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ARCHIV 


für 


Mikroskopische Anatomie 


I. Abteilung 
für vergleichende und experimentelle 
Histologie und Entwicklungsgeschichte 
II. Abteilung 
für Zeugungs- und Vererhungslehre 


herausgegeben 
von 


O. Hertwig und W. von Waldeyer-Hartz 


in Berlin 


Neunzigster Band 
IL. Abteilung 
Mit 2 Tafeln und 33 Textfiguren 


nn Nr Tee 


BONN 
Verlag von Friedrich Cohen 


1918 


Inhalt. 


Abteilung I. 


Drittes Heft. Ausgegeben am 30. November 1917. Seite 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. Eine historische Studie 
als Abschluss eigener Forschung. Von Oskar Hertwig. Hierzu 
DIWERESEHIR OD ee a a pe ui Tee RR ee 1 


Viertes Heft. Ausgegeben am 30. April 1918. 


Über die Samenkörper der Libellen. I. Die Spermien und Spermiozeugmen 
der Aeschniden. Von E. Ballowitz in Münster i. W. Hierzu 
area undeEl und32Texthgurenn. cr 21.0. vater 19 


633% 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 
Eine historische Studie als Abschluss eigener Forschung. 


Von 


Oskar Hertwig. 


Hierzu 25 Textfiguren. 


Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung . ! 
I. Zur Geschichte dor tler Sun seit 1870. 
Die erste Periode 
A Zur Geschichte der Kame Sr 
. Zur Geschichte des Befruchtungsprozesses 
3, Zur Geschichte des Kernteilungsprozesses 
Zusammenfassung . 2 
Die zweite Periode (neue akeckneen 3 4 
1. Fortschritte in der Erforschung der Kandkmese 
2. Fortschritte in der Erforschung der Eireife und Bemrhrng 
II. Zur Geschichte der führenden Theorien und Hypothesen . 
2 Die Kernidioplasmatheorie . 
. Das Reduktionsproblem . 
a) Das Reduktionsproblem En Ed van a de 
Hypothese des Zellenhermaphroditismus 


b) Das Reduktionsproblem und Weismanns Ahnen. 


plasmatheorie . 


c) Das Reduktionsproblem ni fe Verhtinug Mer a 


mierung der Erbmasse (Hertwig) . 


3. Meine Stellung zur Annahme einer Pelsıstenz der hedimbe 


somen . 
Anmerkungen 
Literaturverzeichnis 


Archiv f.mikr. Anat. Bd. 9%. Abt. II. 1 


> Oskar Hertwie: 


Einleitung. 

Als der berühmte belgische Zoologe Ed. van Beneden 
1910 starb. hinterliess er ein schon 1901 hinterlegtes Testa- 
ment, in welchem er den Wunsch ausgesprochen hat, dass seine 
Freunde Flemming und C. Rabl eine kritische Analyse seines 
wissenschaftlichen Lebenswerkes verfassen und in einer deutschen 
Zeitschrift veröffentlichen möchten. Da auch Flemming bei der 
Testamentseröffnung nicht mehr lebte, entschloss sich Rabl, die 
Aufgabe allein zu übernehmen. So entstand seine 1915 er- 
schienene und im Archiv für mikrosk. Anatomie (Abteilung II 
für Zeugungs- und Vererbungslehre) veröffentlichte, umfangreiche 
Abhandlung: Eduard van Beneden und der gegenwärtige 
Stand der wichtigsten von ihm behandelten Probleme. Ihr Stu- 
dium rief bald in mir den Entschluss zu der vorliegenden Schrift 
wach. Denn unter den von van Beneden behandelten Pro- 
blemen steht weit obenan das Problem der Zeugung und Ver- 
erbung. Dasselbe berührt meine eigene wissenschaftliche Tätigkeit 
auf das unmittelbarste. Wenn irgendwo, so glaube ich hier aus 
reichster eigener Erfahrung und aus persönlicher Teilnahme an der 
Frörterung aller hier zusammentreffenden und sich verknüpfenden 
wissenschaftlichen Fragen sprechen zu können. Als Nächstbetei- 
ligter aber scheint mir das Bild, welches Rabl von der Anteil- 
nahme van Benedens am Zeugungsproblem entwirft, einseitig 
ausgefallen zu sein und einer auf den literarischen Dokumenten 
beruhenden Ergänzung zu bedürfen, sofern man auch in der 
Geschichte der Wissenschaften auf eine Darstellung der wirklichen 
Zusammenhänge einigen Wert legt. 

Karl Rabl ist bei seiner Darstellung (1915 1. c.) nicht 
unbeeinflusst geblieben von der Situation, in welche er durch 
den testamentarisch ausgesprochenen Wunsch seines Freundes, 
eine kritische Analyse seines wissenschaftlichen Lebenswerks zu 
verfassen, versetzt war. Zum kritischen Richter berufen, war 
er, wie mir scheint, vor eine nicht leicht zu bewältigende 
Aufgabe gestellt, die besondere Schwierigkeiten noch insofern 
bot, als manche der beteiligten Personen am Leben waren. 
Hatte sich doch van Beneden bei seinen wissenschaftlichen 
Untersuchungen in zahlreiche, von ihm selbst meist be- 
sonnene Prioritätsstreitigkeiten verwickelt. Daher machte sich 
Rabl bei der Übernahme der Aufgabe zugleich auch zum 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. B) 


Testamentsvollstrecker in den von van Beneden veranlassten 
Prioritätsfragen, die auf diese Weise auch nach dem Tode 
ihres Urhebers wieder neues Leben erhielten. Rabl hat bei 
der Beurteilung derselben einen möglichst objektiven Stand- 
punkt einzunehmen versucht. Wenn ich dies gleich anerkennend 
hervorhebe, will ich damit nicht sagen, dass es ihm auch wirklich 
überall gelungen ist. Die unangenehme Seite der ihm über- 
wiesenen undankbaren Aufgabe hat Rabl gelegentlich auch 
selbst gefühlt. Als er das Thema der van Benedenschen 
Prioritätsstreitigkeiten in einem Anhang (S. 90—100) behandelte, 
hat er in der Einleitung bemerkt: „Leider muss ich noch einige 
Prioritätsfragen besprechen. Van Beneden war ein Mann von 
ausgesprochenem Rechtsgefühl, zugleich aber auch von grosser 
Empfindlichkeit in Prioritätsfragen. Daher konnte es nicht aus- 
bleiben, dass er sich wiederholt in Prioritätsstreitigkeiten ver- 
wickelte. Ja, ich könnte leicht zeigen, dass er die Vermeidung 
weiteren Streites in manchen Fällen nur dem Umstande zu ver- 
danken hatte, dass die oft recht derb Angegriffenen den Angriff 
nicht erwiderten. Man mag ja über Prioritätsfragen verschiedener 
Meinung sein. Auf keinen Fall wird man es einem Forscher, 
der mit Eifer und Fleiss gearbeitet und dabei neue Tatsachen, 
oft Tatsachen von grosser allgemeiner Bedeutung gefunden hat, 
übelnehmen dürfen, wenn er auf sein geistiges Eigentum stolz 
ist und dasselbe mit aller Entschiedenheit verteidigt. Wie sehr 
Männer, wie Goethe oder Schopenhauer, an deren Geistes- 
und Charaktergrösse wohl niemand zu zweifeln wagen wird, auf 
die Wahrung ihrer Priorität bedacht waren, ist allgemein bekannt. 
Es ist durchaus ungerecht, die Namen der Männer, welche grosse 
Wahrheiten gefunden oder Entdeckungen gemacht haben, im Ver- 
gessenheit geraten zu lassen ; noch viel ungerechter aber ist es, 
andere, etwa gar auf deren eigene Versicherung hin und ohne 
nähere Prüfung, für die Urheber jener Wahrheiten und Ent- 
deckungen auszugeben“. 

Das von Rabl in seinem letzten Satz betonte Gerechtig- 
keitsgefühl billige ich vollkommen und habe für dasselbe um so 
mehr Verständnis, als ich selbst auf diesem Gebiet Erfahrungen 
zu sammeln Gelegenheit gehabt habe. Gleichwohl habe ich in 
einer 40 jährigen Tätigkeit, in der ich vor und gleichzeitig mit 


van Beneden einen massgebenden Einfluss auf den gegen- 
ı* 


4 Oskar Hertwig: 


wärtigen Stand unserer Kenntnisse von der Zeugungs- und Ver- 
erbungslehre durch zahlreiche mikroskopische und experimentelle 
Arbeiten ausgeübt zu haben glaube, es stets vermieden — und 
zwar mit Absicht und oft nicht ohne Zurückhaltung — mich in 
unerfreuliche Prioritätsstreitigkeiten hineinziehen zu lassen. Meist 
mit neuen Aufgaben beschäftigt, habe ich mich in einigen Fällen 
(8841. c. S. 19, 189071. €.8. 87,99) 1898) Bd. 18.297) darıız 
beschränkt, den in den Dokumenten der Literatur gegebenen Tat- 
sachenbestand noch einmal zusammenzustellen und aus ihm das 
nach meinem Urteil sachgemässe Ergebnis zu ziehen. Und so 
werde ich es auch jetzt halten. Da ich meine Arbeit auf 
diesem Gebiet als abgeschlossen betrachte, werde ich in einem 
Rückblick auf die Reihe meiner hierher gehörigen Abhandlungen 
zu zeigen versuchen, inwieweit sie Bausteine für das gegen- 
wärtige Gebäude der Zeugungs- und Vererbungslehre geliefert, wo 
sie auf Abwege geführt und wo sie einen Fortschritt angebahnt 
haben, welche Stellung sie zu den Arbeiten der konkurrierenden, 
mit gleichen Aufgaben beschäftigten Forscher einnehmen und in- 
wieweit sie von diesen durch neue Tatsachen und Ideen gefördert 
worden sind. 


Wenn ich mir den Zustand der mikroskopischen Anatomie 
vor 50 Jahren in das Gedächtnis zurückrufe, so lag das Studium 
der feineren Organisation der Zelle damals noch sehr darnieder: 
auch waren die hierfür erforderlichen Untersuchungsmethoden 
noch wenig ausgebildet. Auf die Wirkung der Reagentien bei 
der Fixation, auf die vorteilhafte Handhabung von Farbstoften 
zur Unterscheidung und Hervorhebung mikroskopischer Struk- 
turen-begann man eben erst zu achten, lernte ihren Wert zur 
Erreichung wissenschaftlicher Resultate erst allmählich erkennen 
und schätzen. Physiologen und Histologen richteten bei der 
Untersuchung pflanzlicher und tierischer Zellen ihr Interesse fast 
ausschliesslich teils auf die mikroskopischen Formveränderungen 
und die Lebenseigenschaften des Protoplasmas, teils auf die bei 
der Gewebebildung von ihm erzeugten Protoplasmaprodukte. Vom 
Kern wusste man nicht viel mehr, als dass er in den meisten 
Zellen als ein kleines Bläschen vorgefunden wird und von einer 
auffällig gleichartigen Form ist; man machte sich aber im allge- 
meinen wenig Gedanken darüber, was für eine Rolle er im 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. #) 


Lebensprozess der Zelle spielt, oder begnügte sich mit leichthin 
aufgeworfenen Hypotbesen. Zwar hatten schon Schleiden 
und Schwann einmal den Kern zum Mittelpunkt der Zellbil- 
dung in der Lehre von der Öytogenesis zu machen gesucht, doch 
waren ihre Beobachtungen und die aus ihnen gezogenen Schluss- 
folgerungen so irrtümlich, dass ihre Widerlegung mit Recht zu 
den wichtigeren Fortschritten in der Geschichte der Zellentheorie 
gerechnet wird. Waren doch Schleiden und Schwann durch 
sie zu der Lehre von „der freien Zellbildung* geführt worden, 
zu der Vorstellung, dass die pflanzlichen und tierischen Elementar- 
teile sich wie Kristalle in einer Mutterlauge, so aus einem 
Hlüssigen unorganisierten Bildungsstoft, aus einem (ytoblastem, 
teils im Innern schon bestehender Zellen, teils ausserhalb derselben, 
z. B. in den Interzellularsubstanzen und in den Flüssigkeiten 
des Körpers entwickeln sollten. Demgegenüber war durch die 
Aufstellung des Grundsatzes „Omnis cellula e cellula* schon ein 
wichtiger Fortschritt erzielt worden. Doch blieb die Rolle des 
Kerns bei der Zellteilung auch jetzt noch lange Zeit eine unge- 
klärte, da es an einwandfreien Beobachtungen fehlte. Während 
manche Forscher eine Teilung des Kerns durch Zerschnürung 
in zwei Tochterkerne vor der Zellteilung annahmen, lehrten 
andere wiederum mit nicht minderer Entschiedenheit, dass vor 
jeder Zellteilung eine Kernauflösung oder eine Karyolyse, wie sie 
Auerbach nannte, stattfände, und dass sich erst später in 
jeder Tochterzelle wieder ein Kernbläschen ganz von neuem im 
Protoplasma bilde. 

Derselbe Streit herrschte über das Schicksal des Keim- 
bläschens im Ei. Angesehene Forscher behaupteten auf Grund 
lückenhafter Beobachtungen, die dem wahren, erst später ent- 
deckten Tatbestand nicht entsprachen, seinen Fortbestand bis 
zum Beginn des Furchungsprozesses: die Mehrzahl aber war. 
durch ihre Studien an anderen Objekten geleitet. der festen 
Ansicht, dass es vor der Befruchtung entweder durch Kernauflösung 
im Dotter als morphologisches Gebilde zu Grunde gehe, oder dass 
es durch Ausstossung aus dem Eiinhalt ganz entfernt werde. 
Das Ei, so lehrte man, sollte vor Beginn seiner Entwicklung ein 
kernloses Stadium durchmachen. Häckel bezeichnete dasselbe 
als Monerula und suchte es auf Grund seiner Rekapitulations- 
theorie. des biogenetischen Grundgesetzes, als einen Rückschlag 


6 Oskar Hertwig: 


zur einfachen Urform des Lebens, der Monere, zu erklären 
(Anthropogenie 1874, S. 141). „Hier wollen wir“, lautet sein 
Ausspruch, der lange Zeit für weite Kreise massgebend gewesen 
ist (l. e. S. 142), „nur einstweilen die höchst merkwürdige Tat- 
sache betonen. dass in der Keimesgeschichte ebenso wie in der 
Stammesgeschichte der Tierorganismus seine Entwicklung als 
strukturloses Schleimkügelehen beginnt. Auch der Organismus 
des Menschen und der höheren Tiere existiert kurze Zeit hindurch 
in dieser denkbar einfachsten Form, und seine individuelle Ent- 
wicklung nimmt von dieser einfachsten Form ihren Ausgang. 
Dass unser ganzer Körper in diesem Stadium wirklich eine ganz 
gleichartige und strukturlose Masse. eine weiche Protoplasmakugel 
ohne Kern darstellt. ist nach den genauesten Untersuchungen 
der neuesten Zeit nicht mehr zu bezweifeln. Das ganze hoftnungs- 
volle Menschenkind ist jetzt weiter nichts als ein einfaches 
Kügelchen von Urschleim“. „In dieser strukturlosen Proto- 
plasmakugel bildet sich nach kurzer Zeit von neuem ein Zellen- 
kern.“ 

Um eine Vorstellung von dem Tiefstand unseres Wissens 
über die mikroskopischen Veränderungen des Eies vor und während 
der Befruchtung zu bekommen, ist es lehrreich, sich zu vergegen- 
wärtigen, dass selbst in dem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte 
(1861) von Kölliker, aus welchem meine Altersgenossen ihre 
ersten Kenntnisse über das Gesamtgebiet der Entwicklung ge- 
schöpft haben, überhaupt kein besonderer Abschnitt den ersten 
fundamentalen Vorgängen über Reifung und Befruchtung des Eies 
zuteil geworden ist. In wenigen Sätzen wird die Angelegenheit 
erledigt durch die Angaben, dass die Eier der Säugetiere gewöhnlich 
im Eileiter befruchtet werden, wo man in ihrer Zona pellueida 
häufig Samenfäden ansitzen sieht, dass das Keimbläschen und der 
Keimfleck als erste Folge der Befruchtung schwinden und dass nach 
einiger Zeit sich wieder von neuem der Kern der ersten Furchungs- 
kugel ausbilde. Bei Erwähnung der Richtungskörperchen (1861. 
S. 30) wird von ihnen nur bemerkt, dass sie von manchen Forschern 
für Abkömmlinge des Keimflecks, von andern für Inhaltsteile des 
Keimbläschens und wieder von andern für losgelöste Teile der 
mehr flüssigen Substanz des Dotters gehalten werden. Noch in 
der zweiten, fast ganz umgearbeiteten und viel umfangreicher 
gewordenen Ausgabe des Lehrbuchs aus dem Jahre 1579 finden 


| 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 


sich fast unverändert die entsprechenden Angaben, und erst in 
einem Zusatz am Schluss des Werks ist nachträglich noch ein 
kurzer Bericht über die seit 1575 erschienenen Arbeiten über 
3efruchtung (S. 1005—1008) aufgenommen; er wird mit der 
Bemerkung eingeleitet: „Seit dem Erscheinen der ersten Abteilung 
dieses Werkes sind zahlreiche Beobachtungen über die Vorgänge 
im reifen Ei vor und nach der Befruchtung veröffentlicht worden, 
durch welche unsere Anschauungen über diese Erscheinungen 
eine gänzliche Umgestaltung erfahren haben.“ 

Nicht viel besser als um die Morphologie stand es in der 
damaligen Zeit um die Physiologie der Zeugung und Vererbung. 
Sie bildete ein vernachlässigtes und im Rückstand gebliebenes 
Kapitel, während zur selben Zeit auf anderen Gebieten, in der Lehre 
von den Sinnesorganen, von der Ernährung. von der Sekretion 
und Exkretion, der Blutzirkulation ete., schon ein erfolgreicher 
Fortschritt, eine Vervollkommnung der Untersuchungsmethoden 
und eine schärfere Erfassung der zu lösenden wissenschaftlichen 
Aufgaben Platz gegriffen hatte. 

Unter der Herrschaft einer chemisch-physikalischen. auf 
vielen Forschungsgebieten äusserst erfolgreichen Richtung und 
infolge des Versagens der mikroskopischen Forschung glaubte 
man damals wohl fast allgemein. dass das Wesen der Be- 
fruchtung in einem chemischen Prozess besteht, 
sei es, dass die Samenfäden eine befruchtende Substanz mit 
der Oberfläche des Eies in Berührung bringen (Kontakttheorie 
von Bischoff), sei es, dass sie in den Dotter in grösserer 
Anzahl hineindringen, sich in ihm auflösen und mit ihm chemisch 
vermischen. Die am Anfang der achtziger Jahre herrschende 
Auffassung gibt W. Wundt in seinem Lehrbuch der Physiologie 
(1573 S. 250) wieder, wenn er schreibt: „Die wesentliche Be- 
dingung der Befruchtung ist höchst wahrscheinlich das Eindringen 
der Samenkörperchen in den Eiinhalt, das in den verschiedensten 
Wirbeltierklassen nachgewiesen werden konnte. Nachdem die 
Samenkörperchen in das Ei eingedrungen sind, verlieren sie sehr 
schnell ihre Beweglichkeit und lösen sich im Dotter auf. Eine 
Theorie oder auch nur irgend begründete Hypothese über die 
Natur der Vorgänge, durch welche die Samenelemente nach ihrem 
Eindringen in den Dotter in diesem den Entwicklungsprozess 
anregen, besitzen wir nicht.“ 


8 Oskar Hertwig: 


Ähnlich lautet das Ergebnis, welches J. Sachs für das 
Pflanzenreich zieht. „Nach dem gegenwärtigen Stand der Beobach- 
tungen“, bemerkt er in seinem Lehrbuch der Botanik (1874, 
S. 871—872), darf man annehmen, dass die Befruchtung 
immer in einer Vermischung der befruchtenden Substanz der 
männlichen Zelle mit dem Protoplasma der weiblichen besteht: 
bei der Konjugation ist die Vermischung durch die Verschmelzung 
beider Zellen gegeben; bei der Befruchtung der Oedogonien und 
Vaucherien wurde von Pringsheim das Eindringen des 
Spermatozoids in das Protoplasma der Eizelle und 
seine Auflösung in diesem beobachtet.“ 


Zur besseren Orientierung über die seit 1870 erzielten 
Fortschritte auf dem Gebiet der Zeugungs- und Vererbungslehre 
scheint es mir zweckmässig, zwei Perioden zu unterscheiden. Die 
erste verschafft uns die mikroskopischen Grundlagen unserer 
gegenwärtigen Kenntnis von der Reifung und Befruchtung des 
Eies und von der Kernteilung. In der zweiten Periode werden 
durch Entdeckung neuer besonders geeigneter Beobachtungsobjekte 
(Salamanderlarven, Eier von Ascaris megalocephala) tiefere Einblicke 
in viele feinere Vorgänge der Karyokinese, der Reifung der 
Geschlechtsprodukte und des Befruchtungsprozesses gewonnen. 
Gleichzeitig aber wird durch das Bestreben, die auf mikroskopischem 
(Gebiet aufgefundenen Tatsachen theoretisch zu erklären, namentlich 
aber durch Versuche, sie für das Problem der Vererbung 
nutzbar zu machen, eine spekulative Richtung der Forschung 
wachgerufen, welche zur Aufstellung von verschiedenen und 
sich zum Teil widersprechenden Hypothesen geführt hat. Daher 
habe ich auch an den geschichtlichen Abschnitt, welcher die in der 
zweiten Periode gemachten Entdeckungen neuer Tatsachen be- 
handelt, noch einen besonderen Abschnitt über die Geschichte 
der führenden Hypothesen angeschlossen. 


I. Zur Geschichte der Entdeckungen seit 1870. 


Die’ erste Periode, 
Die Forschungsperiode, die zu unserer gegenwärtigen Kenntnis 
der Befruchtung, Vererbung und Kernteilung geführt hat, beginnt 
mit dem Anfang der achtziger Jahre: sie wird von Schneider, 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. I 


Bütschli, Auerbach und Strasburger eröffnet durch die 
Entdeckung einiger neuer interessanter und wichtiger Tatsachen, 
deren Bedeutung indessen von ihnen zuerst noch verkannt wurde. 

A. Schneider entdeckte an sich teilenden Eiern von 
Plathelminthen (Mesostomum) wichtige Stadien der Karvokinese. 
Er beobachtete, dass der Kern 
seine Kontur verliert und sich in 
einen Haufen feiner, lockig ge- 
krümmter, nur auf Zusatz von 
Essigsäure sichtbar werdender BIS 
Fäden umwandelt“, die in der 
Aquatorialebene „eine Rosette“ 
bilden (Fig. la und b); er sah dann 


bei beginnender Zweiteilung sich Fyä us 


die Stränge so anordnen, dass ein ah) 
Teil nach dem einen Pol, der 
andere nach dem anderen sich Fir. 1. 
Ziehen (ig. 1eund.d) und schliess- Sommerei von Mesh nen Ehren- 
lich in eine Tochterzelle gelangt, pergii in 4 Furchungsstadien a, b, 
wo wieder ein bläschenförmiger, c und d nach A. Schneider. 
mit Granulationen gefüllter Kern seitliche, b polare Ansicht der 
an seine Stelle tritt. Schneider Kernfigur, c späteres Stadium in 
erblickt in seinen Be chenden N ne 
i Durchschnürung des Eies mit der 
einen schon längst erwünschten Auf- Teilung der Kernfigur. (1873, 1. c. 
schluss über die Zellteilung; er Taf. V, Fig. 5b-e.) 
spricht von „einer umständlichen 
Metamorphose, welche der Kern (resp. Keimbläschen) hierbei 
eingehen kann“ und vermutet, „dass diese Metamorphose sehr 
wahrscheinlich immer dann eintritt, wenn der Kern scheinbar 
verschwindet.“ (1873, I. ce. S. 113—115.) Schneiders kurze, 
aber wichtige Mitteilung blieb jahrelang so gut wie unbeachtet, 
da sie in einer Arbeit über Systematik und Anatomie der Plathel- 
minthen und in den wenig verbreiteten Berichten der Ober- 
hessischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde veröffentlicht 
wurde; so hat sie erst spät die ihr gebührende Anerkennung 
gefunden. 

Bütschli (1873 und 1875) und Auerbach (1574) sahen 
fast zu gleicher Zeit, wie im befruchteten, angeblich kernlos 
gewordenen Ei von Würmern und Mollusken sich zwei neue Kerne 


ce d 


10 Oskar Hertwig: 


allmählich bilden und bald untereinander verschmelzen. Ferner 
beobachteten Bütschli und Strasburger an mehreren ge- 
eigneten Objekten die Umwandlung des bläschenförmigen Kernes 
in eine Kernspindel und eröffneten so die Reihe der ergebnis- 
reichen Untersuchungen über tierische und pflanzliche Karyo- 
kinese auf neuer Grundlage. Noch bevor indessen ihre ausführ- 
lichen und mit Abbildungen versehenen Schriften (Strasburger: 
Über Zellbildung und Zellteilung 1875, Bütschli: Über die ersten 
Entwicklungserscheinungen der Eizelle, die Zellteilung etc. 1576) 
veröffentlicht worden waren, hatte ich im März, April und Mai 1575 
unabhängig von ihnen und ohne Kenntnis ihrer Arbeiten meine 
Untersuchungen über die Bildung, Befruchtung und Teilung des 
tierischen Eies begonnen. Ihre Veröffentlichung erfolgte noch 
im Herbst 1875, sowohl als Habilitationsschrift. als auch im ersten 
Band des von Gegenbaur neubegründeten morphologischen 
Jahrbuchs. 

Der Wunsch, mich mit den Veränderungen des Kerns im 
Ei am Anfang seiner Entwicklung zu beschäftigen, war in mir 
durch das Studium von Auerbachs Untersuchungen (1874. Heft 2) 
wachgerufen worden, wie ich schon 1875 (l. c. S. 348) hervor- 
gehoben habe. Seine Ausführung aber wurde durch einen glück- 
lichen Zufall. wie er zuweilen in das menschliche Schicksal 
bestimmend eingreift, ermöglicht. Am Ende des Wintersemesters 
wurde ich durch raschen Entschluss veranlasst, meine Assistenten- 
stelle am Anatomischen Institut in Bonn niederzulegen und an einer 
zoologischen Forschungsreise teilzunehmen, welche Häckel und 
mein Bruder nach Korsika anzutreten im Begriffe waren. 

In Ajaccio bot sich mir für meine Zwecke ein vorzüglich 
geeignetes Untersuchungsmaterial in den Eiern des am Mittelmeer 
überall leicht erhältlichen Seeigels, Toxopneustes lividus, dar. 
Er ist seitdem ein Lieblingsobjekt für zahlreiche Forscher geworden, 
welche sich mit den ersten Entwicklungsprozessen des Eies 
beschäftigen wollen, geeignet nicht allein für mikroskopische 
Studien, sondern ebenso, und vielleicht noch mehr, für Experimente 
zur Beantwortung physiologischer Fragen der verschiedensten Art. 
Daher ist auch über das Seeigelei eine so umfangreiche Literatur 
entstanden, dass sie sich nach 40 Jahren schon schwer be- 
wältigen lässt. 

Die in Ajaccio von mir begonnenen Untersuchungen wurden 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 14 


Ende April und während des ganzen Mai in Villafranca bei Nizza 
fortgesetzt, wohin mein Bruder und ich mich noch begaben, als 
Professor Häckel zur Eröffnung des Sommersemesters von 
Korsika nach Jena zurückkehrte. In Villafranca, wo wir vom 
frühen Morgen bis zur Dämmerung an das Mikroskop gebannt 
waren — mein Bruder mit seinen Untersuchungen über Radio- 
larien, ich mit dem Seeigelei beschäftigt — glückte mir dann 
auch die erste Entdeckung des Befruchtungsvorganges am lebenden 
Ei und die genauere Feststellung seines Verlaufes an konservierten 
und mit Karmin gefärbten Präparaten. Indem ich die Konser- 
vierung von befruchteten Eiern in kleinen Zwischenräumen bis zur 
Vierteilung vornabhm, erhielt ich zugleich Serien von einem 
Untersuchungsmaterial, welches ich, zu Präparaten verarbeitet, 
auch noch nach meiner Rückkehr nach Jena zu weiteren Studien 
benutzen konnte. 

Die verschiedenen Aufgaben, welche damals beim Studium 
der ersten Entwicklungsprozesse des Eies noch ihrer Lösung 
harrten, nahm ich gleich in ihrem ganzen Umfang in Angriff 
und teilte daher bei der schriftlichen Ausarbeitung der Er- 
gebnisse meine Abhandlung in drei Abschnitte ein, welche ich 
auch meiner jetzigen historisch kritischen Besprechung zu Grunde 
legen werde. Von ihnen handelt der erste: „über das Eierstocksei 
und die Umwandlung desselben in das reife befruchtungsfähige 
Ei“, der zweite: „über die Eibefruchtung“ und der dritte: „über 
die Eifurchung“. 


1. Zur Geschichte der Eireifung. 


Auf manchen Umwegen und nach einer Reihe von Missgriften 
ist der wahre Sachverhalt über die Eireife erst allmählich 
ermittelt worden. Auch ich wurde zuerst auf einen durch die 
Natur des Untersuchungsobjekts veranlassten Abweg geführt. Bei 
Durchmusterung von vielen hunderten von Eiern, teils aus dem 
Ovarium, teils im reifen und befruchtungsfähigen Zustand nach 
der Ablage, fand ich nie ein kernloses Stadium, dagegen zwei 
auftällig verschiedene Formen des Kerns (Fig. 2), entweder ein 
grosses Keimbläschen mit einem einzigen Keimfleck (Fig. 2a), oder 
an seiner Statt, wenn die Eier zur Befruchtung reif waren, ein viel- 
mals kleineres homogenes Gebilde, das ich Eikern nannte (Fig. 2b). 
Durch die Erwägungen geleitet, dass ein kernloses Stadium 


12 Oskar Hertwig: 


des Eies niemals beobachtet werden kann, dass der Eikern dieselbe 
Grösse wie der Keimfleck besitzt und sich wie dieser nach Fixation 
mit Osmiumsäure in Karmin färbt, dass ich endlich bei Durch- 
musterung vieler Eierstockseier zuweilen Befunde erhielt, die 
ich als Übergangsbilder glaubte deuten zu können, sprach ich 
als Ergebnis meiner Untersuchungen über die Eireife die Ver- 
mutung aus, dass der Eikern, der aus dem Keimbläschen frei 
gewordene oder ausgewanderte Keimfleck sei, während alle übrigen 
Bestandteile desselben (Membran, Kernnetz, Kernsaft) aufgelöst 
werden. Die an meinem Untersuchungsobjekt gewonnene Hypothese 
verallgemeinernd, stellte ich unter den Thesen, die der Habilitations- 
schrift nach akademischem, in Jena herrschendem Brauch bei- 
gefügt und verteidigt wurden, als dritte die These auf: „Die 
Eizelle durchläuft in ihrer Entwicklung kein Monerenstadium.“ 
Zu dieser Annahme, durch welche ich in einen Gegensatz zu der 
damals unter den Biologen vorherrschenden Ansicht trat, wurde 
ich auch durch die Erwägung veranlasst, dass ein im Vergleich zum 
Keimbläschen so verschwindend kleines (Gebilde, wie der Eikern, 
ohne Anwendung von Kernfarbstoffen selbst in kleinen Eiern 
leicht zu übersehen, in sehr grossen Eiern aber überhaupt nicht 
nachzuweisen ist. Ferner wurde ich durch die im zweiten und 
dritten Abschnitt meiner Untersuchung gewonnenen Ergebnisse 
in meinem Standpunkt noch besonders bestärkt. 

In seiner Entwicklungsgeschichte des Menschen (1861, S. 32) 
hat Kölliker bei Besprechung der ersten Stadien die Alternative 
aufgestellt: „Wäre der Kern der ersten Furchungskugel in der 
Tat nichts anderes als das Keimbläschen oder der Kern der Eizelle, 


a Fig. 2. b 
Unreifes Seeigelei mit Keimbläschen aus dem Eierstock, reifes Ei mit Eikern 
nach O0. Hertwigs Originalfiguren auf °/ı verkleinert. Aus 0. Hertwig 
1879 Lac Targus: 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 13 


so ergäbe sich ein vollständiger Zusammenhang aller zusammen- 
gehörenden Generationen und wären nicht bloss die Zellen des 
Embryo Abkömmlinge der Eizelle, sondern auch alle Kerne des- 
selben Nachkommen des Kerns derselben. Im andern Falle 
dagegen fände eine Unterbrechung der Generationen mit Bezug 
auf die Kerne statt, und wäre jedes Individuum wenigstens in 
dieser Beziehung vom mütterlichen Organismus unabhängig.“ Bei 
Prüfung aller Beobachtungstatsachen entschied sich Kölliker 
selbst für die zweite Alternative. Dagegen war ich schon damals 
vom Gegenteil, von dem ununterbrochenen Zusammenhang der 
Kerngenerationen im Entwicklungsprozess und von der Gültigkeit 
des jetzt allgemein als gültig anerkannten Satzes „Omnis nucleus 
e nucleo* fest überzeugt. Hierzu trug nicht wenig auch die 
Ansicht bei, die mein Bruder und ich uns über das Wesen des 
Kerns gebildet hatten, und die mein Bruder bald darauf in 
seinen „Beiträgen zu einer einheitlichen Auffassung der ver- 
schiedenen Kernformen“ (1876) ausgesprochen hat. Wie bei der 
Zelle (Cellula) hielten wir auch bei ihrem Kern (Nukleus) nicht 
die Bläschenform, sondern die in ihr enthaltene, vom Protoplasma 
verschiedene Substanz für das Wesentliche. Wir nannten sie 
Kernsubstanz oder Nuklein und unterschieden sie vom Protoplasma 
durch ihre mikrochemischen Reaktionen, besonders durch ihr Ver- 
halten gegenüber Farbstoffen, „unter denen die gebräuchlichsten, 
das Karmin und das Hämatoxylin, bei richtiger Anwendung die 
Kernsubstanz ausserordentlich viel rascher und intensiver imbibieren, 
als das umgebende Protoplasma“ (l. ec. S. 70). Daher erblickte 
ich auch im dritten Abschnitt meiner Abhandlung in dem dort 
beschriebenen Verhalten des Kernes bei der Zellteilung keine 
Karyolyse, sondern nur eine Kernmetamorphose, beruhend auf 
eigentümlichen Umlagerungen ihrer Kernsubstanzen. 

Nachdem jetzt 40 Jahre verflossen sind, kann das Endurteil 
in dieser Angelegenheit wohl keinem Zweifel unterliegen. Meine 
Ansicht. dass bei der Eireife die Kontinuität der Kerngenerationen 
keine Unterbrechung erleidet. und dass das Ei zu keiner Zeit 
ein Monerenstadium durchläuft, hat sich als durchaus richtig 
erwiesen, falsch dagegen war die durch irrige Verknüpfung von 
Beobachtungen gewonnene Vermutung, dass während der Eireife 
der Eikern direkt vom Keimfleck des Keimbläschens, nach Auflösung 
aller übrigen Bestandteile desselben, abstammt. Es war ein Trug- 


14 Oskar Hertwig: 


schluss, zu dem die Verhältnisse beim Seeigelei wohl leicht ver- 
leiden konnten. Hatte doch, wie ich selbst nachträglich bei der 
schriftlichen Ausarbeitung meiner Untersuchungen beim Studium 
der einschlägigen Literatur fand, kein geringerer als K. E. v. Baer 
es ebenso für sehr wahrscheinlich gehalten, dass der Kern im 
reifen Seeigelei aus dem Keimfleck des Keimbläschens hervorgeht. 
Auch noch andere Forscher sind bei Eiern aus verschiedenen 
Tierklassen, ohne dass einer vom andern wusste, auf denselben 
Gedanken gekommen, so Derbes bei Echinodermen, Leydig 
bei Piscicola, Bischoff beim Kaninchen, P. E. Müller bei 
der Siphonophore Hippopodius. Und auch Fol wirft bei der 
Beschreibung der ersten Entwicklung eines Meduseneies (Geryonia) 
die Frage auf: „Es wäre interessant zu wissen, ob der Kern 
des befruchteten Eies vom Kern oder vom Kernkörperchen des 
unbefruchteten abstammt, oder ob diese Gebilde bei der Be- 
fruchtung verschwinden, um einer Neubildung Platz zu machen ?* 

Auch die Forscher, welche sich um dieselbe Zeit mit der 
Frage der Eireife beschäftigten, van Beneden, Bütschli und 
Strasburger, gerieten auf Abwege, auf die sie durch ihr 
gewähltes Studienobjekt und ihre Untersuchungstechnik geführt 
wurden, wohl das beste Zeichen für die Schwierigkeiten, mit denen 
gerade dieses Problem damals noch umgeben war. 

E. van Beneden hat die ersten Entwicklungsstadien des 
Eies bei Säugetieren (Kaninchen und Fledermaus) (1875) und 
auch an lebenden Seesterneiern (1876) untersucht. Die an diesen 
Objekten gebildeten und sehr deutlich hervortretenden Richtungs- 
körper suchte er mit der Rückbildung des Keimbläschens in 
ursächlichen Zusammenhang zu bringen. Durch Kombination der 
Befunde, die er an konservierten, verschieden alten Kaninchen- 
eiern machte, glaubte er schliessen zu müssen, erstens, dass der erste 
Richtungskörper aus dem Keimfleck (corps oder plaque nucleo- 
laire) entsteht und aus dem an die Oberfläche des Eies gewanderten 
Keimbläschen in den perivitellinen Raum ausgestossen wird, 
zweitens, dass der zweite Richtungskörper vom ersten substantiell 
verschieden ist, da er sich nicht wie dieser mit Pikrokarmin 
färbt; er wird daher vom Nukleoplasma und den Pseudonukleolen 
des Keimbläschens abgeleitet, welche zu einem „corps nucleo- 
plasmique“ verschmolzen, etwas später gleichfalls aus dem Ei heraus- 
befördert werden: Zuletzt lässt van Beneden auch den Rest 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 15 


des Keimbläschens, indem er sich mit der Rindenschicht des Eies 
vermischt, verschwinden und auf diesem Wege das Ei infolge 
der Reife, die sich unabhängig von der Befruchtung und vor 
ihr vollzieht, vollständig kernlos werden. „L’oeuf redevient“ 
lautet das zusammenfassende Endurteil (1875 1. ec. S. 692) „un 
cytode et merite le nom de Monerula qui a et@ donnd par 
Häckel a l’oeuf depourvu de sa vesicule germinative.“ 

In einer zweiten vorläufigen Mitteilung, die durch das Er- 
scheinen meiner Abhandlung veranlasst und sofort nach der 
ersten veröffentlicht wurde (1876 Il. c.) wiederholt van Beneden 
teils die oben besprochenen Ergebnisse, teils ergänzt er sie 
durch Untersuchungen, die im April 1574 an lebenden Eiern 
einer Seesternart (Asteracanthion rubens) angestellt, ihm ein 
gleiches Ergebnis wie die Säugetiereier geliefert hatten. (Man 
beachte hierzu auch Anmerkung 1 am Schlusse dieser Schrift, 
Seite 143.) 

Eine bevorzugte Stellung in der Geschichte der Eireifung 
nimmt Bütschli durch seine Untersuchungen ein. Denn wenn 
er damals auch bei der Formulierung seiner Gesamtergebnisse 
in denselben Irrtum wie van Beneden, Auerbach und 
Strasburger verfiel, so entdeckte er doch bei Behandlung 
der lebenden Objekte mit Essigsäure zwei wichtige Tatsachen, 
durch welche die Frage nach der Eireifung aus dem Bereich der 
Hypothese wieder auf das Gebiet des Tatsächlichen zurück- 
geführt wurde. Erstens beobachtete er, dass aus dem Keimbläschen 
sich eine Kernspindel von derselben Art bildet, wie er sie an 
verschiedenen Objekten auch bei der Teilung des Zellkerns und 
bei Umwandlung des Nebenkernes der Infusorien aufgefunden 
hatte. In seiner ersten Mitteilung liess er sie anfangs im 
Cueullanusei wahrscheinlich aus dem Keimfleck, später aber in 
seiner Hauptabhandlung aus einer Metamorphose des ganzen 
Keimbläschens entstehen. Zweitens konnte er feststellen, dass die 
Spindel, indem sie an die Oberfläche des Eies rückt, bei der 
Bildung der Richtungskörper in hervorragender Weise beteiligt 
ist (Fig. 3a). Dagegen iırte er bei der Deutung und Erklärung 
dieser Prozesse, teils weil seine Beobachtungen noch unvollständig 
und nur teilweise richtig waren, teils weil falsche Erwägungen 
allgemeiner Art ihm das richtige Verständnis erschwerten und 
ihn auf Abwege führten. Denn wie van Beneden, Fol und 


16 Oskar Hertwig: 


wohl alle Forscher der damaligen Zeit erblickte er in den Rich- 
tungskörperchen Substanzen, die aus dem Ei als etwas Unbrauch- 
bares ausgestossen werden. In seiner Abhandlung (1876) und 
auch noch in einem Anhang, welchen er‘ ihr zur Besprechung 
meiner 1875 erschienenen Untersuchungen über das Ei von Toxo- 
pneustes hinzugefügt hat (S. 220—240), erklärt er (8. 224): 
„Nach den von mir mitgeteilten Beobachtungen kann es nicht 
mehr im geringsten zweifelhaft sein, dass bei den untersuchten 
Objekten (Würmern, Mollusken) der Eikern — so bezeichnet 
Bütschli öfters auch das Keimbläschen — nach seiner spindel- 
förmigen Metamorphose aus dem Dotter hinausgetrieben wird 
(Fig. 3b und Fig. 4). Aus meinen Beobachtungen muss ich diesen 
Schluss ziehen und zwar finde ich in demselben keinen Anhalts- 
punkt zur Annahme, dass diese Ausstossung keine vollständige 
sei und dass ein Teil des Kerns im Dotter zurückbleibe.“ Zwei 
Seiten später (S. 226) nimmt Bütschli indessen Gelegenheit, 
diesen Ausspruch noch durch den Satz einzuschränken: „Wiewohl 
meine Beobachtungen mich zu dem Schlusse führten, dass das 
Keimbläschen in den von mir untersuchten Eiern gänzlich. 
eliminiert wird, so habe ich dennoch kein Bedenken, auch die 
Möglichkeit zuzugestehen, dass in gewissen Fällen nur ein Teil 


© 


a Fig. 3. b 


Erste Entwicklungsvorgänge im Ei von Nephelis vulgaris nach Bütschli, 

1876 1. e., Taf. I, Fig. 2 u. 3. a Austritt des Eikerns (resp. des Keim- 

bläschens, das zur Kernspindel umgewandelt ist): ein exzentrisch, ziemlich 

nahe der Dotteroberfläche gelegener Zentralhof mit Strahlung ist entstanden. 

b Die Ausstossung des Eikerns ist vollendet, der neu entstandene Zentralhof 

samt der Strahlung ist in das Zentrum des Dotters gerückt, und zwei junge 
Kernchen haben sich gebildet. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 127 


desselben diesem Schicksal unterliege, der im Dotter bleibende 
Rest hingegen als Kern weiter fungiere.“ Aber auch diese für 
möglich erklärte Ausnahme wird wieder in Frage gestellt durch eine 
noch bei der Lesung des Korrekturbogens hinzugefügte Anmer- 
kung, die durch das Erscheinen von van Benedens Mitteilung 
über Asteracanthion veranlasst wurde: „Ich muss hervorheben, 
dass dieselbe die Tragweite der Hertwigschen Mitteilungen be- 
denklich erschüttert.“ Bei der Ausstossung aus dem Ei lässt 
Bütschli das zur Spindel umgewandelte Keimbläschen sich ein oder 
zweimal einschnüren und dadurch die Form der Richtungskörperchen 
annehmen, die sich in der Zahl von zwei oder drei, durch einen feinen 
Stiel verbunden, zwischen Ei und Dotterhaut finden (Fig. 3 u. 4). 

Da durch die Ausstossung des 
Keimbläschens das Ei vorübergehend RN 
kernlos geworden ist, sieht sich 
Bütschli vor die Frage nach der Neu- 
bildung des Eikerns gestellt. Er lässt 
auf Grund seiner Ermittelungen „die 
Neubildung immer mit einem sehr hellen, Bed 
nahezu homogen erscheinenden Proto- gi von N auri- 
plasma in Zusammenhang stehen, welches cularis nach Bütschli 
sich unterhalb der Austrittsstelle der 1876 1. ce. Taf. IV, Fig. 6. 
Richtungsbläschen an der Oberfläche des Pie Richtungsbläschen sind 
Dotters anhäuft“ und das Zentrum einer en 
Dotterstrahlung bildet (Fig. 4 u. Fig. 3b). anzahl kleiner Kernchen 
In ihm treten mehrere Kernchen als kleine neu entstanden. 
Vakuolen oder Bläschen auf, die allmäh- 
lich grösser werden und sich durch Verschmelzung zum Kern der 
ersten Furchungskugel vereinigen. Das homogene Protoplasma 
kann sich entweder an einer oder mehreren Stellen der Dotter- 
oberfläche bilden und dementsprechend können sich auch die 
neuen Kerne entweder an sehr verschiedenen Stellen (Nema- 
toden, Hirudineen) (Fig. 3b) oder dicht beieinander (Limnaeus, 
Phallusia) bilden (Fig. 4) (1876, S. 179). 

Im Gegensatz zu dem von mir eingenommenen Standpunkt 
erblickt daher Bütschli in seinen ersten Abhandlungen „in den 
Zellkernen Gebilde, die nicht wie die Zellen nachweislich stets 
von ihresgleichen abstammen, sondern welche sich in vielen Fällen 


als etwas völlig neues bilden“ (l. ec. S. 207). Nach seiner Ansicht, 
Archiv f.mikr. Anat. Bd. 9%. Abt. Il. 2 


18 Oskar Hertwig: 


die durch seine Stellung zur chemisch-physikalischen Theorie seiner 
Zeit mitbestimmt ist, „wird überhaupt der Begriff des Kerns 
und damit seine Bedeutung für das gesamte Zellenleben erst dann 
eine sichere und feste Gestalt annehmen, wenn es gelingt, die 
chemisch-physikalischen Bedingungen seiner Entstehung und damit 
auch seine Natur genau festzustellen. Rein morphologische Be- 
trachtungsweise ist hier nicht mehr zulässig und wird nichts 
Neues zu Tage fördern.“ (l.c. S. 197.) 

Weniger glücklich als Bütschli ist Strasburger (1875) 
bei seiner Untersuchung über die ersten Stadien der Entwicklung 
des Phallusiaeies gewesen. Den zwei wichtigen Fragen der Rück- 
bildung oder Metamorphose des Keimbläschens und der Bildung der 
Richtungskörper ist er nicht näher getreten. Denn der erste Prozess 
spielt sich hier schon innerhalb des Ovariums ab: Strasburger 
aber beginnt seine Beobachtung erst mit der Befruchtung des reifen 
Eies. Er erklärt das Ei für kernlos, da von dem ursprünglichen 
Kern in ihm auch nicht die Spur mehr zu erkennen sei (18751. c. 
S. 189). Die Befruchtung lässt er die Bildung eines neuen Zell- 
kernes, aber erst etwa zwei Stunden nach der Vermischung der 
beiden Geschlechtsprodukte, zur Folge haben (S. 192). Den neuen 
Kern leitet er von der Hautschicht des befruchteten Eies ab, 
worunter er die oberflächlichste, mehr oder minder körnchenfreie 
Rinde im Gegensatz zu dem übrigen körnchenreichen Dotter 
versteht (l. ec. S. 190— 193). In der Hautschicht wird nämlich eine 
kreisförmig umschriebene und von einer Strahlenfigur umgebene 

TORE Anschwellung wahrnehmbar; sie stülpt sich 

a & N als Sack nach innen ein (Fig. 5), trennt sich 

Ban ‘von der übrigen Hautschicht ab und wandert 
in das Zentrum des Dotters, dessen neuer 
' Kern sie wird. Während der Wanderung taucht 

in der hellen Substanz eine kleine Vakuole 
auf, zuweilen auch deren zwei. Indem dann 

Fig. 5. die Vakuole sich vergrössert und ein oder 
Anlage und Wande- zwei Kernkörperchen erhält, bildet schliess- 
rung des Kerns im J]ich die eigentliche Kernmasse oder die ur- 
befruchteten Ei von  sppüngliche Rindenschicht des Eies nur noch 
men die Kernwandung. Wie aus dieser Beschrei- 
1875 lc. Taf. vır. bung klar hervorgeht und wie auch von 

Fig. 5). Bütschli (1876, 1. c. S. 182) gleich bemerkt 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 19 


worden ist, hat Strasburger „bei Phallusia den Kernhof, 
das helle Protoplasma. in welchem die jungen Kernchen entstehen, 
für den eigentlichen Kern gehalten, die jungen Kerne selbst jedoch 
für Vakuolen innerhalb des vermeintlichen Kerns erklärt, die 
schliesslich den letzteren ganz ausfüllten. Dieser Kernhof aber. 
der ohne bestimmte Grenzen in das umgebende Protoplasma über- 
geht, kann unmöglich als Kern betrachtet werden.“ (Bütschli, 
1876, 1. c. S. 182.) In denselben Irrtum ist Strasburger auch 
in seiner Beschreibung der Kernteilungsfiguren während des 
Furchungsprozesses verfallen. 

Strasburger hat bald darauf, schon in der 1876 ver- 
anstalteten zweiten Neuausgabe seines Buches über Zellbildung, 
seine Darstellung von der Kernlosigkeit und von der Neubildung 
des Kerns in den reifen Eiern von Phallusia fallen lassen. Er 
selbst schreibt hierüber: „Die Hertwigsche Publikation ver- 
anlasste mich, die betreffenden Eier auf dem mir fraglich ge- 
wordenen Punkt nochmals vorzunehmen; ich behandelte zu diesem 
Zwecke meine Alkohol-Präparate nach dem Hertwigschen Vor- 
bilde mit Osmiumsäure und Bealeschem Karmin, dann ausser- 
dem mit Glyzerin und Karbolsäure, und das Resultat war, dass 
sich auch in ihnen ein Eikern fand, der dem von Hertwig 
beobachteten durchaus entsprach.“ Indem er die von mir ver- 
mutete Abkunft vom Keimfleck verwirft, neigt er mehr der An- 
sicht zu, „dass ein Teil des alten Keimbläschens stets im tierischen 
Ei verbleibt“ (1876, 1.c.S. 304). Doch hat er nicht versucht, 
eigens auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen bei Phallusia 
oder einem andern Objekt vorzunehmen. 

Die Einwürfe von Strasburger und v. Beneden gegen 
meine Ableitung des Eikerns, vor allen Dingen aber die interessante 
Entdeckung Bütschlis von der Umwandlung des Keimbläschens 
in eine Spindel und von ihrer Verwendung bei der Bildung der 
Richtungskörper veranlassten mich zu einer Ausdehnung meiner 
Untersuchungen auf eine grosse Anzahl von Tieren aus den ver- 
schiedensten Klassen des Tierreichs. Schon im Jahre 1876 konnte 
ich eine zweite Abhandlung veröffentlichen, in welcher ich mich 
mit der Reifung und Befruchtung des Eies von Hirudineen und 
von Rana fusca beschäftigte. Das erste Objekt hatte ich im 
Hinblick auf die oben erwähnten, ganz neuen interessanten Be- 


funde von Bütschli, das zweite aber in der Absicht gewählt, 
2%* 


20 Oskar Hertwieg: 


an Eiern von Tieren, die wie Fische, Amphibien, Reptilien und 
Vögel ein Riesenkeimbläschen mit sehr vielen Keimflecken besitzen, 
die Frage nach dem Schwund desselben und einem etwaigen Zu- 
sammenhang mit der Neubildung des Eikerns zu prüfen. Hatten 
doch Goette und Bambeke gerade bei Amphibien, Oellacher 
bei Fischen und Vögeln einen vollständigen Untergang des 
Keimbläschens beschrieben und zwar auf Grund von Befunden, die 
sie mit der modernen Methode der Schnittechnik erhalten hatten. 

Da bei Nephelis die Eier in den frisch abgelegten Kokons 
bereits die Spindel gebildet haben, muss ihre Entstehung aus 
dem Keimbläschen noch im Eierstock selbst vor sich gehen. Also 
suchte ich sie dort zu verfolgen und wählte zu dem Zweck den 
Eierstock von Haemopis, der sich leichter präparieren lässt. Wie 


Fig. 6a. Fig. 6b. 


—__ 8 ©” Drei Stadien (a—c) aus der ersten Ent- 

> wicklung des Eies von Nephelis nach 

; ©. Hertwig 1876 1. e.: a Tat Hokez 
bu.c Taf. II Pige.2u3: 

a ?/ı Stunde nach der Eiablage. Abschnürung 
des ersten Richtungskörpers 

b 2!/2 Stunden nach der Ablage. Abschnü- 

rung des zweiten Richtungskörpers. Der- 

selbe enthält eine Spindelhälfte, die andere 

Hälfte mit ihrem Strahlenkranz liegt in der 

- Eiperipherie. Das isolierte Strahlensystem 

Fig. 6c. ist in das Zentrum des Eies gerückt. 

c 2°/ı Stunden nach Ablage. Im zweiten 

Richtungskörper und an der Eiperipherie ist ein Haufen kleiner Vakuolen 

aus der Verdichtungszone jeder Spindelhälfte entstanden. Ebenso ist eine 

kleine Kernvakuole im Mittelpunkt des isolierten Strahlensystems bemerkbar. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 21 


aus einer Reihe von Übergangsbildern zu erkennen ist, wandelt 
sich jedenfalls das Keimbläschen nicht als Ganzes, wie Anfangs 
Bütschli beschrieben hatte, in eine Kernspindel um. vielmehr 
wird seine Membran aufgelöst und der Kernsaft mit dem Dotter 
vermischt: gleichzeitig aber entsteht an der Stelle, wo es 
schwindet, aus einzelnen seiner Bestandteile eine erheblich kleinere 
Spindel. Später wandert diese an die Oberfläche des Dotters, wo sie 
stets gegenüber der Anheftungsstelle des Eies am strangförmigen 
Ovarium aufgefunden wird. Ihre Rolle bei der alsbald beginnenden 
Bildung der Riehtungskörper studierte ich sowohl am lebenden 
Objekt, als auch an konserviertem Material (1. Behandlung mit 
1° Essigsäure, absol. Alkohol und Aufhellung in Glyzerin, 
2. Osmiumsäure, Bealeschem Karmin und Glyzerin). Ich er- 
weiterte und berichtigte die Angaben von Bütschli dahin, dass 
bei ihrer Bildung, wie es schon Robin beschrieben hatte, auch 
das Protoplasma des Eies sehr wesentlich beteiligt ist, indem 
es sich zu einem kleinen Hügel emporwölbt, in welchen die 
Richtungsspindel zur Hälfte mit aufgenommen wird (Fig. 6a). Ich 
stellte fest, dass gleichzeitig die in der Mitte der Spindel gelegene 
Scheibe oder Platte von Körnchen (den jetzigen Chromosomen), 
die ich von der färbbaren und verdichteten Kernsubstanz ableitete, 
sich in zwei Scheiben von Körnchen trennt, die gegen das Ende 
der Spindel auseinanderweichen. Ich zeigte, dass der Protoplasma- 
hügel sich abschnürt und die Hälfte der Spindel mit einer der 
beiden Körnchenscheiben (die Tochterchromosomen der gegen- 
wärtigen Terminologie) in sich aufnimmt, während die andere 
Spindelhälfte in der Eirinde zurückbleibt und sich bald wieder 
zu einer zweiten Richtungsspindel mit zwei Protoplasmastrahlungen 
an ihren Enden ergänzt (Fig. 6b). Darauf entsteht in genau der- 
selben Weise wie das erste das zweite Richtungskörperchen. Auch 
hier teilt sich wieder die mittlere Körnchenplatte in die zwei 
Tochterplatten, von denen die periphere in den zweiten Richtungs- 
körper aufgenommen wird, die zentrale in der Eirinde zurückbleibt 
(Fig. 6c). Sowohl in den beiden Richtungskörperchen, wie in der 
Eirinde wandeln sich die drei Körnchenplatten in bläschen- 
förmige Kerne um, in der Weise, dass die einzelnen Körnchen 
(die Tochterchromosomen) durch Imbibition mit Kernsaft zu 
kleinen Vakuolen anschwellen, die später untereinander ver- 
schmelzen (Fig. 6.c). 


IV 
WW 


Oskar Hertwig: 


Gestützt auf diese an Nepheliseiern gemachten Beobachtungen 
fasste ich das allgemeine Ergebnis dahin zusammen, „dass die 
3ildung eines jeden Richtungskörpers nach Art der 
Zellteilung erfolgt. Wenn wir hierzu noch weiter in Be- 
tracht ziehen, dass die Teilprodukte von so ungleicher Grösse 
sind, dann werden wir den Prozess genauer als Zellknospung 
bezeichnen müssen.“ (1876, l. c. 5.28.) Nur ein Punkt. der 
die Bildung der zweiten Spindel betrifft, war mir noch unklar 
geblieben. „Nach dem gewöhnlichen Teilungsverlauf“, bemerkte ich 
in meiner zweiten Abhandlung „müsste die Spindelhälfte, welche 
nach der Abschnürung des ersten Richtungskörpers in der Dotter- 
rinde zurückbleibt (Fig. 6a), sich zunächst zu einem homogenen 
Zellkern umbilden, und dieser erst müsste wieder sich strecken 
und zur zweiten Spindel (Fig. 6b) werden, welche sich bei der 
Entstehung des anderen Richtungskörpers beteiligt. Ich habe 
auch Präparate erhalten, welche mir für einen solchen Vorgang 
zu sprechen schienen: Präparate, an denen die Körnchen der im 
Fi gebliebenen Spindelhälfte sich mit Kernsaft etwas imbibiert 
hatten und kleine Vakuolen bildeten. Da ich indessen die übrigen 
Zwischenstadien nicht aufgefunden habe, so kann ich die andere 
Möglichkeit, dass vielleicht die Spindelhälfte auf direktem Wege 
zur zweiten Spindel sich ergänzt, nicht ganz von der Hand weisen. 
An Objekten, die eine kontinuierliche Beobachtung gestatten, wird 
sich dieser zweifelhafte Punkt leicht entscheiden lassen.“ (]. ce. S. 27.) 

Ein solches Objekt lieferte mir auch bald darauf das Ei des 
Seesterns (Asteracanthion): seine Untersuchung, die mir durch die 
entgegengesetzten Angaben van Benedens besonders erwünscht 
war, wurde mir noch in demselben Jahr durch einen Winter- 
aufenthalt in Messina (1876 bis Ostern 1877) ermöglicht. Ich 
konnte jetzt bei Asteracanthion, wie ich in meiner dritten, noch 
1877 veröffentlichten Abhandlung berichtet habe (l. ec. S. 156): 
„vom Schwund des Keimbläschens bis zur Bildung des Furchungs- 
kerns Schritt für Schritt alle Veränderungen am lebenden Ei 
verfolgen und durch Behandlung mit verschiedenen Reagentien 
die einzelnen Stadien fixieren und genauer untersuchen, wie es 
mir in keinem anderen Falle möglich war. Ich habe daher hier die 
vollständigste Umwandlungsreihe erhalten.“ Bei ihrem Studium 
konnte ich feststellen, dass nach der Abschnürung des ersten 
Richtungskörpers die im Ei zurückgebliebene Hälfte der Strahlen- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 23 


figur sich direkt „im Laufe einer viertel Stunde wieder zu einer 
Doppelstrahlung umwandelt“, dass sich in derselben Weise wie der 
erste so auch der zweite Richtungskörper bildet und dass wieder 
von der Doppelstrahlung die zentrale Hälfte in der Dotterrinde 
zurückbleibt. Durch Fixation der lebend beobachteten Eier auf 
den geeigneten Stadien und durch Färbung mit Karmin konnte 
ich an einer fortlaufenden Präparatenserie ermitteln, dass wie bei 
Nephelis die mittlere Körnerzone in der Spindel jedesmal während 
der hügelförmigen Hervorwölbung des Protoplasmas sich in zwei 
Zonen von färbbaren Nukleinkörnchen (Chromosomen der gegen- 
wärtigen Terminologie) teilt, dass „diese auseinanderrücken und 
auf die beiden Teilprodukte sich verteilen (Fig. 7a—c). Man 
erhält daher zuletzt drei Körnchenzonen, je eine in den beiden 
Richtungskörpern und eine dritte in der Dotterrinde. Diese letztere 
gibt die Grundlage ab, aus der sich der Eikern entwickelt“, 
und zwar so, dass sich die einzelnen Körnchen (Chromosomen) 
mit Kernsaft reichlich imbibieren und zu Vakuolen werden, die 
schliesslich während ihrer Vergrösserung zu einer einzigen Kern- 
blase verschmelzen (l. ec. S. 166). Durch Behandlung mit Osmium- 
säure, Färbung mit Bealeschem Karmin und Aufhellung durch 
Salzsäureglyzerin führte ich, wie schon früher bei Nephelis, so auch 
bei Asteracanthion und anderen Objekten (Mytilus) den Beweis, 
dass die in der Spindel sichtbaren Körnchen aus verdichteter 
Kernsubstanz oder Nuklein bestehen, welchem Flemming später 
den jetzt allgemein eingebürgerten Namen Chromatin gegeben hat. 

Auch habe ich an den oben aufgeführten Objekten die 
Verteilung dieses „Uhromatins“ zuerst in vollkommen zutreffender 
Weise für die Eireife festgestellt. Man vergleiche ausser den 
schon angeführten Stellen auch Abhandl. III (l. c., 1878, S. 202). 


Eio7. 
Bildung des zweiten Richtungskörpers und des Eikerns von Asteracanthion 
nach Oskar Hertwig, 1877, III. Abhandl., Taf. VIII Fig. 10—12. 


24 Oskar Hertwie: 


wo es heisst: „Während das Protoplasma sich fast vollkommen 
entfärbt, bleiben die Verdichtungszonen dunkel gefärbt, so dass 
sie mit ausserordentlicher Deutlichkeit zu erkennen sind. So 
findet man nach der Abschnürung des ersten Richtungskörpers zwei 
Kreise von fünf bis sieben aus Kernsubstanz bestehenden Kügelchen 
(Chromosomen), den einen Kreis in der Mitte des Richtungs- 
körpers, den zweiten unter ihm in der Eirinde (Taf. X, Fig. 5). 
Nach der Abschnürung des zweiten Richtungskörpers ist die 
Kernsubstanz dann weiter in drei untereinander liegende Teile 
gesondert (Taf. X, Fig. 3).“ 

Bei meinen in Messina ausgeführten, auf viele Tierklassen 
sich erstreckenden Untersuchungen über Eireife hatte ich auch 
Gelegenheit, den Trugschluss aufzuklären, zu dem mich das Ei 
von Toxopneustes verleitet hatte. Wie es in meiner aus Messina 
Febr. 1877 datierten vorläufigen Mitteilung heisst (1577 b, l.c. S. 275), 
veranlassten mich „die bei Asteracanthion erhaltenen Ergebnisse, 
die Umwandlung des Eierstockseies bei den Seeigeln noch einmal 
zu untersuchen. Auch jetzt glückte es mir nicht, weder an ab- 
gelegten Eiern eine Spur von Richtungskörpern zu entdecken, 
noch bei Zerzupfung des Ovariums und Durchmusterung zahlreicher 
Präparate zwischen unreifen und reifen Eiern Entwicklungszustände 
wie bei Asteracanthion aufzufinden. Ich stellte daher den Versuch 
an, ob nicht vielleicht auch bei den Seeigeln der Reife nahestehende 
Eier sich weiter entwickeln, wenn sie in das Meerwasser gebracht 
werden. Ich legte Ovarienstücke in ein Uhrschälehen und durch- 
musterte bei schwacher Vergrösserung nach einiger Zeit von 
den ausgetretenen Eiern diejenigen, welche noch ein Keimbläschen 
besassen. Der Versuch glückte. Bei einer Anzahl von Eiern 
trat in der Tat eine Weiterentwicklung ein. Indem ich nun 
solche Objekte isolierte, wurde es mir möglich, bei Sphaerechinus 
brevispinosus sowohl am lebenden Ei die Umwandlung auf dem 
Objektträger zu verfolgen, als auch einige Entwicklungszustände 
mit Reagentien zu fixieren, und ich kann den Nachweis führen, 
dass mir bei meinem früheren Untersuchungsverfahren wichtige 
Umbildungsstadien nicht zur Beobachtung gekommen sind und 
dass die von mir früher als wahrscheinlich hingestellte Deutung 
eine verfehlte ist.“ Denn die Eireife vollzieht sich bei den See- 
igeln in ganz der gleichen Weise wie bei Asteracanthion. Ihre 
Richtungskörper waren von mir, wie auch von allen anderen 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 25 


Forschern (C. E. von Baer, Derbes etc.), übersehen worden, 
weil sie sich schon im Eierstock bilden und nach ihrer Hervor- 
knospung mit dem Ei in keinem Zusammenhang bleiben, sondern 
in die umgebende Ovarialflüssigkeit geraten. 

