ARCHIV 


für 


Mikroskopische Anatomie 


I. Abteilung 
für vergleichende und experimentelle 
Histologie und Entwicklungsgeschichte 
Il. Abteilung 
für Zeugungs- und Vererbungslehre 


herausgegeben 
von 


O. Hertwig und W. Waldeyer 


in Berlin 


Neunundsiebzigster Band 
I. Abteilung 


Mit 32 Tafeln und 51 Textfiguren. 


BONN 
Verlag von Friedrich Cohen 
1912 


Inhalt. 


AbteilungIl, 
Erstes Heft. Ausgegeben am 3. Januar 1912. 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. Ein Beitrag zur Stammes- 
geschichte dieser Tiere. Von B. Haller. Hierzu Tafel I-IV 
und 11 Textfiguren : a 

Untersuchungen über die Plnosut der Salon democe mucronata. 
Von Prof. C. Saint-Hilaire (Jurjew - Russland). Hierzu 
Barel-V —\V.MT amd ‚8-Textfiguren., „u... Mau 

Zur Frage über die Bedeutung der Panethschen Zellen. Von Privat- 
dozent Dr. K. Miram. (Aus der Histologischen Abteilung der 
höheren medizinischen Frauenkurse zu Kiew.) Hierzu Tafel IX 

Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus unter Berück- 
sichtigung der Ausbildung des gesamten Darmkanales. Von 
Veterinärarzt August Kersten. (Aus dem anatomischen 
Institut der veterinär - medizinischen Fakultät der Universität 
Zürich.) Mierzu Tafel X und 11 Textfiguren NEE 

Mikrochemische Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. Von 
M. Mühlmann. (Aus der Prosektur des Krankenhauses des 
Naphthaindustriellenverbandes in Balachany-Baku.) Hierzu Tafel XI 

Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. Von Ivar Thulin, 
Assistent des Histologischen Instituts zu. Stockholm. Hierzu 
Tafel XII. 


Zweites Heft. Ausgegeben am 12. Februar 1912. 
Beiträge zur Vitalfärbung. Von Werner Schulemann. (Aus dem anat. 
Institut der Universität Freiburg i. Br.) Hierzu Tafel XIlI 
Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. Von Dr. Ihde. (Aus dem 
anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin.) Hierzu 
3 Textfiguren : : 
Über die Langerhansschen Nalselhe im Pan von en Von 
H. Fischer. (Aus dem biologischen Laboratorium der Universität 
Bonn.) Hierzu Tafel XIV : 
Über den direkten Zusammenhang von Muskelfibrillen ae Sehnenhbuinen 
Von Oskar Schultze (Würzburg). Hierzu Tafel XV—XVII 
Über Implantation gestielter Hautlappen in das Peritonaeum unter 
besonderer Berücksichtigung der Möglichkeit einer funktionellen 
Anpassung der äusseren Haut. Von Dr. med. Friedrich Krauss, 
Charlottenburg. (Aus dem anatomisch-biologischen Institut der 
Universität Berlin.) Hierzu Tafel XVIII und XIX 


Drittes Heft. Ausgegeben am 18. März 1912. 


Über Regeneration bei Planarien. Von Paul Lang. (Aus dem biolog. 
Laboratorium der Universität Bonn.) Hierzu Tafel XX, XXI 
und 2 Textfiguren 


Seite 


114 


206 


ID 
IV 
Os 


247 


Ds 
Su 
189) 


361 


IV 
Seite 
Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 
Erster Teil: Entwicklung der Siebbeinmuscheln bei Säugetieren. 
Von Karl Peter, Greifswald. Hierzu Tafel XXII, XXIII und 
8 Texthiguren ."... dar 
Drüsenstudien. IV. Beitrag zur en ir Bricklare Er er 
höhlendrüsen. Von N. Loewenthal, a. o. Professor der Histologie 
an der Universität Lausanne. Hierzu Tafel XXIV und XXV . 464 
Über das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. Ein 
zweiter Beitrag zur Stammesgeschichte der Arachnoiden. Von 
B. Haller. Hierzu Tafel XXVI und 3 Textfiguren .. .... 504 


Viertes Heft. Ausgegeben am 26. April 1912. 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. Von Dr. Eduard Kränzle. 
(Aus dem ahatomischen Institut der k. tierärztlichen Hochschule 
München [Prof. Dr. Stoss].) Hierzu Tafel XXVII, XXVIII und 
5 Dextfieuren . .. N. 2 
Untersuchungen über Blut at ROLE elie. IV. Über die Histogenese 
der Thymus bei Amphibien. Von Dr. Alexander Maximow, 
Professor der Histologie und Embryologie an der Kaiserlichen 
Medizinischen Militär - Akademie zu St. Petersburg. Hierzu 
Tafel XXIX—XXXI ..... 560 
Untersuchungen über die Histogenese des ihres and de a 
3 beim Hühnchen. Von B.Rosenstadt. Hierzu Tafel XXXII 612 
Nachschrift zu Drüsenstudien IV. Von Prof. N Loewenthal .. . 637 
Noch einmal über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. Von 
A. Nemiloff, Assistent am anat.-hist. Laboratorium der 
Universität St. Petersburg. (Aus dem anat.-hist. Laboratorium 
der Universität St. Petersburg [Vorstand: Prof. A.S. Dogiel]) 639 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 


Ein Beitrag zur Stammesgeschichte dieser Tiere. 
Von 
B. Haller. 


Hierzu Tafel I—-IV und 11 Textfiguren. 


Die Atmungsorgane haben in unserem Wissen über die 
Entwicklungsgeschichte der Arachnoiden eine grosse Rolle gespielt, 
sie waren der Ausgangspunkt für eine durch Ray-Lankester 
genauer eingeleiteten Spekulation über die Abstammung dieser Tiere. 

Nachdem schon 1848 der scharfsinnige Leuckart (18) 
den Nachweis zu erbringen suchte, dass die Lungen der Spinnen 
nur modifizierte Tracheen seien, hat er sich ein Jahr später (19) 
mit dieser Frage noch ausführlicher befasst. Für unwesentlich 
für die Bestimmung des Tracheenbegriffes erachtete er das Vor- 
handensein des „Spiralfadens“ in der Tracheenwand, wobei er 
aber gleichzeitig den Unterschied betonte, der zwischen spiral- 
fädigen Tracheen und solchen ohne diesen besteht. Denn während 
die mit Spiralfaden versehenen Tracheen der Hexapoden „von 
den einzelnen Luftlöchern entspringend sich baumartig verästeln 
und zu einem gemeinsamen Systeme zusammenhängen, sehen 
wir“, sagt Leuckart, „überall bei Abwesenheit des Spiralfadens 
die Tracheen eines jeden Stigma unverästelt und ohne Zusammen- 
hang mit den Tracheen der übrigen Stigmata“. Es hängt somit 
nach ihm die Verästelung der Tracheen mit dem Vorhandensein 
des Spiralfadens direkt zusammen, indem dieser direkt durch 
seine Widerstandskraft ein stetes Offensein der Röhren ermöglicht 
und nur hierdurch ein ausgebreiteter, alle Eingeweide umspinnender 
Zusammenhang des Tracheenröhrensystems sich entfalten kann. 

Es werden auch die Arachnoidenlungen von einem Tracheen- 
bündel abgeleitet, denn „auch bei ihnen ist ein jedes Stigma in 
unmittelbarem Zusammenhang mit einem kurzen, sackförmigen 
Behälter, an dessen oberem Grunde eine Anzahl platter und 
unverästelter Röhren entspringt. Auch bei ihnen ist das Skelett 
der Respirationsorgane aus Chitin gebildet.* Drei Typen der 
Tracheenbildung unterscheidet Leuckart, die baumförmig ver- 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.I. 1 


2 BeHaller: 


ästelten mit Spiralfaden, die der Hexapoden, die spiralfadenlosen 
unverästelten der Arachnoiden und die fächerförmigen Lungen- 
tracheen dieser. 

Dieser Auffassung der Arachnoidenlungen als modifizierter 
Tracheen schloss sich dann 23 Jahre später, auf eigenen reichen 
Erfahrungen basierend, Bertkau an (5, 6), indem auch er in 
jenen Modifikationen „der Tracheen“ sieht, wie sie bei den 
Araneen üblich sind: nicht in Gestalt zylindrischer, baumartig 
verästelter, sondern bandförmig abgeplatteter Röhren, die des 
Spiralfadens vollständig entbehren und büschelförmig von einem 
durch seine Struktur ausgezeichneten Hauptstamm ausgehen. Von 
Bertkau stammt auch die Bezeichnung Fächertrachee anstatt 
Lunge. Solche Fächertracheen besitzen zwei Paare die Mygaliden 
und ein Paar büschelige Röhrentracheen die Dysderiden (Dysdera, 
Harpactes, Segestria) und Argyroneta. Neben ein Paar Fächer- 
tracheen ist den Myerophantiden und Attiden ein Paar büscheliger 
Röhrentracheen mit gemeinsamer Öffnung eigen, indessen letztere 
bei Thomisiden durch ein Paar baumartig verästelter Röhren- 
tracheen mit gemeinsamer Mündung ersetzt werden. Neben den 
Fächertracheen besitzen vier einfache höhrentracheen mit gemein- 
samer Mündung: Scytodides, Drassides, Agelenides, Epeirides, die 
meisten Theridides, die Sparassides und Lycosides. 

Diese Leuckartsche Auffassung erhielt sich aber nicht Bis 
zur Jetztzeit und man leitet jetzt die Arachnoidenlungen von 
Paläostreckenkiemen ab, von jenen des Limulus. wodurch diese 
zu Ahnen der Arachnoiden wurden. Die Tracheen dieser sollen 
dann erst mit dem Luftleben erworben worden und unabhängige 
Bildungen von jenen der Tracheaten sein. 

Es ist dies jene Ansicht, die Milne-Edward (22) und 
Ray-Lankester (24, 25) begründet haben, Ed. van Beneden 
(2), Barrois (1) und insbesondere Mac Leod (21) und Purcell 
(23) zu Verteidigern hat. In seiner 1384 erschienenen Arbeit 
über die Atmungsorgane der Arachnoiden sucht Mac Leod 
diese .Auffassung ausführlichst zu begründen, ohne dass Leuckart 
oder Bertkau je versucht hätten, diese Ableitung zu widerlegen. 

Mac Leod stellte seine Untersuchungen bezüglich der 
Araneen hauptsächlich an Argyroneta an, sagt aber „les trachees 
des autres especes ne different en effet de celles des argyronetes 
que par de nature morphologique secondaire“ (l. c., 8. 3). 


os 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 


Nach ihm sind die Lungen der Araneen, doch meint er 
auch die der Skorpionen, einem Sacke vergleichbar, in dem die 
Atemlamellen horizontal ausgespannt sind und hinten in der 
Atemhöhle frei enden. Diese mündet mit dem Stigma frei nach 
aussen. Wichtig soll es dann sein, dass die Atemhöhlen der 
beiden in gleicher Querebene gelegenen Lungen durch eine 
mediane Verbindung untereinander kommunizieren sollen (l. c., 8. 5). 
Dieses Verhalten wird dann auf einem Totalbilde dargestellt (Fig. 2). 
Die Atemlamellen sind die Fortsetzung des Integumentes, ihrer 
Natur nach eine chitinöse Cuticula. Je zu zweit begrenzen sie 
einen abgeflachten Raum, der aber in die Atemhöhle mündet. 
Dabei ist der grösste Teil der Lamellen befestigt, und zwar nicht 
nur nach vorn (oralwärts) zu, sondern auch auf der lateralen Seite. 

Es wird dann die Arachnoidenlunge mit den fünf Kiemen- 
paaren des Limulus verglichen. Die jederseitige Kieme des 
Limulus besitzt Atemlamellen, welche medianwärts an der medianen 
Leiste des Abdomens befestigt sind und von denen je ein Paar 
solcher Kiemen ventralwärts durch die Kiemendeckelplatte über- 
deckt wird. Es wäre dann die Öffnung jeder Kieme eine laterale 
Spalte, welche mit der der anderseitigen gleichen Kieme nach 
ventralwärts zusammenfliesst, was denn ja auch nach Mac Leod 
die Lungenöffnungen der Araneendies tun sollen. Damit glaubt 
Mac Leod gezeigt zu haben „qu’il existe une homologie incon- 
testable autre l’apparail respiratoire des Limulus et des Arachnides 
poulmones, au d’autres termes, que les poumons des Arachnides 
sont des branchies de Limule adoptees a la vie acrienne“. 
Dabei werden die Tracheen der Araneen nur nebenbei behandelt 
und nur das vordere Paar, das seine Stigmata hinter jenen der 
"Lungen hat und nur für Argyroneta erörtert, wobei ihre sekundäre 
Bedeutung vorausgesetzt wird, und doch sollte gerade dieses 
Tracheenpaar, das nur der Argyroneta, den Oonopsiden und den 
Dysderiden zukommt, für die Ableitung der Arachnoidenlunge 
von Limuluskiemen ein Ende machen. Es sind das nach Mac 
Leod ein weites, ganz kurzes höhrenpaar, dessen beiderseitige 
Teile durch einen fast an dem Stigmata gelegenen Quergang ver- 
bunden sind. Von jeder Röhre geht ein vorderer und hinterer 
Büschel feiner Atemröhren ab. 

Nachdem inzwischen durch Schimkewitz (26), besonders 
aber durch Jaworowski (16) durch die Ontogenese der Nach- 

1* 


4 Bekranllem.: 


weis erbracht ward, „dass die Lunge bei den Spinnen aus einem 
Teil der Embryonaltrachee entsteht“, wurde die Limulustheorie 
hinfällig und sind die Arachnoiden den Tracheaten beizufügen. 
Damit erscheint die Ray-Lankestersche Limulustheorie in 
einem anderen Lichte, denn obgleich Jaworowski die Ent- 
faltung der Arachnoidenlunge aus Tracheen entstanden nachwies, 
und damit die Ableitung jener Lungen aus Limuluskiemen zurück- 
wies, kann er die Verwandtschaft des Limulus mit Arachnoideen 
nicht in Abrede stellen und tatsächlich hat nachträglich Ray- 
Lankester (24) noch manche Ähnlichkeiten — ich verweise 
besonders auf die des Endosternites — zwischen Limulus und 
Arachnoiden, speziell den Sceorpioniden, aufgedeckt. Nach Jawo- 
rowski würde dann mit Simroth (28) Limulus von Arachnoideen 
abzuleiten sein.') 

Die Trilobiten und Xyphosuren schaltet nun Ray-Lankester 
aus der Abteilung der CGrustaceen aus und fügt sie den Arach- 
noiden an, jene als Unterklasse der Anomomeristica, die Xypho- 
suren als Nemomeristica, welche Unterklasse auch alle anderen 
Arachnoiden in sich fasst. Es bilden da die Xyphosuren eine 
Ordnung, die den Scorpioniden am nächsten steht. Purcell fand 
Vordertracheen bei Dysteriden, Oonopiden und Caponiden. Diese 
Spinnen hätten nach ihm eben darum mehr Ähnlichkeit mit den 
Mygalomorphen als mit Arachnomorphen, doch leitet er ihre 
Tracheen von Lungen ab, wie es eben die Limulustheorie verlangt. 
Die beiden Tracheen werden durch einen Querkanal verbunden und 
besitzen eine kopfwärtige und je eine analwärtige Verlängerung, 
in welche beide Tracheenröhrchen münden. 

Von grösserem Interesse sind seine Angaben über die Ver- 
hältnisse der Caponiden, dieser lungenlosen Spinnen, bei denen 
die Lungen durch ein vorderes Tracheenpaar ersetzt werden. Diese 
bereits durch Simon (27) richtig dargestellten Verhältnisse 
finden durch Purcells Angaben volle Bestätigung. Es liegt 
dieses Tracheenpaar „genauestens auf demselben Platze, welchen bei 
den dipneumonen Spinnen die Lungen einnehmen und sind offen- 


') Die weitgehenden Spekulationen Jaworowskis führen uns dann 
zu der sonderbaren Annahme, dass die Kiemenblätter der Crustaceen über- 
haupt von Lungenblättern und die Crustaceen von Tracheaten abzuleiten 
sind. Kaum werden solche unbegründete Ableitungen je Boden gewinnen 
können. 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. ) 


bar gleich einem Paar von Lungen, bei dem“ nach Purcell „die 
Lamellen in Tracheenröhrchen sich verwandelt haben.“ Neben 
diesen besteht aber gleich dahinter ein zweites Tracheenpaar, 
das dann jenem der Dysderiden gleichwertig wäre. Beide Tracheen 
jedes Paares sind durch Quergänge untereinander verbunden. 
Obgleich auch das hintere Tracheenpaar je einen kopfwärtigen und 
analwärtigen Fortsatz mit Tracheenröhrchen besitzt, so versieht 
doch das vordere Paar den weit grössten Teil des Körpers, indem 
die beiden vorderen Äste des Tracheenpaares in den Üephalo- 
thorax und von dort auch in die Gliedmassen gelangen, die 
hinteren aber weit bis zur Aftergegend des Abdomens sich 
erstrecken. 

Das Ergebnis, zu dem Purcell gelangt, ist, dass die 
Spinnen von viellungigen Formen abstammen, von welchen beiden 
Lungenreihen sich aber nur im achten und neunten postoralen. 
sowie im allerletzten Segmente, also im analsten, im ganzen 
drei Lungenpaare sich erhalten, indessen die übrigen nur durch 
die bekannten, paarweise am Abdomen sich findenden, Muskel- 
insertionsstellen noch markiert sind. Von den drei erhalten 
gebliebenen Lungenpaaren bestehen zwei Paare als Lungen bei 
den Mygalomorphen, aber nur ein Paar bei den Arachno- 
morphen, indessen bei diesen die zwei letzten Paare zu Tracheen 
wurden. Bei den Oaponiden endlich wurden alle zwei Paare zu 
Tracheen. 

Hat auf diese Weise die vom Limulus abgeleitete Abstammung 
der Arachnoiden in der neueren Literatur in Purcell einen 
eifrigen Vertreter gefunden, so schloss sich Lamy (17) der 
Leukartschen Auffassung an. Für ihn sind die Araneentracheen 
auch strukturell jenen der Hexapoden gleich. Tracheen und 
Lungen sind homologe Gebilde. Es sind die Dysderiden — darin 
stimmt er Bertkau bei — die ältesten Spinnen, für ihn ist 
das zweite Lungenpaar der Mygaliden durch ein Tracheenpaar 
vertreten. Ihnen stehen dann sehr nahe die Caponiden, bei denen 
auch das erste Lungenpaar durch Tracheen ersetzt wird. Bei 
den anderen haben sich dann die Tracheen zu Lungen entfaltet 
(Mygalomorphen) oder tat dies nur das vordere Paar (Aranomorphen). 
„On pourrait“ sagt Lamy, „en conclure que le trachee est un 
organe primitif en voie de disparition et le poumon se deye- 
loppe secondairement pour le remplacer“ (l. e., S. 265). 


6 B. Haller: 


Hier möchte ich noch kurz anführen, dass für Lamy 
das bei allen Aranomorphen die Tracheenöffnung durch dasselbe 
Stigmenpaar, jenes des dritten Abdominalsegmentes, gebildet wird. 

Dies der heutige allgemeine Stand des Wissens über unseren 
Gegenstand. 


A. Form und gröbere Bau der Fächertracheen oder 
Lungen der dipneumonen Spinnen. 


Es hat der Lungenbau, wie ihn Mac Leod dargestellt 
hatte, durch Börner (8) insbesondere für die Pedipalpi eine 
Korrektur erfahren, die aber, wie Börner ausdrücklich sagt, 
auch für die Spinnen Geltung hat. 

Er unterscheidet an der Arachnoidenlunge die äussere Luft- 
kammer und die Lamellen. Zwischen letzteren liegen die inneren 
Luftkammern. Es verlängert sich die äussere Luftkammer bei 
den Thelyphoniden lateralwärts in einen blinden Zipfel, der einer 
platten Trachee mit verdickten Wänden gleicht. Die vordere 
Wand der äusseren Luftkammer ist rostartig durchbrochen und 
die spaltförmigen Durchbrechungen führen in die inneren Luft- 
kammern, die annähernd senkrecht gestellt sind. An den vorderen 
Enden der Lungenlamellen inserieren Muskelfasern. Diese bewirken 
durch ihre Zusammenziehung oder Erschlaffung eine Verengung 
oder Erweiterung der inneren Luftkammern, wie des zwischen 
zwei Lamellen sich befindenden Blutsinus. Die Lamellen sind 
an ihrem oberen und unteren Rande an den Wänden der äusseren 
Luftkammer befestigt. 

Indem ich dies vorausschickte, will ich die Angaben über 
die Histologie der Fächertracheen Mac Leods und Börners 
erst später erörtern und hier mit den eigenen Beobachtungen 
des Lungenbaues beginnen. 

Die äussere Form der Fächertracheen ist bei Dysdera eine 
etwas bohnenförmige mit medianer konkaver Seite (Fig. 9) oder 
eine etwas dreieckige wie bei Lycosa, Tegenaria und Clubiona 
(Fig. 10). Dadurch dann, dass in letzter Form die laterale Seite 
oralwärts sich etwas einwölbt, entsteht eine Birnform, welche 
den Orbitaliden eigen ist (Fig. 11, 12), doch bei manchen unter 
ihnen wie bei Agriope erscheint diese Birnform weniger aus- 
geprägt. Gewiss wird die Lungenform beeinflusst durch jene 
des Abdomens und bei grossen alten Weibchen der grossen 


—] 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 


Epeiren erscheint dann die jederseitige Fächertrachee breiter 
als bei Männchen und jungen Weibchen, auch entspricht dem 
kurzen gedrungenen Abdomen der Thomisiden eine mehr breite 
Form (Fig. 3), während das langgestreckte Abdomen von Phyllo- 
nethis eine sehr lange Form der Fächertrachee verursacht (Fig. 5). 
Allein es gibt von dieser Regel Ausnahmen und die lange 
Abdomenform von Tibellus vermochte die Form der Fächer- 
trachee lange nicht so zu beeinflussen (Fig. 4) wie bei Phyllonethis. 
Mag auch die Form der Fächertrachee sein wie sie wolle, an 
ihr lassen sich jedesmal zwei nebeneinander gelegene Abschnitte 
unterscheiden. Der innere Abschnitt (Fig. 9—12 rosa) liegt 
medianwärts jenem unpaaren, zwischen den beiden Flächentracheen 
gelegenen Wulste an, der Eingeweide deckt und hinten mit der 
(renitalpapille, der Epigyne (gp) endigt. Dieser innere Abschnitt 
umfasst den Blutraum der Lunge. Es kommt dieser Blutraum 
dadurch zustande, dass die medianwärts gelegene Lungenarterie 
(Fig. 9—12 dunkelrosa, Fig. 5, 14 la) sich mit der Lungenvene, 
die viel breiter, von ihr lateralwärts liegt (lv), vereinigt. Der 
Blutraumabschnitt der Lunge ') ist dadurch vom lateralen, von 
ihr auswärts gelegenen eigentlichen respiratorischen Abschnitt 
begrenzt äusserlich (auf durch Xylol aufgehellten Alkohol- 
präparaten), dass er eben jene lamellöse Struktur wie dieser 
nicht hat. In den meisten Fällen reicht der Blutraum bis an 
die Epigyne und nur selten rückt die eigentliche Lunge der 
Epigyne so an, dass der Blutraum äusserlich von hier verdrängt 
wird, wie bei den Orbitaliden (Fig. 11, 12). Der äussere Lungen- 
abschnitt oder der respiratorische Lungenteil zeichnet sich, wie 
gesagt, durch parallel zueinander und quer gestellte Streifung 
aus, welche der Ausdruck der an die ventrale Lungenwand 
angewachsenen Atemlamellen ist. Dieser Lungenabschnitt ist 
bei den verschiedenen Formen relativ zur Körpergrösse ver- 
schieden gross und die Zahl der parallelen Linien ist um so 
grösser, je grösser die Oberfläche. Am kleinsten ist diese wohl 


!) Wenn ich auch mit Bertkau die Bezeichnung Fächertrachee für 
charakteristischer halte, möchte ich der Kürze halber die Bezeichnung Lunge» 
die sich einmal eingebürgert, gebrauchen. Schliesslich ist ja auch die Lunge 
der Schnecken nichts Homologes der Chordatenlunge, aber die Bezeichnung 
„Lunge“ ist einmal allgemein gebräuchlich, wie die unpassende Bezeichnung 
Zelle für die tierischen und pflanzlichen Elementargebilde. 


8 B. Haller: 


bei der Gattung Dysdera (Fig. 9), am grössten bei den Orbitaliden 
und unter dieser bei der Gattung Epeira.. Die Richtung der 
parallelen Streifung ist mehr weniger quer zur Körperlängsachse, 
diese aber unter nach analwärts gerichtetem, mehr weniger spitzem 
Winkel schneidend. Dieser Winkel ist am kleinsten bei Epeira. 

Die Streifung reicht nicht bis zum Mündungsrand der 
Lungen und bleibt zwischen diesen und dem hinteren Ende der 
Streifung stets eine glatte schmale Fläche übrig, die ventrale 
Wand der Atemhöhle. 

Bei den Orbitaliden und unter ihnen am meisten bei alten 
Epeiren, aber auch bei Tegenaria und anderen zeigt sich an der 
medianen Hälfte der Decke des Atemhöhlenabschnittes eine netz- 
förmige Zeichnung (Fig. 11 cz), die von Systematikern schon 
öfters gezeichnet ward, so unter anderem von Hermann (15), 
und welche Zeichnung von dem ceutieulären Stützbalkensysteme 
der Atemlamellen herrührt und weiter unten noch besprochen 
werden soll. 

Jede der beiden Lungen öffnet sich seitlich von der Epygine 
durch eine quergestellte Spalte, das Stigma nach aussen und nur 
bei einer auf die Spezies mir nicht bestimmbaren hellen Dysdera ') 
ist die Spalte längsgestellt, doch in medianer Lage. Erst mit 
einer lateralen Verschiebung gerät die Spalte lateralwärts und 
ist dann mehr weniger längsgestellt wie bei der Lycosa, Clubiona, 
weniger bei Attiden und Tibellus (Fig. 4, 6, 10). Die mediane 
quere Stellung ist die ursprüngliche (Fig. 3, 5, 9, 11, 12). Aber 
auch in letzterem Verhalten zeigen sich verschiedene Grade. Am 
meisten genähert der Epigyne sind die (@uerspalten bei den 
Orbitaliden und mehr bei FEpeira als bei Meta (Fig. 11, 12), 
weniger bei Thomisus (Fig. 3) und noch weniger bei Phyllonethis 
(Fig. 5). Letzterer Zustand führt dann zu jenem etwa bei Tibellus 
(Fig. 4) hinüber, welcher dann wieder hinüberleitet zu ganz 
lateraler Stellung der Stigmata, wie unter anderem bei Ulubiona 
(Fig. 10). Diese sekundäre Verschiebung der Lungenmündung 
ist aber unter den Dipneumonen polyphil erfolgt und hat darum 
keine systematische Bedeutung. 

Aber selbst wenn die beiden Stigmata der beiden Tracheen 
ganz medianwärts an der Epigyne liegen wie bei Epeira (Fig. 11), 


!) Bestimmt habe ich nach den Werken von OÖ. Hermann (15) und 
Bösenberg (9). 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. I 


können sich ihre inneren Ränder einander nie berühren, da ja die 
Epigyne zwischen ihnen liegt, und darum ist es mir auch schon 
nach äusserlicher Betrachtung, geschweige denn nach Verfolgung 
der Verhältnisse auf Schnittserien, unverständlich, wie Mac 
Leod eine gemeinsame Mündung der beiden Lungen aller 
Spinnen annimmt. Dieser nicht geringe Irrtum kann nur durch das 
Voreingenommene für die Limulustheorie verursacht worden sein. 

Umgeben wird das Lungenpaar durch eine Rinne, welche 
nur vorn am Stielchen unterbrochen ist und bei manchen eine 
ansehnliche Tiefe besitzt, so bei Dysdera (Fig. 16 vr). Am 
hinteren Ende der Lungen ist jedoch diese Furche fast immer 
tief und zieht quer an und etwas unter der Epigyne vorüber 
(Fig. 10—12). An der hinteren lateralen Ecke der Lunge jener 
Formen mit quergestelltem Stigma wird aber diese Rinne 
(Fig. 11, 12 vr) unterbrochen durch einen nach innen auch vor- 
springenden chitinösen Muskelansatz (ce), welcher sich aber dann 
bei Versetzung des Stigma lateralwärts auf die Lungentläche vor- 
schiebt (Fig. 10 c.). 

Etwas anders verhält sich die Sache bei Dysdera. Hier 
(Fig. 9) verschiebt sich die Rinne weiter nach hinten und: die 
Muskelleiste (ce) hat eine dementsprechende Lage, aber nur ausser- 
halb der Rinne. Bei dieser Gattung, so auch bei Argyroneta, 
also bei den Formen mit vorderem Tracheenpaar, befindet sich 
das Stigma dieses Tracheenpaares (rö) hinter und etwas nach 
innen von dem Stigma der Lunge (lö), also auch innerhalb der 
Rinne. Bei denjenigen Formen aber, bei denen jenes Tracheen- 
paar nur noch in seinem (uergange erhalten ist, befindet sich 
das jederseitige Stigma etwas lateral von dem Lungenstigma 
(Fig. 3 lö) und median von dem Muskelfortsatz (rö), wenn es 
überhaupt äusserlich erkenntlich ist. 

Was nun den Bau der Lungen betrifft, so glaube ich, dass 
solche Schemata, wie sie Mac Leod und Börner aufgestellt 
haben, vollständig überflüssig sind, sobald man die Lunge durch 
eine geeignete Fläche durchschneidet. Auf Textfig. 1 habe ich einen 
so gehaltenen Schnitt abgebildet, wo die Schnittfläche möglichst 
parallel zur Fläche der Atemlamellen geführt wird, diese Fläche 
ist aber bei den verschiedenen Formen eine verschieden geneigte 
und so muss jedesmal die geeignete Richtung erst gefunden 
werden. Das Präparat stammt von einer kleinen Lycosa und die 


10 B. Haller: 


Richtung des Schnittes wird verständlich, wenn man auf Fig. 14 
bei Phyllonethis die Zeigerlinie bei b als Schnittrichtung annimmt. 
Dann ist oben das Herz (Textfig. | h) getroffen, gleich daneben 
bei Lycosa die weit nach vorn reichende eine Lunge. Es gelingt 
aber nach’ einiger Übung an in Formol-Alkohol gut gehärtetem 
Material, mit einem leichten Rasiermesser die Spinne zwischen 
den Fingern haltend den Schnitt so zu führen und dann das 
Totalpräparat in Xylol aufhellend mit der starken Lupe zu ver- 


Fig. 1. 
Lycosa lugubris. Schräger Horizontalschnitt. h = Herz: mm —= medianer 
Lungenmuskel ; pb — pericardialer Blutraum; br = Blutraum der Lunge; 
1 —= Lungenlamellen ; an = Atemhöhle ; 1lö = Lungenöffnung. 


folgen. Auf diese Weise entstand dann die Fig. 17, welche mit 
der Hilfe der Textfig. 1 volles Verständnis in den groben Lungen- 
bau der Lycosa gewährt. 

Aus diesen beiden Bildern geht hervor, dass die Atemlamellen 
eine etwa horizontale Lage haben (l) und so nach Art der Blätter 
eines Buches übereinander lagern. Befestigt sind die Lamellen 
median- (Fig. 17 ec‘) und ventralwärts, hier ihrer längsten Seite 
nach (c), indessen die mediane Befestigung sich nur auf eine 
ganz kurze Strecke erstreckt, so dass diese Stelle auf Querschnitten 
nur selten erkenntlich ist (Textfig. 2). 

Es ist jede Atemlamelle eine Doppellamelle welche an jener 
in die Atemhöhle vorragenden Seite geschlossen, an der oralen 
Seite aber offen ist, um dem Blute das Eindringen zu ermöglichen. 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. r1 


Dies zeigt am besten der Sagittalschnitt (Fig. 16). Es sind 
die übereinander lagernden Atemlamellen ungleich lang, die oberen 
kürzer als die ventralen, was aber durchaus nicht für alle Formen 
in gleichem Grade Geltung hat, da auch die ventralen in gleicher 
Weise verkürzt sein können (Textfig. 3), es gilt vielmehr das oben 
(resagte hauptsächlich für Dysdera. Doch soll dies noch aus- 
führlicher besprochen werden. 

Die freien, aber geschlossenen Ränder der Atemlamellen 
springen somit in die Atemhöhle vor (Fig. 16, 17 a und Textfig. 1 ah), 
indessen sie nach oralwärts zu mit ihrer offenen Seite im Blut- 
raum (rosa und br) liegen. Es dringt das Blut hier zwischen die 
Doppellamelle ein (Fig. 17 b) und aus, gerade so wie dies die Atem- 
luft von der Atemhöhle aus zwischen je zwei Doppellamellen, die 
inneren Luftkammern Börners, tut. Ich verwende darum folgende 
Bezeichnungen. Den grossen Atemraum der mittels des Stigma 
(lö) sich nach aussen öffnet, nenne ich die Atemhöhle (ah); 
sie ist die äussere Luftkammer Börners. Den zwischen zwei 
Lamellen sich befindenden flachen, niedrigen Raum, Börners 
innere Luftkammern, bezeichne ich als Luftkammern, während 
den Raum innerhalb einer Doppellamelle ich die Blutkammer 
nennen will. 

Es besteht somit die Lunge eigentlich aus zwei morpho- 
logischen Abschnitten, der Atemhöhle und den in diese mündenden 
Doppellamellen, oder besser, man kann die Lunge vergleichen mit 
einem kurzen Sacke, dessen Bodenseite in übereinander lagernde 
Falten gelegt ist. 

Die Form der Lungenlamellen ist die eines zugespitzten 
breiten Pflanzenblattes, wobei die Spitze lateralwärts in die 
Atemhöhle vorspringt (Fig. 171). Allein es gibt auch Lungen 
mit Lungenblättern von mehr weniger länglich zungenförmiger 
(restalt und dies gilt im höchsten Grade für die Orbitaliden. 
Diese Lamellen liegen mehr weniger horizontal, aber diese Fläche 
kann nicht nur ihre Neigungsrichtung ändern, sie kann sich auch 
nach ventralwärts zu etwas wölben. Diese Momente bestimmen 
dann die Verhältnisse bei den einzelnen Formen. Ihre Zahl 
richtet sich nach dem Umfang der jeweiligen Lunge und grössere 
Lungen haben auch bei derselben Art mehr Lamellen als kleinere 
von jugendlichen Individuen, denn wie Bertkau schon darauf 
hingewiesen hatte, vermehrt sich ihre Zahl mit fortschreitendem 


12 B: Halle: 


Wachstum der Lunge. Es wird also bei jeder Form eine Mindest- 
und eine Maximalzahl der Lungenlamellen geben. Die Zahl der 
Lungenblätter schätzt Bertkau') (5, 8. 211) für Dictyna 
auf 4—5, bei Segestria auf 10—12, für Thomisus und Xysticus 
auf 20, für Agelena und Epeira auf 60—70. Ich habe die geringste 
Zahl bei Dysdera gefunden, bei welcher Gattung junge Tiere 
10—12 Lamellen, erwachsene 15 hatten. Die höchste Zahl fand 
ich aber auch bei alten Epeiren, nämlich 68. 

Die Blätter der Lunge erscheinen somit in mehr weniger 
horizontaler oder in etwas nach der lateralen Seite geneigter 
Lage (Textfig. 2) entlang der ganzen ventralen Wand befestigt 
an das Integument, vielfach an ceuticulare Leisten (Textfig. 1, 2 cz). 
Dieser auf eine ganze Seite der Lamelle sich erstreckenden 
Befestigung gegenüber ist jene auf der medianen, also inneren, 
der Leibeshöhle zugekehrten Seite eine geringe. Beide Befestigungs- 
stellen befinden sich somit an den beiden Eckenden der Atem- 
höhle genauestens dort, wo diese Ecken oralwärts zu an den 
3lutraum angrenzen. Sowohl bei Dysdera, Argyroneta und vielen 
Orbitaliden hören somit mit Beginn der Atemhöhle die Kiemen 


'!) Bertkau meint, mit der Entwicklung des Tracheensystems sei 
eine Verkümmerung der Lungen verbunden. Ich würde diesen Satz eher so 
formulieren, — wie dies weiter unten noch erörtert werden soll, denn so 
einfach ist die Sache doch nicht — eine allmähliche Vergrösserung der Lungen 
vermindert die Ausbreitung des Tracheensystems bis zum völligen Schwunde 
bei Epeira. 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 15 


Fig. 2 C. 


Epeira diad. Drei Querschnitte durch die linke Lunge: LA = weiter hinten 

durch die Genitalpapille; &p. B—= mehrere Schnitte weiter nach vorn; Im — 

lateraler Spannmuskel der Lunge; zm —= mittlerer, Im —= lateraler Lungen- 

spannmuskel ; br — Blutraum ; v = Kreisfurche der Lunge; e = Chitinleisten : 
gg — Genitalgang; gp — Genitalpapille; d —= Darm. 


blätter nach hinten zu auf (Textfig. 2C). Anders bei den Formen mit 
nach seitlich verlegtem Stigma. Dies zeigt sich in geringem Grade 
schon bei Meta, in höherem bei Olubiona und anderen, denn bei 
ihnen muss folgerichtig ein geringer Teil der Lungenlamellen 
unter die Atemhöhle gelangen (Textfig. 6, 7). Die Atemhöhle 
hat überall ziemlich die gleiche Form, und eine laterale zipfel- 
förmige Ausbuchtung, wie nach Börner bei Thelyphoniden, 
findet sich nirgends, doch dürfte sie die grösste Ausbreitung 


14 B. Haller: 


nach ovalwärts wohl bei Epiblemum besitzen. Dies scheint mir 
zusammenzuhängen mit dem Umstand, dass bei dieser Form die 
luftverdichtende Struktur der Atemhöhlenwand fehlt und sie nur 
von einem Plattenpithel gebildet wird. Da die Atemhöhlenwand 
aber, wie auch ich es weiter unten zeigen werde, eine respira- 
torische Bedeutung besitzt in ihrem Wandbaue, so wäre in Er- 
mangelung eines solehen Baues eine Vergrösserung der Fläche 
dedingt. Diese Verhältnisse gehen am besten hervor bei Ver- 
sleichung der Abbildung C auf Textfig. 3 mit jener auf A und B. 
Es zeigt sich da, dass trotz der grossen Lunge der Epeira (A, B) 
die Atemhöhle einen geringeren Umfang aufweist als bei 
Epiblemum, denn auch der Quere nach ist die Atemhöhle von 
Epeira nicht von so grossem Umfange als bei den Attiden. Doch 
ist wie gesagt die Atemhöhlenwand bei beiden verschieden gebaut 
und Epeira weist die höhere Stufe der respiratorischen Funktion 
auf. So wie bei der Epeira fand ich überall die Atemhöhlenwand 
und auch den Umfang der Atemhöhle. Anders mit der Gestalt. 
Bei Epeira ist die Atemhöhle hoch medianwärts (Textfig. 3 B ah) 
plattet sich aber lateralwärts zu ab (A ah). Bei den Formen 
mit nach lateralwärts zu verlegtem Stigma sendet dorsalwärts zu 
die an der Mündung geräumige Atemhöhle (Textfig. 6 ah) eine 
schmale Verlängerung nach oralwärts zu. 

Der Blutraum der Lunge entsteht durch die Vereinigung 
der Lungenarterie mit der Lungenvene. Die Lungenarterie ist 
das erste Gefässpaar in dem Abdomen, das vom vordersten Ende 
des Herzens jederseits lateral von der Aorta cephalothoracica ab- 
geht. Dabei zeigt sie bei ihrem Abgange aus dem Herzen ein 
Verhalten, das den anderen Herzgefässen fehlt und bisher keine 
Berücksichtigung gefunden hat. Es befindet sich nämlich ge- 
nauestens bei seinem Abgange vom Herzen (Fig. 14, 15 la) an 
seiner analwärtigen Wand eine ampullenförmige, nach analwärts 
zu gekehrte Ausbuchtung (b), ohne dass dabei eine muskulöse 
Verdickung der Wand sich eingestellt hätte. Wie schon an- 
gegeben, zieht die nur vom Plattenepithel gebildete Lungen- 
arterie median von-der viel breiteren, in den pericardialen Blut- 
sinus mündenden Lungenvene gelegen, nach kurzer, nur bei 
Phyllonethis noch etwas längerer Strecke bis an den Blutsinus 
der Lunge, wo sie mit der Lungenvene sich vereinigend jenen 
Sinus bildet. 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 15 


Dort wo dies erfolgt, geht nach hinten zu aus der Lungen- 
vene eine Ast als erste Abdominalvene ab (Textfig. 3 C av). 
Diese umspült nur bei Attiden die dorsale Seite der Atemhöhle. 
Sie wird bald wandungslos. 

Der Blutraum oder Blutsinus der Lunge umgibt von allen 
Seiten die Lunge (Fig. 16) und selbst an der hinteren ventralen 
Seite kann dies an der Anhaftungsstelle erfolgen (Textfig. 6). 
Sie behält zwar ihre plattenepitheliale Wand wohl am besten bei 
den Orbitaliden, wodurch der Blutraum begrenzt erscheint, doch 
steht er auch dann in Kommunikation mit den übrigen an- 
grenzenden Bluträumen (Textfig. 6, 7) und durch diese medial 
gelegenen Bluträume stehen auch die Bluträume der beiden Seiten 
in Verbindung untereinander. 


Eigs3.A,.B. 
A.B. Epeira diad. Zwei sagittale Längsschnitte durch die Lunge, 
B= etwas weiter lateralwärts von A: L=Lunge; ah= Atemhöhle; or = 
deren hintere, beziehentlich obere Wand; 1lö= Stelle der Lungenöffnung; 
br = Blutraum; m = hinterer Spannmuskel der Lungenmündung: ce = Chitin- 
leisten; ro = Mündung der rudimentären Atemröhre. 


16 B. Haller: 


Das in das Herz zurückkehrende Blut aus der Lungenvene 
wird also ein ebensowenig arterielles sein wie das der Lunge 
durch die Lungenarterie zufliessende ein venöses ist. Es führt 
das Blut im ganzen Körper den gleichen Sauerstoffgehalt, den 
aber zu erhalten unter anderen die Lungen berufen sind. 

Die Lunge bedarf einer Erweiterung und nachheriger 
Erschlaffung, um Blut und besonders die Luft im Ein- und Aus- 
stossen zu erhalten, folglich besitzt die Lunge eine recht kom- 
plizierte Muskulatur aus quergestreiften Faserbändern. 

Die Lungenmuskulatur der Pedipalpi, wie sie Börner 
beschreibt stimmt so wenig überein mit jenen der dipneumonen 
Spinnen, dass ich wohl besser tue, sie hier gar nicht weiter anzu- 


Fig.3 C. 


Epiblemum. sc = Sagittalschnitt durch die eine Lunge L; br = deren 
Blutraum; ah = Atemhöhle; mm = medianer Stigmamuskel; gg — Genital- 
gang; av — erste Abdominalvene. 


führen, jedenfalls ist es mir auch dort höchst unwahrscheimlich, 
dass Muskelfasern an das vordere Ende der Lungenlamellen an- 
setzen sollten. Es scheint mir dies eine doch zu prinzipielle 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 17 


Einrichtung zu sein, um bei den Spinnen nicht wiederzukehren, 
wenn sie einmal dort besteht. Im Gegenteil, alle Muskeln, die sich 
auf die Atmungsorgane beziehen, inserieren bei den Spinnen 
entweder an die Ränder der Stigmata oder in der ventralen 
Wand der Lunge im Integumente, doch nie direkt an den zarten 
Lungenlamellen. 

Meine zahlreichen Schnittserien in verschiedenen Ebenen 
geben zwar Aufschluss über das Verhalten der Lungenmuskulatur, 
allein die richtige Übersicht über dieselbe erhielt ich erst auf 
Totalpräparaten. Es wurde an nicht allzu lange gehärteten, aus- 
schliesslich grossen Tieren die vordere ventrale Hälfte des 
Abdomens, welche eben die Lungen enthält, durch einen horizontal 
geführten Schnitt abgehoben und in Alkohol unter der Lupe die 
Eingeweide um die Lungen herum bis zu einem gewissen Grade 
mit der Nadel entfernt, dann in Xylol aufgehellt und dann diese 
Präparation so weit geführt, bis die Muskeln in toto freigelegt 
waren. Man kann solche Präparate dann mit Alaunkarmin färben, 
wodurch die Muskulatur besser hervortritt, doch absolut nötig 
ist es nicht. 

Es besteht ein Muskel ausschliesslich zwischen den beiden 
Lungen, ein starkes @Querbündel, der schon des öfteren ge- 
sehen, aber stets verkannt wurde. Dieser Quermuskel inseriert 
somit an der medianen Atemhöhlenwand der beiden Lungen 
(Textfig. 2A, 6A und 4 mp). Ich möchte ihn seiner Lage nach 
den hinteren Lungenmuskel nennen. Zum Teil nur greift 
er auf die mediale oder dorsale Wand der Atemhöhle über, 
zum grössten Teil inseriert er am Rande des Stigma. Er liegt 
stets unter dem gemeinsamen (@uerstück des (Greenitalganges (gg) 
zwischen diesem und dem langen Körpermuskelpaar (km). Er 
deckt die beiden Lungen der (uere nach. Unterhalb vom 
Darm (d) in der nächsten Nähe des Stielchens entspringt von 
einem medianen Muskelfortsatz des Integumentes ein Muskel- 
paar, von dem dann jeder an die vordere Ecke der Lunge 
herantritt (Textfig. 4 ma), hier einige Bündel an die Lungendecke 
abgibt (Textfig. 2ma), solche Einzelbündel in der ganzen Wand 
der Lunge aussendet, dann aber auf diese Weise bis an den 
Stigmarand gelangt. Es ist der vordere Lungenmuskel. 

Ventralst von diesem Muskelpaar entspringt von gleicher Stelle 


das mittlere Lungenmuskelpaar (Textfig. 4mm), von dem 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 79. Abt.1. 2 


18 B. Haller: 


jedes auf der gleichen Seitenhälfte zum Stigma gelangt 
(Textfig. 1, 2 mm). 

Ausser diesen Muskeln gibt es aber noch kurze Bündel, 
die, von analwärts kommend, an der hinteren äusseren Ecke 
lateral vom Stigma an einem cuticularen Muskelfortsatz, der 


km 


Textfig. 4. 


Tegenaria domestica L. Die Lungenmuskulatur von dorsalwärts gesehen, 

nach Wegnahme der dorsal gelegenen Eingeweide, d— Darm; gg = Genital- 

gang; r — querer Tracheengang (Rest des vorderen Tracheenpaares); rö — 

dessen Öffnung: lö — Lungenöffnung; km — langer Körpermuskel; ma = 
vorderer, mm — medianer, mp — querer Lungenmuskel. 


schon oben erwähnt wurde (Fig. 9—12c), sich festsetzen. Alle diese 
Muskeln bewirken eine Erweiterung des Stigmas, gleichzeitig aber 
auch eine gewisse Erweiterung der gesamten Atemhöhle, ohne 
dass dadurch die Lungenlamellen wesentlich ergriffen würden. 
Durch diese Bewegung erfolgt die Einatmung, durch die Er- 
schlaftung der gesamten Muskulatur, durch Verengung der Atem- 
höhle das Ausstossen der Luft. 


B. Die Histologie der Lungen. 

Die Histologie der Lungen bezieht sich auf jene der 
Lungenhöhlenwand und auf jene der Lungenlamellen. 

Bezüglich einzelner Stellen der Atemhöhlenwand von 
Argyroneta findet Mac Leod eine gewisse Ähnlichkeit mit dem 
jener der Haupttracheenröhren dieser Spinne, ohne dass eine 
genauere Angabe darüber mitgeteilt würde. Er vermutet im 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 19 


Tracheenpaare der Argyroneta schon wegen der Lage der Stigmata 
einen Abkömmling des zweiten Lungenpaares der Dipneumonen. 

Ausführlicher äussert er sich über den Bau der Lungen- 
lamellen. Diese sind nach Mac Leod (l. c., S. 21) chitinöse, 
homogene Gebilde, ohne andere zellöse Elemente als kleine 
Zellsäulchen zwischen den beiden Lamellen der Atemlamelle, 
Säulchen, die aus wenig Protoplasma und zwei bis drei Zell- 
kernen bestehen. An den scheinbar strukturlosen Lamellen lässt 
sich aber durch Behandlung mit Silbernitrat eine Struktur 
erkennen, die darauf schliessen lässt, dass die Lamelle aus einem 
Endothelium besteht, d. h. aus einer inneren Zellage, ich möchte 
sagen einer Matrix, die dann eine strukturlos chitinöse Cuticula 
abscheidet. wie dies also in den Wänden der Tracheen der 
Insekten besteht. „Vers le centre de chacun de ces champs“, 
sagt dann weiter Mac Leod, „se trouve place le noyau cellulaire 
au millieu d’une petite portion de protoplasma qui fait saillie 
dans la cavite interne de la lamelle. 

En regard d’une sallie quelconque appartenant a une cuti- 
cule se trouve placee sur l’autre cuticule de la meme lamelle 
une autre saillie semblable: ces deux saillies se touchant, se 
reunissant, se fusionnant et finissant par ne plus constituer 
qu’une masse unique, la coloumette.“ Dies erklärt die beiden 
Zellkerne in jedem Zellsäulchen. An diesen Zellsäulchen ist aber 
die eine Seite zu einer stark lichtbrechenden Masse umgebildet, 
welche Zellumwandlung auf Muskelfäserchen schliessen lässt. 
Diese Muskelzellen vermögen dann die beiden Lamellen der 
Doppellamelle einander zu nähern. 

Börner bestätigt diese Angabe für die Pedipalpen und 
erweitert sie. „Die dorsale Lamelle ist wie die Vorderwand der 
äusseren Luftkammer mit einer enorm grossen Zahl von ein- 
fachen oder zwei- bis dreispitzigen, untereinander nicht ver- 
bundenen oder mit solchen Härchen besetzt, welche sich distal 
mehr oder weniger stark verzweigen und deren Zweige sich 
gegenseitig zur Bildung einer arkadıschen Struktur verwachsen.“ 
„Niemals aber verwachsen jene Härchen mit der aufliegenden 
nackten Lamelle des nachfolgenden inneren Luftkammerfaches.“ 
Ähnliche Strukturen sollen die Wände der Atemhöhle zeigen. 

Schon vier Jahre vor Börner hat Berteaux (4) die 
Struktur der Lungen speziell der Spinnen sehr ausführlich ver- 


9* 


20 B- tRalVler; 


folgt. Nach ihm besitzt jede Doppellamelle der Lunge zwei 
Platten, eine freie und eine angewachsene. Letztere trägt einen 
eutieularen Überzug, besetzt mit feinen, parallel zueinander 
stehenden Nädelchen mit abgerundeten feinen Köpfchen. Diese 
Nadeln gehen von den Knotenpunkten eines äusserst zierlichen 
polygonalen Netzes aus, welches eben die Struktur jener Cuticula 
vorstellt. Mit diesen Nadeln stösst jede dieser Lamellenflächen 
an die freie Fläche der nächstfolgenden Atemlamelle, ohne jedoch 
mit ihr zu verwachsen. An den freien, in die Atemhöhle vor- 
ragenden Enden der Lamelle werden die cuticularen Nadeln 
höher‘ und verzweigen sich an ihren freien Enden sehr regel- 
mässiger Weise, wodurch ein arkadenförmiges Geflecht dort ent- 
steht. Die Wand der Atemhöhle, deren Fpithel die Fortsetzung 
des äusseren Hautepithels ist, trägt gleichfalls eine Cuticula, 
deren hohe Nadeln sich an ihrem freien Ende teilend, arkaden- 
formig zu einer chitinös schwammigen (Geflechtlage verbinden, 
die stellenweise verschieden hoch, im allgemeinen höher ist wie 
an den freien Enden der Lamellen. 

Berteaux weist die Ansicht Mac Leods. dass die Cuticeula 
aus endothelartigen Zellen bestünde, zurück. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen verhält sich die 
Struktur sowohl der Lungenblätter als die der Wand der Atem- 
höhle folgendermassen: Wie man auf Schnitten, mögen dieselben 
sagittal oder quer geführt worden sein, sofort erkennt, ist die 
Höhe der Blutkammern zwischen den beiden Blättern einer 
Lungenlamelle stets viel höher als jener Raum, welcher zwischen 
je zwei Doppellamellen gelegen ist und die Luftkammer darstellt; 
bei manchen Formen zweimal, bei anderen vielleicht auch dreimal. 
In der Blutkammer (Fig. 18, 21b) erkennt man die schon mehr- 
fach beschriebenen Zellsäulchen (br). Diese bestehen meiner Er- 
fahrung nach aus je zwei Zellen, und da sie sich durch die an- 
gewandten Farbstoffe, Methylenblau oder Alaunkarmin, sehr 
intensiv färben, sieht man auf Zupfpräparaten (Fig. 24), dass die 
beiden Zellen, von denen jede je einer der entgegengesetzten 
Blätter einer Doppellamelle angehört, rund umgrenzt sind. So 
liegen sie der Lamelle auf und verbinden sich durch ein schmäleres, 
gleichgeartetes Zwischenstück miteinander. Die ganze so gebildete 
Säule färbt sich gleichmässig und eine weitere Struktur ausser 
Streifungen, die als kontraktile Muskelmasse sich zu erkennen 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 21 


geben würde, ist nicht vorhanden. Hierin hat sich Mac Leod geirrt, 
diese Zellsäule ist nicht muskulös differenziert, 
was aber eine Kontraktilität noch nicht ausschliesst. An den 
Lamellen sind viele gleichweit voneinander abstehende, fast 
glashelle nadelartige Fortsätzchen vorhanden (Fig. 24). Auf 
Schnitten erwiesen sich diese an der Membran etwas verdickten 
Fortsätze als Querbalken, die die eine Lamelle je einer Atem- 
doppellamelle mit der darauffolgenden Lamelle der erwähnten 
Doppellamelle verbinden. Auf diese Weise ist die Luftkammer 
(Fig. 15, 21z) durch ein vollständiges Säulchengerüst von feinen 
strukturlosen Säulchen durchsetzt. Es nehmen diese äusserst 
zarten, doch sehr deutlichen Gebilde aber so wenig den Farbstoft 
an wie die Lamellen selbst, aber mit Ausnahme der Zellsäulchen. 
An ihrer Basis sind diese Nadeln in der Lamelle durch ein Netz- 
werk untereinander verbunden, wie dies am ausführlichsten 
Berteaux geschildert hat und ich dieser Schilderung weiter 
nichts beizufügen habe. 

Diese feinen strukturlosen Säulchen sind zumeist nur ein- 
fach, doch sind mitunter auch solche vorhanden, die sich gabeln 
und so mit zwei Ästen an die Nachbarlamelle ansetzen. Die 
Gabelung kann dabei sofort oder etwas später erfolgen. So ent- 
steht auf Schnitten ein höchst zierliches und sehr bezeichnendes 
Bild der Lungenstruktur, in dem breitere Räume mit engeren 
abwechseln und in den ersteren, den Blutkammern, Blutzellen (bz) 
sich finden, während die engen Luftkammern eben durch ihre 
Zellenleere auffallen. Immerhin können solche Schnitte noch kein 
richtiges Bild vom wirklichen Verhalten der Strukturen geben; 
dies vermögen aber sehr gut Schnitte, oder doch besser die 
Stellen auf demselben Schnitte, an den freien, der Atemhöhle 
zugekehrten Enden der Lungenlamellen. Da fehlen dann die gut 
gefärbten Zellsäulchen in den Blutkammern, dafür oftenbart sich 
die Struktur um so besser. Statt der Zellen jener Säulchen findet 
sich hier (Fig. 20) in den Lamellen je einer Doppellamelle, also 
in den Wänden der Blutkammern (b) nur mehr weniger spindel- 
förmig gestreckte Zellen, mit gleichgrossem und linsenförmig 
abgeplatteten und sich ebenso intensiv färbenden Zellkern, wie 
die in den Zellsäulchen. Das Protoplasma um diese Kerne färbt 
sich aber nicht so intensiv wie jenes der Zellsäulchen und nimmt 
höchstens eine fast eingebildet leise Tinktion an. Dafür sind die 


22 B. Haller: 


Zellgrenzen um so schärfer, da stark lichtbrechend. Ich glaube 
dieses scharfe Hervortreten dem Einfluss des Formalins zu- 
schreiben zu müssen, da bei einer Alkoholhärtung dies lange 
nicht so deutlich erfolgt. 

Da sieht man dann, dass diese Zellen mit zahlreichen Fort- 
sätzen allerfeinster Art innerhalb der Wand der beiden Blätter 
sich verzweigen und diese Fortsätze benachbarter Zellen sich zu 
einem Netze vereinigen. Aber es wird durch dieses Netz hier 
an den Enden auch der Zwischenraum der Doppellamelle aus- 
gefüllt, so, dass Blutzellen in das freie Ende der Lungenlamellen, 
in die Blutkammern (b) nicht hineingeraten können. Damit nicht 
genug, geht dieses Netz auch auf die Luftkammern über (zz‘), 
wie ja das auch vorher schon der Fall war. Dieses gesamte Netz 
erscheint hier gleich glänzend und hell, wie anderorts in den 
Luftkammern, doch gelblicher. Es ist dieses Netzwerk aber 
nicht regelmässig, wie Berteaux es darstellt. 

Die Struktur der Atemhöhlenwand besteht aus 
einer platten Epithelschichte, die direkt in das höhere, hier 
kubische Epithel des äusseren Integumentes (Fig. 20 sp) ganz 
kontinuierlich übergeht. Zellgrenzen sind in jener platten 
Lage aber nicht erkenntlich und die Färbung ist eine ganz 
geringe. Von dieser Zellenlage aus erheben sich senkrecht zur 
Zellschichte gestellte hohe schmale Säulchen, wie Berteaux sie 
darstellte, doch wohl etwas breiter wie die in den Luftkammern 
sind. Nachdem die Säulchen eine gewisse Höhe nach innen der 
Atemhöhle zu erreicht haben, verästeln sie sich, und indem diese 
Äste sich mit solchen der anstossenden Säulchen vereinigen, entsteht 
ein ziemlich enges Netzwerk, womit dieses Gewebe nach innen zu 
abschliesst. Es ist dies ein schönes Arkadensystem, wie es Berteaux 
plastisch und sehr belehrend gezeichnet hat. An den Stellen nun, 
wo eine Lungenlamelle an die Wand der Atemhöhlenwand heran- 
zieht, wie dies nur die oberste Lamelle allein tun kann. an der 
dorsalen Wand der Atemhöhle (Fig. 16 or), verbindet sich jenes 
innere Netz der Atemhöhlenwand (Fig. 20 or) mit dem Netz der 
Atemlamelle, wodurch zwischen beiden eine Atemkammer (z) besteht. 

Dieses Gewebe besitzt die Atemhöhlenwand nicht überall; 
so fehlt es an der ventralen Seite bei Dysdera, wo nur eine 
Epithellage sich findet, und bei Epiblemum überhaupt, wie wir 
das schon gesehen haben. 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 23 


Es musste die Frage von selbst sich aufwerfen, wie sich 
dies (rewebe denn zu anliegenden Geweben, in erster Reihe zum 
Integumente, verhält, da ein solches Verhältnis schon der Genese 
nach sich vermuten liess. Für das Gewebe der Atemhöhlenwand 
wurde schon gezeigt, dass es sich kontinuierlich in das Epithel des 
Integumentes fortsetzt, für die Feststellung jenes der Lungenblätter 
zeigte sich aber eine gute (Gelegenheit an der ventralen Wand 
der Lunge, am sogenannten Lungendeckel. Dies blieb Berteaux 
unbekannt. 

Es wurde weiter oben schon berichtet, dass sich an genannter 
Stelle bei fast allen Formen chitinöse Spangen finden, Spangen, 
die sich dann netzförmig gestalten und so auch äusserlich, be- 
sonders bei Epeira, aber auch bei anderen sich zeigen (Fig. 11 cz). 
Es dient dieses chitinöse Spangensystem der Befestigung der 
Lungenblätter und wo eben diese in grosser Zahl auftreten, 
entfaltet es sich auch mächtiger, indessen bei Dysdera z. B. sie 
nicht zu finden sind. Diese Spangen erweisen sich auf Schnitten 
(Fig. 19 ez) als Einfaltungen der inneren Cutislage (c), die wie 
jene die Färbung gut annimmt. Die äussere Lage (c‘) nimmt 
daran nie Teil. Es endigen auf ihrer freien Kante diese Spangen 
entweder abgerundet oder rinnenförmig gespalten, doch können 
auch weitere Ansatzfortsätze sich an den kräftigeren unter ihnen 
betinden. 

Naturgemäss muss das Integumentepithel diese Spangen 
nach innen zu überziehen. während aber das Epithel sonst 
kubisch erscheint (ep), ist es auf den Spangen abgeplattet (ep‘) 
und sendet Fortsätze aus, welche Fortsätze mit den Fortsätzen 
der Zellsäulchen der Blutkammern (b), wie auch mit jenen in 
den Luftkammern (z) auf die mannigfaltigste Weise zusammen- 
hängen. Hier zeigt sich somit die Abkunft jener Zellsäulchen als 
Epithelzellen und in dieser Weise hängt die Lunge mit dem 
Integumente innigst zusammen. 

Es besteht somit das Lungengewebe aus einer ektodermalen 
Membran, in welcher die Zellen als Matrixzellen erscheinen, 
dje jene Membran abgesondert haben. Es erfolgt dies aber auf 
jene Weise, dass die Zellen ihren ursprünglichen Zusammenhang 
durch Zellbrücken weiter ausgebildet haben, wodurch innerhalb 
der Membran ein wohl auch chemisch verändertes Netzwerk ent- 
steht, von welchem Netzwerk aus Verbindungsfäden nicht nur 


24 B. Haller: 


zur Nachbarlamelle, sondern auch zu der Lungenhöhlenwand 
gelangen, so den Zusammenhang der gesamten Lunge auf das 
vollkommendste sichernd. 

Dass dieses Netzwerk aber auch innerhalb der Lungen- 
lamellen sich so verhält, wie an dem in die Atemhöhle vor- 
springenden Rande der Lamelle, allerdings mit dem Unterschiede, 
dass das Netzwerk, wie Berteaux gezeigt hat, feiner und regel- 
mässiger ist, habe ich schon gesagt. 

Nach meinen Untersuchungen ist somit im Gegensatz zu 
Berteaux diese strukturierte Lamelle keine Cuticula, deren 
Matrixzellen die Zellsäulchen wären, sondern eine Membran, 
in die die Fortsätze der Matrixzellen netzförmig 
sich ausbreiten und zwischen welchem Netz dann 
eine homogene Masse sich abscheidet. Von den Zellen 
sind dann diejenigen, die die Zellsäulen bilden, solche, welche 
wohl auch bei der Vergrösserung der Lamelle, beim Wachstum 
die aktive Rolle zu spielen haben. Was aber ihre Funktion 
betrifft, so sind sie keine Muskelzellen und dienen vielleicht 
dazu, um dem Blute ein rasches Abfliessen zum Zweck besserer 
Oxydation zu verhindern. Dass die Spangen in den Luftkammern 
unter anderem derselben Aufgabe bezüglich der Luft dienen, 
brauche ich gar nicht zu sagen. Sie haben aber auch noch eine 
andere Aufgabe, ebenso wie das Säulengerüst der Atemhöhlen- 
wand. Börner, der zwar die Lungenstruktur nur unvollkommen 
erfasste und nicht in der (Gesamtheit, infolge ungünstigen 
Materials, erkennen konnte, hat die physiologische Bedeutung 
dieses „Uhitinschwammes“ ganz richtig erkannt, indem er den 
Hauptzweck in der Herbeiführung der für die Respiration not- 
wendigen Luftverdiehtung erblickt. Dies liegt in der Vergrösserung 
der luftverdichtenden Oberfläche der chitinisierten Wände, da 
Chitin die Eigenschaft besitzt, die Luft auf seiner Oberfläche 
zu konzentrieren (l. c., S. 103). 


C. Die Vordertracheen und ihr Bau. 


Bezüglich des Tracheensystems der Spinnen unterscheide 
ich ausdrücklich zwischen Vorder- und Hinter- oder Analtracheen. 
Erstere haben ihr Stigmenpaar gleich hinter jenem der Lunge, 
letztere ihr Stigmenpaar oder das einheitlich gewordene Stigma 
vor den Spinnwarzen. 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 25 


Vordertracheen sind bisher nur bei vier Gattungen von 
Spinnen bekannt, bei‘ Dysdera, Harpactes, Segestria und Argyroneta, 
ferner bei den Oonopsiden und den lungenlosen Caponiden. Über 
dieses Tracheensystem berichtet für Dysdera Duges, viel aus- 
führlicher aber Bertkau. Ich will ihn selbst reden lassen. 
„Der sehr kurze, von der strukturlosen Haut gebildete Gang führt 
zu einem kräftigen, sich noch etwas verbreiternden Tracheen- 
stamm (Hauptstamm), der flach gedrückt ist... .. Die Wand 
dieses Hauptstammes ist durch die Stäbchen besonders verstärkt.“ 
Sie verschmelzen bei Dysdera „auf der Innenseite der Röhre zu 
einem Ringe, der spiralig verläuft und dem Spiralfaden der 
Insekten ganz analog ist.... Der grösste Teil des Hauptstammes 
geht nach vorn (Cephalothoraxstamm), während ein kleiner Anhang 
in Gestalt eines langen Beutels nach hinten abgeht (Abdominal- 
stamm).“ Die beiden Cephalothoraxstämme ziehen dicht anein- 
ander gelagert durch den Körperstiel in den Cephalothorax und 
enden hier, „indem sie kopfförmig anschwellen und eine über- 
aus grosse Zahl feinwandiger, unverästelter Röhrchen aussenden“. 
Auch der Abdominalstamm entsendet zahlreiche Röhrchen, doch 
unterscheidet er sich von dem ÜCephalothoraxstamm durch das 
Fehlen des Spiralstammes. Die unverästelten Röhrchen gehen 
in die äussersten Enden des Abdomens, wie dann auch die im 
Cephalothorax in Bündeln von 30—40 Stück „in die Beine, das 
Kinn, die Unterkiefer mit den Tastern, den Epipharynx, die 
Oberkiefer* gelangen. Ein Spiralfaden fehlt all diesen Röhrchen. 
Die Hauptstämme sind miteinander nicht verbunden, welche Ver- 
bindung aber Mac Leod, wie wir gesehen haben, für Argyroneta 
festgestellt hat. 

Nach meinen eigenen Beobachtungen, angestellt an sagittalen 
und quergeführten Schnittserien und an einem aufgehellten Total- 
präparat, verhält sich die Sache wie folgt. 

Die Mündung der Vordertrachee (Fig. 9 R) befindet sich 
hinter jener der Lunge (lö) und etwas einwärts von ihr. An 
Weite entspricht dieses Stigma genauestens jenem der Lunge, auch 
in der Form bei Dysdera rubicunda,') auf die sich überhaupt 
meine Angaben, soweit nichts angegeben wird, beziehen. Eine 
öffnende Muskulatur besitzt auch das Stigma der Vordertrachee 


!) Dysdera rubicunda ist eine recht seltene Spinne nicht nur hier, 
sondern überall wo sie vorkommt. 


26 B. Hialler: 


(Fig. 16m). Von hier aus zieht nun die Trachee als sehr weite 
Röhre am inneren Rande der Lunge, besser gesagt des Blutraumes, 
gelegen nach vorn zu bis zum vorderen Ende der Lunge (Fig. IR). 
Bevor das vordere Ende der Trachee erreicht ist, verbindet sie sich 
durch einen durchaus gleichweiten vorderen Quergang mit jener 
der anderen Seite. Diesen Quergang hat Bertkau übersehen, 
Mac Leod bei Argyroneta gefunden, doch verlegt er ihn 
genauestens an die Mündungen, was bei Dysdera durchaus nicht 
der Fall ist. Indessen hat Lamy den Quergang in gleicher Lage 
gefunden ausser bei Argyroneta noch bei Onopsiden (Dysderina, 
Oonops), wie denn auch bei den Caponiden bekanntlich die 
(Juergänge zwischen den beiden Tracheenpaaren sich in gleicher 
Lage befinden nach Simon und Purcell. 

Eine richtige Vorstellung von der Gesamtform dieses 
Tracheenpaares gewinnt man aber an mit Xylol aufgehellten 
Totalpräparaten, wie Fig. 9 darstellt, nicht. Es müssen vielmehr 
von grossen Exemplaren die Tracheen mit der Nadel heraus- 
präpariert werden, was um so mühsamer war, da ich nur ein 
erosses Exemplar (und zwei kleine) von dieser im ganzen Oden- 
wald und Schwarzwald seltenen Spinne mir verschaffen konnte. 
Ich habe dann die von diesem Präparat entworfene Abbildung 
mit Rekonstruktionen von der sagittalen und quergeschnittenen 
Serie verglichen und daran einige kleinere Verbesserungen vor- 
genommen. So entstand die Abbildung auf Fig. 13. 

Daraus geht hervor, dass das jederseitige Tracheenrohr nicht 
zylindrisch ist, sondern mehrere Ausbuchtungen aufweist, die aber 
infolge der harten Tracheenwand beständig sind. Von dem 
engen Stigma an erweitert sich das Rohr ampullenförmig (8), 
wobei die Längsachse der ovalen Ampulle von ventral- nach 
dorsalwärts zu gerichtet ist. Dann engt sich das Rohr ein, um 
sich gleich wieder zu erweitern; an dieser Stelle liegt die 
zylindrischrunde Querverbindung (q). Von der Einengung an 
ist nun das Tracheenrohr mit seiner Längsachse nach oralwärts 
zu gerichtet. Die Eeweiterung vor dem Quergange nimmt noch 
etwas bis zum vorderen Ende (0) des Rohres zu. Unrichtig ist 
die Angabe Bertkaus, dass dieses Rohr in den Cephalothorax 
hineinreichen würde, denn es endigt noch im Abdomen. Das 
vordere Ende ist nicht, wie es auch bei Mac Leod für Argyro- 
neta heisst, knopfförmig abgerundet, sondern zieht sich in zwei 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 27 


Zipfel aus. Der ventrale dieser ist kürzer und endet abgestutzt, 
der dorsale (f) ist länger, birnförmig und endet mit zwei kleineren 
Zipfeln. 

Aus der Ampulle am Stigma setzt sich auch ein anal- 
wärtiges Rohr fort (h), doch ist dieses nur ganz kurz. In das- 
selbe mündet eine grosse Zahl von zylindrischen, unverzweigten 
schmalen Tracheenröhrchen, die somit einen Büschel vorstellen. 
Sie sind insofern nicht gleichlang. als ein Teil von ihnen (Fig. Ih) 
sich noch weiter analwärts erstreckt, bald aber in ventraler Lage 
endigt. Die Angabe Bertkaus ist somit unrichtig, nach welcher 
diese höhrchen bis in die weitesten Gegenden des Abdomens 
reichen würden, etwa wie bei Caponiden, im Gegenteil, der 
weit grösste TeildesAbdomensist völlig tracheen- 
leer (Fig. 1). 

Die quastenförmigen Tracheenbüschel, wie vorher zylindrisch 
und unverästelt, besetzen weder die Röhre, noch den Quergang, 
sondern nur das oralwärtige Ende des Tracheenrohres (r und bt). 
Sie sind kürzer und länger. Die kurzen enden vor den Lungen 
im Abdomen unter den dorsal gelegenen Eingeweiden, ohne 
zwischen dieselben einzudringen. Die mittelständigen 
vereinigen sich zu einem Bündel und dieses Bündel (bt) zieht 
durch das Stielchen in den Cephalothorax (Fig. Ibt). Hier liegen 
die vielen Röhrchen in einem dichten Bündel von oralem Quer- 
schnitt (Fig. 25bt), zuerst über dem Darm (d) und der Aorta 
(ao). Das Bündel wird hier sogar von einer Kreisschicht (h) von 
Fasern umhüllt, in welcher aber auch der Darm drin liegt. Bald 
darauf aber ändert sich die gegenseitige Lage und Darm und 
Aorta durchsetzen das Tracheenbündel, um dann im Cephalothorax 
über demselben zu lagern (Textfig. 5A d, ao).') 

Schon in der Gegend des vierten Beinpaares beginnt das 
Tracheenbündel sich etwas zu lockern, die Umhüllung fehlt hier 
(bt). Es liegt das Bündel hier ventralwärts dem Integument 
fest an, dorsalwärts reicht es bis zu dem Darm. Hier vereinigen 
sich eine grössere Zahl von Tracheenröhrchen jederseits zu mehreren 
weiteren Röhren (t). An dem Beinpaar jederseits vereinigen 


‘) Dabei wäre zu berichten, dass bei Dysdera die Aorta zu Beginn 
doppelt ist, die Äste umgreifen den Darm und vereinigen sich unter ihm zu 
einem einheitlichen Blutgefäss, das erst zwischen viertem und drittem Bein- 
paar sich wieder gabelt. h 


28 BHkanlilkert:: 


sich mehrere Röhren, neun bis zwölf, biegen nach koxalwärts 
zwischen die Muskulatur desselben und vereinigen sich dort zu 


KG [7 
N JABÄZ 
© 


———o ZA I 
N 


Dysdera rub. Zwei Querschnitte durch den Cephalothorax, B durch das 
vierte und © durch das dritte Beinpaar (IVb, IIIb. d=Darm; ao = Aorta; 
bm — Bauchmark; s= Querseptum; t—=grössere Tracheenröhren, die sich 
durch Vereinigung feinster Röhrchen des Brusttracheenbündels (bt) bilden, 
um allmählich zu den beiden mächtigen, nach kopfwärts ziehenden Seiten- 
röhrenpaaren (tr‘) zu werden: t‘, t‘‘, t'' Tracheen der Beine. 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 29 


zwei mächtigen Tracheenröhren (t“, t'), welche dann bis in das 
dritte Glied des Beinpaares hineinreichen und ohne Äste abzu- 
geben und an Weite einzubüssen blind endigen. Ähnlich ent- 
stehen die Tracheen auch des dritten Beinpaares (Fig. 1). Zwischen 
drittem und zweitem Beinpaar werden jene mediangelagerten 
Röhren (Textfig. 5A tr) noch mächtiger (Fig. 1), bis sie zum 
Schlusse in der Höhe des zweiten Beinpaares jederseits zwei 
mächtige Röhren sind, die eine ganz laterale Lage einnehmen 
(Textfig. 5B tr‘) neben dem Aortenaste. Die Struktur dieser zwei 
mächtigen Röhren ist, wie wir weiter unten sehen werden, eine 
andere geworden. Von der unteren dieser Röhren geht ein Ast 
in das zweite Beinpaar ab, doch besitzt dieser Ast die Struktur 
der feinen Tracheenröhren. Er teilt sich im Beine in zwei Äste. 
Die Fortsetzung der unteren Hauptröhre gelangt in das erste 
Beinpaar und zerfällt dort, nachdem die Struktur der Röhrenwand 
sich verändert, in zwei Äste. Diese verhalten sich in den zwei 
ersten Beinpaaren genauestens so, wie in den zwei hinteren. Die 
obere Tracheenröhre gelangt in die Palpen. 

Die Verhältnisse der Tracheen im Cephalothorax sind somit 
wesentlich andere, als sie Bertkau geschildert hat. 

Nicht alle Tracheenäste gehen in die Gliedmassentracheen 
auf, vielmehr biegen die ventralen in der (regend des dritten 
Beinpaares, wo sich schon das. Bauchmark befindet, nach unten 
und bilden dann über das Bauchmark (Textfig. 5B bm) eine zwei 
oder drei Lagen dicke Schicht (bt‘). Fortwährend biegen einzelne 
Röhren in das Bauchmark ein, bis in der Nähe des Gehirns sie 
alle dort hineingelangt sind. Das Bauchmark ist dann völlig 
durchsetzt von unverästelten blind endigenden Tracheen- 
röhrchen, eine Erscheinung, die bei Spinnen ohne Vordertracheen, 
ganz gleich ob bei Orbitaliden oder anderen, nie der Fall ist, 
denn dort werden die Tracheen durch Bluträume 
ersetzt. Während also beiden Spinnen — die Argyroneta 
verhält sich auch so — mit Vordertracheen der Cephalo- 
thorax stark tracheeisiert erscheint, bleibt der weit 
grösste Teil des Abdomens tracheenfrei im Gegen- 
satz zu den Gaponiden. 

Der Bau der Vordertracheen verdient eine besondere 
Besprechung. Die breite Wand der beiden Hauptröhren sowohl 
wie die der Querverbindung der Vordertracheen im Lungen- 


30 B: ENall er: 


bereiche fallen auf Schnitten durch ihre gelbe Farbe auf, genau 
wie die Wände der Lungenatemhöhle, denn im wesentlichen zeigen 
sie auch den gleichen Bau. Von einem Plattenepithel mit deutlichen 
Zellkernen (Fig. 230) erheben sich senkrechte Säulchen (m) und 
diese vereinigen sich dem Lumen der Röhre zugekehrt netz- 
förmig (n) arkadenartig. Hier an diesem freien Ende der Wand 
erfolgte eine weitere Differenzierung, die in der Wand der Lungen- 
atemhöhle in so hohem Grade nicht eintritt. Im arkadenförmigen 
Netze entstehen hier nämlich Längsbalken, die eine ansehnliche 
Breite aufweisen und untereinander sich zu einem Netze verbinden 
(Fig. 22). Die Netzmaschen sind entsprechend der Balkenrichtung 
der Röhrenlängsachse nach orientiert und das Ganze ist als die 
Weiterentfaltung des Chitinnetzes in der inneren Seite der Lungen- 
atemhöhlenwand zu betrachten. Hierdurch ist wie dort die Wand 
der Atemröhren höchst resistent. Wie Bertkau und Lamy 
in der Wand dieser Röhrenwände Spiralfäden sehen konnten, ist 
mir völlig unverständlich. 

Viel einfacher als die schwammigen Gefüge der Haupt- 
röhrenwände sind jene der sich nie verästelnden, bis zu ihrem 
Ende gleichweiten büschelföürmig angeordneten Tracheenröhrchen 
gebaut. Sie sind glashelle, doch etwas sich tingierende, nach 
der angewandten technischen Methode strukturlose Röhren mit 
eingelagerten platten Zellkernen. Diese färben sich gut, doch 
konnte ich nie ein färbbares Protoplasma um die Zellkerne herum 
beobachten (Fig. 33 r). Sie sind durchaus elastisch und erscheinen 
nie zusammengedrückt, stets mit offenem kreisrundem Lumen. 
Sie öffnen sich dann in das chitinöse Schwammmark der Haupt- 
röhre (R), indem ihre Wand in die zellkernreiche äussere Lage 
der Röhrenwand der grossen Röhren übergeht. Es besteht aber 
auch an den Stellen, wo Röhrchen von den Hauptröhren, fest 
nebeneinander gelagert, doch Blutzellen zwischen sich einlassend, 
abtreten, das schwammige Balkengefüge in der Wand der Haupt- 
röhre. Nur fehlt dann hier die innere Lage des groben Balken- 
netzwerkes und ist die Wand der Hauptröhre hier auch niedriger. 
Es liegen wie gesagt die Röhrchen sehr fest aneinander und 
parallel zueinander verlaufend, dabei sind ihre Grenzen gegen- 
einander gut erkenntlich bis zur Stelle, wo das Brusttracheen- 
bündel im Stielchen von einer Hülle umgeben wird (Fig. 25). 
Hier gelang es mir auch bei starker Vergrösserung nicht, Grenzen 


8% 
— 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 


zwischen den Röhrchen zu erkennen (Fig. 28) und diese scheinen 
hier untereinander verwachsen zu sein. Dies ändert sich aber 
sofort nach Eintritt des Tracheenbündels in den Üephalothorax, 
wo dann dieselben Verhältnisse bestehen wie im Lungenbereiche. 

Wenn diese feinen Röhrchen im Cephalothorax sich zu weiten 
Röhren zusammentun, so erfolgt dies auf die Weise, dass diese Röhren 
eine zellkernreiche Wand behalten, von welchen Zellen aus durch 
Zellfortsätze im Lumen der Röhren ein Netz entsteht (Fig. 27). 
So sind auch sämtliche Extremitätentracheen unbeschadet ihrer 
Weite gebaut. Wenn dann diese Röhren in die beiden Haupt- 
röhren jederseits im Cephalothorax zusammenfliessen, ändert sich 
dieser Bau. Die Wände dieser Hauptröhren bestehen zu äusserst 
aus einer ganz platten Zellenlage (Fig. 26 r), von welcher aus 
feine Fortsätze nach dem Lumen zu ein Netzwerk ohne Zell- 
kerne bilden (n). Dieses den grössten Teil der Tracheenwand 
vorstellende Netz geht dann dem Lumen zu in eine Zellenlage 
über (r‘), deren Elemente mit ihren verzweigten Fortsätzen eben 
das Netz bilden. Es sind grosse schöne Zellkerne mit nur wenig 
färbbarer Protoplasmaumrandung. Die dem Lumen zugekehrten 
spärlichen Fortsätze dieser Zellen vereinigen sich im Lumen der 
Röhre zwar auch zu einem allerdings weitmaschigen Netze (l), 
allein dieses Netz ist auf den Präparaten in der Regel vielfach 
durchrissen. Dies erklärt sich auf folgende Weise. Diese Röhren 
sind äusserst dehnbar, doch ein gewisses Minimum bei der Zu- 
sammenziehung erreichend, geben sie dann nicht mehr nach, 
sondern bleiben dann resistent und die Tracheen können nie 
zusammenfallen. Von diesem Minimum an ist aber die Dehnbarkeit 
ganz gewaltig gross. Ich habe bei den kleinen Exemplaren, die 
zwecks Einbettung in Xylol gelegt waren, Luftblasen nicht nur 
in den Haupttracheen des Cephalothorax, sondern auch in den 
Extremitätentracheen gesehen, deren (uerschnitt jenen der Trachee 
sogar um das Fünf- und Sechsfache übertrafen. Normalerweise 
im Leben wird eine solche Blasenbildung nie erfolgen und wäre 
verderblich, wenn aber Luft sich in den Tracheen findet bei 
der Abtötung in Formalin aber gewisse Teile der Tracheen früher 
die Erhärtung erfahren, so sammelt sich eben die Luft in grossen 
Blasen an jenen Stellen, die noch zurzeit nachgiebiger sind. 
Dieser enorme Druck wird das Netz im Lumen der Trachee durch- 
rissen haben. 


wo 


32 Br Maler: 


Die Vordertracheen der Spinnen erfulıren im Laufe der Phylo- 
genese mannigfaltige Umwandlungen. Bei Dysdera, Argyroneta, 
und nach Bertkau auch bei Segestria, dann bei den Oonopsiden 
nach Lamy und den Caponiden nach Simon und Purcell, 
erhielten sie sich nicht nur, sondern entfalteten sich im Cephalo- 
thorax zu einem mächtigen System. Dabei schwanden andere 


ro 


ar 


IP 


TUN, 


2299] 


Fig. 6 B 


Ulubiona atr. Querschnitt A durch die Lungenmündung. B etwas 

weiter nach mundwärts zu. d=Darm; r = mittlerer, r' = seitlicher Teil 

des vorderen Tracheenpaares (hier Querganges) ; rö = Öffnung; gg — Genital- 

gang; Blutraum (br) punktiert; gp = Genitalpapille; L— Lunge; ah — deren 

Mündung und Atemhöhle ah; mp= Quermuskel; ma — medianer, sm — seit- 

licher Lungenmuskel:; tr — der in den Cephalothorax sich begebende Haupt- 
gang der Analtrachee. 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 33 


Tracheenpaare bei diesen Dipnoern vollständig. Bei den Mygaliden 
nun haben sie sich — ich zweifle nicht im geringsten daran — 
zum zweiten Lungenpaar umgeformt, bei allen anderen Dipneu- 
monen aber als die obigen — vielleicht auch noch andere, daraufhin 
verhaltenden — haben sie sich rückgebildet. mit Beibehalt eines 
letzten Restes. Diesen fand ich bei vielen, so bei Ülubiona, 
Lvcosa, den Thomisiden, Meta, Agirope und Epeira und ich 
zweifle nicht, dass die meisten Dipneumonen sie besitzen, obgleich 
manche, wie die Attiden, sie völlig eingebüsst haben. 

Es befindet sich da ein Querkanal in gleicher (Juerebene mit 
der Lungenmündung, der (Textfig. 6 A r) zwischen dem Darm (d) 
und der Leber und dem einheitlich gewordenen Genitalgang (gg) 
gelegen ist (r). Jedesmal öffnet sich dieser Querkanal (rö) in gleicher 
Höhe mit der Lungenmündung (lö) mit einem äusserlich nur 
selten wahrnehmbaren Stigma (Fig. 3 rö) nach aussen. Es treten 
aber nie Äste, welcher Art sie auch immer sein mögen, von 
diesem Querkanal ab, darüber haben mich nicht nur Quer-, sondern 
auch Längenschnittserien belehrt. 

Dieser Querkanal zeigt nun zwei Modifikationen in seinem 
Bau. Bei Clubiona und Lycosa sind die beiden Enden des Rohres 
(Textfig. 6 A r) bezüglich ihrer Wandstruktur genau so gebaut, 


Arm 
nm 


il Tom 


IN 


gp 
Fig. 7. 
Meta seg. Etwas horizontal geneigter Querschnitt durch die linke Lunge (L): 
(die rechte, da der Schnitt auch etwas nach rechts neigt, nicht getroffen) 
und die Genitalpapille (ep); km = langer Körpermuskel: tr— die über der 
Lunge endenden Enden der Analtracheen; d=Darm: gg = Genitalgang: 
r— Quergang oder der Rest des vorderen Tracheenpaares; rö = dessen 
rechte Öffnung; 1ö = Lungenöffnung. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1I. 3 


34 B. Haller: 


wie die Hauptröhren der Vordertracheen der Dysderiden, allein 
das dazwischen gelegene Stück (r) besitzt nur ein Plattenepithel 
und zeigt etwa den Bau der Röhrchen der Dysdera. Diesem 
Verhalten im Gegensatz, ist die ganze (@uerröhre bei Meta 
(Textfig. 7 r) so gebaut, als die beiden Enden obiger Formen, 
d.h. wie die Hauptröhren von Dysdera. 

Ein drittes Stadium der Rückbildung zeigt aber die Gattung 
Epeira. Bei dieser Gattung ist jenes bei Clubiona und Lycosa 
schon sich rückentfaltende Mittelstück der Röhre völlig ver- 
schwunden und es erhalten sich nur die beiden Endstücke 
(Textfig. 2C r) mit ihrer Mündung (Textfig. 3 B rö) unter dem 
Lungenstigma (lö). Freilich sind diese Reste bei Epeira so gebaut 
wie die Hauptröhren der Vordertracheen bei Dysdera, und befinden 
sich also in voller physiologischer Dignität. 


D. Die Hintertracheen und ihr Bau. 


Die Hintertracheen haben ihre Stigmata, die aber bei den 
meisten Spinnen einheitlich geworden sind, vor den Spinnwarzen. 
Darum könnten sie auch Analtracheen heissen. Die beiden 
Tracheensysteme — Hintertracheensystem und Vordertracheen- 
system — werden von keinem der Autoren genügend aus- 
einander gehalten. Am ausführlichsten ist das Vordertracheen- 
system von Bertkau und Lamy durchforscht. Es zeigt nach 
ersterem „so grosse Verschiedenheiten, dass sich kaum etwas 
Allgemeines darüber sagen lässt“. Nach Lamy modifizierte sich 
das Tracheensystem polyphil nach den Familien. All dies fand 
ich allerdings nicht. 

Leider, hat auch hier Bertkau „spiralfädige* Tracheen 
gefunden — wie denn auch Lamy diesem Irrtum anheim fiel — 
wo doch solche ebensowenig bestehen als im Vordertracheensystem. 
Sie zeichnen sie sogar und Bertkau hat selbst den Spiral- 
faden abgerollt (6). Allerdings hat er auch nicht spiralfädige 
Tracheen beschrieben. Ich will bei der Beschreibung bei jeder 
bezüglichen Form die Befunde Bertkaus vorausschicken. Eine 
hohe Entfaltung des Hintertracheensystemes zeigt die Gattung 
Clubiona und Lycosa. Bei diesen zwei Gattungen wie bei vielen 
anderen auch sollen nach Bertkau von den vier Tracheen- 
röhren, die von dem einheitlichen Stigma nach oralwärts zu ab- 
gehen, die zwei lateralen untereinander verwachsen sein, so dass 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoider. 35 


dann eigentlich nur zwei Tracheen vom Stigma abgehen würden. 
Dies kann ich aber nicht bestätigen. Am Stigma (Fig. 2) sind 
allerdings alle vier Röhren verwachsen, allein von da an sind sie 
voneinander getrennt. Die beiden äusseren Röhren (T‘) erreichen 
das Lungengebiet nicht, doch gelangen sie in dessen Nähe. Sie 
geben zwei oder drei lateralwärtige Äste ab, die gleich dem 
Hauptraum, ohne weitere Verzweigung gleichweit bleibend bis 
zum Schlusse, dann blind endigen. Anders die zwei inneren 
Tracheen (T), die etwas breiter als die äusseren sind. Sie liegen 
wie überall lateralwärts dem Darm zu und zerfallen etwa in der 
Mitte des Abdomens in drei Äste, die aber ganz fest beisammen 
bleiben und zum Schluss, wenigstens bei Clubiona, sich verflechten. 
Die zwei inneren Äste gelangen auf diese Weise nach aussen 
von den früher äussersten, erreichen so die Lungengegend und 
enden dorsalwärts von der Lunge (L) in einem Büschel oder 
treffender in einer Quaste von parallel zu einander verlaufenden, 
“ gleichlangen, völlig unverzweigten und überall gleichweiten Ästen, 
deren Zahl an jeder Quaste wohl acht bis zehn betragen dürfte. 
Der dritte Ast zieht etwas oberhalb und seitlich vom Darm 
gelegen in das Stielehen und durch dasselbe hindurch in den 
Cephalothorax. Dann wendet sich jedes von ihnen dort etwas 
nach auswärts und zieht lateral und oberhalb von jedem Aorten- 
ast (auf der Figur mit unterbrochener Linie) bis zum ersten 
Fusspaare. Bei jedem Fusse gelangt ein Ast in ein Bein und 
zerfällt dort in zwei gleichweite unverzweigte Nebenäste, die 
aber nur in das dritte Fussglied eindringen und bald darauf dort 
blind enden. Sie liegen dort der ampullenartig erweiterten Fuss- 
arterie (Fig. 8 bg) fest an (t) und diese Erweiterung des Blut- 
gefässes wird sicherlich durch das Verhalten der Tracheen bedingt. 

Dass ein Ast aus der Trachee als Endsack des Tracheen- 
stammes in die Palpe gedrungen wäre, habe ich auch an Schnitt- 
serien nicht beobachtet. Auch gibt es keine weiteren Tracheen- 
äste, die etwa mit dem Zentralnervensystem in Beziehung stünden, 
letzteres ist vielmehr vaskularisiert. Überhaupt sehen wir hier, 
dass der geringern Entfaltung des Tracheensystems im Cephalo- 
thorax im Gegensatz zu Dysdera und Argyroneta eine höhere 
Entfaltung des Blutgefäßsystems entgegensteht. 

Eine ebenfalls starke Entfaltung des Hintertracheensystems 
zeigen die Krabbenspinnen (untersucht wurden Thomisus ceitreus 


3% 


56 Bakkarllert: 


und Synaema globosa). Bei diesen fand Bertkau nicht nur 
fortschreitende Verkümmerung des Hintertracheensystems, sondern 
auch eine räumliche Reduzierung des ganzen Apparates. Von all 
dem habe ich nichts gesehen und muss im Gegenteil behaupten, 
dass das Hintertracheensystem bei den Thomisiden auf einer sehr 
hohen Stufe der Entwicklung steht. So fand dies auch Lamy, 
der freilich wie in den meisten Fällen wo es sonst vorkommt, die 
Tracheen in den Cephalothorax hinein nicht verfolgt hat. Dabei 
zeigt es sich, dass die beiden Stigmen noch gar nicht vereint sind 
miteinander. Wie bei vielen anderen Spinnen, so befinden sich auch 
in dieser Familie mehrere Paare, hier fünf, von runden inte- 
gumentalen Verdickungen, medioventralwärts am Abdomen hinter 
der Lunge beginnend (Textfig. 3p). Dabei liegen diese runden 
Integumentalverdickungen, die schon öfters als zurückgebildete 
Stigmata gedeutet wurden und nach der Ontogenese auch sind 
(Purcell), stets zu vieren in einem (Quadrat. Zwischen jedem 
(Juadrat fehlen diese (rebilde und die letzten zwei Punkte des 
analen (Juadrates bilden die Stigmata der beiden Hintertracheen, 
genauestens vor den Spinnwarzen. Sie liegen durchaus nicht fest 
beisammen. Von ihnen geht je eine Trachee aus, die sich als- 
bald in einen äusseren (T‘) und einen inneren Ast (T) spaltet. 
Der äussere Ast hört, nachdem mehrere unverzweigte Äste 
abgegeben wurden, hinter dem Lungengebiet auf. Der innere 
Ast, dem Darm anlagernd, gibt anfangs keine Äste ab, dann aber 
in nächster Nähe zwei, einen inneren und einen äusseren. Der 
innere endet unverzweigt, der äussere zerfällt quastenförmig in 
etwa sechs Äste, die parallel verlaufen und fest beisammen liegen 
und hinter der Lungengeeend blind enden. Der Hauptstamm der 
inneren Trachee aber gerät in gleicher Lage wie bei den früheren 
Formen in den Cephalothorax, um sich dort genau so zu ver- 
halten wie bei Ulubionen und Lycosen. 

Eine andere Spinnenform, die gleichfalls kein Netz macht 
und in die Nähe der Thomisiden gestellt zu werden pflegt, ist 
Tibellus,') aber mit langgestrecktem Abdomen. Bei dieser Form 
findet sich nur ein Stigma, von dem die vier Tracheen ausgehen. 


') Über das Leben dieser Form scheint wenig bekannt zu sein. Ich 
fand das Weibchen zu mehreren Malen (das Männchen ist mir unbekannt) 
auf der Wanderung mit dem Eierkokon im Munde im Mai und Juni, den 
das Tier unter keinen Umständen freigeben wollte. 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 


| 


© 


Die äussere Trachee (Fig. 4 T‘) verhält sich etwa wie bei Thomi- 
siden, die innere gibt Äste wohl ab (T), besitzt aber den quasten- 
förmigen Ast jener Formen nicht. Die Fortsetzung der Trachee 
gelangt ın den Cephalothorax und verhält sich dort genauestens 
wie bei den bisher beschiiebenen Spinnen. 

Die Verhältnisse der Hintertracheen der Attiden, Epiblemum 
salticum und Attus saxicola, welche zwei Formen auf Felsen ich 
öfter zusammen fand, sind dieselben wie jene von Clubiona, Lycosa 
und Thomisus, doch kenne ich die Verhältnisse bei der Kleinheit 
der Objekte nur von Schnittserien her. Das Stigma (Textfig. S st) 
ist einheitlich, die äussere Trachee verhält sich wie bisher. Die 
dem Darm jederseits anliegende innere Trachee (T) gibt neben 
anderen Ästen einen (uastenast ab (tb), der dem langen Körper- 
muskel fest anlagernd hinter der Lungengegend mit bis 20 und 


Fig. 8. 
Epiblemum scen. Sagittaler Längsschnitt durch das Abdomen, die Anal- 
trachee (T) treffend. st—=deren Stigma; tb = deren büschelförmig endender 
Ast ventral vom Darme (d); gg = Genitalgang, dessen Endstück medianwärts 
von der Lunge (L) mit unterbrochener Linie; gö= Genitalöffnung. 


mehr blinden gleichlangen Ästen endet. Die Haupttrachee zieht 
in gleicher Lage weiter, doch verbreitert sie sich derartig, dass 
sie als abgeplattetes Gebilde die ganze halbe Seitenwand des 
Darmes bedeckt und oben und unten sich mit jener der anderen 
Seite berührt (Fig. 29T). In der Lungengegend wird die Haupt- 
trachee wieder schmäler, nachdem sie sich vom Darme lateral- 
wärts entfernt hat und gerät dann durch das Stielchen in den 
Cephalothorax, um dort sich genau so zu verhalten wie bei den 
obigen Gattungen, d. h. Äste in die Beinpaare entsendend. 


35 B. Haller: 


Ein etwas anderes Verhalten zeigt sich bei Phyllonethis 
lineata (Fig. 5). einer Form, die vagant ist, kein Netz baut, allein 
zeitweilig, sowohl das Weibchen als auch das Männchen symbiotisch 
im Netze von Theridium tinetum Walcker lebt. Diese Beobach- 
tungen habe ich selbst gemacht und teile sie aus ganz bestimmten 
Gründen hier mit. Dieses Theridium gehört hier im Heidelberger 
Walde zu den gewöhnlichsten Spinnen. Im Monat Juni fand 
ich nun öfter Phyllonethis in der Einzahl auf dem unregel- 
mässigen Netze des öfter auch unter sich gesellig lebenden 
Theridiums in nächster Nähe der Nestspinnerin. Die Phyllonethis 
ist grösser und kräftiger als die Gastgeberin. Ich beobachtete, 
und habe selber durch Einlassen grösserer Dipteren in das Nest 
Versuche angestellt. dass, sobald ein grösseres Insekt in das Nest 
gerät, das das Netz gefährden könnte, das Theridium sich sofort 
zurückzieht, Phyllonethis sich aber sogleich auf diese Beute stürzt. 
Es ist nun klar, dass Theridium den Gast duldet, weil es von 
ihm Nutzen zieht und dieser die gute (Gelegenheit ausnützt, um 
zeitweilig symbiotisch zu leben. Heute, Mitte Juli, als ich diese 
Zeilen schreibe, ist Phyllonethis aus den Netzen des Theridium 
verschwunden. Phyllonethis ist also vagant, aber schmarotzt 
zeitweilig und dies ist für unsere Betrachtungen wichtig. 

Es findet sich bei Phyllonethis lineata ein vereinigtes Stigma 
in gewöhnlicher Lage (Fig. 5) von dem vier Tracheen abgehen. 
Die äussere Trachee (T‘) geht stark lateralwärts, gibt keine Äste 
ab und endigt, ohne die Lungengegend zu erreichen, blind. Die 
innere Trachee (T) hat auch keine Äste bis zur Lungengegend, 
wo sie einen kurzen Ast nach aussen sendet und blind endigen 
lässt. Der Hauptstamm aber gelangt in den Cephalothorax und 
versieht die Extremitäten mit Ästen. 

Bei Tegenaria domestica mit einheitlichem Stigma (Fig. 6) 
ist die äussere Trachee (T‘) nur kurz und endigt gegabelt. Die 
innere Trachee (T) gibt im hinteren Abdomenabschnitt einen Ast 
ab, der kurz darauf gegabelt endigt und setzt sich dann bis in 
die Lungengegend fort, um dorsal von der Lunge in einer Quaste 
von etwa vier Ästen aufzuhören. Es gelangt also bei Tege- 
naria keine Fortsetzung des Stammesin den Cephalo- 
thorax und dieser ist völlig tracheenlos. 

Ähnliches, doch einfacheres Verhalten weist die Orbitalidae 
Meta segmentata auf. Von dem einheitlichen Stigma gehen vier 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 39 


Tracheen ab und zwar nahe beisammen am Darm gelegen, in zu- 
einander parallelem Verlaufe (Fig. 7). Die äussere Trachee 
erreicht ohne auch nur einen Ast abgegeben zu haben die hintere 
Lungengegend, um dort dann blind zu endigen. Auch die innere 
Trachee ist astlos (T), gerät aber bis in die vordere Lungen- 
gegend, macht dort Schlängelungen nach innen und endigt blind. 
Für kleinere Arten der Gattung Epeira, dann für Theridium 
und Zilla gibt Bertkau und Lamy eine Verschmelzung der inneren 
beiden Tracheen an, doch sind diese Tracheen dann ganz kurz und 
breit. die äusseren länger. Ich will, da ich weder kleinere Arten der 
Gattung Epeira untersucht noch die diesbezüglichen Verhältnisse 
bei Theridium und Zilla 
verfolgt habe, diese An- @ ‚dr m 
gaben nicht bezweifeln, | | 
allein für grosse Epeirae 
wie E. diadema, cornuta 
und marmorea kann ich 
behaupten, dass die dies- 
bezüglichen Verhält- 
nisse anders liegen. Es 
besitzen diese ein ein- 
heitliches Stigma (Text- 
figur 9 st), von dem aber 
nur ein einheitlicher 
Blindsack (T) abgeht, 
der kurz darauf endigt Fig. 9. 
unter den glasigen Aus- E pe ira diad. Luaserosaeittalsehnith, das 
führungsgängen der Be (st) der Sa N en a uchee 
ER (T) treffend; m m'—= Muskeln; d= helle Spinan- 
dunkeln Spinndrüsen  drüse: dg— Gänge der dunkeln (chromophilen) 
(dg). Bei diesen Spinndrüsen. 
BKormen hat sich 
somit das Hintertracheensystem bis auf einen ge- 
ringen Blindsack und dem Stigma völlig rückgebildet. 
In geringerem Grade hat Lamy diese Rückbildung ja auch verfolgt. 
Nach meinen Befunden zeigt das Hintertracheensystem somit 
drei verschiedenartige Zustände, was mit der leb- 
haften beziehentlich sesshaften Lebensweise zusammenhängt. Da 
sahen wir denn, dass bei ausgesprochen vaganten Formen ohne 
Netz wie Lycosa, Clubiona, die Attiden und Thomisiden das 


40 B. Ha Wker: 


Hintertracheensystem stark entfaltet ist. Es versieht auch den 
Cephalothorax und macht das Vordertracheensystem anderer 
vaganter Formen überflüssig. Aber schon bei Spinnen mit auch 
nur zeitweilig sesshafter Lebensweise wie Phyllonethis verschwindet 
die Verästelung der Tracheen. Bei Formen endlich, die zwar 
nächtliche kurze Streifzüge, vielleicht mehr aus anderen Gründen 
als wegen der Beute, ausführen, sonst aber sesshaft sind, wie 
Tegenaria domestica, rückbildet sich der cephalothorakale Teil 
des Tracheensystems völlig. Andererseits sehen wir, dass ein 
lebhafteres Verhalten einer Netzspinne, der Meta segmentata, die 
sich nie im Netze aufhält und bei der geringsten Gefahr aus 
der Nähe des Netzes in ein Versteck flüchtet, sich das Hinter- 
tracheensystem, wenngleich reduziert, zu erhalten vermag, indem 
es bei anderen bequemen Formen, wie die grossen Epeiren, sich 
völlig rückbildet.') 

Diese Reduktion ist somit nur die Folge der allmählich 
erlangten Lebensweise. Eine vagante Lebensweise erfordert aber 
ungemein mehr Arbeit, folglich auch einen höheren Stoff- 
wechsel als eine sesshafte und hierin sehe ich eben den 
Grund für die Reduktion des Tracheensystems, wobei 
allerdings auch der Umstand in Betracht kommt, dass die Ver- 
grösserung der Lunge bei den Epeiren eine gewisse Kompensation 
gewährt für das ausgefallene Tracheensystem. Diese Fragen sollen 
weiter unten noch einmal besprochen werden und hier möge die 
Erörterung der Struktur des Hintertracheensystems 
Platz finden. Eine Spiraifadenbildung an den Tracheen gibt es 
auch hier nicht, darin haben sich Bertkau und Lamy geirrt. 

Bei allen von mir untersuchten Formen besteht der Eingang 
am Stigma aus einem platten weiten Abschnitt, von dem dann 
die Tracheenröhren abgehen. Dieser gemeinsame Abschnitt, 
insofern die beiden Tracheen schon vereinigt sind, weist zwei 
Teile auf, einen hinteren und einen vorderen. Erstere (Fig. 32, a) 
Wand wird von kubischen Epithelien gebildet, wobei die dorsale 
Seite besser färbbare Zellen, aber keinen cuticularen Überzug 
besitzt, der der unteren Wand zukommt. Die Oberfläche dieser 
Cuticula ist sogar rauh, was bis zur Haarbildung führen kann. 
Vielleicht dienen diese zur Abhaltung von staubförmigen Unreinlich- 


', Dies ergibt sich auch bei aufmerksamer Verfolgung der Ergebnisse 
Lamys. 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 41 


keiten, die mit der Atemluft in die. Tracheen gelangen könnten. 
Der hintere Abschnitt geht in einen gleichfalls kurzen vorderen 
über (b), deren Wände von einem Plattenepithel gebildet werden. 
Eine Cutieula fehlt auf diesem. 

Die einzelnen Tracheen erweitern sich, bis sie schliesslich 
auch die von früheren Forschern erkannte abgeplattet hohe Band- 
form erreichen. Mit diesem Beginn ändert sich auch die Struktur. 
Die die Wand bildenden Epithelzellen (v) senden zahlreiche Fort- 
sätze nach dem Inneren der Röhre und diese Fortsätze vereinigen 
sich zu einem Netzwerk, auf welche Weise die Höhlung der 
Tracheen von einem spongiösen Gerüst, das keine Zellen enthält, 
ausgefüllt wird (e). 

Diese Struktur erhält sich dann während des ganzen Ver- 
alufes der Tracheenröhren. Es erscheinen die grossen Tracheen- 
stämme als abgeplattete, mit der grösseren Querachse nach dorsal- 
wärts gestellte, wie wir wissen, an der Seite des Darmes — ich 
halte mich an die inneren Stämme — gelegene Bänder (Fig. 31) 
und bestehen aus einem Netzwerk. das von jenem zu Beginn 
der Trachee sich dadurch unterscheidet, dass jetzt auch in dem 
das Lumen ausfüllenden Netzwerk Zellen vorhanden sind. 

Man sieht an der Peripherie mehr weniger grosse Zellen, 
die sich intensiv färben und das Protoplasma in gewöhnlicher 
Weise zeigen. Demgegenüber fehlt an dem inneren Netzwerk diese 
Körnelung um die hier nur kleinen Zellkerne (z) herum. Es 
erscheint dieses Netz glänzend und homogen und nimmt keine 
Färbung an. Dadurch stechen die grossen Randzellen besser ab. 
Nur selten reicht dieses Netz bis zur Peripherie, dort die grossen 
Zellen ersetzend oder gelangen solche Zellen mehr zentralwärts 
wie in dem abgebildeten Falle auf der rechten Seite. Stets sind 
die beiden Kanten (o, u) nur von den grossen Zellen eingenommen. 
Die Netzfäden, wenn man die Bezeichnung hier verwenden darf, 
sind von verschiedener Breite und die Maschenräume sehr ungleich 
gross. Ein weiterer Überzug um die Trachee ist nicht vorhanden, 
sondern die Tracheen werden, insofern sie nicht dem Darme fest 
anliegen, von allen Seiten direkt vom Blute umspült. In den 
beiden Enden der Tracheen, in ihren Endästen (Fig. 30) ist das 
Schwammnetz zwar weniger dicht, doch habe ich nie gefunden, 
dass es fehlen sollte und dann diese Endäste etwa so gebaut 
wären, wie jene des Vordertracheensystems, d. h. nur aus einer 


42 B. Haller: 


platten Zellschichte, einem Endothel bestehend. Es erhalten sich 
die randständigen grossen Zellen, an Umfang zwar abnehmend, 
und verbinden sich untereinander lumenwärts, allerdings oft, auf 
dem Schnitte wenigstens, durch unverästelte Fortsätze. Ich habe 
schon erwähnt, dass bei Epiblemum vorn diese inneren Tracheen- 
stämme so breit werden, dass sie dann zu beiden den Darm 
vollständig umfassen (Fig. 29 T, T). Aber auch da sieht man 
keine weitere Veränderung in der Struktur der Trachee Zu 
einer ähnlichen starren Wandbildung wie in den beiden weiten 
Röhren und den sie verbindenden Querröhren des Vordertracheen- 
systems gelangt es in den Hauptstämmen des Hintertracheen- 
systems nie, was die beiden Systeme strukturell einigermassen 
voneinander unterscheidet. 

Ist nun dieses Wabensystem der Tracheen, dieses Schwamm- 
gerüst etwa starr und chitinisiert? Eine gewisse Chitinisierung 
im chemischen Sinne mag ja, insofern die grossen Zellen nicht 
in Betracht kommen, wohl vorhanden sein, doch ist jenes Netz 
höchst dehnbar. ebenso wie jenes im Cephalothorax wie das der 
mit Vordertracheensystem versehenen Dipneumonen. Man findet 
nämlich öfter Luftblasen im Tracheensystem gehärteter Tiere, 
so dass dann eine Perlschnurform entsteht (Fig. 4, 34) und die 
Grösse dieser Luftblasen zeigt deutlich genug an, wie dehnbar 
dieses Gewebe ist. Besonders im Stielchen sind öfter jederseits 
grosse Luftblasen vorhanden bei konservierten Tieren, so dass 
dann die beiden Tracheen hier blasenartig vorspringen, nach 
Durchschnitt eines Beinpaares aber sofort verschwinden. 


E. Die Atmungsorgane anderer Arachnoiden. 


Um das allgemeine Bild zu ergänzen, untersuchte ich auch 
die diesbezüglichen Verhältnisse bei anderen Abteilungen der 
Arachnoiden, doch nur für einzelne Formen und zwar insofern 
diese mir als die geeignetsten erschienen. Scorpio,') da wir 
hier ja bezüglich der Lungen die ursprünglichsten Verhältnisse 
voraussetzen müssen, und auch die grosse Zahl auf primäre Ver- 
hältnisse hinweist, die Phalangiden wegen ihrer eigenartigen Ent- 
faltung des Tracheensystems und von Milben Trombidium, da 


', Das Material hierzu verdanke ich der Liebenswürdigkeit meines 
alten Freundes Herrn Professor K. Grobben und möchte ihm auch hier 
dafür meinen innigsten Dank aussprechen! 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. 45 


ich bei einer freilebenden Form dieser Abteilung auf ursprüng- 
lichere Verhältnisse hoffen durfte, als bei den schmarotzenden. 

Bekanntlich sind bei den Skorpionen vier Paar Lungen 
vorhanden, je ein Paar in jedem der vier ersten Segmente des 
Proabdomens. Ihre Lage ist eine lateralwärtige. Tracheen fehlen 
vollständig. 

Diese Lungen liegen so frei in dem sie von allen Seiten 
umgebenden Blutraum, dass man sie, im Gegensatz zu jenen der 
Spinnen, ohne Mühe bei gehärteten Tieren herauspräparieren 
kann (Fig. 35), wann sie dann deutlich zeigen, dass sie aus einer 
grösseren Zahl blätterförmig übereinander gelagerter Doppel- 
lamellen bestehen. Diese liegen horizontal und öffnen sich in 
eine verhältnismässig zu jener der Spinnen engen Atemhöhle. 
Dieses Verhalten wie das lockere Gefüge der Lunge im Körper 
weist ihnen ein viel grösseres Alter zu, als den Spinnenlungen 
zukommt. Über diese Lungen hat Berteaux (l.c.) am aus- 
führlichsten berichtet. Nach ihm ist die Struktur dieselbe wie 
bei den Spinnen. Diesen Angaben hätte ich nur Weniges bei- 
zufügen, beziehentlich daran zu ändern, allerdings beziehen sich 
meine Angaben nur auf Scorpio europaeus. Zuerst möchte ich 
hervorheben, dass die Lunge mit der ventralen Integumentwand 
nicht so innig zusammenhängt als bei den Spinnen, vielmehr mit 
ihren nur durch lange feine Fäden, die sich auch vielfach ver- 
ästeln und nichts anderes wie Ausläufer von Epithelzellen sind, 
in gleicher Weise wie bei den Spinnen. Entsprechend der Ent- 
fernung sind sie aber von bedeutend grösserer Länge als dort. 
Die nadelförmigen Säulchen der Luftkammern sind ungemein viel 
niedriger und zarter als die der Spinnen. So sind auch die 
Säulchen in der Blutkammer, d.i. Verbindungen zwischen Zelle 
und Zelle, äusserst zart. 

An den freien in die Atemhöhle mündenden Enden der 
Lamellen befindet sich aber kein so zartes Netzgefüge, wie dies 
berteaux meint. Im (Gegenteil, hier ist eine ansehnlich dicke 
Cutieula vorhanden, die in jenes der Atemhöhle übergeht an den 
betreffenden Stellen. Spongiöse Struktur ist allerdings an den 
freien Rändern schon vorhanden, doch ist das sie bildende Balken- 
werk sehr grob. In dieser Weise erstreckt sich dann diese 
Bildung etwa auf ein Viertel der Lamellenlänge auf diese fort. 
ohne dass solange diese dichte Chitinbildung besteht, eine Durch- 


44 BorEkanlikem: 


wachsung der Luftkammern stattfinden würde. Dies erfolgt viel- 
mehr mit dem Aufhören dieser Cuticula. Diese dient hier für 
das zarte (Gefüge der Lungenlamellen bloss als Stütze, wie denn 
auch der Atemhöhle infolge des Baues ihrer Wände keine respira- 
torische Tätigkeit beizumessen ist. Muskeln inserieren an der 
vorderen dorsalen Wand der Atemhöhle, die aber, wie gesagt, 
nur homolog, doch nicht analog jener der Spinnen ist. 

Der Blutraum um die Lungen ist entlang aller vier 
Lungen derselben Seite in Verbindung und hängt mit den venösen 
Lumina des Abdomens, sowie mit je einem einer Lunge ent- 
sprechenden Arterienzweige der doppelten Ventralarterie zu- 
sammen. Diese Arterie, jederseits eine, verläuft entlang der 
Lungenreihe bis in das fünfte lungenlose Segment des Präabdomens. 

Es handelt sich somit bei Skorpionen um noch primärere 
Zustände der Lungen als bei den Spinnen. 

Über das Tracheensystem von Trombidium fuliginosum 
Herm. teilt Henking (15) folgendes mit. Das Tracheensystem 
mündet jederseits an den Innenseiten der Cheliceren und besteht 
aus dem Tracheenstamm und den von ihm ausgehenden zarten 
und unverästelten eigentlichen Tracheen. Der Tracheen- 
stamm ist ein annähernd zylindrisches Rohr, an dem Henking 


A. Fig. 10. B. 
Trombidium holosericeum A das Tier von der ventralen Seite. 
t — vorderes, t'—= hinteres Tracheenpaar. B das vordere Tracheenpaar nach 
Querschnitten. R = Hauptröhre; r — Büschelröhrchen. 


folgende Abschnitte unterscheidet: Die ‘erste Luftkammer, die 
ein weichhäutiger Röhrenabschnitt ist, die zweite Luftkammer 
und den Endabschnitt. Die erste Luftkammer ist durch ein ın 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 45 


der Vertiefung der Chaliceren befestigter Röhrenabschnitt und 
weichhäutig, die zweite Luftkammer von derb chitiniger Wand. 
Ein anderes Tracheensystem beschreibt Henking ebensowenig 
wie Thor (29) und Trombidium gilt ihnen als Prostigmata. 

Ich habe auf Querschnitten bei Trombidium holosericeum 
das Tracheensystem verfolgt soweit diese Verhältnisse hier für 
uns von einiger Bedeutung sind. Die Vordertracheen habe ich 
genau so gefunden, wie sie Henking beschrieb, nur fand ich von 
der derb chitinigen Luftkammer (Textfig. 10 B), die ringförmige 
chitinöse Verdickungen zeigt, die feinen Büscheltracheen (r) 
reichlicher abgehen, als dies Henkings Abbildung vergegen- 
wärtigt. Auch sind die dorsalen und analwärtigen unter ihnen 
länger als die anderen, wodurch sie weitere (Gebiete zu erreichen 
vermögen. Sie bestehen alle aus einem Plattenepithel, genauestens 
so wie jene der Spinnen. 

Überrascht hat es mich, dass ein zweites Tracheenpaar 
bisher nicht beschrieben war. Dieses liegt in der nächsten Nähe 
der (eschlechtsöffnung. Jede Trachee von ihm hat einen 
dünnen Endgang mit der Mündung etwas vor der Genitalöffnung 
und erweitert sich dorsalwärts genauestens wie das Vorder- 
tracheenpaar in einen derb chitinösen Endabschnitt, aus dem 
dann die unverzweigten, zylindrischen Tracheenröhrchen büschel- 
förmig abgehen. Ich habe die Lage und ungefähre Relativgrösse 
der beiden Tracheenpaare auf Textfig. 10 A eingetragen. Trom- 
bidium holosericeum besitzt somit Vorder- und 
Hintertracheen, zweiPaareim ganzen. Sie sind Büschel- 
tracheen wie alle Tracheen der Milben und liegt in Trombidium 
somit ein Bindeglied zwischen Opistho- und Prostigmata vor. 

Die Phalangiden sind bekanntlich diejenigen Cheliceraten, 
bei denen ein verästeltes Tracheensystem besteht, und die Wände 
der Tracheen zeigen auch einen ähnlichen Bau wie jene der 
Tracheaten, was eben eine Ausnahme für die Arachnoiden ist 
und Leuckart bezüglich der „Spiralfaser“ recht gibt. Ich habe 
mich über diese Zustände bei einem Trogulus orientiert. Ich 
finde das Stigma, wie das ja schon bekannt ist, zwischen der 
vierten Coxa und dem ersten Abdominalsegment frei zutage 
liegend, von runder Form und doppeltem Gitterverschluss. Da- 
neben nach innen befindet sich noch ein kleines Stigma, das 
aber keiner Trachee mehr zum Ausgangspunkt dient. Dieses 


46 B. Haller: 


Stigma scheint unbekannt und dürfte bei der Gattung Phalangium 
etwas vor dem Hauptstigma in gleicher schlitzförmiger Gestalt 
wie dieses liegen. 

Gleich vom Stigma an erweitert sich jede Trachee (Text- 
figur 11A) zu einem ansehnlichen Trachealabschnitt mit nach vorn 
zu verjüngendem Auslauf. Hinter dem Stigma ist das nicht der 
Fall, von dort geht nur ein starker Ast aus der Erweiterung ab. 
Diese hintere Trachee gibt Äste an das zweite bis fünfte Ab- 
dominalsegment, indessen das erste von einem Aste hinter der 
Trachee des ersten Beinpaares versorgt wird. Es wendet sich 
dieser Ast gleich nach dorsalwärts. 

Aus der entlang der inneren Koxaenden nach mundwärts 
ziehenden und sich allmählich verjüngenden Haupttrachee geht 
je ein Ast in jedes Bein 
und zerfällt dort sofort 
in zwei Äste. Das Ende 
der Trachee gelangt in die 
Palpe, doch gehen noch 
einige mediane Äste in die 
Mundgegend ab. 

Bekanntlich sind die 
Phalangidentracheen nach 
Art der Insektentracheen 
spiralig geringelt, was ja 
bei den Arachnoiden eine 
Ausnahme ist. Ich für 


A. Fig. 11. B. 
Trogulus spec.? A das ganze Tier von 


unten, die Tracheen schwarz eingetragen. ö SR 
Ben Stuck Trachee) meinen Teil glaube aber, 


dass es doch einen Unter- 


schied gibt zwischen den Phalangidentracheen und jenen der 
Tracheaten bezüglich der Struktur. Dieser Unterschied würde 
darin bestehen, dass die Matrixschicht in der Weise wie bei den 
Tracheaten nicht besteht, sondern dass die Zellen in das Tracheen- 
gewebe nach Spinnenart aufgehen, wobei nur ihre Zellkerne ihr 
einstiges Dasein bezeugen. Dann aber glaube ich auch, dass die 
Phalangidentracheen bloss geringelt (Textfig. 11 B) und nicht spiralig 
gebaut sind. 

Jedenfalls besteht ein Unterschied darin, dass die Phalan- 
gidentracheen sich nie feiner verästeln und nie Anastomosen 
untereinander bildend jenes feine Netzwerk darstellen, wie bei 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 47 


den Tracheaten. Ebenso fehlen auch Verbindungen zwischen den 
beiderseitigen Tracheenstämmen. Solche Anastomosenbildungen 
beruhen auf irrtümlicher Beobachtung (Treviranus, Talk) 
und wurden mit Entschiedenheit von Loman (20), der doch 
nach neuen technischen Methoden arbeitete, zurückgewiesen. 


Allgemeine Betrachtungen. 


Zwei verschiedene Wege sind versucht worden, um die 
(renese der Arachnoidenlungen zu ermitteln. Der eine ist der 
durch Leuckart, der andere der durch Ray-Lankester 
benützte. Wie schon auseinandergesetzt, leitet Leukart diese 
Atmungsorgane von vorher bestandenen Tracheen, Ray-Lankester 
von der Limuluskieme ab. Das Gelingen einer dieser genetischen 
Ableitungen hat einen viel höheren Wert als die eines Organes 
beansprucht, es hat den hohen Wert der Ermittlung der Phylo- 
genese der Arachnoiden. Denn gelingt es festzustellen, dass die 
Arachnoidenlunge von Tracheen abstammt, so müssen wir eben 
die Arachnoiden von Landarthropoden mit wenigstens beginnent- 
lichen Tracheen ableiten, im anderen Falle aber sie mit wasser- 
bewohnenden Formen, mit Crustaceen, in Beziehung bringen. 

Der Leukartschen Ableitung stehen die Tatsachen zur 
Verfügung, dass ein Tracheensystem gleich von Anfang an bei 
den Arachnoiden vorhanden ist, indessen die Ray-Lankester- 
sche diese erst sekundär entstehen lassen muss, eine Voraussetzung, 
die durch gar nichts Positives gestützt wird. 

Es war bisher bekannt, dass den Arachnoiden — von den 
Skorpionen will ich vorerst absehen — zwei Stigmenpaare eigen 
sind, soweit sich eines, wie bei den Milben, Phalangiden und 
einem Teil der Pedipalpen, nicht rückgebildet hat. Entweder 
führen beide Stigmenpaare in Lungen wie bei den mygalomorphen 
Spinnen und einem Teil der Pedipalpen oder es leitet das eine 
Paar in Lungen, das andere in Tracheen wie bei den aranomorphen 
Spinnen. Bei letzteren liegt das zweite Stigmenpaar entweder 
gleich hinter dem ersten zu Beginn des Abdomens oder analwärts 
vor den Spinnwarzen. 

In vorliegender Schrift ist nun der direkte Nachweis dafür 
erbracht worden, dass die beiden hinteren Stigmenpaare einander 
nicht homolog sind, da sie auch nebeneinander, also gleichzeitig, 
bestehen können, dass somit die Spinnen von solchen direkten 


48 Burkkalllier.: 


Vorfahren abzuleiten sind, die mindestens drei Paar Stigmenpaare 
besessen haben. Denn ein grosser Teil der aranomorphen Spinnen 
besitzt sie auch heute und wenn auch die Vordertracheen die 
Hintertracheen (Dysdera ete.) oder umgekehrt (Olubione ete.) über- 
flüssig machen können, oder beide durch eine Vergrösserung der 
Lunge und durch einen verminderten Stoffwechsel entbehrlich 
werden (Epeira), so liefern ihre Rudimente doch noch den Beweis 
dafür, dass einstens drei Paar Tracheen nebeneinander bestanden. 

Trotzdem kann man angesichts der Verhältnisse bei den 
Skorpionen nicht der Meinung sein, dass die Arachnoidenahnen 
nur drei Paar Stigmenpaare besessen hätten. Es bezieht sich 
vielmehr das eben Gesagte nur auf direkte Araneenahnen. Hierfür 
spricht ja auch die Ontogenese nach Purcell. 

Nehmen wir an, dass die Skorpionen mit vier Stigmen- 
paaren — aber auch ihre Segmentation beweist ja das — die 
ältesten rezenten Arachnoiden sind, so müssen wir folgerichtig 
entweder zugeben, dass die vier Paar Lungen dieser Formen aus 
Tracheen hervorgegangen sind oder dass im besten Falle nur 
zwei Lungenpaare auf die anderen Arachnoiden vererbt, die 
anderen aber zu Tracheen sich umgewandelt haben, denn die 
Scorpioniden sollen doch von limulusartigen Formen abstammen. 
Das wäre aber eine sehr verhängnisvolle Folgerung für die Limulus- 
Theorie im alten Sinne, in welchem der Paläostrake als Stamm- 
form hingestellt wird. 

Wir müssen somit für die Entstehungsweise der Arach- 
noidenlunge eine andere Erklärung suchen, die durch diese Schrift 
gegebene. 

Wie schon angeführt ward, hat auf dem Wege der Onto- 
genese Jaworowskiden Nachweis dafür erbracht oder doch zu 
erbringen versucht, wenn wir die Ontogenese allein als Beweis 
nicht gelten lassen wollen, dass die Spinnenlunge aus Tracheen 
entsteht. Nach ihm besitzt die Spinnenlungenanlage, nachdem 
das Stigma sich gebildet, einen langen, wohl entfalteten Tracheen- 
ast und erst nun beginnen sich in der Nähe des Stigma die 
Lungenlamellen zu bilden, Lamellen jedoch, deren ursprüngliche 
Röhrennatur klar ist. Ich verweise diesbezüglich hauptsächlich 
auf Jaworowskis Fig. 5 und 10. 

Die Tatsache. dass die Lungen, oder besser Fächertracheen 
von Büscheltracheen und nicht von Limuluskiemen abzuleiten 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 49 


sind, können auch die durch Purcell (l. ec.) festgestellten 
ontogenetischen Tatsachen, die als erwünschte Ergänzungen der 
Jaworowskischen Arbeit gelten können, nicht erschüttern, ob- 
gleich Purcell von Anfang an ein Anhänger jener Theorie. 
diese gerne dazu verwerten möchte. Nach ihm entstehen die 
Lungen der Spinnen im 8. postoralen Segment, wie dies ja anders 
nicht zu erwarten war. Es sind dies an der Hinterseite der 
rudimentären Gliedmassen gelegene Anlagen. Die Einstülpungen 
falten sich dann weiter, wobei dann der Extremitätenstummel 
versenkt wird. Damit wäre dann jenes Stadium erreicht, von dem 
Jaworowski ausging. Ich betone also, dass es sich um 
Einfaltungen des Ectoderms handelt, was sicherlich mehr für 
die ursprüngliche Tracheennatur spricht, als jene vermeintlichen 
Andeutungen der distalsten Lamellen als Ausstülpungen nach 
aussen, die Purcell ja auch mit Bestimmtheit nicht geschen 
hat, sie aber als Limulusähnlichkeit deuten möchte. Und dann, 
was sollen die nach kopfwärts zu gerichteten, später sich rück- 
bildenden Tracheen an der Kiemenanlage, die Jaworowski 
gefunden, und die ich auch kenne bei Lycosa? 

Die anderen Tracheenanlagen als versunkene Kiemen zu 
deuten, ist aber ein willkürliches Verfahren. dem entschieden 
widersprochen werden muss, da dafür keine einzige Tat- 
sache spricht. Wenn ich auch an der Richtigkeit mancher 
ontogenetischen Beobachtungen Janecks (13) zweifeln muss, so 
kann ich doch nicht unerwähnt lassen, dass auch er die Arachnoiden 
den Tracheaten anreiht. 

Erst wenn die Lungenanlage sich weiter entfaltet und die 
Lungenentwicklung ihrem Ende sich nähert, rückbildet sich die 
aus der Atemhöhle dorsalwärts sich fortsetzende und sich ver- 
ästelnde Trachee. 

Hieran schliessen dann die Zustände an. die ich für Dysdera 
bezüglich der Vordertrachee geschildert habe. 

Wir finden da neben den Lungen ein Tracheenpaar mit 
seinem Stigma knapp hinter den Lungen, das sich von den 
Hintertracheen nicht nur der anderen Spinnen, sondern auch den 
Tracheen der Phalangiden wesentlich unterscheidet, und zwar 
dadurch, dass die grossen Tracheenröhren im Abdomen sich in 
sonst nicht wiederzufindender Mächtigkeit entfalten und eine 


modifizierte Struktur erringen, wiesienur die Atemhöhlen- 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. I. 4 


50 BRrKarllem: 


wand der Spinnenlungen aufweist. In ihrem netz- 
föormigen Bau stimmen andererseits die Tracheenröhrchen 
mit den Atemlamellen der Lungen überein. Das sind 
aber wesentliche Momente bei der Beurteilung der Lungen- 
abstammung. Gewiss sind die peripheren Teile des Vordertracheen- 
systems Röhren, die Atemlamellen der Lungen Platten, allein die 
Ontogenese hat hier ein Übergangsstadium ermittelt, das gewiss 
auch in der Öntogenese der Lungen der Scorpioniden sich 
finden wird. 

Somit sehe ich in den Vordertracheen der 
Dysderiden, Onopsiden (nach Lamy) und der Argy- 
roneta eine Vorstufe zu einer Lungenentfaltung, des 
zweiten Lungenpaares, die das erste Tracheenpaar, 
die dem ersten Lungenpaar zum Ursprung diente, 
und welches die Caponiden noch besitzen, vondiesen 
an überschritten hat. 

Jenes erste Tracheenpaar versorgte offenbar durch seine 
Äste Gebiete, die bei Dysdera und anderen das zweite Paar 
heute beherrscht. Hierfür treten die Zustände bei Caponiden 
direkt ein. Es legten sich die parallel zueinander orientierten 
und in Röhrenschichten übereinander lagernden Büscheltracheen- 
Röhrchen, wie wir sie noch heute bei Dysdera und anderen finden, 
so innig aneinander wie nur möglich, wobei die vertikalen 
Zwischenwände sich rückbildeten. Mit diesem Vorgang gleich- 
zeitig, wie eben die Ontogenese lehrt, rückbildeten sich aber 
jene Tracheenröhrchen, die bei Dysdera die Brusttracheenbündel 
vorstellen. Damit wäre dann erst jenes Stadium erreicht, das 
Scorpio auch heute zeigt. Die innige Verwachsung und 
weitere Umformung bis zur Spinnenlunge ist dort noch nicht 
vorhanden. Und damit meine ich, wäre der Beweis dafür erbracht, 
dass die Arachnoidenlungen aus Büscheltracheen 
sich gebildet haben, wie dies Leukart behauptet hatte. 

Indem ich hiermit die Ableitung der Arachnoidenlungen 
von Kiemenorganen für widerlegt erachte, kann ich nicht um- 
hin, noch auf einen Punkt hinzuweisen, der jener Limuluskiemen- 
Hypothese auch theoretisch von Anfang an hinderlich im Wege stand. 

Wir kennen drei Fälle, in denen Wasserbewohner zu Land- 
tieren wurden und in keinem dieser drei Fälle haben sich die 
Kiemenorgane zu Lungenorganen entfaltet. Bei den amphibischen 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 51 


Brachyuren haben sich für die Luftatmung besondere Organe an 
der inneren Wand der sogenannten Kiemendeckel gebildet, bei den 
Schnecken haben sich die Kiemen rückgebildet und die Atem- 
höhle sich zum Zweck der Luftatmung vaskularisiert, bei den 
Neochordaten endlich sind besondere Luftatmungsorgane aus 
einem Teil der Vorderdarmwand geworden. 

Büschelförmige Tracheenpaare in gleichmässiger Anordnung 
im segmentierten Körper der Arachnoidenvorfahren, wofür chilo- 
pode Myriapoden noch Zustände aufweisen — ohne als Arach- 
noidenahnen zu gelten — waren die Anfangsstufen, von wo aus 
mit der Umformung des Körpers viele Tracheen-Paare zugrunde 
gingen, mindestens vier, wofür die Scorpionen eintreten, sich 
aber erhielten. Welche Paare diese in jedem Arachnoidenfalle 
nach der Segmentreihe sind, entzieht sich heute der Beurteilung. 
Von diesen vier Paaren erhielten sich im besten Falle bei der 
weiteren Phylogenese aber nur drei, denn bei Milben sowohl als 
bei den Phalangiden sind im höchsten Falle nur zwei Paare 
nachweisbar. Dabei erhöht sich selbst bei der höchsten Ver- 
zweigung dieser Tracheen im Gegensatze zu den Tracheaten 
(Myriapoden und Hexapoden) die feste Tendenz der Isolierung 
nicht nur der einzelnen Tracheen derselben Seite voneinander, 
sondern auch die von jenen aut der anderen Körperhälfte. Wir 
kennen nur eine (uerverbindung, eben im Vordertracheensystem 
der Spinnen, die aber als sekundär erworben und nicht als ererbt 
zu betrachten ist. Entweder entfalteten sich alle gebliebenen 
Tracheenpaare zu Lungen (Scorpione) oder nur zwei oder sogar 
bloss ein Paar oder gar keines (Caponiden). Bei der Entfaltung 
von vier Lungen wurde das dritte Tracheenpaar aufgehoben, die 
Lungen ersetzen das übrige, oder aber es erhält sich ausser einem 
Lungenpaar bei den Spinnen noch ein Tracheenpaar. Aber auch 
dafür haben wir ja Beispiele, dass auch bei einem Lungenpaar alles 
übrige von Atmungsorganen in Wegfall gerät wie bei einem Teil 
der Pedipalpen. Bei einem anderen Teil der Arachnoiden gelangt 
es aber gar nicht zur Lungenentfaltung. Ein völliges Schwinden 
konzentrierter Atmungsorgane ist aber ein Zustand, der mit 
Ausnahme der Chordaten sich bei allen Bilaterienabteilungen ein- 
stellen kann. 

Für die Spinnen, speziell den Aranimorphen aber erweist 
sich das ganze erworbene Tracheensystem ja auch überflüssig 

4* 


B. Haller: 


OU 
(8) 


und die Entfaltung des zweiten Paares, der Vordertracheen, 
involviert die Rückbildung des dritten oder der Hintertracheen. 
Darnach können wir die Araneen einteilen in Tetrapneumonen 
oder Mygalomorphen (R. Leukart) und mn Dipeumonen, 
wobei diese wieder in Protracheaten (mit Vordertracheen) 
und Opisthotracheaten einzuteilen wären. 

Die Protracheaten (Dysderiden, Oonopsiden, Argyroneta) 
wären stammesgeschichtlich alte Formen unter den rezenten 
Spinnen, die aber hierin durch die Caponiden übertroffen werden. 
Es würden dann wohl die Mygaloiden mit vier Lungen doch gar 
keinen Hintertracheen wohl von ihnen abzuleiten sein, nicht aber 
die ÖOpisthotracheen, da eine Analtrachee bei den rezenten 
Protracheaten völlig fehlt. Diese müssen dann von solchen 
Formen der Protracheaten abstammen, die auch Hintertracheen 
noch aufweisen und möglicherweise rezent noch erhalten, doch 
wenigstens auf diese Merkmale hin nur unbekannt sind. Es wird 
dann in Zukunft hierauf zu achten sein. Der Stammbaum wäre somit 


Urspinnen 
mit drei Paar Tracheen (Caponiden ?) 


Protracheata Opisthotracheata. 
(ohne Analtrachee) 


Mygalomorphae 
Damit wäre die Ray-Laukestersche (ruppe der Aranomorphen 
aufgelöst, da die jetzigen Protracheaten ohne Analtrachee den 
Myvgalomorphen näher stehen. 

Die Einschränkung des Tracheensystems der 
Dipnoer hängt zusammen mit der Lebensweise, mit 
dem grösseren oder geringeren Stoffwechsel. Stark 
vagante Spinnen haben ein kräftig entfaltetes Tracheensystem, 
das im Grade der sessilen Lebensweise sich einschränkt (Tegenaria 
u.v.a.) bis fast zum völligen Verschwinden bei Epeira, wo aller- 
dings die Vergrösserung der Lungen ersatzbringend wirkt. 


oo 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. > 


Ist nun auch die Ableitung der Arachnoiden von landlebenden 
Urtracheaten, die irgendwo an der Wurzel der Myriapoden zu 


suchen wären — ich erinnere nur an den Prozess der Verlegung 
der Genitalöffnungen nach kopfwärts zu bei einem Teil der 
Myriapoden — als gesichert zu betrachten, so mag darum doch 


eine gewisse Beziehung zu Paläostraken bestehen, die wieder 
dem Wasserleben sich anpassten. Dies wäre aber noch festzu- 
stellen. Dabei könnte man ja an eine Abzweigung jener etwa 
von scorpionartigen Formen wohl denken. Es könnte sich somit 
hier nur darum handeln, Limulus und die Eurypteriden in irgend 
einer Weise mit den Arachnoiden in Beziehung zu bringen, wo- 
bei die Crustaceen, nachdem von ihnen die obigen Formen ab- 
getrennt wurden, nicht in Betracht kämen. Indem nach Ray- 
Lankester die Spinnen und Pedipalpen, wohl auch Solpugiden — 
die anderen Arachnoiden betrachtet R.-Lankester als jüngere 
Formen, und das gewiss mit Recht — nicht direkt von Scorpionen 
abzuleiten sind, woran kaum zu zweifeln ist, will er sie mit im 
Wasser lebenden Vorfahren in Beziehung bringen, wobei Limulus 
wenigstens indirekt in Frage käme. 

Die Scorpioniden betrachte auch ich für solche Arachnoiden, 
die sich zeitig von den Arachnoiden abgetrennt haben — von 
gemeinsamen Ahnen nämlich — und möglicherweise wäre dann 
hier irgend eine Beziehung mit den Eurypteriden vorhanden und 
da dürfte, freilich nicht direkt, auch Limulus abgezweigt sein. 
All diese Formen würden dann von gemeinsamen Arachnoiden- 
ahnen wohl ableitbar sein, von solchen mit beginnendem Tracheen- 
system, von wo aus sie hydrobiotisch wurden. Damit hört aber 
auch jede weitere begründbare Spekulation auf. Freilich setzt 
diese Spekulation voraus, dass die Limuluskiemen von Arachnoiden- 
lungen abgeleitet werden können, im Falle dies aber nicht möglich 
wäre — die genaue strukturelle Durcharbeitung der Limulus- 
kiemen steht zur Stunde noch aus — würde auch diese Spekulation 
in sich zusammenfallen ! 


Zum Schlusse möchte ich noch ein Thema berühren, das 
alle Arthropoden betrifft, aber das Tracheensystem der Spinnen 
und andere Organsysteme auch berührt. 


54 Bakkarlalenz: 


Es findet sich bei allen Arthropoden ein Netzgewebe im 
gesammten Körper, das man vielfach als Bindegewebe anspricht, 
in erster Linie aber Stützgewebe ist. Wohl am ausführlichsten 
hat dies für Argulus Grobben (10) behandelt, der den innigen 
Zusammenhang dieses (Gewebes nicht nur, sondern auch seinen 
Zusammenhang mit dem Ecetoderm erkannt hat. Es wird, sagt 
(Grobben, „die Bindesubstanz der Arthropoden nicht bloss durch 
das Bindegewebe repräsentiert, sondern auch alle Epithelien und 
die Muskeln partizipieren im Aufbau derselben, was mit der sämt- 
lichen Zellen des Arthropodenkörpers eigentümlichen Fähigkeit 
der Produktion wahrscheinlich durchweg chitiniger Uuticular 
substanzen zusammenhängt“. Darum verwendet Grobben für 
dieses Grewebe statt Bindegewebe die Bezeichnung Bindesubstanz. 
Ich möchte hier gleich bemerken, dass meiner Ansicht nach das 
Hauptgewicht hier mehr auf den allgemeinen Zusammenhang 
dieses Bindesubstanz-Gewebes als auf die Chitinisierung zu legen 
wäre, da diese auch fehlen kann, obgleich im allgemeinen das 
nicht der Fall ist. Es ist ein Gewebe, das überall eindringt, 
mit allen Organen zusammenhängt, wie dies eben Grobben für 
Argulus so ausführlich gezeigt hat.  (Gefässe und Nervensystem 
machen davon auch keine Ausnahme. Es hängt zusammen mit 
dem Integument und mit den entodermalen Produkten, dem Darm 
und seinen Drüsen nämlich. Nach Grobben sollen alle Zellen des 
Körpers die Fähigkeit besitzen, diese Stütz- oder Bindesubstanz 
zu bilden, die aus Chitin oder doch einer dem Chitin nahe 
stehenden Substanz besteht, wobei aber dieses Gewebe im ganzen 
Körper ein Kontinuum bildet. Es erklärt dies Verhalten, das 
Eingeschränktsein des mesodermalen Bindegewebes bei den 
Arthropoden. 

In zwei Schriften (11, 12) habe ich den Nachweis dafür 
erbracht, dass im gesamten Zentralnervensystem ein zusammen- 
hängendes neurogliales Netz mit Zellkernen besteht, das teilweise 
Septen bildend mit der Hülle des Nervensystemes ein Kontinuum 
bildet. Dies finde ich auch für die Spinnen. Hier nun speziell 
bei Dysdera, wo das Bauchmark ventralwärts direkt dem Integu- 
mente aufliegt, sehe ich nun, dass die neurogliale Nervenhülle 
mit Fortsätzen von Epithelzellen der Haut direkt verbunden ist. 
Oben, wo der Vorderdarm zwischen Gehirn und Bauchmark durch- 
dringt, liegt es für kurze Zeit dem Bauchmark fest auf, von ihm 


or 
O1 


Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 


nur durch zellöses Bindegewebe getrennt. Hier ziehen Fasern 
von der Neurogliahülle durch jenes Bindegewebe hindurch bis 
zum Darmepithel und verbinden sich mit Fortsätzen von solchen. 

Andererseits sah ich bei Epeira, dass an Blutgefässe, die an 
gleicher Stelle unter dem Darm gelegen, mit ihren Ästen in das 
Bauchmark eintraten, die Zellen der Gefässwände dieser mit dem 
neuroglialen Netz des Zentralnervensystemes zusammenhängen. 

Zu diesem Gewebe gehört aber auch das Trachealgewebe. 
Es ist das Trachealgewebe ja, wie in dieser Arbeit gezeigt wurde, 
bei den Spinnen überall ein Netzwerk, wobei eine Chitinisierung 
nicht überall aufzutreten hat. Und dieses Netzwerk hängt, wie 
für die Lungen nachgewiesen ward, durch Fortsätze mit den 
Hautepithelien direkt zusammen. 


Heidelberg im Juli 1911. 


Literaturverzeichnis. 

1. Barrois: Recherches sur le developpement des Araignees. Journ. 
d. Robin et Pouchet, 1878. 

2. Van Beneden, E.: De la place que le Limulus doivent occuper. 

Journ. d. Zoolog., T. I, 1870. 

Derselbe: Sur la structure et la signification de l’appareil respiratoire 

des Arachnides. Bull. sc. dept. d. Nord., 1882. 

4. Berteaux, L.: Le poumon des Arachnides. La Cellule, T. V, 1889. 

5. Bertkau, Ph.: Über die Respirationsorgane der Araneen. Arch. f. 
Naturgesch., Bd. I, 38. Jahrg., 1872. 

6. Derselbe: Versuch einer natürlichen Anordnung der Spinnen etc. Arch, 
f. Naturgesch., Bd. I, 44. Jahrg., 1878. 

7. Blanchard, E.: De l’appareil circulatoire et les organes d. 1. respiration 
dans les Arachnides. Ann. Sc. nat., 3. Serie, Vol. XII, 1849. 

8. Börner, E.: Beitrag zur Kenntnis der Pedipalpen. Zoologica, 
Bd. XVII, 1904. 

9. Bösenberg, W.: Die Spinnen Deutschlands. Zoologica, Bd. XIV, 1903. 

10. Grobben, K.: Die Bindesubstanz von Argulus. Arb. a. d. Zoolog. 
Instit. zu Wien, Bd. XIX, 1911. 

11. Haller, B.: Über den allgemeinen Bauplan der Tracheatensyncerebrums. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXV, 1904. 

12. Derselbe: Über das Bauchmark. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., 
Bd. XLVI, 1910. 

13. Henking, H.: Beiträge zur Anatomie, Entwicklungsgeschichte und 
Biologie von Trombidium fuliginosum, Herm. Zeitschr. f. wiss. Zoolog., 
Bd. XXXVII, 1882. 


Vs 


16. 


BeEkarkert: 


Janeck, R.: Entwicklung der Blättertracheen und der Tracheen bei 
den Spinnen. ‚Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., 1909. 

Hermann, O.: Ungarns Spinnenfauna. Bd. I, Il, Budapest, 1876, 1878. 
Jaworowski, A.: Die Entwicklung der sogenannten Lungen bei den 
Arachnoiden ete. Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd. LVIII, 1894. 

Lamy, E.: Recherches s. l. Trachees des Araignees. Ann. Sc. nat,, 
8. Serie, T. XV, 1902. 

Leukart, R.: Über die Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse 
der wirbellosen Tiere. Braunschweig 1848. 

Derselbe: Über den Bau und die Bedeutung der sogenannten Lungen 
bei den Arachnoiden. Zeitschr. f. wiss. Zoolog., Bd. I, 1549. 

Lomann., J. E. E.: Anatomische Untersuchungen an Opilioniden. Zoolog. 
Jahrb. Suppl. 6 (Plate, Fauna chilensis), Bd. III, 1905. 

Mac Leod, J.: Recherches sur la structure et la signification de 
l’appareil respiratoire des Arachnides. Arch de Biologie, T. V, 1884. 
Milne-Edward, A.: Recherches s. l’Anatomie des Limules. Ann. Se. 
nat., 5. Serie, T. XVII, 1873. 

Purcell. W.F.: Respiratory organs in Aranee and the Phylogenie of 
the Trachee in aranee. Quart. Journ. of Micr. Sc., New Series, Vol. 54, 1910. 
Ray-Lankester, E.: The Structure and Classification of the Arach- 
nida. Quart. Journal for Microse. Se., V. XLVIII, 1905. 

Derselbe: Limulus an Arachnoiden. Quart. Journal for Microsc. Se., 
V. XXIII, 1880. 

Schimkewitz. W.: Les Arachnides et leur affinites. Arch. slaves 
d. Biologie 1886 (zitiert nach Jaworowski). 

Simon, E.: Histoire Naturelle d. Araigndes. Paris 1893. 

Simroth, H.: Die Entstehung der Landtiere. Leipzig 1891. 

Thor. 8.: Recherches s l’anatomie comp. des acariens prostigmatiques. 
Ann. Sc. nat., T. XIX, 1904. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I—-IV. 


Allgemeine Bezeichnungen. 


— Lunge oder Fächertrachee. br — Zellsäule in der Blutkammer 
— Atemröhre oder Trachee. der Lungenblättchen. 

— Atemhöhle. bz — Blutzelle. 

— Lungenöffnung. ep — Epithel. 

— Tracheenöffnung. ce = (uticula. 

— feinste Tracheenwandröhrchen. gp = Genitalpapille oder Epigyne. 
— dorsale Lungenwand. vr — Ventralrinne. 

— Blutkammern der Lunge. bt — Brusttracheen. 

— Lungenvene. T = innerer Ast der Analtrachee. 
— Lungenarterie. 52 Aussereri” { 


— Luftkammer der Lunge. 


SS 


t 
— 


Uber die Atmungsorgane der Arachnoiden. .) 


Tafel I. 


Dysdera rubicunda L. Koch. Das Tracheensystem von 
ventralwärts gesehen. 

Clubiona atrox Deg. Dasselbe von dorsalwärts gesehen. 
Thomisus citreus Deg. Abdomen. Das Tracheensystem von 
ventralwärts. 

Tibellus oblongatus Walck. Ebenso. 

Phyllonethis lineata Cl. Ebenso. 

Tegenaria domestica L. Ebenso. 

Meta segmentata Ül. Ebenso. 

Lycosa lugubris Walck. Ebenso. 


Tafel II. 


Fig. 9—12. Die Lungen von unten gesehen. 


Lungenvene und Blutraum der Lungen hellrosa, Lungenarterie dunkelrosa. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


9. 
10. 
10% 
12. 
13. 


14. 


ig. 16. 


ak 


18. 


19. 


Dysdera rubicunda. 

Clubiona atrox. 

Epeira marmorea. 

Meta segmentata. 

Dysdera rub. Die Büscheltrachee herauspräpariert von unten 


und etwas von der linken Seite gesehen. s = Mündungssinus; 
m -— mittleres, o — oberes Stück; q = Querstück; bt = Brust- 
tracheen. 
Phyllonetihs lineata, Cl. Vordere Hälfte des Abdomens von 
rechts. h = Herz; b = Sinus der Lungenarterie; pb = peri- 
cardialer Blutraum. 
Meta seg. Das vordere Ende des Herzens. h —= sagittal ge- 
schnitten; b — Sinus der Lungenarterie: pb — pericardialer 
Blutsinus. 

Tafel III. 
Dysdera rub. Sagittalschnitt durch die eine Lunge. Blutraum 
rosa. v — obere Rinne; I = Leber; gg — Genitalgang; m = 
dorsale Stigmenmuskeln. 
Dyeosıau luguibriäsr ver ventralescea _ dorsal. 7 Es’ ist der 


dorsale Abschnitt der Lunge durch einen auf die Lungenlängs- 
achse geführten Querschnitt abgetragen, so dass nur der anale 


Abschnitt der Lunge zu sehen ist. 1 —= Lungenlamellen. Blut- 
raum rosa. b — Blutrichtung in oder aus den Lamellen; a = 


Richtung der Luft zwischen die Lamellen durch die Lungen- 
öffnung (1ö). 

Dysdera rub. Ein Stück aus einem Sagittalschnitt durch die 
Lunge. Vergr. *s, Reichert. 

Epeira diadema L. Ein Stück von einem Querschnitt durch 
die Lunge von der ventromedialen Seite. Vergr. ”/s, Reichert. 
Dysdera rub. Ein Stück von einem sagittalen Schnitte. das 
frei in die Atemhöhle ragende Ende der Lungenlamellen zeigend 
Vergr. */is, Reichert. 


2. 30. 


831% 


ig. 32. 


B. Haller: Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. 


Dysdera rub. Ein Stück aus einem sagittalen Längsschnitt 
durch die Lunge. Vergr. ”’s, Reichert. 

Dysdera rub. Horizontaler Schnitt durch die freie obere Fläche 
der Atemröhrenwand der Büscheltracheen. Vergr. ”/s, Reichert, 
Dysdera rub. Ein Stück der sagittal geschnittenen Wand der 
grossen Röhre der Büscheltrachee. Vergr. ?/s, Reichert. 
Epeira dirad. Ein Stück aus einer Atemdoppellamelle der 
Lunge mit einer Zellsäule in der Mitte. Vergr. */s, Reichert. 


Tafel IV. 


Dysdera rub. Querschnitt durch das Tracheenbündel des Cepha- 
lothorax (bt). h — Muskelhülle; d = Darm; ao — Aorta. Vergr. ?/a, 
Reichert. 

Dysdera rub. Querschnitt durch eine der beiden grossen 
Tracheenröhren des Cephalothorax. 1 — Lumen; r —= Wand. 
Vergr. °/s, Reichert. 

Dysdera rub. Ganzer Querschnitt zu Beginn der grossen 
Atemröhre des Cephalothorax. Vergr. ?/s, Reichert. 

Dysdera rub. Querschnitt durch die Atemröhrchen der Büschel- 
trachee. Vergr. %s, Reichert. 

Epiblemum scenicum (Cl. Querschnitt durch den Darm (d) 
im Abdomen. T — die ihn umfassenden beiden Analtracheen. 
Vergr. ls, Reichert. 

Epiblemum sc. Ein an seinem Ende der Länge nach ge- 
schnittenes Ende eines Tracheenastes der Analtrachee. Vergr. */s, 
Reichert. 

Epiblemum sc. Quergeschnittener Haupttracheenstamm der 


Analtrachee. o —= oben; u = unten. Vergr. *s, Reichert. 
Epiblemum sc. Sagittalschnitt an der Mündung der Anal- 
trachee. d = dorsal; v = ventral; a = erstes, b — zweites, 
ce — drittes Stück der Tracheenröhre. Vergr. ?/s, Reichert. 


Dysdera rub. Ein Stück des vorderen Endes der Büschel- 
trachee sagittal geschnitten. Vergr. */s, Reichert. 

Thomisus eitreus Deg. Ein Stück mit Luftblasen gefüllter 
Trachee. 

Scorpio europaeus L. Freipräparierte Lunge. 


Untersuchungen über die Placenta der Salpa 
democratica -mucronata. 
Von 
Prof. C. Saint-Hilaire (Jurjew - Russland). 


Hierzu Tafel V—VIII und 8 Textfiguren. 


Bei meinen Untersuchungen der Placenta der Salpen hatte 
ich mir vor allem die Aufgabe gestellt, zu erforschen, wie der 
Embryo sich mit Hilfe dieses Organs, das physiologisch der 
Säugetierplacenta so sehr ähnlich ist, ernährt. Während meines 
Aufenthaltes auf der zoologischen Station ın Villafranca im Früh- 
ling 1910 konnte ich viel Material zu dieser Arbeit erhalten, doch 
fand sich damals im Plankton immer nur ein und dieselbe Art 
von Salpen, nämlich Salpa democratica-mucronata, die eine sehr 
geringe (Grösse besitzt. Daher konnten an ihr keine physiologischen 
Experimente angestellt werden und ich musste mich mit der 
histologischen Untersuchung begnügen. Alles unten Gesagte be- 
zieht sich nur auf diese Art. 

Die Embryologie der Salpen ist eine der allerverwirrtesten 
Fragen — mit diesem oder einem ähnlichen Satze beginnen 
gewöhnlich die Arbeiten über dieses Thema. Die Schwierigkeit 
liegt darin, dass bei der Bildung des Embryo mehrere gänzlich 
verschiedene Elemente beteiligt sind: 1. die Blastomeren, 2. die 
Follikelzellen und 3. die Hüllen des Eisackes. Noch ist es nicht 
gelungen, die Rolle eines jeden dieser Elemente klarzustellen, und 
wir finden eine grosse Meinungsverschiedenheit bei den Unter- 
suchern dieser Frage. Bekanntlich verneint W. Salensky sogar 
die Mitwirkung der Blastomeren bei der Bildung des Embryo 
vollständig. Seiner Ansicht nach verschwinden diese Zellen und 
werden durch Follikelzellen ersetzt. 

Ebenso ist auch die Herkunft der Placenta noch ganz un- 
geklärt, besonders da sie sowohl im Bau wie in der Entstehung 
der einzelnen Teile bei den verschiedenen Arten von Salpen ganz 
verschieden ist. Ein Blick auf die von Brooks (2) angeführte 
Synonymik der Embryonalhüllen genügt, um zu verstehen, wie 
verwirrt diese Frage ist. 


60 C. Saint-Hilaire: 


Da es sich hier nur um S. democratica handelt, werde 
ich auch nur die wichtigsten Arbeiten über die Embryologie 
dieser Art berücksichtigen; der Entwicklungsprozess der anderen 
soll nur zum- Vergleich herangezogen werden. Da die Nomen- 
klatur der einzelnen Placentateile nicht feststeht, müssen wir 
zuerst über die Bezeichnungen ins reine kommen. Wir benutzen 
dazu das Schema einer sich entwickelnden Placenta auf Fig. A. 


Hy ob. 


Sie besteht aus der Kammer, die Blutlakunen enthält und deren 
Wände (K) mit sehr grossen Zellen ausgekleidet sind; ihr Ein- 
gang (E) ist sehr schmal; oberhalb wird sie durch ein diskus- 
förmiges Dach (D) von dem Embryo abgeteilt ; unterhalb des Daches 
ist ein balkengerüstförmig nach unten ziehendes protoplasmatisches 
Gebilde, das nicht in Zellen zerfällt — das Syneytium (S) — 
befestigt. 

Salensky (14) bildet ;aus S. dem. und S. bicaudata eine 
besondere Gruppe der Gymnogonae, die sich von den Salpen der 
anderen Gruppe (Ihecogonae) dadurch unterscheiden, dass sie 
keine Faltenhülle, d. h. eine Falte des Epithels der Atemhöhle, 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 61 


das den Embryo bedeckt, besitzen. Im Zusammenhange damit 
steht auch die Entwicklung der Placenta: bei den Thecogonae 
nimmt der Epithelhügel (siehe Schema B, Eph.) teil an der 
Bildung der Placenta, während das bei S. dem. nicht der Fall ist. 
Korotneff (7) dagegen findet 
keinen so grossen Unterschied in 
der Entwicklung dieser beiden 
(Gruppen. 

Nach Salensky (13) geht 
die Entwicklung der Placenta bei 
S. dem. folgendermassen vor sich. 
Das Schema B stellt ein frühes Ent- 
wicklungsstadium vor: der Embryo 
besteht aus wenigen Zellen und ist 
von Follikelzellen umgeben (Fol.); 
er steht mit dem äusseren Medium durch ein Röhrchen in Ver- 
bindung, dem Überrest des Oviducts oder, wie man ihn bezeichnet, 
der inneren Brutlamelle (J. Br.). An der Stelle, wo der Embryo liegt, 
hebt sich die Wand der Atemhöhle; sie ist mit Epithel bedeckt — 
Epithelhügel (Eph.). Am nächsten Schema (Fig. C) sieht man, dass 
die innere Brutsacklamelle gewachsen ist, den Keim umgibt und 
die Follikelüberreste verdrängt. 
Dann beginnt ihre Degeneration. 
Deutlichsichtbarwird im Embryo- 
körper das Ektoderm, das nach 
unten hin verdickt ist; an diese 
Stellestösst der Rest des Follikels. 
Aus der Verdiekung des Ekto- 
derms bildet sich das Dach der 
Placenta (D); der Follikelrest, 
den man jetzt Blutknospe nennen 
kann, bildet die übrigen Placenta- 
Jg [ teile. Der Embryo ist von der 

Placenta durch ein dünnes Häut- 
chen, dem Überrest der inneren 
Platte des Brutsackes, getrennt. Dieses verschwindet, und die Keim- 
zellen stossen mit den Placentalzellen zusammen. Die Placental- 
höhle entsteht aus der Leibeshöhle des Embryo. Dann teilt sich 
die Anlage der Placenta in seitliche Teile (unsere Kammerzellen) 


62 re, Soanalshtilantieee 


und die innere Masse (unser Syncytium). Die seitlichen Teile 
gelangen in Berührung mit dem embryonalen Epithel und bestehen 
aus runden Zellen. Der mittlere Teil verwandalt sich in Trabekeln, 
die aus einer reichen, dem Protoplasma ähnlichen, feinkörnigen 
Masse bestehen, und gewiss aus den zusammengeflossenen Zellen 
der früheren Placentaanlage entstanden sind. Dabei häufen sich 
die Kerne im Inneren an. Weiterhin wächst das Dach der 
Placenta nach den Seiten hin und erhält ein kuppelartiges Aus- 
sehen. Dabei verwächst es mit den seitlichen Wänden und trennt 
die Leibeshöhle von der Placentahöhle. 

Die innere Masse verwächst mit dem Dache und zerfällt 
in Stränge. Es dringen Blutsinusse in sie ein. 

Korotneff (7) ist damit nicht einverstanden. Nach seiner 
Meinung entsteht die Placenta der Salpa dem. nicht aus dem 
Ektoderm des Embryo, sondern gehört, wie auch bei anderen 
Salpen, der Mutter an. Einen deutlichen Hinweis auf die Ent- 
stehung der Placenta finden wir bei Korotneff nicht. Er 
sagt, bei einem der frühsten Stadien kämen besondere grosse 
Zellen zum Vorschein, die das Placentadach ausbilden ; sie ent- 
stehen wahrscheinlich aus Follikelzellen oder aus den Elementen 
des Brutsackes. Im jedem Falle ist die Blutknospe follikulärer 
Herkunft und bildet den Anfang des inneren Plasmanetzes der 
Placenta. Die Blutknospe steht durch einen besonderen, durch 
die Placenta gehenden Balken mit dem Embryo in Verbindung. 
Dieser besteht aus länglichen faserigen Zellen. 

Das wären also die wichtigsten Angaben über die Placenta- 
entwicklung bei S. dem. Zur Klarstellung der physiologischen 
Prozesse haben sie keine unmittelbare Beziehung, doch kann man 
diese Frage nicht umgehen, da der Bau des Organs unbedingt 
von der Entstehung ihrer Elemente abhängt. Ich lasse die Frage 
nach der Entstehung der ersten Placentazellen beiseite und weise 
nur vor allem darauf hin, wo und wie sich dieses Organ entwickelt. 

Meine Untersuchungen wurden an lebendem und an fixiertem 
Material vorgenommen. Letzteres wurde sofort nach dem Ein- 
fangen aus dem Plankton mit folgenden Stoffen fixiert: Sublimat- 
Essigsäure, Gilsons Gemisch, Flemmings Gemisch, Osmium- 
säure, 10°/ Formalin; es wurden Totalpräparate und Paraffın- 
schnitte angefertigt. Die verschiedenen Färbmethoden werden 
in den Einzelfällen angegeben werden. 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 63 


Die Entwicklung der Placenta. 

Vor allem muss darauf aufmerksam gemacht werden, dass 
die Teile der Placenta auf ganz verschiedene Art entstehen. 
Trotzdem machen einige Autoren darin gar keinen Unterschied. 
Dadurch entstehen Missverständnisse, da eine allgemeine Placental- 
anlage nicht vorhanden ist. 

Wir beginnen unsere Untersuchung mit demjenigen Ent- 
wicklungsstadium, das dem bei Salensky (13) auf Fig. 13 ab- 
gebildeten entspricht. Es besteht aus einer Gruppe verschieden- 
geformter Zellen, wobei noch keine Organe zu unterscheiden sind. 
Vor allem fallen grosse hohe Zellen im basalen Teile des Keims 
auf, die in Epithelform sich ausbreiten. Sie sind bei Salensky (13) 


FR. 


und Korotneff (7) auf Fig. 7 und 8, allerdings ziemlich 
schematisch, abgebildet und als Ektoderm bezeichnet. Unten 
stützen sich diese Zellen (siehe Fig. 1 und 2) auf das von 
Salensky beschriebene helle strukturlose Häutchen. Dieses 
trennt sie von der darunterliegenden dichten Zellengruppe, die 


64 0, Saımt- Hilaire: 


von den Autoren Blutknospe genannt wird. Anfangs scheint sie 
eine direkte Fortsetzung des Keimes vorzustellen; ihre Breite 
entspricht derjenigen des Embryo (Fig. Dj. Im mittleren Teile 
ist das Häutchen unterbrochen und die Zellen der Blutknospe 
sind hier nicht von denjenigen des Embryo getrennt, wie schon 
Salensky und Korotneff es beschreiben (Tat. V, Fig. 1). 

Die Blutknospe tritt in das Lumen des Blutgefässes, das 
in der Nähe der Anheftungsstelle des Embryo vorbeizieht, ein 
und ist von Blut umflossen. Bald können wir sehen, dass die 
Blutknospe ihre Form ändert, ihre Grenzen werden undeutlich, 
sie zieht sich immer tiefer ins Innere des Gefässes hinein, und 
der Bau erscheint weniger fest (Fig. E). Dadurch, dass sie ins 
Blutgefäss hineinragt, hemmt sie den Blutstrom und um sie 
herum sammeln sich Blutkörperchen. Dabei können sich von ihr 
auch einzelne Zellen ablösen, die dann frei im Blut umher- 
schwimmen. Daher hat sie auch ihren Namen, den ihr Todaro (16) 
gegeben hat. Doch ist es kaum richtig, ihr, wie es Todaro 
tat, die Bedeutung eines blutbildenden Organs beizumessen, da 
die Zellenabtrennung nur kurze Zeit andauert. Der Zerfall dieses 
Organs in seine Bestandteile ist auch auf Schnitten gut zu sehen; 
siehe z. B. Fig. 1 und 3. Die abgetrennten Zellen haben nicht den 
Charakter von degenerierenden, doch lässt sich ihr Schicksal 
nicht weiter verfolgen. 

Viel wichtiger ist für uns der andere Prozess, den wir in dem 
an den Embryo stossenden Teile der Blutknospe beobachten. Hier 
verschmelzen die Zellen zu einer einheitlichen protoplasmatischen 
Masse, die wir als Syneytium bezeichneten. Die Kerne bleiben 
in ihr teilweise erhalten, zum Teil degenerieren sie, wie aus 
Fig. 1, 2 und 4 ersichtlich. Besonders gut ist dies Syncytium an 
den Seitenwänden der Blutknospe zu sehen, wie Salensky (14) 
auf Fig. 3, Taf. 27 abbildet. 

Dort, wo das die Blutknospe vom Keime trennende Häutchen 
fehlt, können wir das Heraustreten der embryonalen Zellen ins 
Syneytium beobachten. Sie sind von letzterem deutlich getrennt 
und bilden offenbar einen Teil jener grossen Zellen, die die 
Grenzschicht vorstellen (siehe Fig. 1). Diese Zellen müssen be- 
achtet werden: sie besitzen grosse Kerne und ein recht dichtes, 
sich dunkel färbendes Plasma. Doch besondere Aufmerksamkeit 
verdienen die neben ihnen liegenden Gebilde, die auf Fig. 2 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 65 


abgebildet sind. Sie ragen tief in den Körper des Embryo hinein 
und ziehen sich längs der äusseren Körperwand hin. Ihr Plasma 
hat einen spezifischen Charakter, es ist von dunklen, deutlich 
sichtbaren Körnern angefüllt. Im Plasma liegen einige grosse 
längliche Kerne. Der entsprechende Teil des Schnittes ist bei 
mir auf Fig. 5 (bei Immersion) abgebildet; die Zellgrenzen sind 
auch bei stärkster Vergrösserung nicht zu sehen. Auch hier 
haben wir also Plasmamasse mit vielen Kernen. Es konnte 
entweder durch Verschmelzung einzelner Zellen, als Syncytium 
entstehen, was ich für wahrscheinlicher halte, oder durch das 
Wachsen einer Zelle und Teilung ihres Kerns. Es sind paarige 
Gebilde; auf Fig. 2 ist der Schnitt unsymmetrisch, daher ist nur 
eines von ihnen getroffen. Bei der Durchsicht der Schnitte von 
diesem Keime finden wir ebensolch ein Gebilde auch auf der 
anderen Seite, wie auf Fig. 5 abgebildet. Die Grenze zwischen 
ihnen und dem Syneytium ausserhalb des Embryo bildet das oben 
beschriebene Häutchen. Ich will gleich sagen, dass eben dieses 
die erste Anlage des Placentaldaches ist. Zur Mitte hinwachsend 
verschmelzen diese zwei Hörner allmählich. Fig. 3 zeigt das 
Stadium, wo diese Verschmelzung fast beendet ist, im mittleren 
Teil liegen noch einige einzelne, untereinander nicht verbundene 
Zellen, die oftenbar auch noch mit der Placentalanlage ver- 
schmelzen werden. Ich mache besonders auf die charakteristische 
Form der Placentaanlage, die wie ein Hufeisen aussieht, das 
beide Enden in die Höhe streckt, aufmerksam; der mittlere Teil 
stösst an das Syneytium ausserhalb des Embryo. Dadurch 
können wir einige an späteren Stadien beobachtete Tatsachen 
erklären. Auf einem Schnitt, der zwischen beiden Placentaästen 
durchgeht, können wir sie im (uerschnitt sehen, sie erscheint 
als kleines Gebilde. Solch ein Schnitt ist auf Fig. 4 zu sehen. 

Im folgenden Stadium erhebt sich das Placentaldach ins Innere 
des Embryo und zieht das Syncytium nach sich. Den Beweis 
dafür sehen wir auf Fig. 22 und 23. Die Schnitte gelangen 
nicht ganz regelmässig, wie auch auf Fig. 23. Fig. 22 geht 
durch den mittleren Teil der Placenta, wo der Querschnitt durchs 
Dach einen symmetrischen Bau besitzt; Fig. 23 durch eines der 
Hörner, daher ist das Dach unsymmetrisch. Ebensolch ein Gebilde 
liegt auf der anderen Seite. Das Placentaldach hat jetzt seine 


endgültige Form; seine Grenzen sind nach unten hin ganz 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1. 5 


66 C. Saint-Hilaire: 


bestimmt. Die Zahl der Kerne in ihm ist sehr gross, sie nehmen 
einen grösseren Raum als das Plasma ein. Ihre Form ist recht 
unregelmässig, oval oder länglich. 

Die äussere Form des Daches hat sich geändert: die Enden 
des Hufeisens biegen sich nach unten, wie auf Fig. 23 zu sehen. 
Nach oben hin ist seine Grenze sehr unbestimmt, da die benach- 
barten embryonalen Zellen darauf drücken. Seitlich stützt sich 
das Dach auf die Seitenwände, die aus kleineren und sehr grossen 
Zellen mit grossem Kerne bestehen. Erstere bilden hauptsächlich 
die äussere Schicht und gehören zum Ektoderm des Embryo, 
was schon Heider in dem Lehrb. f. Entw. richtig erklärt hat. 
Von den grossen Zellen sind anfangs nur wenige vorhanden, 
man kann sie bei Betrachtung des Embryo in toto zählen. Sie 
liegen hauptsächlich im mittleren Teil der Placenta, dort, wo 
sich das Dach herabsenkt (siehe Fig. 4). Die Enden der Placenta, 
die sich gehoben haben, gehen ins Ektoderm. Diese Zellen 
bilden den Anfang der kommenden Kammerwände der Placenta. 

Unmittelbar an den unteren Teil des Daches stösst das 
Syneytium, als wäre es etwas ins Innere des Embryo hinein- 
gezogen. Auf Schnitten (Fig. 4 und 22) ist jenes Häutchen, 
das früher den Keim von der Blutknospe trennte, deutlich zu 
sehen. Das Syneytium zeigt in diesem Stadium keinerlei Struktur; 
es hat das Aussehen von sehr festem geronnenem Eiweiss. Nach 
unten hin geht es auf die Seitenwände über und bildet dort 
ebensolch eine syneytiale Schicht (Fig. 3). In der Mitte reicht es 
zungenförmig bis nach unten und geht in die von der Blutknospe 
übriggebliebene Zellgruppe über (Fig. 22). Letztere stösst immer 
noch einzelne Zellen oder Zellgruppen ab. Im unteren Teile 
findet hier Verschmelzung der Zellen statt, da wir hier viele 
Kerne finden, während sich im oberen Teile des Syneytiums 
keine Kerne finden. Manchmal begegnet man dort veränderten 
Zellen (Fig. 23). 

In den ersten Entwicklungsstadien sind also zwei Tatsachen 
von grösster Bedeutung: die Bildung zweier Syncytien, 
des Daches und des eigentlichen Syneytiums. Der Prozess der 
Verschmelzung wurde schon früher beschrieben, doch hatte man 
ihm noch zu wenig Aufmerksamkeit geschenkt. So meinen z.B. 
viele Autoren, das Dach bestehe aus Zellen. Salensky (13) 
bildet in seiner Arbeit über die Entwicklung von S. dem. deut- 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. . 67 


liche Zellgrenzen ab und spricht sogar von zwei Zellschichten. 
Er sagt: „Die Placenta stellt nun ein solides, aus deutlich 
abgegrenzten Zellen bestehendes Organ dar, dessen Zellen das 
Material für die weitere Differenzierung darbieten.“ 

In der späteren Arbeit Salenskys (14), die auf Grund von 
Schnitten und nicht nur Totalpräparaten verfasst ist, finden wir 
schon genauere Angaben. Er sagt dort: „Die Placenta breitet 
sich am unteren Teil des Embryo aus und besteht in ihrem 
oberen Teil aus einer feinkörnigen Substanz, welche offenbar aus 
den zusammengeflossenen Zellen entstanden ist.“ 

Die dazugehörige Zeichnung entspricht aber nicht ganz 
genau der Beschreibung (Taf. 27, Fig. 2, dt). Sie ähnelt meiner 
Abbildung (Fig. 1). Das nächste Stadium (Fig. 3, dt) hat dagegen 
grosse Ähnlichkeit mit meinen Zeichnungen (Fig. 3 und 4). Aber 
in der Beschreibung heisst es, das Dach bilde sich aus embryo- 
nalen Zellen, und nur vom unteren Teil der Placenta heisst es 
„seine Zellen fliessen ineinander“. Die Bezeichnungen auf dieser 
Figur sind mir nicht ganz klar, der Autor nennt: „Dach der 
Placenta“ (Pld) nicht nur das Dach, sondern auch den oberen 
Teil des Synceytiums, die „Wand der Placenta“* (Plw) bei ihm 
ist eigentlich ein Teil des Syneytiums; die wirkliche Wand bildet 
sich aus besonders grossen Zellen. 

Korotneffs (7) Abbildungen entsprechen mehr meinen 
Präparaten, als Salenskys Zeichnungen, doch ist mir auch bei 
diesem Autor nicht alles klar. Die Anlagen der Placenta sind 
bei ihm hufeisenförmig abgebildet, was mit meinen Beobachtungen 
übereinstimmt. Es sind Syncytien. Er sagt: „In der Placenta 
haben die grossen Zellen, die das Placentaldach bilden, ihre 
Individualität auf diesem Stadium schon verloren und bilden eine 
gemeinschaftliche Protoplasmamasse, in der einzelne, schon be- 
deutend degenerierte Kerne zerstreut sind.“ 

Ohne die Frage nach der Herkunft dieser Zellen zu 
beurteilen, kann ich Korotneffs Ansicht in betreff ihres Schicksals 
nicht teilen. Meiner Meinung nach kann man sie nicht „Zellen, 
die das Placentaldach bilden“, nennen; sie dürften eher den 
grossen Zellen der Kammerwände der Placenta entsprechen. 

Auf meinen Präparaten habe ich nie degenerierende Kerne 
gefunden: ebenso konnte ich nie eine so deutliche Grenze zwischen 
den Follikelzellen und den grossen, die Placentalanlage bildenden 


5* 


65 C. Saint-Hilaire: 


Zellen beobachten. wie Korotneff sie abbildet. Besonders 
unklar ist für mich seine Fig. 13. Hier ist das Placentaldach 
offenbar fertig gebildet und enthält Kerne (in dieser Lage habe 
ich sie aber niemals gesehen), doch auf ihnen liegt ein Häufchen 
irgendwelcher Zellen, die Follikelzellen genannt werden und mit 
dem Dache verschmolzen sind. Etwas derartiges habe ich nie 
beobachten können. Das Dach ist auf der rechten Seite weder 
von grossen Zellen, noch von Plasmamassen mit Kernen begrenzt. 
Ebensolch eine Masse ist links neben den grossen Zellen abge- 
bildet. Hier haben im Gegenteil alle Zellen Grenzen, die sehr 
wichtig sind, da sie auf die gegenseitigen Beziehungen der Gewebe 
hinweisen. Seine Fig. 7,8 und 9 sind mir auch unverständlich ; 
zwischen dem Embryo und der Blutknospe, in den Lücken zwischen 
den grossen Zellen, liegen längliche kleine Zellen. Etwas derartiges 
habe ich auch nicht gesehen. 

Alles oben gesagte betrifft S. democratica. Bei der Durch- 
sicht der Arbeiten von Todaro (16), Barrois (1), Salensky 
(14), Korotneff (9), Brooks (2), Heider (5) u. a. über die 
Entwicklung anderer Salpenarten finden wir fast immer Hinweise 
auf die Verschmelzung der Zellen zu Syneytien, in manchen 
Fällen auch im Dache. Doch wird das letztere oft als aus 
einzelnen Zellen bestehend abgebildet. Wie richtig oder falsch 
diese Abbildungen sind, kann ich nicht beurteilen, da der Prozess 
bei den verschiedenen Arten verschieden sein kann. Nur die 
Arbeit von Barrois (1) kann ich nicht mit Stillschweigen über- 
gehen, da er recht ausführlich den Verschmelzungsprozess der 
Zellen, oder wie er sagt, die Degeneration, beschreibt. Bei 
S. maxima trennt sich das Placentaldach, das er „Placenta foetal“ 
nennt, von der Keimanlage ab und verwandelt sich in eine Reihe 
hoher Zellen. In ihnen beginnt die Degeneration, die immer weiter 
fortschreitet ; die Zellgrenzen verschwinden, es entsteht eine körnige 
Piasmamasse mit zerstreut liegenden Kernen und verschiedenen 
Einschlüssen. Die Degeneration geht auf die tiefer liegende „mem- 
brane pliss&ee* über, dann verschmelzen die obere und die untere 
Masse. „Ainsi se constitue une masse unique du degenerescence 
occupante toute la portion centrale du pacenta.“ Weiterhin zerfällt 
diese Masse in Balken, zwischen denen Lakunen liegen. 

Äusserlich ist das alles ganz richtig, doch unterscheidet er 
keine Teile in der Placenta. Eine völlige Verschmelzung des 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 69 


Daches (bei ihm plac. foetal) mit dem Syncytium (bei ihm plac. 
maternel) findet auch bei anderen Salpen nicht statt. 

Korotneff (8) unterscheidet bei S. pinnata im Placental- 
dach zwei Schichten. Sie bestehen nicht aus Zellen, sondern aus 
Plasmaschichten, die vom Blutsinus durch eine feine Kutikula 
getrennt werden. Die ovalen Kerne liegen ganz unregelmässig 
und ungleichmässig verstreut; in der oberen Schicht sind sie 
zahlreicher. 

‘ Diese Beschreibung und die Abbildungen stimmen mit dem, 
was ich bei S. democratica gesehen habe, überein; die zwei 
Plasmaschichten, von denen Korotneff spricht, entsprechen 
offenbar dem Placentaldache und dem Syneytium. 

Im Laufe der Entwicklung des Synceytiums entsteht zwischen 
der Blutknospe und den Seitenwänden ein freier Raum, wohin 
der Blutstrom eintreten kann; das Syncytium bildet hier Bälkchen. 

Das Placentaldach behält noch einige Zeit lang eine 
charakteristische unregelmässige Form, worauf auch Korotneff 
bei S. pinnata hinweist. Auf dem Stadium, wo die Atemhöhle 
bereits vollständig angelegt ist, ist das Placentaldach nach unten 
gebogen, das Vorderende hat sich dagegen gehoben, wie das an 
ganzen mit Osmiumsäure fixierten und aufgehellten Embryonen 
zu sehen ist (Fig. 12). Die hintere Dachseite stösst an den 
Eleoblasten und an die Seitenwand der Kammer, der vordere 
Teil reicht nicht bis zur Seitenwand. Bei Betrachtung des 
Embryo auf Fig. 12 auf dem optischen Querschnitt kann man 
gut sehen, dass von den seitlichen Placentateilen flügelartige 
Gebilde ausgehen, die den oben beschriebenen seitlichen Placental- 
auswüchsen entsprechen. Der unregelmässige Bau des Daches 
ist auch auf Schnitten zu sehen, z. B. auf Fig.7. Korotneff 
erwähnt diese Erscheinung auch. 

Auf Schnitten von Embryonen aus ungefähr demselben 
Stadium habe ich folgendes gefunden (Fig. 9). Im vorderen 
Körperende scheint das Placentaldach aus zwei Teilen zu bestehen, 
einem äusseren und einem inneren, wobei sie gewissermassen 
ineinander geschachtelt sind. Der innere Teil geht in zwei läng- 
liche, nach oben gerichtete Auswüchse über, die sich in die 
mesodermale Zellenschicht fortsetzen (siehe von rechts). Ich 
glaube nicht, dass dieses Bild rein zufällig war, da ich dasselbe, 
wenn auch nicht so deutlich, auch auf anderen Präparaten gesehen 


70 C. Saint-Hilaire: 


habe. Die Auswüchse stehen wahrscheinlich in irgendeiner Be- 
ziehung zur Entwicklung des Daches, doch weiss ich nicht, 
welcher Art sie sein könnten. Bei Heider (5) sehen wir ein 
ähnliches Bild auf Fig. 27 aus der Entwicklung von S. fusiformis. 

Das Dach nimmt allmählich eine immer regelmässigere 
Form an, bis es schliesslich als Diskus erscheint. 

Jetzt, wo wir die ersten Entwicklungsstadien der Placenta 
kennen gelernt haben, können wir einiges über die äussere Ent- 
wicklung der Placenta überhaupt sagen. Obgleich wir darüber 
bei Salensky, Brooks u. a. genaue Angaben haben, muss 
ich doch der Übersichtlichkeit wegen in wenigen Worten davon 
sprechen. Auf Fıg. 22 können wir die Placenta in zwei Kammern 
teilen: 1. in eine obere, von einem Syneytium angefüllte, die von 
oben durch das Placentaldach, von den Seiten durch grosse 
Zellen gebildet wird: 2. in eine untere, unter der ersten, die 
von den Wänden des Stieles, auf dem der Embryo sitzt. ein- 
geschlossen wird. Die untere Kammer hört bald auf zu wachsen, 
die obere wächst stark. Auf diese Weise entsteht ein sehr 
schmaler Eingane zur Kammer in der Placenta. Von aussen 
wird er durch besondere Zellen differenziert, die 1. eine ring- 
förmige Schicht von länglichen Zellen bilden, glatten Muskeln 
ähnlich, und 2. eine rings darum herumliegende rosettenförmige 
Zellschicht, die nur auf einer Seite der Fig. 11 abgebildet ist. 

Auf einigen von meinen Präparaten ist der Eingang zur 
Kammer besonders gut zu sehen (Fig. Ss, 10 und 34); die 
Ektodermzellen bilden hier eine Verdickung, die den rosetten- 
förmig gelagerten Zellen entspricht. Die Ektodermzellen reichen 
bis in den Gang hinein. Eine Art Futteral umgibt die Ektoderm- 
zellen; es besteht aus einem festen, strukturlosen Häutchen und 
einer Zellenschicht und stelit die Reste der äusseren Brfutsack- 
lamelle vor. Dieser Teil entspricht dem Ringe auf Fig. 11. Die 
Verbindung zwischen der Placenta und der Salpe erinnert auf- 
fallend an eine Fistelkanüle. Die Trennung des Embryo von der 
Mutter wird uns ganz verständlich. 

Bekanntlich verwandelt sich das Syncytium in ein System 
von Strängen im Innern der Kammer; die Blutknospe ver- 
wächst mit der Gefässwand und bildet auf diese Weise eine 
Scheidewand, die dem Blutstrom die Richtung vorschreibt (Fig. 10). 
Die Placentakammer wächst stark und wird kugelförmig. Am 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 71 


diskusförmigen Dach biegen sich die Ränder nach unten, es 
gleicht dann einer Tasse oder Glocke (Fig. 13). Das geht im 
Zusammenhang mit ihrem Verwachsen und mit dem Ein- 
schnürungsprozess des Embryo vor sich; anfangs ist die Placenta 
eine unmittelbare Fortsetzung des embryonalen Körpers, sobald 
sich dieser aber deutlicher formt, wird er bedeutend grösser als 
die Placenta und beginnt sich sozusagen abzuschnüren: die Ver- 
bindung zwischen ihm und der Placenta wird immer dünner und 
verwandelt sich schliesslich in einen kleinen Stiel. Dadurch wird 
auch die Veränderung in der Form des Daches bedingt. 

Wenden wir uns jetzt zur genaueren Untersuchung der 
einzelnen Placentateile. 


Das Dach der Placenta. 


Unten hat es immer eine scharfe Grenze, die es vom 
Syneytium trennt (Fig. 22 und 23). Die obere Grenze dagegen 
ist unregelmässig und verwischt. Hier bildet sich allmählich in 
den mittleren Stadien (z. B. wie auf Fig. 12) die charakteristische 
Hülle, die Kutikula, die, ziemlich breit und gestrichelt, an die 
Kutikula der Darmzellen erinnert (Fig. 20, 29, 30 und 31). Sie 
besteht aus Stäbchen, die sich manchmal verlängern und Härchen 
ähneln (Fig. 32). 

Bei starker Vergrösserung kann man sehen, dass die 
Kutikula manchmal aus kleinen Bläschen besteht, die durch das 
obere feste Häutchen aus dem Dache treten; die Mehrzahl der 
Bläschen ist von ein und derselben Grösse, doch treten einzelne 
stark hervor (Fig. 25). 

Diese Kutikula ist daher besonders gut zu sehen, weil sie 
sich mit Plasmafarben färbt, das Dach dagen mit Kernfarben. 

Über ihr liegt noch ein feines strukturloses Häutchen (Fig. 32). 
Dieses ist nicht kutikulären Ursprungs; meinen Beobachtungen 
nach bildet es sich aus einer besonderen Bindegewebszellenschicht, 
dıe anfangs über der Kutikula gelegen ist (Fig. 14). Diese 
Zellen entsenden Auswüchse, die sich miteinander verflechten 
und das besagte Häutchen bilden. Dieses senkt sich allmählich 
und legt sich endlich dicht an die Kutikula an. 

Während des Wachsens wird das Dach dünner, obgleich 
die Messungen auf Schnitten keine regelmässige Reihe von 
abnehmenden Zahlen aufweisen. Ich glaube, das liegt daran, dass 


u | 
[89] 


©. Saint-Hilaire: 


die Placenta nicht an ein und derselben Stelle gemessen werden 
kann; auch kann ihre Elastizität die Ursache dafür sein. 

Das Placentaldach wächst ohne Zweifel aus der Mitte 
heraus, da es hier dünner ist und zu den Rändern hin sich 
verdickt; die Kerne liegen auch am Rande weniger dicht und 
haben eine rundlichere Form. 

Die Kerne des Daches haben von Anfang an ihren 
charakteristischen Bau, der sich auf typische Art und Weise 
ändert. Anfangs haben sie folgendes Aussehen: sie färben sich 
gleichmässig und haben ein dichtes zartes Netz und ausserdem 
einige kleine regelmässige Körner, die aber nicht den Charakter 
von wirklichen Kernkörperchen haben (Fig. 16 und 7). Es ist 
von Interesse, dass die Gewebe der Salpen in histologischer Be- 
ziehung eine unverständliche Eigenschaft haben, dass nämlich 
die Anilinfarbstoffe anders auf sie wirken als auf das Gewebe 
anderer Tiere. Es kommt oft vor, dass Plasmafarbstoffe, z. B. Eosin 
oder saures Fuchsin, die Kerne färben, das Plasma dagegen sich 
mit Methylengrün oder Methylenblau färbt. Der Leser möge sich 
dadurch nicht verwirren lassen, da ich auf meinen Zeichnungen 
die Farben, die das Präparat aufwies, abbilden musste. 

Auf keinem einzigen Schnitt habe ich kariokinetische 
Figuren gesehen. Daraus kann man schliessen, dass im Dache 
direkte Kernteilung stattfindet; der Bau der Kerne auf einigen 
Präparaten weist auch darauf hin (siehe Fig. 19). Die Kerne 
sind länglich, oft biskuitförmig, haben sogar oft mehrere Ein- 
schnürungen oder die Gestalt mehrerer untereinander verbundener 
Körnchen. Diese Kernteile sind ihrer Grösse nach recht ver- 
schieden. Wenn man die Fig. 23 mit Fig. 38 vergleicht, sieht 
man, wie rasch die Kerne sich vermehren. Anfangs liegen sie 
regelmässig, seitlich zusammengedrückt. Während das Dach 
immer grösser wird, werden sie breiter und liegen unregel- 
mässig zerstreut im Dach: die einen findet man bei der unteren 
Grenze, die anderen am oberen Rande (Fig. 29). Fig. 28 zeigt, 
bis zu welchem Grade die Zahl der Kerne wachsen kann; auf 
dem Schnitt, der die obere Schicht des Daches getroffen hat, 
liegen die Kerne als fast ununterbrochene Schicht. 

Wie aus Fig. 31 ersichtlich, ist die Form der Kerne ge- 
wöhnlich unregelmässig, der Bau auf meinen Präparaten recht 
verschiedenartig. Einige behalten ihr früheres Aussehen, wie 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 73 


auf Fig.7, der Inhalt von anderen wird feinkörnig (Fig. 16), 
wieder andere zeigen einen dichten Bau (Fig. 29 und 31) oder 
färben sich sehr dunkel. Diese Verschiedenheit steht in keiner 
Beziehung zum Alter des Embryo: ich erkläre sie mir als von 
den Fixierungsstoffen abhängig. 

Die Kerne zerfallen in ausserordentlich kleine. Teilchen 
(Fig. 29). 

Viel wichtiger ist für uns der Bau des Plasmas im Dache. 
Auf den ersten Stadien ist es, wie wir sahen, mit deutlichen 
Körnchen angefüllt, die ganz gleichmässig verteilt sind (Fig. 5). 

Auf späteren Stadien bei den lebenden Tieren kann man 
im Plasma des Daches ausser den genannten „ursprünglichen“ 
Körnern zahlreiche Einschlüsse finden. Es treten besonders 
hervor: 1. feste unregelmässig geformte Körner, die durch ihren 
Glanz an Fettkörner erinnern: 2. kleine glänzende Körnchen; 
3. kleine Bläschen mit hellblau gefärbter Flüssigkeit. 

Durch die letzteren erhält das ganze Organ seinen charakte- 
ristischen lila Schimmer (Fig. 36). Unter dem Druck des Deck- 
gläschens auf die Placenta platzen diese Bläschen und es er- 
scheinen recht zahlreiche zitronengelbe lange, nadelförmige 
Kristalle (Fig. 39). Auf der Figur sind die Kristalle farblos 
abgebildet. Leider konnte ich diese Kristalle nicht chemisch 
untersuchen, oder feststellen, wo sie sich eigentlich bilden, da sie 
klein sind und die Bedingungen, unter denen sie sich entwickeln, 
sehr kompliziert sind. Kleine fettähnliche Körner füllen oft 
fast ganz das Protoplasma des Daches aus (Fig. 39), sie sind 
ziemlich beständig und bleiben bis zu den letzten Stadien der 
Placenta vorhanden. 

Die grossen fettähnlichen Tröpfchen sind lange nicht ständig 
vorhanden, doch gelingt es nicht, festzustellen, wovon ihre An- 
wesenheit oder Abwesenheit abhängt. Jedenfalls findet man sie 
auf späteren Stadien häufiger. Bei Färbung mit Sudan II 
färben sie sich rot, mit Osmiumsäure aber schwarz. Um den 
Entwicklungsgang dieser Körner festzustellen, machte ich Präparate 
von Salpenembryonen, die in Osmiumsäure fixiert waren, indem 
ich sie in venezianischen Terpentin tat, damit das Fett nicht 
schmelze, und fand, dass bei Embryonen auf ungefähr denselben 
Entwicklungsstadien einmal Fett vorhanden war (Fig. 13), das 
andere Mal aber nicht. 


74 C. Saint-Hilaire: 


Auf Schnitten sind diese Arten von Einschlüssen sehr gut 
zu sehen, allerdings nicht auf allen Präparaten gleichmässig, da 
bei der Behandlung der Objekte, die in Paraffin eingeschlossen 
werden, das Fett nicht erhalten bleibt. Wir werden jetzt eine 
Reihe von Präparaten durchsehen. 

Auf Fig. 7 sind die ursprünglichen Körner noch erhalten. 
Ausserdem sehen wir im oberen Teile des Daches grosse deutlich 
umrissene Bläschen und kleinere, die in dem ans Syneytium 
stossenden Teile säulenartig angeordnet sind; infolgedessen sehen 
wir hier Strichelung. Die unteren Bläschen entsprechen sowohl 
der Lage wie auch dem Aussehen nach den blauen am lebenden 
Objekt, die oberen — den Fettbläschen. 

Fig. 8 zeigt eine Placenta, in deren Dach schon bei geringer 
Vergrösserung deutlich die grossen Bläschen, die auf die Kerne 
drücken, zu sehen sind. Solch eine Deformation der Kerne im 
Placentaldache ist eine gewöhnliche Erscheinung. 

Auf Fig. 14, wo der Schnitt mit Flemmingscher Flüssigkeit 
behandelt worden ist, finden wir eine Menge sehr kleiner dunkler, 
also fettiger Körner. 

Fig. 16 zeigt einen Schnitt vom Embryo in Flemmingscher 
Flüssigkeit fixiert. Wir sehen auf ihm grosse, mit Safranin 
gefärbte Kerne und ziemlich grosse, scharfumrissene Bläschen mit 
einigen dunklen Körnern. Offenbar bestanden diese Körner im 
Leben aus irgendeinem zusammengesetzten Stoff, der sich teil- 
weise beim Präparieren aufgelöst hat, zum Teil in Form der 
erwähnten Körner erhalten geblieben ist. Ausser diesen grossen 
Körnern, die meiner Ansicht nach fettähnlichen Körnern ent- 
sprechen, finden wir noch zahlreiche sehr kleine Bläschen. Auf 
dem Schnitt auf Fig. 29 sind die kleinen Bläschen besonders gut 
entwickelt. sie füllen das ganze Plasma an, das zwischen ihnen 
als feines Netz liegt. 

Die unteren Bläschen sind auf Fig. 30 besonders deutlich: 
von den grossen sind wenige vorhanden, es finden sich einige 
am Dachrande. Auf Fig. 31 liegt unter den Kernen eine Gruppe 
von sehr kleinen Bläschen, über den Kernen dagegen breitet 
sich das feste, mit Kernfarbstoffen gefärbte Plasma aus. Auf 
einem späteren Stadium (Fig. 32) sehen wir bei der Behandlung 
mit Flemmings Gemisch das Plasma von grossen dunklen 
Körnern angefüllt. 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 16) 


Alles das weist darauf hin, dass in dem Placentaldache ein 
komplizierter Stoffwechsel vor sich geht, der sich morphologisch 
durch die genannten Körnchen und Bläschen ausdrückt. Bei 
diesem Prozess lassen sich mehrere Stadien beobachten, welche 
abwechseln können, wobei bald das eine, bald das andere Produkt 
in grosser Menge angehäuft wird. Doch kann man keinen regel- 
mässigen Wechsel dieser Phasen bemerken, daher muss man 
annehmen, dass sie von irgendwelchen äusseren Ernährungs- 
verhältnissen des Embryo abhängen. 


Das Syncytium der Placenta. 


Das Syneytium ist von Anbeginn seiner Existenz an unzer- 
trennlich verbunden mit dem Dache, doch unterscheidet es sich 
seinem Baue nach sehr von letzterem. Die Ähnlichkeit besteht 
darin, dass beide protoplasmatische Gebilde mit vielen Kernen 
sind. Es besteht, wie ich schon sagte, auf den ersten Stadien 
aus einer einheitlichen Plasmamasse, die die Placentalkammer 
ausfüllt (Fig. 17) und sich in Form eines Stranges zur Blut- 
knospe und zum seitlichen Syneytium hinzieht (Fig. 22 und 23). 
Das erste, was wir darauf bemerken, ist die Bildung von Spalten 
zwischen den seitlichen Kammerwänden, an die grosse Zellen 
befestigt sind, und dem Syneytium, wie auf Fig. 12 zu sehen 
ist, die nach einem Totalpräparat gezeichnet ist. Diese Spalten 
sind nichts anderes als die Fortsetzung der Bluträume, die wir 
auf den vorhergehenden Stadien bei der Blutknospe beobachtet 
haben. Blutkörperchen beginnen in sie einzudringen. Diese 
gelangen dorthin mit dem Blutstrom, der durch das den Embryo 
mit Blut versorgende (Gefäss geht. 

Angesichts der Wichtigkeit, die die Blutzirkulation für die 
Ernährung der Placenta hat, muss ich hier näher auf sie eingehen. 
Schon auf früheren Entwicklungsstadien konnten wir sehen, dass 
die Blutknospe ins Gefäss tritt, und den Blutstrom behindert 
(Fig. D); die Blutkörperchen sammeln sich hier. Im Maße ihres 
Wachstums vergrössert sich auch dieses Hindernis, und man 
kann sehen, wie der Blutstrom am verengerten Teile der Blut- 
knospe vorüberfliesst (Fig. E, durch Punktierung ist die Richtung 
des Blutstromes bezeichnet). Manchmal bilden sich in den Blut- 
räumen beim Syneytium Pfropfen aus Zellbündeln, die den Blut- 
umlauf noch mehr behindern. Durch das Wachstum der Blut- 


76 C. Saint-Hilaire: 


knospe und ihre hemmende Wirkung beginnt das Blut ins Innere 
der Placenta zu treten. Bekanntlich treibt das Herz bei den 
Tunikaten überhaupt und bei den Salpen im besonderen das 
Blut abwechselnd bald auf die eine, bald auf die andere Seite, 
Dieser Wechsel findet auch im Gefäss des Embryo statt. 

Dabei geht das Blut unter Schwierigkeiten durch die 
Placenta, die Blutkörperchen werden in grosser Zahl zurück- 
gehalten und gelangen in die Spalten des Syneytiums, wie das 
so gut am lebenden Tiere zu sehen ist (Fig, 46). 


Die Wanderzellen gelangen ins Syneytium und füllen dessen 
Plasma an. Die Blutkörperchen zerfallen bei den Salpen in zwei 
Haupttypen, in körnige und nichtkörnige. Erstere enthalten in 
ihrem Plasma ziemlich grosse regelmässige Körner, die sich vital 
mit Neutralrot färben (Fig. 49a), auf fixierten Präparaten dagegen 
mit sauren Farbstoffen — Eosin, saurem Fuchsin und besonders 
Orange, was auch Knoll (11) in seiner Arbeit über das Blut 
der Wirbellosen sagt. Ihre Grösse ist ziemlich gleich. Die nicht- 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. N 
körnigen Zellen haben recht grosse Kerne, ihr Plasma weist auf 
Präparaten dunkle Kernfärbung auf (Fig. 38). 

Ihre Grösse ist verschieden, so wie auch die Struktur des 
Plasmas. In letzterem habe ich folgende Elemente gesehen: 
entweder sehr feine vital gefärbte Körnchen (Fig. 49b), oder 
kleine glänzende Tröpfehen (Fig. 49c), oder unregelmässige 
gefärbte Bläschen (Fig. 49 d—f). 

Ich werde mich bei einer genauen Klassifikation der Blut- 
körperchen bei den Salpen nicht weiter aufhalten, da ich mich 
mit dieser Frage speziell nicht beschäftigt habe und die Literatur 
darüber mangelhaft ist. In einer verhältnismässig neuen Arbeit 
zählt Fernandez (3) fünf Typen mit Unterabteilungen auf. 
Mir scheint, dass es kaum so viele gibt; seinen Zeichnungen nach 
kann die Zahl der Typen vermindert werden, da einige Zellen 
durch Reaktion veränderten körnigen Zellen gleichen. Die Zelle, 
die er als Zerfallsprodukt bezeichnet, ist eine richtige Körnerzelle, 

Alle diese Körperchen dringen ins Syncytium, wie das auf 
lebenden und vital gefärbten Präparaten sichtbar ist (Fig. 39 
und 40). Ein Syncytium mit vielen Blutkörperchen ist bei mir 
auf Fig. 35 abgebildet; wir sehen hier ganze Reihen von Körner- 
zellen, die in den Spalten des Syneytiums liegen; ebensolche 
Zellen finden sich auch mitten im Syneytium. Einige von ihnen 
haben sehr blasse, gewissermassen zerfliessende Körner. Sehr 
zahlreich sind auch die nichtkörnigen Zellen, die entweder in 
besonderen Bläschen oder direkt im Plasma liegen. Sie haben 
ein recht mannigfaltiges Aussehen: die einen haben ihren Bau 
vollständig beibehalten; an anderen ist die frühere Form nur mit 
Mühe zu erkennen, wobei die Farbe des Plasma sich verändert 
und blasser wird. Endlich sehen wir unten einige Kerne, die 
nicht mehr von Plasma umgeben sind. 

Dieser Prozess des Verschluckens hat für das Syncytium 
grosse Bedeutung. 

Weiterhin bilden sich im Syneytium immerfort neue Spalten 
(Fig. 14), die die Masse in plasmatische Stränge, wie sie auch 
Salensky (13) und andere Autoren beschreiben, zerteilen. 
Diese Stränge bilden in der vollständig entwickelten Placenta 
ein kompliziertes System: sie anastomosieren untereinander und 
sind von verschiedener Dicke. Der grösste Teil geht von oben 
nach unten, doch gibt es auch solche, die sich an die Seiten- 


78 ©, Saint-Hilaire: 


wände der Placentalkammer befestigen (Fig. 10). Im unteren 
Teil zieht das Syneytium seitlich zwischen die grossen Kammer- 
zellen hinein; solche Auswüchse sind auf Fig. 33 zu sehen. 

Trotz der Bildung von Lücken zwischen den Strängen des 
Syneytiums bleiben sie an demselben Ort, d. h. beim Eingange in 
die Placenta (Fig. 5), sie sind alle auf dieselbe Weise befestigt: 
die Stränge des Syncytiums bilden im Herabsteigen eine Art 
(Gewölbe, das sich zu beiden Seiten der Eingangsöffnung aufstützt; 
diese beiden Seiten sind den lateralen Flächen des Embryo 
parallel, wie auf Fig. S zu sehen. Auf einem Querschnitt recht- 
winklig zur Richtung des vorhergehenden Schnittes finden wir 
die Befestigung nicht, wie auf Fig. 10, wo die den Blutstrom 
regulierende Scheidewand zu sehen ist. 

Auf späteren Stadien finden sich in dem Syneytium recht 
verschiedenartige Einschlüsse. Ihre Menge ist bei den Embryonen 
recht verschieden. Ich habe bemerkt, dass die Grösse des Embryo 
nicht mit seinem Alter in direktem Verhältnis steht: einige 
Embryonen, die noch recht klein sind, stehen schon auf einer 
späteren Entwicklungsstufe. Der eine Embryo ist gut genährt 
und besitzt viele Einschlüsse, ein anderer enthält fast gar keine. 
Als Beispiel für letzteres mag Fig. 10 gelten, während Fig. 14 
das Gegenteil abbildet. 

Wenden wir vor allem unsere Aufmerksamkeit den Kernen 
zu, von denen im Syncytium mehrere Arten vorhanden sind. 
Die meisten sind fast gleich geformt, färben sich stark mit 
Kernfarbstoffen und besitzen ein dichtes Uhromatinnetz (Fig. 20). 
Sie liegen im ganzen Synceytium zerstreut, doch sammeln sie 
sich an manchen Stellen zu grösseren Gruppen an (Fig. 35), 
besonders in den Strängen, mit Hilfe derer sich das Syneytium 
an den Eingang zur Placentalkammer befestigt: sie liegen hier 
in Gruppen (Fig. 5). Hier liegen neben den gewöhnlichen Kernen 
noch sehr grosse Kerne. 

Was stellen diese Kerne vor? 

Sie liegen unmittelbar im Plasma, daher scheinen sie zu 
ihm zu gehören. Möglicherweise sind es die Kerne des Syneytiums 
selbst, die aus den verschmolzenen Zellen entstanden sind (siehe 
Fig. 4) und durch Teilung sich vermehren. Diese Annahme 
schien mir die am meisten wahrscheinliche, doch stösst sie auf 
folgende Hindernisse: erstens habe ich nie irgend ein Teilungs- 


Die Placenta der Salpa democratica-mueronata. 79 


stadium gefunden, weder von direkter noch von indirekter Teilung; 
zweitens können wir auf den ersten Entwicklungsstadien des 
Synceytiums in seinen oberen Teilen, die ans Dach stossen, keine 
Kerne finden (Fig. 23 und 17); nachdem jedoch Blutkörperchen 
hingelangt sind, wie auf Fig. 38, erscheinen die Kerne im 
Syneytium. Das Syncytium im Embryo auf Fig. 9 enthält wenig 
Plasma, es hat auch wenig Kerne. Das könnte man dadurch 
erklären, dass das Plasma wenige von den Wanderzellen auf- 
genommen hat. Diese Tatsachen sprechen gegen unsere Annahme 
und zeigen, dass die Kerne eher noch von aussen her eintreten. 
Wenn dem so ist, müssen sie einige Veränderungen erleiden, da 
sie in den Blutkörperchen einen ganz anderen Bau hatten, was 
besonders gut auf Präparaten, die mit Triazid gefärbt sind, zu 
sehen ist (Fig. 85). Es gelingt nicht, den ganzen Gang dieser 
Veränderungen zu verfolgen, doch das Verschlucken der Blut- 
körperchen ist sehr deutlich, wenigstens auf dem genannten 
Präparat. Man kann beobachten, wie nicht gekörnte Leucocyten 
sich dem Syneytium nähern und sich in ganzen Gruppen an seine 
Hülle ansetzen (Fig. 39), das Plasma des Syncytiums tritt vor 
und umhüllt diese Wanderzellen. Dasselbe sieht man auch auf 
den Fig. 7 und 14. Wie diese Zellen assimiliert werden, ist 
nicht zu sehen. Anfangs liegen sie im Plasma wie in Bläschen, 
dann aber findet man einfache Kerne im Plasma. Man könnte 
annehmen, das Plasma der verschluckten Zellen verschmelze 
einfach mit dem des Syneytiums. Doch kann man sich das nicht 
so vorstellen, als ob die Zellen mit dem Syneytium verschmelzen 
würden, wie zwei amöboide Organismen: dem Verschmelzen geht 
das Verschlucken voraus. Doch habe ich nie gesehen, dass die 
Verdauung in besonderen Nahrungsvakuolen vor sich ginge, wie 
bei den Protozoen oder wie in den Zellen der Metazoen. Die 
Frage nach der Bedeutung dieser Kerne im Syneytium ist noch 
nicht endgültig gelöst. Man kann sie meiner Ansicht nach nur 
am lebenden Materiale lösen. 

Ausser den beschriebenen Kernen finden sich noch andere 
von verschiedener Grösse und festem Bau, wobei es sich zweifellos 
um degenerierende Kerne handelt. Weiterhin finden wir noch 
den Kernen ähnliche Gebilde von netzartigem Bau (Fig. 20 und 26). 
Auf frischen Präparaten sieht man ähnliche Körperchen (Fig. 36). 
Neben normalgefärbten körnigen Zellen kann man ihre Gerüste 


80 ©. Saint-Hilaire: 


sehen, die nicht mit Neutralrot gefärbt sind. In ihnen finden 
wir nur die Wände, die den Grenzen zwischen den Kernen ent- 
sprechen (Fig. 43a, b). 

Die Form dieser Zellen hängt natürlich nicht von dem 
durch das Deckgläschen ausgeübten Druck ab, wie das Studium 
des lebenden Syneytiums nach Beobachtung der nötigen Vorsichts- 
massregeln beweist. Dass das wirklich die Gerüste der körnigen 
Zellen sind, zeigt direkt die Beobachtung: unter dem Einflusse 
gewisser chemischer Reagentien geben die gefärbten körnigen 
Zellen im Leben den Inhalt der Granula ab, so dass nur die 
Konturen nachbleiben. Dieses beweist, dass der Inhalt der 
Körnchen in das Plasma des Syneytiums übergehen kann. 

Genau dasselbe habe ich auch auf einem Präparat gesehen, 
das mit Flemmingscher Flüssigkeit fixiert und mit Safranin 
gefärbt worden war. In den zweifellos körnigen Körperchen sind 
die Körner gut erhalten und mit Safranin gefärbt (gewöhnlich färben 
sie sich mit sauren Farbstoffen, das Präparat hier ist überfärbt); 
neben ihnen liegen ebensolche Zellen, aber mit grauen Körnern 
und einem roten Netz dazwischen; endlich ein einzelnes Netz, 
das sehr an die körnerähnlichen Elemente im Syncytium erinnert. 

Die oben beschriebenen Gerüste quellen allmählich und 
ergeben sonderbar geformte Gebilde. Auf einigen Präparaten 
fand ich sie am Syncytium liegend, nicht in ihm, was auch 
darauf hinweist, dass es Zellen und nicht Kerne sind. 

Auf das Vorhandensein besonderer Körperchen im Syneytium 
wurde schon früher hingewiesen. Todaro (16) hat gesehen, 
dass die Zellen der Placenta bei der Bildung der körnigen Masse, 
die offenbar unserem Syncytium entspricht, verschmelzen; in ihr 
erscheinen besondere Körperchen, die vom Autor „corpuscoli 
gialli“ genannt werden. Sie sind schon früher von Vogt, 
Kowalewsky und Sars gesehen worden: letzterer nennt sie 
„Dotterkugeln“, während die erstgenannten Forscher sie für 
Fettkörper halten. Nach der Beschreibung von Todaro haben 
sie ein feinkörniges Plasma mit grossen Körnern. Diese Körner 
sind gelblich, daher ihre Bezeichnung als Fettkörner. Sie ver- 
lassen das körnige Plasma und werden vom Blutstrom fortgetragen 
und zerstört. 

Da ich S. pinnata nicht untersucht habe, kann ich nichts 
Bestimmtes über die Bedeutung dieser gelben Körperchen sagen, 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 81 


doch müssen das, nach Todaros Beschreibung und seinen 
Zeichnungen, so viel ich sie beurteilen kann, körnige Blut- 
körperchen sein. Sie sind tatsächlich sehr zahlreich in der 
Placenta, doch entstehen sie nicht dort, sondern werden vom 
Syneytinm aufgenommen. 

Brooks (2) zeigt auf seinen Abbildungen (Taf. 44, Fig. 2, 
3 und 5), wie umherirrende Körperchen vom Syncytium bei 
S. pinnata verschluckt werden; leider sind seine Zeichnungen zu 
schematisch. 

Für mich war es sehr wichtig, festzustellen, ob auf den 
Strängen des Synceytiums eine Epithelschicht vorhanden ist oder 
nicht. Auf einigen Präparaten, z. B. auf Fig. 7, sieht man deutlich 
ein das Syneytium bedeckendes Häutchen; manchmal sind auf 
ihm charakteristische Falten zu sehen, die wahrscheinlich durch 
Pressung des Organs beim Fixieren entstanden sind. Kerne 
habe ich in ihm nicht finden können; ich glaube auch, dass sie 
hier gar nicht vorhanden sind, da der Entwicklungsgang des 
Syneytiums das Vorhandensein eines Epithels ausschliesst. Eher 
könnte man noch erwarten, dass das Synceytium mit Gefässendothel 
bedeckt sein könnte, ist doch schon von Huxley und Sars nach 
Leuckart (12) festgestellt worden, dass die Gefässwände sich 
direkt aus dem Bindegewebe, durch das sie hindurchgehen, bilden. 
Manchmal finden sich Zellen an ihnen, doch bilden sie nicht ein 
vollständiges Epithel. Daher ist es auch nicht verwunderlich, dass 
die Bluträume in der Placenta keine zelligen Wände besitzen. 
Das Syneytium kann somit unmittelbar Zellen aufnehmen. 

Zugleich mit dem Wachstum der Placenta verändert sich 
der Bau des Syneytiums. 

Auf dem Entwicklungsstadium, das bei mir auf Fig. 12 ab- 
gebildet ist, ist das Syneytium sehr dunkel mit Osmiumsäure 
gefärbt, wie auch auf den anderen ebenso behandelten Präparaten. 
Die Farbe hängt nicht vom Vorhandensein der Fettkörner ab, 
sondern von der gleichmässigen Färbung des gesamten Stoffes. 
Auf späteren Entwicklungsstadien ist diese Farbe nicht mehr 
vorhanden, es ist aber charakteristisch, dass das Syncytium sich 
mit sauren Plasmafarben färbt, wie z. B. mit Eosin, Fuchsin und 
Liehtgrün. 

Das anfangs einheitliche Plasma (wie auf Fig. 9 und 38) 


wird wabig (Fig. 14). Seine Dichte verändert sich auch an 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. I. 6 


82 C. Saint-Hilaire: 


einigen Stellen, die Zwischenräume sind von einem lockeren Stoffe 
angefüllt (Fig. 20). Es bildet sich ein festes Gerüst; ausserdem 
erscheinen Körner in grossen Mengen, die dem Plasma ein 
breiiges Aussehen geben (Fig. 26). Sehr charakteristisch ist der 
Bau des Plasmas in den Strängen des Syncytiums, wie auf Fig. 27. 
Das Präparat ist in Flemmingscher Lösung fixiert und mit 
Safranin gefärbt. Die Kerne sind rot, das Plasma ist wabig; 
auch schwarzgefärbte Körner sind vorhanden, was auf die An- 
wesenheit von Fett hindeutet; gewöhnlich ist es im Syncytium 
nicht vorhanden. 

Unter dem Placentaldach liegt oft eine Schicht durchsichtiger 
Bläschen (Fig. 20). 

Am lebenden Syncytium enthält das Plasma entweder von 
einer wässerigen Flüssigkeit angefüllte Bläschen, die auch auf 
Schnitten zu sehen sind, oder Vakuolen von oft recht beträcht- 
licher Grösse, die vital färbbare Körner enthalten (Fig. 40). Das 
Plasma selbst hat in frischem Zustande ein sehr charakteristisches 
Aussehen. Erstens ist es recht fest und zäh und besteht schein- 
bar aus winzigen Körnern. Diese Körner bilden Fäden, so dass 
das Plasma ein faseriges Aussehen erhält. Diese Strichelung ist 
auch auf fixierten Präparaten zu sehen (Fig. 15). Das lebende 
Syneytium ist gelblichgrau gefärbt. 

Dieses faserige Aussehen ist zu beachten; bei Beginn der 
Entwicklung ist es nicht zu sehen. Das Auftreten der faserigen 
Beschaffenheit steht offenbar im Zusammenhang mit der Aus- 
bildung der Stränge und der Durchwanderung von Flüssigkeiten 
durch das Syneytium. Unwillkürlich drängt sich ein Vergleich 
mit dem Zylinderepithel auf. 


Die Seitenwände der Placentalkammer 


haben eine doppelte Zellenschicht aus äusseren ektodermalen 
flachen Zellen und inneren grossen Zellen. Auf einem vital ge- 
färbten Präparate der Placenta ist die epitheliale Zellenschicht, 
die mit sehr kleinen gefärbten Körnern angefüllt ist, deutlich zu 
unterscheiden (Fig. 42). Zwischen den Körnern liegt ein grosser 
Kern. In der zweiten Schicht von grossen Zellen gibt es keine 
kleinen, dafür aber einige grössere Körner (Fig. 41). 

Die anfangs weniger zahlreichen grossen Zellen vermehren 
sich und konzentrieren sich am Placentaleingange (Fig. 8). Weiter 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 83 


nach oben hin werden sie immer niedriger, besitzen jedoch eine 
noch breitere Basis, als die höheren. Ihre Struktur, besonders 
die ihrer Kerne, ist sehr typisch. Diese enthalten ein Uhromatin- 
netz von charakteristischem Aussehen (Fig. 18). Dasselbe sehen 
wir auch in den hohen Zellen: die Kerne sind sehr gross und 
haben ebensolch ein Uhromatinnetz. 

Auch das Plasma hat einen durchaus typischen Bau; es ist 
von intrazellulären Kanälchen durchzogen (Fig. 6), die sich all- 
mählich entwickelt haben. Wenigstens sind sie in jungen Zellen 
nicht vorhanden; das Plasma ist dort dicht und feinkörnig. In 
diesen Zellen finden sich manchmal Bläschen oder gewisse dichte 
Plasmaklümpchen; Fettkörner sind nicht vorhanden, obgleich sie 
in der epithelialen Zellenschicht, die sie von aussen umgibt, 
deutlich zu sehen sind (Fig. 11). 

In dem Maße, wie der Embryo wächst, vergrössert sich 
auch die Kammer bedeutend. Sie wächst auf Kosten der niedrigen 
Zellen, da die Zahl der hohen ziemlich konstant ist. Die Ober- 
fläche der Kammerwände vergrössert sich durch das Wachsen 
der Zellen, die ringfürmig um den Rand des Placentaldaches 
liegen (Fig. 9), ebenso auch durch das Wachsen der grossen Zellen 
selbst, vielleicht auch durch Vermehrung derselben, obgleich ich 
das nicht beobachtet habe. Irgendwelche phagozytären Eigen- 
schaften sind bei diesen Zellen nicht vorhanden. 

So ist also der Bau der Placenta, ebenso wie die Histo- 
genese, sehr kompliziert. Wir können daher nicht der Ansicht von 
Leuckart (12), diesem unvergleichlichen Beobachter, beipflichten, 
wenn er sagt: „Die histologischen Elemente der Placenta ver- 
harren auf der Entwicklungsstufe, die sie bei der Abtrennung 
des Fruchtkuchens besassen und bleiben, sozusagen, beständige 
Furchungskugeln, an denen man nicht einmal eine äussere Zell- 
membran mit Sicherheit erkennen kann.“ 

Wir sehen im Gegenteil, dass die Gewebe der Placenta sich 
sehr früh differenzieren und späterhin stark verändern, indem 
sie sich den verschiedenen Funktionen anpassen. Sogar die 
Zellen, die scheinbar die kleinste Rolle bei der Arbeit der Placenta 
spielen, die Zellen der Kammer, besitzen einen speziellen, durch- 
aus komplizierten Bau. Diese frühere Ansicht kann ich mir nur 
dadurch erklären, dass der feinere histologische Bau der Placenta 
nicht genügend beachtet wurde. 

6* 


34 C. Saint-Hilaire: 


Wie ernährt sich der Embryo? 

In der Literatur finden wir darüber folgendes: alle Autoren 
machen natürlich auf die physiologische Ähnlichkeit zwischen der 
Salpenplacenta und derjenigen der Säugetiere aufmerksam. Nach 
Barrois (1) findet der Stoffwechsel in der Placenta auf osmotischem 
Wege statt. Leuckart (12) misst der Entwicklung der Blut- 
zirkulation im Embryo grosse Bedeutung zu. Der Blutkreislauf 
des letzteren ist vollständig von demjenigen der Mutter getrennt, 
so dass die Flüssigkeit nur mit Hilfe der Osmose durch die 
Placenta dringen kann, wobei die obere Placentalwand die Haupt- 
rolle spielt. Die völlige Trennung zwischen mütterlichem und 
embryonalem Blut geht auch daraus hervor, dass die Blut- 
körperchen bei ihnen von verschiedener Grösse sind. 

Heider (5) sagt nur, „dass die blutbildende Knospe an 
dem Stoffaustausch zwischen Mutter und Embryo in bestimmter 
Weise beteiligt ist“. 

Brooks (2) beurteilt diese Frage folgendermassen. Er 
meint, die Diffusion spiele hier keine grosse Rolle, da die 
Placentalwände sehr dick sind. Folglich muss die Sache bei den 
Salpen anders liegen, als bei den Säugetieren. Er nimmt an, 
dass die Ernährung durch besonders grosse Wanderzellen, die 
aus der Placenta in den embryonalen Körper gelangen. vor sich 
geht. Ausserdem wirken seiner Ansicht nach ausser diesen Zellen 
auch noch Follikelzellen bei der Ernährung mit. 

Auf Grund dieser Hinweise können wir zweierlei annehmen: 
entweder stammt das Nährmaterial aus den flüssigen Teilen des 
Blutes, oder aus dessen geformten Elementen. 

Wir wissen nichts über die chemische Zusammensetzung 
des Blutes bei Salpen, doch wissen wir, dass das Blut der 
Ascidien fast gar keine Eiweiss- oder ähnliche Stoffe enthält. 
Höchst wahrscheinlich trifft dass auch für die Salpen zu; wenig- 
stens sind auf Präparaten in den Gefässen keine Anzeichen von 
seronnenem Eiweiss zu bemerken. Doch muss man andererseits 
auch folgendes berücksichtigen: die Hoden erreichen bei den 
Salpen einen recht beträchtlichen Umfang; sie liegen direkt in 
der Leibeshöhle und werden vom Blute umspült. Besondere 
Organe zu ihrer Ernährung sind nicht vorhanden, folglich muss 
man annehmen, dass sie sich auf Kosten des sie umgebenden 
Blutes ernähren. Allerdings liegt der Darm in ihrer nächsten 


Die Placenta der Salpe democratica-mucronata. 85 


Nähe, doch muss man nicht vergessen, dass auch der Embryo 
auf einem Blutgefäss liegt, dessen Blut aus dem den Darm 
umgebenden Hohlraum stammt. Auf den Abbildungen von Vogt 
und Yung (18) über die Blutzirkulation bei Salpen ist das 
deutlich zu sehen. 

Das Blut der Salpen muss also, wenn auch in geringen 
Mengen, gelöste Nahrungsstoffe mit sich führen, die das Placen- 
talsyncytium aufnimmt. 

Schon Leuckart sagt ganz bestimmt, das Blut der Mutter 
gelange nicht in den Körper des Embryo. Ich untersuchte diese 
Frage und kam zu folgenden Resultaten: Auf mittleren Ent- 
wicklungsstadien stützen sich, wie aus verschiedenen Abbildungen 
ersichtlich (Fig. 9, 22), die Ränder des Placentaldaches auf 
eine Zellenschicht. Wenn man auf die Placenta einer reiferen 
Frucht drückt, springt erstere aus der Kammeröffnung, wobei 
das Dach heil bleibt, während das Syncytium mit ihm ver- 
schmolzen ist. Dadurch könnte man auf den Gedanken kommen, 
zwischen dem Dach und den seitlichen Kammerwänden existierte 
ein Durchgang, mit Hilfe dessen eine Verbindung zwischen Mutter 
und Embryo zustande kommen könnte. Am leichtesten wäre 
das zu konstatieren, wenn man mütterliche Blutkörperchen, 
besonders die körnigen, im Körper des Embryo fände, weil mütter- 
liche und embryonale Zellen gut voneinander zu unterscheiden 
sind (vgl. z. B. die Zellen 43a und 49a mit Fig. 44b, c, d und 
Fig. 47b, c). An lebenden Tieren ist es mir nur in äusserst 
seltenen Fällen gelungen, im Embryo grosse mütterliche Blut- 
körperchen zu finden, auf Präparaten sieht man es öfter. Diese 
Erscheinung kann jedoch eine zufällige, künstliche sein, da solche 
Präparate verletzt sind. Die Verletzung kann durch das Dünner- 
werden der oben angeführten Zellenschicht beim Dache herbei- 
geführt werden. 

