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ARCHIV 


für 


Mikroskopische Anatomie 


I. Abteilung 
für vergleichende und experimentelle 
Histologie und Entwicklungsgeschichte 
II. Abteilung 
für Zeugungs- und Vererhungslehre 


herausgegeben 
von 


0. Hertwig und W. von Waldeyer-Hartz 


in Berlin 


Zweiundneunzigster Band 
II. Abteilung 
Mit 7 Tafeln und 21 Textfiguren 


— En 


BONN 
Verlag von Friedrich Cohen 
1919 


Inhalt. 


Abteilung I. 


Erstes und zweites Heft. Ausgegeben am 22. November 1918. Seite 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. Von Dr. S. Gut- 
herz, Berlin. Hierzu Tafel I und II und 1 Textfigur 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. Eine Antwort auf verschiedene 
Einwände Von Friedrich Meves in Kiel. Hierzu 18 Text- 
EN TR ER Re PN PL A ER N EEETDIE N TTECHE DER 

Die Entwicklung des Eierstockeies der Dohle (Colaeus monedula). Ein 
Beitrag zur Frage nach den physiologischerweise im Ovar statt- 
findenden Rückbildungsvorgängen. Von Dr. H. Stieve. (Aus 
dem Anatomischen Institut der Universität München. Direktor: 
Geheimrat Professor Dr. J. Rückert.) Hierzu Tafel II—VII 
BRAD Texiteuren! Sans ne te Ä 


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41 


137 


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Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 
. Von 
Dr. S. Gutherz, Berlin. 


Hierzu Tafel I und II und 1 Textfigur. 


Inhalt: Seite 
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Beobachtungen am Ovar der Jugendform von Diestrammena marmorata 7 
Beobachtungen am Ovar der jungen Hauskatze... .. 2.2.2.2... .14 
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BEREIE TEE UaUnE Se EM RN ET ae ne 32 lan. 39 

Einleitung. 


Die von M. Nussbaum 1879 begründete Lehre vom Ur- 
sprung der tierischen Keimzellen hat seitdem ein breites tat- 
sächliches Fundament gewonnen und dementsprechend eine reiche 
Literatur gezeitigt. Doch sind auch jetzt noch, wie es bei einem 
so grossen und technisch vielfach schwierig zu erforschenden 
Gebiet verständlich ist, manche einschlägige Fragen unbearbeitet 
oder strittig. Einen Beitrag in letzterer Richtung bietet die 
vorliegende Mitteilung. Sie ist das Nebenprodukt nach anderen 
Gesichtspunkten unternommener Untersuchungen, die mich zu- 
fällig an Objekte führten, bei denen namhafte Autoren in bezug 
auf die Keimzellenbildung zu sehr auffälligen Ergebnissen gelangt 
sind. Deren Nachprüfung und eventuelle Berichtigung erschien 
mir wünschenswert. 

In Parenthese eine geschichtliche Bemerkung! Wiewohl v. Waldeyer- 
Hartz in seiner bekannten zusammenfassenden Darstellung unseres Wissens 
von den Geschlechtszellen (51, S. 400 ff.) das Verdienst Nussbaums um 
die Frage nach dem Ursprung der tierischen Keimzellen voll gewürdigt hat, 
ist es noch immer nicht allgemein anerkannt. Das erklärt sich leicht daraus, 
dass der Nussbaumschen Lehre, die er 1880 eingehender darstellte und 
zu einer Vererbungstheorie ergänzte, sehr bald (1883, 1885) die ihr in ihrer 
Grundlage wesensverwandte Weismannsche Keimplasmatheorie folgte. 
Seitdem wird Nussbaum in der Regel mit Galton, G. Jaeger, Rauber u.a. 
als Vorläufer Weismanns aufgeführt. Hier muss jedoch scharf zwischen 
Theorie und Tatsachenforschung unterschieden werden. Als Theoretiker 
werden wir Nussbaum mit Recht einen Vorläufer Weismanns nennen, 


da erst letzterer die beiden gemeinsamen Grundgedanken zu einem um- 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 9. Abt. II. 1 


2 Dr. S. Gutherz: 


fassenden Lehrgebäude ausgestaltete und so einen tiefgehenden Einfluss auf 
die zeitgenössische Biologie übte. Nussbaum war indessen, wie v. Waldeyer- 
Hartz hervorhebt, der erste, der auf Grund eigener tatsächlicher Befunde. 
die bei niederen Vertebraten (Frosch, Forelle) ein sehr frühzeitiges Auftreten 
selbständiger Keimzellen erwiesen und ihre höchstwahrscheinliche Rück- 
führung auf unveränderte Furchungszellen, insbesondere bei Rana fusca, 
gestatteten, zwischen „Geschlechtszellen“ (als dem kontinuierlichen Grund- 
stock der Generationenreihe) und dem Zellenmaterial des Individuums unter- 
schied. Wenn Metschnikoff bereits 1866 bei Insekten die Keimdrüsen 
(Aphiden) oder nur die in ihnen enthaltenen Ei- und Nährzellen (Cecido- 
myiden) von bestimmten Furchungszellen abzuleiten vermochte und 
Grobben 1879, ungefähr gleichzeitig mit Nussbaums erster ge- 
nauerer Publikation, den gleichen Nachweis für die Keimdrüsen eines 
Phyllopoden führte, so waren damit zweifellos Feststellungen von ausser- 
ordentlicher Wichtigkeit gegeben. Doch sahen jene Forscher in ihren Befunden 
nur Besonderheiten, die mit der pädogenetischen bezw. parthenogenetischen 
Fortpflanzungsweise ihrer Untersuchungsobjekte in Zusammenhang ständen, 
während Nussbaum die allgemeinere Bedeutung seiner an bisexuellen 
Organismen gemachten Beobachtungen erkannte und so bewusst eine neue 
Arbeitsrichtung inaugurierte. Es scheint mir daher eine Forderung der 
Gerechtigkeit, Nussbaum als den Begründer dieses Forschungszweiges 
zu betrachten, den man heute die (morphologische) Keimbahnforschung zu 
nennen pflegt. 

Ehe wir uns unserem spezielleren Thema zuwenden, sei 


zunächst der Frage nach der Bedeutung des frühzeitigen Auf- 
tretens morphologisch !) charakterisierter Keimzellen in der Onto- 
genese und der sich anschliessenden nach dem Werte einer Keim- 
bahnforschung ?) eine kurze Betrachtung gewidmet. Nussbaum 
(1850) stellte einen prinzipiellen Gegensatz zwischen „Geschlechts- 


!) Der Ausdruck „morphologisch“ ist hier nicht so gemeint, dass es 
sich stets um zytologisch bereits differenzierte Genitalzellen handeln müsse. 
Vielmehr scheint es sich, wie Heymons (18) für die Arthropoden hervor- 
hebt, bei einer so frühzeitigen Differenzierung um einen sekundären Prozess 
zu handeln, da die Sonderung der Genitalzellen zum Beispiel bei manchen 
Insekten erst im Coelomsäckchen, bei anderen bereits im Beginn der 
Furchung erfolgt. Doch auch im ersten Fall kann man die Keimzellen 
auf bestimmte, am Hinterende des Eies ganz im Beginn der Entwicklung 
sich absondernde Zellengruppen zurückführen, was sogar bei Scolopendra 
(Heymons [18]) gelingt, wo die Keimzellen erst in der Genitalröhre aus 
„Genitalepithelzellen‘‘, Elementen, die teils zu Follikel-, teils zu Geschlechts- 
zellen werden, hervorgehen. Fehlt hier die frühzeitige zytologische Diffe- 
renzierung, so werden wir gleichwohl von einer morphologischen Keimbahn 
reden dürfen. 

?) Vergl. hierzu v. Waldeyer-Hartz (51,S.404f.) und v. Beren- 
berg-Gossler (]). 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 3 


zellen“ und Körperzellen auf: die ersteren, vom sich furchenden 
Ei durch einfache additionelle Teilung stammend, sollten allein 
Träger der vollen Vererbungstendenz sein, die letzteren hingegen, 
entsprechend der histologischen Arbeitsteilung, eine Einbusse an 
Potenzen erleiden und zwar auf dem Wege difierenzierender oder, 
wie man jetzt meist sagt, erbungleicher Zellteilung. Nussbaum 
wurde also durch seine Beobachtungen zu weittragenden vererbungs- 
theoretischen Folgerungen geführt. Weismann löst die sehr ähn- 
lichen Überlegungen, die den Ausgangspunkt seiner Keimplasma- 
theorie bilden, von der tatsächlichen Basis ab, indem er sie, ohne 
Rücksicht auf morphologische Befunde, für das gesamte Tier- und 
Pflanzenreich verallgemeinert; jedoch erblickt auch er wie seine 
Schule in den mikroskopischen Beobachtungen eine wertvolle 
Stütze der Theorie. Die evolutionistisch orientierten Nussbaum- 
Weismannschen Gedankengänge können heute nicht mehr den 
Unterbau einer ganzen Vererbungstheorie bilden, es handelt sich 
nur noch darum, ob sie sich der — abgesehen von der neovita- 
listischen Betrachtungsweise — zur Geltung gelangten mehr 
epigenetischen Richtung der Vererbungslehre einordnen lassen, 
die ihren prägnantesten Ausdruck in OÖ. Hertwigs Theorie der 
Biogenesis gefunden hat. Einen derartigen vermittelnden Stand- 
punkt hat Nussbaum in seinen späteren Schriften zum gleichen 
Thema (vgl. 36a, 36b) eingenommen, indem er Pflanzen und 
niedere, mit bedeutendem Regulationsvermögen begabte Tiere 
ausdrücklich von seiner Theorie ausschloss und diese erst von 
einer gewissen tierischen Organisationsstufe an, bei der mit der 
höheren Differenzierung der Gewebe besondere „Geschlechts- 
zellen“ auftreten, gelten liess. Damit war seine Anschauung, 
zumal sie nicht so scharf ins einzelne durchgeführt ist wie die 
Weismannsche und daher dem epigenetischen Geschehen auch 
für die höheren Tiere weit mehr Spielraum lässt, den Ergebnissen 
moderner biologischer Forschung angepasst, allerdings unter 
Verzicht auf ein einheitliches Erklärungsprinzip. Ohne an dieser 
Stelle in die Behandlung vererbungstheoretischer Fragen näher 
eintreten zu können, möchte ich die Annahme erbungleicher Zell- 
teilung während des ontogenetischen und verwandter Prozesse !), 


!) Dass auf Grund der Mendelschen Regeln beim sogenannten 
Reduktionsprozess in der Oo- und Spermiogenese eine erbungleiche Teilung 
wohl allgemein angenommen wird, braucht nur angedeutet zu werden. Hier 

1% 


4 Dr-S. Gutherz: 


wenn auch für zurzeit nicht direkt widerlegbar, so doch für unwahr- 
scheinlich erklären und von einer Verwertung der Tatsachen der 
Keimbahnforschung in dieser Richtung Abstand nehmen. Selbst 
wenn man diesen Standpunkt vertritt, bildet die Keimbahn- 
forschung immer noch ein sehr bedeutsames Kapitel der modernen 
Biologie. Einmal ist es, rein deskriptiv betrachtet, von hohem 
Interesse, den allerersten Ursprung der für den Organismus so 
wichtigen Fortpflanzungselemente möglichst genau zu ermitteln. 
Hieran schliessen sich vergleichend-morphologische Gesichts- 
punkte, deren wohl wichtigstes Ergebnis die von Nussbaum 
aufgestellte Homologie der männlichen und weiblichen Zeugungs- 
zellen ist, auf die er wiederum seine noch heute sehr bedeutsame 
Theorie der Sexualität gründete (35, S. 113). Sodann liegt ein 
entwicklungsphysiologisches Problem besonderer Art vor. Zwar 
hat O0. Hertwig (16,8. 550) erklärt, man könne mit demselben 
Recht wie eine Keimbahn eine Drüsen-, eine Muskel-, eine 
Ganglienzellen- und allerhand andere Zellbahnen unterscheiden, 
da sich ja letzten Endes alle Zellformen auf die Eizelle als ihren 
Ausgangspunkt zurückführen lassen, und Eigenmann (7), der 
einzige Autor, dem es bei einem Wirbeltier, einem Teleostier, gelang, 
die Genitalzellen durch direkte Beobachtung von Furchungszellen 
abzuleiten, hat in ähnlicher Weise den von ihm aufgefundenen Ent- 
wicklungsvorgang als einen histogenetischen Prozess wie jeden 
anderen aufgefasst. In der Tat ist eine solche Ansicht ebensowenig 
widerlegbar, wie die ihr extrem gegenüberstehende Deutung Nuss- 
baums. Wir bewegen uns hier eben auf einem Gebiet, das zurzeit 
einer unmittelbaren Erforschung noch kaum zugänglich ist. Doch 
scheint mir zur Erklärung des so frühzeitigen Auftretens der Ur- 
genitalzellen und besonders ihrer erst sekundär erfolgenden Ein- 
wanderungin die eigentliche Geschlechtsdrüsenanlage (Arthropoden, 
Vertebraten) eine Hypothese erlaubt, die etwa die Mitte zwischen 
den beiden genannten Ansichten hält: ich meine diejenige 
C. Rabls (40, S. 30), wonach bei der Reifung des Eies und 
der damit verbundenen Ansammlung von Dotter- und anderen 
für die Entwicklung notwendigen Substanzen ein Bezirk unver- 


handelt es sich aber um einen Vorgang ganz besonderer Art, der nichts 
mit dem individuellen Entwicklungsprozess zu tun hat. Ebensowenig lässt 
die vielleicht hierhergehörige heterokinetische Teilung der Geschlechts- 
chromosomen eine Verallgemeinerung zu. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 5 


änderten Protoplasmas der jungen Eizelle erhalten bleibe und 
dann bei der Entwicklung des Eies nur auf eine bestimmte 
Zellenfolge, eben die Genitalzellen, übertragen werde. Allerdings 
möchte ich nicht wie Rabl einer bestimmten Zusammensetzung 
des Zellprotoplasmas einen entscheidenden Einfluss auf die Ver- 
erbung einräumen, vielmehr seine „organbildenden“ Substanzen 
mit OÖ. Hertwig nur als auslösende innere Faktoren der wesentlich 
vom Zellkern geleiteten Ontogenese auffassen und in dem ange- 
nommenen Erhaltenbleiben des einmal vorhandenen Protoplasmas 
gewissermassen ein mit der höheren Differenzierung des Orga- 
nismus erworbenes konservatives, ökonomisches Prinzip erblicken. 
In den Fällen, wo die Urgeschlechtszellen zwar frühzeitig, aber 
erst nach der Keimblattbildung oder anfangs bereits durch ihre 
Gruppierung, aber noch nicht zytologisch differenziert auftreten, 
werden wir die Hilfsannahme machen müssen, dass der Chemismus 
dieser Zellen bereits vor ihrer strukturellen Erkennbarkeit ein 
besonderer gegenüber den umgebenden Zellen sei. Die „Spezifität“ 
der Geschlechtszellen wäre demnach lediglich der Ausdruck dafür, 
dass bei zahlreichen, meist höher differenzierten Metazoen die 
Keimzellen nur im nahen Anschluss an die befruchtete bzw. 
parthenogenetisch sich entwickelnde Eizelle gebildet werden 
können. So aufgefasst, liesse sich die Sonderstellung der Ge- 
schlechtszellen, als ein wichtiger Spezialfall des allgemeinen 
Determinierungsproblems, sehr wohl der Hertwigschen Theorie 
der Biogenesis einordnen. Ferner ist die Keimbahnforschung 
auch von vererbungstheoretischer Bedeutung, wenn wir auch 
diese ihre Seite anders auflassen als Nussbaum und nach ihm 
Weismann: es scheint uns für phylogenetische Betrachtungen 
nicht unwesentlich, ob ein sehr frühes Embryonalstadium bereits 
spezifische Keimzellen besitzt oder nicht ; im ersteren Fall werden 
wir ein besonderes Empfangsorgan für äussere oder innere die 
Vererbung beeinflussende Reize annehmen dürfen und damit 
vielleicht eine höhere Empfänglichkeit für derartige Reize. Den 
hohen Wert, mit dem die Plastizität embryonaler Stadien in stammes- 
geschichtliche Ableitungen einzustellen ist, haben von neueren 
AutorenM. Nussbaum (36) und kürzlichO.Hert wig (16, S. 269) 
betont. Diese Betrachtung würde allerdings nicht zutreffen, wenn 
die Erfahrungen Towers (48) über das auf ihre Wachstums- 
und Reifungsperiode beschränkte „sensible“ Stadium der Keim- 


6 Dr. S. Gutherz: 


zellen bei Käfern sich allgemein bestätigen würden, was erst 
der Feststellung bedarf. Endlich sei auf die von einigen Autoren 
erwähnte Möglichkeit hingewiesen, versprengte Urgenitalzellen 
als Mutterzellen für Teratome aufzufassen. 

Wie aus dem Gesagten bereits hervorgeht, besteht das 
Wesen der Nussbaumschen Lehre nicht nur in dem Nachweis 
sehr frühzeitig auftretender Keimzellen, die tatsächlich oder 
hypothetisch auf Furchungszellen zurückgeführt wurden, sondern 
auch in dem Postulat, dass ausschliesslich aus diesen zuerst ge- 
bildeten Zellen alle späteren Keimzellen hervorgehen und niemals 
einen Zuwachs aus andersartigem Zellenmaterial erfahren oder 
gar später durch andere Elemente verdrängt werden). Während 
über den ersten Punkt bereits eine weitgehende Übereinstimmung 
der Autoren erzielt ist, bestehen über den zweiten noch zahlreiche 
Kontroversen. Man darf sogar sagen, dass gegenwärtig für ge- 
wisse Objekte die Erforschung der Entstehung der Keimzellen 
in einer mehr oder minder weit entwickelten Geschlechtsdrüse 
neben dem Studium der embryonalen Vorgänge eine erhöhte Be- 
deutung gewonnen hat. So ist für die Wirbeltiere und den 
Menschen das frühzeitige Auftreten isolierter (reschlechtszellen 
im Embryo fast allgemein anerkannt und der Streit dreht sich 
im wesentlichen darum, ob diese Zellen nicht später wieder 
schwinden und in der Geschlechtsdrüse durch Neubildung aus dem 


') Dagegen widerspricht dem Nussbaumschen Prinzip nicht die 
Feststellung, dass aus den Urgeschlechtszellen vermöge ihrer Totipotenz auch 
einseitig differenzierte Hilfszellen des Geschlechtsapparates hervorgehen 
(vgl. S. 8). Wenn daher v. Berenberg-Gossler (3) auf Grund von 
Beobachtungen an Eidechsenembryonen zu einer wahrscheinlichen Ablehnung 
der Nussbaumschen Lehre für die Vertebraten gelangt, indem er die 
von ihm beschriebenen „entodermalen Wanderzellen“, die den Urgeschlechts- 
zellen der Autoren gleichen, zur Bildung des Wolff’schen Ganges beitragen 
lässt und ihnen daher einen spezifischen Charakter abspricht, so scheint er 
mir nicht genügend die Möglichkeit erwogen zu haben, dass hier aus den 
ursprünglichen Genitalzellen neben den endgültigen Fortpflanzungszellen aus- 
schliesslich genitale Hilfszellen hervorgehen könnten. Aber selbst die Um- 
bildung von Genitalzellen zu Körperzellen mit beliebiger Funktion würde 
schliesslich das Nussbaumsche Prinzip nicht ohne weiteres aufheben, und 
so wäre auch das weit verbreitete Vorkommen der entodermalen Wander- 
zellen in der Blutbahn des Entenembryos (v. Berenberg), deren Schicksal 
noch nicht festgestellt ist, von vornherein nicht unvereinbar mit der Ge- 
schlechtszellennatur jener Elemente. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 7 


Coelomepithel ersetzt werden '!). In diesem Sinne hat Felix (8) 
treffend von primären und sekundären Genitalzellen gesprochen. 
Ein ähnliches Problem besteht auch für die Insekten, wenngleich 
es hier bisher noch nicht in dieser Weise formuliert wurde. Die 
letzte Betrachtung leitet uns zu unserem eigentlichen Thema über. 


Beobachtungen am Ovar der Jugendform von 
Diestrammena marmorata. 


Wie stark gerade für die Klasse der Insekten die Über- 
zeugung von der Spezifität der Keimzellen ins Bewusstsein der 
Forscher gedrungen ist, zeigt der Versuch Janets (21), einen 
Vergleich zwischen dem Soma des Insekts und dem pflanzlichen 
Sporophyten einerseits und zwischen der Keimdrüse des Insekts 
und dem pflanzlichen Gametophyten andererseits durchzuführen: 
die sich bei manchen Insektengruppen bereits im Beginn der 
Blastodermbildung ablösenden und schliesslich in das Innere des 
embryonalen Soma einwandernden Sexualzellen werden hierbei 
mit pflanzlichen Sporen verglichen ?), ein Vergleich, den der Ver- 
fasser allerdings später (1913) mit Recht als nur physiologisch, 
nicht morphologisch zutreffend bezeichnet. In der Tat ist das 
Vorkommen frühzeitiger Sonderung der Geschlechtszellen, wie 
Philiptschenko (39) hervorhob, für alle grösseren Ordnungen 


!) Eine besondere Schwierigkeit besteht für die Gattung Rana. Für 
die Männchen, die sich bei Rana esculenta zu 100°/ aus überreifen Eiern — 
also unter abnormen Bedingungen — entwickeln, hat Kuschakewitsch (25) 
beschrieben, dass ihre Keimzellen ausschliesslich vom Peritonealepithel oder 
vom Axialmesenchym abstammen. Hier hat infolge der experimentellen An- 
ordnung entweder eine Verschiebung der keimzellenbildenden Faktoren auf 
andere Teile des sich entwickelnden Embryos stattgefunden oder es sind 
sonst latente Potenzen geweckt worden, was der Nussbaumschen Lehre 
widersprechen würde. Wenn dagegen Kuschakewitsch auch für die 
normale Entwicklung neben einer frühzeitigen Bildung von Keimzellen aus 
dem sekundären Entoderm dieselbe Entstehung der Keimzellen wie bei der 
Spätbefruchtungsreihe zulässt, so scheint mir das noch der Nachprüfung zu 
bedürfen, da Witschi (56) neuerdings für Rana fusca, das klassische Objekt 
Nussbaums, die Spezifität der Keimzellen bestätigt. Auch für die aus 
überreifen Eiern entstehenden Individuen wäre wohl eine Nachuntersuchung 
darüber wünschenswert, ob wirklich neben dem Peritonealepithel das Mesen- 
chymgewebe Genitalzellen den Ursprung geben kann. 


2) Dasselbe Bild hat Soyer (46) gebraucht. 


(6) Dr. S. Gutherz: 


von Insekten in wenigstens einem oder mehreren Fällen nach- 
gewiesen; bei Käfern wurde sogar ein bestimmter, strukturell 
charakterisierter Bezirk des noch ungefurchten Eies experimen- 
tell als notwendige Bedingung für die Entstehung von Genital- 
zellen erkannt (Hegner [15]). Unentschieden bleibt es da- 
gegen bei Insekten, was aus den ursprünglichen Genitalzellen 
schliesslich hervorgeht, ob, um das uns hier allein interessierende 
Ovar heranzuziehen, nur Eizellen und Nährzellen, die nichts 
anderes als abortive Eizellen darstellen, oder auch die übrigen 
Zellenarten der Eiröhre: Epithelzellen und Endfadenzellen. 
Selbst im letzteren Falle, wenn also zwischen eigentlichen 
Geschlechtszellen und Körperzellen eine grössere Übergangs- 
gruppe eingeschaltet wäre (vgl. S. 6, Anm. 1), ist die Nuss- 
baumsche Lehre nicht als erschüttert zu betrachten. Ich bin 
geneigt, den ersteren Fall als den allgemeiner verbreiteten 
zu betrachten. Doch haben auch neuere Autoren sich mehr oder 
minder deutlich für die zweite Möglichkeit ausgesprochen. So 
hat Grünberg (13) in seiner sorgfältigen Studie an Lepidopteren 
den Ursprung der im Bau den Genitalzellenkernen sehr ähnlichen 
„kleinen Kerne“ der frühen Geschlechtsdrüse, aus denen das 
Epithel des Eiröhrenstiels und sekundär die Follikelzellen hervor- 
gehen, unentschieden gelassen, und Marshall (29, 30) tritt bei 
einem Hymenopteron und einer Phryganide auf Grund seiner 
Beobachtungen an Embryonen und jungen Larven für die ge- 
meinsame Abstammung aller Zellenarten des Ovars ein: Soyer(46) 
geht sogar so weit, die einheitliche Entstehung der Elemente des 
Endfadens und der Endkammer des Insektenovars für das häufigere 
Vorkommnis zu erklären. In derartigen Fällen wird die Frage 
nach der Entstehung der Geschlechtszellen im ausgebildeten Ovar 
zu einer solchen von mehr untergeordneter Bedeutung. Anders 
dort, wo im Laufe der Embryonalentwicklung die Genitalzellen 
mit mesodermalen Elementen in Verbindung treten, aus welch 
letzteren allein später Endfaden- und Epithelzellen des Ovars 
hervorgehen, wie dies in besonders klarer Weise die grund- 
legenden Untersuchungen von Heymons (17) an Dermapteren 
und ÖOrthopteren, sowie diejenigen von Saling (44) am Mehl- 
käfer gezeigt haben. Wird hier in der entwickelten Geschlechts- 
drüse die Entstehung von Genitalzellen aus anders geartetem 
Zellenmaterial behauptet, so kann es sich nur um Bildung von 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 9 


sekundären Genitalzellen im Sinne von Felix!) handeln, damit 
würde aber das Nussbaumsche Prinzip durchbrochen. Es er- 
wächst daher die Pflicht, solche Angaben sorgfältig zu prüfen. 
Halten sie dem nicht stand, so darf die Nussbaumsche Theorie 
für die Insekten als endgültig bewiesen gelten. 

Vorstehende Betrachtungen waren erforderlich, um zu den 
Ergebnissen Vejdovskys (50, S. 91ff.) am Ovar von Diestram- 
mena marmorata die richtige Stellung zu gewinnen. Unser Autor 
gelangt zu einer Angabe der letzterwähnten Art, indem er im 
Ovar dieser Locustide die Geschlechtszellen aus Endfadenzellen 
hervorgehen lässt. Im einzelnen soll das so geschehen, dass in 
der an die Endkammer der Ovarialröhre sich ansetzenden ver- 
breiterten Basis des Endfadens mitotische Zellteilung erfolgt und 
die so entstandenen Zellen — unter Ausschaltung eines eigent- 
lichen Oogonienstadiums — sich zu Oozyten ausbilden. Die Oogonien 
wären mit anderen Worten, ohne als solche kenntlich zu sein, 
unter den Zellen der Endfadenbasis zu suchen, denn die End- 
fadenbasis gibt nach Vejdovsky, da er allein an dieser Stelle, 
nicht aber im übrigen Endfaden oder in der Endkammer, Mitosen 
vorfindet, auch neuen Endfadenzellen und den Epithelzellen der 
Endkammer den Ursprung. Grossen Wert legt Vejdovsky auf 
die zytologischen Prozesse, die sich nach seiner Darstellung bei 
der Herausbildung der OÖozyte aus der Endfadenzelle abspielen 
und die er als „Pseudoprophase“ charakterisiert. Er fügt damit 
zwischen letzte Oogonientelophase und Leptotaenstadium der 
Oozyte ein neues Stadium, das er auch als erste „Synaptozyten- 
periode“ bezeichnet. Vejdovsky ist geneigt, einen derartigen 
Modus der Eibildung, der nach unserer obigen Darstellung nur 
als eine sekundäre oder akzessorische Genitalzellenbildung aus 
Endfadenelementen zu betrachten wäre ?), bei Insekten, insbe- 
sondere Orthopteren, für weit verbreitet zu halten. Dem stehen 
indessen die Angaben in der Literatur entgegen. Wenn nämlich 
unser Autor aus Buchners (5) Abbildungen der Oogenese von 

!) Genauer würde man hier von akzessorischen Geschlechtszellen 
sprechen, da die primären Elemente weiter bestehen und nur einen Zuwachs, 
keinen Ersatz erfahren würden. 

?) Vejdovsky selbst freilich glaubt, indem er die so überaus klaren 
embryologischen Beobachtungen von Heymons u.a. gleichwohl umzudeuten 


versucht, in dem Endfaden die alleinige Quelle der Genitalzellen erblicken 
zu dürfen. 


10 Dr. S. Gutherz: 


Grylius campestris auf ähnliche Verhältnisse wie bei Diestrammena 
schliesst, so ist er einem Irrtum verfallen. Buchner bildet 
vielmehr morphologisch wohlcharakterisierte Oogonien ab, und 
diese Oogonien sind weder mit Epithel- noch mit Endfadenzellen 
durch Übergänge verbunden. Auch sei erwähnt, dass ich 1908 (14a) 
für Gryllus domesticus das besonders klare Hervortreten des 
Oogonienlagers im Ovar der Jugendform betont habe. Für dieses 
Objekt kommt die Vejdovskysche Ansicht keinesfalls in Betracht). 

Dass ich sie auch für Diestrammena?) nicht annehmen 
kann, möchte ich an der Hand der beigegebenen Abbildungen 
(Tafel IT) erläutern und sodann erst gewisse Einzelheiten der 
Vejdovskyschen Darstellung näher betrachten. Unsere Ab- 
bildungen beziehen sich sämtlich auf das Ovar der Jugendform von 
mittlerer Grösse (Fixation: Carnoys Gemisch, Färbung: Eisen- 
hämatoxylin nach Heidenhain sowie Biondische Lösung) und 
dürften dem von Vejdovsky untersuchten Stadium sehr nahe 
stehen. Figur 1b zeigt uns einen etwas schrägen Schnitt durch 
die Endkammer des Ovars, die dementsprechend nicht in Zu- 
sammenhang mit dem Endfaden getroffen ist. An der Spitze der 
Endkammer liegt eine typische Mitose im Anaphasenstadium. 
Die beträchtlich grosse Zelle (Og) ist bei der Schnittdieke von 5 u 
nur zum Teil im Schnitt enthalten, die ergänzenden Figuren 1a 
und lc geben die in den Nachbarschnitten enthaltenen Teile 
der Zelle wieder; die Kombination der drei Schnitte zeigt uns 
die deutlichen Polstrahlungen mit je einem Zentrosom. Unter 
der beschriebenen Zelle liegen drei zum Teil grössere Zellen, 
die sich leicht als Oozyten im sogenannten Pachytaenstadium 
erkennen lassen, unter ihnen wiederum zwei schon im Wachstum 
weit vorgeschrittene Oozyten mit grossem, bläschenförmigen Kern. 


') Auch die Berufung auf MeGills (31) Befunde an Libellenovarien 
trifft nicht zu, da nach der eigenen Angabe der Autorin die typischen 
Oogonienmitosen in ihren Abbildungen nur deshalb fehlen, weil ein zu spätes 
Entwicklungsstadium des Ovars konserviert wurde. Verfasserin war ferner 
schon wegen dieser Seltenheit der Oogonien in ihren Präparaten nicht in 
der Lage, einen Übergang zwischen Endfadenelementen und Oogonien exakt 
zu ermitteln. } 

°”) Die mir vorliegende Spezies, aus Japan in deutsche Gewächshäuser 
eingeschleppt, wurde nach Brunner v. Wattenwyls Monographie der 
Stenopelmatiden (Wien 1888) als Diestrammena marmorata de Haan be- 
stimmt, ist sonach mit der von Vejdovsky untersuchten Art identisch. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 11 


Aus dieser Schilderung ergibt sich ohne weiteres, dass die oben 
beschriebene in Mitose begrifiene Zelle eine typische Oogonie 
ist. Es ist auch nicht schwer, die zu solcher Mitose gehörigen 
Ruhestadien aufzufinden, wie uns Figur 2 und 3 zeigen, die 
zugleich, besonders deutlich Figur 3, den Übergang zum End- 
faden demonstrieren. Figur 2 zeigt in ihrer unteren Hälfte 
zwei Oozyten des Pachytaenstadiums und eine dritte solche Zelle 
im Anschnitt. Die obere Hälfte der Figur wird von einer Gruppe 
kleinerer Kerne eingenommen, in deren Mitte ein grösserer, von 
einem schmalen, aber deutlich abgegrenzten Plasmahof um- 
gebener Kern (Og) liegt. Die kleineren Kerne sind als zu End- 
faden- bzw. Epithelzellen gehörig zu betrachten, die zentral 
gelegene Zelle als Oogonie; deren Kern unterscheidet sich von 
den umliegenden durch das feiner verteilte Chromatin. Figur 3 
zeigt uns am unteren Ende drei Oogonien. welche sich in mehr 
oder weniger weit vorgeschrittener Prophase befinden. in einem 
der Oogonienkerne (Og‘) sind die Chromosomen bereits deutlich 
kondensiert. Über den Oogonien liegen die grobscholliges 
Chromatin aufweisenden Endfadenkerne, zunächst in doppelter, 
dann in einfacher Reihe; ihre Grösse wechselt, erreicht aber 
mitunter fast oder ganz diejenige derOogonienkerne. In Figur 4 sehen 
wir zwei Oogonien im Ruhestadium, deren Kerne durch schwach 
angedeutete Lappung ausgezeichnet sind, ein Befund, den wir 
öfter antreffen, wie auch Figur 2 (Og) etwas Ähnliches zeigt. 
In Figur 5 endlich bilde ich die Mitose (em) einer mittelgrossen 
Endfadenzelle inmitten des Endfadens ab, einmal zum Grössen- 
vergleich mit der Oogonienmitose in Figur 1, sodann, um das 
Vorkommen von Mitosen in grösserer Entfernung von der End- 
kammer zu demonstrieren. Bemerkenswert ist hier das auch von 
anderen Autoren hervorgehobene Vorhandensein einer deutlichen 
Zellgrenze inmitten des im übrigen synzytial gebauten Endfadens. 
Übergangsbilder zwischen Endfadenkernen und Oogonien habe 
ich niemals mit irgendwelcher Sicherheit wahrnehmen können. 
Wohl kann bei der verglichen mit anderen Orthopteren, z. B. 
Grylliden, sehr bedeutenden relativen Grösse der Endfadenkerne !) 
gelegentlich ein Zweifel auftauchen, ob ein Kern als Endfaden- 


!) Auf die bedeutende absolute Grösse der Diestrammena-Zellen wird 
noch weiter unten hingewiesen; die Endfadenkerne sind ausserdem noch 
durch bedeutende relative Grösse vor den übrigen Zellen des Ovars, 


112 Dr. S. Gutherz: 


oder Oogonienkern zu betrachten sei. Aber damit liegt noch kein 
Grund vor, die Selbständigkeit der Oogonien in Frage zu ziehen. 

Als Nebenbefund, der in keiner Beziehung zu unserem Thema steht, 
sei die auffallende, sich bei Biondi-Färbung ergebende Nukleolenarmut des 
Ovars von Diestrammena verzeichnet: in den Endfadenkernen sowie in 
Epithel- und Follikelzellenkernen sind nur sehr kleine, ohne spezifische 
Färbung kaum erkennbare echte (rotgefärbte) Nukleolen nachweisbar, die 
daher in unseren Figuren, bei Heidenhain-Färbung, nicht hervortreten; auch 
in den Oogonien sind nur kleine, wenig in die Augen fallende echte Nukleolen 
aufzufinden, während Chromatinnukleolen (basophile) ganz zu fehlen scheinen. 
Wie wenig die Nukleolenverhältnisse mit der systematischen Stellung einer 
Spezies zu tun haben, zeigt, dass Buchner (6) bei einer Troglophilus- 
Spezies, also ebenfalls einer Stenopelmatide, grosse Chromatinnukleolen in 
der Oogonie beschreibt. Wann bei Diestrammena der grosse Nukleolus der 
schon beträchtlich gewachsenen Oozyte (des auf unserer Fig. 1b unten dar- 
gestellten Stadiums, wo der in Frage stehende Nukleolus nicht mit im Schnitt 
getroffen ist), dessen fädige Struktur Vejdovsky zur Annahme der so- 
genannten zweiten Synapsis der Chromosomen geführt hat, entsteht, wurde 
von mir nicht untersucht; dieser Nukleolus zeigt bei der Biondi- Methode 
azidophile (rötliche oder orange) Färbung und nimmt nicht Methylgrün an, 
wie man nach Vejdovskys Deutung erwarten sollte. 

Nach Darlegung unserer Befunde können wir zu Vejdovskys 
Beweisführung Stellung nehmen. Vejdovsky lässt die distalsten 
Kerne des Endfadens durch allmähliche Übergänge, die er nicht 
im einzelnen schildert. zu einem Stadium heranwachsen, das 
ziemlich gut unserem Ruhestadium der Oogonie entspricht, ohne 
dass allerdings der charakteristischen Lappung des Kernes ge- 
dacht wird. Einen Übergang zwischen Endfaden- und Oogonien- 
kernen können wir indessen nicht bestätigen. Überhaupt ist den 
sogenannten Übergangsbildern der Histologen, falls sie nicht 
durch eine deutliche Bilderreihe belegt sind, kein hervorragender 
Wert beizulegen, wenn man bedenkt, wie stark hier Zufällig- 
keiten in der Grösse, Lagerung, Fixation usw. der Zellen eine 
Täuschungsquelle bilden können. Ein weit wichtigeres Argument 
Vejdovskys liegt in der Angabe, dass er niemals eine reguläre 


insbesondere den Epithelzellen, ausgezeichnet. In der zahlreiche Insekten 
verschiedenster Ordnungen behandelnden Darstellung von Gross (12) findet 
sich kein Fall, wo die Endfadenkerne wesentlich oder überhaupt grösser sind 
wie die Epithelkerne, dagegen mitunter das Umgekehrte. Das Verhalten von 
Diestrammena scheint also ein exzeptionelles zu sein. Man möchte vermuten, 
dass hier die Endfadenkerne schon frühzeitig durch Grösserwerden sich von 
den Epithelkernen differenziert haben und auf dem uns vorliegenden Stadium 
kaum mehr durch genetische Beziehungen mit ihnen verknüpft sind. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 13 


Mitose der nach seiner Ansicht aus den Endfadenzellen durch 
Wachstum hervorgegangenen Zellen, also unserer Oogonien, 
beobachten konnte. Traf dies zu, so musste, falls überhaupt die 
Oogenese in Gang bleiben sollte, eine Neubildung von Keimzellen 
mit Sicherheit aus anders geartetem Zellenmaterial, also den End- 
faden- oder Epithelzellen, erfolgen. Unser Nachweis typischer 
Öogonienmitosen widerlegt Vejdovskys Argument und bringt 
zugleich eine Deutung des merkwürdigen pseudoprophasischen 
Stadiums, mit dem er die Synaptozytenperiode beginnen lässt 
und dem er — als einer vergeblichen Anstrengung zur Zell- 
teilung — grossen Wert für die Deutung des synaptischen Pro- 
zesses als Überwindung eines Depressionsstadiums der Zelle bei- 
legt. Nach meiner Überzeugung handelt es sich hier um wirk- 
liche prophasische Prozesse, die Vejdovsky nur deshalb nicht 
richtig deutete, weil es ihm nicht gelang, das zugehörige aus- 
gebildete Mitosestadium aufzufinden, und es fragt sich nur noch, 
wie unserem Autor dieses Stadium entgehen konnte. Auch hierfür 
findet sich eine befriedigende Erklärung und zwar in der für 
Diestrammena charakteristischen ausserordentlichen Zellengrösse. 
Diese bewirkt, dass es besonders im Ovar, das ja eine weit ge- 
ringere Zellproliferation aufweist wie der Hoden, nicht leicht ist, 
alle Stadien aufzufinden. Denn da die einzelne Zelle sehr gross 
ist, müsste auch das gesamte Organ sehr gross sein, sollte es 
alle Stadien enthalten: tatsächlich ist aber z. B. der Hoden von 
Diestrammena eher kleiner als der von Gryllus, dessen Zellen- 
grösse weit geringer ist. So erklärt sich die nur beschränkte 
Ausdehnung des Keimlagers im Ovar von Diestrammena und da- 
mit der Irrtum Vejdovskys. Da die Zahl der Nachkommen 
bei unserer Spezies nach meinen Beobachtungen sicher eine recht 
grosse ist, so ist anzunehmen, dass trotz der geringeren Zahl 
von Zellen nicht weniger fertige Geschlechtsprodukte gebildet 
werden wie bei kleinzelligeren Formen, dass somit die Ent- 
wicklungsprozesse und die Zellteilungen besonders rasch ablaufen, 
und dies wird leicht verständlich, wenn man bedenkt, dass die 
Tiere in sehr hoher Temperatur leben (in Orchideenhäusern). 

Zusammenfassend ist zu sagen, dass sich aus unserer Be- 
schreibung und Diskussion die Selbständigkeit der Keim- 
zellen von Diestrammena, insbesondere ihre Unab- 
hängigkeit vom Endfaden, ergibt. 


14 Dr. S. Gutherz: 


Beobachtungen am Ovar der jungen Hauskatze. 


Wir wenden uns zu einem zweiten Objekt, der Hauskatze. 
Auch hier ist es, um das uns interessierende Problem genau zu 
präzisieren, notwendig, eine kurze Skizze des gegenwärtigen 
Forschungsstandes zu entwerfen. 


Noch 1903 hat sich v. Waldeyer-Hartz (öl, S. 239) über die Frage 
nach dem Vorkommen Nussbaum scher „Geschlechtszellen“ bei den Säugern 
sehr zurückhaltend. wie folgt, ausgesprochen: „Alle Autoren leiten ohne 
Ausnahme die Ureier vom Keimepithel ab: die Frage, ob beim Menschen und 
bei den Säugetieren nicht auch besondere ‚Geschlechtszellen‘ vorhanden wären, 
die sich zu den Ursamenzellen einerseits, zu den Ureiern andererseits fort- 
entwickelten, ist bis jetzt kaum berührt worden: jedenfalls liegen noch keine 
Befunde und speziell hierauf gerichtete Untersuchungen vor.“ Inzwischen 
ist die Forschung weitergeschritten. Den gelegentlichen Befunden vereinzelter 
ausserhalb der Genitalregion gelegener, als Geschlechtszellen imponierender 
Zellen (Paladino [38], Nagel [33], v. Waldeyer-Hartz [51, S. 356], 
ist der systematische Nachweis von primären, erst später in die Geschlechts- 
drüsenanlage einwandernden Genitalzellen bei Säugetieren (Rubaschkin 
[42, 43], Fuss [11]) und dem Menschen (Fuss) gefolgt. Doch ist hier, wie 
bei den Amnioten überhaupt, die Kontinuität dieser primären Zellen mit den 
endgültigen Geschlechtsprodukten, noch gar die alleinige Herkunft der letzteren 
von den ersteren, zurzeit keineswegs sicher erwiesen. Die anfänglich in 
der jungen Geschlechtsdrüse durch ihre Grösse und Kernstruktur ausser- 
ordentlich charakteristischen primären Genitalzellen verschwinden nämlich 
nach Angabe der meisten Autoren allmählich, so dass auf einem bestimmten 
Stadium das Parenchym anscheinend nur noch aus einem einheitlichen Zell- 
typus, den Epithelzellen, aufgebaut ist. Zwar glaubt Rubaschkin (43) 
auch dann noch auf Grund seiner Untersuchungen am Meerschweinchen 
in der Gestalt ihrer Mitochondria oder Plastosomen (Körnerform) ein 
zuverlässiges Erkennungsmittel der Genitalzellen zu besitzen und auf 
diese Weise die primären Genitalzellen als alleinige Quelle aller späteren 
Genitalzellen bei den Säugetieren proklamieren zu können. Doch haben eine 
Reihe von Autoren (Levi [28], v. Berenberg-Gossler [2], Firket 
[10]) gewichtige Bedenken gegen seine Beweisführung erhoben, da andere 
Objekte durchaus nicht stets körnige Plastosomen in den Genitalzellen 
zeigen, anderseits somatische Zellen solche besitzen können. Bei dieser 
Lage der Dinge, die unten noch näher erörtert werden soll, erscheint die 
Ansicht v. Winiwarters und Sainmonts (55) bemerkenswert, wonach 
bei der Katze die grossen hellen, in der frühen Ovarialentwicklung auf- 
tretenden Zellen nicht in die Genitalzellenreihe gehören sollen, sondern 
als zeitweise hypertrophierte Elemente zu betrachten wären. Auf Grund 
dieser Ansicht lehnen v. Winiwarter und Sainmont das Vorkommen 
primärer Genitalzellen bei den Säugern überhaupt ab und suchen die 
Befunde anderer Autoren in ihrem Sinne umzudeuten. Was führte sie 
zu ihrer Auffassung? Die bei etwa 33 Tage alten Katzen-Embryonen — 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 15 


nach der Schilderung unserer Autoren — in den Marksträngen und im 
Keimepithel auftretenden grossen Zellen sind nach 5 Tagen aus dem 
Keimepithel verschwunden und beginnen in den Marksträngen nach ungefähr 
12 Tagen zu verschwinden, ein Prozess, der nach weiteren 3 bis 5 Tagen 
bis auf sehr seltene Ausnahmen vollendet ist. Dass die grossen Zellen in- 
folge von Degeneration zugrunde gingen, ist nicht anzunehmen, da ver- 
änderte Formen sowohl im Keimepithel wie in den Marksträngen nur ausser- 
ordentlich selten zu finden sind, während das ziemlich rasche Verschwinden 
aller dieser Zellen durch Degeneration notwendig eine Menge von veränderten 
Zellenbildern herbeiführen müsste. v. Winiwarter und Sainmont 
werden so zu der Hypothese geführt, dass diese Elemente eine vorübergehend 
hypertrophierte Form der gewöhnlichen Markstrangzellen darstellten ; ihr 
Verschwinden sei die Folge ihrer Rückkehr zur gewöhnlichen Form, die Ur- 
sache dieser Hypertrophie bleibe problematisch. Eine Stütze ihrer Auffassung 
erblicken die Verfasser in der Beobachtung, dass gleichzeitig mit den 
„grossen Zellen“ auch die gewöhnlichen Strangzellen an Volumen abnehmen; 
es sei fast sicher, dass auch sie an der vorübergehenden Hypertrophie teil- 
nähmen. Nach v. Winiwarter und Sainmont existiert niemals ein 
morphologisches Band zwischen den grossen Zellen und den Oozyten, die sich 
später in den Marksträngen differenzieren, ebensowenig zwischen jenen und 
den ÖOozyten der primitiven Rindenzone (Pflügersche Schläuche). Der 
letztere Punkt erscheint mir allerdings nicht ganz sicher erwiesen. Beim 
33 Tage alten Embryo sehen wir die grossen Zellen im Keimepithel er- 
scheinen, gleichzeitig beginnt die erste Bildung der Rindenstränge oder 
Pflügerschen Schläuche; doch sollen die grossen Zellen stets an der Stelle, 
wo sich die jungen Rindenstränge bilden, einem bestimmten, von den Ver- 
fassern genau bezeichneten Punkt an der Peripherie des Övars, bereits 
fehlen. Schon beim 34 Tage alten Embryo werden echte Keimzellen (‚„noyaux 
poussieroides‘) in den Rindensträngen beschrieben. Die wenigstens teilweise 
Kontinuität zwischen diesen Keimzellen und den „grossen Zellen“ scheint 
mir nun keineswegs ausgeschlossen, wenn man die sehr häufigen individuellen 
Entwicklungsschwankungen in Betracht zieht, die auch v. Winiwarter 
und Sainmont hervorheben und die bei so naher zeitlicher Koinzidenz 
von Entwicklungsprozessen deren Deutung sehr erschweren können. Doch 
lege ich auf diesen Punkt keinen zu grossen Wert, da bei der Katze — 
wenigstens für gewisse Zellfolgen — später die sichtbare morphologische 
Kontinuität sicher durchbrochen wird. Hierauf sowie auf die Möglichkeit, 
trotzdem die Befunde im Sinne der Nussbaumschen Lehre zu interpre- 
tieren, soll weiter unten eingegangen werden. Die Angaben v. Winiwarters 
und Sainmonts, wonach die „grossen Zellen“ erst nach der Differenzierung 
der weiblichen Keimdrüse auftreten sollen, sind von Rubaschkin (42) beim 
gleichen Objekt dahin ergänzt worden, dass bereits im Stadium der indifferenten 
Keimdrüse typische Urgeschlechtszellen zu beobachten sind, die er sogar noch 
auf extraregionäre Genitalzellen zurückzuführen vermochte. Da ferner nach 
den Abbildungen v. Winiwarters und Sainmonts eine ausserordentliche 
Ähnlichkeit zwischen echten Keimzellen („noyaux deutobroques“) und 
den sogenannten grossen Zellen besteht, so bin ich mit Rubaschkin ge- 


16 Dr. S. Gutherz: 


neigt, die letzteren als primäre Genitalzellen anzusprechen. Übrigens würde 
selbst ein völliges Zugrundegehen der grossen Zellen, das die Verfasser ja 
nicht annehmen, durchaus nicht ihre Geschlechtszellennatur widerlegen. So 
hat kürzlich Firket (10) gezeigt, dass beim Huhn die primären Geschlechts- 
zellen, die sich aus gewissen Besonderheiten ihres Verhaltens hier mit grosser 
Sicherheit als solche erkennen lassen, zum grössten Teil, vielleicht sogar 
ganz der Degeneration verfallen; er erblickt in ihnen sozusagen eine phylo- 
genetische Reminiszenz, während ihre Funktion von neugebildeten, aus dem 
Coelomepithel stammenden Genitalzellen übernommen werde. Ein weit wich- 
tigerer Grund als die von v. Winiwarter und Sainmont angeführten 
gegen die Geschlechtszellennatur der „grossen Zellen“ der Katze und ähn- 
licher Zellen der übrigen Säugetiere scheint mir in der von diesen Autoren 
gemachten Angabe zu liegen, dass bei den oogenetischen Prozessen der Katze 
sowohl in den Mark- und Rindensträngen als auch im Keimepithel ein morpho- 
logisch als solches erkennbares Oogonienstadium vermisst werde; die Oogonien 
seien vielmehr unter den Epithelzellen zu suchen, also nicht von künftigen 
Follikelzellen zu unterscheiden. Trifft diese Behauptung zu, welche v. Wini- 
wart:«rs frühere Befunde beim Kaninchen (53) bestätigen würde, so wird 
es it 'shem Maße unwahrscheinlich, dass vor der eigentlichen Eibildung als 
solche erkennbare Urgeschlechtszellen oder Ureier auftreten sollten, es müsste 
denn die eigentliche Oogenese prinzipiell anders verlaufen, als die primäre 
Oogenese, wie ich hier die Gesamtheit aller an den primären (weiblichen) 


Genitalzellen!) sich abspielenden Prozesse — bis zu ihrem eventuellen Ein- 
münden in die eigentliche (sekundäre) Oogenese — bezeichnen möchte. 


Das von v. Winiwarter für die Säugetiere aufgestellte 
Oogonienproblem, welches wir im folgenden bei der Katze näher 
untersuchen wollen, spielt aber nicht nur in die Frage nach dem 
Geltungsbereich der Nussbaumschen (zeschlechtszellenlehre 
hinein, sondern beansprucht auch für sich selbst Beachtung. Es 
kann nicht gleichgültig sein, ob die höchst entwickelten Orga- 
nismen in bezug auf ein wichtiges Stadium der Eibildung auf 
das gleiche Niveau mit Spongien oder Hydroidpolypen gestellt 
werden sollen, bei denen die Oozyte direkt aus einer indifferenten 
Zelle hervorgeht. Auch müsste es befremden, wenn es nicht ge- 
lingen würde, ein Homologon zu den morphologisch wohlcharak- 
terisierten Ursamenzellen oder Spermiogonien der Säuger in der 
entsprechenden weiblichen Zellenfolge aufzufinden. R. Vander 
Stricht (49) hat die Angaben v. Winiwarters und Sainmonts 


!) Hierbei wird stillschweigend angenommen, dass bei den Säugern 
das Geschlecht bereits im Beginn der Entwicklung bestimmt wird. Andern- 
falls hätte es keinen Sinn, von männlichen oder weiblichen primären Genital- 
zellen zu reden. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 17 


über die Oogonien der Katze in einer vornehmlich mit der 
Dotterbildung sich befassenden Abhandlung kurz bestätigt, 
v. Winiwarter ist am embryonalen menschlichen Ovar zu der 
gleichen Auffassung gelangt. Das sind weitere Gründe, die mich 
veranlassen, die Oogonienfrage einer erneuten Bearbeitung zu 
unterziehen '). 

Die uns zu Gebote stehenden Ovarien der Katze stammten 
in einem Exemplar vom neugeborenen Tier (Fixation: Carnoys 
Gemisch), in neun Exemplaren vom drei Wochen alten Tier 
(Fixation: Carnoys Gemisch, Flemmings starkes Gemisch, 
dasselbe modifiziert nach Meves, Bouinsche Flüssigkeit u. a.; 
Einbettung in Paraffın, Schnittdicke 5 und 10 a; Färbung für 
die Zwecke der vorliegenden Mitteilung: Eisenhämatoxylin nach 
Heidenhain, Brasilin?). Dieses Untersuchungsmaterial war 
unter Gesichtspunkten gesammelt worden, die erst in ner 
späteren Publikation berücksichtigt werden sollen. Es weicht 
aber für die Behandlung der Oogonienfrage vollkommen aus und 
gestattet noch, jüngste zytologische Stadien der eigentlichen 
Oogenese zu untersuchen: dagegen fallen die primären Genital- 
zellen nicht mehr in den Bereich unseres Materials. Die folgende 
Beschreibung bezieht sich hauptsächlich auf das drei Wochen alte 
Ovar. Zur allgemeinen Orientierung sei hier nur bemerkt, dass 
auf diesem Entwicklungsstadium, das der klassischen Beschreibung 
der Keimschläuche durch Pflüger zugrunde gelegen hat, das 
Keimepithel einschichtig erscheint und da, wo es nicht mit 
Keimschläuchen oder Rindensträngen ?) in Zusammenhang steht, 


!) Von Autoren, die bei höheren Tieren den Modus der direkten Oozyten- 
bildung aus indifferenten Zellen beschreiben, sind nur noch Vejdovsky, dessen 
Ansicht wir für Diestrammena im vorhergehenden Abschnitt unserer Mitteilung 
widerlegt haben, und Marshall (29,30) zu nennen. Firket (10) nimmt für 
die Oogenese des Huhnes eine Zwischenstellung ein. Wenn ich seine Darstellung 
richtig verstehe, so sollen hier die Oozyten der Markstränge direkt aus Epithel- 
zellen hervorgehen, während er für die Rindenstränge die von d’Hollander (19) 
beschriebenen charakteristischen Oogonienstadien bestätigt. 

?) Die Konservierung und Einbettung der Präparate erfolgte 1912 
während einer Assistententätigkeit am biologischen Laboratorium der 
Universität Bonn. Die zur Untersuchung verwendeten Tiere waren in gutem, 
zum Teil in vorzüglichem Ernährungszustande, worauf besonders geachtet 
wurde. 

®) Die Ausdrücke „Keimschlauch“ und „Rindenstrang“ werden im 
folgenden als gleichbedeutend verwendet. 

Archiv f.mikr. Anat. Bd.9. Abt. II 2 


18 Dr. S. Gutherz: 


scharf durch das bindegewebige Stroma abgegrenzt wird; 
lebhafte Neubildung von Rindensträngen ist noch im Gange, 
die sich zwischen die zugespitzten Anfangsstücke der älteren 
Stränge in die Tiefe schieben. Das Ovar der neugeborenen Katze 
wird gelegentlich zum Vergleich herangezogen werden: hier ist 
das Keimepithel vielfach zweischichtig und steht noch in grösserer 
Ausdehnung mit den Keimschläuchen in Verbindung. Im übrigen 
sei auf die instruktiven Abbildungen von v. Köllikers (24) 
vom Ovar der neugeborenen Katze und auf die wichtige, zahl- 
reiche embryonale und nachembryonale Entwicklungsstadien um- 
fassende Abhandlung v. Winiwarters und Sainmonts (55) 
hingewiesen. 

Obgleich von den meisten Untersuchern der Säugetier- 
oogenese die Entstehung jugendlicher Keimzellen aus Epithel- 
zellen angegeben wird, halte ich es nicht für unwichtig, diese 
Angabe, welche zunächst der Nussbaumschen Theorie strikt 
zu widersprechen scheint, nochmals kurz zu bestätigen. Dass 
Keimzellen sich aus Epithelzellen entwickeln, legt bereits ein 
Vergleich zwischen dem Keimepithel des drei Wochen alten und 
dem des neugeborenen Tieres nahe‘. Während sich in dem 
ersteren vielfach grosse Zellen von offenbarem Geschlechtszellen- 
charakter auffinden lassen (Tafel II, Figur 13, 14, 15), konnte ich bei 
letzterem diese grossen Elemente garnicht auffinden, sie sind 
also aller Wahrscheinlichkeit nach aus Epithelzellen entstanden, 
was die genauere Untersuchung denn auch lehrt. Besonders 
einfach gestaltet sich der Nachweis der frühesten Keimzellen- 
bildung da, wo er nach dem von Bühler (4) beim neugeborenen 
Kaninchen beschriebenen Modus verläuft: es finden sich in dem 
im übrigen einschichtigen Keimepithel zwei übereinander gelagerte 
Zellen, die durch eine senkrecht zur freien Eierstocksoberfläche 
gerichtete Mitose entstanden zu denken sind; indem die basal 
gelegene Zelle stärker heranwächst und dadurch die apikale Zelle 
abplattet, charakterisiert sie sich als junge Eizelle. In Figur 
8 bis 10 gebe ich entsprechende Bilder von der Katze (Figur 9 
vom neugeborenen Tier, daher kleinere Zellen zeigend). Figur 10 
stellt ein etwas fortgeschrittenes Stadium dar, in welchem die 
apikale Zelle sich bereits wiederum geteilt hat; sie gibt den 


2) Alle folgenden Angaben beziehen sich auf die drei Wochen alte 
Katze, falls nicht ausdrücklich anderes bemerkt wird. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 19 


künftigen Follikelzellen der ihr zugeordneten jungen Eizelle den 
Ursprung. Senkrecht zur freien Oberfläche stehende Mitosen 
konnte ich im Keimepithel nur sehr selten auffinden, das hat 
aber nichts Auffälliges, da Mitosen im Keimepithel überhaupt nur 
sehr spärlich zu bemerken sind. Ich bin mit Bühler der 
Ansicht, dass die beiden übereinanderliegenden Zellen durch eine 
Mitose. der sehr bald ein Difterenzierungsprozess folgt, entstanden 
sind. und glaube nicht. dass die eigentümliche Anordnung der 
beiden Zellen durch Umlagerung zweier zuvor nebeneinander- 
liegenden Elemente zustande gekommen sein könnte. Die 
charakteristischen Doppelzellen, welche ich im folgenden kurz 
als Bühlersche Zellen bezeichnen möchte, finden sich nicht nur 
im Keimepithel, sondern mitunter auch im Anfang von in Bildung 
begriftenen Keimschläuchen: meist aber scheint die basale Zelle 
sich schon im Keimepithel zu bedeutenderer Grösse heranzubilden. 
Die von Bühler geschilderten Zellen sind merkwürdigerweise 
in der Literatur über die Eientwicklung der Säugetiere, soweit 
mir bekannt, nicht wieder ausdrücklich beschrieben worden. Sie 
stellen zwar nicht den einzigen Weg der frühesten Eibildung 
dar. aber sie besitzen doch, wie wir später sehen werden, ein 
besonderes Interesse für die Frage nach dem Ursprung der 
Keimzellen. Einen anderen Modus der Eibildung im Keimepithel 
zeigen uns Figur 6 und 7: hier finden sich einzelne Zellen mit 
etwas grösserem hellerem Kern, von denen die eine (Figur 7) 
den Kern der Nachbarzelle in charakteristischer Weise keilförmig 
abgeplattet hat. Endlich lassen sich in den Keimschläuchen 
deutliche Übergänge zwischen den Epithelzellen und den grösseren 
Elementen von offenbarem Geschlechtszellencharakter leicht 
demonstrieren. Solche Bilder finden sich nicht selten bei der 
drei Wochen alten Katze, besonders schön aber beim neugeborenen 
Tier. Ich verweise in dieser Beziehung auf Figur 16, wo wir den 
Übergang von der Epithelzelle (ep) zur ausgebildeten typischen 
Vogonie (Og) gut studieren können. Bei der neugeborenen Katze!) 

1) v. Kölliker (23) hat im Keimepithel einer neugeborenen Katze 
Ureier, d.h. grosse Zellen von Sexualcharakter, beschrieben. Es handelt sich 
hierbei wohl um einen Fall besonders weit vorgeschrittener individueller Ent- 
wicklung, da v. Winiwarter und Sainmont sowie der Verfasser auf 
jenem Stadium diesen Befund noch nicht erheben konnten. Bei der acht 


Tage alten Katze hat H. Rabl (41) Ureier im Keimepithel beschrieben, 


beim 1—2 Tage alten Tier Loewenthal (28a). ES 


[1 


20 Dr. S. Gutherz: 


fehlen, wie bereits erwähnt, die grossen Zellen von Geschlechts- 
zellencharakter und die Bühlerschen Zellen sind wesentlich 
seltener zu bemerken als beim drei Wochen alten Tier: ich 
vermute, dass die letzteren in jüngeren Entwicklungsstadien 
garnicht mehr aufzufinden sein werden. Aus v. Winiwarters 
und Sainmonts Darstellung ist das nicht mit Sicherheit zu 
entnehmen, da sie von ihnen weder in diesen noch in den späteren 
Stadien erwähnt werden. Ich fasse dementsprechend den Ei- 
bildungsprozess im Oberflächenepithel des Säugetierovars als 
etwas Sekundäres auf: mit der fortschreitenden Entwicklung ist 
eine Beschleunigung des Prozesses eingetreten, indem die Epithel- 
zelle. während sie sich noch im eigentlichen Epitlielverbande 
befindet. bereits zur Weiterbildung schreitet. Dadurch, dass der 
oogenetische Prozess die Oberfläche des Ovars ergreift, enthüllt 
das Oberflächenepithel seine Natur als wirkliches Keimepithel 
besonders sinnfällig, wenn dieselbe auch bereits indirekt durch 
die noch im Gange begriftene Einwucherung von Rindensträngen 
bewiesen wird. v. Winiwarter und Sainmont machen sogar 
die Angabe, dass bei der 4'/g Monate alten Katze alle Derivate 
der Rindenstränge durch Degeneration geschwunden seien und 
nun die definitive Rindenzone des Ovars durch völlige Neubildung 
aus dem Keimepithel entstehe, eine Angabe, welche zwar von 
Kingsbury (22) bezweifelt, dagegen von Rubaschkin (43) 
kurz bestätigt wurde. v. Winiwarter (54) vermutet für das 
menschliche Ovar einen ähnlichen Prozess,wobei die Neubildung aus 
dem Keimepithel in die Vorbereitungszeit der Pubertät anzusetzen 
wäre. Unsere Beobachtungen an der Katze sowie die sich ihnen 
anreihenden Literaturangaben stehen in starkem Gegensatz zu 
der Auffassung einiger Autoren, welche dem Oberflächenepithel 
des Säugetierovars jede Fähigkeit zur Eibildung abzusprechen 
geneigt sind. Wenn Skrobansky (45) von dem 11 em langen 
Schweineembryo angibt, „dass man bereits in diesem Alter nicht 
mehr von einer Bildung von Oogonien im Keimepithel sprechen 
kann“, so darf diese Beobachtung nicht verallgemeinert werden !). 
Mcellroy (32) ist sicher im Irrtum, wenn sie beim 17 Tage 
und beim 4 Wochen alten Kätzchen das Öberflächenepithel 


'!) Wie ich nachträglich finde, hat Loewenthal (28a, S. 365) sogar 
noch für den 15 cm langen Schweineembryo Ureier im Keimepithel beschrieben. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 21 


durchweg aus unveränderten Epithelzellen zusammengesetzt sein 
lässt und ihm eine blosse Schutzfunktion zuzuerteilen geneigt ist. 

Die basale Bühlersche Zelle bezw. beliebige Epithelzellen 
der Öberflächenschicht oder der Rindenstränge gehen bei ihrer 
Entwicklung zur Genitalzelle in einen Zellentypus über, wie er 
in Figur 12 und 13 dargestellt ist. Es handelt sich um Zellen 
von schon bedeutender Grösse, mit rundlichem oder ovalem grossen 
Kern. Der Kern ist von einem weitmaschigen achromatischen 
Retikulum erfüllt, dem feinere oder gröbere Chromatinpartikel- 
chen aufgelagert erscheinen; meist zentral liegt ein volu- 
minöser echter Nukleolus, die Retikulumfäden haben die aus- 
gesprochene Tendenz, sich auf diesen Nukleolus hin zu orientieren. 
Der beschriebene Kerntypus findet sich im Oberflächenepithel 
sowie in den peripherischen Partien der Keimschläuche. Die in 
Figur 11 abgebildete, bereits von einem Kranz follikelartig an- 
geordneter Epithelzellen umgebene Zelle von Genitalcharakter 
zeigt in ihrem Kern schon eine deutliche Annäherung an den 
eben geschilderten Kerntypus; gewöhnlich finden sich aber bei 
so kleinen Kernen noch Übergangsbilder, wie solche für das Ovar 
der neugeborenen Katze in Figur 16 dargestellt sind. Es sei 
hier gleich allgemein bemerkt, dass für die von uns untersuchten 
Stadien des Katzenovars, insbesondere beim 3 Wochen alten Tier. 
eine strenge Beziehung zwischen Kerngrösse und Entwicklungs- 
grad der Genitalzellen überhaupt nicht besteht. — Sind die Zellen 
vom eben beschriebenen Typus Ureier bzw. Oogonien, d. h. noch 
der Vermehrung durch Teilung fähig oder sind sie bereits in 
die Wachstumsperiode eingetreten, also Oozyten, wie es der 
Ansicht v. Winiwarters und Sainmonts entsprechen 
würde? Es lässt sich leicht beweisen, dass das erstere der Fall 
ist. Figur 15 zeigt uns eine derartige Zelle im Keimepithel in 
früher Prophase, Fig. 14 in voller Metaphase. Der Gedanke, dass 
die hier abgebildeten Zellen etwa indifferente Keimepithelzellen 
wären, kann bei ihrer Grösse wohl nicht im entferntesten ent- 
stehen, ebensowenig dürfte die Möglichkeit in Frage kommen, 
dass es sich um degenerative Vorgänge handeln könne. Letzteres 
wird durch die zahlreichen ganz normalen mitotischen Prozesse 
an ebenso grossen oder gelegentlich sogar noch grösseren Zellen 
im Bereich der Rindenstränge vollends ausgeschlossen. Ich leugne 
nicht das Vorkommen abnormer Mitosen, wie Triaster, Tetraster, 


2 Dr. S. Gutherz: 


Karyomerie u. a., aber diese Vorgänge überschreiten nicht das 
Maß dessen, was wir von degenerativen Prozessen an den Ruhe- 
kernen beobachten, und es geht keinesfalls an, jede Mitose 
einer grösseren Zelle von Genitalcharakter als Degenerations- 
phänomen zu betrachten, wie es v. Winiwarter (53) für die 
Oogenese des Kaninchens getan hat. Figur 17a zeigt uns aus dem 
peripherischen Bezirk eines Rindenstranges vier Zellen in mehr 
oder minder weit vorgeschrittener Prophase, die ein durchaus 
klares und normales Bild darbieten. Figur 17a führt uns zugleich 
zu einem zweiten Kerntypus, der aus dem ersten hervorgegangen 
und mit ihm durch ganz allmähliche Übergänge verbunden ist: 
wir sehen bei Og einen nur angeschnittenen Ruhekern, dessen 
Hauptteil mit dem voluminösen Nukleolus auf Fig. 17b wieder- 
gegeben ist. Der Fortschritt gegenüber dem vorigen Stadium 
besteht darin, dass sich die nach dem Nukleolus zentrierten Fäden 
stärker herausdifferenziert haben und chromatinreicher geworden 
sind; die Querverbindungen der Fäden sind zum grossen Teil 
aufgehoben, öfter finden sich dicht unter der Kernmembran 
kürzere oder längere parallel zu ihr verlaufende Fädchen oder 
Schlingen, wodurch die Kernperipherie chromatinreicher erscheint. 
Dieses eigentümliche Kernbild entspricht dem deutobrochen Kern- 
typuıs v. Winiwarters und Sainmonts. Man wäre auf 
den ersten Anblick hin geneigt, es der Prophase nahezustellen, 
dagegen spricht aber entschieden das gegenüber der Zahl der 
Mitosen ausserordentlich viel häufigere Bild dieses Kerntypus. Auch 
diese Kerne sind nach meiner Überzeugung noch der Teilung fähig 
und müssen als solche von Vogonien betrachtet werden. Zwar ist dies 
nicht so unmittelbar zu beweisen wie bei der erst beschriebenen 
Zellform, denn man wird es einer Prophase nicht ohne weiteres 
ansehen können, ob sie dem ersten oder zweiten Kerntypus an- 
gehört, zumal diese Kerne sozusagen immer schon auf dem 
Sprunge zur Prophase stehen und dadurch schwer als wirklich 
prophasisch zu erkennen sein werden. Doch gelang es mir in 
einigen Fällen sichere Prophasen aufzufinden, deren Chromosomen 
noch eine deutliche radiäre Anordnung um den Nukleolus zeigten, 
was mit grosser Wahrscheinlichkeit auf den zweiten Kerntypus 
hinweist. Mehr Wert möchte ich bei meiner Beweisführung auf 
die topographischen Beziehungen zwischen diesen Kernformen 
und den Mitosen legen, die häufig, wie bereits aus Figur 17 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 23 


hervorgeht, sehr enge sind. Vielfach findet sich ausschliesslich 
der besprochene Kerntypus im peripherischen Teil der Keim- 
schläuche, während der erste Typus nicht mehr aufzufinden ist. 
In solchen Fällen, in denen Mitosen nicht weniger zahlreich sind, 
wird man sie naturgemäss auf den zweiten Kerntypus zurück- 
führen müssen. Ferner zeigen sich Mitosen auch unterhalb der 
Kerne der zweiten Art, selbst neben weiter vorgeschrittenen 
Kernstadien, wie etwa Synapsisbildern, in Gebieten, wo Zellen der 
ersten Form niemals angetroffen werden. 

Es hat mir lange Mühe gemacht, über die Kernformen ins 
Klare zu kommen, welche v. Winiwarter und Sainmont als 
„noyaux poussieroides“ beschrieben haben und als jüngstes Stadium 
der Oozyten betrachten, dem sich, durch Übergänge verbunden, 
die „deutobrochen Kerne“ angliedern; dieselben sollen durch ihr 
staubförmig verteiltes Chromatin, äusserst geringe Färbbarkeit 
und durch ihr Vorkommen in der Peripherie des Ovars charakte- 
risiert werden. Ich suchte lange vergeblich nach ihnen und 
glaubte schliessiich. sie in Zellen gefunden zu haben, die sich, 
allerdings wenig häufig, meist gruppenweise im peripherischen 
Teil von Keimschläuchen, selten auch im Keimepithel auffinden 
lassen. Dieselben sind durch ein äusserst feines achromatisches 
Netzwerk, mit feinsten Chromatinpartikelchen beladen, aus- 
gezeichnet (Fig. 20); sie besitzen einen verhältnismässig kleinen 
Nukleolus, neben dem sich meist grössere oder kleinere Chromatin- 
brocken vorfinden.!) Diese Kerne stellen indessen, wie ich bald 
erkannte und wie ihr seltenes Vorkommen bereits nahe legt, 
kein selbständiges Stadium dar, sie sind vielmehr das letzte Glied 
der telophasischen Prozesse, die sich an Zellen des ersten und 
zweiten Typus abspielen; dies zeigen uns Übergangsbilder zwischen 
den vermeintlichen „Staubkernen“ und sicheren späten Telophasen, 
wie sie in Figur 18 und 19 dargestellt sind. In Figur 20 sehen 
wir im Kern der rechts gelegenen Zelle, wie sich die Fäden 

!) Ganz ähnliche Bilder vom gleichen Objekt hatte bereits Loewenthal 
(28a, S. 370, Fig. 5 und S. 373) vor Augen. Er wusste ihnen jedoch keine 
sichere Deutung zu geben und nahm die oft sehr unregelmässig gestalteten 
Chromatinkörper irrtümlich für eigenartige Funktionsstadien des Nukleolus. 
Die sonstigen Angaben desselben Autors über den Nukleolus im „Urei‘ der 
Katze berühren unseren Gegenstand nicht, da sie sich in der Hauptsache 


erst auf das heute als Oozyte bezeichnete Stadium, insbesondere die Synapsis, 
beziehen. 


24 Dr. S. Gutherz: 


bereits auf den Nukleolus zentrieren und so der Übergang zum 
fertigen Kern gewonnen wird. Die wirkliche Aufklärung über 
die Staubkerne v. Winiwarters und Sainmonts erhielt ich 
auf ganz anderem Wege. Ich fand nämlich in einem Ovar, das 
mit Flemmings starkem Gemisch in der Modifikation vonMeves 
(mit vermindertem Essigsäurezusatz) fixiert war, Bilder, die voll- 
kommen identisch mit den von v. Winiwarter und Sainmont 
beschriebenen waren (Fig. 21). Diese Kerne befanden sich nur 
im peripherischen Teile von Ovarialquerschnitten und zwar in 
einer Zone, die im ganzen das deutliche Bild der „Überfixation“ 
mit Osmiumsäure und dementsprechend stark herabgesetzte Färb- 
barkeit aufwies (vgl. hierzu v. Tellyesniczky [47]. Merk- 
würdigerweise hatte die Laune des Fixationsmittels andere Teile 
derselben Schnitte nicht in der gleichen Weise betroffen, sondern 
„normal“ fixiert. Figur 23 zeigt aus einer Partie der letzteren 
Art desselben Schnittes wie in Figur 21 einen Kern vom zweiten 
Typus, der in seiner Lage im Keimschlauch genau dem in Figur 21 
abgebildeten Staubkern entspricht. Das Ovar der anderen Seite 
desselben Tieres war in Carnoyscher Flüssigkeit fixiert und 
zeigte durchweg Kerne von typischer Struktur, wie einen solchen 
Fig. 24 darstellt. Mitunter zeigen die überfixierten Oogonien- 
kerne auch ein etwas anderes Bild, nämlich gröbere Granulierung 
(Fig. 22). Ich bin der Ansicht, dass die von v. Winiwarter 
und Sainmont beschriebenen „noyaux poussieroides“ nichts 
anderes als derartige durch starke Osmiumwirkung überfixierte 
Zellkerne sind. Dafür spricht, dass jene Autoren sich ausschlies- 
lich der Flemmingschen Flüssigkeit als Fixationsmittel bedient 
haben, sowie der Umstand, dass sie die Staubkerne nur in peri- 
pherischen Partien des Ovars auffanden. In ihren Präparaten 
dürfte die überfixierende Wirkung der Osmiumsäure nicht so 
weitgehend gewesen sein wie bei unseren oben beschriebenen 
Schnitten des nach Meves fixierten Ovars, wo an gewissen 
Stellen sämtliche Oogonien homogenisiert erschienen. So kamen 
v. Winiwarter und Sainmont zu der Vorstellung, dass die 
Staubkerne ein reguläres Vorstadium ihrer deutobrochen Kerne, 
d.h. der Oogonien vom zweiten Typus darstellten. Auffallen 
muss zwar die Regelmässigkeit, mit der v. Winiwarter und 
Sainmont ihre Staubkerne beschreiben, während sie in unseren 
Präparaten nur an bestimmten Stellen des ÖOvars ausgeprägt 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 25 


© 


hervortreten, und die Kerne in unseren Flemmingpräparaten 
zwar vielfach homogener erscheinen, aber nicht gerade den aus- 
gesprochenen Staubtypus darbieten. Dies dürfte sich vielleicht 
durch irgendwelche von v. Winiwarter und Sainmont an- 
gewandte Prozeduren bei der Fixation, z. B. die Lagerung des 
Objektes im Fixationsmittel oder die Quantität der Fixierungs- 
tlüssigkeit erklären. Die Frage, ob das mehr homogene Bild 
der Natur näher steht als das strukturierte, wie z.B. v. Tellyes- 
niczky meint, kann uns hier nicht beschäftigen; es kommt uns 
lediglich darauf an, nachzuweisen, dass ein besonderes Stadium 
vom Typus der Staubkerne bei der Katze nicht existiert. Eine 
kurze Bemerkung fordert noch die Angabe v. Winiwarters 
und Sainmonts, dass sie in den „Staubkernen“ und den „deuto- 
brochen“* Kernen, um hier von späteren Stadien abzusehen, stets 
zwei Nukleolen angetroffen hätten. Diesen Befund kann ich nicht 
bestätigen. Ich finde nur gelegentlich in den Oogonien beider 
Typen statt eines zwei, dann meist kleinere Nukleolen. Mit dieser 
Feststellung entfällt auch die Annahme v. Winiwarters und 
Sainmonts, dass der eine der Nukleolen ein Gebilde besonderer 
Art, ein Heterochromosom, sei. Auf letzteren Punkt beabsichtige 
ich in einer späteren Publikation zurückzukommen. 