Der schwierigste Punkt bei der Untersuchung der Eireife 
ist onne Frage die Entstehung der ersten Richtungsspindel aus 
dem Keimbläschen. Auch hier gelang es mir während meiner 
weitergeführten, auf ein grösseres Material ausgedehnten Studien, 
noch genauere Einblicke, als es bei Nephelis möglich war, in den 
genetischen Zusammenhang. zwischen den beiden Kerngebilden 
zu gewinnen, besonders bei Asteracanthion, bei Pterotrachea und 
bei Phyllirho6. Asteracanthion ist ja für unsere Frage insofern 
ein ganz vorzügliches Objekt, als sich hier am lebenden, im 
Meerwasser isolierten Ei die Umwandlung in verhältnismässig 
kurzer Zeit vollzieht und daher die einzelnen Stadien in lücken- 
loser Serie nach Fixation und Benutzung von Kernfarbstoffen 
genau untersucht werden können. Wie sich auf diese Weise 
feststellen liess, bildet sich die Richtungsspindel an einer kleinen, 
der Oberfläche des Eies zugekehrten Stelle des Keimbläschens, 
an welcher eine kleine Strahlung im angrenzenden Protoplasma 
auftaucht. Nach ihr wandern ausserordentlich geringe Mengen 
von Kernbestandteilen hin, unter ihnen auch solche vom Keimfleck. 
der hier aus zwei chemisch verschiedenen Substanzen besteht; sie 
nehmen am Aufbau der allmählich deutlicher werdenden Zentral- 
spindel Teil, während die Hauptmasse des Keimbläschens und ein 
Teil der Macula germinativa teils zerfällt, teils sich ganz 
auflöst, allmählich im Dotter verteilt und spurlos verschwindet. 
Ähnliche Bilder, wie ich sie in den Fig. 1, 3, 4, 13 und 18 auf 
Taf. VIII meiner Abhandlung gegeben habe, sind später auch 
von Hartmann und von Retzius, von diesem an Schnitt- 
präparaten, die mit den besten Färbungsmethoden behandelt und 
mit den stärksten Immersionssystemen beobachtet wurden, gleich- 
falls beschrieben worden. 

Einen ebenso schlagenden Beweis für den genetischen 
Zusammenhang zwischen Keimbläschen und Richtungsspindel fand 
ich gleichzeitig während meines Aufenthalts in Messina an den 
Eiern von Pterotrachea und Phyllirho&. Denn in dieser Abteilung 
der Mollusken entsteht die Richtungsspindel im Innern des noch 
wohl erhaltenen Keimbläschens zur Zeit, wo die Eier einzeln, 


26 Oskar Hertwig: 


aber zu langen Gallertschnüren untereinander verbunden, abgelegt 
werden. Die Spindel (Fig. 5) entspricht hier in ihrer Länge dem 
Durchmesser des verhältnismässig kleinen Keimbläschens, sie 
stösst daher mit ihren Enden an die Kernmembran an, die an 
diesen Stellen zuerst aufgelöst wird, und verbindet sich hier mit 
zwei Strahlenfiguren, die im angrenzenden Protoplasma entstehen. 
Wie die Spindelfasern können daher auch die färbbaren Körner in 
ihrer Mitte (die Chromosomen) nur aus dem Inhalt des Keim- 
bläschens hervorgegangen sein, während die Strahlungen dem 
Protoplasma angehören. Im Hinblick auf derartig beweisende 
Bilder schien mir ein Zweifel am nukleären Ursprung der Spindel 
ausgeschlossen zu sein. Durch Auflösung des bei ihrer Bildung 
nicht verwandten Hauptteils des Keimbläschens kommt die 
Richtungsspindel direkt in den Dotter zu liegen (Fig. Sb), steigt 
dann nach seinem animalen Pol empor und gibt hier zur Knospung 
der Polzellen den Anstoss. 


[0.e) 
er 


a Fig. 


Keimbläschen aus dem frisch abgelegten Ei von Pterotrachea, Essigsäure- 

präp. nach O. Hertwig, III. Abhandl., Tafel XI, Fig. 1u.3. a Im Keimbläschen 

hat sich ein faseriger, spindelförmiger Körper gebildet, um dessen Enden das 

angrenzende Protoplasma strahlig angeordnet ist. b Ein auf a folgendes 

Stadium, auf welchem die Richtungsspindel durch Auflösung der Membran 
des Keimbläschens frei geworden ist. 


Obwohl ich jetzt auf der einen Seite die Ableitung des 
Eikerns vom Keimfleck als eine falsche Deutung der bei Toxo- 
pneustes gemachten Beobachtungen aufgeben musste, war ich 
trotzdem durch meine erneuten und erweiterten Untersuchungen 
auf der anderen Seite in den Stand gesetzt, das von mir be- 
hauptete Prinzip der Kontinuität der Kerngenerationen nicht nur 
aufrecht zu erhalten, sondern auch durch sichere Beobachtungen 
beweisen zu können. „Wir erhalten“, hob ich in verschiedenen 
Publikationen zusammenfassend hervor, „das wichtige Resultat. 


[86) 
u | 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 


dass vom Keimbläschen bis zum Furchungskern ein ununter- 
brochener Zusammenhang zwischen den verschiedenen Kerngene- 
rationen herrscht.“ (II. Abhandl. S. 30.) 

Durch meine Untersuchungen an den Vertretern der ver- 
schiedensten Tierabteilungen (Echinodermen |Seesterne, Seeigel|, 
Würmer [Nephelis, Sagitta], Coelenteraten [Medusen, Syphono- 
phoren], Mollusken [Tellina, Pterotrachea, Phyllirho@] etc.) und 
durch das Studium der einschlägigen Literatur belehrt, glaubte 
ich nunmehr annehmen zu dürfen, dass auch in der Ent- 
stehung der Polzellen durch Zellenknospung sich eine allgemeine 
Übereinstimmung im Tierreich würde nachweisen lassen. (Siehe 
Anmerkung 2 auf S. 144.) 

Auch machte ich schon damals auf die auffällige und, wie 
sich später zeigte, physiologisch wichtige Tatsache aufmerksam, 
dass zwischen der Bildung der ersten und der zweiten Polzelle das 
einer gewöhnlichen Karyokinese stets folgende bläschenförmige 
Ruhestadium ausfällt und dass die im Ei zurückgebliebene halbe 
Kernspindel sich auf direktem Weg in die zweite volle Richtungs- 
spindel umwandelt. 

Mit der in Fluss gebrachten Frage der Eireifung waren 
zu derselben Zeit auch Bütschli und Fol beschäftigt. Bütschli 
veränderte seine noch in den Studien 1876 festgehaltene Ansicht. 
Bei der Molluske Neritina wandte er zur Untersuchung der 
Richtungskörperchen jetzt auch Färbemittel an, und zwar Beale- 
sches Karmin mit nachfolgender Entfärbung durch Salzsäure- 
glyzerin. Auf diesem Weg konnte er jetzt gleichfalls feststellen, 
dass „die Richtungsbläschen von Neritina nicht allein aus Kern- 
substanz bestehen, sondern als kleine, aus Protoplasma und Kern 
bestehende Zellen aufzufassen sind.“ (1877, l. e. S. 235.) Seine 
frühere entgegengesetzte Deutung führte er teils auf den Einfluss von 
Öllachers Lehre, teils auf die Vernachlässigung guter Färbungs- 
methoden zurück und knüpfte hieran die Hoffnung, dass durch 
weitere Beobachtungen die Frage der Richtungsbläschen ihrer 
definitiven Lösung entgegengehen werde.“ (Siehe Anmerkung 5 
auf S. 144.) 

Fol hat in seinen ersten Arbeiten von den Veränderungen 
am Kern, also von der eigentlichen Karyokinese, nichts wahr- 
genommen und sein Interesse nur den begleitenden Strahlungs- 
figuren im Protoplasma, sowohl am lebenden Objekt. als auch 


28 Oskar Hertwige: 


nach Behandlung mit Essigsäure, zugewandt. Auf Grund seiner 
Beschreibung des Furchungsprozesses des Kies der Meduse Geryonia 
(1873) nimmt er die Priorität für die Entdeckung der Protoplasma- 
strahlung für sich in Anspruch, indem er bemerkt (1376, Hetero- 
poden, S. 8): „Personne n’a vu et compris avant moi ces ctoiles 
chez aucun &lement cellulaire vegetal ni animal.“ Hieraus ergibt 
sich von selbst die Stellung, die Fol in der Bibliographie zu 
seiner grossen Arbeit (1879, l. c. S. 67) ganz richtig in den 
Sätzen charakterisiert: „Le corps fusiforme n’a pas attire mon 
attention, de meme que les &toiles ont echapp& a Bütschli; chacun 
de nous a vu une moitie des phenomenes, et nos deux observations 
se completent l’une l’autre.“ 

In seinen Abhandlungen über Geryonia (1873), über Ptero- 
poden (1875) und Heteropoden (1876) lässt Fol das Ei kernlos 
sein und ebenso bei jeder Zellteilung wieder kernlos werden. 
Hierbei gehen jeder Kernneubildung im Ei Protoplasmastrahlungen, 
„etoiles mol&culaires“, voraus, deren Mittelpunkt als ein Attraktions- 
zentrum (centre d’attraction) gedeutet wird. Zwei nebeneinander 
gelegene Protoplasmastrahlungen, wie sie im Laufe jeder Kern- 
und Zellteilung bei tierischen Eiern auftreten, nennt Fol einen 
„Amphiaster“ („Doppelstern, Doppelstrahlung“*). Sein Standpunkt 
bietet daher viel Ahnlichkeit mit demjenigen von Auerbach. 
(Siehe Anmerkung 4 auf S. 145.) 

Als später Fol mit der Entdeckung der Spindelfigur durch 
Bütschli bekannt geworden war, suchte er sie in seiner Ab- 
handlung über Heteropoden (1876) aus seinen Protoplasmastrah- 
lungen zu erklären. Die Spindelfasern hielt er für nichts anderes, 
als dickere Protoplasmafäden der Strahlenfigur (Heteropoden S. 8), 
(„filaments de sarcode“), und auch die an ihnen beobachteten 
Körner aus Chromatin erklärte er nur für Varikositäten dieser 
Fäden, welche keinerlei Beziehung zu den Nukleolen des Kerns 
haben. Er schlug vor, alle diese Teile mit dem Namen des 
Forschers, welcher sie entdeckt hat, als „Filaments et renflements 
de Bütschli“ (1376, Heterop. S. 38) zu bezeichnen. 

Auch die Richtungskörper liess Fol, sowohl in seiner Ptero- 
podenarbeit (1875), als auch später in der Abhandlung über Hetero- 
poden, aus den Strahlenfiguren entstehen, die im Ei vor und 
während ihrer Bildung auftreten. Eine Doppelstrahlung, welcher 
die von ihm übersehene Richtungsspindel zugrunde liegt, be- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre 29 


zeichnete er als einen „Amphiaster de rebut“. (Vergleiche hierzu 
auch Anmerkung 5 auf S. 145.) 

Einen besseren Einblick in die Rolle, welche der Kern bei 
der Richtungskörperbildung spielt, hat Fol erst durch weitere 
Untersuchungen gewonnen, die er in Messina in den Frühjahren 
1876 und 1877 an den Eiern verschiedener pelagischer Meertiere 
(Asterias, Toxopneustes, Pterotrachea, Sagitta) ausgeführt und in 
seinem grossen 1879 erschienenen Werk veröffentlicht hat. Dasselbe 
reiht sich durch seine Ausdehnung auf viele Abteilungen des Tier- 
reichs, ferner durch die Sorgfalt der Beobachtungen und durch die 
zahlreichen, auf zehn Tafeln zusammengestellten mustergültigen 
Figuren ebenbürtig an die wenige Jahre zuvor erschienenen Werke 
von Strasburger (1875) und Bütschli (1876) an. Indessen 
waren die grundlegenden Entdeckungen, von denen Fol eine 
auf eigene Untersuchungen gegründete, vorzügliche, zusammen- 
fassende Darstellung gibt, schon mehr oder minder geraume Zeit 
vor seiner Veröffentlichung von anderen Forschern gemacht und 
von ihm teils nur bestätigt, teils auch in mehreren Punkten 
erweitert worden. Dementsprechend hat auch Fol selbst in seinem 
Vorwort bemerkt: „Bien qu’une grande partie des resultats que 
jobtins, ne soit plus nouvelle pour la science, gräce surtout aux 
publieations de Bütschli und de O. Hertwig, je crois qu'il 
ne sera pas inutile de les fair connaitre en entier. Ils jetteront, 
je Tespere, de la lumiere sur quelques points discutes et feront 
eonnaitre, ou tout au moins entrevoir, un nouvel ordre de faits.“ 
(1879, 1. c. S. 2.) (Vergleiche hierzu auch Anmerkung 6a, S. 145.) 

Was den Reifeprozess des Eies betrifft, so kommt Fol 
jetzt zu genau denselben Ergebnissen, zu denen ich auf Grund 
meiner vorausgegangenen Untersuchungen am Ei von Nephelis 
gelangt war. Indem er die Beobachtung des lebenden Objekts 
jetzt auch durch Untersuchung der einzelnen Stadien mit Reagentien 
(Osmiumsäure, Pikrinsäure), mit Farbstoffen (Karmin, Pikrokarmin) 
und durch Aufhellung in Glyzerin ergänzte, überzeugte er sich, 
dass in den Protoplasmastrahlungen, seinem Amphiaster, eine Kern- 
teilungsfigur, die Kernspindel mit ihren chromatischen Körnern, 
eingeschlossen ist und einen Kernteilungsprozess durchmacht, aus 
dem dann auch der Eikern hervorgeht. 

Fols Untersuchungsobjekte sind die Eier von Asterias glac., 
von Toxopneustes, von Pterotrachea, von Sagitta, auf die sich 


30 Oskar Hertwig: 


auch seine Abbildungen beziehen. Dasselbe Material diente gleich- 
zeitig auch mir zum Gegenstand von Studien, die ich im Herbst 1876 
in Messina begann und während eines sechsmonatlichen mit meinem 
Bruder daselbst genommenen Aufenthaltes zu Ende führte. Damals 
lernte ich zum ersten Male auch Herrn Fol kennen, der gegen 
Ende des Jahres 1576 mit seiner Familie in Messina zur Aus- 
führung eines gleichen Arbeitsprogramms eintraf. Da jeder von 
seinen eigenen Arbeiten in Anspruch genommen war, sahen wir 
uns nur selten und gelegentlich. So sind damals in Messina zwei 
Paralleluntersuchungen, die zu ähnlichen Ergebnissen in sehr er- 
freulicher Weise geführt haben, ganz unabhängig voneinander 
entstanden. Da meine Resultate mit Abbildungen in meiner 
dritten Abhandlung (1877) früher veröffentlicht wurden, hatte 
Fol in seinem 1879 erschienenen Werk noch Gelegenheit, in 
einem Nachtrag (supplöment bibliographique) auf sie einzugehen 
und hervorzuheben: „La maturation de l’oeuf pondus, la formation 
des globules polaires, la naissance du noyau femelle sont deerits 
en somme d’une maniere conforme a mes propres observations.“ 
(l.e. S. 257.) Ich füge noch hinzu, dass auch die Entstehung der 
Richtungsspindel im Innern des Keimbläschens von Pterotrachea 
noch vor seiner Auflösung von Fol beobachtet und mit ähnlichen 
Abbildungen (18791. c. Taf. VIII, Fig. 13—18), wie ich sie schon 
früher gegeben habe (1878, II. Abhandl. 1. c. Taf. XI, Fig. 1, 3), 
belegt wurde. 
2. Zur Geschichte des Befruchtungsprozesses. 

Dass für die Entwicklung des Eies, von den Fällen der 
Parthenogenese abgesehen, die Einwirkung von Samenfäden 
unbedingt erforderlich ist, galt nach den Experimenten von 
Spallanzani, Leuckart u.a. als eine ausgemachte Tatsache 
in der Wissenschaft. In welcher Weise aber der Samenfaden 
befruchtet, blieb bis zum Jahre 1875 unbekannt. Denn die direkte 
mikroskopische Beobachtung des Vorgangs, welche allein hier hätte 
Klarheit schaffen können, hatte trotz vielfacher Bemühungen zu 
keinem Ergebnis geführt. Allerdings hatten einzelne Forscher 
sich die Samenfäden an der Oberfläche des Eies und seiner Hüllen 
ansetzen sehen, andere hatten sie in dem perivitellinen Raum 
zwischen Dotter und Eihaut in grosser Zahl beobachtet oder 
hatten auch berichtet, dass sie im Dotter selbst einmal einen 
eingedrungenen Samenfaden aufgefunden hätten. Damit aber war 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. ol 
[e} ? 


die kardinale Frage, was aus dem Samenfaden bei der Befruchtung 
wird. noch nicht beantwortet. 

Eine ausführliche Zusammenstellung der hierauf bezüglichen 
Literatur findet der Leser sowohl in meiner ersten Abhandlung 1875 
(1. e.. S. 390— 398), als auch besonders in Fols Monographie (1579). 
Wie ich am Schluss meiner Übersicht erklärte (S. 397): „Keiner 
der angeführten Forscher hat die weiteren Schicksale eines in 
den Dotter eingedrungenen Samenkörpers richtig beobachtet“, so 
bemerkte Fol gleichfalls in seiner Einleitung: „Malheureusement 
l’observation (directe de la fecondation) n’a guere et& faite jusqu’a 
ces tout derniers temps. Üette assertion &tonnera peut-etre le 
leeteur; j’cprouvais en tous cas une profonde surprise, lorsqu’apres 
avoir parcouru consciencieusement la bibliographie, je dus me 
convaincere que les idees, qui ont cours a cet egard dans la science. 
ne sont pas fonddes sur des observations bien satisfaisantes.“ 

Ein Fortschritt in dieser Beziehung wurde auch erschwert 
durch das in der Wissenschaft herrschende Dogma, dass die Be- 
fruchtung ein chemisch-physikalischer Prozess sei, dass entweder 
die Samenfäden als Träger einer entwicklungserregenden, katalytisch 
wirkenden Substanz durch Kontakt befruchten (Bischoff u. a.), 
oder dass sie einzeln oder in grösserer Zahl mit der Dotterober- 
fläche verschmelzen, sich auflösen und ihre Substanz mit dem 
Eiinhalt vermischen. Auch Bütschli, Auerbach, van Beneden 
und Strasburger standen noch auf diesem Standpunkt und 
wurden wohl aus diesem Grund an der richtigen Deutung einiger, 
später noch zu besprechender Erscheinungen verhindert. 

Damit eine Entdeckung gelingt, kommt es viel auf die 
geeignete, oft vom Zufall bestimmte Wahl eines dem betreffenden 
Zweck dienlichen Untersuchungsobjektes an. Mir glückte es bei 
meinem Aufenthalt am Meer im Frühjahr 1875 ein solches in 
den Eiern des Toxopneustes lividus zu finden. „L’espece choisie 


pour ces observations“ — bemerkt Fol, der meinem Beispiel 
folgend bald nach mir das gleiche Objekt für seine Befruchtungs- 
studien gewählt hat — „le Toxopneustes lividus, est du reste 


admirablement propice a ce genre d’etudes.“ (1879, 1. c., S. 154.) 
Mehrere grosse Vorzüge, wie sie selten nebeneinander gefunden 
werden, vereinigen sich bei ihm. 

Einmal ist es eine Tierspezies, die einen grossen Teil des 
Jahres reife Geschlechtsprodukte in ungeheuren Mengen liefert 


32 Oskar Hertwig: 


und zugleich in jedem Ort an der Meeresküste leicht zu erhalten 
ist. Männliche und weibliche Organe sind auf verschiedene In- 
dividuen getrennt; eine künstliche Befruchtung kann daher leicht 
ausgeführt werden, und ihre Vornahme wird noch dadurch be- 
sonders begünstigt. dass sowohl die reifen Eier wie die reifen 
Samenfäden in einer Weise, wie es bei sehr wenigen Objekten 
der Fall ist, mehrere Stunden im Seewasser verweilen können, 
ohne ihre normale Beschaffenheit und ihre Befruchtungsfähigkeit 
zu verlieren. Ferner sind die Eier klein, membranlos und wegen 
ihres feinkörnigen Dotters sehr durchsichtig, so dass sie mit den 
stärksten Vergrösserungen nach allen Richtungen auch während 
des Lebens durchmustert werden können. Sie sind leicht zu 
konservieren, mit Reagentien und Farbstoffen zu behandeln, durch 
welche auch färbbare Teilchen von der Grösse eines Bakterium 
sich auf das deutlichste sichtbar machen lassen. Da das Eimaterial 
in grosser Menge zur Verfügung steht, kann es auch zur Paraflin- 
einbettung benutzt und in feinste Serienschnitte zerlegt werden. 
Wegen dieser zahlreichen Vorzüge, wie sie selten vereint vor- 
kommen, ist das Echinodermenei, nachdem ich die Aufmerksamkeit 
auf dasselbe gelenkt habe, ein Lieblingsobjekt nicht nur für 
mikroskopische Untersuchungen der ersten Entwicklungsvorgänge, 
besonders des Befruchtungsprozesses, sondern auch für die ver- 
schiedenartigsten biologischen Experimente geworden. 

Die Befruchtung des Seeigeleies beginnt fast unmittelbar 
nach der Vermischung mit der Samenflüssigkeit und hat ihren 
Abschluss schon etwa nach einer Viertelstunde gefunden. Man muss 
daher nicht nur rasch arbeiten, sondern auch von Anfang an 
darüber orientiert sein, an welchen Erscheinungen man die Be- 
fruchtung erkennen kann. Denn wenn auch die Eier klein sind, 
so kann der Beobachter bei starken Vergrösserungen, die unbe- 
dingt erforderlich sind, nur einen sehr kleinen Bezirk von der 
Oberfläche und vom Inhalt des Eies bei scharfer Einstellung über- 
blicken. Unter den zahlreichen Samenfäden, die sich ringsum an 
die Oberfläche ansetzen, erhält er ein scharfes Bild natürlich 
auch nur von der kleinen Zahl, die sich in der Ebene der schärfsten 
Einstellung des Linsensystems befinden. Daraus erklärt es sich, 
dass bei Beginn meiner Studien, trotzdem ich mich über den 
Verlauf der Befruchtung unterrichten wollte, mein Bemühen ohne 
Erfolg blieb. Über die Ursache meines ersten Misserfolges habe 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 33 


ich mich in meiner ersten Abhandlung in folgender Weise aus- 
gesprochen : 

„Oftmals habe ich Spermatozoen, welche mit der Spitze ihres 
Kopfes der Eihülle ansassen, längere Zeit verfolgt, ohne je einen 
Fortschritt in ihrem Vorwärtsdringen bemerken zu können. Die 
unausgesetzte Beobachtung der an der Eihaut anhaftenden Sper- 
matozoen hat mich am Anfang meiner Untersuchungen eine Anzahl 
Vorgänge ganz übersehen lassen, die bald nach der Vermischung 
der Geschlechtsprodukte sich im Eidotter abspielen. «.erade diese 
Vorgänge aber sind es, die uns einen tieferen Einblick in den 
Befruchtungsakt gestatten. Einmal auf dieselben aufmerksam 
geworden, gelang es mir später, sie an jedem Ei, auf welches ich 
meine Aufmerksamkeit richtete, zu verfolgen, so dass meine Mit- 
teilungen über diesen Gegenstand sich nicht auf vereinzelte und 
zufällige, sondern auf zahlreich angestellte Beobachtungen stützen. 


Fig. 9 a—e. 


Stadien vom Befruchtungsprozess von Toxopneustes lividus nach OÖ. Hertwig 
(1875, 1. c. Taf. XI, Fig. 7, 8, 10, 13, 14). a, b, c am lebenden Ei beobachtet. 
d,e Nach Behandlung mit Osmiumsäure und Färbung in Bealeschem Karmin. 
au. b 5 Minuten nach der Befruchtung. Einwandern des Spermakerns. 
c 10 Minuten nach der Befruchtung. Ei- und Spermakern berühren sich. 


d 5 Minuten, e 10 Minuten nach der Befruchtung. 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.90. Abt. II. 3 


34 Oskar Hertwiege: 


Da das von mir benutzte Untersuchungsobjekt so leicht zu er- 
langen und bequem zu handhaben ist, so wird jeder am Meer 
sich aufhaltende Forscher selbst sich von dem Vorgang der Be- 
fruchtung, wie ich ihn jetzt schildern werde, überzeugen können, 
obne auf erhebliche Schwierigkeiten bei der Beobachtung zu 
stossen.“ (1875, S. 379.) 

Wenige Minuten nach Vornahme der Besamung bemerkte 
ich an dem lebenden Ei „ganz nahe an seiner Oberfläche 
eine kleine helle Stelle. aus welcher die Körnchen verschwunden 
sind“ und in deren Umgebung sich immer schärfer eine ausser- 
ordentlich charakteristische Strahlenfigur ausbildet (Fig. 9a—c). 
Bald konnte ich in dieser bei aufmerksamer Betrachtung noch 
ein kleines homogenes Körperchen von fast der gleichen Licht- 
brechung wie das umgebende Protoplasma erkennen. Von ihm 
sah ich einige Male „noch eine zarte Linie bis zur Eiperipherie 
reichen und sich hier in ein kurzes feines Fädchen verlängern, 
welches in den freien Raum zwischen Dotter und Eimembran hinein- 
ragte.“ Bei ununterbrochener Beobachtung desselben Eies wurde 
ich dann, wie es in meiner Abhandlung beisst, durch ein inter- 
essantes Phänomen gefesselt. Während die Strahlenfigur gleich 
nach ihrer ersten Entstehung an Ausbreitung rasch zunimmt, 
beginnt sie „mit deutlich wahrnehmbarer Geschwindigkeit sich 
von der Eiperipherie zu entfernen, in der Richtung nach dem 
Eikern weiter in den Dotter einzudringen, am Kern endlich an- 
zulangen und sich von einer Seite an ihn anzulegen“. Auch der 
Eikern verändert langsam seinen Ort. „Das Resultat dieser 
Vorgänge ist, dass beide Körper sich treffen entweder in der 
Eimitte oder wenigstens in ihrer Nähe.“ Hier werden sie jetzt 
zusammen von der Protoplasmastrahlung eingeschlossen, die so 
lange sich weiter ausbreitet, bis sie die ganze Dottermasse in 
ihren Bereich gezogen hat (Fig. 9c). „Die Erscheinungen vom 
Auftauchen des kleinen hellen Flecks an der Eiperipherie bis zu 
seiner völligen Annäherung an den Eikern haben sich in einem 
Zeitraum von etwa fünf Minuten vollzogen (1375, l. ec. S. 381). 

„Um von den hier vorgetragenen Verhältnissen eine noch 
sicherere Vorstellung zu gewinnen, brachte ich Reagentien in 
Anwendung, von denen mir mit Meerwasser verdünnte '/ı0°/oOsmium- 
säure (2—5 Minuten) und nachfolgende Färbung mit Bealeschem 
Karmin die besten Ergebnisse lieferte.“ Bei diesem Verfahren 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 35 


gerinnt der Dotter ganz homogen und wird nur sehr wenig ge- 
schwärzt. Durch ein baldiges Einlegen in Bealesches Karmin 
wird einerseits die bei Osmiumanwendung sonst eintretende Nachı- 
dunkelung der Eier vermieden, andererseits werden die Kerne 
rot imbibiert, während der Dotter nur sehr geringe Färbung 
annimmt und daher vollkommen durchsichtig bleibt. Auf diesem 
Wege konnte ich mir Färbungsbilder von überzeugender 
Klarheit verschaffen“ und ermitteln, dass auch der in der 
Strahlenfigur gelegene kleinere Körper sich in Karmin wie 
der Eikern dunkelrot färbt (Fig. 9d und e). Ich schloss hieraus, 
dass er auch aus Kernsubstanz besteht, dass sich mithin in der 
Eizelle zwei Kerne, ein grösserer und ein kleinerer, befinden. 
Da sich dann weiter durch die Färbungsmethode auch die Ver-. 
schmelzung der aufeinander zugewanderten Kerne erweisen liess, 
ergab sich für mieh „die wichtige Tatsache, dass der unmittelbar 
vor der Furchung in der Eizelle vorhandene Kern, um welchen 
die Dotterkörnchen in Radien angeordnet sind, aus der Kopulation 
zweier Kerne (Fig. 9e) hervorgegangen ist“ (1875, l. c. S. 383). 

Zur Deutung der so bemerkenswerten Erscheinungen über- 
gehend, die ich bei unzähligen, in mehreren Wochen täglich aus- 
geführten Befruchtungen an vielen hundert Eiern stets in genau 
der gleichen Weise beobachten konnte, bemerkte ich in meiner 
ersten Abhandlung: „Schon der Umstand, dass alle die besprochenen 
Veränderungen mit Konstanz fünf bis zehn Minuten nach der Ver- 
mischung der Geschlechtsprodukte in fast allen Eiern auftreten, 
lässt den sicheren Schluss zu, dass wir es mit einem durch 
die Befruchtung hervorgerufenen Vorgang zu tun 
haben. Da ich nun sogar in einigen Fällen von dem an der 
Eioberfläche gelegenen kleinen Kern eine zarte Linie nach der 
Dotterperipherie habe verlaufen und sich über dieselbe in ein 
kleines Fädchen verlängern sehen, so trage ich nicht das geringste 
Bedenken, die ganze Erscheinung direkt von dem Eindringen 
eines Spermatozoon in den Dotter abzuleiten. Der in den 
homogenen Plasmaansammlungen liegende kleine Kern ist alsdann 
der Kopf oder der Kern des eingedrungenen Spermatozoon. Zum 
Unterschied von dem Eikern werde ich daher denselben auch 
fortan nach seiner Abstammung als Spermakern (oder Samenkern) 
bezeichnen® (l. c. S. 384). Die Strahlenfigur, welche sich 


unmittelbar nach dem Eindringen um den Kopf des Samenfadens 
3*+ 


36 Oskar Hertwig: 


bildet, erklärte ich aus einer Reizung, die er auf das Ei ausübt. 
Der Samenkern schien mir auf das homogene Protoplasma im 
Dotter eine Anziehung auszuüben und so als Attraktionszentrum 
zu wirken. Vom Schwanz des Samentierchens aber sprach ich die 
Vermutung aus, dass er entweder unmittelbar beim Eindringen 
in den Dotter oder während der nachfolgenden Wanderung auf- 
gelöst werde. 

Meine am Seeigelei gemachte Entdeckung bezeichnete ich 
als einen tieferen Einblick in das Wesen der Be- 
truchtung (S. 386). Denn „wenn man früher die Befruchtung 
einfach auf eine Kopulation zweier Zellen zurückführte, so haben 
wir jetzt erkannt, dass der wichtigste Vorgang hierbei 
die Verschmelzung der beiden Zellkerne ist.“ Daher 
stellte ich auch in meiner Habilitationsschrift als erste These den 
Satz auf: „Die Befruchtung beruht auf der Verschmelzung von 
geschlechtlich differenzierten Zellkernen.“ 

In meiner Darstellung des Befruchtungsprozesses befand sich 
noch eine Lücke, auf welche ich in meiner Abhandlung aufmerksam 
zu machen nicht unterlassen habe. Ich habe damals den Akt 
des Eindringens eines Spermatozoon in den Dotter nicht unmittelbar 
beobachtet. Mit Recht konnte ich aber wohl die Bemerkung hinzu- 
fügen, dass diese Lücke gegen die von mir gegebene Deutung 
nicht schwer in die Wagschale fällt (l. c. S. 384). Denn es sei 
mir nur nicht geglückt, „unter den vielen am Ei haftenden 
Spermatozoen gerade im geeigneten Moment auf den glück- 
lichen Eindringling das Mikroskop einzustellen; erst durch 
die Veränderungen, die er im Ei hervorrief, wurde ich auf den 
Ort des Eintritts aufmerksam gemacht“ (S. 385). Daher habe 
ich auch in meiner ersten und den beiden nachfolgenden Schriften 
meine Theorie der Befruchtung, dass ein Samenfaden in das Ei 
eindringt und sein Kopf zu einem Samenkern wird, der mit dem 
Eikern kopuliert, nicht als eine Hypothese, sondern als das Er- 
gebnis wirklich beobachteter Tatsachen behandelt. Hierbei konnte 
ich mich sowohl auf einen experimentellen als auf einen mikro- 
skopischen Beweis stützen. Der erstere lehrt, dass jede künstlich 
ausgeführte Besamung an allen für derartige Beobachtungen 
geeigneten Eiern das Auftreten einer einzigen Strahlenfigur in 
der Dotterrinde in ebenso sicherer Weise wie der Blitz den Donner 
zur unmittelbaren Folge hat. Der mikroskopisch an Osmiumkarmin- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 37 


präparaten geführte Beweis aber lässt erkennen, dass die Proto- 
plasmastrahlung durch ein kleines Körperchen hervorgerufen wird, 
welches etwa die Grösse und Form und die gleiche Färbbarkeit 
in Karmin wie die Köpfe der an der Dotterhaut sitzenden Samen- 
fäden besitzt, mithin aus Kernsubstanz besteht, sich durch 
Imbibition mit Saft allmählich vergrössert und zu einem bläschen- 
förmigen Kern umwandelt. 

Nach meiner Entdeckung beim Seeigel lag es nahe, dass ich 
das Auftreten zweier Kerne und ihre Verschmelzung, welche schon 
vor mir Warneck, Bütschli und Auerbach bei Mollusken 
und Würmern beobachtet hatten, jetzt gleichfalls mit dem 
Befruchtungsprozess in Zusammenhang brachte und wie bei Toxo- 
pneustes erklärte. Ausserdem aber war ich in den Jahren 1876 
und 1877 selbst weiter bemüht, die allgemeine Gültigkeit der 
Entdeckung für das ganze Tierreich durch ausgedehntere Unter- 
suchungen zu erweisen. Zu dem Zwecke studierte ich die Eireife 
und den Befruchtungsprozess bei Nephelis und bei Amphibien, 
beim Seestern. bei Sagitta, bei verschiedenen Abteilungen der 
Mollusken. wie bei Tellina, Cardium, Mytilus — bei Tiedemannia 
und Cymbulia —, bei Pterotrachea und Phyllirhoe. Überall fand 
ich dasselbe Ergebnis mit einigen Variationen, von denen die bei 
Cymbulia und Tiedemannia sowie bei Rana fusca beobachteten 
das meiste Interesse besitzen. In den Eiern von Oymbulia und 
Tiedemannia (Fig. 10a und b) sah ich bald nach der Befruchtung 


.) 
L 


E 


8 


a Fig. 10. b 


Eier von Tiedemannia Neap. Nach dem lebenden Objekt gezeichnet. Nach 

0. Hertwig. a Ein Stück vom animalen Pol, in welchem Ei- und Samen- 

kern (e und s) eben als kleine Vakuolen bemerkt werden. Vom Samenkern 

geht ein feiner Faden (f) aus (III. Abhandl., Taf. XI, Fig. 9). b Das ganze 

Ei mit konjugiertem Ei- und Samenkern. Von diesem geht ein vielfach 
gewundener feiner Faden (f) aus (Taf. XI, Fig. 5). 


38 Oskar Hertwig: 


bei Beobachtung des lebenden Objektes von dem als kleines 
Bläschen eben sichtbar werdenden Samenkern einen sehr langen, 
in viele Windungen gelegten, gut erhaltenen Geisselfaden aus- 
gehen, aus dem protoplasmatischen in den dotterhaltigen Abschnitt 
des Eies eintreten und sich hier zwischen den grossen Dotter- 
kugeln der Wahrnehmung entziehen. „Es scheint mir“, bemerkte 
ich damals in meiner dritten Abhandlung (1878, l. c. S. 206), 
für den im befruchteten Ei entdeckten Faden „keine andere 
Erklärung möglich zu sein, als dass er der Geisselfaden des in 
das Ei eingedrungenen Spermatozoon ist. Hierfür spricht auch die 
Untersuchung reifer Spermatozoen aus der Samenblase. Dieselben 
sind von ganz ausserordentlicher Länge, so dass sie bei starker 
Vergrösserung zahlreiche Gesichtsfelder einnehmen. Sie gleichen 
hierin dem vielfach geschlängelten Faden im Ei“. So habe ich den 
ersten Fall beschrieben, den Kostanecki (1896 1. c.) bei einer 
anderen Molluskenart bestätigt und ebenfalls abgebildet hat, dass 
ein Samenfaden, der den Durchmesser des Eies an Länge vielmals 
übertrifft, vollständig in das Ei eindringt und sich im Protoplasma 
bis über die Zweiteilung hinaus erhält. während aus seinem Kopf 
der Samenkern entsteht. Eine entsprechende Entdeckung ist bei 
Ascaris megalocephala erst sechs Jahre später durch Schneider, 
Nussbaum und van Beneden gemacht worden. 

Die andere von mir bei den Amphibien beobachtete Eigen- 
tümlichkeit des Befruchtungsprozesses (Fig. 11a und b) hängt 
mit der Pigmentierung des animalen Eipoles zusammen. Schon 
1576 war von van Bambeke gefunden worden, dass infolge der 
Besamung eine kleine Grube, das ‚‚trou vitellin“, in der Pigment- 
yinde des animalen Poles auftritt und dass an Schnittpräparaten 
eine kleine Pigmentstrasse von ihr ausgeht, in deren erweitertem 
Ende ein heller Raum mit einem kleinen, nukleolusartigen Gebilde 
eingeschlossen ist. Mit Recht hat van Bambeke damals das 
„trou vitellin“ und die Pigmentstrasse auf das Eindringen eines 
Samenfadens in den Dotter zurückgeführt; infolge meiner Ent- 
deckung des Befruchtungsprozesses beim Seeigel hat er dann die 
terminale Erweiterung der Pigmentstrasse der von der Oberfläche 
einwandernden Strahlenfigur des Seeigeleies und das nukleolus- 
artige Gebilde darin dem Spermakern verglichen; doch hält 
er es bei seinem Untersuchungsobjekt im Anschluss an die damals 
herrschende Meinung für das Wahrscheinlichste, dass der Samen- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 39 


faden in der Pigmentstrasse sich bald ganz auflöst und mit dem 
umgebenden Protoplasma vermischt, dass daher der Furchungskern 
später neu gebildet wird. Hier konnte meine Untersuchung (II. Ab- 
handl.1.c.S. 44)ergänzend und berichtigend eingreifen; denn ich wies 
nach, dass am Ende der Pigmentstrasse, die den Weg des eingedrunge- 


a Fig. 11. b 
Ausschnitte aus dem Ei von Rana fusca von OÖ. Hertwig. a 1 Stunde 
nach der Befruchtung mit der Pigmentstrasse, an deren Ende der Samenkern 
liegt (II. Abhandl. 1. c. Taf. IV, Fig. 2). b 2 Stunden nach der Befruchtung. 
Am Ende der tiefer eingedrungenen Pigmentstrasse liegt neben dem grösser 
gewordenen Samenkern ein gleich grosser Eikern (Taf. IV, Fig. 5). 


nen Samenfadens bezeichnet (Fig. 11a), nicht nur ein deutlicher. 
bläschenförmiger Samenkern liegt, sondern auch als solcher erhalten 
bleibt, sich allmählich stark vergrössert und auf einen zweiten, 
gleichgrossen Kern zuwandert, der in einiger Entfernung von ihm 
und ohne Pigmenthülle im Dotter gefunden wird. Auch hier ver- 
binden sich schliesslich Eikern und Samenkern miteinander (Fig. 11b) 
und verschmelzen. Die Abstammung des Eikerns aus dem Inhalt 
des Keimbläschens, die ich vermutete, konnte damals von mir 
wegen der grossen Schwierigkeiten der Untersuchung noch nicht 
nachgewiesen werden; erst viel später ist auch dieser Punkt 
zugleich mit der Entdeckung der Richtungskörper bei den 
Amphibien durch die vortrefflichen Untersuchungen von Oskar 
Schulze, Fick, Carnoy und Lebrun aufgeklärt worden. 
(Siehe auch Anmerkung 2 auf Seite 144.) 

Wie schon früher (S. 36) erwähnt, enthielt meine Entdeckung 
des Befruchtungsprozesses noch eine Lücke, die beseitigt werden 
musste, um den höchsten Grad der Sicherheit zu erlangen, wie ihn 
die Naturwissenschaft anstrebt. Der unmittelbare Akt. des Ein- 
dringens einesSamenfadens.in dasEi war selbst noch nicht beobachtet 
worden. Es ist das besondere Verdienst von Fol, ein Jahr nach 
Veröffentlichung meiner Entdeckung und im Anschluss an dieselbe, 


40 Oskar Hertwig: 


durch eine vorzügliche Untersuchung die Beweiskette an diesem 
Punkte geschlossen zu haben (siehe Anmerkung 6b). Seine Unter- 
suchungsobjekte waren die von mir benutzten, Toxopneustes liv. 
und Asterias gläc. Mit Nachdruck betont Fol die Schwierigkeiten, 
die er zu überwinden hatte, um sein Ziel zu erreichen: „La 
difficulte, bemerkt er, „que j’eprouvai ä voir directement sous 
le microscope la r&eunion du zoosperme a l’ovule, dans des 
conditions normales, fut si grande que je ne pus y reussir 
qu’apres des mois d’efforts infructueux. Aussi ne puis-je 
m’etonner beaucoup lorsque je m’apercois par une etude soigneuse 
de toute la bibliographie du sujet, qu’a une ou deux exceptions 
pres — et ces exceptions memes sont douteuses, personne n’a 
encore observe avant moi cette penetration physiologique chez 
aucun animal.“ (1879, 1. ec. S. 87, 88.) Um zum Ziel zu ge- 
langen. findet er den Gebrauch eines von ihm konstruierten 
Kompressoriums für unerlässlich. Auf die untere Platte desselben 
brachte er einen verdünnten Samentropfen, auf die gegenüber 
gelegene Stelle an der unteren Fläche der oberen Platte einen 
Tropfen Meerwasser mit Eiern. Durch Annäherung der beiden 
Glasplättchen führte er die Vermischung der Eier und Samenfäden 
herbei und konnte mit diesem Hilfsmittel bei sofort einsetzender 
Beobachtung (Fig. 12a—c) das fast unmittelbar nach der Ver- 
mischung erfolgende Eindringen eines Samenfadens in das Ei 
verfolgen, die Bildung eines cöne d’attraction oder, wie ich ihn 
später nannte, eines Empfangshügels an der Stelle, wo sich ein 
Samenfaden dem Ei am nächsten genähert hat, das Einbohren 


Fig. 12 a—c. 
Kleinere Abschnitte von Eiern von Asterias glacialis. Nach Fol. (1877, 
Commencement de l’henogenie Fig. 14, 16, 18.) 
a, b, ce drei verschiedene Stadien vom Eindringen eines Samenfadens in das Ei. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 41 


des Kopfes, die Abhebung einer Membran, welche zuerst an der 
Eintrittsstelle erfolgt und sich rasch über die ganze Oberfläche 
des Dotters ausdehnt (Fig. 12e). 

Die Entstehung der Strahlenfigur in der Eirinde, ihre Ver- 
grösserung und Wanderung bis zum Eikern behandelt Fol 
weniger ausführlich; die von mir hierüber gegebene Darstellung 
bezeichnet er als „un expose coneis, clair et parfaitement exact“. 
(1879 1. c. S. 155.) Auch er behandelt die verschiedenen Stadien der 
Befruchtung mit Reagentien (Essigsäure, Osmiumsäure und Beale- 
schem Karmin) und weist mit ihrer Hilfe als Mittelpunkt der 
Strahlung ein kleines, färbbares Körperchen auf, von dem er 
bemerkt: „C'est le corps (S. 101) du zoosperme facile- 
ment reconnaissable a la teinte foncee que lui a 
donnee lecarmin;la comparaisondecetelementmäle 
avec ceux qui se trouvent en grand nombre dans la 
preparation, autour desoeufs, nelaisse aucun doute 
sur la nature; car l’aspect de tous est identique, 
Sil’on pouvaitencoreconserverquelque incertitude, 
elle sevanouirait a l’aspect de la queue dont ce 
corps conique est surmont6 et qui est tres visible 
tant que la preparation n’est pas trop ancienne.“ 

Fol gebührt die Priorität, das Eindringen des Samenfadens 
in das Ei, die Bildung des Empfängnishügels. die Abhebung der 
Membrana vitellina auf das Genaueste verfolgt zu haben, und 
zwar an einem Objekt, an welchem die Beobachtung dieses 
Anfangsstadiums der Befruchtung als eine recht schwierige be- 
zeichnet werden kann. Wenige Jahre später sind wir in den 
Eiern von Ascaris megalocephala mit einem sehr viel günstigeren 
Objekt bekannt geworden; das Eindringen des Samenkörpers in 
das Ei ist hier so leicht zu verfolgen, dass ich es im embryo- 
logischen Unterricht schon oft an Kurspräparaten den Studenten 
habe demonstrieren können. 

Wenn Fol in der Beobachtung des Tatsächlichen im all- 
gemeinen zu denselben Ergebnissen wie ich in meinen drei 
Abhandlungen gelangt ist und zugleich eine Lücke in der Be- 
schreibung des Eindringens des Samenfadens in das Ei ausgefüllt 
hat, so ist er in der Erklärung des Befruchtungsprozesses und in 
dem Versuch eine Theorie der Befruchtung aus seinen Beobach- 
tungen abzuleiten, zu einem anderen Endergebnis gelangt. 


42 Oskar Hertwig: 


Während durch alle meine über einen längeren Zeitraum aus- 
gedehnten Untersuchungen wie ein roter Faden das Bemühen 
hindurchläuft, eine Kontinuität der Kerngenerationen von Zelle 
zu Zelle nachzuweisen und das Wesen der Befruchtung in einer 
Vereinigung zweier Kerne zu erblicken, von denen der eine von 
mütterlicher, der andere von väterlicher Seite herrührt, weswegen 
ich sie auch als Ei- und Samenkern benannte, wird Fol von 
dem Bestreben geleitet, die Protoplasmastrahlungen, seine centres 
d’attraction, zum Mittelpunkt seiner Theorie zu machen und 
kein Gewicht auf die Kontinuität der Kerngene- 
rationen zu legen. Indem er die schon früher erschienenen 
Angaben von Kölliker, Schweiger-Seidel und La Valette, 
nach denen der Kopf des Samenfadens aus dem Kern einer Samen- 
bildungszelle entsteht, nicht berücksichtigt, glaubt er aus neueren 
Untersuchungen schliessen zu müssen, dass der Kern der Samen- 
mutterzelle in die Zusammensetzung des Samenfadens nicht mit 
eingeht, dass dieser daher aus Zellprotoplasma nach Ausschluss der 
Kernsubstanz gebildet wird (1879, 1. e. S. 251). Von dem Kern, 
der in der vom eingedrungenen Samenfaden hervorgerufenen 
Strahlung beobachtet wird, erklärt er, dass er aus einer Ver- 
mischung vom Spermakopf. mit dem homogenen Protoplasma 
(sarcode vitellaire) im Strahlenzentrum entsteht. 

„Ce pronucleus, qui a tous les characteres d’un veritable 
novau, est donc form‘ par TYalliance de deux protoplasmes 
qui n’ont subi aucun melange avec la substance de noyaux 
preformes. Le pronucl&eus mäle ne descend ä aucun 
titre, pas m&me en partie, d’un noyau plus ancien; il 
est de formation nouvelle.“ (S. 252.) Aus der Verschmelzung 
von Samenprotoplasma mit Dotterprotoplasma entstehe ein Kern- 
körper, welcher eine Menge von Eigenschaften besitze, die dem 
isolierten Samenfaden fehlen. (S. 261.) Vom Eikern gibt Fol 
zwar zu, dass er von einem Rest der Substanz des Keimbläschens, 
welche bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers in der 
Eirinde zurückbleibt, anfänglich abstammt, fügt aber hinzu, dass 
die Menge dieser Substanz sehr klein ist und sich erst durch Auf- 
nahme von homogenem Protoplasma (sarcode vitellin) aus dem 
Zentrum der Strahlung erheblich vergrössert. „Bref, le pronucl&us 
femelle est un alliage d’une tr&s petite quantit& de substance 
derivee de la vesicule germinative avec une grande quantite de 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 43 


protoplasme eellullaire.“ Überhaupt lässt Fol bei jeder Zellteilung 
die Tochterkerne nur zum kleineren Teil vom alten Kern, in 
der Hauptmasse aber vom homogenen Protoplasma der Strahlen- 
figur ihren Ursprung nehmen. 

Indem in dieser Weise Fol bemüht ist, das Protoplasma zur 
Grundlage auch für die Erklärung der Befruchtung und der 
Kernteilung zu machen, schliesst er seine Abhandlung mit einer 
„Theorie &lectrolytique des mouvements protoplasmiques“, auf 
welche einzugehen ausserhalb meiner Aufgabe liegt. 

Die von Fol eingeschlagene Richtung zur Erklärung des 
Befruchtungsprozesses hat keine Nachfolger gefunden. 

Da es sich bei biologischen Theorien meist um die Zu- 
sammenfassung vieler Tatsachen unter einen einheitlichen Gesichts- 
punkt handelt, kann es nicht überraschen und spricht nur für 
die Wichtigkeit des Gegenstandes, dass von einigen Seiten 
Prioritätsansprüche geltend gemacht worden sind. Sie wurden 
in der Hauptsache darauf begründet, dass vor Beginn der Ent- 
wicklung im befruchteten Ei zwei oder mehr Zellkerne und eine 
Verschmelzung derselben in verschiedenen Tierabteilungen schon 
vor meiner Abhandlung über Toxopneustes beobachtet worden 
waren, so schon von Warneck (1850) bei Mollusken, von 
Bütschli bei verschiedenen Wirbellosen, von Auerbach bei 
Ascaris nigrovenosa, von van Beneden bei Säugetieren. An 
der Richtigkeit der Beobachtungen selbst. auf die schon früher 
hingewiesen wurde, ist nicht zu zweifeln; um aber hierauf einen 
Prioritätsanspruch auf eine Befruchtungstheorie begründen zu 
können, kommt es doch vor allen Dingen darauf an, inwieweit 
und in welcher Weise die in Frage kommenden Forscher überhaupt 
die beobachteten Erscheinungen mit der Befruchtung in Zusam- 
menhang gebracht und zu ihrer Erklärung benutzt haben. Das 
in der Literatur vorliegende Aktenmaterial gestattet eine klare 
Antwort hierauf zu geben: 

Warneck scheidet von vornherein aus der Erörterung aus. 
Denn man kann höchstens, wenn wir uns einem Urteil von Fol an- 
schliessen wollen, von ihm sagen: „S’il n’a pas compris la signification 
veritable de ces noyaux par rapport a la fecondation, il est tout au 
moins le premier observateur qui les ait vus; sa description ren- 
ferme tout ce qu’il est possible de voir sans l’aide des r6actifs chez 
des oeufs mediocrement favorables* (Fol 1879, ]. e. S. 131.) 


44 Oskar Hertwige: 


Bütschli, der die Verschmelzung von Kernen im lebenden 
Ei am häufigsten und bei verschiedenen Tieren beobachtet hat, 
kommt im vierten Kapitel seines Buches, das seine „allgemeinen 
Betrachtungen und Rückblicke“ gibt. zu dem Endergebnis, dass 
der Kern der ersten Furchungskugel durch eine Neubildung ent- 
steht und zwar aus ganz minutiösen, eben noch bemerkbaren 
Anfängen (1876, 1. c. 5.179. Man beachte ferner die Anmerkung 7, 
S. 146 dieser Schrift). 

Im übrigen hat sich Bütschli selbst noch in einem An- 
hang seines 1876 herausgegebenen Werkes (l. c. S. 225) zu meiner 
ersten Abhandlung, da sie schon Ende 1875 erschienen war, in 
folgenden Sätzen geäussert: Ich komme nun zu dem wichtigsten 
Abschnitt der Hertwigschen Arbeit, nämlich dem eigentlichen 
Akt der Befruchtung. — Wie man aus dem betreffenden Kapitel 
meiner Abhandlung, das ohne Kenntnis der bezüglichen Arbeiten 
Strasburgers und Hertwigs.gesehrieben worden ist, ersehen 
haben wird, hatte ich mir auch schon die Frage aufgeworfen, 
ob nicht die sich neubildenden Kerne der ersten Furchungskugel 
von dem Kern des Spermatozoon abzuleiten seien, und die Ver- 
gleiche, welche sich in dieser Hinsicht zwischen dem Befruchtungs- 
vorgang und dem Konjugationsprozess der Infusorien ziehen liessen, 
waren nicht ungeeignet, die Frage in bejahendem Sinne zu ent- 
scheiden.“ „Es fehlte jedoch meiner in dieser Arbeit vermutungs- 
weise ausgesprochenen Ansicht über die Schicksale des oder der 
Spermatozoen die tatsächliche Begründung, welche nun durch 
Hertwigs Untersuchung in einer Weise gegeben wurde, die, wenn 
auch noch nicht vollkommene Sicherheit, so doch sehr grosse Wahr- 
scheinlichkeit besitzt. Ich halte es daher für nahezu sicher er- 
wiesen, dass, nach dem Verschmelzen des oder der Spermatozoen 
mit der Eizelle, der Spermakern eine Weiterbildung erfährt und 
zu der Bildung des ersten Furchungskerns beiträgt: in welcher 
Weise dies geschieht. wird nun der Gegenstand unserer weiteren 
Betrachtung sein müssen. Hertwig fällt hinsichtlich des 
Nachweises dieses Vorganges alles Verdienst zu, 
welches demjenigen allein gebührt, der einen Vor- 
gang zum ersten Mal wirklich nachweist, gegenüber 
denjenigen, die ihn vermutungsweise, als wahrschein- 
liches Produkt blosser Überlegung, erschlosssen 
haben.‘ .(l..e. 8.225) | 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 45 


Auch nach Kenntnisnahme meiner Toxopneustes-Abhandlung 
bemerkt Bütschli von den beiden Kernen, welche er zuerst in 
dem Ei kleiner, freilebender Nematoden entstehen sah, dass sie, 
wie auch Auerbach bestätigte, nicht die geringste Differenz 
zeigen und in ganz gleicher Weise entstehen. „Es liege also 
vorerst gar keine Berechtigung vor, im Sinne Hertwigs den 
einen derselben als Eikern, den anderen als Kern des Spermatozoon 
zu deuten.“ (l. c. S. 228.) 

Auch Auerbach ist nicht auf diese Deutung gekommen, 
obwohl er eine vorzügliche Beschreibung von dem ersten Auf- 
treten der beiden Kerne, von ihrer Wanderung und Verschmelzung 
im Ei von Ascaris nigrovenosa (1874) gegeben hat. Als Vertreter 
der Karyolvse lässt er eine Zeitlang das reife Ei vor Beginn der 
Ontogenese kernlos sein. Über die Neuentstehung der beiden 
Kerne, die an den entgegengesetzten Polen des langgestreckten 
Eies vor sich geht, macht er die Bemerkung: „Das Material des 
einen Polarkernes stammt aus der vorderen Eihälfte, an welcher 
die befruchtenden Zoospermien eingedrungen waren; — 
der andere Kern stammt aus der hinteren, in jeder Beziehung 
weniger gut bedachten Eihälfte“ Durch ihre Ver- 
schmelzung lässt Auerbach diese Differenzen ausgeglichen werden 
und bemerkt hierzu: „Nach dieser Auffassung ist das Bedürfnis 
zu diesem ganzen Komplex von Leistungen wesentlich durch 
diebesondereBeschaffenheit der befruchteten Nema- 
todeneier bedingt, nämlich durch ihre längliche Gestalt und 
durch die eigentümlichen Verhältnisse beim Befruchtungsakte, 
indem sie, durch einen engen Kanal sich durchzwängend, zunächst 
nur ihre vordere Polargegend den Zoospermien darbieten.“ 
Auerbach fasst daher den von ihm beobachteten Prozess nicht 
als einen allgemeinen, für das ganze Tierreich gültigen auf, son- 
dern sieht in ihm nur einen einzelnen Spezialfall des von ihm 
untersuchten Nematodeneies. (Zur Prioritätsfrage verweise ich 
auch auf Anmerkung S auf S. 147.) 

Da Strasburger zuerst den Nachweis geführt hat, dass auch 
im Pflanzenreich bei einigen von ihm untersuchten Arten der 
Befruchtungsprozess in gleicher Weise wie im Tierreich auf der 
Vereinigung des Eikerns mit einem durch den Pollenschlauch ein- 
geführten Samenkern beruht. sei noch in einigen Sätzen auf 
das Verhältnis von seinen und meinen Untersuchungen ein- 


46 Oskar Hertwig: 


gegangen. In seinem berühmten 1375 erschienenen Werk über 
Zellbildung und Zellteilung, welches für die Karyokinese im 
Pflanzenreich grundlegend ist, hat Strasburger das Problem 
der Befruchtung noch nicht berührt. Erst nachdem 
meine Abhandlung 1875 erschienen war, hat er seiner ein Jahr 
später veranstalteten zweiten Auflage (1576) ein besonderes Kapitel: 
Die Befruchtungsvorgänge und ihr Verhältnis zur Zellbildung und 
Zellteilung, hinzugefügt. 

Seine Ansichten haben im Laufe der Jahre mehrfach ge- 
wechselt. Von den neuen Untersuchungen auf tierischem Gebiet 
durch schriftlichen und mündlichen Verkehr mit Bütschli und 
mit mir unterrichtet (Näheres in Anmerkung 9, S. 147), hat er 
auf der Naturforscherversammlung in Graz (September 1875) zwei 
Vorträge „über Vorgänge bei der Befruchtung“ in der botanischen 
und in der zoologischen Sektion gehalten und in ihnen eine ver- 
mittelnde Stellung zwischen Bütschli und mir eingenommen. 
(Vergleiche Anmerkung 10, S. 147.) 

Bald darauf hat Strasburger in der zweiten Auflage 
seines Werkes (1876) seine ursprünglichen Angaben über die ersten 
Entwicklungsvorgänge im Ascidienei berichtigt, nachdem er seine 
Alkoholpräparate nach meiner Methode noch mit Osmiumsäure 
und Bealeschem Karmin nachbehandelte (1576, 1. ce. S. 302). 
Das Vorhandensein eines Eikerns konnte jetzt noch nachgewiesen 
und hierauf die Vermutung ausgesprochen werden, dass ein Teil 
des alten Keimbläschens stets im tierischen Ei verbleibt (S. 301). 
Auch der 1Yg2—2 Stunden nach der künstlichen Vermischung der 
Geschlechtsprodukte auftretende Spermakern wurde jetzt auf- 
gefunden (S. 306). Während so Strasburger auf der einen 
Seite meine das Seeigelei betreffenden Angaben bestätigte, glaubte 
er auf der anderen Seite nicht, „dass es bei der Befruchtung auf 
den Kern des Spermatozoiden als solchen ankommt, vielmehr nur 
auf die Substanz desselben.“ „Für Phallusia hält er es (im 
Gegensatz zu der von mir gegebenen Darstellung) für durchaus 
denkbar, dass die Substanz der Spermatozoiden durch die Eihülle 
diffundiere und in den Dotter eindringend sich zum Sperma- 
kern sammle, was hier an der Stelle, wo der Eikern liegt, zu 
geschehen hätte.“ (l. c. S. 307.) Infolgedessen erklärte er sich 
auch mit van Benedens Darstellung der Befruchtung bei Säuge- 
tieren insofern einverstanden, dass es bei der Befruchtung „nicht 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 47 


um die Kerne der Spermatozoiden als morphologische Elemente, 
sondern um die Substanz dieser Kerne als physiologisches Element 
zu tun sei.“ Analoge Vorgänge bei den Pflanzen glaubt er für 
diese Auffassung ins Feld führen zu können. Denn in das kern- 
haltige Ei der Farne werde der ganze Körper des Spermatozoiden 
aufgenommen; dieses Spermatozoid selbst enthalte aber sicher 
keinen Kern. Bei der Kiefer und der Fichte könne die Be- 
fruchtung unmöglich anders als durch Diffusion vor sich gehen 
(ec. S.308). 

Zu einer längeren Erörterung nötigt mich leider die Stellung 
van Benedens zum Befruchtungsproblem. Der von mir wegen 
seiner Verdienste hochgeschätzte belgische Forscher hat unmittelbar 
hintereinander im Dezember 1575 und im Januar 1576 zwei vor- 
läufige Mitteilungen, in denen er auch auf den Befruchtungsprozess 
im Säugetierei eingeht, in den Sitzungsberichten der belgischen 
Akademie veröftentlicht. Auf Grund derselben hat er acht Jahre 
später in seinen 1884 erschienenen Recherches sur la maturation 
de l’oeuf, la fecondation etc. mir gegenüber sehr ungerechtfertigte 
Prioritätsansprüche geltend gemacht, auf die auch K. Rabl in 
seiner jüngsten Schrift zurückgekommen ist. Van Benedens 
Worte lauten: „En &tablissant que les deux &lements nucleaires 
different entre eux par leurs caracteres aussi bien que par leur 
origine et par leur lieu de formation, en exprimant l’idee que le 
pronucleus central est un &lement ovulaire, l’autre un derive des 
zoospermes, j’ai donne, et cela avant que le travail de OÖ. Hertwig 
ait paru, l’interpretation universellement admise aujourd’hui de 
la signification des pronucleus.“ „La plupart des auteurs recents 
attribuent exclusivement ä OÖ. Hertwig la theorie actuellement 
admise de la fecondation. On ne rend pas justicee a Bütschli 
et sans vouloir enlever aHertwig rien de ce qui lui appartient, 
je tiens ä revendiquer en partie pour Bütschli (man vergleiche 
hierzu S. 44 und Anmerkung 7), en partie pour moi-meme, la 
part, fort inegale d’ailleurs, qui nous revient ä l’un et ä l’autre.‘ 

Zunächst wäre zu bemerken, dass van Benedens Aussage: 
er habe die Erklärung über die Bedeutung der beiden Pronuclei 
schon gegeben, bevor die Arbeit von O. Hertwig erschienen 
sei, auf einem leicht nachweisbaren Irrtum beruht. Denn er 
selbst hat uns, was später seinem Gedächtnis ganz entschwunden 
sein muss, mitgeteilt: „Au moment oü je terminais la redaction 


48 Oskar Hertwig: 


de ma communication preliminaire sur la maturation de l’oeuf, la 
fecondation et le developpement du Lapin paraissait en Allemagne un 
important travail de M. O. Hertwig sur la formation, la fecon- 
dation et la division de l’oeuf d’un echinoderme“ (van Beneden. 
1876, I. c. S. 39). Also war van Beneden schon bei der 
Redaktion seiner ersten vorläufigen Mitteilung in der Lage, sich 
auch mit dem Inhalt meiner im November erschienenen Habili- 
tationsschrift bekannt zu machen. (Anmerkung 1lla, S. 148.) 

Wenn hierdurch die Prioritätsfrage wenigstens in formaler 
Hinsicht entschieden ist, lege ich doch den grösseren Wert auf die 
Feststellung auch der sachlichen Verhältnisse. Und in dieser Be- 
ziehung besteht doch in fundamentalen Dingen ein sehr grosser 
Unterschied zwischen dem, was ich am Toxopneustes-Ei ermittelt 
habe, und den Befunden, die van Beneden am Kaninchenei 
gemacht hat, und der Deutung, die er ihnen damals glaubte 
geben zu können. 

In seiner ersten von den beiden oben erwähnten, nach 
Kenntnis meiner Schrift abgefassten, vorläufigen Mitteilungen 
lässt van Beneden das Ei kernlos werden und nennt es eine 
Monerula (1875, l.c. S. 692). An etwa hundert Eiern, die er 
unter den Augen hatte, sah er zahlreiche tote Samenfäden, teils 
in der Zona pellucida, teils in dem perivitellinen Raum, aber er 
konnte trotz aller Bemühungen niemals ein Spermatozoon im 
Innern des Dotters selbst nachweisen und glaubte daher, dass 
die Befruchtung im Wesentlichen in der Verschmelzung von 
Samensubstanz mit der oberflächlichen Lage der 
Dotterkugel bestehe (8. 695). In befruchteten Eiern hat 
van Beneden, wie schon Bütschli und Auerbach, auf die 
er verweist, öfters zwei Kerne auffinden können. Dieselben hatte 
er schon mehrere Jahre früher einige Male beobachtet, aber in 
seiner preisgekrönten Schrift (1870) von ihnen angenommen, dass 
sie durch Teilung des Keimbläschens, an dessen Fortbestand er 
damals noclı glaubte, entstanden und daher dem ersten Stadium 
des Furchungsprozesses hinzuzurechnen seien. Diese Ansicht 
berichtigte er jetzt dahin, dass beide Kerne Neubildungen sind 
und dass der eine von ihnen an der Oberfläche, der andere im 
Zentrum des Eies entsteht. Er unterschied sie daher als Pro- 
nucleus peripherique und Pronucleus central (1875, 1. c. S. 697). 
Da später nur ein einziger Kern vorhanden ist, leitete van Beneden 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 49 


ihn aus ihrer Vereinigung ab, obwohl er eine solche im Unter- 
schied zu Bütschli, Auerbach und mir selbst nicht beobachtet 
hat; er liess es daher auch unentschieden, ob der auf späteren 
Stadien vorgefundene einfache Kern sich durch die Verschmelzung 
der beiden Pronuclei bildet, oder ob sich der eine von ihnen auf 
Kosten der Substanz des andern entwickelt (S. 699). In diesen 
Beobachtungen bestätigte er für das Säugetierei, was vor ihm 
schon Bütschli, Auerbach und ich auf Grund zusammen- 
hängender und daher überzeugender Beobachtungen an lebenden 
Eiern entdeckt hatten. 