Salenskys (13) Annahme, es könnten die mütterliche und 
die embryonale Leibeshöhle untereinander verbunden sein, muss 
somit zurückgewiesen werden (mit Heider). Unter natürlichen 
Bedingungen kommt das nicht vor. Existiert kein Übergang 
des Blutes der Mutter in den Embryo, so können vielleicht die 
Nährstoffe durch die das Dach umgebenden Zellen gehen. Das 
kann nur in den ersten Stadien möglich sein, da das Placental- 
dach sehr schnell wächst und zwischen seinem Rande und der 


Ss6 G. Saint-Hilaire: 


äusseren Wand nur eine Schicht von grossen Kammerzellen bleibt 
(wie auf Fig. 8). 

Wir kommen also zu dem Schluss, dass der Übergang der 
Nährstoffe von der Mutter zum Embryo hauptsächlich durch das 
Placentaldach möglich ist. Als vermittelndes Element erscheint 
dabei das Syncytium, da das Dach nicht unmittelbar an die 
mütterlichen Blutgefässe stösst. Dafür gibt es aber zwischen 
dem Dache und dem Embryo keine Zwischenglieder. Das Syn- 
cytium liegt als ununterbrochene Schicht unter dem Dache und 
geht auf die Seitenwände über (Fig. 8). 

Das Syncytium, das im Anfange der Entwicklung sehr dicht 
gebaut ist, wie ich schon zeigte, wird späterhin immer lockerer, 
das Plasma wird schaumig (Fig. 20). Das spricht dafür, dass es 
sich zum Teil auf Kosten der aus dem Blute aufgenommenen 
Flüssigkeit vergrössert. 

Andererseits werden auch zweifellos Blutkörperchen ver- 
schluckt, -wie ich schon früher zu zeigen versuchte und wie es 
auch von Brooks beschrieben wird. Der Bau des Syneytiums 
wird dadurch stark verändert, sein Umfang vergrössert sich um 
das mehrfache seiner anfänglichen Gestalt. Für besonders wichtig 
halte ich die Aufnahme von körnigen Zellen, da in ihnen unbe- 
dingt irgend ein bestimmter Stoff in grossen Mengen vorhanden 
ist. Sie kommen auch aus dem perivisceralen Sinus, wo ich 
körnige Zellen fand (Fig. 48b). Das Syncytium stellt somit eine 
plasmatische Masse vor, die aus dem mütterlichen Blute eine 
grosse Menge Nährmaterial aufnimmt. 

Als ich die anfängliche Blutzirkulation in der Placenta 
besprach, erwähnte ich, dass das Syncytium dem Blutstrome 
hemmend entgegentritt. Auf späteren Stadien finden wir besondere 
Einrichtungen, die eine Blutstauung in der Placentalkammer 
bezwecken. Der Eingang in die Kammer ist sehr schmal und 
von einem besonderen Zellenring umgeben (Fig. 11). Ausserdem 
ist er durch eine Wand in zwei Gänge geteilt (Fig. 10). Diese 
Wand zwingt das Blut in die Placenta zu fliessen. Ausserdem 
ist die Eingangsöffnung durch Stränge des Syneytiums verbaut 
(Fig. F), wodurch sich der Blutstrom mehrfach teilen muss. 
Manchmal wechselt die trennende Zwischenwand unter dem Blut- 
drucke ihre Lage; dann kann man am lebenden Embryo sehen, 
wie sie sich abwechselnd hebt und senkt; bei mir ist das auf Fig. G 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 87 


abgebildet, wobei die eine Lage der Wand punktiert dargestellt 
ist. In dieser Lage muss sie, wie man sieht, den Blutstrom noch 
stärker aufhalten. Überhaupt ist es sehr interessant, den Blut- 
strom in der lebenden Placenta zu beobachten. Besonders wenn 
die Blutkörperchen vital mit Neutralrot gefärbt worden sind, 
kann man deutlich sehen, wie sie durch die Kammer fliessen. in 
die Öffnung schlüpfen und aus ihr wieder hervortreten. 


Die Hauptarbeit beim Stoffwechsel zwischen Embryo und 
Mutter findet zweifellos in dem Placentaldache statt. Schon der 
drüsige Bau dieses Organs beweist 

Ber r es. Der Umstand, dass sich in 
M N der zwischen den Kernen und 
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Mengen ansammeln, zeigt, dass das 


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Dach aus dem darunterliegenden Syneytium Flüssigkeit erhält. 
Im Dache werden die Nahrungsstoffe zweifellos differenziert: die 
einen, zZ. B. Fettansammlungen, werden zeitweilig, andere, z. B. 
die blau gefärbten Stoffe, ganz zurückgehalten. Diese verbleiben 
bis zum letzten Entwicklungsstadium in der Placenta. Da das 
Dach von unten durch ein Häutchen begrenzt wird, kann das 
Nährmaterial nur durch Diffusion durchgehen. 


Sehr oft weist die Menge und die Form der Kerne auf 
die Stärke des Stoffwechsels hin. Wir finden hier einen Überfluss 


88 C. Saint-Hilaire: 


an Kernen, und ihre unregelmässige Form ist gerade Zellen mit 
starkem Stoffwechsel, z. B. Drüsenzellen, eigentümlich. 

Am schwersten ist die Frage nach dem weiteren Gang der 
Nährstoffe zu beantworten, nämlich ihre Weitergabe an den 
embryonalen Körper. Sogar in viel genauer untersuchten Fällen, 
z. B. beim Darmkanale, ist diese Frage ein ungelöstes Rätsel 
geblieben. 

Dieser Übergang kann auf zweierlei Art stattfinden: durch 
Diffusion oder mit Hilfe geformter Elemente. In meiner Arbeit 
über den Stoffwechsel in der Zelle habe ich den Gedanken durch- 
zuführen versucht, der Prozess der Nahrungsaufnahme und der 
Ausscheidung, überhaupt der ganze Stoffwechsel, sei von morpho- 
logischen Veränderungen im Zellenbau abhängig, d. h. von Ver- 
änderungen in dem Sinne, dass die Plasmaelemente, die Körner, 
die Bläschen u. a. grösser und kleiner werden, ihren Platz 
wechseln, zusammenfliessen usw. 

Dasselbe sehen wir auch hier, nämlich in den ersten Ent- 
wicklungsstadien. 

Eine grosse Bedeutung bei der Weiterbeförderung der 
Nahrungsstoffe aus dem Dache in den Embryo messe ich den 
Zellen zu, die dem Dache dicht aufsitzen und in ihrem Plasma 
Einschlüsse enthalten. die einige Ähnlichkeit mit den im Dache 
befindlichen haben, z. B. die Fettkörner. Die Nährstoffe werden 
hier umgearbeitet und in verändertem Zustande an den embryo- 
nalen Körper weitergegeben. 

Betrachten wir genauer die auf der Placenta liegenden 
(rewebe. Sobald sich im Embryo die Atemhöhle mit ihrem Epithel 
gebildet hat, finden wir zwischen ihr und dem Dache in grosser 
Zahl Zellen von mesenchymartigem Charakter. 

Der das Placentaldach umgebende Zellenring geht nach 
unten hin unmittelbar in die Kammerzellen, nach oben hin in 
die Mesenchymzellenschicht, die auf dem Dache liegt, über (Fig. 9), 
was auch Korotneff (8) bei S. pinnata abbildet. Wenn die 
Placenta aus dem Embryokörper künstlich herausgepresst wird, so 
bleiben bei dem Dache mehrere Mesenchymzellen zurück (Fig. 39). 
Je jünger das Stadium ist, desto breiter ist der Ring und dem- 
entsprechend schmäler das Dach. In dem Maße, als letzteres 
wächst, vollzieht sich auch die Trennung der Kammerzellen von 
den Mesenchymzellen. Doch kann ich nicht behaupten, dass hier 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 89 


eine spezielle Stelle der Phagozytenentstehung ist, wie das 
Korotneff zu meinen scheint. Wenigstens habe ich hier keine 
Spuren von Zellenvermehrung gefunden. Man kann nur von der 
Verwandlung von Mesenchymzellen in Wanderzellen sprechen, 
was man auch in anderen Stellen des Embryokörpers be- 
obachten kann. 

Wenn wir diese Zellen am lebenden Embryo untersuchen, 
sehen wir, dass es amöboide Zellen mit kurzen Pseudopodien 
sind; doch bewegen sie sich nicht merklich fort (Fig. 53). Ihr 
Plasma enthält vital mit Neutralrot färbbare Körner und Fett- 
tropfen. Diese Zellen unterscheiden sich aber nicht sehr von den 
Mesenchymzellen; sie charakterisieren sich nur durch ihre be- 
sondere Gruppierung in Form einer festen Schicht in der Nähe 
des Daches. Am lebenden, schwach vital gefärbten Embryo sind 
sie gut zu sehen; sie treten dann deutlich hervor (Fig. 46). 
Ähnliche Zellen liegen beim Eleoblasten. Ihr Plasma enthält 
immer mehr oder weniger zahlreiche, mit Neutralrot färbbare 
Körnchen (Fig. 45. a—e, aus dem Embryo desselben Stadiums 
wie Fig. 9). 

Wenn man einen Embryo untersucht, so bemerkt man, 
dass die Mesenchymzellen an verschiedenen Stellen ein spezifisches 
Aussehen haben. Weil die einen Zellen schwer von den anderen 
zu unterscheiden sind, habe ich ihre Lage im Embryo schematisch 
wiedergegeben (Fig. 51). Die verschiedenen Zellformen (Fig. 52) 
sind numeriert und jeder Nummer entspricht ein ebenso be- 
zeichneter Platz im Schema, der ihre Lage zeigt. Auf dem Dache 
liegen, wie wir sehen, folgende Zellen: 1. solche, die wenig ge- 
färbte Körner und viele kleine glänzende, fettähnliche Körner (a) 
enthalten; 2. im mittleren Teil des Daches liegende Zellen mit 
grösseren gefärbten und fettähnlichen Körnern (b); 3. Zellen 
mit sehr zahlreichen gefärbten Körnern, beim Eleoblasten und 
im vorderen Teil des Embryo befindlich (c); 4. bei den Muskeln 
und längs den Kiemen liegende besondere in die Länge gezogene 
Zellen (d und e). 

Auf fixierten Objekten treten diese charakteristischen Eigen- 
schaften der Zellen noch deutlicher hervor. Auf Fig. 14 z.B. 
liegen sie auf dem Dache, mit kleinen schwarzen Körnern im 
Plasma, wie in dem Dache selbst. Das Präparat ist mit Osmium- 
säure behandelt worden. In den übrigen Teilen des embryonalen 


90 C. Saint-Hilaire: 


Körpers finden wir keine solchen Körner. Auf Fig. 16 enthält 
das Plasma der uns interessierenden Zellen eine oder mehrere 
durchsichtige Vakuolen. Die Mesenchymzellen liegen hier dem 
Dache sehr fest an. Solche Vakuolen habe ich auf diesem 
Präparat auch in anderen Mesenchymzellen gefunden, im Epithel 
sind sie fast gar nicht vorhanden. 

Aus all dem geht hervor, dass die eben beschriebenen 
Zellen einen grossen Anteil an der Aufnahme der Nahrung und 
ihrer Weiterbeförderung aus der Placenta in den Embryo nehmen. 
Das dauert bis zur Zeit, wo die mesodermale Membran über 
dem Dache vollständig gebildet ist. 

Ausser den Mesenchymzellen liegen auf dem Dache noch 
ganz eigenartige Zellen, die sich von den gewöhnlichen Zellen 
erstens durch ihre Kleinheit und zweitens durch ihre dichten, 
stark färbbaren Kerne unterscheiden. Es sind das abgerissene, 
abgefallene Dachpartikelchen. Auf Fig.7 sehen wir eine dem 
Dache so fest anliegende Zelle, dass sie fast eins mit ihm er- 
scheint. Auf Fig. 23 sehen wir sehr deutlich den Unterschied 
zwischen den normalen Zellen mit hellen Kernen und denen mit 
dunklen Kernen, die unzweifelhaft aus dem Dache stammen. 
Manchmal kann man auch Knospenbildung am Kern erkennen, 
z.B. auf Fig. 21. Diese Erscheinung ist recht interessant. Ich 
weiss nicht, ob überhaupt Fälle von Abtrennung einzelner Teile 
von dem Syneytium bekannt sind. Da sie nicht sehr zahlreich 
sind, können sie bei der Ernährung des Embryo keine grosse 
Rolle spielen, obgleich sie zum Teil von Phagozyten geschluckt 
werden. Neben dem Dache finden wir unregelmässig geformte 
Häufchen, die an die Kerne dieser Zellen erinnern. Sie liegen ent- 
weder frei umher oder werden von Mesenchymzellen aufgenommen 
(Fig. 28). Ich habe aber nicht gesehen, wie Korotneff (8), 
dass diese abgetrennten Zellen heil von anderen verschluckt 
worden wären. 

Einige Autoren, besonders Brooks, messen jedoch dem 
Hineinwandern einiger Zellen in den Körper des Embryo grosse 
Bedeutung zu. Seiner Ansicht nach geht die Ernährung nicht 
mit Hilfe der Diffusion vor sich, sondern besteht die Haupt- 
aufgabe der Placenta darin, besonders grosse wandernde Placenta- 
zellen zu ernähren, die dann aus der Placenta in den embryo- 
nalen Körper auswandern und ihn ernähren: darin bestehe 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 91 


die einzige Funktion der Placenta. Das Austreten der Placenta- 
zellen beginne sehr früh und der Embryo fange erst dann an 
zu wachsen. Auf den Abbildungen dieses Autors sehen wir in 
der Placenta sehr grosse Zellen mit dunklem Plasma (siehe 
Fig. 28, Taf. XVII). 

Dasselbe bildet auch Salensky (14) von S. pinnata ab. 
Schon früher hat Todaro (17) diese Placentazellen unter dem 
Namen „corpi oviformi o germoblasti“ beschrieben. Er beschreibt 
sehr genau ihre Entstehung aus am Dachrande liegenden Zellen. 
Seine Beschreibung stimmt jedoch mit dem, was spätere Arbeiten 
festgestellt haben, so wenig überein, dass ich es vorziehe, sie 
hier nicht wörtlich anzuführen. Wichtig ist für uns nur, dass 
die Germoblasten aus der Placenta treten und ins embryonale 
Blut gelangen. Nach Todaro (17) sind sie von keiner Be- 
deutung für die Ernährung des Embryo. 

Auf Korotneffs (8) Fig. 13 und 17 finden wir grosse, 
den Placentazellen ähnliche Zellen, die er als Nephrocyten be- 
zeichnet. Unter diesem Namen beschreibt Kowalewsky einzeln 
verstreute Zellen im Körper verschiedener Wirbelloser, die solche 
Stoffe, die entfernt werden sollen, aufnehmen können. Kowa- 
lewsky hat das auf folgende Art festgestellt: er führte in den 
Körper des Tieres Farbstoffe, z.B. Karmin, ein; die Nephrozyten 
nahmen die Farbe auf. In diesem Falle ist jedoch eine 
experimentelle Nachprüfung unterblieben, es wäre auch wohl 
kaum möglich, sie auszuführen. Ausserdem gestattet es der Bau 
der Zellen nicht, die Anwesenheit irgendwelcher Fremdkörper in 
ihnen festzustellen. So haben wir gar keine Beweise dafür, dass 
Korotneffs Nephrocyten diese Rolle spielen. 

Bei S. democratica habe ich, wie auch andere Autoren, 
keine grossen Zellen in dem Dache gefunden. Wenn man an- 
nimmt, dass sie eine wichtige Rolle im Leben des Embryo spielen, 
müsste man zugeben, dass bei unseren Salpen die physiologischen 
Prozesse anders verlaufen, als bei den anderen Salpen; das ist 
kaum wahrscheinlich. Möglicherweise sehen diese Zellen hier 
anders aus. (sewisse Anzeichen finden sich für diese Annahme; 
ich erinnere z. B. an die der Placenta so fest anliegenden Zellen, 
die sich von den benachbarten durch ihren Bau unterscheiden 
(Fig. 7). Weiterhin weise ich auf die grossen Wandzellen der 
Placentalkammer hin; anfänglich haben sie die Fähigkeit, sich 


92 C. Saint-Hilaire: 


fortzubewegen, sie können aus dem Embryo in die untere 
Placentalkammer wandern (s. Fig. 4). Wenigstens kann ich mir 
das Auftreten von grossen Zellen mit charakteristischem Kern 
in der Placenta nicht anders erklären. Möglicherweise bewegen sich 
die Zellen bei anderen Salpen in anderer Richtung. Korotneff (7) 
macht bei S. demoratica auf sie aufmerksam und weist auf ihre 
Ähnlichkeit mit den Nephrocyten bei S. punctata hin. Diese 
Frage kann nur durch eine neue spezielle Untersuchung ent- 
schieden werden. 

Im Zusammenhang mit der Entwicklung der Wanderzellen 
in der Placenta steht die Frage nach der Phagocytose im Embryo 
und ihrer Bedeutung bei der Ernährung. Korotneff (9) 
wendet dieser Frage in seiner Arbeit besondere Aufmerksamkeit 
zu. Bei S. musculosa-punctata beginnen nach seinen Beobachtungen 
die Zellen des ursprünglichen Epithels, das auf den seitlichen 
Teilen des Embryo liegt und mit dem inneren Blatt der Falten- 
hülle verwächst, die im Embryo zurückgebliebenen Kalymmoeyten, 
d. h. die früheren Follikelzellen, zu verschlucken. Nach Ansicht 
des Autors scheint das Epithel „eine bedeutende Rolle in der 
Ökonomie des Embryo zu spielen“. In den Arbeiten von van 
Rees hat er Hinweise auf dieselbe Erscheinung gefunden. Er 
sagt: „van Rees teilt den „ÜUhorocyten* (Wanderzellen) ausser 
anderen wichtigen Funktionen die Aufgabe zu, in kräftig wachsende 
(zewebe (Epithel der Kiemen und Flossen von Torpedoembryonen, 
Haut und Darm der Puppen von Musca) einzudringen und durch 
ihren Untergang Material zu liefern“. 

In seinen Tunikatenstudien widmet Korotneff (8) ein 
ganzes Kapitel der Phagocytose. Er weist vor allem darauf hin, 
dass die bläschenhaltigen Zellen des Eleoblasten auf einem 
gewissen Stadium in ihrem Plasma andere kleinere Zellen ent- 
halten, die von dem vom Entoderm gebildeten Flügel abfallen. 
Der Autor nimmt an, dass diese kleinen Zellen von den grossen 
aufgenommen werden, in ihnen zugrunde gehen und so zur Er- 
nährung der bläschenhaltigen Zellen dienen. Diese verfallen 
ihrerseits der regressiven Metamorphose und werden von den 
Leucocyten ergriffen. Die Leucocyten spielen eine plastische 
volle: sie sammeln sich dort an, wo die Bildung des Stolo statt- 
findet. Über der Placenta finden wir im vorderen Teile nur 
kleine Leucocyten; im hinteren dagegen Phagocyten unbekannter 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 33 


Herkunft, die in ihrem Plasma verschluckte Zellen beherbergen. 
Auch Nephroeyten werden von den Phagocyten aufgenommen. 

Ein so energischer Prozess der Zellenverdauung muss 
natürlich bei der Ernährung des Embryo eine grosse Rolle 
spielen. Ich fand bei S. democratica über dem Dache Zellen, 
die den von Korotneff abgebildeten sehr ähnlich sehen. Sie 
sind also phagocytär. Da sie aber nur auf bestimmten (mittleren) 
Stadien zu sehen sind, kann ihnen keine grosse Bedeutung zuge- 
schrieben werden. 

Das Gesagte beweist, wie mir scheint, dass in dem Prozesse 
der Weiterbeförderung der Nahrungsstoffe aus dem 
Dache die Mesenchymzellen eine grosse Rolle spielen 
und das Nährmaterial in substantia bekommen um es weiter 
zu geben. 

Dieser Prozess nimmt mit der Zeit an Stärke ab und wird 
allmählich durch Osmose ersetzt, was von verschiedenen Be- 
dingungen abhängt. 

Vor allem beachte man das Häutchen, das das Placental- 
dach von oben bedeckt und das einen so charakteristischen Bau 
hat. Einen ganz ähnlichen Bau hat die Kutikula auf den Zellen 
des Dünndarms und anderer Organe, durch deren Zellen viel 
Flüssigkeit wandern muss. Das halte ich für ausserordentlich 
wichtig. Wir sehen daraus, dass die Zellen völlig verschiedener 
Organe, die nichts Gemeinsames untereinander haben, unter den- 
selben physiologischen Bedingungen dieselben Veränderungen 
aufweisen. 

Ausser dieser gestrichelten Kutikula existiert ja noch ein 
ihr dicht anliegendes Häutchen, das ich schon oben erwähnte. 
Auch durch dieses Häutchen müssen die Nährstoffe wandern. 
Es erscheint auf späteren Entwicklungsstadien und entwickelt 
sich, wie ich zeigte, aus Bindegewebszellen, folglich ist es 
wenigstens im Anfang seiner Entwicklung nicht kontinuierlich. 
Dadurch kann man sich auch erklären, warum es sich auf 
Präparaten oft vom Dache löst, so dass zwischen letzterem und 
dem Häutchen ein von Flüssigkeit angefüllter Raum sich bildet, 
wo sich manchmal sogar Zellen finden. Die Flüssigkeit gibt mit 
keaktiven einen Niederschlag. 

Der Bau des Bindegewebshäutchens muss einen grossen 
Einfluss auf die Ernährungsweise des Embryo haben. Vorher 


94 C. Saint-Hilaire: 


spielen die Mesenchymzellen eine grosse Rolle bei der Weiter- 
gabe der Nahrung, hat sich das Häutchen aber einmal gebildet, 
so verlieren sie gleich an Bedeutung. Daher verschwinden sie 
und werden durch Blutkörperchen ersetzt. 

Folgendes muss beachtet werden: das Dach der Placenta 
ist, wie wir wissen, kuppelförmig:; die Kuppel stützt sich auf die 
untere Wand der Atemhöhle (Fig. 9), die aus einer flachen 
Epithelschicht besteht. Letztere ist vom Dache nur durch eine 
Schicht feinster Zellen getrennt, so dass Flüssigkeiten mit 
Leichtigkeit durchgelassen werden können. Diese Annahme wird 
durch den Umstand, dass sich auf einigen Präparaten in der 
Atemhöhle eiweissartige (rerinnsel finden, bestätigt. 

Wenn die Placenta sich vom Embryo abzuschnüren beginnt, 
verringert sich die Zahl der Mesenchymzellen auf dem Dache, 
dafür erscheinen immer mehr Blutkörperchen. Zu dieser Zeit 
beginnt die Pulsation des Herzens, das die Blutkörperchen 
anfangs nur wenig vorwärtstreibt. Diese unterscheiden sich sehr 
von denjenigen der Mutter. Beim Embryo bilden sich die Blut- 
körperchen hauptsächlichneben dem Eleoblasten. Auf vital gefärbten 
Embryonen sieht man an dieser Stelle Zellen, die sich in Blut- 
körperchen verwandeln; von den Mesenchymzellen kann man sie 
allerdings nur durch ihre eigenartige Bewegung unterscheiden, 
vgl.z.B. Fig. 47 d, e, Fig.44a (Blutzellen) und Fig. 45 (Mesenchym- 
zellen). Die körnigen Zellen sind von Anfang an deutlich sichtbar. 
Ich habe einige solche Zellen auf Fig. 50 abgebildet. Wir sehen 
in ihnen regelmässige gefärbte Körner, die den Körnern in den 
körnigen Zellen ähneln. Sie sammeln sich allmählich an. Das 
Auftreten der körnigen Zellen ist auf fixierten Präparaten schwer 
zu verfolgen. Man kann mit Sicherheit behaupten, dass sie sich 
sehr spät entwickeln; wirklich gut kann man sie nur bei fast 
reifen Embryonen sehen. Auf früheren Stadien fand ich sporadisch 
zerstreute Zellen, deren Plasma mit sauren Farbstoffen gefärbt war, 
doch bin ich nicht sicher, dass.es wirklich die Körnerzellen sind. 

In früheren Arbeiten finden wir in dieser Frage folgendes. 
Todaro (16) beschreibt eine sehr merkwürdige Entwicklung der 
Blutkörperchen: von der Blutknospe trennen sich nach ihm 
Zellen ab, die sich teilen und in winzige Teilchen, die bei ge- 
wöhnlichen Vergrösserungen kaum noch zu sehen sind, zerfallen. 
Diese wandern durch die Placenta und gelangen ins Blutgefäss- 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 95 


system des Embryo. Es ist schwer zu entscheiden, was diese 
Körperchen vorstellen, doch kann man mit Bestimmtheit sagen, 
dass sie nichts mit Blutkörperchen gemeinsam haben. 

Korotneftf (8) bildet bei S. pinnata im Sinus über der 
Placenta Leucocyten von verschiedener Grösse in grosser Anzahl 
ab. Sie bilden sich seiner Ansicht nach aus den zwischen dem 
Dache und den Seitenwänden liegenden Zellen. 

Fernandez (3) resümiert die Literaturangaben und schliesst 
sich der Meinung der anderen Autoren an, wonach die Blut- 
körperchen im Salpenembryo sich aus den Mesenchymzellen des 
Blastocoels entwickeln. Nach Todaro (17) bilden sich die Blut- 
körperchen das ganze Leben hindurch aus dem am Darme 
liegenden Mesenchym. 

Dieser letzteren Ansicht kann ich mich nur anschliessen. 
Fig. 55 zeigt einen solchen mesenchymatischen Zellenhaufen, in 
dem gekörnte und nicht gekörnte Blutzellen gebildet sind. 

In dem Maße, wie der Embryo sich entwickelt, vergrössert 
sich die Zahl der Blutkörperchen und verstärkt sich die Herz- 
tätigkeit. Auf der Placentakuppel bildet sich ein Raum. der 
nach unten hin durch das oben beschriebene Häutchen aus Binde- 


Fig HH 


gewebszellen und dem äusseren Epithel gebildet wird. In diesem 
Raume bewegt sich das Blut in einer ganz bestimmten Bahn, 
die bei mir auf Fig. H abgebildet ist. Ebenso wie der Eingang 


96 C. Saint-Hilaire: 


zur Placenta sich verengert, so wird auch der embryonale Teil 
der Plaeenta — der Stiel — schmäler und es entsteht in ihm 
eine Zwischenwand, die ihn in zwei Gänge teilt. Diese Wand 
finden wir bei Todaro (16), Huxley (6) und anderen abge- 
bildet. Das aus dem Herzen kommende oder zum Herzen zurück- 
kehrende Blut passiert die Placenta. Beim Eintritt in dieselbe 
teilt sich der Blutstrom in einen rechten und einen linken Arm, 
wobei der Hauptstrom am Rande der Placenta fliesst; unbedeutende 
Arme gehen sogar längs den Wänden. Die Zwischenwand ist 
aber nicht vollständig, was ich besonders betonen will, sondern 
sie besitzt eine kleine Öffnung, durch die, wenn auch selten, 
Blutkörperchen wandern. All dieses kann man ausgezeichnet 
am lebenden, vital gefärbten Embryo beobachten. 

So zweifellos die Beteiligung der auf dem Dache liegenden 
Zellen an der Weiterbeförderung der Nährstoffe aus der Placenta 
in den Embryo anfangs ist, ebenso sicher ist in den späteren 
Stadien die unmittelbare Weitergabe von Flüssigkeiten direkt 
ins Blut des Embryo. Die energische Blutzirkulation zeigt, dass der 
Embryo reichlich, gewiss auf osmotischem Wege, 
von der Mutter mit Nährstoffen versorgt wird, wir 
können aber nicht sehen, wie diese die Placenta passieren. 

Ich glaube, dass auch hier in dem Körper des Embryo die 
Blutzellen eine Rolle in der Ernährung spielen (siehe die Zellen 
aus dem perivisceralen Sinus, Fig. 47, b—e). Man sieht sehr 
gut, wie sie im Stolo zirkulieren. Es scheint, dass sie von hier 
auch in die Kettensalpen eindringen können. Ich habe in den 
letzteren sehr grosse Körnerzellen gefunden (Fig. 48 a). 

Die Blutzirkulation bleibt in der Placenta sogar dann, wenn 
der Embryo den mütterlichen Körper schon verlassen hat, ununter- 
brochen, und wir können dann ihre allmähliche Degeneration 
beobachten, wobei der Blutkreislauf fürs erste erhalten bleibt. 
Erst nach der endgültigen Umwandlung der Placenta hört er auf. 


Die Degeneration der Placenta. 

Es ist recht interessant, das weitere Schicksal der Placenta 
zu verfolgen, wenn der Fötus den mütterlichen Körper bereits 
verlassen hat. Barrois (1) beschreibt den Degenerationsprozess 
der Placenta bei S. maxima folgendermassen: ihr Stiel wird immer 
dünner, sie selbst wird in den Körper des Embryo hineingezogen. 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 97 


Sie kann sich vollständig vom Körper losreissen und liegt dann 
frei im Inneren des Mantels. Ohne Zweifel, meint Barrois, 
zerfällt sie in viele Körner und wird vom Blutstrom fortgeführt. 

Nach meinen Beobachtungen bei S. democratica verläuft 
der Prozess etwas anders. Die Degeneration vollzieht sich sehr 
langsam. In Salpen mit gut entwickeltem Stolo fand ich noch 
Überreste der Placenta in Form kleiner Anhängsel an der Bauch- 
seite im Mantel liegend. 

Am natürlichsten wäre die Annahme, die Placenta sei als 
Organ, das seine Funktion verloren hat, durch Phagocyten ver- 
niehtet worden. Doch findet nichts Ähnliches statt, ein phago- 
cytärer Prozess wird hier nie beobachtet. 

Der Fötus reisst sich leicht und rasch los, manchmal sogar 
bevor er ganz reif ist. Das ist verständlich, wenn wir bedenken, 
auf welche Art er mit der Mutter verbunden ist (Fig. 34). Dabei 
reissen die Wände der Placentalkammer oberhalb des den Eingang 
verengenden Ringes ab; die Ränder weichen auseinander, so dass 
der Eingang in die Placenta ganz breit wird (Fig. 24). Die Stränge 
des Syneytiums zerreissen und hängen frei herab. Die Zellen 
der Placentalkammer werden rund und rollen geradezu hinaus. 
Nur der Mantel hält sie zurück. Zu dieser Zeit ist er ja schon 
deutlich zu sehen. Das Placentaldach ist glockenförmig und 
weist einen charakteristischen Bau auf. Es zerfällt in einen 
dichteren, dem Syneytium anliegenden Teil und einen lockeren, 
der an den Blutsinus grenzt. Die Blutzirkulation in der Placenta 
bleibt sehr lange bestehen. Das Dach bildet Falten (Fig. 37). 
Manchmal kann man das schon sehen, während der Fötus noch 
an der Mutter befestigt ist. Dabei tritt das Häutchen, das 
zwischen dem Dache und dem Blutraume liegt, deutlich hervor. 

Auf Fig. 54 ist die mit Neutralrot gefärbte Placenta einer 
kleinen solitären Salpe abgebildet. Das ehemalige Syneytium 
ist jetzt rosa gefärbt, es enthält einen dunklen, kugelähnlichen 
Einschluss, offenbar die Überreste der Kammerzellen. Über dem 
Syneytium sieht man das Dach mit gefärbten Körnern. Es wölbt 
sich kuppelförmig nach oben vor. Durch eine punktierte Linie 
ist die Richtung des Blutstromes bezeichnet. 

Anfangs enthält das degenerierende Dach noch seine plasma- 
tischen Elemente: die kleinen und grossen Fettkörner, die gefärbten 


Bläschen und andere. Im Laufe der weiteren Veränderungen 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. 7 


98 C. Saint-Hilaire: 


wird die Plasmaschicht dünner und der innere Bau immer weniger 
unterscheidbar. Es bilden sich immer mehr Falten. 

Die Balken des Syneytiums verschmelzen allmählich und 
es entsteht ein einheitliches strukturloses, feinkörniges Plasma- 
klümpchen, das die Glocke des Daches ausfüllt (Fig. 56). Selten 
finden sich Zellen in ihm, manchmal Wanderzellen, oder solche, 
die aus den Blutgefässen stammen. Die Körner des Syneytiums 
häufen sich manchmal an einer Stelle an und behalten ihre 
Lebenseigenschaften und die Fähigkeit, sich zu färben (Fig. 37). 
Die Kammerzellen fallen, wie ich schon sagte, manchmal aus der 
Placenta, sie können aber auch zurückbleiben, wie auf dieser 
Figur zu sehen ist; dann ziehen sie sich zusammen und ihr 
Plasma erleidet eine körnige Metamorphose. 

Bei Degeneration von Geweben überhaupt kann man oft 
eine fettige Umwandlung bemerken. In der Placenta kommt 
das nicht vor. Allerdings wird die degenerierende Placenta 
durch Osmiumsäure gefärbt, aber durch und durch, nicht die 
einzelnen Plasmakörner. 

Auf diesem Stadium spielt die Placenta offenbar nicht mehr 
die Rolle eines ernährenden Organs, worauf man aus ihrem 
ungewöhnlich langsamen Verschwinden schliessen kann. Die Salpe 
ernährt sich dann schon mit Hilfe ihres Darms. Trotzdem stellt 
die Placenta dann noch eine Anhäufung von Nährmaterial vor, 
wovon einige lösliche Stoffe ins Blut übergehen können. 


Da zwischen der Placenta der Salpen und derjenigen der 
Säugetiere in physiologischer Beziehung eine so grosse Ähnlich- 
keit vorhanden ist, kann man fragen, ob sie sich auch in 
morphologischen Eigenschaften gleichen. Brooks (2) verneint 
diese Frage. Er sagt wörtlich: „We should hardly expect 
fundamental similarity in structures of diverse origin. On the 
contrary, we might reasonably look for profound differences 
between the placenta of salpa and that of the mammals.“ Seiner 
Meinung nach besteht der Hauptunterschied darin, dass bei den 
Säugetieren die mütterlichen Blutgefässe in dichte Berührung 
mit denen des Embryo gelangen, was den Stoffwechsel zwischen 
ihnen erleichtert; bei den Salpen liegt zwischen der fötalen 
Leibeshöhle und den mütterlichen Blutgefässen eine dicke Schicht 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 99 


placentaren Gewebes. Dieser Unterschied ist natürlich vorhanden, 
doch gibt es auch eine grosse durchaus beachtenswerte Ähnlichkeit 
zwischen ihnen: sowohl in dem einen, wie auch in dem anderen 
Organ existiert ein syncytiales Gebilde. 

Wenn wir uns mit der Zusammenfassung eines Spezialisten 
in dieser Frage, Prof. H. Strahls (15), im „Handbuch der ver- 
gleichenden und experimentellen Entwicklungslehre der Wirbel- 
tiere“ bekannt machen, finden wir folgende Angaben. Das 
zwischen den mütterlichen und den embryonalen Blutgefässen 
liegende Syncytium ist bei den Säugetieren gewöhnlich. Nach 
den Untersuchungen von Hill bei Parameles aus den Marsupialia 
„verdickt sich die Uteruswand und ihr Epithel verwandelt sich 
in ein starkes Syneytium“. Die Kerne bilden geschlossene Gruppen. 
Das Syncytium ist bei den Raubtieren, den Nagetieren, den 
Primaten und speziell beim Menschen deutlich ausgedrückt. Es 
geht aller Wahrscheinlichkeit nach, wie bei Parameles, aus dem 
mütterlichen Epithel hervor. Duval weist diese Annahme zurück, 
indem er beweist, dass das letztere verschwindet, während die 
Neubildung aus der äusseren Schicht der Serosa hervorgeht. Jeden- 
falls ist diese Frage sogar für den einzelnen Fall noch nicht gelöst. 

Das Syneytium kann sich sowohl aus der einen, wie auch 
aus der anderen Schicht bilden, beides ist gleich wahrscheinlich. 
Wir können nur H. Strahl beistimmen, wenn er zum Schlusse 
sagt: „Dass Syneytien allgemein von sehr verschiedener Grund- 
lage aus und auf verschiedenen Wegen entstehen können, ist 
den neueren Untersuchungen nach anzunehmen.“ 

Offenbar ist das eine allgemeine Eigenschaft, die mit dem 
Ernährungsprozess im Zusammenhange steht. Sowohl bei den 
Säugetieren, wie auch bei den Salpen passieren grosse Nährstoft- 
mengen die Placenta. Es wäre interessant, den feineren Plasma- 
bau im Synceytium der Säugetiere zu untersuchen. Wahrscheinlich 
würden wir auch hier eine grosse Ähnlichkeit mit den Salpen 
finden. Nach A. Maximow entsteht das Syncytium der Säugetier- 
placenta durch Verschmelzung von Zellen; bei den Salpen ist 
dasselbe der Fall. 

Es ist zu bemerken, dass M. Heidenhain (4) in seinem 
Buche „Plasma und Zelle“ (II) drei Zellen des Deciduaepithels 
vom Kaninchen zeichnet, die einen Bürstensaum tragen, wie 


unsere Salpenplacenta. 
7* 


100 C. Saint-Hilaire: 


Ich erinnere noch an einige Fälle von Bildung eines Syn- 
cytiums, z. B. bei den Eiern der Fische, beim Follikelepithel auf 
den Eiern der Cephalopoden, beim Entoderm in den Ernährungs- 
individuen von Siphonophoren. Alle Fälle stehen mit verstärkter 
Nährstoffweitergabe im Zusammenhang. Wir können also mit 
Recht den Schluss ziehen, dass wir hier ein Beispiel von kon- 
vergenter Abhängigkeit zwischen dem Bau eines Gewebes und 
seinen physiologischen Funktionen vor uns haben. Spätere Unter- 
suchungen müssen noch feststellen, welcher Art der zwischen 
diesen beiden Erscheinungen existierende Zusammenhang ist. 

Was die physiologische Ähnlichkeit der Salpen- und der 
Säugetierplacenta anbetrifft, so sehen wir, dass sie viel weiter 
geht als man annehmen konnte. Strahl spricht von den ver- 
schiedenen Arten der embryonalen Ernährung bei Säugetieren 
und sagt folgendes: 

„Für den Fötus verwertbare Stoffe können geliefert werden: 
1. als Iymphoides Transsudat: 2. als Sekret entweder des Ober- 
flächenepithels im Uterus oder der Uterindrüsen; 3. durch Zerfall 
mütterlichen Gewebes, und zwar solchen von a) durchwanderten 
Lymphzellen. b) Epithelzellen, Bindesubstanz; 4. durch Fxtra- 
vasierung wmütterlichen Blutes; 5. durch Osmose und Diffusion 
aus mütterlichen Blutgefässen.“ 

Die genannten Modi der Ernährung des Embryo können 
wir in zwei Kategorien gruppieren, nämlich: Aufnahme der 
Nahrung in flüssigem Zustande und als zellige Elemente. Der 
erste Modus ist fast für alle Gewebe des Körpers gemein, wir 
können ihn beiseite lassen; was aber den zweiten betrifft, so 
kommt er ziemlich selten vor. 

Ich habe diese Erscheinung speziell im Darme der Echino- 
dermata beobachtet und mich mit allen Hypothesen über die 
Bedeutung der Wanderzellen bekannt gemacht. Es ist eine 
ziemlich gewöhnliche Erscheinung, dass die einen Zellen von 
anderen verschluckt werden zwecks Ernährung des ganzen 
Organismus. Als Beispiel können wir hierfür anführen: das 
Verschlucktwerden von Eizellen durch andere, die Aufnahme 
degenerierender Eizellen durch Follikelzellen, die Hystolyse bei 
der Entwicklung von Insekten, Amphibien und anderen Tieren. 
Doch lassen sich keine Beispiele dafür nennen, dass Wanderzellen 
verschluckt würden. Es wurde die Annahme ausgesprochen, die 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 101 


Wanderzellen könnten im Darmepithel Nährstoffe aufnehmen und 
durch den Körper führen, doch hat diese Hypothese wenig für 
sich, denn nachgewiesenermassen dringen die Wanderzellen wohl 
in die Darmhöhle ein, kehren jedoch von dort nicht mehr zurück. 
Nun sehen wir aber, dass in zwei analogen Organen, der Säuge- 
tier- und der Salpenplacenta, eine derartige Zellenaufnahme im 
Interesse der Ernährung stattfindet. Dieses Zusammentrefien ist 
sehr merkwürdig. 

Diese allgemeinen Resultate haben mir gezeigt, wie uner- 
lässlich eine detaillierte Untersuchung des Baues und der 
Physiologie der Placenta bei anderen Salpenarten ist; wir würden 
dann zu viel weitgehenderen Schlüssen kommen. Ich bin über- 
zeugt, dass der Unterschied in Bau und Entwicklung der Placenta 
bei den verschiedenen Arten von Salpen nicht so bedeutend ist, 
als es auf den ersten Blick erscheinen mag, und dass es gelingen 
muss, die Bedeutung dieser artlichen Unterschiede zu erkennen. 
Dazu sind neue Untersuchungen an lebendem Material nötig, 
und ich hoffe, in Zukunft die Möglichkeit zu haben, diese Unter- 
suchungen fortsetzen zu können. 

Bis dahin muss ich mich damit, was ich bei S. democratica 
ausrichten konnte, zufrieden geben und halte es für meine Pflicht, 
meine innigste Dankbarkeit der russischen zoologischen Station 
in Villafranca auszusprechen für den mir gewährten Arbeits- 
platz und besonders Herrn Dr. M. Dawydoff für seine mir 
erwiesene Aufmerksamkeit und für seine Bereitwilligkeit, mir mit 
Rat und Tat beizustehen. 


Jurjew, den 10. April 1911. 


Literaturverzeichnis. 


1. Barrois, J.: Memoire sur les membranes embryonnaires des Salpes. 
Journ. de l’anatomie et phys., Vol. 17, 1881. 

2. Brooks, W.: The Genus Salpa. Mem. Biol. Lab. J. Hopkins Univ., 1893. 

3. Fernandez, M.: Zur mikroskopischen Anatomie des Blutgefäßsystems 
der Tunicaten. Jen. Zeitschr. f. Nat., Bd. 39, 1905. 

4. Heidenhain, M.: Plamsa und Zelle, zweite Lief., 1910. 

5. Heider: Beiträge zur Embryologie von Salpa fusiformis. Abh. Senckenb. 

Ges. Frankfurt, Bd. 18, 1895. 

Huxley: On the Anatomy of Salpa and Pirosoma. Phil. Trans., 1851. 


& 


C; Saint-Hilaire: 


Korotneff. A.: Embryologie der Salpa democratica. Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. 59, 189. 
Derselbe: Tunicatenstudien. Mitt. zool. Station zu Neapel, Bd. 11, 1895. 


. Derselbe: Zur Embryologie von Salpa cordiformis-zonaria. Mitt. zool. 


Station zu Neapel, V. 12, 1896. 

Kowalewsky, A.: Beitrag zur Entwicklung der Tunicaten. Nachr. 
kgl. Ges. d. Wiss., Göttingen 1868. 

Knoll, Ph.: Über die Blutkörperchen bei wirbellosen Tieren. Sitzber. 
k. Akad. d. Wiss., Bd. 102, 1893. 

Leuckart, R.: Zoologische Untersuchungen. Salpen und Verwandte. 
1854. 

Salensky, W.: Über die embryonale Entwicklungsgeschichte der 
Salpen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 27, 1876. 

Derselbe: Neue Untersuchungen über die embryonale Entwicklung der 
Salpen. Mitt. zool. Station zu Neapel, Bd. 4, 1883. 

Strahl, H.: Die Embryonalhüllen der Säuger und die Placenta. Hand- 
buch der vergl. Entwicklungslehre, Bd. 1, 1906. 

Todaro: Sopra lo sviluppo delle Salpe. Atti R. Accad. dei Lincei (2), 
D.241879, 

Derselbe: Sopra gli organi escretori delle Salpidi. Rend. Accad. Lincei (5), 
Vol. 11, 1902. 

Vogt, C.et Yung, E.: Traite d’anatomie comparee. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel V—VII. 


Alle Abbildungen stellen Entwicklungsstadien der Salpa democratica-mucronata 


dar. 


Sie sind mit Leitz’ Zeichenoceular und Zeiss’ Objectiven B, DD, 
3 mm und 2 mm Imm. aufgenommen. 
Tafel V. 
1 und 2. Zwei Schnitte ein und desselben Embryos auf frühen Ent- 
wicklungsstadien; Sublimat mit Essigsäure ; Safranin-Lichtgrün; DD. 
3. Schnitt durch den Embryo von etwas späterem Stadium; Sublimat 
mit Essigsäure; Borax-Carmin; DD. 
4. Dasselbe: Formol 10°‘; Borax-Carmin:; Imm. 5 mm. 
5. Ein Teil des Schnittes von demselben Embryo, wie auf Fig. 1 
und 2; Imm. 2 mm. 
6. Eine grosse Zelle der Placentalkammer eines älteren Embryo: 
Subl. mit Essigsäure; Triacid; Imm. 2 mm. 
7. Schnitt durch die Placenta; mittleres Stadium; Subl.-Essigsäure; 
Triacid; Imm. 2 mm. 
8. Schnitt durch die Placenta: mittleres Stadium; Formol 10°); 
Triacid; DD. 
9. Querschnitt des Embryo; früheres Stadium; Flemming; Safranin- 
Lichtgrün; DD. 


10. 


Die Placenta der Salpa democratica-mucronata. 103 


Schnitt durch den Embryo; mittleres Stadium; Subl.-Essigsäure; 
Borax-Carmin; DD. 

Tafel VI. 
Eingang in die Placenta, Teil des Totalpräparates eines älteren 
Embryo; Osmiumsäure; DD. 
Totalpräparat eines Embryo ; Osmiumsäure; Venezianischer Terpen- 
tin; D. 
Dach der Placenta eines älteren Embryo; Osmiumsäure; DD. 
Schnitt durch die Placenta; mittleres Stadium; Flemming; 
3 mm. 
Teil des Balkens des Syneytium der Placenta; Flemming; 
Imm. 2 mm. 
Schnitt durch das Dach; Flemming; Safranin; Imm. 2 mm. 
Schnitt durch die Placenta desselben Embryo; Imm. 3 mm. 
Zwei Zellen der Placentalkammer : Osmiumsäure ; Imm. 2 mm. 
Schnitt durch das Dach (schräg); Formol 10°; Eisen-Hämatoxylin 
Imm. 3 mm. 
Schnitt durch die Placenta; älteres Stadium ; Formol 10°; Eisen- 
Hämatoxylin. 
Teil desselben Präparates stark vergrössert. 


und 23. Zwei Schnitte eines Embryo; früheres Stadium; Flemming; 


Hämatoxylin; DD. 

Schnitt durch die Placenta einer jungen Salpa; Flemming; 
Eisen-Hämatoxylin. 

Cuticula des Daches, stark vergrössert. 


Tafel VI. 
Schritt durch die Placenta; älteres Stadium; Formol 10°o; 
Triacid; DD. 
Teil des Syneytiums; Flemming; Safranin; Imm. 2 mm. 
Oberflächlicher Schnitt des Synceytiums ; mittleres Stadium ; Gilson; 
Triacid; Imm. 2 mm. 
Schnitt durch das Dach; dasselbe Präparat wie Fig. 26. 
Dasselbe; Subl.-Essigsäure; Triacid (schwach gefärbt); Imm. 2 mm. 
Dasselbe; Formol 10°; Triacid; Imm. 2 mm. 
Dasselbe; Flemming; Safranin; Imm. 2 mm. 
Schnitt durch die Placenta einer solitären Salpa; Subl.-Essigsäure; 
Borax-Carmin; B. 
Schnitt durch den Eingang in die Placentalkammer; Subl.-Essig- 
säure; Triacid; Imm. 2 mm. 
Dasselbe Präparat wie Fig. 27. 
Totalansicht einer lebendigen Placenta; DD. 
Schnitt durch die Placenta einer solitären Salpa; Flemming; 
Triacid; DD. 
Sehnitt durch die Placenta; früheres Stadium; Gilson; Eosin- 
Methylenblau ; Imm. 3 mm. 


104 


G. Saint-Hilaire: Die Placenta der Salpa etc. 


Tafel VIII. 


. 39. Ausgepresste Placenta; frisch; Neutralrot; Imm. 3 mm. 
. 40. Teil des Syneytiums:; ausgepresst: Neutralrot; Imm. 3 mm. 
', 41 und 42. Zellen zweier Placentalkammer - Schichten; Neutralrot ; 


Imm. 3 mm. 


. 43a, b. Körnerzellen aus dem Syneytium; Neutralrot; Imm. 2 mm. 
g. 44 a—d. Blutkörperchen aus einem jungen Embryo; Neutralrot; 


Imm. 2 mm. 


. 45 a—e. Mesenchymzellen aus dem jungen Embryo; Neutralrot ; 


Imm. 2 mm. 


;. 46. Embryo, Totalansicht; Neutralrot; B. 
. 47 a—e. Blutkörperchen einer kleinen solitären Salpe; Neutralrot; 


Imm. 2 mm. 


g. 485a—e. Blutkörperchen aus dem perivisceralen Raum einer kleinen 


Kettensalpe; Neutralrot; Imm. 2 mm. 


. 49a—g. Blutkörperchen einer grossen Salpe; Neutralrot; Imm. 2 mm. 
'. 50 a—c. Mesenchymzellen eines grossen Embryo; Neutralrot; Imm. 2 mm. 
g. 51. Topographie der Wanderzellen in einem Embryo. 

. 52 a—e. Einige dieser Wanderzellen; Neutralrot; Imm. 2 mm. 

. 53a—e. Mesenchymzellen, die über dem Dache liegen; Neutralrot; 


Imm. 2 mm. 
54. Placenta einer solitären Salpa; frisch: Neutralrot; DD. 


. 55. Periviscerales Mesenchym einer kleinen Kettensalpe; Neutralrot; DD. 
. 56. Schnitt durch die Placenta einer solitären Salpe; Subl.-Essigsäure; 


Borax-Carmin; B. 


Aus der Histologischen Abteilung der höheren medizinischen Frauenkurse 


zu Kiew. 
Zur Frage 
über die Bedeutung der Panethschen Zellen. 
Von 


Privatdozent Dr. K. Miram. 


Hierzu Tafel IX. 


Die Frage nach dem Vorkommen und nach der Bedeutung 
der Panethschen Zellen ist ungeachtet vieler zu ihrer Beant- 
wortung unternommener Arbeiten noch eine offene. Ich sehe hier 
unter Hinweis auf die Literaturzitate. von einer literarischen 
Einleitung ab und wende mich zur Darstellung der Versuche, 
die ich jüngst zur Klarstellung der Bedeutung der Panethschen 
Zellen unternommen habe. 

In vier gläserne Gefässe wurden je fünf Mäuse zu gleicher 
Zeit (am 14. April um 12 Uhr 30 Min.) eingesetzt und ver- 
schiedener Diät verschiedene Zeit lang unterworfen. Anfangs 
erhielten sie auch Wasser, da sie es aber nicht gerne tranken, 
so wurde allen das Wasser zu gleicher Zeit entzogen. — Im 
Glase I waren Mäuse, welche vollständiger Inanition unterworfen 
waren, im Glase II erhielten die Mäuse gekochtes Hühnereiweiss, 
im Glase III geschmolzenes Schweinefett, im Glase IV Kohlen- 
hydrate (Oblaten). Von diesen Mäusen starben zwei aus dem 
Glase II und zwei aus dem Glase III, je eine am dritten und 
vierten Beobachtungstage und kamen nicht zur Untersuchung. 
Am 15. April um 12 Uhr 30 Min. wurden nacheinander aus 
allen vier Gefässen je eine Maus getötet und Stücke zur Fixation 
entnommen. Diese Serie wird als A bezeichnet. Eine zweite 
Serie (B) wurde am 16. April um 11 Uhr morgens, also nach 
zweitägiger Diät, getötet. Serie © kam zur Untersuchung am 
15. April um 10 Uhr 45 Min. Bei Serie D und E blieben nur 
Mäuse im Glase I und IV; von diesen kamen D am 19. April 
um 11 Uhr 15 Min. und E am 20. April um 10 Uhr 50 Min. 
zur Untersuchung. Dabei muss erwähnt werden, dass aus dem 
Glase I von der Serie D die Maus in extremis und die Maus E 


106 K. Miram: 


tot untersucht wurden. — Ferner haben wir für die Gefässe II 
und III Kontrollversuche angestellt, nämlich für die Fettkost (III) 
zwei und für die Eiweisskost (II) drei Versuche: am 7. Mai um 
10 Uhr 10 Min. morgens wurden zwei Mäuse in ein Gefäss ein- 
gesetzt und ihnen roher Schweinespeck gegeben (dieser wurde 
von den Mäusen besser als geschmolzenes Schweinefett gefressen). 
Eine von ihnen wurde am 8. Mai um 11 Uhr 45 Min., also 
etwa nach 24 Stunden (A!) und die andere (C!) am 10. Mai um 
11 Uhr morgens (3 x 24 Stunden) getötet. 

Die drei Kontrollmäuse für die Eiweissdiät (II) wurden am 
Ss. Juni um 5 Uhr nachmittags eingesetzt und je eine nach 24, 
48 und 72 Stunden getötet (Serie A', B! und C'). Als Nahrung 
erhielten sie ein aus Hundeblut hergestelltes, in fliessendem 
Wasser ausgewaschenes und bei 100° C. getrocknetes Fibrin, 
welches sie gern frassen. 

Die erwähnte Versuchsanordnung ist aus folgender Tabelle 
ersichtlich: 


_ 
— 
| 
- 
ja! 
- 
— 
_ 


Dauer der Versuche 


A.| 24 Stunden Pr“ = 
| ; — — ——| = | = = = an 
B. zweimal 24 Stunden = = S = 
—. ——— = 2 2 =: 
N ö — un IE) m 
C. | viermal 24 Stunden ae ae 
Aleraer £ 7 Zr Mt Er MEINE 
D. fünfmal 24 Stunden | er © 
E. sechsmal 24 Stunden 
Kontrollversuche: 
Dauer der Versuche II IBEI 
A!. 24 Stunden ah = 
31 zweimal 24 Stunden o & Tess 
_— __ en, = 
GC! dreimal .24 Stunden es ef 


Sämtliche Mäuse (ausser IE) wurden durch Decapitation 
getötet und aus dem noch lebenswarmen Darme Stücke von 
2 cm Länge, etwa 3 cm vom Magen entfernt, herausgeschnitten 
und in Fixierungsflüssigkeit gelegt. Die weitere Behandlung 
erfolgte für alle Präparate auch in gleicher Weise und die zu 
gleicher Zeit entnommenen Stücke wurden auch weiter zu gleicher 


!) Die mit * bezeichneten kamen nicht zur Untersuchung. 


Die Bedeutung der Panethschen Zellen. 107 


Zeit behandelt. Als Fixierungsflüssigkeit diente 5proz. Formol- 
lösung, welcher 5 Proz. einer 1proz. Chromsäurelösung zugefügt 
wurde, ferner Flemmingsche Lösung und Alkohol. Für die weitere 
Untersuchung kamen jedoch nur die Formol-Uhromsäure-Präparate, 
welche mir ein sehr befriedigendes Resultat gaben, in Betracht. 

Die Darmstücke wurden 24 Stunden fixiert, in fliessendem 
Wasser acht bis zehn Stunden gespült, kamen darauf in 
70° Alkohol und weiter in Alkohol von steigender Konzentration, 
Alkohol absolutus, Chloroform, Chloroformparaffın und Paraffın. 

Die 5 « dicken Schnitte würden mit destilliertem Wasser 
auf Deckgläschen geklebt und nach üblicher Behandlung mit 
Xylol, Alkohol und Wasser in Triacid (von Grübler) eine 
Minute lang gefärbt, im Wasser bis zum Verschwinden der für 
diese Farbmischung charakteristischen Ringe, welche sie beim 
Ablaufenlassen des Wassers vom Präparat auf Fliesspapier zurück- 
lassen, gespült, ferner in Alkohol absolutus bis zum Verschwinden 
von Farbennubecula behandelt und nach Xylol in Kanadabalsam 
eingebettet. 

Es wurden noch verschiedene andere Färbungen (Van 
Gieson, Hämatoxylin-Eosin, Thionin-Fuchsin, Färbungen nach 
Bensley und Manouelian u.a.) angewandt: doch blieben wir 
hauptsächlich beim Triacid nach Formol-Chromsäurefixation, was 
uns genügende Resultate bot und der gleichen Behandlung wegen 
auch genauere Schlüsse auf das Verhalten der Körnelung bei ver- ° 
schiedener Diät gab. 

I. Hungerversuche. 
Versuch A. Dauer der Inanition 24 Stunden. 


Die Krypten des Dünndarmes stellen recht grosse, öfters breite Lumina 
dar, welche mit hohem Epithel bekleidet sind. Zwischen grossen und breiten 
Zellen sind auch recht viele äusserst schmale zu verzeichnen. Die Kerne des 
klaren Belegeepithels sind sehr gross und hell, die des schmalen kaum zu be- 
merken, da diese Zellen auch verhältnismässig dunkel tingiert sind. Die Kerne 
der Körnchenzellen sind dagegen dunkler, teils von den Körnchen bedeckt, teils 
sieht man sie auch frei von denselben. Die Körnchen stellen recht grosse 
Gebilde dar, welche verschieden intensiv, meist aber sehr gut sich färben 
lassen; es finden sich unter ihnen recht grelle Körnchen. Diese sind nicht 
nur in den Zellen gelagert, sondern können auch freiliegend an denselben im 
Lumen der Krypten gefunden werden. Die Krypten sind meist leer, in diesen 
sieht man nur sehr wenig feinkörnige Substanz. In den hellen Belegezellen 
der Krypten können eventuell auch Teilungsfiguren beobachtet werden; in 
den Körnchenzellen sind diese nirgends zu bemerken. 


108 K. Miram: 


Versuch B. Dauer der Inanition 2X24 Stunden. 


Die Panethschen Zellen sind in grosser Menge in den meisten 
Krypten deutlich zu sehen. Ihre Körnchen sind über die ganze Zelle zerstreut, 
indem sie meistenteils den Kern verdecken. Grosse Körnchen werden von 
hellen deutlichen Zonen umgeben. Zwischen ihnen sind auch feinere zerstreut. 
Die Körnchen lassen sich meist mattrötlich färben, öfters sieht man auch 
solche von lebhaft orangegelber Farbe. In einigen Krypten ist eine schmutzig- 
rötliche homogene Masse vorhanden, welche dicht an die Körnchenzellen 
stösst. Schmale Zellen sind oberhalb der Körnchenzellenzone zu sehen. 


Versuch C. Dauer der Inanition 4X 24 Stunden. 


Es ist auch in diesem Präparat eine grosse Anzahl der Panethschen 
Zellen zu finden. Die reichlichen Körnchen sind deutlich über einige Nachbar- 
zellen, welche keine deutlichen Grenzen aufweisen, zerstreut. Sie sind überall 
mattlich grün oder violett gefärbt und es kann nirgends die sonst lebhaft 
rote oder orangegelbe Farbe derselben gefunden werden. Unter den 
Panethschen Zellen sind ausserdem, freilich selten, sehr grosse und helle 
Gebilde zu finden, welche nur einzelne Körnchen aufweisen. Der Kern 
solcher bleicher Zellen ist sehr gross, füllt vollständig den Basalteil der 
Zelle aus, scheint arm an Chromatin zu sein, enthält aber ein deutlich 
ausgeprägtes Kernkörperchen. — Homogene Massen, welche im Lumen der 
Krypten ab und zu angetroffen werden, weisen an den Körnchenzellen 
kleine Klümpchen auf, welche scheinbar in unmittelbarem Zusammenhang 
mit den Körnchen der Zellen stehen. Der freie Rand der hellen Zellen, 
welcher sonst kaum markiert ist, weist einen Saum auf, der an ein schwach 
ausgeprägtes Bourrelet denken lässt. Ihre Kerne weisen ab und zu homogene 
Struktur auf und sind schmutziggrün tingiert. Die Panethschen Zellen 
sind auch in diesem Falle, wie gewöhnlich, nackt. 


Versuch D. Dauer der Inanition 5X 24 Stunden. 


Die Maus in extremis getötet. In diesem Präparat sind die Krypten 
auffallend schmal. Die Grenzen zwischen hellen Belegezellen sind kaum zu 
bemerken, ihre Kerne sind vollständig homogen und intensiv schmutziggrün 
gefärbt, was auf Pyknose der Kerne und den necrobiotischen Zustand der 
Zellen hinweist. In den Panethschen Zellen sind nur selten grobe Körn- 
chen zu sehen. Dagegen findet man in den Krypten reichliche Massen meist 
feiner und nur selten grobklumpiger Beschaffenheit, welche sich schmutzig 
violett bezw. rötlich oder orangegelb färben lassen. 


Versuch E. Dauer der Inanition 5!/x24 Stunden. 


Die Maus war am Morgen tot gefunden worden. Die Krypten sind 
sehr schmal. Ihre Belegezellen sind meist trüb, zum Teil vakuolisiert. Die 
Grenzen sind vollständig verwischt. Die Kerne sämtlicher Zellen weisen 
einen hohen Grad von Pyknose auf. Im Innern der Krypten ist eine fein- 
körnige Masse zu finden. Panethsche Zellen können nirgends angetroffen 
werden. 


Die Bedeutung der Panethschen Zellen. 109 


11. Eiweisskost. 

Die Veränderungen der Panethschen Zellen bei Eiweisskost haben 
mir kein sicheres Urteil über das Verhalten der in ihnen befindlichen Körnelung 
gegeben. In den Präparaten von Versuchen A und B, welche dem Zeitraum 
von 24 und 2x 24 Stunden entstammen, findet sich eine reichliche Menge 
von grobkörnigen Zellen mit bedeutendem Inhalt von Körnchen in denselben. 
Darunter findet man auch in bedeutender Anzahl schmale Zellen, welche 
hauptsächlich an den Seiten, aber auch zwischen den grobkörnigen Zellen 
zu finden sind. Im Präparat vom Versuch © (Hühnereiweiss 4 x 24 Stunden) 
findet man dagegen kleinere Körnchen unregelmässiger Gestalt, welche in 
den Panethschen Zellen eingeschlossen sind. Mitunter können in diesen 
auch vakuolenartige Gebilde, welche von orangegelben Umrissen begrenzt 
sind, beobachtet werden. Auch im Lumen der Krypten sind kleine orange- 
gelbe Körnchen und Klümpchen von unregelmässiger Gestalt anzutreffen. 
Bei den Kontrollversuchen A!, B! und C!, welche den Zeiträumen von 24, 
2x 24 und 3x 24 Stunden entstammen und bei welchen die Mäuse Hunde- 
blutfibrin erhielten, haben wir weder qualitative noch quantitative Unter- 
schiede im Verhalten der Panethschen Zellen beobachten können. Ihre 
Körnchen waren vorwiegend recht gross, von mattrötlicher, schmutziggrüner 
oder heller Farbe und homogener Beschaffenheit, an einigen Stellen mit 
recht deutlichem hellen Hof konturiert und füllten vollständig die Zellen aus. 
Auch im Lumen der Krypten konnten an den Panethschen Zellen Körnchen 
angetroffen werden. Schmale Zellen waren in geringer Anzahl vorhanden. 


III. Fettkost. 


Versuch A (24 Stunden Fettkost). 

Grobkörnige Zellen sind in reicher Anzahl zu finden. Ihre Körnchen 
sind sehr gut ausgeprägt und tingieren sich in verschiedene Nuancen von 
orangegelber, rötlicher oder grünlicher Farbe, darunter finden sich in ein- 
zelnen Zellen auch kleine Körnchen. Das helle Belegeepithel der Krypten 
ist blass, an Ausführungsgängen derselben ist der Saum recht deutlich aus- 
gedrückt. 

Versuch B (2x 24 Stunden Fettkost). 

Die Krypten, welche meist eine feinkörnige, rötlich-violette Masse 
enthalten, sind mit einem sehr hellen hohen Epithel ausgekleidet. Darunter 
findet man auch eine bedeutende Anzahl schmaler Zellen. Die Panethschen 
Zellen sind nur schwer zu finden und sind an einer sehr feinkörnigen Masse, 
welche am freien Ende des Epithels angesammelt ist, zu erkennen. 


Versuch C (4x 24 Stunden Fettkost). 

Dasselbe Verhalten ist auch in diesen Präparaten zu finden. Die 
Panethschen Zellen sind äusserst schlecht ausgeprägt, da die Körnchen 
in geringer Menge und von kleinen Dimensionen in ihnen enthalten sind. Es 
können aber auch solche Zellen gefunden werden, in denen die Körnchen 
auch etwas gröber, aber auch in geringer Anzahl enthalten sind. Der Zell- 
körper ist dabei sehr blass und der sonst kleine und kompakte Kern ist 
bedeutend grösser und heller tingiert. Auch hier sind schmale Zellen anzutreffene 


110 K. Miram: 


Kontrollversuch A! (24 Stunden Fettkost). 


Die Krypten sind mit einem sehr hohen und blassen Belegeepithel 
bekleidet. Körnchenzellen sind kaum zu finden und, wenn solche im Fundus 
anzutreffen sind, so sind die in ihnen enthaltenen Körnchen sehr blass tingiert 
und in geringer Anzahl enthalten. 


Kontrollversuch C! (3x 24 Stunden Fettkost). 


Die Zellen der Krypten sind hoch, ihr Protoplasma weist eine fein- 
maschige Struktur auf. Die Kerne lassen sich sehr gut färben. Es sind 
auch in bedeutender Anzahl schmale Zellen anzutreffen. Die Panethschen 
Zellen sind äusserst selten anzutreffen und die in ihnen enthaltenen Körnchen 
sehr fein, fast staubförmig. 


IV. Kohlenhydratkost. 
Versuch A (24 Stunden Kohlenhydratkost). 


Panethsche Zellen sind in mässiger Anzahl anzutreffen. Ihre 
Körnchen sind nicht besonders gross, von orangegelber oder rötlicher Farbe; 
sie sind entweder über die ganze Zelle zerstreut oder öfters befinden sie 
sich nur in dem lumenwärts gerichteten Teile derselben. Ihre Kerne weisen 
das gewöhnliche Verhalten auf, d. h. sie sind dunkler als die Kerne der 
übrigen Belegezellen. welche hier sehr gross und hell erscheinen. 


Versuch B (2x 24 Stunden Kohlenhydratkost). 


Es sind in diesen Präparaten sehr reichliche Körnchenzellen zu finden. 
Die Kerne derselben enthalten ein schönes Ohromatinnetz, welches ihnen 
eine grosse Ähnlichkeit mit den hellen Nachbarzellen verleiht. In anderen 
finden sich dagegen homogene, dunkler tingierte Kerne. Diese Zellen ent- 
halten mehr Körnchen und sind verhältnismässig schmäler. Die Körnchen 
sind sehr blass, schmutziggrün oder violettrötlich gefärbt, mitunter findet 
man auch solche von orangegelber Farbe. Das übrige Belegeepithel weist 
keine Besonderheiten auf. Zwischen den hellen Zellen sind auch in bedeutender 
Anzahl schmale Zellen vorzufinden. 


Versuch © (4x 24 Stunden Kohlenhydratkost). 


Diese Präparate weisen keine Besonderheiten auf. Es sind auch hier 
sehr viele grobkörnige Zellen, welche einen reichlichen Inhalt aufweisen, zu 
finden. 


Versuch D (5x24 Stunden Kohlenhydratkost). 


Grobkörnige Zellen sind in grosser Anzahl vorhanden. Ihre Körnchen 
nehmen den ganzen Zelleib ein und sind recht gross. Sie sind bald rötlich, 
bald schmutziggrün, eventuell finden sich auch solche von orangegelber Farbe. 
Schmale Zellen sind in geringer Menge vorhanden. In den Krypten ist ab 
und zu eine homogene helle Masse anzutreffen, deren Provenienz nicht fest- 
gestellt werden kann. Die übrigen hellen Zellen weisen keine Besonder- 
heiten auf. 


Die Bedeutung der Panethschen Zellen. 11 


Versuch E (6x24 Stunden Kohlenhydratkost). 


In den hierher gehörigen Präparaten ist eine grosse Anzahl von 
Körnchenzellen anzutreffen, welche nicht nur den basalen Teil der Krypten 
einnehmen, sondern öfters auch weit hinauf zu finden sind. Alle diese Zellen 
sind nebeneinander gelagert, nur selten kann man zwischen ihnen auch eine 
helle Zelle finden, welche keine Körnchen enthält. Die Körnchen selbst sind 
von bedeutenden Dimensionen und färben sich recht lebhaft rötlich. Eventuell 
können auch orangegelbe Körnchen, welche dabei glänzend erscheinen, 
angetroffen werden. In hellen Zellen sind keine Besonderheiten zu ver- 
zeichnen. 


Zusammenfassung. 


Fassen wir die erhaltenen Resultate kurz zusammen und 
vergleichen die einzelnen Serien untereinander, so sehen wir, 
dass nach 24 Stunden lang dauernder verschiedener Diät (Serien A) 
die Panethschen Zellen keine auffallenden Verschiedenheiten 
aufweisen. Nur nach 48 Stunden (Serien B) und später findet 
man bedeutende Unterschiede, welche von der Diät abhängen. 

Ferner müssen wir zum Schlusse kommen, dass die An- 
sammlung von groben Körnchen in den Panethschen Zellen 
nicht nur beim Hungerzustand, wie es bereits von Paneth 
selbst angegeben wird, stattfindet, sondern auch bei reiner 
Kohlenhydratnahrung beobachtet werden kann. Diese Befunde 
sprechen entschieden gegen die Hoppe-Seylersche Auffassung 
und die Beweisführung von Kultschitzky, welcher den acıdo- 
philen Zellen die Aufnahme von Eiweissnahrung zuschreiben wollte. 
Die Körnchen selbst müssen, wie es auch von den meisten 
Autoren angenommen wird, als ein Sekret der Zellen angesehen 
werden. 

Die Veränderungen beim Hungerzustand zeigen, dass die 
Zellen in einen atrophischen Zustand verfallen, nachdem sie 
reichliche Körnchen aufgespeichert haben. Diese schwinden, 
wobei ein Sekret in das Lumen ausgeschieden wird und teils die 
Körnchen selbst Veränderungen obliegen. 

Die Aufspeicherung der Körnchen kann in grösserem Maß- 
stabe vor sich gehen, wenn die Tiere Kohlenhydratnahrung 
aufnehmen, da dabei keine Atrophie des Darmes beobachtet wird 
und man die Tiere längere Zeit am Leben erhalten kann. (Die 
Mäusse fressen mit grosser Vorliebe die ihnen zugereichten 
Öblaten.) Die Körnchen scheinen bei Verarbeitung dieser Nahrung 
keine oder eine minderwertige Rolle zu spielen. Ob das Sekret, 


112 K. Miram: 


welches dabei vollständig homogen in den Krypten zu finden ist, 
von den hellen Zellen oder von den Körnchenzellen abgeschieden 
wird, vermag ich nicht zu sagen, jedenfalls nehmen bei der 
Bildung desselben die Körnchen der Panethschen Zellen selbst 
keinen Anteil. 

Was die Eiweissnahrung anbetrifit, so kann ich auf Grund 
meiner Untersuchungen nichts Bestimmtes sagen. Bei längerer 
Fütterung mit Hühnereiweiss (Versuch C) schienen einige Ver- 
änderungen vorhanden zu sein, die Kontrollversuche mit Fibrin 
haben dieses aber nicht bestätigt. 

Bei Fettnahrung dagegen finden wir deutliche Veränderungen 
in den Körnchenzellen, welche sich dadurch ausprägen, dass ihre 
Körnchen sehr fein sind und sich in bedeutender Menge in das 
Lumen der Krypten ausscheiden. Der quantitative Unterschied 
scheint nicht Hand in Hand mit der Versuchsdauer zu gehen. 
Dieses mag von individuellen Eigenschaften der Tiere, aber auch 
von der Menge der verzehrten Nahrung abhängen. 

Aus diesen Versuchen geht schliesslich hervor, dass die 
Panethschen Zellen nicht nur für die Verarbeitung der Milch, wie 
es Bloch behauptet, eine bedeutende Rolle spielen können, indem 
sie etwa ein für die Fettverdauung nötiges Sekret ausscheiden, 
sondern auch beim erwachsenen Tiere, wenigstens bei einigen 
Tierspezies (Mäusen), lebenslang für die Aufnahme von Fett und 
vielleicht auch Eiweiss Bedeutung haben. 


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So 


-] 


6) 


10. 


11% 


13. 


Die Bedeutung der Panethschen Zellen. 1173 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel IX. 


Färbung mit Triacid nach Formolchromsäurefixation. Abgeb. bei Zeiss’ 


hom. Im. 2 mm, Komp.-Ok. 4, Tbl. 160 mm. 
I. Hungerversuche. 
A. Dauer der Inanition 24 Stunden. 


(8% e E n 4x24 Stunden. 
ID) r 5 & 5x24 Stunden (in extremis getötet). 


IT. Fettnahrung. 
C©!, (Kontrollversuch) Dauer des Versuchs 3x 24 Stunden. 


IV. Kohlenhydratdiät. 
E. Versuchsdauer 6x 24 Stunden. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.I. 8 


114 


Aus dem anatomischen Institut der 'veterinär-medizinischen Fakultät der 
Universität Zürich. 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus 
domesticus unter Berücksichtigung der Ausbildung 
des gesamten Darmkanales. 


Von 
Veterinärarzt August Kersten. 


Hierzu Tafel X und 11 Textfiguren. 


Bei dem grossen Interesse, das die Physiologie dem Blind- 
darme entgegenbringt — von der klinischen Bedeutung desselben 
beim Menschen ganz abgesehen — ist es eigentlich auffallend, 
wie wenig eingehende Untersuchungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Blinddärme bei den verschiedenen Tieren vorliegen. 
Wie erst die vergleichende Embryologie volles Licht in so manche 
dunkle Frage hineingebracht hat, so würden eingehende Unter- 
suchungen nach dieser Seite hin auch voraussichtlich nicht un- 
wesentlich zur Klärung der vielen Rätsel beitragen können, welche 
die Blinddärme heute. noch immer für uns in sich bergen. Es 
scheint jedoch in der verhältnismässigen Einfachheit dieses Gebildes 
zu wenig Anreiz zu eingehenderen Einzeluntersuchungen zu liegen. 


Im besonderen gilt das Gesagte auch für die Caeca vom Huhne (Gallus 
domesticus). Die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen über diesen 
Gegenstand sind nach den vorgefundenen Angaben in der Literatur augen- 
scheinlich sehr spärlich. Wenigstens erwähnt Maurer (17) in Hertwigs 
Handbuch der Entwicklungsgeschichte an der entsprechenden Stelle nur, dass 
beim Vogel „die Grenze des Mitteldarmes gegen den Enddarm mit der ersten 
Anlage der Blinddarmausbuchtungen am Ende des 4. Tages hervortritt*. 
Ebenso knapp sind die diesbezüglichen Angaben bei den übrigen Wirbeltier- 
klassen. 

In dem bedeutendsten Werke über die Vögel von Gadow (6) in 
Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches ist den Blinddärmen aller- 
dings ein besonderes Kapitel gewidmet, das aber nur die vergleichende 
Anatomie und Physiologie behandelt. Der entwicklungsgeschichtliche Teil 
des Werkes tut ihrer nur in dürftigster Kürze Erwähnung. 

Kurze Angaben finden sich dann noch bei Remak (19), H. Rathke (18), 
Seyfert (21) und Keibel (14). 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 115 


Zu den eingehenderen Darstellungen gehört die Abhandlung von Goette 
(8), die sich zwar nur mit der Entwicklung des Darmkanales beim Hühnchen 
befasst, aber hinsichtlich der Caeca auch nicht über einige allgemeine Be- 
merkungen hinausgeht. 

Am ausführlichsten wird der Gegenstand in einer französischen Arbeit 
von Maumus behandelt, betitelt: Les Caecums des oiseaux (16). Zunächst 
gibt Maumus einen anscheinend sehr sorgfältigen bibliographischen Über- 
blick. Dann behandelt er in einem Abschnitte die Anatomie der Caeca auf 
Grund seiner Untersuchungen, die sich über 200 Typen erstrecken, in einem 
weiteren Abschnitt die Histologie und Physiologie und in einem letzten 
endlich die Entwicklung der Caeca bei Gallus domesticus. Wenn dies auch 
die eingehendste Untersuchung ist, die ich über die Caeca der Vögel finden 
konnte, so ist doch auch bei Maumus der entwicklungsgeschichtliche Teil 
bei weitem der am stiefmütterlichsten behandelte. Die erste Anlage wird 
nur ganz allgemein geschildert; auch enthält die Darstellung mehrfach 
Anschauungen, wie beispielsweise hinsichtlich der Anlage der Mesocaeca, die 
zu einer Prüfung aufforderten. So schien es denn nicht unangebracht, die 
Entwicklung der Caeca des Huhnes zum Gegenstand einer eingehenden 
Untersuchung zu machen. 

Um von den Form- und Lageveränderungen der Caeca eine genaue 
Vorstellung zu bekommen, fertigte ich nach dem Bornschen (1) Verfahren 
mehrere Plattenmodelle an. Da hierbei die Ausbildung der primitiven Darm- 
schleife sich von grossem Einflusse zeigte, wurde diese noch mitmodelliert, 
desgleichen die Duodenalschleife samt den angrenzenden Organanlagen. 

So gliedert sich der gesamte Stoff in zwei Hauptabschnitte, 
von denen der eine die erste Anlage der verschiedenen Darm- 
abschnitte behandelt, der andere die Weiterentwicklung 


derselben bis zur Ausbildung der bleibenden Verhältnisse. 


Untersuchungsmaterial. 


Zu meinen Untersuchungen benutzte ich ausschliesslich Eier 
von Gallus domesticus, der Rasse nach vorwiegend des rebhuhn- 
farbigen Italienerhuhnes, vereinzelt auch des weissen Wyandotte- 


huhnes; unter den Kücken befanden sich mehrere weisse Orpingtons. 
Um die Entwicklungsdauer möglichst genau bestimmen zu können, 
bebrütete ich die Eier selbst mit einem kleinen Brutapparat für 25 Eier — 
Strahlenbrüter, System Sartorius-Göttingen. Nachträglich bebrütete ich auch 
mehrere Gruppen von Eiern zur Nachprüfung jüngerer Stadien (bis zur Mitte 
des 5. Tages) mit dem zum Einbetten benutzten Instituts-Thermostaten. 
Mikroskopisch wurden an Schnittserien 43 Embryonen untersucht, 
makroskopisch bezw. mit der Lupe weitere 26 Embryonen, sowie 24 Kücken, so- 
dass sich meine Untersuchungen über eine Reihe von insgesamt 98 Embryonen, 
bezw. Kücken erstrecken. Zwischen die einzelnen Embryonen legte ich einen 
zeitlichen Abstand von anfänglich 5 Stunden, der mit zunehmendem Alter 
entsprechend vergrössert wurde. Vom 9. Tage an glaubte ich, den Abstand 
8*F 


116 August Kersten: 


auf 24 Stunden vergrössern zu dürfen. Das so erhaltene Material erwies 
sich zweimal als unzureichend: Einmal für die Ermittlung der ersten Anlage 
der Caeca, und dann noch für das Stadium der Absonderung derselben vom 
Darme. Zur genaueren Prüfung dieser Fragen erbrütete ich nachträglich 
die bereits erwähnten Embryonengruppen mit dem Thermostaten. 

Auf meine bei der künstlichen Brut gemachten Erfahrungen kann ich 
hier nicht näher eingehen, ebenso nicht auf die Frage der Variationsbreite 
beim Huhne. Ich möchte nur erwähnen, dass auf Grund meiner Beobachtungen 
auch ich mich der Ansicht Keibels anschliesse, „dass die individuelle 
Variation in dem Entwicklungsgrad der Organe bei Hühnerembryonen der 
untersuchten Stadien nicht als sehr gross erscheint ([14], S. 74)*. Im übrigen 
verweise ich auf Keibels Werk (14), in welchem ich ein ausgezeichnetes 
Hilfsmittel kennen gelernt habe. dem ich manche Anregung verdanke. 


Methoden. 


Präparation. Nach Öffnung der Eier und Entfernung des Eiweisses 
durch Abspülen mit warmer physiologischer Kochsalzlösung wurden die 
Keimscheiben in situ durch Aufträufeln der Fixationsflüssigkeit vorgehärtet, 
dann umschnitten und in die Fixationsflüssigkeit übertragen. Aus dieser 
kamen sie nach entsprechend langer Einwirkung auf 24 Stunden in Wasser, 
wobei sie von der Dotterhaut und anhaftenden Dotterresten befreit wurden. 
Ältere Embryonen wurden einfach umschnitten und gleich in die Kochsalz- 
lösung bezw. in die Fixationsflüssigkeit übertragen, über 10 Tage alte nach 
vorheriger breiter Eröffnung der Leibeshöhle. Zur makroskopischen Präpa- 
ration wurden die fixierten und gehärteten Embryonen 24 Stunden gewässert, 
mit Gelatine in der gewünschten Lage auf Objektträger aufgeklebt und 
dann in 70°/o Alkohol untersucht. 

Konservierung. Nach der von Keibel für ältere Stadien (3 bis 
10 Tage) angegebenen Uhromessigsäure (Chromsäure 0,0250 100 eem, Eis- 
essig 3—D Tropfen) färbten sich die Schnitte infolge ungenügender Fixierung 
sehr schlecht. Gute Resultate lieferte dagegen das ebenfalls von Keibel 
angegebene Sublimat -Eisessig- Gemisch (konzentrische wässerige Sublimat- 
lösung 95°/o, Eisessig 5°). Am meisten befriedigte mich, namentlich auch 
hinsichtlich der späteren Färbbarkeit, die bekannte Zenkersche Lösung. 

Serien. Alle mikroskopisch untersuchten Embryonen wurden in der 
üblichen Weise in Paraffin eingebettet und in vollständige Querschnittserien 
geschnitten bei einer Schnittdicke von 10 #. Verluste durch Abfallen der 
Schnitte während der Färbung konnten vollkommen vermieden werden durch 
Überziehen der Objektträger mit Celloidin nach Apathy, wie das 
Richter (20) angibt. 


Färbung. Durchweg kam die bekannte Schnittfärbung mit Hämalaun 
nach P. Mayer und nachfolgender Kontrastfärbung mit Eosin in Anwendung. 
Vereinzelt wurde auch die Stückfärbung mit dem alkoholischen Borax-Carmin- 
Gemisch nach Grenacher vorgenommen, die zum Studium der Form- 
verhältnisse vollkommen ausreicht und sehr bequem ist, während für gleich- 
zeitige histologische Untersuchungen die erste Methode den Vorzug verdient. 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 0187 


Zeichnungen. Um die Veränderungen am postumbilikalen Darm 
in den verschiedenen Stadien besser übersehen zu können, fertigte ich von 
allen Embryonen bis zum Ende des 5. Tages Horizontalprojektionen an. 
Bei der benutzten hundertfachen Vergrösserung entsprach jeder 10 « dicke 
Schnitt einem Millimeter. Mit dem Okularmikrometer wurden Schnitt für 
Schnitt die grösste Querachse des Darmes und die grösste Weite seines 
Lumens auf Millimeterpapier aufgezeichnet. Bei den so erhaltenen 
„Projektionszeichnungen“ ist jedoch zu berücksichtigen, dass sie 
die grösste Querachse in eine Horizontalebene verlegen und dass sie nicht 
die stärkste Wandverdickung angeben, da diese natürlich nicht immer auf 
der gleichen Querschnittshöhe liegt wie die stärkste Erweiterung. 

Ähnlich wurde bei den Blinddärmen, deren Grösse und Krümmung 
eine genaue Messung in der Serie unmöglich machte, die Seitenansicht 
projiziert und an den so erhaltenen Zeichnungen unter Berücksichtigung der 
seitlichen Ausbiegungen die Länge ermittelt. 

Auf gleiche Weise entstand die seitliche Projektion der primitiven 
Darmschleife (Fig. 7). 

Die Situszeichnungen wurden von mir nach fixierten Embryonen in 
fünffacher Vergrösserung ausgeführt. 

Modelle. Hinsichtlich der näheren Einzelheiten der ausgezeichneten 
Modelliermethode von Born verweise ich auf Borns Schilderung (1). Ich 
erwähne noch, dass die Modelle zum besseren Vergleich alle in der gleichen 
fünfzigfachen Vergrösserung ausgeführt wurden. Die Übertragung der 
Umrisszeichnung geschah mit dem Zeissschen Zeichenprisma, solange es 
die Grösse des Objekts gestattete, andernfalls mit dem Projektionsapparat 
von Edinger. Das Modell zur Tafelfig. 2 wurde mit Tempera-Farben bemalt, 
was sich für die photographische Reproduktion jedoch nicht empfiehlt. 


Ir Derik 


Die erste Anlage der einzelnen Abschnitte 
des Darmkanales. 


1. Entwicklung der ersten Blinddarmanlage. 
(Mitte des 3. bis Mitte des 4. Bruttages.) 


Die Angaben über den Zeitpunkt, an dem die Blinddärme 
sich anlegen, gehen erheblich auseinander. Die älteren Autoren 
setzen diesen Termin viel später an als die neueren, so dass sie 
die erste Anlage wohl gar nicht beobachtet haben. Deren 
Schilderung ist auch bei den neueren Autoren so unbestimmt, 
dass sich daraus nicht entnehmen lässt, ob es sich tatsächlich 
um die früheste Anlage handelt. Ich habe deshalb diesem Punkte 
besondere Aufmerksamkeit gewidmet. 


118 August Kersten: 


Über den Zeitpunkt des ersten Auftretens der Caeca sagt Remak (19): 
„Am 5. Tage beginnt die Bildung der Blinddärme. Zunächst zeigt sich eine 
flaschenförmige Auftreibung des Hinterdarmes in der Nähe der hinteren 
Darmpforte. Diese Auftreibung wird bloss durch die verdickte Faserschicht 
erzeugt. Wenn auch der oben erwähnte dunkle Anflug des Drüsenblatts !) 
im übrigen Hinterdarm fehlt, macht er sich doch in der Regel innerhalb 
jener Auftreibung bemerklich. Demnächst sendet das Drüsenblattrohr zwei, 
nach rechts und links unter spitzem Winkel abgehende, dem Nabel zu- 
gewendete hohle kegelförmige Fortsätze in die Verdickung der Faserschicht 
hinein. So ist die Anlage der Blinddärme im Inneren schon vorbereitet, 
während äusserlich nur eine gleichmässige Anschwellung des Darmes 
hervortritt.“ 

In einer Fussnote gibt Remak dann die Beschreibung Baers, der 
die Blinddärme als zwei senkrecht auf dem Speisekanal aufsitzende seitliche 
„Ausstülpungen“ entstehen lässt, die äusserlich zwei stumpfe Höcker bilden, 
„durch kegelförmiges Heraustreten des Schleimblattes gegen das Gefässblatt‘“. 

Gadow (6) erwähnt lediglich bei Schilderung der Veränderungen 
vom 6. und 7. Tage am Embryo, dass „die Kropfanschwellung und die hervor- 
sprossenden Blinddärmchen den Hühnervogel anzeigen“. 

Maumus (16) schreibt es seiner Technik zu, „dass er die erste 
Anlage der beiden blinden Anhänge beim Hühnchen von 4 Tagen fest- 
stellen konnte; mit Hilfe einer guten Lupe erkennt man nach ihm die 
beiden kleinen Blinddarmpapillen. An der Hand von Schnittserien konnte er 
sich davon überzeugen, dass diese nach dem Darmlumen ausgehöhlten 
Sprossen nichts sind als einfache Divertikel des Darmrohres.* Trotz der 
vorhandenen Serien begnügt er sich mit dieser Beschreibung der ersten Anlage. 

Genaue Angaben über den Zeitpunkt des Auftretens der Anlagen 
macht dagegen Keibel (14) an Hand eines reichen Serienmaterials. Aus 
der kritischen Zeit — dem 4. Bruttage — berichtet er in der Normen- 
tafel über 32 Embryonen im Alter von 72 bis 96 Stunden. Der jüngste 
Embryo, bei dem er die Blinddarmanlagen verzeichnet, ist der Embryo 
Nr.65 von 3 T. 8 (80 Stunden) Bebrütungszeit. Als auf noch niedrigerer 
Entwicklungsstufe stehend sind die Anlagen bei einem Embryo Nr.59b von 
3 T. 16 (88 Stunden) bezeichnet. Bei den nun folgenden elf Embryonen im 
Alter von 86 bis 94 Stunden sind die Anlagen noch nicht ausgebildet bei 
fünf Embryonen, und zwar zeigen gerade die vier ältesten dieser Reihe 
(Nr. 63, Nr. 67, Nr.68 und Nr. 57a) die Anlagen nicht. Vergleicht man die 
gesamten Angaben der Tabellen über diese vier Embryonen mit denen der 
weniger lang bebrüteten der gleichen Gruppe, die aber schon die Blinddarm- 
anlagen erkennen lassen, dann kann man für drei derselben (Nr. 63, Nr. 67 
und Nr.57a) mit Bestimmtheit folgern, dass sie trotz ihrer längeren Be- 
brütungszeit nicht soweit in ihrer Gesamtentwicklung vorgeschritten sind 
wie die letzteren. Nr.68 ist zum mindesten in der Entwicklung seines 
Darmkanales noch etwas zurück, während der oben erwähnte Embryo 


') Derselbe rührt von einer starken Ansammlung grösserer Fett- 
kügelchen in den Zellen des Drüsenblatts her (Remak). 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 119 


Nr. 59b zweifellos in seiner gesamten Entwicklung hinter dem Embryo 
von 3 T. 8 steht, der die Anlagen schon zeigt und auffallend weit vor ist. 
Dieser Vergleich berechtigt zu dem Schlusse, dass die Verschiedenheit des 
Zeitpunktes für das erste Auftreten der Blinddärme wohl nicht in einer 
individuellen Variation zu suchen ist, wie ja die Keibelschen Tabellen 
eine solche überhaupt nur unbedeutend erscheinen lassen. Die besagten 
Verhältnisse sind vielmehr auf den bereits erwähnten Umstand zurück- 
zuführen, dass sich eine genaue Entwicklungsdauer auch bei Hühner- 
embryonen nicht ermitteln lässt. Von 96 Stunden an wurden die Blinddarm- 
anlagen ausnahmslos vorgefunden. Mithin ergibt sich aus der Keibelschen 
Normentafel, dass die Blinddarmanlagen beim Huhne etwa gegen die Mitte 
des 4. Bruttages in Erscheinung zu treten beginnen und am Ende dieses 
Tages stets deutlich ausgebildet sind. 

Ich glaubte, auf die Keibelschen Angaben etwas näher eingehen 
zu müssen, weil die Normentafel zwar in reichem Maße Befunde verzeichnet, 
als Tabellenwerk jedoch fast keine Schlussfolgerungen aus diesen zieht, 
speziell auch nicht über den erörterten Punkt. 

In der nun folgenden Schilderung meiner Serien war für die ein- 
gehaltene Reihenfolge nicht die Bebrütungsdauer massgebend, sondern die 
vorgefundene Entwicklungsstufe der Blinddarmanlagen. Soweit es nicht 
anders vermerkt ist, hält die Schilderung der jüngeren Serien die Richtung 
vom Schwanze zum Kopfe ein. 


Die jüngsten an Schnittserien untersuchten Embryonen 
sind 2 T. 12!) und 2 T. 18 bebrütet. Ihnen schliesst sich nach 
dem Grade seiner Entwicklung trotz der weit längeren Be- 
brütungszeit ein Embryo von 3 T.6a an. Dem ganzen Verhalten 
nach steht derselbe weit hinter denen der entsprechenden Be- 
brütungsdauer zurück, die Keibel unter Nr. 58, Nr. 58a, 
Nr. 59a und Nr. 62 beschreibt; er entspricht etwa einem 2 T. 20 
alten Embryo der Normentafel. 

Dieser Embryo von 3 T.6a ist kaudal ganz gestreckt und 
zeigt noch einen 380 « weiten Amniosnabel. Der Schwanzdarm 
hat auf 200 « ein freies Lumen und nach weiteren 470 u beginnt 
dann schon der 3370 « weite Darmnabel. Es besteht demnach 
noch kein abgeschlossenes kaudales Darmrohr, sondern erst eine 
hintere Darmbucht, die von der peritonäo - retroperitonäalen 
Grenze bis zur hinteren Darmpforte 300 « lang ist. Eine tiefe 
kinne an ihrem Boden stellt die erste Anlage der Allantois dar. 
Da die Allantoisrirne mit der Darmbucht noch in weiter Ver- 
bindung steht, ist das Lumen derselben sehr hoch. Die Weite 
der Bucht beträgt kaudal 150 u, kranial 250 «. Ihre Wand ist 


') 2T.12 bedeutet eine Brutdauer von 2 Tagen und 12 Stunden. 


120 August Kersten: 


kaudal 120 « stark, geht aber bis zur hinteren Darmpforte auf 
90 u zurück. 

Auf diesen Embryo folgt eine Gruppe im Alter von 2 T. 20 
bis zu 3 T. 10 etwa in der Reihenfolge 3 T.—a, 2T. 20, 2T. 22, 
3’ T7 bh, 3 T:2,3 T.1,1.3,3-T.4,3 1.28, 3: Dich 
3 T.5, 3 T. 9b und 3 T. 10. Wie die Untersuchung dieser Reihe 
zeigt, bildet sich die Darmbucht durch Längenwachstum und fort- 
schreitende Verengerung des Nabels zu einem abgeschlossenen 
Darmrohre aus, und durch Einwachsen des Darmsattels (Fleisch- 
mann-Dimpfl|5]) in kaudaler Richtung wird der Allantoisgang 
abgetrennt und so der Kloakenraum niedriger. Gleichzeitig ver- 
engert sich das Lumen des Darmes in der Transversalen, und 
zwar wird es nicht nur relativ, sondern auch absolut enger, wie 
sich aus der Tabelle I ergibt. Diese Verengerung erstreckt 
sich — von hinten nach vorne fortschreitend — bei den jüngeren 
Stadien (3 T.— a, 2 T. 20, 2 T. 22, 3 T. — b und 3 T. 2) vorerst 
gleichmässig über den ganzen postumbilikalen Darm. Später 
macht sie sich jedoch nurmehr in einem hinteren und einem 
vorderen Abschnitte bemerkbar, während in der dazwischen 
gelegenen Zone die Verengerung nicht mehr oder doch nur noch 
unbedeutend zunimmt. Auch der Kloakenraum verengert sich, 
bleibt aber stets weiter als der Darm selbst. Seine dorsale 
Hälfte ist weit enger als die ventrale und leitet so zum Darm 
über, der mit dem Abgang des Allantoisstiellumens beginnt. Auf 
dieser Höhe wird die Verengerung des Darmrohres am stärksten, 
so dass dessen Lumen hier nur 20—15 u beträgt. Eine zweite 
Zone starker Verengerung besteht vor (kaudal von) dem Nabel, 
doch bleibt hier das Darmlumen mit durchschnittlich 40—30 u 
stets doppelt so weit wie kaudal. Unmittelbar am Nabel besteht 
regelmässig eine schwache Erweiterung, die zum Darmnabel 
überleitet. 

Zwischen diesen beiden Zonen stärkster Verengerung liegt 
ein Abschnitt, an welchem der Verengerungsprozess schon früh- 
zeitig zum Stillstand kommt, oder doch nurmehr in sehr geringem 
Grade zunimmt. Damit bleibt dieser Abschnitt den angrenzenden 
gegenüber weit und wird es relativ immer mehr, je stärker 
die Verengerung sich kaudal und kranial von ihm ausprägt. 
(regenüber .dem Maximum der kaudalen Verengerung verhält 
sich dieser mittlere Abschnitt im Durchschnitt schliesslich wie 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 


121 


Tabelle I. Maße zur Ausbildung der Blinddarmanlage. 
rg s Sr Länge d. post. Darm. bis 1 a 0 
an : gl 1 ı2eo|l5 5 
Wandstärke || Weite | 22 B= Ed „essloe 
Alter I, | des |Ssmal253881 50.058183 &8|25 
BEL EI IK ERETEN AN BEE] LEE ||eesr 
links | rechts Lumens|@3e4|e 232 sES ses >23] 5 
50 es) ı TE a2ala- r® 
+ | © >) E Hr 
Par IBS = | S | | # 
| | | | | 
11 111 70 | | | 
100 110 30 | 
3 5 100 30 — 350 | 570 s10 240 | 2660 
1 | a 60 | | 
ao Ts 110 | | 
132 | 
90 90 70 | 
110 110 50 
9mro2 105. |°.110 30 = 400 610 970 | 360 || 1720 
1009 45 | 
9% 95 90 | | 
105 100 120 | | 
120 130 20 
120 130 18 | | || 
Sun) 130 135 70 = | 200 370 680 310 || 1070 
120 120 120 | | 
130 130 220 | 
140 140 180 | | | 
| | 
80) E80 70 | | 
16 | 110 30 1.99 
Sat 80 80 45 PM 2350 540 920 380. 1661 
80), | 80 65 loaler | | | 
10 | 9 50 | | | 
120 115 70 | 
105 135 18 1:3,0 
3T.3 || 100 100 55 x 130 320 800 460 || 1170 
120 120 40 1:14 | | 
120 120 80 | | | 
65 60 170 | 
105 180 25 | 
105 |: 9 30 1:4,0 | | 
ml ee 100 | 130 380 1140 || 760 || 940 
13500 0.150 55 1:55 | | | 
on in 18 | 
110 9% 95 | | 
| | | | 
| | | 
9% 85 120 | | 
115 120 15 | 
140 118 40 li6.0r | | 
3 T. 9a 140 125 90 = | 20 >40 | 1030 || 790 740 
160 153 60 1:23 | | | 
150 147 40 | | | 
140 130 130 | | | 
| | | | 
100 9% 100 | | | 
132° | 132 40 | | 
10 | 190 15 | 
105 105 22 1:60 | | 
3 T. 16) 140 125 50 — 9 N EEEAIO N 21950 1540 | 1270 
150 140 90 1:26 |) | | | 
175 160 45 | | 
155 150 35 | | 
140 140 9% | | | 


122 August Kersten: 


4,5 :1, gegenüber dem Maximum der kranialen wie 2,5 :1. So 
entsteht als Resultat des gesamten Verengerungsprozesses eine 
Ampulle, die nach dem Gesagten ihr Zustandekommen einem 
aktiven Erweiterungsvorgang also nicht verdankt. 

Von diesem weiterbleibenden Abschnitt aus nimmt die 
Entwicklung der Blinddärme ihren Ausgang. Ich muss deshalb 
bereits in dem „Weiterbleiben“ eines begrenzten Abschnittes 
des postumbilikalen Darmes, in dem geschilderten passiven 
Zustandekommen der ampullenartigen Erweiterung den ersten 
Ausdruck der Entwicklung der Blinddärme erblicken. Diese 
beginnt somit bereits am Ende des 3. Bruttages bezw. in den 
ersten Stunden des 4. Tages. 

Die Verengerung betrifft am ganzen postumbilikalen Darme 
zuerst die dorsale Hälfte des Darmlumens, schreitet also am 
Querschnitt von oben nach unten vor. Dies ist auch an der 
„Blinddarmampulle“ der Fall, und da die Verengerung in 
der dorsalen Hälfte derselben gegenüber der ventralen nicht 
vollkommen zum Stillstande kommt, so ist ihr Querschnitt nur 
ganz zu Anfang oval: er wird dann bald birnförmig und nimmt 
schliesslich die Form einer bauchigen, langhalsigen Flasche an. 
Rkäumlich gedacht zeigt dann das im grossen ganzen spaltförmig 
gewordene Darmlumen an Stelle der Ampulle links und rechts 
eine muldenartige Ausbuchtung bis etwa zur halben Höhe der 
Darmwand. 

Von einem gewissen Zeitpunkte ab setzt an dem passiv 
entstandenen weiteren Abschnitte des Enddarmes eine Tendenz 
der Dilatation ein. und damit beginnt ein aktives Wachstum 
der Blinddarmanlagen. Wann der passive Vorgang als solcher 
aufhört, und die aktive Erweiterung beginnt, lässt sich natürlich 
genau nicht erkennen, da die Maße bei den verschiedenen 
Embryonen immer in gewissen Grenzen schwanken. Eine Zeit- 
lang laufen beide Vorgänge jedenfalls nebeneinander her, indem 
sich die Ampulle schon aktiv erweitert, während gleichzeitig die 
angrenzenden Abschnitte noch enger werden. 

Dagegen lässt sich etwas später der Beginn des aktiven 
Wachstums der Blinddarmanlagen bestimmt erkennen, wenn man 
die Wandstärke der verschiedenen Abschnitte des postumbilikalen 
Darmes miteinander vergleicht. Diese bewegt sich bei den jüngsten 
Embryonen der vorliegenden Gruppe mit geringen Schwankungen 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 123 


um das gleiche Maß von etwa 120 « herum. Bald jedoch ist in 
dem fraglichen Bezirke eine geringe aber stetig zunehmende 
Verdickung der Wand zu konstatieren. In schwachem Grade ist 
eine solche bereits bei den Embryonen von 3 T.5, 3 T. 9b und 
3 T. 10 ausgebildet, also gegen Ende des ersten Drittels des 
4. Bruttages. 

Sehr deutlich zeigen diese Verhältnisse dagegen die etwas 
älteren Embryonen von 3 T. 9a und 3 T. 16. Im besonderen will 
ich den Embryo von 3 T. 9a schildern, da bei diesem die störenden 
Einflüsse, von denen weiter unten die Rede ist, am wenigsten 
in Erscheinung treten. Im Entwicklungsgrade schliesst dieser 
Embryo sich unmittelbar dem letzten der vorigen Gruppe an. 
Der Amniosnabel ist nunmehr ganz geschlossen ; in seinem Bereiche 
sind Amnion- und Chorionzellen aber noch nicht getrennt, so 
dass an dieser Stelle das Exocoelom fehlt. Dieses Verhalten des 
Amniosnabels fand ich auch noch bei den Embryonen aus 
der ersten Hälfte des 5. Bruttages, während die älteren der 
besseren Fixierung wegen ohne Embryonalhüllen verarbeitet 
wurden, so dass ich über die Dauer dieses Zustandes weiter 
nichts angeben kann. Der Darmnabel ist nur noch auf 750 u 
offen, und der vollkommen abgetrennte Allantoisstiel hat bereits 
eine stecknadelkopfgrosse Allantoisblase ausgebildet. Die Strecke 
vom Nabel bis zur Ablösung des Allantoisstieles misst 670 ı, 
bis zum Abgang des Allantoisganges 790 u. Die Länge des 
ganzen postumbilikalen Darmes beträgt 1030 «, wovon nur mehr 
20 u retroperitonäal liegen, so dass also der Schwanzdarm bereits 
zurückgebildet ist. Damit entspricht der Embryo von 3 T. 9a 
so ziemlich den gleichaltrigen der Keibelschen Normentafel. 

In der Schnittserie zeigt der Darm — in kaudokranialer 
Richtung — gleich nach Abtrennung des Allantoisstieles einen 
ovalen Querschnitt mit einer grösseren Höhenachse von 293 u 
und einer kleineren Querachse von 245 u. Das in seiner ganzen 
Höhe ungefähr gleichweite Lumen bildet einen engen, senkrechten 
Spalt von 183 « Höhe und nur 18 « grösster Breite. Ein Mesen- 
terıum ist in diesem Bereiche noch nicht ausgebildet, sondern es 
hängt der Darm noch breit mit der Dorsalwand der Leibeshöhle 
zusammen. Erst weiter kranial setzt er sich schärfer von der- 
selben ab und kurz vor dem Darmnabel (kaudal!) besitzt er ein 
etwa 90 u hohes, aber noch einhalbmal so breites, d. h. ca. 140 u 


124 August Kersten: 


dickes Gekröse. Die Darmwand wird aussen von der noch 
ziemlich hohen — in halber Höhe etwa 18 u starken — Splanchno- 
pleura überzogen, die dorsal und ventral dünner wird und ventral 
etwas rechts von der Medianebene von einem ziemlich starken 
Gefäss vorgewölbt ist. Auf dieses Gefäss werde ich weiter unten 
noch zurückkommen. Die innere epitheliale Auskleidung ist 
überall gleichmässig etwa 32 « hoch; nur ganz im oberen Spalt- 
winkel ist das Epithel sehr niedrig, nur S « stark. Die gesamte 
Darmwand ist beiderseits in halber Höhe am stärksten, und zwar 
links mit 116 « etwas dicker wie rechts mit 104 «. Weiter 
kaudal, d.h. im kranialen Bereiche der Kloake bis zur Abtrennung 
des Allantoisganges ist die Wand mit 122 « links und rechts 
gleichstark und zwar ziemlich gleichmässig in ıhrer ganzen 
Höhe. Dann sinkt die Wanddicke auf 104 « herab und während 
sie rechts bis zur äusseren Trennung des Allantoisstieles auf 
dieser Stärke bleibt, vergrössert sie sich links bereits und erreicht 
an dieser Stelle, wie schon gesagt, 116 «u. Es besteht also von 
der Kloake her zuerst nur eine linksseitige Verdickung, die sich 
auf das mittlere Drittel der Wand beschränkt, während bei den 
jüngeren Stadien die Wand um die ganze Erweiterung herum 
ziemlich gleichmässig dick war. In den folgenden 14 Schnitten 
wächst die Dicke der linken Wand auf 160 « an, gegenüber 
134 u rechterseits. Mit 183 « erreicht die Verdiekung dann in 
der Folge ihre grösste Stärke, ist also bedeutender wie rechts, 
wo das Maximum etwa 159 u beträgt. Etwa 80 « nach dem 
Auftreten der linksseitigen Verdickung erweitert sich das Darm- 
lumen in seiner ventralen Hälfte. Auch diese Erweiterung ist 
zunächst nur nach links gerichtet, also deutlich einseitig, was 
der gerade Verlauf der rechtsseitigen Begrenzungslinie des Lumens 
und die Lage des ventralen Gefässes mit Bestimmtheit erkennen 
lassen. Etwa zehn Schnitte weiter ist die Einseitigkeit am aus- 
geprägtesten; die weiteste Stelle des Darmlumens misst hier 76 u. 
Nunmehr liegt links die grösste Wandstärke nicht mehr genau 
in halber Höhe, sondern mehr dorsal, vielleicht infolge einer aus 
der Erweiterung des Lumens resultierenden Druckwirkung. 

Wie bereits erwähnt, hat sich auch rechts die Wand ver- 
diekt, und kurz hinter (kranial!) dem letztgeschilderten Schnitte, 
d. h. etwa 80 bis 100 «u weiter kranial wie links, macht sich auch 
nach rechts die Erweiterung des Darmlumens geltend. Links 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 125 


nimmt dieselbe nun langsam wieder ab. Infolgedessen kommt es 
dazu, dass das Darmlumen auf einer kurzen Strecke nach links 
und rechts gleichstark erweitert ist. Aber das Maximum der 
linken Ausbuchtung wird rechts doch nicht annähernd erreicht; 
rechts beträgt es nur 30 «, links dagegen stark 60 u. Wohl 
infolge des geringen Grades der rechten Ausbuchtung bleibt hier 
die Wand ziemlich in halber Höhe am stärksten verdickt. Nun 
geht auch rechts die Ausbuchtung wieder zurück, während die 
Wandverdickung beiderseits erst kurz vor dem Nabel sich ver- 
liert. Doch bleibt sie gegen den Nabel zu immer noch etwas 
dicker als kaudal von der Anlage, hier z. B. 140 «u. Eine hier 
nochmals eintretende Erweiterung leitet zum Darmnabel über. 
In diesem Bereiche ist die Darmwand dann wieder bedeutend 
dünner — acht Schnitte vor dem Darmnabel beträgt ihre Dicke 
nur noch 128 « — und der durch die beiderseitige Verdickung 
fast rund gewordene Querschnitt ist nun wieder hochgestellt oval. 
Die linksseitige Verdickung erstreckt sich über 600 «, die rechts- 
seitige über 470 u. Die linke Ausweitung ist 370 «, die rechte 
ungefähr 250 «u lang (Fig. 1). 

Der Embryo 3 T. 16 weicht von dem geschilderten Ver- 
halten nur unwesentlich ab. Trotz seiner längeren Bebrütungs- 
zeit ist er weniger weit entwickelt als der Embryo von 3 T. 12a 
und die entsprechenden der Keibelschen Normentafel Nr. 67a, 
Nr. 66a, Nr. 66b, Nr. 68a und Nr. 69a. Die Veränderungen im 
Gebiete der Blinddarmanlagen sind vielleicht etwas stärker, aber 
aus den unten ausgeführten Gründen nicht so klar zu erkennen 
wie bei dem Embryo von 3 T. 9a. 

Von den makroskopisch untersuchten Embryonen dieses 
ters las ber3 7 era: 19.b: und 82%:.220b)) lassen} die 
jüngeren noch keine Andeutung einer Caecaentwicklung mit der 
Lupe erkennen. Dagegen zeigt der ziemlich vorgeschrittene Embryo 
von 3 T. 12b bereits deutlich eine beiderseitige Auftreibung, die 
links etwas stärker ist und weiter kaudal reicht wie rechts. 


Die Erkennung dieser Veränderungen, insbesondere auch eine genaue 
Ausführung der erforderlichen Messungen, wird durch mancherlei Umstände 
erschwert. Eine sorgfältige Präparation und eine geeignete Konservierung 
können allerdings trotz der Zartheit des Objektes rein mechanische Defor- 
mationen und Schrumpfungen auf ein Minimum herabdrücken. Störend sind 
aber die um diese Zeit stark ausgeprägten Form- und Lageveränderungen 
des Embryo selbst Durch erstere — die ventrale Einkrümmung der beiden 


126 August Kersten: 


Körperenden und die spiralige Drehung um die Längsachse — wird zwar 
der in Betracht kommende Körperabschnitt vom Abgang des Allantoisstieles 
bis zum Dottergang selbst weniger in Mitleidenschaft gezogen: Derselbe 
ändert nur seine Lage zu den übrigen Körperabschnitten, bleibt aber in sich 
gerade gestreckt, abgerechnet die in dieser Brutperiode nicht seltenen 
Abweichungen von der normalen Körperform. Dies zeigen auch die ent- 
sprechenden Fig. Nr. 22, 23 und 24 auf Taf. I der Keibelschen Normen- 
tafel.') Im ungünstigsten Falle kommt es dann zu Schrägschnitten, und 
zwar im konkreten Falle bei der transversalen Schnittrichtung zu solchen 
von oben nach unten oder von links nach rechts. In ersteren vergrössert 
sich die Höhenachse des Darmes, was jedoch für die vorliegende Untersuchung 
unwesentlich ist. Im anderen Falle würden die zur Ermittlung der jüngsten 
Veränderungen — Verdickung der Wand und Erweiterung des Lumens — 
wichtigen Mabe ungenau. Doch lassen sich speziell Schrägschnitte der 
letzten Art durch geeignete Orientierung beim Einbetten und Schneiden 
leicht vermeiden, wie denn die Form des Objektes z. B. durch Berücksichtigung 
des Auftretens der Extremitäten im Schnitte leicht eine Kontrolle der 
Schnittrichtung gestattet. Unangenehmer ist dagegen, dass der ventral durch 
Allantoisstiel und Dottergang fixierte Darm infolge dieser Veränderungen 
der Körperform seine Lage zu der Umgebung ändern und dabei Deformationen 
erfahren kann. In sehr störendem Grade kommt es zu letzteren durch die 
Umlagerung des Embryo auf die linke Seite. Der Darm besitzt um diese 
Zeit noch kein längeres plattenartiges Gekröse, das eine freie Beweglichkeit 
zuliesse. Seine breite und kurze dorsale Verbindung mit der Leibeshöhlen- 
wand und die eben erwähnte ventrale Fixierung haben zur Folge, dass der 
Darm mit der dorsalen Hälfte über oben nach links gezogen wird, das Lumen 
auf dem Querschnitt also etwa in halber Höhe abgeknickt erscheint. Dieses 
Verhalten wird noch verstärkt durch den Druck der Allantoisblase, die, nach 
rechts unter dem Embryo hervortretend, am Zustandekommen der Umlagerung 
zweifellos mitbeteiligt ist und auf den Darm eine der vorigen entgegen- 
gesetzte Druckwirkung ausübt, indem sie die ventrale Hälfte über unten 
nach links drängt. Der Querschnitt des Darmes wird auf diese Weise so 
deformiert, dass es zuweilen schwer zu entscheiden ist, ob es sich um eine 
rein mechanische Abbiegung nach links oder aber um eine einseitige, spalten- 
artige Erweiterung des Darmlumens handelt, bezw. wie weit beides neben- 
einander zutrifft. Von störendem Einfluss bei den jüngeren Stadien ist 
endlich noch der Allantoisstiel und das Verhalten der ventralen Darmgefässe, 
indem hierdurch eine erhebliche Formveränderung der Darmwand bedingt 
wird. So lässt es sich nur unter Berücksichtigung all dieser Verhältnisse 
entscheiden, inwieweit den geschilderten Einzelheiten eine tatsächliche 
Bedeutung beizumessen ist. 


!) Dies Verhalten gilt auch noch für fältere Embryonen. Remaks 
Abbildung von einem Embryo gegen Ende des 5. Bruttages ([19] Fig. 38 
auf Taf. IV, ist zweifellos stark übertrieben oder nach einem abnorm 
gestalteten Embryo gezeichnet, bezw. hat der Embryo erst durch ungeeignete 
Präparation und Fixation diese Form erhalten. 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 127 


Bei dem beschriebenen Embryo von 3 T. 9a sind die 
störenden Momente nur gering ausgebildet, so dass derselbe ein 
gutes Bild der frühesten aktiv entstandenen Blinddarmanlage gibt. 
Diese präsentiert sich demnach als eine Erweiterung der ventralen 
Hälfte des Lumens in einem bestimmten Abschnitte des postum- 
bilikalen Darmes und als eine korrespondierende Verdickung der 
Darmwand. Die Wandverdickung ist lediglich auf Rechnung des 
Mesenchyms zu setzen, da die Höhe des Epithels im Bereiche 
ihrer stärksten Ausbildung von 32 u auf 23,5 « gesunken ist. 
Auch Remak schreibt dieselbe nur dem Mesenchym zu, wie aus 
seiner (S. 115) zitierten Schilderung hervorgeht. Die Verdickung 
beschränkt sich etwa auf die halbe Höhe der Darmwand und 
macht sich unter der Lupe nach aussen hin nur als leichte diffuse 
Auftreibung des Darmrohres bemerkbar. Beiderseits beginnt sie 
kaudal an der Grenze zwischen Kloake und Enddarm und reicht 
kranial weit über die Erweiterung hinaus bis in unmittelbare 
Nähe des Darmnabels. Die linke Verdickung ist nicht nur in 
der Transversalen stärker als die rechte, sondern auch in der 
Longitudinalen, reicht also weiter kaudal und kranial. Mit 600 u 
Länge übertrifft sie die rechte um ca. 130 « (Fig. 1). Die 
Erweiterung bildet jederseits eine flache, muldenförmige Aus- 
buchtung des Darmlumens, deren grösste Tiefe entsprechend der 
stärksten Verdickung links weiter kaudal liegt wie rechts; auch 
ist sie links stärker entwickelt wie rechts und zwar ist sie sowohl 
tiefer als auch länger. 

Was die Ursache dieser schon sehr frühzeitigen Ungleichheit 
in der Grösse der beiden Anlagen ist, die in den folgenden 
Stadien noch ausgesprochener wird und erst später langsam 
wieder zurückgeht, konnte ich nicht ermitteln. Möglicherweise 
spielt die Linkslagerung des Embryo hierbei eine Rolle, indem 
sie vielleicht für die linke Anlage bessere Ernährungsbedingungen 
schafft. Die Linkslagerung soll ja auch beispielsweise die Ursache 
sein, dass die linke Dottervene stärker wird, während die rechte 
obliteriert (Gadow, S. 912). 

Die Abflachung des Epithels im Gebiete der stärksten Er- 
weiterung (von 32 u auf 23,5 «) beweist, dass diese sich bereits 
in aktiver Tendenz befindet; wäre das nicht der Fall, dann 
müsste das Epithel eher höher werden. Eine Vermehrung der 
Epithelzellen, die man aus dem häufigeren Vorkommen von 


128 August Kersten: 


Mitosen oder aus einer Schichtung folgern könnte, lässt sich 
jedoch nicht ermitteln. Da nun in analogen Fällen Verdichtung 
und Verdickung eines Gewebes als Reaktion auf irgend eine 
Druckwirkung einsetzen, folgt aus dem erwiesenen aktiven Ver- 
halten der Erweiterung wie aus ihrer ganzen Entstehung über- 
haupt. dass in der geschilderten Anlage die Erweiterung das 
primäre Moment ist. Die aktive Erweiterung und damit die 
aktive Entwicklung der Blinddarmanlagen setzt deshalb 
schon im ersten Drittel des 4. Bruttages ein, weil mit Ablauf 
dieser Zeit bereits eine Verdickung der Wand besteht. 

Auffällig ist, dass die Verdickung bei den letzten Embryonen 
kranial bedeutend mehr über die Erweiterung hinausreicht, fast 
um das Dreifache. Das spricht jedenfalls für ein sehr frühzeitiges 
selbständiges Längenwachstum der Verdickung in kaudo-kranialer 
Richtung: denn es ist nicht anzunehmen, dass der die Mesenchym- 
vermehrung anregende Druck sich soweit über die Erweiterung 
hinaus geltend macht. 

Aus diesem Verhalten der Verdickung folgt weiterhin, dass 
das Mesenchym der Blinddarmanlagen zu einem grossen Teile 
vom Mitteldarm geliefert wird. Da nämlich nach dem weiteren 
Verlauf der Entwicklung nur ein kleiner Bezirk der Blinddarm- 
mulden zuerst in transversaler Richtung in die Verdickung 
hinein auswächst, ist schon jetzt der kranial von der tiefsten 
Stelle der Mulde gelegene Abschnitt als Mitteldarm zu bezeichnen. 
Mit diesem stehen die Blinddarmanlagen noch längere Zeit in 
breiter Verbindung, bevor sie sich durch Ausbildung der Meso- 
caeca (richtiger der ligg. ileo-caecalia) von diesem ablösen und 
selbständig weiter wachsen. 


3. Entwicklung der Blinddarmwülste und erste 
Anlage der primitiven Darmschleife. 
(Mitte des 4. bis Mitte des 5. Bruttages.) 

In der Weiterentwicklung der Blinddarmanlagen stehen die 
Embryonen 4 T.—, 4T.5b, 3T.20, 3 T.12a und 4T.4 in 
der angeführten Reihenfolge einander ziemlich nahe. Abgesehen 
von dem stärkeren Wachstum namentlich in der transversalen 
Richtung zeigen sie einige weitere Fortschritte. 

Die Verdickung der Darmwand begann bislang bereits im 
kranialen Bereiche der Kloake. Nunmehr vergrössert sich all- 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 129 


mählich der Abstand zwischen der durch die Ablösung des 
Allantoisstieles begrenzten Kloake und dem Kaudalende der 
Blinddarmanlage, und wenn dieses Ende sich auch noch nicht 
scharf abgrenzen lässt, so kann man nun doch schon von einem 
Enddarme im definitiven Sinne sprechen. 

Die linke Wandverdickung ist in allen diesen Stadien 
sowohl in der Dickenausdehnung wie auch besonders in der 
Länge stärker entwickelt und reicht namentlich kaudal weiter 
als die rechte. So beträgt beim Embryo von 3 T. 20 links das 
Maximum der Wandstärke etwa 250 « kranial von der Kloake 
183 u, gegenüber 122 « rechterseits im gleichen Schnitt. Rechts 
wird das Maximum erst 220 « weiter ceranial mit 170 « erreicht. 
Zuerst erstreckt sich die Verdiekung ziemlich diffus über die 
ganze Wand und ist etwa in halber Höhe am stärksten, so dass 
der Querschnitt queroval wird. So zieht sie beiderseits bis 
zum Darmnabel hin; wenigstens misst die Querachse des Darmes 
unmittelbar vor (kaudal von) der Nabelöffnung 275 «u, kranial 
dagegen 208 u. 

Nur wenig kranial vom Beginn der Verdickung erweitert 
sich das Darmlumen in seiner ventralen Hälfte. Anfänglich 
handelt es sich noch wie bei den jüngsten Stadien um eine flache 
muldenförmige Ausbuchtung nach links und rechts gegen die 
untere Hälfte der Darmwand. Diese Mulde vertieft sich ın 
ventrolateraler Richtung allmählich zu einer Rinne, die kranial 
rasch ihre grösste Tiefe erreicht und von da an nabelwärts 
allmählich flach ausläuft (Fig. 2 und 3). Durch das Vordringen 
der Rinne liest in diesem Bereich die grösste Wandstärke 
jetzt etwas dorsolateral. Da dieses Tieferwerden nur etwa 
die ventrale Hälfte der Mulde — d. i. etwa den vierten Teil 
der Gesamthöhe des Darmlumens — betrifft, so steht die 
Rinne mit dem Darmlumen anfänglich in ziemlich enger 
Kommunikation. Links ist die Rinne auch hier immer stärker 
ausgebildet wie rechts, und zwar so bedeutend, dass links schon 
eine tiefe Rinne besteht, während rechts erst eine mehr oder minder 
flache Mulde angelegt ist. Daher hat es bei einigen Embryonen 
auf Schnitten den Anschein, als sei das untere Ende des spalt- 
förmigen Darmlumens einfach nach links abgeknickt. Durch die 
oben genannten Einwirkungen wird dieser Eindruck noch stärker. 


Doch lässt sich durch die Ausbildung der rechtsseitigen Erweiterung 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. I 


130 August Kersten: 


und durch die Lage des Ventralgefässes (siehe S. 124 und 136) 
der Anteil dieser Einwirkungen meist genau abgrenzen. 

Eine Ausnahme von diesem Verhalten macht auch gegenüber 
den folgenden Stadien der Embryo von 4 T. 4 dieser Gruppe. 
insofern bei ihm Verdiekung und Rinnenbildung sowohl in der 
Quer- wie in der Längsachse des Darmes ganz symmetrisch ent- 
wickelt sind. Doch lassen das weitere Verhalten des Darmes 
und einige andere Momente den Schluss zu, dass es sich hier 
nicht nur um eine Ausnahme, sondern namentlich in bezug auf 
den Darm offenbar um eine Missbildung handelt. Die Ungleich- 
mässigkeit der Anlage bildet auf dieser Stufe die Norm. 

In verstärktem Grade zeigen die Embryonen 4 T. Sa, 4 T. 15 
und 4 T. 13 das soeben geschilderte Verhalten. Infolge des immer 
tieferen Vordringens der Rinne in die Verdickung hinein ver- 
grössert sich diese stark, anfänglich mehr in ventrolateraler 
Richtung, dann aber auch dorsal, so dass der Querschnitt nun- 
mehr ungefähr rechteckig wird. Die Querachse der ganzen Anlage 
wird damit bedeutend grösser als die Höhenachse. Beim Embrvo 
4 T. Sa sind die Ausmessungen z. B. folgende: Etwas kranial 
von der Kloake ist das Verhältnis der Höhenachse mit 213 u 
zur Querachse mit 306 u bereits wie 1: 1,3. Es besteht also 
schon hier eine Vergrösserung der @Querachse, die vorwiegend 
der linken, weiter kaudal reichenden Verdickung beizumessen ist. 
Im Bereiche der stärksten Entwicklung der Anlage verschiebt 
sich dieses Verhältnis mit 306 « und 538 « auf 1: 1,3. Wahr- 
scheinlich ist der Unterschied noch bedeutender, da die beginnende 
ventrale Ausbiegung des Darmrohres als Anfang der Primitiv- 
schleifenbildung eine schräge Schnittrichtung und damit eine 
Vergrösserung der gemessenen Höhenachse zur Folge hat. In 
diesem Bereiche beginnt bereits links die ventrolaterale Kante 
des Wulstes in ventraler Richtung sich auszuziehen. 

Die Verdiekung greift noch auf das Gebiet des Darmnabels 
über und erreicht damit relativ ihre grösste orale Ausdehnung. 
In späterer Zeit geht sie scheinbar zurück, da dann ein starkes 
Wachstum des Dünndarmes einsetzt, wodurch es zur Ausbildung 
der primitiven Darmschleife kommt. Die Verdickung setzt sich 
im vorliegenden Stadium weder kaudal und kranial, noch auch 
ventral und dorsal schärfer ab, sodass der Darm im Bereich 
der Blinddarmanlage diffus verdickt erscheint. Es ist dies die 


131 


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Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 


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132 August Kersten: 


„taschenförmige Auftreibung des Hinterdarmes“, welche Remak 
am 5. Bruttage als erste Anlage der Caeca erwähnt. 

Bei den Embryonen von 4 T. 6, 4 T.9b und 4 T. 16c war 
diese Auftreibung schon mit blossem Auge deutlich zu erkennen. 

Die Blinddarmrinne hat sich ebenfalls erheblich vergrössert, 
aber weniger in der Längsrichtung, sondern vorwiegend in die 
Tiefe, also in seitlicher Richtung. Die angefertigten Horizontal- 
projektionen lassen bereits deutlich erkennen, dass weiterhin nicht 
die ganze Rinne zur Bildung des Blinddarmkanales herangezogen 
wird (Fig. 2 und 3). Es kommt nämlich nicht, wie man bei der 
Länge der Rinne erwarten könnte, durch Einwachsen von Längs- 
leisten zu einer Abschnürung derselben vom Darme, sondern es 
dringt nur ein beschränkter Abschnitt derselben in die Tiefe vor. 
Es sackt sich also ein begrenzter Teil der Rinne in ventrolateraler 
und später lateraler Richtung zu einem Zipfel aus, der vorerst 
weder kaudal noch kranial scharf gegen die übrige Rinne abge- 
setzt ist. Man kann aber schon deutlich erkennen, dass diese 
Aussackung links etwas weiter kaudal sich anlegt wie rechts. 

Um einige Maße zu geben: Die grösste Tiefe der Aussackung 
beträgt beim Embryo 4 T. 12a (Fig. 2) von der Mitte des Darm- 
lumens an gemessen links 171 u, rechts zeigt der gleiche Embryo 
erst eine Rinne von 37 u Tiefe. Die lichte Höhe der linken 
Aussackung beträgt etwa 50—35 u, die Höhe des Darmlumens 
bei einer Breite von 18 « rund 180 u, wobei jedoch die von 
oben nach unten etwas schräge Schnittrichtung zu berücksichtigen 
ist. Der Zugang zu der Spalte ist also wie diese selbst immer 
noch verhältnismässig eng. Später wird er relativ weiter, indem 
das Lumen des postumbilikalen Darmes in kaudo-kranialer Richtung 
niedriger wird, ja eine Zeitlang teilweise sogar verlegt ist. 

Die Richtung, in der sich die Mulde zur Rinne vertiefte, 
war anfänglich eine ziemlich stark ventrolaterale. Allmählich 
wird sie dann eine rein laterale. Der stumpfe Winkel, den Rinne 
und Darmlumen bislang miteinander bildeten, geht also nach 
und nach auf 90° zurück, und dadurch setzt sich die Rinne 
gradatim schärfer vom Darmlumen ab. Das distale Ende der 
linken Aussackung sieht ein wenig ventral. 

Hiermit ist das zweite Stadium beendet, das ungefähr den 
Zeitraum von der Mitte des 4. bis zur Mitte des 5. Bruttages 
umfasst. Es bringt die stärkste Ausbildung der diffusen Ver- 


SV 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 13 


dickung in Form der beiden Blinddarmwülste,. die ohne 
scharfe Grenze kaudal etwas vor der Kloake beginnen und kranial 
bis auf den Darmnabel übergreifen. Die linke Anlage ist noch 
immer die stärker entwickelte, wenn auch der Unterschied in der 
Querachse schon beträchtlich zurückgegangen ist. Bedeutender 
ist der Längenunterschied, indem die linke Anlage namentlich 
kaudal erheblich weiter reicht als die rechte. Die Kuppe des 
linken Wulstes liegt auffallend weiter kaudal (und fällt kaudal 
stärker ab), die Kuppe des rechten Wulstes liegt dagegen weiter 
kranial (und sieht auch mehr kranial). Es ist das eine Folge 
der weiter unten zu schildernden Vorgänge, die inzwischen am 
Mitteldarme einsetzen. Die Blinddarmmulden haben sich in 
diesem Stadium bedeutend vertieft zu den Blinddarmrinnen. 


Für die weitere Entwicklung der Caeca sind, wie wir unten 
sehen werden, die Veränderungen am angrenzenden Mitteldarm 
von wesentlichem Einfluss. Bevor ich auf diese Veränderungen 
näher eingehe, dürfte ein kurzer Überblick über 


„das Verhalten des Darmkanales bis zum 5. Bruttage“ 


angebracht sein. 


Mit der zunehmenden Verengerung des Darmnabels schliesst sich der 
Darm allmählich zu einem weiten Rohre, das anfänglich ziemlich gestreckt 
die Leibeshöhle durchzieht. Infolge der Ausbildung des Magens, die schon 
am Anfang des 3. Tages mit einer spindelförmigen Erweiterung des Vorder- 
darmes beginnt (Maurer, S. 166), wird der Anfang des eigentlichen Darmes 
ständig tiefer ventral verlegt und rückt gleichzeitig durch die bereits zu 
Anfang des 4. Tages bestehende Linkslagerung nach links hinüber (Maurer, 
S. 166). Hierdurch und infolge der mannigfachen Organanlagen in der 
kranialen Hälfte der Leibeshöhle kommt es schon sehr früh (zu Ende des 
3. Tages) zur Ausbildung eines Gekröses am präumbilikalen Teile des Darmes 
bezw. im Gebiete der vorderen Darmbucht. Auch die Urniere ist hierbei 
von Einfluss. Entsprechend der kranialen Entstehung und dem allmählichen 
kaudalen Vordringen dieses Primitivorganes schreitet die Entwicklung des 
Mesenteriums in kaudaler Richtung nur langsam fort. Kranial wird dasselbe 
dagegen durch die erwähnten Umwandlungen und durch den Umstand, dass 
die mächtigen Dottersackgefässe in ihm verlaufen, rasch sehr lang. So misst 
beispielsweise das Mesenterium beim Embryo von 3 T. 20 im Grenz- 
gebiete zwischen Kloake und Enddarm nur 15 z, auf der halben Strecke 
zum Nabel bereits 60 „, kurz vor (kaudal von) dem Nabel 122 «, dicht 
dahinter (kranial) 1885 „, beim Abgang des Leberganges 370 „ und weiter 
kranial nimmt es noch an Länge zu. So steigt der Darm nunmehr von dem 
links neben der Medianebene und ziemlich tief gelegenen kaudalen Ende der 


134 August Kersten: 


bereits starken Magenanlage als im ganzen gestrecktes Rohr kaudal gegen 
die Dorsalwand der Leibeshöhle an. Sein Lumen ist inzwischen bedeutend 
niedriger geworden, namentlich im Bereiche des Enddarmes, wo es gegen 
die Mitte des 5. Bruttages bereits teilweise verschlossen ist. Gegen den 
Nabel hin bleibt es dagegen weiter, sodass im postumbilikalen Darme das 
Lumen in kaudokranialer Richtung sich verkleinert bezw. zeitweilig ganz 
verschwindet. 


Der Vorderdarm grenzt sich gegen den Mitteldarm schon zu Anfang 
des 3. Tages durch die Leberanlage ab. Mit Beginn des 5. ist diese schon 
stark entwickelt; ebenso sind dann die drei Pankreasanlagen stark aus- 
gebildet, aber noch nicht miteinander verschmolzen. Im postembryonalen 
Sinne lässt sich das Duodenum nicht begrenzen, da es um diese Zeit noch 
fast ganz gestreckt verläuft. 


Die Grenze zwischen Mitteldarm und Enddarm ist zwar durch die 
Blinddarmanlagen bereits gegeben, aber wegen der Länge derselben noch 
nicht scharf zu ziehen. Der Enddarm verläuft fast ganz gerade etwa bis 
zur Mitte der Brut. Er ist noch sehr kurz, da speziell die linke Blinddarm- 
anlage weit kaudal reicht. Der Schwanzdarm ist vollständig zurückgebildet. 


Als erster beginnt der Mitteldarm sich einzukrümmen. Schon sehr 
früh zeigt er an der Abgangsstelle des Dotterganges eine leichte ventrale 
Ausbiegung, wenigstens der antimesenterialen Wand, die wohl rein passiv 
durch den Zug des Dottersacks zustande kommt. Mit 4!/. Tagen ist der 
Darmnabel ungefähr 150 . weit, der Dottergang also bereits kanalartig eng, 
aber noch sehr kurz, so dass ein Dottersack stiel äusserlich noch nicht 
abgesetzt erscheint. Der Dottergang öffnet sich als trichterförmiger Spalt 
in den Dottersack. 

Um die Mitte des 5. Tages setzt am Mitteldarm ein starkes Längen- 
wachstum ein, wodurch es zur Ausbildung der primitiven Darmschleife 
kommt. 

Der kaudal und kranial fixierte Darm wird jetzt grösser als die 
Längsachse der Leibeshöhle, weshalb der Wachstumsdruck ihn nach der 
Seite des geringsten Widerstandes hin ausbiegen muss. Da die Leibeshöhle 
noch sehr wenig geräumig und von den mächtigen Organanlagen vollkommen 
ausgefüllt ist, erfolgt das Ausweichen bekanntlich nach dem Leibesnabel hin und 
dies um so mehr, als der Darm ja schon in dieser Richtung etwas ausgebogen 
war und der Zug des Dottersackes das Einschlagen dieser Richtung geradezu 
veranlasst und fördert. Durch die bestehende Ausbiegung einerseits und die 
erwähnte Fixierung andererseits wirkt der Wachstumsdruck des postumbili- 
kalen Darmabschnittes dem des präumbilikalen entgegen. So zerfällt die 
Druckwirkung in zwei Komponenten, aus denen sich für die Wachstums- 
richtung eine Resultante ergeben muss, die senkrecht zur ursprünglichen 
Gesamtrichtung des Darmes steht. Dieser zieht nun aber, wie oben gezeigt, 
von vorne und unten nach hinten und oben, weshalb die Resultante von 
oben nach unten und hinten wirkt Daher ist das Resultat des ganzen Vor- 
ganges eine ventrale Ausknickung des Darmrohres, deren Scheitel ventral 
und von vornherein auch etwas kaudal gerichtet ist. Aus diesem Grunde 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 135 


zieht auch der vor dem Scheitel gelegene Darmabschnitt nur wenig schräg 
von vorne nach hinten und unten, während der dahinter gelegene steil zur 
Dorsalwand der Leibeshöhle aufsteigt und in scharfem Bogen in den End- 
darm ausläuft. Dieser Bogenteil rückt gleichzeitig aus der Medianebene 
heraus nach links hinüber, wozu ihn der Allantoisstiel drängt, der auf dieser 
Höhe ventral umbiegt und die Leibeshöhle nach rechts verlässt. Der Scheitel 
der Ausknickung ragt von Anfang an in den Leibesnabel hinein, da der 
Darm ja dicht über ihn hinwegzieht, und wandert nun ständig tiefer in 
das Leibesnabelcoelom hinab. 

Dieses Stadium veranschaulicht sehr deutlich das Modell des Embryo 
von 4 T. 20 (Tafelfıg. 1). Es zeigt auch klar, dass die Blinddarmanlagen erst 
kaudal von der Umbiegungsstelle des späteren aufsteigenden Schenkels der 
primitiven Darmschleife in den Enddarm liegen, also an dem wieder horizontal 
laufenden Endabschnitt des Mitteldarmes. Es gehört demnach die ganze 
primitive Darmschleife beim Vogel zum Mitteldarm. Beim Säuger dagegen 
ist durch die Lage des Blinddarmhöckers gleich kaudal vom Scheitel der 
grössere Teil des aufsteigenden Schenkels als Hinterdarm gekennzeichnet 
(Maurer [17]. Der Grund für dieses abweichende Verhalten beim Huhne 
bezw. beim Vogel überhaupt liegt wohl darin, dass (nach Maurer) der End- 
darm beim Vogel sehr kurz bleibt. Nur während einer geringen Spanne 
Zeit (S. 160) wird auch der Enddarm in die Primitivschleife hineingezogen. 
Doch betrifft das nur einen sehr kleinen Teil und bedeutet lediglich einen 
vorübergehenden sekundären Zustand. 

Diese Umwandlungen am Mitteldarme sind für die Weiter- 


entwicklung der Caeca in hohem Grade von Einfluss und machen 
sich, da sie bereits in der ersten Hälfte des 5. Bruttages ein- 
setzen, schon gegen Ende des zuletzt geschilderten Stadiums 
geltend. Durch die scharfe Umbiegung des aufsteigenden Darm- 
abschnittes in Verbindung mit dem gleichzeitigen Abweichen des 
‘so gebildeten Bogens aus der Mittellinie nach links wird ein 
weiteres kraniales Wachstum für die linke Blinddarmanlage 
unmöglich. Ihr kraniales Ende findet an dem Bogen einen 
unüberwindlichen Widerstand, der auf das Wachstum in ent- 
gegengesetztem Sinne einwirkt, so dass zunächst die andrängenden 
Mesenchymmassen gleichsam zurückstauen, um dann später der 
Konkavität des Bogens entlang ventral zu wandern; ein Aus- 
weichen nach der Seite ist bei der unmittelbaren Nachbarschaft 
der Leibeswand ausgeschlossen. So bildet der linke Wulst eine 
kaudale Kuppe aus. Dem rechten Blinddarmwulste steht dagegen 
vorerst kranial noch nichts im Wege, so dass seine Kuppe in 
dieser Richtung auswachsen kann. Dadurch, dass gleichzeitig die 
linke Anlage aufhört, kranial zu wachsen, verwischt sich nach 
und nach der Längenunterschied der beiden Anlagen. 


136 August Kersten: 


Es sei hier kurz das Verhalten der Dottersackgefässe zu Ende des 
5. Bruttages erwähnt, da ich bei der Ausbildung der Caeca hierauf zurück- 
greifen muss. 

An den Dottergang treten von der Seite her kaudal die beiden 
Dottersackarterien und -venen heran, indem jederseits kranial und lateral 
die Venen, kaudal und medial die Arterien dicht nebeneinander verlaufen. 
Gegen den kranialen Winkel der spaltförmigen Nabelöffnung kreuzen sich 
Arterien und Venen. Die beiden Arterien ziehen in dorsokranialem Verlaufe 
über die Darmwand und vereinigen sich vor der Nabelöffnung dicht über 
dem Scheitel der späteren Darmschleife zu einem gemeinsamen Gefässe; 
die beiden Dottersackvenen dagegen ziehen über die Arterien hinweg und 
vereinigen sich vor der Nabelöffnung an der Ventralseite des Bogens zum 
Ductus venosus. 

Kurz vor der Nabelöffnung (kaudal) ergiesst sich in die linke Dotter- 
sackvene das mehrfach erwähnte ventrale Gefäss des Darmes. Dasselbe 
wurzelt in der Kloakenwand und der von dieser ausgehenden Allantois- 
sprosse. Beim Embryo von 3 T.—a ist es paarig, und jeder Ast mündet 
unter Austausch von Anastomosen für sich in die entsprechende V. omphalo- 
mesenterica. Bei nur wenig älteren Embryonen fliessen die beiden Äste 
kaudal vom Nabel zu einem unpaaren aber verschieden langen Stamme zu- 
sammen, da die Vereinigung verschieden weit kaudal am freien Darmrohre 
oder sogar im Gebiete des Darmsattels selbst gelegen ist. Dies ist beispiels- 
weise der Fall bei dem Embryo von 3 T.9a. Man sieht hier, wie sich 
Venenästchen der Kloakenwand rechts und links zu je einem Stämmchen 
vereinigen, die in halber Höhe der Kloakenwand in kranialer Richtung 
verlaufen und kurz vor (kranial von) der äusseren Abtrennung des Allantois- 
stieles, also im Gewebe des Darmsattels,. jeder den Sammelast von der 
entsprechenden Seite der Allantoissprosse aufnehmen (Fig. 6). Noch innerhalb 
des Darmsattels vereinigen sie sich zu einem unpaaren Gefässe, und dieser 
Stamm zieht — meist etwas rechts dicht neben der Medianlinie verlaufend — 
an der ventralen Fläche des Darmes kranial, wobei er die dorsoventral 
herabziehenden Venen der Darmwand aufnimmt. Dicht kaudal am Nabel 
tritt er auf die Dottersackwand über, ohne jedoch die Verbindung mit dem 
Darme aufzugeben, und ergiesst sich unter starker Erweiterung in die 
V. omphalo-mesenterica sin. (Tafelfig. 1 und 2). 

Auf dieser und auf früheren Stufen konnte ich den Verlauf der von 
der Allantoisblase bezw. -sprosse kommenden Äste rückwärts verfolgen. 
Andere Venen fand ich hierbei nicht; ebenso war es mir nicht möglich, 
Anastomosen der Allantoisvenen mit Gefässen der Bauchwand nachzuweisen. 

Mit Beginn des 5. Bruttages sind dann aber Anastomosen zwischen 
den Venen des in der Leibeswand verlaufenden Allantoisstieles einerseits und 
zwei rechts und links von ihm in der Leibeswand verlaufenden Venen 
andererseits deutlich zu erkennen. Diese Bauchwandvenen leiten nach und 
nach das ganze Blut der Allantois und schliesslich auch der Kloake ab und 
werden so zu den Umbilikalvenen. Das ventrale Darmgefäss verliert damit 
sein Hauptwurzelgebiet und wird infolgedessen gradatim schwächer; es wird 
jetzt nur noch von Venen der Darmwand gespeisst. In der zweiten Hälfte 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 137 


des 6. Bruttages ist dann die Vene auf Schnitten des kaudalen Enddarm- 
teiles nicht mehr zu erkennen, wohl aber noch als schwaches im Mesenchym 
gelegenes Gefäss auf solchen des kranialen. Gegen die Blinddarmanlagen zu 
rückt dasselbe wieder dichter unter den serösen Überzug und tritt dann 
nach aussen hin in der Konkavität des Endbogens der primitiven Darm- 
schleife als feiner Kamm in Erscheinung. Dieser zieht an der kaudalen 
Fläche des aufsteigenden Schenkels gegen die Nabelöffnung, hinter der sich 


BI.W. 


Kl. 


A.Bl. 


Fig. 6. 


Schematische Darstellung des Verhaltens des ventralen Darmgefässes am 
vierten Bruttage. 60fache Vergrösserung. 


Bl. W. = Blinddarmwulst: Do. G. — Dottergang; Do. S. = Dottersack : 
A. Bl. — Allantoisblase; A. St. — Allantoisstiel; Kl. = Kloake; v. Dg. — 
ventrales Darmgefäss: 1. Do. V. — linke Dottervene. 


das Gefäss in der eben geschilderten Weise in die V. omphalo-mesenterica sin. 
ergiesst. Nach Ablauf des 7. Tages war es mir nicht mehr möglich, dieses 
ventrale Gefäss mit Sicherheit nachzuweisen. 

In der mir zugänglich gewesenen Literatur habe ich keine Angaben 
über ein ventrales Darmgefäss beim embryonalen Vogel vorgefunden. Ich 
muss daher die Frage nach der Bedeutung dieses Gefässes offen lassen. 
Dasselbe entspricht im wesentlichen der Schilderung, die von verschiedenen 
Autoren über die V. subintestinalis bei den Fischen gegeben wird. Sind 
meine Beobachtungen zutreffend, nach denen die Vene ursprünglich allein 
das Blut der Allantoissprosse abführt, dann könnte man in ihr eine 
primitive V. umbilicalis erblicken. 


138 August Kersten: 


3. Loslösung der Blinddarmanlagen. 
(2. Hälfte des 5. Tages.) 

In der abgelaufenen Periode hatten sich die Blinddarm- 
anlagen zu Wülsten entwickelt, die aber nach keiner Seite hin 
scharf abgesetzt waren. In der zweiten Hälfte des 5. Bruttages 
beginnt nun eine deutlicher werdende Abhebung dieser Wülste 
und schliesslich lösen sich dieselben durch Ausbildung des Meso- 
caecums ganz vom Dünndarme ab, aus dem sie sich ja in der 
Hauptsache bildeten, und wachsen ihm entlang oral. 

Diese Periode veranschaulichen die Embryonen im Alter von 
4 T.:-13, 4.72 14, 4 711,4 7866, 47.162, 27, sarınd A 

Der Abschnitt von der Kloake bis zum Darmnabel ist bei 
diesen Embryonen durch das beginnende Längenwachstum grösser 
geworden, lässt sich aber wegen der einsetzenden Schleifenbildung 
in der Serie nicht mehr genau messen; durchschnittlich dürfte 
er 1,5 mm lang sein. An diesem Längenwachstum beteiligt sich 
auch etwas der eigentliche Enddarm, der durch die scharfe Ab- 
setzung besonders des linken Caecums nunmehr auch kranial 
deutlich begrenzt ist. Er misst in dieser Gruppe durchschnittlich 
400 « bis zum kaudalen, äusseren Ende der linken Blinddarm- 
anlage. Da er aber streng genommen bis zur kranialen Be- 
grenzung der Blinddarmöffnung reicht, wären noch 200—250 u 
hinzuzurechnen, und auf der rechten Seite würden die Maße noch 
um ein Weniges grösser ausfallen. Entsprechend der mächtigen 
kaudalen Entwicklung der Urnieren, die nunmehr bis zum Ende 
der Leibeshöhle reichen und tief in diese vorragen. ist nun auch 
das Gekröse des Enddarmes länger geworden. Mit einer Höhe 
von 100 bis 180 « bei einer durchschnittlichen Dicke von 45 u 
hängt es als relativ dünne Platte zwischen den: beiden Urnieren 
herab, an deren Ventralseite der Darm hinzieht. Dicht über dem 
Darmrohre verläuft im Gekröse der sehr starke Längsstamm des 
N. sympathicus, von dem Gegenbaur (|7|, I. B., S. 846), beim 
Mittel- und Enddarm spricht. Der Durchmesser des nunmehr 
fast drehrunden Enddarmes hat sich mit 200 bis 250 « nur 
unwesentlich vergrössert. Doch ist die Wand etwas stärker ge- 
worden auf Kosten des Darmlumens, indem dieses sich bedeutend 
verengert hat und stellenweise ganz verlegt ist. 

Auch in diesem Stadium zeigen die Blinddarmwülste noch 
eine beträchtliche Höhenzunahme, so dass der Gesamtquerschnitt 


Die Entwicklung der:Blinddärme bei Gallus domesticus. 139 


785 « beträgt. Gleichzeitig vollzieht sich eine zunehmende Ab- 
sonderung von der Mitteldarmwand. Da dieser Vorgang sich 
links und rechts etwas verschieden abspielt, soll er auch für 
beide Anlagen getrennt geschildert werden. 

Schon zu Ende des vorigen Stadiums befand sich die Kuppe 
der linken Blinddarmanlage auf der Grenze zwischen mittlerem 
und kaudalem Drittel der Gesamterhebung, sodass der Wulst 
kaudal stärker abfiel als kranial. Mit weiterem Wachstum rückt 
die Kuppe gradatim kaudal, bis sie schliesslich kloakenseitig 
senkrecht zum Darme abfällt; durch die Anstauung des Mesenchyms 
schwindet der kraniale Abfall allmählich, und die Kuppe schaut nun- 
mehr kaudal. Sie ragt beim Embryo von 4 T. 20 gegen die Kloake 
zu etwa 40 u frei hinaus. Damit ist die linke Anlage kaudal 
scharf abgesetzt und der Enddarm auch äusserlich deutlich 
begrenzt. Die seitliche Dickenzunahme erstreckt sich über die 
ganze Höhe der Darmwand, weshalb der Querschnitt der linken 
Anlage rechteckig erscheint. Kranial vorschreitend geht die Ver- 
dickung der Wand langsam wieder zurück; dies tritt aber nach 
aussen hin weder am natürlichen Präparat noch am Modell 
deutlich in Erscheinung, da durch das Hinüberrücken des scharfen 
Endbogens der Ausknickung nach links auch das Ende der Ver- 
dickung nach links hinausgerückt wird. So füllt sie die Konkavität 
des erwähnten Bogens aus, um an der antimesenterialen (kaudal 
sehenden) Fläche des aufsteigenden Schenkels gegen den Nabel 
hin als niedriger Kamm auszulaufen. Mit dem zunehmenden 
Wachstum der Schleife entfernt sich das kraniale Ende der 
Anlage passiv vom Nabel. Durch Auftreten einer dorsalen und 
ventralen Längsrinne an der Basis der Bildung setzt sich die 
Blinddarmanlage jetzt deutlicher vom Darme ab als je. Besonders 
gut ist die ventrale Rinne ausgeprägt, da einmal an der Anti- 
mesenterialseite des Darmes das Ventralgefäss eine deutliche 
Leiste bildet, dann aber die Partie, in der laterale und ventrale 
Fläche des Wulstes zusammenstossen, jetzt in ventraler Richtung 
sich auszuziehen beginnt. Es wächst der kaudale Abschnitt dieser 
Partie von nun an selbständig als Blinddarmssprosse dem auf- 
steigenden Schenkel entlang ventral, während die in entsprechendem 
Maße mitwachsende kraniale Partie als vorerst noch dicke Mesen- 
chymmasse die Blinddarmsprosse mit dem aufsteigenden Schenkel 
verbindet und sich erst nach und nach zum Mesocaecum auszieht. 


140 August Kersten: 


Auf der rechten Seite ist in dieser Zeit das kraniale Längen- 
wachstum noch ungehemmt. Die Kuppe der rechten Anlage 
sieht deshalb kraniolateral und fällt kranial sehr steil zum Darme 
ab, kaudal dagegen nur ganz allmählich. Das kraniale Ende des 
Wulstes läuft quer über die rechte Seitenfläche des aufsteigenden 
Schenkels und ist dorsal und ventral durch eine seichte Rinne 
vom Darme abgesetzt. Auch hier betrifft die Verdickung die 
ganze Höhe der Darmwand, doch erscheint ihr kranialer Rand- 
abschnitt etwas dorsoventral zusammengedrückt. Dies Verhalten 
wird durch den Allantoisstiel bewirkt, der in der ventralen 
Leibeswand rechts von der Medianebene verläuft und stark in 
die Leibeshöhle vorspringt. Durch die zunehmende Vertiefung 
der Rinnen setzt sich das kraniale Ende des Wulstes noch 
deutlicher vom Darme ab und wächst als rechte Blinddarmsprosse 
in kraniolateraler Richtung fort, wobei diese etwas dorsal ansteigt, 
während ja die linke Sprosse ventral und etwas kaudal schaute. 
So erscheint nach Ablauf dieses Stadiums die rechte Anlage der 
linken gegenüber etwas dorsal verschoben. 

Entsprechend vollzieht sich die Absonderung des Blinddarm- 
lumens. Die Blinddarmrinne hatte zuletzt eine trichterförmige 
Aussackung in die Kuppe der Blinddarmwülste eingetrieben, die 
sich bisher noch nicht von der Rinne abgrenzen lies. In der 
Folge dringt nun das distale Ende der Aussackung vor, so dass 
ein feiner kurzer Kanal entsteht, der sich noch trichterförmig 
in das Darmlumen öffnet (cf. die Schemata, Fig. 1-5). Die 
Wachstumsrichtung der Blinddarmkanälchen entspricht 
natürlich der der Sprossen. Das linke Kanälchen geht demnach 
in lateraler Richtung und etwas kaudoventral vom Darme ab, 
und sein distales Ende ist kaudal umgebogen. Das rechte 
Kanälchen dagegen zieht lateral und etwas kranial, wobei sein 
distales Ende kranial schaut. Eine durch beide Kanälchen ge- 
dachte Achse zieht also — die distalen Abbiegungen nicht 
gerechnet — von links hinten und unten nach rechts vorne und 
etwas nach oben, was die Schemata der ganzen Reihe (Fig. 4) 
und das Modell des Embryo von 4. T. 20 klar zeigen (Tafelfig. 1). 
Das Darmlumen ist inzwischen niedriger geworden, sodass der 
Eingang in die Blinddarmkanälchen nunmehr die gleiche Höhe 
hat. In der Querachse ist das Lumen allerdings noch durch die 
Blinddarmrinnen verbreitert: Es bildet gleichsam eine längliche 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 141 


Kammer (Fig. 7), von der es links mehr kaudal und rechts 
mehr kranial trichterförmig in die Blinddarmkanälchen geht. 
Diese verengern sich dann rasch, erweitern sich aber distal wieder 
auf das Doppelte. 


Um einige Maße anzugeben: Von der Medianebene an 
misst beim Embryo von 4 T. 20 das linke Blinddarmkanälchen 
262 u (wovon 60 u auf die kaudale Umbiegung kommen), das 
rechte 252 u (wovon 30 u kranial umgebogen sind); die Höhe 
des Darmlumens, die gegenüber den anderen Embryonen dieser 
Gruppe sehr bedeutend ist, — und damit auch der Eingang in 
die Caeca — beträgt links 110 «, rechts 100 «u. Dann verengert 
sich der Kanal auf 60 bezw. 25 « und erweitert sich distal 
wieder auf 100 « links und 50 «u rechts. 


4. Die Ausbildung der primitiven Darmschleite. 
(Ende des 5. bis zum 11. Tage.) 


Mit der eingeleiteten Loslösung der Caeca jst die Sonderung des 
Darmkanals in Dünndarm und Dickdarm vollzogen und gleichzeitig auch 
die Gliederung des Diekdarmes, der beim Vogel nur in die zwei Abschnitte 
„Blinddarm und Enddarm“ zerfällt. Es wäre nunmehr das weitere Verhalten 
des Dünndarmes zu schildern, der ebenfalls nur zwei Abschnitte, Duodenum 
und Ileum, ausbildet. Die Sonderung in diese vollzieht sich in der Mitte 
des 5. Tages und soll bei der Schilderung des Duodenum eingehender be- 
sprochen werden, 


Als Folge eines starken Längenwachstums im Gebiete des späteren 
lleums sahen wir das Zustandekommen einer kaudoventralen Ausknickung 
des Darmes. Diese zieht sich ständig weiter in kaudoventraler Richtung 
aus, bis ihr Scheitel schliesslich extraembryonal zu liegen kommt. Da gleich- 
zeitig der kraniale Abschnitt des absteigenden Teiles der Ausbiegung kaudo- 
dorsal verlagert wird und sich so mehr und mehr paraliel zum aufsteigenden 
Abschnitte stellt, ist das Resultat eine typische geschlossene Schleife, 
die primitive oder primäre Darmschleife. Dieselbe besteht aus 
dem absteigenden Schenkel, aus dem Schleifenbogen und dem auf- 
steigenden Schenkel. Durch einen Anfangsbogen verbindet sich die 
Schleife mehr oder weniger direkt mit dem Vorderdarm, durch einen End- 
bogen mit dem Enddarm. Schon bei dem modellierten Embryo von 5 T. — 
ist eine ausgesprochene Schleife entwickelt; doch zeigt dieselbe infolge 
ungeeigneter Präparation eine Lageveränderung derart, dass die gesamte 
Schleife annähernd im rechten Winkel nach links abgebogen ist und so fast 
horizontal steht. Ich gebe daher eine zusammenfassende Schilderung der 
bisherigen Veränderungen an der primitiven Darmschleife nach einem Modell 
des Embryo von 5 T. 16 (Tafelfig. 2). 


142 August Kersten: 


Infolge der S. 134 ff. näher gekennzeichneten Lageveränderungen stellt 
sich der aufsteigende Schenkel (der ja schon an der Ausknickung 
steil vom Nabel nach oben und kaudal zog), bald derart ein, dass er senk- 
recht und bei den Embryonen von5T.4 4 T.8a und5T. 16 sogar deutlich 
von unten und kaudal nach oben und kranial verläuft, bevor er scharf kaudal 
umbiegt, um in den Enddarm überzugehen. Dabei bildet er einen flachen, 
nach rechts offenen Bogen. Der Embryo von 5 T.16 lässt klar erkennen, 
dass diese Ausbiegung nach links durch den rechts gelegenen Allantoisstiel 
bedingt wird, der an der gleichen Stelle ventral umbiegt, um sich kaudo- 
ventral in die Allantoisblase zu öffnen. Da der Allantoisstiel unmittelbar 
an die Ventralfläche der rechten Urniere stösst, wird der rechte Blinddarm 
und mit diesem der Endbogen aus der Mittellinie nach links hinüber 
gedrängt. 

Der absteigende Schenkel zog ursprünglich genau vor dem auf- 
steigenden nur wenig schräg von vorne nach hinten und unten, und sein 
Anfang lag nicht viel höher als der Scheitel der primitiven Schleife selbst. 


Durch das Wachstum des kranial angrenzenden Darmabschnittes — des 
späteren aufsteigenden Schenkels der Duodenalschleife — und infolge der 


Wachstumsverschiebungen der Umgebung rückt der Anfangsbogen des ab- 
steigenden Schenkels allmählich dorsal auf. Während am Modell von 4 T. 20 
dieser Abschnitt (der nachmalige Bogen) noch sehr tief unter den Urnieren 
liest, hat er sich am Modell von 5 T. 16 der Ventralfläche der rechten 
Urniere schon erheblich genähert, und am Modell von 6 T. 16 liegt er ihr 
schon so dicht an, dass er eine Rinne in sie eindrückt. Durch das dorsale 
Hinaufrücken stellt sich der absteigende Schenkel steiler, so dass am Modell 
5 T. 16 aus der anfänglichen Ausknickung bezw. noch weit offenen Schleife 
eine geschlossene Schleife geworden ist. Der anfänglich in der Körper- 
längsachse verlaufende Scheitelbogen zieht jetzt bei dem Modell von 5 T. 16 
von vorne rechts etwas nach hinten und links infolge der Achsendrehung 
der primitiven Darmschleife, die mittlerweile eingesetzt hat. 

Als Ursache der Achsendrehung der Primitivschleife nimmt man 
beim Säuger allgemein ein stärkeres Längenwachstum des absteigenden 
Schenkels an (Maurer. — Martin, I, S. 326). Für das Huhn trifft dies 
nach meinen Untersuchungen nicht zu. Die beiden Schleifenschenkel zeigen — 
wenigstens solange noch primäre Verhältnisse bestehen — kaum einen merk- 
lichen Längenunterschied, wobei ich hinsichtlich der Maßtabelle II betonen 
möchte, dass die entsprechenden Angaben derselben sich auf den absteigenden 
Schenkel einschliesslich des Verbindungsstückes zwischen diesem und 
der Duodenalschleife beziehen. Beim Huhne wird vielmehr die Achsen- 
drehung — die übrigens nicht so weit führt wie beim Säuger — eingeleitet 
durch die Bildung der Duodenalschleife, die sich nur dorsal und kaudal 
ausdehnen kann, weshalb der Anfangsbogen unter gleichzeitiger Hebung 
kaudal gedrängt wird, so dass schliesslich der absteigende Schenkel unter 
entsprechender Längenzunahme parallel mit dem aufsteigenden verläuft. 
Weiterhin wirkt an ihrem Zustandekommen das am Ende des 6. Tages ein- 
setzende Wachstum des Verbindungsstückes zwischen absteigendem Schenkel 
und Duodenum mit, das sich in gleichem Sinne bemerkbar macht. Als später 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 143 


horizontal verlaufender Abschnitt gehört dieses Stück nieht zur Primitiv- 
schleife, wie auch sein weiteres Verhalten beweist. 

Sobald der Anfangsbogen auf seiner Kaudalwanderung am aufsteigenden 
Schenkel angelangt ist, muss er nach der rechten Seite hin ausweichen, weil 
ihm auf der linken das kaudale Magenende den Weg verlegt. Das Hinüber- 
rücken des Endbogens nach links (S. 135) erleichtert noch das Ausweichen 
nach rechts. Damit steht dann die Primitivschleife schief zur Längsachse, 
wie bereits das Modell von 5 T. 16 veranschaulicht. Nur mehr wenig unter 
der rechten Urniere gelegen, geht der absteigende Schenkel am kaudalen 
Leberende mit scharfem Anfangsbogen aus dem noch kurzen Verbindungs- 
stück mit der Duodenalschleife hervor und tritt sofort in den Leibesnabel 
ein, in dessen rechtem vorderen Quadranten — im linken vorderen verlaufen 
linke Dotterarterie und der Ductus venosus — er hinabzieht. Vom Übergang 
des bereits extraembryonal gelegenen Schleifenbogens in den aufsteigenden 
Schenkel — demnach nicht mehr vom Schleifenscheitel — geht der Dotter- 
stiel ab. Der aufsteigende Schenkel steigt nach seinem Eintritt in den 
Leibesnabel in dessen linkem hinteren Quadranten kraniodorsal an, wobei er 
den erwähnten nach rechts offenen Bogen bildet, während im rechten hinteren 
Quadranten Allantoisstiel und rechte Dotterarterie passieren. Indem sein 
dorsaler Endteil der Mittellinie zustrebt, ohne sie jedoch ganz zu erreichen, 
biegt er in einem scharfen Bogen kaudal um und geht, zwischen den beiden 
Urnieren aufsteigend, in den Enddarm über. Um die Mitte des 6. Bruttages 
steht demnach der absteigende Schenkel schon rechts vom aufsteigenden, 
aber noch kranial zu ihm; die Schleife hat also etwa eine Achtelsdrehung 
um ihre Längsachse beschrieben. Am 6. Tage ist der Dotterblasenstiel 
deutlich abgesetzt, und seine trichterförmige Ausmündung in den Dottersack 
ist nicht mehr wie beim Embryo von 4 T. 20 glatt, sondern mit eigenartigen 
Zotten, Falten und Brücken ausgestattet, die seine innere Oberfläche zerklüftet 
erscheinen lassen (Tafelfig. 2). Während Remak (19) und auch Gadow (6) 
angeben, dass der Darmdottergang gegen das Ende des 5. Tages in der Regel 
schon obliteriert ist, finde ich ihn auch noch in der ältesten Serie (von 9 T. 23) 
vollkommen durchgängig, wenn auch sehr eng. Die Ausmündung in den Darm 
erfolgt in dieser Serie auf der Höhe einer Papille. 

Es sei hier noch seines Verhaltens zum Dottersacke gedacht. Die 
Einmündung erfolgt nach meinen Befunden etwa von der Mitte des 5. Tages 
an nicht mehr unmittelbar in den eigentlichen Dottersack. Dieser ist viel- 
mehr in einen Zipfel ausgezogen, der sich kranial auf ihn umlegt, also 
kranial geschlossen ist und kaudoventral weit offen in den Dottersack über- 
seht. Etwas von dem geschlossenen Ende entfernt, mündet der Dottergang 
ein (Fig. 7). Anfänglich ist der Zipfel sehr breit, bildet also gleichsam eine 
Querfalte der Dottersackwand, so dass sich der Dottergang wie in eine 
weite Bucht, die Dottersackbucht, öffnet (Tafelfig. 1 und 2). Später zieht 
sich der Zipfel kanalartig aus und ist in dieser Gestalt noch an der ältesten 
Serie (9 T. 23) nachzuweisen. Er setzt sich jedoch im mikroskopischen 
Bilde deutlich vom Dottergang ab, so dass er diesem zum mindesten 
anfänglich nicht zuzurechnen ist. Augenscheinlich kommt er durch den 
Zug des Dotters und den zunehmenden Verbrauch desselben zustande. Was 


144 August Kersten: 


aber die Gleichmässigkeit in seiner Bildung, insbesondere die Umbiegung in 
kranialer Richtung bedingt, war nicht zu ermitteln. Möglicherweise spielt 
dabei das Verhalten der Dottersackgefässe eine Rolle, worauf unten noch 
eingegangen werden soll. 

Die mächtigen Dottersackgefässe zeigen extraembryonal das schon 
oben geschilderte Verhalten. Die beiden Arterien umfassen beim Embryo 
von 5 T.16 von hinten kommend von rechts und links den Dotterstiel, 
überqueren den Scheitelbogen der primitiven Darmschleife und vereinigen 


mnumerz 


RER m 7 RITERRIHTNERRIEER Mes. 
Endd: ni | < Do. A. 
BI.K. 1 

REN og Br Duct. ven. 
1.0. 0 3% | = 

2 el: auf. Duod. 

I Ä / 3 Übg. 

Pr 
nn, = a Bl Sonn Son DD nn DR 


Seitliche Projektion der primitiven Darmschleife, in 60 facher Vergrösserung 
nach der Schnittserie des Embryo von 5 T. 16 ausgeführt. 

Endd. — Enddarm; Bl. K. — Blinddarmkammer ; Übg. — Übergangsbogen in 

die primitive Darmschleife ; auf. Duod. — Aufsteigender Schenkel der Duodenal- 

schleife; Mes. == Mensenterium; Do. G. — Dottergang; Do. B = Dottersack- 


bucht mit dem kranialen Zipfel; A. G. = Allantoisgang ; Do. A. — gemein- 
same Dotterarterie; Do. V. — Dottervenen an der Vereinigungsstelle ; 
Duct. ven. = Ductus venosus. 


sich über ihm zwischen den beiden Schleifenschenkeln. Der gemeinsame 
Stamm zieht dann auf dem absteigenden Schenkel und dessen Anfangsbogen 
nach links hinüber zur Medianebene und strebt steil dorsal ansteigend der 
Aorta zu. Ventrolateral von den beiden Arterien verlaufen die beiden 
Dottervenen, die sich ventral vom Schleifenbogen vereinigen. Vorher nimmt 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 145 


die linke Dottervene die primitive V. umbilicalis (s. S. 136) auf, die an der kaudal 
gerichteten antimesenterialen Fläche des aufsteigenden Schenkels hinabzieht 
und vor ihrer Einmündung die linke Dotterarterie überquert (Tafelfig. 1 und 2.) 
An der Vereinigungsstelle der beiden Dottervenen mündet ventral noch ein 
starker Dottervenenast, und der gemeinsame Stamm steigt als Ductus venosus 
an der kranial schauenden (antimesenterialen) Seite des absteigenden Schenkels 
von links nach rechts dorsal an, von dem aufsteigenden Schenkel getrennt 
durch die Dotterarterie. Links vom Darme und zwischen diesem und dem 
kaudalen Ende des Magens zieht der Ductus venosus unter der Dotter- 
arterie noch eine Strecke weit im Mesenterium kranial und kreuzt die linke 
Seite des ventrodorsal ziehenden aufsteigenden Schenkels der Duodenal- 
schleife. Indem er dann über dessen kraniale Fläche scharf nach rechts 
umbiegt, tritt er in die Leber ein. In dem Winkel, der durch die Ver- 
einigung der Dottersackvenen gebildet wird, liegt das blinde kraniale Ende des 
oben geschilderten Dottersackzipfels und zwar derart, dass die Vv. omphalo- 
mesentericae in seiner Dorsalwand verlaufen und der oben erwähnte starke 
Venenast über die Ventralseite hinziehend den Zipfel von vorne umfasst. 

Im Verlaufe des nächsten Tages wird aus der Achtelsdrehung der 
primitiven Darmschleife eine Viertelsdrehung. Die dorsale Hälfte des ab- 
steigenden Schenkels ist dann beim Embryo von 6 T.16 etwa so weit kaudal 
gerückt, dass sie mit dem aufsteigenden ungefähr auf gleicher Querschnitt- 
höhe liest. An dem Kaudalrücken vorwiegend der dorsalen Hälfte ist auch 
die Leber mitbeteiligt, die im Verlaufe dieser 24 Stunden mächtig zu- 
genommen hat und bis zum absteigenden Schenkel heranreicht. Dicht an 
ihrem Kaudalrande steigt dieser Schenkel senkrecht derart ab, dass seine 
ventrale Hälfte ein wenig mehr kranial liegt als der aufsteigende Schenkel, 
und beide Schenkel in halber Höhe sich leicht kreuzen. Der Schleifen- 
bogen zieht jetzt entsprechend schräger von vorne und rechts nach hinten 
und links und gibt den Dottersackstiel beim Übergang in den aufsteigenden 
Schenkel ab. Dieser steigt unter Bildung eines doppelten flachen Bogens 
nach vorne geneigt an. Die Konkavität des ventralen Bogens sieht nach 
rechts und bietet den Gefässen Platz, welche zwischen den beiden Schenkeln 
in seichten Rinnen der mesenterialen Flächen dorsal ziehen; der dorsale 
Bogen ist umgekehrt gerichtet und macht so Platz für den linken Blind- 
darm. das kaudale Magenende und den Bogen der in den Nabelstrang ein- 
tretenden starken A. umbilicalis sin. Der Übergang in den Enddarm ist 
flacher geworden. Während im Modell von 5 T.16 der Anfangsbogen bezw. 
das Verbindungsstück fast in eine Horizontalebene mit dem Enddarm gerückt 
ist, liegt er beim Embryo von 6 T.16 etwa 1 mm tiefer. Der Grund hierfür 
ist in dem starken ventralen Wachstum der Urnieren in dieser Gegend zu 
suchen, in welche dieser Darmabschnitt eine deutliche Rinne eindrückt. 
Aber auch kaudal sind die Urnieren so bedeutend gewachsen, dass der End- 
darm nicht mehr an ihrer Ventralfläche hinzieht, sondern zwischen sie ein- 
geschoben verläuft, da sein Gekröse nicht entsprechend mitgewachsen ist. Die 
Länge der gestreckt gedachten Schleife ist von etwa 3,0—3,5 mm mit 
5 T.16 auf stark 6 mm gestiegen, hat sich in diesen 24 Stunden also 
ungefähr verdoppelt. 

Archiv f.mikr. Anat. Bd.79. Abt.1. 10 


146 August Kersten: 


Bei den folgenden Embryonen von 7 T.4 und 7 T.23 wird aus der 
Viertelsdrehung der Primitivschleife eine Dreiachtelsdrehung, sodass zu 
Ende des 8. Tages in der Seitenansicht der absteigende Schenkel kaudal zum 
aufsteigenden liegt (Tafelfig. 4). Sein Anfangsbogen kreuzt damit den auf- 
steigenden Schenkel in der Höhe des Abganges der Caeca. Bis hierhin reicht 
auch das kaudale Ende der rechten Leber, während der ventrale Lappen 
der linken 0,75 mm, deren dorsaler bereits 1,0 mm weiter kranial an der 
linken Magenfläche endet. Der Magen zeigt eine ganz gewaltige Ausdehnung 
und überragt infolgedessen den absteigenden Schenkel kaudal schon etwas. 
Dieser zieht in einem grossen kranial offenen Bogen durch die nun schon ge- 
räumigere Leibeshöhle und den Leibesnabel hinab (nunmehr in dessen 
rechtem hinteren Quadranten). Extraembryonal biegt er scharf kranial ab, 
um 1,3 mm horizontal unter dem Embryo hinzulaufen und nach links in den 
aufsteigenden Schenkel umzubiegen. Korrespondierend zieht der aufsteigende 
Schenkel zum Leibesnabel zurück, den er im linken vorderen Quadranten 
unter Bildung eines mediokranial offenen Bogens, in dem Gefässe verlaufen, 
passiert So gelangt er in die Medianebene, aus der ihn der Magen nach 
rechts hinüber drängt, sodass er in einem flachen, nach links offenen Bogen 
schräg von unten nach oben und kaudal ansteigt. Die untere Hälfte ist 
durch den Scheitel der Duodenalschleife leicht in entgegengesetztem Sinne 
eingedrückt, und ebenso die obere durch die zwischen beiden Schenkeln 
verlaufenden Getässe. Die Gesamtlänge der gestreckt gemessenen Schleife 
beträgt ca. 12,4 mm, so dass sie sich in den letzten 30 Stunden wiederum 
verdoppelt hat. 

Die kraniale Umknickung des extraembryonal gelegenen Schleifenteiles 
am Modell ist lediglich durch ungeeignete Präparation entstanden. Denn bei 
den Embryonen von 4T.7, 8T.225 und 9T. 23,5 ist dieser Abschnitt 
gerade umgekehrt kaudal abgebogen, und bei den etwas anders behandelten 
älteren Embryonen endlich verläuft die Schleife auch extraembryonal senk- 
recht, was das normale Verhalten sein dürfte. 

Denkt man sich dementsprechend die Schleife des Modells gestreckt, 
dann sieht man, dass der distale Teil des absteigenden Schenkels sich 
etwas nach vorne und links hinüber ausbiegt. So gewinnt es den Anschein, 
als wolle er sich im umgekehrten Sinne der Achsendrehung, d.h also von 
hinten über rechts nach vorne spiralig um den aufsteigenden Schenkel 
aufrollen, wie dies die Abbildung eines Schafsembryo von 1,4 cm bei 
Martin ([15], I., Seite 318), zeigt. Diese Erscheinung wie auch die bereits am 
Modell von 6 T.16 ersichtliche Verschiebung des Dotterstielabganges nach 
dem aufsteigenden Schenkel, deutet ein geringes stärkeres Wachstum des 
absteigenden Schenkels an, das sich aber nur an dem extraembryonal 
gelegenen Schleifenende geltend macht und ohne Bedeutung für das Zu- 
standekommen der eigentlichen Achsendrehung ist. 

In den 3 nächsten Tagen (bis zum Ende des 11.) sind die Verände- 
rungen an der Primitivschleife nur unwesentlich. Die Drehung erreicht 
jetzt 180°, wodurch der absteigende Schenkel in die Medianebene gelangt 
und unmittelbar hinter (kaudal von) dem aufsteigenden Schenkel liegt. Eine 
weitere Drehung, in deren Verlauf der absteigende Schenkel auf der linken 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 147 


Seite des aufsteigenden wieder kranial rücken müsste, findet nicht statt. 
Wahrscheinlich verhindert der sowohl in kaudaler Richtung wie in der 
Breite mächtig entwickelte Magen den Übertritt in die linke Hälfte der 
Leibeshöhle. 

Unbedeutend ist auch das Wachstum der Schleife. Gegenüber der 
zweimaligen Verdoppelung der Länge am 7. und 8. Tage nimmt sie in diesen 
3 Tagen nur etwa um 5 mm zu und erreicht damit ungefähr 20—21 mm. Da 
sich die Verlängerung ziemlich gleichmässig auf beide Schenkel verteilt, 
hängt der Mitteldarm immer noch als eine einfache lange Schleife aus dem 
Nabel heraus, deren distaler Teil die gleiche Gestaltung zeigt wie am Ende 
des 8. Tages Dagegen sind die Lageveränderungen zu der Umgebung 
beträchtlich: Die Leber beginnt rechts bereits passiv zurückzuweichen, 
während sie links gegenüber den früheren Stadien weiter kaudal rückt. Der 
Magen reicht beinahe bis an das kaudale Ende der Leibeshöhle. 

Die Achsendrehung der primitiven Darmschleife findet also beim 
Huhne am 11. Tage ihr Ende, nachdem sie 180° erreicht hat. Sie unter- 
scheidet sich damit wesentlich von der der Säuger, die 360° erreicht. 
Während so beim Säuger ein Teil des Enddarmes mit dem Caecum über 
links und vorne unter dem Anfang des Dünndarmes hinweg auf die rechte 
Seite zu liegen kommt (wobei alle Besonderheiten dieses Darmteiles bei den 
einzelnen Tierarten unberücksichtigt bleiben sollen), bleibt beim Vogel der 
Enddarm in der Mittellinie, und der Dünndarm bildet infolge der nur halben 
Drehung seine Schlingen in der Hauptsache auf der rechten Seite aus. Die 
Ursache der im phylogenetischen Sinne höheren Ausbildung der Darmdrehung 
bei den Säugern ist in erster Linie in dem bedeutenden Längenwachstum 
des Enddarmes zu suchen, das ja in der zweiten Periode der Darmentwick- 
lung bei Säugern tatsächlich einsetzt. Beim Vogel dagegen wächst der 
Enddarm während der ganzen Entwicklung nur wenig. Sein ursächlicher 
Anteil an der Drehung fällt infolgedessen weg, und das Resultat ist daher 
die nur halbe Drehung der Darmschleife. Dass es beim Vogel nicht zu einer 
Umschlingung (d. i. doppelten „Kreuzung“ auf der linken und der rechten 
Seite) des Dünndarmanfanges durch den Enddarm kommt, wie beim 
Säuger (Martin [15], I., Seite 327) findet so seine Erklärung. 

Ein weiterer Unterschied liegt auch darin, dass die ganze Drehung 
beim Vogel sich am Jejunum abspielt, während sie beim Säuger Dickdarm 
und Dünndarm einbegreift. Dies liegt an der verschiedenen Gliederung des 
Darmes, dem beim Vogel ein Dickdarm im engeren Sinne ja ganz fehlt. 


5. Anlage der Duodenalschleife. 
(Erste Hälfte des 5. bis Mitte des 6. Tages.) 


Nunmehr wäre als letzte von den Anlagen der einzelnen Darm- 
abschnitte die des Duodenums zu betrachten, die sich im anatomischen 
Sinne auch zuletzt entwickelt und damit den Dünndarm in seine beiden 
Abschnitte „Duodenum und Ileum“ gliedert. Embryologisch erfolgt diese 
sliederung allerdings am frühesten mit der Ausbildung der Leberanlage, 
schon gegen Anfang des 3. Tages (Keibel, Maurer). Da die anatomische 

10* 


148 August Kersten: 


Grenze beim Vogel aber nicht mit der Mündung des Gallenganges zusammen- 
fällt, sondern weiter anal liegt an der Umbiegungsstelle der sogenannten 
Duodenalschleife in das Ileum, kann man von einer Abgrenzung im 
anatomisehen Sinne erst mit der Ausbildung dieser Schleife reden. 

Um den Anfang des 5. Tages geht der Darm von der Magenanlage 
noch in der Verlängerung seiner Längsachse ab, wie ein nach dem Embryo 
von 4 T. 8a angefertigtes Modell erkennen lässt. Um die Mitte dieses 
Tages sind dann beide gegeneinander rechtwinklig gestellt. Die Magen- 
anlage bildet beim Embryo von 4 T. 16a eine gedrungen spindelförmige, 
seitlich abgeflachte Verdickung des Vorderdarmes von ca. 1000 „ Länge, 
600 „ grösster Dicke und 800 „ grösster Höhe. Das Lumen hierin ist auf 
7—800 » zu einem quergestellten Spalt erweitert, der im kranialen Drittel 
ziemlich hoch ist. im mittleren und kaudalen aber sehr niedrig (20 „ Höhe) 
und breit (320 „ in der Querachse) wird. Dieser Spalt geht kaudal etwa 
90 „ über den Abgang des Darmlumens hinaus, es zeigt die Magenanlage 
also bereits ein selbständiges kaudales Wachstum. Im mittleren Drittel 
befindet sich rechts am Boden des Spaltraumes eine tiefe Längsrinne, die 
zum Darmlumen hinleitet, das am Ende der Spalte in einem rechten 
Winkel abbiegt und 380 „ rein ventral zieht. Es stellt dieses Stück die 
Pars pylorica des Duodenums dar, die mit der Magenanlage noch ohne 
äussere Trennung zusammenhängt. Der ganze Zwölffingerdarmabschnitt 
erscheint jetzt gleichsam doppelt gestaucht, da sein Lumen sich schon ein- 
zukrümmen beginnt, wegen der Kürze der so entstehenden Abschnitte diese 
Gliederung nach aussen hin aber nur undeutlich in obiger Form bemerkbar 
wird. Das Lumen zieht von der Pars pylorica etwa 450 „ kaudal, läuft 
dann im rechten Winkel und etwas ansteigend 320 „ nach rechts und geht 
wieder kaudal umbiegend in den absteigenden Teil der Mitteldarmausknickung 
(späteren Darmschleife) über. Der ganze Abschnitt streckt sich nun und 
bildet von der Pars pylorica an eine jetzt auch äusserlich erkennbare 
S-föürmige Krümmung. Der Winkel zwischen dem ventral ziehenden Pylorus- 
teil und der anstossenden kaudal ziehenden Partie verschwindet später mehr 
und mehr, und es bildet dann dieses ganze Stück den absteigenden. das nach 
rechts ziehende den aufsteigenden Schenkel der für die Vögel so charak- 
teristischen Duodenalschleife. Mit zunehmendem Längenwachstum 
zieht sich der dem Magen zunächst gelegene, kaudal und links gerichtete 
Bogen der S-förmigen Krümmung allmählich zu einer Schleife aus, in deren 
Konkavität die noch nicht verschmolzenen Anlagen des Pankreas liegen, 
deren Ausbildung und Massenzunahme vielleicht ein mechanisches Moment 
für das Auswachsen der Duodenalschleife bildet (Gadow [6]. Ihre 
Gänge, wie auch die der Leber, münden in den von links nach rechts 
‘ziehenden Abschnitt, also in den aufsteigenden Schenkel. Dieser wächst 
nun ziemlich rasch, kann sich aber in der Transversalen nicht weiter aus- 
dehnen. Links hindert ihn die Bauchwand bezw. die V. umbilicalis, wie auch 
der noch breite Zusammenhang mit der Magenanlage, durch den ein Aus- 
biegen nach links unmöglich wird. Rechts stellt sich ihm die Leberanlage 
entgegen, die ihn zum dorsalen Ausweichen zwingt, so dass er sich steiler 
aufstellt. Dadurch wird der Übergang in den absteigenden Primitivschleifen- 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallns domesticus. 149 


schenkel dorsal verlagert, ein Umstand, dessen Bedeutung für die Achsen- 
drehung schon oben (S. 142) gewürdigt wurde 

Den Abschluss dieses Stadiums in Form einer mit blossem Auge 
erkennbaren Duodenalschleife zeigt das natürliche Präparat des Embryo 
von 5 T. 20 und das Modell des Embryo von 5. T. 16 (Tafelfig. 2). Bei dem 
Modell reicht das Magenlumen nun schon 800 „ kaudal über den Abgang 
des Darmlumens hinaus, sodass der Abgang des Zwölffingerdarmes am Magen 
kranial zu wandern scheint. Der Pylorusteil des Darmes hat sich auch jetzt 
noch nicht aus der Magenwand losgelöst; sein Lumen senkt sich links von 
der Medianebene 500 « tief bis zum Boden der Leibeshöhle hinab und zieht 
dann 450 „ kaudal, wobei er, etwas ansteigend, sich der Medianebene zu- 
wendet, in der er 650 « dorsal und noch etwas nach rechts ansteigt. Dann 
geht er in scharfem Winkel in den Anfangsbogen der Primitivschleife über, 
der ventral von der Dottersackarterie und rechts neben der Dottersackvene 
verläuft, die ihrerseits auf dem Wege zur Leber ihn kranial umfasst. Die 
Leber reicht bis zur Mitte der Seitenfläche des aufsteigenden Schenkels, den 
sie medial in einer seichten Mulde aufnimmt, und deckt somit auch die an 
ihm gelegenen nunmehr verschmolzenen Pankreasanlagen von der rechten 
Seite zu. 


II. Teil. 


Die Ausbildung der bleibenden Verhältnisse 
am Darmkanal. 


Nachdem im ersten Teile eine Darstellung der Anlage der 
einzelnen Darmabschnitte gegeben wurde, soll nun im folgenden 
die Ausbildung der bleibenden Verhältnisse an den einzelnen 
Darmabschnitten geschildert werden. Ich behandele zuerst das 
lIleum, da auf dieses als den weitaus grössten Darmteil bei der 
Schilderuug der übrigen Abschnitte öfters Bezug genommen 
werden muss. 


1. Die Ausbildung des Ileums. 
(Vom 12. Tage bis zum Ende der Brut.) 


Die Betrachtung des Ileums haben wir mit Ablauf des 11. Tages 
abgebrochen mit der Beendigung der Achsendrehung der primitiven Darm- 
schleife. Diese stellt in ihrer Gesamtheit die Anlage der dritten von den 
vier Hauptschlingen dar, die der Darm bei den meisten Vögeln nach Gadow 
ausbildet. Die Duodenalschleife ist die erste dieser vier, und so kommen 
dem Ileum allein drei Hauptschlingen zu, deren mittlere die primitive Darm- 
schleife bildet. Die beiden anderen legen sich erst später an und gehen aus 
dem kranialen bezw. kaudalen Verbindungsstück mit den angrenzenden 
Abschnitten hervor. 

Nach der vorangegangenen Ruhepause wird das Längenwachstum der 
Primitivschleife mit dem 12. Tage wieder lebhafter und zwar zuerst vor- 
wiegend am absteigenden Schenkel. Dieser biegt sich nun auch in der 


150 AugustiRersten; 


Leibeshöhle stärker aus, und zwar kaudal, sodass er nicht mehr gerade 
zum Nabel zieht, sondern in einem weiten kranial offenen Bogen am kaudalen 
Rande des Magens herabsteigt und dann kranial zum Nabel läuft (Fig. 8). 
Den Anstoss zum kaudalen Ausbiegen gibt der Magen, der den absteigenden 
Schenkel in dieser Richtung verdrängt. Infolgedessen liegen jetzt die beiden 
Schleifenschenkel nicht mehr dicht nebeneinander; gleichzeitig vergrössert 
sich der Abstand zwischen dem absteigenden Schenkel und der Duodenal- 
schleife auf 2 mm, und es werden in dem so entstandenen Zwischenraum 
der aufsteigende Schenkel und das rechte Caecum sichtbar. Die Ausbiegung 


f* Duod. iD. Le. H. 


Fig. 8. 
Embryo von 11 Tagen, 21 Stunden. Rechte Seite, von oben und etwas von 
hinten gesehen. 3fache Vergrösserung. 
H. = Herz; Lu. = Lunge; Le. — Leber, r. rechte, 1. linke; Urn. = Urniere; 
Mag. — Magen; Endd. — Enddarm; Caec. — Caecum, r. rechtes, 1. linkes; 
Duod. — Duodenalschleife. 


des Schleifenscheitelteiles vergrössert sich und bildet eine starke S-förmige 
Krümmung, deren proximaler Bogen kranial gerichtet ist, während der 
distale kaudal zieht. Der aufsteigende Schenkel ist intraembryonal noch 
gestreckt, bildet aber extraembryonal auch schon eine S-förmige Krümmung 
aus (Fig. 9), deren Bogen umgekehrt gerichtet sind. Anfangs- und Endbogen 
der Primitivschleife liegen nunmehr wieder auf gleicher Höhe. 

Beim Embryo von 13 T. 23 (der nach dem Grade seiner Entwicklung 
nun folgt, sich aber überhaupt etwas abweichend verhält!) bildet der extra- 
embryonale Teil des absteigenden Schenkels eine deutliche sekundäre Schlinge 
und die S-förmige Krümmung des aufsteigenden ist stärker ausgeprägt. In 
der Leibeshöhle ist es noch nicht zu einer sekundären Schlingenbildung 
gekommen, doch findet deren Beginn in einer starken Schlängelung der 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 151 


- intraembryonalen Schenkelabschnitte bereits seinen Ausdruck. Die Schleife 
hängt jetzt ca. 10 mm aus dem Embryo heraus. 

Im weiteren bildet der extraembryonale Schleifenteil rasch eine ganze 
Anzahl von Schlingen aus, die als dichter Knäuel im Nabelstrang hängen ; doch 
beginnt bereits die passive Rückwanderung derselben, und der physiologische 
Nabelbruch wird infolgedessen kleiner (7 mm). 

Innerhalb des Embryos setzt sich das Duodenum nun deutlich vom 
Ileum ab, indem es dicht unter der rechten Urniere am Kaudalrande der 
Leber scharf in das flacher werdende Verbindungsstück zum Ileum umbiegt, 


N: [6 
Fig. 9. 


Embryo von 11 Tagen, 21 Stunden. Linke Seite, von oben und etwas von 
der Bauchseite gesehen. 3fache Vergrösserung. 


Bezeichnungen wie bei Fig. 8. 


sodass der Darm an dieser Stelle geradezu abgeknickt erscheint (Fig. 10). Das 
Verbindungsstück zieht schliesslich mit einer leichten ventralen Ausbiegung 
unter die inzwischen entstandene Spirale des Duodenums erst horizontal bis 
zum Kaudalende der rechten Urniere. In scharfer ventraler Umbiegung 
läuft das Ileum dann unter dem Enddarm entlang zum Boden der Leibes- 
höhle und verlässt diese etwas weiter kranial. Nach dem Wiedereintritt 
zieht das postumbilikale Ileum kranial vom präumbilikalen über die rechte 
Magenfläche bis über die freien Enden der Uaeca dorsal und weiter unter 
der erwähnten Duodenalschleifenspirale kranial. Unter dem Spiralenscheitel 
biegt es dorsal um, wobei es den Anfangsbogen des Ileums auf der linken 
Seite kreuzt, um endlich zwischen den kaudalen Enden der beiden Nieren 
im Bogen in den Enddarm überzugehen. 

Der dorsokaudal gerichtete Bogen am Anfang des Ileums, dessen 
Scheitel am Kaudalende der rechten Niere liegt, wächst zur zweiten Haupt- 
schlinge Gadows aus; der kranioventral sehende Bogen am Ende desjlleum 


152 August Kersten: 


dagegen, dessen Scheitel rechts von der Duodenalschleife bedeckt ist, wird 
zur vierten Hauptschlinge (Fig. 10). Diese ist in der Anlage rechtsläufig 
wie die primitive Darmschleife, jene dagegen linksläufig im Sinne Gadows, 
nach dessen Angaben allerdings das Verhalten im ausgewachsenen Zustande 
ein umgekehrtes sein soll, d. h. die zweite Hauptschlinge wäre dann rechts- 
läufig, dritte und vierte dagegen würden linksläufig sein. 


Fig. 10. 


Embryo von 12 Tagen, 22 Stunden. Rechte Seite. 3fache Vergrösserung. 
Leber zum Teil abgetragen ; Verlauf der Caesa und der IV. Hauptschlinge 
durch unterbrochene Linien angedeutet. 


Lu. = Lunge; Caec. — rechtes und linkes Caecum; Mag. — Magen; 
II. — II. Hauptschlinge; IV. = IV. Hauptschlinge; Le. = Leber; H. = Herz. 


Zweite und vierte Hauptschlinge legen sich also bedeutend später an 
als die dritte und erste, die bis in den 5. Bruttag zurückreichen. Infolge 
der Ausbildung der ersteren geht die orale und anale ursprüngliche Begrenzung 
der Primitivschleife verloren, womit diese als solche verschwindet und 
sekundär zur dritten Hauptschlinge wird. 

In den nächsten Tagen bilden sich am Ileum weitere sekundäre 
Schlingen aus, die sich hufeisenförmig umschlagen (nach Gadow ist dies 
charakteristisch für die Hühneıvögel), sodass Bilder von der Form einer 
Bretzel entstehen. Die extraembryonalen Schlingen werden langsam in die 
Leibeshöhle zurückgezogen, und am Ende des 16. Tages hängt nur mehr der 
ursprüngliche Bogenteil der Primitivschleife mit dem Dotterstiel etwa 4 mm 
heraus (Fig. 11). Am 17..und 18. wird auch dieser zurückgezogen, und es 
folgt in den nächsten Tagen dann auch der Dotterstiel und vom Ende des 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 15» 


19. Tages an der Dotterrest selbst nach. Da der Nabel zu eng geworden 
ist, um den Dotterrest im ganzen durchtreten zu lassen, schlüpft zuerst 
nur der in einen Zipfel ausgezogene Teil des Dottersackes ein, der an den 
wieder erweiterten Dotterstiel anschliesst. Durch nachgepressten Dotter 
vergrössert sich dieser dann derart, dass in den letzten Tagen der oft noch 
ziemlich bedeutende Dotterrest gleich einer Sanduhr halb extra- halb intra- 
embryonal gelegen ist. Am 21. Tage, d. h. kurz vor dem Ausschlüpfen 


Mag. 1.Le. 
Fig. 11. 
Embryo von 15 Tagen, 22 Stunden. Rechte Seite. 
3fache Vergrösserung. 
Kl. = Kloake; Lu. — Lunge; Mag. = Magen; Le. — Leber, 
r. rechte und |. linke: H. — Herz. 


bilden die zahlreichen Ileumschlingen ein Konvolut, an dem man die Haupt- 
schlingen nur mehr schwer erkennen kann. Dasselbe nimmt die oberen 
Zweidrittel des rechten, kaudalen Viertels der Leibeshöhle ein und liegt auf 
der rechten Fläche des Magens, der im unteren Drittel auch rechts die 
Leibeswand berührt. Am meisten nach rechts liegt — um vorgreifend eine 
Schilderung des Gesamtbildes zu geben — die Duodenalschleife. In halber 
Höhe der Leibeshöhle verläuft diese horizontal in sanftem dorsal offenen 
Bogen kaudal und legt sich mit ihrem Bogenteil um den kaudalen Rand 
des Muskelmagens nach links um. Ventral von ihr wird das linke Caecum 
und zwischen diesem und der Schleife der intercaecale Endteil des Dünn- 
darmes sichtbar. Die Schlingen des ganzen präumbilikalen Tleums liegen 
dorsal von der Duodenalschleife denen des postumbilikalen auf, von 
welchen sie sich in ihrer Gesamtheit abheben lassen. Vom postumbilikalen 
Ileum liegen nur die beiden obengenannten Abschnitte oberflächlich, indem 
sie ventral unter den präumbilikalen Schlingen hervortreten. Nach Abgang 
des Dottersackstieles zieht das Ileum über die kaudodorsale Magenfläche 
nach der linken Seite hinüber und bildet dort eine kranial gerichtete, der 
Dorsalseite des Magens aufliegende Schlinge, deren absteigender Schenkel 


154 August Kersten: 


von der linken Seite her sichtbar ist. Der aufsteigende Schenkel dieser 
Schlinge zieht nach der rechten Seite zurück, den Enddarm ventral kreuzend, 
sodass die übrigen Schlingen des Ileums ebenfalls rechts liegen. Das Ende 
des Ileums läuft schliesslich vom unteren hinteren Rande des Magens leicht 
geschlängelt nach vorne und oben, von den beiden Oaeca begleitet, und geht 
unter der Wirbelsäule in den Enddarm über, der leicht dorsal ausgebogen 
zur Kloake zieht. Damit hat der Darm im grossen ganzen seine definitive 
Lagerung erreicht, bis auf die unten noch zu erörternde Horizontalwanderung 
der Caeca. 


Durch die Umlagerung der Ileumschlingen kommt die Dotterstiel- 
mündung immer mehr dorsal zu liegen. In der zweiten Woche nach dem 
Ausschlüpfen sitzt das Diverticulum caecum vitelli an einer dicht unter den 
Nieren gelegenen Schlinge. 


2. Die Ausbildung des Duodenums. 
(Zweite Hälfte des 6. Tages bis Ende der Brut.) 


In der ersten Hälfte des 6. Tages vollzog sich die anatomische Ab- 
grenzung des Duodenums gegen das lJleum und seine Einkrümmung zu einer 
deutlichen, wenn auch noch sehr kurzen Schleife (S. 149). 


Für das Zustandekommen dieser Schleifenbildung ist die Entwicklung 
des Pancreas zweifellos von Einfluss. In der Folge zeigt dieses eine starke 
Umfangsvermehrung, wodurch der Bogen der Schleife kaudoventral gedrängt 
wird. Am Modell von 6 T. 16 bietet die Schleife dann folgendes Bild (Tafelfig. 5): 
Die Pars pylorica setzt sich jetzt endlich schärfer vom Magen ab und rückt 
durch dessen Diekenzunahme in die Medianebene. Der Winkel mit dem 
folgenden kaudalziehenden Abschnitt ist noch nicht verschwunden, so dass 
der absteigende Schenkel als Ganzes vom Magen aus mit einer starken 
Ausbiegung nach vorne und unten kaudoventral zieht. Von dem fast noch 
rein kaudal gerichteten und beinahe zwischen die Primitivschleifenschenkel 
reichenden Scheitel (Tafelfiıg. 3) zieht der aufsteigende Duodenalschleifenast, in 
einer tiefen Rinne der medianen Leberfläche gelegen, von unten hinten nach 
vorne oben und etwas nach rechts. Zwischen ihm und dem etwas weiter 
kaudal gelegenen aufsteigenden Primitivschleifenschenkel steigt der Ductus 
venosus an. Dieser schlägt sich um das Ende des Duodenums herum 
kranial nach rechts um, indem er zur Leber strebt, und hält dadurch Anfang 
und Ende der Schleife noch weit auseinander, während gegen den Scheitel 
hin das Pancreas den Zwischenraum ausfüllt. Die Leber reicht noch weit 
kaudal über den aufsteigenden Duodenalschleifenschenkel hinaus und bildet 
zusammen mit der rechten Urniere eine tiefe Rinne für den Übergangs- 
bogen zur Primitivschleife. 


Am Ende des 8. Tages zeigt die Duodenalschleife dann schon ihre 
definitive geschlossene Form, da sich durch mancherlei Lageveränderungen 
Anfang und Ende des Duodenums erheblich genähert haben. Die Pars 
pylorica hat sich ganz frei gemacht und geht vom kranialen Ende des 2 mm 
langen Muskelmagens ab, und zwar vom rechten dorsalen Rande (Tafelfig. 4). 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 155 


Nunmehr ganz gestreckt, läuft der absteigende Schenkel in der Medianebene 
zwischen Magen und Leber bis zu deren unterem Rande ventral und etwas 
kaudal. Dann geht er mit einem kurzen Bogen in den aufsteigenden 
Schenkel über, der kaudal und etwas rechts von ihm dorsal ansteigt und 
noch immer von der Leber verdeckt wird. Die ganze Schleife hat sich durch 
die Streckung ihres absteigenden Schenkels mehr senkrecht gestellt, und 
ihr Scheitel sieht jetzt ventral und nur noch wenig nach hinten Aus- 
einandergelegt misst sie jetzt etwa 4,5 mm gegenüber 3 mm mit 6 T. 16 
und 2 mm mit 5 T. 16. 


In den nächsten Tagen wächst die Leber verhältnismässig langsamer 
und beginnt infolgedessen scheinbar nach vorne zurückzuweichen; kaudal 
erreicht sie den absteigenden Schenkel nicht mehr. So bekommt zuerst der 
Bogenteil der Duodenalschleife Platz, sich nach rechts zu drehen, bis er am 
Ende des 10. Tages quer zur Körperlängsachse steht. Mit dem weiteren 
Zurückweichen der Leber kann sich auch der Endteil des aufsteigenden 
Schenkels drehen, so dass der ganze Schenkel schliesslich nicht mehr kaudal, 
sondern rechts neben dem absteigenden verläuft. Diese Drehung wird unter- 
stützt durch den auch kranial wirkenden Druck des sich verlängernden 
Zwischenstücks zur Primitivschleife. 


Es macht also auch die Duodenalschleife eine Achsendrehung, die 
umgekehrt wie bei der Primitivschleife über rechts nach vorne geht; sie 
erreicht jedoch nur 90° und bildet sich bald wieder zurück. Ihre Ursache 
ist die gleiche wie bei der Primitivschleife, nämlich das Wachstum des 
Zwischenstückes zwischen beiden, das natürlich sowohl kaudal wie kranial 
wirkt. Mehr sekundärer Art ist dabei das Zurückweichen der Leber, wo- 
durch der für die Ausführung der Drehung erforderliche Raum entsteht. 
Ausserdem hebt die Leber das Zwischenstück dorsal (S. 148) und richtet 
damit den aufsteigenden Duodenalschleifenschenkel auf. Das Zwischenstück 
liegt jetzt weiter dorsal als der Abgang vom Magen und zieht in dem 
Winkel zwischen rechter Urniere und Leibeswand etwa 1 mm in der 
Horizontalen kaudal, bevor es in die Primitivschleife überbiegt. 


Die Duodenalschleife als Ganzes zieht am Ende des 10. Tages ventral 
bis zum Boden der Leibeshöhle und dabei etwas nach hinten und links. 
In dieser Richtung wächst sie zunächst weiter aus, so dass sich am Ende 
des 12. Tages (Fig. 8) der Bogen kaudal und nach links hinüber zwischen 
Muskelmagen und ventrale Bauchwand einschiebt. So wird das distale 
Ende der Schleife von links her sichtbar (Fig. 9). Bei einem anderen nur 
wenig weiter entwickelten Embryo von 13 T. 23 biegt die Schleife an der 
ventralen Leibeswand um und zieht am ventralen rechten Magenrande rein 
kaudal. In diesem Falle ragt das Ende der Schleife vorübergehend in den 
Nabel hinein. Die Achsendrehung bildet sich in der weiteren Entwicklung 
wieder zurück, und in einem etwas älteren Stadium, das der Embryo von 
12 T. 22 zeigt (Fig. 10), hat sich die Schleife durch stärkeres Wachstum 
des absteigenden Astes zu einer dem Magen r&chts aufliegenden scheiben- 
förmigen Spirale über hinten und oben aufgerollt; so wird der absteigende 
Schenkel zur äusseren, zentripetalen Spiralwindung. Durch starkes Dicken- 


156 August Kersten: 


wachstum bildet der inzwischen fast würfelförmig gewordene Muskelmagen 
eine deutliche kraniale Fläche aus, der sich links oben der Drüsenmagen 
ansetzt. Von der rechten Kante dieser Fläche geht etwas über halber 
Höhe das Duodenum ab. Cardia und Pylorus sind so etwas auseinander 
gerückt, liegen aber immerhin wie bei allen Rasores nahe zusammen. Die 
Pars pylorica duodeni läuft rein ventral. Während bislang der gesamte 
absteigende Schenkel der Duodenalschlinge ventral zog, und mit zunehmendem 
Wachstum erst am Boden der Leibeshöhle kaudal auswich, rückt die Stelle 
der Abbiegung immer weiter dorsal, da infolge der starken Dickenzunahme 
des Muskelmagens nun auch dessen rechte Fläche ventral die seitliche 
Leibeswand berührt. So biegt schliesslich das Duodenum direkt an der 
Pars pylorica kaudal um. Die Pars pylorica!) ist vom rechten Leberlappen 
bedeckt, und zwar liegt ihr die Gallenblase an, die schon vom 12. Tage 
ab mit einem dunkelgrünen schleimigen Inhalte angefüllt ist. Auch nach 
dem Ausschlüpfen noch wird der proximale Teil des absteigenden Duodenal- 
schenkels von der Leber bedeckt, während der aufsteigende ihrem allmählich 
mehr kaudo-ventral verlaufenden Rande entlang zieht. Von jeher war das 
Duodenum etwas weiter als der übrige Dünndarm; vom 13. Tage an wird 
dieser Diekenunterschied sehr auffällig. 


Die Spirale, zu der sich das Duodenum aufgerollt hatte, ist nur von 
kurzem Bestande, da der aufsteigende Schenkel den absteigenden im Wachstum 
bald einholt. Infolgedessen öffnet sich die Spirale wieder und die Schleife 
bildet dann einen fast rechten Winkel, dessen einer Schenkel von oben vorne 
(vom Pylorus aus) nach hinten und unten zieht, während der andere vom 
Scheitelpunkt des Winkels nach hinten und oben ansteigt (Fig. 11). Der 
Bogenteil der Schleife legt sich dabei um den hinteren dorsalen Rand des 
Muskelmagens nach links hinüber (oder er klappt auch so um, dass der 
Bogen unmittelbar der Schleife selbst anliegt) und dieses Verhalten bleibt 
zeitlebens bestehen. Gegen Ende der Brut streckt sich der Winkel mehr 
und mehr, und schliesslich bildet die Schleife einen grossen flachen, dorsal 
offenen Bogen, der dicht unter der Leibeswand im grossen ganzen 
horizontal verläuft. Die beiden Schleifenschenkel liegen dann fast dicht 
nebeneinander, und zwar der absteigende ventral vom aufsteigenden, so dass 
das Duodenum die rechtsläufige, geschlossene erste Hauptschlinge darstellt. 
Zwischen beiden Schenkeln ist der äussere Ast (Gadow) des Pankreas 
sichtbar, während die Hauptmasse, d.h. der obere und untere innere Ast, 
medial von der Schleife liest. Damit hat das Duodenum definitive Ver- 
hältnisse erreicht, abgesehen davon, dass es sich später der Leibeswand 
entlang ventral senkt. 


') Dass, wie Gadow sagt, „bei allen Rasores die Portio pylorica 
des Duodenum vor seinem geraden Herabsteigen einen schräg nach oben 
und hinten gerichteten Bogen macht“, worin er die letzte Erinnerung an 
einen Pylorusmagen sieht,’ trifft für Hühnerembryonen nach meinen 
Beobachtungen jedenfalls nicht zu und ist auch bei jüngeren Kücken kaum 
zu erkennen. 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 157 


3. Die Ausbildung der Caeca, unter Berücksichtigung 
des Enddarmes. 


(Ende des 5. Tages bis Ende der Brut.) 


Es wäre nun noch die Entwicklung der bleibenden Verhält- 
nisse am Dickdarme zu betrachten, der beim Vogel nur in die 
beiden Blinddärme und in den sonst ungegliederten Enddarm 
(das Rektum) zerfällt. Das Rektum bietet zeitlebens einfache 
Verhältnisse, indem es gestreckt bis zur Kloake hinzieht. Es 
macht daher auch keine grösseren Veränderungen hinsichtlich 
Form und Lage durch, weshalb ich mich darauf beschränke, in 
diesem Kapitel an geeigneter Stelle auf dasselbe zu verweisen. 

Die Schilderung der Caeca wurde auf einer frühen Stufe 
abgebrochen, um erst die geschilderten, für ihre Weiterentwicklung 
wesentlichen Veränderungen am übrigen Darme kennen zu lernen, 
in erster Linie die Ausbildung der primitiven Darmschleife und 
den Verlauf der Achsendrehung. In diesem Stadium — am Aus- 
gange des 5. Tages — begann die Ablösung der Blinddarmwülste 
vom Ileum und namentlich eine scharfe Abgrenzung des Blind- 
darmlumens, so dass die Anlagen nunmehr als deutliche Blind- 
darmsprossen selbständig weiter wachsen. Dabei wechselt 
die Wachstumsrichtung. nach dem jeweiligen Verhalten der an- 
grenzenden Darmabschnitte, wie die Embryonen von 4 T. 17, 
A125 27220 unds WM. zeigen. 

Zu Beginn der neuen Periode geht das linke Caecum noch 
immer etwas weiter kaudal vom Darme ab als das rechte; !) es 
steht anfänglich in einer Querebene, aber von vornherein ventro- 
lateral, weil eben nur der kaudale Teil der ganzen Anlage sich 
in ventraler Richtung zur Sprosse auszieht. Solange die Sprosse 
noch kurz ist und in der Konkavität des Endbogens der Primitiv- 
schleife sitzt, sieht ihr distales Ende kaudal. In dem Maße aber, 
wie sie aus der Kurvatur herauswächst, streckt sie sich, und das 
Ende sieht dann etwas kranial, entsprechend dem umgekehrten 
Verlauf des aufsteigenden Schenkels, der jetzt noch von unten 


!, Dies Verhalten erwähnt auch Seyfert (21) für die von ihm unter- 

suchten Embryonen von Passer domesticus sowie einige untersuchte Arten 
ausgewachsener „Vögel mit kleinen Blinddärmen‘, wohingegen Gadow 
darüber keine Angaben macht. Auch Maumus berichtet nichts davon, 
doch lassen manche seiner Abbildungen von Blinddärmen ausgewachsener 
Vögel das Gleiche erkennen. 


158 August Kersten: 


vorne nach oben und hinten zieht. Durch das Hineinwachsen 
in die Konkavität des Endbogens und durch die Hebung des 
rechten Caecums infolge des S. 140 geschilderten Verhaltens des 
Allantoisstieles liegt das linke Caecum mehr ventral zum Darme, 
das rechte dagegen mehr dorsal. Die rechte Blinddarmsprosse 
ist inzwischen noch unbehindert kranial gewachsen, geht daher 
in einem spitzen Winkel vom Darme ab und zieht, etwas an- 
steigend, kranial und ein wenig nach rechts. Sobald aber das 
Ende die Seitenfläche des aufsteigenden Schenkels erreicht hat, 
beginnt es dessen Verlauf entsprechend kranioventral umzubiegen. 
Dies Verhalten zeigt ein Modell des letztgenannten Embryo, an 
welchem die Sprossen jetzt walzenförmig erscheinen, da sich die 
Längsfurchen gegen den Darm vertieft haben, sodass man 
schon von einem kurzen, wenn auch noch sehr dicken Gekröse 
sprechen darf. Die Sprossen sind mit 140—160 « in der Gegend 
der deutlichsten Absetzung noch dünner als das Ileum mit 
200—250 u. Ihre Länge beträgt 900—1000 u, und das rechte 
hat durch sein noch unbehindertes kraniales Wachstum das linke 
nun fast überholt (Fig. 5). Das Lumen dagegen ist mit 420 u 
links noch eine Zeitlang merklich länger wie rechts mit 375 u, 
so dass das linke Caecum in der Differenzierung einstweilen 
noch das vorgeschrittenere ist. Das Lumen der Blinddarm- 
kanälchen misst 3—5 « und wird distal etwas weiter. Die 
trichterförmig erweiterte Einmündung erfolgt ca. 1000 «u kranial 
vom Abgang des Allantoisganges. 

Im Verlaufe des 6. Tages (die Embryonen von 5 T. 4, 
5. 1.482, 50T: 8h!/5.7. 16,527 12, 5-72. 202und 6er 
der Einfluss der Primitivschleife auf die Form der Caeca noch 
augenfälliger. Mit der schräg ventrokaudalen Einstellung des 
aufsteigenden Schenkels derselben wird das bisher kranial sehende 
Ende der linken Sprosse ventral (Tafelfig. 2) und endlich kaudal 
abgelenkt, so dass diese nunmehr einen grossen, kaudal offenen 
Bogen bildet. Der proximale Abschnitt hebt sich gleichzeitig 
durch das Hinüberrücken des Endbogens nach links, so dass die 
ganze Anlage wieder mehr symmetrisch wird. Das Ende der 
rechten Sprosse wird infolge seiner breiten mesenterialen Ver- 
bindung mit dem aufsteigenden Schenkel abgelenkt und wandert 
diesem entlang ebenfalls ventral. Von vorne her drückt der 
infolge der Achsendrehung kaudal wandernde Anfangsbogen der 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 159 


Primitivschleife und wirkt durch Vermittlung der kaudal und 
dorsal von ihm verlaufenden A. omphalo-mesenterica auf das 
Caecumende. Dieses muss sich infolgedessen kaudal umbiegen, 
und der rechte Blinddarm bildet deshalb — und zwar schon 
etwas früher wie der linke — ebenfalls einen kaudal oflenen 
Bogen (Tafelfig. 2), dessen Scheitel 120 « frei in die Leibeshöhle 
hineinragt und der genannten Arterie aufliegt. Der Abgang der 
Caeca erfolgt wie bislang links noch immer ventrolateral, rechts 
dagegen kraniolateral, wodurch der Eindruck entsteht, dass das 
rechte Caecum kranial vom linken abgeht. Die Abzweigung der 
Lumina differiert jedoch nur noch um 60—70 u. 

Die Länge ist am Modell von 5 T. 16 mit 1,3 mm links 
bezw. 1,4 mm rechts bei den älteren Embryonen auf 1,5—1,6 mm 
gestiegen (während sie nach Maumus am 6. Tage schon 2 mm 
betragen soll). Mit einem Durchmesser von 220—230 u sind sie 
dicker geworden, bleiben jedoch hinter dem 300—350 «u starken 
Darme noch erheblich zurück (5 T. 16). Ihre Form ist zylindrisch, 
und die mehr oder weniger (bis 120 «) freien Enden sind etwas 
zugespitzt.!) Die Blinddarmkanälchen werden dicht jenseits der 
ca. 100 u. hohen, trichterförmigen Mündung sehr eng; durch- 
schnittlich nur 6 « stark, erweitern sie sich regelmässig distal 
aufs doppelte und erreichen — tiefer und tiefer vordringend — 
am 7. Bruttage die Enden der Sprossen, die bis dahin als solide 
Mesenchymzapfen weiter wucherten. Die Blinddarmrinnen bezw. 
die Blinddarmkammer besteht noch immer; ihre Rückbildung 
beginnt erst gegen Ende des folgenden Tages. 


Der Abgang des Blinddarmlumens erfolgt jetzt 1,2—1,4 mm 
von der Kloake entfernt, so dass der Enddarm stetig, wenn 
auch langsam, gewachsen ist. Ebenso nimmt derselbe jetzt auch 
an Dicke zu und erreicht am folgenden Tage die Stärke des 
Dünndarmes. Von da an wird er dann rasch dicker als dieser. 
In seiner Dorsalwand hat sich am Anfang des 6. Tages die Bursa 
Fabricii angelegt. (Gadow, S. 166.) 

Das Mesocaecum nimmt allmählich an Dicke ab, zuerst 
namentlich am Scheitel des rechten Blinddarmes; immerhin 
bleibt es vorläufig noch sehr kurz. 


!) Von einer leichten Ausbauchung derselben, die Maumus konstatiert, 
kann ich nichts sehen, es sei denn, er meint damit allein das Blinddarmlumen. 


160 August Kersten: 


Die Blinddarmanlagen sind durch allerlei Wachstums- 
verschiebungen bereits am Anfang des 5. Tages in die (Quer- 
ebene des Leibesnabels vorgerückt. Während sie am Ende dieses 
Tages tief in das Leibesnabeleoelom hineinragen, werden die 
Caeca im Laufe des 6. Tages derart wieder in das Innencoelom 
zurückgezogen, dass ihre Enden nur mehr bis zum Boden der 
Leibeshöhle reichen. Diese scheinbare Rückwanderung kommt 
durch das kaudale Wachstum und die mächtige Umfangs- 
vermehrung von Magen und Leber zustande, wodurch die 
ventrale Leibeswand vom Ursprunge der Caeca abgedrängt wird 
und sich nun auch der kaudale Abschnitt des Coeloms speziell 
in der Höhenachse vergrössert. Erst später treten die Üaeca 
aktiv wieder in das Leibesnabeleoelom hinein. 

Die beiden kaudal offenen Blinddarmbögen und der dazwischen 
gelegene ebenfalls kaudal offene Endbogen der Primitivschleife 
bilden eine transversale Mulde, in welcher der Allantoisstiel 
nach rechts umbiegt, um dann in ventrolateraler Richtung durch 
den Nabel herauszutreten (Tafelfig. 2). 

Im Laufe des 7. Tages werden die senkrechte Einstellung 
des aufsteigenden Schenkels der Primitivschleife und das Ab- 
flachen seines Endbogens zum Enddarme für die Öaeca bedeutungs- 
voll. Durch das kaudale Wachstum von Magen und Leber drücken 
der zwischen ihnen eingeschlossene absteigende Schenkel sowie 
indirekt (d. h. durch Vermittlung der Gefässe, siehe Seite 145) 
auch der Scheitel der Duodenalschleife so von vorne her auf den 
Endbogen, dass er mit den ansitzenden Caeca herabgedrängt — 
also dem aufsteigenden Schenkel gleichsam einverleibt wird. 
Dass dadurch die Caeca scheinbar oral vorrücken und schliesslich 
vollständig auf das Ende des aufsteigenden Schenkels hinab- 
geschoben werden, ist einleuchtend (Tafelfig. 4). Diese Wanderung 
wird im übrigen dadurch unterstützt, dass der Enddarm sich 
verlängert, wodurch der Abgang der Caeca auch tatsächlich 
kopfwärts verlagert wird. Infolge seines jetzt etwas lebhafteren 
Wachstums hat der Enddarm nicht mehr genügend Platz, ge- 
streckt verlaufen zu können und deshalb wird sein orales Ende 
über vorne nach unten geschoben. 

Durch diese orale Verschiebung ihres Ursprunges und die 
senkrechte Aufrichtung des aufsteigenden Schenkels müssen die 
weiter an Länge zunehmenden Caeca sich strecken. Um die 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 161 


Mitte des 7. Tages läuft daher nur mehr das kurze Mündungs- 
stück horizontal, der Hauptteil dagegen zieht gestreckt rein 
ventral zum Boden der beträchtlich höher gewordenen Leibes- 
höhle. Durch die geschilderten Druckverhältnisse ist gleichzeitig 
das rechte Caecum gezwungen, im ganzen kaudal zu wandern 
und hinter dem aufsteigenden Schenkel nach links auszuweichen. 
Den Beginn dieser Wanderung veranschaulicht das Modell des 
Embryo von 6 T. 16 (Tafelfig. 3). Die Caeca sind bei diesem 
Embryo 2 mm lang (nach Maumus am 7. Tag 4 mm!); sie sind 
walzenförmig, das rechte ist jedoch durch den Druck kranio- 
kaudal zusammengepresst. Ihre distalen Enden sind etwas frei 
und lassen eine leichte, auch von Maumus erwähnte An- 
schwellung erkennen; im übrigen hat ihre Dicke nicht merklich 
zugenommen. Das Lumen ist 12 « weit, reicht bis in die Enden 
und erweitert sich distal nur mehr unbedeutend. 

Am 8. Tage wandert das rechte Caecum an der Kaudal- 
fläche des aufsteigenden Schenkels noch weiter nach links 
hinüber, und auch das linke wird kaudal und dann nach rechts 
gedrückt — durch das kaudale Magenende. Diese Wanderung 
der Caeca besteht nicht etwa bloss in einer Umlegung derselben 
um die Insertion der Mesocaeca am Ileum als Drehachse, da 
diese hierzu noch viel zu kurz sind. Es rückt vielmehr die 
Insertion mit, so dass die Ansatzlinien an der Kaudalfläche des 
aufsteigenden Schenkels sich allmählich nähern, bis sie am 
Ende des 8. Tages dicht nebeneinander verlaufen, jedoch nicht 
genau in der Mitte der kaudalen Fläche, sondern mehr ihrem 
linken Rande entlang (Tafelfig. 4). Ob die beiden Gekröseplatten 
an ihrer Insertion miteinander verschmelzen, ist schliesslich 
Auffassungssache; dass aber die Caeca selbst miteinander verlötet 
werden — wie dies Maumus!) behauptet — muss ich bestreiten. 

Am Ende dieses Tages liegen die Caeca selbst im mittleren 
und distalen Drittel dicht nebeneinander (das rechte etwas mehr 
kaudal), so dass sie den aufsteigenden Schenkel (das intercaecale 
Ileum) bei der Betrachtung von hinten her verdecken (Tafelfig. 4). 
Durch einen feinen Spalt bleiben sie vollständig bis auf den 


') Ils sont accol&es l’un ä l’autre et reunis au tube digestif par 
des feuillets du p£eritoine (9. Tag). 
En outre, ils sont toujours accoles l’un A l’autre, mais commencent 
cependant & se separer & leur portion distale.... (10.—12. Tag). 
Archiv f.mikr Anat. Bd.79. Abt.1. 11 


162 August Kersten: 


Darm voneinander getrennt, wie die Schnittserie deutlich erkennen 
lässt. Die senkrechte Lage und. die gestreckte Form von diesem 
Tage behalten die Blinddärme nunmehr im grossen ganzen bei 
bis in die letzten Tage der Brut. Natürlich werden sie den 
jeweiligen Druckeinwirkungen entsprechend nach dieser oder jener 
Seite hin leicht ausgebogen. Ihre Enden jedoch schauen immer 
etwas kaudal und diese Umbiegung wird mit zunehmendem Alter 
stärker. Während die beiden Caeca dicht nebeneinander liegen, 
stehen ihre Enden etwas auseinander, ebenso wie die proximalen 
Drittel divergieren, indem sie nach den Seiten des Darmes streben. 
Die Blinddärme sind jetzt stark 3 mm lang (nach Maumus trotz 
ihres geringen Wachstums in diesen Tagen 5 mm, nach Gadow 
ebenfalls nur 3 mm) und ziemlich gleichmässig dick, bis auf die 
zugespitzten Enden und einen kleinen etwas dünneren proximalen 
Abschnitt. Im ganzen sind sie nun ungefähr ebenso dick wie 
der aufsteigende Schenkel. 