Den Oogonien vom zweiten Typus gliedert sich als nächstes 
Stadium eine Zellform an, deren Kern einen weiteren Differen- 
zierungsschnitt zeigt: der Kernraum ist noch leerer geworden, 
wenige sehr in die Augen springende Chromatinfäden laufen von 
der Peripherie in radialer Richtung auf den Nukleolus zu, die 
Querverbindungen der Fäden sind ganz aufgehoben, die Peripherie 
des Kernes erscheint noch chromatinreicher wie im vorigen 
Stadium. Die Zellen dieser Art (Fig. 25) haben, verglichen mit 
den grössten der Oogonien vom zweiten Typus, bedeutend an 
Grösse zugenommen. Es handelt sich hier zweifellos um Oozyten. 
Indem die Oogonie vom zweiten Typus ganz allmählich in die 
eben beschriebene Oozyte übergeht, ist es klar, dass man es einer 
Zelle nicht ohne weiteres ansehen kann, ob sie noch eine der- 
artige Oogonie, also der Teilung fähig ist oder bereits die Be- 
stimmung in sich trägt, in die Wachstumsperiode einzutreten und 
so zur Oozyte zu werden. Auch die topographischen Verhältnisse 
der Zellen lassen uns hier ganz im Stich, da keineswegs die 
verschiedenen Stadien sich regelmässig nacheinander, von der 


26 Dr. S. Gutherz: 


Peripherie nach dem Zentrum zu geordnet, in den Keimschläuchen 
vorfinden. Beispielsweise kann man mitunter Synapsisstadien 
oberhalb von jüngeren Oozytenstadien oder Oogonien antreffen. 
Solche Unregelmässigkeiten scheinen sich mir, abgesehen davon, 
dass offenbar auch in späteren Entwicklungsstadien von Keim- 
schläuchen noch Epithelzellen die Entwicklung zur Keimzelle 
aufnehmen können, am besten damit zu.erklären, dass die Ver- 
mehrungszahl bei den einzelnen Oogonien eine verschiedene ist. 


Keimepithel 
Primäre 


Genitalzelle 
Oogonie I 


Oogonie II 


Vocyte 


Figur 1. 


Schema der jüngsten Stadien der sekundären oder eigent- 
lichen Oogenese bei der Hauskatze. Mit gestrichelten Linien sind 
die hypothetischen Beziehungen zur primären Oogenese bezeichnet. Eine 
einfache Verbindungslinie zwischen zwei Zellen bedeutet das Hervorgehen 
der zweiten aus der ersten durch Wachstum und Differenzierung, eine mit 
Kernspindel versehene Verbindungslinie zeigt die Einschaltung einer oder 
mehrerer Mitosen an. Der Dotterkernapparat ist nach R. Vander Stricht 
in das Schema aufgenommen. Im Keimepithel neben indifferenten Elementen 
auch Bühlersche Zellen. 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 27 


Eine Bestätigung findet diese Annahme durch die Beobachtung, 
dass mitunter schon weit vorgeschrittene Entwicklungsstadien 
(selbst Leptotaenstadien) im Keimschlauch bis ins Oberflächen- 
epithel hineinreichen können, wie auch H. Rabl [41] angibt. Sind 
die Oogoniengenerationen zahlreicher, so wird das OVozytenstadium 
erst später, d.h. weiter unten im Keimschlauch erreicht werden, 
wie im umgekehrten Falle. Es wäre auch denkbar, dass eine 
Oogonie vom zweiten Typus oder sogar eine ganz junge OVogonie, 
wie es Skrobansky nach seinen Beobachtungen am Schwein 
für möglich hält, gelegentlich, ohne sich mehr zu teilen, direkt 
in die Oozyte übergeht. Eine genaue Feststellung dieser Ver- 
hältnisse stösst aber wegen der Schwierigkeiten der Seriierung 
auf unüberwindliche Hindernisse. 

In nebenstehendem Schema (Textfig. 1) sind unsere Er- 
gebnisse am Katzenovar zusammengefasst. Das Keimepithel soll 
in demselben die Gesamtheit der in der Oberflächenschicht wie 
in den Rindensträngen vorhandenen zur Oogenese befähigten 
Epithelzellen repräsentieren. Durch gestrichelte Linien sind die 
hypothetischen Beziehungen zur primären Oogenese hergestellt, 
auf welche weiter unten noch genauer eingegangen wird. Hier 
sei nur bemerkt, dass von der primären Genitalzelle oder „Ge- 
schlechtszelle* im Sinne Nussbaums zwei Wege zur Oogonie 
denkbar sind, von denen der eine direkt ist, der andere über 
die indifferente Epithelzelle führt. Die im Schema gegebene 
Grössendifferenz zwischen der Oogonie vom ersten und derjenigen 
vom zweiten Typus stellt nur einen Durchschnittswert dar; wie 
bereits angeführt, schwanken die Grössen der verschiedenen 
Zellstadien in sehr weiten Grenzen. Die im Keimepithel anzu- 
treffenden Oogonien vom ersten Typus sind z. B. häufig grösser 
als die im oberen Abschnitt von Rindensträngen gelegenen 
Oogonien erster bzw. zweiter Ordnung, was auf eine Abnahme 
der Zellerösse infolge rascher Zellteilung hindeutet. Eine 
ähnliche Beobachtung über die Abnahme der Oogoniengrösse im 
Laufe der Entwicklung machte Skrobansky beim Schwein. Um 
die Charakterisierung der Oogonien abzurunden, habe ich den 
Dotterkernapparat (Dotterkern nebst Dotternkernlager), dem ich 
keine besondere Untersuchung gewidmet habe, nach den Angaben 
von R. Vander Stricht (1911, 49) in das Schema mit aufge- 
nommen. Vander Stricht bezeichnet zwar unsere Oogonien 


28 Dr. S. Gutherz: 


als Oozyten, aber es kann keinem Zweifel unterliegen, dass er in 
diesem Punkt demselben Irrtum verfallen ist wie v. Winiwarter 
und Sainmont. Dass die Oogonien der Katze bereits einen wohl 
ausgebildeten Dotterkernapparat besitzen, kann nicht auffallen, 
nachdem d’Hollander (19) diese Bildung in den Oogonien des 
Huhnes in ausgezeichneter Klarheit nachgewiesen hat. Eine Be- 
handlung gewisser nomenklatorischer Fragen lässt sich passend 
hier anschliessen. Dürfen wir die basale Bühlersche Zelle 
sowie die anderen ersten Entwicklungsschritte der Epithelzelle 
zur Oogonie als Ureier bezeichnen? Die Antwort hängt ganz 
von dem Standpunkt ab, welchen man zur Nussbaumschen 
Theorie einnimmt. Lässt man die ÖOogonien gewissermassen 
epigenetisch aus beliebigen Epithelzellen hervorgehen, so wird 
man ihre ersten Entwicklungsstadien passend als Ureier be- 
zeichnen; auch wird man dann von „zenitaloiden Zellen“ im 
Sinne von Felix (9) reden dürfen. Anders, wenn die Entstehung 
der Oogonien aus bestimmten, sozusagen präformierten Zellen 
angenommen wird: dann werden wir besser von jungen Oogonien 
sprechen und den Ausdruck „Ureier* für die primären Genital- 
zellen der sich eben zum Eierstock differenzierenden Geschlechts- 
drüsenanlage reservieren. Ferner erhebt sich die Frage, ob die 
von v. Winiwarter vorgeschlagene Bezeichnung „deutobrocher 
Kern“, welche vielfach in die Literatur Eingang gefunden hat, 
nach unseren Ergebnissen noch zutreffend ist. Die Bezeichnung 
„deutobroch“ hat v. Winiwarter zuerst beim Kaninchen (53) 
angewandt und zwar für eine Zellform, die er ausschliesslich als 
junge Oozyte deutete, während es sich nach meiner Überzeugung 
dabei auch um Oogonien handelt. Die Bezeichnung hatte hier 
einen guten morphologischen Sinn, indem die betreffenden Kerne 
gegenüber den indifferenten Epithelkernen, den sogen. „proto- 
brochen“ Kernen, aus denen sie hervorgehen, eine Vergröberung 
ihres Retikulums, also ein „Netzwerk zweiten Grades“, aufweisen. 
Ganz anders bei der Katze. Hier wendet v. Winiwarter die 
Bezeichnung „deutobroch “ auf unsere Oogonien vom zweiten Typus 
an, auf die aber, wie er selbst hervorhebt, jene Bezeichnung nicht 
mehr passt, da sie kein Kernretikulum mehr besitzen. Die Be- 
zeichnung würde allenfalls für unsere Oogonien vom ersten Typus 
zutreffen, welche ungefähr mit v. Winiwarters Staubkernen 
zusammenfallen. Wie der Fall der Katze zeigt, lässt sich die 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 29 


Kernstruktur der betreffenden Stadien bei den Säugern nicht durch 
einen einheitlichen Terminus ein für allemal charakterisieren, muss 
vielmehr von Fall zu Fall von neuem beschrieben werden. Hat 
so der Ausdruck „deutobroch“ mit der fortschreitenden Kenntnis 
seinen ursprünglichen Sinn und damit den beschreibenden Wert 
verloren, so spricht noch ein zweites gegen seine Anwendung. 
Die von v. Winiwarter geschaffenen Bezeichnungen: „deuto- 
broch“, „leptotän“, „synaptän“, „pachytän“ usw., von denen 
sich die letzteren mit Recht eingebürgert haben, sollten die ver- 
schiedenen, kontinuierlich ineinander übergehenden Kernformen 
ein und derselben Zellgeneration, der Oozyte, charakterisieren. 
Indem nach unseren Ergebnissen die „deutobrochen“ Kerne zum 
Teil in Oogonien, zum Teil in jungen Oozyten vorkommen, ist die 
Kontinuität durchbrochen, und es würde durch die Bezeichnung 
„deutobroch“ künstlich eine Einheit geschaffen, die die Klarheit 
der Beschreibung gefährden dürfte. Aus den angeführten Gründen 
erlaube ich mir den Vorschlag, den Ausdruck „deutobroche Kerne“ 
fallen zu lassen und statt dessen von Oogonien und jungen Oozyten 
zu sprechen. Natürlich wäre damit auch die Bezeichnung „proto- 


broch“ für die indifferenten Epithelzellenkerne aufzugeben. 
Anhangsweise möchte ich über gelegentliche Beobachtungen berichten, 
die noch keine sichere Deutung zulassen. Mehrfach fanden sich im Eierstock 
der drei Wochen alten Katze inmitten oder in der Tiefe von Keimschläuchen 
auffällige Ansammlungen von Epithelkernen des Übergangstypus. Handelt es 
sich hier um eine verspätete Neubildung von Ureiern oder Oogonien in grossem 
Stil oder liegt etwas anderes vor? Lane-Claypon (26) hat eine sehr 
merkwürdige Ansicht über die Entstehung der Follikelepithel- und inter- 
stitiellen Zellen im Säugetierovar (Kaninchen) aufgestellt: sie sollen durch 
rückläufige Entwicklung aus Zellen, die bereits den Weg zur Eibildung ein- 
geschlagen haben, also aus Oogonien in unserem Sinne, hervorgehen. 
MclIlroy (32) lässt die Follikelepithelzellen zum Teil nach demselben 
Modus entstehen. Wahrscheinlich sind die Autorinnen durch ähnliche Be- 
funde, wie die eben mitgeteilten, zu ihrer Auffassung geführt worden. 
Ich habe auch Kerne vom zweiten Oogonientypus gesehen, die kaum grösser 
als benachbarte indifferente Epithelkerne waren. Sollte hier wirklich ein 
rückläufiger Prozess stattfinden? Ich glaube, dass die Annahme eines so 
komplizierten und anscheinend ganz unnötigen Vorganges erst auf Grund 
zwingender Tatsachen gemacht werden sollte, und habe meine Beobachtungen 
nur angeführt, um zu zeigen, dass es im Säugerovar noch histogenetische 
Probleme zu lösen gibt. Natürlich bedürfte es dazu eines grösseren Materials von 
Ovarien aus verschiedenen Entwicklungsstadien. — Sodann fand ich mitunter 
Metaphasen von Oogonien, in denen die Chromosomen auffallend häufig paar- 
weise, mit den Enden einander zugewandt, zusammenlagen, wobei die ge- 


30 Dr. S. Gutherz: 


paarten Chromosomen entweder ungefähr gleich gross oder von verschiedener 
Grösse waren; in einem solchen Falle konnte ich mindestens 43 Chromosomen 
zählen, während deren Normalzahl nach v. Winiwarter und Sainmont 
ungefähr 36 betragen soll. Vielleicht handelt es sich hier um den Zerfall 
oder die Entstehung von „Sammelchromosomen“ und liesse sich auf diesem 
Wege eine Erklärung für die starken Schwankungen der Chromosomenzahl 
bei den Säugern (so auch beim Menschen nach Wieman [52a]) anbahnen. 


Nach Darlegung unserer Befunde an der Katze sei noch 
auf zwei Punkte in der Arbeit v. Winiwarters und Sainmonts 
etwas näher eingegangen, aus denen wir eine Bekräftigung unserer 
Auffassung zu gewinnen in der Lage sind. Vor allem geht aus 
den Abbildungen der Autoren hervor, dass sie offenbar typische 
Öogonienmitosen vor Augen hatten, die sie freilich ganz anders 
deuteten. Die auf Taf. \V, Fig. 6 und 7, ihrer Arbeit abgebildeten 
Zellen in Prophase sind verglichen mit der auf Fig. 2 abgebildeten 
Zelle mit protobrochem Kern von so riesigen Dimensionen, dass 
eine Identifizierung der beiden Zellarten, wie sie der Auffassung 
v. Winiwarters und Sainmonts entspricht und in ihrer 
Darstellung auch geschieht, völlig ausgeschlossen erscheint: die 
Verfasser haben hier ohne Zweifel Zellen von ähnlicher Art wie 
auf unserer Fig. 17a abgebildet und so gewissermassen wider 
ihren Willen den Beweis für das Vorkommen typischer, durch 
Teilung sich fortptlanzender Oogonien geliefert. Auch die Meta- 
phasen der Fig. 13 und 14 beiv. Winiwarter und Sainmont, 
sowie einige andere Zellteilungsbilder derselben Tafel gehören 
nach meiner Ansicht zu echten Oogonien. Ferner ist die Un- 
sicherheit bemerkenswert, mit der v. Winiwarter und Sainmont 
sich über die von ihnen angenommene Oozytennatur ihrer „Staub- 
kerne“ aussprechen, die ungefähr mit unseren Öogonien vom 
zweiten Typus zusammenfallen: sie erklären sich ausserstande, 
zu entscheiden, ob es sich hier um Oogonien oder Oozyten handle 
und können nur sehr schwache Gründe für ihre Ansicht anführen. 
Ich verzichte darauf, auf diese Gründe, sowie auf diejenigen für 
ihre Annahme der „deutobrochen“ Zellen als Oozyten genauer 
einzugehen : das hier Anzuführende ergibt sich im wesentlichen 
bereits aus unserer obigen Darstellung. 

Wenn auch die Erfahrungen am Katzenovar bereits eine 
deutliche Sprache reden, erscheint es mir in dem Bestreben, das 
Öogonienproblem bei den Säugern womöglich einer endgültigen 
Lösung zuzuführen, nicht überflüssig, die Angaben in der Literatur 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 31 


einer kurzen Besprechung zu unterziehen, zumal v. Winiwarter 
und Sainmont noch 1909 keine sichere Beschreibung von 
typischen Oogonien bei Säugern anzuerkennen geneigt sind. 
Konnte man, um von älteren Angaben abzusehen, gegenüber 
Bühlers (1894) Befunden von nur spärlichen Oogonienmitosen 
beim neugeborenen Kaninchen noch mit der Möglichkeit eines patho- 
logischen Vorkommnisses rechnen, so war bereits H. Rabls (1597) 
Schilderung zahlreicher typischer Oogonienmitosen bei der 
8 Tage alten Katze geeignet, jeden Zweifel zu zerstreuen !). 
Wendeier (1599) hat aus dem embryonalen menschlichen Ovar 
oftenbare Vogonienprophasen abgebildet (52,8. 28, Fig. 15 Illu. IV), 
die er freilich, da ihm ausgebildete Mitosen nicht zu Gesicht 
kamen. bereits ins Stadium der Oozyte stellte. Hierher gehören 
ferner die Angaben v. Köllikers (1399) über Teilungsvorgänge 
an den Ureiern der neugeborenen Katze. Es bedurfte der genauen, 
viele Stadien umfassenden Abhandlung v. Winiwarters (1900) 
über das Kaninchenovar und der ihr innewohnenden Autorität, 
um unter diesen Umständen nochmals das Oogonienproblem 
aufzurollen. Die gleichzeitig erscheinenden Mitteilungen von 
Gurwitsch (14, Meerschweinchen) und Holmgren (20, Katze) 
seien nur genannt und der Überzeugung Ausdruck gegeben, 
dass auch diese Autoren wirkliche Oogonien vor Augen hatten. 
Etwas eingehender muss ich mich dagegen mit den Angaben 
Skrobanskys (45) in seiner sorgfältigen Abhandlung über die 
Eierstocksentwicklung beim Schwein befassen, da v. Winiwarter 
und Sainmont besonders diesem Autor nicht gerecht geworden 
sind. Nach v. Winiwarter und Sainmont soll Skrobansky 
anfangs die „deutobrochen Kerne“, d. h. die Oogonien in seinem 
Sinne, mit den von jenen Autoren bei der Katze beschriebenen 
„grossen Zellen“ der Markstränge konfundiert haben; die von 
Skrobansky geschilderten Mitosen bezögen sich daher auf einen 
anderen, nicht in die Genitalreihe gehörenden Zellentypus. Dieser 
Einwand ist ganz hinfällig, da Skrobansky einmal seine 
ÖOogonien auch in den früheren Stadien der Ovarialentwicklung 
vorzugsweise in der Rindenschicht findet, vor allem aber bei älteren 
Embryonen (bis zu 12cm Länge), wo die eigentliche Oogenese bereits 


!) Erst nachträglich wurde mir bekannt, dass Loewenthal schon 
1888 gelegentlich „zahlreiche in mitotischem Zustande sich befindende Ureier“ 
der 1—2 Tage alten Katze erwähnt (28a, S. 366). 


32 Dr. S. Gutherz: 


im Gange ist, besonders zahlreiche Mitosen dieser Zellen beschreibt. 
Skrobansky mag in einer Abbildung (45, Tafel XXVII. Fig. 3), 
wie v. Winiwarter und Sainmont meinen, das Pachytän- 
stadium einer Oozyte mit der Prophase einer Vogonie verwechselt 
haben. Dafür hat er so viele absolut einwandfreie Mitosestadien 
der Oogonien, bei denen er das besonders charakteristische weite 
Auseinanderweichen der Tochtersterne hervorhebt, beschrieben 
und abgebildet, dass ein solches Versehen das Hauptresultat 
nicht beeinflussen kann. Endlich haben Lane-Claypon (1905, 
Kaninchen) und MelIlroy (1910, Hund) Oogonienmitosen be- 
schrieben und zum Teil auch abgebildet. Dabei bezeichnen die 
Verfasserinnen die in Frage stehenden Zellen als „deutobroche 
Zellen“ bzw. primäre Oozyten. Man sieht hier gut, zu welch 
verwirrender Nomenklatur die Beibehaltung der Bezeichnung 
„deutobroch“* führen kann. Auf Grund der Ergebnisse bei der 
Katze und der angeführten Literaturangaben glaube ich zu dem 
Ausspruch berechtigt zu sein, dass bei den Säugern all- 
gemein typische, morphologisch gut charakterisierte 
Oogonien vorkommen, die sich in einer, was gleich- 
falls allgemein gelten dürfte, nicht fest fixierten Gene- 
rTationenzahl zwischen indifferente FEpithelzelle 
und Oozyte einschieben. 

Kehren wir zum Ausgangspunkt unserer Darstellung. der 
Frage nach dem Vorkommen Nussbaumscher Geschlechtszellen 
bei den Säugern, insbesondere der Katze, zurück! Unser Nach- 
weis typischer, sich durch Teilung vermehrender Oogonien beim 
letzteren Tier bedeutet eine wesentliche Stütze für die Auffassung 
der beim gleichen Objekt von v. Winiwarter und Sainmont 
in der frühen Ovarialentwicklung beschriebenen „grossen Zellen“ 
als primärer Genitalzellen, eine Auffassung, zu der wir nach den 
ergänzenden Befunden Rubaschkins (42) in der noch indiffe- 
renten Geschlechtsdrüsenanlage der Katze bereits geneigt waren. 
Es ist sehr wahrscheinlich, dass ein Teil der Oogonien, wie im 
Schema (Textfigur 1) angedeutet, sich direkt auf primäre Genital- 
zellen zurückführt, da, wie oben mitgeteilt, nach v. Winiwarter 
und Sainmont die letzten „grossen Zellen“ zeitlich sehr nahe 
mit den ersten in den Rindensträngen auftretenden Oogonien 
zusammentreffen. Wenn Felix (9) meint, dass bei den Amnioten 
allgemein die primären Genitalzellen der frühen Geschlechts- 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 33 


drüsenanlage bis zum Beginn der eigentlichen Oogenese völlig 
verschwinden, so trifit das nach den Beobachtungen anderer 
Autoren, wie Skrobansky und Firket, nicht genau zu, da 
diese nur eine Abnahme ihrer Zahl beobachtet haben. 

Andererseits haben wir Schritt für Schritt die 
Entstehung der Oogonien aus morphologisch in- 
differenten Epithelzellen verfolgen können, und wir 
wollen nun auf die schon mehrfach berührte Frage etwas näher 
eingehen, wie sich derartige Befunde mit der Lehre von der 
Spezifität der Keimzellen in Einklang bringen lassen. 

Betreten wir hiermit ein noch durchaus hypothetisches Ge- 
biet, so lässt sich dies vielleicht damit entschuldigen, dass so 
gewisse Richtlinien für die künftige Forschung sich ergeben. 
Vorerst müssen wir aber auf den Versuch Rubaschkins (43) 
zurückkommen, sich bei den Säugern der Plastosomen als „Keim- 
bahnführer“* zu bedienen und damit das, was nach unserer Über- 
zeugung nur Gegenstand der Hypothese sein kann, aufs Gebiet 
der Tatsachenforschung hinüberzuspielen. Ich habe den bereits 
erwähnten Bedenken anderer Autoren gegenüber der Methodik 
Rubaschkins noch zwei weitere anzufügen, deren eines sich 
auf das Vorkommen der Bühlerschen Zellen im Säugetierovar 
gründet: nach Rubaschkins Auffassung (siehe oben S. 14) 
müssten hier die aus einer Stammzelle hervorgehenden beiden 
Zellen, die basale und apikale, verschieden gestaltete Plastosomen 
besitzen, damit würden aber die letzteren ihren Wert als 
Kriterium für die Abstammung einer Zelle einbüssen und unser 
Autor wäre, um seinen Standpunkt einigermassen zu wahren, 
zu der Hilfsannahme genötigt, die Stammzelle habe körnige Plasto- 
somen besessen, die in der Basalzelle beibehalten, in der Apikal- 
zelle aber in die Fadenform übergegangen seien. Bei unseren 
noch nicht weitgehenden Erfahrungen in der jungen Plastosomen- 
forschung halte ich es aber im Gegenteil — und damit gelangen 
wir zu einem zweiten Bedenken — durchaus für möglich, dass 
aus einer mit fädigen Plastosomen versehenen Zelle, in unserem 
Falle einer Epithelzelle, eine solche mit körnigen Plastosomen, 
d. h. eine junge Oogonie, hervorgehen könnte, wenn auch ge- 
wöhnlich in der Embryonalentwicklung der Prozess umgekehrt 
zu verlaufen scheint. Dann wäre möglicherweise Rubaschkins 


Auffassung der mit körnigen Plastosomen versehenen Zellen 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.92. Abt. II. 3 


34 Dr. S. Gutherz: 


als Genitalzellen durchaus zutreffend, es könnten sich aber zum 
Teil darunter solche Zellen befinden, die eben erst aus der 
Fadenform die Körnerform entwickelt haben. Rubaschkins 
Plastosomenbefunde sind also keineswegs eindeutig. Seine Ar- 
beiten bringen aber eine andere Beobachtung, die mir für die 
uns beschäftigende Frage sehr wichtig erscheint, nämlich den Nach- 
weis, dass die primären Genitalzellen in der jungen Geschlechts- 
drüse im Verlaufe von Zellteilungen ganz allmählich an Grösse 
abnehmen und sich eine gut zu verfolgende Übergangsreihe in 
bezug auf Kerngrösse und -struktur von ihnen-bis zur Epithelzelle 
darstellen lässt. Hierher gehören auch ähnliche, zwar nicht so genau 
durchgeführte Beobachtungen am Schweineembryo von Fuss (11), 
der aus ihnen auf eine schubweise Vermehrung der Genitalzellen 
schliesst, mit der ihr zeitweises Unkenntlichwerden verbunden 
sei. So liegt bereits ein, wenn auch noch kleines, tatsächliches 
Material für eine Hypothese vor, mit der man ein vorübergehendes 
Verschwinden der primären Genitalzellen und ihr scheinbares 
Neuentstehen aus indifferenten Epithelzellen im Sinne Nuss- 
baums verständlich machen könnte. Die künftige Forschung 
wird, wenn sie die Frage nach dem Vorkommen spezifischer Ge- 
schlechtszellen bei den Amnioten ganz zum Austrage bringen 
will, möglichst dicht aufeinander folgende Stadien untersuchen 
müssen, um so nach genauem, zahlenmässigem Nachweis von 
Mitosen eventuell den Verbleib der morphologisch nicht mehr 
erkennbaren Genitalzellen sicher zu ermitteln. Vielleicht genügen 
schon jetzt manche Angaben in der Literatur auch strengeren 
Anforderungen, wie die Untersuchungen Skrobanskys am 
Schwein und Firkets am Huhn, welche bei Berücksichtigung 
der quantitativen Verhältnisse der verschiedenen Zellen und ihrer 
eventuellen Mitosen das Hervorgehen von Keimzellen aus wirklich 
indifferenten Epithelzellen sicher zu erweisen scheinen, aber man 
hat das Gefühl, dass bei der Wichtigkeit des Problems auch hier 
eine erneute Bearbeitung mit noch umfassenderer Stadienzahl am 
Platze wäre, die durch Aufdeckung bisher vielleicht entgangener 
Mitosen zu einer anderen Beurteilung der Sachlage führen könnte. 
Eine kurze Bemerkung noch zu der Frage, welche Aufgabe den 
hypothetischen „Geschlechtszellen“ bei den Säugern zufalle, ob 
sie nur die endgültigen Fortpflanzungselemente oder auch genitale 
Hilfszellen hervorbringen könnten. Auch hier geben die Bühler- 


Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 90 


schen Zellen einen Anhaltspunkt. Sie zeigen, dass die strenge 
genetische Trennung zwischen Genital- und Follikelzellen, wie sie 
z.B. Rubaschkin postuliert, jedenfalls nicht allgemein an- 
zunehmen ist. — Eine andere Hypothese hat v. Waldeyer- 
Hartz schon 1903 (51, S. 404) ausgesprochen, in der der Grund- 
gedanke der ersterörterten Hypothese bereits mitenthalten und 
bis zu seiner letzten Konsequenz durchdacht war: hier wird an- 
genommen, die „Geschlechtszellen“ könnten durch wiederholte 
Teilung sich soweit in der Form abändern, dass sie von den 
späteren Keimepithelzellen sich im Äusseren nicht unterschieden 
und diese selbst aus ihnen hervorgingen ; das Keimepithel wäre 
dann ein Produkt der primären Genitalzellen. Damit wären in 
der Tat alle Schwierigkeiten aus dem Wege geräumt, jede Ent- 
wicklungsmöglichkeit der Genitalzelle zur Epithelzelle und um- 
gekehrt vorgesehen und die Keimepithellehre v. Waldeyers 
mit der Nussbaumschen Lehre in völligen Einklang gebracht. 
Aber natürlich bedarf es erst besonderer, auf diesen Punkt 
gerichteter Untersuchung, um hier über eine blosse Hypothese 
hinaus zu kommen. 


Schlussbetrachtung. 


Mit unserer oben gegebenen Berichtigung von Befunden 
Vejdovskys sowie v. Winiwarters und Sainmonts sind 
zwei wichtige Einwände gegen die Nussbaumsche Geschlechts- 
zellenlehre zurückgewiesen. Das darf uns aber nicht hindern, 
anzuerkennen, dass die strikte Durchführung des Nussbaum - 
schen Prinzips bei den Säugern und wohl bei den Amnioten über- 
haupt bisher auf bedeutende Schwierigkeiten stösst. Zweifellos 
ist mit dem Nachweis primärer Genitalzellen ein neues, sehr 
bemerkenswertes Moment auch für diese Organismen aufgedeckt 
worden. aber es kann erst eine Aufgabe künftiger Forschung 
sein. endgültig festzustellen, welche Bedeutung dieser Fund für 
die eigentliche Oogenese und Spermiogenese besitzt. Zurzeit 
muss nach meiner Überzeugung bei gewissenhafter Abwägung 
aller mir bekannten Daten der Literatur bei den Amnioten die 
Annahme eines echten Keimepithels im Sinne v. Waldeyers 
neben den primären Genitalzellen für ebensogut, wenn nicht 
besser, begründet gelten, wie die Geschlechtszellenlehre in ihrer 


strengen Form. Nichts lag Nussbaum ferner als die Ver- 
3* 


36 Dr. S. Gutherz: 


allgemeinerung von Ergebnissen, die nuran bestimmten Organismen- 
gruppen gewonnen waren. Wir werden daher seinem Andenken 
am meisten dienen, wenn wir die Geschlechtszellenlehre, sobald 
sie den Tatsachen nicht mehr genügen sollte, unbedenklich einer 
Umbildung unterziehen. Am nächsten liegt der Anschluss an 
die von Hatschek, Bergh, E. Meyer begründete. von 
A. Lang in einen grösseren Zusammenhang eingeordnete und 
ausgebaute Gonocoeltheorie, da auch hier den Keimzellen eine, 
zwar nicht so ausgesprochene, Sonderstellung zuerkannt wird. 
Weitere Betrachtungen würden uns zurzeit ganz in hypothetisches 
Gebiet führen und damit den Rahmen der vorliegenden Mitteilung 
überschreiten. Ich schliesse daher mit einem Satze Langs (27, 
S. 175), in dem er eine Versöhnung der Geschlechtszellenlehre 
mit der Gonocoeltheorie anbahnt: „Im Ganzen aber will es mir 
scheinen, dass die Tatsache der frühzeitigen Sonderung der Keim- 
zellen sich sehr wohl mit der Gonocoeltheorie verträgt, die ja 
gerade die Keimzellen als die ältesten Gebilde des Metazoen- 
körpers darstellt, von denen aus in der tierischen Reihe immer 
neue Evolutionen von sich dem Soma beigesellenden Elementen 
stattgefunden haben“. 


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geschichte der Keimdrüsen von Rana temporaria. Arch. f. mikr. Anat,, 
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Erklärung der Figuren auf Tafel I und II. 


Sämtliche Figuren wurden bei Zeiss’ Apochromat-Immersion 2 mm, 
Kompens.-Okular 8 in der Höhe des Objekttisches gezeichnet; Vergr. 1500. 
Die Figuren auf Taf. I wurden bei der Reproduktion auf °s verkleinert. 

Abkürzungen: b — basale Bühlersche Zelle — junge Oogonie oder 
Urei, em — Endfadenzelle in Mitose, ep = Epithelzelle, og — junge Oogonie 
oder Urei, Og — Oogonie. 

Tafel 1. 

Alle Figuren beziehen sich auf das Ovar der Jugendform von Diestram- 
mena marmorata. Fixation: Carnoysche Flüssigkeit; Färbung: Eisen- 
hämatoxylin nach Heidenhain. 

Fig. 1. b: Schrägschnitt durch die Endkammer. a und c stellen die in den 
beiden Nachbarschnitten getroffenen Teile der Zelle Og dar. 


40 Dr. S. Gutherz: Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen. 


Fig. 2. Oberster Teil der Endkammer im Zusammenhang mit dem End- 
fadenbeginn. 
Fig. 3. Endfaden beim Übergang in die Endkammer. 
4. Zwei Oogonien vom obersten Teil der Endkammer. 
Mitose einer Endfadenzelle inmitten des Endfadens. 


, Tafel II. 

Die Figuren sind dem Ovar der drei Wochen alten Katze entnommen, 
wenn nicht anderes bemerkt, und wurden, mit den besonders bezeichneten 
Ausnahmen, in Carnoyscher Flüssigkeit fixiert und mit Eisenhämatoxylin 
nach Heidenhain gefärbt. Die dem Keimepithel entnommenen Abbildungen 
wurden sämtlich so orientiert, dass die freie Oberfläche des Epithels nach 
oben gewandt ist. 

Fig. 6 und 7. Jüngste Oogonien oder Ureier im Keimepithel. 

Fig. 8 und 9. Bühlersche Zellen im Keimepithel (Fig. 9 vom neugeborenen 
Tier; der Nukleolus der basalen Zelle ist beim Schneiden des 
Präparats künstlich verlagert). 

Fig. 10. Bühlersche Zellen mit zweigeteilter Apikalzelle. 

Fig. 11. Junge Oogonie oder Urei im Keimepithel. 

Fig. 12. Oogonien vom ersten Typus im Keimepithel. 

Fig. 13. Oogonie vom ersten Typus im Keimepithel, gefärbt mit Brasilin. 

Fig. 14. Äquatorialplatte einer ÖOogonienmitose im Keimepithel. Infolge 
Schrägschnittes sind nur 30 Chromosomen getroffen (Normalzahl 
ungefähr 36). 

Fig. 15. a: Oogonie vom ersten Typus (Og) im Keimepithel, in früher Pro- 
phase begriffen, gefärbt mit Brasilin. b: der Kern derselben Zelle 
in gleicher Orientierung aus dem folgenden Schnitt der Serie. 

Fig. 16. Aus dem peripherischen Bezirk eines Rindenstranges der neu- 
geborenen Katze, Übergangsbilder zwischen Epithelzelle und Oogonie; 
links die Stelle des Keimepithels. 

Fig. 17. a: Oogonienprophasen aus dem peripherischen Teil eines Rinden- 
stranges (links die Stelle des Keimepithels); bei Og eine ange- 
schnittene Oogonie vom zweiten Typus, deren Kern in b aus dem 
Nachbarschnitt ergänzt ist. 

Fig. 185 und 19. Oogonien in später Telephase, Figur 18 von der neu- 
geborenen Katze, Figur 19 gefärbt mit Brasilin. 

Fig. 20. Oogonien, sich an das vorige Stadium anschliessend, gefärbt mit 
Brasilin. 

Fig. 21 und 22. Oogonien, das Bild der „Überfixation“ mit Osmiumsäure 
darbietend. Fixation: Flemmingsche Flüssigkeit, modifiziert 
nach Meves. 

Fig. 23 und 24. Oogonien vom zweiten Typus von demselben Individuum wie 
die vorigen Bilder, aus entsprechenden Bezirken der Rindenstränge; 
Fig. 23 aus einem normal fixierten Teil desselben Präparates wie 
das vorige, Fig. 24 vom Ovar der anderen Seite desselben Tieres, 
fixiert mit Carnoy scher Flüssigkeit. 

Fig. 25. Junge Oozyte. 


65] 

ver 
00 

ST) 


41 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 
Eine Antwort auf verschiedene Einwände. 
Von 
Friedrich Meves in Kiel. 


Hierzu 18 Textfiguren. 


Einteilung. Seite 

I. Einleitung. Pfeffers Anschauung vom Aufbau des Protoplasmas 
und vom „Keimplasma“ und die Plastosomenlehre . .. . 41 

II. Die Plastosomen und ihre Beziehungen zur Vererbung in er 
Bıteratur bis’ zum, Jahre 1910. 2 0a. % 46 


III. Bemerkungen zu Schreiners Übersicht über die Enwickluhe und 
den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse von den Plasma- 
BETHRTHTEN a el dern ns DO 
IV. Zum Verhalten der elosoen bei Ider Herrn Nachträge 
und Erwiderungen 


ENSCHTISEUNGMENATITO EN areas erbeten 1103 
Ser hallısın und MyEilus .. nen a Zeus are nee ya ene he u 188 
3. Echinus 


a) Ausführung der Hypothese, welche ich 1912 an das 
Verhalten der männlichen plastosomatischen Substanz 


bei der Befruchtung des Seeigeleies geknüpft habe. . 92 

b) Die an meiner Seeigelhypothese (1912) geübten Kritiken 115 

4. Vesperugo und Cavia ..... a a se deine, 7128 

BEE ERTULgerZEICHTIS ee re. ec 129 


I. Einleitung. Pfeffers Anschauung vom Bau des 
Protoplasmas und vom „Keimplasma“ und die 
Plastosomenlehre. 

Die Lehre, dass der Kern der alleinige Vererbungsträger 
sei, ist von Anfang an auf Widerspruch gestossen. 

In der Tat muss dem Protoplasma eine wichtige, wenn 
nicht die Hauptrolle bei der Vererbung zukommen, weil alle 
formative Tätigkeit in erster Linie von ihm abhängig ist, wenn 
sie auch, wie Pfeffer (1897, S. 47) sagt, „von dem Kerne 
wesentlich mitbestimmt wird“. 

Pfeffer setzt im $ 9 seines Handbuchs der Pflanzen- 
physiologie (1897—1904) in meisterhafter Weise auseinander, dass 


42 Friedrich Meves: 


„Wachsen und Gestalten nur in stetigem Zusammenwirken von 
Zellkern und Zytoplasma zu Stande kommt“; „demgemäss ist 
die Existenz und der spezifische Charakter der Art (und somit 
die spezifische Ontogenese) nicht einseitig im Kerne oder im 
Zytoplasma, sondern in der Vereinigung beider begründet“. 
„Damit in allen Nachkommen die elterlichen Eigenschaften 
wiederkehren, müssen notwendig“, sagt Pfeffer (1897, S. 39). 
„die für die spezifische Organisation massgebenden Organe und 
Organelemente, so gut wie der ganze Protoplast, von ihresgleichen 
abstammen, also durch selbsttätige Teilung sich vermehren“. 
Die Organe und Organelemente des Protoplasten zerfallen 
nach Pfeffer in sichtbare und unsichtbare. Der pflanzliche 
Protoplast schliesst neben dem Zellkern, einem „Organ von 
genereller Bedeutung“, zunächst andere nachweisbare distinkte 
Organe ein, welche Pfeffer als Plastiden zusammenfassen will. 
Dahin gehören in erster Linie die mit speziellen Funktionen be- 
trauten Chromatophoren. Ausser diesen erkennt man im Zyto- 
plasma „häufig und oft in grosser Zahl winzige Körper“ (Pfeffer 
will sie ohne jede morphologische oder physiologische Voraus- 
setzung Kleinkörper, Mikrosomen, nennen), „die teilweise wohl 
leblose Substanz, teilweise aber lebendige Plastiden sind“ (S. 36). 
„Die Organe und Strukturelemente des Protoplasten er- 
reichen aber sicher nur zum Teil die zu optischer Wahrnehm- 
barkeit notwendige (Grösse . .“ „Alle Erwägungen über die 
dem Auge unzugängliche Struktur führen unvermeidlich zu dem 
Schlusse, dass die lebendige Substanz aus winzigen Organen und 
Organelementen zusammengefügt sein muss, die sich, analog wie 
die sichtbaren lebendigen Teile, durch selbsttätiges Ernähren, 
Wachsen und Teilen erhalten und vermehren. Der Annahme 
derartiger lebendiger Elemente begegnen wir denn auch in allen 
Hypothesen, gleichviel ob sie mit Rücksicht auf die Erhaltung der 
Artcharaktere in allem Wechsel oder im Anschluss an den sicht- 
baren Bau eine Vorstellung über die unsichtbare Struktur erstreben“ 
(S. 41). „Die Auffassungen differieren dem Wesen nach haupt- 
sächlich darin, dass von Darwin, de Vries, Weismann u.a. 
ebensoviel spezifizierte Pangene (Biophoren, physiologische Ein- 
heiten, Keimchen, Determinanten) angenommen werden, als es 
besondere Organe und Eigenschaften des Organismus gibt, während 
Nägeli, O. Hertwig u. a. mit einer begrenzteren Zahl von 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 43 


Pangenen auskommen, durch deren verschiedenartige Vereinigung 
(direkt oder nach Formierung von Systemen höherer Ordnung) 
die mannigfachen Konstellationen und Leistungen erzielt werden“ 
(1904, S. 233). 

Meine eigene Auffassung geht demgegenüber dahin, dass das 
Protoplasma wenigstens derembryonalen tierischen Zellen neben dem 
Kern und den Zentriolen nur eine einzige Sorte einfachster oder 
Grundelemente beherbergt, welche sich im allgemeinen innerhalb des 
Bereichs der mikroskopischen Wahrnehmung halten: es sind die 
von mir so genannten Chondriosomen oder Plastosomen, welche 
mit den Fila Flemmings von 1882 und den Granula von 
Altmann identisch sind. 

Wenn Pfeffer demnach fordert, dass die Zellkerne und 
Plastiden sowohl, als auch die kleinsten und nicht mehr sicht- 
baren physiologischen Einheiten oder Pangene von ihresgleichen 
abstammen, also durch selbsttätige Teilung sich vermehren, damit 
in allen Nachkommen die elterlichen Eigenschaften sich wieder- 
holen, so vereinfacht sich diese Forderung für mich dahin, dass 
Kerne, Zentriolen und Plastosomen „sich durch Deszendenz er- 
halten“ müssen. 

„Die lebendige Substanz“, sagt Pfeffer weiter (1897, S. 42), 
„ist also in letzter Instanz ein Aggregat von Pangenen, und Ver- 
änderungen und Transformationen, die sich in jener abspielen, 
dürften auch einzelne oder zahlreiche der physiologischen Ein- 
heiten (Pangene) betreffen. Dazu gehört u. a., dass also Pangene 
unter Umständen im Dienste des Ganzen zur Konstruktion an sich 
nicht lebendiger Organe Verwendung finden “ 

In entsprechender Weise bin ich schon 1908 bezüglich der 
Plastosomen zu der Anschauung gekommen, dass sie das materi- 
elle Substrat für die verschiedensten Differenzierungen bilden, 
welche im Lauf der Ontogenese auftreten. 

Untersucht man einen Längsschnitt durch eine ältere 
ergrünte Luftwurzel von Hartwegia comosa (Chlorophytum Stern- 
bergianum), so findet man in denjenigen Meristemzellen, welche 
am Scheitel des Vegetationspunktes gelegen sind, zahlreiche Plasto- 
somen in Gestalt langer und feiner Fäden. Diese Fäden oder 
Plastokonten lassen nun in denjenigen Zellen, welche sich weiter 
nach rückwärts anschliessen, die verschiedensten Gebilde aus sich 
hervorgehen. In den Zellen der primären Rinde und in den 


44 Friedrich Meves: 


Parenchymzellen des Zentralzylinders wandeln sie sich in Chloro- 
plasten um. In denjenigen Zellen des Zentralzylinders, aus welchen 
sich die Gefässe entwickeln, sowie in den Zellen der Gefässbündel- 
scheide, erzeugen sie in sich direkt Stärke. Plastochondrien, welche 
durch eine Fragmentierung der Plastokonten entstehen, beteiligen 
sich in den Mutterzellen der Gefässe an der Ausbildung der Ver- 
dickungsleisten der Zellwand. In anderen Meristemzellen des 
Zentralzylinders, aus denen Siebröhren hervorgehen, erfahren 
die Plastokonten eine Metamorphose zu Sekretkörnern (vgl. 
Meves 1916, 2, 1917 und 1918). 

Müssen wir nun etwa im Hinblick auf die Verschiedenheit 
der aus den Plastosomen hervorgehenden Differenzierungsprodukte 
verschiedene Arten von Plastosomen annehmen? 

Abgesehen davon, dass zwischen den Plastosomen, welche 
sich in den embryonalen Zellen finden, keine Unterschiede irgend 
welcher Art festzustellen sind, spricht folgendes dagegen: Die 
embryonalen Zellen lassen sich in zahlreichen Fällen auf experi- 
mentellem Wege als gleich befähigt erweisen. Bleiben wir auf 
botanischem Gebiet, so liefert eine embryonale Zelle (oder ein 
embryonaler Zellkomplex), die sich unter bestimmten Bedingungen 
mit Sicherheit zu einem Gefässbündelelement (oder einer Wurzel) 
entwickelt, unter veränderten Bedingungen eine Epidermiszelle 
(oder einen Spross ete.). Wie die ganzen Zellen, so werden nun 
aber auch die in ihnen enthaltenen Plastosomen unter veränderten 
Bedingungen eine andere Ausbildung erfahren ; daraus ergibt sich, 
dass sie ursprünglich gleichartig sein müssen. 

In Fragen der Erblichkeit kommt man nach Pfeffer 
(1897, S. 49) auf dem Wege der Abstraktion ohne jede Hypothese 
auf eine „Masse, die potentiell das Ganze in sich trägt“ und als Erb- 
masse, Idioplasma, Keimplasma, embryonale Substanz bezeichnet 
werden mag. Pfeffer erklärt, dass dieses Keimplasma „zu ver- 
schiedenen Zielen und Zwecken ausgenutzt und umgestaltet wird 
und damit bedingungsweise oder gänzlich die bisherige repro- 
duktive Fähigkeit einbüsst“ und widerspricht der „dualistischen 
Auffassung“ Weismanns, welcher zwei verschiedene Plasma- 
massen annimmt, von denen die eine die Art zu erhalten, die 
andere die Arbeit des Wachsens auszuführen habe. 

Meinerseits bin ich der Ansicht, dass die Erbmasse (bezw. 
der protoplasmatische Anteil derselben) durch die Plastosomen 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 45 


repräsentiert wird, in denen alle Eigentümlichkeiten der Art 
(bezw. des Protoplasmas der Art) potentiell enthalten sind (vgl. 
Meves 1908, S. 848). Die Beobachtung lehrt, wie gesagt, 
dass diese Plastosomen „allseitig befähigte“ Elemente darstellen, 
welche im Lauf der ontogenetischen Entwicklung zu den ver- 
schiedensten strukturellen und stofflichen „Neuformationen“ ver- 
braucht werden!). Somit kann man auf Grund meiner Befunde 
mit Recht den Satz aufstellen (Pfeffer 1904, S. 235), „dass 
Präformation (Evolution) und Epigenesis zusammengreifen, dass 
also die Ontogenese, um mit Driesch zu reden, eine epigene- 
tische Evolution darstellt“. 

Wie man sieht, stimmen die Schlussfolgerungen, welche 
sich für Pfeffer aus einem „Überblick über die Gesamtheit der 
formativen Prozesse“ ergeben haben, in vieler Beziehung mit den 
Anschauungen überein, zu welchen ich durch das Studium der 
Plastosomen gelangt bin. 

Lidfors (1915, S. 252) sagt dem grossen Pflanzenphysio- 
logen nach, dass seine „Weissagungen“ in zahlreichen Fällen in 
Erfüllung gegangen seien. Jedenfalls hat Pfeffer mit seinem 
Ausspruch (1897, S. 47) Recht behalten, dass es „aller Wahr- 
scheinlichkeit nach auch nicht an Theorien fehlen würde, welche 
dem Zytoplasma die Herrscherrolle (bei der Vererbung) zuweisen, 
wenn es fernerhin gelingen sollte, in diesem auffällige Gestaltungen 
zu erspähen, die sich sicherlich im Zytoplasma abspielen, in 
welchem sich ebenfalls die physiologischen Einheiten selbsttätig 
vermehren“. 


Dass der Vorgang der Vererbung unter der Annahme eines 
fortbildungsfähigen protoplasmatischen Idioplasmas, wie es nach 
meiner Ansicht in den Plastosomen vorliegt, ganz ausserordentlich 
an Anschaulichkeit gewinnt, habe ich schon 1908 ausgeführt; es 
sei gestattet, dies an einem speziellen Beispiel zu erläutern. 


!) Die Umwandlung der Plastosomen im Lauf der Entwicklung er- 
scheint mir als der wichtigste Teil desjenigen Vorgangs, welchen man als 
„Inkrustation“ (Hensen, Goebel) bezeichnet hat. Nach meinem Dafürhalten 
sind nur solche Zellen (Pflanzenzellen) befähigt, zum embryonalen Zustand 
und zu embryonaler Tätigkeit zurückzukehren, in welchen sich Plastosomen 
intakt erhalten haben (vgl. Meves 1917, S. 311). 


46 Friedrich Meves: 


Bei Zugrundelegung der OÖ. Hertwig-Strasburgerschen 
Lehre kann man die Erscheinung, dass bei Kreuzung einer rot- 
und einer weissblühenden Pflanze die Blumen des Bastards eine 
intermediäre blassrote Färbung aufweisen. nur unter der Voraus- 
setzung verstehen (vgl. de Vries 1889), dass die Chromoplasten 
oder Anthozyanpigmente ihre Eigenschaften vom Kern mitgeteilt 
bekommen haben; man muss eine dynamische oder enzymatische 
Wirkung des Kerns auf das Zytoplasma heranziehen, oder zu 
der Hypothese greifen, dass die im Kern enthaltenen stofilichen 
Träger der erblichen Anlagen (Pangene, de Vries) vom Kern 
an das Zytoplasma abgegeben werden. 

Heute wissen wir nun, dass die Uhromoplasten und Antho- 
zyanpigmente der Pflanzen ebenso wie die Pigmentkörner der 
Tiere Umwandlungsprodukte von Plastosomen sind. Die eben 
angeführten Annahmen werden daher überflüssig, die Tatsache, 
dass die Blüten der Bastardpflanze blassrot sind, gewinnt eine 
viel befriedigendere Erklärung, sobald wir uns vorstellen dürfen. 
dass männliche Plastosomen sich dem Protoplasma der Eizelle 
beimischen und sich mit den hier vorhandenen weiblichen Plasto- 
somen vereinigen. 


II. Die Plastosomen und ihre Beziehungen zur Ver- 
erbung in der Literatur bis zum Jahre 1910. 


Ausser Pfeffer haben noch zahlreiche andere Forscher 
die Forderung vertreten, dass neben dem Kern das Protoplasma 
bei der Vererbung beteiligt sein müsse. Speziell die Plastosomen 
sind aber bis zum Jahre 1910 nur selten mit diesem Problem 
in Verbindung gebracht worden. 

Zuerst geschah dies wohl durch Flemming, der 1832 in 
seinem Buch „Zellsubstanz, Kern und Zellteilung“ die „allgemeine 
Tragweite“, welche die „Arbeitsergebnisse über den Bau der Zell- 
substanz“ haben und „die Hoffnungen, welche sich an sie knüpfen“, 
erörtert und als eines der wichtigsten Arbeitsziele eine „wirkliche 
Morphologie der Vererbung“ bezeichnet hat. 

„Wäre das Protoplasma“, schreibt er S. 70, „in sich gleichartig be- 
schaffen, wie ein Kristall, wie es einmal hiess, so hätten wir wenig Aus- 
sicht, auf optischem Wege dem Verständnis seiner Lebenserscheinungen 


näher zu kommen. Hat es aber in sich einen differenten Bau, so ist diese 
Hoffnung selbstverständlich gegeben .... Wenn, um nur ein wichtigstes 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 47 


Beispiel zu nennen, das Protoplasma der Eizelle nichts als eine morphologisch- 
homogene Masse wäre mit eingestreuten Dotterkörnern, oder gar eine Flüssig- 
keit, wie man es allen Ernstes noch in neuerer Zeit genannt hat, so müssten 
wir alle Antwort auf die Frage nach den Entwicklungsbedingungen, die das 
Ei mitbringt, der Chemie überlassen. Hat aber die Substanz der Eizelle 
einen Bau, kann dieser und die Beschaffenheit der Fäden in bestimmten 
Bezirken des Zellkörpers verschieden sein, so kann darin auch eine Grund- 
lage der Entwicklungsprädestination gesucht werden, in der sich das eine 
Ei von dem anderen unterscheidet; und dieses Suchen wird möglich sein 
mit dem Mikroskop — bis wie weit, kann niemand sagen, aber sein 
Ziel ist nichts Geringeres, als eine wirkliche Morphologie der Ver- 
erbung. Dass man eine solche jemals auf diesem optischen Wege fertig 
stellen wird, muss uns heute wohl unmöglich oder unfasslich erscheinen. 
Dass aber jeder Schritt zu ihr hin des Weges wert ist, wird wohl nicht 
geleugnet werden.“ 

Altmann hat 1890 die Theorie von der Kontinuität der 
Plastosomen aufgestellt und ihr in seinem Satz „omne granulum 
e granulo“ prägnanten Ausdruck verliehen. Dabei bat er wohl 
zweifellos, wie ich mit Miescher!) annehme, dessen Worte ich 
1912, 2, S. 81 angeführt habe, auch an eine „Immanenz“ der 
Granula in Zeugung und Entwicklung gedacht, hat aber diesen 
Gedanken allerdings nirgends direkt ausgesprochen. 

Delage sagt daher in seinem 1895 erschienenen Buch L’heredite 
(5. 503) nicht mit Unrecht: „Altmann, apres ötre arrive ä cette conclusion 
que ses bioblastes sont les facteurs des propri6t6s de l’orga- 
nisme, s’arr&te brusquement sans chercher & voir si des facteurs ainsi 
constitues permettent d’expliquer les phenomenes biologiques. Il se contente 
de presenter sous une forme concrete les unites hypothötiques des autres 
auteurs; de dire a Spencer, a Haeckel, ä de Vries, & Hertwig, 
a Wiesner ete.: Voila vos unites physiologiques, vos plastidules, vos 
gemmules, vos micelles, vos pangenes, vos idioblastes, vos plasomes, etc.; 
ils ne sont point ce que vous avez imagine, ce ne sont que de petits appa- 
reils doucs de proprietes chimiques definies. — Cela est fort bien, mais il 
faudrait montrer qu’ainsi constitues, ils conservent les proprietes gräce 
auxquelles ces particules hypothetiques expliquaient plus ou moins les phe- 
nom£enes de la vie. Altmann ne saurait pretendre avoir si rigoureusement 
demontr& que les granules sont les facteurs des proprietes organiques qu’il 
soit dispense de s’inquieter des consöquences de sa conclusion. Il devait 
done montrer comment ses bioblastes s’accommoderaient avec les problemes 
de l’heredite, de l’ontogenese, de la variation, de l’adaptation, ete. Il s’est 
born€ & tracer quelques lineaments de la phylogenese primitive. Ce n'est 
point assez, car il y a dans l’application des bioblastes ä certains problömes 
des difficultes tres graves.“ 


!) Brief an His vom 6. August 189. 


48 Friedrich Meves: 


L. und R. Zoja haben 1891 in einer Abhandlung, die an 
schwer zugänglicher Stelle erschienen und daher wohl wenig be- 
kannt geworden ist, die Altmannschen Bioblasten, welche von 
ihnen Plastidulen genannt werden, bei zahlreichen Protozoen und 
in den verschiedensten Zellarten nahezu aller Metazoengruppen 
nachgewiesen. Sie fanden sie auch in männlichen und weiblichen 
Geschlechtszellen, darunter Spermien und Eiern von Ascaris 
megalocephala, und konstatierten, dass bei der Befruchtung dieses 
Tieres die Plastidulen des Spermiums sich mit denjenigen des 
Eies vermengen. 

Der letzteren Beobachtung haben die Gebrüder Zoja aber 
keinerlei theoretische Bedeutung beigelegt. R. Zoja hat 1896 
in sehr ausführlicher Weise auf mehr als 100 Druckseiten den 
damaligen Stand der Befruchtungsstudien auseinandergesetzt, ist 
jedoch mit keinem einzigen Wort auf den von seinem Bruder 
und ihm beschriebenen Befund bei der Befruchtung des Ascarisejes 
zurückgekommen; vielmehr hat er S. 17 direkt ausgesprochen, 
dass das Protoplasma des Spermiums bei der Vererbung keine 
Rolle zu spielen und, auch bei Ascaris, vom Eikörper resorbiert 
zu werden scheine: „Anche negli spermatozoi privi di coda 
(Ascaris) il protoplasma che € in quantitä piuttosto rilevante fa 
l’impressione di disaggregarsi ed essere assorbito dal vitello.“ 

Delage (1895, S. 502—505) hat bei Besprechung der 
Altmannschen Granulalehre geprüft, was Altmann selbst 
(s. oben) unterlassen hatte, wie sich die „Bioblasten“ zu dem 
Vererbungsproblem stellen‘), und dabei, in einer Anmerkung zu 
dem letzten Satz des auf S. 47 angeführten Abschnitts, eine Ver- 
einigung zwischen väterlichen und mütterlichen Körnern gefordert. 


Es heisst daselbst mit Bezug auf die „Bioblasten“ folgendermassen: 

„Le nombre de leurs varietes doit &tre tres considerable dans un 
organisme complique. Leur taille cependant n’est jamais tr&s petite puis- 
qu’elle reste toujours dans les limites de la visibilite. 

On comprendrait ä la rigueur que le nombre necessaire puisse trouver 
place dans l’euf. Mais dans le spermatozoide, cette difficult& se complique 
d’une autre. Ü’est surtout, on peut dire c’est exclusivement, dans le cyto- 
plasma que l’on trouve des granules. Ceux du noyau sont fortement douteux 
et Altmann lui-möme en parle avec beaucoup moins d’assurance que de 
ceux du corps cellulaire. Or le spermatozoide est presque entierement form& 


ı) Die Befunde der Gebrüder Zoja am Ascarisei werden von Delage 
nicht erwähnt. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 49 


de substance nucl&aire. La portion cytoplasmique, que peut-Ötre il renferme 
en lui, est de volume si minime qu’elle ne pourrait donner asile qu’äa des 
particules de taille extrömement inferieure & celle des granules, partant in- 
visibles, et par suite hypothetiques, ce qui leur öte le principal m£rite des 
granules. 

Mais admettons que les bioblastes ultramieroscopiques, admis par une 
induction fondee sur les bioblastes visibles, puissent donner au spermatozoide 
les proprietes necessaires. Admettons que ces bioblastes spermatiques ultra- 
mieroscopiques grossissent ensuite dans l’euf fecond& et deviennent des 
granules ordinaires. 

Le protoplasma de l’embryon contiendra done deux bioblastes de 
chaque esp&ce, un paternel et un maternel, qui pourraient, ä la rigueur, ex- 
pliquer la forme mixte des caracteres exprimes. Mais il est &vident que le 
nombre des bioblastes ne saurait doubler ainsi a chaque generation et qu’un 
phenom£ne de reduction doit se produire sous une forme quelconque. La 
division r@ductrice ne peut l’expliquer, car elle ne pourrait qu’&liminer une 
moiti& des bioblastes paternels et maternels, et il arriverait certainement 
que ceux de la m&me sorte se trouveraient souvent expulses des deux cötes 
a la fois et manqueraient dans le produit. On ne peut quiimaginer, 
apr&sla f&condation,une fusion de deux bioblastes en un!). 
Or Altmann n’a jamais signal& de phenomene de ce genre et siil l’ad- 
mettait ce ne pourrait &tre qu’hypothetiquement. L’idee qu'il se fait de la 
nature des bioblastes n’est pas conciliable avec cette hypothese. Deux sphe- 
rules formees seulement de substance chimique peuvent se fusionner lors- 
qu’elles sont petites et grossir ensuite seulement autant qu’eüt fait une 
seule. Mais les bioblastes sont, d’apres lui, des sortes de cristaux organiques, 
en tout cas des agregats doues d’une structure qui intervient dans leurs 
proprietes. En ce cas, ils ne peuvent que se juxtaposer, et, au bout d’un 
nombre suffisant de gen6rations, il n’y a plus place pour le grand nombre 
qui doit se trouver dans un seul granule ... 

Admettons qu’Altmann ou quelque autre soit en tat de r&pondre 
ä toutes ces objections, il est &vident qu’il ne saurait le faire sans faire 
intervenir des hypothöses et c’est la seulement ce que nous voulons d&montrer 
pour le moment.“ 

Bei Aufstellung seiner eigenen Vererbungstheorie (S. 747 
u. folg.) ist Delage nun aber auf die Altmannschen Granula 
nicht wieder zurückgekommen. Zwar sagt er S. 748: „C'est 
evidemment la structure du protoplasma qui doit servir de point 
de depart puisqu’elle est la raison mecanique des phenomenes 
qu’il s’agit d’expliquer.....“ Jedoch definiert er das Proto- 
plasma als eine sehr komplexe chemische Substanz, welche 
wesentlich aus Eiweißstoffen zusammengesetzt ist, die zum Teil 


miteinander vermischt sind, zum Teil als abgesonderte Körper 


!) Von mir gesperrt. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 92. Abt. I. 4 


50 Friedrich Meves: 


existieren; besondere Lebenseinheiten („parties, dont l’arrangement 
produit la vie“) sind nach ihm nicht anzunehmen. „Naegeli 
et ceux qui l’ont suivi ont fait une &uvre vaine lorsqu’ils ont 
invent& des facteurs de proprietes elementaires sous le pretexte 
quil serait impossible aux matieres albumineuses, malgr&e la 
richesse de leurs varietes, de fournir assez de combinaisons 
differentes pour expliquer la diversit@ infinie des cellules“; und 
weiter: „si la chose peut s’expliquer par les pangenes, biophores 
ou autres facteurs materiels elementaires quelconques, elle le 
peut aussi sans eux.“ „Les microsomes“, heisst es in der An- 
merkung 1 zu S. 750, „sont certainement des agregats superieurs 
aux molecules chimiques, mais leur röle est probl&matique, et les 
fibrilles sont de vrais organes d’un ordre plus &leve encore.“ 
Benda (1898, 1899, 1905) hat geglaubt, in den von ihm 
so genannten Mitochondrien ein neues „Zellorgan“ entdeckt zu 
haben, welchem er eine „spezifische Funktion“ zuschrieb: 
und zwar meinte er, dass es mit den motorischen Leistungen 
der Zelle in einem prinzipiellen Zusammenhang stände. Daneben 
hat Benda (1903, S. 780) „noch eine andere physiologische Er- 
wägung“ angestellt, von der er hoffte, dass sie zur Verfolgung 
anregen würde. „Die chondriogene Hülle“, sagt er, „liegt stets 
in dem Abschnitt der Spermie, welcher unzweifelhaft bei der 
Befruchtung mit in das Ei dringt. Bei der Ascarisspermie ist 
höchstwahrscheinlich der gestreifte Abschnitt, der voran in das 
Ei wandert, chondriogener Abkunft. Nach den Beobachtungen 
R. Ficks am Axolotl, L. Michaelis’ am Triton, van der Strichts 
bei der Fledermaus, Henkings bei Insekten, v. Kostaneckis 
bei Physa treten die Geisselabschnitte, die den chondriogenen 
Mantel besitzen, mit in die Sphärenstrahlung. In den Blastomeren 
von Triton .... habe ich reichliche Mengen von Mitochondrien 
gefunden, aber es ist mir noch nicht gelungen, den entscheidenden 
Augenblick der Spermienumbildung abzufassen. Trotzdem ist 
mit Bestimmtheit vorauszusagen, dass die Mitochondrien, ebenso 
wie sie individualisiert die Mitosen überdauern, auch als indivi- 
dualisierte Bestandteile der männlichen Geschlechtszelle innerhalb 
der weiblichen wiedererscheinen und an der Befruchtung teil- 
nehmen werden. Diese Feststellung, die mir als das dringendste 
Postulat erscheint, würde den Schlußstein in der Kennzeichnung 
der Mitochondrien als Zellorgan abgeben und einem dem Zell- 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. bi 


leib angehörenden Bestandteil die Rolle eines der Faktoren der 
Vererbung vindizieren, da das Vorhandensein der gleichen Gebilde 
in den weiblichen Geschlechtszellen von mir bereits unzweifelhaft 
beobachtet ist.“ 

Ich selbst habe von Anfang an, zuerst 1899, S. 387, die 
motorische Bedeutung der „Mitochondrien“ bestritten, ohne 
damals und in den nächstfolgenden Jahren bis 1907 etwas Besseres 
an die Stelle dieser Hypothese setzen zu können. Die „andere 
physiologische Erwägung“ Bendas aus dem Jahre 1903, auf 
Grund deren er für die Mitochondrien „die Rolle eines der Faktoren 
der Vererbung“ in Anspruch nahm, ist bis 1907 weder von mir 
noch von irgend jemand sonst erörtert worden. 

Bis zu diesem Jahre teilte ich die Meinung, dass die 
„Mitochondrien“ neuentdeckte Zellbestandteile seien. Alsdann 
trat aber in meiner Auffassung dieser Gebilde eine fundamentale 
Wandlung ein. Es gelang mir (1907, 2 und 5) teils körnige, teils 
fädige Plastosomen bezw. Chondriosomen (Plastochondrien und 
Plastokonten bezw. Mitochondrien und Chondriokonten) bei jungen 
Embryonen von Huhn und Säugetieren ausnahmslos in sämtlichen 
Zellen aufzufinden und den Nachweis zu führen, dass die 
Plastokonten oder Chondriokonten den Fila Flemmings von 
1882 entsprechen. 1908, S. 833 stellte ich ferner die Be- 
hauptung auf, dass die Mitochondrien und Chondriokonten mit 
den Körnern und Fäden Altmanns identisch sind, und gewann 
die Überzeugung, dass die Chondriosomen oder Plastosomen das 
materielle Substrat für die verschiedensten Differenzierungen 
bilden, welche im Lauf der Ontogenese auftreten. Hauptsächlich 
auf Grund dieser Erkenntnisse und der schon von Benda hervor- 
gehobenen Tatsache, dass die Plastosomen sowohl am Spermium 
als auch im Ei vorhanden sind, habe ich dann die genannten 
Elemente als Träger der spezifischen zu vererbenden Protoplasma- 
struktur oder als protoplasmatisches Idioplasma angesprochen‘). 

Damit war ich zu einer Anschauung gelangt, die von der- 
jenigen Bendas völlig verschieden war. Benda hatte erklärt: 
Die Mitochondrien sind mit motorischen Funktionen betraut. 
Lässt sich zeigen, dass sie an der Befruchtung beteiligt sind, so 


!) Schon 1907, 2, S. 405406 hatte ich für wahrscheinlich erklärt, 
dass die Mitochondrien und Chondriokonten der embryonalen Zellen direkt 
teils von der männlichen, teils von der weiblichen Geschlechtszelle abstammen. 


4* 


52 Friedrich Meves: 


würde diese Feststellung den Schlußstein in der Kennzeichnung 
der Mitochondrien als eines besonderen Zellorgans abgeben und 
„einem dem Zelleib angehörenden Bestandteil die Rolle eines 
der Faktoren der Vererbung vindizieren“. Ich fasste dagegen 
diese Gebilde von 1908 an als eine primitive (indifferente, neutrale) 
oder Anlagesubstanz auf, „die im Lauf der Entwicklung die ver- 
schiedensten Differenzierungen epigenetisch ausbildet, wobei sie 
die elterlichen Eigenschaften in die Erscheinung treten lässt“. 
Es ist daher nicht zutreffend, wenn z. B. Retzius (1914, 
S. 208) sagt, dass es eine „ursprünglich schon von Benda 
stammende Lehre“ sei, dass die Mitochondrien „die Vererbungs- 
substanz des Protoplamas darstellen“; oder wenn Duesberg 
(1915, S. 64) schreibt: „Benda, puis Meves, ont admis que 
la partie de l’idioplasma localisee dans le protoplasma est repre- 
sentce par les chondriosomes“; denn dadurch wird Benda eine 
Erkenntnis zugeschrieben, welche er nicht besessen hat. Ein 
„motorisches Organ des Zelleibes“ könnte doch nur einen 
sehr kleinen Teil der Erbmasse und niemals das gesamte im 
Protoplasma iokalisierte Idioplasma repräsentieren. Benda hat 
aber sogar noch ganz neuerdings (1914, S. 32) die Hypothese 
von der motorischen Funktion der „Mitochondrien“ aufrecht er- 
halten, wenn er nunmehr auch zugibt, dass sie die funktionelle 
Bedeutung dieser Gebilde „wahrscheinlich nicht erschöpft“. 
Retzius kommt 1909 im Vorwort zum XIV. Band seiner 
Biologischen Untersuchungen auf die Bedeutung zu sprechen, 
welche ich (1907—1908) „im Anschluss an Äusserungen von 
Benda“ den Mitochondrien oder v. Brunnschen Körnern zuge- 
wiesen hätte, indem ich sie als Träger erblicher Anlagen an- 
sprach, und erklärt, dass auch ihm eine derartige Aufgabe der 
v. Brunnschen Körner schon lange vorgeschwebt habe, obwohl 
er die eigentlichen Beweise dafür noch nicht zu gewinnen ver- 
mochte. In einer Abhandlung, welche schon lange fertig lag, 
aber erst im I. Bande des zur Säkularfeier der schwedischen 
Gesellschaft der Ärzte am 25. Oktober 1908 veröffentlichten Fest- 
bandes der Zeitschrift „Hygiea“ erschien, habe er folgendes ge- 
äussert: „Man ist immer mehr zu der Ansicht gelangt, dass nicht 
nur der Kern (der Spermienkopf) die erblichen Anlagen enthält, 
sondern dass auch andere Teile bei der Befruchtung von Be- 
deutung sind. Vor allem sind die Zentralkörper und die Hülle 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 53 


des Verbindungsstücks, welche letztere den sog. Nebenkern ent- 
hält, dabei beteiligt. Der Nebenkern entspricht aber besonders 
der Spiralfaser, resp. den v. Brunnschen Körnern. Die Substanz 
dieser Körner hat nach allem, was wir jetzt verstehen können, 
bei dem Befruchtungsakte eine Rolle zu spielen; es bleibt aber 
v. a. der experimentellen Methode noch offen, diese wichtige 
Frage genauer zu beantworten, was natürlich grosse Schwierig- 
keiten darbietet.“ 

Im Schlusskapitel desselben Bandes XIV der Biologischen Unter- 
suchungen betont Retzius dann aber, dass es in Anbetracht der biologisch 
ausserordentlich wichtigen Frage, welche hier vorliegt, von grösster Wichtig- 
keit sei, auf dem Wege zur Wahrheit nur ganz vorsichtig vorzuschreiten. 
Die „sicheren Beweise“ dafür, dass, wie ich (Meves, 1907) für wahr- 
scheinlich erklärt hätte, die Chondriokonten in den Zellen der Embryonen 
„direkt teils von der männlichen, teils von der weiblichen Geschlechtszelle 
abstammen“, lägen noch nicht vor: „denn sich in derselben Weise färbende 
Körner und Fäden sind ja vor dem Befruchtungsakte in beiden diesen 
Zellenarten vorhanden, und es lässt sich denken, dass die eine Art dieser 
Elemente, z.B. die aus der männlichen Zelle abstammenden, bei dem fraglichen 
Akte nicht wirksam sind oder gar untergehen. Und wenn auch diese beiden 
Körnchenarten den Akt überleben, so ist dadurch nicht sicher bewiesen, 
dass sie die Träger erblicher Anlagen in echt biologischem Sinne sind. Die 
sich färbenden feinen Körner und Fäden, die Chondriosomen, scheinen nach 
den neueren Befunden in den meisten Geweben vorzukommen und nach- 
weisbar zu sein; sie können sogar ein konstanter oder beinahe konstanter 
Bestandteil der Protoplasmasubstanz an sich sein, welcher natürlich jedenfalls 
eine grosse Bedeutung hat, aber deshalb nicht mit aller Sicherheit der Träger 
der eigentlichen erblichen Anlagen ist. Vor allem aber haben wir noch keine 
Sicherheit dafür, dass alle diese, nach einer oder einigen Methoden sich 
färbenden Körnchen einer und derselben Art von Elementarbestandteilen 
entsprechen und angehören. Körnchen verschiedener Art können sich 
durch eine gewisse Methode in gleicher Weise färben lassen.“ 

„Wenn ich nun“, fährt Retzius fort, „diese Bedenken hinsichtlich 
der Schlussfolgerungen ausspreche, so ist es in keinem Falle meine Absicht, 
die interessanten histologischen Befunde von Benda und Meves in Abrede 
zu stellen. Im Gegenteil stelle ich sie sehr hoch und hoffe, dass dieselben 
wichtige Impulse zu neuen Forschungen auf dem fundamental wichtigen 
Gebiete der Prozesse der Befruchtung und Vererbung geben werden.“ 


Auf der Suche nach geeigneten Objekten, an welchen sich 
die Mitwirkung der Plastosomen bei der Befruchtung tatsächlich 
zeigen liesse, stiess ich im Frühjahr des Jahres 1910 auf die 
oben erwähnte, völlig vergessene Abhandlung von L. und R. Zoja. 
Die Angaben der italienischen Autoren, dass die Plastidulen des 
Spermiums sich bei Ascaris mit denjenigen des Eies vermengen, 


54 Friedrich Meves: 


war für mich die Veranlassung, die Befruchtung dieses Tieres 
mit den Plastosomenmethoden zu studieren, von denen sich die 
Altmannsche, welche die Gebrüder Zoja bereits angewandt 
hatten, als die für das genannte Objekt am meisten geeignete 
erwies. Es gelang mir sofort (1910, 2) auf Grund von Präparaten, 
die zunächst allerdings noch zu wünschen übrig liessen, die Tat- 
sache, dass bei der Befruchtung des Ascariseies eine Aussaat 
männlicher Plastochondrien stattfindet, zu bestätigen. Ich habe 
darüber in einer vorläufigen Mitteilung (1910, 2) kurz berichtet 
und auf die von L. und R. Zoja nicht gewürdigte Bedeutung 
des Befundes hingewiesen. Meine ausführliche Arbeit folgte im 
Jahre 1911. 