Van Beneden knüpfte zum Schluss an die mitgeteilten 
Befunde lediglich noch eine Vermutung an, auf die er später 
seinen Prioritätsanspruch begründet hat: „Il resulte de ce qui 
precede que le premier noyau de l’embryon se developpe aux 
depens de deux pronuclei, l’un peripherique qui derive de la 
couche superficielle d’oeuf, l’autre form& au milieu de la masse 
centrale du vitellus. Comme j’ai etabli que les spermatozoides 
s’accolent aA la surface du vitellus pour se confondre avec la 
couche superficielle du globe, il me parait probable que le pro- 
nucleus superficiel se forme au moins partiellement aux d@pens 
de la substance spermatique. Si comme je le pense, le pronueleus 
central se constitue exclusivement d’el&ments fournis par l’oeuf. 
le premier noyau de l’embryon serait le resultat de l’union 
d’el&ments mäles et femelles. J’&nonce cette derniere idee 
comme une simple hypothese, comme une inter- 
pr&etation que l’on peut ou non accepter“ (S. 700). 

Seine zweite Mitteilung hat van Beneden nur einige 
Wochen später als die erste sofort in der nächsten Januarsitzung 
der belgischen Akademie erscheinen lassen. Da sie durch meine 
Abhandlung veranlasst worden ist, beschäftigte er sich in ihr fast 
ausschliesslich mit meinen Ergebnissen, von denen er nachzuweisen 
versuchte, dass sie teils in wesentlichen Punkten auf Irrtümern 
beruhen, teils in der Beantwortung ‚gewisser Fragen von höchster 
Bedeutung‘‘ mit dem Inhalt seiner ersten vorläufigen Mitteilung 
Übereinstimmung zeigen. Zu den Irrtümern rechnete er meine 
Behauptung, dass das Ei kein Monerenstadium durchläuft. Zum 
Beweis des Gegenteils veröffentlichte er jetzt schon früher ausge- 
führte Untersuchungen über die Reifung des Seesterneies und wieder- 


holte, wenigstens an drei verschiedenen Stellen (1876, 1. c. S. 40, 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.%. Abt. II. 4 


50 Oskar Hertwig: 


43 und 75) die Behauptung, dass nach seiner Untersuchung von 
Säugetier- und Seesterneiern kein genetischer Zusammenhang 
zwischen dem zentralen Pronucleus (dem Eikern Hertwigs) und 
dem Keimbläschen oder irgend einem seiner Teile bestehe und 
dass der nach der Befruchtung auftretende zentrale 
Pronucleus ein ganz neugebildetes Element sei. 
Ebenso suchte er meine Angabe, dass der Kopf des eingedrungenen 
Samenfadens zum Spermakern werde, zu widerlegen; denn was 
ich als solchen bezeichne, sei nur ein später entstandener Nukleolus, 
während der ihn umschliessende körnchenfreie Hof der Strahlungs- 
figur der wirkliche Kern sei und seinem peripheren Pronukleus 
entspräche. 

Da jetzt meine Lehre von der Kontinuität der Kern- 
generationen und meine Beobachtungen, auf die ich sie begründet 
habe, von der Wissenschaft als die richtigen allgemein anerkannt 
worden sind. erübrigt es sich, hierüber noch ein Wort zu ver- 
lieren. Somit wende ich mich zu den angeblichen Punkten der 
Übereinstimmung, oder dem. was van Beneden als die identische 
Lösung gewisser Fragen von kapitaler Bedeutung bezeichnet. 
Van Beneden fasst sie dahin zusammen (1876, 1. ec. S.43 und 82): 
„Nous avons reconnu, l’un et l’autre, que le noyau du premier 
globe de segmentation appel& par moi premier noyau embryonnaire, 
par Hertwig noyau de segmentation, se d&veloppe aux depens 
de deux elements nucleaires apres que ceux-ci se sont rejoints 
et accoles au centre du vitellus. Nous avons admis, l’un et l’autre, 
que la formation du premier noyau embryonnaire est le resultat 
de l’union d’un element mäle et d’un element femelle et quoique 
je n’aie pas prononc‘e le mot conjugaison pour exprimer le fait 
qui caracterise essentiellement la formation du premier noyau, 
l’idee n’en existait pas moins dans mon esprit.‘ Und 
zum Schluss wiederholt van Beneden nach ausführlicher Auf- 
klärung meiner Irrtümer (S.43—82) noch einmal zusammenfassend: 
„Mais quoiqu’il en soit des divergences d’opinions qui existent 
entre M. Hertwig et moi sur certains faits etudies par nous 
et sur l’interpretation qu’il convient de leur donner, il reste 
etabli que travaillant indöpendamment l’un et l’autre, lui le 
developpement d’un Echinoderme, moi l’ontogenie du Lapin, nous 
sommes arrives aux m&mes conclusions sur les points suivants: 
1° Immediatement apres la fecondation il existe dans l’oeuf deux 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. öl 


elements nucleaires differents: Tun superficiel et peripherique, 
l’autre central; 2° le premier noyau embryonnaire rösulte de l’union 
de ces deux pronuclei; 3° ce premier noyau est le produit d’une 
veritable conjugaison entre un el&ment mäle (pronucleus peripherique) 
et un &löment femelle (pronucleus central)“ (S. 82). 

In dieser Zusammenfassung von van Beneden liegt eine 
vollständige Verschleierung des historischen Verlaufs vor, wie 
sich unsere Einsicht in den Befruchtungsprozess wirklich ent- 
wickelt hat. 

Die Verschmelzung zweier ursprünglich getrennt auftretender 
Kerne in der Eizelle haben zuerst Bütschli und Auerbach 
nach dem Vorgang von Warneck bei Nematoden beobachtet. 
Hierfür kommt ihnen allein die Priorität zu. Dass aber diese 
beiden Kerne und in welcher Weise sie mit dem Befruchtungs- 
prozess in Beziehung stehen, habe ich zuerst und kein anderer 
vor mir erkannt. Denn der Eikern ist schon vor der Befruchtung 
im Ei bei Toxopneustes vorhanden und daher auch, abgesehen 
von seiner Abstammung vom Keimbläschen, ohne Frage von 
mütterlicher Herkunft. Wenn ich mich auch in seiner Ableitung 
vom IXeimfleck des sich auflösenden Keimbläschens in meiner 
ersten Abhandlung geirrt habe, so habe ich doch schon ein Jahr 
darauf bei Nephelis den richtigen genetischen Zusammenhang 
erkannt, indem ich ihn bei der Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers von der Chromosomengruppe der im Ei zurückbleibenden 
Spindelhälfte ableitete. Von dem zweiten, erst infolge der Be- 
fruchtung auftretenden Kern aber führte ich als erster den 
Nachweis, dass er von einem in das Ei eindringenden Samenfaden 
abstammt und zwar von seinem Kopf, der die Kernsubstanz seiner 
Bildungszelle enthält. Somit habe ich als erster auf Grund wirklich 
beobachteter Verhältnisse, welche die Kontinuität der Kerngene- 
rationen sowohl in weiblicher, wie in männlicher Linie lehrten, 
den zentralen und den peripheren Kern als Ei- und Samenkern 
bezeichnet und an ihre Verschmelzung die Theorie geknüpft, dass 
das Wesen der Befruchtung auf der Verschmelzung (Kopulation) 
zweier Zellkerne beruht, von denen der eine mütterlicher, der 
andere ‚väterlicher Herkunft ist. Zu dieser Auffassung war ich 
durch‘die von mir aufgefundenen Tatsachen vollkommen berechtigt. 
Sie war eine kurze Formulierung derselben. 


Worin besteht nun, frage ich, die von van Beneden 
4* 


3) Oskar Hertwig: 


behauptete „Übereinstimmung in der identischen Lösung gewisser 
Fragen von kapitaler Bedeutung“? Van Beneden stellt die von 
mir nachgewiesene Kontinuität der Kerngenerationen nach beiden 
Richtungen in Abrede und entzieht damit meiner Lehre ihre 
Grundlage und ihre Pointe, indem er die 
des Keimbläschens behauptet und auch die Samenfäden bei der 
Berührung mit der Eioberfläche sich auflösen und nur ihre 
aufgelöste Substanz sich mit dem Dotter vermischen lässt. Wenn 
er gleichwohl glaubt, die Vermutung aussprechen zu dürfen, dass 
ein Gegensatz zwischen dem zentralen und dem peripheren Kern 
bestehen könne, dass dieser vielleicht von der gelösten sperma- 
tischen Substanz, jener vom Eiinhalt sich ableiten und daher als 
männliches und als weibliches Element unterscheiden lasse, so hat 
er damit nur eine Vermutung geäussert, für welche sich ein Beweis 
mit den heutigen mikroskopischen und chemischen Hilfsmitteln 
der Wissenschaft überhaupt nicht führen lässt. Denn nach 
Unterbrechung des morphologischen Zusammen- 
hangs lässt sich mit chemischen Methoden nicht 
mehr feststellen, ob von den miteinander gemisch- 
ten Substanzen die eine mütterlichen oder väter- 
lichen Ursprungs ist. Zurzeit ist unsere chemische Wissen- 
schaft, mag man ihre Leistungsmöglichkeiten so hoch schätzen 
wie man will, noch nicht in der Lage, dass sie ein männliches 
von einem weiblichen Eiweiss voneinander unterscheiden kann. 
So verliert denn meine auf dem Nachweis eines 
morphologischen Zusammenhangs begründete Lehre 
auf der von van Beneden angenommenen chemischen 
Basis überhaupt Sinn und Bedeutung. Allerlei unbeweis- 
baren Vermutungen ist dann Tür und Tor geöffnet. Man kann 
ebensogut vermuten, dass jeder der beiden Kerne von vornherein ein 
(zemisch von weiblicher und männlicher Substanz, wie dass der zentrale 
Kern die ganze männliche und der periphere die ganze weibliche 
Substanz enthält. Eine Widerlegung auf chemischem Wege ist 
weder im einen, noch im anderen Fall möglich. — Van Beneden 
selbst hat in seiner ersten Mitteilung es als wahrscheinlich erklärt, 
dass der periphere Kern sich wenigstens teilweise auf 
Kosten der spermatischen Substanz bilde, also nur 
teilweise männlich sei; (il me parait probable que le pronucleus 
superficiel se forme au moins partiellement aux depens 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 93 


de la substance spermatique). Aber ebensogut ist die 
umgekehrte Vermutung möglich, dass der zentrale Kern ganz 
oder teilweise die männliche Substanz birgt. Zwar wird eine 
solche Vermutung wohl von jedem, der eine Vermischung der 
aufgelösten Spermasubstanz mit der Dotterrinde annimmt, für die 
am wenigsten wahrscheinliche gehalten werden; und doch lässt 
sich aus den Ergebnissen der vergleichenden Morphologie beweisen, 
dass gerade dieser vom chemisch-physikalischen Standpunkt 
unwahrscheinliche Fall im Tierreich am weitesten verbreitet ist, 
nämlich überall da, wo die Befruchtung vor und während der 
Bildung der Richtungskörper erfolgt. Denn dann ist das Sperma- 
tozoon, wie uns Asteracanthion, Nephelis, Sagitta, viele Mollusken, 
Ascaris megalocephala etc. lehren, schon mehr oder weniger weit 
in das Innere des Eies eingedrungen, während die Polzellen 
noch an der Oberfläche entstehen. Wenn unter diesen Verhält- 
nissen Ei- und Samenkern anschwellen und als Bläschen sichtbar 
werden. findet sich der Samenkern schon mehr zentral, während 
der aus dem Rest der zweiten Richtungsspindel abstammende 
Eikern unmittelbar unter der Oberfläche des Dotters gelegen ist. 
(Man vergleiche die Fig. 3 und 6.) Im Vergleich zum See- 
igelei (Fig. 9) sind dieRollen geradezu umgetauscht, 
der periphere Pronukleus ist hier der Eikern, der 
zentrale Pronukleus der Samenkern, und es muss der 
erstere nach einwärts wandern, um diesen zu treffen. Wenn 
bei derartigen Fällen ein Unkundiger wetten wollte, dass der in 
der Peripherie sichtbar werdende Kern aus spermatischer Substanz 
bestände, weil dort eine Vermischung mit den aufgelösten Samen- 
fäden stattgefunden habe, so würde er Einsatz und Wette 
verloren haben. 

Bei der Begründung seiner Priorität hat van Beneden 
das ihm verborgen gebliebene Missgeschick gehabt, die Säugetiere 
studiert zu haben, beidenen nach den Angaben verschiedener Forscher 
die Befruchtung des Eies noch vor der Bildung der zweiten Polzelle 
erfolgt. Daher werden auch bei ihnen die Verhältnisse gerade umge- 
kehrt wie bei Toxopneustes liegen und den bei Nephelis, bei Sagitta, 
bei Nematoden etc. beobachteten entsprechen; also wird hier der 
periphere Pronukleus der an der Austrittsstelle der zweiten 
Polzelle entstehende Eikern sein, der zentrale Pronukleus aber 
wird von dem schon tiefer in den Dotter eingedrungenen Samen- 


54 Oskar Hertwig: 


faden abstammen, dessen Kopf sich erst längere Zeit nach seinem 
Eindringen in einen bläschenförmigen Kern umwandelt. Die 
Bezeichnung „männlicher und weiblicher Kern“ 
müssen bei den Säugetieren gerade in wmgekehrter 
Riebtung als es van Beneden in seiner völligen Un- 
kenntnisder wirklichen Vorgänge vermutet hat, für 
den peripheren und den zentralen Pronukleus ge- 
seben werden. 

Schon Fol hat einen derartigen Irrtum in der Deutung 
der beiden Kerne durch van Beneden für wahrscheinlich ge- 
halten, indem er hierzu bemerkt (1879, 1. c.S. 159): „L’origine 
de ce noyau a la peripherie, au point d’ou les globules polaires se 
detachent, a completement &chappe a son observation. L’on ne 
peut des lors pas etre parfaitement sür que ce qu’il deerit comme 
le pronuel&eus peripherique, ne corresponde pas, pour quelques 
uns de ces cas, au pronucleus femelle en voie de formation.“ 

In seiner Schrift für van Beneden berührt auch Rabl 
(1915, 1. c.S. 43) die uns hier beschäftigende Streitfrage und hebt 
als nicht uninteressant hervor, dass van Beneden in Beziehung 
auf die Theorie der Befruchtung sehr energisch Prioritätsansprüche 
gegen O0. Hertwig erhoben habe. Er entschuldigt sein Vor- 
gehen damit, dass man damals nicht so scharf wie heute zwischen 
der morphologischen und der chemischen Seite der Frage unter- 
schieden habe. Denn wäre er sich dieses Unterschiedes klar 
bewusst gewesen, so „hätte er unmöglich seine Prioritätsansprüche 
so formulieren dürfen, wie es tatsächlich von ihm geschehen ist“. 
Denn während meine Theorie der Befruchtung als eine morpho- 
logische, müsse seine als eine chemische bezeichnet werden. 

Mit dieser von Rabl aufgestellten Formel eines Ver- 
gleichs ist der von van Beneden in leichtfertiger Weise 
provozierte Prioritätsanspruch nicht gelöst; denn er 
bleibt auch bei der Auffassung der Befruchtung als eines chemischen 
Prozesses nicht minder ungerechtfertigt. Wenn wir auf Grund 
der vorausgeschickten Aufnahme der Tatsachen und ihrer Er- 
läuterung jetzt das Resume ziehen, so ergibt sich: 

1. Van Beneden gründet seine Priorität auf eine vor- 
läufige Mitteilung, bei deren Schlussredaktion er bereits meine 
Abhandlung mit der von mir scharf formulierten Befruchtungs- 
theorie nach seiner eigenen Angabe in Händen hatte. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 1) 


2. In dieser vorläufigen Mitteilung verwertet er eine Reihe 
von Vermutungen in einem drei Zeilen umfassenden Satz zu einer 
Hypothese, zu deren Aufstellung ihm jede Unterlage fehlte; daher 
er denn auch gleichsam entschuldigend hinzufügt: J’enonce cette 
derniere id&e comme une simple hypothese, comme une interpretation 
que l’out peut on non accepter. 

3. In einer zweiten, schon nach Monatsfrist nachfolgenden 
Schrift macht sich van Beneden zur Hauptaufgabe, wichtige 
Ergebnisse meiner Abhandlung als falsch oder unzuverlässig hin- 
zustellen und sie zu diskreditieren, hebt aber zugleich bei dieser 
Gelegenheit auch hervor, dass obwohl er in seiner ersten Mitteilung 
das Wort Konjugation für die Vereinigung des männlichen und 
des weiblichen Kerns nicht ausgesprochen habe, die Idee davon 
nichtsdestoweniger schon in seinem Geiste existiert habe. 

4. Wie seitdem über jeden Zweifel festgestellt ist, sind die 
von van Beneden in seinen beiden Schriften geäusserten An- 
sichten und Vermutungen zum grössten Teil falsch. Falsch ist, 
dass das Keimbläschen bei der Reifung des Eies sich vollständig 
auflöst und das Ei kernlos wird; falsch ist, dass die Samenfäden, 
in Mehrzahl befruchten, sich auflösen und in der Dotterrinde 
chemisch verteilen. 

5. Selbst wenn die Vermutung van Benedens richtig wäre, 
dass sich der periphere Vorkern aus der in der Rinde verteilten 
spermatischen Substanz, der zentrale Vorkern aus Dotterbestand- 
teilen neu bilde, so würde ein wissenschaftlicher Beweis zurzeit 
hierfür nicht zu erbringen sein, da die Chemie nicht über Mittel 
verfügt, um weibliche und männliche Eiweisskörper zu unter- 
scheiden. 

6. Die Befruchtungstheorie, dass der Furchungskern aus der 
Konjugation eines Ei- und eines Samenkerns oder eines Kerns 
mütterlicher und väterlicher Herkunft entsteht, lässt sich nur vom 
morphologischen Standpunkt aus, wie es durch meine Unter- 
suchungen geschehen ist, als richtig beweisen und erhält nur 
dadurch überhaupt erst einen wissenschaftlichen Wert. 

7. Wenn endlich van Beneden bei den Säugetieren den 
peripher und den zentral als Bläschen entstehenden Kern als 
Samenkern und als Eikern bezeichnet, so hat er, verleitet durch 
meine Beobachtungen am Seeigelei, wo die Verhältnisse anders 
als beim Kaninchenei liegen, aller Voraussicht nach darin ebenfalls 


96 Oskar Hertwig: 


geirrt und die Bedeutung der beiden Kerne vertauscht. Denn 
bei den Eiern, die vor beendeter Bildung der Polzellen befruchtet 
werden, entsteht der Eikern erst einige Zeit nach der Befruchtung 
unter der Austrittsstelle der zweiten Polzelle als peripherer 
Pronukleus, der befruchtende Samenfaden aber hat inzwischen 
Zeit gehabt, ohne sich erst stark zu verändern, tiefer in das 
Ei einzudringen und wird dann erst als zentraler Pronukleus 
leichter wahrnehmbar. 


3. Zur Geschichte des Kernteilungsprozesses (der Karyokinese). 

Es wird gegenwärtig für jeden Biologen überraschend sein, 
dass das genauere Studium der Zell- und Kernteilung erst spät 
durch die mikroskopische Forschung in Angriff genommen worden 
ist, und dass Strukturen, von denen man mit den damaligen 
Hilfsmitteln der Mikroskopie schon mancherlei ohne Schwierigkeit 
hätte feststellen können, dennoch so lange Zeit vollständig über- 
sehen wurden. Die entgegengesetzten Behauptungen, auf der einen 
Seite die Behauptung, dass bei jeder Zellteilung der alte Kern 
zunächst aufgelöst wird und darauf zwei neue Kerne im Protoplasma 
sebildet werden, auf der anderen Seite die Behauptung, dass der 
Kern erhalten bleibt und durch einfache Zerschnürung sich in zwei 
Tochterkerne teilt, hätten doch, so sollte man meinen, Anreiz 
genug sein müssen, den Streitfall durch gründliche und aus- 
gedehnte Untersuchungen zu entscheiden. Ein wirklicher Fort- 
schritt trat indessen erst im Jahrzehnt von 1870 bis 1880 ein 
und wurde jetzt plötzlich von mehreren unabhängig voneinander 
arbeitenden Forschern gleichzeitig herbeigeführt. Er begann damit, 
dass man mit den Strahlungserscheinungen im Protoplasma, welche 
den Kernteilungsprozess, namentlich bei tierischen Eizellen be- 
gleiten, genauer bekannt wurde. Obwohl Strahlungen schon früher 
von verschiedenen Forschern (C.E. v. Baer, Derbes, Kowalevsky) 
beschrieben worden waren, so haben doch erst Fol und Auerbach 
dieselben zum Gegenstand eines genaueren Studiums gemacht, der 
eine bei seinen Untersuchungen der ersten Entwicklungsstadien 
der Eier von Geryonia (1873), von Pteropoden und Heteropoden, 
der andere in seiner Arbeit über das Ei von Ascaris nigrovenosa 
(1874). Fol nannte die an zwei entgegengesetzten Polen des 
bläschenförmigen Kerns auftretende Strahlung einen Stern oder 
Aster und beide in ihrer vollen Ausbildung zusammen einen 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 97 


Doppelstern oder Amphiaster (Fig. 15b); den Mittelpunkt eines 
jeden Strahlensystems betrachtete er als ein Attraktionszentrum. 
Vollkommen zutreffend ist auch jetzt noch die mit vorzüglichen 
Abbildungen versehene, von Auerbach (1574) gelieferte Be- 
schreibung der allmählich auftretenden, sich bis zu einem Höhe- 
punkt steigernden und dann wieder abschwellenden Protoplasma- 
strahlungen bei der Furchung von Ascaris nigrovenosa. Indessen 
versucht Auerbach, abweichend von Fol, das eigentümliche 
Phänomen auf Diffusionsströme zurückzuführen, die sich vom 
bläschenförmigen Kern bei seiner Auflösung in den Dotter ergiessen. 


a Fig. 13. b 
a Frisch abgelegtes Ei von Cymbulia, mit Essigsäure behandelt, im Augenblick, 
wo der erste Richtungskörper (x) ausgestossen wird. Unter ihm ist ein 
Attraktionszentrum oder ein Molekularstern (centre d’une £toile mol6culaire) 
zu sehen. b Ei von Cymbulia, bei beginnender Teilung mit Essigsäure be- 
handelt, zeigt das Auftreten der molekularen Strahlungen (Ampbhiaster). 
+ Demarkationslinie zwischen den Territorien der beiden Strahlungen. 

Nach Fol (1875, 1. c. Taf. VIII, Fig. 1 u. 5). 


Da am lebenden Ei, an dem die Strahlungserscheinungen 
sehr deutlich hervortreten, der Kern allmählich undeutlich wird 
und bald spurlos verschwunden ist (Fig. 13 b), und da nach einiger 
Zeit zwei neue bläschenförmige Kerne an zwei getrennten Stellen 
des Amphiasters erst klein, dann allmählich grösser werdend, wieder 
zum Vorschein kommen, so lag die Annalıme einer Kernauflösung 
oder Karyolyse, wie sie Auerbach nannte, sehr nahe; sie 
entsprach ja auch in jeder Beziehung den während des Lebens 
wirklich beobachteten Verhältnissen. Die Annahme irrte nur 
dadurch, dass „viele Vorgänge bei der Beobachtung des lebenden 
Objektes, wie ich in meiner Abhandlung 1875 bemerkte, sich der 
Wahrnehmung deswegen entziehen, weil auf gewissen Entwicklungs- 
stadien der Kern und die ihn zunächst umgebenden Dotterteile 
von so gleichartiger Lichtbrechung werden, dass sie selbst mit 


re) 


95 Oskar Hertwig: 


guten Mikroskopen nicht mehr unterschieden werden können.“ 
Hier ist es denn geboten,‘ fügte ich hinzu, „die in der mikro- 
skopischen Technik gebräuchlichen Reagentien bei der Unter- 
suchung mit zu Hilfe zu ziehen. Durch sie allein können wir die 
im frischen Zustande nicht mehr wahrnehmbaren Verschiedenheiten 
zwischen dem Kern und der ihn umgebenden Substanz künstlich 
steigern und für unser Auge wieder erkennbar machen, indem 
wir entweder durch Säuren die Eiweisskörper zur Gerinnung 
bringen oder ihre verschiedene Imbibitionsfähigkeit in Färbungs- 
flüssigkeiten zu ihrer Unterscheidung benutzen“ (1575, 1. c. S. 399). 

Diesen Weg schlugen fast gleichzeitig und unabhängig von- 
einander Schneider, Bütschli, Strasburger und ich ein 
und lieferten den Beweis, dass der Kern nicht durch Auflösung 
verschwindet, sondern nur sehr eigentümliche Metamorphosen 
eingeht, die ihn vorübergehend am lebenden Objekt unsichtbar 
machen. Schneiders Beobachtungen an Mesostomum (1873) 
wurden früher besprochen (S. 9). Ohne diese Abhandlung zu 
kennen, veröffentlichte Bütschli (1873—1875) in einigen vor- 
läufigen Mitteilungen seine Entdeckung der Spindelfigur in einigen 
tierischen Zellen; bald darauf erschien das klassische Buch von 
Strasburger über Zellbildung und Zellteilung im Sommer 1875, 
ausgezeichnet durch den Reichtum von sorgfältigen Beobachtungen 
an den verschiedensten pflanzlichen Zellen, wie Eiern, Pollen- 
mutterzellen und vegetativen Zellen von Phanerogamen und 
Kryptogamen, von niederen Algen (Spirogyra usw.) und Pilzen. 
Wenige Monate später folgte dann meine Abhandlung über das 
Seeigelei (Herbst 1875). Zuletzt wurde im Laufe des Jahres 1876 
das schon durch vorläufige Mitteilungen angekündigte, grund- 
legende Werk von Bütschli herausgegeben. 

Die Priorität, die Spindelfiguren mit der Mittelplatte und 
den beiden Seitenplatten zuerst entdeckt zu haben, gebührt 
Bütschli für das Tierreich, Strasburger für das Pflanzen- 
reich, doch kann ich für meine Untersuchungen in Anspruch 
nehmen, dass sie noch vor dem Erscheinen von Strasburgers 
3uch und ohne Kenntnis von seinen und Bütschlis Ergebnissen 
ausgeführt wurden und auch einige, über sie hinausgehende 
Entdeckungen geliefert haben. 

Die von Schneider, Bütschli, Strasburger und mir 
gemachten Beobachtungen haben die erste wichtige Grundlage für 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 59 


die moderne Lehre von der Karyokinese geschaffen; sie lassen sich 
kurz in folgende Punkte zusammenfassen: Das Undeutlichwerden 
und Verschwinden des Kerns zur Zeit, wo sich an zwei Polen 
desselben zwei Strahlenfiguren in dem ihn einhüllenden Proto- 
plasma schärfer zu entwickeln beginnen, beruht auf einer eigen- 
tümlichen Metamorphose, durch die er sich zu einer Spindel 
umwandelt (Fig. 14, 15). Die Kernspindel, die bei Pflanzen und 
Tieren in ihrer Form einige Verschiedenheiten (z. B. Tonnengestalt 
bei Spirogyra) aufweist und schon bei Infusorien während ihrer 
Konjugation von Bütschli beobachtet worden war, setzt sich 
aus parallelen Fasern zusammen, die sich im lebenden Zustand 
vom umgebenden Protoplasma nicht unterscheiden lassen. In ihrer 
Mitte sind sie zu dunklen Körnern oder Stäbchen angeschwollen, 
denen Fol, ihrem Entdecker zu Ehren, den Namen „Renflements 
de Bütschli“ in seinen Schriften gegeben hat. Ihre Gesamtheit 
wird von Strasburger und Bütschli als Kernplatte bezeichnet 
und von ihnen angegeben, dass sie an manchen Objekten (in den 
embryonalen roten Blutkörperchen vom Hühnchen, in den Pollen- 
mutterzellen von Allium) untereinander verschmolzen sind. Die 
Spindelfigur mit ihren Körnern wurde von ihnen durch Behandlung 
der Präparate mit Reagentien, von dem einen durch absoluten 
Alkohol und Aufhellung in Glyzerin, von dem andern durch 
1°/o Essigsäure sichtbar gemacht. Ich selbst habe mich zu ihrer 


Fun 


wu 


Zweigeteiltes Ei von Toxopneustes in 

Vorbereitung zur Vierteilung. Chrom- 

säure-Karmin-Präparate nach O. Hert- 

Fig. 14. wig. In jede Eihälfte ist ein ver- 

Ei von Nephelis. Nach Bütschli. schiedenes Stadium der Kernteilung, in 
Ausgebildete Kernspindel, schon die eine Hälfte eine Spindel mit mittlerer 
mit geteilter Kernplatte, deren Kermplatte, in die andere eine Spindel 
Hälften in die Spindelenden ge- wit den zwei Seitenplatten eingezeichnet 


rückt sind (Bütschli, 18%, Hertwig, 1875, Taf. XII, Fig. 24). 
Taf. I, Fig. 11). 


60 Oskar Hertwig: 


Darstellung zum ersten Mal der Färbungsmethode 
bedient und zwar mit Boraxkarmin nach vorausgegangener Konser- 
vierung der Eier mit 1°/o Chromsäure oder Osmiumsäure, einem 
Reagens, das von Max Schultze eingeführt, wegen seiner vielen 
Vorzüge im Bonner anatomischen Institut damals viel verwendet 
wurde. Der hierauf bezügliche Passus meiner Abhandlung lautet 
(1875, 1. c. 8. 408): 

„Auf einem noch etwas weiter vorgerückten Stadium lässt 
der verdickte mittlere Teil der Spindel eine Anzahl dunkler 
geronnener, in Karmin stark gefärbter Fäden oder Stäbchen 
erkennen, welche parallel zu seiner Längsachse angeordnet sind 
(Fig. 15 oben). Wenn man nun das Präparat so wendet, dass die 
Spitze der Spindel nach oben sieht, so erblickt man bei Einstellung 
des Mikroskops auf die Mitte derselben einen kreisförmigen Haufen 
dunkelrot gefärbter Körner. Diese sind die optischen Durchschnitte 
der Stäbchen. Wie die stärkere Färbung in Karmin lehrt, bestehen 
die Stäbchen aus verdichteter Kernsubstanz.“ 

In der färbbaren Kernsubstanz oder dem Nuklein erblickten 
schon damals mein Bruder (1876 1. c.) und ich den wesentlichen 
Bestandteil des Kerns, durch den er sich vom Protoplasma unter- 
scheidet, und in der Färbbarkeit das wichtigste Mittel, ihn in der 
Zelle kenntlich zu machen. Später hat dann Flemming das 
durch seine Färbbarkeit ausgezeichnete Nuklein, das er eine Zeit- 
lang auch mit diesem Namen bezeichnete, in Chromatin umgetauft 
und Waldeyer (1888, 1. c. S. 27) hat den aus Chromatin 
bestehenden Stäbehen den Namen Chromosomen gegeben. Auch 
auf die von Bütschli, Strasburger und mir entdeckten 
Bestandteile der karyokinetischen Figur würde diese Namengebung 
schon damals anwendbar und zutreffend gewesen sein. Anstatt 
Kernplatte (Strasburger, Bütschli) nannte ich den so eigen- 
artig differenzierten, aus färbbaren Stäbchen zusammengesetzten 
Teil der Kernspindel ihre mittlere Verdichtungszone. 
Obwohl dieser Name sich in der Literatur nicht eingebürgert 
hat, drückt er doch ganz richtig eine für die Karyokinese sehr 
charakteristische Eigenschaft der chromatischen Substanz aus, 
die ja im ruhenden Kern überall verteilt sich bei fortschreitender 
Kernteilung nicht nur auf die Mitte der Spindel zu den Chromo- 
somen konzentriert, sondern diese selbst werden, wie die späteren 
Untersuchungen Flemmings und anderer gelehrt haben, durch 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 61 


zunehmende Verkürzung dicker, kompakter und in demselben 
Maße stärker färbbar, zugleich aber auch im Farbbild am besten 
wahrnehmbar. In der Tat hat also das Chromatin in der Kern- 
platte, die dem Mutterstern von Flemming entspricht, eine 
wirkliche und sehr auffällige Verdichtung erfahren. 

Der weitere Verlauf der Karvokinese vollzieht sich dann 
nach der Darstellung von Bütschli (Fig. 14) und Strasburger 
in der Weise, dass die Kernplatte sich gleichsam in zwei Hälften 
spaltet (Strasburger, 1875,1.e.S. 211) und dass diese langsam 
bis in die Enden der Spindel auseinander rücken. Hierbei wird ein 
Teil der Substanz der ursprünglichen mittleren Platte in die 
sogenannten Kernfäden (l. c. S. 212) auseinander gezogen und 
dadurch noch eine Verbindung zwischen den Körnern der beiden 
Seitenplatten hergestellt {l.c. S. 212). Ähnliche Befunde habe ich 
am Seeigelei erhalten (Fig. 15 unten), aber in etwas abweichender 
Weise beschrieben. Die Spindei bezeichnete ich von jetzt ab, da 
sie sich sehr verlängert und auch in ihrer Form etwas verändert 
hat, als Kernband, welchen Ausdruck auch Bütschli auf 
späteren Stadien als bezeichnender gefunden und gebraucht hat. 
Wie die Kernplatte lasse ich die mittlere Verdichtungszone sich 
in zwei seitliche Hälften teilen und auseinander rücken. Diese 
repräsentieren sich, vom Ende des senkrecht gestellten Bandes 
aus gesehen, wie es auf S.409 (l.c.) heisst, „als zwei in einiger 
Entfernung übereinander gelegene Körnerkreise‘“, die an Karmin- 
Osmiumpräparaten ebenfalls dunkelrot gefärbt sind. 

Auf diesem Stadium konnte ich aber auch noch auf zwei 
wichtige Strukturverhältnisse der karyokinetischen Figur auf- 
merksam machen, auf Verhältnisse, die von Bütschli und 
Strasburger nicht beachtet waren, dann aber auch von Fol 
in gleicher Weise beschrieben wurden und jetzt als allgemein 
giltig festgestellt sind. Das eine Verhältnis betrifft die Seiten- 
platten. Bei ihrem Auseinanderrücken entlang den Fasern nehmen 
sie nicht das Ende der Spindel ein, wie es Bütschli und Stras- 
burger ursprünglich beschrieben haben, sondern kommen schon in 
einiger Entfernung-vor ihm zu ihrer Ruhelage (Fig. 15 unten). 
Diese entspricht am Amphiaster oder an der Hantelfigur der 
lebenden Eizelle der Stelle, wo der Stiel der Hantel in die homogene 
Mittelpartie der Strahlung übergeht. Hier entsteht denn auch 
gegen Ende der Teilung der Eizelle wieder der bläschenförmige 


62 Oskar Hertwig: 


Tochterkern, wie es schon Auerbach beim lebenden Objekt 
ganz richtig beobachtet und beschrieben hat. 

Über die Entstehung der bläschenförmigen Tochterkerne aus 
der karyokinetischen Figur sind die älteren Forscher in manchen 
Einzelheiten zu verschiedenen Ansichten gelangt, stimmen aber 
darin überein, dass die Seitenplatten oder die seitlichen Ver- 
dichtungszonen die Grundlage für sie abgeben. Bütschli und 
ich lassen die chromatischen Körner sich durch Aufnahme von 
Kernsaft vergrössern und dadurch schon an der lebenden Zelle 
als helle Vakuolen sichtbar werden. Durch ihre noch weitere 
Vergrösserung und nachfolgende Verschmelzung entsteht allmählich 
der bläschenförmige Tochterkern, der somit wesentlich ein Produkt 
der in zwei Hälften geteilten chromatischen Kernsubstanz_ ist. 
Dagegen lässt Strasburger das im Strahlenzentrum des 
Amphiaster eingeschlossene, homogene Protoplasma, in welches er 
auch die Entstehung der Tochterkerne eine Zeitlang hineinverlegte, 
ausser der Kernplatte mitbeteiligt sein. Hierin stimmte ihm dann 
später auch Fol (1879, l.c.) bei, der ja schon früher, als er 
nur die Strahlungserscheinungen im Protoplasma kannte, sich die 
Tochterkerne aus den centres d’attraction neu bilden liess. Um 
nun seinen alten Standpunkt mit den neuen, durch Reagentien- 
behandlung und Färbung gewonnenen Erfahrungen zu vereinen, 
nahm er eine Entstehung der Tochterkerne aus zwei Quellen an. 
Einen Teil leitete er, wie Bütschli und ich, von der Substanz 
des alten Kerns, von den Bütschlischen Körnern ab, den zweiten 
Teil aber liess er das im Mittelpunkt jeder Amphiasterstrahlung 
gelegene Protoplasma (amas sarcodique de l’aster, 1. c. S. 263) 
liefern. Seine Aufnahme in den alten Kernbestandteil geschieht 
nicht auf dem Wege der Ernährung, sondern durch Beimischung 
(alliage, 1. c. S. 263). 

Im Hinblick darauf, dass sich das Ende der Spindel noch 
über die Seitenplatten oder über die Stellen, wo schliesslich die 
beiden Tochterkerne entstehen, eine Strecke weit bis in die Mitte 
der beiden Protoplasmastrahlungen fortsetzt, habe ich an der 
karyokinetischen Figur auf der Höhe ihrer Ausbildung fünf Ab- 
schnitte unterschieden (1875, l.c. 8. 409): 1. die beiden Ver- 
dichtungszonen (seitliche Kernplatte Strasburgers, Tochtersterne 
Flemmings); 2. das Mittelstäck oder die Verbindungsfäden 
Strasburgers und 3. die beiden Endstücke, die bis ins Strahlen- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 63 


zentrum hineinragen. An diesen wurden auch schon damals von 
mir und Fol die kleinen Körperchen, die jetzt als Zentrosomen 
eine so wichtige Rolle spielen, beobachtet, beschrieben und ab- 
gebildet. „Die Spitze der Spindel“, heisst es in meiner ersten 
Abhandlung (1875, S.408), „nimmt gerade die Mitte der körnchen- 
freien Stelle ein und tritt als ein besonders deutlich erkennbares, 
dunkles, geronnenes Korn hervor“ (Fig. 15 oben). Auch die 
Streckung des Zentrosoms auf dem Hantelstadium, wie sie später 
von Boveri genauer untersucht und als Übergang zur Teilung 
gedeutet worden ist, habe ich ebenfalls gesehen (Fig. 15 unten), 
wie aus den Fig. 23, 24, 23b meiner Abhandlung (1875, 1. c.) 
und dem dazugehörigen Text (siehe Anmerkung 11b) hervorgeht. 

Ebenso hat Fol in seiner Monographie die jetzt als Zentro- 
somen bezeichneten Körperchen in vielen seiner Figuren, die nach 
Osmiumkarmin- oder Pikrokarminpräparaten gezeichnet wurden. 
deutlich abgebildet (1879,1.c. Taf. VII, Fig. 3, 4, 5, 6 und 10 ac usw.) 
und als „corpuscule central de l’aster* an sehr vielen Stellen 
BamesurBextes. (18793 rc. 83171 175,178 18054191, 223) 
beschrieben. Am Schluss der Zellteilung lässt er sie in die jungen 
Tochterkerne mit aufgenommen werden (siehe Anmerkung 12). In 
seiner Bibliographie geht Fol auch auf die Körperchen ein, die ich 
noch an Osmiumpräparaten an den Enden der Spindel in der Mitte 
der Strahlung gefunden und abgebildet habe, und identifiziert sie mit 
seinen Beobachtungen, indem er von meinen Figuren sagt: „Le 
corpuscule de l’extr&mit‘ du fuseau repond A ce qui jJai nomme 
le corpuscule central de l’aster“ (1879, l.c. 8.223). 

Auf diese Strukturverhältnisse bin ich etwas ausführlicher 
eingegangen, weil sie in Schriften, die sich mit der Geschichte 
des Kernteilungsprozesses beschäftigen, ganz in Vergessenheit 
geraten sind. (Vergleiche Anmerkung 13. Seite 149.) 

Zusammenfassung. 

Wie aus unserer kritisch-historischen Untersuchung hervor- 
geht, war auf einem Gebiet der mikroskopischen Anatomie, das 
lange Zeit fast ganz brach gelegen hatte, plötzlich eine sehr rege 
und erfolgreiche Forschertätigkeit wachgerufen worden; durch sie 
wurde in wenigen Jahren eine sichere Grundlage für die Lehre 
der Kernteilung, der Eireifung und des Befruchtungsprozesses 
gelegt. Unter den neuen Errungenschaften sind folgende für die 
allgemeine Biologie die wichtigsten: 


64 Oskar Hertwig: 


1. Bei der Teilung der Zelle findet keine Karyolyse sondern 
eine eigentümliche Kernmetamorphose, eine Karyokinese, statt. 
Denn der bläschenförmige Kern des Ruhezustandes wandelt sich 
in eine faserige Spindel um, in deren Mitte sich die färbbare 
Kernsubstanz als eine Scheibe von Körnchen oder Stäbchen 
ansammelt und die Kernplatte (Mittelplatte oder mittlere Ver- 
dichtungszone) bildet. Durch Teilung der Mittelplatte werden 
zwei Seitenplatten gebildet, die bis auf eine geringe Entfernung 
vom Ende der Spindel auseinanderweichen und das Material liefern, 
aus dem sich die neuen bläschenförmigen Kerne der beiden 
Tochterzellen herleiten. Bei den Embryonalzellen tierischer Eier 
finden sich an den Enden der Spindel kleinste, an Osmiumkarmin- 
präparaten besonders deutlich wahrnehmbare Körperchen, die das 
Zentrum der auffälligen, im Laufe der Karyokinese verschieden 
stark ausgeprägten Strahlenfiguren im Protoplasma einnehmen 
und später Zentrosomen genannt worden sind. Zwei Strahlen- 
figuren bilden zusammen einen Amphiaster. 

2. Beim Reifeprozess des Eies entsteht aus Bestandteilen 
des Keimbläschens die Richtungsspindel, die sich an der Entwicklung 
der zwei Richtungskörperchen beteiligt. Diese bilden sich aus dem 
Ei auf dem Wege der Zellteilung, die wegen der ausserordentlich 
ungleichen Grösse ihrer Teilprodukte besser als eine Zellknospung 
bezeichnet wird. Bei der letzten Teilung bleibt die zentrale Hälfte 
der zweiten Richtungsspindel in der Eirinde zurück und lässt 
hier aus der färbbaren Substanz ihrer seitlichen Körnerplatte den 
Kern des reifen, zur Befruchtung jetzt vorbereiteten Eies oder 
den Eikern hervorgehen. Die Richtungskörperchen sind wirkliche. 
rudimentäre, am animalen Pol gelegene Polzellen. 

3. In der Entwicklung des Eies besteht zu keiner Zeit ein 
kernloses oder ein Monerula-Stadium. Das Gesetz der Kontinuität 
der Kerngenerationen ist erstens durch die Entstehung des Ei- 
kerns infolge der Eireifung aus dem Inhalt des Keimbläschens. 
zweitens durch die Herkunft des Kopfes des Samenfadens vom 
Kern der Spermatide (La Valette), drittens durch die Wider- 
legung der Karyolyse durch die Metamorphose des Kerns bei der 
Teilung schon fest begründet worden. Omnis nucleus e nucleo. 

4. Die Befruchtung erfolgt unter normalen Verhältnissen 
durch das Eindringen eines einzigen Spermatozoon in den Dotter. 
Der wesentliche Vorgang hierbei ist die Umwandlung seines aus 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 65 


der Kernsubstanz der Spermatide gebildeten Kopfes in einen 
bläschenförmigen Samenkern und seine Kopulation und Ver- 
schmelzung mit dem Eikern. Samen- und Eikern liefern zusammen 
den Furchungskern, von welchem die zahllosen Kerngenerationen 
des sich entwickelnden Eies in ununterbrochener Kontinuität 
abstammen. 

Von dem Anteil der verschiedenen, auf den vorhergehenden 
Blättern genannten Forscher und vondem historischen Zusammenhang 
der Entdeckungen und der Deutungen der neu beobachteten Tat- 
sachen glaube ich den richtigen Nachweis durch das Studium der 
einschlägigen Literatur geliefert zu haben. 


Die zweite Periode. 
(Neue Entdeckungen.) 


Es ist in hohem Grade erfreulich zu verfolgen, wie auf der 
in der ersten Periode geschaffenen Grundlage jetzt zahlreiche 
neue Fortschritte, zum Teil von grosser Tragweite, fast Schlag auf 
Schlag einander folgen. Ein rühmlicher Wetteifer beginnt auf allen 
drei der oben besprochenen Forschungsgebiete, auf dem Gebiet der 
Karyokinese, der Reifung der Greschlechtsprodukte und der Befruch- 
tung. Eine Zeitlang tritt hierbei das Studium der Karvokinese in 
den Vordergrund. Flemming, Retzius, Rabl, van Beneden, 
denen sich eine rasch anwachsende Zahl von Forschern auf 
tierischem und botanischem Gebiet anschliesst, liefern ausgezeichnete 
Untersuchungen, die eine vervollkommnetere Beherrschung der mi- 
kroskopischen Methoden leicht erkennen lassen. 


1. Fortschritte in der Erforschung der Karyokinese. 


Eine Zeitlang hat auf diesem Gebiet Flemming, dessen 
erste bahnbrechende Arbeiten sich in den Jahren 1879, 1880, 
1882 rasch aufeinander folgten, die Führung übernommen. Auch 
die von ihm erzielten Fortschritte sind nicht zum wenigsten durch 
eine bessere Methode und durch die Wahl eines geeigneten Objektes 
ermöglicht worden. 

Flemming hat nicht nur die Einwirkung verschiedener 
heagentien (Essigsäure, Chromsäure, Pikrinsäure, Osmiumsäure, 
chromsaure Salze und ihre Gemische) auf die Struktur der Zelle 


und besonders ihres Kerns zum Gegenstand kritischer Studien 
Archiv f mikr. Anat. Bd. 90. Abt.1II. 5 


66 Oskar Hertwig: 


gemacht, sondern auch die Kernfärbemethoden, die Verwertung 
von Hämatoxylin und Anilinfarben, wie Safranın, zu einem höheren 
(rad der Vollendung als vor ihm gebracht; er hat dadurch von 
dem Verhalten der färbbaren Kernsubstanz auf den einzelnen 
Teilungsstadien Bilder von so überraschender Schärfe gewonnen, 
dass sie damals alles Vorangegangene weit übertrafen. Der Ersatz 
der Einbettung in Glyzerin durch Kanadabalsam und Damarlack 
und die Verwendung des Abbeschen Beobachtungsapparates beim 
Studium des farbigen Kernbildes haben ebenfalls zum Fortschritt 
das ihrige beigetragen. 

Nicht minder aber verdankt Flemming seine Ergebnisse 
auch der Gunst des von ihm gewählten und seitdem immer und 
immer wieder studierten Untersuchungsobjektes, das eine wertvolle 
Ergänzung zu den Objekten der vorausgegangenen Periode bildet, 
nämlich den Gewebszellen von Salamanderlarven. Bei den früher 
untersuchten Teilstadien der Eier wirbelloser Tiere sind die 
chromatischen Kernfiguren sehr klein und ausserdem in eine dicke 
Hülle von Protoplasma eingeschlossen, welches die Anwendung von 
Farbstoffen zur Erzielung scharf ausgeprägter Farbbilder sehr 
erschwert. Bei den Gewebszellen der Salamanderlarven dagegen 
zeichnen sich die chromatischen Kernfiguren infolge des Chromatin- 
reichtums ihrer grossen Kerne durch aussergewöhnliche Grösse 
aus, zugleich sind sie an geeigneten dünnen Teilen des Körpers (wie 
Kiemenblättchen, Flossensaum) in den protoplasmaarmen Epithel- 
und Bindegewebszellen durch Färbung so deutlich zu machen, dass 
sich viele neue Tatsachen, welche früher der Beobachtung ent- 
gangen waren, jetzt genau und leicht ermitteln liessen. 

Der Fortschritt, den Flemmings Arbeiten bewirkt haben, 
beruht im wesentlichen auf einer genauen Feststellung der 
komplizierten Metamorphosenreihe, welche die chroma- 
tische Substanz während der Karyokinese vom Mutterkern 
beginnend bis zur Vollendung der neuen Tochterkerne durchläuft 
und welche sich in der von ihm erreichten Vollständigkeit nur an 
einem so vorzüglich geeigneten Objekt wie die Salamanderlarve er- 
kennen liess. Flemming zeigte mit seiner verbesserten elektiven 
Färbetechnik, wie das Chromatin im ruhenden Kern in feinen 
und gröberen Körnchen auf einem Gerüst nicht färbbarer Fäden 
verteilt ist, zuweilen auch dickere Netzknoten bildet und sich ın 
der Art der Färbung von den echten Nukleolen unterscheidet. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 67 


Es gelang ihm zu verfolgen, wie die ursprünglich getrennten 
Uhromatinkörnchen sich im Vorstadium einer beginnenden Karyo- 
kinese zu einem oder wie sich später richtiger herausstellte, zu 
mehreren feinen, geschlängelten Fäden verbinden. Aus dem Knäuel- 
stadium leitete er durch Übergänge die wichtige chromatische 
Figur ab, welche in der ersten von mir unterschiedenen Periode 
Kernplatte oder Verdichtungszone, jetzt aber Äquatorialplatte 
und wieder später Mutterstern (Monaster) bezeichnet wurde. Die 
früher als Körner und Stäbchen (Hertwig) beschriebenen Ele- 
mente erwiesen sich ihm als u-förmig zusammengebogene Fäden, 
die von Waldeyer mit dem jetzt gebräuchlichen Namen „Uhromo- 
somen“, von mir auch Kernsegmente benannt wurden. Sie liefern 
zusammen, wie alle chromatischen Figuren der Salamanderkerne 
während der Karyokinese, so regelmässige und zierliche, von 
Flemming genau erforschte Bilder, dass sie als Ausdruck einer 
auffällig gesetzmässigen Struktur ein allgemeines Aufsehen und 
Interesse bei ihrem ersten Bekanntwerden hervorriefen. 

Als die weitaus wichtigste Errungenschaft dieser muster- 
haften mikroskopischen Untersuchungen ist ohne Frage die schon 
1879 von Flemming entdeckte Tatsache anzusehen, dass die 
chromatischen Fäden „sich der Länge nach halbieren“ 
(1879, 12 e. 82 379) Taf! XV), Fig. 9, 10,'11).. Gleich in seiner 
ersten Mitteilung hat Flemming in „der Längsspaltung“ 
einen typischen Vorgang (l. ec. S. 379) und „ein wesentliches, 
konstant durchlaufenes Stadium“ erblickt, und mit Recht bemerkt, 
dass „vor ihm von einer derartigen Spaltung der Fäden bisher 
kein Untersucher der Kernteilung etwas mitgeteilt habe“. Aller- 
dings hat Flemming selbst aus seiner Entdeckung noch nicht 
die so naheliegende und theoretisch so wichtige Folgerung ge- 
zogen, dass durch die Längsspaltung der im Mutterstern vereinten 
Fäden das chromatische Material für die beiden Tochtersterne 
(Seitenplatten) und in weiterer Folge für die beiden Tochter- 
kerne voneinander gesondert werde. Aber er hat schon 1879 
an diese Möglichkeit nicht nur gedacht, sondern sie auch reiflich 
erwogen, indem er die Frage aufwarf (l.c. S. 384): „Was bedeutet 
die Längsspaltung der Fäden überhaupt? Als ich sie auffand, 
habe ich zunächst daran gedacht, dass sie vielleicht ein Homologon, 
wenn auch in sehr abweichender Form, der Zweiteilung darstellen 


könne, welche nach Strasburgers, Bütschlis und O. Hertwigs 
5»* 


65 Oskar Hertwig: 


Befunden die Elemente der „Kernplatte“ in den betreffenden Zellen 
eingehen: dass die eine Längshälfte jedes Fadens in die eine. die 
andere in die andere Hälfte der Kernfigur, resp. in je einen künftigen 
Teilkern hineinrücken könnte.“ „Ich habe diese Hypothese hier 
angeführt, weil mir die Längsspaltung der Fäden doch zu merk- 
würdig erscheint, als dass man nicht versuchen sollte, sich  Ge- 
danken darüber zu machen. Einstweilen werfe ich sie aber als 
eine reine Möglichkeit hin, ohne dafür irgendwie präokkupiert 
zu sein.“ Auch in seiner zweiten Mitteilung aus dem Jahre 1580 
geht Flemming noch einmal auf die Längsspaltung der Fäden 
ein, die er seitdem an vielen Zellarten von Salamandra als 
konstantes Phänomen der Kernteilung beobachtet hat; obwohl er 
ein Kunstprodukt für ausgeschlossen hält, gibt er doch auch jetzt 
noch seine Meinung dahin ab: „die Längsspaltung ist mir in 
ihrer Bedeutung ebenso vollkommen rätselhaft geblieben wie 
früher“ (1880, 1.c.S. 211). Auch in seinem zusammenfassenden 
Werk über Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung 1882 hat er 
seinen Standpunkt in dieser Frage, die er wieder erörtert, nicht 
geändert. 

Die von manchen Forschern, unter ihnen auch von Stras- 
burger, anfangs angezweifelte Längsspaltung der Fäden erlangte 
rasch allgemeine Anerkennung. G. Retzius beobachtete sie 
in seinen Studien über Zellteilung (1551) bei Tritonlarven, schloss 
sich aber auch der Ansicht von Flemming darin an, „dass noch 
keine direkten Beweise dafür vorliegen, dass. die zwei Zwillings- 
fäden jedes Mutterfadens nach den beiden entgegengesetzten 
Zentren sich trennen und ziehen lassen“. Andere Bestätigungen 
folgten; zugleich ergab sich jetzt die Beantwortung der von 
Flemming wiederholt aufgeworfenen Frage, welche zu entscheiden 
er und Retzius wohl durch ihre grosse Gewissenhaftigkeit und 
Bedenklichkeit, aus einer Reihe fixierter Stadien wichtige Schlüsse 
auf den ihnen zugrunde liegenden Vorgang zu ziehen, verhindert 
wurden. Denn wenn die Zell- und Kernteilung im Ganzen auf 
einer Halbierung in zwei einander gleichartige Hälften besteht, 
so konnte es wohl aller Wahrscheinlichkeit nach bei der Längs- 
spaltung der Fäden sich auch um nichts anderes in bezug auf 
die chromatische Substanz handeln. Schon in der ersten Forschungs- 
periode haben Bütschli, Strasburger, Hertwig, Fol die 
beiden Seitenplatten durch Spaltung der Mittelplatte und durch 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 69 


Auseinanderweichen der beiden Hälften entstehen lassen. Daher 
lag von jetzt ab die Entscheidung, wie C. Rabl (1915, 1. ec. S. 94) 
mit vollem Recht sich ausdrückt, „sozusagen in der Luft“, nach- 
dem einmal die nicht leicht zu beobachtende Längsspaltung der 
Chromosomen als ein gesetzmässiger Vorgang in der Karyokinese 
durch Flemming und Retzius nachgewiesen worden war. 

Die Entscheidung wurde auch unmittelbar darauf im Jahre 
1883 von mehreren Forschern herbeigeführt, die gleichzeitig und 
unabhängig voneinander an verschiedenen Objekten arbeiteten, von 
Heuser. Guignard, Rabl, van Beneden, Nussbaum. 
Und noch vor ihnen entschied sich Roux, ohne eigene Unter- 
suchungen gemacht zu haben, aus rein theoretischen Gründen für 
Flemmings zweifelhaft gelassene Hypothese in seiner gedanken- 
reichen. kleinen Schrift: „Über die Bedeutung der Kernteilungs- 
figuren. eine hypotbetische Erörterung.“ (1883.) 

Von mechanischen Betrachtungen und von den Angaben 
Pfitzners (1882, 1. c. S. 290) ausgehend. nach denen der 
Chromatinfaden aus aneinandergereiltten Körnern zusammen- 
gesetzt ist, glaubt Roux sich zu der Annalıme berechtigt, dass 
das Chromatin eine aus qualitativ sehr verschiedenen Stoften 
zusammengesetzte Substanz und in dem Kerngemisch auf zahl- 
reiche verschiedene Kügelchen in der Art der von Pfitzner 
beobachteten (Gebilde gesondert ist. Die Aufgabe, eine solche 
Substanz in zwei gleichartige Hälften zu teilen, ist dann 
technisch zu lösen, wenn die qualitativ verschiedenen Körner 
sich zu einem feinen Faden, wie es im Knäuelstadium geschieht, 
in einer einfachen Reihe aneinander fügen und sich in der Mitte 
der Kernteilungsfigur als Fadenschleifen zum Mutterstern anordnen. 
Nach solehen Vorbereitungen muss eine Verteilung der qualitativ 
sehr verschiedenartigen Kernsubstanzteilchen in zwei gleiche Hälften 
erfolgen, wenn die Mutterkörner sieh in Tochterkörner zerlegen 
und eine Längsspaltung des Fadens hervorrufen und wenn beide 
Hälften noch durch geeignete Vorrichtungen nach entgegenge- 
setzten Richtungen auseinander entfernt werden. Den Zweck der 
Ikarvokinese fasst daher Roux kurz dahin zusammen: „Die 
Kernteilungsfiguren sind Mechanismen, welche es ermöglichen. 
den Kern nicht bloss seiner Masse, sondern auch der Masse und 
3eschaftenheit seiner einzelnen Qualitäten nach zu teilen. Der 
wesentliche Kernteilungsvorgang ist die Teilung der Mutterkörner, 


70 Oskar Hertwig: 


alle übrigen Vorgänge haben den Zweck, von den durch diese 
Teilung entstandenen Tochterkörnern desselben Mutterkorns immer 
je eines in das Zentrum der einen, das andere in das Zentrum 
der anderen Tochterzelle sicher überzuführen.“ Roux setzt 
also bei seiner hypothetischen Erklärung als notwendig voraus, 
dass an die Längsspaltung der Fäden eine Verteilung ihrer Spalt- 
hälften auf die beiden Tochterzellen sich anschliessen muss, 
ein Vorgang, den auch schon Flemming und Retzius als 
möglichen Fall besprochen hatten, aber als einen hypothetischen 
behandeln mussten, da sie ihn durch ihre Beobachtungen nicht 
glaubten entscheiden zu können. Aber auch bei Roux handelt 
es sich nur um das Schlussglied in einer Kette von Hypothesen. 
wie er ja auch ganz richtig seine kleine Schrift als eine hypothe- 
tische Erörterung bezeichnet. Das letzte Wort hatte auch jetzt 
noch die Beobachtung zu sprechen; diese fiel denn alsbald, wie 
bei der ganzen Sachlage zu erwarten war, zugunsten der schon 
mehrfach geäusserten und sehr naheliegenden Vermutung aus. 

Auf botanischem Gebiet brachte die Untersuchung des 
Wandbelegs von Fritillaria, eines sehr geeigneten und damals 
viel studierten Objekts, die Lösung der Frage: „Im August dieses 
Jahres (1883)“, schreibt Strasburger in seinen Kontroversen 
der indirekten Kernteilung (l.c. S. 255), „teilte mir Emil Heuser 
mit, dass er die Längsspaltung der Kernsegmente an mehreren 
Präparaten gesehen und konstatiert habe, dass die Längshälften 
jedes Segments sich auf verschiedene Tochterkerne verteilen. Er 
zeigte mir seine Zeichnungen der diesbezüglichen Zustände, die 
in der Tat mit Evidenz seine Behauptung stützten“. Heuser 
veröffentlichte seine Entdeckung noch am Anfang des Jahres 1554 
im fünften Band des Botanischen Zentralblattes. Vor Ausgabe 
des betreffenden Heftes war aber auch schon eine vorläufige 
Mitteilung von Guignard in der Septembernummer der Comptes 
rendus (1883) erschienen, in welcher von einer Verdoppelung 
der Kernsegmente durch Längsspaltung bei Fritillaria berichtet 
und hierzu weiter bemerkt wird: „Jede Hälfte der Segmente, 
welche an der Bildung der beiden 'Tochterkerne sich beteiligen 
sollen, wendet das eine ihrer mehr oder weniger umgebogenen 
Enden oder den Winkel, den ibre beiden Schenkel bilden, falls 
die Krümmung in der Mitte erfolgt, nach der Richtung der Pole, 
welche zwei neue Attraktionszentren darstellen, um welche die 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 71 


verdoppelten Segmente eine strahlige Anordnung annehmen.“ Bei 
einer Nachuntersuchung an demselben Material hat Strasburger, 
welcher eine Zeitlang gegen die Längsspaltung der Kernsegmente 
Zweifel ausgesprochen hatte, noch im Jahre 1884 die Angaben von 
Heuser und Guignard in seinen Kontroversen der indirekten 
Kernteilung vollauf bestätigen können. 

In ähnlicher Weise fand zu derselben Zeit eine mehrfache 
selbständige Entdeckung der Verteilung der Tochterschleifen bei 
tierischen Zellen von Rabl, van Beneden und Nussbaum 
statt. Am 20. September 1383 hielt C. Rabl, wieer zur Klar- 
stellung der Greschichte dieser Entdeckung selbst berichtet, auf 
der Naturforscherversammlung in Freiburg i. B. einen Vortrag 
über Zellteilung, in welchem er seine Beobachtungen am Sala- 
mander und Proteus mitteilte und seine Präparate demonstrierte.“ 
Er war bei seinen Untersuchungen, die erst später im Morpho- 
logischen Jahrbuch (1885) ausführlich veröffentlicht wurden, zu 
demselben Resultate wie Heuser und ganz unabhängig von ihm 
gelangt. 

Van Beneden stellte den Sachverhalt an den Eiern von 
Ascaris megalocephala in erschöpfender Genauigkeit vollständig klar. 
An seinem aussergewöhnlich günstigen Studienobjekt, das nur 
vier auffallend grosse Chromosomen besitzt, konnte er die Längs- 
spaltung der Mutterfäden und das allmählich in entgegengesetzten 
Richtungen erfolgende Auseinanderweichen der Tochterfäden sowie 
ihre Verteilung auf die beiden Zellhälften (1884, 1. c. Taf. XIXter, 
Fig. 4, 5, 7—10) sehr viel leichter als bei Fritillaria und Salamandra 
mit ihrer hohen Zahl sehr viel kleinerer Chromosomen feststellen. 
„C'est cette simplicite relative“, bemerkt daher mit Recht 
van Beneden in bezug auf diesen Punkt (l. c. 1884, Separat- 


a b c 
Fig. 16. 
Schematische Darstellung der Längsspaltung der Mutterchromosomen in 2 


Tochterchromosomen und ihre Verteilung auf 2 Tochterzellen. Nach van 
Beneden und Neyt (1887, 1.c. Taf. VI, Fig. 7, S, 10). 


12 Oskar Hertwig: 


ausgabe, S. 328): „qui m’a permis de trancher positivement ce point 
si important pour l’histoire de la division indirecte des cellules.“ 

Van Benedens berühmte Untersuchung ist im Früh- 
jahr 1554 erschienen. Einige Wochen vorher aber hatte schon 
Nussbaum über das gleiche Untersuchungsobjekt eine Ab- 
handlung veröftentlicht, nachdem er im Jahre 1883 eine vorläufige 
Mitteilung in den Sitzungsberichten der Niederrheinischen 
(Gesellschaft Auch Nussbaum beschreibt 
und bildet von Asc. megaloc. (Fig. 17a) 
mit nur vier Chromosomen ab 
(1884,.1. ce. Taf. X, Fig. 43, 45,47): 
Über ihr Verhalten im weiteren Ver- 
lauf der Karyokinese (Fig. 17b) 
spricht er sich zwar kurz, aber in 
einer Weise aus, die sich auch nur 
im Sinne der von van Beneden 
viel genauer ausgeführten und be- 


gegeben hatte. 
den 


Mutterstern 


gründeten 


1aay, 307% 
a Ei von Ascaris megalocephala 
mit 4 nach aussen offenen Schenkel- 
paaren der Fadenfigur. Nach 
Nussbaum (1884, Taf.X, Fig. 43). 
b Ei von Ascaris megalocephala 
im Beginn der ersten Durch- 
furchung, nach M. Nussbaum. 
Es haben sich die dicken Fäden 
der Fig. 17a gespalten und so 
umgelagert, dass die offenen Seiten 
der Schenkelpaare in den beiden 
Kernhälften einander zugekehrt 
sind. Die zwei unteren Schenkel- 
paare lassen sich bei anderer 
Lagerung des Eies ebenfalls in 4 
auflösen (1884. Taf. X, Fig. 46). 


Botaniker Guignard in 


Darstellung verstehen 
lässt. (Vergleiche Anmerkung 14.) 

Auf die Geschichte der 
Längsspaltung der Chromosomen 
und der Verteilung ihrer Spalt- 
hälften auf zwei Tochterkerne bin 
ich ausführlicher deswegen ein- 
gegangen, weil van Beneden 
auch aus diesem Anlass mit dem 
einen 
erbitterten Prioritätsstreit ver- 
wickelt worden ist, der nach dem 
Urteil von Rabl (1915, 1. ce. S. 92) 


„einen recht unerquicklichen 
Eindruck macht“. Van Beneden 
musste dabei erfahren, dass 


die Botanische Gesellschaft von Frankreich ihm die Aufnahme 
eines gegen Guignard gerichteten Artikels in ihre Berichte 
verweigerte mit der Motivierung, dass er „une communication 
blessante pour un de ses membres“ sei (van Beneden 1889, 
l. ec. S. 488 und 495). Nach den oben mitgeteilten historischen 
Tatsachen wird sich jeder sein eigenes Urteil auch in dieser 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 75 


Angelegenheit bilden können. (Man vergleiche hierzu auch Rabl 
1915, 1. c.S. 92—94, dessen Ausführung ich vollständig beistimme.) 