In den folgenden 5 Tagen (bis zum Ende des 13.) sind die 
Veränderungen an den Blinddärmen nur unwesentlich. Am 9. 
und 10. Tage wachsen sie nur wenig in der Länge, nehmen 
dagegen erheblich an Dicke zu und sind von jetzt an dicker 
als das intercaecale Illeum. Während Maumus für den 9. bis 
12. Tag einen vollständigen Wachstumsstillstand angibt, finde 
ich, dass sie auch in dieser Zeit stetig wachsen. (Bezüglich der 
Längen- und Dickenmaße sei auf die Tabelle II verwiesen.) Vom 
13. Tage an wird das Wachstum dann lebhafter, und sie schlängeln 
sich etwas, da die Mesocaeca und das intercaecale Ileum nicht 
gleichen Schritt halten. Von diesem Tage an reichen die 
Enden auch wieder eine Zeitlang in das Leibesnabelcoelom hinein. 
Die Umbiegung derselben in Form eines Hirtenstabes hat noch 
zugenommen, so dass sie gegen Ausgang der Brut sich den ent- 
sprechenden Blinddärmen dicht anlegen, welches Verhalten die 
Caeca auch beim ausgewachsenen Tiere zeigen. Ihre Form ist 
in dieser Zeit noch ziemlich gleichmässig zylindrisch. Ein vom 
distalen zum proximalen Ende fortschreitendes Dickenwachstum, 
wie es Maumus beschreibt, habe ich am makroskopischen Präparat 
nicht erkennen können. Dagegen fand ich, dass schon vom 11. Tage 
an das proximale Anfangsstück merklich dünner ist als das übrige 
Caecum, und damit schon die dauernde makroskopische Gliederung 
in ein engeres Schaltstück und ein weiteres Hauptstück beginnt. 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 163 


Die Einmündung erfolgt am Ende des 10. Tages bereits 
4 mm vom After entfernt, da der Enddarm mittlerweile beträcht- 
lich gewachsen ist; am 9. Tage misst er 1,5 mm, am 10. schon 
2,5—2,75 mm. Da er seit dem 7. Tage auch stetig dicker 
geworden ist, hat er am 9. Tage mit 500 « und am folgenden 
mit 650 « im Quermesser den Dünndarm (Mitte des aufsteigen- 
den Schenkels 330 «, Duodenalschleife 500 u) nun überholt. 
Nach Maumus übertrifft er diesen erst vom 17. Tage an in der 
Dicke. Kaudal ist in dieser Zeit der Enddarm noch eine Strecke 
weit ganz verschlossen; weiter kranial treten dann im Epithel 
feine Spalten auf, die zu einem achsialen Lumen konfluieren. 
Dieses erweitert sich oral und bekommt durch Längsfalten des 
Epithels einen sternförmigen Querschnitt. Das Lumen der Caeca 
ist jetzt proximal 30—35 u weit, distal dagegen nur 15—20 u, 
wird also umgekehrt wie bisher distal vorübergehend enger. Am 
10. Tage ist es im mittleren Abschnitt leicht geschlängelt, ohne 
dass dies nach aussen hin in Erscheinung tritt. Die Blinddarm- 
kammer verschwindet gegen Ende des 6. Tages, und das Darm- 
lumen bildet dann auch an der nun nicht mehr trichterförmig er- 
weiterten Einmündung der Üaeca einen schmalen hohen Spalt, dessen 
stark geschichtetes Epithel sehr hoch ist (über 100 « mit 9 Tagen 
gegenüber 40 u beim Embryo von 5 T. 16). Im Laufe des 9. Tages 
wird das Darmlumen dann in diesem Ileumabschnitt sehr weit. 

Bislang waren nach Entfernung der rechten Bauchwand 
die Blinddärme zu sehen (Fig. 8), soweit sie nicht durch das 
Endstück des Ileums verdeckt waren, in erster Linie also der 
rechte. Von links wurden unter dem ventralen Magenrande die 
umgebogenen Enden sichtbar; das rechte Ende reicht meist 
weniger tief, da es infolge seiner Verlagerung auf die linke Seite 
des aufsteigenden Schenkels den längeren Weg zu machen hat. 
Nach dem 13. Tage werden sie dann von der Duodenalschleifen- 
spirale (Fig. 10) und später auch von den sich ausbildenden 
lleumschlingen (Fig. 11) verdeckt. Erst etwa vom 13. Tage an 
wird das linke Caecum wieder teilweise sichtbar, indem seine 
mittlere Partie unter der horizontal gelagerten Duodenalschleife 
sich herausbiegt und nun ventral von ihr und parallel verläuft, 
während das Ende wieder unter die Schleife tritt. 

Währenddem sind die Caeca stark geschlängelt infolge ihres 


bedeutenden Wachstums in dieser Zeit (s. d. Tabelle II). Dann 
11* 


164 August Kersten: 


wächst aber auch das intercaecale Ileum stärker, sodass sie 
sich vom 18. Tage an strecken können. Nur der Anfangsteil 
bildet noch länger einen starken Bogen. Der aus den Blind- 
därmen und dem intercaecalen Ileum bestehende dreifache Darm- 
abschnitt ist nun so lang geworden, dass er in der Richtung von 
oben nach unten nicht mehr Platz findet. Sein ventrales Ende 
wandert infolgedessen nach hinten und dorsal, so dass er all- 
mählich einen flachen kaudodorsal offenen Bogen bildet, der sich 
mehr und mehr horizontal stellt. Etwa in der 2. Woche nach 
dem Ausschlüpfen wird die definitive Lagerung erreicht. Der 
enge Anfangsteil zieht dann in einem Bogen ventral bis über die 
halbe Höhe der rechten Magenfläche hinab. Von hier aus biegt 
das ganze Stück kaudal um, und die erweiterten Abschnitte 
ziehen nun auf der unteren Hälfte der Magenfläche horizontal. Die 
Enden sind meist wieder enger und dauernd über oben nach 
vorne in Form eines Hirtenstabes so umgebogen, dass sie in 
schwach gefülltem Zustande der dorsal sehenden Fläche der Caeca 
aufliegen. Der linke Blinddarm liegt unmittelbar auf dem Magen, 
der rechte etwas höher und rechts vom linken. Sie werden nach 
dem Ausschlüpfen von der Duodenalschleife und einigen Dünn- 
darmschlingen von rechts her bedeckt und sind nur noch bei der 
Betrachtung von der ventralen Bauchseite her in situ sichtbar. 

In der dritten Brutwoche wachsen die Mesocaeca aus; gleich- 
zeitig nimmt auch der Durchmesser des intercaecalen Ileum zu, 
sodass ihre Ansatzlinien etwas auseinander rücken. Infolgedessen 
können die Blinddärme, die nun wieder mehr Platz bekommen 
haben, sich voneinander entfernen. Vom distalen Ende an fort- 
schreitend rücken sie auseinander, so dass nach und nach das 
intercaecale Ileum zwischen ihnen wieder sichtbar wird. 

Über die Dickenzunahme in der 3. Brutwoche gibt die 
Tabelle II näheren Aufschluss. Ungefähr die proximalen ?/; 
unterscheiden sich immer deutlicher durch ihren geringeren 
Umfang von dem übrigen Caecum. Dieser Abschnitt entspricht 
dem erwähnten Schaltstück. So deutlich der Dickenunterschied 
in den letzten Tagen auch wird, so ist er doch nicht so aus- 
geprägt wie im postembryonalen Leben. Auch in den ersten 
Tagen nach dem Ausschlüpfen bleibt bei der künstlichen Aufzucht 
der Unterschied nur gering, da bei dieser die Kücken in den ersten 
Tagen kein Futter erhalten, damit die Resorption des Dotter- 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 165 


restes nicht verzögert wird. Sobald aber mit der Fütterung 
begonnen wird, erweitert sich der distale Teil sehr rasch und 
übertrifft schon in wenigen Tagen den proximalen Abschnitt um 
ein Mehrfaches. Die Erweiterung beruht nur zum geringsten 
Teile auf einem stärkeren Wachstum; in der Hauptsache kommt 
sie durch Dehnung infolge der Anfüllung zustande. Denn während 
der enge Abschnitt stets nur wenig Inhalt zeigt und sich dick- 
wandig und derb anfühlt, ist der weite Abschnitt schon von den 
ersten Tagen der Fütterung an reichlich mit einer schmierigen 
Masse angefüllt; zudem enthält er meist grössere (rasmengen, 
und die Wände sind dann so dünn, dass der ganze Abschnitt 
durchscheinend ist. 

Vom 16. Tage an kann man am Anfange der Blinddärme 
eine undeutliche Auftreibung erkennen, die in den letzten Tagen 
vor dem Ausschlüpfen sehr deutlich wird. Sie enthält die Anlage 
des Schliesswulstes, den Eberth (2) und Zietzschmann (23) 
näher beschrieben haben, und lässt nun den am ausgebildeten 
Blinddarm vorhandenen Halsteil hervortreten. 


4. Das Wachstum des Darmes. 


In den beiden Tabellen II und III sind eine Reihe von Maßangaben 
für die über 5 Tage alten Embryonen und für eine Anzahl von Kücken 
zusammengestellt, die einen Überblick über die Längen- und Dickenzunahme 
der verschiedenen Darmabschnitte ermöglichen. Vor allem interessieren die 
Verhältniszahlen für die relative Länge des Gesamtdarmes wie auch der 
Caeca. Unter relativer Darmlänge versteht Gadow das Verhältnis der 
Rumpflänge (in gerader Linie vom After bis zum ersten Brustwirbel 
gemessen) zur absoluten Darmlänge (vom Pylorus bis zum After), unter 
relativer Länge der Caeca das Verhältnis der Länge beider Caeca zu der 
des übrigen Darmes. Natürlich können die Maße keinen Anspruch auf absolute 
Genauigkeit erheben. Einmal ist bei den Embryonen der erste Brustwirbel 
nicht leicht zu bestimmen,!) wie denn auch die Rumpflänge nach obiger 
Methode besonders bei den jüngeren Embryonen und noch nicht aus- 
gewachsenen Tieren von dem wechselnden Krümmungsgrade des Körpers 
nicht unerheblich beeinflusst wird. Andererseits ist eine exakte Messung 
der Darmlänge schon bei erwachsenen Tieren schwierig, erst recht bei 
Embryonen. Die Maße der Tabelle II wurden an fixierten und gehärteten 
Objekten zum Teil unter Zuhilfenahme des Mikroskopes und der Lupe ge- 
wonnen, und es ist anzunehmen, dass die Fixationsschrumpfung sich mehr 


!) Es dürfte sich empfehlen, zu diesem Zwecke die Embryonen einem 
der bekannten Vertahren zur Aufhellung und Sichtbarmachung der Ver- 
knöcherungspunkte zu unterwerfen. 


August Kersten: 


166 


Tabelle II. 


Längen- und Dickenmaße des Darmkanales vor dem Ausschlüpien. 


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u SS KB) - N | S, I | 
Da 16D,= | 65 545 |0,9/1,0|,035 | 7283 45 0,300 , 0,225 | 0,225 | 0,190 | 0,165 
DEE 1,8 1,6 6,9 |1,3/1,4 | 0,39 9,6 4,7 0,300 | 0,3060 | 0,350 | 0,250 | 0,225 
6 T. 16 35 | 31 on 202 2036 152 5,5 0,320 | 0,260 | 0,280 | 0,340 | 0,220 
TT.4 39. | 35 129 2122) 033 | 172 5,2 0,350 | 0,320 | 0,280 | 0,400 | 0,230 
7 7,23 68 | 56 1er 31 | 034 | 245 6,5 0,380 | 0,340 | 0,320 | 0,480 | 0,280 
8 T. 22,5 90 Tea) | 24,9 3,8 0,27 BL) 82 0,450 , 0,380 | 0,320 | 0,500 0,320 
9 T. 23,5 a ee 3224| 40 | 025 | 404 | 103 0,500 | 0,400 | 0,330 | 0,650 | 0,350 
10 T. 23 12,0 | 95 a er ee ee |) 0,750 | 0,600 | 0,550 | 1,0  |0,4'0,6 
sk Seht 15,0 | 13,0 47,5 525 | 022 | 580 | 145 0,830 | 0,700 | 0,600 | 11 [050,7 
a) an 2% 36,0 | 34,0 110.08 7.12.02 100222 132.0. 0290 1,4 1.05. 00.3502 1.62 09/42 
13T, 23,5 ED BR 26H YRD) 0,26 90,5 | 22,0 0,900 | 0,800 | 0,600 | 1,3 0,7.0,8 
14 T. 22,5 42,0 | 39,0 126,0 | 13,0 | 0,21 | 152,0 | 30,0 ta Lat 0,900 | 1,7 1|091,2 
naar | 63,0 | 53,0 164.0 | 16,5 | 020 | 197,0 | 323,0 40 0:9002120,700 182 (os 
16.7. 23 64,0 | 55,0 175,05 70 0:19, 209,0, 53210 1,3 0,900 | 0,700 | 19 10,75,09) 
HZ 99:5 | 86,0 | 72,0 225,0 205 | 0,18 | 266,0, 39,0 1,7 1,2 1,1 as 100165 3 
18 me23 | — 22,0 = = 40,0 1,6 — 1.4 -— zz Ho 
20, m. 3 90,0 | 76,0 239,0 | 27,0 | 023 | 293,0 | 45,0 1,9 1,8 1,7 Da Ag 
23 70,0 | 623,0 | 200.0 | 28,0 0,28 | 256,0 | 40,0 1.6 1,6 167 20 1,2,2,0 


| 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 167 


Tabelle II. 
Längen- und Dickenmaße des Darmkanales nach dem 


Ausschlüpien. 

a ER 2 = = 5 
® Se Se ee 2 
ee 2 ler == 

EEE EN 3 = = 
RE) 26,5 1702 0403.25 47,5 4,5 0,19 
Adam 4225 34,0 N 56,0 4.5 0,16 
I Ww.— 12 | 25,0 15,0 3.0 43,0 4.0 0,19 
ILW.AT. 13, 420 24,5 35 70,0 5,5 0,16 
a 22 er 3.0 2= 5,5 = 
2 W.3T.165| 37,0 18,0 3,0 58,0 4,5 0,15 
UWE A 43,0 29,0 4,0 76,0 6,5 0.17 
3W.3T.15 | 37,0 25,0 3,0.) 1.1655 4.0 0,12 
MW 41,5 24,0 3,5 69.0 6,5 0,19 
AW.3T.15| 540 | 370 4.0... 0 0 „25 0,10 
ee 31.0.2, 2150 3.5 59,507 | 2,55 0,20 
5W.4T.13 | 400 23.0 4,0 670 | 50 0,15 
bawaz- 75 | ‚480 20,5 4,5 Sl 0,16 
6W.3T.135| 490 | 295 4,5 83,0 6.0 0,14 
Ba ol 2520 59,5 5,5 11405 .1:1%5 0,20 
ZWATI6| 25 | 30,5 4,25 87,5 702 | 016 
8SW.3T.5| 50 | 45 5,5 120,0 12,0 0,20 
9W.—6 TOD. 10.540 6,0 130,0 10,5 0,16 
On 1081 .,60.0% 1,365. 45 100% 777.95 0,19 
JIaW. LUTZ 755,0 0 >45,5 5.0. MrlopS 0,12 
12 W.2T.6| 570 | 3,5 525 | 80 | 90 0,18 
13W.3T.3| 715 56,0 5,5, aa as 0,17 
15W.5T.8| 750 43,75 6,25 | 1250. 1 140 0,22 
DJaWE > 8 70 50,5 9,5 1070. 160 10023 


auf die Darmlänge als auf die Rumpflänge geltend macht. Die Zahlen der 
Tabelle III wurden mit Ausnahme der Angaben für die Duodenalschlinge 
am frischen Präparat gewonnen. Von Dickenmessungen der postembryonalen 
Objekte wurde abgesehen, da deren Wert bei der wechselnden Ausdehnung 
doch nur ein illusorischer ist. Immerhin gestatten die erhaltenen Verhältnis- 
zahlen eine annähernd richtige Vorstellung von der Schnelligkeit des Wachs- 
tums zu verschiedenen Zeiten. 


a) Die relative Länge des Gesamtdarmes. 
Das Verhältnis der Rumpflänge zur absoluten Darmlänge wird sich 
wie 1:1 stellen, solange der Darm noch vollkommen gestreckt durch die 


165 August Kersten: 


Leibeshöhle zieht. Nach dem Seite 133 Gesagten ist das nur kurze Zeit der 
Fall, etwa bis zum Ende des 4. Tages. Mit 5 Tagen beträgt die relative 
Darmlänge 1,6 und nimmt dann bis zum 9. Tage rasch zu, wo sie gleich 3,8 
ist. In diese Periode fällt die Ausbildung der Primitiv- und der Duodenal- 
schleife. Vom 9. bis zum 13. Tage nimmt sie fast gar nicht zu, obschon der 
Darm stetig, wenn auch langsamer, wächst. Nach den Maßzahlen für die 
Rumpflänge beruht diese Erscheinung in deren rascherer Zunahme, vielleicht 
infolge der Streckung des Rumpfes. Dann nimmt die absolute Darmlänge 
jedoch rasch zu bis auf 6,8 am 18. bis 19. Tage; es fällt in diese Periode 
die Bildung der zweiten und vierten Hauptschlinge und der zahlreichen 
sekundären Schlingen In den letzten Tagen der Brut wird die Zahl wieder 
etwas kleiner, was in erster Linie durch ein geringeres Längenwachstum 
des Darmes, in zweiter Linie durch eine Streckung des Embryo und damit 
eine Vergrösserung der Rumpflänge bedingt wird. 

Beim Ausschlüpfen beträgt die relative Darmlänge ungefähr 6,5. Da 
Gadow die des erwachsenen Huhnes mit 9 angibt, ist sie beim aus- 
geschlüpften Kücken noch nicht erreicht. Leider wurde die Rumpflänge der 
Kücken nicht ermittelt, da dieser Punkt von Anfang an nicht in Betracht 
gezogen war; ich muss mich deshalb auf die absoluten Maße des post- 
embryonalen Darmes beschränken. In den ersten Wochen nimmt dieser ganz 
bedeutend zu; so steigt seine Länge von 29,3 cm beim Ausschlüpfen auf 
90,0 em in der 4. Woche, verdreifacht sich also, während die Rumpflänge 
das in dieser Zeit nicht tut. Es ist deshalb anzunehmen, dass die definitive 
relative Darmlänge bereits in den ersten Wochen nach dem Ausschlüpfen 
nicht nur erreicht, sondern vielleicht noch übertroffen wird. Damit würde 
das Wachstum des Darmes dem des Körpers vorauseilen. Gadow sagt 
hierüber vom Huhne, dass die relative Darmlänge beim Jungen sehr schnell 
zunimmt und die der Erwachsenen schon in früher Jugend erreicht 
(Seite 697). Die absolute Darmlänge, die Gadow mit 170 cm angibt, ist 
nach meinen Befunden mit 5 Monaten noch nicht ganz erreicht, was sich 
mit Gadows Angaben deckt. 


b) Die relative Länge der Üaeca. 


Die relative Länge der Caeca ist umgekehrt am grössten zu Beginn 
ihrer Entwicklung. Am Anfang des 6. Tages, d. h. mit Beginn der Ablösung, 
beträgt sie 0,35—0,38. Am grössten ist sie wohl zur Zeit der diffusen 
Anlage, da diese dann eine verhältnismässig grosse Ausdehnung hat, während 
der Darm um diese Zeit relativ am kürzesten ist. In der Tat stellt sich 
die relative Blinddarmlänge für den Anfang des 5. Tages in annähernder 
Berechnung auf 0,45—0,50. Mit fortschreitender Entwicklung sinkt die 
relative Caecalänge stetig und zu der Zeit, in der die relative Darmlänge 
beim Embryo am grössten ist — etwa um den 18. Tag herum — ist sie mit 
0,18 für die Caeca am kleinsten. Überhaupt am niedrigsten scheint sie nach 
meinen Beobachtungen in der vierten Woche nach dem Ausschlüpfen zu 
sein, in welcher der Darm seine definitive relative Länge erreicht hat; sie 
geht hier auf 0,12 herab. Damit bleibt sie hinter der Mindestforderung von 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 169 


!/; der Gesamtlänge des übrigen Darmes zurück, also unter 0,2, die Gadow 
für Vögel mit langen Blinddärmen verlangt, zu denen auch die Rasores 
zählen. Nach der vierten Woche nimmt die relative Länge langsam wieder 
zu. Daraus würde folgern, dass beim Huhne die Caeca erst später ihre 
definitive relative Länge erreichen, wie der übrige Darm, bei dem dies in 
der vierten Woche der Fall ist. Inwieweit das mit der Bedeutung der Caeca 
für die Beschaffenheit der Nahrung zu vereinbaren ist, da diese bei den 
Hühnern als Nestflüchtern vom ersten Tage an die gleiche bleibt, wäre 
noch genauer zu untersuchen. 

Die wesentlichsten Ergebnisse meiner Untersuchungen seien 


noch einmal kurz rekapituliert in Form einer 


Zusammenfassung. 


Die Anlage der Blinddärme beginnt bereits am Ende des 
5. Bruttages mit dem „Weiterbleiben“ eines begrenzten 
Abschnittes des sich verengernden postumbilikalen Darmes, d.h. 
mit dem passiven Zustandekommen der „Blinddarmampulle*“. 

Am Anfange des 4. Tages erweitert sich die ventrale Hälfte 
dieses Abschnittes auch aktiv, und gleichzeitig verdickt sich die 
Wand der Ampulle in ihrer ganzen Höhe durch Vermehrung des 
Mesenchyms; die Blinddarmanlagen treten damit auch makro- 
skopisch in Erscheinung als eine flaschenförmige Auftreibung des 
Hinterdarmes. 

Die Verdickung der Darmwand reicht an der frühesten 
Anlage auffallend weit kranial — bis ums Dreifache — über die 
Erweiterung hinaus, so dass der mesenchymatöse Bestandteil der 
Caeca in erster Linie vom (zebiete des Mitteldarmes geliefert wird. 

Die Blinddarmanlage ist in den ersten Tagen zwar auch 
symmetrisch im weiteren Sinne, aber deutlich ungleichmässig, in- 
dem die linke Anlage erheblich grösser ist und weiter kaudal 
reicht als die rechte. 

Durch immer schärfere Abhebung der Anlagen bilden sich 
die „Blinddarmwülste“ aus, in die hinein das zu den „Blind- 
darmrinnen“ vertiefte Lumen trichterförmig vordringt; mit 
beginnender Sonderung der ligg. ileo-caecalia wachsen die Wülste 
mit Ablauf des 5. Bruttages selbständig weiter aus zu den 
„Blinddarmsprossen“, die von den engen „Blinddarm- 
kanälchen“ ausgehöhlt werden, während die rinnenartige Er- 
weiterung des Darmes zu deren Anfang noch eine Zeitlang als 
„Blinddarmkammer“ fortbesteht. 


170 August Kersten: 


Das Auswachsen der Blinddarmsprossen wird von der Um- 
gebung stark beeinflusst, namentlich zu Ende des 5. Tages durch 
die Ausbildung der primitiven Darmschleife. Nach diesem Tage 
geht die Ungleichheit der Doppelanlage langsam zurück. 

Mit dem 13. bis 14. Tage ziehen sie gestreckt von oben 
nach unten, wobei ihre Enden wie ein Hirtenstab umgebogen 
sind und einige Tage in das Leibesnabeleoelom hineinragen. 
Diese Lagerung behalten sie im grossen ganzen bis zum Ende 
der Brut bei. Erst nach dem Ausschlüpfen nehmen die Caeca 
allmählich ihre definitive horizontale Lagerung ein, was mit 
Ablauf der zweiten Woche nach dem Ausschlüpfen erreicht wird. 

Vom 11. Tage an beginnt die Sonderung in das weitere 
distale Hauptstück und in das engere Schaltstück, und vom 
16. Tage an tritt am letzteren eine Auftreibung durch die Bildung 
des Schliesswulstes in Erscheinung. Durch diesen wird das 
Schaltstück in den kurzen proximalen Hals und in den engen 
röhrenförmigen Teil (Zietzschmann) gegliedert. 

Die relative Länge der Caeca ist am grössten zum Beginne 
der Entwicklung; sie sinkt dann stetig und ist am 18. Bruttage 
am kleinsten, um welche Zeit die relative Länge des gesamten 
embryonalen Darmes am grössten ist. Überhaupt am niedrigsten 
ist sie in der vierten Woche nach dem Ausschlüpfen ; dann nimmt 
sie langsam wieder zu bis zur Erreichung ihrer endgültigen 
Länge. 

Die Anlage der primitiven Darmschleife beginnt um die 
Mitte des 5. Tages. Die Primitivschleife wird beim Huhne nur 
vom lleum gebildet, da der Enddarm sehr kurz bleibt und die 
Blinddärme sich an dem stets horizontal laufenden Endabschnitte 
des Ileums entwickeln. 

Die Primitivschleife macht eine Achsendrehung durch, die 
aber nicht wie beim Säuger 360° erreicht und zu einer Um- 
schlingung des Dünndarmanfanges durch den Enddarm führt, 
sondern bereits mit 180° ein Ende findet. Phylogenetisch ist sie 
als Vorläufer der Darmdrehung der Säuger zu betrachten. Der 
Grund ihrer geringeren Ausbildung liegt in der sehr geringen 
Länge des Enddarmes. 

Mit dem 13. Tage verschwindet die Primitivschleife, indem 
aus ihrem Anfangsteile die zweite, aus ihrem Endteile die vierte 
Hauptschlinge Gadows sich entwickelt, während sie selbst zur 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus, 171 


dritten Hauptschlinge wird. Schon vom 12. Tage an beginnt die 
Bildung der sekundären Schlingen. 

Die Begrenzung des Duodenums im  postembryonalen 
(anatomischen) Sinne erfolgt zu Ende der ersten Hälfte des 
5. Bruttages durch die beginnende Einkrümmung des kranialen 
Darmabschnittes zur Duodenalschleife. Diese ist am 8. Tage 
fertig ausgebildet. Während sie erst von oben nach unten zieht, 
rollt sie sich am 13. Tage zu einer Spirale auf. Dann streckt 
sich die Schleife wieder und nimmt allmählich ihre definitive 
Lage ein, indem sie in einem kranial offenen Bogen kaudal zieht, 
der sich nach dem Ausschlüpfen immer mehr dem Boden der 
Leibeshöhle nähert. Vom 14. Tage an ist ihr Ende hufeisen- 
förmig um den Magen auf dessen linke Seite umgeschlagen. 

Die relative Darmlänge (also die des Gresamtdarmes) ist zu 
Beginn der Brut am kleinsten und nimmt dann mit wechselnder 
Geschwindigkeit stetig zu bis zum 18. Tage, von wo an sie 
wieder etwas zurückgeht. Bei dem Ausschlüpfen beträgt sie 6,5 
und erreicht die definitive (Grösse 9,0 (Gadow) in den ersten 
Wochen nach dem Ausschlüpfen. 

Das Blut des postumbilicalen Darmes und der Kloake sowie 
der Allantoissprosse wird in den ersten Tagen durch ein Gefäss 
zum Herzen zurückgeführt, das an der Ventralseite des Darmes 
hinzieht und sich in die V. omphalo-mesenterica sin. ergiesst. 
Mit der Ausbildung der Umbilikalvenen verödet dieses Gefäss 
nach der ersten Brutwoche. Es entspricht der V. subintestinalis 
der Fische und kann auch als primitive Nabelvene aufgefasst 
werden, da es vor der Ausbildung der bleibenden Nabelvenen 
das Blut der Allantois zum Herzen zurückführt. 


Herrn Prof. Dr. Zietzschmann, in dessen Institut diese 
Untersuchungen ausgeführt wurden, spreche ich für die Über- 
weisung des Themas und seine vielseitigen Unterstützungen meinen 
besten Dank aus. Ebenso danke ich dem damaligen Prosektor des 
Institutes, Herrn Dr. Richter, für das freundschaftliche Interesse, 
das er stets für meine Arbeit gezeigt hat. 


1) 


>) 


August Kersten: 


Literaturverzeichnis. 


. Born, G.: Rekonstruktionsmethoden. Taschenbuch der mikroskopischen 


Technik von Böhm und Oppel, VI. Aufl., 1908. 
Eberth, C.1I.: Über die Follikel in den Blinddärmen der Vögel. Würz- 
burger Naturwissenschaftl. Zeitschrift, II. 1861, S. 171. 


Ellenberger, W.: Beiträge zur Frage des Vorkommens, der anat. 
Verhältnisse und der physiolog. Bedeutung des Caecums, des Processus 
vermiformis und des cytoblastischen Gewebes in der Darmschleimhaut. 
Archiv für Anatomie und Physiologie, physiolog. Abtlg., 1906, S. 139. 
Fischel, A.: Über Variabilität und Wachstum des embryonalen Körpers. 
Morpholog. Jahrb., XXIV, 1896. 

Fleischmann, A.: Morpholog. Studien über Kloake und Phallus der 
Amnioten; 3. Fortsetzung: H. Dimpfl, Die Teilung der Kloake bei 
Cavia cobaya. Morpholog. Jahrbuch, XXXV, 1906, S. 15. 

Gadow, H.: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Vögel. 
VIEM.T 1898 

Gegenbaur, C.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. I. 1898, 
II. 1901. 

Goette, A.: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Darmkanals im 
Hühnchen. Tübingen 1867. 

His, W.: Über die erste Anlage des Wirbeltierleibes. Arch. f. mikr., 
Anat., II. 1866. 

Derselbe: Untersuchungen über die erste Anlage des Wirbeltierleibes. 
Die erste Entwicklung des Hühnchens im Ei. Leipzig 1868. 


. Derselbe: Neue Untersuchungen über die Bildung des Hühnerembryo. 


Archiv für Anatomie und Physiologie, anatom. Abtlg., 1877, S. 112. 


. Derselbe: Über mechanische Grundvorgänge tierischer Formenbildung, 


Archiv für Anatomie und Physiologie, anatom. Abtlg., 1894, S. 1. 


. Hochstetter: Die Entwicklung des Blutgefäßsystems. Handbuch 


der vergleichenden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der 
Wirbeltiere von OÖ. Hertwig. II., 2. und 3. Teil, S. 21. 

Keibel, F.: Normentafel zur Entwicklungsgeschichte des Huhnes (Gallus 
domesticus). Jena 1900. 


5. Martin, P.: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, I. Stuttgart 1902, 


Maumus,P.I.: Les Caecums des oiseaux. Anales des sciences naturelles, 
Tome XV, Paris 1902, 8.1. 


. Maurer, F.: Die Entwicklung des Darmsystems. Handbuch der ver- 


gleichenden und experimentellen Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere 
von OÖ. Hertwig. II, 1. und 2. Teil, 1906, S. 109. 


. Rathke, H.: Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Leipzig 1861. 


Remak, R.: Untersuchungen über die Entwicklung der Wirbeltiere. 
Berlin 1855. 

Richter, H.: Der muskulöse Apparat der Iris des Schafes und seine 
Beziehungen zur Gestalt der Pupille. v. Graefes Archiv für Ophthal- 
mologie. Leipzig 1909, LXX, 3. Heft. 


Die Entwicklung der Blinddärme bei Gallus domesticus. 173 


21. Seyfert, G.: Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und zur Ent- 
wicklungsgeschichte der blinden Anhänge des Darmkanales bei Kaninchen, 
Taube und Sperling. Inaug.-Diss., Leipzig 1897. 

22. Wolff, ©. F.: Über die Bildung des Darmkanals im bebrüteten Hühnchen. 
Übersetzt etc. von I. F. Meckel. Halle 1812. 

23. Zietzschmann, O.: Der Verdauungskanal der Vögel. Ellen- 
bergers Handbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der 
Haustiere. III. Berlin 1911, S. 377. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel X. 


Die Abbildungen sind alle auf photographischem Wege nach den in 50 facher 
Vergrösserung ausgeführten Plattenmodellen angefertigt und auf eine un- 
gefähr 30 fache Vergrösserung reduziert. 
Fig. 1. Embryo von 4 Tagen 20 Stunden. Von hinten und etwas von 
unten gesehen. 

Fig. 2. Embryo von 5 Tagen 16 Stunden. Von hinten und von rechts 
gesehen. 

Fig. 3. Embryo von 6 Tagen 16 Stunden. Von hinten gesehen. 

Fig. 4. Darm eines Embryo von 7 Tagen 23 Stunden. Von hinten und 
von links gesehen. 


Die Benennungen gelten für alle vier Abbildungen. 


Ialirn, — linke Urniere. 

Kar. — Keimdrüse. 

rel: — rechter Leberlappen. 

l. dors. L. = linker dorsaler Leberlappen. 

Dr. Mag. = Drüsenmagen. 

cr. Mag. = kraniales Magenende. 

cd. Mag. = kaudales 

Mgstr. — Mesogastrium. 

Endd. — Enddarm. 

1. Caec. — linkes Caecum. 

abst. Prim. — absteigender Schenkel der primitiven Darmschleife. 
auf. Prim. — aufsteigender P s 5 
Übe. — Übergangsbogen in die primitive Darmschleife. 
ab. Duod. = absteigender Schenkel der Duodenalschleife. 
auf. Duod. — aufsteigender n n Rn 

Sch. Duod. — Scheitel der Duodenalschleife. 

Do. St. — Dottersackstiel. 

D.N. — Ausmündung des Darmnabels. 


Do. B. — Dottersackbucht. 


174 August Kersten: Die Entwicklung der Blinddärme etc. 


Tel) OmA“ 
IMDOSA: 
Ta OmVE 
I9Dosyvz 


A. Do. \. 


Det. ven. 


v. Dg. 


l 


A. omphalo-mesenterica dextra. 


Ar 5 n sinistra. 

V. R e dextra. 

V: 4 5 sinistra, 

Starker Ast am Zusammenfluss der Vv omphalo- 
mesentericae. 


Ductus venosus. 
ventrales Darmgefäss. 


Aus der Prosektur des Krankenhauses des Naphthaindustriellenverbandes in 
Balachany-Baku. 


Mikrochemische Untersuchungen an der 
wachsenden Nervenzelle. 


Von 
M. Mühlmann. 


Hierzu Tafel XI. 


Bei der Verfolgung der Veränderungen, welche an der Nerven- 
zelle während ihres Wachstums vor sich gehen, habe ich in der 
vorhergehenden Untersuchung (dieses Archiv, Bd. 77 !) hauptsächlich 
Färbungsmethoden benutzt. Dieselben sind zwar mikrochemischer 
Natur, sie lassen aber wegen der komplizierten Zusammensetzung 
der anwendbaren Farbstoffe nur unsichere Schlüsse zu. Von 
einfacheren mikrochemischen Versuchen wurden nur Verdauungs- 
proben mit Magen- und teilweise auch mit Pancreassaft angestellt. 
Ich bin zwar auch auf diesem Wege zu einem ziemlich übersicht- 
lichen Bilde gelangt, aber weitere Studien mit den gebräuchlichen 
mikrochemischen Reaktionen, sowie mit einer neuen Färbungs- 
methode haben das Bild in viel klareres Licht gebracht. 

Von chemischen Reagentien verwendete ich im Anschlusse 
an Zaccharias: 1. Salzsäure 0,2°/o, welche Chromatin scharf 
hervortreten lässt, die Kerngrundmasse und das Zellprotoplasma 
(Plastin) dagegen zur Quellung bringt; 2. starke Salzsäurelösung, 
welche Chromatin auflöst, die Kerngrundmasse nicht; 3. Kali- 
lauge 0,5°/o, welche Chromatin und Protoplasmaplastin auflöst, 
Kernplastin nur in Quellung bringt; 4. 10°/o Glaubersalz-, 
5. 10°/o Kochsalzlösung, welche Chromatin zur Quellung bringen, 
die Kerngrundmasse nicht, Albumine aussalzen lassen; 6. 1/z Jo 
Sodalösung, welche Chromatin zum Quellen bringt, die nach der 
Verdauung zurückgebliebenen Plastinreste auflöst; 7. destilliertes 
Wasser, welches Chromatinsubstanzen in Quellung bringt, Nucleolen- 
substanz nicht, Albumine auflöst; 5. Ammoniakkarmin, welches 
sowohl Chromatin- als auch Plastinmassen aufquellen lässt, die 


!) Dort auch eingehende Literatur des Gegenstandes. 


176 M. Mühlmann: 


Nucleolensubstanz nach Carnoy und Zaccharias nicht; 9. Magen- 
saft verwendete ich sowohl natürlichen, Hundemagensaft, als künst- 
lichen; bekanntlich lässt er Ohromatinmassen unverdaut, die Proto- 
plasma- und Kerngrundsubstanzen dagegen bringt er zum Quellen; 
10. Trypsinlösung, welche ich nach Salkowski bereitete (Trypsin 1,0, 
Chloroform 1,5, Aqua destill. 300,0); sie soll Chromatin- und Plastin- 
massen auflösen, Nucleolarsubstanz nach Schwarz zum grossen 
Teil unverdaut lassen. 

Die Untersuchung unbearbeiteter Gewebsteile gewährt grosse 
Vorteile, ist aber bei dem Objekt, mit welchem wir zu tun hatten, 
wo es auf die Veränderungen von Kern- und Nucleolenteilen 
ankommt, welche erst bei Ölimmersion sichtbar sind, auch von 
Nachteil, weil das starke Lichtbrechungsvermögen der Teile die 
feineren Veränderungen nicht wahrnehmen lässt und dem sub- 
jektiven Urteil viel Spielraum lässt. Es wurde deshalb folgender 
Untersuchungsweg eingeschlagen. 

Die in Sublimat oder Zenkerformol oder Alkohol fixierten 
Embryonen, Rückenmarksstücke oder Spinalganglien wurden in 
Paraffin eingebettet, geschnitten, die Schnitte mittels Nelkenöl- 
kollodium aufgeklebt. Kontrollversuche führten mich zur Über- 
zeugung, dass die Aufklebung der Schnitte dem Ergebnis des 
mikrochemischen Versuches keineswegs schadet: Nelkenöl wird 
bei der Entfernung des Paraffins mit entfernt und die reaktiven 
Flüssigkeiten dringen in die (rewebsteile ausgezeichnet ein; 
Glycerineiweiss taugt für die Aufklebung nicht, weil durch die 
Einsenkung des Präparates in Kalilauge, Magensaft, derselbe bald 
abgelöst wird. Der Vorteil der Untersuchung an aufgeklebten 
Schnitten besteht darin, dass die Ergebnisse gleichmässiger aus- 
fallen und die gelösten Teile die ungelösten nicht mit wegschaffen. 
Nachdem das Reagens auf den aufgeklebten Schnitt eine bestimmte 
Zeit eingewirkt hatte, wurde derselbe gewaschen und mit den 
meisten derselben Farben tingiert, mittels welcher das Präparat 
vor der Einwirkung untersucht wurde, also: mit Hämatoxylin, 
Triaeid- (Ehrlich-Biondi-) Mischung, Methylenazureosin 
(Giemsas Gemisch) und Methylgrünpyronin. Der Zweck der 
Färbung war nicht nur der, das Ergebnis der chemischen Wirkung 
dem Auge zugänglicher zu machen, sondern auch folgender. Die an- 
gewandten Färbemittel sind insofern von diagnostischer Bedeutung, 
als sie gröbere chemische Verhältnisse, wie stärkere und schwächere 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 7, 


Basichromatie und Oxyphilie charakterisieren: die Färbung des 
Präparates nach der Einwirkung der chemischen Reagentien könnte 
also den Zustand der basi- und oxychromatischen Zellteile und 
dergleichen zum Vorschein bringen. Man könnte auf diese Weise 
vielleicht näher zur Natur der die Zelle zusammensetzenden Sub- 
stanzen kommen. 

Es versteht sich von selbst, dass eine solche Untersuchung 
keineswegs als erschöpfend betrachtet werden kann. Erstens haben 
wir es nicht mit lebenden Zellteilen zu tun, sondern mit durch 
Fixationsmitteln bearbeiteten: dieselben verändern wohl den ur- 
sprünglichen chemischen Zustand der Zellteile in hohem Grade. 
Die Untersuchung kann also nur einen bedingten Wert haben, 
insofern als sie vorwiegend zum Vergleich der Veränderungen 
der in bestimmter Weise durch Fixationsmittel modifizierten 
Zellteile in verschiedenem Alter miteinander dienstbar gemacht 
werden kann. 

Dann muss man mit der Möglichkeit rechnen, dass das 
Fehlen der Färbbarkeit nach der Einwirkung einer Säure oder 
eines Alkalis und dergleichen auf das Präparat noch keineswegs 
davon herzukommen braucht, dass der tinktionsfähige Teil durch 
das Reagens aufgelöst wurde: er könnte in einen unfärbbaren 
Zustand verwandelt worden sein. Findet dies bei der Einwirkung 
der Reagentien auf lebensfrische Teile statt, so zeigte unsere 
Untersuchung doch, dass bei der Einwirkung derselben auf totes, 
fixiertes Material die Tatsachen sich anders verhalten: die Färb- 
barkeit schwand an denjenigen Teilen, welche zufolge der sonstigen 
Reaktionen gerade einen Stoff enthalten sollten, welcher chemisch 
isoliert nach der Einwirkung derselben Reagentia sich gleichsam 
löste. Diese Tatsache gestattete uns von Auflösung der Teile 
nach bestimmten Reaktionen zu reden. 

Bezüglich der Verdauungsversuche hat sich unsere Erfahrung 
dahin erweitert, dass wir die Ursache der Widerspenstigkeit des 
Ausfalls derselben zu einem Teil erkannten. Gegenüber den 
sonstigen mikrochemischen Versuchen muss vor Anwendung der 
Verdauungsproben an fixierten Präparaten gewarnt werden: sie 
verhalten sich bei verschiedenem Alter der Versuchsobjekte ganz 
anders als nicht fixierte Präparate, und zwar wie folgt: dieselben 
Teile jüngerer Individuen, welche in nicht fixiertem Zustand 


innerhalb einer gewissen Zeit vom Magensaft noch nicht verdaut 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. 119 


175 M Mühlmann: 


werden, werden in fixiertem Zustand in derselben Zeit verdaut; 
umgekehrt, Teile älterer Individuen, welche in nieht fixiertem 
Zustand vom Magensaft verdaut werden, werden fixiert nicht ver- 
daut. Die Fixierung härtet also Teile älteren Alters gegen die 
Verdauung ab, vermindert dagegen die Resistenz jüngerer Teile. 

Von neuen Farbgemischen zog ich hinzu die bialkalische 
Mischung von Methylgrün und Pyronin, zuerst von Ehrlich für 
Blut empfohlen und dann von Unna für Färbung der Gewebe 
angewandt. Pyronin soll namentlich ein geeignetes Reaktiv für 
Färbung der Nucleolen sein. Ich stellte das Gemisch in der 
Modifikation von Unna-Pappenheim her, setzte aber mehr 
Alkohol hinzu. Ich gebrauchte folgendes Gemisch: Methylgrün 0,15, 
Pyronin 0,25, Alkohol abs. 7,5, Glycerin 20,0, Aqua carbolisata !/» %o 
ad 100. Färbung 5—24 Stunden. Differenzierung in Alkohol. 
Man erzielt mit dieser Lösung eine prachtvolle Färbung der 
Nervenzelle. Das Protoplasma ist rot gefärbt. Die rote Färbung 
ist an Zellen von 1—5 cm grossen Rinderembryonen noch 
unbestimmt diffus lokalisiert, bei 7—14 cm grossen erscheint sie 
fleckig mit Andeutung der Nisslschen Substanz, bei grösseren 
Embryonen von 20 cm Länge und mehr ist die rote Farbe 
deutlich an den Nisslschollen lokalisiert, wogegen die Zwischen- 
substanz des Protoplasmas leicht rosig erscheint (Fig. 1 und 2). 
Die Kerngranulierung färbt sich in den jüngeren Embryonalstadien 
violett und grün, in den älteren und beim Erwachsenen hellrötlich, 
oder in einem unbestimmten Mischton, welcher nicht als spezifisch 
betrachtet werden kann. Die Kernkörperchen werden in ver- 
schiedenen Stadien ganz verschieden gefärbt. Im ersten Stadium 
erscheinen die meisten Nucleolen blau oder violett, also in einer 
Mischfarbe von rot und blau. Aber schon bei 5—6 cm langen 
Embryonen beginnt in den Vorderhornnervenzellen eine Ditferen- 
zierung in der Nucleolenfärbung einzutreten, indem der Nucleolen- 
körper rot, sein Rand blau oder blaugrün gefärbt wird. Mit 
dem Wachstum der Nervenzelle wird diese Differenz schärfer, im 
blaugrünen Rande kommen ebenso gefärbte Verdickungen, Knoten 
zum Vorschein (Fig. 1). Wir haben also hier in bezug auf die 
Lokalisation der Methylgrüntinktion volle Analogie mit dem 
Ergebnis der Triacidfärbung. Der Unterschied zwischen beiden 
Färbungsarten ist ausser der Affinität der roten Farbe noch der, 
dass bei der zweibasischen Färbung der Unterschied zwischen 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 179 


Leib und Hülle der Nucleole konstanter hervortritt, das Präparat 
demonstrabler und die Färbung haltbarer ist. Wie bei der Triacid- 
färbung ist die grünblaue Nucleolenhülle mit ihren Knoten nicht 
während der ganzen Embryonalzeit an der Nervenzelle nachzu- 
weisen; in den letzten Embryonalmonaten verdünnt sie sich und 
verschwindet schliesslich. An den Nervenzellen des erwachsenen 
Rindes fehlt sie ganz und gar (Fig. 2). Die Intensität der Rot- 
färbung des Nucleolenleibes vermindert sich gleichfalls mit dem 
Alter, beim Erwachsenen ist der Nucleolus hellrot, und die 
stärkere Intensität der roten Farbe hält sich länger am Rande 
der Lipoidosomen, resp. der Vacuolen des Nucleolus. 

In derselben Weise wie beim Rind bekommt man dies 
Farbenspiel an den Nervenzellen des Menschen, von Schafen, 
von Kaninchen und Meerschweinchen, wobei auch hier die Gesetz- 
mässigkeit nachzuweisen ist, dass gleiche Difterenzierungen der 
Nucleolenteile nicht bei gleich alten, sondern bei gleich grossen 
Embryonen, resp. Tieren beobachtet werden. 

Das Ergebnis der mikrochemischen Untersuchungen glaube 
ich am zweckmässigsten skizzenweise nach Durchschnitt mitteilen 
zu sollen: die Schwierigkeit der Arbeit führt zu häufigem Miss- 
lingen, zu Verschiedenheiten, die bald mit den Umständen der 
Arbeit selbst in Zusammenhang stehen, bald, wie wir in der vor- 
hergehenden Arbeit sahen, individueller Natur zu sein scheinen, 
und eine Wiedergabe der Protokolle unzähliger Versuche würde 
nur unklar bleiben und den führenden Faden verlieren lassen. 

Die Versuche wurden am Rindermaterial ausgeführt. Objekt: 
Rückenmarksvorderhornzellen und Spinalganglienzellen. Die An- 
teilung in Perioden blieb dieselbe wie früher. Da, wo bei der 
Skizzierung der Verhältnisse kein Hinweis auf Färbung gemacht 
ist oder von chromatischen Teilen gesprochen wird, ist die 
Beobachtung an mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten gemacht. 


Erstes Stadium. 
Embryonen bis zur 8. Woche. Zellengrösse:') Durchschnitt 
der Spinalganglienzellen 0,009 — 0,01 mm, der Kerne 0,007 mm, 
der Nucleolen 0,0014 mm. Versuche an 1, 2,4 und 5 cm grossen 
Embryonen. 
Be Alle Messungen wurden an in Sublimat 15—30 Min. fixierten 


Präparaten ausgeführt. 
12* 


180 M. Mühlmann: 


0,2°0 Salzsäure. 2—5 Minuten: Protoplasma nicht gelöst, Kern 
scharf konturiert, das chromatische Kernnetz unverändert, Kernkörperchen 
in derselben Anzahl (5—”7), wie im unbehandelten Präparat (normal). 
3 Stunden: Kern und Nucleolen gequollen. 24 Stunden: Kern gequollen» 
alle Bestandteile des Protoplasmas, die Kerngranulierung und die Kern- 
körperchen gut erhalten und mit Hämatoxylin sowie mit Methylenazur gut 
färbbar. Triacid hinterlässt im Kern die grüne Farbe, im Protoplasma die 
rote. Methylgrünpyronin färbt das Protoplasma in derselben hellroten Farbe 
wie normal; im Kern wird damit alles blau gefärbt, also auch die Nucleolen, 
welche sonst violett erscheinen. 

Starke Salzsäure. 2 Stunden: Sowohl das Protoplasma als 
der Kern erhalten, Kerngranulierung nicht sichtbar; die erhaltenen Teile 
schwach färbbar. 

0,5% Kalilauge. 2—5 Minuten: Protoplasma gequollen resp. 
aufgelöst, starke Quellung des Kernes, das chromatische Kernnetz und die 
Nucleolen kaum sichtbar. 3 Stunden: Starke Quellung;; alle Nucleolen ausser 
einem gelöst, die Kerngranulierung ist aber sichtbar und mit Hämatoxylin 
färbbar. 24 Stunden: Die Quellung hat etwas nachgelassen; es ist ein 
Kernkörperchen sichtbar, in welchem Hämatoxylin eine ganz dünne fadige 
Hülle färbt: ausserdem färbt Hämatoxylin einzelne Körnchen im Kerne. 
Im Protoplasma tingiert keine Farbe deutliche Struktur ; im Kern hinter- 
lassen die Farbgemische eine schwach blaue Färbung der Körnchen, eine 
violettrötliche der Nucleoli. 

0,50 Sodalösung. 1 Stunde: Starke Quellung. 3 Stunden: Des- 
gleichen. 24 Stunden: Desgleichen. Hämatoxylin färbt schwach, aber alle 
Teile lassen sich unterscheiden. Methylgrünpyronin färbt das Protoplasma 
rot, die Nucleolen blau (Fig. 3). 

10°%o Glaubersalzlösung. 1-—24 Stunden: Keine besonderen 
Veränderungen, vielleicht eine geringe Quellung. 

10% Kochsalzlösung: Quellung. 

Destilliertes Wasser: Quellung. 

Künstlicher Magensaft. 1 Stunde: Protoplasma rarifiziert, 
fast aufgelöst, Kern gequollen. Kerngranulierung und Kernkörperchen gut 
erhalten. 2 Stunden: Dasselbe. 3—4 Stunden: Quellung. Hämatoxylin färbt 
vorzüglich alle Teile, welche es normal färbt. 6 und 24 Stunden: Proto- 
plasma zerflossen, Kerngerüst gleichsam ununterscheidbar, Kernkörperchen 
in geringer Zahl oder einzeln erhalten. Die Protoplasmareste färben sich 
mit Methylenazur violett, mit Methylgrünpyronin in einer unbestimmten 
violettbraunen Farbe (Fig. 4), das Kernkörperchen wird nach diesen Farben 
bläulich. Mit Triacid wird in diesen Farben gleichsam keine bestimmte 
Färbung erreicht. Protoplasma rötlich, Kernnetz grünlich,. Kernkörperchen 
ungefärbt. Das Präparat ist nach 24stündiger Behandlung oft so destruiert, 
dass man in den Zellen keine deutlich abgrenzbaren Teile unterscheiden 
kann. Die Nachfärbung, auch mit Hämatoxylin, ist nicht dauerhaft. 

Zu den chemischen Reaktionen könnte nnch Ammoniakkarmin 
gerechnet werden. Es färbt das Protoplasma undeutlich, die Kernsubstanz 
diffus, die Kernkörperchen gar nicht. 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 151 


Ein Gemisch von Säurefuchsin und Methylenblau färbt 
die Kernelemente blau, das Protoplasma rot, desgleichen nach der Behandlung 
des Präparates mit verdünnter Salzsäure. 

Trypsin löste auch innerhalb von 7 Stunden nicht alle Zell- und 
Kernteile eines 2!/a cm grossen Embryo, in Präparaten der übrigen 
Embryonen löste sich das Protoplasma innerhalb von 3 Stunden, aber ein 
Kernkörperchen blieb sichtbar. Die erhaltenen Teile nehmen Farbe nur 
kaum an. Triacid hinterlässt im Nucleolo eine grüne Farbe, die aber schwer 
lokalisierbar ist. Bei einem 5!/. cm grossen Embryo blieb nach 3 Stunden 
der Nucleolarrand unverdaut, er färbte sich mit Hämatoxylin und auch mit 
Methylgrünpyronin blau. 

Zusammenfassung der Zustände einzelner Zellteile im ersten 
Stadium.') 

Tigroidsubstanz. Noch nicht unterscheidbar. Das 
Protoplasma wird mehr oder weniger diffus mit basischen Farben, 
Methylenblau oder Pyronin, tingiert. Diese Färbung lässt sich 
am Präparat auch nach der Behandlung desselben mit ver- 
dünnter Salzsäure und gewissermassen auch nach Behandlung 
mit Magensaft erzielen. Sie lässt im Stich nach Behandlung mit 
Kalilauge oder Trypsin. 

Kerngranulierung. Färbbar mit Methylenblau, Methyl- 
grün, Pyronin, also basisch, teilweise aber auch oxyphil. Unlöslich 
in schwacher Säure, schwacher Lauge und in Magensaft. Die oxyphile 
Substanz ist nach der Säureeinwirkung unfärbbar. Alle Körnchen 
sind nach der Kalilaugebehandlung mit Anilinfarben unfärbbar. 

Kernkörperchen. 5--7. Die grösseren färben sich 
mit Methylenblau, Pyronin und Methylgrün, die kleineren nur 
mit Methylenblau und oxyphil. Die grösseren sind unlöslich in 
Salzsäure, Kalilauge, Magensaft, Trypsin und Salzlösungen. Nach 
der Kalilauge nehmen sie basische Farben nicht auf. 

Nucleolenhülle nicht differenziert. 

Nucleoleninhalt nicht differenziert. 


Zweites Stadium. 


2—3 monatliche Embryonen. Zellengrösse: Durchschnitt der 
Spinalganglienzelle 0,014 mm, der Kerne 0,008—0,009 mm, der 
Nucleolen 0,002— 0,003 mm. Versuche an 8, 11 und 14 cm grossen 
Embryonen. 


) In den Zusammenfassungen sind auch die Verhältnisse der 
Färbungen unbehandelter Präparate, wie sie in der vorhergehenden Arbeit 
geschildert sind, berücksichtigt. 


182 M. Mühlmann: 


0,2°%0 Salzsäure. 2 Stunden: Alle Teile gut unterscheidbar, um 
ein geringes schwächer färbbar (Hämatoxylin), als in den Neurogliazellen. 
24 Stunden: Hämatoxylin färbt das Protoplasma graublau, Kern scharf 
konturiert, enthält das granulierte Kernnetz mit knotigen Verdickungen der 
Maschen. 1—4 Kernkörperchen gut färbbar, die knotigen Verdickungen der 
Nucleolenhülle sind am Hämatoxylinpräparat besonders deutlich in den 
Rückenmarksnervenzellen sichtbar. Die sonstigen Färbungen zeigen keine 
besonderen Abweichungen vom Normalpräparat: in der Triacidlösung ist die 
grüne Nucleolenhülle nicht scharf genug, dagegen sehr schön im Methylgrün- 
präparat darstellbar, wo namentlich die Hüllenknoten in blaugrüner Farbe 
hervortreten; der Nucleolenkörper ist dabei wie sonst rot gefärbt. Methylen- 
azur färbt die Hülle nicht abgegrenzt, da die Nucleolen damit diffus gefärbt 
werden. 

Starke Salzsäure. 2 Stunden: Alle Teile erhalten, darunter 
auch die knotigen Verdiekungen der Nucleolenhülle, aber schwach färbbar; 
die Anilinfarben tingieren die Nucleolenknoten überhaupt nicht. 

0,5%0 Kalilauge. 2 Stunden: Protoplasma gelöst, Kerngrenzen 
unterscheidbar, keine Kerngranulierung, Kernkörperchen gequollen. 24 Stunden: 
Protoplasma gelöst: der Kern besteht aus einem schwach wahrnehmbaren 
fadigen Netz mit kaum wahrnehmbaren Nucleolen. Die Unlöslichkeit der 
Nucleolenhülle mit ihren Verdickungen ist am besten im Methylenazur- 
präparate zu sehen, wo dieselben blau, während der Nucleolenkörper rot 
gefärbt wird (Fig. 7). Methylgrünpyronin färbt keinen Teil deutlich. Triacid 
färbt alles diffus schwach grün. 

0,500 Soda. 2 Stunden: Quellung aller Teile, schwache Färbung 
der Nucleoli. 24 Stunden: Hämatoxylin färbt alle Teile wie normal. Kern- 
granulierung und Kernkörperchen deutlich. Die Nisslsubstanz wird sowohl 
von Methylenblau (Fig. 5), als von Pyronin tingiert. Die Nucleolenhüllen- 
knoten werden von Triacid grün, von Methylgrünpyronin nicht abgegrenzt, 
da der Nucleolus dabei total blau gefärbt wird. 

10° Kochsalz. 2 Stunden: Quellung, schwache Färbung der Kern- 
granula wie des Kernkörperchens, welches besser von den Anilinfarben als 
vom Hämatoxylin gefärbt wird. 24 Stunden: Alle Teile erhalten, ebensogut 
färbbar wie im Normalpräparat. 

10% Glaubersalz. Dasselbe Bild wie nach Kochsalz. 

Destilliertes Wasser. Desgleichen. Quellung. 

Magensaft. 2 Stunden: Alle Teile etwas gequollen, schwache 
Hämatoxylinfärbung. 4 Stunden: Protoplasma verschwommen, fast gelöst. 
Das Tigroidsubstanznetz in Methylenazur sehr rarifiziert, aber stets sicht- 
bar; Methylgrünpyronin färbt die Nisslsubstanz nicht rot, sondern unbestimmt 
violett. Der Kern behält manchmal seine Form, aber meistens ist er ge- 
quollen; darin eine schwache Andeutung eines körnigen Netzes. Die Nucleolen 
gequollen, gut sichtbar nach der Hämatoxylin- und Methylgrünpyronin- 
färbung, manchmal sind sie aufgelöst. Nach der bibasischen Färbung sind 
sie blau (Fig. 6). Bezüglich der Nucleolenhülle ist nicht mit Sicherheit zu 
sagen, ob sie vorhanden ist oder aufgelöst. Man sieht nämlich keine 
deutlichen Grenzen derselben, aber der Nucleolus enthält überall, wo er 


2) 
Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 185 


vorhanden ist, an einem Pol eine Verdickung, welche allerdings nicht so 
scharf abgegrenzt ist wie normal. In den Anilinfarbenpräparaten nimmt 
das erhaltene Kernkörperchen die basische Farbe der Hülle an, weshalb die 
Knoten der letzteren, welche ja von minimer Grösse sind, nicht abgegrenzt 
werden können. Nach der 24 stündigen Magensaftwirkung ist das Bild noch 
mehr verschwommen: die Nucleolen scheinen aufgelöst zu sein. 

Trypsinverdauung bewirkt innerhalb von 3 Stunden eine Auf- 
lösung der Nisslschollen und des Nucleolenkörpers; das Protoplasma und die 
Nucleolenhülle mit ihren Knoten bleiben unverdaut. Die letzteren färben 
sich mit Methylgrünpyronin blau. 

Ammoniakkarmin färbt diffus sowohl das Protoplasma als den 
Kern ohne Differenzierung der Teile. In den Vorderhornzellen schwache 
Nucleolenfärbung. 


Zusammenfassung der Zustände einzelner Zellteile im zweiten 
Stadium. 

Tigroidsubstanz. Erste Andeutung ihrer Struktur. 
Werden mit basischen Farbstoften, ausser dem Methylgrün, gefärbt. 
Unlöslich in schwacher Salzsäure und Salzlösungen, löslich in 
Kalilauge. Nach der Magensaftverdauung unfärbbar oder schwach 
färbbar sowohl mit Methylenazur als mit Pyronin. Löslich in 
Trypsin. 

Kerngranulierung. Amphophil. Unlöslich in schwachen 
Säuren und Salzlösungen, löslich in Ätzkali. In Trypsin nicht 
ganz löslich, manchmal gut erhalten. 

Kernkörperchen. Die Zahl der grösseren geringer. 
Zentralwärts amphophil, peripherisch basophil (siehe Hülle). Die 
pyronophile Substanz des Nucleolenkörpers ist in Säuren, Salz- 
lösungen, manchmal auch in Magensaft unlöslich; die eyanophile 
(Methylenblau aufnehmende) ist löslich nur in Ätzkali, unlöslich 
in Magensaft; die Oxyphilie widersteht allen diesen Reagentien. 
Die Nucleolen sind in Trypsin unlöslich. 

Man begegnet Kernen, deren Nucleolenbild und deren 
Reaktionen denjenigen des ersten Stadiums entsprechen. 

Nucleolenhülle mit ihren Knoten. Färbt sich 
basophil, aber nicht mit Pyronin, wenn dasselbe mit Methylgrün 
vermischt ist, sondern mit dem letzteren. Unlöslich in schwacher 
Salzsäure, Kalilauge, Soda und neutralen Salzlösungen. Nach 
Ätzkali wird nur von Hämatoxylin und Methylenazur, nach Soda 
auch von Methylgrün tingiert. Das Verhalten zu Magensaft 
unklar. Von Trypsin wird verdaut. 

Nucleoleninhalt. Wie im ersten Stadium. 


184 M. Mühlmann: 


Drittesust adium: 


3—4 Monate alte Embryonen. Zellengrösse: Durchschnitt 
der Spinalganglienzellen 0,015 mm, der Kerne 0,009 mm, der 
Nucleolen 0,003 mm. Versuche an 18, 22, 24, 25 und 30 cm 
grossen Embryonen. 

0,2°%0 Salzsäure. 2 Stunden: Alle Kernteile in den Vorderhorn- 
zellen gut erhalten, in den Spinalganglien Nucleolen undeutlich. 24 Stunden: 
Gleiches Bild, der Nucleolenrand, besonders seine Verdickungen sind im 
Hämatoxylinpräparat scharf abgegrenzt. Methylenazur färbt schwach so- 
wohl die Niss1substanz, als die Nucleolen. Die Chromatinknoten der 
Nucleolenhülle bewahren ihre spezifische Färbbarkeit. 

Starke Salzsäure (2 Stunden), soweit das Hämatoxylinpräparat 
übersehen lässt, löst nicht vollständig das Protoplasma und das Kern- 
körperchen auf, an Stelle des letzteren sieht man einen grauen runden 
Fleck, von welchem allerseits Fäden hinziehen. Im Methylgrünpräparat ist 
das Protoplasma nicht rot, wie nach schwacher Salzsäure, sondern hell- 
violett oder hellblau, das Kernkörperchen ist gar nicht gefärbt. In Methylen- 
azureosin ist das ganze Präparat rot gefärbt, desgleichen in der Triacid- 
lösung. 

0,5% Kalilauge. 2 Stunden: Protoplasma gelöst, Kern gequollen, 
Kernnetz fadig, keine Granulierung, Nucleolus und Nucleolenhüllenknoten 
vorhanden. 24 Stunden: Protoplasma aufgelöst. Im Kern lassen sich in 
einigen Präparaten die Nucleolenknoten von Hämatoxylin und Methylgrün- 
pyronin violett gefärbt auffinden (Fig. 8). Methylenazur färbt alles blau, 
Triacid lässt die Perinucleolarknoten in grüner Farbe hervortreten (Fig. 9). 

0,5°%o Soda, 10°o Kochsalz, 10°/o Glaubersalzlösung, destilliertes 
Wasser lassen eine geringe Quellung wahrnehmen, sonst aber keine besonderen 
Veränderungen. Methylgrün färbt überall das Protoplasma und den Nucleolen- 
körper rot. Methylenazur färbt die Niss1lsubstanz nach Soda nicht, was 
Pyronin aber tut. Die Nucleolenrandknoten werden von Methylenazur nach 
der Sodalösung dank der roten Farbe des Nucleolenkörpers schön blau 
gefärbt, Triacid färbt die Knoten deutlich grün, sonst sind sie wohl wegen 
starker Quellung schwer färbbar. 

Magensaft. 2 Stunden: Protoplasma samt Nisslsubstanz gut ab- 
grenzbar, die Kerngranulierung wird schwach tingiert, der Nucleolus ist 
undeutlich, aber die Randverdickungen desselben sind schön zu sehen. 
4 und 24 Stunden: Alle Teile im Hämatoxylinpräparat gut tingiert, bald 
gequollen, bald etwas geschrumpft. Die Nisslsubstanz färbt sich im 
Methylenazur blau, in Methylgrünpyronin unbestimmt etwa graublau, in 
Triaeid ist sie gar nicht sichtbar. Die Kerngranulierung nimmt in keiner 
Farbe deutliche Tinktion an. Das Kernkörperchen ist in Methylenazureosin 
rot, manchmal am Rande einen leichten blauen Saum zeigend, aber deutliche 
Färbung des Nucleolenrandes ist im in Sublimat fixierten nicht konstatierbar, 
dagegen treten die blauen Randknoten deutlich im in Spiritus fixierten 
Präparate hervor. Triacid zeigt keine deutliche grüne Färbung der Teile. 


r 


() 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 15 


Die Wirkung des Magensaftes ist bei fixierten und unfixierten Präparaten 
nicht merklich verschieden; die letzteren sind stärker gequollen (Fig. 16). 
Trypsin. 2 Stunden: Protoplasma sichtbar, aber unfärbbar. Der 
Kern und das Kernkörperchen lassen sich an vielen Zellen deutlich nachweisen 
und von Hämatoxylin tingieren. 
In Ammoniakkarmin lässt sich eine schwache Färbung des Kern- 
körperchens nachweisen. Sonst diffuse Färbung der Teile. 


Zusammenfassung der Zustände einzelner Zellteile im dritten 
Stadium. 

Tigroidsubstanz. Gut differenziert. Dieselben Reak- 
tionen, wie im vorhergehenden Stadium; aber nach der Magen- 
saftwirkung von Methylenazur färbbar, von Pyronin nicht spezifisch. 
Nach Soda keine Färbung mit dem ersteren, spezifische Färbung 
mit dem zweiten. — Im Protoplasma tritt die erste geringe 
Lipoidkörnelung auf. 

Kerngranulierung. Die Amphophilie beginnt gegen 
die Oxyphilie zurückzutreten, aber vorhanden. Unlöslich ın 
schwacher Salzsäure, in Magensaft und in Salzlösungen, löslich ın 
Ätzkali, starker Salzsäure und Trypsin. 

Kernkörperchen. Durchschnittlich 1—2. Unlöslich in 
schwacher Salzsäure, Magensaft und in Salzlösungen, löslich in 
Ätzkali, starker Salzsäure und Trypsin. 

Nucleolenhülle und ihre Verdiekungen. Unlöslich 
in Salzsäure, Ätzkali (0,5°/o), Magensaft, Trypsin und Salzlösungen. 
Nach Kalilauge werden die Knoten nur von Hämatoxylin, nach Magen- 
saft schwach von Methylenazur, nach Soda von Methylgrün tingiert. 

Nucleoleninhalt. Auftritt von Lipoidosomen. 


Viertes Stadium. 

5— 8 Monate alte Embryonen. Zellengrösse: Durchschnitt der 
Spinalganglienzellen 0,02—0,04 mm, der Kerne 0,01—0,017 mm, 
der Nucleolen 0,003—0,005 mm. Versuche an 35 und 70 cm 
grossen Embryonen. 

0,2°/, Salzsäure. 2 und 24 Stunden: Alle Teile scharf abgegrenzt, 
darunter auch die Nucleolenrandknoten im Hämatoxylinpräparat. Die Färbung 
der Nisslsubstanz zeigt eine gewisse Rarifizierung derselben. Pyronin 
färbt sie ebensogut wie normal. 

Starke Salzsäure löst die gröbere Protoplasmastruktur nicht auf, 
aber der feinere Bau ist wegen der schwachen Färbung nicht zu eruieren, 
die Kerngrenzen und der Kerninhalt ist verschwommen. Das Kernkörper- 
chen ist aufgelöst 


156 M. Mühlmann: 


0.5°0 Kalilauge. 2 Stunden: Protoplasmastruktur aufgelöst, Kern 
gequollen, enthält ein schwaches fadiges Netz. Beim 35 cm grossen Embryo, 
welcher normal einen chromatischen Nucleolarrand enthält, ist derselbe 
grösstenteils aufgelöst, der Nucleolus selbst ist gleichsam undeutlich, beim 
70 cm grossen starke Quellung, aber die Auflösung geringer. 24 Stunden: 
Das Protoplasma und die Kernstruktur sind nicht verschwunden, aber auch 
nicht färbbar,!) im Methylenazurpräparat ist das Protoplasma homogen grün, 
das Kernkörperchen rot und enthält mehrere blaue Fleckchen am Rande 
der Lipoidosomen (Fig. 10). 

In den Salzlösungen und im Wasser keine besonderen Ver- 
änderungen ausser der Quellung. Die Nisslsubstanz wird nach Glauber- 
salzbehandlung nicht scharf genug von Pyronin tingiert. Ebensowenig, wenn 
überhaupt, wird sie nach der Sodabehandlung mit Methylenazur blau gefärbt, 
auch Pyronin tingiert nach Soda die Nisslsubstanz wegen Quellung schlecht, 
immerhin besser als Methylenazur. 

Magensaft. 2 Stunden: Quellung, im Protoplasma Zerklüftungen, 
das Kernkörperchen mit den Verdickungen seines Randes ist im Häma- 
toxylinpräparat gut sichtbar. Vom Nucleolus zieht eine strahlenförmige 
Körnelung nach der Peripherie desselben hin. 4 und 24 Stunden: Die 
Nisslsubstanz nach Methylenazur blau, nach Methylgrünpyronin rot. Das 
Kernkörperchen fehlt an vielen Zellen, die Kernsubstanz ist dann fein 
granuliert oder homogen. Es gibt aber Zellen, wo das Kernkörperchen auf- 
findbar ist. 

Trypsin. 2 Stunden: Es lassen sich alle Teile nachweisen, das 
Kernkörperchen am schwächsten, aber alle haben die Färbbarkeit eingebüsst, 
nur am Nucleolarrand tingiert Hämatoxylin minime bogenförmige Stäbchen. 

Ammoniakkarmin färbt das Kernkörperchen, lässt auch die Ver- 
diekungen seines Randes nachweisen. Sonst wie früher. 


Zustände einzelner Zellteile im vierten Stadium. 


Tigroidsubstanz. Deutlich ausgebildet. Basophil, nur 
nicht viridophil. In Säuren und Magensaft unlöslich, in Kalilauge 
und Trypsin löslich. Nach Soda verschwindet die Cyanophilie, 
bleibt die Pyronophilie, aber nicht deutlich strukturiert. Nach 
Magensaft ist die Pyroninfärbung fast spezifisch. — Im Proto- 
plasma ist die Zahl der Fettkörner grösser. 

Kerngranulierung. Amphophil, aber die Oxyphilie ist 
stärker vertreten. Dieselben Reaktionen wie im dritten Stadium. 

Kernkörperchen. Eins, selten zwei lösen sich in keinem 
von uns angewandten Reagentien, ausser starker Salzsäure und teil- 
weise auch Magensaft. Die Cyanophilie bleibt nach Kalilauge 
nur um die Lipoidosomen. Im Triacidpräparat ist das Körperchen 


') Mit Hämatoxylin 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 157 


etwas grünlich mit der roten Farbe vermischt; die grüne Farbe 
fehlt aber nach den Einwirkungen der Reagentien. 

Die Nucleolenhülle und ihre Verdiekungen sind noch 
beim 35 cm grossen Embryo im Hämatoxylin- und Pyroninmethyl- 
grünpräparat, beim 70 cm grossen nur im Hämatoxylinpräparat 
zu sehen. Ihre Reaktionen beim 35 cm grossen sind dieselben 
wie im vorhergehenden Stadium. 

Nucleoleninhalt: Lipoidosomen. Deren Ränder sind in 
0,5°/o Kalilauge unlöslich. 


Fünftes Stadium. | 

Fertige Frucht und erwachsenes Individuum. Zellengrösse: 

Durchschnitt der Spinalganglienzellen 0,05 mm, der Kerne 0,017 mm, 
der Nucleolen 0,005 mm. 


0,2°%% Salzsäure. 2 Stunden: Alle Zellteile sind um ein geringes 
geschrumpft, färben sich aber ziemlich gut. Nucleolenrandknoten werden 
selten angetroffen und nur im Hämatoxylinpräparat. 24 Stunden: Im all- 
gemeinen dasselbe Bild. Die Nucleolenknoten färben sich im Hämatoxylin- 
präparat in Form von dünnen Stäbchen oder dünnen halbmondförmigen 
Figuren. Bei der Methylenazurfärbung sind die Nisslschollen verdünnt; 
die roten Zwischenräume sind stärker ausgesprochen als normal, die Kern- 
granulierung ist rot, das Kernkörperchen ist gleichfalls rot, enthält vier bis 
fünf blaue Kügelchen oder eckige Figürchen, die im Innern einen roten 
Schimmer nachweisen lassen. Triacid färbt alle Teile rot. Methylgrün- 
pyronin gibt gleichfalls nur rote Färbung; übrigens die Kerngranula sind 
ungefärbt. 

Starke Salzsäure. 2und 24 Stunden: Nisslschollen gelöst, Kern 
und Nucleolus erhalten, schwach färbbar. 

0,5% Kalilauge. 2 Stunden: Nissischollen gelöst, Kern und Kern- 
körperchen gequollen, fast aufgelöst, die Randverdickungen des letzteren 
sind erhalten, verlieren aber wegen starker Quellung des Körperchens ihre 
regelmässige Ringform. 24 Stunden: Nisslsubstanz verschwunden, das 
Kernkörperchen vorhanden, die Nucleolenrandknoten färben sich nur mit 
Hämatoxylin. Methylenazureosin färbt den Nucleolus rot, seine Randknoten 
blau. Methylgrünpyronin färbt schwach selbst das Körperchen. Die Kern- 
granulierung ist nur nach der Hämatoxylinfärbung gut sichtbar, allerdings 
schwach gefärbt. 

0,5°/o Soda. 2 und 24 Stunden: Die Nisslsubstanz etwas ver- 
schwommen, weder mit Pyronin (Fig. 11), noch mit Methylenblau (Fig. 13 
und 14) spezifisch färbbar. Der Nucleolus ist nach Methylenazur blau oder 
enthält im roten Feld blaue Knoten. Der Nucleolenrand färbt sich nur mit 
Hämatoxylin. 

10° Kochsalz und 10°% Glaubersalz veränderten das Präparat 
wenig. Dasselbe betrifft auch destilliertes Wasser. In der Glaubersalzlösung 


188 M. Mühlmann: 


wurde mit der Methylenazureosinlösung eine Differenz in der Färbung ver- 
schiedener Körner des Kernes erhalten: der grosse Nucleolus ward intensiv 
blau, die grossen Körnchen wurden rot, die übrigen (kleineren) violett. Der 
Nucleolarrand wird nur von Hämatoxylin tingiert. 

Im allgemeinen kann man von einer gewissen Quellung der Teile in 
den erwähnten Flüssigkeiten, namentlich auch im destillierten Wasser reden. 

Magensaft. 2 und 3 Stunden: Im Protoplasma Zerklüftungen, im 
Kern lassen sich die Kernkörnelung und der Nucleolus unterscheiden. 4 und 
24 Stunden: Die Nisslkörper färben sich mit Methylenazur, sowie mit 
Pyronin (Fig. 15), nicht mit Methylgrün, im Kern begegnet man selten 
einzelnen Körnchen, meist ist sein Inhalt in eine homogene unfärbbare 
Masse umgewandelt. Das Kernkörperchen wird in manchen Präparaten 
ganz aufgelöst, in anderen bleibt es erhalten, schwach färbbar; gelegentlich 
tingiert es Hämatoxylin stärker. 

In bezug auf die Wirkung des Magensaftes sind die Ergebnisse 
einstimmiger bei Verwendung unfixierter Präparate: innerhalb von 18 bis 
24 Stunden geht jede Chromatiestruktur weg. An den Neuroglia- und Binde- 
gewebszellen lassen sich Kerne noch tingieren, auch nicht beständig, aber in 
den Nervenzellen ist jede Spur von Struktur innerhalb der Zellen verwischt: 
man sieht keine Nisslschollen, keinen Kern, keinen Nucleolus (Fig. 19), 
der Zellinhalt ist homogen und nimmt diffus basische Farbstoffe auf: 
Methylenblau (Fig. 20), schmutziges Methylgrün in der Triacidmischung 
(Fig. 17) und schmutzig violett in der zweibasischen Mischung (Fig. 18). 
Es ist also nach der Auflösungaller Teileeinnucleinhaltiger 
Körperunverdautgeblieben. Dagegen werden in fixierten Präparaten 
auch nach der 24stündigen Magensaftwirkung unversehrte Zellteile nach- 
gewiesen: die Nisslschollen, der Kern, das Kernkörperchen (Fig. 15). Die 
unverdauten basophilen Teile nehmen auch nach Sodaeinwirkung basische 
Farben auf, färben sich aber nicht nach 0,5° Kalilauge und starker Salzsäure. 

In Trypsin 2-4 Stunden unfixiert: Die Zelle ist erhalten, aber darin 
keine Nisslstruktur, kein Kern oder spurenweise, nur der Nucleolus ist 
vorhanden, aber geschrumpft. Gut lassen sich noch minime Perinucleolar- 
knötchen im Hämatoxylinpräparat nachweisen. Bei der Methylenazureosin- 
und Methylgrünpyroninfärbung erscheint dasselbe Bild, wie nach 24stündiger 
Magensaftverdauung des unfixierten Präparates: eine diffus körnige basische 
Färbung des ganzen Zelleibes, nach der Triaeidfärbung ist die Grünfärbung 
nicht so intensiv wie dort. Die Perinucleolarknoten sind sonst nach den 
Anilinfärbungen nicht vorhanden. 24 Stunden: Keine basische Färbung des 
Verdauungsrestes mehr, keine Nucleolen, keine Perinucleolarknoten. Die nach 
vierstündiger Einwirkung hinterbliebenen Verdauungsreste lösen sich in Soda 
nicht auf, dagegen aber in schwacher Kalilauge und in starker Salzsäure. 

Ammoniakkarmin färbt sowohl den Nucleolus als seine Randver- 
dickungen, welche etwas gequollen sind; im Protoplasma keine distinkte Struktur. 


Zustände einzelner Zellteile im fünften Stadium. 
Tigroidsubstanz. Dasselbe Verhalten, wie im vorher- 
gehenden Stadium, die Pyroninfärbung aus der zweibasischen 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 159 


Mischung ergibt nicht dieselbe hellrote Färbung, wie in jüngeren 
Stadien, fällt etwas dunkler aus. Nach der Magensaftwirkung 
auf das fixierte Präparat bleibt sie unversehrt. 

Im Protoplasma anwachsende Fettpigmentkörnelung. 

Kerngranulierung. Die meisten Körner sind oxyphil, 
eine geringere Zahl basophil. Die Oxyphilie verschwindet nicht 
nach der Einwirkung von schwacher Salzsäure und Kalilauge, 
verschwindet, resp. die Körner werden aufgelöst, in Magensaft 
und Trypsin. Die basophilen Körner lösen sich in allen genannten 
Flüssigkeiten auf. 

Kernkörperchen. Färbt sich nicht mit Methylenblau 
wie früher, färbt sich mit Pyronin nicht so intensiv wie früher, 
färbt sich wie auch früher oxyphil. Ungelöst in schwacher Salz- 
säure und Kalilauge, aber nach der Kalilauge nimmt weder 
Methvlenblau noch Pyronin auf. Im Magensaft bald löslich, bald 
nicht. In Trypsin löslich. 

Nucleolenrand. Unlöslich in schwacher Salzsäure, Kali- 
lauge, Soda, Salzlösungen und Trypsin, färbt sich aber nach 
diesen Reagentien mit keinem Farbstoffe, ausser manchmal mit 
Hämatoxylin, aber nicht am ganzen Rande, sondern unterbrochen, 
knotenartig. In Magensaft scheint er gelöst zu werden. 

Nucleoleninhalt. Lipoidosomen mit cyanophilem und 
pyronphilem Rand, welcher in schwacher Salzsäure und Kalilauge 
unlöslich ist. Mit dem Fortschritt des Wachstums werden die 
Lipoidosomen durch Vacuolen ersetzt. 


Die Farbstoffreaktionen liessen uns schon in der vorher- 
gehenden Untersuchung einen im Wachstum der Nervenzellen 
sich frühzeitig einstellenden Reduktionsvorgang erkennen, der 
jetzt zunächst aus den Grössenmessungen der Nervenzellteile in 
verschiedenem Alter ersichtlich ist. Es lässt sich ein Unterschied 
im Wachstum der Grösse des Nervenzelleibes und des Kernes 
konstatieren: während der Zellenquerschnitt vom ersten bis 
fünften Stadium fortwährend zunimmt und sich innerhalb dieser 
Zeit fast verzehnfacht, nimmt der Kern ungleichmässig zu und 
vergrössert sich in derselben Zeit nur 2—3 Mal, der Nucleolus 
3—4 Mal. Das Protoplasma zeigt also grössere Wachstums- 
geschwindigkeit als der Kern. Im letzteren entsteht frühzeitig 


190 M. Mühlmann: 


ein Rückhalt im Wachstum. Wir haben darin zwei morphologisch 
differente Teile zu untersuchen: die Kernkörnelung und das 
Kernkörperchen. Die erstere zeigt bald die Eigenschaften des 
Nucleolenkörpers, bald der Nucleolenhülle, weshalb wir unsere 
Aufmerksamkeit zunächst auf diese Teile lenken. 


Der Nucleolarkörper. 


Wir haben in den früheren Studien!) kennen gelernt, dass 
die Nucleolen in den ersten Embryonalperioden in einer grösseren 
Anzahl (5—7 in einer Nervenzelle) vorhanden sind, dass sie im 
Laufe der Entwicklung sich allmählich an Zahl verringern und 
in der zweiten Hälfte der Embryonalzeit, sowie beim Erwachsenen 
zu einem, selten zwei, reduziert werden. In der ersten Periode 
liessen sie sich in basichromatische und amphophile trennen; die 
basichromatischen nehmen alle basischen Farbstoffe auf samt 
Methylgrün. die amphophilen saure und alle basichromatischen 
Farbstoffe ausser Methylgrün auf. Die amphophilen werden all- 
mählich zu Kernkörnern reduziert, die basichromatischen ver- 
grössern sich beträchtlich, sie stellen die eigentlichen Nucleolen 
dar, weshalb ich sie als Primärnucleolen bezeichnete. Die Farb- 
stofireaktionen derselben erfahren von der zweiten Periode an 
eine Differenzierung, indem um die Nucleole sich eine Schale 
ausbildet, welche andere Farbstoffe aufnimmt, als der Körper der 
Nucleole.e. Während der Entwicklung macht der neugebildete 
Teil des Körperchens, die Schale, einen vom Körper der Nucleole 
ganz verschiedenen Weg durch, weshalb ich beide gesondert 
betrachte. Wenn ich also im folgendem vom Kernkörperchen 
spreche, so ist damit sein Leib ohne Schale gemeint. Er nahm 
in der ersten Periode alle möglichen basischen Farbstoffe auf, 
jetzt nimmt er kein Methylgrün mehr auf, das letztere bleibt 
der Schale überlassen; er färbt sich jetzt mit Methylenblau, 
Pyronin, Fuchsin und mit sauren Farbstoffen. 

Wir haben in den früheren Studien auf Grund der Farb- 
stoffreaktionen samt den Verdauungsproben gleichsam festgestellt, 
dass die embryonalen Nucleolen der Nervenzelle nucleinhaltig 
sind. Die meisten übrigen chemischen Reaktionen der basi- 
chromatischen Nucleolen der ersten Periode entsprechen gleichfalls 
dem Nuclein: die Unlöslichkeit und Unquellbarkeit in schwacher 


Deleze: 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 1.931 


Salzsäure, die Quellung in Kochsalz-, Glaubersalz- und Soda- 
lösung, die Löslichkeit in starker Salzsäure, die Nichtfärbbarkeit 
mit Ammoniakkarmin. Gegen die Nucleinnatur spricht die Un- 
löslichkeit wenigstens eines Nucleoli in Kalilauge und in Soda- 
lösung: nach Zaccharias soll nämlich Uhromatin schliesslich in 
Soda aufgehen. Bezüglich der Wirkung der Sodalösung muss 
aber darauf aufmerksam gemacht werden, dass Miescher — der 
Schöpfer der Nucleinlehre — in Soda „lösliches und unlösliches 
Nuclein“ unterscheidet. Die Unlöslichkeit unserer Nucleolen in 
Soda spricht also noch nicht gegen ihre nucleinige Natur: es ist 
möglich, dass in den Kernkörperchen „unlösliches“ Nuclein vor- 
handen ist. 

Was das Verhalten zu schwacher Kalilauge betrifft, so sehen 
wir, dass nach der Kalilaugebehandlung das Kernkörperchen 
keinen basischen Farbstoff mehr aufnimmt: der nucleinige Teil 
löste sich also auf, der gebliebene, gequollene entspricht dem 
unlöslichen Plastin. 

Wir haben im Nucleolus vielleicht noch mit einer Substanz 
zu rechnen, da er sich in Trypsin nicht auflöst: zufolge Schwarz 
löst Trypsin Chromatin (Nuclein) schon innerhalb 5 Minuten, 
Plastin ist auch darin löslich, das embryonale Nervenkern- 
körperchen löst sich darin auch nach 2—7 Stunden nicht auf. 
Die in Trypsin unverdaute Substanz bezeichnete Schwarz als 
Pyrenin. Indem ich im folgenden diese Bezeichnung beibehalte, 
möchte ich die Vermutung aussprechen, dass es sich wohl kaum 
um eine von den übrigen Zellsubstanzen sich wesentlich unter- 
scheidende Substanz handle. In dieser Hinsicht neige ich mich 
der Ansicht derjenigen zu, die im Pyrenin eine Modifikation des 
Plastins ansehen. Pyrenin gleicht sonst in allen Reaktionen dem 
Linin (Plastin), dessen chemische Modifikation es wohl darstellt. Die 
Unlöslichkeit in Trypsin ist durchaus keine genügend charakte- 
ristische Reaktion, welche immer einer besonderen Substanz zu- 
grunde liegen müsste. Wenn reines Nuclein darin auch leicht 
löslich ist, so muss doch auf die alten Untersuchungen von 
Kühne hingewiesen werden, wonach manche Kerne darin unlöslich 
sind. Dann möchte ich darauf hinweisen, dass die Nervenzell- 
substanz des erwachsenen Tieres der verdauenden Wirkung des 
Trypsins mehrere Stunden widersteht: dieses Phänomen gehört 
also nicht allein dem Nucleolarteil der Zelle, wie es für Pyrenin 


192 M. Mühlmann: 


dargestellt wird. Wenn wir uns durch die Angaben Schwarz’ 
nicht binden lassen wollen, so glaube ich im Pyrenin eine 
atryptische Form entweder des Plastins oder des Nucleins 
sehen zu dürfen, da die Masse, welche die betreffende Reaktion 
gibt, den Gehalt sowohl von Plastin als Nuclein aufweist und 
nach der Trypsinwirkung Methvlenblau noch aufnehmen kann. 

Im Kernkörperchen der ersten Periode sind also drei Sub- 
stanzen vereinigt: Nuclein, Plastin und eine Modifikation derselben, 
Pyrenin — drei Kardinalstoffe, welche die Zelle überhaupt zu- 
sammensetzen. 

Dieser Standpunkt steht im Widerspruch mit dem schema- 
tischen Bauplan der Zelle, wie er von vielen Histologen geschildert 
wird. Einzelne Autoren mögen in bezug auf Details miteinander 
nicht übereinstimmen, die meisten sprechen von morphologischen 
Reaktionen: jedem morphologisch differenzierten Zellteil eine 
bestimmte Substanz zugrunde liege. Dem Protoplasma soll Plastin 
als Grundsubstanz dienen: das Gerüstwerk des Kernes soll aus 
Linin (gleichfalls Plastin) bestehen, worin Chromatin eingebettet 
ist; Chromatin, bestimmte morphologische farbenaufnehmende 
Teile, wird mit Nuclein, einer chemischen Substanz identifiziert, 
die Nucleolen sollen nach einem aus Pyrenin, nach dem anderen 
aus Nuclein, nach dem dritten aus einem Stoff für sich, aber 
immer ist es ein Stoff, der das Gebilde ausbauen soll, die 
verschiedenen darin gefundenen Salze, Metalle etc. sollen damit 
in Verbindung getreten sein, resp. darin eingeschlossen sein; 
schliesslich wäre noch auf Amphipyrenin hinzuweisen, aus welchem 
die Kernmembran bestände und Paralinin, welches den Kernsaft 
darstelle. Die Widersprüche. welche in bezug hierauf unter ver- 
schiedenen Forschern sich merkbar machen, haben ihren Grund 
nicht nur in der Schwierigkeit der Untersuchung, sondern meiner 
Ansicht nach im falschen Gesichtspunkt, auf welchem die Unter- 
suchungen basieren, einem morphologischen Bestandteil soll eine 
chemische Substanz das Gepräge verleihen. In verschiedensten 
Zellteilen, selbst in den allerkleinsten, es mögen auch Fäden sein, 
die erst bei Ölimmersion gefunden werden, ist die chemische 
Zusammensetzung wohl nicht weniger kompliziert als in einem 
Teil des erwachsenen Organismus; die mikrochemische Reaktion, 
die man im Grunde genommen doch als ziemlich grob bezeichnen 
muss, weil sie auf das dem Auge schier zugängliche Material 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 193 


angewandt wird, und in der Tat dabei eine Summe von Sub- 
stanzen der Wirkung einer chemischen Substanz ausgesetzt 
wird, kann nur sehr approximative Schlüsse zulassen. Das ist 
wohl auch die Ursache, dass zuerst einstimmige Farbenreaktionen 
nach Vermehrung der Erfahrung vielstimmig werden. Das ist 
bezüglich der basischen Anilinfarbstoffe ja bekannt. Wir be- 
gegnen solchen Tatsachen auch bei der Untersuchung der Natur 
der nervösen Zellteile. 

In der zweiten Periode finden wir den Nucleolarkörper 
unlöslich in allen von uns angewandten Reagentien, ausser Trypsin. 
(regenüber Magensaft ist die Resistenz etwas verringert im Ver- 
gleich mit der ersten Periode, in vielen Präparaten ist jetzt die 
Nucleole gequollen, Chromatinreaktionen sind fraglich, Plastin- 
reaktionen fast alle vorhanden, zumal, in starker Salzsäure das 
Kernkörperchen erhalten blieb. Dass der Nucleolarkörper von 
zwei basischen Farbstoffen, Methylenblau und Pyronin, gefärbt 
wird, darf uns von der Diagnose Plastin nicht abhalten, denn 
die Unfärbbarkeit des Plastins eigentlich nur in bezug auf 
Hämatoxylin festgestellt ist. Die Färbbarkeit der Plastinsubstanz 
mit Pyronin ist schon längst festgestellt. Pappenheim hat 
dafür speziell die Bezeichnung Basiplastin oder Parochromatin 
vorgeschlagen. Richtiger wäre sie als Amphoplastin zu bezeichnen. 
Ich glaube immerhin, dass die gute Tinktion des Nucleolarkörpers 
nach der Wirkung der schwachen Salzsäure, welche denselben 
nicht zu merklicher Quellung bringt, sowie das schwankende 
Verhalten zur Magensaftwirkung und die völlige Unfärbbarkeit 
nach der Wirkung der starken Salzsäure ım Nucleolarkörper eine 
Substanz oder Substanzen ansehen lässt, welche eine Zwischen- 
stufe zwischen Chromatin und Plastin wohl darstellen. 

Die Magensaftwirkung lässt an die Existenz noch einer 
Substanz im Nucleolarkörper denken. Abgesehen davon, dass 
die nicht seltene Auflösung desselben nach einem verhältnis- 
mässig kurzen Aufenthalt in Magensaft sowohl gegen Uhromatin 
als auch gegen Plastin spricht, fällt bei der zweibasischen Färbung 
des verdauten, aber in der Struktur konservierten Präparates die 
regelmässig blaue Färbung des zuvor roten Nucleolenkörpers auı. 
Auch in der ersten Periode ergibt die Methylgrünpyroninfärbung 
nach der Magensaftwirkung eine blaue Färbung der Nucleole. 


Wir haben dieses Verhältnis bei der Übersicht der Verhältnisse 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1. 13 


194 M. Mühlmann: 


der ersten Gruppe nicht berührt, weil die zuvor violette Färbung 
die Farbenänderung nicht so auffällig macht; in der zweiten 
Gruppe wandelt sich aber eine rote Farbe in eine blaue um. 
Es ist also die Pyronophilie durch die Verdauung entfernt worden. 
Da der durch die Verdauung gelöste pyronophile Körper sonst 
alle Eigenschaften des Plastins teilt, so wird es sich wohl um 
einen Eiweißstoff handeln, der den Plastineigenschaften nahe steht. 
Einem ähnlichen in Magensaft verdaulichen Eiweisskörper, der, 
wie wir sehen werden, zu den Globulinen gerechnet werden kann, 
werden wir später im Protoplasma begegnen. Die nach der Ver- 
dauung hinterbliebene blaue Färbung gehört dem unverdauten 
Nucleinrest. 

In der dritten Periode zeigt der Nucleolarkörper dieselben 
Reaktionen wie in der zweiten Periode, nur bezüglich der schwachen 
Kalilauge lässt sich ein Unterschied konstatieren, indem die Wider- 
standsfähigkeit gegenüber derselben zurückgegangen ist, anderer- 
seits ist die Unlöslichkeit in starker Salzsäure besser ausgesprochen, 
auch in Ammoniakkarmin lässt sich eine schwache Tinktion wahr- 
nehmen, welche früher nicht vorhanden war. Wir haben also 
wiederum dieselben Schwankungen zwischen den Chromatin- und 
Plastinreaktionen, welche in der zweiten Periode beobachtet werden, 
mit stärkerem Überwiegen der Plastinreaktionen. Bezüglich der 
Trypsinwirkung war die Entscheidung unsicher, eher konnte man 
von einer Auflösung der Nucleolarkörper nach zwei bis drei- 
stündiger Wirkung sprechen, und so muss der Gehalt von Pyrenin 
sowohl in der zweiten als in der dritten Periode als fraglich 
hingestellt werden. Die Magensaftwirkung lässt gleichfalls an 
einen Globulinkörper denken. 

Die vierte Periode ähnelt der dritten, die Plastinreaktionen 
werden aber besser ausgeprägt und in der fünften Periode sind 
sie allein vollends ausgeprägt: Unlöslichkeit in starken Säuren, 
schwachen Alkalien, Quellbarkeit in schwacher Salzsäure. Der 
Unterschied von gewöhnlichem Plastin besteht in schwacher 
Widerstandsfähigkeit gegenüber der verdauenden Wirkung des 
Magensaftes: die Nucleole wird verhältnismässig leicht darin 
aufgelöst, jedenfalls in kürzerer Zeit als es bei der Nucleole der 
ersten Embryonalperiode sichtbar ist. Durch diese Eigenschaft 
schreiten die Substanzen des Nucleolarkörpers noch weiter von 
den Nucleinsubstanzen weg, indem sie zu den Globulinen sich 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 195 


nähern. Sie gehören jedenfalls nicht zu Albuminen, da sie ja 
in Wasser unlöslich und unaussalzbar sind. Bezüglich des Ver- 
haltens bei der Trypsinverdauung ist dasselbe zu sagen, was 
bezüglich der Magensaftverdauung: der Nucleolus des Erwachsenen 
wird leichter (früher) von Trypsin verdaut, als der Nucleolarkörper 
der ersten Perioden. 

Somit hat das Kernkörperchen, wenn wir seine Hülle aus- 
schliessen, während der Entwicklung folgendes Geschick erfahren: 
es war zuerst mit drei oder vier Bestandteilen ausgerüstet: 
Plastin, Nuclein, Pyrenin und Globulin, dann kam das Pyrenin 
weg, später Nuclein, schliesslich ist es bei Plastin oder Globulin 
geblieben. 

Gleichzeitig mit dem Rückgange der Zahl der verschiedenen 
Eiweißsubstanzen, welche den Nucleolarkörper ursprünglich zu- 
sammensetzen und namentlich in jener Periode, wo die Nuclein- 
reaktionen merklich zurücktreten, also in der dritten, bilden sich 
darin Rückbildungsprodukte in Form von Lipoidosomen, welche 
wir in den früheren Studien!) näher kennen gelernt haben. Sie 
bleiben dauernd bis in die ersten Lebensjahre, um später Vacuolen 


Platz zu geben. 
Die Nucleolarschale. 


Die Nucleolarschale wird von der zweiten Periode an deutlich 
wahrgenommen. Kommt nur den Primärnucleolen zu. Besteht 
aus einer fadigdünnen Haut mit Knötchenverdickungen, wird nur 
von basischen Farbstoffen samt Methylgrün tingiert. Ist unlöslich 
in schwacher und starker Salzsäure, in verdünnter Kalilauge, in 
Soda und den übrigen Salzlösungen, worin auch eine Quellung 
derselben konstatiert werden kann, in destilliertem Wasser, in 
Magensaft und Trypsin. Den Reaktionen nach muss sie aus 
Nuclein, Plastin und Pyrenin bestehen. Verändert während des 
embryonalen Wachstums ihren Bestand kaum merklich, nur in 
Ammoniakkarmin werden die Knötchen in der fünften Periode 
in gequollenem Zustand sichtbar, was in den früheren Perioden 
nicht der Fall ist; sie werden da von Ammoniakkarmin über- 
haupt nicht tingiert. 

Im einzelnen sei darauf hingewiesen, dass, obwohl der 
Bestand der basichromatischen Nucleole der ersten Periode sich 
vollends in den chromatischen Schollen des Nucleolarrandes der 

) l.e. und Virchows Archiv, Bd. 202. 

13% 


196 M. Mühlmann: 


zweiten Periode bewahrt, und sein Nuclein gleichsam sodaunlöslich 
ist, das Verhalten zu manchen Reagentien beider nicht ganz gleich 
ist; so sehen wir z. B. in der zweiten Periode nicht beständig 
dieselbe Widerstandsfähigkeit gegen die Magensaftverdauung, wie 
in der ersten. Es ist in bezug auf Nuclein eigentlich nicht fest- 
gestellt, wie lange es im Magensaft unverdaut bleiben kann. Die 
Schwankungen, welche wir hier bezüglich in unseren Versuchen 
bekommen, brauchen also nicht die Frage nach der nucleinigen 
Natur des betreffenden Bestandteils ins Schwanken zu bringen; 
sie rufen bloss die Frage hervor, ob es in dieser Hinsicht auch 
nicht verschiedenartige Nucleine gibt, resp. ob neue chemische 
Kombinationen desselben Nucleins diese Schwankungen bewirken 
können. Es ist auch nicht die Möglichkeit von der Hand zu 
weisen, dass bei der geringen Grösse des in Betracht kommenden 
Objektes das Vorhandensein eines in Magensaft löslichen Körpers 
eine morphologisch sich kundgebendes Verschwinden der übrigen 
Teile beim Verdauungsversuch bewirken kann. 

Der zweite Unterschied zwischen den Reaktionen viridophiler 
Nucleolen der ersten Periode und denjenigen der Nucleolarschale 
der weiteren Stadien besteht darin, dass nach Kalilauge die 
ersteren nur saure Farbstoffe aufnehmen, die zweite aber auch 
mit Methylenblau gefärbt werden kann. Methylenblau als schwach 
basischer Farbstoff färbt überhaupt eine grössere Reihe von 
Substanzen, als stark basisches Methylgrün oder Pyronin: es 
ist also anzunehmen, dass Plastin Methylenblau aufnimmt, dass 
auch im Nucleolarrand ein Basiplastin vorliegt. 

Die Nucleolenschale macht einen ganz anderen Entwicklungs- 
weg durch als der Nucleolenkörper. Während der letztere im 
Laufe des Wachstums seinen Bestand im Sinne einer Verein- 
fachung seiner Konstitution fortwährend wechselt, zeigt die erstere 
eine ziemlich konstante Zusammensetzung. Ihre Existenz ist aber 
nur eine zeitweilige. Sie wird beim Rinde nur im Embryonalleben 
beobachtet. In den letzten Fötalmonaten beginnt sie sich gleich- 
mässig zu atrophieren und wenn ihr beim jungen Rind noch 
begegnet wird, so wird sie nur bei der Hämatoxylinfärbung in 
Form von ganz dünner Haut mit atrophischen Schollen, die nicht 
mehr die schöne Viridophilie zeigen, gefunden. 

Die ganz vom Nucleolarkörper verschiedene Konstitution 
der Nucleolenschale verleiht ihr als einem Zellteil eine gewisse 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. "97 


Selbständigkeit, die auch morphologisch vorhanden ist. Bei genauer 
Besichtigung der Perinucleolarschollen bei einem grösseren Fötus 
oder beim Erwachsenen, besonders nach der Einwirkung von Soda 
oder destilliertem Wasser, welches sie zum Quellen bringen, kann 
man durch Drehung der Mikrometerschraube sich überzeugen, 
dass die Randknoten nicht direkt am Rande des Nucleolarkörpers, 
sondern etwas abseits davon, durch einen ganz geringen Zwischen- 
raum davon getrennt liegen. Die chromatischen Perinucleolarschollen 
stellen also anfangs, in der ersten Embryonalperiode, wo sie über- 
haupt nicht selbständig sichtbar sind, einen ingredienten Teil des 
Nucleolarkörpers, differenzieren sich aus demselben heraus, um 
schliesslich eine von ihm gewissermassen unabhängige Stellung 
zu nehmen. Am besten kann man sich davon bei der Einwirkung 
von Kalilauge überzeugen, als der Nucleolarkörper aufgelöst wird 
und die Schale allein da bleibt. 

Welche Rolle kommt diesen Chromatinschollen zu? Ver- 
gleichen wir sie mit dem Nucleolarkörper, so fällt zwischen ihnen 
der grosse Unterschied in der ganz spezifischen Verwandtschaft 
der Schollen zu Methylgrün, welche dem Nucleolarkörper fehlt, 
auf. Da der chemische Unterschied zwischen ihnen ganz vor- 
wiegend im allmählichen Schwinden der Nucleinreaktionen im 
Körper und Festbleiben derselben in den Schollen besteht, so 
kann man nicht umhin, die starke Verwandtschaft zu Methyl- 
grün eben durch den Gehalt der Perinucleolarschale an unlöslichem 
Nuclein zu erklären. Die Schale zeigt eine intensive Färbung 
eben mit derjenigen Farbe, welche Chromatin zurzeit der Voll- 
ziehung seiner Hauptaufgabe am intensivsten färbt — im Teilungs- 
moment der Zelle. 

Aber bei den Nervenzellen kommt es zur Teilung nicht. 
Die Vermehrung der Nervenzellen hält bekanntlich ziemlich früh 
an: man findet Teilungen daran nur im Beginn ihrer Differenzierung. 
In den Wachstumsumständen der Nervenzelle gibt es also Hinder- 
nisse, welche sie die normale Funktion einer jeden Zelle sich zu 
vermehren nicht ausüben lässt. Diese Umstände werden von der 
physikalischen Wachstumstheorie in den Ernährungsbeziehungen 
der Nervenzelle gesucht. Man mag die Theorie teilen oder nicht, 
das kann die Richtigkeit der Behauptung nicht schwanken lassen, 
dass in der Entwicklung des Organismus Hemmungsumstände 
vorhanden sein müssen, welche die Nervenzellen sich nicht ver- 


198 M. Mühlmann: 


mehren lassen. Dass der Nervenzelle eine Neigung zur Ver- 
mehrung, wie jeder sonstigen Zelle, innewohnt, das zeigt eben 
unsere Untersuchung. Die Teilung einer Zelle beginnt damit, dass 
alles Chromatin derselben sich im Zentrum der Zelle zu einem 
Knäuel zusammenballt. In der Nervenzelle sammelt sich gleich- 
falls alles Chromatin, und zwar alles unlösliche Chromatin, nur 
nicht in eine Knäuelform, sondern in der Form von einem Peri- 
nucleolarring mit Perinucleolarknoten darin. Sie umgeben eine 
chromatinarme Masse, die sie vielleicht eben die Knäuel und die 
übrigen Teilungsfiguren nicht ausbilden lassen. Die Vermutung, 
welche Häcker u. a. über die Bedeutung der Nucleole als eines 
Abscheidungsproduktes machte, findet eine gewisse Bestätigung 
in unseren Beobachtungen, aber diese Bedeutung kommt wohl 
nur dem Nucleolarkörper der Nervenzelle zu, nicht der Nucleolar- 
schale. 

Aber aus der Tatsache, dass die Nucleole der Nervenzelle 
des erwachsenen Organismus aus nucleinlosen Massen besteht, darf 
noch nicht geschlossen werden, dass sie ein unorganisiertes, lebloses 
Produkt darstellt, wie Heidenhain meint. Die Bildung von 
Degenerationsprodukten darin, wie die Lipoidosomen, zeigt, dass 
die Nucleolen einen lebendigen Teil darstellen, aber das Leben, 
welches sie fristen, ist ein Dasein niederer Natur, kein progressives. 
Es handelt sich hier um die sehr verbreitete Form der physio- 
logischen Atrophie — die necrobiotische.') 


Die Nisslschollen. 


In der vorhergehenden Untersuchung sind wir zum Schluss 
gekommen, dass die Tigroidsubstanz eine den Nervenzellplasma- 
raum gleichmässig ausfüllende flüssige oder halbflüssige Masse 
darstellt, welche beim Absterben der Zelle erstarrt, eine klein- 
körnige Form annimmt und die Räume zwischen den Neuro- 
fibrillenbündeln ausfüllt, weshalb sie bei gewisser Behandlung ein 
Negativbild der Neurofibrillenstruktur liefert. Diese Vorstellung 
harmoniert mit allen Tatsachen, die auch von anderen Forschern 
(Bethe, Cajal u.a.) gesammelt sind. 

Bezüglich der chemischen Natur der Nisslschollen konnte 
ich damals auf Grund der Färbungs- und Verdauungsversuche 


!) Dent. med. Woch. 1900, Anat. Anz. 1901. 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 199 


zu keinem bestimmten Schluss kommen. Man ist neuerdings sehr 
geneigt, dieselbe als eine dem Kernchromatin analoge Substanz 
anzusehen (Held, Scott, Holmgren u.a). Zu dieser Ver- 
mutung gab die Färbung der Nisslsubstanz mit basischen Farb- 
stoffen, die Unlöslichkeit derselben in schwacher Säure und im 
Magensaft, die Löslichkeit in Alkalien, der Gehalt an Eisen und 
Phosphor Veranlassung. 

Wir fanden die Nisslsubstanz in allen Stadien der Ent- 
wicklung färbbar mit Methylenblau und mit Pyronin und in 
keiner mit Methylgrün aus der Triacidmischung. Die Färbung 
mit den ersten zwei Farbstoffen besagt, dass die Substanz basophil 
ist, mit Pvronin haben wir Basiplastin färben können. Wir konnten 
uns bei der zweibasischen Färbung der zuvor mit Magensaft 
behandelten Nervenzellpräparate überzeugen, dass von Pyronin 
auch ein durch Magensaft verdaulicher Eiweisskörper, wahrscheinlich 
eine Globulinform, im Kernkörperchen gefärbt wird. Was die Nicht- 
färbung mit Methylgrün betrifft, so darf die bei der Nucleolen- 
färbung gewonnene Erfahrung uns vermuten lassen, dass in der 
Tigroidsubstanz wohl kein unlösliches Nuclein zu suchen wäre. 

Bezüglich der Intensität der Färbung mit Methylenblau 
und Pyronin wäre nicht überflüssig, darauf hinzuweisen, dass die 
Methvlenblaufärbung keine besonderen Differenzen in verschiedenen 
Perioden zeigt, dass die Pyroninfärbung in den ersten Embrvonal- 
perioden reiner ist, dass also die Farbe rein rot ist, als in den 
Nervenzellen älterer Embryonen und beim Erwachsenen, wo sie 
dunkelrot, ins violette schimmernd, ist: sie ist beim letzteren 
auch nicht rein violett, was darauf hinweisen könnte, dass Methyl- 
grün dieselbe Anteilnahme an der Färbung wie Pyronin hat, sie 
ist nur nicht so rot wie beim Embryo, was jedenfalls darauf 
hinweisen könnte, dass Methylgrün beim Embryo der ersten 
Perioden so gut wie keine, beim älteren Embryo und dem Er- 
wachsenen eine gewisse Teilnahme an der Färbung hat. 

Was besagen die chemischen Reaktionen der Nisslsubstanz ? 
In den ersten Perioden: Unlöslichkeit in schwacher Salzsäure, in 
destilliertem Wasser, in Glaubersalz- und Kochsalzlösung, Löslich- 
keit in Kalilauge, starker Salzsäure und Trypsin: alles Nuclein- 
reaktionen. Nach der Magensaftverdauung bleibt die fleckige 
Färbung mit Methylenblau, wenn auch rarifiziert, erhalten, der 
evanophile Teil ist also ungelöst, gleichfalls entsprechend den 


200 M. Mühlmann: 


Eigenschaften der Nucleinsubstanzen, aber mit Methylgrünpyronin 
erhält man nach dem Verdauungsversuch die Rotfärbung in der 
ersten Periode nicht deutlich genug, in der zweiten, dritten und 
vierten gar nicht; es kommt eine unbestimmte bräunlich-violette 
und gar schmutzig blaue Färbung der Nisslschollen zustande 
(Fig. 4 und 6); der pyronophile Teil ist also in Magensaft ver- 
daulich. Es ist also in den Tigroidschollen ausser Nuclein noch 
eine Substanz vorhanden, die pyronophil ist. Sie ist kein Plastin, 
da sie in starker Salzsäure löslich ist. Es ist wohl derselbe ver- 
dauliche Eiweisskörper, den wir auch im Nucleolarkörper gefunden 
haben, und den wir der Kürze halber als Neuroglobulin 
bezeichnen, weil er eine spezifische Färbbarkeit des Nervenzell- 
leibes!) hervorruft und die Eigenschaften eines Globulins hat. 


Schliesslich wäre noch das Verhalten der Nisslschollen der 
ersten Embryonalperioden zur Sodalösung zu besprechen. Sie 
lösen sich nämlich in Soda nicht; sowohl die Uyanophilie als die 
Pyronophilie bleibt erhalten. Wie verhalten sich dabei beide die 
Nisslschollen zusammensetzenden Substanzen? Haben wir da mit 
dem Miescherschen in Soda „unlöslichen“ Nuclein zu tun, oder 
das Nuclein, welches in den Nisslschollen steckt, dem gewöhn- 
lichen Nucleoalbumin gleicht und in Soda löslich ist, aber das 
Neuroglobulin darin unlöslich ist und darauf sowohl mit Pyronin 
als mit Methylenblau gleich gut gefärbt wird? Die chemischen 
Reaktionen der Nisslschollen im weiteren Verlauf des Wachs- 
tums zeigen, dass der zweite Tatbestand wohl eher Platz greift. 


Bei den grösseren Embryonen und beim erwachsenen Rind 
ändert sich das Verhalten der Nisslschollen sowohl zur Soda- 
einwirkung als zur Magensaftverdauung. 


Nach der Sodawirkung verschwindet mit dem Wachstums- 
fortschritt sowohl die Cyanophilie als die Pyronophilie derselben. 
Das ist in geringem Grade schon bei den grösseren Embryonen 
der dritten Periode, bei den Embryonen der vierten Periode und 
ganz gut beim erwachsenen Rind sichtbar. Nach der Methylen- 
blaufärbung hinterbleibt bei der sodierten Zelle des Erwachsenen 
nur noch eine geringe fibrilläre Struktur (Fig. 14). 


') Damit ist nicht gesagt, dass die Färbbarkeit allein für das Nerven- 
zellprotoplasma spezifisch ist, wenn wir derselben auch bei gewissen Leuco- 
cyten und anderen Zellen begegnen. 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle, 201 


Nach der Magensaftwirkung werden die Nisslschollen des 
Erwachsenen sowohl mit Methylenblau, als mit Methylgrünpyronin 
ebenso gefärbt, wie vor dem Verdauungsversuch; also die bei 
Embryonen unter demselben Einfluss verloren gehende spezifische 
Färbung mit Methylgrünpyronin kommt beim Erwachsenen wiederum 
zustande. Ja in den Fällen, wo eine völlige Auflösung der Nissl- 
struktur unter dem Einfluss sowohl der Magensaft- als der 
Trypsinverdauung stattfindet, die hinterbliebene homogen körnige 
Masse von allen basischen Farbstofien, selbst von Methylengrün aus 
Triacid gefärbt wird. Bei andauernd langer Fermentwicklung 
wird jede färbbare Masse gelöst. 

Ich erkläre alle diese Erscheinungen folgendermassen. Die 
Nisslschollen bestehen vom ersten Moment an, als ihre Struktur 
nur angedeutet wird, also schon im ersten Embryonalstadium aus 
zwei Substanzen: einem löslichen Nuclein und einem Neuroglobulin. 

Neuroglobulin, „lösliches“ Nuclein und „unlösliches“ Nuclein 
sind drei Eiweisskörper, welche in der Zusammensetzung sowohl 
des Protoplasmas als des Kernes der Nervenzelle eine grosse 
Rolle spielen, in chemischer Hinsicht nahe aneinander stehen, da 
ihnen eine Reihe von chemischen Reaktionen gemeinsam ist. 
(Gemeinsam sind ihnen das Verhalten zu Wasser, Säuren, Alkalien, 
Neutralsalzen und Trypsin, verschieden ist nur das Verhalten zu 
verdünnter Sodalösung und zur Magensaftverdauung. Sie sind 
unlöslich in Wasser, verdünnter Salzsäure und in Neutralsalzen, 
löslich in Alkalien, starker Salzsäure und Trypsin. In verdünnter 
Sodalösung ist Neuroglobulin und das „unlösliche“ Nuclein unlöslich, 
das „lösliche* Nuclein löslich. Im Magensaft sind beide Nucleine 
unlöslich, Neuroglobulin löslich. 

Alle drei haben Säureeigenschaften; das lösliche Nuclein 
hat mehr freie Säuregruppen, als beide andere Substanzen. Von 
Farbbasen nehmen alle drei Methylenblau auf, Neuroglobulin 


nimmt aus zweibasischer Mischung — Pvyronin, unlösliches 
Nuclen — Methylengrün und lösliches Nuclein nimmt beide 


Basen auf, zeigt aber stärkere Verwandtschaft zu Pyronin. Die 
stärkere Verwandtschaft des unlöslichen Nucleins zu Methylgrün 
bewirkt auch, dass es aus der Triacidmischung das letztere auf- 
nimmt, während lösliches Nuclein davon gar nicht dissoziiert wird. 
Die Eigenschaften des unlöslichen Nucleins haben wir bei der 
Untersuchung der Zusammensetzung des Kernes kennen gelernt. 


202 M. Mühlmann: 


Das Neuroglobulin und das lösliche Nuclein sind in ver- 
schiedenem Alter der Nisslschollen in verschiedener Quantität 
darin verteilt. Im jüngeren Embryonalalter ist Neuroglobulin 
stärker vertreten als Nuclein, mit dem Wachstum verringert sich 
die Globulinmenge und wächst das Nuclein. Beim Erwachsenen 
ist Globulin zu einem Minimum reduziert und Nuclein vorwiegend 
repräsentiert wird. Ihre nahe chemische Verwandtschaft macht 
es sehr wahrscheinlich. dass Neuroglobulin in Nuclein übergeht. 

Dieser Bauplan der Nisslschollen, welchen ich auf Grund 
ihrer mikrochemischen Eigenschaften konstruiere, erklärt, wie 
mir scheint, befriedigend alle beobachteten Tatsachen. Die 
Schollen sind in den ersten Embryonalstadien von der zwei- 
basischen Färbung hellrot, röter als in den letzten Stadien und 
beim Erwachsenen, weil darin dort mehr pyronophilenen Globulins 
und beim Erwachsenen mehr Nuclein enthalten ist. Die Methylen- 
blaufärbung ist nach der Magensaftverdauung der jungen Schollen 
etwas rarifiziert, weil darin mehr Globulin, welches in Magensaft 
löslich ist, vorhanden ist; diese Rarifizierung fehlt unter den- 
selben Umständen beim Erwachsenen, weil hier mehr unverdau- 
lichen Nucleins vorhanden ist. Die normale Rotfärbung des 
Methylgrünpyronins fehlt in den jüngeren Stadien nach der Magen- 
saftverdauung, weil das pyronophile Globulin gelöst wird: es 
hinterbleibt eine unbestimmt violette Färbung des unverdaulichen 
Nucleins; die Färbung ist unbestimmt, weil Nuclein in diesen 
Stadien noch in geringer Menge vorhanden ist. Nach der Ver- 
dauung der Zellen Erwachsener bleibt die Färbung der Nissl- 
schollen in den Fällen, wo sie erhalten bleiben, unversehrt, weil 
das vorwiegend vertretene Nuclein unverdaut bleibt: der un- 
versehrte Bau der Schollen deutet wohl darauf hin, dass auch 
das Neuroglobulin dabei nicht verdaut ist (Wirkung der Fixierung: 
solche Bilder werden nur an fixierten Präparaten erhalten); wo 
aber, und das ist an unfixierten Präparaten der Fall, Neuroglobulin 
verdaut wird, das unverdaut gebliebene Nuclein zerfliesst gleich- 
mässig über den ganzen Zelleib und wird von allen basischen Farb- 
stoffen, also auch von Methylgrün aus der Triacidmischung gefärbt. 
Es liegt also jetzt unlösliches Nuclein vor, was auch der mit 
diesem Verdauungsrest angestellte Sodaversuch dartut. Somit 
ist lösliches Nuclein durch den Verdauungsprozess 
in unlösliches verwandelt worden. Es ist wohl möglich, 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 203 


dass auch im Leben die Bildung des unlöslichen Nucleins aus 
dem löslichen vermittels eines fermentativen, hydrolytischen Vor- 
ganges geschieht. 

Nach der Sodawirkung werden die erststadigen NissIschollen 
von der zweibasischen Färbung rot, weil das Nuclein sich löste 
und das ungelöste Neuroglobulin seine Pyronophilie unangetastet 
äussert. Methylenblau färbt unter denselben Umständen die 
NissIschollen, weil damit auch das Neuroglobulin gefärbt wird. 
Beim Erwachsenen wird unter denselben Umständen keine Nissl- 
färbung erhalten, weil das jetzt überwiegende Nuclein gelöst ist 
und das in Soda unlösliche Neuroglobulin beim Erwachsenen all- 
zu gering ist, um die spezifische Färbung zu dokumentieren. 

Die Nisslsubstanz besteht also im Beginn ihrer Bildung 
aus einer nucleinarmen Masse, mit dem Wachstum vermehrt sich 
darin das Nuclein und beim Erwachsenen zeigen die Nissl- 
schollen fast ausschliesslich nucleinige Reaktionen. Das Nuclein 
macht also in den Nisslschollen einen dem des Kernes ganz 
entgegengesetzten Weg. Mit dem Wachstum der Nervenzelle 
verringert sich der Nucleinbestand des Kernes bis zu völligem 
Schwund; in den Nissilschollen bildet er sich allmählich aus. 
Rhode, Scott, Holmgren glauben, dass Basichromatin aus 
dem Kern in das Protoplasma wandert. Rhode und Holmgren 
glauben diese Wanderung reell gesehen zu haben, Scott meint, 
dass die betreffenden Bilder von Rhode und Holmgren Kunst- 
produkte sind, dass diese Wanderung unsichtbar ist, da sie ver- 
mittels der Diffusion des Chromatins im Zellkörper geschieht. 
Meine Untersuchungen lieferten keine Tatsachen, welche für eine 
solche Wanderung sprächen. Das Nuclein des Kernes ist ein 
anderes, als dasjenige des Protoplasmas; dort ist vorwiegend 
unlösliches, hier ausschliesslich lösliches Nuclein. Sollte man 
die Änderung der chemischen Eigenschaften des Nucleins durch 
den Ortswechsel erklären wollen, so muss man doch mit der 
Tatsache rechnen, dass das Nuclein alsdann in grösstem Maße 
sich im Protoplasma ansammelt, als im Kern davon vielleicht 
nur Spuren vorhanden sind. 

Ich glaube vielmehr, dass im Nervenzellprotoplasma das 
Nucleinmaterial sich in derselben Weise ausbildet, wie bei anderen 
Zellen im Kerne — auf dem Wege der Assimilation. Die Kerne 
der sich vermehrenden Zellen ergänzen doch den bei der Teilung 


204 M. Mühlmann: 


verbrauchten Nucleinvorrat vermittels der Assimilation aus dem 
Blute. Die Nervenzellen haben, wie wir sahen, durch Wachstums- 
umstände diese Eigenschaft der Nucleinregeneration im Kern 
verloren. Diese Rolle übernahm ihr Protoplasma. Darin allein 
spielen sich während des Wachstums der Nervenzelle progressive 
Vorgänge ab. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI. 


Dieselben wurden sämtlich von Herrn Dr. Glüeckmann gezeichnet. 


Fig. 1. Spinalganglienzelle eines 35 cm langen Embryo. Fixierung: Sublimat 
20 Minuten. Färbung: Methylgrünpyronin. Nissl1schollen rot, Kern- 
körnelung Zwischenfarbe, Perinucleolarschollen grünblau, Nucleolar- 
körper intensiv rot. Zeiss, Okul.3, Apochr. Ölimmersion 1.5 mm. 

Fig. 2. Vorderhornrückenmarkszelle eines erwachsenen Rindes. Fixierung: 
Alkohol. Färbung: Methylgrünpyronin. Alle Teile rot, die Lipoido- 
somen dunkel konturiert, um den Glanz hervorzuheben. Zeiss, 
dasselbe System. 

Fig. 3. Spinalganglienzellen eines 5'/. cm grossen Embryo. Fixierung: 
Zenkerformol 24 Stunden. Vorbehandlung mit 0.500 Soda. 
Färbung: Methylgrünpyronin. Protoplasma rot, Nucleolen blau, 
Kernkörnelung blau und rot. Zeiss, Kompens.-Okul. 6, Öl- 
immersion !ı2. 

Fig. 4. Spinalganglienzellen eines 2! cm grossen Embryo. In Sublimat 
15 Minuten fixiert. Mit Magensaft 4 Stunden vorbehandelt. Mit 
Methylgrünpyronin gefärbt. Die Teile erhalten, eine Nucleole 
deutlich, alles in schmutzigem Violett, mehr ins Blaue. Leitz, 
Okul. 4, Ölimmersion. 

Fig. 5. Spinalganglienzelle eines 11 cm grossen Embryo. In Sublimat 
2 Stunden fixiert. Mit 0,5°o Sodalösung 24 Stunden vorbehandelt. 
Mit Methylenazureosin gefärbt. Protoplasma fleckig blau auf 
rötlichem Boden, rote und blaue Punktierung im Kerne, blaue 
Nucleole. Zeiss, Kompens.-Okul. 6, Ölimmersion Yı2. 

Fig. 6. Vorderhornzelle von demselben Embryo. Mit Magensaft 4 Stunden 
vorbehandelt. Mit Methylgrünpyronin gefärbt. Blaurötliche Flecken 
im Protoplasma, bläuliche Perinucleolarzone. Zeiss, Okul. 3, Öl- 
immersion !/ıe. 

Fig. 7. Spinalganglien von demselben Embryo. Mit 0,5°0 Kalilauge 
24 Stunden vorbehandelt. Mit Methylenazureosin gefärbt. Proto- 
plasma bläulich verwischt (aufgelöst), die Perinucleolarzonen er- 
halten, sind etwas rötlichblau gezeichnet, sind aber an vielen 
Präparaten rein blau, wogegen der Perinucleolarkörper rot gefärbt 
ist. Zeiss, Kompens.-Okul. 6, Ölimmersion !/ı2. 


Fig. 


a, Alle 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


10: 


16. 


19. 
20. 


Untersuchungen an der wachsenden Nervenzelle. 205 


Spinalganglienzelle eines 18 cm grossen Embryo. In Sublimat 
15 Minuten fixiert. Schnitte mit 0,5°0 Kalilauge 24 Stunden 
vorbehandelt. Mit Hansens Hämatoxylin gefärbt. Protoplasma 
gequollen homogen, Kern gequollen, beinahe alle Teile erhalten, 
die Perinucleolarknoten treten deutlich hervor. Reichert, Okul. 3, 
Ölimmersion Ye. 

Dieselbe Zelle mit Kalilauge vorbehandelt und mit Triacid gefärbt. 
Alle Teile gequollen ungefärbt oder unbestimmt gefärbt, mit Aus- 
nahme der Perinucleolarknoten, welche deutlich grün gefärbt sind. 
Dieselbe Vergrösserung. 

Vorderhornzelle eines 70 cm grossen Fötus. In Sublimat 30 Minuten 
fixiert. Schnitte mit Kalilauge vorbehandelt und Methylenazureosin 
gefärbt. Grünlichblaue gleichmässige Verfärbung des Präparates, 
Nucleolen rot, Lipoidosomenränder blau. Zeiss, Kompens.-Okul. 4, 
Apochr. Immersion 1,5 mm. 

Spinalganglienzelle eines erwachsenen Rindes. In Alkohol fixiert. 
Schnitte mit 0,5°/0 Sodalösung vorbehandelt. Mit Methylgrünpyronin 
gefärbt. Rötlichbraune Verfärbung des Protoplasmas ohne Nissl- 
schollenstruktur. Nucleolus rot, Kerne der Schwannschen Scheide 
blau. Zeiss, Okul. 6, Objekt DD. 

Dieselbe Zelle ohne Vorbehandlung. Methylgrünpyronin. Die Nissl- 
substanz, deren Struktur in den Spinalganglienzellen nicht deutlich 
genug hervortritt, ist rot gefärbt. 

Dieselbe Zelle sodiert mit Methylenazureosin gefärbt. Keine Nissl- 
färbung, welche normalerweise intensiv blau erscheint. 
Vorderhornzelle von demselben Rind sodiert. Derselbe Effekt. 
Dieselbe Zelle in Alkohol fixiert. Schnitte 24 Stunden in Magensaft. 
Mit Methylgrünpyronin gefärbt. Struktur und Färbeeffekt fast 
wie normal. Zeiss, Okul. 2, Ölimmersion !ı». 
Spinalganglienzelle eines 24 cm grossen Embryo. Direkt mit Magen- 
saft 24 Stunden behandelt. In Paraffin eingebettet. Schnitte mit 
Methylenazureosin gefärbt. Nisslstruktur nicht deutlich, aber 
gut mit Methylenblau tingiert, Nucleolen erhalten. Zeiss, Okul. 8, 
Apochr. Ölimmersion 1,5 Minuten. 

Spinalganglion eines erwachsenen Rindes. Direkt der Magensaft- 
wirkung innerhalb 24 Stunden ausgesetzt, eingebettet. Schnitte 
mit Triacidmischung gefärbt. Kern und Kernkörperchen ver- 
schwunden, über den ganzen Zelleib zerflossene homogenkörnige 
grüngefärbte Masse. Zerklüftungen. Pigmenthof gelblich. Zeiss, 
Kompens.-Okul. 4, Objektiv DD. 

Desgleichen, nur mit Methylgrünpyronin gefärbt. Nucleinmasse 
bläulich violett. 

Desgleichen, Hämatoxylinfärbung. 

Desgleichen, Methylenazureosinfärbung. 


206 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 
Von 
Ivar Thulin, 
Assistenten des Histologischen Instituts zu Stockholm. 


Hierzu Tafel XI. 


In einem Bericht von 1910 (7) habe ich über die feinsten 
mikroskopisch nachweisbaren Strukturen bei der Entartung der 
Rumpfmuskeln bei der Metamorphose einiger Amphibien berichtet. 
Durch meine Studien über diese Frage wurde gezeigt, dass 
für die Mechanik dieses Vorganges die Körner eine grosse Rolle 
spielen sollten. Nach meiner Deutung dieser Strukturen sollte 
die auftretende Schwellung und mangelnde (Querstreifung der 
Säulchen gewisser (Gebiete zunächst in einer Umlagerung der 
Körner begründet sein. Ich war weiter imstande, von zwei 
Formen im Verlauf der Degeneration Kenntnis zu nehmen. 
Die Verschiedenheit zwischen diesen beiden ist auf das Stadium, 
in welchem sich die Faser befindet, wenn die Degeneration 
eintritt, zu beziehen. Demgemäss muss man zwischen einer 
Degeneration in Kontraktion und einer Degeneration in Extension 
unterscheiden. Dass der degenerative Prozess also in verschiedenen 
Stadien eintreten kann, ist ein Befund, welcher auch für diese 
Untersuchung von grösstem Interesse ist. 

Bezüglich degenerativer Prozesse der Flügelmuskelfaser der 
Insekten ist eine Arbeit von Janet (5, 1907) von besonderem 
Interesse. Sie handelt von den histolytischen Prozessen, welche 
die Flügelmuskeln von Lasius niger nach der Paarung erleiden. 
Diese Untersuchung von Janet ist jedoch von einer ganz anderen 
Natur als die vorliegende; auch betrachte ich die Frage der 
Muskeldegeneration von ganz verschiedenem Gesichtspunkte aus 
als Janet. Darum sind die Tatsachen, welche dieser vorgelegt hat, 
für meine Arbeit von geringerem Interesse. Nur in einigen Fragen 
berühren sich unsere Resultate. Ich werde bei der Besprechung 
dieser Verhältnisse näher über die Resultate Janets berichten 

Im übrigen aber scheint es mir, dass es hier nicht nötig 
ist, die recht umfangreiche Literatur betreffs der histologischen 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration 207 


Veränderungen der Insektenmuskeln durchzugehen, da die 
Forschungen dieses Gebietes nur wenige Anknüpfungspunkte an 
meine Untersuchung darbieten. 

Als Material zu meiner Untersuchung ist ein Netzflügler, 
Libellula, benutzt worden. Dieses Tier wurde in der Fangbüchse 
von einer Raubfliege (Laphria) gestochen. Diese Raubfliege ist 
mit einem Gift ausgerüstet, das eine lähmende Einwirkung ausübt. 
Die grosse Libellula zeigte durch den Stich dieses kleinen Tieres 
sogleich Lähmungssymptome, welche nach Verlauf einer halben 
Stunde zur vollständigen Lähmung führten. Dann wurde das Tier 
durch Injektion einer Fixationsflüssigkeit in die Thoraxhöhle getötet. 

Dieses wertvolle Material wurde mir von Herrn Prof. 
E. Holmgren zur Verfügung gestellt; ich will bier nicht unter- 
lassen, ihm meinen besten Dank für sein freundliches Entgegen- 
kommen auszusprechen. Als einen grossen Vorzug, welchen die 
Bearbeitung dieses Materials besitzt, muss ich den Umstand be- 
trachten, dass die Muskulatur der Libellula unter normalen 
Umständen durch die eingehenden Untersuchungen Holmgrens 
genau bekannt ist. Darum war es nicht nötig, bei meiner Unter- 
suchung zuerst eine Studie über die Strukturen normaler Fasern 
zu machen. Es ist nient möglich, in meinem kurzen Bericht eine 
ausführliche Besprechung der Forschungen Holmgrens zu geben. 
Ich beschränke mich darauf, auf die Originalarbeiten Holmgrens 
(1, 2, 3, 4) zu verweisen. Die dort beschriebenen Tatsachen. 
welche für die Ausführung meines Aufsatzes besonders notwendig 
sind, werde ich später auseinandersetzen. 

Die Hervorrufung einer Degeneration der Muskeln durch ein 
tierisches Gift ist gewiss ein ganz seltener Vorgang. (Gewöhnlich 
rufen toxische Substanzen Lähmungen durch ihre spezifische 
Wirkung auf das Nervensystem hervor. In diesen Fällen sind keine 
degenerativen Wirkungen an den Muskeln zu sehen — wenigstens 
an den von mir untersuchten Objekten. Ich habe eine Reihe 
Versuche gemacht, wobei Frösche mit den verschiedensten 
lähmenden Giften behandelt und später unter Vergleichung mit 
Präparaten von Normaltieren untersucht wurden. Hierbei habe 
ich keine strukturellen Veränderungen der Muskeln bemerken 
können. Darum habe ich diesen Fall einer durch toxische Ur- 
sachen hervorgerufenen Muskeldegeneration als eine sehr seltene 
und gewiss auch sehr lehrreiche Tatsache angesehen. 


208 Ivar ch ıne 


Unsere Kenntnis von dem normalen Leben der Muskeln 
wird in verschiedener Hinsicht durch das Studium gewisser 
pathologischer Verhältnisse gefördert. Wir können aus dem 
Zerfall der Muskelfasern lernen, von welchen Elementen sie auf- 
gebaut sind, und wir können auch Kenntnis über die grössere 
oder kleinere Bedeutung dieser Elemente erhalten. Während der 
Degenerationsprozesse wird uns auch in die Mechanik der Muskeln 
ein Einblick gegeben. 


Als Fixierungsmittel diente die Flüssigkeit von Johnson- 
Henneguy (Kaliumbichromat - Osmium - Platinchlorid - Eisessig), 
die für Studien der feineren histologischen Struktur der Musku- 
latur sehr geeignet ist. Die Färbungen sind teils mit Eisen- 
hämatoxylin nach Heidenhain, teils mit der Mitochondrien- 
färbung nach Benda (Alizarinsulphat-Krystallviolett) ausgeführt 
worden. Dabei hat sich die letztere Methode als die für diese 
Arbeit beste erwiesen. Durch Eisenhämatoxylin wurden wohl die 
Präparate sehr scharf gefärbt, sie gaben aber keine deutliche 
Auskunft über die fortschreitende Degeneration der Säulchen 
und der Sarkosomen. Dagegen zeigte sich die Bendasche 
Methode für diese Untersuchung sehr zweckmässig und ist, wie 
Holmgren gezeigt hat, als ein mikrochemisches Reagenz auf 
eine gewisse bei dieser Methode blaugefärbte und für die Tätigkeit 
der Muskeln sehr bedeutungsvolle Substanz zu betrachten. Durch 
die Anwendung der Bendaschen Methode war es mir möglich, 
das Verschwinden dieser Substanz zu verfolgen und daneben auch 
gute Bilder anderer Vorgänge zu erhalten. 

Bei der Einspritzung des Giftes, die im vorliegenden Falle in 
das Abdomen erfolgte, muss man wohl annehmen, dass es zuerst 
in die Leibeshöhle eintritt. Von dort wird es später nach den 
gröberen Muskelinterstitien kommen und kann da seine spezifische 
Wirkung an den Fasern entwickeln. Die Annahme eines solchen 
Verlaufs des Prozesses wird durch die morphologischen Befunde 
gestützt. Man findet nämlich, dass die degenerativen Prozesse 
zuerst die Fasern angreifen, welche an den gröberen Interstitien 
liegen In der Fig. 4 finden wir drei nebeneinander liegende 
Fasern, A, B und ©. Von diesen liegt die Faser A gegen ein 
grosses Interstitium und ist am meisten rückgebildet. Die Faser B 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 209 


befindet sich in einem jüngeren, degenerativen Zustande, während 
die Faser C, welche am tiefsten in dem Faszikel liegt, nahezu 
normal ist. Dieses Verhalten, dass der degenerative Prozess von 
der Peripherie einer Faszikel nach ihrem zentralen Teil verläuft, 
ist ein wichtiges Zeugnis, dass es sich hier wirklich um eine Gift- 
wirkung handeln muss. Der eventuelle Einwand, dass diese 
Untersuchung nur postmortale Veränderungen berücksichtigt hat, 
ist schon hierdurch widerlegt. 

Ich habe in einigen Faszikeln einen hiervon abweichenden 
Verlauf wahrgenommen. Dieser war dadurch ausgezeichnet, dass 
sich das ganze Bündel in einer beginnenden, jedoch sehr früh- 
zeitigen, Degeneration befand. Es handelte sich gewiss um Fasern, 
die leichter die toxische Substanz aufnehmen konnten oder durch 
allgemeine Asphyxie eine derartige Wirkung zeigten. 

An den Flügelmuskelfasern von Libellula sind deutlich ein 
Endoplasma und ein Ektoplasma zu unterscheiden In dem 
Endoplasma liegen die Kerne und gewisse Körner (Endoplasma- 
körner nach Holmgren). Das Ektoplasma ist durch radial 
gestellte, lamellenähnliche Säulchen und zwischen diesen liegende 
Körner (Q-Körner nach Holmgren) ausgezeichnet. Bei dem 
Degenerationsvorgang ist die verschiedene Zurückbildung dieser 
beiden Teile auseinander zu halten. Ich werde hier zuerst die 
Degenerationsprozesse des Endoplasma näher behandeln. 

Die Entartung tritt — wenigstens in gewissen Stadien — 
frühzeitiger in dem FEndoplasma als in dem Ektoplasma ein 
(die nähere Beschreibung dieser Stadien wird unten gegeben). 
Soweit ich habe finden können, ist es eben für die Postregeneration 
und Regeneration bezeichnend, dass sie frühzeitig im Endoplasma 
beginnt. Natürlich bietet es ganz grosse Schwierigkeiten, genau 
zu bestimmen, in welchem Stadium eine entartete Faser steht. 
Doch scheint es mir, dass es möglich ist, Auskunft hierüber zu 
erhalten, wenn man die betreffende degenerierte Faser mit den 
nebenliegenden vergleicht. Bei diesem Tiere sind nämlich unter 
normalen Verhältnissen so gut wie sämtliche Fasern eines Bündels 
auf ganz demselben Stadium. Auf solche Weise habe ich ge- 
funden, dass eben die Fasern, die sich in Postregeneration :und 
Regeneration befinden, die frühzeitige Endoplasmaentartung zeigen. 
Dies stimmt auch damit überein, dass während der Postregene- 
ration und Regeneration wahrscheinlich eine Saftströmung zu dem 


Archiv f.mikr. Anat. Bd.79. Abt. I. 14 


210 var ThmlAn® 


zentralen Teil der Faser eintritt und dadurch die toxischen Sub- 
stanzen erst da ihre degenerierenden Wirkungen ausüben können. 
Ich muss besonders hervorheben, dass der Degenerationsprozess 
bei Libellula mit dem von mir vorher bei der Metamorphose der 
Amphibien geschilderten darin übereinstimmt, dass die Entartung 
die Fasern in allen Stadien ergreifen kann. Darum erhielt die 
Degeneration in verschiedenen Fällen teilweise einen abweichenden 
Verlauf. 

Der Degenerationsprozess lässt sich in dem Endoplasma 
sowohl an einer Rückbildung der Kerne und Verschwinden der 
Endoplasmakörner als auch an einer Veränderung der Grund- 
substanz erkennen (Fig. 5). 

Die letztere erfährt eine bedeutende Schwellung und wird 
auch trüber und undurchsichtiger als unter normalen Verhält- 
nissen. Während unter diesen das Endoplasma etwa '/a von dem 
Durchmesser der Faser ausmacht, ist es in entarteten Fasern 
viel mächtiger entwickelt und entspricht einer Hälfte oder mehr 
des Faserquerschnittes. Diese Quellung und Trübung des Sarko- 
plasma bedeutet gewiss einen Zerfall normaler Eiweisssubstanzen. 
Auf diese Weise entartete Fasern unterscheiden sich schon bei 
schwacher Vergrösserung deutlich von den normalen (vgl. Fig. 4, B 
mit der fast normalen Faser Fig. 4, U). 

Die Entartung der Kerne tritt zuerst in einer Verdichtung 
des Chromatins hervor, ohne dass jedoch eine bedeutendere 
Schrumpfung zu sehen ist (Fig. 1, B). Auch wenn die Verdichtung 
soweit gediehen ist, dass der Kern völlig homogen ist, scheint 
die Schrumpfung keine bedeutende zu sein (Fig. 1, C). Später 
spaltet sich der homogen gewordene Kern in zwei oder bisweilen 
mehrere Teile (Fig. 1, D—E). Man könnte am besten diesen 
Prozess als Fragmentation bezeichnen. Ich habe besonders deutlich 
solche Fragmentationsprozesse wahrgenommen und will an Fig. 1, 
D—E, den Verlauf einer solchen anschaulich machen. Das 
Resultat dieser Fragmentation ist das Auftreten von gewöhnlich 
zwei ganz runden, gleichgrossen Kernfragmenten, die — von 
einer ab und zu auftretenden Vakuole abgesehen — homogen 
gebaut sind (Fig. 1, E, Fig. 3, 4, 5, 7, 9). Die Fragmente scheinen 
besonders widerstandsfähig zu sein und man findet sie unver- 
ändert vom Anfang der Entartung bis zur vollständigen Nekrose 
der Muskelsubstanz. Betreffs ihres Baues ist nur hinzuzufügen, 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 211 


dass sie eine blaugefärbte Membran besitzen und dass man mit- 
unter in ihrem Innern eine oft grosse Vakuole sieht. Es ist 
ganz auffallend, dass die runden Kernfragmente immer von der- 
selben Grösse sind. 

Unter normalen Verhältnissen ist das Endoplasma in den 
postregenerativen und regenerativen Stadien mit blaugefärbten 
Körnern reichlich versehen. Eine typische Erscheinung bei der 
Entartung, welche mit der Trübung des Sarkoplasma und der 
Fragmentation der Kerne parallel verläuft, ist die Rückbildung 
und das Verschwinden der Endoplasmakörner. 

Schon frühzeitig werden die Endoplasamkörner in hohem 
Grade in ihrer Anzahl vermindert Man findet gewöhnlich die 
erhalten gebliebenen um die Kernfragmente herum gelagert. Später 
verschwinden sie völlig ohne etwaige Spuren zu hinterlassen. Das 
vollständige Verschwinden dieser Körner ist, wie ich glaube, von 
grosser Bedeutung für unsere Auffassung von ihrer normalen 
Bedeutung. Es muss gewiss so sein, dass Strukturen, die so 
schnell verschwinden, mehr hinfällige Bestandteile darstellen 
müssen. Besonders wird dies klar, wenn man den Q-Körnern des 
Ektoplasma Aufmerksamkeit schenkt. Diese sind bei der Ent- 
artung sehr widerstandskräftige Bildungen. die nur nach einer 
Reihe struktureller Veränderungen verschwinden. Hier finden 
wir also eine Stütze für die Auflassung Holmgrens, dass die 
Endoplasmakörner nur hinfällige Bestandteile darstellen, die 
(-Körner dagegen organisierte Bildungen (Organelle) sind. Wir 
stehen also hier vor einem pathologischen Vorgang, welcher uns 
gewiss sehr wichtige Auskunft über die normalen Verhältnisse 
der Fasern gibt. 

Janet hat in seiner obengenannten Untersuchung auch 
einige Befunde bezüglich der Kernentartung mitgeteilt. Diese 
stimmen jedoch nur in gewisser Hinsicht mit den hier beschriebenen 
überein. Die Entartung folgt in seinem Falle mehr typisch dem 
Verlauf einer Pyknose, wobei das Uhromatin zuerst zu homogenen 
Körnern verdichtet wird und wobei die Kernmembran verschwindet. 
In diesem Zustande wird der Kern schliesslich völlig zurück- 
gebildet. 


Das Ektoplasma ist — wie oben schon angedeutet — von 
Körnern und lamellenähnlichen Säulchen aufgebaut. Natürlich 


14* 


212 Ivar Thulin: 


werden in diesem wichtigsten Teil der Muskeln die interessan- 
testen und bedeutungsvollsten Veränderungen wahrzunehmen sein. 

Die oben angeführte sehr wichtige Tatsache, dass die Ent- 
artung in allen Stadien eintreten kann, muss einen wechselnden 
Verlauf des Entartungsprozesses bedingen, allerdings nur am 
Anfang desselben. Später vereinen sich sämtliche durch die Ver- 
schiedenheit der Stadien bedingten Variationen zu einem ziemlich 
regelmässig verlaufenden Prozess. Darin liegt also ein Unter- 
schied mit dem von mir beschriebenen Vorgang bei der Meta- 
morphose der Amphibien, wo der Unterschied zwischen den 
einzelnen Stadien so tief begründet war, dass zwischen einer 
Entartung bei Extension und einer solchen bei Kontraktion ein 
grundsätzlicher Unterschied während des ganzen Verlaufes bestand. 
Bei Libellula ist dagegen der Unterschied nur am Anfang der 
Entartung zu sehen, wenigstens wenn man unbedeutende Einzel- 
heiten nicht berücksichtigt. 

Schon oben habe ich auf die in verschiedenen Zeiten erfol- 
sende Entartung des Endoplasma hingewiesen. Ich habe weiter 
gezeigt, dass es besonders für die Regeneration kennzeichnend 
war, dass eine frühzeitige Entartung des Endoplasma auftritt. In 
anderen Phasen scheint dagegen der degenerative Prozess des 
Endoplasma und Ektoplasma mehr gleichzeitig zu verlaufen. Das 
hängt wahrscheinlich damit zusammen, dass in diesen Stadien 
der Eintritt der toxischen Substanzen viel schwieriger erfolgt. 

Wie bei den Amphibien scheinen auch bei Libellula die 
Körner eine leitende Stellung während der Entartung anzunehmen. 
In ihnen sieht man die ersten Zeichen einer beginnenden Ent- 
artung. Prinzipiell sind die Prozesse, welche die Körner in ver- 
schiedenen Phasen durchmachen, untereinander völlig überein- 
stimmend. Die vorher besprochenen Unterschiede sind darin 
zu suchen, dass in der Postregeneration und Regeneration die 
Körner gefärbt sind, in der Kontraktion und im fakultativen 
Stadium dagegen ungefärbt. In allen diesen Fällen ist doch das 
gemeinschaftliche, dass zuerst eine Schwellung und Trübung der 
Körner eintritt Vorher ist bei Regeneration und Postregeneration 
eine Abblassung der Körner vorausgegangen, eine Abblassung, 
die von der während des fakultativen Prozesses normal vor- 
kommenden darin abweicht, dass keine normalen Querscheiben 
zustande kommen. 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 2113 


Auf Fig. 6 ist die beginnende Entartung der postregene- 
rativen Phase zu sehen, wo die Q-Körner mehrere Vakuolen 
enthalten, welche später weiter entwickelt werden und zuletzt 
das ganze Korn ausfüllen. Tatsache ist, dass in gewissen Bündeln 
die Entartung viel langsamer eintritt, als es gewöhnlich der 
Fall ist. Eben an solchen Bündeln ist es möglich, die entartenden 
Prozesse in ihren früheren Phasen besser zu studieren. Es ist 
nämlich möglich, hier den ganzen Verlauf der Entfärbung der 
@-Körner zu verfolgen. Ich habe in Fig. 5 P diese Verhältnisse 
anschaulich gemacht. Im Abschnitt A dieser Figur befindet sich 
die Faser im normalen postregenerativen Stadium. Die Körner 
sind völlig von der färbbaren Materie ausgefüllt. In B sieht man 
eine Reihe Übergangsformen von kleinen Vakuolen der Körner 
zu völliger Entfärbung derselben. In C finden wir zuletzt einen 
Teil der Faser, wo sämtliche Körner ein geschwollenes und 
trübes Aussehen haben und die blaugefärbte Substanz nicht mehr 
enthalten. 

Prinzipiell stimmt der Verlauf dieser Abblassung mit der 
von Holmgren bei dem Übergang in das fakultative Stadium 
beschriebenen überein. Der wichtige Unterschied dieser beiden 
Prozesse liegt aber darin, dass die Säulchen hier die färbbare 
Materie nicht aufnehmen, wie es bei dem obengenannten Stadium 
der Fall ist. Wohl treten am Ende dieses Prozesses querscheiben- 
ähnliche Bildungen auf (Fig. 3, C). Diese werden aber nicht 
durch das Kristallviolett sichtbar gemacht, sondern durch das 
ÖOsmium der Fixierungsflüssigkeit. Ein weiteres Merkmal ist in 
den Körnern selbst zu finden. Während diese bei der fakultativen 
Phase hell erscheinen (wie oben in der Fig. 3, F), sind sie bei 
diesem Entartungsprozesse trüb geworden. Darin liegt wahr- 
scheinlich eine Andeutung von Zerfall der Eiweisssubstanzen, 
von welchen diese Gebilde normal aufgebaut sind. Die Trübung 
ist sicherlich auch der erste Schritt zu der folgenden Quellung der 
Körner, die für den degenerativen Prozess sämtlicher Stadien 
bezeichnend ist. 

Der hier geschilderte Verlauf wird wahrscheinlich durch eine 
gewisse Asphyxie bedingt. In besonders schöner Weise lässt 
sich dies an der Fig. 6 erkennen. In dem Interstitium (I) zwischen 
den beiden Muskelfasern finden wir weite Tracheenröhrchen. Der 
Teil der Fasern, der am nächsten diesen Tracheen liegt, fällt 


> var Dihmllım:: 


sogleich durch seine dunkle Farbe auf. Bei genauerer Unter- 
suchung des Präparates finden wir, dass auf diesem dunklen 
(sebiete eine Regeneration vor sich geht, während der übrige 
Teil der Fasern die oben beschriebenen Entartungsbilder auf- 
weist Es steht ausser jedem Zweifel, dass das Vorhandensein 
einer Regeneration eben in diesem Gebiete auf das Vorhandensein 
der Tracheen zurückzuführen ist und dass nur die am nächsten 
zu dieser trachealen Gegend liegenden Fasern imstande sind, 
normale Färbbarkeit zu zeigen. 

Das Präparat, welches der Fig. 6 zugrunde liegt, ist nach 
Benda gefärbt. Hier zeigen sich in besonders hohem Grade 
die grossen Vorzüge von Bendas Methode Mit Eisenhäma- 
toxylin würde man niemals eine so scharfe mikrochemische 
Reaktion auf den Zustand der Muskeln erhalten. Die Methode 
Bendas ist, wie vorher gesagt, eine mikrochemische Reaktion 
auf eine gewisse für die Arbeit der Muskeln ganz notwendige 
Substanz. Das völlige Verschwinden dieser Substanz sowohl aus 
den Körnern als aus den Säulchen ist nur bei Ermüdung, Ent- 
artung oder damit zu vergleichenden Prozessen zu sehen. 

Hiermit will ich gesagt haben, dass — wenigstens am Anfang 
der Wirkung der toxischen Substanz — es sich um eine Asphyxie 
handeln muss. Die Strukturen, welche von der Fig.6 oben beschrieben 
worden sind, machen eine solche Annahme durchaus wahrscheinlich. 

In der fakultativen Phase ist die blaugefärbte Substanz in 
den Querscheiben vorhanden. Ihre Rückbildung ist ein bei der 
Entartung von den Fasern dieses Stadiums regelmässig vor- 
kommender Prozess, welcher als eine successive Abblassung ver- 
läuft. Am Ende desselben tritt eine querscheibenähnliche, osmium- 
gefärbte Struktur auf. 

Es bleibt nun von den anfänglichen Entartungsbildern nur 
eins, das von kontrahierten Fasern stammt, zurück. In diesen 
Fasern verläuft die Degeneration als ein Verschwinden der 
Kontraktionsstreifen und Verschmälerung der Säulchen. Es stimmen 
also die Verhältnisse mit den normalen, bei Rückbildung einer 
Kontraktion auftretenden völlig überein. Nur gesellt sich bei 
diesen zu den obengenannten Veränderungen der Säulchen noch 
ein regenerativer Prozess hinzu. Anstatt dieser Regeneration 
werden die hier bei Kontraktion nur als geschrumpfte Bildungen 
auftretenden Körner vergrössert und nehmen das Aussehen an, 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 215 


welches oben als das für den Schluss der vorbereitenden Ent- 
artungsprozesse charakteristische geschildert worden ist. 

Durante scheidet die Entartung einer Muskelfaser in 
zwei Phasen: „la degen6rescence“ und „la regression plasmodiale 
et cellulaire“. Die erste sollte ein vorbereitendes Stadium vor- 
stellen und hauptsächlich durch eine Hyperplasie des Sarkoplasma 
ausgezeichnet sein. Die zweite Phase sollte in einem Zerfall der 
Fibrillen ihre wichtigsten Merkmale zeigen. Die von mir bisher 
geschilderten Prozesse sind gewiss in die „Degenerescence“ nach 
Durante einzuordnen. Die späteren Prozesse, welche ich unten 
auseinandersetzen werde, sind wiederum gewiss mit der zweiten 
Phase dieses Autors zu vergleichen. 

Die zweite Phase ist von der ersten vor allem dadurch zu 
unterscheiden, dass die den einzelnen Stadien zukommenden 
Unterschiede des Verlaufes hier verschwunden sind. Die Ent- 
artungsweise ist hier ein und dieselbe. Die vorkommenden 
Variationen sind sicherlich nur auf die Geschwindigkeit, womit 
die toxischen Substanzen in verschiedenen Fällen ihre Wirkungen 
auf die Fasern ausüben, zurückzuführen. 

An den Fasern, in denen die Entartung nicht einen so 
stürmischen Verlauf nimmt, kann man die verschiedenen Phasen 
des Zerfalls, sowohl diejenigen der Körner als die der Säulchen, 
gut studieren. In anderen Fällen dagegen, wo die Degeneration 
sehr rasch verläuft, ist es kaum möglich, die verschiedenen Phasen 
auseinander zu halten (Fig 11). Bei genauem Studium wird 
man jedoch finden, dass auch dabei die gewöhnliche Reihenfolge 
der Entartungsstadien existiert. 

Eine andere Frage allgemeiner Natur ist es, ob die Ent- 
artung der Längsrichtung der Fasern folgt oder senkrecht gegen 
dieselben, also quer durch die Fasern geht. 

Das gewöhnliche Verhältnis ist, dass die Degeneration der 
Längsrichtung folgt: doch findet man nicht selten Fasern (Fig. 10), 
wo die entartenden Prozesse einen anderen Verlauf nehmen. 
Hierbei sind in der Querrichtung der Fasern ganz dieselben 
Degenerationsstadien zu finden, welche bei der Entartung in 
longitudinaler Richtung auftreten. 

Nach dem Verlauf der bisher beschriebenen Entartung 
waren die Muskeln ganz bedeutend verändert. Die Körner sind 
geschwollen und trüb und färben sich nicht wie normal mit 


216 Ivan 0chmulme 


Krystallviolett. Die Säulchen zeigen eine querscheibenähnliche, 
osmiumgefärbte Struktur. Es ist ziemlich sicher, dass — die 
eintretende Schwellung der Körner macht es doch wohl etwas 
schwierig, sich bestimmt darüber zu äussern — die entartenden 
Querscheiben einen Hensenschen Streifen aufweisen. Diese 
Querstreifung der Säulchen, welche dem Stadium zukommt, wo 
sie bereits ihren parallelen Verlauf zu verlieren beginnen, ist 
jedoch keine Andeutung dafür, auf welche Weise die Säulchen zu- 
letzt ihrem Zerfall entgegen gehen. Denn diese Strukturen ver- 
schwinden später völlig im Zusammenhang mit einem eigentüm- 
lichen Vorgang, welcher unten erörtert werden wird. 

Im Zusammenhang mit dem Auftreten der querscheiben- 
ähnlichen Bildungen ist, wie gesagt, eine Quellung der Körner 
eingetreten. Ihr Protoplasma ist von grauem Ton, welcher wahr- 
scheinlich von dem Osmium der Fixationsflüssigkeit bedingt ist 
Es handelt sich um eine Fettumwandlung des Körnerplasma, 
was ja auch mit einem Entartungsbild gut übereinstimmt. Eine 
solche Fettumwandlung der Körner habe ich (6) bei den stark 
ermüdeten Muskeln einer Taube gefunden. 

Dieses Stadium der Entartung ist auf Fig. 7 veranschaulicht. 
Wir sehen Reihen von so gebauten Körnern, die von den Säulchen 
umgeben sind. Das entartete Gewebe ist ziemlich parallelfaserig 
geordnet. Die Säulchen, welche dicht an den Körnern liegen, 
haben einen welligen Verlauf. Jedes Korn entspricht an den 
Säulchen einem Gebiet, welches aus zwei dunklen Segmenten 
besteht. Eben aus diesem Grunde bin ich zu der sicheren 
Auffassung gekommen, dass diese Segmente den Teilen der (Quer- 
scheiben an jeder Seite von Qh entsprechen. 

Der obengenannte wellige Verlauf, welchen die Säulchen in 
dem eben beschriebenen Stadium annehmen, ist in der folgenden 
Phase noch dentlicher zu sehen. Die Säulchen sind jetzt mehr 
als ein Gerüstwerk zwischen den noch wachsenden Körnern zu 
betrachten. Bei dieser Gelegenheit findet man immer, dass die 
Säulchen sehr dicht an die Körner grenzen. Man sieht niemals, 
dass sie völlig frei in der entarteten Masse liegen. Dabei 
bemerkt man, dass die vorher beschriebenen Querscheiben so dicht 
an der Membran der Körner liegen, dass sie nicht deutlich von- 
einander zu unterscheiden sind. Auf der schematischen Fig. 3 
und auf Fig. 9 sind solche Körner wiedergegeben. 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 217 


Die nächste Veränderung ist das Auftreten von einem 
blaugefärbten Körper in den Körnern, die fortwährend eine deut- 
liche Membran besitzen. Dieser Körper zeigt ein sehr ver- 
schiedenartiges Aussehen. Auf Fig. 35 sehen wir mehrere solche 
Körner. Sie sind mit relativ grossen runden Körperchen aus- 
gerüstet, welche durch Krystallviolett blaugefärbt sind. Neben 
diesen Körnern laufen Streifen, welche Reste der Säulchen sind. 
Im Gegensatz zu dem vorher geschilderten Verhältnis lassen die 
Säulchen hier die querscheibenähnliche Struktur, welche ihnen 
früher eigen war, vermissen. Dieses Verhalten ist gewiss von 
Bedeutung, wenn es gilt, das Auftreten des blaugefärbten Körpers 
der Körner näher zu motivieren. Dieser Körper ist jedoch von 
sehr wechselnder Natur und es ist gewiss ganz unmöglich, hier 
alle die Gestalten, welche diese Körper annehmen können, zu 
beschreiben. Ich werde nun kurz über die wichtigsten Formen 
der Körner dieses Zustandes berichten. 

Dabei handelt es sich nicht nur um eine wechselnde Form- 
gestaltung der Körner, sondern auch um eine Variation in der 
Grösse derselben. Während der anderen Phasen der Entartung 
haben die Körner wie normal keine Variation in der letztgenannten 
Hinsicht gezeigt. Mit dem Auftreten des färbbaren Gebildes in 
den Körnern dagegen wird die Gleichförmigkeit in der Grösse 
durchaus aufgehoben. Es gibt Körner, die im Verhältnis zu 
anderen riesenartig sind. Ein auf Fig. 9 wiedergegebenes (B) 
hat z. B. eine Länge von 5 « nnd eine Breite von 3,7 u; die 
vorher beschriebenen dagegen (Fig. 5) haben nur eine Länge von 
2,3 « und eine Breite von 1,75 « und gehören doch nicht zu den 
kleinsten. Die Zeichnung der grossen Körner auf der Fig. 9 ist 
eine sehr eigentümliche und schwer zu beschreibende. Die 
Struktur wird jedoch wahrscheinlich von 10—15 kleinen Stäbchen 
hervorgerufen, die in einer gewissen Verbindung miteinander zu 
stehen scheinen. Diese Stäbchen sind auch in anderen Körnern 
zu sehen und es scheint mir, dass die wechselnde Zeichnung nur 
durch die verschiedene Anordnung dieser Stäbchen bedingt wird. 
Die runde Form der Körper ist, glaube ich, dadurch zu erklären, 
dass mehrere Stäbchen dicht aneinander liegen und die Farbe 
stark aufgenommen haben. 

Ohne auf Vollständigkeit Anspruch zu erheben, will ich 
doch einige von den vorkommenden Strukturen beschreiben. Einige 


218 Ivar Thulin: 


Körper zeigen eine deutliche Spiralform (Fig. 2, A); andere sind 
in Form von Streifen in wechselnder Anzahl zu sehen (Fig. 2, B). 
In anderen Körnern sieht man in der Mitte einen V-förmigen 
Streifen, gegen die Pole dagegen mehrere gerade Stäbchen 
(Fig. 2, C). Ich war imstande, die Wahrnehmung zu machen, 
dass im Anfang dieser Prozesse die blaugefärbte Materie nur als 
ein Streifen auftritt. Erst später traten mehrere Streifen oder 
Stäbchen auf, die in der verschiedensten Weise angeordnet waren 
und dabei die verschiedenen oben beschriebenen Strukturen her- 
vorrufen. 

Ich will zu dieser Schilderung hinzufügen, dass das grosse 
Korn der Fig. 9 in näherer Beziehung zu einem anderen Korn 
steht, ja das letztere ist wahrscheinlich nur als eine Ausstülpung 
des ersteren zu betrachten. Dieses Verhalten deutet darauf hin, 
dass die erwähnte Vergrösserung gewisser Körner wahrscheinlich 
durch eine Verschmelzung derselben zustande kommt. 

Auf welche Weise soll man das Auftreten dieser Strukturen 
in den Körnern mit fettiger Entartung erklären? Eine Andeutung 
zu einer solchen Erklärung liegt bereits in den oben erörterten 
Tatsachen. Wir haben nämlich gefunden, dass mit dem Auftreten 
der blaugefärbten Körper ein anderer Prozess parallel verläuft: 
das Verschwinden der querscheibenähnlichen Streifen der Säulchen. 
Weiter habe ich darauf hingewiesen, dass zuerst nur ein. später 
mehrere Stäbchen in den Körnern auftreten, und hier will ich 
hinzufügen, dass diese Stäbchen in ihrer Grösse und Form mit 
den genannten Querstreifen völlig übereinstimmen. 

Wenn man eine Erklärung des Entstehens des blaugefärbten 
Körpers geben soll, liegt es darum wahrscheinlich am nächsten, 
diese Erscheinung mit dem Verlust der Querscheiben in Zusammen- 
hang zu bringen. Diese Stäbchen sind wohl daher Substanzen 
oder organisierte Bildungen, die von den Querscheiben stammen. 

Hiermit ist nicht gesagt, dass es sich um einen phago- 
zytären Prozess handeln muss. Der weitere Verlauf dieser Ent- 
artung spricht nicht sicher für eine solche Deutung. Darauf, 
was das Aufnehmen von querscheibenähnlichen Bildungen in die 
Körner zu bedeuten hat, kann ich hier keine hinreichende Antwort 
geben. Ich bin nur imstande, morphologische Verhältnisse zu 
zeigen, welche dafür sprechen könnten, dass ein solcher Prozess 
möglicherweise vor sich gehen kann. 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 119 


Das Verhalten, dass in den Körnern eine blaugefärbte 
Materie wieder auftritt, verdient unser Interesse in Anspruch zu 
nehmen. Sollte hier die spezifische blaugefärbte Materie der 
frischen Faser wieder auftreten? Es ist schwierig, sich darüber 
bestimmt zu äussern. Sicher ist jedoch, dass die Mitochondrien- 
färbung nach Benda nicht nur diese Substanz färbt, sondern 
auch andere. Aus eigener Erfahrung kann ich bestätigen, dass 
von dieser Färbung mehrere Gewebebestandsteile gefärbt werden. 
Darum kann man natürlich nicht ohne weiteres diese blaugefärbte 
Materie der entarteten Körner mit der in normalen Muskelfasern 
auftretenden gleichstellen. 


Ich denke darum — wenn ich zu der obenstehenden Hypo- 
these geneigt bin — nicht an die übereinstimmende Blaufärbung, 
sondern nur an die Übereinstimmung der Grösse dieser beiden 
(rebilde, sowie an das gleichzeitige Verschwinden der Querscheiben 
und das Auftreten der blaugefärbten Körper der Körner. Ich 
will nur hinzufügen, dass die Möglichkeit offen ist, dass es sich 
auch um Mikroorganismen handeln könnte, welche ihren Platz 
in Körnern genommen hätten. Etwaige Stützpunkte für eine 
solche Auffassung gibt es jedoch nicht. 

Bei diesem Zustand der Degeneration bilden die verschiedenen 
Entartungsprodukte eine Masse, in welcher keine longitudinale 
Anordnung der Elemente zu sehen ist. Man unterscheidet folgende 
Elemente: 


1. Die Körner mit der oben beschriebenen Struktur. 


2. Reste der Säulchen, welche als feine Fäden oder Bruch- 
stücke von solchen zwischen den Körnern verlaufen. 


3. Die entarteten Kerne, die am deutlichsten hervortreten 
(Fig. 9). 

4. Eine Grundsubstanz von grauem Ton, aus zerfallenden 

Eiweißsubstanzen bestehend. 


Nach diesem Stadium folgt die völlige Nekrose der geformten 
Bestandteile. Hierbei sind die Kernfragmente meistens resistent 
und sind auch da zu sehen, wo alle anderen Bestandteile zu 
einer homogenen Masse verwandelt sind. Der Übergang zur 
Nekrose geht sehr allmählich vor sich und die Korn- und Säulchen- 
reste werden dabei blasser und blasser, um zuletzt ganz zu ver- 
schwinden (Fig. 10). 


220 Ivar Phulin: 


Der Entartungsprozess erfolgt nicht immer in dem lang- 
samen Verlauf, welcher hier beschrieben ist. In gewissen Fällen 
— besonders glaube ich bei Postregeneration dies gefunden zu 
haben — verläuft er rascher, so dass man nur mit Schwierigkeit 
an der (Grenze zwischen der normalen Faser und der ganz ent- 
arteten Masse die verschiedenen Übergangsstadien auseinander 
halten kann (Fig. 11). 


In der schematischen Abbildung, die in Fig. 3 wieder- 
gegeben ist, will ich den Verlauf der Entartung kurz anschaulich 
machen. Die Faser P ist in Postregeneration und die Faser F 
im fakultativen Stadium, wenn die Entartung eintritt. Ich habe 
diese beiden Stadien gewählt, um eine Faser mit gefärbten und 
eine mit ungefärbten Körnern vorzulegen. Wir finden dann, dass 
die Entartung nach dem vorher geschilderten Verlauf als eine 
Ablassung der Querscheiben und der Körner vor sich geht. Am 
Ende dieser beiden Prozesse zeigen die beiden von verschiedenen 
Stadien stammenden Fasern ganz denselben Bau. Beide haben 
geschwollene, fettentartete Körner und die Säulchen zeigen eine 
querscheibenähnliche Struktur, welche von Osmium gefärbt wird 
und es dürfte sich darum hier um Fettumwandlungen handeln. 

Die untere Faser der Fig. 3 gibt die Grenze an, wo 
alle die verschiedenen Stadien einen gemeinschaftlichen Verlauf 
annehmen. Die Körner zeigen fortwährend Osmiumreaktion und 
schwellen mehr und mehr an (D). 

Die nächste Phase (E) ist besonders durch das Auftreten eines 
blaugefärbten Körpers in den Körnern gekennzeichnet. Das 
Aussehen dieser Körper wechselt sehr, ist jedoch wahrscheinlich 
durch die verschiedene Anordnung stäbchenähnlicher Segmente 
bedingt. Im Zusammenhang mit dem Auftreten dieser Körper 
ist die vorher beschriebene Querstreifung der Säulchen verloren 
gegangen. Darum scheint es nicht unmöglich, dass diese Stäbchen 
den Säulchen angehörende Bildungen darstellen. 

Zuletzt blassen die Körner mehr und mehr ab, wobei 
auch eine mehr intime Mischung mit den Entartungsprodukten 
des Endoplasma, vor allem der Kerne, eintritt. So wird die 
Flügelmuskelfaser zuletzt in eine Detritusmasse verwandelt. 


Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 221 


In anderen von mir untersuchten Gewebsteilen war es mir 
nicht möglich, degenerative Prozesse zu finden. Ich habe besonders 
meine Aufmerksamkeit auf eine eventuell stattfindende Ver- 
mehrung des Fettgehaltes des Corpus adiposum gelenkt, aber habe 
keine besondere Veränderung finden können. Auch die Skelett- 
muskelfasern zeigten kein Zeichen der Entartung. Es kann sich 
deshalb wahrscheinlich um ein Gift mit ausgeprägter Affinität zu 
den Flügelmuskelfasern handeln, oder es ist diese Wirkung durch die 
Einspritzung des Giftes in das Abdomen des Tieres hervorgerufen. 


Literaturverzeichnis. 


1. Holmgren, E.: Über die Trophospongien quergestreifter Muskelfasern 
nebst Bemerkungen über den Bau dieser Fasern. Arch. f. mikr. Anat., 
Bde 190r. 

2. Derselbe: Über die Sarkoplasmakörner quergestreifter Muskelfasern. Anat. 
Anz., Bd. 21, 1907. 

3. Derselbe: Studien über die stofflichen Veränderungen der quergestreiften 
Muskelfasern. Skand. Arch. f. Phys., Bd. 21, 1908. 

4. Derselbe: Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stoff- 
lichen Umsetzungen der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. mikr. Anat., 
Bad. 75, 1910. 

5. Janet, Ch.: Anatomie du corselet et histolyse des muscles vibrateurs, 
apres le vol nuptial, chez la reine de la fourmi (Lasius Niger), Limoges 1907. 

6. Thulin, I.: Morphologische Studien über die Frage nach der Ernährung 

der Muskelfasern. Skand. Arch. f. Phys., Bd. 22, 1909. 

Derselbe: Recherches sur l’importance des mitochondries pour la meta- 

morphose de la queue des batraciens anoures. Bibliogr. Anat., T. 20, 1910. 


1 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XI. 


Fig. 1. Darstellung der Kerndegeneration. Bei A normaler Kern; B—-D — 
Übergangsformen: E — Schlussprodukte der Entartung 

Fig. Verschiedene Zeichnung der entartenden Q-Körner. 

Fig. 3. Schematische Darstellung der Entartung des Exoplasma.. P — 
Faser in Postregeneration. F — Faser in fakultativem Stadium. 
Unten ist der gemeinsame Schlussakt der Entartung abgebildet. 

Fig. 4. Längsgeschnittene Flügelmuskelfasern von Libellula. Die Faser A 
zeigt eine hochgradige Degeneration und die Faser B nur eine 
endoplasmatische. Die Faser © ist normal. Im Gebiete von J ein 
grosses Interstitium. 


> mw 


Ivar Thulin: Beitrag zur Frage nach der Muskeldegeneration. 


= 


Ne) 


10: 


rel 


Längsgeschnittene Flügelmuskelfaser von Libellula. Endoplasma- 
degeneration. En entspricht das entartete Endoplasma mit Kern- 
fragmenten (K). Ex bezeichnet das Exoplasma. 
Flügelmuskelfasern von Libellula im Anfang der Entartung. Zwischen 
den Fasern ein Interstitium (J) mit Tracheenröhrchen. Der Teil 
der Faser, der am nächsten diesen Tracheen liegt, hat blaugefärbte, 
geflügelte Körner (Regeneration). Im übrigen befindet sich die 
Muskelsubstanz in einer beginnenden Entartung. 
Flügelmuskelfasern von Libellula. Mittleres Entartungsstadium. 
Die Körner sind geschwollen und etwas osmiumgefärbt. Die 
Säulchen zeigen eine querscheibenähnliche, osmiumgefärbte Struktur. 
Bei K ein Kernfragment. Bei En sieht man das entartete Endo- 
plasma. Bei Ex exoplasmatische Substanz. 

Partie einer stark degenerierten Flügelmuskelfaser von Libellula. 
Man sieht Körner mit rundem, blaugefärbtem Körper und Säulchen 
ohne Struktur in einer Grundsubstanz von entartetem Sarkoplasma. 
Partie einer stark degenerierten Flügelmuskelfaser von Libellula. 
Man sieht Körner mit blaugefärbten Körpern, Kernfragmente (K) 
und Säulchenreste in einer Grundsubstanz von entartetem Sarko- 
plasma. Bei B ein grosses blaugefärbtes Korn mit eigentümlicher 
Zeichnung, welches mit einem weiter nach unten liegenden in 
Zusammenhang zu stehen scheint 

Flügelmuskelfaser von Libellula. Übergang in der Querrichtung 
der Faser von degenerierten Körnern und Säulchen zu einer detritus- 
ähnlichen Masse (gegen A). 

Flügelmuskelfasern von Libellula. Schneller Übergang vom normalen 
Zustande zur Degeneration. Bei Ü intakte Fasern, bei B Übergangs- 
stadien und bei A Nekrose. Bei T sieht man eine längsgeschnittene 
Tracheenröhre. 


223 


Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. Br. 


Beiträge zur Vitalfärbung. 


Von 
Werner Schulemann. 


Hierzu Tafel XIII. 


Im Anschluss an die Untersuchungen von Goldmann über 
vitale Färbung (25) schien es von besonderem Interesse, Auf- 
klärungen über die Wirkung der von ihm verwendeten blauen 
Farbstoffe zu erhalten, da dieselben nach Konstitution und vitalem 
Verhalten gänzlich von den bisher bekannten Farben abweichen. 
Um über ihre Schicksale im Tierkörper Aufschlüsse zu bekommen, 
habe ich die Farben zunächst von einigen chemischen Gesichts- 
punkten aus geprüft. 

Meine Untersuchungen in dieser Richtung basierten zuerst 
auf dem Pyrrolblau und Isaminblau. Durch eine liebenswürdige 
mündliche Mitteilung erfuhr ich jedoch von Herrn Professor 
Goldmann, dass bei dem von Ehrlich angegebenen Konden- 
sationsprozess von Tetramethyl-diamino-benzhydrol und Pyrrol 
nicht die Farbe entstehen soll, deren hypothetische Konstitution 
sich an der gleichen Stelle (25) angegeben findet. Ferner teilte 
mir die Firma Cassella & Co., Frankfurt a. M., auf meine Anfrage 
nach der Konstitution des Isaminblaues nur mit, dass dieser Farb- 
stoff eine Triphenylmethansulfosäure sei. Von der gleichen Firma 
wurde ich darauf aufmerksam gemacht, dass die Farbe Isamin- 
blau und nicht Isanaminblau heisse. Dieser Name ist auf einen 
Druckfehler in Goldmanns Arbeiten (25, 26, 27) zurückzuführen. 

Ich teile daher nur die Untersuchungsergebnisse hier mit, 
soweit sie das Trypanblau betreffen, dessen Konstitution genau 
bekannt ist. Ebenso wurden fast alle Tierversuche mit diesem 
Farbstoff ausgeführt. 

Das Trypanblau entsteht aus: 

1 Mol. o-Tolidin 


Ben; H> und 
X 
€ m Ü ne 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.]I. 15 


224 Werner Schulemann: 


3 Mol 1- S—Amidonaphthol—3—6—-Disulfosäure 


OH NH» 
Sr 
Na03S| 6 3 |S0sNa 


ass 


Diazotieren des o-Tolidins gibt 


CNN / N Nana 
N— ee 
CH3 CH3 

und dieses gekuppelt mit obigem Naphthol das 


NH» OH a Bo 
DE Se En RR Sr 
ie | E So: an Ne ee 
en 


4 CH; a 
Trypanblau. 

Über die Ergebnisse der chemischen Versuche mit Trypan- 
blau ist wenig zu berichten. Schwache Reagentien, wie Ammoniak 
und verdünnte Essigsäure, sind ohne Einfluss. Stärkere Säuren 
(Salzsäure) geben einen in rein blauer Lösung befindlichen blauen 
Niederschlag, starke Kalilauge hingegen erzeugt einen violetten 
Niederschlag und gleichgefärbte Lösung. 

Da bei der intravenösen Injektion von „Pyrrolblau“ und 
Isaminblau Embolien auftreten, wurde auch das Verhalten der 
drei von Goldmann angewendeten Farben zu Eiweiss-Lösungen 
und zu Blutserum untersucht. Aus den oben angeführten Gründen 
sehe ich von der genaueren Mitteilung der Versuche mit „Pyrrol- 
blau“ und Isaminblau ab. Bemerkt sei nur, dass diese Farben 
wohl mit dem Eiweiss eine Farbeiweissverbindung bilden (siehe 
auch Heidenhain [28, 29]), die schwerer löslich ist als der reine 
Farbstoff. Bei Behandlung mit viel Wasser, Kochsalzlösung oder 
Serum geht der Niederschlag meist wieder ganz in Lösung. 

Trypanblau gibt mit Serum keine Fällung. Es steht 
demnach auch der Infusion des in physiologischer Kochsalzlösung 
gelösten Farbstoffes in eine Vene nichts im Wege. Bei grösseren 
Tieren wurde diese Methode daher stets angewendet, während bei 


[} 
[8) 
Su 


Beiträge zur Vitalfärbung. 


kleineren die Injektion intraperitoneal gemacht wurde. Zur 
Methodik sei noch bemerkt, dass, wie auch Bouffards Unter- 
suchungen (6) zeigen, ohne Schaden bedeutende Mengen Farb- 
lösung injiziert werden können. So habe ich Kaninchen im Ver- 
laufe von zwei Monaten ca. 140 cm? 1° Trypanblaulösung appli- 
ziert und dadurch prachtvolle Vitalfärbung erhalten. Zur Fixation 
verwende ich 10 °/o CH20-Lösung (also 10 Teile 40 °/o Formol und 
30 Teile Wasser). Die lebenswarm eingelegten Organe bleiben 
48 Stunden und länger in der Formollösung. Die Färbung ist 
dadurch so gut fixiert, dass die Objekte viele Wochen in Alkohol 
aufbewahrt werden können und auch Paraffineinbettung vorzüglich 
vertragen. Nur ist es nötig, sofort nach der Tötung zu fixieren, 
da man sich nur auf diese Weise vor Kunstprodukten sichern kann. 

Ich bemerke ausdrücklich, dass dies alles nur vom Trypan- 
blau gilt. Isaminblau wird trotz gleicher Behandlung schon vom 
Alkohol ausgezogen und verträgt eine Paraffineinbettung nicht. 
Vor dem Trypanblau hat das Isaminblau jedoch die Erzeugung 
gleichmässigerer Granula voraus. Nach meinen Erfahrungen ist 
es am besten, subkutan zu injizieren. Intravenöse Injektion ist 
aus den oben angeführten Gründen nicht möglich. Ebenso scheinen 
mir bei der intraperitonealen Anwendung der Farbe Reizungen 
des Peritoneums durch die entstehenden Niederschläge vorzu- 
kommen. Diese Fällungen müssen sich freilich auch bei der 
subkutanen Injektion bilden, da man nach Goldmann (25) durch 
gute Massage die Resorption beschleunigen und dadurch Nekrosen- 
bildung verhindern muss. Sie sind aber nicht so störend. 
Besonders empfindlich erwiesen sich mir Kaninchen und Meer- 
schweinchen, die oft trotz sorgfältigster Massage Nekrosen an 
der Injektionsstelle zeigten. Schon bei den Versuchen mit Serum 
war es mir aufgefallen, dass die Niederschläge je nach dem ver- 
wendeten Serum bald gröber, bald feiner waren. Es scheint 
‚demnach eine individuell verschiedene Empfindlichkeit vorzuliegen. 
die vielleicht auf geringen chemischen Unterschieden der Eiweiss- 
körper beruht. Die Nekrosen zeigen teils Erweichung und 
Losstossung, wobei der Substanzverlust durch Narbengewebe ersetzt 
wird, teils wird die Nekrose durch gefässhaltiges Bindegewebe, 
das sich in Narbengewebe umwandelt, substituiert. In diesem 
Narbengewebe finden sich reichlich vital gefärbte Zellen, während 
im Gebiete der Nekrose selbst keine Granula zu bemerken sind. 


15* 


15) 
[%6) 
1 


Werner Schulemann: 


Die mit den Farben angestellten Tierversuche bestätigten in 
vollem Umfange die Ergebnisse Goldmanns. Über einiges 
Spezielle soll weiter unten berichtet werden. 

Nach Fischels Untersuchungen (19, 21) hat ein vital wirk- 
samer „basischer Farbstoff“ folgende Bedingungen zu erfüllen: 

1. Er muss enthalten: 

a) einen Ammoniakrest — NH» oder 

b) einen solchen, in dem der Wasserstoff durch fette 
Alkoholradikale ersetzt ist, z. B. — N(CH3)s, wobei 
diese Radikale das Färbevermögen verstärken oder 
erst hervorbringen. 

Es darf nicht vorhanden sein: 

ein freier Anilinrest, wie z. B. im Anilinblau 


DW 


H 
| DIS 
BI ! UsHaN N 
( OsH5 13 


. Die aromatischen Bestandteile dürfen nicht nach Art der 
Azine aneinander gebunden sein, wo sich an einem der 
kuppelnden N-Atome noch ein aromatisches Alkohol- 
radikal findet. wie z. B. im 


N 
B% i 

(NH?)(CH3)H20s CsH2(CH>)(NH2) 
N 


Ze N 


Safranin. 0 4 UsH5 

Betrachten wir die Konstitution des Trypanblaues, so finden 
wir, dass der Farbstoff in zwei Punkten von Fischels Bedingungen 
abweicht. Er besitzt nämlich zwei Hydroxylgruppen (—OH) und 
vier Sulfosäuregruppen (—SO;Na), erfüllt im übrigen aber alle 
Anforderungen. Es war nun festzustellen, welche Eigenschaften 
dem Trypanblau seine von den bisher verwendeten Farben gänzlich 
abweichende Wirkung verliehen. Ich untersuchte daher das 
vitale Verhalten ähnlich konstituierter Farben und suchte durch 
Ausschaltung verschiedener Gruppen die vital wirksame zu finden. 
Als solche sehe ich jetzt hauptsächlich die beiden Hydroxylgruppen 
an, während die Sulfosäuregruppen wohl nur für die Löslichkeits- 
verhältnisse der Farben in Betracht kommen. Natürlich sind die 
Hydroxylgruppen nicht allein wirksam, sondern auch die Kern- 
struktur, an der sie befestigt sind, ist von Wichtigkeit. Vital 


Beiträge zur Vitalfärbung. 227 


wirksam im Sinne Goldmanns zeigten sich zunächst Farbstoffe 
der „Blaukonvention“ (siehe Georgievics [23], S. 92), von denen 
eine ganze Anzahl untersucht wurde. Es zeigte sich dabei, dass 
es gleichgültig ist, ob das die bei denNaphtholsulfosäuren kuppelnde 
Mittelglied Benzidin, Tolidin, Dianisidin ete. war. Als notwendige 
Grundlage ist also das folgende Kerngerüst anzusehen. 


NIT ZETTSIDDEED ZINN 
N 0x 


DENS/ SA 
Auf dieser Grundlage konnte nun weiter versucht werden: Ich 
führe hier das ebenfalls wirksame Diaminschwarz BH (Cassella) an: 
& ie & 
NH: OH re eie OH 
zeren x DIEBE (ß 


| BR A 
So aan u 


Es ist identisch mit dem Diazoschwarz BHN (Fr. Bayer) 
und entsteht aus 1 Mol. Benzidin, 1 Mol. 1—8— Amidonaphthol— 
3—6—Disulfosäure und 1 Mol. 2—S— Amidonaphthol—6—Sulfo- 
säure. Hieraus ist ersichtlich, dass es gleichgültig ist, ob sich 
die —OH- und —NHs-Gruppe in @—«- oder «—P-Stellung zu- 
einander befinden. Ferner ist durch das Fehlen einer SOsNa- 
(sruppe keine Schädigung der vitalen Wirkung eingetreten. Weiter- 
hin lehrt das Dianilblau (Marke Rund B— Meister, Lucius 
und Brüning — aus Benzidin |[resp. Tolidin und Dianisidin] und 
CUhromotropsäure OH OH 


Ss 


NaOsS 


NaO3S So3Na 


| gearbeitet wurde mit Dianilblau R]), dass die Anwesenheit von — NH: 

unnötig ist. Unwirksam zeigte sich hingegen das Üongocorinth. 
CH NH; 

NA, 


CGeHsN—=NC:iH35(SosNa) 
| 


u 


CH; N—=NC:1H;(So;3Na) 


Sopran INH 


228 Werner Schulemann: 


Es entsteht aus Tolidin, 1—Naphthylamin—4—Sulfosäure und 
1— Naphthol—4—Sulfosäure. Hier ist die Zahl der —OH-Gruppen 
auf eine beschränkt. Es ist nur die Frage, ob nur die Zahl, 
oder Zahl und symmetrische Stellung dieser Gruppe notwendig 
ist. Infolge der Schwierigkeit, passende Farben zu den Versuchen 
zu finden, werden diese oft aufgehalten. Ich behalte mir jedoch 
ausdrücklich die weiteren Untersuchungen vor und habe auch 
bereits damit begonnen, das den Farben zugrunde liegende Gerüst 
zu verkleinern, um auf diese Weise möglichst einfache und klare 
Bedingungen zu schaften. Bemerken möchte ich noch, dass ich 
die Sulfosäuregruppen für belanglos halte. Zunächst schädigt 
die Reduktion derselben von vier auf zwei im Molekül nicht die 
vitale Wirkung. Ferner beeinflusst auch in der Färberei die 
SO3Na-Gruppe nur in geringem Maße den Charakter eines Farb- 
stoffes. Sie bedingt hingegen seine Wasserlöslichkeit ; ihr Fehlen 
also macht die Farbe wasserunlöslich. So ist z. B. das Dianisidin- 
blau von Bayer oder von Meister, Lucius und Brüning 


y OCH3 


a (? 

UsHsN—=N—CiHs(OH) (£ 

NOCH; 
obwohl es sonst wirksam sein müsste, praktisch für unsere Zwecke 
nicht verwendbar. Ehrlich gibt hingegen an (11), dass die 
Einführung der SOs3Na-Gruppe in einen neurotropen Farbstoff 
diesen sofort seiner nervenfärbenden Eigenschaften beraubt. Ver- 
mutlich kommen hier auch nur veränderte Löslichkeitsbedingungen 
in Frage. Auch in dieser Richtung werden die Versuche fort- 
geführt werden. 

Im Vergleiche mit den von anderen vitalen Farben dar- 
gestellten Granula zeigt sich, dass man die gleichen Resultate 
nur mit gelöstem Carmin (siehe Ribbert |45] und Schlecht [49]) 
erhält. Auch hier ist es festgestellt, dass an Stellen, wo toxische 
Einwirkungen bemerkbar sind, sich keine Granula zeigen, dagegen 
Kernfärbung eintritt (siehe Schlecht [49]. Die gleichen 
Beobachtungen konnte ich an den obenerwähnten Nekrosen der 
Bauchdecken, wie auch an Infarkten der Froschleber machen. 
Nur ist die Kernfärbung eine so blass grünblaue, dass sie durch 


Beiträge zur Vitalfärbung. 229 


jede weitere Nachfärbung verdeckt wird. Ribbert (45) hat das 
Auftreten von Granulis auch in den Leberzellen selbst nach 
mehrfach wiederholten Injektionen beobachten können. Durch 
Injektion von viel Trypanblau (140 cm? 1°/o Lösung in zwei 
Monaten) habe ich dieselben ebenfalls erhalten (siehe Fig. 10, 
Taf. XI). Wie ich schon hier bemerken möchte, machte sich 
trotz der grossen injizierten Farbmenge keine schädliche Wirkung 
bemerkbar. Das Tier überstand auch mehrere Operationen 
sehr gut und zeigte glatten Verlauf der Wundheilung. Näheres 
über die Granula der Leberzellen soll weiter unten bemerkt 
werden. 

Bei der Durchsicht der Literatur habe ich den Eindruck 
gewonnen, dass die vitalen Farben durchaus nicht in jeder Zelle 
die gleichen (sebilde darstellen, sondern z. B. bei der einen Zell- 
art präformierte (Granula, bei der anderen Plasmosomen etc. 

Zunächst aber möchte ich darauf hinweisen, dass wir streng 
zwischen vitaler und supravitaler Färbung zu unterscheiden haben. 
Die supravitale Färbung kann alle Zellbestandteile darstellen; 
z. B. gelingt mit Neutralrot nie eine vitale Färbung. Selbst bei 
Injektion in das lebende Tier kann man nicht von vitaler Färbung 
reden, da durch die grosse Giftwirkung der Farbe das Tier stets 
stirbt. Ebenso bleibt eine Farbspeicherung aus in der ersten 
Zeit der supravitalen Färbung. Dann aber tritt allmählich Färbung 
ein und stellt nun Gebilde dar, die sich nach anderen Methoden 
als chemisch ganz different erweisen. Später färbt sich auch der 
Zellkern. Die gleichen Erscheinungen finden wir auch bei den 
Versuchen Maximows (37). Auch hier tritt allmählich nach 
Erzeugung des Neutralrotoedems die supravitale Granulafärbung 
ein. Bei der supravitalen Färbung liegen also viel kompliziertere 
Prozesse chemischer und physikalischer Natur vor als bei der 
vitalen. Bei ihr haben wir es mit nekrobiotischen Vorgängen 
zu tun und in jedem Moment findet eine Änderung des „Milieus“ 
statt. Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet ist es nicht 
im Geringsten erstaunlich, dass bei supravitaler Färbung mit zwei 
verschiedenen Farben zuerst die eine irgendwelche Gebilde dar- 
stellt und aus diesen dann durch die andere Farbe scheinbar 
verdrängt wird (Rost |46]). Während das Ende des supravitalen 
Färbungsvorganges etwas Konstantes darstellt, beobachten wir 
während desselben nur einige nekrobiotische Vorgänge. 


230 Werner Schulemann: 


Eine supravitale Färbung mit den drei blauen Farben 
Goldmanns habe ich an Menschenblut nicht erhalten können. 
Dagegen liess sich eine Färbung der Granula der eosinophilen 
Leukozyten und Myelozyten bei Rana esculenta feststellen. Durch 
einmalige Injektion von 2 cm? 1°/o Isaminblaulösung trat nach 
36 Stunden der Tod ein. Die Fixierung wurde erst vorgenommen, 
als bereits aus den vital gefärbten Zellen Farbe heraus diftundiert 
war. Im ungefärbten, mit Formol fixierten Knochenmark vom 
Frosch durch gewöhnliche Färbung mit Isaminblau die eosino- 
philen Granula zu färben, gelingt nicht. Diese erscheinen hin- 
gegen als helle Lücken im blauen Protoplasma. Auf die Wert- 
losiekeit von Versuchen, die eine diffuse Durchtränkung der 
ganzen Zelle und (Gewebe zum Gegenstand haben, braucht wohl 
kaum hingewiesen zu werden. Diese „vitale“ Methode kann doch 
nur — wenn sie mit chemischen Indikatoren vorgenommen wird — 
zur Feststellung der allgemeinen Reaktion oder der Reaktions- 
änderung bei gewissen Vorgängen im Körper dienen, z. B. 
Fuchsin-S-Injektion zur Demonstration der Säurebildung im 
tätigen Muskel. 

Die vitale Nervenfärbung und die Versuche zur Feststellung 
des Sauerstoftbedürfnisses des Organismus (Ehrlich [10]) mit 
küpenbildenden Farbstoffen möchte ich hier nicht behandeln, da von 
Ehrlich hier schon bestimmte Grundlagen gefunden worden sind. 

Die Hauptfrage bei jeder vitalen Färbung ist nun: Was 
wird durch die betreffende Farbe dargestellt? 

Es kann sich handeln: 

1. Um präformierte Gebilde, d. h. solche, die vor der Farb- 
injektion bereits in der Zelle vorhanden und optisch 
differenziert sind, so dass sie an der lebenden Zelle sicht- 
bar werden. 

2. Um Gruppen im Protoplasma, die erst die vitale Färbung 
sichtbar macht. 

3. Um eine Protoplasmaschädigung. 

Zu Gruppe 1 gehören natürlich die Stoffwechselprodukte, 
phagozytierten Bestandteile, Pigmente etc. Ihre Natur festzu- 
stellen ist direkt möglich, während die Feststellung der Eigen- 
schaften der zu Gruppe 2 gehörigen Gebilde viel schwieriger 
ist. Ein Beweis für die Behauptung. dass vorher nicht vom 
Protoplasma differente Gebilde dargestellt worden sind, ist hier 


Beiträge zur Vitalfärbung. 2831 


nur negativ möglich, d. h. es ist notwendig, alle zu Gruppe 
1 und 3 gehörigen (rebilde auszuschalten. Eine scharfe Grenze 
ist natürlich auch nicht zu ziehen. Manchmal wird wohl auch 
eine am Protoplasma befestigte chemische Gruppe optische 
Differenzen aufweisen und sie also „präformiert“ genannt werden 
können, obwohl sie als „Seitenkette“ des Protoplasmas natürlich 
der Gruppe 2 zuzuzählen ist. Ferner muss man annehmen, dass 
viele zu 1 gehörige Gebilde, z. B. Sekretgranula, aus Gruppe 2 
entstehen. Zur 2. Gruppe gehören auch die Plasmosomen. Wie 
es die Untersuchungen von Arnold (1, 2, 3), Meves (39), 
Schultze (55) und anderen wahrscheinlich machen, sind dieses 
sehr reaktionsfähige Gruppen des Protoplasmas, die mit Stoften 
in Reaktion treten und mit diesen Sekretgranula bilden, welche 
ausgestossen werden. Die Plasmosomen sind daher der Mutter- 
boden der Sekretgranula. Im Sinne Ehrlichs heftet sich ein 
im Blut oder Lymphe zirkulierender Stoff oder einer, der in der 
sezernierenden Zelle selbst durch chemische Umsetzungen mit 
Hilfe anderer Protoplasmagruppen entstanden ist. mit seiner 
haptophoren Gruppe an den entsprechenden Rezeptor (Plasmosom) 
und bildet so ein Sekretgranulum.') Indem nun das Sekret aus- 
gestossen wird, nimmt es den bei seiner Bildung beteiligten 
_ Rezeptor mit, der durch einen neuen ersetzt wird (über die 
Seitenkettentheorie siehe Aschoffs Referat |4|). Natürlich 
kommen jeder Zelle ihre spezifischen Rezeptoren zu, die eine 
Auswahl treffen unter den ihnen dargebotenen Stoffen und nur 
mit den passenden in Reaktion treten. 

Ebenso wie bei der supravitalen Färbung das Neutralrot 
die verschiedensten Gebilde darstellt, scheint bei der (Grewebs- 
fixation mit Osmiumsäuregemischen oder bei Jodkaliummazeration 
eine allgemeine Rezeptorendarstellung (Plasmosomen) stattzufinden, 


') Ehrlich richtet sich in seinen früheren Arbeiten gegen den Vergleich 
der vitalen Farben mit Toxinen etc. Es waren jedoch damals die Arbeiten 
Goldmanns noch nicht bekannt. Aber auch abgesehen davon, erscheint 
sein Einwand, dass die Farben zu leicht auswaschbar seien, als dass sie 
chemisch mit dem Protoplasma verbunden sein könnten, nicht stichhaltig, 
da wir viele Protoplasmabestandteile kennen, die ausserordentlich schwer 
konservierbar sind und zu deren Fixation besondere, oft sehr komplizierte 
Methoden ausgearbeitet wurden. Demgegenüber erscheint die Fixation in 
10°o Formaldehyd sehr einfach und man erhält bei längerer Formolwirkung 
eine grosse Farbfestigkeit der Trypanblau-Granula. 


[86) 
os 
0) 


18) 


Werner Schulemann: 


gleichgültig, welcher Natur sie sind. Damit ist natürlich nicht 
gesagt, dass alle Rezeptoren auf diese Weise dargestellt werden 
können oder umgekehrt auch alles mit obigen Methoden Dar- 
gestellte Rezeptoren sein müssen. Dass eine optische Differen- 
zierung stattfindet, ist gut denkbar, die Verbindung des Rezeptors 
mit dem Protoplasma kann keine feste sein, da er nach Sekret- 
bildung mit dem Sekretgranulum die Zelle verlässt. Arnold 
färbt vorher sichtbare Granula „vital“ mit Neutralrot und findet 
nach der Mazeration mit Jodkalium diese in Zusammenhang mit 
farblosen Gebilden. Hier sind die „vital“ gefärbten Gebilde 
Sekretgranula, die farblosen noch nicht verwendete Rezeptoren 
(Plasmosomen), die das Neutralrot in diesem Falle nicht darstellt. 

Nach diesen Betrachtungen wäre also die Urform aller 
Granula eine labile chemische Gruppe (Rezeptor) des Protoplasmas. 
Diese tritt nun mit irgendwelchen gelösten Stoffen in Reaktion 
und bildet Sekrete, Pigmente, Granula etc. Nach der Ausstossung 
wird der gleichfalls dadurch verloren gegangene Rezeptor wieder 
ersetzt. 

Die vitale Färbung stellt entweder Rezeptoren oder fertige 
(iranula dar. Meist scheint es aber, dass jeder Farbe die Dar- 
stellung der zu Gruppe 1 und 2 gehörigen Gebilde nebeneinander 
möglich ist und zwar so, dass in einer Zellart zu 1 gehörige 
(rebilde, in einer anderen aber zu 2 gehörige hervorgehoben 
werden. Infolgedessen kann nie von einer vitalen Wirkung 
eines Farbstoffes die Rede sein, sondern für jedes vital 
gefärbte Gebilde ist bei jeder Tierart, jeder Zell- 
kategorie und für wechselnde physiologische Zu- 
stände der Zelle seine Natur festzustellen. 

Als drittes Moment kommt noch die unter 3 aufgeführte 
Protoplasmaschädigung hinzu. Übt die verwendete Farbe eine 
toxische Wirkung aus, d. h. schädigt sie die Zelle, indem sie an 
Gruppen des Protoplasmas angreift, die sonst — unter physio- 
logischen Umständen — nicht in Aktion treten oder indem sie 
lebenswichtige Rezeptoren besetzt ? 

Für die von ihm verwendeten blauen Farben hat nun 
Goldmann (25) nachzuweisen gesucht, dass sie keine der zu 
Gruppe 1 gehörigen (rebilde darstellen. Nach den eben auf- 
gestellten Anforderungen muss dies für jede Granulaart gesondert 
geschehen. Ich kann hier daher nur von den Sternzellen der 


Beiträge zur Vitalfärbung. 233 


Leber und den Makrophagen in den serösen Höhlen, der Milz, 
dem Knochenmark und den Lymphdrüsen sprechen. Für die 
Nebenniere, die Epithelkörper, die Hassalschen Körperchen der 
Thymus, ‘die Zwischenzellen des Hodens, die Hypophyse und für 
den Plexus chorioideus scheint eine Sekretgranulafärbung vor- 
zuliegen. Die Niere nimmt, wie aus den Untersuchungen von 
Hoeber und Königsberg (31) hervorgeht, eine Sonder- 
stellung ein. 

Auch für die Gruppe 3 führt Goldmann (25) Gegen- 
beweise an (S. 247). 

Für die oben genannten Zellen möchte ich nun folgendes 
hinzufügen: Bei seinen Versuchen mit Methylenblau und Neutral- 
rot hat Rost (46) Granula in den Erythrozyten des Frosches 
gefunden und sie auf eine toxische Wirkung seiner Farben zurück- 
geführt. Er hat endlich auch nach genügender Schädigung der 
Zellen Kernfärbung erhalten. Betrachten wir die Resultate mit 
Goldmanns Farben: Die Zellen sind ad maximum mit Granulis 
vollgepfropft, ohne dass je Kernfärbung bemerkbar würde. In 
Leberinfarkten jedoch, wo eine Zellschädigung vorlag, sind in 
den geschädigten Zellen nie blaue Granula enthalten, dagegen 
findet sich eine blassgrünblaue Kern- und Protoplasmafärbung. 
In den Erythrozyten waren nie (Grranula nachzuweisen. 

Es lag nun nahe, die vital gefärbten Zellen auf ihre normale 
Funktionsfähigkeit zu prüfen. Ich injizierte daher einer vital 
gefärbten Maus 0,5 cm? Pelikantinte intraperitoneal und konnte 
für die Kupfferschen Sternzellen nachweisen, dass sie die 
Fähigkeit zu phagozytieren nicht verloren hatten. Neben den 
blauen Granulis fanden sich reichliche Mengen von Tusche- 
körnchen im Protoplasma (siehe Fig. 1, Taf. XIII). Diese Funktion 
ist also nicht geschädigt. 

In ähnlicher Weise konnte ich noch die in der Peritoneal- 
höhle vorhandenen Makrophagen prüfen. Aus der Bauchhöhle 
einer mit Diaminschwarz vital gefärbten Maus entnahm ich eine 
geringe Menge Peoritonealflüssigkeit und brachte diese vermengt 
mit Erythrozyten vom Menschen, also artfremden, im hängenden 
Tropfen unter das Mikroskop. Es war nun zu beobachten, wie 
eine solche vital gefärbte Zelle im Verlaufe von etwa drei Stunden 
nicht weniger als drei Erythrozyten in sich aufnahm. Diese Be- 
obachtung zeigt nicht nur, dass die Fähigkeit, zu phagozytieren, 


234 Werner Schulemann: 


durch die Vitalfärbung nicht geschädigt ist, sondern sie zeigt 
auch, dass die Granulationen das gleiche Aussehen in der lebenden 
wie in der fixierten Zelle haben. Bei der Beschreibung von Netz, 
Lymphdrüsen, Milz und Knochenmark werde ich auf diese Zellart 
noch zurückzukommen haben. 

Die Sternzellen haben ferner noch die Eigenschaft, Pigmente 
zu speichern. Arnold (2) und Schlecht (49) weisen bereits 
darauf hin, dass die Ablagerung vitaler Farben ganz der An- 
ordnung der Pigmente bei Hämosiderosis entspreche. Ich kann 
dies nun bestätigen, da bei der vitalen Färbung von Fröschen 
im Herbst, wenn diese reichlich Pigment in der Leber abgelagert 
haben, folgendes eintritt: Man findet keine blauen Granula in 
ganz pigmenterfüllten Zellen. Zellen, die nur teilweise Pigment 
enthalten, zeigen den pigmentfreien Teil des Protoplasmas von 
blauen Granulis ausgefüllt (siehe Fig. 2, 3, Taf. XII); unpigmen- 
tierte Zellen sind dagegen vollständig blau granuliert. Zu den 
Pigmentdepots in der Froschleber möchte ich noch bemerken, dass 
die pigmenthaltigen Zellen wohl stark hypertrophierte Endothel- 
zellen (Kupffersche Sternzellen) sind. Bei sehr reichlicher 
Zufuhr vitaler Farben nehmen diese Zellen ebenfalls stark an 
Volumen zu, so dass sie schliesslich vollständig das Kapillarlumen 
verschliessen. 

Ebenso wie Schmidt (zitiert bei Schlecht |49|) und 
Schlecht (49) habe auch ich eine „Grundlage“ für die blauen 
(sranula nachweisen können. Nach zu kurzer Formalinfixierung 
war bei einer Lymphdrüse durch Celloidineinbettung das Trypan- 
blau aus den Granulis ausgezogen worden. In den vorher blau 
granulierten Retikulumzellen fanden sich nun vakuolenartige 
schwach hellblau gefärbte Stellen im Protoplasma neben fein- 
körniger Pigmentablagerung. Dies könnte nun den Gedanken 
aufkommen lassen, es lägen den Granulis „präformierte“ Gebilde 
zugrunde. Viel einleuchtender aber ist es, dass diese „Grundlage“ 
als Defekt da entsteht, wo vorher die blaue Farbe sass. Dies 
ist nun um so wahrscheinlicher, als in den Retikulumzellen bisher 
noch mit keiner anderen Methode Granula dargestellt worden sind. 

Man kommt demnach zu dem Schlusse, dass die 
von Goldmann verwendeten Farben sich mit den oben 
näher gekennzeichneten chemischen Gruppen an 
Rezeptoren anlagern und sie uns sichtbar machen. 


Beiträge zur Vitalfärbung. 235 


Sind dies nun lebenswichtige Organula der Zellen oder nicht ? 
Diese Frage wäre wieder nach den vorher aufgestellten Grund- 
sätzen von Art zu Art zu prüfen. Im allgemeinen aber lässt 
sich sagen, dass unter normalen Bedingungen eine Schädigung 
der gefärbten Tiere nicht zu beobachten war. Für manche Arten 
von Granulis ist ein Teil der Funktionen der ihnen zugrunde 
liegenden Rezeptoren wahrscheinlich zu erkennen. Die verschieden 
schnelle Entfernung der Farbe aus den einzelnen Zellarten deutet 
schon darauf hin, dass in dem einen Falle wichtigere, d. h. öfter 
gebrauchte Rezeptoren besetzt sind als in dem anderen. Natürlich 
liegt auch noch die Möglichkeit vor, dass die blaue Farbe von 
ihrem Rezeptor durch den besser zu ihr passenden sekret-, 
pigmentbildenden oder sonstigen Stoff abgedrängt wird. Es ist 
hier nochmals darauf hinzuweisen, dass die Vitalfärbung nicht 
die Phagozytose schädigt, wohl aber, wenn alle Rezeptoren durch 
die Verarbeitung der phagozytierten Bestandteile in Anspruch 
genommen sind, die Vitalfärbung ausbleibt. In der später zu 
beschreibenden Blutlymphdrüse bemerkt man wie bei den pigment- 
erfüllten Sternzellen der Leber, dass in Makrophagen, die von 
Erythrozyten vollständig erfüllt sind, keine Granula dargestellt 
werden können. Vermutlich sind hier alle Rezeptoren, die sonst 
die vitalen Farben aufnehmen, mit dem Verdauen der Einschlüsse 
beschäftigt. Ob die Pigmentablagerung durch die Vitalfärbung 
geschädigt wird, vermag ich nicht sicher anzugeben. Wahr- 
scheinlich ist auch noch, dass manche der Rezeptoren als Schutz- 
organula funktionieren, wie z. B. das Chorionepithel nach Gold- 
mann (25) und Schlecht (49) den Fötus vor dem Kontakt mit 
schädlichen Stoffen schützt, die in der mütterlichen Blutbahn 
zirkulieren. 

Es ergibt sich also, dass durch die verwendeten Diamin- 
farben (Grebilde der verschiedensten Art dargestellt werden und 
zwar bei Rezeptoren durch die beiden Hydroxylgruppen, mit 
denen sich das Farbmolekül am Protoplasma primär verankert. 
Wie für alle vitalen Farben ist es notwendig, die Natur jeder 
Granulaart festzustellen. Ferner ist auch zu beobachten, wie 
sich unter veränderten physiologischen bezw. pathologischen Be- 
dingungen die Eigenschaften der Granula ändern. Sehen wir 
aber ganz von der Natur der dargestellten Gebilde ab, so bleibt 
doch als sichere Grundlage, dass durch die von Goldmann ein- 


236 Werner Schulemann: 


geführten Farben eine elektive Darstellung von Zellen möglich 
ist, die mit anderen histologischen Methoden entweder gar nicht 
oder nur unvollkommen erreicht werden kann. Auch gibt uns 
diese Art der Vitalfärbung die Möglichkeit, bis zu einem gewissen 
Grade Schlüsse über die Genese bestimmter Zellkategorien zu ziehen. 

Im Folgenden will ich noch einige neue Resultate mit dieser 
vitalen Färbung mitteilen. 

Beim Frosche findet wohl die Farbausscheidung teils durch 
die Haut, teils durch die Nieren statt. Die Haut weist eine 
Vitalfärbung teils runder, teils sehr fein verästelter Bindegewebs- 
zellen in den oberen Schichten des Coriums auf, während die 
Hautdrüsen farbfrei sind. Besonders interessant aber ist eine 
rötlich - violette Kern- und Protoplasmafärbung der äussersten 
Schiehten der Epidermis. Ebenso war zu beobachten, dass die 
ungefütterten Frösche aus der Kloake eine rötlich-violette Flüssig- 
keit entleerten, die denselben Farbenton hatte wie mit starker 
Kalilauge versetzte verdünnte Trypanblaulösung. Letzteres deutet 
bereits auf eine Farbausscheidung durch die Niere und wurde 
von mir an Winterfröschen (Rana esculenta) beobachtet. Die 
histologische Untersuchung der Nieren geschah aber erst im Mai 
dieses Jahres bei derselben Froschart. Hierbei zeigte es sich nun, 
dass eine ganz normale Farbausscheidung stattfand. Die ventral 
in der Niere gelegenen Nebennierenstränge waren frei von Farbe. 
Ebenso zeigten die Glomeruli und der Halsteil keine Farbaus- 
scheidung. Diese tritt erst im Abschnitt II auf und zwar bieten 
sich zwei verschiedene Bilder dar (über die Froschniere, vgl. 
Gaupp |22a]). In einigen Kanälchen sieht man in den Nieren- 
epithelien tiefblaue gleichmässige Granula von der Basis zur 
Oberfläche annähernd kettenförmig angeordnet. Sie lassen an der 
Basis einen schmalen Saum frei, in dem auch meist der Zellkern 
liegt. Ebenso erreichen die Granula nicht die Oberfläche. Hier 
ist ein etwas breiterer Saum farbfrei. Er sieht in meinen Präpa- 
raten zwar homogen aus, entspricht aber wohl dem von Nuss- 
baum beschriebenen Bürstenbesatz. Die FEpithelien anderer 
Kanälchen des gleichen Nierenkanalabschnittes zeigen blass grün- 
blaue Granula, die sich im allgemeinen wie die dunkelblauen 
verhalten. Deutlich ist zwischen ihnen mitunter gelbes fein- 
körniges Pigment abgelagert. Bei einigen dieser Kanälchen zeigen 
nun die Epithelzellen grosse runde Vakuolen, die, weit grösser 


DD 
> 
—1 


Beiträge zur Vitalfärbung. 


als der Zellkern, diesen oft auf die Seite drängen. Von Gold- 
mann wurden diese bei der Maus als Substanzverluste bei der 
Ausstossung grober Granula in das Lumen der Harnkanälchen 
gedeutet. Es ist mir weder gelungen, Stellen zu finden, an denen 
gerade Ausstossung stattfindet, noch habe ich je Granula gesehen, 
die die gleiche (rösse wie die Vakuolen hatten. Ich bin daher 
geneigt, diese beim Frosch beobachteten Vakuolen als Flüssigkeits- 
bläschen aufzufassen. Die von Gaupp (22a) als Abschnitt III 
und IV bezeichneten Teile der Harnkanälchen zeigen keine Farb- 
ausscheidung. Wie sich dagegen das Endstück V verhält, ..kann 
ich nicht sagen, da es mir nicht mit Sicherheit gelang, es in 
den Schnitten zu identifizieren. In der Annahme aber, dass die 
Farbausscheidung trotz der drei so verschiedenen Bilder, die 
keine Übergänge zeigen, nur in Abschnitt II vorkommt. dazu 
veranlasst mich die Angabe Gaupps,. dass Ausscheidung von 
Pigmenten, Indigearmin ete. nur in Il stattfindet. Wir müssen 
also verschiedene physiologische Zustände histologisch auf gleicher 
Höhe stehender Teile der Harnkanälchen annehmen (vel. Fig. 4, 
Saar X). 

Bei der Kaninchenniere habe ich die von Goldmann be- 
schriebenen Farbfäden im Nierenmark nicht finden können. Dafür 
waren jedoch deutliche blaugranulierte Bindegewebszellen in dem 
interstitiellen Bindegewebe zu finden. 

Beim Kaninchen ist es leicht möglich, das Knochenmark zu 
untersuchen, da es sich durch Spaltung der höhrenknochen 
gewinnen lässt, ohne dass man das (rewebe zwecks Entkalkung 
mit Säuren behandeln muss. Zufällig ist auch bei der Heraus- 
nahme der Hypophyse ein Stück des umgebenden Knochens mit 
herausgenommen und fixiert worden. Es lassen sich hier ohne 
Entkalkung genügend feine Schnitte anfertigen, so dass man 
nicht nur die Beziehungen von Knochen zu Knochenmark gut 
übersehen kann, sondern man bekommt auch ein relativ fettarmes 
Mark zur Untersuchung. Die Beschreibung der Befunde kann 
nur im Zusammenhange mit den Lymphdrüsen geschehen. da die 
vital gefärbten Zellen des Markes in enger Beziehung zu diesen, 
zu der Milz und zum Netz, besonders den „taches laiteuses“ 
desselben stehen. Es sind im Knochenmark (untersucht wurde 
dieses aus dem Humerus, Femur und der Umgebung der Hypo- 
physe) zwei Arten vital gefärbter Zellen zu unterscheiden (Über- 


238 Werner Schulemann: 


sichtsbild Fig. 6, Taf. XIH). Erstens findet man einige wenige 
Retikulumzellen mit blauen Granulis und zweitens in den Maschen 
des Retikulums abgerundete blaugranulierte Zellen, ohne dass 
sich Beziehungen zwischen diesen beiden Zellkategorien nach- 
weisen liessen. Meist sind diese abgerundeten Zellen dicht von 
groben blauen Granulis erfüllt, mitunter aber findet man auch 
solche, die andere Zellen phagozytiert haben (Fig. 7, Taf. XII). 
Der eigentliche Charakter dieser Knochenmarkszellen war bei 
Betrachtung des Knochenmarkes allein nicht zu erkennen. In 
den Lymphdrüsen des gleichen Tieres fanden sich dieselben wieder 
vor und zwar waren sie meist in den Sinus gelegen. Ab und 
zu sieht man sie aber auch in den Follikeln. Unter den unter- 
suchten Lymphdrüsen fand sich auch eine Blutlvmphdrüse. Hier 
zeigte es sich nun, dass die genannten Zellen sehr lebhaft 
phagozytiert hatten. Zum Bau dieser Lymphdrüsenart sei bemerkt, 
dass die Sinus meist von einem schwammartigen, vitalgefärbten 
Zellensynzytium ausgefüllt sind, in dessen Maschen sich die ver- 
schiedenen Zellarten, wie Makrophagen, Leukozyten, Lymphozyten, 
Erythrozyten etc. befinden. Die Sinus sind durch vital gefärbte 
„Endothelzellen“ scharf begrenzt. In den Follikeln selbst finden 
sich sehr wenige vital gefärbte Retikulumzellen und abgerundete 
Lymphzellen (Fig. 8, Taf. XIII). Von der typischen vital gefärbten 
Knochenmarkszelle finden sich alle Übergänge bis zu Zellen, die 
zweikernig sind und mitunter zehn und mehr Erythrozyten 
phagozytiert haben. Es war bei solchen kaum noch Protoplasma 
zu erkennen. Die Granulazahl in den Zellen verhält sich umge- 
kehrt wie die Menge der phagozytierten Substanz. Auch an den 
Kernen sind alle Übergänge vom grossen Lymphozytenkern zur 
Zwerchsackform, zum zweigelappten nur durch eine schmale 
Substanzbrücke verbundenen Kern bis zur vollendeten Zweiteilung 
desselben zu erkennen. Von Herrn Professor Goldmann auf 
seinen Vortrag (27) aufmerksam gemacht, suchte ich nun 
Zusammenhänge zwischen diesen Zellen und den Makrophagen im 
Netz ausfindig zu machen. Bei einem Kaninchen hatte ich 
während der Färbungszeit regelmässig Blutausstriche hergestellt, 
und in der Mehrzahl derselben finden sich diese Zellen allerdings 
in verschiedenen Mengen vor. Die Zellen machen durchaus den 
Eindruck grosser Lymphozyten und zeigen typische blaue Granula, 
nur phagozytiert hatten sie nicht. Ich ging nun einen Schritt 


Beiträge zur Vitalfärbung. 239 


weiter und suchte die Zellen in der Punktionsflüssigkeit des 
Abdomens nachzuweisen. Wir besitzen bereits zwei Bearbeitungen 
der Zellformen der serösen Höhlen und ihrer Genese in den 
Abhandlungen von Schott (50) und Renaut (44). Es liess sich 
daher erwarten, dass die von ihnen beschriebenen Makrophagen 
mit unseren vital gefärbten Zellen identisch wären. Und dies 
traf in der Tat zu. Ja ich konnte nicht nur die genaue Identität 
aus Kern und Protoplasmastruktur feststellen, sondern auch unter 
dem Mikroskop direkt beobachten, wie ein solcher vital gefärbter 
Makrophag innerhalb drei Stunden drei Erythrozyten in sich 
aufnahm. (Es waren der Punktionstlüssigkeit Erythrozyten vom 
Menschen — also artfremde — zugesetzt worden.) Die Unter- 
suchung des Netzes zeigte nun, dass wohl die Hauptbildungsstätte 
der Makrophagen in den taches laiteuses desselben zu suchen 
ist. Dies zeigen sowohl die von Goldmann in Erlangen (27) 
demonstrierten Präparate vom Netz der Ratte, als auch meine 
Präparate vom Kaninchen. Meist finden sich diese Bildungsstätten 
in der unmittelbaren Nähe der Gefässe. Meist ziehen arterielle 
blutgefässe zu solchen taches laiteuses, verzweigen sich in den- 
selben und führen zur Vene zurück. In welch naher Beziehung 
diese Brutstätten zur Blutbahn stehen, ist daraus auf das deut- 
lichste ersichtlich (Fig. 9, Taf. XIII). Aber nicht nur in den 
taches laiteuses, sondern auch auf der ganzen Netzoberfläche, wie 
auch auf dem Peritoneum und Mesenterium findet diese Makro- 
phagenbildung statt. Die Beobachtungen Schotts (50) über die 
Makrophagen werden also durch die Vitalfärbung bestätigt. Wie 
die Makrophagen in die Blutbahn, Lymphdrüsen, Milz und Knochen- 
mark gelangen, ob direkt auf dem Blutwege oder auf dem Lymph- 
und Blutwege, vermag ich mit Sicherheit nicht anzugeben. Wahr- 
scheinlich treten sie teils direkt in die Blutbahn über, teils 
gelangen sie in die Lymphbahnen. Sie fanden sich jedenfalls 
frei im Blute. Wenn nun auch das Netz die Hauptbildungsstätte 
dieser Zellform darstellt, so möchte ich doch glauben, dass eine 
Entwicklung dieser Makrophagen auch im Knochenmark und den 
Lymphdrüsen stattfindet. Allerdings steht wohl die Zahl der 
hier gebildeten Makrophagen weit hinter derjenigen der aus dem 
Netz stammenden zurück. 

Die Milz zeigt fast dasselbe Bild wie eine Blutlymphdrüse, 
so dass ich von einer genaueren Beschreibung hier absehe. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. I. 16 


240 Werner Schulemann: 


Wie aus obiger Schilderung hervorgeht, haben wir also einen 
besonderen Stamm von Lymphozyten vor uns, die besonders im 
Netz, aber wohl auch im Knochenmark und Lymphdrüsen entstehen. 
Es ist bis jetzt nur durch die Vitalfärbung möglich, diesen Stamm 
zu differenzieren. Herr Professor Goldmann gestattet mir 
mitzuteilen, dass diese Zellform sich nach seinen Untersuchungen 
bei irgend einer Irritation des Gewebes sofort in grosser Menge 
am Orte derselben einfindet und dort zu fixen Zellen werden 
kann. Die gleichen Zellen sind auch bei pathologischen Prozessen 
an den Lungen — in und auf diesen — in grosser Menge auf- 
zufinden und bedingen die tiefe Blaufärbung der Lungen. Ich 
habe bei einer Maus ebenso wie Goldmann (25) in einem Falle 
eine tiefblaue Lunge und helle Leber beobachten können. Die 
Lunge zeigte dicke schwartige pleuritische Auflagerungen und 
war von runden vital gefärbten Zellen stark infiltriert. Diese 
enthielten teils nur blaue Granula, teils nur dunkles Pigment, 
meist aber beides gleichzeitig. Sie zeigten sich in den pleuritischen 
Auflagerungen, in den Bronchien und besonders peribronchial, 
ferner in grosser Zahl in den Blutgefässen und weniger häufig 
im Lungenparenchym selbst. 

Zum Schlusse sei es mir gestattet, noch einige Organe in 
ihrem Verhalten zum Trypanblau zu beschreiben, die mit dieser 
Methode noch nicht untersucht worden sind, oder bei denen sich 
wesentliche Abweichungen von bisherigen Resultaten ergaben. 

Wie ich schon oben erwähnte, erhielt ich in einer Kaninchen- 
leber mit Trypanblau Granula in den Leberzellen selbst (Fig. 10, 
Taf. XII). Es liesse sich hier der Einwand machen, dass die 
Granula in den Leberzellen Kunstprodukte wären. Sie zeigen 
sich aber in Zellen, die mit 10°o Formaldehyd wie auch in 
Alkohol absolutus fixiert wurden in gleicher Weise. Nach letzterer 
Fixierung lässt sich auch das Glykogen neben den blauen Granulis 
nachweisen. Form und Verteilung der Granula in den Zellen 
lässt auch diese Deutung nicht zu. Die Leberzellen weisen die 
Farbgranula bald reichlich, bald spärlich auf und derartig ver- 
schieden granulierte Zellen liegen oft dicht beieinander. Auch 
findet man grobe und feine Granula, was der Trypanblauwirkung 
in der lebenden Zelle durchaus entspricht. Die Granula sind 
meist unregelmässig im Protoplasma zerstreut, bisweilen findet 
man sie aber auch perinukleär oder an der Peripherie der Leber- 


Beiträge zur Vitalfärbung. 241 


zellen angehäuft. Stets zeigen die Leberzellen deutliche Grenzen. 
Das Kapillar -Endothel ist fast vollständig vital gefärbt. Die 
Sternzellen sind oft sehr stark mit Farbe beladen, so dass sie weit 
in das Lumen prominieren und dasselbe oft ganz verschlossen 
erscheint. Die gewöhnlichen Endothelzellen zeigen nur wenige, 
dicht am Kerne gelegene blaue Granula. Man gewinnt den Ein- 
druck, dass die Sternzellen — und zu dieser Annahme führen 
ja auch andere Untersuchungen (v. Kupffer [33]) — einfach ein 
besonderer physiologischer Zustand der Kapillarendothelien sind. 