Später habe ich dann noch bei verschiedenen anderen Tieren, 
bei Echinus (1911—1912), Phallusia (1913), Filaria (1915) und 
Mvtilus (1915) die Beteiligung der männlichen Plastosomen bei 
der Befruchtung studiert"). 

Schliesslich sei an dieser Stelle nochmals festgestellt (vgl. 
auch Meves 1916, 1, S. 615), dass die Untersuchungen von 
Kostanecki und Wierzejski (1896), durch welche nach 
C. Rabl (1915) „auf die Bedeutung des durch das Mittelstück 
des Spermatozoons eingeführten Protoplasmas hingewiesen wurde“, 


mit den meinigen keine Berührungspunkte haben. 

Was Kostanecki und Wierzejski am Physaspermium als Mittel- 
oder Verbindungsstück beschreiben, ist eine „hellere, homogene“, zwischen 
Kopf und Geissel eingeschaltete Partie, welche das „Zentrosom“ enthalten 
und im übrigen aus „Protoplasma‘ gebildet sein soll, das „aus der achro- 
matischen Figur der letzten Mitose der Spermatozyten stammt“ und die 
Anlage der im Ei auftretenden „Spermastrahlung‘‘ repräsentiert. Nach dem 
Eindringen des Samenfadens in das Ei quillt dieses Mittelstück auf und 
„weist von da ab ganz deutlich seine typisch radiäre Anordnung auf“; „die 
hieraus entstehende Strahlung‘‘ wächst auf Kosten des Eiprotoplasmas, 
welches von ihr assimiliert wird. Während Boveri nun meint, dass „das 
Befruchtende am Spermatozoon das Zentrosoma“ sei (unter Befruchtung 
versteht Boveri die „Anregung zur Entwicklung“), glauben Kostanecki 
und Wierzejski, ‚dass für die Befruchtung, für die Anregung des Eies 
zur Teilung die Einführung des Verbindungsstückes des Spermatozoons, 
welches das um das Zentrosoma gruppierte Protoplasma desselben enthält, 
notwendig ist“ (S. 375). 


!) Anmerkung bei der Korrektur. Während des Drucks der vorliegenden 
Abhandlung erschien ferner (in Bd. 50, 1918, des Anatom. Anzeigers) eine vor- 
läufige Mitteilung von mir über die Befruchtung des Eies von Oxyuris ambigua 
unter dem Titel: ‚‚Eine neue Stütze für die Plastosomentheorie der Vererbung.“ 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 55 


Wie man sieht, handelt es sich hier weniger um Beobachtungen 
(soweit von solchen die Rede sein kann, sind sie grösstenteils unzutreffend), 
als vielmehr um eigenartige und jedenfalls irrtümliche Spekulationen. 

Auf. die durch das Spermium eingeführte plastosomatische Substanz 
haben die Angaben von Kostanecki und Wierzejski keinen Bezug. 
Die Plastosomen dürften am Physaspermium in Form eines den Achsenfaden 
des Schwanzes umgebenden Mantels angeordnet sein. Der gesamte Spermien- 
schwanz soll aber nach Kostanecki und Wierzejski (8. 337) der 
Resorption seitens des Eiprotoplasmas anheimfallen. 


III. Bemerkungen zu Schreiners (1916) Übersicht 
über die Entwicklung und den gegenwärtigen Stand 
unserer Kenntnisse von den Plasmastrukturen. 


Bevor ich dazu übergehe, meine Beobachtungen und Schlüsse 
bezüglich der Mitwirkung der Plastosomen bei der Befruchtung 
und Vererbung gegen Einwände zu verteidigen, möchte ich ver- 
schiedene Punkte einer historischen Übersicht berichtigen, welche 
Schreiner kürzlich (1916, in einer Abhandlung über den feineren 
Bau der Haut von Myxine glutinosa) über die Entwicklung und 
den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse von den Plasma- 
strukturen gegeben hat. 

Nachdem Schreiner zunächst die Flemmingsche Filar- 
theorie erwähnt hat, welche auf die Zellforschung der letzten 
Dezennien des vorigen Jahrhunderts einen mächtigen Einfluss aus- 
geübt habe, führt er die Granulatheorie an, als deren Urheber 
mit vollem Recht Altmann genannt werde. „Inder Altmann- 
schen Granulalehre“, sagt er, „finden wir die Ergebnisse aus- 
gedehnter Untersuchungen, die mit einer bewundernswerten Ge- 
nauigkeit und einer überlegenen Technik ausgeführt sind. mit 
den weitgehendsten theoretischen Spekulationen vereinigt.“ Die 
Technik wird allerdings gleich darauf „einseitig“ und die theo- 
retischen Spekulationen werden „leicht angreifbar“ genannt. 
Daraus erklärt sich nach Schreiner wohl der Widerspruch, 
den die Lehre Altmanns bei ihrem Erscheinen erregte und das 
Misstrauen, womit seine Befunde fast von allen Seiten empfangen 
wurden. „Der bleibende Wert derselben hat sich jedoch in den 
25 Jahren, die jetzt seit der Veröffentlichung des Sammelwerks 
Altmanns verflossen sind, in immer klarerer Weise kundgegeben. 
Ja, wir dürfen wohl sagen, dass die Untersuchungen Altmanns nach 
Abschälungihres spekulativ-theoretischen Anhangs nie mit grösserem 


56 Friedrich Meves: 


Interesse betrachtet worden sind und nie einen ehrenvolleren 
Platz in der zytologischen Forschung eingenommen haben als in 
unseren Tagen. Was hierzu vor allem beigetragen hat, ist das 
Hervorblühen eines neuen Sprosses auf dem Stamm der Zell- 
forschung, der sogenannten Mitochondrienforschung.“ 

Sehreiner konstatiert weiter, dass ursprünglich von zahl- 
reichen Forschern wie auch von mir angenommen wurde, dass die 
Mitochondrien neuentdeckte Zellbestandteile seien, und bemerkt 
sodann sehr richtig, die Feststellung, dass die von Benda mittels 
einer neuen Methode zur Darstellung gebrachten Körnchen mit 
den von Flemming in lebenden Zellen gesehenen Fäden sowie 
mit den fuchsinophilen Körnchen und Fäden von Altmann 
identisch sind, müsse „als eine für die Klärung der Frage nach 
den Plasmastrukturen sehr wertvolle Bereicherung unserer Kennt- 
nisse betrachtet werden.“ 

In der Tat kann heute weder die Filar- noch die Granula- 
lehre mehr Gültigkeit beanspruchen, sondern nur diejenige Ver- 
einigung beider, welche in der Theorie der Chondriosomen oder 
Plastosomen vorliegt. 

Schreiner (S. 87) behauptet nun aber, dass die Identität 
der Mitochondrien mit den Altmannschen Granula und Fila 
„fast gleichzeitig“ mit mir auch von Regaud und seinem Mit- 
arbeiter Mawas mit aller wünschenswerten Klarheit hervor- 
gehoben worden sei, und zitiert aus einer Arbeit der genannten 
Autoren über Protoplasmastruktur in Drüsenzellen (1909) folgenden 
Passus, welcher sich in einer Anmerkung auf S. 1 des 
Separatabdruckes findet: „Il y a cependant un auteur dont il est 
necessaire de mettre le nom au debut de cet article: c’est Alt- 
mann (Die Elementarorganismen, 2me edit., 1894). Les fila- 
ments et les granules qu'il a decerits et figures dans les glandes 
salivaires correspondent tres exactement aux chondriosomes. 
La comparaison des stades successifs de la secretion dans la 
parotide du chat pilocarpinis& lui a montre la participation directe 
des filaments et granules A la formation des grains. Les nom- 
breux faits qu’il a su observer dans beaucoup de tissus et d’or- 
ganes doivent le faire considerer non point seulement comme un 
precurseur, mais comme l’auteur veritable de la decouverte des 
chondriosomes: car des noms nouveaux, quelque me£ritoires qu'ils 
soient, ne remplacent point des faits.“ 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 57 


Hierzu möchte ich bemerken, dass zwischen dem Er- 
scheinen meiner Abhandlung (1908), in welcher ich die Identi- 
tät der Mitochondrien mit den Altmannschen Granulis be- 
hauptet habe, und derjenigen von Regaud und Mawas (1909) 
ca. °/Ja Jahr dazwischen liegen müssen. Das Heft dieser Zeit- 
schrift, welches meine Arbeit enthält, ist nämlich am 24. Oktober 
1908 ausgegeben; die Mitteilung von Regaud und Mawas wurde 
am 5. April 1909 auf der Versammlung der französischen Ana- 
tomischen Gesellschaft in Nancy vorgetragen. Es kann also keine 
Rede davon sein, dass die beiden französischen Autoren „fast 
gleichzeitig“ mit mir die Identität der Mitochondrien und der 
Altmannschen Granula hervorgehoben hätten. Ich glaube 
vielmehr annehmen zu dürfen, dass Regaud und Mawas bei 
der Niederschrift der in einer Anmerkung untergebrachten Sätze, 
welche Schreiner anführt, durch meine Arbeit (1908) beein- 
flusst gewesen sind. Jedenfalls ist in verschiedenen, die Mito- 
chondrien behandelnden Mitteilungen von Regaud aus dem 
Jahre 1908, von denen die letzten im Dezember 1908 in der 
Pariser Societ& de Biologie vorgetragen sind, nirgends ein Hin- 
weis auf Altmann zu finden. 

Es liegt mir ferner völlig fern, die Verdienste Altmanns, 
welchen ich zuerst allgemeinere Anerkennung verschafft habe, 
nachträglich schmälern zu wollen. Dass Altmann aber, wie 
Regaud und Mawas schreiben, „l’auteur veritable de la decou- 
verte des chondriosomes“ sei, kann man wirklich nicht behaupten : 
denn es kann nicht zweifelhaft sein, dass diese Entdeckung 
Flemming zukommt, dessen Fila von 1876—82 mit Plasto- 
konten identisch sind. Wenn man Flemming den Vorwurf 
machen kann, dass er der Fadenform als solcher eine prinzipielle 
Bedeutung zugeschrieben hat, welche sie nicht besitzt, so hat 
Altmann nicht minder irrtümlich den Hauptnachdruck auf die 
Körnerform gelegt. Und wenn Flemming die Fäden der 
Strahlungen und Gerüste mit Plastokonten zusammengeworfen 
hat, so hat Altmann mehrfach Kunstprodukte als Plastochondrien 
beschrieben (vergl. Meves, 1910, S. 652). Beide Forscher aber 
sind von der fundamentalen Bedeutung der von ihnen beschrie- 
benen Zellstrukturen durchdrungen gewesen. 

Ausser von Flemming (1876—1882) sind Plastosomen 
ferner schon vor Altmann (1890) von A. v. Brunn (1884) 


58 Friedrich Meves: 


und v. la Valette St. George (1885—86), auf botanischem 
Gebiet von Strasburger (1884), Pfeffer (1886), Berthold 
(1886), Wigand (1887), Zacharias (1888) u. a. beschrieben 
worden. 

Altmann hat aber unter anderem das unleugbare Verdienst, 
eine ausgezeichnete und originelle Methode zur Darstellung der 
Plastosomen in Schnittpräparaten angegeben zu haben. Diese 
Methode, welche die erste gewesen ist, durch welche die Plasto- 
somen uns besser zugänglich gemacht wurden, soll man nicht 
herabzusetzen versuchen, indem man sie als „einseitig“ quali- 
fiziert. Einseitigkeit kann in diesem Fall überhaupt kein Vor- 
wurf sein; denn das Bestreben des Mikroskopikers geht doch 
gerade dahin, die Strukturelemente, auf welche es ihm ankommt, 
möglichst isoliert zur Darstellung zu bringen, so dass sie von allen 
anderen, mit denen man sie verwechseln könnte, unterschieden sind. 

Schreiner erklärt nun ferner, die Theorie von der Kon- 
tinuität der Plastosomen, deren Richtigkeit er bestreitet, „nach 
ihren Begründern als die Benda-Mevessche“ bezeichnen zu 
wollen. Dazu ist aber zu bemerken, dass Altmann bereits 1890 
den Satz „omne granulum e granulo“ aufgestellt hat; und auch 
die Tatsache, deren Entdeckung von Schreiner Benda zu- 
geschrieben wird, „dass die Plasmakörnchen die Mitosen über- 
dauern“, ist Altmann sicher nicht unbekannt gewesen; jeden- 
falls ist sie, wenn nicht schon 1890 von ihm, so doch 1891 von 
L. und R. Zoja festgestellt worden, wovon sich Schreiner 
durch einen Blick auf Fig. 28 und 29 der Zojaschen Abhand- 
lung (1891) überzeugen kann. 

Richtig ist allerdings, dass Altmann später von seiner ur- 
sprünglichen Annahme abgekommen und zu dem Resultat gelangt 
ist, dass die Intergranular- oder Grundsubstanz der „wesent- 
liche Bestandteil, die Matrix des übrigen“ sei. Ferner kann man 
in der Tat wohl sagen, dass die Kontinuität der Plastosomen 
durch die neueren Untersuchungen von Benda, mir selbst, 
Duesberg u. a. erst definitiv bewiesen worden ist. 

Wenn Schreiner die „theoretischen Spekulationen“ Alt- 
manns als „leicht angreifbar“ bezeichnet, so meint er damit 
wohl einmal die in ähnlicher Weise auch von mir vertretene Auf- 
fassung Altmanns, dass die Plastosomen die Grundeinheiten des 
Protoplasmas sind, und weiter die Hypothese Altmanns, dass 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 59 


die Zelle als eine Kolonie oder als ein symbiotisches Aggregat 
von „Bioblasten“ anzusehen sei. Dieser letzteren Anschauung 
habe ich meinerseits zwar ebenfalls noch 1917, S. 298, ohne 
Gründe anzugeben, widersprochen, muss aber heute bekennen, dass 
ich ernstliche Einwände dagegen nicht vorzubringen weiss, wenn 
ich auch die Beweise dafür vermisse, dass Plastosomen als frei- 
lebende Einzelorganismen existieren; denn, so wenig ich mich 
berechtigt fühle, über die Natur der Bakterien zu urteilen, so 
scheinen mir doch zwischen den Plastosomen und selbst den 
niedersten Bakterienformen bei grosser Ähnlichkeit erhebliche 
Unterschiede, z. B. in ihrem Verhalten gegen Säuren, zu bestehen. 
Andererseits ist aber zu bedenken, dass die freilebenden Plasto- 
somen entweder ausgestorben oder sich (z. B. zu Bakterien) meta- 
morphosiert haben könnten. Es könnte sogar ein- und mehr- 
zellige niedere Lebewesen geben, welche keine Plastosomen 
beherbergen und deren Elemente sich nur durch Teilung von 
ihresgleichen vermehren, ohne dass diese Tatsache einen Beweis 
gegen eine ursprüngliche Entstehung der Zelle aus Plastosomen 
bilden würde. 

Die Zelle muss als ein Organismus betrachtet werden, 
welcher bereits eine lange Phylogenese hinter sich hat (vgl. auch 
Schlater 1899). 

Für eine Genese der Zelle aus Plastosomen spricht vor 
allem, dass sich zwischen den Plastosomen embryonaler Zellen 
keine Unterschiede irgendwelcher Art feststellen lassen. 

Im weiteren Verlauf seiner Literaturübersicht richtet 
Schreiner gegen die Plastosomentheorie der Vererbung eine 
Reihe von Angriffen, auf welche ich unten (S. 84 und 126) zurück- 
kommen werde. 

Schliesslich erinnert er daran, dass Retzius 1914 zu dem 
Ergebnis gelangt sei, dass die Plastosomenlehre sich auf falschem 
Wege befinde, weiss aber im übrigen aus dem gesamten Inhalt 
der Retziusschen Streitschrift nur einen Passus allgemeiner 
Natur anzuführen, welcher in dem Satze gipfelt: „Was in ihr 
(der Plastosomenlehre) richtig sein kann, ist nicht neu, und was 
in ihr als neu erscheint, ist nicht richtig, aber unklar und 
schwankend.“ 

In meiner Antwort an Retzius (1914, 2) hatte ich es nicht 
für nötig gehalten, den letzteren Satz besonders zu widerlegen, 


60 Friedrich Meves: 


will mich nunmehr aber auch diese Mühe nicht verdriessen lassen, 
da Schreiner ihn mir nicht nur 1916, S. i0S, sondern auch 
schon 1915, S. 149, d. i. in zwei aufeinander folgenden Abhand- 
lungen, entgegenhält. 

Die ursprüngliche Meinung von Benda und mir, dass es 
sich bei den „Mitochondrien“ um neuentdeckte Zellbestandteile 
handle, wurde von sämtlichen Autoren geteilt, die sich im 
Anschluss an uns über diese Gebilde ausgesprochen haben; z. B. 
von M. Heidenhain (1900, Waldeyer (1903), Gold- 
schmidt (1904), Prenant (1904), O0. Hertwig (1906), 
Regaud (noch Dezember 1908) und von zahlreichen anderen, zu 
denen, wie ich (1914,2 S.290 und 1917, S. 249, Anmerkung |) 
mitgeteilt habe, auch Flemming gehört hat. Nachdem ich nun 
aber in den Jahren 1907—-1908 gezeigt hatte, dass die Chondrio- 
konten oder Plastokonten mit den Fila Flemmings von 1882, die 
Mitochondrien oder Plastochondrien mit den Granulis von Alt- 
mann identisch sind, dass also die Befunde von Benda und mir 
schon früher auch in Gewebszellen studierte Bildungen betreffen, 
durfte Retzius, auf diesen von mir erbrachten Nachweis gestützt, 
allerdings sagen, dass in der Plastosomenlehre nicht alles neu ist, 
hätte dann aber zu gleicher Zeit bemerken müssen, dass es sich 
hierbei um eine Erkenntnis handelt, welche durch meine Arbeit 
gewonnen ist. Retzius selbst kommt, wie ich betonen muss, 
für die Feststellung der genannten Tatsache in keiner Weise 
in Betracht. 

Nach dem von Schreiner zitierten Retziusschen Satz 
(„Was in ihr [der Plastosomenlehre| richtig sein kann, ist nicht 
neu, und was in ihr als neu erscheint, ist nicht richtig, aber 
unklar und schwankend“) muss nun aber derjenige, welcher mit 
den Protoplasmastudien der letzten 12 Jahre unbekannt ist, 
glauben, dass es in der Plastosomenlehre überhaupt nichts neues 
und zugleich richtiges gibt. Daher will ich hier wenigstens 
einige Hauptpunkte namhaft machen, bezüglich deren die Plasto- 
somenforschung zu neuen und sicheren Ergebnissen geführt hat, 
vorher aber um Entschuldigung bitten, wenn ich mehrfach Gesagtes 
wiederhole. 

Zunächst ist der Plastosomenforschung der Nachweis zu 
verdanken, dass Flemming zwei verschiedene Arten von Fäden 
im Protoplasma beschrieben und irrtümlicherweise miteinander 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 61 


identifiziert hat, nämlich erstens die „Fila“, welche er 1876 bis 
1882 am lebenden Objekt aufgefunden hat, und zweitens die Fäden 
der von den Zytozentren ausgehenden Strahlungen und der gleich 
oder ähnlich beschaffenen feinen Netzwerke oder Gerüste, die man 
ziemlich allgemein bei stärker sauren Fixierungen in tierischen 
Zellen antrifft. 

Die Feststellung, dass Plastochondrien und Altmannsche 
Granula identisch sind, hat ferner bewirkt, dass in der Wert- 
schätzung der Altmannschen Granula, welche bis dahin meistens 
entweder als Ausfällungsprodukte (Alfr. Fischer) oder, wenn 
nicht als solche, als Bestandteile der Strahlungen und Faden- 
gerüste (Flemming) angesehen wurden, ein völliger Umschwung 
eingetreten ist. Selbst ein meiner Auffassung der Protoplasma- 
struktur so wenig freundlich gesinnter Forscher wie Arnold, 
der irrtümlicherweise glaubt, Plastosomen durch seine Jodjodkali- 
Mazerationsmethode sowie durch vitale Färbung mit Methylenblau 
oder Neutralrot dargestellt zu haben, „will bereitwillig bekennen“ 
(1913, S. 455), „dass die Granulalehre durch die Mitochondrien- 
forschung gefördert wurde“. „Zum Teil“, meint er, „ist es der 
Mitochondrienforschung zu verdanken, dass die Granula allgemeinere 
Anerkennung gefunden haben und an ihrer Präexistenz nicht 
mehr gezweifelt wird.“ Man vergleiche auch die oben zitierte 
Äusserung von Schreiner. 

Durch die Erkenntnis, dass die Flemmingschen Fäden 
von 1876—82 und die Altmannschen Granula nur zwei ver- 
schiedene Erscheinungsformen einer und derselben Substanz dar- 
stellen, ist es weiterhin gelungen, die Flemmingsche Filar- 
theorie und die Altmannsche Granulalehre bis zu einem 
gewissen Grade miteinander zu versöhnen (vergl. Meves 1910). 

In neuester Zeit hat man die Plastosomen vom befruchteten 
Ei durch die Blastomeren bis zu den Embryonalzellen und den Zellen 
des erwachsenen Körpers ununterbrochen verfolgen und so ihre schon 
von Altmann behauptete Kontinuität sicher stellen können. 

Nachdem bereits Flemming die intra- und interzellulären 
Fibrillen (speziell die Bindegewebsfasern) auf seine „Fila“ zurück- 
geführt, Altmann die Granula als Bildungsstätten der Stof- 
wechselprodukte angesprochen hatte, bin ich selbst 1908 auf 
Grund von Beobachtungen an Wirbeltierembryonen zu dem Re- 
sultat gekommen, dass die Plastosomen den verschiedensten 


62 Friedrich Meves: 


Differenzierungen, welche im Lauf der ontogenetischen Entwick- 
lung auftreten, strukturellen und stofflichen, als materielles Sub- 
strat zugrunde liegen. Dieser Satz ist durch zahlreiche neuere 
Arbeiten bestätigt worden. 

Eine Reihe von Autoren sind gleich mir der Über- 
zeugung, dass die Lehre vom Kernmonopol der Vererbung heute, 
nachdem eine Beteiligung der männlichen Plastosomen bei der 
Befruchtung nachgewiesen ist, nicht mehr aufrecht erhalten werden 
kann. 

Eine hervorragende Rolle hat die Plastosomenforschung in 
den letzten Jahren auch auf botanischem Gebiet gespielt: 
hier sei nur daran erinnert, dass die Trophoplasten oder Chromato- 
phoren (die Chlorophylikörper, Stärkebildner und Farbkörper) 
nach den Untersuchungen von Pensa, Lewitsky, Guillier- 
mond, mir selbst u. a. bei den höheren Pflanzen von Plastosomen 
abstammen. 

Alle diese neuen und wichtigen Ergebnisse der 
Plastosomenforschung und noch viele andere mehr, 
durch welche unsere Kenntnis von der Morphologie des Protoplasmas 
eine erhebliche Vertiefung erfahren hat, werden in dem Satz, 
den Retzius formuliert und Schreiner ihm zweimal 
nachgesprochen hat, vollkommen ignoriert! 

Wenn Retzius ferner in diesem selben Satz behauptet, 
dass das, was in der Plastosomenlehre „als neu erscheint“ (!), 
„unklar und schwankend“ sei, so habe ich schon 1912, S. 92 u. £. 
und 1914, 2 gezeigt, dass die Unklarheit auf Seiten von Retzius 
ist, welcher die Plastosomen andauernd mit den Fäden der 
Strahlungen und der in vielen tierischen Zellen möglicherweise 
intra vitam vorkommenden Gerüste zusammenwirft. Dagegen 
glaube ich selbst (1915, 2, S. 289) gerade als ein „Hauptergebnis 
meiner Arbeit“ betrachten zu dürfen, dass sie mir ermöglicht 
hat, „in das Chaos der Lehre von der Protoplasmastruktur etwas 
Ordnung hineinzubringen.“ 

Die Stellungnahme von Retzius erklärt sich, wie ich 1910 
und 1914, 2 ausgeführt habe, dadurch, dass er für das Studium 
der Protoplasmastruktur Methoden gebraucht hat, durch welche 
die Plastosomen in den meisten Fällen mehr oder weniger zerstört 
werden. Selbst Schreiner (1915, S. 149) vermag die Kritik, 
welche Retzius 1914 an den Plastosomen geübt hat, nur als 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 63 


„eingehend und sachlich“ zu beloben; in der Tat dürfte schon 
heute ziemlich allgemein feststehen, dass sie ein Fehlgriff ge- 
wesen ist. 

Benda, welcher in seinem Vortrag (1914) anmerkungs- 
weise (S. 31) auch die Gegnerschaften erwähnt, die sich gegen 
die „Mitochondrien“ erhoben haben, findet den „Widerspruch 
eines Forschers wie Retzius am schwersten verständlich 
und am meisten bedauerlich“: „zumal sich“, sagt er, „hier be- 
merken lässt, dass sich der Widerspruch mit jeder neuen Publi- 
kation in der Tonart verschärft.“ Benda glaubt fest, dass wenn 
Retzius sich noch entschliesst, sich in die Technik der Mito- 
chondrienmethode hineinzuarbeiten, „wir noch den Tag erleben 
können, wo ein neuer Prachtband seiner ‚biologischen Unter- 
suchungen‘ mit Mitochondrienbildern angefüllt ist“. 


IV. Zum Verhalten der Plastosomen bei der Be- 
fruchtung. Nachträge und Erwiderungen. 


l. Ascaris und Filaria. 


Für die Anschauung, dass die Plastosomen bei der Ver- 
erbung beteiligt sind, ist durch meine Befunde an Nematoden 
eine sicher begründete Unterlage geschaffen worden. Ich habe bei 
Ascaris und Filaria festgestellt, dass männliche Plastochondrien 
bei der Befruchtung im Eiprotoplasma ausgestreut werden. Bei 
Ascaris treten sie nach den Beobachtungen, welche ich 1911,1 
beschrieben habe, erst in das Eiprotoplasma über, nachdem sie 
sich in Körner von der Grösse der Eiplastochondrien zerlegt haben; 
bei Filaria dagegen wandern sie als grössere Granula aus dem 
Spermium aus und zerteilen sich erst hinterher. 

Mit der Stellung, welche Retzius (1911), Vejdovsky 
ar 12), Breld (1912, Lund 2), ’Romeis (1912, 1913) und 
v. Kemnitz (1912) zu meiner Ascarisarbeit eingenommen haben, 
habe ich mich bereits 1913, S. 235—244 beschäftigt. An dieser 
Stelle sollen die Kritiken, welche neuerdings von Faur&-Fremiet 
(1913), Held (1916) und Schreiner (1916) daran geübt worden 
sind, zur Sprache gebracht, vorher aber noch zwei Äusserungen 
von Lams (1913) und C. Rabl (1915) über van Beneden 
und sein Verhältnis zur Frage nach der Mitwirkung des Proto- 
plasmas bei der Befruchtung wiedergegeben werden. 


64 Friedrich Meves: 


Lams (1913) schreibt, dass van Beneden, wenn er die 
Befruchtung des Ascariseies mit unseren heutigen Methoden hätte 
untersuchen können, die wesentliche Rolle des Protoplasmas bei 
der Befruchtung ganz gewiss nicht bezweifelt haben würde. Die 
Tatsachen, welche van Beneden (nach Lams S. 303: „gräce 
ä des methodes rudimentaires“) festgestellt habe, hätten ihn (1853) 
dazu veranlasst, auszusprechen, dass es Gründe gäbe, zu glauben 
„que, de toutes parties constitutives du zoosperme, la seule qui 
joue un röle actif dans la fecondation de l’@uf, c’est le petit 
noyau chromatique, entoure de sa couche claire perinucleaire“. 
Er hat aber nach Lams intuitiv das allzu Absprechende dieser 
Behauptung erkannt; denn er macht, wie Lams sagt, in seinen 
„eonclusions generales“ die ausdrücklichsten Vorbehalte. „Il est 
certain“, schreibt van Beneden 1883 S. 613, „que le zoosperme 
apporte dans le vitellus non seulement un noyau, mais aussi du 
protoplasme. Rien n’autorise ä affırmer que le röle du protoplasme 
spermatique est secondaire dans la fecondation; mais j’aı signale 
quelques faits qui permettent de douter de l’importance de l’apport 
protoplasmique. Üette question reste entierement ouverte.“ 

C. Rabl (1915, S. 66 und 81) bemerkt zu dem gleichen 
Punkt, dass van Beneden in seiner Ascarismonographie (1883 
bezw. 1884) die Möglichkeit einer Beteiligung des Protoplasmas 
bei der Befruchtung „nicht geradezu in Abrede stellt“, dass er 
sich aber später 1887) von Strasburger. O. Hertwig, 
Weismann, Kölliker hat „ins Schlepptau nehmen lassen“. 


Faure-Fremiet (1915) hat den gesamten Entwicklungs- 
zyelus der (Geschlechtszellen bei Ascaris megalocephala vom 
morphologischen, hauptsächlich aber vom chemischen und physi- 
kalischen Standpunkt studiert. Den Ausstreuungsvorgang der 
männlichen Plastochondrien hat er an Eiern, welche mit Perchrom- 
säure fixiert waren, bestätigt gefunden. Er beschreibt, dass die 
Granula des Spermiums zuerst als Tröpfehen von Ya u Durch- 
messer, weiter als kleine Massen mit unscharfen Konturen oder 
als Gruppen von kleineren Körnchen erscheinen, welche letzteren 
sich alsbald trennen und sich allmählich im Eiprotoplasma zer- 
streuen. Dieser Vorgang zeigt nach seiner Meinung, dass die 
Grösse der Plastochondrien eine „Funktion des Milieus“ ist. „Si 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 65 


l’on considere les granules mitochondriaux comme des goutte- 
lettes lipoides, on concoit que la grosseur de celles-ci ne soit 
qu’une question de tension superficielle variable avec l’etat du 
cytoplasme (voir Mayer, Rathery et Schaeffer). Nous 
savons que les mitochondries des cellules mäle et femelle de 
l’Ascaris sont constitudes vraisemblablement par le m&me lipoide, 
et nous voyons ainsi ces @l&ments prendre une nouvelle forme 
d’equilibre determinee par les conditions speciales au cytoplasma 
ovulaire, & mesure que le cytoplasma spermatique diffuse dans 
celui-ci et s’y mele intimement.“ 

Meinerseits glaube ich nicht, dass die Zerlegung der männ- 
lichen Plastochondrien, denen ich (wie allen Plastosomen) eine 
komplizierte Organisation, eine „Metastruktur“ im Sinne von 
Roux, zuschreibe, eine so einfache, rein physikalische Erklärung 
wie die von Faur&-Fremiet gegebene zulässt, sondern möchte 
darin einen Lebensakt dieser Elemente sehen. 

An späterer Stelle (S. 668) weist Faur&-Fremiet, welcher 
schon früher (1910) Zweifel an der Berechtigung einer Plasto- 
somentheorie der Vererbung geäussert hatte, auf folgende Be- 
obachtung von Boveri und Hogue (1909) hin, welche nach 
seiner Ansicht gegen eine organbildende Bedeutung der Plasto- 
somen spricht. Boveri und Hogue haben Ascariseier unter 
starker Zentrifugalwirkung sich teilen lassen und dabei die Ab- 
* schnürung eines „Granulaballs“ beobachtet. Hinterher treten in 
den meisten Fällen Störungen der Furchung ein; die Entwicklung 
kann aber auch normal verlaufen. Faur&-Fremiet hat sich 
nun durch histologische Methoden davon überzeugt, dass die 
„Granula“ von Boveri Mitochondrien sind. Man kann daher, nach 
Faure-Fremiet, aus dem angeführten Experiment schliessen, 
dass die „Mitochondrien“ nicht nur für die Segmentierung, sondern 
auch für die erste Differenzierung entbehrlich sind, da sie vom 
Ei getrennt werden können, ohne dass die Bildung des Embryo 
dadurch notwendig gestört wird. „Les mitochondries“, schliesst 
Faur&-Fremiet, „ne constituent pas, en un mot, une substance 
organo-formative.“ 

Dagegen lässt sich nun aber einwenden, dass nach Boveri 
und Hogue ein Teil der „Granula“ im Ei zurückbleibt; es er- 
scheint also sehr wohl denkbar, dass durch die Vermehrung dieser 
letzteren Ersatz für die verloren gegangenen geschaffen wird. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd. 92. Abt. II. 5 


66 Friedrich Meves: 


Held hat 1916 seinen beiden vorläufigen Mitteilungen aus 
dem Jahre 1912 über die Befruchtung des Ascariseies die aus- 
führliche Arbeit folgen lassen. Er kommt darin (S. 199) zu dem 
Resultat, dass die Plastosomen des Spermiums „sicherlich eine 
gewisse Bedeutung für den Prozess der Befruchtung besitzen“. 
Wie hoch sie einzuschätzen sei, könne dagegen dem augenblick- 
lichen Stand der Untersuchung nicht mehr entnommen werden. 
An anderer Stelle (S. 189) sagt Held von denselben Elementen, 
dass sie „für den Altmannschen Satz ‚omne granulum e granulo‘ 
einen guten Beweis liefern“ ; „ob sie aber irgend eine bioblastische 
Bedeutung haben, im Leben des Protoplasmas sowohl wie hier 
ganz besonders für den Prozess der Befruchtung, bleibt so dunkel 
wie vorher.“ Held bezeichnet die Plastosomen auch neuerdings 
noch mit dem von Arnold gebrauchten Ausdruck „Plasmosomen“, 
was aus Gründen, die ich seit 1912 mehrfach dargelegt habe, 
(z. B. 1915, 2, S. 295 u. folg. und 1917, S.256—257), nicht an- 
gängig ist. Der Name Plastosomen, meint Held S. 212, „recht- 
fertigt sich nicht aus irgend einem klar erbrachten Beweis, dass 
diese Elemente des Protoplasmas auch wirklich diesen Namen 
verdienen. Nur Wünsche, Hoffnungen, Spekulationen, dass es so 
sein werde, stehen hinter ihm.“ Meinerseits verstehe ich nicht, 
wie man die Berechtigung dieses Namens angesichts der zahl- 
reichen Beweise, die auf tierischem und pflanzlichem Gebiet 
für eine formative Bedeutung der Plastosomen beigebracht sind, 
heute noch ernstlich in Abrede stellen kann. Die Bezeichnung 
Plastosomen stimmt, wie ich 1917, S. 294 ausgeführt habe, dem 
Sinne nach mit dem Ausdruck Plastiden überein, welcher nach 
Wiesner den Ohromatophorenanlagen vorbehalten bleiben sollte, 
und rechtfertigt sich schon allein dadurch, dass die Identität 
dieser Plastiden, d. i. der Chromatopborenanlagen mit Plasto- 
somen durch die Untersuchungen von Pensa, Lewitsky, 
Guilliermond, mir selbst u. a. unwiderleglich bewiesen 
worden ist. 

Die Abweichungen, welche die vorläufigen Mitteilungen von 
Held gegenüber meinen eigenen Angaben zeigen, habe ich 1913 
im wesentlichen auf die mangelhafte Konservierung des von Held 
untersuchten Materials zurückgeführt. Als Anzeichen einer solchen 
habe ich damals die von Held wie schon früher von L. und R. 
Zoja (1891), mir (1910, 2) und Retzius (1911) beschriebene 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 67 


Auswanderung unverkleinerter männlicher Plastochondrien nam- 
haft gemacht; ferner die Erscheinung, dass die Eiplastochondrien 
nach Held „an mehr oder minder gröberen oder auch sehr feinen 
Protoplasmafäden aufgereiht“ sein sollen, sowie das von Held 
erwähnte Auftreten von plastosomatischen „Ringgranulis“ und 
„echten Ringen“, welche sicher weiter nichts als Artefakte dar- 
stellen. 

Die Fixierungen, welche Held 1912 erzielt hat, sind aber 
nicht nur für Plastosomenstudien ungenügend gewesen, wie 
sich daraus ergibt, dass nach Held (1912, 2, S. 244) die Dotter- 
kugeln zu der inneren Perivitellinhülle, in welcher das Ei schwimmt, 
ausfliessen (!) sollen. 

Die nunmehr vorliegende ausführliche Arbeit von Held 
gibt mir wiederum Veranlassung, zahlreiche Irrtümer von ihm zu 
berichtigen, wobei ich mich allerdings auf die hauptsächlichsten 
beschränken muss; auch kann ich nicht umhin, gegen verschiedene 
von Held geübte Entstellungen Einspruch zu erheben. 

Das Bestreben, meinen Anteil an der Erforschung der in 
Rede stehenden Probleme zu verkleinern, tritt in der Arbeit von 
Held, wie ich schon 1917 (S. 307, Anm.) gesagt habe, „so offen- 
sichtlich zu Tage, dass es schon darum seine Wirkung verfehlen 
wird“. 

Ein Beispiel dafür, wie Held den Sachverhalt entstellt, 
findet sich sofort in der Einleitung. Held sagt dort von meiner 
Ascarisarbeit (1911,1), dass die Ergebnisse derselben nach Retzius 
in der Luft schweben; weiter erklärt er, ebenso wie Retzius 
zu dem Resultat gekommen zu sein, dass „schon“ (!) „für den 
Vorgang der Verschmelzung männlicher und weiblicher Plasto- 
somen keine Spur eines Beweises erbracht sei“ (!. So Held, 
trotzdem ihm bekannt sein müsste, erstens, dass es mir in erster 
Linie darauf ankam, darzutun, dass die männlichen Plastosomen 
überhaupt bei der Befruchtung beteiligt sind, nicht aber darauf, 
dass sie sich mit den weiblichen vereinigen ; zweitens, dass ich 
niemals behauptet habe, bei Ascaris eine Kopulation bewiesen 
zu haben! Ich habe schon in meiner Seeigelarbeit (1912, 2, S. 84) 
betont, dass der Beweis für einen solchen Vorgang, welchen ich 
ebenso wie Naegeli (1884) mit Bezug auf die hypothetischen 
elterlichen Idioplasmen und Delage (1895) mit Bezug auf die 
Altmannschen Granula von Spermium und Ei theoretisch postu- 


5* 


68 Friedrich Meves: 


liert habe, bei Ascaris „schwer zu erbringen sein dürfte“. „Ich 
habe zwar“, sagte ich damals, „eine Beobachtung beschreiben 
können, welche in diesem Sinne gedeutet werden könnte, bleibe 
mir aber bewusst, dass es sich einstweilen nur um eine Hypothese 
handelt; an dieser möchte ich allerdings bis auf weiteres, zum 
mindesten als an einer berechtigten Forschungshypothese fest- 
halten.“ Und zu demselben Punkt habe ich 1913, S. 235—236 
gegenüber Retzius bemerkt: „Ich habe meinerseits niemals 
behauptet, diese Kopulation [zwischen männlichen und weiblichen 
Plastochondrien im Ascarisei] gesehen und bewiesen oder auch 
nur wahrscheinlich gemacht zu haben. Ich habe nur ausgesprochen, 
dass die Volumenzunahme, welche an meinen Präparaten bald 
nach der Auswanderung der männlichen Körner zu konstatieren 
ist, mit einer Kopulation zusammenhängen könnte, habe aber aus- 
drücklich hervorgehoben, dass die Vergrösserung möglicher- 
weise auf Rechnung einer Quellung zu setzen sei, welche ein- 
getreten sein könnte, weil das fixierende Reagens die auf diesen 
Stadien bereits stark verdiekte Dotterhaut erst nach Ablauf einiger 
Zeit zu durchdringen vermag.“ Es ist mir auffallend, dass auch 
dieser Passus von Held übersehen worden ist, obwohl er sich in 
derselben Abhandlung (1913) findet, in welcher ich die vorläufigen 
Mitteilungen von Held ausführlich kritisiert habe. 


Was nun die am Ascarisei zu erhebenden tatsächlichen 
Befunde anlangt, so sind die Differenzen zwischen Held (1916) 
und mir wiederum wie schon 1912 in erster Linie auf die von 
Held angewandte Methodik zurückzuführen. Zunächst ist, wie 
ich im folgenden zeigen werde, nach wie vor ausgeschlossen, dass 
das von Held studierte Eimaterial für Plastosomenstudien ein- 
wandfrei konserviert gewesen sein kann. Ausserdem aber ist Held 
bei der Beurteilung seiner Färbungen, welche er an Celloidin- 
schnitten ausgeführt hat, ohne die erforderliche Kritik zu Werke 
gegangen. 

Zur Fixierung der Ascariseier hat Held das schon von 
L. und R. Zoja angewandte Altmannsche Gemisch gebraucht, 
welches ich 1911 nach vielem Herumprobieren mit anderen 
Reagentien als das für Plastosomenstudien an diesem Objekt am 
meisten geeignete bezeichnet habe. Held zerschneidet die 
Uterusschläuche in kleine, nicht ganz 1 cm lange Stücke. Ich 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 69 


habe dagegen 1911,1 angegeben, man müsse den Inhalt der Ei- 
röhren in dem Fixierungsmittel zerzupfen (so, dass womöglich 
jedes einzelne Ei mit dem Reagens in Berührung kommt). 

Die Prozedur des Zerzupfens in dem stark osmiumsäure- 
haltigen Gemisch habe ich nicht ohne zwingende Gründe an- 
gewandt, denn ich habe sie an meinen Schleimhäuten von Nase 
und Augen häufig unangenehm genug empfunden. Ausser- 
dem wurde es durch das Zerzupfen nötig, die isolierten Eier bei 
der Einbettung in Paraffin wieder zu sammeln. Ein dafür geeignetes 
Verfahren, welches mich voll befriedigte, habe ich erst nach vielen 
Versuchen ausfindig gemacht; es besteht in der Anwendung von 
Gelatinehülsen, welche P. Mayer schon 1907 für derartige Zwecke 
empfohlen hatte. 

Held sagt nun von meiner Angabe, dass die Altmannsche 
Flüssigkeit nur dann „ausgezeichnete Fixierungen“ liefert, wenn 
man sie auf die isolierten Eier einwirken lässt, dass sie mit 
seinen Erfahrungen nicht übereinstimme. Die Güte der Fixierung 
sei von ganz anderen Faktoren abhängig, als davon, dass die 
Eiballen minutiös zerzupft werden müssen, sie werde „mehr oder 
minder beeinflusst“ dadurch, dass die Durchlässigkeit der Eischalen 
für die Fixierungsflüssigkeit bei verschiedenen Würmern individuell 
verschieden sei. 

Letztere Tatsache ist ja nun allerdings seit langem bekannt. 
Jedoch würde man, wenn man ca. | cm lange Stücke der Eiröhren 
mit dem Altmannschen Gemisch fixiert, auch beifehlenden 
Eischalen von den mehr im Innern gelegenen Eiern schlechte 
Fixierungen erhalten; denn, wie jeder weiss, der sich eingehender 
mit den Plastosomen beschäftigt hat, werden diese Gebilde bei 
allen etwas grösseren Objekten nur in einer schmalen peripheren 
Zone gut konserviert, welche der Einwirkung des heagens am 
stärksten ausgesetzt war; die zentralen Partien dagegen sind für 
Plastosomenstudien immer unbrauchbar, einerlei, um welche Art 
von Material es sich handelt. Wie viel mehr muss sich diese Er- 
scheinung bei den Uterusschläuchen von Ascaris geltend machen, 
welche prall mit Eiern gefüllt sind, die eine resistente Schale 
besitzen und von einem zähen Eiweissbelag umhüllt sind! 

Hierzu kommt nun noch, dass bei Fixierung von annähernd 
1 em langen Stücken der Uterusschläuche die mehr zentralen 
Eier nicht sofort abgetötet werden, sondern Zeit erhalten, sich 


70 Friedrich Meves: 


pathologisch zu verändern, wozu sie um so mehr neigen werden, 
als das Reagens zunächst nur in stark verdünntem Zustand mit 
ihnen in Berührung kommt; bei den reifenden Eiern, deren Emp- 
findlichkeit bekannt ist (vgl. Boveri 1888, S. 14), könnte 
schon die vor dem Tode eintretende Abkühlung, welche durch 
Anwendung des kalten Fixierungsmittels bedingt wird, zu abnormen 
Erscheinungen, z. B. zu einer überstürzten Aussaat unzerlegter 
männlicher Plastochondrien, Anlass geben. 

Auf alle diese Punkte habe ich schon früher wiederholt auf- 
merksam gemacht. Held bleibt aber dabei, dass „die Unterschiede 
der Fixierungsweise unwesentlich für den Erfolg derselben sind!“ 
Er hat von den beiden Schläuchen eines Wurms den einen in 
kurze Stücke zerschnitten und die Eiballen in der Fixierungs- 
tlüssigkeit zerzupft, den zweiten dagegen in gleich lange Stücke 
von ca. 1 cm zerlegt, „die dann ohne weiteres und unzerzupft 
fixiert worden sind“, hat aber einen „wesentlichen Unterschied“ 
nicht bemerkt. Einige fixierte und eingebettete Schlauchstücke 
hat er ferner der Länge nach geschnitten, wobei er fand, „dass 
zwischen den in der Mitte des Stückes gelegenen Eiern und den 
oberflächlichen einerseits und endlich den an beiden Schnittenden 
etwas konvex hervorgequollenen Eiballen, die doch unmittelbar 
von der Fixierungsflüssigkeit getroffen worden sind, kein noch so 
feiner Unterschied irgendwelcher Art zu sehen“ war. 

Das sind nun allerdings Konstatierungen, die zu den sonstigen 
Erfahrungen der Plastosomenforscher in diametralem Gegensatz 
stehen und nach meinem Dafürhalten nur eine Erklärung zulassen: 
dass bei dem ersten Versuch von Held auch die isolierten und 
bei dem zweiten auch die „oberflächlichen“ Eier und die „an den 
beiden Schnittenden etwas konvex hervorgequollenen Eiballen“ 
schlecht fixiert gewesen sind. 

Bei dem zweiten Versuch könnten die am besten konser- 
vierten Eier an der Oberfläche der konvex hervorgequollenen Ei- 
ballen später abgebröckelt sein. 

Handelt es sich um Eier mit schwer durchlässiger 
Schale, so bedingt die Lage in der Tat keinen grossen Unter- 
schied. Besonders vom Ende der zweiten Reifungsteilung an 
werden die Ascariseier, selbst wenn man sie durch Zerzupfen in 
Altmannschem Gemisch isoliert, erst nach Ablauf einiger Zeit 
abgetötet und kommen auch dann zunächst jedenfalls nur mit 


— 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 


einer minimalen Menge des heagens in Berührung. Wenn man 
Eier von diesem Stadium an mit Altmannschem Gemisch 
momentan fixieren will, muss man, wie ich 1914 auseinander- 
gesetzt habe, ein zuerst von Artom (1908 in einer Mitteilung 
aus dem Würzburger Zoologischen Institut) empfohlenes Verfahren 
anwenden, welches darin besteht, die im Uterus enthaltenen 
lebenden Eier mit einem Kohlensäure-Gefriermikrotom zu schneiden 
(die dick beschalten Eier werden durch die Kälte nicht geschädigt) 
und sie dann in die Fixierungsflüssigkeit zu bringen. 

Die neuen Resultate, welche Held erzielt zu haben 
glaubt, schreibt er der Anwendung einer Doppelfärbung zu, 
„die es erlaubt, gewisse Anteile des Spermienprotoplasmas und die 
des befruchteten Eies selbst so different zu färben, dass sie sich 
auf allen Stadien des Befruchtungsprozesses und bis in die Periode 
der Furchung des Eies hinein unterscheiden lassen.“ 

Diese Doppelfärbung besteht in einer Molybdänhämatoxylin- 
färbung, welche mit der Altmannschen Fuchsin-Pikrinsäure- 
methode als Nachfärbung kombiniert wird. Sie ist, wie Held 
sagt, „von vielen Besonderheiten“ abhängig. Die nicht ganz 
1 cm langen Stücke kommen, ohne vorher gewässert zu sein, in 
langsam steigenden Alkohol, um schliesslich in Zelloidin einge- 
bettet zu werden. Die Paraffindurchtränkung soll eine „um- 
fassende und zuverlässige Kontrastfärbung der Granula der 
Spermie und derjenigen des Eies“* erschweren oder verhindern. 
Das in Zelloidin eingeschlossene Material „muss schnell durch- 
gearbeitet werden“; ein solches, „welches einige Wochen in dem 
80 proz. Alkohol gelegen hat, gibt keine sichere Doppelfärbung 
mehr“. Die Dicke der Zelloidinschnitte hat Held (S. 76) „sehr 
variieren müssen“; er ist bei den ersten Befruchtungsstadien bis 
zu 30 u (!) aufwärts gegangen, „ohne dass sowohl das Gelingen 
der Doppelfärbung wie die Genauigkeit der Beobachtung darunter 
gelitten hätte“. 

Die technischen „Besonderheiten“ dieser „Kontrastfärbung“ 
sind sicherlich geeignet Befremden zu erregen; die Schluss- 
folgerungen aber, welche Held aus seinen Färbungsresultaten 
zieht, sind im höchsten Grade angreifbar. 

„Die Molybdänhämatoxylinfärbung allein“, sagt Held, „lässt 
nach ihrer Differenzierung im Eiprotoplasma zahlreiche dunkel- 
schwarz gefärbte Granula übrig und dazwischen andere, die blass- 


12 Friedrich Meves: 


gelblich erscheinen.“ Das sind nach Held zwei Arten von Ei- 
granulis, die er als schwarze und gelbe Eigranula unterscheiden 
will. Ebenso erscheinen auch an denjenigen Präparaten, welche 
ausschliesslich nach der Altmannschen Methode tingiert sind, 
die einen Granula nach Held rot, die anderen „leicht orangegelb“. 
Nach meiner Überzeugung gibt es aber nur eine einzige Sorte 
von Eiplastochondrien: die gelben sind weiter nichts als schwarze 
bezw. rote, welche ihre Farbe abgegeben haben. Die Diffe- 
renzierung von Zelloidinschnitten, welche bis zu 30 « dick 
sind, muss notwendig längere Zeit in Anspruch nehmen, so dass 
sich ein Teil der Eigranula sehr leicht entfärben kann. 


Meistens wendet Held die beiden Färbungen, von denen 
eine jede für sich allein geeignet ist, die vorhandenen Plasto- 
chondrien zur Anschauung zu bringen, nacheinander an. Lässt 
man nun die Molybdänhämatoxylinfärbung vorausgehen und 
färbt mit Fuchsin nach, so werden zunächst alle Granula rot 
tingiert: das Fuchsin überdeckt das Hämatoxylin, soweit das 
letztere nicht schon extrahiert war. Bei dem Differenzierungs- 
verfahren mit Pikrinsäurealkohol lässt sich der rote Farbstoff 
aus den kleinen Granulis verhältnismässig leicht entfernen, wie 
man leicht konstatieren kann, wenn man die Altmannsche Methode 
auf Paraffinschnitte von 5 « allein anwendet. Dagegen halten 
die grossen Granula das Fuchsin energisch fest. Wir erhalten 
also Präparate, in denen die grossen Granula rot, die kleinen 
schwarz (Fig. 26 bis 38 oder 39 von Held) oder auch schwarz 
und gelb gefärbt sind. 

Gegen dieses letztere Färbungsresultat istan und für sich nichts 
einzuwenden. Jedoch folgt daraus keineswegs, dass die männlichen 
und weiblichen Plastochondrien substantiell verschieden sind; denn 
es könnte sich, wie ich schon 1913, S. 242 bemerkt habe, um 
weiter nichts als um eine Konzentrations-Doppelfärbung'!) im 
Sinne von A. Fischer, d. h. um eine rein physikalische Er- 
scheinung handeln. 


‘) Fischer (1899) führt unter anderen Beispielen für eine solche an, 
dass er Granula verschiedener Grösse, die er durch Fällung einer 40°/oigen 
Albumoselösung mit Platinchlorid erhalten hatte, mit Methylgrün-Fuchsin 
in prachtvoller Weise doppelt färben konnte, und zwar die grösseren sub- 
stanzreicheren Granula blaugrün, die kleineren rot. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 73 


Held will nun aber nicht bloss die „groben Granula“ der 
eingedrungenen Spermien, sondern auch „ihre kleiner gewordenen 
Teilungsprodukte“ different haben färben können. Seine Fig. 40 
bis 46 zeigen Eizellen, in denen gleich grosse Granula teils 
schwarz, teils rot gefärbt sind. 

Hierzu möchte ich zunächst C. Rabl zitieren, welcher 
1915 S. 131 schreibt: „Ich habe die schönen Präparate Helds 
über die Befruchtung von Ascaris selbst gesehen und glaubte!), 
als sie noch frisch waren und die Farbenunterschiede der zwei 
Arten von Körnern (Plasmosomen Held) noch gut erkennen 
liessen, die vom Spermatozoon eingeführten Plasmosomen von den 
schon von früher her im Ei vorhandenen unterscheiden zu können.“ 

Dass C. Rabl in bezug auf die Unterscheidungsmöglichkeit 
der Granula in den „frischen“ Präparaten nur „glaubte“, muss 
doch zu denken geben. 

In der Tat wird selbst durch einen so kräftigen Farben- 
unterschied zwischen schwarzen und roten Körnern, wie die 
Heldsche Tafel VII ihn zeigt, absolut nicht bewiesen, dass 
die roten Körner „spermiogener“ Natur sind. Es könnte sich 
hier um eine ähnliche Erscheinung wie bei den von Held 
durch Einfachfärbung dargestellten schwarzen (bezw. roten) und 
gelben Granulis des unbefruchteten Eies. d. h. also um eine un- 
reine Tinktion handeln. Bei Anwendung der Doppelfärbung könnte 
es auch beim Vorhandensein gleich grosser und gleich beschaffener 
Körner in den befruchteten Eiern besonders an dicken Schnitten 
sehr leicht passieren, dass bei der Differenzierung mit Pikrinsäure- 
Alkohol ein Teil der Granula das Fuchsin abgibt, während ein 
anderer Teil es noch festhält; bei den ersteren wird dann das 
Schwarz der vorausgesandten Molybdänhämatoxylinfärbung zum 
Vorschein kommen. 

Damit will ich aber keineswegs in Abrede stellen, dass sich 
ein Verfahren wird auffinden lassen, durch welches die zerlegten 
männlichen Plastochondrien separat gefärbt werden können. 

Held erscheint der Gedanke „neu und überraschend“, „dass 
die Protoplasmagranula einer Spermie und diejenigen des Eies 
so different beschaffen seien, dass man sie voneinander unter- 
scheiden könnte“. Darin muss ich ihm widersprechen; denn wir 


!) Von mir gesperrt. 


74 Friedrich Meves: 


wissen seit langem, dass die plastosomatischen Bestandteile des 
reifen Spermiums sich färberisch vielfach anders verhalten als 
z. B. die Plastosomen der Spermatiden oder der Eizellen. Zum 
Beispiel lässt sich der Spiralfaden reifer Säugetierspermien mit 
Hilfe der Plastosomenmethoden meistens nicht mehr tingieren; 
Benda (1914, S. 27) bemerkt, dass die „Mitochondrien“ hier 
„tatsächlich unter einer chemischen oder physikalischen Modi- 
fikation persistieren, die nur ihre Farbstoffaffinität verändert“: 
bei der Befruchtung werden sie „sicherlich reorganisiert und 
reaktiviert.“ ') 

Z/weifellos wird man nun auf diese Verhältnisse Doppel- 
färbungen bei der Befruchtung gründen können. Ich selbst habe 
1915 bei Mytiluseiern nach Fixierung mit Altmannschem Gemisch 
und aufeinanderfolgender Färbung mit Eisenhämatoxylin und 
Säurefuchsin die Eiplastochondrien schwarz, das Nebenkernorgan 
des in das Ei eingedrungenen Spermiums dagegen rötlich tingiert 
erhalten können. Diese Färbung kommt anscheinend folgender- 
maßen zustande. Das Nebenkernorgan des Mytilusspermiums 
besteht aus fünf Kügelchen, welche am hinteren Umfang 
des Kopfes um den Ansatz des Schwanzes herum gelegen 
sind. Diese lassen sich nach Fixierung mit Altmannschem 
(Gemisch sowohl mit Eisenhämatoxylin als auch mit Säure- 
fuchsin nach Altmann tingieren, geben aber den Farb- 
stoff bei beiden Verfahren sehr leicht wieder ab und 
erscheinen dann ganz durchsichtig und hell. Wendet man nun 
bei dem befruchteten Ei zunächst eine Eisenhämatoxylinfärbung 
an, so kann man sehr leicht die Eiplastochondrien, welche im 
Mittel die gleiche Grösse haben wie die Kügelchen des Neben- 
kernorgans, noch stark schwarz gefärbt erhalten, während diese 
letzteren bereits völlig entfärbt sind. Schickt man alsdann eine 
Säurefuchsinfärbung (am besten die Kullsche Modifikation der- 
selben) nach, so gelingt es, den Kügelchen des Nebenkernorgans 
nachträglich einen rötlichen Ton zu verleihen; dagegen erscheinen 
die Eiplastochondrien nach wie vor rein schwarz, wahrscheinlich, 
weil die Rotfärbung, welche sie durch das Säurefuchsin erhalten, 
gegen ihre durch das Fisenhämatoxylin bewirkte intensive 
Schwärzung nicht aufkommen kann. 


!, In ähnlicher Weise habe ich mich selbst schon 1913, S. 245, be- 
züglich des plastosomatischen „Nebenkerns“ bei Insekten geäussert. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 75 


Weiter ist es nun sehr wohl denkbar. dass die Körner, 
welche nach meiner Annahme durch Zerlegung der Kügelchen 
des Nebenkernorgans entstehen, sich ebenfalls noch eine Zeitlang, 
bis zu ihrer völligen „Reaktivierung“, anders färben als die 
weiblichen. 

Ich muss aber dabei bleiben, dass die beiden Granulasorten, 
welche Held im befruchteten Ascarisei (nach eingetretener Zer- 
legung der männlichen Plastochondrien) herausgefärbt hat, keines- 
wegs verschiedenen Ursprungs zu sein brauchen. 


Die Schilderung der tatsächlichen Verhältnisse be- 
ginnt Held mit derjenigen der Protoplasmastruktur des 
reifen Eies. Er beschreibt ein sehr feines und enges Netz- 
werk oder Gitter, dessen Maschen von „Interfilarmasse“ erfüllt 
sind; bei einem Teil der Eier haben sich stärkere „Protoplasma- 
strahlen“ ausgebildet, welche vom Kern in radiärer Richtung aus- 
gehen. 

Dieses Plasmagitter, sagt Held S. 91, hat Meves „voll- 
ständig in dem Fixierungsbild des Ascariseies übersehen“: dabei 
verweist er auf meine Erklärung (1911, 1, S. 692), dass ich von 
einem Fadenwerk in der Grundsubstanz nichts wahrgenommen hätte. 

Ich muss nun aber behaupten, dass das „Netzwerk“ von 
Held besonders an dickeren Schnitten überhaupt nicht zu über- 
sehen ist. Es handelt sich jedoch gar nicht um ein solches, 
sondern um jenes bekannte Bild, welches durch Vakuolisierung 
der Grundsubstanz bedingt wird: die Heldschen Netzfäden sind 
die optischen Durchschnitte von Wabenwänden! Die Plasmafäden, 
deren vitale Existenz ich 1911, 1 als zweifelhaft bezeichnet habe, 
liegen in dem „Netz- oder Plasmagitter“ von Held eingeschlossen ! 

Held ist also bis zu dem Problem, welches ich 1911 ım 
Auge gehabt habe, überhaupt nicht vorgedrungen. Ich bekämpfe 
seit Jahren die Bendasche Anschauung, dass die „Mitochondrien“ 
in „Plasmafäden“ eingefügt seien, und vertrete den Standpunkt, 
dass sie gleichzeitig mit diesen in der Regel nur bei ungenügender 
Fixierung mit den zum Plastosomenstudium dienenden Reagentien 
sichtbar sind und dann vielfach mit den „Plasmafäden“ ver- 
backen erscheinen. !) 


') Was speziell das Ascarisei anlangt, so habe ich schon früher darauf 
hingewiesen, dass diejenige Substanz, aus welcher die Granula der Ovozyten 


76 Friedrich Meves: 


Held hat nun, wie er sagt, mit Hilfe der Molybdänhäma- 
toxylinfärbung feststellen können, dass die Eiplastochondrien ent- 
weder „der Substanz der Fäden eng angeschmiegt sind oder in 
ihr eingebettet liegen“. „In der Substanz der derberen Fäden, 
in derjenigen der breiteren Plasmabalken“, schreibt er S. 80, „sind 
die Granula sicherlich eingeschlossen. Das wäre eine intrafilare 
Lage“ In Wirklichkeit hat es sich hier nur um eine Lage 
innerhalb der Grundsubstanzlamellen gehandelt! 

Darin aber hat Held völlig Recht: die „Protoplasmafäden“, 
welche er beschreibt, bekommt man nicht, wie ich es 1911, 1 von 
dem Fadenwerk behauptet habe, dessen Vitalität ich als zweifelhaft 
bezeichnete, nur dann zu sehen, wenn die Wirkung der Osmium- 
säure eine ungenügende gewesen ist. Wenn Held aber daneben 
behauptet: „Die von mir (Held) untersuchten und in Chrom- 
osmium fixierten Eier sind sicherlich nicht weniger stark osmiert 
gewesen, wie die von Meves untersuchten Objekte“, so ist dies 
in Anbetracht dessen, dass Held ca. 1 cm lange Stücke der 
Uterusschläuche fixiert hat, ausgeschlossen. 

Das „Geheimnis“ der zweierlei Sorten von Eiplastochondrien 
von dem Held S. 205 spricht, habe ich oben bereits gelüftet 
und brauche ich hier nicht wieder darauf zurückzukommen. 

Held beschreibt ferner, dass die Plastochondrien im Ei- 
körper ungleich verteilt sind, was mir ebenso vollständig wie die 
Existenz des „Plasmagitters“ entgangen sei. Ich bemerke dazu, 
dass ich in Übereinstimmung mit den Gebrüdern Zoja gefunden 
habe, dass die Plastochondrien in Eiern, die sich erst kürzlich 
von der Rhachis gelöst haben, besonders in der Gegend des 
sog. disque polaire von van Beneden stärker angehäuft sind. 
Von einer anderen ungleichen Verteilung habe ich in der Tat 
nichts wahrgenommen und bezweifle auch, dass es sich dabei 
um eine regelmässige Erscheinung handelt. !) 

Im Protoplasma des Spermiums sollen nach Held zwei 


geformt sind, in den Zellen der Wachstumsperiode, wie schon L. und R. Zoja 
angeben, lange, vielfach gewundene und verschlungene Fäden (Plastokonten) 
bildet, von denen es ausgeschlossen erscheint, dass sie ihrerseits noch wieder 
in Plasmafäden eingelagert sein sollten. 


') Aber, wie Boveri (1910, S. 106) festgestellt hat, gibt es ja aller- 
dings z. B. auch Ascarisweibehen, deren Eier wenigstens auf dem Stadium, 
auf welchem sie entleert werden, einen deutlich polaren Bau darbieten. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 77 


Arten von „Plasmosomen“ — Plastosomen existieren, grosse oder 
Makrosomen und sehr viel feinere oder Mikrosomen. 

Diese Angabe stelle ich dahin richtig, dass es im Ascaris- 
spermium nur eine einzige Sorte von Plastosomen gibt; das sind 
die Plastochondrien, welche ich unter diesem Namen be- 
schrieben habe. Hingegen muss ich nach meiner Kenntnis der 
Ascarisspermien, die sich keineswegs auf Altmann präparate 
beschränkt, die vitale Existenz von „Mikrosomen“ in Abrede 
stellen. Die bezüglichen von Held beschriebenen Bilder sind nach 
meinem Dafürhalten Kunstprodukte, welche durch Überfärbung 
bezw. Mitfärbung der Grundsubstanz (oder durch Niederschlags- 
bildung in der letzteren bei der Silberbehandlung) zustande ge- 
kommen sind. Würden tatsächlich distinkte Körner in der 
Grundsubstanz des Spermiums noch neben den von mir sogenannten 
Plastochondrien vorhanden sein, so wäre es auf alle Fälle unan- 
gebracht, sie mit diesen letzteren unter einer Bezeichnung zu- 
sammenzuwerfen. 


Indem Held zur Beschreibung des Befruchtungsvor- 
gangs übergeht, konstatiert er zunächst, dass an Präparaten 
seiner Doppelfärbung in der Grundsubstanz des Spermiums während 
der Zentrierungsperiode kleine schwarz gefärbte Granula in 
zunehmender Menge auftreten. Nach Held sollen es Eigranula 
sein, welche in das Innere des Spermiums eingedrungen sind. 
Ich behaupte dagegen, dass diese kleinen Granula des Spermien- 
protoplasmas ausnahmslos durch Zerlegung der grossen männ- 
lichen Plastochondrien entstanden sind. Sämtliche Übergänge 
zwischen grossen und kleinen Plastochondrien des Spermiums 
lassen sich in meinen Präparaten während einer bestimmten 
Periode im Spermienprotoplasma leicht auffinden. Die Schwarz- 
färbung, welche die kleinen Granula des Spermienprotoplasmas 
bei der Heldschen Doppelfärbung zeigen, kann aber nicht als 
Beweis für die ovogene Natur dieser Granula angeführt werden; 
denn, wie wir oben bereits gesehen haben, lässt diese Doppel- 
färbung, soweit sie nicht überhaupt unreine Tinktionen liefert, 
einfach alle kleinen Körner schwarz, alle grossen rot erscheinen. 

Bei Filariaeiern, bei denen die männlichen Plastochondrien 
in das Eiprotoplasma auswandern, bevor sie sich völlig zerlegt 
haben, werden zu keinem Zeitpunkt Granula vom Kaliber der 


78 Friedrich Meves: 


Eiplastochondrien im Spermienprotoplasma angetroffen (vgl. die 
Tafeln I und II meiner Filariaarbeit 1915, 1). Schliesslich würde 
ein Eindringen männlicher Plastochondrien in den Spermienkörper 
ein Vorgang sein, dessen Bedeutung nicht einzusehen wäre. 

Eine schon mehrfach erörterte Differenz zwischen Held 
und mir betrifft die Art und Weise, wie die Aussaat der 
männlichen Plastochondrien (der Makrosomen von Held) 
vor sich geht. 

L. und R. Zoja (1891) haben dem Anschein nach eine 
Auswanderung unverkleinerter männlicher Plastochondrien an- 
genommen. Jedenfalls habe ich eine solche gelegentlich meiner 
vorläufigen Mitteilung (1910, 2) beobachtet, in welcher ich die Be- 
schreibung der Gebrüder Zoja bestätigt habe. Auch Retzius 
hat 1911 konstatiert, es liesse sich an den geeigneten Präparaten 
„überall dartun, dass die mit den Spermien in die Eier von 
Ascaris megalocephala eindringenden, relativ grossen Protoplasma- 
körner sich in die betreffenden Eier distribuieren.“ 

Die Eier, auf welche sich meine erste Schilderung aus dem 
Jahre 1910 bezog, wiesen nun aber, wie ich schon 1911,1 S. 686 
und wiederum 1913, S. 241 festgestellt habe, unverkennbare 
Fixierungsfehler auf. Als ich dann später den Inhalt der Uterus- 
schläuche von sorgfältig warm gehaltenen Würmern möglichst 
rasch nach dem Tode des Wirts in der Altmannschen Mischung 
zerzupfte, und zwar so, dass womöglich jedes einzelne Ei mit 
dem Reagens in Berührung kam, gewann ich die einwandfreien 
Präparate, welche ich 1911, 1 völlig naturgetreu beschrieben und 
abgebildet habe; bei ihnen fand ich, dass die Plastochondrien des 
Spermiums sich in allen Fällen vor der Auswanderung in kleinere 
Körner von der Grösse der Eiplastochondrien zerlegt haben. 

Held lässt demgegenüber in seinen vorläufigen Mitteilungen 
(1912) die männlichen Plastochondrien, wie L. und R.Zoja (1891), 
ich früher (1910, 2) und Retzius(1911)angenommen haben, unzer- 
legt aus dem Spermienkörper in das Eiprotoplasma übertreten, sich 
in ihm zerstreuen und dann erst zerfallen. In seiner ausführlichen 
Arbeit (1916) hater sich aber meiner Darstellung ausdem Jahre 1911 
bereits insofern genähert, als er nunmehr zwei Typen (A und B) 
annimmt, welche sich durch eine „ungleich schnelle Umwandlung 
und Aufteilung der Makrosomen“ unterscheiden. „Bei dem Typus A, 
dem Typus der langsameren Teilungsweise, werden alle Makro- 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 19 
somen erst im Dotter zu kleineren Granulis vervielfältigt, nach- 
dem sie von der Spermie her ausgestreut worden sind. Bei dem 
Typus B dagegen beginnt der gleiche Prozess schon innerhalb 
der Spermie, ohne allerdings alle Makrosomen zu ergreifen.“ 
Dagegen hat Held (S. 133) einen „dritten Typus, den von Meves 
beschriebenen, niemals gefunden“. Sollte dieser Typus ihm bei 
seinen weiteren Ascarisuntersuchungen noch begegnen, so werde 
er ihn „selbstverständlich anerkennen“ und als Typus © rangieren; 
bis dahin bestreite er das Vorkommen dieses Typus. 

Meinerseits bleibe ich bei der Ansicht, dass die Ausstreuung 
unzerlegter männlicher Plastochondrien bei Ascaris ein durch den 
Eintritt abnormer Verhältnisse überstürzter, krankhafter Vorgang 
ist. Das Gegenteil wird nicht dadurch bewiesen, dass Held 
„bei Wurm 15“, dessen Eier er „unter allen Kautelen“ konser- 
viert hat, nur den Typus A und B aufgefunden hat. Lässt sich 
ein Übergang unzerlegter männlicher Plastochondrien bei An- 
wendung derselben Vorsichtsmassregeln, welche ich 1911 be- 
obachtet habe, bei der Mehrzahl der untersuchten Würmer nach- 
weisen, so will ich, wie ich schon 1917, 8. 308 erklärt habe, 
gern aufhören, ihn als eine pathologische Erscheinung zu be- 
trachten und mich der Meinung von Romeis!) anschliessen, dass 
es bei Ascaris verschiedene Modifikationen des Vorgangs gibt. Im 
übrigen erscheint mir dieser Punkt prinzipiell nach wie vor 
belanglos. 

Held (1916) möchte nun aber seine Leser glauben machen, 
dass in meinen Präparaten eine „partielle Verteilung der Makro- 
somen“ (Typus B) vorläge, die ich vollständig übersehen hätte. 
Er hat die Figuren meiner Abhandlung (1911,1) „mit der Lupe“ (!) 
untersucht und zunächst in Fig. 5 „rechts von der Spermie ein 
Makrosom“ entdeckt, „das nicht kleiner ist wie viele von den in 
der Spermie gelegenen“. In Wirklichkeit liegt hier ein Korn, 
welches der Lithograph etwas zu gross gezeichnet hat; sein 
Durchmesser beträgt aber noch nicht halb so viel wie derjenige 
eines unzerlegten männlichen Plastochondriums! Ferner findet Held 
in meiner Fig. 10 „dicht oberhalb des Spermienrandes, aber voll- 


!) Romeis (1913) teilt mit, dass er in vielen seiner Präparate ebenso 
wie Held, „und zwar schon früher als dieser“, grössere Körnchen in der 
Peripherie des Eies aufgefunden habe; in anderen Präparaten konnte er sie 
jedoch nicht wahrnehmen. 


s0 Friedrich Meves: 


ständig im Dotter eingeschlossen, vier Makrosomen, von denen 
nur eines etwas kleiner ist, und etwas weiter davon entfernt 
noch ein derartiges auffallendes Korn“. In der Tat ist der obere 
Rand des Spermiums an dieser Stelle bei der Reproduktion nicht 
richtig wiedergegeben worden; er musste ein klein wenig höher 
gelegt werden. Schliesslich hat Held bei seinen Lupenstudien 
auch noch in meinen Fig. 15—17 „gröbere Körner frei im Dotter“ 
bemerkt. Hier handelt es sich aber um Stadien, auf welchen nicht 
nur die Zerlegung, sondern auch die Ausstreuung der männlichen 
Plastochondrien im wesentlichen beendet ist; die Annahme von 
Held, dass diese etwas grösseren freie Körner spermiogener 
Natur seien, ist rein willkürlich. 

Meinerseits kann ich nur die Versicherung wiederholen, dass 
in den Präparaten, welche meiner 1911 in diesem Archiv ver- 
öffentlichten Schilderung der Befruchtung des Ascariseies zu- 
grunde liegen, von einer Ausstreuung unzerlegter Plastochondrien 
keine Rede sein kann. Wo eine solche stattgefunden hat, wie 
es in meinen ersten Ascarispräparaten (1910, 2) der Fall war, ist 
dies ein Vorgang, der überhaupt nicht übersehen werden kann. 

Held versucht weiter meine 1911,1 gegebene Beschreibung 
in ihrer Bedeutung zu schmälern, indem er (S. 185) die Frage 
aufwirft: „inwieweit haben die Beobachtungen von Meves den 
Vermischungsvorgang der spermiogenen Granula mit den 
eigenen des Eies aufgeklärt?“ und sie dahin beantwortet (S. 186), 
dass meine Untersuchung „nur im allgemeinen und nach einer 
Seite hin es hat wahrscheinlich machen können, dass Spermien- 
granula in den Eidotter eindringen“. 

Gegen diese Behauptung von Held lege ich meinerseits 
nachdrücklichste Verwahrung ein und konstatiere, dass die Aus- 
wanderung der männlichen Plastochondrien und ihre Vermischung 
mit den weiblichen durch meine Darstellung und die begleitenden 
Figuren auf das klarste bewiesen worden ist. 