Als einen zweiten grossen Fortschritt betrachte ich die 
Ermittelung des Zahlengesetzes der Chromosomen. 
Schon Flemming (1582. 1. c. S. 51 und 52) hat sich bei seinen 
Untersuchungen bemüht, die genaue Zahl der Chromosomen in 
den Kernfiguren von Salamandra zu bestimmen. In drei Fällen 
fand er mit Sicherheit 24 Elemente, in 20 andern konnte er 
dagegen ihre Zahl nur auf 17—22 schätzen. Trotz dieser ungleich- 
artigen Ergebnisse scheint ihm „immerhin der Befund vorläufig 
bemerkenswert, schon um zu zeigen, wieviel sich mit den Kernen 
von Salamandra machen lässt“. Wie er indessen etwas später 
in seinem Hauptwerk (1582) erwähnt, hat er schon bald die 
Hoftinung auf das Vorhandensein eines Zahlengesetzes und damit 
auch „das zeitraubende Zählen aufgegeben, weil er von vornherein 
salı, dass es sich um ein ganz durchgehendes Zahlengesetz 
nicht handeln kann“. Denn nicht nur sei bei den Hodenzellen 
von Salamandra die Zahl der Schleifen bedeutend geringer als 
bei den Hautepitliel- und Bindesubstanzzellen, sondern es seien 
auch bei verschiedenen Tier- und Pflanzenarten die Zahlenver- 
hältnisse sehr verschieden. 

Auch Strasburger hat viele Zählungen der chromatischen 
Elemente ausgeführt (1882, 1. e. S. 494 und 504) und bei den 
Liliaceen die Zahl 12 vorherrschend gefunden, bei Funkia mehr 
als 24, bei einer Amarvllidee S und bei Psilotum sogar etwa 140. 

Mit grösseren Hoffnungen auf Erfolg nahm Rabl die Be- 
mühungen Flemmings wieder auf. Nach seinen Bestimmungen 
hält er die Zahl 24 für die Epithel- und Bindegewebszellen der 
Salamanderlarven für konstant. Um eine Gesetzmässigkeit in den 
Zahlen zu finden, sei es „nicht erlaubt, die Zellen und Gewebe weit. 
voneinander stehender Tierkreise miteinander zu vergleichen‘. 
Auch habe man sich „mit Rücksicht auf die Frage. ob die 
Schleifenzahl konstant sei, jedesmal an ganz bestimmte Zellen 
zu halten. und in dieser Beziehung spricht Rabl die Überzeugung 
aus, dass für jede Zellenart ein ganz bestimmtes 
Zahlengesetz existiert. „So bin ich“, fährt er fort (1885, 1. c. 
S. 250), „aus den oben angeführten Gründen überzeugt, dass in den 
Epidermiszellen der Salamanderlarve ganz konstant 24 Schleifen 
auftreten, dass ferner diese Zahl auch für die Bindegewebszellen 


4 Oskar Hertwig: 


gilt und dass endlich in den Hodenepithelien die Schleifenzahl 
stets eine geringere, aber gleichfalls ganz konstante ist. Bei 
anderen Tieren kann und wird die Zahl eine grössere oder kleinere 
sein. Aber ich bin zu sehr von der (resetzmässigkeit aller, auch 
der unscheinbarsten Vorgänge überzeugt, als dass ich glauben 
könnte, die Schleifenzahl könne bei ein und demselben Tiere und 
ein und demselben Gewebe einem Wechsel unterworfen sein.“ 

In dieser Bestimmtheit und Klarheit hat vor Rabl kein 
anderer Forscher sich über das Zahlengesetz der Chromo- 
somen ausgesprochen und es als notwendig gefordert. Seine 
Richtigkeit konnte allerdings erst durch viel umfassendere Unter- 
suchungsreihen, als sie damals vorlagen, bewiesen werden, wie es 
in der Folge durch die Zusammenarbeit zahlreicher Forscher 
geschehen ist. Auch gewann das Gesetz noch vor dem Erscheinen 
von Rabls Abhandlung (1855) eine viel bessere Grundlage, als 
Nussbaum und van Beneden in den Blastomeren und Ur- 
geschlechtszellen von Ascaris megalocephala bivalens den Mutter- 
stern regelmässig nur aus vier Chromosomen, deren Zählung nicht 
die geringsten Schwierigkeiten bereitet, zusammengesetzt fanden. 
Vor allen Dingen aber wurde jetzt durch van Benedens wich- 
tigste Entdeckung, auf deren (Geschichte ich später noch aus- 
führlicher zurückkommen werde, die geringere Zahl der Chromo- 
somen in der letzten Generation der Geschlechtsprodukte, wie in 
den Hodenzellen, durch welche Flemming wohl hauptsächlich 
in der Annahme einer konstanten Chromosomenzahl irre gemacht 
worden war, vollständig aufgeklärt: denn ihm gelang der Nach- 
weis, dass die Kerne der reifen Geschlechtszellen nur halb so 
viel Chromosomen als die (rewebszellen besitzen. Van Beneden 
muss daher unter den Forschern, welche das Zahlengesetz der 
Chromosomen begründet haben, mit in erster Reihe genannt 
werden. Die Art seiner Anteilnahme bleibt aber besser einer 
späteren Stelle vorbehalten, an der wir uns im Zusammenhang 
mit den Fortschritten beschäftigen werden, welche durch van 
Benedens Untersuchungen über Ascaris megalocephala veran- 
lasst worden sind. 

Mit der Geschichte der Chromosomen und mit dem Nachweis 
eines Zahlengesetzes derselben steht in engem Zusammenhang 
eine Frage, welche bis in die Gegenwart die Forscher viel 
beschäftigt und zu Kontroversen geführt hat; es ist dies die 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 75 


Hypothese von der Kontinuitätoder Persistenz der Chro- 
mosomen, oder wie ich sie zu nennen vorgeschlagen habe 
1890,17 e2 52104) die Hypothese von der Chro- 
mosomenindividualität. Eine klare Fassung hat dieselbe 
zuerst durch ©. Rabl in derselben Abhandlung, die vom Zahlen- 
gesetz handelt, erhalten (1885, 1. c. S. 322—328). In einem 
Rückblick auf seine Beobachtungen will er noch den Versuch 
machen, „alle die verschiedenen Kernformen auf ein gemeinsames 
Schema zurückzuführen“. Er nimmt an, dass die Kernfäden, die 
am Schluss einer Teilung in die ruhenden Kerne eintreten, und 
die Fäden, die aus ihm bei einer erneuten Teilung wieder hervor- 
gehen, ein und dieselben Gebilde sind. „Niemand“, meint er, 
„werde annehmen wollen, dass die Fäden im Mutterknäuel 
anschiessen, wie die Kristalle in einer Mutterlauge, oder dass, 
beim Übergang des Tochterknäuels zur Ruhe, die Fäden sich 
vollständig auflösen oder in Stücke zerfallen.“ Das zeitweilige 
Verschwinden der Chromosomen im ruhenden Kernnetz glaubt er 
in der Weise erklären zu können, dass dieselben bei dem Wieder- 
aufbau des Tochterkerns „seitliche Sprossen treiben, welche ihrer- 
seits selbst wieder Fortsätze aussenden können, und dass längs dieser 
Sprossen und Fortsätze sich wieder die chromatische Substanz 
mehr gleichmässig durch den ganzen Kern verteilt“ (l. c. S. 324). 
(Fig. 18.) Den umgekehrten Prozess lässt Rabl beim Beginn 
einer Karyokinese stattfinden; auf vorgebildeten Bahnen strömt 
dann die chromatische Substanz in die primären Kernfäden und 
baut dadurch in der einfachsten Weise den Mutterknäuel wieder 
auf. Zugunsten seiner Hypothese verwertet Rabl die von 


Fig. 18. 


Schema eines ruhenden Kernes zur Erläuterung der Persistenz der Chromo- 

somen nach K. Rabl. a von der Seite, b vom Polfeld gesehen. In der 

linken Kernhälfte sind nur die primären Kernfäden gezeichnet, in der rechten 
das Kernnetz (Rabl, 1915, 1. c. Fig. 3, Seite 106). 


76 Oskar Hertwig: 


ihm gemachte Entdeckung eines Polfeldes und eines Gegenpol- 
feldes am bläschenförmigen Kern. Nach jenem sind alle Kern- 
schleifen mit ihren Umbiegungsstellen, nach diesem mit ihren 
freien Fadenenden gesetzmässig orientiert. „Die Teilung der 
chromatischen Substanz des Kerns“, schliesst Rab seine Erörterung 
(l.c. S. 324), „ist also in letzter Instanz auf eine Längsspaltung 
der Knäuelfäden zurückzuführen, und ich kann mir — voraus- 
gesetzt, dass meine Hypothese des Zellkerns richtig ist — keinen 
einfacheren Modus der Kernteilung denken, als den, welchen wir 
tatsächlich beobachten.“ 

Auch über die Hypothese der Chromosomenkontinuität ist 
zwischen Rabl, Boveri und van Beneden ein Prioritätsstreit 
entstanden. Indem Rabl in seiner Schrift über Eduard 
van Beneden (1915, I. c. S. 100-109) denselben ausführlich 
bespricht, gibt er am Schluss seiner Erörterung mit aller Ent- 
schiedenheit die Erklärung ab: „Die Theorie oder Hypothese der 
Chromosomenkontinuität nehme ich als mein ausschliesslich 
geistiges Eigentum in Anspruch und teile mich weder mit 
Boveri, noch mit irgend einem anderen in die Priorität derselben.“ 

Was Boveri betrifft, so liegt der Sachverhalt sehr einfach 
und klar. Man muss ©. Rabl darin vollkommen Recht geben, 
dass vor einem Areopag über Prioritätsfragen Boveri seine 
Ansprüche nicht würde mit Erfolg verfechten können, da er erst 
mehrere Jahre nach Rabl und in voller Kenntnis seiner Abhand- 
lung (1884) überhaupt erst begonnen hat, sich gleichfalls über 
die „Chromosomen-Individualität“ auszusprechen (1387 und 1855): 
er hat sich dabei auch ursprünglich seinem Vorgänger im wesent- 
lichen angeschlossen. (Siehe Anmerkung 15 auf S. 150.) 

Schwieriger ist es, die Stellung van Benedens zur Lehre 
von der Kontinuität der Chromosomen in bezug auf die Priorität 
zu präzisieren. (Man vergleiche hierüber die Anmerkung 16 
und spätere Abschnitte, in denen die Entdeckungen und Ansichten 
van Benedens noch eingehender erörtert werden.) 

Bei Besprechung der Fortschritte, die in der Erkenntnis 
der Karyokinese während der zweiten Periode erzielt worden sind, 
ist bis jetzt von der Kernspindel und den beiden Protoplasma- 
strahlungen an ihren Enden, den Attraktionszentren, nicht die 
tede gewesen. Es liegt dies daran, dass das Interesse der Kern- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. IM 
forscher vorübergehend fast ganz durch das Studium der chro- 
matischen Kernfigur absorbiert wurde. Dies gilt namentlich von 
Flemming. In seiner ersten grundlegenden Untersuchung 
(18791. e.) hat dieser nichts von Spindelfasern, nichts von Zentral- 
körperchen, nichts von Protoplasmastrahlungen in seinen zahl- 
reichen Kernteilungsfiguren abgebildet und auch im Text aus- 
drücklich hervorgehoben: „Bei Salamandra ist bei den schärfsten 
Tinktionen, wo die Kernfigur leuchtend gefärbt ist. nichts von 
solchen Dingen zu sehen.“ „So lange aber dieselben nicht demon- 
striert sind, muss für mich ein Zweifel bestehen, ob alle diese 
Dinge als wesentlich für eine Zellteilung anzusehen sind.“ 
(1879, 1. c. S. 420.) Er findet es zwar für „durchaus erklärlich, 
dass man (in der ersten Periode der Kernforschung) gerade „die 
Kernspindel“ als allgemein und besonders wesentlich bei der Zell- 
teilung hingestellt hat. — Die Erfahrungen bei den tierischen 
(rewebszellen scheinen ihm aber zu lehren, „dass es bei einer Zell- 
teilung auch ohnedem abgehen kann.“ (1879, 1.c.8.419.) Flemming 
hat damals die genannten Strukturen nicht beachtet, weil sie bei 
(rewebszellen von Salamanderlarven überhaupt wenig ausgeprägt 
und bei Anwendung „reiner“ Kernfärbemittel, bei Aufhellung in 
3jalsam und beim Arbeiten mit weiter Blende des Beleuchtungs- 
apparates kaum oder gar nicht zu sehen sind. 

Schon nach kurzer Zeit hat indessen Flemming seine 
erste Ansicht geändert. Nachdem er die Spindelfigur bei Pflanzen- 
zellen und bei Seeigeleiern selbst studiert und auch die Zentral- 
körperchen an einem Präparat von Fol aus eigener An- 
schauung kennen gelernt hatte, überzeugte er sich, dass ent- 
sprechende Strukturen auch an Gewebszellen von Salamandra etc. 
vorhanden sind. Er wurde dadurch veranlasst, zwei Substanzen 
im Kern als Chromatin und Achromatin (1880, l. ec. S. 158) und 
dementsprechend bei der Teilung auch eine chromatische und eine 
achromatische Kernfigur zu unterscheiden. Wenn die Tatsachen, 
auf Grund deren dies geschah, auch nicht neue waren, so war 
jedenfalls die Unterscheidung eine recht zweckmässige und hat 
zur leichteren Beschreibung und zum besseren Verständnis der 
Kernfiguren mit beigetragen. Auch werden von jetzt ab die 
chromatische und achromatische Kernfigur von Flemming in 
seine Definition der Karyokinese (1582, Zellsubstanz etc. S. 194) 
mit aufgenommen. 


u | 
n 


Oskar Hertwig: 


Vorübergehend geriet die Lehre von der Kernspindel auf 
Abwege, als van Beneden und Neyt (1887 1. c.) die Behaup- 
tung aussprachen, dass die Spindel entgegen den Angaben der 
Forscher, die sie entdeckt hatten, sich aus zwei polaren Hälften 
oder aus zwei Kegeln von Fasern zusammensetzen soll. die sich mit 
ihrem einen Ende an das Zentrosom, mit ihrem anderen an eine 
chromatische Schleife anheften. In jeder Halbspindel sahen 
sie mithin nichts anderes, als nur einen besonders differenzierten 
Teil der protoplasmatischen Sternfigur, welcher sich nur durch 
eine etwas grössere Dicke der Fasern vor den übrigen aus- 
zeichnet. Indem ferner die Fasern mit quergestreiften Muskelfibrillen 
verglichen wurden (1. c.S. 67) und ihnen Kontraktilität zugeschrieben 
wurde, deutete van Beneden die zwei Sternfiguren mit den 
Spindelhälften gleichsam als eine Art von radiärem Muskelsystem 
(une sorte de systeme musculaire radiaire), in welchem das Zen- 
trosom die Rolle eines Insertionsorgans spielt. Die Spindelfasern 
liess er wie aktive Zugstränge wirken, die durch ihre Verkürzung 
die Tochterchromosomen nach den beiden Attraktionszentren hin- 
ziehen. Die achromatische Kernfigur erschien ihm also als ein 
Mechanismus, welcher derZellteilung dient, wie unser Muskelsystem 
der Lokomotion (1887, l. c. S. 51—54, 60, 66—68). Boveri 
(1888) hat sich gleichfalls zugunsten dieser Auffassung ausge- 
sprochen. 

Es liegt ausserhalb meiner Aufgabe. hier auf die von mir 
nicht geteilte Hypothese des Teilungsmechanismus von Kern und 
Zelle einzugehen; nur das eine sei festgestellt, dass man, belehrt 
durch verbesserte Darstellungs- und Färbungsmethoden, auf 
die ursprüngliche Auffassung der Spindel als eines einheitlichen, 
von den Protoplasmastrahlen auch stofflich verschiedenen Gebildes 
wieder zurückgekommen ist. Dasselbe wird zum Unterschied 
von der Darstellung van Benedens und Boveris häufig 
auch als „Zentralspindel“ bezeichnet; diese ist aber nichts anderes 
als die Kernspindel in der älteren Literatur. Der Zusatz „Zentral“ 
ist ein überflüssiger, da es ausser der von Bütschli, Strasburger 
und mir unterschiedenen Spindel eine andere nicht gibt. 

Indessen ist auch auf dem Gebiete der achromatischen 
Kernfiguren ein wichtiger Fortschritt in der zweiten Forschungs- 
periode erzielt worden. Er betrifft das jetzt als Zentrosom be- 
kannte Gebilde. Wie schon früher nachgewiesen ist (S. 63), 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 18! 


wurde dasselbe schon 1575 von mir an Osmiumkarminpräparaten 
beschrieben und abgebildet, und von Fol, der meine Befunde 
bestätigte, „corpuseule central de l’aster“ genannt. 1876 be- 
obachtete es van Beneden in Dicyemideneiern, bildete es aber 
weniger deutlich als seine Vorgänger ab, da die Dieyemidenzellen 
und ihre Kerne sehr klein sind; er bezeichnete es als corpuscule 
polaire. Auch für das Studium dieser Gebilde sind die Furchungs- 
stadien der Eier von Ascaris megalocephala vorzüglich geeignete 
Objekte. Denn hier sind die Zentralkörperchen erheblich grösser als 
anderswo; sie sind auch leichter als gewöhnlich zu färben: mit 
Malachitgrün (van Beneden), mit Säurefuchsin (0. Hertwig), 
mit Eisenhämatoxylin (Heidenhain). 

Diesem Umstand haben wir eine wichtige Entdeckung über 
die Vermehrung der Zentralkörperchen durch Teilung zu ver- 
danken. Boveri und van Beneden, zwei gleich geübte und 
scharfsinnige Forscher, mit dem Studium desselben Gegenstandes 
beschäftigt, sind gleichzeitig zu entsprechenden Ergebnissen gelangt. 
Boveri hat seine erste kurze vorläufige Mitteilung ohne Figuren 
drei Monate vor van Beneden und Neyt veröffentlicht, diese 
wiederum gaben einen ausführlicheren und zugleich mit Abbildungen 
versehenen Bericht. Von beiden Seiten wurde festgestellt, dass 
die Zentralkörperchen nach der Teilung der ersten Embryvonalzellen 
ausserhalb desKernsim Protoplasma 
bestehen bleiben und sich hier bald 
durch Selbstteilung (Fig. 19a) zu 
vermehren beginnen, indem ein 
jedes sich streckt, in der Mitte ein- H Fig. 19. h 
schnürt und in zwei Tochterkörper- che Darstellung dee 
chen zerfällt, zwischen denen sichdie meilung der Zentrosomen nach 
Spindel für die nächste Kernteilung van Beneden und Neyt (1887, 
ausbildet (Fig. 19b. Boveri & Anfangsstadium der Teilung, 
gab jetzt dem Zentralkörperchen b) nach vollendeter Teilung, l2c: 

r TER, Taf. II, Fig. 13 u. 14). 

den sich rasch einbürgernden 

Namen „Zentrosom“ und der es einhüllenden homogenen Proto- 
plasmakugel den Namen „Archoplasma“. Van Beneden wiederum 
verallgemeinerte seine Entdeckung und gab ihr eine grössere wissen- 
schaftliche Tragweite durch Verbindung mit einer Theorie, die 
ich mit seinen eigenen Worten wiedergebe: „Nous sommes donc 
autorises a penser que la sphere attractive avec son corpuscule 


s0 Oskar Hertwig: 


central constitue un organe permanent, non seulement pour les 
premiers blastomeres, mais pour toute cellule; qu’elle constitue 
un organe de la cellule au m&me titre que le noyau lui-meme; 
que tout corpuscule central derive d’un corpuscule anterieur; 
que toute sphere procede d’une sphere anterieure, et que la 
division de la sphere precede celle du noyau cellulaire*“. 
„I est clair que la cause immediate de la division cellulaire ne 
reside pas dans le noyau, mais bien en dehors du noyau, et 
specialement dans le corpuscule central des spheres.“ 

Die von den beiden Forschern gleichzeitig gemachte Ent- 
deckung der Teilbarkeit der Zentrosomen führte in der Folge 
leider auch wieder zu einem wenig erfreulichen Prioritätsstreit, ob- 
wohl der Sachverhalt hierzu eigentlich keinen Anlass geboten hätte. 
(Das Nähere hierüber findet man in Anmerkung 17 auf S. 152.) 

Wenn wir zum Schluss noch die Ergebnisse der ersten und 
der zweiten Periode in der Erforschung der Karvokinese mit- 
einander vergleichen, so wird man finden, dass die dort gelegten 
Grundlagen sich in der Folgezeit bewährt haben, wenn sie auch 
nach verschiedenen Richtungen weiter und reicher ausgebaut 
worden sind. Unter dem ersten Eindruck der an Salamander- 
zellen gewonnenen Bilder dachte man in dieser Beziehung vielfach 
anders, besonders Flemming selbst, der im zweiten Teil seiner 
Beiträge (1880, 1. ec. S. 193, 194) often erklärt: „Nach den ersten 
Arbeiten von Bütschli, Strasburger und OÖ. Hertwig schien 
sich ein Schema (für die Karyokinese) ziemlich einfach zu ergeben: 
man kannte nur die Kernplatten und Kernspindeln, man glaubte 
sonach zu haben: eine längsfaserige Differenzierung des Kerninhalts, 
darin eine Anhäufung von Körnern im Äquator, eine Teilung 
dieser Körner und ein Abrücken ihrer Hälften gegen die Pole. — 
Nach den neueren Arbeiten über Tierzellenteilungen ist dies 
Schema nicht mehr zu halten; zum mindesten nicht als Allgemein- 
gültiges. Es ist ohne Erläuterung klar, dass die Knäuel- und 
Sternformen gar nicht darin unterzubringen sind. — Bei solcher 
Sachlage muss man eben fast von vorn anfangen“. — 
Von dieser Stellungnahme ist Flemming wohl später selbst 
zurückgekommen, nachdem er Strukturen, die er bei Salamander- 
zellen anfangs übersehen hatte, Spindel und Zentrosomen, durch 
Verbesserung seiner Färbungsmethoden auch hier nachweisen 
konnte. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. sl 


Bei einem historischen vergleichenden Rückblick ist vielmehr 
festzustellen, dass alle typischen und wesentlichen Bestandteile 
und Stadien der karyokinetischen Figuren schon in der ersten 
Periode richtig entdeckt waren: die aus Fasern zusammengesetzte 
Spindel, die aus Nuklein- oder Chromatinkörnern aufgebaute 
Äquatorialplatte und ihre Spaltung in zwei Seitenplatten, welche auf 
den Spindelfasern auseinanderweichen und ihre Ruhelage in einigem 
Abstand von den Spindelenden finden; ferner die Entstehung 
der Tochterkerne aus den chromatischen Elementen der Seiten- 
platten; endlich die Ausbildung der Strahlenfiguren im Protoplasma 
(Aster und Amphiaster) und das ihnen zum Mittelpunkt dienende 
Pol- oder Zentralkörperchen. Wie wir jetzt wissen, gleichen bei 
den meisten Pflanzen und Tieren (bei Wirbellosen. bei den 
kleinkernigen Embryonal- und Gewebszellen der Fische, Vögel 
und Säugetiere), sogar die kleinen Kernteilungsfiguren mit ihren 
zahlreichen, kurzen Chromosomen, zumal, wenn sie nicht mit den 
allerstärksten Vergrösserungen betrachtet werden, mehr den 
älteren Abbildungen, als den Kernteilungsfiguren von Salamandra 
und Ascaris mit ihren aussergewöhnlich grossen schleifenförmigen 
Elementen. 

Auf der anderen Seite ist trotzdem die Kenntnis der Karyo- 
kinese während der zweiten von mir unterschiedenen Periode 
nach allen Richtungen noch sehr vertieft und gefördert worden. 
Die Technik des Konservierens und der Gewinnung scharfer Farb- 
bilder machte grosse Fortschritte, ebenso unsere Unterscheidung 
der verschiedenen Kernsubstanzen, ferner die Trennung der karyo- 
kinetischen Figur in einen chromatischen und achromatischen 
Bestandteil. Neu entdeckt wurde das schon im bläschenförmigen 
Kern sich ausbildende Knäuelstadium von Flemming, d.h. die 
Anordnung der im Kernraum zerstreuten Chromatinkörnchen zu 
einigen langen, feingewundenen Fäden: die starke Verkürzung 
derselben zu den stark färbbaren, schleifenförmigen Chromosomen. 
Aber am wichtigsten sind drei Entdeckungen: 1. Das Zahlengesetz 
der Chromosomen. 2. die Längsspaltung der Chromosomen des 
Muttersterns und die Verteilung ihrer Tochterhälften in entgegen- 
gesetzten Richtungen, 3. die Vermehrung der Zentrosome durch 
Teilung und die hierauf sieh stützende Deutung derselben als 
selbständige Zellorgane. Endlich wurde noch durch Einführung 


einer besonderen griechischen Terminologie (Chromosomen resp. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 90. Abt. I. 6 


82 Oskar Hertwig: 


Kernsegmente, Zentrosomen resp. Zentralkörperchen) eine gewisse 
Selbständigkeit der einzelnen Bestandteile der Kernfiguren schärfer 
zum Ausdruck gebracht. 


2. Fortschritte in der Erforschung der Eireife und Befruchtung. 


Die Fortschritte auf dem Gebiet der Eireife und Befruch- 
tung hängen auf das innigste mit dem tieferen Einblick zusammen, 
den man in das Wesen der Karyokinese, besonders in das Zahlen- 
gesetz und in die Längsspaltung der Chromosomen inzwischen 
gewonnen hatte. Daher tritt jetzt auch ein Untersuchungsobjekt, 
das durch die Grösse und geringe Zahl der Chromosomen wie 
kein anderes ausgezeichnet ist, eine Zeitlang ganz in den 
Vordergrund des Interesses. Es sind dies die Geschlechts- 
produkte von Ascaris megalocephala. Nachdem diese schon früher 
mehrfach untersucht worden waren, wird jetzt aufs neue die Auf- 
merksamkeit auf sie durch drei Arbeiten gelenkt, die Schneider, 
Nussbaum und van Beneden unabhängig voneinander be- 
gonnen und in den Jahren 1883 und 1884 veröffentlicht haben. 

A. Schneider hatte sich in seinem Buch: „Das Ei und 
seine Befruchtung“ (1883) eine gross angelegte Aufgabe gestellt, 
indem er nicht nur mehrere Nematoden, unter ihnen Ascaris 
megaloc., sondern auch Echinodermen (Seesterne und Seeigel) und 
Plattwürmer (Mesostomum, Nephelis, Aulostoma, Piseicola) auf ihre 
ersten Entwicklungsvorgänge untersuchte; aber er blieb hinter 
seinem Ziel so weit zurück, dass seine Ergebnisse einen grossen 
Rückschritt gegenüber den Errungenschaften seiner Vorgänger 
bezeichnen. Denn ungenaue und falsche Beobachtungen, verkehrte 
Deutungen und Urteile werden von ihm zur vermeintlichen 
Widerlegung schon wohl begründeter und allgemein anerkannter 
Entdeckungen verwertet. So konnte gleich 1854 van Beneden 
es mit Recht „als wahrhaft unbegreiflich bezeichnen, dass mit 
einem. so günstigen Material Schneider nicht die falsche 
Richtung des von ihm eingeschlagenen Weges erkannt hat“ (1884, 
l. c. S. 408). Indessen hebt sich von den zahlreichen Irrtümern, 
auf die einzugehen kein Interesse vorliegt, doch vorteilhaft eine 
gute Beobachtung Schneiders über die Befruchtung von Ascaris 
ab: denn er sah und beschrieb ganz richtig das Anheften eines 
Samenkörpers an das Ei, sein allmähliches Eindringen und seine 
längere Zeit dauernde Erhaltung im Dotter im unveränderten 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 83 


Zustand und gab hiervon zutreffende Abbildungen; doch kam er 
zuletzt auch hier wieder zu dem falschen Resultat, dass der 
Samenkörper sich ganz auflöst und dass die später zu beobachtenden 
zwei Kerne durch Teilung des Keimbläschens entstanden sind. 
Vorteilhaft von Schneiders Werk hebt sich die an- 
spruchslosere Untersuchung von M. Nussbaum ab. Dieser 
liess noch vor der Veröffentlichung von van Benedens Buch 
eine Mitteilung im Sommer 1883 in den Sitzungsberichten der 
Niederrheinischen Gesellschaft und bald darauf die mit Tafeln aus- 
ausgestattete Abhandlung Anfang 1384 erscheinen. (Anmerkung 15.) 
Er wies nach, dass bei der Vermehrung der Oogonien und Sperma- 
togonien, sowie bei der Teilung des befruchteten Eies nur vier 
grosse, schleifenförmige Chromosomen in den Embryonalzellen 
gebildet werden (Fig. 17a), dass das Ei nur durch einen einzigen 
Samenkörper befruchtet wird, den er auf allen Phasen des Ein- 
dringens und im Ei verfolgen konnte, dass ferner aus dem Keim- 
bläschen eine Spindel entsteht, die durch ihre Teilung zwei 
Richtungskörper und den Eikern liefert und dass neben diesem 
sich ein zweiter bläschenförmiger Kern entwickelt, der dem ein- 
gedrungenen Samenkörper entstammt. Nussbaum nannte diese 
beiden Kerne Eikern und Samenkern, indem er sich meiner 
Darstellung der Eireifung und Befruchtung anschloss. 
Nussbaums verdienstliche Abhandlung wird allerdings von 
van Benedens gleich nachfolgenden Untersuchungen noch weit 
übertroffen. Wie van Beneden seinen Gegenstand ohne Frage 
viel intensiver als Nussbaum beobachtet und durchdacht hat, 
so hat er auch dementsprechend wichtigere Ergebnisse gewonnen; 
vor allen Dingen aber hat er die Befruchtungslehre durch zwei 
neue glänzende Entdeckungen ganz wesentlich gefördert. Diese 
wurden ihm ermöglicht teils durch die inzwischen erfolgten Fort- 
schritte auf dem Grebiet der Karyokinese, teils durch die schon 
betonte aussergewöhnliche Gunst seines Beobachtungsobjektes, 
das ausser den genannten auch noch den Vorzug darbietet, dass 
sich Ei- und Samenkern längere Zeit getrennt nebeneinander 
erhalten. Gerade infolge ihres Getrenntbleibens aber konnte 
van Beneden tiefere Einblicke, wie sie keinem seiner Vorgänger 
möglich gewesen waren, in die feinere Zusammensetzung der 
beiden Kerne gewinnen: er konnte nachweisen, — was ich als 


die erste seiner beiden Entdeckungen bezeichne — dass jeder 
6* 


[0 6) 


4 Oskar Hertwig: 


Pronukleus sich aus zwei chromatischen Elementen entwickelt. 
der eine aus der chromatischen Substanz der im Ei zurück- 
bleibenden Hälfte der zweiten Richtungsspindel, der andere aus 
dem eingedrungenen Samenkörper. In jedem verteilt sich das 
Chromatin vorübergehend in einem Netzwerk, sammelt sich aber 
nach einiger Zeit wieder, noch während die Pronuklei bläschen- 
förmig bleiben, in zwei Schleifen. Also besitzt das befruchtete 
Ei zwei Chromosomen weiblicher und zwei Chromosomen männ- 
licher Herkunft. Diese treten alsbald nach Auflösung der Kern- 
blasen zum Mutterstern der ersten Teilspindel zusammen. Dadurch. 
dass sie sich später der Länge nach spalten (vgl. S. 71) und 
nach den Spindelpolen auseinanderweichen, erhält bei der Teilung 
des Eies jede Hälfte vier Tochterchromosomen, von denen zwei 
vom Eikern, zwei vom Samenkern abstammen. Van Beneden 
knüpft hieran die Hypothese, dass, wie die vier Chromosomen in 
den beiden ersten Embryonalzellen bis zur Bildung der beiden 
bläschenförmigen Tochterkerne getrennt bleiben. sie auch in diesen 
sich nicht vermischen und ebenso im ganzen weiteren Verlauf 
der Entwicklung. Er nennt diesen Zustand einen Hermaphroditis- 
mus der Zelle (1884 I. c. S. 313) und sucht die auf den ersten Blick 
fremdartig anmutende Ansicht wahrscheinlich zu machen durch einen 
Hinweis auf die Protozoen und Protophyten, die ihrer Mehrzahl nach 
Hermaphroditen sind (Konjugation der Infusorien. Nach der 
Auffassung van Benedens sind also infolge der Befruchtung 
die Kerne aller Zellen hermaphrodit. „Les cellules des tissus“, 
heisst es auf Seite 404, „partagent ce caractere avec les protozoaires 
etles protophytes.“ Die hier kurz besprochene, durch van Beneden 
neu entdeckte Tatsache ist von fundamentaler Wichtigkeit, wenn 
sie auch mit einer Hypothese verknüpft ist, die wir später als 
unbegründet werden zurückweisen müssen. 

Nicht minder grundlegend ist seine zweite Entdeckung, aber 
auch hier mit der oben gemachten Einschränkung. Sie gibt uns den 
ersten Einblick in eigentümliche, wichtige Verhältnisse der chro- 
matischen Substanz bei der Ei- und Samenbildung. Wenn nämlich 
infolge der Befruchtung die als hermaphrodit bezeichneten Kerne 
aller Zellen bei Ascaris meg. vier Chromosomen besitzen, dagegen 
der männliche und der weibliche Vorkern nur ihrer zwei, so liegt 
die Frage nahe, wie ist dieser Zustand der verringerten Chromo- 
somenzahl entstanden. Indem van Beneden sie aufwarf, glaubte 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 85 


er die Erklärung bei einem eingehenden Studium der Ei- und 
Samenbildung in einem Vorgang gefunden zu haben, den er öfters 
als Reduktion bezeichnethat. Er ist dadurch der Begründer 
der Lehre vom Reduktionsprozess geworden. 

Was zunächst die Vogenese betrifft, so verwarf van Beneden 
den von mir gelieferten Nachweis, dass die beiden Richtungs- 
körper kleine rudimentäre Zellen sind und dass der zu ihrer 
Bildung führende Prozess mit seinen eigentümlichen Kernfiguren 
einer Karvokinese entspricht. Er erblickte vielmehr in den 
Richtungskörpern ausgestossene Kernteile des Keimbläschens, 
wenigstens bei den von ihm untersuchten Eiern von Ascaris 
megalocephala. Indem er so an seiner älteren, schon besprochenen 
irrigen Ansicht (S. 14) teilweise festhielt, bat er sie jetzt, ge- 
stützt auf bessere Beobachtungen, in eine neue Form gebracht. 
Nach seiner Darstellung, die ich kurz wiedergebe, ist das Chromatin 
des Keimbläschens auf zwei nebeneinander gelegene Scheiben 
verteilt. von denen eine jede aus vier Kügelchen zusammengesetzt 
ist; sie wird im Ganzen dem Keimfleck verglichen. Sie ist von 
einer homogenen Substanz umgeben, dem Protohyalosoma. Dieses 
kommt mit seinen beiden Chromatinscheiben nach der Auflösung 
der Membran des Keimbläschens in den Dotter zu liegen, nimmt 
eine faserige Beschaffenheit an, rückt an die Oberfläche des Eies 
und bildet hier anstatt einer typischen Spindel eine y-förmige 
Figur. Der erste Richtungskörper entsteht auch nicht durch eine 
Zellteilung irgendwelcher Art, sondern durch „eine wirkliche 
Ausstossung aus einer Art von Öffnung“. (Vergleiche Anmerkung 19a 
auf S. 157.) Ausgestossen wird die Hälfte von jeder chromatischen 
Scheibe und die Hälfte des faserig differenzierten Prothyalosoma. 
Dieses teilt sich, wenn man es einer Kernspindel vergleichen 
will. nicht quer zu seiner Längsachse, sondern tangential. 
(Anmerkung 19b.) Die im Ei zurückgebliebene Hälfte des Prothya- 
losoma wird jetzt Deuthyalosoma genannt und enthält die Hälfte. 
jeder Scheibe. Aus ihm entsteht dann in derselben Weise wie der 
erste der zweite Richtungskörper. Es wird wieder die Hälfte sowohl 
vom Deuthyalosoma wie von jeder der beiden chromatischen Scheiben 
ausgestossen, während die andere Hälfte im Ei zurückbleibt und das 
Material für den Eikern liefert. Die Zellnatur der Richtungs- 
körperchen wird aus zwei Gründen entschieden bestritten, 1. weil sie 
kein Protoplasma enthalten, sondern nur aus ausgestossener Kern- 


56 Oskar Hertwig: 


substanz (Prothyalosoma und Chromatin) bestehen sollen (1. c.S. 394), 
2. weil der von mir an anderen Objekten als typische Karyokinese 
beschriebene Prozess nur eine Pseudokaryokinese mit 
tangentialer Halbierung der y-Figur sei. Der Zweck der Aus- 
stossung von Kernteilen aber wird in einer Art Reinigung des 
Eies erblickt. (Siehe Anmerkung 19c.) 

Worin liegt nun trotz der verschiedenen Irrtümer der durch 
van Beneden auch hier herbeigeführte Fortschritt? Er beruht 
wieder auf dem tiefern Einblick, der durch ihn in die Zusammen- 
setzung und Verteilung der chromatischen Substanz dank der 
erheblichen Grösse ihrer Elemente bei der Ovogenese gewonnen 
wurde. Denn die vier Stücke, aus denen sich jede der chroma- 
tischen Scheiben der ersten Ypsilonfigur aufbaut, verteilen sich 
bei der Ausstossung des ersten Richtungskörpers zu gleichen 
Hälften auf diesen und das Ei. In derselben Weise werden die 
im Ei zurückgebliebenen zwei Gruppen von je zwei Elementen 
wieder auf den zweiten Richtungskörper und den weiblichen 
Vorkern verteilt, so dass seine chromatische Substanz auf ein 
Viertel der ursprünglich im Keimbläschen enthaltenen reduziert ist. 
(Siehe Anmerkung 19d.) 

Diese wichtige Entdeckung von bleibendem Wert verwendete 
van Beneden zu einer minder wertvollen Hypothese, die man 
als einen weiteren Ausbau seiner schon früher besprochenen 
Hypothese vom Hermaphroditismus der Zellen kennzeichnen kann. 
Er folgerte nämlich so: Wie bei Ascaris alle Gewebszellen, die 
infolge der Befruchtung zwei männliche und zwei weibliche Chro- 
mosomen erhalten haben, hermaphrodit sind, so gilt dies auch 
noch von den unreifen, weiblichen und männlichen Geschlechts- 
zellen. Sie müssen daher erst noch durch irgend einen Vorgang 
rein weiblich oder rein männlich werden, oder wie es van Beneden 
ausdrückte, sich in eine gonocyte femelle (l. ec. S. 311) und in eine 
gonocyte mäle umwandeln. Dies geschieht im einen Fall durch 
die Eireife, im andern durch die Samenreife. Bei der Eireife 
werden durch die Ausstossung der beiden Richtungskörper die 
männlichen Bestandteile der ursprünglich hermaphroditen Zelle 
wieder entfernt, zum Beispiel also die männlichen Chromatin- 
schleifen, die bei der Befruchtung durch den Samenkörper ins 
Ei eingeführt und von Zelle zu Zelle durch Teilung übertragen 
worden sind. Der Eikern ist infolgedessen nur noch ein halber 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 87 


oder reduzierter, ein eingeschlechtlich (unisexu&) gewordener Kern 
(deminoyau) (l. ec. 5. 401) und wird Pronukleus oder Vorkern ge- 
nannt. Das Ei aber hat erst von jetzt ab durch die Ausstossung 
der Richtungskörper seinen weiblichen Geschlechtscharakter er- 
halten und ist zur gonocyte femelle geworden (l. c. S. 395) (An- 
merkung 19e), und ebenso sind, von diesem physiologischen Gesichts- 
punkt aus betrachtet, die Richtungskörperchen nichts anderes als 
die aus dem Ei entfernten männlichen Elemente des ursprünglich 
hermaphroditen Keimbläschens (l. ce. S. 395). (Anmerkung 19 e.) 
Eireifung und Befruchtung stehen hierdurch in einem engen Zu- 
sammenhang in der Weise, dass die dort eingetretene Reduktion 
wieder einen Ersatz durch die Befruchtung findet. Somit gibt 
jetzt van Beneden von der Befruchtung folgende Definition 
(l. e. S. 401): „Fecondation consiste dans la transformation du 
gonocyte femelle dans une cellule complete (hermaphrodite), dans 
le remplacement des elements expulses par des el&ments nouveaux 
apportes par le zoosperme.“ (Anmerkung 19f.) Durch sie wird 
gleichsam das Ei wieder belebt und mit der ganzen Energie ver- 
sehen, die für seine Umwandlung in ein den Eltern gleiches 
Individuum notwendig ist (l. ec. S. 311). 

Es war nur folgerichtig von van Beneden gedacht, als 
er vermutete, dass ein der Bildung der Richtungskörperchen ent- 
sprechender Vorgang auch während der Samenbildung stattfinden 
müsse, dass die Mutterzellen der Samenfäden, da sie gleich dem 
unreifen Ei hermaphrodite Kerne besitzen, sich durch irgend einen 
Prozess der weiblichen Kernschleifen entledigen müssen, um zu 
einer männlichen Geschlechtszelle (gonocyte mäle oder Samenfaden) 
zu werden, der der weiblichen Geschlechtszelle (gonoeyte femelle 
oder Reifei) identisch ist. 

Um den Nachweis für die Richtigkeit seiner Vermutung zu 
führen, unternahm van Beneden gemeinsam mit Julin das 
Studium der Spermatogenese bei Ascaris megalocephala und ver- 
öffentlichte seine Beobachtungen schon im Jahre 1884, kurze Zeit 
nach der Herausgabe seiner „Recherches“ in einer vorläufigen 
Mitteilung ohne Abbildungen. Dieselbe trägt in jeder Beziehung 
den Charakter einer vorläufigen und unfertigen Arbeit. Denn 
durch seine als Leitmotiv vorausgefasste Hypothese verführt, 
benutzte van Beneden richtige Beobachtungen mit falschen 
kombiniert zu einer Reihe verfehlter Deutungen. Er suchte 


tete) Oskar Hertwig: 


nach ausgestossenen Teilen und glaubte sie auch gefunden zu 
haben; nur waren es nicht diejenigen Elemente, welche wirklich den 
Richtungskörperchen des Eies entsprachen; denn den wirklichen 
Prozess, unter dem sich die Reduktion in der Spermatogenese 
vollzieht, hat er vollständig übersehen. 

In ihrer Schrift, deren Inhalt ich kurz wiedergebe, haben 
van Beneden und Julin eine Nomenklatur angewandt, welche 
von der üblichen durch La Valette begründeten, auch von 
Nussbaum beibehaltenen und jetzt allgemein eingebürgerten 
abweicht, so dass man bei der Lektüre sich vor Verwechslungen 
hüten muss. Denn die Spermatogonien nannten sie spermatomeres, 
die Spermatozyten dagegen spermatogonies und die Spermatiden 
schliesslich spermatocytes. Sie verurteilten daher auch Nussbaums 
richtige Namengebung als einen offenbaren Irrtum (erreur manifeste). 
Um Verwechslungen vorzubeugen, werde ich mich in meiner 
Darstellung der Lehre van Benedens der jetzt üblichen Namen 
bedienen. 

Im Anfangsteil der Hodenröhre (Region formative) beobachtete 
van Beneden zahlreiche Teilungen der Spermatogonien und 
unter ihnen besonders häufig das schon vor ihm durch Nussbaum 
beschriebene Spindelstadium mit vier grossen Chromatinschleifen. 
Ausserdem aber entdeckte er als erster in den Lücken zwischen den 
Spermatogonien hie und da auch noch vereinzelte, sehr viel kleinere 
Körperchen, die aus einem Klümpchen Chromatin und einer 
dünnen Hülle achromatischer Substanz bestehen. Er nannte sie 
„globules residuels“ und deutete sie fälschlicherweise als Gebilde, 
die den Richtungskörperchen der Eier gleichwertig seien, wie 
er es nach der Hypothese des Zellenhermaphroditismus und der 
Ausstossung ja im voraus erwartet hatte. Für diese Erklärung 
schien ihm zu sprechen, dass er zuweilen unter den Spermato- 
gonien mit Muttersternen anstatt der üblichen vier nur zwei oder 
drei Kernschleifen zählen konnte. Auf dieser Grundlage entstand 
dann der Lehrsatz: „Nous incelinons a croire que chaque spermato- 
mere (spermatogonie) expulse successivement apres avoir subi 
une metamorphose caryocinetique deux globules residuels. Le 
noyau reduit, ä la suite de cette expulsion, ne renferme plus 
aue deux anses chromatiques* (l. ec. S. 15). „L’anse chromatique 
rejet6e est invariablement entouree d’une couche de substance 
hyaline qui parait deriver du corps achromatique du noyau. Cette 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. sg 


expulsion parait se faire dans le plan “quatorial. Tant par leur 
eonstitution que par leur genese les globules rösiduels rappellent 
les globules polaires de l’oeuf* (l. c. S. 15). Wie wenig indessen 
die Beobachtungsgrundlagen für diese Schlussfolgerungen wirk- 
lich beweisend waren, geht aus einer einschränkenden Be- 
merkung hervor, die etwas später van Beneden und Julin 
noch machten. „Nos observations sur l'origine des corpuscules 
rösiduels et sur la multiplication des spermatogonies ne sont 
cependant pas suffisantes pour nous permettre de nous prononcer 
definitivement sur ces points“. 

Im weiteren Verlauf der Samenentwicklung glaubte nun 
aber van Beneden noch eine Beobachtung gemacht zu haben, 
welche ihm für die Richtigkeit seiner Reduktionshypothese ganz 
offenbar zu sprechen schien. Beim Studium der Spermatozyten, 
ehe sie durch zweimalige Teilung die vier Spermatiden entstehen 
lassen, fand er in ihren bläschenförmigen Kernen bei der Vor- 
bereitung zur Karyokinese anstatt vier Chromosomen nur zwei 
eigentümlich geformte Chromatinkörper. Es sind das die Gebilde, 
die wir jetzt Vierergruppen nennen. Er beschrieb sie als pyramides 
quadrilateres tronquees (l. ec. S. 20) und liess sie den primären 
Kernschleifen eines sich teilenden Kerns entsprechen. Da es aber 
ihrer anstatt vier nur zwei sind, erkannte er auch hierin wieder 
einen Hinweis auf die vorausgegangene Reduktion. (Vergleiche 
Anmerkung 20.) 

In seinen zwei Schriften aus dem Jahre 1884 hat sich 
übrigens van Beneden für die Annahme einer doppelten 
Reduktion bei der Reifung der weiblichen und der männlichen 
Keimzellen ausgesprochen. Ebenso wie für den Kern, nahm er 
auch für das Protoplasma eine Ausstossung bestimmter Bestand- 
teile und einen entsprechenden Ersatz durch neue an; mit der 
„nuklearen“ verband er also — wenn auch mehr vermutungsweise — 
noch eine „protoplasmatische Ersatztheorie“. Es geht dies nicht 
nur aus der von mir in Anmerkung 21 gegebenen Dar- 
stellung. sondern auch aus den beiden, die Ansicht van Bene- 
dens kurz zusammenfassenden Aussprüchen hervor, auf die 
schon C. Rabl (1916, l. ec. S. 74) die Aufmerksamkeit gelenkt 
hat: „Le fait, qu’une partie du protoplasme ovulaire est expulsee, 
en meme temps que les residus nucl&aires que nous appelons globules 
polaires, permet de supposer que le spermatozoide fournit, lors 


90 Oskar Hertwig: 


de la fecondation de l’oeuf, non seulement un element nucleaire, 
le pronucleus mäle, mais aussi des &l&öments protoplasmiques 
destines a remplacer les substances perivitellines. Il est certain 
que le zoosperme apporte dans le vitellus non seulement un noyau, 
mais aussi du protoplasme. Rien n’autorise a affirmer que 
le röle du protoplasme spermatique est secondaire 
dans la fecondation“ (1884, l. c. S. 397). Eine Ergänzung 
hierzu bildet eine zweite Stelle (l. e. S. 404): „La fecondation 
implique essentiellement une substitution, c’est a dire le remplace- 
ment d’une partie de la vesicule germinative par des elements 
nucleaires provenant du zoosperme et peut @tre aussi d’une portion 
du protoplasme ovulaire (substances perivitellines) par du proto- 
plasme spermatique“. 

Wie in unserer historischen Darstellung voll anerkannt 
worden ist, hat van Beneden in seinen drei Abhandlungen 
über Ascaris einen sehr bedeutenden Fortschritt, sowohl in der Lehre 
von der Befruchtung, wie in der Lehre von der Ei- und Samenreife 
herbeigeführt durch mehrere glänzende Entdeckungen, deren Be- 
deutung schon von mir hervorgehoben und auch früher anerkannt 
worden ist. Aber das Wertvolle findet sich in seinen Arbeiten 
mit vielerlei falschen Beobachtungen, mit ungerechtfertigten 
Deutungen und mit allgemeinen Hypothesen verbunden, welche 
als verfehlte und zum Teil sogar als Rückschritte hinter das 
bereits Erworbene bezeichnet werden müssen. Die Berichtigung 
und Klarstellung dieser Irrtümer erfolgte denn auch sehr bald 
durch Nachuntersuchungen an demselben Objekt, an dem sie 
entstanden waren. Denn mit vollem Recht wurde jetzt während 
längerer Zeit Ascaris megalocephala von zahlreichen Forschern, 
von Zacharias, Carnoy, Gehuchten, Kultschitzki, 
Boveri, von mir, von Brauer u. a. wegen seiner günstigen 
Eigenschaften bevorzugt. 

Zuerst ist hier auf die Reihe von Untersuchungen einzu- 
gellen,. die Boveri schon drei Jahre nach van Benedens 
erster Abhandlung unter dem gemeinsamen Titel: „Zellstudien“ 
herausgegeben hat. Wenn dieselben.auch zunächst vorwiegend 
Nachuntersuchungen sind, so trat Boveri doch mit ihnen durch 
die Genauigkeit und kritische Beurteilung der gesammelten Be- 
obachtungen, durch die Zuverlässigkeit seiner vorzüglichen Ab- 
bildungen seinem Vorgänger ebenbürtig an die Seite. Während 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 91 


er die oben aufgeführten wichtigen Entdeckungen, die van 
Beneden als erster gemacht hat, bestätigte, deckte er anderer- 
seits zugleich einige seiner Fehler auf; er erkannte, dass die 
Figuren und Beschreibungen van Benedens sich auf zwei 
verschiedene Varietäten von Ascaris beziehen, von deren Vor- 
handensein ich mich gleich darauf (1390) ebenfalls überzeugte und 
die ich als univalens und bivalens benannt habe. Merkwürdiger- 
weise war der belgische Forscher über diesenPunkt ganz mit Still- 
schweigen hinweggegangen, obwohl die Bilder der Kernfiguren 
bei beiden Varietäten sehr verschieden aussehen und von ihm 
auch beobachtet und abgebildet worden sind. Ferner hat Boveri 
die Erklärung van Benedens von der Genese der Richtungs- 
körperchen durch Ausstossung von Kernteilen (Chromatinstäbchen, 
Prot- und Deuthyalosoma) als einen Irrtum, der zum Teil durch 
das Studium pathologischer Kernteilungsfiguren entstanden ist, 
zurückgewiesen und die Richtigkeit der älteren Beobachtungen 
auch für dieses neue Objekt bestätigt. 

In einem Punkt blieb indessen Boveri im Unklaren und 
liess sich auf einen Abweg verleiten. Es betrifft das Verständnis 
der im Keimbläschen und im Kern der Spermatozyten vor Beginn 
der letzten Teilperiode beobachteten Chromatinkörper, die man 
jetzt Vierergruppen (Tetraden) nennt. Schon van Beneden 
hatte sich durch die verschiedene Deutung, die er ihnen in seiner 
Darstellung der Eireife und Spermiogenese gab, in einen Widerspruch 
verwickelt, den er selbst nicht einmal bemerkt hat. Denn im 
Keimbläschen liess er durch sie die gesamte Chromatinmenge 
repräsentiert, und diese erst später durch die Ausstossung der 
zwei Richtungskörper reduziert werden: im Kern der Spermatozyte 
dagegen deutete er die dort beschriebenen Vierergruppen (pyra- 
mides quadrilateres), als bereits reduzierte Gebilde, da seiner 
Meinung nach ja schon zwei Chromatinschleifen als corps residuels 
auf einem viel früheren Stadium ausgestossen worden sind. Zu 
einem anderen Ergebnis als van Beneden kam wieder 
Boveri, was das Verhalten des Keimbläschens betrifft. Er fasste 
nämlich eine jede im Kern der Keimzellen auftretende vierteilige 
Chromatinportion (Tetrade) als ein chromatisches Element auf 
und hielt es für gleichwertig den Bildungen, welche bei Beginn 
einer Karyokinese als Chromosome, als Kernsegmente, Schleifen. 
Stäbchen etc. bekannt sind und „durch ihre Teilung in zwei 


92 OaHertwig: 


Hälften die Bausteine für die Tochterkerne liefern“ (1887, I, 
l. ec. S. 14). 

Da nun die Zahl dieser Elemente nur die Hälfte von der 
Zahl beträgt, die man nach der Teilung aller anderen Zellen der 
betreffenden Tierart erwarten sollte. nahm er an, dass schon vor 
der Bildung der Richtungskörper die Chromosomen im Keim- 
bläschen in reduzierter Zahl zum Vorschein kommen; er ver- 
mutete, dass die Reduktion sich durch Atrophie der halben 
Zahl von Chromosomen während der Ausbildung des Keim- 
bläschens vollzieht, und hielt für derartig degenerierte Chromo- 
somen zwei kleine, kuglige, intensiv färbbare Körperchen, welche er 
im Keimbläschen neben den beiden vierteiligen, für die erste Richtungs- 
spindel bestimmten chromatischen Elementen vorfand und welche 
er später auf eine ihm noch unbekannte Weise verschwinden sah. 

Auf die zwei Arbeiten Boveris folgte im Jahre 1857 
die dritte Abhandlung von van Beneden und Neyt über Ascaris, 
die schon früher gelegentlich mit erwähnten Nouvelles recherches etc. 
In ihnen hielt van Beneden an seiner alten Auffassung, dass 
die Richtungskörperchen keine Zellen sind und dass ihre Bildung 
nicht auf dem Wege der Karyokinese erfolgt, mit Entschiedenheit 
fest (l. e. S. 17), allerdings aus teilweise anderen Gründen als 
ursprünglich. Seinen Gedankengang hat er jetzt in wenigen 
Sätzen so zusammengefasst : „Uhaque fois qu’une cellule de l’Ascaris 
se divise, on constate dans la plaque equatoriale de la figure 
dicentrique l’existence de quatre anses chromatiques, et les noyaux 
derives se constituent aux depens de quatre anses secondaires. 
La division karyokinetique n’a donc pas pour effet de reduire le 
nombre des &löments chromatiques du noyau, mais seulement de 
dedoubler ces elements. Au contraire, la genese des globules 
polaires a pour r6sultat de reduire de moitie le nombre des 
elöments chromatiques du noyau ovulaire. Le noyau ovulaire, 
aprös le rejet des globules polaires, n’est plus qu’un demi noyau. 
Ce fait capital, &etabli pour la premiere fois dans le mömoire sur 
la maturation de l’oeuf et la fecondation chez l’ascaris, montre 
a l’evidence qu’il existe une difference radicale entre une division 
cellulaire et la formation des globules polaires.“ 

Da ausserdem van Beneden auch meine Befruchtungs- 
theorie durch seine eigene, mit einigen anderen Ideen verbundene 
Theorie ersetzen wollte, so benutzte ich bei meiner 1888 erfolgten 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 93 


Berufung und Übersiedelung nach Berlin sofort die sich mir 
hier darbietende, günstige Gelegenheit, die Keimbildung bei Ascaris 
megalocephala zu untersuchen in der Absicht, mir an einem so 
überaus geeigneten Objekt ein eigenes Urteil über verschiedene 
noch strittig gebliebene Fragen zu bilden. In Berlin konnte ich, 
was in Jena nicht möglich war, vom grossen Pferdeschlachthof 
fast jeder Zeit frisches Material für Studienzwecke erhalten. 
Schon 1890 veröffentlichte ich meine Ergebnisse unter dem Titel: 
„Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden, Eine Grund- 
lage für zelluläre Streitfragen“. Beim Studium dieses Themas 
lernte ich ausser den schon früher aufgeführten noch einen 
anderen unschätzbaren Vorteil von Ascaris kennen, der darin 
besteht. „dass in der Samenröhre alle Entwicklungsstadien von 
der einfachsten Ursamenzelle bis zum ausgebildeten Samenkörper 
ohne Lücke aufeinander folgen. Man ist hier nie in Verlegenheit 
über die Reihenfolge, in welcher sich die einzelnen Stadien an- 
einander schliessen müssen, und wenn man Geduld und Ausdauer 
zur Beobachtung mitbringt, kann man sich bis ins kleinste Detail 
über die Veränderungen unterrichten, welche Zelle und Zellkern 
in den verschiedenen Phasen der Samenbildung erleiden.“ (1890, 
10182) 

Durch eine fast lückenlose Untersuchung gelang es mir 
denn auch an diesem Objekt bis ins Einzelne den Vergleich 
zwischen den einander entsprechenden Stadien der Ei- und Samen- 
reife durchzuführen, die Irrtümer von van Beneden aufzu- 
klären und ein Schema aufzu- 
stellen, welches jetzt allgemein an- 
genommen ist. Ich wies nach, dass 
die von van Beneden entdeckten 
Zwischenkörperchen in der Keim- 
zone der Hodenröhre (Fig. 20) 
nicht ausgestossene Chromatin- Fig. 20. 
schleifen sind, dass sie auch nicht Zwischenkörperchen (corps resi- 
den Richtungskörperchen ent- duels, verkümmerte Spermato- 
sprechen ‚können, schon aus dem gonien) aus verschiedenen Ab- 
einfachen Grund, weil sie ‘eben- schnitten, der, Hodenröhre, Nach 
: : E Age O0. Hertwig (1890, 1. c. Taf. II, 
so in der Keimzone der Eiröhre Fig. 35). a, b Zwischenkörperchen 
aufgefunden werden. Aber auch „usderTeilzone;c,dausderWachs- 
hiervon abgesehen. können sie tumszone; e, f aus der Teilzone. 


34 Oskar Hertwig: 


in keiner Beziehung zu einer Reduktion des Chromatins stehen, 
da der Reduktionsprozess erst auf einem viel späteren Stadium 
der Ei- und Samenbildung, nämlich im dritten Abschnitt der 
Keimdrüsen, in ihrer Reifezone, stattfindet. Ich deutete daher 
die Zwischenkörperchen der Nematoden (Fig. 20) als rudimentär 
gewordene weibliche und männliche Keimzellen, wie sie auch bei 
anderen Tieren von mehreren Forschern (Flemming) beschrieben 
worden sind. Gleichzeitig und unabhängig von mir wurden Corps 
residuels auch von Lameere und von Boveri in der Keimzone 
des Eierstocks von Ascaris aufgefunden und daraus gleichfalls 
der Schluss gezogen. dass sie nicht den Richtungskörperchen 
entsprechen können. 

Zweitens entdeckte ich als erster den wirklichen Reduktions- 
vorgang in der Spermiogenese von Ascaris, der von van Beneden 
und Julin ganz übersehen worden war. Denn wie die Ver- 
gleichung der entsprechenden Abschnitte der männlichen und der 
weiblichen Geschlechtsorgane mir in voller Klarheit lehrte, ist 
die Spermatozyte gleichwertig oder homolog dem unreifen Ei mit 
Keimbläschen, der Ovozyte. Ihre Übereinstimmung schien mir, 
von anderen Punkten abgesehen, allein schon daraus hervorzu- 
gehen, dass in den Kernen von beiden der eigentümliche Chromatin- 
körper auftaucht, den man jetzt Vierergruppe nennt, und zwar 
einer bei Ascaris megal.-univalens, zwei bei A. m. bivalens. Weder 
in dem Keimbläschen, wie es Boveri annahm, noch in dem 
Spermatozytenkern, wie es van Beneden und Julin behaup- 
teten, konnte schon eine Reduktion nach meiner Ansicht statt- 
gefunden haben; sie konnte vielmehr nicht früher als beim 
Abschluss der Ovo- und Spermiogenese erfolgen, bei jener durch 
die Bildung der zwei Polzellen, bei dieser durch die Teilung der 
Spermatozyte in vier Spermatiden. Denn durch genaues Studium 
der bei Ascaris lückenlos aneinander gereihten Stadien gelang es 
mir zum ersten Mal festzustellen. dass bei den ohne Unterbrechung 
sich folgenden zwei Teilungen der Spermatozyte die vier Ele- 
mente jeder Vierergruppe des Kerns genau in derselben Weise 
verteilt werden, wie bei der Entstehung der: zwei Polzellen aus 
dem Ei. Wenn nämlich die Kernspindel der Spermatozyte sich 
gebildet hat, trennen sich die vier Elemente jeder Tetrade in 
zwei auseinanderweichende Tochtergruppen von zwei zu einem Paar 
(Dyade) vereinten Elementen, je eine Gruppe für eine der beiden 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 95 


Präspermatiden, die aus der Teilung hervorgehen. Diese schicken 
sich sofort unter Überspringung des bläschenförmigen Ruhe- 
stadiums zur nächsten Teilung an, indem wieder eine Spindel 
entsteht. in deren Mitte die Zweiergruppen ihren Platz nehmen 
und alsbald sich in ihre auseinanderweichenden, einfachen 
Elemente trennen. Infolgedessen erhält jetzt jede Spermatide 
nur ein Element von jeder der ursprünglichen Vierergruppen der 
Spermatozyte, also nur ein Viertel der gesamten ursprünglichen 
Uhromatinmasse, genau so, wie es bei der Bildung der Polzellen 
geschieht. Hiermit war in der Spermiogenese ein Vorgang, 
welcher der Reduktion in der Ovogenese vollkommen gleichwertig 
ist, auf das genaueste nachgewiesen. Die Vergleichung der einander 
entsprechenden Zellgenerationen ergab sich nun von selbst. Denn 
wie leicht zu sehen, entspricht die Spermatocyte dem unreifen Ei, 
der Ovozyte. Die durch Teilung entstandenen zwei Präspermatiden 
entsprechen dem Ei und der ersten Polzelle; die vier Spermatiden 
aber sind gleichwertig dem Reifei. der zweiten Polzelle und den 
beiden Tochterzellen, die sich durch eine nochmalige Teilung der 
ersten Polzelle bei den meisten Tieren bilden. Daher haben die 
Richtungskörper den morphologischen Wert rudimentärer Eizellen. 
(1890, 1. c. S. 61—71.) 

Kurz vor dem Erscheinen meiner Arbeit war schon Platner, 
ein talentvoller Forscher, dessen wissenschaftliche Tätigkeit leider 
ein frühes Ende fand, durch Untersuchungen an Schmetterlingen 
und Mollusken zu ähnlichen Schlussfolgerungen gelangt. Er 
erkannte, dass die Spermatozyten den Eiern und die zwei Tei- 
lungen, welche sie noch eingehen, denen der beiden Richtungs- 
spindeln entsprechen, dass in beiden Fällen eine Reduktion der 
chromatischen Substanz stattfindet, indem die zweite Teilung 
ohne eingeschaltetes Ruhestadium sofort an die vorhergehende 
sich anschliesst (1889b, 1. c. S. 139, 144). Platners Beweis- 
führung an den kleinen, mit zahlreichen Chromosomen ausge- 
statteten Spermatozyten von Paludina, Helix und Limax agrestis 
ist indessen keine lückenlose; die Darstellung, nur auf wenige 
Abbildungen gestützt, ist sehr kurz gefasst und wirkt daher 
nicht so überzeugend, wie es die Wichtigkeit des Gegenstandes 
erfordert. 

Den bei Ascaris bis ins kleinste durchgeführten Vergleich 
und die aus ihm gewonnene Tatsache, dass die vier Samenzellen 


96 Oskar Hertwig: 


(Spermatiden) dem Reifei mit seinen drei Richtungskörperchen 
entsprechen, benutzte ich als eine durchschlagende Widerlegung 
des bis zuletzt von van Beneden verteidigten Irrtums, dass 
die Richtungskörperchen keine Zellen seien. Denn wollte man 
letzteres zugeben, dann müsste man folgerichtig zu der Ansicht 
kommen, dass auch die vier Samenzellen, die sich in die Sperma- 
tozoen umwandeln, keine Zellen mehr sind, ebensowenig wie 
das Reifei, welches ja einer Samenzelle gleichwertig ist und von 
welchem dann bei der Entwicklung alle nachfolgenden Zellgene- 
rationen wieder abstammen. Ebenso wandte ich mich in Billigung 
der schon von Boveri gegebenen Beweisführung gegen die 
ebenso zäh festgehaltene Behauptung van Benedens. dass die 
Vorgänge am Kern bei der Eireife keiner Karyokinese entsprächen, 
sondern als Pseudokaryokinese zu bezeichnen seien. In voller 
Anerkennung der Unterschiede, welche in der Bildung der Vierer- 
gruppen und in dem Ausfall des bläschenförmigen Ruhestadiums 
zwischen den beiden Reifeteilungen bestehen, sind die Merk- 
male, die mit dem Ablauf einer Kernteilung übereinstimmen — 
die Ausbildung einer Kernspindel mit ihren Protoplasmastrahlen 
(also eines Amphiasters. Fol), die Bildung von Chromosomen, 
ihre Anordnung in der Spindelmitte und ihre Verteilung auf zwei 
sich trennende Gruppen — so überwiegend, dass mir jeder triftige 
Grund zu fehlen scheint, den Vorgang nicht als Kernteilung 
ansehen zu wollen. 