Die Epithelkörper des Kaninchens (Fig. 11, Taf. XIII) zeigen 
in ihren Epithelzellen hellblau gefärbte, tröpfehenartige Einschlüsse. 
Wir haben in ihnen sehr wahrscheinlich eine Vitalfärbung des 
spezifischen Sekretes vor uns. Nach der Ausstossung dieser 
Gebilde aus der Zelle verschwindet alsbald die blaue Färbung. 
Im Bindegewebe sind in mässiger Anzahl die von Goldmann 
beschriebenen blau granulierten Bindegewebszellen zu finden. 

Die Hypophyse bietet in ihrem Fpithelteile fast dasselbe 
Bild wie die Epithelkörper. Auch hier enthalten die Epithelzellen 
die hellblauen, tröpfchenförmigen Granula. Das Bindegewebs- 
gerüst zeigt ab und zu blau granulierte Zellen. Im Hirnanteil 
der Hypophyse scheint nur das Trypanblau an den gleichen Stellen 
und in ähnlicher Form wie die eigentümlichen Pigmente der 
Neurohypophyse abgelagert zu sein, die nach Kohn (3la) an 
die Gliazellen gebunden sind. 

Diese Vitalfärbung der Sekretgranula in Epithelkörper und 
Hypophyse erinnert sehr an die Bilder, die die Nebennierenrinde 
darbietet. 

In dem gleichen Präparate findet sich, wie schon oben be- 
merkt, Knochen im Zusammenhange mit seiner Umgebung. Das 
Periost weist viele vitalgefärbte Zellen auf, und die Knochenzellen 
selbst zeigen mitunter deutliche blaue Granula. 


Am Schlusse dieser Zeilen sage ich Herrn Geheimrat 
Wiedersheim meinen ergebensten Dank dafür, dass ich in 
seinem Institute arbeiten durfte. Meinen verehrten Lehrer, Herrn 
Professor Keibel meines aufrichtigsten Dankes zu versichern für 
.das Interesse und die Förderung, die er meiner Arbeit in grösstem 
Maße angedeihen liess, ist mir eine angenehme Pflicht. Auch 

16* 


242 Werner Schulemann: 


Herrn Professor Goldmann danke ich ergebenst für seine liebens- 
würdige Anregung und sein Interesse. 

Für die Überlassung von Farben bin ich Herrn Professor 
Fromm (Freiburg i. B.), Herrn Dr. Hollborn (Leipzig) und 
den Firmen Leopold Cassella (Frankfurt a. M.) und Oehler 
(Oftenbach a. M.) zu Dank verpflichtet. 


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-—] 


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244 


3 


40. 


bir. 


42. 


43. 


49. 


20. 


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Stole: Über das Verhalten des Neutralrots im lebendigen Proto- 
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Weidenreich, F.: Blutkörperchen und Wanderzellen. 15. Heft der 
„Sammlung anatomischer und physielogischer Vorträge und Aufsätze* 
herausgegeben von E. Gaupp und W. Trendelenburg, Jena 1911. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Beiträge zur Vitalfärbung. 245 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIII. 


Verwendete Vergrösserungen. 


Zeiss. Apochr. Ölimmers. 2 mm, Apert 1,30, Komp.-Okul. 4. Fig. 1, 
23, 9, 8.10.11. 

Zeiss. Das gleiche Objektiv. Komp.-Okul 8. Fig. 7. 

Zeiss. Trockensystem 16,0 mm, Apert 0,30, Komp.-Okul. 4. Fig. 4. 
Zeiss. Objektiv DD, Komp.-Okul. 4. Fig. 6. 

Leitz. Objektiv 7, Okul 1. Fig.9. 

Die Figuren sind genaue Zeichnungen der Präparate ohne jede Schema- 
tisierung. Nur bei Fig. 1 wurden die zwischen den Sternzellen gelegenen 
Leberzellen nicht gezeichnet. 


1% 


oo 


[b} 


-] 


Kupffersche Sternzellen in der Leber einer Maus. 
Die Maus wurde durch Isaminblau vitalgefärbt. Die später vor- 
genommene Injektion von chinesischer Tusche in die Bauchhöhle 
zeigt, dass die Vitalfärbung die phagozytierenden Eigenschaften 
der Sternzellen nicht aufhebt. 

Kapillare aus der Leber eines Frosches. Die von 
Leberzellen umgebene Kapillare zeigt eine mit Trypanblau und 
Pigmentkörnchen beladene Endothelzelle (Ed). Im Lumen der 
Kapillare ein Erythrozyt. Vital Trypanblau. Nachfärbung: Alaun- 
carmin. 

Wie Fig. 2. Der Schnitt hat eine Kapillare tangiert und zeigt 
eine Trypanblau und Pigment enthaltende Endothelzelle umgeben 
von Leberzellen. 


Niere vom Frosch. Übersichtsbild. Trypanblau. Nach- 


färbung: Alauncarmin. d — dorsal; v —= ventral: Nn = Neben- 
nierenstränge, die kein Trypanblau aufgenommen haben: Va = 
Vasa advehentes; Vr — Vasa revehentes; G — Glomerulus, von 


dem dorsal der zwei verschiedene physiologische Zustände zeigende 
Abschnitt Ila, b liegt. Ventral liest der farbfreie Kanälchen- 
abschnitt IV (siehe Gaupp |22a)). 

Niere vom Frosch. Trypanblau. Nachfärbung: Alauncarmin. 
Teil der Fig. 4 bei höherer Vergrösserung. Abschnitt IIa zeigt 
die dunkel granulierten Nierenepithelien mit den basalstehenden 
Kernen und dem am Lumen granulafreien Saume. Abschnitt IIb 
ist ein anderer physiologischer Zustand des gleichen Kanalabschnittes. 
Die Epithelien enthalten nur grünblaue Farbgranula, daneben aber 
grosse Vakuolen (V) und Pigmentkörnchen. 

Knochenmark vom Kaninchen. Trypanblau. Nach- 
färbung: Alauncarmin. Übersichtsbild. Neben den blaugefärbten 
deutlich hervortretenden Makrophagen sind noch einige Granula 
im Retikulum zu sehen. Aus der Umgebung der Hypophyse. 

Ein Makrophage aus dem gleichen Präparat wie Fig. 6. Der 
Makrophage (M) hat einen Leukozyten (L) phagozytiert. 


246 


Fig. 8. 


Fig. 


Fig. 


10. 


10 


Werner Schulemann: Beiträge zur Vitalfärbung. 


Sinus einer Blutlymphdrüse vom Kaninchen. Trypan 
blau. Nachfärbung: Alauncarmin. In dem vom vitalgefärbten 
Endothel (Ed), das oft Pigment enthält (Ed p), umschlossenen 
Sinus finden sich Lymphozyten (L), Erythrozyten (E), Makrophagen 
mit Erythrozyten und blauen Granulis (M b) und Makrophagen mit 
Erythrozyten und Pigmentgranulis (M p). 

Tache laiteuse aus dem Netz eines Kaninchens. 
Trypanblau. Nachfärbung: Alauncarmin. Flächenpräparat. Zu- 
und abführendes Blutgefäss. Vitalfärbung der Makrophagen. 
Leber vom Kaninchen. Trypanblau. Nachfärbung: Alaun- 
carmin. Blaue Granula in den Leberzellen und vitale Färbung 
der Kapillarendothelien. 

Epithelkörper vom Kaninchen. Trypanblau Nach- 
färbung: Alauncarmin. Vitalgefärbte Bindegewebsgerüstzellen und 
Sekretgranulafärbung der Epithelzellen. 


247 


Aus dem anatom.-biologischen Institut der Universität Berlin. 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 
Von Dr. Ihde. 


Hierzu 3 Textfiguren. 

Bevor ich mich dem eigentlichen Inhalt dieser Arbeit zu- 
wende, möchte ich zur Einleitung eine Übersicht über die bis- 
herigen Versuche, bei Vögeln rudimentäre Zahnanlagen zu finden, 
geben. Es gibt zwar auch in älteren Arbeiten derartige historische 
Einleitungen, doch habe ich sie nirgends vollständig und zuver- 
lässig gefunden. 

Im Jahr 1820 entdeckte Geoffroy St.-Hilaire bei jungen 
Papageien (Palaeornis torquatus) an den Schnabelrändern eigen- 
artige Papillen. Er untersuchte sie mikroskopisch und fand in 
ihnen ein Gewebe, das gallertartige Struktur hatte, und das er 
mit der Bindegewebspapille verglich, die bei menschlichen 
Embryonen des dritten Monats das Zahnbein bildet. Cuvier 
bestätigte die Angaben Geoffroy St--Hilaires. Die Unter- 
suchungen ruhten bis zum Jahre 1860, in welchem sie von 
Blanchard wieder aufgenommen wurden. (Die von Mayer (1) 
in Bonn bei Hühnerembryonen entdeckte Eischwiele wird zwar 
von Blanchard mit zu dem „Zahnsystem der Vögel“ gerechnet ; 
jedoch unterliegt es keinem Zweifel, dass dies sehr zu Unrecht 
geschieht und nur die Verwirrung unter den Hypothesen über 
die Existenz rudimentärer Zahnanlagen bei Vögeln vermehrt. 
Die Eischwielen stellen genetisch wie funktionell Gebilde sui 
generis dar und haben mit den gesuchten Anlagen eines den 
Sauropsiden ursprünglich zukommenden Dentingebisses nichts zu 
tun, weshalb ich auf dieselben in dieser Arbeit nicht näher ein- 
gehen will.) 

Blanchard (2) entkleidete die Kiefer von Nestjungen 
verschiedener Papageienarten ihres Hornüberzuges und fand kleine 
Spitzchen dem Knochen aufsitzend und teilweise von ihm um- 
wachsen, ohne dass er seine Entdeckung veröffentlicht hätte. 
Später fand er Gelegenheit, Kakaduarten und Melopsittacus zu 
untersuchen, und nun stand seine Überzeugung fest, echte Dentin- 
zähne gefunden zu haben, zumal das Innere dieser Spitzen von 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1. Url 


248 Dirsichrdie: 


einer Art Pulpa ausgefüllt war und das vermeintliche Dentin 
ganz die Zahnbeinstruktur zu haben schien. Wieder ruhten die 
Untersuchungen hiernach fast 20 Jahre. 1879 prüfte Fraisse (3) 
die Entdeckung Blanchards nach und fand, dass das, was der 
französische Forscher für Dentin gehalten hatte, eigenartig 
differenziertes Horn sei. Die Dentinkanälchen wurden durch die 
Konturen der länglichen verhornten Zellen vorgespiegelt. Fraisse 
deutete an, dass die Zähne der fossilen Vögel vielleicht auch 
aus Horn bestanden hätten, die verkalkt und von Knochen um- 
wachsen seien, so dass an den versteinert aufgefundenen Exemplaren 
echte Dentinzähne in Alveolen vorgetäuscht würden. Diesen 
Ausführungen schliesst sich Braun (4) (1882) im allgemeinen an. 

Im Jahre 1892 stellte Röse (5) eine neue Theorie auf. 
Er ging von der Annahme aus, dass das Gebiss der Vögel sich 
wahrscheinlich soweit zurückgebildet hätte, dass es nur noch zur 
Anlage einer Schmelzleiste käme. Seine Untersuchungen an 
Embryonen von Sterna Wilsoni und Struthio camelus führten ihn 
zur Entdeckung einer im Querschnitte spindelförmigen Epithel- 
wucherung am Gaumen, in der Nähe des Kieferrandes, die er 
als Zahnleiste deutete. Schon vor ihm hatte Gardiner (6) beim 
Hühnchen eine Epithelleiste beschrieben, ohne ihre Bedeutung 
anzugeben. Dagegen hatte er eine beim Hühnchen aussen an der 
Oberfläche des Oberschnabels verlaufende Rinne als „Analogon“ (?) 
der Lippenfurche gedeutet, eine Annahme, die von Röse be- 
stätigt wurde. Soweit moderne Autoren der Frage nach rudimen- 
tären Zahnanlagen bei Vögeln in selbständigen Arbeiten näher 
getreten sind, haben sie sich darauf beschränkt, „Zahnleisten“ auf- 
zusuchen und zu beschreiben. So macht Frl. Albertina 
Carlsson (7) (1896) die Mitteilung, dass bei Sterna hirundo 
eine Zahnleiste vorhanden sei. Tjeenk Willink (8) fand sie 
bei Gallinula chloropus, Sterna hirundo und cantiaca, Haematopus 
ostralegus, Oedienemus crepitans und Numenius, vermisste sie 
hingegen bei Limosa aegocephala. 1901 beschrieb sie Abraham (9) 
beim Wellensittich. Daneben aber finden sich noch, besonders in 
Lehrbüchern, Angaben. die, wenn auch meist mit einer gewissen 
Vorsicht, die Behauptungen der Franzosen Blanchard und 
Geoffroy St.-Hilaire als bisher unwiderlegte Theorien hin- 
stellen. 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 249 


Man ersieht aus dem Vorhergehenden, dass seit bald 100 
Jahren verhältnismässig oft der Versuch gemacht worden ist, 
reduzierte Zahnanlagen bei Vögeln zu entdecken. Es wäre ja 
auch von besonderem pbylogenetischem Interesse, wenn die dahin 
zielenden Untersuchungen schon ein positives Resultat erbracht 
hätten. Aber die Theorien sind unhaltbar, die Deutungen 
erscheinen mehr oder minder gezwungen. 

Wenn wir von Geoffroy St.-Hilaire und Cuvier 
absehen, die damals (1820) noch nicht im Gegensatz zueinander 
und unter dem Einfluss des Dogmas von der Konstanz der Arten 
standen, so sind für die jüngeren Autoren wohl hauptsächlich 
descendenztheoretische Gründe die Veranlassung gewesen, der 
Forschung nach Zahnanlagen bei Vögeln sich zu widmen. Und 
hier liegt auch die Erklärung dafür, warum sie durchaus Rudimente 
finden wollten und angeblich auch fanden. Sie machten einfach 
das zu Beweisende zur Voraussetzung, und aus der Voraussetzung 
und ein paar nichtssagenden Scheingründen bewiesen sie. Es 
galt, durch das Auffinden von rudimentären Zahnanlagen den 
Nachweis zu führen, dass unsere recenten Vögel direkte Ab- 
kömmlinge der fossilen Zahnvögel sind. Hätten die neueren 
Forscher ihre Aufgabe mit der notwendigen Objektivität ange- 
fasst, so wären sie wohl auch über ein negatives Ergebnis nicht 
weiter verwundert gewesen. So aber urteilten sie folgender- 
massen: „Die recenten Vögel sind direkte Nachkommen der 
Zahnvögel, folglich müssen sich bei ihnen noch Zahnanlagen 
finden lassen. Es existieren tatsächlich Gebilde, die man so 
deuten kann; folglich ist die Aufgabe gelöst.“ Es wird zwar nicht 
direkt ausgesprochen, dass der Zweck der Untersuchungen ein 
phylogenetischer ist; aber wenn man bedenkt, dass zurzeit die 
gesamte Zoologie und zum grössten Teil auch die Entwicklungs- 
geschichte unter der Herrschaft der Descendenztheorie steht, so 
kann es nur ein phylogenetisches Interesse sein, das immer 
wieder Forscher veranlasst hat, nach reduzierten Zahnanlagen 
zu suchen. Diese spezielle Aufgabe kann nur der höheren Idee 
dienen, den Zwischenraum zwischen den recenten Vögeln und den 
uns bekannten jurassischen und cretacischen Vögeln zu über- 
brücken. Erst in Verbindung mit der Allgemeingut gewordenen 
Mutationstheorie ist das Interesse an der Auffindung von Gebiss- 
rudimenten bei Vögeln erklärlich. 


17 


250 Dr. Ihde: 


Man darf aber auch die Tragweite der Ergebnisse der vor- 
liegenden Untersuchungen nicht überschätzen. Rein wissen- 
schaftlichen Wert dürften sie zwar unter allen Umständen haben, 
indem durch sie die Frage „Sind Rudimente vorhanden oder 
nicht?“ gelöst wird. Für die Descendenztheorie können sie einen 
unbedingten Wert nur dann haben, wenn sie positiv sind, d.h. 
wenn tatsächlich einwandsfreie Zahnanlagen in einem bestimmten 
Grade der Entwicklung angetroffen werden. Das wäre dann ein 
Beweis dafür, dass die recenten Vögel Nachkommen zahntragender 
Ahnen sind. Ist hingegen das Resultat negativ, d. h. sind keine 
Anlagen vorhanden, so ist das durchaus kein Beweis gegen die 
Möglichkeit einer direkten Abstammungslinie von den Saururen 
und Odontornithen zu unseren recenten Vögeln hin; es zeigte 
nur an, dass die Reduktion des Vogelgebisses eine totale ist, 
so dass auch nicht die geringsten Anlagen zu finden sind. In 
diesem Falle gibt also die Entwicklungsgeschichte keinen Beweis 
für die Phylogenie; das biogenetische Grundgesetz bleibt ohne 
Anwendung. Die Überbrückung des Zwischenraumes zwischen 
der Organisation der jurassischen und cretacischen Vögel bleibt 
anderen Untersuchungen, und vor allem der Paläontologie vor- 
behalten. 

Um auf das paläontologische Material kurz einzugehen, so 
sei hier in Erinnerung gebracht, dass die uns bekannten Zahn- 
vögel einen Skelettbau aufweisen, der von dem der recenten 
Vertreter der Vogelklasse in mehreren wichtigen Punkten ab- 
weicht. So ist es einfach unmöglich, die fluglosen Hesperornithiden 
und unsere Ratiten in ein Verhältnis der Blutsverwandtschaft zu 
bringen. Als eifrige Verfechter dieser Ansicht seien Fürbringer 
(10) und Bronn (11) genannt. Archäopteryx weicht so sehr von den 
übrigen Vögeln ab, dass sie „für ein Reptil hätte gehalten werden 
können, wenn sie ohne Federn gefunden wäre“. Ob sie tat- 
sächlich der „Urvogel“ ist, d. h. die Stammform aller späteren 
Vögel, ist beinahe mehr als zweifelhaft. Es gibt eine Reihe von 
Forschern, die sie für den Repräsentanten eines aussterbenden 
Seitenzweiges halten. Bei den Ichthyornithiden liegen die Ver- 
hältnisse noch am günstigsten, um eine Verwandtschaft mit 
unseren recenten Vögeln möglich erscheinen zu lassen, beweisen 
lässt sie sich jedoch auch nicht. Fürbringer sagt, dass die 
endgültige Beantwortung dieser Frage erst zu erwarten sei, wenn 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 251 


die paläontologische Lücke zwischen jurassischen und cretacischen 
Vögeln einerseits und recenten andererseits ausgefüllt sei. „Für 
die bis jetzt bekannten Zahnvögel ist der Nachweis einer direkten 
zu irgend welchen lebenden Vögeln führenden Abstammungslinie 
“ nicht erbracht.“ 

Es hat ja aber auch ausser den Gattungen Hesperornis und 
Ichthyornis in der Kreideperiode andere Vögel gegeben, von 
denen es zum mindesten zweifelhaft ist. ob sie Zähne besessen 
haben oder nicht, da nur Bruchstücke ihres Skeletts, unter denen 
sich zufällig kein Kiefer befindet, bekannt sind. Es erscheint 
mir merkwürdig, dass sich in der Umgebung der Fundstelle nicht 
isolierte Zähne gefunden haben, die doch sicher viel konser- 
vierungsfähiger sind, als das im Verhältnis zu ihnen weichere 
Knochenmaterial. Ich erinnere daran, dass die Zähne von 
Hesperornis meist einzeln verstreut ausserhalb der Kiefer auf- 
gefunden worden sind, und dass auch sonst gerade Zähne in 
grosser Anzahl als Petrefakte vorhanden sind. Natürlich genügt 
dieser eine Punkt nicht, nachzuweisen, dass in der Kreide zahn- 
lose Formen existiert haben, die als die Vorfahren unserer Vögel 
aufzufassen sind; dazu ist das vorhandene Material zu dürftig. 
Möglich wäre es immerhin, zumal in der den Vögeln verwandten 
Reptilienklasse, in der Kreide Formen mit völlig reduziertem 
Gebiss vorhanden gewesen sind. Die Schildkröten treten beispiels- 
weise schon um die Wende des paläzoischen zum mesozoischen 
Zeitalter. mit völlig oder fast völlig reduziertem Gebiss auf. Und 
unter den den Vögeln sehr nahe stehenden Flugsauriern finden 
sich sowohl bezahnte wie zahnlose Formen. Zu den letzteren 
gehört Pteranodon, der einen langen glatten Schnabel hatte. 
Nach Zittel (12) ist es wahrscheinlich, dass der Schnabel eine 
Hornscheide hatte. Wenn es gelänge, zahnlose oder zahntragende 
mesozoische Vögel aufzufinden, die ihrem Skelettbau nach recenten 
Formen näher stehen als Archäopteryx und Odontornithen, wäre 
die Phylogenie der Vogelklasse sichergestellt. So aber kann man 
nur sagen, dass die Abstammung unserer Vögel von den uns 
bekannten Zahnvögeln zweifelhaft ist. 

Als erschwerender Umstand kommt hinzu, dass gerade bei 
den Vögeln das Anpassungsvermögen an veränderte Existenz- 
bedingungen ein sehr grosses ist, wodurch die Aussicht auf eine 
einigermassen zuverlässige Genealogie bedeutend vermindert wird. 


|) 
[ub} 
|8s) 


Draihrate: 


Es ist ja wohl sicher, dass die ganze Vogelklasse sich von 
zahntragenden Sauriern abgezweigt hat. Aber je früher eine 
Differenzierung in bezahnte und unbezahnte Formen stattge- 
funden hat, um so geringer ist die Aussicht, rudimentäre Gebiss- 
anlagen bei den unbezahnten Abkömmlingen anzutreffen. Damit 
fällt der Einwand derjenigen fort, welche behaupten, dass in 
jedem Falle, früher oder später, die Ahnen Zähne getragen 
hätten, und dass daher ein bestimmtes Anrecht bestände, in der 
Entwicklungsgeschichte der Urenkel Anklänge an den einstigen 
Besitz der Vorfahren zu erwarten. 

Einwandfreie Zahnanlagen haben ein so typisches Aussehen, 
dass man sie sofort entdecken würde, falls sie vorhanden wären. 
Wenn man bedenkt, dass im Dienste der Entwicklungsgeschichte 
Embryonen der verschiedensten Vogelarten mikroskopisch unter- 
sucht werden, so liegt der Schluss nahe, dass der Zufall bei den 
Untersuchungen an vielen Hunderten von verschiedenen Arten 
viel eher positiven Erfolg bringen könnte, als eine spezielle 
Untersuchung an einer sehr beschränkten Zahl von Objekten, da 
es schwer sein dürfte, ausgebildete Zahnanlagen mit Zahnleiste, 
Zahnsäckchen usw. zu übersehen, auch wenn man nicht speziell 
nach diesen sucht. Es war mir daher von vornherein klar, dass 
meine Aufgabe darin bestände, die bestehenden Theorien einer 
gründlichen Nachprüfung zu unterziehen und die Verwirrung zu 
beseitigen, die in Betreff der angeblichen Zahnanlagen bei Vögeln 
existiert. Ich bringe nachstehend die Resultate meiner Unter- 
suchung. Als Material stand mir eine Reihe von Embryonen und 
Nestjungen vom Wellensittich, Melopsittacus undulatus, zur Ver- 
fügung, an denen sich alle in Frage kommenden Gebilde gut 
studieren lassen. Ich verdanke sie zum Teil der Liebenswürdigkeit 
des Herrn Prof. Dr. Poll, dem ich hierfür an dieser Stelle meinen 
verbindlichsten Dank aussprechen möchte. 


Kritik der „Zahnpapillen“ von Geoffroy St.-Hilaire. 

Die Ansicht Geoffroy St.-Hilaires und Cuviers, dass 
die von ersterem entdeckten Papillen am Kieferrande älterer 
Embryonen und junger Tiere von Papageienarten Zahnanlagen 
seien, galt lange als erwiesene Tatsache und wird sogar noch 
jetzt bisweilen in wissenschaftlichen Werken erwähnt. Zwar sagt 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 253 


schon Fraisse, dass diese Papillen weder Zähne noch Zahn- 
anlagen seien. Aber vielleicht ist gerade die Tatsache, dass er 
keine Gründe für seine Behauptung anführt (was übrigens auch 
von den späteren Forschern niemand getan hat), die Ursache, 
dass noch heute ab und zu von den Papillen Geoffroy St.- 
Hilaires als den Rudimenten einer Zahnanlage gesprocben wird. 

Diese Papillen sollen den Zahnkeimen entsprechen, die bei 
den Säugetieren vom Zahnsäckchen umhüllt sind! 

Für die Wahrheit dieser Behauptung ist meines Erachtens 
nicht einmal Wahrscheinlichkeit vorhanden, geschweige denn, dass 
sie sich durch Beweise stützen liesse. Schon das makroskopische 
Bild macht nicht den Eindruck, als ob es sich um Homologa 
echter Zahnbildungen handle. Der Kieferrand älterer Papagei- 
embryonen und eben ausgeschlüpfter Nestjungen erscheint mehr 
oder minder eingekerbt, so dass ein Bild entsteht, das vielleicht 
mit der ersten Anlage der Selachierzähne — wenigstens am 
Seitenrande des Oberkiefers — eine entfernte Ähnlichkeit auf- 
weist. Aber wir haben gar keine Anhaltspunkte dafür, anzu- 
nehmen, dass etwa bei den fossilen Vögeln die Zähne sich in der 
von den Selachiern her bekannten Art frei 
an der Haut- resp. Schleimhautoberfläche 
gebildet hätten. Wir wissen, dass bei 
Ichthyornis der Ersatz der Zähne von 
hinten nach vorn, bei Hesperornis von der 
Tiefe des Kiefers nach der Oberfläche 
zu stattgefunden hat. Bei Archäopteryx 
scheinen die Zähne in Alveolen gesteckt zu 
haben. In bezug auf den Ersatz der Zähne 
hat er sich wohl ebenso wie Ichthyornis 
verhalten. Diese Tatsache aber führt uns 
zu dem Schluss, dass unbedingt eine Zahn- 


Fig. 1. 


j = „Zahnkeime* im Sinne 
leiste vorhanden gewesen sein muss, und GeoffroySt.Hilaires. 


dass wir daher bei den angeblichen Ab- Schnabel von Melopsit- 
kömmlingen nur solche Zahnpapillen für taecus, kurz vorm Aus- 


schlüpfen. Länge des 


echt halten, die im Anschluss an eine Zahn- 
Öberschnabels 3 mm. 


leiste entstehen. Auch wenn man die Ver- 
wandtschaft der Zahnvögel und der recenten Vögel als unwahr- 
scheinlich betrachtet, muss man sein Augenmerk auf die Existenz 
oder Nichtexistenz der Zahnleiste richten, wenn man irgend 


254 DrE.Ihde: 


welche Gebilde für „Zahnpapillen“ halten möchte. Denn der 


hohe Grad der Entwicklung der Vögel bedingt, dass auch die 
Zahnbildung in der für höhere Vertebraten typischen Weise 
geschehen müsste. Ist also aus physiologischen Gründen die 
Annahme ungerechtfertigt, die Papillen Geoffroy St.-Hilaires 
für Zahnkeime halten zu dürfen, so spricht das mikroskopisch- 


anatomische Bild ebenfalls gar nicht dafür. 
Der „noyau gelatineux“, von dem Blanchard berichtet, 


unterscheidet sich in keiner Weise von dem übrigen meso- 
dermalen Bindegewebe, abgesehen vielleicht davon, dass die 


NSS 
BERN 
OIETTER, 


Ze 


Fer 
vet 


Fig. 2. 
Schnitt durch die Zunge eines Wellensittich-Embryos mit Geoffroy 
St.-Hilaireschen Papillen (nur an der Spitze vorhanden). E. — Ektoderm; 
M. = Mesoderm; O.K. —= Öberkiefer; Z. — Zunge. Vergrösserung 1: 152. 


Zellen dichter angeordnet sind, was sich aber aus der Lage am 
Kieferrande, der stärker benutzt wird und daher reicheres Zellen- 
material verlangt, erklären lässt. Dass Gefässe und Nerven vor- 
handen sind, beweist allein noch nichts. Wir erwarten aber bei 
einem Zahnkeim, dass jene typischen Elemente vorhanden sind, 
die die Zahnbein- und Schmelzbildung bewerkstelligen. Von 
einem Stratum eburneum oder adamantineum ist aber auch nicht 


die Spur vorhanden. 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 255 


Fürbringer hat eine Reihe von Laridae und Limicolae 
untersucht und ähnliche Papillen, die allerdings nicht so gut aus- 
gebildet waren wie bei den Papageien, gefunden. Auch hier 
konnte er nichts von zahnbein- oder schmelzbildenden Geweben 
entdecken. Er vermutet zwar, dass es sich dennoch um „früh- 
zeitig abortivierende“ Zahnanlagen handle, gibt aber zu, dass ein 
sicherer Beweis für seine subjektive Meinung nicht vorhanden sei. 

Es entsteht nun die Frage, als was die Papillen aufzufassen 
sind. Röse erklärt sie für „Rückbildungsprodukte der Zahnleiste“, 
weil er sie bei jungen Edentaten, deren Zahnleiste rückgebildet 
ist, angetroffen hat. Es ist nun nicht recht einzusehen, warum und 
wie die sich rückbildende Zahnleiste die Einkerbung des Schnabel- 
randes bewerkstelligen soll, ganz abgesehen davon, dass die 
Fxistenz einer Zahnleiste bei Vögeln mehr wie zweifelhaft ist. 
Einen Beweis für Röses Behauptung gibt es nicht! 

Auch der Versuch Gardiners, die Papillen als Produkte 
der Krümmung des Papageienschnabels aufzufassen, ist sicher 
verfehlt. Sie entstehen, bevor der Schnabel seine charakteristische 
Krümmung erhält, zu einer Zeit, wo ein ausgesprochenes Längen- 
wachstum stattfindet. Man müsste also eher erwarten, Dehnungs- 
vorgänge als Faltungsprozesse zu beobachten. Handelte es sich 
hier wirklich um Produkte der Schnabelkrümmung, so wäre es 
sehr merkwürdig, dass die Einfaltung auf den Schnabelrand 
beschränkt bleibt und nicht auch das Gaumendach sich quer 
faltet, wie das ja auch — allerdings wesentlich später — tat- 
sächlich geschieht. Und ebenso könnten ja auch im Unterkiefer 
keine Papillen entstehen, da er selbst beim ausgewachsenen 
Individuum nur wenig gekrümmt ist. Und gerade am vorderen 
Ende des Unterschnabels sind sie sehr zahlreich und gut ent- 
wickelt. Daraus geht hervor, dass eine mechanische Erklärung 
der Papillen ausgeschlossen ist. 

Man könnte daran denken, dass es sich um rudimentäre 
Federanlagen handle. Diese etwas gewaltsam klingende Deutung 
wird verständlicher, wenn man bedenkt, dass die Mundhöhlen- 
bekleidung ectodermalen Ursprungs ist und dass es tatsächlich 
Fraisse (13) gelungen ist, in der Mundhöhle von Anas boschas 
Federanlagen zu entdecken. Zur näheren Illustrierung dieser 
Tatsache führt Fraisse aus: „Unter den Bedingungen, welche 
die ursprüngliche Papillenbildung im Schnabel der Vögel hervor- 


256 DrrTnade: 


riefen, scheint mir diejenige die wichtigste zu sein, dass bei dem 
Mangel eigentlicher Zähne die Vögel sich gewisse Hilfsmittel 
erwerben mussten, welche das Eindringen von Nahrung in die 
Rima sowie in die Choanen, oder das Zurückgleiten derselben 
in die vordere Mundhöhle zu verhindern imstande waren, und 
hierzu sind natürlich nach Analogie der sogenannten Hornzähne 
auf der Zunge der katzenartigen Raubtiere verhornte Papillen 
sehr geeignet! — Dass diese Papillen dann ursprünglich die 
(Gestalt der Embryonalfedern annahmen, kann allerdings wohl nur 
durch das Gesetz der korrelativen Entwicklung erklärt werden: 
aber diese Erklärung reicht meiner Ansicht nach in diesem Falle 
auch vollständig aus.“ — Die Verschmelzung der Federanlagen 
zu den Hornpapillen konnte Fraisse wegen mangelnden Materials 
nicht beobachten, er hält sie aber für wahrscheinlich. 

Dass man die Papillen am Schnabelrande junger Papageien 
ebenfalls als rudimentäre Federanlagen anzusprechen berechtigt 
ist, glaube ich nicht. Vor allem fehien die Follikel, die Fraisse 
in den Papillen des Zungenrandes gefunden hat. Auch die Zungen- 
spitze der Papageienembryonen trägt Papillen, die denen des 
Kieferrandes gleichen. Aber auch hier deutet nichts auf eine 
Beziehung zu Federanlagen hin. 

Der Zweck jedoch der hier besprochenen Papillen scheint 
mir derselbe zu sein wie bei Fraisses Federpapillen: den Mangel 
eines Dentingebisses durch besondere Modifikationen der Schnabel- 
kante auszugleichen. Dadurch entstehen scharfe Höcker, die zwar 
genetisch von einem echten Gebiss verschieden die Funktion 
eines solchen ausüben. Sie sind also echten Zahn- 
bildungen nicht homolog, sondern analog. Damit ist 
Zweck und Wesen der „Zahnpapillen“ Geoffroy St.-Hilaires 
festgestellt und nachgewiesen, dass sie unter keinen Umständen 
als rudimentäre Anlagen eines Dentingebisses zu betrachten sind. 


Kritik der von Blanchard beschriebenen „Dentin- 
zähne‘“ und der „Hornzähne‘“ Fraisses. 

Obwohl die dem Kieferknochen aufsitzenden Spitzchen als 
ein weiter fortgeschrittener Entwicklungsgrad der eben behandelten 
Kieferrandpapillen aufzufassen sind, möchte ich sie dennoch geson- 
dert für sich besprechen. Einmal aus physiologischen Gründen; 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 257 


denn nicht alle Geoffroy St.-Hilaireschen Papillen wachsen 
sich zu solchen Zäpfchen aus (die Papillen der Zunge tun es 
beispielsweise nicht). Ausserdem glaubte ich auch annehmen zu 
dürfen, dass wenigstens bei Papageien die Kieferrandpapillen die 
vorstehend erläuterte Funktion hätten. Sie treten zwar auch bei 
anderen Vögeln auf, wie aus Fürbringers Untersuchungen 
hervorgeht; jedoch bleiben sie dort klein und unscheinbar, so 
dass man sie für einen Ersatz echter Zähne nicht halten kann. 
Andererseits aber behandle ich die „Zähne“ Blanchards und 
Fraisses aus praktischen Gründen gesondert. Die Theorien 
Geoffroy St.-Hilaires und Blanchard-Fraisses werden 
meist miteinander verwechselt, so dass ich nach Möglichkeit 
mich bemühe, alles zu vermeiden, was die Verwirrung vermehren 
könnte. Der prinzipielle Unterschied in den verschiedenen Hypo- 
thesen ist folgender: Geoffroy St.-Hilaire und Cuvier 
hielten die schon äusserlich gut wahrnehmbaren Papillen am 
äussersten Kieferrande für Zahnkeime. Blanchard betrachtete 
die dem Gaumen und den Rändern des Kieferknochens aufsitzen- 
den Bindegewebszapfen mit epithelialer Bekleidung als echte 
ausgebildete Dentinzähne. Fraisse hielt dieselben 
Gebilde für Hornzähne, die den Lamellen des Entenschnabels 
entsprechen sollten und nur durch ihre Lage unter dem Horne 
der Schnabelscheide von diesen unterschieden wären. 
Blanchard hatte also bei jungen Exemplaren verschiedener 
Papageienarten die Schnäbel ihrer Hornscheide entblösst und die 
Anwesenheit von kleinen Spitzen auf dem Kieferknochen fest- 
gestellt, die im Unterkiefer besonders deutlich zutage traten. 
Aber er wagte es nicht, sich über die Bedeutung derselben näher 
auszulassen, weil sie ihm zu rückgebildet erschienen. Später 
untersuchte er fast ausgewachsene Exemplare von Cacatua (Eolo- 
phus) rosea und Cacatua philippinarum in derselben Art. Jetzt 
stand seine Überzeugung fest, echte Dentinzähne gefunden zu 
haben. Die mikroskopische Untersuchung ergab folgendes Bild: 
Auf dem Knochen sitzend, an einigen Stellen sogar etwas von 
ihm umwachsen, erhoben sich bindegewebige Papillen mit Gefässen 
und Nerven, die offenbar der Zahnpulpa entsprachen. Diese waren 
von einer Substanz bedeckt, die Blanchard als Dentin ansprach, 
weil er die parallelen oder nur wenig divergierenden Zahnbein- 
kanälchen deutlich zu erkennen glaubte. Weitere Untersuchungen 


258 Dr. Ihde: 


ergaben auch beim Wellensittich dasselbe Resultat. Blanchard 
teilte mit, dass man bisweilen die Zähnchen durch die sie 
bedeckende Hornschicht deutlich durchschimmern sehen könnte 
und dass man auch zu erkennen vermöchte, wie weit sie vom 
Knochen umwuchert seien. Seine Beobachtungen brachten 
Blanchard dazu, folgende Schlüsse zu formulieren: 

„Es bildet sich bei vielen Vögeln, erwiesenermassen bei 
Papageien, ein reguläres Zahnsystem, das durch seinen Bau und 
die Befestigung in den Kieferknochen die gewöhnlichen Merkmale 
der Zähne trägt. Dies System, das zuerst regulär angelegt wird, 
bildet sich im Fortschreiten des Alters zurück und verschwindet 
gänzlich in einer mehr oder minder vorgerückten Altersstufe des 
Tieres, infolge der Entwicklung des Knochens, der es endlich 
ganz bedeckt. Diese rudimentären Zähne sind vergänglich und 
bleiben funktionslos.“ 

Dass es sich hier nicht um echtes Dentin, sondern um 
eigenartig gestaltetes verhornendes Epithel handelt, hat schon 
Fraisse nachgewiesen. Es ist aber interessant, hier einige 
Fragen näher zu beleuchten, die Fraisse unberücksichtigt 
gelassen hat. Sie berühren mehr physiologische Momente, während 
Fraisse sich begnügt, aus dem mikroskopisch-anatomischen Bilde 
die Unhaltbarkeit von Blanchards Behauptungen zu beweisen. 
Zunächst drängt sich die Frage nach der Entstehung dieser 
„Zähne“ auf. Wenn wir erwarten, die typischen Stadien der 
Zahnbildung, Zahnleiste, Zahnpapille mit Zahnsäckchen usw. 
anzutreffen, so sehen wir uns in dieser Erwartung getäuscht. 
Das pulpenähnliche kegelförmige Gebilde entsteht, indem das 
Epithel auf Kosten des Mesoderms weiter wuchert und diesem 
seine Zapfengestalt gibt. Also auch hier ist, wie bei den Papillen 
Geoffroy St.-Hilaires, eine Zahnleiste nicht vorhanden. 

Ferner fällt uns aber auch der Mangel des Schmelzgewebes 
auf. An sich wäre das nicht weiter wunderbar, da auch bei den 
Edentaten die Schmelzbildung, soweit früh auffallende, rudimen- 
täre Zahnzäpfchen in Frage kommen, sehr dürftig oder sogar 
vollkommen aufgehoben erscheint. Aber trotzdem legt sich auch 
bei den Zahnlückern das schmelzbildende Gewebe an, um als 
formgebende Matrize zu fungieren. All diese von unzweifelhaften 
rudimentären Zahnanlagen bei Säugetieren her bekannten Ver- 
hältnisse suchen wir bei den hier besprochenen „Zahnanlagen“ 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 259 


vergeblich. Auch das Cutiszäpfcehen kann nicht mit gutem Gewissen 
als Pulpa bezeichnet werden, da die Odontoblastenschicht über- 
haupt nicht vorhanden ist. 

Eine andere Frage, die der Erläuterung bedarf, ist die 
eigenartige Weise, in der die angeblichen Zähne nach ihrer Aus- 
bildung wieder verschwinden sollen. Blanchard behauptet, dass 
sie durch Umwucherung von Knochengewebe untergehen. 

Die Art der Zahnresorption bei den höheren Vertebraten 
ist bekannt. Sie geschieht durch Odontoclasten, die wegen 
ihrer Grösse und ihrer vielen Kerne sofort auffallen. Bei den 
Blanchardschen Zähnen sind sie aber nicht aufzufinden. Dass 
ein Gewebe, das zu 70°/o sich aus anorganischen Bestandteilen 
aufbaut und eine ganz typische Struktur hat, einfach durch 
Umwucherung durch ein anderes Gewebe resorbiert oder assi- 
miliert werden soll, klingt ziemlich wunderlich. Es ist klar, dass 
Blanchard seine Behauptung durch mikroskopische Schnitte 
nicht beweisen konnte, denn das älteste von ihm untersuchte 
Fxemplar zeigte die Verhältnisse für seine Deutung gerade am 
günstigsten, so dass er sich zur Veröffentlichung des Ergebnisses 
seiner Untersuchungen entschloss. Betrachtet man einen völlig 
ausgewachsenen Wellensittich, so sieht man, besonders vorn am 
Unterschnabel, rötliche, nach oben zu sich verjüngende Streifen 
durch das Horn schimmern. Es sind dies die Bindegewebskegel, 
die in einem früheren Stadium von Blanchard als Zahn- 
pulpen angesehen werden. Daraus folgt, dass die „Dentinzähne“ 
Blanchards überhaupt nicht rückgebildet werden, und dass die 
hierauf bezüglichen Angaben dieses Autors auf ganz subjektiven 
Vermutungen beruhen. 

Der Mangel an Wurzeln soll nach dem jüngeren Geoffroy 
St.-Hilaire kein Grund sein, den Annahmen seines Vaters ent- 
gegenzutreten, weil bei Fischen und manchen Reptilien, z. B. beim 
Chamäleon, dieses Verhalten typisch sei. Wenn man selbst die 
Möglichkeit einräumen wollte, wurzellose Zähne bei Vögeln finden 
zu Können, so müsste man doch wenigstens Zementsockel oder 
Bindegewebsligamente finden, die den Mangel der Befestigung 
in Alveolen auszugleichen imstande sind. Natürlich ist auch das 
Suchen hiernach bei unseren recenten Vögeln resultatlos. Ausser- 
dem aber hat uns das Zahnsystem der Saururen und ÖOdontor- 
nithen gezeigt, dass bei den Vorfahren unserer Vögel, mögen sie 


260 Drsalührdie: 


direkte Abkömmlinge der Zahnvögel sein oder nicht, die Befestigung 
in Knochenrinnen oder -alveolen die Regel war. 

So beweisen die hier angeführten Tatsachen im Verein mit 
denen, die schon Fraisse vorgebracht hat, dass das von 
Blanchard beschriebene „systeme dentaire chez les 
oiseaux“ mit echten Zahnanlagen nichts zu tun hat. 


Fraisse hat die Resultate seiner Untersuchung in einen 
Vortrag zusammengefasst, den er am 13. Dezember 1879 in der 
physikalisch-medizinischen Gesellschaft zu Würzburg gehalten 
und in dem Jahresbericht dieser Gesellschaft vom Jahre 1881 
veröffentlicht hat. 

Er hatte einen etwa 10 Tage alten Sperlingspapagei, der 
in schwachem Alkohol etwas maceriert war, ebenso behandelt 
wie Blanchard und dabei am Unterkiefer zehn, am Oberkiefer 
drei an der Schnabelspitze gelegener makroskopisch deutlich 
erkennbarer „Zähnchen“ gesehen. Das mikroskopische Bild 
beschreibt er folgendermassen: 

„Nehmen wir einen Schnitt an, der eine solche Papille des 
Oberschnabels genau in der Mitte getroffen hat, so sehen wir auf 
dem Knochen des Kiefers aufsitzend eine von vielen Blutgefässen 
durchzogene Papille, welche von einer Substanz überzogen ist, 
die man im ersten Augenblick geneigt ist für Dentin zu halten. 
Es zeigen sich vielfach gewundene Linien, die ziemlich parallel 
verlaufen, dann wieder Pünktchen, die als quergeschnittene 
Kanälchen gedeutet werden könnten, und schliesslich eine recht 
scharfe Grenze zwischen diesem Gewebe und den noch haften 
gebliebenen Teilen der äusseren Hornkappe. Diese Kappe gleicht 
ungemein dem Zahnbein eines echten Zahnes, dessen Pulpa durch 
die vasculäre Papille vorgetäuscht wird. Dei aufmerksamer 
Betrachtung erkennt man jedoch sofort die zellige Struktur und 
wird nun keinen Augenblick mehr zweifeln können, dass es sich 
um sehr merkwürdig umgewandelte Hornzellen, nicht aber um 
Dentinkanälchen handelt. Die Schleimschicht ist um die grossen 
Papillen herum zugrunde gegangen, die glatten Zellen liegen der 
Papille direkt an und zeigen in der Mitte einen mit Luft erfüllten 
Raum, der früher vom Kern eingenommen wurde. An manchen 
Stellen kann man bei kleineren Papillen den Übergang der Schleim- 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 261 


zellen in diese lufterfüllten Zellen leicht erkennen.“ — Unter- 
suchungen am Wellensittich ergaben die gleichen Verhältnisse. 

Die Papillen legen sich im Oberkiefer breit, leistenartig an 
und nehmen später Zahnform an. Am vorderen Rande des Unter- 
kiefers bilden sich die Papillen direkt in ihrer endgültigen Form. 
Diese Papillen werden sehr gefässreich und bedecken sich mit 
Horn, das von dem übrigen Horn eigentümlich differenziert ist 
und, wenn das Objekt etwas maceriert ist, von der übrigen 
epithelialen Masse sich leicht abhebt. 

Nach Fraisses Ansicht liegen ähnliche Verhältnisse vor 
wie bei Anas, Anser und Merganser, wo auch solche Papillen, 
mit Horn bedeckt, als Zähne fungieren, nur mit dem Unterschiede, 
dass nicht eine zweite Hornschicht die Zähnchen bedeckt. Er 
hielt also diese Gebilde für Hornzähne und suchte diese Annahme 
durch Aufstellung einer wohl etwas gewagten Hypothese zu stützen. 

Er führte aus, dass diese Papillen nur oberflächlich zu ver- 
kalken brauchten, und der Knochen die Papillen nur ein wenig 
zu umwachsen, um echte Dentinzähne vorzutäuschen, wenn in 
diesem Zustande der Vogel fossil würde. Hiermit sollte sich die 
Tatsache decken, dass sowohl in mesozoischen Formationen als 
auch in der Jetztzeit Zahngebilde bei Wasser- und Kletter- 
vögeln vorkämen. Dem widersprechen aber mehrere Tatsachen. 

Erstlich zeigt die merkwürdige Art der Entstehung aieser 
Zähnchen, die Fraisse selbst studiert und beschrieben hat, dass 
wir es nicht mit Hornzähnen zu tun haben, wie sie etwa bei 
Cyelostomen vorkommen. Andererseits ist aber auch die Annahme, 
dass die fossilen Vögel Zähne aus verkalktem Horn besessen 
haben könnten, durch die Mitteilungen von Marsh widerlegt. 
Und wenn wir wirklich bei recenten Vögeln Hornzähne antreffen, 
so müssen wir diese als besondere Modifikationen des Horn- 
schnabels betrachten, der an sich eine sekundäre Gebissform 
darstellt, also gewissermassen als ein tertiäres Gebiss. Primäre 
Hornzahnbildungen kommen nur ganz niedrigen Vertebraten zu. 
Bei einer, wenn auch ausgestorbenen, so doch sicher hoch ent- 
wickelten Wirbeltiergruppe ist ein permanentes primäres Horn- 
gebiss ausgeschlossen. Unsere Forschungen nach Zahnanlagen 
haben aber auch ein ganz anderes Ziel, nämlich festzustellen, 
wie weit die Rückbildung des den Sauropsiden ursprünglich 
zukommenden Dentingebisses vor sich gegangen sei. 


262 Dr. Ihde: 


Wenn wir nun nach den Ursachen fragen, aus denen heraus 
Fraisse die Kieferpapillen, wenn auch nicht gerade als echte 
Dentinzähne, so doch immerhin noch als Hornzähne aufgefasst 
hat, so ist wohl in erster Linie der Umstand in Erwägung zu 
ziehen, dass eine bestimnite Schicht von Zellen an der Papille 
haften blieb, wenn die Kappe heruntergezogen wurde. Hier ist 
nun aber nicht zu übersehen, dass eingestandenermassen Fraisse 
und vermutlich auch Blanchard maceriertes Material benutzt 
haben Die Hornbedeckung der Papillen ist also wahrscheinlich 
durch Maceration von dem übrigen Horn losgelöst worden! 
Merkwürdigerweise gelingt es nur bei jüngeren Tieren, eine 
Hornschicht auf den Papillen zu erhalten, wenn man die übrige 
Hornbekleidung der Kiefer herunterzieht. Bei älteren Individuen, 
deren Schnabel an sich fester ist, bleiben zwar auch die Papillen 
am Kieferknochen haften, aber die Hornlage, die bei macerierten 
Kiefern jüngerer Tiere sich von diesen nicht trennt, bleibt mit 
der übrigen Hornscheide im Zusammenhang. Die Papillen treten 
dann als weiche flottierende Spitzen zutage. 

Gardiner, der die von Fraisse und Blanchard 
gesehenen „Zähne“ ebenfalls gefunden hat, verfällt in den alten 
Fehler, die am Schnabelrande auftretenden Papillen, die Geoffroy 
St.-Hiläire entdeckt hat, mit denen von Blanchard zu ver- 
wechseln. Die Folge davon ist, dass er die Behauptungen dieses 
Forschers über die innige Verbindung der Papillen mit dem 
Kieferknochen zum Teil nicht bestätigt findet. 

Es drängt sich nun die Frage auf, als was die hier 
besprochenen Gebilde aufzufassen sind. Fraisse hält sie für 
regelrechte selbständige Hornzähne und setzt sie den Lamellen 
des Entenschnabels gleichwertig. Aber mit dieser Deutung lässt sich 
die merkwürdige Tatsache schlecht in Einklang bringen,dass sie 
zeitlebens unter der Hornkappe verborgen liegen, also funktionslos 
bleiben. Man müsste dann zur Erklärung auch wohl annehmen, 
dass der Prozess der Rückbildung des Vogelgebisses so weit fort- 
geschritten sei, dass sogar solche Organe, welche die Wirksamkeit 
des an sich schon eine sekundäre Bildung darstellenden Horn- 
schnabels unterstützen, also gewissermassen tertiäre Gebilde sind, 
in der Entwicklung des jungen Tieres nur vorübergehend angelegt 
wären. Aber drei Tatsachen stehen der Möglichkeit entgegen, sie 
als Hornzähne (im Sinne eines tertiären Produktes) zu deuten. 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 263 


Erstens ist der Übergang des Hornes der „Zähne“ in das 
Horn des Schnabels kein schrofier. Wollte man die hier 
besprochenen mit Horn bedeckten Papillen als selbständige 
Gebilde auffassen, so müssten sie eine gewisse Abgeschlossenheit 
gegenüber anderen Organen, hier speziell dem Horne des 
Schnabels gegenüber, sich bewahrt haben. Das ist aber nicht 
der Fall; die Verhornung schreitet annähernd gleichmässig nach 
der Oberfläche des Schnabels zu fort, nur die unteren Zellreihen 
färben sich intensiver. Wir treffen also hier Verhältnisse, wie 
wir sie von der menschlichen Epidermis her kennen. Aber nirgends 
sewahren wir eine exakte Grenze zwischen „Hornzähnen“ und 
Horn der Schnabelscheide.e Fraisse nennt zwar die Grenze 
zwischen beiden Hornschichten „recht scharf“, gibt aber selbst 
zu, dass nach Abnahme der Hornkappe noch einige Zellen an der 
Hornbekleidung der Papillen haften blieben. Hieraus können wir 
wohl entnehmen, dass Fraisses Angabe mit einer gewissen 
Vorsicht aufzufassen ist. 

Aber noch ein zweiter, schon bei der Blanchardschen 
Theorie besprochener Umstand lässt erkennen, dass es sich hier 
nicht um rudimentäre Hornzähne handelt. Man müsste erwarten, 
dass die überflüssig gewordenen „Zähne“ in toto, d.h. mit der 
Bindegewebspapille einem Rückbildungs- bezw. Verwachsungs- 
prozess zum Opfer falien. Die Papillen bleiben jedoch während 
der ganzen Lebensdauer des Tieres bestehen und liegen im 
Grunde von ihnen gebildeter Röhrchen in der Hornsubstanz, 
besonders im vorderen Abschnitte der Schnäbel Bei ausge- 
wachsenen Exemplaren von Melopsittacus kann man die Papillen 
(und die von ihnen ausgehenden Kanälchen) deutlich als rötlich- 
braune Streifen durch das Horn hindurchschimmern sehen. 
Vermutlich hat Blanchard diese Papillen oder die zwischen 
ihnen liegenden Hornpartien gemeint, wenn er berichtet, dass die 
„Dentinzähne“ durch die sie bedeckende Hornschicht hindurch 
dentlich zu erkennen seien. 

Schliesslich kann man gegen Fraisses Deutung die von 
Gardiner entdeckte Tatsache einwenden, dass bei den Enten 
diese Papillen sich ebenso gut finden wie beim Huhne, Sperling, 
Wellensittich und den übrigen von ihm untersuchten Vogelarten, 
und zwar ohne Beziehung zu den Schnabellamellen, die durch 
Einfaltung der Schnabeloberfläche entstehen. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.I. 18 


264 Dr. Ihde: 


Wir sehen uns also genötigt, die Angaben Fraisses über 
Zweck und Wesen der Papillen für falsch zu halten. 

Annehmbarer erscheinen dagegen die Ausführungen Gar- 
diners, der die Papillen nicht nur am Schnabel, sondern auch 
an Hufen studiert hat. Nach ihm haben sie im Schnabel wie 
im Hufe dieselbe Funktion: 

„Bei dem Huf wird durch die Bildung neuer Hornzellen aus 
den Papillen und den interpapillären Räumen die Hornschicht 
nach vorn über die Fleischwand hinausgeschoben: auch beim 
Schnabel, an welchem der grösste Teil der Hornscheide hinter 
den Papillen liegt, bewirken sie die Bildung neuer Zellen, und 
schieben sie weiter nach vorn, während zugleich der dahinter 
liegende Teil des Hornes nachgezogen wird.“ Ich möchte noch 
hinzufügen, dass ursprünglich doch wohl auch eine bessere Er- 
nährung der noch unverhornten Epithelzellen durch die Papillen- 
bildung gewährleistet werden sollte. 

Auch am Gaumen finden sich derartige Papillen; Gardiner 
gibt eine Abbildung derselben bei Melopsittacus. 

Somit ist auch die Fraissesche Theorie über „Zähne bei 
Vögeln“ als unhaltbar erkannt. Die Gebilde, auf die sie sich 
stützt, haben weder zu echten Zahnanlagen noch zu 
Ersatzbildungen hierfür irgendwelche Beziehung. 


Kritik der Röseschen Zahnleistentheorie. 


Die Zahnleistentheorie ist die jüngste aller Hypothesen, die 
sich mit rudimentären Zahnanlagen bei Vögeln beschäftigen. Sie 
wurde zuerst im Jahre 1892 von Dr. Carl Röse aufgestellt, nach- 
dem Gardiner beim Hühnchen eine Epithelleiste am Schnabel- 
rande zwar gesehen, aber über ihre Bedeutung sich nicht weiter 
ausgelassen hatte. Röse meint zwar, dass auch Gardiner die 
Möglichkeit in Betracht gezogen hätte, sie als Zahnleiste auf- 
zufassen. Das ist aber ein Irrtum. Gardiner beschreibt eine 
Rinne, die am Schnabel des Hühnchens ausserhalb der Kante 
verläuft. Nebenher erwähnt er, dass es auch eine Epidermal- 
einsenkung auf dem Gaumen gäbe, die nie eine bedeutende 
Grösse erreiche und später ganz verschwunden sei. Nach dieser 
ganz beiläufigen Bemerkung fährt er in der Betrachtung der 
vorher beschriebenen Rinne fort. Diese solle der Lippenfurche 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 265 


der Säugetiere entsprechen. Eine Zahnfurche könne es nicht 
sein, weil man sonst erwarten müsste, in ihr Zahnfollikel zu 
finden. Das Wort „Zahnleiste* erwähnt Gardiner überhaupt 
nicht; die von Röse so gedeutete Epitheleinsenkung ist von 
ihm in zwei knappen Sätzen abgetan. 

Röse sagte sich von vornherein, dass die Rückbildung des 
Vogelgebisses soweit erfolgt sei, dass es vermutlich nur noch 
zur Anlage einer Zahnleiste käme. — 

Ich möchte an dieser Stelle eine Betrachtung darüber 
anstellen, ob diese Meinung, die unabhängig von den sie angeblich 
bestätigenden Untersuchungen an Embryonen von Sterna Wilsoni 
als ein Vorurteil bei Röse bestand, wirklich so selbstverständlich 
ist, wie dieser Forscher sie darstellt. Wenn wir Säugetiergruppen 
untersuchen, bei denen das Gebiss sich vollständig reduziert hat, 
so finden wir zwar bisweilen unzweifelhaft Zahnleisten vor. Man 
muss dabei aber nicht übersehen, dass sich dann auch, wenn 
auch ganz rudimentär, Anlagen für einzelne Zähne, bisweilen nur 
noch in Form von kolbenförmigen Anschwellungen der Zahnleiste, 
vorfinden. Wo diese nicht mehr angetroffen werden, ist die 
Existenz wirklicher Zahnleisten äusserst fraglich, ihre Form so 
diffus, dass nur ihre Lage ein schwaches Argument für ihre 
Deutung als solche abgibt. Ausserdem aber muss man bei der 
Vergleichung mit Säugetieren von ganzer oder teilweiser Reduktion 
der Bezahnung bedenken, dass es sich hier nicht um ganze Tier- 
klassen handelt, für die der Zahnmangel geradezu typisch ist, 
sondern um Gattungen, deren einzelne Arten einen verschieden 
weit vorgeschrittenen Grad der Gebissrückbildung aufweisen. So 
liegen die Verhältnisse bei den Monotremen, den Edentaten und 
den Cetaceen. Oder aber bei bestimmten Tierarten sind nur 
gewisse Zahngruppen reduziert, wie bei vielen Ruminantien die 
oberen Frontzähne. Auch hier ist eine Zahnleiste im Zwischen- 
kiefer vorhanden, die sogar noch andeutungsweise einzelne Zahn- 
anlagen produziert, indem an den Stellen, an denen die rück- 
gebildeten Zähne bei den Vorfahren wirklich bestanden haben, 
die Leiste mehr oder minder deutlich anschwillt. Aber die hier 
angeführten Tatsachen beweisen durchaus nicht, dass auch noch 
bei den Vögeln Rudimente angetroffen werden müssen, bei denen 
die totale Reduktion des Gebisses spätestens im Eocän beendet 
war, die also den Zustand, in dem die rezenten zahnlosen Säuger 


18* 


266 Dr. Ihde: 


sich befinden, längst überschritten haben. Es liegt auf der Hand, 
dass derartige Vergleichungen und die aus ihnen gezogenen 
Schlüsse von äusserst zweifelhaftem Werte sind. 

Aber noch ein anderer Grund lässt mich bezweifeln, ob es 
wirklich zur Anlage einer blossen Zahnleiste kommen kann. Die 
Zahnleisten bleiben, wie Untersuchungen an Säugetierembryonen 
lehren, so lange bestehen, bis ihr Zweck, die Bildung von Zahn- 
keimen, erfüllt ist. Ihre Funktion ist nicht eine unmittelbare, 
sondern eine mittelbare. Die Zahnleiste ist zwar — immer nur 
für höhere Vertebraten betrachtet — das Ursprüngliche, was 
vorhanden sein muss, um die Existenz des zeitlich Späteren zu 
ermöglichen: das zeitlich Spätere aber ist das Wesentliche. Daher 
wird auch die Zahnleiste sofort nach erfolgter Papillenbildung 
zersprengt, und nur ein Teil bleibt bestehen, um die Ersatzzähne 
zu bilden. Auch dieser Teil verfällt der Zerklüftung, wenn seine 
Funktion erfüllt ist. Die Existenz der Zahnleiste ist demnach 
eine sehr labile und dauert nur so lange, als sich an ıhr Zähne 
bilden. Sie ist zwar für höhere Wirbeltiere typisch, und wir 
halten nur selche Zahnanlagen für echt, die im Anschluss an 
eine Zahnleiste entstehen. Aber trotzdem ist nicht ausser acht 
zu lassen, dass sie nur Mittel zum Zweck ist, und dass man ihr 
für das einzelne Individuum nicht den Wert zumessen kann, 
den das fertige Gebiss hat. Wenn auch die Zahnleiste bei der 
Zahnbildung höherer Vertebraten der Zeit nach das erste ist, 
was sich anlegt, so stellt sie — phylogenetisch betrachtet — 
eine sekundäre Errungenschaft dar, denn der bei niederen Wirbel- 
tieren in der Schleimhaut des Kiefers sich abwickelnde Prozess 
der Zahnbildung wird wegen Mangels an Platz in die Tiefe ver- 
lagert: und allein als Mittel zu diesem Zwecke dient die Zahn- 
leiste. Deshalb glaube ich, dass wir keine Zahnleisten mehr 
erwarten dürfen, wenn es im ganzen Kiefer zu keiner Zahn- 
papillenbildung mehr kommt. 

Ich komme daher, im Gegensatz zu Röse, zu dem Schlusse, 
dass, wenn wir rudimentäre Zahnanlagen suchen, wir unser Augen- 
merk auf die Existenz von Zahnpapillen richten müssen. Das 
hat schon Geoffroy St.-Hilaire getan; da ihm aber die 
Bedeutung der Zahnleiste nicht klar war, so ist er zu einem 
falschen Resultat gekommen. Meine Anschauung hält die Mitte 
zwischen der Geoffroy St.-Hilaires und der Röses. Ich 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 267 


übersehe die Wichtigkeit der Zahnleiste nicht, verfalle aber auch 
nicht in den Fehler Röses, sie zu überschätzen. Nach dieser 
theoretischen Vorbetrachtung wende ich mich wieder der Kritik 
der Arbeiten Röses und seiner Anhänger zu. 

Ich habe schon gesagt, dass Röse nicht vorurteilslos ist. 
Die feste Zuversicht, dass Rudimente vorhanden sein müssen, 
ist unbegründet. Denn wenn wir selbst die recenten Vögel als 
direkte Nachkommen der fossilen Zahnvögel annehmen, — was 
man ebensogut leugnen kann — so bürgt diese Tatsache durch- 
aus nicht dafür, dass wir Rudimente antreffen müssen. Zum 
mindesten ist die Wahrscheinlichkeit hierfür nach beiden Seiten 
hin gleich gross. Hat doch Röse selbst in einer anderen Arbeit 
(14) folgende Behauptung aufgestellt: „Es gibt überhaupt kein 
anderes Organ im tierischen Körper, welches so schnell und viel- 
fach Abänderungen sowohl als auch Rückbildungen erfahren hat, 
wie das Zahnsystem der Vertebraten.“ — 

„Es müssen sich Zahnanlagen finden, weil die Ahnen Zähne 
besessen haben“ ist ein Aphorisma, äusserlich verständlich und 
einleuchtend scheinend, bei näherer Betrachtung aber eine Be- 
hauptung, die erst erwiesen werden muss. Und gerade dieses 
an sich durchaus anfechtbaren Beweisstückes bedient sich nicht 
nur Röse als seines Hauptargumentes, sondern auch Fräulein 
Albertina Carlsson, welche sagt: „Selbstverständlich ist diese 
Motivierung zugunsten der hier vorgetragenen Deutung dieser 
Eetodermwucherung als Schmelzleiste keine sehr starke. Die 
historischen Tatsachen zeigen die Unwahrscheinlichkeit 
jeder anderen Deutung.“ 

Skeptischer verhält sich Tjeenk Willink, der sich der 
Unzulänglichkeit seiner und Röses Beweise völlig bewusst ist 
und die Möglichkeit einer anderen Deutung durchaus in Betracht 
zieht und folgenden Satz ausspricht: „Ich glaube denn auch, dass 
die Homologie dieser Leisten mit den Zahnleisten anderer Verte- 
braten noch nicht sichergestellt ist.“ 

Ausser diesem Argument sind noch drei weitere Beweis- 
gründe der Kritik zu unterziehen, nämlich die Lage der Leisten, 
ihre Form und die von Abraham als Beweis angesehene Tat- 
sache, dass sie in späteren Stadien verschwunden seien. 

Die letztere Tatsache ist für die exakte Beweisführung 
absolut wertlos; sie zeigt uns wohl an, dass die Funktion des 


268 Dsilhale: 


in Frage stehenden Gebildes bei dem ausgebildeten Individuum 
erlischt. Aber wenn sie uns beweisen sollte, dass hier unzweifel- 
haft eine Zahnanlage der kückbildung verfällt, so genügt uns 
nicht die blosse Tatsache des Verschwindens, sondern wir fordern 
den Nachweis, dass die Art der Rückbildung derjenigen entspricht, 
wie wir sie bei den Zahnleisten höherer Wirbeltiere genau kennen. 
Nun ist aber, um Röses (15) eigene Worte zu gebrauchen, 
„prinzipiell zwischen den Reduktionserscheinungen der Zahnleiste 
bei sämtlichen höheren Vertebraten kein Unterschied“. Die Zahn- 
leiste wird von mesodermalen Zellen durchwuchert, vom Mund- 
höhlenepithel abgetrennt und total zerklüftet, so dass vielfach 
bis ins späte Alter hinein Epithelperlen in den mesodermalen 
Geweben aufzufinden sind. Auch wo etwa bei den Edentaten 
unzweifelhafte Zahnleisten vorhanden sind — es bilden sich im 
hinteren Abschnitt derselben einzelne Zahnpapillen — verläuft 
der Rückbildungsprozess ähnlich, indem sich die Zahnleiste vom 
Epithel der Mundhöhle ablöst und als ein runder Strang im 
Mesoderm liegt, bis auch sie der bekannten Zerklüftung verfällt. 

Die Rückbildung der angeblichen Zahnleiste bei Vögeln aber 
vollzieht sich hiervon fundamental verschieden. Beim weiteren 
Wachstum gleichen sich die Niveauunterschiede im Epithelgewebe 
aus, die Furchen werden weniger tief, und schliesslich sind die 
„Zahnleisten“ eingeebnet. 

Ich möchte nach dem hier Gesagten die Rückbildung der 
Epithelleisten nicht nur nicht als Beweis für, sondern als einen 
solchen gegen die Richtigkeit von Röses Theorie betrachten. 
Und ähnlich ergeht es mir mit den übrigen Gründen, die Röse 
und seine Anhänger für ihre Theorie ins Feld führen. 

Was zunächst die Form der Leisten anbelangt, so genügt 
ein Blick auf den Querschnitt eines Schnabels, um sofort Zweifel 
an der Richtigkeit ihrer Deutung aufsteigen zu lassen. Sie sind 
vor allen Dingen im Verhältnis zu der geringen Breite des 
Schnabels zu breit, viel breiter als wir es beispielsweise von den 
Zahnleisten der Säuger her gewohnt sind. Nimmt der Schnabel 
an Breite zu, so werden die Leisten noch breiter und diffuser 
gestaltet, wie wir es in dem extremen Falle des Straussenschnabels 
gut beobachten können. 

Ihre Form ist ferner im Schnabel desselben Tieres nicht 
konstant, sondern ändert sich von der Spitze zur Wachshaut hin 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 269 


in demselben Maße, in dem die Gestalt des Schnabels sich ver- 
ändert. Betrachtet man daraufhin in Röses Arbeit die Ab- 
bildungen, so werden die Verhältnisse ohne weiteres klar. Im 
vorderen Abschnitte sind die Leisten sehr viel höher als im 
hinteren. Nun könnte man dagegen einwenden, dass eben an 
der Spitze die rudimentäre Anlage sich kräftiger erhalten 


En. 
&. 
20 0 dogap 002 
% X 
Fig. 3. 
Gaumen eines Melopsittacus-Embryos mit Epithelleisten. K. = beginnende 
Verknöcherung; Ei. — Eischwiele; Ep. = Epitrichium ; ZI. — angebliche 
Zahnleiste; Gl. — Gaumenleisten. Vergrösserung 1:152. 


habe als hinten. Dagegen sprechen aber, um unter den Voraus- 
setzungen Röses zu urteilen, die historischen Tatsachen. Die 
Zahnvögel der Kreide hatten schon einen zahnlosen Zwischen- 
kiefer; demnach müsste man, wenn man eine direkte Abstammung 
unserer Vögel von den Odontornithen annimmt, im vorderen Teile 
des Oberschnabels schwächere Rudimente erwarten als im hinteren; 
die Verhältnisse liegen aber gerade umgekehrt. Dagegen war 
der Unterkiefer noch sehr kräftig bezahnt; trotzdem sind die 
„Zahnleisten“ des Unterkiefers verhältnismässig dürftig. 

Auch Tjeenk Willink hält die Form der fraglichen Epithel- 
leisten für abweichend von der Gestalt der Zahnleisten anderer 


270 Dr. Ihde: 


Vertebraten und sagt: „Die Zahnleisten der Vögel sind sehr 
kräftig entwickelt, höher und breiter als man selbst für fungierende 
Zahnleisten erwarten sollte, jedenfalls zu hoch und zu breit für 
rudimentäre Organe.“ Die von diesem Autor in Betracht gezogene 
Deutung der Leisten will ich weiter unten besprechen. 

Die Lage der Epithelstränge könnte wohl im grossen und 
ganzen als übereinstimmend mit der der Zahnleisten anderer 
Vertebraten angenommen werden. Doch fehlen, um diesen Punkt 
mit ausreichender Beweiskraft zu versehen, die Lagebeziehungen 
zu Lippenwall, Kieferwall und Lippenfurche. Es sind nun nirgends 
Gebilde vorhanden, die man mit Lippen- oder Kieferwall identi- 
fizieren könnte. Dagegen existiert eine Furche, die schon 
Gardiner als „Analogon der Lippenfurche“ gedeutet hat Mir 
scheint der Ausdruck „Analogon“ falsch zu sein, da es sich doch 
nicht um ein Gebilde anderen Ursprungs mit gleicher Funktion 
handeln soll. Gardiner hat wohl „Homologon“ gemeint. Ob 
die Furche tatsächlich eine rudimentäre Lippenfurche ist, weiss 
ich nicht. Sie liegt im Oberschnabel beim Hühnchen und Papagei 
auswärts vom Schnabelrande und ist noch im vorgerückten Alter 
des Tieres nachweisbar. Die Deutung als Lippenfurche ist eine 
rein willkürliche und solange haltbar, als keine bessere da ist, 
wobei ich allerdings gestehen muss, dass mir eine bessere und 
wahrscheinlichere nicht bekannt ist. Irgend ein Zusammenhang 
zwischen „Zahnleiste“ und „Lippenfurche“ ist nicht zu ermitteln. 
Also auch die Beziehungen zu den Gebilden, die bei den Säugern 
in zeitlichem und räumlichem Zusammenhange mit der Zahnleiste 
auftreten. sind nicht vorhanden. Die Tatsache, dass die Epithel- 
leisten medial vom Schnabelrande liegen, ist ein ziemlich belang- 
loses Argument, zumal Tjeenk Willink nachgewiesen hat, dass 
die „Zahnleisten“ bei gewissen pelagischen Vögeln in der Schnabel- 
spitze ausserhalb der Schnabelkante verlaufen, um erst nach dem 
Schnabelwinkel zu nach innen umzubiegen. 

Ein Moment, dem ich freilich keine grosse Beweiskraft 
beilegen will, ist der Zeitpunkt, an dem die Leisten auftreten. 
3ei den Säugetieren erscheinen die Zahnleisten ziemlich früh- 
zeitig; bei den Vögeln hingegen legen die Epithelleisten sich 
erst an, nachdem ein ziemlich bedeutender Entwicklungsgrad 
erreicht ist. Allerdings kann man dagegen einwenden, dass der 
Zeitpunkt der Anlage sich verschoben haben könnte, da es sich 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 271 


um rudimentäre Gebilde handle. Weil die Möglichkeit hierfür 
nach beiden Seiten hin gleich gross ist, halte ich diesen Gregen- 
beweisgrund nicht für absolut zureichend. Er mag aber immer- 
hin angeführt werden und einen bescheidenen Platz neben den 
anderen behaupten. 

Was aber meiner Ansicht nach den Ausschlag gibt, Röses 
Ausführungen entgegenzutreten, ist der Umstand, dass gleichzeitig 
mit den „Zahnleisten“, medial von diesen, Leisten auftreten, die 
ihnen äusserst ähnlich sehen und auch ebenso verlaufen. Fräulein 
Albertina Carlsson hat beobachtet, dass aus diesen medialen 
Leisten (Gaumenleisten) die Gaumendrüsen sich entwickeln. 
Tjeenk Willink gibt dies für Sterna hirundo zu, bestreitet es 
aber für die von ihm untersuchten pelagischen Vögel, bei denen 
sich die Entwicklung der Gaumendrüsen ganz anders vollzieht, 
und zwar ohne irgend welche Beziehung zu den „Gaumenleisten“. 
Auch mir ist bei meinen Untersuchungen an Wellensittich- 
embryonen nichts aufgefallen, was die Angabe von Fräulein 
Carlsson bestätigen könnte.') Die „Gaumenleisten“ verhalten 
sich genau so wie die „Zahnleisten“, abgesehen davon, dass sie 
einige Schnitte später beginnen und ebenso aufhören. Sie sind 
oft etwas schwächer als die lateralen Leisten, an vereinzelten 
Stellen aber auch ein wenig stärker. Ihre Form gleicht sonst 
im allgemeinen der der „Zahnleisten“. Wo diese breit und hoch 
sind, sind auch die Gaumenleisten breit und hoch: wo die ersteren 


') Die Gaumendrüsen von Melopsittacus treten gleichzeitig mit den 
Epithelleisten auf, jedoch weiter hinten im Öberkiefer, unweit des Schnabel- 
winkels. Hier finden sich lange Furchen, die quergeschnitten eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den Epithelwülsten des vorderen Schnabelabschnittes auf- 
weisen. Es muss aber bemerkt werden, dass hier eine Verdickung des 
Epithels nicht eingetreten ist und dass diese Furchen mit denen in den 
„Zahnleisten“ und „Gaumenleisten“ nicht in Verbindung stehen. Vielleicht 
erklärt sich somit die Angabe Fräulein Carlssons, dass die medialen 
Epithelleisten Gaumendrüsenanlagen seien. Jedenfalls aber entstehen bei 
Melopsittacus die Gaumendrüsen dadurch, dass sich Epithel senkrecht zur 
Oberfläche in das Mesoderm einsenkt. Die Beobachtung Fräulein Oarlssons, 
dass der hintere Abschnitt der „Gaumenleisten* horizontal in das Binde- 
gewebe einwuchert und hohl wird, bestätigt sich nicht bei Melopsittacus- 
Wenn die Angaben der nordischen Forscherin auf Wahrheit beruhen, so darf 
man annehmen, dass die Vereinigung der „Gaumenleisten“ mit der Drüsen- 
bildung eine sekundäre Erwerbung ist; die eigentliche Bedeutung der Epithel- 
wülste liegt wohl auf anderem Gebiete. 


272 Dr. Ihde: 


spindelförmig und flach sind, sind es die letzteren ebenso. Auch 
ändert sich die Form der „Gaumenleisten“ im Schnabel desselben 
Tieres nach den gleichen Gesetzen wie die der „Zahnleisten“. 
(Vergl. die beiden Schnitte Röses durch den Oberkiefer eines 
Embryonen von Sterna Wilsoni, Kopflänge 25 mm.) 

Ich wüsste nicht, warum man den medialen Epithelleisten 
eine andere Funktion als den lateralen zusprechen sollte. Auch 
im Unterkiefer kommen, allerdings seltener, ausser den „Zahn- 
leisten“ mediale Leisten vor, im vorderen Abschnitte ziemlich 
kräftig, nach dem Zungengrunde zu in demselben Maße ver- 
tlachend, als der ganze Schnabel im Querschnitte grösser wird. 
Auch hier ähneln sich die Leisten ausserordentlich. 

Röse misst dem Vorhandensein einer Furche, der „Zahn- 
furche“, in den lateralen Leisten eine besondere Bedeutung bei; 
die seichte Form derselben entspricht der breiten Gestalt der 
Leisten. Aber diese Furchen kommen, genau ebenso im Aus- 
sehen, auch in den übrigen Leisten der Mundhöhle der Vögel 
vor und bilden für mich einen Grund mehr, alle Epithelstränge 
hinsichtlich ihrer Bedeutung gleichwertig zu setzen. 

Man könnte dagegen einwenden, dass bei gewissen Vogel- 
arten, wie beim Strauss, die medialen Leisten fehlen. Ich möchte 
aber auch gleichzeitig bemerken, dass nirgends die lateralen 
Leisten echten Zahnleisten unähnlicher sehen als hier. Die Form 
der Leisten steht in Beziehung zu dem (uerschnitte des Schnabels. 
Je breiter der Schnabel ist, um so flacher und diffuser sind die 
Leisten. Tjeenk Willink glaubte voraussetzen zu dürfen. dass 
die Leisten in einem Abhäneigkeitsverhältnis zur Streckung des 
Schnabels ständen, und fand diese Meinung nicht bestätigt. Ver- 
gleicht man aber die von den verschiedenen Autoren gegebenen 
Abbildungen, so wird man die von mir behauptete Tatsache bestätigt 
finden. Beim Wellensittich, der einen breiten, kompakten Schnabel 
hat, sind die Leisten breit und flach. Wenn der Schnabel noch 
kräftiger wird, verflachen die Epithelstränge mehr und mehr. Auch 
bei den übrigen Vogelarten verschwinden sie bekanntlich, wenn 
der Schnabel kräftiger wird. Damit dürfte sich in Einklang bringen 
lassen, dass bei dem ausserordentlich breiten und starken Straussen- 
schnabel die medialen Leisten überhaupt nicht angelegt und die 
lateralen nur angedeutet werden. Über eine besondere Funktion 
der lateralen Leisten will ich weiter unten einiges sagen. 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 278 


Auch Röse sucht die Existenz der Gaumenleisten durch 
Streckung des Schnabels zu erklären; Albertina Carlsson 
hält sie für Gaumendrüsenanlagen. Beide Deutungen sind falsch, 
bezw. nur bedingt richtig, wie schon Tjeenk Willink nach- 
gewiesen hat. 

Der letztgenannte Autor macht noch einen Unterschied 
hinsichtlich der Funktion zwischen den medialen und lateralen 
Leisten. Die medialen stehen nach seiner Meinung mit dem 
Verhornungsprozess in Verbindung, indem das Epithel zuerst in 
Leistenform verhornen und später konfluieren soll. Die lateralen 
Leisten sollen aber entweder rudimentäre Zahnleisten sein, die 
eine Änderung der Funktion erfahren haben, oder Neubildungen 
in bezug auf das Zustandekommen scharfer Schnabelränder. 

Ich schliesse aus den oben angeführten Tatsachen, dass alle 
Epithelleisten in der Mundhöhle von Vögeln hinsichtlich ihrer 
Hauptfunktion gleichwertig sind und nehme an, dass tatsächlich 
eine gewisse Beziehung zum Verhornungsprozess besteht; und 
zwar dürften die Leisten, in denen die Verhornung zuerst beginnt, 
eine grössere Festigkeit der Schnabeloberfläche während der 
weiter fortschreitenden Entwicklung bewirken. Wie der Zimmer- 
mann einem Brette ohne bedeutenden Materialverlust dadurch 
viel grössere Solidität verleiht, dass er parallel zur Längsachse 
Leisten aufnagelt, so realisiert sich dasselbe Prinzip in der Ent- 
wicklung des Vogelschnabels. Es ist notwendig, dass das Epithel 
in Leistenform verhornt, da zu dieser Zeit das Wachstum des 
Schnabels durchaus nicht abgeschlossen ist, und ein grosser Teil 
der Epithelzellen seine Lebensenergie und damit seine Teilungs- 
fähigkeit sich bewahren muss. 

Ausser dieser gemeinsamen Hauptfunktion scheinen mir 
aber die lateralen Leisten noch eine andere zu haben, da sie 
meist etwas kräftiger und zeitlich früher angelegt sind als die 
medialen. Auch erscheint es mir merkwürdig, dass dort, wo 
wegen der Breite und Stärke des Schnabels die Gaumenleisten 
überflüssig sind, wie beim Strauss, am Schnabelrande dennoch 
leichte Verdickungen auftreten. 

Diese Tatsache lässt sich vielleicht dadurch erklären, dass 
die lateralen Leisten mechanischen Insulten durch embryonale 
Kieferbewegungen besonders stark ausgesetzt sind. Auch der 
durch das Vorwachsen der scharfen Kieferränder eintretenden 


274 Dr. Ihde; 


Dehnung des Epithels wird hierdurch Rechnung getragen. So 
kommt es, dass der breite und kräftige Straussenschnabel keine 
eigentlichen Leisten hat, sondern nur am Schnabelrande einen 
geringen Epithelzellenwust. 

In demselben Sinne erkläre ich die „Zahnleisten‘‘ im Ober- 
kiefer von Schildkrötenembryonen. Die Vermutung, bei Schild- 
kröten Zahnrudimente zu finden, ist noch unbegründeter als bei 
den Vögeln. denn die Schildkröten treten schon im Anfang des 
mesozoischen Alters mit reduziertem Gebiss auf; also sogar die 
„historischen Tatsachen‘ fehlen, um das Suchen nach rudimentären 
Anlagen einigermassen erfolgreich erscheinen zu lassen. 

Im Oberkiefer ausgewachsener Schildkröten findet sich eine 
Rinne, in die der scharfe Unterkieferrand eingreift. Ich halte die 
von Röse (5) als Zahnleiste gedeutete Einstülpung für die erste 
Anlage dieser Rinne. Die Verdickung des Fpithels erklärt sich 
auch hier durch die verstärkte Inanspruchnahme durch Kau- 
bewegungen. Diese Deutung passt auch zu der Form der angeb- 
lichen Zahnleiste besser als die Rösesche. Mediale Gaumen- 
leisten bilden sich anscheinend bei Schildkröten nicht; die kräftige, 
gedrungene Gestalt ihres Schnabels macht auch besondere Vor- 
richtungen zur Solidierung desselben überflüssig. 

Tjeenk Willink, als der modernste der hier in Frage 
stehenden Autoren, ist der Deutung, die ich für die richtige 
halte, ziemlich nahe gekommen. Er hat es aber nicht gewagt, 
die Existenz von Zahnanlagen strikte zu leugnen, wohl mit 
Rücksicht darauf, dass von vielen modernen Autoren das Vor- 
handensein derselben behauptet wird. Man findet derartige Wen- 
dungen in der neueren Literatur sehr häufig; aber immer sind 
es Forscher, die Röses Ausführnngen, wohl mit Rücksicht auf 
seine Autorität, kritiklos hinnehmen. Niemand hat es bisher 
unternommen, Röses Mitteilungen nachzuprüfen und die Stich- 
haltigkeit seiner Gründe anzuzweifeln. Auch die Zahnpapillen von 
Geoffroy St.-Hilaire werden bisweilen als unwiderlegte Tatsache 
erwähnt und mit Blanchards .„Dentinzähnen“ verwechselt. 

Ich hoffe, dass es mir gelungen ist, die Unzulänglichkeit 
aller bestehenden Theorien über die Existenz von rudimentären 
/ahnanlagen bei Vögeln nachzuweisen. Wenn ich auch neue 
positive Ergebnisse durch meine Arbeit nicht erbracht habe, so 
glaube ich doch, dass auch die Beseitigung von negativen Werten 


Über angebliche Zahnanlagen bei Vögeln. 275 


von wissenschaftlichem Interesse sei. Die Frage ist seit nunmehr 
90 Jahren mit äusserst zweifelhaftem Erfolg bearbeitet worden, 
so dass der Schluss nahe liegt, dass ein ferneres Suchen und 
neue Theorien ebenfalls fruchtlos bleiben werden. 


Ich erfülle nunmehr die angenehme Pflicht, den Herren 


Professoren Dr. Poll und Dr. R. Krause für ihre bereitwillige 
Unterstützung, insbesondere aber Herrn Geheimen Medizinalrat 
Prof. Dr. Oskar Hertwig für die Anregung zu dieser Arbeit 
und sein liebenswürdiges Interesse an derselben meinen verbind- 
lichsten Dank auszusprechen. 


o-’u 


1 


Literaturverzeichnis. 


Mayer: Zähne im Oberschnabel von Vögeln, Krokodilen und Schild- 
kröten. Frorieps neue Notizen, Bd. 20. 

Blanchard: Observations sur le syst&me dentaire chez les oiseaux. 
Compt. rend. de l’Acad. Paris 1860. 

Fraisse: Über Zähne bei Vögeln. Verhandlungen der phys. - med. 
Gesellschaft in Würzburg 1881. 

Braun: Entwicklung vom Wellenpapagei. Arbeiten aus dem zoolog. 
Institut Würzburg 1882. 

Röse: Über die Zahnleiste und die Eischwiele der Sauropsiden. Anat. 
Anzeiger, Bd. 7, 1892. 

Gardiner: Beiträge zur Kenntnis des Epitrichiums und der Bildung 
des Vogelschnabels. Dissertation Leipzig 1884 und Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 24, 1884. 

Carlsson, A.: Über die Schmelzleiste bei Sterna hirundo. Anat. Anz., 
Bd. 12, 1896. 

Willink, Tjeenk: Die Zahnleisten und die Eischeiden bei den 
Vögeln. Tijdschr. Nederland. Dierk. Vereen, 1899. 

Abraham: Beiträge zur Entwicklung des Wellensittichs. Anat- 
Hefte. Arbeiten XVII, 1901. 


. Fürbringer: Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der 


Vögel. Amsterdam 1888. 


. Bronn: Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 


Zittel: Handbuch der Paläontologie. Paläozoologie, Bd. 3, München 
und Leipzig 1887/90. 

Fraisse: Embryonalfedern in der Mundhöhle der Vögel. Zoolog. 
Anzeiger 1881. 

Röse: Die Zahnentwicklung der Reptilien. Deutsche Monatsschrift 
für Zahnheilkunde. April 1892. 


5. Derselbe: Beiträge zur Zahnentwicklung der Edentaten. Anat. Anz,, 


Bd. 7, 1892. 


Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn. 


Über die Langerhansschen Inseln im Pankreas 
von Amphibien. 


Von 


H. Fischer. 


Hierzu Tafel XIV. 

Seitdem die Lehre von der inneren Sekretion auch auf das 
Pankreas Anwendung gefunden hat, ist mit dem Interesse für 
die Physiologie des Pankreas auch das für seinen anatomischen 
Bau wieder reger geworden, zumal Laguesse 1593 die Meinung 
aussprach. dass ganz bestimmte Gebilde des Pankreas, die 1369 
von Langerhans entdeckten und nach ihm benannten „Langer- 
hansschen Inseln“, die Träger der inneren Sekretion seien. Die 
Lehre von der inneren Sekretion des Pankreas wird heute noch 
lebhaft diskutiert. Es gibt wohl kaum ein Gebiet der inneren 
Sekretion, auf dem die Ansichten so auseinandergehen und die 
Untersuchungsergebnisse der einzelnen Forscher so sehr differieren, 
wie bei der Lehre von der inneren Sekretion des Pankreas. Wenn 
schon über die Frage, ob es überhaupt eine innere Sekretion des 
Pankreas gibt, heute eine Einigkeit noch nicht erreicht ist, so 
ist diese erst recht gross bezüglich der vermutlichen Träger dieser 
inneren Sekretion, der Langerhansschen Inseln. Hieraus 
sowohl als auch aus dem Umstande, dass seit Entdeckung der 
Langerhansschen Inseln nunmehr 41 Jahre reichlicher Arbeit 
verstrichen sind, geht schon hervor. dass die Lösung der die 
Inseln betreffenden Fragen keine leichte ist. Zwar sind inzwischen 
eine Reihe von Ansichten über die Langerhansschen Inseln 
endgültig bei Seite gelegt, aber man darf wohl behaupten, dass 
heute der Kampf um dieselben noch ebenso schwer wogt wie vor 
etwa 30 Jahren. Es ist die physiologische Bedeutung der 
betreffenden Gebilde, ja sogar ihre Bedeutung unter pathologischen 
Verhältnissen diskutiert worden, ohne dass man sich über den 
anatomischen Charakter einig war. 

In bezug auf den anatomischen Charakter der Langerhans- 
schen Inseln stehen sich zurzeit zwei Hauptansichten schroff 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 277 


gegenüber. Die eine geht dahin, dass die Langerhansschen 
Inseln selbständige Organe, Organe sui generis sind, die in das 
Parenchym eingeschaltet, durch eine Kapsel scharf von ihm 
getrennt sind, die im embryonalen Leben entstehen und zeitlebens 
unverändert an Zahl und Grösse bestehen bleiben. Die andere 
Ansicht ist die, dass die Inseln in innigstem Zusammenhang mit 
dem Parenchym stehen, dass sie gewissermassen — sekretorisch 
oder physiologisch — verändertes Parenchym sind, dass sie an 
Zahl und Grösse je nach den physiologischen Bedingungen wechseln 
und dass sie ev. imstande sind, sich in Parenchym zurückzuver- 
wandeln. In bezug auf das Bildungsmaterial der Inseln im 
embryonalen Leben gehen die Ansichten auch auseinander; dies 
wird später noch näher erörtert werden. 

Meine Untersuchungen haben sich darauf beschränkt, den 
anatomischen Bau und die Beziehungen der Langerhansschen 
Inseln zu ihrer Umgebung beim erwachsenen Tier und das Ver- 
halten der Inseln unter den verschiedensten Bedingungen zu 
untersuchen. Als Untersuchungsobjekte dienten mir in der Haupt- 
sache Frösche und Tritonen, doch wurde auch das Pankreas vom 
Meerschweinchen und der Fledermaus untersucht. Die Unter- 
suchungen bezogen sich zunächst auf den ‚normalen‘ Zustand 
der Drüse, wenn es gestattet ist, diesen Ausdruck zu gebrauchen. 
Ferner wurde das Pankreas untersucht nach langem Hungern, 
nach Fütterung nach langem Hungern und nach Exstirpation 
der Milz. Auch wurde das Verhalten der Drüse und der 
Langerhansschen Inseln nach Unterbindung der Ausführungs- 
gänge des Pankreas studiert. Über Regenerations- und Trans- 
plantationsversuche habe ich bereits berichtet. 

Das Material wurde lebenswarm in Flemmingscher 
Flüssigkeit fixiert und mit Safranın gefärbt. Nach meinen Er- 
fahrungen ist diese Fixierungsflüssigkeit von den gebräuchlichen 
die beste für Drüsen. Es ist aber gerade zum Studium der 
Langerhansschen Inseln und ihrer Beziehungen zum Parenchym 
eine gute und schonende Fixierung unerlässlich. Alkohol, Sublimat 
und Müllersche Flüssigkeit erwiesen sich mir zu diesem Zwecke 
als ganz ungeeignet. Selbst bei Flemmingscher Flüssigkeit 
erhält man schlechte Präparate, sobald das zu fixierende Stückchen 
eine bestimmte Grösse überschreitet. Ferner können selbst sehr 
gut fixierte Stückchen durch eine unrichtige Behandlung beim 


278 H. Fischer: 


Einbetten oder Färben vollständig unbrauchbar werden. Auf 
schlechte Präparate sind sicherlich eine Menge Meinungsver- 
schiedenheiten über die Histologie des Pankreas zurückzuführen. 
Nach 24stündiger Fixierung wurden die Präparate 24 Stunden 
lang gewässert, in aufsteigendem Alkohol gehärtet und in Paraffın 
eingebettet. Als Intermedium wurde Chloroform benutzt. Die 
Präparate wurden in Serienschnitte von 10, 7,5 und 5 4 zerlegt 
und in Safranin gefärbt. 


I. Die Langerhansschen Inseln beim normalen Tier. 

Die Tiere (Frösche) wurden nachmittags gefangen und am 
nächsten Morgen durch Nackenschnitt getötet. Magen und Darm 
waren zum Teil gefüllt. 

Schon bei Betrachtung mit schwacher Vergrösserung lassen 
sich auf den mit Safranin gefärbten Schnitten die Inseln mit 
Leichtigkeit erkennen. Sie heben sich als helle Partien von dem 
dunkler gefärbten Parenchym deutlich ab. Die Form ist absolut 
nicht konstant, ebensowenig die Grösse. Man sieht Inseln von 
kreisrunder, ovaler, langgestreckter oder mehr unregelmässiger 
Form: ebensostark variieren sie in der Grösse. Bei schwacher 
Vergrösserung sieht man schon eine eigentümliche Form und 
Stellung der Kerne der Inselzellen. Durchzogen ist die Insel 
von stark dilatierten Kapillaren, die einen mehr oder weniger 
gewundenen Verlauf nehmen. Ferner finden sich Bindegewebs- 
züge in der Insel, und zwar meist derart, dass die Insel durch 
sie in mehrere kleine Bezirke abgeteilt wırd. Peripher setzen 
sich diese Bindegewebszüge ins Parenchym fort, wo sie die Tunica 
propria der Drüsenschläuche bilden. Bei genauerer Betrachtung 
von Schnitten mit stärkeren Vergrösserungen, besonders an kleineren 
Inseln, ergibt sich, dass die Bindegewebszüge innerhalb der Insel 
weiter nichts sind als die Tunica propria und das interalveoläre 
Bindegewebe von Drüsenschläuchen, die ganz oder zum Teil zu 
Inselelementen geworden sind. Auffallend und deutlich ist dies 
auf der in Fig. 1 abgebildeten kleineren Insel zu sehen. Hier 
stossen verschiedene Schläuche mit ihren blinden Enden in einer 
Insel zusammen. In dem im unteren Teil der Abbildung liegenden 
Schlauche findet man, wie die den Schlauch umgebende Binde- 
gewebshülle mit ihrem blinden Ende innerhalb der Insel liegt 
und wie dieser innerhalb der Insel gelegene Bindegewebszug sich 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 279 


als Tunica propria auf den betreffenden Drüsenschlauch fortsetzt. 
Auffallend ist ferner die Form und die Stellung der Kerne. 
Diese scheinen nicht systemlos angeordnet; sie nehmen meist 
eine ganz bestimmte Stellung zu den vorher genannten Binde- 
gewebszügen ein: die meist länglich ovalen Kerne stehen mit 
ihrer Längsachse parallel zueinander und senkrecht zu den 
betreffenden Bindegewebszügen. Am meisten fällt das bei lang- 
gestreckten, schmalen, nur aus einigen Reihen von Zellen ge- 
bildeten Inseln auf. Je nach der (Grösse der Insel ist die Zahl 
der von den nächstliegenden Drüsenläppchen in die Insel sich 
fortsetzenden Bindegewebszüge verschieden; sind viele vorhanden, 
so gewinnt die Insel ein eigenartiges Aussehen, sie scheint aus 
mehreren Läppchen zu bestehen. Dort, wo die Bindegewebszüge 
mit ihren blinden Enden aneinanderstossen. liegt gewöhnlich ein 
Blutgefäss (siehe Fig. 1). Bei Betrachtung mit stärkerer Ver- 
grösserung ergibt sich, dass um die Inselkerne herum ein Zelleib 
mit nicht immer sichtbaren Zellerenzen vorhanden ist. Die Insel- 
zelle ist ziemlich schmal; der Kern ist entsprechend der Form 
der Zelle meist länglich oval: er liegt etwa in der Mitte der 
Zelle. Das Protoplasma ist bei der hier angewandten Fixierungs- 
methode meist homogen, oft fein granuliert, bei manchen Zellen 
sieht man auch eine gröbere Körnelung und auch eine Streifung 
des Protoplasmas an der Basis der Zelle. Letztere Eigentümlichkeit 
findet sich besonders an Zellen, die dem Parenchym benachbart 
liegen. Der Protoplasmagehalt der Inselzellen ist im Vergleich 
zu dem der Parenchymzellen geringer, so dass dadurch die Kerne 
innerhalb der Insel dichter beieinander stehen als im Parenchym. 
Hier und da fand ich mitten zwischen den Inselzellen Zellen von 
dunklem Aussehen, die grösser waren als die Inselzellen, die an 
der Basis 'gestreiftes Protoplasma trugen und die für Parenchym- 
zellen typische grobe Körnelung des Protoplasma zeigten; es 
handelt sich hier nach Charakter und Form der Zellen um typische 
Parenchymzellen. Solche Bilder habe ich bei Fröschen. Tritonen 
und jungen Meerschweinchen gefunden. Der Kern der Inselzellen 
unterscheidet sich von dem der Parenchymzellen zunächst durch 
seine länglich ovale Gestalt; dann aber erscheint er meist 
chromatinärmer als der Parenchymkern, wodurch er ein helleres 
Aussehen erlangt als die Parenchymkerne; die einzelnen Chromatin- 


körnchen sind kleiner und feiner verteilt wie im Kern der 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 79. Abt. 1. 19 


280 H Fischer: 


Drüsenzellen. Ein Kernkörperchen habe ich nicht beobachten 
können. 

Was die Begrenzung der Inseln gegenüber dem Parenchym 
anbetrifft. so wird von manchen Autoren angegeben, dass die 
Insel durch eine Bindegewebshülle ringsum von dem Parenchym 
abgeschlossen sei. Diese Auffassung ist jedoch nicht unwider- 
sprochen geblieben. Für die Inseln von Rana fusca, Triton 
ceristatus, Triton alpestris, für die des Meerschweinchens und der 
Fledermaus kann ich auf das bestimmteste erklären, dass eine 
solche Abgrenzung nicht besteht. Zwar findet man hier und da 
einmal eine Insel auf kurze Strecke mit einem gebogenen Binde- 
gewebsstreifen gegen das Parenchym hin sich abgrenzen, es lässt 
sich dann aber stets nachweisen, dass derselbe sich ins Parenchym 
fortsetzt und hier die Begrenzung eines Drüsenschlauches bildet, 
dass also die Insel am Rand mit einem Drüsenläppchen abschloss. 
Aber es besteht nicht nur diese Bindegewebshülle um die Inseln 
nicht; es sind vielmehr innige Zusammenhänge und Übergänge 
zwischen Insel- und Parenchymgewebe vorhanden. Vincent 
und Thompson!) weisen darauf hin, dass besonders beim Frosch 
diese Übergänge sehr deutlich hervortreten. Ich kann diese 
Angaben aus eigener Anschauung nur bestätigen. Die genannten 
Autoren geben an, dass es ganz unmöglich sei, mit starker Ver- 
grösserung eine Grenze zwischen Insel- und Drüsengewebe fest- 
zustellen. Es soll damit ausgedrückt werden, dass eine scharfe 
Trennung, hier Inseln, hier Parenchym, nicht möglich ist; der 
Übergang vom Inselgewebe zum Parenchymgewebe ist vielmehr 
ein allmählicher. Zwischen den zentral gelegenen typischen 
Inselzellen und den peripher gelegenen typischen Parenchymzellen 
finden sich Zellen, die einen gewissen Übergangscharakter haben, 
die weder ausgesprochene Insel-, noch typische Parenchymzellen 
sind. Die am meisten peripher gelegenen dieser Übergangszellen 
kommen in ihrem Charakter den Parenchymzellen sehr nahe: der 
Zelleib ist noch granuliert, der Kern gross, rund; er enthält im 
Vergleich zum Inselkern noch viel Uhromatin. (Grehen wir mehr 
zentral zur Mitte der Insel, so verschwindet die grobe Granu- 
lierung des Protoplasma mehr und mehr, der Kern wird chromatin- 
ärmer, oval, der Protoplasmaleib schmal. Einmal fand ich inner- 


2) Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie, 
Bd. XXIV, 1907. 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 281 


halb dieser Übergangszellen eine Mitose: es handelt sich um das 
Stadium der Tochtersterne. Die eine Hälfte der Mitose lag 
peripher zwischen zwei typischen Parenchymzellen, die andere 
nach dem Zentrum der Insel zu innerhalb der hellen Zone der 
Inselzellen. Die zentralgelegenen Inselzellen ordnen sich gerne 
palisadenförmig, zu Säulen einem Bindegewebsstreif oder einem 
Blutgefäss entlang, welch letztere Eigentümlichkeit von Vincent 
und Thompson als der Ausdruck einer inneren Sekretion 
gedeutet wird. Bei den am Rand der Insel gelegenen Über- 
gangszellen ist dies noch nicht der Fall. Dass diese fertigen 
Inselzellen und die angrenzenden Parenchymzellen wirklich in der 
oben geschilderten Beziehung zueinander stehen, dass also eine 
anatomisch scharfe Grenze zwischen beiden nicht besteht, dass 
vielmehr der Übergang von den einen zu den anderen ein all- 
mählicher ist, wird dadurch ausser Zweifel gestellt, dass sowohl 
die fertigen Inselzellen, als auch die Übergangszellen, als auch 
die typischen Parenchymzellen innerhalb ein und derselben 
Tuniea propria eines Drüsenschlauches liegend angetroffen werden, 
und zwar am blinden Ende des Tubus die Inselzellen, dann ab- 
wärts einige Zellen vom Übergangstypus, an diese anschliessend 
echte Parenchymzellen. Für die Beobachtung dieser Verhältnisse 
ist selbstverständlich nicht jeder Schnitt durch eine Insel gleich 
geeignet: doch ist es nicht allzu schwer, solche Bilder in genügender 
Menge zu finden. Die Grösse der Inseln schwankt sehr; es gibt 
solche, die aus nur wenigen Inselzellen bestehen. Es finden sich 
ferner im Pankreasgewebe kleine, aus nur wenigen Zellen bestehende 
Komplexe, die nicht das helle Aussehen der Inseln haben, aber 
auch nicht das gewöhnliche Aussehen des Parenchyms; die Zellen 
haben vielmehr den vorhin beschriebenen Übergangscharakter. 
Bei einiger Gewöhnung des Auges ist es nicht schwer, solch 
eigentümlich veränderte Zellen zu finden. Diese Zellen liegen meist 
zweireihig und zwar mit Vorliebe an den einander sich berührenden 
Seiten zweier Drüsenschläuche ; zwischen den Zellen zieht dann 
wie ein trennender Bindegewebsstreifen die Tunica propria durch. 
Auch findet man vielfach die einander sich berührenden blinden 
Enden benachbarter Drüsenschläuche in der angegebenen Weise ver- 
ändert. In den Lücken, die zwischen den aneinander stossenden 
blinden Enden der Tubuli vorhanden sind, liegen gewöhnlich Blut- 


gefässe. Die von den erwähnten Übergangszellen eingenommenen 
192 


c 


DD 


82 EISRITSTGHhrem: 


blinden Enden der Tubuli findet man auch häufig von echten Insel- 
zellen erfüllt, so dass eine solche Insel dann eine radiäre Streifung 
zeigt, da von der Mitte aus radiär die Tunicae propriae der 
einzelnen Drüsenschläuche zur Peripherie ziehen. 

Als Charakteristikum für die Langerhansschen Inseln 
wird die dichte Stellung der Kerne bezw. der Zellen und die 
reiche Gefässversorgung angesehen, die darin besteht, dass die 
Kapillaren stark erweitert sind und einen geschlängelten Verlauf 
nehmen. Man glaubt hierin einen grundlegenden Unterschied 
gegenüber dem Parenchym erblicken zu müssen und meint, dass 
schon wegen dieser Verschiedenheit die Entstehung von Inseln 
aus Parenchym unmöglich sei. Ich finde die dichte Stellung der 
Zellen der Langerhansschen Inseln und die eigentümliche 
Beschaffenheit der Gefässe von dem Standpunkte aus, dass sich 
die Inseln aus Parenchym bilden, ganz erklärlich. Wie oben 
geschildert, ist das Protoplasma der Inselzellen im Vergleich zu 
dem der Parenchymzellen vermindert; nimmt man an, dass die 
Inselzellen durch Verminderung des Protoplasma der Parenchym- 
zellen entstanden sind, so muss bei der Entstehung im Bereich 
der Insel eine Entspannung des (rewebes eingetreten sein. Diese 
gestattete den benachbarten normalen Parenchymzellen, unter 
denen noch der normale Gewebsdruck herrschte, sich nach der 
Insel zu auszudehnen, wobei die Inselzellen infolge ihres kleineren 
Volumens zusammenrückten. Andererseits gestattet die in der 
Insel eingetretene Entspannung den Kapillaren, sich unter dem 
Einfluss des Blutdrucks zu dilatieren. Der geschlängelte Verlauf 
erklärt sich so, dass das Gefäss beim Zusammenrücken der Insel- 
zellen diese Veränderung nicht mitmachen konnte und sich infolge- 
dessen in Schleifen legen musste. Aus den von Mankowsky!) 
abgebildeten Schnitten durch Injektionspräparate habe ich mich 
keineswegs überzeugen können, dass die Kapillaren in den Inseln 
den Charakter von Glomerulis haben; sie sind nicht zahlreicher 
vorhanden als im übrigen Gewebe, nur sind sie erweitert und 
ihr Verlauf ist mehr geschlängelt als bei den übrigen Kapillaren. 

Lewaschew?) führt die Erweiterung der Gefässe innerhalb 
der Insel, die besonders stark bei Injektion hervortritt, auf die 
Injektion selbst zurück, indem er annimmt, dass die injizierte 

!) Dieses Archiv, Bd. 59, 1901. 

?) Dieses Archiv, Bd. 26, 1886. 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 233 


Masse in den Inseln seitens der sie umgebenden Teile auf viel 
geringeren Widerstand stösst, als in anderen Teilen, dass infolge- 
dessen die hier verlaufenden Gefässe viel mehr erweitert werden 
als die Gefässe im übrigen Pankreas. Dem muss man entgegen- 
halten, dass auch ohne Injektion die Inselkapillaren weiter sind 
als die des übrigen Pankreas: andererseits muss man bedenken, 
dass dasselbe, was für die Injektion zutrifft, in gleicher Weise in 
bezug auf die Inseln auch für den Blutdruck gilt. 

Lewaschew!) beobachtete bei seinen Untersuchungen in 
Drüsenschläuchen zwischen den sezernierenden Zellen solche, die 
letzteren in bezug auf ihre (Grösse und ihre Form völlig gleich 
waren, die sich aber dadurch von ihnen unterschieden, dass sie 
sich den angewandten Farbstoffen gegenüber anders verhielten 
als die Parenchymzellen; ihr Protoplasma nahm den Farbstoff 
nicht auf, es erschien hell, homogen. Neben diesen vereinzelt 
zwischen den Drüsenzellen liegenden Zellen fand er kleine Gruppen 
von solchen Zellen. Er unterscheidet in solchen Gruppen zwei 
Formen: solche, die den vorhin beschriebenen identisch sind und 
solche, die kleiner sind als diese, die sich aber in ihrem sonstigen 
Verhalten von den grösseren in nichts unterscheiden. Auch jetzt 
ist in der Anordnung der Zellen die Natur des Drüsenläppchens 
noch deutlich zu erkennen, so lange die grösseren Zellen noch 
in genügender Anzahl vorhanden sind. Lewaschew sieht in 
dem Kleinerwerden der Zellen einen weiteren Übergang zu dem 
definitiven Öharakter der Inselzellen; dabei geht die Form des 
Drüsenläppchens immer mehr verloren, die Konturen der Zellen 
verschwinden grösstenteils, so dass wir schliesslich ein Gebilde 
vor uns haben, das sich in nichts von denjenigen unterscheidet, 
die Langerhans unter dem Namen Zellhäufehen beschrieben 
hat. Dass Lewaschew die Grenzen der Zellen allmählich ver- 
schwinden sah, so dass die Kerne in einer homogenen Masse von 
Protoplasma lagen, dürfte seinen Grund in der angewandten 
Fixierungsmethode haben (Sublimat und Alkohol). Sieht man 
doch selbst bei einem so ausgezeichneten Fixierungsmittel, wie 
es Flemmings oder Hermanns Flüssigkeit für Drüsen ist, 
die Zellerenzen der Inselzellen (bei Rana fusca und Triton alpestris 
und cristatus wenigstens) nur mit starker Vergrösserung 
deutlich und selbst hier nicht immer, besonders wenn das zu 
Pe: 


254 H. Fischer: 


fixierende Stück eine bestimmte Grösse überschreitet, wie ich 
das selbst öfter beobachten konnte. Man kann aus den oben 
angeführten Worten Lewaschews daher nicht folgern, dass es 
sich hier nicht um wirkliche Langerhanssche Zellen handle, 
zumal er diese Zellen ohne nachweisbare Zellgrenzen in Inseln 
findet, wo die übrigen Zellen eine deutliche Grenzlinie zeigen. 
In einer seiner Abbildungen (Fig. 4) zeichnet Lewaschew am 
Rande einer Insel ausserhalb des die Insel an dieser Stelle 
begrenzenden Drüsenläppchens zwei Zellen, die in ihrer Form 
und Grösse den Parenchymzellen gleichen und auch die für diese 
eigentümliche Körnelung des Protoplasmas aufweisen. Offenbar 
gehören diese Zellen, wie auch Lewaschew meint, einem ver- 
änderten Drüsenläppchen an, dessen Zellen schon zum grössten 
Teil den Charakter der Inselzellen angenommen haben. Es ist 
dies eins von den „Übergangsbildern“, wie ich sie zahlreich bei 
Rana fusca und Tritonen gefunden habe. Die allmählichen Über- 
gänge von Parenchym- zu Inselzellen, wie ich sie beobachten 
konnte, hat Lewaschew nicht gesehen. Ich möchte auch dies 
auf Kosten der Art der Fixierung setzen. 

In den Inselzellen beobachtete Lewaschew ebenso wie 
Ogata!) Kernkörperchen von verschiedener Grösse. Das Kern- 
körperchen fand ich sehr deutlich ausgeprägt in den Parenchym- 
zellen des Pankreas von Tritonen, und zwar erscheint es hier 
neben den grossen Uhromatinbrocken des Kerns als ein homogen 
aussehender, runder, mit Safranin sich nur schwach graubraun 
färbender Körper (im Gegensatz zum Chromatin, das sich rot 
färbt). Solche Kernkörperchen habe ich in den Inselzellen nie 
gesehen. Auch über die Beteiligung des Bindegewebes an dem 
Bau der Langerhansschen Inseln lässt Lewaschew sich aus. 
Auch er findet nie zwischen den einzelnen Zellen Bindegewebe 
durchziehen, wohl aber bemerkt er zwischen einzelnen Gruppen 
von Zellen Bündel von Bindegewebsfasern, „welche die ganze 
Insel in einige mehr oder weniger grosse Abschnitte teilten“. Er 
tindet diese Bindegewebsbündel ähnlich angeordnet wie zwischen 
den einzelnen Läppchen der Drüse. Dass dieses Bindegewebe 
identisch ist mit den von mir oben beschriebenen Bindegewebs- 
zügen der Inseln, dürfte wohl ausser Zweifel stehen. Auch hat 
Lewaschew diese Züge richtig gedeutet, wenn er sie mit dem 


) Archiv für Anatomie und Physiologie, Physiologische Abteilung, 1883. 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 285 


Bindegewebe der normalen Drüse vergleicht. Wie ich es bei 
Rana fusca, Tritonen und jungen Meerschweinchen beobachtete, 
so sah auch Lewaschew innerhalb der Inseln hier und da 
Parenchymzellen, bald in grösserer Zahl zusammenhängend, bald 
vereinzelt. An den Kernen der Inselzellen hat Lewaschew 
ebensowenig wie ich etwas beobachten können, was darauf hin- 
wiese, dass sie zugrunde gingen. 

Die Untersuchungen Lewaschews stimmen darin mit 
meinen Beobachtungen überein, dass auch er eine Entstehung 
der Langerhansschen Inseln im postembryonalen Leben be- 
obachtete, und zwar so, dass zunächst einzelne Zellen eines Drüsen- 
schlauches ihren Charakter ändern, dass sich die so veränderten 
Zellen mehren und schliesslich ein Häuflein bilden, das sich auf 
Kosten der benachbarten Zellen desselben und der umliegenden 
Drüsenschläuche vergrössern kann und schliesslich den Charakter 
einer Langerhansschen Insel hat. 

Tschassownikow') und Mankowsky?) haben unzweifel- 
hafte Übergänge zwischen Parenchym und Inselgewebe gesehen. 
Eine bindegewebige Hülle ist um die Inseln herum nicht zu finden. 
Das in der Insel vorkommende Bindegewebe deutet Tschassow- 
nikow in derselben Weise, wie dies von mir oben geschehen ist. 
Tschassownikow hat zuerst in dem Protoplasma der Insel- 
zellen feinste Körnchen entdeckt, die sich mit Grundfarben 
intensiv färben, für Kernfarbstoffe aber nicht empfänglich sind. 
Unter ihnen findet er fast immer Zellen, deren Protoplasma doch 
noch eine gewisse Affinität zu Kernfarbstoffen zeigt, und er ist 
geneigt, solche als Übergangsstufen von Parenchymzellen zu 
Inselzellen anzusprechen. Ferner hat er hier und da homogene 
Schollen in den Inselzellen gesehen, die die Kerne als Kappe 
bedecken. Ob es sich hier um die von M. Nussbaum entdeckten 
Nebenkerne handelt, vermag ich nicht zu sagen, da Abbildungen 
dieser Gebilde der betreffenden Arbeit Tschassownikows nicht 
beigefügt sind. Ich habe diese Zellteile nie gesehen, aber auch 
nie Nebenkerne in den Inselzellen gefunden. 

Viktor Richter?) hat die Langerhansschen Inseln bei 
Rkana esculenta untersucht. Er findet die Inseln in der ganzen 


!) Dieses Archiv, Bd. 67, 1905 

Ele: 

») V. Richter. Uber die Struktur und die Bedeutung der Langerhans- 
schen Inseln im Pankreas der Amphibien. Inaugural-Dissertation, Berlin 1902. 


256 H. Fischer: 


Drüse in wechselnder Anzahl und Grösse; auch solche, die nur 
aus wenigen Zellen bestehen. Er hält anscheinend auch diese 
kleinsten Inseln für ausgebildete, betrachtet sie nicht als Vor- 
stufen zu grösseren Inseln. Auch er findet bei Rana esculenta 
in den Inseln kleine Unterabteilungen, die gebildet werden durch 
feine Bindegewebszüge. Noch deutlicher sind diese bei Bufo vul- 
garis zu sehen. Kernkörperchen und Nebenkerne findet er in 
den Inselzellen nicht, ebensowenig Mitosen. In den Inseln, in 
denen Unterabteilungen bestehen, findet er die Kerne radiär zur 
Achse derselben gerichtet, ebenso wie ich es oben für Rana fusca 
beschrieben habe Ausführungsgänge, die er in den Inseln 
beobachtete, habe ich nicht gesehen. Eine Verbindung der Insel- 
elemente mit dem normalen Drüsengewebe oder ein Übergehen 
des einen (Gewebes in das andere ist nach Richter nirgends zu 
konstatieren. 

Vincent und Thompson!) haben gleichfalls die Langer- 
hansschen Inseln beim Frosch untersucht. Auch sie können 
keine Grenze zwischen Inseln und Parenchym finden, wohl aber 
Übergänge vom Parenchym zu dem Inselgewebe. Die beiden 
Forscher finden Inseln. die nur aus länglichen Zellen bestehen, 
und solche, in denen neben diesen länglichen Zellen polyedrische 
Zellen vorkommen; bei diesen ist in fast jedem Falle eine Ver- 
bindung zwischen Parenchym und Inselgewebe zu sehen. Vincent 
und Thompson weisen dann noch darauf hin, dass gewisse 
Säulenreihen der Inseln die Tendenz haben, sich palisadenförmig 
um eine grössere oder kleinere Vene anzuordnen, was sie als den 
anatomischen Ausdruck einer inneren Sekretion deuten. Ich habe 
diese Anordnung sehr oft bei Tritonen angetroffen. Die beiden 
Forscher sahen ferner Pankreastubuli mitten in Langerhans- 
schen Inseln des Pankreas von Esox lucius. 


II. Das Verhalten der Langerhansschen Inseln 
gegenüber langdauerndem Hunger und bei Fütterung 
nach langem Hungern. 

Zu diesen Versuchen wurden Frösche und Tritonen benutzt. 
Die Frösche (Rana fusca) hatten den Sommer hindurch in einem 
Kelleraquarium gehungert und waren zum Skelett abgemagert. 
Die Tritonen waren vier Monate ohne Futter. Die Tiere wurden 


a er 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 287 


durch Abschneiden des Kopfes getötet, und das Pankreas, das 
im Vergleich zum normalen ziemlich klein war, lebenswarm 
herausgenommen und 24 Stunden in Flemmingscher oder 
Hermannscher Flüssigkeit fixiert. Die Präparate wurden, wie 
vorher beim normalen Tier angegeben, weiterbehandelt. 

Die Bilder zeigen in charakteristischer Weise den Eintluss 
des Hungers auf das Pankreas. Die Parenchymzellen sind klein, 
ebenso die Kerne. Das Protoplasma der Zelle ist im allgemeinen 
heller als beim normalen Pankreas. Nur an der äussersten Basis 
findet sich etwas dunkles Protoplasma, das sich bei stärkerer Ver- 
grösserung als ein feinfaseriges Netzwerk erweist und zum Teil 
aus spiralig gedrehten Fäden besteht, die gitterartig durchein- 
anderlaufen. Oberhalb des Kerns findet sich auf Flemming- 
präparaten ein granuliertes Protoplasma; doch haben die Granula 
nicht den Charakter der Granula beim verdauenden Tier: im 
vorliegenden Falle sind die Körnchen viel feiner und blasser. 
In Präparaten, die mit Hermannscher Flüssigkeit fixiert sind. 
findet sich an Stelle dieser Körnchen ein feinmaschiges Wabenwerk, 
da die Hermannsche Flüssigkeit die Körnchen gelöst hat. Auf- 
fallend deutlich, besonders bei Tritonen, sind die Nebenkerne der 
Pankreaszellen zu sehen, viel deutlicher und öfter, als mir dies 
beim normalen Tier möglich war. Sie zeigen sich als grosse, 
dunkle, meist runde, oft längliche, scharf begrenzte Masse an 
der Basis der Zelle unterhalb des Kerns oder auch neben dem 
Kern. Mit sehr starken Systemen ist in den Nebenkernen eine 
sehr komplizierte Struktur zu erkennen, die ich jedoch nicht 
genauer studiert habe. Die Langerhansschen Inseln sind zahl- 
reicher als beim normalen Tier, besonders die Zahl der voll- 
ständig ausgebildeten. Ihre Zellen stehen in bezug auf ihre 
Grösse zu den Parenchymzellen in demselben Verhältnis wie die 
Inselelemente beim normalen Tier zu den dortigen Parenchym- 
zellen. Sie scheinen sich unter dem Einfluss des Hungers auch 
verkleinert zu haben. Auch hier sind die beim normalen Tier 
beschriebenen Übergänge deutlich zu sehen. Ebenso findet man 
zwischen den Inselzellen hier und da typische Parenchymzellen 
liegen, gerade wie beim normalen Tier. In dem Verhalten der 
Blutgefässe sowie des Bindegewebes ist auch kein Unterschied zu 
erkennen gegenüber den Verhältnissen beim normalen Tier. Neben- 
kerne, die im Parenchym so deutlich sind, sind in den Inseln 


288 H-Eischer: 


nicht zu erkennen. Die Inselkerne sind entsprechend den Paren- 
chymkernen verkleinert; ihr Chromatin scheint nicht verändert, 
ebensowenig das Protoplasma der Zellen. Der einzige wesentliche 
Unterschied in bezug auf die Langerhansschen Inseln beim 
normalen und beim Hungertier ist also der, dass nach längerem 
Hungern die Zahl der Langerhansschen Inseln vermehrt ist. 

Es interessierte mich nun, zu wissen, wie diese vermehrte 
Zahl der Langerhansschen Inseln sich verhalten würde, wenn 
solche längere Zeit dem Hunger ausgesetzten Tiere wieder ge- 
füttert würden. Ich habe Tritonen und Frösche, die in obiger 
Weise gehungert hatten, vorsichtig mit rohem Rindfleisch gefüttert. 
Die ersten Tiere wurden sieben Tage nach der Fütterung getötet. 
Tötung und Konservierung erfolgte in der oben angeführten 
Weise. Es konnte nach Eröffnung der Bauchhöhle der Tiere 
nicht festgestellt werden, ob das Pankreas sich inzwischen ver- 
grössert hatte. Beim Studium der Serienschnitte ergab sich, dass 
eigentliche, typische Langerhanssche Inseln, wie man sie beim 
normalen Tier zu finden gewohnt ist, kaum mehr vorhanden 
waren. Das einzige, was noch an die Gegenwart von Langerhans- 
schen Inseln erinnerte, waren vereinzelte, aus etwa 3—5 zusammen- 
liegenden Zellen bestehende Häufchen vom Typus der Langerhans- 
schen Zellen. die in der bekannten säulenartigen Form in der 
Nähe eines Blutgefässes angeordnet waren. Die Parenchymzellen 
zeigten sehr lebhafte Mitosen ; in dem, was von Langerhansschen 
Inseln noch übrig war, sah ich solche nie. Die Nebenkerne 
schienen verschwunden zu sein; doch konnte man sie stellenweise 
mit starken Systemen, wenn auch anscheinend in veränderter 
Form, wiederfinden. Die Parenchymzellen befanden sich im 
Stadium der Sekretion; das dunkle, streifige Protoplasma hatte 
wieder einen grösseren Teil der Basis der Zelle inne als beim 
Hungertier: die Körnchenzone war entsprechend verkleinert. In 
unmittelbarer Nähe der wenigen Zellen vom Typusder Langerhans- 
schen Inselzellen finden sich Zellen, die sich sowohl von den 
Insel- wie den Parenchymzellen unterscheiden. In ihrer äusseren 
Form kommen sie den Parenchymzellen nahe. Ihr Kern ist der 
typische, grosse runde, mit viel CUhromatin und einem Kern- 
körperchen versehene Kern der Pankreasdrüsenzellen, aber das 
Protoplasma entbehrt jeder Körnchenzone; der ganze Zelleib ist 
angefüllt mit einem feinen Gitterwerk, das aus dünnen, spiralig 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 289 


gedrehten Fäden besteht. Diese Zellen fand ich nie mitten 
zwischen sezernierenden Parenchvymzellen, sondern stets nach 
aussen von den als Langerhanssche Zellen anzusprechenden 
Zellen, also zwischen eigentlichen Parenchymzellen und Inselzellen. 
In Anbetracht dessen, dass die Langerhansschen Inseln bei 
den nach langem Hungern gefütterten Tieren bis auf wenige 
Zellen verschwunden sind, glaube ich annehmen zu sollen, dass 
die eben beschriebenen Zellen ein Stadium der Rückbildung der 
Inselzellen zu Parenchvmzellen darstellen. Wo sollen die Insel- 
zellen geblieben sein? Es gibt zwei Möglichkeiten: entweder 
sind sie zugrunde gegangen, oder sie haben ihren Charakter 
geändert. Für die erstere Möglichkeit liegt keinerlei Anhalts- 
punkt vor. Für die zweite scheint mir sehr die oben erwähnte 
eigentümliche Zellform zu sprechen. 

Dann untersuchte ich Tiere, die nach längerer Hungerzeit 
(sie hatten ebensolange gehungert wie die vorgenannten) 17 Tage 
gefüttert worden waren. Die mikroskopische Untersuchung ergab, 
dass wieder ausgebildete Inseln von normaler (Grösse in geringer 
Zahl vorhanden waren. doch blieb ihre Zahl hinter der beim 
normalen Tier weit zurück. Gruppen von Inselzellen, etwa 3—5, 
fand ich hier und dort in der Nähe eines Blutgefässes. 

Nach Vollendung dieser Versuche kam mir die Arbeit von 
Vincent und Thompson') in die Hand, die das Pankreas der 
verschiedensten Tiere unter ähnlichen Bedingungen untersucht 
haben, unter anderen auch beim Frosch. Es wurden Frösche zu 
Beginn und am Ende des Winterschlafes untersucht, und zwar 
wurde eine Vermehrung der Langerhansschen Inseln am Ende 
des Winterschlafes konstatiert. Dasselbe fanden die genannten 
Autoren bei Hunden und Vögeln nach Hungern. Es wurden bei 
allen Tieren, bei Hungertieren sowohl wie bei normalen, stets 
entsprechende Teile des Pankreas zur mikroskopischen Unter- 
suchung verwandt. Fütterungsversuche nach einer längeren 
Hungerzeit haben Vincent und Thompson nicht angestellt. 

Nach meinen Versuchen und nach denen von Vincent 
und Thompson, so weit sie den meinigen entsprechen, sind 
also nach längerem Hungern die Inseln an Zahl vermehrt. Bei 
Fütterung nach längerem Hungern wird ihre Zahl und ihre 
Grösse, wie sich bei meinen Experimenten ergab, zunächst be- 


WERT; 


290 EIORl IS, cHhler!: 


trächtlich vermindert, um dann allmählich zur Norm zurück- 
zukehren. Dass die Inseln bei der Fütterung nach langem Hungern 
in demselben Maße wie das Tier allmählich zum „normalen“ 
Status zurückkehren, ist nicht weiter auffallend; haben sie sich 
doch unter Einwirkung der Ursache, die durch die Fütterung 
wieder entfernt wird, vermehrt. Auffallend ist nur, dass sie 
nach kurzer Einwirkung der Fütterung nach langem Hungern, 
wie ich es bei Tritonen beobachtete, in so enormer Weise reduziert 
werden, um dann bei weiterer Fütterung allmählich zur Norm 
zurückzukehren. Wo sind die Inseln im Beginn der Fütterung 
geblieben. Da keinerlei Anzeichen dafür vorhanden sind, dass 
sie zugrunde gingen, ich andererseits die Bildung von Inselgewebe 
aus Parenchymgewebe deutlich beobachten konnte, so unterliegt 
es für mich keinem Zweifel, dass im vorliegenden Falle die 
Inselzellen sich in Parenchymzellen zurückverwandelt haben, zumal 
ich neben den übriggebliebenen Inselzellen solche beobachtet 
habe, die weder Insel, noch Parenchymzellen waren, die sich viel- 
mehr verhielten, wie ich sie vorhin beschrieben habe. 

Weshalb verwandeln sich nun aber die Inselzellen so rapid 
in Parenchymzellen bei Fütterung nach langem Hungern. Ich 
denke mir dies folgendermassen. Beim Hungertier sind alle 
Organe mehr oder minder reduziert und in ihrer Ernährung 
beeinträchtigt; werden doch die zur Erhaltung des Lebens weniger 
wichtigen Organe zur Bestreitung der Nahrung für die lebens- 
wichtigen Organe herangezogen. So sieht man beim Hungertier 
fast alle Organe in ihrem Umfang mehr oder weniger vermindert. 
Auch das Pankreas macht diese Veränderungen mit, da ja seine 
verdauende Tätigkeit beim Hungern ausgeschaltet und zur Er- 
haltung des Lebens während des Hungerns nicht unbedingt 
erforderlich ist. Ich fand das Pankreas auch bei den Tieren, die 
längere Zeit gehungert hatten, stets verkleinert. Mit der Ver- 
minderung des Volumens ist selbstverständlich auch eine Ver- 
minderung der sekretionsfähigen Fläche verbunden. Füttere ich 
nun ein solches Tier mit einem Futter, das zu seiner Verdauung 
reichlich Pankreassaft braucht, so werden an das verkleinerte 
Pankreas ganz ungewohnte Anforderungen gestellt. Das Pankreas 
sucht seine Ersatzquellen heranzuziehen; es sucht durch zahl- 
reiche Teilungen seiner Parenchymzellen die sezernierende Ober- 
fläche zu vergrössern, und es sucht diese Vergrösserung der 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 291 


sezernierenden Oberfläche auch durch Rückverwandlung der 
Langerhansschen Inseln zu Parenchym zu bewerkstelligen. 
Ich habe Zellteilungen im Parenchym noch 17 Tage nach der 
Fütterung gefunden, allerdings lange nicht so lebhaft, wie am 
siebten Tage nach der Fütterung; immer aber noch viel lebhafter, 
als im normalen Pankreas, wo ja nach der Entdeckung von 
M. Nussbaum!) und von Gaule?) auch mitotische Teilungen 
vorkommen. Mit der allmählichen Abnahme der Teilungsfiguren 
in den Parenchymzellen geht das Wiederauftreten von typischen 
Langerhansschen Inseln Hand in Hand, während sie beim 
Vorhandensein der vielen Mitosen in den Parenchymzellen gleich 
nach der Fütterung stark reduziert waren. Wenn man ja auch 
im allgemeinen allzu leicht geneigt sein mag, Vorgänge, die 
unabhängig voneinander, nebeneinander verlaufen, aufeinander 
zu beziehen, so glaube ich hier doch einen Zusammenhang an- 
nehmen zu sollen. 

Der erste, der die Beobachtung machte, dass während des 
Hungerns die Zahl der Langerhansschen Inseln im Pankreas 
sich vermehre, war Statkewitsch,?) und zwar sah er, dass 
diese neugebildeten Inseln aus Alveolen hervorgingen. Jarotzki') 
fand im Gegensatz zu ihm die Zahl der Inseln bei hungernden 
Mäusen nicht verändert. Dale?) bestätigte die Angaben Stat- 
kewitschs‘) für das Pankreas der Katze; Vincent und 
Thompson’) für Säugetiere, Vögel und Amphibien. Ich kann 
sie für Rana fusca und Triton cristatus und alpestris bestätigen. 
Nach diesen übereinstimmenden Versuchen dürfte an der Tatsache 
selbst kein Zweifel mehr bestehen. 

Lewaschew°) hat bekanntlich auch eine Neubildung, eine 
Vermehrung der Langerhansschen Inseln experimentell erzeugt, 
aber auf ganz anderem Wege. Er injizierte den Tieren Pilo- 
karpin zu wiederholten Malen und brachte die Drüse auf diese 
Weise zur Erschöpfung. Er beobachtete hierbei eine vermehrte 


} Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 21, 1882. 
) Arch. f. Anat. u. Physiologie, Anatom. Abt., 1882. 
s Archiv für experim. Pathologie, Bd. 34, 1893. 


+) Virchows Archiv, Bd. 156, 1899. 

>) Phil. Trans., Ser. B, Bd. 197, London 1904. 
8\]..C, 

ME. 1L«CH 

SI. @- 


292 HaRSisteihrer: 


Bildung von Langerhansschen Inseln von einzelnen Zellen bis 
zur ausgebildeten Insel. Seine Resultate sind lange Zeit stark 
angezweifelt worden. In neuerer Zeit wurden sie von Man- 
kowsky') und auch von Vincent und Thompson?) bestätigt. 
Letztere benutzten statt des Pilokarpins, das ja für den Organis- 
mus ein Gift ist, einen anderen Stoff, der dieselbe Wirkung hat, 
das von Bayliss und Starling?) entdeckte Sekretin. Dieser 
Stoff wurde in Intervallen von 7, 8, 9, 10 Stunden eingespritzt. 
Bei der mikroskopischen Untersuchung ergab sich ausser den 
übrigen Zeichen der Erschöpfung der Drüse ein starkes Anwachsen 
der Langerhansschen Inseln; doch war dasselbe nie so stark 
ausgesprochen wie bei Hungerversuchen. Die auf diese Weise 
erhaltenen Inseln sind identisch mit denen durch Hunger erzielten. 
Vincent und Thompson) legen auf das schnelle Entstehen 
der Inseln infolge Einspritzung von Sekretin grossen Wert; 
nach ihrer Ansicht kann eine Veränderung, die unter Einwirkung 
eines die Tätigkeit der Drüse anregenden Mittels in so kurzer Zeit 
entstanden ist, nicht als eine morphogenetische gedeutet werden, 
sondern sie stellt eine Phase der physiologischen Tätigkeit der 
Drüse dar. Auch waren bei den Versuchen mit Sekretin von 
Vincent und Thompson?) ebenso wie bei den Versuchen 
Lewaschews die Übergänge zwischen Inseln und Parenchym 
sehr deutlich zu sehen. 

Laguesse hat ausser der Bildung von Inseln aus den 
Acini auch eine Rückverwandlung der Inseln in Acini beschrieben. 
Zu einem bestimmten Zeitpunkt öffnen sich die Inseln in einen 
Kanal und das Lumen dringt in die Insel ein. Dann lagern sich 
nach und nach Zymogengranula in den Zellen ab und es entsteht 
auf diese Weise ein neuer Acinus. Der gleiche Prozess wurde 
von Vincent und Thompson‘) bei Hunden beobachtet. Sie 
untersuchten Hunde, die nach einer bestimmten Hungerzeit wieder 
zu ihrem normalen Zustand zurückgekehrt waren. Zur mikro- 
skopischen Untersuchung wurde wiederum wie bei den früheren 


N (0 


2 1C, 

®) Journal of Physiology, Bd. 28 u. 29. 
1 Er@: 
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Sy 


C. 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 293 


Versuchen das Milzstück des Pankreas verwendet. Es ergab die 
Kleinheit und Armut an Langerhansschen Inseln, wie sie für 
die normale Drüse charakteristisch ist. Da keine Zerfalls- 
erscheinungen oder sonstige Zeichen für das Zugrundegehen der 
Inseln gefunden werden, so halten die beiden Forscher es für 
das wahrscheinlichste, dass die Inselzellen sich in Parenchymzellen 
verwandelt haben. In dem Pankreas einiger dieser Tiere fanden 
Vincent und Thompson!) sehr viele Karyokinesen in den 
übriggebliebenen Inseln und dem sie unmittelbar umgebenden 
Drüsengewebe. Auf eine Deutung dieser Erscheinung gehen sie 
nicht ein, sprechen sich aber dahin aus, dass eine Rückverwandlung 
von Inseln zu Drüsenschläuchen ganz wohl ohne ein Anwachsen 
der Zellenzahl gedacht werden kann. Übergänge in den Zell- 
charakteren bei der Rückbildung der Inseln werden von ihnen 
nicht erwähnt. Was die Karyokinesen bei den nach langem 
Hungern gefütterten Tieren anbelangt, so habe ich dieselbe, wie 
oben erwähnt, sehr reichlich gefunden, aber im (Gregensatz zu 
Vincent und Thompson?) nicht in den Inselzellen, sondern 
nur in den Parenchymzellen, und auch in diesen nieht nur in 
unmittelbarer Nähe der Inseln, sondern unregelmässig ohne 
bestimmte Gruppierung im ganzen Parenchym zerstreut. 


III. Das Verhalten der Langerhansschen Inseln nach 
Exstirpation der Milz. 

In der Diskussion zu v. Hansemanns Vortrag in der 
„Deutschen pathologischen Gesellschaft“ IV: „Über das Wesen 
der Gefässinseln des Pankreas“ finde ich eine Bemerkung 
Winklers, dass man „bei milzlosen Hunden, konforme Verhältnisse 
bezüglich der Stelle des Pankreas und bezüglich der Verdauung 
vorausgesetzt. eine auffallende Vermehrung der Langerhans- 
schen Zellgruppen“ finde. Ich habe daraufhin bei Tritonen Milz- 
exstirpationen vorgenommen und das Pankreas der milzlosen 
Tiere zu verschiedenen Zeiten untersucht. 

Die Operation wurde in Äthernarkose ausgeführt. Es wurde 
in der linken Seite ziemlich hoch nach dem Rücken zu die Bauch- 
höhle durch einen kleinen Schnitt eröffnet und die sofort sicht- 
bare Milz mit einem stumpfen Häkchen vor die Wunde gezogen. 


S)Alere: 
a et: 


294 H. Fischer: 


Die im Mesenterium zur Milz verlaufenden Gefässe wurden um- 
stochen und die Gefässe jenseits der Unterbindung nach der Milz 
zu durchschnitten. So konnte die Milz ohne jeden Blutverlust 
exstirpiert werden. Haut, Muskel und Peritoneum wurden durch 
eine gemeinsame Naht geschlossen und die Tiere in ein steriles, 
mit feuchtem Fliesspapier belegtes Glasgefäss gesetzt. Hier ver- 
heilten die Wunden in sechs bis sieben Tagen glatt; dann wurden 
die Tiere ins Aquarium zurückgebracht und alle zwei Tage mit 
rohem Rindfleisch gefüttert. 

Das erste zur Untersuchung verwandte Tier hatte elf Tage 
post operationem gelebt. Bei Eröffnung der Bauchhöhle des 
Tieres fiel mir zunächst eine Eigentümlichkeit an der Leber auf. 
Während dieselbe für gewöhnlich bei Tritonen eine dunkelbraune 
bis schwarze Farbe hat, mit der sich oft ein bläulicher Ton ver- 
bindet, war sie hier goldgelb-bräunlich gefärbt. Von dieser 
gelben Untertläche hob sich ein dunkles Netzwerk von Pigment- 
zellen ab, das sich wie beim normalen Tier über die Leber aus- 
spannte, so dass dieselbe marmoriert aussah. Am Pankreas und 
den übrigen Bauchorganen waren Veränderungen nicht zu sehen. 
Es wurde ein Stückchen der Leber und das ganze Pankreas. 
herausgenommen und in Flemmings Flüssigkeit konserviert. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung ergab sich, dass in 
den Leberzellen zahlreiche durch Osmium geschwärzte Fett- 
kügelchen im Protoplasma angehäuft waren. Der Kern war völlig 
frei. Es handelt sich also um eine fettige Degeneration oder 
Fettinfiltration der Leberzellen. Dadurch ist auch zweifellos die 
gelbe ‘Farbe der Leber bedingt. Diese Fetteinlagerung betraf 
ausschliesslich die Parenchymzellen der Leber, nicht die bei 
Tritonen reichlich vorhandenen Pigmentzellen, die ja auch bei 
makroskopischer Betrachtung ihre ursprüngliche dunkle Farbe 
behalten hatten. 

Im Pankreas -fanden sich ebenfalls Fettröpfehen in den 
Parenchymzellen, aber weit weniger wie in den Leberzellen. 
Ausserdem fallen viele Häufchen in die Augen, die sich durch 
ihr dunkleres Aussehen stark von dem Parenchym abheben. Diese 
Zellhäuflein sind öfter durch Zellstränge desselben Charakters 
miteinander verbunden und meist um eine erweiterte Kapillare 
oder eine kleinere Vene angeordnet. Sie bestehen aus einer 
Anzahl dicht nebeneinander gelegener grosser, meist runder Zell- 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien 235 


kerne, die sehr viel Chromatin enthalten und dadurch dem Häuflein 
gegenüber dem Parenchym ein dunkleres Aussehen verleihen. 
Ein Protoplasmaleib lässt sich im allgemeinen um die Kerne 
herum nicht abgrenzen; nur um die dem normalen Parenchym 
benachbarten Kerne ist ein Protoplasmaleib sichtbar. Eine scharfe 
Grenze dieser Häuflein gegenüber dem Parenchym ist nicht vor- 
handen; der Übergang von den Parenchymzellen zu den die 
Häuflein bildenden Kernen ohne scharf zu begrenzenden Proto- 
plasmaleib ist ein allmählicher. Man findet den normalen Paren- 
chymzellen benachbart gelegene Zellen, bei denen der Proto- 
plasmaleib kleiner ist wie in den Parenchymzellen, die aber sonst 
ganz das Aussehen von Parenchymzellen haben. Neben diesen 
solche, die zwar noch einen Protoplasmaleib haben, wo aber die 
Zellgerenzen bereits verwischt sind und wo in den Kernen das 
Chromatin bereits dichter ist. Mehr nach dem Zentrum des 
Häufleins zu entbehren die Zellen des Protoplasmaleibes fast ganz: 
Zellgrenzen sind nicht zu sehen; der Kern hat die grosse runde 
(estalt der Parenchymkerne; nur ist das Chromatin dichter. 
Neben diesen Kernen im Innern der Häuflein finden sich solche, 
die eine ovale Gestalt haben. In all diesen Kernen liegt das 
Chromatin sehr dicht, nicht wie in den normalen Parenchym- 
kernen in kleineren oder grösseren Körnchen angeordnet, sondern 
mehr in unregelmässigen Brocken. Manchmal haben die Kerne 
ihre Membran verloren und die Chromatinbrocken liegen frei ohne 
umgebende Hülle umher, oft noch die Form der Kerne erkennen 
lassend. Diese Tatsache dürfte wohl dafür sprechen, dass es sich 
hier um regressive Vorgänge handelt. In Form und Grösse 
unterscheiden sich die beschriebenen (rebilde nicht von den 
Langerhansschen Inseln des Tritonenpankreas; nur ist ihre 
Zahl grösser. Normale Langerhanssche Inseln habe ich im 
Pankreas dieses Tieres nicht finden können. 

Dann untersuchte ich das Pankreas 16 Tage nach Exstirpation 
der Milz. Die gelbe Farbe der Leber war bei diesem Stadium 
noch intensiver geworden. Sonstige Veränderungen sind an dem 
Tier nieht wahrzunehmen. Mikroskopisch ergibt sich, dass die 
Leberzellen mit Fettröpfehen ganz vollgepfropft sind; vom Proto- 
plasma ist nichts mehr zu sehen; nur.der Kern liegt in der ganz 
schwarz aussehenden Zelle als ein heller Körper; er ist frei von 
Fett. In den Pankreaszellen sind Fettröpfehen in geringer Menge 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.]1. 20 


296 H. Fischer: 


vorhanden. Die vorhin beschriebenen Häuflein sind noch vor- 
handen. Ihr Charakter hat sich jedoch im Vergleich zu dem 
Stadium von elf Tagen etwas geändert. Ihr Aussehen ist im 
Vergleich zum umgebenden Parenchym heller als bei dem Stadium 
von elf Tagen. Das Uhromatin der Kerne ist nicht mehr ganz 
so dicht und bröckelig wie bei dem vorigen Stadium; Kernstücke, 
wie sie elf Tage nach Exstirpation der Milz in den Häuflein sehr 
häufig waren, finden sich hier nur ganz selten. Im Gegensatz zu 
dem vorigen Stadium sind hier die Kerne mehr oval; ihre Stellung 
nimmt eine gewisse Regelmässigkeit an; sie sind meist in Palisaden- 
oder Rosettenform angeordnet. An Zahl sind diese Gebilde 
gleich denen vom Stadium von elf Tagen. Eine scharfe Begrenzung 
der Häuflein ist auch hier nicht vorhanden: es besteht ein all- 
mählicher Übergang zum Parenchym. In den Häuflein lassen 
sich oft alveoläre Unterabteilungen erkennen. Dort, wo die 
Alveolen mit ihren blinden Enden aneinanderstossen, sieht man 
gewöhnlich eine erweiterte Kapillare, in der rote Blutkörperchen 
liegen, so dass diese Kapillare gewissermassen den Mittelpunkt 
des ganzen Komplexes bildet, von dem die Alveolen radiär aus- 
strahlen. Die vorhin beschriebenen Häuflein kommen im Stadium 
von 16 Tagen in ihrem ganzen Aussehen und Aufbau den 
Langerhansschen Inseln im normalen Pankreas sehr nahe. 
Langerhanssche Inseln von normalem Aussehen habe ich auch 
in diesem Stadium nicht sehen können. 

Schliesslich untersuchte ich noch Stadien von 31 Tagen nach 
der Operation. Die gelbe Verfärbung der Leber ist hier bei weitem 
nicht mehr in dem Maße vorhanden wie in den Stadien von 
ll und 16 Tagen. Die Farbe der Leber ist der normalen bei- 
nahe gleich. Am Pankreas sind Veränderungen nicht nachzuweisen. 

Die mikroskopische Untersuchung ergibt, dass die Fett- 
tröpfehen in den Leberzellen bedeutend abgenommen haben. Die 
Leberzellen zeigen aber sonst keinerlei degenerative Veränderungen. 

Im Pankreas sieht man bei schwacher Vergrösserung sehr 
viele helle Häufchen, die in ihrer äusseren Gestalt und Lage 
identisch sind mit den in den beiden vorigen Stadien beschriebenen 
Häuflein. Die Vermutung, dass es sich hier um normale 
Langerhanssche Inseln handelt, wurde durch die Untersuchung 
mit‘starker Vergrösserung bestätigt. Im Vergleich zu der Zahl 
der Langerhansschen Inseln im Pankreas unter normalen 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 237. 
Verhältnissen sind dieselben hier stark vermehrt. In ihrer Grösse 
wechseln sie sehr; es gibt kleine, nur aus zwei Zellreihen be- 
stehende und sehr grosse, in denen sich eine Reihe von Unter- 
abteilungen unterscheiden lässt. Die Anordnung der Zellen in 
Palisadenform ist im Vergleich zu den Stadien von 16 Tagen 
hier noch regelmässiger. Die Inseln unterscheiden sich überhaupt 
in nichts von den Inseln bei normalen Tieren. 

Es zeigt sich also nach Exstirpation der Milz bei Tritonen 
in gewissen, eng begrenzten Bezirken des Pankreas gewöhnlich 
um eine Vene oder Kapillare herum eine intensive Veränderung 
des Parenchyms derart, dass die Zellen kleiner werden, dass die 
Struktur des Protoplasma verloren geht, dass das Chromatin des 
Kerns dichter und krümelig wird, und dass die Kerne zum Teil 
zerfallen. Dieser Grad der Veränderungen ist mit elf Tagen 
erreicht. Langerhanssche Inseln von gewohntem Aussehen 
sind zu dieser Zeit nicht vorhanden. Ob diese in derselben 
Weise verändert sind wie die genannten Stellen des Parenchyms 
oder ob sie auf sonst irgend eine Weise zum Verschwinden ge- 
bracht worden sind, lässt sich nicht entscheiden. Ich halte das 
erstere für wahrscheinlich. Mit 16 Tagen sind die vorhin be- 
schriebenen Veränderungen im Rückgang begriffen, aber andere 
an ihre Stelle getreten. Die Verdichtung und der krümelige 
Charakter des Uhromatins ist nicht mehr so stark; die Kerne 
selbst haben aber mehr ovale Form angenommen und sich mit 
einer gewissen Regelmässigkeit mit ihrer Längsachse parallel zu- 
einander gestellt. Um die Kerne herum liegt ein Protoplasmaleib, 
weit kleiner als bei den Parenchymzellen. Zellerenzen sind nicht 
immer zu sehen. In ihrer Gestalt und Anordnung zueinander 
und gegenüber dem umgebenden Parenchym kommen diese Gebilde 
den Langerhansschen Inseln im Pankreas bereits sehr nahe. 
Normale Inseln haben wir wieder 31 Tage nach der Exstirpation 
der Milz, aber in sehr vermehrter Zahl gegenüber dem Pankreas 
bei normalen Tieren in demselben Verdauungszustand. In Grösse 
und Anordnung im ganzen Pankreas entsprechen diese Inseln den 
im Stadium von 16 Tagen beschriebenen Häuflein. 

Wir haben mithin zweifellos 31 Tage nach Exstirpation 
der Milz eine stark vermehrte Zahl von Langerhansschen 
Inseln im Pankreas von Tritonen. Ich bin der Ansicht, dass 


diese Vermehrung. bezw. Neubildung von Inseln in der ersten 
20* 


298 ERSRMESTCHhremE: 


Zeit nach der Exstirpation der Milz beginnt und ihren Ausdruck 
tindet in den bereits elf Tage nach der Exstirpation vorhandenen 
und vorhin beschriebenen Häuflein. Es unterliegt nach den vor- 
handenen Präparaten keinem Zweifel, dass sich diese Häuflein 
aus den Parenchymschläuchen bilden, gerade so wie ich das bei 
Entstehung von Inseln aus Parenchym bei Tieren, denen die 
Milz nicht exstirpiert war, die aber anderen Bedingungen unter- 
worfen waren, beschrieben habe. Das einzige, wodurch sich die 
Bildung der Langerhansschen Inseln aus Parenchym hier 
unterscheidet, ist die Intensität, der Grad der Veränderungen 
der Parenchymzellen. Diese intensiven Veränderungen lassen mit 
16 Tagen bereits nach: die Gebilde nähern sich in ihrem Charakter 
bereits den normalen Langerhansschen Inseln; mit 31 Tagen 
ist der normale Charakter erreicht; nur finden sich die Langer- 
hansschen Inseln in bedeutend vermehrter Zahl. entsprechend der 
Zahl der Häuflein bei den Stadien von 11 und 16 Tagen. 


IV. Das Verhalten der Langerhansschen Inseln nach 
Unterbindung des Ausführungsganges. 


Die Frage, ob die Langerhansschen Inseln Bildungen sui 
generis, selbständige Teile seien, die mit dem Parenchym der 
Drüse in keinem Zusammenhange stehen, haben manche Forscher 
dadurch zu entscheiden versucht, dass sie dem Sekret des ganzen 
Pankreas oder eines Teiles desselben den Abfluss zu versperren 
suchten. Sie gingen dabei von der Überlegung aus, falls die 
Inseln in organischem Zusammenhang mit dem Kanalsystem der 
Drüse ständen und gewissermassen ein Teil dieses Kanalsystems 
seien, dass sich dann auch die Folgen der Sekretstauung in der- 
selben Weise wie auf das Parenchym, so auch auf die Inseln aus- 
dehnen müssten. Die Stauung des Sekrets bedingt nun erfahrungs- 
semäss bei langer Dauer schliesslich eine Atrophie der Drüsen- 
substanz. Also müssten, falls die Inseln in Zusammenhang mit 
dem Gangsystem der Drüse stehen, dieselben nach Unterbindung 
des Ausführungsganges in derselben Weise verändert werden wie 
die übrigen Pankreaszellen. 

So selbstverständlich dies scheint und so leicht der Versuch 
auch ausführbar erscheint, so ist doch bis heute eine Einigung 
über die Folgen der Unterbindung auf die Langerhansschen 
Inseln nicht erzielt worden. 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 299 
oO 


Die ersten genaueren Untersuchungen über die Folgen der 
Unterbindung für die Langerhansschen Inseln wurden von 
Walther Schulze!) an Meerschweinchen ausgeführt, und zwar 
machte Schulze Abbindungen eines Teiles des Pankreas, indem 
er diesen mittels einer starken Seidenligatur abschnürte. Er kam 
zu dem Resultat, dass zunächst ein rapides Zugrundegehen des unter- 
bundenen Pankreasabschnittes mit Ausnahme der Langerhans- 
schen Inseln erfolgt, die ganz unverändert bleiben. Mit 40 Tagen 
post operationem sind nur noch wenige Reste des Pankreasdrüsen- 
gewebes übrig, die Inseln sind unversehrt. Mit SO Tagen nach 
der Unterbindung ist von dem Pankreasgewebe keine Spur mehr 
vorhanden, die Inseln sind noch unversehrt. Zu ähnlichen Schlüssen 
gelangte Ssobolew.?) 

Mankowsky°) gelangte auf Grund seiner an Kaninchen, 
Hunden und Meerschweinchen angestellten Versuche zu dem 
Schlusse, dass ein allmählicher Schwund der Drüsenelemente und 
ein Ersatz derselben durch Bindegewebe bemerkbar sei, wobei 
die als Langerhanssche Inseln bezeichneten Zellgruppen in 
gleicher Weise zugrunde gehen wie die Drüsenläppchen. 

v. Hansemann') führte Teilunterbindungen am Pankreas 
von Hunden aus. Er kann auf Grund seiner Untersuchungen die 
Ergebnisse Schulzes nicht anerkennen. Die Folgen der Unter- 
bindung zeigen sich nach v. Hansemann nur in der Nähe der 
Ligatur, „denn von dieser geht ein intensiver Wucherungsreiz 
aus, der soviel Bindegewebe entstehen lässt, dass alles Drüsen- 
parenchym erdrückt wird. In diesem Bindegewebe bleiben dann 
die Inseln oft lange erhalten; andere aber gehen auch fibrös zu- 
grunde. Die Voraussetzung also, worauf es ankommt, dass bei 
der Unterbindung die Inseln allein und sämtlich intakt übrig 
bleiben, kann ich nicht anerkennen“ (v. Hansemanın. |. c.). 

Nach Sauerbeck°) schwinden die Inseln nach Unter- 
bindung des Ausführungsganges gleichfalls, aber später als die 
Drüsenschläuche. Nach ihrem Schwinden trat Zucker im Harn auf. 

!) Dieses Archiv, Bd. 56, 1900. 

?) Zur Morphologie des Pankreas nach Unterbindung seines Aus- 
führungsganges, bei Diabetes und einigen anderen Bedingungen. Inaug.- 
Dissert. Petersburg 1901. 

3) ]. c. 

Sale: 

°) Ergebnisse von Lubarsch und Ostertag, VII. 


300 Ir aRhIs cihrem.: 


Diese Angaben wurden von Tschassownikow!) nicht 
bestätigt. Sämtliche Analysen auf Zucker im Harn während der 
Unterbindung waren negativ. Die Zellen der Langerhansschen 
Inseln bleiben nach ihm erhalten, erleiden aber Veränderungen 
der Form und Grösse in Abhängigkeit von der Wucherung des 
Bindegewebes. 

Endlich sind neuerdings von Carraro°’) Unterbindungs- 
versuche am tierischen Pankreas gemacht worden. Nach ihm 
schwindet das Parenchym allmählich. Es wird von Bindegewebe 
durchsetzt und von diesem Bindegewebe werden Reste der Drüse 
abgeschnürt. In diesen zeigen sich vorübergehend Regenerations- 
erscheinungen in Form der Mitose an den Parenchymzellen. Die 
Langerhansschen Inseln nehmen an diesem Regenerations- 
vorgang in keiner Weise teil und fallen einer langsamen, all- 
mählichen Zerstörung anheim. 

3jeim Vergleich der Untersuchungsergebnisse der einzelnen 
Untersucher ergibt sich, dass ein übereinstimmendes Resultat in 
dieser Frage keineswegs erzielt ist. Tschassownikow’°) glaubt, 
dass dies zum Teil an der verschiedenen Operationsmethode liege. 
Aber auch bei gleichem operativem Verfahren sind die Ergebnisse 
der einzelnen Untersucher durchaus widersprechend. Für stich- 
haltiger erachte ich den zweiten von Tschassownikow ange- 
führten Grund: die ungleiche Methode der Behandlung des 
Materials zum Zwecke der histologischen Untersuchung. Wenn 
diese schon beim normalen Organ, wie früher dargetan wurde, 
von ausschlaggebender Bedeutung ist, so kommt hier noch die 
Schwierigkeit hinzu, die durch die Unterbindung herbeigeführten 
pathologischen Veränderungen der Pankreaszellen richtig zu 
deuten und dieselben von Inselzellen zu unterscheiden. Es ist 
dies nach meiner Erfahrung sehr schwer, ja zeitweise unmöglich. 

Ich habe Unterbindungsversuche an Fröschen ausgeführt, 
und zwar wählte ich dieses Tier besonders aus dem Grunde, weil 
mir das Pankreas des Frosches aus meinen früheren Untersuchungen 
her genau bekannt und zugleich die Möglichkeit vorhanden ist, 


stets das ganze Organ zu untersuchen, was ich bei solchen Ver- 
suchen für wichtig halte. Ich habe zweierlei Unterbindungen 


!) Dieses Archiv, Bd. 67, 1905. 
°) Lo Sperimentale, 1909. 
Slulscc: 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 301 


gemacht; einmal ein Stück des Pankreas durch einen Seidenfaden 
abgeschnürt, dann den Duetus pancreaticus abgebunden und nach 
Abbindung vom Darm abgetrennt. Hierbei wird, da die Gallen- 
gänge beim Frosch durch das Pankreas verlaufen und gemeinsam 
mit dem Ductus pancreaticus in den Darm einmünden, der Galle 
der Abfluss nach dem Darm hin versperrt. Der Einfluss der 
Abbindung war in beiden Fällen jenseits der Abbindungsstelle 
der gleiche. 

Ich habe das Pankreas 24, 39 und 46 Tage nach der Unter- 
bindung untersucht. Makroskopisch machte der abgebundene Teil 
stets den Eindruck, als ob er kleiner geworden sei. 24 Tage 
nach Abbindung eines Teiles des Pankreas beobachtete ich in der 
Nähe der Ligatur Bindegewebswucherung, die von den grösseren 
Ausführungsgängen zentrifugal sich ausbreitete. In einer gewissen 
Entfernung von den Ausführungsgängen war hier kein Parenchym 
mehr vorhanden, nur hier und da war ein kleinerer Komplex von 
Pankreasgewebe durch Bindegewebe abgeschnürt. Die einzelnen 
Zellen dieser Komplexe zeigten bereits atrophische Veränderungen. 
Langerhanssche Inseln waren innerhalb der zugrunde ge- 
gangenen Parenchymzone nicht vorhanden. In dem erhaltenen 
Pankreasgewebe machen sich Stauungserscheinungen bemerkbar; 
die Lumina sind erweitert; in den Parenchymzellen finden sich 
viele Mitosen. Ähnlich ist das Bild 39 Tage nach Unterbindung. 
Die Bindegewebszone hat sich von der Unterbindungsstelle aus 
weiter in das abgebundene Stück ausgedehnt: die Zahl der durch 
Bindegewebe abgeschnürten Pankreasabschnitte ist entsprechend 
grösser. In den der Unterbindungsstelle zunächst gelegenen, 
durch Bindegewebszüge abgeschnürten Parenchymbezirken schreiten 
die degenerativen Veränderungen fort: die jetzt im Bindegewebe 
zahlreich vorhandenen Leukozyten dringen auch in die abge- 
schnürten Bezirke ein, ebenso das Bindegewebe selbst. Mit 46 
Tagen sind die Veränderungen nicht wesentlich fortgeschritten. 
Es ıst noch reichlich Parenchym, in dem sich noch viele Sekret- 
körnchen befinden, vorhanden. Stauungserscheinungen sind in 
den peripheren Teilen kaum vorhanden. Innerhalb dieses kaum 
veränderten Parenchyms sind auch die Langerhansschen Inseln 
unverändert. Die abgeschnürten Bezirke innerhalb des Binde- 
gewebes und das der fortschreitenden Bindegewebszone zunächst 
gelegene Parenchym zeigen starke Veränderungen: es ist nicht 


302 H.'Eischer: 


möglich, innerhalb dieser veränderten Parenchymzone veränderte 
Drüsenläppchen von Inseln zu unterscheiden. Dass die im Binde- 
gewebe liegenden abgeschnürten Bezirke keine Inseln sind, zeigte 
sich deutlich in den früheren Stadien, wo sie bei der Abschnürung 
noch deutlich den Charakter des Parenchyms zeigten. Hier ist 
dasselbe nicht mehr zu erkennen, so stark sind auch in diesen 
Bezirken die degenerativen Veränderungen. Versuche über 46 Tage 
hinaus habe ich nicht angestellt. 

Es gehen somit nach Unterbindung des Ausführungsganges 
des Pankreas in der Nähe der Unterbindungsstelle Parenchym 
und Inseln zugrunde. Wie weit diese Veränderungen schliesslich 
das ganze Pankreasgewebe betreffen, vermag ich nicht zu sagen; 
hierzu wurden die Versuche nicht lang genug ausgedehnt. 

Meine Versuche stimmen in ihren Resultaten überein mit 
den Ergebnissen von Mankowsky und Carraro. Mankowsky 
fand in der Nähe der Ligaturen „einen allmählichen Schwund 
der Drüsenelemente und Ersatz derselben durch Bindegewebe, 
wobei die als Langerhanssche Inseln bekannten Zellengruppen 
in gleichem Maße mit den übrigen Drüsenläppchen zugrunde 
gingen“. Bei der Bindegewebswucherung in einiger Entfernung 
von den Ligaturen sah Mankowsky, wie „ganze Läppchen- 
gruppen vom übrigen Parenchym abgeschnürt werden, so dass sie 
an einigen Stellen ein Bild darstellen, wie es von W. Schulze 
in Fig. 5 und 6 aufgezeichnet ist“. Es handelt sich bei diesen 
Figuren von Schulze um Langerhanssche Inseln, die in 
dem Bindegewebe, welches das Parenchym ersetzt hat, erhalten 
geblieben sein sollen. Mankowsky ist der Ansicht, dass sich 
„auf mehr oder weniger ausgedehnten Flächen ähnliche Er- 
scheinungen, wie bei der Annulareirrhose der Leber“ zeigen. Er 
glaubt, dass diese eirrhotisch veränderten Läppchen vielfach auf 
den ersten Blick für Langerhanssche Inseln gehalten würden 
und dadurch die Ansicht zu erklären sei, dass bei Unterbindung 
des Ausführungsganges des Pankreas die Langerhansschen 
Inseln entweder gar nicht oder doch bedeutend später als das 
Parenchym zugrunde gingen. Ich muss nach meinen eigenen Ver- 
suchen der Ansicht von Mankowsky vollkommen beitreten. 

Ich bin auf die gesamte Literatur über das Pankreas, die 
Langerhansschen Inseln und deren Beziehung zur inneren 
Sekretion hier absichtlich nicht eingegangen, da dies viel zu weit 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 303 


führen würde. Ich verweise dieserhalb auf das Referat von 
Heiberg in Merkel und Bonnets Ergebnissen. 


Wenn ich nun die Ergebnisse meiner Untersuchungen kurz 
zusammenfasse, so ist folgendes festzustellen. 


1. Beim normalen Tier finden sich Inseln von verschiedener 
Grösse. Eine scharfe Abgrenzung der Inseln gegen das 
Parenchym ist nirgends vorhanden, viel weniger noch 
eine Bindegewebskapsel. Es bestehen vielmehr deutliche 
Übergänge zwischen Parenchym und Inselgewebe. 


S) 


2. Die Zahl der Langerhansschen Inseln nimmt bei lang- 
dauerndem Hunger beträchtlich zu. Werden die langem 
Hunger ausgesetzten Tiere gefüttert, so nimmt in der 
ersten Zeit der Fütterung die Zahl der Langerhans- 
schen Inseln gewaltig ab, um allmählich zur Norm zurück- 
zukehren. 


) 


3. Nach Exstirpation der Milz tritt eine starke Vermehrung 
der Langerhansschen Inseln auf. Ob dieselbe von 
Dauer ist, kann ich nach meinen Versuchen nicht ent- 
scheiden. 

4. Nach Unterbindung des Ausführungsganges oder Abbindung 
eines Pankreaszipfels gehen in dem abgebundenen Abschnitt 
Inseln und Parenchym in gleicher Weise zugrunde. 

Wenn man aus den geschilderten Beobachtungen einen 

Schluss auf das Wesen der Langerhansschen Inseln ziehen 
will. so ergibt sich zunächst, dass die Inseln keine an Zahl und 
(Grösse unveränderlichen Bestandteile des Pankreas sind: es sind 
vielmehr Gebilde, die in jeder Beziehung aufs engste in Zusammen- 
hang stehen mit der physiologischen Tätigkeit der Drüse. Je nach 
dem physiologischen Zustande ändert sich die Zahl der Langer- 
hansschen Inseln. Die Vermehrung bei veränderter Funktion 
der Drüse ist eine ganz plötzliche, ohne dass sich dabei in den 
Inselzellen Mitosen zeigen. Gerade die plötzliche Vermehrung 
der Inseln ohne mitotische oder amitotische Teilungen ihrer Zellen 
spricht, wie Bayliss und Starling dies besonders betonen, 
dafür, dass die vermehrte Inselbildung kein morphogenetischer, 
sondern ein wesentlich physiologischer Vorgang ist. Es entständen 
mithin die Inseln aus dem Parenchym: sie wären gewissermassen 
physiologisch verändertes Parenchym. 


304 H. Fischer: 


Sollten die Inseln bei rascher Vermehrung nicht aus dem 
Parenchym hervorgehen, so käme als Ausgangspunkt noch die 
Ausführungsgangsepithelien und das Bindegewebe in Betracht. 
Aus beiden könnten die Inseln bei einer plötzlichen Vermehrung 
nur auf dem Wege der Zellteilung entstehen. Hiervon ist jedoch, 
wie vorhin erwähnt, nichts zu sehen, ebensowenig von einem 
Zusammenhang mit den Ausführungsgängen, der nachweisbar sein 
müsste, wenn bei plötzlicher Vermehrung der Langerhansschen 
Inseln dieselben von den Ausführungsgängen her entständen. 
Kvrle will zwar bei Regenerationsversuchen am tierischen 
Pankreas Inseln aus den .Ausführungsgängen haben entstehen 
sehen. Doch kann ich, wie ich an anderer Stelle!) ausgeführt 
habe, die von Kyrle als Langerhanssche Inseln gedeuteten 
Teile als solche nicht anerkennen. Ich selbst habe bei meinen 
tegenerationsversuchen nie Inselneubildungen von den Ausführungs- 
gängen her gesehen. 

Aus der Veränderlichkeit der Langerhansschen Inseln an 
Zahl und Grösse geht auch schon, abgesehen von dem gegen- 
teiligen anatomischen Befund hervor, dass sie eine Bindegewebs- 
hülle, die sie überall hin gegen das Parenchym hin abschliesst, 
nicht besitzen können. 

Es sprechen mithin meine Untersuchungen unbedingt gegen 
die Auffassung, dass die Langerhansschen Inseln Gebilde sind, 
die im embryonalen Leben entstehen und zeitlebens unverändert 
an Zahl und Grösse erhalten bleiben. Es sind vielmehr Teile 
des Pankreas, die sich unter verschiedenen physiologischen 
Bedingungen aus dem Parenchym bilden und sich in dasselbe 
zurückverwandeln. Ob nun die Langerhansschen Zellen 
während der Zeit ihres Bestehens, wie Laguesse meint, eine 
spezifische Tätigkeit ausüben, lässt sich durch meine Versuche 
nieht entscheiden. 


') H. Fischer. Über Regeneration und Transplantation des Pankreas 
von Amphibien. Dieses Archiv, Bd. 77, 1, 1911. 


Die Langerhansschen Inseln im Pankreas von Amphibien. 305 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIV. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Das Bild stellt eine kleinere Langerhanssche Insel von Rana 
fusca dar. Von allen Seiten ziehen radiär Bindegewebsbündel in 
die Insel hinein, die durch helleres Aussehen gekennzeichnet ist. 
An dem unteren, mit a bezeichneten Schlauch ist deutlich zu sehen, 
dass die Tunica propria des Drüsenschlauches in die Insel hinein- 
zieht. Ebenso setzt sich das von anderen Seiten hereinkommende 
Bindegewebe als Umgrenzung umliegender Schläuche fort. Von 
einer Bindegewebshülle um die Insel ist nichts zu sehen, vielmehr 
ist der Übergang zwischen Parenchym und Inselgewebe in Lage 
und Gestalt der Zellen ein allmählicher, wie ich dies im Text näher 
ausgeführt habe. Im der Mitte der Insel befindet sich dort, wo die 
Schläuche mit ihren blinden Enden aneinanderstossen, ein Blut- 
gefäss. Vergrösserung: Leitz, Immersion !ıs, Ok. 2. 

Von der Fledermaus (Plecotus auritus). Die Figur zeigt einen Drüsen- 
schlauch, bei dem die Parenchymzellen an der einen, oberen Seite 
unverändert erhalten sind. Auf der unteren Seite des Schlauches 
sind die Parenchymzellen verändert. Zellgrenzen sind nicht wahrzu- 
nehmen. Die Kerne haben Gestalt und Lage geändert: sie sind 
oval und schmal geworden ; das Chromatin ist bei weitem nicht so 
dicht wie in den Parenchymkernen der gegenüberliegenden Seite. 
Die untere Seite des Drüsenschlauches zeigt mithin Veränderungen, 
wie sie charakteristisch sind für die Umwandlung von Parenchym 
in Inselgewebe. Dass die soeben beschriebenen ovalen Zellkerne 
wirklich zur unteren Seite des Drüsenschlauches gehören, kann 
nicht bezweifelt werden. Zunächst liegen beide Teile innerhalb 
derselben Tunica propria. Dann geht dies auch aus folgender Über- 
legung hervor. Der Drüsenschlauch stellt einen Zylinder dar. Die 
Parenchymzellen der oberen Schlauchseite sind in ihrer ganzen 
Länge getroffen. Folglich muss die entgegengesetzte Seite im 
Schnitt liegen Diese kann aber wieder nach Lage der Tunica 
propria und nach Stellung der Kerne in den Parenchymzellen 
nur unterhalb der oberen Zellreihe liegen. Hier kommen wiederum 
nur die vorhin erwähnten ovalen Kerne als Äquivalent für den 
unteren Teil des Drüsenschlauches in Betracht. Vergrösserung: 
xerisısw Br Ok 3: 

Vom Frosch (Rana fusca). Die Abbildung zeigt einen Drüsen- 
schlauch, dessen blindes Ende an der Stelle liegt, wo die Parenchym- 
zellen mit Sekretkörnchen angefüllt sind. Dieser blinde Teil zeigt 
keinerlei Veränderungen. Anders ist es mit dem unteren Abschnitt 
des Drüsenschlauches. Hier sind die Zellen stark verändert; die 
Kerne weniger, das Protoplasma mehr. Die Zellgrenzen sind voll- 
ständig verwischt, das Protoplasma ist homogen. Die Kerne liegen 
nicht mehr an ihrer ursprünglichen Stelle; sie sind näher zusammen- 
gerückt. Die Veränderungen im unteren Abschnitt des Drüsen- 


306 


H. Fischer: Die Langerhansschen Inseln im Pankreas ete 


schlauches entsprechen den Veränderungen, die sich ausbilden bei 
Verwandlung von Parenchym- zu Inselgewebe. Vergrösserung : 
Zeiss 1,0%, 2: 

Vom Triton (Triton eristatus), zeigt die Veränderungen elf Tage 
nach Exstirpation der Milz. In einem kleinen Bezirk, dessen Mittel- 
punkt eine Kapillare (c) bildet, ist das Parenchym verändert in der 
betreffenden Art und Weise, wie ich dies im Text näher auseinander- 
gesetzt habe. Vergrösserung: Zeiss F., Ok 2. 


>07 


Über den direkten Zusammenhang von Muskel- 
fibrillen und Sehnenfibrillen. 


Von 
Oskar Schultze (Würzburg). 


Hierzu Dafel XV - XV. 


In der folgenden Mitteilung beschreibe ich ausführlicher 
die von mir (16, 17) bereits kurz veröffentlichte Tatsache der 
innigen Kontinuität von Muskelfaser und Sehne, aus welcher sich 
ergibt, dass die bisher gültige, im physiologischen Sinne keines- 
wegs befriedigende Annahme, die Muskelfasern seien an ihren 
Insertions- und Ursprungsstellen mit den betreffenden binde- 
gewebigen Teilen nur „verklebt“, unzutreffend ist. Schon seit 
mehreren Jahren waren mir Bilder bekannt, welche den kon- 
tinuierlichen Zusammenhang von Myvofibrillen und Sehnenfibrillen 
als sehr wohl möglich erscheinen liessen. Die betreffenden 
Präparate waren mit meiner Kaliumbichromatosmiumsäurehäma- 
toxylinmethode gewonnen und stellten Längsschnitte von Kaul- 
quappenschwänzen dar, befriedigten mich aber trotz sonstiger Güte 
insofern nicht, als sie für diese Frage bei einer Schnittdieke von 
5 «a noch zu dick waren.‘) In der Diskussion nach meinem Leip- 
ziger Vortrage hat Mollier bemerkt, dass er auf Grund eigener 
Untersuchungen zur gleichen Auffassung wie ich gelangt sei. 
Über das Resultat berichtete Mollier in der Gesellschaft für 
Morphologie und Physiologie in München.’) ©. Maas (11, S. 144, 


!) Diese Präparate zeigte ich einer früheren Schülerin von mir, stud. 
med. Danziger (jetzt Frau Dr. Kotzenberg in Hamburg), als diese mir 
eine grössere Anzahl von dieselbe Frage betreffenden Präparaten, die ein Ver- 
wandter von ihr in dem Münchener anatomischen Institut angefertigt hatte, 
zur Begutachtung vorlegte. Auch diese Präparate, die, soviel ich mich erinnere, 
alle von erwachsenen Tritonen herrührten, befriedigten mich nicht; ich sprach 
mich vielmehr dahin aus, dass die Kontinuität doch nur eine scheinbare sein 
könne und dass es zur Klarstellung unbedingt erforderlieh sei, die Kontinuität 
an durch Mazerationsmittel isolierten oder an entsprechend dünnen und 
different gefärbten optisch isolierten Fibrillen zu demonstrieren. Eine Ver- 
öffentlichung seitens des genannten mir unbekannten Autors ist leider eben- 
sowenig als eine genauere Ausarbeitung erfolgt. 

”) In den Sitzungsberichten findet sich kein entsprechender Vortrag 
abgedruckt. 


308 Oskar Schultze: 


Fig, 111) gibt eine von Mollier stammende Abbildung über 
„Muskel- und Sehnenentwicklung“ (ohne Angabe der Herkunft 
des Objektes), um zu zeigen, dass im unausgebildeten Zustand 
Muskel- und Sehnenfaser „ohne scharfe Grenze“ ineinander über- 
gehen, im fertigen Zustand dagegen scharf gegeneinander ab- 
gegrenzt sind. Im Texte sagt Maas nach dem „Bericht“ 
Molliers: „Muskel- und Sehnenfaser entstehen aus einem kon- 
tinuierlichen Gewebe, jede Muskelfibrille geht kontinuierlich in 
eine Sehnenfibrille über; in einer ganzen Muskelfaser liegen aber 
diese Übergangsstellen zunächst nicht in gleicher Höhe, sondern 
in einer unregelmässig gezackten Linie. Erst mit der weiteren 
Ausbildung bildet sich die scharfe Grenzlinie heraus.“ Hiernach 
scheint Mollier in seinem ungedruckten Bericht die Kontinuität 
nur als eine embryonale, später schwindende geschildert zu haben. 

Durelı meine (noch nicht ausführlich veröffentlichten) Studien 
des Baues und der Histogenese der elektrischen Organe sah ich 
mich vor einiger Zeit zu der Untersuchung der sarkoplasmareichen 
Muskelfasern des Rückenflossenmuskels von Hippocampus ver- 
anlasst, über welche ich bei anderer (Grelegenheit berichten werde. 
Hierbei bemerkte ich — in der zoologischen Station zu Triest ') — 
sowohl an frischen als an konservierten isolierten Muskelfasern 
ein so klares Verhalten der Sehnenenden der Fasern, dass ich, 
mich der früheren Beobachtungen erinnernd, dieses zunächst 
genauer verfolgte und dann die Untersuchung auch auf andere 
Objekte ausdehnte, wo ich dann immer das gleiche Verhalten 
feststellen konnte. 

Meiner Beschreibung stelle ich zunächst eine Literaturüber- 
sicht voran. 

Kölliker hat im Jahre 1550 in seiner mikroskopischen 
Anatomie (Bd. 2, S. 218) eine Abbildung (Fig. 62) gegeben, welche 
den direkten Übergang einer Muskelfaser in ein Sehnenbündel 
aus dem M. intercostalis internus des Menschen zeigt. Im Text 
hebt er hervor, „dass keine scharfe Grenze zwischen den beiderlei 
Gebilden existiert“ und dass namentlich die Intercostalmuskeln 
ein sehr geeignetes Objekt bilden (siehe auch unter meinen 
eigenen Befunden). Schliesslich sagt Kölliker: „So absonderlich 
es auch klingen mag, so muss ich doch, soll ich den Eindruck 


') Herrn Kollegen Professor Cori sage ich auch an dieser Stelle für 
seine stetige grosse Liebenswürdigkeit meinen wiederholten Dank. 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 30% 


bezeichnen, den solche Muskel- und Sehnengrenzen auf mich 
gemacht haben, sagen, dass es der eines kontinuierlichen Zu- 
sammenhanges der Muskel- und Sehnenfibrillen war, womit ich 
jedoch nicht geneigt bin, einen solchen Zusammenhang als 
wirklich und ganz bestimmt vorkommend hinzustellen.“ Dieses 
Verhalten gilt aber nach Kölliker nur für den Fall, dass die 
Muskelfaser geradlinig in die Sehne übergeht, während „in vollem 
(regensatze zu dem oben beschriebenen Verhalten eine scharfe 
Grenze zwischen Muskel und Sehne“ überall .da vorhanden ist, 
wo die Muskelbündel unter schiefen Winkeln an Sehnen und 
Aponeurosen stossen. „Soviel ist gewiss, dass überall, wo Muskel- 
fasern und Sehnen schief aneinander stossen, nur eine Kontiguität 
derselben und freie Enden der Muskelfasern sich finden, mithin 
bei allen halb- und ganzgefiederten Muskeln, bei denen, deren 
Ansatzsehnen membranös beginnen (Soleus. Gastrocnemius) und 
die von den Flächen, von Fascien, Knochen und Knorpeln ent- 
springen. Wo dagegen Aponeurosen oder Sehnen mit ihren 
Elementen geradlinig an Muskeln anstossen, kommt vorzugsweise 
ein wirklicher Übergang der Sehnenbündel in Muskelfasern vor.“ 
Während Kölliker hier die beiden Arten des Sehnenüberganges 
einfach nebeneinander verzeichnet, kommt er später, im Jahre 1867 
(9, 8. 163), dahin, den geradlinigen Übergang, obwohl er ihn bei 
den Intercostalmuskeln noch abbildet. vornehmlich durch „die 
neuen Untersuchungen von Biesiadecki und Herzig“ ver- 
anlasst, weil er nur scheinbar sei, zu verwerfen: „und stimme 
ich somit bei, dass es überall nur eine Endigungsweise der 
Muskeln an Sehnen gibt“, nämlich die mit abgeschlossenem Sarko- 
lemma, eine Auffassung, die durch die Isolation der Muskelfasern mit 
starker Kalilösung gestützt wird. Die gleiche Anschauung spricht 
er noch in dem ersten Bande der 6. Auflage seines Handbuches 
(18559) aus. Dieser Standpunkt Köllikers wurde im Jahre 1861 
wesentlich durch Weismann (21) begründet. Er prüfte die alte 
Reichertsche Angabe, dass zwischen dem von Reichert als 
„bindegewebig“ betrachteten Sarkolemm und dem Sehnengewebe 
Kontinuität bestehen sollte, und entschied sich auf Grund der 
Isolation der Fasern mit 35 prozentiger Kalilauge nach einer auf 
die verschiedenen Tierklassen ausgedehnten Untersuchung dahin, 
dass das Sarkolemm als geschlossener Schlauch das Sehnenende der 
Faser überzieht und eine Kontinuität mit dem Sehnengewebe 


310 Oskar Schultze: 


nicht besteht. Die Verbindung der Faserenden mit der Sehne 
findet nach Weismann nur durch Verklebung vermöge einer 
Kittsubstanz auf zweifache Art statt, je nachdem der Faseransatz 
an der Sehne schief oder geradlinig erfolgt, und zwar „in der 
Weise, dass die einfache Verklebung da eintritt, wo Muskel- 
enden mit einer Sehnenfläche verbunden werden sollen, die 
Einhülsung des Muskelendes aber in jenen Fällen, wo die Richtung 
der Sehnenfaser und des Primitivbündels dieselbe ist“. 
Die Reiehertsche Auffassung des kontinuierlichen Übergangs 
des Sarkolemms in das Bindegewebe der Sehne hatte auch 
Leydig (10) vertreten, indem er zugleich eine Abbildung von 
Ixodes gab. Nach den Kölliker-Weismannschen Angaben 
hat man sich aber gewöhnt, auch in den Fällen geradlinigen 
Übergangs der Muskelfasern in die Sehnenfasern die Kontinuität 
als eine nur scheinbare zu bezeichnen, indem man das Sehnen- 
gewebe ausschliesslich als Fortsetzung des Perimysiums ansieht 
(siehe auch die Abbildung 294 in Freys Handbuch der Histo- 
logie, 5. Auflage, 1876, sowie die von Stöhr 18, Fig. 125). 

Im Jahre 1555 widmete Ranvier (14) der Frage von dem 
/usammenhang der Muskeln und Sehnen eine ausführliche Be- 
sprechung. Sie hat für uns hier deshalb besonderes Interesse, 
weil der französische Histologe auch das Verhalten in dem sarko- 
plasmareichen Rückentlossenmuskel von Hippocampus berücksichtigt 
hat. Zunächst hebt er hervor, „dass die Annahme früherer 
Histologen, dass die Muskelfaser und die Sehnenfaser unter sich 
zusammenhängen“, eine Täuschung sei. Ranvier glaubt nämlich 
das wahre Verhalten durch Behandlung der Muskeln mit Kalı- 
lauge — ähnlich wie Weismann — und mit heissem Wasser (55°) 
feststellen zu können. Die letztere Methode zieht er bei weitem 
der Kalimethode vor. Kleine Stücke des erhitzten M. gastrocne- 
mius wurden auf dem Objektträger so zerzupft, dass die Fasern 
sich isolieren, ohne sich von den Sehnenbündeln der Achillessehne 
zu lösen. Die kontraktile Substanz der Faser löst sich an dem 
Faserende innerhalb des Sarkolemmschlauches ab und retrahiert 
sich, so dass das Sarkolemm an dem Faserende als leerer Schlauch 
eine Strecke weit freiliegt (siehe Fig. 173, S. 476). An dem 
äussersten Ende erscheint das Sarkolemm als doppelter Kontur; 
an ihm haften die Sehnenfasern so innig, dass eine Trennung 
beider unmöglich wird. Ranvier nimmt nun einen zweifachen 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 311 


Kitt an dem Faserende an: „Der eine würde die Muskelfaser mit 
dem Sarkolemm verbinden und sich bei einer Temperatur von 
55° auflösen; der andere das Sarkolemma mit dem Becher der 
Sehne vereinigen und bei dieser Temperatur seine ganze Festig- 
keit behalten.“ Anders ausgedrückt: Die Innenfläche des Sar- 
kolemms ist am Sehnenende der Muskelfaser loeker mit den 
Mvofibrillen, die Aussenfläche fester mit den Sehnenfibrillen 
verkittet. Ausser der Froschmuskulatur hat Ranvier dann 
die Muskelfasern des Rückenflossenmuskels von Hippocampus 
untersucht und eine Abbildung des Sehnenendes einer Faser an 
einem Osmiumsäureglycerinpräparat bei 450 facher Vergrösserung 
(Fig. 174, S. 478) gegeben. Er beschreibt richtig, dass jede Muskel- 
faser ein eigenes Sehnenbündel besitzt, welches aussen an dem die 
Faser an ihrem Sehnenende überziehenden Sarkolemm ansetzen soll. 
An der schematisch gehaltenen Abbildung lässt sich manches 
aussetzen, wie sich aus meiner unten zu gebenden ausführlichen 
Beschreibung ergeben wird. Die im übrigen ja völlig richtige 
Angabe Ranviers, dass das Sarkolemm das Sehnenende der 
Muskelfaser ebenso wie die ganze Faser umhüllt, führte Ranvier, 
wie auch die meisten heutigen Histologen, zu dem begreiflichen 
Schluss, dass eine Kontinuität von Sehnenfasern und Muskelfasern 
unmöglich sei. Wie ich aber bereits berichtet habe und weiter 
unten ausführlich begründen werde, liegt die Lösung des Rätsels 
darin, dass das Sarkolemma am Sehnenende der Faser durch die 
kontinuierlich verbundenen Muskel- und Sehnenfibrillen durch- 
bohrt wird — ähnlich wie die Zellmembranen der Pflanzenzellen 
an den Tüpfeln von den Plasmodesmen durchbohrt werden. 

Die Ranviersche Auffassung hält immerhin noch insofern 
eine gewisse Beziehung der Sehnenfibrillen zu der Muskelfaser 
aufrecht, als sie die Sehnenelemente an der Faser sich ansetzen 
lässt, eine Beziehung, die in der zurzeit herrschenden Ansicht 
nicht zur Geltung kommt, denn nach dieser ist ja die Sehne 
lediglich die Fortsetzung des muskulären Bindegewebes, das ist des 
Perimysiums. Und doch, wie wenig befriedigend muss uns diese 
Angabe bzw. eine solche Einrichtung scheinen, wenn wir uns eine 
Vorstellung von der Kraftübertragung der Muskelfasern an dem 
Ursprungs- und dem Ansatzende machen wollen. So ist es auch 
nicht zu verwundern, dass schon mehrere Autoren für einen 


innigeren histologischen Zusammenhang von Muskel und Sehne 
Archiv f. mikr. Anrat. Bd.79. Abt. 1. ; 21 


312 Oskar Schultze: 


eingetreten sind. Hierher gehören A. Fick, G. R Wagener 
und C. Golgi. 

A. Fick (2) gab auf Grund der einfachen Methode des 
Abzupfens der Muskelfasern des M. gastrocnemius vom Frosch 
von der Sehne im frischen oder konservierten Zustande an, dass 
von einer „Verklebung“ der Fasern mit der Sehne nicht die Rede 
sei, sondern dass sowohl bei schiefem als bei geradlinigem Über- 
gang der Fasern in die Sehne zu jeder Faser ein bestimmtes 
Sehnenbündel gehört. und dass „das einer Muskelfaser zugeord- 
nete Sehnenbündel in ihr Sarkolemma schlauchartig übergeht, 
und dass auch innerhalb dieses Schlauches noch Sehnenfäden mit 
den Fibrillen des Muskels im Zusammenhang stehen. Dass die 
letzteren Sehnenfäden sich zwischen die Fibrillen fortsetzen, mag 
höchst wahrscheinlich sein, ich sehe aber nicht die Möglichkeit. 
dafür mit dem Mikroskope einen Beweis zu führen.“ Für den 
M. gastroenemius der Maus und des Menschen gilt nach dem 
Autor dasselbe. Die Abbildungen lassen leider recht zu wünschen 
übrig. Vollkommen fehlen solche gleichfalls den kurzen Angaben 
Wageners (19). Die diesem Forscher zugeschriebene Konti- 
nuität von Muskel- und Sehnenfibrillen trifft zunächst, wie seine 
Schilderung ergibt, für Petromyzon nicht zu. Die beschriebene 
Kontinuität besteht nach dem Autor darin, dass die Sehnen- 
substanz, „ohne dass sich eine Grenze auffinden liesse, mit einem 
sparsam kernhaltigen, verhältnismässig weichen Protoplasma in 
Verbindung steht. Diese Substanz findet sich zwischen den 
Muskelfibrillen.“ Das heisst doch mit anderen Worten, die Sehnen- 
fibrillen gehen in das Sarkoplasma über. Bei Froschlarvenrumpf- 
muskeln und jungen Fischen „ziehen Muskelfibrillen in die Sehne 
hinein“. In anderen Fällen „laufen die Fibrillen, allmählich ihre 
Querstreifung verlierend, in der Sehne in feine, lange, kaum 
sichtbare Spitzen aus“. Weiterhin sagt Wagener: „Es schien 
sehr häufig eine einzelne Fibrille sich in eine Sehnenfibrille fort- 
zusetzen. Man musste der Vorstellung Raum geben, es setze sich 
die Fibrillenscheide des Muskelprotoplasma allein in den Sehnen- 
faden, aber zusammengefallen, fort. Die Sehnenfaser sei somit 
ein zusammengefallenes Rohr oder abgelöste Falte des dicker 
gewordenen, als Sehne sich fortsetzenden Sarkolemms. Ob dies 
der Fall war, blieb unentschieden.“ Nach diesen Angaben kann 
man kaum sagen, dass Wagener einen unmittelbaren Übergang 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 313 
von Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen schon vor 40 Jahren be- 
schrieben habe. Bezüglich des Cramptonschen Muskels im 
Vogelauge sagt Wagener allerdings ganz kurz: „Reisst man 
das Periost mit dem Muskel zusammen vom Knochenringe ab, 
so sieht man die Bindegewebsfäden, welche sich unmittelbar in 
der Nähe des Muskels befinden, direkt vom letzteren ausgehen. 
Es würde eine dem mikroskopischen Bilde entsprechende Aus- 
drucksweise sein, wenn man sagt, jede Muskelfibrille geht in eine 
Sehnenfibrille über.“ Interessant und jedenfalls (auch mit Rück- 
sicht auf die Angaben von Podwyssozki über die Endigung 
der Muskelfasern in der Lippenhaut des Kaninchens (13) und die 
Diskussionsbemerkung von A. Kohn im Anschluss an meinen 
Leipziger Vortrag) der Nachuntersuchung wert ist die Angabe 
Wageners, dass die aus der Auffaserung der verzweigten 
Muskeln in der Froschzunge hervorgehenden Primitivfibrillen 
schliesslich homogen werden bzw. „in einen Bindegewebsfaden “ 
übergehen. Alles in allem waren die Angaben Wageners so 
kurz und zum Teil so unbestimmt, dass es nicht zu verwundern 
ist, wenn denselben keine Beachtung geschenkt worden ist. 

Im Jahre 1850 berichtete Golgi (5) ohne spezielle Angabe 
der untersuchten Muskeln, dass zwischen Muskel- und Sehnen- 
gewebe innige Verbindung bestehe, derart dass die Muskelfibrillen 
direkt in die Sehnenfibrillen übergehen. So erkläre sich gut, 
dass bei dem Muskelriss der Zusammenhang von Muskel und 
Sehne erhalten bleibt. Golgi sieht in der fibrillären Kontinuität 
einen deutlichen Beweis für die fibrilläre Struktur der Muskel- 
faser. Auch weist er sowohl auf die nahe embryologische Ver- 
wandtschaft von Muskel- und Bindegewebe als auf die pathologische 
Bedeutung der Tatsache des genannten Zusammenhangs hin. In 
dieser Hinsicht ist auch die aus dem Jahre 1352 stammende Arbeit 
Golgis (6) von Bedeutung, worauf jedoch ausführlich einzugehen 
mir fern liegt. In dieser Abhandlung beschreibt der italienische 
Forscher an den Muskelfaserenden aus dem M. quadriceps und 
von der vorderen Extremität des Kaninchens einen allmählichen 
Übergang der Fasern in das Sehnengewebe, derart, dass die Myo- 
fibrillen sich kontinuierlich in die Sehnenfibrillen fortsetzen. Die 
Muskelfasern splittern sich an dem Sehnenende, wie das besonders 
in den Abbildungen auffällt, förmlich in die Sehnenfibrillen auf, 


wobei die Muskelfaser zunächst in eine Anzahl von Spitzen (seg- 
21* 


314 Oskar Schultze: 


menti) sich auflöst. Leider wurde das Verhalten des Sarkolemms 
nicht berücksichtigt. 

Die sämtlichen Angaben über die Kontinuität von Muskel- 
faser und Sehne haben keine Anerkennung gefunden, so dass wir 
heute in den Lehrbüchern, wesentlich auf Grund der Tatsache, 
dass das Sarkolemma auch das Faserende umhüllt, allgemein nur 
von einer Kontinuität und Verkittung der Faserenden mit der 
Sehne lesen. Auch haben sich die meines Wissens letzten Autoren 
auf unserem Gebiet, Motta-Coco und Ferlito (12), in einer 
allerdings wenig befriedigenden kurzen Arbeit gegen die Golgi- 
sche Kontinuitätslehre auf Grund der Untersuchung des M. gastro- 
enemius vom Frosch ausgesprochen. 


Eigene Beobachtungen. 
Hippocampus. 

Präpariert man zum erstenmal die Rückenflossenmuskulatur 
des Seepferdchens, indem man mit einer feinen, genügend starken 
Schere an der Basis der Flosse das Integument samt dem be- 
treffenden Teil des Hautskelettes, ohne die zarte Muskulatur zu 
verletzen, in der Weise abträgt, wie es in Fig. 1 auf der linken 
Seite eines Hippocampus in natürlicher Grösse dargestellt ist, 
so ist man erstaunt. einen im Gegensatz zu den übrigen weissen 
Muskeln des Tieres schön roten Muskel zu finden. Dieses Ver- 
halten stimmt zu dem Sarkoplasmareichtum und der starken 
Inanspruchnahme des Muskels. Genau genommen besteht der 
Muskel aus 15-20 fast zylindrischen, etwa 0,5 em langen und 
einige Zehntelmillimeter breiten, parallel laufenden und gut 
isolierbaren Finzelmuskeln, die senkrecht gegen die Flosse ziehen. 
Jeder Einzelmuskel geht in eine ziemlich starre Sehne über, 
velche zu dem entsprechenden Flossenstrahl läuft. Dabei wird 
die bilateral symmetrische Muskulatur in der Medianebene durch 
die hohen Dornfortsätze und zwischen diesen ausgespanntes festes 
Bindegewebe getrennt. Zum Zwecke der Konservierung habe ich 
niemals die zarte Muskulatur herausgeschnitten, sondern stets 
die obere und die untere Körperhälfte dicht an der Flosse in 
querer Richtung abgetrennt, dann die Muskulatur rechts und 
links vollständig freigelegt und von dem Bauch des Tieres den 
Rest bis zum Ursprung der Muskulatur abgetragen. Dieses 
Präparat habe ich dann (samt der Rückenflosse) in toto konserviert. 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 315 


So werden die Muskeln in ihrer Lage und natürlichen Spannung 
erhalten und lassen sich nachher zur weiteren Untersuchung, sei 
es für direkte Präparation und Isolation der Fasern samt dem 
zugehörigen Sehnenbündel, sei es zur Gewinnung geeigneter 
Stückchen für die Schnittuntersuchung, unter dem Doppelmikroskop 
leicht weiter verarbeiten. Ich beschreibe nun zunächst 


das Ergebnis der direkten Präparation. 


Die Isolation der frischen Muskelfasern!) wit Präparier- 
nadeln in 0,5 proz. Kochsalzlösung unter dem Doppelmikroskop 
ist verhältnismässig leicht, und obwohl die Fasern das Bild beein- 
trächtigende Kontraktionserscheinungen zeigen, gelingt es doch, 
tadellose Faserenden von der Insertionssehne samt zugehöriger 
Sehnensubstanz zu erhalten. Man überzeugt sich bald, dass hier 
besonders bemerkenswerte und für die Untersuchung günstige 
Verhältnisse vorliegen. Bei Betrachtung der Faserenden mit der 
Immersionslinse kann man sich des Eindrucks nicht erwehren, 
dass hier die Sehnenfibrillen direkt aus der Muskelfaser heraus- 
treten, um so mehr, als ein Perimysium fast fehlt und dennoch 
ein sehr kräftiges Sehnenfaserbündelchen an jeder einzelnen Faser 
haftet. Auch sieht man, dass das sehr reichliche Sarkoplasma 
sowohl eine starke Randschicht der Faser, als sehr breite An- 
sammlungen zwischen den Muskelsäulchen bildet. Die kontraktile 
Substanz scheint noch in der Faser aufzuhören, sodass homogene 
Fibrillenbündel den Endteil der Muskelfaser mit ihrem reichlichen 
Sarkoplasma durchsetzen, bevor sie sich zusammenlegen und meist 
unter Verschmälerung der Muskelfaser in das zugehörige Sehnen- 
bündelchen übergehen. 

Konserviert man ein auf die beschriebene Weise erhaltenes 
Flossenmuskelpräparat in I proz. möglichst kühl gehaltener 
Osmiumsäure 24 Stunden lang, so lässt sich leicht in Aqua 
destillata — immer unter dem Doppelmikroskop — die gesamte 
Muskulatur der einen Seite vom Ursprung lospräparieren. Dann 
schält man sie mit der Staarnadel von den langen Dornfortsätzen 
vorsichtig los, immer darauf bedacht, die Kontinuität der Muskel- 
bündel mit den zarten Sehnen zu erhalten und schneidet schliesslich 
mit feiner Schere die Sehnen dicht oberhalb der Stelle, an welcher 


!, Ich benutzte ausser frischem Material in Triest auch lebend von 
Rovigno nach Würzburg gesandte Hippocampi. 


316 Oskar Schultze: 


sie aus den Bündeln kommen, ab. Man kann nun leicht ein ganzes 
Bündel (Einzelmuskel) isolieren und in Wasser auf dem Objekt- 
träger weiter präparieren. Man überzeugt sich ohne weiteres, 
wie ausserordentlich spärlich das Perimysium zwischen den Fasern 
ist. Es beschränkt sich an jeder Muskelfaser auf einige wenig 
auffallende Fasern, welche Nerven und Capillaren begleiten. 
Hierdurch wird das Isolieren der einzelnen Fasern, indem man 
einen Teil eines Bündels wählt, sehr erleichtert. Ohne Mühe 
kann man bei starker Vergrösserung jede Faser der Länge nach 
isolieren. Man erhält so die typischen Übergangsstellen jeder 
einzelnen Faser in ein scharf begrenztes Sehnen- 
bündelchen (Fig. 2). Die Isolierung wird dadurch erleichtert, 
dass die Fasern eine sehr günstige, nicht brüchige Konsistenz 
behalten haben. In der Abbildung 3 sind zwei Endstücke von 
Fasern bei schwacher Vergrösserung nach einem solchen Osmium- 
präparat (in Wasser liegend) dargestellt. Bei der gewählten 
Vergrösserung war die Querstreifung eben sichtbar. desgleichen 
die den Fibrillenbündeln entsprechende Längsstreifung. Am auf- 
fallendsten ist wieder der breite Sarkoplasmamantel, der an dem 
Ende der Faser über die etwas dunkler erscheinende kontraktile 
Substanz ein wenig herausragt und so eine etwas hellere Kappe 
darstellt. die vorn mit konvexem Rande endet. Ob das Sarkolemma 
in diesen Rand übergeht oder, wie es zunächst den Anschein hat, 
sich auf das zur Faser gehörige Sehnenbündel fortsetzt, lässt 
sich bei dieser Vergrösserung nicht entscheiden. 

Ein anderes Bild finden wir in Fig. 4 von einem mit 
Osmiumsäure konservierten und in destilliertem Wasser isolierten 
Faserende. Auf ihm fehlt jegliches Perimysium, indem das 
Sarkolemm die Faser aussen scharfrandig abschliesst. Und doch 
haftet ein kräftiges Sehnenbündel an der Faser. Das Bild passt 
offenbar auf den ersten Blick vortreftlich zu der Ranvierschen 
Darstellung des Ansatzes bzw. Ursprunges der Sehnenfasern an 
dem Sarkolemm. Denn dieses schliesst ja doch, wie leicht zu 
sehen, die Faser an ihrem Ende scharf konturiert ab, Perimysium 
ist nicht vorhanden, also können — so sollte man schliessen — 
die Sehnenfibrillen doch nur an der Aussenfläche des Sarkolemms 
„angekittet“ sein. Und doch ist dies eine Täuschung, wie freilich 
erst aufmerksame Untersuchung lehrt. Das Bild 4 entspricht 
nämlich immer nur der hohen oder tiefen Einstellung 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 31 


des Faserendes, bei Einstellung auf die Achse aber tritt das 
Fibrillenbündel aus der Faser durch das Sarkolemm hindurch 
heraus. Dies unzweifelhaft festzustellen gelingt an isolierten 
Fasern, sobald sie eine für den Beobachter günstige Lage haben. 

Weiterhin erhält man an Faserpräparaten, die mit Osmium- 
säure von 0.2°/o behandelt wurden, instruktive Bilder. Die 
kontraktile Substanz wird in der schwächeren Osmiumsäure 
brüchiger und bei der Isolation der Fasern mit Nadeln unter 
starker Vergrösserung des Doppelmikroskops kommt es nicht 
selten vor, dass die Fibrillen aus der Muskelfaser herausgezerrt 
werden und oft recht lange, fast leere Sarkolemmschläuche in 
dem Präparat unter den Augen des Präparanten entstehen. 
Fig. 5a und b rühren von einem solchen Präparate her. Man 
sieht nur das Faserende dargestellt. Es besteht nunmehr aus 
einem nur noch reichliches kernhaltiges Sarkoplasma enthaltenden 
Sarkolemmschlauchende. Bei a ist dieses in hoher Einstellung 
gezeichnet, bei welcher das Sarkolemm scharfrandig und (scheinbar) 
geschlossen gegen das bei dieser hohen Einstellung verschwommen 
erscheinende Sehnenbündel hervortritt. Bei tieferer Einstellung 
der Immersion ändert sich das Bild sofort in auffallender und 
klarer Weise. Die Sehnenfasern treten nun scharf hervor und 
sind innerhalb des fast leeren Sarkolemmschlauchs eine Strecke 
weit deutlich zu sehen. Sie durchbohren das Sarkolemm. 
Wie sie sich innerhalb der Faser zu den Myofibrillen verhielten, 
ob sie zwischen diesen im Sarkoplasma endigten oder in diese 
sich direkt fortsetzten. ist freilich nicht mehr zu entscheiden; 
ebensowenig war dies in dem Falle der Fig. 6 von einem 14 Tage 
in Osmium 0,2°/o gelegenen Muskelbündel möglich, obwohl der 
Eindruck der ist. dass hier die in die Faser hineinlaufenden 
Sehnenfibrillen an den Myofibrillen in der Faser abgerissen sind. 

Handelte es sich in den beiden letzten Fällen schon um 
instruktive Mazerationsbilder, so lassen sich auf andere Weise 
diese noch vermehren. Legt man z. B. kleine Teile der Musku- 
latur mit den zugehörigen Sehnen in Chromsäure von 0,01 °/o, 
so kann man nach ein bis drei Wochen die Fasern leicht isolieren. 
Die Mazeration ist so weit vorgeschritten, dass an vielen Fasern 
Sarkolemm und der periphere Sarkoplasmamantel zerfallen sind 
und das nackte Primitivfibrillenbündel vorliegt. An den Faser- 
enden ist das zu der Faser gehörige Sehnenbündel oit gut 


318 Oskar Schultze: 


erhalten und bildet auch jetzt noch ein Kontinuum mit dem 
Myofibrillenbündel, ein deutlicher Beweis dafür, dass von einer 
nennenswerten Beteiligung des Perimvsiums, das ja ebenso wie das 
Sarkolemm fehlt, an der Sehnenbildung hier keine Rede sein kann. 

Den gleichen Beweis konnte ich auf folgende Weise erreichen. 
Ein Flossenmuskelpräparat war 24 Stunden in Formol (1:4 Aqua 
destill.) und dann 12 Tage in Alkohol absol. konserviert worden. 
Diesem Präparat wurden entsprechend kleine geeignete Stücke 
entnommen und nach Auffaserung auf dem Objektträger — immer 
unter der Doppellupe — in Essigsäure von 20°/o eingelegt. Nach 
vier Tagen wurden die durch die Säure etwas aufgehellten Par- 
tikel auf dem Objektträger in der Säure noch weiter in die 
Einzelfasern gespalten. Die Essigsäurewirkung war zwar infolge 
der genannten Vorbehandlung gemildert, hatte jedoch das Peri- 
mysium, sowie bei den meisten Fasern das Sarkolemm und einen 
Teil des Sarkoplasmas zerstört. Das Sehnenbündel war, wenn 
auch etwas verquollen, deutlich erhalten geblieben. Fig. 7 ist 
nach einem solchen Präparat gezeichnet. Man sieht innerhalb 
des Faserendes, das sich durch einen bogenförmigen, vielleicht 
noch einem Sarkolemmrest entsprechenden Kontur von dem Sehnen- 
bündel abgrenzt. die durch reichliches Sarkoplasma getrennten 
Fibrillenbündelchen („Muskelsäulchen“, in diesem Falle sieben) 
mit deutlicher (Juerstreifung. Diese hört aber in einer gewissen 
Entfernung von dem Ende der Faser noch innerhalb derselben 
auf. Die Muskelsäulchen werden homogen und gehen — bei dieser 
Einstellung nur beiderseits, nicht in der Achse der Faser deutlich — 
zum Teil direkt in die welligen Fasern des Sehnenbündelchens 
über. Hier liess sich durch die Einstellung und leichte Rotation 
des Präparates um seine Längsachse mit Sicherheit erkennen, 
dass sämtliche Fasern des Sehnenbündels die 
direkten Fortsetzungen der M’uskelsäulchen waren. 

Die Präparation mit feinsten Nadeln erlaubt aber noch 
weiteres zu erkennen. Bei der Zerlegung der Muskulatur waren 
mir mehrfach auffallend dünne und zugleich viel sarkoplasma- 
ärmere Fasern aufgefallen. Ich konnte dann feststellen, dass 
diese Fasern ganz zarte, mit freiem Auge kaum sichtbare besondere, 
dicht an den Dornfortsätzen gelegene Bündelchen weniger Fasern 
bilden, die an der Basis der Dornfortsätze entspringend, von der 
übrigen Muskulatur der Rückenflosse bedeckt werden und in 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 319 


ganz zarte Sehnen übergehen. Das Ende einer solchen zarten 
Faser ist in Fig. 8 abgebildet. Das betreffende Muskelpräparat 
war in Formol-Alkohol (Formol 1, Alkohol abs. 2) 24 Stunden 
und dann in Alkohol abs. ebenso lange zur Schnittuntersuchung 
eingelegt worden. Winzige Sehnenendenstücke wurden in eine 
Mischung von Alkohol 96°/o und Kaliumbichromat 1°/o (in Aq. dest.) 
für 24 Stunden (im Dunkeln) aufbewahrt und dann in einer 
gereiften 0,5 proz. Hämatoxvylinlösung in 70°/o Alkohol gefärbt. 
Die überschüssige Farbe wurde einige Stunden lang mit 70 proz. 
Alkohol extrahiert. Im diesem oder in einem von mir vielfach 
benutzten schwach lichtbrechenden Medium, das zu gleichen Teilen 
aus Kali aceticum, Aq. dest. und Methylalkohol besteht, lassen sich 
auf dem Objektträger die einzelnen Fasern an den Sehnenenden 
unter dem Doppelmikroskop ganz fein aufsplittern und isolieren. 
Hat man mit Feile und Schleifstein für feinste Spitzen an den 
Nadeln gesorgt, so kann man nicht nur die gewöhnlichen sarko- 
plasmareichen Fasern des Muskels, sondern auch die oben 
genannten feinsten Muskelfasern an den Selinenenden mit den 
Sehnenbündeln noch spalten und so die Myofibrillen bzw. Bündel 
von Myotibrillen isolieren. Die die Hauptmasse des Muskels 
bildenden dicken Fasern sind für die Gesamtbetrachtung zu dunkel 


gefärbt: sehr gute Bilder aber liefern — bei der Untersuchung 
in schwach lichtbrechenden Medien — die genannten dünnen 


Fasern. Die anisotrope Substanz der Faser, wie auch der Streifen 
7, erscheinen tief dunkel und so ist die Methode sehr geeignet, 
um sich zu überzeugen, dass innerhalb der Faser nach dem 
Sehnenende hin (siehe Fig. 8) die Querstreifung ganz allmählich 
aufhört und die kontraktilen Fibrillen in homogene Fäserchen 
übergehen. An der dargestellten Faser war der Sarkoplasma- 
mantel relativ breit, während er an den meisten der dünnen 
Fasern nicht stärker ist als bei jeder gewöhnlichen quergestreiften 
Muskelfaser. So erschien an dieser Faser das Sarkolemm sehr 
deutlich, verlor sich aber, auf das Sehnenbündel übergehend, in 
so unbestimmter Weise, dass das genauere Verhalten hier nicht 
— wie sonst (siehe weiter unten) — erkannt werden konnte. 

Hat man nun, wie oben erwähnt, die in der eben beschriebenen 
Weise gefärbten Muskelfasern an den Sehnenenden in die 
Fibrillen zerteilt, so erhält man Bilder wie in Fig. 9. Schon mit 
starken Trockensystemen erkennt man deutlich, dass die Muskel- 


320 Oskar Schult’ze: 


fibrillen mit den Sehnenfibrillen ein Ganzes bilden. 
Eine Täuschung ist hier ganz ausgeschlossen, da die Fibrillen- 
bündel mitten aus dem reichlichen, sie am Sehnenende der Faser 
umhüllenden Sarkoplasmamantel isoliert wurden, von etwaigem 
intermuskulärem Bindegewebe also gar keine Rede sein kann. 
Mit der Immersion kann man dann völlig sicher schon an diesen 
/upfpräparaten, also ohne Schnittuntersuchung, feststellen, dass 
die einzelne Myofibrille ihre Zusammensetzung aus 
isotropen und anisotropen Teilchen verliertundsich 
kontinuierlich in die Sehnenfibrille fortsetzt. 

So ergeben sich schon bei relativ einfacher Untersuchung 
bemerkenswerte Resultate. Sie werden vollständig bestätigt und er- 
weitert durch die 

Schnittuntersuchung. 

Als Konservierungsmittel benutzte ich eine ganze Anzahl: 
Osminmsäure 1°; Osmiumsäure 2°/o 3 Teile + Kaliumbichromat 
2°/o 1 Teil; Formol 1:4 Aq. dest.; Formol 1:9 Aq. dest.; Formol 1 — 
Alk. abs. 2; Formol 20 + Kaliumbichromat 3°/o SO; Flemmings 
Chromosmiumessigsäure. Ich beschränke mich jedoch hier auf die 
Beschreibung der Herstellung weniger Präparate, das sind die- 
jenigen, welche mir die besten und beweisendsten Ergebnisse 
lieferten. 

In der oben (S. 319) beschriebenen Weise mit Formolalkohol, 
Kaliumbichromatalkohol, Hämatoxylin (Hämatein) usw. behandelte, 
winzige, nur wenige Zehntelmillimeter dicke und ca. 2 Milli- 
meter lange Stückchen der Sehnenübergänge der Muskeln, Stück- 
chen, die nur ca. 10—30 Faserenden enthielten, wurden nach 
Paraffineinbettung und genauer Orientierung entsprechend der 
Längsachse der Faserenden mit dem neuen P. Mayerschen 
Tetrander-Mikrotom in Serien von 2 « zerlegt. Unbedingt nötig 
ist zwar die Anfertigung von Serien nicht, aber sie ist doch sehr 
zu empfehlen, da man bei der Durchsicht der Serien jede Einzel- 
faser genau in mehreren Schnitten vor sich hat und die Rand- 
schnitte mit denen, welche genau der Längsachse der Faser bzw. 
des Sehnenbündelchens entsprechen, die natürlich die günstigsten 
sind, vergleichen bzw. kombinieren kann. Auch läuft man sonst 
(Gefahr, aus Randschnitten — ebenso wie aus ungenügend geprüften, 
ganzen, durch Präparation gewonnenen Faserenden (siehe oben) — 
falsche Schlüsse zu ziehen. 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 321 


Bereits früher habe ich kurz angegeben, dass ich, um einer 
naturgetreuen, Zerrungen, Schrumpfungen, Zerreissungen, abnorme 
Spaltbildungen und dergleichen vermeidenden Paraffineinbettung 
ein für allemal sicher zu sein, die Objekte aus dem Alkohol von 
96°/o (d. h. reinem Spiritus, also ohne Anwendung von Alkohol 
absolutus!) in eine Mischung von 2 Teilen Alkohol 96°/o und 
1 Teil Collodium 4°/o Ph. G. IV für 24 Stunden (oder länger, je 
nach Grösse) in dicht verschlossener Schale übertrage. Dann 
kommen die Stücke in Chloroform-Cedernöl zu gleichen Teilen, 
wo sie bald untersinken, und hieraus sofort in das (einmal zu 
wechselnde und im Schmelzpunkt zu steigernde) Paratfin. Paraffin- 
ÖI-Mischungen einzuschalten, ist hierbei zwecklos. Diese Methode 
ziehe ich allen anderen, besonders den komplizierten Celloidin- 
Paraffin-Methoden, die ich alle ausprobiert habe, vor. Die geringe 
Menge Collodium im Präparat wirkt nicht störend, bzw. ist und 
bleibt unsichtbar, hält aber die Teile gut zusammen. Die Spiritus- 
eollodiumlösung muss immer ganz dünnflüssig sein und darf sich 
nieht durch Verdunsten eindicken. 

In Fig. 10 sehen wir den Längsschnitt (Dicke 2 «) durch 
zwei in der beschriebenen Weise behandelte Faserenden. Zwischen 
ihnen ist ein Stück eines zu einer benachbarten nicht getroffenen 
Faser gehörigen Sehnenbündels sichtbar. Der Schnitt war in 
Cedernöl montiert und ist bei Zeiss’ homogener Immersion 2 mm 
Apert 1,4 Komp.-Ok. 6 gezeichnet. An beiden Fasern sieht man 
das reichliche feinkörnig erscheinende, tatsächlich feintädige Sarko- 
plasma sowohl zwischen den Muskelsäulchen (Fibrillengruppen) der 
Fasern als in dicker Mantelschicht. Das betreffende Präparat, natur- 
getreu von unbefangenem Zeichner dargestellt, lässt jeden Zweifel 
an dem ganz typischen und in allen guten Präparaten immer 
wiederkehrenden Verhalten ausschliessen: Die Myofibrillen verlieren 
noch innerhalb der Muskelfaser ihre typische Struktur und gehen 
in die Sehnenfibrillen über. Diese liegen also zunächst noch 
innerhalb des Sarkoplasmas und des Sarkolemmas. Dann durch- 
bohren sie das Sarkolemm, um ausserhalb desselben das typische 
zu der betreffenden Faser gehörige Sehnenbündel zu bilden. Mit 
den besten Systemen lassen sich an derart dünnen Schnitten die 
einzelnen Muskelfibrillen optisch isolieren, so dass man die Kon- 


‘) Ersparnis in Laboratorien! 


322 Oskar’Schultze: 


tinnität jeder einzelnen Fibrille mit einer Sehnenfibrille feststellen 
kann. (Vergleiche auch meine frühere Abbildung Nr. 16, Taf. I, 
Fig. 2.) 

Interessante Ergebnisse hinsichtlich des färberischen Ver- 
haltens kann man schliesslich noch erzielen, wenn man die auf den 
Objektträger aufgeklebten, mit Uhromhämatoxylin vorbehandelten 
Schnitte mit Pikrofuchsin (nach Gieson) nachfärbt oder auch 
die kleinen Stücke vor dem Schneiden und Einbetten nach Vor- 
färben mit Chromhämatoxylin in toto mit Säurefuchsin (1: 100 
Ag. dest.) nachfärbt. Ein derartig behandeltes Präparat ist in 
Fig. 11 abgebildet. Die Kontinuität der Myofibrillen und Sehnen- 
fibrillen und die Durchbohrung des Sarkolemms sind in der 
gleichen Weise wie in Fig. 10 deutlich zu erkennen. Zugleich 
sieht man, dass sich die Rotfärbung des Sehnenbündels, indem 
dieses sich sozusagen innerhalb der Muskelfaser auflöst, in die 
Muskelfaser hinein erstreckt, hier aber bis gegen die Stelle hin, 
an welcher die Sehnenfibrillen in die Myofibrillen übergehen, all- 
mählich verblasst, ein färberisches Verhalten, das wohl als ein 
Zeichen dafür aufgefasst werden kann, dass auch chemisch der 
Übergang der Myofibrille in die typische leimgebende, mit Fuchsin S 
stark färbbare Fibrille sich allmählich vollzieht. 

Durch die Färbung mit Fuchsin ist man auch imstande, 
das fast völlige Fehlen des Perimysiums zwischen den leicht 
isolierbaren Fasern und die Zugehörigkeit je eines Sehnen- 
bündelchens zu einer Muskelfaser ohne weiteres zu demonstrieren, 
wie das die Fig. 12 und 13 zeigen. Diese beiden sind Schnittserien von 
10 « Dicke entnommen. Die Muskulatur war in Formol 1 Tl. zu 
Aqua dest. 4 Tle. einen Tag lang und dann einige Wochen in Alkohol 
absol. konserviert worden. Die Serie, welcher Fig. 12 entstammt, 
war ungefärbt aufgeklebt und mit Pikrofuchsin gefärbt worden. 
Der braune Ton der Muskelfasern tritt gegenüber dem roten 
der Sehnenbündelchen deutlich hervor. Aus der Serie habe ich 
hier absichtlich im Gegensatz zu dem Präparat der Fig. 13 einen 
insofern günstigen Schnitt ausgewählt, als an vier Muskelfaser- 
enden scheinbar ohne Kontinuität mit den Fasern, die Sehnen- 
bündel an dem Faserende bzw. an dem Sarkoiemm ‚ansetzen‘. 
Aber es liegen hier, wie aus der Serie leicht festzustellen war, 
vier Randschnitte von Muskelfasern vor. Das kann nicht 
genug hervorgehoben werden. Hier darf aber nicht vergessen 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 325 


werden, eines Verhaltens zu gedenken, das besonders die peri- 
pheren Fasern der kleinen „Einzelmuskeln“ des Flossenmuskels 
am Übergang in die Sehne zeigen. Sowohl aus der einfachen 
Präparation und der Isolation der Fasern. wenn man diese unter dem 
Doppelmikroskop bei starker Vergrösserung um ihre Längsachse 
rotiert, als aus den Serien ergibt sich nämlich, dass nicht selten 
das Sehnenbündelchen nicht genau in der Richtung der Längs- 
achse aus der Faser austritt, sondern einseitig. Vielleicht ist 
dies aber nur ein unnatürliches, durch die Konservierung bzw. 
Schrumpfung bedingtes Verhalten. 

Im Gegensatz zu dem Randschnitt der Fig. 12 gebe ich in 
Fig. 13 schliesslich noch aus einer Formol-Alkohol-Serie ein Bild, 
in welchem in sehr günstiger Weise eine grosse Anzahl von 
Fasern am Sehnenübergang genau in der Längsachse getroffen 
sind. Das betreffende Stück war mit Boraxkarmin behufs Kern- 
färbung vorgefärbt und nachträglich auf dem Öbjektträger mit 
Pikrofuchsin nachgefärbt worden.') Auch dieses Bild dürfte die 
beschriebene Kontinuität von Muskelfasern und Sehnen wohl mit 
aller wünschenswerten Deutlichkeit beweisen. 

Die Befunde bei Hippocampus verlangten naturgemäss eine 
weitere Ausdehnung der Untersuchung. Ihr Ergebnis war, dass 
wir es mit einem allgemeinen Verhalten zu tun haben. 


Amphioxus. 

Die mir gerade zur Verfügung stehenden Längsschnitte 
entsprechender Teile von Amphioxus. welche teils von Helgoländer, 
teils von Neapler Material stammten und die ich für Nerven- 
querschnitte angefertigt hatte, lieferten kein befriedigendes Er- 
sebnis, vornehmlich weil sie über 5 « diek und nicht zweck- 
entsprechend gefärbt waren. Durch die Liebenswürdigkeit von 
Herrn Kollegen Zarnik erhielt ich dann von diesem gütigst für 
mich in Neapel konservierte Amphioxen verschiedener (Grösse, 
die ein sehr gutes Resultat ergaben. Eine Anzahl war in Formol 
1 Teil und Alkohol absol. 2 Teile konserviert und nach drei 
Tagen in Alkohol von 96°/o übertragen worden, einige andere 
in Formol 1 Teil und Aqua destillata 9 Teile fixiert und mit 
Alkohol von 96 °/o nachbehandelt. Kleine, zwei bis drei Myomeren 


!) Leider war es zur Zeit der Demonstration in Leipzig schon stark 
absehlasst. 


324 Oskar Scehultze: 


enthaltende, mit dem Rasiermesser abgetrennte und zugeschnittene 
Stücke (dieke Schnitte) der Dorsal-, Ventral- und Seitenregion 
wurden in sagittale und frontale Längsschnittserien zerlegt, nach- 
dem sie in toto gefärbt waren. Aus Alkohol von 96 °/o erfolgte 
Übertragung in Kaliumbichromat 2° und Alkohol 96% zu 
gleichen Teilen ?) im Dunkeln, dann in die oben (S. 319) genannte 
Hämatoxylinlösung, die mehrmals bis sie klar bleibt, gewechselt 
wird, dann in Alkohol 70°/o (gleichfalls zwei- bis dreimal zu 
wechseln) für je 24 Stunden. Will man dazu noch das Myoseptum 
rot färben, so legt man die Stückchen noch 24 Stunden in 1proz. 
Fuchsin-S-Lösung in 50proz. Alkohol, dann in Alkohol 960, 
Alkoholeollodium usw. (siehe oben). An den erforderlichen 2 u 
dünnen Schnitten kamen trotz aller Vorsicht Zerreissungen bzw. 
Verschiebungen beim Schneiden vor, die jedoch das Resultat nicht 
beeinträchtigen. 