Von meiner Schilderung (1911) habe ich 1913, S. 233 
bis 234, folgende Zusammenfassung gegeben: 

„Indem das eingedrungene Spermium gegen die Eimitte wandert (wobei 
es mehr und mehr kugelig wird), bedeckt sich seine Oberfläche mit Plasto- 
chondrien, welche aus dem Innern austreten. Auf der Oberfläche des Sper- 
miums zerlegen sie sich in kleinere Körner; ebenso zerlegen sich auch die 


Plastochondrien, welche im Innern der Samenzelle zurückgeblieben sind, und 
zwar zuerst diejenigen im Schwanzteil, während sie im Bereich des Kopfteils 


WR" 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. sl 


zunächst noch durchweg mehr gross bleiben. Später, bald nachdem das 
Spermium die Eimitte erreicht und sich völlig abgekugelt hat, sind seine 
sämtlichen Plastochondrien in kleine Körner, welche es dicht durchsetzen, 
von der Grösse der Eiplastochondrien zerfallen.“ 

„Wenn das Spermium sich dem Eizentrum nähert, dreht es seine 
Schwanzspitze gegen dieses. Um die Schwanzspitze als Mittelpunkt beginnen 
nun die Plastochondrien der Eizelle sich anzusammeln'.;. Nachdem das 
Spermium die Eimitte eingenommen hat, umgeben sie es auf allen Seiten, 
so dass sie eine vollständige Umhüllung desselben bilden; dagegen haben sie 
sich aus den peripheren Teilen der Eizelle gänzlich zurückgezogen.‘ 

„Auf einem weiteren Stadium beginnen die männlichen Plastochondrien 
in das Eiprotoplasma überzutreten?). Zunächst wird die Mitte des kugeligen 
Spermienkörpers von Körnern frei; dagegen häufen sie sich in der Peripherie 
des Spermiums und in der Umgebung desselben im Eiprotoplasma an. Auf 
diese Weise entsteht folgendes Bild: das körnerfreie Zentrum des Spermien- 
körpers wird von einer sehr körnerreichen Zone eingefasst, welche über den 
Rand des Spermiums in das Eiprotoplasma hinübergreift und den Kontur 
des Spermiums verdeckt. Nach aussen grenzt sich diese Zone mit unregel- 
mässig zackigem Kontur gegen eine weniger körnerreiche ab, in welche wahr- 
scheinlich erst wenig oder keine männlichen Plastochondrien gedrungen sind.“ 

„Die Auswanderung der männlichen Plastochondrien wird in der Folge 
immer stärker. Schliesslich hat der Spermienkörper seine sämtlichen Körner 
an die Eizelle abgegeben; das Spermium besteht nunmehr (abgesehen vom 
Kern) ausschliesslich aus zytoplasmatischer „Grundmasse‘ oder aus Zwischen- 
substanz; die Konturen des Spermienkörpers, welche durch die überwan- 
dernden Plastochondrien verdeckt waren, treten wieder deutlich hervor.“ 

Was aber meine Figuren anlangt, so kann selbst Held 
nicht umhin, zuzugeben, dass sie auffällige Zwischenstadien zeigen, 
„welche indirekt für den Austritt der Spermiengranula in den 
Dotter sprechen“. Wenn er S. 185 hinzufügt, hierbei dürfe nicht 
übersehen werden, dass „die ganze von Meves gegebene Dar- 
stellung und Deutung völlig im Bann der Zojaschen Idee der 
Granulaaussaat steht“, so ist dieses wiederum eine der von ihm 
beliebten Entstellungen. 

Gleichzeitig mit der Ausstreuung der „Makrosomen“ geht 
nach Held eine „Zerlegung“ der Spermiengrundsub- 


stanz vor sich. 

!) In seltneren Fällen beobachtet man, dass sich zunächst unabhängig 
vom Spermium im Zentrum des Eies eine Ansammlung von Plastochondrien 
bildet, in welche das Spermium mit dem Schwanzteil voran hineinrückt. 

?) Es ist möglich, wenn es sich auch nicht konstatieren lässt, dass 
einzelne männliche Plastochondrien sich schon auf früheren Stadien von der 
Spermienoberfläche abgelöst haben. 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 92. Abt. II. 6 


82 Friedrich Meves: 


Die Spermiengrundsubstanz soll sich vom Zentrum des Eies 
aus „wie ein sich auflösender und im Eidotter zerflatternder 
Schleier“ ausbreiten (S. 148), so dass z. B. zur Zeit der beendeten 
I. Reifungsteilung der ganze Querschnitt des Eies bis zur Ober- 
fläche hin von solchen spermiogenen Protoplasmateilen durchsetzt 
ist. Mit der Zerlegung der Grundsubstanz soll die Verteilung 
der Spermienmikrosomen einhergehen (S. 190); „der Trans- 
port der Mikrosomen ist an die Grundsubstanz der Spermie ge- 
bunden“. Abkömmlinge der Spermienmikrosomen sollen nach 
Held noch in den ersten Blastomeren als morphologische Elemente 
der Protoplasmastruktur, anscheinend in besonderer Verteilung, 
enthalten sein; sie sollen hier in der Hauptsache nur die Ober- 
fläche des Protoplasmaleibes durchsetzen. 

Ich habe demgegenüber bereits oben konstatiert, dass die 
von Held beschriebenen Mikrosomen des Spermiums nach meiner 
Überzeugung weiter nichts als Kunstprodukte sind. Auch wenn 
dies nicht der Fall sein sollte, so würde die Behauptung von 
Held, dass Abkömmlinge der Mikrosomen in den Blastomeren des 
Vierzellenstadiums „eine feinere und besondere Protoplasmagranu- 
lierung geliefert haben“, meines Erachtens jeder Grundlage ent- 
behren. 

Von den Plastosomen habe ich 1911, 1 gesagt, dass sie 
mir als der einzige Bestandteil des Protoplasmas erscheinen, 
welcher bei der Vererbung wirksam sein kann; die Grund- 
substanz könne keine Rolle dabei spielen, weil sie z. B. bei der 
Histogenese des Säugetierspermiums bis auf einen minimalen 
Rest abgeschnürt wird. Dieser Einwand, den ich mir nach Held 
„selbst gemacht“ habe, erscheint Held „zum mindesten als zu 
einseitig“. „Es käme zunächst darauf an, zu zeigen, was der Rest 
für feinere Strukturteile führt und ob diese später im Dotter 
zugrunde gehen oder nicht. Die Kleinheit kann an und für sich 
kein sicheres Merkmal dagegen sein, solange man nicht die Mög- 
lichkeit seiner Persistenz und vor allem die Grösse seiner Teilung 
und Vermehrung beurteilen kann.“ Meine Betrachtung soll nach 
Held „bereits“ (!) „alle Mikrosomen ausser acht gelassen“ haben. 
„Da diese aber ebenfalls, wenn auch vielleicht nur zum Teil, im 
Dotter des befruchteten Eies erhalten bleiben und in den ersten 
Blastomeren weitergeführt werden, so muss jene Auffassung dem- 
entsprechend geändert und erweitert werden.“ Und was die 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 83 


Zwischen- oder Grundsubstanz des Ascarisspermiums anbeträfe, 
so werde sie in sehr feiner Weise im ganzen Eidotter verteilt; 
was aus ihr werde, sei nur eine offene Fraxe geblieben, weil die 
Methode fehle, ihre Umsetzungen zu verfolgen. Held schreibt 
sogar S. 76 oben, dass der „Plasmakörper“ des Spermiums (womit 
nach dem Zusammenhang nur die Grundsubstanz gemeint sein 
kann) „vielleicht den wichtigsten Anteil des Protoplasmas bei 
der Befruchtung zu vermitteln“ habe! 

Meinerseits halte ich daran fest. dass mein Einwand gegen 
eine Beteiligung der Grundsubstanz bei der Vererbung (den nicht 
ich mir gemacht habe, sondern den die Natur unsallenan 
die Hand gibt) von grösstem Gewicht ist. Ich möchte ihn noch 
durch den Hinweis unterstreichen, dass bei den Spermien vieler 
Tiere überhaupt keine nachweisbare Grundsubstanz vorhanden 
ist. Selbst dann aber, wenn das Spermium protoplasmatische 
Grundsubstanz in grösserer Menge führt, so ist diese nach meiner 
Überzeugung strukturlos und kann als Vererbungsträger wohl deshalb 
nicht in Betracht kommen, weil es sich, wie ich mit Hensen, 
Naegeli u. a. annehme, bei der Vererbung um einen „morpho- 
logischen, durch geformte Substanzen getragenen Vorgang“ 
(Hensen 1911, S. 384) handelt. Damit ist nicht gesagt (vergl. 
Meves 1911, 1, S. 109), dass von der Grundsubstanz des Ascaris- 
spermiums nicht noch irgendwelche chemische Wirkungen aus- 
gehen können, welche möglicherweise sogar (z. B. für die Ein- 
leitung der Entwicklung) sehr wichtig sind. 


Schliesslich sei noch erwähnt, dass Held die Granula der 
Attraktionssphären „für etwas besonderes hält“. „Denn ich finde“, 
sagt er. „dass diese Granula bei meiner Doppelfärbung zum Unter- 
schied von den reinen Altmann - Präparaten, wie sie die Meves- 
schen Figuren 3, 4 usw. zeigen, nicht wie die gewöhnlichen 
Plasmosomen rein rot gefärbt sind, sondern sich durch einen 
auffallenden Orangeton auszeichnen . “ „Die Plasmosomen, 
die ich im Dotter von einem bestimmten Stadium der Befruchtung 
an in spermiogene und oogene einteile, halten sich in der Haupt- 
sache von dieser Stelle der orangefarbenen Granula frei.“ 

Meinerseits muss ich die Annahme Helds von der besonderen 
Natur der Granula, welche um die Zentrosomen angehäuft sind, 
als irrtümlich bezeichnen. Ich behaupte, dass die Plastochondrien 


6* 


84 Friedrich Meves: 


der Attraktionssphären z. B. in den Figuren 46a und b von Held 
durch die Fixierung verdorben sind, und füge hinzu. dass Held 
wie aus diesem, so auch sonst fast aus jedem anderen Fixierungs- 
und Färbungsartefakt einen neuen Befund macht. Gut erhaltene 
Attraktionssphären aus Präparaten, die nach Anschneiden der 
Eischalen mit Altmannschem Gemisch fixiert und mit Säure- 
fuchsin-Pikrinsäure gefärbt sind, habe ich 1914, 1 auf Tafel VI 
und VII abgebildet. 

Mit obigen Bemerkungen möchte ich es einstweilen an der 
Kritik der Heldschen Arbeit genug sein lassen, obwohl ich noch 
lange nicht alle Irrtümer, welche sich darin finden, zur Sprache 
gebracht habe. Ich will nur noch hinzufügen, dass ich meine 
Angaben (1911, 1) auch in allen übrigen Punkten, in denen sie 
von denjenigen Helds abweichen, aufrecht erhalte. 


Schreiner hat in der zum Teil schon oben besprochenen 
Einleitung seiner 1916 erschienenen Abhandlung auch das Be- 
weismaterial geprüft, welches durch meine Arbeiten zugunsten 
einer Mitwirkung der Plastosomen bei der Vererbung herbeige- 
schafft worden ist, und hat konstatiert, dass sowohl ich wie 
Duesberg (1912) zugeben müssen, dass die im Ascarisei aus- 
gestreuten männlichen Plastochondrien „sich bald unserer weiteren 
Verfolgung vollkommen entziehen“. 

Schreiner fordert demgegenüber allen Ernstes den direkten 
Beweis ihrer Persistenz; meine, „in jeder neuen Arbeit wieder- 
kehrenden Beteuerungen, dass die männlichen Plastochondrien 
unmöglich untergehen können“, genügen nicht, um „dem Un- 
gläubigen solche Belege zu ersetzen“. 

Schreiner sucht sich also vor der Plastosomentheorie 
der Vererbung durch negative Beweise zu retten, „mittels deren“, 
wie Naegeli 1384, S. 218 sagt, „die neueren Forschungen der 
Morphologen im Widerspruche mit der klaren Forderung einer 
logischen und exakten Methode so manche unhaltbare Meinung in 
die Wissenschaft einführen wollen. Der negative Beweis kann 
nichts Positives dartun; er sagt uns weiter nichts, als dass auf 
diesem Wege der Forschung die Grenze des Könnens erreicht sei.“ 

In dem vorliegenden Fall existiert nicht das leiseste An- 
zeichen dafür, dass die männlichen Plastochondrien, nachdem sie 
sich in kleinere Körner zerlegt haben, zugrunde gehen. Wenn 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 35 


Schreiner behaupten will, dass sie verschwinden, so möge er 
es doch seinerseits beweisen. Zugunsten der letzteren Annahme 
lässt sich, wie ich 1915, 1 S. 30 bemerkt habe, kaum etwas anderes 
geltend machen, als dass eine Persistenz der männlichen Plasto- 
chondrien im Ei „mit der Monopolstellung unvereinbar ist, welche 
dem Chromatin der Samenzelle von vielen Seiten bei der Über- 
tragung erblicher Eigenschaften eingeräumt wird“. Dagegen gibt 
es zahlreiche Gründe, welche für ein Erhaltenbleiben dieser 
Elemente sprechen. 

Weiter polemisiert Schreiner gegen die Plastosomentheorie 
der Vererbung auf Grund der unhaltbaren Meinung, die er sich 
gebildet hat, dass die Plastosomen „als Neubildungen aufzufassen“ 
seien, welche (zwischen je zwei Zellteilungen) aus dem Kern 
hervorgehen. Zwar sei „von mehreren Seiten“ nachgewiesen 
worden. dass Plasmagranula während der Furchungsteilungen, 
ähnlich wie während anderer Zellteilungen, von einer Zelle auf 
ihre Tochterzellen übertragen werden. Auch wüssten wir, dass 
die Plasmagranula sich während der weiteren Embryonalent- 
wicklung zu Kettchen und Fäden umbilden und die Fäden viel- 
leicht wieder in Körnchen zerfallen können. In keinem Fall sei 
aber das Schicksal dieser Plasmaelemente während der Embryonal- 
entwicklung bis jetzt in so eingehender Weise verfolgt worden, 
dass wir berechtigt seien, über ihre Vermehrungsweise „irgend- 
welche begründete Meinung“ zu haben (!). Die Angaben, 
welche sich hierüber in meiner Filariaarbeit finden, sind nach 
Schreiner, der die Plastosomen aus Nukleolarsubstanz (!) ent- 
stehen lässt, „charakteristisch für die Oberflächlichkeit, mit welcher 
diese wichtige Frage noch behandelt wird.“ Meves, sagt 
Schreiner, „fand in jungen Furchungsstadien des Eies von 
Filaria papillosa zahlreiche ganz feine Plasmakörnchen, in späteren 
Stadien dagegen dicke Stäbchen in sparsamer Anzahl. Meves 
kümmert sich aber nicht im geringsten darum, wie sich diese 
ganz anders gestalteten Plasmaelemente herausgebildet haben. 
Es genügt ihm die Überzeugung, dass sie, wie ihre Bildung auch 
vor sich gegangen sein möge, aus den vereinigten männlichen 
und weiblichen ‚Plastochondrien‘ des Eies sicher entstanden 
sein müssten.“ 

Trotz Schreiner kann es nun aber heute als ausgemacht 
gelten, dass die Plastosomen genuine Bestandteile des Proto- 


36 Friedrich Meves: 


plasmas sind, welche nur wachsen und sich teilen können und 
von einer Zellgeneration auf die andere übergehen. Die Richtig- 
keit dieses Satzes ist gerade für die Embryonalentwicklung durch 
die Arbeiten von mir (1908), Duesberg (1910), Rubaschkin 
(1910, 1912), Levi (1915 und früher) u. a. völlig sichergestellt 
worden. Die Kontinuität der Plastosomen, sagt Duesberg (1912) 
mit Recht, „konnte vom befruchteten Ei bis zu den vorge- 
schrittensten Stadien, die untersucht worden sind, selbst bis zum 
Erwachsenen erwiesen werden“. 

Die von Zeit zu Zeit immer wieder auftauchenden Angaben 
über eine nukleäre Abstammung der Plastosomen halte ich keiner 
neuen Widerlegung für wert, nachdem ich ihre Irrtümlichkeit 
zuerst 1907, 1, S. 480 dargetan habe (vergl. auch Duesberg 
1912). 

Ich habe nun in meiner Filariaarbeit beschrieben, dass, 
nachdem die männlichen Plastochondrien aus dem Spermium in 
das Eiprotoplasma ausgewandert sind und sich hier in kleinere 
Körner vom Kaliber der Eiplastochondrien zerlegt haben, in der 
Eizelle und ebenso noch in den ersten Blastomeren ausschliesslich 
kleine Plastochondrien, auf den späteren Stadien der Furchung 
dagegen an Stelle der kleinen Plastochondrien Plastokonten vor- 
handen sind. Da die Kontinuität der Plastosomen, wie gesagt, 
feststeht, hätte ich eine Entstehung der Fäden aus den Körnern 
ohne weiteres annehmen dürfen, zumal die Tatsache, dass Plasto- 
chondrien „sich zu Fäden aneinanderreihen oder zu Fäden aus- 
wachsen“ können, jedem Plastosomenforscher bekannt ist. Ich 
erinnere daran, dass ich schon 1900 durch den Hinweis darauf 
die von Benda in einem anderen Sinne gebrauchte Bezeichnung 
„Mitochondrien“ oder „Fadenkörner“ zu rechtfertigen gesucht 
habe. Speziell im Lauf der Furchung ist ein Übergang von 
Plastochondrien in Plastokonten bereits in verschiedenen Fällen, 
von Duesberg, Rubaschkin, Levi u. a., beobachtet worden. 

Meine Behauptung, dass die Plastokonten, welche bei Filaria 
während der Furchung auftreten, aus Körnern entstehen, beruhte 
nun aber keineswegs auf einer blossen Annahme, sondern mir haben 
schon 1915 zahlreiche Zwischenstadien zwischen meinen Figuren 
37 und 38, welche ich hier als Textfiguren 1 und 3 reproduziert 
habe, vorgelegen. Allerdings habe ich in meiner Filariaarbeit 
geschrieben, dass ich die Herausbildung der dicken Plastokonten 


Fig. 1. 
Fig. 2 
Kıg., 3, 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 87 


+ 


Sr”, 
RE Ben 
ER 


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5x 

2 
. 


Längsschnitt durch ein frühes Furchungsstadium des Eies von 
Filaria papillosa. Acht Zellen auf dem Schnitt getroffen. Das 
Protoplasma enthält zahlreiche feine Plastochondrien und daneben 
vereinzelte rundliche homogen aussehende Ballen unbekannter Natur. 
Nach Meves 1915, 1. 

Querschnitt eines späteren Furchungsstadiums. Das Protoplasma 
enthält an Stelle der Plastochondrien (Fig. 1) ziemlich reichliche 
feine Plastokonten, welche besonders in der Nähe der Kernober- 
fläche gelegen sind. 

Längsschnitt eines stark vorgerückten Furchungsstadiums. Circa 
70 Zellen getroffen. Ihr Protoplasma enthält dickere Plastokonten 
in geringer Anzahl. Nach Meves 1915, 1, 


tofo) Friedrich Meves: 


in den Furchungszellen „nicht verfolgt“ hätte; damit habe ich 
aber nur sagen wollen, dass ich die Zwischenstadien zeichnerisch 
nicht festgelegt hätte. An den Plastosomen spielen sich, einige 
Zeit nach Beginn der Furchung anfangend, in umgekehrter Reihen- 
folge dieselben Prozesse ab, wie ich sie für die Wachstumsperiode 
der Ovozyten geschildert habe. Während im Lauf dieser Wachs- 
tumsperiode aus dicken Plastokonten dünnere und aus diesen 
Plastochondrien hervorgehen, lagern sich die Körner in den 
Furchungszellen zu dünnen Fäden zusammen, die sich später 
immer mehr verdicken. 

Das Studium dieser Vorgänge in den Furchungszellen be- 
reitet allerdings, jedenfalls bei Anwendung derjenigen Methode, 
welche ich 1915 zur Sichtbarmachung der Plastosomen bei 
Filaria hauptsächlich gebraucht habe (Fixierung mit modifiziertem 
Flemmingschen Gemisch und Färbung mit Eisenhämatoxylin) 
erhebliche Schwierigkeiten. 

In Fig. 2 habe ich aus meinen alten Präparaten den Quer- 
schnitt eines Furchungsstadiums abgebildet, das nach der Grösse 
der Kerne etwa in der Mitte zwischen Fig. 1 und 3 stehen dürfte. 

Da ein Untergehen der in das Eiprotoplasma übergetretenen 
männlichen Plastochondrien meines Erachtens nicht in Frage 
kommt, war ich ferner zu der Annahme berechtigt, „dass nicht 
nur die Eiplastochondrien, sondern auch die in der Eizelle aus- 
gesäten und zerlegten männlichen Plastochondrien an der Ent- 
stehung der Plastokonten Anteil genommen haben“. 


2. Phallusia und Mytilus. 


Bei der Ascidie Phallusia und der Muschel Mytilus, bei 
denen ich den Befruchtungsvorgang 1913 und 1915 studiert habe, 
ist die Mitwirkung der Plastosomen bei der Befruchtung viel 
weniger demonstrativ wie bei Ascaris und Filaria, weil bei den 
erstgenannten Tieren ein starkes Missverhältnis zwischen der Menge 
der männlichen und derjenigen der weiblichen Plastosomen, zu- 
ungunsten der ersteren, besteht. 

Dieses Missverhältnis dürfte R. Hertwig im Auge haben, 
wenn er schreibt (1916, S. 135—136): „In der Neuzeit hat es 
nicht an Versuchen gefehlt, den Chromosomen ihre Bedeutung 
als Vererbungsträger abzusprechen, dafür die Substanz der Mito- 
cehondrien als das eigentliche Idioplasma zu deuten. Die Ver- 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 89 


suche gründen sich auf den Nachweis, dass Ei- und Samenzelle 
reich an Mitochondrien sind, vernachlässigen dagegen die Tat- 
sache, dass der Reichtum an Mitochondrien in Ei- und Samenzelle 
ein ganz verschiedener ist.“ 

Hierzu darf ich bemerken, dass ich meinerseits stets die 
Ansicht vertreten habe, dass die Vererbung durch Protoplasma 
und Kern zusammen bewirkt wird. Im übrigen hat schon 
Pfeffer (1897, S. 47) ausgeführt, dass sich aus der geringen 
Menge des Protoplasmas ein entscheidendes Argument gegen die 
Bedeutung desselben nicht ableiten lässt. „Denn von der Körper- 
masse“, sagt er, „hängt doch nicht die Bedeutung eines Menschen 
im Gemeinwesen ab und die Bakterien demonstrieren sehr schön, 
wie eine winzige lebendige Masse, indem sie zu intensiver Ver- 
mehrung befähigt ist, die gewaltigsten Leistungen zu vollbringen 
und selbst die grössten Organismen zu vernichten vermag. Zudem 
können gewaltige Reizerfolge durch unglaublich geringe Mengen 
ausgelöst werden.“ 

Bedenkt man nun aber, dass die Plastosomen eine Anlage- 
substanz darstellen, so muss die Menge der schliesslich vorhandenen 
männlichen Plastosomen allerdings eine Rolle spielen. Die 
Schwierigkeiten, welche sich daraus ergeben, dass diese Menge 
im Anfang (gleich nach dem Eindringen des Spermiums) meistens 
eine ausserordentlich geringfügige ist, lassen sich jedoch leicht 
aus dem Weg räumen. Der oft enorme Volumensunterschied 
zwischen Spermium und Ei hat seinen Grund doch nicht nur 
darin, dass der Reichtum an Protoplasma bzw. Plastosomen ein 
verschiedener ist; auch der Kern des Eies ist dem Kopf des 
Spermiums an Masse ungeheuer überlegen.!) Trotzdem erweisen 
sich Sperma- und Eikern bei der Befruchtung als äquivalent. 
Dann ist aber auch die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, 
dass die im frisch besamten Ei vorhandene Ungleichheit der 
männlichen und weiblichen Plastosomen durch nachträgliche Ver- 
mehrung der ersteren beseitigt werden könnte. Allerdings ist 
wohl ausgeschlossen, dass der Ausgleich sich in allen Fällen bis 


!) Betrachten wir dagegen die Stammzellen von Spermium und Ei, 
die Spermätogonien und Oogonien, so sind diese bei vielen Tieren nicht nur 
an Grösse, sondern auch in bezug auf den Bau von Kern und Protoplasma, 
speziell auch in bezug auf Menge und Gestalt der Piastosumen, so völlig gleich, 
dass sie sich überhaupt nicht unterscheiden lassen. 


90 Friedrich Meves: 


zum Beginn der ersten Furchungsteilung (Auftreten der Zelleibs- 
teilung) vollzieht. Zum Beispiel erscheint es kaum annehmbar, dass 
das ganze grosse Phallusiaei schon bis zum Abschluss der ersten 
Furchungsteilung von männlichen protoplasmatischen Erbstoffen 
durchsetzt sein könnte. Das ist aber auch durchaus nicht nötig: 
in den Furchungszellen ist für die völlige Durchdringung noch 
Zeit genug. „Die Befruchtung vollendet sich“, wie ich schon 
1915, 2, S. 56 geschrieben habe, „vielfach erst im Lauf der Keim- 
bildung“. Auch die nach meinem Dafürhalten theoretisch not- 
wendige Vereinigung der männlichen und weiblichen Plastosomen 
tritt ja allem Anschein nach in den meisten Fällen erst während 
der Furchung ein. 


Noch erheblich viel stärker als bei Phallusia und Mytilus 
ist das Missverhältnis in bezug auf die Menge der männlichen und 
weiblichen Plastosomen, wenn wir die kolossalen Eier vieler Fische, 
Amphibien, Reptilien und Vögel den oft sehr winzigen Spermien 
derselben Tiere gegenüberstellen. 

Hier treten nun aber bei der Befruchtung normalerweise 
mehrere, zum Teil sogar zahlreiche Spermien in das Ei ein. Der 
Kopf eines derselben wandelt sich zu einem Spermakern um, welcher 
mit dem Eikern kopuliert. Die übrigen Spermien verhalten sich 
bei den verschiedenen Tieren verschieden; sie gehen nach den 
Autoren entweder sofort zugrunde oder aber ihre Köpfe bilden 
sich ebenfalls zu Spermakernen um, welche bei Selachiern und 
Reptilien bestehen bleiben und die sog. Merozytenkerne liefern. 

Rückert (1899) hat bei einem Ei von Torpedo allein in 
der Keimscheibe (!) nicht weniger als 57 Spermaköpfe gezählt. 

Der Nutzen dieser sog. physiologischen Polyspermie ist 
bisher ausschliesslich mit Rücksicht auf die Spermaköpfe disku- 
tiert worden. 

Boveri (1882, 2 S. 401) bezeichnet es als auffallend, dass die 
Polyspermie gerade den grössten Eiern zukommt. „Man könnte 
daran denken, dass dies kein zufälliges Zusammentreffen sei, 
sondern dass sich die Polyspermie in Anpassung an die Grösse 
des Eies ausgebildet habe, da ja in einer grossen Protoplasma- 
masse bei einer grösseren Anzahl von Spermakernen mehr Aus- 
sicht besteht, dass einer davon rechtzeitig den Eikern auffindet, 
als wenn nur ein einziger vorhanden ist“. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 31 


Die gleiche Auffassung wird von Sobotta (1896) vertreten. 

Rückert (1899) betont demgegenüber, dass bei Selachiern 
die Köpfe derjenigen Spermien, welche sich in den groben Dotter 
einbohren, sehr bald zugrunde gehen. „Es kommen somit für 
die Befruchtung nur diejenigen Spermaköpfe in Betracht, welche 
direkt von oben in die Keimscheibe und allenfalls noch in den 
sie seitlich umschliessenden feinen Dotter eindringen. Dies ist 
aber ein verschwindend kleiner Bruchteil des ganzen Eies, und 
wird man daher nicht annehmen dürfen, dass die Polyspermie 
eine Anpassung an das grosse Volumen des Eies sei. Höchstens 
käme in dieser Hinsicht das Volumen des Keimes in Betracht... .; 
ob aber der Unterschied zwischen manchen Selachierkeimen, z. B. 
denen von Torpedo ocell., und grösseren monosperm befruchteten 
Eiern, z. B. denen einiger Anuren, so bedeutend ist, dass sich 
daraus für die Selachier die Notwendigkeit der Polyspermie für 
die Erhaltung der Art ableiten lässt, steht doch dahin“. Rückert 
ist seinerseits zu der Vorstellung gelangt, dass die Polyspermie 
bei Selachiern infolge der mit dem Wachstum des Eies einher- 
gehenden Rückbildung einer ursprünglich vorhandenen starken 
Eihaut eingeführt worden ist. „Dass damit ein grösserer oder 
geringerer Vorteil für das Gelingen der Befruchtung und die 
Weiterentwicklung des Eies verbunden war, ist eine wohl mög- 
liche, aber nicht notwendige Annahme. Es reicht für die Er- 
klärung vollständig aus, wenn wir wissen, dass das Ei gegen die 
Nachteile und Gefahren, welche das Eindringen einer Mehrzahl 
von Spermaköpfen mit sich bringen kann, geschützt war oder 
sich durch Anpassung zu schützen vermochte.“ 

Korschelt und Heider (1903, S. 696) bemerken zu der 
Frage nach der Funktion der zu mehreren oder zu vielen in das 
Ei eintretenden Spermien folgendes: „Liefern sie wirklich mehrere 
oder sogar zahlreiche Kerne und veranlassen sie sogar eine Zer- 
klüftung des Dotters, wie dies letztere bei den Selachiern der 
Fall ist, so wird man von einer Beeinflussung der Dottermasse 
durch sie, vielleicht im Sinne einer besseren Verwendung bei der 
weiteren Entwicklung des Embryos sprechen und daraus den 
Schluss ziehen dürfen, dass möglicherweise auch den wenigen 
überzähligen Spermatozoen, die bei verschiedenen Tieren ausser 
dem die Befruchtung vollziehenden Spermatozoon, in das Ei ein- 
dringen, eine ähnliche Funktion zukommt.“ 


93 Friedrich Meves: 


„Insofern“, fahren Korschelt und Heider fort, „als hier generative 
Zellen bzw. Kerne zu einer ‚vegetativen‘ Verrichtung verwendet werden, 
zeigt diese Erscheinung eine gewisse Ähnlichkeit mit der sog. doppelten 
Befruchtung der Angiospermen, allerdings tritt auch sofort ein 
Unterschied darin hervor, dass dort einer der generativen (‚Sperma‘)-Kerne 
mit einem der polaren Kerne des Embryosacks verschmilzt, also nicht allein 
wie die oben besprochenen Spermakerne die weitere Umwandlung durchläuft. 
Von dieser Vereinigung, d. h. also der Mitverwendung eines generativen 
Kerns, geht die Bildung des Endosperms aus (Nawaschin 1898, Guignard 
1899 u. 1901, Strasburger 1900). Vielleicht wird man die Ähnlichkeit 
als eine allzu entfernte befinden, doch wollten wir immerhin darauf verweisen.“ 


Meinerseits suche ich den Sinn der physiologischen Poly- 
spermie darin, dass den grossen, dotterreichen Eiern, bei denen 
sie vorkommt, durch die oft in beträchtlicher Zahl eindringenden 
Spermien männliches Plastosomenmaterial in grösserer Menge 
zugeführt wird. Wenn der Vorgang der Polyspermie nicht weiter 
verbreitet ist, so dürfte dies an den damit verbundenen Gefahren 
liegen, welche in dem Auftreten einer pluripolaren ersten Furchungs- 
spindel und in pathologischer Weiterentwicklung des Eies bestehen. 


3. Echinus. 


a) Ausführung der Hypothese, welche ich 1912 an das 

Verhalten der männlichen plastosomatischen Sub- 

stanz bei der Befruchtung des Seeigeleies geknüpft 
habe. 


Bei Echinus habe ich 1912 zu meiner nicht geringen Über- 
raschung konstatieren können, dass das plastosomatische Mittel- 
stück des Spermiums bei der ersten Furchungsteilung in eine 
der beiden Blastomeren übergeht. Dadurch wurde ich veranlasst, 
die Hypothese, welche Van der Stricht, Lams und Henneguy 
für das Säugetierei aufgestellt haben (s. unten), auf das Seeigelei 
zu übertragen. Ich nahm an, dass das Mittelstück bei der 
Furchung zunächst weitergegeben wird, um später in Körner 
zerlegt zu werden, und dass die Nachkommen derjenigen Zelle, 
in welcher diese Zerlegung stattfindet, den Seeigel hervorgehen 
lassen; die Zellen, welche keine Mittelstücksubstanz erhalten. 
bilden nach meiner Vorstellung diejenigen Teile des Pluteus, 
welche bei der Entstehung des definitiven Tieres abgeworfen oder 
resorbiert werden. 

Diese Hypothese, welche ich im folgenden näher ausführen 
und gegen Angriffe verteidigen will, lässt sich unschwer mit einer 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. =B, 


Anschauung zur Deckung bringen, welche schon vor langer Zeit 
von Joh. Müller und Carus vertreten, von späteren Autoren 
aber allerdings aufgegeben worden ist: mit der Anschauung, 
dass das definitive Echinoderm auf dem Wege des 
Generationswechsels als Knospe an der Larve ent- 
steht. 

Die ersten Forscher, welche die Entwicklung der Seesterne 
(Echinaster, Asteracanthion) studierten (Sars,Agassiz,Desor), 
betrachteten sie als eine unvollkommene Metamorphose. 

„In der Tat“, sagt Joh. Müller (1850, S. 103—104), ‚der Seestern 
konnte entstanden sein wie der Schmetterling aus der Raupe, der Frosch 
aus der Froschlarve, und wie die Larvenform des Echinaster von der See- 
sternform absorbiert wird, oder wie der Schwimmapparat, die Larvengebilde 
vom Seestern sich abstossen, so wird die Form der Froschlarve von der 
Form des Frosches absorbiert und teilweise wie Schwanz und Kiemen 
aufgegeben.“ 

Joh. Müller fand nun aber bei seinen Untersuchungen über 
die Entwicklung der Seesterne, Ophiuren und Seeigel etwas ganz 
anderes. Das Wesentliche und Neue besteht nach ihm in folgendem: 
„Die neue Tierform“, sagt er (1850, S. 104), „erscheint in der 
alten wie eine Knospe, zuerst sehr klein, an einer Stelle bei Seite 
innerhalb der vollkommen organisierten Larve; diese Knospe ent- 
wickelt sich auf Kosten des Mutterstammes. Ich verglich bei 
der ersten Mitteilung über diese Gegenstände die Larve mit einem 
Stickrahmen und das Echinoderm mit der darauf aufgeführten 
Stickerei. Das Echinoderm ist lange ein völlig neues Geschöpf 
in der Larve: ich zeigte, dass sein Mund von dem Mund der 
Larve verschieden ist, von neuem und an einer ganz anderen 
Stelle entsteht, dass die Achse der Larve sich mit der Achse des 
Echinoderms kreuzt, dass die beiden Seiten des einen und andern 
verschieden, die Bauch- und Rückenseite der Larve ein anderes 
als die Bauch- und Rückenseite des Echinoderms, vorn und hinten 
bei beiden verschieden sind. Ich bewies aber auch, dass, indem 
die Larve verloren geht, ihr Magen und Darm das einzige ist, 
welches in das neue Tier aufgenommen wird.“ 

Auf Grund dieser Beobachtungen kam Joh. Müller (1848, 
S. 305 und 1850, S. 104—105) zu dem Resultat, dass die Meta- 
morphose der genannten Echinodermen „der Larvenerzeugung 
oder der geschlechtslosen Knospenerzeugung jbeim Generations- 
wechsel verwandt“ ist. „Am nächsten steht sie der Metamorphose 


94 Friedrich Meves: 


des Monostomum mutabile (siehe Siebold, Wiegm. Arch. 1855). 
Das heisst, sobald die Larvenerzeugung nur eine einzige Knospe 
statt mehrerer hervorbringt, so ist sie von der Metamorphose 
der Echinodermen nicht zu unterscheiden. Ob aber eine oder mehrere 
Knospen erzeugt werden, kann nicht wesentlich sein. Die Bipinnaria 
asterigera ist nicht als Schwimmapparat des Seesterns auf- 
zufassen, wie es die norwegischen Naturforscher angesehen. Die 
Larve der Asterien, Ophiuren, Seeigel ist die Amme des Echinoderms 
im doppelten Sinne des Wortes, einmal im Sinne des Herrn 
Steenstrup, d.h. im Sinne des Generationswechsels, dann auch 
im gewöhnlichen Sinne des Wortes: denn die Larve speist das 
Echinoderm als ihre Knospe.“ 

In einer 1849 erschienenen Schrift von V. Carus „Zur 
näheren Kenntnis des Generationswechsels* wird den Echino- 
dermen auf Grund der Untersuchungen von Sars und Joh. 
Müller ein Generationswechsel zugeschrieben, welcher sich von 
demjenigen bei Medusen, Salpen und Trematoden nur dadurch 
unterscheide, dass jede Amme nicht viele, sondern nur ein einziges 
Individuum grosszieht. Dieses entwickelt sich aus einer im Innern 
der Amme befindlichen Keimmasse. Der Ausdruck Larve für die 
Zwischenstufen in der Entwicklung der Echinodermen ist daher 
nach Carus (S. 29) „unrichtig gewählt. indem allerdings die 
Metamorphose an einem und demselben materiellen Substrat, aber 
nicht unmittelbar an dem vorhergehenden Gliede der Differen- 
zierungsreihe, sondern mit Hülfe neuer keimfähiger Grundlagen 
ausgeführt wird“. 

Joh. Müller (1850, S. 105) betonte demgegenüber, dass 
ihm hier aus den vorliegenden Beobachtungen zu viel gefolgert 
zu werden scheine; er müsse bei seiner früheren Ausdrucksweise 
stehen bleiben, dass die Metamorphose dieser Tiere „der Larven- 
erzeugung oder der geschlechtslosen Knospenerzeugung beim 
(Grenerationswechsel verwandt sei“. „Das Echinoderm entsteht 
als eine Knospe, als ein sehr kleines in dem Leibe der Larve, 
es wird ein neues Wesen angelegt, genährt, ausgebildet; aber 
ausser dem hier offenbaren Generationswechsel kommt etwas vor, 
welches unter das Prinzip der Metamorphose gehört und nicht 
unter das Prinzip des Generationswechsels. Das durch Knospe 
entstandene neue Wesen umwächst den Magen und Darm des 
alten; auch der After der Larve, wenn ein solcher vorhanden war 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 95 


(Bipinnaria), bleibt bei dem neuen Tier; der Magen und Darm 
aber wird ganz hinübergenommen. Es geschieht also mit Magen 
und Darm, was mit den meisten Organen, nicht allen, bei der 
Verwandlung des Frosches geschieht, dass sie in die neue Form 
mit hinübergenommen werden. Ausser den Verdauungsorganen 
besitzt die Echinodermenlarve keine wesentlichen anderen inneren 
Eingeweide; die neue Form nimmt nicht den Schlund, aber das 
Haupteingeweide bis ans Ende des Verdauungsapparates mit. Und 
damit ist bewiesen, dass das Prinzip der Metamorphose ebenso 
unverkennbar bei der Entwicklung der Echinodermen auftritt als 
das Prinzip des Generationswechsels. Ich verstehe unter Gene- 
rationswechsel nichts anderes als die Folge zweier Organismus- 
Formen, wovon die eine in oder an der anderen als Minimum 
zuerst entsteht, als Knospe; die zweite, nämlich die entwickelte 
Knospe erst die zur geschlechtlichen Zeugung bestimmte Form 
ist, aus welcher durch geschlechtliche Zeugung die geschlechts- 
lose Form hervorgeht, die wieder zur Knospenerzeugung be- 
stimmt ist.“ 

In der Folgezeit hat man jedoch den Gedanken, dass bei den 
Seesternen, Ophiuren und Seeigeln ein, wenn auch nur partieller, 
Generationswechsel (oder eine Metagenese) vorliegen könnte, fallen 
gelassen, und heute ist wohl die Auffassung allgemein, dass „in 
bezug auf die Echinodermen die Metamorphosennatur bei der 
Entwicklung nicht bezweifelt werden darf“ (Metschnikoff, 
186975739): 

Korschelt und Heider bemerken zu dieser Frage in ihrem 
Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte (1890, S. 287) folgendes: 
„Während frühere Forscher zu glauben geneigt waren, dass der 
Seestern sozusagen als Knospe an der Larve entstände, wissen 
wir heute, dass auch hier ein Übergang des Larvenkörpers in 
denjenigen des ausgebildeten Tieres stattfindet. Allerdings treten 
dabei gewisse Modifikationen auf, indem sich der Körper des 
Echinoderms zunächst nur in einem verhältnismässig kleinen Ab- 
schnitt des Larvenkörpers anlegt. Erst allmählich wird dann der 
grössere Teil der Larve zu der Bildung des Seesterns herange- 
zogen. In bestimmten Fällen allerdings scheint dieser letztere 
Vorgang auszubleiben, und das Echinoderm nimmt dann nur aus 
einem Teil des Larvenkörpers seinen Ursprung. Bei diesem Ent- 
wicklungsmodus löst sich der junge Seestern vom Larven- 


96 Friedrich Meves: 


körper ') ab, und dieser letztere soll noch längere Zeit zu existieren 
vermögen (Joh. Müller, Koren und Danielsen). Ein solches Ver- 
halten konnte Veranlassung geben, den Vorgang als Knospung anzu- 
sehen, welche Auffassung aber durch die zu schildernde Umwandlung 
des Larvenkörpers bei anderen Seesternen widerlegt wird.“ 

Mir scheint nun aber die Metamorphose aller Seesterne, 
ÖOphiuren und Seeigel prinzipiell übereinzustimmen, und möchte 
ich auf Grund der Feststellung, dass das Mittelstück des Echi- 
nidenspermiums bei der ersten Furchungsteilung der einen von 


Fig. 4. 
Bipinnaria asterigera, Larve von Luidia Sarsi Düb. et Kor., mit dem jungen 
Seestern. Nach Joh. Müller 1850. 


') Gemeint ist die als Bipinnaria asterigera beschriebene Seesternlarve, 
auf welche Joh. Müller in dem oben angeführten Zitat ebenfalls Bezug 
nimmt, und welche ich hier in Fig. 4 abgebildet habe. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 97 


beiden Tochterzellen zuerteilt wird, die Anschauung von Joh. 
Müller und Carus von neuem aufnehmen und damit die Hypo- 
these verbinden, dass die Zellen, welche die Knospe bilden, von 
derjenigen Blastomere eines späteren Furchungsstadiums ab- 
stammen, in der das Mittelstück, nachdem es bis dahin unver- 
ändert weitergegeben war, in Körner zerlegt wird. 

Das weitere Schicksal des Mittelstücks (nach Abschluss der 
ersten Furchungsteilung) auf dem Wege der Beobachtung zu 
verfolgen, bin ich 1914, 2 bemüht gewesen. Ich habe die 
Furchung des Seeigeleies bis zum 32-Zellenstadium studiert, 
habe aber niemals eine Zerlegung dieses Spermienbestandteils 
beobachten können. Dagegen habe ich ein in seiner Form gänz- 
lich unverändertes Mittelstück in Keimen verschiedenen Alters 
bis zu dem genannten Entwicklungsstadium hin aufgefunden, und 
zwar in so zahlreichen Fällen, dass ich die Möglichkeit, es handele 
sich um disperm oder polysperm befruchtete Eier, die sich normal 
entwickelt hätten, nicht in Rechnung zu stellen brauchte; ich traf 
es entweder in einer Zelle deranimalen, oder, und zwar, soviel ich 
mich erinnere, in der Mehrzahl der Fälle, in einer solchen der 
vegetativen Hälfte an; jedoch niemals in einer der vier „Mikro- 
meren“ des 16-Zellen-Stadiums. 

Daraufhin konnte ich nun allerdings damals (1914, 2) nicht 
umbin, mir die Frage vorzulegen, ob die Plastosomentheorie der 
Vererbung nicht durch diese Befunde zu Fall gebracht werde. 
Ich habe mich aber angesichts der zahlreichen Gründe, welche 
die Annahme einer Mitwirkung der Plastosomen bei der Vererbung 
für mich unabweisbar machen, in meiner Überzeugung nicht er- 
schüttern lassen. 

Mit am schwersten wiegt für mich die Erkenntnis, welche 
mich 1908 zur Aufstellung meiner Theorie veranlasst hat, dass 
die Plastosomen genuine und Grundelemente des Protoplasmas 
darstellen, welche im Lauf der Öntogenese die verschiedensten 
Neuformationen bilden. Sie sind ferner im Ei und Spermium 
konstant vorhanden und machen einen integrierenden Bestandteil 
beider aus. Wir kennen apyrene, d. h. kernlose Spermien (vgl. 
Meves 1902), aber solche, welche keine Plastosomen besitzen, 
sind noch nicht nachgewiesen worden.') Die protoplasmatische 

!) Vejdovsky (1911—1912) will allerdings bei einer Heuschrecke, L 
Diestramena und Montgomery (1912) bei Peripatus gefunden haben, dass 

Archiv f. mikr. Anat. Bd. 92. Abt. II. 7 


98 Friedrich Meves: 


Grundsubstanz der Samenbildungszelle wird bei Säugetieren im 
Laauf der Spermiogenese bis auf einen ganz minimalen Rest ab- 
geworfen; dagegen werden sämtliche Plastosomen zum Aufbau 
des Spermiums herangezogen. Die Plastosomen bilden an den 
Spermien verschiedener Tiere die mannigfachsten Strukturen, 
welche in ausserordentlich wechselnder Weise (bald an der Seite 
des Kopfes, bald hinter demselben um die Ursprungsstelle des 
Schwanzfadens herum, bald als Hülle um einen mehr oder minder 
langen Anfangsteil des letzteren) lokalisiert sind. Daraus schliesse 
ich, dass ihnen keine motorische (Benda) oder mechanische 
(Koltzoif) Funktion zukommen kann und dass sie überhaupt 
weniger für das Eigenleben der Spermien von Bedeutung sind als 
vielmehr ein Material darstellen, welches erst im Ei zur Wirksam- 
keit gelangt. 

Wie das Verhalten des Mittelstücks des Echinidenspermiums 
im besamten Ei beweist, kann diese Wirksamkeit nun aber nicht 
etwa darin bestehen, dass in Gestalt der männlichen plasto- 
somatischen Substanz ein spezifischer chemischer Stoff ins Ei ein- 
geführt wird, welcher die Entwicklung anregen soll. Somit scheint 
mir für das Vorhandensein der Plastosomen am Spermium keine 
andere plausible Erklärung übrig zu bleiben, als dass diese Ele- 
mente Vererbungsträger darstellen. 

Eine Beteiligung der Plastosomen bei der Befruchtung ist 
ferner besonders bei Ascaris und Filaria, aber auch bei Phallusia 
und Mytilus, direkt nachgewiesen worden. Das Verhalten der 
männlichen plastosomatischen Substanz, wie wir es im Seeigelei 
beobachten, darf aber nicht für sich allein, sondern nur unter 
Berücksichtigung des Befruchtungsvorganges bei anderen Tieren 
beurteilt werden. 

Hierzu kommt noch, dass Teile des Spermiums, welche ihre 
Rolle mit dem Eindringen desselben in das Ei ausgespielt haben, 
wie z. B. der Schwanzfaden bei Echinus oder das Spitzenstück 
bei Mytilus, sehr rasch resorbiert werden. Wäre das Mittelstück 
des Seeigelspermiums dem Untergang bestimmt, so würde es im 
Ei schnell zugrunde gehen. 

Ich blieb daher schon 1914, 2 bei der Überzeugung, von 


die Samenfäden sich gegen Ende der Reifung ihrer Plastosomen entledigen. 
Jedoch sind diese Angaben sicher unzutreffend.. Vgl. Meves 1913, S. 244 
bis 246. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 38) 


welcher ich heute mehr als je durchdrungen bin: dass durch das 
Verhalten des Mittelstücks bei der Furchung des Seeigeleies ein 
Ziel angestrebt wird, welches ich nur in der Richtung einer Mit- 
wirkung bei der Befruchtung und Vererbung zu erblicken vermag. 

Während ich nun aber 1912, 2 noch für möglich hielt, dass 
der Darm der Echinidenlarve über eine der „Makromeren“ männ- 
liche plastosomatische Substanz beziehen könnte, musste ich diese 
Ansicht 1914, 2 aufgeben und glaubte ich damals mich auf die 
Annahme beschränken zu sollen, dass alle oder fast alle Teile 
des jungen Seeigels mit Ausnahme des Darms und der Vaso- 
peritonealblasen mit Mittelstückssubstanz versorgt werden. „Die 
Zellen der zuletzt genannten Organe“, schrieb ich noch 1915, 1, 
S. 39, „würden demnach allerdings keine männlichen Plastosomen 
erhalten ; die Möglichkeit aber, dass fast der ganze übrige Leib 
des jungen Seeigels durch das Mittelstück des Samenfadens väter- 
liche Eigenschaften ererbt, bleibt bestehen“. 

Nachdem ich nun aber neuerdings auf das embryologische 
Prinzip der Substitution bzw. Methorisis (siehe unten) auf- 
merksam geworden bin, kehre ich zu meiner alten Hypothese 
zurück, dass das definitive Echinoderm aus Zellen besteht, welche 
sämtlich mit männlicher plastosomatischer Substanz versehen sind. 


Bevor ich in die weitere Erörterung eintrete, sei die Entwicklung der 
Seesterne, Ophiuren und Seeigel nach der neuesten Darstellung von Heider 
(1913) und nach dem Lehrbuch von Korschelt und Heider (1890) skiz- 
ziert. Die ersten Stadien bis zum Beginn der Umwandlung in das definitive 
Tier beschreibt Heider (1913, S. 310) für alle Echinodermen gemeinsam 
folgendermassen: 

„Das kleine, mit feinen Dotterkörnern gleichmässig durchsetzte Ei der 
Echinodermen entwickelt auf dem Wege einer totalen und eigentümlich 
regulären Dotterklüftung (sog. Radiärtypus der Furchung) eine kugelförmige 
Coeloblastula, aus welcher durch Einstülpung eine Gastrula entsteht. Die 
gallerterfüllte Furchungshöhle (primäre Leibeshöhle) wird durch den relativ 
kleinen Urdarm nicht völlig verdrängt. Indem in diesen Raum vom Scheitel 
des Urdarmes aus Zellen der Darmwand amöboid einwandern, kommt es zur 
Ausbildung eines Mesenchymgewebes, aus welchem das Bindegewebe, das 
Skelettgewebe und die Blutlakunen des ausgebildeten Tieres, aber nicht die 
Körpermuskeln hervorgehen. Oft setzt die Mesenchymbildung schon vor der 
Entwicklung der Urdarmeinstülpung ein, doch auch in diesem Falle vom vege- 
tativen Pole aus erfolgend. Nur spärlich lauten einige Angaben, dahingehend, 
dass auch vom Ektoderm aus Mesenchym gebildet werden könne.“ 

„In der Regel wird der Blastoporus nicht verschlossen. Aus ihm, 
dessen Lage uns ursprünglich den hinteren Pol der Primärachse kennzeichnet, 

7 


100 Friedrich Meves: 


geht die Afteröffnung der Larve hervor. Während der Urdarm sich streckt, 
krümmt er sich etwas nach der Seite, und jene Seite, gegen die er sich biegt, 
kennzeichnet uns die spätere Ventralseite der Larve. Sein Vorderende deutet 


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Fig. 5. 
Entwicklung der Echinodermenlarve. Schema. A, B und © Ansichten dreier 
aufeinander folgender Stadien von der linken Seite gesehen; D, E und F 
dieselben Stadien, von der Bauchseite gesehen. a After, ak Akron (Scheitel- 
platte), e primäres Enterocoelsäckchen, m Mund resp. Mundbucht, w Wimper- 
schnur. Nach Heider aus „Kultur der Gegenwart“ Teil 3, Abt. 4, Bd. 2, 1913. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 101 


gegen eine inzwischen als Einsenkung des Ektoderms entstandene Mundbucht 
(Fig. 5A, m). Bevor er aber mit dieser Mundbucht sich vereinigt, schnürt 
er von seinem Vorderende rechts und links je ein Säckchen (Fig.5A und D, ce) 
ab, welche als primäre Enterocoelsäckchen bezeichnet werden sollen... .. 
Der Darmkanal gliedert sich nun durch auftretende Einschnürungen in drei 
Abschnitte: Ösophagus, Magen und Intestinum (Fig.5); durch Vereinigung 
mit der Mundbucht wird er durchgängig und zur Nahrungsaufnahme geeignet. 
Auch der After (a) verändert seine Lage. Er rückt an der Ventralseite 
empor, wodurch der Enddarm in seiner Verlaufsrichtung gegen die des Magens 
abgeknickt wird. Man könnte vielleicht diese Lageveränderung des End- 
darms und der Afteröffnung am richtigsten dadurch erklären, dass man ein 
stärkeres Anwachsen der dorsalen hinteren Partien des Embryos (bei x in 
Fig. 5A) annimmt.“ 

„Es wird nun jene Partie der Ventralfläche, welche den Mund enthält, 
ein wenig nach innen eingebuchtet und dieses versenkte Mundfeld umgibt 
sich mit einer ungefähr trapezförmig gestalteten Wimperschnur (Fig. 5C 
andakew)i.. ... = 

„Überblicken wir in kurzem den Bau des so erreichten Larvenstadiums 
(Fig. 5C und F). Es hat im allgemeinen noch immer rundlich ellipsoidischen 
Körperumriss. Das Vorderende ist durch die Scheitelplatte, die wenig hervor- 
tritt und bald verschwindet, gekennzeichnet. An der Ventralseite finden wir 
das eingebuchtete umsäumte Mundfeld.e. Der Darm verläuft ventralwärts 
eingekrümmt und in drei Abschnitte gegliedert vom Munde zum After. Der 
Raum zwischen Darmwand und äusserer Haut ist von Mesenchym erfüllt. 
Zu beiden Seiten des Ösophagus finden sich die primären Enterocoelsäckchen.“ 

Aus dem gekennzeichneten Anfangsstadium bilden sich nun die ver- 
schiedenen Formen der Echinodermenlarven hervor, welche als Pluteus, 
Aurieularia, Bipinnaria und Brachiolaria unterschieden werden. Von Vor- 
gängen, die sich während dieser Zeit im Innern abspielen, ist vor allem die 
Weiterentwicklung der Enterocoelsäckchen ins Auge zu fassen. 


„Wir fanden in der jungen Larve zwei Coelomsäckchen zu den beiden 
Seiten des Ösophagus (Fig.5C und F,e). Diese strecken sich nach hinten und 
schnüren zwei neben dem Magen gelegene Säckchen (Fig. 6A, Bls, rs) ab. 
Wir haben dann zwei Paare von Säckchen. Das vordere Paar (vorderes 
Enterocoel Ive, rve) liegt neben dem Ösophagus, das hintere Paar, welches 
dem Magen seitlich angeschmiegt ist (ls, rs), wollen wir als Somatocoel be- 
zeichnen, weil aus ihm die eigentliche Leibeshöhle des Echinoderms hervor- 
geht. Die Autoren bezeichnen es meist als hinteres Enterocoel. Das linke 
vordere Enterocoelsäckchen (Fig. 6lve) entsendet nun einen kurzen Kanal 
(Porenkanal Fig. 6B. po) nach der Rückenwand und mündet mit einem meist 
ziemlich in der Medianlinie des Rückens gelegenen Porus nach aussen. Dieser 
Rückenporus oder Hydroporus ist als Anlage der ersten primären Durch- 
bohrung der Madreporenplatte zu betrachten ..... 

.„ „Bald sprosst aus dem linken vorderen Enterocoel nach hinten eine 
neue Knospe hervor (Fig. 6C, Ih). Sie wird zur Hydrocoelanlage, d. h. zur 
Anlage des Ambulakralgefäßsystems. Frühzeitig nimmt sie hufeisenförmige 


102 Friedrich Meves: 


Gestalt (Fig. 6D, Ih) an, und wenn das Hufeisen sich zu einem Ringe schliesst, 
so ist der zirkumorale Gefässring gebildet. Man erkennt auch bald, dass 
von dem Hufeisen fünf Zipfel hervorwachsen, in denen wir die Anlage der 
Radiärkanäle des Ambulakralsystems zu erkennen haben. Die Verbindung 
in welcher das Hydrocoelsäckchen mit dem linken vorderen Enterocoel steht, 
ist als Anlage des Steinkanals zu betrachten (Fig. 6D, st). Wir verstehen 
nun, warum der Steinkanal nicht direkt in der Madreporenplatte ausmündet, 
sondern vielfach in eine unter dieser Platte gelegene Ampulle. Offenbar haben 
wir in dieser Ampulle einen Rest des linken vorderen Enterocoelsäckchens 
(la) zu erblicken. Aber aus diesem Säckchen geht überdies noch der Axial- 


Fig. 6. 


Schema der Entwicklung der Coelomsäckchen in einer Echinodermenlarve. 

Ansicht vom Rücken. a After, la linkes Axocoel, Ih linkes Hydrocoel, 

ls linkes Somatocoel, Ive linkes vorderes Enterocoel, m Mund, po Rücken- 

porus, ra rechtes Axocoel, rh rechtes Hydrocoel, rs rechtes Somatocoel, rve 

rechtes vorderes Enterocoel, st Steinkanal. Nach Heider aus „Kultur der 
Gegenwart“, Teil 3, Abt. 4, Bd. 2, 1913. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 103 


sinus hervor. Wir wollen es von dem Momente an, da sich das Hydrocoel- 
säckchen von ihm abtrennte, als Axocoelsäckchen bezeichnen.“ 

„Die gleichen Umwandlungen erfährt wenig später das rechte vordere 
Enterocoelsäckchen. Auch dieses wird in ein rechtes Hydrocoel (Fig. 6D, rh) 
und rechtes Axocoel (ra) gesondert. Doch haben diese Bildungen mehr 
rudimentären Charakter und scheinen bald zu verschwinden, ohne dass be- 
stimmte Teile des ausgebildeten Echinoderms aus ihnen hervorgingen..... E 

„Wenn wir Fig. 6C betrachten, so erkennen wir, dass die Coelom- 
anlage der Echinodermenlarve aus drei hintereinander liegenden Paaren von 
Säckchen besteht, welche wir als Axocoel (la, ra), Hydrocoel (Ih, rh) und 
Somatocoel (ls, rs) bezeichnen. Das linke Axocoel mündet durch den Poren- 
kanal dorsalwärts aus. Das linke Hydrocoel ist dem linken Axocoel durch 
den Steinkanal (st) verbunden. Die beiden Somatocoele umgreifen den Magen. 
Würden sie ihn völlig umwachsen, so müsste ein in der Medianebene gelegenes 
Mesenterium zur Ausbildung kommen.“ 


Boa. Fig. 8. 


Bipinnarialarven mit der Anlage des Seesterns in verschiedenen Stadien, 
H Wassergefässrosette. K Kalkausscheidung, in der Anlage der antiambu- 
lacralen Fläche des Seesterns gelegen. Nach Joh. Müller 1852. 


104 Friedrich Meves: 


Die ungemein komplizierte Metamorphose, durch welche die Echino- 
dermenlarve in die ausgebildete Form übergeführt wird, findet sich bei 
Heider nur kurz behandelt: ich schildere sie mit den Worten von 
Korschelt und Heider: 

„Die erste Anlage des Seesterns findet im hinteren Teile des 
Larvenkörpers statt. Links vom Magen liegt: die fünfstrahlige Anlage des 
Wassergefäßsystems (Fig. 7 H), während auf der rechten Seite des Magens 
eine Anlagerung von Mesenchymzellen auftritt, in der sich bereits die ersten 
Skeletteile (Fig. 7 K) ausscheiden. Durch die Wassergefäßrosette wird die 
ventrale oder ambulakrale Seite des künftigen Seesterns bezeichnet, durch 


Fig. 12. 
Fünf Stadien aus der Entwicklung von Echinaster sepositus (Gray). Nach 
Nachtsheim, aus Zool. Anz., Bd. 44, 1914. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 105 


die Skelettbildung seine dorsale oder antiambulakrale Fläche, Beide kommen 
getrennt zur Anlage. Schon sehr früh ist an ihnen der fünfstrahlige Bau 
des Seesterns zu erkennen. An der ambulakralen Fläche äussert er sich 
dadurch. dass in der Larvenhaut unmittelbar über den Radien der Wasser- 
gefäßrosette fünf Falten entstehen, an der antiambulakralen Fläche aber 
lagern sich die Kalkstäbehen in Form eines Fünfecks entsprechend ab. 
Beiderseits ist mit der Ablagerung der kutisbildenden Mesenchymzellen zu 
Seiten des Magens zugleich eine Verdickung der Epidermis verbunden. — 
Das Verständnis dieser Vorgänge wird dadurch erschwert, dass die ambu- 
lakrale und antiambulakrale Fläche nicht parallel, sondern beinahe im rechten 
Winkel gegeneinander geneigt sind. Zwischen beiden liegt der umfangreiche 
Magen. In der allerdings einem etwas früheren Stadium entsprechenden 
Fig. 7 sieht man die Wassergefäßrosette (H) zum Teil verdeckt vom Magen» 
während die Anlage der antiambulakralen Fläche diesem aufliegt. Die letztere 
entwickelt sich in der Weise weiter, dass sich aus den Kalkkonkrementen 
eine Anzahl von Platten bildet (vgl. weiter unten), welche eine pentagonale 
Fläche darstellen. Indem diese sodann in fünf Fortsätze auswächst, wird 
die Rückenfläche der Arme des Seesterns angelegt. Auf ihr erscheinen 
warzenförmige Höcker, aus denen später die Stacheln hervorgehen.“ 

„Auf dieser Stufe kommt der Seestern, wenigstens in bezug auf seine 
dorsale Aussenseite, der Gestaltung des ausgebildeten Tieres bereits nahe 
und man sieht ihn der Larve anhängen, deren hinteres Ende er ganz einge- 
nommen hat (Fig. 8). Ihr vorderer Abschnitt ist noch recht wohl erhalten, 
doch beginnt nunmehr auch dessen Rückbildung. Er verkümmert allmählich, 
indem seine Substanz durch die als Phagozyten funktionierenden Mesenchym- 
zellen aufgenommen, intrazellulär verdaut und wohl zur Verwendung beim 
Aufbau des neuen Körpers brauchbar gemacht wird (Metschnikoff). 
Zugleich mit diesen Vorgängen verringert sich der Umfang des Magens; 
infolgedessen vermögen sich die beiden getrennt angelegten Flächen des See- 
sterns einander zu nähern. Sie decken sich und verwachsen schliesslich 
miteinander ...... £ 

„Es fragt sich jetzt, in welcher Weise der Larvendarm sich zu dem 
neugebildeten Seestern verhält. Die älteren Angaben lassen darüber nichts 
Genaueres erkennen, weshalb wir uns in bezug hierauf an die neueren 
Untersuchungen von Ludwig über Asterina gibbosa halten ..... 5*) 


!) Bei den Seesternen finden sich mannigfache Ausnahmen von der 
typischen Gestaltung der Larven. Dies ist z. B. der Fall bei der erwähnten 
Asterina und ferner bei Echinaster, dessen Entwicklung neuerdings (1914) 
von Nachtsheim untersucht ist. Die Figuren 9—13 habe ich derMitteilung 
von Nachtsheim entnommen. Die anfangs kugelförmigen Larven nehmen 
zunächst ein birnförmiges Aussehen an, mit spitzerem Vorder- und breiterem 
Hinterende. Bei der in Fig. 9 dargestellten Larve hat sich unterhalb des 
Vorderendes (oben, eine Delle ausgebildet, das erste Anzeichen der Entwicklung 
des für die Echinasterlarve charakteristischen Haftorgans. Die Entwicklung des 
Haftorgans geht folgendermassen vor sich: „Die Delle vertieft sich, das 
Vorderende wölbt sich gegen die Delle vor, und unterhalb derselben entstehen 


106 Friedrich Meves: 


„Bei Asterina löst sich der Munddarm der Larve vom Magen ab und 
hängt als ein nach innen blind geschlossenes Rudiment dem Larvenmunde 
an. Der Darm ist eine Zeitlang ohne jede Verbindung mit der Aussenwelt. 
Der definitive Mund des Seesterns wird sodann dadurch gebildet, dass eine 
Ausbuchtung des Magens gegen die Körperwand vorwächst und schliesslich 
nach aussen durchbricht. Der Magen selbst wird in den Seestern hinüber- 
genommen ..... Schon früher als die Verbindung des Darms mit dem 
Munde ist der After obliteriert und erst nach Bildung der Mundöffnung ent- 
steht der neue After.“ 

Ebenfalls bei der Pluteuslarve der Ophiuren „legen sich die 
ambulakrale und antiambulakrale Fläche gesondert an und liefern erst durch 
ihre Vereinigung den späteren Stern“ (Fig. 14). 

Zwischen der Metamorphose der Echiniden und derjenigen der 
übrigen Echinodermen besteht (nach der Darstellung Metschnikoffs) 
insofern ein gewisser Unterschied, als „sich hier eine Einstülpung der Larven- 
haut bildet, an deren Grunde die erste Anlage des Seeigelkörpers auftritt. 
So kommt es, dass diese erste Anlage nicht frei zutage liegt, sondern 
ähnlich wie durch ein Amnion von einer Falte der Larvenhaut überdeckt wird.‘ 


Fig. 14. 
Pluteuslarve mit dem jungen Ophiurenstern. Nach Joh. Müller 1848. 


zu gleicher Zeit zwei buckelförmige Erhebungen. Auch aus dem vorgewölbten 
Vorderende differenzieren sich sehr bald zwei solche buckelförmige Erhebungen 
heraus.“ In Fig. 10 ist das Haftorgan schon nahezu fertig. Der zukünftige 
Seestern bildet sich aus dem hinteren Teil der Larve. Das Haftorgan wird, 
nachdem es seine Aufgabe erfüllt hat, resorbiert. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 107 


„Die Umbildungsvorgänge des Pluteus in den Seeigel sind folgende: 
Im Innern des mit vier Armen versehenen Pluteus von Strongylocentrotus 
lividus liegen rechts und links vom Magen die Enterocoelsäcke; das Hydrocoel 
lagert sich über dem linken derselben und hat die Form einer Retorte, deren 
Stiel am Rücken der Larve nach aussen mündet (ähnlich in Fig. 15 und 16 
von einem Spatangiden, doch liegen bei diesen Formen die Verhältnisse etwas 
anders). Später, wenn der Pluteus sechsarmig geworden ist, bildet sich über 
dem Hydrocoel eine Einstülpung der äusseren Haut (Fig. 15). Dieselbe geht 
hervor aus einer Verdickung der Epidermis, welche sich allmählich einsenkt 
und mit ihrem Boden schliesslich das Hydrocoel berührt. Der verdickte, 
scheibenförmige Grund der Hauteinstülpung ist die erste Anlage der Unter- 
fläche des Seeigelkörpers (von Joh. Müller als ‚„Seeigelscheibe‘ bezeichnet). 


f 
M f 


{ 
f 


Fig. 15. 
Pluteuslarve eines Spatangiden, mit Einstülpung (E) der Larvenhaut. Der 
Boden der Einstülpung ist die sogenannte Seeigelscheibe. Nach Metsch- 
nikoff 1869. ’ 


108 Friedrich Meves: 


Über sie legen sich die weit schwächeren Seitenteile der Einstülpung als 
ein amnionartiger Überzug (Fig. 16). Die Einstülpungsöffnung hat sich ver- 
engert, bleibt aber erhalten, während bei den Spatangiden später andere 
Verhältnisse eintreten. — Das Hydrocoel wächst jetzt in fünf Fortsätze aus, 
und das gleiche tut die Seeigelscheibe, indem sie einen Hautüberzug über 
jeden der Fortsätze bildet. Dadurch sind die ersten fünf Füsschen des 
Seeigels entstanden... ... n 

„Während der geschilderten Veränderung im Bereich der Seeigelscheibe 
macht sich auch die erste Andeutung der Rückenfläche des künftigen Seeigels 


bemerkbar ...... Bei fortschreitender Entwicklung nimmt die Scheibe 
immer mehr an Umfang zu und dabei erweitert sich auch die Einstülpungs- 
öffnung wieder... .. Zu dieser Zeit beginnt das Larvenskelett zu zer- 


Pluteuslarve eines Spatangiden, mit Hauteinstülpung (E), von welcher das 
Hydrocoel überdeckt wird. Nach Metschnikoff 1869. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 109 


fallen und die Pluteusarme werden infolgedessen zurückgebildet. Der Körper 
nimmt dadurch ungefähr die Form einer Halbkugel an, mit der Scheibe als 
Basis. Immer mehr hat sich der Umfang der Scheibe vergrössert, und ent- 
sprechend wurde auch die Öffnung der Einstülpung erweitert. Die amnion- 
ähnliche Hülle verstreicht aber dabei allmählich und schliesslich bildet sie 
nur noch eine Ringfalte, welche den Umfang der Scheibe umgibt und am 
Ende verschwindet. So scheint auch das „Amnion‘“ direkt in die Haut des 
Seeigels überzugehen, und zwar dürfte es denjenigen Teil der Haut liefern, 
welcher die sohlenartige Bauchfläche mit dem gewölbten Rücken verbindet.“ 
„Die inneren Larvenorgane gehen in den Seeigel über... .. - 


Im folgenden soll nun zunächst untersucht werden, auf 
welche Weise die Anlagen der ventralen und dorsalen 
Körperfläche des jungen Seeigels mit männlicher plastoso- 
matischer Substanz ausgestattet werden könnten; es soll die Frage 
beantwortet werden, wie dies möglich ist, trotzdem das Mittel- 
stück im Beginn der Furchung bald in einer animalen, bald in 
einer vegetativen Blastomere gefunden wird. 

Die Untersuchungen von Vöchting auf botanischem, von 
Driesch u.a. auf zoologischem Gebiet haben gezeigt, dass das 
Schicksal einer Zelle oder Zellgruppe bei der Entwicklung durch 
den Ort bestimmt wird, welchen sie im Keimganzen einnimmt. 

Dieser Ort kann nun aber durch Zellgleiten (Cytolisthesis, 
Roux) geändert werden. 

Wir wissen durch zahlreiche entwicklungsmechanische Ex- 
perimente, dass sich flächenhaft berührende Zellen vielfach gleitende 
Bewegungen ausführen. Driesch (1892) hat gefunden, dass 
speziell bei Echiniden Halbblastulae, welche aus einer der beiden 
Blastomeren des Zweizellenstadiums hervorgegangen sind, durch 
Gleiten der Zellen aneinander zu einer verkleinerten Ganzform 
geschlossen werden. Garbowski (1905), der Bruchstücke von 
Echinidenkeimen mit anderen, welche er mit Neutralrot vital ge- 
färbt hatte, zusammenkoppelte, beobachtete an den neuen Indi- 
viduen im weiteren Verlauf der Furchung regulatorische Prozesse, 
die auf Umformung und Verlagerung der Blastomeren beruhen. 
„Die Zellen werden je nach Bedarf verlängert oder zugerundet, 
zwängen sich unter anderen durch, in das Innere einer Morula 
geratende Blastomeren bahnen sich den Weg zur Oberfläche, es 
werden Lücken in klaffenden Wänden der Keime ausgefüllt und 
dgl. mehr.“ 


110 Friedrich Meves: 


Das Zellgleiten bildet aber nicht nur bei gestörtem, sondern 
auch bei normalem Entwicklungsgeschehen, wie Korschelt und 
Heider (1902, S. 230) sagen, einen „bedeutungsvollen Faktor“: 
man wird nach den genannten Autoren „keine ÖOntogenie be- 
obachten können, bei der nicht Einschlägiges zur Erscheinung 
käme“. 

Unter diesen Umständen würde es demnach keinen Unter- 
schied machen. welcher Blastomere das Mittelstück des Echiniden- 
spermiums bei der Furchung zuerteilt wird, falls wir nur an- 
nehmen dürfen, dass diejenige Zelle, in welcher die supponierte 
Zerlegung des Mittelstücks eintritt, bzw. ihre Nachkommen, nach- 
träglich durch Zellgleiten an die richtige Stelle gelangen.') 

Dass durch die Cytolisthesis bewirkt werden könnte, dass 
der sich entwickelnde Urdarm aus Zellen besteht, welche mit 
Mittelstückssubstanz versorgt sind, ist wohl ausgeschlossen, da die 
ganze untere Wand der Blastula, wie besonders die Beobachtungen 
von Boveri (1901, S. 649 und Fig. 537—40) lehren, zur Bildung 
des Urdarms eingestülpt wird. Dann würden aber auch die Zellen 
des sekundären Mesenchyms?), welche sich von der Kuppe des 
Urdarms ablösen, von männlicher plastosomatischer Substanz frei 
sein müssen. Diese sind es aber, welche nach der Auffassung 


!) Auf botanischem Gebiet hat Krabbe (1886) auf die allgemeine 
Verbreitung von Zellverschiebungen aufmerksam gemacht, welche er 
auf „gleitendes Wachstum‘ zurückführt. Dieselbe Erscheinung ist 
später von anderen, neuerdings besonders von Klinken (1914) und Neeff 
(1914) studiert worden. Letzterer Autor schreibt in seiner „Zusammen- 
fassung der Ergebnisse“ S. 541—542: „Die Zellen zeigen durch ihre Wachs- 
tumsbewegungen eine relative Selbständigkeit innerhalb des 
Gewebeverbandes. Indem die einzelnen Zellen aus dem festen Verband 
der Nachbarzellen sich loszulösen und auf der Nachbarzellwand in ziemlich 


grosser Ausdehnung zu gleiten vermögen, ... . . offenbaren sie eine gewisse 
Unabhängigkeit von den Nachbarzellen. Dieser selbständigen Funktion der 
Zelle, als Elementarorganismus betrachtet, tritt... .. sofort ihre Abhängig- 


keitsbeziehung zum Organismus gegenüber, die sie als Teil eines Ganzen 
beherrscht: das polare Wachstum. Die Zelle als Glied des Organismus 
führt ihre Bewegungen nicht willkürlich, sondern nach gesetzmässigen Wechsel- 
beziehungsen im Organismus in bestimmter Richtung aus.“ 

2) Bei Echiniden scheiden noch vor dem Auftreten der Urdarmein- 
stülpung am vegetativen Pol der Blastula Zellen aus dem Epithelverband 


aus, die das sog. primäre Mesenchym bilden, aus welchem nach Boveri das 
Larvenskelett hervorgeht. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. El 


der meisten Autoren das „Bindegewebe, Skelettgewebe und die 
Blutlakunen des ausgebildeten Tieres“ entstehen lassen. 

Meines Erachtens wäre nun aber zu untersuchen, ob nicht 
noch auf viel späteren Stadien der Entwicklung eine neue 
(tertiäre) Mesenchymbildung einsetzt. Vielleicht erfolgt 
sie von der „Seeigelscheibe“ sowie von demjenigen Ektoderm- 
bezirk aus, welcher zur Rückenfläche des jungen Seeigelkörpers 
wird. Auf eine weitere Möglichkeit für die Entstehung eines 
tertiären Mesenchyms komme ich unten zurück. 

Obwohl nun der Larvendarm und damit auch die An- 
lage des Vasoperitonealsystems ursprünglich aus Zellen besteht, 
welche keine männliche plastosomatische Substanz enthalten, so 
könnte doch in dieser Beziehung später eine Änderung ein- 
treten. 

Im Lauf der Entwicklung kommt es häufig vor, dass alte 
Örgane zugrunde gehen und durch neue ersetzt werden. 

Kleinenberg (18836, S. 216) spricht in diesem Fall von 
einem Wechsel oder einer Substitution der Organe. „Das 
nachfolgende Organ lässt sich in keiner Weise morphologisch 
von dem vorhergehenden ableiten, aber jenes hatte dieses zur 
genetischen Voraussetzung, es konnte nur in einem gerade 
so angeordneten Organismus entstehen und ist allein durch 
das Vorhandensein eines früheren, später aufgelösten, geordneten 
Zustandes erklärlich.“ Kleinenberg (S. 223) bezeichnet sogar 
als „theoretisch möglich, dass die endgültige Organisation eines 
Tieres allein auf Substitutionen beruht“, und vermutet schon 
(S. 217) speziell von der Umwandlung der Echinodermenlarve in 
das definitive Tier, dass sich dabei „ziemlich ausgedehnte Sub- 
stitutionen vollziehen“. 