Ich bin auf diesen Punkt nur deswegen noch einmal einge- 
gangen, weil Rabl in seiner Abhandlung aus dem Jahre 1915 
den Ansichten van Benedens in dieser Angelegenheit wenigstens 
halb beipflichtet. Zwar gibt er, gestützt auf eigene Untersuchungen 
(1915. 1. e. S. 111) zu, dass die erste Richtungsteilung ganz dem 
Verlauf einer typischen Mitose entspricht. Denn er findet, dass sich 
vor Beginn derselben die chromatische Substanz des Keimbläschens 
zu einem Knäuel mit längsgespaltenen chromatischen Elementen und 
deutlichem Polfeld anordnet und dass sich auf der ersten Richtungs- 
spindel die Spalthälften eines jeden Uhromosoms nach den Polen 
der Figur zu trennen. Der zweiten Reifeteilung aber spricht 
Rabl den Charakter einer wirklichen Mitose aus dem einzigen 
Grund ab, weil sich die beiden Elemente jeder Dyade nicht wieder 
der Länge nach spalten, sondern als solche unverändert nach 
entgegengesetzter Richtung, wie es auch sonst die Spalthälften 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. a7 


tun, auseinanderweichen. Indem er Boveri bekämpft, wendet 
er sich an ihn mit der Frage (l. c. S. 128): „Wäre es nicht 
richtiger gewesen, einfach zu sagen, die zweite Richtungsteilung 
sei keine Mitose, sie sei ein Vorgang, der mit einer wirklichen, 
typischen Mitose nur eine gewisse äussere Ähnlichkeit hat? Die 
zweite Mitose sei also, kurz gesagt, als Pseudomitose oder Pseudo- 
karyokinese zu bezeichnen, um den von van Beneden ge- 
brauchten Ausdruck zu benutzen? Freilich würde sich Boveri 
mit einem solchen Eingeständnis der Auffassung van Benedens, 
die er doch im Jahre 1887 so heftig und entschieden bekämpft 
hatte, genähert haben“. 

Wie ich schon auf Seite 91 näher begründet habe, hat 
Boveri eine Reihe falscher Beobachtungen und durch sie ver- 
anlasster Deutungen van Benedens richtig gestellt und mit 
dem schon früher an anderen Objekten durch mich, Fol und 
andere Forscher ermittelten Sachverhalt in Einklang gebracht. 
Die Richtigkeit der Ansicht, dass die Richtungskörper ebenso wie 
die Spermatiden Zellen sind und durch Zellenbildung entstehen, 
habe ich durch meinen Vergleich der Ei- und Samenbildung der 
Nematoden noch mehr erhärtet. Wenn Rabl den Standpunkt 
van Benedens für die erste Richtungsteilung aufgibt, warum 
nicht auch für die zweite? Dieselbe gleicht doch in ihrem ganzen 
Verlauf, zumal bei Echinodermen, Mollusken und den meisten 
Tierklassen, äusserlich der ersten zum Verwechseln, und sie bietet 
auch sonst alle wesentlichen Merkmale der indirekten Kernteilung 
dar, mit der einzigen Ausnahme, dass die Längsspaltung der 
Chromosomen infolge des Ausfalls des bläschenförmigen Ruhe- 
stadiums des Kerns unterbleibt und daher die Chromosomen von der 
vorausgegangenen Teilung noch einmal zu gleichen Hälften ver- 
teilt werden. Wird diesem einzigen, wenn auch wichtigen Unter- 
schied, den ich schon in meinen ersten Abhandlungen bei Astera- 
canthion und anderen Objekten feststellen konnte, nicht durch die 
Einführung des Begriffes „Reduktionsteilung“ vollkommen und in 
bester Weise Rechnung getragen? Ich glaube ja! 

Nach dieser Darlegung der Unterschiede, die zwischen van 
Beneden und mir in den Beobachtungen und Deutungen über 
den Reduktionsprozess bei der Ovo- und Spermiogenese bestehen, 
kann ich dem summarischen Urteil Rabls über die Verdienste, 


die sich van Beneden durch seine Schrift „La spermatogendse 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.90. Abt.II. 7 


95 Oskar Hertwig: 


chez l’Ascaride“ erworben hat, nicht beipflichten. Rabl (1915, 
l. e. S. 75—76) teilt dem belgischen Forscher mehr zu, 
als ihm in Wirklichkeit zukommt, sowohl was die Richtigkeit der 
Beobachtungen und ihrer Deutungen, als auch die leitende Gesamt- 
idee betrifft. Allerdings hat van Beneden, von seiner Lehre 
des Hermaphroditismus der Zellkerne und von der durch ihn ent- 
deckten Tatsache ausgehend, dass der Samenkern bei Asc. meg. 
bivalens nur zwei Chromosomen besitzt, folgerichtig die Ansicht aus- 
gesprochen, dass auch das Spermatozoon eine reduzierte Zelle sei, 
und hat sich daher bemüht, einen Reduktionsprozess in der 
Spermiogenese aufzufinden. Dies Verdienst soll ihm in keiner 
Weise bestritten werden. Bei der Ausführung seines Versuches 
aber ist er in jeder Beziehung gescheitert, wie ich schon 1890 
und jetzt wieder in der mir aufgedrungenen historischen Dar- 
stellung auseinandergesetzt habe. Auch hat van Beneden in 
seiner Schrift überhaupt nicht versucht, einen Parallelismus 
zwischen Ei- und Samenreifung von Stadium zu Stadium durch- 
zuführen, wie es von mir bei Ascaris und teilweise auch von 
Platner an anderen Objekten geschehen ist. Hätte er wirklich 
einen kritischen Vergleich angestellt, dann hätte er auch auf seinen 
Irrtum aufmerksam werden müssen, in den Corps residuels etwas 
den Richtungskörperchen Vergleichbares entdeckt zu haben. Da- 
gegen hat sich der von mir 1890 bis ins einzelne genau durch- 
geführte Vergleich zwischen Ovo- und Spermiogenese bei Ascaris 
und der hierbei ermittelte Parallelismus in der Folgezeit in jedem 
Punkte als richtig erwiesen: das Schema, welches ich in einer 
Zusammenstellung von Figuren später zur Veranschaulichung des 
Parallelismus in meinem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte 
gegeben habe (Fig. 21), entspricht noch heute dem Sachverhalt, 
den alle mit Spermiogenese seitdem beschäftigten Forscher be- 
stätigt haben. Auch Boveri hat die von mir ermittelten Tat- 
sachen zu einem recht brauchbaren Schema benutzt, welches in 
viele Lehrbücher Eingang gefunden hat und in solchen auch von 
mir öfters reproduziert worden ist. 

In meiner historischen Darstellung ist schliesslich noch ein 
Verhältnis zu erörtern, welches damals den Forschern grosse 
Schwierigkeiten bereitet hat und auch jetzt noch nicht nach allen 
Richtungen aufgeklärt ist, trotzdem es zur Grundlage für weit- 
tragende Hypothesen benutzt worden ist. Es handelt sich um 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 99 


Erstes Stadium. 


0! und 0°. Oozyte erster 
Ordnung mit 2X4 Chromo- 
somen. 


$% 52 T Ci > 
f 72) S! und S°’. Spermatozyte 
IN > L erster Ordnung mit 2x4 
Chromosomen. 


Zweites Stadium. 


03 und 0%. Ovozyte zweiter 
Ordnung und erste Polzelle. 
Jede mit 2x 2Chromosomen. 


S®und.S*. 2Spermatozyten 

zweiter Ordnung (Präsper- 

matiden).. Jede mit 2x2 
Chromosomen. 


Drittes Stadium. 


eık 0 und 0%. Reifei und 3 Pol- 
zellen. Jede Zelle mit2 Chro- 
mosomen. 


5° und S®. 4 Spermatiden. 
Jede mit 2 Chromosomen. 


6 
4 - - 
Ar, & ® S” Reifer Samenkörper mit 


2 Chromosomen. 


Fig. 21. 
Schema zum Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. 
(Nach O. Hertwig.) 


0:—-0° sind sechs aufeinanderfolgende Stadien aus dem Reifeprozess des 
Eies. Unter jedem derselben ist das entsprechende Stadium aus der Spermio- 
genese S!—,8% dargestellt. O0! Ovozyte erster Ordnung mit Keimbläschen, 
in welchem das Chromatin auf acht zu zwei Vierergruppen (Tetraden) ver- 
bundenen Chromosomen verteilt ist: S! Spermatozyte erster Ordnung mit 
entsprechender Anordnung der acht Chromosomen; 0° Ovozyte mit der aus 
dem Keimbläschen entstandenen Kernspindel (Polspindel) mit 2 x 4 Chromo- 
7* 


100 Oskar Hertwig: 


somen; ‚S? Spermatozyte mit Kernspindel mit 2 x 4 Chromosomen; 0° Ovo- 
zyte zweiter Ordnung mit der ersten Polzelle. Bei der Kernteilung hat jede 
Tochterzelle 2X 2 Chromosomen erhalten, die paarweise (Dyaden) verbunden 
sind; ‚S? Teilung der Spermatozyte in zwei Präspermatiden mit 2 x 2 Chromo- 
somen; O* Ovozyte zweiter Ordnung in Vorbereitung zu einer zweiten 
Teilung (zweite Polspindel); S* Vorbereitung der Präspermatiden zu einer 
zweiten Teilung; 0° Reifei mit zweiter Polzelle (p»2°); erste Polzelle in zwei 
Tochterzellen geteilt (p2? u. pz*); jede der vier Zellen enthält nur zwei 
einzelne Chromosomen; S? die zwei Präspermatiden sind in vier Sperma- 
tiden geteilt, von denen jede ebenfalls nur zwei einzelne Chromosomen ent- 
hält; 0% Reifei mit Eikern und drei Polzellen ; ‚S* die vier Spermatiden haben 
sich voneinander getrennt; ‚S” aus der Spermatide entstandener Samenkörper 
mit Kern und Glanzkörper; ? Tetrade, Vierergruppe der Chromosomen; sp! 
erste Teilspindel der Ovozyte und Spermatozyte; d Dyade, Zweiergruppe 
der Chromosomen; sp® zweite Teilspindel der Ovozyte und Spermatozyte 
zweiter Ordnung (Präspermatide); 92! erste Polzelle; »z” zweite Polzelle; 
pz° und pz* aus Polzelle ' entstandene zwei Tochterzellen; eök Eikern; s/ 
Samenkern: g Glanzkörper der Spermatosomen. 


die Entstehung und Bedeutung der sogenannten Vierergruppen, 
die zuerst bei Ascaris und später bei zahlreichen anderen Objekten 
beobachtet wurden, und wahrscheinlich sogar sich auf einem be- 
stimmten Stadium in der Reifung der Geschlechtsprodukte über- 
all finden werden. 

Das Auftreten von Vierergruppen in den Kernen der Ovo- 
zyten und Spermatozyten und der Umstand, dass ihre Zahl stets 
nur die Hälfte der Chromosomenzahl beträgt, die sich im Mutter- 
stern von sich teilenden Gewebszellen findet, ist etwas so Eigen- 
artiges, dass es die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich ziehen 
und zu Erklärungsversuchen anregen musste. Während van 
Beneden sich über diesen Punkt nicht genauer aussprach, sind 
seine Nachfolger zu verschiedenen Deutungen gelangt. Carnoy 
(La cellule 1886, 1887) und van Gehuchten (1887, 1. c. 
S. 753 und 756) erblickten in den Stäbchen jeder Vierergruppe 
selbständige Elemente oder, wie wir jetzt sagen würden, Chromo- 
somen, die sich nach ihrer Entstehung aus dem Kernfaden durch 
Querteilung immer zu vier zusammengeordnet haben. Boveri 
dagegen deutete jede Vierergruppe als ein einheitliches 
Chromosoma, das durch doppelte Spaltung vierteilig geworden 
ist (1890, Heft 3, S. 52), so dass schon im Keimbläschen die 
„Tochter- und Enkelelemente vorbereitet sind, welche durch die 
beiden nun folgenden Teilungen voneinander getrennt werden.“ 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 101 


Infolge dessen hielt er die im Keimbläschen auf- 
tretende Zahl der Chromosomen schon auf die 
Hälfte reduziert und konnte in der Bildung der 
Richtungskörper keinen Reduktionsprozess mehr 
erblicken. Aus diesem Grund erschien es ihm auch „nicht 
verständlich, wie Platner dazu kommt, zu behaupten, dass 
durch die Bildung des zweiten Richtungskörpers eine Reduktion 
der Chromosomen auf die Hälfte ihrer Zahl zustande kommt“ 
(1890, Heft 3, S. 62). „Noch viel weniger aber verstehe ich“, 
fügt Boveri hinzu, „wie Platner mich selbst als Gewährsmann 
für diese Behauptung anführen kann, nachdem ich doch gerade 
das Gegenteil als ein Hauptergebnis meiner Unter" 
suchungen über Eireifung betrachte und dies mehrfach 
und, wie mir scheint. deutlich genug zum Ausdruck gebracht 
habe“. Und zum zweitenmal bemerkt er: „Der Sinn des 
Platnerschen Ausspruchs bleibt mir einstweilen dunkel“ (S. 65). 

Auf Grund meines Vergleichs der Ei- und Samenbildung 
bei Nematoden war ich gezwungen, auch dieser Auffassung von 
Boveri entgegenzutreten. Denn ich verlegte den Zeitpunkt, in 
dem die Zahl der Chromosomen und die Masse des Chromatins 
auf die Hälfte eines Normalkerns herabgesetzt wird, bei der 
Ovogenese in die zweite Richtungsteilung und bei der Spermio- 
genese in die Teilung der Präspermatiden in die Spermatiden, 
wie es ja jetzt auch allgemein gelehrt wird (1890, l. c. S. 69). 
Im ganzen Verlauf der Ei- und Samenbildung konnte ich auf 
keinem früheren Stadium auch nur die geringste Andeutung einer 
Reduktion wahrnehmen, weder eine Ausstossung von Kernschleifen 
nach van Beneden (vgl. S. 85—90), noch eine Atrophie von 
Chromosomen nach Boveri (vgl. S. 90—92). Daher schloss ich, 
dass in den Kernen der Ovozyten (Keimbläschen) und der Spermato- 
zyten de Chromatinmasse gleich gross wie in jedem 
andern Kern vor der Teilung, aber in etwas ab- 
weichender Weise für den Teilungsprozess vor- 
bereitet ist (1890, 1. ec. S. 67—73). (Siehe auch Anmer- 
kung 22a.) 

Somit löst sich das neue Problem in die Frage auf, wie 
wird am Ende der Wachstumsperiode von Ovozyte und Sperma- 
tozyte die Chromatinmasse für die zwei letzten Teilungen vor- 
bereitet, wie entsteht vor allen Dingen die merkwürdige Vierer- 


102 Oskar Hertwig: 


gruppe? Diese konnte ich nicht wie Boveri u. a. als ein ein- 
ziges, nur vierteilig gewordenes Chromosom deuten, sondern sah 
in Ihm eine Gruppe von vier selbständigen Chromosomen, die 
durch achromatische Substanz (Linin) zu einem Bündel vereinigt 
sind. Indem ich die Entstehung der Bündel möglichst weit rück- 
wärts verfolgte, fand ich, dass sie durch Verkürzung langer, 
feiner, schon teilweise durch Linin verbundener Chromatinfäden 
entstehen (Fig. 22a, b, c.).. (Anmerkung 22b.) 


nn 


Fig. 22. 
Spermatozyten von Ascaris megalocephala biyal. aus dem Anfang der Teil- 
zone mit drei Stadien aus der Bildung der Vierergruppe. (Nach O. Hert- 
wig 1890, 1. c. Taf. II. Fig. 8, 10, 18.) a Zwei Gruppen von langen Chroma- 
tinfäden, die in der Mitte eng zusammenliegen, durch Linin verbunden, 
während ihre freien Enden auseinanderweichen. b Die Fäden sind mehr 
verkürzt. c Zwei Vierergruppen von kurzen gebogenen Chromosomen. In 
b und e sind ein resp. zwei Zentrosomen aufgetreten. 


Auf jüngeren Stadien untersucht, verlieren die Fäden die 
glatte Beschaffenheit ihrer Oberfläche und sind öfters paarweise, 
nur durch eine feine Linie getrennt. parallel zusammengeordnet 
(Fig. 23b). Daher hielt ich es für sehr wahrscheinlich, dass diese 
Fadenpaare in gleicher Weise, wie es zuvor schon Flemming 
für die Spermatozyten des Landsalamanders beschrieben hatte, 
durch eine sehr frühzeitig erfolgte Längsspaltung eines zuvor ein- 
fachen Mutterfadens gebildet worden sind (1890 1. c. S. 65). Ich er- 
wog bei dieser Gelegenheit die Frage, ob der Mutterfaden sich nur 
einmal oder zweimal seiner Länge nach spaltet, da durch die 
zweite Annahme sich das Zustandekommen einer Vierergruppe 
auch würde erklären lassen (S. 65). Eine bestimmte Antwort auf 
diese Frage konnte ich jedoch damals nicht geben, da die Bilder 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 103 


auf jüngeren Stadien immer undeutlicher wurden und nicht mehr 
zu entwirren waren, zumal jetzt das Fadenwerk sich an einer 
Stelle der Kernmembran zu einem Knäuel oder einem dichten 
Klumpen zusammendrängt (l.c.S.65, 21 und 23) (Fig. 23a). Daher 
schloss ich meine Nachforschungen 


und meine Erwägungen über die YN 2 

- n Aararor « 7 . su 
Entstehung einer „Vierergruppe DB San 
mit der Bemerkung ab (l. c. te ee 
S. 67): „Wie man aus vorstehenden 2 Fig. 23. h 


Betrachtungen ersehen haben wird, „ Kern einer Spermatozyte aus 
sind viele Möglichkeiten vorhanden, der Wachstumszone. Die chroma- 
wie sich die Verhältnisse würden tische Substanz ist an einer Stelle 
erklären lassen. Sache der Be- der Kernmembran zu einem 
obachtung ist es, unter diesen une ar er En 
den Fäden zusammengedrängt 
Möglichkeiten die richtige heraus- Stadium der Synapsis). b Spä- 
zufinden. Am richtigen Objekt teres Stadium, auf welchem aus 
und mit geeigneten Methoden dem Klumpen vorragende, paar- 
wird sich die Angelegenheit ge- weise verbundene Chromatinfäden 
lem Miete der ‚Beoh: zu sehen sind. (Aus 0. Hertwig, 
= 1890, 1. c. Taf. II, Fig. 31 und 30.) 

achtung entscheiden lassen“. 

In der Folgezeit ist dies auch geschehen. Schon 1896 wurde 
das von mir beobachtete und nicht mehr genauer analysierte 
Stadium, in welchem das chromatische feine Fadenwerk zu einem 
Klumpen an einer Stelle der Kernmembran zusammengedrängt 
ist, von Moore in einer Arbeit über die Spermatogenese der 
Selachier als Synapsis benannt. Seitdem hat sich durch das 
Zusammenwirken vieler Forscher, die den noch dunkel gebliebenen 
Sachverhalt zum besonderen Gegenstand mühsamer Untersuchungen 
machten, die Auffassung mehr und mehr Bahn gebrochen, dass 
im Synapsisstadium und im Anschluss an dasselbe ursprünglich 
getrennte Chromatinfäden sich paarweise nähern und parallel 
aneinanderlegen. Man hat diesen Vorgang vielfach als eine Art 
von Konjugation von einander entsprechenden Chromosomen väter- 
licher und mütterlicher Abstammung gedeutet. Eine Vierergruppe 
aber kommt dadurch zustande, dass ausserdem noch jeder der 
Paarlinge eine Längsspaltung in zwei Tochterchromosomen erfährt. 
„Die Vorbereitung der chromatischen Substanz für den Teilungs- 
prozess“ am Ende der Oo- und Spermiogenese zeigt also nach 
dem Stand unserer heutigen Kenntnisse zwei Besonderheiten: 


104 Oskar Hertwig: 


einmal tritt die Längsspaltung der Mutterchromosomen in zwei 
Tochterchromosomen, wie zuerst Flemming bei der Spermio- 
genese von Salamandra beobachtet hat, sehr frühzeitig noch im 
bläschenförmigen Kern ein, zweitens aber legen sich je zwei längs- 
gespaltene Chromosomen, was sonst nirgends vorkommt, zu einer 
Gruppe aneinander und werden durch Linin verbunden. Auf die 
Geschichte dieses schwierigen, noch keineswegs abgeschlossenen 
Kapitels, mit dem sich die Forschung erst in den letzten 20 Jahren 
beschäftigt hat, noch näher einzugehen, liegt ausserhalb der 
Aufgabe, die ich mir gestellt habe. 


II. Geschichte der führenden Theorien und 
Hypothesen. 
(Mein Anteil und meine Stellung zu denselben.) 
l. Die Kernidioplasmatheorie. 

Von Erwägungen geleitet, deren Vorgeschichte auf ältere 
Arbeiten zurückführt, veröffentlichte Nägeli 1884 in seinem 
letzten grossen Werk eine Theorie vom Idioplasma als dem 
Träger der erblichen Anlagen. Er ging hierbei von dem Grundsatz 
aus, dass „die Kinder im allgemeinen gleich viel vom Vater wie 
von der Mutter erben“ (l. c. $. 109), und dass die Übertragung 
der Eigenschaften durch die Substanz der weiblichen und der 
männlichen Keimzellen geschieht. Für diese nahm er eine ihnen 
eigentümliche spezifische Organisation an, für welche er eine 
Mizellarhypothese aufstellte. Gelöste Stoffe können seiner Ansicht 
nach nicht Träger von bestimmten erblichen Eigenschaften sein 
(S. 111). Denn es sei beim Menschen „für die eigenartige 
Entwicklung vollkommen gleichgiltig, woher das Eiweiss, durch 
welches das Kind wächst, stammt, ob von der Mutter, von 
der Amme, von der Kuhmilch oder vom Kindermehl, wiewohl 
diese Nahrungsmittel wegen ihrer Mischung mehr oder weniger 
zuträglich sein können“. Hieraus und aus anderen Erwägungen 
zog Nägeli den Schluss, „dass der befruchtende Stoff niemals 
in der indifferenten Form der Lösung (wie so oft für die 
phanerogamischen Pflanzen angenommen wurde) eindringen kann“ 
(S. 112). Da nun aber Ei und Samenfaden als zwei im wesent- 
lichen gleichartige Potenzen bei der Übertragung erblicher 
Eigenschaften auf das aus ihnen entstehende Kind anzusehen 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 105 


sind, so verlangt ihre so ausserordentlich verschiedene Grösse 
eine Erklärung. Nägeli suchte eine solche in seiner Idio- 
plasmatheorie zu geben, indem er in den beiderlei Keim- 
zellen zwei verschiedene Arten von Zellsubstanzen unterschied, 
eine Art, welche in ihnen in gleichen Mengen vorhanden und 
Träger der erblichen Eigenschaften ist, und eine zweite Art, 
welche zwar im Ei in grosser Masse angehäuft ist, dem Samen- 
faden aber ganz oder so gut wie ganz fehlt und welche vor- 
zugsweise den Ernährungsprozessen dient. Die eine bezeichnete 
er als Idioplasma, die zweite als Ernährungsplasma und 
begründete die Notwendigkeit ihrer Unterscheidung in folgender 
Weise (l. ce. S. 27): „Ich habe beide als verschieden angegeben, 
weil mir dies der einfachste und natürlichste Weg scheint, um 
die ungleichen Beziehungen der Plasmasubstanzen zu den erblichen 
Anlagen zu begreifen, wie sie bei der geschlechtlichen Fortpflanzung 
deutlich werden. An die befruchtete und entwicklungsfähige 
Eizelle hat die Mutter hundert- oder tausendmal mehr Plasma- 
substanzen, in denselben aber keinen grösseren Anteil an erblichen 
Eigenschaften geliefert, als der Vater. Wenn das unbefruchtete 
Ei ganz aus Idioplasma bestände, so würde man nicht begreifen, 
warum es nicht entsprechend seiner Masse in dem Kinde wirksam 
wäre, warum dieses nicht immer in ganz überwiegendem Grade 
der Mutter ähnlich würde.“ 

Die Idioplasmatheorie trägt einen rein spekulativen Charakter. 
Denn Nägeli hat überhaupt nicht die Frage erwogen, ob sich 
vielleicht in der Zelle die beiden Substanzen, welche als Idioplasma 
und welche als gewöhnliches Ernährungsplasma zu bezeichnen 
sind, unterscheiden lassen. Er hielt es nur für eine „kaum von 
der Hand zu weisende Annahme (S. 41), dass das Idioplasma durch 
den ganzen Organismus als zusammenhängendes Netz ausgespannt 
sei; dasselbe wird in den Zellen selbst“, führte er weiter aus, 
„je nach der Beschaffenheit derselben eine verschiedene Gestalt 
annnehmen, in den grösseren Pflanzenzellen aber gewöhnlich 
innerhalb der Membran die Oberfläche überziehen, ferner auch 
häufig durch den Zellraum verlaufen und besonders auch im 
Kern zusammengedrängt sein! Der in Pflanzenzellen so häufig 
. vorkommenden netzförmigen Anordnung des Plasmas und der 
netzförmigen Beschaffenheit der Kernsubstanz liegt wahrscheinlich 
das Idioplasmanetz zugrunde“ (S. 41). 


106 Oskar Hertwig: 


An dem rein spekulativen Charakter der Idioplasmatheorie 
liegt es, dass sie eine sehr verschiedene Beurteilung in der 
Wissenschaft erfahren hat, hier als völlig unbrauchbar, wie vom 
Botaniker Sachs, in schärfsten Ausdrücken abgelehnt, dort wegen 
ihrer fruchtbaren Gesichtspunkte und als logische Gedankenarbeit 
beifällig aufgenommen und als geeignete Grundlage für wissen- 
schaftliche Untersuchungen anerkannt wurde. Von dem ideen- 
reichen Buch angeregt, versuchte ich, gleich nach seinem 
Erscheinen. den fruchtbaren Gedanken der Idioplasmatheorie mit 
meinen durch das Studium des Befruchtungsprozesses gewonnenen 
Erfahrungen in Verbindung zu setzen. Es geschah in meiner ebenfalls 
schon 1884 erschienenen Schrift: „Das Problem der Befruchtung 
und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung“. Gleich - 
zeitig und unabhängig von mir hat Strasburger in demselben 
Jahr einen ähnlichen Versuch gemacht in seiner grösseren Ab- 
handlung: „Neue Untersuchungen über den Befruchtungsprozess 
bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der 
Zeugung“. 

Gleich in der Einleitung zu meiner Schrift hob ich als ihr 
Leitmotiv hervor, dass meine Befruchtungstheorie in der ihr 
1875 gegebenen Fassung, wenn sie weiter durchgeführt wird, 
auch noch eine Vererbungstheorie in sich einschliesse. Denn 
der von mir als These aufgestellte Satz: Die Befruchtung beruht 
auf der Verschmelzung von Ei- und Samenkern, „schliesse zweierlei 
Behauptungen in sich ein, erstens dass die Kernsubstanz, und 
nicht das Protoplasma der befruchtende Stoff ist und zweitens, 
dass die Kernsubstanz als ein geformter, organisierter Bestandteil 
zur Wirkung kommt, dass mithin die Befruchtung ein morpho- 
logischer, der Beobachtung direkt zugänglicher Vorgang ist. Da 
nun mit der Befruchtung die Übertragung der Eigenschaften des 
Vaters auf das aus dem Ei entstehende Tier notwendig verknüpft 
ist, lässt sich aus der aufgestellten Theorie noch die weitere, nahe- 
liegende Folgerung ziehen, dass die Kernsubstanzen 
zugleich die Träger der erblichen Eigenschaften sind, 
welche von den Eltern auf ihre Nachkommen vererbt 
werden®.(l. e. 8.1). 

Nach Beweisen für diese Auffassung suchend, nahm ich den 
von Nägeli zuerst klar ausgesprochenen Grundsatz an, dass 
Samenfaden und Ei trotz ihrer oft gewaltigen Grössenunterschiede 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 107 


in bezug auf ihre erblichen Eigenschaften zwei wesentlich gleiche 
Potenzen sind, dass man daher, um ihre Grössenunterschiede zu 
erklären, zwei Substanzen von ungleichem Wert für den Ver- 
erbungsprozess unterscheiden müsse, eine als Erbmasse wirksame 
und im Ei und Samenfaden in gleicher (Quantität vorhandene 
Substanz, das Idioplasma von Nägeli, und eine zweite, nicht 
idioplasmatische Substanz, deren Anhäufung im Ei seine ausser- 
gewöhnliche Grösse veranlasst hat. Ich suchte nachzuweisen, dass 
in der Tat beim Studium des Befruchtungsprozesses organisierte 
Gebilde beobachtet werden, welche der theoretischen Forderung 
einer „Aquivalenz der wirksamen Keimstoffe“, wie ich 
das Nägelische Vererbungsaxiom nannte, vollkommen ge- 
nügen, nämlich die sich verbindenden Kerne der männlichen und 
der weiblichen Keimzellen. Die Grössenunterschiede, die beide 
beim Beginn der Befruchtung zuweilen darbieten, erklärte ich 
dadurch, dass der Samenkern aus einer festeren Kernsubstanz 
besteht. die nur eine geringe Menge von Kernsaft aus dem Proto- 
plasma aufzunehmen braucht, um dasselbe Volumen wie der Eikern 
zu erreichen. Hatte ich doch bei Asteracanthion (1878, Beiträge III, 
l. ec. S. 171 und 1884, 1. ec. S. 13) den experimentellen Beweis 
führen können, dass sich die Grösse des Samenkerns durch 
den Zeitpunkt der Befruchtung beeinflussen lässt und dass der 
Samenkern, abweichend von dem Befund beim Seeigel, zu der 
Grösse des Eikerns anschwillt, wenn der Samenfaden schon vor 
der Bildung der Richtungskörper in das Ei eindringt. Besonders 
aber erblickte ich eine Bestätigung der Äquivalenz von Ei- und 
Samenkern in der kurz vor dem Erscheinen meiner Schrift ver- 
öffentlichten, wichtigen Entdeckung van Benedens, dass aus 
dem Chromatin von Ei- und Samenkern sich je zwei gleichgrosse 
Chromosomen bilden, sich zu gleichen Teilen am Aufbau des 
Muttersterns der ersten Furchungsspindel beteiligen und dann 
nach ihrer Längsspaltung in Tochterchromosomen auch zu gleichen 
Hälften auf die beiden Tochterzellen und weiter wahrscheinlich 
auf die Nachkommen derselben überliefert werden. Daher hielt 
ich es „zum wenigsten auch für sehr wahrscheinlich, dass das 
Nuklein (Chromatin) die Substanz ist, welche nicht allein befruchtet, 
sondern auch die Eigenschaften vererbt und als solche dem Idio- 
plasma Nägelis entspricht“ (1854, 1. ec. S. 15). 

Als ein zweites Moment zugunsten meiner Auffassung be- 


108 Oskar Hertwig: 


trachtete ich das von mir und Fol zuerst ermittelte Gesetz, 
dass „die normale Befruchtung, welche eine regelmässige Ent- 
wicklung anregt, stets nur durch ein einziges Spermatozoon 
ausgeführt wird“ (1884, l. c. S. 14). 

Auf Grund meiner schon seit 1875 gesammelten Erfah- 
rungen stimmte ich ferner mit Nägeli, Hensen und Anderen 
auch in der für das Wesen der Vererbung grundlegenden Ansicht 
überein, für welche ich durch wirkliche Beobachtungen zuerst 
die Beweise beigebracht hatte, „dass die Befruchtung nicht nur 
ein chemisch-physikalischer Vorgang, wie die Physiologen meist 
anzunehmen pflegten, sondern gleichzeitig auch ein morpho- 
logischer Vorgang ist, insofern ein geformter Kern- 
teil desSpermatozoon in das Ei eingeführt wird, um 
sich mit einem geformten Kernteil des letzteren zu 
verbinden“ (1884, 1. c. S. 16). 

Und so fasste ich denn meine Ansicht von der Bedeutung der 
Kernsubstanzen in den Satz zusammen (l. c. S. 27): „Als die An- 
lagen von komplizierter molekularer Struktur, welche die mütter- 
lichen und väterlichen Eigenschaften übertragen, können wir die 
Kerne betrachten, welche in den Geschlechtsprodukten sich als die 
einzigen einander äquivalenten Teile ergeben, und an welchen 
wir bei dem Befruchtungsakt allein ausserordentlich bedeutsame 
Vorgänge beobachten“. Zugunsten dieser Auffassung suchte ich 
auch die Tatsachen der Karyokinese zu verwerten, indem ich mich 
ganz den Anschauungen anschloss, welche Roux ein Jahr zuvor 
(1883) in seiner wohl durchdachten, schon auf Seite 69 be- 
sprochenen Schrift entwickelt hatte. Auch Roux hat daraus, 
dass dem Protoplasma kompliziertere Einrichtungen zur Teilung 
fehlen, gefolgert, wie ich meine mit Recht, „dass der Zellenleib 
in viel höherem Maße durch Wiederholung gleich beschaffener 
Teile gebildet wird als der Kern“ und „dass für die Entwicklung 
des Embryo sowie vielleicht auch für das Regenerationsvermögen 
der niederen Tiere der Kern wichtiger ist als der Zellenleib, 
eine Folgerung, welche in vollkommener Übereinstimmung mit 
den neueren Ergebnissen über den Vorgang der Befruchtung steht“. 

Zu derselben Zeit hat sich Strasburger, wohl ebenfalls 
durch das neuerschienene Buch von Nägeli bestimmt, auf dessen 
Gedanken er sich häufig in zustimmender Weise bezieht, für die 
Kernidioplasmatheorie ausgesprochen. Er gab jetzt einen Teil 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 109 


seiner früher geäusserten Ansichten auf: 1. dass die Befruchtungs- 
stoffe in gelöster Form wirken (1876, 1. c. S. 308), 2. dass das Wesen 
der Befruchtung in der Vereinigung der gleichartigen Stoffe zweier 
Zellen, also sowohl zweier Protoplasmen, als auch zweier Kerne 
bestehe; dagegen stellte er jetzt, durch seine erneuten Unter- 
suchungen über die Befruchtung bei Koniferen veranlasst, die 
Lehre auf, dass „von dem väterlichen Organismus nur ein Sperma- 
kern in das Ei eingeführt zu werden braucht und oft auch allein 
nur eingeführt wird“. „Da das Kind somit nur durch Vermittlung 
des Zellkerns die Eigenschaften von dem Vater erbt, so müssen 
auch in den Eigenschaften der Zellkerne die spezifischen Charaktere 
der Organismen begründet sein“ (1884, 1. c. S. 104). (Vergleiche 
Anmerkung 23.) 

In einem Punkt wich aber Strasburger von meiner Dar- 
stellung ab. Indem er am Kernfaden färbbare Mikrosomen und 
farbloses Nukleohyaloplasma unterschied, wollte er nur dieses als 
„aktives Gestaltungsplasma“ ansehen und dem Nägelischen Idio- 
plasma entsprechen lassen (1584, S. 106). Auch nahm er ausser 
dem Nukleoidioplasma noch ein im Zelleib verbreitetes Idioplasma 
zweiten Ranges an, das er als Zytoidioplasma bezeichnete (S. 110). 
Wenn schon hierdurch seine der Kernidioplasmatheorie gegebene 
Fassung an Konsequenz verliert, so hat er neue Schwierigkeiten 
ihr auch noch insofern geschaffen, als er sehr angreifbare Hypo- 
thesen in sie hineingeflochten hat, auf die ich erst später bei 
Besprechung der Geschichte vom Ahnenplasma eingehen werde. 

Die von mir und Strasburger zuerst durchgeführten 
Versuche, die Entdeckungen, die auf dem Gebiet der Befruchtung 
und Karyokinese gemacht worden waren, mit dem Problem der 
Vererbung und besonders mit der von Nägeli aufgestellten Idio- 
plasmalehre zu verknüpfen, fanden sofort nach ihrer Veröffentlichung 
lebhafte Zustimmung von vielen Seiten. Ohne auf seine Vor- 
gänger Bezug zu nehmen, sprach sich Kölliker in einer kurzen 
Mitteilung „Über die Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge 
der Vererbung“ zugunsten einer solchen Annahme aus. Van 
Beneden nahm auch bei dieser Frage nachträglich in seinen 
1887 erschienenen Nouvelles recherches wieder Anlass, im Hinblick 
auf seine 1884 veröffentlichte Abhandlung über Ascaris megalo- 
cephala eine Art von Prioritätsanspruch für die Lehre, dass die 
Kerne Träger der Erbmasse seien, zu erheben. (Anmerkung 24.) 


110 Oskar Hertwig: 


Unter allen Forschern ist aber niemand mehr als Weismann 
in seiner Forschungsriehtung durch die Kernidioplasmatheorie 
beeinflusst worden. Hier fand sein für eine spekulative Natur- 
betrachtung sehr empfänglicher Sinn einen fruchtbaren Boden. 
Schon 1883 hatte sich Weismann mit der Vererbungsfrage 
beschäftigt und war zur Überzeugung gekommen, dass die Literatur- 
angaben über die Vererbung neu erworbener Eigenschaften auf 
die Nachkommen sehr unglaubwürdig seien, und dass überhaupt 
der Vorgang der Übertragung von solchen auf die Keimzellen 
und durch diese auf das Kind naturwissenschaftlich kaum vor- 
zustellen sei. Dagegen hielt er das Vererbungsproblem für sehr 
vereinfacht und unserem Verständnis näher gerückt durch die 
Annahme, dass von der Keimsubstanz, aus welcher sich ein neues 
Individuum entwickelt, ein Teil unverbraucht und unverändert bleibt 
und wieder zur Grundlage für die nächste Generation und so fort 
für alle folgenden Generationen wird. Weismann nannte den Vor- 
gang, dass während der Entwicklung sich ein Teil des „Keimplasma“ 
unverändert erhält und eine Rolle bei der Vererbung spielt, 
„die Kontinuität des Keimplasmas“ (1885). Schon vor ihm 
hatten in England Galton, der Autor von der Lehre vom 
„Stirp“, und in Deutschland Jäger und Nussbaum (18841. c.) 
ähnliche Gedanken ausgesprochen. Besonders Nussbaum hatte auf 
Grund verschiedener Beobachtungen die einst mit grossem Beifall 
aufgenommene Theorie vertreten, dass schon früh die Geschlechts- 
zellen für die nächste Generation sich von dem Zellenmaterial 
des gefurchten Eies abtrennen und dass von da an, wie er sich 
bildlich ausdrückte, „die Konti des Individuums und der Art 
völlig getrennt sind“. Wie er, nimmt auch Weismann einen 
scharfen Gegensatz zwischen den Keimzellen und der übrigen 
Gesamtheit aller Körperzellen, dem „Soma“ an und lässt „die 
Keimzellen aufeinanderfolgender Generationen sich ähnlich ver- 
halten, wie eine Generationsfolge von Einzelligen, welche durch 
fortgesetzte Teilungen auseinander hervorgehen“ (1885 1. c. S. 10); 
aber er betrachtet hierbei nicht die ganze Keimzelle als das 
Wesentliche, was von einer zur nächsten Generation direkt und 
unverändert übergeht, sondern nur einen Teil von ihr, das Keim- 
plasma, welches schon alle Anlagen für die Ausbildung eines neuen 
Geschöpfes der gleichen Art in sich vereinigt. Auf der „Keim- 
bahn“, wie er sich ausdrückt, wird es von Zelle zu Zelle über- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 111 


tragen, bis es sich wieder vom Soma ablöst und zum Ausgangs- 
punkt eines neuen Individuums wird. 

In diese Vorstellungsreihen von Weismann fielen wie 
zündende Funken die Lehre Nägelis vom Idioplasma und 
namentlich die durch mich und Strasburger herbeigeführte 
Umwandlung derselben in eine Kernidioplasmatheorie. Während 
Weismann in seinen früheren Schriften, wie er selbst bemerkt 
(1885 l. ec. S. 13), „nur einfach von Keimplasma gesprochen hat, 
ohne sich näher darüber auszulassen, in welchem Teil der Zelle 
dieser Träger der spezifischen Natur der Art und des Individuums 
zu suchen ist“, sprach er sich jetzt auch entschieden für die An- 
sicht aus, dass „nur die Kernsubstanz Träger der Vererbungs- 
tendenzen sein kann“, dass also auch die Substanz, die er bisher 
Keimplasma nannte, in den Kernen der Keimzellen lokalisiert ist 
(Anmerkung 25). Indem er aber die Lehre vom Idioplasma und 
ihre Übertragung auf die Kernsubstanzen annahm, wandelte er 
beide in einer Reihe von Schriften mehr und mehr zu einem 
eigenartigen Hypothesengebäude um, welches von den durch 
Nägeli und mich vertretenen Ansichten sehr wesentlich abweicht; 
er passte sie eben seinen schon früher von anderen Gesichts- 
punkten aus entwickelten Ansichten an, die er teils beibehielt, 
teils änderte und fortbildete, bis schliesslich als Abschluss seiner 
Richtung die Schriften über das Keimplasma, eine Theorie der 
Vererbung (1892) und über Germinalselektion (1896) entstanden. 

Weismanns Idioplasma, von ihm gewöhnlich als Keimplasma 
bezeichnet, wurde jetzt etwas vollständig anderes, als was Nägeli 
und ich unter diesem Begriff verstanden. Dies zeigt sich namentlich 
in zwei Richtungen. Die eine Richtung betrifft die Verbreitung 
des Idioplasma im Organismus. Nägeli liess das einer Spezies 
eigentümliche Idioplasma durch alle Teile des Körpers als ein 
unsichtbares Netzwerk von mizellaren Strängen zwischen den 
nichtidioplasmatischen Substanzen (dem Ernährungsplasma und 
seinen Differenzierungsprodukten) verbreitet sein. Und ebenso 
vertrat ich in prinzipieller Übereinstimmung hiermit die An- 
schauung, dass das Kernidioplasma des befruchteten Eies auf alle 
von ihm abstammenden Zellen durch erbgleiche Teilung über- 
tragen werde, und dass diese auch dann im Besitz ihres gemein- 
samen Erbes bleiben, wenn sie im Laufe der Ontogenese durch 
Übernahme bestimmter Funktionen sich in verschiedene Organe 


112 Oskar Hertwig: 


und Gewebe differenzieren. Weismann dagegen entwickelte 
die vollständig entgegengesetzte Ansicht, dass nur der Kern des 
befruchteten Eies den gesamten Anlagekomplex der Art besitzt, 
dass dann aber während des Furchungsprozesses eine Trennung 
in die beiden oben erwähnten Konten erfolgt. Auf dem einen 
Konto, der Keimbahn, wird das volle Keimplasma von Zelle zu 
Zelle übertragen, bis es als Bestandteil von Ei und Samenfaden 
einer nächsten Generation zur Grundlage für die Entwicklung 
eines neuen Organismus dient. Auf dem anderen Konto aber 
wird das Keimplasma bei der Kernteilung in seine einzelnen An- 
lagen immer weiter zerlegt und auf die Kerne der somatischen 
Zellen verteilt, welche sich erst infolgedessen zu den verschiedenen 
Geweben und Organen differenzieren. Weismann unterschied 
daher jetzt abweichend von Nägeli und mir zwei Arten von 
Idioplasma, resp. von Kernplasma, das eigentliche Idioplasma oder 
Keimplasma, den gesamten Anlagekomplex zur Erhaltung der 
Art, und das histogene Kernplasma, welches durch Zerlegung 
aus ersterem entstanden, nur noch Bruchteile von ihm enthält. 
Demgemäss nahm er auch zwei Arten von Kernteilungen an, 
deren eine er als erbgleiche oder integrelle, die andere als erb- 
ungleiche oder differentielle bezeichnete. 

Die zweite Abweichung von Nägeli und von mir betrifft die 
Annahme von besonderen Ahnenplasmen in der Zusammensetzung 
des Idioplasma einer Art. Schon Strasburger (1884) war 
als erster auf diesen Gedanken verfallen; Weismann hat ihn 
dann weiter ausgebaut (1887). Beide gingen von der allgemein be- 
kannten Vererbungsregel der Tierzüchter aus, welche auch Galton 
als Grundlage seiner Theorie benutzt und in einem Schema, 
das ich in meinem kürzlich erschienenen Buch: „Das Werden der 
Organismen“ in Fig. 36 reproduziert habe, graphisch anschaulich 
zu machen versucht hat. Wie nun der Züchter früher lehrte 
und zum Teil auch jetzt noch lehrt, dass das Kind zur Hälfte 
mütterliches, zur Hälfte väterliches Blut enthält, dass sich väter- 
liches und mütterliches Blut wieder ebenso zusammensetzt und, 
dass daher der Enkel von seinen zwei väterlichen und zwei 
mütterlichen Grosseltern je ein Achtel Blut als Erbe in sich 
trägt und dass in diesem Verhältnis der Erbanteil von jeder älteren 
Ahnengeneration weiter zu berechnen ist, so wurde jetzt auch 
für das Idioplasma (resp. Keimplasma) eine entsprechende Rech- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. k13 


nung aufgemacht. Strasburger (18841. c.S. 143, 144) spricht 
es offen aus, dass in dem sich zur Karyokinese vorbereitenden 
Kern der Keimzelle sein Chromatinfaden aus grösseren und 
kleineren Abschnitten zusammengesetzt sei, die in den angegebenen 
Grössenproportionen von den Idioplasmen der vorausgegangenen 
Ahnengenerationen abstammen und dass, „je älter die Generation, 
um so kleiner die Abschnitte ausfallen, die im Kernfaden ver- 
treten sind“. Daher könne von den Vorfahren in der zwanzig- 
sten Generation ihr Anteil in dem Kernfaden kaum ein Millionstel 
betragen. „Die Zusammensetzung des Kernfadens aus Stücken, 
welche verschiedenen Generationen des betreffenden Organismus 
entstammen, machen ihn“ — wie Strasburger sich ausdrückt — 
„zum Wächter über die spezifischen Eigenschaften der Organismen 
besonders geeignet“ (l. c. S. 145). 

Auch Weismann (1887, S. 30—35) bekennt sich zu 
dieser Hypothese und veranschaulicht sie durch untenstehendes 
Schema (Fig. 24), über dessen Bedeutung die beigefügte 
Erklärung Auskunft gibt. Er nimmt demnach an (l. ce. S. 31), 
„dass das Keimplasma der vierten Generation aus 16, das- 
jenige der zehnten Generation schon aus 1024 verschiedenen 
Ahnenplasmen, das der n‘®" schon aus n? zusammengesetzt sein 
müsse“. „Schon in der zehnten Generation also würde jedes 
einzelne Ahnenplasma nur noch den 1024ten Teil der Gesamt- 
masse des in einer einzelnen Keimzelle enthaltenen Keimplasmas 
bilden können.“ „Bei Fortsetzung dieses Teilungsprozesses aber 
müsse ein Zeitpunkt kommen, von dem ab eine weitere Halbierung 
nicht mehr möglich sei, weil eben Einheiten ihrem Begriff 
nach nicht mehr teilbar sind, d. h. nicht mehr teilbar. ohne ihre 
Natur als Vererbungssubstanz zu verlieren.“ Weismann sah 
hierin mit Recht eine Schwierigkeit in der Vorstellbarkeit des 
Ahnenplasma, glaubte aber eine Hilfshypothese gefunden zu haben, 
welche diese Schwierigkeit beseitigt und welche im nächsten Ab- 
schnitt über das Reduktionsproblem von mir noch besprochen 
werden wird. 

Durch die Annahme von Ahnenplasmen, welche Strasburger 
und Weismann in Anlehnung an den Vorstellungskreis von 
Galton und von manchen Tierzüchtern für erforderlich hielten, 
ist das Kernidioplasma ein ausserordentlich kompliziertes Mosaik- 


werk geworden, zusammengesetzt aus zahllosen, ihrer Natur nach 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.90. Abt. II. 8 


114 Oskar Hertwig: 


unteilbaren und mit anderen nicht mischbaren Einheiten, den 
Ahnenplasmen, von denen jedes wieder zusammengesetzt ist aus 
zahlreichen Anlagen, die zur Hervorbringung eines vollständigen 
Individuums notwendig sind (Hertwig, 1893, Zelle I, 1. c. S. 282). 

Der Fassung, welche Weismann der Kernidioplasmatheorie 
gegeben hat, bin ich in einer Reihe von Schriften (1890) ent- 
gegengetreten; denn ich erblickte in ihr einen Abweg, der die 
ganze Lehre durch die Unzahl unbegründeter, von Weismann 
aufgestellter Hilfshypothesen in Misskredit zu bringen drohte. 
Schon bei der Erörterung zellulärer Streitfragen in meinem 
„Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden“ (1890) 


Vater Mutter Kind 


Gen. I, : cr 


Gen. II 


Gen. III 


Gen. IV 


Das Schema von Weismann zeigt die Zunahme der Ahnenplasmen in vier 
aufeinanderfolgenden Generationen (I—IV). Links sind die Keimplasmen von 
Vater und Mutter in jeder Generation, rechts das durch ihre Vereinigung 
entstandene Keimplasma des Kindes dargestellt. Wenn dieses in der Gene- 
ration I nur aus zwei Ahnenplasmen, ist es in Generation II aus vier, in 
Generation III aus acht, in Generation IV aus 16 Ahnenplasmen zusammen- 
gesetzt, deren Verschiedenheit in den Kernfäden durch besondere Abzeichen 
kenntlich gemacht ist. 
Aus Weismann (1887). Über die Zahl der Richtungskörper S. 32, Fig. 1. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 115 


habe ich auf den Gegensatz hingewiesen, der in den ersten 
hierher gehörigen Schriften Weismanns hervortrat, indem 
ich bemerkte: „Als ich den Kern wegen seines Verhaltens beim 
Befruchtungsprozess als den Träger der Vererbungssubstanzen 
erklärte, sah ich einen grossen Vorzug dieser Theorie gerade 
darin, dass der Kern eine Substanz ist, die in derselben Form 
und Beschaffenheit in jeder Zelle wiederkehrt, eine Substanz, 
die den gröberen Vorgängen des Stoffwechsels durch ihren Ein- 
schluss in ein besonderes Bläschen mehr entzogen ist, eine Substanz, 
die durch einen komplizierten Teilungsprozess, wie es scheint, 
in gleicher Menge von der Mutterzelle auf die Tochterzellen aus- 
geteilt wird und keine Differenzierung eingeht. Wie Nägeli 
sein hypothetisches Idioplasma durch den ganzen Körper als 
(rerüstwerk verbreitet sein lässt, so erhält nach meiner Theorie 
auch jede Zelle des Körpers als Abkömmling des Eies Erbmasse 
in ihrem Kern, während die spezifischen Leistungen an die Ent- 
wicklung der Plasmaprodukte gebunden sind. Durch den Besitz 
dieser Erbmasse trägt jede Zeile die Möglichkeit in sich, unter 
geeigneten Bedingungen das Ganze aus sich zu reproduzieren. 
Daraus lässt sich eine Fülle von Erscheinungen der Zeugung 
und Regeneration erklären. Weismann hat diesen Vorzug 
beseitigt, indem er die von Strasburger und mir unabhängig 
und in etwas verschiedener Weise begründete Vererbungstheorie 
kurze Zeit nach ihrer Veröffentlichung auf seine Keimplasmatheorie 
übertragen hat, die von ganz anderen Gesichtspunkten aus 
(Reflexionen über die Unsterblichkeit der Infusorien und Fort- 
pflanzungszellen) entstanden ist usw.“ (l. ce. S. 99). 

Hiervon abgesehen, trennte mich von Weismann auch die 
ungehemmte Art der Spekulation, mit welcher er seine Lehre 
auszubauen versuchte. Nicht genug mit seiner einen inneren 
Widerspruch enthaltenden Annahme eines vollen und eines zer- 
legten Idioplasmas, mit seiner Annahme einer grossen Serie von 
Ahnenplasmen, die er „Ide“ nannte, unterschied er im „Id“ auch 
‚noch Systeme von zahlreichen untergeordneten Erbeinheiten als 
Determinanten und Biophoren und verarbeitete sie zu seiner Keim- 
plasmaarchitektur. Je mehr diese Weismannsche Naturphilo- 
sophie in manchen Kreisen Anklang fand, habe ich ihr gegenüber 
in meinen Schriften immer wieder von neuem die Schwierigkeiten 
betont. die dem Naturforscher der Begriff „einer erblichen Anlage“ 

S*+ 


116 Oskar Hertwig: 


bereitet, besonders wenn er ihn von morphologischen Gesichts- 
punkten aus zu bearbeiten versucht. Ich habe stets darauf hin- 
gewiesen, „dass man in der Vererbungslehre mit dem Wort ‚An- 
lage‘ doch nicht mehr als die unbekannte, in der Beschaffenheit 
der Erbmasse gelegene Ursache oder den unbekannten Grund 
für eine Erscheinung bezeichnet, welche im Verlauf des Ent- 
wicklungsprozesses in einer bestimmten Organisation des Ent- 
wicklungsproduktes mit Gesetzmässigkeit zutage tritt. So be- 
rechtigt es nun auch auf der einen Seite zu sein scheint, den 
unbekannten Grund in der materiellen Beschaffenheit der Erbmasse 
zu suchen, so willkürlich und darum fehlerhaft würde es sein, 
zu glauben, dass er dann nur auf der Anwesenheit eines be- 
stimmten materiellen Teilchens, eines besonderen Bio- 
blasten oder Determinanten etc. beruhen könne; kann er doch 
ebenspgut «1. in dem, was man als die Konfiguration des 
materiellen Systems oder einzelner seiner zusammengesetzten 
Teile bezeichnen kann, gegeben sein.“ „Für tiefere Einblicke 
auf diesem Gebiete fehlen dem Biologen leider noch die dem Vor- 
gehen des Chemikers entsprechenden und gleichwertigen Methoden 
exakterer Forschung etc. Ersinnen lassen sich aber solche 
schwierigen Verhältnisse stofflicher Organisation nicht, wie es 
Weismann in seiner Architektur des Keimplasmas versucht 
hat.“ 

Es liegt ausserhalb der Aufgabe meiner vorliegenden Schrift, 
auf die weitere Geschichte der Kernidioplasmatheorie einzugehen. 
Denn diese hängt mit vielen Kardinalfragen der Biologie (mit 
Präformation und Epigenese, mit den Ergebnissen der Mendel- 
forschung und Erblichkeit etc.) so innig zusammen, dass fast 
das ganze Gebiet der allgemeinen Biologie gestreift werden müsste. 
Ich begnüge mich daher, auf einige meiner Schriften zu ver- 
weisen, in denen ich auch die historische Entwicklung vieler 
Fragen erörtert und einen grossen Teil der Literatur zusammen- 
gestellt habe: 1. auf die verschiedenen Auflagen der „Allgemeinen 
Biologie* (1906, 1909, 1912), 2. „Zeit- und Streitfragen der Bio-- 
logie“ (Heft 1, 1894), 3. „Der Kampf um Kernfragen der Entwick- 
lungs- und Vererbungslehre“ (1909, S. 16), 4. „Das Werden der 
Organismen, eine Widerlegung von Darwins Zufallstheorie“ 1916. 
Kap. XII. „Der gegenwärtige Stand des Vererbungsproblems“ 
(besonders S. 555 — 566). 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. EV 


2. Das Reduktionsproblem. 

Die Geschichte des Reduktionsproblems ist ein interessanter 
Fall, um an ihm zu zeigen, wie auch scheinbar Geringfügiges 
einen grossen Wert in der Wissenschaft gewinnen kann. Als 
Carus 1824 bei einer Molluskenart Limnaeus zuerst die Richtungs- 
körper entdeckte, konnte er nicht ahnen, in wie hohem Maße 
diese unscheinbaren Gebilde noch Gegenstand wissenschaftlicher 
Untersuchungen werden und welche grosse theoretische Bedeutung 
sie einst für die Lehre von der Zeugung und Vererbung gewinnen 
würden. Ihre weite Verbreitung im Tierreich wurde allmählich 
durch Dumortier, dem älteren J. v. Beneden, v. Kölliker, 
Fr. Müller, Quatrefages, Warneck, Rathke, Loven, 
Gegenbaur, Frey, Robin, Barry, Bischoff u. a. nach- 
gewiesen, aber ihre Entstehung und Bedeutung blieb jahrzehnte- 
lang unbekannt. Während sie Rathke für bedeutungslose, aus 
dem Dotter ausgepresste Kügelchen hielt, glaubte sie Loven für 
den ausgestossenen Keimfleck des der Auflösung verfallenden 
Keimbläschens deuten zu müssen. Fr. Müller gab ihnen zuerst 
den noch jetzt oft gebrauchten Namen Richtungsbläschen, da er 
sie immer am animalen Pol des Eies, an der Stelle, wo bei der 
ersten Teilung die Furchenbildung beginnt, auftreten sah. Einen 
erheblichen Fortschritt führten Robin, Fol und Bütschli 
herbei: Robin gab nach Beobachtung am lebenden Ei eine sehr 
genaue Beschreibung, wie sich die Körperchen, die er „globules 
polaires“ nannte, vom Dotter abschnüren, in der Art, wie sich 
am Insektenei die Blastodermzellen bilden; Fol beobachtete die 
Strahlenfigur im Dotter des Pteropodeneies an der Austrittsstelle 
des Kügelchens, für das er den Namen corpuscule exceröte oder 
de rebut am geeignetsten hielt, weil es ganz und gar keine Rolle 
in der Entwicklung zu spielen habe; Bütschli bahnte gleich- 
zeitig einen neuen Fortschritt an durch seine wichtige Entdeckung 
der Richtungsspindel, verfiel aber hierbei in den Irrtum, dass sie 
durch Umwandlung des ganzen Keimbläschens entstanden sei und 
dass dieses in der Spindelform aus dem Ei ausgestossen und dabei 
zu den Richtungskörperchen werde, indem es sich ein- bis zweimal 
einschnüre (vgl. S. 15). 

An Bütschlis Untersuchungen anknüpfend entdeckte ich 
zuerst, dass die Richtungskörperchen sich aus Protoplasma und 
Kern zusammensetzen, also kleine Zellen sind, die durch Zell- 


115 Oskar Hertwig: 


knospung entstehen, dass ferner die Spindel Bütschlis nur 
aus einem kleinen Teil der Substanz des Keimbläschens, das selbst 
der Auflösung verfällt, gebildet wird und sich in der für jede 
Karyokinese charakteristischen Weise bei der ersten und zweiten 
Zellenknospung beteiligt (vgl. S. 20— 27). Zugleich stellte ich auch 
die beiden fundamentalen Tatsachen fest: 1. dass zwischen der Ab- 
schnürung der ersten und der zweiten Polzelle das bläschenförmige 
Ruhestadium ausfällt, und 2. dass von der im Dotter zurück- 
gebliebenen Hälfte der zweiten Richtungsspindel der Eikern 
abstammt. Die Zellnatur der Richtungskörperchen wurde jetzt, 
trotz des Widerspruchs von van Beneden, fast allgemein an- 
erkannt von Giard, Bütschli, Whitman, Mark, Trinchese, 
Nussbaum, Boveri u.a. Mark und Boveri nannten jetzt 
die Polzellen rudimentär gewordene Eier. 

Ein neuer fundamentaler Fortschritt in der Richtungskörper- 
frage wurde durch die seit 1583 beginnenden Untersuchungen 
an Ascaris megalocephala, diesem ungemein günstigen Studien- 
objekt, hervorgerufen. Ed. van Beneden entdeckte 1884, wie 
auf S. 85 besprochen worden ist, den Reduktionsprozess, indem 
er nachwies, dass Eikern und Samenkern nur die halbe Zahl der 
Chromosomen von der nach dem Zahlengesetz zu erwartenden Zahl 
besitzen. Da er zugleich die Frage nach dem Grunde für diese 
auffällige Erscheinung aufwarf, führte er das seitdem viel erörterte 
Reduktionsproblem in die Wissenschaft ein. Seitdem sind drei 
verschiedene Hypothesen zur Erklärung desselben aufgestellt worden: 

1. die Hypothese des Zellenhermaphroditismus (van 
Beneden), 
die Hypothese von der Reduktion der Ahnenplasmen 
(Weismann), 
3. die Hypothese von der Reduktion als einer Ein- 
richtung zur Verhütung einer Summierung der Erb- 
massen. 


[S6} 


a) Das Reduktionsproblem und E. van Benedens 
Hypothese des Zellenhermaphroditismus. 


Ed. van Beneden geht von der Ansicht aus, die in etwas 
anderer Weise schon früher von Sedgwick Minot, Bal- 
four u.a. ausgesprochen worden war, dass die Gewebszellen als 
hermaphrodit oder zweigeschlechtlich zu bezeichnen sind, weil 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 119 


ihre Kerne und vielleicht auch ihr Protoplasma aus einem männ- 
lichen und einem weiblichen Bestandteil zusammengesetzt sind 
(1884, 1. c. S. 313 u. 395) (pourvu de deux &leöments nucl6aires 
a caracteres sexuels differents |l. ec. S. 400]). Wenn auch auf den 


ersten Blick der Begriff des Zellenhermaphroditismus — fügt 
van Beneden zur Erläuterung hinzu — fremdartig erscheinen 


möge, so verliere er doch sehr viel von seiner Unwahrscheinlich- 
keit, wenn man sich erinnere, dass die Mehrzahl der Protozoen 
und Protophyten offenbar geschlechtlich sind. So seien die Vorti- 
cellen, ehe sie sich in eine Makro- und eine Mikrospore teilen, 
Hermaphroditen und würden auch wieder zu solchen nach der 
Befruchtung der Makro- durch die Mikrosporen. Die Mehrzahl 
der Infusorien aber verhalte sich während der Konjugation offen- 
bar wie wahre Hermaphroditen (l. c. S. 314). 

Von solchen Ideen erfüllt, erklärt er in der schon früher 
geschilderten Weise die Reduktion der Eizelle durch Ausstossung 
ihrer männlichen Chromosomen als Richtungskörper und nimmt 
einen entsprechenden Vorgang für die Samenzelle durch Aus- 
stossung ihrer weiblichen Kernbestandteile an. Darum erblickt 
er auch das Wesen der Befruchtung in einem Wiederersatz (rem- 
placement) der ausgestossenen männlichen Chromosomen durch 
solche einer anderen Samenzelle, da auf diesem Wege das reduzierte 
und entwicklungsunfähig gewordene Ei wieder verjüngt, herm- 
aphrodit und entwicklungsfähig werde. Während noch 1884 van 
Beneden auch eine Reduktion und einen Ersatz protoplasmatischer 
Bestandteile ausser solchen des Kerns als wahrscheinlich angenom- 
men hatte, änderte er in seiner zweiten Abhandlung aus dem Jahre 
1887 seine Ansichten in diesem Punkte und beschränkte jetzt die 
Reduktion und den Ersatz nur auf die Kernsubstanz. In direktem 
Gegensatz zu früheren Äusserungen (vgl. S. 89) erklärt er (1887, 
l.c. S. 24): „Il resulte avec une absolue certitude de l’&tude des 
l’Ascaris, que le corps protoplasmique du Spermatozoide degenere 
et n’intervient pas dans l’edification du corps protoplasmique de 
la premiere cellule embryonnaire, que le noyau du zoosperme est 
le seul element paternel fourni a l’oeuf fecond&e“. In diesem 
Meinungswechsel macht sich der Einfluss der 1884 von mir auf- 
gestellten und von vielen Forschern beifällig aufgenommenen 
Theorie geltend, dass in den Kernen das vererbende Prinzip zu 
suchen sei (Kernidioplasmatheorie). 


120 Oskar Hertwig: 


In seinem grossen Referat über Karyokinese und Befruchtung 
hat Waldeyer die oben skizzierte Lehre van Benedens als 
die „nukleäre Ersatztheorie“ (1888, l. c. S. 107) und ebenso 
hat er ihn als „den tatsächlichen Begründer der Lehre vom 
Zellenhermaphroditismus bezeichnet, da er ihr durch seine 
Beobachtungen für die doppelgeschlechtliche Natur der beiden 
ersten Furchungszellen eine feste Unterlage gegeben habe“. 
Van Benedens nukleare Ersatztheorie hat indessen nur eine 
kurze Lebensdauer gehabt. Denn sie geriet auf der einen Seite 
mit den Tatsachen in Widerspruch, die teils schon beobachtet waren, 
teils als neue Entdeckungen bald noch hinzukamen; auf der 
anderen Seite liessen sie sich nicht mit den Anschauungen ver- 
einigen, zu denen die Betrachtung der geschlechtlichen Zeugung 
vom Standpunkt des Vererbungsproblems führte. 