Bekanntlich ist die kontraktile Masse bei dem Amphioxus 
sehr reichlich entwickelt und besteht fast ausschliesslich aus den 
Muskelsegmenten, die durch dünne Myosepten getrennt sind. In 
den Myomeren fehlt jegliches Bindegewebe. Wir finden ja auelı 
keine Muskelfasern, sondern nur zahllose, in der Richtung von 
vorn nach hinten laufende zierliche quergestreifte Myofibrillen. 
Die Myosepten sind im allgemeinen sehr feine, d. hı. sehr dünne 
Platten und die Querstreifung der Myofibrillen reicht in der 
tegel bis dicht an das Myoseptum (Fig. 14). Man kann jedoch 
vielfach Stellen finden, an denen eine ganz schmale Zone noch 
innerhalb des Segmentes beiderseits von dem Myoseptum liegt, 
in welcher feine, blasse und homogene Fasern in der Richtung 
der Myofibrillen verlaufen, um dann in das Myoseptum über- 
zugehen. Da zwischen den Myofibrillen solche Fasern absolut 
fehlen, gibt es nur die beiden Möglichkeiten, dass diese Fasern 
in dem Myomer frei endigen oder kontinuierlich in die Myo- 
fibrillen übergehen. 

Die Färbung mit Säurefuchsin zeigt, dass diese Fasern 
dieselbe Rotfärbung annehmen, wie das bindegewebige Myoseptum. 
Mit dieser Färbung liess sich feststellen, dass die zweite Möglich- 
keit die zutreffende ist. Die Myofibrillen gehen kon- 
tinuierlich in die Bindegewebsfibrillen des Myo- 

2) Die Mischung ist anfangs trübweiss, hellt sich aber nach Schütteln 
sofort auf und ist jedesmal frisch zu bereiten. 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 325 


septums über, um dann in dieses umzubiegen (siehe 
Fig. 16—18). Die für dieses Verhalten günstigsten Stellen sind 
die Umbiegungsstelle der dorsalen in die ventrale Hälfte des 
Myoseptums sowie die ventrale und die dorsale Kante desselben. 
An letzter Stelle kommt es sogar durch die noch innerhalb des 
Muskelsegmentes erfolgende Verklebung einer Anzahl von Binde- 
gewebsfibrillen zur Ausbildung kleiner, relativ dicker Sehnen- 
bündelchen (Fig. 17). Ganz abgesehen davon. dass die Kon- 
tinuität der beiderlei Fibrillen mit voller Deutlichkeit erkennbar 
wird (Fig. 18), erweist sich Amphioxus gerade dadurch als ein 
vortreftliches Objekt, als ja, wie gesagt, in den Myomeren gar 
kein Perimysium vorhanden ist. seine Beteiligung an der Mvo- 
septenbildung also von vornherein ausgeschlossen ist. Indem 
die Myosepten sich in eigenartiger (genauerer Untersuchung 
bedürftiger) Weise aus den in sie einstrahlenden und in sie 
umbiegenden Bindegewebsfibrillen aufbauen, sind sie als die 
Aponenrosen der Seitenstammuskeln aufzufassen. Da sie ihrer- 
seits kontinuierlich in das sich rechtwinklig durchkreuzende Faser- 
system des Koriums übergehen, erklärt sich nunmehr aus dieser 
Kontinuität die Wirkung der Stammuskulatur bei der pfeilschnellen 
Bewegung der Amphioxen viel besser, als durch die bisherige 
Annahme einer Verklebung oder Verkittung der kontraktilen 
Fibrillen mit den Myvosepten. 

Ganz entsprechende Befunde ergab die Untersuchung des 
Verhaltens der Muskelfasern an den Myvosepten im Schwanze der 
Larven von 

Amphibien. 

An diesem Objekt ist es leicht, genau parallel dem Faser- 
verlauf zu schneiden, wobei es sich empfiehlt, die nahe der Schwanz- 
spitze gelegenen Myomeren zu wählen, da hier die Myosepten 
am breitesten sind. Die Figuren 19 und 20 rühren von Larven 
her, welche in wässeriger 10 proz. Formollösung (d.h. 10°/» Formol 
und 90°/o Aq. dest.) konserviert und monatelang aufbewahrt 
waren. Der Erhaltungszustand der Muskelfasern war hinsichtlich 
des Sarkoplasmas und des Sarkolemms kein tadelloser, aber das 
Verhalten der Muskelfibrillen zu den Sehnenfibrillen trat klar 
hervor. Fig. 19 stammt von einer Larve von Rana temporaria 
von 1,7 em Länge. Das betreffende Stück des Schwanzes wurde 
aus der Formollösung in Kaliumbichromat von 2°/o, dann in 


326 Oskar Schultze: 


Alkohol von 50°/o, die oben genannte alkoholische Hämatoxylin- 
lösung, Alkohol von 70°o und Alkohol von 96°/o je 24 Stunden 
gebracht und dann eingebettet. In gleicher Weise wurde das 
der Fig. 20 zugrunde liegende Präparat von einer 2,3 cm langen 
Pelobateslarve gewonnen. Diese Bilder genügen, um sich zu 
überzeugen, dass genau dasselbe Verhalten gültig ist, wie bei 
Hippocampus und Amphioxus, d. h. es besteht innigste Kontinuität 
von Muskel- und Bindegewebsfibrillen. Sie erfolgt noch inner- 
halb der Muskelfaser, d. h. innerhalb des Sarkolemms an dem 
Ende der Muskelfaser, wo zugleich eine reichlichere Sarkoplasma- 
Anhäufung typisch ist. Auch die Durchbohrung des Sarkolemmas 
liess sich mit Sicherheit beobachten. Auch an dem von dem 
Schwanze einer 5 em langen Triton eristatus-Larve gewonnenen 
Fibrillenbündel der Fig. 21 liess sich an dem 3 « dicken Schnitte der 
Übergang jeder der einzelnen Muskelfibrille in eine Fibrille des 
Mvoseptums deutlich feststellen. Das Objekt war in Formolalkohol 
(1:2), Alk. absol., Kaliumbichromat 1° /o — Alkohol 96 °/o ««, Häma- 
toxylinlösung, Alkohol 70%, 96° o, Aqua destillata, Fuchsin S 
1:100 Ag. dest.. Alkohol 70° etc. je 24 Stunden behandelt 
worden. Der Beginn der Fuchsinfärbung der Bindegewebsfibrillen 
fällt (wie bei Hippocampus) auch hier nicht genau mit der Stelle 
zusammen, wo die (uerstreifung aussetzt. besonders gute Bilder 
gewann ich von der Schwanzmuskulatur eines 12,0 cm langen 
Siredon pisciformis. Die Konservierung erfolgte in Kalium- 
bichromatosmiumsäure (siehe oben). Aus dieser wurde in Alkohol 
von 50°/o übertragen, wonach entsprechend zugeschnittene flache, 
ein Mvoseptum enthaltende Stückchen direkt in die alkoholische 
Hämatoxylinlösung kamen und mit Alkohol von 70°/o extrahiert 
wurden. In Fig. 22 bis 24 sind entsprechende Längsschnitte 
abgebildet: Immer dasselbe Verhalten. Die Kerne zwischen den 
Sehnenfibrillen halte ich für die der Bildungszellen derselben, 
deren Protoplasma zum Teil erhalten ist. Hier ist auch — 
besonders in Fig. 23 — die typische Sarkoplasmastruktur 
(Chondriom) im Bereiche der Anhäufungen an den Faserenden 
schön zu sehen. Über diese berichte ich an anderer Stelle aus- 
führlicher. Sie unterliegt bei der Rückbildung des Schwanzes 
typischen, einer genauen Untersuchung bedürftigen Veränderungen. 
Sie sind als granuläre Metamorphose in den kurzen Schwanz- 
muskelfasern einer vor der Metamorphose stehenden Larve von 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 327 


Rana mugiens (lebend von Berlin erhalten) erkennbar (Fig. 25 
und 26). Diese kurzen, sarkoplasmareichen Fasern zeigten an 
günstigen Schnitten (Fig. 25) den Übergang der Muskelfibrillen- 
bündel in entsprechende Sehnenfibrillenbündel innerhalb des 
Sarkolemms an beiden Enden der Faser. 

Dass auch bei den Skelettmuskeln der erwachsenen Amphibien 
dasselbe Verhalten vorliegt, davon konnte ich mich bisher deutlich 
am M. gastrocnemius (plantaris longus), M. palmaris longus und 
den Inscriptiones tendineae des M. rectus abdominis überzeugen 
(Fig. 27). Bei den beiden erstgenannten Muskeln gelangt man 
auch auf präparatorischem Wege, durch Abfaserung, zu guten 
Resultaten. Da jedoch der geradlinige und der schiefe Ansatz 
der Muskelfasern in den beiden erstgenannten Muskeln, besonders 
in dem viel untersuchten M. gastrocnemius, Gegenstand einer 
besonderen Abhandlung sein soll, gehe ich an dieser Stelle 
auf dieses Verhalten nicht näher ein. Wenn ich mich auch an 
guten Schnitten von den drei eben genannten Muskeln über- 
zeugen konnte, dass die Durchbohrung des Sarkolemmas statt- 
tindet, so machen doch andererseits bezüglich der einheitlichen 
Auffassung des Verhaltens des Sarkolemms viele Bilder noch eine 
gewisse Schwierigkeit. Wie die Fig. 27, so ist auch die Fig. 28 
von der Inscriptio tendinea des M. rectus abd. des Frosches ge- 
wonnen, aber die in Fig. 27 so klare Sarkoplasmaanhäufung an 
dem Faserende fehlt hier vollkommen. Es hängt das offenbar 
mit dem Fehlen der ausgesprochenen Muskelsäulchenstruktur 
zusammen. Auf der linken Seite der Fig. 28 ist ein Teil einer 
Faser dargestellt, an welchem die Kontinuität der beiderlei Fibrillen 
ausser Zweifel steht. Rechts ist eine sehr breite Faser derart 
angeschnitten, daß in der linken Hälfte der Faser das Sarkolemm 
scheinbar den Sehnenfibrillen als Ursprung dient (Randschnitt 
bzw. schiefer Schnitt des betretfenden Faserteiles), in der rechten 
Hälfte aber wird die Kontinuität durch die günstigere Schnitt- 
richtung offenbar. Auch von dem 


Menschen 


habe ich eine Anzahl Muskeln untersucht (M. recti bulbi, M. gastro- 
enemius und M. intercostales). Die Resultate beweisen das gleiche 
Verhalten, wie es geschildert wurde. Von dem M. intercostalis 


internus habe ich vor allem überzeugende Präparate gewonnen. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.]l. 22 


328 Oskar Schultze: 


Eine Abbildung gab ich bereits früher (16). Hier füge ich noch 
eine weitere hinzu (Fig. 29). Das Verhalten des Sarkolemms 
bedarf auch hier noch genauerer Untersuchung. Man kann hier 
wohl nur von einem „Authören“ des Sarkolemms am Sehnen- 
übergang sprechen. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass das beschriebene Ver- 
halten, das erst durch das Studium der Histogenese genauerer 
Anfklärung bedarf, von grosser Bedeutung für die Kontinuitäts- 
lehre der Elementarteile ist. Denn es ergibt sich das bemerkens- 
werte Resultat, dass die quergestreiften Muskelfasern nicht mehr 
wie bisher als „frei“ in dem Organismus gelagerte Elemente 
aufgefasst werden können. Und wenn sie auch nicht unter sich 
— wie viele Epithelzellen und viele Bindegewebszellen — 
zusammenhängen, so sind sie doch durch die feste Verbindung 
mit den aus dem Protoplasma der Bindegewebszellen stammenden 
Fibrillen als innig in den Elementarverband hineingewebte Zellen 


aufzufassen. 


Literaturverzeichnis. 


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der quergestreiften Muskelfasern. Wiener Sitzungsber., Bd. 33, S. 146. 

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Müllers Arch., 1856. 


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Anat. u. Phys, Anat. Abt., v. His u. Braune, Jahrg. 1878. 

5. Golgi, ©.: Gontribuzione all’ istologia dei muscoli volontari. Annali 


universali di Medicina 1880 u. Rendiconti del reale istituto Lombardo, 
Vol. XIH, Fase. I. 

6 Derselbe: Annotazioni intorno all’ istologia normale e patologica dei 

Muscoli Volontari, Par. IV e V. Archivio per le scienze mediche, 

Vol. V, 1882. 

Herzig, A.: Spindelförmige Elemente quergestreifter Muskeln. Wiener 

Sitzungsber., Bd. 30, 1858, 8. 73. 

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Menschen. Bd 2, 1850. 

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1867 6. Auflage, Leipzig 1889. 

10. Leydig, F.: Lehrbuch der Histologie 1857. 

11. Maas, ©.: Einführung in die experimentelle Entwicklungsgeschichte. 
Wiesbaden 1909. 


=] 


13. 


14. 


16. 


20. 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 329 


Motta-Coco, A e Ferlito, C.: Contributo allo studio dei 
rapporti tra muscoli e tendini. Monitore zoologico, Vol. X, 1899, S. 71. 
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Muskeln zum Papillarkörper der Lippenhaut. Arch. f. mikr. Anat, 
Bd. 30, 1987. 

Ranvier, L.: Technisches Lehrbuch der Histologie. Übersetzt von 
Nicati und Wyss. Leipzig 1888. 

Rollet, A.: Über die Flossenmuskeln des Seepferdehens (Hippocampus 
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Anat., Bd 32, 1888. 

Schultze, © : Über den direkten Zusammenhang von Muskeltibrillen 
und Sehnenfibrillen. Verh. d. phys. med. Gesellsch. zu Würzburg, N. F,, 
Bd. XLI, 1911. Mit 1 Tafel. Siehe auch Sitzungsber. d. phys. med. 
Gesellsch., 16. Februar 1911. 

Derselbe: Die Kontinuität der Muskelfibrillen und der Sehnenfibrillen. 
Verh. d. anat. Gesellsch. in Leipzig 1911, S. 65. 

Stöhr: Lehrbuch der Histologie. 14. Aufl., 1910. 

Wagener, G. R.: Über die Muskelfaser der Evertebraten. Arch. f. 
Anat., Phys. u. wissensch. Medizin von Reichert und Du Bois- 
Reymond, 1863. 

Derselbe: Über die Verbindung von Muskel und Sehne untereinander 
Sitzungsber. d. Gesellsch. zur Beförderung der gesamten Naturwissen- 
schaften zu Marburg, 1873, Nr. 4, S. 38. 

Weismann, A: Über die Verbindung der Muskelfasern mit ihren 
Ansatzpunkten. Zeitschr. f. rationelle Medizin, 3. Reihe, Bd. 12, 1861. 
Wolff, W.: Über den Zusammenhang des Muskels mit der Sehne. 
Dissertation, Berlin 1577. (Enthält auch die älteste Literatur vor 1850 ) 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XV-XVII. 


Alle Abbildungen (ausser 1) sind mit dem Zeichenapparat bei einer Tubus- 
länge von 145 mm in der Höhe des Öbjekttisches von dem Universitäts- 


zeichner W. Freytag entworfen. 


Tafel XV. 
sämtlichen Bilder dieser Tafel betreffen die Rückenflossenmuskulatur 
vom Seepferdchen. 

l. Umrisszeichnung von Hippocampus antiquorum mit eingezeichneter 
linker Hälfte des aus 15-20 Einzelmuskeln bestehenden Rücken- 
flossenmuskels, welche nach Entfernung von Haut und Hautskelett 
freigelegt zu denken ist. Natürliche Grösse. 

2. Nach Osmium-Konservierung am Sehnenübergang isolierte Muskel- 
fasern mit dem zugehörigen Sehnenbündel. Vergr. Zeiss, Komp.- 
Ok. 6, System a *, 4. Teilstrich. 

99% 


Biey wa: 
Fig. 4. 
Fig. 93. 
Hioo. 
BOT: 
Fig. 8. 
iS." 9. 
Fig 10. 
Eiroelale 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 
Fig. 16— 
Bi! 
Fig. 20 


Oskar Schultze: 


Zwei Muskelfaserenden mit ihrem Sehnenbündel. (Dazwischen ein 
Gefäss.) Osmium-Konservierung. Vergr. Komp.-Ok. 8, System AA. 
Muskelfaserende mit Sehnenbündel einer nach Osmiumsäure- 
behandlung isolierten Faser. Hohe Einstellung, Ok. 2, System D. 
Faserende (ohne kontraktile Substanz) nach Behandlung mit 
0,2proz. Osmiumsäure. a — Hohe Einstellung; b — Einstellung 
auf die Längsachse. Zeiss, Komp.-Ok. 4, homog. Immers. 2 mm, 
Apert. 1,4. 

Faserende, in welchem die Muskelfibrillen von den Sehnenfibrillen 
abgerissen sind. Komp.-Ok. 6, System D. 

Ende einer mazerierten Muskelfaser mit deutlicher Kontinuität der 
Muskelfibrillenbündel („Muskelsäulchen“) und der Sehnenfibrillen 
noch innerhalb des Sarkoplasmas. Komp.-Ok. 4, homog. Immers. 
2 mm, Apert. 1,4. Formol. Alkoh. abs.. Essigsäure 20%. 

Isoliertes Muskelfaserende mit dem kontinuierlich verbundenen 
Sehnenbündel. Formol-Alkohol, Alkoh. abs., Kaliumbichromat- 
Alkohol, Hämatoxylin. Komp.-Ok. 6, homog. Immers. 2 mm, 
Apert. 1,4. 

Übergang der Myofibrillen in die Sehnenfibrillen. Zupfpräparat 
nach der unter Fig. 8 angegebenen Behandlung. Komp.-Ok. 4, 
homog. Immers. 2 mm. Apert. 1,4. 

Längsschnitt zweier Faserenden. Durchbohrung des Sarkolemms 
durch die Sehnenfibrillen. Formol-Alkohol, Chromhämatoxylin. 
Zeiss, Komp.-Ok. 6, homog. Immers. 2 mm, Apert. 1,4. 
Längsschnitt eines Faserendes mit Übergang in das Sehnenbündel 
Formol-Aikohol, Chromhämatoxylin, Fuchsin S. Vergrösserung wie 
in Fig. 10. 

Vier Muskelfaserenden mit den zugehörigen Sehnenbündeln. Rand- 
schnitte der Fasern. Formol, Pikrofuchsin. Komp.-Ok. 4, System D. 
Kontinuität der Muskelfasern und Sehnenfibrillen an einem mit 
Formol-Alkohol, Alkoh. abs., Boraxkarmin und Pikrofuchsin be- 
handelten Präparat. Komp.-Ok. 4, System D. 


Tafel XVI. 


14 und 15. Verschiedenartiges Verhalten der Myofibrillen an dem- 


Myoseptum von Amphioxus lanceolatus. Formol 10°, Chrom- 
hämatoxylin. Vergr. Zeiss, Komp -Ok. 6, homog. Immers 2 mm, 
Apert. 1,4. 

18. Direkter Zusammenhang der Myofibrillen und Bindegewebs- 
fibrillen an den Myosepten von Amphioxus lanceolatus. Formol- 
Alkohol. Chromhämatoxylin, Säurefuchsin. Homog. Immers. 2 mm, 
Apert. 1,4. Fig. 16 und 17 mit Komp.-Ok. 4, Fig. 18 mit Komp.-Ok. 8. 
Vom Schwanze einer 1,7 cm langen Larve von Rana temporaria. 
Formol 10°, Chromhämatoxylin. Komp.-Ok. 6, homog. Immers. 
2 mm, Apert. 1.4. 

Vom Schwanze einer 2,3 cm langen Pelobates-Larve. Behandlung 
und Vergrösserung wie bei Fig. 19. 


Fig. 


Direkter Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. 351 


.21. Vom Schwanze einer 5.0 em langen Larve von Triton cristatus. 


Formol-Alkohol. Uhromhämatoxylin, Säurefuchsin. Vergrösserung 
wie bei Fig. 19. . 


. 22-24. Vom Schwanze eines 12,0 cm langen Siredon pisciformis. 


Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. Vergrösserung in Fig. 22: 
Leitz, Ok. 2, System 8; in Fig. 23 und 24, Zeiss, Komp.-Ok. 6, 
homog. Immers. 2,0 mm, Apert. 1,4. 

25. Vom Schwanze einer kurz vor der Metamorphose stehenden Larve 
von Rana mugiens. Kaliumbichromatosmiumsäure, Hämatein. 
Zeiss, Komp.-Ok. 4, homog. Immers. 2,0 mm, Apert. 1,4. 


Tafel XVII. 


. 26 wie Fig. 25, doch mit Fuchsin S nachgefärbt. 
Fig. 


27 und 28. Aus den Inscriptiones tendineae m. recti abdominis des 
Frosches. Formol-Alkohol, Chromhämatoxylin, Säurefuchsin. Komp.- 
Ok. 6, homog. Immers. 2,0 mm, Apert. 1,4. 

29. Aus dem M. intercostalis internus des Menschen. Alkohol-Formol, 
Chromhämatoxylin, Säurefuchsin. Komp.-Ok. 4, System D. 


Aus dem anatom.-biologischen Institut der Universität Berlin. 


Über Implantation gestielter Hautlappen in das 

Peritonaeum unter besonderer Berücksichtigung 

der Möglichkeit einer funktionellen Anpassung 
der äusseren Haut. 


Von 
Dr. med Friedrich Krauss, Uharlottenbure. 


Hierzu Tafel XVIII und XIX. 


Einleitung. 

Das Studium der anatomisch-histologischen Veränderungen, 
welche die Haut erfährt, wenn wir sie veranlassen, als Ersatz 
einer Serosa zu funktionieren, hat sowohl theoretisches, als auch 
praktisches Interesse: theoretisches in bezug auf den Nach- 
weis einer eventuellen funktionellen Anpassung der Haut, d.h. 
einer eventuellen metaplastischen Umwandlung der äusseren Haut 
in Endothel tragendes Peritonaeum. Praktisch ist die Frage von 
Wichtigkeit für die operative Chirurgie, um festzustellen, inwie- 
weit sich die äussere Haut zum Ersatz von Defekten der Serosa 
eignet. Besonders bei solchen Operationen würde die Möglichkeit 
eines derartigen Ersatzes von grossem Werte sein, bei welchen 
grössere Teile des parietalen Blattes der Pleura, des Pericards, 
sowie der Dura mater verloren gehen und das Bestreben vor- 
liegen muss, die von diesen Häuten gebildeten Hohlräume in der 
Weise wieder herzustellen und zu verschliessen, dass den in den- 
selben liegenden Organen: Lunge, Herz, Gehirn ihre vollständige 
Bewegungsfreiheit erhalten bleibt. Bei den von Sauerbruch, 
Küttner u. A. bei Thorakoplastiken neuerdings angewandten 
Verfahren, gestielte Hautlappen mit ihrer Wundfläche auf das 
seröse Visceralblatt von Lunge und Herz aufzuheilen und auf 
diese Weise die Pleura-, resp. Perikardialhöhle zu verschliessen, 
kann nicht in Abrede gestellt werden, dass, trotzdem der Lappen 


!) Auszugsweise vorgetragen am 3. Sitzungstage des XXXIX. Kon- 
gresses der Deutschen Gesellschaft für Chirurgie: 1. April 1910. 


Über Implantation gestielter Hautlappen ete. 333 


die Bewegungen des mit ihm verbundenen Organs mitmacht, 
doch eine gewisse Zerrung des Organs mit ihren üblen Folgen 
stattfinden kann. 

Von solehen Erwägungen ausgehend, hat nun Wullstein 
in den Jahren 1907 und 1908 das obige Thema bei Hunden 
experimentell in Angriff genommen und gestielte Hauptlappen 
zur Deckung von künstlich angelegten Defekten der Synovialis 
des Kniegelenks, der Tunica vaginalis des Hodens, Peritonaeums 
und der Dura mater derart umgeschlagen und implantiert, dass 
die Epidermis des Lappens nach der betreffenden serösen Höhle 
zu liegen kam. Wullstein hat nun gefunden, dass man alle 
genannten serösen Häute durch Einschlagen von Haut plastisch 
ersetzen kann und dass die äussere Haut gemäss der neuen 
funktionellen Beanspruchung eine entsprechende funktionelle An- 
passung erfährt, das heisst sie wandelt sich entsprechend ihrer 
Beanspruchung in Peritonaeum, Dura, Synovialis um. 

Die Histiogenese soll bei dieser Umwandlung eine verschiedene 
sein, indem die Synovialis des Kniegelenks sich anders verhält, 
wie die übrigen genannten Gewebe. Für das Kniegelenk gab 
Wullstein in seiner ersten 1907 gemachten Mitteilung an, dass die 
oberflächlichen Epidermisschichten vielleicht unter dem Einfluss der 
Synoviaflüssigkeit sich metaplastisch in Endothel umgewandelt 
hätten, während er später dafür hält, dass die Epidermis durch eine 
sich ihr auflagernde Fibrinschicht zugrunde gehe, indem das Fibrin 
sich organisiere und durch von der Seite her wucherndes Endothel 
bedeckt würde. Bei allen anderen Geweben: Peritonaeum, 
Dura, Tunica vaginalis propria findet nach Wullstein in den ersten 
Tagen ein Schwund der Epidermis voraussichtlich durch Autolyse 
statt, so dass die oberflächlichen Bindegewebszüge der Lederhaut 
frei zutage liegen. Wullstein neigt dazu, anzunehmen, dass 
alsdann von diesen Bindegewebszügen aus auf metaplastischem 
Wege sich Endothel bildet. Zu dieser Annahme fühlt er sich 
veranlasst hauptsächlich wegen der Kürze der Zeit (10 Tage). 
in welcher grosse Hautlappen in Peritonaeum umgewandelt werden, 
was durch Überwucherung von Endothel von der Seite her wohl 
kaum möglich gewesen wäre. Nur wenn das Netz mit dem Haut- 
lappen so verwuchs, dass es denselben brückenförmig überspannte 
und von der freien Bauchhöhle abschloss, kam es nach Wullstein 
zur Entstehung einer Dermoidcyste, und zwar nach seiner Ansicht 


334 Friedrich Krauss: 


deshalb, weil in diesem Falle an die Haut keine funktionelle 
Beanspruchung als Peritonaeum mehr gestellt wurde. Es siegte 
dann, wie er sich ausdrückte, das Plattenepithel über das Endothel. 
Wullstein schliesst seine Auseinandersetzungen mit dem all- 
gemeinen Satze: „Wo für die Haut eine spezifische funktionelle Be- 
anspruchung besteht. kommt es zu einer entsprechenden spezifischen 
funktionellen Anpassung der Haut; wo dagegen diese funktionelle 
Beanspruchung fehlt, bleibt auch die funktionelle Anpassung aus.“ 

In den Kreisen der Anatomen haben die Wullsteinschen 
Ansichten über die funktionelle Anpassung der Haut auf meta- 
plastischem Wege gleich von Anfang an wenig Anklang gefunden 
und gibt Wullstein in seiner zweiten Mitteilung dem auch offen 
Ausdruck. Insbesondere hat Barfurth (1910) in seiner Mono- 
graphie über Regeneration und Transplantation in bezug auf die 
Wullsteinschen Versuche die Möglichkeit ausgesprochen, dass 
an Stelle einer Metaplasie auch eine von der Unterlage des Haut- 
lappens ausgehende Umwandlung stattfinden könne und dass die 
Wullsteinschen Experimente einer Nachprüfung bedürften. 

Ich habe bereits im Jahre 1909 begonnen, im hiesigen 
anatomisch-biologischen Institute die Wullsteinschen Versuche 
am Peritonaeum von Hunden und Kaninchen zu wiederholen und 
habe auf dem vorjährigen Kongress der Deutschen Gesellschaft 
für Chirurgie über meine von den Wullsteinschen vielfach 
abweichenden Untersuchungsergebnisse in Kürze berichtet. Lexer 
(Jena) hat auf dem diesjährigen Chirurgenkongress sich meinen 
Ansichten angeschlossen. Ich gebe nunmehr in grösserer Aus- 
führlichkeit meine seitdem auch durch eine vermehrte Zahl von 
Versuchen erweiterten Anschauungen wieder. 


Untersuchungsmaterial und Technik. 


Ich verwandte zu meinen Versuchen Hunde und Kaninchen 
und habe mich lediglich auf das Peritonaeum beschränkt. Ich 
habe nur einen Versuch an der Pleura beim Kaninchen gemacht, 
der Erfolg war aber ein negativer. Das Tier wurde nach 14 Tagen 
getötet und fand sich eine Verkäsung der durch den Pneumo- 
thorax komprimierten Lunge und eine käsige Lungenfistel. 

Ich liess die operierten Tiere verschieden lange Zeit am 
Leben: von 3 Tagen bis zu 5 Monaten, um verschiedene Stadien des 
Umwandlungsprozesses der Haut zur Untersuchung zu bekommen. 


Über Implantation gestielter Hautlappen etc. 335 


Vor der Operation wurde die Haut des Operationsgebietes 
mit Bariumsulfid enthaart und gründlich desinfiziert. Ich habe 
die Operation in der Art ausgeführt, dass ich etwas unterhalb 
des Proc. xyph. beginnend einen gestielten Lappen mit oberer 
Basis von ca. 9—10 em Länge und ca. 5 cm Breite aus der 
Bauchhaut bildete. Alsdann habe ich den Lappen am Stiel um- 
geschlagen und derart in die Bauchwand eingenäht, dass die 
Epidermis des Lappens nach der Bauchhöhle zu zu liegen kam. 
Öfters wurde vorgelagertes Netz resiziert, sowie Teile der Bauch- 
wand (Muskulatur und Peritonaeum) entsprechend der Grösse des 
Lappens entfernt. Der Lappen wurde mit Peritonaeum und an- 
grenzender Bauchmuskulatur vernäht, so dass die Wundränder 
des Lappens nach aussen zu liegen kamen. Zuletzt habe ich die 
äussere Haut über dem Lappen vereinigt und dabei Bedacht 
genommen, die Haut an der Umschlagstelle besonders gut zu 
vernähen und mit Jodoform zu bestäuben, um eine Infektion der 
Bauchhöhle zu vermeiden. Bei Hunden, welche eine dickere 
Muskulatur besitzen, habe ich vor der äusseren Hautnaht noch 
eine Muskelnaht angelegt. 

Im Hinblick darauf, dass es nicht gelingt, die Haut vor der 
Operation vollkommen keimfrei zu machen, habe ich auf die 
Epidermis des Lappens vor Einnähung desselben in die Bauch- 
wand anfangs Jodtinktur aufgestrichen in der Absicht, die ent- 
zündliche Infiltration des Hautlappens bei der Wundheilung zu 
beschränken und die Möglichkeit von Adhäsionen der Epidermis 
mit den Nachbarorganen der Bauchhöhle zu vermeiden. Ich 
machte aber entsprechend den von Rehn u.a. auf dem dies- 
Jährigen Chirurgenkongress gemachten Mitteilungen die Erfahrung, 
dass die Jodtinktur die Adhäsionen des Hautlappens begünstigte. 
Ich beschränkte mich alsdann darauf, die Epidermis des einzu- 
nähenden Hautlappens mit einer sterilen Salbe zu bestreichen, 
um hierdurch eine schützende Decke zu bilden und die durch 
die Rauhigkeit der Epidermisoberfläche begünstigte Fibrinbildung 
aus der Peritonealflüssigkeit zu verhindern. Am meisten bewährte 
‘sich hier eine durch Erhitzen keimfrei gemachte Vaselinsalbe, 
welche die Adhäsionsmöglichkeit, wenn auch nicht ganz aufzuheben, 
so doch zu verringern schien. 

Der Wundverlauf war im allgemeinen ein guter. In allen 
Fällen blieb das an den Lappen angrenzende Peritonaeum intakt, 


336 Friedrich Krauss: 


dagegen kam es an der äusseren Hautwunde nicht immer zu 
vollkommener Vereinigung. Besonders in den Fällen, wo sich 
eine Dermoideyste ausbildete, blieb der durch die Umschlagung 
des Hautlappens gebildete kleine Hautkanal öfters offen und 
kommunizierte mit der Oyste. Zuweilen bildeten sich Fisteln und 
granulierende Defekte, welche ebenfalls mit der Cyste in Ver- 
bindung standen, an anderen Stellen der Hautwunde. 

Bei den Hunden erwies es sich als notwendig, durch einen 
Gipsverband die Wunde vor Insulten zu schützen. Ohne solchen 
kam es vor, dass die Hunde am Verbande zerrten und es zu 
einer Retraktion des Lappens infolge Durchschneidung der Nähte 
kam. Drei operierte Fälle wurden hierdurch unbrauchbar. Bei 
zwei Fällen fand ich wenige Tage nach der Operation den ein- 
serollten, noch zum Teil mit den Nähten versehenen Hautlappen 
im oberen Wundwinkel der an dieser Stelle auseinandergewichenen 
Hautwunde, im dritten Falle war die Retraktion ganz allmählich 
erfolet und hatte sich hierbei auf der Innenfläche der Bauch- 
muskulatur ein neues, etwas weniger durchscheinendes und wall- 
artig vom übrigen abgegrenztes Peritonaeum im Bereich von 
6 cm Länge und 3 cm Breite gebildet, ohne dass es zu Ver- 
wachsungen gekommen wäre. 


Protokoll der operierten Tiere 


(in chronologischer Reihenfolge nach der Dauer der Implantation des Haut- 
lappens). 

1. Kaninchen von 3 Tagen, operiert am 10. Januar, getötet am 
13. Januar 1910. Hautlappen vor der Einnähung mit Vaselin bestrichen. 

Sektion: AÄussere Hautwunde durch Nähte vereinigt von guter Be- 
schaffenheit. Am oberen Ende des Lappens besteht eine Verwachsung 
mit dem Netz, wodurch ein Abschluss an der Umschlagstelle des Haut- 
lappens mit der Bauchhöhle erfolgt ist. Im übrigen ist‘ der ganze Lappen 
mit einer zarten, leicht ablösbaren, graurötlichen Fibrinschicht bedeckt. 
welche nur an den Nahtstellen an der Peripherie des Lappens etwas 
dichter ist. 

Mikroskopischer Befund: Das der Epidermisfläche des Hautlappens 
aufgelagerte Fibrin zeigt eine verschiedene Beschaffenheit. Nach der Bauch- 
höhle hin hat es meist ein dichteres Gefüge, während nach der Epidermis 
hin ein maschiger Bau vorhanden ist. Die Maschen sind mit Rund- und 
Fettkörnchenzellen, sowie körnigem Fibrin angefüllt und sind zum Teil zu 
grossen, langgestreckten Lakunen ausgedehnt. Das Gewebe des Haut- 
lappens ist an manchen Stellen, besonders an den Nahtpartien, stark mit 
Rundzellen, zuweilen auch mit kleinen, hämorrhagischen Herden 


Über Implantation gestielter Hautlappen ete. ON, 


durchsetzt. Die Rundzellen dringen zuweilen bis unter und zwischen 
die Epidermiszellen. Es werden dann gelegentlich ganze Stellen der 
Epidermis abgehoben und verlagert (siehe Fig. 1) und sieht man dann 
deren Reste in Form von Hornlamellen oder Streifen aneinandergereihter 
Epithelien, von Rundzellen umgeben, in den Maschen des Fibrıns liegen. Auch 
bemerkt man öfters Nester von Rundzellen zwischen den Lamellen der Horn- 
schicht, während im übrigen die Epidermis intakt sein kann. In der Umgebung 
dieser stark veränderten Stellen sieht man zuweilen die Epidermis 
von normaler Beschaffenheit, aber noch häufiger, besonders dort wo das Netz 
adhäriert, stark gequollen und gewuchert. Die Schichten sind gegen die 
Norm vermehrt: oft vier bis fünf Zellreihen; die Zellen sind dabei ver- 
grössert und die Zwischenräume besonders zwischen den basalen Zellen ver- 
breitert. Die Zellwucherung geht auch auf das Epithel der Haarbälge über. 
Die Haare wachsen häufig in das Fibrin hinein und werden dann zuweilen 
auch in grösseren oder kleineren Fragmenten mitten im Fibrin zwischen 
Rundzellen angetroffen. Das Netz ist durch das rundzellenhaltige Fibrin 
locker mit der Epidermis verbunden und zeigt ebenfalls in seinen an das 
Fibrin grenzenden Partien kleinzellige Infiltration. 

2. Kaninchen von 5 Tagen, operiert am 5. Februar, getötet am 
10. Februar 1910. Hautlappen mit Vaselin bestrichen. 

Sektion: Äussere Bauchwunde noch durch Nähte vereinigt, intakt. 
Der Lappen ist im Bereich seiner oberen Hälfte an zwei Stellen mit dem 
Dünndarm verwachsen, an der einen Stelle in grösserer Ausdehnung. 
Die Oberfläche der nach der Bauchhöhle gekehrten Lappenseite ist glatt, 
aber weniger spiegelnd und von opaker grauweisser Färbung im Vergleich 
zum angrenzenden Peritonaeum. Die Nähte zwischen Hautlappen und Bauch- 
wand sind durch Fibrinauflagerung verdeckt. 

Mikroskopischer Betund: Das Gewebe des Hautlappens ist 
vielfach besonders in der Gegend der Nähte, sowie der Umschlagstelle des 
Lappens kleinzellig infiltriert. Fast überall ist der Epidermis eine 
Fibrinschicht von durchschnittlich !,,—1 mm Breite anfgelagert. Dieselbe 
zeigt schon vielfach beginnende, bindegewebige Organisation,!) 
besonders an den dem Darm adhärierenden Stellen in Form eines jungen, 
zellreichen Bindegewebes. In ihm befinden sich mehrfach kleinere und 
grössere, bis 2 mm breite, mit Fibrin und spärlichen Rundzellen gefüllte 
Hohlräume. Die Epidermis bietet ein verschiedenes Verhalten dar. Oft ist 
sie auf weite Strecken zerstört und grenzt das entblösste Korium dann 


') Wenn hier und im Folgenden von bindegewebiger Organisation des 
Fibrins die Rede ist, so verstehe ich darunter, dass das neue Bindegewebe 
sich unter Gefässneubildung aus einem Granulationsgewebe bildet, welches 
von dem unter dem Fibrin gelegenen Bindegewebe, zumeist dem der Leder- 
haut des Lappens, seinen Ursprung nimmt und an die Stelle des durch 
Resorption alimählich schwindenden Fibrins tritt, nicht aber etwa, dass eine 
direkte Umwandlung des Fibrins in Bindegewebe stattfände in der Art, dass 
die Fibrinfasern zu Bindegewebstasern und die eingeschlossenen Rundzellen 
zu fixen Bindegewebszellen würden. 


333 Friedrich Kraüss: 


entweder direkt an das Fibrin oder an das junge Bindegewebe der Fibrin- 
schicht, mit welchem es breitere oder schmälere bindegewebige Ver- 
wachsungen (Synechien) eingeht, oder es ist das Korium noch durch 
Rundzellenhaufen von der Fibrinschicht getrennt. In diesen Rundzellen- 
massen findet man oft noch Reste der zerstörten Epidermis in Form von 
Hornlamellen oder einzelnen oder zusammenhängenden Plattenepithelien. 
Die Haare sind häufig in die Fibrinschicht hineingewachsen und vermitteln 
einen gewissen Zusammenhang zwischen Korium und Fibrinschicht. An 
anderen Stellen der Epidermis ist die Zerstörung durch das eindringende, 
kleinzellige Infiltrat eine weniger intensive. Es sind eine Anzahl basaler 
Zellen auf der Lederhaut erhalten geblieben. Von diesen sieht man dann 
oft eine Wucherung ausgehen, indem neugebildete Epithelien sich von ihnen 
aus entlang den fibrinösen oder bindegewebigen Septen zwischen Lederhaut 
und organisiertem Fibrin auf die gegenüberliegende Fibrinschicht verbreiten 
(siehe Fig. 2). Auf diese Art bilden sich zwischen Fibrinschicht und Haut- 
lappen kleine, von Epithel ausgekleidete, mit Rundzellen und 
Epidermisresten angefüllte Hohlräume, in welche häufig Haare hinein- 
ragen. Wo nun die entzündliche Infiltration eine geringe ist, sind auch die 
Veränderungen der Epidermis weniger bedeutend. So z. B. findet man dann 
nur Verschmälerungen der Epidermis durch den Druck der aufliegenden 
Exsudatschicht oder nur vereinzelte Anhäufung von Rundzellen im Epidermis- 
gewebe, besonders zwischen Korium und Epidermis oder zwischen den Lamellen 
der Hornschicht. Hervorzuheben ist aber, dass man Stellen der 
Epidermisfindet, welche frei von Fibrinauflagerungen sind 
und eine normale Beschaffenheit besitzen. Solche Stellen können 
indessen auch verschieden stark gewuchert sein. Es gibt Partien, wo sieben 
bis acht Zellreihen, Kernteilungsfiguren in den basalen Zellen, ein breites 
Stratum granulosum und starke Abschuppung der Hornschicht zu sehen sind. 
3. Kaninchen von 6 Tagen, operiert am 10. Dezember, getötet 
am 16. Dezember 1909. Hautlappen war nicht mit Salbe bestrichen. 
Sektion: Hautwunde noch durch Nähte vereinigt, intakt. Der 
Hautlappen ist in der Mitte mit dem Dünndarm und wenig Netz 
verwachsen. Der grössere Teil des Lappens ist frei von Verwachsung 
und besitzt an seiner Peritonaealfläche eine glatte, grauweisse, '/.-—1l mm 
breite Gewebsschicht, welche auf dem Durchschnitt meistens fest aufsitzt, 
an einigen Stellen aber leicht von der Unterlage sich ablöst. 
Mikroskopischer Befund: Die Epidermisfläche des Lappens ist 
durchweg von einer Fibrinschicht bedeckt, welche öfters besonders an 
der Verwachsungsstelle der Haut mit dem Dünndarm schon eine vor- 
geschrittene, bindegewebige Organisation aufweist in Form eines 
Jungen zellreichen, mit einzelnen Riesenzellen durchsetzten Bindegewebes. 
An anderen Stellen ist jedoch die bindegewebige Umwandlung des Fibrins 
weniger weit entwickelt und sieht man hier besonders nach der Epidermis 
zu noch weite langgestreckte Fibrinmaschen mit alten Blutresten, häufig 
Rundzellen und Epidermisschuppen enthaltendes, flüssiges Exsudat zwischen 
Fibrinschicht und Epidermis, hier und da auch Inseln gewucherten Platten- 
epithels am Rande der Fibrinschicht (siehe Fig. 3 und 4), während nach der 


Über Implantation gestielter Hautlappen etc. 339 


Bauchhöhle zu das Gewebe feinmaschig ist, mit weit auseinander liegenden 
protoplasmareichen stern-, rund- und spindelförmigen Zellen, welch letztere 
nach der Bauchhöhle zu meist vorherrschen und dort in dichterer Anordnung 
an das aus platten, rundlichen Zellen bestehende Endothel angrenzen. Die 
Lederhaut ist nur in der Gegend der Nahtstellen noch von Rundzellen 
reichlicher durchsetzt. Wo das Fibrin oder das aus demselben hervorgehende 
Bindegewebe dichter an den Lappen grenzt. ist die Epidermis zuweilen 
zerstört oder nur in schmalen, von Rundzellen umgebenen Resten vorhanden, 
oft aber auch gewuchert und mit epithelialen, neu gebildeten 
Sprossen versehen, welche in das junge Bindegewebe hineinragen (siehe 
Fig. 5). Häufig sind auch an diesen Stellen die Mündungen der Haarbälge 
erweitert und ist das Epithel der letzteren gewuchert. Die Haare ragen 
häufig in das Fibrin oder in das aus demselben hervorgegangene Binde- 
gewebe hinein. In den erweitertenHaarbälgen befinden sich öfters 
stark gequollene, auf dem Querschnitt hantelförmige Haare mit verbreiterter 
Rindenschicht und verbreiterter Marksubstanz. Die zwischen den Markzellen 
befindliche Rindensubstanz der mehrzeiligen Konturhaare ist oft verschmälert 
und teilweise eingeschmolzen. In der Rindensubstanz der Haare sieht man 
zuweilen stark lichtbrechende Körnchen teils einzeln, teils in ausgedehnter, 
netzförmiger Anordnung. 

4. Ziemlich grosse Hündin von” Tagen, operiert am 8. Sep- 
tember, getötet am 15. September 1910 Trächtig. Venen in der vorderen 
Bauchwand stark ausgedehnt. Milchdrüsen entleeren beim Durchschneiden 
der Haut reichliches Sekret. Entfernung eines grösseren Stückes Netz. 
Hautlappen war mit Vaselin bestrichen. Gipsverband. Sehr guter Wund- 
verlauf. 

Sektion: AÄussere Wunde vollständig verheilt bis auf den oberen 
Winkel an der Umschlagstelle des Lappens. Von dort gelangt die Sonde 
durch einen 4 cm langen Kanal nach der Bauchhöhle zu, welche aber gegen 
denselben durch das vorgelagerte Netz abgeschlossen ist. Das Netz ist im 
oberen Bereich des Lappens adhärent, desgleichen an einer kleinen Stelle die 
Leber und der Dünndarm. Die ganze untere Hälfte des Lappens ist frei 
von Verwachsungen. Nur an den Nahtstellen und auf dieselben beschränkt 
befindet sich ein fester, fibrinöser Belag. Fast die Hälfte der peri- 
tonaealen Fläche des Hautlappens zeigt unversehrte Epi- 
dermisbeschaffenheit. Die Epidermis ist daselbst pergamentartig 
weiss, ziemlich derb und frei von sichtbaren Haaren. Bei näherer Betrachtung 
sieht man an der Oberfläche derselben kleine polygonale Felder, welche von 
feinen Spalten begrenzt sind. 

Mikroskopischer Befund: In der Umgebung der Nahtstellen 
finden sich noch ziemlich starke Rundzelleninfiltrationen und einige Hämor- 
ıhagien. Daselbst ist auch die Epidermis teils infiltriert und abgehoben, teils 
mit Fibrin belegt. Der übrige grösste Teil der Epidermis ist ent- 
sprechend dem makroskopischen Verhalten im wesentlichen frei von Ver- 
änderungen. Entsprechend der beschriebenen Felderung ist die Epidermis 
stark gefaltet. In der Tiefe der durch die Falten gebildeten Taschen sind 
die Spitzen der aus den Haarbälgen ragenden Haare verborgen. Die Horn- 


340 Friedrich Krauss: 


schicht ist breit und dicht oberhalb des Stratum granulosum beginnend 
stark aufgelockert, zuweilen mit einigen Rundzellen durchsetzt. Hier und 
da haften einigen in der Abstossung begriffenen Lamellen der Hornschicht, 
besonders nach den Nahtstellen zu, einige Fibrinflocken an. 

5. Kaninchen von 10 Tagen, operiert am 3. september, getötet 
am 13, September 1209. Der Hautlappen war nicht mit Salbe bestrichen. 

Sektion: Vorderer Leberrand breit mit dem oberen Teil 
des Hautlappens verwachsen, desgleichen eine kleine Netz- 
partie, welche dicht vor der Leber adhäriert. Der übrige, mehr als zwei 
Drittel betragende Teil der peritonaealen Fläche des Hautlappens zeigt eine 
ziemlich glatte Oberfläche von grauweisser Färbung. Auf dem Durchschnitt 
sieht man hier eine ca. 1-2 mm dicke, ziemlich derbe Schicht, welche an 
manchen Stellen sich leicht von dem unterliegenden Hautgewebe ablöst. 
Zwischen dem Hautlappen und der Leber liegt eine mit breiigem Detritus 
gefüllte, unregelmässig gebuchtete Dermoideyste von ca. 1 cm Länge 
und !/s em Breite. Die Cyste, welche gegen die Bauchhöhle vollkommen 
abgeschlossen ist, mündet durch eine kleine erbsengrosse Fistel in der 
Mitte der äusseren Hautnarbe nach aussen. 

Mikroskopischer Befund: Das Gewebe des Hautlappens ist 
an manchen Stellen stark mit Rundzellen durchsetzt An 
diesen Stellen drängen dichte Rundzellenhaufen von der Lederhaut bis 
unter und zwischen die Epidermis. Letztere ist daselbst in schmalen 
Streifen abgehoben und fehlt auch zuweilen vollständig. Wo die kleinzellige 
Infiltration weniger stark ist, ist die Epidermis des Lappens gewuchert, 
desgleichen das Epithel der Haarbälge. Die Haare sind zuweilen gequollen 
mit verbreiterter Rinde und Marksubstanz. Die dem Hautgewebe aufliegende 
Schicht erweist sich als Fibrin, welches sich grösstenteils bereits zu 
jungem zell- und gefässreichem Bindegewebe organisiert hat. Am stärksten 
ist dieselbe an den Nahtstellen ausgebildet. Zwischen dem meist locker 
aufsitzenden, jungen Bindegewebe des Fibrins und dem Hautlappen befinden 
sich vielfach dichte Rundzellenhaufen und abgestossene Hornlamellen. Im 
Bindesewebe sind öfters Haare, verhornte Lamellen, ferner zahlreiche Fremd- 
körperriesenzellen eingeschlossen. In der Nähe der Netzadhäsion, 
aber ausserhalbderselben, findet sich einevonFibrınnicht 
bedeckte Partie des Hautlappens, deren Epidermis nicht 
verändertist. Die zwischen Leber und Hautlappen befindliche Dermoid- 
cyste zeigt einen aus Rundzellen, Haaren, Hornlamellen und Hautschuppen 
bestehenden Inhalt. Die Öyste ist teilweise mit mächtigem, neu gebildetem 
Epithel ausgekleidet, welches, wie deutlich nachweisbar ist, von der Epidermis 
der Umschlagstelle des Lappens aus gewuchert ist und die die Leber gegen 
die Haut aberenzende Fibrinschicht umsäumt. Letztere ist grösstenteils zu 
jungem, an Riesenzellen reichem Bindegewebe organisiert. Nur an einzelnen, 
gegen den Hautlappen angrenzenden Partien besteht ein viele Rundzellen 
enthaltendes Granulationsgewebe mit alten Blutresten. Hier ist die Epithel- 
umsäumung eine unvollständige oder fehlt ganz. 

6. Kaninchen von 14 Tagen, operiert am 2. März, getötet am 
16. März 1909. 


Über Implantation gestielter Hautlappen etc. 341 


Der Hautlappen war mit Jodtinktur bestrichen. In der Mitte der 
äusseren Hautnarbe eine von trockenem, nekrotischem Schorf umgebene 
Fistel. Dieselbe führt zu einer unter der Leber gelegenen Dermoid- 
eyste, welche durch eitrig-nekrotische Prozesse inderGegend 
des Stiels nicht zur vollen Ausbildung gelangte. Die Leber ist stark 
koceidienhaltig und durch eine breite Bindegewebsschicht, welche an manchen 
Stellen von neu gebildetem Plattenepithel umsäumt ist, gegen die Cyste 
abgegrenzt. Im Üysteninhalt massenhaft Rundzellen, Hautschuppen und 
eine reichliche Zahl nekrotischer Muskelfasern. Von der Epidermis des 
Lappens ist wenig erhalten 

7. Hund, gross, von 15 Tagen, operiert am 2. März, getötet am 
17. März 1910. Der Lappen war mit Vaselin bestrichen. 

Sektion: AÄussere Hautwunde bis auf zwei feine Fistelgänge 
am oberen und am unteren Ende derselben vollständig geschlossen. Beide 
Fistelgänge führen in eine geräumige Üyste, welche sich zwischen Haut- 
lappen und das denselban überbrückende, ihm ringsum adhärierende Netz 
gebildet hat. Der Cysteusack wird durch eine strangförmige, binde- 
gewebige Synechie in zwei (eine grössere und eine kleinere) miteinander 
kommunizierende Abteilungen getrennt. Im Sack. welcher leicht klafft. 
mässige Menge schmierigen Dermoidinhaltes. 

Mikroskopischer Befund: Eine breite, mit zahlreichen kleinen 
Sprussen versehene epitheliale Neubildung zieht sich von der Epidermis des 
Hautlappens dem jungen, aus dem Fibrin organisierten Bindegewebe entlang, 
welches die dem Hautlappen gegenüberliegende Netzfläche bedeckt. und an 
der Peripherie des Lappens. sowie in der oben angeführten bindegewebigen 
Synechie auf die Lederhaut desselben übergeht. Die Epithelumsäumun«e 
ist jedoch keine kontinuierliche und häufig durch Stellen von Granu- 
lationsgewebe, das Haarfragmente und Blutreste enthält, unterbrochen. 
Riesenzellen, welche Fremdkörper einschliessen, sieht man einzeln oder in 
sruppen angeordnet im jungen Bindegewebe besonders nahe dem Netz. Die 
Epidermis des Hautlappens ist ziemlich schmal mit zahlreichen Haarbälgen, 
welche am neugebildeten Epithel verschwinden. 

8. Mittelgrosser, schwarzer Hund von 17 Tagen, operiert 
am 30. Juni, getötet am 16. Juli 1910 Hautlappen ziemlich gross mit 
Vaselin bestrichen. Es wurde ziemlich viel von der Bauchwand entfernt. 
Äussere Hautwunde gespannt, wich im Bereich einer dreimarkstückgrossen 
Stelle bald nach der Operation auseinander. 

Sektion: Entsprechend der angeführten Stelle liegt ein eranu- 
lierender Hautdefekt. Der Hautlappen ist an seiner Epidermisfläche in 
grosser Ausdehnung mit dem Netz verwachsen und besitzt ausserdem 
eine schmale Adhäsiun mit der Milz. 

Mikroskopischer Befund: Die Epidermis des Lappens 
ist grösstenteils zerstört, war aber, wie man noch an einzelnen vor- 
handenen Stellen sieht, stark gewuchert und mit breiten Fortsätzen 
neugebildeten Epithels versehen. Das aus dem organisierten Fibrin 
hervorgegangene, junge Bindegewebe reicht zum Teil bis an den granu- 
lierenden Hautdefekt und enthält allenthalben zerstreut zahlreiche Riesen- 


342 Friedrich Krauss: 


zellen, welche zum Teil um Haarfragmente und Ligaturreste, besonders 
aber um die in Form von gewundenen Hornlamellen vorhandenen Reste der 
alten Epidermis des Hautlappens angeordnet sind. 

9. Kaninchen von 17 Tagen, operiert am 27. August, getötet 
am 13. September 1909. Hautlappen wurde mit Jodtinktur bestrichen. 

Sektion: Hautwunde vernarbt bis auf eine in der Mitte befindliche 
Fistel. Dieselbe führt in eine unter der Leber gelegene taubenei- 
grosse, mit weissem breiigem Inhalt gefüllte Dermoidcyste. 

Mikroskopischer Befund: Die koccidienhaltige Leber ist 
anfänglich dem grössten Teil des Lappens adhärent gewesen und nunmehr 
durch eine breite aus dem Fibrin organisierte, an Riesenzellen reiche, junge 
Bindegewebsschicht begrenzt. Dieselbe geht nach dem Cysteninhalt zu 
teils in Granulationsgewebe über, teils in ein mächtiges, vielfach 
Sprossen treibendes, neugebildetes Plattenepithel. Letzteres 
nimmt seinen Ursprung von der Epidermis der Umschlagstelle des Haut- 
lappens, an welche die Üyste nach vorn grenzt. Die Haut des von Rund- 
zellen noch stark infiltrierten Lappens ist an manchen Stellen eingeschmolzen 
und in den Cysteninhalt aufgegangen, meist aber ist nur die Epidermis 
zerstört, so dass die Lederhaut direkt oder durch Rundzellenhaufen und 
abgestossene Hornlamellen getrennt an das junge Bindegewebe grenzt. Im 
übrigen bildet meist entzündlich infiltrierte, Ligaturen enthaltende Muskulatur 
die Begrenzung der ÜÖyste. Der Inhalt der Cyste besteht aus massenhaften 
Schuppen, Rundzellen, Haaren, Ligaturfäden, sowie aus grösseren nekrotischen 
(sewebsteilen des Hautlappens und der Muskulatur. 

10. Grosses weisses Kaninchen von 17 Tagen, operiert am 
17. Juli, getötet am 3. August 1911. Hautlappen mit Vaselin bestrichen. 

Sektion: In der Mitte der äusseren Hautnarbe 50-Pfennigstück 
grosser trockener Hautschorf. Am oberen Ende Fistelöffnung. Letztere 
führt in eine walnussgrosse, mit weisser breiiger Masse gefüllte Dermoid- 
eyste. Die obere Öystenwand ist mit einer markstückgrossen Partie 
Blinddarm verwachsen, ferner gehen einige breite Adhäsionen zur 
grossen Magenkurvatur. 

Mikroskopischer Befund: Typischer Dermoideystenbefund. 
Mächtige, stark abschuppende, neugebildete Epithelschicht. Uysteninhalt von 
gewohnter Zusammensetzung. 

11. Kaninchen von 18 Tagen, operiert am 9. März, getötet am 
27. März 1911. Der Lappen war mit Vaselin bestrichen. 

Sektion: In der Mitte der gut vernarbten äusseren Hautwunde 
befindet sich eine breite Fistelöffnung, die den Eingang zu einer unterhalb 
der adhärenten Leber und Netz gelegenen, mit weissem, breiigem 
Inhalt gefüllten, walnussgrossen Dermoideyste bildet. Die Cyste ist 
nach der Leber und dem Netz zu durch junges Bindegewebe mit Riesen- 
zellen, die Fremdkörper einschliessen, abgegrenzt. seitlich stösst sie an die 
Ligaturstellen der Bauchmuskulatur. Hier, wo noch stark entzündliche 
Einschmelzung des Gewebes vorhanden ist, besteht keine scharfe 
Grenze. Die alte Epidermis des Lappens ist nur teilweise noch erhalten 


Über Implantation gestielter Hautlappen etc. 345 


und ziemlich schmal. Von ihr gehen noch ansehnliche Partien neugebildeten 
breiten Plattenepithels zur Umsäumung des jungen Bindegewebes ab, welches 
aber häufig mittelst Granulationsgewebe an die Höhle grenzt. Im Uysten- 
inhalt liegen massenhafte Rundzellen, Detritus, Epidermis- und Ligaturreste, 
Haare, ferner auch grössere Partikel von nekrotischem Muskelgewebe, das 
von Rundzellen durchsetzt ist. 

12. Kaninchen von 19 Tagen, operiert am 6. Februar, getötet am 
25. Februar 1911. Der Lappen war mit Lanolin bestrichen. 

Äussere Hautwunde teilweise vernarbt. Im oberen Drittel eine von 
trockenem, nekrotischem Schorf umgebene kleine Kotfistel. Dieselbe 
führt zu dem an seinem schmalen, blinden Ende perforierten Wurm- 
fortsatz, welcher in den durch den Umschlag des Lappens gebildeten 
Kanal sich eingeklemmt hatte und daselbst angewachsen war. Der Haut- 
lappen ist ausserdem mit der Leber und dem Netz innig verwachsen 
und in eine breite Bindegewebsschicht verwandelt. Zwischen dieser und der 
nekrotischen Hautpartie befindet sich ein eitrig infiltriertes, mit der Kotfistel 
in Verbindung stehendes Gewebe. Mikroskopisch ist von der Epidermis 
des Lappens nichts mehr nachzuweisen. 

13. Kaninchen von 26 Tagen. operiert am 7. Juni, getötet am 
3. Juli 1911. Es war keine Salbe auf dem Hautlappen aufgetragen. 

Sektion: In der Mitte der äusseren Hautnarbe findet sich eine 
Fistel, welche mit dem durch den Umschlag gebildeten Hautkanal in Ver- 
bindung steht. Mehr als die obere Hälfte des Lappens ist mit der koccidien- 
haltigen Leber und einer kleinen Netzpartie verwachsen. Der 
übrige Teil der Epidermisfläche des Lappens zeigt eine glatte, grauweisse, 
derbe Oberfläche. 

Mikroskopischer Befund: Die Leber ist durch eine breite, zell- 
und gefässreiche Bindegewebsschicht mit der Lederhaut des Lappens ver- 
wachsen, desgleichen das in ihrer Nähe liegende Netz. Im übrigen Teil des 
Lappens ist die Bindegewebslage von neugebildetem Endothel bedeckt. An 
manchen Stellen sieht man im Bindegewebe noch Reste der alten Epidermis 
in Form von Streifen, verhornten Epithels mit schmalen, länglichen Kernen. 
Bei Hämatoxylin-Eosinfärbung färbt sich dieses verhornte Epithel intensiv rot. 

14. Kaninchen von 34 Tagen, operiert am 4. September, getötet 
am 8. Oktober 1909. Hautlappen ohne Salbe. 

Sektion: Am oberen Ende der äusseren Hautnarbe findet sich eine 
breite Fistel. Dünndarm und Netz sind mit dem Hautlappen 
verwachsen, nur kleine Partien sind frei geblieben. Umfangreiche, 
unregelmässig gebuchtete Dermoideyste unterhalb der angewachsenen 
Organe. 

Mikroskopischer Befund: Die Cyste grenzt nach oben und 
an den Seiten teils an junges, aus dem Fibrin organisiertes Bindegewebe, 
teils an sehr gefässreiches, mit Rundzellen durchsetztes maschiges Fibrin. 
Nach vorn grenzt sie an nekrotisches Hautlappen- und Muskelgewebe und 
kommuniziert dort mit der oben angeführten Fistelöffnung. Die Epidermis 


des Lappens, welche den Boden der Üyste bildet, verhält sich normal. Das 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.I. 23 


344 Friedrich Krauss: 


neu gebildete Epithel ist breit, mit reicher Sprossenbildung (siehe Fig. 6). 
Im Cysteninhalt massenhafte Rundzellen, Detritus, Hautschuppen, Haare, 
die auf dem Querschnitt vielfach hantelförmig sind, Ligaturfäden, nekrotisches 
Muskelgewebe in grösseren und kleineren Partikeln, ferner ein grösseres 
Stück sequestrierter Haut des Lappens. 

15. Kaninchen von 8 Wochen, operiert am 16. Oktober, getötet 
am 16. Dezember 1909. Hautlappen ohne Salbe. 

Sektion: Hautwunde allenthalben vernarbt. Mässige Ventral- 
hernie der oberen Bauchgegend entsprechend dem Öperationsbezirk im 
Durchmesser von 9 cm in Länge und Breite. Nach Abpräparierung der 
verdünnten Haut wölbt sich daselbst eine unregelmässig buchtige Partie vor 
in Form eines kleinfingerbreiten Wulstes und mehrerer kleinerer Wülste. 
Dieselben bilden die Wand einer unregelmässig ausgedehnten, den Bereich 
des ganzen Lappens einnehmenden Dermoidcyste. Dieselbe 
enthält einen weisslichen, breiigen, mit zahlreichen Haaren untermischten 
Inhalt. Die Cyste grenzt bis nahe unter das neugebildete Peritonaeum. 
Dasselbe ist verdickt und im Gegensatz zu dem angrenzenden, normalen 
mehr opak grauweiss, weniger durchscheinend und scharf von ihm abgesetzt. 
Nur an einer kleineren Partie im oberen Bereich des Lappens findet sich 
eine Verwachsung mit dem Netz, wodurch der Abschluss der 
Bauchhöhle nach aussen gesichert war. 

Mikroskopischer Befund: Die Wandung der Üyste zeigt 
die ausgeprägten Eigenschaften einer Dermoideyste. Infolge der vielfachen, 
starken Ausbuchtungen der Wandung wird ein ganzes System von kleineren 
UOysten und Nebencysten gebildet, welche, so viel nachweisbar ist, alle 
unter sich mit der grossen Cyste, oft nur durch schmale Verbindungskanäle, 
kommunizieren. Das neugebildete Epithel ist an manchen Stellen bis um 
das Zehnfache des normalen verbreitert und treibt zahlreiche Sprossen und 
netzförmige Züge in das anliegende Bindegewebe. Die Sprossen zeigen auf 
dem Querschnitt häufig zwiebelschalenartige Anordnungen der Epithelien. 
Das Epithel hat allenthalben, besonders dort, wo die Abschuppung in die 
Cystenhöhle stark ist, eine gut ausgeprägte basale Zylinderzellenschicht, 
deren Zellen oft Mitosen zeigen. Auch ist das Stratum granulosum an den 
abschuppenden Stellen sehr breit und mit reichlichen Eleidinkörnern durch- 
setzt. Die Wandung der Cyste ist nicht überall mit Epithel bekleidet, 
häufig, besonders an den nach dem Peritonaeum zu gelegenen Partien, befindet 
sich nur ein Granulationsgewebe. Auch trifft man im subperitonaealen 
Bindegewebe zuweilen ganz kleine, von geschichteten, schmalen Epithelzellen 
begrenzte Hohlräume. Es sind dies Endausbuchtungen grösserer Üysten- 
räume. Zuweilen liegen im subepithelialen Gewebe der grösseren Öysten- 
partien noch Anhäufungen von Rundzellen. Die alte Epidermis zeigt nur 
nahe dem neugebildeten Epithel leichte Wucherung, ist sonst von normaler 
Beschaffenheit. Der Cysteninhalt enthält zahlreiche Hautschuppen, abge- 
stossene, verhornte Plattenepithelien, Rundzellen, Detritus, Haare, die meist 
einzeilig, aber auch mehrzeilig sind. Letztere haben auf dem Querschnitt 
ausgesprochene Hantelform mit schmäleren Mittel- und verbreiterten Seiten- 
stücken. Die Marksubstanz ist häufig durch Quellung erweitert. 


Über Implantation gestielter Hautlappen ete. 345 


16. Dogge von 3 Monaten, operiert am 2. Februar, Exeision des 
implantierten Hautstückes am 6. Mai 1909. Hautlappen ohne Salbe. 

Sektion: Die äussere Hautwunde ist geschlossen bis auf eine am 
oberen Ende befindliche erbsengrosse Stelle, von welcher man in einen 
2 cm langen, von Epidermis ausgekleideten, blind endigenden Gang ge- 
langt (Umschlagstelle des Lappens). Die nach der Bauchhöhle zugekehrte 
Fläche des implantierten Hautlappens zeigt milchweisse, vom übrigen Peri- 
tonaeum deutlich abgegrenzte Peritonaealbekleidung. Im oberen Teil liegen 
einige erbsengrosse, durch schmalen Strang mit dem Netz in Verbindung 
stehende Lipome. 

Mikroskopischer Befund: Die alte Epidermis des Lappens 
zeigt sich noch grösstenteils erhalten. Zwischen ihr und dem neugebildeten 
Peritonealüberzug findet sich eine breite, aus jungem Bindegewebe bestehende 
Schicht. In ihr sind reichliche Gefässe und vereinzelte grössere Hämor- 
rhagien, ferner Haarfragmente und Riesenzellen, welche Fremdkörper ein- 
schliessen, teils einzeln, teils in Gruppen anzutreffen und durch Bindegewebs- 
züge abgeschlossen. Im Anschluss an den angeführten Hautkanal hat eine 
Neubildung von Plattenepithel von der Epidermis des implantierten Lappens 
stattgefunden. Dieselbe ist eine etwas unregelmässige. Nur teilweise ist 
es zu einem mit Haaren, Hornlamellen und Detritus erfüllten, schmalen 
Cystengang gekommen, im übrigen erstrecken sich unregelmässig 
verzweigte, zungenförmige Epithelausläufer in das neugebildete 
Bindegewebe. An diesen Stellen ist auch das angrenzende Bindegewebe 
häufig von dichtgedrängten Rundzellen durchsetzt. 


17. Kaninchen von 5 Monaten, operiert am 1. Februar, getötet 
am 4. Juli 1910. Hautlappen mit Vaselin bestrichen. 


Sektion: Die ÖOperationsstelle ist durch eine sackförmige, 
faustgrosse Ventralhernie vorgewölbt. Eine äussere Hautnarbe ist 
nicht mehr sichtbar. Nach Eröffnung der Bauchhöhle zeigt sich, dass der 
herniöse Sack an der Peritonealseite durch einen scharfen, sichelförmigen 
Rand von der übrigen Bauchwand abgesetzt ist. Der Durchmesser der 
Hernie an der durch diesen Rand umschriebenen Partie beträgt ca. 8 cm, 
die Dicke der Bauchwandung daselbst nur 0,6 cm. Das Peritonaeum ist im 
Bereich der Hernie und zuweilen noch etwas über den sichelförmigen Rand 
hinaus von mehr milchweisser Farbe, weniger durchscheinend als das 
anstossende, aber überall glatt. Oberhalb der Mitte des herniösen Sackes 
ist im Umkreise von 1!» cm der Dünndarm adhärent. 


Mikroskopischer Befund: Von dem implantierten Haut- 
lappen ist keine Spur mehr nachweisbar. An Stelle desselben 
finden sich ein aus grossen, protoplasmareichen, verzweigten Rund- und 
Spindelzellen gebildetes Bindegewebe, sowie einzelne grössere Lymph- 
räume und Blutgefässe.. Die Bauchmuskulatur ist atrophisch zugrunde 
gegangen. 


23* 


346 Friedrich Krauss: 


Kritische Besprechung der Operationsresultate. 

Die Veränderungen der in die Bauchhöhle implantierten 
Haut sind, wie man aus den mitgeteilten Befunden ersieht, meist 
schwerwiegende, indem sie für gewöhnlich zur Zerstörung der 
Epidermis führen. In ihren Entstehungsursachen sind sie 
lediglich auf die Operation und zwar zum grössten Teil auf 
die im Anschluss an dieselbe im Hautlappen auftretenden ent- 
zündlichen Prozesse, sodann aber auch auf die durch die 
Verwundung der Epidermis an den Wundrändern der 
Umschlagstelle und den Ligaturstellen erfolgende Blosslegung 
des Rete Malpighi zurückzuführen. Aus sich selbst heraus 
die anatomischen Veränderungen einzugehen und sich den ver- 
änderten funktionellen Verhältnissen anzupassen, besteht, wie wir 
weiter unten noch ausführen werden, bei der äusseren Haut 
jedenfalls keine Neigung. In allen Fällen wird der Hautlappen 
im Anschluss an den operativen Eingriff, auch wenn derselbe noch 
so sorgfältig unter Beobachtung genauer Äsepsis vorgenommen 
wurde, von einer meist ziemlich beträchtlichen entzündlichen, 
kleinzelligen Infiltration betroffen. Der Umstand, dass die Haut 
nicht vollkommen keimfrei zu machen ist, indem in den Falten 
und Haarfollikeln immer noch Mikroorganismen zurückbleiben, 
ferner die Verwundung, welche durch die Umscheidung, Ab- 
präparierung und Vernähung des Lappens gesetzt wird, die 
Manipulationen mit demselben, besonders auch die Umdrehung, 
welche zu einer, wenn auch geringen Zirkulationsbehinderung 
führt, bieten eine genügende Anzahl von Momenten dar, welche 
eine entzündliche Infiltration des Hautgewebes begünstigen. 

Ein selten ausbleibendes, und für die weiteren, in der Haut 
zur Entwicklung kommenden Vorgänge wichtiges Phänomen des 
entzündlichen Prozesses ist nun die fibrinöse Exsudation 
auf die Oberfläche des Hautlappens. Sie führt häufig 
zu Adhäsionen desselben mit den benachbarten Organen 
der Bauchhöhle: Netz, Darm, Leber ete. Indem die Fibrin- 
ausscheidung an der Peripherie des Lappens an den Nahtstellen, 
welche auch am stärksten von ihr betroffen werden, beginnt, 
breitet sie sich von dort nach der Mitte des Lappens zu weiter 
aus. Das an der Oberfläche zur Gerinnung kommende Exsudat 
kann jedoch auch unabhängig von den Ligaturstellen — an allen 
möglichen übrigen Stellen der Epidermis zum Vorschein kommen. 


Über Implantation gestielter Hautlappen etc. 347 


In diesem Falle ist aber immer vorher eine Läsion derselben 
durch die entzündliche Infiltration vorausgegangen, zum wenigsten 
eine Abhebung resp. Zerstörung der Hornschicht. Es scheint 
nicht, dass die FExsudation durch die unversehrte Epidermis 
erfolgen kann. 

An dieser Stelle möchte ich noch bemerken, dass auch auf 
andere Weise Fibrinüberzüge auf der Epidermis gebildet werden 
können und zwar einmal aus der, wenn auch für gewöhnlich in 
winziger Menge vorhandenen Peritonaealflüssigkeit, welche 
in Berührung mit rauhen Oberflächen, wie solche die 
Epidermis darbietet, ihr Fibrin ausscheiden muss. Ich habe 
dieses Moment durch Bestreichung des Lappens mit Salbe vor 
der Einnähung desselben, wie schon früher erwähnt, auszuschalten 
gesucht. Ferner könnte auch durch leichte Nachblutung 
an den Nahtstellen Fibrin sich bilden. Dies wird aber immer 
nur in geringer Menge geschehen und sich auf die Nahtstelle 
beschränken. 

Nur in einer kleinen Zahl von Fällen habe ich 
beobachten können, dass die Epidermis in grösserer oder 
kleinerer Ausdehnung frei von fibrinöser Auflagerung 
blieb (siehe Fälle 2. 4, 5). An diesen Stellen war auch der 
entzündliche Prozess im Gewebe des Lappens geringfügig und die 
Epidermis selbst intakt. Der Grund. warum das Fehlen einer 
Fibrinauflagerung so selten zu beobachten ist, ist wohl der, dass 
die Epidermis, auch wenn sie mit Salbe bestrichen war, doch 
durch Nachwachsen der Haare und durch weitere Abschuppung 
die Rauhigkeit ihrer Oberfläche wieder erhält. Beim Hunde 
(Fall 4) waren durch starke Faltung der Haut die Haare noch 
in der Tiefe der Taschen geblieben und nicht an die Oberfläche 
gekommen, bei einem der beiden Kaninchen bot wohl die in der 
Nähe gelegene Netzadhäsion einen gewissen Schutz gegen die 
Fibrinauflagerung. 

Die Fibrinschicht enthält in den ersten Tagen nach 
der Operation gewöhnlich eine grosse Anzahl eingewanderter 
Rundzellen, unterliegt aber dann sehr bald — vom 5., 6. Tage 
an — der bindegewebigen Organisation. Frühzeitig 
wird das sich organisierende Fibrin vom angrenzenden Peritonaeum 
aus mit einem Endothelüberzug versehen, ich möchte aber 
wegen der Schnelligkeit dieses Vorganges es nicht für ausge- 


345 Friedrich Krauss: 


schlossen halten, dass auch die im jungen Bindegewebe befindlichen 
protoplasmareichen Zellen sich an der Ausbildung des Endothels 
beteiligen können. 

Das weitere Schicksal des Hautlappens hängt nun weiter 
ab einmal von dem Grade der kleinzelligen Infiltration 
des Hautlappens und ihren Folgen auf die Epidermis und 
dann von der Art und Weise, wie sich das Fibrin der 
Epidermisfläche anlegt. Die Epidermis kann in sehr ver- 
schiedener Weise durch das von der Lederhaut andrängende 
entzündliche Intiltrat geschädigt werden. Wenn die entzündliche 
Infiltration eine hochgradige ist, so können die Rundzellen in 
grosser Anzahl in die Epidermis entweder eindringen und die- 
selbe zerstören oder häufiger noch dieselbe von der unterliegenden 
Lederhaut abheben, loslösen und nach der Fibrinschicht hin ver- 
drängen. Die losgelösten Teile der Epidermis: Lamellen der 
Hornschicht, Haare oder Epithelzellen können auch vollständig 
in die fibrinöse Schicht eingeschlossen werden und von Rund- 
zellen umgeben dort liegen bleiben. Die Epithelien gehen dann 
meist bald zugrunde, während die Hornlamellen, Haare oder 
Haarfragmente später noch längere Zeit in Begleitung von Riesen- 
zellen in dem sich bindegewebig organisierenden Fibrin ange- 
troffen werden. Letzteres aber verwächst früher oder später in 
grösserer oder geringerer Ausdehnung mit dem Bindegewebe der 
epidermisberaubten Lederhaut zu breiteren oder schmäleren 
Synechien. 

Wichtig ist nun, dass von den erhalten gebliebenen Epithel- 
zellen des Rete Malpighi der Epidermis eine Zellneubildung und 
Wucherung ausgehen kann, welche in Form von Epithelsprossen 
oder zungenförmigen Fortsätzen entlang den Maschen des Fibrins 
vesp. der bindegewebigen Synechien sich weiter verbreitet und die 
Tendenz hat, zur epithelialen Umsäumung von Hohlräumen zu 
tühren (siehe Fig. 2). Ob auch Epidermiszellen, nachdem sie 
durch das entzündliche Exsudat abgehoben und verdrängt wurden, 
in das Fibrin implantiert und dort weiter wuchern können, so 
dass epithelumsäumte Hohlräume entstehen, halte ich nach meinen 
Präparaten wohl für möglich, konnte aber mit Sicherheit diese 
Frage nicht entscheiden. Mit dem eben geschilderten Vorgang 
ist eine der verschiedenen Entstehungsursachen für die bei der 
Implantation der Haut so häufig vorkommenden Epithel- oder 


Über Implantation gestielter Hautlappen ete. 349 


Dermoideysten gegeben. Letztere Bezeichnung dürfte nach 
dem Vorgange von Lanz vielleicht vorzuziehen sein, weil diese 
Uysten wenigstens in einem Teil ihrer Wandung, soweit sie der 
Epidermis des Lappens angehört, ein vollständiges Derma 
(Epidermis + Korium mit Haardrüsen) besitzen. 

Immer ist eine Vorbedingung für die Entstehung 
der Cysten eine Blosslegung der keimfähigen Zellen 
des Rete Malpighi. Erst dann kann die epitheliale Neu- 
bildung und Wucherung vor sich gehen. Dieselbe ist als eine 
echte Tumorbildung anzusehen, wobei das sich organisierende 
Fibrin mit seinen Maschen einen günstigen Boden für die Aus- 
breitung und Weiterentwicklung derselben abgibt. 

In ähnlicher Weise wie bei der entzündlichen Blosslegung 
des Rete Malpighi kann aber nun, um dies hier anzuschliessen, auch 
an anderen Stellen der Epidermis, wo dureh Verwundung 
die basalen Zellen der Epidermis freigelegt wurden, eine Dermoid- 
cyste ihren Ursprung nehmen: So besonders an der Umdrehungs- 
stelle des Stiels, wo die Wundränder der Haut freiliegen, weil 
eine Naht hier nicht möglich ist. Die von hier ausgehenden 
Cysten sind besonders häufig zu beobachten. Alsdann gehören 
auch hierher die Uysten, welche von den Nahtstellen selbst 
zwischen Hautlappen und Bauchwand ausgehen. In einer solchen, 
kleinen Cyste fand ich eine Ligatur liegen, was mir die Annahme 
wahrscheinlich machte, dass die epitheliale Wucherung von der 
Nahtstelle aus entstanden war. 

Alle diese Epithel- oder Dermoideysten verhalten sich im 
allgemeinen so, wie die von Schweninger, Kaufmann, 
Lanz, Ribbert, Guszmann und anderen bereits früher 
experimentell erzeugten Cysten. Die epitheliale Wucherung 
kann eine beträchtliche Breite, bis zum Zehnfachen der normalen 
Epidermisbreite, besitzen und auch vielfache sekundäre Sprossen 
in das angrenzende Bindegewebe aussenden (siehe Fig. 6). Das 
neugebildete Epithel hat die Eigenschaft, in den an das Binde- 
gewebe grenzenden Zellen auch wieder Zylinderzellen resp. Matrix- 
zellen zu bilden, wie sie dem Rete Malpighi zukommen. Hieraus 
ist erklärlich, dass, wenn solches Epithel die Cystenwand bildet, 
die durch Abschuppung verloren gegangenen Zellen immer wieder 
ersetzt werden können. Hervorzuheben ist weiter, dass die 
epitheliale Neubildung nicht immer den ganzen Hohlraum aus- 


350 Friedrich Krauss: 


kleidet, sondern es können auch Teile der Wandung frei 
bleiben (siehe Fig. 3 und 4). An diesen ist dann ein Granu- 
lationsgewebe vorhanden, in welchem, wie dies auch von 
Ribbert angegeben wurde, besonders häufig Haarfragmente als 
Reste von Haaren, welche früher zur Zeit der Fibrinbildung hier 
hereingewachsen waren, angetroffen werden. Dieses Granulations- 
gewebe liefert nun andauernd reichliche Mengen von Rundzellen 
zum Uysteninhalt. Derselbe besteht im übrigen aus den 
bekannten Bestandteilen, wie sie bei Dermoideysten vorhanden 
sind: aus Hornschuppen, abgestossenen Epithelien, massenhaften 
Haaren etc. Es können aber zuweilen auch, wenn die Üysten- 
wand in grösserer Ausdehnung aus Granulationsgewebe besteht 
und die Entzündung in demselben und der Nachbarschaft eine 
intensivere ist, auch grössere Partien nekrotischen (Gewebes der 
Nachbarschaft in die Oystenhöhle ausgestossen werden. Derartig 
beschaffene Cysten geben weiterhin auch häufig Anlass zur Bildung 
von Fisteln, welche meist nach aussen im Bereich der äusseren 
Hautnarbe, besonders häufig aber durch den infolge der Um- 
drehung des Lappens gebildeten Hautkanal ausmünden, besonders, 
wenn letzterer nicht zum festen Verschluss gekommen war. Die 
im Protokoll aufgeführten Fälle enthalten mehrfache Beispiele. 

In dem jungen Bindegewebe. welches die Uyste umgibt. 
findet man und zwar oft in ziemlicher Entfernung von derselben 
zahlreiche Riesenzellen, die Fremdkörper: Hornlamellen, 
Haarfragmente oder Ligaturpartikelchen einschliessen. Sie liegen 
nicht nur einzeln, sondern zuweilen auch in Gruppen in 
alveolärer Anordnung, durch Bindegewebszüge begrenzt 
(Kaufmanns Riesenzellentumoren ). 

Im allgemeinen haben die Dermoideysten keine Neigung 
zur Rückbildung. Im Gegenteil, durch den Druck des Inhalts, 
welcher häufig auch die bindegewebigen Synechien zum Schwinden 
bringt, vergrössern sich zuweilen die Öysten. 

Wir kommen nunmehr zur Besprechung derjenigen Fälle, 
wo die Epidermis weniger stark durch die entzündliche Infiltration 
geschädigt wurde. Es kann hier häufig nur zu einer umschriebenen 
Anhäufung von Rundzellen zwischen den Lamellen der Hornschicht 
oder im subepithelialen Gewebe dicht unterhalb der basalen 
Epidermiszellen kommen, während im übrigen die Epidermis 
intakt ist. Für gewöhnlich kommt es aber in dieser relativ 


Über Implantation gestielter Hautlappen etc. 351 


intakten Epidermis, welche in der Nachbarschaft von entzündlich 
alterierten Partien des Hautgewebes gelegen ist, wohl infolge 
einer reicheren serösen Durchtränkung seitens des entzündlichen 
Transsudates, zu einer Hypertrophie und Hyperplasie der 
Epidermis mit Vermehrung ihrer Schichten, häufigen Kern- 
teilungsfiguren in den Basalzellen, Vergrösserung der einzelnen 
Zellen mit Verbreiterung der Interstitien besonders im Rete 
Malpighi und starker Abschuppung der Hornschicht. Die epitheliale 
Wucherung setzt sich häufig auch auf die Epithelbekleidung der 
Haarbälge fort. 

Für das weitere Schicksal der Haut ist nun abgesehen von 
der Oystenbildung wichtig das Verhalten des sich organi- 
sierenden Fibrins zur Epidermis. Wir haben oben schon 
erwähnt, dass es zwischen der Fibrinschicht und der Lederhaut 
zu bindegewebigen Verwachsungen (Synechien) kommen kann. 
Es können aber auch Reste der intakten oder nur ihrer Horn- 
schicht beraubten Epidermis längere Zeit zwischen Korium und 
dem jungen Bindegewebe der Fibrinschicht liegen bleiben (siehe 
Fig. 5): mit der Zunahme der faserigen Beschaffenheit des letzteren 
kommt es aber nach und nach zum Schwunde der Epidermis 
durch Kompression und Resorption. So können umfängliche 
Partien der Epidermis des Lappens durch Bindegewebe ersetzt 
werden. Im Falle 17 ist sogar an Stelle der gesamten Epidermis 
Bindegewebe getreten. Möglicherweise war aber auch hier an- 
fänglich eine Dermoideyste entstanden, welche indessen durch 
die starke Dehnung des Lappens infolge der grossen Ventral- 
hernie später zum Schwinden kam. 

Weiterhin können durch die Fibrinauflagerung die 
Mündungen zahlreicher Haarbälge und der in sie ein- 
mündenden Talgdrüsen verschlossen werden. Hierdurch 
gelangen dieselben in vielen Fällen schon frühzeitig zur Atrophie 
und vollständigem Sechwund. Zuweilen aber werden die Haar- 
bälge und die in sie einmündenden Talgdrüsen, besonders wenn 
eine Verdiekung ihres Epithels vorausging, durch Stauung des 
Inhalts ausgedehnt. Es können auf diese Weise Retentions- 
cysten entstehen, welche indes meist wohl keinen grösseren 
Umfang annehmen und später auch meist der Schrumpfung und 
Verödung anheimfallen. Der vollständige epitheliale Abschluss 
solcher Retentionscysten kann durch epitheliale Wucherung er- 


332 Eriedxrich Krauss: 


folgen, welche meist vom spitzen Winkel zwischen Haarbalgwand 
und anstossender Epidermis ausgeht. In diesen Üysten sieht man 
öfters durch Quellung stark verbreiterte Haare. Nicht nur die 
Rindensubstanz, sondern auch die Marksubstanz beteiligt sich 
an der Quellung. Bei mehrzeiligen Konturhaaren werden zuweilen 
die zwischen den Markzellen befindlichen Leisten von Rinden- 
substanz verschmälert und eingeschmolzen. Es entstehen hier- 
durch besonders beim Kaninchen interessante Bilder. 

Ich möchte bei dieser Gelegenheit anführen. was in den 
Lehrbüchern besonders auch in der Anatomie des Kaninchens von 
W. Krause nicht zu finden ist, dass der Querschnitt der 
Haare beim Kaninchen ein sehr verschiedener ist. Die ein- 
zeiligen Wollhaare haben einen nahezu runden (uerschnitt. 
Bereits bei den zweizeiligen Haaren sieht man an einer oder 
beiden Seiten eine mittlere Einbuchtung, welche bei den mehr- 
zeiligen zunimmt. Man trifft bei den Konturhaaren häufig Haare 
bis zu zehn Zeilen, welche öfters miteinander zusammenfliessen. 
Auf dem (Juerschnitt haben solche Haare eine Hantelform mit 
schmälerem Mittelstück und stark kolbig angeschwollenen Seiten- 
stücken. In den vielzeiligen Konturhaaren liegen die Markzellen 
nicht nur quer nebeneinander, sondern im Seitenstück auch hinter- 
einander. Die innere Wurzelscheide wölbt sich bei den Kontur- 
haaren mit breiter Huxleyscher Zellschicht in die mittlere Ein- 
buchtung hinein, ähnlich wie dies auch von Günther für ge- 
kehlte Haare anderer Tiere angegeben worden ist. 

Am Eingang dieses Kapitels wurde bereits darauf hinge- 
wiesen, dass die Epidermis sowohl frei von fibrinöser 
Auflagerung, als auch frei von Schädigung ihres 
Gewebes durch die entzündliche Infiltration bleiben 
kann. Es sind allerdings, wie oben bereits begründet. selten 
zu beobachtende Fälle, aber um so wichtiger in theoretischer 
Beziehung für die Beurteilung der Frage der funktionellen An- 
passung der äusseren Haut. Sie sind im Protokoll in Nr. 2, 4, 5 
angeführt und betreffen 5. 7. 10 Tage nach der Operation getötete 
Tiere. Beim Hund (Fall 4) war die Epidermis ausser den in der 
Peripherie des Lappens gelegenen Nahtstellen und der wenig 
umfänglichen Verwachsungsstelle mit Leber und Darm in dem 
weitaus grössten Teil des Lappens intakt, bei den beiden Kaninchen 
nur an kleineren Partien des Lappens. Dieses Verhalten der 


9%) 
[SS 


Über Implantation gestielter Hautlappen etc. 


Epidermis zeigt wohl, dass dort, wo keine oder nur eine geringe 
Schädigung derselben durch den operativen Eingriff statt hat, die- 
selbe sich intakt erhalten kann. Leider war es mir nicht gelungen, 
intakte Epidermis von Tieren zu gewinnen, bei welchen längere Zeit 
seit der Operation verflossen war; ich zweifle aber nicht daran, dass 
die Epidermis wohl auch weiterhin — ja vielleicht während der 
ganzen Lebenszeit der Tiere — in gleichem intaktem Zustande 
sich erhalten kann, falls nicht wieder neue schädigende Einflüsse 
auftreten: z. B. Fibrinbildung auf ihrer Oberfläche durch Wieder- 
rauhwerden derselben infolge von Schuppenbildung und 
Nachwachsen der Haare oder Ausdehnung und Schwund 
der Epidermis durch Ausbildung einer Ventralhernie (siehe 
Fall 17). 

Was nun die neue funktionelle Beanspruchung der 
in das Peritonaeum implantierten äusseren Haut betrifft, so dürfte 
dieselbe auch nicht eine solche Einwirkung haben, dass hierdurch 
eine tiefer greifende Umgestaltung ihrer hoch organisierten Struktur 
eintreten müsste. Das Wesentliche bei der Funktionsänderung 
ist doch, dass die Haut bei der Implantation in die Bauchhöhle 
aus dem trocknen Luftmedium in ein mehr feuchtwarmes Medium 
gelangt, wie es der mit geringer Menge seröser Flüssigkeit be- 
netzten Innenwand der Bauchhöhle eigen ist. Wenn nun auch 
nicht in Abrede zu stellen ist, dass der Wechsel des Mediums 
einen Einfluss auf die Beschaffenheit der Epidermis besitzt, so 
sehen wir doch, wenn wir die vergleichende Anatomie hierfür zu 
Rate ziehen, dass solche Einflüsse in der Tierreihe erst nach 
längeren Zeiträumen sich geltend machen. Im wesentlichen ist 
die Struktur der Haut der auf dem Lande lebenden höheren 
Wirbeltiere ähnlich der für das Wasser angepassten von Fischen 
und Amphibien, und wenn auch in der Ausbildung des Stratum 
corneum bei ersteren ein wesentlicher Unterschied gegeben ist, 
so ist doch hervorzuheben, dass bereits bei Amphibien der Vor- 
gang der Verhornung der obersten Epidermisschichten sich vor- 
bereitet und dassnach Gegenbaur sogar bei gewissen Amphibien: 
den Perennibranchiaten und Derotremen, trotzdem sie 
‚stets im Wasser leben, dennoch das von terrestren Vorfahren 
erworbene Stratum corneum nicht verloren gegangen ist. Hier- 
aus geht wohl auch hervor, dass — ganz abgesehen von der Um- 
wandlung in ein endotheltragendes Peritonaeum — selbst zu der 


354 Friedrich Krauss: 


verhältnismässig geringfügigen Abänderung des Stratum corneum 
schon ein langer Zeitraum erforderlich wäre. Als weitere Bei- 
spiele der Verträglichkeit des Plattenepithels mit einem feuchten 
Medium sind die Hornhaut des Auges, die Mundhöhle, die Speise- 
röhre, die Scheide und Blase anzuführen. Diese Teile besitzen — 
vom Stratum corneum abgesehen — eine der Epidermis der 
äusseren Haut ähnliche Plattenepithelschicht. 

Das bei den angeführten Versuchen zuweilen beobachtete 
Verhalten der Epidermis, auch in einem veränderten, feuchteren 
Medium intakt zu bleiben, entspricht auch den von Rählmann 
ausgeführten Experimenten. Rählmann gelang es, Lippen- 
schleimhaut auf den Boden des konjunktivalen Bindegewebes zu 
überpflanzen, so dass Lippenschleimhaut und Konjunktiva dicht 
aneinander grenzten. Nach 5 Monaten war in einem Teil der 
Fälle die transplantierte Lippenschleimhaut auch mikroskopisch 
als solche unverändert nachzuweisen, in einem anderen Teil der 
Fälle war das Transplantat durch Entzündung zugrunde gegangen. 

Ich kann auch eine mündliche Mitteilung von J. Rotter 
(Berlin, St. Hedwigskrankenhaus) anführen, welcher in einem 
Falle einen Defekt einer Gaumenspalte mit einem gestielten, am 
Stiele umgedrehten Lappen aus der Stirngegend deckte, so dass 
die Epidermisseite nach der Mundhöhle zu zu liegen kam. Nach 
zwei Jahren, als Rotter den Patienten wiedersah. bot der Lappen 
an seiner nach der Mundhöhle gekehrten Fläche ganz das Aus- 
sehen normaler Epidermis dar und markierte sich scharf von der 
Schleimhaut der Mundhöhle. Eine mikroskopische Untersuchung 
der implantierten Haut konnte nicht gemacht werden. 

Wie man aus dem bisher Gesagten ersieht, kann von 
einer funktionellen Anpassung der äusseren Haut 
an das Peritonaeum nicht die Rede sein, wenigstens 
nicht in dem Sinne, dass durch dieselbe veranlasst eine wesentliche 
Veränderung ihrer Struktur eintreten würde. Sie geht entweder 
Veränderungen ein, welche auf die Operation zurückzuführen sind, 
oder sie bleibt intakt. 

Hierin stehe ich in Widerspruch mit den Ansichten Wull- 
steins, auf die ich im folgenden nunmehr eingehen will. Aus 
den im einleitenden Kapitel mitgeteilten Ansichten Wullsteins 
geht hervor, dass es nach Wullstein wesentlich die funk- 
tionelle Beanspruchung ist, welche die Epidermis teils 


jo] | 
u} | 


Über Implantation gestielter Hautlappen ete. Br 


durch Fibrinauflagerung, teils durch metaplastische 
Prozesse in eine Serosa umwandelt. 

In bezug auf die Fibrinauflagerung habe ich, soweit 
dieselbe nicht durch Rauhigkeit der Epidermisoberfläche bedingt 
ist, wiederholt angeführt, dass sie entzündlicher Natur und ledig- 
lich Folge des operativen Eingriffs ist und dass die Haut imtakt 
bleiben kann, wenn die fibrinösentzündlichen Vorgänge in möglichst 
geringem Grade zum Ausdruck kommen. 

Was die Metaplasie betrifft, so möchte ich hierzu 
folgendes bemerken. Wenn man nach der Definition von 
Lubarsch unter Metaplasie den Ersatz wohldifferenzierter 
Struktur durch andersgeartete, ebenfalls wohldifterenzierte, von 
dem gleichen Mutterboden gelieferte Struktur versteht. so kommt, 
wie heute von den meisten Autoren: Lubarsch, Merkel, 
Schaffer, Schridde u.a. angenommen wird, die direkte 
Metaplasie in der Art, dass die neue Struktur in der alten 
Zelle direkt entsteht, wohl gar nicht oder doch nur höchst selten 
vor. Bei jugendlichen, wenig differenzierten oder niederstehenden 
(Geweben wäre eine solche denkbar. So habe ich in einer früheren 
Arbeit für die vakuolisierten Chordazellen eine direkte, chemisch- 
strukturelle Metaplasie in Knorpelzellen angenommen. Hier bleibt 
die Zelle mit ihrem Endoplasma als solche bestehen und wird 
zur Knorpelzelle, während durch eine Sekretion der Zelle in den 
Vakuoleninhalt (= Exoplasma) die chondromukoide Metamorphose 
eingeleitet und Knorpelgrundsubstanz gebildet wird. Bei höher 
organisierten Geweben dagegen ist eine direkte Metaplasie aus- 
geschlossen. Die in ihrer Organisation fertig ausgebildete Zelle 
kann nur auf dem Wege der indirekten Metaplasie sich 
in eine andere ähnlich differenzierte Zelle umwandeln, d.h. auf 
dem Wege der allmählichen Rückditferenzierung in eine indifferente 
Zelle, der die Ditferenzierungspotenzen der Stammeszelle wieder 
zufallen. In dieser Weise können z. B. die nahe verwandten 
Stützgewebe, sowie die Epithelgewebe ineinander übergehen. 
Besonders in bezug auf letztere haben die alten Ansichten von 
Virchow und Neumann durch die neueren Forschungen von 
Lubarsch und Schridde ihre Gültigkeit verloren. So kann 
eine Flimmerzelle sich nicht, wie Neumann dies für den 
embryonalen, menschlichen Ösophagus angegeben hat, ohne 
weiteres in eine Plattenepitheizelle umwandeln. Wallengren 


356 Rir.nerdreih ak mass: 


hat nachgewiesen, dass sogar schon die Teilung der so hoch 
organisierten Flimmerzelle erst dann möglich ist, nachdem sie 
ihre spezifischen Attribute abgelegt hat und zu einer indifferenten 
Epithelzelle geworden ist. 

Wenn demnach die Epidermis sich in ein Endothel, welches 
gegenwärtig auch zu den Epithelien gerechnet wird, umwandeln 
soll, so müssten die oberen Schichten der Epidermis durch Ab- 
stossung oder Auflösung schwinden und allmählich die Abkömmlinge 
der basalen Zellen zu indifterenten Zellen werden, welche weiter- 
hin den Charakter von Endothelzellen annehmen müssten. 

Obwohl ich nun die Möglichkeit einer solchen Umwandlung 
im Laufe einer längeren Zeitperiode nicht bestreiten will, so 
scheint mir doch dagegen zu sprechen, dass die Epidermis nach 
den mitgeteilten Untersuchungsergebnissen, falls sie sonst nicht 
geschädigt wird, keine Neigung zu einer solchen Umwandlung 
besitzt, dass ferner auch die neue funktionelle Inanspruchnahme 
der Epidermis im Gewebsverbande des Peritonaeums keine so 
verschiedene von der früheren ist, um eine solch tief eingreifende 
Änderung ihrer Struktur hervorzurufen. 

Was schliesslich Wullsteins Ansichten über die Entstehung 
der Dermoideysten betrifft, so wird dieselbe durch meine Operations- 
ergebnisse widerlegt. Die Dermoideysten bilden sich nicht nur 
an den von Netz überbrückten Stellen des Hautlappens, sondern 
auch unabhängig von Netz- oder anderen Adhäsionen an frei mit 
der Bauchhöhle in Verbindung stehenden Partien des Hautlappens. 

Wenn wir die vorstehenden Mitteilungen zusammenfassen. 
kommen wir zu folgenden Schlussergebnissen: 

l. Die nach der Implantation der Haut ins Peritonaeum 
stattfindenden Veränderungen der Haut bestehen haupt- 
sächlich inder Ablagerung einer sich zu Binde- 
gewebe organisierenden Fibrinschicht auf 
die Oberfläche der Epidermis des Haut- 
lappens. Dieses Bindegewebe, welches von der. Seite 
her mit Endothelbelag versehen wird, tritt an die Stelle 
der auf verschiedene Weise zugrunde gehenden Epidermis. 
Ferner bilden sich sehr häufig auch Adhäsionen mit 
den benachbarten Organen der Bauchhöhle, 
sowie Dermoid- und Retentionsceysten mit 
Fistelbildung aus. Die genannten Veränderungen 


9 


I. 


= 
(eo) | 
=—ı 


Über Implantation gestielter Hautlappen ete. 


der Haut sind im wesentlichen durch die infolge der 
Operation herbeigeführte Verwundung der Haut 
speziell der Epidermis und durch die der Operation 
sich anschliessenden entzündlichen Vorgänge im 
Hautlappen bedingt, zum Teil aber auch durch die 
Rauhigkeiten der Epidermisoberfläche des 
Lappens, welche Fibrinniederschläge aus der Peritoneal- 
tlüssigkeit begünstigen. 

Unter günstigen, allerdings selten vorhandenen Be- 
dingungen, welche schädigende, zur Fibrinbildung auf 
die Oberfläche der Epidermis führende, sowie atrophierende 
Einwirkungen am Hautlappen fernhalten, können ein- 
zelne Partien der Haut als solche für längere 
Zeit. vermutlich auch zeitlebens, ohne wesentliche 
Veränderung einzugehen, im peritonaealen Gewebs- 
verbande erhalten bleiben. 

Eine funktionelle Anpassung der Haut an 
das Peritonaeum durch Autolyse und Metaplasie 
findet bei der Implantation der Haut ins Peritonaeum 


nicht statt. Ebensowenig ist die bindegewebige Um- 


wandlung der Haut durch Fibrinauflagerung und durch 
Endothelbekleidung dieses Bindegewebes von der Seite 
her als eine funktionelle Anpassung zu bezeichnen. 


. Die äussere Haut stellt kein geeignetes Material 


dar für plastischen Ersatz seröser Haut. Man 
hat es nicht in der Hand, Adhäsionen, Cystenbildung mit 
daran sich anschliessenden Fisteln zu vermeiden. 


Charlottenburg, im August 1911. 


Friedrich Krauss: 


Ab! 
[0 0) 


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Über Implantation gestielter Hautlappen ete. 359 


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37. Kongress, 1908, I, S. 159 ff. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XVII u. XIX. 


Fig. 1. Seit 3 Tagen implantierter Hautlappen vom Kaninchen. 
Entzündliche Infiltration der Lederhaut. Epidermis zeigt ver- 
schiedenes Verhalten; zum Teil ist sie gänzlich zerstört 
durch das Infiltrat, zum Teil nur das Stratum corneum zerstört 
oder abgehoben. Auch ein Haarbalg ist durch die entzündliche 
Infiltration in seinem Epithel stark geschädigt. Links davon ist 
die Epidermis gewuchert. Der Epidermis des Lappens gegenüber 
liegt das Netz, an dessen Aussenfläche eine von Rund- und Fett- 
körnchenzellen durchsetzte Fihbrinschicht Zwischen Fibrinschicht 
und dem Hautlappen befindet sich ein Exsudat, in welchem sich 
Fibrin, Hornschuppen, Rund- und grosse Fettkörnchenzellen befinden. 
Heitz, Ok,3, Obj. 6. 

Fig. 2. 5 Tage alte Implantation vom Kaninchen Bindegewebig 
organisierte Fibrinschicht teilweise innig mit der Lederhaut ver- 
wachsen. Zwei Epithelcysten sind in der Ausbildung 
begriffen. Dieselbe geht aus von Zellen des Rete Malpighi, 
welche durch die entzündliche Infiltration blossgelest wurden uni 
stehen geblieben sind. Der Inhalt der kleinen Cysten besteht aus 
abgestossenen Epithelien, Rundzellen und Hornschuppen. Rechts 
von der kleineren Üyste sieht man noch gewucherte Epidermis. 
Brenn 2. 0k23, Ob]26- 

Rig.3 6 Tage alte Hautimplantatiom vom Kaninchen. 
Verwachsung mit dem Netz. Fibrinschicht in bindegewebiger Organi- 
sation begriffen. Zwischen derselben und der Epidermis abgestossene 
Hornschuppen, Plattenepithelien und Rundzelien. An dem der 
Epidermis gegenüberliegenden Rande der Fibrinschicht sieht man 
zwischen Stellen von Granulationsgewebe kleinere 
und grössere Partien neu gebildeten Plattenepithels. 
Stratum corneum der Lappenepidermis in starker Abschuppung be- 
griffen, ganz unten befindet sich ein Stück der Epidermis der äusseren 
Haut in der Nähe einer Nahtstelle und gewuchert. Leitz. Ok.3, Obj.3. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. DH 


360 


Fig. 4. 


Fig. 


Friedrich Krauss: Über Implantation ete. 


Ein Teil der vorigen Figur bei stärkerer Ves- 
grösserung. Fibrinschicht von alten Blutresten durchsetzt und 
gegenüber der Epidermis des Hautlappens gelegen. Die Fibrin- 
schicht ist nach der Bauchhöhle zu organisiert und zeigt daselbst 
ein an Spindel- und Rundzellen reiches junges Bindegewebe, welches 
nach aussen zu in ein von Rundzellen durchsetztes Granulations- 
gewebe übergeht. Letzteres enthält in unregelmässigen 
Zügen angeordnete epitheliale Fortsätze. Zwischen 
Fibrinschicht und Lappen liegt ein an Hornschuppen, Rund- und 
Fettkörnchenzellen reiches Exsudat, von welchem hier nur ein Teil 
zu sehen ist. Leitz, Ok. 3, hom. Immers. !ı>. 

6 Tage alte Implantation vom Kaninchen. Fibrin- 
schicht zu zellen- und gefässreichem Bindegewebe organisiert 
und mit der gewucherten, der Hornschicht beraubten 
Epidermis verwachsen. Letztere treibt epitheliale, 
neu gebildete Sprossen in das junge Bindegewebe, in 
welchem auch noch Hornschuppen sichtbar sind. Haarbälge 
erweitert, enthalten gequollene Haare; die stärkeren Haare haben 
auf dem Querschnitt hantelförmige Figur. Im Innern und in der 
Umgebung der Haarbälge befinden sich noch zuweilen Rundzellen- 
infiltrate. Leitz, Ok. 3, Obj. 6. 

34 Tage alte Implantation vom Kaninchen. Stück 
einer Dermoideystenwand, welche aus neu gebildetem, 
reichliche Sprossen treibendem Plattenepithel besteht. 
Die basalen Zylinderzellen desselben deutlich sichtbar. Zwischen 
Cystenwand und Peritonaeum gefässreiches Bindegewebe, an einzelnen 
Stellen noch Rundzellenhaufen enthaltend. Im Cysteninhalt Horn- 
schuppen, Rundzellen und Detritusmassen. Leitz, Ok. 3. Obj. 6. 


361 


Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn. 


Über Regeneration bei Planarien. 
Von 


Paul Lang. 


Hierzu Tafel XX und XXI und 2 Textfiguren. 


Inhalt: Seite 

Einleitung . . . BB ITUNN 1 1. T5 PS  BEIBREN 01 
u ehmesaliekt a TEN 32 
Untersuchungsmethoden . . . . ae ET N 32 
Versuche über ne londaner Heteromorphose usw 265 
Einfluss des Lichtes auf die Regeneration . . . 0 
Histologische Untersuchungen über Besenerntionen a LE AT nr 
Au NWhlindverschlüssl 4. BLNENS 240:.5, OEa 379 

B» Regeneration.des; Darmes . ...... ... ..... WEISE 1 38 
@SReseneration des, Nervensystemes; . u 1.2.7.2 un 22002388 

D. Das Parenchym während der Regeneration . . . . 398 


Histologisches und Experimentelles über Heteromorphose, gkleioren 
und Regenerationen an Köpfen, kurzen (Juerstücken und Schwänzen 402 


A. Über Heteromorphose . . . . . ER 12.10.00 A002, 
BAUDerFReduktionenarr ar. a 
reheduktiondersAueeng 2.1. 22.0 a AS 
2eneduktionderäkhapditen .. ..... . „ao, 

3. Reduktion des Körperpigmentes . . „2... ..413 

4. Reduktion des Darmes . . . Be 

. Beziehungen zwischen Reduktion nal Bedensusnen IE s4l6 
N. DERSSTUN SS ee 2 Teer LS 
Literaturverzeichnis . he 422 
Erilarung der Abbildungen 0. 2... 200 Ehe 213) 

Einleitung. 


Zwar sind im letzten Jahrzehnt recht viele histologische 
Arbeiten über Regeneration, und speziell auch über Regeneration 
bei Turbellarien erschienen; aber es ist doch noch eine ganze 
veihe von wichtigen Fragen offen geblieben; über andere Punkte 
bestehen noch lebhafte Kontroversen, so dass man auch in den 


neuesten Arbeiten über verschiedene Gegenstände direkt entgegen- 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.]. 25 


362 Pan amie: 


gesetzte Ansichten vertreten findet. Es erscheint daher immer 
wieder lohnend, die Vorgänge bei der Regeneration histologisch 
zu untersuchen. Dass man ohne histologische Studien dieser 
Erscheinungen nicht wesentlich weiterkommen wird, beweist der 
Umstand, dass seit einigen Jahren sich auch die amerikanische 
Schule mehr und mehr diesen Untersuchungsmethoden zuge- 
wandt hat. 
Untersuchungsobjekt. 

Als Untersuchungsobjekt diente Planaria polychroa. Einige 
wenige Versuche wurden auch mit Pl. gonocephala angestellt. 
Es ergab sich aber bald, dass diese Form für länger andauernde 
Versuche weniger geeignet ist, weil sie viel mehr Aufmerksamkeit 
erheischt betreffs Reinigung der Gläser usw. Es hängt das 
offenbar damit zusammen, dass diese Art in fliessendem Wasser 
lebt: man müsste also die Versuchstiere in gleiche Bedingungen 
setzen, wollte man nicht zu viele Einbussen erleiden. Das fällt 
weg bei Pl. polychroa. Diese Spezies lebt in stehendem oder 
ganz wenig fliessendem Wasser. Man findet die Tiere meist 
unter abgefallenem Laub; unter Steinen habe ich sie nur äusserst 
selten getroffen. Die Tiere lieben reines, klares Wasser und 
sitzen meist an sauberen Blättern, und zwar scheinen sie dunkle 
Blätter zu bevorzugen. Sie sitzen stets unter den Blättern, also 
derart, dass die Bauchseite nach oben, die Rückenseite nach unten 
schaut. Der Vorteil. den diese Lebensweise den Tieren bietet, 
ist offensichtlich. Nicht geringeren Schutz gewährt ihnen auch 
ihre dunkelbraune Farbe, die in vielen Nuancierungen der Farbe 
der Wohnblätter angepasst ist. Hebt man die Blätter auf, so 
findet man die Tiere in träger Ruhe. Sobald sie aber ans Licht 
gezogen werden, fangen sie an zu kriechen, um eine dunkle Stelle 
aufzusuchen. Auf diese Verhältnisse wird bei den Regenerations- 
versuchen noch einmal hinzuweisen sein. 


Untersuchungsmethoden. 

Die gefangenen Tiere kamen in ein Aquarium mit reichlich 
Blättern und Futtertieren. Doch wurden tunlichst frisch gefangene 
Tiere zu den Operationen verwandt. Höchsten waren die Operations- 
tiere zwei Tage lang in Gefangenschaft gehalten. Dagegen wurden 
die operierten Tiere nicht gefüttert, und zwar aus zwei Gründen: 
Einmal bringen Futterfleisch und -tiere viele Infektionen mit sich 


Uber Regeneration bei Planarien. 3653 


nnd erschweren sehr das Reinigen der Gläser. Zweitens werden 
die Versuchstiere dadurch sehr ungleichen Bedingungen aus- 
gesetzt; nicht nur weil je nach den Operationen vielen Tieren, 
insbesondere Köpfen und (Querstücken, der Pharynx dauernd oder 
zeitweise fehlt, sondern auch, weil selbst die Tiere mit Pharynx 
nicht alle zum Fressen kommen. Wie nämlich Lillie (30) bei 
einigen Süsswassertricladen und Wilhelmi (59) bei Seetricladen 
festgestellt haben, so konnte auch ich beobachten, dass dekapierte 
Tiere Futter nicht zu wittern vermögen und nur, wenn sie zu- 
fällig über das Futterfleisch kriechen, zum Fressen kommen; oft 
aber kriechen sie auch dann einfach über das Futter hinweg, 
ohne den Pharynx ausgestreckt zu haben. Nun waren meine 
Versuchstiere zum grössten Teil entweder des Kopfes oder des 
Pharynx beraubt. Zudem betrug bei den meisten Untersuchungen 
die Regenerationsdauer auch nur wenige Tage. In diesen Fällen 
macht sich aber ein direkter Einfluss des Hungers bei grösseren 
Stücken nicht bemerkbar. Bei Köpfen und kleinen (Querstücken 
wird das freilich wohl der Fall sein. Bei derartigen Objekten. 
sowie bei länger ausgedehnten Versuchen muss man dann den 
Einfluss des Hungers besonders berücksichtigen und zu dem 
Zwecke Arbeiten wie die von Schultz (50) und Stoppen- 
brink (55) zu Rate ziehen. 

Die Operationen wurden in folgender Weise vorgenommen: 
Das Tier kam mit der Bauchseite auf einem mit Wasser be- 
feuchteten Kork gelegen unter eine Stativlupe Ist das Tier 
zu unruhig, so entzieht man ihm Wasser: dehnt es sich nicht 
genügend aus, setzt man Wasser zu. Im geeigneten Moment 
wurde mit scharfem Messer plötzlich der Schnitt geführt. War 
der Schnitt in bestimmter Richtung zum Pharynx oder durch 
den Pharynx zu führen, so kam das Tier auf den Rücken zu 
liegen. Mit weichem Pinsel wurden die Stücke nach der Operation 
vom Kork in eine Petrischale mit Brunnenwasser abgeschwemmt. 
Es kamen nur ein bis höchstens zehn Tiere in eine Schale zu- 
sammen. Dabei kann man ohne Bedenken einen Kopf oder ein 
(Wuerstück zu einem geköpften Tier setzen; es ist niemals der 
„Kannibalismus“ vorgekommen, dass ein kopfloses Tier seinen 
eignen Kopf verzehrt hätte. Es erwies sich als vorteilhaft, die 
Schalen nicht mit Algen zu versehen; dafür wurde in der ersten 


Zeit nach der Operation täglich, später alle zwei Tage das Wasser 
25* 


564 Paul Lang: 


erneuert und die alten Schalen mit gesäuberten vertauscht. Um 
dabei jede Verletzung der Wunde oder des Regenerates zu ver- 
meiden, erweist sich eine Pipette als sehr geeignet, mit der man 
insbesondere Köpfe gut aus einem Glas ins andere bringen kann. 
(Juerstücke und grössere Tiere dagegen sitzen oft so fest, dass 
man sie zunächst mit hartem (Gegenstand lösen muss. 

Aquarien sowie operierte Tiere wurden zunächst in Zimmern 
mit gewöhnlicher Tagestemperatur aufbewahrt; dort wurde auch 
operiert. Bei einer Temperatur von über 20° gehen aber viele 
Regenerate, zumal kurze (uerstücke und Köpfe, ein. Deshalb 
kamen die Tiere später in einen Keller, wo auch in den heissesten 
Tagen die Temperatur 15° C. nicht überstieg. Hier wurden auch 
die Operationen ausgeführt. In der Tat nahm die Zahl der ein- 
gehenden Tiere ausserordentlich ab. Doch waren auch hier von 
Zeit zu Zeit Einbussen zu verzeichnen; dann gingen die Tiere 
aber reihenweise zugrunde; es handelte sich offenbar um Über- 
tragung einer Infektion. 

Die Tiere wurden meist in Sublimat abgetötet, gelegentlich 
auch mit Flemmingscher Flüssigkeit. Das Sublimat wird auf 
60 bis 70° erhitzt. Das Tier kommt in eine flache Schale auf 
den Bauch zu liegen: fast alles Wasser wird abgesaugt. Dann 
wartet man den geeigneten Moment ab, um das Tier plötzlich 
mit dem heissen Sublimat zu übergiessen. Von einem günstigen 
Augenblick hängt ausserordentlich viel ab, besonders wo es sich 
um junge Regenerationsbilder handelt, da das dünne Regenerations- 
häutchen bei diesem Verfahren leicht reisst. Man wartet am 
besten mit dem Übergiessen, bis das Tier irgend eine Kontraktion 
ausgeführt hat. Einen Augenblick danach wird es in Ruhe bleiben; 
diesen muss man zum Übergiessen benutzen. Um zu starke 
Krümmungen zu vermeiden, wird man bei grösseren Stücken das 
Sublimat von oben auf das Tier giessen; Querstücke und Köpfe 
aber kleben nachher oft so fest am Glase, dass sie oft nicht ohne 
Verletzung zu lösen sind; es erweist sich daher als zweckmässig, 
das Sublimat von der Seite her über sie zu ergiessen, um sie so 
während des Abtötens loszuschwemmen. 

Ausserdem ist folgendes zu beachten: Will man den Re- 
generationskegel eines geköpften Tieres in Sagittalschnitten unter- 
suchen, so lässt man das Tier sich nicht ganz ausstrecken, sondern 
tötet es in einem Momente ab, wo das Vorderende ein wenig 


Über Regeneration bei Planarien. 365 
abgestumpft erscheint; dann werden Sagittalschnitte fast das ganze 
Regenerat ziemlich senkrecht zum regenerierten Epithel treffen, 
während man fast nur Schrägschnitte erzielen könnte, würde man 
einen ganz ausgestreckten Regenerationskegel abtöten. Will man 
das Regenerat dagegen in @Querschnitten untersuchen, so lässt 
man das Tier sich ganz ausstrecken. Fast sämtliche Tiere wurden 
in Sagittalschnitten untersucht, die einzige Schnittrichtung, die 
Untersuchungen insbesondere der Epithelzellen des Regenerates 
gestattet, während Horizontalschnitte fast das ganze Regenerat 
in Schrägschnitten treffen. 

Eine Anzahl Tiere wurde mit Flemmingscher Lösung 
abgetötet. Hierbei wurden die Tiere ebenfalls in ein Gläschen 
gesetzt und mit der kalten Lösung plötzlich übergossen. Je nach 
der Grösse blieben die Regenerate 1 bis 2 Tage in der Flüssigkeit. 
Auch diese Methode eignet sich ganz vorzüglich sowohl für histo- 
logische Studien, wie für Totalpräparate; letzteres besonders, weil 
durch die Osmiumsäure das ganze Darmsystem ausserordentlich 
prägnant zum Vorschein kommt. 

Eingebettet wurden die Tiere in Paraffin. Die Schnittdicke 
war je nach dem Zweck der Untersuchung 2!/a, 5, 7!/s und 10 u; 
die meisten Tiere wurden in 5 « dicken Schnitten untersucht. 
Es wurde gefärbt mit Hämalaun und Kongorot, nur gelegentlich statt 
letzterem mit Eosin oder Pikrokarmin und bei Flemmingscher 
Abtötung mit Safranin. 

Die Versuche wurden ausgeführt im Mai, Juni und Juli 1911, 
nachdem im Sommer 1910 einige Vorversuche ohne histologische 
Studien gemacht worden waren. Deren Ergebnisse seien zunächst 
hier mitgeteilt. 


Versuche über Regenerationsdauer, 
Heteromorphose usw. 

Hier mögen einige mehr äussere Bedingungen und Er- 
scheinungen bei der Regeneration erledigt werden, ohne histo- 
logische Untersuchungen. Diese sollen erst später im Zusammen- 
hang mit den Hauptversuchen besprochen werden, weil sich dann 
manches ergänzen und erweitern lässt. Mit derartigen Problemen 
haben sich vor allem die Amerikaner beschäftigt. Auf eine 
Literaturübersicht kann ich verzichten, da sich eine solche bei 
Steinmann (51) findet. 


366 Parma agıg. 
Es wurden zunächst die folgenden Experimente angestellt: 


Experimente. 


I. Reihe. Drei Tiere werden in der Mitte quer durch- 
schnitten. Eines war zuvor mit Chloroform behandelt worden, 
damit die Schnittlinien genauer bestimmt werden und so die 
Versuche gleichmässiger ausgeführt werden könnten. Dieses Tier 
geht nach 1 Tage ein; deshalb wird die Betäubung aufgegeben. 
Ein zweites Tier geht nach 4 Tagen ein. Das dritte hat nach 
Ss Tagen an der Vorder- und Hinterhälfte kleinen weissen Zapfen. 
Am 14. Tage im Schwanzstück einen Augenfleck, am 17. Tage 
zwei Augenflecke. Am 24. Tage hat die Vorderhälfte vollkommen 
Schwanz, die Hinterhälfte vollkommen Kopf 
regeneriert: nur das Pigment ist am 
Regenerat noch nicht stark ausgebildet. 

II. Reihe. 42 Tiere werden hinter den 
Augen durchschnitten. Die Entfernung der 
Schnittlinie von den Augen ist nicht immer 

Fig. 1. dieselbe, da das Tier sich bei der Operation 
Vorderende einer Pla stets ein wenig bewegt. In Bezug darauf 
narie (schematisch). ß : = = 
d — verschiedene Zelten die Bezeichnungen der Textfig. le 
Schmitebenemhinterden a) An drei Tieren wird der a-Schnitt 
Augen senkrecht zur ausgeführt. Die drei Köpfe und zwei 
Hauptachse des Tieres. Hinterstücke gehen ein. Ein Hinterstück 
Yon der Grösse des ab-  pegeneriert nach 10 Tagen zwei Augentlecke. 
BESSDLLLIENEN ee b) An 34 Tieren wird der b-Schnitt 
stückes ist die Kopfhete- F 
romorphose abhängig. ausgeführt. Davon sind 25 Köpfe und zwölf 
Bei Schnitt a, der direkt Hinterstücke nach kürzerer oder längerer 
hinter den Augen ge- Zeit eingegangen (die meisten Köpfe 1 bis 
ae 2 2 Tage nach der Operation). Sie zeigten 
Schnite.dlderso geführt nichts weiter als einen weissen hegene- 
ist, dass die Augen in Tationskegel hinten bezw. vorn. 
der Mitte des abgeschn. Sechs Köpfe blieben lebend. Zwei von 
Kopfstückes liegen, er- ihnen werden nach 10 bezw. 16 Tagen ab- 
a R getötet; sie zeigen nur einen hellen, un- 
el sien Text, bestimmten Kegel am Hinterende Von 
den übrigen vier hat einer nach S Tagen 
einen Schwanz regeneriert; auch ein Pharynx schimmert schwach 
durch. Am 21. Tage ist der Pharynx deutlich zu erkennen; 


Nagy 


a 


Uber Regeneration bei Planarien. 367 


er liegt im hinteren Viertel des Tieres. Die drei übrigen er- 
halten heteromorphe Köpfe: Ein Kopf hat bereits nach 11 Tagen 
zwei heteromorphe Augen. Von ihm ist notiert: Der Kopf 
scheint sich unter dem Mikroskop im Lichte auch nach hinten 
bewegen zu wollen. Die wirkliche Bewegung hat allerdings die 
„normale“ Richtung, sie scheint aber die Resultante zu sein aus 
der Bewegung des alten Kopfes und des heteromorphen Kopfes; 
denn das Tier bewegt sich sehr unsicher und langsam aus dem 
Beleuchtungsfeld unter dem Mikroskop weg, während nicht- 
heteromorphe Köpfe sehr schnell das Licht fliehen. Auch hat 
der heteromorphe Kopf nicht die „nachfliessende* Bewegung eines 
Schwanzes. Ähnliches gilt für die beiden noch übrigen Köpfe. 
In dem einen von ihnen erschienen am 9. Tage zwei heteromorphe 
Augen, in dem anderen am 13. Tage ein heteromorphes Auge. 

Bei den regenerierenden Hinterstücken erschienen zwei 
regenerierte Augen an je drei Tieren 3, 4, 5, 6 und S Tage nach 
der Operation, d. h. im Mittel nach 5 Tagen. 

Dieselbe Operation wurde an fünf Exemplaren von Pl. gono- 
rephala vorgenommen. Diese Form zeigte in der Regenerations- 
schnelligkeit keinen Unterschied von Pl. polvychroa. 

c) An fünf Tieren wird der e-Schnitt ausgeführt. Ein Kopf 
ging ein; die vier ‚übrigen regenerierten einen Schwanz mit 
Pharynx. Der Pharynx erschien etwa in der dritten Woche nach 
der Operation, und zwar auch hier im hinteren Viertel des Tieres. 
Die Hinterstücke regenerierten nach durchschnittlich 7 Tagen 
vorn zwei Augen. 

Resultate. 

Je weiter nach hinten vom Gehirn ein Querschnitt geführt 
wird, um so langsamer wird das Vorderende regeneriert. In 
dem Regenerat von dekapierten Tieren erscheinen nach 5 bis 8 
Tagen wieder Augen. Bei Pl. polychroa wird schon dann sicher kein 
heteromorpher Kopf mehr regeneriert, wenn der Schnitt hinter den 
Augen so geführt ist, dass die Augen in der Mitte des Kopfstückes 
liegen. Dagegen wird mit Sicherheit ein heteromorpher Kopf erzielt, 
wenn die Augen ganz nahe der Schnittfläche liegen. In Köpfen, 
die einen Schwanz regenerieren, erscheint nach etwa 9 bis 15 Tagen 
ein Pharynx, und zwar im hinteren Viertel des Tieres. 

Das sind Verhältnisse, wie sie die Amerikaner im allge- 
meinen auch bei den von ihnen untersuchten Arten festgestellt 


368 Paul Lang: 


haben. Doch ergibt sich auch hier wieder, dass nicht für alle 
Arten gilt, was für eine bewiesen ist; indem Morgan und seine 
Schule betretfs Schnelligkeit der Regeneration zum Teil andere 
Zahlen ermittelten, als wir sie bei unserer Spezies gefunden haben. 
Was speziell die heteromorphen Kopfregenerationen angeht, so 
wird später im Zusammenhang mit den histologischen Erscheinungen 
darüber noch einiges ausgeführt werden müssen. 

III. Reihe. (Experimente an schon einmal regenerierten 
Tieren.) 

a) Neun Hinterstücke, die schon zwei oder mehr Augen 
regeneriert haben, werden wieder hinter den Augen durch- 
schnitten. Die alten Regenerate waren 20 bis 40 Tage alt. Es 
gingen vier Hinterstücke ein. Von den übrigen fünf regenerierte 
eines nach 9 Tagen, die vier anderen nach 8 Tagen zwei Augen. 

Während also ein geköpftes normales Tier im Mittel nach 
5 Tagen zwei Augen regeneriert, erhält ein zum zweiten Mal 
geköpftes Tier erst nach S Tagen zwei Augen. Wann die erste 
Operation stattgefunden hat, scheint dabei für die Schnelligkeit 
der Regeneration keine Roile zu spielen, jedenfalls nicht im 
Intervalle von 20 bis 40 Tagen; denn das eine Tier, welches 
am langsamsten regenerierte (9 Tage), war sogar das älteste in 
bezug auf die erste Operation. 

b) Von den schon einmal regenerierten Köpfen des vorigen 
Versuches (III, a) wurden fünf weiter beobachtet. Zwei davon 
eingen ein. Zwei regenerierten einen Schwanz; von diesen zeigte 
einer nach 12 Tagen einen Pharynx. Der dritte Kopf bekam 
nach 13 Tagen zwei schwache heteromorphe Augenflecke. Dieser 
Kopf zeigte insofern eine Besonderheit. als am 4. Tage nach der 
Operation das Augenpigment bis auf einige Körner gänzlich ge- 
schwunden war. Die schwarzen Körner schienen tiefer im Innern 
zu liegen. Nach S Tagen war wieder Pigment in den Augen 
erschienen. 

Hier sei noch ein anderer beobachteter Fall angeführt: 

ll. Juni. Ein normales Tier wird geköpft. 

25. Juni. Das Pigment der zwei Augen scheint sich aufzu- 
lösen. Im linken ist nicht viel mehr davon zu sehen. 

27. Juni. Das Pigment ist ganz geschwunden, während die 
hellen Höfe deutlich geblieben sind. 

2s. Juni. Keine Spur von Pigment in den Augen zu sehen. 


Uber Regeneration bei Planarien. 369 


29. Juni. Bei gewissen schiefen Stellungen des Kopfes 
schimmert im rechten Auge schwarzes Pigment durch, das weiter 
ventral im Körper zu liegen scheint. 

30. Juni. Keine Spur Pigment gesehen. Auch die hellen 
Höfe scheinen undeutlicher zu werden. 

2. Juli. Von den hellen Höfen nur noch wenig zu sehen. 
Auch ein grosser dunkler Pigmentkomplex hinter den Augen ist 
verschwunden. 

6. Juli. Die hellen Höfe sind so schwach, dass sich kaum 
entscheiden lässt, wo „vorn“, „unten“, „hinten“ ist. 

7. Juli. Kopf eingegangen. 


Ein sweiterer Fall. 

Ss. Juli. Ein Tier, das schon einmal vier Augen regeneriert 
hat, wird hinter den Augen durchschnitten. 

12. Juli. Pigment ist ganz aus den Augen geschwunden 
bis auf etwa vier bis fünf Körnchen. Die schwarzen Punkte vor 
den Hauptaugen sind nicht mehr vorhanden. 

14. Juli. In jedem Auge nur einen schwarzen Punkt gesehen. 

19. Juli. Pigment aus dem linken Auge ganz geschwunden. 

20. Juli. Eingegangen. 

Da ähnliche Fälle bei regenerierenden Köpfen noch mehr- 
fach vorkamen, glaube ich mit folgender Erklärung nicht fehl- 
zugehen: Das Augenpigment wird zunächst zum grössten Teile 
zur Ernährung des Tieres verbraucht. Später wird es im Auge 
wieder neu gebildet. Diese Annahme wird bestätigt und ergänzt 
durch die histologischen Untersuchungen derartiger regenerierender 
Köpfe. Das Nähere wird weiter unten mitgeteilt. 


Einfluss des Lichtes auf die Regeneration. 

In einem zusammenfassenden Werke über Regeneration 
verneint Morgan (42) einen Einfluss des Lichtes auf die 
Schnelligkeit und die Art der Regeneration. Einige andere in 
der Literatur zerstreute Angaben über diesen Punkt sind wenig 
übereinstimmend. Ich glaube aber auch annehmen zu dürfen, 
dass man eine derartige Frage nicht allgemein übereinstimmend 
wird lösen können. Sie muss vielmehr von einem weiteren 
(resichtspunkte aus betrachtet werden. Es ist wohl mit Gewissheit 
anzunehmen, dass die Tiere am besten und am schnellsten 


370 Braruneilamloe 


regenerieren, wenn sie den ihnen günstigsten Bedingungen aus- 
gesetzt sind. Und die für ein Tier günstigsten Bedingungen 
sind im allgemeinen offenbar die, unter denen die betreffende 
Art in der Natur lebt. Betrachtet man nun speziell den Einfluss 
des Lichtes von diesem Gesichtspunkte aus, so wird man zugeben, 
dass er bei verschiedenen Arten ganz verschieden ausfallen muss: 
dass bei einigen gar kein solcher Einfluss, bei anderen ein 
stärkerer Einfluss zu erwarten ist: dass bei den einen Dunkelheit, 
bei den anderen Helligkeit die Regeneration begünstigt. Was 
nun unsere Spezies betrifft, so ist einleitend näher darauf hin- 
gewiesen worden, dass sie die Dunkelheit liebt: die Tiere sind 
ausserordentlich lichtscheu. Demgemäss müsste man für unsere 
Art folgern, dass die Regeneration schneller und besser vor sich 
sehen möchte, wenn die Versuchstiere im Dunkeln gehalten 
würden, langsamer, wenn sie im Licht regenerieren müssten. Diese 
Frage habe ich experimentell geprüft. 


Ver.susch\l. 

16. Juli. Zwei Tiere, die unter denselben Bedingungen 
gelebt hatten, werden hinter den Augen durchschnitten; dann 
wird noch ein kleines Querstück abgetrennt. Ein Tier (D) wird 
ins Dunkle gestellt, das andere (H) in difftusem Licht gehalten. 
18. Juli. D: Kopf lebt; Querstück hat vorn einen weissen Zapfen; 

Hinterstück: Die Wunde ist vernarbt. Das Tier hat 
einen Kokon abgelegt. 

H: Kopf eingegangen: (Juerstück eingegangen: Hinter- 
stück: Wunde nicht vernarbt. 

19. Juli. D: Querstück hat zwei Augen regeneriert. Hinterstück 

hat weissen Zapfen. 
H: Hinterstück: Wunde nicht vernarbt. 
20. Juli. D: Hinterstück hat drei Augenflecke regeneriert. 
H: Hinterstück kleinen weissen Kegel regeneriert. 

21. Juli. D: Im Kopf sind die Augen geschwunden; hinten ist ein 
schwanzähnlicher Zapfen erschienen. (uerstück hat 
einen Schwanz regeneriert. 

H: Kleiner weisser Kegel regeneriert. 

2. Juli. D: Kopf und Querstück sind durch Pilze (wie unter dem 
Mikroskop zu sehen) zugrunde gegangen. 

H: Hinterstück hat kleinen weissen Kegel regeneriert. 


ID 
N 


Uber Regeneration bei Planarien. 371 


23. Juli. D: Hinterstück ebenfalls durch Pilze zugrunde gegangen. 
H: Hinterstück eingegangen. 


Versuch 1. 


18. Juli. Zwei Tiere werden hinter den Augen durchschnitten. 
Eines (D) wird ins Dunkle gebracht, das andere (H) in diffuses Licht. 
19. Juli. D: Hinterstück mit weissem Zapfen. 

H: Hinterstück hat nicht regeneriert. 
20. Juli. D: Hinterstück hat zwei ganz feine schwarze Punkte 

regenerlert. 

H: Hinterstück hat kleinen weissen Zapfen regenerlert. 

21. Juli. D: Hinterstück hat zwei Augen regeneriert; sie sind 
schon ziemlich gross. haben bereits Nierenform. 
. Hinterstück mit kleinem weissen Zapfen. 
: Die zwei Augen sind ausgewachsen. 
: Hinterstück nicht fortgeschritten. 
: Wie am 23. Juli. 
: Hinterstück eingegangen. 
(Die Köpfe waren nicht aufbewahrt worden.) 

Diese Experimente bestätigen also tatsächlich meine Ver- 
mutung, und wir können sagen: Bei Pl. polychroa wird die 
Schnelligkeit der Regeneration begünstigt. wenn man die Ver- 
suchstiere im Dunkeln hält, verzögert, wenn sie dem Licht aus- 
gesetzt sind. 

P. Kapterew hat für Daphnien festgestellt, dass das Augen- 
piement sich teilweise auflöst und schwindet, wenn die Tiere in 
dunklen Gefässen gehalten werden (23). Er führt diese Erscheinung 
auf Lichtmangel zurück, da alle anderen Bedingungen dieselben 
blieben. Von einer derartigen Pigmentzerstreuung bei Planarien, 
die im Dunkel gehalten wurden. habe ich nie etwas bemerkt. 
Jedenfalls kommt die oben angeführte Pigmentanflösung bei 
Köpfen hier nicht in Betracht, da sie auch bei solchen Exem- 
plaren vorkam, die im Licht regenerierten. 

Bei der Deutung der oben angeführten Experimente darf 
man eine gewisse Vorsicht nicht ausser acht lassen. Schon in 
der Einleitung wurde bemerkt. dass die Tiere sich fast stets in 
träger Ruhe befinden, wenn man Blätter, an denen sie leben. 
umkehrt. Sobald sie jedoch dem Lichte ausgesetzt sind, werden 
sie lebhaft und suchen wieder die Unterseite des Blattes zu 


33 Jule 


34. Juli. 


ROrRON 


BIN Paul Dame: 


erreichen. Man darf daher wohl annehmen, dass auch in den 
oben angestellten Versuchen die Tiere sich verschieden verhalten: 
Das Tier, das sich im Lichte befindet, wird sich längere Zeit 
und unruhiger bewegen als das Tier im Dunkeln. Und man 
könnte nun annehmen, dass diese Bewegung auf die Regeneration 
einen ungünstigen Einfluss ausübe. Es ist somit noch die Möglich- 
keit otlen, dass nicht der Lichteinfluss für die Verschiedenheit in 
der Regeneration in erster Linie verantwortlich gemacht werden 
darf, sondern der Umstand, dass das eine Tier sich lebhafter 
bewegte als das andere und dass dadurch die Regenerations- 
vorgänge hintangehalten wurden. Allerdings muss bemerkt werden, 
dass sich auch das Tier, welches im Licht gehalten wurde, nach 
einiger Zeit soweit beruhigte, dass es nicht mehr fortgesetzt in 
Bewegung blieb, so dass ich glaube, der obige Ausschlag der 
Versuche sei auf Rechnung des Lichtes zu setzen. 


Histologische Untersuchungen über Regeneration. 


A. Wundverschluss. 

Wird ein Tier in der Gegend zwischen Augen und Pharynx 
oder zwischen Pharynxtasche und Schwanzende quer durchschnitten, 
so findet man die Wunde nach kürzerer oder längerer Zeit wieder 
geschlossen. Es ist offenbar äusserst wichtig, dass möglichst 
schnell ein wenn auch nur provisorischer Verschluss gebildet wird, 
unter dessen Schutz die weiteren Vorgänge der Regeneration 
sicherer von statten gehen können. Dieser erste Verschluss wird 
in folgender Weise erreicht: Schneidet man ein Tier quer durch, 
so zieht sich der Schnittrand in kurzer Zeit ringsum nach innen 
mehr oder weniger stark ein, jedenfalls hauptsächlich unter Ein- 
wirkung der Ringmuskulatur in der Nähe des Schnittrandes. 
Schon dadurch wird die Wunde nicht unbeträchtlich verkleinert. 
Dass dies nicht sofort bei der Operation geschieht, zeigten 
Schnitte durch ein gleich nach der Operation abgetötetes Tier; 
hier war von einer Einwärtskrümmung des Wundrandes noch 
nichts zu sehen. Ist dies geschehen, so kriecht das alte Epithel 
rings von der Peripherie her über die Wunde. Bereits 1 Tag 
nach der Operation findet man gelegentlich die ganze Wunde 
von einem sehr feinen Epithelhäutchen bedeckt. Oft aber ist 
noch sehr viel später die Wunde noch weit offen. So war bei 
einem Versuche 3 Tage nach der Operation die Wunde noch 


| 


Uber Regeneration bei Planarien. 3 


nicht geschlossen, bei einem anderen Versuche 4 Tage nach 
der Operation. Ein andermal war der Verschluss selbst nach 
5 Tagen noch nicht erreicht. Meist fand ich jedoch nach 2 bis 
3 Tagen die Wunde geschlossen. Diese weiten Schwankungen 
in der Schnelligkeit des Wundverschlusses sind leicht begreiflich, 
wenn man bedenkt, von wieviel Faktoren der Verschluss abhängt: 
Die Schnitte können nicht immer in derselben Höhe geführt 
werden; schon dadurch wird die Grösse der Wunde variiert. 
Ferner ist von Einfluss der Kontaktionszustand des Tieres im 
Moment des Schneidens: hatte sich das Tier etwas ausgestreckt, 
so wird die Wunde kleiner: hatte es sich zusammengezogen. wird 
sie grösser. Weiter wird es darauf ankommen, ob sich die Tiere 
nach der Operation ruhig verhalten, oder ob sie lebhaft hin- und 
herkriechen. Im allgemeinen ist unsere Species sehr träge, und 
darauf ist wohl nicht zum geringsten Teil die ausserordentliche 
Schnelligkeit der Regenerationsvorgänge zurückzuführen. Ein 
merklicher Unterschied im Verhalten bei der Operation ergibt 
sich je nach der Anordnung des Versuches: Schneidet man dem 
Tier schnell den Kopf ab, so zuckt es kaum zusammen, sondern 
kriecht zunächst ein wenig nach rückwärts, dann wieder voran 
und zwar nicht mehr in der ursprünglichen Richtung, sondern 
etwas nach der Seite gewandt. Schneidet man dem Tiere dageren 
den Schwanz ab, so zuckt es ziemlich stark zusammen und bewegt 
sich einige Zeit viel unruhiger als nach dem ersten Versuch. 
Offensichtlich ist dies darauf zurückzuführen, dass bei dem ersten 
Experiment das Gehirn ganz oder doch zum grössten Teil mit 
abgeschnitten wird, so dass also das Hinterstück hirnlos ist; 
beim zweiten Experiment aber bleibt das Gehirn unversehrt in 
dem verletzten Tier, und es kommt daher die Verletzung stark 
zur Empfindung. Dass nun bei einem ruhigeren Tier die Regene- 
ration schneller erfolgen wird, ist um so eher anzunehmen, als 
gerade in der ersten Zeit nach der Operation die Wunde durch 
heftige Bewegungen noch vergrössert werden kann. Derartige 
Umstände erklären hinlänelich die Verschiedenheit in der Regene- 
rationsdauer. Vergleichen wir die Schnelligkeit der Regeneration 
am Vorder- und Hinterende, so finden wir, dass die Wunde am 
Hinterende durchgehends schneller geschlossen wird als am Vorder- 
ende, obwohl die Regenerationskraft nach hinten abnimmt, wie 
wir noch sehen werden. Das ist darauf zurückzuführen, dass 


374 Paulekane: 


hinten die Wunde meist kleiner ausfällt als vorn, weil das Tier 
nach hinten zugespitzt ist. Alle untersuchten Fälle zeigen, dass 
schon einige Stunden nach der Operation das dünne Regenerations- 
häutchen an der Peripherie der Wunde sich hinüberzulegen beginnt. 
So ist es bei einem Stadium von 5 bis 6 Stunden nach der Operation 
durch mehrere Schnitte zu verfolgen. 

Über die dargestellte Art des Wundverschlusses und besonders 
über die darauf folgende Abflachung des Epithels sind ver- 
schiedene, einander entgegengesetzte Ansichten in der Literatur 
verbreitet. Das Hinüberkriechen von alten Epithelzellen vom 
Wundrande her über die Wunde hat zuerst A. Peters (48) bei 
der Regeneration des Epithels der Cornea entdeckt. In Über- 
einstimmung damit hatte N. M. Stevens (52) 1901 gezeigt, dass 
bei Pl. Iugubris das Ektoderm zunächst von den alten Ektoderm- 
zellen am Rande der Schnittfläche gebildet werde. Sie vermutete, 
dass die spätere Verstärkung des Epithels auf Einwanderung von 
Mesodermzellen beruhe. Später (1907) hat sie dann (54) für 
Pl. simplisissima, Pl. maculata und Pl. morgani gezeigt, dass 
hier wirklich Parenchymzellen in das dünne Regenerationshäutchen 
einwandern (Fig. 2 und 3, Taf. VO). E. Schultz (49) ist der 
Meinung, dass das ganze regenerierende Ektoderm bei Dendro- 
coelum lacteum und Pl. torva direkt vom alten Körperepithel 
herrühre. Da er in dem Epithel niemals Kariokinesen entdecken 
konnte und das Verhalten der Gewebe gleich nach der Operation 
nicht untersuchte, ist er „geneigt anzunehmen, dass in so primitiven 
Geweben, wie wir sie bei Planarien finden, die mitotische Teilung 
nur bei der ersten Anlage von Geweben und Organen auftritt, 
nachher aber die Amitose für den weiteren Ausbau genügt“. 
Ebenso führt Bardeen (2) die Vermehrung der Ektodermzellen bei 
Pl. maculata auf amitotische Teilungen zurück. Nach Curtis (14) 
entsteht das ganze regenerierende Ektoderm aus Parenchymzellen. 
Steinmann (5l) 1908 endlich spricht sich über die vorliegende 
Frage wie folgt aus (S. 543): „Ich habe den Wundverschluss 
bei Procerodes segmentata und Planaria teratophila untersucht, 
habe aber nie Bilder gesehen, wie sie Stevens in Fig. 2 und 3, 
Taf. VII gibt. Bei Procerodes bleibt die Wunde ziemlich lange 
offen. Das Epithel zeigt oft an den Schnitträndern eigentümliche 
Hervorwölbungen. Noch am dritten Regenerationstage ist die 
Wunde nicht mit einem ausgesprochenen Epithel bedeckt. Meist 


Über Regeneration bei Planarien. 319 


am vierten Tage zeigt sich dann eine Schicht ganz platter Zellen 
über der Wunde, die sich in den folgenden Tagen zum typischen 
Epithel umwandelt. Ob die Schicht vom anliegenden Regenerations- 
sewebe, das sich schon am zweiten Tage sehr deutlich zeigt, 
gebildet wird, oder durch eine Wucherung des angeschnittenen 
Epithels, kann ich nicht sagen. Eine schrittweise Umdifferenzierung 
von den Schnitträndern her, die für letztere Auffassung spräche, 
habe ich nicht beobachtet.“ Es ist ganz auffällig, wie wenig 
diese Angaben und Beobachtungen miteinander übereinstimmen ; 
hierfür ist wohl kaum die Verschiedenheit der von den einzelnen 
Autoren untersuchten Arten verantwortlich zu machen. 

Gehen wir nun zur Darstellung unserer eigenen Befunde 
bei Pl. polychroa über. Zunächst wollen wir beweisen, dass das 
dünne Epithelhäutchen, welches sich durchschnittlich am 2. bis 
3. Tage nach der Operation über der Wunde ausgebildet hat, 
wirklich vom alten Epithel herstammt. Untersuchen wir einen 
Schnitt, der sagittal durch den etwa 1 Tag alten Regenerations- 
kegel so geführt ist, dass er dicht an der Wunde vorbeigehend 
das regenerierte Epithel trifft, so finden wir, dass es ein ganz 
feines dünnes Häutchen darstellt, das kontinuierlich dicker wird, 
je weiter man das Epithel auf den Schnitt peripheriewärts verfolgt. 
(Ganz allmählich geht es in das normale alte Epithel mit seinen 
zylindrischen Zellen über. Hat man ein Stadium gefunden, 
welches jung genug ist, so zeigt das Bild ferner, dass die Kerne 
sehr spärlich in dem dünnen Regenerationshäutchen verteilt sind. 
Diese Verhältnisse sind in Fig. 1 und 2, T. XX dargestellt. Sie 
entstammen einem 1 Tag alten Regenerat von einem dekapierten 
Tier. Man sieht in Fig. 1, dass noch kein typischer Regenerations- 
kegel ausgebildet ist, dass aber an dieser Stelle jedenfalls die 
Wunde ganz mit einem dünnen Regenerationshäutchen überzogen 
ist. Dies Häutchen geht, nach und nach dicker werdend, in das 
normale Epithel über. Die Kerne liegen hier weit auseinander, 
um so weiter, als sie sich von dem normalen Epithel aus der 
Wunde nähern. Ferner ist an den Kernen bemerkenswert, dass 
sie nicht rund sind wie im normalen Epithel, sondern abgeplattet 
erscheinen. Das ist besonders gut zu sehen in Fig. 2: sie stellt 
bei stärkerer Vergrösserung aus einem Schnitt von demselben 
Tier die Stelle dar, wo das normale Epithel in das dünne Re- 
generationshäutchen übergeht. Auch die Rhabditen stehen hier 


376 Paul)Bbang: 


nicht senkrecht zur Epitheloberfläche, wie es sonst meistens der 
Fall ist, sondern liegen tangential und sind spärlicher. An dieser 
Figur sieht man auch sehr gut, wie sich die normalen zylindrischen 
Epithelzellen, die senkrecht auf der Basalmembran aufsitzen, über 
die Wunde herüberneigen und auf diese Weise ganz allmählich 
sich zu dem dünnen Regenerationsepithel ausziehen. Die senk- 
rechte Streifung der Epithelzellen geht dabei verloren. Auch die 
Zellgrenzen scheinen verwischt zu werden, während sie doch an 
der Übergangsstelle gut zu sehen sind. Das ganze Regenerations- 
häutchen scheint ein Syneytium darzustellen, wie auch die 
Fig. 6—S. 10, 12—14 zeigen. Das dünne Regenerationsepithel 
ist in diesen jungen Stadien fast stets ein wenig von dem 
Mesenchymgewebe abgehoben, wie Fig. 1 zeigt; auch das spricht 
gegen einen Aufbau aus Parenchymzellen. Natürlich ist auch 
noch keine Basalmembran ausgebildet und sind die Zellen unten 
nicht in Fortsätze ausgezogen wie im normalen Epithel. Die 
Fortsätze der alten Zellen können also aktiv aus der Basalmembran 
herausgezogen werden, wenn die Zellen über die Wunde hin- 
wandern. Offenbar müssen sie später wieder aktiv nach unten 
auswachsen. Fig. 7 zeigt rechts eine Zelle, die sich anschickt, 
sich über die Wunde zu legen und noch mit ihren Fortsätzen 
unten festhaftet. Derartige Bilder darf man nicht mit solchen 
von einwandernden Zellen verwechseln: dass diese anders aus- 
sehen, werden wir später sehen. Eines der wichtigsten Beweis- 
momente, dass wir es in dem Regenerationshäutchen mit alten 
Zellen zu tun haben, sind die Cilien. Wir finden stets (Fig. 1, 
2, 6—8, 10, 12—16) das Regenerationshäutchen überall von 
Cilien bedeckt; und die können doch nicht in Zeit von wenigen 
Stunden schon neugebildet sein. Wir sehen aber auch, dass sie 
dieselbe Grösse haben wie die des normalen Epithels: weiter, 
dass sie spärlicher stehen als auf dem normalen Epithel. An 
den verschiedenen Figuren ist auch zu erkennen, dass das dünne 
Epithel eine Cuticula besitzt. Das Regenerationshäutchen muss 
also offenbar von alten Epithelzellen aufgebaut sein, die sich 
stark gedehnt und abgeplattet haben. 

Untersuchen wir nun ältere Regenerate, so gelangen wir 
bald zu Stadien, wo das Regenerationsepithel dieker und dicker 
wird. Schliesslich sehen wir, dass es die normale Höhe erreicht 
hat. Da inzwischen der Regenerationskegel stark gewachsen ist. 


{I 
-1 


Übbr Regeneration bei Planarien. 


und sich ein ganzer Kopf bezw. Schwanz neu gebildet hat, muss 
in dem Regenerationsepithel eine starke Zellvermehrung auf irgend 
eine Weise stattgefunden haben. Drei Möglichkeiten stehen da 
offen: Vermehrung der vorhandenen Zellen durch direkte oder 
indirekte Teilung, oder durch Einwanderung von Parenchymzellen 
ins Regenerationsepithel. Sehr viele Präparate von allen Stadien, 
direkt nach der Operation, dann alle halbe Stunde bis 4 Stunden 
nach der Operation, dann alle Stunden bis zu einem Tag, dann 
alle Tage bis zu dem Stadium, wo das Epithel die normale Höhe 
erreicht hat, wurden durchgesehen; aber niemals habe ich eine 
Mitose im Epithel gesehen, so dass die Möglichkeit einer Ver- 
mehrung von alten Epithelzellen ausgeschlossen ist. Ich werde 
nun zeigen, dass von den anderen Möglichkeiten die zweite zweifel- 
haft, die dritte sicher ist. 

Was zunächst die Einwanderungen aus dem Parenchym- 
gewebe in das Epithel anlangt, so habe ich deren in den ver- 
schiedensten Stadien beobachtet. Die frühesten Einwanderungen 
fand ich einmal bei einem Regenerat von 7 Stunden. Sonst habe 
ich aber in so frühen Stadien niemals Einwanderungen entdecken 
können. Nur noch einen Fall beobachtete ich in einem 9 stündigen 
Regenerat, wo es sich vielleicht um eine Einwanderung handelte; 
doch kann ich das nicht mit Sicherheit behaupten. Erst in 
einem 18stündigen Regenerat traten wieder viele deutliche Ein- 
wanderungen auf. In einem 20stündigen Regenerat sah ıch 
keine, in einem 22stündigen eine Einwanderung. In einem 
Regenerat von einem Tage wieder keine, während sich in einem 
anderen eintägigen mehrere sichere Einwanderungen zeigten. 
Ähnlich schwankend sind diese Verhältnisse bis zu 5 Tagen. 
In diesem Stadium habe ich noch mehrfache Einwanderungen 
gesehen. Dann aber hat das Epithel die normale Höhe erreicht. 
In späteren Stadien habe ich denn auch keine Einwanderung 
mehr finden können, obwohl ich nicht bezweifle, dass sie auch 
später noch vereinzelt vorkommen mögen. Die meisten Ein- 
wanderungen treten also in jungen Stadien bis zu einem Tage 
auf, demnach zu einer Zeit, in der die Wunde noch offen ist. 
Von da ab werden sie seltener. 

Den histologischen Vorgang der Einwanderung zeigen die 
Fig. 3—11, 14 und 15. Fig. 5 entstammt einem 18 Stunden alten 


Regenerat. Sie zeigt, wie sich eine Zelle, die zwei Rhabditen 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1I. 26 


978 Paul Lang: 


enthält, zwischen zwei Kerne des Epithels hineingedrängt hat. 
Nach unten ist sie noch -in einen langen Fortsatz ausgezogen. 
Dieser Fortsatz ist für solche einwandernden Zellen äusserst 
charakteristisch; ich beobachte ihn mit einer Ausnahme in allen 
Fällen. Ein wenig weiter schon ist die Einwanderung in Fig. 4, 
die demselben’ Regenerat entnommen ist, fortgeschritten. Auch 
hier dringt eine mit drei Rhabditen beladene Zelle zwischen 
zwei Epithelzellen ein. Ihr Fortsatz nach unten ist schon kleiner 
geworden. Diese Figur bringt auch ein anderes wichtiges Merk- 
mal der einwandernden Zellen gut zur Erscheinung: Diese Zellen 
sind immer dunkler gefärbt als die Epithelzellen, zwischen denen 
sie eindringen, so dass sie sich scharf von diesen abheben; und 
zwar ist sowohl Plasma wie Kern stärker gefärbt. Dies Merkmal 
ist unter Umständen wichtig, um solche Zellen von Epithelzellen 
zu unterscheiden, die sich am Rande des Regenerates über die 
Wunde hinneigen und dabei ihre Fortsätze aus der Basalmembran 
herausziehen. Fig. 5 zeigt einen Fall, wo eine Zelle in das hohe 
Epithel neben der Wunde eingedrungen ist. Auch sie enthält 
Rhabditen. Sie hat den Kern, der rechts neben ihr liegt, sichtlich 
zur Seite und nach oben gedrückt. Zwischen den Längsmuskeln 
ist eine Sekretanhäufung zu sehen, von der Sekret in das Epithel 
eindringt. Die Cilien zeigen oben Köpfchen von angeklebtem 
Sekret. Ein weiteres Stadium stellt Fig. 6 dar. Sie ist ent- 
nommen einem Regenerat von 2 Tagen. Hier hat der Ein- 
dringling die Epithelzellen endgültig auseinandergedrängt; oben 
hat er die Oberfläche des Epithels schon erreicht, unten steckt 
sein Fortsatz noch in der Basalmembran. Auch hier wieder 
Rhabditen und dunkle Färbung. Fig. 7 (Regenerat von 18 Stunden) 
gibt ein Stadium, wo die Wanderzelle bereits mit breiter Fläche 
an der Oberfläche Platz genommen hat. Aber sie liegt noch 
tiefer als die alten Epithelzellen und zeigt keine Fortsätze durch 
die Basalmembran, sondern ist scharf begrenzt. Der Kern ist 
kleiner als die anderen Epithelkerne, während selbst die Kerne 
im dünnen Regenerationsepithel dieselbe Grösse behalten, wie die 
im normalen Epithel. Der Kern ist ausserdem von oben nach 
unten gestreckt und liegt noch nicht in der Höhe der anderen 
Epithelkerne. Wichtig erscheint mir auch, dass diese Zelle noch 
keine Üilien besitzt, was ich mit Sicherheit feststellen konnte; 
es kann sich also auch nicht um eine austretende, degenerierende 


Uber Regeneration bei Planarien. DRS) 


Zelle handeln. Fast vollendet ist die Einwanderung in Fig. 8. 
Sie stellt das Epithel an der Wunde des Hinterendes eines 
1Sstündigen Regenerates dar. Das Epithel ist hier, wie es öfters 
zu sein pflegt, an seiner dünnsten Stelle nach innen eingezogen. 
Die zweite Fpithelzelle links ist offenbar eine eben eingewanderte 
Zelle; denn sie ist dunkler gefärbt als die Nachbarn, der Kern 
ist kleiner und gestreckt. Die Zelle ist stark mit Rhabditen 
beladen, während alle Zellen in der Nähe dieser entbehren. 
Fortsätze durch die Basalmembran fehlen noch, dagegen hat sich 
die Zelle zur vollen Breite einer Epithelzelle ausgedehnt. Nebenan 
versucht eine Zelle ins Epithel einzudringen; sie hat den Kern 
der über ihr liegenden Zelle abgeflacht und ein wenig ein- 
gebuchtet. Daneben ist noch ein Ausführkanal einer Rhabditen- 
bildungszelle mit zwei Rhabditen dargestellt. Diese sind deshalb 
bemerkenswert, weil sie den erythrophilen Farbenton angenommen 
haben, während sämtliche anderen Rhabditen der Umgebung blau 
gefärbt sind; es ist das wohl auf einen verschiedenen Sekretions- 
zustand zurückzuführen. Die meisten einwandernden Zellen sind, 
wie alle bis jetzt betrachteten, mit Rhabditen beladen. Es sind 
also offenbar Rhabditenbilduneszellen, die einwandern. Dass die 
khabditen für das dünne Epithel äusserst wichtig sind, ist er- 
sichtlich. wenn wir annehmen, dass sie einen schützenden Schleim 
liefern. Daneben bekommt man aber auch Bilder zu Gesicht, 
wie sie in Fig. 9 und 10 wiedergegeben sind. Sie stellen zwei 
Stadien der Einwanderung von typischen Regenerationszellen dar. 
Während die meisten einwandernden Zellen viel Protoplasma 
besitzen, sind diese sehr klein und ausserdem an beiden Enden 
zugespitzt. Doch findet man derartige Stadien seltener. Fig. 10 
demonstriert auch den wabigen oder maschigen Bau, den das 
dünne Epithel oft aufweist. Es enthält dann viele Hohlräume, 
und das Protoplasma ist in Strängen angeordnet. Schliesslich 
sei noch ein Bild einer einwandernden Zelle angeführt, wie ich 
es nur einmal beobachtet habe (Fig. 11). Hier zeigt die Zelle 
keine Fortsätze und ist auch nicht dunkler gefärbt, weist dagegen 
in der Mitte eine Einschnürung auf. 

Zwar habe ich ziemlich viele Einwanderungen beobachtet, 
doch nicht so viele, dass ich annehmen möchte, sie könnten 
wenigstens zunächst allein den ganzen Bedarf an neuen Zellen 


decken. Das muss ich um so mehr in Zweifel ziehen, als schon 
26* 


380 Paul Lane: 


in ganz jungen Stadien das dünne Regenerationshäutchen entweder 
über der ganzen Wunde oder nur stellenweise starke Kern- 
anhäufungen aufweist. Dies gilt beispielsweise schon von einem 
13stündigen Regenerat (Fig. 12). In solch frühen Stadien habe 
ich aber, wie oben ausgeführt, noch nicht so zahlreiche Ein- 
wanderungen gesehen, dass sie derartige Kernanhäufungen er- 
klären könnten. Eine solche Kernanhäufung könnte man zunächst 
dadurch begreiflich finden, dass man annimmt, die Kerne seien 
von den Seiten an die eine oder andere Stelle zusammenge- 
wandert, was um so eher möglich wäre, als die Zellgrenzen in 
dem Regenerationshäutchen geschwunden sind. Aber einmal ist 
nicht einzusehen, welchen Zweck eine solche Kernwanderung und 
-anhäufung haben könnte. Dann aber müsste man offenbar 
Nachbarstellen finden, wo die Kerne sehr spärlich verteilt wären. 
Aber etwas derartiges ist relativ nur selten zu beobachten: dann 
sind es eben Fälle, wo das alte Epithel sich weit ausgezogen 
hat, wodurch die Kerne auseinandergerückt wurden. Vielmehr 
liegen in den meisten Fällen, wo wir es mit Kernanhäufungen 
an einigen Stellen zu tun haben, die Kerne über der ganzen 
Wunde und auch peripheriewärts von der Wunde mindestens so 
dicht, wie im normalen Epithel. Gelegentlich kommt es sogar 
vor, dass das Regenerationshäutchen überall so viele Kerne enthält. 
wie in Fig. 13 links, wo rechts zum Vergleich ein Stück normalen 
Epithels bei gleicher Vergrösserung ohne histologische Details 
dargestellt ist. Wenn aber diese Kerne in der Zeit von etwa 
15 Stunden alle eingewandert wären, so müsste man in jedem 
Schnitt aus einem dieser jungen Stadien zahlreichen Ein- 
wanderungen begegnen: das ist jedoch nicht der Fall. 

Noch aus einem anderen Grunde können diese Kern- 
anhäufungen durch Einwanderung von Parenchymzellen nicht 
erklärt werden. Wie wir sahen. sind die meisten einwandernden 
Zellen sehr protoplasmareich und enthalten jede mehrere Rhabditen. 
Wo soll aber das Protoplasma in Bildern wie Fig. 6 geblieben 
sen? Hier liegen die Kerne dicht aneinandergedrängt ohne 
Protoplasma und Rhabditen. Zellgrenzen sind nieht zu sehen. 

Solche Kernanhäufungen bildet auch Stevens ab (54. Fig. 4, 
Taf. VII) und erklärt sie dadurch, dass das alte Ektoderm sich 
sehr schnell über der Wunde zusammendränge. Besonders häufig 
fand sie derartige Anhäufungen von Kernen und Zellen an der 


Über Regeneration bei Planarien. 381 
Grenze von altem und neuem Epithel. Sie sollen grösstenteils 
durch Zusammenziehen bei der Fixation entstehen. Beide Er- 
klärungen sind für meine Bilder unzureichend; die erste, weil 
sich oft im Epithel nirgendwo Stellen finden, wo die Kerne 
spärlicher verteilt sind, als im normalen Epithel; die zweite, 
weil sich auch in solchen Regeneraten, wo das Regenerations- 
epithel sich von der Wunde abgehoben hat, also eher ausgedehnt 
als zusammengezogen worden ist, Kernanhäufungen finden: und 
eerade solche Bilder kann man oft sehen (Fig. 7, 14, 15). 

Es scheint also für diese Anhäufungen nur eine Erklärungs- 
möglichkeit übrig zu bleiben: Amitose. Und in der Tat habe 
ich einige Bilder gesehen, wo es sich sehr wohl um eine direkte 
Kernteilung handeln konnte (Fig. 17). Allerdings muss ich da- 
bei bemerken, dass ich so deutliche Bilder wie Fig. 17 nur sehr 
wenige gesehen habe. Aber dass man solche Teilungsfiguren 
nur sehr selten zu Gesicht bekommt, ist begreiflich, da man bei 
Kernanhäufungen meist nicht entscheiden kann, ob die Kerne 
nur übereinander liegen oder noch zusammenhängen. Anderseits 
lässt sich der Umstand, dass die Kerne so dicht aneinander liegen 
und das Epithel keine Zellgrenzen aufweist (wie in Fig. 6, 12, 15) 
gerade dann sehr wohl verstehen, wenn man annimmt, dass hier 
Amitosen stattgefunden haben. „Jedenfalls ist bei der Beurteilung 
derartiger Bilder einstweilen eine gewisse Zurückhaltung nicht 
unangebracht, da ich die Einwanderung von Parenchymzellen mit 
(tewissheit nachweisen konnte und man zweifeln kann, ob trotz- 
dem und trotz des sicheren Fehlens von indirekten Zellteilungen 
doch noch direkte Zellteilungen im Epithel stattfinden. 


B. Regeneration des Darmes. 

Mit der Regeneration des Darmes haben sich besonders 
eingehend Schultz (49), Stevens (54) Curtis (14) und 
Steinmann (51) beschäftigt. Wie der Vorgang des Weiter- 
wachsens des Darmes in das Regenerat genauer zu denken ist, 
darüber lässt sich Schultz nicht aus. Er sagt nur: „Im 
regenerierenden Vorderende wächst der Darm normal weiter, 
wenn auch im Wachstum ein wenig hinter der Weiterwucherung des 
Parenchyms zurückbleibend..... Nirgends mündet bei Regeneration 
irgend ein Darmast nach aussen.“ Von Interesse ist seine 
Beobachtung, dass die zwei hinteren Darmäste nicht getrennt 


382 Paul Lang: 


nach hinten auswachsen, sondern nach kurzem getrennten Verlauf 
sich zu einem unpaaren Ast vereinigen. Bei der später erfolgenden 
Anlage der Geschlechtsorgane wird der unpaare Darm „gleich- 
sam in der Länge gespalten“. Diese Tatsache hält er für eine 
atavistische Erscheinung, indem er die Trieladen von den Rhab- 
docoelen ableitet. Auch sonst finden sich in der Literatur 
mehrere Angaben, nach denen bei Süsswassertricladen mehrfach 
bei erwachsenen Exemplaren sowohl, wie bei Embryonen Kommuni- 
kationen zwischen den zwei hinteren Darmästen stattfinden sollen. 
Bei nicht operierten erwachsenen Tieren habe ich eine solche 
Kommunikation niemals gefunden. Desgleichen nicht bei regene- 
rierenden Querstücken aus der Gegend zwischen Augen und 
Pharynx. Hier findet man die zwei hinteren Darmäste, die von 
dem vorhandenen unpaaren vorderen Ast auszuwachsen scheinen, 
stets getrennt. 

Im Gegensatz zu Schultz lassen die meisten anderen 
neueren Autoren den Darm durch Parenchymzellen weiterwachsen: 
so Stevens und besonders eingehend beschreibend Steinmann. 
Letzterer Autor hat auch in bezug auf die Art des Weiter- 
wachsens des angeschnittenen Darmes ganz eigenartige Be- 
obachtungen gemacht (S. 544): „Ich habe nie gesehen, dass der 
angeschnittene Darmteil direkt sich verlängert. Die Weiter- 
wucherung geht vielmehr von dem nächsten Seitenzweige aus, 
oder es bildet sich von selbst eine seitliche Knospe. Daher bilden 
sich bei einem präpharyngealen Vorderteil zwei Darmschenkel.“ 
Diese Beobachtung hat er nur an regenerierenden Vorderstücken 
gemacht. die vor dem Pharynx abgeschnitten waren. Dass hier 
ein derartiges Weiterwachsen des Darmes stattfindet, lässt sich, 
wie mir scheint, leicht daraus erklären, dass nach hinten wieder 
zwei Darmäste gebildet werden müssen, die den Pharynx zwischen 
sich fassen. Doch scheint Steinmann anzunehmen. dass auch 
der nach vorn auswachsende Darm sich ähnlich verhalte. Das- 
selbe ist ihm für die Regeneration der zwei hinteren Darmäste 
wahrscheinlich: „Ob meine Beobachtung, dass das Weiterwachsen 
des Darmes nicht direkt vom verletzten Ende aus weitergeht, 
sondern auf dem Umweg durch eine seitliche Knospe, auch für 
die paarigen Darmschenkel zutrifft, weiss ich nicht; doch scheint 
es mir wahrscheinlich. dass der Darm sich hier gleich verhält 
wie in vorderen Teilstücken, und in der Literatur finde ich keine 


Über Regeneration bei Planarien. 383 


Beobachtungen, die einer solchen Annahme widersprächen.“ Wenn 
nun aber unsere oben gegebene Erklärung der Steinmannschen 
Beobachtung, dass das seitliche Auswachsen von zwei Darmästen 
lediglich dadurch bedingt wäre, dass zwei hintere Darmäste 
gebildet würden, zu Recht besteht, so darf diese Art des Weiter- 
wachsens auch nur bei solchen Regeneraten stattfinden, wo eine 
Erneuerung der zwei hinteren Darmäste notwendig ist, folglich 
nur bei präpharvngeal abgeschnittenen Vorderstücken. 

Ich habe nun alle anderen möglichen Schnitte geführt und 
niemals ein derartiges Weiterwachsen des Darmes beobachtet, 
wie es Steinmann angibt. Schneidet man dem Tier den Kopf 
ab, so wird der vordere unpaare Hauptast quer durchschnitten. 
Und ich konnte stets beobachten, dass dieser selbst weiterwächst. 
Die vordersten Darmzellen strecken sich in das Regenerat hinein 
aus, wie in Fig. 1 zu sehen ist. Dann legen sich viele Parenchym- 
zellen vorn an und werden allmählich zu Darmzellen umgewandelt, 
indem sie grösser werden, hellere Färbung bekommen und Vakuolen 
bilden, wie dies auch Steinmann S. 544 beschrieben hat. 
Ähnliches ergab sich, wenn der Schnitt dureh den Pharynx geführt 
wurde; dann wuchsen die beiden angeschnittenen Darmäste selbst 
weiter an der Pharynxtasche vorbei. Ebenso bei Querschnitten 
zwischen Pharynxtasche und Schwanz. 

Wenn bei all diesen Operationen ausser den Hauptdarmästen 
auch noch seitliche Verzweigungen angeschnitten worden waren, 
wie das ja sehr oft geschieht, so wuchsen auch diese weiter: 
aber stets wächst der Hauptast selbst auch. 

Diese Beobachtungen sprechen also jedenfalls für die obige 
Erklärung der Steinmannschen Resultate. 

Hier möchte ich noch erwähnen, dass ich zwar auch stets 
die Umwandlung von Parenchymzellen in Darmzellen verfolgen 
konnte, dass ich aber ausserdem einigemale in Darmzellen in 
dem Regenerationskegel Mitosen beobachtet habe. Ein solcher 
Fall ist in Fig. 16 zu sehen. Der Schnitt entstammt einem 
Regenerat von einem Tage. Deshalb ist die Ansammlung von 
Parenchymzellen noch nicht sehr mächtig. Die Darmzellen scheinen 
sich nach der Wunde hin gestreckt zu haben. Man sieht, dass 
sich vorn schon einige Regenerationszellen an den Darm angelegt 
haben. Sehr deutlich tritt aber auch die Mitose im Darm hervor. 
Jedoch habe ich derartige Bilder nur selten gesehen. Sicher 


384 Paul ano“ 


entstammt die Hauptmasse des regenerierenden Darmes aus dem 
Parenchym. Auch liesse sich folgende Erklärung der wenigen 
Bilder, in denen eine Mitose zu sehen ist, nicht von der Hand 
weisen: Man könnte annehmen, es handle sich bei den Mitosen 
um Zellen, die zwar jetzt Darmzellen darstellen, die aber eben 
erst aus Parenchym- oder Regenerationszellen zu solchen geworden 
sind. Dann wären es also nicht alte Darmzellen, die sich teilen, 
und der Darm entstünde ganz aus Parenchymzellen. | 
Um eine grössere hegenerationsbreite des Darmes zu ge- 
winnen, habe ich den Operationsschnitt sagittal durch das Tier 
geführt. derart, dass der Darm längshalbiert wurde. Auf (Quer- 
schnitten sieht man dann, dass der Darm selbst nach 15 Tagen 
nach der Innenseite zu noch nicht ganz geschlossen ist, sondern 
sich stellenweise nach aussen öffnet. Doch legen sich dort überall 
viele Parenchymzellen an, um den Verschluss zu bewerkstelligen. 
Oft aber kommt der Verschluss auch so zustande, dass die 
alten Darmzellen sich zusammenlegen und aneinanderschliessen. 
Gleichzeitig hat sich dann aber eine grosse Menge Parenchym- 
zellen von aussen an der regenerierenden Seite so dicht an den 
Darm angelegt, dass man zwischen ihnen und dem Darm keine 
scharfe Grenze mehr erkennen kann. Zwar sind die Parenchym- 
zellen zunächst noch stärker gefärbt. Aber bald wird die Färbung 
schwächer, die Zellen werden grösser, das Plasma homogener, 
und wir haben einen stetigen Übergang zwischen den parenchy- 
matischen Regenerationszellen und den Darmzellen. Dagegen sind 
die Regenerationszellen von dem umgebenden Parenchym gut zu 
unterscheiden. Indem nun der Darm seitlich auswächst, werden 
auch die mit ihm kontinuierlich verbundenen Parenchymzellen 
auseinandergedrängt. Es treten dann Vakuolen in ihnen auf, 
und sie sind bald nicht mehr von typischen Darmzellen zu unter- 
scheiden. Schliesslich nehmen die alten und neuen Darmzellen 
wieder ihre normale Höhe an: die neuen Darmzellen müssen sich 
also zwischen die alten eingereiht haben. Von einer eigentlichen 
Einwanderung kann man dabei nicht sprechen, weil bei der 
Regeneration die alten Darmzellen nicht mehr in einer Reihe 
angeordnet sind, sondern sich lang ausgezogen haben. Mit ihnen 
haben sich dann die neuen Darmzellen sozusagen vermischt. Dass 
man diesen Vorgang nicht im einzelnen verfolgen kann, liegt 
einmal daran, dass die fraglichen Zellen schon zu Darmzellen 


Uber Regeneration bei Planarien. 355 


geworden, also schwer von diesen zu trennen sind. Zweitens 
werden die Darmzellen in den Schnitten meist schräg getroffen, 
so dass man mehrdeutige Bilder erhält. 

Hier ist auch der Ort, auf eine Frage einzugehen, die bei 
Steinmann eine grosse holle spielt: die Ernährung des 
Regenerates durch die Lehnertschen „Stoffträger“. Diese Stoft- 
träger sind kleine, runde bis eiförmige Körper. „Sie entstehen 
durch Zerfall von Geweben, und sie zerfallen auch selbst wieder an 
Stellen, wo neue (rewebe gebildet werden... . Ihr Hauptursprungs- 
ort ist das Darmepithel, nächst diesem das Grund- und Muskel- 
gewebe” (Lehnert [29]. Steinmann glaubt nun, die Zerfall- 
stoffe von Hoden, Dotterstöcken usw. gelangten entweder frei 
oder in lebenden Zellen eingeschlossen in den Darm. In den 
Darmzellen oder im Darmlumen sollen sie dann zum Regenerat 
hin wandern. „Nicht selten findet man frei im Darmlumen 
Minotsche Körnerkolben mit oder ohne „Körner“. Ich halte 
diese (rebilde für aus Darmzellen differenzierte, mit Reserve- 
stoffen beladene Stofiträger.“ Im Einklang hiermit hält Stein- 
mann die Minotschen Körnerkolben auch im normalen Darm 
nicht. für Drüsen, sondern für „Transportvehikel von Stoffen“. 
„Daher könnte ihr massenhaftes Auftreten ebensogut eine Folge 
des Hungerns. der Desorganisation von Dotterstöcken usw. sein, 
wie ein Zeichen der Überfütterung.“ Dagegen muss ich jedoch 
bemerken, dass ich in mehreren Regeneraten von kurzen (uer- 
stücken, die etwa 3 bis 4 Wochen alt waren, nur äusserst wenige 
Körnerkolben im Darm gesehen habe, obwohl ausserhalb des 
Darmes noch genug Organe waren, die zum Transport ihrer 
Zerfallprodukte der Stoffträger benötigt hätten. Die Körnerkolben 
waren hier eben wie die übrigen Darmzellen schon grösstenteils 
zerfallen; demnach waren sie jedenfalls zum Transport der noch 
übrigen Organe nicht mehr nötig. Der Zerfall des Darmes wird 
bei Betrachtung der Köpfe und (Querstücke genauer besprochen. 

Eine Hauptstütze für seine Anschauung findet Steinmann 
darin, dass sich oft in der Nähe des Regenerationsgewebes und 
zum Teil auch in demselben Minotsche Körnerkolben finden, 
teils vollständig leer, teils noch mit einigen Körnern (Fig. 4, 
Taf. XXU). Zur Erklärung dieser Befunde sagt er dann weiter: 
„Sowohl am lebenden Tiere als an Quetschpräparaten und Schnitten 
fand ich oft den ganzen Darm leer, nur die Zone, wo der Darm 


356 Paul2nang: 


in das Regenerat einwächst, vollgepfropft (von Körnerkolben). In 
späteren Regenerationsstadien allerdings findet man solche Auf- 
häufung selten. Wäre der Darm ein einfacher Hohlraum, so 
müssten sich die Nahrungsstoffe (er denkt hier an Minotsche 
Körnerkolben als Reservestoffbehälter) überall gleichmässig ver- 
teilen.“ Dafür nun, dass die Stoffträger besonders dort angehäuft 
seien. wo der Darm in das Regenerat hineinreiche, macht er 
osmotische Strömungen nach dem Regenerat hin verantwortlich: 
die starke Zellvermehrung des Regenerationsgewebes soll nahrungs- 
saugend auf die übrigen Gewebe des Körpers einwirken. 

Gegen diese Auffassung der Körnerkolben wendet sich 
Wilhelmi (S. 304). Mit A. Lang (28), Kennel (26) und 
Böhmig (7) hält er die Körnerkolben für Darmdrüsenzellen. 
Gegen Steinmann macht er darauf aufmerksam, dass dieser 
Autor seine Untersuchungen nur an Tieren anstellte, denen das 
Hinterende vor dem Pharynx abgetrennt wurde. Nun ist aber 
der Teil des vorderen unpaaren Darmastes, der direkt vor dem 
Pharynx liegt, schon beim normalen Tier am reichsten mit Körner- 
kolben versehen, wovon auch ich mich oft überzeugen konnte. 
Auf diesen Umstand hat Steinmann keine Rücksicht genommen. 

Ich habe nun diese Frage experimentell geprüft. Zu dem 
Zwecke führte ich die Operationsschnitte an verschiedenen Stellen 
durch das Tier, gleich hinter den Augen, in verschiedener Höhe 
zwischen Pharynx und Augen, direkt vor dem Pharynx (Operation 
Steinmanns) und durch das Hinterende des Tieres. Da muss 
ich nun zunächst bemerken, dass ich trotz zahlreicher Operationen 
niemals Minotsche Körnerkolben ausserhalb des Darmes im 
Regenerationsgewebe entdecken konnte, wie dies Steinmann 
beschreibt und abbildet. Ferner fand ich in Regeneraten, wo der 
Schnitt gleich hinter den Augen geführt war, niemals eine An- 
häufung von Körnerkolben im Darm in der Nähe des Regenerations- 
kegels. Sämtliche Regenerationsstadien habe ich daraufhin unter- 
sucht, aber weder in jungen noch in alten Regeneraten war etwas 
Auffälliges zu bemerken. So ist in Fig. 1 sogar nur ein Körner- 
kolben im Darm deutlich zu erkennen. In Fig. 16, wo der 
äusserste Zipfel des Darmes ins Regenerat hineinragt, ist kein 
einziger Körnerkolben zu sehen. Dagegen kann man in den- 
selben Schnitten, denen die Fig. 1 und 16 entnommen sind, und 
die sagittal durch das Tier geführt wurden, vor dem Pharynx 


Über Regeneration bei Planarien. BIST, 


eine bedeutende Ansammlung von Körnerkolben bemerken, gerade 
wie beim normalen Tier. Ganz dieselben Verhältnisse fand ich 
bei Regeneraten, wo der Öperationsschnitt hinter der Insertion 
des Pharynx in irgend welcher Höhe geführt war. Nur wenn 
die Tiere so operiert waren, wie sie Steinmann operiert hat, 
bekam ich ähnliche Bilder wie dieser Autor. Ich fand dann in 
der Nähe des Regenerates die stärkste Anhäufung von Körner- 
kolben:; begreiflicherweise, denn jetzt ging ja der Öperations- 
schnitt durch den Darmteil, der auch im nichtoperierten Tier die 
meisten Körnerkolben aufweist. Dass auch bei diesen Operationen 
die Körnerkolben in späteren Regenerationsstadien am regene- 
rierenden Ende spärlicher werden, hat zwei Gründe: Zunächst 
wird der vordere Darmteil wieder regeneriert; dieser hat aber 
auch beim nichtoperierten Tier keine aussergewöhnlich vielen 
Körnerkolben. In noch späteren Regenerationsstadien zerfallen 
die Darmzellen mehr oder weniger, wenn es sich um kleinere 
Stücke handelt, wie später noch genauer dargestellt wird: in 
diesen Fällen müssen also auch die Körnerkolben mehr und mehr 
schwinden. 

Die Steinmannschen Angaben sind demnach durchaus 
keine Beweise gegen die Auffassung der Körnerkolben als Darm- 
drüsen. Vielmehr kann man gerade auf die Verteilung der Körner- 
kolben in regenerierenden Tieren einen Beweis für diese Auf- 
fassung aufbauen: Böhmig (7) sieht in dem Umstand, dass die 
Körnerkolben direkt am Anfang des Darmes zahlreicher als an 
anderen Stellen sich vorfinden, einen Beleg dafür, dass die 
Nahrung sofort nach ihrem Eintritt in den Darm mit Drüsen- 
sekret aus ihnen versehen werde, womit die Verdauung eingeleitet 
würde. Nun könnte man zunächst allerdings diese Anhäufung 
von Körnerkolben am Anfang des Darmes auch so auffassen, dass 
es sich um eine starke Ansammlung von Nahrung handle, die 
gleich nach ihrem Eintritt in den Darm von den Darmzellen, die 
eben dadurch zu Körnerkolben würden, als Reservestoffe aufge- 
nommen würde. Diese letztere Auffassung wird jedoch dadurch 
hinfällig, dass man auch bei regenerierenden Tieren die nämliche 
Verteilung der Körnerkolben findet wie bei nicht operierten 
Tieren ; denn wenn die Körnerkolben Reservestoffträger wären, so 
müssten sie doch in dem Hungerzustand,. in dem sich die Tiere 
bei der Regeneration befinden, jedenfalls sicher bei solchen Tieren, 


388 P-aulsDamie: 


denen der Pharynx abgeschnitten wurde, zu allererst verbraucht 
werden, ehe andere Organe angegriffen würden. Nun habe ich 
aber in 3 bis 4 Wochen alten Regeneraten dieselbe Verteilung 
der Körnerkolben vorgefunden wie beim normalen Tier, obwohl 
der Dotterstock meist schon stark im Zerfall begriffen war. Da 
die Tiere während der Regenerationszeit keine Nahrung mehr 
aufgenommen hatten, fällt die letzte Erklärung der Ansammlung 
der Körnerkolben weg. Fasst man diese Gebilde dagegen als 
Drüsenzellen auf, so ist es sehr verständlich, dass sie sich noch 
an derselben Stelle finden müssen wie vor der Operation. 


C. Regeneration des Nervensystems. 

Während Lehnert (29) und Bardeen (1) die Ansicht 
vertreten. das neue Nervensystem und speziell das neue Gehirn 
bilde sieh durch Auswachsen aus den alten durchschnittenen 
Nervenstämmen, glauben Flexner (16), Schultz (49) und 
Stevens (52), dass es aus Parenchymzellen gebildet werde. Der 
Ansicht letzterer Autoren muss ich mich anschliessen. Ich habe 
niemals eine Mitose in einer Granglienzelle entdecken können. 
Nicht lange Zeit nach der Operation sammelt sich vor den an- 
geschnittenen Nervenstümpten eine Menge typischer Regenerations- 
zellen an, wie Fig. 16 zeigt. Die Granglienzellkerne sind hier 
als grosse helle Kerne zu erkennen. Die dunkel gefärbten 
Regenerationszellen bilden zunächst einen guten Schutz für die 
Nervenfasern. Allmählich differenzieren sie sich zu Ganglien- 
zellen um. Oft sah ich schon nach wenigen Tagen einen zunächst 
noch ganz feinen Nervenstrang bis dicht an das neu gebildete 
Epithel herantreten. Dort bildet sich dann bald ein Nerven- 
plexus, der den Anschluss an den alten Nervenplexus zu erreichen 
sucht, der sich dicht unter der Muskulatur hin erstreckt. Sobald 
sich die Augen unabhängig vom Gehirn aus Parenchymzellen 
gebildet haben (Jaenichen [20]), wachsen ihnen Nerven entgegen 
und vereinigen sich mit den aus Parenchymzellen entstandenen 
Sinneszellen. 


D. Das Parenchym während der Regeneration. 


Das Parenchym der Planarien ist wegen seiner Bedeutung 
bei regenerativen Vorgängen gerade in den histologischen Arbeiten 
über Regeneration der Trieladen recht eingehend studiert worden. 


Über Regeneration bei Planarien. 359 


Aus der grossen Literatur soll nur das hier angeführt werden, 
was von den meisten neueren Autoren so ziemlich übereinstimmend 
beobachtet worden ist, sowie diejenigen besonderen Auffassungen 
einiger Forscher, die für die Regeneration von Bedeutung sind. 

Nach Ansicht der meisten neueren Autoren, der auch ich 
mich anschliessen kann, besteht das Parenchym aus zwei Haupt- 
formen; erstens aus stark verästelten Zellen, die durch band- 
oder strangförmige Ausläufer sämtlich derart miteinander ver- 
bunden sind, dass sie ein unregelmässig gestaltetes Maschenwerk 
bilden. Dieses Maschenwerk ist bald dichter, bald weiter, ins- 
besondere je nach dem Raum, den die übrigen Organe (vor allem 
Dotterstock und Darm) einnehmen. In dem Maschenwerk liegen 
die runden bis elliptischen Bindegewebskerne, die einfache 
Chromatinkörner aufweisen. Jander (21, S. 176) und Böhmig 
(7,S.391) haben nachgewiesen, dass das Plasma der Zellen 
durch geeignete Färbemethoden von der die einzelnen Zellen 
verbindenden Substanz wohl zu unterscheiden ist. Auch ich 
konnte das an vielen Stellen beobachten. Das Plasma mit dem 
Kern stellt danach eine verästelte Bindegewebszelle dar; diese 
Zellen scheiden die sie umgebende und verbindende Substanz ab. 
Die Lücken des Maschenwerkes sind ausgefüllt mit einer sehr 
wenig färbbaren. ziemlich homogenen Substanz, die wahrscheinlich 
als „Perivisceralflüssigkeit“ aufzufassen ist und für die Ernährung 
der (rewebe sorgt. Soweit stimmen die meisten Autoren überein. 

Nicht so ist es bei der Deutung des zweiten Teiles des 
Parenchyms. Es handelt sich hierbei um Zellen, die recht ver- 
schieden gestaltet sein können, jedenfalls aber dadurch charakte- 
risiert werden, dass sie selbständiger und freier sind als die im 
Maschenwerk aufgehenden „Stützzellen“. Über diese Zellen be- 
stehen in der Literatur zwei prinzipiell entgegengesetzte An- 
sichten: Die Mehrzahl der Autoren hält dafür, diese Zellen seien 
unter dem von Keller (25, S. 354 ff.) eingeführten Namen 
„Stammzellen“ als eine besondere, von den verästelten Binde- 
gewebszellen streng zu sondernde Klasse von Bindegewebszellen 
aufzufassen. Wagner (55, S. 371) wies zuerst bei Mierostoma 
auf diese Zellen hin und nannte sie „Bildungszellen“, weil sie 
„entweder durch unmittelbare Umwandlung (einzellige Drüsen z. B.) 
oder nach vorausgegangener Vermehrung den Ausgangspunkt für 
die Regenerationsprozesse* bildeten. Dann beschrieb Keller (25) 


390 Paulahang: 


die den „Bildungszellen* analogen „Stammzellen“ bei Mesostomeen: 
„...Ihr heller Kern besitzt ein grosses und sich stark färbendes 
Kernkörperehen. Der Plasmaleib ist fein granuliert und färbt 
sich ebenfalls stark. Die Bindegewebszellen sind in Netzform 


angeordnet... Diese Zellen, die ich Stammzellen nennen will, 
sind scharf zu unterscheiden von den verästelten Bindegewebs- 
zellen, welche ... die sogenannte (Grerüstsubstanz bilden“. Diese 


„Stammzellen“ sollen nun auch bei den Regenerationsvorgängen 
bei Planarien eine grosse Rolle spielen, indem sie zu Regenerations- 
zellen werden und nach einigen Forschern (Morgan, Stevens) 
zum Regenerat hin wandern. Andere Autoren (Schultz, 
Stoppenbrink) halten eine Wanderung dieser Zellen für un- 
wahrscheinlich. Über die „Stammzellen“ spricht sich Stoppen- 
brink (8. 511) folgendermassen aus: „Was die Natur der Stamm- 
zellen betrifft, so handelt es sich nicht, wie frühere Untersucher 
meinten, nm eine besondere zweite Form von Bindegewebszellen, 
sondern um völlig indifferente Zellen embryonalen Charakters, 
wie Keller u. a. nachgewiesen haben, eine Ansicht, die durch 
die neuesten Untersuchungen von Bresslau (85, S. 278) noch 
eine besondere Stütze erhält. Dieser macht darauf aufmerksam, 
dass während der Embryonalentwicklung eine auffällig lebhafte 
Vermehrung der Stammzellen stattfindet, die man später im 
ganzen Körper verteilt antrifit. Die Bedeutung dieser Stamm- 
zellen ist eine doppelte: sie bilden den Mutterboden für die post- 
embryonal entstehenden (reschlechtsorgane, und daneben fällt 
ihnen die Rolle zu, bei Verletzungen die etwa verloren gegangenen 
Körperteile zu ergänzen.“ 

Die Hauptvertreter einer gegenteiligen Auffassung der „Stamm- 
zellen“, denen auch ich mich auf Grund meiner Untersuchungen 
anschliessen muss, sind Steinmann (Öl, S.531f#f.) und Wilhelmi 
(59, S. 178 ff). Steinmann hält es nicht für klargestellt, ob 
die Zellen vom Typus der Stammzellen undifferenzierte Relikte 
aus dem embryonalen Stadium sind, oder sekundär aus den 
Parenchymzellen durch Verlust der Fortsätze entstanden, als eine 
Art ruhender Parenchymzellen angesehen werden müssen. Er 
fand zwischen Parenchymzellen und ruhenden „Stammzellen“ alle 
Übergänge und in beiden Formen Mitosen. „Bis jetzt ist ein 
sicherer Nachweis nicht erbracht, dass die Regenerationszelle von 
der Stammzelle oder von Parenchymzellen abstammt.“ Ich werde 


Über Regeneration bei Planarien. 391 


unten versuchen, zu zeigen, dass sie von beiden gebildet werden 
kann. Steinmann gibt noch an, dass die „Stammzellen“ sich 
aus Parenchymzellen entwickeln können. Eine Wanderung von 
Zellen nach dem hegenerat hält er nicht für bewiesen. 

Wilhelmi gibt die Stammzellen gänzlich auf. „Zwischen 
den einzelnen Zellformen finden sich Übergänge, wie auch Curtis 
und Steinmann angeben. Rundliche Zellen dürften sich wohl 
in vielen Fällen als Querschnitte der sich so häufig findenden 
bipolaren Zellen deuten lassen, wodurch auch ihr verhältnismässig 
schmaler Plasmahof verständlich wird. Keineswegs aber möchte 
ich diese rundlichen Zellen als Stammzellen ansprechen.“ Wilhelmi 
hält alle im Parenchymgewebe liegenden Zellen mit Arn. Lang (28) 
für drüsige Elemente; dabei kann es sich um entstehende, rück- 
differenzierte oder ruhende Drüsenzellen handeln. Er präzisiert 
seine Auffassung in folgenden Sätzen; „Die Parenchymzellen ent- 
wickeln sich aus den embryonalen, syneytialen Mesodermzellen 
und sind also differenzierte Mesenchymzellen; sie zeigen voll- 
kommene Übergänge zu primitiven Mesenchymzellen, d. h. Zellen 
vom Typus der syneytialen, embrvonalen Mesodermzellen. Sie 
stellen daher den niedrigsten Grad der Differenzierung dieser Zellen 
dar und werden demgemäss bei Selbstteilung und Regeneration 
der Trieladen am leichtesten zu den das Regenerat aufbauenden 
primitiven Mesenchymzellen vrückgebildet. Diese primitiven 
Mesenchvmzellen sind den embryonalen, syneytialen Mesoderm- 
zellen nach Bau und Funktion gleich und sind — wie diese für 
den embryonalen Aufbau mesodermaler Organe — bei Regeneration, 
nach Selbstteilung oder Hungerzustand der Trieladen für den 
Wiederaufbau mesodermaler Organe omnipotent. Demnach sind 
alle Zellen mesenchymatischer Organe nach Rückdifferenzierung 
zum Wiederaufbau derselben omnipotent. Besonders differenzierte 
Zellen oder, besser gesagt, indifferente Zellen, die den Zweck 
haben, erst bei hegeneration in Funktion zu treten (das sind die 
„Stammzellen“ Kellers und der Autoren), existieren nicht, in den 
meisten Fällen dürften ruhende oder unentwickelte Drüsenzellen 
als Stammzellen etc. angesprochen worden sein. Das Gleiche 
gilt für die Anlagen postembryonal entstehender Organe (Hoden, 
Dotterstöcke, Ovarien). . . . Weitere Untersuchungen werden 
zeigen, ob meine gänzliche Leugnung der Stammzellen zu Recht 
besteht.“ 


392 Dauer ne: 


(iehe ich nun zur Darstellung der eigenen Befunde über, 
so kann ich auf eine Präzisierung meiner Auffassung der „Stamm- 
zellen“ verzichten, da sie im grossen und ganzen mit der 
Wilhelmischen Auffassung übereinstimmt, weshalb diese wörtlich 
angeführt wurde. Die Abweichungen von dem Wilhelmischen 
Standpunkte ergeben sich im Laufe der Darstellung. Ich kann 
daher sofort dazu übergehen, die Gründe für meine Anschauung 
darzulegen und insbesondere das Verhalten des Parenchyms bei 
der Regeneration zu beleuchten. 

An Regeneraten von einem Tage finden wir an der Wund- 
stelle bereits eine beträchtliche Ansammlung von Regenerations- 
zellen (Fig. 14 und 16), d.h. Zellen, die durch dunkle Färbung 
und meist uni- oder bipolare Gestalt charakterisiert sind und die 
Aufgabe haben. alle verloren gegangenen Organe wieder zu er- 
setzen. Es fragt sich nun, woher stammen diese hegenerations- 
zellen und wie kommt ihre starke Anhäufung an der Wunde in 
so kurzer Zeit zustande ? 

Um die erste Frage zu erledigen, will ich versuchen nach- 
zuweisen, dass die Regenerationszellen zum grössten Teile von 
Parenchymzellen, Drüsenzellen und Dotterstockszellen herstammen. 

Um die Abstammung der Regenerationszellen von Parenchym- 
zellen zu studieren, betrachten wir einen Schnitt durch das 
Parenchym nahe an der Wunde eines eintägigen Regeneranten 
(Fig. 18). Hier finden wir die verschiedenartigsten Zellen vor. 
Zunächst sehen wir bei n Zellen, die in das Maschenwerk dicht 
eingebettet sind, deren Plasma sich nicht immer bei jeder Färbung 
von der Stützsubstanz abhebt. deren Kerne einfach sind. normale 
Färbung aufweisen und meist Chromatinkörnehen, seltener ein 
Kernkörperchen besitzen. Diese Zellen bilden die Hauptmasse 
der Bindegewebszellen beim normalen Tier. Wir wollen sie 
„Stützzellen“ nennen. Sie stammen direkt von den synevtialen 
embryonalen Mesenchymzellen ab. Sowohl in normalen wie in 
regenerierenden Tieren habe ich in diesen Zellen Mitosen gesehen. 
Sie können sich also auch in dem engen Verbande vermehren. 
Doch sieht man Teilungsbilder in diesen Zellen nur selten, auch 
bei Regeneranten. Die meisten Mitosen kommen in den nun zu 
besprechenden freieren Zellen vor, Zellen, die von den Autoren, 
wenigstens zum Teil für Stammzellen angesehen werden. Wir 
sehen derartige Zellen in Fig. 18 bei s, Fig. 16 bei ü. Sie sind 


Über Regeneration bei Planarien. 393 


fast durchweg dadurch charakterisiert, dass ihr Kern sich ausser- 
ordentlich stark färbt, so dass man in ihm öfters keine Struktur 
nachweisen kann. Dagegen fehlt ihnen eine charakteristische 
(Gestalt; meist sind sie wohl kreisförmig oder elliptisch: doch 
kommen auch alle möglichen anderen Gestalten vor; immer aber 
sind diese Zellen ohne Zusammenhang mit dem Maschenwerk. 

Es sei hier beiläufig erwähnt, dass Steinmann (51) 
möglicherweise derartige Zellen gelegentlich für seine „Stoffträger“ 
in Anspruch genommen hat. 

Zwischen diesen freien Zellen und den eigentlichen Parenchym- 
zellen finden sich nun aber alle möglichen Übergänge (ü, Fig. 22), 
auf Grund deren ich glaube, dass diese freien Zellen oder die 
sogenannten „Stammzellen“ nichts weiter sind als umgewandelte 
„Stützzellen“. Wir wollen diese vermeintlichen „Stammzellen“ 
in der folgenden Darstellung mit dem ihrer Bedeutung mehr 
gerecht werdenden Namen „Übergangszellen“ bezeichnen. Die 
Umwandlung macht sich zunächst bemerkbar in einer stärkeren 
Färbbarkeit von Kern und Plasma; letzteres hebt sich daher 
schärfer von der Stützsubstanz ab (ü:). Das Plasma sondert sich 
nun mehr und mehr von der Stützsubstanz und löst sich all- 
mählich ganz von ihr los. Dann zieht es seine Fortsätze ein. 
Inzwischen ist der Kern immer stärker färbbar geworden, so dass 
man schliesslich mitunter keine Struktur mehr in ihm erkennen 
kann (üe—üs). Bei ganz starker Vergrösserung können jedoch 
in den meisten Kernen noch gewisse klumpige oder körnige 
Strukturen wahrgenommen werden. In solchen Zellen sieht man 
nun sehr oft Übergänge zu Mitosen (m), indem der stark ge- 
färbte Kern sich in dicke Fäden auflöst. Bald entstehen daraus 
typische Teilungsbilder, wie sie in Fig. 19 dargestellt sind. Aus 
der Teilung werden dann zwei Regenerationszellen (r, Fig. 18) 
hervorgehen. Oft werden die „Übergangszellen“ auch ohne 
Teilung zu Regenerationszellen. 

Bei dieser Auffassung der Dinge wird es auch klar, weshalb 
die sogenannten Stammzellen bei der Regeneration eine so grosse 
kolle spielen und gerade hier so zahlreich auftreten; einfach 
deshalb, weil bei der Regeneration eine aussergewöhnlich grosse 
Menge embryonaler Zellen, nämlich die Regenerationszellen, 
beschafft werden muss, man also viele „Übergangszellen“ im 


Regenerate erwarten darf. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. 


DV 
=] 


394 Paul amee 


Wenn die Zelle ü: (Fig. 18), die sich vermutlich soeben 
von der Stützsubstanz gelöst hat, ihre Fortsätze einzieht, so wird 
aus ihr sofort eine Zelle üs, eine Zellform also, die von den 
Autoren als „Stammzelle“ angesehen worden ist. Die sogenannte 
Stammzelle ist demnach nichts weiter als ein Übergangsstadium 
zwischen der als Stützgewebszelle differenzierten Bindegewebszelle, 
der „Stützzelle“*. und einer embryonalen, undifferenzierten Binde- 
gewebszelle, und zwar in unserem speziellen Falle, einer. 
Regenerationszelle; sie ist, allgemein ausgedrückt, eine „Über- 
gangszelle“. 

Für eine zweite Hauptquelle der Regenerationszellen halte 
ich die verschiedenen Drüsen. Dass die Rhabditenbildungszellen., 
die ja auch Drüsenzellen sind, aktiv an der Regeneration beteiligt 
sind. haben wir bei der Regeneration des Epithels bereits gesehen. 
Aber auch die übrigen Drüsen ergeben bei der Regeneration 
bemerkenswerte Bilder von Umwandlungsprozessen. Und zwar 
möchte ich gleich hier bemerken, dass diese Umwandlungsprozesse 
nicht etwa auf das regenerierende Ende des Tieres beschränkt 
sind, sondern dass man zu gleicher Zeit im ganzen Körper 
ähnliche Bilder beobachten kann. Die Umwandlungen verlaufen hier 
in ähnlicher Weise wie diejenigen von Stützzellen in Regenerations- 
zellen. Sie mögen an Hand der Fig. 20 und 21 genauer verfolgt 
werden. Beide Bilder stellen einen Komplex eyanophiler Schleim- 
drüsen aus der Nähe eines ein- bis zweitägigen Regenerations- 
kegels dar. Die Drüsenzellen von Fig. 20 sind ganz dunkel 
sefärbt und fast homogen; die Sekretkörnchen scheinen sich ver- 
tlüssigt zu haben. Die meisten Kerne zeigen auch hier wieder 
die Eigentümlichkeit, dass sie sehr gierig die Farbe aufgenommen 
haben. Einige Kerne (n) haben noch das normale Aussehen. 
Die anderen sind in Umwandlung begriffen. Wie bei den Stütz- 
zellen, so halte ich auch hier dafür, dass diese Zellen mit 
den dunklen Kernen (ü:-ı) als „Übergangszellen“ aufzufassen 
sind, als Zellen, die sich aus differenzierten Drüsenzellen zu 
unditferenzierten. embryonalen Zellen, den Regenerationszellen 
zurückverwandeln. Zum Teil werden sie sofort zu Regenerations- 
zellen, so dass also die starke Färbbarkeit des Kernes jedenfalls 
nicht allein auf Kosten der Vorbereitung zu einer Mitose zu 
setzen ist, sondern auch als ein Ausdruck der Tätigkeit des 
Kernes bei der Entdifferenzierung der Drüsenzelle angesehen 


Über Regeneration bei Planarien. 395 


werden muss; so gibt sich auch hier wieder die hohe Bedeutung 
des Kernes für die Lebenserscheinungen der Zelle kund. Zum 
erössten Teil aber teilen sich diese Zellen zuerst und liefern so 
gleich zwei Regenerationszellen. So sehen wir denn auch in den 
meisten Kernen der Übergangszellen Einleitungen zu Mitosen. 
Das erste Anzeichen der Umwandlung ist eine stärkere Färbbarkeit 
des Kernes. In den Kernen von ü: ist noch so eben eine 
Chromatinkörnelung zu erkennen, während die Kerne von üs 
auch mit Zeiss, Im. 2 mm, Ok. S, durchaus homogen aussehen. 
Ein späteres Stadium stellen die Zellen üs dar. Hier scheimt 
sich der stark gefärbte Kern in einzelne Klumpen aufzulösen. 
In üs endlich sehen wir, wie sich diese Klumpen zu dicken 
Fäden umwandeln, aus denen schliesslich mitotische Figuren (m) 
entstehen werden. 

Noch deutlichere Bilder besonders von den letzten Stadien 
begegnen uns in Fig. 21. Hier sind dieselben Bezeichnungen 
gewählt wie in Fig. 20. Auch hier finden sich nur wenig normale 
Drüsenzellen (n). Die meisten sind in Umwandlung begriffen: 
und zwar sehen wir hier recht deutlich, wie sich die Kernmasse 
in dicke Fäden zerlegt. Diese Fäden sind teilweise noch an- 
einandergebacken. In den meisten dargestellten Zellen aber sind 
sie schon scharf voneinander zu unterscheiden. Hie und da nehmen 
sie eine eekrümmte Gestalt an. Wenn man diese Zellen (ü«) 
mit der Drüsenzelle (m), die in Mitose begriffen ist, vergleicht, 
so wird es begreiflich erscheinen, dass man die Zellen als in 
Vorbereitung zu Mitosen auffassen kann. 

Fig. 21 ist in der Vergrösserung Zeiss, Im. '/ıs, Ok. 1, mit 
dem Abbeschen Zeichenapparat gezeichnet. Bei dieser Ver- 
grösserung sehen aber die Kerne aller dargestellten „Übergangs- 
zellen“ klumpig oder homogen aus. Die dargestellte Struktur 
konnte erst mit Zeiss, Im. 2, Ok. 5, erkannt werden und wurde 
bei dieser Vergrösserung nachgetragen. 

Auch der Umstand, dass sich gerade in Drüsenzellen ausser- 
ordentlich häufig Mitosen finden, spricht für die oben dargestellte 
Auffassung der fraglichen Zellen. Nebenan wurde in Fig. 21 
noch eine Mitose dargestellt, gleichfalls eine Drüsenzelle. 

Öfters sah ich auch Zellen, die als Drüsenzellen funktioniert 
hatten, in der Nähe von Regenerationszellen. Daneben lagen 


gelegentlich ähnliche Zellen in Mitose. Dass man aber direkte 
27+ 


396 Plane laun) 2: 


Übergangsbilder zwischen diesen Zellen und Regenerationszellen 
im allgemeinen nicht erwarten darf, ist selbstverständlich, da 
zwischen beide Zustände ja meist die Mitose eingeschaltet ist. 

Gehen wir nun zur dritten Hauptquelle der Regenerations- 
zellen, zu dem Dotterstock über, so finden wir hier deutlicher 
als bei den übrigen Organen neben der Entdifferenzierung und 
Umwandlung einen Zerfall von Zellen. Über den Zerfall des 
Dotterstockes infolge des Hungers liegt eine eingehende Arbeit 
von Stoppenbrink (55) vor, deren Ergebnisse Berninger (6) 
bestätigt hat. Was zunächst den Bau der normalen Dotterzellen 
anbetrifft, so konnte auch ich, wie Stoppenbrink, Fettropfen 
und Dotterkügelchen als zwei verschiedene Arten von Einschlüssen 
deutlich unterscheiden. Die Fettropfen waren verschieden gross, 
aber stets grösser als die Dotterkügelchen; wegen der Behand- 
lung meiner Präparate mit Xylol konnte ich nur sehr selten die 
Fettropfen wirklich beobachten; dafür trat aber der Ort, wo sie 
gelegen hatten, um so deutlicher hervor. Die Zahl der Dotter- 
kügelchen in den Dotterzellen scheint bei Pl. polychroa grösser 
zu sein als bei den von Stoppenbrink untersuchten Arten 
Pl. gonocephala und Dendr. lacteum. Dass sie, wie Stoppen- 
brink angibt, die Kernfärbung annehmen, habe ich niemals 
beobachten können. Vielmehr hatten sie bei meiner Färbung 
(Hämalaun-Kongorot) meist einen braunen Farbton, so dass sich der 
blaue Kern gut von allen anderen Bestandteilen der Zelle abhob. 

Bei regenerierenden und zugleich hungernden Tieren be- 
obachtete Stoppenbrink einen Zerfall des Dotterstockes. Und 
zwar fand er im Gegensatz zu Stevens (52), dass die Dotterzellen 
in der Nähe des Wundrandes nicht eher zerfallen als die weiter 
entfernt liegenden. Dieser Beobachtung muss ich beipflichten; 
sie entspricht ganz unseren oben erwähnten Beobachtungen 
bei der Entdifferenzierung der Drüsen. Meine Befunde über den 
Zerfall der Dotterzellen stimmen mit denen Stoppenbrinks 
nicht in allen Punkten überein. Das Verquellen der Dotter- 
kügelchen und ihr Bestreben, miteinander zu verschmelzen, 
konnte auch ich beobachten. Ebenso, dass die Dotterzellen 
sich zu grossen Tropfen umwandeln und dass diese Tropfen in 
kleinere Tröpfchen zerlegt werden. Letzteres ist jedoch durchaus 
nicht stets der Fall. Auch sind die Tröpfchen verschieden gross 


(Fig. 23, do). 


Uber Regeneration bei Planarien 397 


Der wesentlichste Unterschied gegenüber den Beobachtungen 
Stoppenbrinks ist jedoch der, dass ich eine Einwanderung 
dieser Dottertröpfehen in den Darm ganz deutlich und mit voller 
Sicherheit beobachtet habe (Fig. 22—24). Stoppenbrink 
beobachtete bei Pl. gonocephala und Dendrocoelum lacteum, dass 
die Dottertröpfchen, in die die Dotterzellen zerlegt worden waren, 
an Ort und Stelle resorbiert werden. Unsere Fig. 22 zeigt nun 
mit aller Deutlichkeit, wie ein Dottertropfen (do) in den Darm (d) 
einzudringen sucht. Er hat die Membrana propria (mp) offenbar 
schon durchbrochen. In Fig. 23 ist nun ein Stück Darm (d) und 
ein Teil des an ihn angrenzenden Bindegewebes (b) dargestellt. 
Beide sind durch die Membrana propria (mp) des Darmes scharf 
voneinander getrennt. Hier sehen wir nun deutlich einen Dotter- 
tropfen in einer Vakuole des Darmes liegen. Ein Vergleich mit 
den zwischen den Maschen des Bindegewebes liegenden Dotter- 
tropfen lässt keinen Zweifel, dass es sich wirklich um eine Dotter- 
kugel handelt. Leider muss im Bilde auf die noch überzeugendere 
Färbung des Präparates verzichtet worden. Insbesondere unter- 
scheiden sich die im Darm liegenden Dottertropfen sehr scharf 
von den Minotschen Körnerkolben (m, Fig. 23 und 24). 

Da sich der Kern durch seine Färbung stets gut hervorhob, 
so konnte ich auch über seinen Verbleib einige Beobachtungen 
machen. Bei der Zerlegung der Dotterzelle in einzelne Tropfen 
bleibt der Kern in einem dieser Dottertropfen erhalten. Wie die 
übrigen, so wird auch dieser Tropfen in den Darm aufgenommen. 
So weist der Dottertropfen in Fig. 24 einen deutlichen Kern (k) 
auf: dass dieser Tropfen im Darm liegt, geht aus den Vakuolen 
und dem Minotschen Körnerkolben zur Genüge hervor. In 
Fig. 25 sehen wir in einem der im Parenchym liegenden Dotter- 
tropfen, dass der Kern (k) ein verzerrtes Aussehen erhalten hat. 
Die Chromatinkörnelung ist geschwunden. Statt ihrer weist jetzt 
der Kern einige dunkle Flecke oder Klumpen in seiner sonst 
ganz homogen aussehenden Masse auf. Der Auflösungsprozess 
ist noch weiter fortgeschritten in dem im Darm liegenden Dotter- 
tropfen. Hier hat sich der Kern (k) lang ausgezogen. Seine 
Membran scheint aufgelöst zu sein. Der Kern ist ganz blass 
geworden; nur ein paar fädige Strukturen in seinem Inneren sind 
etwas intensiver gefärbt. Nun wird der. Kern immer blasser 
und verschwindet so bald ganz, indem er sich der Dotter- 


>98 Brarmınanlsammıek 


masse, die durch Verschmelzen der Dotterkügelchen entstanden 
ist, beimischt. 

In recht vielen Regeneranten habe ich das Eindringen von 
Dotter in den Darm und das Vorkommen von Dotterkugeln im 
Darm beobachtet. Als beweisende Bilder habe ich nur solche 
gewählt. wo sich recht grosse und noch relativ wenig zerfallene 
Dotterkugeln im Darm finden, weil nur solche Kugeln auch ohne 
die Farbe charakteristisch genug sind, um einen Vergleich mit 
ähnlichen Dotterkugeln ausserhalb des Darmes zu gestatten. Um 
so mehr möchte ich hervorheben, dass die meisten in den Darm 
eindringenden Dotterkugeln viel kleiner sind als die in den 
Fig. 22—24 dargestellten. Zunächst zerfallen die Dotterzellen 
ausserhalb des Darmes in kleine Tropfen: diese dringen nun in 
den Darm ein. Solche Tröpfehen sind aber nicht mit genügender 
Sicherheit von etwaigen sonstigen Einschlüssen des Darmes zu 
unterscheiden, obwohl man annehmen darf, dass zunächst alle 
Darmeinschlüsse aufgebraucht worden sind, ehe der Zerfall der 
Organe einsetzt. Um so sicherer beweisen aber die auch noch 
recht zahlreich im Darm sich findenden grösseren Dotterkugeln 
das Einwandern der Dotterkugeln in den Darm. 

Wenn hier und in ähnlichen Fällen das Wort „Einwandern“ 
gebraucht wird, so soll damit nicht ohne weiteres gesagt sein. 
dass es sich um aktive Wanderung handle. Die meisten Dotter- 
kugeln stellen beim Eindringen in den Darm ja überhaupt Keine 
Zellen mit Plasma und Kern mehr dar. Bei ihnen wird also 
eine aktive Wanderung von vornherein unmöglich sein. Ob und 
wie diese Erscheinungen zu erklären sind, müssen weitere Unter- 
suchungen lehren. Auf die Steinmannsche Erklärung durch 
osmotische Kräfte sei hier nur als auf eine Möglichkeit hin- 
gewiesen. 

Nicht der ganze Dotterstock geht bei dem Hungerzustande 
während der Regeneration zugrunde. Stoppenbrink hat nach- 
gewiesen, dass der Dotterstock einem periodischen Zerfall unter- 
worfen ist im Zusammenhang mit der Periodizität der Geschlechts- 
tätigkeit. Der jedesmalige Wiederaufbau geschieht nach Stoppen- 
brink aus den „Stammzellen“, nach unserer Auffassung aus 
Parenchymzellen, die durch die Zwischenstadien der „Übergangs- 
zellen“ sich zu Dotterzellen umwandeln. Man kann in der Tat fast 
stets in dem Dotterstock Zellen finden, die sichtlich in Umwandlung 


Über Regeneration bei Planarien. 28) 


zu funktionierenden Zellen begriffen sind. Stoppenbrink hat 
diese Umwandlung im einzelnen beschrieben. 

In denjenigen Zellen nun, die bei Beginn des Regenerations- 
und Hungerzustandes in Umwandlung begriffen sind, konnte ich 
niemals Auflösungserscheinungen bemerken. Wenn sich die aus- 
gebildeten, funktionierenden Drüsenzellen auflösen, bleiben diese 
Zellen zurück. Sie werden zu Regenerationszellen. Auch diese 
Zellen haben wieder den für die „Übergangszellen“ so charak- 
teristisch dunkel gefärbten Kern. Wie in den Drüsenzellen, so 
sieht man auch in ihnen bei der Regeneration Mitosen, geradeso 
wie Stoppenbrink in den von ihm beschriebenen Zellen Mitosen 
fand, bevor sich diese vermeintlichen Stammzellen in Dotterzellen 
umwandelten. 

So ist es denn durchaus verständlich, dass man auch im 
normalen Tiere stets „Übergangszellen“ im Parenchym finden 
muss. Während die Autoren das Vorkommen von diesen ver- 
meintlichen Stammzellen im normalen Tier so deuten, dass sie 
diese Zellen als reservierte embryonale Zellen ansehen, sagen 
uns diese Zellen lediglich, dass auch im normalen Leben des Tieres 
stets Organe oder Zellen in Umwandlung begriffen sind. Das 
gilt nicht nur für die Dotterstöcke, sondern vor allem auch für 
sämtliche Drüsenzellen; sie werden von Zeit zu Zeit, da sie 
nicht durch das ganze Leben des Tieres funktionsfähig bleiben. 
entdifferenziert und durch neue Zellen ersetzt. Diese neuen 
Zellen waren aber nicht seit embryonaler Zeit für diese Aufgabe 
als embryonale „Stammzellen“ aufgespart, sondern sie entstehen 
aus schon differenzierten „Stützzellen“ des Parenchyms. In weit- 
gehendem Maße sind auch die Rhabditenbildungszellen hierher 
zu rechnen. Bei den ausserordentlich hohen Ansprüchen, die 
gerade an diese Zellart gestellt werden, müssen auch sie öfters 
ersetzt werden. 

Für die Umwandlung der Hodenzellen gilt bei der Regene- 
ration, die mit Hungerzustand verbunden ist, ähnliches wie für 
die angeführten Organe; doch habe ich keine speziellen Unter- 
suchungen darüber angestellt. 

Über die eigenartige Auffassung von der Ernährung des 
hegenerates, die Steinmann (51) entwickelt hat, sei hier ein 
Wort vergönnt. Autor glaubt, dass das Regenerat nur so ernährt 
werden könne, dass ihm grosse Mengen von Nahrungsstoffen direkt 


400 Panulelrane 


zugeführt würden und sieht seine Ansicht bestätigt durch die 
Tatsache, dass die Organe nicht zuerst in der Nähe der Wunde 
zerfallen, sondern auch entfernt von ihr zur selben Zeit angegriffen 
werden, so dass also eine Wanderung der Zerfallsprodukte nötig 
erscheine. „Die Stoffe erscheinen teils frei, teils in lebenden 
Zellen eingeschlossen, letztere sind wohl die Stoffträger im Sinne 
Lehnerts und differenzieren sich aus Parenchymzellen.“ Von 
derartigen Gebilden habe ich niemals etwas bemerken können. 
(rewiss ist die Frage nach der Art und Weise und nach den 
Ursachen der Wanderung von Material ohne Kern und Plasma 
nach dem Darm ein Problem, das noch der Lösung harrt. Aber 
mit der Erledigung dieses Problems würde auch die ganze Frage 
nach der Ernährung des Regenerates erledigt sein. Eine Weiter- 
wanderung der Zerfallsprodukte in den Darmzellen oder im Darm- 
Jumen, wie Steinmann dies beschreibt, konnte ich nicht be- 
obachten. Vielmehr wurde stets alles, was in den Darm gelangte, 
in Darmvakuolen eingeschlossen und verdaut. Nun scheint aber 
die Steinmannsche Ansicht, dass die Nahrungsstofte, auch wenn 
sie in den Darm gelangt seien, in diesem mit Hilfe der „Stoft- 
träger“, für die er hier die Minotschen Körnerkolben in Anspruch 
nimmt. noch weiter wandern müssten, nicht nötig zu sein. 

Wenn die Stoffe einmal in den Darm gelangt sind, so 
scheint für die Ernährung des Regenerates auch die Annahme 
hinzureichen, dass die zerfallenen Organe im Darm verdaut werden. 
Sobald sie verdaut worden sind, werden sie, wie man. wohl 
annehmen darf, der Perivisceralflüssigkeit einverleibt. Diese steht 
aber im ganzen Körper in kontinuierlichem Zusammenhang, da 
sie sich durch das ganze Maschenwerk des Parenchyms. das ja 
alle Organe umspinnt, verbreitet. Wenn nun im Regenerat mehr 
Nährtlüssigkeit verbraucht wird als anderorts, so ist es einfach 
physikalisch wegen des überall gleichen Druckes ohne weiteres 
verständlich, dass immer wieder neue Perivisceraltlüssigkeit zu 
dem Regenerat hin nachströmen muss. Ein besonderer Transport 
der Nahrung nach dem Regenerat hin erscheint im Darme also 
überflüssig. 

Anders steht es mit der Wanderung der Regenerationszellen. 
Wenn wir die Frage beantworten wollen, wie die starke Anhäufung 
von Regenerationszellen an. der Wunde zustande kommt, so ist 
zu bedenken, dass einer Wanderung von Regenerationszellen nach 


Über Regeneration bei Planarien. 401 


dem Regenerate durchaus keine Schwierigkeiten im Wege stehen; 
haben wir es hier doch mit lebenden und freien Zellen zu tun, 
für die man sehr gut die Tätigkeit der aktiven Ortsveränderung 
in Anspruch nehmen kann. Diese aktive Ortsveränderung wird 
noch unterstützt durch die nach dem Regenerate fortwährend 
gerichtete Strömung der Perivisceraltlüssigkeit, in der wir uns 
ja die Regenerationszellen liegend zu denken haben. Noch ein 
Beweismoment kommt hinzu. Einmal sehen wir im Parenchym 
in der Nähe der Wunde in ganz kurzer Zeit nach der Operation 
Mitosen auftreten. Andererseits treten jedoch auch weiter abseits 
von der Wunde gleichfalls viele Mitosen auf. Will man nun die 
Anhäufung von Regenerationszellen an der Wunde durch die 
zahlreichen Zellteilungen in der Nähe der Wunde erklären, so 
ist nicht einzusehen, weshalb nicht auch weiter abseits von der 
Wunde eine gleiche Zellanhäufung auftreten sollte. Und doch 
ist z. B. in der Nähe grosser Drüsenzellkomplexe, wo doch sicher 
ebensoviele Mitosen sich vorfinden wie dicht an der Wunde, 
von einer aussergewöhnlichen Zellanhäufung durchaus nichts zu 
bemerken. Will man nun keine Zellwanderung annehmen, so 
bleibt es demnach durchaus unverständlich, wo die aus den Zell- 
teilungen abseits von der Wunde hervorgehenden Zellen bleiben. 
Nimmt man dagegen eine Wanderung dieser Zellen zum Regenerat 
hin an, so erklären sich diese Erscheinungen sehr einfach: Die 
Überproduktion an Zellen in einiger Entfernung von der Wunde 
tritt deshalb nicht dort selbst in die Erscheinung, weil die Zellen 
von dort nach dem Regenerat hin wandern. Hier verursachen 
sie im Verein mit den am Ort stattfindenden Teilungen die 
starken Anhäufungen von Regenerationszellen. Nachdem wir 
gesehen haben, dass die Rhabditenbildungszellen in der Tat in 
das Epithel einwandern, erscheint eine derartige Wanderung von 
Zellen auch durchaus nicht mehr unwahrscheinlich. Alles in allem 
erwogen, scheint mir eine Wanderung von Zellen nach dem 
Regenerate hin recht viel für sich zu haben, ja sie ist unabweislich. 

Wie die im Regenerationskegel angehäuften Regenerations- 
zellen zum Aufbau der verschiedenen Organe verwendet werden, 
wurde bereits dargestellt. Es sei hier nur noch auf die Ent- 
stehung der Muskulatur hingewiesen. Stevens (52) gibt in 
Fig. 3, Taf XVII, eine Darstellung neu entstandener Muskeln, die 


= 
(| 


mir nicht der Natur zu entsprechen scheint. Nach dieser Figur 


402 Paulsen: 


zu schliessen, wird das ganze Plasma der Muskelbildungszelle 
zur kontraktilen Substanz. Ich habe nun in Fig. 25 neu ent- 
stehende Muskeln dargestellt. Man kann hier deutlich Plasma und 
Kern von der kontraktilen Muskelsubstanz unterscheiden. Letztere 
stellt sich als ein Ausscheidungsprodukt der Parenchymzelle dar. 


Histologisches und Experimentelles über Hetero- 
morphose, Reduktionen und Regeneration an Köpfen, 
kurzen Querabschnitten und Schwänzen. 


Es sind vor allem zwei Arten von Erscheinungen, die beim 
Studium von abgeschnittenen Köpfen, kurzen (Juerabschnitten und 
Schwänzen ganz besonders in die Augen fallen, 1. die Hetero- 
morphosen und 2. die Reduktionserscheinungen, die sich an fast 
allen Organsystemen des Körpers bemerkbar machen. Die ge- 
wöhnlichen Erscheinungen der Regeneration dagegen unterscheiden 
sich begreiflicherweise im allgemeinen in nichts von den früher 
besprochenen Regenerationen. Es wird daher im folgenden nur 
gelegentlich bei neuen oder abweichenden Erscheinungen darauf 
zurückzukommen sein. Heteromorphose und Reduktionen sollen 
dagegen getrennt behandelt werden. 