Eine der Substitution nahe verwandte Erscheinung ist die- 
jenige der Grenzverschiebung oder Methorisis (von uer« und 
0005 = Grenze). Schimkewitsch (1908, S. 585) versteht 
darunter folgendes. „Entsteht ein Organ aus zwei Anlagen ver- 
schiedener Herkunft, welche oft verschiedenen Keimblättern an- 
gehören, so kann die Grenze zwischen diesen beiden Anlagen, 
infolge des Überhandnehmens der einen derselben und der gleich- 
zeitigen Abnahme der anderen, nach der einen oder der andern 
Richtung hin verschoben werden. Es ist nun wohl denkbar, dass 
die eine Anlage schliesslich völlig durch die andere verdrängt 


112 Friedrich Meves: 


werden kann, und dass das Organ gemischter Herkunft dann zu 
einem gleichgearteten Organ wird.“ 

Man hat nach Schimkewitsch zwei Kategorien von 

Methorisis zu unterscheiden. Bei der ersten Kategorie erfolgt 

die allmähliche Ersetzung der einen 

Anlage durch die andere auf die 

Weise, dass die ersetzende Anlage 

ihre ursprünglichen morpholo- 

gischen Charaktere beibehält: in 


EN diesem Fall wird ein Teil der 
Ä Funktionen der ersetzten Anlage 
N auf die neue Anlage übergehen 
N müssen. Bei der zweiten Kate- 
N | gorie gleicht die ersetzende An- 


lage der ersetzten (Fig. 17): es 
Sa findet ein voller Ersatz der ver- 
Schematische Darstellung der Me- : ‚ 3 
thorisis. Nach Schimkewitsch drängten Teile, nicht nur inmer- 
1908. phologischer, sondern auch in 
physiologischer Hinsicht statt. 

Es scheint mir nun sehr wohl möglich, dass der Magen- 
Darmkanal des späteren Echinoderms unter gänzlicher Verdrängung 
des Larvendarms durch Substitution oder Methorisis neu entstehen 
könnte. Der definitive Mund liegt inmitten der zur oralen Körper- 
haut werdenden Seeigelscheibe. Der Magen-Darmkanal der Larve 
verliert nach Beginn der Metamorphose seine Verbindung mit der 
Aussenwelt: Mund und Anus der Larve gehen nicht in die ent- 
sprechenden Bildungen des erwachsenen Tieres über. Der Öso- 
phagus des jungen Seeigels bildet sich von dem definitiven Mund 
aus in Form einer Einstülpung, welche mit einem Auswuchs des 
Magens zusammentrifft (Mac Bride 1903, S. 310-311). Die 
Afteröffnung entsteht sehr spät, bei Echinus microtubereulatus 
erst, nachdem der junge Seeigel einen Durchmesser von ca. 6 mm 
erreicht hat (Bury 1895, S. 82 und Mac Bride 1903). 

Auf dem Wege der Substitution oder der Methorisis könnte 
nun auch die Epithelbeschaftenheit des Vasoperitoneal- 
systems geändert werden. 

Das linke Coelomsäckchen öffnet sich schon auf einem sehr 
frühen Stadium (nach Mac Bride bei Echinus esculentus am 
vierten Tage) durch den „Wasserporus“ an der Rückenfläche der 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 113 


Larve im Bereich desjenigen Ektodermbezirkes, welcher zur dor- 
salen Fläche des definitiven Echinoderms wird!) (vgl. die neben- 
stehende Figur 18 nach Metschnikoff). Erst viel später (bei 
Eehinus eseulentus am neunten Tage) teilt es sich in eine vordere 
und hintere Hälfte (linkes vorderes 
Enterocoel und linkes Somatocoel). 
Demnach besteht die Möglichkeit, 
dass das Epithel des linken Coelom- 
bläschens bis zum Eintritt der Teilung 
in ein linkes vorderes Enterocoel und 
ein linkes Somatocoel auf dem Wege 
der Methorisis vom Eetoderm der 
larvalen Rückenfläche aus neu ge- 
bildet wird. 

Da linkes und rechtes Somato- 
coel sehr bald ineinander übergehen, 
können auch die Zellen, welche das 
rechte Somatocoel auskleiden, durch Min 
Substitution bezw. Methorisis einen ll. 
anderen Charakter annehmen. Da- Fig. 18. 
gegen kann in der Epithelbeschaffen- Seesternlarve (von der Rücken- 
heit derjenigen Bildungen, welche aus fläche gesehen). an der man 
dem rechten vorderen Enterocoel- Nenn 
g 2 kennen kann. Nach Metsch- 
säckchen hervorgehen, kein Wechsel nikoff 1869. 
eintreten. Diese haben aber, wie wir 
gesehen haben, „mehr rudimentären Charakter und scheinen 
bald zu verschwinden, ohne dass bestimmte Teile des ausge- 
bildeten Echinoderms aus ihnen hervorgehen“. 

Schliesslich sei noch auf die Möglichkeit hingewiesen, dass 
ein tertiäres Mesenchym durch Knospung vom Vasoperitoneal- 
epithel neu gebildet wird, nachdem dieses letztere seine Natur 
geändert hat. 

Auf diese Weise glaube ich als vorstellbar erwiesen zu 
haben, dass sämtliche Zellen des definitiven Seeigels 
mit männlicher plastosomatischer Substanz versorgt sind. Dabei 
habe ich nichts anderes getan, als zwei allgemein gültige embryo- 


!) Heider hat bei der oben reproduzierten bildlichen Darstellung, 
welche er von der Entwicklung: der Coelomsäckchen gibt, auf dieses zeitliche 
Verhältnis keine Rücksicht genommen. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd.92. Abt. II. 8 


114 Friedrich Meves: 


logische Prinzipien, dasjenige der Uytolisthesis und dasjenige der 
Substitution bezw. Methorisis, auf die Entwicklung der Echiniden 
angewandt. 

Wie sich mir herausgestellt hat, ist meine Hypothese ferner 
im Grunde eine ganz alte, welche ich in ein neues Gewand ge- 
kleidet habe. Die Metamorphose der Seesterne, Ophiuren und 
Seeigel ist, wie wir gesehen haben, schon vor langer Zeit von 
Joh. Müller und Carus als ein mit Knospung einhergehender 
Generationswechsel aufgefasst worden. Wenn nun der Generations- 
wechsel darin besteht, dass „die Entwicklung durch das Ein- 
schieben neuer Zwischenreihen unterbrochen wird, und dass also 
die Entwicklung mit Generationswechsel sich von der mit Meta- 
morphose durch das Auftreten neuer Keime unterscheidet“ (Carus 
1849; vgl. auch denselben 1856, S. 6), so würde bei den ge- 
nannten Echinodermen, falls ihre Ontogenese in der oben skizzierten 
Weise verläuft, in der Tat ein Generationswechsel vorliegen. Meine 
Hypothese gibt aber erst eine Erklärung dafür, worin das Be- 
sondere der „neuen Keime“ besteht, und zugleich eine Recht- 
fertigung für ihr Auftreten. 

Im Gegensatz zu den Seesternen, Ophiuren und Seeigeln 
entwickeln sich andere Echinodermen, wie z. B. die Holothurien 
und das pentakrinoide Stadium von Comatula, durch direkte Um- 
formung der Larvengestalt. Bei diesen müsste demnach die 
plastosomatische Substanz, welche von dem Spermium in das Ei 
hineintransportiert wird, bei der ersten Furchungsteilung ebenso 
wie z. B. bei Ascaris auf beide Blastomeren verteilt werden. 

Ein Übergang der männlichen plastosomatischen Substanz in 
eine der beiden ersten Furchungszellen, wie ich ihn bei Echiniden 
gefunden habe und bei Seesternen und Ophiuren bestimmt an- 
nehme, könnte dagegen möglicherweise auch noch in anderen 
Tierklassen, z. B. bei den Heteronemertinen und bestimmten 
(ephyreen, zur Beobachtung kommen. 

bei den Heteronemertinen, auf welche ich in diesem Zu- 
sammenhang schon 1912, 2, S. 117 hingewiesen habe, geht aus 
dem Ei die als Pilidium und Desors Typus bekannte Larvenform 
hervor. Der Wurm legt sich mit Hilfe von Ektodermeinstülpungen 
an, die in der Umgebung des Mundes auftreten und später als 
Kopf- und Rumpfscheiben den Darm umwachsen. Das Ektoderm 
der Larve geht bei der Metamorphose zugrunde und die Nemertine 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 115 


schlüpft, nach dem Ausdruck von Bürger, aus dem Pilidium wie 
aus dem Ei. 

In ähnlicher Weise wird bei bestimmten Gephyreen (Sipun- 
culus) ein grosser Teil des Larvenektoderms zur Bildung einer 
Embryonalhülle (Serosa) verwandt, welche von dem fertigen Tier 
abgeworfen wird. 

Es ist nun von grösstem Interesse, dass die Larvenhaut der 
Nemertinen und Gephyreen schon 14908 von Hubrecht als ein 
Vorläufer des Trophoblasten der Säugetiere angesprochen worden 
ist, dessen Zellen nach der Hypothese von Van der Stricht, 
Lams und Henneguy gleichfalls keine männliche protoplas- 
matische Erbmasse führen. 


b) Die an meiner Seeigelhypothese geübten 
Kritiken. 

Ich beginne damit, die Berechtigung des Zweifels zu er- 
örtern, welcher von C. Rabl (1915) und Held (1916) an der 
Richtigkeit meiner Deutung des sog. Mittelstücks des Echiniden- 
spermiums geäussert worden ist. 

C. Rabl ist gleich mir der Überzeugung, dass geformte 
Bestandteile des Protoplasmas bei der Vererbung mitwirken und 
hält es speziell für wahrscheinlich, dass den Plastosomen bei der 
Befruchtung von Ascaris eine wichtige Rolle zukommt; er be- 
zeichnet es aber in einer Anmerkung zu S. 131 als fraglich, 
„welchem Teil eines Spermatozoons von Ascaris das sogenannte 
Mittelstück eines Echinidenspermiums entspricht“. „Letzteres“, 
heisst es daselbst, „enthält wohl sicher nicht das Zentrosoma, wie 
man eine Zeitlang glaubte. Mit voller Sicherheit geht dies aus 
den schönen Beobachtungen von Retzius (Biologische Unter- 
suchungen 1912, XV) und Meves (Arch. f. mikr. Anat. 1912) 
HERVOR)... Könnte nicht vielleicht der Anfang des Schwanzes 
eines Echinidenspermatozoons dem Hals plus Verbindungsstück 
eines Säugetierspermatozoons entsprechen? Dabei bleibt aber 
immer noch die Frage offen: was ist das sogenannte Mittelstück 
des Spermatozoons eines Echiniden, und was hat es für eine Be- 
deutung? Die Bedeutung, die man ihm früher zuschrieb, hat es 
gewiss nicht; auch nicht die, die Meves vermutete. — Die 


!) Zu der Anführung von Retzius vergl. das unten auf S. 126 Gesagte. 
8*+ 


116 Friedrich Meves: 


Spiralhülle des Verbindungsstückes eines Säugetierspermatozoons 
entsteht bekanntlich nach Brunn und Benda (neuerdings durch 
Duesberg bestätigt) aus der Aneinanderreihung oder Ver- 
schmelzung kleiner protoplasmatischer Körner (Brunnscher 
Körner oder Mitochondrien von Benda). Wenn dieses Stück 
bei der Befruchtung mitverwendet wird, so gelangen durch das- 
selbe bestimmt geformte Gebilde des Protoplasmas, die man mit 
dem allgemein von Arnold gebrauchten Namen Plasmosomen 
bezeichnen kann, in das Ei. Existiert nın an der Schwanzwurzel 
eines Echinidenspermatozoons etwas, was mit diesen zwei Ab- 
schnitten eines Säugetierspermatozoons verglichen werden kann 
und vor allem: existiert ein Homologon des Spiralfadens des 
Verbindungsstückes ?* 

Abgesehen davon, dass es „Zentrosomen“ in der Spermatide 
und am Spermium überhaupt nicht gibt, sondern nur Zentriolen, 
und dass es unzulässig ist, die v. Brunnschen Körner, Mito- 
chondrien oder Plastochondrien mit dem Arnoidschen Namen 
Plasmosomen zu bezeichnen, unterliegt es nun aber nicht dem 
geringsten Zweifel, dass das Homologon des Spiralfadens bei 
Säugetieren das sog. Mittelstück bei Echinus ist. 

Die plastosomatische Natur dieses Mittelstückes ist längst 
in einwandfreier Weise erwiesen worden. Zuerst hat es Pictet 
(1891, S. 95) als einen „Nebenkern“ im Sinne von v. la Valette 
St. George angesprochen. Von letzterem Gebilde wissen wir. 
dass es durch eine Vereinigung von Körnern entsteht, von denen 
ich (1900) gezeigt habe, dass sie mit Mitochondrien oder Plasto- 
chondrien identisch sind. Pictet selbst hatte bereits gefunden, 
dass das Mittelstück des Echinidenspermiums durch Verschmelzung 
einer Anzahl stark lichtbrechender Körnchen gebildet wird. Auch 
Field (1895, S. 252) beschreibt, dass im Protoplasma der Sper- 
matide kleine Granula verstreut sind, welche zu immer grösseren 
verschmelzen, bis sie eine geringe Anzahl von stark lichtbrechenden 
Kügelchen bilden, die sich schliesslich zu einer einzigen Masse, 
dem Mittelstück, vereinigen. Nach beiden Autoren sollen nun 
allerdings die von ihnen beobachteten Körner von den Fasern 
der letzten Reifungsspindel abstammen. Ich habe mich aber 
1912, 2, S. 101 davon überzeugt, dass diese letztere Angabe nicht 
zutrifft, dass die Körner vielmehr Plastochondrien darstellen. 

Zu dem gleichen Resultat wie ich selbst, dass das Mittel- 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 117 


stück als ein echter Nebenkern aufgefasst werden muss, ist auch 
Retzius (1910, S. 62) auf Grund seiner weit ausgedehnten ver- 
gleichend-morphologischen Studien über den Aufbau der Spermien 
gekommen. 

Eine andere Bildung, welche mit der Spirale des Säugetier- 
samenfadens homologisiert werden könnte, existiert am Echinus- 
spermium nicht. 


Nach Held (1916, S. 204) hat „der Mevessche Befund 
bei Parechinus miliaris, wonach das Mittelstück der Spermie nur 
in die eine der beiden ersten Blastomeren und anscheinend in 
völlig unverändertem Zustand übergeführt wird, nicht erwiesen, 
dass dieses so ungegliederte und allein gefärbte Gebilde des 
Mittelstückes auch das ganze wirkende Spermioplasma repräsen- 
tiert“. „Wenn sich ausschliessen lässt erstens, dass die Seeigel- 
spermie keine den Ascarismikrosomen z. B. vergleichbare Granula 
enthält, und dass zweitens die Altmannsche Fuchsinfärbung 
niemals heterogene Gebilde in sonst homologen Zellen darstellt, 
so wäre erst dann eine eindeutige Schlussfolgerung gegeben.“ 

Die von Held beschriebenen „Mikrosomen“ des Ascaris- 
spermiums sind nun aber nach meiner Überzeugung wahrscheinlich 
weiter nichts als ein Trugbild, welches durch Färbung der proto- 
plasmatischen Grundsubstanz (oder Niederschlagsbildung, siehe 
oben) zustande gekommen ist. Davon abgesehen lässt sich am 
Echinusspermium nicht die geringste Spur von Grundsubstanz, 
welche Träger von „Mikrosomen“ sein könnte, nachweisen; dass 
aber der Schwanzfaden selbst „wirkendes Spermioplasma“ repräsen- 
tieren sollte, ist mir unwahrscheinlich. Dagegen lässt sich ganz 
gewiss nicht ausschliessen, „dass die Altmannsche Fuchsin- 
färbung niemals heterogene Gebilde in sonst homologen Zellen 
darstellt“. Entwicklungsgeschichte und vergleichende Morphologie 
beweisen aber, wie gesagt, dass das Mittelstück des Echinus- 
spermiumsdem Nebenkern von v.laV alette St. George homolog ist. 


Andere Autoren lehnen eine Beteiligung des Mittelstücks 
bei der Vererbung auf Grund der von mir mitgeteilten Beobach- 
tungen ab oder bezeichnen sie wenigstens als unwahrscheinlich. 

Nach G. Hertwig (1912, S. 237— 238) „ist zuzugeben, dass 
für einen Anhänger der Übertragung erblicher Charaktere durch 


118 Friedrich Meves: 


das Spermaprotoplasma die gleichmässige Verteilung desselben 
auf die Blastomeren eine notwendige Annahme ist“. 

„In einer soeben erschienenen Arbeit hat nun aber Meves 
den äusserst wichtigen Nachweis führen können, dass das Mittel- 
stück des Seeigelspermatozoons bei der ersten Teilung nicht 
gleichmässig auf die beiden ersten Blastomeren verteilt wird, 
sondern nur in eine der beiden Furchungszellen zu liegen kommt. 
Ja, es scheint fast, als ob es auch bei der nächsten Teilung nicht 
gleichmässig verteilt würde. Doch stehen hierüber die endgültigen 
Untersuchungen noch aus. Auf jeden Fall aber sind die Beobach- 
tungen von Meves, der als Anhänger der Lehre, dass die Plasto- 
chondrien erbliche Eigenschaften übertragen, gerade die gleich- 
mässige Verteilung des Spermaplasma auf die Blastomeren nach- 
weisen wollte, höchst bemerkenswert. Sie zeigen mit absoluter 
Sicherheit, dass das Spermaplasma nicht als Idio- 
plasma anzusprechen ist, dass allein der Spermakern 
die väterlichen Eigenschaften überträgt, die in den 
zahlreichen beim Seeigel angestellten Bastardierungsversuchen 
zutage treten. Somit sind die Untersuchungen von Meves ein 
neuer wichtiger Beweis für die Richtigkeit der von O. Hertwig 
und Strasburger aufgestellten Theorie: „Die Kernsubstanzen 
sind allein die Träger des Idioplasma“. 

In bezug auf die letztere Folgerung kann ich G. Hertwig 
nun allerdings nicht beistimmen, wohl aber darin, dass von allen 
Bestandteilen des Spermiums nur der Kern auf die Gestaltung 
des Pluteus (nicht aber des Seeigels!) Einfluss besitzt; denn nur 
die Kerne, nicht aber die Plastosomen, sind in allen Zellen des 
Pluteus männlich und weiblich zugleich. Treten also, wie es bei 
der Kreuzung einiger Echinidenarten der Fall ist, Plutei auf, 
welche in bezug auf die Skelettstruktur gemischten Vererbungs- 
typus zeigen (im allgemeinen tragen ja die Bastardlarven den 
mütterlichen Charakter zur Schau!), so können die hier zum Vor- 
schein kommenden Merkmale nur durch den Kern übertragen sein. 


Ebenso wie G. Hertwig sucht auch O. Hertwig (1912 
bis 1916) die Tatsache, dass das Mittelstück bei der ersten 
Furchungsteilung in die eine der beiden ersten Blastomeren über- 
geht, als einen Beweis dafür zu verwerten, dass der Kern der 
alleinige Vererbungsträger sei. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 119 


In der „Allgemeinen Biologie“ von OÖ. Hertwig (vierte 
Aufl. 1912) heisst es auf S. 404: „Von den Gegnern der Idio- 
plasmakerntheorie ist häufig als Einwand geltend gemacht worden, 
dass kein Grund vorliege, dem Kern vor dem Plasma einen Vor- 
zug einzuräumen, da die im Mittelstück und kontraktilen Faden 
enthaltene protoplasmatische Substanz sich bei der Befruchtung 
doch auch dem Eiplasma beimische und sich vermehren und auf 
alle Tochterzellen verteilen könne, wenn sich dies auch nicht 
direkt habe beobachten lassen. Der Einwand ist jetzt hinfällig 
geworden. In einer wichtigen, mit zuverlässigen Methoden aus- 
geführten Untersuchung der Befruchtung des Seeigeleies hat 
Meves festgestellt, dass das aus Chondriosomen entstandene 
Mittelstück des Samenfadens sich nach seinem Eindringen un- 
verändert erhält und während der ersten Teilung nur in eine der 
beiden Tochterzellen gerät. Während also die Kernsubstanz 
äquivalent auf alle Tochterzellen verteilt wird, ist dies ganz sicher 
bei den übrigen Bestandteilen des Samenfadens nicht der Fall. 
Schon jetzt steht nach der zuverlässigen Beobachtung von Meves, 
der selbst das Gegenteil erwartet hatte und beweisen wollte, fest, 
dass wenigstens die Hälfte aller Zellen der Seeigellarve vom 
Mittelstück keine Substanz besitzt. Es erscheint aber auch sehr 
fraglich, ob überhaupt bei den Deszendenten der Tochterzelle., 
welche das Mittelstück erhalten hat, eine gleichmässige Vertei- 
lung desselben stattfindet. Vorderhand erscheint dies jedenfalls 
sehr unwahrscheinlich. Hoffentlich werden auch über diesen Punkt 
die weiter fortgesetzten Untersuchungen von Meves bald die 
gewünschte Aufklärung bringen.“ 

In ähnlicher Weise hat sich OÖ. Hertwig auch in seinem neuerdings 
(1916) erschienenen Werk „Das Werden der Organismen“ ausgesprochen. 

„Zugunsten der Kernidioplasmatheorie“, sagt er daselbst S. 123, „ist 
ferner auch eine Art von apagogischem Beweis, d.h. ein Beweis e contrario, 
mit aufzuführen. Er betrifft den von gegnerischer Seite häufig erhobenen 
Einwand, dass kein Grund vorliege, dem Kern vor dem Plasma einen Vor- 
zug einzuräumen; denn die im Mittelstück und kontraktilen Faden des 
Spermatozoon enthaltene protoplasmatische Substanz mische sich bei der Be- 
fruchtung doch auch dem Eiplasma bei, sie könne sich vermehren und auf alle 
Tochterzellen verteilen, wenn sich dies auch nicht direkt habe beobachten lassen. 

Auch dieser Einwand ist nach dem gegenwärtigen Stand der exakten 
Forschung hinfällig geworden. Denn es ist jetzt durch Beobachtung an 


einzelnen tierischen Objekten sichergestellt, dass Mittelstück und Faden des 
Spermatozoon bei der Vererbung keine Rolle spielen können. 


120 Friedrich Meves: 


In einer wichtigen, mit zuverlässigen Methoden ausgeführten Unter- 
suchung der Befruchtung der Seeigeleier hat Meves nachgewiesen, dass der 
aus Chondriosomen bestehende Teil vom Mittelstück des Samenfadens sich 
nach seinem Eindringen unverändert im Ei erhält und während der ersten 
Teilung nur in eine der beiden Tochterzellen gerät. Dasselbe wiederholt 
sich auch noch in einer ganzen Reihe der nächstfolgenden Teilungen. Das 
Mittelstück nimmt auch jetzt noch am Vermehrungsprozess der Zellen nicht 
teil und wird als ganzes immer nur in eine der beiden Tochterzellen auf- 
genommen. Während also die Kernsubstanz äquivalent auf alle Tochter- 
zellen verteilt wird, ist dies ganz sicher bei den übrigen Bestandteilen des 
Samenfadens nicht der Fall. Wenn das Ei z.B. in 32 Zellen zerfallen ist, 
findet man nur in einer von ihnen das Mittelstück. An der Richtigkeit 
dieser Untersuchungen ist um so weniger zu zweifeln, als Meves sie unter- 
nommen hatte in der Erwartung, das Gegenteil durch sie beweisen zu können. 

Was ferner das Schicksal der kontraktilen Geissel des Samenfadens 
im Ei betrifft, so liegen hierüber zwei Angaben von Van der Stricht 
und Lams vor. Der eine hat am Ei der Fledermaus, der andere am Ei 
des Meerschweinchens nachgewiesen, dass der Schwanz des Samenfadens noch 
längere Zeit nach der Befruchtung bestehen bleibt und bei der ersten Teilung 
gleichfalls nur einer der beiden ersten Tochterzellen zugeteilt wird. In 
meinen Augen sind derartige Beobachtungen, denen sich jetzt, wo die Auf- 
merksamkeit auf diesen Punkt gerichtet ist, wohl bald ähnliche anreihen 
werden, ein wichtiger indirekter Beweis dafür, dass die Bedeutung eines 
Idioplasma nur der Kernsubstanz zukommen kann. Denn alle übrigen Sub- 
stanzen, die noch im Samenfaden vorkommen, wenn wir von dem in mancher 
Hinsicht noch rätselhaften Zentrosom absehen, erfüllen schon von vornherein 
nicht die Grundbedingung, die man an eine Vererbungssubstanz stellen muss, 
nämlich die Bedingung, dass sie bei der Zellteilung auf die Embryonalzellen 
gleichmässig verteilt wird. 

Zu der Stellungnahme von OÖ. Hertwig hat sich nun schon 
C. Rabl (1915, S. 131) folgendermassen geäussert. Er bemerkt 
zunächst, dass ihm hinsichtlich meiner Ergebnisse über das 
Verhalten des Mittelstückes des Echinidenspermatozoons bei der 
Befruchtung (1912) weitere Untersuchungen notwendig scheinen. 
„Jedenfalls“, fährt er fort, „ist es verfrüht, jetzt schon ein be- 
stimmtes Urteil darüber abzugeben; und so kurzer Hand, wie 
dies von OÖ. Hertwig in der neuesten Auflage seiner Allgemeinen 
Biologie geschehen ist, ist die Frage sicher nicht zu entscheiden“. 

In der Tat lehnt OÖ. Hertwig eine Mitwirkung des Mittel- 
stücks bei der Vererbung ja lediglich deshalb ab, weil das „Idio- 
plasma“ auf die beiden ersten Blastomeren gleichmässig verteilt 
werden müsse. Was nun zunächst die Forderung anlangt, dass 
die Verteilung eine „gleichmässige“ sei, so bitte ich hierzu meine 
früheren Ausführungen 1908, S. 854 und folgende zu vergleichen. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 121 


Meines Erachtens genügt es ferner, wenn die protoplasmatische 
Erbmasse bei der Furchung dem Plasma derjenigen Blastomeren bei- 
gemengt wird, welche dem definitiven Tier Entstehung geben. Es 
könnte als eine Verschwendung des kostbaren Plastosomen- 
materials erscheinen, welches an den Spermien der meisten Tiere 
nur in sehr geringer Menge vorhanden ist, wenn z. B. bei Hetero- 
nemertinen und Sipunculus die Zellen der Larvenhaut, bei Säuge- 
tieren diejenigen des Trophoplasten damit ausgestattet würden. 

Dass das Mittelstück des Echinidenspermiums bis mindestens 
zum 32= Zellenstadium unverändert weitergegeben wird, spricht 
nach meiner Ansicht mehr für als gegen meine Hypothese: denn 
sie wäre kaum durchführbar, wenn eine Zerlegung des Mittel- 
stücks schon viel fräher eintreten würde. 

Will man meine Hypothese zurückweisen (vielleicht, weil 
man sich innerhalb der Grenzen der Beobachtung halten will), 
so wird man wenigstens zugeben müssen, dass das Verhalten des 
Mittelstücks bei der Befruchtung des Seeigeleies nicht als ein 
Beweis e contrario zugunsten der „Kernidioplasmatheorie“ an- 
‘geführt werden kann. Wir würden dann hier höchstens ein „non 
liquet“ aussprechen dürfen. 


Buchner (1913) wiegt zunächst die „Chromidienlehre“ und 
die „Mitochondrienlehre“ gegeneinander ab. 

„Was man früher in manchen Punkten der Chromidienlehre mit Recht 
vorwerfen konnte, gilt heute in vollem Maße für die Mitochondrienlehre, 
die in einer vom Kern stets unabhängigen spezifischen Substanz im Plasma 
eine Struktur von prinzipieller Bedeutung für die Funktion der Zelle, für 
die histologische Differenzierung, für die Vererbung väterlicher und mütter- 
licher Eigenschaften sieht. Hat die Chromidienlehre die dem Plasma a priori 
innewohnenden Strukturen vernachlässigt, so tut dies heute in gesteigertem 
Mabe die Mitochondrienlehre mit der Funktion des Kerns. Hat diese manches 
vereint, was heterogener Natur ist, so schablonisiert jene heute in ungleich 
höherem Maße. Man hat denen, die den Kernaustritt von Chromatin be- 
schrieben haben, eine nicht genügende Färbetechnik vorgeworfen; heute 
mehren sich die Stimmen, die die Bendasche Methode, auf die sich die 
Identität aller Mitochondrien und ihre Unabhängigkeit vom Kern stützt, als 
eine hierfür sehr ungeeignete, weil keineswegs selektive Färbung bezeichnen, 
in bedenklicher Weise.“ 


Nachdem Buchner so seinem Herzen Luft gemacht und 
der „Mitochondrienlehre* im allgemeinen seine Meinung ge- 
sagt hat, fährt er folgendermassen fort: „Und ich glaube end- 
lich nicht, dass je die Chromidienlehre so gewaltsam ihre Be- 


122 Friedrich Meves: 


funde der Theorie zuliebe gedeutet hat, wie Meves dies tut, 
wenn er annimmt, dass aus einer Seeigelblastomere nur larvale, 
bei der Metamorphose resorbierte Organe, aus der anderen das 
definitive Tier wird, nur weil er selbst beobachtete, dass die väter- 
lichen mitochondrialen „Vererbungsträger“ stets nur in eine 
Blastomere gelangen. Gerade dieses Objekt ist ein klassisches 
Beispiel für ein harmonisch-äquipotentielles System der form- 
bildenden Faktoren, und die Entwicklungsgeschichte lehrt uns, 
dass Mesenchym, Coelom und Darm je zur Hälfte aus einer der 
ersten Furchungsblastomeren gebildet werden.“ 

Den Vorwurf, dass ich den Übergang des Mittelstücks in 
die eine der beiden Blastomeren „gewaltsam der Theorie zuliebe“ 
gedeutet hätte, kann Buchner nur erheben, weil er den Wert 
der Plastosomen unterschätzt. Meinerseits bin ich der Über- 
zeugung, dass diese Gebilde im Leben der Zelle und bei der Be- 
fruchtung eine mindestens ebenso wichtige Rolle spielen wie der 
Kern. Finden wir, dass die männliche plastosomatische Substanz 
bei der ersten Furchungsteilung in die eine der beiden Blasto- 
meren übergeht, so müssen wir uns mit unserer Theorie dieser 
Tatsache anpassen. 

Dass von den beiden ersten Blastomeren diejenige, welche 
das Mittelstück erhält, direkt zum definitiven Tier wird, ist nie- 
mals meine Meinung gewesen, wie Buchner zu glauben scheint, 
sondern ich habe schon 1912, 2 angenommen, dass das Mittel- 
stück bei der Furchung zunächst weitergegeben wird. 

Wenn Buchner ferner betont, dass das Seeigelei ein 
„klassisches Beispiel für ein harmonisch-äquipotentielles System 
der formbildenden Faktoren“ sei, so verstehe ich nicht, wie 
dieser Umstand einen Einwurf gegen meine Hypothese abgeben 
könnte; denn, wenn tatsächlich sämtliche Zellen der Seeigelblastula 
hinsichtlich ihrer „prospektiven Potenz“ untereinander gleich, 
d. h. in bezug auf ihr Entwicklungsvermögen gleichwertig sind, 
so erscheint es mir erst recht gleichgültig, welcher Blastomere 
das Mittelstück bei der Furchung zuerteilt wird. Ich gebe je- 
doch zu, dass meine ursprüngliche Annahme (1912, 2), der 
Darm der Echinidenlarve könne über eine der „Macromeren“ 
männliche plastosomatische Substanz beziehen, von vornherein 


als unwahrscheinlich zu bezeichnen war. 
Buchner schreibt schliesslich, dass er bei der Lektüre der letzten 
eingehenden Zusammenfassung der „Mitochondrienlehre“ (gemeint ist das 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 123 


Referat von Duesberg (1912), in welchem Buchner an verschiedenen 
Stellen Ungenauigkeit der Beobachtung und der Berichterstattung über 
fremde Arbeiten vorgeworfen wird) das Gefühl gehabt habe, „dass dieser 
Forschungszweig unter Vernachlässigung der Wirbellosenzytologie zu einem 
Kapitel der Histologie der Anatomen erstarrt!“ Dass es seit Flemming 
und Altmann bis in die neueste Zeit hinein in erster Linie Vertreter der 
menschlichen Anatomie gewesen sind, welche dieses Gebiet bearbeitet haben, 
ist nun ja allerdings richtig. „Vernachlässigung der Wirbellosenzytologie* 
kann man ihnen aber gewiss nicht zum Vorwurf machen, (von meinen 
eigenen und Duesbergs Schriften z. B. beschäftigen sich die Mehrzahl 
mit Wirbellosen.. Und um zu sehen, wie wenig dieser Forschungszweig 
„erstarrt“ ist, braucht Buchner nur einen Blick auf die seit 1913 neu 
erschienenen Arbeiten über tierische und pflanzliche Plastosomen zu werfen. 


Nachtsheim (1914) hat in einem Artikel der Natur- 
wissenschaftlichen Wochenschrift: „Sind die Mitochondrien Ver- 
erbungsträger ?“ diese Frage unter Hinweis auf meine Befunde 
bei Parechinus miliaris verneint. 

Bei diesem Seeigel, sagt er S. 581, hoffte Meves „eine 
ähnliche ‚Aussaat‘ männlicher Mitochondrien bei der Befruchtung 
zu finden wie bei Ascaris, aber er kam zu einem sehr unerwarteten 
Resultat“. 

„Das sog. Mittelstück des Echinidenspermiums enthält nach 
Meves Mitochondrien. Statt dass aber diese Mitochondrien in 
Körner zerfallen und in das Eiplasma übertreten, bleibt das Mittel- 
stück gänzlich unverändert im Ei liegen und gelangt in die eine 
der beiden ersten Blastomeren. Man sollte meinen, diese Tat- 
sache genüge, um zu beweisen, dass die männlichen Mitochondrien 
für das sich entwickelnde Tier völlig bedeutungslos, dass sie zum 
mindesten aber nicht die Rolle von Vererbungsträgern spielen 
können. Doch Meves ersinnt eine neue Hypothese, um seine 
alte Hypothese zu retten. Aus dem Seeigelei entwickelt sich 
bekanntlich eine Larve, der Pluteus, und erst aus diesem entsteht 
dann auf sehr komplizierte Weise das endgültige Tier, der See- 
igel. Bei der Umwandlung des Pluteus in den Seeigel werden 
grosse Teile der Larve eingeschmolzen, resorbiert und nur relativ 
wenige Larvenorgane werden von dem jungen Seeigel übernommen. 
Zu diesen Organen gehört der Larvendarm. Meves meint nun, 
‚dass die später untergehenden Teile des Pluteus aus Zellen ent- 
stehen, welche bei der Furchung keine Mittelstückssubstanz er- 
halten haben, dass dieses Material vielmehr ausschliesslich den- 


124 Friedrich Meves: 


jenigen Zellen reserviert wird, welche in die Anlage des jungen 
Seeigels übergehen‘. Schon Buchner hat in seiner scharfen 
aber treffenden Kritik!) der Mitochondrienlehre darauf 
hingewiesen, wie gewaltsam diese Deutung der Befunde ist, zumal 
da gerade dieses Objekt ein klassisches Beispiel für ein har- 
monisch-äquipotentielles System der formbildenden Faktoren ist. 
Wer aber trotzdem noch daran zweifelt, dass Meves sich auf 
einem falschen Wege befindet, der möge dessen neueste Arbeit 
zur Hand nehmen, in der er das weitere Verhalten des Mittel- 
stückes des Echinidenspermiums beschreibt. Am Schlusse der 
ersten Arbeit hatte er geschrieben: ‚Nach Erreichung des Blastula- 
stadiums müssten zu den Zellen, welche mit Mittelstücksmasse 
versorgt worden sind, jedenfalls diejenigen der vegetativen Hälfte 
gehören, von welchen die Bildung des Urdarmes ausgeht‘. Jetzt 
muss er gestehen: ‚Auf Grund der Schicksale des Mittelstückes, 
welche ich in der vorliegenden Arbeit festgestellt habe, kann es 
nun aber wohl als ausgeschlossen gelten, dass männliche plasto- 
somatische Substanz in die Zellen des Larvendarms . . . hinein- 
gelangt‘. Wer die der Arbeit beigegebenen Abbildungen unvor- 
eingenommen betrachtet, der wird sich wohl kaum der Ansicht 
verschliessen können, dass dem Mittelstück des Spermatozoons 
bezw. seinen Mitochondrien eine Bedeutung bei der Entwicklung 
nicht zukommt, und Meves trügen seine Ahnungen wohl nicht, 
wenn er sagt: ‚Man wird daher in meinen Befunden am Seeigelei 
vielfach wohl mehr einen Beweis für das ‚Kernmonopol der Ver- 
erbung‘ erblicken, als den Gegenbeweis, den ich zu finden gehofft 
hatte.“ 

Meine Ahnungen gingen allerdings dahin, dass die Anhänger 
der O. Hertwig-Strasburgerschen Lehre versuchen würden, 
sich hinter meinen Seeigelbefunden zu verschanzen, wie dies auch 
tatsächlich eingetreten ist. 

Nachtsheim schliesst mit der Versicherung, dass die 
Theorie vom „Kernmonopol der Vererbung“ nicht erschüttert sei, 
und mit folgendem Zitat nach Boveri (1894): „Mag sogar alles, 
was uns im Metazoenkörper als Leistung imponiert, direkt Proto- 
plasmaleistung sein, dies schliesst so wenig die alleinige Be- 
stimmung der individuellen Merkmale des Kindes durch die Kerne 


!) Von mir gesperrt. Was es mit dieser „scharfen aber treffenden 
Kritik“ auf sich hat, haben wir soeben gesehen. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 125 


der kopulierenden Sexualzellen aus, wie die Herstellung eines 
Hauses durch Maurer und Zimmerleute ausschliesst, dass dieses 
Haus in seiner ganzen Besonderheit nach dem Kopf eines Archi- 
tekten gebaut ist“. 

Zu diesem von Boveri herangezogenen Vergleich ist nun 
aber zu bemerken, dass er unberechtigt ist und eine petitio prin- 
cipii enthält. Was wir behaupten dürfen, ist, dass der Kern die 
formative Tätigkeit der Zelle „wesentlich mit bestimmt“ (Pfeffer 
1897, S. 47). Im übrigen gilt noch immer, was Flemming 
1882, S.1 geschrieben hat: „dass die Kenntnis von den Funktionen 
des Zellkerns noch heute so gering oder so unsicher ist, dass 
jetzt so gut wie zur Zeit der Entdeckung gefragt werden kann, 
wozu er eigentlich da sei“. 

Selbst dann aber, wenn ich als erwiesen annehme, dass, wie 
O0. Hertwig (1909, S. 54) es ausdrückt, „die Ausführung im 
Protoplasma, die Leitung im Kern liegt“, so muss ich meine 
Meinung dahin aussprechen, dass, um auf den von Boveri ge- 
brauchten Vergleich zurückzukommen, der Architekt des Vaters 
sich seinen eigenen Stamm von Handwerkern zum Hausbau mit- 
bringt. 


Das Verhalten, welches das Mittelstück des Echiniden- 
spermiums bei der Eifurchung zeigt, ist, wie ich zugebe, auf 
den ersten Blick geeignet, auch einen Anhänger der Plasto- 
somenlehre der Vererbung in seiner Überzeugung irre zu machen. 
Das scheint der Fall bei Duesberg (1915) gewesen zu sein, 
welcher S. 65 meint, dass ich meine Theorie dadurch selbst um- 
gestossen hätte, dass ich das Mittelstück auf dem Blastulastadium 
bald in den Zellen der animalen, bald in denjenigen der vege- 
tativen Hälfte des Keims nachwies. Duesberg kann sich einer- 
seits den „Optimismus“ nicht erklären, mit dem ich trotzdem 
an der Möglichkeit festhalte, dass das Mittelstück in die Anlage 
des jungen Seeigels übergeht. „D’autre part“, schreibt er, „je 
ne puis oublier certains faits qui ne trouvent jusqu’iei leur expli- 
cation que dans l’hypothese de la valeur idioplasmique des chon- 
driosomes du spermatozoide: leur constance, l’@elimination de la 
substance fondamentale du protoplasma au cours de la spermio- 
genese, l’absence de toute autre explication satisfaisante (cf. 
Duesberg 1912), enfin leur sort chez certaines especes, comme 


126 Friedrich Meves: 


l’Ascaris, au cours des phenomenes de la fecondation. De nou- 
velles recherches me paraissent vivement desirables.“ 

Meinerseits gebe ich mich der Hoffnung hin, dass es mir 
gelungen ist, durch meine obigen Ausführungen Duesberg 
davon zu überzeugen, dass sich aus der Tatsache, dass das Mittel- 
stück bald in einer Zelle der animalen, bald in einer solchen der 
vegetativen Hälfte gefunden wird, ein Einwand gegen meine Theorie 
nicht herleiten lässt, und, dass eine Versorgung sämtlicher Zellen 
des jungen Seeigels mit männlicher plastosomatischer Substanz 
durchaus im Bereich der Möglichkeit liegt. 


Schreiner (1916) hat sich zu der Frage nach der Be- 
teiligung der Plastosomen bei der Befruchtung des Seeigeleies 
folgendermassen vernehmen lassen. 

Retzius, beginnt er, „hatte im befruchteten Ei von Pare- 
chinus miliaris und microtuberculatus hinter dem Spermienkopf 
vier bis fünf Körner nachweisen können, die sich sowohl von den 
Dotterelementen wie anderen Körnungen des Fiplasmas deutlich 
unterscheiden, mit dem „Nebenkernorgan“ des reifen Spermiums 
aber genau übereinstimmten und zweifellos auch mit diesem iden- 
tisch waren. Meves fand diesen Körper im befruchteten Ei von 
Parechinus miliaris wieder und fasste ihn als das plastosomatische 
Mittelstück des Samenfadens auf.“ 

Hierzu möchte ich bemerken, dass ich (1911, 2, 1912, 1 
und 2) die Bilder, welche Retzius beschreibt und zeichnet, mit 
den von mir beobachteten in keiner Weise in Einklang bringen 
konnte. Ich habe schon 1912, 2, S. 110 bezweifelt, dass es sich 
bei den Körnerkomplexen, welche Retzius im befruchteten See- 
igelei aufgefunden hat, überhaupt um Mittelstücke handelt; ist 
dies dennoch der Fali, „so müssen sie jedenfalls durch das Konser- 
vierungsmittel stark verändert sein“. 

Schreiner konstatiert dann weiter, „dass es hier in der 
Welt leider nicht immer so geht, wie man es hätte wünschen 
können“, und dass die Prophezeiung meiner vorläufigen Mit- 
teilung (1911, 1, S. 101), dass das Mittelstück des eingedrungenen 
Samenfadens sich alsbald in Körner zerlegen würde, nicht ein- 
getroffen ist: „Bis zum 32 - Zellenstadium gelang es Meves sein 
Ides Mittelstücks] Schicksal zu verfolgen, und noch fand er es 
völlig unverändert in einer der Furchungszellen gelegen“. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 127 


„Dieser Befund verlangte selbstverständlich eine neue Hilfs- 
hypothese, um mit der Theorie in Einklang gebracht werden zu 
können. Die Hypothese wird auch gleich von Meves geliefert.“ 
Schreiner will dem Leser den Inhalt dieser Hypothese sowie 
die allgemeinen Betrachtungen, welche ich daran knüpfe, nicht 
vorenthalten, weil ihm beide in gleichem Grade lehrreich er- 
scheinen, und zitiert den Schlusspassus meiner Filariaarbeit, auf 
Grund dessen er zu dem Resultat kommt, dass die Plastosomen- 
theorie der Vererbung „ihren Anhängern mit der Zahl und Kühn- 
heit der zu ihrer Aufrechterhaltung notwendig gemachten Hiilfs- 
hypothesen nur an Wahrscheinlichkeit zu gewinnen scheint“; er 
selbst ist der Ansicht, dass, nach den bei den Säugetieren und 
Echinodermen gemachten Beobachtungen, die Hypothese als sehr 
unwahrscheinlich bezeichnet werden darf“. 

Darauf möchte ich mit einem Satz antworten, den ich einem 
Vortrag von A. Lang (1909) „über Vererbungsversuche“ ent- 
nehme: „Tausend Dinge, die unserer beschränkten Einsicht als 
unmöglich erschienen, haben sich eben doch als tatsächlich sich 
ereignend herausgestellt“. 


Schliesslich hat auch noch v. Kemnitz (als dritter aus 
dem Münchener zoologischen Institut, nach Buchner und 
Nachtsheim) in einem Referat über meine Filariaarbeit (Arch. 
f. Zellforschung, Bd. 14, 1917, S. 567) gegen meine Seeigelhypo- 
these (1912) unter Hinweis auf Buchner (1913) Stellung 
genommen und folgendes vorgeschlagen: „Man mache das Experi- 
mentum crucis und trenne auf dem zweiten Zellenstadium die 
Blastomeren einer Seeigelkreuzung, zeige, dass die Blastomeren, 
die keine väterlichen Mitochondrien (Spermienmittelstück) ent- 
halten, auch keine väterlichen Larven- bezw. Seeigelcharaktere 
liefern und umgekehrt, und der Beweis der idioplasmatischen 
Natur der Mitochondrien ist erbracht.“ Meinerseits halte ich 
dieses Experiment für wenig aussichtsvoll, weil mir wahrschein- 
lich ist, dass bei Besamung eines Seeigeleies mit einem artfremden 
Spermium die männliche plastosomatische Substanz im Lauf der 
Entwicklung der Degeneration anheimfällt; denn andernfalls 
müssten meines Erachtens Echinodermenbastarde in der Natur 
reichlich vorkommen. 


128 Friedrich Meves: 


4. Vesperugo und Cavia. 


Am Ei der Fledermaus (Vesperugo noctula) hatte Vander 
Stricht 1909 die schöne von Lams (1910) am Meerschweinchenei 
bestätigte Entdeckung gemacht, dass der Spermienschwanz, dessen 
Verbindungsstück von einer plastosomatischen Hülle umgeben ist, 
bei der ersten Furchungsteilung in die eine der beiden Blastomeren 
übergeht. 

Nun hatte van Beneden, wie Van der Stricht (1909) 
mitteilt, bereits vermutet, dass die beiden ersten Blastomeren des 
Kanincheneies eine verschiedene Wertigkeit hinsichtlich der Bil- 
dung des Embryo und der Fetalhüllen besitzen. 

Van der Stricht (1909), Lams (1910) und Henneguy 
(Diskussion zu dem Vortrag von Lams, 1910), denen ich mich 
angeschlossen habe, haben dann angenommen, dass diejenige 
Blastomere, welche den Spermienschwanz!) erhält, den eigentlichen 
Embryo, die andere den sogenannten Trophoblasten (im Sinne von 
Hubrecht) bildet. 

Später (1914, 1915) hat dann Levi in einem Ei von Ves- 
pertilio murinus, welches in drei Blastomeren geteilt war, das 
Fortbestehen des Verbindungsstückes in einer der beiden kleineren 
Furchungszellen beobachtet. Die angeführte Hypothese würde 
demnach dahin abgeändert werden müssen, dass einer der vier 
ersten Blastomeren die Rolle der „Embryonalblastomere* 
zufallen muss. 

BemerkenswerterweisehatnunSobotta(1913, 2 und) eben- 
falls eine Ungleichwertigkeit der vierersten Blastomeren des Säuge- 
tiereies angenommen, und zwar in demselben Sinne, dass die eine 
Blastomere den Embryo, die anderen drei den Trophoblasten oder 
das „ausserembryonale Material“ bilden, um darauf eine Hypothese 
über die Entstehung eineiiger Zwillinge des Menschen und der 
Polyembryonie bei den Gürteltieren aufzubauen. Diese Anschau- 
ung lässt sich mit der Auffassung, zu welcher Van der Stricht., 
Lams,Henneguyundich uns durch das Verhalten des Spermien- 
schwanzes genötigt sehen, ohne weiteres in Übereinstimmung 
bringen. Wir haben also bei den Säugetieren denselben Fall wie 
bei den Echinodermen (siehe oben S. 93 und 114): dass diejenige 


!) Van der Stricht scheint sämtlichen Bestandteilen des Spermien- 
schwanzes Bedeutung für die Vererbung beizulegen; jedenfalls weist er auf 
die plastosomatische Hülle des Verbindungsstücks nicht speziell hin. 


Die Plastosomentheorie der Vererbung. 129 


Hypothese, deren wir für die Plastosomenlehre der Vererbung 
bedürfen, sich mit einer zweiten vereinigen lässt, welche auf 
ganz anderen Voraussetzungen beruht. 

Sobotta selbst hatte allerdings kurz vor der Aufstellung 
seiner Hypothese (gelegentlich eines Referats 1913, 1) den Schluss 
von Van der Stricht, Lams, Henneguy und mirals „sehr 
voreilig“ bezeichnet und hat ihn auch später (1915, S. 494) noch 
„glatt abgelehnt“. Wie er 1915 schreibt, ist er „weit davon 
entfernt“, seiner Hypothese diejenige Deutung, welche man ihr 
nach meiner Meinung geben muss, unterzulegen, weil er „keines- 
wegs davon überzeugt“ ist, „dass dem Eintritt des Spermaschwanz- 
fadens ins Ei bei der Befruchtung eine derartige Bedeutung bei- 
zumessen ist, wie das von einigen Seiten, u.a.auch von Meves, 
geschieht“. Sobotta wendet gegen eine Mitwirkung der Plasto- 
somen bei der Vererbung ein, dass er den Schwanzfaden des 
Spermiums im befruchteten Ei der Maus „sehr oft vermisst“ habe, 
woraus er schliessen will, dass dieser Teil des Spermiums bei der 
Maus „durchaus nicht regelmässig“ in das Ei eindringt. Meiner- 
seits vermag ich, wie ich bereits 1916, 1, S. 614 ausgeführt habe, 
solchen negativen Befunden keinen Wert beizulegen, zumal Lams 
und Doorme schon 1907, S. 305, ebenfalls bei der Maus, zu 
einem ganz anderen Resultat wie So botta gelangt sind, welches 
sie, wie folgt, formulieren: 

„Nous croyons nos preparations et nos dessins assez d@mon- 
stratifs pour etablir le fait suivant, avec toute la certitude 
voulue!): chez la Souris blanche et les Mammiferes en general, 
le spermatozoide entier ou presque entier (la partie terminale 
de la queue parfois exceptee) entre et se loge dans le cytoplasme 
de l’oeuf; la f&condation consiste par consequent dans l’apport ä 
l’oeuf de la chromatine (tete) et du protoplasme (queue) du germe 
mäle.“ 


Literaturverzeichnis. 


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!) Von mir gesperrt. 
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Die Plastosomentheorie der Vererbung. 131 


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9* 


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Die Plastosomentheorie der Vererbung. 133 


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spermiums im befruchteten Ei bis zum Ende der ersten Furchungs- 
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Derselbe, 1914,2: Verfolgung des Mittelstückes des Echinidenspermiums durch 
die ersten Zellgenerationen des befruchteten Eies. Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. 85, Abt. 2. 

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Derselbe, 1915, 3: Über den Befruchtungsvorgang bei der Miesmuschel 
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Derselbe, 1916, 1: Entgegnung auf einige Bemerkungen von J. Sobotta. 
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134 Friedrich Meves: 


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a, 


N. 


137 


Aus dem Anatomischen Institut der Universität München. 
Vorstand: Geheimrat Professor Dr. J. Rückert. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle 
(Colaeus monedula). 
Ein Beitrag zur Frage nach den physiologischerweise im Ovar 
stattfindenden Rückbildungsvorgängen. 
Von 


H. Stieve. 


Hierzu Tafel II—VII und 2 Textfiguren. 


Inhaltsübersicht: Seite 
Einleitung . . . ee Be en 
Material und meehnik RE ee en ; 150 
Lage des Ovars innerhalb der Bauchhöhle . Ka „159 
A. Die makroskopische Entwicklung und Rückbildung de etc 
beimsansgewachsenen‘ Tier u 2,1 WA EN TUI 2,17 4258 
1. Biologische Vorbemerkungen. . . . SIE RERSERDBTERTUR GET EENG) 15 10) 
2. Entwicklung des Ovars bis zur Be, SER TRE ENT BERN TRETGEERN 1 032 
3. Legezeit. . . ; ee en > 109 
4. Rückbildung an la ea EN CE EN N 1) 
5- Nachlegen . . . . ae A V >>) 
B. Die feineren Vorgänge bei hab dung ae Be 5 
34 Normalzahlider Chromosomen. 1.1022 2.552189 
2. Oogonien . . . RE re a her rd Ns, 1 ro 90 
3. Die kleinsten en Eu - . 193 
4. Wachstumsperiode bis zur Kurgiiklie der ennenerlinder. 
putzerformen ... las cae del Sehe salz a AT RUE RER 7: 17 
5. Synapsis-ähnliche Haren Kae DR AI 11 FA 23 11 Peg a "5 FIRE ER BR 05 
6. Die Lampenzylinderputzerformen 
a) Bildung, .. .4%..:: Ban ee er enk204 
b) Rückbildung zu Femen Fäden a ee 2 ve 2 0 20 
7. Kernmembran . . . . RL) 
8. Kernplasmarelation wahrend te w asumapeiode a 
C. Die Kerne zugrunde gehender Follikel . . . . 2 2.......214 
D. Besprechung der Befunde . . . . . 219 


1. Einteilung der Entwicklung va! Rüekbildung der Follikel . 220 
2. Netzförmige Anordnung des Chromatins in den jüngsten 


Vozyten!... : .. N ER RO We 
3. Bildung des no spirems BUBEN EURER. Re. 2 20N) 
A Bıldmesderä@hromosomen 4.2: EN. ZB 


En Ruhestadiumeninnil gene Veen ee 237 


ou 


138 H. Stieve: 


GESynapsisee er: pt 

7. Bildung der anlegt aerumen ERNEST 2 

8. Rückbildung der Chromosomen zu feinen Fadenpaaren 20 

Die Ursache der Rückbildungsvorgänge in den Ovarien . . . . 270 
Übereinstimmung der Vorgänge beim Zugrundegehen somatischer Zellen 

mit denen beim Untergange der Keimzellen . . ...:......23 

Literatur  .. A e  Burd\e N T 

Erklärung der Abbilningen! FERNE IM IE FEN) Bi EI A 

Einleitung. 


Die zahlreichen Untersuchungen, welche sich mit den Ent- 
wicklungsvorgängen in den Keimdrüsen beschäftigt haben, er- 
strecken sich in erster Linie auf die äusserst mannigfaltigen und 
verwickelten Vorgänge, welche sich an den Kernen der heran- 
wachsenden Geschlechtszellen abspielen. Hauptsächlich waren die 
Veränderungen, die an den als Chromosomen bezeichneten Ge- 
bilden vorgehen, geeignet, das Augenmerk der Forschung auf sich 
zu lenken und die Grundlage zu bilden für neue Untersuchungen 
und daran anschliessende (redanken und Betrachtungen über das 
Wesen der Fortpflanzung und Vererbung. Bekanntlich hat Boveri 
(1889) auf Grund seiner Beobachtungen an den Geschlechtszellen 
von Ascaris megalocephala im Anschluss an die Untersuchungen 
Rabls den Satz aufgestellt, dass die Chromosomen der Teilungs- 
kerne vollkommen selbständige Gebilde sind, welche die wich- 
tigsten Bestandteile des Kernes darstellen und ihre Individualität 
auch im ruhenden Kern dauernd bewahren. 

Diese Annahme wurde in der Folgezeit von verschiedenen 
Seiten bestätigt und erhielt ihre wesentlichste Stütze durch die 
grundlegenden Untersuchungen Rückerts (1892), der am 
veifenden Selachierei nachweisen konnte, dass die Chromosomen 
der letzten Oogonienteilung sich als selbständige Individuen 
während der ganzen Wachstumsperiode der Oozyte erhalten, in 
diesem Zeitabschnitt zwar eine Reihe der tiefgreifendsten Ver- 
änderungen durchmachen, jedoch niemals verschwinden oder ihre 
vollkommene Selbständigkeit aufgeben. Zu dem nämlichen Er- 
gebnis gelangte später Born (1892, 1894) durch seine Arbeiten 
über das Amphibienkeimbläschen. 

Durch die fast völlige Übereinstimmung der Befunde an 
zwei so entfernten Tierarten erschien die Theorie von der Kon- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 159 


tinuität der Chromosomen während der Wachstumsperiode der 
Eizelle gesichert, und man nahm allgemein an, dass eben diese 
Gebilde, welche während des Heranreifens der Geschlechtszellen 
so auffallende Umwandlungen durchmachten, die Überträger der 
erblichen Eigenschaften von den Eltern auf die Kinder seien. 
Es tat dieser Anschauung auch keine Einbusse, dass früher 
Schultze (1387) beim Frosch und Holl (1890) beim Huhne 
Stadien des Keimbläschens aufgefunden hatten, in denen keine 
Spur der Chromosomen vorhanden zu sein schien. Die beiden 
Forscher hatten eben ihre Untersuchungen zu einer Zeit aus- 
geführt, in welcher einesteils die schlecht ausgebildete histo- 
logische Technik die Beobachtung erschwerte, andererseits aber 
bis dahin noch völlig unbekannte Vorgänge am übrigen Follikel 
in erster Linie das Augenmerk auf sich lenkten und deshalb die 
wesentlich feineren schwer zu beobachtenden Veränderungen am 
Kern, deren hohe Bedeutung noch unbekannt war, mehr in den 
Hintergrund drängten. Die beiden Arbeiten bildeten deshalb 
keine Widerlegung der Theorie von der Kontinuität der Chromo- 
somen. 

Erst Carnoy und Lebrun (1897) versuchten auf Grund 
ihrer Untersuchung am Amphibienkeimbläschen darzulegen, dass 
die Chromosomen der Reifungsteilung vollkommen neue Gebilde 
seien, die aus einigen der massenhaft im Kern vorhandenen 
Nukleolen hervorgehen und mit den Elementen der letzten Oogo- 
nienteilung nicht den geringsten Zusammenhang haben. Dieser 
Anschauung schlossen sich eine ganze Reihe von Forschern, zum 
Teil gestützt auf eigene Beobachtungen an anderen Objekten, an. 

Zur Entscheidung der Frage nach der Kontinuität der 
Chromosomen wurden nun in der Folgezeit fast alle Klassen, ja 
man kann fast sagen, alle Gattungen des Tier- und Pflanzenreiches 
untersucht und die gewonnenen Ergebnisse miteinander verglichen. 
Trotz der ungeheuren Masse des vorliegenden Vergleichsmaterials 
konnte jedoch bisher eine einheitliche Auffassung der beobachteten 
Erscheinungen in den reifenden Geschlechtszellen nicht erzielt 
werden, im Gegenteil, durch die Kenntnis der Vorgänge an einem 
neuen Objekt erschienen die Verhältnisse fast stets noch ver- 
wickelter, und wir sind heutzutage fast weiter denn je davon ent- 
fernt, einen wirklich genauen Einblick in jene äusserst wichtigen 
Vorgänge zu besitzen, welche die Vorbereitung des Eikernes auf 


140 H. Stieve: 


die Reifungsteilungen bilden. Auch die erhebliche Verbesserung, 
welche die histologische Technik gerade während der letzten 
Jahrzehnte erfuhr, konnte nichts zur Entscheidung der Frage 
beitragen, die Forschung war auf einem toten Punkte angelangt, 
und es musste ein Weg gefunden werden, um die Vorgänge in 
den reifenden Geschlechtszellen von einem ganz neuen Gesichts- 
punkt aus betrachten und so vielleicht die bestehenden Wider- 
sprüche beseitigen zu können. 

Als ich auf Anregung von Herrn Geheimrat Rückert die 
Oogenese des Haushuhnes nachprüfte, um die verschiedenen 
Gegensätze, welche die Arbeiten von Loyez (1905, 1906) und 
Sonnenbrodt (1908) aufweisen, zu klären, gelang es mir nach- 
zuweisen (1913), dass erstens Sonnenbrodt zu seinen Unter- 
suchungen schlechtes Material verwendet hatte, dass aber ausserdem 
an den Ovarien der Hühner ganz allgemein anatomisch nachweis- 
bare Rückbildungsvorgänge einsetzen, sobald ein Tier in veränderte 
äussere Verhältnisse gebracht wird. Diese Degenerationserschei- 
nungen werden durch den Untergang des Kernes eingeleitet, der 
mit Zerfall und völligem Schwund des Chromatins einhergeht. 
Die festgestellten Ergebnisse waren ganz verschiedene, je nach- 
dem das Ovar eines Tieres während der Legezeit oder während 
des Brütens oder der Mauser untersucht wurde. Im ersteren 
Falle konnte die Kontinuität der Chromosomen einwandfrei fest- 
gestellt werden, im letzteren Falle dagegen war die Beurteilung 
durch die Anwesenheit massenhafter degenerierender Follikel, in 
deren Kern keine Spur des Chromatins mehr nachweisbar war, 
erschwert. Demnach erschien es äusserst wahrscheinlich, dass die 
so oft beschriebene Auflösung der Chromosomen eine Rück- 
bildungserscheinung ist, welche durch die äusseren Umstände, 
unter denen sich ein Tier befindet, hervorgerufen wird. 

Es galt also die Keimzellen einer Tierart nicht wie bisher 
als gewissermassen selbständige Individuen zu untersuchen, die 
sich vollkommen unabhängig von dem Organismus, der sie hervor- 
gebracht hat, trägt und ernährt, entwickeln, sondern in ihrer 
Abhängigkeit vom mütterlichen Organismus und den zahlreichen 
Veränderungen und Einflüssen, denen dieser während des Ver- 
laufes eines Jahres unterworfen ist. 

Wie falsch eine derartige vollkommen isolierte Betrachtung 
gerade der Geschlechtszellen, wie sie bisher gang und gäbe war, 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 141 


ist, muss bei einiger Überlegung jedem, auch dem Nichtfach- 
mann klar werden, weisen doch in der ganzen Natur ständig alle 
möglichen Erscheinungen auf die ungeheure Abhängigkeit der 
Keimdrüsen von dem sie tragenden Organismus hin. Schon 
Darwin (1910) betont dieses Wechselverhältnis in allen seinen 
Schriften, er sagt z. B. in seinem gelesensten Werke „Über die 
Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl“: „Viele Tat- 
sachen beweisen deutlich, wie ausserordentlich empfänglich das 
Reproduktivsystem für sehr geringe Veränderungen in den um- 
gebenden Bedingungen ist. Nichts ist leichter, als ein Tier zu 
zähmen und wenige Dinge sind schwieriger als es in der Gefangen- 
schaft zu einer freiwilligen Fortpflanzung zu bringen, selbst wenn 
die Männchen und Weibchen bis zur Paarung kommen.“ Auch 
an vielen anderen Stellen seiner Werke betont Darwin immer 
und immer wieder, dass es fast ausschliesslich die Fortpflanzungs- 
organe sind, welche ganz unabhängig vom allgemeinen Gesund- 
heitszustand des Tieres in der tiefgehendsten Weise beeinflusst 
werden, wenn das betreffende Individuum in äusserlich veränderte 
Bedingungen gebracht wird. 

Diese Tatsache ist jedem geläufig, der sich jemals mit der 
Zucht freilebender Tiere in der Gefangenschaft beschäftigt hat. 
Allein nicht nur freilebende Tiere, sondern auch Haustiere sind 
in dieser Hinsicht äusserst empfindlich. So hören Haushühner, 
Enten und Gänse, die bis dahin an freien Auslauf gewöhnt waren, 
sofort auf zu legen, wenn sie unter sonst ganz unveränderten Be- 
dingungen im Stall oder in Käfigen gehalten werden (Stieve 1918). 
Demnach ist keineswegs eine somatische Beeinflussung, etwa durch 
veränderte Nahrung und ähnliches, notwendig, sondern es genügt 
eine lediglich psychische Beeinflussung des betreffenden Tieres, um in 
kürzester Zeit die Tätigkeit seiner Geschlechtszellen in tiefgehendster 
Weise zu verändern. Höchst auffällig ist in dieser Hinsicht eine Be- 
obachtung, die mir Herr Professor Hofer anlässlich eines Vor- 
trags in der Morphologischen Gesellschaft im Dezember 1913 
mitteilte: In den Fischzuchtanstalten werden bekanntlich die 
künstlich entnommenen Eier frisch gefangener Weibchen mit dem 
ebenfalls künstlich, durch sogenanntes Streifen entnommenen 
Samen der Männchen befruchtet. Wird diese Streifung unmittel- 
bar nach dem Fang vorgenommen, so enthält die Samenflüssig- 
keit massenhaft lebendige, lebhaft bewegliche Spermatozoen. 


142 H. Stieve: 


Werden jedoch die gefangenen Tiere, in diesem besondern Falle 
Huchen, vor der Streifung auch nur 12—24 Stunden im Fisch- 
behälter, im fliessenden Wasser der Isar aufbewahrt, also unter 
den nämlichen Bedingungen wie vorher, lediglich ihrer Freiheit 
beraubt, so enthält der entnommene Samen keine lebenden, sondern 
nur mehr tote Spermatozoen und ist deshalb selbstverständlich 
nicht mehr befruchtungsfähig. Die kurze Zeit der Gefangenschaft 
hat also so tiefgreifende Veränderungen an den Greschlechtszellen 
hervorgerufen. 

Auf die (Greschlechtstätigkeit der im Freien lebenden Tiere 
haben klimatische Verhältnisse einen wesentlichen Einfluss und 
es ist eine allen Jägern sehr wohl bekannte Tatsache, dass durch 
einen plötzlichen Witterungsumschlag die Brunst bzw. Balz unter- 
brochen und oft um mehrere Wochen verschoben werden kann. 
Ja, im Grunde genommen ist die Fortpflanzungstätigkeit der Tiere 
vollkommen von den Witterungsverhältnissen abhängig, sie be- 
ginnt meistens im Frühjahr, später oder früher je nach dem Ein- 
tritt wärmerer Witterung. Der Mensch ist im allgemeinen in 
bezug auf seine Geschlechtstätigkeit unabhängig von Witterungs- 
einflüssen, aber auch von ihm ist bekannt, dass bei ganz gesunden 
Frauen Orts- und Klimawechsel, ja sogar eine einmalige starke 
(Gremütserregung ein- oder mehrmaliges Ausbleiben der Menstruation 
zur Folge haben kann (Bumm 1905). 

Neben diesen äusseren Einflüssen spielt zweifellos auch die 
Ernährung eine grosse Rolle, ja es scheint sogar ein gewisses 
Wechselverhältnis zwischen der Funktion der Keimdrüsen und 
dem Fettansatz zu bestehen. Pflüger (1863) macht darauf 
aufmerksam, dass durch die Zeugungsfähigkeit und die mit ihr 
in innigem Zusammenhang stehende Bereitung der Geschlechts- 
drüsenprodukte sehr wahrscheinlich eine bedeutende Fettmenge 
des Körpers verbraucht wird, wie aus der Fettansammlung bei 
kastrierten Individuen und bei solchen, deren Zeugungstätigkeit 
ganz aufgehört hat, hervorgeht. Benecke (1885) gibt an, dass 
Mastforellen. obwohl sie grosse Mengen von Eiern produzieren, 
zur Laichgewinnung nicht zu gebrauchen sind, da ihre Eier sich 
bei weitem nicht so gut entwickeln, wie die ungemästeter Fische. 
„Zur Laichgewinnung sollten in den Forellenzuchtanstalten immer 
nur die in den Bächen oder in Streckteichen unter natürlichen 
Verhältnissen sich nährenden Fische benutzt werden.“ 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 143 


Weiterhin ist es bekannt, dass zur Mast bestimmte Hühner 
nicht kastriert zu werden brauchen, es genügt vielmehr, lediglich 
die betreffenden Tiere in kleine Käfige zu sperren und über- 
mässig zu füttern, worauf reichlicher Fettansatz am ganzen 
Körper und fettige Degeneration der Ovarien bzw. Hoden erfolgt. 
Barfurth (1886) stellt eine ganze Reihe von Tatsachen zu- 
sammen, die alle beweisen, dass allzu reichliche Ernährung schäd- 
lich auf die Zeugungskraft wirkt. Fette Kühe rindern fort- 
während, konzipieren aber nicht, alle Mastrassen sind wenig 
fruchtbar. Auch bei gut genährten, zur Fettsucht neigenden 
Rindern anderer Rassen tritt leicht Unfruchtbarkeit ein. 

Äusserst eingehend untersuchte Barfurth (1886) die Ur- 
sachen der Sterilität der Forellen. Eine ganze Anzahl von Teich- 
tforellen laichen nämlich jeweils nicht ab und sind dann im 
nächsten, häufig auch im übernächsten Jahre. zuweilen für das 
ganze spätere Leben, steril. Als Ursache des Nichtablaichens 
kommt in erster Linie zu reichliche Ernährung, dann aber auch 
ungünstige Beschaffenheit des Aufenthaltsortes in Betracht, da 
nämlich Forellen ihre Eier niemals auf schlammigem Grund, sondern 
nur auf klarem Kiesboden ablegen. Steht ein solcher nicht zur 
Verfügung, oder ist das Tier zu gut ernährt, so werden die ent- 
wickelten Eier im betreffenden Jahr nicht abgestossen, sondern 
verbleiben im Ovar. Diese nicht abgestossenen Eier werden 
sodann im Verlaufe der nächsten Zeit resorbiert, und zwar ist 
die Schnelligkeit, in der sich dieser Vorgang abspielt, abhängig 
von der Ernährung des Tieres. 

Bei schlecht ernährten Forellen erfolgt die Resorption rasch, 
da die in den Eiern enthaltenen Reservestoffe für den Körper 
benötigt werden, bei gut ernährten Forellen langsam und bei 
Mastforellen so gut wie gar nicht. Da aber die nicht abgelegten 
Eier in allen Fällen degenerieren, so bilden sie einen unnützen, 
ja sogar schädlichen Bestandteil des Ovars, der die Weiteraus- 
bildung junger Follikel hemmt und bei langem Bestehen dauernd 
vollkommen unmöglich macht. Bei der Rückbildung der nicht 
ausgestossenen Follikel wird zuerst der Kern und dann erst 
langsam der Dotter aufgelöst. 

Barfurth beweist hier also durch langdauernde, sehr gründ- 
liche Untersuchungen die unmittelbare Abhängigkeit der Keim- 
drüsen von den äusseren Verhältnissen ; leider sind seine grund- 


144 H. Stieve: 


legenden Beobachtungen bisher nur wenig beachtet und niemals 
als Ausgangspunkt für Untersuchungen am Zellkern und der 
chromatischen Substanz verwendet worden. 

Dass derartige Vorgänge an den (Geschlechtsorganen auch 
von entsprechenden anatomisch nachweisbaren Veränderungen der 
chromatischen Substanz begleitet sind, ist wohl anzunehmen. Wie 
Lubosch (1912) bemerkt, sind „offenbar die jeweils vor- 
kommenden Zustände des Chromatins von äusserst mannigfaltigen 
biologischen Einflüssen abhängig, die durch Lebensweise. (Ge- 
schlechtstätigkeit und Eiablage ausgeübt werden“. In der letzten 
Zeit wurden auch mehrfach Beobachtungen mitgeteilt, welche für 
eine solche Annahme sprechen. So fand Haecker (1892) Unter- 
schiede zwischen erst- und mehrgebärenden Copepoden, seine 
Beobachtungen wurden von Matscheck (1910) bestätigt. 
Jörgensen (1910) fand bei Proteusweibchen, die etwa 14 Tage 
in Gefangenschaft gehungert hatten, vereinzelte Stadien in den 
Keimzellen vor, die er bei weniger lang gefangenen Tieren nicht 
nachweisen konnte, und sah sie deshalb für Degenerationsformen 
an. Er wies auch nach, dass einzelne Stadien, die ValentinSchmidt 
(1904) in die normale Oogonese von Proteus einreiht, sich nur 
bei derartigen Hungerweibchen mit degenerierenden ÖOvarien auf- 
finden lassen und deshalb nicht zu Stadien der normalen Ent- 
wicklung gerechnet werden dürfen. 

Bemerkenswert ist dabei, dass Lubosch (1914) bei ganz 
frisch gefangenen und sofort konservierten Tritonen genau 
dieselben Zellformen, die Jörgensen als Degenerationsstadien 
erkannt hat, nachweisen konnte. Er erblickt in ihnen jedoch 
normale Formen, die lediglich „durch die eigentümliche Lebens- 
weise unserer Molche mit ihrer frühzeitig im März beginnenden 
Fortpflanzung und zwar in den von Wind und Wetter, Austrock- 
nung und Versumpfung oder Überschwemmung bedrohten Sümpfen 
und Wasserläufen bedingt seien.“ Er beachtet dabei allerdings 
nicht. dass in den Ovarien aller Tiere vereinzelte zugrundegehende 
Follikel beobachtet wurden, besonders in der Zeit während und 
nach der höchsten Geschlechtstätigkeit, dass also physiologischer- 
weise eine ganze Anzahl von Follikeln ofienbar als Folge dieser 
äusseren Einflüsse der Degeneration verfallen. 

Das Vorkommen atretischer Follikel in ganz normalen 
Ovarien ist schon lange bekannt. Als erster beschreibt wohl 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 145 


Swammerdam (1737) im Eierstock von Fröschen zugrunde 
gehende Eier. Später erwähnt Jörg (1515) das Vorkommen 
degenerierender Follikel am Ovar der Vögel, Rathke (1820) fand 
bei Fischen zugrunde gehende Eier, er beschreibt nämlich bei Blenius 
viviparus vereinzelte, noch am Eierstock festsitzende Eier, die 
halbentwickelte Embryonen enthalten. „Welche Embryonen aber, 
indem wegen zu grosser Festigkeit der Kapsel diese nicht durch- 
brochen werden konnte, wieder zugrunde gehen müssen.“ Grohe 
(1863) fand in menschlichen Ovarien bei Frauen jeden Alters 
fettig degenerierende Follikel und betrachtet diesen Vorgang nicht 
als physiologisch, sondern als pathologisch, eine Unterscheidung, 
die ja im Grunde genommen vollkommen gleichgültig ist. Wenn 
eben in allen Ovarien pathologische, das heisst zugrunde gehende 
Follikel vorkommen, dann muss man eine solche Erscheinung. so 
paradox es klingen mag, doch als physiologischen Vorgang be- 
zeichnen, im normalen Ovar finden eben physiologischerweise stets 
auch Rückbildungsprozesse statt. 

In diesem Sinne äussert sich auch Pflüger (1863). der 
in Säugetierovarien schon in den frühesten Lebensperioden zahl- 
reiche, in Rückbildung begriftene Follikel beobachtete. Henle 
(1863) fand ebenfalls im menschlichen Ovar atretische Follikel. 
Leidig (1852) und Oskar Hertwig (1877) beschrieben dege- 
nerierende Follikel bei verschiedenen Hirudineenarten. P. E. 
Müller (1866—69) und Weismann (1865) wiesen nach, dass 
bei Daphnoiden zur Bildung eines Eies stets mehrere andere Ei- 
zellen nach vorhergehender Degeneration resorbiert werden. 
Waldeyer (1870) erwähnt in Rückbildung begriffene Follikel 
bei verschiedenen Säugetierarten und auch bei Vögeln. Slaviansky 
(1870— 74) findet ebenfalls Follikel in regressiver Metamorphose 
beim menschlichen Weibe in allen Lebensaltern, ebenso die zahl- 
reichen anderen Untersucher, welche sich mit diesem Objekt be- 
schäftigt haben. Balfour (1878) beschreibt bei Seyllium normaler- 
weise im Ovar vorkommende Rückbildungsprozesse, Schneider 
(1880) bestätigt die Befunde Hertwigs und erwähnt, dass der 
Untergang der Follikel durch fettige Degeneration eingeleitet 
werden kann. 