Gestützt auf Tatsachen habe ich die nukleare Ersatztheorie 
und die Lehre vom Zellenhermaphroditismus schon 1890 in meinem 
Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden bekämpft, 
indem ich die Ergebnisse des Vergleichs als Grundlage für eine 
Erörterung zellulärer Streitfragen benutzte. Ich gebe meine da- 
malige kurz gefasste Beweisführung im Wortlaut wieder. Sie 
entspricht auch heute noch meinen gegenwärtigen Ansichten 
(1890 1. c. S. 82—84): „Am besten lässt sich an den Richtungs- 
körpern zeigen, wie die Lehre von dem Hermaphroditismus des 
Kerns und von der Ausstossung weiblicher, resp. männlicher Ele- 
mente nicht durchführbar ist. Nach van Beneden ist von den 
chromatischen Elementen des Kerns die Hälfte männlich, die 
Hälfte weiblich. Das Keimbläschen des Eies vor der Reife ent- 
hält nun acht Chromosomen, von denen demnach vier männlich, 
vier weiblich sein müssten. Die ersteren müssten nach van 
Beneden in Form von Richtungskörpern ausgestossen werden. 
Schon Carnoy hat gegen diese Hypothese den sehr richtigen 
Einwurf erhoben, dass mit den Richtungskörpern sechs chroma- 
tische Elemente entfernt und somit nur zwei im Ei zurückbehalten 
werden. Van Beneden müsste daher entweder annehmen, dass 
drei Viertel der chromatischen Substanz im Keimbläschen männlich 
und nur ein Viertel weiblich ist, was seiner Ausgangshypothese 
zuwider laufen würde, oder er müsste annehmen, dass durch die 
Richtungskörper auch die Hälfte der weiblichen Chromosomen mit 
entfernt würde.“ 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 121 


„Ein zweiter Einwurf ist, dass es sich bei der Bildung der 
Richtungskörper, wie schon früher nachgewiesen wurde, nicht 
um eine Ausstossung von Kernteilen, sondern um Zellteilungen 
oder richtiger um Zellknospungen handelt. Am meisten aber 
scheint mir folgende Beweisführung der Ersatzhypothese und der 
Lehre vom Hermaphroditismus des Zellkerns den Boden zu ent- 
ziehen: Samenmutterzellen (Spermatozyten) und unreife Eizellen 
(Ovozyten) sind homologe Gebilde. Die einen wie die anderen 
enthalten bei Ascaris megalocephala bivalens acht chromatische 
Elemente. Wenn von diesen in dem Ei vier weiblich und vier 
männlich sind, so muss das gleiche auch für die Samenmutter- 
zelle gelten. Da nun hier die acht chromatischen Elemente 
durch zwei sich folgende Teilungen auf vier Samenkörper 
verteilt werden, so ist hierdurch über allen Zweifel festgestellt, 
dass, sie bei der Befruchtung alle in gleicher 
Weise wirken und dass daher eine Einteilung in 
weibliche und männliche Elemente nicht statthaft 
ist. Wenn aber die acht chromatischen Elemente der Samen- 
mutterzelle in keinem geschlechtlichen Gegensatz zueinander stehen, 
so kann das auch bei den entsprechenden Elementen des Eies 
nicht der Fall sein. Mit anderen Worten: es gibt im Kern 
keine männlichen Chromosomen. Die Richtungskörper, 
weit entfernt, die ausgestossenen männlichen Elemente des Eies 
zu sein, sind nichts anderes als rudimentäre Eizellen.“ 

Von meinem Standpunkt aus, der von dem durch van 
Beneden vertretenen so völlig verschieden ist, musste ich mich 
folgerichtig auch gegen die von ihm gebrauchte Terminologie: 
„männlicher und weiblicher Vorkern (Pronukleus)“ aussprechen ; 
denn hiermit sollte ja ausgedrückt werden, dass sie keine Voll- 
kerne sind, da sie nur die Hälfte der Eigenschaften und Bestand- 
teile eines solchen haben, wie ihnen denn auch die Fähigkeit der 
Teilung abgesprochen wurde. Dass das letztere keineswegs der 
Fall ist, hatten mein Bruder und ich durch ein Experiment 
(1890, 1. c. S. 85) gezeigt, indem wir kernlose Bruchstücke von 
Seeigeleiern, die man durch Schütteln erhalten kann, mit Samen 
befruchteten. Wir konnten dann vom eingedrungenen Samen- 
faden feststellen, dass sein Kern sich in eine kleine, typisch 
gebaute Spindel umwandelt und in zwei bläschenförmige Kerne 
teilt, dass überhaupt die so neubekernten Eibruchstücke durch 


122 Oskar Hertwig: 


wiederholte Furchung zu einem Haufen vieler kleiner Embryonal- 
zellen werden. Daher empfahl ich angesichts dieser Tatsachen, 
die Namen „weiblicher und männlicher Vorkern“ ganz fallen zu 
lassen und nur von einem Eikern und einem Samenkern zu 
sprechen. Es würde dies auch nur der wissenschaftlichen Sitte 
entsprechen, da letztere Bezeichnungen den beiden Kernen von 
mir schon gleich bei meiner Entdeckung des Befruchtungsprozesses 
gegeben worden sind und daher auch gegenüber den Namen 
van Benedens die Priorität besitzen. Zugleich aber gab ich 
bei der Bezeichnung „Ei- und Samenkern“ auch noch die aus- 
drückliche Erklärung ab (1890, l. ec. S. 85), „dass die Annahme 
einer geschlechtlichen Differenz der Kerne in diesen Worten nicht 
ausgedrückt ist; denn Eikern bezeichnet nicht mehr und nicht 
minder als den Kern, der dem Ei angehört, und Samenkern den 
Kern, der vom Samenelement abstammt. Der eine ist der 
Träger der Erbmasse des weiblichen Organismus, der andere der 
Träger der Erbmasse des männlichen Organismus. Diese Auf- 
fassung schliesst nicht die andere Auffassung mit ein, dass Ei- 
und Samenkern selbst in einem geschlechtlichen Gegensatz 
zueinander stehen.“ 

Wie durch die richtige Auslegung der Tatsachen, wird 
van Benedens Lehre vom Zellenhermaphroditismus und seine 
nukleare Ersatztheorie auch auf Grund allgemeiner Erwägungen 
über das Wesen der Geschlechtlichkeit und der Erblichkeit wider- 
legt. Hier zeigt sich so recht, wie durch die Hereinziehung des 
Erblichkeitsproblems die ganze Befruchtungslehre vertieft worden 
ist. Der richtige Weg der Betrachtung ist bereits von Nägeli, 
der sich auch hierbei wieder als logischer Denker bewährt, ein- 
geschlagen worden, als er bemerkte (1884, l.c. S. 211), „dass 
alle geschlechtlichen Eigentümlichkeiten der Mutter ebensogut 
durch den Sohn als durch die Tochter, alle geschlechtlichen 
Eigentümlichkeiten des Vaters ebensogut durch die Tochter als 
durch den Sohn auf die Enkel übergehen“. Unter Hinweis auf diesen 
Ausspruch von Nägeli sprach sich auch Strasburger in 
dem gleichen Sinne aus, „dass nicht die spezifisch männlichen 
Eigenschaften nur in den vom Vater, die spezifisch weiblichen 
Eigenschaften in den von der Mutter stammenden Zellkernen 
vertreten seien“, dass vielmehr sowohl der Spermakern wie der 
Eikern die Eigenschaften, die zur Ausbildung der beiden Ge- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 125 


schlechter notwendig sind, vereinigt“ (1884, l. c. S. 154, 155). 
Ebenso hielt Weismann die Ersatztheorie widerlegt, „da nach- 
weislich von der Eizelle auch männliche, wie von der Spermazelle 
auch weibliche Eigenschaften vererbt werden, daher beide Keim- 
plasmen geschlechtlich indifferent sind“ (1885, 1. ce. S. 73). 
Indem ich mich auf denselben durch die Logik der Vererbungs- 
tatsachen geforderten Standpunkt stellte, habe ich schon in der ersten 
Auflage meines Lehrbuchs der Entwicklungsgeschichte 1886 den 
(regensatz in der verschiedenen Ausbildung der männlichen und 
weiblichen Geschlechtszellen nach dem Prinzip der Arbeitsteilung 
und histologischen Differenzierung erklärt (l. c. S. 17 und 15) 
und dieses Thema noch einmal in meinem Vergleich der Ei- und 
Samenbildung (1890, S. 114—117) unter der Überschrift „Über 
die Bedeutung der Befruchtung und der geschlechtlichen Diffe- 
renzierung“ ausführlicher besprochen. Am erschöpfendsten aber 
habe ich später meine Ansichten in meinen Grundzügen der 
allgemeinen Anatomie und Physiologie (1893) im VII. Kapitel 
(S. 218—233) dargelegt. Ich gebe aus ihm zur Bezeichnung 
meines Standpunktes einige der wichtigsten Stellen wieder: „Die 
Lehre vom Hermaphroditismus des Kerns und die mit ihr zusammen- 
hängende Ersatztheorie lässt sich bei genauerer Prüfung nicht 
aufrecht erhalten“ (221). „Es gibt keine spezifisch weiblichen 
und keine spezifisch männlichen Befruchtungsstoffe. Die zum 
Befruchtungsprozess zusammentreftenden Kernsubstanzen sind nur 
insofern verschieden, als sie von zwei verschiedenen Individuen 
abstammen.“ „Die Ausdrücke männliche und weibliche Geschlechts- 
zellen, männliche und weibliche Kerne bezeichnen keinen im 
Wesen der Zeugung begründeten Gegensatz, sie beziehen sich 
vielmehr nur auf sekundär entstandene Verschiedenheiten unter- 
geordneter Art ..... Denn sagen wir es gleich, was später 
noch genauer zu erweisen Ist: Die Ausbildung zweier verschiedener 
(seschlechter ist nicht die Ursache der geschlechtlichen Zeugung; 
das ursächliche Verhältnis ist ein umgekehrtes. Alle Geschlechts- 
differenzen, wenn wir sie bis zu ihren Wurzeln zurückverfolgen, 
sind entstanden, weil die Verbindung zweier Individuen einer 
Art, die ursprünglich gleichartig und daher geschlechtslos sind, 
für die Erhaltung des Lebensprozesses Vorteile darbietet; ohne 
Ausnahme dienen sie nur dem einen Zweck, überhaupt die 
Vereinigung zweier Zellen zu ermöglichen; nur deswegen haben 


124 Oskar Hertwig: 


sich die Gegensätze, welche man als weiblich und als männlich 
bezeichnet, herausgebildet.“ 

„Bei der Befruchtung kommen zwei Momente in Betracht, 
die miteinander konkurrieren und in einem Gegensatz zuein- 
ander stehen. Erstens ist es von Nutzen, wenn die Kernsubstanzen 
zweier Zellen gemischt werden; die Zellen müssen daher in der 
Lage sein, sich aufzusuchen und zu verbinden. Zweitens aber ist 
die Befruchtung auch der Ausgangspunkt für einen neuen Ent- 
wicklungsprozess und für einen neuen Zyklus von Zellteilungen ; 
insofern ist es nicht minder von Nutzen, wenn gleich von Anfang 
an viel entwicklungsfähige Substanz vorhanden ist, welche nicht 
erst auf dem zeitraubenden Umweg der Ernährung herbeigeschaftt 
zu werden braucht.“ „So konkurrieren zwei Momente miteinander, 
von denen das eine die Zelle beweglich und aktiv, das andere 
dagegen unbeweglich und passiv zu machen sucht. Die Natur 
hat beide Zwecke erreicht, indem sie Eigenschaften, die ihrer 
Natur nach in einem Zellkörper unvereinbar, weil gegensätzlich 
zueinander sind, nach dem Prinzip der Arbeitsteilung auf die 
beiden zum Befruchtungsakt verbundenen Zellen verteilt hat. Sie 
hat die eine Zelle aktiv und befruchtend, das heisst männlich, 
die andere dagegen passiv und empfangend, das heisst weiblich 
gemacht.“ „Von den so geschlechtlich differenzierten Zellelementen 
können wir die Ausdrücke „männlich und weiblich“ auf die in 
ihnen enthaltenen Kerne übertragen, auch wenn dieselben an 
Masse und Qualität ihrer Substanz einander äquivalent sind. 
Nur dürfen wir unter der Bezeichnung männlicher und weiblicher 
Kern nichts anderes verstehen, als einen Kern, der von einer 
männlichen oder einer weiblichen Zelle abstammt.“ (Anmerkung 26.) 

Als Stütze für seine Lehre vom Zellenhermaphroditismus 
hat van Beneden sich auf die Protophyten und besonders auf 
die Vorticellen, die sich in Makro- und Mikrosporen teilen, be- 
rufen. Indessen mit Unrecht. Denn bald darauf wurden die 
3efruchtungserscheinungen der Infusorien durch die 1889 gleich- 
zeitig erschienenen, ausgezeichneten Untersuchungen von meinem 
Bruder und von Maupas aufgeklärt. Beide lehnten hierbei die 
Lehre vom Zellenhermaphroditismusab. „Bei den meisten Infusorien, 
bemerkt mein Bruder, „kopulieren weder sexuell differenzierte 
Kerne, noch auch Kerne sexuell differenzierter Tiere, sondern 
gleichwertige Kerne, welche in gleichwertigen, aber unabhängig 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 125 


voneinander entwickelten Tieren entstanden sind“. Ebenso spricht 
sich Maupas dahin aus: „Les differences appel&es sexuelles, 
portent sur des faits et des ph@nomenes purement accessoires de la 
fecondation. La fecondation consiste uniquement dans la r&union 
et la copulation de deux noyaux semblables et “quivalents, mais 
provenants de deux cellules distinctes.“ 


b) Das Reduktionsproblem und Weismanns Ahnen- 
plasmatheorie. 


In der Erklärung der Richtungskörper hat Weismann seine 
Ansichten mehrmals gewechselt. Seine in der Kontinuität des 
Keimplasma 1885 aufgestellte Hypothese ergänzte er schon 1887 
durch eine zweite Hilfshypothese, und auch diese hat er wieder 
in einer seiner letzten Schriften 1913 aufgeben oder wenigstens 
von Grund aus umändern müssen. Wie schon auf Seite 110—116 
besprochen wurde, waren Weismann und ich zu einer ganz ver- 
schiedenen Auffassung vom Kernidioplasma gekommen. Weis- 
mann nahm ein solches nur in einem kleinen Teil der vom be- 
fruchteten Ei abstammenden Zellengenerationen an, aus dem 
schliesslich wieder Keimzellen hervorgehen. Diese allein liess er 
mit der vollen Erbmasse ausgerüstet sein, dagegen alle zu Ge- 
weben differenzierten oder somatischen Zellen je nach ihrer Diffe- 
renzierung eine besondere Art vonhistogenem Kernplasma 
besitzen. Da nun aber auch Ei- und Samenzellen vor der Be- 
fruchtung ebenfalls für besondere Aufgaben differenzierte Zellen 
sind, hielt Weismann für sie ausser ihrem Gehalt an Keim- 
plasma noch eine Beigabe von histogenem Kernplasma 
für erforderlich und meinte, dass diese Beigabe vor der Be- 
 fruchtung durch Kern- und Zellteilung entfernt werden müsse, 
damit das Keimplasma überhaupt zu seiner vollen Wirkung 
kommen könne (l. c. S. 72). Von solchen Spekulationen geleitet, 
glaubte Weismann als eine Ausstossung des histogenen Kern- 
plasmas aus dem Ei die Bildung der beiden Richtungskörper 
deuten zu können, und zwar seien zwei sukzessive Teilungen 
hierfür erforderlich, weil das histogene Kernplasma wahrschein- 
lich voluminöser als das Keimplasma sei; auch vermutete er — 
was übrigens van Beneden schon direkt nachzuweisen versucht 
hatte — einen entsprechenden Vorgang für die Samenzellen. 
Auf seine Erklärung der Entfernung histogenen Kernplasmas 


126 Oskar Hertwig: 


durch die Richtungskörper legte Weismann einen grossen Wert, 
weil seine Theorie von der Kontinuität des Keimplasma an der 
Annahme einer Vereinigung von zwei Nukleoplasmen verschiedener 
Qualität in einem und demselben Kern geradezu hänge. Jetzt 
sah er schon diese Annahme durch die Ausstossung der Richtungs- 
körper, wenn sie in seinem Sinne verstanden werde, „gewisser- 
maßen ad oculos demonstriert“ (1885, 1. c. S. 74). 
Aber schon 1887 hatte sich die Situation verändert. Weis- 
mann hatte, wie gleichzeitig auch Bloehmann, beobachtet, dass 
während sonst überall zwei Richtungskörper entstehen, bei par- 
thenogenetischen Eiern (Daphniden) nur ein solcher gebildet wird. 
Er zog jetzt hieraus den Schluss, dass zur Ausstossung des 
histogenen Kernplasma ein Richtungskörper, nämlich der erste, 
vollkommen genüge; also müsse der zweite eine andere Bedeutung 
haben und diese bestehe offenbar darin, dass er eine Reduktion 
des Keimplasmas selbst auf die Hälfte bewirke (1887, 1. c. S. 14). 
Dass aber eine solche bei der geschlechtlichen Zeugung notwendiger- 
weise habe einmal eintreten müssen, folgerte er — im Gegensatz 
zu der von van Beneden schon 1884 aufgestellten „nukleären 
Ersatztheorie“ — aus seiner auf Seite 112 besprochenen Ahnen- 
plasmatheorie. — Denn es müsse der bei jeder neuen (reneration 
sich wiederholende Teilungsprozess der Ahnenplasmen schliesslich 
zu so kleinen Stoffeinheiten führen, dass „sie nicht mehr teilbar 
sind, ohne ihre Natur als Vererbungssubstanz zu verlieren“ 
(1887, l.c.S. 31). Weismann suchte dies durch das auf S. 114 
wiedergegebene Schema (Fig. 24) anschaulich zu machen. „In 
(eneration I ist väterliches und mütterliches Keimplasma noch 
völlig homogen und enthält noch keine differenten Vererbungs- 
qualitäten; das Keimplasma des Kindes aber enthält zu gleichen 
Teilen zwei Arten von Keimplasma. In der zweiten (Generation 
vereinigt sich dieses kindliche Keimplasma mit einem von andern 
Eltern abstammenden, aber ebenfalls nur aus zwei Ahnenplasmen 
zusammengesetzten Keimplasma und die daraus hervorgehende 
dritte Generation beherbergt nun in ihren Keimzellen vier ver- 
schiedene Keimplasmen usw. Das Schema reicht nur bis zum 
Kind der vierten Generation, dessen Keimzellen also 16 ver- 
schiedene Ahnenplasmen enthalten. Wenn wir uns aber vorstellen, 
die Keimplasmen-Einheiten seien so gross, dass nur 16 in dem 
Kernfaden Platz hätten, dann würde also die Grenze der Teilbar- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 127 


keit mit der fünften Generation schon erreicht sein und eine 
weitere Halbierung der Ahnenplasmen wäre unmöglich“ (1887, 
lc. 8..31,%32). 

Da nun alle heute lebenden Arten jedenfalls schon so viele 
verschiedene Ahnenkeimplasmen einschliessen, als sie überhaupt 
zu bergen fähig sind, knüpfte Weismann an diesen Umstand 
„die Frage, wie denn nun heute die geschlechtliche Fortpflanzung 
vor sich gehen kann, ohne dass die Masse des Keimplasmas, 
welche zu einer Keimzelle gehört, sich mit jeder neuen (reneration 
verdoppelt?“ Und er gab hierauf die Antwort: „durch eine in 
jeder Generation sich wiederholende Reduktion der Zahl der 
Ahnenplasmen. Das muss so sein.“ (l. e. S. 33.) Die Reduktion 
aber liess er bei dem Reifeprozess der weiblichen und der männ- 
lichen Keimzellen stattfinden, ehe sie sich zu einer neuen Einheit 
durch den Befruchtungsakt verbinden; also bei der Eizelle durch 
Abscheidung des zweiten Richtungskörperchen, durch welches so 
viel Ahnenplasma entfernt, als durch die Befruchtung wieder ein- 
geführt wird. Infolgedessen unterschied Weismann von der 
gewöhnlichen Karyokinese, durch welche die Mutterchromosomen 
durch Längsspaltung in zwei Tochterchromosomen geteilt werden, 
eine zweite Art, bei welcher die Mutterchromosomen im Aquator 
der Spindel ungespalten sich in zwei Gruppen sondern, so dass 
jeder Tochterkern nur die Hälfte der Gesamtzahl des Mutterkerns 
erhält. Die erste nannte er Äquationsteilung, die zweite 
Reduktionsteilung (Il. c. S. 35, 36). 

Auf diesem Wege glaubte Weismann die von van 
Beneden entdeckte Reduktion der Chromosomen- 
zahl bei Ascaris megalocephala besser als durch 
die nukleare Ersatztheorie desselben Forschers 
erklären zu können. Die vier Schleifen des ersten Richtungs- 
körpers deutete er in der ursprünglichen Weise als das ausge- 
stossene histogene Kernplasma, in der Ausstossung des zweiten 
Richtungskörpers dagegen erblickte er eine Reduktionsteilung, 
durch welche die Hälfte der verschiedenen Ahnenkeimplasmen in 
Gestalt von zwei Kernschleifen ausgestossen wird (l. c. 5. 39). Wie 
bei seiner früheren Beweisführung hielt Weismann auch bei dieser 
„die theoretische Forderung einer bei jeder (reneration sich wieder- 
holenden Reduktion der Ahnenplasmen für so sicher 
begründet, dass die Vorgänge. durch welche dieselbe bewirkt 


128 Oskar Hertwig: 


wird, gefunden werden müssen, wenn sie auch in den bis jetzt be- 
kannten Tatsachen noch nicht enthalten sein sollten“ (l. c. S. 41). 

Weismanns Erklärung des Reduktionsprozesses durch die 
Ahnenplasmatheorie habe ich ebenso wie van Benedens 
nukleare Ersatztheorie von Anfang an für einen Missgriff gehalten ; 
wie zum erstenmal in meinem Vergleich der Ei- und Samen- 
bildung (1890), so habe ich mich auch bei anderen (Gelegenheiten 
(1594 und 1909) und in den verschiedenen Auflagen meiner Allge- 
meinen Biologie (1906, 1909, 1912) gegen sie ausgesprochen. Mein 
Bestreben war, sie durch eine einfachere, weniger spekulative 
und hypothetische Erklärungsweise, von welcher der nächste 
Abschnitt handelt, zu ersetzen. 


c) Das Reduktionsproblem und die Verhütung der 
Summierung der Erbmasse (Hertwig). 


Eine viel einfachere Erklärung als Weismann hat schon 
Nägeli gegeben, dem überhaupt das Verdienst gebührt, das 
durch die Vereinigung zweier Idioplasmen entstehende Problem 
bei seinen theoretischen Erörterungen zuerst erkannt und einen 
Versuch zu seiner Erklärung gemacht zu haben. „Wenn bei 
jeder Fortpflanzung durch Befruchtung“, bemerkte er (1884, 1. c. 
S. 224), „das Volumen des irgendwie beschaffenen Idioplasmas 
sich verdoppelte, so würden nach nicht sehr zahlreichen Gene- 
rationen die Idioplasmakörper so sehr anwachsen, dass sie selbst 
einzeln nicht mehr in einem Spermatozoid Platz fänden. Es ist 
also durchaus notwendig, dass bei der digenen Fortpflanzung die 
Vereinigung der elterlichen Idioplasmakörper erfolge, ohne eine 
den vereinigten Massen entsprechende, dauernde Vergrösserung 
dieser materiellen Systeme zu verursachen“. Nägeli suchte 
diese Schwierigkeit durch die Annahme zu beseitigen, dass das 
Idioplasma aus Strängen bestehe, die er in besonderer Weise 
so miteinander verschmelzen lässt, dass der Querschnitt des Ver- 
schmelzungsproduktes derselbe wie im einfachen Faden bleibt, 
dagegen eine Zunahme in der Länge erfolgt. Hierbei nimmt er 
eine Durchdringung oder Vermischung der Micellen an und zwar 
in der Weise, dass die entsprechenden väterlichen und mütter- 
lichen Anlagen sich aneinander lagern. 

Auf einem gleichen Boden wie Nägeli stehend, habe ich 
die Ahnenplasmatheorie von Weismann mit ihren Konsequenzen 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 129 


als eine überflüssige Komplikation der Frage in meinem Vergleich 
der Ei- und Samenbildung (1590) und ebenso später abgelehnt. 
Ich bin dabei von der einfachen Erwägung ausgegangen, dass 
sich die vom Vater und die von der Mutter ererbte Masse aus 
wesentlich denselben Anlagen zusammensetzt, da sich die Eltern 
im Vergleich zu der Übereinstimmung ihrer Gesamtorganisation 
doch jedenfalls voneinander nur durch geringfügige Differenzen 
unterscheiden und dass dasselbe von den elterlichen Erbmassen 
im Vergleich zu den Erbmassen ihrer Vorfahrenreihe gilt (1390, 
l. ec. S. 110). Ich habe es als nicht unwahrscheinlich bezeichnet, 
dass gleiche Anlagen väterlicher und mütterlicher Herkunft sich 
durch Verlagerung und Mischung enger aneinander schliessen 
und durch gegenseitige Beeinflussuug eine Mittelform bilden 
werden. Daher könne man jetzt nicht mehr sagen, diese Kern- 
hälfte sei väterlich und jene sei mütterlich, vielmehr sei jetzt 
aus väterlicher und aus mütterlicher Kernmasse ein Neues ent- 
standen, ein Mittelding von beiden, die kindliche Kernmasse. 
In meiner Allgemeinen Biologie (1893, Bd. I, S. 283) habe ich 
sie daher auch geradezu eine „Mischanlage“ genannt. Schon 
vor mir war zur Erklärung der Erblichkeit eine gleiche Ansicht 
von Hensen (1885) in die Worte gefasst worden: „Von den 
Eltern gehen allerdings Formen und Massen auf das Kind über, 
aber sehr bald schwinden die Massen vollkommen dahin 
und werden durch die vom Kinde gebildeten Massen ersetzt. 
Vollkommen schwinden die Massen deshalb, weil die Anfangs- 
masse verschwindend klein ist gegen die im Verlauf der Ent- 
wicklung sich bildende Masse und weil diese Massen, soweit sie 
wirksam sind, einen Stoffwechsel, also partielle Verbrennung er- 
leiden“. „Die Form nur bleibt bestehen.“ „Die Zeugungsmasse 
des Sohnes ist also nicht Erbmasse des Vaters und der Mutter, 
sondern seine eigene Erbmasse, allerdings eingefügt in die ver- 
erbten Formen.“ 

Auf diesem Wege war der gordische Knoten, den Weismann 
durch seine Annahme einer Summierung zahlreicher Ahnenplasmen 
und einer periodischen Reduktion derselben künstlich geschürzt 
hatte, in einfacher Weise wieder gelöst worden. Vom theore- 
tischen Standpunkt aus betrachtet, muss jetzt die Frage 
lauten: „Wie wird durch die bei jeder Zeugung erfolgende Ver- 


bindung zweier Idioplasmen eine Summierung derselben in der 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.90. Abt. II. 9 


130 Oskar Hertwig: 


(senerationenfolge verhütet? Die Antwort darauf kann unter 
Zugrundelegung der beobachteten Tatsachen bei dem Reifeprozess 
der Keimzellen nur lauten: weil das väterliche und das mütter- 
liche Idioplasma kurz vor der Befruchtung ein jedes in zwei 
Hälften geteilt wird; teilbar aber muss ein jedes seiner Entstehung 
nach sein, da es, aus zwei gleichartigen Anlagekomplexen der 
Eltern hervorgegangen, alle Anlagen, die zur Hervorbringung 
eines vollständigen Entwicklungsproduktes erforderlich sind, 
wenigstens in doppelter Zahl enthält. 

Noch präziser lässt sich die Frage und Antwort bei Annahme 
der Kernidioplasmatheorie formulieren. Die Frage lautet dann: 
Durch welchen Vorgang wird die Masse des Chromatins und die 
Zahl der Chromosomen, obwohl eine Verdoppelung der genannten 
Teile durch die Befruchtung und hierbei stattfindende Verbindung 
zweier Kerne erwartet werden müsste, trotzdem auf der gleichen 
Höhe erhalten, wie es das empirisch ermittelte Zahlengesetz der 
Chromosomen für jede Tier- und Pflanzenspezies verlangt ? 

Die Antwort auf diese Frage fasste ich 1890 (l. e. S. 112 
und 126) und in den verschiedenen Auflagen meiner Entwicklungs- 
geschichte und Allgemeinen Biologie dabin zusammen: „Der Sum- 
mation des Chromatins, welche durch Verschmelzung zweier Kerne 
bei der Befruchtung erfolgen müsste, wird im Leben der Zelle 
durch einen entgegengesetzten Vorgang, durch eine Reduktion, 
entgegengewirkt. Sie erfolgt bei der Reifung der Geschlechts- 
produkte, für welche uns ein Verständnis erst dadurch, dass wir 
sie zum Befruchtungsprozess in ursächliche Beziehung setzen, 
eröffnet wird. Eine Reduktion wird in einfachster Weise dadurch 
erreicht, dass dieselbe Kernmasse, welche sonst durch eine einzige 
Teilung auf zwei Zellen verteilt worden wäre, hier durch zwei 
ohne Pause aufeinander folgende Teilungen auf vier Zellen ver- 
teilt wird. Die Kernmasse der Samen- und der Eimutterzelle 
(Spermatozyte und Ovozyte) wird anstatt halbiert, geviertelt, die 
Summe der chromatischen Elemente durch die zweite Teilung 
auf die Hälfte der Normalzahl herabgesetzt. Das Ruhestadium 
zwischen zwei Teilungen fällt weg, damit sich die chromatische 
Substanz nicht wieder auf dem Wege der Ernährung ergänzen kann. 
Alle vier von der Samenmutterzelle abstammenden Samenzellen 
erhalten gleichwertige Erbmasse und ebenso das Ei und die drei 
Richtungskörper, welche rudimentäre Eizellen sind“ (1890, 1. c. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 151 


S. 113). „Ei- und Samenkern sind durch die Reduktion in bezug 
auf die Masse des Chromatins und die Zahl der Chromosomen 
gleichsam Halbkerne, die durch Verschmelzung wieder zu einem 
Vollkern, dem Keimkern, werden“. „Die Annahmen von van 
Beneden, Weismann und Boveri kommen in Wegfall, die 
Ausstossung männlicher und weiblicher Kernfäden, die Ausstossung 
von Ahnenplasmen, die Atrophie chromatischer Elemente.“ 

Auch deutete ich schon 1890 den Weg an, auf welchem 
vielleicht noch ein weiterer Einblick in das Wesen des Reduktions- 
prozesses zu gewinnen sei, indem ich sagte: „Das letzte Teil- 
stadium der Geschlechtsprodukte hat also den Charakter eines 
Vorbereitungsprozesses für den Befruchtungsakt. Dieser Vor- 
bereitungsprozess beginnt sich sogar schon am bläschenförmigen 
Kern der Samen- und Eimutterzelle geltend zu machen, da hier 
bereits die chromatischen Elemente (als Vierergruppen) für die 
zwei einander folgenden Teilungen angelegt werden. Durch 
ein genaueres Studium der Art und Weise, wie 
dies geschieht, kann vielleicht in Zukunft noch 
eine Vertiefung unserer Kenntnisse von dem Wesen 
des ganzen Vorbereitungsprozesses herbeigeführt 
werden“ (1890, ]l. c. S. 127). 

Diesen Auseinandersetzungen entsprechend, hat auch die 
Erklärung der Parthenogenese von Weismann und mir eine 
verschiedene Fassung erhalten. Nach Weismann „tritt Par- 
thenogenese ein, wenn die ganze Summe der von den Eltern er- 
erbten Ahnen-Idioplasmen im Kern der Eizelle verharrt“* (1887, 
l. ec. S. 74). Nach meiner Fassung dagegen „hat bei Eiern, die 
zu parthenogenetischer Entwicklung bestimmt sind, eine Reduktion 
der Kernmasse, die ja eine nachfolgende Befruchtung zur Voraus- 
setzung hat, keinen Zweck mehr. Daher unterbleibt bei ihnen 
die Bildung des zweiten Richtungskörpers, durch welche sonst 
die Reduktion bewirkt wird, entweder ganz (gewöhnlicher Vor- 
gang bei der Parthenogenese), oder es legt sich noch die zweite 
Richtungsspindel an, zwei Kerne entstehen aus ihr. verschmelzen 
aber nachträglich untereinander (wie ich bei Asteracanthion, 
Boveri bei Ascaris beobachtet hatte). So wird der Vorbereitungs- 
prozess für die Befruchtung wieder rückgängig gemacht. (Über- 
gang zu parthenogenetischer Entwicklungsweise.) Endlich scheint 


es auch möglich zu sein, dass Eier, die nach Bildung zweier 
9* 


132 Oskar Hertwig: 


Richtungskörper reduzierte Kerne enthalten, sich doch noch par- 
thenogenetisch weiter entwickeln können (Blochmann, Platner), 
da das Teilvermögen der Kerne nach einer statt- 
gefundenen Reduktionsteilung nicht gänzlich auf- 
gehoben ist, wie am schlagendsten die Experimente mit den 
Samenkernen lehren“ (1890, l. ce. S. 127). 

Man beachte den Unterschied in den von Weismann und 
von mir befolgeten Methoden bei der Erklärung des Reduktions- 
problems. Meine Erklärung beschränkt sich auf die Chromatin- 
masse und auf die Zahl der Uhromosomen, also auf Verhältnisse, 
welche wirklich Gegenstand mikroskopischer Untersuchungen sein 
können. Insofern kann meine Erklärung als quantitative 
Reduktion bezeichnet werden. Sie ist der einfachste Ausdruck 
für wirklich beobachtete Tatsachen. Weismanns Erklärung 
dagegen beruht auf einer mikroskopisch nicht zu beweisenden 
Hypothese, nämlich auf der Zusammensetzung des Keimplasmas 
aus einer Garnitur unsichtbarer Ahnenplasmen und auf Entfernung 
einer Anzahl derselben, wobei die entfernten Ahnenplasmen in 
jedem einzelnen Fall qualitativ verschieden ausfallen. Infolge- 
dessen erblickte ja Weismann in seiner „Germinalselektion“ 
eine Aufgabe der Reduktion auch darin, geringfügige Unterschiede 
zwischen den Keimzellen eines Individuums hervorzubringen und 
so durch nachfolgende Amphimixis ein vielfach variierendes Aus- 
gangsmaterial für Naturzüchtung zu liefern. Seine Hypothese 
ist daher eine solche der qualitativen Reduktion. Bei der 
Erklärung des ersten Richtungskörpers war schon nach derselben 
Methode von Weismann verfahren worden. Denn auch die 
Ausscheidung des histogenen Kernplasmas geht von der An- 
nahme qualitativer, durch Beobachtung nicht nachweisbarer 
Unterschiede in der Zusammensetzung der chromatischen Kern- 
substanz aus. Solche Annahmen entziehen sich dem Forschungs- 
bereich des Morphologen, „da Anlagen im Idioplasma“ mikroskopisch 
nicht sichtbar zu machen sind. 

Es gibt indessen einen Weg, auf welchem sich die 
Hypothese qualitativer Unterschiede in einer ent- 
wiecklungsfähigen Substanz zuweilen beweisen oder 
widerlegen lässt. Dieser Weg ist die entwicklungs- 
geschichtliche Analyse und das in geeigneten Fällen an- 
gestellte Experiment; durch die Prüfung der Frage, was aus 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 135 


der betreffenden Substanz bei der Entwicklung wird, ist eine ge- 
nauere Ermittelung ihrer Qualitäten in das Bereich der Möglichkeit 
gerückt. 

In dieser Weise glaube ich schon 1890 die Hypothese 
Weismanns von der Ausstossung histogenen Kernplasmas durch 
den ersten Richtungskörper widerlegt zu haben. Ich gebe 
die Beweisführung aus meinem Vergleich der Ei- und Samen- 
bildung bei Nematoden wörtlich wieder: „Wir haben gesehen, dass 
im Keimbläschen des Eies acht chromatische Elemente (in zwei 
Vierergruppen angeordnet) angelegt werden, die genau in der- 
selben Weise entstehen, dieselbe Grösse und chemische Zusammen- 
setzung zeigen. Nach Weismann sind diese chromatischen 
Elemente ihrer Natur nach verschieden; diejenigen, welche dem 
ersten Richtungskörper durch die erste Zellteilung zugewiesen 
werden, sollen einen einfacheren molekularen Aufbau besitzen, 
aus sterblicher somatischer Substanz bestehen und nur fähig sein, 
bestimmte Vorgänge im Zellkörper zu beherrschen, ein anderer 
Teil aber soll echtes unsterbliches Keimplasma von komplizierterer 
Molekularstruktur sein und die Anlagen für eine neue Embryonal- 
entwicklung einschliessen. Die von Weismann angegebenen 
Unterschiede entziehen sich jeder Wahrnehmung. Wenn von 
ihm gesagt werden sollte, welches von den acht Elementen im 
Keimbläschen nur diese oder jene Substanz besitzt, so würde er 
nicht in der Lage sein, diese Aufgabe zu lösen. Und ebenso 
kann er von keinem Kern in keinem Gewebe sagen, was ist 
histogenes Kernplasma und was ist Kernkeimplasma. Es sind 
eben nicht aus Erfahrung und auf Grund von Beobachtungen 
gewonnene Begrifte, sondern sie sind auf dem Boden reiner 
Spekulation gewachsen. Es ist nicht leicht, durch 
Tatsachen solche Spekulationen zu widerlegen. Hier ist es 
zufälligerweise möglich.“ 

„Die Samenmutterzelle (Spermatozyte) schliesst in ihrem 
bläschenförmigen Kern, genau wie das Keimbläschen des Eies, 
acht chromatische Elemente ein. Diese müssen alle in gleicher 
Weise aus Kernkeimplasma zusammengesetzt sein, da durch die 
folgenden zwei Teilungen je zwei auf je einen der vier Samen- 
körper, die aus der Samenmutterzelle entstehen, übertragen 
werden. Denn es wird wohl niemand die Annahme machen 
wollen, dass von den Samenkörpern nur die Hälfte Keimplasma 


134 Oskar Hertwig: 


besitzt und somit als Befruchtungskörper wirken kann, die andere 
Hälfte aber das histogene Plasma erhalten hat und darum zur 
Befruchtung nicht dienen kann .... — — Nun haben wir früher 
durch Vergleichung festgestellt, dass die Richtungskörper in 
genau derselben Weise wie die Samentochter- und Samenenkel- 
zellen (Präspermatiden und Spermatiden) gebildet werden und 
dass vier aus einer Mutterzelle entstandene Samenkörper dem 
Ei mit den drei Richtungskörpern entsprechen. Folglich schliessen 
wir, dass auch die Richtungskörper, der erste so gut wie der 
zweite, Kernkeimplasma führen und dass die Annahme, das erste 
Richtungskörperchen diene zur Entfernung von ovogener histo- 
gener Kernsubstanz, keine Berechtigung hat. 

Wie Weismanns Hypothese über die Bedeutung des 
ersten Richtungskörpers durch Vergleichung von Beobachtungs- 
reihen, so kann jetzt auch seine der Ahnenplasmatheorie ent- 
nommene Erklärung des zweiten Richtungskörpers durch die 
experimentellen Ergebnisse der Mendelforschung noch besser als 
durch meine theoretischen Einwendungen als widerlegt gelten. 

Nach der Lehre von Mendel und seiner Schule sind in 
der befruchteten Keimzelle die väterliche und die mütterliche 
Erbmasse zu einer gemischten Anlage vereint, derart, dass von 
den korrespondierenden väterlichen und mütterlichen Genen 
„Merkmalspaare“ (Paarlinge, Allelomorphs) gebildet werden. Bei 
der Erzeugung neuer Keimzellen für die nächstfolgende Generation 
werden die zu Merkmalspaaren verbundenen Gene wieder von- 
einander getrennt (Mendels Spaltungsregel. Da ferner die 
(Gene im Idioplasma eine gewisse Selbständigkeit besitzen, 
werden sie auf die reifen weiblichen, resp. männlichen Keimzellen 
in gleichen Zahlenverhältnissen, aber in verschiedenen Kombi- 
nationen der heterozygoten Merkmale verteilt. (1. Gesetz der Un- 
abhängigkeit und 2. Gesetz der Mischbarkeit der erblichen An- 
lagen.) — Durch die genaue Analyse der erblichen Eigenschaften 
eines Bastards durch das Studium seiner Nachkommen während 
mehrerer reingezüchteter Generationen ist also experimentell 
festgestellt, dass die in einem elterlichen Idio- 
plasma vereinten Anlagen keine untrennbare Ein- 
heit, also kein „Id“ bilden, wie es in der Ahnen- 
plasmatheorie von Weismann heisst, sondern dass sie 
wegen einer gewissen, ihnen zukommenden Unabhängigkeit und 


. DY= 
Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 135 


Mischbarkeit ausgetauscht und neu kombiniert werden können. 
Mit dieser Erkenntnis ist sowohl Galtons Lehre vom Ahnenerbe, 
als auch Weismanns Hypothese, dass das Keimplasma aus 
zahllosen Ahnenplasmen oder Iden aufgebaut sei, hinfällig ge- 
worden. Dagegen hat die von Nägeli, Hensen, mir u.a. 
vertretene Auffassung ihre experimentelle Stütze gefunden. 
Weismann hat dies später auch selbst erkannt; anstatt aber 
seine Ahnenplasmatheorie nun durch eine offene Erklärung auf- 
zugeben, hat er sie in seinen Vorträgen über Deszendenz- 
theorie (1. Auflage, 1902. 3. Auflage, 1913) allmählich einer 
teilweisen Veränderung unterzogen, allerdings so, dass sie zuletzt 
so gut wie aufgehoben war und nur dem Namen nach noch be- 
stehen blieb. 

In der ersten Auflage (1902) versuchte Weismann seine 
alte Lehre noch teilweise aufrecht zu erhalten (Bd. I, S. 381, 
382). Er gab ein in Fig. 25 reproduziertes Schema zur Ver- 
anschaulichung der Wirkung der Amphimixis auf die Zusammen- 
setzung des Keimplasmas aus verschiedenartigen Ahnenplasmen 
oder Iden, von denen jedes alle Anlagen zu einem vollständigen 
Individuum in sich begreift. Für das Schema hat er das Stadium 
der Äquatorialplatte einer Kernspindel mit ihren in einem Kranz 
angeordneten Iden gewählt, da nach seiner Ansicht ein Id in 
vielen Fällen morphologisch einem Chromosom entspricht. Um 
anschaulich zu machen, wie eine Zusammensetzung des Keim- 
plasmas aus mehreren individuell verschiedenen Iden allmählich 
durch geschlechtliche Fortpflanzung entstehen kann, machte er 
die Annahme, „es gäbe noch keine Amphimixis, und wir könnten 
ihre Einführung in die ÖOrganismenwelt miterleben, die Ver- 
erbungssubstanz der bisher lebenden und durch Teilung sich 
fortpflanzenden Wesen bestände aus mehr oder minder zahlreichen, 
aber untereinander gleichen Chromosomen oder Iden, deren Zahl 
z.B. 16 betrage. Wenn nun zum erstenmal Amphimixis statt- 
fände, und zwar so wie heute, d.h. nach Reduktion der Iden-Zahl 
auf die Hälfte, so würden sich also in der ersten Amphimixis acht 
väterliche mit acht mütterlichen Iden zum Keimplasma des neuen 
Wesens vereinigen, wie dies in Fig. 25 A durch einen Kreis von 
Kügelchen angedeutet ist, von denen als Zeichen ihrer Ver- 
schiedenheit zehn weiss und zehn schwarz angegeben sind. Wenn 
nun zwei Wesen dieser (sreneration mit zwei Idarten sich wieder 


136 Oskar Hertwig: 


in Amphimixis verbinden nach vorhergegangener Reduktion der 
Ide, so erhalten wir die Fig. B, in welcher links vom Strich die 
väterlichen Ide (p J), rechts davon die mütterlichen sich be- 
finden (m J), während jeder Halbkreis wieder von zweierlei Id- 
arten, den grosselterlichen, zusammengesetzt ist (p’J und p*J', 
m?J und m?J'). Die Figuren C und D veranschaulichen die zwei 
folgenden Generationen, in welchen die Zahl der identischen Ide 
jedesmal um die Hälfte abnimmt, weil wieder acht fremde Ide 
beigemischt werden; in C sind nur je zwei Ide noch identisch, 
in D aber sind alle Ide individuell verschieden, weil sie von 
verschiedenen Ahnen derselben Art abstammen.“ So betrachtete 
Weismann bei Artemia salina, das 168 kleine Chromosomen 
besitzt, jedes derselben als Id, als „eine biologische Einheit von 
Ahnenplasma*“. 


Fig. 25. 


Schema zur Veranschaulichung der Wirkung der Amphimixis auf die Zu- 
sammensetzung des Keimplasmas aus verschiedenartigen Ahnenplasmen oder 
Iden nach Weismann (Vorträge über Deszendenztheorie, I. Aufl., Bd. I, 
S. 380, Fig. 87). A—D die Ide des Keimplasmas von 4 sich folgenden 
Generationen, A aus nur 2 Arten von Iden bestehend, B aus 4, C aus 8, 
D aus 16 Arten; 9J und »2./ väterliche und mütterliche Ide, p°./ gross- 
väterliche, p°-J urgrossväterliche, p*.J ururgrossväterliche Ide. Die Zeichen 
in den Iden deuten ihre individuell verschiedene Natur an. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 18% 


Trotzdem begann sich schon jetzt ein Wandel in den An- 
sichten von Weismann anzubahnen, wie sich aus der Definition 
erkennen lässt, die er im XXII. Vortrag (S. 43) den Begriffen 
Id und Ahnenplasma gab, wenn er bemerkte: „Ich habe die 
Ide früher Ahnenplasmen genannt, und der Name trifft auch 
insofern zu, als ja bei jeder Befruchtung die gleiche Anzahl Ide 
vom Vater und von der Mutter her in der Eizelle vereinigt 
werden, somit also das Kind aus den Iden seiner beiden nächsten 
„Ahnen“ aufgebaut wird. Da nun aber die Ide der Eltern von 
denen der Grosseltern herrühren, diese wieder von denen der 
Urgrosseltern, so sind die Ide in der Tat Idioplasmen der Ahnen.“ 
„Man hat indessen den Ausdruck vielfach dahin missverstanden, 
als sollte damit gesagt sein, dass die Ide für alle Zeiten un- 
verändert den Charakter des betreffenden Ahn beibehalten ete. 
Auch ist es ja klar, dass, wenn wir einmal ganz absehen 
von einer möglichen Abänderung der Ide. ein jedes derselben 
nicht nur einem, sondern einer langen Reihe von Vorfahren 
angehört und bei deren Bildung mitgespielt haben muss, dass es 
also schon deshalb nicht das Idioplasma eines be- 
stimmten Ahnen ist, sondern nur Ahnenplasma im 
allgemeinen Sinn. In diesem Sinn könnte man die Bezeich- 
nung für das Id ganz wohl beibehalten.“ 

Hier möchte es wohl erlaubt sein, die Frage aufzuwerfen, 
ob „Ahnenplasma im allgemeinen Sinn“ nicht schliesslich dasselbe 
wie Erbmasse oder Idioplasma bedeutet und ob Weismann seine 
ursprüngliche Lehre nicht schon bereits verlassen hat? Hierüber 
gibt uns seine dritte Auflage noch einen besseren Aufschluss. In 
derselben versuchte Weismann sich mit den Ergebnissen der 
Mendelforschung abzufinden, zu deren Besprechung er ein be- 
sonderes Kapitel (XXII) neu eingeschoben hat. Er hat jetzt das 
Schema, Fig. 25, über die Vermehrung der Ahnenplasmen mit dem 
dazugehörigen Text weggelassen; anstatt durch die Ahnenplasma- 
theorie versuchte er jetzt die Mendelschen Gesetze vom Boden der 
Determinantenlehre aus zu erklären (1913, Bd. II, S. 40). 
Auf Grund der so vollzogenen Neuorientierung warf er abermals die 
Frage auf, ob wir nach dieser Erfahrung die Bezeichnung „Ide“ 
beibehalten können. Nach seiner früheren Definition würde nur 
eine vollständige Gruppe aller Determinanten des Organismus 
ein Id heissen. —.... Es scheint ihm jetzt besser, die Definition 


138 Oskar Hertwig: 


selbst dahin zu erweitern, dass wir unter Iden allgemein die 
selbständigen, in sich geschlossenen Determinanten- 
gruppen verstehen, mögen sie nun die ganze Erb- 
masse der Art in sich einschliessen, oder nur einen 
Teil davon“ (1913, Bd. II. S. 47). Je nachdem das eine oder 
andere der Fall ist, unterscheidet Weismann „Vollide“ und 
„lLeilide“. Teilide z. B. sind Determinantengruppen für das 
Geschlecht oder für das Entoderm, oder für das Nervensystem. 
Noch mehr aber, als durch diese und ähnliche Abänderungen 
seiner ursprünglichen Lehre wird die Ahnenplasmatheorie preis- 
gegeben durch die Erklärung (l. c. Bd. II, S. 60): „Ich habe 
früher die Ide als Ahnenplasma bezeichnet; man könnte auch 
die Determinanten so nennen; genau genommen aber gibt 
es in den heutigen Organismen keine grosselter- 
lichen oder irgendwie noch ältere Ahnenplasmen. — 
Eine Determinante des Grosselters stammt von einer solchen des 
Urgrosselters her, diese von einer des Urahns ete. — Omne 
determinans e determinante*“. „Aber die Determinanten können 
sich vermehren oder verändern, gerade wie die Biophoren, und dar- 
auf beruht die phyletische Entwicklung der Organismenwelt“ (S.60). 

Aus solchen hier und dort eingestreuten Bemerkungen hat 
sich Weismann dem von Nägeli, Hensen und mir ver- 
tretenen Standpunkt immer mehr genähert. Die Begriffe 
Idanten, Ide (Vollide und Teilide), da sie ihre ur- 
sprüngliche Definition verloren haben, sind damit 
auch entbehrlich geworden. Das Wort „Determinant“ 
aber ist besser durch das althergebrachte Wort „Anlage“ oder 
nach der Terminologie von Johannsen durch das Wort Gen zu 
ersetzen, und da die Forschung erst kaum begonnen hat, den 
Versuch zu machen, in das Wesen der „Anlagen“ oder „(rene“ 
durch experimentelle Untersuchungen einzudringen, ist vollends die 
Zeit noch nicht gekommen, sich über die „Architektur des Keim- 
plasma“ oder des Idioplasma eine bestimmte Vorstellung zu bilden. 


3. Meine Stellung zur Annahme einer Persistenz der 
Chromosomen. 
Zu gewissen Zeiten sieht man im Leben der Zelle, besonders 
aber während ihrer Teilung, sehr eigentümliche Strukturen auf- 
treten, wie Spindelfasern, Zentrosomen, Protoplasmastrahlen, 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 139 


Chromatinfäden in bestimmter Zahl und Anordnung. Wie sie in 
bestimmten Perioden für bestimmte Aufgaben entstanden sind, 
so beginnen sie, nachdem sie meist eine Reihe von Metamorphosen 
durchlaufen haben, ihre charakteristische Form zu verlieren und 
neuen, anders gearteten Strukturen Platz zu machen. Viele 
Forscher sind durch die gewiss wundervolle Gesetzmässig- 
keit der verschwindenden und nach einiger Zeit 
genau ebenso wieder auftauchenden Strukturen 
veranlasst worden, eine Kontinuität oder Persistenz derselben 
anzunehmen, auch auf solchen Stadien, wo ein Beweis hierfür 
nicht zu führen ist. Namentlich ist eine Persistenz auch während 
des Ruhestadiums des Kerns für die Chromosomen, den wichtig- 
sten Bildungen während der Karyokinese, von K. Rabl, von 
van Beneden. Boveri und vielen anderen Forschern behauptet 
worden. Der Begründer und energischste Verfechter der Chromo- 
somenpersistenz, K. Rabl, hält es für nicht denkbar, dass in 
der ruhenden Zelle keine Spur von der Anordnung in Chromo- 
somen mehr vorhanden sein sollte, indem er bemerkt: „Niemand 
wird annehmen wollen, dass die Fäden im Mutterknäuel an- 
schiessen, wie die Kristalle in einer Mutterlauge, oder dass beim 
Übergang des Tochterknäuels zur Ruhe die Fäden sich vollständig 
auflösen und in Stücke zerfallen“ (1915, 1. e. S. 105). 

Die Theorie der Chromosomen-Kontinuität oder Individualität 
hat zu vielen Kontroversen geführt, die auch jetzt noch fortbe- 
stehen und nicht leicht auszugleichen sind. Hierauf will ich jedoch 
nicht näher eingehen, sondern nur meine Stellung kurz darlegen, 
die ich zur Frage der Persistenz gewisser Zellstrukturen, besonders 
aber der Chromosomen eingenommen habe und auch jetzt noch 
glaube einnehmen zu müssen. 

In vielen Fällen kann zunächst als sicher angenommen 
werden, dass Strukturen in der lebenden Zelle schwinden und 
nach einiger Zeit sich in derselben Form wieder neu bilden. 
Die Kerne gehen als bläschenförmige Zellorgane während der 
Karyokinese zugrunde, wobei einzelne strukturierte Bestandteile, 
wie die Membran und die Nukleolen, zerfallen, eventuell ganz 
aufgelöst werden und der Kernsaft sich im Protoplasma ver- 
teilt. Die Tochterkerne werden dann aus den umgelagerten Be- 
standteilen des alten Kerns unter Bezug von neuen Teilen aus 
dem umgebenden Protoplasma zur Bildung einer Kernmembran 


140 Oskar Hertwig: 


und Kernsaft neu aufgebaut. Wie ferner ebensowenig in Zweifel 
gezogen werden kann, entstehen bei der Karyokinese verschiedene 
fädige Strukturen durch Umbildung aus andersartig angeordneter 
Substanz, die achromatischen Spindelfasern und die radiär um die 
Pole angeordneten Protoplasmafibrillen, die am Beginn einer 
Karyokinese auf die allernächste Umgebung der Zentrosomen 
beschränkt, sich auf immer weitere Bezirke des Zellkörpers durch 
Verlängerung ausdehnen. In besonders überzeugender Weise 
aber lehren die so formenreichen und dabei doch streng gesetz- 
mässigen pathologischen Kernteilungen, dass die allerkomplizier- 
testen Strukturbilder aus vorher in anderer Form vorhandenen 
Bestandteilen der Zelle durch Umwandlung hervorgehen; ich 
meine die Triaster, Tetraster und Polyaster. In ihnen treten 
Protoplasmastrahlen, Spindelfasern in den allerverschiedensten 
Gruppierungen auf, die lediglich durch die abnormen Bedingungen 
hervorgerufen sind, und ebenso sind dementsprechend die Chromo- 
somen in drei, vier und mehr Muttersternen (Äquatorialplatten) 
und doch nach einer gewissen Regel verteilt. 

In dieser allgemeinen Metamorphose der Kernsubstanzen 
wird von vielen Forschern für die Chromosomen eine Art Aus- 
nahmestellung gelehrt; es wird ihnen eine Persistenz im ruhenden 
Kern zugeschrieben auch auf Stadien, wo man bei sorgfältigstem 
Studium nur ein feines, achromatisches Netzwerk mit zahlreichen, 
aufgelagerten kleinsten Chromatinkörnchen und eventuell einzelnen 
grösseren kompakten Uhromatinkörpern nachweisen kann, oder 
wo im Kopf der Samenfäden nur eine dichte, homogen erscheinende 
chromatische Substanz zu erkennen ist. Unter diesen Verhältnissen 
ist die Frage berechtigt: Ist die Annahme der Persistenz der 
Chromosomen, für deren Vorhandensein im ruhenden Kern jeden- 
falls die Beobachtungstatsachen nicht sprechen, aus logischen 
Gründen geboten? Ich glaube die Frage verneinen zu müssen, 
da die Chromosomenbildung sich auch in anderer Weise, die dem 
Verlauf der Erscheinungen besser entspricht, erklären lässt. 

Gewiss ist es der Ausdruck einer grossen Gesetzmässigkeit, 
wenn bei einer Pflanzen- und Tierart in jeder Karyokinese immer 
wieder dieselbe Zahl von Chromosomen, in derselben Form und 
Anordnung aus dem ruhenden Kern hervorgeht. Ist es aber 
nicht zum mindesten eine ebenso grosse, wenn nicht noch grössere 
und schwerer zu verstehende Gesetzmässigkeit, wenn bei einer 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 14 


Pflanzenart, um ein schon von Fick (1907, 1. ec. S. 55) gewähltes 
Beispiel zu gebrauchen, aus einer jüngsten, noch ganz ungeformten 
Blütenanlage von wenigen embryonalen Zellen, schliesslich Pollen- 
fäden, gefärbte Blumen- und grüne Hüllblätter in festen Zahlen- 
verhältnissen und in ihren für die Spezies charakteristischen 
Formen das eine wie das andere Mal entstehen? Wie man hier 
zu keiner Präformation, so braucht man auch dort zu keiner 
Persistenz der Chromosomen aus logischen Gründen seine Zuflucht 
zu nehmen, um die Gesetzmässigkeit zu erklären. 

Ausserdem möchte ich den Anhängern der Persistenz noch 
folgendes zu erwägen geben. Bei Ascaris megalocephala bivalens 
kommen in den Spermatogonien und Ovogonien, im befruchteten 
Ei und in den Embryonalzellen der Keimbahn nur vier Chromosomen 
von ganz aussergewöhnlicher Grösse vor. Durch den als Chromatin- 
diminuition bekannten Prozess entstehen dann aber während der 
Furchung bläschenförmige Kerne, die bei jeder Karyokinese nicht 
wieder Spindeln mit den vier typischen grossen Uhromosomen, 
sondern ebenso gesetzmässig Spindeln mit sehr viel kleineren 
und zahlreicheren Chromosomen bilden. Infolgedessen ist man 
übereingekommen, die vier grossen Chromosomen als Sammel- 
chromosomen zu benennen. Man fasst sie also jetzt als zu- 
sammengesetzte Elemente auf, die aus der Vereinigung von 
zahlreichen kleineren zustande gekommen sind. Es liegt der 
Gedanke nahe, dass, wie die Sammelchromosomen von Ascaris, 
sich überhaupt die Chromosomen aus dem ruhenden Kern durch 
Sammlung von kleinen Chromatinteilchen oder Chromatin- 
einheiten aufbauen, die im ruhenden Kern auf dem achromati- 
schen Gerüst verteilt gefunden werden. 

Die eben näher begründete Stellung habe ich gegenüber 
den Vertretern der Kontinuitäts- und Individualitätshypothese der 
Chromosomen schon 1890 (l. ec. S. 104—109) eingenommen. 
„Durch die Individualitätshypothese“ — schrieb ich — „werden 
die Erscheinungen der Kernteilung nicht verständlicher gemacht, 
als es durch manche andere Annahme geschehen kann. Die fädige 
Struktur tritt nicht allein an den Chromosomen, sondern fast an 
allen Substanzen ein, die bei dem komplizierten Prozess beteiligt 
sind ete. In unseren Augen sind alle diese Strukturen vorüber- 
gehend bei der Kernteilung unter dem Einfluss der dann in 
Wirksamkeit tretenden Kräfte hervorgerufen worden. — — Es 


142 Oskar Hertwig: 


ist eine beliebte Vorstellung, dass die chromatische Substanz in 
morphologischer Hinsicht aus zahlreichen Pfitznerschen Körnern 
(Chromomeren) aufgebaut sei. Nehmen wir an, dass diese Teilchen 
Polarität erhalten, wenn Kräfte, die im Ruhezustand des Kerns 
latent waren, bei Beginn der Teilung in Wirkung treten, dann 
scheint es mir recht gut verständlich zu werden, dass die an- 
genommenen morphologischen Einheiten der Kernsubstanz, die 
Körner, sich in Reihen hintereinander anordneten etc. Eine 
weitere Verfolgung dieser Annahme führte zu einer weiteren, 
nicht unwichtigen Konsequenz. Bei der Längsspaltung der Fäden 
nämlich müssen die Mutterkörner in Tochterkörner zerlegt werden, 
die sich in absolut gleichem Verhältnis auf die Tochterkerne 
in der von Roux geforderten Weise verteilen. So würde ge- 
nau dasselbe Endresultat wie durch die Lehre von der Indivi- 
dualität der Chromosomen, erreicht werden, dass bei jeder Teilung 
die mütterliche und die väterliche Erbmasse in gleichen Mengen- 
verhältnissen und Qualitäten auf alle Tochterkerne verteilt wird. 
Und trotzdem ist eine Vermischung und Verlagerung der Mutter- 
körner nicht ausgeschlossen, wie bei der Individualitätshypothese.“ 
„In gleicher Weise hat sich schon Hensen geäussert: Für den 
Fall, dass bei der Zerstreuung und nachfolgenden Sammlung der 
Kernfäden die einzelnen Körner, resp. deren wesentliche Grund- 
substanz als solche bestehen bleiben, würde, ganz einerlei, wie 
immer sich die vom Ei und Samen herstammenden Körner an- 
einander anordnen, in jeder Zelle des Körpers noch der Träger 
der Vererbung beider Eltern in gleichem Maße mit mathematischer 
Notwendigkeit vorhanden sein müssen.“ 

Die Kontinuität der Chromosomen bekämpfend, hat R. Fick 
zuerst im Jahre 1899 (l. c. S. 70, auch 1907, l.c. S. 114—117) 
sich eines recht anschaulichen Beispiels bedient. Er vergleicht 
die Chromosomen mit Kompagnien von Soldaten, die nur im 
Dienst zur Erfüllung besonderer Aufgaben zum Kompagnieverband 
zusammentreten und sich in Reih und Glied sammeln, nach er- 
füllter Aufgabe sich aber wieder zerstreuen. Er hat daher die 
der Persistenz der Chromosomen entgegengesetzte Ansicht nicht 
unpassend als Manövrierhypothese (Fick, 1907,1. ec. S. 114) 
bezeichnet. Hier ist auch die Möglichkeit gegeben, dass die 
Elemente der verschiedenen Kompagnieen bei ihrer Auflösung 
sich vermischen und dann bei einer neuen Sammlung zu taktischen 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 143 


Verbänden nicht immer genau dieselben Mannschaften wieder 
zusammentreten, sondern ein Austausch einzelner Elemente zwischen 
der einen und der anderen Kompagnie stattfindet. 

Die von Mendel aufgestellten Regeln der Unabhängigkeit 
der Merkmale, ihre Mischbarkeit und Vereinigung zu neuen 
Kombinationen würde sich hiermit in bester Harmonie befinden, 
dagegen würde die Theorie der Persistenz der Chromosomen 
Hilfshypothesen erfordern, wie sie für das Synapsisstadium auch 
aufgestellt worden sind: die Kopulation homologer mütterlicher 
und väterlicher Chromosomen und ein zwischen ihnen stattfindender 
Austausch von Anlagen. 

Den hier berührten Verhältnissen Rechnung tragend, hat 
Boveri seine Theorie der Chromosomenindividualität in einer 
Schrift aus dem Jahre 1907 so wesentlich geändert, dass man 
sich fragen muss, ob er nicht richtiger gehandelt hätte, sie ganz 
fallen zu lassen. Ursprünglich stellte er sich ohne Zweifel ganz 
auf den Standpunkt von Rabl, wie dieser mit Recht bemerkt 
hat (1915, 1. ec. S. 102). Boveri war also ein Anhänger der 
Persistenz der Chromosomen und insofern bezeichnete er sie als 
selbständige Individuen im Organismus der Zelle. — Dass er 
dann später eine Persistenz im Sinne von Rabl nicht mehr an- 
nahm oder jedenfalls über diesen Punkt sehr zweifelhaft geworden 
war, wurde schon bei früherer Gelegenheit und aus anderem 
Anlass auf S. 76 und in Anmerkung 15 (S. 150) nachgewiesen. 


Anmerkungen. 


Anmerkung 1 zu Seite 15. 


Bei Asteracanthion, einem sehr günstigen Untersuchungsobjekt, glaubte 
van Beneden den Zerfall des Keimflecks in kleine Stücke, ferner die voll- 
ständige Auflösung desselben ebenso wie der Pseudonukleolen und des Corps 
nucleoplasmique im Kernsaft, zuletzt die Auflösung des ganzen Keimbläschens 
im Dotter sicher festgestellt zu haben. Auch die hiermit zusammenhängende 
Entstehung der Richtungskörperchen und das Erscheinen eines neuen Kerns 
vor der ersten Furchung hatte er am lebenden Objekt beobachtet, aber nicht 
ermitteln können, weder wie sich die Richtungskörperchen bilden, noch wie 
der erste Kern des Embryo entsteht (1876, 1. c. S. 75). Doch spricht er 
auch jetzt für Säugetiere und Echinodermen als seine feste Überzeugung 
aus (l. c. S. 40): „Il ne peut y avoir, chez le lapin, aucun lieu genetique 
entre la vesicule germinative ou l’une de ses parties et le noyau em- 


144 Oskar Hertwig: 


bryonnaire qui apparait dans l’oeuf apr&s la fecondation.“ Und später, die 
Ergebnisse am Asteracanthion-Ei mit einschliessend, wiederholt er (l. e. S. 75): 
„Chez le lapin comme chez l’&toile de mer la vesicule germinative disparait 
en tant qu’el&ment morphologique ; aucune partie form6e de la vesicule ger- 
minative n’existe plus dans l’oeuf au moment oü l’on voit apparaitre le 
premier noyau embryonnaire; aucun lien genetique ne peutdonc 
exister entre la vesicule germinative ou l’une de ses par- 
tieset le premiernoyau del’embryon.“ 


Anmerkung 2 zu Seite 27. 


Einer derartigen Verallgemeinerung bereiteten allerdings noch die 
Eier der Fische, der Amphibien, der Reptilien und Vögel mit ihren riesen- 
grossen und zahlreiche Keimflecke bergenden Keimbläschen grosse Schwierig- 
keiten. Wenn ich auch an Schnitten, die ich durch das abgelegte Froschei mit 
freihändiger Messerführung anfertigte, einen kleinen Eikern nach vollständigem 
Schwund des Keimbläschens nachweisen konnte, so blieben mir doch, ebenso 
wie anderen Forschern auf diesem Gebiet, Oellacher, Bambeke, 
Götte, die schwer zu erkennenden Veränderungen verborgen, die auch 
hier zur Entstehung einer Richtungsspindel und zur Hervorknospung zweier 
Polzellen führen. Erst nachdem die Zerlegung grösserer Eier in lückenlose, 
feine Serienschnitte durch Einführung der Paraffintechnik und der Mikrotome 
ermöglicht und die Färbemethode weiter verbessert worden waren, haben 
Oskar Schultze, Rückert, Born, Fick, Carnoy und Lebrun es 
durch ihre vorzüglichen Arbeiten ermöglicht, auch diese schwierigen Objekte 
dem allgemeinen Schema einzuordnen. 