A. Über Heteromorphose. 

Den Begriff der Heteromorphose hat Loeb (33) 1591 ein- 
geführt: „Die Erscheinung, dass bei einem Tier an der Stelle 
eines Organs ein nach Form und Lebenserscheinungen typisch 
andres Organ wächst, bezeichne ich als Heteromorphose.* Van 
Duvne (15) beschrieb dann 1596 künstlich hervorgerufene 
Heteromorphosen bei Planarien. Doch machte W. Voigt (56) 
durch Experimente an Pl. gonocephala wahrscheinlich, dass van 
Duvynes Ergebnisse keine wirklichen Heteromorphosen waren. 
Erst T.H. Morgan (35) gelang es 1898 an Pl. maculata un- 
zweifelhafte Kopfheteromorphosen zu erzeugen. Von da ab liegt 
nun eine ganze Reihe von Beobachtungen über Heteromorphose 
vor, besonders auch wieder von Morgan selbst. Er stellte 
Heteromorphosen fest an Schwänzen und kurzen Querausschnitten 
bei Pl. maculata und Pl. simplieissima. Hierbei machte sich ein 
Unterschied zwischen den verschiedenen Arten geltend. indem 
die Heteromorphosen bei Pl. maculata leichter auftraten als bei 
Pl. simplieissima. In bezug auf diese Erscheinungen hat Morgan 


Über Regeneration bei Planarien. 405 


verschiedene Hypothesen aufgestellt. Danach sind es vor allem 
zwei entgegengesetzt wirkende Faktoren, die die Heteromorphose 
bestimmen, die Tendenz bestimmter Körperregionen, einen Kopf 
bezw. Schwanz hervorzubringen und die Polarität des Stückes. 
Je nachdem letztere kleiner oder grösser ist als der erste Faktor, 
entsteht Heteromorphose oder nicht. Eine Erklärung ist damit 
allerdings nicht gegeben. 

Wie schon früher dargestellt, konnte ich bei Pl. polychroa 
leicht heteromorphe Köpfe herstellen, indem ich den Schnitt 
direkt hinter den Augen führte. Heteromorphe Augen erschienen 
im Durchschnitt bei abgeschnittenen Köpfen am kaudalen Ende 
innerhalb 9 Tagen. Sie entstehen genau in derselben Weise wie 
bei der Regeneration eines polaren Kopfes. Zunächst bilden 
einige Parenchymzellen feine Pigmentkörnchen aus, wodurch all- 
mählich ein Pigmentbecher aufgebaut wird. Fig. 26 zeigt einen 
heteromorphen Augenfleck, der von der Becherform noch nichts 
erkennen lässt. Dies Regenerat ist 7 Tage alt. Selten erscheinen 
die beiden heteromorphen Augen zu gleicher Zeit. In Fig. 27 
sind schon zwei heteromorphe Augen ausgebildet. Hier ist das 
regenerat 11 Tage alt. Die Augen zeigen bereits die bekannte 
Nierenform, ein Zeichen, dass sich schon ein Pigmentbecher aus- 
gebildet hat. Wichtig für die Frage, ob es sich wirklich um 
heteromorphe Augen handle, erscheint mir der Umstand, dass 
die Augen genau die umgekehrte Lage wie die normalen Augen 
haben, wie besonders gut an den beiden linken Augen zu sehen ist. 

Histologisch kann man feststellen, dass diese heteromorphen 
Augen durchaus unabhängig sowohl von den alten Augen, wie 
vom Gehirn entstehen. Dass sie nicht auf abgerissene Pigment- 
körner der alten Augen zurückzuführen sind, wie dies öfters als 
Ursache der Neubildung von Nebenaugen bei Planarien angegeben 
worden ist, wird dadurch fraglos, dass die alten Pigmentkörner 
grösser und dunkler sind als die neugebildeten. Wenn auch die 
heteromorphen Augen im Durchschnitt nach 9 Tagen erscheinen, 
so ist doch die Zeit ihres Auftretens in einzelnen Fällen sehr 
verschieden. Von grossem Einfluss ist hierbei jedenfalls, ob der 
Kopf direkt hinter den Augen oder etwas weiter nach hinten zu 
abgeschnitten wurde. Bei einem Kopf fand ich schon 6 Tage 
nach der Operation zwei heteromorphe Augen mit Pigmentbechern; 
dies war das jüngste Stadium, in dem ich heteromorphe Augen 


404 PaulLang: 


beobachtet habe. Dabei ist es noch von besonderem Interesse, 
dass die Wunde noch ziemlich weit offen stand. Wie wir oben 
sahen, geschieht der Wundverschluss im allgemeinen schon 3 Tage 
nach der Operation, gelegentlich aber auch viel später. In den 
ersten Tagen ist nichts wesentlich Auffälliges und Abweichendes 
gegenüber der polaren Regeneration zu bemerken. Auch hier 
sammeln sich an der Wunde viele Regenerationszellen. Der Darm 
wird durch Anlagerung von Parenchymzellen geschlossen, indem 
sich Regenerationszellen in die durch den Schnitt geschaffene 
Öffnung einkeilen. Der so abgeschlossene Darm grenzt sich nun 
gegen das Parenchym sichtlich ab und wächst dann nicht, wie 
bei der polaren Regeneration, weiter. Aber das erste, was sicher 
auf eine Heteromorphose hindeutet, ist stets das Auftreten von 
neuen Pigmentkörnehen mitten zwischen den Regenerationszellen 
in der Nähe der Wunde. 

Hier ist noch ein Umstand zu erwähnen, der, wie glaube, 
die Regeneration bei Köpfen, aber auch bei kurzen Querabschnitten 
und Schwänzen mitunter verhindert haben mag. Bei sämtlichen 
Operationen krümmen sich die beiden seitlichen Ränder der 
Schnittfläche nach der Mitte, d.h. der Hauptachse zu, ein wenig 
ein, und zwar im allgemeinen um so mehr, je kürzer das be- 
treffende Stück ist. Diese Verhältnisse sind in Textfig. 2 an- 


r 

Fie. 2. 
A—Ü — verschieden starke Einwärtskrümmung des hinteren Wundrandes 
von Köpfen, die hinter den Augen abgeschnitten wurden, v — regeneriertes 


(tewebe: D — die Wundränder haben sich vereinigt: E = konkave Krümmung 

der vorderen und hinteren Wundfläche eines kurzen Querausschnittes; F = Ein- 

wärtskrümmune der Wundfläche der hinteren Hälfte eines durchschnittenen 
Tieres. 


Über Regeneration bei Planarien. 405 


gedeutet. Kurze Querabschnitte erhalten vorn und hinten eine 
konkave Fläche. Bei Köpfen insbesondere, die infolge der An- 
wesenheit des Gehirns und vielleicht auch der vorderen Drüsen- 
zone lebhafter sind als (Querausschnitte und Schwänze, wird die 
Krümmung noch dadurch begünstigt, dass die beiden hinteren 
seitlichen Zipfel beim Kriechen oft etwas in die Länge gezogen 
werden. Infolgedessen entsteht hinten eine relativ grosse Ein- 
buchtung. Im allgemeinen wird diese nun von den von allen 
Seiten herankommenden Regenerationszellen angefüllt, und es 
entsteht an ihrer Stelle eine helle Regenerationszone. Hier können 
sich dann die weiteren Vorgänge ungestört abspielen. So in 
dem weissen Regenerat von Fig. 27. Anders ist es aber, wenn 
die beiden hinteren Zipfel sich so stark medianwärts krümmen, 
dass sie einander berühren. Dann verwachsen sie rasch und 
bilden für alle Wachstumsvorgänge ein unüberwindliches Bollwerk, 
wahrscheinlich vor allem dank dem starken Hautmuskelschlauch. 
/war findet auch jetzt auf den Wundreiz hin kaudalwärts eine 
starke Ansammlung von Zellen statt. Aber weil für die Zellen 
hinten kein Platz ist, müssen sie einen anderen Ausweg suchen. 
Da sich nun das Tier auf der Bauchseite fortbewegt, kann die 
neu gebildete Gewebsmasse nur dorsal nach oben und ein wenig 
nach hinten gelagert werden. Dadurch bekommt der ganze Kopf 
eine kegelartige Form. In einigen Fällen war diese Auftreibung 
von Gewebe so stark, dass die Bauchseite mit in die Höhe ge- 
zogen wurde. Es entstand dann ein hutförmiges Gebilde mit 
trichterartiger ventral zugänglicher Höhlung. Ein Fortgang der 
Regeneration war bei diesen Köpfen und Schwänzen nicht zu 
bemerken. Sie wurden immer kleiner und gingen schliesslich ein. 

Etwas Ähnliches hat E. Schultz (49) bei der Regeneration 
von Dendrocoelum lacteum und bei Polycladen beobachtet. Er 
durchschnitt seine Tiere zwischen Pharynx und @Geschlechtsapparat 
und fand, dass die Regeneration der vorderen Körperhälfte bei 
Dendrocoelum lacteum oft ganz unterblieb, bei Polyeladen niemals 
eintrat, weil sich die Wundränder der durchschnittenen Exemplare 
von der Seite zur Mitte zusammenzogen und endlich so verwuchsen, 
dass das mediane Stück, das den Kopf regenerieren sollte, in die 
Mitte hineingezogen wurde, und hier, von Parenchym umgeben, 
wahrscheinlich ohne Entwicklungsreize zu erhalten, keine Organe 
weiter regenerierte. Bei Polycladen sah Schultz zwar noch 


406 Paul Dang: 


eine Zellvermehrung; aber die Muskelschicht verhinderte ein 
weiteres Wachstum. Diese Schultzsche Hypothese wurde nun 
von Morgan experimentell geprüft (41). Er verhinderte das 
Einwärtskrümmen der Schnittränder dadurch, dass er durch zwei 
seitliche schräge Schnitte den Tieren eine keilförmige Wunde 
beibrachte. Aber auch jetzt wurde niemals ein Kopf regeneriert. 
Demnach kann hier die Nichtregeneration wohl nur durch innere 
Gründe verursacht sein. | 

Auch ich kann der Schultzschen Ansicht nicht beipflichten, 
da bei meiner Form eine derartig starke Zusammenkrümmung 
des Schnittrandes niemals zu bemerken war, wenn ich ein grösseres 
Stück regenerieren liess. Auch noch ein anderer Umstand spricht 
gegen Schultz. Weshalb kam diese die Weiterregeneration 
hemmende Einwärtskrümmung nicht auch an der vorderen Körper- 
hälfte vor? Hier hat Schultz niemals etwas Derartiges bemerkt, 
vielmehr trat die Regeneration stets ohne Zögern ein. Und doch 
sollte man zunächst im Gegenteil erwarten, dass sich gerade der 
Wundrand an der hinteren Körperhälfte noch stärker einkrümmen 
würde als an der vorderen, weil ich beobachtet habe, dass an 
Köpfen, wo also die Wunde hinten liegt, durch das Kriechen der 
Tiere die seitlichen Wundränder noch mehr ausgezogen werden 
und sieh um so besser einwärts krümmen können. 

Die Kritik der Schultzschen Erklärung trifft aber für die 
von mir beobachteten Fälle einer Hemmung der Regeneration 
nicht zu. denn diese Fälle bilden ja nur eine Ausnahme. Meist 
regenerieren die Köpfe sehr gut Schwänze oder heteromorphe 
Köpfe. Man könnte daher sehr wohl die theoretischen Erörterungen 
über Korrelation zwischen dem Wachstum des Parenchyms, der 
Muskelschicht und des Epithels usw., die Schultz an seine Er- 
klärung der Hemmung der Regeneration knüpft (S. 19), auf unsere 
Beobachtungen anwenden. 

Während es bei Pl. polychroa leicht ist, einen heteromorphen 
Kopf zu erzielen, wenn man den Schnitt gleich hinter den Augen 
führt. erhält man an kurzen (uerausschnitten niemals hetero- 
morphe Köpfe. Trotz vieler Versuche gelang es mir auch nicht, 
einen heteromorphen Schwanz zu erzeugen. Vielmehr regenerieren 
(uerausschnitte vorn einen Kopf und hinten einen Schwanz. Der 
Pharynx erscheint in Stücken aus der (regend zwischen Augen 
und Pharynxkammer am hinteren, in solchen aus der Gegend 


Über Regeneration bei Planarien. 407 


hinter der Pharynxkammer am vorderen Ende. Je näher an den 
Augen das Stück gewesen war, um so früher regenerieren die 
neuen Augen; in Stücken vor dem Pharynx in 6 bis 8 Tagen, 
in solchen hinter dem Pharynx in 11 Tagen oder noch später. 
Dagegen erscheint der Pharynx in beiden Fällen ungefähr zur 
selben Zeit und zwar etwa gleichzeitig mit dem Auftreten der 
Augen in vorderen Stücken; in hinter dem Pharynx gelegenen 
(Juerstücken erscheint der Pharynx demnach früher als die Augen. 
Ebenso ist es in Schwänzen. So war bei sechs Schwänzen 7 Tage 
nach der Operation das Regenerat noch eine indifferente Bildung. 
Am 13. Tage hatten fünf einen Pharynx aber noch keine Augen 
regeneriert, während bei dem sechsten Schwanz auch ein Auge 
erschienen war. Dei einer anderen Versuchsweise hatten fünf 
Schwänze nach 9 Tagen alle einen Pharynx regeneriert: aber 
nur einer hatte ein Auge bekommen. 


B2 Über Reduktionen 


Die zweite bei kleinen regenerierenden Stücken von Pl. 
polychroa in die Augen fallende Erscheinung ist die Reduktion, 
die im ganzen Körper zu bemerken ist. Es macht sich an fast 
allen Organsystemen ein Zerfall einzelner Zellen oder ganzer Organe 
bemerkbar. Dieser Zerfall ist deshalb besonders bei kleinen 
regenerierenden Stücken, also Köpfen, kurzen Querausschnitten 
und Schwänzen so auffällig, weil erstens diese Stücke stets des 
Pharynx beraubt sind, also hungern müssen solange sie den 
Pharynx nicht wieder regeneriert haben, weil zweitens das Ver- 
hältnis der Wundtläche zur Grösse des Stückes viel grösser ist, 
als wenn man grosse Teile des Tieres regenerieren lässt, weil 
endlich drittens diese kleinen Stücke einen viel umfangreicheren 
Teil des Körpers und viel mehr Organe zu regenerieren haben 
als grosse regenerierende Stücke. Diese kleinen regenerierenden 
Stücke befinden sich offenbar in einem hochgradigen Hunger- 
zustande, wie auch ein Vergleich meiner Ergebnisse mit den 
Resultaten von Schultz (50), Stoppenbrink (55) und Ber- 
ninger (6), die sich speziell mit Hungererscheinungen bei 
Planarien beschäftigt haben, dartun wird. In vielen Punkten 
stimmen daher meine Befunde mit denen von Schultz, Stoppen- 
brink und Berninger überein: in anderen aber habe ich ab- 
weichende Resultate zu verzeichnen. 


408 Paul Lang: 


]. Reduktion der Augen- 

Wenn wir von der durch W. Voigt (57) und Stoppen- 
brink (55) hinlänglich bekannt gewordenen Grössenabnahme 
und Formänderung der Hungertiere absehen, so ist wohl die auf- 
fallendste, schon makroskopisch bemerkbare Hungererscheinung 
die Auflösung der Augen, insbesondere des Pigmentbechers. Sie 
ist schon oft bei Regenerationen der Planarien beobachtet worden, 
ohne dass man erkannt hat. dass es sich hier meist, wenn nicht 
ausschliesslich, um einen Hungerzustand handelt, in dem das 
Augenpigment zur Ernährung des Regeneranten aufgebraucht 
wird. In der Literatur sind im Gegenteil zwei andere Erklärungen 
dieser Erscheinung verbreitet. Man glaubt, die zerstreuten Pig- 
mentflecken in der Nähe der Augen entständen infolge von Ver- 
letzungen der alten Augen oder es handle sich dabei um 
Regenerationserscheinungen. So beobachtete V. H. Keiller (24) 
in kurzen regenerierenden Köpfen von Pl. simplieissima eine 
Menge Pigmentflecken. Diese täuschten oft Augen vor, wo keine 
waren: denn es fehlten ihnen die hellen Höfe, demnach die Seh- 
zellen. Keiller sagt darüber zusammenfassend: „Bei der 
Regeneration von Kopfstücken von PI. simpl. finden sich zer- 
streute Pigmentflecken im Parenchym, ähnlich den von O’Neil 
im Parenchym wie im Entoderm von Pl. morgani gefundenen. 
Diese kommen speziell in Köpfen vor, in denen es nicht zur 
Regeneration wahrer Augen kommt, finden sich aber auch in 
Köpfen mit heteromorphen Augen und in sehr kurzen Köpfen, 
wo sich die Pharynxbildung infolge der geringen Grösse ver- 
zögert.“ Keiller hält die Erscheinungen für Regenerationen. 

Derartige zerstreute Pigmentflecken sind in Fig. 26 und 27 
zu sehen; dass es keine Regenerationen sein können, geht aus 
der histologischen Untersuchung ohne weiteres hervor. In Fig. 28 
ist ein Schnitt durch einen derartigen Kopf, wie Fig. 26 und 27 
sie zeigen, dargestellt. Man sieht auch hier, entsprechend den 
beiden letzteren Bildern, Gruppen von Augenpigment (zp) im 
Parenchym zerstreut umherliegen. Dass es aber keine Regene- 
rationen sein können, sondern dass es sich um Abspaltung von 
den alten Augen handelt, beweisen drei Momente: Erstens haben 
die Pigmentkörnchen genau dieselbe Grösse wie die alten Pig- 
mentkörner im Auge, während neu entstandene Körner viel 
kleiner sind. Der Schnitt stammt aus einem zweitägigen hege- 


Über Regeneration bei Planarien. 409 


nerat, so dass also die Pigmentkörner unmöglich so stark können 
gewachsen sein. Auch müssten sie, wenn es neue Körner sein 
sollten, heller sein als die alten. Zweitens sieht man bei 1, wie 
sich das Pigment vom alten Auge (a) loslöst, um einen dieser 
Pigmentflecken zu bilden. Drittens dürfte man, wenn es sich 
wirklich um Regeneration handelte, solche Erscheinungen wohl 
auch z. B. an kurzen Querschnitten erwarten. Aber darüber 
liegen in der Literatur keine Angaben vor. Höchstens könnte 
man hier die Beobachtungen O’Neils (52) heranziehen:; diese 
Autorin beschreibt Umbildung von Augenpigment im Darm von 
kurzen (Juerausschnitten. Doch wird weiter unten (Reduktion 
des Körperpigmentes) wahrscheinlich gemacht. dass die Deutung 
dieser Pigmentflecken auf einem Irrtum beruht. 

Wilhelmi (59, S. 62) sagt über unseren Gegenstand 
folgendes: „Augenauflösungen habe ich öfters bei Seetricladen 
beobachtet. Dabei kann es zu einer Verteilung und haufenartigen 
Zusammenlagerung des Augenpigmentes, sowie zu einem völligen 
Schwinden desselben kommen. .... Künstlich lässt sieh die Augen- 
auflösung und der Augenschwund durch Verletzung des Auges 
erzeugen. Wenn man annehmen darf. dass bei Regenerationen 
nur atavistische Erscheinungen zutage treten, so könnte man 
vielleicht in der Augenauflösung ein Analogon der sogenannten 
(ehirnhofaugen der Polycladen erblicken.“ Wenn nun auch nicht 
seleugnet werden soll, dass durch Verletzung der Augen Auf- 
lösung und Pigmentzerstreuung erzielt werden kann und aueh 
in der Natur gelegentlich auf diese Weise erzeugt werden mag. 
so muss man doch bedenken, dass bei der Regeneration die 
Augen im allgemeinen durchaus unverletzt bleiben, da der Schnitt 
doch hinter den Augen geführt wird. Die obige Erklärung ist 
also auf Regenerate jedenfalls nicht anwendbar. 

Für meine Auffassung der zerstreuten Pigmentflecken in 
regenerierenden Köpfen als Hungererscheinungen spricht auch 
der Umstand. dass Schultz (50) und Berninger (6) bei 
Hungertieren ähnliche Beobachtungen gemacht haben, wie ich 
bei Regeneraten. Ersterer Autor fand, dass sich im vierten bis 
fünften Hungermonate der Augenbecher so einschnürte, dass der 
Boden des Bechers abgetrennt wird. So entsteht ein becher- 
förmiges Auge mit Sehzellen und eine kugelförmige, hohle, von 


Pigment umgebene Blase. Diese teilt sich wieder, so dass wir 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. TI. 28 


410 Paule#Diang; 


oft vier Blasen erhalten. Nun wird der Becher immer flacher, 
die Kugeln werden kleiner. Nach einiger Zeit findet sich statt 
des Bechers nur eine Pigmentanhäufung. Die Körner zerstreuen 
sich ein wenig. Zuletzt schwindet auch der letzte Rest von 
Pigment. Wie es verschwindet und wo es hingelangt, konnte 
Schultz nicht beobachten. Er sagt noch: „Sind die Pigment- 
körner des Auges exkretorischer Natur. so hätten wir ein Bei- 
spiel. wie diese Körner wieder so umgesetzt werden können, dass 
sie zu Nahrungsstoffen werden. „Jedenfalls beansprucht dieser 
Zerfall des Pigments, oder wohl richtiger die Assimilation oder 
Resorbierung desselben. ein besonderes Interesse, da die Pigmente 
gewöhnlich als Endprodukte angesehen werden.“ Nun fand 
Berninger (6) in späteren Stadien „einzelne Pigmentkörner 
in den. benachbarten Darmästen, wo sie resorbiert werden, ein 
Vorgang, den Metschnikoff (34)... nachgewiesen hat.“ Diese 
Pigmentkörner im Darm glaubt Berninger mit Augenpigment 
identifizieren zu müssen, „da wir sonst ausser den Augen nirgends 
diese typischen Pigmentkörner in solcher Grösse vorfinden“. Wie 
wir weiter unten darlegen werden, kann sich jedoch auch das 
Körperpigment zu kleinen Klumpen derart zusammenballen, dass 
es dem Augenpigment täuschend ähnlich wird und wirklich ge- 
legentlich damit verwechselt worden ist. 

Hier sei noch die Beobachtung Berningers erwähnt, 
dass die Auflösung der Augen nur dann erfolgte, wenn die 
Hungertiere im Dunkeln gehalten wurden, während selbst in den 
äussersten Hungerzuständen kein Zerfall eintrat. wenn die Tiere 
dem Licht ausgesetzt wurden. Bei regenerierenden Tieren, die 
in ditfusem Sonnenlicht gehalten wurden, habe ich hingegen auch 
Auflösung der Augen beobachtet. 

Was nun die Funde von Pigment im Darm angeht, so ver- 
mag ich einen zwingenden Beweis dafür anzuführen, dass dies 
in der Tat Augenpigment ist. 

Ich fand nämlich in mehreren regenerierenden Köpfen, dass das 
aufgelöste Augenpigment in den Darm eindringt, um hier verdaut 
und erst auf diesem Umwege wieder dem Körper nutzbar zu 
werden. Fig. 28 möge dieses Eindringen des Pigmentes in den 
Darm demonstrieren. Sie stammt aus einem hegenerat von 
3 Tagen. Das im Schnitt getroffene Auge (a) ist in zwei grosse 
Hälften zerlegt. Ausserdem lösen sich auf allen Seiten Pigment- 


Über Regeneration bei Planarien. 411 


körnchen los und treten ins Parmchym über, wo sie sich zer- 
streuen oder zu (Gruppen (zp) zusammentreten,. um auf diese 
Weise die Pigmentflecken zu bilden. die in Köpfen, wie sie in 
den Fig. 26 und 27 dargestellt sind, makroskopisch oft schon 
beobachtet und in der Literatur mehrfach beschrieben worden 
sind. Die Hauptmasse des Pigmentes tritt jedoch in den Darm 
(d) über, dem das Auge jetzt dicht anliegt. Es verteilt sich nun 
bald im ganzen Darm, bald tritt es in den Darmvakuolen zu 
Gruppen (p) zusammen. Oft ballt es sich so stark zusammen, 
dass man es schon makroskopisch im Darm durchschimmern sieht: 
auch hierdurch werden neuentstandene Augen vorgetäuscht. Solche 
Ansammlungen von Augenpigment im Darm von regenerierenden 
Köpfen hat auch O’Neil bei Pl. morgani beobachtet, worüber 
N. M. Stevens (52, S. 365) berichtet. Wilhelmi (59) kriti- 
siert diese Beobachtung Stevens bezw. O’Neils wie folgt: 
„Ein starker Irrtum scheint mir bei den Regenerationsunter- 
suchungen Stevens’ unterlaufen zu sein. Verfasserin hat bei 
Pl. morgani im Epithel des regenerierten Darmes die Bildung 
von Anugenpigment beobachtet. Ich habe für diesen Befund keine 
andere Deutung, als dass es sich um verkannte Minotsche 
Körnerkolben handelt.“ Diese Kritik scheint mir jedoch nicht 
zuzutreffen. denn es ist zunächst doch nicht wohl möglich, Augen- 
piement mit Minotschen Körnerkolben zu verwechseln. Ferner 
hat Stevens ihre Aussagen durch Bilder (Fig. 55, 57, Taf. IX) 
klar genug belegt. Dagegen glaube ich auf Grund meiner Be- 
funde der Deutung dieser Beobachtungen durch Stevens ent- 
gegentreten zu wmüssen.- Zusammenfassend sagt Stevens: 
„Development of eve-pigment in old endoderm cells gives some 
support to the idea that all embryonic cells in Planaria are 
totipotent.“ Sie glaubt ebenso wie Keiller (24), dass diese 
Pigmentanhäufungsn im Darm selbst entstanden seien, jedenfalls 
infolge der Regeneration. Dafür sind jedoch keine Beweise vor- 
handen : im Gegenteil sieht man in den Zeichnungen 55 und 57 
durchaus nicht. dass es sich um eine Neubildung von Pigment 
handelt. Ich habe oben dargetan, dass in den von mir beobach- 
teten Fällen das Augenpigment im Darm sicher von den alten 
Augen herstammt. Und ich habe solcher Bilder relativ viele 
gesehen. Die Zeit der Auflösung der Augen ist sehr verschieden, 


wahrscheinlich je nach der Ernährung des Tieres zur Zeit der 
28* 


412 Pa eAliamie: 


Operation. Das früheste Stadium, in dem ich Augenpigment im 
Darm beobachtet habe, war ein Regenerat von 2 Tagen. In einen 
drei- und einem fünftägigen Regenerate war kein Augenpigment 
im Darm vorhanden, wohl aber wieder in Regeneraten von 6 bis 
12 Tagen. In einem Regenerat von 17 Tagen waren die Augen noch 
unversehrt. In Regeneraten, in denen die Augen nicht im Zerfall 
begriffen sind, findet sich aber auch kein Augenpigment im Darm. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch auf eine bemerkens- 
werte Beziehung zwischen dem Hungerzustand und der Regene- 
ration des Tieres hinweisen. Während die alten Augen auf- 
gelöst werden, kann man oft in denselben Köpfen zu der gleichen 
Zeit eine Neubildung von Augen, der heteromorphen Augen, be- 
obachten. Wir haben also gleichzeitig einen Auf- und Abbau 
gleicher Organe. Ob bei noch länger andauerndem Hunger- 
zustande auch diese neugebildeten Augen wieder aufgelöst und 
verbraucht werden. oder ob sie die Funktion und vielleicht auch 
Polarisierung der alten Augen für sich in Anspruch nehmen, 
mögen besondere Untersuchungen lehren, die ich über diesen 
Gegenstand anzustellen gedenke. Ähnlichen Erscheinungen werden 
wir auch später noch einmal begegnen. 


2, Reduktion der Rhabditen, 

Fig. 28 zeigt neben dem Augenpigment im Darm auch noch 
Rhabditen (r). Zum Teil liegen sie frei in Darmvakuolen (rechts), 
zum Teil finden sie sich im Protoplasma der Darmzellen. 

In der Literatur habe ich nur zwei Angaben über das Vor- 
handensein von Rhabditen im Darm sefunden. Bei zwei Land- 
trieladen beobachtete Graff (in: Monographie der Turbellarien II, 
S. 115) Rhabditen im Darm, ohne eine Erklärung dafür zu finden. 
Dann beobachtete noch Wilhelmi (59, S. 154) bei einem Exem- 
plar von Procerodes ulvae „besonders im Hinterende des Körpers 
in beliebigen Teilen der Zellen des Darmepithels Rhabditen, ferner 
homogene oder körnige Sekretanhäufungen, die sich gleich den 
Rhabditen mit Orange G intensiv färben“. Dieser Autor nimmt 
an. dass es sich hier ım eine sekundäre, anormale Einwanderung 
in den Darm handle. Eine nähere Erklärung für diese anormale 
Einwanderung gibt auch Wilhelmi nicht. 

Ich fasse auch diese Erscheinung als Hungererscheinung 
auf. Dass die Rhabditen, die ich sehr häufig im Darm gefunden 


Über Regeneration bei Planarien. 415 


habe, wirklich von aussen dorthinein gelangen und nicht etwa 
im Darm selbst gebildet werden, dafür habe ich mehrere be- 
weisende Präparate vorzulegen. In diesen kann man deutlich 
genug sehen, dass die Rhabditen aus dem Parenchym in den 
Darm eindringen. Die Rhabditenbildungszellen gehen dabei nicht 
mit in den Darm über. Man findet auch die Rhabditen niemals 
mit Kernen zusammen in den Darmvakuolen. Sie liegen vielmehr 
stets allein entweder einzeln oder zu mehreren zusammen. Gleich 
nach ihrem Eintritt in den Darm haben sie noch das Aussehen 
wie in den Bildungszellen und im Epithel. Bald aber verquellen 
sie und zerfallen allmählich. Diese Rhabditen fand ich nicht so 
vereinzelt und selten wie die beiden oben genannten Autoren. 
sondern in fast allen regenerierenden Köpfen und Querausschnitten 
und zwar oft recht zahlreich. Seltener fand ich auch Rhabditen 
im Darm von grösseren regenerierenden Stücken. Dann waren 
es aber stets ältere Regenerate, die längere Zeit gehungert 
hatten. Daher nehme ich keinen Anstand, diese Erscheinung 
des Eindringens von Rhabditen in den Darm auf Rechnung des 
Hungers zu setzen. Dadurch finden auch, wie mir scheint, die 
beiden angeführten Literaturangaben eine hinreichende Erklärung. 
Öfters habe ich auch eine Art Drüsensekret im Darm gefunden, 
ferner auch „homogene oder körnige Sekretanhäufungen“. Auch 
das gibt der Vermutung Raum, dass sich das Beobachtungstier 
Wilhelmis in emem ähnlichen Zustand befunden haben mag 
wie meine Regeneranten. Vielleicht würde für diese Erscheinungen 
eine ähnliche Erklärung heranzuziehen sein wie für das Eindringen 
von Rhabditen in den Darm, zumal mit Rücksicht auf die nahe 
Verwandtschaft zwischen Rhabditen und jenem Drüsensekret. Doch 
habe ich diesen Punkt vorläufig nicht weiter verfolgt. 


3. Reduktion des Körperpigsmentes. 


Wenn man gesehen hat. dass das Augenpigment in den 
Darm eindringt, so kann es kaum noch wundernehmen, dass 
auch das Körperpigment den gleichen Weg „wandert“. Ich habe 
in recht vielen regenerierenden Köpfen und Querstücken dieses 
Eindringen von Körperpigment in den Darm verfolgen können. 
So beobachtete ich in einem zweitägigen Regenerate eines Kopfes 
Körperpigment im Parenchym zwischen Epithel und Darm sowie 
im Darm selbst. Ähnlich in einem sechstägigen Kopfregenerat. 


414 Paul Uamie: 


Ebenso fand ich in Querstücken, deren Regenerate 7 bis 23 Tage 
alt waren, im Darm manchmal mehr, manchmal weniger Körper- 
pigment. Einmal sah ich auch Körperpigment in das Lumen 
des neugebildeten Pharynx eindringen. 

Das im Darm liegende Körperpigment ist oft von Augen- 
pigment nicht gut zu unterscheiden. Um zu beweisen, dass es 
sich in den angeführten Fällen wirklich um Körperpigment im 
Darm und auf dem Wege zum Darm handelt, werde ich nach- 
folgend die Beobachtungen an einem 23tägigen Regenerate eines 
kurzen (Juerausschnittes mitteilen. 

Auf der Bauchseite ist das Pigment bereits ganz geschwunden, 
während es auf der Rückenseite noch teilweise vorhanden ist. Daher 
sieht man hier auch die grünlich-braunen Körner, die in anderen 
Präparaten über und unter dem Darm in verschiedenen Höhen 
zwischen Darm und Pigmentschicht zu finden sind. nur von der 
Rückenseite aus in den Darm eindringen. Zum Teil haben die 
Körner im Darm genau dieselbe Färbung wie die Pigmentkörner 
unter dem Epithel: doch sind sie meist grösser als diese. Dieser 
(Grössenunterschied erklärt sich leicht, wenn wir das Pigment in 
den verschiedenen Stadien seiner „Wanderung“ in den Darm 
beobachten. Wir finden dann, dass sich die Pigmentkörner unter 
dem Epithel zu kleinen Kugeln zusammengruppieren, und dass 
diese Kügelchen dem Darm näher rücken, um schliesslich in den- 
selben einzudringen. Oft zerstreut sich auch das Pigment aus 
der Pigmentschicht tiefer ins Parenchym und bildet hier die 
kleinen Ballen. Diese kann man sowohl im Parenchym wie im 
Darm mitunter leicht mit Augenpigment verwechseln. Was diese 
Körner aber jedesmal von Augenpigment unterscheidet, sind neben 
den geschilderten Übergängen zwischen diesen Körnern und den 
Pigmentkörnchen unter dem Epithel folgende Beobachtungen: 
Diese Körner sind meist so gross, dass sie nur von einem aus- 
gewachsenen Auge herstammen könnten, also nicht neu gebildet 
sein können: denn sie finden sich auch in ganz jungen Regeneraten. 
Ein altes Auge war aber in den (@uerstücken nicht vorhanden. 
Ferner sind diese Körner meist auch nicht so homogen, sondern 
zeigen bei genauer Untersuchung eine Zusammensetzung aus 
kleineren Körnchen. Wenn sie mitunter die dunklere Färbung 
des Augenpigmentes angenommen haben, so kommt das daher. 
dass die Pigmentkörnchen fest zusammengebacken sind. 


Über Regeneration bei Planarien. 415 


Nach dem Gesagten ist nun auch wohl die Vermutung 
berechtigt, dass die von O’Neil als Augenpigment im Darm von 
regenerierenden Querstücken beschriebenen Gebilde zusammen- 
geballtes Körperpigment gewesen sind. Während ich doch in den 
meisten regenerierenden Köpfen Augenpigment nachweisen konnte, 
habe ich solches in Querstücken niemals gesehen. Dagegen fand sich 
wohl in Köpfen gelegentlich neben dem Augenpigment im Darm auch 
Körperpigment und konnte dann durch Vergleich der Färbung und 
Struktur beide Pigmentarten meist wohl voneinander unterschieden 
werden. 

4. Reduktion des Darmes, 

Die Reduktion des Darmes zeigt am deutlichsten, dass der 
Zustand der Regeneration einem Hungerzustande überaus ähnlich 
ist. Schultz (50) hat für Hungertiere genaue Angaben über 
diesen Punkt gemacht. . Dieser Autor beobachtete bei Dendro- 
coelum lacteum ein allmähliches Schwinden der Zelleinschlüsse 
des Darmes. Das Plasma wird homogener und beginnt sich auf- 
zulösen. Die Zellgrenzen schwinden und es entsteht ein fädiges, 
mageres Syneytium, das bald das ganze Darmlumen infolge Zu- 
sammenfliessens gegenüberliegender Darmzellen ausfüllt. Die 
Kerne vergrössern sich. Es ist, als ob der Kernsaft zunimmt 
und das Kerngerüst auftreibt. Zuletzt wird das Gerüst auf einer 
Seite gleichsam aufgelöst. Trotz des grossen Materialschwundes 
konnte Schultz stets noch einen Wandbeleg von einigen dünnen 
Zellen mit Kernen im Darm finden. Stoppenbrink (55) hat 
ebenfalls Dendrocoelum lacteum untersucht, hat aber nichts finden 
können. was den Beobachtungen Schultz’ entsprochen hätte: 
er stellte nur eine Grössenabnahme der Darmzeilen fest. Des- 
gleichen bei Planaria gonocephala. 

Für regenerierende Köpfe und kurze Querstücke von Plan. 
polychroa kann ich dagegen den Schultzschen Angaben fast 
Wort für Wort beistimmen. Doch scheint die Reihenfolge der 
Reduktionen der verschiedenen Organe bei Hungertieren eine 
andere zu sein als bei Regeneranten. Nach Schultz machen 
sich die ersten Degenerationserscheinungen überhaupt an den 
Darmzellen bemerkbar, während ich fand, dass bei regenerierenden 
Köpfen und @Querausschnitten der Zerfall von Augen, Körper- 
pigment, Rhabditenzellen und Dotterstöcken dem des Darmes vor- 
ausgeht. Der Darm beginnt am Ende der 3. Woche zu zerfallen. 


416 Pawl Twng: 


Das erste, was ich an dem Darm bemerken konnte, schien 
mir eine Verschmelzung seiner Zellen zu sein. Das Protoplasma 
dehnt sich nach dem Lumen zu aus, und in den engeren Darm- 
zipfeln verschmelzen die gegenüberliegenden wie auch die neben- 
einanderliegenden Zellen. Gleichzeitig treten Kerne mit dem 
Plasma ins Lumen hinein. Das Plasma wird dann körnig und 
fädig und zerfällt. Das ganze Darmlumen, das durch den Zerfall 
der hohen Zellen nun viel grösser geworden ist, fand ich bei 
einem Regenerat von 21 Tagen angefüllt mit einer netzartigen, 
vielfach zerrissenen, körnigen Masse. In dieser liegen ziemlich 
viele Kerne verstreut, die offenbar aus dem ehemaligen Darm- 
epithel herstammen. Auch Rhabditen finden sich darin, allerdings 
nur vereinzelt, da sie grösstenteils schon früher verdaut worden 
sind. Dasselbe eilt für das Körperpigment. Das Darmlumen 
ist jetzt von einer ganz dünnen Zellage ausgekleidet. da einige 
Darmepithelzellen nicht aufgelöst worden sind, sondern sich stark 
abgeflacht haben. In diesem dünnen Darmepithel findet man hie 
und da noch eine leere Vakuole und sehr wenige Minotsche 
Körnerkolben. Auch im Darmlumen sah ich ein paarmal Körner- 
kolben in Auflösung. 

Zwischen den Darmästen schwindet das Parenchym immer 
mehr, so dass die Zweige des Darmes schliesslich direkt an- 
einanderstossen. Da nun ihr Epithel ganz dünn ist. sind oft 
zwei Lumina nur durch eine feine Membran getrennt; diese reisst 
endlich hier und dort. so dass schliesslich der ganze Darm einen 
grossen Hohlraum darstellt, zumal da in den kurzen Stücken nicht 
viele Darmäste vorhanden sind. Der Zusammenfluss der Darm- 
äste wird noch am längsten dort aufgehalten, wo das zwischen- 
liegende Parenchym von Muskeln durchsetzt wird, bis schliesslich 
auch diese weichen müssen. Berninger (6) hat die Bildung 
von Anastomosen der Darmverzweigungen untereinander nie be- 
obachtet. Die Auflösung der Kerne fand ich genau mit der 
Schultzschen Darstellung übereinstimmend. Die Gewebsmasse 
im Darmlumen bleibt nun nicht im Zusammenhang mit den dünnen 
Darmzellen, sondern löst sich nach und nach überall los. 


0. Beziehungen zwischen Reduktion und Regeneration. 


Hier sollen Reduktion und Regeneration noch einmal im 
Zusammenhang betrachtet werden. Schon bei Besprechung des 


Über Regeneration bei Planarien. 417 


Zerfalls der Augen wurde darauf aufmerksam gemacht, dass neben 
diesem Zerfall gleichzeitig eine Neubildung von Augen einhergeht. 
Ein ähnliches Verhältnis begegnet uns auch bei den übrigen 
Regenerations- und Zerfallserscheinungen. Während der Darm 
zerfällt. wird gleichzeitig ein Pharynx aufgebaut, und wenn auch 
der ganze Darm auf ein dünnes Häutchen zusammengeschrumpft ist, 
bleibt doch der neugebildete Pharynx noch lange Zeit unversehrt. 
Wie Schultz (50), Stevens (52) und Stoppenbrink (55) 
hervorheben, macht sich bei Hungertieren. also auch bei Regene- 
ranten, ein bedeutsamer Unterschied in der Zeit des Zerfalls der 
einzelnen Organe und Organsysteme bemerkbar. Dieser Unter- 
schied trat auch bei den Köpfen und Querstücken deutlich hervor. 
Ausser den oben angeführten Reduktionserscheinungen, von denen 
die des Darmes am spätesten bemerkbar wird, findet man naclı 
kurzer Zeit schon einen lebhaften Zerfall des Dotterstockes. Dieser 
Zerfall verläuft hie rin derselben Weise, wie oben Seite 396 ff. von 
grösseren Stücken dargestellt worden ist; nur ist er an den 
kleinen Stücken in kürzerer Zeit erledigt. Schon in der 1. Woche 
wird der ganze Dotterstock in Kugeln aufgelöst. In der 2. oder 
3. Woche verschwindet er gänzlich. Auch das Parenchym nimmt 
ab. Trotzdem fanden sich im Parenchym ausserordentlich viele 
Mitosen und auch hier wieder besonders häufig in Drüsenzellen. 
Die Muskulatur habe ich dagegen noch in der 4. Woche fast 
sanz intakt gefunden. Ebenso ist das Exkretionssystem in der 
4. Woche noch unversehrt. ja es hat sogar vorn und hinten 
regeneriert. Man findet sowohl dorsal wie ventral Aufknäuelungen 
im alten Gewebe und im Regenerat.: Von den Genitalorganen 
konnte ich schon in der 2. Woche weder Hoden noch Vasa 
deferentia mehr nachweisen; in hegeneraten der 4. Woche habe 
ich auch die Ovidukte nicht mehr auffinden können. Über das 
Ovar habe ich noch keine Beobachtungen angestellt. Überhaupt 
möchte ich mir alles Nähere über die Regeneration der Geschlechts- 
drüsen für eine besondere Untersuchung vorbehalten. Schultz (49) 
hat wahrscheinlich gemacht, dass die Hoden aus Parenchymzellen 
regeneriert werden, während er die Regeneration der Ovarien 
nicht studiert zu haben scheint. Ferner fanden Schultz (bei 
Dendrocoelum lacteum) und Stoppenbrink (55) (bei Pl. gono- 
cephala), dass die Geschlechtsdrüsen bei Hungertieren von allen 
Teilen des Genitalapparates am längsten verschont bleiben. Erst 


418 Paul Lang: 


kurz vor dem Hungertode verschwinden auch sie, und zwar voll- 
ständig. Darin liegt ein wichtiger Unterschied gegenüber dem 
Verhalten bei den Wirbeltieren. M. Nussbaum (45 und 46) 
und sein Schüler Heidkamp (15) haben gezeigt, dass bei Wirbel- 
tieren nach langem Hungern die reifen Samenfäden und Eier 
zugrunde gehen, während Oogonien und Spermatogonien erhalten 
bleiben: von diesen geht bei erfolgender Fütterung die Regene- 
ration wieder aus. Bei hungernden Planarien dagegen gehen 
alle Anlagen der Geschlechtsprodukte zugrunde: hier müsste 
somit die Regeneration der Geschlechtszellen von Parenchymzellen 
ihren Ausgang nehmen, wenn die Tiere von neuem gefüttert 
werden, oder wenn ein Teil ohne Geschlechtsdrüsen zur vollen 
Regeneration gebracht wird. Am auffälligsten ist das Verhalten 
des Nervensystems. Wie Stevens (S. 404) und Stoppenbrink 
(5. 501), so konnte auch ich beim Nervensystem noch in der 
4. Woche keine Zerfallserscheinung wahrnehmen. Um so bemerkens- 
werter ist die ausserordentlich starke Regeneration desselben. 
In 3 Wochen war ein vollkommen neues Gehirn regeneriert 
worden. ‚Jederseits geht vorn ein Nerv ans Epithel heran, unter 
dem sich ein Nervenplexus gebildet hat. Obwohl die Not im 
ganzen Organismus aufs höchste gestiegen ist, legen sich vorn 
ans Gehirn Regenerationszellen in reicher Fülle an, um für dessen 
weiteren Ausbau zu sorgen. Hier ist keine Spur von Auflösung 
zu bemerken. Die Zellen haben hier das typisch dunkle Aus- 
sehen von Regenerationszellen. Über dem Gehirn haben sich 
sogar zwei Augen mit Sehzellen ausgebildet.) Wir finden also 
bei den gesamten Reduktions- und Regenerationserscheinungen, 
dass diejenigen Organe verschont bleiben bezw. gefördert werden, 
die entweder zum Leben unbedingt nötig sind, oder die eine 
Vorbedingung für die Beseitigung des Hungerzustandes bedeuten: 
so insbesondere das Nervensystem, die Muskulatur und der Pharynx. 


Zusammenfassung. 

1. Je weiter nach hinten der Querschnitt geführt wird, um 
so langsamer wird das Vorderende regeneriert. Im Regenerat 
von dekapierten Tieren erscheinen nach 5 bis S Tagen Augen. 

!) Ältere Stadien, wo evt. neue Nervi optici sich bildeten, stehen mir 


bis jetzt nicht zur Verfügung, doch zweifle ich nicht, dass auch die Ver- 
bindung der Augen mit dem Gehirn hergestellt wird. 


Über Regeneration bei Planarien. 419 


2. Bei Pl. polychroa wird ein heteromorpher Kopf mit 
Sicherheit nur dann erzielt, wenn die Augen ganz nahe der 
Schnittfläche (hinter der Mitte des abgeschnittenen Kopfstückes) 
liegen. Querschnitte erhalten keine heteromorphen Köpfe. 

3. Bei Pl. polychroa wird die Schnelligkeit der Regeneration 
begünstigt, wenn man die Versuchstiere im Dunkeln hält, ver- 
zögert, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind. 

4. Ein provisorischer Wundverschluss wird dadurch erreicht, 
dass das alte Epithel sich vom Wundrande her über die Wunde 
hin auszieht und in der Mitte derselben zusammenschliesst. Der 
weitere Ausbau dieses dünnen Epithels geschieht sicher durch 
einwandernde Parenchymzellen. Ob daneben noch amitotische 
Teilungen in dem dünnen Epithel vorkommen, ist nicht mit 
gleicher Sicherheit nachzuweisen, obwohl die Bilder dafür sprechen. 
Die einwandernden Zellen sind meist Rhabditenbildungszellen, 
seltener Regenerationszellen. 

5. Die Regeneration des Darmes geht so vor sich, dass die 
angeschnittenen Hauptdarmäste weiterwachsen. Werden auch 
Nebenäste angeschnitten, so regenerieren auch diese. Die Stein- 
mannsche Beobachtung, dass nicht der Hauptast, sondern nur 
zwei seitliche Nebenäste weiterwachsen, gilt höchstens nur da, 
wo eine Erneuerung der zwei hinteren Darmäste notwendig ist, 
also bei der Regeneration präpharyngeal abgeschnittener Stücke. 

6. Die Darmregeneration erfolgt durch Parenchymzellen, 
die sich an die Darmzellen anlagern oder zwischen sie ein- 
geschoben werden. 

7. Die Minotschen Körnerkolben haben bei regenerierenden 
Tieren dieselbe Verteilung wie bei normalen Tieren. Sie sind 
nicht im Sinne Steinmanns als Stofiträger aufzufassen; viel- 
mehr sprechen auch die Regenerationsvorgänge dafür, dass sie 
Darmdrüsen darstellen. 

8. Es gibt im Parenchym der Trieladen keine embryonalen, 
zum Ersatz und Wiederaufbau von Organen im normalen Leben 
sowie bei der Regeneration reservierten „Stammzellen“. Die 
sogenannten „Stammzellen“ sind „Übergangszellen“, d. h. Zellen, 
die in Umwandlung begriffen sind. Diese Umwandlung kann eine 
zweifache sein, eine Entdifferenzierung differenzierter Zellen („Stütz- 
zellen“, Drüsenzellen, Dotterstockszellen, Hodenzellen) zu Zellen 
von indifferentem, embryonalen Typus (Regenerationszellen), oder 


420 Paul Lang: 


eine Umdifferenzierung differenzierter Zellen (z. B. Stützzellen) zu 
/.ellen von anderer Differenzierung (z. B. Dotterstockszellen). Daher 
müssen die „Übergangszellen“ besonders zahlreich bei der Regene- 
ration auftreten, dürfen aber auch im normalen Leben nicht fehlen. 
Bevor sie sich zu Regenerationszellen umwandeln, findet man in 
ihnen häufig Vorbereitungen zu Mitosen und mitotische Teilungen. 

9. Die Regenerationszellen stammen in der Mehrzahl von 
Stützzellen, Drüsenzellen und Dotterstockszellen ab. 

10. Bei der mit Hungerzustand verbundenen Regeneration 
zerfallen mit Ausnahme des Nervensystems und. soweit meine 
Erfahrung reicht, auch der Muskeln und des Exkretionssystems 
die Zellen der funktionierenden Organe zum grössten Teil und 
gelangen in den Darm, wo sie verdaut werden: so z. B. die aus- 
gebildeten Dotterstockszellen. 

11. Eine Weiterwanderung der Zertallsprodukte von Organen 
mittels „Stoffträger“ (Steinmann) im Darm nach dem Regenerate 
hin findet nicht statt. 

12. Die Wanderung von hRegenerationszellen nach dem 
Regenerate ist sehr wahrscheinlich. 

13. Heteromorphe Augen entstehen in derselben Weise wie 
polar regenerierende Augen aus Parenchymzellen und unabhängig 
vom Gehirn. 

14. Die Regeneration kann bei Köpfen, kurzen Querstücken 
und Schwänzen gelegentlich ohne innere Ursachen dadurch ver- 
hindert werden. dass der Wundrand sich über der Wunde zu- 
sammenkrümmt und so für die Weiterentwicklung des Regenerates 
ein unüberwindliches Hindernis darstellt. 

15. Regenerierende Köpfe, kurze Querabschnitte und Schwänze 
betinden sich in einem hochgradigen Hungerzustande. 

16. In den ersten Wochen nach der Operation beginnen die 
alten Augen in regenerierenden Köpfen zu zerfallen, indem der 
Pigmentbecher sich auflöst. Die Pigmentkörner dringen in das 
Parenchym und in den Darm ein, wo sie verdaut werden. In 
dem Parenchvm treten sie öfters zu Gruppen zusammen: dadurch 
kommen die „zerstreuten Pigmentflecke“ bei regenerierenden 
Köpfen zustande. Diese sind demnach weder auf Verletzung der 
Augen zurückzuführen, noch als Regenerationen zu betrachten, 
sondern lediglich als Reduktions- und Resorptionserscheinungen 
infolge des Hungerzustandes bei der Regeneration. 


Über Regeneration bei Planarien. 421 

17. Infolge des Hungerzustandes dringen bei kleinen regene- 
rierenden Stücken auch Rhabditen und Körperpigment in den 
Darm ein, wo sie aufgelöst werden. Das gelegentliche Vorkommen 
von Rhabditen im Darm von normalen Tieren ist wahrscheinlich 
auf Hunger als Ursache zurückzuführen. Das Körperpigment 
täuscht mitunter Augenpigment im Darm vor; damit finden 
wahrscheinlich die Beobachtungen O’Neils über Vorkommen 
von Augenpigment in regenerierenden (Juerabschnitten, die keine 
Augen besassen, eine Erklärung. 

18. Bei kurzen regenerierenden Stücken zerfällt in der 
9. bis 3. Woche der Darm durch Auflösung von Plasma und 
Kernen. Das Parenchym zwischen den Darmästen schwindet. die 
Äste verschmelzen durch Auflösung der Zwischenwände, so dass 
schliesslich der Darm einen grossen Hohlraum darstellt. Dieser 
Hohlraum ist mit einem Rest stark abgeflachter und ausgedehnter 
Epithelzellen ausgekleidet. 

19. Neben dem Zerfall der alten Augen in regenerierenden 
Köpfen geht gleichzeitig Neubildung von heteromorphen Augen 
einher. Somit gibt es eine Zeitlang sicher nur ein Paar, die 
bisher „heteromorph“ genannten Augen. Wie sich die Teile später 
verhalten, ob sich an Stelle der alten Augen neue Augen bilden, 
oder ob bei fortdauerndem Hungerzustande auch die schon ent- 
standenen heteromorphen Augen wieder zugrunde gehen, bedarf 
noch eingehenderer Feststellung. 

20. Trotzdem der Darm grossenteils zerfällt, wird doch ein 
neuer Pharynx regeneriert. 

21. Exkretionsgefäßsystem. Muskulatur und Nervensystem 
bleiben nicht nur vor dem Zerfall verschont, sondern regenerieren 
auch noch abgeschnittene Teile. Insbesondere regeneriert sich 
im Verlauf der Längsnervenstämme an (Juerausschnitten ein neues 
Gehirn. Bei den gesamten Reduktionen und Regenerationen 
werden diejenigen Organe verschont bezw. gefördert. die ent- 
weder zum Leben des Individuums unbedingt nötig sind, oder 
die eine Vorbedingung für die Beseitigung des Hungerzustandes 
bedeuten, insbesondere Pharynx und Nervensystem. 


=] 


9. 


12. 


138 


14. 


22 


Paul Lang: 


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') Abhandlungen, die mir im Original nicht zugänglich waren, . sind 


mit * bezeichnet. 


19. 


Uber Regeneration bei Planarien. 493 
oO 


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42. 


45. 


46. 


47. 


49. 


50. 


OU 


»6. 


d8. 


59. 


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Neapel, Bd. 32, 1909. 


Über Regeneration bei Planarien. 425 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XX und XXI. 


Riesa. 
Fig. 2. 
Fig. 

BioseT. 
Kie.. 8. 
Fig: «9. 
Bis-=10! 
Fig. 11. 
Fig 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Alle Figuren wurden mit dem Abb&schen Zeichenapparat entworfen. 


16. 


07 


Sagittalschnitt durch das Vorderende eines Regenerates von 1 Tag. 
Zeiss, CC, Ok.2. d= Darm; m = Minotscher Körnerkolben im 
Darm; n —= angeschnittenes Gehirn. 
Ein Stück Epithel aus einem Sagittalschnitt durch das Vorderende 
eines Regenerates von 13 Stunden. Der Schnitt geht dicht an der 
Wunde vorbei. Zeiss, Im. '/ıs, Ok. 1. 


3—6. Sagittalschnitte durch das Epithel in der Nähe der Wunde. 


Rhabditenzellen dringen aus dem Mesoderm in das Epithel ein. 
Fig. 3 stammt aus einem Regenerat von 1 Tag, Fig. 4 und 5 von 
18 Stunden, Fig. 6 von 33 Stunden. In Fig. 3 unter dem Epithel 
Sekretanhäufung. In Fig. 6 links starke Kernanhäufung im Epithel. 
Zeiss, Im. !Jıs, Ok. 1. 

Sagittalschnitt durch das Epithel der Wunde. Die Wunde ist noch 
nicht ganz geschlossen. Links ins Epithel eindringende Rhabditen- 
zelle. Unter der Wunde Regenerationszellen. Regenerat von 
18 Stunden. Zeiss, Im. !ıs, Ok. 1. 

Sagittalschnitt durch das Epithel in der Nähe der Wunde. Links 
ist eine Rhabditenzelle ins Epithel eingedrungen. In der Mitte 
eindringende Zelle. Daneben Ausführungsgang einer Rhabditen- 
bildungszelle mit Rhabditen. Regenerat von 18 Stunden. Zeiss, 
Im. is, Ol 

Epithel in der Nähe der Wunde. Rhabditenzelle ist ins Epithel 
eingedrungen. Regenerationszelle versucht sich ebenfalls hinein- 
zubohren. Regenerat von 42 Stunden. Zeiss, Im. !/ıs, Ok. 1. 
Epithel über der Wunde eines 33 stündigen Regenerates. Es zeigt 
maschigen oder wabigen Bau. Eine Regenerationszelle dringt in 
das Epithel ein. Zeiss, Im. !/ıs, Ok. 1. 

Epithel nicht weit von dem Regenerationskegel eines Regenerates 
von 3 Tage und 18 Stunden. Eine Zelle dringt aus dem Mesoderm, 
wo sie eine Höhle zurücklässt, ins Epithel ein. Oben Rhabditen 
in Auflösung. Zeiss, Im. !ıs, Ok. 1. 


ig. 12 und 13. Epithel über der Wunde zeigt Kernanhäufung. In Bio.1a 


zum Vergleich daneben ein Stück normalen Epithels bei gleicher 
Vergrösserung nur in Umrissen. Fig. 12 Regeneration von 1 Tag, 
Fig. 13 von 1 Tag und 18 Stunden. Zeiss, Im. !/ıs, Ok. 1. 


14 und 15. Epithel am Rande der Wunde. Rhabditenzellen wandern 


ins Epithel ein. Unter dem Epithel Regenerationszellen. Regenerat 
von 1 Tag. Zeiss, Im. !jıs, Ok. 1. 

Sagittalschnitt durch die Wunde eines 15 stündigen Regenerates. 
d — Darm mit Mitose, n — Gehirn, reg — Regenerationszellen, 
ü — Übergangszellen. Zeiss, Im. !ıs, Ok. 2. 

An die Wunde angrenzendes Epithel mit Amitose. Regenerat von 
22 Stunden. Zeiss, Im. !/ıs, Ok. 1. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. 29 


426 


Fig. 18. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


19. 
20. 


Paul Lang: Über Regeneration bei Planarien. 


Schnitt durch das Parenchym eines 1 Tag alten Regenerates in 
der Nähe der Wunde am Vorderende n —= „Stückzellen“, die 
grösste Masse des normalen Epithels ausmachend; st — Stütz- 
substanz, von den Stützzellen ausgeschieden; ü ı— — „Übergangs- 
zellen“, die im Begriffe sind, aus Stückzellen zu Regenerations- 
zellen zu werden: sı=a — Formen von „Übergangszellen“, die von 
den Autoren als „Stammzellen“ ausgegeben worden sind; m — „Über- 
gangszellen* in Vorbereitung zu Mitosen; r — 2 Regenerations- 
zellen, die wahrscheinlich aus der Teilung einer „Übergangszelle“ 
hervorgegangen sind. Zeiss, Im. 2. Ok. 6. 

Mitosen aus der Nähe des Regenerates. Zeiss, Im. 2, Ok. 8. 
Komplex von Drüsenzellen aus seinem Regenerat von 1 Tage. 
Die Drüsenzellen sind in Umwandlung zu Regenerationszellen be- 
oriffen. n — normale Drüsenzellen; ü:ı— — „Übergangszellen‘; 
m — Drüsenzelle in Mitose. Zeiss, Im. !/ıs, Ok 1. 

Wie Fig. 20. Zeigt deutlichere Übergänge zu mitotischen Figuren 
in den „Übergangszellen“. Zeiss, Im. !ıs, Ok.1. Die isolierte 
Mitose, Ok. 2. 

Schnitt durch ein Stück Darm aus einem regenerierenden Quer- 
abschnitt. d = Darm: m = Minotscher Körnerkolben; mp —= 
Membrana propria;: do = Dotterkugel, im Begriffe in den Darm 
einzudringen. Zeiss, Im. 2, Ok. 6. 

Schnitt durch ein Stück Darm (d), der durch die Membrana propria 
(mp) scharf von einem Stück angrenzenden Parenchyms (b) getrennt 
ist. In einer Vakuole des Darmes liegt ein Dottertropfen (do), 
dessen Kern (k) in Auflösung begriffen ist. In den Lücken des 
Parenchyms mehrere Dottertropfen (dk — Dotterkörner, f — Fett- 
tropfen); m = Minotscher Körnerkolben, schräg angeschnitten ; 
rh — aufgelöste Rhabditen im Darm. Zeiss, Im. 2, Ok. 6 

Ein Stück Darm aus einem Regenerat von 2—3 Tagen. In einer 
Vakuole des Darmes liegt eine Dotterkugel (do) mit dentlichem 
Kern (k); m = Minotscher Körnerkolben. Zeiss, Im. 2, Ok. 8. 
Aus Parenchymzellen regenerierende Dorsoventralmuskeln. Das 
Plasma der Zelle hebt sich von der kontraktilen Substanz scharf 
ab. Zeiss, Im. 2, Ok. 6. 

Regenerat von 7 Tagen an einem Kopf. Unten rechts ein hetero- 
morpher Augenfleck. Oben links ein Nebenauge und zerstreute 
Pigmentflecke. Zeiss, A, Ok.1. 

Regenerat von 11 Tagen an einem Kopf. Unten zwei hetero- 
morphe Augen. Oben zerstreute Pigmentflecke und links ein Neben- 
auge. Zeiss, A, Ok. 2 

Sagittalschnitt durch einen Kopf mit Regenerat von 2 Tagen. 
a — Auge in Zerfall begriffen; d—= Darm; p = Augenpigment 
im Darm; r — Rhabditen im Darm; 1 = Pigment löst sich vom 
Auge; zp — zerstreute Pigmentflecke. Zeiss, A, Ok. 1. 


427 


Die Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch 
und Säugetieren. 
Erster Teil: Entwicklung der Siebbeinmuscheln bei Säugetieren. 


Von 
Karl Peter, Greifswald. 


Hierzu Tafel XXII und XXIII und 8 Textfiguren. 


Inhalt: te 

Einleitung, Material. .: ... ee AO 
Erster Teil: Entwicklung der Snbeinmischeln be San ne ‚430 
I, Beschreibung der Stadien. . . . . 430 
1. Die Entstehung des ersten Binnen ven Kaninchen ... 430 

2. Die Entstehung des zweiten Ethmoturbinale . . . ..... 440 

3. Die Entstehung des dritten Ethmoturbinale. .. . . ... 446 

4. Die Entstehung des vierten Ethmoturbinale. . ........447 
MIeRrsebnisserund: Rolgerungen '. „N... m Ra) 
ft. Ausammenfassung der Ergebnisse . ... .1) Samen 277450 

2. Bestimmung des Begriffs „Ethmoturbinale® ... . . 2... 452 

3. Ort der Entstehung der Ethmoturbinalien . ........453 

4. Morphologische Bedeutung der Ethmoidalregion . . . 012,5 404 

5. Ursache der septalen Entstehung der en 150,456 

6. Zahl der Ethmoturbinalien bei den Säugetieren . . ..... 457 
Anhang: Die Bildung des hinteren Nasenblindsackes . . . . ...... 460 
Biourenerklaruney rm re Ne las er a a A6il 


Einleitung, Material. 


In einem zusammenfassenden Referat „Entwicklung des 
Geruchsorgans“ in Merkel-Bonnets Ergebnissen der Anatomie 
und Entwicklungsgeschichte, Bd. XX, habe ich erörtert, was uns 
von der Entwicklung dieses Sinnesorgans bekannt und was noch 
zu erforschen ist; des letzteren gibt es nun noch genug. Speziell 
für die Säugetiere ist eine genaue Durcharbeitung dieses Gebietes 
sehr erwünscht. Herrschen doch bezüglich der Zahl und Homo- 
logie ihrer Nasenmuscheln sehr widersprechende Ansichten, und 
es hat sich herausgestellt, dass allein auf entwicklungsgeschicht- 
licher Basis eine Lösung dieser Fragen zu erwarten ist. So ist 
der Begriff „Ethmoturbinale“ streng entwicklungsgeschicht- 

Zn 


428 Karl Peter: 


lich zu fassen, will man nicht Gefahr laufen, Gebilde, die ein- 
ander nicht entsprechen, für homolog anzusehen. Das wird auch 
die vorliegende Arbeit wieder beweisen. 

Der Entwicklung dieser Siebbeinmuscheln, der Ethmotur- 
binalien, sind die folgenden Zeilen hauptsächlich gewidmet; doch 
werden auch andere noch nicht oder nicht genügend bekannte 
Verhältnisse, die an dem zur Untersuchung herangezogenen 
Material studiert werden können, nicht vernachlässigt werden. 

Besonders ist die Entwicklung der Siebbeinmuscheln des 
Menschen von neuem in Angriff zu nehmen. Ich habe seit 
langem Modelle des Geruchsorgans menschlicher Embryonen an- 
gefertigt und besitze deren jetzt eine für jüngere Stadien wohl 
vollständig zu nennende Reihe. Aber klar ist die Genese der 
Ethmoturbinalia an ihnen nicht zu erkennen. Es darf dies nicht 
wundernehmen, wenn man bedenkt, dass gerade die Siebbein- 
gegend der menschlichen Nase ausserordentlich rudimentär ist, 
und dass diese Rückbildung auch ihren Einfluss auf die frühen 
Embryonalstadien ausüben wird. 

Es bedurfte daher vorerst einer Feststellung des Bildungs- 
modus der Siebbeinmuscheln makrosmatischer Säuger; der in 
voller Entfaltung befindliche Apparat wird auch in seiner Ent- 
wicklung unveränderte, „typische“ Verhältnisse zeigen und so die 
veränderte Genese des Organs beim Menschen verstehen lassen. 

Dieser Aufgabe ist der vorliegende erste Teil meiner Unter- 
suchungen gewidmet; ein zweiter bringt dann die entsprechenden 
Bilder vom Menschen. 

Die Anlage und Entwicklung der Ethmoturbinalien kann 
allein durch Modelle klargestellt werden; das blosse Studieren 
der Serien reicht nicht dazu aus. Besonders beim Menschen, für 
den immer nur einzelne, noch dazu in verschiedenen Richtungen 
geschnittene Embryonen zur Verfügung stehen können, ist es ohne 
eine plastische Vorstellung ganz unmöglich, ein Stadium mit einem 
früheren oder späteren zu verknüpfen. Daraus ergibt sich die Not- 
wendigkeit, eine grosse Anzahl von Plattenmodellen zu verfertigen. 

Diese Modelle müssen nun auch noch in einer bestimmten 
Weise hergestellt sein. Wir sind ja zwar gewöhnt, die Nasen- 
höhle von innen zu betrachten und laterale und septale Wand 
getrennt voneinander zu studieren. Für spätere Entwicklungs- 
stadien, wenn die Grenze zwischen diesen beiden Wänden end- 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 429 


gültig festgelegt ist, sind Bilder von der Innenseite auch völlig 
ausreichend, um das Wachstum der Muscheln darzustellen. Aber 
gerade die Genese der Siebbeinmuscheln, die ja septalen Ur- 
sprungs sind und erst im Verlaufe ihrer Entwicklung auf die 
laterale Seite rücken, kann unmöglich auf diesem Wege erkannt 
werden. Wo sollte man die Grenze zwischen den beiden Wänden 
des Geruchsorgans legen? Wenn an den primären Trennungs- 
first — dann fehlen eben anfangs die Ethmoturbinalien an der 
lateralen Seite; wenn an die spätere Umschlagslinie — dann ver- 
decken die noch septalen Ethmoturbinalien einen Teil der Seiten- 
wand. So fremd uns auch anfangs die Modelle anmuten, so 
müssen wir doch, wie dies auch früher geschehen ist, die 
Epithelsäcke modellieren, an denen man alle Wände von der 
Mesodermseite her mit ihren Umschlagsstellen studieren kann. 
Auch für spätere Studien sind solche Ansichten notwendig, um die 
Bildung der pneumatischen Räume zu erkennen, die ebenfalls 
von innen her nicht genügend verfolgt werden kann. 

Beim Menschen habe ich meist beide Geruchsorgane rekon- 
struiert, und zwar das linke als Epithelsack, während ich am 
rechten Epithel und Bindegewebe im Zusammenhang gelassen, 
dafür aber den Hohlraum ausgespart habe, so dass laterale und 
mediale Wand von innen her betrachtet werden können. 

Mein Material ist nur zum kleinen Teil eigenes; zum grossen 
Teil verdanke ich die Möglichkeit, diese Arbeit auszuführen, 
anderen. So stellte mir Herr Privatdozent Dr. Geberg in Kasan 
Serien von Kaninchenembryonen zur Verfügung, Herr Prof. Stöhr 
Material von Didelphys. Auch durfte ich die grosse Zahl von 
Serien durch Mäuseembryonen, die Herrn Prof. Kallius gehört, 
zur Untersuchung benutzen. Die menschlichen Embryonenserien 
verdanke ich der Freundlichkeit von Herrn Geheimrat Hertwig in 
Berlin, Prof. Keibel in Freiburg, Prof. Kallius in Greifswald und 
Prof. Hammar, Upsala. Allen diesen Herren schulde ich meinen 
herzlichsten Dank für ihre Freundlichkeit und Bereitwilligkeit. 

Diese Arbeit besteht also, wie gesagt, aus zwei Hauptteilen: 
im ersten wird die Muschelentwicklung bei Säugetieren dargestellt, 
im zweiten später folgenden die des Menschen. Genaueres Ein- 
gehen auf die Literatur kann ich mir dabei ersparen, da ich die 
in Betracht kommenden Arbeiten in meinem Referat eingehend 
besprochen habe. 


430 KanlıBerter: 


Erster Teil: 
Entwicklung der Siebbeinmuscheln bei Säugetieren. 


I. Beschreibung der Stadien. 


Für die früheste Entwicklung des Muschelapparates habe ich 
ausschliesslich das Kaninchen benutzt; ein fehlendes Zwischen- 
stadium wurde durch ein Modell vom Riechorgan eines Mäuse- 
embryo ersetzt. Um die Zahl der Ethmoturbinalien festzustellen, 
wurden Schwein, Rind und Opossum in den Bereich der Unter- 
suchungsobjekte einbezogen. 

Die Entwicklung der einzelnen Ethmoturbinalien wird am 
besten gesondert besprochen, da jedes — von den drei ersten 
wenigstens — seine Besonderheiten darbietet und ihre Anlage 
nacheinander erfolgt. 


1. Die Entstehung des ersten Ethmoturbinale beim 
Kaninchen. 


Um die Anlage des ersten Ethmoturbinale zu studieren, 
muss der ganze Geruchssack rekonstruiert und betrachtet werden. 
Bei der Beschreibung dieser Modelie können gleichzeitig andere 
Verhältnisse mit berührt werden, die zu dem speziellen Thema 
nicht in Beziehung stehen: ich meine die Bildung des hinteren 
Blindsacks der Nase und die Anlage des Jakobsonschen Organs. 
Bezüglich des ersten Punktes hatte ich schon früher durch zahlen- 
mässige Angaben das Wachstum des Blindsackes durch Verwachsung 
der Ränder der Riechgrube bewiesen, aber angesichts der ent- 
gegengesetzten, durch keine einwandfreie Tatsachen gestützten 
Angaben Pohlmanns, eines Schülers von Fleischmann, wird es 
nicht unangebracht sein, diese Verhältnisse im Bilde vorzuführen. 

Zur Demonstration der Entstehung des ersten Ethmo- 
turbinale dienen sechs Modelle, Kaninchenembryonen von 3.1. 
3,4, 3,9, 4,2, 4,5 und 4,5 mm Kopflänge entnommen; das erste 
zeigt das Organ noch vor der Entstehung des ersten Ethmo- 
turbinale, das letzte dieses bereits allseitig gut abgegrenzt. 

Das erste Modell I (Kaninchen, Kopflänge 3,1 mm) ist 
in Fig. 1a, Taf. XXII, von aussen und in Fig. Ib von innen, und 
zwar von der medialen Seite, dargestellt. 

In der Aussenansicht Fig. la ist durch eine gestrichelte 
Linie die Grenze des Sinnesepithels angegeben, und man erkennt, 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 431 


dass sein grösster Teil (seine ganze Längsausdehnung beträgt 
0,5 mm) noch frei an der Oberfläche des Kopfes liegt; nach der 
Mittellinie zu läuft es flach aus, ebenso nach der Kopfspitze; im 
mittleren Teil zeigt sich auch als seichte rundliche Delle die 
Anlage des Jakobsonschen Organs. Dagegen biegt der laterale 
Rand scharf nach dorsal um in einen seitlich dorsal schauenden 
Sack, und auch nach der Mundbucht zu ist ein seichter Recessus 
gebildet, an dessen Bildung sich seitlich allein der Oberkiefer- 
fortsatz beteiligt; der nur erst unscharf von ihm abgesetzte 
seitliche Nasenfortsatz liegt durchaus noch im Bereich des offenen 
Teils der Grube. 

Die Ausdehnung dieser Einstülpungen zeigt Fig. 1b. Der 
hintere, nach der Mundbucht gerichtete Sack ist noch sehr kurz; 
seinen Bezirk grenzt die punktierte Linie ab; er beträgt in der 
Länge 0.05 mm, während auf die äussere Öffnung 0,46 mm 
kommen. Auch die fast in der ganzen Länge des Organs erfolgte 
dorso-lateral gerichtete Einsenkung ist noch nicht sehr hoch. Das 
Jakobsonsche Organ springt als kugelige Erhabenheit vor. Das 
wichtigste ist nun, dass die ausgedehnte mediale Wand der seichten 
tiechgrube absolut glatt ist, keinerlei Relief aufweist; die 
Längsleiste, die spätere Stadien 
an derselben tragen, ist noch 
in keiner Weise angedeutet. Es / N 
handelt sich hier nicht um einen N 
tvekonstruktionsfehler;; die erste | Q 
Anlage einer Biegung wäre aller- | Mu 
dings schwer plastisch herauszu- | 
arbeiten und würde beim Glätten \ / \ : 
des Modells sehr leicht ausge- N 
glichen und verwischt werden; N \ 
aber auch die Serie lässt nirgends OU re 
eine derartige Differenzierung Fig. I. Mn 
erkennen, die mediane Wand Schnitt durch den hinteren Teil des Ge- 
der Riechgrube verläuft durch- ruchsorgans eines Kaninchenembryos 
a ae 
wu Leu gebe in Textfig. I eine Agur ! krnai einen Pfeil a 
mit dem Zeichenapparat ent- 
worfene Skizze eines Schnittes durch den Teil des Organs, an 
welchem sich später die Knickung sehr deutlich hervorhebt. Die 


432 Karl Peter: 


Lage des Schnittes ist in Fig. 1b durch einen Pfeil markiert. Die 
septale Wand ist vollständig glatt, ohne irgend welche Knickung. 

Wir haben also in diesem "Stadium eine nur in ihrem 
lateralen Teil und auch dort noch nicht sehr tief dorsalwärts 
eingesenkte Riechgrube, deren septale Wand völlig glatt 
verläuft und noch keine Andeutung der späteren Abknickung 
zur Bildung der Ethmoturbinalien bietet. 

Das zweite Modell (Fig. 2a und b), einem Kaninchen- 
embryo von 3,4 mm Kopflänge angehörend, zeigt die Entwicklung 
des Geruchsorgans bereits in wichtigen Punkten fortgeschritten. 

Einmal lehrt die Aussenseite (Fig. 2a), dass die Grube 
nicht mehr in so weiter Ausdehnung frei vorliegt; sie ist in 
querer Richtung beträchtlich schmäler geworden; dies ist zum 
Teil darauf zurückzuführen, dass Teile der septalen Wand in 
die Grube einbezogen worden sind. Den Beweis dafür liefert 
das Jakobsonsche Organ, das, jetzt schon rinnenförmig und 
nicht mehr dellenförmig geworden, infolge Einsenkung seiner 
vorher nur abgebogenen kaudalen Partie, bedeutend weiter an 
die seitliche Umbiegungsfalte des Blindsackes herangerückt ist. 
Teilweise beruht dieses Schmälerwerden aber auch auf einer 
Aufwulstung der medialen Umgrenzung des Organs. Spitzen- 
wärts überragt das Sinnesepithel — wie stets ist seine Grenze 
durch eine gestrichelte Linie angegeben — die scharf begrenzte 
Einsenkung, während es am anderen Ende sich in den hinteren 
Blindsack verliert. 

Dieser Blindsack hat sich beträchtlich vertieft, resp. ist 
von 0,05 auf 0,16 mm angewachsen. Seine Ausdehnung zeigt die 
Verbindung mit dem Öberflächenepithel an, in der Abbildung 
eine gestrichelte Linie. Er befindet sich auch hier noch durch- 
aus zwischen Oberkieferfortsatz und mittlerem Nasenfortsatz; der 
seitliche Nasenfortsatz, schon etwas schärfer vom Oberkiefer- 
fortsatz abgesetzt, begrenzt noch die offene Grube, die 0,45 mm 
lang ist; das ganze Organ ist auf 0,6 mm angewachsen, wovon 
0,55 mm auf den eingestülpten Sack entfallen, während 0,05 mm 
auf den flachen, spitzenwärts weiter vorragenden Teil zu 
rechnen sind. 

Etwas reicher ist das Relief der Innenseite (Fig. 2b). 
Auch hier tritt uns das Jakobsonsche Organ als langgestreckter, 
breiter Wulst entgegen. Nach der Kopfspitze zu ist der ganze 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 433 


Riechsack schärfer abgegrenzt, seine Höhe hat beträchtlich zu- 
genommen. Der hintere Blindsack scheint nicht gewachsen zu 
sein, doch scheint dies nur, da seine Wand ventral mit dem Ober- 
flächenepithel zusammenhängt; seine wahre Ausdehnung deutet 
die gestrichelte Linie an, — er ist also weit tiefer geworden. 

Was nun das Wichtigste ist, das ist die flache Längs- 
leiste, die sich in den hinteren zwei Dritteilen des Riechsackes 
erhebt. Ich nenne sie, da sie die Ethmoturbinalien entstehen 
lässt, Ethmoturbinalleiste. Nach vorn läuft sie unmerklich 
auf die etwas eingesunkene Wand aus, etwa in der Hälfte der 
Höhe zwischen First und Jakobsonschem Organ. Dann erhebt 
sie sich ein wenig, so dass der über ihr liegende Teil etwas 
mehr seitlich abgebogen ist, während der ventrale senkrecht 
abfällt. Auch hier soll eine Skizze (Textfig. II) diese Abknickung 
aut dem Schnitt wiedergeben. Nach hinten verliert sich die 
Leiste auf dem dicker werdenden und nach der Mitte zu etwas 
ausgebauchten Blindsack. Auch von 


aussen ist diese Bildung am Modell / \ \ 

als seichte Furche zu erkennen; in / \ 

Fig. 2a ist sie durch den Schatten | Rue “ 

allerdings völlig verdeckt. | | \ \ N 
Als wichtigste Neubildung | | | R N 

treffen wir in diesem Stadium \ ) L Ss S 

auf eine Leiste der septalen IE RN 

WanddesRiechsackes, dieden I 

dorsalen Abschnitt etwasseit- sr 

lich abknickt. Sie ist vorn und / 

hinten nicht scharf begrenzt, reicht Sur 

aber etwa von der Mitte der Länge des Fig. II. 


Jakobsonschen Organs bis auf das Schnitt durch den hinteren 
kaudale aufgewulstete Blindsackende. Teil des Geruchsorgans eines 

Das nächste Stadium (Kopf- a er Re: 
länge 3,9 mm), in Fig. 3a und b ab- Die Dt . ee a 
gebildet, zeigt das Organ bezüglich Tafelfıg. 2b durch einen Pfeil 
der eben besprochenen Veränderungen angegeben. EL — Ethmo- 
weiter gebildet, so dass die Be- turbinalleiste, JO = Jakobson- 
schreibung kürzer gefasst werden kann. sches Organ. 

Die Ansicht der Aussenseite 3a hat scheinbar ganz 
andere Formen angenommen, ist aber leicht auf das vorige Bild 


434 Karl Peter: 


(Fig. 2a) zurückzuführen. Der äussere Eingang in das Riech- 
organ ist jetzt ringsum scharf begrenzt; nur spitzenwärts über- 
ragt das Sinnesepithel die auch hier scharf umbiegende Grenzfalte 
der Grube; medial ist die Aufwulstung des medialen Nasenfort- 
satzes weiter gediehen. Der ganze Eingang hat in allen Richtungen 
an Ausdehnung abgenommen; er ist viel schmäler geworden, 
kürzer (er beträgt nur noch 0,34 mm von 0,6 Gesamtlänge des 
Organs). Das Jakobsonsche Organ, noch vollständig sichtbar, 
aber weit in die Tiefe gelagert, hat sich mehr eingegraben und 
besonders nach hinten zu scharf begrenzt. 

Der hintere Blindsack ist beträchtlich länger geworden 
(0.27 mm). An seiner seitlichen Begrenzung nimmt jetzt auch 
neben dem Öberkieferfortsatz der laterale Nasenfortsatz teil, — 
ein einwandfreier Beweis dafür, dass die Bildung des Blindsackes 
durch Verwachsung des hinteren Abschnittes des Riechsackes vor 
sich geht. 

Die Innenansicht (Fig.3b) zeigt das ganze Geruchsorgan 
viel besser ausgeprägt als die früheren Stadien; es hebt sich aus 
der bedeckenden Haut ringsum scharf ab und ist viel höher 
geworden. Die vordere Kuppel ist tiefer geworden, und das 
Jakobsonsche Organ hat zwar nicht an Länge zugenommen, 
(sie beträgt in diesem und im vorigen Modell 0,25 mm), wohl 
aber an Tiefe und Klarheit der Begrenzung; nach hinten schliesst 
es plötzlich steil ab und geht vorn in die gerundete Kuppel 
über. Die vordere Grenze des hinteren Blindsackes, in der Figur 
wieder durch die gestrichelte Linie wiedergegeben, reicht bereits 
an seinen hinteren Rand heran. Der Blindsack steht in ganzer 
Länge noch mit dem Öberflächenepithel durch eine hohe Epithel- 
falte in Zusammenhang; eine Durchbrechung der Lamelle und 
damit Anlage des primitiven Gaumens hat noch nicht statt- 
gefunden. 

Die Knickung der medialen Wand ist viel kräftiger 
geworden; die Ethmoturbinalleiste springt viel schärfer vor, 
so dass das Organ hier ziemlich breit wird. Der dorsale Teil 
gelangt so in eine immer mehr quere Lage und ein Schnitt 
durch diese Gegend (Textfig. III) zeigt den Querschnitt des 
Organs dreieckig: eine laterale, eine mediale Wand und ein 
Dach. Das Modell lehrt nun klar, dass dieses Dach in diesem 
Stadium noch völlig zur septalen Wand gehört, denn der First, 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 435 


die Umbiegung beider Wände, läuft ununterbrochen vom Vorder- 
bis zum Hinterende des Organs, die Leiste dagegen verliert sich 
vorn und hinten in der septalen Wand. Vorn entspringt sie 
ziemlich unvermittelt in der Mitte der Höhe des Nasensackes, 
hinten geht sie, breiter werdend, in das Kuppelende des Blind- 
sackes auf. Das Vorderende befindet sich nach wie vor über 
dem Kaudalende des Jakobson- 

schen Organs, sie ist also nicht Er 

weiter vorgewachsen und er- 
scheint gleich anfangs in ihrer 
ganzen Länge. Inmeiner früheren 
Arbeit glaubte ich auf Grund 
des Durchmusterns der Schnitt- BR 

serien ein Nachvornwachsen der \ N a El 
Leiste annehmen zu müssen ; die SE 
Modelle haben mich indes ge- N 

lehrt, dass dies nicht der Fall ist. N \ | 

Unser drittes Modell Sl 
besitzt alsoeine schärfere 
Abknickung der oberen kn une Er 
Hälfte derseptalen Wand Schnitt durch ame Teil des Ge- 
in ihrem kaudalen Teil. ruchsorgans eines Kaninchenembryos 

Ein viertes Modell von 3,9 mm Kopflänge. 67 mal vergr. 
(Kaninchenembryo von 4,2 mm Die Lage des Schnittes ist in Tafel- 
Kopflänge) zeigt Deere figur 5 durchge nen Pfeil auzsecbn. 

EL = Ethmoturbinalleiste. 
Wachstumsvorgänge. 

Die äussere Nasenöffnung (Fig. 4a) ist jetzt ganz eng und 
schlitzförmig geworden und lässt keine Einzelheiten des Inneren 
mehr erkennen; das Jakobsonsche Organ ist dem Blick völlig 
entrückt. Auch die Länge der Öffnung hat von 0,34 auf 0,31 mm 
abgenommen, während der Blindsack auf 0,33 mm angewachsen 
ist. An seiner Bildung beteiligt sich in grösserer Ausdehnung 
der seitliche Nasenfortsatz. Die Epithellamelle, die ihn mit dem 
Oberftlächenepithel in Verbindung setzt, ist am vordersten Teil 
des Blindsackes auf eine kurze Strecke unterbrochen. In der 
Innenansicht (Fig. 4b) sehen wir hier ein ovales Loch. das durch 
Mesenchym ausgefüllt wird: Die Bildung des primitiven 
Gaumens hat begonnen. Die Vordergrenze des Blindsackes 
reicht jetzt bereits, wie dieselbe Figur lehrt, über das Hinter- 


436 Karl Peter: 


ende des Jakobsonschen Organs heraus. Dieses ist noch 
schärfer abgehoben als im dritten Modell, aber nicht in die 
Länge gewachsen; es ist ebenfalls 0,25 mm lang. 

Die Knickungsleiste auf der septalen Wand zeigt 
dieselbe Ausdehnung wie früher: vorn erhebt sie sich unvermittelt 
aus der Mitte der Höhe der Epithelwand, hinten geht sie ver- 
breitert in die Xuppel des Blindsackes auf. Das „Dach“ der 
Nasenhöhle ist aber viel mehr quer gestellt und zeigt nicht 
mehr die sanfte Rundung, sondern einen scharfen Knick nach 
dem Inneren des Riechsackes, der aussen als scharfe Rinne 
erscheint, so dass in den Teilen, in denen die Knickungsleiste 
deutlich hervortritt, das Dach in zwei in stumpfem Winkel zu- 
einander stehende Teile zerfällt. 

Die Hauptveränderung bei diesem Modell besteht also in 
einem stärkeren Hervortreten der Ethmoturbinalleiste und in 
einer scharfen Knickung des durch sie abgetrennten Nasendaches. 

Im folgenden können wir uns auf die weiteren Umbildungen 
dieses Nasendaches beschränken und die Verhältnisse der äusseren 
Nasenöffnung und die auf weiterem Einreissen der Epithellamelle 
am hinteren Blindsack beruhende Verlängerung des primitiven 
Gaumens vernachlässigen: zur Festlegung der für uns wichtigen 
Punkte betrefts der Entstehung des hinteren Blindsackes genügen 
die im vorigen enthaltenen Angaben. 

Im nächsten Modell stossen wir auf wichtige Ver- 
änderungen. Es ist demselben Embryo (Kopflänge 4,5 mm) 
entnommen, wie das erste Modell meiner früheren Arbeit, ich 
habe aber die hintere Hälfte des Nasensackes nochmals bei 
höherer Vergrösserung rekonstruiert, um recht genau die all- 
mähliche Umbildung der späteren Ethmoidalregion studieren zu 
können. 

Fig. 5 zeigt das Organ von hinten gesehen. Links wulstet 
sich das schon teilweise abgeschnürte Hinterende des Jakobson- 
schen Organs vor; den Hauptteil des Bildes nimmt aber das 
„Dach“ der Nasenhöhle ein, das jetzt eine ganz andere Lage 
erhalten hat: es sieht nicht mehr nach medial, sondern rein 
nach hinten. Die Veränderungen, die dieses Verhältnis zustande 
gebracht haben, müssen jetzt genauer betrachtet werden. 

Wir erkennen da sofort links die früher septal gelegene 
Ethmoturbinalleiste, die sich schon im vorigen Stadium 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 437 


schärfer herausgehoben hatte, dadurch dass das Dach eine winkelige 
Einknickung erhalten hatte. Diese Einknickung hat sich be- 
deutend vertieft und bildet diese Falte zu einer gut ausgeprägten 
Tasche um, deren Querschnitt ihre beiden Wände nicht mehr 
im rechten Winkel zueinander gestellt, sondern eng U-förmig 
einander parallel zeigt. Gleichzeitig ist diese Tasche erheblich 
weiter nach hinten vorgewachsen, reicht weiter kaudal als der 
First des Riechorgans und verdeckt daher, von der medialen 
Seite betrachtet — das lässt auch die Fig. 5 erkennen — die 
oberen hinteren Teile der septalen Wand, eben das Dach, das 
bisher in dieser Ansicht noch in ganzer Ausdehnung sichtbar 
war, völlig. 

Von medial gesehen erscheint der First dieser Ethmoturbinal- 
tasche also als direkte Fortsetzung der Umschlagsstelle der beiden 
Wände des Riechorgans, aber eben nur in dieser Ansicht, denn 
unsere Abbildung lehrt, dass die Tasche noch keine scharfe 
Abgrenzung nach hinten und nach vorn erhalten hat. Kaudal- 
wärts setzt sie sich in die hintere Kuppel des Blindsackes fort, 
die mit einem kegelförmigen Vorsprung (dem Hinterende der 
unteren Begrenzungsleiste der Maxilloturbinale) seitlich ausladet, 
und nach vorn endet sie noch auf der allerdings stark aus- 
gebuchteten septalen Wand; der eigentliche First des Riechorgans 
läuft seinen früheren Weg weiter und trifft sich mit dem des 
Ethmoturbinalsackes in dem erwähnten seitlichen kegelförmigen 
Vorsprung. 

Durch das energische Nachhintenwachsen des Ethmoturbinal- 
sackes ist das Dach also bereits teilweise von der septalen Wand 
abgeschnitten und ist besser von lateral zu übersehen. Diese 
Zugehörigkeit zur seitlichen Nasenwand wird noch deutlicher 
durch ein Seitwärtsschieben des eigentlichen Nasenfirstes in seinem 
hinteren Teil; das Dach hat nämlich ganz bedeutend an Breite 
zugenommen, und da der Ethmoidalsack durchaus in der Ver- 
längerung der septalen Wand liegt, so muss die laterale seitlich 
ausweichen. 

In der Mitte des Daches findet man eine gut umerenzte 
Vertiefung, die dem mittleren Teil der nach vorn und hinten 
flach verlaufenden Knickungsfurche entspricht. Nach innen zu 
wölbt sich entsprechend eine kegelföürmige Erhabenheit vor: es 
ist dies die erste Anlage des ersten Ethmoturbinale. 


435 Karl Peter: 


In diesem Stadium ist also das Dach der Nasenhöhle 
schon nach der lateralen Seite abgeknickt, aber noch 
nicht scharf von der septalen abgesetzt; eine Einsenkung auf 
ihm ist die erste Anlage des ersten Ethmoturbinale. 

Bedeutend weiter differenziert zeigt sich das Geruchsorgan 
eines Kaninchenembryo, dessen Kopflänge ebenfalls 4,5 mm beträgt 
(Geberg, Serie I). Der Riechsack ist viel länger geworden, 
Maxillo- und Nasoturbinale stellen gut abgegrenzte Wülste dar, 
das Jakobsonsche Organ hat sich stark verlängert, ebenso die 
Membrana bucconasalis, die im hinteren Abschnitt bereits ein- 
zureissen beginnt. 

Ich gebe von dem Modell dieses Riechsackes zwei Abbildungen, 
eine von hinten (Fig. 6a), entsprechend der Ansicht Fig. 5, und 
eine von der Seite (Fig. 6b). 

Die erste Figur (6a) zeigt immer grössere Komplikationen 
in dem hinteren Abschnitt des Riechsackes. Der Ethmoturbinal- 
sack ist noch weiter nach hinten gewachsen, und das 
Dach ist jetzt allseitig scharf begrenzt. Der First des Sackes, 
der früher nach vorn sich in der septalen Wand des Riechorgans 
verlor, setzt sich jetzt in eine Leiste fort, die sich ihrerseits 
mit dem Umbiegungsrand der lateralen und septalen Nasenwand 
vereinigt. Das Septum, an dieser Stelle schon im früheren 
Stadium -ausgebuchtet, hat sich jetzt hier eingeknickt, so dass 
sein oberer Abschnitt in rechtem Winkel zum unteren steht, 
und der Umschlagsrand der beiden Nasenwände setzt sich direkt 
durch diese Leiste in die Ethmoturbinaltasche, die früher nur 
als Leiste am Septum erschien, fort; die Richtung des Firstes 
bleibt fast die gleiche, während seine ursprüngliche Verlängerung 
jetzt stark seitlich abweicht. 

Somit ist der zur Bildung der Ethmoturbinalien 
benutzte Teil des Septums nach vorn zu scharf ab- 
geschieden. 

Auch nach hinten erkennt man eine deutliche 
Grenze; der Sack hat sich gut herausgearbeitet und isoliert 
sich von dem kegelförmigen Fortsatz an der Umbiegungskante. 

Die früher noch seichte Grube am Dach hat sich bedeutend 
vertieft. Eine oval begrenzte kegelförmige Vertiefung reicht 
ziemlich weit nach vorn vor: ihr entspricht innen das erste 
Ethmoturbinale. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 439 


Die Seitenansicht Fig. 6b zeigt das energische kaudal- 
wärts gerichtete Wachstum des Ethmoturbinalsackes, wogegen 
die eigentliche Umbiegungskante zurückbleibt. Aber auch an 
ihr ist eine Differenzierung eingetreten: während ihr Rand früher 
gleichmässig gerundet war, trägt er jetzt in der Mitte eine Ein- 
kerbung, die einen oberen dickeren und einen schmäleren unteren 
Vorsprung abscheidet, der sich noch scharf gegen den kegel- 
förmigen Fortsatz absetzt. Gegen den oberen Teil endet scharf 
abgebogen das Nasoturbinale, auf den unteren läuft allmählich 
abgeflacht das Maxilloturbinale aus. 

Damit ist die Abgrenzung des Daches der Nasen- 
höhle vollendet und die Bildung des ersten Ethmo- 
turbinale im Prinzip erkannt. Für die weiteren Um- 
bildungsprozesse verweise ich auf meine frühere Arbeit und 
besonders auf die Modelle Fig. 2 und 3. Allerdings muss ich noch 
mit einigen Worten das erstgenannte Modell, einem Kaninchen- 
embryo von 6,5 mm Kopflänge angehörend, mit unserem letzt- 
beschriebenen verknüpfen. Zum Vergleich habe ich seine Seiten- 
ansicht nochmals neben Fig. 6 als Fig. 7a auf Taf. XXII kopiert 
und die Innenansicht in Fig. 7b wiederholt. 

Wichtig ist die immer tiefere Einsenkung des ersten Ethmo- 
turbinale und die tiefe Absetzung des Ethmoturbinalsackes, den ein 
scharfer Graben von den seitlichen Aussackungen trennt. Diese 
sind beide weit kaudal vorgewachsen, so dass sie hinten jetzt 
in gleicher Höhe mit dem Ethmoturbinalsack stehen; der obere 
ist kegelförmig und dick, der untere. der den kegelförmigen 
Fortsatz in sich einbezogen hat — das lehren mich Serien von 
Zwischenstadien — scharfrandig. 

Weitere Differenzierungen im Bereich des ersten Ethmo- 
turbinale bestehen in einer sekundären Längsspaltung, so dass 
es in zwei hiechwülste zerfällt — das sind leicht zu beobachtende 
Veränderungen ohne prinzipielle Bedeutung. 

Hier kam es nur darauf an, recht exakt Ort und Art der 
Entstehung des ersten Ethmoturbinale zu verfolgen, und da 
hat uns die wohl lückenlos zu nennende Reihe unserer Modelle 
gelehrt, dass es sich durch Abknickung des hinteren 
oberen Teiles der septalen Wand des Riechsackes 
entwickelt, also in der Tat eine ursprünglich septale Muschel 
ist, die erst sekundär auf die laterale Seite gedrängt wird, 


440 Karl Peter: 


2. Die Entstehung des zweiten Ethmoturbinale. 


Die Anlage des zweiten Ethmoturbinale fällt beim 
Kaninchen in ziemlich späte Zeit: noch unser sechstes Modell 
zeigt keine Spur desselben: der Ethmoturbinalsack endet mit 
zwar nicht scharfem First, aber ohne jede Verbreiterung. Diese 
Art der Umbiegung ist auch nur durch das hohe Sinnesepithel 
bedingt; das Lumen spitzt sich nach dem Ende scharf zu. 

Dagegen scheint sich die Bildung dieser zweiten Siebbein- 
muschel sehr schnell einzuleiten, denn schon bei dem siebenten 
in Fig. 7 wiedergegebenen Modell ist das kaudale Ende des 
Ethmoturbinalsackes in zwei Taschen ausgezogen, die eine Rinne 
(ET) zwischen sich fassen; ins Lumen schiebt sich ein kleiner 
Vorsprung ein, eben daszweite Ethmoturbinale. Das Bild 
gleicht völlig in kleinem Maßstabe dem, wie es z. B. Modell V 
(Fig. 5) von der Entwicklung der ersten Muschel zeigte. Es fragt 
sich nun, ob diese Bildung auf die gleiche Weise erfolgte. 

Es ist kaum möglich, diese Frage zu entscheiden, da die 
geeigneten Zwischenstadien recht schwer zu beschaffen sind. Vom 
Kaninchen steht mir keines zur Verfügung, und nur unter dem 
reichen Material von Mäuseembryonen, die mir Herr Professor 
Kallius freundlichst zur Durchsicht überliess, fanden sich 
geeignete Objekte. 

Freilich benutze ich dieses Material insofern ungern, als 
die Entwicklung des Geruchsorgans bei der Maus erhebliche 
Verschiedenheiten von der beim Kaninchen aufweist, und es daher 
nur mit Reserve möglich ist, die hier erhobenen Befunde auf 
das andere Tier zu übertragen. Es wäre sehr interessant, eine 
Paralleluntersuchung der Entstehung der Muscheln bei der Maus 
mit Hilfe von Modellen anzustellen. 

So geht, um die Hauptabweichung gleich zu erwähnen, die 
Anlage der zweiten Siebbeinmuschel bei der Maus in einem weit 
früheren Stadium vor sich als beim Kaninchen; noch bevor irgend 
welche Differenzierungen im Mesoderm, die zur Bildung der knor- 
peligen Nasenkapsel führen sollten, sich eingeleitet haben, trifft 
man die erste Anlage dieser Muschel — beim Kaninchen zeigt 
schon die Serie, die zum Aufbau von Modell Fig. 6 (keine Anlage 
dieser Muschel) benutzt wurde, eine deutliche, wenn auch noch 
nicht scharf begrenzte Mesenchymverdickung an den betreffenden 
Stellen. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 441 


Hieraus ergeben sich für die Maus eine Reihe von Eigen- 
tümlichkeiten. Die beiden Riechorgane stehen noch weit von- 
einander, durch eine breite Scheidewand getrennt, und das erste 
Ethmoturbinale sinkt eben ins Lumen ein, wenn die Bildung des 
zweiten einsetzt. Der Ethmoturbinalsack wird also auch noch 
nicht nach hinten, wie beim Kaninchen in den betreffenden 
Stadien, sondern mehr nach der Seite zu gerichtet sein, wo 
sich noch reichlich Platz findet. 

Ich gebe erst die Abbildung (Fig. 8) eines Modells des 
hinteren Teiles des Riechsackes von einem Mäuseembryo von 
etwa 23 mm Steißscheitellänge; es ist von medial dargestellt 
und verlangt einige Worte zur Orientierung wegen des fremden 
Aussehens. 

Das Organ steht am Hinterende mit dem Epithel der Mund- 
bucht in Verbindung, die Membrana bucconasalis ist bereits ge- 
rissen. Während die nach der Stelle der primitiven Choane 
herablaufende Epithelduplikatur bei dem Kaninchen eine ziemlich 
erhebliche Längenausdehnung besitzt (Fig. 6), ist sie bei der 
Maus auffallend kurz, — dies lehren auch die übrigen Serien. 
Weiterhin stossen wir ventral auf ein bekanntes Gebilde: das 
Jakobsonsche Organ, das sich scharf aus der septalen Wand 
herausschnürt. Der Ethmoidalsack befindet sich auffallend weit 
ventral; er wird von dem eigentlichen First des Nasensackes 
hoch überragt, so dass die Medialansicht einen grossen Teil der 
Einbuchtung des ersten Ethmoturbinale zeigt, das noch ziemlich 
gerundet völlig dem Septum angehört. Der Ethmoturbinalsack 
springt zwar kräftig vor, läuft aber nach vorn auf die Nasen- 
wand aus, so dass die erste Siebbeinmuschel noch keine scharfe 
vordere Grenze besitzt. 

Trotz dieses noch etwas frühen Verhaltens (es entspricht 
etwa dem Kaninchenmodell V) hat sich der First des Ethmoidal- 
sackes bereits stark abgeflacht zur Bildung des zweiten Ethmo- 
turbinale. Allerdings ist noch keine Einsenkung zu erkennen; 
es handelt sich erst um eine Abplattung, die sich nach vorn 
allmählich verliert und nach hinten ohne Grenze auf der Kuppel 
des Nasensackes verstreicht. Sie sieht medialwärts und etwas 
nach hinten. 

Von einem ein wenig jüngeren Stadium (etwa der gleichen 


Grösse) bilde ich nur einen Schnitt in Umrissen ab, der den 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. 30 


442 Karl Peter: 


Ethmoidalsack (ES) am First stark verbreitert und eben erst 
abgeplattet zeigt (Textfig. IV). Das erste Ethmoturbinale springt 
schon ins Lumen vor, und es macht den Eindruck, als ob nur 
ein Teil des Nasendaches für dasselbe aufgebraucht würde, 


Fig. IV. 
Schnitt durch den hinteren Teil des Riechorgans eines Mäuseembryo von 
etwa 23 mm Steißscheitellänge. 67 mal vergr. 
ETı = erstes Ethmoturbinale, ES = Ethmoturbinalsack. 


während der mediale Abschnitt für die späteren Muscheln reser- 
viert bliebe. Ich vermag es mangels geeigneter Stadien nicht 
zu entscheiden, ob diese Vermutung zu Recht besteht, noch 
weniger natürlich auszusagen, ob es sich im Falle der Bestätigung 
um einen primären oder sekundären Prozess handelt. Beim 
Kaninchen ist es sicher nicht der Fall, und ich halte es nicht 
für ausgeschlossen, dass die fast gleichzeitige Entwicklung der 
beiden Muscheln bei der Maus die Klarheit des Bildes trübt, 
indem die Ethmoturbinalleiste sich bereits abflacht, bevor das 
erste Turbinale abgegliedert ist. Die Leiste ist bei der Maus 
auch in frühen Stadien nie so scharf vortretend wie bei unserem 
Objekt. 

Alles was wir von der Entwicklung des zweiten Ethmo- 
turbinale (wenigstens für das Kaninchen) erkennen können, ist 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 443 


also das, dass der First des Ethmoturbinalsackes sich abflacht und 
dass auf dieser Ebene eine Furche entsteht, die als Muschel ins 
Lumen hinter der ersten Siebbeinmuschel vorspringt. 

Wie diese Abplattung vor sich geht, das lehren uns diese 
Präparate nicht. Ich erwähnte schon im Referat, dass dies auf 
dreierlei Weise geschehen kann: die Kante kann sich abtlachen 
und beide Seitenfurchen sich neubilden; oder die primäre Furche 
bleibt und die neue, die den Muschelwulst herausschneidet, kann 
medial oder lateral auftreten. 

Zur Entscheidung dieser Frage reicht, wie gesagt, dieses 
Material nicht aus. Wır finden aber den gleichen Prozess ander- 
wärts sich so häufig wiederholen, dass dort seine Entwicklung 
gut verfolgt werden kann: nämlich bei der Bildung der Conchae 
obtectae oder Ektoturbinalia Paullis. Die’ Furchen 
zwischen den primären Ethmoturbinalien wachsen bekanntlich 
weit seitlich vor, besonders die vor der ersten dieser Muscheln. 
Hier treffen wir wieder auf schmale Säcke mit scharfem First, 
der sich abflacht und wieder einfurcht. Ich glaube doch, dass 
wir diesen Vorgang mit der Bildung der primären Ethmoturbinalien 
vergleichen und daselbst also den gleichen Entstehungsmodus 
annehmen können. 

Die schon erwähnten drei Serien durch die Nasengegend 
von Schweineembryonen von 10, 13 und 15 mm Kopflänge 
illustrieren diesen Vorgang sehr gut. In Textfig. V a—c ist 
von ihnen ein Schnitt durch den Sack zwischen Ethmoturbinale I 
und II skizziert. In Fig. Va finden wir das jüngste Stadium: die 
Furche ist selbst schmal, hat sich aber nach ihrem Ende zu in 
zwei Zipfel a und b ausgezogen und wird durch eine platte 
Ebene geschlossen. Die beiden Umbiegungsstellen sind sehr 
scharf. Mitosen finden sich am Grund dieser Spalten und stets 
dem Lumen zugekehrt. In Textfig. Vb sehen wir diese Furche 
erheblich verlängert und ihre früher spitzen Ausläufer a und b 
kolbig angeschwollen. Die Mitosen finden sich noch längs der 
ganzen inneren Umbiegungsstelle. Wenn sich dieses Wachstums- 
zentrum teilt und die beiden Eckpunkte von den Kernteilungen 
bevorzugt werden, so kommt ein Bild zustande, wie es die 
Textfig. Va vom Grund der ganzen Furche zeigt. In der Tat 
findet man bei derartigen Schnitten die Mitosen wieder in den 
scharfen Ausläufern der Rinnen. 

30* 


444 Kam Bleitier.: 


Wachsen nun diese beiden sekundären Furchen gleichmässig, 
während die Zwischenpartie im Wachstum zurückbleibt, so wird 
ein Wulst abgeschnürt, der vom Grund des primären Sackes von 


en} 
I 
= 


Fig. Vd. Fig. Ve. 
a, b und ce Schnitte durch die Tasche zwischen erstem und zweitem Ethmo- 
turbinale von Schweinsembryonen von 10, 13 und 15 mm Kopflänge. Die 
spitzen Enden a, b der Tasche in Va verbreiten sich in Vb und lassen in 
Ve wieder Muscheln aus sich hervorgehen. ETı = erstes Ethmoturbinale, 
ETpn = zweites Ethmoturbinale. 67 mal vergr. d und e Schemata zur 
Veranschaulichung eines ungleichen Wachstums der Teilfurchen a und b. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 445 


gleich tiefen sekundären Taschen begrenzt ins Lumen vorragt, 
wie in Textfig. Vc die Muscheln zwischen a’ und a’ oder zwischen 
b’ und b’‘. Zeigt dagegen eines der sekundären Wachstumszentren 
eine besonders grosse Energie, so bleibt die andere Furche in 
ihrer Tiefe zurück und wird so scheinbar einer der beiden Wände 
angegliedert, wie ich es in Textfig. Vd und e schematisch wieder- 
gegeben habe, wobei d ein weiteres Stadium darstellt als e. In 
Vd überragt das Wachstum der Furche a, in e das von b. Es 


kann also durch den gleichen Vorgang — Teilung der einheit- 
lichen Wachstumszentren und gleiche oder ungleiche Intensität 
der sekundären — ein herausgeschnürter Wulst entweder am 


Boden der Primärfurche, in der Fortsetzung seiner ursprünglichen 
Richtung, liegen bleiben, oder er kann früher oder später auf 
eine der beiden Seiten geschoben werden. Und das sind die- 
selben Bilder, die wir bei der Entwicklung der Ethmoturbinalien 
vom zweiten an finden. 

Übrigens zeigt die Textfig. V deutlich, dass es sich bei 
der Bildung dieser Conchae obtectae oder Ektoturbinalien keines- 
wegs um ein aktives Einwachsen der Muscheln handeln kann; 
die erhebliche Verlängerung der primären und später der sekun- 
dären Furchen lässt den Abschnürungsprozess, der allein dabei 
in Wirksamkeit tritt, klar erkennen. 

Nun zurück zum zweiten Ethmoturbinale ! 

Die Hilfsbilder lehren, dass der ursprünglich scharf zu- 
laufende Ethmoturbinalsack an seinem First verbreitert, abgeplattet 
und eingestülpt wird, und die beiden sekundären Taschen wachsen 
anfangs gleichmässig schnell, so dass die neugebildete Muschel 
direkt von hinten ins Lumen sieht, später wird die seitliche 
Tasche allerdings erheblich von der produktiveren medialen über- 
holt, und das zweite Ethmoturbinale wird der seitlichen Nasen- 
wand zuerteilt. 

Die Entwicklung des zweiten Ethmoturbinale 
ist also anders als die des ersten; bei diesem entsteht 
die später weit produktivere Ethmoidalleiste an der flachen, bereits 
gebildeten septalen Wand des Riechsackes und schiebt durch 
energischeres Wachstum den über ihr befindlichen Teil seitwärts, 
beim zweiten dagegen tritt an dem scharfen First 
durch Teilung des Wachstumszentrums eine Ab- 
plattung auf, die zwei Muscheln abgeschnürt hat. 


446 Karl Peter: 


Wollte man die beiden Vorgänge miteinander in Parallele setzen, 
so müsste man sich denken, dass beim Einwachsen der Riech- 
platte zur Riechgrube sich das Wachstumszentrum am First des 
Sackes teilt, dass das eine (an der Stelle der späteren Ethmo- 
turbinalleiste) vorerst latent bleibt und erst später in Erscheinung 
tritt; doch erscheint mir eine derartige Erklärung gekünstelt. 

Zusammenfassend können wir also sagen: Das zweite 
Ethmoturbinale entwickelt sich auf anderem Wege 
alsdaserste: der Ethmoturbinalsack wird an seinem 
blinden Endeabgeplattet und durch stärkeres Wachs- 
tum der beiden seitlichen Taschen wird der mittlere 
Teil der Platte zur Muschel abgeschnürt, die, an- 
fangs direkt von hinten entspringend, durch über- 
wiegendes Wachstum der medialen Rinne der seit- 
lichen Nasenwand angegliedert wird. 


3. Die Entstehung des dritten Ethmoturbinale. 


Bis zur ersten Anlage der dritten Ethmoidalmuschel 
vergeht wieder eine ziemlich lange Zeit; die zweite ist bereits 
der seitlichen Nasenwand zugeteilt und der mediale Sack weiter 
nach hinten gewachsen, ehe eine Veränderung an seinem blinden 
Ende bemerkbar wird. Bei einem Kaninchenembryo von 11 mm 
Kopflänge ist dieses aber schon zur Bildung des dritten Turbinale 
abgeftlacht. Ein Modell dieses Stadiums ist in Fig. 9a von aussen 
und hinten gegeben. Man erkennt an ihm eine breite Abplattung 
des Firstes des Nasensackes ohne eine deutliche Einsenkung. Die 
Betrachtung vom Lumen aus (Fig. 9b) zeigt aber den Boden 
des Ethmoturbinalsackes schon in zwei sekundäre Rinnen gegliedert, 
und ein flacher Wulst schaut zwischen diesen in eben derselben 
Weise ins Innere hinein, wie im Modell Fig. 7 b das zweite Ethmo- 
turbinale. Das dritte ist also schon angelegt und entwickelt sich 
in der gleichen Weise weiter, wie seine Vorgänger. 

Wenn der Prozess der Abschnürung der Muschel also völlig 
der gleiche ist wie bei der zweiten Siebbeinmuschel, so ist die 
Stellung der dritten doch eine andere. Die zur Muschel- 
bildung führende Abplattung sah (beim Kaninchen) für das zweite 
Ethmoturbinale direkt nach hinten; die des dritten dagegen ist 
schon vom ersten Beginn lateral gelegen. Den Grund für diese 
Veränderung müssen wir in dem den Riechsack umgebenden 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 447 


Mesoderm suchen. Während die Nasenkapsel bei der Anlage 
des zweiten Ethmoturbinale zwar schon als dichteres Gewebe 
angedeutet, aber noch nicht scharf begrenzt ist, besteht sie bei 
der Genese des dritten bereits aus wohlgebildetem Knorpel, ist 
gut abgegrenzt und gestattet daher keine sekundären Lage- 
verschiebungen mehr. Ferner drängt das sehr schmal gewordene 
Septum die mediale Ausbuchtung weiter lateral. Im Stadium 
der Fig. 7 bog sich die mittlere Nasenwand in ihrem hinteren 
Teil noch nach medial, und in der Verlängerung des primären 
Ethmoturbinalsackes lag die im Abschnüren begriffene Muschel, 
die sich also rein kaudal anheften konnte. Jetzt dagegen 
muss die septale Wand ihre Richtung beibehalten. Bei der 
Teilung ihres hinteren Wachstumszentrums behält also das mediale 
seine Lage in der Verlängerung des Septum, während das seit- 
liche sofort eine laterale Lage einnimmt, so dass die neue Muschel 
gleich von Anfang an der seitlichen Wand angehört, also ein 
Vorgang, wie ihn Textfig. Vd veranschaulicht. 

Die Differenz in der Entstehung des zweiten und dritten 
Ethmoturbinale ist demnach gering und ohne Schwierigkeit auf 
die Differenzierung der knorpeligen Nasenkapsel zurückzuführen. 

Das dritte Ethmoturbinale entsteht also beim 
Kaninchen in gleicher Weise wie das zweite; ein 
geringer und durch die Wachstumsverhältnisse 
leicht zuerklärender Unterschied besteht nur darin, 
dass es gleich von Anfang an der lateralen Nasen- 
wand zuerteilt wird. 


4. Die Entstehung des vierten Ethmoturbinale. 


Kaninchen und Maus besitzen im erwachsenen Zustande 
nur drei Ethmoturbinalia, und ich vermisse auch in späteren 
Stadien Spuren eines vierten. Dagegen verfügt das Schwein 
über mehrere, und bei Schweineembryonen ist daher die Genese 
der vierten und fünften Muschel gut zu verfolgen. 

Da ist zuerst zu bemerken, dass sich die dritte Siebbein- 
muschel genau so anlegt wie beim Kaninchen; die Serie durch 
den Schweineembryo von 11 mm Kopflänge zeigt den flachen 
Wulst der Muschel, die auch schon seitlich gelegen ist. 

Während aber nun beim Kaninchen der mediale Ethmo- 
turbinalsack seine Produktivität einstellt und keine weiteren Turbi- 


448 Karl Peter: 


nalia mehr abschnürt, wächst er beim Schwein weiter nach hinten 
und gliedert weitere Muscheln ab. So entsteht ein viertes 
Ethmoturbinale in ganz der gleichen Weise wie die zwei 
vorigen. Natürlich ist es ebenfalls bereits von Beginn an seitlich 
gelagert. Fig. 10 gibt den Ethmoidalteil des epithelialen Nasen- 
sackes der zweiten Serie (Kopflänge 15 mm) wieder, der neben 
den komplizierten Wachstumsvorgängen im Bereich der früheren 
Ethmoidalfalten (besonders natürlich der ersten) und einer sekun- 
dären Aussackung an der hinteren Wand des ersten Ethmoturbinale, 
die mit dem zweiten Blindsack dorsal zusammenhängt, die erste 
Anlage der vierten Siebbeinmuschel erkennen lässt: sie ist von 
aussen gesehen eine flache seichte Einsenkung des hinteren Nasen- 
blindsackendes, von innen (Fig. 10b) wölbt sie sich nur schwach 
hinter ihren grösseren Vorgängerinnen vor. 

In der dritten Serie (Kopflänge 13 mm) findet man diese 
Muschel schon schärfer abgeschnürt, und ganz in gleicher Weise 
hat sich hinter ihr eine fünfte angelegt. 

Wir erkennen also aus diesen Serien, dass sich beim 
Schwein hinter den ersten drei Ethmoturbinalien 
noch zwei weitere selbständig anlegen, dass diese also 
nicht auf Teilungen der schon vorhandenen Muscheln, sondern 
durchaus als Neubildungen auftreten. 

Was ihre Entstehung anlangt, so gleicht sie vollkommen 
der der dritten; bei der Bildung der Ethmoturbinalia vom zweiten 
an spielen sich die gleichen Bildungsvorgänge ab. 

Eine grosse Reihe von Säugern trägt nun vier Ethmo- 
turbinalien. Man kann also die Frage aufwerfen, ob die letzte, 
vierte Muschel auch bei diesen ebenso angelegt wird wie die dritte. 
Ich habe diese Frage beim Rind und bei Didelphys untersucht. 

Beim Rind ist das vierte Ethmoturbinale das letzte in 
der Reihe und bleibt sehr klein, wie Paullis Zeichnungen, 
Taf. XIII, Fig. 13 und 14, zeigen; in seinen Diagrammen erscheint 
diese Muschel viel zu gross. 

Das fragliche Gebilde legt sich erst sehr spät an, so spät, 
dass die Nasenhöhle schon als ausgebildet betrachtet werden 
kann, so dass man nicht mehr den embryonalen Entstehungs- 
modus rein erwarten darf. 

Rindsembryonen von 23, 55, ja von 90 mm Kopflänge lassen 
noch nichts von einem vierten Ethmoturbinale erkennen; auf 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 449 


Schnitten, wie man sie nach Paullis Vorgang sehr zweckmässig 
der Siebplatte parallel anlegt, endet die Nasenhöhle nach hinten 
gerundet, aber glatt; der letzte Vorsprung ist die dritte Siebbein- 
muschel. Erst ein neugeborenes Kalb besitzt hinter diesem einen 
ganz niedrigen, im Schnitt etwa halbkugeligen Vorsprung, der 
natürlich auch viel kürzer ist als die anderen Muscheln. Beim neu- 
geborenen Schaf, das ja noch im ausgewachsenen Zustand nur ein sehr 
schwaches Ethmoturbinale IV besitzt, vermisse ich es noch völlig. 

Sicherlich geht seine Entwicklung mit dem Wachstum der 
Nasenhöhle Hand in Hand, und es wird gerade so herausgeschnürt, 
wie die sich später anlegende Ektoturbinalia (Paulli). Welche 
Wand dazu benutzt wird, ist nicht mehr zu erkennen, spielt 
auch keine Rolle mehr, da beide jetzt in flachem Bogen ineinander 
übergehen. Paulli verlegt in seinen Zeichnungen bei der Kuh 
die Ansatzstelle des fünften Ethmoturbinale an das Septum, wo 
es auch entstanden sein kann. 

Während bei den Wiederkäuern die Existenz eines vierten 
Ethmoturbinale unbestritten ist, bestehen Meinungsverschieden- 
heiten für die Beutler. Paulli schreibt ihnen vier Siebbein- 
muscheln zu, Blendinger dagegen nur drei, indem er die 
zweite als „Epiturbinale* nach seiner Nomenklatur bezeichnet, 
d.h. als zum ersten Ethmoturbinale gehörig, von dem es den 
durch eine sekundäre Furche abgeschnürten hinteren Riechwulst 
bildete. Es wäre interessant, hier durch entwicklungsgeschichtliche 
Nachprüfung Klarheit zu schaffen. 

Mir liegen fünf Serien durch Köpfe von Embryonen einer 
unbestimmten Didelphysart von 3,1 bis 5,6 mm Kopflänge vor. 
Das Material wurde uns seiner Zeit von Herrn Professor Goette- 
Strassburg freundlichst überlassen. Die Schnittserien und Modelle 
verfertigte Herr Stabsveterinärarzt Schmid, der unter meiner 
Leitungin Würzburg die Nasenentwicklung bei dieser interessanten 
Form bearbeiten wollte, leider aber die Untersuchung nicht zu 
Ende führte. Herr Professor Stöhr hatte die Freundlichkeit, 
mir das ganze Material zu übersenden, wofür ich ihm auch hier 
herzlich danke. 

Angefertigt wurden zwei Plattenmodelle der jüngsten Stadien 
von 3,1 und 3,5 mm Kopflänge. Das ältere Modell trägt schon 
vier Siebbeinmuscheln, das jüngere deren erst drei, und zwar 
fehlt bei ihm die hinterste, die bei dem grösseren Embryo erst 


450 Karl'’Peter: 


als kleine Einfaltung erscheint; hier endet der Riechsack noch 
als flache Tasche. 

Dagegen sind bei beiden die drei vorderen Ethmoturbinalia 
gebildet. Leider ist gerade bei dem jüngsten Embryo .der Er- 
haltungszustand nicht tadellos und das Riechepithel streckenweise 
gefaltet, so dass die feineren Verhältnisse an dem als Epithelsack 
hergestellten Modell nicht gut zu erkennen sind. Immerhin sieht 
man, besonders an dem Modell, bei dem das Sinnesepithel nicht 
mit aufgenommen ist, dass der Sack, der zwischen den beiden 
ersten Wülsten seitlich ausladet, ebenso tief ist wie der nächst- 
folgende; im zweiten Modell ist er sogar weiter differenziert 
und zerfällt in eine vordere und eine hintere Tasche. Dies 
spricht mir doch dafür, dass wir es hier mit einer Hauptfurche 
zu tun haben, und dass der zweite Muschelwulst als echtes, 
zweites Ethmoturbinale aufzufassen ist. 

Freilich wird der strenge Beweis erst durch Untersuchung 
noch jüngerer Stadien gebracht werden können; ich zweifle aber 
nicht, dass diese die Selbständigkeit des betreffenden Wulstes 
bestätigen wird; wiegt ja auch die entgegengesetzte Ansicht 
Blendingers nicht allzu schwer, da er für alle Säuger drei 
Ethmoturbinalia annahm, und von dieser Voraussetzung ausgehend 
das zweite bei Didelphys als Teil des ersten betrachtete, während 
wir die selbständige Anlage einer grösseren Zahl beweisen konnten 
und so an einer die Dreizahl übersteigenden Anzahl nicht 
Anstand nehmen. 

Auch in anderer Hinsicht würde eine genaue Bearbeitung 
der Entwicklung der Beuteltiernase, die in einigen Punkten ihre 
eigenen Wege geht, von grossem Interesse sein. 


II. Ergebnisse und Folgerungen. 
1. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Im folgenden soll noch einmal die Anlage und Ausbildung 
der Ethmoturbinalien zusammengestellt werden, wie sie sich beim 
Kaninchen und beim Schwein findet. 

Auf der anfangs völlig glatten medialen Wand des noch nicht 
tief eingesenkten Riechgrübchens (Fig. 1), die noch zum grossen 
Teil offen zu Tage tritt, legt sich bald eine niedrige Knickungs- 
leiste an, die, anfangs vorn flach auslaufend und hinten in die 
dickere Kuppel des Nasensackes allmählich übergehend, den 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 451 


oberen hinteren Teil der medialen Wand abtrennt (Fig. 2), der 
später zur Bildung der ersten Siebbeinmuschel Verwendung findet. 
Aus diesem Grunde und ferner weil die Leiste, später zum Sack 
sich ausziehend, die folgenden Ethmoturbinalien aus sich hervor- 
gehen lässt, nenne ich sie Ethmoturbinalleiste, wie die spätere 
Bildung Ethmoturbinalsack oder Ethmoturbinaltasche. 

Diese Leiste erhebt sich immer mehr (Fig. 3, 4) und über- 
holt im Wachstum den First des Nasensackes. Spät erst erhält 
sie eine hintere (Fig. 6) und eine vordere Abgrenzung, indem 
sie nicht mehr auf der septalen Nasenwand selbst ein Ende 
findet, sondern (Fig. 6) sich bis an den First des Nasensackes 
selbst fortsetzt und als die eigentliche Verlängerung desselben 
erscheint. 

Dies wird noch durch die Umbildungen im Bereich der 
von dieser Leiste abgegrenzten Partie verstärkt. Diese senkt 
sich nämlich ein. indem eine von vorn nach hinten laufende 
Furche sie in zwei Flächen gliedert. Gleichzeitig wird sie durch 
das erwähnte energischere Wachstum des Ethmoturbinalsackes aus 
der Ebene der übrigen medialen Wand abgelenkt und gelangt 
in eine quere Lage, den Riechsack hinten als Dach abschliessend 
(Fig. 5). Von der Furche auf ihr senkt sich besonders der mittlere 
Teil ein (Fig. 5, 6) und springt innen als Ethmoturbinale I vor. 

Während der weiteren Ausbildung dieser Muschel wächst 
der Ethmoturbinalsack weiter nach hinten. Sein hinterer First, 
anfangs scharf umbiegend, flacht sich ab; dies geschieht, wie 
man an der Bildung ähnlich sich entwickelnder Nebenmuscheln 
verfolgen kann, durch Teilung des Wachstumszentrums und Zurück- 
bleiben der zwischen den sekundären Zentren gelegenen Partie. 
Diese letztere bleibt dann eingesenkt und erscheint als Ethmo- 
turbinale II (Fig. 7). 

In ähnlicher Weise legt sich noch eine dritte Siebbein- 
muschel an, nur dass sie schon anfangs ihre Basis nicht nach 
hinten hat, sondern sofort lateral erscheint, da eine festere Knorpel- 
kapsel sekundäre Verlagerungen unmöglich macht. 

Beim Kaninchen hat damit die Bildung von Ethmoturbinalien 
ihr Ende erreicht. Beim Schwein dagegen bleibt der Ethmo- 
turbinalsack produktiv und schnürt eine vierte, eine fünfte Muschel 
ab, in ganz der gleichen Weise, wie es bei der dritten beim 
Kaninchen geschah. 


452 Karl Peter: 


Auch beim Rind entsteht spät ein viertes kleines Ethmo- 
turbinale; bei Didelphys tritt es gleichfalls auf, da die vier 
Wülste im Inneren des Nasensackes wohl als gleichwertige Gebilde 
anzusehen sind. 


2. Bestimmung des Begriffs „Ethmoturbinale“. 


Unsere Ausführungen haben erwiesen, dass die Ethmo- 
turbinalien einzeln, der Reihe nach selbständig ent- 
stehen, und zwar aus ursprünglich septalen Teilen 
des Riechsackes. Entweder liegen sie erst medial und 
werden dann auf die Seite herübergeklappt (Ethmoturbinale I), 
oder sie nehmen im Beginn eine hintere (Ethmoturbinale II), oder 
gleich eine seitliche Lage ein (Ethmoturbinale III und folgende). 

Diese Selbständigkeit der Anlage ist meines Erachtens das 
Wesentliche für den Begriff „Ethmoturbinale“. Sie fällt wohl 
meist mit der Selbständigkeit der Siebbeinmuscheln bei er- 
wachsenen Tieren zusammen, die Paulli zu der Definition ver- 
anlasste: ein Ethmoturbinale bildet eine von der Siebplatte 
selbständig entspringende Basallamelle; doch können die ursprüng- 
lichen Verhältnisse auch durch spätere Entwicklungsvorgänge 
verschleiert werden. Entweder kann nämlich eine zwischen zwei 
Muscheln befindliche Tasche im Wachstum zurückbleiben, während 
die vor und hinter ihnen gelegenen tiefer einschneiden: dann 
sitzen die beiden Wülste auf gemeinsamer Basis an der Seiten- 
wand, und bei der Verknöcherung können sie von einer Basal- 
lamelle entspringen; die genetisch selbständigen Ethmoturbinalien 
werden dann vergleichend anatomisch zu einer Einheit: oder 
umgekehrt, es kann eine Nebenfurche auf einem Muschelwulst 
sich so tief einsenken, dass sie die Muschel in zwei Teile zerlegt, 
von denen jeder seine eigene Basallamelle erhält: dann ist ein 
genetisch einheitliches Ethmoturbinale in zwei nach vergleichend 
anatomischen Gesichtspunkten selbständige Siebbeinmuscheln ge- 
spalten. 

Man sieht, dass die ersten Entwicklungsvorgänge in diesen 
Fällen die gleichen sind, dass diese Gleichheit aber später nicht 
stets erkannt werden kann, indem die Selbständigkeit der Ent- 
stehung eines Muschelwulstes vorgetäuscht oder verwischt werden 
kann. Das prinzipiell wichtige ist demnach die erste Entstehung. 
Die späteren Befunde, hauptsächlich das Verhalten des Skeletts, 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 4593 


können sekundärer Natur sein und sind dann für eine Homo- 
logisierung nicht zu verwenden. 

Somit bestätigt sich völlig die schon in meinem Referat er- 
hobene Forderung, den Begriff Ethmoturbinale genetisch 
zu fassen. Nur auf diesem Wege sind wir imstande, einwandfrei 
Homologien zu ziehen. 

In zweifelhaften Fällen wird unsere Definition also den 
Ausschlag geben können. So ist z. B. die Entscheidung über 
die Frage, ob die Ziege nur drei oder wie die übrigen Wieder- 
käuer, vier Siebbeinmuscheln trägt, nur auf entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchung hin zu fällen: legen sich ihrer nur 
drei an, so ist die Teilungsfurche an der letzten sehr tief und 
scheidet zwei Riechwülste voneinander; entsteht der letzte Wulst 
aber selbständig, so ist er eben als Ethmoturbinale aufzufassen 
und homolog dem gleichen Gebilde der anderen Wiederkäuer, 
wenn er auch nicht so tief vom dritten abgefurcht war, dass er 
auf einer eigenen Basallamelle stehen könnte. 

Freilich ist die embryologische Bestimmung des Wertes 
einer Nasenmuschel weit schwieriger als die vergleichend ana- 
tomische und dürfte aus Mangel an geeigneten Stadien oft un- 
möglich sein. 

Trotzdem müssen wir an der genetischen Definition fest- 
halten: Ein Ethmoturbinale ist ein selbständig aus 
ursprünglich septalen Partien des Nasensackes 
herausgeschnittener Wulst; nach der Reihenfolge 
ihrer Entstehung richtet sich die Homologie. 


3. Ort der Entstehung der Ethmoturbinalien. 


Wenn wir die Modelle I bis IV zurückverfolgen, so können 
wir auf dem noch flachen Septum des ersten den Teil bestimmen, 
der später durch Abknickung die Ethmoturbinalien zu liefern 
bestimmt ist. In Textfig. VI, einer Umrißskizze der Fig. Ib, 
ist dies durch eine gestrichelte Linie geschehen. Diese verläuft 
bogenförmig mit ventral gerichteter Konvexität; sie beginnt am 
First des Riechsackes etwas vor der Hälfte seiner Länge. steigt 
steil herab und zieht dann nach hinten und etwas nach ventral 
gerichtet dem hinteren Blindsack zu. Es handelt sich also um 
den hinteren dorsalen Teil des Geruchssackes, der 
zu den Siebbeinmuscheln Verwendung findet. 


454 KarlrPretirer:: 


Zu beachten ist, dass dieser Bezirk nicht sofort in ganzer 
Ausdehnung aus der septalen Wand herausgeschnitten wird; erst 
wird die ventrale Begrenzung festgelegt und erst viel später 
erfolgt der Abschluss nach hinten und nach vorn (Fig. 6). 

Der septale Ursprung der Ethmo- 
turbinalien dürfte so für das Kaninchen 
völlig sichergestellt sein; so merkwürdig 
die auch klingen mag, es entwickelt sich 
die ganze Ethmoidalgegend, also bei einigen 
Tieren fast die gesamte hintere Hälfte der 
Seitenwand, aus der mittleren Wand des 
Nasensackes. 


Fig. VI. 4. Morphologische Bedeutung der 


Umrißskizze der Tafel- Ethmoidalregion. 


figur 1b. Auf der septalen . } . . £ b 
ımoidalregion kommt bekannt- 
Wand der Riechgrube ist alu Sr 


en iehr nue den Säugern zu; sie fehlt den 
Linie der Bezirk abge- Vögeln und Reptilien. Wollen wir nun 
grenzt, der zur Bildung untersuchen, welcher Teil des Nasensackes 
der Ethmoturbinalien ver- der Sauropsiden zu dieser Neubildung ver- 

menie mad wendet wurde, so gehen wir am besten von 
einem Vergleich mit dem Riechorgan der Reptilien aus, das die ein- 
fachsten Verhältnisse aufweist. Dies hatte auch Beecker getan 
und betrachtete die in Rede stehende Gegend als entstanden durch 
eine komplizierte Entfaltung des kaudalen Blindendes des Nasen- 
schlauches, seines „Antorbitalraumes“. Ich erwähnte schon früher, 
dass Beeckers Modell eines 5,2 em langen Embryo von Platy- 
dactylus, bei dem das Organ bereits in der Hauptsache angelegt 
und die Knorpelkapsel vollständig ist, einem Stadium entnommen 
ist, das zu alt ist, um diese Frage zu entscheiden. 

Man muss auf jüngere Stadien zurückgehen. 

Da haben wir einmal an unserem ersten Modell gesehen, 
welcher Teil der noch ebenen septalen Wand zur Bildung der 
Ethmoturbinalia Verwendung findet; in Fig. VI ist der Bezirk 
durch eine gestrichelte Linie abgegrenzt. 

Sodann habe ich früher schon (1900, Fig. 1 und 2) den 
Riechsack eines Eidechsenembryos von 4 mm Länge (Normen- 
tafel Nr. 100) rekonstruiert und abgebildet, der einen Vergleich 
wohl gestattet. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 455 


In Textfig. VII habe ich das Modell in Umrissen skizziert, 
und zwar in gleicher Weise, wie es für das Kaninchen geschehen 
ist, von innen medial gesehen. 

Dieses Geruchsorgan des Eidechsenembryos unterscheidet 
sich von dem aus des Kaninchens hauptsächlich in einem Punkt, 
der das abweichende Aussehen bedingt: nach vorn zu hebt es 
sich hoch hervor und flacht sich nach hinten zu bedeutend ab. 
Der Riechsack des Kaninchens 
verhielt sich ja gerade umge- ! Be 
kehrt, er ist vorn niedrig und 7 
ernebt sich hinten. Vergleichen | | 
wir nun mit der Abbildung \ a 
des Eidechsenriechsackes Text- 
figur VII etwa unsere Skizze Fe IT 7 
Textfig. VI von dem jüngsten 
Modell, so finden wir, dass ge- | 
rade der Teil des letzteren, den 
die gestrichelte Linie abtrennt, Fig. VII. 


dem Reptil fehlt. Denken wir Umribskizze des Riechsackes eines 
di Bezirk Forts Eidechsenembryo von 53 Ursegmenten 
a SEITEN 250 (Normentafel Nr. 100), des Vergleichs 


bekommt das Gebilde ganz das mit Textfig. VII wegen Umkehrung 
Aussehen des Riechsackes der der Originalfigur (1900, Fig. 2). Etwa 
Eidechse. Die Kaninchen- Ol verer. un oe 
embryonen besitzen dem- al 
nach schon in frühen Stadien einen Teil des Riech- 
sackes, den die Eidechse nicht hat und ddiesist eben 
die spätere Ethmoturbinalgegend. Diese entwickelt sich 
nicht durch Umbildung bereits bei Reptilien vorhandener Teile, 
sondern ist als Neubildung in der Klasse der Säugetiere anzusehen. 
Man kann also zu dem Schluss gelangen, dass die hintere 
obere Kante des Riechsackes der Reptilien bei den Säugern 
produktiv tätig wird und die Ethmoturbinalien bildet. Ob aus 
dieser Gegend sich der „Antorbitalraum“ Fleischmanns ent- 
wickelt, ist wahrscheinlich, kann aber nur durch eine Reihe von 
Modellen erwiesen werden, die noch nicht vorliegen. Jedenfalls 
fällt die Differenzierung auf ein weit früheres Entwicklungs- 
stadium, so dass man m. E. nicht zu dem Ausspruch berechtigt 
ist, dass der „Antorbitalraum“ die Siebbeinmuscheln liefert: denn 
in dem frühen Stadium ist von einem solchen noch keine Rede. 


456 Karl Peter: 


Nun nimmt an diesem Wachstum aber nicht nur die septale, 
sondern auch die laterale Wand Anteil, und es fragt sich, zu was 
für Bildungen dieses Plus, das die Säugernase der Reptiliennase 
gegenüber aufweist, verwandt wird. Verfolgen wir diese Gegend 
der seitlichen Nasenwand in unseren Modellen schrittweise weiter, 
so erkennen wir als ihre Differenzierungen die Conchae obtectae und 
den Sinus maxillaris (die den Reptilien gleichfalls fehlen), sowie 
der hintere Teil des Nasoturbinale und des Maxilloturbinale. 
In Fig. 6b ist dieser Bezirk durch eine punktierte Linie be- 
zeichnet. Dass beide laterale Muscheln diesen Zuwachs bei den 
Säugern erhalten, wird nicht wundernehmen, wenn man ihre 
Länge vergleicht mit den kurzen homologen Gebilden der Sauro- 
psiden. 

5. Ursache der septalen Entstehung der 
Ethmoturbinalien. 

Eine andere Frage ist die, weshalb das Material für die 
später an der seitlichen Nasenwand haftenden Ethmoturbinalien 
nicht direkt dieser entnommen wird, sondern der septalen, so dass 
der in extenso beschriebene Umklappmechanismus nötig wird. 

Ich denke mir, dass dies auf der Lagerung und (Gestalt 
der Riechgrube in frühen Embryonalstadien beruht. In sehr 
jungen Stadien müssen sich diese wichtigen Differenzierungen an- 
legen. da sie hauptsächlich das Organ des Riechsinnes, eines der 
stets frühzeitig in Erscheinung tretenden Sinnesorgane, darstellen. 
In dieser Zeit füllt das Gehirn fast allein den Kopf aus, Meso- 
derm ist noch in geringem Grade entwickelt, eine Schnauzenfalte 
noch kaum gebildet. Sollen sich nun — man kann sich dies an 
einem (Querschnitt verdeutlichen — seitlich am Kopf gelegene 
Sinnesepithelverdiekungen nach der Dorsalseite zu vertiefen, so 
kann dies nur in dem engen Raum zwischen Epithel und Gehirn 
geschehen, und zwar im dorsalen Teil der Platte, da bei einer 
Vertiefung ihrer ventralen Partien die dorsalen Teile des Sinnes- 
epithels von der Grube abgeschlossen würden. Die Folge wird 
sein, dass die laterale Wand der engen Grube viel kürzer ist 
als die mediale, die sich noch weit freiliegend am Kopf ventral 
herabzieht, wie es in Fig. 1a zu sehen ist. Infolgedessen ist 
diese septale Wand viel länger als die seitliche, und es bleibt 
auch dorsal vom Jakobsonschen Organ noch reichlich Platz frei 
zur Bildung anderer Differenzierungen — eben der Ethmoturbi- 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 497 


nalien, während die kürzere seitliche Wand vollständig für Maxillo- 
und Nasoturbinale, die aber erst in späterer Zeit auftreten, auf- 
gebraucht wird. 

Vielleicht kommt für die Ermöglichung einer frühen Aus- 
bildung der septalen Wand noch in Betracht, dass sie nahe 
dem (Gehirn günstige Ernährungs- und Wachstumsbedingungen 
findet, während diese in dem schmalen engen Lappen, der von 
der lateralen Wand und der Haut gebildet wird, nicht so günstig 
sei dürften. 

Dass die septal angelegten Siebbeinmuscheln nicht an der 
Scheidewand bleiben können, hängt mit der späteren Schmalheit 
dieses Septum zusammen, an dem keine umfänglicheren Blindsäcke 
Platz finden können. 

Es ist dies ein Erklärungsversuch für die auffallende Tat- 
sache des Überwanderns septaler Teile auf die seitliche Nasen- 
wand, ein Versuch, der die Frage zur Diskussion bringen möchte 
und sie nicht definitiv zu lösen wagt. 

6. Zahl der Ethmoturbinalien bei den Säugetieren. 

Auch der Frage nach der Anzahl der Ethmoturbinalien 
gingen die vorliegenden Untersuchungen nach; es handelt sich 
um das Auffinden eines Grundtypus der Säugetiernase, 
wie ihn Schwalbe, Zuckerkandl, Paulli und Fleisch- 
mann-Blendinger angenommen hatten. Von den neueren 
Untersuchern spricht Paulli von vier, Blendinger von drei 
Ethmoturbinalien als Grundlage. Beide glauben, dass eine grössere 
Zahl durch Spaltung dieser ursprünglichen entstünde. 

Da hat unser Modell des Schweineembryos (Fig. 9) deutlich 
gezeigt, dass hinter dem dritten Ethmoturbinale sich noch ein 
viertes in genau der gleichen Weise wie seine Vorgänger anlegen 
kann, ja die Serie des älteren Embryo zeigte ein fünftes ebenso 
entstanden. Es ist somit erwiesen, dass sich selb- 
ständig mehr als drei oder vier Ethmoturbinalien 
herausschnüren können. Dennhart hat mit seinem Satz: 
„dieselben entwickeln sich alle selbständig in derselben Weise 
in gleichmässiger Reihenfolge“ völlig Recht. 

Nun fragt es sich, ob wir etwa fünf Siebbeinmuscheln als 
Grundtypus ansehen müssen und die Ethmoidalgegenden mit 
weniger Muscheln als durch Reduktion entstanden zu denken 


haben. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1. 31 


458 


Kearl@Bretieir: 


Von vornherein erscheint diese letzte Annahme unwahr- 
scheinlich, finden sich doch bei den meisten Säugern drei oder 
vier Ethmoturbinalien, und unter den zahlreichen Familien mit nur 
drei trifft man auf Formen mit ausgezeichnetem Riechvermögen, 
bei denen in dieser Hinsicht keine Reduktion zu erwarten ist. 

Ich habe dies aber auch verfolgt und habe weder beim 
Kaninchen noch bei der Maus irgend welche Spuren 


Fig. VII. 
Schnitt durch den Riechsack 
einerfastausgetragenen Maus 
(Nr. 62) parallel der Sieb- 


platte. 33 mal vergr. 
ET’, ı1, 111 = erstes bis drittes 
Ethmoturbinale, X = Ab- 
plattung am Übergang von 
lateraler zu medialer Wand. 


eines Rudimentes einer vierten 
Ethmoturbinale gefunden. 
Speziell für die Maus habe ich eine 
grosse Anzahl von Serien (meist Herrn 
Prof. Kallius gehörig) und Köpfen unter- 
sucht ohne ein Anzeichen einer rück- 
gebildeten vierten Muschel anzutreffen. 
Die Nasenhöhle erweitert sich auch in 
ihren hinteren Partien, und die vorher 
scharfe Umbiegungskante von medialer 
zu lateraler Wand rundet sich ab. In 
zwei Fällen fand ich auf eine kurze 
Strecke diese Umbiegung in zwei Kanten 
zugeschärft, so dass die dritte Siebbein- 
muschel sich scharf geknickt von der 
Wand abhob und ein kleines Dach die 
Vermittlung zwischen den beiden Seiten 
bildete; aber nie war eine Einragung zu 
entdecken, und auch jene Abflachung 
möchte ich nicht als erste Phase einer 
Abgliederung eines neuen Wulstes be- 
trachten. In beiden beobachteten Fällen 
waren die freien Epithelseiten des Riech- 
epithels auch anderweitig mit scharfen 
Ecken versehen, so dass dieses Verhalten 
vielleicht auf Rechnung der Fixierung 
zu setzen ist; und dann ist die Fläche 
viel zu klein und schmal, um als Anlage 


auch nur eines Ethmoturbinalrudimentes zu dienen; in Textfig. VIII 
sieht man bei X die fragliche Stelle wiedergegeben. 

Ich glaube also nicht, dass man die Formen der 
Säuger mit drei Ethmoturbinalien im allgemeinen 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 459 


als rückgebildete auffassen darf. Als unmöglich will ich 
natürlich nicht hinstellen, dass sich nicht eine oder die andere 
Art in dieser Weise verhält, doch verlangt dies erst embryo- 
logische Prüfung. Auch will ich nicht überhaupt das Vorkommen 
von rudimentären Formen leugnen; die einfach gebaute Nase des 
mikrosmatischen Menschen ist sicher aus einer komplizierteren 
hervorgegangen, deren Muschelapparat reicher ausgebildet war. 

Fassen wir also die Arten mit drei Ethmoturbinalien nicht 
als zurückgebildete auf, betrachten wir sie ebenso wie die mit 
zahlreicheren Wülsten als am Ende einer progressiven Entwicklung 
stehend, so können wir allerdings einen für alle Säuger 
semeinsamen Typus der Ethmoidalgegend, von dem 
sich alle die verschiedenen Formen ableiten liessen, nicht aufstellen ; 
man müsste soviel Typen unterscheiden, als Zahlen von Ethmoidal- 
muscheln gefunden werden. 

Ich bestätige damit die in meinem Referat aufgestellte 
Vermutung, nach der wir uns die Ausbildung der Siebbeingegend, 
dieser Neubildung in der Säugetierklasse, in folgender Weise zu 
denken haben: Am Septum des Riechgrübchens tritt eine Furche 
auf, die den oberen hinteren Abschnitt dieser Wand abschnürt, 
der das erste Ethmoturbinale bildet. Die Furche aber bleibt 
produktiv „und lässt eine zweite, eine dritte Siebbeinmuschel 
entstehen. Damit bleibt dieser Vorgang bei den meisten Säugern 
stehen, hört vielleicht bei einigen schon früher auf, kann aber 
noch weitere Wülste herausschneiden“. 

Man verzichtet damit auf einen gemeinsamen Typus, eine 
Grundzahl für die Ethmoturbinalien gibt es nicht. Wir bedürfen 
derselben auch gar nicht, wenn man bedenkt, dass wir bei der 
Ethmoturbinalgegend eine relativ junge Erwerbung im Wirbeltier- 
stamm vor uns haben, deren Ausbildung gleich von Anfang an 
verschiedene Wege eingeschlagen haben kann. 

So möchte ich meine Ansicht von der Bedeutung der Sieb- 
beingegend der Säuger in folgende Worte zusammenfassen : 

Die Ethmoturbinalgegend der Säuger ist eine 
neue Erwerbung dieses Tierstammes und entsteht 
durch Auswachsen des hinteren oberen Teils der 
septalen Wand des Riechgrübchens. Das Prinzip der 
weiteren Differenzierungist dann stets das gleiche: 
es werden durch Furchen nach innen vorspringende 

als 


460 Karl Peter: 


Wülste, die Ethmoturbinalien, abgeschnürt; neue 
sekundäre Furchen können diese primären Muscheln 
teilen oder zwischen ihnen neue einschieben, die 
aber nur selten von innen her sichtbar werden. Die 
Zahl der primären Ethmoturbinalien ist beiden ein- 
zelnen Formen der Säuger verschieden; ein gemein- 
samer Grundtypus, von dem sich alle Erscheinungs- 
formen ableiten liessen, lässt sich nicht aufstellen. 


Anhang. 
Die Bildung des hinteren Nasenblindsackes. 


Unbestritten war lange die durch Zahlenangaben erhärtete 
Ansicht, dass die Bildung des hinteren Blindsackes mit einer 
Verkürzung der äusseren Nasenöffnung Hand in Hand gehe und 
durch Verschmelzung der seitlichen Ränder der Riechgrube von 
hinten her erfolge. Nur Pohlmann leugnete neuerdings diese 
Verwachsung, sprach „den Rand des Riechfeldes als Anlage des 
definitiven Nasenloches“ an und nahm an, „dass an seiner gegen 
das künftige Munddach gekehrten Seite eine stärkere Anhäufung 
von Ektodermzellen geschehe, welche mit dem Wachstum sowohl 
der Nasentasche als der Gesichts- und Mundwand in einen Epithel- 
streifen... . ausgezogen werde.“ Nun wächst aber das ganze Riech- 
organ anfangs nur sehr wenig in die Länge, während der Blind- 
sack sehr schnell an Länge zunimmt und die äussere Nasenöffnung 
gar an Ausdehnung einbüsst — der deutlichste Beweis für eine 
Verwachsung der Seitenränder der Riechgrube zum hinteren Blind- 
sack. Ich gebe nochmals zusammenstellend die Zahlen in Milli- 
metern, wie ich sie an den vier ersten Modellen finde; sie weichen 
zum Teil von früher veröffentlichten ab, die ich den Serien ent- 
nommen habe. 


Modell Ganzes Hinterer Äussere Jakobsonsches 
Nr. Riechorgan Blindsack Nasenöffnung Organ 
1 0,5 0,05 0,46 0,20 
2 0,6 0.16 0,45 0,25 
3 0,6 0,27 0,34 0,25 
4 0,64 0.33 0,31 0,25 


Eine klarere Sprache können Zahlen wohl nicht reden! 
Unsere Abbildungen führen diese Verhältnisse dann noch 
bildlich vor. Die Aussenansichten zeigen gut die Verkürzung 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 461 


der äusseren Nasenöffnung und die Verlängerung des Blindsackes, 
der, anfangs nur im Bereich des Oberkieferfortsatzes gelegen, 
allmählich in den des seitlichen Nasenfortsatzes übergreift. Auch 
die Innenseite lehrt sein Vorwachsen; anfangs weit vom Hinter- 
ende des Jakobsonschen Organs entfernt, rückt er bis über 
das Hinterende dieses Organs nach vorn. 

Ich glaube, hier zeugen Tatsachen deutlich genug für die 
Entstehung des hinteren Blindsackes durch Verwachsung der 
Ränder des Riechgrübchens und man kann Pohlmanns Idee 
ruhigen Gewissens ad acta legen. 

Nur noch ein Wort über die Bedenken des Autors dieser 
unserer Auffassung gegenüber. Pohlmann vermisst Gesichts- 
spalten, die ihm allein ein Verwachsen erklären könnten. Solche 
Spalten existieren natürlich beim Säugetier nicht, das weiss man 
seit langem. Aber es liegt doch meines Erachtens gar keine 
Schwierigkeit darin, sich vorzustellen, dass die hinteren Teile 
der Seitenränder der Riechgrube z. B. in Fig. 2a sich nähern, 
nicht sofort in ganzer Ausdehnung, sondern nur jeweils die 
kaudalsten Enden, und miteinander sofort verkleben, ohne eine 
Spalte zwischen sich zu fassen; Annäherung und Verklebung 
gehen in gleichem Tempo miteinander, und so könnte die jeweilige 
hintere Begrenzung der äusseren Nasenöffnung gerundet bleiben, 
wie sie in Fig. 1—3 in der Tat ist. 

Ich sehe also keinen Grund ein, von der alten wohlbewährten 
Anschauung abzugehen, dass der hintere Blindsack des 
Geruchsorgans bei Säugetierembryonen durch Vor- 
wachsung der Ränder der Riechgrube entsteht. 


Greifswald, den 1. November 1911. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXII und XXIII. 


Fig. 1. Riechsack eines Kaninchenembryo von 3,1 mm Kopflänge, la von 
aussen, Lb von innen (d. h. von der Mesodermseite) und medial. 
50 mal vergrössert. Die Grenze des Sinnesepithels ist in Fig. 1a 
durch eine gestrichelte Linie angedeutet; es liegt noch zum grossen 
Teil frei zu Tage, da die Einsenkung noch nicht sehr tief ist; auch 
das Jakobsonsche Organ ist als Grube frei sichtbar. Die mediale 
Wand des Riechsackes ist noch ganz glatt. In 1b ist die Ausdehnung 
des hinteren Blindsackes durch eine gestrichelte Linie angegeben. 
Der Pfeil gibt die Lage des in Textfig. I skizzierten Schnittes an. 


Fig. 


os 


KamilmBietien: 


Riechsack eines Kaninchenembryo von 3,4 mm Kopflänge, 2a von 
aussen, 2b von innen und medial. 50 mal vergrössert. Die Grenze 
des Sinnesepithels und die Ausdehnung des hinteren Blindsackes 
ist in Fig. 2a durch eine gestrichelte Linie angegeben. Der 
Eingang in das Geruchsorgan ist viel schmäler geworden, das 
Jakobsonsche Organ, jetzt eine Rinne, rückt in den Riechsack. 
In 2b gibt die gestrichelte Linie die vordere Grenze des hinteren 
Blindsackes an, der Pfeil die Lage des Schnittes Textfig. II. Die 
Ethmoturbinalleiste ist dorsal von dem langgestreckten Jakobson- 
schen Organ aufgetreten. 

Riechsack eines Kaninchenembryo von 3,9 mm Kopflänge, 3a von 
aussen, 3b von innen und medial. 50mal vergrössert. In Fig. 3a 
ist die Grenze des Sinnesepithels und die Ausdehnung des hinteren 
Blindsackes, in dessen Bereich schon der seitliche Nasenfortsatz 
reicht, durch eine gestrichelte Linie angegeben. Der Eingang in 
das Geruchsorgan ist ringsum scharf begrenzt und viel kleiner 
geworden; das Jakobsonsche Organ liegt schon im Nasensack 
drin. In Fig. 3b gibt die gestrichelte Linie das vordere Ende des 
hinteren Blindsackes an, der Pfeil die Lage des Schnittes Textfig. IH. 
Ethmoturbinalleiste und Jakobsonsches Organ haben sich schärfer 
herausgehoben. 

Riechsack eines Kaninchenembryo von 4,2 mm Kopflänge, 4a von 
aussen, 4b von innen und medial. 50mal vergrössert. Grenze 
des Sinnesepithels und Ausdehnung des hinteren Blindsackes in 4a, 
vordere Grenze des letzteren in 4b durch gestrichelte Linien an- 
gegeben. Eingang in die Riechgrube schlitzförmig; der seitliche 
Nasenfortsatz liegt zum grossen Teil im Bereich des hinteren Blind- 
sackes. Jakobsonsches Organ von aussen nicht mehr sichtbar, 
aber (4b) schärfer abgehoben, ebenso die Ethmoturbinalleiste. 
Primitiver Gaumen als kleine Durchbrechung der Haftfalte des 
hinteren Blindsackes in Fig. 4b sichtbar, in 4a durch die Unter- 
brechung der Haftlinie des hinteren Blindsackes angedeutet. 
Riechsack eines Kaninchenembryo von 4,5 mm Kopflänge von hinten 
gesehen. 50mal vergrössert. Die Ethmoturbinalleiste (links) ist zur 
Tasche ausgewachsen und ragt am weitesten nach hinten vor. Das 
Dach ist breiter geworden und zeigt in seiner Mitte als Vertiefung 
die Andeutung des ersten Ethmoturbinale. Das Organ steht nur 
noch hinten mit dem Epithel der Mundhöhle in Verbindung. 
Riechsack eines Kaninchenembryo von 4,5 mm Kopflänge von hinten 
(6a, 50 mal vergrössert) und von lateral (6b, 30mal vergrössert). 
Das Dach der Nasenhöhle hat eine vordere und hintere Abgrenzung 
erhalten, der First des Riechsackes setzt sich jetzt in die Ethmo- 
turbinaltasche fort. Die Vertiefung des ersten Ethmoturbinale hat 
bedeutend zugenommen. Fig. 6b zeigt das starke nach hinten 
Ragen des Ethmoturbinalsackes. das Naso- und Maxilloturbinale. 
Die Linie gibt den Bereich der seitlichen Nasenwand an, der dem 
Anteil der Ethmoturbinalien an der septalen entspricht. 


Entwicklung der Nasenmuscheln bei Mensch und Säugetieren. 463 


=] 


Fig. Riechsack eines Kaninchenembryo von 6,5 mm Kopflänge a von der 
Seite. 40 mal vergrössert. b von innen nach Wegnahme des oberen 
Teils der septalen Wand. 30 mal vergrössert. Kopie von Fig. 2a 
und b der Arbeit von 1902. AJO — Öffnung des Jakobson- 
schen Organs. AN — äussere Nasenöffnung; Ch = primitive Choane; 

ETı, ıı = erstes, zweites Ethmoturbinale; JO — Jakobson- 

sches Organ; MT = Maxilloturbinale; NT = Nasoturbinale; 

SND = seitliche Nasendrüse. 

Fig. 8. Modell des hinteren Teiles des Riechsackes eines Mäuseembryo von 
23 mm Steißscheitellänge (Xı). 50mal vergrössert. Der Ethmo- 
turbinalsack ist bereits zur Bildung der zweiten Siebbeinmuschel 
abgeflacht. ETı = erstes, ETır = zweites Ethmoturbinale; 
JO = Jakobsonsches Organ. 

Fig. 9. Modell des blinden Hinterendes des Ethmoidalsackes von einem 
Kaninchenembryo von 11 mm Kopflänge. 9a von aussen, lateral, 
9b die Seitenwand vom Inneren der Nasenhöhle In 9b ist zur 
Orientierung der Kontur des Organs nach vorn weitergeführt 
worden unter Benutzung der Fig. 3a der Arbeit von 1902. Es ist 
also von dem ersten Ethmoturbinale, das bereits durch eine Furche 
geteilt erscheint, nur der hintere obere Teil ins Modell aufgenommen, 
von den Ethmoturbinalien oder Conchae obtectae ebenfalls nur der 
hintere Abschnitt; Ethmoturbinale II und III sind vollständig. 
Co = Üonchae obtectae; ETı_ımı = erstes bis drittes Ethmo- 
turbinale; MT = Maxilloturbinale;: NT = Nasoturbinale. 

Fig. 10. Laterale Wand der Nasenhöhle eines Schweinsembryo von 13 mm 
Kopflänge, a von aussen, b von innen. 20 mal vergrössert. ETı-ıv 
— erstes bis viertes Ethmoturbinale. 

Die zitierte Literatur wird am Schluss des zweiten Teiles zusammengestellt. 


Drüsenstudien.') 


IV. Beitrag 
zur Kenntnis der Entwicklung der Augenhöhlendrüsen. 
Von 
N. Loewenthal 
a. 0. Professor der Histologie an der Universität Lausanne. 


Hierzu Tafel XXIV und XXV. 

In diesem Aufsatze mögen die ersten Entwicklungsstadien, 
soweit mir solche zugänglich waren, von folgenden Augenhöhlen- 
drüsen behandelt werden: 1. Die Tränendrüse. 2. Die Glandula 
infraorbitalis. 3. Die Gl. orbitalis externa s. adparotidea. 4. Die 
Hardersche Drüse und 5. Die Niekhautdrüse. 

Um Missverständnissen vorzubeugen, sollen die unter 2 und 
3 gebrauchten Benennungen näher definiert werden. 

Unter dem Namen Glandula infraorbitalis verstehen wir 
nicht die verschiedenen Drüsen, die zwar den Boden der Augen- 
höhle erreichen, aber in die Mundhöhle münden, wie z. B. die 
Infraorbitalis des Kaninchens im Sinne von W. Krause, oder 
die sogenannte Gl. orbitalis s. zygomatica des Hundes, sondern 
eine Drüse, die teils nach innen, teils nach oben von dem Joch- 
bogen liegt und in den hinteren (äusseren) Teil des Konjunktival- 
sackes mündet. 

Unter der Benennung Gl. orbitalis externa ist die Drüse 
zu verstehen, die, meinen schon älteren Befunden gemäss,?) der 
Ohrspeicheldrüse zwar anliegt, in Wirklichkeit aber ebenfalls eine 
Augenhöhlendrüse darstellt. 

Die weiter oben aufgezählten Drüsen können in zwei Gruppen 
eingeteilt werden: I. Drüsen, die der Region des hinteren (äusseren) 
Augenwinkels zugeordnet sind. 2. Drüsen, die der Region des 
vorderen (inneren) Augenwinkels zugeordnet sind. 

Fangen wir zuerst mit der ersten Gruppe an. 


!) Drüsenstudien. I. DieHardersche Drüse in: Intern. Monats- 
schrift f. Anat. und Physiol. 13, 1836; 
II. Die Gl. infraorbitalis u. s. w. in: Arch. f£. 
mikroskopische Anatomie, 56, 1900. 
a III. Die Unterkieferdrüse u. s. w. ibid., 71, 1908. 
?) Vorläufige Mitteilung schon in: Journal de ’Anatomie et de 
la Physiologie 1899, dann Drüsenstudien I. 


Drüsenstudien. 465 


Erste Drüsengruppe. 


Tränendrüse, Infraorbitalis und Orbitalis externa. 

Wie erwähnt, wird hier nur von der Entwickelung dieser 
Drüsen die Rede sein. Was das Verhalten dieser Drüsen, und 
namentlich der Infraorbitalis und Orbitalis externa, beim Er- 
wachsenen anlangt, so verweise ich auf meine unlängst veröffent- 
lichten Mitteilungen in Bibliographie anatomique, XVII 
und XIX, 1909, die ich als bekannt voraussetze. 

Auch in betreff der Entwicklung dieser Drüsen hat mehreres 
in den soeben zitierten Mitteilungen schon Erwähnung gefunden. 


Kaninchen. 

Beim Embryo von 13 mm, S.-Stl. (Scheitelsteisslinie in 
gerader Richtung gemessen) ist überhaupt noch keine von den 
Augenhöhlendrüsen angelegt 

Embryonen von 16—18 mm. In dieser Periode bilden 
sich die Anlagen der Tränendrüse und der Infraorbitalis, doch 
hat es sich herausgestellt, dass diese Drüsen nicht gleichzeitig 
erscheinen, und dass die Entwicklung der Infraorbitalis der- 
jenigen der Tränendrüse etwas vorangeht. 

Dieses bemerkenswerte Ergebnis, das ich in einer von 
meinen vorigen Mitteilungen kurz angegeben habe, wird wohl 
einer eingehenden Erläuterung wert sein. 

Die Entwicklung der in Rede stehenden Drüsen kann sowohl 
an Frontalschnitten, als Sagittalschnitten ermittelt werden. Ich 
habe zuerst die Frontalschnittrichtung versucht Es hat sich 
aber herausgestellt, dass diese Schnittrichtung, wie sehr sie auch 
für vorgeschrittenere Stadien anzuraten sei, für das Stadium des 
ersten Auftretens der Tränendrüse und der Infraorbitalis nicht 
besonders zweckmässig sich erweist. Besserere und sicherere 
Resultate in betreff der zeitlichen Unterschiede in der Ent- 
wicklung der genannten Drüsen liefern uns Sagittalschnitte, 
vorausgesetzt, dass die Schnitte fein sind und in lückenloser Reihe 
aufeinanderfolgen. 

Embryo von 16 mm S.-Stl. In diesem Zeitalter findet 
man schon eine unzweideutige Anlage der Gl. infraorbitalis, während 
die Anlage der Tränendrüse mit Sicherheit noch nicht zu er- 
kennen ist. An Sagittalschnitten gestalten sich die fraglichen 
Verhältnisse in folgender Weise (Fig. 1 und 2): 


466 N. Loewenthal: 


In der Gegend des hinteren Augenwinkels nimmt das Epithel, 
welches die innere Fläche der Augenlidwülste überkleidet, an 
Dicke zu. Während man ausserhalb dieser Gegend an der inneren 
Augenlidfläche meist nur zwei Zellschichten am Epithel erkennt 
(gegen den freien Rand hin allerdings mehr), wird das Epithel in 
der Nähe des Augenwinkels drei- bis vierschichtig, und am Augen- 
winkel selbst, in der Rinne des Konjunktivalsackes, mehrschichtig. 

Von dieser Epithelleiste sprossen die Anlagen der Infra- 
orbitalis und der Lacrymalis hervor. Man kann diese Leiste in 
zwei Abteilungen einteilen: eine obere (also oberwärts der Augen- 
lidkommissur gerichtete) und eine untere. Von dieser letzteren 
geht die Anlage der Infraorbitalis ab; von der oberen Abteilung 
entspringt etwas später die Anlage der Tränendrüse. 

Verfolgt man nun die Abänderungen an der hinteren Kon- 
junktivalrinne, wie sie sich an den immer mehr nach hinten sich 
folgenden Schnitten darstellen, so findet man, dass die Rinne 
endlich schwindet, und dass an der Stelle der hintersten Region 
der Konjunktivalbucht, ein warzenförmiger Epithelwulst zurück- 
bleibt (Fig. 1). Dem unteren hinteren Teil derselben sitzt nun 
eine intensiver gefärbte Epithelknospe an, die als die erste An- 
lage der Gl. infraorbitalis zu deuten ist. 

Das umgebende embryonale Bindegewebe unterscheidet sich 
durch den grösseren Reichtum an Kernen, dichtere Beschaffen- 
heit und intensivere Färbung. 

Die obere Abteilung der Epithelleiste erscheint nun als von 
der unteren vollständig losgelöst. Die hintere Fläche derselben 
ist nicht glatt umrandet, sondern erscheint etwas wellig. Bei 
schwacher Vergrösserung glaubt man in dieser Epithelplatte ein 
etwas dunkleres Pünktchen zu erkennen, bei stärkerer Ver- 
srösserung aber wird diese Wahrnehmung unsicher. Von einer 
differenzierten Drüsenanlage ist also in dieser Epithelplatte noch 
nichts Sicheres zu finden. Nach oben hin geht das Epithel der 
Fpithelplatte in die epitheliale Bekleidung des Konjunktival- 
sackes über. 

Noch mehr nach hinten findet man die Epithelknospe, 
welche die Anlage der Infraorbitalis darstellt, von der warzen- 
förmigen epithelialen Unterlage losgelöst und mit einem helleren 
Hofe umgeben (Fig. 2). Man kann sich noch überzeugen, dass 
die Konturen des erwähnten hellen Hofes denjenigen des warzen- 


Drüsenstudien. 467 


förmigen Epithelhügels in der vorigen Figur entsprechen. Wie 
vorher, ist das umgebende bindegewebige Stroma durch den 
Kernreichtum schon bei schwachen Vergrösserungen leicht zu 
erkennen. 

Die obere Abteilung der vorhergenannten Epithelleiste ist 
nun als solche geschwunden. 

Noch einen Schnitt weiter nach hinten schwindet auch die 
Anlage der Infraorbitalis. 

Bei Embryonen von 17—18S mm S.-Stl. finden wir die 
Anlage der Infraorbitalis stärker entwickelt, und ausserdem noch 
eine neue Epithelausstülpung, welche die Anlage der Tränen- 
drüse darstellt (vergl. Fig. 3, die sich aber auf eine noch mehr 
nach hinten folgende Ebene bezieht). 

Wie beim jüngeren Embryo finden wir auch hier am hinteren 
Augenwinkel, im Grunde der Konjunktivalrinne, die vorher be- 
schriebene Epithelleiste mit deren zwei Abteilungen, der oberen 
und der unteren, die zwar aneinanderstossen, aber durch eine 
Einkerbung getrennt sind. 

An der oberen Abteilung der Epithelleiste erkennt man 
insbesondere zwei nach hinten gerichtete wulstförmige Erhaben- 
heiten, von denen die untere dicker und auch besser umgrenzt 
erscheint als die obere. Doch erreicht auch diese letztere nicht 
die Höhe der hügelförmigen Ausstülpung, die, wie wir es im 
vorigen Falle gesehen haben, der Anlage der Infraorbitalis 
entspricht. 

An den folgenden Schnitten finden wir die zwei beschriebenen 
Abteilungen der Epithelleiste von dem umgebenden Konjunktival- 
epithel abgeschnürt und von embryonalem Bindegewebe umgeben. 
Man erkennt ohne Schwierigkeit, dass die untere warzenförmige 
Epithelknospe (G. inf., Fig. 3) der analogen Ausstülpung auf Fig. 1 
entspricht, nur erscheint sie von dem noch sichtbaren Reste der 
Epithelleiste besser abgeschnürt als im vorigen Falle. Diese jetzt 
deutlich gestielte Epithelknospe entspricht, wie gesagt, der Anlage 
der Infraorbitalis. 

Nun kommt in diesem Falle noch eine andere Drüsenanlage 
hinzu, die wir in dem vorher geschilderten Embryonalstadium noch 
vermissen; es ist die Anlage der Tränendrüse (G. 1. auf Fig. 5), 
die sich von der oberen Abteilung der Epithelleiste abschnürt. 
Dieser Teil der Epithelleiste erscheint nun ebenfalls von embryo- 


468 N. Loewenthal: 


nalem Bindegewebe umgeben und ist sowohl von der Anlage der 
Infraorbitalis, als vom Konjunktivalepithel getrennt. Man erkennt 
noch an diesem Teil der Epithelleiste die zwei aufeinanderfolgenden 
Erhabenheiten und insbesondere die untere knopfförmige Aus- 
stülpung. Diese letztere entspricht der Anlage der Tränen- 
druser(G.1.). 

An einem folgenden Schnitte (Fig. 4) finden wir in der 
Tat diese Epithelknospe vollständig abgeschnürt, ein rundliches 
Knöpfchen bildend. Der übrige Teil der Epithelleiste ist ge- 
schwunden. Dementsprechend erscheint nun auch die Anlage 
der Infraorbitalis vollständig abgeschnürt; sie ist ansehnlich 
grösser als die Anlage der Lacrymalis. 

Schon in dem folgenden Schnitte ist die Lacrymalisanlage 
geschwunden, während die Anlage der Infraorbitalis noch ein 
paar Schnitte weiter zu verfolgen ist. 

Es ergibt sich somit aus den auseinandergesetzten Befunden, 
dass beim Kaninchen ein zeitlicher Unterschied in betreff der 
Entwicklung der Tränendrüse und der Infraorbitalis, und zwar 
zugunsten der letzteren, sich wahrnehmen lässt. Ich kann 
somit meine früheren Angaben (in: Bibliogr. anatomique, 
XIX, 1909, p. 104), die sich aber auf Frontalschnitte stützten, 
in vollem Maße bestätigen. 

An die damalige Beschreibung, sowie an die Frontalschnitt- 
richtung überhaupt, habe ich noch einige Bemerkungen anzu- 
knüpfen. Bei dieser Schnittrichtung ist es nicht unwesentlich, 
in betrefft' der topographischen Verhältnisse zwischen reinen 
Frontalschnitten und mehr oder weniger schrägen Frontalschnitten 
zu unterscheiden. Sind die Schnitte durch die Augenhöhle 
schräg von oben-vorn nach unten-hinten geführt worden, so 
wird man in den Ebenen, die sich dem hinteren Augenwinkel 
nähern, einen grösseren Teil des Augapfels finden, als bei rein 
vertikaler Schnittführung. Die auf die Anlage der Infraorbitalis 
beim Kaninchen sich beziehende Fig. | in meiner soeben zitierten 
Mitteilung entspricht gerade den Verhältnissen, die man bei 
schräger Schnittrichtung zu sehen bekommt. In der damals 
untersuchten Schnittserie von einem Kaninchenembryo von etwa 
15 mm S.-Stl. war die Anlage der Tränendrüse noch nicht zu 
erkennen, während ich nun, bei sagittaler Schnittrichtung, schon 
bei Stadien von 17—18 mm S.-Stl. die Anlage dieser Drüse er- 


Drüsenstudien. 469 


kennen konnte. Diese allerdings nur geringe Abweichung (bis 
etwa 1 mm Körperlänge) lässt sich wohl durch den Umstand 
erklären, dass derselben Körperlänge nicht immer genau dieselbe 
Entwicklungsstufe entspricht. 

Durch die vorstehende Beschreibung haben wir folgende 
Sätze dargelegt: 1. Dass die allererste Anlage der Tränendrüse 
beim Kaninchen nur in Einzahl auftritt und 2., dass die Anlage 
der Infraorbitalis, ebenfalls nur in Einzahl vertreten, etwas früher 
auftritt und von Anfang an grösser ist als die Anlage der 
Lacrymalis. 

Embryo von 29 mm S.-Stl. In diesem Alter haben die 
Drüsenanlagen der Infraorbitalis und der Tränendrüse ansehnlich 
an Länge zugenommen. Auch kann man ausserdem zwischen 
einem Ausführgange und einem Drüsenkörper unterscheiden. 

Frontalschnitte sind in diesem Falle recht gut geeignet, 
um den Sachverhalt aufzuklären (Fig. 5 und 6). 

Die Anlage der Infraorbitalis ist ansehnlich grösser als 
diejenige der Tränendrüse. Der Ausführgang mündet etwas nach 
hinten und unten von dem hinteren Augenlidwinkel. Es handelt sich 
eigentlich noch nicht um einen Ausführgang in vollem Sinne des 
Wortes, denn ein deutliches und gut umgrenztes Lumen ist noch 
nicht zu erkennen. Es handelt sich vielmehr um einen Fpithelstrang, 
in welchem aber Andeutungen einer Lichtung auftreten, die sich 
zu feinen, auf dem Querschnitt kreisrund erscheinenden Lücken 
zwischen den Epithelzellen gestalten. Die äussere Zellschicht 
dieses Epithelstranges unterscheidet sich durch die prismatische 
Form und die regelmässig randständige Anordnung der Zellen, 
während im Innern des Stranges die Zellen vielmehr durch- 
einandergeworfen erscheinen. Karyokinetische Figuren sind durch- 
aus keine Seltenheit. 

Von seiner Ursprungsstelle ausgehend, sieht man den Gang 
eine ganze Strecke weit nach hinten ziehen, dann biegt er 
plötzlich nach unten um und verschmilzt mit dem eigentlichen 
Drüsenkörper. Derselbe gestaltet sich zu einem soliden, nach 
dem freien Ende hin keulenförmigen und buckeligen Epithel- 
strange, dessen Dicke diejenige des Ausführganges bedeutend 
übertrifft. Gang und Drüsenkörper sind noch ungeteilt. Am 
Drüsenkörper unterscheidet man aber wulstförmige Erhabenheiten, 
die durch nicht besonders tief eindringende Einkerbungen getrennt 


470 N. Loewenthal: 


sind. Von einer Einteilung in Läppchen ist noch nichts zu sehen. 
Der angeschwollene Endteil des Drüsenkörpers ist nach unten- 
innen gerichtet und ragt in ein verhältnismässig reichlich ent- 
wickeltes Stroma von fötalem Bindegewebe hinein. Dieses letztere 
ist schon reichlich vaskularisiert und bildet eine gut umgrenzte 
Insel, die in bemerkenswerter Weise den epithelialen Anteil des 
Drüsenkörpers nach innen und oben zu ansehnlich überragt. Es 
kann somit von einer epithelialen und einer mesenchymatösen 
Anlage der Drüse die Rede sein. 

An der Anlage der Tränendrüse ist die Differenzierung in 
einen Ausführgang und einen Drüsenkörper weniger ausgesprochen 
als an der Infraorbitalis. Der Drüsengang der Tränendrüse mündet 
etwas mehr nach hinten als derjenige der Infraorbitalis, und 
ausserdem nach oben von der Ebene der hinteren Lidkommissur, 
so dass an Frontalschnitten, die den Ursprung des Ganges der 
Tränendrüse zeigen, der Gang der Infraorbitalis schon nach hinten 
von seiner Abgangsstelle getroffen wird (Fig. 5). 

Der Gang der Tränendrüse wendet sich in seinem ferneren 
Verlaufe nach hinten und nach oben und geht ohne scharfe Grenze 
in den Drüsenkörper über, der sich nur durch seine beträchtlichere 
Dicke und die Änderung der Verlaufsrichtung von der Anlage 
des Ausführganges unterscheidet. Der Drüsengang ist noch nicht 
ausgebildet. Nur an der Ursprungsstelle desselben sieht man 
ganz vereinzelte hell erscheinende Lücken zwischen den Epithel- 
zellen auftreten. An seinem hinteren blind endigenden Segmente 
fängt der Gang an Windungen einzugehen, bleibt aber ungeteilt. 
Eine besser umgrenzte und an Kernen reichere Schicht von 
fötalem Bindegewebe ist auch hier zu erkennen. 

Fernere Entwicklungsstadien bis zur Geburt waren mir 
leider nicht zugänglich. 

Über die Anordnung der Drüsen beim neugeborenen und 
erwachsenen Tier habe ich in meinen vorigen Mitteilungen be- 
richtet (Bibliogr. Anatomique, XVIII, p. 257), und es ist 
nicht meine Absicht, an dieser Stelle auf diesen Gegenstand 
zurückzukommen, weil es hier vor allem auf die embryonalen 
Anlagen der genannten Drüsen ankommt. Ich möchte nur noch 
daran erinnern, dass beim neugeborenen Tier, ausser der eigent- 
lichen (orbitalen) Tränendrüse, noch ein anderes kleineres, nach 
unten von derselben liegendes Drüschen (accessorische Tränen- 


Drüsenstudien. Anl 


drüse) sich vorfindet. Diese letztere ist mit einem besonderen 
Gange ausgestattet, der nach unten von dem Gange der Haupt- 
tränendrüse verläuft. Und so ist es auch beim Erwachsenen. 
Es bleibt noch zu bestimmen, in welcher embryonalen Periode 
die Bildung der accessorischen Tränendrüse stattfindet. 

Was die Infraorbitalis anlangt, so mündet diese Drüse 
auch beim Neugeborenen (und beim Erwachsenen) mit einem 
einzigen Gange. Es kommen also für diese Drüse keine neuen 
von dem Epithelium des Konjunktivalsackes sich abschnürenden 
Drüsenanlagen hinzu (wohl aber accessorische, dem Ausführgange 
selbst zugeordnete Drüschen). 


Meerschweinchen. 


Von dieser Tierart habe ich Embryonen von 18 mm S.-Stl., von 
44 mm S.-Stl. und von 11,5 cm (von der Schnauze bis zur Schwanz- 
wurzel), und zwar in allen Fällen an Frontalschnitten untersucht. 

Embryo von 15 mm. Im Bereiche des hinteren Augen- 
winkels nähern sich die vorspringenden Wülste der Augenlider 
immer mehr und verschmelzen endlich zusammen. Der von nun 
an auch nach aussen ahgeschlossene Konjunktivalsack erscheint 
auf dem Querschnitt als ein seitwärts stark abgeplattetes, läng- 
liches Säckchen, das im Anfang einen Spaltraum einschliesst. 
Noch weiter nach hinten (temporalwärts), schwindet der erwähnte 
Spaltraum, und man findet anstatt des Konjunktivalsäckchens eine 
epitheliale Leiste, aus welcher die Anlagen der Infraorbitalis und 
der Tränendrüse entspringen (Fig. 7). Man sieht zuerst an 
der Epithelleiste eine Einschnürung auftreten. Der obere Teil 
nimmt rasch an Höhe ab, während die Einschnürung noch deut- 
licher hervortritt, so dass man bald an der Epithelleiste einen 
kleineren oberen und einen dickeren unteren Teil wahrnimmt. 
In den nach hinten folgenden Schnitten schnürt sich der obere 
Teil vollständig von dem unteren ab. Der obere abgerundete 
Teil entspricht der Anlage der Tränendrüse (G.].), der untere 
etwa eiförmig angeschwollene Teil entspricht der Anlage der 
Infraorbitalis (G. inf.) Noch weiter nach hinten schwindet zuerst 
die Anlage der Tränendrüse ohne Veränderungen einzugehen, 
während die Anlage der Infraorbitalis noch etwas mehr anschwillt 
und eine nach unten gerichtete Knospe treibt. Endlich schwindet 
auch diese, ohne fernere Umbildungen durchzumachen. 


472 N. Loewenthal: 


Wir sehen somit, dass beim Meerschweinchen die Anlagen 
der Infraorbitalis und der Tränendrüse zuerst aneinanderhaften 
und nur etwas weiter nach hinten sich voneinander trennen. Dass 
diese Deutung der Verhältnisse die richtige ist, dies wird in vollem 
Maße durch die Untersuchung vorgerückterer Stadien erwiesen. 

Embryo von 44 mm S.-Stl. In diesem Alter finden wir 
die beiden Drüsenanlagen weit mehr entwickelt, wobei nament- 
lich die viel grössere räumliche Entfaltung der Infraorbitalis im 
Vergleich zu der Tränendrüse sofort auffällt. Von besonderem 
Interesse ist das Verhalten der Drüsenanlagen bei der Mündung 
am hintersten Teile des Konjunktivalsackes. 

Man findet in dieser Gegend zwei dicht aneinanderhaftende 
Gänge, von denen der obere etwas kleiner erscheint als der 
untere (Fig. S). Nur eine kurze Strecke weit behalten die Gänge 
dieselbe Lage. Bald entfernen sie sich voneinander, wobei der 
untere Gang rasch nach unten umbiegt, um zu dem Drüsenkörper 
der Infraorbitalis sich zu begeben (Fig. 9). Schon am Eintritt 
in die Drüse gibt der Ausführgang einige dichotomisch ange- 
ordnete Äste ab. (Teilungen erster Ordnung.) Dieselben gehen 
weitere Verzweigungen ein, zweiter und auch dritter Ordnung. 
Die Endzweigchen mit den ihnen zugeordneten Seiten- und End- 
knospen weisen eine typisch traubenförmige Anordnung auf. 
Häufig sind die Endknospen gabelförmig zu zwei angeordnet. 

Der Ausführgang und seine Verästelungen sind schon aus- 
gehöhlt, während an den Drüsenknospen, lateralen oder terminalen, 
ein Lumen noch nicht wahrzunehmen ist. 

Das bindegewebige Stroma ist reichlich entwickelt. Es ent- 
hält verzweigte Zellen, deren scheinbar anastomosierende Fort- 
sätze rundlich-ovale Maschen umgrenzen. 

Die geschilderte Drüsenanlage ist von dem Unterhautgewebe 
durch eine zwar dünne, aber kompaktere bindegewebige Schicht 
getrennt, die eine Art Kapsel bildet. In derselben verlaufen 
zahlreiche Gefässzweige, die auch in den Drüsenkörper hinein- 
dringen. 

Mit ihrer tiefen Fläche tritt die Drüse zu dem Museulus 
temporalis und ganz nach unten zu dem Arcus zygomaticus in 
Beziehung. Der untere Rand der Drüse reicht fast bis zu der 
Ebene des Ausführganges der Öhrspeicheldrüse heran. Nach 
oben hin ist die Drüse von dem Augapfel durch eine besonders 


Drüsenstudien. 473 


lockere und Spalträume enthaltende Schicht von embryonalem 
Bindegewebe getrennt. 

Gehen wir nun zu der Anlage der Tränendrüse über. 
Nachdem der Gang derselben von demjenigen der Infraorbitalis 
sich losgetrennt hat, zieht er zuerst nach hinten, biegt sich dann 
nach oben um. Von dieser Stelle ab fängt der Gang an Ver- 
ästelungen einzugehen, die ihrerseits Drüsenknospen treiben. Es 
entsteht somit ein kompakteres Drüsenläppchen, dessen Abgrenzung 
gegen die Infraorbitalis in den hinteren Ebenen durchaus nicht 
scharf erscheint, indem die Drüsenkörner dieser Drüsen ganz 
nahe aneinandertreten. Die Anlage der Tränendrüse nimmt ein 
viel kleineres Feld ein, als diejenige der Infraorbitalis. 

Vergleichen wir nun die geschilderten Verhältnisse mit den- 
jenigen, die wir beim Embryo von 18 mm finden, so lassen sich 
die Resultate recht gut vereinigen. Wir sahen in der Tat, dass 
in dem vorher beschriebenen Stadium, die Anlagen der genannten 
Drüsen bei ihrer Bildungsstelle aneinanderhaften, und dass sie 
sich nach hinten zu voneinander abschnüren. Diesen Sachverhalt 
finden wir in seinen Grundzügen noch beim Embryo von 44 mm 
wieder, obwohl die Drüsenanlagen in der Entwicklung weit mehr 
vorgerückt sind. Die Gänge der Tränendrüse und der Infra- 
orbitalis sind nämlich bei der Mündung dicht aneinandergereiht, 
trennen sich aber bald voneinander und begeben sich zu den Drüsen- 
anlagen, die zwar ganz nahe beieinanderliegen, aber dennoch als 
solche noch zu unterscheiden sind. In noch vorgerückteren 
Stadien wird die Verschmelzung der genannten Drüsen noch voll- 
ständiger. 

Embryo von 11,5 cm (bis zur Schwanzwurzel gemessen). 
Von dem hinteren Teil des Konjunktivalsackes ausgehend, findet 
man an demselben nur einen einzigen Gang, der nach hinten 
und etwas nach unten von der Gegend der hinteren Kommissur 
der Augenlider mündet (Fig. 10). Dieser Gang zieht nach unten 
und verliert sich in der Gl. infraorbitalis. Das Drüsenparenchym 
zeigt schon im allgemeinen die Anordnung, die man in der 
fertigen Drüse findet. Der Drüsenkörper ist in Läppchen ver- 
schiedener Ordnung eingeteilt, die von bindegewebigen Scheiden 
getrennt sind. In denselben verlaufen die Verzweigungen des 
Ausführganges und die begleitenden Gefässe und Nerven. Das 
interstitielle Bindegewebe hat nun, im Vergleich zu der Ent- 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.I. 32 


474 N. Loewenthal: 


wicklung der Drüsenteile, in sehr bedeutendem Maße abge- 
nommen, indem die Interstitien zwischen den drüsigen Teilen 
nun beträchtlich schmäler geworden sind. Die primären Drüsen- 
läppchen bestehen aus dicht aneinandergereihten Alveolen, deren 
Beschaffenheit derjenigen der fertigen Drüse ähnlich ist. 

Verfolgt man nun die Beziehungen der Infraorbitalis zu 
der Tränendrüse, so findet man, dass in den mehr nach vorn 
gerichteten (uerebenen die Tränendrüse eine ganz abgesonderte 
Einheit zu bilden scheint. Untersucht man aber die Umbildung 
des (@uerschnittsbildes an den immer mehr nach hinten sich 
folgenden Schnitten, so sieht man, dass immer neue Läppchen 
zwischen der Infraorbitalis und der Tränendrüse die hintere 
Fläche der Augenhöhle entlang auftreten und dass endlich beide 
Drüsenkomplexe zu einem einzigen Drüsenkörper verschmelzen. 
Es wird wenigstens unmöglich, eine Grenzlinie zwischen beiden 
Drüsen zu erkennen. 

Es bleibt uns noch übrig, zu erörtern, wo die Ausführwege 
des oberen Drüsensegmentes, welches entwicklungsgeschichtlich 
der Tränendrüse entspricht, ihre Mündungsstelle finden. Die 
Untersuchung von Serienschnitten ermöglicht eine ganz sichere 
Beantwortung dieser Frage. Die fraglichen Ausführgänge öffnen 
sich in einen Zweig des Ganges, der in die Infraorbitalis ein- 
dringt, so dass der Ausführgang, den wir am hinteren Teil des 
Konjunktivalsackes münden sahen, als der gemeinschaftliche Gang 
sowohl der Infraorbitalis, als der Tränendrüse zu deuten ist. 

Es ergibt sich aus den beschriebenen Beobachtungen, in 
Übereinstimmung mit meinen früheren Angaben (Bibl. ana- 
tomique, XVIII, 1909), dass zwischen dem Kaninchen und dem 
Meerschweinchen ein wesentlicher Unterschied in betreff der An- 
ordnung und der Entwicklung der Infraorbitalis und der Tränen- 
drüse vorhanden ist. Während beim Kaninchen die Anlagen 
dieser Drüsen von Anfang an vollständig getrennt sind und auch 
getrennt bleiben, verschmelzen dieselben immer mehr im Laufe 
der Entwicklung, so dass es endlich zur Bildung einer gemein- 
schaftlichen Drüse kommt, die mit einem einzigen Gange mündet. 
DasStudium der Entwickelungsvorgänge ermöglicht uns das Ver- 
ständnis des bemerkenswerten Vorganges, infolgedessen zwei 
sonst getrennte Drüsenanlagen eine einheitliche Drüse bilden 
können. 


Drüsenstudien. 475 


Wir gehen nun zu einigen anderen Nagetieren über, bei 
welchen man die eigentliche Tränendrüse vermisst, daher aber 
eine andere Orbitaldrüse, die der Ohrspeicheldrüse, anliegt, und 
der wir die Benennung Gl. orbitalis externa, auch Nebenohr- 
speicheldrüse, beigelegt haben. 


Maus. 


Von dieser Art, und namentlich der weissen Maus, waren 
mir Embryonen von 20 mm 8.-Stl. zugänglich. In diesem Falle 
habe ich die Untersuchung der Drüsenanlagen an Sagittalschnitten 
vorgenommen. 

Im Bereiche des hinteren Augenwinkels findet man einen 
Ausführgang, der etwas nach unten von der Ebene des genannten 
Augenwinkels in den Konjunktivalsack sich öffnet (Fig. 11). Dieser 
Endgang hat je nach der Stelle eine Dicke von 60—67 «. Nach 
einem Verlaufe von etwa 0,3 mm geht von diesem Gange ein 
Seitenast ab, der zu einer Drüsenknospe führt. Während der 
Endgang schon ausgehöhlt ist, kann man in der Seitenknospe 
eine Lichtung noch nicht wahrnehmen. Dieser blind endigende 
Seitenast ist samt der Knospe nur 145—148 u lang. Von seiner 
Abgangsstelle zieht er nach vorn -unten, eine leichte Kurve 
um die untere Fläche des Augapfels beschreibend. Der Gang 
und die Seitenknospe sind in eine kompaktere Schicht von 
embryonalem Bindegewebe eingebettet. 

Dieser Seitenauswuchs ist als eine sehr junge Anlage der 
Infraorbitalis zu deuten. Diese Deutung stützt sich auf mehrere 
Gründe, wie namentlich die Anordnung und die Beziehungen 
dieser Drüse beim erwachsenen Tier, sowie auch bei anderen 
verwandten Arten, wie die Wühlmaus und die Ratte, wovon mehr 
weiter unten. 

Betrachten wir nun den ferneren Verlauf des Ganges, nach 
dem stattgefundenen Abgange des Seitenastes, der für die Anlage 
der Infraorbitalis bestimmt ist. Der fragliche Gang zieht dann 
direkt nach hinten und unten, streift den Musculus temporalis, 
von welchem er nur durch eine dünne bindegewebige Lage ge- 
trennt bleibt, kreuzt ferner den hintersten Teil des Jochbogens 
und zieht endlich, in eine lockere Schicht von subkutanem Binde- 
gewebe eingebettet, in der Richtung nach der äusseren Orbital- 
drüse, in welche er schliesslich eindringt (Fig. 12, D.). 


32* 


476 N. Loewenthal: 


Das Drüschen selbst (G.o.e) liegt oberhalb der Ohrspeichel- 
drüse und nach vorn von der Ohrmuschel, wo es ein ziemlich 
gut umgrenztes Feld einnimmt. Das bindegewebige Stroma unter- 
scheidet sich schon bei schwacher Vergrösserung durch die inten- 
sivere Färbung und die kompaktere Beschaffenheit von dem 
umgebenden subkutanen Bindegewebe. Im Innern der Drüsen- 
anlage findet man eine Anzahl von gewundenen buckeligen Drüsen- 
gängen, die mit keulenförmigen Drüsenknospen zusammenhängen. 
Bis an die Grenze des Drüsenparenchyms weist der Ausführgang 
ein deutliches Lumen auf. An den Gängen, die im Innern des 
Drüsenkörpers verlaufen, ist in den meisten Fällen ein Lumen 
noch nicht wahrzunehmen. 

Wir finden somit beim Mäuseembryo von 20 mm S.-Stl. in 
Verbindung mit der Bindehaut an der Gegend des hinteren Augen- 
winkels einen einzigen Gang, der mit zwei Drüsenanlagen zu- 
sammenhängt: Die eine, viel vorgerücktere Anlage entspricht 
der äusseren Orbitaldrüse; die andere, nur noch im Stadium von 
einer soliden Knospe angelegt, entspricht nach unserer Deutung 
der Anlage der Infraorbitalis. Von der Anlage der Tränendrüse 
ist nichts zu finden. 

Dieser Sachverhalt ist in vollem Einklange mit meinen 
früheren am erwachsenen Tier beschriebenen Beobachtungen. 
Die Untersuchung der Entwicklungsvorgänge ermöglicht noch 
etwas weiter zu gehen und den Schluss zu ziehen, dass die Infra- 
orbitalis durch Knospung von dem Gange der äusseren Orbital- 
dräse entsteht. Folglich ist man berechtigt, die Gl. orbitalis 
externa als die primäre, die Infraorbitalis als die sekundäre 
Drüsenformation zu deuten. 

Weder mehr, noch weniger vorgeschrittene Entwicklungs- 
stadien waren mir zugänglich. 


Wühlmaus. 


x 


Embryo von 265 mm S.-Stl. Die Anordnung der 
Drüsen, die dem hinteren Augenwinkel zugeordnet sind, habe 
ich an Frontalschnritten untersucht. 

Wie bei der Maus, geht auch hier von dem hinteren Blind- 
sacke der Konjunktiva, kaum nach unten von der Ebene des 
hinteren Augenwinkels, nur ein einziger verhältnismässig weiter 
Gang ab. Er zieht ferner, im Anfange fast dieselbe Lage bei- 


Drüsenstudien. ANTEN 


behaltend, nach hinten. Etwas abweichend von dem Sachverhalte 
bei der weissen Maus, bleibt der genannte Gang eine ganze 
Strecke weit unverzweigt. Man findet dennoch, obwohl mehr 
nach hinten als bei der Maus, in Verbindung mit der unteren 
Fläche dieses Ganges eine einfache, solide, blind endigende Knospe, 
die nach unten gerichtet ist. Es ist dabei zu bemerken, dass 
während auf der einen Seite nur eine einzige Drüsenanlage vor- 
handen ist, auf der anderen Seite zwei analog beschaffene Epithel- 
knospen sich bilden. Die eine wie die andere ist nach unten 
gerichtet. 

Noch weiter nach hinten, in der Nähe der Ebene des Unter- 
kiefergelenkes, teilt sich der Gang in zwei Hauptäste, die in den 
Drüsenkörper eindringen. Der untere Ast ist reichlicher ver- 
zweigt als der obere. Wie leicht einzusehen ist, entspricht dieses 
Drüschen seiner Lage nach oberhalb der Speicheldrüse und nach 
unten von der Ohrmuschel der Gl. orbitalis externa. 

Was nun die Deutung der Epithelknospen, die von dem 
Ausführungsgange der äusseren Orbitaldrüse entspringen, so ist 
sie komplizierter, als in betreff der Knospe, die wir bei der 
Maus beschrieben haben, und zwar aus folgenden Gründen: Wir 
sahen nämlich, dass bei der Wühlmaus die fraglichen Knospen 
weit mehr nach hinten auftreten, als bei der Maus, und dass die 
Zahl derselben Abweichungen zu unterliegen scheint. Es kommt 
ferner noch der Umstand hinzu, dass beim Wühlmausembryo von 
26,5 mm die Knospen noch zu klein sind, um genügenden Auf- 
schluss über ihr ferneres Schicksal zu erlauben. Eins ist ganz 
ausser Zweifel, dass nämlich die fraglichen Epithelausstülpungen 
als Anlage der Tränendrüse nicht gedeutet werden können, 
erstens weil sie zu weit nach hinten von dem Konjunktivalsack 
entspringen und zweitens, weil sie nach unten und nicht nach 
oben gerichtet sind. 

Ist die Deutung der in Rede stehenden Epithelknospen als 
einer Anlage der Tränendrüse schon von vornherein ausge- 
schlossen, so hat die Deutung derselben als einer Anlage der 
Infraorbitalis einen hohen Wahrscheinlichkeitsgrad für sich. Um 
die Frage in definitiver Weise entscheiden zu können, müsste 
man vorgerücktere Stadien untersuchen; leider waren mir solche 
nicbt zugänglich. Die weiter oben erwähnten Abweichungen in 
betreff der Lage der von dem Gange der äusseren Orbitaldrüse 


478 N. Loewenthal: 


entspringenden Epithelknospen im Vergleich zu dem Sachverhalte 
bei der weissen Maus lassen sich aber noch recht gut mit der Lage 
der Infraorbitalis beim erwachsenen Tier vereinigen. Meinen 
früheren Mitteilungen gemäss (in: Bibliogr. Anatomique, XIX, 
fasc. 2, p. 103) zeigt die Anordnung dieser Drüse bei der er- 
wachsenen Wühlmaus einige Abweichungen im Vergleich zu der 
Maus und der Ratte, indem die Läppchen der Infraorbitalis an 
der unteren Kante des Ausführganges der äusseren Orbitaldrüse 
aufeinanderfolgen und besonders nach hinten verschoben sind. 
Ich suchte diese Eigentümlichkeit dadurch zu erklären, dass bei 
der Wühlmaus die Har dersche Drüse besonders weit nach unten 
und hinten sich erstreckt. Es wird wohl kein reiner Zufall sein, 
wenn auch im embryonalen Zustande, wie wir es jetzt erkannt 
haben, die von dem Gange der Gl. orbitalis externa sich ab- 
schnürenden Drüsenanlagen besonders weit nach hinten auftreten. 
Ferner möchte ich noch an eine andere bei der Wühlmaus sich 
vorfindende Eigentümlichkeit erinnern, dass nämlich bei dieser 
Art der Ausführgang der äusseren Orbitaldrüse noch ausserhalb 
des Drüsenparenchyms von Drüsenläppchen begleitet wird. 

Wenn also unsere Deutung der Knospen, die zuerst von 
dem Gange der äusseren Orbitaldrüse sich abschnüren, die richtige 
ist, wie es allem Anscheine nach zu sein scheint, so folgt daraus, 
dass auch bei der Wühlmaus die Infraorbitalis durch Knospung 
vom Gange der äusseren Orbitaldrüse entspringt. 


Weisse Ratte. 


Von dieser Gattung waren mir keine Embryonalstadien zu- 
gänglich. Wir werden uns daher bei derselben nicht länger 
aufhalten. Indem ich in betreff der Anordnung der Drüsen 
und der Ausführgänge, die mit dem hinteren Konjunktivalsack 
in Zusammenhang stehen, beim neugeborenen und erwachsenen 
Tier auf meine vorigen Mitteilungen verweise, hebe ich an 
dieser Stelle nur die allgemeinen Schlussfolgerungen hervor, um 
zwischen: der Ratte und anderen Arten einen Vergleich ziehen 
zu können. Wie Maus und Wühlmaus hat auch die Ratte 
keine eigentliche Tränendrüse, aber eine äussere Orbitaldrüse 
und eine Infraorbitalis. Diesen beiden räumlich vollständig ge- 
trennten Drüsen entspricht auch bei der Ratte ein einziger 
Endgang. 


Drüsenstudien. 479 


Rind. 

Untersuchungsmaterial: Embryonen oder Föten von 26,5 mm 
S.-Stl., von S cm und 20 cm. 

Das Studium der Entwicklungsgeschichte erweist auf das 
Bestimmteste, dass dem Rind ausser der Tränendrüse noch eine 
wahre Infraorbitalis, die am unteren Teil des hinteren Konjunk- 
tivalsackes mündet, zukommt. Über das erste Auftreten dieser 
Drüsen beim Rindsembryo kann ich wegen Mangel an passenden 
Entwicklungsstadien nichts Bestimmtes angeben. In der Em- 
bryologie von v. Kölliker (französ. Auflage, Reinwald, 1882) 
finden wir eine Figur, die sich auf die Anlage der Tränendrüse 
beim Rindsembryo von 3,5 cm beruft (Fig. 427 auf Seite 713 
des soeben zitierten Werkes), und zwar auf einem Horizontal- 
schnitte. Ob nur diese einzige oder noch andere Anlagen in 
diesem Stadium vorhanden waren, ist im Texte nicht angegeben. 
Die veranschaulichte Drüsenanlage kann sich wohl nicht auf das 
allerjüngste Entwicklungsstadium der Tränendrüse beziehen, denn 
sie ist schon von ansehnlicher Länge und weist ein Lumen auf. 

Nach Falchi') tritt die erste Anlage des Sinus, von welchem 
sich die Tränendrüse abschnürt, beim Rindsembryo von 2 cm auf. 
Doch scheint es dabei nicht auf die Anlage der Tränendrüse 
selbst, sondern nur auf diejenige des Sinus der Conjunctiva, von 
der sich die eigentliche Drüsenanlage abschnürt („rudiment de la 
conjonctive du sinus donnant l’origine a la glande lacrymale“). 
Eine andere Arbeit desselben Autors (in: Annal. di Ottalm. 
34, 1905, fase. 11—12) war mir leider nicht zugänglich. 

Ich selbst habe einen Rindsembryo von 26,5 mm, also ein 
Stadium, das zwischen den soeben angeführten von v. Kölliker und 
von Falchi fällt, untersucht. Es hat sich aber dabei herausgestellt, 
dass die gewählte, stark schräge, der horizontalen sich nähernde 
Schnittrichtung für die Beurteilung einiger Angelegenheiten nicht 
günstig ist. Es wird nämlich bei dieser Schnittrichtung nicht 
leicht sich zu orientieren über die Lage der noch sehr jungen 
Drüsenanlagen in bezug auf die Region des Augenwinkels, weil 
dieselbe bei dem noch weit geöffneten Auge und noch wenig 
ausgebildeten Augenlidern mit Genauigkeit schwer zu bestimmen 
ist. Was nun den tatsächlichen Befund anbelangt, so findet man 


5) Sur le developpement de la glande lacrymale. Archivesitaliennes 
de Biologie, XLIV, 1905. 


480 N. Loewenthal: 


im Bereiche des hinteren Augenwinkels bei dem erwähnten Embryo 
von 26,5 mm zwei aufeinander folgende Drüsenanlagen. Sie 
gestalten sich als solide Epithelknospen, die vom Epithel der 
Bindehaut entspringen, und demselben mit einem etwas verjüngten 
Stiele aufsitzen. Die eine Anlage ist etwas grösser als die andere. 
Weil aber, wie gesagt, die Lage derselben in betreff des hinteren 
Augenwinkels genau nicht festzustellen war, so ist es nicht möglich, 
die Frage, ob nur die eine von den erwähnten Anlagen, oder beide 
der Tränendrüse zuzurechnen seien, bestimmt zu beantworten. 

Beim Embryo von 8 cm S.-Stl. gestalten sich die Verhält- 
nisse, und zwar an Frontalschnitten, in ganz unzweideutiger Weise. 
Im Bereiche des hinteren Augenwinkels finden wir zwei räumlich 
getrennte Drüsenanlagen, von denen die eine der oberen Hälfte 
des hinteren Konjunktivalsaches, die andere der unteren Hälfte des- 
selben zugeordnet ist. Die obere Anlage entspricht der Tränendrüse, 
die untere der Gl. infraorbitalis. Im Gegensatze zum Kaninchen 
und Meerschweinchen ist beim Rind die Anlage der Tränendrüse 
ansehnlich grösser als diejenige der Infraorbitalis. Während die 
erste im angegebenen Älter mit sechs bis sieben Gängen ver- 
sehen ist, führt die andere nur zwei Gänge. Die Ausführgänge 
sind an beiden Drüsenanlagen ausgehöhlt. An den Verästelungen 
der Gänge (und namentlich an der Tränendrüse) ist die Aus- 
höhlung auffallend ungleich, indem das Lumen bald ganz eng, 
bald sogar noch weiter als an den Endgängen erscheint. Die 
Verzweigungsart ist häufig dichotomisch, kann auch trichotomisch 
sein; im letzteren Falle gehen drei Aste ganz nahe beieinander 
ab. Die von den Verästelungen der Gänge abgehenden Knospen 
können in Seiten- und Endknospen eingeteilt werden. Zweigeteilte 
Knospen sind nicht selten wahrzunehmen. Die Knospen sind teils 
ganz solid, teils ausgehöhlt; in letzterem Falle ist das Lumen 
sehr eng, während das Epithel eine dickere Schicht bildet als 
am zuführenden Zweige selbst. 

Das Gangsystem der Infraorbitalis ist weit weniger entfaltet 
als dasjenige der Tränendrüse; der Verteilungstypus unterscheidet 
sich nicht in merkbarer Weise von demjenigen des Gangsystems 
der Tränendrüse. 

Die bindegewebige Anlage der Drüse ist noch reichlich ent- 
wickelt, indem die Verästelungen der Gänge samt den Knospen 
durch noch breite Interstitien getrennt sind. 


Drüsenstudien. 481 


Nach hinten zu nähern sich die beiden Drüsenanlagen 
aneinander. 

Die gegenseitige Lage der Tränendrüse und der Infraorbi- 
talis habe ich in meinen früheren Mitteilungen veranschaulicht 
(Bibl. anatom., XIX, Fig. 2 auf Seite 107 und Fig. 3 auf 
Seite 307). 

Schaf. 

Das Schaf unterscheidet sich vom Rind vor allem durch 
den Mangel einer wahren Infraorbitalis, aber auch durch die 
Zahl und Anordnung der Tränendrüsenanlagen. Folgende Stadien 
waren mir zugänglich: Ein Embryo von 7,5 cm S.-Stl., ferner 
Föten von 27 und 56 cm totaler Länge. 

Embryo von 7,5 cm S.-Stl. (Frontalschnittserie). 

Man findet hier im Zusammenhang mit dem hinteren Kon- 
junktivalsack nur eine Drüse, die Tränendrüse. In betreff der 
Zahl der Tränendrüsenanlagen ist ein Unterschied zwischen der 
einen und der anderen Seite wahrzunehmen. 

Auf der einen Seite findet man nach hinten und nach oben 
von der hinteren Kommissur der Augenlider zuerst zwei über- 
einanderliegende Gänge, von denen der obere kaum eine Schnitt- 
dicke mehr nach hinten mündet. Beide Gänge sind ausgehöhlt. 
Noch mehr nach hinten stülpt sich von dem hintersten Teil des 
Konjunktivalsackes ein dritter Gang aus, der nach unten von 
den vorigen liegt. Dieser zuletzt genannte Gang ist aber nur 
an einer winzigen Zahl von Schnitten zu verfolgen, wo er dann 
blind endet. Wie es vorgeschrittenere Stadien wahrscheinlich 
machen, handelt es sich um eine noch ungenügend entwickelte 
dritte Drüsenanlage. 

Die zwei anderen Gänge können bis zu der Anlage des 
Drüsenkörpers selbst verfolgt werden. Der Drüsenkörper er- 
scheint an Frontalschnitten als seitwärts sehr abgeplattet, aber 
in die Höhe gezogen. Der obere Gang geht früher Verzweigungen 
ein als der untere. Im Drüsenkörper findet man in frontaler 
Richtung langgestreckte Gänge, die allerdings zum Teil schon 
ausgehöhlt sind, zum Teil aber ein regelmässig beschaffenes 
Lumen noch nicht erkennen lassen. Die denselben ansitzenden 
Seiten- und Endknospen sind noch solid. Das bindegewebige 
Stroma bildet ebenfalls eine in die Höhe gezogene, seitwärts 
stark abgeplattete Platte, die durch die intensivere Färbung und 


482 N. Loewenthal: 


dichtere Anordnung der Kerne von dem umgebenden viel lockeren 
fötalen Bindegewebe sich abhebt. 

Auf der anderen Kopfseite findet man einen ausgehöhlten 
Gang, der bis in den Drüsenkörper zieht, und ausserdem noch 
die Anlage eines zweiten Ganges, die aber schon nach zwei bis 
drei Schnitten blind endet und noch nicht ausgehöhlt ist. Diese 
Anlage liegt oberhalb des Ganges, der, wie gesagt, in den Drüsen- 
körper zieht. 

Der dritte Gang ist-an dieser Seite gar nicht angelegt. 

Wir sehen somit, dass die Anlage der Tränendrüse etwas 
abweichend in betreff der Zahl der angelegten Ausführgänge sich 
gestalten kann. 

Die Deutung der angelegten, aber nach kurzem Verlaufe 
blind endigenden und noch nicht ausgehöhlten Gänge hängt 
natürlich von der Anordnung der Drüsenanlage in vorgerückteren 
Stadien ab. 

Über die Anlage der Tränendrüse beim Fötus von 27 mm 
totaler Länge habe ich in meinen vorigen Mitteilungen berichtet 
und diese in einer Figur veranschaulicht.') 

Wir können uns daher, an dieser Stelle, nur mit der Wieder- 
gabe der Schlussfolgerungen begnügen. 

In diesem Falle gingen im ganzen, von der oberen Hälfte 
des hinteren Konjunktivalsackes, vier Gänge ab, von denen aber 
nur zwei bis zu der orbitalen Tränendrüse zu verfolgen waren. 
Die anderen zwei Gänge endeten in viel kleineren accessorischen 
Drüsenanlagen. 

Die Lage dieser accessorischen Drüsenanlagen kann von 
Seite zu Seite Abweichungen unterworfen sein, indem z. B. auf 
einer Seite beide Drüschenanlagen die obere Spitze des Konjunk- 
tivalsackes überschreiten, während auf der anderen Seite eines 
der Drüschen in der Seitenwand desselben stecken bleibt. 

Wenn wir nun den Befund an diesem 27 cm langen Fötus mit 
demjenigen an der vorher erwähnten Frucht von 12 cm totaler Lange 
vergleichen, so finden wir in beiden Fällen übereinstimmend, dass 
zwei Gänge bis in den Körper der Tränendrüse verfolgt werden 
konnten (nur auf einer Seite bei dem 12 cm langen Fötus), 
während von den Gängen der accessorischen Drüschen nur ein 
einziger beim jüngeren Fötus vertreten war und zwar noch im 


) Biblio gr. anatomique, XIX, S. 303, Fig. 2. 


Drüsenstudien. 483 


Stadium von solider Knospe. Man ist berechtigt, daraus zu 
schliessen, dass beim Fötus von 12 cm die in Rede stehenden 
accessorischen Drüschen noch nicht genügend ausgebildet sind. 
Wir sahen übrigens, dass beim Kaninchen ebenfalls die Anlage 
der accessorischen Tränendrüse später sich bildet als die Haupt- 
anlage der Tränendrüse. 


Wie weiter oben angegeben wurde, ist die Zahl der Gänge 
an der Anlage der Tränendrüse beim Rindsembryo ansehnlich 
grösser als beim Schaf. 


In betreff der Zahl der Ausführgänge an der Tränendrüse 
beim erwachsenen Schaf finden wir in der klassischen Anatomie 
von Sappey angegeben, dass diese Drüse mit zwei Gängen 
mündet.!) Diese Angabe lässt sich mit unseren Befunden in 
embryonalen Stadien recht gut vereinigen; nur scheint das Vor- 
kommen von noch zwei anderen Gängen und accessorischen 
Drüsenanlagen nicht genügend bekannt zu sein. 


Betonen wir nochmals den Umstand, dass in überein- 
stimmender Weise bei den untersuchten Schafsembryonen von 
12, 27 und 56 cm totaler Länge keine von der unteren Region 
des hinteren Konjunktivalsackes entspringenden Drüsenanlagen 
zu finden waren; dass also dem Schaf, im Gegensatze zum Rind, 
die Anlage einer wahren Infraorbitalis fehlt. An einem viel jüngeren 
Embryo von 533 mm (S.-Stl.) glaubte ich im Anfange eine solche 
Anlage erkannt zu haben. Wie ich es aber schon selbst berichtigt 
habe (vergl. Bibliogr. anatom., XIX, p. 301), hat sich diese 
Angabe als eine irrtümliche erwiesen. 


Man findet zwar beim Schafsembryo eine Drüsenanlage, die 
in die Bodenregion der Augenhöhle hineinragt, sie mündet aber 
in die Mundhöhle. Diese Drüse wird wohl der Infraorbitalis 
der älteren Anatomen entsprechen. Über die Anordnung dieser 
Drüsenanlage beim Schafsembryo von 20 cm findet man Angaben 
in einer neueren Arbeit von Lafite-Dupont.’) 


Diese Drüsenanlage kann man schon recht gut beim Schafs- 
embryo von 12 cm totaler Länge erkennen, und obwohl wir uns 
mit den Drüsen, die zu der Mundhöhle gehören, in dieser Arbeit 


!) Trait& d’Anatomie descriptive, 1877, T. III, S. 734. 
?) La glande sous-orbitaire et la boule graisseuse de Bichat, in: 
Bibliogr.anatomique, VIII, 1900. 


484 N. Loewenthal: 


nicht zu beschäftigen haben, werden einige Bemerkungen über 
diese, sozusagen buccale Infraorbitalis nicht überflüssig sein. 

Diese Drüsenanlage zeigt sich beim Schafsembryo von 12 cm 
totaler Länge an den Frontalschnitten, die von der mittleren 
Region der Augenhöhle an nach vorn folgen. Nach unten von 
dem Augapfel findet man in der fraglichen Gegend eine Anzahl 
von Drüsengängen, die von reichlich entwickeltem fötalem Binde- 
gewebe umgeben sind. Die fragliche Anlage samt dem umgebenden 
Bindegewebe nimmt den Raum ein, der zwischen dem Muse. 
pteryogoideus internus nach innen, dem Unterkiefer und dem 
Jochbogen nach aussen, eingeschlossen ist. Von hier aus sieht 
man die Drüsengänge schräg nach unten, innen und vorn bis in 
die hintere-obere Bucht der Mundhöhle ziehen (nach hinten 
von dem Alveolarteil des Oberkiefers). In der Nähe des Randes 
der Mundhöhle gesellen sich zu den von oben her absteigenden 
Gängen eine Reihe von anderen Gängen, so dass es gerechtfertigt 
erscheint, zwischen einem oberen infraorbitalen und einem unteren 
buccalen Drüsenkonglomerate zu unterscheiden. 

Diese in die Mundhöhle mündende infraorbitale Drüsen- 
anlage kann man augenscheinlich. der sogenannten Infraorbitalis 
des Kaninchens (W. Krause), die ebenfalls in die Mundhöhle 
mündet, an die Seite stellen. 


Schwein. 

Untersuchungsmaterial: Embryonen von etwa 3 und 
7—8 cm S.-Stl. 

An Embryonen unter 3 cm waren noch keine Drüsenanlagen 
ım Bereiche der hinteren Konjunktivaleinstülpung zu finden. 

Am Embryo von 7—85 cm findet man an der Anlage der 
Tränendrüse, meinen früheren Angaben gemäss, vier bis fünf 
(änge, die aber nicht alle die Anlage des Drüsenkörpers erreichen. 
Einige von denselben enden blind und ohne Verästelungen ein- 
zugehen schon unweit von dem Ursprunge. Es kommen auch 
Abweichungen je nach der Seite vor. Der unterste Gang ent- 
springt in einer Ebene, die nach hinten zu diejenige des hinteren 
Augenwinkels verlängert (oder sogar ein wenig nach unten). 

Die Zahl der Endgänge der Tränendrüsenanlage ist aber 
individuellen Abweichungen unterworfen. So fanden sich z. B. 
bei einem S—9 cm langen Schweinsembryo auf einer Seite nur 


Drüsenstudien. 485 


drei Gänge, auf der anderen noch weniger. Man würde vielleicht 
nicht erwarten, so wesentliche Abweichungen zu finden. $ 
Im schon recht gut umgrenzten Drüsenkörper findet man 
eine Anzahl von Gängen, die in Verästelung und Knospung be- 
griffen sind. Die Gänge sind noch nicht in allen Segmenten 
deutlich ausgehöhlt, die Knospen sind grösstenteils noch solid. 
Eine andere dem hinteren Konjunktivalsack zugeordnete 
und zwar von der unteren Hälfte desselben entspringende, der 
Infraorbitalis homologe Drüse war hier nicht zu finden. 


Zweite Drüsengruppe. 
'Hardersche Drüse. Nickhautdrüse. 
Kaninchen. 

I. Hardersche Drüse. An Embryonen von 16 mm 
(S.-Stl.) war noch keine sichere Anlage dieser Drüse zu erkennen. 

Bei Embryonen von 17—18 mm gestaltet sich die Anlage 
der Harderschen Drüse als eine solide Knospe, die vom Epithel 
der unteren Region der Rinne, die den Augapfel von der Anlage 
des dritten Augenlides trennt, entspringt und sich nach innen 
einstülpt (analog der Anlage, die in der auf das Schwein sich 
beziehenden Fig 14 veranschaulicht ist). Um diese Lage der An- 
lage der Harderschen zu erkennen, müssen die Sehnitte in 
rein frontaler Richtung orientiert werden. 

Embryo von 295 mm. Frontalschnitte geben ein recht an- 
schauliches Bild von der Anlage der Harderschen Drüse (Fig. 13). 
Man kann nun zwischen einem Ausführgang und einem Drüsen- 
körper unterscheiden. In analoger Weise, wie in dem erwähnten 
jüngeren Stadium, sieht man den Gang in der Rinne zwischen 
der unteren Fläche des Augapfels und der embryonalen Nickhaut 
münden. In denselben Ebenen sieht man nach unten von dem 
dritten Augenlide den Tränengang (D.n.1.). Der relativ weite 
Gang der Harderschen Drüse zieht ferner die untere Fläche 
des Augapfels entlang und biegt sich nach oben um, indem er: 
in den Drüsenkörper eintritt. An der Mündungsstelle selbst und 
noch etwas weiter nach innen ist der Gang schon ausgehöhlt, 
geht aber bald in einen soliden Strang über, der in den Drüsen- 
körper sich fortsetzt. 

Der Drüsenkörper bildet auf dem (Querschnitt eine etwa 
halbmondförmige Platte, die von einem reichlich entwickelten 


456 N. Loewenthal: 


Gefässgeflechte umgeben ist. Das bindegewebige Stroma der 
Drüsenanlage unterscheidet sich durch die dichtere Anordnung 
der verzweigten Zellen. 

Wie aus der Zeichnung zu ersehen ist, füllt der epitheliale 
Teil der Drüsenanlage bei weitem nicht die ganze Fläche des 
bindegewebigen Anteils derselben. Wie schon weiter oben erwähnt 
wurde, geht der Ausführgang der Drüse am Eintritt in den 
Drüsenkörper in einen dicken soliden Epithelstrang über, der 
bald sehr anschwillt und eine buckelige Gestaltung annimmt. 
Der Strang teilt sich nun gabelig in zwei Äste, einen unteren und 
einen oberen (Teilung erster Ordnung). Jeder von diesen Ästen, 
und besnoders der untere, treibt knollenförmig angeschwollene 
Knospen resp. Ausstülpungen, wobei auch Andeutungen einer Zwei- 
teilung wahrzunehmen sind; zu vollen Teilungen zweiter Ordnung 
kommt es aber noch nicht. 

II. Niekhautdrüse. Von dieser Drüse ist beim Embryo 
von 29,5 mm noch keine Anlage zu finden. Die Bildung der- 
selben fällt also im Vergleich zu der Harderschen Drüse in 
eine spätere Periode. Zwischenstadien bis zur Geburt waren mir 
aber nicht zugänglich. Beim neugeborenen Tier erweist sich 
die Nickhautdrüse als ein Konglomerat von mehreren Drüsen- 
anlagen, die einzeln an der inneren (dem Augapfel zugewendeten) 
Fläche des dritten Augenlides münden. Die Anlage der Nick- 
hautdrüse ist von derjenigen der Harderschen Drüse räumlich 
getrennt, indem die erstere den Bereich des dritten Augenlides 
nicht überschreitet. Aber auch in betreff des feineren Baues ist 
der Unterschied zwischen diesen Drüsen schon mit Deutlichkeit 
zu erkennen (Alveoli mit engem Lumen in der Niekhautdrüse; 
acınös erweiterte Schläuche in der Harderschen Drüse). Auch 
die Knorpelplatte der Nickhaut ist schon gebildet. 

Die folgenden Nagerarten haben überhaupt keine Nickhaut- 
drüse, so dass wir nur die Hardersche Drüse zu berücksichtigen 
haben werden. 

In betreff der Maus ist hervorzuheben, dass einigen Hand- 
büchern gemäss, wie z. B. in dem neuerdings erschienenen Hand- 
buche von Prenant und Bouin!), dieser Tierart im Gegensatze 
zu der Ratte eine Nickhautdrüse zukomme. Ich muss gestehen, 


!) Traite d’Histologie, T. II, 1911, p. 889. 


Drüsenstudien. 487 


dass ich diese Angabe nicht bestätigen kann. Sowohl bei der 
gewöhnlichen Maus, als bei der weissen Maus konnte ich in der 
eigentlichen Nickhaut keine Drüsen auffinden, wohl aber eine 
Knorpelplatte. 

Meerschweinchen. 

Embryo von 18 mm S.-Stl. Die Anlage der Harder- 
schen Drüse ist nicht nur mit Sicherheit zu erkennen, sondern 
sie fängt schon an die ersten Differenzierungen einzugehen. Die 
allererste Anlage dieser Drüse ist also in ein noch jüngeres 
Stadium zu verlegen. Von der Mündung am Konjunktivalepithel 
ausgehend, gelangt der Gang an die innere Seite des Augapfels, 
wo er ansehnlich anschwillt und eine buckelige Gestaltung an- 
nimmt, wobei eine gut angedeutete Tendenz zur Zweiteilung schon 
wahrzunehmen ist. Der buckelige solide Strang lässt sich noch 
eine Strecke weit verfolgen, wo er blind endet. Zu betonen ist 
der Umstand, dass bei schräger frontaler Schnittrichtung (von 
oben-vorn nach unten-hinten) der Gang an der oberen-inneren 
Seite des Augapfels zu liegen scheint. Diese Eigentümlichkeit 
findet ihre Erklärung in dem Umstande, dass die im Präparate 
als nach oben gerichtet erscheinende Fläche des Augapfels in 
Wirklichkeit der vorderen Fläche entspricht. 

Embryo von 44mm S.-Stl. Die Entwicklung der Harder- 
schen Drüse ist weit mehr vorgeschritten. Die Drüsenanlage hat 
einen sichelförmigen Querschnitt und umringelt die innere Fläche 
des Augapfels. Auch hier gilt die Bemerkung, die wir in betreft 
des jüngeren Stadiums weiter oben gemacht haben, dass nämlich 
an schrägen Frontalschnitten der Ausführgang von oben her 
den Augapfel zu umgürteln scheint, um an dessen innere Seite 
zu treten. Der verhältnismässig weite Ausführgang teilt sich 
ferner in zwei Hauptäste, von denen der eine nach oben, der 
andere nach unten zieht. Jeder von denselben treibt trauben- 
förmige Verästelungen. Die Drüsenknospen sind beerenförmig 
angeschwollen. 