Sehr ausführlich schildert von Brunn (1892) die Rück- 
bildung nicht ausgestossener Eierstockseier bei Vögeln. Er unter- 


suchte verschiedene freilebende Arten und fand in der Zeit von 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.92. Abt. II. 10 


146 H. Stieve: 


Anfang März bis Mitte November bei alten Tieren stets atretische 
Follikel, vereinzelt auch schon vor der ersten Eiablage des Jahres. 
In neuester Zeit hat Dubuisson (1906) den nämlichen Vor- 
gang bei Fröschen, Reptilien und Vögeln beschrieben, Perez 
(1907) bei Tritonen. v. Winiwarter und Sainmont (1900) 
schildern in ausführlichster Weise die Rückbildung nicht aus- 
gestossener Follikel bei Säugetieren und erwähnen das Zugrunde- 
gehen zahlreicher, selbst sehr junger Follikel in allen Stadien 
der Eientwicklung. 

Bei allen diesen Arbeiten wurden jedoch fast nur die Vor- 
gänge, die sich am Follikelepithel und am Dotter abspielen, einer 
eingehenden Untersuchung unterzogen, der Kern als wichtigster 
Bestandteil der Zelle wurde gar nicht oder nur ganz nebensächlich 
behandelt, da er meist schon völlig zerfallen ist, wenn die Rück- 
bildungserscheinungen am übrigen Follikel deutlich erkennbare 
Formen angenommen haben. Nur wenige Arbeiten erwähnen auch 
mit einigen Worten die Vorgänge am Kern. Die ersten dies- 
bezüglichen Beobachtungen teilt Strahl (1892) mit, er stellte 
am Ovar von Lacerta agilis bei einigen reifen, sonst vollkommen 
unveränderten Eiern das Schwinden des Keimbläschens fest. 
Zuerst erschienen Vakuolen mit färbbarem Inhalt, die unregel- 
mässig im Kerne verstreut lagen. Strahl nimmt an, dass es 
sich bei diesen Gebilden um normale Kernbestandteile handelt, 
die sich im Zustand der Degeneration vergrössern und später 
zerfallen. Weiterhin fällt dann der ganze Kern der Auflösung 
anheim. 

Bühler (1902), der die Rückbildung geplatzter und 
ungeplatzter Follikel sehr eingehend studierte, fand den Vorgang 
der Atresie ebenfalls durch das Zugrundegehen des Kernes ein- 
geleitet. Bei Cyklostomen quillt das Keimbläschen auf, es besitzt 
zunächst noch eine deutliche Membran, aber äusserst spärlichen 
Chromatingehalt. Die Chromatinkörner bevorzugen bei Häma- 
toxylin — Safraninfärbung das Hämatoxylin. „Oft sind sie indessen 
nur sehr blass, wie gequollen und vielfach sind an ihrer Stelle 
nur Lücken in der homogenen Grundlage des Kernes zu sehen. 
Ein Liningerüst fehlt im Innern vollständig.“ Ausführlicher 
beschreibt er den Vorgang bei Teleostiereiern: „Ist in einem Ei, 
das als atretisch zu erkennen ist, ein Kern vorhanden, so zeigt 
er je nach dessen Grösse verschiedenen Charakter. Bei kleineren 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 147 


Eiern, etwa von 0,1 mm Durchmesser und darunter ballt sich 
das Chromatin zu groben Klumpen zusammen und zerfällt wie 
der ganze Kern in [rümmer, die später wohl samt dem Eiproto- 
plasma_ resorbiert werden. In grösseren Eiern ist die Kern- 
veränderung ähnlich wie ich sie bei Petromyzon beschrieben habe. 
Der Kern nimmt zu an Grösse, seine zuvor rundliche Form wird 
länglich, unregelmässig, seine Membran dünner, ausgezackt. Der 
Inhalt färbt sich homogen, das zarte Gerüst macht 
einer gleichmässigen. körnigen Trübung Platz, die 
grösseren Ühromatinkörner, die sich am längsten 
erhalten haben, blassen ab und verquellen.“) 
Bühler beschreibt also hier den körnigen Zerfall des Chromatins 
als zweifellosen Degenerationsprozess. 

Bei der äusserst eingehenden Untersuchung, welche die 
Ovarien in den Arbeiten der letzten Jahre stets erfahren haben, 
konnten die vorhandenen Rückbildungsvorgänge niemals un- 
beachtet bleiben und es finden sich dementsprechend auch in fast 
allen neueren Oogenesen Bemerkungen, die auf das Vorkommen 
atretischer Follikel zwar hinweisen, den Vorgängen am Kerne 
jedoch stets nur eine ganz untergeordnete Rolle beimessen. Um 
unter den vielen diesbezüglichen Mitteilungen nur eine heraus- 
zugreifen, alle einzeln anzuführen, würde weit über den Rahmen 
dieser Arbeit hinausgehen. erwähne ich die Untersuchungen 
d’Hollanders (1905). der in den Ovarien ganz junger Hühner, 
unmittelbar nach dem Ausschlüpfen, schon massenhaft atretische 
Follikel fand. Besonders waren in den Ovarien von zwei Tieren 
10 bzw. 12 Tage nach dem Verlassen des Eies fast alle Oozyten 
in fettiger Degeneration begriffen. Auch hier beginnt der Rück- 
bildungsprozess mit dem Zerfall des Kernes, eine Beobachtung, 
auf die wir besonders grossen Wert legen müssen und deshalb 
die Angaben Hollanders wörtlich hier angeben: „Quand aux 
oocytes en voie de degenerescence ou on trouve A toutes les 
phases de la periode d’accroissement: leurs noyau subit des 
phenomenes de karyolyse“. „A un premier degre la nucleine se 
condense sous forme d’anses ou de travees chromatiques epaques 
sans structure“. 

Besonders wichtig sind auch die Untersuchungen v. Hanse- 
manns (1913). Er stellte durch genaue Zählungen fest, dass 


‘, Im Original nicht gesperrt gedruckt. 2 


148 H. Stieve: 


im Ovar eines Kindes von zwei Jahren ungefähr 48000 Follikel 
vorhanden sind, in dem eines Weibes aber beim Eintritt in die 
Pubertät nur mehr 16000. Von diesen werden wieder nur un- 
gefähr 500 während des ganzen Lebens ausgestossen, alle nicht 
ausgestossenen verfallen früher oder später der Atresie. Hanse- 
mann weist also nach, dass auch im menschlichen Ovar unter 
physiologischen Verhältnissen ein massenhaftes Zugrundegehen 
von Follikeln stattfinden muss, und bezeichnet diesen Vorgang 
als Kampf der Eier im Ovarium, der den Zweck hat. nur die 
kräftigsten Eier zur Ablage gelangen zu lassen. 

Ebensolche und ähnliche Rückbildungsvorgänge finden sich in 
den Ovarien aller Tiere, auch bei Pflanzen lassen sich analoge Pro- 
zesse nachweisen. und es erscheint erstaunlich, dass eben diese 
Vorgänge bisher so wenig Beachtung gefunden haben und noch 
niemals in der gleichen eingehenden Weise studiert wurden wie 
alle sonstigen Vorgänge am Kerne der reifenden Eizelle, die ja 
bis in die kleinsten Einzelheiten aufs ausführlichste beschrieben sind. 

Trotz der ungeheuren Verschiedenheiten, welche die Unter- 
suchungsergebnisse am gleichen Gegenstand aufwiesen. wurde noch 
nie der Nachweis zu führen gesucht, inwieweit diese (regensätze 
sich auf Einreihung der Anfangsformen sich rückbildender Kerne 
in die normale Oogonese zurückführen lassen, ja es wurde der 
Rückbildungsformen meist überhaupt garnicht gedacht. Lieber 
ging man daran, für eine einzige Tierart mehrere verschiedene 
Formen der Eientwicklung anzunehmen, als auch nur einige der 
höchst merkwürdigen vorgefundenen Stadien fallen zu lassen, da 
sie eben keine progressiven, sondern regressive Formen dar- 
stellten. Wir denken hier ganz besonders an die äusserst um- 
fangreichen Untersuchungen, die Carnoy und 'Lebrun (1897 
bis 1903) an Urodelen anstellten. Nur Sonnenbrodt (1908) 
macht einen Versuch zu einer solchen Erklärung, ohne jedoch 
näher auf die Rückbildungsvorgänge einzugehen, der Unter- 
suchungen Jörgensens (1910) wurde schon oben Erwähnung 
getan. 

Wie schon oben erwähnt wurde, gelang es mir (1913) am 
Ovar des Haushuhnes nachzuweisen, dass der Zerfall der Chromo- 
somen stets den Beginn der Rückbildung des ganzen Follikels zur 
Folge hat, und dass im nicht atretischen Follikel die Chromosomen 
stets als deutliche, selbständige (rebilde vorhanden sind. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 149 


Im Verlaufe meiner Arbeiten erkannte ich aber bald, dass das 
Haushuhn kein günstiges Objekt für Beobachtungen über die 
phyvsiologischerweise am Ovar stattfindenden Rückbildungsvorgänge 
ist. Die grossen, in überaus reichlicher Anzahl vorhandenen Fol- 
likel, wır zählten an einzelnen Ovarien über hundert von mehr 
als 2 mm Durchmesser, boten unüberwindliche Schwierigkeiten, 
da es zwar notwendig, aber nicht möglich war, stets alle Follikel 
eines ausgewachsenen Tieres zu untersuchen. Andererseits zeigte 
es sich auch bald, dass es nicht anging, krankhafte, bzw. künst- 
lich hervorgerufene Veränderungen an den Ovarien richtig zu 
beurteilen, bevor wir nicht genauen Aufschluss über die physio- 
logischen Vorgänge an diesen Organen hatten. 

ei unserem Suchen in der Literatur stiessen wir hier auf 
eine grosse Lücke, in keiner Arbeit gehen die Angaben über die 
Bildung und Rückbildung des Vogeleierstockes über einige kurze 
allgemein gefasste Bemerkungen hinaus. Die Vorgänge am Ovar 
des erwachsenen Huhnes sind in grossen Zügen beschrieben, bei 
freilebenden Vögeln aber ebenso wie die feineren Einzelheiten 
beim Huhn noch völlig unbekannt, der Rückbildung des Ovars 
nach der Legezeit wurde bisher überhaupt noch keine Aufmerk- 
samkeit gewidmet. 

Um diese Lücke auszufüllen, galt es zunächst die Ent- 
wicklung und Rückbildung des Eierstockes an freilebenden aus- 
gewachsenen Vögeln während eines ganzen Jahres fortlaufend zu 
untersuchen und die normalerweise sich dabei abspielenden Vor- 
gänge genau zu studieren, in der gleichen Weise wie dies Tandler 
und Groß (1912) beim Maulwurfshoden getan und für die ge- 
fundenen tiefgreifenden Veränderungen den Ausdruck „Saison- 
dimorphismus“ angewendet haben. 

Um für diese Untersuchungen möglichst einfache Verhält- 
nisse zu bekommen, musste die betreffende Vogelart mehrere 
Bedingungen erfüllen. 

1. Musste sie während des ganzen Jahres in beliebiger An- 
zahl leicht erhältlich sein, denn es ist klar, dass sich während 
des Aufenthaltes der Zugvögel in fremden Weltteilen sehr wichtige 
Veränderungen an den Keimdrüsen abspielen können, die dann 
der Beobachtung entgehen. Es konnte sich also nur um eine 
Standvogelart handeln, die während des ganzen Jahres mit den 
gleichen Individuen die gleiche Gegend bevölkert. Denn auch bei 


150 He Stiewe: 


Strichvögeln können wir nicht sicher sein, ob das im November bei 
uns erlegte Tier nicht etwa höher im Norden erst im August 
brütete, während die früher untersuchten Individuen das gleiche 
schon im Juni oder Juli taten. 

2. Die Eier durften nicht zu gross sein und sollten normaler- 
weise in möglichst geringer Zahl abgelegt werden. Die beträcht- 
liche Grösse der Follikel erschwert in den späteren dotterreichen 
Stadien die Untersuchung ganz wesentlich, ebenso vergrössert die 
hohe Zahl der Follikel, wie sie sich z. B. bei allen Hühnervögeln 
findet, die Arbeit um ein erhebliches. 

3. Die betretftende Vogelart sollte, wenn möglich, nur einmal 
im Jahr brüten, denn es ist klar, dass durch jede weitere Brut 
die Verhältnisse wesentlich verwickelter werden, was in Anbetracht 
unserer bisherigen völligen Unkenntnis über diesen Gegenstand 
auch nicht erwünscht erschien. 

Die gewöhnliche Dohle, Colaeus monedula, entspricht den 
drei gestellten Anforderungen vollkommen. Sie wird zwar häufig 
als Zugvogel bezeichnet, kommt jedoch in allen Gegenden, in 
denen sie heimisch ist, so besonders in ihrem Hauptverbreitungs- 
gebiet Russisch-Polen, auch während der strengsten Winter in 
ungeheurer Menge vor, so dass es leicht ist, jederzeit eine ge- 
nügende Anzahl von Exemplaren zu erhalten. Sie brütet im all- 
gemeinen nur einmal im Jahre und legt 5—6, in Ausnahmefällen 
7 Eier. Wie ich mich durch zahlreiche, an frischen Eiern vor- 
genommenen Messungen überzeugte, beträgt der Durchmesser 
des Dotters 12,5—13,5 mm, also im Durchschnitt 13 mm, die 
grössten von uns gefundenen Follikel hielten 14,9 mm im Durch- 
messer, waren also im Vergleich zum Haushuhne, bei dem wir 
Follikel bis zu 42,5 mm Durchmesser fanden, leicht zu unter- 
suchen. 


Material und Technik. 


Im ganzen erstrecken sich meine Untersuchungen auf 218 
weibliche Dohlen, die in der Zeit von Anfang Juni 1916 bis Ende 
Mai 1917 getötet wurden. Sie stammten alle aus der näheren 
und weiteren Umgebung von Cholm in Russland. Der grösste 
Teil von ihnen wurde geschossen und unmittelbar darauf seziert, 
so dass die Ovarien spätestens 5 Minuten nach dem Tode, meist 
noch früher, in die Fixierungsflüssigkeiten kamen. Ein kleiner 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 151 


Teil der Tiere, besonders brütende Weibchen, wurde lebendig 
gefangen und durch Chloroformdämpfe getötet. 

Von 20 ausgewachsenen Tieren verschiedenen Alters wurden 
die Ovarien in lückenlose Schnittserien zerlegt, von 34 weiteren 
wurden kleinere Teile oder auch nur einzelne Follikel unter- 
sucht. Bei den übrigen Tieren beschränkte ich mich auf die 
makroskopische Untersuchung. Meine Beobachtungen erstrecken 
sich im grossen und ganzen nur auf die Vorgänge am Ovar des 
ausgewachsenen Tieres. Es widersprach mir jedoch, bei der 
Follikelentwicklung mit dem fertig ausgebildeten Organ zu be- 
ginnen, weshalb meine Befunde besonders auch zur Feststellung 
der Chromosomenzahlen an den Ovarien einiger Nestjungen und 
Embryonen ergänzt wurden. Bei diesen handelt es sich zum Teil 
um Individuen, deren Alter sich nicht auf den Tag feststellen 
liess, was jedoch für das Ergebnis der Untersuchung belanglos 
sein dürfte. 

Um den Einfluss des Gefangenlebens auf die Geschlechts- 
zellen zu untersuchen, versuchte ich mehrmals alte Weibchen 
während der Lege- und Brütezeit gefangen zu halten, sie tobten 
sich jedoch stets innerhalb weniger Stunden zu Tode oder sassen 
apathisch in einer Ecke des Käfigs, verweigerten jede Nahrungs- 
aufnahme und gingen ebenfalls nach wenigen Stunden ein. 

Die Ovarien wurden mit den darunter liegenden (reweben 
entnommen und im ganzen fixiert. Die Fixierung war in dieser 
Weise vollkommen einwandfrei, eine gegenseitige künstlich hervor- 
gerufene Pressung der Follikel kam niemals zur Beobachtung. 

In Anwendung kamen folgende Fixierungstlüssigkeiten: 

1. Konzentrierte wässrige Sublimatlösung mit einem Zusatz 
von 5°/o Eisessig, kalt oder bei 37 Grad angewendet. Mit diesem 
Gemisch erzielten wir durchwegs die günstigsten Ergebnisse, die 
Follikel aller Stadien wurden tadellos fixiert, Kern und Plasma- 
strukturen wurden bei den kleineren Follikeln ebensogut dar- 
gestellt als durch andere Mittel, für die grösseren Follikel von 
über 1 mm Durchmesser ist Sublimateisessig die einzige Flüssig- 
keit, die sowohl Kern als auch Dottermassen tadellos erhält. Nur 
zur Darstellung von Fettmassen ist es nicht geeignet. 

2. Flemmingsche Lösung. Das schwache Gemisch ist zur 
Konservierung von ÖOvarien vollkommen ungeeignet, weder Kern 
noch Plasma werden selbst bei den kleinsten Follikeln auch nur 


152 H. Stieve: 


einigermassen fixiert. Wir müssen in dieser Hinsicht Lubosch 
(1902) vollkommen beistimmen. Das starke Gemisch wurde teils 
kalt, teils auf 50 Grad erhitzt angewendet. Die damit erzielten 
Ergebnisse waren gut, insofern es sich um kleine Ovarien mit 
nur ganz kleinen Follikeln handelte. Aber auch hier waren die 
tieferen Schichten häufig schlechter erhalten, der Kerninhalt er- 
schien öfter von der Kernmembran losgelöst und häufig zu einer 
unförmigen, unregelmässig geformten Masse umgestaltet, die 
keinerlei Struktur mehr erkennen liess. Im (regensatz zu 
Jörgensen konnten wir bei Anwendung der heissen Lösung 
keinerlei Vorteile gegenüber der Anwendung bei Zimmertempe- 
ratur feststellen, die erstere erschwert lediglich das Arbeiten 
wegen der äusserst unangenehmen Osmiumdämpfe. Zur Darstellung 
von Fettgewebe ist das (Gemisch unentbehrlich, sonst bietet es 
keinerlei Vorteile gegenüber von Sublimateisessig, die besonders 
von Jörgensen so sehr hervorgehobene bessere Fixierung der 
jungen Oozyten konnten wir bei unserm Objekt nicht finden. Es 
sei auch gleich hier bemerkt, dass die Flemmingsche Lösung zur 
späteren Anwendung der Dreifachfärbung nach Flemming sehr 
gut durch Sublimateisessig ersetzt werden kann. 

3. Carnoysches (remisch. Es fixiert die Kerne im all- 
gemeinen gut, ist jedoch für die Plasmastrukturen besonders der 
grösseren Eier vollkommen ungeeignet und bietet deshalb keinerlei 
Vorteile gegenüber den beiden vorigen. 

4. Bouinsches Gemisch. Es eignet sich hauptsächlich zur 
Fixierung der grossen und grössten Follikel, bei denen es die 
Kernstrukturen gut erhält. Es bietet jedoch ebenfalls keine Vor- 
teile gegenüber dem Sublimateisessig und wurde deshalb nur wenig 
angewandt. 

Von sonstigen Fixierungstlüssigkeiten wurden noch ange- 
wendet Zenkersche Flüssigkeit, Hermannsche Flüssigkeit und 
Müllersche Flüssigkeit, sie bieten jedoch keinerlei Vorzüge 
gegenüber den vorgenannten Mitteln. 

Die weitere Behandlung der Ovarien vollzog sich dann wie 
folgt: Die Sublimateisessigpräparate wurden nach 5—10 stündigem 
Verweilen in der Fixierungsflüssigkeit in Wasser, 30%, 50°/o 
und dann 70°/o Alkohol, letzterer mit Zusatz von etwas Jod- 
tinktur, überführt. Dieser wurde mehrmals gewechselt bis kein 
Hellerwerden der Flüssigkeit mehr zu beobachten war und die 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 153 


Präparate einen leicht gelblichen Ton angenommen hatten. Dann 
wurden die grösseren Follikel abgetrennt, die Ovarien in 80/o, 
90%, 96% und absoluten Alkohol überführt, in denen sie je 
eine Stunde blieben, sodann durch Chloroform-Alkohol und Chloro- 
form in Chloroform-Paraffin bei 35 Grad und reinem Paraffın 
von 54 Grad Schmelzpunkt je eine halbe Stunde gelassen und 
dann eingebettet. Von allen Ovarien wurden Serien ge- 
schnitten, die Schnittdicke betrug 6—15 u je nach der Grösse 
der Follikel. Wir möchten gleich hier bemerken, dass es keinen 
Wert hat, von den grösseren Follikeln möglichst dünne Schnitte 
anzufertigen (unter 12 u), da dann der Kern auf zu viele Schnitte 
verteilt ist und es zu schwer fällt, sich ein genaues Bild von 
der Kernstruktur zu machen. 

Die grösseren Follikel von über 6 mm Durchmesser wurden 
meist nicht im ganzen eingebettet, nur von einzelnen wurden zum 
Studium der Dottermassen Querschnitte angelegt. Bei den meisten 
wurde nur das Keimbläschen freipräpariert. Am leichtesten gelingt 
dies, wenn man die in Sublimateisessig gehärteten Follikel mit 
Boraxkarmin im ganzen färbt, mit Salzsäurealkohol von ziemlich 
geringer Konzentration differenziert und dann in 80°/o Alkohol 
vorsichtig aufschneidet. Dabei ist zu berücksichtigen, dass sich 
das Keimbläschen, das am frischen Follikel deutlich durch die 
Follikelhülle durchschimmert, am fixierten jedoch von aussen nicht 
mehr zu sehen ist, fast stets gegenüber dem Follikelstiel unter- 
halb der Narbe befindet. Am einfachsten ist es, den Sitz des 
Keimbläschens am frischen Follikel vor der Fixierung mit einem 
Höllensteinstift zu bezeichnen. Von der Innenseite des auf- 
geschnittenen Follikels werden die Dottermassen unter Alkohol 
mit einem weichen Haarpinsel entfernt, hierauf das Keimbläschen 
ausgeschnitten und eingebettet oder in der von Rückert (1892) 
angegebenen Weise mit einer Nadel unter der Präparierlupe ab- 
gehoben und im ganzen untersucht. 

In der Hauptsache wurden folgende Färbemethoden ange- 
wendet: 

1. Boraxkarmin. Er wurde hauptsächlich zur Stückfärbung 
benützt, die mit Sublimateisessig fixierten Ovarien blieben stets 
3—4 Tage in der Lösung und wurden dann mit "/2°/o Salz- 
säure-Alkohol ausgezogen, solange bis sich auch bei längerem 
Stehen keine neuen Farbstoffwolken bildeten. Zur Gegenfärbung 


154 H. Stieve: 


wurde Lichtgrün verwendet. Die Ergebnisse waren sehr zufrieden- 
stellend, die chromatische Substanz hebt sich sehr klar und scharf 
ab und ist bis in die kleinsten Einzelheiten gut erkenntlich. Ganz 
besonders eignet sich die Methode zur Färbung der grossen 
Follikel. 

2. EisenhämatoxylinnachHeidenhain. Auch diese Färbung 
gibt ganz vorzügliche Bilder, besonders von den Kernstrukturen. 
Die Form und Dicke der Chromosomen ist jedoch sehr stark vom 
Grade der Differenzierung abhängig, weshalb eine ständige Nach- 
prüfung an Präparaten, die mit ausschliesslichen Kernfärbemitteln 
behandelt sind, notwendig ist. Ein weiterer Nachteil ist, dass 
sich die Nukleolen in Hinsicht auf die Farbenreaktion nicht von 
den Chromosomen unterscheiden. 

3. Dreifachfärbung nach Flemming. In der von Wini- 
warter und Sainmont (1900) angegebenen Modifikation. Die 
Färbung gibt, wenn wirklich genau nach der Vorschrift verfahren 
wird, ganz besonders schöne und klare Bilder, wie sie die beiden 
Belgier in der zitierten Arbeit ausführlich schildern. Auch die 
Fettmassen sind bei der Verwendung von Xylol gut darstellbar, 
unsere Ergebnisse decken sich hierin vollkommen mit denen 
Winiwarters und Sainmonts, wir konnten auch niemals be- 
merken, dass „das vorübergehend abgelagerte Deutoplasma und 
die definitiven Fettschollen“ von Xylol aufgelöst werden, wie 
dies Jörgensen 1910 angibt, im Gegenteil, sie zeigten sich fast 
noch besser als bei Chloroformbehandlung. Wie schon oben er- 
wähnt, wurde die Färbung von uns auch bei mit Sublimateisessig 
fixierten Präparaten mit bestem Erfolg angewendet. Die dieser 
Färbemethode oft vorgeworfene Umständlichkeit ist jedenfalls 
nicht grösser als bei der Heidenhainschen Eisenhämatoxylin- 
färbung. Hier wie dort muss die Differenzierung unter dem 
Mikroskop verfolgt werden. Über die Haltbarkeit der Präparate 
können wir uns noch kein abschliessendes Urteil erlauben, die 
ältesten von ihnen sind nunmehr 22 Monate alt und zeigen die 
Farbe noch in der gleichen Frische wie am ersten Tag. 

Neben diesen Färbungen wurden noch andere angewendet, 
über sie wird das Nähere an den betreffenden Stellen gesagt 
werden. Vor allem kamen neben den regressiven Färbungen mit 
Boraxkarmin, Safranin und Hämatoxylin auch progressive Fär- 
bungen mit Delafieldschem und Hansenschem Hämatoxylin 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 155 


zur Verwendung, die mit den beiden verschiedenen Verfahren 
erzielten Ergebnisse deckten sich vollkommen. 


Lage des Ovars innerhalb der Bauchhöhle. 

Als Grundlage für die Beschreibung dient das Ovar eines 
alten Weibchens, 6 Wochen nach dem Ende der Brütezeit. also 
während der Herbstmauser (Abb. 1). Es entspricht dies den 
Befunden, die wir an der überwiegend grossen Mehrzahl der 
untersuchten Tiere nachweisen konnten, nur in einer geringen 
Zahl von Fällen fanden sich unbedeutende Abweichungen von dem 
hier geschilderten Verhalten, die jedoch keinerlei wesentliche 
Bedeutung besitzen. 

:Das betretfende Ovar ist 9,2 mm lang, am kaudalen Ende 
4,6 mm, am kranialen 4,0 mm breit. Der laterale Rand verläuft 
gerade, parallel zur Körperachse, der mediale verläuft im kranialen 
Teil zuerst parallel dem lateralen Rande, bildet dann eine kleine 
medialwärts vorspringende Nase, durch die eine Verbreiterung 
des Ovars um 0,6 mm hervorgerufen wird, und verläuit dann 
wieder parallel zu seiner früheren Verlaufsrichtung. Der kaudale, 
gerade Rand bildet mit dem medialen einen leicht spitzigen, mit 
dem lateralen einen leicht stumpfen Winkel, der kraniale Rand 
bildet mit beiden Seiten einen rechten Winkel, der medialwärts 
kantig, lateralwärts etwas abgerundet erscheint. Die Form des 
Ovars ist ungefähr die eines Rechtecks. 

Die querverlaufende, weiter unten näher beschriebene Furche 
beginnt 1 mm kaudalwärts von der medialen, kranialen Ecke, 
zieht in einem Winkel von ungefähr 120 Grad zur Körperachse 
lateralwärts und trifft den lateralen Rand 2,8 mm kaudalwärts 
von der kranialen, lateralen Ecke. Sie teilt das Ovar etwa im 
Verhältnis von 1 zu 3. 

Was die Lage des Ovars zum Skelett betrifft, so reicht es 
ungefähr vom oberen Rande des ersten Lendenwirbels bis zum 
unteren Rande des zweiten primären Sakralwirbels. 

Die dorsale Fläche des Ovars liegt dem obersten Lappen 
der linken Niere vollkommen an und bedeckt dessen mediale 
Seite. Nur ein verschwindend kleiner Teil der Rückfläche, ein 
schmales, ungefähr halbmondförmiges Feld am kranialen Pol liegt 
der linken Nebenniere auf. Diese überragt jedoch den kranialen 
Rand des Ovars um etwa °/s ihrer Grösse. 


156 H. Stieve: 


Der mediale Rand des Ovars liegt ungefähr in der Median- 
ebene und schneidet im grossen und ganzen mit dem medialen 
Rande der linken Niere ab, der den medialen Rand der rechten 
Niere in der Mittellinie berührt. Die kraniale Hälfte des medialen 
Randes liegt unmittelbar an der Vena Cava inferior und an der 
Aorta abdominalis an. Gleich unterhalb des oben beschriebenen 
medialwärts vorspringenden Höckers teilt sich die Aorta in die 
beiden Arteriae ischiadicae, ebenso die Vene, die Teilungsäste 
der letzteren verlaufen in tiefen Furchen an der Vorderseite der 
Nieren etwa in einem Winkel von 60 Grad auseinander, und zwar 
die linksseitige unterhalb des Ovars durch und tritt genau im 
lateralen kaudalen Eck unterhalb des Ovars vor. Sie schimmert 
deutlich durch das Ovarialgewebe durch. 

Der kaudale Abschnitt des medialen Randes liegt dem 
medialen Rande der rechten Niere an. die beiden Ränder bilden 
zusammen eine Rinne, in der die sehr feine Arteria sacralis media 
nach abwärts zieht. 

Der kraniale Rand des Ovars liegt der linken Nebenniere 
auf, der laterale sowohl als der kaudale der linken Niere. 

Die Ventralseite des Ovars wird in ihrer ganzen Ausdehnung 
vom Magen bedeckt. Sie bildet deutlich zwei Flächen, die im 
stumpfen Winkel ineinander übergehen, eine obere, die in der 
Hauptsache vom kranialen Teil des Ovars gebildet wird und eine 
untere, die zusammen mit den kaudalen Teilen der Vorderfläche 
beider Nieren eine Mulde bildet, in welcher der Magen liegt. 
Diese beiden Flächen der Ventralseite des Ovars stossen in einer 
leicht dachgiebelförmig vorspringenden Kante zusammen, die un- 
gefähr parallel der oben beschriebenen Querfurche, etwas kaudal- 
wärts von dieser verläuft. An dieser Stelle ist das Ovar am 
dicksten. Die Verdickung wird bedingt durch eine Umschlags- 
falte, die das Ovarialgewebe an dieser Stelle bildet. 

Die Tube, die in dem hier beschriebenen Fall als gerade- 
verlaufendes, leicht um die Längsachse gedrehtes, schlaftes Rohr 
erscheint, mündet etwa 1 cm unterhalb des kaudalen Randes des 
Ovars, die Fimbrien reichen bis an das Ovar heran und bedecken 
den kaudalen Teil des lateralen Randes. 

Ich halte eine derartige ausführliche Schilderung der Lage 
des Ovars für unbedingt nötig, da sich in keinem zoologischen 
Buche genaue Angaben über die Lage des Eierstocks bei Vögeln 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 157 


finden. Sogar die neuesten und bestausgestatteten Werke machen 
hiervon keine Ausnahme. Ich erinnere an die neueste Ausgabe 
von Brehms Tierleben, wo sich im ersten Band der Vögel auf 
Seite 20 eine geradezu unglaublich schlechte Abbildung von den 
weiblichen (seschlechtsorganen der Taube naclıı Haller (1904) 
und Kückenthal (1903) findet. Das Ovar sitzt in diesem Falle 
dem kranialen Pole der linken Niere ungefähr so auf, wie die 
linke Nebenniere des Menschen der linken Niere. 

Bei der weiteren Entwicklung und Vergrösserung breitet 
sich das Ovar gleichmässig nach allen Seiten aus. es bedeckt 
während der Legezeit sowohl den kranialen Lappen der linken 
Niere, als auch die linke Nebenniere vollständig, ebenso die 
mediale Hälfte des kranialen Lappens der rechten Niere. Die 
grössten dotterreichen, gestielten Follikel hängen in das Becken 
herab. Dabei wird der Magen etwas nach vorne und oben ver- 
lagert. 

Bei dem in Abb. 1 wiedergegebenen Tier findet sich auch 
ein rechtes Ovar, es stellt ein kleines, 12 mm langes, bis zu 3 mm 
breites, sichelförmiges Gebilde dar, das hinter der Leber, ein- 
gekeilt zwischen dem kranialen Pol der rechten Niere, der rechten 
Nebenniere und dem Zwerchfell keinerlei Gelegenheit hat. sich 
weiter zu entwickeln. An dieser Stelle fanden wir stets das 
rechte Ovar, falls ein solches vorhanden war. 

Bekanntlich kommt ja bei den Vögeln nur das linke Ovar 
und die linken Ausführungswege der Geschlechtsdrüsenprodukte 
zur Entwicklung. Das rechte Ovar ist nicht vorhanden, bzw. 
es degeneriert mit zunehmendem Alter der Tiere. Bei jungen, 
eben ausgeflogenen Vögeln lässt es sich nicht eben selten nach- 
weisen, wir fanden es bei jungen Dohlen in ungefähr 5°/o der 
Fälle. Zu ähnlichen Ergebnissen gelangt auch Van Durme 
(1914), der in drei Fällen bei sehr jungen Schwalben ein rechtes 
Ovar nachweisen konnte. „Ils renfermaient des ovules rares. en 
voie d’atresie manifeste.* Auch wir fanden in dem rechten Ovar 
stets nur wenige, zumeist atretische Follikel. Leider gibt Van 
Durme nichts über die Lage des Ovars an. 

Die oben geschilderte und in der Abbildung 1 wieder- 
gegebene Lage des rechten Ovars entspricht vollkommen derjenigen 
des rechten Hodens ausserhalb der Fortptlanzungszeit. Während 
dieser Periode legt der rechte Hoden fast stets eingekeilt zwischen 


158 JE, Shonlear@: 


rechter Niere, Nebenniere und Leber, die betreffenden Organe 
bilden an seiner Oberfläche oft tiefe Impressionen, so dass er ein 
facettiertes Aussehen zeigt. 

Während der Fortpflanzungszeit entwickeln sich dann die 
Hoden zu beträchtlicher Grösse, der rechte bleibt jedoch stets 
wesentlich hinter dem linken zurück, er rutscht auf der rechten 
Niere in die Bauchhöhle herab, bis er unterhalb der Leber die 
Möglichkeit zu ungehindertem Wachstum findet. Allem Anschein 
nach ist das rechte Ovar zu einer solchen Wanderung nicht be- 
fähigt und muss deshalb unter dem Druck der umgebenden Or- 
gane degenerieren. Im Verlaufe der Generationen ist es dadurch 
zu einem völligen Schwund der rechten Keimdrüse und sekundär 
auch der Ausführungswege beim weiblichen Vogel gekommen und 
nur in vereinzelten Fällen entwickelt sich auch das rechte Ovar. 

In der Anlage sind bei allen Vögeln Keimdrüsen und Aus- 
führungsgänge beiderseits vorhanden. Beim Huhn und bei der 
Taube beginnt der rechte Eierstock unmittelbar nach der Ge- 
schlechtsdifferenzierung zurückzubleiben, dieser Zeitpunkt beginnt 
mit dem sechsten bis siebten Bebrütungstag (Waldeyer |1370)]). 
Bei den Wat- und Schwimmvögeln wächst nach Hoffmann (1892) 
das rechte Ovar während einer langen Periode der embryonalen 
Entwicklung ebenso stark wie das linke, die Rückbildung tritt 
hier erst sehr viel später ein. 

Dem anfänglichen Zurückbleiben in der Entwicklung folgt 
später eine echte Rückbildung, die schliesslich zum gänzlichen 
Schwund des rechten Ovars und der rechten Ausführungsgänge 
führt. Wiedersheim (1902) fand bei Nacht- und Tag-Raub- 
vögeln, Tauben und Papageien, auch noch beim erwachsenen Tier 
mehr oder weniger deutliche Reste des rechten Eierstockes und 
Eileiters. Nach Semon (1337) bleibt auch der rechte Hoden 
sehr häufig in der Entwicklung zurück, allerdings niemals in dem 
Maße wie der rechte Eierstock, eine Erscheinung, die wir bei 
der Dohle ebenfalls beobachten konnten. 


Die makroskopische Entwicklung und Rückbildung des Eier- 
stockes beim ausgewachsenen Tier. 


Biologische Vorbemerkungen. 
Bevor wir auf die Beschreibung der eigentlichen ana- 
tomischen Befunde eingehen, sei es gestattet, einige Bemerkungen 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 159 


über das Leben der Dohle vorauszuschicken. die zum Verständnis 
der nächstfolgenden Erörterungen notwendig sind. 

Die Dohle lebt in Polen ganz entschieden als Standvogel, 
einzelne, besonders auffallend gefärbte Tiere konnten während des 
ganzen Jahres hindurch am gleichen Platz beobachtet werden. 
Auch trieben sich stets grosse Schwärme um die Wohnhäuser und 
Kasernen Cholms herum, selbst während des ungewöhnlich kalten 
Winters 1916/17. Die Brütezeit 1916 war im Anfang Juni be- 
endet, um diese Zeit sah man massenhaft junge ausgeflogene 
Tiere. Diese sind in den ersten Monaten nach dem Austfliegen 
an den Gelbschnäbeln, in der späteren Zeit noch bis zum Ende 
der nächsten Brutperiode deutlich an der braunen Färbung der 
Iris zu erkennen. Bei älteren Tieren nimmt die Iris eine graue 
und später eine fast weisse Färbung an. 

Die Mauser begann gleich nach Beendigung der Brütezeit 
und war bis Mitte September bei allen Tieren beendet. Bis zum 
Dezember lebten die Dohlen in grossen Schwärmen, eine Ab- 
sonderung war nicht zu beobachten. Vom Januar ab taten sich 
die Pärchen zusammen, fast stets war ein Männchen und ein 
Weibchen dicht beieinander, eine Erscheinung, die auch beim 
Fliegen im Schwarm deutlich zu beobachten war. 

In den aussergewöhnlich warmen Tagen der ersten Januar- 
hälfte 1917 begannen einzelne alte Tiere mit dem Nestbau. Hier 
und da sah man auch ein schnäbelndes Paar oder ein Männchen, 
das seinen Gesang zum Besten gab. Mitte Januar setzte grosse 
Kälte ein und hielt bis Ende Februar an. Gleichzeitig trat starker 
Schneefall ein. Durch diese ungünstige Witterung wurde die 
begonnene Fortpflanzungstätigkeit unterbrochen, die Sorge um 
Nahrung und das Bestreben, sich vor der grimmigen Kälte, der 
zahlreiche Tiere zum Opfer fielen, zu schützen, stand im Vorder- 
grund. 

Mitte März mit dem Eintritt der wärmeren Witterung 
begann die Nestbautätigkeit von neuem, zuerst bemerkte man nur 
vereinzelte ältere Tiere Reiser in die Kamine, ihre gewöhnlichen 
Brutstätten, tragen, Anfang April begannen auch die jungen Tiere 
mit dem Nestbau. 

Am 16. April fand ich bei einem alten Weibchen das 
erste Ei, vom 22. April ab war kaum mehr ein Nest ohne Eier. 
Schon am 30. April hatten alle Tiere vollkommen abgelegt, das 


160 H. Stieve: 


Brutgeschäft war im vollsten Gange. In der Zeit vom 29. April 
bis 1. Mai wurden 52 Weibchen untersucht, es fand sich dabei 
nicht ein einziges, das noch nicht abgelegt hatte. Aus dieser 
Erscheinung zeigt sich klar, mit welcher (Gesetzmässigkeit sich 
das Fortpflanzungsgeschäft bei den freilebenden Tieren, im Gegen- 
satz zu unseren Haustieren, vollzieht. Eine Ausnahme bildete 
nur das alte Tier Nr. 77, auf das wir weiter unten noch aus- 
führlich zu sprechen kommen. 

Die Zahl der abgelegten Eier betrug gewöhnlich sechs. seltener 
fünf, in einem Falle fanden wir sieben Eier. Eine höchst beachtens- 
werte Erscheinung, die. wie Altum (1869) angibt, bei allen Vögeln 
vorkommt, die ihren einmal erkorenen Neststand auch für die Zu- 
kunft wieder zu benutzen pflegen, ohne Zweifel aber bei allen 
denjenigen, welche mehrmals im Jahre brüten, das Nachlegen 
konnten wir auch bei den Dohlen beobachten, obwohl diese bloß 
einmal im Jahre zu brüten pflegen. Altum schildert diese 
Eigenschaft wie folgt: „Eine im hohen Maße bemerkenswerte 
Tatsache ist es ferner, dass in der Regel die Vögel nicht eher 
brüten, als bis die volle Eierzahl im Neste liegt und, was wohl 
zu beachten, sie diese Zahl durch Nachlegen ergänzen. wenn man 
sie frühzeitig mehrerer Eier beraubt. Nimmt man z. B. aus einem 
(srünspechtnest, welches fünf Eier enthält, zwei, so ist am dritten 
Tage darauf die Anzahl wieder vollzählig, nimmt man dann 
wiederum zwei und fährt auf diese Weise fort, so hat man end- 
lich gegen 17 Eier erhalten. Dann aber ist der Vogel erschöpft.“ 
Naumann glaubt, dass in diesem Jahre die Eier zweier Bruten 
ohne Pause abgelegt werden, eine Annahme. die sicherlich auf 
Irrtum beruht da erstens auch solche Vögel nachlegen. die im 
allgemeinen keine zweite Brut halten und da ausserdem die Zahl 
der abgelegten Eier höher sein kann als diejenige von zwei Bruten 
zusammen. 

Bei Dohlen fand das Nachlegen stets statt, wenn ein Teil 
der Eier aus dem Neste entfernt wurde, bevor noch das Gelege 
vollständig war. In diesem Falle wurden stets so viele Eier nach- 
gelegt, bis die erforderliche Zahl von fünf oder sechs voll war. 
Wurden alle Eier auf einmal entfernt, so verliess der betreffende 
Vogel das Nest und entzog sich dadurch der Beobachtung. 
Wurden jedoch nach Beginn des Brütens, also wenn die Eierzahl 
schon vollständig war und der Vogel schon ganz aufgehört hatte 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 161 


zu legen, eines oder mehrere Eier entfernt, so brütete der Vogel 
auf dem Rest der Eier, in einigen Fällen auf einem einzigen rubig 
weiter, offenbar weil er die Fähigkeit verloren hatte, noch weiter 
zu legen. Wie wir weiter unten sehen werden, finden alle diese 
Erscheinungen restlos ihre Erklärung in den an den Ovarien er- 
hobenen anatomischen Befunden. 

Die Ablage der Eier erfolgte meistens in den ersten Stunden 
des Vormittags, zwischen 7 und 9 Uhr, häufig aber erst später 
gegen 12 Uhr, ja manchmal auch erst am Nachmittage. Unsere 
häufigen Versuche, einen Vogel unmittelbar nach der Eiablage, 
wenn der nächste Follikel eben geplatzt ist, zu erhalten, schlugen 
alle fehl. Wird das Nest genau beobachtet, so geht das Weibchen 
häufig zur Eiablage nicht hinein, es verlegt ein Ei. Wird das 
Weibchen unmittelbar vor der Eiablage gefangen, so stirbt es 
meist, bevor es gelegt hat, findet aber wirklich in der Gefangen- 
schaft eine Eiablage statt, so unterbleibt doch das Platzen des 
nächsten Follikels. In mehreren Fällen bekamen wir Tiere, bei 
denen sich im Anfangsteil der Tube ein nur von einer dünnen 
Eiweißschicht umgebener Dotter vorfand, die histologische Unter- 
suchung ergab jedoch schon den Zustand des Zwei- oder Vier- 
Zellenstadiums. Eine so genaue Beobachtung der Eiablage, wie 
sie Van Durme (1913) bei Schwalben ausführte, war bei den 
wesentlich scheueren Dohlen nicht möglich. 

Zumeist wurden die ersten drei Eier an drei aufeinander- 
folgenden Tagen abgelegt, dann folgte ein Ruhetag und hierauf 
wurden die letzten drei oder zwei Eier wieder an aufeinander- 
folgenden Tagen gelegt. Häufig wurde jedoch von dieser Norm 
abgegangen, der Ruhetag erfolgte nach dem zweiten oder vierten 
Ei, in einzelnen Fällen fanden auch zwei Ruhetage statt, so dass 
sich dann die Eiablage über acht Tage erstreckte, in vielen Fällen 
wurden aber auch alle sechs Eier an sechs aufeinanderfolgenden 
Tagen abgelegt. 

Die Brütezeit der Dohle beträgt 18 Tage, die ersten Jungen 
bekamen wir am 4. Mai. Ungefähr 20 Tage nach dem Aus- 
schlüpfen verlassen die jungen Vögel das Nest. Leider musste 
ich meine Untersuchungen am 15. Mai 1917 abbrechen, ich er- 
hielt jedoch aus der Zeit vom 15. Mai bis Mitte Juni noch 
einige gut fixierte Ovarien, so dass sich meine Untersuchungen 


wirklich über ein volles Jahr erstrecken. 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. 92. Abt. II. ht 


162 H. Stieve: 


2. Entwicklung des Ovars bis zur Legezeit. 

Das Ovar einer jungen Dohle stellt im Juli einen kleinen 
6—7 mm langen, 4-5 mm breiten, schmutzig gelblichweissen, 
flachen, kaum 2 mm dicken Körper von fast rechteckiger Gestalt 
dar. Das kraniale Ende erscheint mehr abgerundet, das kaudale 
in vielen Fällen spitz ausgezogen, der mediale Rand ist wulstig, 
etwas verdickt, während der laterale sich nicht über die Ober- 
fläche des Organs erhebt. Die ventrale, freie Seite des Organs 
erscheint allerfeinstens granuliert. (Quer über das ganze Ovar 
verläuft eine tiefe, spaltartige Furche, sie beginnt etwa am vor- 
deren Ende des medialen Randes und zieht von da aus quer 
etwas kaudalwärts bis zum lateralen Rande, den sie ungefähr 
zwischen dem kranialen und mittleren Drittel erreicht. Kaudal- 
wärts von dieser Furche erscheint das Ovar leicht wulstig ver- 
dickt. es wird durch sie ungefähr im Verhältnis von 1:3 geteilt. 
Die Furche ist an allen Ovarien nachweisbar, wird jedoch während 
der Legezeit infolge des starken Follikelwachstums undeutlich, 
erscheint aber nach Ende der Brütezeit bei älteren Tieren wieder 
ebenso deutlich wie bei jüngeren. 

Bedingt wird die Furche durch eine S-förmige, querver- 
laufende Faltung des ganzen Oozytenlagers, sie stellt also eine 
Obertlächenvergrösserung dar. 

Auf Quer- und Längsschnitten zeigt ein solches Ovar fol- 
genden Bau (Abb. 2): Die oberflächlichste Schicht wird gebildet 
durch das Ovarialepithel, eine einfache Lage zylindrischer Zellen 
von 6—8 u Höhe. Die Kerne dieser Zellen haben längsovale 
Formen mit abgestumpften Polen und sind relativ gross. Im 
Kerne findet sich ein feinfaseriges Chromatinnetz und 1—3, 
häufiger mehr sehr dunkel färbbare Nukleolen. Mitosen fanden 
sich im Ovarialepithel der ausgewachsenen Dohle nie mehr, ebenso 
konnte Sonnenbrodt (1908) beimausgeschlüpften Hühnchen keine 
Mitosen mehr nachweisen. Nach d’Hollander (1905) werden sie 
beim Huhn schon nach dem 15. Brütetag selten und hören gegen 
die Geburt hin ganz auf. Wir fanden bei ausgeschlüpften Nest- 
jungen von Oolaeus noch sehr zahlreiche Mitosen, allerdings nicht 
mehr im eigentlichen Ovarialepithel, sondern nur in den tieferen 
Schichten des Ovars. 

Unmittelbar unter dem Epithel findet sich eine dünne Schicht 
äusserst gefässreichen Bindegewebes, das aus spindelförmigen 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 163 


Zellen mit längsovalem Kern gebildet wird und durch zahlreiche 
Bindegewebszüge unmittelbar mit den tiefsten Schichten des Ovars 
in Verbindung steht, von denen aus auch die Versorgung mit 
Blutgefässen erfolgt. 

Unterhalb dieser Bindegewebsschicht findet sich die eigentliche 
Parenchymschicht des Ovars, sie hat eine Dicke von 200-500 u 
und wird durch eine 3—4fache Lage von kleinen Follikeln ge- 
bildet, die dicht nebeneinander gedrängt zwischen gefässreichen 
Bindegewebszügen liegen. Die Follikel sind im grossen und 
ganzen von ziemlich gleicher Grösse, ihr Durchmesser beträgt 
30—50 u.') Ihre Gestalt ist bald kreisrund, bald längsoval, häufig 
erscheint sie an einer oder mehreren Stellen abgeplattet, als Folge 
des gegenseitigen Druckes der einzelnen Follikel. Ich halte diese Er- 
scheinung, da sie sich in allen Ovarien findet, für eine physiologische 
Folge des raschen Follikelwachstums und führe sie nicht auf die 
Einwirkung der Fixierungsmittel zurück. Bei schlechter Fixierung 
bietet sich ein ganz anderes Bild, die gepressten Follikel er- 
scheinen dann ganz unregelmässig, die feinere Struktur des Proto- 
plasmas ist zerstört. das Epithel häufig gequetscht und eingerissen. 

In der tiefsten Lage der Parenchymschicht finden sich ver- 
einzelte grössere Follikel von bis zu 400 u Durchmesser. Sie 
erscheinen vollkommen in das darunter liegende Bindegewebe 
eingebettet und verursachen an der Oberfläche des Ovars keinerlei 
Vorsprünge oder Erhebungen. Die meisten derartigen grösseren 
Follikel finden sich im Bereiche der tiefen Querfurche und be- 
dingen zum grossen Teil die wulstige Verdickung der kaudal von 
dieser Furche gelegenen Falte. 

Die Follikel sind umgeben von einem sehr blutgefässreichen 
Gewebe, das sich spärlich zwischen, jedoch in mächtiger Lage 
unterhalb der Parenchymschicht findet. Es besteht zum grössten 
Teil aus Bindegewebe mit langen spindelförmigen Zellen und 
dunkelgefärbten Kernen, von bald walzenförmiger, bald mehr 
spindeliger Gestalt. Zwischen den Maschen dieses Gewebes finden 
sieh zahlreiche runde, bis ovoid geformte Zellen mit grossen 
runden bläschenförmigen Kernen von 5—6 u Durchmesser. Im 
Kerne ist ein Chromatingerüst deutlich in netzförmiger Anordnung 
erkennbar, ausserdem 1—2 runde Nukleolen. Bei Dreifachfärbung 


!) Anmerkung. Die Grösse des Follikels wird hier wie im folgenden 


stets mit dem Follikelepithel gemessen. 
11* 


164 H. Stieve: 


nach Flemming erscheint das Chromatinnetz violett, die Nukleolen 
rot. Der Kernsaft ist klar homogen. Die Zellen selbst haben 
einen Durchmesser von 8—10 u, ihr Protoplasma ist ziemlich 
hell und zeigt allerfeinste Struktur, von der wir nicht zu ent- 
scheiden wagen, ob sie als netz- oder wabenförmig bezeichnet 
werden soll. Die Zellen liegen bald einzeln, bald in Gruppen von 
3—5 beieinander. Es handelt sich um die Zwischenzellen des 
Ovars. sie unterscheiden sich deutlich von den weiter unten be- 
schriebenen oogonienähnlichen Gebilden. 

Die tiefste Schicht des Ovars besteht aus lockerem Binde- 
gewebe, das die Verbindung mit den darunterliegenden Organen 
herstellt. In ihm finden sich äusserst zahlreiche Blutgefässe. 

Um einen genauen Aufschluss über die Zahl der im jungen 
Ovar enthaltenen Follikel zu bekommen, wurde bei zwei jungen, 
im September erlegten Tieren eine Zählung der Follikel vor- 
genommen. Die beiden Dohlen hatten sicher noch nie gebrütet. 

Jedes der Ovarien wurde in lückenlose Schnittserien von 
12 u Dicke zerlegt. Da die Kerne der kleinen Follikel, welche 
die überaus vorwiegende Mehrzahl bildeten, 16—20 u Durch- 
messer hatten. so konnte auf dem Schnitt von 12 «u Dicke ohne 
weiteres beurteilt werden, ob der vorliegende Kern die Haupt- 
masse oder nur einen Ausschnitt darstellte. Mit Hilfe des 
Projektionsapparates wurde sodann jeder einzelne Schnitt durch- 
gezählt, alle grösseren Follikel graphisch rekonstruiert, um eine 
doppelte Zählung des männlichen Follikels zu vermeiden. Auf 
diese Art und Weise wurde sicherlich eine annähernd richtige 
Zahl gewonnen. Das Ergebnis dieser äusserst mühsamen Unter- 
suchung war folgendes: Im Ovar des einen Tieres fanden sich 
rund 26000, in dem des anderen 24500 Follikel. 

Wir konnten keinerlei Angaben darüber ermitteln, wie alt 
eine Dohle wird, nimmt man aber eine Fortpflanzungstätigkeit 
während 20 Lebensjahren an, so würden während dieser Zeit selbst 
bei zwei Bruten mit je sechs Eiern im Jahre, ein Fall, der sicher- 
lich niemals eintritt, 240 Follikel zur Entwicklung kommen, also 
kaum der hundertste Teil von den im jungen Ovar vorhandenen. 
Leider gelang es uns nicht zahlenmässig nachzuweisen, ob die 
Anzahl der Follikel im Ovar mit zunehmendem Alter regelmässig 
abnimmt, angenommen werden muss eine solche Erscheinung un- 
bedingt, da ja in jedem Jahre einige Eier abgelegt werden, ausser- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 165 


dem eine grössere Anzahl von Follikeln zugrunde geht und 
keinerlei Neubildung stattfindet Äusserlich ist an dem Ovar 
keine Grössenabnahme mit zunehmendem Alter festzustellen. wie 
wir uns an über 100 während des Herbstes und Winters unter- 
suchten Tieren überzeugen konnten. Aus der Tatsache des Vor- 
handenseins einer so ungeheuren Anzahl von Follikeln im jungen 
Ovar an und für sich darf man wohl schon schliessen. dass eine 
erhebliche Menge von ihnen zugrunde gehen muss, denn wenn 
alle Follikel, die einmal in die Wachstumsperiode eingetreten sind, 
auch zur Ablage kämen, hätte die Natur das Organ nicht in so 
verschwenderischer Weise ausgestattet. 

Die Ovarien alter Vögel unterscheiden sich im Juli nur 
wenig von denen junger, sie sind makroskopisch von gleicher 
Grösse und meist auch von gleichem Aussehen, nur erscheint das 
Ovar bei jungen Tieren meist dreieckig. kaudalwärts spitzig aus- 
laufend. während es bei älteren Tieren reine rechteckige Form 
zeigt. Bei älteren Tieren findet sich auch stets eine reichlichere 
Zahl grösserer Follikel bis zu etwa 500 « Durchmesser in den 
tieferen Schichten des Ovars, die zuweilen auf der Obertläche 
kleine Höcker hervorrufen, niemals jedoch die Lage der kleineren 
Follikel durchbrechen. Bei alten und bei jungen Tieren finden 
sich jedoch auch stets neben den vielen Follikeln von gewöhnlichem 
Aussehen vereinzelte, welche in Rückbildung begriffen sind. 

Von August bis Ende Oktober zeigen die Ovarien keinerlei 
makroskropisch nachweisbare Veränderungen, mit Ausnahme einer 
geringen Dickenzunahme. Die Oberfläche erscheint immer noch 
feinstens gekörnt, nur ganz vereinzelt bemerkt man bei alten 
Tieren gegen Ende Oktober hier und da eine leichte buckelige 
Vortreibung der Oberfläche, meistens am kranialen Teile oder im 
Bereiche des Querwulstes, ein Zeichen, dass an dieser Stelle ein 
Follikel durchzubrechen beginnt. Das Wachstum der am tiefsten 
gelegenen Follikel hält an. Die grössten von ihnen haben jetzt 
einen Durchmesser von 800 « erreicht und drängen die darüber- 
liegenden Follikellager auseinander, ohne jedoch noch selbst die 
Obertläche zu erreichen. 

Dieses Wachstum der Follikel hält stetig an, das Ovar wird 
dicker und gewinnt auch in der Länge und Breite an Ausdehnung. 
Zugleich verändert sich sein Aussehen. Während es bisher hell- 
grau-gelblich erschien und die darunter liegenden Gefässe deutlich 


166 H. Stieve: 


durchschimmern liess, zeigt es vom November ab ein mehr 
schleimig-glasiges Aussehen, entsprechend dem Aussehen der 
kleineren Follikel.e. In einzelnen Fällen beträgt die Dicke des 
Ovars jetzt bis zu 4 mm, die Länge 10 mm, die Breite 6—7 mm. In 
der überwiegenden Mehrzahl der Fälle ist der kraniale Teil dem 
kaudalen in der Entwicklung voraus. 

Im Dezember finden sich bei vielen Ovarien im kranialen 
Teil schon Follikel von 1 mm Durchmesser und darüber. Sie 
haben die Parenchymschicht und die darüber liegende Epithellage 
auseinandergedrängt und erscheinen an der Oberfläche des Organs 
als kalotten- bis halbkugelförmige, glasige Höcker. Mikroskopisch 
zeigen die überwiegend grosse Mehrzahl der Follikel gewöhnlichen 
Bau, es finden sich jedoch in jedem Ovar auch zahlreiche, deren 
Epithel an einer Seite mehrschichtig erscheint, die Oberfläche ist 
runzelig, leicht verdickt. Es handelt sich bei ihnen zweifellos 
um in Rückbildung begriftene Follikel. In bezug auf ihre Lage 
im Ovar bieten sie keinerlei Besonderheiten dar, sie finden sich 
ebenso häufig im kranialen als im kaudalen Teil. Keinerlei 
Tatsachen lassen auf eine ungünstigere Lage gegenüber den nicht 
atretischen Follikeln schliessen. 

Während des Januar und Februar gingen nur ganz unbe- 
deutende Veränderungen an den ÖOvarien vor, noch zu Ende des 
letzteren Monats hatten sie eine Grösse von 10—11 mm Länge, 
5—6 mm Breite und 3—5 mm Dicke. Auch der makroskopische 
und mikroskopische Bau zeigte, abgesehen von der sehr geringen 
(Grössezunahme der Follikel, keine Besonderheiten. Die Zahl der 
in Rückbildung begrifftenen Follikel nimmt stetig zu, es finden 
sich alle Stadien des Zerfalles, wie ihn v. Brunn (1892) beschrieben 
hat. Der kraniale Teil des Ovars ist jetzt dem kaudalen ent- 
schieden in bezug auf Grösse der Follikel, aber auch in Hinsicht 
auf die Zahl der zugrunde gehenden Follikel überlegen. 

Gegen Ende Februar nimmt die Zahl der grösseren Follikel 
im ganzen Ovar zu, ein rascheres Wachstum hat begonnen. Die 
Oberfläche des ganzen Organs besteht nunmehr aus grösseren, 
kalotten- bis halbkugelförmig vorspringenden Follikeln von 0,9 
bis 1,2 mm Durchmesser. Auf dem Schnitt finden sich zwischen 
diesen grösseren Follikeln die kleineren, in Nestern von verschiedener 
(Grösse beieinander liegend, daneben auch zahlreiche atretische 
Follikel. Diese letzteren verfallen nach und nach der binde- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 167 


gewebigen Entartung, sinken in die tieferen Bindegewebsschichten 
des Ovars zurück und gehen dort spurlos unter. 

Im März treten die grösseren Follikel mehr und mehr aus 
der übrigen Masse des Ovars vor; an den beiden Enden, besonders 
am kranialen, finden sich meist schon ein oder zwei gestielte 
Follikel von 1,5 bis2 mm Durchmesser. Sie sind heilgelblich, fast 
rötlich gefärbt und zeigen glasiges Aussehen. Auf dem Schnitt 
ist zu erkennen, dass kein oder fast kein Wachstum der kleinsten 
Follikel mehr stattfindet, in der Hauptsache finden sich nur mehr 
solche von unter 70 oder über 300 uw Durchmesser, daneben 
wieder zahlreiche zugrunde gehende in allen Stadien. Das mikro- 
skopische Bild des Ovars verändert sich in der nächsten Zeit nur 
sehr wenig, stets lassen sich massenhaft kleinste Follikel von 
unter 70 « und solche von über 300 « in allen Stadien der 
Entwicklung nachweisen, daneben massenhaft atretische. Bis zum 
Ende der Legezeit soll daher keine neue Schilderung des mikro- 
skopischen Bildes mehr gegeben werden. 

Von Anfang April an besteht die Oberfläche des Ovars stets 
nur mehr aus kalottenförmigen bis halbkugelförmigen Follikeln, 
aber auch einzelnen grösseren, die weiter vorgetreten sind und 
deshalb entweder knopfförmig vorragen oder gestielt erscheinen. 
(Genaue Massangaben über die Grösse des Organs sind nun nicht 
mehr möglich, das ganze Ovar zeigt ein mehr oder weniger 
traubiges Aussehen. Anfangs April finden sich meist 3—5 ge- 
stielte Follikel von 1—2 mm Durchmesser, ihre Zahl nimmt 
stetig zu. 

Ein am 12. April 1917 erlegtes Tier zeigte zehn Follikel 
von 1,3—1.7 mm Durchmesser, ein am 17. April 1917 erlegtes 
13 gestielte Follikel von 1,3—2,6 mm Durchmesser, ein am 
18. April 1917 erlegtes 16 Follikel von 1,4—4,4 mm Durchmesser. 
Im allgemeinen fanden wir nach dem 20. April 1917 an den 
Övarien aller Tiere 12—20. selten mehr gestielte Follikel von 
1, 2—4,5 mm Durchmesser. Sie zeigen durchwegs glatte glänzende 
Oberfläche und das schon oben beschriebene glasige, hellrosa bis 
gelbliche Aussehen. Nur selten findet sich ein gestielter Follikel 
mit runzeliger Oberfläche, der sich schon durch seine Farbe, die 
dunkelgraurot schmutzig und undurchsichtig erscheint, von den 
anderen unterscheidet. Er befindet sich, wie die mikroskopische 
Untersuchung sofort ergibt, in Rückbildung. 


168 H. Stieve: 


Neben diesen 12—20 gestielten Follikeln von 1,2 -4,4 mm 
Durchmesser finden sich im letzten Drittel des Aprils in allen 
Övarien auch grössere, bis zu 14,9 mm Durchmesser. Sie besitzen 
ebenfalls glatte glänzende Oberfläche, unterscheiden sich jedoch 
durch ihre Farbe ganz wesentlich von den kleineren. An ihrer 
Oberfläche verlaufen zahlreiche Blutgefässe, die sich in leuchtend 
roter Farbe von dem ockergelb gefärbten Follikel prächtig ab- 
heben, nur ein schmaler Streifen gegenüber dem Stil des Follikels 
bleibt von Blutgefässen frei, die Narbe, nämlich die Stelle, an 
welcher beim späteren Platzen des Follikels die Hülle einreisst. 

Am Ovar eines Tieres finden sich am 20. April 1917 je ein 
Follikel von 9,7 mm, 7,3 mm und 4,7 mm Durchmesser, ausser- 
dem 15 kleinere ebenfalls gestielte von 1,5—3,7 mm Durch- 
messer. Voraussichtlich hätte das Tier am 22. April 1917 das 
erste Ei gelegt. 

Am Tage vor der ersten Eiablage zeigt das Ovar einer 
Dohle (55) folgenden Befund: Grösster Follikel 12,35 mm, nächster 
11,4 mm, nächster 5,2 mm, dann 5,0 mm, ausserdem 17 gestielte 
von geringerer (Grösse. Die drei grössten Follikel befinden sich 
am kranialen Teile des Ovarıums und hängen in die Bauchhöhle 
herab, wobei sie die kleineren jedoch nicht bedecken, da sie an 
die Seite des Ovars verdrängt erscheinen. 

In Kürze sollen auch die Veränderungen, die sich während 
der letzten Zeit an den Ausführungsgängen der Geschlechts- 
produkte, also an Tube und Uterus abspielten. beschrieben werden. 
Wie schon früher gesagt wurde und auch aus der Abbildung 1 
zu ersehen ist, stellt die Tube während des Herbstes und Winters 
ein ziemlich gerade an der linken Seite der Rückwand der Bauch- 
höhle verlaufendes, schlauchartiges (rebilde dar, dessen Wände 
schlaff aufeinander liegen. Von Ende Februar ab beginnt dieses 
Rohr sich zu verdicken und gleichzeitig mächtig in die Länge zu 
wachsen. Da die Anheftungsstelle diesem Wachstum nicht folgen 
kann, sondern in ihrer Länge unverändert bleibt. muss sich die 
Tube in Schlangenwindungen legen, um sich in der geschilderten 
Art ausdehnen zu können. Ihr Endabschnitt, der Uterus, bleibt 
in einer Länge von 12—18 mm gerade. Die Aussenseite der 
Tube und des Uterus erscheint jetzt gelblich-weiss, schmierig und 
sehr stark injiziert. Die Gesamtlänge der Ausführungsgänge 
beträgt jetzt bis zu 20 cm gegenüber von 4—5 cm im Herbste, 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 169 


die Dicke 9 mm gegenüber von 2 mm im Herbste; die Ausführungs- 
gänge haben sich also in der Länge auf das Vierfache, im Volumen 
um ein Vielfaches vergrössert. 

Es würde weit über den Rahmen dieser Arbeit hinausgehen, 
wollten wir alle Vorgänge an den Geschlechtsorganen, die sich 
im Verlaufe eines Jahres abspielen, genau bis in alle Einzelheiten 
schildern. Es soll hier nur das Wichtigste über die Vorgänge 
am Ovar und ausführlich die Veränderungen, denen der Kern 
unterliegt. beschrieben werden. Alle anderen Vorgänge, so 
besonders die eingehende Untersuchung der Follikelbildung und 
Rückbildung, sowie die Veränderungen, die sich am Dotter abspielen, 
werden zunächst nicht berücksichtigt. 


3. Legezeit. 


Wenn ein Follikel seine volle Reife erlangt hat, so reisst 
seine Hülle im Bereiche der als Narbe bezeichneten Stelle durch, 
der Inhalt. bestehend aus Dotter und Kern, entleert sich in die 
Tube. Die leere Follikelhülle bleibt am Ovar als sogenannter 
Calix hängen und bildet sich in der Folgezeit rasch zurück. 
Unmittelbar nach dem Platzen hängt die Follikelhülle als schlafter, 
leerer Sack, in dessem Inneren sich wenig blutiges Gerinnsel vor- 
findet, in die Bauchhöhle; schon nach wenigen Stunden aber hat 
sich die schlaffe Wandung zusammengezogen und bildet nunmehr 
einen etwa S mm langen Körper mit runzeliger Oberfläche, der 
lebhaft an eine am Stiele hängende, getrocknete Birne erinnert, 
jedoch an seinem freien. dem Stiel gegenüberliegenden Teil bis 
gut auf die Hälfte seiner Länge gespalten erscheint. Dieser Spalt 
verleiht dem ganzen (Gebilde ein schnutenförmiges Aussehen 
(Abb. 3, 5, Abb. 4, 1). Die Bezeichnung „Kelch“ kennzeichnet 
das Aussehen nur schlecht. 

Am nächsten Tage, also ungefähr nach 24 Stunden, hat sich 
der Calix weiter verkleinert und zwar hauptsächlich in seinen 
peripheren, weiter vom Stiel entfernten Teilen. Dadurch ist die 
breite spaltförmige Öffnung wesentlich kleiner geworden, sie 
besteht nur mehr als flach-rautenförmiger Spalt am freien Ende des 
Kelches. Dieser selbst erscheint nicht mehr so runzelig als am 
ersten Tage, seine Oberfläche ist etwas mehr geglättet (Abb. 3, 6, 
Abb. 4, 2). 

Am dritten Tage, also nach 48 Stunden, hat sich der Kelch 


170 H. Stieve: 


weiterhin verkleinert und gegen den Stiel hin zusammengezogen. 
Auch die Öffnung ist wieder kleiner geworden, die Oberfläche 
hat sich weiter geglättet (Abb. 3, 7, Abb. 4, 3). 

Vom vierten Tage ab geht die Rückbildung langsamer von 
statten. Der Kelch schrumpft weiterhin zusammen, seine Form 
nähert sich mehr und mehr der einer Kugel, die Öffnung bleibt 
als kleiner schmaler Spalt am Gegenpole des Stieles bestehen. 
Die Farbe des Gebildes, die bisher graurötlich war, beginnt nun- 
mehr ins gelbliche überzugehen (Abb. 4, 4). 

Am fünften Tage zeigt der wiederum kleinere Kelch meist 
deutlich hellgelbe Färbung, die Oberfläche des nunmehr ganz 
kugeligen Gebildes ist nur mehr leicht runzelig. die Öffnung mit 
freiem Auge nicht mehr erkennbar. In vielen Fällen jedoch. wie 
in dem unserer Abbildung zugrunde liegenden (Abb. 4, 5), findet 
eine bläschenförmige Auftreibung des Follikels statt; die ober- 
flächlichste, sonst leicht gerunzelte, gelb durchschimmernde Hülle 
erscheint glatt und rötlich, die Öffnung als trichterförmig ein- 
gezogene Vertiefung. Beim Anstechen entleert sich klare seröse 
Flüssigkeit. Diese Bläschenbildung findet sich oft noch bis zum 
siebenten oder achten Tag 

Am sechsten Tage nach dem Platzen erscheint der Kelch, 
falls nicht die eben geschilderten Veränderungen vorlagen, als 
kleines kugelrundes, runzeliges Knöpfehen von ockergelber Farbe, 
eine Öffnung ist nicht mehr zu erkennen. Der Durchmesser beträgt 
nunmehr 3—4 mm (Abb. 4, 6). Dieses Knötchen bildet sich in 
der Folgezeit noch weiter zurück und versinkt im Parenchym des 
Ovars. Am zehnten bis zwölften Tag nach dem Platzen ist meist 
von den Resten der Follikelhülle nichts mehr zu sehen, wenige 
Tage später sind auch die letzten Überbleibsel im Bindegewebe 
des Stroma aufgegangen und dann auch mikroskopisch nicht mehr 
nachzuweisen. Mit Hilfe der Calices lässt sich die Zahl der von 
dem betreffenden Tier abgelegten Eier genau bestimmen und auch 
mit einiger Sicherheit feststellen, wann die letzte Eiablage erfolgt ist. 

Kehren wir nun wieder zur Beschreibung der ganzen Ovarien 
während der Legezeit zurück. Bei einer alten Dohle (No. 58) 
findet sich ungefähr '/s Stunde nach Ablage des ersten Eies am 
Eierstock ein Calix, das Ovar zeigt traubiges Aussehen, im ganzen 
sind 19 gestielte Follikel vorhanden. Der grösste hat einen 
Durchmesser von 13,6 mm, der nächst kleinere 11,3 mm, der 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 171 


nächste 7,4 mm, der viertgrösste 4,4 mm, die weiteren Follikel 
haben 3,6 bis 1,4 mm Durchmesser und zeigen helles glasiges 
Aussehen, während die vier grössten ockergelb erscheinen. Tube 
und Uterus sind noch leer. 

Etwa eine Stunde nach der Ablage des zweiten Eies zeigt das 
Ovar folgenden Bau (Nr. 59): Neben zwei Kelchen findet sich ein 
grösster Follikel von 14,1 mm Durchmesser. je einer von 10,8 mm, 
6,9 mm und 5,5 mm Durchmesser von ockergelber Farbe, ausser- 
dem dreizehn von 4,0 bis 1,6 mm Durchmesser und glasigem 
hellen Aussehen. im ganzen also siebzehn gestielte Follikel. Tube 
und Uterus sind leer. 

Unmittelbar nach der Ablage des drittes Eies zeigt das Ovar 
einer Dohle (Nr. 61) folgenden Bau (Abbildung 3: die betreffende 
Zeichnung wurde nach dem fixierten Präparat angefertigt und 
zeigt deshalb keine (refässe und Narben an den Follikeln. Sie 
bringt jedoch die Grössenverhältnisse der einzelnen Teile in der 
genauesten Weise zum Ausdruck): Neben drei Kelchen sind fünf- 
zehn gestielte Follikel vorhanden. Der grösste (1) hat 12,8 mm 
Durchmesser, der zweitgrösste (2) 11,4 mm, der drittgrösste (3) 
8.3 mm und der viertgrösste (4) 5.2 mm. Diese vier Follikel 
erscheinen ockergelb, die übrigen elf kleineren zeigen das oft 
geschilderte glasige Aussehen. Eileiter und Uterus sind leer. 
Alle gestielten Follikel wurden, wie auch bei den beiden vorigen 
Tieren, histologisch untersucht und zeigten keinerlei Rückbildungs- 
vorgänge, weder an der Hülle noch am Kern. Im übrigen Ovar 
fanden sich jedoch massenhaft in Rückbildung begriffene Follikel 
in allen Stadien. 

Dohle Nr. 71 hatte an drei aufeinanderfolgenden Tagen je 
ein Ei gelegt, bei der Tötung fand sich im Uterus ein vollkommen 
ausgebildetes Ei mit gefärbter Kalkschale. Dementsprechend 
zeigte das Ovar vier Calixes, ausserdem zwei ockergelbe Follikel, 
der grössere hatte 14,9 mm Durchmesser, der nächstkleinere 
11,9 mm. Beide hatten vollkommen glatte Oberflächen und er- 
wiesen sich auch bei der histologischen Untersuchung als nicht 
in Rückbildung begriffen. Der drittgrösste Follikel hatte 5 mm 
Durchmesser, seine Oberfläche war leicht gerunzelt, mikroskopisch 
bot er das Bild beginnender Degeneration, er soll weiter unten 
noch ausführlich beschrieben werden, da er der einzige Follikel 
ist, bei dem die Rückbildung nach Beginn der Bildung des gelben 


172 H. Stieve: 


Dotters eingesetzt hatte. Ausserdem waren noch sechs gestielte 
Follikel vorhanden von 2.7 bis 1,5 mm Durchmesser, vier von 
ihnen zeigten ebenfalls beginnende Rückbildung. 

Dohle Nr. 72 hatte an vier aufeinanderfolgenden Tagen 
vier Eier gelegt, ein fünftes Ei mit vollständiger, gefärbter Kalk- 
schale fand sich im Uterus. Am Ovar waren fünf Calices und 
ein grosser ockergelber Follikel von 14,4 mm Durchmesser, ausser- 
dem noch 17 gestielte Follikel von 3,0 bis 1,35 mm Durchmesser, 
die zum Teil schon die Zeichen der beginnenden Degeneration an 
sich trugen. Vierzehn von ihnen zeigten jedoch noch vollkommen 
normale Beschaffenheit. 

Dohle Nr. 75 hatte an sechs aufeinanderfolgenden Tagen 
sechs Eier gelegt und zwar das letzte sieben Stunden bevor sie 
getötet wurde. Das Ovar, das als Typus eines Ovars am Tage 
der letzten Eiablage in Abb. 4 wiedergegeben ist, zeigt sechs 
Calices und ausserdem dreiunddreissig gestielte Follikel von 3.0 
bis 1,5 mm Durchmesser. Von ihnen befinden sich fünf in Rück- 
bildung, ebenso finden sich im Ovar selbst, wie bei allen den eben 
beschriebenen Tieren massenhaft degenerierende Follikel in allen 
Grössen, jedoch verhältnismässig wenig in Grössen von zwischen 
50 und 500 « Durchmesser. 