Anmerkung 3 zu Seite 27. 


Zu dem Ergebnis meiner inzwischen erschienenen zweiten Abhandlung 
über Nephelis erklärt Bütschli seine Zustimmung in einer Anmerkung, 
die er seinem Manuskript noch vor der Drucklegung beifügen konnte und 
die ich im Wortlaut wiedergebe: 

„Kaum hatte ich die obigen Zeilen niedergeschrieben, so wurde auch 
die oben ausgesprochene Hoffnung durch die in diesen Tagen erschienene 
schöne Untersuchung Oskar Hertwigs über die ersten Entwicklungs- 
vorgänge bei Nephelis erfüllt. Hertwig hat die, in den obigen Zeilen von 
mir über die Bedeutung der Richtungsbläschen ausgesprochenen Vermutungen 
durch seine Untersuchungen vollkommen sicher nachgewiesen, und dadurch 
die von mir früherhin über die Bedeutung und das Wesen dieser Körperchen 
geäusserte Ansicht in dem Sinne korrigiert, zu dem auch ich durch die ge- 
schilderten Erfahrungen bei Neritina gelangt bin. Da ich nun ganz unab- 
hängig gleichfalls meine frühere Anschauung in gleicher Richtung korrigiert 
habe und die Abfassung obiger Zeilen schon geschah, bevor die Hertwigsche 
Arbeit erschien, so habe ich dieselben gerade so stehen lassen, wie ich 
dieselben ursprünglich niederschrieb. Wie gesagt, schliesse ich mich 
0. Hertwig völlig an, was die Entstehung und das Wesen der Richtungs- 
bläschen bei den Hirudineen und Gastropoden betrifft“ (1877, 1. c. S. 236). 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 145 


Anmerkung 4 zu Seite 28. 


Als Belegstellen für Fols Ansichten in den Jahren 1875 und 1876 
zitiere ich: „Avant chaque segmentation le nucleus disparait pour &tre rem- 
plac& par deux &toiles mol6&culaires qui prennent naissance dans son interieur. 
Le centre de chacune de ces 6&toiles peut ätre consider comme un centre 
d’attraction. Apres la segmentation un nucl&us reparait au milieu de chaque 
etoile“ (1875, Pteropoden, S. 198). Und was die Kernlosigkeit des Eies 
vor und nach der Bildung der Richtungskörperchen betrifft, so heisst es: 
„Le nucl&us avait deja disparu chez tous les oeufs que j’ai observes pour 
reparaitre avant et apres la sortie des corpuscules de rebut.“ (Heteropoden, 
8.7.) Oder: „C’est donc une erreur complete que de croire que le nucl&us 
de l’ovule persiste et donne naissance par sa division aux noyaux des 
spherules de segmentation. Non seulement le noyau disparait avant chaque 
segmentation, mais encore il se fusionne deux fois avec le protoplasme en- 
vironnant, et s’individualise deux fois avant la premiere segmentation.“ 


Anmerkung 5 zu Seite 29. 


In seiner Bibliographie aus dem Jahre 1879 (l. c. S. 83) hebt Fol als 
maßgebend für seinen in der Heteropodenarbeit eingenommenen Standpunkt 
folgende Stelle aus ihr hervor: „Le vitellus possede apres la fecondation un 
noyau central dont l’origine est encore inconnue. Aux deux cötes oppos6es 
de ce nucleus apparaissent des centres d’attraction d’oü partent des fila- 
ments sarcodiques dispos6s en @toiles. Les plus gros de ces fila- 
ments s’etendent dans l’intörieur du nucl&us d’un centre d’attraction a l’autre 
centre... L’un des centres se rapproche de la surface du vitellus et l’autre 
le suit, quoique plus lentement. Le centre qui se trouve le plus pres de la 
surface sort du vitellus sous forme de globule, extrainant avec lui une partie 
de ce que je crois &tre la substance du noyau primitif. Puis le centre, qui 
est rest dans l’interieur du vitellus, se divise ä nouveau et sa moiti6 p£ri- 
pherique sort du vitellus de la m&me maniere pour former le second corpus- 
ceule de rebut ... . L’etoile restde dans le vitellus reprend ensuite la forme 
d’un noyau avec son nucl6eole et va se reunir A un second noyau, qui s’est 
form&e au milieu du protoplasme pres du pol oppos@ ou pöle nutritif du 
vitellus.“ (Heteropoden, S. 40.) In den Figuren, welche Fol seiner Ptero- 
podenarbeit auf zehn Tafeln beigefügt hat, sind einzig und allein die Proto- 
plasmastrahlungen, sehr fein ausgeführt, abgebildet. In der Abhandlung 
über Heteropoden findet sich auch nur eine Zeichnung von einemlebenden 
Ei von Pterotrochea zur Zeit der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers. 
Sie lässt dementsprechend auch nur wenig feineres Detail erkennen. 


Anmerkung 6a zu Seite 29. 


Dem Schluss seines Werkes hat Folnoch im Hinblick auf die vor und 
während der Drucklegung erschienenen Untersuchungen einen umfangreichen 
bibliographischen Nachtrag hinzugefügt und zur Begründung desselben be- 
merkt (1879,1.c.S. 279): „Les etudes que je fis en d@cembre 1876, janvier et 
fevrier 1877 amenerent des r&sultats importants qui, en modifiant mes opinions, 


m’obligerent & remanier complötement une partie de mon manuscript. La 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.90. Abt. II. 10 


146 Oskar Hertwig: 


publication du me&moire actuel, qui &tait 6erit au printemps de l’an 1877, 
ayant ete retardie au delä de toute attente par les lenteurs de la gravure 
et de l’impression, j’aurais pu encore faire subir ä ce travail un second 
remaniement pour tenir compte des m&moires nombreux et importants 
qui ont paru dans l’intervalle.... Je me suis done deeide & laisser mon 
manuscript sans changements et ä donner les explications n&cessaires ä 
mesure que je comparerai mes r6sultats avec ceux d’auteurs plus r&cents.“ 


Anmerkung 6b zu Seite 40. 

Das Verhältnis von Fols Untersuchung zu der meinigen geht deutlich 
aus den Sätzen hervor, mit denen er in seiner vorläufigen Mitteilung (Commen- 
cement de l’henogenie 1877, ]. c. S. 455) seine Beschreibung des von ihm 
beobachteten Befruchtungsprozesses einleitet: 

„Un pas tres-important vient d’etre fait dans la connaissance de ce 
phenom£ne primordial. OÖ. Hertwig a montre, dans son beau travail sur 
le premier developpement de l’oursin, que le spermatozoaire penetre dans l’oeuf 
et entre dans la composition du noyau de l’oeuf feconde. J’ai r&pete les 
observations du savant allemand et puis en garantir l’exactitude A quelques 
details pres qui ressortiront de ma propre description.“ 


Anmerkung 7 zu Seite 44. 

Zur Kennzeichnung von Bütschlis Standpunkt verweise ich noch 
auf folgende Aussprüche: „Soweit ich es zu ermitteln vermochte (1876, 1. e. 
S. 179), steht die Neubildung der Kerne immer mit einem sehr hellen, nahezu 
homogen erscheinenden Protoplasma im Zusammenhang, welches sich unterhalb 
der Austrittsstelle der Richtungsbläschen an der „Oberfläche des Dotters 
anhäuft“ oder weit entfernt von ihrer Austrittsstelle im körnigen Dotter 
selbst, wie bei Nephelis. Innerhalb dieses Protoplasmas, das gewöhnlich 
das Zentrum einer Dotterstrahlung ist, „bilden sich nun die neuen Kerne 
entweder an sehr verschiedenen Stellen der Dotteroberfläche (kleine Nema- 
toden und auch Cucullanus) oder dicht beiemander (Limnaeus, wahrscheinlich 
auch Succinea).“ Bütschli zog aus seinen Betrachtungen noch den Schluss, 
dass der von ihm beschriebene „Prozess der Kernneubildung der ersten 
Furchungskugel ein in der Tierwelt sehr verbreiteter, möglicherweise an be- 
fruchteten Eiern ganz allgemeiner ist.“ Auch die Frage, ob diese Erscheinungen 
mit der Befruchtung zusammenhängen können, hatte Bütschli erwogen und 
seiner Ansicht in zwei kurzen Äusserungen Ausdruck gegeben. 1875 
(l.c. 8.210) glaubte er nach seinen Untersuchungen am befruchteten Eivon Nema- 
toden und Schnecken wohl einigen Grund zu dem Ausspruch zu haben, dass das 
Wesentliche der Befruchtung in der Entfernung des alten und der Neubildung 
eines neuen Nukleolus, in welchen Bestandteile des Spermatozoon eingingen, 
liege. (1876, 1. ec. S.109). Zu der kurz zuvor erschienenen Theorie van Benedens 
vom geschlechtlichen Gegensatz des äusseren und des inneren Keimblattes, 
bemerkte er: „Das Wesen der Befruchtung ist in einer ganz anderen Richtung 
zu suchen. Meine Untersuchungen jüngster Zeit sind wesentlich dazu geeignet, 
meine schon vermutungsweise geäusserte Ansicht, dasses 
sich dabei um eine gänzliche oder teilweise Erneuerung 
des Kerns der Eizelle handele, mehr zu befestigen“. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 141 


Anmerkung 8 zu Seite 45. 


Bei dieser Sachlage lässt es sich nicht rechtfertigen, wenn Born vom 
2. Heft der organologischen Studien Auerbachs bemerkt (1898, 1. c. S. 261): 
„Dieser Beitrag hat der modernen Lehre von der Befruchtung 
ihr erstes dauerndes Fundament geliefert: es sollte nie ver- 
gessen werden, dass dieses Verdienst durchaus Auerbach 
zugehört.“ 

Born übersieht hier zweierlei: erstens, dass schon Warneck und 
vor allen Dingen Bütschli das Entstehen und die Verschmelzung zweier 
Kerne im befruchteten Ei vor Auerbach beobachtet und beschrieben 
haben und zweitens, dass Auerbach bei einer Besprechung meiner Ab- 
handlung in der Literaturzeitung selbst den Unterschied zwischen seiner 
und meiner Abhandlung angedeutet hat. Er sagt: „Besonders eigentümlich 
ist das Resultat des Abschnittes II. Diese Beobachtungen entsprechen, wie 
Verfasser hervorhebt, betreffs der Konjugation zweier selbständig entstandener 
Kerne im Ei, denjenigen des Referenten, weichen jedoch darin ab, dass er sie 
nicht als Neubildungen betrachtet, sondern vielmehr in dem einen einen 
morphologischen Rest des Keimbläschens, in dem anderen einen solchen der 
Spermazelle sieht. Es ist offenbar, dass falls diese — in Weiter- 
entwicklung der Ergebnisse des Referenten — vom Verfasser ge- 
wonnenen Resultate sich bestätigen sollten, damit ein 
neues Licht auf den Befruchtungsvorgang fiele, als dessen 
Endziel sich demnach eine Kopulation der Kerne einer mäÄnn- 
lichen und einer weiblichen Sexualzelle herausstellen 
würde.“ Wie am Schluss seiner Besprechung Auerbach noch erklärt, 
kann er meine in Abschnitt II und III entwickelten Ansichten nicht mit neueren 
Beobachtungen in Einklang bringen. (Jenaer Literaturzeitung 1876, 8. 107.) 

Die Stellung Auerbachs zu meiner Befruchtungstheorie dürfte 
nach diesen Hinweisen wohl genügend aufgeklärt sein. 


Anmerkung 9 zu Seite 46. 

Ich verweise auf Strasburgers Vorwort vom März 1876 zur zweiten 
Auflage seines Zellbuchs, wo es heisst: „Die nach dem Erscheinen der ersten 
Auflage dieses Buches erschienenen Arbeiten von F ol über die Entwicklung 
der Pteropoden, von OÖ. Hertwig über Bildung, Befruchtung und Teilung 
des Eies von Toxopneustes lividus, sowie weitere briefliche und mündliche 
Mitteilungen des Herrn Dr. Bütschli, sind nicht ohne Einfluss auf den 
Inhalt einzelner Kapitel geblieben, wie man das an den betreffenden Stellen 
stets eingehend erörtert finden wird“. Ferner verweise ich auf Strasburgers 
Bemerkung auf Seite 223: „O. Hertwig hat die Seeigeleier auch künstlich 
und zwar nach einer vorzüglichen Methode, mit Ösmiumsäure und Bealeschem 
Karmin behandelt und dabei sehr instruktive Präparate erhalten, wie ich 
das nach eigner eingehender Ansichtsnahme derselben bezeugen kann.“ 


Anmerkung 10 zu Seite 46. 


Genaueres ist über den Vortrag Strasburgers nicht veröffentlicht 
worden, ausser den kurzen Sitzungsberichten. In dem einen heisst es: „Der 
10* 


148 Oskar Hertwie: 


Vortragende sucht nachzuweisen, dass die Vorgänge der Befruchtung im 
Tier- und Pflanzenreich übereinstimmend verlaufen und darauf beruhen, dass 
sie, nachdem ein sich eigentümlich differenzierender Teil des Kern- („Keim- 
bläschen“-) Inhalts zuvor ausgestossen wurde, ein neuer, dem befruchtenden 
Stoffe entstammender Kern in das Ei eingeführt wird.“ (l. c.S. 100.) Der 
Bericht in der zoologischen Sektion hat eine noch etwas unbestimmtere 
Fassung erhalten. „Die im Tier- und Pflanzenreich identisch verlaufenden . 
Befruchtungsvorgänge sollen darauf beruhen, dass ein dem Befruchtungsstoffe 
entstammender Zellkern, respektive wo kein Zellkern individualisiert wird, 
eine demselben entsprechende Substanz in das Ei eingeführt wird. Dieser 
Neubildung geht vor oder während des Befruchtungsvorgangs die Beseitigung 
des alten Zellkerns mit Ausstossung sich eigentümlich differenzierender 
Substanzteile, respektive die Ausstossung den Zellkern vertretender Masse 
voraus“ (l. c. S. 150). 


Anmerkung 1lla zu Seite 48. 


In diesem Zusammenhang scheint mir auch die folgende, sonst un- 
‘verständliche Bemerkung van Benedens ihre Erklärung zu finden: „Je 
pourrai faire paraitre prochainement un memoire “tendu accompagne de 
nombreuses planches, sur les pr@miers phenomenes embryonnaires du lapin. 
Diverses raisons m’engagent & donner des & pr6sent un 
resum& de mes recherches. (1875, 1. c. S. 689.) 


Anmerkung 11b zu Seite 63. 


Ich führe hierfür die folgenden zwei Belegstellen an (1875, 1. e. S. 409 
und 410): „1. Die Enden des Kernbandes weichen bis in die Mitte der beiden 
Sonnen und erscheinen hier, da sie sich in Osmiumsäure stärker schwärzen 
und in Karmin sich tiefer imbibieren, als dunkle, scharf begrenzte 
Streifen.“ Und von dem Stadium kurz vor der Zweiteilung heisst es: 
2. „Das Ende des Bandes ist etwas verbreitert und seine Ecken sind in zwei 
Spitzen ausgezogen, welche wieder als dunklere Körner aus der hellen Figur 
hervorleuchten“. Man vergleiche zu diesen Beschreibungen die solche Stadien 
darstellenden Figuren 30, 31 und 32 auf Tafel III oder die Figuren 45, 49, 
50 auf Tafel IV von Boveris Zentrosomenarbeit. Zuweilen habe ich an 
einzelnen Karmin-OÖsmiumpräparaten, die ich als weniger gelungen bezeichnete, 
auch nur die Kernenden und die seitlichen Verdichtungszonen wahrnehmen 
können, „indem die zwischen ihnen liegenden Abschnitte durch ihre Färbung 
sich nicht genug von der Umgebung abhoben“. Ein derartiges Präparat hat 
Flemming, der es von Fol geschenkt erhielt, in Fig. 30, Taf. II im dritten 
Teil seiner Beiträge abgebildet und in der zugehörigen Erklärung bemerkt: 
„Die Polarkörper sind recht deutlich, eines scheint aus mehreren zu bestehen. 
Die achromatischen Fäden sind hier nicht gut erkennbar“ (1882, 1. ce. S. 40). 


Anmerkung 12 zu Seite 63. 
Ich gebe hierfür zwei Belegstellen wieder: „Les corps du centre de 
l’aster paraissent, dans l’acide osmique, assez homogenes et de petites 
dimensions. Places d’abord au centre de l’aster (Pl. VII, Fig. 6ac), ils se 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 149 


rapprochent ensuite des jeunes noyaux (Fig. 7ac) auxquels ils finiront par 
se r&unir“ (l. e. S. 180), Und ebenso Seite 191: „Le corpuscule central de 
laster a disparu, sans doute par absorption dans le noyau.“ 


Anmerkung 13 zu Seite 63. 


In dem Handbuch über Plasma und Zelle hat Heidenhain ein aus- 
führliches Kapitel der Geschichte der Zentren gewidmet. Er führt hier (l. c. 
1907, S. 217), „wie auch bisher allgemein angenommen worden sei, Ed. van 
Beneden als den ersten Entdecker der zellulären Zentren auf“ und be- 
zieht sich hierbei auf seine Beschreibung einer Spindelfigur in seinen 1876 
veröffentlichten Untersuchungen über Diey@miden. Die Stelle lautet: „Il 
apparait aux deux pöles du noyau un corpuscule refringent (corpuscule 
polaire), autour duquel s’accumulent des granulations trös-fins. Ces deux 
pöles se differencient en un disque polaire granuleux, dans lequel vont se 
perdre par leurs extremites les fibrilles meridionnes.* (1876, 1. ce. S. 49.) 
Alsdann geht Heidenhain auf Flemming als auf den Forscher ein, 
welcher im Jahre 1882 die Polkörperchen zuerst etwas genauer besprochen 
und auch abgebildet habe. Flemming hat nämlich in dem dritten Teil 
seiner Untersuchungen an jedem Pol der Spindel von Salamanderzellen an 
guten Safraninpräparaten ein früher von ihm übersehenes „mattglänzendes 
Körperchen fast ohne Spur von Färbung“ beschrieben und von ihm bemerkt 
(l. ce. 8. 49), dass es „offenbar das Äquivalent der Polarkörperchen sei, welche 
H. Fol an Eizellen bekannt gemacht hat“. Auch bildet er ein von Fol 
erhaltenes Osmiumkarminpräparat vom Hantelstadium des Seeigeleies ab 
(l. ec. Fig. 30 und S. 40), welches die Polkörperchen sehr viel deutlicher als 
sein Salamanderpräparat zeigt. 1882 bezieht sich also Flemming, ohne 
van Beneden zu erwähnen, direkt auf Fol, als seinen Vorgänger, wie 
dieser sich wieder auf die von mir gegebene Beschreibung und auf die Figuren 
in meiner ersten Abhandlung beruft. Daher muss ich es für mich 
inAnspruch nehmen,dieZentrosomenandenPolenderkaryo- 
kinetischen Figuren 1875 zuerst gesehen, alskörperlicheEle- 
mente wiederholt beschrieben undinvielenFigurenaufver. 
schiedenen Stadien abgebildet zu haben, wenn ich ihnen 
auch nicht den jetzt gebräuchlichen Namen gegeben undsie 
nicht als selbständige Zellorgane indem Sinn gedeutet habe, wie 
es später van Beneden und Boveri getan und dadurchin 
ihrer Erkenntnis einen neuen Fortschritt herbeigeführt 
haben. 

Wenn van Beneden jetzt gewöhnlich in der Literatur, wie von 
Heidenhain u. a., als der Entdecker der Zentrosomen aufgeführt wird, 
so scheint mir dies durch eine Äusserung von van Beneden in seinen 
Recherches (1884, 1. c. S. 331) und in seiner mit Neyt 1887 herausgegebenen 
Abhandlung verursacht zu sein. 1884 bemerkt van Beneden: „J’ai le 
premier signal& l’existence dans certaines cellules (oeufs des Diey@mides en 
segmentation) au centre de chaque £toile, d’un petit corpusceule et je lui a; 
donn€ le nom de ‚corpuscule polaire‘.“ Er wiederholt es 1887 im $ III seiner 
Schrift, der vom Ursprung der Spheres attractives von Ascaris handelt (1887, 


150 Oskar Hertwig: 


l. ce. S. 50): „I est facile de voir aussi, qu’un corpuscule teinte en vert 
clair siege ä chacune des extr&mites du fuseau; c’est le corpuscule polaire 
que l’un de nous a le premier signal& dans les cellules en voie de division 
mitosique (1).* Hier verweist er auch wieder in einer Anmerkung auf seine 
„Recherches sur les Dicy&mides, Bull. Acad. roy. Belg. 1874*, begeht aber in 
diesem Zitat einen Irrtum, der auch in Rabls Schrift (1915, 1. c. S. 87, An- 
merkung 1) wiederkehrt, indem er die Jahreszahl 1874 angibt, während die 
Diey&midenarbeit erst in der Julisitzung 1876 der belgischen Akademie der 
Wissenschaften vorgelegt und im 7. Heft der Berichte gedruckt worden ist. 
In den Nouvelles recherches von 1887 bemerkt dann auch noch van 
Beneden (S. 52), dass man die „corpuscules polaires“ besser „corpuscules 
centraux“, also mit einem Namen bezeichnen sollte, den schon Fol für die 
zentral gelegenen Körperchen der Strahlenfiguren gebraucht hat, die ich 1875 
als erster beschrieben und abgebildet habe. 


Anmerkung 14 zu S. 72. 


Nussbaum sagt (. c. S. 170) über die Spaltung und Verteilung der 
Chromosomen: „Die Schenkelpaare (des Chromosoms) sind flache Bogen mit 
der Öffnung nach der Peripherie der Spindel gestellt (Fig. 43). Man ist 
gezwungen anzunehmen, dass bei den weiteren Umbildungen die Fadenschenkel 
der Kernfigur der Länge nach gespalten werden und von der Mitte der 
Spindel zuerst an die Aussenfläche und schliesslich an die Pole derselben 
wandern. Für die Spaltung spricht die Dickenabnahme der Fäden, die in 
ursprünglicher Länge in der Vierzahl später an beiden Polen der Spindel 
gelagert sind. Die Wanderung über die Aussenfläche der Spindel kann an 
den Präparaten demonstriert werden.“ ete. Die Ausführung hierzu gibt die 
Erklärung von Fig. 46, in welcher sich die dicken Fäden der Fig. 43 ge- 
spalten und so umgelagert haben, dass die offenen Seiten der Schenkelpaare 
in den beiden Kernhälften einander zugekehrt sind. 


Anmerkung 15 zu S. 76. 


In der Einleitung zum zweiten Heft seiner Zellstudien (1888, 1. c. S. 5) 
beruft sich Boveri direkt auf die „mit bewunderungswürdiger Ausdauer 
und Beobachtungskraft angestellten Untersuchungen“ von Rabl und er 
erblickt die Bedeutung seiner Befunde in der durch ihn „eröffneten Wahr- 
scheinlichkeit, dass die chromatischen Elemente selbständige Individuen sind, 
die diese Selbständigkeit auch im ruhenden Kern bewahren‘. 

Ohne Frage baut hier Boveri nur auf der von Rabl bereits 
gelegten Grundlage fort, doch geht er in einem Punkt etwas weiter als sein 
Vorgänger, indem er bemerkt, es werde durch die Individualitätshypothese 
eine gewisse Aussicht für die Berechtigung der Idee eröffnet, „dass die Zelle 
selbst wiederum aus noch elementareren Organismen zusammengesetzt sein 
könne, die sich zu ihr verhalten, wie sie selbst zum Metazoenleib“ (1888, 
l.c. 8.5 und 6). Bei dieser Meinung handelt es sich aber um eine zweite 
Hypothese, die zu der ersten noch hinzugefügt wird und die zurzeit sich 
überhaupt nicht zum Gegenstand von Forschungen verwerten lässt, ebenso- 
wenig wie Altmanns Hypothese, dass die Granula Elementarorganismen 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 151 


seien, durch deren Zusammenfügung die Zelle einmal entstanden sei. Mit 
ihr beschäftigt sich im übrigen Boveri selbst nicht weiter, dagegen hat er 
sich scharfsinnig bemüht, die Rablsche Hypothese „auf zweierlei Wegen 
zu erweisen“, wie er selbst sagt (1888, 1. c. S. 5), „einmal in der von Rabl 
vorgezeichneten Richtung durch die Vergleichung des entstehenden mit dem 
zur Teilung sich anschickenden Kern, zweitens durch die Verfolgung des 
Schicksals von chromatischen Elementen, welche infolge von Verschleppung 
oder sonstwie als überzählige einem Kern zuteil geworden sind.“ So 
hat denn Boveri bei jeder sich bietenden Gelegenheit (1880, 1. ec. S. 145— 154) 
ohne Frage zur Stütze und Popularisierung der Hypothese von der Persistenz 
der Chromosomen durch seine Arbeiten viel beigetragen, was auch von 
Rabls Seite gewiss zugegeben und anerkannt werden wird. 

Im Laufe seiner späteren Untersuchungen hat allerdings Boveri 
seinen Standpunkt in der Lehre von der Persistenz der Chromosomen so 
geändert, dass er wohl berechtigt war, seine neue Individualitätstheorie, 
wenn man sie als solche jetzt überhaupt noch bezeichnen kann, als verschieden 
von der Rablschen Strukturtheorie anzusehen. Denn jetzt erklärt er „das 
Fortbestehen einer bestimmten Anordnung im ruhenden Kern für gleich- 
gültig“ ; er will durch seine Individualitätstheorie „nur eine Identität jedes 
neuen Chromosoma mit einem alten in irgend einem Sinn 
behaupten. (Heft 6, 1907, S. 229.) Sie lasse ausser der speziellen Vorstellung 
von Rabl, für die auch er sich zuerst allein ausgesprochen hatte, noch 
manche andere Möglichkeiten zu, wie dievon Hertwig ausgesprochene Ansicht, 
dass ein Chromosom aus noch kleineren Elementen aufgebaut sei, die sich 
zu gewissen Zeiten voneinander trennen und zu anderen wieder neu vereinigen 
können. Sie umfasse daher zugleich die Ficksche Manövrierhypothese (. c. 
S. 230). Durch diesen Ausspruch nähert sich Boveri dem von mir (1890 1. ce.) 
und von Fick (1899, 1907) vertretenen Standpunkt; er gibt also seine Indivi- 
dualitätshypothese in ihrer alten Fassung auf und reformiert sie so wesentlich, 
dass sie der Rablschen Strukturtheorie nicht mehr entspricht. Der Prioritäts- 
konflikt mit Rabl würde nicht haben entstehen können, wenn Boveri sich 
über die Änderung seines ursprünglichen Standpunktes deutlicher ausge- 
sprochen und nicht versucht hätte, unter dem gemeinsamen Namen „Indi- 
vidualitätshypothese“ doch wohl heterogene Vorstellungen zu vereinigen. 


Anmerkung 16 zu Seite 76. 


Van Beneden macht in seinen Briefen an Rabl und Fick ohne 
Frage Prioritätsrechte für sich geltend, wenn er schreibt, 1. an Rabl: „Je 
pense done, que vous m’accordez trop peu, quand vous &crivez dans votre 
manuscrit: ‚Die Ansicht, dass die Zahl der Chromosomen konstant bleibt, 
wurde schon von van Beneden ausgesprochen.‘ J’ai fait plus que de con- 
stater la constance du nombre; j’ai pense que la cause de cette constance 
pouvait &tre la continuite, dans le sens rappel@ plus haut. — Je vous de- 
manderai du vouloir bien relire les pages citees plus haut de mon m&moire 
de 1884 et je pense que vous reconnaitrez que jai vu loin que la constation 
de la constance du nombre des chromosomes.*“ 2. An Fick: „Vous y 
trouverez tr&es clairement exprim& l’idee de la continuit& des chromosomes 


152 Oskar Hertwig: 


qui se degage de tous les faits observes par moi. J’estime que e’est absolu- 
ment A tort que Boveri revendique la paternite.* In der Tat hat van 
Beneden Aussprüche getan, die sich in dem Sinne einer Kontinuität der 
Chromosomen auffassen lassen, wie folgende: „Il y a des raisons de croire 
que m&me dans ces noyaux la chromatine mäle reste distincte de la chroma- 
tine femelle* (l. ec. S. 404). „Les elements d’origine mäle et femelle ne se 
confondent pas en un noyau de segmentation et peut-etre restent ils distincts 
dans tous les noyaux d£rives“ (S. 404). Van Beneden hat auch in ähn- 
licher Weise wie Boveri versucht, die Kontinuität während des Ruhe- 
stadiums des Kerns nachzuweisen, ist aber hierbei weder zu einem ent- 
scheidenden noch auch günstigen Ergebnis gekommen. Denn er schreibt 
(1887, 1. c. 8. 48, 49): „I resulte clairement de nos observations, que les 
anses chromatiques aux depens desquelles s’edifi& un noyau, ne se retrouvent 
pas comme telles dans les anses chromatiques qui se formeront, au moment 
de la division subsequente aux depens de ce noyau, etc. Si nous designons 
par a, b, c, d les quatre anses d’un dyaster, le noyau au repos, form&e aux 
depens de ces anses, peut-tre repr@sent6 par la formule ab, cd. Si nous 
appelons m, n, p, q les anses chromatiques qui se formeront aux depens de 
ce noyau, au moment de la division subsdäquente, m n’est pas egal aa, nä& 
b,,p & «© et qy® d, mais m =. ab,ın = 1/atah, PI=rlpred 7 Tale 
Daraus geht jedenfalls hervor, dass van Beneden nicht eine Persistenz 
der Chromosomen in der von Rabl zuerst scharf formulierten Theorie an- 
nimmt. Das ist auch das Urteil von Rabl selbst. Man vergleiche hierüber 
auch Hertwig (1890, 1. c. S. 104—105) und K. Rabl (1915, 1. ec. 84—87, 
100—109). 
Anmerkung 17 zu Seite 80. 


Zu dem Prioritätsstreit — Boveri, van Beneden, Rabl — 
über die Entdeckung der Teilbarkeit der Zentrosomen und ihre Bedeutung, 
lasse ich noch eine genauere Darstellung der Sachlage in einer Anmerkung 
folgen. 

Am 3. Mai 1887 berichtete Boveri in der Gesellschaft für Morphologie 
und Physiologie in München über „Die Befruchtung der Eier von Ascaris 
megalocephala“ und verschickte die Abzüge des kurzen, ohne Figuren ge- 
druckten Berichtes Anfang August auch an E. van Beneden. Wie 
hierin kurz mitgeteilt wird (S. 78), konnte Boveri die Bildung der ersten 
Spindel auf sehr frühe Anfänge zurückverfolgen, auf eine Zeit, wo Ei- und 
Samenkern noch nebeneinander im Ei liegen. Er fand im Mittelpunkt einer 
grob granulierten Protoplasmaanhäufung ein kleines, stark lichtbrechendes, 
„von einem hellen Hof umgebenes Korn“ ; etwas später erkannte er „statt 
des einen Korns deren zwei, anfangs sehr nahe beieinander“, konnte aber 
nicht entscheiden, ob die zwei „aus dem einen durch Teilung entstanden 
sind“. „Die beiden Körner“, fährt Boveri fort, „sind die Polkörperchen 
der ersten Furchungsspindel. Sie rücken immer weiter auseinander, wobei 
sie an Grösse beträchtlich zunehmen. Indem sich die Protoplasmaanhäufung 
um ein jedes als Zentrum kuglig abzurunden sucht, nimmt sie bei grösserer 
Entfernung der Polkörperchen voneinander allmählich Hantelform an. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 153 


Schliesslich erfolgt eine völlige Durchschnürung und wir haben nun im Ei 
zwei gleichgrosse, scharf begrenzte, gleichmässig granulierte Kugeln, jede 
mit einem stark aufgequollenen Polkörperchen als Zentrum.“ 

Zum Schluss der Mitteilung erwähnt Boveri noch ausserdem (8. 79), 
dass nach der ersten Teilung des Eies „das Polkörperchen persistiert und 
fügt hinzu: „ich habe dreimal beobachtet, dass die Polkörperchen der nächsten 
Spindel aus diesem einen durch Teilung hervorgehen‘. 

Wie nicht zu verwundern, sondern als etwas Natürliches eher von 
vornherein zu erwarten ist, war gleichzeitig van Beneden zu entsprechen- 
den Ergebnissen gelangt, da er dasselbe Objekt mit ähnlichen Reagentien 
und Färbemethoden von neuem zum Gegenstand gründlicher Untersuchungen 
gemacht hat. Nachdem er schon brieflich und mündlich an Flemming, 
Weismann und andere einige Ergebnisse mitgeteilt hatte, reichte er seine 
mit Neyt ausgeführten Nouvelles Recherches am 6. August 1887 der belgi- 
schen Akademie als Communication preliminaire mit sechs Tafeln ein, liess 
aber ausserdem noch, wohl durch den inzwischen erhaltenen Separatabdruck 
von Boveri veranlasst, im Moniteur belge vom 20. August eine kurze Zu- 
sammenfassung der Ergebnisse in mehreren Paragraphen erscheinen, von 
denen Rabl (1915. S. 78 u. 79) einen Abdruck gegeben hat. Der Moniteur- 
bericht beginnt mit den Worten: „Les auteurs sont arrives & des resultats 
nouveaux, completement inattendus, en ce qui concerne l’origine et la destinde 
des spheres attractives et des corpuscules polaires qui siegent au centre de 
ces spheres.“ Die wesentlichen, uns hier interessierenden Ergebnisse lassen 
sich kurz dahin zusammenfassen, dass im Ei mit zwei netzförmigen Pronuklei, 
wie es auch schon Bo veri berichtet hatte, die beiden Sphären gleichzeitig 
nachweisbar sind, dass sie später mehr zusammenrücken und die Pole der 
„dizentrischen Figur“ werden, indem sie zwischen sich den grössten Teil 
der achromatischen Spindel und um sich je eine Strahlenfigur (aster) entstehen 
lassen. Während die Strahlenfigur, auf protoplasmatischer Grundlage gebildet, 
eine vorübergehende (&ph&m£re) Struktur ist, stellen die beiden Sphären, welche 
den zentralen Partien der Sterne entsprechen, im Gegenteil permanente 
Organe der Zelle dar, welche auch nach dem Schwund der Strahlenfigur 
fortbestehen bleiben. Das in der Sphäre eingeschlossene Zentralkörperchen 
wird auf dem Dyasterstadium der Karyokinese stabförmig, schnürt sich ein 
und teilt sich in zwei Körperchen. Von diesen heisst es dann weiter: Ceux-ci 
deviennent les centres de deux spheres nouvelles adjacentes entre elles et 
situces d'un m&me cöte du noyau dans la cellule au repos; les deux 
spheres derivees proviennent de la division de la sphere anterieure. Lorsque 
la cellule se pr&pare de nouveau ä sa division, les spheres filles s’ecartent 
l’une de l’autre, gagnent deux points opposees du noyau, donnent naissance 
ä une nouvelle figure dicentrique et determinent la division de la cellule 
suivant un plan perpendiculaire au plan de s&paration des cellules meres.“ 
Auf diese Feststellungen gründet dann van Beneden die Theorie, die 
ich nach der Fassung in den Nouvelles recherches (1887, 1. c. S. 67) schon im 
Haupttext (S. 79) wiedergegeben habe. 

Boveris ausführliche Abhandlung erschien erst ein wenig später als 
vanBenedens Nouvelles recherches (1887), als zweites Heft der Zellstudien 


154 Oskar Hertwig: 


(1888). Sie steht durch die Genauigkeit und Gründlichkeit der mitgeteilten 
Beobachtungen und durch die Vorzüglichkeit der Figuren, was die uns hier 
beschäftigenden Verhältnisse betrifft, in keiner Beziehung hinter der Schrift 
von van Beneden und Neyt zurück. Wie der Text, ergibt auch ein 
Vergleich der zahlreichen Abbildungen hier und dort eine weitreichende 
Übereinstimmung. Diese wird auch von beiden Seiten als ein Beweis für 
die Zuverlässigkeit ihrer Untersuchungen mit Recht hervorgehoben. Van 
Beneden, im Besitz des Münchener Vortrags vom Mai. hatte noch Gelegen- 
heit, seinen Nouvelles Recherches ein kurzes Postskriptum (S. 76-78) 
hinzuzufügen, in welchem er auf die übereinstimmenden Beobachtungen von 
Dr. Boveri hinweist und sich auch besonders über die Punkte, die später zum 
Gegenstand des Prioritätsstreites geworden sind, in folgenden Schlußsätzen 
ausspricht: „De plus, plusieurs des faits relat&s ci-dessus, en 
ce quiconcernel’origine, ladestinde des spheres attractives 
etnotamment la division descorpuscules centraux, ont 6&t& 
observes par M. le Dr. Boveri. C'est une grande satisfaction 
pour nous de constater, que cette de&couverte a &t& faiteen 
möme tempsquepar nous m@mes, parunobservateurtravail- 
lant d’une manitre tout ä fait ind&ependante, et c’est avec 
une vive impatience que nous attendons la publication de l’ouvrage in 
extenso et des planches que M. le De Boveri nous fait esp6erer et dont il 
annonce l’apparition prochaine*“. 

Ebenso betont Boveri in seiner, die vorläufige Mitteilung näher 
ausführenden und ergänzenden Abhandlung die vollkommene Übereinstim- 
mung der beiderseitigen Resultate in den Hauptpunkten (l. e. S. 60 u. 167) 
und als solche besonders, dass das Zentrosoma ausserhalb des 
Kerns bestehen bleibt, dass es sich nach einiger Zeit teilt. 
dass die beiden Hälften sich voneinander entfernen und 
dementsprechend eineStreckung und schliessliche Teilung 
der Archoplasmakugel (sph&re attractive) eintritt“ (8. 167). 

Die tägliche Erfahrung lehrt, wie leicht eine bestehende Harmonie 
zwischen zwei Forschern, die sich mit demselben Problem, zumal an dem 
gleichen Objekt, beschäftigen, auf die Dauer nicht Stand hält und wie geringe 
Anlässe genügen, Konflikte und Prioritätsstreite hervorzurufen. 1901 (l. ce. 
S. 86) beschwert sich Boveri, dass in der Literatur von Anfang bis in die 
neueste Zeit eine Anzahl von Forschern, welche über diese Frage schreiben, 
von einem Anteil seinerseits, trotz Kenntnis seiner Arbeiten, gar nicht zu 
wissen scheinen; besonders aber führt er als neuen Beleg hierfür eine Be- 
merkung von Flemming in der Berliner Klinischen Wochenschrift 1890, 
betreffend die Zentrosomen an: „Entdeckt von E.van Beneden 1875—76; 
alsbald bestätigt von Boveri“. 1905 richtet Boveri im Anatomischen An- 
zeiger (Bd. 27, S. 222) eine Anfrage an Herrn und Frau Dr. Schreiner wegen 
ihrer Angabe: „van Beneden lieferte im Jahre 1887 die erste Schilderung 
der Teilung der Zentralkörperchen der Blastomeren von Ascaris“. 17 
(S. 29) wendet er sich gegen Rabl, der in seinem Vortrag über organ- 
bildende Substanzen (1906, S. 63) wieder nur „van Beneden als den Be- 
gründer der Lehre von der Kontinuität der Zentrosomen“ genannt habe. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 155 


Aber auch van Beneden hat in der Zwischenzeit seinen ursprüng- 
lichen, auf S. 154 dargelegten Standpunkt geändert, wie sein an Rab1 (1909) 
gerichteter und von diesem veröffentlichter Brief (Rabl, 1915, 1. c. S. 96-100) 
durch die Bemerkung lehrt: „Si donc la conception de la continuite du 
corpuscule central et l’id&e qu’il constitue un organe permanent de la cellule 
se trouvait formulde dans cette notice Boveri pouvait legitimement soutenir 
que la d&couverte a et€ faite ind&pendamment l’un de l’autre par lui et par 
moi. Mais en realit€e qu’y a-t-il dans cette brochure ? Cette seule et unique 
phrase: ‚Ich habe dreimal beobachtet, dass die Polkörperchen der nächsten 
Spindel aus diesem einen durch Teilung hervorgehen“. Rien n’indique que 
Boveri a vue la portee de ce fait, rien qui autorise & penser qu’il a vu 
dans le corpuscule polair ni un organe cytocentral, ni un organe permanent 
de la cellule“. Und nun vergleiche man hiermit den auf S. 154 wieder- 
gegebenen und durch Sperrschrift hervorgehobenen Ausspruch aus dem Jahre 
1887, der doch wesentlich verschieden lautet und in einem scharfen Gegen- 
satz zu dem Urteil aus dem Jahre 1909 steht. 

Für den, der sich durch diese bedauernswerten, persönlichen Streitig- 
keiten nicht beirren lässt, kann ein gerechtes, historisches Urteil wohl nicht 
anders lauten, als dass Boveri und van Beneden gleichzeitig und unab- 
hängig voneinander die Vermehrung der Zentrosomen durch Teilung und 
ihr selbständiges Auftreten ausserhalb des Zellkerns bei Ascaris megaloce- 
phala entdeckt haben und sich daher in dieses Verdienst teilen. Dabei be- 
stehen allerdings zwischen beiden auch Unterschiede. Van Beneden hat 
seine Entdeckung, ohne den Versuch einer näheren Begründung zu geben, zu 
der Hypothese verallgemeinert, dass das Zentrosom ein permanentes Organ in 
jeder Zelle in derselben Weise wie der Zellkern sei. Boveri lässt das in 
dem befruchteten Ei zuerst zu beobachtende Zentrosoma vom Samenkörper 
geliefert werden (1888, 1. ec. S. 167) und von ihm durch Teilung die gleich- 
namigen Gebilde der späteren Teilprodukte abstammen. Er begründet 
hierauf eine Befruchtungshypothese, die er schon in einer vorläufigen Mit- 
teilung (20. Dez. 1857) andeutet und später ausführlicher entwickelt. Er 
hat ferner in seiner Abhandlung der Substanz der Attraktionssphäre den 
Namen Archoplasma (1588, 1. c. S. 62) und dem in ihr eingeschlossenen 
Zentralkörperchen den seitdem eingebürgerten Namen „Zentrosom“ ge- 
gegeben (1888, 1. c. S. 68). 

Im Anschluss an den Prioritätsstreit sei schliesslich auch noch auf 
vier Punkte hingewiesen, die bei einer historischen Würdigung der Zentro- 
somenfrage nicht übersehen werden sollten. 1. Die Entdeckungen von van 
Beneden und Boveri fügen sieh an eine Reihe schon früher gemachter 
Beobachtungen und durch sie veranlasster Reflexionen an. Das an der 
Grenze des mikroskopisch Wahrnehmbaren liegende, mit Farbstoffen erkennbar 
werdende Körperchen wird doch nur dadurch zu einem Zentrosom, dass 
es entweder schon der Mittelpunkt einer Strahlungsfigur ist, oder eine solche 
in seiner Umgebung vorübergehend hervorrufen kann. Ein anderes charakte- 
ristisches Merkmal als dieses gibt es nicht. Dadurch hängt die Lehre 
von den Zentrosomen mit der Lehre von den Attraktionszentren oder 
der Strahlenfiguren (Aster) zusammen, die schon eine wichtige Rolle in den 


156 Oskar Hertwig: 


älteren Abhandlungen von Fol, Bütschli, Auerbach, ©. Hertwig 
spielen. Von Fol und mir wurden, abgesehen von der Kernteilung, auch 
schon im Protoplasma selbständig auftretende Strahlensysteme beobachtet , 
so die einfache Strahlung beim Eindringen eines Samenfadens in das Ei 
oder zahlreichere Spermazentren, wie sie von Fol genannt wurden, bei 
der Mehrfachbefruchtung. Ferner wurde schon 1576 ein einzelnes Strahlen- 
system, das im Dotter nahe der Membran des Keimbläschens auftritt und 
ihre Auflösung einleitet, von mir und Fol bei der Reifung des Asteracanthion- 
eies beschrieben. Sowohl von diesem einfachen Ovozentrum, wie vom einfachen 
Spermazentrum wurde eine Verdoppelung der Zentren, die Verwandlung in 
einen Amphiaster und die Entstehung einer allmählich sich vergrössernden 
Spindel zwischen den beiden Strahlensystemen festgestellt. (Zum Beispiel 
vom Ovozentrum am Keimbläschen bei Asteracanthion, vom Spermazentrum 
bei der Befruchtung kernloser Dotterstücke und bei der Polyspermie.) 


2. Zweitens sollte man auch nicht aus dem Auge verlieren, dass wir 
trotz der Zentrosomenlehre wohl kaum behaupten dürfen, eine irgendwie 
begründete Vorstellung von den Kräften, die in der Reihenfolge der achroma- 
tischen Figuren einen für uns sichtbaren Ausdruck finden, bis jetzt gewonnen 
zu haben. Man erinnere sich an die verschiedenen sich widersprechenden 
Erklärungsversuche, an die Erklärung durch Diffusionsströme (Auerbach), 
an die oft angestellten Vergleiche mit magnetischen Figuren und an den 
Gedanken, vielleicht in dieser Richtung einmal zu einem Verständnis zu 
gelangen, an Fols theorie electrolytique des mouvements protoplasmiques; 
ferner an die von van Beneden aufgestellte und von Boveri ängenom- 
mene Theorie kontraktiler Fibrillen, die an den Zentrosomen einen Stütz- 
punkt finden. 


3. Nicht minder herrscht über die Natur der Zentrosomen, trotz der 
umfangreichen Literatur, die über sie entstanden ist, noch manches Dunkel. 
Auch bei Anwendung der gleichen Technik hat es bis jetzt noch nicht gelingen 
wollen, Zentrosomen in den Zellen der Phanerogamen weder während der 
Ruhe des Kerns, noch während der Karyokinese nachzuweisen. Durch 
chemische Reizstoffe sind ferner zahlreiche Strahlenfiguren, in denen Zentro- 
somen ebenfalls vermisst werden, in Eizellen experimentell hervorgerufen 
worden. Endlich hat der Nachweis eines noch kleineren Zentriols im Zentro- 
som nur Schwierigkeiten mit sich gebracht schon durch die hieraus ent- 
standene Unsicherheit, ob man in manchen Fällen das Zentralkörperchen 
als Zentrosom oder als Zentriol deuten soll. 


4. Der Theorie, dass das Zentrosom ein dem Kern gleichwertiges, selb- 
ständiges, nie fehlendes Organ der Zelle sei, lässt sich entgegenhalten, dass 
es, abgesehen von den phanerogamen Pflanzen, auch in tierischen Zellen nicht 
überall während der Ruhe aufzufinden ist, dass ferner auch in grösserer 
Zahl Beobachtungen vorliegen, nach denen das Zentrosom bei einzelligen 
Organismen dem Kern als Inhaltsbestandteil (nucl&ole centrosom) angehört 
und dass ein Austritt desselben aus dem bläschenförmigen Kern bei Beginn 
der Karyokinese auch für tierische Zellen hie und da beschrieben worden ist. 
So scheint in vielen Richtungen noch Vorsicht in der Behandlung der Zentro- 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 157 


somenfrage geboten; auch ist zu beachten, dass die fraglichen Körnchen über- 
haupt an der Grenze des mikroskopisch Erkennbaren stehen. 


Anmerkung 18 zu Seite 83. 

Nussbaums vorläufige Mitteilung geht zeitlich der Veröffentlichung 
van Benedens voraus. Ich glaube dies umsomehr betonen zu müssen, als diese 
verdienstlichen Untersuchungen von van Beneden sowohl 1884 wie 1887 
in seinen Publikationen mit Stillschweigen übergangen und auch sonst wenig 
berücksichtigt worden sind. Nur Flemming hebt in seiner Besprechung 
des Buches von van Beneden (1885, 1. ce. S. 176) die Priorität Nussbaums 
in vielen Dingen unter Bezugnahme auf seine vorläufige Mitteilung vom 
August 1883 hervor. Auf der anderen Seite ist aber auch nicht zu verkennen, 
dass die drei fast gleichzeitig hintereinander veröffentlichten Untersuchungen 
von Schneider, Nussbaum und van Beneden unabhängig an demselben 
Gegenstand ausgeführt worden sind und dass eine nachweisbare Beeinflussung 
des einen vom anderen hierbei nicht stattgefunden hat. 


Anmerkung 19 zu Seite 85. 

gibt einige Belegstellen zu meiner Darstellung aus der Abhandlung van 
Benedens (1884) wörtlich wieder: 

19a. „Veritable expulsion du globule polaire par une sorte d’orifice, par 
une döchirure eirculaire du centre de disque.“ (l. c. S. 230.) 

19b. „Ce n’est pas l’un des pöles du fuseau qui est &liminee, mais dans 
le plan &quatorial que se fait l’&limination.“ (l. c. S. 228.) 

19e. „Cette expulsion ne peut-etre concue que comme une €puration.“ 
(E4154287.) 

19d. „Sans jamais se confondre ces disques fournissent chacun une 
portion de leur substance & chacun des globules polaires et ils se retrou- 
vent, r&duits au quart, dans les amas chromatiques du pronucleus 
femelle.“ (1. c. S. 287.) 

19e. „Le charactere sexuel femelle de l’oeuf prend naissance seulement 
apres l’expulsion des globules polaires; dans la fecondation les @l&ments 
mäles de 'l’oeuf sont remplaces par des @l&ments nouveaux apportes par le 
zoosperme“ (l. c. 8. 395). — „Pendant sa maturation il rejette ses @löments 
mäles.“ (l. ce. S. 39). 

19f. In einer Parallelstelle hierzu heisst es: „Je pense que la fecon- 
dation consiste essentiellement dans l’achövement du gonocyte femelle et sa 
transformation en une cellule, c’est A dire dans le remplacement des elements 
expulses par des &l&ments nouveaux apportes par le zoosperme.“ (l. c. 8. 402). 


Anmerkung 20 zu Seite 89. 


Durch seine falsche Deutung und Kombination wird van Beneden 
zu der Erklärung veranlasst: „On est autoris6 ä penser que la reduction du 
nombre des segments de quatre A deux et leur forme si particuliere ont leur 
raison d’etre dans l’expulsion d’une partie de la chromatine nucl&aire lors 
de la formation des corpuscules r&siduels.“ An der Richtigkeit dieser An- 
sicht wird auch noch in den mit Neyt 1887 herausgegebenen Nouvellcs 


158 Oskar Hertwig: 

recherches festgehalten (l. c. S. 18): „Tandis que dans les spermatomeres en 
cinese la plaque &quatoriale se constitue de quatre anses chromatiques, 
identiques & celles que l’on observe dans un blastomere en voie de division, 
dans les spermatogonies l’on ne trouve plus, au stade de la metaphase, que 
deux @l&ments chromatiques primaires, et il en est de m&me dans les sperma- 
tocytes et par cons&quent dans les spermatozoides.“ 


Anmerkung 21 zu Seite 89. 


Als eine protoplasmatische Reduktion des Eies deutet van Beneden 
die bei der Befruchtung erfolgende Ausstossung der perivitellinen Substanz 
(l. e. S. 311— 313). Für die Samenkörper aber nimmt er einen entsprechenden 
Prozess in der Abstossung des Zytophors an, die bei der Umwandlung der 
Spermatiden zu den Spermatozoen zu beobachten ist. Es bleiben nämlich infolge 
des Vorhandenseins einer Rhachis, welche für die Nematoden so charakte- 
ristisch ist, die vier durch doppelte Teilung einer Spermatozyte entstandenen 
Spermatiden eine Zeitlang noch durch kurze, protoplasmatische Stiele mit- 
einander verbunden und erzeugen so ein Gebilde, das van Beneden eine 
Spermatogemme (Fig. 26a) genannt hat. Die 
Verbindungsstiele beschreibt er als ceytophore 
und substance cytophorale. Wenn dann später 
die reifenden Samenkörper sich ven ihren 
Stielen ablösen, deutet er die Substanz des 
Zytophors (Fig. 26b) als ein von ihnen ausge- 
stossenes Zellprodukt und den Vorgang als 
eine zweite protoplasmatische Reduktion. Er 


a Fig. 26. b 


a) Vier Spermatiden zu 
einer Spermatogemme durch 


den Uytophor vereint. Nach 
van Beneden (1884, 1. c. 
Tafel XIXter, Fig.19). Der 
Cytophor besteht aus vier 
einzelnen Teilen. 

b) Vier von den Sperma- 
tiden abgelöste Samen- 
zellenträger (Öytophor) aus 
dem Anfang des Samen- 
leiters. Nach Hertwig 
(1890 1. c. Taf. III, Fig. 35). 


meint, wie sich das hermaphrodite Ei durch die 
Ausstossung der Richtungskörperchen und der 
perivitellinen Substanz seiner männlichen Be- 
standteile, so müsse auch die hermaphrodite 
Samenzelle sich durch eine doppelte Reduktion, 
die bei ihr auf zwei Stadien der Entwicklung 
erfolgt (Spermatogenese 1884, 1. ce. S. 33), der 
weiblichen Bestandteile von Kern und Proto- 
plasma entledigen; erst dadurch seien beide 
eingeschlechtlich (unisexuell) und befruch- 
tungsreif geworden (gonocyte femelle und gono- 
cyte mäle). Seiner Theorie der Befruchtung 


gibt daher van Beneden auch die erweiterte Fassung: „La f&econdation 
implique essentiellement une substitution, c’est & dire le remplacement d’une 
partie de la v6sicule germinative par des elements nucl&aires provenant du 
zoosperme, et peut-“tre aussi d’une portion du protoplasme ovulaire (sub- 
stances p£rivitellines) par du protoplasme spermatique (l. c. S. 404). 


Anmerkung 22a zu Seite 100. 
Es ist daher nicht richtig und das Gegenteil des historischen Sach- 
verhaltes, wenn Boveri 1904 in seinen Ergebnissen über die Konstitution 
der chromatischen Substanz des Zellkerns mich zum Teilhaber seiner 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 159 


ursprünglichen falschen Deutung des ganzen Reduktions- 
vorganges macht, indem er erklärt: „Für Ascaris megalocephala, von 
wo die ganze Frage ihren Ausgang nahm, ist meine Auffassung, dass in den 
ÖOozyten und Spermatozyten erster Ordnung aus dem ruhenden Kern die 
reduzierte Zahl von Elementen hervorgeht, die dann eine zweimalige Längs- 
spaltung erleiden, durch OÖ. Hertwig und A. Brauer noch weiter be- 
kräftigt worden“ (1904, 1. ec. S. 77). Wie unrichtig diese Behauptung für 
meine Person ist, geht sowohl aus meiner schon vorausgehenden, als der 
noch folgenden historischen Darstellung des Inhalts meiner Abhandlung aus 
dem Jahre 1890 hervor. Nur über die Vorgeschichte der vier zu 
einem Bündel vereinten Uhromosomen konnte ich damals zu 
keinem abschliessenden Urteil kommen (l. ec. S. 64—66), weil an diesem 
Punkt meine Beobachtungen nicht ausreichten. 


Anmerkung 22b zu Seite 102. 

Brauer (1893 1. c.) hält meine in den Figuren 22a, b, c wieder- 
gegebenen Bilder für nicht normal: er führt das Auseinanderbiegen der 
Enden der vier Chromatinfäden einer Gruppe auf Verzerrungen zurück, die 
durch die Art der Konservierung entstanden und durch Kontraktion der sich 
ansetzenden Lininfäden zu erklären seien (l. c. S. 172, 173). — Wie mir 
scheint, hat sich Brauer hierbei durch die zwar damals noch diskutable, 
jetzt aber allgemein aufgegebene, von ihm vertretene Ansicht bestimmen 
lassen, dass jede Vierergruppe ein einziges, zweimal der Länge nach ge- 
spaltenes Chromosom sei. Wir wissen jetzt, dass das Synapsisstadium die 
Erklärung liefert, dass ferner nach der Synapsis die vier Chromosomen sich 
je nach der Tierspezies in der verschiedensten Weise, zuweilen sogar zu 
Ringen, zusammengruppieren. — Tretjakoff, der 1905 zum dritten 
Mal die Spermatogenese von Asc. meg. mit allen Kautelen guter Konser- 
vierung untersucht hat, bestätigt denn auch die Bilder, in denen auf frühen 
Stadien die längsgespaltenen Chromosomen mit ihren häufig verdickten Enden 
y-förmig auseinanderweichen (Seite 402). Bei Ascaris meg. univa- 
lens bezeichnet er die betreffenden, sehr verschiedenen Chromatinfiguren 
„als Variationen einer Hauptform, die durch vier aus einem Zentrum aus- 
gehende Bälkchen von annähernd gleicher Länge und Dicke charakterisiert 
wird. Dabei ist jedes Bälkchen der Länge nach in zwei Fäden gespalten, 
die nicht selten am Ende desselben auseinandergehen, so dass eine 
Bildung mit vielen Ausläufern entsteht (l. ce. S. 393). Für die Verschiedenheit 
in der Darstellung zwischen Brauer und mir aber gibt Tretjakoff 
folgende Erklärung (S. 398): „Während OÖ. Hertwig die Anfangsstadien 
der Chromosomenentwicklung nur in allgemeinen Zügen behandelt. da er 
das Hauptgewicht auf die vollständig entwickelten Chromosomen als Resultat 
aller Veränderungen legt, dabei jenem Stadium die Aufmerksamkeit 
schenkt, in dem die Enden der paarigen Fäden auseinander- 
weichen, widmet im Gegenteil A. Brauer seine besondere Aufmerksamkeit 
denjenigen Stadien, wo die Längsspaltung auf den Plan tritt und illustriert 
dieselben durch eine grosse Anzahl von entsprechenden Zeichnungen.“ Figuren, 
welche meinen Fig. 22a, b, c entsprechen, geben Brauer, l. c. Taf. XI, 


160 Oskar Hertwig: 


Fig. 105, 106, 107 und Tretjakoff, l.c. Taf. XXII, Fig. 20, 37—39 und 
Taf. XXII, Fig. 93—98. 


Anmerkung 23 zu Seite 109. 

Bezeichnend für den neuen Standpunkt Strasburgers sind auch 
folgende zwei Sätze: 1. „Der Träger der erblichen Eigenschaften ist eben der 
Zellkern und sein festes Gefüge, wie auch sein komplizierter Teilungsvorgang 
folgen aus dieser Funktion“ (l. ec. S. 110). 2. „Die gleiche Beteiligung des 
Vaters und der Mutter an den Eigenschaften der Kinder fordert die Ver- 
einigung gleicher Substanzmassen“ (8. 111). 


Anmerkung 24 zu Seite 109. 


In seinen 1887 erschienenen Nouvelles recherches bemerkt van 
Beneden zur Frage der Erblichkeit durch die Kerne (I. c. S. 24): „Si l’on 
rapproche l’un de l’autre ces trois faits: 1° le fait bien connu que le des- 
cendent h£rite, a &galit& de titres et par parts 6gales, des characteres pater- 
nels et de characteres maternels, qu’il tient &galement du pere et de la mere; 
2° le fait, resultant avec une absolue certitude de l’&tude du d&öveloppement 
de l’Ascaris, que le corps protoplasmique du spermatozoide degenere et 
nintervient pas dans l’edification du corps protoplasmique de la premiere 
cellule embryonnaire, que le noyau du zoosperme est le seul &l&ment paternel 
fourni & l’oeuf feconde; 3° que les noyaux des deux premiers blastomöres 
et tous les noyaux subsöquents se constituent aux döpens de quatre anses 
chromatiques semblables entre elles, dont deux paternelles et deux mater- 
nelles, on en arrive & cette double conelusion: 1° que le noyau est le support 
exclusif des proprietes hereditaires et l’organe direceteur du developpement. 
de la forme et de la fonction; et 2° que l’heredit6 se concoit, chez les etres 
les plus compliques, au m&me titre et de la m@me maniere que chez les 
Protozoaires qui se multiplient par division. La premiere de ces con- 
clusions a &t& surtout miseenlumitre,apr&slapublication 
de nos recherches sur la f&condation chez l’Ascaris, par 
Strasburger, par O. Hertwig, par Weismann et par Kölliker.* (L. ce. S. 24.) 

In dieser kurzen, aber inhaltsreichen Bemerkung aus der vorläufigen 
Mitteilung von van Beneden und Neyt sind zwei Punkte richtig zu 
stellen: Der eine betrifft den Anlass für die 1884 aufgestellte Kernidio- 
plasmatheorie. Hier kann es nicht zweifelhaft sein, dass ich zur Abfassung 
meiner Schrift durch Nägelis neuerschienenes Werk mit seinen Erörte- 
rungen über Erblichkeit und Idioplasma veranlasst worden bin; und auch 
bei Strasburger scheint mir dies der Fall gewesen zu sein. Kölliker, 
Weismann und andere griffen dann erst nachträglich in die Diskussion 
ein. Für niemand aber war es, wie ich in der Einleitung meiner Schrift 
bemerkte, damals näherliegend, die Idioplasmalehre auf die Kernsubstanzen 
zu übertragen, als für mich, der ich als das Wesen der Befruchtung die 
Verschmelzung von Ei- und Samenkern schon 1875 bezeichnet, die Kontinuität 
der Kerngenerationen in der Oogenese nachgewiesen und als allgemeines 
Gesetz für die Zellvermehrung überhaupt gelehrt habe. Mit Recht hat 
daher auch Rabl bei Besprechung der oben aufgeführten Sätze van 
Benedens bemerkt (l. c. 8. 81): „Übrigens glaube ich, dass die erwähnten 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 161 


Autoren weniger durch die Untersuchungen van Benedens, die 
doch die Möglichkeit einer Teilnahme des Protoplasmas 
(man vergl. hierüber S. 89) keineswegs bestimmt ausschliessen, 
als durch ihre eigenen Untersuchungen, namentlich aber durch diejenigen 
OÖ. Hertwigs, haben leiten lassen.“ Dass ich dabei auch die wichtige 
Entdeckung van Benedens von der Verteilung der zwei väterlichen 
und der zwei mütterlichen Chromosomen bei der Zellteilung von Ascaris 
zugunsten der Kernidioplasmatheorie nach Gebühr verwertet habe, war die 
Folge meiner schon vorher durch andere Umstände bestimmten Stellung 
zum Befruchtungs- und Vererbungsproblem, nicht aber die Veranlassung zu 
derselben. 

Van Beneden selbst — und das ist der zweite Punkt, den ich 
noch hervorheben will — hat in seinen Recherches aus dem Jahre 1884 
das Problem der Erblichkeit durch die Zellkerne mit keinem Wort berührt. 
Auch hielt er es damals noch für wahrscheinlich, dass ausser dem Kern 
auch das Protoplasma des Samenkörpers bei der Befruchtung beteiligt ist 
(l. ec. S. 397, 404). Beweis hierfür ist sein kategorischer Ausspruch: „Il est 
certain, que le zoosperme apporte dans le vitellus non seulement un noyau, 
mais aussi du protoplasme. Rien n’autorise & affirmer que le röle du 
protoplasme spermatique est secondaire dans la f&Econda- 
tion (8. 397).* Erst drei Jahre später hat van Beneden seinen Standpunkt 
in dieser Frage verändert, indem er unter Berichtigung seiner älteren Angabe 
das Protoplasma des Samenkörpers im Ei degenerieren liess und hieraus den 
Schluss zog, dass der Samenkern die einzige väterliche Mitgift und daher 
der ausschliessliche Träger der vererbbaren Eigenschaften ist. 

Rabl, der selbst ein Gegner der Kernidioplasmatheorie ist, erblickt 
hierineinensachlich nichtbegründeten Meinungsumschwung 
und sucht ihn dadurch zu erklären, dass sich hier van Beneden von 
den von ihm zitierten Autoren habe ins Schlepptau nehmen lassen 
(1915, 1. e. S. Si). Ebenso hat Weismann in zutreffender Weise hervor- 
gehoben, dass van Beneden zwar durch seine Entdeckungen mit eine 
Basis für die Theorie der Vererbung durch die Zellkerne gelegt, aber selbst 
diese Konsequenzen nicht gezogen habe (1885. Die Kontinuität ete. 8. 18 
und 19). In der Tat hatte ja auch damals und später van Beneden 
sich von der Frage der Vererbung durch die Richtung seiner Spekulationen 
ablenken lassen, indem er die von ihm entdeckten Vorgänge mit dem Sexuali- 
tätsproblem und einem angeblichen Hermaphroditismus der Kerne in Ver- 
bindung brachte und durch seine verfehlte Ersatztheorie zu erklären suchte. 
Doch diese wird uns erst an anderer Stelle (S. 118) noch beschäftigen. 


Anmerkung 25 zu Seite 111. 


In den letzten Auflagen meiner Allgemeinen Biologie habe ich im 
Kap. XXXI eine kurze historische Besprechung der wichtigsten Vererbungs- 
theorien gegeben und dabei bemerkt: Im Jahre 1884 veröffentlichten gleichzeitig 
und unabhängig voneinander Oskar Hertwig und Ed. Strasburger zwei 
Schriften über Befruchtung und Vererbung: 1. Das Problem der Befruchtung 


und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung; 2. neue Unter- 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.90. Abt. II. al 


162 Oskar Hertwig: 


suchungen über den Befruchtungsprozess bei den Phanerogamen als Grundlage 
für eine Theorie der Zeugung. Anknüpfend an ihre früheren Untersuchungen 
des Befruchtungsprozesses und an das kurz vorher erschienene Werk von 
Nägeli kamen beide zu dem Ergebnis, dass die Kerne, welche bei der 
Befruchtung allein eine Rolle spielen, die Träger der erblichen Eigenschaften 
sind, daher das Idioplasma von Nägeli beherbergen“ etc. „In seiner ein 
Jahr später (1885) erschienenen Schrift: „Die Kontinuität des Keimplasmas 
als Grundlage einer Theorie der Vererbung“ trat Weismann der Ansicht 
bei, dass die Kernsubstanz das Idioplasma sei, baute aber im übrigen in der 
von Galton eingeschlagenen Richtung weiter“ ete. — „Durch die 
Weismannsche Kontinuitätslehre war die Nägelische Vorstellung vom 
Idioplasma in ihren wesentlichen Grundzügen preisgegeben und der Gegensatz 
der Ansichten, welcher bei den nachfolgenden polemischen Erörterungen eine 
so grosse Rolle gespielt hat, festgestellt“. 