Weisse Maus. 

Embryo von 20 mm S.-Stl. Die Anlage der Harderschen 
Drüse ist schon nicht in der allereinfachsten Entwicklungsstufe, 
die folglich in eine frühere Periode fällt. Man erkennt an der 
Drüsenanlage einen Ausführgang und einen Drüsenkörper. Wie 
Sagittalschnitte erweisen, entspricht die Mündungsstelle des 


488 N. Loewenthal: 


Ganges nicht der untersten Horizontalebene des Augapfels, sondern 
einer Ebene, die etwa der mittleren Region derselben entspricht. 
Die embryonale Anlage des Knorpels der Nickhaut ist schon ge- 
bildet und liegt ganz nach oben von der Mündungsstelle des 
Ausführganges der Harderschen Drüse. Was vielleicht uner- 
wartet erscheint, ist der Umstand, dass die Anlage des Nickhaut- 
knorpels dem Niveau der oberen Hälfte des Augapfels entspricht. 
Der schon ausgehöhlte Endgang sendet zwei Hauptäste, die nach 
oben und unten ziehen. Andere Äste begeben sich nach innen. 
Die Äste gehen in dicke buckelige Stränge über, die nur teil- 
weise ausgehöhlt sind und in reichlicher Knospung begriffen sind. 
Auch Teilungen zweiter Ordnung sind schon wahrzunehmen. Die 
Drüsenanlage hat einen sichelförmigen Querschnitt und entspricht 
der ganzen Höhe der vorderen-inneren Seite des Augapfels. 
Vorgerücktere Stadien waren mir nicht zugänglich. 


Wühlmaus. 

Embryo von 29,5 mm S.-Stl. Ander Anlage der Harder- 
schen Drüse erkennt man schon einen Ausführgang und einen 
Drüsenkörper. Am Ausführgang fällt der weite Diameter auf. 
Die Lichtung ist scharf gezeichnet. An reinen Frontalschnitten 
findet man den Gang an der unteren Fläche des vordersten 
Teiles des Augapfels, während die schon ziemlich grosse Anlage 
der Nickhaut nach oben gerichtet ist. Der Ausführgang wendet 
sich ferner, einen leichten Bogen beschreibend, nach innen-oben 
und kommt an die innere Fläche des Augapfels zu liegen. Er 
teilt sich ferner in zwei Hauptäste, die ihrerseits Teilungen ein- 
gehen. Auch hier bildet der Drüsenkörper eine auf dem Quer- 
schnitt sichelföürmig gestaltete Platte, die sich zwischen den 
Augapfel und die äussere knorpelige Wandung der Nasenhöhle 
erstreckt. Der epitheliale Anteil der Drüsenanlage besteht aus 
dicken und knotigen Strängen, die nur stellenweise Andeutungen 
eines Lumens aufweisen und keulenförmige Knospen treiben. 

In der Nickhaut war eine knorpelige Anlage mit Sicherheit 
noch nicht zu erkennen. Fügen wir noch hinzu, dass beim er- 
wachsenen Tier die Nickhaut wohl eine Knorpelplatte, aber keine 


Drüsenteile enthält. 
Schwein. 


I. Hardersche Drüse. Beim Embryo von 3 cm S.-Stl. 
kann man die Anlage dieser Drüse schon’erkennen. Sie ist nur 


Drüsenstudien. 489 


noch als eine knopfförmige Epithelknospe angedeutet, die an 
Frontalebenen durch das vorderste Ende des Augapfels auftritt 
und von dem Epithel der Furche, die zwischen dem Augapfel 
und der embryonalen Anlage der Nickhaut eingestülpt ist (vorderer 
Konjunktivalsack), entspringt (Fig. 14). An reinen Frontalschnitten 
findet man die betreffende Knospe an der unteren Seite des Aug- 
apfels. Die Anlage der Nickhaut bildet eine noch wenig vor- 
springende Falte. In derselben Frontalebene sieht man auch den 
Schnitt des Tränenganges. 

Embryo von 7—8 cm. An der Harderschen Drüse 
erkennt man nun einen relativ langen und unverzweigten Aus- 
führgang und einen Drüsenkörper. Der letztere ist von der An- 
lage der Nickhautdrüse und des Nickhautknorpels räumlich 
getrennt, und zwar nach innen gerichtet, wo er zwischen der 
Niekhautdrüse, dem Augapfel und der inneren Wand der Orbita 
seine Lage hat (Fig. 15). Nach unten von der Harderschen 
Drüse findet man den Muscul. obliquus inferior. Charakteristisch 
ist noch für diese Drüse, dass sie von einem weiten Blutsinus 
umgeben ist, in welchem aber feine Trabekel ausgespannt sind. 

Der Ausführgang verläuft am unteren Rande der Nickhaut, 
tritt endlich durch dieselbe hindurch und mündet an deren innerer 
(dem Auge zugewendeter) Fläche. Der Ausführgang zeigt sich 
an den mehr nach hinten folgenden Frontalschnitten durch die 
Niekhaut (nach hinten von der Ebene der Fig. 15). 

Il. Niekhautdrüse. Beim Embryo von etwa 3 cm ver- 
misst man noch die Anlage dieser Drüse. 

Beim Embryo von 7—8cm S.-Stl. erweist sich die Nickhaut- 
drüse als aus einigen gesonderten und getrennt mündenden Anlagen 
bestehend. Die Zahl derselben kann auf fünf steigen. Ob die Zahl 
derselben immer dieselbe sei, muss ich dahingestellt lassen, denn 
es sollte ein grösseres Material untersucht werden. Sahen wir doch 
in betreff der Tränendrüse derselben Tierart, dass die Zahl der 
Drüsenanlagen eine wechselnde sein kann, sogar von Seite zu Seite, 

Die erwähnten Anlagen der Nickhautdrüse liegen über- 
einander von oben nach unten und verlaufen in der Richtung 
der Breite der Nickhaut. Die obere (dem oberen Rand der 
Nickhaut sich nähernde) Anlage scheint die kleinste zu sein. 
Der Ausführgang der Harderschen Drüse liegt nach unten von 
der untersten Drüsenanlage der Nickhaut. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.I. 33 


490 N. Loewenthal: 


An jeder Drüsenanlage erkennt man einen schon ausgehöhlten 
Ausführgang, der an der inneren Nickhautfläche mündet. Im 
ferneren Verlaufe, eine Strecke weit von der Mündung, ist der 
Gang mit länglichen, etwa flaschenförmigen Seitensprossen besetzt, 
und an den vorgeschritteneren Drüsenanlagen teilt sich der Gang 
in zwei Äste (Teilung erster Ordnung). Jeder von denselben 
ist seinerseits mit Seitenknospen besetzt. Die Knospen sind häufig 
in Zweiteilung begriffen. 

Die Knorpelplatte ist schon angelegt. 

Es wird wohl nicht überflüssig sein, die Zahl der Drüsen- 
anlagen der Nickhaut im embryonalen Stadium mit der Zahl der 
Ausführgänge an der Nickhautdrüse des erwachsenen Tieres zu 
vergleichen. 

In meinen älteren Arbeiten ') über diesen Gegenstand habe 
ich an der erwachsenen Drüse vier Endgänge beschrieben. 
Miessner (1892) hat die Zahl derselben auf zwei bis drei ge- 
schätzt. Wie aus dem Vorstehenden ersichtlich, kann sich diese 
Drüse aus fünf embryonalen Anlagen zusammensetzen. 


Rind. 

Die embryonalen Verhältnisse beim Rind erwecken ein 
besonderes Interesse, weil man bei dieser Tierart im Zusammen- 
hange mit der Niekhaut einen abgesonderten Drüsenteil findet, 
der von Peters als eine Hardersche Drüse gedeutet wurde. 

Fangen wir mit der Nieckhautdrüse an. 

3eim Embryo von 25 mm S.-Stl. ist noch keine Anlage 
einer Nickhautdrüse zu finden. 

Embryo von S cm S.-Stl. In diesem Stadium findet 
man vier getrennte Anlagen der Nickhautdrüse, die aber in der 
Entwicklung nicht gleich vorgeschritten sind. Wie bei den weiter 
oben beschriebenen Arten, entspringen die Anlagen der Nickhaut- 
drüse von dem Konjunktivalepithel, an der inneren Fläche der 
Nickhautanlage bis zum Grund der Furche, die den Augapfel 
von der Nickhaut trennt. Die Anlagen folgen sich von oben- 
vorn nach unten-hinten. Die oberste (auch vorderste) Anlage 
ist die am wenigsten vorgeschrittene und kann sogar leicht 
übersehen werden. Sie erscheint als eine kleine solide Epithel- 
einstülpung, die noch nicht genügend abgeschnürt ist. 


", Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., XIII, 1396. 


Drüsenstudien. 491 


Die zweite Anlage ist schon mehr in die Länge gezogen 
und bildet einen etwas gekrümmten soliden Epithelstrang, der 
noch keine Verästelungen eingeht. 

Die dritte Anlage ist noch mehr differenziert und besteht 
aus einem längeren Gange, der an seinem Endteil eine kleine 
Anzahl von noch nicht ausgehöhlten Knospen treibt. 

Die vierte, zugleich die unterste und hinterste Anlage ist 
auch die grösste; sie erstreckt sich auch am meisten von unten 
her nach innen-oben, den Augapfel umbiegend. Der dickere 
Ausführgang mündet nicht im Grunde der Furche zwischen Aug- 
apfel und Nickhaut, sondern etwas höher oben an der inneren 
Fläche der letzteren. Der Ausführgang geht einige Teilungen 
ein (erster Ordnung) und die Ästchen sind mit gestielten Knospen 
besetzt. Bei der gewählten Schnittrichtung findet man die er- 
wähnte Drüsenanlage nach unten von der Knorpelanlage, während 
die anderen zwei Drüsenanlagen oberhalb des Knorpels ihre 
Lage haben. 

Ausser den erwähnten Nickhautdrüsenanlagen findet man 
noch bei demselben Embryo einen FEpithelgang, der nach aussen 
von der Nickhaut, in der Rinne zwischen derselben und dem 
unteren Augenlide, mündet. (Derselbe Gang, aber bei einem 
älteren Fötus, ist in der Fig. 16, bei D, abgebildet.) Der Gang 
verläuft ferner nach unten und hinten und endet bald blind, so 
dass die Deutung desselben durchaus rätselhaft bleibt. 

Dem auseinandergesetzten Sachverhalte gemäss ist es nicht 
leicht, die Frage zu beantworten, ob die beschriebene unterste 
Drüsenanlage an der Nickhaut der eigentlichen Harderschen 
Drüse entspricht oder nicht. Wenn irgend eine von den be- 
schriebenen Drüsenanlagen der Harderschen Drüse überhaupt 
entspricht, so kann es nur die unterste sein. Denn sie ist nicht 
nur die grösste, sondern sie überragt nach innen die übrigen 
Drüsenanlagen. Man vermisst aber in dem beschriebenen Ent- 
wicklungsstadium ein sicheres und entscheidendes Merkmal, um 
diese Möglichkeit als eine Tatsache hinstellen zu können. Der 
Unterschied in betreff der topographischen Lage der Nickhaut- 
drüse und der Harderschen Drüse, wie man es z. B. beim 
Schwein sieht, tritt in dem fraglichen embryonalen Stadium beim 
Rind bei weitem nicht so klar zutage. Jüngere Stadien, die 
vielleicht einen wesentlichen Unterschied in betreff des zeitlichen 


33* 


492 N. Loewenthal: 


Auftretens der untersten und grössten Drüsenanlage der Nickhaut 
im Vergleich zu den übrigen zu erkennen ermöglichten, waren 
mir leider nicht zugänglich. Ich konnte hingegen einen älteren 
Embryo untersuchen, an welchem man eine befriedigendere Auf- 
klärung dieser Frage gewinnen kann. 

Embryo von 14,5 cm totaler Länge. Die Nickhaut 
hat an Breite und Länge zugenommen; dementsprechend hat 
auch der Knorpel an Ausdehnung und Dicke zugenommen. Wie 
aus (Juerschnitten ersichtlich ist, hat man an der Nickhaut 
zwischen einem freien Randteil und einem basalen tiefen Teil 
zu unterscheiden (Fig. 16). Der Knorpel und die Nickhautdrüse 
liegen an dem basalen Teil der Nickhaut und dringen von dort 
aus in die Tiefe nach unten von dem Augapfel. 

Wie in dem vorher beschriebenen Stadium, setzt sich die 
Nickhautdrüse auch jetzt aus vier Anlagen zusammen, die von 
vorn und oben nach hinten und unten aufeinanderfolgen. Auch 
hier ist die unterste Drüsenanlage (die vierte) die grösste und 
am meisten nach innen und hinten sich erstreckende. 

Von den Verästelungen dieser Drüsenanlagen, und namentlich 
der dritten, senken sich nur wenige in den Knorpel hinein; die 
meisten ziehen weiter nach innen und hinten, die Knorpelplatte 
entlang und gelangen in eine bindegewebige Schicht nach unten 
von dem Augapfel, wo sie von Gefäßschlingen umsponnen werden. 

Was die unterste (auch hinterste) Drüsenanlage insbesondere 
anlangt, so geht ihr Ausführgang durch eine Einkerbung der 
Knorpelplatte hindurch, um weiter nach innen und hinten zu 
ziehen. Verfolgt man den vollständig Kanalisierten Gang von 
seiner Mündung her in der Bucht zwischen Nickhaut und Aug- 
apfel, so findet man, dass schon eine kurze Strecke weiterhin 
von dem Gange einige Äste unter spitzen Winkeln sich abzweigen. 
Dieser Drüsenteil entspricht der knorpeligen Lage der Nickhaut 
(Drüsenteil I an der Fig. 16). Nur ist der Knorpel in dieser 
Ebene schon geschwunden; man findet denselben in mehr nach 
vorn gelegenen Ebenen. Der Ausführgang zieht aber noch weiter 
nach innen-hinten, um dort in einen noch ansehnlichen Drüsen- 
teil aufzugehen (Teil II an der Fig. 16). Das Verbindungsstück 
zwischen beiden Drüsenteilen ist in der Figur nicht zu sehen, 
weil die letztere nur auf eine Ebene sich bezieht. In den frag- 
lichen Drüsenteil II dringt auch in den mehr nach vorn fallenden 


Drüsenstudien. 493 


Ebenen kein Knorpel hinein. Dieser Drüsenteil ist ziemlich gut 
abgegrenzt und von einem reichlich entwickelten Gefässnetze 
umgeben. Die drüsigen Teile in dieser Region bestehen aus 
Ästehen, die aus den Verzweigungen des Drüsenganges hervor- 
gegangen sind. Dieses zum grossen Teil schon ausgehöhlte 
Gangwerk ist mit beerenförmig oder keulenförmig erweiterten 
Seiten- und Endknospen besetzt. An denselben sind meist nur 
Andeutungen eines Lumens wahrzunehmen, oder das Lumen 
schwindet schon am Eingangsteile der Knospen. 

Kehren wir nun wieder zur Deutung dieses Drüsenteiles 
zurück. 

Wie bekannt, findet man beim erwachsenen Tier am tiefen 
Fnde des Knorpels der Nickhaut, mit derselben durch Binde- 
gewebe verbunden, einen kleinen, scheinbar gesonderten und 
beweglichen Drüsenteil, der nach Peters der Harderschen 
Drüse entsprechen soll. Diesem Lappen entspricht, demselben 
Autor zufolge, ein besonderer Ausführgang, und zwar der mittlere, 
von welchem aus die Drüse injiziert werden kann. 

Die embryonalen Verhältnisse erweisen in der Tat, dass von 
den Drüsenanlagen der Nickhaut eine, und zwar die unterste, 
durch ihre besondere Ausdehnung sich unterscheidet, und dass 
in einem vorgerückteren Stadium an dieser Anlage zwei Teile zu 
erkennen sind, von denen der hintere den knorpeligen Teil der 
Niekhaut besonders weit nach innen und hinten überragt. Ge- 
wissen Merkmalen gemäss ist dieser Drüsenteil mit der Harder- 
schen Drüse vergleichbar, wie z. B. die besondere Ausdehnung 
desselben nach hinten und innen und das Vorkommen in seiner 
Nähe von einem reichlich entwickelten Gefässnetze. Was die 
feinere Struktur anlangt, so ist dieselbe in den untersuchten Ent- 
wicklungsstadien noch nicht genügend differenziert, um einen 
Entscheid zu erlauben. 

Es ist aber kaum möglich, die fragliche Drüsenanlage, in 
ihrer Gesamtheit, als das Homologen der Harderschen 
Drüse aufzufassen, und zwar aus folgenden Gründen: 

Vergleicht man die Anordnung dieser Drüsenanlage beim 
Rindsembryo mit derjenigen der Harderschen Drüse bei anderen 
Tierarten, wie z. B. beim Schwein, so treten die Unterschiede 
klar zutage. Wir sehen in letzterem Falle, dass der Gang der 
Harderschen Drüse keine Zweige an die Nickhaut abgibt 


494 N. Loewenthal: 


und nur in der von der Nickhaut räumlich gesonderten Drüse sich 
verzweigt. Dasselbe Verhältnis findet man auch beim Kaninchen, 
wo ebenfalls beide Drüsen vorhanden sind, sowie noch beim 
Meerschweinchen, bei der Wühlmaus u. a., wenn auch bei diesen 
letzteren Tierarten keine Nickhautdrüse vorhanden ist. Anders 
gestalten sich die Verhältnisse beim Rindsembryo. Wir sahen, 
dass bei demselben der Ausführgang schon ganz in der Nähe 
der Mündung einige Zweige entsendet, deren Knospen dem Nick- 
hautknorpel anliegen, wenn auch der Gang noch weiterhin zieht, 
um in einen besonderen Teil zu enden. 

Dieser Unterschied lässt sich mit der Deutung der ge- 
samten fraglichen Drüsenanlage als einer Harderschen Drüse 
kaum vereinigen. 

Es bleibt aber noch die Möglichkeit über, dass die frag- 
liche Drüsenanlage aus der Verschmelzung der Anlagen der Nick- 
hautdrüse und der Harderschen Drüse entstanden sei. Diese 
Auffassung scheint dem tatsächlichen Sachverhalte am besten zu 
entsprechen. 

Noch auf einen anderen, das erwachsene Tier betreffenden 
Punkt müssen wir zurückkommen, und namentlich auf die Zahl 
der Ausführgänge an der erwachsenen Nickhautdrüse. In meinen 
älteren Mitteilungen schloss ich auf drei an der tiefen Nickhaut- 
fläche mündende Gänge, während wir nun in embryonalen Stadien 
vier Anlagen an der Nickhautdrüse erkannt haben, wobei aller- 
dings der unterste Gang, wenn auch nicht ausschliesslich, für den 
weiter oben besprochenen gesonderten Drüsenteil bestimmt ist. 


Schaf. 


Die erste Anlage der Nickhautdrüse glaube ich in das 
Stadium von 35 mm S.-Stl. verlegen zu können. Bei einem unter- 
suchten Embryo waren an der tiefen (inneren) Fläche der Nickhaut 
zwei bis drei knopfförmige solide Einstülpungen des Epithels zu 
erkennen, die aber nicht alle gleich gross waren. Die binde- 
gewebige embryonale Lage unterschied sich an der betreffenden 
Stelle durch den grösseren Reichtum und dichtere Anordnung 
der zelligen Elemente. 

An einem älteren Embryo von 12 cm totaler Länge ge- 
stalten sich die ansehnlich mehr angewachsenen Anlagen der 
Nickhautdrüse zu länglichen knotigen Fpithelsträngen, die noch 


Drüsenstudien. 495 


keine Verzweigungen eingehen. Von solchen Strängen erkennt 
man allerdings zwei längere und einen kürzeren. Vielleicht ist 
noch eine ganz kleine, knopfförmige Anlage vorhanden. 


Zusammenfassung und Schlussbetrachtungen. 


Betrachten wir zunächst die Drüsen, die dem hinteren 
Konjunktivalsacke zugeordnet sind, so ergibt sich, dass die Unter- 
scheidung zwischen einer Gl. infraorbitalis, die der Augenhöhle 
angehört und einer anderen Infraorbitalis, die in die Mundhöhle 
mündet — der Infraorbitalis der älteren Anatomen !) — auch aus 
entwicklungsgeschichtlichen Gründen völlig berechtigt ist. 

Die Gl. infraorbitalis, als wahre Augenhöhlendrüse betrachtet, 
wie wir eine solche bei einer Reihe von Säugetieren, so bei 
Nagern (Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte, Maus, Wühlmaus), 
Wiederkäuern (Rind) und Insektivoren (Igel) finden, entwickelt 
sich in der Tat als eine Einstülpung des Epithels an der unteren 
Hälfte des hinteren (äusseren) Konjunktivalsackes. Solcher Ein- 
stülpungen findet man beim Kaninchen nur eine, beim Rind eine 
bis zwei. Die Einstülpung hat im Anfange kein Lumen. Das- 
selbe bildet sich nur später und zwar von der Mündung aus. 
Die Einstülpung geht ferner eine Reihe von Umbildungen ein, 
die in ihren Hauptzügen denjenigen, die man an den Drüsen von 
tubulo-acinösem Typus überhaupt kennt, ähnlich sind. Das Gang- 
werk, welches aus der Verästelung der primären Einstülpung ent- 
steht, gestaltet sich zu einer Reihe von verzweigten Strängen, 
die sich zu Röhren aushöhlen, während die Seiten- und End- 
knospen eine beerenförmige oder keulenförmige Gestaltung haben. 


Es hat sich ferner herausgestellt, dass in betreff der Infra- 
orbitalis einige bemerkenswerte Modalitäten vorkommen. 


Die Anlage dieser Drüse kann direkt von dem Konjunktival- 
epithel entspringen, wie beim Kaninchen und Rind. Für das 
Kaninchen konnte festgestellt werden, dass die Anlage der Infra- 
orbitalis sogar etwas früher entsteht, als diejenige der Tränen- 
drüse; auch ist sie von Anfang an grösser als die letztere. Doch 


') Auch in dem neuesten Handbuch der vergleichenden mikroskop. 
Anatomie der Haustiere von Prof. W. Ellenberger (1911, Band IN) ist 
unter den Benennungen Gl. infraorbitalis, orbitalis und zygomatica nur die 
buccale Infraorbitalis verstanden. 


496 N. Loewenthal: 


will ich diesen Befund durchaus nicht verallgemeinern, indem 
mir geeignete, auf andere Tierarten sich beziehende Entwicklungs- 
stadien nicht zugänglich waren. Beim Rind, im Gegenteil, über- 
trifft die Anlage der Tränendrüse diejenige der Infraorbitalis. 

Eine bemerkenswerte Abweichung in betreff der Beziehungen 
der Infraorbitalis zu der Tränendrüse findet man beim Meer- 
schweinchen. Die Anlage der Infraorbitalis ist zwar im Anfange 
getrennt von der viel kleineren Anlage der Lacrymalis in den 
distalen Teilen: die beiden Anlagen verschmelzen aber bei der 
Mündung, so dass schliesslich ein einziger gemeinschaftlicher Gang 
entsteht. Wir haben hier ein Beispiel der Verschmelzung im 
Laufe der embryonalen Entwicklung von zwei Drüsenanlagen zu 
einer gemeinschaftlichen Drüse. 

Bei anderen Arten entspringt die Infraorbitalis nicht direkt 
von dem Konjunktivalepithel, sondern sie schnürt sich von dem 
Gange einer anderen Drüse ab, der äusseren Orbitaldrüse, die 
bei der Ohrspeicheldrüse ihre Lage hat. Diese Verhältnisse 
finden wir gewiss bei der Maus und der Wühlmaus, bei welchen 
Arten wir die betreffenden Entwicklungsstadien untersuchen 
konnten (weisse Maus von 20 mm S.-Stl.. Wühlmaus von 26,5 mm). 
Höchstwahrscheinlich gilt dieser Schluss auch für die Ratte, 
doch waren mir von dieser Art keine embryonalen Stadien zu- 
gänglich. Nur eins können wir behaupten, bei dem neugeborenen, 
sowie bei dem erwachsenen Tier münden beide Drüsen mit einem 
gemeinschaftlichen Gange. 

Die äussere Orbitaldrüse ist somit eine Drüse, deren erste 
Entwicklung in eine frühere embryonale Periode fällt, als die- 
jenige der Infraorbitalis. 

Und es kommt ferner die Tatsache hinzu, dass denselben 
Arten, sowohl im erwachsenen als im embryonalen Zustande, die 
eigentliche Tränendrüse fehlt; es war wenigstens von derselben 
bei Ratte, Maus und Wühlmaus nichts zu finden. 

In dem neueren Lehrbuche der Histologie von Professor 
N. Kultschitzky') finden wir die Angabe, dass auch die Gattung 
Spalax mit einer Gland. lacrymalis praeparotidea ver- 
sehen ist. Augenscheinlich entspricht diese Drüse unserer Glandula 
orbitalis externa (oder Nebenohrspeicheldrüse). 


!) Grundriss der Histologie (russisch), 1909. Charkow. 


Drüsenstudien. 49T 


Die schon in meiner ersten Mitteilung über die Infraorbi- 
talis') geäusserte Folgerung, dass nämlich die Drüsen der Augen- 
höhle einer Revision bedürfen, findet somit ihre volle Berechtigung. 
Die Untersuchungen in dieser Richtung haben zur Aufdeckung 
von zwei neuen Drüsen geführt, der Gl. infraorbitalis, als Augen- 
höhlendrüse angesehen (von Lor°) „glande lacrymale inferieure“, 
untere Lacrymalis, benannt), und der Gl. orbitalis externa 
(s. adparotidea). 

(sehen wir nun zu der anderen Drüsengruppe über, zu der- 
jenigen nämlich. die dem vorderen (inneren) Konjunktivalsacke 
zugeordnet ist. 

Die Hardersche Drüse ist nach den Speicheldrüsen eine 
von den Drüsen, deren erste Anlage in einer verhältnismässig 
frühen embryonalen Periode auftritt: Beim Schwein ist diese 
Drüsenanlage im Stadium von etwa 30 mm S.-Stl. zu erkennen; 
beim Kaninchen an Embryonen von 17 mm. Beim Meer- 
schweinchenembryo von 18 mm ist die Anlage der Harderschen 
Drüse schon nicht in der einfachsten Entwickelungsstufe; die 
allererste Anlage derselben fällt somit in ein noch früheres Zeit- 
alter. Bei der weissen Maus von 20 mm (S.-Stl.), bei der Wühl- 
maus von 29,5 mm findet man die Hardersche Drüse schon in 
einem vorgeschritteneren Stadium (Verästelungen und Knospungen ). 

Bei allen zur Untersuchung gelangten Arten sieht man die 
Hardersche Drüse aus einer einzigen embryonalen Anlage 
hervorgehen, dementsprechend mündet diese Drüse im erwachsenen 
Zustande bei denselben Arten mit einem einzigen Gange. (Maus, 
Wühlmaus, Ratte, Meerschweinchen, Kaninchen, Schwein und Igel.) 
Die erste Anlage der Harderschen Drüse erscheint als eine 
am Konjunktivalepithel sich einstülpende Knospe ohne Lichtung 
(allerdings beim Kaninchen und Schwein, wo die jüngsten Stadien 
beobachtet werden konnten). Die Aushöhlung schreitet von der 
Mündungsstelle her. Bei der Wühlmaus zeichnet sich der Gang 
der embryonalen Drüse durch seine besondere Weite aus. 

Es ist gewiss nicht ohne Interesse, das zeitliche Auftreten 
der Harderschen Drüse mit demjenigen der Drüsen am hinteren 


!, Zur Kenntnis der Gl. infraorbitalis einiger Säugetiere in: Anatom. 
Anzeiger X, 1894. 

:) Notes anatomiques sur les glandes de l’orbite in: Journal de 
l’Anat. et d.l. Physiol. 1898. 


498 N. Loewenthal: 


Konjunktivalsack zu vergleichen. Das Material, das mir zugänglich 
war, war leider etwas zu spärlich, um diese Frage in befriedigender 
Weise beantworten zu können. 

Im Vergleich zuerst zu der Gl. infraorbitalis schreitet 
die Entwicklung der Harderschen Drüse entschieden voran bei 
der weissen Maus und der Wühlmaus. Im Zeitalter, als die Infra- 
orbitalis noch als eine einfache Knospe ohne Lichtung erscheint, 
(z. B. in der Fig. 11), findet man in der Harderschen Drüse bei 
demselben Embryo schon Verästelungen allerdings zweiter Ordnung. 

Beim Kaninchen sind die Verhältnisse nicht so klar. Dem 
weiter oben Beschriebenen gemäss, scheint ein wesentlicher 
Unterschied in betreff des Zeitalters der ersten Bildung der An- 
lagen der genannten Drüsen bei dieser Tierart nicht zu bestehen. 
Beim Embryo von 17 mm S.-Stl. sind beide Anlagen vorhanden. 
Vergleicht man den Zustand der Drüsen in einem vorgerückteren 
Stadium, z. B. beim Kaninchenembryo von 29 mm, so scheint die 
Hardersche Drüse etwas mehr ausgebildet zu sein, als die Infra- 
orbitalis, wie man es aus den Fig. 5 und 6 einerseits (Entwicklung 
der Infraorbitalis) und der Fig. 15 andererseits (Hardersche 
Drüse) ersieht; denn die Anlage der Harderschen Drüse ist 
schon in Teilung begriffen, während diejenige der Infraorbitalis 
noch einfach ist. 

Beim Meerschweinchen sind beide Anlagen beim Embryo 
von 18 mm vorhanden; die Anlage der Harderschen Drüse 
scheint aber voluminöser zu sein, als diejenige der Infraorbitalis. 
Jüngere Stadien waren mir aber nicht zugänglich. 

Im Vergleich zu der Entwicklungszeit der Tränendrüse 
findet man, dass beim Kaninchenembryo von 17—-18 mm die 
Anlage der Harderschen Drüse, in den untersuchten Fällen 
wenigstens, schon erkannt werden konnte; während die Anlage 
der Tränendrüse bald schon zu erkennen war, bald noch nicht. 

Beim Meerschweinchenembryo von IS mm S.-Stl. war die 
Anlage der Harderschen Drüse nicht nur grösser, sondern auch 
etwas mehr vorgeschritten, als diejenige der Lacrymalis. 

Beim Schweinsembryo von etwa 3 cm S.-stl. war die Anlage 
der Harderschen Drüse schon zu erkennen (Fig. 14), während 
diejenige der Tränendrüse noch nicht aufzufinden war. Die 
Bildung der Harderschen Drüse scheint hier derjenigen der 
Lacrymalis vorauszugehen. 


Drüsenstudien. 499 


Die Niekhautdrüse, endlich, entwickelt sich später als 
die Hardersche bei den Arten, die mit diesen beiden Drüsen 
ausgestattet sind, wie beim Kaninchen und beim Schwein. Die 
Niekhautdrüse bildet sich auf Kosten von einigen embryonalen 
Anlagen nicht nur bei den soeben erwähnten Arten, sondern auch 
beim Kalb und Schaf. Die Zahl derselben kann beim Schwein 
auf fünf, beim Rind auf vier steigen. 

Die Existenz einer durchaus getrennten Harderschen Drüse 
beim Rind können wir aus entwicklungsgeschichtlichen Gründen 
kaum annehmen. Eine Anlage, wie wir eine solche z. B. beim 
Schwein finden, vermissen wir beim Rind. Der Gang, der zu 
dem hintersten Drüsensegmente gelangt, gibt auch Zweige an 
die Nickhautdrüse ab. Die sogenannte Hardersche Drüse des 
Rindes könnte somit kaum anders, als einer vereinigten Anlage 
von Niekhautdrüse und Harderscher Drüse entsprechen. 

Aus den beschriebenen entwicklungsgeschichtlichen Be- 
funden ergeben sich noch einige Schlüsse in betreff der Drüsen- 
entwicklung im allgemeinen. 

Wir sehen zuerst, dass es angemessen erscheint, zwischen 
zusammengesetzten Drüsen, die aus einer einzelnen embryonalen 
Anlage entstehen, und Drüsen, die aus einigen oder mehreren 
Anlagen sich zusammensetzen, zu unterscheiden. So sehen wir, 
dass die äussere Orbitaldrüse und die Hardersche Drüse, wie 
noch die Infraorbitalis des Kaninchens und des Meerschweinchens, 
aus einer einzigen embryonalen Anlage entstehen, während die 
Tränendrüse und die Nickhautdrüse bei vielen Arten auf Kosten 
von einigen oder mehreren isoliert auftretenden Anlagen sich 
bilden. 

Es wird daher nicht überflüssig sein, diesen entwicklungs- 
geschichtlichen Unterschieden Rechnung zu tragen und dieselben 
in geeigneten Benennungen auszudrücken. Man kennt allerdings 
die Benennung „conglomerierte“ Drüsen, doch liegt bis jetzt 
dieser Benennung kein entwicklungsgeschichtliches Kriterium zu- 
grunde. Die Autoren, die diese Benennung in der neueren Zeit 
besonders hervorgehoben haben, wie z.B. Renaut, der die 
adenologische Terminologie von Malpighi besonders in Vorder- 
grund bringt („Glandulae conglomeratae“, glandes conglomerees), 
gebrauchen aber diesen Ausdruck nur im Sinne eines Drüsentypus, 
der sich aus Drüsenkörnern und Drüsenläppchen verschiedener 


300 N. Loewenthal: 

Ordnung zusammensetzt, im Sinne also einer zusammengesetzten 
Drüse. So lesen wir bei Renaut:!) „Lorsque les glandes aci- 
neuses conglomerent, pour former une glande composce d’un 
grand nombre de sacs scereteurs dont le produit de la sceretion 
doit etre deverse sur un point unique d’une muqueuse, on voit 
apparaitre les canaux diftereneies et arborises qui sont caracte- 
ristiques de la glande rac&meuse ou en grappe proprement dite“. 
Ein neuer und zwar entwicklungsgeschichtlicher, auf die Ent- 
stehung aus einer einzigen, oder aus mehreren embryonalen An- 
lagen fussender Begriff ist darin noch nicht enthalten. Renaut 
betont sogar den Umstand, dass in den conglomerierten Drüsen 
die Drüsenabsonderung an einem einzigen Punkt der Schleimhaut- 
oberfläche ausgeschieden wird: folglich handelt es sich um zu- 
sammengesetzte Drüsen, die mit einem einzigen Gange münden. 

Man könnte aber auch in vielleicht zutreffenderer Weise 
die ältere Benennung von conglomerierten Drüsen in einem engeren 
Sinne gebrauchen, und zwar um Drüsen, die sich auf Kosten von 
mehreren embryonalen Anlagen aufbauen, zu bezeichnen. 

Es ist dabei noch zu bemerken, dass dieselbe Drüse, die 
bei mehreren Arten aus einigen embryonalen Anlagen entsteht, 
bei anderen Arten aus nur einer einzigen Anlage entstehen kann. 
Ein solches Beispiel finden wir an der Tränendrüse. 

Die Augenhöhlendrüsen bieten uns ferner ein merkwürdiges 
Beispiel von vorkommender Konfluenz im Laufe der Entwicklung 
der Gänge von sonst, bei anderen Tierarten, getrennt mündenden 
Drüsen zu einem gemeinschaftlichen Gange, wie wir es für die 
Tränendrüse und die Infraorbitalis beim Meerschweinchen finden. 
Wie seltsam dieses Verhältnis auch erscheinen mag, handelt es 
sich um eine durchaus sichergestellte Tatsache. 

An den Augenhöhlendrüsen finden wir ferner noch einen 
anderen nicht minder bemerkenswerten Vorgang, dass nämlich 
von zwei nicht nur räumlich getrennten, sondern sogar weit von- 
einander entfernt liegenden Drüsen die eine Drüse vom Gange 
der anderen durch Ausstülpung und Knospung sich bildet. Ein 
Beispiel bieten uns die äussere Orbitaldrüse und die Infraorbitalis 
der weissen Maus und der Wühlmaus. 


') Renaut. Traite d’Histologie pratique, T. II, Fasc. I, 1897, p. 110. 


Drüsenstudien. : 501 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIV u. XXV. 


Die Fig. 1—6 beziehen sich auf die Entwicklung der Infraorbitalis 
und der Tränendrüse beim Kaninchen. Die Drüsenanlagen ausgenommen, 
sind von den anderen Teilen nur die Konturen eingezeichnet. 


Fig. 1 und 2. Zwei aufeinanderfolgende Sagittalschnitte durch die Augen- 
höhle von einem Embryo von 16 mm S8.-Stl. 

Fig. 3 und 4. Ebensolche Schnitte von einem Embryo von 17 mm. (remein- 
schaftliche Bezeichnungen: G.1l. = Tränendrüse; G. infr. — Gl. 
infraorbitalis; St. c. = Bindegewebige Anlage der zuletztgenannten 
Drüse; V. = Gefässe; P. s. und P. i. — Oberes und unteres Augen- 
lid; F. p. = Anlagen der Haarbälge; Oc. — Auge; L. = Linse. 

Fig. 5 und 6. Dieselben Drüsenanlagen auf Frontalschnitten durch einen 
Embryo von 29,5 mm S.-Stl. Die Ebene der Fig. 6 fällt etwas 
mehr nach hinten. Gemeinsame Bezeichnungen: @.1., G. infr., St. c., 
Oe. und V. wie oben. S.c.p. — Hinterster Teil des Konjunktival- 
sackes; D. — Gang der Infraorbitalis. In der Fig. 6 sieht man 
die Verbindung des Ganges mit dem Drüsenkörper. F. = Furche, 
die der Verlängerung des hinteren Augenwinkels entspricht; 
M. oc. = Augenmuskeln; Car. OÖ. — Knorpelige obere Wand der 
Augenhöhle; M. inf. — Unterkiefer samt den umgebenden Muskeln; 
Cut. —= Hautschicht. 

Die Fig. ”—10 beziehen sich auf die Entwicklung der Infraorbitalis 
und der Tränendrüse beim Meerschweinchen. 

Fig. 7, 7a und 7b. Nach Frontalschnitten durch einen Embryo von 18 mm 
S.-Stl. G.1. und G. infr. wie in den vorigen Figuren. 

Fig. 8. Aus einem Frontalschnitte durch einen Embryo von 44 mm S8.-Stl. 
nach hinten von dem hinteren Augenwinkel. D. L. — Infr. = An- 
einanderhaftende Gänge der Anlage der Tränendrüse und derjenigen 
der Infraorbitalis etwas nach hinten von deren Mündung am hinteren 
Konjunktivalsacke; G. infr. — Teilschnitt der Gl. infraorbitalis 
(vergl. die folgende Figur); Oc. — Hinterer Teil des Augapfels; 
Os. Or. = In Entwicklung begriffene knöcherne obere und mediale 
Wand der Augenhöhle; L.o.e. —= Ligamentum orbitale externum 
(vergl. Fig. 9); St. m. — Muskelschicht an der tiefen Seite der 
Hautdecke; Cut. = Hautschicht und die Anlagen anderer Haut- 
teile; V. = Gefässe; F. — Furche, die den hinteren Augenwinkel 
nach hinten fortsetzt. 

Fig. 9. Aus einem Frontalschnitte durch denselben Embryo, noch mehr 
nach hinten. D.1. — Gang der Tränendrüse; D. infr. = Gang 
der Infraorbitalis; G. infr. — Drüsenkörper der Gl. infraorbitalis; 
Art.t.m. — Unterkiefergelenk. 

Fig. 10. Teil eines Frontalschnittes durch den hinteren Teil des Konjunk- 
tivalsackes. Meerschweinchenfötus von 17 cm totaler Länge. 
S. c.p. = Hinterer Teil des Konjunktivalsackes; D. — Gemein- 
samer Gang der Infraorbitalis und der Tränendrüse; Gl. p. = Ver- 


N. Loewenthal: 


zweigte palpebrale Drüsen oberhalb und unterhalb der Ebene der 
hinteren Lidkommissur; F. wie in Fig. 8; St.m. — Muskelschicht 
an der tiefen Hautlage. 


Die Fig. 11 und 12 beziehen sich auf die Entwicklung der Gl. infra- 
orbitalis und der äusseren Orbitaldrüse bei der weissen Maus. Embryo von 
20 mm $8.-Stl. Sagittalschnitte. 


Bio allt 


Fig. 12. 


- 


Bıosnld. 


G.infr. — Anlage der Infraorbitalis als Seitenknospe des Ganges 
der Gl. orbitalis externa; Oc. und L. — Auge und Linse; Ps. und 
Pi. = Oberes und unteres Augenlid: Os. Or. — In Verknöcherung 
begriffene äussere Wand der Augenhöhle; A. z. — Arcus zygo- 
maticus; M. = Muskel. 

Der Oberfläche nahe gelegene Sagittalebene im Bereiche der Ohr- 
speicheldrüse, der äusseren Orbitaldrüse und des äusseren Ohrganges. 
Gl. p. = Ohrspeicheldrüse; Gl. orb. e. — Äussere Orbitaldrüse, nach 
oben von der vorigen; D. — Ausführgang derselben, der am hinteren 
Teil des Konjunktivalsackes mündet; A. e. = Wurzelgegend des 
äusseren Ohres; M. = Muskeln nach vorn von dem äusseren Ohre; 
Cut. = Hautschicht (stark gefaltet); St. m. = Muskelschicht an 
der tiefen Lage der Haut; L. ad. = Fettläppchen. 

Zur Entwicklung der Harderschen Drüse beim Kaninchenembryo 
von 29,5 mm 8.-Stl. Teil eines Frontalschnittes durch den vorderen 


Teil der Augenhöhle. Gl. H. = Anlage der Harderschen Drüse; 
D. — Gang derselben; St.c. = Bindegewebige Anlage derselben 
und Gefässnetz (nach aussen); N. = Nickhaut; P.s. und P.i. = 
Oberes und unteres Augenlid; D.n. 1. = Tränengang; Oc. — Aug- 
apfel; M.o.i. und M. o.s. — Muse. obliquus super. und obl. infer.; 
Car. — Knorpelige obere und innere Wand der Augenhöhle; Os. — 


In Verknöcherung begriffener Teil derselben. 


Die Fig. 14 und 15 beziehen sich auf die Entwicklung der Harder- 
schen und der Nickhautdrüse beim Schwein. 


Fig. 14. 


Teil eines Frontalschnittes durch die vordere Region der Augen- 
höhle. Schweinsembryo von etwa 30 mm S.-Stl. Gl. Hrd. = Anlage 
der Harderschen Drüse; N. = Anlage der Nickhaut; Oc. = 
Vorderster Teil des Augapfels; P. s. und P. i. — Oberes und unteres 
Augenlid; Oar. und Os. = Knorpel und Knochen (in Entwicklung 
begriffen) am Schädel; Cav.nas. — Teile der Nasenhöhle; M. — Muskel. 
Teil eines Frontalschnittes durch die vordere Region der Augen- 
höhle. Schweinsfötus von etwa 8 cm S.-Stl. Gl.H. — Hardersche 
Drüse samt dem umgebenden Blutsinus; Gl. nic. — Anlage der 
Nickhautdrüse. Von den drei sichtbaren Anlagen ist nur die 
mittlere bei der Mündung getroffen. N. — Nickhaut; Car. N. — 
Anlage des Knorpels der Niekhaut; P.s. und P.i. — Oberes und 
unteres Augenlid (zusammengeklebt); St. m. = Muskelschicht der- 
selben; D.n.1l. = Tränengang; Oc. wie in den vorigen Figuren; 
M. ob. s. und M. o. i. = Oberer und unterer Muse. obliquus; Os. — 
Knöcherne obere Wand der Augenhöhle. 


Fig. 16. 


Drüsenstudien. 503 


Zur Entwicklung der Niekhautdrüse bei einem Rindsembryo von 
14,5 cm totaler Länge. N. — Nickhaut (freier Teil); P.i. = Innerer 
anschliessender Teil des unteren Augenlides; ©. = Hornhaut; 
Pr.c. = Ciliarfortsätze; Scl. — Sclera; Gl.n. = Nickhautdrüse. 
Man sieht insbesondere die hinterste (vierte) Anlage derselben und 
deren zwei Abteilungen I und II. Der Teil I enthält den Ausführ- 
gang und einige Seitenäste desselben. Der Teil II ist von Gefäss- 
schnitten (V) umgeben. D. = Epithelgang von unbekannter Herkuntt 
(näheres im Text). 


504 


Über das Zentralnervensystem des Skorpions 
und der Spinnen. 
Ein zweiter Beitrag zur Stammesgeschichte der Arachnoiden. 


Von 
B. Haller. 


Hierzu Tafel XXVI und 3 Textfiguren. 

In einer unlängst im selben Bande dieses Archivs erschienenen 
Abhandlung (4) zeigte ich, dass die Atmungsorgane, speziell die 
sogenannten Lungen der Arachnoiden nicht wie die Ray- 
Lankestersche Theorie (7) verlangt, von den Kiemen des 
Limulus ableitbar seien, sondern dass vielmehr jene Organe aus 
Tracheenbüscheln sich entfaltet haben, wie dies schon Leuckart 
behauptet hatte. Soweit habe ich mit anderen die Berechtigung 
der Ableitung der Arachnoiden von Xyphosuren abgesprochen. 
Doch obgleich bei der Beurteilung phyletischer Fragen der Arach- 
noiden die Atmungsorgane in erster Linie dazu berufen sind, ein 
entscheidendes Wort abzugeben, müssen daneben auch andere 
Organsysteme in Betracht kommen. Dies war ja schon Ray- 
Lankester (8) in seiner zweiten diesbezüglichen Abhandlung 
klar, obgleich in jener Schrift Konvergentes phyletische Bewertung 
erfuhr. 

Seit Viallanes (9) wissen wir, dass die pilzhutförmigen 
Körper, die Globuli, im Cerebralganglion bei Limulus eine so 
hohe Entfaltung erfahren haben, ein so mächtiges Faltensystem 
darstellen. wie sie unter den Gliedertieren, bei denen sie sich 
eben finden, selbst denjenigen unter ihnen, welche die höchste 
Entfaltung dieser Hirnteile infolge ihrer hohen Intelligenz 
erfahren haben, den Hymenopteren und unter diesen selbst bei 
der Hornisse nicht erreicht ist. 

Sollte also jene Verwandtschaft zwischen Limulus und den 
Skorpionen — trotz des Gegenbeweises durch das Verhalten der 
Atmungsorgane — doch bestehen, so müssten letztere entweder 
eine gleich hohe Entfaltung ihrer Globuli aufweisen wie Limulus, 
oder im Falle bei den Skorpionen irgend aus einem Grunde ein 
Rückbildungsprozess jener Hirnteile eingetreten wäre, müssten 
hierfür die Strukturverhältnisse einstehen. Für einen solchen 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 505 


tückbildungsprozess liegt allerdings gar kein Grund vor, denn 
wo bei Tracheaten oder Branchiaten ein Rücktritt der Globuli 
sich zeigt, handelt es sich stets um die Folgen starken Parasitismus 
ihrer Träger, oder um die Kompensation durch die mächtig ent- 
falteten Komplexaugen und ihrer Ganglien. 

Es müsste also bei dieser Fragestellung gezeigt werden, 
dass entweder die Skorpione einen diesbezüglichen Rückbildungs- 
weg durchmachten, oder sie bezüglich der Entfaltung der Globuli 
dem Limulus mehr oder weniger gleichgestellt sind. Es könnte 
ja dann dieser Prozess sich auf Skorpione beschränken (?) und 
würden dann Araneen bezüglich der Globuli immerhin noch eine 
hohe Stellung einnehmen. 

Es war somit diese Fragestellung, welche vorliegende kleine 
Schrift veranlasste, allein bei der grossen Unkenntnis der ge- 
samten Verhältnisse des Zentralnervensystems der höheren Arach- 
noiden — denn ausser der Beschreibung Börners über jenes der 
Pedipalpen (1) und die recht kurze Janecks (5) über jenes der 
Spinnen, ist in der Literatur nichts vorhanden — war es geboten, 
auch das gesamte Zentralnervensystem einigermassen zu berück- 
sichtigen. Dabei lag es mir fern, eine ausführliche Verfolgung 
dieses Themas vorzunehmen. 

Für die Spinnen begnügte ich mich fast ausschliesslich mit 
den Verhältnissen der grosses Material bietenden Kreuzspinne, 
da ja das Zentralnervensystem unter den Spinnen doch nur 
untergeordnete, ganz unwesentliche Unterschiede aufweist. Von 
Skorpionen untersuchte ich aus gleichem Grunde — und da mir 
auch kein weiteres Material zur Verfügung stand — Scorpio 
europaeus. Dabei musste in beiden Fällen der Topographie 
halber das (Grefässsystem einigermassen berücksichtigt werden. 


A. Scorpio europaeus. 


Bekanntlich besteht das Zentralnervensystem des Skorpions 
aus einem konzentrierten Abschnitt im cephalothorakalen Teil 
des Körpers, der aus fünf miteinander engverschmolzenen Gang- 
lienpaaren, entsprechend den fünf Beinpaaren (Kieferfuss mit- 
gerechnet) und dem Supraösophagealganglion oder dem Gehirn 
besteht. Das Bauchmark verlängert sich dann als Ganglienkette 
in das Abdomen; dieser Teil des Zentralnervensystems bleibt in 
vorliegender Schrift unberücksichtigt. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1. 34 


506 B. Haller: 


Die beiden Cerebralganglien (Textfig. 1 A, Cg) sind 
zwar dorsalwärts gewölbt, so dass die Paarigkeit des Gehirns 
sofort erkenntlich ist, allein die beiden Hälften sind medianwärts 
miteinander so eng verwachsen, dass eine (Querverbindung unter 
ihnen äusserlich nicht erkenntlich ist (Textfig. 2). Sie sind jedes für 
sich mit dem Bauchmark (Textfig. 1 A, bm) eng verbunden, so den 
Ösophagus umgreifend, doch ist auch diese Verbindung keine rein 
kommissurale mehr, da sie bei der grossen Konzentration des 
vorderen Abschnitts vom Zentralnervensystem, von einer viel- 
schichtigen Ganglienzellage überzogen ist. An dem oralwärtigen 
Teil dieser Verbindung zeigt sich eine gangliöse Verdickung (g), 
aus der ein starker Nerv entspringt, welcher in senkrechter Lage 
am oralen Rande des Gehirns jederseits hinaufzieht, um sich 
dann am dorsalen Rande des Gehirns in zwei Äste zu teilen. 
Der eine (on) Ast gelangt in die Oberlippe, wie das periphere 
Verhalten dieses Nervens schon Newport (6) richtig dar- 


Big:zl. 
Scorpio europaeus. A. Das cephalothorakale Zentralnervensystem von 
der rechten Seite, samt dem Darm (d) und seinem Blutgefässsystem. ao = Aorta, 
dg == Dorsalgefäss des Gehirns ; da = dorsale Arterie ; Cg— Cerabralganglion ; 
opm — Optici der Medianaugen ; opl = desgleichen der Lateralaugen ; on —= Öber- 
lippennerv; g == dessen Ganglion; bm== vorderes, bm’— ein Teil des hinteren 
Bauchmarkes:; kfn = Kieferfussnerv ; 1—4 — die Nerven der vier übrigen Bein- 
paare. B. Querschnitt durch das vordere Bauchmark (bm), um das Verhalten 
der Dorsalarterie zu zeigen. d— Darm; ao — Aorta. 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 50T 


gestellt hatte, der andere ist der Nerv der Seitenaugen (op. ]). 
Dieser letzte Nerv entspringt indessen, wie wir bei der Spinne 
sehen werden, nicht aus jenem (Granglion (g), dieses gehört viel- 
mehr nur dem Öberlippennerv an, sondern aus der lateralen 
Hälfte des Gehirns. Verglichen mit den Tracheaten wäre der 
Oberlippennerv der Lage seines Ganglions nach mit dem An- 
tennalnerven gleichstellbar. 

Aus dem dorsalen Teil des Cerebralganglions entspringt 
bloss der Opticus der Mittelaugen, welche somit mit den Ocelli der 
Tracheaten homolog sind. Der Nerv teilt sich alsbald in einen 
vorderen (op. m) und einen hinteren Ast (op. m‘). 

Das somit eng mit dem Gehirn verbundene Bauchmark 
(bm) beginnt mit einem mächtigen, nach oralwärts zu gerichteten, 
seinem freien Ende zu zuspitzenden Ganglion, aus dem der 
Kieferfussnerv an seinem zugespitzten Ende hervorgeht (kfn). Es 
ist dies das erste Bauchmarksganglion, jenes des Kieferfusses. Mit 
ihm unkenntlich verwachsen ist das zweite Bauchmarksganglion, aus 
dem der Nerv (1) des ersten Schreitfusses heraustritt. Die anderen 
drei Ganglien, die der übrigen Schreitfüsse (2—4), sind zwar mit 
dem des ersten Schreitfusses sowie unter sich ja auch eng ver- 
wachsen, doch jedesmal durch laterale Eindrücke einander gegen- 
über begrenzt. Aus dem hinteren Ende des letzten Ganglions (4) 
setzt sich das übrige Bauchmark, jenes des Abdomens (bm’) fort. 

Die beiden Seitenhälften des cephalothorakalen Bauchmarkes 
sind miteinander bis zur Unkenntlichkeit ihrer Grenzen von 
aussen verwachsen und nur ventralwärts findet sich zwischen den 
beiden Hälften eine ganz flache Längsrinne (Fig. 1 B, bm), in 
welcher die Bauchmarksvene verläuft. 

Auf der dorsalen Fläche des cephalothorakalen Bauchmarkes, 
dieselbe fast ganz zudeckend, befindet sich die Bauchmarksarterie 
(Textfig. 1. da). Sie gibt in jede gangliöse Verdickung dieses 
Bauchmarksabschnittes, und somit auch für jene des Kieferfusses, 
je zwei laterale und einen medianen Ast ab (B). Diese verzweigen 
sich im Bauchmark und bilden dort ein weites grobes Gefässnetz, 
das sich mit Ästen der ventralwärts gelegenen Bauchmarksvene 
verbindet. Somit befindet sich im Bauchmarke des Skorpions, 
wie auch in jenem derjenigen Spinnen, die keinen tracheesierten 
Öephalothorax haben (4), ein in gewissem Grade geschlossenes 
(refässsystem, dessen Wände freilich durchlöchert sein werden. 

34* 


508 Be Harlem: 


Ein ventraler Ast der Aorta (A. ao) gabelt sich dem Darme 
fest aufliegend über dem cephalothorakalen Bauchmark in zwei 
Äste, von denen jeder lateral am Darme herabziehend, sich hinter 
den Üerebralganglien auffallend erweitert (Textfig. 1 A,; 3 da). 
Aus jeder dieser Erweiterungen, die nach unten zum Bauchmark 
ziehen, um dort sich zur beschriebenen Bauchmarksarterie zu 
vereinigen, geht ein unterer Ast von hinten in das jederseitige 
Cerebralganglion (Textfig. 3). Ein oberer Ast zieht am hinteren 
Rande jedes Cerebralganglions nach oben, etwas mit dem ander- 
seitigen Aste medianwärts zu konvergierend. Angelangt auf der 
dorsalen Seite des (Gehirns, vereinigen sich die beiderseitigen 
Äste und dieser unpaare Ast (dg), an der medianen Grenze der 
beiden Gehirnhälften gelegen (Textfig. 2, dg), stellt die dorsale 
(sehirnarterie vor. 


= day Fu 


SEIEESGESERIN VE = S & EN 2 


Seorpio europ. Querschnitt durch das Gehirn, die beiden vorderen Globuli 
vpk treffend; dg — Dorsalarterie ; opm — Opticus der Medianaugen: d = Darm, 
r = laterale Ganglienzellage. 

Hier möchte ich nun einiges über den Bau des Gehirns 
mitteilen, da es uns ja in erster Linie hier auf das Verhalten 
der Globuli oder pilzhutförmigen Körper ankommt. 

Die ganze Ganglienzellage des Gehirns besteht aus gleich- 
grossen kleinen Zellen (Textfigg. 2, 3), unter denen sich keine 
grossen Elemente befinden, wie in dem Bauchmarke die grossen 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 509 


motorischen Zellen es sind. Von dieser Struktur machen nur je 
zwei Stellen in jeder Gehirnhälfte eine Ausnahme. Es sind das 
je zwei ovale Stellen (auf Textfig. 1 A eingezeichnet) auf der 
dorsalen Seite jeder Gehirnhälfte, hinter dem Nerven der Scheitel- 
augen. Diese hintereinander gelegenen Stellen berühren sich 
nicht. Wie ich noch nachträglich erwähnen will, ist die dorsale 
Fläche jeder der beiden Gehirnhälften nicht etwa eine der 
dorsalen Körperoberfläche parallele, sondern ein von vorne nach 
hinten und unten zu geneigte, wobei in der Längsmitte eine 
(Quermulde sich befindet (Textfig. 3). Durch letztere wird jede 
Gehirnhälfte in ein vorderes und ein hinteres Stück abgeteilt. 
Das vordere Stück ist das grössere und endet in einen nach vorne 
zu gerichteten Hügel, den Apex. 

Jene zwei Stellen nun in jeder Gehirnhälfte, die ich als 
verschieden von der übrigen Ganglienzellenrinde gebaut be- 
schrieben habe, liegen nun so, dass die vordere in der hinteren 
Hälfte des vorderen Hirnabschnittes (Fig. 3, vpk), die hintere (hpk) 
in der vorderen des hinteren Hirnabschnittes Platz findet. Median- 
wärts berühren sich die Paare dieser Stellen nicht, sondern 
liegt auch zwischen dem vorderen Paar (Textfig. 2, vpk), eine nach 
innen zu vorspringende Zellenlage der Ganglienzellrinde, über 
welcher die dorsale Gehirnarterie (de) hinwegzieht. 

Die bezeichneten Stellen sind linsenförmig und bestehen 
aus kleineren Ganglienzellen als die übrige Hirnrinde und ihre 
Kerne färben sich intensiver, denn während die des übrigen 
(Gehirns sich mit Alaunkarmin nur dunkelrosa färben, werden 
diese Zellenkerne tief rotviolett. 

Es sind kompakte Zellmassen, ohne dass diese Nerven- 
kerne in ihrer Mitte Faserwerk als Markmasse auf- 
weisen würden, denn eine solche fehlt ihnen vollständig. Es 
sind diese Kerne die pilzhutförmigen Körper oder Globuli der 
Skorpione. Dies geht schon daraus hervor, dass sie gerade so 
wie jene der übrigen Arthropoden je einen nervenfaserigen Stiel 
(Textfig. 3 st, st‘) in das Innere des Gehirns entsenden. 

Es besitzt somit der Skorpion vier Globuli in seinem Gehirn, 
ein vorderes und ein hinteres Paar, doch stehen diese 
Globuli auf einer sehr niedrigen Stufe ihrer Ent- 
faltung, sie haben sich eben geschieden aus der 
übrigen Hirnrinde und sind bezüglich ihrer Ent- 


510 B. Haller: 


faltung auf etwa gleicher Stufe mit jenen der Myria- 
poden, wie ich sie seinerzeit beschrieb (2), wenngleich eine 
dorsale Lage auch schon errungen wurde. Sie besitzen gleich wie 


Fig. 3. 
Scorpio europ. Sagittalschnitt durch das Gehirn, die beiden Globuli (vpk, 
hpk) treffend. st‘ = deren vorderer und hinterer Stiel; ve — vordere, 
he = hintere Kommissur; da = dorsale Bauchmarkarterie, d = Darm; 
bm — Bauchmark. 


jene der Myriapoden noch keine Markmasse, und es konnte infolge 
ihrer geringen Ausdehnung auch zu keinen Faltungen in ihnen 
kommen. 

B. Spinne. 

Über das Zentralnervensystem der Spinnen, deren äussere 
Form als stark konzentriert schon von altersher bekannt ist, 
besitzen wir nur eine kurze Mitteilung von Janeck (5). 

Nach diesem Autor „sind an dem Gehirne vorn zwei Vor- 
wölbungen, die den Cheliceren zukommen, darüber liegen die 
breit bis zu den vier grossen Stirnaugen vorspringenden Sehlappen.“ 
3esondere Strukturen hat in der Ganglienschichte Janeck nicht 
gefunden, „mit Ausnahme einiger Verdickungen vorn im Gehirn, 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. all 


die man als pilzhutförmige Körper deuten könnte.“ Vier Lappen- 
bildungen kennzeichnen das Bauchmark der Lycosa amentata 
nach Janeck „von denen die vier vorderen den (Grangbeinen 
entsprechen und dementsprechend auch die Nervatur für jene 
(Gliedmaßen abgeben.“ Die Nerven des mittleren hinteren 
Lappenpaares vereinigen sich ausserdem, soweit sie nicht in die 
Beine gelangen, jederseits zu einem starken Strange, der in 
subepithelialer Lage in das Abdomen gelangt. 

Meine Untersuchungen beziehen sich auf Epeira und weichen 
von den Ergebnissen meines Vorgängers so ziemlich ab. 

Es liegen die beiden Cerebralganglien (Fig. 1, (g) 
gleich wie bei dem Skorpion fest aneinander, da gleich wie dort 
auch hier sie miteinander innig verwachsen sind, allein ihre 
dorsale Fläche ist nun nicht mehr nach unten und hinten zu 
geneigt, sondern ist parallel zur dorsalen Körperoberfläche. An 
der Seitenfläche jeder der beiden Gehirnhälften zeigen sich je 
zwei hintereinander gelegene Protuberanzen, die bei Lycosa Janeck 
irrtümlich für Sehganglien hielt. Dies sind sie aber nicht und 
es verlässt das Cerebralganglion der Optikus für die mittleren 
jederseits zweier Augen der Epeira (op, m) dorsalst und zwischen 
den beiden Protuberanzen. Er teilt sich sofort in je zwei Äste. 
Während die hintere Seite der Ganglien allmählich und ohne irgend- 
welche Abgrenzung in das Verbindungsstück mit dem Bauchmark 
übergeht und steil abfällt, zeigen die Cerebralganglien an der 
vorderen Seite dem Verbindungsstück gegenüber durch eine quere 
Einkerbung eine äussere Begrenzung. Dabei kommt äusserlich 
ein Ganglion für den Oberlippennerv (on) nicht zur Geltung, wie 
bei dem Skorpion. Diesem Nerven nach innen lagert der Nerv 
der Seitenaugen (op, 1) fest an. Sein Ursprungsgebiet ist auch 
hier median von jenem Nerven gelegen (Fig. 2, op, ]). 

Das Bauchmark ist gedrungener als der vordere Bauch- 
marksabschnitt des Skorpions und entsprechend auch höher. 
Fünf Ganglien bilden es, wobei das letzte (Fig. 1) durch eine 
horizontale Einkerbung in eine obere (5) und untere (4) Hälfte ge- 
gliedert wird. Das erste Ganglion ist jenes des Cheliceren-Nerven 
(kfg). Dem Umstand, dass die Chelicere eben nicht jene Mächtig- 
keit aufweist wie der starke Scheerenfuss des Skorpions, ist es 
zuzuschreiben, dass auch das Ganglion nicht jenen Umfang 
besitzt als dort. Er ragt nicht weit nach vorne wie dort, und 


512 B. Haller: 


überragt das Ganglion des ersten Schreitfusses (1) nicht, sondern 
ist gleich jenem abgerundet. 

So sehen auch die übrigen vier Ganglien aus, die einander 
gegenüber durch seichte Furchen begrenzt sind. 

Das Verhalten des austretenden Nerven ausserhalb des 
Ganglions habe ich nicht verfolgt und verweise diesbezüglich 
auf die ausführliche Darstellung Börners (1) bei den Pedipalpen. 

Vom letzten Ganglion, das ja nun etwas anderes ist wie 
jenes der Skorpione, da es ja auch das ganze Abdominalmark 
in sich fasst, treten ausser dem vierten Fussnerven (4) noch 
die zwei mächtigen übereinander gelegenen Abdominalnerven ab. 

Der Bau des Bauchmarkes der Spinne, sowie auch des 
Skorpions, entspricht im wesentlichen jenem Verhalten. das ich 
für das Bauchmark des Käfers und auch des Regenwurms fest- 
gestellt habe (3), d. h. ventralwärts liegt eine hohe Ganglienzell- 
lage, dorsal liegen aber nur spärliche Ganglienzellen (Fig. 4). 
Auch die Neuroglia spielt jene wichtige Rolle, die ich schon zweimal 
(2, 3) für das Zentralnervensystem der Tracheaten geschildert habe. 
Sie bildet eine äussere Neurogliahülle um das Zentralnervensystem, 
deren Elemente bei jenen Spinnen, wie u. a. die Dysderiden sind und 
bei denen das Bauchmark direkt dem Integumente der ventralen 
Körperseite anliegt, wie ich schon kurz geschildert habe (4) mit 
den Epithelzellen durch Fortsätze direkt zusammenhängt. 

Diese äussere Hülle sendet nun zahlreiche Fortsätze in die 
Ganglienzellage, die sich zwischen den Zellen verästeln und so 
ein Netzwerk bilden, zwischen dessen Maschen die Ganglienzellen 
liegen. In den Knotenpunkten des Netzes, doch nicht in allen, 
liegen stark chromophile Zellkerne. Dieses Netz verdichtet sich 
zwischen der Ganglienzellage und der Markmasse abermals zu 
einer lockeren, vielfach durchbrochenen Hülle (Fig. 2, 3, 4), 
von welcher Fortsätze in die Markmasse eindringen, denn auch 
dort fehlt das kernhaltige Neuroglianetz nicht. Wichtig ist es 
aber, dass die geschilderte innere Neurogliahülle zwischen Gang- 
lienzellage und Markmasse nach innen zu Fortsätze entsendet, 
welche um jedes Ganglion herum (Fig. 2, s) eine lockere Hülle 
bilden. Diese reicht aber nicht in das dorsale Gebiet des Bauch- 
markes. Dort treten vielmehr einzelne feinere Fortsätze aus 
der dorsalen Neurogliahülle in das Mark, dort ein weitmaschiges 
Netzwerk bildend (Fig. 2, 3, 4 y). 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 513 


Auf ein weiteres Verhalten der Neuroglia bei den Spinnen 
und dem Skorpion, worauf ich schon kurz hingewiesen (4), möchte 
ich hier aber noch einmal aufmerksam machen. Man sieht dort, 
wo Gefässe mit ihren Ästen in das Zentralnervensystem ein- 
dringen (Fig. 7, g), dass die Wände jener, die wie ein Platten- 
epithel aussehen, durch Fortsätze direkt mit dem Neuroglianetz 
des Zentralnervensystems (bm) zusammenhängen. Mit anderen 
Worten, die Gefässwände werden durch die Verdichtung eines 
den ganzen Körper durchsetzenden, netzartig zusammenhängenden 
Stützgewebes (Grobben) gebildet, welches je nach Bedürfnis 
einer grossen Vascularisation infolge des Rücktritts oder der 
Nichtentfaltung eines diffusen Tracheensystems einem grösseren 
Reichtum von Verästelungen des Blutgefässsystems Vorschub 
leistet. Bei den Skorpionen, bei denen die primärsten Tracheen- 
bündel sich zu sogenannten Lungen entfaltet haben und da- 
durch die Atmungsorgane eine strenge Lokalisation erfahren, 
ist das (refäßsystem im Zentralinervensystem wenigstens soweit 
geschlossen, als das immerhin grobe Gefässnetz aus der dorsal 
gelegenen Arterie in jenes der ventral gelegenen Vene direkt 
übergeht. 

Bei den Spinnen zeigen sich dann sehr verschiedene Grade 
der peripheren Gefässentfaltung, je nachdem, ob die Tracheesierung 
der Gewebe — hier insbesondere des Zentralnervensystems — 
eine höhere (Epiblemum u. a.), oder höchste (Dysderiden u. a) ist 
oder völlig schwindet, wie bei Epeira. Ich verweise diesbezüglich 
auf meine erste Mitteilung über Arachnoiden (4). 

In der Ganglienzellage des Bauchmarkes befinden sich 
Nervenzellen von sehr verschiedener Grösse, kleine bis sehr 
grosse. Je kleiner eine Ganglienzelle der Spinnen ist — dies 
gilt auch für den Skorpion — ist sie um so chromophiler, wo- 
durch die grossen Zellen in der stark tingierten Zellage durch 
ihre blasse Färbung auffallen. Die grössten Zellen liegen in 
jedem Ganglion, wie im Bauchmark überhaupt, an den Ab- 
gangsstellen der Nerven, aber hier stets medianwärts (Fig. 3, 4). 
Es zeigen sich da jedesmal zwei Gruppen solcher grossen 
Elemente, eine mediale (m) und eine laterale (m‘). Es sind das 
grosse motorische Zellen — die grössten fand ich beim Skorpion 
im Ganglion des Kieferfusses —, die peripheren Fasern zum 
Ursprung dienen. Aus der lateralen Gruppe treten solche Fasern 


514 B. Haller: 


direkt in die Nervenwurzel ein und sind somit solche Fasern 
ungekreuzte, nur für die gleiche Seitenhälfte bestimmt. Doch 
kann diese Zelleruppe auch gekreuzte Fasern, also für die andere 
Körperhälfte abgeben (Fig. 4). Die innere Gruppe der grossen 
(ranglienzellen gibt nur gekreuzte Fasern ab, gleichgültig ob 
diese zuvor zu Längsfasern werden oder nicht. 

Soweit die Faserbündel nicht direkt in die anliegende 
Nervenwurzel derselben Seitenhälfte eindringen, ziehen sie nach 
oben und verbinden sich dann. nach innen biegend, arkaden- 
törmig. Dadurch kommt die dorsalwärts lagernde Querkommissur 
des Bauchmarkes zustande (Fig. 4, vbs), doch schliesst sich dieser 
dorsalst noch eine andere Ergänzung (v) an, die anderer Her- 
kunft ist. Es umfasst diese Arkade dann medianwärts ein den 
beiden Bauchmarkshälften gemeinsames Gebiet, das medianwärts 
in jedem Ganglion durch das senkrecht gestellte Gefäss durchsetzt 
wird, welches die Bauchmarksvene (g‘) mit der dorsal gelegenen 
Arterie (Textfig. 1 B) verbindet. Rechts und links liegen diesem 
Gefäss je drei Längsbündel übereinander an (Fig. 4, lb). Diese 
kommen dadurch zustande, dass entsprechende Nervenbündel aus 
den Arkadensäulen in sie einbiegen. Auswärts von diesem durch 
die Arkaden umfassten medianen und unpaaren motorischen 
Gebiet des Bauchmarkes befindet sich in jedem Ganglienpaar 
je ein laterales, rein sensorisches Gebiet (a), das somit 
durch die jeweilige Nervenwurzel und der Arkadensäulen be- 
grenzt wird. 

Über den Ursprung der Nerven, sowie den Zusammenhang 
zwischen dem motorischen und dem sensorischen Bauchmarks- 
gebiet habe ich nun durch die vitale Methylenblaufärbung bei 
Epeira wenigstens einiges festgestellt, das ich, ohne dabei an 
eine vollständige Erledigung der Frage zu glauben, hier mit- 
teilen will. 

In die Arkaden hinauf ziehen auch Fortsätze von Ganglien- 
zellen (Fig. 4 links, schwarz), die dann oben an der Biegung 
angelangt. sich in zwei Äste teilen. Der gleichseitige Ast wird 
zu einer Wurzelfaser für den abgehenden Nerven und biegt in 
in die gleichseitige Nervenwurzel ein. Der innere Ast durch- 
setzt die Kommissur, gibt einen Nebenast in das Netzwerk der 
anderseitigen Hälfte des motorischen Gebietes ab und verästelt 
sich dann in dem sensorischen Gebiet. Doch können Nebenäste 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 515 


des Hauptfortsatzes der Zellen auch auf derselben Seite andere 
Nebenäste und zwar sowohl in das motorische als auch in das 
sensorische Gebiet abgeben. 

Hauptfortsätze anderer Zellen (Fig. 4 rechts, schwarz) ge- 
langen durch die Arkadensäule in die Arkaden, noch auf der 
gleichen Seitenhälfte des Bauchmarkes sich teilend. Der Neben- 
ast gelangt zur Auflösung in das gleichseitige sensorische Gebiet, 
wobei schon früher vom Hauptfortsatz ein Ästchen in dem 
gleichseitigen motorischen Gebiet sich auflöst. Die Fortsetzung 
des Fortsatzes aber durchsetzt die Kommissur und gelangt dann 
als Wurzelfaser in die Wurzel des anderseitigen Nerven. 

Das Verhalten anderer aus der Nervenwurzel stammenden 
Fasern bezieht sich auf einen indirekten Ursprung, auf einen 
solchen aus dem zentralen Nervennetz. Es sind das Fasern 
(Fig. 4 rechts), die entweder sich in dem sensorischen Gebiet der- 
selben Seitenhälfte auflösen oder zuvor die Kommissur passierend, 
dies erst auf der anderseitigen Markhälfte tun. 

Ich habe erwähnt, dass der dorsalste Teil der Querkom- 
missur (v) sich anders bildet. In jenem dorsalen Teil des Bauch- 
markes (Fig. 2, 3, 4, y), den ich als sehr ganglienzellenarm 
und hauptsächlich aus einem gröberen Neuroglianetze bestehend, 
schilderte, befinden sich grosse multipolare Zellen, von denen 
aber ein Teil zweifellos der Neuroglia angehört. Andere sind 
ziemlich grosse Ganglienzellen, die sich mit dem grössten Teil 
ihrer Fortsätze dortselbst auflösen, öfter aber einen längeren 
Fortsatz durch die Kommissur in die anderseitige Bauchmarks- 
hälfte entsenden. Diese Fasern lösen sich dort im gleichen 
dorsalen Gebiete auf (Fig. 4 rechts, schwarz). Solche Zellen 
stehen aber auch mit dem sensorischen Gebiet der gleichen 
Markhälfte durch kräftigere Fortsätze in Zusammenhang. Da 
in diesem dorsalen Gebiet sich auch periphere Fasern (Fig. 4 
rechts) auflösen, so ist dieses Gebiet als ein sensorisches 
Dorsalgebiet des Bauchmarkes zu betrachten. 

Bezüglich der Längsbahnen des Bauchmarkes steht mir 
nur ein Befund zur Verfügung. Ich fand da Längsfasern aus 
einem vorderen Ganglion, im abgebildeten Falle aus dem Gang- 
lion der Cheliceren (Fig. 2, kfg) entspringend, welche das gesamte 
Bauchmark durchsetzen und in jedes Ganglion je einen Netz- 
fortsatz abgeben. Hier handelt es sich somit um lange Bahnen, 


516 BSEkalller.: 


die alle Ganglien mit dem ersten in Zusammenhang setzen. 
Solche Verbindungen können aus allen Ganglien abgehen (bei z). 
Jene Stelle des Zentralnervensystems, welche jederseits den 
Ösophagus umgreifend die Kommissuralfasern zwischen Bauch- 
mark und den Cerebralganglien in sich fasst, enthält jederseits 
die äusserlich nicht wahrnehmbaren Ganglien des Oberlippen- 
nerven. Während dann an diesen lateralen Stellen (Fig. 3, r) in 
der Ganglienzellage sich auch grosse motorische Zellen befinden, 
fehlen solche in der vorderen (Fig. 2, r) und hinteren Seite (r‘) 
dieses den Ösophagus umgreifenden Abschnittes. So verhält sich 
mit Ausnahme der Globuli die Zellage des GCerebralgang- 
lions (Fig. 2, 3 Cg) auch, denn es bilden sie nur fest anein- 
andergefügte, gleich grosse aber kleinere Zellen. Innerhalb des 
Ganglion befindet sich, wie ja auch bei anderen Tracheaten (aber 
auch bei Branchiaten), eine Vorder- (ve) und eine Hinter- 
kommissur (he). Hinter letzterer und teilweise durch dieselbe 
hindurch treten Fasern des lateralen Optieus (op. l) nach oben 
zu in das jederseitige Cerebralganglion, ohne, dass in diesen — 
gerade so wie bei dem Skorpion — irgend eine Stelle als Op- 
tieusganglion sich erweisen würde, denn was Janeck als solche 
bei Lycosa amentata zu deuten glaubte, jene auch von mir bei 
Epeira gesehenen Protuberanzen entsprechen entschieden keinen 
solchen. Vielmehr werden diese, die beim Skorpion fehlen, zum 
Teil wenigstens durch die mächtiger entfalteten Globuli ver- 
ursacht. Denn auch die Spinne besitzt in jeder Cerebralganglion- 
hälfte je zwei Globuli, einen vorderen und einen hinteren. Infolge 
ihrer viel mächtigeren Entfaltung als bei dem Skorpion nehmen 
aber diese Intelligenzsphären mehr Platz ein als dort und sind nun 
in die vordere (Fig. 1, vpk) beziehentlich hintere Ecke (hpk) des 
Ganglions verschoben worden. Während dann die hinteren dieser 
nicht vorspringen, wölben sich die vorderen hügelförmig am Apex 
vor (Fig. 5). Sie haben jetzt aber auch keine medianwärtige Lage 
mehr, sondern sind ganz lateralwärts zu gerückt (Fig. 2, hpk). 
Alles dies sind die Folgen höherer Entfaltung als bei 
dem Skorpion, denn erreichen die Globuli der Spinne auch lange 
nicht jenen hohen Grad als bei den Hymenopteren, geschweige 
denn bei Limulus, so stehen sie doch etwa auf jener der 
Orthopteren und haben sich somit von der niederen Stufe der 
Entfaltung der Myriapoden und Skorpione weit entfernt. 


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Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 


Sie bestehen aus einer mehrschichtigen kortikalen Ganglien- 
zellage, welche einen ansehnlichen Markkern umgibt, allein nicht 
allseitig, denn der apikale Teil des Globulus bleibt stets frei 
von einem Überzug der Ganglienzellschichte (Fig. 2, 5). Der 
mächtige Stiel (Fig. 3, st) senkt sich tief in den Markteil des 
jederseitigen Cerebralganglions ein, ohne dass die jeweiligen 
beiden Stiele medianwärts sich berühren würden. 

Die Ganglienzellschichte der Globuli wird von kleinen, fest 
beisammen liegenden Zellen gebildet, wie überall wo Globuli 
sich finden. Diese fest beisammen liegenden Zellen stehen unter- 
einander aber in vielfacher Verbindung, wie ich dies für die 
Tracheaten schon vor Jahren gezeigt habe (2) und nun auch 
für die Spinne an zwei Stellen der Rinde (Fig. 6, schwarz) nach 
vitaler Methylenblaufärbung eingetragen habe. An dem faserigen 
Kern lassen sich zwei Teile unterscheiden: der Apex (ap) und 
der übrige Kernstiel. Im Apex selbst findet sich eigentlich nur 
ein starkes, sehr feinfaseriges Nervenfaserbündel, das hier nach 
oben ziehend, nach einer Schlingenbildung (f) sich wieder in den 
übrigen Markteil zurückbegibt und von diesem aus dann als der 
Stiel (st) in die Fasermasse des Gehirns sich versenkt. 

Der übrige Faserteil des Globulus wird peripherwärts durch 
ähnliche Glomeruli (gl und Fig. 5) gebildet, wie wir sie im An- 
tennalganglion besonders der Tracheaten ausführlicher kennen. 
Der übrige Kernteil, der innere nämlich, wird durch ein feines 
Nervennetz, aber auch durch gliöse Septen (Fig. 6, nl) gebildet, 
die oft die ganze Fasermasse durchziehen und vielfach durch 
ansehnliche Elemente gebildet werden. 

Diese Glomeruli sind bei den übrigen Arthropoden 
unbekannt. Sie kommen auf folgende Weise zustande. Es ent- 
senden Gruppen fest beisammen liegender Ganglienzellen in der 
Globulusrinde — und hierdurch erscheint diese einigermassen 
gegliedert — gemeinsame Bündel (Fig. 5), die direkt auf irgend 
einen der zahlreichen Glomeruli gerichtet sind und diesen 
erreichend, sich in ihn versenken. Auf Methylenblaupräparaten 
sieht man dann, dass die einzelnen Fasern des Bündels, kräftigere 
Fortsätze je einer Zelle (Fig. 6) sind die bis zu dem betreffenden 
Glomerulus hin zahlreiche Nebenästchen abgeben und sich dann 
ausserhalb der Glomeruli in das Nervennetz des Globulus (m) auf- 
lösen. Der Hauptfortsatz mit mehreren, ja vielen seinesgleichen, 


5l 


[0 0) 


) Beibabler: 


erreicht aber den Glomerulus. Bei der verhältnismässig geringen 
Zahl dieser ist aber ausgeschlossen die Möglichkeit, dass sämtliche 
Ganglienzellen der Globulusrinde einen solchen Hauptfortsatz be- 


sässen, vielmehr — wie ich es seinerzeit für die Insekten gezeigt 
habe (2) — sind viele unter diesen Zellen nur solche, die sich 


mit benachbarten ihresgleichen durch Fortsätze (Interzellular- 
brücken) verbinden. Ich bin aber nicht in der Lage, auch nur 
annähernd die Zahl jener Zellen anzugeben, die mit einem 
Hauptfortsatze versehen, durch diesen mit einem Glomerulus 
sich verbinden. Nur das glaube ich, dass in Anbetracht der 
verschiedenen — die Differenz ist nicht gross — Grösse der 
(lomeruli nicht immer dieselbe Zahl von Zellen jedem Glomerulus 
angehört. Nachdem jene Fortsätze den Glomerulus erreicht 
haben, lösen sie sich dort in ein korbförmiges gröberes Netz 
auf, aus dessen Maschen wieder aus dem Glomerulus abziehende 
Nervenfasern entstehen (Fig. 6, gl‘, gl). Diese Nervenfasern, nun 
in Bündeln vereinigt, bilden die Schlinge (f) im Apex und nachdem 
sie sich zu einem gemeinsamen Bündel zusammengetan, verlassen 
sie als Stiel des Globulus (st) diesen. 

Ob innerhalb des Glomerulus jede Nervenfaser oder Gang- 
lienzellfortsatz sein eigenes eingeschaltenes Netz, also Neben- 
glomerulus im Hauptglomerulus besitzt, vermag ich nicht zu 
unterscheiden, obgleich es öfter den Anschein hat, wie wenn dem 
so wäre. Jedenfalls sind diese eingeschobenen Netze oder Neben- 
glomeruli, mögen sie nun in Einzel- oder gemeinsamen Glomerulus 
sein, dazu angetan sein, die Stromstärke in der leitenden Faser 
durch Resistenz zu mehren. Ich erinnere nur an die Tatsache, 
dass wenigstens (2) bei manchen Myriapoden, der einfache Globulus- 
stiel schraubenförmige Windungen eingeht, die in Ermangelung 
von (Glomeruli dasselbe bezwecken werden. 

Es treten aber mit dem Stiel auch solche Fasern in den 
Kernteil des Globulus, die sich gleich in demselben auflösen 
ohne mit Ganglienzellen dort oder den Glomeruli irgend in eine 
nähere — unvermittelte — Beziehung zu treten. Es sind das 
Fasern, die aus oft weiten Nervengebieten hierher in den Globulus 
gelangen also globipetal leitende Elemente (n). 

Ob ich sämtliche Verbindungen der Globusstiele ermittelt 
habe, wäre zu bezweifeln, ich beschränke mich darum nur darauf, 
was ich bestimmt erkennen konnte. 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 519 


Aus dem Stiel des Globulus treten Fasern in das Schlund- 
kommissurenbündel (Fig. 3 rot), die entweder auf derselben Seiten- 
hälfte im Bauchmark oberhalb der ventralen Ganglienzellage sich 
verästeln oder durch die Bauchmarkkommissur hindurchziehend, 
an gleicher Stelle der anderen Seite enden. Andererseits kommen 
kollaterale Äste sensibler peripherer Nervenfasern (rechts) bis in 
den gleichseitigen Stiel und geraten mit diesem entweder in den 
gleichseitigen Globulus oder treten durch eine dorsalwärtige, sehr 
geringe Kommissur unter der Ganglienzellschichte der dorsalen 
Verebralganglienseite hinüber in den anderseitigen Globulus. 
Durch diese Kommissur hindurch treten aber auch — wie ein- 
gezeichnet — Fasern aus dem anderseitigen Globulus in den 
betreffenden Globulus. 

Nebenbei möchte ich bemerken, dass oberhalb jener er- 
wähnten Kommissur, zwischen ihr und der Ganglienzellage des 
Gehirns eine schmale Lage von Fasermasse sich findet (cg), welche 
ihrer Lage nach nur als die Vorstufe des Zentralganglions 
der Tracheaten gelten könnte. Zu einer Einwanderung von 
Ganglienzellen aus der darüber gelegenen Zellage ist es aber 
nicht gekommen. 

Eine Verbindung der Globuli mit Fortsätzen von motorischen 
Ganglienzellen des Bauchmarkes besteht gleichfalls, allein mir 
ist nur der folgende Fall bekannt geworden. Es entsandte eine 
Ganglienzelle des Bauchmarks durch das gleichseitige Schlund- 
kommissurenbündel einen langen Fortsatz nach oben (Fig. 3, links). 
Dieser Fortsatz liess einen Nebenast in die vordere Cerebral- 
kommissur (ve), einen anderen in die Fasermasse des Gehirns 
gelangen und begab sich dann durch den Stiel des gleichseitigen 
Globulus in denselben. 

Festgestellt wäre somit, dass die Globuli der beiden Seiten- 
hälften nicht nur untereinander, sondern auch mit motorischen 
und sensorischen Bauchmarkbezirken in Verbindung stehen und 
zwar mit ersteren sowohl durch globulipetal als durch globuli- 
fugal leitende Fasern. 

Verbindungen der dorsalen Üerebralganglienzellage mit 
motorischen Bauchmarkbezirken sah ich auch (Fig. 3, rechts). 
Hier handelt es sich wohl um die Bezirke der mittleren Ocellen. 


520 B. Haller: 


Das Wesentlichste was in vorliegender Schrift über die 
Globuli der Spinne festgestellt werden konnte, ist somit, dass 
diese eine weit höhere Stufe der Entfaltung erreicht 
haben als jene der Skorpione, sie dürften diesbezüg- 
lich mit den Örthopteren sich messen oder denen doch 
gleichkommen. Die Differenz zwischen dem Entwicklungs- 
grad der Globuli der Skorpione und der Spinnen ist so gross, 
wie jene zwischen dem der Myriapoden und niederster Hexapoden 
einerseits und etwa der Orthopteren andererseits. 

Und dies ist das Hauptergebnis vorliegender Studie, woran 
ich nun den Vergleich der Entfaltung der Limulusglobuli mit 
jenen der Skorpione und Spinnen anknüpfen will, wobei ich auf das 
völlig verschiedene Verhalten des gesamten Nervensystems von 
Limulus gleich jetzt schon hinweisen möchte. Hierbei halte ich 
mich an die Angaben Viallanes (9), welche ausführlicher als 
diejenigen Bouviers, diese vielfach bestätigen und erweitern. 

Es besteht das Zentralnervensystem von Limulus aus einem 
Supraösophageal-Ganglion, dem Gehirn also und dem langen 
Bauchmark, das aus vielen (Ganglienpaaren besteht, die durch 
(Juerkommissuren miteinander zusammenhängen. Hierbei zeigt das 
vordere Bauchmarkende eine selbständige Konzentration drei 
paarer Ganglien, wie denn überall bei Branchiaten und Tracheaten, 
aber nirgends bei Arachnoiden, wie ich dies gleich hervorheben 
möchte. Die Konzentration des vorderen Bauchmarkes zu einem 
solchen Stücke, wie es die Skorpionen aufweisen und in welches bei 
der Spinne auch das Abdominalmark mit einbezogen war, kam 
es hier also nicht. Der Nerv der Cheliceren entspringt 
aus dem vordersten Ende des Bauchmarkes, das bereits zum 
Subösophageal - Bezirk gehört. Eine Homologisierung der 
Cheliceren mit Antennen wäre somit, wie ich bemerken möchte, 
auch hier ausgeschlossen. An dem Gehirn des Limulus fallen die 
sehr umfangreichen Globuli, die „corps pedoncoles“ auf, die auch 
Viallanes in gleicher Weise auffasst. Über sie berichtet 
unser Autor, dass sie eine verzweigte Form hätten und 
weiter, dass: „l’extremite inferieur de la tige senfonce dans la 
substance du lobe protoccerebral correspondant; l’extrömite su- 
perieure se divise dichotomiquemente en un grand nombres des 
branches. Ces derniers, qui se terminent par des extremites 
arrondies, sont formees d’une substance ponctude a trame tres 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 521 
fine, et entierment revetues par des noyaux ganglionnaires, 
semblables a ceux qui revetent les corps pedoncules des Insectes. 
Les corps peduncules sont plus developpes chez le Limule que 
chez aucun autre Arthropode; ils enveloppent la totalite du 
cerveau, en ne laissent libre qu’une partie des ganglions optiques 
et ocellaires; leur volume est considerable, et a eux seuls il 
eonstituent presque toute la masse ceerebral.“ (l.e. pag. 416, 417). ') 

Hiermit beenüge ich mich, denn es wurde nicht nur 
der grosse Unterschied im gesamten Zentralnervensystem des 
Limulus und der Skorpione gezeigt, sondern auch weiter oben darauf 
hingewiesen, dass bei diesen und den Spinnen ein Homologon 
der Tracheatenantenne in den sog. Oberlippenfortsätzen besteht. 

Hauptsächlich ist es aber das Verhalten der Globuli, 
welches ein Ableiten der Skorpione von Limulus auch bezüglich 
des Zentralnervensystems illusorisch macht. Denn wäre dem so, 
und stünde der Limulus irgend in einer Beziehung 
zu Vorgängern der Skorpione, so müssten diese doch 
die mächtige Entfaltung der Globuli geerbt haben 
oder mindestens höher entfaltete Globuli besitzen, 
als die niedersten Articulaten. Dem ist aber nicht 
so, denn siestehen diesbezüglich auf jener niedrigen 
Stufe, der gegenüber jene der Spinnen als jüngerer 
Formen des Stammes, eine höhere Entfaltung aufweist. 

Der Einwand aber, dass bei den Skorpionen sich möglicher- 
weise diesbezüglich um Rückbildungserscheinungen handeln würde 
— wohl ein schwaches Argument — wird dadurch zunichte, 
dass hier weder Parasitismus noch irgend eine ersetzende Ein- 
richtung zur Hand ist. So einen Ersatz habe ich bekanntlich 
in den höheren Komplexaugen bei den Tracheaten festgestellt. 

Auch nach Vollendung dieser Studie bleibe ich somit bei 
meiner Aussage in meiner früheren Arbeit über die Atmungs- 
organe der Arachnoiden. Diese lautet: „Büschelförmige Tracheen- 
paare in gleichmässiger Anordnung im segmentiertem Körper der 
Arachnoidenvorfahren, wofür chilopode Myriapoden noch Zustände 
aufweisen — ohne als Arachnoidenahnen zu gelten — waren 


'!) Hätte Viallanes die diesbezüglichen Verhältnisse bei den Skor- 
pionen und Spinnen gekannt, so hätte er sich kaum dazu hinreissen lassen. 
den Limulus im Ray-Lankesterschen Sinne den Cheliceraten einzuyer- 


leiben. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.]. 35 


529 B. Haller: 


die Anfangsstufen, von wo aus mit der Umformung des Körpers 
viele Tracheen-Paare zugrunde gingen, mindestens vier, wofür 
die Skorpione eintreten, sich aber erhielten. Welche Paare diese 
in jedem Arachnoidenfalle nach der Segmentreihe sind, entzieht 
sich heute der Beurteilung. Von diesen vier Paaren erhielten 
sich im besten Falle bei der weiteren Phvlogenese aber nur drei, 
denn bei Milben sowohl als bei den Phalangiden sind im höchsten 
Falle nur zwei Paare nachweisbar. Dabei erhöht sich selbst 
bei der höchsten Verzweigung dieser Tracheen im Gregensatze zu 
den Tracheaten (Myriapoden und Hexapoden) die feste Tendenz 
der Isolierung nicht nur der einzelnen Tracheen derselben Seite 
voneinander, sondern auch die von jenen auf der anderen Körper- 
hälfte. Wir kennen nur eine Querverbindung, eben im Vorder- 
tracheensystem der Spinnen, die aber als sekundär erworben und 
nicht als ererbt zu betrachten ist. Entweder entfalteten sich 
alle gebliebenen Tracheenpaare zu Lungen (Skorpione) oder nur 
zwei oder sogar bloss ein Paar oder gar keines (Caponiden). 
Bei der Entfaltung von vier Lungen wurde das dritte Tracheen- 
paar aufgehoben, die Lungen ersetzen das übrige, oder aber es 
erhält sich ausser einem Lungenpaar bei den Spinnen noch 
ein Tracheenpaar. Aber auch dafür haben wir ja Beispiele, 
dass auch bei einem Lungenpaar alles übrige von Atmungs- 
organen in Wegfall gerät wie bei einem Teil der Pedipalpen. 
bei einem anderen Teil der Arachnoiden gelangt es aber gar 
nicht zur Lungenentfaltung. Ein völliges Schwinden konzen- 
trierter Atmungsorgane ist aber ein Zustand, der mit Ausnahme 
der Chordaten — da bei Salamandrina und Spelerpiden der Kopf- 
darm und Ösophagus noch auch Atmungsorgan ist — sich bei 
allen Bilaterienabteilungen einstellen kann.“ 


Heidelberg, im November 1911. 


Das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. 523 


Literaturverzeichnis. 


1. Börner, ©.: Zur Kenntnis der Pedipalpen. Zoologica, Bd. XVII, 1904. 

2. Haller, B.: Über den allgemeinen Bauplan des Tracheatensyncerebrums. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXV. 

3. Derselbe: Über das Bauchmark. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XNLVI. 

4. Derselbe: Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. Ein Beitrag zur 
Stammesgeschichte dieser Tiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. LXXIX, Abt. I. 

5. Janeck, R.: Das Gehirn und Bauchmark der Spinnen. Verhandl. d. 
Gesellschaft deutscher Naturforscher und Ärzte. 82. Versammlung. 
Königsberg 1910. 

6. Newport, G.: On the structure, relation and developement of the 
nerous and eirculatory systems in Myriapoda and macrourons Arachnida. 
Philos. Transact., 1843. 

7. Ray-Lankester, E.: Limulus an Arachnid. Quart. Journ. for 
Mikrosk. Se.,. V. XXIII, 1880. 

8. Derselbe: The Structure and Ulassifiecation of the Arachnoida. Ebendort, 
V. XLVIII, 1905. 

9. Viallanes,M.H.: Centres nerveux et les organes des sens des animaux 
articul&es. Ann. Sc. nat., Ser. VII, T. XIV, 18922. 

Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXVI. 
Allgemeine Bezeichnungen: 
Üg — Üerebralganglion. 1—4 = die vier Fussganglien. 
vpk = vorderer pilzhutförmiger 5 — letztes Bauchmarkganglion. 
Körper oder Globulus. un — unterer Abdominal-Nerven- 
hpk — hinterer pilzhutförmiger strang. 
Körper oder Globulus. on —= oberer Abdominal-Nerven- 
st = deren Stiel. strang. 

op, m — Opticus der Medianaugen. lb = Längsbündel. 
op = jener der Lateralaugen. a — Lateralgebiet. 
on — Oberlippennerv. g — Dorsalgebiet. 
ve = vorderes Kommissuren- mr — motorisches Gebiet. 

system. vbs = Querkommissur. 
he = hinteres Kommissuren- & — Bauchmarkarterien. 
system. g' — (ventrale) Bauchmarkvene. 
Bm — Bauchmark. de Darm. 
Kfg — Kieferfussganglion. oe — Ösophagus. 
Kfn — Kieferfussnerv. 


Auf allen Figuren handelt es sich um mit Alaunkarmin tingierte 


Schnitte bei Epeira diadema, in die aber einiges aus vitalen Methylen- 


färbungen eingetragen ward. 


ss 


(1 


B. Haller: Das Zentralnervensystem des Skorpions ete. 


Das ganze Zentralnervensystem von der rechten Seite. Aus dem 
Körper herausgeschältes Totalpräparat. 

Sagittaler Längsschnitt, die Globuli treffend. 

Querschnitt, die hinteren Globuli treffend, durch Gehirn und Bauchmark. 
Querschnitt durch das dritte Bauchmarkganglion, die abgehenden 
Nerven treffend. 

Schräg von vorne nach hinten gerichteter Querschnitt durch die 
vorderen Globuli. 

Querschnitt durch den linken vorderen Globulus. Gl = Glomeruli; 
rd = Rinde; m = Mark; ap = Apex; nl = neurogliales Septum. 
Epiblemum salticum. Ein Stück aus einem sagittalen Längsschnitte. 
d = Darm; g = Gefäss; bm = Bauchmark. 


Aus dem anatomischen Institut der k. tierärztlichen Hochschule München. 
(Prof. Dr. Stoss.) 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 
Von 
Dr. Eduard Kränzle. 


Hierzu Tafel XXVII, XXVIII und 5 Textfiguren. 


Die Haut des Schweines ist mikroskopisch von der der 
übrigen Haustiere so sehr verschieden, dass ihre histologische 
Untersuchung besonders in vergleichender Hinsicht sehr nahe 
liegt und als eine sehr dankbare Arbeit erscheint. Wenn trotzdem 
erst im Jahre 1896 durch Flatten diese Aufgabe zu lösen 
gesucht wurde, während die Körperbedeckungen der übrigen 
Haustiere schon lange eingehend untersucht waren, so liegt der 
Grund hierfür wohl hauptsächlich in den technischen Schwierig- 
keiten, die die Schweinehaut der Untersuchung bietet. — Bei 
der Nachuntersuchung der Angaben Flattens am hiesigen 
anatomischen Institut ergab sich, dass, abgesehen von einzelnen 
Irrtümern, mancherlei Eigentümlichkeiten unberücksichtigt blieben, 
so dass eine nochmalige Inangriffnahme des Themas notwendig 
erschien. Es wurde diese Arbeit bereits vor sieben Jahren be- 
sonnen, konnte aber durch persönliche Abhaltung leider erst jetzt 
vollendet werden. 

Technik. 


Das Untersuchungsmaterial wurde zum Teil lebenswarm in 
die Fixierungsflüssigkeiten eingelegt; zum Teil wurde es er- 
kalteten, verwiesenen Kadavern entnommen. Zur Orientierung 
leistete die (refrierschnittmethode grosse Dienste. Weitaus die 
meisten Präparate wurden nach der Paraffinschnittmethode her- 
gestellt. Nur sehr umfangreiche Objekte, die aus topographischen 
Rkücksichten nicht verkleinert werden sollten, wurden in Celloidin 
eingebettet. Als Fixierungstlüssigkeit kamen 4°/o Formalin für 
Gefrierschnittpräparate, ferner Sublimatlösungen (Rabl, Kaiser), 
Müllersche Flüssigkeit und allmähliche Alkoholhärtung in An- 
wendung. Als Färbemittel dienten hauptsächlich Boraxcarmin 


mit oder ohne Pikroindigearmin-Nachfärbung (Calleja), Hämalaun 
Archiv f. ınikr. Anat. Bd.79. Abt.I. 36 


526 Eduard Kränzle: 


mit Eosinnachfärbung nach Stöhr. In einigen Fällen Eisen- 
laaun-Hämatoxylin nach Heidenhain mit Pikrin-Säurefuchsin- 
Nachfärbung (van Gieson); endlich Thionin und in einzelnen 
Fällen, wo es sich um die Durchsichtigkeit dicker Schnitte handelte, 
Alauncarmin. 

Fast immer kam die Stückfärbung in Anwendung. Nicht 
selten mussten aber die mit Glycerineiweiss auf dem Objektträger 
fixierten Schnitte nachgefärbt werden, da das dichtgefügte Corium 
sich häufig nur oberflächlich tingiert. Dies tritt in Hämalaun 
immer ein, wenn die Objekte vor der Färbung nicht gründlich 
gewässert wurden. Die Präparate sind dem absoluten Alkohol, 
dem Toluol, dem nicht über 55° Ü. warmen, flüssigen Paraffın 
nur so lange auszusetzen, als zu ihrer vollständigen Entwässerung 
bezw. Durchtränkung unbedingt nötig ist, da sie sonst ihre Schneid- 
barkeit vollständig verlieren. Um dieser Bedingung zu ent- 
sprechen, sind möglichst kleine Stücke zu verwenden. Zum 
Schneiden wurde meist ein grosses Schlittenmikrotom mit einem 
kräftigen Messer benützt. 

Auf die Beschaffenheit desselben ist bei Anfertigung von 
Hautschnitten besonders (Gewicht zu legen. Nach langen, ver- 
geblichen Versuchen mit den verschiedensten Messern und Mikro- 
tomen, gleich dicke Serienschnitte von mindestens 10 « durch 
in Paraffin eingebettete Hautstücke eines erwachsenen Schweines 
anzufertigen, wurde dieses Ziel endlich mittels eines eigens kon- 
struierten, von der Firma Katsch in München angefertigten Messers 
erreicht. Dasselbe hat eine Grösse von 150 :25 mm, eine Rücken- 
stärke von 9 mm. Die Schneidfacetten, besonders die untere, 
sind kaum merklich konkav. Am eingespannten Messer steigt 
die untere Schneidfacette gegen die Schnittebene um ca. 13° an. 
Für die Messerstellung wurde meist ein Winkel von 45° gewählt. 

Die Literatur über die Haut im allgemeinen sowie über 
die einzelnen Hautorgane findet sich in der Arbeit über die 
Schweinehaut von Flatten chronologisch zusammengestellt. Es 
soll deshalb von einer Aufführung derselben hier Abstand ge- 
nommen werden; ebenso von den Angaben der verschiedenen 
Forschungsergebnisse, die zum Teil allgemein anerkannt, zum 
Teil endgültig widerlegt sind. Die bei der Beurteilung der eigenen 
Untersuchungsresultate in Frage kommenden Kontroversen werden 
in der Ausführung Berücksichtigung finden. 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. DT 


Eigene Untersuchungen. 

Die Dicke der Cutis — Corium und Epithel — des Schweines 
übertrifft durchaus nicht die der anderen Haustiere in dem Grade, 
als die Beschaffenheit der Haut des lebenden Tieres vermuten 
lässt. Die die Bildung feiner Falten vollständig ausschliessende 
Rigidität liegt nicht so sehr in der Beschaffenheit des Coriums 
als vielmehr der Subcutis begründet. Diese, unter normalen Ver- 
hältnissen stets stark verfettet, den festgefügten Speck darstellend, 
geht mit kräftigen Faserzügen, die durch zwischengelagerte Fett- 
träubchen gespannt sind, in die Lederhaut über. Sie ermöglicht 
deshalb nicht wie bei anderen Tieren eine starke Verschiebbarkeit 
der Haut auf der Unterlage und ist auch nicht so leicht wie bei 
anderen Tieren von der Lederhaut zu trennen. Bei gemästeten 
Tieren greift die Verfettung auch auf die tieferen Schichten der 
Lederhaut über, wie aus Längsschnitten deutlich zu ersehen ist, 
wo Grund der Haarbälge und Schweissdrüsen ganz in Fett ein- 
gebettet sind. Dies macht eine scharfe Abgrenzung der Lederhaut 
von der Unterhaut fast unmöglich, und erklärt die verschiedenen 
Resultate, welche Messungen der Haut verschiedener Autoren 
ergeben. 

Bezüglich eines Vergleiches der Lederhautdicke des Schweines 
mit der anderer Tiere sei nur erwähnt, dass die Dicke der Haut 
eines Schafbockes in der Nackengegend mit 3 mm die des Wild- 
schweines an der gleichen Körperstelle (2,72 mm nach Flatten) 
noch übertrifft. Von einer Zusammenstellung der Dickenausmaße 
der Haut verschiedener Schweinerassen und verschiedener Körper- 
regionen desselben Tieres, die zum Teil mittels Schubmaßes, zum 
Teil mittels Okularmikrometers an verschieden gehärteten Schnitt- 
präparaten, zum Teil endlich durch Messung von Zeichnungen 
mit dem Hisschen Embryograph ausgeführt wurden, wird hier 
abgesehen. Sie sind durchwegs grösser als die von Flatten 
angegebenen. Unter der Voraussetzung, dass die Maße Flattens 
an gleichmässig vorbereitetem Material ausgeführt wurden, besitzen 
sie einen relativen Wert. (renaue Angaben über die Vornahme 
der Messungen hielt der Autor für überflüssig. 

Ich möchte für künftige Messungen folgendes Verfahren in 
Vorschlag bringen: Vorsichtig, ohne Zerrung herausgeschnittene 
Hautstücke werden mittels Gefriermikrotom in ziemlich dicke 
Schnitte (50—100 u) zerlegt, diese mit Anilinfarbe leicht gefärbt 

36* 


528 Eduard Kränzle: 


und unter Zusatz physiol. Kochsalzlösung bei sehr schwacher Ver- 
grösserung mittels Okularmikrometer gemessen. Die Zahlen der 
Millimeter sind auf höchstens zwei Dezimalstellen abzurunden. 

In der Ledertechnik werden die Diekenmasse der einzelnen 
Hautregionen mittels Greifzirkels festgestellt. Dies ist bei der 
Festigkeit der gegerbten Haut ein einwandfreies Verfahren. 

Über den Verlauf der Faserbündel des Coriums gibt Flatten 
nur unbestimmte Angaben. 

Von einem deutlich entwickelten Papillarkörper kann nach 
Flatten „nicht gesprochen werden“ und damit soll wohl auch 
das Stratum papillare negiert sein. 

Dieses Stratum papillare, auf welches zuerst von Kölliker, 
später von Bonnet aufmerksam gemacht wurde, findet sich auch, 
wo ein Papillarkörper tatsächlich nicht vorhanden ist, welch letzteres 
für das Schwein am wenigsten zutrifft. Beim Schwein hat es von 
den Papillentälern aus gemessen eine Dicke von 50—60 u und 
hebt sich durch die mehr homogene Struktur und sattere Abtönung 
von der tieferen Coriumschicht deutlich ab (Taf. XXVII, Fig. 1). 
Ein bestimmtes System des Faserverlaufes ist nicht eruierbar; an 
Gefässen finden sich nur präcapilläre Arterien und Capillaren. 
Das Verhalten des elastischen Gewebes wird später berücksichtigt. 
Diese Schicht ist es auch, die an den zu Leder verarbeiteten 
Häuten die Glätte der „Narbenseite*“ und Undurchlässigkeit für 
Wasser bedingt. Das Schweineleder zeichnet sich unter allen anderen 
Ledersorten durch die vorzügliche Beschaffenheit seiner Narben- 
seite aus, vermöge deren es zur Anfertigung von Gegenständen 
geeignet ist, die ständigen Reibungen ausgesetzt sind, z. B. Sättel. 

Nach vorstehender Erörterung und vor allem aus vergleichend- 
anatomischen Rücksichten dürfte es angezeigt sein, die fragliche 
Schicht nicht mehr als Stratum papillare, sondern als Stratum 
superficiale zu bezeichnen. Dass von ihr event. vorhandene 
Papillen gebildet werden, liegt auf der Hand. 

Die beiden folgenden Schichten: Stratum intermedium und 
stratum reticulare (Bonnet) sind histologisch durchaus nicht so 
verschieden, dass sich ihre Benennung darauf begründen liesse. 
Ein ca. 3 mm dickes Stück Haut aus der Rückengegend eines 
Landschweines wurde in ca. 180 Flächenschnitte zerlegt und diese 
lediglich mit einem Plasmafarbstoff, nämlich mit Säurefuchsin- 
Pikrinsäure nach van Gieson, gefärbt. Das Tier war an Rotlauf 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 529 


verendet. Die einzelnen intensiv rot gefärbten Faserbündel sind 
durch hellgelb gefärbte dichtgedrängte Blutkörperchen voneinander 
getrennt. Es zeigt sich hier, wie an der photographischen Wieder- 
gabe eines ganz oberflächlichen Schnittes (Schnitt 8), also sicher 
das Stratum intermedium, zu sehen ist (Taf. XXVII, Fig. 2), ein 
ausgesprochen netzförmiges Gefüge der Bindegewebsbündel und zwar 
tritt hier wie an den tieferen und tiefsten Schnitten die „Strohteller- 
struktur“, mit welcher Bezeichnung Bonnet sein Stratum retieulare 
sehr treffend charakterisiert, schön hervor. Weitaus die meisten 
Faserbündel verlaufen parallel zur Oberfläche der Haut und nur 
wenige schräg ansteigend, um wahrscheinlich alsbald wieder in 
horizontalen Verlauf überzugehen. Das ist auch leicht begreitlich, 
denn in der Dickendimension wird die Haut nie auf Zugfestigkeit 
beansprucht, wohl aber in der Flächenausdehnung. Nach Flatten 
„lässt sich nur in den tieferen Cutisschichten eine in den Haupt- 
zügen parallele Anordnung zur Hautoberfläche nicht verkennen, 
während die mehr verfeinerten und geglätteten Faserbündel der 
intermediären Schicht in mehr schiefer Richtung nach oben ver- 
laufen“. Es lässt sich hierin deutlich eine durch die übliche 
unpassende Bezeichnung der Strata verursachte Befangenheit des 
Autors bei der Beschreibung der einzelnen Schichten erkennen. 

Das Stratum reticulare Bonnets ist lediglich etwas lockerer 
gefügt als das höher gelegene Stratum intermedium, ohne sich 
irgendwie von diesem abzugrenzen. Es dürfte sich deshalb 
empfehlen, das Corium in ein Stratum superficiale, intermedium 
und profundum einzuteilen. 

Um die Frage zu entscheiden, ob, abgesehen vom Planum 
rostrale, tatsächlich ein Papillarkörper nicht vorhanden sei, wie 
von sämtlichen Autoren angegeben wird, wurde eine Paraffın- 
schnittserie von 5 4 Schnittdicke bei 100facher Vergrösserung 
mittels Zeichenapparats nach Greil auf 0,5 mm dicke Wachs- 
platten gezeichnet und so die Coriumoberfläche zu modellieren 
gesucht. Abgesehen von der eminenten Schwierigkeit, die Paraffin- 
behandlung so durchzuführen, dass tatsächlich eine lückenlose 
Serie gleich dieker Schnitte angefertigt werden kann, war es bei 
der Feinheit der zu modellierenden Details nicht möglich, ein 
befriedigendes Resultat zu erzielen. Die geringsten Verzerrungen 
der Schnitte während des Schneidens oder Aufklebens machen 
das richtige Aneinanderfügen der Wachsausschnitte unmöglich. 


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Eduard Kränzle: 


Nun versuchte ich die von Blaschko eingeführte, von 
Philippson 1889 verbesserte Methode zur „Herstellung von 
Flächenbildern der Oberhaut und der Lederhaut“. 

Nachdem auch Loewy Untersuchungen nach dieser Methode 
über die menschliche Lederhaut angestellt hat, veröffentlichte 
Brandt (Unna) eine Untersuchung über das Leistensystem der 
Haut des chinesischen, sogenannten nackten Hundes, dessen Haut 
makroskopisch der des Menschen am meisten ähnelt. 

Die zu untersuchenden frischen Hautstücke werden vorsichtig 
rasiert, ohne die Epidermis zu lädieren, in !/s—'/4°/o Essigsäure 
gelegt. Wir nehmen eine 0,5°/ Lösung der 80°/o Essigsäure. 
Hier verbleiben sie 2—6 Tage lang, für die Schweinehaut war 
stets die längere Frist erforderlich, bis sich eben die Oberhaut 
von der Lederhaut in toto ablösen lässt. In vielen Fällen ging 
das zusammenhängende Stratum corneum aber nicht die gesamte 
Epidermis herunter. Die abgezogene Epidermis wird zunächst 
in 90°/o Alkohol ausgebreitet, um die Färbung zu erleichtern 
und das nachträgliche Aufrollen zu verhindern, dann in die 
Tinktionsflüssigkeit gebracht. Ich verwandte Boraxcarmin oder 
Hämalaun. Nach entsprechender Nachbehandlung wurden die 
1—3 gem grossen Stücke unter Benützung eines Glasdiaphragmas 
so in Canadabalsam eingebettet, dass die Coriumseite der Epidermis 
nach aufwärts gekehrt ist. 

Die so erhaltenen Präparate (vgl. Taf. XXVII, Fig.3—5) bieten 
als Negativ des Coriums eine reiche Oberflächenmodellierung, die 
besonders bei Betrachtung mit dem binoculären Mikroskop plastisch 
hervortritt. Die Leisten zeigen häufig eine hellere Mittellinie, 
welche beiderseits von einem dunkleren Saum begrenzt wird, eine 
Erscheinung, welche damit zusammenhängt, dass das durchfallende 
Licht in der Mitte der Leiste eine weniger dicke Epithelschicht 
durchsetzt als an den Rändern. Bei auffallendem Lichte fehlt 
diese Erscheinung. 

Die hellen Felder zwischen den sich kreuzenden Leisten 
entsprechen den von den Coriumpapillen eingenommenen Räumen. 
Sie erscheinen bei durchfallendem Lichte hell, weil die supra- 
papilläre Epidermis meist viel schwächer ist als die interpapilläre. 
Aus der Art der Begrenzung der Räume lässt sich ein Schluss 
auf die Richtung der Papillen ziehen. Bei binoculärer Betrachtung 
treten die Formverhältnisse der Hohlräume ohne weiteres hervor. 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 531 


Häufig bilden die Leisten eigentümliche scharf begrenzte Figuren, 
die ich mit Brandt als Convolute bezeichnen möchte. 

Die in die trichterförmige Haarbalgmündung sich fortsetzende, 
in die äussere Wurzelscheide übergehende Epidermis zieht sich mehr 
oder weniger weit aus dem Corium heraus und erscheint als schräg 
gestellter Hohlzylinder, der sich an seiner Basis kegelförmig ver- 
breitert. In seiner Nähe findet sich stets die Epithelauskleidung 
einer Knäueldrüsenmündung, ausgezeichnet durch ihren dünnen 
(Querschnitt, der sich basal stark trichterig erweitert, und durch 
die Öffnung in der Rißstelle. An der Basis ist meist ein heller 
Punkt sichtbar. Er entspricht der oberflächlichen Mündung des 
Lumens, welche durch die Epithelwand bei durchfallendem Lichte 
hindurchschimmert. 

Neben den Leisten findet sich meist ein anderes System 
von Wällen, in deren Bereich die Leisten modifiziert erscheinen. 
Sie entsprechen den Knickungs- und Spannungsfurchen des Coriums, 
dessen Entstehung auf Muskelwirkung zurückzuführen ist (mensch- 
liche Hohlhand). 

Wenn nun schon die richtige Deutung des mikroskopischen 
Präparates eine gewisse Übung erheischt, so tritt im Vergleich 
zu gewöhnlichen Schnittbildern eine besondere Schwierigkeit in 
der zeichnerischen Wiedergabe der Flächenmodellierung hervor, 
die in den bisherigen Darstellungen (Brandt, Loewy) nicht über- 
wunden wurde. Von den zahlreich angefertigten photographischen 
Aufnahmen entsprachen nur wenige den zu stellenden Anforderungen 
bezüglich Plastizität. Sie fehlt den Abbildungen Loewys vollständig. 

Ich beginne die Beschreibung mit den unbehaarten Hautpartien. 

Der Ballen des Schweinefusses und die zwischen den Klauen und über 
den Ballen befindliche unbehaarte Haut zeigen einen Papillarkörper, der dem 
der Sohlen- und Zehenballen des Hundes, wie ihn Brandt beschreibt und 
abbildet, sehr ähnlich ist. Die einzelnen kegelförmigen oder eigentlich 
pyramidenförmigen Papillen sind im Präparat (Taf. XXVII, Fig. 3) durch helle 
Hohlräume ersetzt, welche schräg zur Oberfläche der Haut nach abwärts ziehen. 
Zwischen ihnen tritt die sich einsenkende Epidermis als dunkel gefärbte Leiste 
hervor, welche an der distalen Peripherie der Papillenbasen scharf, an der 
proximalen unscharf begrenzt wird. Von letzterem Rande erstrecken sich 


sekundäre Leisten in die Lumina hinein, durch welche die äusseren Flächen 
der nach abwärts gerichteten Papillen weiter zerklüftet werden. 

Die Papillenbasen haben 100-150 # im Durchmesser. Die Leisten 
sind ca. 40 „ breit. Sie bilden verschieden gestaltete Polygone, indem sie 
baumartig auseinandergehend von anderen Systemen durchkreuzt werden. 


q 


532 Eduard Kränzle: 


Oft bilden sie dabei zirkulär angeordnete Zentren. Zu sogenannten Üon- 
voluten (Brandt) zusammengeschobene Leisten finden sich in der fraglichen 
Übergangszone nicht vor. Unabhängig von dem erwähnten System laufen 
makroskopisch sichtbare, sich durchkreuzende „Knickungsfurchen“ über die 
Bildfläche. In ihrem Bereich sind die Epithelleisten bedeutend breiter und 
die durch sie eingeschlossenen Papillenräume entsprechend kleiner. Sohlen- 
ballenwärts wird das ganze Leistensystem bedeutend stärker und grob- 
maschiger, die sekundären Leisten treten scharf hervor. (Gegen die behaarte 
Haut hin ist das umgekehrte der Fall. Die Leisten verlieren sich, radiär an die 
äusseren Wurzelscheiden und an die Drüsentrichter herantretend. Letztere 
finden sich im stumpfen Winkel der Wurzelscheiden zur inneren Epidermis- 
fläche. Frei, nicht neben Haarbälgen mündende Schweissdrüsen finden sich 
nicht vor. Die behaarte Haut an den Extremitätenenden zeigt somit einen 
Papillarkörper, der kontinuierlich in den des Sohlencoriums übergeht. 

An der Rüsselscheibe — Planum rostale — wurde der Papillarkörper 
schon von früheren Autoren festgestellt. Form und Anordnung der Papillen 
und ihr Verhältnis zu den Sinushaaren und den Glandulae rostrales wurde 
aber bislang nicht berücksichtigt. Auf der ganzen Rüsselscheibe bis gegen 
den aufgeworfenen Rand hin lassen sich in Abständen bis 1.5 mm kurze 
Borsten — Sinushaare — wahrnehmen, die sich über das Niveau der Epidermis 
nicht merklich erheben, da sie einer ständigen Abreibung ausgesetzt sind. 
Die von der Chorionseite betrachteten Haarbalstrichter (Taf. XXVII, Fig. 4) 
zeigen dicht gedrängte, schmale, nach aussen immer breiter werdende und 
weiter gestellte zirkuläre Epithelleisten, die durch Queräste verbunden sind. 
Die äusseren Zirkulärleisten umkreisen, sich gabelig teilend, benachbarte Balg- 
mündungen. Kleinere Sekundärleisten, die in die meist vier- oder dreieckigen 
hellen Felder zwischen den Hauptleisten hineinragen, sind überall deutlich 
sichtbar. Die Papillen sind an der Basis ausgesprochen kantig und gerieft, 
spitzenwärts werden sie rundlich, wie aus Flächenschnitten durch die Rüssel- 
scheibe deutlich hervorgeht. Zwischen den, in Parallelreihen gestellten Haar- 
bälgen finden sich die Mündungen der Glandulae rostrales und zwar ziemlich 
in der Mitte zwischen je vier Haarbälgen, häufig jedoch einen Platz frei- 
lassend. Sie senken sich dabei nicht in eine Epithelleiste ein (wie Fig. 7 der 
Flattenschen Arbeit zeigt), sondern ziehen in der Mitte einer Papille zur 
Oberfläche. Die Epithelleisten sind bezüglich ihrer Anordnung von den Haar- 
bälgen abhängig, aber in keiner Weise von den Drüsenmündungen. Das 
Ganze erweckt den Eindruck, als ob die Papillen durch Einsenkung von 
Epithelleisten entstanden wären und nicht umgekehrt die Epithelleisten eine 
notwendige Bildung der vorhandenen Papillen wären. 

Die Unterlippe trägt an ihrer Aussenseite ebenfalls Sinushaare in 
geringer Anzahl; dazwischen zahlreiche Haare verschiedener Dicke bis zu 
einer Feinheit von ca. 25 «. Die untere Epidermisfläche zeigt ein zierliches 
Leistennetz, dessen Hauptzüge radiär von den sehr verschieden grossen 
Haarbälgen auslaufen. Freie Drüsenmündungen scheinen auch hier vorhanden 
zu sein; sie sind aber sehr schwer von den Wurzelscheiden feinster Haare 
zu unterscheiden. Die Epithelleisten verhalten sich zu ihnen wie zu den 
Haarbälgen. Die Papillen sind, wie ein Vergleich mit Längsschnitten ergibt, 


-99 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 959 


nur eineinhalb- bis zweimal so hoch als sie an der Basis breit sind und 
nicht zugespitzt, sondern kuppelförmig abgerundet. 

Hauerfurche. Schon an 12—13 cm langen, 60 Tage alten Schweine- 
feten macht sich am Oberlippenrand, mehr dem Mundwinkel zu gelegen, eine 
winkelige Ausbiegung bemerkbar. Bei erwachsenen Tieren hat sie den Zweck, 
dem Hauer des Unterkiefers Raum zu schaffen und besitzt hier eine Länge 
von ca.5 cm und eine Breite von ca. 3 cm. Die abgezogene Epidermis zeigt 
ein Coriumnegativ, welches dem der haarlosen Zwischenklauenhaut ganz 
ähnlich ist, nur viel feiner gebaut. Zwischen den grossen, 180—200 u 
betragenden Hohlzylindern der äusseren Wurzelscheiden, neben welchen stets 
je eine lange Drüsenmündung sich befindet, finden sich 60—70 u dicke 
Epithelröhren, die als freie Drüsenmündungen anzusprechen sind. Die Haupt- 
leisten sind um beide Gebilde radiär angeordnet. 

Die innere Fläche der Ohrmuschel zeigt im Flächenbild der 
Epidermis feine Haarbälge mit Drüsenmündungen und ein System flacher, 
breiter Leisten von ähnlicher Anordnung wie vorstehend beschrieben. Sekun- 
däre Leisten treten zahlreich und deutlich hervor. Zwischen den Haarbälgen 
finden sich freie Drüsenmündungen, die sich oft aus zwei oder drei Gängen 
zusammensetzen. Um diese sind die Hauptleisten radiär angeordnet oder 
auch nicht. 

Im Kehlgang ist die radiäre Anordnung der Hauptleisten deutlich 
erkennbar, aber weniger ausgeprägt. Es tritt vielmehr eine longi-tudinale, 
naso-caudale Anordnung derselben in den Vordergrund. Sehr häufig sind 
eigentümliche Convolute von ca. 400 u Durchmesser, in welchen eine 
Ringleiste ein radiär gebautes Zentrum umgibt. Zahlreiche freie Drüsen- 
mündungen sitzen breiten Hauptleisten auf oder werden radiär von solchen 
umgeben. Ausserdem erheben sich von vielen Leisten „Epithelzapfen‘, die 
kein Lumen zu besitzen scheinen; ihre Länge ist an den Flächenbildern 
schwer feststellbar, vielleicht 50—100 «. Endlich finden sich zahlreiche, 
ebenfalls radiär zu den Haarbälgen angeordnete Knickungsfurchen. Von 
den zahlreichen Präparaten, die von der Kopfhaut angefertigt wurden, seien 
hier noch die der Stirnhaut besonders erwähnt. Die Epithelleisten ver- 
laufen ebenfalls zu den Wurzelscheiden radiär, doch nur in nächster Nähe 
derselben. Durch seitliche Abbiegung wird diese Anordnung bald verwischt. 
Die Basen der Coriunpapillen sind auch hier drei-, vier- oder fünfeckig. 
Zahlreiche Knickungsfurchen, in deren Verlauf die Epithelleisten ganz 
abgeflacht und deshalb undeutlich sind, bilden eine Art Quadratur, in 
deren Kreuzungswinkeln meist Haarbälge liegen. Typische Schweissdrüsen- 
mündungen von bedeutender Länge, unverästelt, von einem geringsten Durch- 
messer von 18 u, finden sich überall zerstreut. 

Ein ganz ähnliches Bild zeigt die Epidermis der Unter-Brust. 
Die Hauptepithelleisten haben Längsrichtung, die radiäre Anordnung ist 
deshalb verwischt. Die freien Drüsenmündungen stehen auf den Epithel- 
leisten oder es laufen mehrere solche an der Drüsenmündung zusammen. 
Epithelzapfen ohne Öffnung, deren Höhe ich auf 100 « schätze, sind zahl- 
reich. Die Convolute haben einen Durchmesser von 500-600 ., sind meist 
rund oder etwas oval, in der Mitte findet sich meist eine kleine helle Stelle 


534 Eduard Kränzle: 


von ca. 30 « Durchmesser. Auf 1 cm? Epidermis wurde mit Hilfe eines 
selbstgemachten Zählers nach Art des Thomaschen Blutkörperzählers 
20 Haare mit Schweissdrüsen, 18 Epithelzapfen, 10 freie Schweissdrüsen 
und 5 Convolute gezählt. Ähnliche Resultate gaben Zählungen an anderen 
Hautstellen. 

In der Bauchregion findet sich keine wesentliche Abweichung des 
Flächenbildes der Epidermis von dem der Unterbrust, dagegen ist in der 
Dammgegend die radiäre Anordnung der Hauptleisten um die Haar- 
bälge noch mehr verwischt. Das ganze stellt mehr ein gleichmässiges 
Reticulum von feinerem Bau dar. Die Vertiefungen sind besser ausgeprägt. 
Wir haben also in dieser Region höhere und schmälere Papillen, die schräg 
zur Hautoberfläche verlaufen. Letzteres ist aus der Art der Begrenzung 
ihrer Basen zu schliessen und tritt bei Betrachtung mit dem binoculären 
Mikroskop deutlich hervor. Die Knickungsfurchen treten als hohe Wälle 
auf, in deren Bereich die Epidermis sehr dünn ist, die Leisten somit abgeflacht 
erscheinen. Epithelzapfen finden sich häufig. 

Die Epidermis der Schulter ist sehr reich an Epithelzapfen: 
manchmal finden sich zwei selbst drei dicht nebeneinander; dagegen sind 
freie Drüsenmündungen nur sehr vereinzelt zu finden. Die Convolute sind 
gross und zahlreich, die Papillenlöcher verlaufen schräg zur Hautfläche. 

Am Rücken ist die radiäre Anordnung der Leisten auch wieder nur 
in nächster Umgebung der Haarbälge deutlich. Hier sind sie auch am 
stärksten, indem sie sich nach aussen etwas abflachen. Man könnte zwischen 
Haupt- und Nebenleisten unterscheiden, indem erstere mehr longitudinal 
verlaufend auf längere Strecken hin zu verfolgen sind. Die Convolute sind 
deutlich ausgeprägt; Epithelzapfen sind in grosser Zahl vorhanden, dagegen 
nur wenig freie Drüsenmündungen. Die Papillenlöcher, durch starke sekun- 
däre Leisten eingekerbt, sind ausgesprochen polyedrisch und nicht sehr tief 
(Taf. XXVII, Fig. 5). 

In der Umgebung der Schwanzwurzel sind die freien Drüsen- 
mündungen äusserst zahlreich. Zwischen zwei Haarbälgen mit dazugehörigen 
Schweissdrüsen finden sich nicht selten zwei bis drei freie Drüsenmündungen. 
Einige besitzen eine Länge bis zu 900 u, sie haben sich also durch das 
ganze ÜÖorium herausziehen lassen. Es gelingt auch bei stärkerer Ver- 
grösserung den zweischichtigen Epithelbelag zu unterscheiden. 

Aus vorstehenden Untersuchungen ergaben sich folgende 
neue Tatsachen. 

Das Schwein besitzt einen so ausgezeichneten Papillarkörper 
auf der ganzen Oberfläche seines Coriums, wie er bislang bei 
keinem Säugetier, auch nicht beim Menschen beschrieben wurde. 
Die Papillen sind an manchen Stellen spitz kegelförmig, meist aber 
breit und mehr abgerundet, stets aber scharf begrenzt. Sie gehen 
nicht, wie aus den Abbildungen Brandts für den chinesischen 
Hund und Loewys für den Menschen hervorgeht, mehr oder 


weniger Leisten bildend ineinander über. 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. OR) 


Flatten schreibt: „Dass diese Erhöhungen und Ver- 
tiefungen des Coriums keineswegs als Papillarkörper oder Äqui- 
valent eines solchen gedeutet werden können, erhellt aus dem 
Umstand, dass dieselben von der Epidermis nicht ausgeglichen, 
sondern von dem freien Rande derselben als genau entsprechende 
Hebungen und Senkungen wiedergegeben werden.“ Dieses Ver- 
hältnis finde ich an keinem meiner zahlreichen (über 1200) Schnitte 
bestätigt. Die Epidermis füllt vielmehr die Täler zwischen den 
Papillen aus und zeigt, je nachdem sie über oder zwischen den 
Papillen gemessen wird, eine Dickendifferenz von 50—150 u. 
Aber selbst wenn es nicht so wäre, ist nicht einzusehen, warum 
dann die Coriumerhebungen nicht als Papillen anzusprechen wären. 

Das Schwein besitzt nicht nur an den besonderen Haut- 
drüsenorganen, sondern an den verschiedensten Körperstellen, 
besonders aber am Rücken und an der Kruppe freie Schweiss- 
drüsen, deren Entstehung nicht auf Haaranlagen zurückgeführt 
werden kann, da die, eine freie Schweissdrüse umgebenden Haar- 
bälge mit je einer zugehörigen Drüsenmündung ausgestattet 
sind (Taf. XXVL, Fig. 5). 

Es finden sich ferner zahlreiche Epithelzapfen vor. In 
Flattens Arbeit finden sie keine Erwähnung, nur Eggeling 
beschreibt ähnliche Gebilde in seiner Arbeit über die Temporal- 
drüse des Elephanten. 

Endlich ist der zahlreichen typisch gebauten Convolute zu 
gedenken. ‚ 

All diese Funde verdanke ich der Blaschkoschen Methode, 
die für jede histologische Hautuntersuchung als unentbehrlich zu 
erachten ist. 

Untersucht man die Coriumpapillen auf Längsschnitten, so 
fällt ein Kernreichtum auf, wie er sich in den Coriumpapillen 
anderer Tiere nicht findet. Ich vermutete ein dichtes Gefäss- 
netz und injizierte deshalb ein Ferkel mit Carmingelatine und 
ebenso als Vergleichsobjekte Hautpartien vom Pferd und Hund 
(Art. facialis). Ein auffälliger Unterschied im Capillarnetz des 
Schweines im Vergleich zu anderen Tieren war nicht feststellbar. 
Die Capillaren scheinen beim Schwein etwas stärker zu sein; 
doch kann das verschiedene Alter der Tiere, der Injektionsdruck 
u. dgl. solche kleine Differenzen verursachen. Ich fand also die 
Vermutung nicht bestätigt, dass die Haut des Schweines ganz 


530 Eduard Kränzle: 


besonders gut vaskularisiert sei, eine Vermutung, die noch unter- 
stützt wurde durch die oft beobachtete dunkelrote Färbung der 
Haut bei Zirkulationsstörung, durch die hochgradige capilläre 
Diapedese bei Rotlauf und Pseudorotlauf, endlich durch die Er- 
wägung, dass der Gefässreichtum des Coriums die durch den 
Fettreichtum der Unterhaut verminderte Wärmeabgabe kompen- 
sieren helfe. 

Auch Versuche, einen besonderen Nervenreichtum, eventuell 
besondere Endapparate im Bereich der Convolute durch Methylen- 
blaufärbungen von Schnitten, die mittels Doppelmesser angefertigt 
wurden, sowie durch vitale Injektionen 2°/oo Methylenblaulösung 
6, 3, 1, !/& h. vor der Tötung und Fixation der Schnitte mit 
molybdänsaurem Ammonium hatten keinen Erfolg. Bei Wieder- 
holung dieser kostspieligen und zeitraubenden Versuche wäre 
besonders darauf zu achten, dass die Injektionstlüssigkeit das 
Corium selbst imbibiert. 

Zur Ermittlung des Verhaltens der elastischen Fasern im 
Corinm wurden Hautschnitte aus verschiedenen Regionen der 
Unnaschen Coceinbehandlung unterworfen. Hierbei sei hervor- 
gehoben, dass Grefrierschnitte von frischen, nicht mit Alkohol 
oder Formalin vorbehandelten Objekten ausgezeichnete Präparate 
liefern, in welchen selbst die feinsten elastischen Fasern dunkel 
weinrot gefärbt sind. Die aus Flächen- und Längsschnitten der 
Schweinehaut bestehenden Präparate wurden mit ebensolchen der 
Pferde und Rindshaut verglichen. 

Die Haarbälge bilden beim Schwein nicht wie bei Mensch, 
Pferd. Rind und anderen Säugern die Ausgangsstellen der Faser- 
netze. Bei letzteren scheint an Orceinpräparaten der ganze Haar- 
bale aus dichtverfilzten elastischen Fasern zu bestehen. Von 
hier aus strahlen die sich verästelnden Fasern zum Teil einzeln, 
zum Teil in Bündeln radiär aus, um ein Netzwerk zu bilden, das 
um so dichter ist, je dichter die Haarbälge gelagert sind. Im 
oberen Abschnitt der Lederhaut sind die Fasern feiner und das 
Netzwerk erscheint weitmaschiger. 

Beim Schwein ist ein Zusammendrängen von elastischem 
Gewebe im und um den Haarbalg nicht festzustellen. Die 
collagenen Faserzüge des Haarbalges sind an den Orcceinpräparaten 
deutlich sichtbar. Dagegen finden sich im Stratum intermedium 
meist schräg, in der Richtung der Haarbälge, ansteigende Bündel 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 5831 


elastischer Fasern von 500—1000 u Länge und ca. 50 « Breite, 
von denen starke, sich im weiteren Verlauf verästelnde Fasern 
ausstrahlen. Auch kleinere Zentralstellen sind zahlreich vor- 
handen, die fast den Eindruck einer grossen, sich auffasernden 
Zelle machen. Stoss!) erwähnt ein solches Verhalten elastischer 
Faserzentren im Aryknorpel des Pferdes. Im Stratum superficiale 
findet sich ein feinstes mehr senkrecht ansteigendes Faserwerk. 

Im ganzen betrachtet, ist das elastische Faserwerk der Haut 
des Schweines viel weniger entwickelt wie das des Pferdes und 
Rindes und hat nur geringe Beziehungen zu den Haarbälgen. 

Die Epidermis im allgemeinen ist durch ein gut entwickeltes 
Stratum corneum ausgezeichnet. Es zeigt ca. 30 «u Dicke, ist 
oberflächlich dicht gefügt, in den tieferen Schichten lockerer. 
Ein Stratum lucidum ist nur in wenigen Präparaten zu unter- 
scheiden; dagegen ist überall, sofern die Vorbehandlung nicht 
eine Auflösung des Keratohyalins zur Folge hatte, ein deutliches, 
aus einer Zellage bestehendes Stratum granulosum vorhanden. 

Bei anderen Tieren, besonders Carnivoren, wird diese Schicht 
häufig vermisst und Maurer nimmt deshalb an, dass bei manchen 
Tieren der Verhornungsprozess und die damit parallel laufende 
Keratohyalinbildung einer gewissen Periodizität unterworfen sei. 
Beim Schwein würden sich also ständig Epithelzellen in dieser 
Übergangsphase befinden. 

Das Stratum spinosum erscheint an 5 « dicken Schnitten, 
die mit Heidenhainschem Eisenalaunhämatoxylin tingiert sind, 
aus drei bis vier Zellagen bestehend. Zwischen den Zellen finden 
sich nur schmale Intercellularspalten. 

Das Stratum eylindrieum zeigt nichts besonderes. 

Im Vergleich zu anderen Haustieren ist besonders die Dicke 
des Stratum corneum hervorzuheben, die die des Pferdes oder 
Rindes um das Zwei- bis Dreifache übertrifft. 

Ohne auf die in Flattens Arbeit beschriebenen und aus den 
histologischen Lehrbüchern hinlänglich bekannten Eigentümlich- 
keiten der Schweinehaare, vulgo Borsten, im allgemeinen einzugehen, 
seien hier nur abweichende und ergänzende Befunde hervorgehoben. 

Die Angaben Flattens über die Form und Lagerung der 
Cutieulazellen konnte ich trotz genauester Nachuntersuchung nicht 
bestätigt finden. 


'), Stoss: 20. Versammlung der anat. Gesellschaft in Rostock. 


538 Eduard Kränzle: 


Während bei Haaren anderer Tiere die Cuticula eine kaum 
messbare Dicke besitzt, ist sie bei einer mittleren Schweineborste 
von ca. 250 «u Durchmesser 6—8 u stark. Die sich dachziegelig 
deckenden Zellen überlagern sich in acht- bis zehnfacher Schicht. 

Von vorspringenden Rändern ist absolut nichts zu sehen. 
Nur gegen die sich spaltende Spitze hin treten am optischen 
Längsschnitt Randzacken auf, die aber sicher nicht einzelnen 
Cutieulazellen entsprechen. 

Die Grenzlinien der Cutieulazellen sind an ausgekochten 
Borsten nach Glycerinzusatz vorübergehend deutlich zu sehen. 
Sie verlaufen viel dichter gedrängt als bei Haaren anderer Tiere 
und fast senkrecht zur Grenzlinie des Haares, also nicht spiralig 
ansteigend in einem Winkel von 25—30° (Flatten). 

Die Cuticula der Borsten ist somit sehr dicht gefügt und 
sehr stark. Glanz, Politurfähigkeit, Resistenz gegen Verwitterung 
und andere Einflüsse sind darauf zurückzuführen. 

Über die Verhältnisse von Mark- und Rindensubstanz diffe- 
rieren die Angaben der Autoren in auffallender Weise. Nach 
Eble sind alle Borsten an ihrem freien Ende gespalten. Die 
Rindensubstanz besteht nach ihm aus einer unbestimmten Anzahl 
(gewiss mehr als 20) von feinen Röhren, die in ihrem Innern 
das Mark enthalten; die Borste spaltet sich nie in so viele Teile, 
als sie Röhren besitzt. 

(Gurlt behauptet, das untere, einfache Mark teile sich an 
der Spitze in so viele Äste, als die Borste in Äste geteilt sei, 
so dass jedes wieder aus Rinden- und Marksubstanz bestehe. An 
den Borsten junger Tiere sei die Spitze nicht geteilt. 

Waldeyer fand, entgegen den Gurltschen Angaben, dass 
nur die proximalen Teile der Schweineborsten Wurzelmark in 
wechselnder Entwicklung, aber kein Schaftmark besitzen. 

Harms bestreitet das Vorhandensein von Markzellen, also 
eines Markstranges überhaupt; der dunkle Axenstreifen entstehe erst 
später, und lediglich durch Zerklüftung der axialen Rindenzellen. 

Marks hat schon in den fetalen Haaren des Schweines, 
Rindes und Pferdes Mark vorgefunden. Nach seinen Angaben 
nimmt beim Schwein der Markzylinder sein Ende ein wenig über 
der Oberfläche der Epidermis. 

Nathusius schreibt der Schweineborste einen unter- 
brochenen. d. h. bald auf kürzeren, bald auf längeren Strecken 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 559 


des Haares vorhandenen Markstrang zu, ohne seine Beschaftenheit 
näher zu schildern. 

Während also nach Gurlt der Markstrang vollständig ist 
und bis zur Spitze geht, nach Nathusius unterbrochen ist, 
nach Waldeyer fehlt, und nach Harms der eventuell vor- 
handene dunkle Axenstreifen nicht als Markstrang zu deuten ist, 
fand Flatten in allen Borsten einen mehr oder weniger deutlich 
ausgesprochenen Markzylinder, der immer Luft enthielt. 

Diese Kontroversen erklären sich vielleicht aus der Tatsache, 
dass nicht mehr lufthaltiges Mark sich viel weniger scharf von 
der Rindensubstanz der Borste abhebt als bei anderen Haaren. 

Um die Form des Markstranges fest- 
zustellen, wurden Borsten in sehr hartes 
Paraffın eingebettet und in Querschnitte 
zerlegt. Wie aus Textfig. 1 hervorgeht, 
ist der Markquerschnitt unregelmässig 
sternförmig; häufig sind periphere Ab- 
schnitte vollständig isoliert. et 

Diese eigentümliche Form des Mark- Fig. 1. 
stranges erklärt sich aus der Form der Querschnitt durch ur 
Papillen. Diese stellen meist Papillae Se er 

cula:; die einzelnen Zellagen 
eo,mpesit.a.e ‚dar, „Dier-Mantelläche pr nnnen durch eine feine 
einer solchen Papille zeigt regelmässige Straffierung zum Ausdruck. 
Längswülste, die in besondere Papillen- b = Rindenschicht. c = 
spitzen auslaufen. Zwischen diesen und Mark. Vergr. 1:200. 

i : i Borstenstärke 200 u. 
der ziemlich lang auslaufenden Haupt- 
spitze erheben sich in radiärer Anordnung weitere Papillenspitzen, 
so dass 12 bis 18 Spitzen gezählt werden können. 

Es war, um die wirkliche Form der Papille zu eruieren, 
unbedingt notwendig, ein Plattenmodell anzufertigen (Textfig. 2, 
10 « dicke Schnitte wurden bei 250facher Vergrösserung auf 
2,5 mm dicke Wachsplatten gezeichnet. Zeichenapparat Zeiss 
nach Greil). 

Bei zahlreichen Papillen fanden sich die sekundären Spitzen 
zusammengedrängt, so dass sie an nicht ganz dünnen Schnitten 
den Eindruck einer einfachen Papille machten. 

Neben den zusammengesetzten Papillen finden sich zahlreiche 
wirklich einfache. Daraus erklärt sich, dass Flatten trotz seiner 
Untersuchung der die Papille überziehenden Glashaut, die nur 


540 Eduard Kränzle: 


an den feinsten Paraffinschnitten möglich ist, die zusammen- 
gesetzte Papille nicht erwähnt. 

An feinen Schnitten sind senkrecht verlaufende, in die 
sekundären Papillen sich fortsetzende Faserbündel von zirkulär 
verlaufenden, nur im Papillenkörper gelegenen und erstere durch- 
flechtende deutlich zu unterscheiden. 

Der von Flatten erwähnte 
Zellenreichtum ist auf ein dichtes 
Capillarnetz zurückzuführen. Den 
Saftgehalt möchte ich aus tingierten 
Schnitten nicht beurteilen. 

Dass das Vorhandensein und die 
Formverhältnisse des Markstranges 
nicht lediglich auf die Formverhält- 
nisse der Papille zurückzuführen sind, 
geht schon aus der Tatsache hervor, 
dass einige Zeit vor dem Haarausfall 
kein Mark mehr gebildet wird. Wie 
auch Flatten erwähnt, besitzen aus- 
gewachsene Borsten in ihrem proxi- 
malen Teil kein Mark. Die Sinus- 
a borsten besitzen die schönsten und 

Fig. 2. grössten zusammengesetzten Papillen, 

Papilla composita nach einem sind aber marklos. 
uenzall BL Dagegen muss die Eigentümlich- 
ee keit der ausgewachsenen Borsten, an 
ihrer natürlichen Spitze in drei bis sieben und mehr Äste zu 
zersplittern, unbedingt auf den Bau der Papille zurückgeführt 
werden. Das Gefüge der verhornten Rindenzellen ist weniger 
homogen als bei Haaren, die sich über einer einfachen Papille 
entwickelt haben. Dies dürfte der Teilung der Spitze Vorschub 
leisten (die Neigung zur Spaltung der Spitze ist auch an ganz 

gesunden Menschenhaaren zu beobachten). 

Die in Flattens Arbeit befindliche Abbildung einer 
gespaltenen Wildschweinborste (Fig. 3) entspricht den wirk- 
lichen Verhältnissen nicht, wohl aber der irrigen Anschauung 
Gurlts, dass jeder Spaltteil aus einem zentral verlaufenden 
Markstrang bestehe, der von Rindensubstanz gleichmässig um- 
geben sei. 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 54l 


An jeder Borste lässt sich bei schwacher Vergrösserung 
feststellen, dass die Teilspitzen nach aussen aus mehr oder 
weniger zersplitterter Rindensubstanz, nach innen aus Markstrang- 
fragmenten besteht. Das mehrzeilige Mark nimmt annähernd 
ein Drittel des Borstendurchmessers in Anspruch, gegen die sich 
teilende Spitze hin verbreitert es sich auf Kosten der Rinden- 
schicht bedeutend (Textfig. 3). Die Sinushaare sind marklos und 

an der Spitze nicht 
Mu, geteilt, trotzdem sie 
.\| durchwegs zusammen- 
| gesetzten Papillen auf- 
An sitzen. Die Cuticula 
zeigt spitzenwärts 
| immer näher bei- 
‚| sammen liegende Ab- 
7 sätze im Bereich deren 
| eine Absplitterung der 
ll, Zellen auftritt (Text- 
u |  figur 4). Der Spitzen- 
' }  abschnitt eines Sinus- 
N | haares erinnert an 
I) einen Schachtelhalm- 
| stiel. An den Absätzen 


| '.. 1 scheint ein Abbrechen 
ea der Haarspitzen leicht 
| | 
ul aufzutreten. 
r Flatten glaubte 
feststellen zu können, 
Fig. 4. 2 
i '5 * dass sich Luft nur 
Spitze einer : : 
SEAT zwischen den einzelnen 
Sinusborste. 


Zellen befinde, nicht 


(Geteilte Spitze einer Schweins- { 7 \ 
aber in letztere eindringe. Er 


borste. Über dem lufthaltigen 


(schwarzen) Mark sind Cuti- schloss dies aus der Art und Weise 
culazellen eingezeichnet. Das der Verdrängung der Luft durch 
nn zugesetztes Wasser und des Wieder- 


der Teilung. a i 1 
ne eintritts der Luft bei Abdünstung 


des Wassers. Ich führte dieselben Versuche an frischen und 
ausgekochten Borsten mit Wasser, Farbstofflösungen, Alkohol, 


ätherischen Ölen und Glycerin aus und kam zu der Überzeugung, 
Archiv f. mikr. Anrat. Bd.79. Abt. I. 37 


542 Eduard Kränzle: 


dass die Luft intracellulär sich befindet. Die Luft tritt als 
kleinere und grössere Bläschen ruckweise in die Hohlräume des 
Markes ein. Diese Hohlräume sind durch häutige Zwischenwände 
voneinander getrennt. Diese Hohlräume entsprechen der Grösse, 
Form und Anordnung nach ganz den protoplasmatischen Mark- 
zellen im Bereich der Borstenwurzel. Es liegt somit keine Be- 
rechtigung vor, diese Räume als Intracellularräume und die sie 
trennenden Scheidewände als die geschrumpften Zellen anzusprechen. 
Das Pigment der Borsten ist bei manchen Schweinen diffus in 
der Rindenschicht verteilt und lässt diese gleichmässig gelblich 
bis schwarzbraun erscheinen, bei anderen tritt es feinkörnig und 
tief schwarz auf. 

Übergehend zu dem im Corium gelegenen Teil des Haares 
sei bezüglich der einfachen Papille noch erwähnt, dass ihre Form 
der der menschlichen Kopfhaut sehr ähnelt. Die Spitze ist etwas 
länger ausgezogen. 

Dass die Glashaut auch die Papille überzieht, dürfte einem 
Zweifel nicht unterliegen, dass sie aber gerade hier leicht dar- 
stellbar ist, wie Flatten behauptet, muss ich entschieden ver- 
neinen. Während sie sich im Bereich des Haarbalges mit Säure- 
fuchsin leuchtend rot färbt, erscheint sie über der Papille nur als 
scharfe Grenzlinie gegen den epithelhaltigen Überzug. Dagegen 
beobachtet man nicht selten eine Loslösung der Matrixzellen der 
Haarzwiebel von der Papille und infolgedessen einen hellen Spalt- 
raum zwischen Papille und Haarzwiebel. 

Zur Beurteilung des Verhaltens der Zellschichten der Haar- 
wurzel und der Wurzelscheiden wurden bereits vorhandene und 
zum Teil neu angefertigte Präparate von Haustieren und vom 
Menschen zum Vergleich herangezogen. Im grossen ganzen konnte 
eine auffällige Übereinstimmung bei allen untersuchten Säugern 
konstatiert werden (vgl. Taf. XXVIL, Fig. 6). 

An guten Schnitten durch stark pigmentierte Haare lässt 
sich die Lage der Matrixzellen der einzelnen Haarabschnitte gut 
feststellen. Man sieht daraus, dass die Markzellen nicht lediglich 
über der Papillenspitze produziert werden, sondern eventuell von 
der ganzen oberen Papillenfläche bis zur stärksten seitlichen 
Ausbuchtung hin. Auch die Abgrenzung der Rindenmatrixzellen 
zu jenen der Haarcuticula, welch letztere stets unpigmentiert 
sind, ist deutlich feststellbar. Mark- und Rindenzellen zeigen 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 545 


beim Schwein keinerlei Besonderheiten. Die Haarecuticulazellen 
sind sehr hoch (Mensch 15 u, Schwein 36 «). Sie stehen im 
Bereich der Papillenspitze in einem weiten Winkel (ca. 60— 70°) 
zur Haarachse, der distal immer kleiner wird. Durch diese Ver- 
schiebung der Zellen zueinander nimmt die Breite der Cuticula 
bis zur Verhornungszone der Haarzellen rasch ab. 

Die chromatinreichen Kerne liegen in der Mitte der Zylinder- 
zellen ; sie werden bis zur Verhornungszone, die sich an Präparaten, 
die mit Stöhrschem Eosin nachgefärbt sind, durch ein leuchtendes 
Rot auszeichnet, stäbchenförmig und schwinden alsbald vollständig. 
Die Cuticula ist dann auf ihre definitive Breite von ca. 3—5 u 
reduziert. 

Der Haareuticula liegen nach aussen die Scheidencuticula- 
zellen an. Sie sind kubisch und besitzen kleine runde scharf 
begrenzte helle Sterne. Der Kernmembran liegt meist ein 
Nucleolus an. In doppelter Papillenhöhe werden sie strichförmig 
und schwinden alsbald vollständig. Ein sperrzahnähnliches Inein- 
andergreifen der vorspringenden Zellränder beider Cuticulae, wie 
dies besonders beim Rinde gut zu beobachten ist, konnte ich 
beim Schwein nie sehen. An den Präparaten ist meist ein Spalt- 
raum zwischen beiden Schichten zu bemerken. Die nun folgende 
Huxleysche Schicht ist beim Schwein mächtiger als bei anderen 
Säugern. (Brusthaar des Menschen 15 u, Schwein 40 u.) Bis 
zur Verhornungszone des Haares (zwei- bis dreifache Papillen- 
höhe) lassen sich deutlich drei bis vier Reihen abgerundeter 
viereckiger Zellen mit grossen Kernen unterscheiden. Die Zell- 
leiber sind, gleich den Markzellen, mit Keratohyalinklumpen 
angefüllt. Etwas über der Verhornungszone des Haares wird 
diese Schicht ganz homogen und nimmt dabei an Breite bedeutend 
ab. Mit Hämalaun tingiert sie sich schwach bläulich im Gegen- 
satz zur nächsten Schicht der Haarscheide, der Henleschen 
Schicht, die sich ganz dunkel färbt. Diese besteht aus schmalen 
Zellen mit stäbchenförmigen Kernen, die bald verschwinden. Sie 
verhornt schon im Bereich der Papille ohne Keratohyalinbildung 
wie die Rindenzellen des Haares. (Nachweis der Verhornungs- 
region durch die Grammsche Färbung nach Ernst.) Die äussere 
Wurzelscheide besteht bis zum Verhornungsniveau des Haares 
aus einer einzelligen Lage platter Zellen mit schmalen Kernen, 


die bei der Feinheit der Glashaut in dieser Region selbst in 
37% 


44 Eduard Kränzle: 


dünnen Schnitten von den nächstliegenden Bindegewebskernen 
des Haarbalges schwer zu unterscheiden sind. Trotzdem diese 
Verhältnisse beim Menschen ganz ähnlich wie beim Schweine 
sind, finden sie sich in keinem Lehrbuch berücksichtigt. In 
den Abbildungen aber ist gerade diese Region so schematisiert, 
dass die tatsächlichen Verhältnisse nur schwer darauf zu be- 
ziehen sind. 

Wo nun Haar und Haarscheide durch Verhornung an Umfang 
abnehmen, kommt die äussere Wurzelscheide zur Entwicklung. 
Man sieht ein sehr regelmässig gebautes, der Glashaut auf- 
sitzendes Stratum eylindriecum. Diesem folgt das aus sechs bis 
zehn Zellschiehten bestehende Stratum spinosum, dessen innerste 
Zellkerne insoweit Kernschwund aufweisen, als das Chromatin zu 
einem napfförmigen Gebilde verdichtet, an der Wand der sonst 
leeren Kernhöhle liegt. Sehr häufig und zwar meist in jüngeren 
Haaren mit gut entwickeltem Wurzelmark vermisste ich diese 
Erscheinung. Die Kerne erschienen nur etwas mehr verdichtet. 
Ich glaube deshalb, diese Erscheinung mit verminderter Ernährung 
des (Gesamthaarbalges also mit bevorstehendem Haarausfall in 
Zusammenhang bringen zu dürfen. 

Die eigentliche äussere Wurzelscheide endet 
unter der Talgdrüsenmündung. Hier tritt Verhornung 
der sich nach aufwärts schiebenden Stachelzellen ein und ich 
fand nicht nur beim Schwein, sondern bei allen untersuchten 
Säugern, unter der Talgdrüsenmündung eine Schicht zusammen- 
geschobenen, vollständig verhornten Epithels. Dieses Stratum 
corneum der äusseren Wurzelscheide ist von der distalgelegenen 
Epidermis des Haarbalgtrichters meist durch eine scharfe Ring- 
kerbe abgegrenzt. Die Epidermis des Haarbalgtrichters verhält 
sich bezüglich ihrer Verhornungszonen wie die Oberflächenepidermis. 
Häufig ist ein Stratum granulosum deutlich zu sehen. Sie besitzt 
aber nur eine geringe Dicke. weshalb sich über der Talgdrüsen- 
mündung der bindegewebige Haarbalg bedeutend verengt, um 
sich alsbald trichterförmig zu öffnen. 

Eine beetartige Ausbuchtung des Haarbalges zur Aufnahme 
der Vollwurzel konnte ich nirgends finden, dagegen fand ich an 
Haarbälgen älterer Schweine oft mehrere wellige Ausbuchtungen. 
Die Vollwurzel eines Kolbenhaares liegt in der Achse des Haar- 
balges unter der Talgdrüsenmündung. Der sich regenerierende 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 545 


Haarbalgabschnitt mit dem eventuell vorhandenen Scheidenhaar 
steht zum Kolbenhaar in einem stumpfen Winkel. 

Die Musculi arrectores sind durchweg gut entwickelt, 
wenn sie auch beim Hausschwein bei weitem nicht die Stärke 
wie beim Wildschwein erreichen, wo sie 150—400 u und darüber 
stark sind. (Der in Flattens Abbildung dargestellte Arrector 
hat einen falschen Verlauf!) 

Die Talgdrüsen zeigen im allgemeinen eine mehr lang- 
gestreckte Form (Taf. XXVL, Fig. 1g). Sie sind häufig aus- 
gesprochen keulenförmig und liegen dem Haarbalg dicht an. An 
einzelnen noch zu besprechenden Körperstellen zeigen sich zahl- 
reiche alveoläre Ausbuchtungen. Dies gilt auch für das Wildschwein 
und eine ganz auffällig starke Entwicklung der Talgdrüsen des 
Wildschweines, wie Flatten behauptet, kann ich ebensowenig be- 
stätigen, wie das gänzliche Fehlen der Talgdrüsen beim englischen 
Edelschwein. Das mir zur Verfügung gestandene Hautstück eines 
solchen Schweines zeigte an den sehr spärlich vorhandenen Haar- 
bälgen durchwegs rundliche Talgdrüsen. 

Die Schweissdrüsen sind beim Hausschwein durchwegs 
gut entwickelt und bilden wie beim Menschen und Pferd mehr 
oder weniger umfangreiche Knäuel, deren Formverhältnisse von 
der Umgebung abhängig sind. Es lassen sich ungezwungen drei 
Hauptgruppen von Schweissdrüsen unterscheiden, nämlich: 1. weit- 
kalibrige, dicht geknäulte, zwischen den einzelnen Windungen sind 
nur spärliche Bindegewebsfasern ; 2. engkalibrige, locker geknäulte, 
bei welchen zwischen den Windungen reichliche Bindegewebsmassen 
sich befinden; 3. besonders modifizierte als Hautdrüsenorgane 
(Rüsselscheibe, Kehlwarze, Nabelbeutel, Carpaldrüsen, Reservoir- 
drüsen). Abgesehen hiervon lassen sich alle Schweissdrüsen beim 
Schwein einteilen in freie und zu Haarbälgen gehörige. 

Beim Menschen sind freie Schweissdrüsen über den ganzen 
Körper verbreitet. Ihre Entwicklung geht nach Stöhr nur aus- 
nahmsweise von der Haaranlage aus. Bei den Tieren dagegen 
sind die Schweissdrüsen bis auf die Hautdrüsenorgane mit den 
Haaren gepaart. Nach Stöhr gehört zu jedem Haar (Ausnahme: 
Sinushaare) eine Schweissdrüse und ihre Entwicklung geht durch- 
wegs von den Haaranlagen aus. Für das Schwein wurden weder 
von Marks noch von Flatten noch von einem anderen Autor 
freie Schweissdrüsen nachgewiesen. Flatten sagt (8. 42): „Die 


546 Eduard Kränzle: 


Mündung liegt entweder im oberen Drittel des Haarbalges (falsch) 
oder erfolgt zwischen je zwei Papillen frei an der Hautoberfläche, 
wie dies besonders schön an der Rüsselscheibe zutage tritt.“ Das 
angeführte Beispiel der Rüsselscheibe ist nicht zulässig, denn 
erstens finden sich hier keine gewöhnlichen Haare, sondern nur 
Sinushaare, die überhaupt keine Schweissdrüsen besitzen, sondern 
nur Talgdrüsen, zweitens sind die Glandulae rostrales sehr modi- 
fizierte Schweissdrüsen, deren Verhalten nicht als Beispiel für die 
Schweissdrüsen im allgemeinen angeführt werden kann; endlich sei 
noch erwähnt, dass, wie aus Taf. XXVIL, Fig. 4 deutlich hervorgeht 
und wie auch in Schnittbildern zu sehen ist, die Glandulae rostrales 
nicht „zwischen je zwei Papillen“, sondern mitten durch eine 
Papille endigen. Der einwandfreie Nachweis freier Schweissdrüsen 
lässt sich nur durch Serienschnitte erbringen, die bislang von 
der Schweinehaut aus naheliegenden Gründen nicht ausgeführt 
wurden, oder durch die Blaschkosche Methode. Durch letztere 
ist auch leicht Aufschluss über die Zahl der freien Schweissdrüsen 
zu gewinnen. Ich fand, wie bereits erwähnt, zirka zehn freie 
Drüsenmündungen neben zwanzig zu einem Haarbalg gehörigen 
auf einem (Quadratzentimeter Rückenhaut eines Landschweines. 

Über die Einzelheiten des Baues der Schweissdrüsen sagt 
Flatten: „Der Ausführungsgang beginnt an dem Drüsenknäuel 
mit derselben Weite, wie sie in der Drüse selbst vorhanden ist“ 
(Abgrenzung?): „Er schlängelt sich in der Nähe der Drüse noch 
vielfach im Zickzack hin und her. Erst beim Eintritt in das 
festgefügte Gewebe der Cutis erweitert sich der Ausführungs- 
gang“ (das Gegenteil ist doch natürlicher) „und verläuft dann 
in gerader Richtung der Hautoberfläche zu* (er soll doch in 
das obere Drittel des Haarbalges münden). Ich zweifle daran, ob 
Flatten einen Exkretionsgang gesehen hat. In Fig. 5 hätte er 
eingezeichnet werden können. Die dichtgefügten Knäuel sind 
meist oval, horizontal oder schwach schräg gestellt, liegen an 
der Grenze zwischen Corium und Subeutis oder vollständig in 
einer der beiden Schichten. Liegen sie in der fettreichen Sub- 
cutis, so erscheinen die Windungen mehr aufgelockert. Ihre 
Grösse schwankt von 0,2—1,5 mm. Der Sekretionstubulus hat 
eine Weite von 60—70 u und lässt die Eigenmuskulatur gut 
erkennen. Das Drüsenepithel besteht meist aus niederen, fast 
plattenförmigen, polygonalen Zellen mit grossen Kernen, so dass 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 547 


das Lumen sehr weit erscheint. Der Exkretionsgang ist ca. 25 
bis 30 «u stark. sein Lumen nur 10 «. In der trichterigen 
Mündung beschreibt das engbleibende Lumen zunächst einige 
korkzieherartige Windungen, um dann gestreckt zu enden. Die 
das Lumen begrenzenden Zellen zeigen hier meist Keratohyalin- 
einlagerungen. 

Eine ganz eigentümliche Erscheinung ist die Verästelung 
des Sekretrohres. Dieselbe ist an ca. 50 « dicken Schnitten 
leicht zn sehen. Es wurde auch ein Plattenmodell eines Drüsen- 
knäuels bei 250facher Vergrösserung hergestellt, an welchem die 
Art der Windungen und Verästelungen deutlich hervortritt. Die 
Hauptwindungen verlaufen zirkulär uud zentripetal mit auf- und 
absteigenden Nebenwindungen. Die Verästelungen sind dichotom 
und die Seitenäste sind verschieden lang, oft nur 100 u. Am 
Modell sind fünf Verästelungen festzustellen. 

Von einem Bakonierschwein wurden verschiedene Stellen 
der Bauchhaut geschnitten. Es fanden sich überall sehr gut 
entwickelte Schweissdrüsen, ein fast 1 mm starkes Drüsenstratum 
in der bei dieser Rasse deutlich charakterisierten Grenzschicht 
zwischen Corium und Subeutis bildend. Die Sekretionstubuli 
haben Querschnitte von 120— 180 u, sie erscheinen nicht rundlich, 
sondern stark verbogen. In der verfetteten Subeutis finden sich 
häufig lockere Drüsenknäuel, deren Tubuli ca. 70 u stark sind. 

Von drei Wildschweinen !) wurden die verschiedensten Haut- 
partien auf Schweissdrüsen untersucht. Dieselben wurden nie 
vermisst, wenn auch oft schwer aufgebunden. Der Sekretions- 
knäuel bildet nur wenig lockere Windungen und liegt ganz in 
der Subeutis. Muskelfasern des 300—400 u starken Arrector 
pili treten nicht an ihn heran. Der Tubulusqauerschnitt beträgt 
höchstens 60 «u. Das Epithel ist mehr zylindrisch, Die Meinung 
Flattens, dass die Wildschweine keine Schweissdrüsen besässen, 
ist somit als eine irrige zu bezeichnen. 

In nachfolgendem soll die Beschaffenheit des Integumentes 
einzelner Körperstellen besonders besprochen werden. 


‘) Drei Wildschweinfrischlinge verdanke ich der freundlichen Ver- 
mittlung des Herrn Hofstabsveterinär Wille in München; eine Anzahl in 
Spiritus konservierte Hautstücke von Bakonierschweinen Herrn Doz. Dr. 
Zimmermann in Budapest. Beiden Herren spreche ich hier meinen ver- 
bindlichsten Dank aus. 


548 Eduard Kränzle: 


Die Rüsselscheibe des Schweines wurde von Kormann 1905 
eingehend beschrieben. Das Vorhandensein von Sinushaaren wird 
aber hierbei nicht erwähnt. Es heisst nur S. 35 „durch das Vor- 
handensein kurzer, dicker Haare und durch ihre Beweglichkeit 
unterscheidet sich die Rüsselscheibe des Schweines vom Planum 
nasolabiale des Rindes“. (Gerade die zahlreichen regelmässig 
verteilten Sinushaare mit ihren starken, zur inneren Balglage 
ziehenden Nervenbündeln charakterisieren die Rüsselscheibe als 
ein vorzügliches Tastorgan. Diese Vernachlässigung der Sinus- 
haare rächt sich bei Beurteilung der Flächenschnitte, indem die 
Balgmündung eines Sinushaares, Kormanns Fig. llla, als 
Mündung eines Drüsenausführungsganges erachtet wird. Die 
wirklichen Drüsenmündungen, die, wie Fig. 4, Taf. X\XVII vor- 
liegender Arbeit zeigt, nicht kreisförmig von den Papillen umlagert 
sind, sondern sich in der Mitte einer Papille vorfinden, wurden 
ganz übersehen. 

Die Glandulae rostrales, deren Exkretions- wie Sekretions- 
gänge zahlreiche Teilungen aufweisen, sind als modifizierte Knäuel- 
drüsen zu erachten. Der histologischen Darlegung Kormanns 
pflichte ich vollständig bei, nicht aber seiner Deutung der sub- 
epithelialen langgestreckten Zellen der Sekrettubuli. Kormann 
sagt S. 68 „Ein Muskelschlauch, wie er bei den Schweissdrüsen 
zwischen Membrana propria und Adventitia gelegen ist,') liess sich 
trotz mehrfacher Untersuchung entsprechend gefärbter Präparate 
nicht finden. An der Basis der Epithelzellen bemerkte ich, 
zwischen letztere und die bindegewebige Adventitia eingelagert, 
langgestreckte Zellen, welche zweifellos mit Korbzellen (Basal- 
zellen) zu identifizieren und nicht mit Muskelzellen zu verwechseln 
sind“. Abgesehen von dem spärlichen Auftreten dieser Zellen 
gelang es mir auch nicht durch Färbung nach van Gieson den 
muskulären Charakter dieser Zellen nachzuweisen und trotzdem 
möchte ich sie als zurückgebildete Muskelzellen erachten. In 
manchen Fällen entspricht Form und Lagerung des Kernes ganz 
den Muskelkernen gewöhnlicher Schweissdrüsen. Ferner: Das 
Epithel der Exkretionsgänge beschreibt auch Kormann als zwei- 
schichtig. An meinen Präparaten sind beide Lagen deutlich zu 
unterscheiden. Dasselbe ist bei den gewöhnlichen Schweissgängen 


!) Soll doch wohl heissen „zwischen der Membrana propria und dem 
Drüsenepithel“. Vel.v. Kölliker, 6. Aufl. 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 549 


der Fall. v. Kölliker erklärt die tiefere Epithelschicht als 
modifizierte Muskelzellage; eine noch nicht widerlegte Auffassung. 
Darnach scheint es mir nicht berechtigt, den länglichen sub- 
epithelialen Zellen der Sekretgänge den muskulären Charakter 
abzusprechen. 

An den Lippen des Schweines bildet die Umschlagstelle 
des Integuments nicht die Grenze zwischen Haut und Schleim- 
haut wie bei den übrigen Haustieren. Es setzt sich vielmehr 
die behaarte Haut 1—2 cm weit auf die Vorhoffläche der Lippe 
fort, um dann erst ziemlich scharf in die Lippenschleimhaut mit 
hohem Papillarkörper und unverhorntem Epithel überzugehen. 

Die Oberlippe zeigt im allgemeinen ein von quergestreiften 
Muskelfasern durchsetztes Corium, grosse Schweissdrüsenknäuel 
mit weiten Lumina und niederem Epithel. Die Talgdrüsen um- 
lagern als traubige Uonglomerate die Haarbälge. Am Lippenrand 
sind Schweiss- und Talgdrüsen auffallend stark entwickelt. Im 
Bereich der Hauerfurche (Fig. 18) ist die „Pars cutanea interna“ 
nach aussen gekehrt und in der proximalen Hälfte (Fig. 18a) 
durch grossen Drüsenreichtum ausgezeichnet. Bei einem aus- 
gewachsenen Eber zeigt das Stratum glandulosum eine Länge von 
fast 2 cm und eine Breite von '/s em. Im Innern der traubigen 
Talgdrüsen findet sich stets ein kleiner Haarbalg eingebettet. 
Die etwas tiefer liegenden Schweissdrüsen bilden 2—3 mm 
grosse Knäuel. Die distale Hälfte der Hauerfurche (Taf. XXVII, 
Fig. 7) ist haar- und drüsenlos und erst an der äusseren Um- 
schlagstelle (c) finden sich wieder zahlreiche Haare, darunter 
viele Sinushaare und mässig grosse Drüsen. Bau und Anordnung 
der Drüsen lassen die Hauerfurche als ein besonderes Hautdrüsen- 
organ erscheinen. Hinter der Hauerfurche findet sich meist eine 
flache Erhebung von 10-Pfennig-Stückgrösse, in deren Mitte ein 
sehr grosser Sinusbalg eingepflanzt ist. Starke Nerven und zahl- 
reiche quergestreifte Muskelfasern treten an ihn heran. 

An der Unterlippe lassen sich die quergestreiften Muskel- 
fasern bis zu den Coriumpapillen verfolgen; dafür fehlen vegetative 
Muskelfasern vollständig. Sinushaare mit zusammengesetzten 
Papillen sind häufig. Talg- und Schweissdrüsen, besonders letztere, 
sind gut entwickelt. Die „Zona cutanea interna“ reicht I—2 cm 
vom Lippenrand nach einwärts. Sie besitzt kleine kaum 1 mm 
lange Haarbälge mit Talgdrüsen. Schweissdrüsen fehlen voll- 


550 Eduard Kränzle: 


ständig. Nach Zander, Krokow und Unna finden sich auch 
im Lippenrot des Menschen Talgdrüsen, jedoch ohne Haarbälge; 
wohl der einzige Fall wirklich freier Talgdrüsen. Sie kommen 
bei 30°/o Menschen vor, haben eventuell eine Grösse, dass sie 
makroskopisch sichtbar sind und entwickeln sich nach Zander 
erst zur Zeit der Pupertät. 

Stirn- und Scheitelgegend zeigen ein starkes Corium 
und gut entwickelte Drüsen. 

Am Ohrgrund ist das Corium stark verfettet und die 
locker gewundenen Drüsenschläuche sind ganz in Fett eingebettet. 

In der Nackengegend ist abgesehen von der Dicke des 
Coriums die Stärke der Arrectores und die Entwicklung der 
Talgdrüsen erwähnenswert. Diese umgeben die drei Haarbälge 
einer Gruppe allseitig und sind an den Schnitten mit freiem 
Auge sichtbar. Die Schweissdrüsen sind mässig stark. 

Das Wesentlichste des Kehlganges sind gut entwickelte 
0,5—0,7 mm grosse dicht gefügte Drüsenknäuel und kleine Talg- 
drüsen. Die Kehlwarze stellt eine linsen- bis haselnussgrosse 
Hautwarze im Kehlgang dar, die annähernd in einer Querebene 
durch die Maulwinkel gelegen ist. Sechs bis zehn starke Sinus- 
borsten entspringen auf ihrer Oberfläche. Die Sinusbälge sind 
ca. 5—7 mm lang und 2—3 mm breit und besitzen relativ starke 
und zahlreiche Talgdrüsen. Starke Nervenfasern durchbohren die 
äussere Balglage, um in der inneren Balglage sich zu verästeln. 
Die Schweissdrüsen sind sehr verschieden gross, zum Teil frei- 
mündend. Die Kehlwarze steht unzweifelhaft im Dienste des 
Hautsinnes. 

Wallenberg bezeichnet die Kehlwarze als Glandula mentalis, 
was durch die Hautdrüsen, die hier keine stärkere Entwicklung 
zeigen als in der übrigen Regio mentalis, nicht gerechtfertigt ist. 
Drüsenläppchen von 3—4 mm Länge und 2 mm Breite habe ich 
nirgends gesehen. Die Prominenz der Kehlwarze wird lediglich 
durch die eingelagerten grossen Sinushaarbälge bedingt. Ebenso- 
wenig konnte ich feststellen, dass Sinushaare im Mündungstrichter 
der Drüsen stünden. Zu Sinushaaren gehören überhaupt keine 
Schweissdrüsen (Bonnet, Stöhr). Eingelagertes Iymphatisches 
(rewebe habe ich niemals in der Kehlwarze gefunden. Nach der 
Abbildung Wallenbergs (Anat. Anz., Bd. 37, S. 420) zu urteilen, 
handelt es sich um Anschnittbilder von Sinushaarbälgen! 


Bi | 
U 
— 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 


Rücken- und Seitenbrust zeigen mehr oder weniger 
langgestreckte, nur am Grunde buchtige Talgdrüsen. Ebenso 
sind die Schweissdrüsen durchwegs nur mässig entwickelt. Das 
Drüsenepithel ist bei älteren Schweinen durchwegs hoch, zylindrisch; 
die Drüsenmuskulatur sehr deutlich. Die Haarpapillen sind meist 
zusammengesetzt. 

Die Seitenbrustwand zeigt keine wesentlichen Ab- 
weichungen. — Inden Achselhöhlen ist eine Vermehrung der 
Schweissdrüsen nicht zu konstatieren. Die Subeutis ist fettarm. 

Unterbrust und Bauch: Bei mässiger Entwicklung der 
Schweissdrüsen sind die Talgdrüsen sehr reduziert. Sie stellen 
kurze, dünne Schläuche dar, deren Lumina nur von einer Reihe 
verfetteter Zellen eingenommen wird. 

An den Extremitäten sind die Schweissdrüsen gut, die 
Talgdrüsen aber ebenfalls sehr schwach entwickelt. Am Meta- 
carpus und Metatarsus stellen sie nur kleine halbkugelige oder 
kurzröhrige Ausbuchtungen der Haarbälge dar, welche leicht zu 
übersehen sind. 

Die CGarpaldrüsen kennzeichnen sich äusserlich durch 
Hauteinstülpungen an der medialen Seite des Uarpalgelenkes und 
des Metacarpus. Es sind meist vier bis fünf (zwei bis zehn) mit 
Sekret verstopfte Öffnungen, welche eine Weite von 1-2 mm 
und eine Tiefe von 5—10 mm aufweisen. Präpariert man die 
Haut dieser Region vorsichtig ab. so findet man an der Unter- 
seite des Coriums eine scharf begrenzte 5—10 cm lange, 1—2 cm 
breite und 5—5 mm dicke gelblichweisse Drüsenmasse. 

Auf Querschnitten durch vorerwähnte Einstülpungen findet 
man die Haut haarlos, das Corium etwas dünner als in der 
nächsten Umgebung und mit einem hohen spitz kegelförmigen 
Papillarkörper versehen, über welchem sich die verhornten 
Epidermiszellen auftürmen. Die dicht gedrängten Drüsenlappen 
unter dem Corium zeigen 30—40 u starke Sekretröhren mit 
kubischem Epithel und sekreterfülltem Lumen. Subepitheliale 
Muskelzellen sind vereinzelt nachzuweisen, während sie an den 
umliegenden bedeutend weiteren Schweissdrüsen leicht zu sehen 
sind. Sie scheinen also an diesen modifizierten Schweissdrüsen 
in Rückbildung zu sein. Die Ausführungsgänge sind entgegen 
dem Verhalten der gewöhnlichen Schweissdrüsen (10—15 u) weiter 
als die Sekretröhren (ca. 45 «) und durchdringen das Corium der 


552 Eduard Kränzle: 


Säckchen in geschlängeltem Verlauf. In einzelnen Fällen waren 
starke Erweiterungen (bis 180 «) der Exkretionsröhren innerhalb 
der Drüsenläppchen zu beobachten. 

Wallenberg findet Sinushaare am „Carpalorgan“, die ich 
vermisse und bringt letzteres mit dem Carpalballen der Katze 
in phylogenetischen Zusammenhang. Dies erinnert an Roger, 
welcher die Kastanien des Pferdes von den Carpaldrüsen der 
Suiden ableitet. 

Im dorsalen Abschnitt der Zwischenklauenhaut finden 
sich stark entwickelte kleinkalibrige Knäueldrüsen, die jedoch 
keine zusammenhängende Drüsenmasse bilden (den Klauensäckchen 
vieler Wiederkäuer homologe Gebilde). 

Bezüglich des Baues des Nabelbeutels, Bursa praeputialis, 
können die Untersuchungen ODehmkes, sowie die Angaben in 
Ellenbergers Handbuch der vergleichenden mikroskopischen 
Anatomie bestätigt werden. 

Während die Haut des Orificiums reich ist an grossen Talg- 
und Schweissdrüsen, ist der eigentliche Beutel vollständig drüsen- 
los. Die papillentragende Propria enthält zahlreiche mehr oder 
weniger scharf begrenzte Lymphfollikel, deren auswandernde 
Lymphocyten umfangreiche Epithelabhebungen bedingen. 

Die Vulva ist charakterisiert durch feine Haare, schwer 
nachweisbare Talgdrüsen, aber zahlreiche kleinere Schweissdrüsen- 
knäuel, welche im Corium gelegen sind. Am Damm ist die 
Behaarung sehr spärlich. In der Subeutis liegen grosse Drüsen- 
knäuel, die grösstenteils frei münden. 

Zum Schluss soll noch das Analintegument eine besondere 
Berücksichtigung finden. Es wurde unter Zugrundelegung der 
Arbeit von K. W. Zimmermann „Untersuchungen des Analinte- 
gumentes des Hundes“ untersucht. Beim Hund lässt sich die 
den After umgebende Haut in eine Zona cutanea externa und 
in eine Zona cutanea interna unterscheiden, welch letztere nur 
feine Härchen, aber grosse Talg- und Schweissdrüsen besitzt, die 
sich ihrer Form nach bereits den Circumanaldrüsen nähern. Beim 
Schwein stellt die Zona cutanea interna eine sehr schmale aber 
scharf begrenzte Zone dar (Textfig. 5i), in welcher Haare und 
Drüsen vollständig fehlen. Das Epithel zeigt ein gut entwickeltes 
Stratum corneum. In der Zona cutanea externa (Textfig. 5e) sind 
feine Haare mit sehr reduzierten Talgdrüsen, aber gut entwickelten 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 553 


Schweissdrüsen, die ganz im Corium liegen. Die durch die Linia 
anocutanea (Textfig. 5a) von der Zona cutanea interna getrennte 
Analschleimhaut (Textfig. 5c) besitzt mehrschichtiges unverhorntes 
Epithel. Sie zerfällt wie beim Hund in eine Zona intermedia 
und eine Zona columnaris. 

Der Schweineafter erscheint in dorso-ventraler Richtung 
etwas zusammengedrückt, so dass man eine Ober- und Unter- 
lippe unterscheiden kann. Letztere 
zeigt fünf, erstere zirka dreizehn er 
unverstreichbare Längsfalten — E AG EN ; 
Columnen — die caudal bogig N 
ineinander übergehen, wobei sie 
seichte Taschen — Valvulea Glissonii 
hom. — bilden. 

Auch beim Hund zeigt die dor- 
sale Hälfte zahlreichere Columnen 
als die ventrale. Die Taschen sind 
aber tiefer und durch sekundäre 
„Sinuositäten“ ausgezeichnet (vid. 
Zimmermann, Fig. 5). In diese 
münden grosse verästelte, tubu- 
löse Drüsen, mit spindelfürmig 
erweiterten Ausführungsgängen. 
Hermann bezeichnete sie als 
Circumanaldrüsen. Diese Bezeich- Analintegument des Schweines 
nung hat sich eingebürgert, obwohl dorsal aufgeschnitten. a — Linea 
sie zur Verwechslung mit den  anocutanea, b = Linea anorectalis, 
grossen Talgdrüsen derZona cutanea : sn 
interna führen muss. Zimmer- os inteina. 
mann bezeichnete sie deshalb als 
Reservoirdrüsen. In der Propria der Sinuositäten, sowie der 
Valvulea selbst, dicht unter dem Epithel liegen zahlreiche Solitär- 
follikel. 

beim Schwein sind die Sinuositäten weniger tief und nicht 
ästig, aber ebenso wie die stark erweiterten, mit mehrschichtigem 
Plattenepithel ausgekleideten Ausführungsgänge der Reservoir- 
drüsen von dichtgedrängten, also konglobierten Follikeln umlagert 
(Taf. XXVIIL, Fig. Se, d). Die einzelnen Knoten, die bei Häma- 
launfärbung makroskopisch gut sichtbar sind, liegen zum Teil 


d 


A 


554 Eduard Kränzle: 


oberflächlich, zum Teil zwischen den Muskelbündeln des Sphincter 
anı und haben eine Länge von ca. 5 mm, eine Breite von 2—3 mm. 
Die Bezeichnung „Aftermandel“* ist für diese Gebilde beim Schwein 
in noch höherem Grade gerechtfertigt als beim Hund, da, wie 
in den Mandeln der Maulhöhle die Follikel nicht einzeln, sondern 
dichtgedrängt liegen. 

Ganz nahe der scharf markierten Linea anorectalis (Text- 
figur 5b), aber noch im Bereich des mehrschichtigen Plattenepithels, 
finden sich oberflächlich gelegene Kruppen von Follikeln, in welche 
sich verästelte, tubulöse Drüsen ausbreiten, deren Epithel mit 
dem der Lieberkühnschen Drüsen vollständig übereinstimmt 
(Taf. XXVIIL, Fig. Sb). Das Zylinderepithel endigt an der Drüsen- 
mündung. Es sind dies erratische Lieberkühnsche Drüsen, 
welche Hermann beim Menschen beschreibt, welche aber 
Zimmermann an keinem seiner zahlreich untersuchten Hunde- 
after nachweisen konnte. Aber auch noch proximal der Linea 
anorectalis finden sich in der Propria der Mastdarmschleimhaut 
Gruppen dichtgedrängter Follikel, in welche eine oder mehrere 
Lieberkühnsche Drüsen stark verästelt eingewachsen sind, die 
Stelle eines Foramen coecum vertretend (Taf. X\XVII, Fig. 9). 
Die Anlhäufung von Iymphatischem Gewebe am Anfang und Ende 
des Digestionstractus stellt eine eigentümliche Erscheinung dar, 
die in physiologischer Hinsicht noch nicht erklärt ist. 


Zusammenfassung. 


l. Die Einteilung des Coriums in ein Stratum papillare, 
intermedium und retieulare ist für die vergleichende 
Histologie unzweckmässig. 

2. Messungen einzelner Hautabschnitte haben nur dann ver- 
gleichend histologischen Wert, wenn sie an ungehärtetem 
Material vorgenommen wurden. 


S%) 


Das Schwein besitzt auf der ganzen Coriumoberfläche 

einen gut ausgeprägten Papillarkörper. 

4. Das Schwein besitzt zahlreiche freie, nicht zu Haarbälgen 
gehörige Schweissdrüsen. 

5. Das Schwein besitzt wie der Mensch in der Lippenschleim- 

haut grosse Talgdrüsen, in welchen aber feinste Härchen 

nachweisbar sind. 


[1 


| 


g: 


10. 


12: 


or 
(Sr 
a 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 


6. Die Behauptung Flattens, dass das Wildschwein keine 
Schweissdrüsen, das englische Schwein keine Talgdrüsen 
besitze, ist falsch. 

7. Hauerfurche und Kehlwarze sind besondere Hautdrüsen- 
beziehungsweise Sinnesorgane. 


(0 6) 


Der Schweineafter ist nach dem Typus des Menschen- 
und Hundeafters gebaut. Er ist ausgezeichnet durch 
erratische  Lieberkühnsche Drüsen und zahlreiche 
konglobierte Lymphfollikel (Aftermandel) in der Zona 
annalıs. | 


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Erklärung der Abbildungen auf Taf. XXVIlu.XXVII. 


Fig. 1. Längsschnitt durch die Rückenhaut eines Landschweines (halb- 


schematisch). a) Corium; b) dessen Stratum superficiale; c) Epidermis 
mit deutlich markiertem Stratum granulosum, welches sich in die 
Epithelzapfen mehr oder weniger weit hinein verfolgen lässt; 
d) verfettete Subeutis; e) eine freie und e’ eine zu einem Haar- 
balg gehörige Schweissdrüsenmündung; f) Drüsenknäuel: g) Talg- 
drüse; h) Haarwurzel, einer Papilla compsoeita aufsitzend. 


Fig. 


1 


Untersuchungen über die Haut des Schweines. 559 


Flächenschnitt durch die Rückenhaut eines Landschweines, den 
Verlauf der Faserbündel im Stratum intermedium des Coriums 
zeigend (Photographie). 

Epidermis des Ballens des Schweinefusses, Übergangsregion zur 
behaarten Haut; Ansicht der Coriumfläche. Vergrösserung 1:50. 
Neben den drei Haarbalgmündungen finden sich Schweissdrüsen- 
mündungen. 

Epidermis der Rüsselscheibe. Ansicht der Öoriumfläche. Zwischen 
den vier Mündungen von Sinushaarbälgen finden sich die Endstücke 
der Ausführungsgänge der Glandulae rostrales. Vergrösserung 1: 25. 
Epidermis aus der Regio sacralis; ein Convolut, zwei Haarbälge 
mit Drüsenmündungen, eine freie Drüsenmündung und sieben Zapfen 
zeigend (gezeichnet mit Abbeschen Zeichenapparat Seibert I, 
Oc. 2, Tub. 135). 

Balg mit Borstenwurzel eines jungen Schweines. Zur Darstellung 
der Breitenverhältnisse der einzelnen Schichten. a) Äussere Wurzel- 
scheide. In doppelter Papillenhöhe geht sie in eine einzige Zellage 
über; ihre Verhornungszone liegt dicht unter der Talgdrüsenmündung; 
b) innere Wurzelscheide; die innere sie begrenzende Linie stellt die 
Scheidencuticula, die äussere die Henlesche Schicht dar; beide 
gehen nach abwärts in Zellreihen über: c) Haarrinde; d) Haarmark: 
über der Papille sind zwischen den keratohyalinhaltigen Markzellen 
Rindenzellenstreifen deutlich zu unterscheiden; e) Haarcuticulazellen; 
f) Papille; &) Verhornungszone des Haares; h) Talgdrüse; i) Schweiss- 
drüse; an einzelnen Windungen sind Teilungen sichtbar: in die 
trichterige Mündung des Excretionsganges erstreckt sich das Stratum 
granulosum der Epidermis; K) Arrector pili (Vergrösserung 1:60, 
gezeichnet mit Universalapparat Edinger von Leitz) 
Querschnitt durch die Hauerfurche. a) proximaler, drüsenreicher, 
b) distaler, drüsenloser Abschnitt; c) äusserer, d) innerer Umschlag- 
rand; e) Talgdrüsen; f) Knäueldrüsen. 

Längsschnitt senkrecht zur Linea anorectalis. a) Propria der Anal- 
schleimhaut, oberflächlich ein unverhorntes mehrschichtiges Platten- 
epithel; b) verästelte erratische Lieberkühnsche Drüse in eine 
Gruppe von Lymphfollikeln eingewachsen; die Muscularis mucosea 
ist hier unterbrochen; c) erweiterter Ausführungsgang einer Reservoir- 
drüse (Cicumanaldrüse, Hermann), in der Umgebung zahlreiche 
Lymphfollikel (d); e) eine „Sinuosität“ (For. coecum) mit Lymph- 
follikeln; f) verästelte Lieberkühnsche Drüse im Bereich der 
Rectalschleimhaut; h) Sphincter ani. 

Photographische Wiedergabe der Partie Fig. St. 


38* 


560 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 
IV. Über die Histogenese der Thymus bei Amphibien. 


Von 


Dr. Alexander Maximow, 
Professor der Histologie und Embryologie an der Kaiserlichen Medizinischen 
Militär-Akademie zu St. Petersburg. 


Hierzu Tafel XNXIX - XXXL 


1. Einleitung und Literatur. 


Trotz der grossen Anzahl der in der letzten Zeit auf die 
. Erforschung der Morphologie der Thymus gerichteten Arbeiten 
eilt die Histogenese dieses rätselhaften Organs für die meisten 
Forscher noch immer als unaufgeklärt und zwar gerade in ihrem 
Kardinalpunkt — in der Frage, woher die sogenannten kleinen 
runden Thymusrindenzellen stammen, die den gewöhnlichen 
kleinen Lymphozyten des Blutes so ausserordentlich ähnlich sind 
und was für eine morphologische Bedeutung ihnen zuzuschreiben 
ist. Dass das Retikulum der Rinde und die epitheloiden Elemente 
des Markes direkt vom Entoderm der ursprünglichen Thymus- 
anlage abstammen, wird jetzt wohl schon ziemlich allgemein 
angenommen. 

Die Diskussion läuft heutzutage bekanntlich auf die folgenden 
zwei Möglichkeiten hinaus: entweder sind die kleinen Thymus- 
rindenzellen durch fortgesetzte Wucherung verkleinerte, also in 
besonderer Weise veränderte Iymphozytenähnliche Epithelzellen, 
oder es sind gewöhnliche, mit den entsprechenden Zellen im 
Blute und in der Lymphe identische Lymphozyten, die in die 
entodermale Epithelanlage der T’hymus von aussen, aus dem 
umgebenden Mesenchym, einwandern und sich hier weiter ver- 
mehren und entwickeln. 

Die erste Anschauungsweise ist hauptsächlich von Stöhr (14) 
begründet worden und kann momentan als die herrschende 
bezeichnet werden, zumal sie auch in den meisten neueren Lehr- 
büchern vertreten wird. Die kleinen Thymusrindenzellen sind 
nach Stöhr verkleinerte, modifizierte, Lymphozyten nur äusserlich 
ähnliche Epithelzellen, die aber mit den echten Lymphozyten 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 561 


eigentlich nichts zu tun haben und aus der Thymus niemals in 
das Blut oder die Lymphe übertreten, sich vielmehr unter 
Umständen wieder in grosse epitheliale Elemente zurückverwandeln 
können. Die ältere Vorstellung (Prenant, Beard) von einer 
richtigen Transformation des Epithels in echte Iymphoide Zellen 
findet in der Lehre Stöhrs keinen Platz mehr. 

Die zweite Vorstellung von den Thymusrindenzellen als von 
richtigen, in das Entodermepithel der ursprünglichen Thymus- 
anlage von aussen her eingedrungenen Lymphozyten ist besonders 
durch Hammar und seine Schule begründet worden. Er wies 
in mehreren Arbeiten (siehe Literatur in 2) auf die morphologische 
und biologische Übereinstimmung der intra- und extrathymischen 
Lymphozyten hin, auf die nach der Röntgen- und Hungerinvolution 
des Organs erfolgende Regeneration, die unter dem Bilde einer 
echten Infiltration mit Lymphozyten erfolgt, auf das Fehlen jeder 
Beweise für die Entstehung der Lymphozyten aus den Epithel- 
zellen usw. 

Im Jahre 1909 glaube ich (10) eine Reihe von direkten 
Beweisen zu Gunsten dieser Hammarschen Lehre von der 
Histogenese der Thymus bei den Säugetieren in meiner Thymus- 
arbeit zuerst geliefert zu haben. Durch Anwendung einer zweck- 
mässigen Technik war es mir gelungen, den ganzen Prozess der 
Infiltration der entodermalen epithelialen Thymusanlage durch 
Lymphozyten Schritt für Schritt zu verfolgen und die damals 
noch vorhandene Lücke in der Deweisführung Hammars auf 
diese Weise auszufüllen. Es liess sich ohne besondere Schwierig- 
keit an günstigen Objekten (z. B. Kaninchenthymus) feststellen, 
dass die Lymphozyten schon in sehr frühen Stadien in der 
nächsten Umgebung der noch rein epithelialen Thymusanlage 
durch Abrundung einzelner gewöhnlicher Mesenchymzellen ent- 
stehen und dass sie sofort nach ihrer Entstehung durch amöboide 
Bewegung in das Epithel einwandern. Sie schieben die Epithel- 
zellen auseinander, verwandeln sie zu einem Retikulum und ver- 
mehren sich selbst auf diesem für sie, wie es scheint, äusserst 
günstigen Nährboden so stark, dass schliesslich zwischen den 
Epithelzellen massenhafte kleine Thymusrindenzellen, richtige 
kleine Lymphozyten entstehen, die dann auch wieder aus dem 
Organ in das Blut und die Lymphe übertreten können, wie diesin dem 
Iymphoiden Gewebe mit den gewöhnlichen Lymphozyten geschieht. 


562 Alexander Maximow: 


Die Literatur der Frage an dieser Stelle ausführlicher zu 
besprechen, wäre vollkommen überflüssig. Ich verweise auf die 
den (Gegenstand erschöpfend behandelnde kritische Literatur- 
zusammenstellung von Hammar (2). Auch in meiner genannten 
Arbeit (10) findet sich eine kleine Übersicht des damaligen Tat- 
bestandes der Thymusliteratur. 

Das Erscheinen meiner Arbeit über die Säugerthymus und 
des genannten Berichtes von Hammar hat nun Stöhr die 
Veranlassung gegeben, zur Frage der Thymushistogenese in einem 
polemischen Artikel von neuem Stellung zu nehmen (15). 

(Gegen Hammar hebt er hervor, dass die Teleostierthymus, 
in welcher Hammar eine sehr deutliche Infiltration mit Lympho- 
zyten gefunden hatte, ein sehr ungünstiges Objekt sei. Die 
Identität der Thymusrindenzellen und der echten Lymphozyten 
findet er durch Hammar nicht bewiesen, weil z. B. die Beweg- 
lichkeit an und für sich keine spezifische Eigenschaft der Lympho- 
zyten zu sein braucht und die morphologischen Eigenschaften der 
Lymphozyten andererseits nicht genügend charakteristisch er- 
scheinen. Durch das Studium des Regenerationsprozesses nach 
der Hunger- und Röntgeninvolution sei nach Stöhr auch nicht 
viel gewonnen, da die Thymus überhaupt äusserst starken indivi- 
duellen Schwankungen unterliege und man von einer spezifischen 
Wirkung der Strahlen auf die Lymphozyten nicht reden könne. 

(regen meine objektiven Befunde, gegen meine Präparate, 
Zeichnungen und meine Beschreibung der histologischen Bilder 
hat Stöhr nichts einzuwenden und er anerkennt und bestätigt 
sie vollständig. Er gibt auch zu (15, S. 120), dass bisher so 
viele Untersucher die von mir nachgewiesenen Einwanderungs- 
bilder von Lymphozyten aus dem Grunde nicht gefunden haben, 
weil sie Einwanderung kleinzelliger ILymphozyten in Massen von 
der nächstliegenden Umgebung direkt in die Rindenpartie der 
Thymus zu sehen erwarteten, während in Wirklichkeit, wie 
ich es eben gezeigt habe, grosse Lymphozyten und zwar 
meistens in die vertieften Stellen der Thymusoberfläche eindringen. 
Stöhr hält also diese Tatsache der Einwanderung der Lympho- 
zyten an und für sich für feststehend. Mit meiner Deutung der 
objektiven Befunde kann er sich hingegen nicht einverstanden 
erklären. Die den Hauptinhalt meiner Arbeit ausmachende 
genaue Schilderung der allmählichen Verwandlung der ein- 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 565 
gsewanderten grossen Lymphozyten unter Wucherung in die kleinen 
Thymusrindenlymphozyten lässt er unberücksichtigt, hält diese 
Schilderung für eine Deutung und schlägt vor, sie fallen zu 
lassen (15, S. 123). 

Stöhr beruft sich auf seine früheren Untersuchungen über 
die Thymusentwicklung bei Hyla (14). Dass hier die Thymus- 
rindenzellen in loco entstehen und keine eingewanderten Elemente 
des Mesenchyms, sondern autochthone Epithelzellen sind, scheint 
für ihn bei der äusserst günstigen, zellarmen Beschaffenheit des 
Mesenchyms, die die Untersuchung sehr erleichtert, festzustehen. 
Da nun die Thymushistogenese in ihren Hauptzügen bei allen 
Vertebraten die gleiche sein müsse, so folgert Stöhr daraus, 
dass auch bei den Säugetieren, trotz meiner das (Gegenteil 
beweisenden Beobachtungen, derselbe Sachverhalt existiere. „Die 
Einwanderung der Lymphozyten (15, S. 125) in die Thymus ist 
ein für den Aufbau der Thymus unwesentlicher Vorgang. Er 
fehlt vis zur Differenzierung in Mark und Rinde völlig bei Hyla. 
Auch die Rindensubstanz von Säugetieren entwickelt sich 
autochthon aus Epithelzellen; dieser Prozess kann durch die früh 
einsetzende Einwanderung echter Lymphozyten mehr oder weniger 
verdunkelt werden“ und weiter „die Thymusrindenzellen sind 
Epithelzellen und bleiben es bis zum Ende. Ihre kleinen Elemente 
sehen zwar den echten Lymphozyten sehr ähnlich, ihre Ent- 
wicklung aber und ihre ganze Lebensgeschichte zeigt, dass sie 
mit diesen nichts zu tun haben.“ 

Stöhr leugnet ferner auch den von Hammar und seiner 
Schule und von mir beobachteten Austritt der kleinen Lympho- 
zyten aus der Thymus in die Lymphe und in das Blut. Die 
Thymus sei keine Quelle von jungen Lymphozyten. 

Es mag noch notiert werden, dass Stöhr zur Erklärung 
des von mir angeblich begangenen Fehlers die von mir selbst 
beschriebenen „dunklen Epithelzellen“ heranzieht. Ich glaubte 
diese Epithelzellen von den verschiedenen Entwicklungsstadien 
der Lymphozyten in meiner Beschreibung scharf genug getrennt 
zu haben. Stöhr erblickt jedoch gerade in ihnen eine Stütze 
für seine Anschauung, die gesuchte Übergangsform von den 
gewöhnlichen Epithelzellen zu den Thymusrindenzellen. 

Ich glaube, dass ein Jeder mit mir Stöhr darin Recht 
geben wird. dass die Thymushistogenese in ihren Grundsätzen, 


564 Alexander Maximow: 


also vor allem einerseits in der Entstehung des Retikulums der 
Rinde und der Zellmasse des Markes, andererseits in der Ent- 
stehung der Thymusrindenzellen bei allen Vertrebraten in gleicher 
Weise verlaufen müsse. Als ich nun mit meiner Arbeit über die 
Thymushistogenese bei den Säugern fertig war, schien es mir 
naheliegend, ähnliche Untersuchungen mit Hilfe derselben Technik 
auch an anderen Vertebratenklassen zu unternehmen. Die von 
mir bei den Säugetieren gewonnenen Resultate schienen mir und 
scheinen es mir auch jetzt, auch nach der Kritik von Stöhr, 
für diese Tierklasse die schwebende morphologische Frage end- 
gültig gelöst zu haben. Um so verlockender war es, den Sach- 
verhalt bei den Amphibien und Selachiern zu prüfen, von welchen 
ja bis in die letzte Zeit gerade das Gegenteil berichtet wird. 
Der erwähnte polemische Artikel von Stöhr bestärkte mich in 
meinem Entschluss. Nach der Schilderung von Stöhr sollte ja 
die Thymus der Amphibien gerade ein ganz besonders günstiges 
Objekt für histogenetische Untersuchungen sein. 

Ich hatte also schon seit langer Zeit begonnen, entsprechendes 
Amphibien- und Selachiermaterial zu sammeln und zu verarbeiten. 
Meine Untersuchungen haben wich auch schon in relativ kurzer 
Zeit zu ganz unzweideutigen Resultaten geführt, da die Schwierig- 
keiten, die dabei zu überwinden waren, sich als viel geringfügiger 
erwiesen, als ich es vorher erwartet hatte. Ich hatte es im Sinn, 
in der vorjährigen Anatomenversammlung in Leipzig einen Vortrag 
darüber zu halten und diesbezügliche Präparate zu demonstrieren, 
äussere Umstände haben mich aber an der Ausführung dieser 
meiner Absicht verhindert und so übergebe ich die Resultate 
meiner Untersuchungen an Amphibien in der vorliegenden Arbeit 
der Öffentlichkeit. Die Arbeit über die Selachierthymus wird 
bald nachfolgen. 

Es mögen hier die wichtigsten neuesten Arbeiten noch Erwähnung 
finden, die sich speziell mit der Entwicklung der Thymus bei den Amphibien 
befassen: 

Die Organogenese der Thymus ist bei den verschiedenen Amphibien 
oftmals Gegenstand von Spezialuntersuchungen gewesen und kann heutzutage 
als mehr oder weniger festgestellt gelten. 

Bei Gymnophionen (Hypogeophis) fand Marcus (6) 4 Thymusknospen, 
die aus der 2 —5. Schlundtasche entstehen. An der 1. und 6. Schlundtasche 
bilden sich ebenfalls Zellwucherungen, sie bilden sich aber wieder zurück. 
Nach Ablösung von der Darmwand wachsen die Thymusknoten rasch an 
und dies Wachstum dauert bis zum Ende der larvalen Entwicklung, also 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 565 


bis zum Verlust der Kiemen fort. Die einzelnen Knoten nähern sich bald 
einander und werden nur durch dünne Bindegewebssepten abgegrenzt. 

Über die Organogenese der Thymus bei den Urodelen gab die im 
Jahre 1888 erschienene Arbeit von Maurer (7) zuerst genauere Aufschlüsse. 
Bei eben ausgeschlüpften. ” mm langen Larven von Siredon fand Maurer 
entsprechend den 5 Schlundspalten fünf solide Epithelknospen, welche von 
der dorsalen Schlundwand ausgehend, in das dorsal davon liegende Binde- 
gewebe einragen. Auch ihre enge Beziehung zu den Ganglien der Gehirn- 
nerven war Maurer nicht entgangen. Nach seinen ursprünglichen Angaben 
sollte die erste Thymusknospe dem Ganglion Gasseri, die zweite dem Ganglion 
des Facialis, die dritte dem Ganglion des Glossopharyngeus und die beiden 
letzten dem Vagusganglion dicht anlagern. Die Berührung ist eine so intime, 
dass es schwer fällt, die Epithelzellen von den Ganglienzellen zu unterscheiden. 

Die Thymusknospen schnüren sich nun rasch von dem Epithel der 
Schlundspalten ab und erscheinen dann auch von den entsprechenden Ganglien 
durch eine scharfe Grenze geschieden, eine weitere progressive Entwicklung 
machen jedoch nur die 3., 4. und 5. Knospe durch, während die zwei ersten 
schon bei Larven von 13,5 mm vollständig rückgebildet sind, ohne eine Spur 
zu hinterlassen. Maurer untersuchte zwar die weiteren Entwicklungs- 
stadien bei Siredon nicht mehr, er vermutet aber, dass die bleibende Thymus 
durch Verschmelzung aus den genannten drei hinteren Thymusknospen ent- 
steht, weshalb sie auch später meist dreilappig erscheint. 

In seiner Arbeit über das Skelett und die Muskulatur der Kiemen- 
region bei Urodelen behandelt Drüner (1) auch die Frage der Entwicklung 
der Thymus und bestimmt besonders genau die topographischen Verhältnisse. 
Er findet, ebenso wie Maurer, bei Siredon fünf Thymusknospen als Aus- 
wüchse der dorsalen Seiten der Schlundspalten, zur Thymus entwickeln sich 
nur die drei hinteren, während die zwei ersten bald verschwinden. Alle 
Knospen sollen nach Drüner nicht nur aus entodermalen, sondern zum Teil 
auch aus ektodermalen Zellen der epithelialen Auskleidung der Schlundspalten 
bestehen. Er bestätigt den engen Zusammenhang der Knospen mit den 
Ganglien der Gehirnnerven, korrigiert aber die diesbezüglichen Angaben 
Maurers in dem Sinne, dass die 1. Thymusknospe nicht dem Ganglion 
Gasseri, sondern dem Ganglion des Facialis, die 2. nicht dem Ganglion des 
Facialis, sondern dem Ganglion des Glossopharyngeus und die 3. und 4. dem 
Ganglion des Vagus oder vielmehr den aus demselben heraustretenden 2. und 
3. Kiemenbogennerven lateral anliegen sollen. Die genannten Ganglien der 
Gehirnnerven sollen bei ihrem Wachstum ihr ‚Zellenmaterial zum Teil aus 
den mit den entodermalen Thymusknospen verbundenen ektodermalen Zell- 
knoten beziehen und letztere auf diese Weise aufbrauchen, zum Teil auch 
aus den entodermalen Anlagen selbst. Die zur Thymus 5 gehörige und dicht 
neben ihr liegende ektodermale Zellmasse bildet einen längeren ektodermalen 
Zellstrang, der nach oral bis zum Vagusganglion zu verfolgen ist, kaudal 
mit der Epidermis der 5. Schlundtasche zusammenhängt. 

In seiner neuesten Abhandlung über die Schlundspaltenderivate im 
Hertwigschen Handbuch der Embryologie bestätigt Maurer (8) die 


566 Alexander Maximow: 


geschilderte Entstehungsweise der Thymus bei den Urodelen und speziell 
auch die engen Beziehungen der Thymusknospen zu den Ganglien des Facialis, 
Glossopharyngeus und Vagus. 

Im Gegensatz zu allen diesen Angaben soll nach Livini (4) bei 
Salamandrina die bleibende Thymus einzig und allein aus der dorsalen 
Epithelwand der 5. Schlundspalte entstehen. Die aus der 2. und 3. Spalte 
entstehenden Knospen bilden sich wieder zurück. 

Was die Anurenthymus anbetrifft, so hatten schon Goette und später 
de Meuron (12) ihre Entstehung aus dem Epithel der dorsalen Partie der 
2. Schlundtasche festgestellt. Maurer (7) machte darüber genauere Angaben. 
Bei 6 mm langen Froschlarven erscheint die Thymus als eine solide Epithel- 
knospe an der dorsalen Schlundwand, entsprechend der 2. Schlundspalte. Sie 
liest vor dem Gehörbläschen zwischen Zungenbein und dem 1. wahren Kiemen- 
bogen. Bei 12 mm langen Larven ist diese Knospe abgeschnürt. Es soll 
sich zugleich auch eine schwächere Knospe an der 1. Schlundspalte entwickeln, 
die aber bald wieder verschwindet. An den drei hinteren Schlundspalten 
sieht man zuerst keine Knospen, gegen Ende des Larvenlebens aber treten 
auch hier an der dorsalen Wand der äusseren Kiemenhöhle Epithelverdiekungen 
auf, welche von Iymphoiden Zellen durchsetzt werden und nach Obliteration 
der Kiemenhöhle unter der Haut des Halses liegen bleiben. Die bleibende 
Thymusknospe der 2. Spalte liegt nach Maurer weit lateralwärts am 
Facialisganglion. 

Drüner (1) macht auch einige Angaben über die Thymusentwicklung 
bei Anuren an der Hand von Bufopräparaten. Er bestätigt hier das Auf- 
treten von zwei Zellwucherungen am dorsalen Pharynxepithel entsprechend 
der 1. und 2. Schlundspalte, das rasche Schwinden der ersten und die 
weitere Entwicklung der zweiten zur Thymus. Diese Thymusknospe ist 
nach Drüner auch bei den Anuren kaudal mit dem Glossopharyngeus- 
ganglion eng verbunden, während der aus dem Ganglion nach vorn abgehende 
9. Nerv an der Knospe lateral vorbeiläuft. 

Die Verschiedenheit in den topographischen Verhältnissen der Thymus- 
anlagen zu den Gehirnnerven bei den Urodelen und Anuren hängt nach Drüner 
von der bei den Anuren schon frühzeitig erfolgenden Verschiebung der Anlagen 
nach oral ab, während die ursprünglichen, bei Anuren und Urodelen gemein- 
samen Verhältnisse bei den Urodelen auch später unverändert bestehen bleiben. 

In Betreff der Organogenese der Anurenthymus bestätigt Stöhr (14) 
in seiner Arbeit ebenfalls das Auftreten von zwei Knospen an der dorsalen 
lateralen Pharynxwand bei .Hyla, entsprechend der 1. und 2. Schlundspalte. 
Während die erste Knospe bald verstreicht, entwickelt sich die zweite zur 
Thymus. 

Über die embryonale Histogenese der Thymus ist gerade bei den 
Amphibien recht wenig bekannt und die vorhandenen spärlichen Angaben 
erweisen sich, wie wir weiter unten sehen werden, zum grössten Teil (ausser 
Mietens 13) als unzutreffend. 

Die ältesten Angaben rühren von Maurer (7) her. Beim Frosch 
besteht nach ihm die Thymusknospe zuerst aus gewöhnlichen entodermalen 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 567 


Pharynxepithelzellen. Nach der Abschnürung wird sie von verästelten Binde- 
gewebszellen durchsetzt, die also in ihr Inneres eindringen, während die 
Epithelzellen zwischen ihnen in den Maschen des auf diese Weise entstandenen 
(bindegewebigen) Retikulums liegen bleiben. Ausserdem dringen aber, eben- 
falls aus dem Bindegewebe, auch kleine Rundzellen ein. Später erleiden die 
grossen Epithelzellen mancherlei Veränderungen — Verwandlung in Hassal- 
sche (einzellige) Körper, Bildung von Zysten usw. Obzwar also Maurer 
in dieser seiner ersten Arbeit dem Thymusretikulum eine bindegewebige 
Herkunft zuschreibt, spricht er andererseits doch sehr deutlich und entschieden 
von einer Invasion der epithelialen Thymusanlage durch bindegewebige 
Elemente. 

Noch entschiedener vertritt die Anschauung vom Gewebe der Frosch- 
thymus als von einem Mischgewebe ver Eecke (16), dessen Arbeit mir 
leider unzugänglich geblieben ist. Die Epithelzellen der ursprünglichen 
Anlage bilden sich nicht zu Lymphozyten um, diese kommen vielmehr von 
aussen und schieben die Epithelzellen auseinander ; es entsteht auf diese 
Weise ein „Iymphotheliales* Gewebe. 

In ganz andere Bahnen ist die Lehre von der Histogenese der Thymus 
bei den Amphibien durch Stöhr (14) gelenkt. worden. Er hat vor allem 
(contra Beard) bewiesen, dass die ersten Leukozyten im Körper der Hyla- 
larve ohne jede Beteiligung der Thymus entstehen; sie werden hauptsächlich 
in der Vorniere, ausserdem aber auch an anderen Orten im Körper gefunden 
und zeigen keinerlei Beziehungen zur Thymus. Die Thymusknospe besteht 
zuerst ausschliesslich aus einförmigen, dichtgedrängten, sich mitotisch ver- 
mehrenden Epithelzellen. Diese rein epitheliale Thymus wird bei 8,6 mm 
langen Larven vaskularisiert, wobei die Gefässe tief in die Epithelmasse 
eindringen. Schon in dieser Beziehung weichen also diese Angaben von 
denen Maurers ab, der beim Frosch zuerst nur Bindegewebszellen und 
erst viel später (Grefässe einwuchern sah. Bei 15 mm langen Hylalarven ist 
in der Thymus nach Stöhr schon Mark ;und Rinde zu unterscheiden. Die 
Rinde enthält jetzt viele kleine und einzelne grosse Zellen, das Mark gerade 
umgekehrt. Die Frage des Ursprungs der kleinen Zellen beantwortet Stöhr 
in sehr entschiedener Weise — sie entstehen in loco durch vielfach wieder- 
holte Teilung der Epithelzellen der Thymus. Die kleinen Thymuszellen sind 
also keine Lymphozyten, sondern verkleinerte Epithelzellen. Es wandern 
ebensowenig Leukozyten in die Thymus hinein, wie etwas von den klein- 
kernigen Zellen die Thymus verlässt. Im Gegensatz dazu hat Stöhr bei 
der Rückbildung der inneren Kiemen, die bei Hyla sehr früh einsetzt, eine 
intensive echte Einwanderung von Leukozyten ins Epithel gesehen. 

Maurer hat sich später (8) von seiner früheren Anschauung los- 
gesagt und ist auf die Seite Stöhrs getreten. Er drückt sich allerdings 
mit gewisser Reserve aus und hält den epithelialen Ursprung der kleinen 
Thymusrindenzellen doch noch nicht für vollkommen feststehend. 

Marcus (5, 6) hingegen, der in seiner Arbeit über die Gymnophionen 
unter anderem auch die Histogenese der Thymus bei Hypogeophis behandelt, 
nimmt in der genannten Beziehung einen ganz bestimmten Standpunkt ein, 


565 Alexander Maximow: 


indem er die kleinen Thymusrindenzellen wie Stöhr direkt aus dem ento- 
dermalen Epithel der Thymusknospen hervorgehen lässt. Dies Epithel hat 
zuerst sehr grosse Kerne und fängt nach der erfolgten Abschnürung der 
Knospen an, so rasch zu wuchern, dass die Zellen sich bald verkleinern und 
besonders das Protoplasma bis auf einen kaum sichtbaren Saum reduziert 
wird. Es wird dabei also nach der Vorstellung von Marcus infolge ununter- 
brochener Funktion, ununterbrochener assimilatorischer Tätigkeit die normale 
Kernplasmarelation der Epithelzellen stark zugunsten des Kernes in abnormer 
Weise verändert und solche rasch gewucherte Zellen verfallen bald der 
„Depression“. Die in Depression geratenen Zellen können sich noch ein 
paarmal teilen, sie zeigen dann aber nur mehr pathologische Kernteilungs- 
figuren. Bis zu diesem Zeitpunkt sollen alle Zellen in der Thymus nach 


Marcus gleichartig sein — nach Erscheinen der pathologischen Mitosen 
trifft man hingegen „plötzlich“ zwei Arten von Zellen — ausser den kleinen 


Zellen auch wieder grosse „epitheloide* Elemente, welche dadurch aus den 
kleinen, in Depressionszustand befindlichen Zellen entstehen sollen, dass die 
Uhromosomen der Kerne der letzteren zwar noch in Teilungswachstum ein- 
treten, sich aber nicht mehr spalten können, so dass Doppelkerne entstehen. 
Diese grossen Kerne sind also wieder Abkömmlinge der kleinen Thymus- 
zellen, entstanden durch unvollständige Kernteilung. Sie entsprechen natur- 
gemäss den Retikulum- oder Markzellen der anderen Autoren. Die diplo- 
karyotischen Kerne suchen die normale Kernplasmarelation wieder herzustellen, 
indem sie das überschüssige Chromatin in das Protoplasma in Form sogenannter 
Chromidien ausscheiden. Zum Teil können die grossen Zellen zu Riesenzellen 
verschmelzen — dies soll ein weiterer Beweis sein für den Depressions- 
zustand, in dem sich die Zellen befinden. Es werden auch andere Degene- 
rationsbilder in den grossen Zellen beschrieben — Bildung Hassalscher 
Körper usw.; aus ihnen entstehen angeblich sogar eosinophil gekörnte Zellen. 
In betreff der Entstehung der kleinen Thymusrindenzellen stellt sich also 
Marcus, wie man sieht, vollkommen auf die Seite Stöhrs; er weicht von 
ihm aber in der wichtigen Beziehung ab, dass nach ihm, wie er aus- 
drücklich hervorhebt, in der Entwicklung der Thymus ein bestimmtes Stadium 
existiert, in welchem sämtliche Zellen Iymphoiden Charakter haben, worauf 
dann auf die beschriebene Weise plötzlich die grossen Zellen des Markes 
und des Rindenretikulums entstehen, während nach Stöhr diese zwei Zellarten 
sich von Anfang an aus dem ursprünglichen gewöhnlichen Entodermepithel 
durch in verschiedener Richtung verlaufende Entwicklung und Differenzierung 
herausbilden. 

Sowohl Einwanderung von Zellen in die Thymusanlage, als auch Aus- 
wanderung von Zellen aus derselben leugnet Marcus entschieden. Nach 
ihm sollen aber) auch überhaupt, solange das Tier wächst, also bis zu 24 cm 
Körperlänge, kein Bindegewebe und sogar keine Gefässe (wieder contra Stöhr) 
ins Innere der T'hymus eindringen — eine Behauptung, die, wie man schon 
im voraus einsehen kann, keineswegs zutrifft. 


Nach dem Erscheinen meiner oben zitierten Arbeit, durch welche 
die bindegewebige Abstammung der kleinen Thymusrindenzellen als echter 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 569 


Lymphozyten für die Säugetiere festgestellt wurde, hat Mietens (13) bei 
seinen Untersuchungen über die Entstehung der weissen Blutkörperchen bei 
Bufo ganz ähnliche Beobachtungen auch an der Thymus dieses anuren 
Amphibiums gemacht. Bei Larven von 10 mm schnürt sich die aus dotter- 
und pigmentreichen Zellen bestehende Thymusknospe bereits ab; in dem die 
Anlage umgebenden Bindegewebe befinden sich schon einzelne Wanderzellen: 
einige liegen der Knospe eng an, andere sieht man mitten im Parenchym 
eingebettet. Nach Mietens steht es ausser jedem Zweifel, dass diese 
Wanderzellen von aussen in die Thymus gelangt sind. Sie entstehen ausserhalb 
derselben durch Abrundung von Mesenchymzellen und wandern in die Epithel- 
knospe ein. 

Nach Abschnürung der Thymusknospe folgt rege Zellvermehrung, so 
dass sich das Knötchen rasch vergrössert. Zugleich dringen Gefässe und 
Bindegewebe ein. Bei Larven von 14-15 mm wird der Höhepunkt der 
Differenzierung bereits erreicht und man kann im Zentrum blass- und gross- 
kerniges Mark und an der Peripherie eine dunkle und kleinkernige Rinden- 
zone unterscheiden. 

Mietens nimmt eine auch weiter noch lange fortdauernde Ein- 
wanderung neuer Lymphozyten in die Thymus an; in den späteren Stadien 
sieht man auch zahlreiche azidophile Leukozytenformen mit polymorphem 
Kern und azidophil granulierte Zellen, die Mietens für Phagozyten hält, welche 
sich mit Zerfallsmaterial beladen und als Granulozyten die Thymus verlassen. 

Wie man sieht, hat Mietens meine Befunde bei den Säugetieren 
auch bei den Anuren vollkommen bestätigt gefunden. Während ich aber bei 
den Säugetieren, ebenso wie Hammar, keinerlei Veranlassung sah, die 
Lymphozyten der Thymus von den übrigen Lymphozyten im Körper zu 
unterscheiden und in späteren Stadien sogar eine Ausschwemmung der intra- 
thymischen kleinen Lymphozyten in die Lymph- und Blutbahn annehme, 
scheint Mietens in dieser Beziehung anderer Meinung zu sein. Die in die 
Thymusrinde eingewanderten Zellen sollen bei Bufo eine stufenweise Ent- 
fernung vom Habitus der Lymphozyten zeigen und sich sogar Epithelzellen 
nähern können; die Kerne erhalten ein helleres Aussehen, der Zelleib 
verliert die scharfen Umrisse und die dunkle Tinktion. Eine Produktion 
von Leukozyten findet in der Thymus allem Anscheine nach normalerweise 
nicht statt. Mietens findet im Gegenteil zahlreiche Degenerationsformen 
der Epithelzellen und der eingewanderten Zellen in Gestalt tingibler Klümpchen. 
Über die Veränderungen des Epithels der Thymus und über das epitheliale 
Retikulum macht Mietens keine näheren Angaben. 

Wie man sieht, sind die in der Literatur vorhandenen Angaben über 
die Thymushistogenese bei den Anuren und Gymnophionen sehr widersprechend. 
Über die Urodelen ist überhaupt nichts bekannt.') 


', Anmerkung bei der Korrektur. Die inzwischen erschienene 
Arbeit von Dustin „Le thymus de l’Axolotl“ (Arch. d. Biol., T. 26, 1911) 
konnte leider nicht mehr berücksichtigt werden. Dass ich mit der vom Ver- 
fasser behaupteten bindegewebigen Abstammung der epitheloiden Markzellen 
nicht einverstanden sein kann, erhellt aus der Schilderung meiner Befunde. 


570 Alexander Maximow: 


2. Material und Methodik. 

Mein Material zur vorliegenden Untersuchung bestand aus einer 
ununterbrochenen Reihe von Entwicklungsstadien von Siredon pisciformis 
und Rana temporaria, angefangen mit dem Stadium der Keimblätterbildung 
und abgeschlossen mit wohlausgebildeten Larven von 46 mm Länge beim 
Axolotl und mit jungen, eben erst metamorphosierten Fröschchen bei Rana. 

Die histologische Technik war die übliche, wie ich sie bei meinen 
früheren Untersuchungen gewöhnlich gebraucht habe (11). Sämtliche Larven 
wurden mit Zenker-Formol fixiert, die grösseren selbstverständlich immer 
nach sorgfältiger Aufschneidung der vorderen Körperwand, eventuell auch 
der Kiemenhöhlendecke. Eingebettet wurde das ganze Material in Zelloidin, 
in lückenlose Serien von 6-10 „ Dicke, meist quer, geschnitten und auf 
Objektträgern angeklebt. Gefärbt wurde mit Eosin-Azur, wobei die Mischung 
von Eosin, Wasser und Azur meistens im Verhältnis von 16:80:8 gebraucht 
wurde. Das Färbungsresultat (nach Zenker-Formol-Fixierung und Zelloidin- 
einbettung) ist gerade bei Amphibien sehr schön und hebt in zweckmässiger 
Weise die verschiedenen Zellbestandteile in verschiedenen distinkten erellen 
Farbentönen hervor. Die Dotterteilchen, die eosinophilen Körner sind grell 
rot (vgl. Taf. XXIX—XXXTJ), das Oxychromatin, die Nervenfasern hellrosa, das 
Basichromatin dunkelblau, die Nukleolensubstanz violett. Besonders schön 
hebt sich das basophile, dunkelblaue Protoplasma der ersten Iymphozytoiden 
Wanderzellen von dem ganz hellen Protoplasma der gewöhnlichen Mesenchym- 
zellen und der Epithelzellen ab — ein Umstand von grösster Wichtigkeit, 
weil gerade dieser Färbungseffekt es hauptsächlich ermöglicht, die Lympho- 
zyten von den Epithelien scharf zu unterscheiden. 