Im vorigen sind die Ovarien von sieben Tieren beschrieben 
worden vor Ablage des ersten, zweiten, dritten, vierten, fünften 
und vor und nach Ablage des sechsten Eies. Alle sieben Dohlen 
stellten Fälle dar, die nach unserer Ansicht sechs Eier gelegt 
hätten. An den beobachteten Tieren fand die Eiablage jeweils 
ohne Pause an aufeinanderfolgenden Tagen statt, mit Ausnahme 
vielleicht des Tieres Nr. 61, das voraussichtlich nach der Ablage 
des dritten Eies einen Tag ausgesetzt hätte. Im ganzen wurden 
31 Weibchen während der Legezeit getötet, die Befunde an den 
Ovarien boten jedoch nichts von dem hier geschilderten Verhalten 
Abweichendes und sollen deshalb auch nicht einzeln aufgeführt, 
sondern nur bei der folgenden Besprechung berücksichtigt werden. 

Selbstverständlich liesse sich ebenso eine Reihe von Tieren. 
die nur fünf Eier legen, zusammenstellen, die Befunde an den 
Ovarien wären in diesem Falle die gleichen, nur fände sich jeweils 
ein Calix weniger. 

Eine Ausnahme von den Befunden während der Legezeit 
machte lediglich die Dohle Nr. 77, ein auffallend kleines und 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 173 


schmächtiges Tier, das am 28. April erlegt wurde. Es war aufs 
äusserste abgemagert, alle Muskeln waren dünn und sehr schlaff, 
nirgends am Körper fand sich Fett. Die Eingeweide zeigten 
keinen krankhaften Befund. Das Ovar war 13,4 mm lang, 10,8 mm 
breit und etwa 4,4 mm dick, es bewies durch das Fehlen von 
Kelchen sofort, dass das betreffende Tier noch nicht gelegt hatte. 
Im ganzen waren zehn grössere Follikel vorhanden, von denen 
jedoch keiner gestielt war, sie überragten die Oberfläche des 
Ovars nur halbkugelförmig, der grösste von ihnen hatte 2 mm 
im Durchmesser. Weder makroskopisch noch mikroskopisch zeigten 
sie Zeichen von Rückbildung. Neben ihnen fand sich eine unge- 
heure Menge von atretischen Follikeln in allen Stadien in so 
grosser Anzahl, wie sie sonst nur bei brütenden Weibchen, nie- 
mals aber vor der Eiablage beobachtet werden konnte. Offenbar 
hatte dieses Tier irgend einen Krankheitsprozess durchgemacht, 
weshalb die Entwicklung des Eierstockes zurückgeblieben war, 
oder die schon begonnene Entwicklung war unterbrochen worden 
und hatte erst später nach Ablauf der Krankheit wieder be- 
gonnen. 

Fassen wir nun die während der Eiablage erhobenen Befunde 
zusammen. Anschaäulicher als durch jede Beschreibung kann dies 
an Hand der Tafel III ausgeführt werden. Auf ihr sind die an 
den Tieren Nr. 53, 58, 59, 61, 71, 72 und 75 gewonnenen und im 
vorigen beschriebenen Ergebnisse schematisch dargestellt; die 
schwarzen Kreisscheiben stellen den Durchschnitt der einzelnen 
Follikel in natürlicher Grösse dar, die senkrecht untereinander 
liegenden Kreise gehören zu je einem Tier und zwar, in Spalte 1 
zunlDohle 53, 2:2u:158; 3 zu 59, 4 zw/6l, 5.2w:!74,.6 zu ’72:und 
7 zu 75. Die Follikel sind unterhalb der punktierten horizon- 
talen Linie eingetragen, oberhalb der betreffenden Linie sind die 
Calices schematisch wiedergegeben, das betreffende Schema soll 
einen ungefähren Längsschnitt darstellen, gibt also ungefähr die 
Grösse an. Der jeweils jüngste Kelch liegt am nächsten der punk- 
tierten Linie, der älteste am weitesten von ihr entfernt. Die Zahl 
der Kelche gibt die Zahl der abgelegten Eier an. In dem Schema 
ist ebenfalls angenommen, dass jedes Tier sechs Eier an sechs auf- 
einander folgenden Tagen gelegt hätte. Die schräg verlaufende, 
ausgezogene Linie trennt die Follikel, die sicher, beziehungs- 
weise aller Wahrscheinlichkeit nach, zur Ablage gelangt wären, 


174 H. Stieve: 


von denen, welche ohne besondere Umstände nicht zur vollen Reife 
gekommen wären. 

Unmittelbar vor dem Platzen hat der Follikel bei der Dohle 
einen Durchmesser von 14,0 bis 15,2 mm, also im Mittel 14,6 mm. 
Der Dotter des gelegten Eies hat 13 mm im Durchmesser, rechnet 
man dazu die Follikelhüllen in einer Dicke von 7—8 mm, so 
ergibt sich die obige, für den Follikel angegebene Zahl. Im Schema 
zeigen die Follikel folgende Grössen: 12,5 mm, 13,6 mm, 14,1 mm, 
12,3 mm, 14,9 mm, 14,4 mm, im Mittel 13,7 mm. Der Durch- 
schnitt bleibt also um 9 mm hinter der oben angegebenen Zahl 
zurück. Dies rührt daher, dass die Follikel des Tieres 1, 2 und 4 
nicht unmittelbar vor dem Platzen stehen, also sicher noch an 
(Grösse zugenommen hätten. 

Der obige Durchschnitt wurde an den grössten Follikeln von 17 
Dohlen gewonnen, die entweder eben gelegt hatten oder doch ein 
Ei mit gefärbter Kalkschale im Uterus trugen, bei denen also das 
Platzen der Follikel in den nächsten 4—6 Stunden erfolgt wäre. 
Ausserdem scheint es. als ob die später abgelegten Eier etwas 
grösser als die zuerst abgelegten sind, wie auch aus dem Schema 
ersichtlich ist. 

Der zweitgrösste Follikel hat einen Durchmesser von 11 bis 
12 mm, im Durchschnitt also 11,5 mm, im Schema 11,4 mm, 
11,3 mm, 10,8 mm, 11,4 mm, 11,9 mm und 3,0 mm. Dieser 
letztere kommt jedoch nicht mehr in Betracht, da er ja nicht 
mehr abgelegt worden wäre, wenigstens sicherlich nicht am nächsten 
Tage, wie aus seiner geringen Grösse hervorgeht. Als Durch- 
schnittszahl im Schema ergibt sich demnach 11,3 mm, was dem 
oben angegebenen Durchschnitt sehr nahe kommt. 

Der drittgrösste Follikel hat einen Durchmesser von 7,5 
bis 8,5 mm, also im Durchschnitt S mm, bei den vier in Betracht 
kommenden Tieren 1—4 des Schemas 8,2 mm, 7,4 mm, 6,9 mm, 
s,3 mm, also im Durchschnitt 7,7 mm. 

Der viertgrösste Follikel misst gewöhnlich 4—6 mm, 
demnach im Mittel 5 mm, im Schema 5,0 mm, 4,4 mm, 5,5 mm, 
also auch hier durchschnittlich 5,0 mm. 

Der fünftgrösste Follikel übertrifft die übrigen kleinen 
gestielten Follikel des Ovars nicht mehr beträchtlich an Grösse, 
ja fast stets finden sich im Ovar der legenden Dohlen eine ganze 
Reihe von Follikeln der gleichen Grösse und man kann deshalb 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 175 


nicht entscheiden, welcher von ihnen als nächster zur Ablage 
gekommen wäre. Sein Durchmesser beträgt ungefähr 3,6 mm. 
Er unterscheidet sich auch in keiner Weise durch Färbung oder 
Blutgefässreichtum von den andern kleinen Follikeln, während 
die vier grössten Follikel durch ihre ockergelbe Farbe und die 
massenhaften Blutgefässe einen wesentlichen Unterschied darbieten. 

Ziehen wir nun das Gesamtergebnis aus dieser Zusammen- 
stellung. so ergibt sich für die einzelnen Tage folgende Grösse 
und Kubikinhalt der Follikel. 


Vor der Ablage Durchmesser Kubikinhalt 


unmittelbar! .2 2"... 14,6 mm 1627,24 cbmm 
alas len; 1,5: 0; 796,50 
24 Ele DR er er 8.0, 267,94 
ae 5:02%% 65,36 
1: RE A RE 3,6%, 24,00 


Oder mit anderen Worten, während der letzten vier Tage 
seines Bestehens vergrössert der Follikel seinen Durchmesser von 
3.6 mm auf 14,6 mm, also um 11 mm, seinen Inhalt von 24,00 cbmm 
auf 1627,24 cbmm, also um 1603,24 cbmm, und zwar nimmt diese 
Vergrösserung an den einzelnen Tagen progressiv zu, denn sie 
beträgt 

am viertletzten Tage 41,36 cbmm 

am drittletzten Tage 202,58 „ 

am vorletzten Tage 628,56 
am letzten Tage 830722 7, 

Die Summe dieser Vergrösserungen ist gleich der (Grösse 
des reifen Follikels weniger der Grösse des ursprünglich vor- 
handenen Follikels von 24,00 cbmm Inhalt. 

Vergleichen wir nun mit dieser ungeheuer raschen Grössen- 
zunahme das Wachstum während der vorhergehenden Tage und 
Monate. In dem ganzen Zeitabschnitt vom Beginn des Wachs- 
tums im August bis zu Beginn des eben geschilderten raschen 
Wachstums im April hat der Follikel sich von 30—50 u auf 
3600 u (3,6 mm) vergrössert, also im ganzen seine Substanz, die 
anfangs so klein ist, dass wir sie gleich 0 annehmen dürfen, da 
ein Kubikinhalt von 200—600 Kubikmykra, wie er etwa dem 


7 


176 H. Stieve: 


kleinsten Follikel entspricht, innerhalb der Fehlergrenzen liegt. 
in 8—9 Monaten um 24,00 cbmm vermehrt, was einer täglichen 
Zunahme von etwa 0,089 cbmm entspricht. Diese ist also so 
gering. dass wir sie auch mit den genauesten Messungen von 
einem Tag auf den andern kaum feststellen können. Selbstver- 
ständlich erfolgt die Zunahme nicht so gleichmässig, sondern im 
Anfang der Zeit langsamer, später rascher. Im Anfang würde 
ja eine Vergrösserung um 0,089 cbmm einer Vergrösserung auf 
das mehrmals hundertfache des Volumens gleichkommen. 

So viel steht jedenfalls fest, dass der Follikel der 
Dohle zwei Wachstumsperioden durchläuft, eine. 
deren Dauer neun Monate, vielleicht auch mehr be- 
trägt, in welcher nur eine ganz geringe Vergrösse- 
rung statt hat und eine zweite, die nur vier Tage 
dauert, in der ein überaus rasches Wachstum er- 
folgt. Die letztere Periode fällt mit der Anhäufung des gelben 
Dotters zusammen. Ganz ähnliche Verhältnisse fanden wir früher 
(1913) für die Entwicklung des Follikels beim Haushulne. 

Sehr anschaulich lässt sich das Follikelwachstum in Form 
einer Kurve darstellen (Abb. 1). Auf der Ordinate ist der 
Kubikinhalt der Follikel in Abständen von je 100 cbmm ein- 


ee 201978 7 /6 1 7473 2 zr\0\9\8\7\6|5|1413 2|71A o e A 


zu u I 11 Kg die einzelnen Tage. Da 
ll BENE | 

[| nt [kat wann das Wachstum des 
2 u +71 Follikels begonnen hat, so 
ıTtTT wurde vom Tag der Ab- 
lage (A) an gerechnet, es 


A 
| 1 bedeutet also 1 = einen 


Tag vor der Ablage, 2 = 


I are u zwei Tage vor der Ablage 
eiatzfafelojaf ii usw. Die betreffende Kurve 

| | | stellt das Wachstum in 
n 411 den letzten 24 Tagen dar, 


A dabei ist deutlich zu sehen 
ERBERENEENREEREEERGE | 


'EBEN Se. 
‚SEERNEBEENGEESEREDEERDEEN wie die -Grössenzunahme 
SRDRRANZaNEOnNERNERnEEZ NET bis zum vierten Tage 


Fie. 1. nach. der Ablage eine 
(Erklärung .im Text.) äusserst geringe ist. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. IH 


der linke Teil der Kurve verläuft anscheinend mit der Abseisse 
parallel. Wollte man ihn ganz auszeichnen, so müsste man bei 
einem Wachstum von neun Monaten die Kurvenlinie nach links um 
472 mm, also fast einen halben Meter verlängern, erst dann würde 
die Kurvenlinie die Abseisse schneiden. Im Gegensatz zu diesem 
langsamen Ansteigen im Anfangsteil steht das rasche Ansteigen 
im Endteil, das von Tag zu Tag während der letzten vier Tage 
grösser wird, bis bei dem in der Kurve mit * bezeichneten Zeit- 
punkt das Platzen des Follikels eintritt. 

Da jedoch jeweils nicht nur ein Follikel im Ovar wächst, 
sondern mehrere, so ist die Gresamtdottermenge, die ein Tier an 
einem Tage abzusondern hat. eine ganz erhebliche, sie soll im 
folgenden berechnet werden. Dabei soll wieder eine Dohle 
als Gıundlage dienen, welche die Durchschnittszalil von sechs 
Eiern legt. Die Berechnung erstreckt sich nur auf die in Frage 
kommenden sechs Follikel. das übrige Ovar bleibt vollkommen 
unberücksichtigt. Wir nehmen also an, am ersten Tage zu 
Beginn des Dotterwachstums seien nur sechs Follikel von je 
24,00 cbmm Inhalt vorhanden. (Die Follikel werden in der 
Reihenfolge, wie sie abgelegt werden, fortlaufend numeriert.) 

Am ersten Tag nimmt Follikel 1 um 41,36 cbmm zu. 

Am zweiten Tage Follikel 1 um 202,55 cbmm, Follikel 2 
um 41,36 cbmm. 

Am dritten Tage Follikel 1 um 528,55 cbmm. Follikel 2 
um 202,58 cbmm, Follikel 3 um 41,36 cbmm. 

Am vierten Tage Follikel 1 um 830,72 cbmm, Follikel 2 
um 528,58 cbmm. Follikel 3 um 202.58 cbmm, Follikel 4 um 
41,36 cbmm. 

Am fünften Tage wird Follikel 1 abgelegt, Follikel 2 nimmt 
um 830,72 cbmm, Follikel 3 um 528,58 cbmm, Follikel 4 um 
202,55 cbmm und Follikel 5 um 41,36 cbmm zu. 

Am sechsten Tage wird Follikel 2 abgelegt, Follikel 3 nimmt 
um 830,72 cbmm zu, Follikel 4 um 528,55 cbmm, Follikel 5 um 
202,58 cbmm und Follikel 6 um 41,36 cbmm. 

Am siebten Tage wird Follikel 3 abgelegt. Follikel 4 nimmt 
um 830,72 cbmm zu, Follikel 5 um 528,58 cbmm. Follikel 6 um 
202,58 cbmm. 

Am achten Tage wird Follikel 4 abgelegt, Follikel 5 nimmt 


um 830,72 cbmm, Follikel 6 um 528,55 cbmm zu. 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.92. Abt. II. 12 


178 el, Spenge 


Am neunten Tage wird Follikel 5 abgelegt, Follikel 6 nimmt 
um 830,72 cbmm zu. 

Am zehnten Tage wird Follikel 6 abgelegt, eine Zunahme 
erfolgt nicht mehr. 

Nach diesem Tage ist das Ovar an Grösse gleich der Zeit 
vor Beginn des starken Follikelwachstums, abzüglich der sechs 
abgelegten Follikel von je 24 cbmm Inhalt, die Gesamtmenge 
des Ovars hat also nur um 144 cbmm abgenommen, alles andere 
ist inzwischen neugebildet und wieder abgelegt worden. 

Die Gesamtmenge des Dotters an den einzelnen Tagen beträgt: 


Tag| abgelegte Menge Ineusevitaere Menge indes 


1. _ 41,36 cbmm 155,36 cbmm 
9, a 243,9 , 199 300% 
3. — Else 1201,82 

4. u ET 2805.06  „ 
5. 1627,24 cbmm 1603,24, 2781.06 9% 
6. 1627,24 n 1605,24 a 2757,06 y 
a ID6res er 9691. TO 
8. 1627,24. 1359,30 5 2423.10. 2% 
g: 1627,24 7, 830,12 5 1627,24 


10.10 1697.34° 7° = = 


Die Zeit der Anhäufung des gelben Dotters erstreckt sich 
also auf neun oder wenn, was häufig der Fall ist, zwischen dem 
zweiten und dritten oder dritten und vierten Ei ein Tag Pause 
eintritt, auf 10 Tage. Im letzteren Falle verteilt sich die Dotter- 
menge des siebten bzw. achten Tages auf zwei Tage. Die Ge- 
samtmenge des ausgeschiedenen Dotters bleibt selbstverständlich 
die gleiche und beträgt 9763,44 cbmm, was dem Kubikinhalt von 
sechs ausgewachsenen Follikeln, abzüglich der schon vorhandenen 
sechsmal 24 Kubikmillimeter entspricht. 

Sehr anschaulich lässt sich diese Zu- und Abnahme wieder in 
Form einer Kurve (Abb. 2) darstellen. Auf der Ordinate ist der 
Kubikinhalt der Gesamtdottermasse des Ovars von 100 zu 100 cbmm 
eingetragen, auf der Abscisse die einzelnen Tage des starken Dotter- 
wachstums fortlaufend numeriert. Die Kurve selbst zeigt die Jeweils 
im Ovar vorhandene Dottermenge einschliesslich der Follikelhüllen, 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 179 


doch ıst auch hier die grosse Masse des Ovars nicht mit berück- 
sichtigt, sondern nur die sechs wirklich zur Ablage gelangten 
Follikel. Infolgedessen beginnt die Kurve bei 6X24=144 cbmm 
und endigt bei 0. Hier wie in allen vorigen Fällen ist die Dicke 
der Follikelhülle stets mit zur Dottermasse gerechnet, ein Fehler. 
der sich nicht gut ausschalten lässt, jedoch ohne Bedeutung für 
das (sesamtergebnis sein dürfte 

Die Kurve zeigt klar das rasche Anwachsen der Dotter- 
massen bis zum fünften Tag. an welchem vor dem Platzen des 
ersten Follikels die grösste Höhe erreicht wird. Das Platzen 
eines Follikels bedingt selbstverständlich jeweils ein augenblick- 
liches steiles Abfallen, das jedoch am fünften, sechsten, siebten, 
auch noch am achten Tage fast ganz wieder ausgeglichen wird. 
Da alle Follikel als genau gleich gross angenommen werden, so 
ist auch der abfallende Teil der Kurve jeweils gleich lang. Der 
aufsteigende Teil, also die abgesonderte Dottermenge, ist am vierten, 
fünften und sechsten Tage gleich gross, trotzdem erreicht auch 
am sechsten und siebten Tage der Gipfel der Kurve nicht die 
Höhe des Vortages, da 
die neugebildete Menge = 
etwas geringer ist als 
die abgelegte. Am 
ersten Tage findet die 
Dotterbildung nur an 
einem. am zweiten an 
zwei, am dritten an drei, 
am vierten, fünften und 
sechsten an je vier am 
siebten an drei, am 
achten an zwei und am 
neunten wiederan einem 
Follikel statt. 

Rechnet man zu 
dieser Dottermenge 
noch die Masse des Ei- 
weisses für sechs Eier, 
das ja auch während der 
gleichen Zeit ausge- Fig. 2. 
schieden wird, so kann (Erklärung im Text.) 


Tage der 


180 H. Stieve: 


man ermessen, welchen ungeheueren Kraftverbrauch die Legezeit 
für die Vögel bedeutet. Wie gross ist dieser Aufwand erst für 
Hühnervögel, die zweimal im Jahre 15 Eier ablegen, oder gar 
für unsere besten Haushuhnrassen, die nach Leukhardt (1353) 
und König (1904) 240 ja 300 Eier im Jahre ablegen. 

In einer sehr ausführlichen Arbeit hat Gerhartz (1914) die 
zum Bau der Eizelle notwendige Energie untersucht. Seine Ver- 
suchsobjekte bilden Hühner, die jeden zweiten Tag ein Ei ab- 
legten. Er fand beim Huhne ein ganz ähnliches Dotterwachstum, 
wie wir es für die Dohle nachweisen konnten, seine Figur 11 gibt 
das Dotterwachstum ebenfalls in Form einer Kurve wieder, die 
sich mit unserer Kurve 1 deckt. Nur erstreckt sich beim 
Huhn der steile Anstieg, also die Zeit der letzten raschen An- 
häufung des gelben Dotters, über acht Tage. also genau über die 
doppelte Zeit wie bei unserem Objekte, was wieder bestens damit 
übereinstimmt, dass bei den von Gerhartz untersuchten Tieren 
die Eiablage jeweils am zweiten Tage. bei den Dohlen aber schon 
am nächsten Tage erfolgte. 

Bei einem weiteren Huhne, dessen Dotterentwicklung Ger- 
hartz in seiner Figur 12 darstellt, erfolgt die Dotterbildung 
innerhalb sechs Tagen. Beide durch die Kurven wiedergegebenen 
Wertgruppen ordnet Gerhartz auch der (resetzmässigkeit einer 
Reihe unter. Auch er misst die Follikel mit der Hülle, er be- 
rechnet jedoch nicht den Kubikinhalt, sondern stellt das Gewicht 
fest, ein Verfahren, das ja zu dem nämlichen Ergebnis führen 
muss, vorausgesetzt, dass das spezifische Gewicht aller Follikel 
gleich ist. Dies dürfte aber annähernd der Fall sein, obwohl 
nach Gerhartz die Dotter der kleineren Follikel bei weitem 
wasserreicher sind, als die der grösseren. (Siehe auch Stieve 
1918). 


4. Rückbildung nach der Legezeit. 


Wenden wir uns nun dem Schicksal derjenigen Follikel zu. 
die dieses letzte starke Wachstum nicht durchmachen, die also 
nicht abgelegt werden. Durchschnittlich sind von ihnen 12— 20 
in jedem Ovar vorhanden, ihre Zahl kann aber in manchen Fällen 
nur 6—7, in anderen bis zu 30 und mehr betragen. Bei den 
der Tafel III zugrunde liegenden Tieren sind im Falle 5 (Dohle 71) 
auffallend wenig, im Falle 7 (Dohle 75) auffallend viele vor- 


Die Entwicklung des Bierstockseies der Dohle. 181 


handen. Ihre Grösse beträgt gewöhnlich 3,5 bis 1,5 mm. die 
kleineren Follikel sind meist ungestielt und deshalb schwerer zu 
messen, selbstverständlich sind in jedem Ovar auch kleinere 
Follikel vorhanden, und es lässt sich eine ununterbrochene Reihe 
bis zu den kleinsten von 30 « Durchmesser wohl bei jedem Tier 
herstellen. Allerdings kommen, wie schon oft erwähnt, Follikel 
von weniger als 500 « und mehr als 70 « Durchmesser bei den 
Tieren während der Legezeit nur selten vor. 

Der Umstand, dass sich in einem einzigen Ovar während 
der Zeit der Fortpflanzung alle, oder wenigstens fast alle Grössen 
von Follikeln auffinden lassen, hat viele Forscher veranlasst, die 
Oogenese einer Tierart an einem einzigen Exemplar zu unter- 
suchen und aus den gewonnenen Befunden die tiefgehendsten 
Schlüsse zu ziehen. Wie falsch ein derartiges Unternehmen ist, 
werden wir im folgenden zu zeigen (relegenheit haben. Wie 
Winiwarter und Sainmont (1908) sehr richtig bemerken, 
haben derartige Untersuchungen lediglich statistischen Wert, ja 
nicht einmal dies, naclı unserer Ansicht sind sie nur dazu be- 
rufen. Verwirrung anzustiften, da sie niemals vollkommen klare. 
einwandfreie Befunde liefern können. Ist es doch geradezu aus- 
geschlossen, an einem einzigen oder einigen wenigen Ovarien zu 
beurteilen, welche von den aufgefundenen Follikeln sich im An- 
tangsstadium der Rückbildung befinden und welche nicht. 

Um uns also wieder dem Studium der nicht abgelegten 
Follikel zuzuwenden, betrachten wir zunächst einige Tiere während 
des der Eiablage folgenden Zeitabschnittes. Unmittelbar nach 
Ablage des letzten Eies beginnt das Brutgeschäft, und zwar 
brüten beide Eltern, die Weibchen von nachmittags 2 Uhr bis 
morgens 10 Uhr, also während des grössten Teiles des Tages, 
in der übrigen Zeit die Männchen. 

Schon äusserlich unterscheidet sich nun das brütende 
Weibchen wesentlich vom Männchen und vom legenden Tier. 
Die Bauchhaut, die ja den Eiern unmittelbar aufgelegt wird, er- 
scheint kahl, die Epidermis ist trocken und schilfert sich in grossen 
Schuppen ab. Bei der Sektion findet man eine merkwürdige 
ödematöse Schwellung aller Organe, besonders aber der Bauch- 
haut. die oft bis 1 cm dick ist. Dieser Wasserreichtum der 
Organe nimmt bis zum Ausschlüpfen der Jungen und dann noch 
3—4 Tage lang stetig zu, also während eines Zeitabschnittes von 


182 H. Stieve: 


ungefähr 3 Wochen, und geht dann innerhalb weniger Tage, 
spätestens im Verlaufe einer Woche, vollkommen zurück, wenn 
die Weibchen sich bei der Nahrungssuche für die Jungen wieder 
ausgiebig bewegen. Während der Tage des Brütens bilden sich 
Eileiter und Uterus rasch zurück, am Ende der Brütezeit zeigen 
sie wieder die früher beschriebene und in Figur 1, Tafel IV. wieder- 
gegebene Form. Die Brütezeit kann also gewissermaßen dem 
Wochenbett der Säuger gleichgestellt werden. 

Das Ovar einer Dohle am 2. Brütetag ist abzüglich der 
sechs Calices 13,5 mm lang, 8,5 mm breit und etwa 7 mm dick, 
entspricht also in seiner Grösse einem Ovar vor Beginn der Ei- 
ablage. Die Oberfläche besteht nur aus kleinen, gestielten Fol- 
likeln von 3,5 bis 1,5 mm Durchmesser. Diese sind von glasig 
schleimigem Aussehen und hellgraurötlicher Farbe, die Follikel- 
hülle erscheint jedoch bei den meisten von ihnen nicht mehr glatt, 
sondern leicht gerunzelt. Mikroskopisch lassen sich an den meisten 
Follikeln von mehr als 1 mm Durchmesser Rückbildungsvorgänge 
nachweisen. 

Die weiterhin stattfindenden Vorgänge vollziehen sich nur 
sehr langsam, so dass die Unterschiede zwischen zwei Tagen nur 
sehr gering sind. Es sollen deshalb nur einige Övarien be- 
schrieben werden, die mehrere Tage auseinanderliegen. 

Am 6. Brütetag zeigt das Ovar folgenden Bau: Die Länge 
beträgt 11,4 mm, die Breite etwa 8 mm, die Dicke 4,5 mm. 
Sechs Calices sind vorhanden, der grösste ist 5 mm lang mit 
noch deutlich erkennbarer Öffnung, er zeigt hellgraurote Farbe, 
die übrigen stellen kleine knopfförmige Gebilde von schmutzig- 
gelber Farbe und 3 bis 1,5 mm Durchmesser dar. Zahlreiche 
gestielte Follikel sind vorhanden, die grössten haben 2,6 mm 
Durchmesser, zwischen ihnen und den kleinsten finden sich alle 
Übergänge. Die meisten haben runzelige Oberfläche und zeigen 
dadurch schon makroskopisch deutlich an, dass sie sich in Rück- 
bildung befinden. Einige haben schmutziggelbe Farbe und unter- 
scheiden sich nur wenig von den kleinsten Calices. Mikroskopisch 
lassen sich an den meisten Follikeln von über 400 « Durchmesser Rück- 
bildungserscheinungen nachweisen, es finden sich aber auch immer 
noch vereinzelte, die keinerlei solche Vorgänge erkennen lassen. 

Am 14. Brütetag misst das Ovar in der Länge 10 mm, 
in der Breite 6 mm, in der Dicke etwa 4 mm. Galices 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 183 


sind nicht mehr zu erkennen, nur noch vereinzelte, eben sicht- 
bare gelbliche Knötchen, als letzte Reste der geplatzten oder 
zurückgebildeten Follikel, ausserdem noch zahlreiche kleine ge- 
stielte Follikel von 2,6 mm Durchmesser und darunter. die 
makroskopisch wie mikroskopisch das nämliche Bild bieten wie 
beim vorigen Tier. Aber selbst noch 14 Tage, ja 3 Wochen 
nach Beendigung der Eiablage finden sich in den Ovarien ver- 
einzelter Tiere noch vereinzelte, bald mehr bald weniger, ge- 
stielte Follikel, die keinerlei Rückbildungserscheinungen zeigen. 

Am 21. Brütetag hat das Ovar eine Länge von 8,5 mm, 
eine Breite von 6 mm und eine Dicke von 3—4 mm. Die Ober- 
fläche bietet jetzt wieder das gleiche Bild wie im Spätherbste, 
unregelmässige leicht höckerige Wülste, an denen sich keinerlei 
einzelne Follikel mehr erkennen lassen. Die tiefe Querfurche ist 
wieder sehr deutlich zu sehen. Die Farbe des Ovars ist hellgrau- 
gelblich, die Blutgefässe schimmern wieder durch. Nur am 
kranialen Teil finden sich stellenweise noch Follikel von 2—3 mm 
Durchmesser, bei einem Tier Nr. 93 ein solcher von 2,7 mm 
Durchmesser, mit vollkommen glatter Oberfläche. Er zeigt jedoch 
mikroskopisch ebenfalls schon die Zeichen des Verfalls, das Fol- 
likelepithel ist an der einen Seite mehrschichtig. Daneben finden 
sich bei diesem Tier noch zwei gestielte Follikel von 2,7 mm, 
bzw. 1,6 mm Durchmesser, deren gerunzelte Oberfläche schon 
makroskopisch deutlich zeigt, dass auch bei ihnen die Rückbildung 
schon begonnen hat. Im ganzen übrigen Ovar findet sich kein 
Follikel von über 100 « Durchmesser von normalem Aussehen. 
Die letzten Reste der Calices gehen im Stroma des Organs unter. 

Nach weiteren acht Tagen zeigt das Ovar das nämliche Aus- 
sehen wie es oben bei den alten Tieren im Herbste beschrieben 
wurde, seine Länge beträgt 6—8 mm, seine Breite 4—6 mm. 
die Dicke 3—4 mm. An der Oberfläche ist die tiefe Querfurche 
und vereinzelte kleinere Furchen, sonst aber keinerlei Struktur 
erkenntlich. Mikroskopisch besteht das Organ aus einer unter 
dem Epithel liegenden geschlossenen Schicht von kleinen Follikeln 
mit 30—40 u Durchmesser, die in 3—4facher Lage anzutreften 
sind, in den tieferen Schichten einige grössere im Wachstum be- 
griffene, im Stroma noch die Reste atretischer Follikel als einziges 
Zeugnis von den hochgradigen, stürmischen Entwicklungsvorgängen, 
die sich noch vier Wochen vorher an dem Organ abgespielt haben. 


184 H. Stieve: 


Wenige Tage später sind auch diese Reste der vergangenen Brut- 
periode verschwunden. Für den Vogel beginnt nunmehr die Zeit 
des Federwechsels, während der der Körper alle Kräfte zur Er- 
neuerung seines Kleides benötigt. Erst wenn nach 3—4 Wochen 
die Mauser beendet ist, beginnt wieder die neue Entwicklungs- 
und Wachstumsperiode der Oozyten für das kommende Frühjahr. 

In ganz vereinzelten Fällen konnten wir auch vier Wochen 
nach Beginn des Brütens am Ovar noch einige gestielte Follikel 
von 1—2 mm Durchmesser nachweisen, im Höchstfalle fünf, die 
keinerlei Zeichen der Rückbildung an sich trugen. Vielleicht 
handelt es sich bei diesen Vögeln um solche Tiere, die zu einer 
zweiten Brut geschritten wären. Dies mag in einigen (regenden 
bei Dohlen vorkommen, in Polen gehört es sicher zu den Aus- 
nahmen. denn es gelang uns weder im Jahre 1916 noch 1917 
eine zweite Brut aufzufinden. Auch zeigten mehr als 40 Weib- 
chen, die während und nach der ersten Brut untersucht wurden, 
so starke Rückbildungen an den Ovarien, dass eine Ablage von 
5—6 Eiern in diesem Frühjahr sicher nicht mehr erfolgen konnte. 
Eine Ausnahme machten nur die oben geschilderten Vögel, drei 
an der Zahl. 

Unsere Untersuchungen haben also ergeben, dass alle nicht 
abgelegten Follikel des Dohlenovars, 6—33 gestielte und mehrere 
Dutzend, vielleicht hundert ungestielte, während der kurzen Zeit- 
spanne von drei, im höchsten Falle fünf Wochen vollkommen 
zurückgebildet werden, bindegewebig entarten und schliesslich 
in Stroma des Ovars untergehen. 

Von den vielen im Verlaufe eines Jahres heran- 
wachsenden Follikeln wird also nur eine ganz ge- 
ringe Zahl, fünf bis sechs, manchmal sieben, ihrer 
eigentlichen Bestimmung, der Entwicklung zu reifen 
Eiern, zugeführt, die weitaus überwiegende Mehr- 
zahl, mehrere hundert, ihre Zahl lässt sich auch 
nicht annähernd feststellen, verlassen das Ovar 
überhaupt nicht, sondern gehen, ehe sie ihre Ent- 
wicklung vollendet haben, zugrunde. 

Auf diese äusserst wichtige Tatsache hat noch keiner der 
vielen Forscher, die sich mit der Entwicklung des Eierstockeies 
beschäftigt haben, hingewiesen, obwohl sie nicht nur in physio- 
logischer, sondern wie wir weiter unten sehen werden, besonders 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 185 


in histologischer Hinsicht von ungeheurer Bedeutung ist. Es er- 
scheint ganz unverständlich, warum alle bisherigen Untersucher, 
selbst solche, welche die Rückbildungsprozesse in Ovarien er- 
kannten, doch die weite Verbreitung und hohe Bedeutung dieser 
Vorgänge nicht beachteten, sondern achtlos an ihnen vorüber- 
gingen. 

5. Nachlegen. 

Von dem Standpunkte ausgehend, dass keine Erscheinung in 
der Natur, die eine so allgemeine Verbreitung besitzt, wie die 
eben geschilderten Rückbildungsvorgänge und sich offenbar auch 
im Verlaufe der Jahre so restlos erhalten hat, trotz ihrer an- 
scheinlichen Widersinnigkeit vollkommen zwecklos sein kann, 
wollen wir nunmehr der Frage nach der Bedeutung dieser Rück- 
bildungsvorgänge näher treten, bzw. danach, warum im Vogelovar 
überhaupt eine so grosse Menge von Follikeln gebildet wird, 
wenn doch später die meisten von ihnen nicht ihrem Endzweck 
zugeführt werden. Wir haben gesehen, dass die Atresie im all- 
gemeinen nur Follikel unter einer Grösse von 3,5 mm Durch- 
messer, also vor Beginn des letzten Dotterwachstums befällt und 
nur in Ausnahmefällen grössere Follikel. Hier und da mag wohl 
die ungünstige Lage im Organ selbst und die damit verbundene 
schlechtere Ernährung die Ursache des Absterbens sein, in ganz 
vereinzelten Fällen, bei gestielten Follikeln. wohl auch Druck 
durch die Nachbarorgane, vielleicht auch eine der Stieltorsion 
von Geschwülsten ähnliche Erscheinung. In allen diesen Fällen 
kann es sich jedoch nur um vereinzeltes Auftreten der Rück- 
bildungsvorgänge handeln. wie es etwa in den ersten Monaten 
der Wachstumsperiode der Fall ist, nicht aber um eine so all- 
gemeine Erscheinung, welche die sämtlichen grösseren Follikel 
restlos betriftt, sobald die Eiablage beendet ist. Eine Erklärung 
konnten wir finden, indem wir das Nachlegen, das ja schon ein- 
gangs in den physiologischen Vorbemerkungen besprochen wurde, 
an unserem Objekt nachprüften. 

Wir entnahmen dem Neste einer Dohle, die 5 Eier gelegt 
hatte, am Tage der Ablage des fünften Eies 4 Eier, das Tier 
setzte einen Tag aus, legte dann aber an vier aufeinander folgenden 
Tagen je ein Ei, also im ganzen mit den zuerst gelegten 5 Eiern 
9 Eier. Nun wurden abermals 4 Eier aus dem Neste genommen, 
die Mutter legte wieder 4 Eier nach, an vier aufeinander folgenden 


156 H>Strewe: 


Tagen, nachdem sie zuerst einen Tag mit dem Legen ausgesetzt 
hatte. Im ganzen hatte dieses Tier also 13 Eier in 15 Tagen 
abgelegt. Vielleicht hätte der Versuch nochmals wiederholt werden 
können. Die betreffende Dohle wurde am Tage der letzten Eiablage 
getötet, am Ovar fanden sich 13 mehr oder weniger zurück- 
gebildete Calices und nur ein gestielter Follikel von 3.5 mm 
Durchmesser, sonst nur ganz kleine, die Oberfläche kaum über- 
ragende Follikel von unter 1 mm Durchmesser, zum grössten 
Teil in Rückbildung begriffen. 

Bei mehreren anderen Dohlen wurde der gleiche Versuch 
ausgeführt, die Zahl der entnommenen Eier war verschieden, die 
höchste Zahl, die wir von einem Tier bekamen, war 18 Stück 
an 21 Tagen. Häufig verliessen die Tiere nach der ersten oder 
zweiten Eientnahme das Nest und entzogen sich dadurch der Be- 
obachtung. Eine ganze Reihe aber wurde getötet und ilıre 
Ovarien untersucht. Sie unterschieden sich von denen anderer 
Tiere, das heisst solcher, die nur die gewöhnliche Eierzahl ab- 
legten bzw. abgelegt hatten, einzig und allein durch die grössere 
Anzahl der Kelche und die geringere Anzahl der gestielten Fol- 
likel. Sonst waren stets, je nach der Zeit, in der das Tier getötet 
wurde, alle die Stadien des Ovars zu beobachten, die oben genau 
beschrieben wurden und in Tafel III wiedergegeben sind. Es fehlten 
eben nur die kleineren, im unteren Teil der Tafel gezeichneten 
gestielten Follikel. 

Der Versuch glückte stets dann, wenn die Wegnahme der 
Eier spätestens unmittelbar nach der Ablage des letzten Eies er- 
folgte, in diesem Fall legte das Tier nach 2—3 Ruhetagen weiter, 
bis die Normalzahl von Eiern, also 6 oder 5, erreicht war. Dieses 
Nachlegen erfolgte jedoch nicht endlos, sondern nur bis zu einer 
Höchstzahl von 18 Eiern. Danach blieben die Tiere auf vier, 
drei. ja selbst nur auf einem Ei sitzen und brüteten bis zum 
Ausschlüpfen der Jungen, oder sie wurden, was in seltenen Fällen 
auch schon nach der ersten Wegnahme der ersten Eier und stets 
dann geschah, wenn alle Eier aus dem Nest entfernt wurden, 
vergrämt, verliessen das Nest und entzogen sich dadurch unserer 
Beobachtung. Wir konnten dann auch nicht mehr feststellen, ob 
das betreffende Tier anderwärts in einem neuen Nest nochmals 
zu legen begann, oder in diesem Jahr überhaupt nicht mehr 
legte. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 187 


Ganz anders verhielten sich diejenigen Weibchen. bei denen 
die Wegnalıme der Eier erst einen oder mehrere Tage nach Ab- 
lage des letzten Eies erfolgte, also nach Beginn der Brütezeit. 
wenn die oben geschilderte ödematöse Schwellung des Körpers 
schon eingetreten war. In diesem Fall fand ein Nachlegen nie- 
mals mehr statt, das betretfende Tier brütete auf der verbliebenen 
Eierzahl weiter und wenn auch nur ein einziges die ganze Tätig- 
keit der Eltern in Anspruch nahm. Wurden alle Eier entfernt. 
dann sassen die alten Vögel oft mehrere Tage mit aufgeblasenen 
Federn am Nestrande, in vereinzelten Fällen brüteten sie selbst 
auf dem leeren Neste noch einige Tage fort und verliessen dann 
das Nest. 

Wir wollen hier nieht auf die physiologische Seite dieser 
Untersuchungen näher eingehen, vor allem nicht darauf, was den 
Vogel zu der Ablage der Eier veranlasst, sondern nur auf die 
dabei gewonnenen anatomischen Befunde und diese zur Erklärung 
der in Frage stehenden Vorgänge am Ovar verwerten. 

Durch unsere Versuche konnten wir zweifellos feststellen, 
dass beim Nachlegen auch jene kleinen Follikel zur 
Entwicklung kommen, die unter gewöhnlichen Ver- 
hältnissen der physiologischen Rückbildung anheim 
gefallen wären. Diese Entwicklung kann an den betreffenden 
Follikeln jedoch nur dann stattfinden, wenn am Ovar noch nicht 
die durch die Brütetätigkeit ausgelösten Rückbildungsvorgänge 
begonnen haben. Ist dies einmal der Fall, so bleibt das Tier, 
wenn ihm die Eier genommen werden, in dem betreffenden Jahr 
aller Wahrscheinlichkeit nach unfruchtbar, es sei denn, dass die- 
jenigen Follikel, an denen wir auch nach Beginn der Brütezeit 
zunächst noch keine Rückbildungsvorgänge beobachten konnten, 
späterhin doch noch zur Entwicklung gelangen, ein Vorgang, der 
jedoch von uns niemals beobachtet wurde. 

Die kleinen gestielten Follikel stellen also das Reserve- 
material dar, das nur dann benützt wird, wenn die ursprünglich 
abgelegten Eier zugrunde gehen. Wir haben in dieser Er- 
scheinung also eine Zweckmässigkeitseinrichtung, zur Erhaltung 
der Art zu erblicken, die den Vogel vor ganzer oder zum mindesten 
vorübergehender Unfruchtbarkeit in einem Jahr schützt. 

Naturgemäss werden ja von den natürlichen Feinden der 
Vögel die meisten Eier gerade während der Legezeit zerstört, 


185 H. Stieve: 


da während dieses Zeitabschnittes die Eltern noch nicht brüten 
und dabei die Eier durch ihre Färbung oder Körperkraft schützen. 
Sie haben reichlich damit zu tun, die nötige Nahrung zu sammeln, 
die ihr Körper zur Bereitung der Eier bedarf. Dementsprechend 
hat der Vogel die Fähigkeit, die verloren gegangenen Eier während 
der Legezeit zu ergänzen und trägt dadurch zur Erhaltung der 
Art bei. Während der Brutzeit ist ein Verlust der Eier nur selten. 
Die Notwendigkeit des Nachlegens wird an den alten Vogel also 
nicht mehr so häufig herantreten. Diese langbekannten Tatsachen 
haben nunmehr durch die anatomischen Befunde an den Ovarien 
eine Erklärung gefunden. 

Fassen wir nochmals kurz die Ergebnisse der in den letzten 
Abschnitten mitgeteilten Beobachtungen zusammen. 

Im Ovar der erwachsenen Dohle findet sich eine grosse 
Menge kleiner Follikel von 30—50 «4 Durchmesser. Ihr Wachs- 
tum beginnt im Herbst, bei den jungen Vögeln gleich nach dem 
Verlassen des Nestes, bei den älteren erst nach Beendigung der 
Mauser. Die Follikel wachsen von dieser Zeit an gleichmässig 
sehr langsam weiter, bis sie zu Beginn der Legezeit im April 
einen Durchmesser von ungefähr 3,5 mm erlangt haben. Bis zu 
dieser Grösse entwickelt sich jedoch nur eine geringe Zahl von 
ihnen, meist 10—20, die übrigen verfallen physiologischerweise 
der Atresie. Diese Rückbildungsvorgänge beginnen schon gleich 
zu Anfang des Follikelwachstums, also schon bei ganz jungen 
Tieren. 

Von den 10—20 grösseren Follikeln entwickeln sich 5—6, 
ausnahmsweise 7, innerhalb eines Zeitabschnittes von je 4 Tagen 
bis zu einer Grösse von 14,5 mm, dann erfolgt das Platzen des 
Follikels. Wir unterscheiden demnach bei der Ent- 
wieklung der Oozyte beim ausgewachsenen Vogel 
zwei Perioden, eine von 8—10 Monaten Dawer, 
während welcher langsames, aber gleichmässiges 
Wachstum statt hat und eine zweite von vier Tagen 
Dauer, in deräusserst rasches Wachstum, Anhäufung 
des gelben Dotters stattfindet. 

Alle nicht abgelegten Follikel, die einmal in die Wachs- 
tumsperiode eingetreten sind, also eine Grösse von über 100 u 
Durchmesser haben, unterliegen der physiologischen Rückbildung, 
sobald die Eiablage beendet ist und die Brütezeit begonnen hat. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 159 


Die grössten von ihnen können jedoch zur Entwicklung und Ab- 
lage kommen, wenn dem Vogel die gelegten Eier genommen 
werden, bevor er zu brüten begonnen hat. Sie bilden also eine 
Reserve, die zum Ersatz der verloren gesangenen Eier dient. 


B. Die feineren Vorgänge bei der Entwicklung und Rückbildung 
des Kernes. 


1. Normalzahl der Chromosomen. 

Vor der Beschreibung der Vorgänge am Zellkerne selbst 
sollen hier einige Angaben über die Normalzahl der Chromosomen 
vorausgeschickt werden, da ihre Feststellung für die nachfolgenden 
Beobachtungen von Wichtigkeit ist. 

Die unbedingt genaue Ermittelung der Normalzahl der 
Chromosomen war bei unserm Objekt, wie bei vielen anderen, 
nicht möglich. Die geringe Grösse der Zellen und die verhältnis- 
mässig hohe Zahl ziemlich grosser Chromosomen, die in keinem 
Zustand der Kernteilungsfiguren vollkommen getrennt und über- 
sichtlich lagen, erschwerte die Arbeit ungeheuer. Es wurden alle 
möglichen embryonalen Gewebe untersucht, angefangen von den 
Zellen des Gastrulastadiums bis zu denen einzelner Organe, auch 
die zahlreichen Mitosen im Epithel der grösseren Follikel wurden 
einer genauen Prüfung unterworfen. Die an einigermassen über- 
sichtlichen Zellen gewonnenen Zahlen schwankten zwischen 17 und 
24, wonach die normale Chromosomenzahl auf durchschnittlich 
20 festgesetzt werden kann. 

Etwas günstiger war das Ergebnis bei der Untersuchung 
der jüngsten Övarialeier. Es wurde eine grosse Anzahl von 
Oogonienteilungen durchgezählt und zu diesem Zwecke von den 
betreffenden Ovarien ziemlich dicke Schnitte (15 u) angefertigt, 
um sicher nur ganze Zellen und nicht irgendwelche Ausschnitte 
zu untersuchen. ÖOogonienteilungen fanden wir bei allen unter- 
suchten Dohlen vor dem Ausschlüpfen aus dem Ei, in grosser 
Menge aber auch nach dieser Zeit. Erst bei Vögeln von s—10 cm 
Körperlänge wurden die Kernteilungsfiguren in den Ovarien seltener 
und hörten bei 14 cm grossen Tieren ganz auf. 

In dieser Hinsicht stehen unsere Beobachtungen in ent- 
schiedenem Gegensatz zu denen d’Hollanders (1905), der bei 
ausgeschlüpften Hühnern nie mehr Mitosen nachweisen Konnte. 
Allerdings ist ja das Huhn in seiner Entwicklung beim Aus- 


190 H. Stieve: 


schlüpfen als Nestflüchter schon wesentlich weiter vorgeschritten, 
auch was das Integument und die Sinnesorgane betrifft, als die 
Dohle, die bekanntlich zu den Nesthockern gehört und beim Ver- 
lassen des Eies noch ohne Federkleid und blind, vollkommen auf 
die Fürsorge der Eltern angewiesen ist. Allein d’Hollander 
gibt auch an, bei Nesthockern, er untersuchte einige Singvögel. 
nach dem Ausschlüpfen keine Oogonien und Mitosen mehr auf- 
gefunden zu haben. 

Bei den Oogonienteilungen gelang es in der Polansicht der 
Spindel fast stets die überwiegend grössere Mehrzahl der Chromo- 
somen genau abzugrenzen. Es wurden von jeder Zelle jeweils 
mehrere Zeichnungen der verschiedenen Einstellungsebenen ent- 
worfen und auf diese Art und Weise die Zahl der zweifelhaften 
Stellen, bei denen man nicht sicher sagen konnte, ob es sich um 
ein oder zwei Chromosomen handele, auf ein Geringstmass herab- 
gedrückt. Wir zählten in den einzelnen Zellen 16—24 Chromo- 
somen. Die Zahl,der im Urei vorhandenen Chromo- 
somen beträgt demnach ebenso wie in den Körper- 
zellen im Mittel 20. 

Über weitere Zählungen, die an den Oozyten vorgenommen 
wurden, soll weiter unten berichtet werden. 


2. Dogonien. 


OVogonien konnten wir in Ovarien aller Tiere bis zu einer 
Körperlänge von 14 cm nachweisen, über ihre Herkunft wurden 
keinerlei Beobachtungen gemacht, es darf jedoch als sicher an- 
genommen werden, dass sie sich direkt aus den Zellen des Ovarial- 
epithels entwickeln. Die kleinsten von ihnen (Abb. 5—7) haben 
einen Durchmesser von 7—9 u, ihr Kern einen solchen von 5 
bis 6 u bzw. S-9 zu 4—5 u. Sie zeigen bald runde, bald mehr 
ovoide Form. In dem grossen bläschenförmigen Kern findet sich 
ein feinstes Ohromatinnetz, an den Kreuzungsstellen der einzelnen 
Fäden dieses Netzwerkes häuft sich das Chromatin in Brocken 
an. Bei den kleinsten Formen (Abb. 5), die wohl unmittelbar 
aus einer Teilung hervorgegangen sind und grösstenteils Kugel- 
gestalt besitzen, ist das Chromatinnetz besonders deutlich, ebenso 
ist hier die stets einfache Kernmembran sehr gut darstellbar. 
An ihrer Innenseite ist das Chromatin in grösseren Brocken an- 
gelagert. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 191 


Während des nun folgenden Wachstums (Abb. S—10) nimmt 
der Kern eine mehr längsovale Form an, die Kernmembran und 
das Chromatinnetz verlieren etwas an Deutlichkeit, sind jedoch 
noch stets gut darstellbar. An den Kreuzungsstellen der Chro- 
matinfäden findet sich nach wie vor das Chromatin in Gestalt 
grösserer und kleinerer, unregelmässig gestalteter Brocken. jeder 
Kern enthält meist einen grösseren und 3—4 kleinere derartige 
Chromatinklumpen. Dass es sich bei diesen Gebilden tatsächlich 
um Chromatinansammlungen und nicht um nukleolenartige Ein- 
lagerungen handelt, ergibt sich einwandfrei aus ihrem Verhalten 
den spezifischen basischen Chromatinfarben gegenüber, mit denen 
sie sich stets sehr deutlich färben. Nukleolen konnten wir an 
Oogonien niemals beobachten. Gegen die Annahme, dass es sich 
bei den eben beschriebenen Zellen um junge ÖOozyten handle, 
spricht erstens ihre Lage im Organ selbst und dann hauptsäch- 
lich ihr Vorkommen in ganz jungen Ovarien, in denen sich über- 
haupt noch keinerlei Oozyten nachweisen lassen. 

Die Vorgänge im Protoplasma sollen, wie schon oben gesagt. 
im allgemeinen nicht mitberücksichtigt werden, hier nur soviel, 
dass bei den Oogonien das Plasma meist eine homogene, ziemlich 
dunkle Beschaffenheit zeigt, irgendwelche Einlagerungen sind nicht 
zu beobachten, mit Ausnahme des hier noch sehr undeutlichen 
Dotterkernes, der sich bei günstigen Schnittrichtungen als dunkler, 
dem Kern sich halbmondförmig anlagernder Hof zeigt, nur selten 
ist das Zentriol erkennbar. 


Öogonienteilungen. 


Haben die Oogonien eine Grösse von etwa 10 u zu5—6 4 
erlangt (Abb. 9—10), so gehen abermals Veränderungen an ihnen 
vor. Die bisher kompakten Chromatinbrocken beginnen sich auf- 
zulockern und auf die feinen Stränge des Netzwerkes zu ver- 
teilen. Gleichzeitig sammelt sich an der Innenseite der Kern- 
membran neues Chromatin in grossen Brocken an (Abb. 10). 
Während sich der Zellkern selbst stetig vergrössert, verteilt sich 
alles in ihm enthaltene Chromatin gleichmässig auf das ganze 
Netzwerk und verschwindet so von der Kernmembran (Abb. 11). 
Anfangs erscheinen die Kreuzungsstellen noch klumpig verdickt, 
nach und nach verschwinden diese Auftreibungen, und bald er- 
scheinen im ganzen Netzwerk alle Chromatinfäden von gleich- 


192 H. Stieve: 


mässiger Stärke (Abb. 12). Zugleich beginnt die Kernmembran 
zu schwinden, das Zentriol nimmt Bisquitform an und teilt sich 
später in die beiden Tochterzentriolen. Nach dem völligen 
Schwinden der Kernmembran ordnet sich das chromatische Netz- 
werk zu einem feinen lockeren Knäuel an, während die Tochter- 
zentriolen auseinander rücken (Abb. 13 und 14). Währenddessen 
haben die Oogonien ihre bisher ovoide Form verloren, sie besitzen, 
wie in allen folgenden Stadien bis zur beginnenden Tochterstern- 
bildung, stets deutlich kugelige Gestalt mit einem Durchmesser 
von 10 —12 u. Einen Längsspalt konnten wir in diesem Stadium 
des Monospirems nie beobachten, ebensowenig später, nachdem 
schon die Teilung in die einzelnen Mutterchromosomen stattge- 
funden hatte. 

Der lockere Faden zerfällt nunmehr in die einzelnen Chromo- 
somen (Abb. 15—19). deren Zahl. wie wir schon oben feststellten, 
im Mittel 20 beträgt. Dabei tritt eine wesentliche Verdickung 
und Verkürzung der einzelnen Teilstücke auf, die Mutterchromo- 
somen besitzen im Mittel wohl die doppelte Dicke als der lockere 
Faden. Es handelt sich bei diesem Vorgang offenbar um eine 
/usammenziehung und nicht um Anhäufung von neuem Chromatin. 
Häufig kann man beobachten (Abb 15). dass in einem Teil des 
Kernes der Faden schon vollkommen in die einzelnen Chromo- 
somen zerfallen ist. während im anderen Teil die Chromosomen 
noch durch dünne Uhromatinbrücken miteinander in Verbindung 
stehen. Die einzelnen Chromosomen stellen kurze, plumpe, meist 
leicht gebogene Stäbchen dar, die doppelt bis dreimal so lang 
als dick sind. Sie sind untereinander von sehr verschiedener 
(srösse und Gestalt, oft ganz kurz, fast kugelförmig, dann wieder 
länglich, gerade gestreckt oder gebogen. Ilhre Länge unterliegt 
viel grösseren Schwankungen als die Dicke, ja man kann fast 
behaupten, dass der Dickendurchmesser bei allen Chromosomen 
einer Zelle gleich ist. Niemals konnten wir ein einzelnes Chromo- 
som beobachten, das sich von den übrigen durch seine besondere 
Gestalt, Lage oder Färbbarkeit wesentlich unterschied. 

Anfänglich, das heisst gleich nach der Teilung des Mono- 
spirems, liegen die Chromosomen ziemlich locker und gleichmässig 
über den grössten Teil der Zelle verstreut und treten erst später 
mehr und mehr gegen die Mitte hin zusammen (Abb. 16—19), 
bis sie schliesslich nur mehr etwa die Hälfte bis ein Drittel des 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle, 193 


ganzen Zellinhaltes einnehmen. Die Zentriolen sind deutlich sicht- 
bar, ebenso die Spindel, wogegen die Polstrahlung im ganzen 
Kerne nicht sehr deutlich ausgeprägt ist. 

Während die Chromosomen in der Mitte der Zelle zusammen- 
geballt sind, beziehungsweise dicht beieinander liegen. erfolgt 
ihre Teilung, im Anschluss daran ihr Auseinanderrücken und die 
Verteilung auf die Tochterzellen. Die feineren Einzelheiten dieses 
Vorgangs lassen sich an unserem Objekte nicht feststellen. Die 
grossen, oben genauer beschriebenen Mutterchromosomen treten 
in den dichten Haufen zusammen, in diesem Zustande sind die 
einzelnen von ihnen nur äusserst schwer und zwar nur an den 
Randpartien voneinander zu trennen. Wenn sich der Haufen löst 
und die einzelnen Chromosomen wieder deutlich abgrenzbar sind, 
hat ihre Teilung bereits stattgefunden, man erkennt die Tochter- 
chromosomen (Abb. 20—21), die wesentlich dünner sind als die 
Mutterchromosomen, sich jedoch in der Länge nicht von ihnen 
unterscheiden. Ihre Zahl beträgt, soweit wir dies feststellen 
konnten, in jeder Tochterzelle ungefähr 20. Aus dem Vergleich 
der Tochterchromosomen mit den Mutterchromosomen und aus 
der Analogie dieser Vorgänge mit den an anderen Objekten be- 
obachteten dürfen wir annehmen, dass eine Längsteilung der 
Chromosomen stattgefunden hat. 

Die Zentriolen und die Spindelfasern sind während dieser zu- 
letzt beschriebenen Vorgänge sehr deutlich sichtbar. Gleich nach 
dem Auseinanderrücken liegen die Chromosomen ziemlich locker, 
während des nun folgenden Auseinanderrückens der Tochterzellen 
ziehen sie sich jedoch mehr und mehr zu zwei Haufen zusammen, 
deren jeder den Kern der künftigen Zelle bildet. 


3. Die kleinsten Oozyten. 


Während die beiden Tochterzellen mehr und mehr ausein- 
anderrücken, lockert sich der in der Mitte gelegene Chromosomen- 
haufen wieder auf und lässt nunmehr auch wieder Einzelheiten 
erkennen. Er besteht aus einem, vielleicht auch aus mehreren 
langen Fadenstücken, die jedoch nicht gleichmässig dick sind, 
sondern in ziemlich regelmässigen Zwischenräumen wulstig auf- 
getrieben erscheinen. Dabei ist es schwer zu entscheiden, ob es 
sich tatsächlich um einen einzigen fortlaufenden Faden oder um 


mehrere wirr durcheinander liegende Teilstücke handelt. Manch- 
Archiv f.mikr. Anat. Bd. 92. Abt. I. 13 


194 H. Stieve: 


mal scheint das erstere der Fall zu sein, häufiger jedoch das 
letztere (Abb. 24, 25, 26), jedenfalls, sofern überhaupt ein konti- 
nuierlicher Faden vorhanden war, so ist sein Bestand kein langer, 
er löst sich in kürzester Zeit, noch ehe die Trennung der Tochter- 
zellen ganz vollendet ist, in einzelne Teilstücke auf, welche dann 
die Mitte der Zelle in allen Richtungen durchziehen. 

Nun erfolgt zunächst wieder eine Vermehrung des Chroma- 
tins, die mit dem Grössenwachstum der Oozyten Hand in Hand 
geht. noch bevor die Kernmembran sich gebildet hat. Die einzelnen 
Chromatinfäden erscheinen dick und plump und zwar besonders 
an den Randpartien des Kernes (Abb. 27). Während die Oozyte 
ständig an Grösse zunimmt, verteilt sich dann das Chromatin 
gleichmässig auf die wirr durcheinander liegenden Fadenstücke, 
gleichzeitig bildet sich eine deutliche Kernmembran (Abb. 23). 
Nach und nach erlangen alle Chromatinfäden ziemlich gleiche 
Dicke und zeigen nur noch an ganz vereinzelten Stellen kolbige 
Auftreibungen, sie liegen noch immer regellos durcheinander, 
häufig berühren sie sich an Kreuzungspunkten, stellenweise scheinen 
sie sich zu gabeln, und es ist deshalb nicht mehr sicher zu ent- 
scheiden, ob es sich jetzt noch um einzelne Fadenstücke, oder 
um ein richtiges Netzwerk handelt (Abb. 29—31). An einer 
Stelle des Kernes beginnt sich etwas Chromatin anzusammeln und 
einen grösseren Klumpen zu bilden (Abb. 31). 

Nach und nach löst sich dieses Gewirr von Chromosomen 
in ein feinstes Netzwerk auf. Die junge Oozyte hat nunmehr 
ungefähr 15 « Durchmesser, ihr Kern einen solchen von 8—10 u, 
in ihm ist das Chromatin wieder als feinstes, sehr deutlich dar- 
stellbares Netzwerk verteilt, es finden sich ein, höchstens zwei 
sehr deutlich sichtbare chromatische Klumpen von annähernd 
kugelförmiger Gestalt und glatter Oberfläche, die jedoch auch 
hier nicht als Nukleolen, sondern lediglich als Anhäufung von 
Chromatin anzusprechen sind, da sie alle basischen Chromatin- 
farben in der gleichen Weise wie das Netzwerk aufnehmen. Bei 
Dreifachfärbung nach Flemming erscheinen alle Kernstrukturen 
leuchtend rot. 

Die kleinen Oozyten sind inzwischen durch die zwischen- 
wachsenden Zellen immer mehr auseinandergedrängt worden und 
sind nun von einem einschichtigen Epithel umgeben, das anfangs 
aus ganz flachen, später mehr kubisch geformten und schliesslich 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 195 


zylindrischen Zellen bestelt. Was die Herkunft dieser Follikel- 
epithelzellen betrifft, so dürfen wir auf Grund unserer Präparate 
mit ziemlicher Sicherheit annehmen, dass sie sich ebenso wie die 
Oogonien aus dem Keimepithel entwickeln. In Ovarien ganz junger, 
noch im Ei befindlicher Tiere beobachteten wir häufig ganze Nester 
von indifierenten Zellen mit längsovalen, bläschenförmigen Kernen. 
deren Herkunft aus dem Keimepithel zweifellos erschien, ja in 
allen Übergängen festgestellt werden konnte. Aus diesen Zellen 
entwickelten sich später die Follikelepithelzellen. Andererseits 
konnte aber auch die Entwicklung der Oogonien aus den Ovarial- 
epithelzellen beobachtet werden. Uns erscheint also eine gemein- 
same Herkunft der Ei- und Follikelepithelzellen äusserst wahr- 
scheinlich, der gleichen Anschauung sind Waldeyer (1870, 1901), 
Balfour (1878), Schulin (1851), Borsenkow (1869), Nuss- 
baum (1901), Janosick (1885, 1890), d’Hollander (1905) 
und Jörgensen (1910). v. Mihalkowicz (1885) dagegen 
lässt aus dem Keimepithel eigene Sexualstränge entstehen, aus 
denen die Oogonien gebildet werden, während die Follikelzellen 
unmittelbar aus dem Keimepithel hervorgehen; er tritt also eigent- 
lich auch für gemeinsame Abstammung, jedoch unter Ausschaltung 
der indifferenten Zellen ein. Holl (1890) lässt die Follikel- 
zellen von den Bindegewebszellen des Ovars abstammen. Kohl- 
brugge (1901) beschreibt die Bildung von Follikelzellen aus 
Elementen, die der Eizelle gleichwertig sind. er hält auch die 
Theca follieuli nicht für eine bindegewebige Hülle, sondern lässt sie 
aus modifizierten Follikelzellen hervorgehen. Im Gegensatz dazu 
kommt Harz (1884) zu dem Schluss, dass „wohl nichts anderes 
übrig bleibt als anzunehmen, dass die Zellen der Membrana 
granulosa innerhalb des Stromas von den Ureiern gebildet werden.“ 

Was die Frage nach der Zahl der aufeinanderfolgenden 
Oogonienteilungen betrifft, so konnten wir bei Colaeus über sie 
keinen Aufschluss erhalten. Die Teilungen treten im Ovar an 
ganz verschiedenen Stellen stets nur einzeln und niemals nester- 
weise auf, auch liegen die Oogonien nicht in scharf umschriebenen 
Nestern zusammen. Infolgedessen ist eine Berechnung der statt- 
gefundenen Teilungen aus der Zahl der beieinander liegenden 
Oogonien hier nicht möglich. Bouin (1901) und King (1908) 
nehmen ja an, dass die in einem Neste vereinigten Oogonien 


Tochterzellen einer einzigen Mutteroogonie sind und berechnen 
15% 


196 H. Stieve: 


aus ihrer Zahl die Anzahl der Oogonienteilungen. Allerdings 
muss dabei als Voraussetzung dienen, dass alle Zellen eines Nestes 
aus der gleichen Anzahl von Teilungen hervorgegangen sind. 

Bei der Dohle sind die jüngsten Oogonien stets auch schon 
scharf umschrieben und deutlich voneinander abgegrenzt, ein 
Oogoniensynzytium, wie Bataillon (1891) es beobachtete, konnten 
wir nicht nachweisen. 

Die jüngsten Oozyten zeigen in allen Fällen das Uhromatin 
sehr deutlich in netzförmiger Anordnung, es ist mit allen basischen 
Farbstoffen ohne weiteres darzustellen. Ein „Chromatinzer- 
stäubungsstadium“, wie es von zahlreichen Untersuchern, so be- 
sonders von Bouin (1901), von Winiwarter und Sainmont 
(1908) und Jörgensen (1910) für ihre Objekte als bezeichnend 
für die jüngsten Oozyten angegeben wird, konnten wir nicht nach- 
weisen, wenigstens nicht in normalen Oozyten. Unsere Beobach- 
tungen stimmen darin mit d’Hollander (1905), Loyez (1905 
bis 1906) und Sonnenbrodt (1908) überein. 

Bei den im letzten Abschnitt beschriebenen Vorgängen 
handelt es sich für uns in der Hauptsache um die Feststellung 
der Chromosomenzahlen, sowie um die Entstehung und Form der 
jüngsten Oozyten. Eine weitere Untersuchung von Ovarien junger, 
nicht ausgewachsener Tiere wurde nicht mehr vorgenommen, weil 
sich diese Arbeit nur mit den Vorgängen am Ovar der aus- 
gewachsenen Dohle beschäftigen soll, was wir hier nochmals aus- 
drücklich betonen wollen. Wenn wir auch bei den jüngsten aus- 
gewachsenen Tieren noch kleine Oozyten vorfanden, welche den 
zuletzt beschriebenen Formen vollkommen glichen, man vergleiche 
hierzu die Abbildungen 32 und 33, so erscheint es doch keines- 
wegs ausgeschlossen, dass sich in der Zwischenzeit Vorgänge, 
ähnlich oder ebenso, wie sie d’Hollander (1903) bei ver- 
schiedenen Vogelarten in jüngerem Alter nachweisen konnte. an 
den Oozyten abspielten. Ganz ähnliche Formen wie d’Hollander 
fand Sonnenbrodt (1908) ebenfalls bei ganz jungen eben aus- 
geschlüpften Hühnern, sie sind für uns hier auch deshalb weniger 
von Bedeutung, weil die Angaben der Untersucher über sie fast 
vollkommen übereinstimmen und vor allem, weil während dieses 
Zeitabschnittes keinerlei Stadien beschrieben sind. in denen eine 
Zerstäubung oder auch nur ein Undeutlichwerden der Chromo- 
somen stattfinden soll. Es bedeutete daher eine überflüssige Arbeit, 


Die Entwicklung des Bierstockseies der Dohle. 197 


solche. von keiner Seite angezweifelte Befunde immer wieder 
zu bestätigen und dadurch die ohnehin schon fast unübersehbare 
Literatur über die Oogonese unnützerweise noch zu vergrössern. 


4. Wachstumsperiode bis zur Ausbildung der 
Lampenzylinderputzerformen. 


Im Ovarium einer ausgewachsenen jungen Dohle unmittelbar 
nach dem Verlassen des Nestes findet sich, wie schon bei der 
makroskopischen Beschreibung gesagt wurde, eine 2—3 fache 
Schicht von Follikeln. Die kleinsten von ihnen zeigen den näm- 
lichen Bau wie die zuletzt beschriebenen (Abb. 33— 35), sie haben 
einen Durchmesser von 16—17 u, der Kern misst S—10 «u. Im 
Kerne ist das Chromatin als feinstes, äusserst deutlich mit Kern- 
farbstoffen darstellbares Netzwerk zu sehen, an den Kreuzungs- 
stellen der Maschen dieses Netzwerkes erscheinen oft leicht 
knötchenförmige Verdiekungen. Meist ist es schwer zu entscheiden, 
ob es sich um ein echtes Netz oder um einzelne wirr durcheinander 
liegende Fäden handelt. Jedenfalls wurden niemals Gabelungen, 
sondern stets nur echte Überkreuzungen der Fäden festgestellt. 
Stets findet sich ein. manchmal auch zwei kleine, äusserst deut- 
liche, weiter oben genau beschriebene Chromatinklumpen. Bei 
Dreifachfärbung nach Flemming erscheint das ganze Kerngerüst 
leuchtend rot, die Kerne befinden sich also in keinem Ruhestadium, 
was auch den Tatsachen entspricht, da die Oozyten sicher nur 
kurze Zeit in diesem Zustande verweilen. Der Kernsaft ist hell, 
homogen die Kernmembran, sehr deutlich darstellbar, stets ein- 
fach. Im Protoplasma, das netzige oder wabige Struktur zeigt, 
findet sich bei günstiger Schnittrichtung ein Dotterkern. Die eben 
beschriebenen Follikelformen finden sich bei ganz jungen aus- 
gewachsenen Dohlen noch in geringer Zahl, bei älteren Tieren 
nicht mehr. Sie stellen die kleinsten beim ausgewachsenen Tier 
nachweisbaren Oozyten vor (Abb. 33. 34) und sind von einer ein- 
fachen Schicht flachen Follikelepithels umgeben. Mit der Follikel- 
hülle beträgt der Durchmesser des ganzen Follikels 25—30 u.') 

Ausserdem finden sich in das lockere, zwischen den Follikeln 
befindliche gefässreiche Bindegewebe eingelagert, bei Tieren jeden 


') Anmerkung. Alle Angaben über die Grösse der Follikel be- 
greifen in Zukunft stets die Follikelhülle mit in sich. 


198 H. Stieve: 


Alters und zu jeder Jahreszeit, stets vereinzelte, bald allein, bald 
zu mehreren beieinander liegende kleine runde Zellen, die sich 
durch ihren Bau wesentlich von den umliegenden Bindegewebs- 
zellen und von den Zwischenzellen des Ovars unterscheiden. Der 
bläschenförmige Kern hat einen Durchmesser von 5—7 ıı, die 
ganze Zelle einen solchen von 9—11 u. Der Kern ist meist 
kugelrund, seltener längsoval oder offenbar unter dem Druck des 
umgebenden Gewebes (Folge der Fixierung?) etwas anders ge- 
staltet, er besitzt eine sehr deutliche, besonders mit Eisenhäma- 
toxylin gut darstellbare Membran. In seinem Innern findet sich 
ein allerfeinstes Chromatinnetz, dessen Fäden in der Hauptsache 
in radiärer Richtung verlaufen. doch stehen diese radiären Fasern 
wieder durch feine Queıfasern miteinander in Verbindung. An 
einzelnen Stellen, besonders an den Kreuzungspunkten, erscheinen 
die Fasern knötchenförmig verdickt. ebenso an den Stellen. wo 
sie scheinbar in die Kernmembran einmünden. Meist in der Mitte 
des Kernes findet sich an einer, manchmal auchan zweibis drei Stellen 
eine grössere Anhäufung chromatischer Substanz, als unregelmässig 
geformte Brocken mit höckeriger Oberfläche, zu denen die meisten 
Chromatinfäden sich hinziehen. Der Kernsaft erscheint homogen 
ziemlich dunkel. Bei Dreifachfärbung nach Flemming erscheint 
das Chromatin der Kerne violett. Das Protoplasma zeigt aller- 
feinste netzige (oder wabige?) Struktur, einen Dotterkern oder 
sonstige Einlagerungen konnten wir nicht nachweisen. Häufig, 
wenn mehrere dieser Zellen unmittelbar nebeneinander liegen, 
sind die Grenzen nicht deutlich sichtbar, ohne dass man jedoch 
von einer synzytialen Bildung sprechen kann. Die Zellen gleichen 
in jeder Hinsicht den früher beschriebenen und in Abb. 5 und 6 
wiedergegebenen Oogonien, sind also wahrscheinlich auch als 
Oogonien anzusprechen. 

Niemals finden sich jedoch in den Ovarien ausgewachsener 
Tiere, die wir alle ausdrücklichst daraufhin untersuchten. Oogonien- 
teilungen oder die kleinsten Oozytenformen. Beim erwachsenen 
Tier findet also sicherlich unter gewöhnlichen Verhältnissen keine 
Neubildung von Oozyten mehr statt, was ja auch bei der un- 
geheuren Anzahl der vorhandenen Eizellen vollkommen überflüssig 
wäre. Ob die soeben beschriebenen oogonienähnlichen Gebilde 
noch jemals zur Entwicklung kommen, lässt sich sehr schwer 
feststellen, es wäre aber immerhin möglich, dass sie eine Art 


Die Entwicklung des Eierstuckseies der Dohle. 199 


Reservematerial vorstellen, welches in der Lage ist, in Ausnahme- 
fällen neue Oozyten zu bilden, wenn z. B. durch irgendwelche 
Krankheitsprozesse alle im Ovar vorhandenen Oozyten zugrunde 
gegangen wären, ähnlich wie ja auch sonst im Körper viele Ge- 
webe die Fähigkeit besitzen, im Notfall, das heisst zum Ausgleich 
von Krankheitsprozessen, eine regenerative Tätigkeit zu entfalten, 
die ihnen sonst nur im Embryonalleben zukommt. 

Die Eizellen nehmen verhältnismässig rasch an Grösse zu 
(Abb. 34—36), ohne dass sich an dem Bau des Kernes eine 
wesentliche Veränderung zeigt. Erst wenn der Kern einen Durch- 
messer von 15—16 u, der ganze Follikel einen solchen von 30 
bis 35 « erlangt hat, bemerkt man wieder Veränderungen. Der 
Chromatinbrocken beginnt sich aufzulockern und schliesslich ganz 
zu zerfallen, gleichzeitig verdicken sich die Fäden des Chromatin- 
netzes. Anfangs zeigen sich die Kreuzungsstellen der Fäden ver- 
dickt, später die Fäden selbst an einzelnen Stellen und schliess- 
lich weisen sie im ganzen Kern eine ziemlich gleichmässige Stärke 
auf und zeigen nur mehr ganz vereinzelte spindelförmige Auf- 
treibungen. Nunmehr hat sich auch das Chromatinnetz verändert, 
das Chromatin bildet einen langen, dünnen, vielfach gewundenen und 
geschlungenen, in seinen Windungen den ganzen Kern gleichmässig 
durchziehenden Faden (Abb. 37). Dieser ist jedoch immer noch 
nicht in allen seinen Teilen von ganz gleicher Dicke, sondern zeigt 
auch jetzt noch vereinzelte dickere und dünnere Abschnitte. Der 
Kernsaft ist hell, homogen, ein Kernkörper oder eine umschriebene 
Chromatinanhäufung ist nicht vorhanden. Am Faden konnten 
wir niemals einen Längsspalt oder auch nur die Andeutung eines 
solchen erkennen. 