Gegen diese Darstellung der Geschichte der Kernidioplasmatheorie 
hat Weismann in einer Anmerkung zur Ill. Auflage seiner „Vorträge“ 
1913, 1. c. S. 285 eine verspätete Verwahrung eingelegt, als ob sie nicht den 
Tatsachen entspreche. „Ich kann“, erklärt er, „nicht wohl auf das 
Verdienst verzichten, eine der wichtigsten Entdeckungen 
unserer Zeit auf eigenen Wegen und gänzlich unabhängig von 
Strasburger, wievon OÖ. Hertwig, gemacht zu haben, eine Erkenntnis, 
welche zudem die Grundlage meiner ganzen Keimplasmatheorie bildet‘. 
Als Beweis der Selbständigkeit seiner Entdeckung führt er seine Schrift 
aus dem Jahre 1885: Die Kontinuität des Keimplasma etc. an und bemerkt 
hierzu: „Wenn dieselbe einige Monate später erschienen ist, als die beiden 
betreffenden Schriften von Strasburger und OÖ. Hertwig, so hat dies 
seinen Grund in Verhältnissen, die ich jetzt nicht berühren will“. Unter 
Hinweis auf die Reihe seiner zu verschiedenen Zeiten veröffentlichten Schriften 
über Vererbung und verwandte Fragen meint Weismann ferner, „wäre es 
seltsam gewesen, wenn ich selbst an dem wichtigsten dieser Probleme achtlos 
vorbeigegangen sein sollte, der Lokalisation der Vererbungs- 
substanz in den Chromosomen. Was ist nicht alles aus dieser Erkenntnis 
gefolgt!“ Meine von Weismann beanstandete historische Darstellung 
muss ich voll und ganz aufrecht erhalten. Nach den genaueren Angaben, 
die mir auf eine Anfrage von G. Fischers Verlag gemacht worden sind, ist 
Strasburgers „Neue Untersuchungen etc.‘ im November 1884, meine 
Schrift: „Das Problem der Befruchtung ete.‘“ im Dezember 1884 als Sonder- 
ausgabe erschienen und zugleich auch, wie bei vielen meiner in Fischers 
Verlag erschienenen biologischen Abhandlungen in der ‚„Jenaischen Zeitschrift‘ 
abgedruckt worden, deren betreffendes Heft im Februar 1885 zur Ausgabe 
gelangte. Weismann dagegen hat seine Schrift: „Die Kontinuität des 
Keimplasma etc.“ erst sieben Monate später, im Juli 1885, veröffentlicht und 
zugleich in ihr sich an verschiedenen Stellen über Strasburgers und 
meine Ansichten über die Kernidioplasmatheorie, zum Teil auch in ab- 
weichender Weise, geäussert. Das ist der Tatbestand. Dagegen entzieht 
es sich meiner Kenntnis natürlich vollständig, auf welchen Wegen Weismann 
zu seinen theoretischen, uns hier interessierenden Vorstellungen gelangt ist, 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 163 


inwieweit er insbesondere von Nägeli, von Strasburger und von mir be- 
einflusst worden ist. Ein Ausgangspunkt bildet jedenfalls Galtons Lehre vom 
stirp und Nussbaums ähnliche Hypothese, wodurch er zur Leugnung der 
Vererbung erworbener Eigenschaften in verhängnisvoller Weise veranlasst 
wurde. Nicht unerwähnt mag es aber bleiben, da es ebenfalls zu dem 
Tatsachenmaterial in unserer Frage gehört, dass Weismann selbst, im 
Gegensatz zu Strasburger und mir, zu der Entdeckung der grundlegen- 
den Tatsachen, auf denen die Kernidioplasmatheorie fusst, zur Entdeckung 
des Befruchtungsprozesses, der Kontinuität der Kerngenerationen, der 
Karyokinese durch eigene Beobachtungen keinen Beitrag geliefert hat. 


Anmerkung 26 zu Seite 124. 


In meiner Abhandlung aus dem Jahre 1875, aus einer Zeit, wo die 
Befruchtungsprozesse der Infusorien nur unvollkommen bekannt waren, bin 
ich auf Grund ungenügender Kenntnis des wirklichen Sachverhaltes verleitet 
worden, in einer Anmerkung auf Seite 40 den Haupt- und Nebenkern der 
Infusorien oder, wie es damals gewöhnlich hiess, ihren Nukleus und Nukeolus 
dem Ei und Spermakern der befruchteten Eizelle zu vergleichen und die 
unrichtige Ansicht zu äussern: „Von diesem Gesichtspunkt aus können dann die 
Infusorien als hermaphrodite, einzellige Organismen aufgefasst werden, insofern 
bei ihnen die geschlechtliche Differenzierung der Kernsubstanz, die bei 
anderen Organismen sich in zwei getrennten Zellen vollzogen hat, in einer 
Zelle eingetreten ist.“ Ich habe aber dieser unklaren Vorstellung damals 
keine weiteren Folgen gegeben und habe den Trugschluss bald auch als 
solchen erkannt (1886, 1890.) 


Literaturverzeichnis. 


Auerbach, L., 1874a: Organologische Studien, 1. Heft, Breslau. 

Derselbe, 1874b: Organologische Studien, 2. Heft, Breslau. 

Derselbe, 1876: Jenaer Literaturzeitung, 1876, Nr. 7, Seite 107. 

van Bambeke, Ch., 8. Januar 1876: Recherches sur l’embryologie des Batra- 
ciens. — 1. Oeuf mür non feconde. — 2. Oeuf f&conde. Bulletins 
de l’Acad. Roy. des sciences de Belgique. Bruxelles 1876. Seance 
du 8 janvier 1876. 

van Beneden, Ed. 1870: Recherches sur la composition et la signi- 
fication de l’oeuf. Bruxelles. 

Derselbe, 4. Dezember 1875: La maturation de l’oeuf, la fecondation et 
les premieres phases du d&eveloppement embryonnaire des mammiferes 
d’apres des recherches faites chez le lapin. Bulletins de l’Acad. Roy. 
des sciences de Belgique. Bruxelles 1875. S&ance du 4 decembre. 
Nr. 12. 

Derselbe, 8. Januar 1876a: Contributions ä l’histoire de la vesicule germina- 
tive et du premier noyau embryonnaire. Ebenda 1876. Seance du 


5 janvier 1876. 
11% 


164 Oskar Hertwig: 


Derselbe, 1876b: Recherches sur les Diey&mides ete. Bull. de l’Acad. Roy. 
de Belg., 2 ser., t. 42, 1876. 

Derselbe, 1884: Recherches sur la maturation de l’oeuf, la f6condation et 
la division cellulaire. 1884.') 

Derselbe und Ch. Julin, 1884: La spermatogenese chez l’Ascaride me&galo- 
cephale. Bull. d. l’Acad. Roy. de Belg., 3 ser., t. VII, No. 4, 1884. 

Derselbe und A. Neyt, 1887: Nouvelles recherches sur la f&condation et la 
division mitosique chez l’ascaride m6galoc6phale. Bull. d. l’Acad. Roy. 
de Belg., 3 ser., t. XIV, No. 8, 1887. 

Derselbe, 1889: Monsieur Guignard et la decouverte de la division longi- 
tudinale des anses chromatiques. Archives de Biologie, t. IX, 1889. 

Born,G., 1895: Leopold Auerbach f. Anatomischer Anzeiger, Bd. XIV, 
1898, Seite 257. 

Boveri, Th., 1887 a: Zellen-Studien, Heft 1. Die Bildung der Richtungs- 
körper bei Ascaris megalocephala und Asc. lumbrie. Jena 1887. 
Derselbe, 3. Mai 1887b: Über die Befruchtung der Eier von Ascaris megalo- 
cephala. Gesellschaft für Morphologie und Physiolog zu München, 

Bd. III, Heft 2. 

Derselbe, 20. Dezember 1887c: Über den Anteil des Spermatozoon an der 
Teilung des Eies. Gesellsch. f. Morph. u. Phys. zu München. 
Derselbe, 1888: Zellen-Studien, Heft 2. Die Befruchtung und Teilung des 

Eies von Ascaris megalocephala. Jena 1888. 

Derselbe, 1890: Desgl., Heft 3. Über das Verhalten der chromatischen Kern- 
substanz bei der Bildung der Richtungskörper und bei der Befruch- 
tung. 

Derselbe, 1901: Desgl., Heft 4. Über die Natur der Zentrosomen. 

Derselbe, 1904: Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz 
des Zellkerns. 

Derselbe, 1907: Zellen-Studien, Heft 6. Die Entwicklung dispermer See- 
igeleier. Ein Beitrag zur Befruchtungslehre und zur Theorie des 
Kerns. S. 29, 228 etc. 

Brauer, Aug.. 1893: Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris 
megalocephala. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 42. 

Bütschli, O., 1873: Beiträge zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. 

Nov. Acta Ac. Cs. Leop., Bd. 36. 


'), Anmerkung: Diese als besonderes Werk im Buchhandel erschienene 
Monographie van Benedens ist die Vereinigung von zwei Abhandlungen, die im 
Archives de Biologie, Bd.IV, 1833, veröffentlicht wurden : a) L’appareil sex.femelle 
de l’Ascaride megalocephale, Seite 95—142; b) Recherches sur la maturation 
de l’oeuf et la fecondation, Seite 265—640. Obwohl der Band IV des Archives 
erst im Jahre 1884 verausgabt worden ist, trägt er die Jahreszahl 1883, und 
ebenso ist die im April 1884 erschienene Monographie ein Jahr voraus- 
datiert. Aus diesem Grund hat ©. Rabl (1915, 1. c. S. 11) in seinem Ver- 
zeichnis aller Schriften van Benedens sowohl den vierten Archivband als 
auch die Monographie unter der Jahreszahl 1884 aufgeführt und dies Ver- 
fahren auf Seite 45 seiner Abhandlung (1915, 1. c.) näher begründet. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 165 


Derselbe, 1875b: Vorläufige Mitteilungen über Untersuchungen betreffend die 
ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei von Nematoden und 
Schnecken. Zeitschrift f. wiss. Zool., Bd. 25, 1875. 

Derselbe, 1875b: Vorläufige Mitteilung einiger Resultate von Studien über die 
Konjugation der Infusorien und die Zellteilung. Ebenda, Bd. 25, 1875. 

Derselbe, 1876: Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, 
die Zellteilung und die Konjugation der Infusorien. Abhandl. der 
Senckenberg. Naturf. Gesellschaft, Bd. X. Frankfurt a. M. 

Derselbe, 1877: Entwicklungsgeschichtliche Beiträge. Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Zoologie, Bd. XXIX. 

Derselbe. 1885: Gedanken über die morphol. Bedeutung der sogenannten 
Richtungskörperchen. Biolog. Zentralbl., Bd. IV, 1885. 

Carnoy, J. B.: La ceytodieröse de l’oeuf: La vesicule germinative et les 
globules polaires de l’Ascaris megalocephala. La cellule. Tome II. 

Fick, R., 1899: Mitteilungen über die Eireifung bei Amphibien. Verhandl. 
der Anat. Gesellsch. 1899. 

Derselbe, 1907 a: Betrachtungen über die Chromosomen, ihre Individualität, 
Reduktion und Vererbung. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 

Derselbe, 1907b: Über die Vererbungssubstanz. Ebenda. 

Derselbe 1907c: Vererbungsfragen, Reduktions- und Chromosomenhypothesen, 
Bastardregeln. Merkel-Bonnets Ergebnisse, Bd. XVI, 1906. 
Flemming, W., 1879: Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebens- 
erscheinungen. I. Teil eingereicht 17. September 1878. Arch. für 

mikrosk. Anatomie, Bd. XVI, 1879. 

Derselbe, 1880: II. Teil, eingereicht Dezember 1879. Arch. f. mikrosk. 
Anatomie, Bd. XVIII, 1880. 

Derselbe, 1882 a: III. Teil, Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XX, 1882. 

Derselbe, 1882 b: Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung. Leipzig 1882. 

Derselbe, 1884: Über Bauverhältnisse, Befruchtung und erste Teilung der 
tierischen Eizelle. Biolog. Zentralbl., Bd. III, 1883/84, Nr. 21 und 22. 

Derselbe, 1886: Besprechung von van Benedens Recherches sur la 
maturation de l’oeuf, la fecondation ete. Biolog. Zentralbl., Bd. V, 
1885/86. 

Fol, Herm., 1873: Die erste Entwicklung des Geryonideneies. Jenaische 
Zeitschrift, Bd. 7. 

Derselbe, 1875: Etudes sur le develop. des Mollusques. I. Sur le develop. 
des Pteropodes. 

Derselbe, September 1876: II. Sur le d&velop. des Heteropodes. 

Derselbe. 1877: Sur le commencement de l’henogenie chez divers. animaux. 
Archives des sciences phys. et nat. J. 58. Geneve 1877. 

Derselbe, 1879: Recherches sur la f&condation et le commencement de l’heno- 
genie chez divers animaux. Genöve, Separatausgabe aus den: Me- 
moires de la Soci6et& de physique et d’histoire naturelle de Gen£&ve, 
t. XXVI. 

van Gehuchten, A., 1887: Nouvelles observations sur la vesicule ger- 
minative et les globules polaires de l’ascaris megaloc. Anatom. Anz., 
II. Jahrg., S. 751 bis 760, 1887. 


166 Oskar Hertwig: 


Giard, A., 1877: Note sur les premiers phenomenes du d@veloppement de 
l’oursin (Echinus miliaris). Comptes rendus, t. LXXXIV, Nr. 15. 

Guignard, Leon, 1883: Comptes rendus, 10. September 1883. 

Derselbe, 1887: Quelques remarques & propos d’un r£cent travail de M. M. 
van Beneden et Ad. Neyt sur l’Ascaris megalocephala. Societe 
botanique de France, 25. Nov. 1887. 

Haeckel, E., 1874: Anthropogenie. 

Heidenhain, M., 1907: Plasma und Zelle, Bd. I, Seite 217—231. 

Hensen, V., 1885: Die Grundlagen der Vererbung nach dem gegenwärtigen 
Wissenskreis. Landwirtschaftl. Jahrbücher, Bd. XIV, 1885. 

Hertwig, Oskar, 1875: Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung 
und Teilung des tierischen Eies. 1. Abhandlung. Morph. Jahrbuch, 
Bd. I (August 1875 eingereicht). Auch selbständig als Habilitations- 
schrift Oktober 1875 erschienen. 

Derselbe, 1877a: 2. Abhandlung. Morphol. Jahrbuch, Bd. III (eingereicht 
Sept. 1876). 

Derselbe, 1877b: Weitere Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung 
und Teilung des tierischen Eies (eingereicht Februar 1877). 

Derselbe, 1878: 3. Abhandlung. Morphol. Jahrbuch, Bd. IV (eingereicht Mai 
1877). 

Derselbe, 1884: Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, 
eine Theorie der Vererbung. Jenaische Zeitschr., Bd. XVIIL (N. F. Bd.XTJ). 
(Die Abhandlung ist auch als selbständige Schrift in Fischers Verlag 
im Dezember 1884 erschienen.) 

Derselbe, 1890: Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine 
Grundlage für zelluläre Streitfragen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 36. 

Derselbe, 1893: Die Zelle und die Gewebe. Bd. I, 1893. 

Derselbe, 1894: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft 1. Präformation 
oder Epigenese. 

Derselbe, 1898: Die Zelle und die Gewebe. Bd. II, 1898. 

Derselbe, 1909: Der Kampf um Kernfragen der Entwicklungs- und Ver- 
erbungslehre. 

Hertwig, R., 1876: Beiträge zu einer einheitlichen Auffassung der ver- 
schiedenen Kernformen. Morphol. Jahrb., Bd. II, 1876. 2. Dez. 1875 
eingereicht. 

Derselbe, 1888: Über die Gleichwertigkeit der Geschlechtskerne bei den 
Seeigeln. Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph. u. Phys. in München, Bd. IV. 

Derselbe, 1889: Über die Konjugation der Infusorien. Abhandl. d. bayr. 
Akad. d. Wissensch., II. Kl., Bd. XVII, 1889. 

Heuser, E., 1884: Beobachtungen über Zellkernteilung. Botanisches Zentral- 
blatt 1884. 

Kölliker, Th, 1861: Entwicklungsgeschichte des Menschen und der 
höheren Tiere. Akademische Vorträge, Leipzig 1861. 

Derselbe, 1879: Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 
Zweite, ganz umgearbeitete Auflage, 1879. 

Derselbe, 1885: Die Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge der Ver- 
erbung. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. XLII, 1885. 


Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 167 


v. Kostanecki und A. Wierzejski, 1896: Über das Verhalten der so- 
genannten chromatischen Substanz im befruchteten Ei. Nach Beob- 
achtungen an Physa fontinalis. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 47, 1896. 

Kultschitzky, 1888: Die Befruchtungsvorgänge bei Ascaris megalo- 
cephala. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 31, S. 567. 

Lameere, Aug.: La reduction karyogamique dans l’ovogenese. Bull. de 
l’acad. de Belgique, 3me ser., t. XVIII, 1889. 

Maupas, 1889: Le rajeunissement karyogamique chez les cili&s. Archives 
de Zool. experim., 2 ser., Bd. VII. 

Nussbaum, Mor., 1880: Zur Differenzierung des Geschlechts im Tierreich. 
Arch. f. mikr. Anat., Bd. XVIII, 1880. 

Derselbe, 1883: Über Befruchtung. Vorläufige Mitteilung. Sitzungsber. d. 
niederrhein. Ges. f. Nat. u. Heilk., Aug. 1883. 

Derselbe, 1884: Über die Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur 
Eifurchung;; ein Beitrag zur Lehre der Vererbung. Arch. f. mikrosk. 
Anat., Bd. 23, 1884. 

von Nägeli, C., 1884: Mechanisch-physiologische Theorie der Abstam- 
mungslehre. 

Pfitzner, Wilh., 1882: Über den feineren Bau der bei der Zellteilung 
auftretenden fadenförmigen Differenzierungen des Zellkerns. Morphol. 
Jahrb., Bd. 7, 1882. 

Platner, Gust., 1886: Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grund- 
lage für eine Theorie der Zellteilung. Internat. Monatsschr. f. Anat. 
und Histol., Bd. III, Heft 10. 

Derselbe, 1889a: Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilungserschei- 
nungen. 1. Zellteilung und Samenbildung in der Zwitterdrüse von 
Limax agrestis. 2. Samenbildung und Zellteilung bei Paludina vivipara 
und Helix pomatia. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 33, Seite 125—144. 

Derselbe, 1889b: 5. Samenbildung und Zellteilung im Hoden der Schmetter- 
linge. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 33, Seite 192—213. 

Rabl, Karl, 1885: Über Zellteilung. Morphol. Jahrbuch, Bd. X, Seite 214. 

Derselbe, 1915: Edouard van Beneden und der gegenwärtige Stand der 
wichtigsten von ihm behandelten Probleme. Arch. f. mikrosk. Anat., 
Bd. 88. 

Retzius, G., 1881: Studien über Zellteilung. Biologische Untersuchungen, 
Stockholm 1881. 

Robin, Charles, 1862: M&moire sur les globules polaires de l’ovule. 
Journal de la physiologie de ’homme et des animaux, t. V. 

Derselbe, 1876: Me&moire sur le developement embryogenique des hirudines. 
Memoires de l’academie des sciences de l’institut de France, t. XL, Paris. 

Roux, W., 1883: Über die Bedeutung der Kernteilungsfiguren. Eine hypo- 
thetische Erörterung. Leipzig 1883. 

Schneider, A., 1873: Untersuchungen über Plathelminthen. Vierzehnter 
Bericht der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde, 
Giessen. 

Derselbe, 1880: Über Befruchtung. Zoolog. Anz., 29. Mai 1880. 

Derselbe, 1883: Das Ei und seine Befruchtung. Breslau 1883. 


165 Oskar Hertwig: Dokumente zur Geschichte der Zeugungslehre. 


Derselbe, 1884: Zoologische Beiträge 1 und 2. Breslau 1884. 

Strasburger, Ed., 1875a: Über Zellbildung und Zellteilung. Jena. 

Derselbe, 1875b: Über Vorgänge bei der Befruchtung. Tageblatt der 48. Ver- 
samml. deutsch. Naturforsch. u. Ärzte in Graz, 18.—24. Sept. 1875. 
V. Sekt. f. Botanik und Pflanzenphys. S. 100, VI. Sekt. f. Zoologie 
S. 150. 

Derselbe, 1876: Über Zellbildung und Zellteilung. 2. Aufl. Nebst Unter- 
suchungen über Befruchtung. 

Derselbe, 1878: Über Befruchtung und Zellteilung. Jena. 

Derselbe, 1884a: Die Kontroversen der indirekten Kernteilung. Arch. f. 
mikrosk. Anat., Bd. XXIII. 

Derselbe, 1884b: Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den 
Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung. Jena. 
(Im November 1884 verausgabt.) 

Tretjakoff. D., 1905: Die Spermatogenese bei Ascaris megalocephala. 
Arch. f. mikroskop. Anatomie, Bd. 65. 

Waldeyer, W., 1888: Über Karyokinese und ihre Beziehungen zu den 
Befruchtungsvorgängen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 32. 

Weismann, Aug., 1883: Über die Vererbung. Ein Vortrag. Jena. 

Derselbe, 1885: Die Kontinuität des Keimplasmas als Grundlage einer 
Theorie der Vererbung. (Im Juli 1885 verausgabt.) 

Derselbe, 1887: Über die Zahl der Richtungskörper und über ihre Bedeutung 
für die Vererbung. Jena. 

Derselbe, 1892: Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung. Jena 1892. 

Derselbe, 1896: Über Germinalselection. 

Derselbe, 1902: Vorträge über Descendenztheorie, Bd. I u. I, I. Aufl. 

Derselbe, 1913: Dasselbe. III. Aufl. 


169 


Über die Samenkörper der Libellen. 
I. Die Spermien und Spermiozeugmen der Aeschniden. 
Von 
E. Ballowitz in Münster i. W. 


Hierzu Tafel I und II und 8 Textfiguren. 


Über die Samenkörper der Libellen ist bisher wenig bekannt 
geworden. Nur G. Retzius!) hat in neuerer Zeit im 14. Bande 
seiner „Biologischen Untersuchungen“ einige Beobachtungen ver- 
öffentlicht, welche er seiner Angabe nach an drei Arten, nämlich 
Aeschna grandis, Lestes sponsa und „einer kleinen Libellula“, 
gemacht und auf Tafel XXI des genannten Bandes in mehreren 
Figuren illustriert hat. 

In einer im 36. Bande des „Biologischen Centralblattes“ 
von mir erschienenen vorläufigen Mitteilung ?) konnte ich indessen 
schon darauf hinweisen, dass die Bestimmung der von G. Retzius 
untersuchten Libellen keine richtige gewesen ist. Insbesondere 
hat ihm keine Aeschnide zur Untersuchung vorgelegen. Die 
Figuren 10—19 der genannten Tafel, welche von ihm der 
Aeschna grandis zugeschrieben werden, stammen unzweifelhaft 
von irgend einer Spezies der Gattung Libellula. Ebensowenig 
ist es zutreffend, dass die in den Figuren 1—5 dargestellten 
Spermien von einer Art der Gattung Libellula herrühren, vielmehr 
zeigen sie die typische Form und Struktur der Agrioniden und 
sind wahrscheinlich einer der zahlreichen Arten der Gattung 
Agrion entnommen. 

In Verfolg meiner früheren Studien über die Samenkörper 
der Insekten”) habe ich in den letzten Jahren auch die Sper- 


') G. Retzius, Biologische Untersuchungen. Neue Folge, Bd. XIV 
1909, Tafel XXI. 

°) E. Ballowitz, Spermiozeugmen bei Libellen. Mit 13 Textfiguren. 
Biologisches Centralblatt, Bd. XXXVI, Nr. 5, 20. Mai 1916. 

®) Vgl. E. Ballowitz, Zur Lehre von der Struktur der Sperma- 
tozoen. Anatomischer Anzeiger, Jahrg. I, 1886, Nr. 14. Derselbe, Unter- 
suchungen über die Struktur der Spermatozoen, zugleich ein Beitrag zur 


Lehre vom feineren Bau der kontraktilen Elemente. Die Spermatozoen der 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 90. Abt. II. 12 


170 E. Ballowitz: 


mien der Libellen einer eingehenden und sehr ausgedehnten 
Untersuchung unterzogen. Ich konnte fast alle nordwestdeutschen 
Gattungen und zahlreiche Arten in vielen Exemplaren zer- 
gliedern. Dieses Material war nicht so leicht zu beschaffen, da 
viele Libellen bekanntlich äusserst gewandte und schnelle Flieger 
sind und daher nur schwer gefangen werden können. Auch sind 
für diese Studien nur frisch gefangene Tiere verwendbar, welche 
lebend in das Laboratorium geliefert werden müssen und erst 
kurz vor der Untersuchung getötet werden. 

Die Samenkörper wurden meist den Ductus deferentes der 
reifen Männchen, bisweilen auch den befruchteten Weibchen 
entnommen. Die zu ihrer Untersuchung angewandten Methoden 
sind die gleichen wie bei meinen früheren Arbeiten; ich verweise 
mit Bezug darauf auf die oben angeführten Veröffentlichungen von 
mir. 

Meine Untersuchungen führten zunächst zu dem interessanten 
Resultat, dass jede der drei Unterfamilien der Libellen (Aeschniden, 
Agrioniden, Libelluliden) eine besondere, für sie charakteristische 
Spermienform besitzt; bei den Aeschniden, und zwar nur bei diesen, 
wurden ausserdem noch sehr eigenartige Spermiozeugmen von 
mir aufgefunden. 

Ich will daher die Form und Struktur der Samenkörper 
nach den Familien gesondert beschreiben und mit den Aeschniden 
in dieser Abhandlung beginnen. Von diesen wurden die folgenden 
Gattungen und Arten von mir berücksichtigt: 

Anax formosus Linden 
Aeschna grandis L. 
eyanea Müll. 
= pratensis Müll. 
Gomphus pulchellus Selys. 


» 


Insekten. I. Colevpteren. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 50, 18%. 
Derselbe, Die Doppelspermatozoen der Dytisciden. Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie, Bd. 60. Derselbe, Zu der Mitteilung des Herrn Professor L. Auer- 
bach in Breslau über „Merkwürdige Vorgänge am Sperma von Dyticus 
marginalis.“ Anat. Anzeiger, VIII. Jahrg., 1893. Derselbe, Über eigenartige, 
spiralig strukturierte Spermien mit apyrenem und eupyrenem Kopf bei 
Insekten. Archiv f. Zellforschung, Bd. XII, 1914. Derselbe, Die Spermien 
der Haarmücken, Bibionidae. Ein Beitrag zur Kenntnis der Samenkörper 
der Dipteren. Archiv f. Zellforschung, Bd. XIV, 1916. Derselbe, Die Spermien 
der Stubenfliege. Archiv f. Zellforschung, Bd. XIV, Heft 3, 1916. 


Über die Samenkörper der Libellen. 171 


Die Bestimmung nahm ich nach Tümpels Monographie ') 
über die Geradflügler Mitteleuropas vor. 


A. Form und Struktur der Samenkörper. 


Die Samenkörper der Aeschniden sind im Vergleich mit den 
meist sehr langen Spermien anderer Insekten klein und stellen 
kurze, feine Fäden dar, wie die Figuren 1—3 der Tafel I zeigen. 
Fig. 1 stammt von Aeschna grandis L., Fig. 2 von Anax formosus 
Linden und Fig. 3 von Gomphus pulchellus Selys. Diese Figuren 
sind in demselben Grössenverhältnis gezeichnet, wie die Abbildungen 
meiner früheren Arbeiten über Insektenspermien; ein jeder Teil- 
strich des Winkelschen Okular-Mikrometers Nr. 2, mit welchem 
die Objekte mit Winkels homogener Immersion !/sı (Tubus nicht 
ausgezogen) gemessen wurden, und bei welchem dann jeder Teil- 
strich = 0,001 mm wirklicher Objektgrösse beträgt, wurde in der 
Zeichnung gleich 1 mm gesetzt. Die längsten traf ich bei Aeschna 
(Fig. 1), die kürzesten bei Gomphus (Fig. 3) an. Bei Aeschna 
grandis L. betrug ihre Länge 0,1 mm, bei Anax 0,075 mm, 
bei.Gomphus pulchellus selys 0,05 mm; bei einer anderen Gomphus- 
art waren sie etwas länger. 

Jedes Spermium besteht aus einem Kopf und einer Geissel. 

Der Kopf besitzt bei Aeschna und Anax die Form einer 
langen, feinen, ziemlich starren Nadel mit fein ausgezogener Spitze. 
(Siehe die Figuren der Tafel I von Aeschna und Anax). In frischem 
Zustande färbt er sich mit Gentianaviolett intensiv; lässt man 
die Präparate aber unter dem Deckglase nach Anlegung eines 
Wachsringes einige Zeit, etwa 24 Stunden, liegen, so entfärbt 
sich der Kopf vollständig; nur die äusserste Spitze bleibt dunkel- 
violett und stellt das Spitzenstück des Kopfes dar. (Fig. 4 und 5 
bei Sp.) An dem letzteren sind bisweilen zwei Absätze angedeutet, 
wie die etwas stärker vergrössert gezeichnete Figur 4 erkennen 
lässt. Das Spitzenstück wird in solchen Präparaten auch nach 
vorheriger Fixierung durch Osmiumsäuredämpfe regelmässig 
deutlich. Färbt man Präparate, welche ohne Fixierung einige Zeit 
in physiologischer Kochsalzlösung unter dem Deckglase gelegen 
hatten, nachträglich mit Gentianaviolett, so nimmt der Kopf eine 
dunkelviolette Färbung an, während das Spitzenstück heller bleibt. 
(Fig. 6—S der Tafel I bei Sp.) Dasselbe tritt auch in mit Gentiana- 


') Dr. R. Tümpel, Die Geradflügler Mitteleuropas. Gotha 1908. 


172 E. Ballowitz: 


violett tingierten Deckglastrockenpräparaten ein. (Fig.10 und 11 
der Tafel I bei Sp.) Dies gilt für die Gattungen Aeschna und 
Ananx. 

Die Geissel ist bei diesen Gattungen nur wenig länger 
als der Kopf, bei den von mir untersuchten Arten etwa 1'/a bis 2 
mal so lang. Nach hinten schärft sie sich fein zu, ohne dass. 
ein Endstück deutlich abgesetzt erscheint. Durch Mazeration 
in Kochsalzlösungen unter dem Deckglase zerfällt sie sehr leicht. 
nicht selten der ganzen Länge nach, in Fasern, welche in ihr 
parallel nebeneinander angeordnet sind. Häufig ist der Zerfall 
in zwei Fasern, von denen die eine dünner und heller gefärbt 
als die andere erscheint. (Fig. 6 der Tafel I.) Noch häufiger: 
zerlegt sich die Geissel in drei Fasern, wobei sich die dickere.. 
dunkler gefärbte Faser in zwei gleich dicke spaltet; die letzteren 
bleiben aber noch dieker und dunkler gefärbt als die zuerst sich 
lösende feine Faser. Bei Anax (Fig. S und 9) sind diese Unter- 
schiede der drei Fasern oft nicht so deutlich. 

An der dünnen Faser lässt sich nun in den Mazerationen 
leicht eine weitere Struktur nachweisen, insofern, als diese Faser 
sehr oft in feinste Elementarfibrillen zerlegt ist: ich zählte 6—7 
Fibrillen. Der fibrilläre Zerfall kann an jeder Stelle der dünnen 
Faser eintreten, die Fibrillen durchsetzen die Faser ihrer ganzen 
Länge nach. An den beiden dunkleren Fasern konnte eine weitere 
Zusammensetzung nicht erkannt werden. Die Figur 7 der Tafel I 
zeigt diesen fibrillären Zerfall bei Aeschna grandis L.; hier hat 
sich die dickere, dunkle Faser auch in zwei gleichdicke Fasern 
gespalten. Auch bei Anax formosus Linden wurde der fibrilläre 
Zerfall der einen Geisselfaser sehr oft beobachtet. (Fig. 8 der: 
Tafel 1.) Bisweilen werden auch zwischen den drei Hauptfasern 
isolierte Fibrillen angetroffen, welche jedenfalls wohl von der 
helleren Hauptfaser stammen und sich von ihr abgelöst haben. 

Es gelang mir nun, an der Geissel bei Aeschna und Anax noch. 
eine weitere Differenzierung nachzuweisen, der ich einige Wichtig- 
keit beilegen möchte. Ich fand nämlich an ihr dieht hinter dem 
Kopfe einen sehr deutlich abgesetzten Abschnitt auf, welcher die- 
grösste Ähnlichkeit mit dem sogenannten „Verbindungsstück* 
der Spermien anderer Tiere, z. B. der Säugetiere, hat. In den 
Figuren 10 und 11 ist dieser nur kurze Abschnitt bei V unter 
starker Immersionsvergrösserung dargestellt. Er erscheint in 


Über die Samenkörper der Libellen. 173 


‚diesen Figuren, welche nach mit Gentianaviolett tingierten 
Deckglastrockenpräparaten gezeichnet sind, etwas dunkler gefärbt 
als die intakte Geissel und etwas helier als der Kopf. An den 
letzteren stösst sein vorderes Ende, während das hintere Ende 
quer abgestutzt und von der übrigen Geissel scharf abgesetzt 
erscheint. Ich habe dieses „Verbindungsstück“ zuerst in mit 
(Gentianaviolett nicht zu stark gefärbten Deckglastrockenpräparaten 
aufgefunden. In den frisch mit Gentianaviolett gefärbten feuchten 
Präparaten ist es gewöhnlich nicht unterscheidbar, da es sich 
alsdann ebenso intensiv tingiert wie die übrige Geissel, und der 
hinteren Grenze keine Einkerbung entspricht. Doch fällt hier 
schon auf, dass die Spaltung der Geissel nicht bis zum hinteren 
Kopfende erfolgt, sondern in einiger Entfernung davon, entsprechend 
der hinteren Grenze des „Verbindungsstückes“, aufhört. Hiervon 
erhielt ich auch einige Male sehr überzeugende Bilder an isolierten 
Geisseln, wie Fig. 9 der Tafel I illustriert. Die Geissel ist hier 
dicht hinter dem Kopfe abgebrochen und in ihre drei vollständig 
voneinander getrennten Fasern zerfallen. Der Zerfall hat aber 
am hinteren Ende des „Verbindungsstückes“ (bei V der Figur) 
halt gemacht, so dass dieses intakt geblieben ist und sehr deut- 
lich hervortritt. 

Bekamntlich ist ein deutlich abgesetztes „Verbindungsstück* 
an den Insektenspermien bisher noch nicht beobachtet worden. 
Andeutungen davon!) sind nur selten, fast immer ist keine Spur 
davon wahrnehmbar. 

'Selbstverständlich muss es der spermiogenetischen Forschung 
überlassen bleiben, festzustellen, ob es sich hier in der Tat um 
ein „Verbindungsstück“ handelt, und welchen Anteil daran auch 
die Zentriolen haben. Unter diesem ausdrücklichen Vorbehalt 
habe ich diesen Abschnitt, den ich bei Anax sowohl wie bei allen 
von mir untersuchten Aeschnaarten gleich deutlich ausgebildet 
antraf, als „Verbindungsstück“ bezeichnet. 

Etwas anders als bei Aeschna und Anax verhalten sich die 
Spermien, sowohl was den Kopf als auch die Geissel anbetrifft, bei 
der Gattung Gomphus. (Fig. 12—1S der Tafel Il.) 

Fig. 12 zeigt ein ganzes, unversehrtes Spermium von 
“omphus pulchellus Selys nach Fixierung durch Osmiumsäure- 


') Z. B. bei Gryllus; vgl. Internationale Monatsschrift für Anatomie 
und Physiologie, Bd. XI, Heft 5, 1894, Seite 10. 


174 E. Ballowitz: 


dämpfe und Färbung mit Gentianaviolett. Der Kopf hat sich 
nach einigem Liegen unter dem Deckglase wieder entfärbt und 
ist ganz hell geworden. Ein Spitzenstück ist hier kaum an- 
gedeutet. In solchen Präparaten sah ich nur die äusserste 
Kopfspitze punktartig dunkel gefärbt. In Präparaten, welche 
einige Zeit unter dem Deckglase in physiologischer Kochsalzlösung 
gelegen hatten und dann gefärbt wurden, war an der Kopfspitze 
nicht die geringste Differenzierung wahrzunehmen. (Fig. 15—17.) 

In den Kochsalzpräparaten quillt nun der hintere Teil des 
Kopfes sehr leicht und schwillt blasenartig an, so dass der ganze 
Kopf dadurch ein eigenartiges Aussehen erhält. (Fig. 14—17.) 
Auch sah ich einige Male diesen noch ungequollenen hinteren 
Kopfteil intensiv gefärbt und scharf abgegrenzt, während der 
vordere grössere Abschnitt hell geblieben war. (Fig. 13.) Dieser 
Befund, zusammengehalten mit den Figuren 14—17, könnte die 
Vermutung nahe legen, dass der ganze vordere, nicht quellende 
Kopfteil einem Spitzenstück entspräche und nur der quellbare 
Teil den eigentlichen chromatinhaltigen Kopf darstellte. Diese 
Vermutung wird aber widerlegt durch die Ergebnisse der Färbung 
mit Alaunkarmin und Hämatoxylin, wobei sich der ganze Kopf 
in beiden Abschnitten intensiv färbt, also chromatinhaltig ist. 
Die Textfiguren 6—S zeigen in Schnittbildern den ganzen 
nadelföürmigen Kopf von Gomphus mit Hämatoxylin intensiv 
dunkel tingiert. 

Was die Geissel anbetrifit, so weist sie die gleichen Zerfall- 
bilder auf, wie bei Aeschna und Anax. In der Figur 12 ist die 
Geissel noch intakt. Ihr hinteres Ende ist bei Gomphus etwas 
länger fein ausgezogen, ein deutlich abgesetztes Endstück ist aber 
auch hier nicht zu unterscheiden. Die Fig. 13—15 zeigen die 
Geissel in zwei ungleich dicke Fasern zerlegt, von denen die dünnere 
etwas länger ist als die andere und wohl die erwähnte fein aus- 
gezogene Geisselspitze allein bildet. Diese Teilung der Geissel 
in zwei Fasern tritt sehr leicht ein. In Fig. 16 beginnt die 
dickere Faser an ihrem hinteren Ende in zwei gleich lange, fein 
zugespitzte Teilfasern zu zerfallen, die in der Figur 17 in ganzer 
Länge von einander getrennt sind. Die Fig. 17 lässt schliesslich 
noch den fibrillären Zerfall der feinen Faser erkennen, wie er 
auch bei Gomphus oft beobachtet wurde. 

Während in dem Geisselzerfall die Gomphusspermien denen 


Über die Samenkörper der Libellen. ih7i) 


von Aeschna und Anax gleichen, zeigt die Insertion der Geissel 
auffällige Unterschiede. Das vordere (Geisselende ist nämlich nicht 
quer abgeschnitten, wie bei den übrigen Aeschniden, sondern 
schräg und ist so dem entsprechend abgeschrägten hinteren Kopf- 
ende angeheftet. (Fig. 12 und 13.) Ist der hintere Kopfabschnitt 
gequollen und aufgehellt, während die Geissel ihre intensive Färbung 
beibehalten hat, so erkennt man auf das deutlichste, dass sich 
das vordere Geisselende in eine feine, stiftartige Spitze auszieht, 
welche dem Kopfrande eingefügt ist und sich an ihm eine kurze 
Strecke hochzieht. Die Figuren 14, 15 und 17 der Tafel I, 
sowie die Textfigur 1 zeigen die Spitze in verschiedener Lage des 
Kopfes. In den Figuren 14 und 17 der Tafel und in Textfigur 1 
liegt sie am einen Kopfrande, in Fig. 15 blickt man schräg auf sie. 

Nachdem ich bei Aeschna und Anax einen dem „Verbindungs- 
stück“ ähnlichen Abschnitt aufgefunden hatte, suchte ich natur- 
semäss auch bei Gomphus danach. In den gewöhnlichen feuchten, 
mit Grentianaviolett intensiv gefärbten Präparaten war aber nichts 
davon zu sehen. Erst in guten Deckglastrockenpräparaten, die 
nicht zu stark mit Gentianaviolett tingiert waren, entdeckte ich 
einen sehr deutlich unterscheidbaren, differenten Abschnitt, der 
vielleicht eine Art Verbindungsstück darstellt. In den Figuren 
14 und 18 ist es bei V abgebildet. Fig. 14 zeigt den vorderen 
Teil eines Spermiums aus einem mit Gentianaviolett gefärbten 
Deckglastrockenpräparat. Das vordere Geisselende ist sehr dunkel 
gefärbt und fällt dadurch sofort auf, während der Kopf und die 
übrige Geissel nur blauviolett erscheinen. Vorne setzt es sich 
von dem hellen Kopfe scharf ab, hinten dagegen ist es nicht 
scharf abgegrenzt, sondern geht vielmehr unter Verschmälerung 
allmählig in die dunklere, dickere Teilfaser der Geissel über. Die 
dünnere, helle Geisselteilfaser dagegen ist unvermittelt gegenüber 
der dunkleren Faser dem Verbindungsstück angeheftet und lässt 
sich nicht in das letztere hinein verfolgen. 

In der Textfigur 1 erkennt man, dass die Spaltung der Geissel 
in die beiden Teilfasern stets am hinteren Ende des Verbindungs- 
stückes halt macht. Die Figur 15 der Tafel I führt den vorderen 
Teil einer Geissel bei noch stärkerer Immersionsvergrösserung 
vor, deren zugehöriger Kopf völlig aufgelöst und verschwunden 
ist, wie es in nicht durch Osmiumsäure fixierten Deckglastrocken- 
präparaten nicht selten vorkommt. Man erkennt deutlich die 


176 E. Ballowitz: 


Gestalt des intensiv tingierten „Verbindungsstückes“, die Zu- 
schärfung seines vorderen Endes und das Verhalten des hinteren 
Endes zu den beiden Teilfasern. Das Fehlen der hinteren scharfen 
Aberenzung unterscheidet es besonders von demjenigen bei Aeschna 


und Anax. 


Tan 
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al 


Fig. 1. 
Spermium von Gomphus ‚pulchellus Selys. Der hintere Teil des Kopfes ist 
Die Geissel ist bis an das „Verbindungsstück“ in 


blasenartig gequollen. 
Zeiss homogene Immersion 1,5 mm, 


zwei ungleieh dicke Fasern zerlegt. 
Kompensationsokular Nr. 12. 


Über die Samenkörper der Libellen. 1 

Das Vorhandensein eines einem „Verbindungsstück“* ähnlichen 
Abschnittes charakterisiert also ganz besonders die Spermien der 
Aeschniden. Im übrigen stimmt ihre Geisselstruktur im wesent- 
lichen mit den Befunden überein, die ich auch bei anderen Insekten 
erhielt. z. B. bei den Haarmücken (Bibioniden) !) und der Stuben- 
tliege?). Auch bei diesen Insekten konnte ich eine Zusammen- 
setzung aus drei ungleich dicken Fasern und einen fibrillären 
Zerfall der dünneren Faser nachweisen. Das Gleiche zeigen auch 
nach meinen früheren Untersuchungen ?) die Spermien mancher 
Coleopteren. z. B. von Hydrophilus, wenn auch bei vielen Coleopteren 
die Geisselstruktur durch die Ausbildung einer Stützfaser und 
durch das Auftreten einer Wimpelfaser und besonders isolierbarer 
Fibrillen noch verwickelter wird. 


B. Form und Struktur der Spermiozeugmen. 


Wie ich in meiner vorläufigen Mitteilung‘) schon kurz mit- 
geteilt habe, fand ich bei allen von mir untersuchten Aeschniden 
ausnahmslos eigenartige Spermiozeugmen auf, wie ich in meinen 
früheren Arbeiten °) die Vereinigung zahlreicher Spermien zu frei 
beweglichen Körpern genannt habe. Bei den beiden anderen 
Libellen-Familien konnte ich sie dagegen nicht beobachten. Sie 
kommen nur bei den männlichen Tieren vor. 

Legt man die Ductus deferentes einer reifen männlichen 
Aeschnide frei und betrachtet sie mit einer Lupe, so sieht man 
durch die dünne Wandung der Gänge zahlreiche kleine, weissliche 
Punkte hindurchschimmern. Zerzupft man ein Stück des Aus- 
führungsganges in phvsiologischer Kochsalzlösung auf dem Objekt- 


') E. Ballowitz, Die Spermien der Haarmücken, Bibionidae. Ein 
Beitrag zur Kenntnis der Samenkörper der Dipteren. Mit einer Tafel und 
17 Textfiguren. Archiv für Zellforschung, Bd. 14, 1916, Heft 3. 

?) E. Ballowitz, Die Spermien der Stubenfliege. Mit einer Tafel. 
Archiv für Zellforschung, Bd. 14, 1916, Heft 3. 

») Vergl.E. Ballowitz, Untersuchungen über die Struktur der Sper- 
matozoen, zugleich ein Beitrag zur Lehre vom feineren Bau der kontraktilen 
Elemente. Die Spermatozoen der Insekten. I. Coleopteren. Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie, Bd. 50, 1890. Derselbe, Die Doppelspermatozoen der Dytisciden. 
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 60. 

*)E. Ballowitz, Spermiozeugmen bei Libellen. Biologisches Central- 
blatt, Bd. XXXVI, Nr. 5, 20. Mai 1916. 

el. €. 


178 E. Ballowitz: 


träger, so kann man diese Pünktchen und Körnchen. welche zahl- 
reich in der Flüssigkeit herumschwimmen, schon mit. blossem 
Auge deutlich erkennen. Stellt man diese Körper unter dem 
Mikroskop bei schwacher Vergrösserung, etwa bei Leitz Objektiv III 
und Okular III, ein, so erhält man Bilder, wie sie in den Figuren 
19— 21 auf Tafel I dargestellt sind. Fig. 20 und 21 stammen von 
Aeschna cyanea Müll.. Fig. 19 von Gomphus pulchellus Selys. 
Die Figuren 19 und 20 sind Flächenansichten und zeigen radartig . 
ausgebreitete Bildungen von kreisförmiger, selten etwas länglicher 
Begrenzung. Die Mitte erscheint bei tieferer Einstellung meist 
hell und wird von einem breiten, dunkleren Ringe umgeben. Die 
Figuren 23—30 der Tafel II und die Textfigur 2 sind gleichfalls 


Fig. 2. 
Spermiozeugma von Aeschna grandis L., von der Fläche gesehen, lebensfrisch 
in physiologischer Kochsalzlösung untersucht. Leitz Objektiv VII, Okular III. 


Über die Samenkörper der Libellen. 179 


Flächenansichten bei stärkerer Vergrösserung und verschieden 
tiefer Einstellung. 

In. den mit einem Deckgläschen bedeckten mikroskopischen 
Präparaten lagern sich diese Spermiozeugmen alsbald so, dass 
ihre grössten Oberflächen parallel den Glasflächen gestellt sind 
und man nur die geschilderte Kreisform sieht. Untersucht man 
die Bildungen aber in Kantenstellung, wie sie in der Figur 21 
bei schwacher Vergrösserung und in den Fig. 23 und 24 der 
Tafel I, sowie in den Textfiguren 3—5 bei stärkerer Vergrösserung 
abgebildet sind, so stellt man fest, dass die Körper mehr oder 
weniger abgeplattet sind. Die abgerundeten Ränder und die eine 
Oberfläche erscheinen konvex; hier ragen überall die Geisselenden 
der zahlreichen den Körper zusammensetzenden Spermien hervor 
und sind lebensfrisch in lebhaft schlagender, wogender Bewegung 
begriffen. Die entgegengesetzte, in den Zeichnungen untere Ober- 
fläche ist eingedrückt, konkav. Aus ihrer Mitte ragt gewöhnlich 


Fig. 3 und 4. 
Zwei Spermiozeugmen von Aeschna cyanea, nach Fixierung durch Osmium- 
säuredämpfe, von der Kante gesehen. Leitz Objektiv VII, Okular III. 


150 E. Ballowitz: 


ein stielartiger, abgerundeter, breiter Fortsatz hervor, gleich dem 
Stiel eines Blumenstrausses. Dieser Fortsatz kann verschieden 
lang sein und beeinflusst dadurch die Form der Spermiozeugmen. 
Wird er länger, so ähneln die von der Kante gesehenen Spermio- 
zeugmen mehr einem Blumenkorbe (Fig. 23 der Tafel T) oder 
auch einem Blumenstrausse (Fig. 24 der Tafel I, Textfigur 3 und 5). 
Der Stiel kann aber auch fehlen, wofür die Figur 22 der Tafel I 
und die Textfigur 7 Beispiele liefern. Die Form dieser Spermio- 
zeugmen ist also etwas verschieden. 
Auch ihre Grösse schwankt etwas, zwischen 0.09—0,2 mm. 
Die sehr zahlreichen Spermien werden nun zu diesen eigen- 
artigen Spermiozeugmen ge- 
wöhnlich vereinigt und zu- 
sammengehalten durch eine Haft- 
substanz von hellglänzendem 
oder auch etwas körnigem Aus- 
sehen, die sich mit Gentiana- 
violett und Eosin intensiv färbt. 
Sie erinnert mich ihrem Aus- 
sehen nach ‘an die Klebesub- 
stanz, welche bei den Dytis- 
ciden die Köpfe je zweier 
Spermien zu den von mir be- 
ee Fig. 5. ..  schriebenen Doppelspermien !) 
en a Hk verbindet. Bei. den  Libele 
säuredämpfe, Kalium aceticum. Leitz stellt diese Haftsubstanz eine 
Objektiv VII, Okular II. Platte dar, in deren einer Fläche 
die Spitzen der Spermienköpfe 
senkrecht eingebohrt stecken, wie die Nadeln in einem Nadelkissen. 
Fig. 31 der Tafel II illustriert dies in anschaulicher Weise. Die Ab- 
bildung führt den mittleren Teil eines radförmigen Spermiozeugmas 
bei starker Immersionsvergrösserung im optischen Durchschnitt 
vor. Der helle, an der unteren Seite offene Streifen ist die 
Haftsubstanz, in deren konvexer Oberfläche die Köpfe der zahl- 
reichen Samenkörper stecken. 
Bei den korb- und straussartigen Spermiozeugmen ist die 
Form der Haftplatte einfach. Bei den radförmigen ohne ausge- 


') Vergl. E. Ballowitz, Die Doppelspermatozoen der Dytisciden. 
Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 60. 


Über die Samenkörper der Libellen. 181 


bildeten Stiel dagegen erscheint die Platte oft mehr oder weniger 
gebogen; die Biegung kann recht beträchtlich sein. (Fig. 22 und 
25 der Tafel I, Fig. 31 der Tafel II, Textfiguren 6 und 7.) 
Der Höhlung dieser gebogenen Platte entspricht bei den Flächen- 
ansichten in tiefer Einstellung die helle Mitte. (Vergleiche die 
Fig. 19 und 20 der Tafel I, Fig. 27 der Tafel II und die Text- 
figuren 2 und 8.) Auch der eigentümliche Kreis der Fig. 30 
der Tafel II, welche bei tiefer Einstellung gezeichnet ist. wird 
durch die gebogene Platte der Haftsubstanz hervorgerufen. Die 
letztere erscheint bei dieser tiefen Einstellung der Flächenansichten 
gewöhnlich nicht vollkommen geschlossen ringförmig (Textfigur 8), 
sondern meist an einer Stelle unterbrochen, vgl. Fig. 22 und 25 
der Tafel I, Fig. 31 der Tafel 11. 

Bisweilen fehlt die Haftsubstanz, besonders an den strauss- 
förmigen Spermiozeugmen oder ist nur undeutlich wahrzunehmen. 
(Fig. 24 auf Tafel I und Textfigur 5.) Jedenfalls löst sie sich 
auch leicht auf und gibt dadurch die Spermien frei. So erklärt 
sich, dass die Spermiozeugmen nur bei den Männchen gefunden 
werden, nicht aber bei den befruchteten Weibchen, bei denen ich 
nur isolierte Spermien oder höchstens Bruchstücke der Spermio- 
zeugmen feststellte. Das war auch schon der Fall bei einer weib- 
lichen Aeschna grandis L., die in der Kopulation gefangen war 
und mehrere Stunden darauf untersucht wurde. 

Sehr instruktiv sind auch mit Hämatoxylin gefärbte Schnitt- 
bilder durch die Spermiozeugmen, wie sie die Textfiguren 6—8 


Fig. 6 und 7. 
Aus einem mit Hämatoxylin gefärbten Schnittpräparat von durch Zenkersche 
Flüssigkeit fixiertem Material. Senkrecht zu den beiden Flächen gefallene 
Durchschnitte durch zwei Spermiozeugmen von Gomphus pulchellus Selys. 
Man sieht die Haftsubstanz, die darin steckenden, intensiv gefärbten Köpfe 
und die helleren Geisseln der Spermien. Leitz Objektiv VII, Okular III. 


182 E. Ballowitz: 


vorführen. Es wurden dazu mit Eisessig-Sublimat und mit 
Zenkerscher Lösung fixierte Ausführungsgänge frisch getöteter 
Exemplare von Aeschna und Gomphus genommen. In den Figuren 
6 und 7 ist der Schnitt senkrecht zur Oberfläche, in der Figur 8 
parallel der Oberfläche gefallen. Man erkennt drei Zonen. Zu äusserst 
liegen die heller gefärbten, hin und her gebogenen Spermiengeisseln. 
Alsdann folgt die breite, sehr auffällige Zone der intensiv dunkel 
violett tingierten Spermienköpfe. Zu innerst liegt dann der 
schmale Streifen der Haftsubstanz, die in Figur 8 ringförmig 
geschlossen erscheint. Es wurde schon erwähnt, dass sich diese 
Haftsubstanz in den Schnitten mit Eosin intensiv rot färbt. 
Die gleiche intensive Färbung nimmt auch eine zwischen den 
Spermiozeugmen im Ductus deferens reichlich vorhandene, unregel- 
mässig geronnene Zwischensubstanz an. 

Was die Entwicklung der Spermiozeugmen anbetrifft, so 
konnte ich in Serienschnitten durch den Hoden und den’ Ductus 
deferens feststellen, dass die sämtlichen Spermatiden einer 
Spermiozyste sich zu je einem Spermiozeugma zusammenlegen, 
so dass aus einer Zyste stets je ein Spermiozeugma hervorgeht. 


Fig. 8. 


Aus einem mit Hämatoxylin gefärbten Schnittpräparat von durch Zenkersche 
Flüssigkeit fixiertem Material. Parallel den beiden Flächen gefallener Durch- 
schnitt durch ein Spermiozeugma von Gomphus pulchellus Selys. Man sieht 
die helle Haftsubstanz, die darin steckenden, intensiv gefärbten Köpfe und 
die helleren Geisseln der Spermien. Leitz Objektiv VII, Okular III. 


Über die Samenkörper der Libellen. 183 


Die Haftsubstanz ist dabei schon innerhalb der Zyste an dem 
Spermiozeugma ausgebildet. 

Mit Bezug auf die Stellung, welche senliesslich diese Spermio- 
zeugmen der Libellen unter den ähnlichen, bei anderen Insekten 
vorkommenden Bildungen einnehmen, verweise ich auf meinen 
zitierten, im „Biologischen Centralblatt“ ') erschienenen Aufsatz, 
in welchem ich hierüber schon nähere Ausführungen gemacht habe. 


Erklärung der Abbildungen auf Tafel I und Il. 
(Tafel 1.) 


Die Figuren 1—3 sind in demselben Grössenverhältnis gezeichnet, wie 
die Abbildungen meiner zitierten früheren Arbeiten über Insektenspermien; 
ein jeder Teilstrich des Winkelschen Okularmikrometers Nr. 2, mit welchem 
die Objekte mit Winkels homogener Immersion 1:24 (Tubus nicht ausge- 
zogen) gemessen wurden, und bei welchem dann jeder Teilstrich — 0,001 mm 
wirklicher Objektgrösse beträgt, wurde in der Zeichnung gleich 1 mm gesetzt. 
Alle anderen Spermienzeichnungen der Tafel I und II sind in wesentlich 
grösserem Mafßstabe dargestellt worden. 

Fig. 1. Ganzes Spermium von Aeschna grandis L. Osmiumsäuredämpfe, 


Gentianaviolett. 
Fig. 2. Ganzes Spermium von Anax formosus Linden. Osmiumsäuredämpfe, 
g pP 
Gentianaviolett. 


Fig. 3. Ganzes Spermium von Gomphus pulchellus Selys. Osmiumsäure- 
dämpfe, Gentianaviolett. 

Fig. 4. Vorderer Teil des Samenkörpers von Aeschna grandis L. Sp. dunkel 

gefärbtes Spitzenstück an dem farblos gewordenen Kopf. Osmium- 

säuredämpfe, Gentianaviolett; das Präparat hatte 24 Stunden unter 

dem Deckglase gelegen. Zeiss homogene Immersion 1,5 mm, 

Kompensat.-Okular Nr. 12. 

Ganzes Spermium von Aeschna grandis L. Sp. dunkel gefärbtes 

Spitzenstück an dem farblos gewordenen Kopf. Zeiss homogene 

Immersion 1,5 mm, Kompensations-Okular Nr. 8. Behandlung wie 

bei Fig. 4. 

Fig. 6 und 7. Zwei Spermien von Aeschna grandis L. aus Mazerationspräpa- 
raten, welche einige Zeit in physiologischer Kochsalzlösung unter 
dem Deckglase gelegen und alsdann mit Gentianaviolett gefärbt 
waren. Sp. helles, kleines Spitzenstück an dem dunkel gefärbten 
Kopf. In Fig. 6 ist die Geissel ihrer ganzen Länge nach in zwei 
ungleiche Fasern gespalten, eine dickere, dunkel gefärbte und 
eine helle, dünnere. In Fig. 7 ist die dünnere, helle Faser in Fibrillen 
zerfällt, während die dickere Faser in zwei Teilfasern gespalten ist. 
Zeiss homogene Immersion 1,5 mm, Kompensations-Okular Nr. 8. 


2 es 


for! 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


10. 


E. Ballowitz: 


Ein Spermium von Anax formosus Linden. Helles kleines Spitzen- 
stück an dem dunkel gefärbten Kopf. Die Geissel ist ihrer Länge 
nach in drei parallel nebeneinander liegende Fasern zerlegt. Die 
eine Faser davon ist fibrillär zerfallen. Behandlung und Färbung 
wie bei den Figuren 6 und 7. Zeiss homogene Immersion 1,5 mm, 
Kompensations-Okular Nr. 8. 

Isolierte Spermium-Geissel von Anax formosus Linden. V der vordere, 
deutlich abgesetzte, einem „Verbindungsstück“ ähnliche Abschnitt 
der (eissel, bis zu welchem diese in drei Fasern zerfallen ist. 
Behandlung, Färbung und Vergrösserung wie in der Figur 8. 
Vorderer Teil eines Spermiums von Aeschna grandis L. Sp. helles, 
kurzes Spitzenstück an dem dunkel gefärbten Kopf. V sehr deutlich 
abgegrenzter, einem „Verbindungsstück“ ähnlicher, vorderer Ab- 
schnitt der Geissel. Aus einem mit Gentianaviolett gefärbten 
Deckglastrockenpräparat. Zeiss homogene Immersion 1,5 mm, 
Kompensations-Okular Nr. 12. 

Vorderer Teil eines Spermiums von Aeschna grandis. V sehr 
deutlich abgegrenzter, einem „Verbindungsstück * ähnlicher, vorderer 
Abschnitt der Geissel. Aus einem mit Gentianaviolett gefärbten 
Deckglastrockenpräparat. Vergrösserung wie bei Fig. 10. 


12 bis 15 von der Gattung Gomphus. 


12. 


13. 


14. 


Ein ganzes intaktes Spermium von Gomphus nach Fixierung mit 
ÖOsmiumsäuredämpfen und Färbung mit Gentianaviolett. Zeiss 
homogene Immersion 1,5 mm, Kompensations-Okular Nr. 12. 
Ganzes Spermium von Gomphus pulchellus Selys. Der hintere Teil 
des Kopfes hat sich mit Gentianaviolett dunkel gefärbt. Die Geissel 
ist in zwei ungleiche Fasern zerfallen, von denen die dünnere länger 
ist als die dickere. Aus einem Mazerations-Präparat, welches 
mehrere Tage in physiologischer Kochsalzlösung unter dem Deck- 
glase gelegen hatte. Vergrösserung wie in der Fig. 12. 

Vorderer Teil eines Spermiums von Gomphus pulchellus Selys. 
Der hintere Teil des Kopfes ist gequollen. Bei V der intensiv 
gefärbte, einem „Verbindungsstück* ähnliche, vordere Abschnitt 
der Geissel. Aus einem mit Gentianaviolett gefärbten Deckglas- 
trockenpräparat. Vergrösserung wie in der Figur 12. 


. 15—17. Ganze Spermien von Gomphus pulchellus Selys, aus Mazerations- 


Präparaten, welche in physiologischer Kochsalzlösung mehrere 
Tage unter dem Deckglase gelesen hatten und mit Gentianaviolett 
gefärbt waren. Vergrösserung wie in der Figur 12. Der hintere 
Teil des Kopfes ist blasenartig gequollen. In den Figuren 15 und 16 
ist die Geissel in zwei ungleiche Fasern zerspalten, von denen die 
eine etwas dünner und länger ist als die andere; in Fig. 16 ist 
auch das hintere Ende der dickeren Faser in zwei Teilfasern aus- 
einander gegangen. In der Fig. 17 ist die Teilung der dickeren 
Faser vollständig geworden und zeigt dann noch die fibrilläre 
Struktur der dünneren Faser. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Über die Samenkörper der Libellen. 155 


18. Vorderes Ende einer isolierten Geissel, deren Kopf aufgelöst ist. 
Gomphus pulchellus Selys. V der intensiv gefärbte, einem 
„Verbindungsstück“ ähnliche, vordere Abschnitt der Geissel, hinter 
welchem die letztere sich in die beiden ungleichen Fasern zerlegt, 
Aus einem mit Gentianaviolett tingierten Deckglastrockenpräparat. 
Etwas stärker vergrössert als die vorigen Figuren. Zeiss homo- 
gene Immersion 1,5 mm, Kompensations-Okular Nr. 18, 


ige. 19—21. Lebensfrisch in physiologischer Kochsalzlösung untersuchte 


Spermiozeugmen bei schwacher Vergrösserung, Leitz Objektiv 3 
Okular III, Tubus ausgezogen. In den Figuren 19 und 20 sind 
die Spermiozeugmen von der Fläche, in Fig. 21 von der Kante 
gesehen. Fig. 20 und 21 stammen aus dem Ductus deferens von 
Aeschna cyanea Müll, Fig. 19 von Gomphus pulchellus Selys. 

22. Spermiozeugma aus dem Ductus deferens von Gomphus pulchellus 
Selys, frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersucht, bei tiefer 
Einstellung im optischen Durchschnitt. Man sieht die helle, platten- 
artige Haftsubstanz, in welcher die Spermiumköpfe stecken. Zeiss 
Apochromat Obj. 8 mm, Kompensations-Okular Nr. 12. 

23. Blumenkorbartiges Spermiozeugma von Anax formosus Linden, 
von der Kante gesehen, aus dem Ductus deferens von Anax formosus. 
Zeiss Apochromat Objektiv 8 mm, Kompensations-Okular Nr. 12. 

24. Straussförmiges Spermiozeugma aus dem Ductus deferens von 
Aeschna grandis L., von der Kante gesehen, frisch in physiologischer 
Kochsalzlösung untersucht. Leitz Obj. 7, Okular III. 


. 25. Spermiozeugma aus dem Ductus deferens von Gomphus pulchellus 


Selys. Wie Fig. 22. 


Tafel II. 


26. Ein von der konvexen Fläche gesehenes, lebensfrisch in physiolo- 
gischer Kochsalzlösung untersuchtes Spermiozeugma aus dem 
Ductus deferens von Aeschna pratensis Müll., bei mehr oberflächlicher 
Einstellung. Leitz Objektiv VII, Okular II. 

27. Desgleichen von Gomphus pulchellus Selys, bei etwas tieferer 
Einstellung. Leitz Objektiv VII, Okular III, Tubus ausgezogen. 

28-30. Drei frisch in physiologischer Kochsalzlösung untersuchte 
Spermiozeugmen aus dem Ductus deferens von Anax formosus 
Linden, von der konvexen Fläche gesehen. 

28 und 29 bei mehr oberflächlicher, Fig. 30 bei tiefer Einstellung. 
Zeiss Apochromat Obj. 8 mm, Kompensations-Okular Nr. 12, 

31. Mittlerer Teil eines Spermiozeugmas von Gomphus pulchellus Selys, 
im optischen Durchschnitt gesehen. Man erkennt die helle Haft- 
substanz, in welcher die Kopfspitzen stecken, wie die Nadeln in 
einem Nadelkissen. Zeiss homogene Immersion 1,5 mm, Kompen- 
sations-Okular Nr. 12. 


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