3. Siredon pisciformis. 

Die histologischen Verhältnisse der Thymus bei Axolotllarven 
haben sich als aussergewöhnlich günstige erwiesen. Ausser der 
bekannten Grösse der Zellen werden hier die Epithelzellen einer-, 
die Bindegewebs- und Wanderzellen andererseits durch die von 
mir gebrauchte Technik so vorzüglich fixiert und färberisch so 
scharf differenziert, dass die Verfolgung der Schicksale und der 
Wechselbeziehungen der einen sowie der anderen gar keine 
Schwierigkeiten bereitet und die Frage der Histogenese der 
Thymus dadurch bei diesem Objekt, wie ich glaube, mit Leichtigkeit 
und vollkommen einwandsfrei und endgültig gelöst wird. 


I. Der rein epitheliale Zustand der Thymusanlagen. 

In rein epithelialem Zustande bleiben die Thymusanlagen 
beim Axolot]) nur sehr kurze Zeit, eigentlich nur bis zum Moment 
der Abschnürung vom Pharynxepithel. Der Beschreibung dieser 
frühen Entwicklungsstadien will ich zwei Larven zugrunde legen, 
eine von 7,5 und eine von 9 mm Länge. 


Dil 
—ı 
— 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 


Bei der Larve von 7,5 mm Länge stellt die erste Thymus- 
knospe einen ziemlich breiten Höcker am lateralen Rand der 
dorsalen Epithelauskleidung der Pharynxwand, entsprechend der 
I. Schlundspalte vor. Ihre dorsal gerichtete Konvexität trägt 
eine besondere, dunklere Zellgruppe, die Thymus ectodermalis 
von Drüner und ist durch dieselbe mit dem dorsal davon 
befindlichen Ganglion des Facialis eng verbunden Die der 
2. Schlundspalte (der 1. richtigen Kiemenspalte) entsprechende 
2. Thymusknospe ist etwas kleiner, als die erste und erscheint 
vom Pharynxepithel schon etwas schärfer durch eine Furche 
abgegrenzt. Sie liegt ventral von der kaudalen Hälfte des Gehör- 
bläschens und trägt ebenfalls dorsal und kaudal eine dunkel 
aussehende Zellgruppe, die sich weiter in einen kurzen Zellstrang 
fortsetzt, der sich seinerseits mit dem weiter kaudal gelegenen 
Ganglion des Glossopharyngeus innig verbindet. Die Thymus- 
knospe der 3. Schlundspalte liegt, wie schon Maurer (7) angibt, 
in gleichem Querschnitt mit dem vorderen Ende des Herzschlauches. 
Sie ist wieder etwas grösser, als die zweite und trägt die ersten 
Spuren beginnender Abschnürung von der dorsalen Pharynxwand. 
Auch hier findet man in ihrer kaudalen Fortsetzung einen dunkleren 
Zellstrang, der unmittelbar zum Ganglion vagi herüberleitet. Die 
4. Knospe sieht der 3. sehr ähnlich aus und erscheint dorsal mit 
dem Vagusganglion ziemlich eng verbunden, wobei man auch 
hier zwischen dem Ganglion und ihrem Epithel eine dunkle Zell- 
gruppe erblickt. Die Topographie der 4. Knospe entspricht voll- 
kommen der ın der älteren Arbeit von Maurer (7) angeführten 
Zeichnung Fig. 31 auf Taf. XII. 

Was endlich die 5. Knospe anbelangt, so ist sie in diesem 
Stadium von der entodermalen Epithellamelle der 5. Schlundspalte 
noch nicht abgegrenzt 

In dem vorliegenden Stadium sind fast alle Zellen der 
Axolotllarve mit sehr zahlreichen grossen Dotterkörnchen dicht 
erfüllt. In besonders hohem Grade bezieht sich dies gerade auf 
das entodermale Epithel des Pharynx und der Thymusanlagen 
selbst, deren Zellen alle gleichartig sind und sich von den 
Pharynxepithelien durch nichts unterscheiden. Vom eigentlichen 
Protoplasma ist hier fast nichts zu sehen, die Zellgrenzen sind 
nicht zu definieren. Die Zelleiber sind über und über von grell- 
rot gefärbten, rundlichen, verschieden grossen Dotterschollen 


Hi Alexander Maximow: 


erfüllt. zwischen welchen man noch zahlreiche dunkelbraune 
Pigmentkörnchen einzeln und in Häufchen zerstreut liegen sieht. 
In der scheinbar einheitlichen Masse des dottererfüllten Proto- 
plasmas sieht man Kerne zerstreut, die den einzelnen recht 
umfangreichen Zellterritorien entsprechen. Sie erscheinen durch 
die Dotterkörner stark deformiert, eingedrückt, eckig, oft abge- 
plattet oder in die Länge gezogen. Ihre innere Struktur bietet 
nichts Besonderes und unterscheidet sich nicht von der Kern- 
struktur in den meisten anderen (reweben zu dieser Zeit, aus- 
genommen einige besonders früh differenzierte Elemente, wie die 
Kerne der jungen Nervenzellen der Gehirnganglien, die Kerne 
einiger Muskelanlagen usw. Im Kerninnern sind kleinere und 
grössere eckige blaue Chromatinkörnchen verteilt, dazwischen 
liegen staubförmige, feinste, manchmal reihen- und netzartig 
angeordnete, basi- und oxychromatische Körnchen, ausserdem 
sieht man im Kern gewöhnlich zwei oder noch mehr violett 
gefärbte Nukleolen von mittlerer Grösse. 

Im Pharynxepithel triftt man überall mitotische Figuren 
dieser Kerne, in den Thymusknospen sind sie hingegen äusserst 
selten. Die Lage und die Form der Mitosen erscheinen auch 
durch die mechanische Wirkung der Dotterkörner beeinflusst. 

Sehr häufig findet man in dem beschriebenen Epithel 
Degenerationserscheinungen, von denen einzelne Kerne betroffen 
werden — die Chromatinkörnchen sintern in einem solchen Fall 
unter Schrumpfung des ganzen Kernes zu dunkelblauen netz- 
artigen (rebilden zusammen, die sich den freien Räumen zwischen 
den roten Dotterkörnchen anpassen. An anderen Stellen sieht 
man als Kernüberreste kleine, homogene, basichromatische, eckige 
oder runde Schollen. 

Vom Mesenchym ist das Epithel überall, auch im Bereich 
der Thymusknospen deutlich abgegrenzt, obwohl eine eigentliche 
Membrana propria fehlt. Ebenso ist das Epithel der Thymus- 
knospen auch von den erwähnten dunklen Zellanhäufungen (der 
Drünerschen Thymus ectodermalis) meistens deutlich abgegrenzt. 
Während das Thymusepithel voll von Dotterplättchen ist, bestehen 
die fraglichen dunkelgefärbten Zellgruppen aus dichtgedrängten 
Elementen mit rundlichen, ovalen, oft abgeplatteten oder faltigen 
Kernen und mit sehr spärlichen kleinen Dotterkörnchen und 
ziemlich reichlichem Pigment im schmalen Protoplasma; gerade 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 575 


dadurch fallen diese Zellgruppen schon unter schwacher Ver- 
grösserung im Vergleich mit den roten Massen des Entoderm- 
epithels als dunkelblau gefärbte Herde auf. Ob diese Zellan- 
sammlungen wirklich dem Ektoderm entstammen, wie es Drüner 
will, vermag ich nicht anzugeben; jedenfalls hängen sie alle 
unmittelbar oder durch einen kürzeren oder längeren Zellstrang 
mit der Masse der betreffenden Gehirnganglien zusammen und 
sind von deren Zellen nicht scharf abzugrenzen. 

Das Mesenchym der Kiemenbogenregion und auch der 
anderen Körperstellen hat in diesem Stadium ein sehr gleich- 
förmiges Aussehen. Wanderzellen scheinen noch vollständig zu 
fehlen. Es ist nur eine Zellart vorhanden — die gewöhnliche, 
eckige oder spindlige, verästelte indifferente Mesenchymzelle, 
deren spärliches Protoplasma mit grossen Dotterkörnchen beladen 
ist und auch zahlreiche Pigmentkörnchen enthält, zum Teil gleich- 
mässig verteilte, zum Teil in Form eines scharf begrenzten dichten 
rundlichen Haufens. Die runden oder ovalen Kerne erscheinen 
auch hier durch die Dotterkörnchen oft deformiert:; ihre innere 
Struktur unterscheidet sich nicht von der oben beschriebenen in 
den Epithelkernen. Alle Mesenchymzellen sind miteinander durch 
Ausläufer zu einem kontinuierlichen Netzwerk verbunden. Zwischen 
ihnen sieht man je nach der Körperstelle grössere oder kleinere, 
von einer homogenen hellen Zwischensubstanz eingenommene 
/wischenräume. Auch in den Mesenchymzellen sieht man überall 
Mitosen; hin und wieder, wenn auch viel seltener, als im Epithel, 
finden sich degenerative Erscheinungen. 

An vielen Stellen, besonders unter der Epidermis, aber auch 
gerade an der Oberfläche der epithelialen Thymusknospen, sieht 
man schon jetzt einzelne dotterbeladene Mesenchymzellen, die 
sich in verästelte Pigmentzellen verwandeln. 

Dort, wo später Knorpel entsteht, sieht man die Mesen- 
chymzellen sich verkleinern, besonders dicht aneinanderlagern 
und eckige Formen annehmen, wobei im Protoplasma die 
Dotterkörnchen rasch aufgebraucht werden und zwischen den 
Zelleibern stärker lichtbrechende homogene Zwischensubstanz 
entsteht. 

Die Endothelien der Blutgefässe sind von den gewöhnlichen 
Mesenchymzellen durch ihre innere Struktur nicht zu unterscheiden 
und sind ebenfalls dicht erfüllt mit Dotterschollen und feinen 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. I. 39 


574 Alexander Maximow: 


Pigmentkörnchen. Die grossen, kugeligen Blutzellen zeichnen 
sich in gleicher Weise durch Dotterreichtum aus. 

Bei der Larve von 9 mm Länge erscheint die erste Thymus- 
knospe mit dem Pharynxepithel noch ziemlich breit verbunden, 
sie ist noch ziemlich gross, scharf begrenzt und liegt mit ihrer 
Konvexität dem Facialisganglion an; die frühere dunkle Zellmasse 
an ihrer Konvexität zwischen Thymusepithel und Ganglion ist 
verschwunden, vom letzteren also restlos aufgebraucht worden. 

Die 2. Thymus stellt ein in demselben Querschnitt mit der 
hintersten Peripherie des (Gehörbläschens liegendes, sehr kleines, 
vom Pharynx ganz abgeschnürtes Knötchen vor, welches nur aus 
einigen lose zusammenhängenden dotterreichen Epithelzellen 
besteht. Das Ganglion des Glossopharyngeus liegt jetzt ziemlich 
weit von ihr entfernt. Von der früheren mit Thymus 2 verbundenen 
dunkien Epithelmasse ist keine Spur mehr vorhanden 

Die 3. Knospe ist bereits vollkommen von dem Pharynxepithel 
abgeschnürt und stellt eine frei im Mesenchym liegende längliche 
Epithelinsel vor. Unmittelbar kaudal von ihr verläuft der 2. Kiemen- 
bogennerv. Auch hier ist der dunkle Epithelzellenstrang ver- 
schwunden. 

Die 4. Knospe liegt ziemlich nahe von der 3. kaudalwärts 
und hängt noch mit dem Pharynxepithel durch einen langen Stiel 
zusammen; kaudal von ihr, zwischen ihr und dem 3. Kiemen- 
bogennerv, erblickt man noch Reste des dunklen Epithelherdes. 

Die 5. Knospe ist mit der Epithellamelle der 5 Schlandspalte 
noch eng verbunden und stellt eine dorsal gerichtete keulenartige 
Verdiekung derselben vor. Unmittelbar medial von ihr tritt jetzt 
der von Drüner beschriebene dunkle dotterlose Epithelstrang 
sehr deutlich hervor; oral kann er bis zum Vagusganglion verfolgt 
werden, kaudal geht er in die Epidermis über. 

Zytologisch hat sich im Vergleich mit dem früher besprochenen 
Stadium auch manches geändert. Am wenigsten bezieht sich 
dies allerdings auf das Epithel der Pharynxwand und speziell der 
Thymusanlage Nach wie vor behält es die massigen, dicht 
gelagerten Dotterkörner, die Zellgrenzen sind gar nicht zu unter- 
scheiden, die Kerne erscheinen womöglich noch stärker von den 
Dotterteilchen zusammengepresst und deformiert. In der 1. Thymus- 
knospe besonders zahlreich, in den anderen Knospen seltener, 
finden sich die oben beschriebenen Degenerationsbilder der Epithel- 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 575 


( 


kerne, zum Teil netzartige blaue Uhromatinreste zwischen den 
Dotterkörnern, zum Teil basichromatische Hohlkugeln mit oxy- 
chromatischem Inhalt. Die früheren dotterarmen, dunklen, aus 
dichtgedrängten Kernen bestehenden Epithelherde (die Thymus 
ectodermalis von Drüner) sind jetzt, wie gesagt, nur an Thymus 
4 und 5 noch zu sehen; sie sind stets von dem dotterhaltigen 
Epithel der Thymus scharf abgegrenzt; von den Zellen der ent- 
sprechenden Ganglien sind sie hingegen, besonders an Thymus 4, ' 
nur mit Mühe abzugrenzen. 

Das Mesenchym ist an den meisten Stellen lockerer, seine 
Zellen viel ärmer an Dotter geworden; meistens sind es jetzt 
schon gewöhnliche stern- oder spindelförmige Elemente mit spär- 
lichem Protoplasma, welches feine Pigmentkörnchen und nur Reste 
von Dotter enthält oder auch schon ganz pigment- und dotterfrei 
erscheint; hin und wieder sieht man Vakuolen im Protoplasma. 
Stellenweise kommen aber doch noch einzelne sehr dotterreiche 
Zellen vor. Recht zahlreich sind junge, verästelte, noch körnchen- 
arme Pigmentzellen. Wanderzellen fehlen hingegen noch fast voll- 
ständig. In der ganzen Serie habe ich nur ein paar davon gefunden. 

Im Bereich des Hyoidbogens und der Kiemenbogen ist jetzt 
schon junger Knorpel entstanden. Seine diehtgedrängten Zellen 
sind klein, rundlich oder eckig, enthalten fast gar keinen Dotter 
mehr und sind von einander durch regelmässige Schichten 
homogener Zwischensubstanz abgegrenzt. 

Die Blutkörperchen in den Gefässen erscheinen schon mehr 
oder weniger oval und abgeplattet; in ihrem Protoplasma sind 
die Dotterkörnchen recht spärlich geworden, dafür sieht man 
aber zahlreiche Vakuolen und Pigmentkörnchen. 

Die Abgrenzung der rein epithelialen, sehr dotterreichen 
Thymusknospen vom Mesenchym ist jetzt noch schärfer, als vorher. 
Man merkt wohl, dass die Mesenchymzellen sich oft der Oberfläche 
der Knospen tangential anlagern:; der Thymus 3 und 4 lagern sich 
speziell auch einige junge Pigmentzellen halbmondförmig an. 


II. Das erste Auftreten einer zweiten Zellart — der 
grossen Lymphozyten in den Thymusanlagen. Stadien 
von 9,5 11.5:mm Länge. 

Diese Stadien sind die wichtigsten für die Histogenese der 
Thymus. Der rein epitheliale Zustand der Thymusanlagen geht 


DIE 


576 Alexander Maximow: 


viel früher verloren, als man es nach den bisher vorliegenden Arbeiten 
hätte glauben können und zwar geschieht dies schonbei Larven von 
95 mm. In den Thymusknospen treten plötzlich neue, von den 
Epithelzellen ganz verschiedene Elemente auf, deren Zahl sich 
dann zum Stadium von Il mm und weiter beträchtlich vergrössert. 

Bei einer Larve von 91/2—10 mm Länge erscheint die 
Thymus I noch als ziemlich grosse Epithelinsel, ventral vom 
“vorderen Teil des Gehörbläschens, zwischen dem (uadratknorpel 
und dem Facialısganglion. Sie war in einem solchen Fall auf 
neun aufeinanderfolgenden Schnitten von 8 u Dicke zu sehen 
und war hier sogar noch mittelst eines dünnen Stiels mit dem 
Pharynxepithel verbunden. Bei Larven von 10,5—11 mm Länge 
erscheint sie schon abgeschnürt, ihre Grenzen werden sehr 
unregelmässig, sie verkleinert sich rasch, kann nur mehr auf 
2—3 aufeinanderfolgenden Schnitten gefunden werden und ist 
bei Larven von 11,5 mm ganz verschwunden. 

Die 2. Thymusknospe befindet sich bei einer Larve von 
9,5—10 mm ventral vom hintersten Abschnitt des Gehörbläschens, 
lateral vom Ganglion des Glossopharyngeus und stellt nur ein 
kleines Häufchen grosser dotterhaltiger Epithelzellen vor. Bei 
einer Larve von 10,5 mm unterscheidet man noch oral vom 
Nervus glossopharyngeus ein paar dotterhaltige zerfallende Zellen. 
Bei älteren Larven sind sie nicht mehr vorhanden. 

Die Thymus 5 und 4 stellen bei einer Larve von 9,5 mm 
zwei hintereinander gelegene, annähernd kugelige Epithelinseln 
vor, die lateral, ziemlich weit vom Ganglion vagi, dorsal von dem 
lateralen Rand der dorsalen Schlundwand, sehr nahe an ihrem 
Epithel liegen und dorsal und lateral von unter der Epidermis 
gelegenen Muskeln (wahrscheinlich den M. levatores arcuum 
branchialium) flankiert werden. Die Thymus 3 ist auf fünf Schnitten 
von 8 « Dicke, die Thymus 4 auf sechs solchen Schnitten zu 
verfolgen, der Zwischenraum zwischen beiden nimmt 12 Schnitte 
ein. Die Lage dieser beiden Thymusknospen, vor allem die Ent- 
fernung von einander und auch ihre Grösse wechseln übrigens 
bedeutend von Fall zu Fall und können sogar bei ein und dem- 
selben Tier an den beiden Seiten verschieden sein: nicht selten 
liegen die beiden Knospen sehr nahe beisammen. Bei Larven 
von 11—11,5 mm sind diese Inseln manchmal schon auf je 7—9 
Schnitten von 3 « zu sehen; ihre Lage behalten sie unverändert. 


mr 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 571 


Die Thymus 5 bleibt in ihrer Entwicklung im Vergleich 
mit der 3. und 4. etwas zurück. Bei einer Larve von 9,5 mm 
ist sie noch sehr klein, nimmt vier Schnitte von 8 « ein, ist 
aber schon abgeschnürt und liegt dorsal an der 5. Schlundspalte; 
medial liegt ihr der schon oben erwähnte, von Drüner beschriebene 
dunkle Epithelstrang an, der oral in das Vagusganglion übergeht, 
kaudal sich mit der Epidermis im Gebiete der Plica omobranchialis 
(Drüner) verbindet. Auch bei Larven von 10 - 11,5 mm erscheint 
die Thymus 5 nicht viel grösser. Sie liegt immer ziemlich weit 
nach hinten von der Thymus 4. 

Die histologischen Erscheinungen sind in der Thymus1 und 2 
von denen in den übrigen Anlagen grundverschieden. Während sich 
die letzteren progressiv entwickeln, findet man schon bei9mm langen 
Larven die 1. und 2. Thymusanlage in voller Degeneration begriffen. 
Allerdings gibt es auch hier wieder individuelle Schwankungen, die 
die mitunter auffallend lange Persistenz der 1. und 2. Thymus erklären. 

Die dotterbeladenen Epithelzellen der 1. und 2. Thymus- 
anlage verlieren ihren innigen Zusammenhang miteinander, die 
Epithelinsel wird aufgelockert und zerfällt oft in einen losen 
Haufen grosser, kugeliger Elemente. Die Kerne werden zwischen 
den groben Dotterkörnchen förmlich zerquetscht, verwandeln sich 
in zackige dünne Streifen, ihre Membran löst sich auf und das 
Ohromatin fliesst zwischen den Dotterkörnchen zu runden oder 
zu eckigen Schollen oder zu feinen netzartigen Figuren zusammen. 
Manchmal sieht man auch wieder die schon oben erwähnten hohlen 
basichromatischen dunkelblauen Kugeln mit oxychromatischem, 
rotgefärbtem Inhalt. Das Protoplasma, welches die Dotterkörnchen 
zusammenhält, zerfliesst, die Dotterkörnchen zerfallen ebenfalls 
und man bekommt schliesslich frei in den (Gewebsspalten des 
Mesenchyms zerstreute, grössere oder kleinere Häufchen von 
Dotterteilchen, mit dunklen zerfallenden Chromatinschollen. Diese 
Reste schmelzen rasch ein und werden vielleicht zum Teil von 
den benachbarten Mesenchymzellen phagozytiert, so dass sie, wie 
gesagt, bald spurlos verschwinden. 

Der weiter unten beschriebene Prozess der Lymphozyten- 
immigration kann in der Thymus 1 und 2 nur äusserst selten 
konstatiert werden. 

Die 3., 4. und 5. Thymusknospen bestehen, wie wir gesehen 
haben, am Anfang ihrer Entwicklung aus denselben dotterreichen 


578 Alexander Maximow: 


Zellen, wie das ganze Pharynxepithel. Nachdem sich die Knospen 
abgeschnürt haben, sieht man aber im Folgenden, dass der 
histologische Charakter des Thymusepithels und des Pharvnx- 
epithels bald sehr verschieden wird. 

Was das Pharynxepithel betrifft, so sind schon bei 10,5 mm 
langen Larven die Dotterkörnchen darin viel spärlicher als früher 
und die Zellen selbst sind infolge rascher Wucherung kleiner 
geworden; ihre Grenzen sind viel deutlicher. Es ist jetzt ein 
gewöhnliches 2—3schichtiges, aus sehr unregelmässig-polyedrischen 
Zellen bestehendes Epithel, mit Kernen von sehr verschiedener 
Grösse und sehr unregelmässiger Form. Bei 11 mm langen 
Larven ist die äussere Form der Epithelzellen gleichmässiger 
geworden, streckenweise sind sie ganz dotterfrei und enthalten 
in ihrem Protoplasma nur Vakuolen und Häufchen von Pigment. 
3ei Larven von 11,5 mm ist das Epithel fast durchweg 
dotterfrei. 

Die Epithelzellen der Thymusknospen bewahren hingegen 
das ursprüngliche Aussehen viel länger (Fig. 1—11 Ep, Epk). 
Die Wucherung verläuft hier zunächst sehr träge, Mitosen sind 
vorerst nur äusserst selten zu finden. Zellgrenzen sind nicht 
zu unterscheiden und die ganze Knospe sieht wie eine einheitliche 
Protoplasmamasse aus, die durch und durch mit groben, ver- 
schieden grossen Dotterkörnchen erfüllt ist, zwischen denen 
eckige, stark deformierte, blasse Kerne zusammengepresst liegen 
(Fig. 1—11 Epk). Die Kerne werden mit der Zeit noch etwas 
heller, besonders im Vergleich mit den Kernen der Mesenchym- 
zellen, weil ihre Ohromatinteilchen feiner und spärlicher werden 
und auch die Nukleolen an Grösse abnehmen. Die Kernmembran 
ist äusserst zart und ihre Konturen sind zwischen den Dotter- 
körnchen nicht überall genau zu definieren. Zwischen den 
letzteren liegen einzeln oder in Häufchen Pigmentkörnchen zer- 
streut. Eine Membrana propria fehlt an der Oberfläche der 
Thymusknospen vollständig — man sieht hier keine scharfe 
3egrenzungslinie. Dass die Epithelzellen jeder membranartigen 
Abgrenzung von seiten des Bindegewebes entbehren, wird noch 
dadurch bewiesen, dass die Oberfläche der Anlagen oft höcker- 
artige Auswüchse erhält und dass neben der Epithelinsel oft 
einzelne abgetrennte dotterreiche Epithelzellen frei im Binde- 
gewebe liegen bleiben (Fig. 6 und 7). 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 579 


Die früher beschriebenen Degenerationserscheinungen trifft 
man auch jetzt im Epithel der drei letzten Thymusanlagen; 
zwischen den roten Dotterkörnern liegen dunkelblaue Chromatin- 
schollen, Hohlkugeln oder auch Chromatinnetze zerstreut (Fig. 1, 
3,6, 7 und 9 x). Sie sind jedenfalls sogar häufiger zu sehen, 
als Mitosen, was eine weitere Erklärung für das zuerst so lang- 
same Wachstum der Anlagen abgibt. 

Bei Larven von 11—11,5 mm kann von weiteren Verände- 
rungen des Thymusepithels die allmähliche Verkleinerung und 
Abnahme der Dotterkörnchen vermerkt werden. Infolge des 
Dotterschwundes bekommen die Epithelkerne eine glatte Ober- 
fläche und rücken dichter aneinander (Fig. S und 11 Epk). 

Bevor ich zur Beschreibung der Lymphozyteninvasion in 
der 3., 4. und 5. Thymus übergehe, muss ich noch einiges über 
die Beschaffenheit des Mesenchyms in den uns jetzt interessierenden 
Stadien sagen. 

Die gewöhnlichen fixen, mit Ausläufern versehenen. stern- 
oder spindelförmigen Mesenchvmzellen (Fig. 1—11 Mz) erscheinen 
jetzt zum grössten Teil dotterfrei. Das Protoplasma enthält statt 
dessen oft helle Vakuolen, während die Pigmentkörnchen noch 
lange erhalten bleiben und sich mit der Zeit meistens zu einem 
scharf umschriebenen, dunklen Häufchen ansammeln (Fig. 3 Mz). 
Die Zellen runden sich während der Mitose, wie gewöhnlich, 
etwas ab. Das Gefüge des Mesenchyms wird an den meisten 
Stellen lockerer, die Zellen entfernen sich weiter voneinander, 
bekommen längere Ausläufer. Dies alles wechselt jedoch sehr 
je nach Ort und Stelle und sogar bei Larven von 11,5 mm Länge 
findet man an manchen Orten noch immer dichtes Mesenchym 
mit noch immer dotterhaltigen Zellen. 

Die Endothelzellen der Gefässe haben bei 9,5 mm langen 
Larven die Dotterkörnchen meistens auch schon verloren, nur 
hin und wieder triftt man noch rote Körner in der Gefässwand 
(Fig. 1, 3 und 4 Ed). Bei 11,5 mm langen Larven sind die Endo- 
thelien überall dotterfrei. Desgleichen verlieren auch die Erythro- 
zyten in diesen Stadien die letzten Spuren von Dotter, während 
feine Pigmentkörnchen viel länger bleiben (Fig. 1 und 2 Eız). 

Das Knorpelgewebe ist im Kiemenskelett voll entwickelt, 
die blasigen grossen Zellen erscheinen von reichlicher, metachro- 
matisch gefärbter Zwischensubstanz umringt. 


550 Alexander Maximow: 


Überall im Mesenchym und besonders an der unteren Fläche 
der Epidermis, an der Oberfläche verschiedener Organe, so z B. 
der Ganglien, der Blutgefässe und mit besonderer Vorliebe gerade 
an der Oberfläche der Thymusinseln bilden sich schöne weit- 
verzweigte Pigmentzellen heraus (Fig. 5 und 9 Pg). Neben dem 
blassen, chromatinarmen Kern derselben bleiben meistens noch 
lange dichte Häufchen von Dotterkörnern liegen. Die kugeligen 
Thymusinseln erscheinen im Schnitt sehr oft von solchen Pigment- 
zellen umsäumt. 

Beim Studium des Mesenchyms bei Larven von 95 mm 
Länge bemerkt man nun, dass an sehr vielen Stellen, besonders 
gerade im Kopf, in der Umgebung des Gehirns und der Gehirn- 
ganglien, am Epithel der dorsalen Schlundwand plötzlich zahlreiche 
amöboide Wanderzellen auftauchen. Sie entstehen im Mesenchym- 
gewebe selbst durch Einziehung der Ausläufer, Abrundung und 
Isolierung der gewöhnlichen fixen Zellen (Fig. I—4 Mza). Das 
Protoplasma dieser immer sehr grossen, kugeligen, oft zuerst ein- 
seitig noch mit Ausläufern versehenen Zellen erscheint scharf 
umschrieben, bildet Pseudopodien und zeichnet sich durch starke 
Basophilie aus, färbt sich also mit Eosin-Azur dunkelblau (Fig. 1 
bis 11 Lmz, Lma). Von Dotterkörnchen ist in diesen Zellen in 
weitaus den meisten Fällen nichts zu sehen: in den seltenen 
Fällen, wo solche doch vorhanden sind, sieht man nur ein 
oder zwei Dotterteilchen, dann aber meistens gerade besonders 
umfangreiche (Fig. 3—5 Mza, Fig. 9 Lmz‘). Oft sieht man 
im Protoplasma helle Vakuolen und Pigmentkörnchen, manchmal 
sogar grosse dichte Pigmenthaufen (Fig. 1 Mza, Fig. 2 Lma, 
Fig. 8 Lmz). In den meisten Fällen ist der Protoplasmamantel, 
der den Kern umeibt, sehr dünn, so dass der letztere mitunter 
fast nackt erscheint (Fig. 9 Lma). Der Kern zeichnet sich durch 
einen scharfen, dunklen Kontur aus, die Chromatinteilchen in 
seinem Innern werden etwas gröber, die Nukleolen vergrössern 
sich ebenfalls und die Membran bildet Falten, welche tief in das 
Kerninnere einschneiden. 

Diese ersten Wanderzellen entsprechen histologisch den 
sogenannten „grossen Lymphozyten“ und ihre Entstehung im 
Mesenchym der Axolotllarve ist derselbe Prozess, den meine 
früheren Untersuchungen (9) auch bei Säugetierembryonen 
bekannt gemacht haben. Ebenso wie dort will ich diese Zellen 


. 


sl 


© 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 


auch hier kurzweg „Lymphozyten“ nennen. Ich weiss recht wohl, 
dass dieser Name von vielen beanstandet werden wird: auch 
Stöhr (15) hat ja gerade gegen diese meine Benennung der in 
der Säugerthymus erscheinenden Zellen protestiert und behauptet, 
ich hätte dadurch etwas vorweggenommen, was ich erst vorher 
hätte beweisen sollen. Aber ich will mich an dieser Stelle nicht 
wieder in Diskussionen über die hämatologische Terminologie 
vertiefen; ich selbst weiss einfach keinen besseren Namen für 
die fraglichen Zellen. Es sind indifferente, isolierte, amöboide 
Mesenchymzellen, die ersten einfachsten Leukozyten der Amphibien- 
larve und in diesem weitesten Sinne will ich diesen von mir 
(und ebenso z. B. auch von Weidenreich) gebrauchten Namen 
„Lymphozyt“ verstanden wissen. 

Dass diese Zellen nicht, wie Stöhr (14) glaubte, der sie 
auch bei Hyla gesehen hatte, alle aus der Vorniere (angeblich 
aus dem Venenendothel) stammen und von da aus erst in das 
übrige Körpermesenchym gelangen, das ist bei den Axolotllarven 
ohne weiteres klar — denn hier gibt es in der Vorniere in den 
betreffenden Stadien fast gar keine Lymphozyten, während sie 
im Kopfmesenchym schon recht häufig anzutreffen sind. 

Sehr bald nach ihrem ersten Erscheinen im Mesenchym 
gelangen die beschriebenen grossen Lymphozyten auch in das 
Blut und man sieht sie in den (Gefässen zwischen den Erythro- 
zyten, vorerst allerdings nur in sehr spärlicher Anzahl liegen. 

Im Mesenchym selbst wächst die Zahl der Lymphozyten 
sehr rasch, so dass sie bei Larven von 10—11 mm schon recht 
häufig sind. Vom ersten Moment ihrer Entstehung an trifft man 
in ihnen auch Mitosen. 

Wie ich es für die Säugetiere gezeigt habe (9), sind dort die 
ersten Wanderzellen, die Lymphozyten, nach ihrem histologischen 
Aussehen selbst meistens sehr polymorph. Hier, bei den Amphibien, 
sind sie viel gleichartiger, erscheinen fast immer als typische 
„grosse Lymphozyten“ in hämatologischem Sinn. Aber, wie bei 
den Säugetieren gleich schon in den frühesten Stadien auch 
(Granulozyten gebildet werden, so erscheinen auch hier sehr bald, 
schon bei Larven von 10 mm und je später, je zahlreicher, 
ausserdem noch anders geartete Wanderzellen, die aus denselben 
Lymphozyten durch differenzierende Entwicklung entstehen — 
es sind die ersten Spezialleukozyten der Axolotl, die bekanntlich 


52 i Alexander Maximow: 


or 


keine distinkte Körnung enthalten, sondern sich in reifem Zustande 
nur durch einen zerschnürten polymorphen Kern und durch 
azidophiles Plasma auszeichnen (Fig. 19). Die erste Entstehung 
dieser Zellen wird dadurch gekennzeichnet, dass in einzelnen 
Lymphozyten eine Abnahme der Basophilie im Protoplasma ein- 
tritt, das letztere einen rosa Farbenton annimmt, der Kern 
chromatinreich wird und Einschnürungen bekommt. 

Für die vorliegende Untersuchung ist es wichtig, dass die be- 
schriebenen Lymphozyten besonders zahlreich gerade in der nächsten 
Umgebung der Thymusinseln, besonders der 3. und 4. entstehen, 
zum Teil durch Abrundung derjenigen Mesenchymzellen, die der 
Oberfläche des dotterreichen Thymusepithels unmittelbar anliegen. 
(Fig. 1—11). Ich wiederhole hier das, was ich schon in meiner 
Arbeit über die Säugerthymus (10) gesagt habe und was seither 
Mietens (13) auch für Bufo bestätigt hat — man gewinnt den 
Eindruck, dass die Epithelien auf die benachbarten Mesenchym- 
zellen einen besonderen Reiz ausüben, deren Abrundung und 
Mobilwerden veranlassen und dass sie die auf solche Weise ent- 
standenen Wanderzellen weiterhin durch besondere, positiv 
chemotaktische Stoffe anlocken. 

Wenn man eine Serie durchmustert und bei der Stelle 
anlangt. wo die 3. oder 4. Thymusanlage erscheinen soll, wird 
die Aufmerksamkeit sofort dadurch gefesselt, dass noch bevor 
die grellroten dottererfüllten Epithelzellenkörper in den Schnitt 
kommen, mehrere grosse, dunkelblaue Lymphozyten getroffen 
werden. 

Man sieht nun, wie sich diese grossen, amöboiden Zellen 
der Obertläche der dotterhaltigen Epithelzellen eng anlagern und 
manchmal dabei sogar abplatten. Man sieht ferner, wie das 
basophile Protoplasma in die augenscheinlich sehr weiche und 
lockere Epithelmasse zuerst sehr dünne und spitze, kurze, später 
längere, breite Pseudopodien eindringen lässt (Fig. 2, 3, 4 Lma), 
wie die dotterreichen Zelleiber der Epithelzellen auseinander- 
geschoben werden und wie sich dann allmählich die ganze Wander- 
zelle zwischen die Epithelzellen hineinzwängt, wobei ihr Kern 
meistens auch vorübergehend in entsprechender Weise deformiert 
wird, sich in einen spitzen Zipfel auszieht (Fig. 4 und 9 Lma) 
oder sich als Ganzes wurstförmig verlängert (Fig. 5 und 11 Lma). 
In einigen Fällen vollzieht sich die Einwanderung in der Weise, 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. . 5853 


dass der Lymphozyt sich an der Oberfläche des Epithels zuerst 
eine Vertiefung gräbt und sich in diese Grube versenkt (Fig. 11 
Lma); die zuerst an der Thymusoberfläche buckelförmig hervor- 
ragende Zelle wird dann in die Thymusmasse einbezogen und 
nimmt mit ihrem Zelleib an der Begrenzung der äusseren Ober- 
fläche der Thymus teil. 

Es sind überhaupt überall die klassischsten Bilder der 
Immigration amöboider Zellen vorhanden. 

Nachdem der Lymphozyt in das Innere der Epithelinsel 
eingedrungen ist, nimmt er hier meist wieder die gewöhnliche 
kugelige Gestalt an (Fig. 3 Lmz‘), seltener bleibt er in die Länge 
ausgezogen (Fig. 2 und 5 Lma) und in diesem Fall muss man 
annehmen, dass er sich den Weg zwischen den Epithelzellen 
weiter bahnt. Sehr oft erscheint die eingedrungene Wanderzelle 
von dem Epithel sofort durch einen schmalen hellen Spaltraum 
abgegrenzt (Fig. 2, 5, 11 Lma). 

Jedenfalls sind hier die eingedrungenen Lymphozyten von 
den Epithelzellen in allen Fällen ohne Ausnahme ohne jede Mühe 
zu unterscheiden. Ausser dem ganz anders beschaffenen Kern 
wird dies vor allem durch das scharf umschriebene, meist ganz 
dotterfreie und immer tief blau gefärbte Protoplasma der ein- 
gewanderten Zelle ermöglicht. 

In den uns jetzt interessierenden Stadien ist die Zahl der 
eingewanderten Lymphozyten in der Thymusanlage noch sehr 
gering. Die Thymusanlagen sind ja selbst noch so klein, dass 
man die Zellen, aus denen sie zusammengesetzt sind, an den paar 
aufeinanderfolgenden Schnitten leicht zählen kann, und die grossen 
dazwischen befindlichen basophilen Lymphozyten sind auch ganz 
bequem einzeln zu bestimmen und zu zählen. Ich führe als 
Beispiel die rechte 5. Thymus einer Larve von 10 mm an, die 
sich in der 8 « dieken Serie auf sieben Schnitte verteilte. Alle 
diese aufeinanderfolgenden Schnitte durch die Thymus mit den 
umgebenden Zellen sind auf den Fig 1—7 mit der grössten 
Genauigkeit abgebildet, so dass man hier einen vollständigen 
Überblick über alle in der betreffenden Anlage zurzeit überhaupt 
vorhandenen Elemente hat. 

Es ist unnötig, jede von diesen Figuren einzeln zu be- 
schreiben. Die Epithelzellen mit den roten Dotterteilchen und 
den Pigmentkörnchen stellen einen ovalen Haufen vor (Fig. 2—5), 


584 Alexander Maximow: 


an welchem von der einen (dorsalen) Seite eine Blutkapillare 
(Fig. 1- 5 L) vorbeizieht. Der kaudale Abschnitt der Insel zer- 
fällt in zwei Zellgruppen (Fig. 6), von welchen im letzten Schnitt 
nur die eine noch getroffen ist (Fig. 7), An den umgebenden, 
netzartig verbundenen Mesenchymzellen (Fig. 1—7 Mz) sieht man 
die teilweise Verwandlung in Lymphozyten (Fig. 1—5 Mza). Die 
zum Teil Pigment (Fig. 1 Mza, Fig. 2 Lma, Fig. 8 Lmz) oder 
seltener auch Dotter enthaltenden Lymphozyten, die sich, ebenso 
wie die Epithelzellen, auch meistens auf je zwei Schnitte ver- 
teilen, liegen zum Teil noch draussen. an der Oberfläche des 
Epithels (Fig. 1-4 Lma), zum Teil sind sie schon mehr oder 
weniger tief eingedrungen (Fig. 2 und 5 Lma). An einer von diesen 
Zellen merkt man im Protoplasma die ersten Spuren einer 
besonderen azidophilen Körnung (Fig. 5 Lma), die in späteren 
Stadien in den grossen Lymphozyten noch viel häufiger auftritt 
(siehe weiter unten). 

Der beschriebene Einwanderungsprozess der grossen Lympho- 
zyten in die epithelialen Thymusknospen unterliegt, was die Zeit 
seines Auftretens für jede einzelne Thymusknospe betrifft, 
bedeutenden individuellen Schwankungen. Bei der Larve z. B., 
welcher die auf den Fig. 1—7 abgebildete rechte Thymus 3 
gehörte, war an der linken Thymus 3 noch nirgends Immigration 
von Lymphozyten zu sehen, obwohl sich in der nächsten Umgebung 
der Anlage mehrere Lymphozyten befanden. In der Thymus 4 
fängt der Prozess im allgemeinen zu gleicher Zeit an, wie in 
Thvmus 5. Was hingegen die Thymus 5 betrifft, so fängt hier 
auch die Lymphozyteninvasion, entsprechend der allgemeinen 
Verspätung in der Entwicklung und dem zuerst noch viel kleineren 
Umfang der Knospe, später an; zum erstenmal sah ich Lympho- 
zyten in der 5. Thymus bei einer Larve von 11 mm. Aber auch 
hier waren es nur einzelne Zellen, in der rechten und der linken 
Thymus 5 je zwei Lymphozyten; bei einer Larve von 11,5 mm 
war die linke Thymus 5 noch vollständig frei von Lymphozyten, 
die rechte enthielt einen. 

Die Zahl der eingewanderten Lymphozyten nimmt rasch zu 
und bei einer Larve von 11,5 mm findet man sie in der 3. oder 
4. Thymus schon viel zahlreicher, als bei der 9,5 mm langen 
Larve. An einem Querschnitt der 4. Thymus sehe ich hier z. B. 
5—6 Lymphozyten. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 585 


Diese Vermehrung der intrathymischen Lymphozyten hängt 
aber zuerst nicht etwa von der Wucherung der eingewanderten 


Zellen ab — Mitosen der intrathymischen Lymphozyten sind in 
der ersten Zeit nicht zu finden — sondern vor allem von der 


fortgesetzten Einwanderung immer neuer Zellen. Zu den Thymus- 
anlagen wandern Lymphozyten auch aus entfernteren Mesenchym- 
bezirken herbei und sammeln sich in ihrer nächsten Umgebung 
in kleinen Gruppen an. Auch in den Epithelzellen der Thymus 
sind ja in diesen frühen Stadien Mitosen, wie oben gesagt, kaum 
vorhanden. 

Die beschriebene Lymphozyteninvasion ist die Haupt- 
erscheinung der ganzen Histogenese der Thymus Aus diesem 
Grunde habe ich das Hauptaugenmerk gerade darauf gerichtet, 
und diese Erscheinung möglichst ausführlich zu beschreiben und 
abzubilden versucht. Sobald die ersten grossen Lymphozyten in 
der bisher noch rein epithelialen Thymusanlage erscheinen, sind 
eo ipso gleich zwei verschiedene Zellarten gegeben, die im 
Folgenden ihre weitere Entwicklung in innigster Nachbarschaft 
und unter wechselseitigem Einfluss durchmachen und dadurch 
ist der Schlüssel zum Verständnis der ganzen weiteren morpho- 
logischen Entwicklung des rätselhaften Organs gegeben. 

Die Lymphozyten werden von den Epithelzellen angelockt, 
finden zwischen ihnen sehr günstige Existenzbedingungen und 
entwickeln sich weiter. Die Epithelzellen bleiben als das form- 
sebende Gewebe des Organs bestehen und liefern später das 
Thymusretikulum. 

Stöhr (14) hatte seinerzeit richtig erkannt, dass schon 
von den frühesten Stadien an in der Thymus zwei Zellarten auf- 
treten, aus denen dann parallel einerseits die kleinen Rindenzellen, 
andererseits die grossen Markzellen und das Retikulum entstehen; 
nur stellte er sich den. Prozess als eine in zwei verschiedenen 
Richtungen unter Wucherung verlaufende Differenzierung einer 
einzigen epithelialen Stammzelle vor. 

Demgegenüber befindet sich Marcus (5, 6) entschieden im 
Unrecht, wenn er bei den Amphibien zuerst alle Thymuszellen 
zu kleinen Iymphoiden Elementen werden und dann erst aus 
diesen zum Teil wieder grosse epitheloide Zellen entstehen lässt. 

Stöhr hatte weiter vollständig Recht. wenn er behauptete, 
diese Art der Entstehung der beiden Hauptzellenarten der Thymus 


586 Alexander Maximow: 


müsse bei allen Vertebraten auf prinzipiell dieselbe Weise erfolgen. 
In der Tat — was ich bei den Säugetieren früher gefunden habe, 
das hat sich jetzt in noch klarerer Weise auch für die Amphibien 
bestätigen lassen. Das Wesen der Übereinstimmung hat sich aber 
in einem der Stöhrschen Auffassung gerade entgegengesetzten 
Sinne offenbart. Gerade das Objekt, wo sich Stöhr mit seiner 
epithelialen Entstehung der Thymusrindenzellen am sichersten 
fühlte, so sicher, dass er von hier aus meine an Säugetieren 
erhobenen Befunde von vornherein für unwahrscheinlich erklären 
zu können glaubte — die Amphibien — hat sich als das bequemste 
und passendste Objekt zur Demonstrierung des Gegenteils, der 
mesenchymatischen Abstammung dieser Elemente herausgestellt. 
Allerdings muss man wieder zugeben, dass Stöhr seine Unter- 
suchungen an den Anuren gemacht hatte und dass diese letzteren, 
wie ich es noch weiter unten erörtern werde, viel weniger günstige 
Verhältnisse bieten. Aber die Hauptursache, warum Stöhr 
seinerzeit zu falschen Resultaten gekommen war, muss jedenfalls 
in der von ihm gebrauchten Untersuchungstechnik gesucht werden. 
Es ist ja ohne weiteres klar, dass die nach der Eosin-Azur- 
Färbung so klar hervortretenden Unterschiede zwischen den 
Epithelzellen und den Lymphozyten bei einer gewöhnlichen Eosin- 
Hämatoxylin-Färbung ganz verwischt worden wären, so dass sogar 
das Auffinden der ersten grossen Lymphozyten ausserordentlich 
erschwert wäre. Durch diese Anwendung unzweckmässiger 
Methoden erklärt sich auch der Umstand, dass die meisten Autoren 
überhaupt den Zeitpunkt des ersten Auftretens der Lymphozyten 
in der Thymus auf viel spätere Stadien verlegen, als es ın 
Wirklichkeit der Fall ist. Auch Stöhr (15) behauptet ja, die 
Lymphozytenimmigration, die er neuerdings in gewissem Grade 
anerkannt hat, fange bei Hyla erst an, wenn bereits Scheidung 
in Mark und Rinde vorhanden ist. Bei gewöhnlicher Hämatoxylin- 
oder Karminfärbung bemerkt man eben die Lymphozyten zwischen 
den diehtgedrängten Epithelkernen in der Thymus erst dann, 
wenn sie sich durch ihren viel geringeren Umfang und durch 
ihren kleinen dunklen Kern von den Fpithelien scharf unter- 
scheiden, also wenn sie schon den Charakter der kleinen Lympho- 
zyten angenommen haben — und dies geschieht in der Tat erst 
viel später, wenn die eigentliche Entstehung der eigentümlichen 
histologischen Struktur der Thymus schon längst der Vergangenheit 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 587 


angehört. Durch diese alte Gewohnheit, gleich nach sogenannten 
„kleinen Lymphozyten® zu suchen, wenn von einer Invasion der 
epithelialen Thymusanlage durch Lymphozyten die Rede ist, 
erklärt es sich auch zum Teil, dass Stöhr bei Hyla nichts 
Ähnliches hatte finden können, denn die „kleinen Lymphozyten“ 
können natürlich nicht in die Thymusanlage einwandern. weil sie 
in den Stadien, wo der Prozess stattfindet, noch gar nicht 
existieren und erst viel später, ganz allmählich, und zwar fast 
ausschliesslich innerhalb der Thymus selbst aus den „grossen 
Lymphozyten“ gebildet werden. Für den, der die Histogenese 
der Thymus und überhaupt die Histogenese des Mesenchyms bei 
Säugetieren kennt. bietet auch überhaupt die Tatsache nichts 
Befremdendes, dass bei der Thymusinvasion bei den Amphibien 
nur sogenannte „grosse Lymphozyten“ eine Rolle spielen. Auch 
dort, bei den Säugetieren haben ja die ersten freien mesen- 
chymatischen Wanderzellen, die überall im Körper entstehen 
und die in die epitheliale Thymusanlage eindringen, zum grössten 
Teil den Charakter grosser Lymphozyten, da ja die kleinen auch 
erst in viel späteren Stadien, durch langdauernde Wucherung der 
grossen entstehen. 

Allzu skeptisch veranlagte Kritiker könnten weiter vielleicht 
einwenden, dass durch die von mir beim Axlotl eben beschriebenen 
Bilder nur das Vorhandensein von zwei Zellarten in der Thymus- 
anlage bewiesen sei, dass man aber nicht wissen könne, ob diese 
dunklen basophilen Zellen tatsächlich aus dem Mesenchym ein- 
gewandert seien und nicht vielmehr den Epithelzellen selbst 
entstammen. Denn am lebenden Objekt kann man die Sache 
ja nicht direkt demonstrieren. Demgegenüber muss man jedoch 
beachten, dass die Epithelzellen der Thymusanlage ein überaus 
gleichmässiges typisches Aussehen haben und dass die anderen, 
die neuen Zellen in der Thymusanlage ganz plötzlich auftreten, 
ohne dass man an den Epithelzellen auch nur eine Spur von 
Strukturveränderungen wahrnehmen könnte. Hier gibt es nicht 
einmal die bei den Säugetieren oft störend wirkenden sogenannten 
„dunklen“ Epithelzellen. Die neuen Zellen treten ferner, noch 
bevor sie innerhalb der Thymusanlage erscheinen, ausser- 
halb derselben, überall im Mesenchym auf: man kann hier ihre 
Entstehung aus den gewöhnlichen fixen Mesenchymzellen durch 
alle möglichen Übergangsformen beweisen und ausserdem sind 


588 Alexander Maximow: 


ja die Immigrationsbilder schon an und für sich so unzweideutig, 
dass ein Zweifel an der Zugehörigkeit der Zellen zum Mesenchym 
und an ihrer wahren Lymphozytennatur eigentlich gar nicht auf- 
kommen kann. Andererseits fehlen, wie gesagt, jegliche Über- 
gangsformen von den dotterbeladenen Epithelzellen zu den amö- 
boiden basophilen Lymphozyten vollständig. 

Als Resultat der bisherigen Feststellungen können wir also 
behaupten, dass die bleibenden Thymusanlagen bei Axolotllarven 
von 9,5 mm Länge an aus zwei distinkten Zellarten bestehen, 
aus den ursprünglichen dotterreichen Epithelzellen und aus zwischen 
dieselben aus dem umgebenden Mesenchym eingewanderten, 
grossen, amöboiden Lymphozyten, deren Zahl sich rasch weiter 
vergrössert durch fortgesetzte Einwanderung neuer Exemplare. 

Die Aufgabe der folgenden Schilderung wird sein, die weiteren 
Schicksale der beiden Zellarten zu verfolgen und vor allem zu 
beweisen, dass, während die Epithelzellen sich allmählich in ein 
epitheliales Retikulum umwandeln, die eingewanderten grossen 
Lymphozyten mit der Zeit die typischen kleinen dunkelkernigen 
Thymusrindenzellen, die T'hymuslymphozyten erzeugen. Bei der 
Kritik meiner Befunde bei den Säugern hat nämlich Stöhr 
gerade darauf hingewiesen, dass, wenn sogar eine Einwanderung 
einzelner grosser Lymphozyten in die Epithelanlage in den früheren 
Stadien auch vorkäme, die Bedeutung dieses Prozesses für die 
Bildung der schliesslichen Thymusrindenzellen, der kleinen Thymus- 
Ivmphozyten und die Entstehung der letzteren aus den früheren 
grossen Lymphozyten doch noch nicht bewiesen sei, sondern 
bloss eine Deutung vorstelle. 


II. Fortdauernde Einwanderung von Lymphozyten 

und ihreWucherungin den Thymusanlagen. Bildung 

eines epithelialen Retikulums. Vergrösserung der 

Thymusanlagen und beginnende Lappung. Larven 
von 11,5—16 mm Länge. 

Die erste und zweite Thymusanlage sind in diesen Stadien 
bereits spurlos verschwunden. 

Bei Larven von 11,5—12 mm Länge liegt die Thvmus 3 
hinter dem Gehörorgan, lateral von dem Glossopharyngeus- und 
Vagusganglion, gleich dorsal vom Epithel des lateralen Teils der 
dorsalen Schlundwand. Die Thymus 4 liegt gewöhnlich dicht 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 589 


daneben in kaudaler Richtung, der Abstand zwischen den beiden 
wechselt jedoch bedeutend von Fall zu Fall. Die Thymus 5 
befindet sich hart medial am dorsalen Ende des 4. Kiemenbogen- 
knorpels in einem ziemlich engen Raum zwischen ihm, der dorsalen 
Epidermis und einem medial gelegenen Muskel (wahrscheinlich 
dem M. dorsolaryngeus). Alle drei Thymusanlagen haben im 
Schnitt zuerst meist eine ovale Form, wobei die 3. und 4. Thymus 
die 5. beträchtlich an Grösse übertreffen. Die absoluten Grössen 
unterliegen allerdings starken individuellen Schwankungen. Die 
3. Thymus mass z. B. bei einer Larve von 11,5 mm 45x81 u, 
bei einer anderen von 13 mm 50x57 «, die 4. Thymus im ersten 
Fall 60 ><77 u, im zweiten 5055 «, während die 5. Thymus im 
ersten Fall 30x59 « und im zweiten 54x72 u gross war. 

Bei Larven von 14—16 mm bemerkt man ein besonders 
vasches Wachstum aller drei Anlagen, wobei sie mehr oder weniger 
regelmässige Kugelform annehmen; die 5. Thymus nähert sich 
dabei in der Grösse der 3. und 4. etwas mehr; die 3. Thymus 
hatte z. B. in einem solchen Fall bei einer Larve von 15,5 mm 
135 « im Durchmesser, die 4. Thymus 136 «, die 5. Thymus 94 u. 
Der Epithelstrang (Drüners Thymus ectodermalis) neben der 
Thymus 5 liess sich noch bei Larven von 15,5 mm Länge (auf 
der einen Seite) feststellen. 

Bei Larven von 15,5 mm weisen die Thymus 3 und 4 schon 
eine deutlich beginnende Lappung auf — sie bekommen an der 
Oberfläche buckelförmige Auswüchse. 

Die Epithelzellen der Thymusanlagen verlieren während 
der uns jetzt interessierenden Stadien ihren Dotter fast vollständig 
(Fig. 12—14 und 18). Die Dotterkörner werden kleiner, sammeln 
sich dabei meistens in kleinen Häufchen an und schmelzen ein. 
Ihre Zahl und Grösse werden immer geringer, bis man bei einer 
Larve von 14 mm in der 3. und 4. Thymus nur mehr Spuren 
von Dotter in Form kleiner elliptischer oder spindelförmiger 
Körper erblickt (Fig. 18 D), die dann bei einer 15,5 mm langen 
Larve gänzlich verschwinden. Die Thymus 5 büsst ihren Dotter 
noch früher ein (Fig. 15). 

Als Folge des Dotterschwundes ist zunächst die Glättung 
der Oberfläche der Epithelzellenkerne zu verzeichnen, deren 
Membran jetzt nicht mehr durch die Dotterschollen eingedrückt 
wird. Die Kerne rücken ferner näher aneinander und können 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.L 40 


590 Alexander Maximow: 


sich dabei gegenseitig abplatten; dies geschieht besonders deutlich 
in Thymus 5, wo die Epithelkerne auf dem Querschnitt manchmal 
radiär um das Zentrum herum angeordnet erscheinen. 

Die Struktur der Epithelkerne bleibt die frühere — sehr 
feine, oft netzartig verbundene Chromatinkörnchen, relativ viel 
Oxychromatin, 1—2 mittelgrosse Nukleolen. Zwischen den Kernen 
bleiben die Pigmentkörnchen noch während sehr langer Zeit liegen. 
Ihre Zahl verkleinert sich sehr allmählich und sie sammeln sich 
typischerweise zu kleinen, scharf umschriebenen, dunklen Häufchen 
(Fig. 12—14 und 18) an, die sogar noch dann bleiben, wenn das 
Epithel durch die Lymphozyteninvasion bereits in ein Retikulum 
verwandelt ist und erst sehr spät vollständig verschwinden. 

Der in den vorhergehenden Stadien angebahnte Prozess 
der Lymphozytenimmigration in die epithelialen Thymusanlagen 
setzt sich jetzt in sehr intensiver Weise fort. In dem die Anlagen 
umgebenden Mesenchym sieht man fortwährend Abrundung und 
Mobilwerden immer neuer Mesenchymzellen (Fig. 12 und 13 Mza); 
in den letzteren findet man zwar oft Mitosen, diese Vermehrung 
kann aber augenscheinlich den an der Verwandlung in Lymphozyten 
erlittenen Verlust nicht sofort und vollständig decken und so sehen 
wir, dass das Mesenchym in der Umgebung der 3. und 4. Thymus- 
anlage schliesslich sehr zellarm werden kann; die spindel- und 
sternförmigen Mesenchymzellen sind dann von einander durch 
weite Strecken strukturloser, halbflüssiger Zwischensubstanz 
getrennt. Unmittelbar an der Obertläche der Thymus bleiben 
meistens einige wenige kleine Mesenchymzellen (Fig. 14 Mza, 
Fig. 15 Mz) dem Epithel platt angedrückt liegen, die sich gerade 
mit besonderer Vorliebe in Lymphozyten verwandeln. Ausserdem 
erscheinen die Thymusanlagen auch jetzt sehr oft von ein paar 
stark verzweigten, dem Epithel auch eng anliegenden, zum Teil 
noch immer dotterhaltigen Pigmentzellen umsäumt (Fig. 12, 13 Pg). 

In den vorliegenden Stadien gibt es in der Umgebung der 
"Thymusanlagen, besonders der 3. und 4. immer sehr zahlreiche, 
wenn auch sehr ungleichmässig verteilte Lymphozyten (Fig. 12—14 
und 18). Sie haben ihr Aussehen im Vergleich mit den früher 
beschriebenen Stadien nicht verändert; Dotterkörner sind in ihnen 
jetzt niemals mehr zu sehen. Sie erscheinen bei den Amphibien 
im histologischen Sinne viel gleichartiger, als bei den Säugetieren 
und entsprechen fast stets genau der Definition des histologischen 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 591 


Begriffes „grosser Lymphozyt“. Bloss der Grad der Basophilie 
des Protoplasmas wechselt etwas von Zelle zu Zelle und ferner 
bemerkt man bei einigen Lymphozyten im Protoplasma eine feine, 
spärliche, nach Eosin-Azur rote Körnung (Fig. 12 Mza), die aber 
nach meinem Dafürhalten nichts Konstantes vorstellt und jeden- 
falls nichts Gemeinsames hat mit den später auftretenden ver- 
schiedenen anderen Einschlüssen, u. a. auch mit der spezifischen 
eosinophilen Körnung. 

In den frei in der Umgebung der Thymus im zellarmen 
Mesenchym umherkriechenden Lymphozyten findet man sehr oft 
Mitosen. Die Zahl der perithymischen Lymphozyten vergrössert 
sich also auch auf diese Weise. 

In noch grösserer Anzahl, als früher, sammeln sich die 
Lymphozyten an der Oberfläche des Thymusepithels an (Fig. 18 
I,ma) und dringen hier mittelst amöboider Bewegungen, oft 
scharenweise, zwischen die Epithelzellen hinein. Beim Hindurch- 
treten durch die äussere Epithelschicht schnüren sie sich oft 
zwerchsackförmig ein (Fig. 15 Lma):; wenn die Lymphozvten 
scharenweise eindringen, lockern sie die Grenzschicht des Epithel- 
gewebes vollständig auf (Fig. 18). Die Bilder sind so überzeugend 
und namentlich der histologische Unterschied zwischen Epithel- 
zellen und Lymphozyten so in die Augen fallend, dass an der strengen 
histogenetischen Scheidung der beiden Zellarten gar kein Zweifel 
aufkommen kann. Man sieht keine Spur von Übergangsformen 
zwischen der einen und der anderen. Die weiter unten beschriebenen 
Mitosen im Epithel und in den Lymphozyten sind in der ersten 
Zeit noch relativ selten und die Lymphozyten erscheinen zwischen 
den Epithelzellen als etwas den letzteren vollkommen Fremdes. 

Dass es sich hier ferner nicht um einen umgekehrten Vor- 
gang, nicht um eine Auswanderung von etwa in der Thymus 
entstandenen Lymphozyten in das Bindegewebe handeln kann, 
wird durch die schrittweise Verfolgung der verschiedenen Stadien 
des Prozesses ebenfalls ganz unumstösslich bewiesen. Die intra- 
thymischen Lymphozyten tauchen ja erst nach dem Erscheinen 
der extrathymischen auf, zuerst immer als einzelne, von den 
Epithelzellen scharf verschiedene Elemente. In der Thymus sind 
dabei nirgends Anzeichen ihrer Entstehung aus dem Epithel zu 
sehen, im umgebenden Mesenchym hingegen kann man das Mobil- 
werden der Mesenchymzellen überall mit Leichtigkeit beobachten. 


40* 


[u | 
de) 
[86) 


Alexander Maximow: 


Durch die einwandernden Lymphozyten wird das Protoplasma 
der Epithelzellen auseinander geschoben, die Kerne zur Seite 
gedrängt oder auch eingedrückt und deformiert (Fig. 12—15 und 
18 Epk). An der Oberfläche des Epithels und in dessen Innern 
entstehen auf diese Weise geräumige Höhlen, worin die Lympho- 
zyten liegen, wobei das dunkle basophile Protoplasma der letzteren 
von dem viel helleren Protoplasma der Epithelzellen meistens 
durch deutliche Spalträume getrennt erscheint. 

Die Epithelzellen (Fig. 12—15 und 18 Epk), deren Grenzen 
früher, in der einheitlichen dottererfüllten Protoplasmamasse ganz 
unsichtbar waren, werden auf diese Weise zum Teil voneinander 
getrennt und bekommen das Aussehen von sternförmigen, mit- 
einander gerüst- oder netzartig verbundenen Zellen. Es entsteht, 
gerade wie bei der Histogenese der Säugerthymus, ein epitheliales 
Thymusretikulum aus dickeren und dünneren, zu einem zusammen- 
hängenden Gerüst oder Netzwerk verbundenen protoplasmatischen 
Lamellen mit fein retikulärem Bau und schwacher Basophilie. 
In den Kreuzungsstellen der Lamellen sieht man grössere, eckige 
Protoplasmaanhäufungen mit Kernen — das sind eben die stern- 
förmigen epithelialen Retikulumzeilen. Dass übrigens die Ein- 
teilung des Epithels in einzelne Zellen nicht vollkommen ist und 
dass es mehr oder weniger synzytialen Uharakter behält, wird 
ausser dem direkten Zusammenhang der protoplasmatischen 
Ausläufer der Zellen dadurch bewiesen, dass man sehr oft zu 
zweien und zu dreien zusammengetretene und eng verbundene 
Kerne sieht. 

An der äussersten Peripherie der Thymusanlage bleibt trotz 
der fortwährenden Einwanderung zahlreicher Lymphozyten eine 
zusammenhängende Protoplasmaschicht bestehen, mit eingestreuten 
Epithelkernen (Fig. 18 Epa). Diese letzteren haben hier im 
optischen Durchschnitt meistens eine dreieckige Form, indem 
die eine, längere, gerade Seite des Dreiecks der äusseren Grenze 
des Organs entspricht, die beiden anderen, nach innen gekehrten, 
konkaven Seiten von benachbarten Lymphozyten eingedrückt 
erscheinen. Wenn im Folgenden die Epithelzellenkerne zwischen 
den sich immer zahlreicher anhäufenden Lymphozyten ganz zurück- 
treten und verdeckt werden, bleiben diese peripherischen Epithel- 
zellenkerne doch sehr deutlich. Sie entsprechen der ganz ähn- 
lichen epithelialen Randschicht in der Säugerthymus 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 593 


Das Protoplasma der Epithelzellen ist augenscheinlich eine 
weiche, plastische und zugleich vielleicht kontraktile Substanz. 
Das retikuläre Aussehen des Gewebes ist bedingt nur durch das 
Eindringen der grossen amöboiden Lymphozyten; wo diese letzteren 
sich entfernen, wie z. B. nachher bei Entstehung des Markes 
(siehe weiter unten), dort schliessen sich hinter ihnen die Lücken 
im Epithel wieder vollständig, bis hierher eventuell neue Wander- 
zellen eindringen. 

Sehr wichtig ist die Frage der Vermehrung der beiden 
Komponenten der Thymus, der Epithelzellen und der Lymphozyten. 
Auf einer angeblichen besonderen differenzierenden Wucherungsart 
der ersteren wurde ja bekanntlich die epithelogene Theorie der 
Entstehung der kleinen Thymusrindenzellen von Stöhr konstruiert. 
Die wuchernden Epithelzellen sollten in den späteren Generationen 
immer kleiner werden und sich schliesslich in freie, dunkelkernige 
Iymphozytenähnliche Zellen verwandeln. Marcus hat darin 
sogar einen neuen Beweis für die Richtigkeit der Kernplasma- 
theorie finden wollen und für die Thymuszelle einen eigenen, sehr 
komplizierten Lebenslauf konstruiert. Gerade in der Thymus der 
Amphibien, bei Hypogeophis will er ein sehr günstiges Objekt 
gefunden haben und er beschreibt besondere pathologische Mitosen, 
die von einem besonderen Depressionszustand der Epithelzellen 
mit gestörter Kernplasmarelation abhängen sollen. 

Die Autoren, die die Thymusrindenzellen aus den Epithel- 
zellen ableiten und jede Immigration leugnen (Marcus) oder sie 
für minimal und unwichtig (Stöhr) erklären, nehmen also an, 
dass schon vor dem Auftreten einer zweiten Zellart, also in der 
ursprünglichen, noch rein epithelialen Thymus in den Epithel- 
zellen ein starker Wucherungsprozess anfängt. Es fragt sich nun 
— ist diese Voraussetzung richtig und kann wirklich eine solche 
starke Wucherung vor dem Auftreten der zweiten Zellart Kon- 
statiert werden oder nicht” Die Antwort muss entschieden 
negativ lauten. Wenn bei den Säugetieren die Epithelwucherung 
schon von Anfang an bedeutend ist und man viele Mitosen auch 
schon vor dem Erscheinen der ersten Lymphozyten findet, so ist 
der Axolotl auch in dieser Beziehung ein günstigeres Objekt — 
hier fängt nämlich die Wucherung der Thymusepithelien relativ 
sehr spät an oder vielmehr — die neuen Zellen, die Lymphozyten, 
erscheinen viel früher — zu einer Zeit, wo man in den Thymus- 


594 Alexander Maximow: 


anlagen überhaupt noch fast gar keine Mitosen, weder im Epithel, 
noch in den plötzlich auftauchenden neuen Zellen sieht. Es ist 
also klar, dass diese neue Zellart unmöglich durch Wucherung 
entstanden sein kann. Sie entsteht auf andere Weise, sie kommt 
von aussen und alle Etappen dieser extrathymischen Entwicklung 
und der Einwanderung in die epitheliale Thymusanlage stellen 
nicht bloss Deutungen vor, die nach Ausschluss anderer Möglich- 
keiten allein in Betracht kommen können, sondern eine ganze 
Reihe von ohne weiteres sichtbaren histologischen Bildern, also 
direkte Beweise. 

Da die Thymusepithelien zuerst sich nur sehr selten teilen 
und da zu gleicher Zeit auch der Dotter allmählich aufgebraucht 
wird, so bleiben die Thymusknospen während ziemlich langer Zeit 
klein, ohne sich bedeutend zu vergrössern. Wenn sie doch an 
Grösse etwas zunehmen, so geschieht dies hauptsächlich auf Kosten 
der einwandernden Lymphozyten. 

Eine nennenswerte Wucherung fängt erst bei Larven von 
12 mm Länge an, wenn in allen bleibenden Thymusanlagen schon 
vollkommen deutlich zwei distinkte Zellarten existieren — die 
Epithelzellen und die zwischen ihnen steckenden Lymphozyten. 
Dementsprechend finden wir denn auch immer zwei Arten von 
Mitosen — die einen gehören den Epithelzellen, die anderen den 
Lvmphozyten. 

Solange das Epithelprotoplasma noch viel Dotter enthält, 
sind die dann noch seltenen Epithelmitosen gerade an den Dotter- 
körnchen im Protoplasma zu erkennen (Fig. 10, 13 und 14 Ep‘), 
während die Lymphozyten, wie oben erwähnt, nur höchst selten 
ein paar Dotterkörnchen führen. Wenn der Dotter geschwunden 
ist, zeichnen sie sich dadurch aus, dass der zur Kernfigur gehörige 
Zellkörper keine deutlichen, scharfen Grenzen aufweist, sondern 
mit den Protoplasmasträngen des inzwischen entstandenen Epithel- 
retikulums durch Ausläufer unmittelbar zusammenhängt (Fig. 16, 
18 und 23 Ep‘). 

Die Mitosen der Lymphozyten (Fig. 12—14, 16 und 23 Lmz‘) 
sind sehr charakteristisch und sehen ganz gleich aus, ob sich die 
Zelle noch im Mesenchym, oder schon in der Thymus befindet. 
Der Zellkörper, der (wie auch sonst in den grossen Lymphozyten, 
z. B. in der Area vasculosa der Säuger) für die Zeit der Mitose 
die starke Basophilie vorübergehend einbüsst, ist kugelig, scharf 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 595 


umschrieben und vom epithelialen Retikulumprotoplasma meist 
durch einen hellen Spaltraum getrennt. Die Chromosomen in 
den Epithelzellen und den Lymphozyten bieten in den jüngeren 
Stadien, wo die Lymphozyten noch durchwegs gross sind, keine 
greifbaren Verschiedenheiten. 

Es entsprechen also zwei distinkten Zellarten zwei Mitosen- 
arten, die nebeneinander selbständig verlaufen. Von den beiden 
Arten ist weder die eine, noch die andere als pathologisch zu 
bezeichnen, sondern es sind ganz gewöhnliche, banale karyo- 
kinetische Figuren; abnorme Zellteilungen habe ich in der Thymus 
überhaupt auch bei den Amphibien ebensowenig wie bei den 
Säugern finden können. 

Die Mitosen der Epithelzellen sind im allgemeinen viel 
seltener, als die Mitosen der Lymphozyten. Dadurch erklärt es 
sich, dass schon bei Larven von 15,5 mm die Epithelzellen 
zwischen den dichten Mengen dunkelblauer, grosser, runder 
Lymphozyten ganz in den Hintergrund treten. 

Bis zum Stadium von 15,5 mm Länge vergrössert sich die 
Zahl der intrathymischen Lymphozyten zum Teil durch Ein- 
wanderung neuer Zellen, zum Teil durch Wucherung der schon 
vorhandenen ganz bedeutend. Vorläufig sind es aber noch immer 
„grosse Lymphozyten“. Nur einige wenige Exemplare (Fig. 18) 
werden etwas kleiner und bekommen allmählich dunklere Kerne 
mit gröberen Chromatinteilchen, während sich die Nukleolen 
verkleinern. 

Schon bei Larven von 10 mm Länge haben wir in dem die 
Thymusanlage umgebenden Mesenchym und auch sonst im Körper 
aus den indifferenten Lymphozyten azidophile (ungranulierte) 
Spezialgranulozyten entstehen sehen. Bei Larven von 14—15.5 mm 
werden sie noch viel zahlreicher, besonders gerade in der 
Umgebung der Thymus. Man sieht hier zahlreiche Übergänge 
von gewöhnlichen basophilen Lymphozyten zu Spezialmyelozyten 
mit dunkelblauem ovalem Kern und reichlichem retikulärem 
azıdophilem Protoplasma und weiter zu mehr oder weniger 
typischen reifen Spezialleukozyten mit polymorphem, zerschnürtem 
Kern und rosafarbenem, stark amöboidem Protoplasma, welches 
oft noch besonders zahlreiche Pigmentkörnchen enthält (Fig. 19). 

Ausser diesen Zellen bemerkt man bei Larven von 13 mm, 
noch mehr bei etwas älteren, 14—15,5 mm langen, in dem 


596 Alexander Maximow: 


perithymischen Bindegewebe noch andere, die ebenfalls aus den 
Lymphozyten durch differenzierende Entwicklung entstehen. Es 
sind amöboide Zellen (Fig. 20), die in allen Beziehungen, auch 
in bezug auf das basophile Protoplasma, den gewöhnlichen grossen 
Lymphozyten ähnlich bleiben, aber in ihrem Protoplasma grobe 
azidophile Körner enthalten. Man kann in der Umgebung der 
Thymusanlagen diese Verwandlung der Lymphozyten Schritt für 
Schritt verfolgen. Im dunkelblauen Protoplasma der letzteren 
tauchen zuerst spärliche, dann etwas zahlreichere runde, glänzende 
Tropfen oder Körner auf, die sich rasch vergrössern und recht 
bedeutende Dimensionen erreichen können. Sie unterscheiden 
sich von den Dotterteilchen durch ihre regelmässige sphärische 
Form, dunklere rote Farbe und stärkeren Glanz. Ihre Zahl in 
der Zelle bleibt stets beschränkt. 

Ich habe es noch nicht entscheiden können, ob diese Zellen 
mit groben azidophilen Sphären zu den richtigen eosinophilen 
Leukozyten des Axolotl in irgend welcher genetischer Beziehung 
stehen. Sie können sich jedenfalls selbständig vermehren, wie 
die Mitosen in ihnen beweisen (Fig. 21). Für uns haben sie jetzt 
insofern Bedeutung, als sie in etwas späteren Stadien schliesslich 
auch in die Thymus zusammen mit den azidophilen Leukozyten 
gelangen können. 


IV. Die Ausbildung kleiner Lymphozyten. Einwachsen 

von Bindegewebssepten und Kapillaren in die Thymus. 

Entstehung von Marksubstanz. Larven von 17—25 mm 
Länge. 

In diesen spätesten von mir untersuchten Stadien gewinnen 
alle drei Thymusanlagen weiter an Grösse. Die Thymus 5 bleibt 
aber doch immer kleiner, als die Thymus 3 und 4. Während 
diese beiden letzteren meist annähernd kugelig erscheinen, hat 
die 5. Thymus im Durchschnitt eine ovale Form. Bei einer Larve 
von 17 mm Länge war die linke 5. Thymus 220 «, die 4. Thymus 
148 u im Durchmesser gross, die 5. Thymus 136 x 87 u. Bei 
einer Larve von 25 mm mass die linke 3. Thymus 245x185 u, 
die linke 4. Thymus 240 >< 185 u, die linke 5. Thymus 262 x 147 u. 

Die Thymus 3 liegt jetzt lateral vom hintersten Teil der 
knorpeligen Kapsel des Labyrinths, hart am Knorpel. Die Thymus 4 
rückt sehr nahe an sie heran, so dass die beiden oft an ein 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 597 


und demselben Querschnitt nebeneinander getroffen erscheinen. 
In einigen Fällen wollte es mir überhaupt nicht mehr gelingen, 
an den (uerschnittserien die Thymus 3 von der Thymus 4 deutlich 
abzugrenzen. Die 5. Thymus liegt immer in ziemlich weitem 
Abstande kaudalwärts. 

Das Bindegewebe, welches die Thymusanlagen umgibt, 
erscheint jetzt meistens sehr zellarm, mit spärlichen, weit von- 
einander liegenden gewöhnlichen Bindegewebszellen und reich- 
licher homogener halbflüssiger Zwischensubstanz. in welcher bald 
feine Fäserchen auftreten. Die Endothelwand der hier verlaufenden 
grösseren Blutgefässe und die Nerven erscheinen oft mit grossen, 
verästelten Pigmentzellen bekleidet. 

In der nächsten Umgebung der Thymus sieht man noch 
immer herumwandernde und wuchernde grosse und mittlere 
Lymphozyten, ihre Zahl wird aber mit der Zeit immer spärlicher. 
Unmittelbar an der Oberfläche des Organs bemerkt man stets 
kleine, spindlige, ausgezogene Mesenchymzellen (Fig. 16, 22, 23 Mz), 
die sich zum Teil unter Wucherung noch weiter in Lymphozyten 
verwandeln. Ausser den Lymphozyten bemerkt man im peri- 
thymischen Bindegewebe die schon oben beschriebenen Lymphozyten 
mit azidophilen Kugeln (Fig. 16 t) und azidophile Spezialgranu- 
lozyten (Fig. 17 Lkz). 

Es ist unzweifelhaft, dass der Prozess der Einwanderung 
neuer Lymphozyten noch lange fortdauern kann, bei Larven von 
17, 18 und 19 mm Länge sieht man ganz deutlich die ent- 
sprechenden Bilder. Ausser den Lymphozyten sieht man jetzt auch 
die Zellen mit den azidophilen Kugeln (Fig. 16 t) und die azidophilen 
Spezialgranulozyten in die Thymus einwandern. Sie sind alle 
zwischen den Elementen derselben mit Leichtigkeit an ihren 
typischen Merkmalen zu erkennen. Besonders die azidophilen 
Spezialleukozyten mit polymorphem Kern (Fig. 17, 18 Lkz) gehören 
zu den häufigen Vorkommnissen in der Thymus. Die Zellen beider 
Art scheinen in der Thymus ohne weitere Veränderungen liegen 
zu bleiben. Zum Teil wandern die grobgranulierten Zellen und 
azidophilen Spezialleukozyten schon als solche ein — nachdem 
sie schon im perithymischem (Gewebe aus den indifferenten 
Lymphozyten entstanden sind. Oder es kann auch vorkommen, dass 
ein in die Thymus eingewanderter Lymphozyt die entsprechende 
Veränderung nachträglich durchmacht und sich also erst in der 


598 Alexander Maximow: 


Thymus selbst mit azidophilen Kugeln bereichert oder zu einem 
azidophilen Myelozyten und Leukozyten wird. 

Die Zahl dieser speziell differenzierten Zellen in der Thymus 
ist übrigens niemals besonders gross. 

Bei den ältesten von mir untersuchten, 25 mm langen Larven 
erschien der Einwanderungsprozess aber doch an den meisten 
Stellen bereits erloschen. Die äussere Oberfläche der Thymus 
wies keinerlei Ansammlungen amöboider Zellen mehr auf, sondern 
erschien im Präparat als glatte Linie, die das überaus kernreiche, 
dunkle Gewebe des Organs von dem ganz zellarmen umgebenden 
Bindegewebe scharf abgrenzte. 

Obwohl also die Einwanderung neuer Lymphozyten allmählich 
erlischt, vergrössern sich die Thymusanlagen sehr rasch und ihr 
(rewebe wird immer zell- und kernreicher und dichter. Dies 
hängt vor allem von der sehr intensiven Wucherung ab, die die 
eingewanderten intrathymischen Lymphozyten betrifft. Die Zahl 
der Mitosen in ihnen (Fig. 16, 17, 23 Lmz‘) wächst bedeutend, 
man findet in jedem Schnitt durch die Thymusanlage mehrere 
davon und die Lymphozyten werden schliesslich so zahlreich, 
dass sie eng aneinander zu liegen kommen und sich gegenseitig 
abplatten, wobei die Kerne oft polyedrisch werden oder in die 
Länge gezogen und zusammengedrückt erscheinen. Die Lamellen 
des epithelialen Retikulums mit seinen Kernen werden von den 
Lymphozyten fast ganz verdeckt, die Maschen werden hingegen 
immer weiter und weiter ausgedehnt und die Epithelkerne rücken 
weiter voneinander, so dass sie nur hier und da zwischen den 
dunklen Lymphozyten als helle, eckige, zusammengedrückte Körper 
hervortreten (Fig. 16, 22, 23 Epk). An der äussersten Peripherie, 
an der freien Oberfläche der Thymus, bleibt die epitheliale Grenz- 
schicht mit ihren meist dreieckigen, hier ziemlich dicht beieinander 
liegenden Kernen unverändert bestehen (Epa). 

Die intensive Wucherung der Lymphozyten offenbart sich, 
wie gesagt, mikroskopisch in den sehr zahlreichen Lymphozyten- 
mitosen; diese letzteren sind, ebenso wie früher, durch die 
scharf umschriebenen, von hellen feinen Spalten umgebenen Zell- 
körper zur Genüge charakterisiert (Fig. 16, 23 Lmz‘). 

Die Epithelzellen vermehren sich zu gleicher Zeit ebenfalls, 
wenn auch viel langsamer. Die ihnen gehörenden Mitosen sind 
jetzt bei dem überaus dichten Gefüge des Gewebes im Inneren 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 599 


des Organs schwer zu identifizieren. Dies gelingt aber mit 
Leichtigkeit für die Epithelzellen, die die äussere Begrenzungs- 
schicht zusammensetzen (Fig. 23 Ep‘). 

Infolge der starken Wucherung der Lymphozyten sieht man 
auch bei den Amphibien, ebenso wie ich es bei den Säugetieren 
beschrieben habe, in der Thymus in allmählich immer wachsenden 
Mengen kleinere Lymphozytenformen entstehen. Mit jeder folgenden 
Generation wird ein Teil der Lymphozyten kleiner, der Kern 
bekommt näher beisammen liegende, dunklere und gröbere 
Chromatinteilchen, die Nukleolen werden mehr und mehr verdeckt, 
der Kern färbt sich ebenfalls dunkler. Schliesslich entstehen 
typische kleine Lymphozyten mit sehr dunklem, chromatinreichem, 
oft gefaltetem Kern mit minimalem Protoplasmasaum — die 
richtigen kleinen Thymusrindenzellen (Fig. 22 klm). 

Nach der vorhergehenden Beschreibung halte ich es jetzt 
nicht mehr für nötig, die Entstehung dieser kleinen Lymphozyten 
aus den früheren grossen noch extra zu beweisen Dies ist keine 
Deutung, sondern eine ganz selbstverständliche, direkt sichtbare 
Tatsache. Mit den grossen Lymphozyten, die ja auch später 
zwischen den kleinen überall noch lange massenhaft liegen bleiben 
(Fig. 16, 17, 22, 23 Lmz‘), sind die letzteren durch eine ganze Reihe 
der gewöhnlichsten allbekannten Übergangsformen, sogenannten 
Mesolymphozyten (Fig. 22 mLm), verbunden, während sich die 
Epithelzellen im Laufe des ganzen Prozesses passiv verhalten, 
unverändert bleiben und in jedem beliebigen Stadium als solche 
klar zu demonstrieren sind. 

Wie es auch sonst, auch in anderen blutbildenden Organen 
und auch bei anderen Tieren, z. B. bei den Säugern der Fall ist, 
sind die kleinen, dunkelkernigen Lymphozyten der mitotischen 
Teilung vorerst nicht mehr fähig. Sie behalten aber selbst- 
verständlich die Fähigkeit der amöboiden Bewegung, was unter 
anderem auch durch die ziemlich oft vorkommenden Permigrations- 
bilder bewiesen wird (Fig. 22 2). 

In den meisten Stellen hat das Gewebe der Thymusinseln 
ein so dichtes Gefüge, dass zwischen den Lymphozyten und dem 
Epithelretikulum freie Räume kaum übrig bleiben. In anderen 
Stellen füllen sich aber die Maschen des Epithelretikulums mit 
Flüssigkeit und die grossen und kleinen Lymphozyten scheinen 
dann in diesen Maschen frei zu schwimmen. Diese Erscheinung 


600 Alexander Maximow: 


kann bei der angewandten Technik kaum als Resultat einer 
Schrumpfung des Gewebes angesehen werden. 

Es ist natürlich noch die Möglichkeit zu erwägen, ob nicht 
in diesen Stadien, wo in der Thymus schon massenhaft richtige 
kleine Lymphozyten existieren, solche kleine Lymphozyten aus 
der Thymus zurück ins Bindegewebe und weiter in das Blut und 
die Lymphe gelangen könnten. Bei den Säugetieren kommt 
solches tatsächlich vor und ist in den späteren Stadien der 
Histogenese von mir bewiesen worden; Hammar hat ferner bei 
der Involution der Amphibienthymus ein massenhaftes Austreten 
von Lymphozyten aus ihrem Gewebe beobachtet. Man findet 
nun auch beim Axolotl tatsächlich Bilder, die dafür sprechen 
können. Hin und wieder bemerkt man nämlich schon in den 
Stadien, wo die kleinen Lymphozyten in der Thymus eben 
erst entstehen, Durchwanderung einzelner kleiner Lymphozyten 
durch die epitheliale Grenzschicht (Fig. 22 z); manchmal sind es 
sogar kleine Gruppen solcher Lymphozyten. Da nun im peri- 
thymischen Bindegewebe von Anfang an keine kleinen Lymphozyten 
existieren, die letzteren vielmehr nur in der T'hymus selbst aus 
den grossen Lymphozyten durch Wucherung entstehen, so kann 
der umgekehrte Prozess, nämlich die Einwanderung der kleinen 
Lymphozyten aus dem Bindegewebe in die Thymus schwerlich 
angenommen werden. Es wird sich wohl eher gerade um Aus- 
wanderung handeln. In den von mir untersuchten Stadien ist 
diese Auswanderung jedenfalls, wenn sie auch vorkommt, minimal. 
Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass diese Erscheinung sich in 
den späteren Stadien viel stärker entwickelt. 

Schon im vorhergehenden Abschnitt, bei Larven von 15,5 mm, 
habe ich der beginnenden Lappung der 3. und 4. Thymusanlagen 
Erwähnung getan. Bei Larven von 17—25 mm entwickelt sich 
der dort schon angebahnte Vorgang weiter. 

An der Oberfläche der kugeligen Thymus erscheinen deutliche, 
immer tiefer einschneidende Furchen, die die höckerartigen Aus- 
wüchse des Gewebes von einander trennen. An der äusseren 
Öffnung dieser Furchen sieht man stets einzelne gewöhnliche, 
von Fäserchen begleitete Bindegewebszellen und Lymphozyten, die 
bei der Bildung der Furchen in dieselben mit einbezogen werden 
und auf solche Weise dünne, schmale Bindegewebsstreifen bilden, 
die mehr oder weniger tief in das Innere der Thymus einschneiden. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 601 


Man muss dabei natürlich nicht so sehr an ein aktives Eindringen 
des Bindegewebes in das Thymusgewebe denken, als vielmehr an 
ein passives Hineinziehen zwischen den sich höckerartig vor- 
wölbenden Teilen der Thymusoberfläche. Auf ganz ähnliche Weise 
entstehen die Lappen und die Bindegewebssepten auch in der 
Säugerthymus, nur ist die Zahl der Septen beim Axolotl anfangs 
viel geringer und die Septen viel dünner, so dass die regelmässig 
kugelige äussere Form der Thymusanlage viel länger gewahrt 
bleibt. 

Die Bindegewebssepten bestehen aber nicht nur aus Binde- 
gewebszellen, Lymphozyten und Fasern. Unmittelbar an der 
Oberfläche des Organs bildet sich schon früher allmählich ein 
System von Kapillaren aus und beim Entstehen der Septen sieht 
man schon bei 17,5 mm langen Larven auf dieselbe beschriebene 
Weise auch feine Blutkapillaren. tief in das Innere der Thymus 
eindringen. Es beginnt also die Vaskularisation des Organs. 
Meistens sind die Septen so dünn und enthalten so wenig Fasern 
und Zellen, dass die Kapillaren unmittelbar an das Epithelretikulum 
und an die intrathymischen Lymphozyten zu grenzen scheinen. 
Manchmal wird aber die Kapillare von einem breiteren oder 
engeren Streifen faseriger Bindegewebssubstanz mit ein paar 
kleinen unscheinbaren Bindegewebszellen begleitet. Einmal habe 
ich tief im Innern der Thymus eine zusammen mit einer Kapillare 
eingedrungene verästelte Pigmentzelle gefunden. Endlich kann 
in einigen seltenen Fällen eine Kapillarschlinge, die sich in die 
Thymus einsenkt, von einer dicken Schicht Bindegewebe begleitet 
sein und dann erhält der Rand des Thymusquerschnittes an der 
entsprechenden Stelle eine tiefe Einstülpung, so dass das Organ 
ein hufeisenförmiges Aussehen annimmt. 

Die in die Thymus eingedrungenen Kapillarschlingen können 
wahrscheinlich auch neue Zweige bilden und so sehen wir oft 
mitten im Thymusgewebe, vornehmlich in den zentralen Teilen des 
Organs, Kapillarenquerschnitte scheinbar ohne jeden Zusammen- 
hang mit den extrathymischen Kapillaren liegen. 

Zugleich mit der Ausbildung der kleinen Lymphozyten, 
zugleich mit der beschriebenen Entstehung der Bindegewebssepten 
und intrathymischen Kapillaren werden auch die ersten Spuren 
der Marksubstanz angelegt. Zuerst bemerkt man dies bei Larven 
von 17 mm Länge. Bei meiner ältesten Larve von 25 mm ist 


602 Alexander Maximow: 


das Mark schon sehr deutlich und enthält bereits, besonders in 
Thymus 5, gut ausgebildete Zysten. 

Auch in bezug auf die Entstehungsart des Markes habe 
ich in der Urodelenthymus im Prinzip dieselben Befunde gemacht, 
wie bei den Säugern. 

Die ersten Spuren des Markes entstehen dadurch, dass im 
Inneren der Thymus, in kleinen, umschriebenen Bezirken, an ein 
paar Stellen die Epithelzellen des Retikulums gruppenweise zu 
hypertrophieren anfangen (Fig. 22 Epk‘). Die Kerne schwellen 
bedeutend an und wenn sie sich schon früher von den Lymphozyten 
durch ihr helleres Aussehen unterscheiden liessen, so behalten 
sie jetzt nur mehr sehr spärliche, feine, runde Basichromatin- 
körner. Der Grundton, in dem sich der Kern färbt, wird rosa 
und auf diesem rosa Grund treten zwischen den Chromatinkörnchen 
einige sehr grosse violette Nukleolen hervor. Dass diese Kerne 
keineswegs degenerieren, wird durch die in ihnen nicht allzu 
selten angetroffenen schönen grossen Mitosen bewiesen. 

Das Protoplasma dieser Epithelzellen hypertrophiert ebenfalls, 
bildet breite, verzweigte, mit den benachbarten Zellen anastomo- 
sierende Streifen und erhält einen besonders lockeren, retikulären 
Bau mit zahlreichen Vakuolen und eine besondere Fähigkeit, sich 
ebenso wie die Kerne mit Eosin-Azur rosa zu färben (Fig. 22 Ep). 
Da die hypertrophischen Zellen schon früher durch Ausläufer 
miteinander verbunden waren, so sind die Grenzen zwischen ihnen 
auch jetzt, bei ihrem Zusammenrücken, meistens ganz undeutlich 
und es entstehen auf diese Weise synzytienartige Gebilde. Aus 
dem Bereich der hypertrophischen Epithelzellen entfernen sich 
die meisten Lymphozyten; es bleiben nur einige wenige, vor- 
nehmlich kleine zurück und die grossen Zellkörper treten dann 
um so deutlicher als helle Inseln in dem dunklen. dichten 
Thymusgewebe hervor. 

Die Entstehung der beschriebenen, aus hypertrophischen 
Epithelzellen bestehenden Inseln fällt zeitlich mit dem Eindringen 
von Bindegewebssepten und Gefässen in die Thymus zusammen. 
Es scheint sich dabei nicht nur um eine zufällige Erscheinung 
zu handeln. Die Markinseln entstehen nämlich immer zuerst 
gerade dort, wo in die Tnymusmasse Kapillaren führende Binde- 
gewebssepten von aussen her eingedrungen sind, gerade an den 
tiefsten Stellen dieser Septen. Die Blutkapillaren grenzen dabei 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 603 


mit ihrem Endothel oft unmittelbar an die grossen hellkernigen 
Epithelzellen, sie scheinen von diesen geradezu umringt. Es ist 
demnach möglich, dass die Hypertrophie der Epithelzellen, die 
zur Markbildung führt, eben durch die einwuchernden Gefässe erst 
ausgelöst wird. Auf die beschriebene Weise gelangen die ersten 
Gefässe der Thymus durch die Septen sofort zur Marksubstanz, 
während die peripherischen Schichten, die sich zur Rinde aus- 
bilden, vorläufig gefässlos bleiben. 

In dem spätesten von mir untersuchten Stadium, bei einer 
Larve von 25 mm Länge, sind die hellen Markinseln noch nicht 
gross, eben in der Ausbildung begriften. Immerhin lassen sich 
in ihnen schon jetzt Gebilde konstatieren, die für die Marksubstanz 
der ausgebildeten Thymus gerade bei den Ampnibien so charak- 
teristisch sind — ich habe hier die Epithelzysten im Sinn. 

In der 5. und 4. Thymus sieht man in den Markinseln die 
Entstehung einiger zentraler runder Höhlen. Sie gehen aus einigen 
von den vielen Lücken hervor, die sich zwischen den Zellkörpern 
der hypertrophischen Epithelzellen befinden und die ringsumher 
gelegenen Fpithelkerne fangen bereits an, sich radiär um die 
Höhlen zu orientieren. In der Thymus 5 bildet sich eine regel- 
rechte Zyste schon viel früher aus, ich fand sie schon bei Larven 
von 20 mm, aber merkwürdigerweise immer nur auf der einen, 
linken oder rechten Seite. Im Inneren des Organs befindet sich 
hier ein grosses kugeliges Gebilde mit einer regelmässig-sphärischen, 
von klarer Flüssigkeit erfüllten zentralen Höhle. Die Wand der 
Höhle wird von sehr grossen, regelmässig angeordneten zylin- 
drischen Epithelzellen ausgekleidet, deren zum Lumen gekehrte 
Abschnitte aus dichtem basophilem Protoplasma bestehen, während 
sich zwischen diesem letzteren und dem Kern eine stark vakuo- 
lisierte Protoplasmazone befindet. Die basalen Teile der Zelle 
stehen in direkter Verbindung mit dem Retikulum der Rinden- 
substanz. Diese letztere hat das gewöhnliche Aussehen, ist durch 
und durch mit grossen und kleinen Lymphozyten aufs dichteste 
erfüllt und bildet eine regelmässige, dunkle, die Markinsel um- 
hüllende Schicht. 

Die späteren Entwicklungsstadien der Thymus beim Axolotl 
boten für mich kein Interesse mehr und ich habe sie deswegen 
nicht speziell untersucht. Die von mir beschriebenen Stadien 


604 Alexander Maximow: 


geben bereits, wie wir sehen, eine vollständige und erschöpfende 
Aufklärung über alle wichtigen Fragen der Thymushistogenese — 
über den Ursprung und die Verwandlungen der T'hymusrindenzellen, 
der Lymphozyten, über die Entstehung und weiteren Schicksale 
des Retikulums, über die Entstehung der Marksubstanz und der 
Rinde und über die Lappung und Vaskularisation des Organs. 


4. Rana temporaria. 


Der Frosch ist ein für die Erforschung der Histogenese der 
Thymus nicht günstiges Objekt. Trotzdem habe ich die beim 
Axolotl gefundenen Verhältnisse auch hier bestätigen können. 
Auch hier entstehen im Mesenchym in der Umgebung der einzigen 
bleibenden, der zweiten Schlundtasche angehörenden, zuerst rein 
epithelialen Thymusknospe durch Abrundung und Isolierung der 
gewöhnlichen Mesenchymzellen amöboide Iymphozytoide Wander- 
zellen, die in die epitheliale Thymusanlage mittelst aktiver 
Bewegungen einwandern, hier stark zu wuchern anfangen und 
schliesslich die gewöhnlichen kleinen Thymusiymphozyten erzeugen, 
während die Epithelzellen auseinandergeschoben werden und sich 
zwischen den wuchernden Lymphozyten in ein epitheliales Retikulum 
verwandeln. Das Mark entsteht nachträglich auch in der gewöhn- 
lichen Weise, durch inselförmige Hypertrophie eines Teils der 
epithelialen Retikulumzellen. 

3ei einer Froschlarve von 9 mm Länge erscheint die Thymus 
als eine noch rein epitheliale Knospe, die vom lateralen Teil der 
dorsalen entodermalen Schlundwand, entsprechend der 2. Schlund- 
tasche dorsalwärts auswächst und vom Schlundepithel noch nicht 
abgeschnürt ist. Die sie zusammensetzenden Zellen gleichen 
vollkommen den Schlundepithelien, besitzen ein stark basophiles, 
nach Eosin-Azur dunkelblaues Protoplasma mit reichlichen Pigment- 
körnchen und grosse, ovale, orangerot gefärbte Dotterteilchen, 
während der Kern sehr wenig Basichromatin in Form von spär- 
lichen feinen Körnchen enthält, im übrigen rosa gefärbt erscheint 
und in der Mitte einen grossen runden Nukleolus einschliesst. 

Die spindel- und sternförmigen Zeilen des umgebenden 
Mesenchyms sind ebenfalls mit Dotter und Pigment erfüllt. Wenn 
sie sich abrunden und in Wanderzellen verwandeln, entstehen 
amöboide grosse Lymphozyten mit stark basophilem Plasma, 
welches mehrere grosse Dotterkörner und reichlich Pigment 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 605 


enthält. Der Kern ist chromatinarm und enthält in seiner Mitte 
ein grosses, ovales oder rundes Kernkörperchen. Ganz ähnliche 
Lymphozyten sieht man zu gleicher Zeit auch zwischen den 
Kanälchen der Vorniere. 

Ebenso, wie beim Axolotl, sammeln sich die Lymphozyten 
an der Oberfläche der Thymusanlage an und platten sich hier 
zum Teil ab. Bei einer Larve von 10 mm ist die jetzt schon 
ganz abgeschnürte Thymus von zahlreichen solchen Lymphozyten 
umringt. Sie dringen zwischen die Epithelzellen ein und bahnen 
sich den Weg bis ins Innere der epithelialen Thymusknospe. 

Wenn man mit den schönen und klaren Bildern, die beim 
Axolotl zu finden sind, vertraut ist, lassen sich auch beim Frosch 
alle Phasen des beschriebenen Prozesses leicht verfolgen. Die 
Klarheit der histologischen Bilder ist hier aber bei weitem nicht 
so vollkommen, wie dort. 

Dies hängt in erster Linie davon ab, dass hier der histologische 
Oharakter der Thymusepithelzellen und der Lymphozyten in den 
meisten Beziehungen übereinstimmt. Während beim Axolotl die 
Lymphozyten durch ihr tiefblaues Protoplasma sofort zwischen 
den mit leuchtend roten Dotterkörnchen erfüllten Epithelzellen 
auffallen, ist hier das Protoplasma beider Zellarten basophil und 
blaugefärbt und sowohl die Epithelzellen als auch die Lymphozyten 
führen in gleicher Weise dieselben Dotterkörnchen. Weiter sehen 
auch die Kerne in den einen und den anderen äusserst ähnlich 
aus, da überall in der Mitte des Kernraumes in gleicher Weise 
ein grosser Nukleolus hervortritt. Ausserdem sind die Zellen 
im allgemeinen viel kleiner und speziell in der Thymus schon 
von Anfang "an so dicht gelagert, dass die Unterscheidung der 
lLymphozyten und der Epithelzellen dadurch noch bedeutend 
erschwert wird. 

bei Larven von 11—12 mm dauert die Immigration der 
Lymphozyten immer weiter fort und die Thymus wächst zusehends. 
Zum Teil hängt dieses Wachstum auch von der schon jetzt 
bedeutenden Wucherung der beiden Zellarten ab — man findet 
Mitosen sowohl in den Lymphozyten, als auch in den Epithelzellen. 
Beim Frosch bemerkt man ferner schon in diesen frühen Stadien 
eine sehr deutliche Entwicklung von Bindegewebssepten, die in 
das Organ tief einschneiden und es in Septen teilen also viel 
früher, als beim Axolotl. 


Archiv f.mikr. Anat. Bd.7.. Abt. 1. 41 


606 Alexander Maximow: 


Be: Larven von 13 mm hat die Thymus schon bedeutend 
an Grösse gewonnen; die Immigration neuer Lymphozyten von 
aussen dauert zwar fort, aber nur in sehr beschränktem Grade; 
auch hat die Zahl der extrathymischen Lymphozyten bedeutend 
abgenommen. Tief im Innern des Organs sieht man schon Blut- 
kapillaren. 

Das Gewebe hat jetzt eine viel deutlichere Struktur erworben 
Das Protoplasma der Epithelzellen hat nämlich seine ursprüngliche 
Basophilie verloren, Dotter ist nicht mehr vorhanden und das 
feine rosafarbene Fpithelretikulum mit den hellen Kernen tritt 
jetzt sehr deutlich hervor. Die Iymphozyten haben sich sehr 
stark vermehrt, zeichnen sich nach wie vor durch deutliche 
Basophilie des Protoplasmas aus und sind zum grössten Teil 
schon kleiner geworden. Die Unterscheidung der beiden Zellarten 
bietet in diesem Stadium also auch beim Frosch gar keine 
Schwierigkeiten mehr. 

Meine Resultate bei den Anuren stimmen, wie man sieht, 
fast vollkommen überein mit den oben zitierten Angaben von 
Mietens (15). Das einzige, worin Mietens meiner Meinung 
nach nicht Recht haben kann, ist seine schon oben zitierte 
Behauptung, die Lymphozyten der Thymus wären anders geartet, 
als die gewöhnlichen Lymphozyten des Blutes und der Lymphe. 
Ich finde auf Grund der geschilderten Tatsachen im Gegenteil, 
dass sie in jeder Beziehung diesen letzteren entsprechen und wir 
wissen ja. wie schon erwähnt, aus den Untersuchungen von 
Hammar, dass sie, ebenso wie bei den Säugetieren, aus der 
Thymus in das Blut und in die Lymphe tatsächlich in Massen 
übertreten können. 

Die weiteren Entwicklungsstadien der Froschthymus brauche 
ich hier nicht mehr zu beschreiben. Sie bieten nichts wesentlich 
Neues. Bei Larven von 20 mm sieht man im stark vergrösserten 
Organ sehr viele Inseln hypertrophischer Retikulumzellen — be- 
ginnende Markbildung. 

5. Schluss. 

Auf Grund meiner Untersuchungen der Histogenese der 
Thymus bei den Amphibien, vornehmlich beim Axolotl, komme 
ich also zu folgenden Schlüssen. 

Die Hammarsche Lehre von der epithelialen Natur des 
tetikulums der Rinde und der grossen Zellen des Markes und 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 607 


von der echten Lymphozytennatur der kleinen Thymusrindenzellen, 
von ihrer Abstammung aus dem Mesenchym ist die einzig richtige. 
So wie ich es früher für die Säugetiere bewiesen habe, so liess 
sich auch bei den Amphibien mit Leichtigkeit feststellen, dass 
in die zuerst rein epitheliale Thymusanlage schon in sehr frühen 
Stadien echte Lymphozyten, indifferente mesenchymatischeWander- 
zellen eindringen. Sie entstehen im perithymischen Mesenchym 
durch Abrundung und Isolierung der gewöhnlichen embryonalen 
Mesenchymzellen, ebenso wie es auch im Mesenchym der ver- 
schiedenen anderen Körperstellen geschieht. Sie werden wahr- 
scheinlich durch einen besonderen, von den Epithelzellen der 
Thymusanlage ausgehenden Reiz angelockt, umlagern die Anlage 
einzeln und scharenweise und wandern mittelst aktiver amöboider 
Bewegungen in die Anlage zwischen ihre Epithelzellen ein. 

Die Epithelzellen verhalten sich dabei völlig passiv, gehen 
aber nicht zugrunde. Die eingewanderten Lymphozyten finden 
zwischen ihnen sicherlich sehr günstige Existenzbedingungen und 
fangen sofort nach der Immigration stark zu wuchern an. Ihre 
Zahl vergrössert sich auf diese Weise fortwährend, ausserdem 
kommen aus dem Bindegewebe noch immer neue Lymphozyten 
heran und die Epithelzellen werden allmählich immer mehr und 
mehr auseinandergeschoben, zusammengedrückt und verwandeln 
sich in ein epitheliales Retikulum, in dessen Maschen die Lympho- 
zyten liegen. 

Die Epithelzellen wuchern ebenfalls, aber in schwächerem 
Grade, als die ILymphozyten. An der Oberfläche des Organs 
bildet das Retikulum von Anfang an eine festere, zusammen- 
hängende Lage von Epithelkernen mit dazugehörigem Protoplasma. 

Bei der Vergrösserung der Thymus entstehen an ihrer Ober- 
fläche Höcker, zwischen welchen Bindegewebssepten tief in das 
Organ einschneiden. Zusammen mit dem Bindegewebe dringen 
auf dieselbe Weise auch Blutgefässe in die Thymus ein. 

Sobald Blutgefässe in die Tiefe der Thymus eingedrungen 
sind, beginnt in ihrer Nähe die Ausbildung der Marksubstanz — 
sie entsteht dadurch, dass die schmächtigen zusammengedrückten 
Epithelzellen des Retikulums hypertrophieren, grosse blasse Kerne 
und reichliches Protoplasma bekommen und oft synzytienartige 
Massen bilden, während die Lymphozyten sich aus diesen Bezirken 
entfernen. 


41* 


608 Alexander Maximow: 


In den peripberischen Schichten des Organs bleibt das 
epitheliale Retikulum unverändert zwischen den Massen wuchernder 
Lymphozyten liegen. Die Lymphozyten werden in den folgenden 
(senerationen immer kleiner und nähern sich schliesslich voll- 
kommen dem Typus der echten kleinen Lymphozyten — auf 
diese Weise entsteht die Rinde mit den zahllosen Mengen der 
sogenannten kleinen Thymusrindenzellen. Die letzteren sind also 
echte Lymphozyten, die sich von den kleinen Lymphozyten im 
ivmphoiden Gewebe und im Blut durch nichts unterscheiden. Da 
folglich in der Thymus der Säugetiere und Amphibien und aller 
Wirbeltiere überhaupt echte kleine Lymphozyten erzeugt werden 
und von hier aus wohl sicherlich auch in die Lymphe und in 
das Blut gelangen, kann die Thymus in diesem speziellen 
Sinn als blutbildendes Organ aufgefasst werden. 

Die Figentümlichkeit der Thymus in morphologischer 
Beziehung liegt nur darin, dass hier zwei Gewebe, die 
sonst immer streng geschieden erscheinen, Epithel 
und Mesenchym, sich innig durchwachsen. Amöboide, 
indifferente Mesenchymzellen, Lymphozyten, nisten sich zwischen 
den entodermalen Epithelzellen ein und entfalten hier eine ausser- 
gewöhnliche Vermehrungstätigkeit. 

Wenn wir. die sonst bekannten histologischen und histo- 
genetischen Tatsachen näher prüfen, werden wir bald finden, dass 
diese Beziehungen der wanderndenMesenchymzellen zum Epithel und 
speziell gerade zum entodermalen Epithel gar nicht so vereinzelt 
dastehen, wie es auf den ersten Blick scheinen könnte. Es ist ja schon 
seit langem bekannt, dass z. B. an vielen Stellen der Darmwand das 
Epithel regelmässig von ganzen Scharen amöboider Lymphozyten 
infiltriert wird — so geschieht es in den Tonsillen, im Bereich 
der Iymphoiden Gebilde in der Darmwand. Speziell bei den 
anuren Amphibien gibt es ferner sogenannte Kiemenreste, die 
sich ebenfalls aus Epithelmassen zusammensetzen, die von zahl- 
reichen Iymphoiden Wanderzellen infiltriert erscheinen. Endlich 
ist erst vor kurzem von Jolly (3) für die Bursa Fabricii der 
Vögel bewiesen worden, dass auch hier die Sache sich ganz 
ähnlich verhält, wie in der Thymus — in die epitheliale, aus 
dem Kloakenepithel stammende Anlage dringen von aussen, aus 
dem umgebenden Mesenchym, Iymphoide Zellen, Lymphozyten ein, 
die in loco aus den sternförmigen Mesenchymzellen entstehen. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 609 


Die Epithelzellen werden auseinandergeschoben, bekommen zum 
Teil eine sternförmige Gestalt und liefern auch hier ein epitheliales 
Retikulum. In den Maschen des Retikulums wuchern die Lympho- 
zyten weiter und geben zahllosen typischen kleinen Lymphozyten 
Ursprung. Es resultiert daraus eine so grosse Ähnlichkeit der 
Bursa Fabrieii mit der Thymus, eine so vollkommene histogenetische 
Übereinstimmung, dass Jolly sich veranlasst sah, die Bursa 
Fabricii als eine kloakale Thymus zu bezeichnen. 

Der auf den ersten Blick so sonderbar erscheinende Bau 
der Thymus stellt also gar nichts Aussergewöhnliches vor. Das 
eigentümliche Verhältnis des Epithels zu den Lymphozyten wider- 
holt sich an vielen Stellen des Wirbeltierkörpers. Was dies Ver- 
hältnis der beiden Zellarten für eine physiologische Bedeutung 
hat — das entzieht sich allerdings vorläufig unserem Verständnis. 


Literaturverzeichnis. 


1. Drüner, L.: Studien zur Anatomie der Zungenbein-, Kiemenbogen- 
und Kehlkopfmuskulatur der Urodelen. II. Teil. Zool. Jahrb.. Abt. t. 
Anat. u. Ontog. d. Tiere, Bd. 19, 1904. 

2. Hammar, J. A.: Fünfzig Jahre Thymusforschung. Ergebn. d. Anat. 

u. Entwicklungsgesch. v. Merkel u. Bonnet, Bd. 19, 1909. 

Jolly, J.: Histogenese des follicules de la bourse de Fabricius. Compt. 

rend. de la societ& de biologie, T. 70, 1911, Nr. 11, 8. 422. 

4. Livini, F.: ÖOrgani del sistema timo-tiroideo nella Salamandrina per- 

spieillata. Archivio italiano di Anatomia e di embriologia, Vol. 1, 1902. 

Marcus, H.: Über die Thymus. Lebenslauf einer Thymuszelle. Anat. 

Anz., Ergänzungsheft z. 30. Bd., Verh. d. Anat. Gesellsch. auf d. 21. Vers. 

in Würzburg, 1907. 

6. Derselbe: Beiträge zur Kenntnis der Gymnophionen. I. Über das 

Schlundspaltengebiet. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 71, 1908. 

Maurer, Fr.: Schilddrüse, Thymus und Kiemenreste der Amphibien. 

Morph. Jahrb., Bd. 13, 1888. 

5. Derselbe: Die Entwicklung des Darmsystems. I. Die Kiemenspalten 
und ihre Derivate. Handbuch der vergl. und exp. Entwicklungslehre der 
Wirbeltiere von OÖ. Hertwig, Jena 1906. 

9. Maximow, A.: Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. I. Die 
frühesten Entwicklungsstadien ete. Arch, f. mikr. Anat., Bd. 73, 1909. 

10. Derselbe: Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. II. Über die 
Histogenese der Thymus bei Säugetieren. Arch.f. mikr. Anat., Bd. 74, 1909. 

11. Derselbe: Über zweckmässige Methoden usw. Zeitschr. f. wissensch. 
Mikrosk., Bd. 26, 1909. 


&s 


(Sit 


SQ 


610 Alexander Maximow: 


12. De Meuron: Developpement du thymus et de la glande thyroide. 
Arch. des sc. phys. et naturelles. T. 15, 1886. 

13. Mietens,. H.: Entstehung der weissen Blutkörperchen und der Milz 
bei Bufo vulgaris. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaften, Bd. 46, 1910. 

le oe, Jens Über die Natur der Thymus-Elemente. Anat. Hefte, 
Bd. 31, 1906. 

15. Derselbe: Über die Abstammung der kleinen Thymusrindenzellen. Anat. 
Hefte, Bd. 41, 1910. 

16. Ver Eecke: Structure et moditications fonctionelles du thymus de 
le grenonille. Bulletin de l’Acad. Royal de Medecine de Belgique, 1899. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXIX—XXXI 


Ausführliche Erklärung im Text. 

Sämtliche Figuren wurden mit Hilfe des Abbeschen Zeichenapparates 
auf der Höhe des Mikroskoptisches entworfen, mit Hom. Imm. Apochr. 2,0 mm, 
Ap. 1.40 und Komp.-Okular 6. 

Für alle Figuren gültige Bezeichnungen: D = Dotterkörner; Ed = 
Endothel der Blutgefässe; Ep = Protoplasma des epithelialen Thymus- 
retikulums; Ep‘ —= Epithelmitosen: Epa = äussere epitheliale Randschicht 
der Thymus: Epk =- Epithelkerne; Epk‘ — hypertrophische Epithelkerne; 
Erz — Erythrozyten: klm — kleine Lymphozyten; L = Lumen eines Blut- 
getässes; Lkz = azidophile Spezialleukozyten; Lmz = grosse basophile 
Lymphozyten; Lmz' — dieselben innerhalb der Thymus: Lmz'' = ihre Mitosen; 
Lma = Lymphozyt in die Thymus einwandernd; m Lm = mittelgrosse 
Lymphozyten; Mz — Mesenchymzellen; Mza — Mesenchymzellen im Zustande 
der Kontraktion und Verwandlung in bewegliche Elemente: Pg —= Pigment- 
zellen; t = Wanderzellen mit groben azidophilen Sphären; x = Reste degene- 
vierter Epithelzellenkerne. 

Allen Abbildungen liegen mit Eosin-Azur gefärbte Zelloidinschnitt- 
präparate von mit Zenker-Formol fixierten Axolotllarven zugrunde. 


Tafel XXIX. 


Fig. 1—7. Abbildungen von sieben aufeinanderfolgenden Serienschnitten durch 
die ganze rechte Thymus 3 einer Siredonlarve von 10 mm. In die 
dottererfüllte Epithelmasse wandern mehrere im umgebenden Mesen- 
chym entstandene Lymphozyten ein. 

Fig. 8. Rechte Thymus 3 einer Larve von 11mm. Die Thymus umsäumt 
von einer verästelten Pigmentzelle (Pg); zwei Lymphozyten draussen 
(Lmz), ein bereits im Inneren der Anlage (Lmz‘). 

Fig. 9. Linke Thymus 4 einer Larve von 9,5 mm. Ein grosser Lymphozyt 
(Lma) im Moment der Immigration, ein andererer (Lmz'), mit einer 
grossen Dotterscholle im Protoplasma, bereits drin. 

Fig. 10. Eine Epithelzellenmitose (Dyspirem) aus der rechten 'Thymus 3 
einer Larve von 11,5 mm. 


Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. 611 


Tafel XXX. 


Fig. 11. Rechte Thymus 3 einer Larve von 10,5 mm. Einwanderung eines 
grossen Lymphozyten (Lma). 

Fig. 12—14. Drei aufeinanderfolgende Serienschnitte durch die linke Thymus 3 
einer Larve von 13 mm. Im Epithel (E) allmählicher Schwund des 
Dotters, das Pigment sammelt sich zu Häufchen. Im umgebenden 
Mesenchym fortdauernde Verwandlung fixer Mesenchymzellen in 
Lymphozyten (Mza):; in den betreffenden Zellen der Fig. 12 eine 


feine rote Körnung im Protoplasma. Lmz’ = Dyspirem eines 
intrathymischen grossen Lymphozyten; Ep' — Spirem eines Epithel- 
kernes. 


Fig. 15. Linke Thymus 5 einer Larve von 12 mm. Dotterarme, epithel- 
kernreiche Anlage mit Lymphozytenimmigration. 

Fig. 16. Teil eines Querschnittes durch die rechte Thymus einer Larve von 
17 mm. Epithel- (Ep‘) und Lymphozytenmitosen (Lmz‘). Ein- 
gewanderte Zelle mit groben azidophilen Sphären (t); t rechts 
unten — kernloses Abschnitzel einer solchen Zelle ausserhalb der 
Thymus. 

Fig. 17. Peripherischer Teil eines Querschnittes durch die rechte Thymus 3 
einer Larve von 17,5 mm. Azidophile Spezialleukozyten (Lkz) 
ausserhalb und innerhalb der Thymus. 

Fig. 18. Rechte Thymus 3 einer Larve von 14 mm. Starke Lymphozyten- 
invasion. Im Epithelprotoplasma der Dotter bis auf spärliche 
Reste (D) geschwunden. 

Fig. 19—21. Drei Zellen aus dem perithymischen Bindegewebe einer Larve 
von 17 mm. 


Tafel XXX1. 

Fig. 22. Peripherischer Teil eines Querschnittes durch die rechte Thymus 3 
einer Larve von 25 mm. Epithelretikulum (Ep, Epk) mit Rand- 
schicht (Epa) und zahlreiche grosse (Lmz‘), mittlere (m Lm) und 
kleine (klm) Lymphozyten scharf zu unterscheiden. In der Mitte 
entstehende Marksubstanz — grosse Epithelkerne (Epk‘) und azi- 
dophiles epitheliales Protoplasma (Ep); z = Permigration eines 
kleinen Lymphozyten durch die Randschicht. 

Fig. 23. Eine andere Stelle aus der Randschicht derselben Thymus. Epithel- 
(Ep‘) und Lymphozytenmitose (Lmz''). 


612 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes 
und des Schnabels beim Hühnchen. 


Von 


B. Rosenstadt. 


Hierzu Tafel XXXII. 


Bei meinen Untersuchungen über das Epitrichium beim 
Hühnchen ') wurde meine Aufmerksamkeit auf ein embryonales 
(rebilde gelenkt, welches in Form eines kleinen Höckers dem 
Vorderende des Schnabels aufsitzt. Es ist das der sogenannte 
Eizahn, der zur Sprengung der Eischale beim Ausschlüpfen des 
Hühnchens dienen soll. 

Yarell?) (1826) soll der erste gewesen sein, der dieses 
Organs Erwähnung tut und den Zweck desselben angibt. 

Im Jahre 1841 beschreibt Mayer?) am Oberschnabel zwei 
nebeneinander liegende hellgelbe Kristalle oder Zähne, die sich 
gegen den 15. Tag der Bebrütung ausbilden, um dann einige 
Tage nach dem Ausschlüpfen des Embryos zusammen mit der 
sich abschuppenden Haut abgeworfen zu werden. 

Die einzigen etwas ausführlicheren Angaben rühren von 
Gardiner*) her. Zwischen dem 6.—7. Tag der Entwicklung 
beobachtete er den Eizahn als eine opake Erhebung, die aus 
teils runden, teils birnförmigen Zellen zusammengesetzt ist. Im 
Protoplasma derselben sind lichtbrechende Körnchen wahrnehmbar, 
von denen sich manche nach Behandlung mit Säuren auflösen, 
wobei Luftbläschen auftreten. Die Undurchsichtigkeit der Zellen 
bleibt trotzdem bestehen und dürfte durch unlösliche Körnchen 
unbekannter Natur bedingt sein. Sehr bald sind die Kerne schwer 
zu erkennen, wobei die Zellen entweder miteinander zusammen- 


', B.Rosenstadt: Über das Epitrichium beim Hühnchen. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 49. 

°) Yarell: On the small horny appendage to the upper mandible in 
very young chickens. Zoolog. Journ., 1826. 

®») Mayer: Zähne im Oberschnabel bei Vögeln etc. Frorieps 
Notizen, Bd. 20, Nr. 423. 

+) Gardiner: Beiträge zur Kenntnis des Epitrichiums des Vogel- 
schnabels. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 24. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes ete. 615 


wachsen, oder so eng aneinander rücken, dass die Konturen der- 
selben verschwinden. 

Ausser Gardiner haben sich noch Röse!) und Sluiter?) 
mit dem Eizahn beschäftigt; es ist ihnen aber, wie wir weiter 
unten noch sehen werden, nicht gelungen, mehr Aufschluss über 
den Bau und Histogenese dieses Organs zu geben als Gardiner. 

Mit Rücksicht auf die spärlichen und ganz unzulänglichen 
Literaturangaben hielt ich es für angezeigt, die Untersuchung 
dieses Organs an der Hand eines embryologischen Materials vor- 
zunehmen. Es stellte sich aber bald die Notwendigkeit heraus, 
auch die Hornbildung des Schnabels in den Bereich der Unter- 
suchung zu ziehen, da über dies die histogenetischen Vorgänge 
bei derselben noch von keiner Seite in Angriff genommen wurden. 


Einige Tage nachdem das Geruchgrübchen beim Hühnchen 
angelegt wird, beobachten wir den sich entwickelnden Schnabel 
in Form eines kleinen Höckers. Wenn wir denselben etwa am 
7.—8. Tag der Bebrütung bei Lupenvergrösserung betrachten, 
so fällt uns am Vorderende desselben ein kleiner rundlicher 
Fleck auf, der sich durch seine grauweisse Farbe von dem um- 
gebenden (sewebe deutlich abhebt. In dem Maße als der Schnabel 
in den weiteren Entwicklungsstadien sich verlängert, wird dieser 
Fleck grösser und fängt an über das Niveau des Schnabels hinaus- 
zuragen. Etwa am 11. Entwicklungstag sehen wir auf dem letzten 
Drittel des Schnabels ein weisses hartes Körperchen, welches sich 
wie eine Stecknadelspitze anfühlt. In den weiteren Entwicklungs- 
stadien wird dasselbe successive grösser und am 18. Bebrütungstag 
findet man schon ein höckerartiges (Gebilde, welches mit einer 
zu beiden Seiten des Schnabels sich erstreckenden Basis dem 
letzteren an der bezeichneten Stelle aufsitzt. Dasselbe stellt den 
sogenannten Eizahn dar, der beim Ausschlüpfen des Hühnchens 
entweder noch persistiert, oder bereits abgeworfen ist. 


') Röse: Über die Zahnleiste und Eischwiele der Sauropsiden. Anat. 
Anzeiger, Bd. VII. 

Derselbe: Über die Zahnentwieklung bei Reptilien. Deutsche Monats- 
schrift für Zahnheilkunde, 1892. 

2) SIuiter: Über den Eizahn und Eischwiele einiger Reptilien. 
Morphologisches Jahrbuch, Bd. 20. 


614 B. Rosenstadt: 


Vor allem wollen wir den Bau dieses Organs, wie wir ihn 
in den letzten Tagen der Bebrütung finden, näher untersuchen. 

Mit Rücksicht darauf, dass der Eizahn sehr hart ist und 
sich deswegen Schnitte nicht so leicht anfertigen lassen, habe ich 
die Fixierung desselben entweder in der Zenkerschen Flüssig- 
keit oder in einem von mir empfohlenen Gemisch, bestehend aus 
3 V. konzentrierter Sublimatlösung und 1 V. Perenvyischer 
Flüssigkeit vorgenommen.') Beim raschen Alkoholwechsel und 
nach Einbettung in ziemlich hartes Paraffin lassen sich brauch- 
bare Schnitte anfertigen. Leider geben sie uns über das in Rede 
stehende Organ nicht den geringsten Aufschluss. Man erhält ein 
ganz ungleichmässiges Bild: stellenweise sieht man eine nahezu 
strukturlose Masse, in der sich gar keine Zellgrenzen wahrnehmen 
lassen und nur die eingestreuten Kerne resp. Kernhöhlen auf die 
Zellnatur dieses (sewebes hinweisen, stellenweise wiederum sieht 
man regelmässig oder unregelmässig abgegrenzte Zellen, die von- 
einander durch schmale Interzellularräume getrennt sind, in 
welchen sich mit aller Sicherheit kurze Brückenfasern nachweisen 
lassen (Fig. 1, 3). 

Im Gegensatz zu Gardiner und in Übereinstimmung mit 
Röse?°) war ich nicht imstande, nach Einwirkung von Säuren 
irgend welche Gasbläschenbildung zu beobachten, so dass von 
einer Kalkablagerung keine Rede sein kann. 

Unsere Aufgabe war nun, Schritt für Schritt die histologischen 
Vorgänge zu verfolgen, die zu der geschilderten Veränderung des 
(rewebes geführt haben. 

Zu diesem Zweck wollen wir von einem frühen Stadium, 
etwa vom 7.—8. Entwicklungstag, ausgehen, in welchem die Zellen 
des Schnabels und der Eizahnanlage noch einfachere Verhältnisse 
aufweisen. 

Untersuchen wir zunächst die hintere Partie des Schnabels, 
vom 7.—8. Bebrütungstag, so findet man noch wenige teils runde, 
teils polygonale Zellen, in welchen kleine Keratohyalinkörner hie 
und da aufzutreten beginnen. In den Schnitten, die gegen das 
Vorderende des Schnabels geführt werden, ändert sich insofern 
das Bild, als wir zwischen den keratohyalinhaltigen Zellen resp. 


') B. Rosenstadt: Beiträge zur Kenntnis des Baues der Augen 
bei den Dekapoden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47. 
») Rösel.c. 8. 757, Anat. Anzeiger. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes ete. 615 


dem Epitrichium und dem übrigen Rete. gewissermaßen wie ein- 
geschoben, eine anfangs noch geringe Gruppe von Zellen bemerken, 
die durch ihre längliche birnförmige Form und durch ihre eigen- 
tümliche grauweisse Verfärbung besonders auffällt (Fig. 6, Zf). 
Schon in den ungefärbten Präparaten sieht man, dass die Ver- 
färbung durch dicke Fasern verursacht wird, die im Protoplasma 
in grösserer Zahl auftreten. Wendet man die Kromaversche 
Modifikation der Weigertschen Fibrinfärbemethode an, so sieht 
man, wenn man namentlich in der von mir!) angegebenen Weise 
differenziert, schon in der hinteren Partie des Schnabels, sowohl 
in den Zellen des Str. evlindricum, als auch in den nachfolgenden 
Zellagen in geringer Zahl feine Fasern auftreten (Fig. 2), die 
auch in den Epitrichialzellen, wie ich das schon früher angegeben 
habe,?) nachzuweisen sind. Die Veränderungen, die die Zellen in 
der vorderen Partie des Schnabels erleiden, beruhen eben nur 
darauf, dass die Fasern an Zahl und Stärke bedeutend zunehmen. 
Und zwar tritt das in einer nahezu ceireumsceripten Gruppe von 
den bereits erwähnten birnförmigen Zellen auf, die die Eizahn- 
anlagen bilden, und die somit nichts anderes als 
einen Teil des Rete Malpighii darstellen (Fig. 6, Zf). 

In den weiteren Entwicklungsstadien wird die Eizahnanlage 
successive grösser, wächst wie ein Keil in das Epitrichium hinein, 
welches sich an dieser Stelle allmählich verdünnt. 

Untersuchen wir das Vorderende des Schnabels am 11.— 12. 
Tag der Bebrütung, so findet man schon das Epitrichium von 
der Eizahnanlage an einer Stelle ganz durchbrochen. 

Während in den ersten von uns untersuchten Stadien die 
stärkeren Fasern in grösserer Zahl erst am Vorderende des 
Schnabels zu finden waren, treten sie in den weiteren Entwicklungs- 
stadien schon in der hinteren Partie auf. 

Also von hinten nach vorne nehmen die Fasern an Zahl 
und Stärke bedeutend zu und zwar auf Kosten der Interfibrillar- 
substanz, die dadurch immer geringer wird (Fig. 3, 4, 5). In 
den Zellen. in welchen die Fasern quer getroffen sind, tritt das 
Verhältnis zwischen beiden sehr deutlich zutage (Fig. 4. 5, Q). 
Man findet dann in grösserer oder geringerer Zahl intensiv violett 


') B. Rosenstadt: Über die Protoplasmafasern in den Epidermis- 
zellen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 75. S. 661. 
») B. Rosenstadt: Über das Epitrichium. Dieses Archiv, Bd. 49. 


616 B. Rosenstadt: 


gefärbte Körperchen von rundlicher oder länglicher Form, die 
wie von einem hellvioletten Hof umgeben erscheinen. Diese 
Körperchen sind es, die Gardiner als glänzende Körnchen, 
deren Natur ihm unbekannt geblieben ist, beschreibt. Sie fallen 
allerdings schon in den ungefärbten Präparaten auf, so dass ich 
sie selbst eine Zeitlang für besondere Bildungen zu halten geneigt 
war. Es lässt sich aber sehr leicht nachweisen, dass wir es hier 
lediglich mit quer getroffenen Fasern zu tun haben, und zwar, 
wie tinktorielle und chemische Versuche ergeben, mit denselben, 
die man in verhornenden Epidermiszellen stets findet. Es ist 
daher nicht zutreffend, wenn Röse!) annimmt, dass die ver- 
meintlichen Körperchen eigenartige verhornte Partikel des Proto- 
plasmas darstellen und ganz verfehlt ist es, wenn sie Sluiter?) 
als Keratohyalinkörner bezeichnen will. 

Die Vermehrung der Fasern schreitet nun weiter vor sich, 
und zwar derart, dass man stellenweise wie auf eine dickfaserige 
Masse stösst, deren Zellnatur nur durch die eingelagerten Kerne 
kenntlich ist. Und etwa am 12.—15. Bebrütungstag hat auch 
die Faserbildung ihren Höhepunkt erreicht, dabei ist von der 
Interfibrillarsubstanz nur äusserst wenig zurückgeblieben (Fig. 5). 
Das ganze Protoplasma ist, ich möchte sagen, in die 
Faserbildung aufgegangen. Während das vor sich geht, 
platten sich die Zellen nicht ab, sondern bewahren ihre ursprüng- 
liche längliche Form. Diese Erscheinung dürfte darauf zurück- 
zuführen sein, dass die lebhafte Faserbildung den Zellen gegen 
Zug- und Druckwirkung eine grössere Widerstandsfähigkeit ver- 
leiht und das um so mehr, als gleichzeitig auch eine chemische 
Veränderung mit den Fasern selbst vor sich zu gehen scheint. 
Setzt man nämlich Zellen, in welchen die Faserbildung vor- 
geschritten ist, der Wirkung einer künstlichen Verdauungstlüssigkeit 
aus, so lässt sich allerdings erst nach längerer Zeit eine Verdauung 
derselben herbeiführen. 

Dank dem Umstand, dass hier die Fasern so zahlreich auf- 
treten, konnte ihr Verlauf in ausgezeichneter Weise studiert werden. 

Man findet: 

1. longitudinale Fasern, die vom proximalen zum distalen 

Ende verlaufen. 


DSRIOISIEN AG: 
2, Sluiter|.c. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes ete. 6317 


2%. transversale Fasern, die rechts und links von jeder Zelle 
abgeben, und 

3. perpendikuläre Fasern, die vom Str. eylindrieum gegen 
das Str. corneum verlaufen. 

Also der Grundtypus des Faserverlaufes, den ich 
früher angegeben habe, konnte auch hier festgestellt werden. 
Gleichzeitig gewann ich wieder die Überzeugung, dass Unnas!) 
Versuch, eine Zellmembran auf Kosten des Interzellularraumes 
zu konstruieren, ganz unhaltbar ist. 

Nähern wir uns etwa dem letzten Drittel des Schnabels 
bei Embrvonen vom 11.— 12. Bebrütungstag, so stossen wir wiederum 
auf ganz eigenartige Verhältnisse, die uns über das weitere 
Schicksal der Fasern Aufschluss zu geben geeignet sind. In einer 
Zone zwischen dem mächtig entwickelten Epitrichium, dessen 
Zellen mit Keratohyalin vollgepfropft sind, und denjenigen Zellen, 
in welchen die Faserbildung ihren Höhepunkt erreicht hat, finden 
wir eine anfangs noch schmale unregelmässig begrenzte Partie, 
welche vollständig die Struktur des fertigen Eizahnes aufweist 
(Fig. 6). Untersuchen wir noch ältere Stadien (13., 14. Bebrütungs- 
tag), so sehen wir, dass diese Partie successive grösser wird, bis 
sie endlich das Epitrichium ganz durchbricht. 

Wir werden gleich sehen, in welcher Weise diese Partie 
zustande kommt. 

Mit der Erreichung des Höhepunktes der Faserbildung sind 
die Zellen der Eizahnanlage zu einem gewissen Abschluss gelangt. 
Von da ab gehen sie einen weiteren degenerativen Prozess ein. 
Die Feststellung desselben wird ausserordentlich dadurch erleichtert, 
dass die Zellen ihre ursprüngliche Form bewahren, so dass man 
in die Vorgänge, die sich in denselben abspielen, einen klaren 
Einblick gewinnen kann. Aber auch durch ein zweites sehr 
wichtiges Moment wird das begünstigt. Bei den Säugetieren und 
Menschen wird die Aufdeckung der Vorgänge, die die Stachelzellen 
bis zu ihrer Verhornung erleiden, durch das Dazwischentreten 
des Str. granulosum, in dessen Zellen sich in geringerer oder 
grösserer Menge Keratohyalin ablagert, ausserordentlich erschwert. 
Beim Eizahn und Schnabel dagegen kommt das Str. granulosum 
resp. das Epitrichium mit seiner grossen Keratohyalinmenge gar 


') Unna: Eine neue Darstellung der Epithelfasern. Unnas Monats- 
hefte f. prakt. Dermatologie. Bd. 37. 


618 B. Rosenstadt: 


nicht in Betracht, da der ganze Prozess unter denselben 
vor sich geht. 

Die ersten Veränderungen, die die Zellen beim degenerativen 
Prozess erleiden, bestehen darin, dass die Fasern anfangen mit- 
einander successive zu verschmelzen, und zwar geschieht das 
zunächst an der Peripherie der Zellen, woraus eine ziemlich dicke, 
lichtbrechende Membran resultiert. Von hier aus geht der Prozess 
weiter nach innen bis zur Kernhöhle vor sich und man findet 
dann als ein Übergangsstadium Zellen, wie sie in Fig. 7, Uez 
abgebildet sind, und in welchen ein Teil der Fasern miteinander 
schon verschmolzen ist, während die übrigen noch distinkt nach- 
weisbar sind. Als Endresultat dieses Prozesses erhalten wir 
Zellen. in welchen die Fasern von der Peripherie bis zur Kern- 
höhle derart miteinander verschmelzen. dass sie nicht mehr nach- 
weisbar sind (Fig. 7, Vfz). Das ganze auf diese Weise veränderte 
Protoplasma umgibt wie eine solide Masse den Kern resp. die 
Kernhöhle. Offenbar deswegen nalım Gardiner an, dass sich 
die Zellwände bis zu solchem Grade verdieken, dass es scheint, 
als ob die Zellen von einer sehr starken Zwischensubstanz umgeben 
wären. Von einer Verdickung kann aber da ebensowenig die Rede 
sein. wie von einer hornähnlichen Zwischensubstanz, die nach 
Röse die Zellen umgibt. 

Bei der Weigert-Kromayerschen Färbung nehmen die 
Zellen einen dunkelvioletten Ton an, gewissermassen die Summe 
der Farbe der einzelnen Fasern. 

Mit der geschilderten Veränderung ist aber der degenerative 
Prozess noch nicht abgeschlossen. Er schreitet nun weiter und 
äussert sich zunächst darin, dass das Protoplasma anfängt 
seine Affinität zu Methylviolett zu ändern: in den 
nach Weigert-Kromayer behandelten Präparaten nimmt es 
einen rötlich-violetten Ton an. Offenbar dürfte dieser Prozess 
auf eine chemische Veränderung der Zelle zurück- 
zuführen sein, die gleichzeitig mit der Verschmelzung 
der Fasern entstanden ist und die es endlich bewirkt, dass 
die Affinität zum Methylviolett vollständig verloren 
geht (Fig. 7, Vhz). Das Protoplasma erscheint jetzt grau mit einem 
violetten Stich. Selbstverständlich darfdieser Farben- 
umschlag unter keinen Umständen als einKriterium 
für die Art des chemischen Prozesses verwendet werden. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes etec. 619 


Zur Vervollständigung des Bildes, welches uns die Histogenese 
des Eizahnes bietet, wollen wir noch das Verhalten der Inter- 
zellularräume, der Interzellularbrücken und der Kerne während 
derVeränderungen, die das Protoplasma erleidet, näher untersuchen. 

Während der beständigen Vermehrung der Fasern und nach- 
träglichen Verschmelzung derselben sind die Interzellularräume 
deutlich sichtbar und die Brücken vollständig erhalten. Aber 
auch während der weiteren histochemischen Veränderung schwinden 
sie nicht. In den Trockenpräparaten jedoch sind die Brücken, 
die sich allerdings schon stark verkürzt haben, nicht immer 
deutlich zu sehen. Das dürfte einerseits auf die besonderen 
Liehtbrechungsverhältnisse in den Trockenpräparaten, andererseits 
darauf zurückzuführen sein, dass die Brücken durch die Verhornung 
sich auch optisch stark verändert haben. Untersucht man aber 
isolierte Zellgruppen oder Schnitte in dünner Glyzerinlösung, so 
lassen sich die Brücken an der Oberfläche der Zellen in 
Form von ganz kurzen Stacheln aufs deutlichste 
nachweisen (Fig.S). Nach Vollendung des ganzen histochemischen 
Prozesses verwachsen stellenweise die Zellen ganz miteinander, 
so dass weder Interzellularräume noch Brücken zu finden sind 
(Fig. 1). Es geschieht das aber ganz unregelmässig, so dass 
man neben solchen Partien auch Stellen findet, in welchen die 
Zellen voneinander durch distinkte Interzellularräume getrennt 
sind. Für dieses Verhalten liess sich gar keine Gesetzmässigkeit 
feststellen. Das scheint ganz individuellen Schwankungen zu 
unterliegen, da ich das bei verschiedenen Individuen verschieden fand. 

Das Verhalten des Kernes während des ganzen Prozesses 
gestaltet sich folgendermassen : 

Zur Zeit der Faserbildung zeigt der Kern anfangs eine 
vollständig normale Beschaffenheit, d. h. er unterscheidet sich 
nicht im geringsten von den übrigen Zellen des Rete Malpighii. 
Hat aber die Faserbildung ihren Höhepunkt erreicht, so erleidet 
der Kern eine Veränderung, die darin besteht, dass er etwas 
kleiner, kompakter wird und den Kernfarbstofft viel intensiver 
aufnimmt. Gleichzeitig zieht er sich von der Kernwandung 
zurück, so dass eine Kernhöhle entsteht, die keineswegs etwa 
auf die Wirkung von Konservierungsflüssigkeiten zurückzuführen 
ist, da in den übrigen noch unveränderten Zellen des Rete Malpighii 
eine Kernhöhle nicht nachweisbar ist. Während der Verschmelzung 


620 BeRosenstadt: 


der Fasern erleidet der Kern keine weiteren Veränderungen, nur 
die Wand der Kernhöhle wird ausserordentlich dick. 

Setzt man nun Zellen, in welchen der Farbenumschlag vor 
sich ging, der künstlichen Verdauung aus, so bleiben sie selbst 
nach vielen Tagen!) vollständig unverändert. 

Dieser Befund zusammen mit einer Reihe mikrochemischer 
Versuche, die ich mit den Zellen angestellt habe, ergibt, dass 
der Eizahn ein Horngebilde darstellt. Die Zellen 
desselben bieten aber insofern eine wichtige Eigentümlichkeit, 
dass nicht nur ihr Mantel, sondern das ganze Proto- 
plasma samt dem Kern und den Brücken der Ver- 
hornung unterliegen. 


Wenden wir uns jetzt zur Histogenese des Hornüberzugs 
des Oberschnabels. 

Während man etwa am 11. Bebrütungstag die äussere 
Partie des Eizahnes schon vollständig verhornt findet, ist am 
Schnabel noch keine Spur davon zu sehen. Unter der Eizahn- 
anlage befindet sich eine relativ geringe Anzahl polygonaler Zellen 
mit spärlichen Fasern. Zu den Seiten, an das stark entwickelte 
Epitrichium angrenzend, findet man ebenfalls eine noch geringe 
Anzahl von Zellen, die entsprechend der Konfiguration des Schnabels 
mehr in die Breite gezogen sind. wodurch die beginnende 
Abplattung angedeutet wird. Die Zahl der Fasern ist auch hier 
eine sehr spärliche. (Fig. 9). 

Entsprechend dem Wachstum des Schnabels von hinten nach 
vorne nimmt in den folgenden Stadien die Zahl der Zellreihen 
von hinten nach vorne successive zu. dabei geht die Abplattung 
der Zellen in der seitlichen Partie derjenigen der mittleren stets 
voraus. Am 14. Bebrütungstag findet man in der vorderen seit- 
lichen Partie eine starke Abplattung der Zellen, die an Schnitten 
als spindelförmige Gebilde erscheinen, in den mittleren dagegen 
ist sie noch schwach ausgesprochen. In den weiteren Stadien 
mit zunehmender Abplattung der Zellen stellt sich auch successive 
der Verhornungsprozess ein und zwar wiederum in der vorderen 
seitlichen Partie früher als in der mittleren. 

', Es empfiehlt sich, jeden Tag die Verdauungstlüssigkeit zu wechseln, 
da sie oft sehr rasch ihre Wirkung verliert. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes ete. 621 


Am 17. Entwicklungstag ist die vordere seitliche Partie 
des Schnabels schon vollständig verhornt, während in der mittleren 
der Prozess schon stark vorgeschritten ist. 

Am 18.—19. Tag der Entwicklung ist der Verhornungs- 
prozess sowohl in der seitlichen, als auch in der mittleren Partie 
ganz abgeschlossen. 

An Schnitten findet man schmale Spindeln, die miteinander 
zu schmäleren und breiteren Streifen verwachsen, die voneinander 
durch Interzellularräume getrennt sind (Fig. 11). 

Die Vorgänge, die sich bei der Verhornung abspielen, 
gestalten sich folgendermassen: 

Wie ich bereits angegeben habe, ist die Zahl der Fasern 
am 11. Entwicklungstag eine ziemlich spärliche. Man findet im 
Protoplasma eine nahezu gleichmässige Verteilung der gleich 
dünnen Fasern, die voneinander durch die deutlich sichtbare 
Interfibrillarsubstanz getrennt sind. In den weiteren Entwicklungs- 
stadien vermehrt sich die Zahl der Fasern, wobei die in der 
Peripherie verlaufenden successive dicker werden. Während aber 
in den Zellen der Eizahnanlage, die im Verlaufe des ganzen Ver- 
hornungsprozesses ihre ursprüngliche Form bewahren, die Faser- 
bildung ungehindert fortschreiten kann, bis das ganze Protoplasma 
in dicke Fasern sich umgewandelt hat, wird hier der Vermehrung 
der Fasern durch die frühzeitige Abplattung der Zellen eine 
Schranke gesetzt. Aus der Art und Weise der Abplattung lässt 
sich das leicht verständlich machen. Bei der Abplattung einer 
Epidermiszelle wird ihr Höhendurchmesser auf ein Minimum 
reduziert, so dass die Zelle gezwungen ist, sich nach anderen 
Richtungen auszubreiten. Dadurch werden die Zellwände be- 
deutend dünner, d.h. das Protoplasma wird in einer dünneren 
Schicht ausgebreitet. Aus der letzteren kann sich infolgedessen 
keine grössere Anzahl besonders starker Fasern bilden, weil 
einfach das Material dazu fehlt. Wenn wir Zellen untersuchen, 
deren Abplattung stark vorgeschritten ist, so finden wir in der 
Mitte den abgeplatteten Kern resp. Kernhöhle und an der Peripherie 
die stärkeren Fasern, die miteinander zu verschmelzen beginnen, 
wodurch die Zellwand verdickt erscheint (Fig. 9, 10). In dem 
übrig gebliebenen schmalen Protoplasmarest zwischen letzterer 
und der Kernhöhle sehen wir die wenigen dünnen Fasern, die 


ebenfalls miteinander verschmelzen. Der Verschmelzungsprozess 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt. 1. 423 


622 B. Rosenstadt: 


geht also auch hier von der Peripherie gegen die Kernhöhle 
vor sich. 

Als Endresultat des ganzen Prozesses erhalten wir an 
Schnitten spindelförmige Gebilde, deren verdickte Wände derart 
aufeinander liegen, dass zwischen beiden nur stellenweise ein wie 
eine kurze Linie aussehender Zwischenraum zurückbleibt. Diese 
Linie ist aber nichts anderes als der Schnitt durch den stark 
abgeplatteten Kern resp. Kernhöhle (Fig. 11). Setzt man derart 
veränderte Zellen der Wirkung einer künstlichen Verdauungs- 
tlüssigkeit aus, so bleiben sie selbst nach tagelangem Verweilen 
in derselben vollständig unverändert. Vergleichen wir jetzt die 
Vorgänge bei der Verhornung des Eizahnes mit denjenigen 
des Oberschnabels, so ergeben sich zwischen beiden Unter- 
schiede nur quantitativer Natur. Denn hier wie dort 
wird das gesamte Protoplasma in Fasern umgewandelt, die mit- 
einander vollständig verschmelzen, woraus die Verhornung der 
gesamten Zelle resultiert. Hier wird aber die Zelle zu einem 
relativ dünnen Hornplättchen, dort zu einem grösseren Horn- 
gebilde. Dass es tatsächlich der Abplattung der Zelle zuzuschreiben 
ist, dass sich die Fasern nur in beschränktem Maße bilden können, 
beweist noch zur Genüge folgender Umstand: In der sogenannten 
Lippenfurche des Schnabels, die durch eine Einstülpung des 
Epithels in die Cutis entsteht, bildet die Keimschicht eine grössere 
(Gruppe von teils runden, teils polygonalen Zellen, die, da sie 
keinem Druck ausgesetzt sind, keiner Abplattung unterliegen. 
In diesen Zellen sehen wir, allerdings bedeutend später als in 
der Eizahnanlage, eine ungehinderte Faserbildung vor sich gehen, 
bis das ganze Protoplasma in besonders dicke Fasern umgewandelt 
ist. Es erfolgt hierauf eine Verschmelzung sämtlicher Fasern 
und eine Verhornung der Zelle in ihrer ursprünglichen Form. 

Zur Ergänzung derjenigen Befunde, die ich soeben über 
die Verhornung des Oberschnabels mitgeteilt habe, wollen wir 
noch den Bau des fertigen Schnabels untersuchen. Es kommt 
mir hauptsächlich darauf an, wie die Oberfläche der Hornzelle 
beschaffen ist und in welcher Weise die letzteren miteinander in 
Verbindung stehen, da uns die Literatur über diese Punkte ein 
vollständig unklares Bild bietet. 

Schnitte von verhornten Gebilden, die ja an und für sich 
ziemlich lichtbrechend sind, lassen sich bekanntlich in Trocken- 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes etc. 623 


präparaten wegen des stark lichtbrechenden Mediums, in dem sie 
sich befinden, ziemlich schwer untersuchen. Es entgehen oft 
dadurch manche wichtige Eigentümlichkeiten, oder man wird zu 
unrichtigen Deutungen gedrängt. Ich habe versucht dem in der 
Weise aus dem Weg zu gehen, dass ich zur Kontrolle die Schnitte 
entweder in Wasser oder in stark verdünntem Glyzerin untersuchte. 
Wenn man nicht mit allzu dicken Schnitten arbeitet, erhält man 
sehr instruktive Bilder. 

An unseren Objekten lässt sich folgendes feststellen: Man 
sieht schmale übereinander geschichtete, nahezu wellenförmige 
Streifen, die durch Vereinigung einzelner Spindeln entstanden 
sind. Manchmal verschmelzen miteinander eine Reihe übereinander 
gelagerter Spindeln und auf den ersten Blick macht es den 
Eindruck, als ob in dieser Partie dicke Fasern verlaufen würden. 
Bei näherer Untersuchung sieht man jedoch, dass die vermeint- 
lichen Fasern nichts anderes als die Konturen der einzelnen 
Spindeln darstellen (Fig. 11). 

Die einzelnen Streifen oder Lamellen sind voneinander 
durch schmale, lichte Zwischenräume getrennt, die Weidenreich!) 
in der gesamten Oberhaut mit Ausnahme derjenigen von Vola 
manus und Planta pedis beobachtet und als Interlamellarräume 
bezeichnet hat. Weidenreich scheint aber dieselben als ver- 
schieden von den Interzellularräumen zu betrachten, da er angibt, 
dass die letzteren nicht mehr nachweisbar sind, so dass die Zellen 
miteinander vollständig verkleben. Indessen sind die Interlamellar- 
räume tatsächlich nichts anderes als Interzellularräume zwischen 
den übereinander geschichteten Zellagen. Weshalb sie zurück- 
bleiben, die seitlichen dagegen oft nicht mehr nachweisbar sind, 
lässt sich aus der Art und Weise, in welcher die Abplattung der 
Zellen vor sich geht, ganz gut erklären. 

Denken wir uns eine Reihe nebeneinander liegender Epidermis- 
zellen, die voneinander und von den oberen und unteren Zellen 
durch Interzellularräume getrennt sind. In dem Moment, als die 
Abplattung vor sich geht, sinkt selbstverständlich der Höhen- 
durchmesser der Zellen und somit auch derjenige der seitlichen 
Interzellularräume. Durch die Abplattung werden die Zellen 
gezwungen, sich nach anderen Richtungen auszubreiten. Hätten 


') Weidenreich: Über Bau und Verhornung der menschlichen Ober- 
haut. Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 56, S. 209. 
42* 


624 BRostenstadt: 


sie genügend Raum oder stünden ihnen keine anderen Zellen 
im Wege, so würden die stark abgeplatteten, dünnen Ränder 
jeder Zelle dicht aneinanderstossen. Es käme dabei entweder 
zur Verklebung der Zellen miteinander, oder es bliebe zwischen 
denselben ein flacher Interzellularraum zurück. Für eine derartige 
Ausbreitung der Zellen ist aber nicht genügend Raum da und 
überdies stehen dem hinderlich die anderen Zellen im Weg, die 
sich bei der Abplattung ebenfalls ausbreiten müssen. Die Aus- 
breitung wird dennoch dadurch ermöglicht, dass sich die dünnen 
Zellwände zwischen zwei übereinander gelegene Zellen schieben, 
wie dies in Figur 10, 11, 13 dargestellt ist. Dadurch schwinden 
die seitlichen Interzellularräume und nur diejenigen, die die 
oberen Zellen von den unteren trennen, bleiben erhalten. 

Es kommt aber nicht selten vor, dass auch die Lamellen 
dennoch miteinander verwachsen und dann bemerkt man nur 
stellenweise Teile eines Interzellularraumes. 

Eine besondere Kittsubstanz, die H. Rabl!) in den 
Interzellularräumen, allerdings ohne stichhaltige Argumente, 
angenommen hat, konnte ich aber ebensowenig wie Weidenreich’) 
nachweisen. Aber Rabl scheint sie selbst nicht mehr aufrecht 
zu erhalten, da er derselben in Mraceks Handbuch keine 
Erwähnung tut. 

Dagegen muss ich H. Rabls Angabe, dass in den Inter- 
zellularräumen stellenweise Brückenfasern vorkommen, vollauf 
bestätigen und dahin ergänzen. dass sie sowohl in der Oberhaut 
als auch im Schnabel mit der grössten Regelmässigkeit nach- 
zuweisen sind. Es ist daher unzutreffend, wenn Weidenreich 
sie in der Vola manus und Planta pedis ganz vermisst. In 
Schnitten sind sie wegen der starken Lichtbrechungsverhältnisse 
und dadurch, dass sie mit der Änderung ihrer chemischen 
Beschaffenheit den Farbstoff nicht mehr aufnehmen, allerdings 
nicht immer nachweisbar. 

Wichtige Aufschlüsse bietet uns auch die Untersuchung 
frischen Gewebes. 

Mit dem Scalpell schabe ich einige Partikelchen vom Schnabel 
ab und suspendiere sie in physiologischer Kochsalzlösung. Wenn 


') H. Rabl: Untersuchungen über die menschliche Oberhaut ete. 
Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 48. 
?) Weidenreich I. c. S. 19. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes etc. 625 


man die Hornsubstanz mit der letzteren gut vermengt, so erhält 
man eine grosse Menge teils einzelner, teils zusammenhängender 
Zellen, die ausgezeichnete Bilder liefern. Man findet ganz flache, 
ziemlich grosse Zellen von runder oder mehr wenig eckiger Form, 
die mitunter S—10 Druckfacetten aufweisen, obwohl die Zellen 
von Haus aus etwa fünf- bis sechseckig sind. Das erklärt sich 
dadurch, dass die Zellen durch ihre Abplattung mit einer grösseren 
Anzahl von Zellen in Kontakt treten. Die Zellwände sind ziemlich 
dick und stark lichtbrechend.. Wenn man eine derartige Zelle 
von der Fläche aus betrachtet, so erhält man ein ausserordentlich 
ungleichmässiges Bild (Fig. 12). Auf der Oberfläche mancher 
Druckfacette findet man mitunter ziemlich viele, scheinbar lange 
Fasern, die sich aber bei näherer Untersuchung als kurze Fasern 
erweisen, die wie die Ruderplättchen bei Ütenophoren über- 
einander gelagert sind. In manchen Stellen der Zelloberfläche 
tindet man Gruppen von besonders kurzen Fäserchen, in manchen 
wiederum Punkte, die wie von einem Hof umgeben erscheinen; 
es sind das Bilder, die quergetroffene Fasern oder optische Quer- 
schnitte von solchen bieten. Wenn es gelingt, durch Verschiebung 
des Deckgläschens die Zelle hin und her zu bewegen, so erhält 
man ein vollständiges Bild von der Beschaffenheit der Zelloberfläche. 

Hervorheben möchte ich noch, dass es mir nicht ein einziges 
Mal gelungen ist, „Knötchen“ an diesen Fasern nachzuweisen. 

Versuchen wir jetzt unsere Beobachtungen mit denjenigen, 
die uns die Literatur bietet, in Einklang zu bringen, so ergeben 
sich dabei manche Schwierigkeiten. Diese sind aber, wie wir 
sehen werden, nur darauf zurückzuführen, dass wir in den Angaben 
der Autoren manchen Unklarheiten oder nicht ganz zutreffenden 
Deutungen und endlich auch nicht ganz richtigen Beobachtungen 
begegnen. 

In einer Reihe von Arbeiten hat Unna!) zuerst 
nachgewiesen, dass die Stacheln der Stachelzellen bei 


', Unna: Beiträge zur Histologie und Entwicklungsgeschichte der 
menschlichen Oberhaut. Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 12, 1876. 

Derselbe: Anatomie der Haut in Ziemssens Handbuch, Bd. 14, Erste 
Hälfte, 1882. 

Derselbe: Hornschicht und Verhornung. Monatshefte für praktische 
Dermatologie, 1888. 

Derselbe: Über das Wesen der normalen und pathol. Verhornung. 
Ebenda, 1897. 


626 B. Rosenstadt: 


der Verhornung nicht verschwinden, sondern im 
geschrumpften und verhornten Zustand an der Oberfläche der 
Hornzellen persistieren und die letzteren miteinander verbinden. 

Um dieses „Relief“ näher zu untersuchen, haben im Unna- 
schen Laboratorium Rausch und Me Leod Hornzellen mit 
Säuren und Alkalien mazeriert und mit polychromem Methylenblau 
gefärbt. Während Rausch!) ganz verschiedene Arten von Horn- 
zellen fand, von denen er drei Typen anführt, fand Me Leod?) 
„ein ganzes Chaos verschieden gefärbter Zellen“, von welchen er 
wiederum fünf Typen aufzählt. Die Rauschschen Punkte und 
die Ernstschen Keratingranula sind miteinander identisch und 
stellen reduzierte Stacheln dar. 

Es lässt sich aber sehr leicht nachweisen, dass Rausch 
und Mc Leod einfach durch die Mazeration entstandene Artefakte 
gefärbt haben. Selbstverständlich geben dieselben, je nach dem 
Zustand der Mazeration, ein verschiedenes Farbenbild und daher 
die verschiedenen Hornzellen. Es mag ja sein, dass unter den 
gefärbten Punkten reduzierte Stacheln sich befinden, dass aber 
auch Niederschläge als solche bezeichnet worden sind, das steht 
ausser jedem Zweifel und darin stimme ich mit Weidenreich 
vollständig überein. 

Aus demselben Laboratorium erschien vor kurzem eine 
Arbeit von Bergmann’), nach welchem die gefärbte Punktierung 
(Rausch) nicht das Wesen eines Reliefs besitzt, sondern nur 
die äusserste Zone einer Punktierung darstellt, die durch die 
ganze Dicke des Zelleibes hindurchgeht; sie ist somit nur der 
Ausdruck einer Differenzierung des Zelleninhaltes. 

Obwohl sich H. Rabl mit den von uns aufgeworfenen Fragen 
eingehend beschäftigt hat, ist es ihm nicht gelungen, ein richtiges 
Bild von der Oberfläche der Hornzellen zu geben. Er beobachtete 
an frischen abgeschabten oder isolierten Zellen der Fusssohle, 
dass ihre Oberfläche mit „Streifen und Punkten“ oder mit 
„Leistehen“ besetzt ist, die man auch an mit Verdauungsflüssigkeit 


!), Rausch: Tinktorielle Verschiedenheiten und Relief der Hornzellen. 
Monatshefte, Bd. 24. 

?), Me Leod: Beiträge zur Kenntnis der normalen Hornzellen. 
Monatshefte, Bd. 28. 

®) Bergmann: Das Relief von Rausch im Lichte der neuen Horn- 
forschungen betrachtet. Unnas Monatshefte, Bd. 49, 1909. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes etc. 627 


behandelten Zellen findet. Werin unter „Streifen“ und „Leistehen“ 
Fasern zu verstehen sind, hätten wir allerdings Angaben, die 
sich mit meinen Beobachtungen decken. Aber netzförmige Ver- 
bindungen der Leistchen, von welchen Rabl spricht, habe ich 
niemals beobachtet. Aber auch solche Bilder, die Rabl in Fig. 13 
darstellt, sind mir noch niemals untergekommen. Rabl scheint 
dabei folgenden Täuschungen unterlegen zu sein. Bekommt man 
nämlich den optischen Querschnitt der kurzen Fasern zu Gesicht, 
so macht es den Eindruck, als ob sie von einem Hof umgeben 
wären. Hat man nun mehrere solche Bilder beisammen, so können 
sie allerdings leicht den Eindruck hervorrufen, als ob Netze vor- 
liegen würden. Durch entsprechende Einstellung oder Umlagerung 
der Zelle lässt sich sofort die Täuschung beseitigen. 

Von seinen früheren Darstellungen ganz verschieden sind 
die Angaben Rabls in Mradeks Handbuch bezüglich des 
Baues der Hornzellen nach der Verdauung. Er findet die Horn- 
membranen eng und fein gefaltet und man hat sich die Fältchen 
aus der Confluenz der in Reihen stehenden Stacheln entstanden 
zu denken. Mir ist es niemals gelungen, solche Fältchen zu 
beobachten. Es könnte sich hier vielleicht um folgendes handeln: 
Zwischen den Fasern an der Oberfläche der Hornzellen befinden 
sich ganz schmale Zwischenräume, die anders das Licht brechen. 
Wenn man nun an einer Stelle mehrere Fasern beisammen hat, 
so macht es den Eindruck, als ob die Stelle gefaltet wäre. 
Vielleicht hat Rabl ähnliche Bilder gesehen. Was eigentlich 
kabl an der Oberfläche der Hornzellen beobachtet hat, scheint 
ihm nicht klar geworden zu sein. Obwohl er selbst angibt, 
dass die Hornmembranen nach der Verdauung wie im frischen 
Zustand eine feinfaserige und feinkörnige Struktur aufweisen, also 
(Gebilde, die verhornt sein müssen, berichtete er wieder später, 
dass es ihm nicht gelungen ist, an verdauten Schnitten Stacheln 
zu sehen und meint, dass sich die Hornmembran auf die Ver- 
bindungsfasern fortsetzen müsste, wenn Unnas Lehre zu Recht 
bestehen sollte. 

Die Angaben von Weidenreich sind leider ebensowenig 
geeignet, uns eine richtige Vorstellung von der Zellobertläche 
und von der Verbindung der Hornzellen untereinander zu geben. 
Die Hornzellen der Vola manus und Planta pedis, die durch 
Interzellularräume voneinander getrennt sind, zeigen nach ihm 


625 B. Rosenstadt: 


eigentümliche Gabelungen und Fortsätze, die in die Nachbarzellen 
eingreifen und an ihrer Oberfläche sind sie mit kleinen, dicht 
nebeneinander stehenden Zähnchen bedeckt. Das feste Gefüge der 
Hornzellen wird nicht durch Verbindungsfäden oder durch eine 
Kittsubstanz, sondern durch das eigentümliche Ineinandergreifen 
der Zellen bedingt. Von den Brückenfasern bleiben in der Horn- 
schicht nur die „Knötchen“ zurück, die in der Mitte zerreissen 
und sich zu „Zähnchen“ umbilden. 

Es ist mir eigentlich nicht ganz verständlich, in welcher 
Weise das feste Gefüge zustande kommen kann, nachdem die 
Zellen durch deutliche Interzellularräume voneinander getrennt 
sind und Brückenfasern fehlen. Es ist mir ferner auch nicht 
ganz klar, welche Rolle die „Zähnchen“ hier spielen, da sie bald 
ineinander greifen, bald einander gegenüber stehen. Wenn sie 
zur Verbindung der Zellen untereinander dienen sollten, so hätten 
dies doch die nicht zerrissenen „Knötchen“ viel besser besorgt. 
Aber schon die Erklärung, die Weidenreich für die Entstehung 
der Zähnchen gibt, scheint mir ganz unhaltbar zu sein. Ich 
will hier von meinem Standpunkt, dass die Knötchen keinen 
integrierenden Bestandteil der Brücken bilden, ganz absehen, ich 
möchte nur folgendes hervorheben. Durch die Druckwirkung, 
durch welche die Abplattung zustande kommt, zeigen die Zellen 
die Tendenz mehr aneinander zu rücken. Weidenreich führt 
ja selbst an, dass die Interzellularräume schon im Str. granulosum 
anfangen sich einzuengen, wodurch auch die Brückenfasern kürzer 
werden. Es fragt sich nun, welche Kräfte bewirken es, dass 
trotz der erwähnten Tendenz der Zellen dieKnötchen 
dennoch gerade in der Mitte zerreissen können!? 
Aber abgesehen davon kommt es auch niemals vor, dass die 
Brücken ganz schwinden. Die vermeintlichen Knötchen sind eben 
nichts anderes als die kurzen Brückenfasern, die Weidenreich 
als solche nicht erkannt hat. 

Um das Bild, welches wir von der Oberfläche der Hornzellen 
entworfen haben, zu verstehen, müssen wir uns nur folgendes in 
Erinnerung bringen: Wenn wir eine noch unveränderte Epidermis- 
zelle vor uns haben. so treten aus sämtlichen Flächen derselben 
Fasern aus und ein, d.h. die austretenden Fasern setzen sich 
durch die Brücken, die ja nichts anderes als Fortsetzungen der 
intrazellulären Fasern sind, in eine Anzahl von Nachbarzellen 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes etc. 629 


fort. Das sieht man auch ganz deutlich an Schnitten. Isoliert 
man solche Zellen, so findet man die teils abgerissenen, teils 
intakten Brücken auf allen Flächen derselben. Platten sich die 
Zellen ab, wodurch eine Verschiebung derselben gegen die Nachbar- 
zellen stattfindet, so werden allerdings die seitlichen Interzellular- 
räume, wie ich bereits hervorgehoben habe, stark reduziert und 
damit auch eventuell die zugehörigen Brückenfasern. Aber durch 
den stark abgeplatteten und verdünnten Zellrand, der sich zwischen 
zwei andere Zellen schiebt, können ja wieder Fasern austreten 
und sich mit den Nachbarzellen verbinden, was auch, wie es sich 
nachweisen lässt, tatsächlich geschieht. Untersuchen wir des 
weiteren eine Zellgruppe, in welcher die äusseren Fasern anfangen 
miteinander zu verschmelzen, oder, wo sie bereits verschmolzen 
sind, und vergleichen wir die Oberfläche derselben mit derjenigen 
der unveränderten Zellen, so erhalten wir in beiden genau 
dieselben Bilder. Es ist auch gar kein Grund. vorhanden, weshalb 
die Brücken verschwinden sollten. Wären sie in den Verschmelzungs- 
prozess mit einbezogen, so müssten die Zellen durch die Zug- 
wirkung derart nahe aneinander rücken, dass keine Interzellular- 
räume mehr geblieben wären. 


Wenn wir nun auch an der Oberfläche der verhornten Zellen 
genau dieselben Bilder zu Gesicht bekommen, wie wir sie bei 
noch unveränderten Zellen beobachtet haben, so lässt die Identität 
beider gar keinen Zweifel mehr aufkommen. 

Es ergibt sich somit, dass die Verbindung der verhornten 
Zellen des Oberschnabels genau in derselben Weise vor sich geht 
wie in den noch unveränderten Zellen. 


Die Brücken ändern nur ihre chemische Beschaffenheit, 
indem sie ebenfalls verhornen. Hornzellen die ich 4—5 Tage 
in einer kräftigen Verdauungsflüssigkeit suspendiert habe, zeigten 
vollständig unveränderte Brücken. 

Wir sehen somit, dass ganz klar zutage liegende Verhältnisse 
teils durch unzutrefiende Deutungen, teils durch nicht ganz ein- 
wandfreie Beobachtungen zu Problemen erhoben worden sind, 
deren Lösung, ich möchte sagen, von vornherein gegeben war. 


630 Berkrorscenis biandite 


Untersuchen wir jetzt noch die Vorgänge, die sich bei der 
Verhornung des Gaumens abspielen. 

Vor allem muss ich bemerken, dass die Angabe Göpperts.') 
dass auch hier eine Epitrichialschicht vorkommt, nicht zutreffend 
ist und dass ich in keiner Zellage in allen untersuchten Stadien 
Keratohyalin nachweisen konnte. Im grossen Ganzen ist hier 
die Zellwucherung eine ziemlich geringe. Die Zelle selbst ist 
kleiner als am Oberschnabel und der Verhornungsprozess gelıt 
viel langsamer von statten. Es resultiert daraus eine Hornschicht, 
die bedeutend dünner ist als am Oberschnabel. 

Am 10.—11. Entwiceklungstag finden wir auf dem Gaumen 
im ganzen 2—3 Zellreihen und in den weiteren Entwicklungs- 
stadien kommt es nur zu einer mässigen Vermehrung derselben, 
wobei sich die äusseren Zellen anfangen abzuplatten. Am 
15. Entwicklungstag sind sämtliche Zellen bereits stark abgeplattet. 
Wenn wir dieselben an Längs- und (@uerschnitten untersuchen, 
so finden wir spindelförmige Gebilde, die bedeutend kleiner sind 
und viel dünnere Wandungen aufweisen als beim Oberschnabel 
(Fig. 13). 

Die Veränderungen, die die Zellen bei der Verhornung 
erleiden, stimmen im grossen Ganzen mit denjenigen überein, 
die wir bis jetzt kennen gelernt haben. Der Unterschied ist 
wiederum nur quantitativer Natur. 

Am 10.—11. Entwicklungstag ist die Zahl der Fasern noch 
eine sehr spärliche und erfährt während der weiteren Entwicklung 
keine nennenswerte Vermehrung, dabei kommt es niemals zur 
3ildung stärkerer Fasern. Die Fasern verschmelzen nun mit- 
einander vollständig, woraus die Verhornung der ganzen Zelle 
resultiert, die freilich nur ein Hornplättchen darstellt, das bedeutend 
dünner ist als diejenige des Oberschnabels. An der Oberfläche 
derselben sehen wir in spärlicher Zahl Brückenfasern, durch 
welche die Zellen miteinander in Verbindung stehen. 

Es bleibt uns noch übrig, der Verhornung des Schnabel- 
randes Erwähnung zu tun, da er mit dem übrigen Schnabel 
während der Entwicklung zunächst kein Kontinuum bildet. 

Etwa am 11.—12. Tag der Entwicklung sehen wir an der 
Stelle des Schnabelrandes, wo das Epitrichium aufhört und wo 


!), Göppert inHertwigs Handbuch der Entwicklungslehre, II. Bd., 
1.Teil2872 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes ete. 631 


sich eine Einstülpung befindet, die von Gardiner und Rose 
als Rudiment einer Lippenfurche gedeutet wurde, eine grössere 
Gruppe von Zellen, die ventralwärts wiederum durch eine zweite 
Einstülpung begrenzt wird, die Röse als Rudiment einer Zahn - 
leiste deutet. Die ganze Randpartie macht den Eindruck, als 
ob sie vom Schnabel gewissermassen abgeschnürt wäre. Sie ent- 
behrt des Epitrichiums und des Keratohyalins und besteht aus 
mässig grossen polygonalen Zellen, in welchen sich nur in spär- 
licher Zahl ziemlich feine Protoplasmafasern nachweisen lassen. 
Bis zum 14.—15. Entwicklungstag sehen wir an diesen gar keine 
Veränderungen, wodurch sie sich von den übrigen Zellen des 
Oberschnabels merklich abheben. Erst etwa am 16. Entwicklungs- 
tag treten in den äusseren Zellen die ersten Veränderungen auf. 
Sie bestehen zunächst darin, dass-sich die Wandungen anfangen 
zu falten, als ob sie in das Lumen der Zelle einsinken würden. 
Dieser Prozess führt nun dahin, dass wir etwa am 18. Entwicklungs- 
tag Zellen erhalten, in welchen die obere Wand der unteren dicht 
anliegt und die ganze Partie den Eindruck macht, als ob sie aus 
parallel verlaufenden wellenförmigen Fasern bestehen würde. Die 
Verschmelzung der spärlichen Fasern führt auch hier zur Bildung 
eines äusserst dünnen Hornplättchens, an dessen Oberfläche wiederum 
kurze Brückenfasern zu finden sind. 

Die sogenannte Lippenfurche, die sich zwischen Schnabel- 
körper und Schnabelrand einschiebt, verschwindet im Laufe der 
Entwicklung. Es bildet sich nämlich vom Boden der Einstülpung 
aus eine grössere (Gruppe von ziemlich grossen polygonalen Zellen, 
die. da sie keiner Druckwirkung ausgesetzt sind, sich nicht 
abplatten und, wie bereits erwähnt, unter Bildung zahlreicher 
dicker Fasern total verhornen. Diese Zellgruppe vereinigt sich 
mit dem Schnabelkörper und Schnabelrand und stellt dadurch 
das Kontinuum zwischen beiden wieder her. 


Die histologischen Vorgänge am Unterschnabel stimmen im 
grossen (ranzen mit denjenigen überein, die wir am Oberschnabel 
kennen gelernt haben. Es besteht nur ein zeitlicher Unterschied, 
indem das Wachstum und die Verhornung etwas später einsetzen; 
ausserdem kommt es hier nicht zur Bildung eines Eizahnes. Es 
treten aber hier manche Eigentümlichkeiten auf, die ich hervor- 


632 B. Rosenstadt: 


heben möchte, da sie mir für die morphologische Beurteilung 
des Eizahnes manche Bedeutung zu haben scheinen. 

Etwa am 11. Entwicklungstag sehen wir in der mittleren 
Partie des Rete unter dem schon stark entwickelten Epitrichium 
eine Gruppe von polygonalen Zellen, in welchen ziemlich viele 
dicke Fasern auftreten. Am 13. Bebrütungstag ist die Vermehrung 
der Fasern bedeutend vorgeschritten, und in manchen Zellen sind 
sie miteinander schon verschmolzen. Am 14.—15. Entwicklungstag 
sehen wir in der mittleren Partie des Unterschnabels eine grössere 
Gruppe von Zellen, die ihre ursprüngliche Form bewahren und 
die schon vollständig verhornt sind, ähnlich wie wir das im Ei- 
zahn kennen gelernt haben (Fig. 14). Diese Zellgruppe dehnt 
sich in einem dünnen Streifen auf beide Seiten des Unterschnabels 
aus. Zu einem weiteren Wachstum desselben kommt es nicht. 
sie wird vielmehr, ohne sich an der Bildung des Unterschnabels 
irgendwie zu beteiligen, ganz abgestossen. Mit Rücksicht auf 
diesen Umstand und mit Rücksicht auf den Ort dieser Zellbildung 
und die Art der Verhornung glaube ich nicht fehlzugehen, wenn 
ich annehme, dass wir es hier mit einer rudimentären Eizahn- 
anlage zu tun haben, die nicht mehr zur vollen Entwicklung 
gelangt. Unter dieser Anlage geht nun die Verhornung des 
Unterschnabels von statten. 


Wir haben bis jetzt gesehen, dass bei allen untersuchten 
Objekten die ganzeZelle samt dem KernderVerhornung 
unterliegt. Die Produkte der Verhornung zeigen aber bei 
verschiedenen Objekten eine gewisse Variabilität: so wandelt sich 
die Zelle der Eizahnanlage in ein kompaktes, sehr hartes Horn- 
gebilde um, die Zelle des Ober- und Unterschnabels jedoch in 
dickere und dünnere Hornplättchen. 

Was ist nun die Ursache, dass die Verhornung in von Haus 
aus gleich gebauten Zellen in verschiedener Weise zum Ausdruck 
kommt? 

Dass ein gewisser Konnex zwischen der Faser- und Hornmenge 
besteht, konnte schon aus der bisherigen Darstellung konkludiert 
werden. Um aber dieser Konklusion eine sichere Basis zu geben, 
müssen wir vor allem die Bedeutung der Fasern beim Verhornungs- 
prozess feststellen, denn es könnte sich schliesslich nur um neben- 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes ete. 635 


einhergehende Erscheinungen handeln, die für den Verhornungs- 
prozess ganz irrelevant sind, ähnlich wie dies mit dem Keratohyalin 
oder Eleidin der Fall ist. 

Ich habe in einer früheren Arbeit darauf hingewiesen, ') 
dass ich der Ansicht von Flemming, Kromayer, Rabl und 
Herxheimer, nach welcher die Protoplasmafasern als echtes 
Protoplasma im Kupferschen Sinne aufzufassen sind, nicht 
beipflichten kann. Mit Rücksicht auf das Verhalten der Fasern 
Farbstoffen gegenüber und hauptsächlich mit Rücksicht darauf, 
dass sie die Tendenz haben, sich auf Kosten des Protoplasmas 
beständig zu vermehren, nahm ich an, dass wir es hier mit 
3ildungen sui generis, die vom Protoplasma produziert werden. 
zu tun haben. Ich kann noch jetzt hinzufügen, dass sie sich 
auch in chemischer Beziehung vom eigentlichen Protoplasma 
unterscheiden, indem sie sich beiAnwendung künstlicherV erdauungs- 
Hüssigkeiten bedeutend resistenter erweisen als das Protoplasma 
und zwar schon zu einer Zeit, wo sie sich nur einige Zellreihen 
vom Str. eylindricum entfernt befinden, also wo sie sich erst zu 
vermehren anfangen. 

Gewiss hat Kromayer Recht, wenn er meint, dass die 
physiologische Bedeutung der Fasern darin besteht, dass sie 
den Epidermiszellen eine gewisse Zug- und Druckfestigkeit ver- 
leihen. Aber damit ist ihre Bedeutung bei weitem noch nicht 
erschöpft. Wenn ich die Art und Weise in Betracht ziehe, in 
welcher die Fasern in verschiedenen verhornenden (rebilden auf- 
zutreten pflegen, so muss ich in ihnen in erster Linie ein 
wichtiges Stadium erblicken, das die Epidermis- 
zelle auf dem Wege zur Verhornung durchlaufen 
muss. 

Wir haben gesehen, dass in den Zellen des Eizahnes die 
Fasern sich beständig vermehren bis das ganze Protoplasma zu 
ihrer Bildung aufgebraucht worden ist. Wir erhalten dadurch ein 
Stadium, welches Waldeyer?°) zuerst in den Rindenzellen des 
Haares beschrieben hat. Der histochemische Prozess der Ver- 
hornung war aber erst dann vollendet, wenn die Fasern mit- 
einander verschmolzen sind. 

!) Dieses Archiv, Bd. 75. 

?, Waldeyer: Untersuchungen über die Histogenese der Horngebilde. 
Festgabe für Henle 1882. 


634 B. Rosenstadt: 


In den Zellen des Oberschnabels wiederum sehen wir, wahr- 
scheinlich durch die frühzeitige Abplattung, eine viel geringere 
Faserproduktion als im Eizahn: auch hier verschmelzen sie mit- 
einander, und es resultiert aber daraus ein viel schwächeres 
Horngebilde. Eine noch stärkere Abplattung und eine noch 
geringere Faserbildung sehen wir am Gaumen und dementsprechend 
entsteht hier ein noch schwächeres Horngebilde. 

Das Auftreten der Fasern in verhornenden Gebilden kann 
also nicht bloss als eine nebeneinhergehende Erscheinung auf- 
sefasst werden. Die Fasern beteiligen sich nicht an der Horn- 
bildung nur deswegen, weil sie da sind. Wir sehen vielmehr, 
dass ein bestimmtes gesetzmässiges Verhältnis zwischen der Menge 
der Fasern und der Menge der Hornsubstanz ersteht. Je mehr 
die Zelle imstande ist Fasern zu produzieren, desto 
mehr Hornsubstanz bildet sich und darin muss ich 
Apolant,') der bei der Histogenese des Schweinehufs in zu- 
treffender Weise das Verhältnis zwischen Faser- und Hornbildung 
festgestellt hat, nur Recht geben. 

Die bei der Untersuchung des Schnabels erzielten Resultate 
lehren uns nicht nur, dass das Auftreten und die Vermehrung 
der Fasern ein wichtiges Stadium bildet, welches die verhornende 
Epidermiszelle durchlaufen muss, sondern es dürfte sich aus ihnen 
noch ein zweiter wichtiger Satz ableiten lassen und der darin 
besteht. dass das Protoplasma ohne Faserbildung nicht 
imstande ist zu verhornen. 


Es bleibt uns noch übrig, der morphologischen Bedeutung 
des Eizahnes Erwähnung zu tun. 

Dass wir es hier mit keinem Zahn zu tun haben, ist evident. 
Dieses Gebilde steht während seiner ganzen Entwicklung mit 
dem Bindegewebe in gar keiner Verbindung. Wir sehen vielmehr 
ein epitheliales Gebilde aus einem anderen gewissermassen sich 
herausdifferenzieren. Die Bezeichnung desselben als „Eizahn“ 
ist sicher ganz unzutreffend. Aber wir gewinnen durchaus nicht . 
mehr, wenn wir es mit Sluiter als Eihöcker und nach Röse 
als Eischwiele bezeichnen. 


', Apolant: Uber den Verhornungsprozess. Dieses Archiv, Bd. 5%. 


Untersuchungen über die Histogenese des Eizahnes ete. 635 


Bei Reptilien soll der Eizahn nach vorliegenden Angaben 
tatsächlich ein zahnähnliches Gebilde darstellen. Vielleicht stand 
auch beim Hühnchen der Eizahn ursprünglich mit dem Binde- 
gewebe in Verbindung, die sich später zurückgebildet hat. Aller- 
dings ist dies eine Vermutung, für die ich gar keine Beweise zu 
erbringen vermag. Dass es sich hier um ein embryonales Gebilde 
handelt, dem jede physiologische Bedeutung bereits abgeht, scheint 
festzustehen. Ich konnte mich wenigstens niemals davon über- 
zeugen, dass der Eizahn beim Ausschlüpfen des Hühnchens irgend 
welche Dienste leisten würde. Wir müssen also in ihm eher ein 
rudimentäres Organ erblicken. Vielleicht darf folgende Auffassung 
von der Bedeutung desselben eine grössere Wahrscheinlichkeit 
für sich in Anspruch nehmen. 

Wir haben gesehen, dass der Eizahn durch die Art und 
Weise seiner Entwicklung ein überaus hartes (Grebilde darstellt, 
in welchem die einzelnen Elemente, die sich nicht abplatten, sondern 
ihre ursprüngliche Form bewahren, viel mehr Hornsubstanz produ- 
zieren, als wir das bei den Zellen des Schnabels gefunden haben. 
Diese Art der Verhornung dürfte jedenfalls als eine primäre 
angesehen werden, im Gegensatz zu jener, bei der die verhornenden 
Elemente in abgeplattetem Zustand sich anordnen, was sicherlich 
auch zweckmässiger erscheint, da dadurch eine grössere Hornfläche 
erzielt werden kann. 

Aber noch in einer anderen Beziehung müssen wir die 
Hornbildung des Schnabels als eine sekundäre bezeichnen. 
Während wir schon am 10.—11. Tag der Entwicklung die äussere 
Partie der Eizahnanlage als vollständig verhornt finden, ist am 
übrigen Schnabel noch keine Spur davon zu sehen. Die Verhornung 
des letzteren beginnt vielmehr erst zu einer Zeit, wo der Eizahn 
vollständig ausgebildet ist. Am Unterschnabel kommt kein Ei- 
zahn mehr zur Entwicklung. Die Zellen der rudimentären Anlage 
verhalten sich jedoch genau so wie die des Eizahnes. Sie ver- 
hornen in unveränderter Form, und zwar schon zu einer Zeit, wo 
wir am Unterschnabel noch gar keine verhornten Elemente finden. 

Es dürfte vielleicht die Annahme nicht von der Hand zu 
weisen sein, dass der Eizahn ein phylogenetisch älteres Organ 
darstellt, welches vielleicht eine Zeitlang die einzige Bewaftnung 
des Kiefers bildete. 


656 


1a, , nl. 
Fig. 2. 
Fig.3. 
Rie., A: 
Eig, ©. 
Fig. 6. 
Ko. r7. 
Fig. 8. 
iz 
Fig. 10. 
Fig 11: 
Fig. 12. 
Fig. 13. 
Fig. 14. 


B. Rosenstadt: Untersuchungen über die Histogenese ete. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel XXXI. 


Ein Querschnitt durch den Eizahn eines Hühnchens vom 21. Ent- 
wicklungstag. Reichert, Immers. '/ı2, Ok. 3. 

Zellen aus einem Schnitt durch die hintere Partie des Schnabels 
vom 7.—8. Tag der Entwicklung. Reichert, Immers. !ıa, 
Komp.-Ok. 8. 

Zellen aus einem Schnitt” durch die hintere Partie des Schnabels 
vom 10. Tag der Entwicklung. Dieselbe Vergrösserung. 

Zellen aus einem Schnitt durch die hintere Partie des Schnabels 
vom 12. Tag der Entwicklung. Dieselbe Vergrösserung. 

Zellen aus einem Schnitt durch die vordere Partie des Schnabels. 
Dasselbe Stadium. Qf — quergetroffene Fasern. Dieselbe Ver- 
grösserung. 

Querschnitt durch die vordere Partie des Schnabels vom 11.—12. 
Tag der Entwicklung. Ept = Epitrichialschicht; Ez — Partie 
des Eizahnes: Zf — Zellen der Eizahnanlage; Lf = Lippenfurche; 
Zl = Zahnleiste. Schwache Vergrösserung. 

Zellen des Eizahnes in verschiedenen Stadien der Hornbildung — 
aus einem Schnitt durch die vordere Partie des Schnabels vom 
11.—12. Entwicklungstag. Uez — Übergangszellen, in welchen 
die Fasern teils miteinander vollständig verschmolzen, teils noch 
distinkt nachweisbar sind. Vfz — Zellen, in welchen die Fasern 
miteinander vollständig verschmolzen sind. Vhz = Zellen, in 
welchen bereits der Farbenumschlag vor sich ging. Immers. '/ı2, 
Komp.-Ok. 8. 

Vollständig verhornte Zellen des Eizahnes vom 15. Tag der Ent- 
wicklung. Die Zellen sind voneinander durch Interzellularräume 
getrennt, in welchen deutlich Brücken zu sehen sind. Reichert, 
Immers. !/ız, Ok. 3. 

Zellen der seitlichen Partie des Schnabels vom 12. Entwicklungs- 
tag. Reichert, Immers. !/ı, Komp.-Ok. 8. 

Zellen aus der mittleren Partie des Schnabels vom 15. Tag der 
Entwicklung. Dieselbe Vergrösserung. 

Zellen aus einem Schnitt durch den fertigen Schnabel. Dieselbe 
Vergrösserung. 

Isolierte Hornzellen des Schnabels. Zeiss. Apochr., Immers. 
3,0 mm, Apert. 1,30, Komp.-Ok. 8. 

Zellen des Gaumens vom 15. Tag der Entwicklung. Reichert, 
Immers. !/ıs, Komp.-Ok. 8. 

Zellen des Unterschnabels vom 15. Tag der Entwicklung. Kh —= 
Keratohyalin; Vhz — verhornte Zellen der rudimentären Eizahn- 
anlage. Reichert, Immers. !ır, Ok. 3. 


637 


Nachschrift. 


Von Prof. N. Loewenthal. 


Erst nach Absendung des Manuskriptes des vorhergehenden !) 
Aufsatzes habe ich von einer Notiz von Prof. N. Kultschitzky,?) 
die unlängst in dem 78. Bande dieses Archives erschienen ist, 
Kenntnis genommen. In dieser Mitteilung beansprucht Prof. 
Kultschitzky für sich allein die Priorität der Entdeckung der 
Drüse, von welcher schon in meinen früheren Arbeiten eingehend 
die Rede war, und die er unter dem Namen Glandula lacrimalis 
praeparotidea (meine Glandula orbitalis externa, orbitale Neben- 
ohrspeicheldrüse) beschreibt. Seinen jetzigen Angaben zufolge 
hat Prof. Kultschitzky über diese Drüse zum ersten Male in 
der Gesellsch. f. wiss. Medizin und Hvgiene in deren Sitzung vom 
4. November 1598, einen Vortrag gehalten. Man möchte jedoch 
wissen, wann und wo dieser Vortrag veröffentlicht war. Auch mag die 
blosse Anführung des Titels desselben etwas ungenügend erscheinen. 
Zwar hat Prof. Kultschitzky die eingehendere Beschreibung 
der Drüse auf längere Zeit verschoben; er wollte aber zuerst 
über die historische Seite der Frage ins reine kommen, weil es 
ihm unglaublich schien, dass eine so bedeutende Tatsache bis 
jetzt unbekannt bleiben konnte. Nur jetzt, nach elfjährigem 
Schweigen, hat sich Prof. Kultschitzky entschliessen können, 
seine Prioritätsrechte geltend zu machen. Meinen in dem 56. Bande 
dieses Archives erschienenen Aufsatz (schon damals mit erläuternder 
Tafel) verlegt er (irrtümlicherweise?) in das Jahr 1901, obwohl 
diese Arbeit schon im Jahre 1900 erschienen ist. Die Mitteilung 
(„A propos des glandes infra-orbitaires“), in welcher ich in vor- 
läufiger Weise über die fragliche Drüse berichtet habe, erschien 
im 1. Heft (Januar-Februar) des Journal de l’Anatomie et de la 
Physiologie für 1599 und war gewiss schon im November 1898 
in den Händen der Redaktion, etwa zur Zeit also, in welche 
Prof. Kultschitzky seinen Vortrag verlegt, ohne, wie gesagt, 
anzugeben, wann dieser Vortrag gedruckt erschien. In seinem 
Lehrbuche von 1909 (russisch) ist von Prioritätsfragen noch keine 
\) In Arch. f. mikr. Anat., Bd. «9, H. 3, Abt. 1. 
°) Biologische Notizen: I. Glandula lacrimalis praeparotidea bei einigen 
Nagetieren. Festschrift für W. Waldeyer, 1911, S. 232-234. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd.79. Abt.1. 43 


638 N. Loewenthal: 


Rede. Unter solchen Umständen wird es mir gewiss nicht schwer 
sein, die volle Unabhängigkeit meiner Untersuchungen zu be- 
gründen. Wie ich es schon an mehreren Stellen erörtert habe, 
bin ich durch meine noch früheren Untersuchungen über die 
Glandula infraorbitalis zur Aufdeckung der orbitalen Nebenohr- 
speicheldrüse geführt worden. 

Was nun die tatsächlichen Befunde von Prof. Kultschitzky 
anlangt, soweit sich dieselben aus seiner letzten, allerdings nur 
aphoristisch gefassten Notiz erfolgern, so ist zu betonen, dass 
auch in derselben die verwickelte Frage von den Beziehungen 
der Ausführwege der Glandula praeparotidea zu denjenigen der 
Glandula infraorbitalis ganz unerörtert bleibt, während diese Frage 
schon in meinem Aufsatze von 1900 genügende Aufklärung ge- 
funden hat. Die Ansicht ferner von Prof. Kultschitzky, dass 
die Glandula praeparotidea der Ratte sich nur ganz unwesentlich 
von der eigentlichen Tränendrüse anderer Tiere unterscheidet, 
kann ich voll nicht teilen. Die zuerst genannte Drüse, soweit 
sie sich auf die weisse Ratte bezieht, unterscheidet sich von der 
letzteren durch einige wesentliche Merkmale, über die ich eben- 
falls schon berichtet habe (vgl. hierüber meine Aufsätze im Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 56, 1900, S. 543 und Bd. 71, 1908, $. 643). 
Prof. Kultschitzky stellt übrigens eingehendere Mitteilungen 
in Aussicht. 


Aus dem anat.-hist. Laboratorium der Universität St. Petersburg 
(Vorstand: Prof. A.S Dosiel). 


Noch einmal über den Bau der markhaltigen 
Nervenifaser. 


Von 


A. Nemiloff 
Assistenten am anat.-hist. Laboratorium der Universität St. Petersburg. 


Im Bd. 77 des Archives für mikroskopische Anatomie hat 
der französische Histologe J. Nageotte („Betrachtungen über 
den tatsächlichen Bau und die künstlich hervorgerufenen Defor- 
mationen der markhaltigen Nervenfaser“) seine Untersuchungen 
über den Bau der markhaltigen Nervenfaser, die bis dahin in 
verschiedenen kleineren Abhandlungen verstreut waren, zusammen- 
gefasst, sie durch ein sehr anschauliches Schema illustriert und 
ausserdem in einer Reihe von Kapiteln seine Ansichten über die 
verschiedenen morphologischen Eigentümlichkeiten der markhaltigen 
Nervenfaser formuliert. 

Da meine Beobachtungen und Ansichten, welche in meinen 
Abhandlungen „Einige Beobachtungen über den Bau des Nerven- 
gewebes bei Ganoiden und Knochenfischen“, Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 72, 1908, und „Über die Beziehung der sogenannten ‚Zellen 
der Schwannschen Scheide‘ zum Myelin in den Nervenfasern 
von Säugetieren“, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 76, 1910, niedergelegt 
sind, scharf von den Ansichten und Beobachtungen Nageottes 
abweichen, so will ich meine Ansichten über einige der morpho- 
logischen Details der Nervenfasern, welche dieser Forscher be- 
schrieben hat, hier bestimmter formulieren. Nochmals in dieser 
Frage das Wort zu ergreifen, nachdem meine Beobachtungen 
bereits genügend dargestellt worden sind, dazu veranlasst mich 
der Umstand, dass Nageotte an verschiedenen Stellen seiner 
Abhandlung meine Beobachtungen erwähnt und sogar am Anfange 
derselben mir den Vorwurf macht, dass ich den Versuch mache, 
das Interesse für „Artefakte“ wieder wachzurufen, welche nach 
Nageotte bereits längst in Ruhe gelassen worden seien. 

Zunächst hält Nageotte die Bilder nicht für beweiskräftig, 
welche vermittelst Ehrlichs Verfahren der Nervenfärbung mit 

43* 


640 HENKE mallortite: 


Methylenblau erhalten werden und glaubt, dass eine Entscheidung 
nur auf Grund von Untersuchungen der Nervenfaser intra vitam 
in irgend einer adaequaten Flüssigkeit (Humor aqueus, Blut- 
serum, 1°/o Kochsalzlösung, Lösung von zitronensaurem Natron 
von gleichem osmotischen Drucke usw.) gefällt werden könne. 
Es kann natürlich nicht geleugnet werden, dass die Untersuchung 
eines histologischen Elementes intra vitam durchaus wünschens- 
wert ist. Die Notwendigkeit veranlasst jedoch, im Falle eine 
Untersuchung intra vitam versagt, seine Zuflucht zu Reaktiven 
zu nehmen. Meine Untersuchungen habe ich zunächst auch an 
frischen Nervenfasern in isotonischer Kochsalzlösung angestellt, 
doch haben diese Untersuchungen hinsichtlich einer Klärung des 
feineren Baues derselben nichts ergeben. Nach einer aufmerk- 
samen Durchsicht der Arbeit von Nageotte gelange ich zur 
Überzeugung, dass auch ihm die Untersuchung der frischen Faser 
nur sehr wenig hinsichtlich einer Klarstellung der feineren Struktur 
der Faser ergeben hat: einen derartigen Eindruck machen auf 
mich wenigstens die Mikrophotogramme Nageottes, welche 
frische Nervenfasern darstellen; so viel ich mich auch bemühte, 
so konnte ich dennoch auf ihnen weder die Schichtung des Markes, 
noch den Bau der Ranvierschen Schnürringe, noch überhaupt 
irgend etwas mit genügender Denutlichkeit unterscheiden, was im- 
stande wäre, die an fixierten Präparaten erhaltenen Bilder ins 
richtige Licht zu stellen oder dieselben richtig deuten zu lassen. 
Ich glaube, dass jeder unparteiische Leser, der sich die Mühe 
nimmt. die Fig. 1—14 der Taf. XI und die Photogramme a und b 
der Textfig. 2 in der Arbeit Nageottes durchzusehen, mit mir 
einverstanden sein wird. Ausserdem glaube ich nicht, dass die 
unmittelbare Untersuchung der frischen ungefärbten Faser viel 
Nutzen bringen könnte, zumal hier noch das Mark vorhanden 
ist. d. h. eine Substanz, welche sich optisch durch eine starke 
Lichtbrechung auszeichnet. Das in der Markscheide vorhandene 
protoplasmatische Gerüst kann an einem ungefärbten Präparate 
nicht sichtbar sein, gerade wegen der starken Lichtbrechung des 
Markes. Der beträchtliche Glanz desselben löscht vollkommen 
das Bild des Protoplasmanetzes aus, wie in der Fettzelle der 
hohe Glanz des Fettropfens das Bild des Kernes, bei ungünstiger 
Lage des letzteren, selbst bei starker Färbung desselben mit 
Hämatoxylin, völlig auslöscht. Nageotte ist daher vollkommen 


Über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 641 


im Unrecht, wenn er behauptet, dass, falls das von mir be- 
schriebene Protoplasmagerüst tatsächlich bestände, es nichts 
leichter wäre, als das Gerüst in der lebenden Faser zu sehen 
„wegen des enormen Brechungsunterschiedes, der zwischen dem 
Protoplasma und dem Myelin besteht“. Nicht infolge der Feinheit 
der Trabekel, sondern infolge der starken Lichtbrechung ist das 
protoplasmatische Gerüst unsichtbar. Ein Unterschied in der 
Lichtbrechung garantiert noch durchaus nicht, dass ein Gebilde 
ungefärbt sichtbar sein wird. Der Brechungsunterschied zwischen 
dem Marke und den sogenannten Kernen der Schwannschen 
Scheide oder der Markzellen nach meiner Bezeichnung ist gross, 
nichtsdestoweniger sind diese nicht sichtbar an einer ungefärbten 
markhaltigen Faser, ausser in den Fällen, wenn sie zum Beobachter 
in der Seitenansicht gelegen sind. 

Auf frischen Präparaten kann nach Nageotte, worauf er 
besonderes Gewicht legt, festgestellt werden, dass 1. der Achsen- 
zylinder eine beträchtliche Dicke erlangt im Vergleich zu dem 
Zellfortsatz, aus dem er hervorgeht und dass 2. die Markscheide 
in der Dicke kaum '/s, in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle 
sogar '/a, Y/;s und 's und noch weniger des Durchmessers des 
Achsenzylinders beträgt. 

Mit dieser Beobachtung J. Nageottes kann ich mich in 
keinem Falle einverstanden erklären. Ich glaube, dass auf einer 
frischen Faser die Dicke des Achsenzylinders nicht bestimmt werden 
kann, da letzterer durch die stark lichtbrechende Schicht der 
Marksubstanz, die ihn in Form eines zylindrischen Mantels um- 
gibt, betrachtet wird. Die Markscheide verzerrt optisch das Bild 
des Achsenzylinders vollkommen und um eine richtige Vorstellung 
von dem Durchmesser dieses Gebildes zu erhalten, muss zunächst 
der in optischer Hinsicht schädigende Einfluss des Markes be- 
seitigt werden. Dieses wird nur durch die Färbung und Fixierung 
erreicht. Auf ungefärbten und nicht irgendwie behandelten Fasern 
wird der Achsenzylinder stets breiter erscheinen als er es tatsächlich 
ist; nur an den Ranvierschen Schnürringen, wo das Mark fehlt, 
kann die Dicke des Achsenzylinders erkannt werden. Noch mehr 
verzerrt wird das Bild des Achsenzylinders in dem Falle, wenn es 
nicht vollkommen parallel dem Objektträger aufliegt, sondern zu 
demselben mehr oder weniger geneigt ist. Selbst nach einem 
Druck auf das Deckglas (was Nageotte vermied) sind die 


642 A. Nemiloff: 


Nervenfasern nicht in einer Ebene angeordnet, sondern ihre 
Längsachse ist fast nie parallel der Oberfläche des Objektträgers 
und des Deckglases. 

Nageotte hat bei seinen Untersuchungen nur deswegen 
so dicke Achsenzylinder erhalten, weil er die erwähnte „optische 
Täuschung“ ausser acht gelassen hat, in die wir bei Untersuchung 
der frischen markhaltigen Faser verfallen. 

Auch sonst darf die Bedeutung der intravitalen Untersuchung 
nicht überschätzt werden, und müssen wir stets die Betrachtungen 
beachten, die Apathy in seiner „Mikrotechnik“ entwickelt hat 
hinsichtlich der Zuverlässigkeit der optischen Bilder, die bei der 
Untersuchung lebender ungefärbter histologischer Elemente in 
einem Medium von geringer Lichtbrechung erhalten werden. 
Unter diesen Bedingungen werden, wie Apathy gezeigt hat, 
vorwiegend Refraktionsbilder erhalten, die nicht besonders zuver- 
lässig sind und deren Charakter stark schwanken kann in Ab- 
hängigkeit von verschiedenen Nebenumständen, wie Brechung des 
Mediums, Richtung des auffallenden Lichtstrahles usw. 

Dies veranlasst mich auch, nachdem ich mich mit der 
Arbeit Nageottes bekannt gemacht habe, bei meiner früheren 
Ansicht zu verharren, dass nämlich die natürliche Dicke des 
Achsenzylinders auf seinem Gesamtverlauf die gleiche, wie an den 
Stellen der Ranvierschen Schnürringe auf frischen Präparaten 
ist. Eine gleiche Dicke hat der Achsenzylinder auch in den mit 
Methylenblau gefärbten und in molybdänsaurem Ammon fixierten 
Nervenfasern. 

Desgleichen kann ich mich nicht einverstanden erklären mit 
der von Nageotte verteidigten Ansicht über die Schichtung des 
Markes, welcher Struktur dieser Forscher eine besondere Bedeutung 
zuerkennt. Sowohl an vollkommen frischen isolierten Nerven- 
fasern, als auch an in Methylenblau fixierten ist keinerlei ge- 
schichtete Struktur zu erkennen. Bisweilen ist sie jedoch an 
absterbenden Fasern sichtbar, sowie an Fasern, die mit doppelt- 
chromsaurem Kali und Essigsäure, mit Flemmings Gemisch 
und mit einigen anderen Verfahren behandelt worden sind. Wie 
es auf Querschnitten deutlich zu erkennen ist, so sind in der- 
artigen Fällen die Nervenfasern stark verändert; besonders scharf 
treten diese Veränderungen am Achsenzylinder hervor, der auf 
derartigen Präparaten unregelmässig sternförmig erscheint; wenn 


Über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 643 


nun ein verhältnismässig resistentes Gebilde, wie der Achsenzylinder, 
vollkommen entstellt sich darstellt, so ist es schwer zu erwarten, 
dass auch die Markscheide im ursprünglichen Zustande verbleibt. 
Tatsächlich ist ihr Aussehen ein durchaus anderes als nach 
Methylenblaufärbung, sie offenbart in einigen Fällen eine mehr 
oder weniger deutliche konzentrische Schichtung und ausserdem 
eine Reihe von radiären Trabekeln, welche die konzentrischen 
Kreise verbinden. Sowohl die radiären Trabekeln als auch die 
Kreise selber sind miteinander verbunden und weisen den gleichen 
Charakter auf, d. h. beide stellen das in gewissem Maße deformierte 
Protoplasmagerüst der Markzelle dar. Nageotte hält die radiären 
Trabekeln für besondere protoplasmatische (Gebilde, die sich un- 
mittelbar auf den Achsenzylinder fortsetzen und zahlreiche Chon- 
driomiten der Markscheide enthalten, während die konzentrischen 
Ringe den Ausdruck der Markscheidenschichtung darstellen. Mir 
scheint es, dass derartige Bilder nur den Beweis dafür ergeben, 
dass bei einer gewissen Bearbeitung das Gerüst der Markscheide 
deformiert wird und den Eindruck eines „Baumstammes“ oder 
eines „Spinngewebes“ gewährt. Diese Bilder jedoch für einen 
Zerfall des Markes in Schichten anzuerkennen und auf ihnen die 
Annahme einer Schichtenstruktur desselben zu begründen, wie 
es Nageotte tut, liegt kein Recht vor. Die Bilder der „spinn- 
gewebigen“ Anordnung des protoplasmatischen Grerüstes sind jedoch 
die einzigen reellen Bilder, auf die Nageotte seine Ansichten 
über die Schichtung der Markscheide stützt. Obgleich er selber 
anerkennt, dass dieser Zerfall in Schichten ein Kunstprodukt ist, 
so glaubt er dennoch, dass das doppeltchromsaure Kali mit 
Essigsäure zu wenig Schichten der Markscheide offenbart und 
dass tatsächlich die Zahl derselben viel grösser ist. Weiterhin 
verlässt Nageotte vollkommen den Boden der unmittelbaren 
Beobachtung und behauptet, dass die Markscheide nach Art eines 
Kondensors konstruiert ist, dass sie eigentlich einen flüssigen 
Krystall darstellt usw. Alle diese Betrachtungen und Annahmen 
wären sehr interessant, wenn sie sich auf streng feststehende 
Tatsachen stützen würden, wenn sie Hand in Hand mit unmittel- 
baren Beobachtungen gingen, was jedoch leider nicht der Fall 
ist. Ich denke, dass jedermann mit mir einverstanden sein wird, 
dass es zu gewagt ist, sich für die Deutung der physikalischen 
Natur der Markscheide auf einen derartigen Versuch, wie das 


644 A. Nemiloff: 


Ausgiessen der alkoholischen Lösung des Markes in Wasser, zu 
stützen. 

Die Betrachtungen über die Schichtung der Markscheide 
hat Nageotte nötig, um das von ihm unlängst entdeckte Kunst- 
produkt „Double bracelet epineux“ zu erklären. Dieses (rebilde 
auf Präparaten, die mit doppeltchromsaurem Kali behandelt und 
nach Altmann gefärbt worden waren, liegt an den Stellen der 
Rhanvierschen Schnürringe und besteht, nach der Beschreibung 
von Nageotte: 1. aus einer kontinuierlichen zylindrischen Scheide, 
die den Achsenzylinder an den Stellen der Ranvierschen Schnür- 
ringe umgibt und von ihm „eylindre de renforcement de la gaine 
du eylindreaxe“ benannt worden ist: 2. aus einer Reihe abgerundeter 
Kämme zu je fünf oder sechs für jede Hälfte und 3. aus Stacheln, 
die diesen Kämmen aufsitzen. Letztere ist Nageotte geneigt 
für Kunstprodukte zu halten und erkennt sie bloss für den Aus- 
druck einer von den benachbarten abweichenden Substanz an. 
Hinsichtlich der zylindrischen Scheide und der Kämme zweifelt 
er nicht, dass sie tatsächlich vorhanden sind und nimmt an, dass 
das „Double bracelet“ den Kontakt zwischen zwei interannulären 
Segmenten verwirklicht. „Hätte Nemiloff“, schreibt Nageotte, 
„das von mir angegebene Verfahren angewandt, so hätte er sicher 
nicht so leichthin behauptet, dass sie durch ich weiss nicht welches 
Artefakt entstehen.“ 

Ich hatte es durchaus nicht nötig, das von Nageotte vor- 
geschlagene Verfahren anzuwenden, da die von ihm beschriebenen 
(rebilde auch an Methylenblaupräparaten sichtbar sind (conf. meine 
Fig. 2, 4, 8, 9 und 10, Taf. XVI im Bd. LXXVI d. Arch. f. mikr. 
Anat.). Nageotte selber gibt zu, dass dieses Verfahren sehr 
demonstrative Bilder der „Doubles bracelets epineux* gewährt. 
Die Methylenblaupräparate geben jedoch mehr als die mit doppelt- 
chromsaurem Kali behandelten Präparate. Bei Durchsicht einer 
grösseren Anzahl von Fasern, die mit Methylenblau gefärbt worden 
sind, kann eine Reihe von Übergangsformen dieser „Doubles 
bracelets“ zu Fasern normaler Struktur, wie sie von mir in 
meinen Arbeiten beschrieben wurden, festgestellt werden. An 
den Stellen dor Ranvierschen Schnürringe ist eine hohle ring- 
förmige Verdickung des Neurilemms vorhanden (der sogenannte 
Zwischenring), welche sich sehr leicht mit Methylenblau und 
Silber färbt und welche es mir auch gelungen ist, auf Schnitten 


Über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 645 


zu erhalten.‘) Bei der Betrachtung einer grossen Anzahl mark- 
haltiger Fasern, die in Methylenblau gefärbt worden sind, können 
die verschiedensten Bilder einer Quellung und des Durchreissens 
dieses Ringes beobachtet werden. Diese Bilder können leicht 
miteinander in Zusammenhang gebracht werden und bestätigen 
noch einmal, dass im gegebenen Falle tatsächlich ein Hohlgebilde 
vorliegt. Der Hohlring enthält in grösseren oder geringeren 
Mengen eine in Methylenblau und mit Silber sich intensiv färbende 
Substanz. Auf einigen Fasern erscheint dieser Ring fast kollabiert 
und komprimiert, in welchem Falle Bilder erhalten werden, die 
an die „Zwischenscheibe“ der Autoren erinnern. In anderen 
Fällen ist der Ring mehr oder weniger gequollen; je nach dem 
Grade der Quellung erscheinen die Ringe von verschiedener Dicke. 
Da Nageotte selber anerkennt, dass „die Reinheit der Linien 
und die Beständigkeit der Form“ eines Gebildes sichere Kriterien 
bei Beurteilung „der Treue der erhaltenen Bilder“ sind, so kann 
ich auf die grosse Beständigkeit dieser Gebilde auf den Präparaten 
sowie auf die bemerkenswerte Regelmässigkeit der Form dieser 
Ringe als auf Kennzeichen hinweisen, welche ausser anderen es 
hindern, sie den Kunstprodukten zuzurechnen. Es ist natürlich 
schwer anzugeben, welcher Zustand und welche Dicke des Zwischen- 
ringes als der normale bezeichnet werden muss. Nicht aus- 
geschlossen ist ausserdem die Möglichkeit, dass bei verschiedenen 
physiologischen Zuständen auch die Dieke des Ringes eine ver- 
schiedene ist. und dass deswegen auch diese verschiedenen 
Quellungsgrade normal sein können. | 
Meiner Meinung nach unterliegt es jedoch keinem Zweifel, 
dass, da dieser Ring bisweilen durchrissen erscheint, und da die 
verschiedenen Zerreissungsbilder ohne Mühe in Zusammenhang 
gebracht werden und aus dem Bilde des intakten Ringes abgeleitet 
werden können, derartige Zerreissungsbilder durchaus als Kunst- 
produkte beurteilt werden müssen. Grewöhnlich reisst die äussere 
Seite des Ringes ein, während die innere auf dem Achsenzylinder 
verbleibt und denselben in Form einer kontinuierlichen zylin- 
drischen Scheide umgibt, welche Nageotte für ein normales 
Gebilde erklärt und sie als „cylindre de renforcement de la gaine 
du cylindreaxe“ bezeichnet. Die Ränder der zerrissenen äusseren 


ı) Fig, 24, Taf. XXXI, Bd. 72, Arch. f. mikr. Anat., 1908. 


646 A. Nemiloff: 


Wand des Zwischenringes schmiegen sich beim Durchreissen an 
den Anfangsteil beider interannulärer Segmente und sammeln sich 
hier bisweilen in Form von Ringfalten oder Kämmen an. 

Die Balken des protoplasmatischen Gerüstes, welches von 
den Fortsätzen der Markscheidenzellen gebildet wird, erstrecken 
sich bis an den Zwischenring. Da dieses protoplasmatische Gerüst 
sich in Methvlenblau schwerer färbt als der Zwischenring, so wird 
häufig folgendes Bild erhalten: der von der Aussenseite ein- 
gerissene Zwischenring ist in Methylenblau gefärbt, während von 
dem protoplasmatischen Gerüst nur einzelne Ästchen in den 
Anfangsteilen der interannulären Segmente tingiert sind. In 
diesem Falle wird das Bild erhalten, welches Nageotte als 
„Doubles bracelets &pineux“ bezeichnet. Diese (rebilde stellen 
somit meiner Meinung nach Kunstprodukte dar und entstehen 
einerseits infolge des Zerreissens eines Zwischenringes und Um- 
wandlung desselben in eine zylindrische Scheide, die den Achsen- 
zylinder umgibt, andererseits jedoch infolge einer unvollständigen 
Färbung des protoplasmatischen Gerüstes, das sich nur auf einer 
kurzen Strecke in der Nähe der Einschnürung selber färbt und 
sich als vom Zwischenring abgehende Stacheln darstellt. 

Eine der wichtigsten Seiten der Frage über die Struktur 
der markhaltigen Faser ist ferner die Klarstellung des Gerüstes 
der Markscheide. Wie meine Beobachtungen, deren Kontrolle 
infolge der angegebenen technischen Hinweise nicht schwer ist, 
an Methylenblaupräparaten gezeigt haben, wird das gesamte 
(rerüst der Markscheide des interannulären Segmentes von den 
Verzweigungen einer Zelle gebildet, welche der Schwannschen 
Scheide von Innen anliegt und irrtümlich als „Zelle der Schwann- 
schen Scheide“ bezeichnet wird. Wie meine Beobachtungen sowohl 
an normalen Nervenfasern als auch an solchen, in welchen der 
Achsenzylinder bei der Zubereitung des Präparates disloziert 
worden ist, gezeigt haben, verbindet sich das protoplasmatische 
(serüst niemals unmittelbar mit dem Achsenzylinder. 

Nageotte ist damit einverstanden, dass in der Markscheide 
ein protoplasmatisches Gerüst vorhanden ist, er stellt jedoch das- 
selbe nicht mit den Zellen der Schwannschen Scheide in Ver- 
bindung, sondern mit dem Achsenzylinder, in dessen Substanz die 
Trabekeln übergehen sollen. Die Trabekeln sind demnach nach 
Nageotte Seitenäste des Achsenzylinders. Was veranlasst ihn 


Über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 647 


zu dieser Ansicht? Zunächst, so sonderbar es auch auf den 
ersten Blick erscheinen mag, legten Nageotte diesen Gedanken 
die Bilder des Achsenzylinders nahe, in denen derselbe durch den 
Einfluss von Reagentien geschrumpft ist und auf dem Querschnitt 
sternförmig wird. Dann kann deutlich wahrgenommen werden, 
dass eine derartige regelmässige und konstante Deformation des 
Achsenzylinders von der Anspannung desselben durch die radiären 
Trabekeln resp. Seitenäste des Achsenzylinders bedingt wird. Mir 
scheint es, dass zum Beweise einer derartig wichtigen Frage, wie 
des Zusammenhanges des Markgerüstes mit dem Achsenzylinder, 
die Bilder einer schlecht fixierten Faser kaum eine ernste ent- 
scheidende Bedeutung haben können. Ein derartiges sternförmiges 
Aussehen erhält der Achsenzylinder nur nach einer ungeeigneten 
Bearbeitung. Bei einer guten Fixierung ist der Achsenzylinder 
auf dem Querschnitt vollkommen rund, wobei durch eine passende 
Färbung der Achsenzylinder ohne besondere Mühe recht scharf von 
dem protoplasmatischen Gerüst abgesondert werden kann. Ich 
spreche nicht von der Methylenblaufärbung, bei deren Anwendung 
unzweifelhafte Beweise des Fehlens eines unmittelbaren Zusammen- 
hanges zwischen dem Achsenzylinder und dem Protoplasmagerüst 
erhalten werden; es genügt hierzu bereits die Färbung des im Chrom- 
essigsäuregemisch fixierten Nervenquerschnittes mit Bordeaux R 
und Hämatoxylin nach Heidenhain. Die Trabekeln des proto- 
plasmatischen Gerüstes nehmen alsdann eine charakteristische 
schokoladenbraune Färbung an, während der Achsenzylinder eine 
braune oder sogar rötliche Färbung erhält. Dieses Verhalten 
weist bereits auf eine verschiedene Natur derselben hin. Ausser- 
dem gelingt es jedoch selbst bei einer sehr sorgfältigen Unter- 
suchung derartiger Querschnitte nicht, jemals einen unmittelbaren 
Zusammenhang des Achsenzylinders mit dem schwammigen Gerüst 
festzustellen. 

Ein zweiter Beweis für den Zusammenhang des Achsen- 
zylinders mit dem protoplasmatischen Gerüst ist nach der Ansicht 
Nageottes die Anwesenheit gleicher Chondriomiten in beiden 
(rebilden. Auch dieser Beweis scheint mir nicht besonders über- 
zeugend, auch Nageotte selber hält ihn augenscheinlich nicht 
für unanfechtbar, da er ihn mit einem gewissen Vorbehalt gibt. 
Zunächst ist es durchaus nicht bewiesen, dass die in Rede stehenden 
Gebilde tatsächlich Chondriomiten sind, da sie von Essigsäure 


645 A. Nemiloff: 


nicht angegriffen werden, während die Chondriomiten der Nerven- 
zellen, wie es Nageotte selber beobachtet hat, von Essigsäure 
verändert werden. In der Frage über die Chondriomiten ist 
überhaupt grosse Vorsicht erforderlich, da kein strenges Kriterium 
vorhanden ist, um ein Gebilde als Chondriomiten zu bezeichnen. 
Nageotte gelang es nicht nur nicht, die Herkunft und die Rolle 
derselben klarzustellen (was einiges Licht auf diese rätselhaften 
(rebilde werfen könnte), sondern gibt auch keinen anderen Beweis 
für die mitochondriale Natur derselben als seine eigene Über- 
zeugung. Nageotte hat diese Stäbchen mit vier verschiedenen 
Methoden nachgewisen, hätte er sie jedoch auch mit zehnfach 
so vielen Metlioden nachgewiesen, so wäre auch dann bei der 
Kompliziertheit des nicht festgestellten chemischen Bestandes des 
Markes die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass diese „Chon- 
driomiten“ irgendwelche Zerfallsprodukte des Markes sind, denen 
eine tiefere morphologische Bedeutung abgeht. In jedem Falle 
kann die Anwesenheit derartiger gefärbter Stäbchen nicht als 
Beweis dienen dafür, dass die Trabekeln des protoplasmatischen 
(serüstes Seitenäste des Achsenzylinders darstellen. 

Auf Grund des Unterschiedes derselben Chondriosomen, deren 
Natur mehr als verdächtig ist, und der Chondriosomen der Schwann- 
schen Zellen zweifelt Nageotte an dem Zusammenhange der 
Schwannschen Zellen mit dem Neurokeratingerüst und erklärt 
die von mir erhaltenen Bilder nur dadurch, dass die Schwannsche 
Zellen mit dem protoplasmatischen Gerüst mitgefärbt sind. „Daraus“, 
schreibt er, „dass zwei einander eng sich anschmiegende Substanzen 
in gewissen Farblösungen zusammen gefärbt werden können, darf 
man nicht den Schluss ziehen. dass sie ein und dasselbe Ganze 
bilden. Durch ein anderes Verfahren könnte man sie vielleicht 
einzeln färben.“ Den Zusammenhang der Schwannschen Zellen 
mit dem protoplasmatischen resp. Neurokeratingerüst der mark- 
haltigen Faser ist mir gelungen mit verschiedenen Methoden 
festzustellen, und nicht allein vermittelst des Methylenblau- 
verfahrens.. Wenn bei Anwendung anderer Verfahren man an- 
nehmen kann, dass die Elemente dermassen intensiv tingiert 
sind. dass die Grenze zwischen Schwannschen Zellen und dem 
protoplasmatischen Gerüst einfach maskiert ist, so ist ein der- 
artiger Skeptizismus in bezug auf Präparate, die in Methylenblau 
gefärbt sind, durchaus nicht am Platze. Die nach diesem Ver- 


Über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 649 


fahren behandelten Präparate ergeben dermassen deutliche Bilder, 
dass an ihrer Zuverlässigkeit keine Zweifel aufkommen. Selbst 
bei der Betrachtung mit starkem apochromatischem Immersions- 
system (Zeiss, homog. Immers. 1,5 mm, Apert. 1,50) lässt sich 
nirgends irgendwelche Diskontinuität in diesem Gerüste nach- 
weisen. Falls in der „Schwannschen Zelle“ Fibrillen sichtbar 
sind, so sind sie es auch in den Trabekeln des protoplasmatischen 
(rerüstes. Hat das Protoplasma der „Schwannschen Zelle“ einen 
körnigen Bau, so wird dieselbe Körnelung auch in dem Gerüst 
der markhaltigen Faser gefunden. Wird eine Nervenzelle mit 
Methylenblau gefärbt, so zweifeln wir doch nicht daran, dass die 
Dendriten und der Neurit von der Nervenzelle entspringen. Im 
äussersten Falle genügt eine Kontrolle mit dem Immersionssystem. 
Warum soll denn im gegebenen Falle an dem Vorhandensein eines 
unmittelbaren Zusammenhanges gezweifelt werden? Zugegeben 
sogar, dass bei der Methylenblaufärbung Irrtümer, wie sie Nageotte 
annimmt, möglich sind, so könnten doch derartige Trugbilder 
nicht die allgemeine Regel darstellen, sondern nur zufällige sein 
(z. B. bei einer sehr intensiven Färbung). Bei der grossen Anzahl 
der von mir verschiedenen Tieren entnommenen Fasern wird jedoch 
stets das gleiche Resultat erhalten; kein einziges Präparat konnte 
hierbei in dem von Nageotte gewünschten Sinne gedeutet werden. 
Wenn es auch Nageotte gelang, bei Anwendung einiger Unter- 
suchungsmethoden die Nervenfaser dermassen zu deformieren, dass 
dieser Zusammenhang schwand, so beweist dieses noch nicht, dass 
er es durchaus mit dem tatsächlichen Bau zu tun gehabt hatte. 
Hinsichtlich der Zuverlässigkeit des mikroskopischen Bildes ist 
jedenfalls das Methylenblauverfahren den recht groben, von 
Nageotte angewandten Methoden vorzuziehen. 

Die zweite Frage, in der ich mit Nageotte nicht über- 
einstimmen kann, ist die Frage, wo sich das Mark befindet. Nach 
meinen Beobachtungen, die an Fasern angestellt waren, welche 
entweder vollkommen vom Mark befreit waren, oder in welchen 
das Mark nur teilweise extrahiert war, schloss ich mich der 
unter den Histologen allgemein verbreiteten Ansicht an, dass 
das Mark in den Hohlräumen des Neurokeratin- resp. protoplasma- 
tischen Gerüstes eingeschlossen ist. Nageotte findet. dass eine 
derartige Entscheidung der Frage „zu einfach“ sei und spricht 
die Meinung aus, dass das Mark in den Trabekeln selber gelegen 


650 A. Nemiloff: Über den Bau der markhaltigen Nervenfaser. 


ist, in den Hohlräumen dagegen findet sich eine Osmiumsäure 
reduzierende Substanz, die schwach lichtbrechend ist. Diese Sub- 
stanz bestimmt Nageotte nicht näher und bringt auch keine 
Beweise zugunsten seiner Annahme an, ausser dem Hinweis, dass 
andererseits es schwer ist, die Konstanz der Richtung der 
Polarisationsachsen zu erklären. Diese Ansicht Nageottes muss 
daher als eine einfache Annahme angesehen werden, mit der 
zuerst zu rechnen sein wird, wenn man sichere Beweise zugunsten 
derselben erbringen wird. 

Ich will hier nicht einige nebensächliche Meinungsverschieden- 
heiten zwischen Nageotte und mir, sowie die Gedanken seiner 
Arbeit, mit denen ich durchaus nicht einverstanden bin, berühren. 
Ich habe nur zur Feder gegriffen, um einige Grundfragen, im 
denen ich mit Nageotte durchaus nicht einverstanden bin, 
schärfer hervorzuheben. Ich will auch nicht die Frage entscheiden, 
welches von beiden Strukturschemata, das von Nageotte oder 
das meinige, mehr dem tatsächlichen Bau der markhaltigen Faser 
entspricht. Ich erlaube mir nur zu hoffen, dass künftige Forschungen 
klar erweisen werden, wer im Recht war, Nageotte oder ich. 


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