Neben diesen Kernen mit sehr deutlich ausgeprägtem Mono- 
spirem finden sich stets auch solche, in denen sich der laden 
durch eine Zeitlang gut und leicht verfolgen lässt, sich aber dann 
plötzlich zu gabeln scheint, ausserdem auch die in Abb. 38 wieder- 
gegebenen Kerne, bei denen es sich schwer sagen lässt, ob es 
sich noch um netzförmige Verteilung oder schon um die Aus- 
bildung des Monospirems handelt. Die beiden zuletzt beschriebenen 
Formen sind sicherlich die letzten Übergänge vom netzförmigen 
Zustand des Chromatins in den fadenförmigen, in denen die letztere 
Form noch nicht vollkommen ausgebildet ist. Bei der völligen 
Ausbilduug des Monospirems hat der Kern einen Durchmesser 


200 H. Stieve: 


von 18—19 u erreicht, der ganze Follikel einen solchen von un- 
gefähr 40 u. 

Nunmehr zerfällt der Faden in einzelne Abschnitte, indem 
er sich an verschiedenen Stellen quer teilt (Abb. 39). Offenbar 
spielt sich dieser Vorgang nicht am ganzen Kern gleichzeitig ab, 
sondern nach und nach, man findet nämlich häufig Kerne, bei 
denen schon einzelne Chromosomen vollkommen isoliert liegen, 
daneben aber der Faden auf lange Strecken hin ununterbrochen 
sich verfolgen lässt. Aber auch, wenn die Teilung am ganzen 
Faden vollzogen ist. sind die Teilstücke niemals von gleicher Länge, 
sondern unterscheiden sich in bezug auf ihre Grösse sehr wesent- 
lich voneinander, insofern die kürzesten vonihnen etwazwei Dritteldes 
Kerndurchmessers ausmachen, die längsten aber gut das Doppelte. 
Der Kern hat inzwischen nur wenig an Grösse zugenommen, er 
hat jetzt einen Durchmesser von ungefähr 20 «, der Follikel einen 
solchen von 42—45 u. Die Gesamtmasse des Chromatins hat 
sich dabei aber keineswegs vermehrt. sondern ist auf dem gleichen 
Stand wie im Zustand des Monospirems geblieben, weshalb der 
Kern jetzt etwas chromatinärmer und dadurch heller als früher 
erscheint. 

Von hoher Bedeutung war jetzt für uns die Feststellung 
der Uhromosomenzahl. Leider stellten sich uns bei diesen Unter- 
suchungen noch grössere Schwierigkeiten entgegen als bei den 
früheren, an Oogonien vorgenommenen Zählungen. Die erhebliche 
Grösse des Kernes bedingte eine sehr grosse Schnittdicke, wollte 
man den ganzen Kern sicher auf einem Schnitt vorfinden. Schon 
dadurch allein war das Arbeiten sehr erschwert, noch mehr aber 
dadurch, dass die einzelnen Chromosomen fast nie in einer dem 
Objekttisch des Mikroskopes parallelen Ebene lagen und auch 
zumeist nicht gerade, sondern in mehr oder weniger gewundenen 
Linien in allen Richtungen den Kern durchsetzten. Dazu kam 
noch der wesentliche Grössenunterschied zwischen den einzelnen 
Chromosomen. Durch Anfertigung zahlreicher Zeichnungen von 
jeder Zelle gelang es jedoch mehrmals wenigstens einigermassen 
sicheren Aufschluss über die Chromosomenzahl zu erhalten, sie 
betrug 15—24, im Durchschnitt also wieder 20. Esfandalso 
wieder eine Teilung in die Normalzahl der Chromo- 
somen statt. 

Nicht immer lagen die Chromosomen ganz klar und deut- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 201 


lich voneinander getrennt, es kamen vielmehr auch Kerne zur 
Beobachtung (Abb. 40). bei denen die Teilstücke des Fadens sich 
oftmals überkreuzten und an den überkreuzten Stellen allem An- 
scheine nach berührten. Dabei erschienen besonders bei Hämatoxylin- 
färbungnach Heidenhain die Überkreuzungsstellen oftmals-etwas 
verdickt. Bei anderen Färbemethoden (Boraxkarmin, Safranin) 
konnten wir diese Verdickung nicht nachweisen und halten sie 
deshalb für ein Kunsterzeugnis der betreffenden Färbemethode. 
Solche Bilder legen ja den Gedanken nahe, ob die Bildung der 
Chromosomen nicht auch unter Umgehung des Monospirems un- 
mittelber aus dem Netzwerk des Kernes erfolgen kann, wie dies 
von einigen Untersuchern angenommen wird. Auf Grund der 
zahlreichen vorgefundenen, überaus deutlich ausgeprägten Fälle 
eines Monospirems glauben wir jedoch eine solche Annahme mit 
Sicherheit ausschliessen zu können. 

Die getrennten Chromosomen unterliegen nun weiterhin noch 
deutlichen Veränderungen. Während sie gleich nach ihrem Ent- 
stehen aus dem kontinuierlichen Faden noch die nämliche Be- 
schaffenheit zeigen wie der Faden selbst, also ziemlich lange, 
häufig knötchenförmig verdickte, leicht geschlängelte oder selbst 
etwas gewundene Fäden darstellen, erfahren sie in der Folgezeit 
eine Verkürzung und gleichzeitige geringe Verdickung (Abb. 41). 
Sie erscheinen nunmehr in ihrem ganzen Verlauf ziemlich gleich- 
mässig dick, meist ganz glatt und zeigen nur ganz vereinzelte 
stachel- bis dornenförmige, kurze seitliche Auswüchse. Sie sind 
gleichmässig im ganzen Kerninnern verteilt und zeigen in bezug 
auf ihre Lage nichts Charakteristisches. Man findet sie in jeder 
Richtung liegend. bald quer in der Mitte des Kernes, bald senk- 
recht, bald parallel zur Oberfläche verlaufend, oftmals hat es den 
Anschein. als ob sie an die deutlich sichtbare Kernmembran an- 
stössen. Auch jetzt noch erscheinen sie öfters wie gegabelt, was 
sich jedoch bei genauer Untersuchung niemals als richtig erweist, 
vielmehr handelt es sich in solchen Fällen stets um Kreuzungen, 
bei denen ein Teil des einen Chromosoms in einer anderen Ebene 
liest oder durch andere Chromosomen verdeckt wird. Die Zahl 
der vorhandenen Chromosomen lässt sich nunmehr leichter fest- 
stellen als bei den vorhergehenden Zellformen, sie beträgt 16 bis 
24. also wieder im Mittel 20, es hat also sicherlich keinerlei 
Konjugation der Chromosomen stattgefunden. Der Kernsaft ist 


202 H. Stieve: 


klar. homogen, der Kern hat sich nicht wesentlich vergrössert. 
Die chromatische Substanz lockert sich in der Folgezeit etwas 
auf und gleichzeitig tritt eine deutliche Längs- 
spaltung jedes einzelnen CGhromosoms ein (Abb. 42 
und 43). Häufig kann man anfangs nur einen ganz schmalen 
Längsspalt beobachten, der sich bloss über einen Teil des Chromo- 
soms erstreckt, häufig über die Mitte, in welchem Fall er den 
Eindruck eines knopflochartigen Schlitzes macht. in selteneren 
Fällen an einem oder an beiden Enden. In diesem Falle kann 
man echte (rabelungen beobachten. es erscheinen sodann aber die 
beiden Spalthälften, wesentlich dünner als das ungespaltene Stück. 
Oft tritt der Spalt bei einem Chromosom an mehreren Stellen 
gleichzeitig auf, so dass die beiden Spalthälften eine Strecke weit 
gemeinsam verlaufen, dann auseinanderweichen, sich wieder ver- 
einigen, nochmals auseinanderweichen und sich schliesslieli noch- 
mals vereinigen. Der Kernsaft bleibt dabei gleichmässig klar. 
der Kern sowohl als auch der Follikel haben kaum an Grösse 
zugenommen. 

Im weiteren Verlaufe der Entwicklung wird die Längs- 
spaltung der Chromosomen immer deutlicher (Abb. 44 und 45). 
Die beiden Spalthälften sind nunmehr vollkommen selbständige 
Fäden, die paarweise sich mehrfach überkreuzend beieinander 
liegen. Sie sind jeweils gleich lang und bezeugen auch in der 
Folgezeit stets durch ihre Lage ihre gemeinsame Abstammung. 
Stets überkreuzen sich die beiden Fäden, entweder nur einmal. 
meist jedoch zwei- oder dreimal und bilden dann x- oder achter- 
förmige Figuren. In selteneren Fällen kann man auch eine vier- 
malige Überkreuzung beobachten, ja manchmal erscheinen die 
beiden Teile auf eine kürzere oder längere Strecke hin wie um- 
einander gedreht. 

Um dem Einwand zu begegnen. dass es sich nicht um eine 
Längsspaltung. sondern um eine Parallelkonjugation je zweier 
Chromosomen handle, habe ich die Zahl der Chromosomenpaare 
bei den zuletzt beschriebenen Zellkernen wieder festgestellt und 
konnte stets mindestens 17, oft bis zu 23 Paare, im Durch- 
schnitt also 20 Chromosomenpaare nachweisen, die Gesamt- 
zahlderChromosomen war also durch Längsspaltung 
auf das Doppelte vermehrt worden. 

Nach den zuletzt beschriebenen Bildern hiesse es ja auch 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 203 


wirklich, um mit Rückert (1892) zu reden, „den Dingen Ge- 
walt antun“, wollte man eine Längsspaltung der Uhromosomen 
leugnen. 

Nach vollzogener Teilung der Chromosomen scheint der 
Kern in ein gewisses Ruhestadium einzutreten. Während der 
ganzen zuletzt beschriebenen Vorgänge erscheint das Chromatin 
bei Dreifachfärbung nach Flemming leuchtend rot und behält 
diese Farbe auch noch in der Folgezeit bei, nach Anschauung 
von Winiwarter und Sainmont (1908) befinden sich die Kerne 
also nicht in Ruhe. Die geschilderten Vorgänge gehen sicherlich 
sehr langsam vor sich, was aus der grossen Anzahl von Follikeln 
hervorgeht, welche die eben beschriebenen Kernbilder zeigen. 
Solche Kerne, wie die zuletzt beschriebenen (Fig. 44 und 45), 
mit einem Durchmesser von ungefähr 20 « und Follikeldurch- 
messer von 45—50 u und paarweise gekreuzten, fadenförmigen 
Chromosomen finden sich ausnahmslos in den Ovarien aller aus- 
gewachsenen Tiere in sehr grosser Zahl. sie stellen die gewöhn- 
lichste Form dar, in der sich der Oozytenkern zeigt, den Ruhe- 
zustand, in dem die Oozytenkerne durch das ganze Leben des 
Tieres verweilen können, die jüngsten Formen, die sich in den 
Övarien älterer Tiere nachweisen lassen. 


5. Synapsisähnliche Formen. 

In allen den bisher beschriebenen Kernen waren die Chromo- 
somen auf das ganze Kerninnere gleichmässig verteilt, niemals 
liess sich eine von chromatischer Substanz vollkommen freie Zone 
im Innern oder am Rande des Kernes nachweisen. In vereinzelten 
Ovarien jedoch. besonders in solchen, die mit Flemmingschem 
Gemisch fixiert waren, fanden sich vorzüglich in den tieferen 
Schichten des Ovars Follikel mit Kernen, wie sie in Abb. 47 
wiedergegeben sind. Die ganze Masse der Chromosomen ist auf 
einen dichten Knäuel in der Mitte des Kernes zusammengeballt. 
der von einer wesentlich helleren Randzone umgeben ist. Diese 
ist vollkommen frei von chromatischer Substanz und nur an der 
deutlich sichtbaren Kernmembran hängen vereinzelte chromatische 
Fasern. Häufig steht der zentrale Chromosomenknäuel durch 
einen oder mehrere Chromatinstränge an einer Stelle mit der 
Kernmembran in Verbindung. Die Chromosomen zeigen meist 
paarige Anordnung, nur selten finden sich solche Bilder an 


204 ak Shntenye: 


Kernen, an denen die Längsteilung der Chromosomen noch nicht 
stattgefunden hat. Derartige Kerne erscheinen jedoch niemals 
vollkommen rund mit glatter ganzrandiger Oberfläche, sondern 
zeigen stets eine in Wellenlinien verlaufende, oft höckerig aus- 
gebuchtete Membran. Es handelt sich bei ihnen um synapsis- 
ähnliche Gebilde. 

In seltenen Fällen fand ich auch Formen, wie sie Abb. 46 
darstellt, bläschenförmige Kerne, in denen sich ein oder mehrere 
grosse, exzentrisch gelegene Chromatinbrocken finden und ausserdem 
ein feines, meist nur schlecht färbbares chromatisches Netzwerk. 
dessen Maschen etwa ?/s des Kerninnern einnehmen und scheinbar 
in Schleifentouren von und zu den chromatischen Brocken verlaufen. 


ba. Bildung der Lampenzylinderputzerformen. 


Wenn die Oozyte das eben beschriebene Ruhestadium ver- 
lässt, beginnt die eigentliche Wachstumsperiode, die zur Reife 
und schliesslich zum Platzen des Follikels führt. Zunächst tritt 
eine langsame Grössenzunahme ein. Während die Chromosomen 
in der zuletzt geschilderten Verteilung im Kerne liegen, vermehrt 
dieser seine Masse, ohne dass zunächst die Vermehrung des Chroma- 
tins gleichen Schritt hält. Die Chromosomen bleiben paarweise 
umeinander geschlungen, als deutliche dünne Fäden mit kleinen 
seitlichen Höckern und Vorsprüngen gleichmässig über den ganzen 
Kerninhalt verteilt. Mit der steigenden Grössenzunahme des 
Kernes vergrössert sich jedoch der Abstand der Chromosomen 
untereinander und von der Kernmembran, so dass häufig die Haupt- 
masse des Chromatins von einer hellen, von jeglicher chromatischen 
Substanz freien Zone umgeben erscheint (Abb. 52, 53). Diese 
helle Randzone ist jedoch wahrscheinlich nur eine Folge der 
äusserst lockeren Verteilung der verhältnismässig kleinen Chromo- 
somen im Kern, die in ziemlich grossen Abständen voneinander 
und auch von der Kernoberfläche entfernt liegen. Sie kann aber 
auch die Folge eines gewissermaßen in Schüben erfolgenden appo- 
sitionellen Wachstums sein, in dem der Kern neue Baustoffe aus 
dem umgebenden Plasma aufnimmt und zuerst in der Rinden- 
zone ablagert. Dann erfolgt wieder eine gleichmässige Vertei- 
lung der Chromosomen im ganzen Raum, hierauf wieder Wachstum 
usw. Der Kernsaft erscheint während dieser Zeit hell und voll- 
kommen homogen. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 205 


In den Ovarien alter Tiere, niemals bei jungen Vögeln, die 
noch nicht gelegt haben, finden sich jetzt häufig ein, manchmal 
auch zwei oder mehrere Nukleolen. Sie färben sich äusserst kräftig 
mit Hämatoxylin nach Heidenhain, erscheinen bei Dreifach- 
färbung nach Flemming anfangs hellviolett, im (Gegensatz zu 
den leuchtend roten Chromosomen, verlieren aber in der lolge- 
zeit an Färbbarkeit, erscheinen schmutzig braunrot und zerfallen 
schliesslich in schlecht färbbare Brocken, die im Kernsaft unter- 
gehen. Gewöhnlich treten sie in Kernen von 25—30 u Durch- 
messer auf, sind bis zu einer Kerngrösse von 35 «u sehr deutlich 
und zerfallen dann rasch, meistens in dem Stadium, wenn auch 
in den Zellen junger Tiere ohne Nucleolen der Kernsaft nicht 
mehr homogen ist, sondern eine feine Körnung anzunehmen be- 
ginnt. Nur in seltenen Fällen sind sie noch nach der Ausbildung 
der Lampenzylinderputzerformen in Kernen von 50 —60 u Durch- 
messer vorhanden. 

Die Chromosomen nehmen jetzt an Länge zu, sie erscheinen 
immer noch paarweise verschlungen, jedoch nicht mehr als Fäden 
mit vereinzelten dorn- oder stachelförmigen Ausläufern, sondern 
sie bestehen jetzt aus einer grossen Anzahl perlschnurartig 
aneinandergereihter Körnchen (Abb. 54). Diese Beschaffenheit 
behalten die Chromosomen während der nächsten Zeit bei, sie 
vermehren jedoch ihre Substanz nicht, nehmen auch nur ganz 
wenig an Länge zu, dagegen werden die sie bildenden Körnchen 
feiner und kleiner und lassen manchmal einen deutlichen Zwischen- 
raum erkennen, so dass das Bild einer feinsten Perlschnur hier 
noch besser anwendbar ist als in den früheren Stadien. Der 
Kernsaft erscheint nunmehr gleichmässig, äusserst dicht gekörnt 
(Abb. 55). Bei Hämatoxylinfärbung nach Heidenhain erscheinen 
diese feinen Körner im Kernsaft hellgrau, bei Dreifachfärbung 
nach Flemming hellrosa, bei Safranin-Lichtgrünfärbung grün. 

Während sich der Kern ständig vergrössert, gehen an den 
Chromosomen äusserst wichtige Veränderungen vor. Von den 
einzelnen Körnchen, die sie zusammensetzen, fliessen nach allen 
Seiten und Richtungen feinste fadenförmige Fortsätze in den 
noch immer dichtgekörnten Kernsaft, es kommt zur Bildung der 
bekannten von Rückert (1902) und Born (1902) zuerst aus- 
führlich beschriebenen Lampenzylinderputzerformen (Abb. 56). 
Während der ersten Zeit der Ausbildung solcher Formen nehmen 


206 Eiasıb eve: 


die einzelnen, die Chromosomen zusammensetzenden Körnchen 
die Form von quergestellten Stäbchen an und vergrössern dabei 
ihren Abstand voneinander. Gleichzeitig beginnt ihre Aufnahme- 
fähigkeit für spezifische Kernfarbstoffe geringer zu werden. Während 
sie bisher stets bei Dreifachfärbung mit Flemming in leuchtendem 
Rot erschienen, zeigen sie von nun an nur mehr einen hellbraun- 
roten Farbton. Sie lassen sich jedoch stets in ausgezeichneter 
Weise mit Hämatoxylin nach Heidenhain darstellen, diese 
Färbung bietet also ein vorzügliches Hilfsmittel beim Studium 
eben dieser Kernformen. Wie verschieden jedoch die Bilder sein 
können, die man mit dieser Methode am gleichen Kern, je nach 
der stärkeren oder schwächeren Fixierung erzielt, zeigen unsere 
Abbildungen 57 und 55. Sie stammen beide vom nämlichen Kern, 
Abb. 57 ist richtig differenziert und lässt die Zusammensetzung 
der Chromosomen nur aus quergestellten Fäden erkennen, während 
bei Abb. 58 die Differenzierung eine zu kurze war, wodurch bei 
den Chromosomen an einzelnen Stellen ein zentraler Faden vor- 
getäuscht wird. Die verschiedene Grösse der beiden Bilder rührt 
davon her, dass in dem der Abbildung 57 zugrunde liegenden 
Schnitt die Kernmitte, in dem Schnitt, nach dem Abbildung 58 
gezeichnet worden ist, aber mehr die Kernoberfläche getroffen ist. 

Die quergestellten, das einzelne Chromosom bildenden 
Stäbchen senden nach allen Richtungen hin feine fadenförmige 
Ausläufer in das Kernlumen, die bald den ganzen Kern- 
saft vollkommen durchsetzen. Auf dicken Schnitten gelingt es 
häufig einen solchen Ausläufer auf eine weite Strecke hin zu ver- 
folgen. In dünnen Schnitten jedoch, wie sie den Abbildungen 
57—-59 zugrunde liegen, begegnet man meist nur kurzen Bruch- 
stücken der Ausläufer. Der zentrale Teil der Chromosomen er- 
scheint stets wesentlich dunkler als die peripheren Partien, weil 
sich hier die einzelnen Fäden in grosser Menge überkreuzen und 
gewissermassen miteinander verfilzen. Ein zentraler Faden, wie 
ihn Sonnenbrodt (1908) annimmt, besteht jedoch sicherlich 
nicht, er kann aber, wie schon oben erwähnt, bei der Heiden- 
hainschen Hämatoxylinmethode manchmal vorgetäuscht werden, 
wenn die Differenzierung eine ungenügende ist, weil sich dann in 
der Mitte des Chromosoma soviel Niederschläge anhäufen, dass 
eine genaue Abgrenzung der einzelnen Fäden gegeneinander un- 
möglich wird. Bei ganz starken Vergrösserungen hält es oft äusserst 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 207 


schwer, an Kernen, wie sie Abbildung 59 darstellt, die einzelnen 
Chromosomen deutlich zu verfolgen und abzugrenzen, bei schwacher 
Vergrösserung heben sich die zentralen Teile jedoch stets deut- 
lich von der Umgebung ab und man erkennt dann, dass auch 
jetzt noch die Chromosomen zumeist paarweise miteinander ver- 
schlungen sind. Verhältnismässig leicht gelingt dann mittels des 
Rekonstruktionsverfahrens eine genaue Zählung der Chromosomen, 
auch jetzt sind stets 17—23 Paare vorhanden, also im ganzen 
34—46 Uhromosomen. Doch kann man jetzt in seltenen Fällen 
auch vereinzelt liegende Chromosomen beobachten, die sich von 
den paarweise angeordneten stets durch auffallend geringe (Grösse 
unterscheiden. Wir haben uns in solchen Fällen stets bemüht 
zu ermitteln, ob es sich bei diesen Formen nicht um Bruchstücke 
handelt, es gelang auch oftmals den Zusammenhang mit einem 
Chromosomenpaar festzustellen, in anderen Fällen aber lagen die 
betreffenden Gebilde sicher vereinzelt und selbständig im Kernsaft. 

Die Frage, ob die Ausläufer der Chromosomen untereinander 
in Verbindung stehen, sei es durch Zusammenfliessen oder sei es 
durch achromatische Brücken, müssen wir entschieden verneinen. 
Wir konnten niemals eine Gablung der freien Fäden oder sonst 
eine Stelle in unseren Präparaten auffinden, die für eine solche 
Vereinigung spräche. Jörgensen (1910) nimmt eine Verbindung 
durch achromatische Brücken an, ohne solche jemals gesehen 
zu haben. 

Wenn diese Kernformen den höchsten Grad ihrer Ausbildung 
erlangt haben (Abb. 59), so erscheint der ganze Kernsaft voll- 
kommen gleichmässig durchsetzt von den einzelnen Ausläufern 
der Chromosomen, deren Lage nur mehr durch die Verfilzung im 
Bereiche der angenommenen Achse gekennzeichnet ist. Dabei 
beginnen die Fäden selbst ihr Aussehen zu verändern, sie erscheinen 
nicht mehr glatt, sondern leicht gekörnt. ja, an vereinzelten Stellen 
zeigen sie deutlich perlschnurförmige Anordnung. Äusserst wichtig 
ist ihr färberisches Verhalten während der zuletzt geschilderten 
Vorgänge. Während nämlich anfänglich die Chromosomen bei 
Dreifachfärbung nach Flemming als leuchtend rote Fäden er- 
schienen, erfolgte dann ein entschiedenes Abblassen der Farbe, zu 
Beginn der Ausbildung der Lampenzylinderputzerformen erschienen 
sie stets schlecht gefärbt und stellten sich, wie schon oben gesagt, 
in schmutzigem Braunrot dar. Nunmehr auf dem Höhepunkt der 


208 H. Stieve: 


Entwicklung dieser Formen erscheinen sie leuchtend violett. der 
ganze Kern ist von violetten Fäden durchsetzt, die Dreifachfärbung 
ergibt jetzt ebenso deutliche, ja viel schönere Bilder als die 
Eisenhämatoxylinfärbung. Auch mit Boraxkarmin und Safranin 
sind die Chromosomen jetzt wieder ausgezeichnet darstellbar. 
Die chromatische Substanz hat also während dieses Zeitabschnittes 
ihr Verhalten gegenüber den Farbstoffen verändert, eine Tatsache, 
die im theoretischen Teil noch eine ausführliche Besprechung 
erfahren soll. auf die wir aber wegen ihrer grossen Wichtigkeit 
schon hier hinweisen möchten. 

Während dieses Zeitabschnittes hat der Kern auch seime 
äussere Form und Lage innerhalb des Follikels geändert. Er ist 
mehr und mehr gegen die Oberfläche gerückt und hat die kugelige 
Gestalt mit der ovoiden vertauscht, wobei die dem Follikelepithel 
zugekehrte Seite mehr abgeplattet erscheint als die dem Follikel- 
inneren zugekehrte. Bei schwacher Vergrösserung (Abb. 60a) 
sieht man das ganze Kerninnere durchsetzt von unendlich vielen 
fein gekörnten Fäden, die nach allen Richtungen hin den homo- 
genen Kernsaft durchqueren. Beim näheren Zusehen erkennt man 
die Chromosomen. Sie stellen dünne, paarweise verschlungene 
Fäden dar, die gleichmässig im ganzen Kerne verstreut liegen. 
Die Fäden zeigen perlschnurartigen Bau, ähnlich wie in der Zeit vor 
der Bildung der Lampenzylinderputzerformen. In Abb. 60b sind 
nur die Chromosomen eingezeichnet, sonst stellt diese Abbildung 
den gleichen Schnitt durch den nämlichen Kern dar wie 60a, 
Der durch einen Kreis gekennzeichnete Teil des Kernes ist in 
Abb. 60c bei starker Vergrösserung wiedergegeben. Auch hier 
fällt es nicht mehr schwer, die drei in dem betreffenden Bezirk 
liegenden Chromosomenpaare wieder zu erkennen, gleichzeitig 
gelingt es aber auch unschwer festzustellen, dass die Chromo- 
somen in keinem Zusammenhang mehr mit den seit- 
lichen Ausläufern stehen, diese sind vielmehr von 
den zentralen, die CÖhromosomen bildenden Körner- 
reihen abgerückt und selbst in kleine Bruchstücke 
von verschiedener Länge zerfallen. Bei Hämatoxylin- 
färbung nach Heidenhain erscheinen Chromosomen wie Aus- 
läufer tief schwarz, bei Dreifachfärbung nach Flemming jedoch 
stellen sich die Ausläufer von dem Augenblick an, wo sie den 
Zusammenhang mit den Chromosomen verloren haben, nur mehr 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 209 


in schmutzigem Braunrot dar, während die Chromosomen selbst 
leuchtend violett gefärbt sind und dadurch sehr stark vortreten. 
Man findet auch häufig Kerne, bei denen sich Übergänge zwischen 
dem vorigen und dem zuletzt beschriebenen Stadium zeigen, 
in denen also ein Teil der Chromosomenausläufer violett, ein Teil 
aber braunrot erscheint. 

Durchzählt man sorgfältig die einzelnen Schnitte, in die der 
Kern zerlegt ist. so kann man auch jetzt unschwer die Zahl der 
Chromosomen feststellen. Leichter gelingt dies allerdings noch, 
wenn der Kern im ganzen untersucht wird. Es finden sich nach 
wie vor 17—24, also im Mittel 20 Chromosomenpaare, jedoch 
keine einzel liegenden Chromosomen mehr. 


6b) Rückbildung der Lampenzylinderputzerformen. 


Der Kern ist nunmehr ganz an die Oberfläche des Follikels 
gerückt, seine dem Follikelepithel zugekehrte Seite ist völlig 
abgeplattet, die Form ist jetzt die einer plankonvexen Linse. Der 
Kernsaft erscheint feinstens, ziemlich dicht gekörnt, bei Dreifach- 
färbung nach Flemming erscheinen diese Körner leuchtend rot, 
die Chromosomen violett Diese stellen feinste Fäden dar, die in 
der oft beschriebenen Art paarweise verschlungen sind und in 
den mittleren Partien des Kernes ziemlich dicht beieinander 
liegen (Abb. 61). 

Der Follikel hat nunmehr einen Durchmesser von 3 bis 
35 mm erlangt und somit den ersten Abschnitt seines Wachstums 
beendet, es beginnt der zweite kurze, durch Anhäufung des gelben 
Dotters gekennzeichnete Teil der Entwicklung. Während dieser 
letzten vier Tage rücken die Uhromosomenpaare mehr und mehr 
in der Mitte des Kernes zusammen (Abb. 62), bis sie schliesslich 
vor dem Platzen des Follikels ganz dicht beieinander liegen und 
einen kleinen kugelförmigen Raum von etwa 10 u Durchmesser 
in der Mitte des Kernes einehmen (Abb. 63). Gleichzeitig ver- 
kürzen sie sich wesentlich, behalten aber ihre bezeichnende paar- 
weise Anordnung bei. Ihr Dickendurchmesser vergrössert sich 
dabei etwas, so dass sie gegen Schluss der Wachstumsperiode 
wieder wesentlich plumper erscheinen als gleich nach dem Ab- 
schmelzen der seitlichen Ausläufer. Durch diese Verkürzung und 
mit ihr einhergehende Verdickung wird auch bedingt, dass sich 
die Fadenpaare nur mehr ein-, höchstens zweimal überkreuzen 

Archiv f.mikr. Anat. Bd. 92. Abt. II. 14 


310 H. Stieve: 


Man trifft jetzt nur noch x- oder ösenförmige Figuren. In bezug 
auf die Farbenreaktion tritt jetzt keine Veränderung mehr ein, 
der Kernsaft bleibt nach wie vor gleichmässig. äusserst dicht 
gekörnt. Nukleolen treten seit der völligen Ausbildung der 
Lampenzylinderputzerformen nicht mehr auf, es sei denn, dass 
man die feinen, im Kern zerstreuten Körner als Nukleolen bezeichnen 
will. wozu ihr färberisches Verhalten wohl berechtigt. 

Die Gestalt des Kernes hat sich weiter verändert, er ist 
mehr und mehr abgeplattet, seine äussere, gegen das Epithel 
zugewendete Seite erscheint etwas eingebuchtet, so dass der ganze 
Kern unmittelbar vor dem Platzen des Follikels die Form einer 
konkav-konvexen Linse besitzt. 


7. Kernmembran. 


Eine Kernmembran ist während der ganzen Wachstums- 
periode in allen Fällen nachweisbar, sie stellt sich besonders bei 
Heidenhainscher Eisenhämatoxylinfärbung sehr deutlich dar 
und zeigt sich am besten an etwas schlecht fixierten Kernen 
(Abb. 64). Bei ihnen hängt die sehr stark gefärbte Membran 
noch mit den Dottermassen zusammen, sie stellt eine leicht ge- 
schlängelte Linie dar, an deren Innenseite noch vereinzelte Proto- 
plasmareste hängen, der Kern selbst liegt geschrumpft, von einem 
hellen Hof umgeben im Innern der Membran. Die eigentümliche 
Form der Chromosomen, die kolbenförmige Auftreibung der Aus- 
läufer, ist eine Folge der schlechten Fixierung, an gut konser- 
vierten Präparaten konnten wir sie niemals wahrnehmen. 

Normalerweise erscheint die Kernmembran stets einfach, 
ungefaltet und glatt, gelappte Kerne kamen bei nicht degenerie- 
renden Follikeln und guter Fixierung niemals zur Beobachtung, 
ebensowenig amöboide Fortsätze wie sie zuerst von O. Schultze 
(1857) und später von Fick (1899) bei Amphibieneiern be- 
schrieben wurden. An schlecht fixierten Kernen, wie dem oben 
abgebildeten, sind solche Erscheinungen häufiger, es handelt sich 
bei ihnen, wenigstens bei unserem Objekt, um artefizielle Bildungen, 
wie dies auch Giardina (1903) und Jörgensen (1910) an- 
nehmen. 

In einem gewissen Zeitabschnitt ist es auch bei Dohlen 
äusserst schwierig, die Kerne so zu konservieren, dass keine 
Schrumpfung stattfindet. Nämlich dann, wenn die Follikel schon 


A Me u un 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 211 


ziemlich gross, die Kerne aber noch nicht an die Oberfläche empor- 
gerückt sind. Bei ganz oberflächlich gelegenen Follikeln und 
besonders bei Anwendung von Sublimateisessig konnte aber auch 
hier eine gute l’ixierung erzielt werden, in welchem Falle sich 
die Kernmembran stets glatt und ohne Falten zeigte. 

Stets war nur eine einfache Kernmembran vorhanden, eine 
doppelte Membran, wie sie unter anderem von d’Hollander 
(1905) und Loyez (1905—06) in gewissen Stadien der Eient- 
wicklung beschrieben wird, kann an schlecht fixierten Präparaten 
vorgetäuscht werden. indem der schmale Streifen der Kern- 
membran. welcher der Schnittdicke entspricht, sich der Länge 
nach umfaltet und so die obere und untere Schnittfläche gleich- 
zeitig beobachtet wird. 

Was die Frage betrifft, ob die Wanderung des Kernes vom 
Innern des Follikels nach der Oberfläche passiv oder aktiv erfolgt, 
so müssen wir uns entschieden der ersteren Annahme anschliessen. 
Ein aktives Wandern setzt ja stets eine Bewegung von seiten 
des Kernes voraus, die nur in der Art der Ortsveränderung ein- 
zelliger Tiere erfolgen könnte. Da sich jedoch keinerlei amöboide 
Auswüchse am Kerne nachweisen lassen, etwa in der Art, wie sie 
Fick (1899) an Amphibieneiern beobachtete, so kann wohl auch 
nicht von einer aktiven Lageveränderung gesprochen werden, 
denn auf welche Weise sollte sie stattfinden? Dass der Kern wie bei 
Selachiern (Rückert 1892), wo er von allem Anfang an exzen- 
trisch liegt. lediglich infolge seines eigenen (Grössenwachstums 
schliesslich die Oberfläche des Follikels erreicht, ist bei Colaeus 
nicht anzunehmen, da er hier in den jüngeren Stadien um das 
mehrfache seines Eigendurchmessers von der Oberfläche entfernt 
liegt und auch niemals so gross wird, dass sich eine solche An- 
nahme rechtfertigen liesse. Zudem spricht die Lage des Kernes, 
der die Oberfläche des Follikels stets an der dem Stiel gegenüber- 
liegenden Stelle unterhalb der Narbe erreicht, auch für ein passives 
Wandern. Der Blutgefässreichtum der Follikelhülle ist in der 
(regend des Stieles am grössten, nimmt von da an stetig ab, bis 
in der Narbengegend die Blutgefässe vollkommen fehlen. Dem- 
entsprechend wird auch die Absonderung von Dottermaterial nicht 
an der ganzen Follikeloberfläche gleichmässig sein, sondern am 
reichlichsten da stattfinden, wo die meisten Blutgefässe sind, 


welche die Zufuhr des Nährmaterials besorgen, also wieder in 
14* 


21» HRsSiniexie: 


der Gegend des Stieles. Der Kern wird dabei an die Stelle der 
geringsten Ausscheidung, die zweifellos unterhalb der Narbe liegt, 
gedrückt, weil dort der Ort des geringsten Druckes von aussen, 
also des stärksten Innendruckes ist. Für diese Auffassung spricht 
auch die starke Abplattung des Kernes, die wahrscheinlich nur 
eine Folge des intrafollikulären Druckes ist. Dass dieser in der 
(regend der Narbe am stärksten sein muss, beweist auch schlagend 
der Umstand. dass ja das Platzen der Hülle stets in der Narbe 
erfolgt. 


8. Kernplasmarelation während der Wachstums- 
periode. 


Um die Vorgänge, die sich während der Wachstumsperiode 
an den Follikeln abspielen richtig beurteilen zu können, obliegt 
es uns noch die Vergrösserung von Zelle und Kern und ihr gegen- 
seitiges (srössenverhältnis zu untersuchen und zahlenmässig aus- 
zudrücken. Die jüngsten Oozyten. die wir im Ovar der eben dem 
E: entschlüpften Dohle beobachten konnten. hatten einen Durch- 
messer von etwa 15 u, ihr Kern einen solchen von 5—7 u. 
Daraus berechnet sich für den Kern ein Kubikinhalt von ungefähr 
174,3 cbu. für die ganze Zelle ein solcher von 1775,0 cbu. von 
diesen ist der Inhalt des Kernes abzuziehen, worauf für das 
Plasma 1580,8 cbu verbleiben. Das Verhältnis von Kern zu Plasma 
ist also gleich 174,3 :1580,8 oder gleich 1:9. 

Follikel und Kern wachsen nun ziemlich gleichmässig weiter, 
zu Beginn der Ausbildung der Lampenzylinderputzerformen hat 
der Kern etwa 110 u, der Follikel 240 „» Durchmesser. nach der 
gleichen Berechnung wie oben verhält sich der Inhalt des Kernes 
zu dem des Plasmas wie 712140:6376540, also ebenfalls noch 
ungefähr wie 1:9. 

Wesentlich anders ist jedoch schon das Verhältnis zur Zeit 
der höchsten Ausbildung der Lampenzylinderputzerformen, wo 
einer Kerngrösse von 160:100 u eine solche des Follikels von 
700:1000 « entspricht, das Verhältnis ist nunmehr 1141000 
zu 310247080 oder gleich 1: 310. 

/u Beginn der Anhäufung des gelben Dotters, der ziemlich 
genau mit der Zeit zusammenfällt, in welcher die Ausläufer der 
Chromosomen abschmelzen und diese wieder als feine Fäden er- 
scheinen, beträgt die Kerngrösse etwa 188:156 «, der Follikel hat 


Die Entwicklung des Bierstockseies der Dohle. 213 


etwa 3,6 mm Durchmesser, das Verhältnis ist folgendes: 2554 760 
zu 24000000000 (24 cbmm) oder wie 1:9200. 

Während der Anhäufung der Dottermassen, also in den 
letzten vier Tagen vor dem Platzen, findet ein Kernwachstum 
überhaupt nicht mehr statt, der Kern ändert lediglich seine Form, 
nicht aber seine Grösse und misst unmittelbar vor dem Platzen 
des Follikels 304:40 u, er verhält sich zu dem 14,6 mm im 
Durchmesser haltenden Follikel wie 2554760: 1627 240 000 000 
oder wie 1:650 000. 

Selbstverständlich unterliegen die einzelnen Grössen ziemlich 
beträchtlichen Schwankungen, wie überhaupt die Zellgrössen bei 
den einzelnen Tieren untereinander und selbst beim gleichen 
Individuum sehr verschieden sein können. Es wurden hier 
wieder Mittelwerte ausgewählt, die im folgenden kurz zusammen- 
gestellt sind. 


Follikeldurchmesser | Kerndurchmesser [Verhältnis (Kern —]) 


Kay MH 3 
240 u 110 u gel] 
850 u 160 «:100 u 31031 
3600 u (3,6 mm) 188.156 u 9200: 1 
14600 « (14,6 mm) 304 u:40 u 650000: 1 


Der Übersichtlichkeit halber wurde die Grösse von Kern 
und Follikel hier durch den Durchmesser und nicht durch den 
Kubikinhalt ausgedrückt. 

Haben wir früher in der Wachstumsperiode des Follikels 
zwei Abschnitte unterschieden, einen längeren, der durch langsames 
Wachstum und einen kurzen, der durch äusserst rasches Wachs- 
tum gekennzeichnet ist, so können wir für das Verhalten des 
Kernes ebenfalls zwei Abschnitte festlegen, die sich zeitlich voll- 
kommen mit denen des ganzen Follikels decken, nämlich den 
ersten, in welchem der Kern sich vergrössert und den zweiten, in 
dem er keine Volumenzunahme erfährt, sondern nurmehr die äussere 
Gestalt verändert. Wie beim Follikel, so gehen auch beim Kern 
die beiden Perioden unmerklich ineinander über. Die Kernplasma- 
relation verschiebt sich während der ganzen Wachstumsperiode 
zuungunsten des Kernes. 


214 H. Stieve: 


Auch für die chromatische Substanz kann die nämliche Ein- 
teilung in zwei Abschnitte getroffen werden, da ja während des 
Kernwachstums sich auch das Chromatin vermehrt und ausbreitet, 
dann an der Grenze zwischen beiden Perioden plötzlich stark ver- 
mindert wird, um während der Zeit der letzten Dotteranhäufung 
ziemlich gleich zu bleiben. Es rückt nunmehr in der Mitte des 
Kernes zusammen und nimmt schliesslich lediglich noch den kleinen 
Raum von 10 « Durchmesser ein, stellt also keine wesentlich 
grössere Menge als gleich nach der letzten Oogonienteilung dar. 


C. Die Kerne zugrunde gehender Follikel. 


Die in den letzten Abschnitten geschilderten Vorgänge an 
den Kernen betrafen stets nur Befunde an Follikeln in Ovarien 
von Dohlen, die noch nicht mit dem Brutgeschäft begonnen hatten. 
und stets wurden unter den Follikeln nur solche ausgewählt. die 
auch bei genauester Durchmusterung aller Schnitte keinerlei 
Spuren der beginnenden Degeneration zeigten. Das erste untrüg- 
liche Zeichen für die eintretende Atresie äussert sich fast stets 
in einem einseitigem Wuchern des Follikelepithels, das in diesem 
Falle doppelt oder mehrschichtig erscheint, oft nur an ganz 
umschriebenen kleinen Stellen, während es sonst überall noch 
seine gewöhnliche einschichtige Anordnung aufweist (Ab. 68—71). 

v. Brunn (1892) erblickt in dem Auftreten besonderer 
Zellen im Follikelepithel das erste Anzeichen der beginnenden 
Rückbildung. Ein Teil der Follikelzellen verwandelt sich in 
schmalere, höhere Gebilde von sternförmiger Grundfläche, welche 
sich nach innen von den die ursprüngliche Form bewahrenden 
untereinander verbinden und sie so von der Berührung mit dem 
Dotter ausschliessen. Holl (1890) hat die nämlichen Zellen 
beobachtet, er hält sie jedoch für normale Gebilde, die ebentalls 
aus den Nährzellen des Epithels hervorgegangen sind und als Stütz- 
zellen die Verbindung zwischen Tunica adventitia einerseits und 
Membrana propria andererseits herstellen. Er beobachtete auch 
das Mehrschichtigwerden des Follikelepithels, hielt es aber für 
eine normale Erscheinung, was sicherlich nicht der Fall ist. 
Loyez (1905—06). die gleichfalls in seltenen Fällen „L’atresie 
ovulaire“ bei Vögeln, häufiger bei Reptilien beobachtet hat. 
bezeichnet das Eindringen von Elementen des Follikelepithels, 
welche die Rolle von Phagozyten spielen, als Hauptanzeichen der 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 215 


beginnenden Atresie. Sie fand das Epithel beim Hühnerfollikel 
stets einschichtig, mit Ausnahme von Follikeln, die ungefähr 1 mm 
Durchmesser besassen, bei denen eine doppelte Zellschicht vor- 
handen war. Ich (1913) konnte beim Huhn stets nur ein ein- 
schichtiges Follikelepithel beobachten. 

Auch bei Colaeus war das Follikelepithel stets einschichtig. 
Bezüglich der Hollschen Stützzellen konnte ich mir kein 
abschliessendes Urteil bilden, sie finden sich keineswegs regel- 
mässig, lassen sich aber häufig auch bei solchen Follikeln nach- 
weisen, die sonst nicht das geringste Zeichen der beginnenden 
Degeneration zeigen. Die nämliche Beobachtung macht v. Brunn 
und glaubt, dass die betreffenden Follikel später zugrunde gehen, 
dass ihnen aber durch die Anwesenheit der betreffenden Zellen 
allein noch nicht die Möglichkeit des Wachstums genommen ist. 

Diese Annahme hat sehr viel Wahrscheinlichkeit für sich, 
unsere Befunde bestätigen voll und ganz die Angaben vonv. Brunn, 
wir wagen jedoch nicht zu entscheiden, ob die betreffenden Zellen 
wirklich unter allen Umständen die Rückbildung einleiten müssen. 
Vorsichtshalber schalteten wir jedoch alle Follikel, welche solche 
Zellen zeigten, bei unseren Untersuchungen aus. Für die Be- 
urteilung, ob sich ein Follikel in Rückbildung befinde, war uns 
immer erst das Wuchern des Follikelepithels massgebend, vielleicht 
gelingt es uns jedoch später in einer ausführlichen, besonderen 
Untersuchung die Bedeutung der Hollschen Stützzellen zu klären. 

Wie schon anfangs erwähnt, fanden wir vereinzelte atretische 
Follikel ausnahmslos in allen Ovarien. Da sich jedoch während 
der Brütezeit fast alle Follikel in Rückbildung befanden. so 
wurden für die folgenden Feststellungen in erster Linie Ovarien 
brütender Tiere benutzt, die dort gewonnenen Ergebnisse jedoch 
stets auch an anderen Ovarien bestätigt. Auch das Ovar der 
Dohle Nr. 77 wurde vollkommen untersucht, ebenso diejenigen 
junger Tiere, bis etwa sieben Tage nach dem Ausschlüpfen. 

Die gefundenen Vorgänge sind folgende: Gleichzeitig mit 
dem Mehrschichtigwerden des Follikelepithels setzen auch am 
Kerne äusserst tiefgreifende, wichtige Veränderungen ein. Das 
Chromatin zeigt zunächst die Neigung sich zusammenzuballen 
und verliert dabei die Aufnahmefähigkeit für basische Farben in 
mehr oder weniger hohem Maße. Zur Zeit der netzförmigen 
Verteilung des Chromatins im Kern tritt sofort eine feinste Zer- 


216 H. Stieve: 


stäubung des gesamten Chromatins ein, nur die grösseren Brocken 
erhalten sich noch längere Zeit in unverändertem Zustand (Abb. 69). 
Der nämliche Vorgang kann eintreten, wenn ein Kern im Zustand 
des Monospirems untergeht. Haben die Chromosomen Fadenform 
angenommen, so bildet jedes von ihnen ein kleines, nukleolen- 
artiges Kügelchen von unregelmässiger Oberfläche (Abb. 66). 
Man beobachtet dann deutlich, wie die feinen Fäden bald vom 
Ende, bald von der Mitte anfangen zusammenzuschmelzen und 
grössere Chromatinklumpen zu bilden. Dabei können die beiden 
Teile eines Chromosomenpaares zu einem einzigen Klumpen ver- 
schmelzen, gleichzeitig scheint auch häufig eine leichte Zusammen- 
ballung der feinen Körner des Kernsaftes einzutreten. 

Befindet sich der Kern in einem Stadium, in welchem sich 
die Lampenzylinderputzerformen eben bilden, so zerfällt jedes 
Chromosom in einen Haufen kleiner, äusserst schlecht färbbarer 
Körnchen (Abb. 68). Das bezeichnendste an diesem Verfall ist, 
dass die Chromosomen, beziehungweise ihre körnigen Überreste, 
ihre Färbefähigkeit schon verloren haben zu einer Zeit, wo die 
im Kernsaft verstreuten Körner sich noch gut färben (Abb. 65); 
diese erscheinen dann, besonders bei Eisenhämatoxylinfärbung, 
äusserst deutlich im Vergleich mit den untergehenden Chromo- 
somen. Ausgezeichnet stellt Sonnenbrodt (1908) diesen Zer- 
fall in seiner Fig. 25, Taf. 20 dar, bemerkt aber nicht, dass es 
sich dabei um einen Rückbildungsvorgang handelt, wie ich schon 
1913 nachweisen konnte. 

Bei Kernen, bei denen die Lampenzylinderputzerformen 
ihre höchste Ausbildung erlangt haben, also ihre Ausläufer gleich- 
mässig durch den ganzen Kern senden, findet keine Verklumpung 
des Chromatins statt: die Erscheinung der Unfähigkeit, Farbstoffe 
aufzunehmen, steht hier im Vordergrunde, die Chromosomen zer- 
fallen in Körnchen und Fäden und der ganze Kern erscheint 
ausgefüllt von einem feinsten, undeutlichen Gerinnsel (Abb. 67). 
Bei Dreifachfärbung nach Flemming tritt auch hier zuerst ein 
Farbumschlag ein, das violette Chromatin erscheint schmutzig 
braunrot, ohne dass jedoch die zentralen Teile der Chromosomen 
von diesem Vorgang ausgeschlossen sind. Später verliert es die 
Färbbarkeit ganz. Auch bei Safranin-Lichtgrünfärbungen tritt 
bei Zugrundegehen des Kernes stets ein Farbumschlag ein, indem 
sich die früher roten Kernstrukturen nunmehr leuchtend grün 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 217 


färben. Bei der Eisenhämatoxylinmethode nach Heidenhain 
erscheinen die Kerne gleichmässig grau, nur die grösseren Chromatin- 
klumpen nehmen noch lange Zeit die dunkle schwarze Färbung an. 

Hand in Hand mit diesen Vorgängen gehen bei Kernen jeder 
(srösse auch Veränderungen an der Kernmembran vor sich, sie wird 
wellig, gefaltet, zeigt Ausstülpungen und ist nicht mehr so deutlich 
wie früher darstellbar. Nach und nach zerfallen auch in Kernen, 
in welchen eine Verklumpung des Chromatins stattgehabt hat, 
die Reste der Chromosomen vollständig, der Kernsaft erscheint 
homogen, nimmt nur mehr sehr schwach Farbe auf und lässt nur 
in wenigen Fällen noch feine, spärliche Körnelung erkennen, Die 
Kernmembran wird dünner und dünner und reisst schliesslich an 
verschiedenen Stellen ein. Der Kern hat seine Gestalt mehr und 
mehr verändert. es macht den Eindruck als ob er im Dotter zer- 
tliesse, da er pseudopodienartige Fortsätze nach Art der Amöben 
nach allen Richtungen ausstreckt. Schliesslich wandern Phagozyten 
in den völlig zerfallenen Kern ein und lösen ihn ganz auf. In 
vereinzelten Fällen finden sich aber auch noch nach dem voll- 
ständigen Verschwinden des Kernes im Dotter einige grobe 
Chromatinklumpen, die noch lange erhalten bleiben können. 

Es steht ohne jeden Zweifel fest, dass es sich bei den eben 
beschriebenen Vorgängen des Chromatinzerfalles um Rückbildungs- 
erscheinungen und zwar ausschliesslich um solche handelt, denn 
1. konnte ein Zerfall oder ein Verschwinden der Chromosomen 
nur an solchen Follikeln beobachtet werden, die auch am 
Epithel, wenn auch nur geringe Zeichen der Atresie zeigen und 
wurden hunderte, ja tausende von normalen Follikeln in allen 
Stadien untersucht, in denen sich die Chromosomen stets 
einwandfrei und deutlich darstellen liessen. 

Die vorübergehende schwächere Färbbarkeit mit gewissen 
basischen Farbstoffen zu Beginn der Ausbildung der Lampen- 
zylinderputzerformen zeigt keinen Zerfall der Chromosomen an, 
da diese sich in diesen Stadien stets mittels der Heidenhain- 
schen Hämatoxylinmethode in der besten Weise darstellen, was 
bei beginnendem Zerfall nicht mehr möglich ist. 

In der Oogenese von Colaeus monedula lassen 
sich also während der ganzen Wachstumsperiode 
vom Entstehen der Oozyten an bis zum Platzen des 
Follikels die Chromosomen stets als deutliche, selb- 


ID 


218 H. Stieve: 


ständige Gebilde nachweisen; Kerne, in denen sich 
die Chromosomen verklumpen und dadurch eine 
Umwandlung in Nukleolen vortäuschen oder in denen 
das Chromatin zerstäubt, beziehungsweise über- 
haupt nicht mehr nachweisbar ist, sind Degenerations- 
formen, bei denen auch niemals mehr eine Neu- 
bildung des Chromatins bezw. der Chromosomen 
stattfindet. i 

Die meisten derartiger atretischer Follikel konnten in den 
Ovarien brütender Tiere nachgewiesen werden, hier findet eine 
Rückbildung aller grösseren Follikel statt, das heisst aller der- 
jenigen, die in die eigentliche Wachstumsperiode eingetreten 
sind, also einen Durchmesser von über 70 « besitzen. Aber auch 
während des ganzen Jahres finden sich in den Ovarien aller 
Vögel Rückbildungsformen, wenn auch in geringerer Zahl. 

Schon bei ganz jungen Tieren treten sie gleich nach der 
letzten Oogonienteilung in grösserer Menge auf (Abb. 69) und 
fallen allgemein durch ihren homogenen, schlecht färbbaren Kern, 
in dem nur ganz wenige, grössere Chromatinbrocken liegen, auf: 
sie sind, wie wir weiter unten beweisen werden, dievon Winiwarter 
und Sainmont (1908) und mehreren anderen Forschern 
beschriebenen „noyaux poussi6eroids“. 

In den nächstfolgenden Zeitabschnitten sind die atretischen 
Formen verhältnismässig sehr selten, sie treten erst wieder in 
vermehrter Zahl auf, wenn die junge Oozyte nach dem Ruhe- 
stadium in die eigentliche Wachstumsperiode eintritt. Von da ab 
nimmt ihre Zahl fortschreitend zu und erreicht nach Ablage der 
Eier während der Brütezeit ihren Höhepunkt. Eıst wenn dann 
alle grösseren Follikel zurückgebildet sind, also wenn das Ovar 
nur mehr Oozvten im Ruhestadium enthält, finden sich wieder 
nur mehr ganz vereinzelte Degenerationsformen. In besonderen 
Fällen, wie bei dem offenbar kranken Tier Nr. 77, kann die Zahl 
der atretischen Follikel auch vor der Eiablage eine ausser- 
gewöhnlich grosse sein. 

Berücksichtigt man den Umstand, dass von den vielen 
Follikeln, welche in einem Jahre tatsächlich in die Wachstums- 
periode eintreten, gewöhnlich nur sechs abgelegt werden, so kann 
man schon daraus berechnen, dass die Zahl der atretischen 
Follikel auch unter normalen Verhältnissen beim Vogel in einem 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 219 


Jahre fast ebenso gross ist als die der heranwachsenden, da jeder 
einmal in die Wachstumsperiode eingetretene Fol- 
likel. nie mehr in ein Ruhestadium treten kann, 
sondern unbedingt zugrunde gehen muss, sobald 
sein Weiterwachstum aus physiologischen oder 
pathologischen Gründen gehemmt wird. 

Eine physiologische Hemmung des Follikelwachstums tritt 
nach der Eiablage ein, wo das Individuum seine eigentliche Fort- 
pflanzungstätiekeit beendet hat. Eine pathologische im Falle 
einer Krankheit oder auch bei sonstiger ungünstiger Beeinflussung 
des Muttertieres, wie sie in der Einleitung besprochen wurden, 
also zum Beispiel während der ersten Zeit des Gefangenlebens. 
Selbstverständlich gehen durch Witterungsumschläge, Gefangen- 
leben und ähnliche Veränderungen nicht jeweils alle Follikel 
zugrunde, es kann vielmehr unter günstigen Verhältnissen nach 
einer gewissen Rückbildungszeit und nach Gewöhnung an die neuen 
Verhältnisse zur Weiterentwicklung der noch niebt zurückgebildeten 
Follikel kommen, in welchem Falle also kein Zugrundegehen aller 
Follikel stattgefunden hat. Dies beweisen die Befunde an gefangenen 
Tieren, die nach einiger Zeit des Gefangenlebens, in seltenen 
Ausnahmefällen noch in derselben Fortpflanzungsperiode, zur Ei- 
ablage schreiten. Offenbar gehen ‚jeweils zuerst die grössten im 
Ovar vorhandenen Follikel zugrunde und erst nach und nach greift 
der Degenerationsprozess auch auf die kleineren über (Stieve 
1918). 

D. Besprechung der Befunde. 

Es dürfte nunmehr wohl angezeigt erscheinen, das Verhalten 
des Kerngerüstes, wie es in den vorhergehenden Abschnitten aus- 
führlich geschildert wurde, noch einmal in den Haupttatsachen 
kurz zusammenzufassen und zugleich die an Colaeus monedula 
erhobenen Befunde mit denen anderer Untersuchungsobjekte zu 
vergleichen. Dabei soll jedoch nicht die ganze über diesen Gegen- 
stand vorhandene Literatur ausführlich berücksichtigt werden, 
sondern in erster Linie nur die grösseren neueren Arbeiten, 
deren Untersuchungsergebnisse sich wenigstens in den Hauptlinien 
mit den unserigen vergleichen lassen, denn es hat meiner An- 
sicht nach nicht den geringsten Wert, Objekte wie z. B. den 
neuerdings von Öschmann (1914) untersuchten Tubifex (Hydrillus 
bavaricus) dem unseren gegenüber zu stellen. bei denen die Be- 


220 H. Stieve: 


funde von Grund auf verschieden sind und gar nichts Gemeinsames 
zeigen, das als Ausgangspunkt des Vergleiches dienen könnte. 
In erster Linie sollen daher die Untersuchungen über die Ent- 
wicklung der Sauropsiden und Amphibieneier als Vergleichsobjekte 
herangezogen werden. 


1. Einteilung der Entwicklung und Rückbildung der 
Follikel. 

In den jüngsten Oozyten erscheint das Uhromatin als aller- 
feinstes, gleichmässig verteiltes Netzwerk. Diese Formen finden 
sich in grosser Anzalıl bei ganz jungen Tieren gleich nach dem 
Ausschlüpfen. Oozyten von gleichem Bau, nur etwas grösser, konnten 
wir in geringer Anzahl noch bei eben ausgeflogenen Dohlen nach- 
weisen. Der Unterschied in der Zellgrösse entspräche den Er- 
fahrungen von Winiwarter und Sainmont (1908), dass Oozyten 
von gleicher Bauart in Ovarien älterer Tiere stets grösser sind 
als bei Embryonen. Ob sich während des von uns nicht unter- 
suchten Zeitabschnittes wesentliche Veränderungen an den Oozyten 
abspielen, entzieht sich unserer Beurteilung. 

Das Chromatin ordnet sich nunmehr in Form eines Mono- 
spirems an, dieses zerfällt sodann in 20 Chromosomen. Diese 
erfahren zunächst eine Verkürzung und geringe Verdickung und 
teilen sich sodann der Länge nach in je zwei Tochterhälften, die 
jedoch nicht auseinanderweichen, sondern während der ganzen 
Folgezeit bis zum Platzen des Follikels in der gleichen Anord- 
nung nachweisbar sind, ungeachtet der sonstigen Vorgänge, die 
sich an ihnen abspielen. Während des nunmehr einsetzenden 
Wachstums der Oozyte verlieren die Chromosomen ihre kompakte 
Struktur, sie erscheinen zuerst als perlschnurartige Körnerreihen, 
senden sodann Fortsätze in das ganze Kerninnere aus und bilden 
die Lampenzylinderputzerformen. Sobald der Kern sein Grössen- 
wachstum beendet hat, schmelzen alle seitlichen Ausläufer rasch 
ab und die Chromosomen erscheinen wieder als paarweise ver- 
schlungene Fäden von geringer Grösse im ganzen Kern verstreut. 
Während der nächsten vier Tage des raschen Dotterwachstums 
ziehen sich die Chromosomen auf einen kleinen Raum in der 
Kernmitte zurück, verkürzen sich dabei erheblich und nehmen 
zugleich etwas an Dicke zu. Beim Platzen des Follikels nehmen 
sie nur mehr einen Raum ein, der kaum grösser ist als der Kern 
der kleinsten Oozyten. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle 221 


Während dieser Umbildungen verändern die Uhromosomen 
auch ihr Verhalten gewissen Farbstoften gegenüber, sie nelımen 
anfangs bis zum Beginn der Ausbildung der Lampenzylinder- 
putzerformen alle basischen Kernfarbstoffe gierig auf und erscheinen 
bei Dreifachfärbung nach Flemming leuchtend rot. Sodann 
verlieren sie etwas die Aufnahmefähigkeit für Kernfarbstoffe und 
erscheinen deshalb etwas weniger deutlich, ohne jedoch jemals zu 
verschwinden, zeigen sich aber im Stadium der höchsten Aus- 
bildung der Lampenzylinderputzerformen äusserst deutlich und 
sind jetzt wieder mit allen Kernfarbstotten ausgezeichnet darstell- 
bar. Bei Dreifachfärbung erscheinen sie nunmehr violett, ent- 
sprechen also in ihrem färberischen Verhalten dem Chromatin 
ruhender Kerne. Der Kern hat in diesem Zeitpunkt sein Wachs- 
tum beendet, die Chromosomen haben ihre Aufgaben erfüllt und 
verharren jetzt bis zum Platzen des Follikels, wahrscheinlich also 
bis zum Eintritt in die erste Reifungsteilung in einem gewissen 
Ruhezustand. Dabei verlieren sie alle überflüssige Masse und 
ziehen sich auf einen möglichst kleinen Raum zusammen. 

Nukleolen in der Art, wie sie bei der Entwicklung haupt- 
sächlich der Amphibieneier von Born (1894), Carnoy und 
Lebrun (1897—1903), Lubosch (1902), Jörgensen (1910) 
und anderen beschrieben wurden, finden sich bei Colaeus monedula 
nicht. Bei ganz jungen Oozyten kommt es zur klumpigen An- 
häufung von Chromatin an einer oder mehreren Stellen des Kernes, 
ihre Massen werden zur Bildung des Monospirems wieder ver- 
braucht, sie stellen Chromatinspeicher, aber keine echten Nukleolen 
dar. Ausserdem finden sich bei älteren Tieren, bei denen die 
Chromosomen oft sehr lange, mehrere Jahre, im Ruhezustand im 
Kerne lagen, häufig, ja fast regelmässig zu Beginn der Wachstums- 
periode, mehrere Nukleolen. Sie gehen im Verlaufe des weiteren 
Kernwachstums durch Zerfallim Kernsaft unter. Die abgeschmolzenen 
seitlichen Ausläufer der Chromosomen sammeln sich bei Colaeus 
monedula nicht in Form grosser Nukleolen an, etwa in der Art 
wie dies Sonnenbrodt (1908) und andere beim Huhn beobachten 
konnten, sondern bleiben als feinste Körnchen im ganzen Kern- 
saft verteilt, denen man wohl die Bezeichnung Nukleolen geben 
darf, da diese Benennung ja an kein Gebilde von bestimmter 
Grösse geknüpft ist. 

Teilt man also die ganze intrafollikuläre Wachstumsperiode, 


222 H. Stieve: 


wie das so üblich ist, in einzelne Abschnitte ein, so kann man 
bei Colaeus monedula deren neun unterscheiden: 

l. Netzförmige Verteilung des Uhromatins. 
Bildung des Monospirems. 
Monospirem. 
Bildung der Chromosomen. 
Verkürzung der Chromosomen. 
Längsspaltung der Chromosomen. 
Ausbildung der Lampenzylinderputzerformen. 
Rückbildung der Lampenzylinderputzerformen. 

9. Verkürzung und Zusammenrücken der Chromosomen. 

Als Grundlage für diese Einteilung hat mir stets ausschliess- 
lich das Verhalten des Chromatins gedient. Die übrigen Vorgänge 
an den Kernen, wie Bildung und Zerfall der Nukleolen oder Ver- 
änderungen des Kernsaftes gehen mit diesen Erscheinungen parallel 
und sind grösstenteils durch sie bedingt. Es liesse sich natürlich 
auch eine Einteilung treffen, die ausschliesslich die beiden letzt- 
erwähnten Vorgänge als Richtpunkte nähme, unrichtig und begrift- 
verwirrend halten wir es jedoch, wenn man wie Sonnenbrodt 
(1908) bald die eine, bald die andere mehr hervorstechende Er- 
scheinung lerausgreift, um nach ihr einen besonderen Abschnitt 
des Kernwachstums zu benennen, sie dürften sich lediglich als 
Unterabteilung den Hauptabschnitten zuweisen lassen, aber niemals 
mit ihnen gleichgestellt werden. Sonnenbrodt unterscheidet 
12 Perioden, von denen 5 zur ersten, 7 zur zweiten oder eigent- 
lichen Wachstumsperiode zuzurechnen sind, d’Hollander 
beschreibt 10 Typen von a—j, Typ a sind Oogonien, also treffen 
auf die Oozyten noch 9 Formen, nämlich b Noyau & reticulum, 
ce noyau Aa chromatin central, d noyau a fin peloton, e Noyau 
a synapsis, f synapsis deploye, g gros cordon, h cordon perl- 
pherique, i fendillement longitudinal, j noyau a reticulum. Im 
Anhang schildert d’Hollander noch die Entstehung der aneaux 
plumeux. Für den gleichen Zeitabschnitt nimmt Sonnenbrodt 
5 Perioden an, 1. Chromatinbildung, 2. Anordnung des Chromatins 
am Fadenwerk des Kernes, 3. Längsteilung der Chromosomen, 
4. Bildung eines Nukleolus, 5. Dickenwachstum der Chromosomen. 
Er gibt an, dass d’Hollander 11 Stadien aufstelle, ein Irrtum, 
der wohl darauf beruht, dass Sonnenbrodt nicht bemerkt hat, 
dass das erste Stadium d’Hollanders noch Oogonien sind, also 


ur 


u er 


[0 6) 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 223 


nicht hierher gehört, und er zweitens seinen Typ j verschieden 
benennt, nämlich Noyau a reticulum und Noyau du follieule 
primordial. 

Auch für die hückbildungsvorgänge lassen sich einzelne 
Perioden unterscheiden, wiewohl diese nicht bei allen Kernen ganz 
gleichmässig eintreten, nämlich: 

1. Verklumpung des Chromatins. 

2. Vollkommener Zerfall des Chromatins. 

3. Auflösung des ganzen Kernes. 

Ist das Chromatin vor Beginn der Atresie in feinen Fäden 
ım ganzen Kerne gleichmässig verteilt, so fällt Stadium 1 fort 
und es tritt sofort der vollkommene Zerfall des Chromatins ein. 


2. Netzförmige Anordnung des Chromatins. 


Bei den jüngsten Oozyten ist die spärlich vorhandene chroma- 
tische Substanz gleichmässig im ganzen Kerne als feinstes sehr 
deutliches Netzwerk verteilt, nur an vereinzelten Stellen finden 
sich grössere Chromatinanhäufungen. Findet eine Atresie des 
Follikels statt, was in diesem Zeitpunkt gleich nach Beendigung 
der letzten Oogonienteilungen sehr häufig der Fall ist, so zerfällt 
das Chromatinnetz zunächst staubförmig, während die grösseren 
Brocken anfänglich noch erhalten bleiben. Gleichzeitig verliert der 
Kern die Aufnahmefähigkeit für basische Farbstoffe, er erscheint nun 
bei Eisenhämatoxylinfärbung gleichmässig hellgrau, bei Dreifach- 
färbung nach Flemming braunrot und bei Safranin-Lichtgrün- 
färbung leuchtend grün. Diese Kernformen wurden zum ersten- 
mal von Van Beneden und Julin (1884) bei der Sperma- 
togenese von Ascaris megalocephala beschrieben und in der Ooge- 
nese von Bouin (1901) bei Rana temporaria. Der letztere 
beobachtete nach einer Anzahl von Teilungen die Oogonien in 
einen Ruhezustand übergehen. Dabei veränderten sie ihr Aus- 
sehen wesentlich, an Stelle der bisherigen feinsten, netzförmigen 
Verteilung des Chromatins erschien jetzt der Kerninhalt feinstens 
granuliert und eine ansehnliche Zahl „des nucl&eoles chromatiques“ 
war sichtbar. 

Dieses veränderte Aussehen des Kernes kann nach der An- 
sicht des Autors nicht die Folge der Färbung sein, denn man 
begegnet neben ganzen Nestern von Kernen „ayant subit la 
pulverisation chromatique“ anderen Nestern, in denen die Zellkerne 


224 H. Stieve: 


deutlich die netzförmige Beschaffenheit des Chromatins zeigen. 
Das Auftreten dieser Zellformen bezeichnet das Ende der Oogonien- 
teilungen, sie stellen also die jüngsten Oozyten dar. „A l’interieure 
de leurs noyaux Sans membraned’'enveloppe!) et a chroma- 
tine finement pulverisee on appercoit de tres rares bätonnets ou plu- 
töt des filaments minces et tortoueux, form6s sans doutes par la 
juxtaposition des granules chromatiques repondus dans l’aire nucle- 
aire.“ Aus diesen Zellen entwickeln sich dann langsam wieder andere 
mit deutlich nachweisbarem, fadentörmigen Chromatin. Bouin 
kommt nicht auf den Gedanken, dass es sich hier um Degene- 
yationstormen handelt. obwohl ihn schon allein die fehlende Kern- 
membran deutlich hätte darauf hinweisen müssen. Lams (1907) 
bestreitet zwar dieses Verschwinden der Kernmembran. während 
(remmil (1596) es ebenfalls feststellen konnte. 

Die Bilder von der Rekonstruktion des Chromatins. die 
Bouin gibt, sind nichts anderes als verschieden weit fortgeschrittene 
Zerfallstadien, welche Bouin nur in umgekehrter Reilıenfolge 
aneinanderfügt. Bekanntlich ist ja die Seriation der einzelnen 
Stadien gerade in dieser Anfangszeit der Eientwicklung oft äusserst 
schwierig und ganz der Anschauung des Untersuchers unterworfen. 

Bei Amphibien wurden solche Zerstäubungsstadien noch 
mehrfach beschrieben, so besonders von Lams (1907) und 
Jörgensen (1910), der letztere beschäftigt sich sehr eingehend 
mit ihnen und hält sie nicht für Rückbildungsformen, sondern 
meint ganz im Gegenteil, „das fein zerpulverte Chromatin wird 
diffus im Kern zerstäubt. um dadurch, wie das schon Born (1894) 
ausgesprochen hat, seine höchste Aktivität zu erlangen.“ „Diese 
das Wachstum einleitenden Prozesse der Chromatinzerstäubung 
werden aber unterbrochen, dadurch dass das eben zerstäubte 
Chromatin (vielleicht eine Art phylogenetischer Reminiszenz) ein 
neues enormes Wachstum erfährt und sich zu einer weiteren 
Teilung vorbereitet“. 

Sehen wir uns nun die Befunde Jörgensens (1910) genauer 
an, was an Hand seiner ausführlichen Beschreibung und einer sehr 
grossen Anzahl glänzender Abbildungen auf keine Schwierigkeiten 
stösst. Auf eine letzte Oogonienteilung, in der die Chromosomen 
noch im Diasterstadium, einzeln deutlich sichtbar vorhanden sind 
(Taf. 33, Fig. S I c.), folgt unmittelbar der Zustand der feinsten 


!) Anmerkung: Im Original nicht gesperrt gedruckt. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 225 


Zerstäubung, in dem mit Ausnahme einiger Nukleolen keinerlei 
Kernstruktur mehr erkennbar ist (Taf. 33, Fig. 9 I. e.). Das 
Entstehen dieser Zellformen wurde nicht beobachtet, alle Über- 
gangsstadien fehlen. Es bleibt also der Phantasie des Unter- 
suchers überlassen, sich die Entstehung der feinsten Chromatin- 
zerstäubung auszudenken. Lediglich aus der völligen Überein- 
stimmung seiner Befunde mit denen von Bouin, Lams und 
King schliesst Jörgensen auf das normale Vorkommen dieser 
Zerstäubungsformen. Er beobachtet sehr richtig die Veränderung 
in der Färbbarkeit des Kerninhaltes und schliesst daraus. dass 
das Chromatin während dieser Zerstäubung seine Reaktion umkehrt, 
„um kurze Zeit darauf wieder unter Erlangung seiner früheren 
Reaktion heranzuwachsen“. Während der Zerstäubung finden sich 
im Kerne Nukleolen, respektive Öhromatinkonglomerate, 
welche sich basophil färben (wie bei Bouin), die sicher nichts 
anderes sind als die Reste des zugrunde gehenden Uhromatins. 

Über die Rekonstruktion des Chromatins vermag Jörgensen 
auch keine genauen Angaben zu machen. „Nur in wenigen Fällen 
sieht man in der homogenen Kerngrundsubstanz feinste achro- 
matische Körnchen auftreten, die heranwachsen, ihre alte Basophilie 
wieder erhalten und schliesslich die in das Boukettstadium ein- 
gehenden Chromosomen bilden.“ Seine Abbildungen, die diesen 
Vorgang zeigen sollen, sind alles andere als beweisend. Fig. 10 
und 11 (Taf. 33 1. c.) stellen noch ganz charakteristische Zerfall- 
stadien dar, während die nächstfolgende Zelle (Fig. 13, Taf. 331. c.) 
schon ein deutliches feines Chromatingerüst in netzförmiger 
Anordnung zeigt, genau in der gleichen Weise wie die jüngsten 
von mir beobachteten Oozyten. Dieses Stadium ist also dasjenige, 
in das sich die Tochterzellen der letzten Oogonienteilung umwandeln. 
Fig. 9, 10 und 11 (Taf. 33 1. e.), die Jörgensen gewaltsam 
in die Oogonese einreiht, sind sicherlich Degenerationsformen, 
Jörgensen selbst beobachtete bei ihnen massenhaftes Zugrunde- 
gehen. „Neben dieser ersten, die Oogonien befallenden Degene- 
rationswelle werden die kritischen Stadien der ersten Chromatin- 
zerstäubung von einer Massenvernichtung heimgesucht.“ Dies ist 
eine äusserst wichtige Feststellung, nur bilden diese Zerstäubungs- 
stadien selbst schon den ersten Schritt zum Untergang, das 
Faltigwerden der Kernmembran, das Jörgensen als erstes 


Degenerationszeichen ansieht, bedeutet, wie wir an unserem Objekte 
Archiv f.mikr. Anat. Bd.92. Abt. II. 15 


226 Hr Stievwe: 


fanden, immer schon einen weiter vorgeschrittenen Grad des 
Zerfalles. 

Lams (1907) stützt sich mit seinen Angaben hauptsächlich 
auf die Arbeit Bouins und bestätigt dessen Befunde, nur bestreitet 
er das Verschwinden der Kernmembran in den fraglichen Stadien. 
Auf seine Arbeit trifft das über die Bouinschen Befunde Gesagte 
ohne weiteres zu und es erübrigt sich deshalb hier näher darauf 
einzugehen. Die einzige Abbildung, welche die Zerstäubung des 
Cliromatins beweisen soll (Taf. 19, Fig. 3 1. c.), ist sehr undeut- 
lich, sie zeigt in dem hellen Kernsaft nur sehr viele grössere und 
kleinere dunkelgefärbte Nukleolen, aller Wahrscheinlichkeit nach 
die Reste des zusammengeballten Chromatins. Von einer eigent- 
lichen Chromatinzerstäubung kann nicht ‚gesprochen werden. 

King (1908) beobachtet keine völlige Zerstäubung des 
Chromatins „At this period the chromatin shows little capacity 
for staining and, as in the resting oogonia it is in the form of 
minute granules which are either scattered along the nuclear 
membrane or distributed on the linin fibres which form an 
irregular reticulum.“ Sie beobachtet also ein feines Retikulum, 
an dem sich das staubförmige Chromatin anlagert. Ihre Abbildung 
(Taf. 2, Fig. 20 1. e.) entspricht ganz den Bildern, die wir bei 
den jüngsten Oozyten von Colaeus monedula fanden. Es ist 
natürlich Anschauungssache, ob man das Kerngerüst als Linin- 
fäden mit daran angehäuftem Chromatin bezeichnen will oder als 
Chromatinfäden. Die Hauptsache ist, dass das Chromatin über- 
haupt eine bestimmte regelmässige Anordnung zeigt und nicht 
vollständig ohne jeden Zusammenhang im ganzen Kern zerstreut 
liegt. Nach den Angaben Kings haben die jüngsten Oozyten, 
in denen die Chromatinzerstäubung am feinsten, also das Kern- 
gerüst am undeutlichsten ist, stets gelappte Kerne. Das Auftreten 
solcher Kernformen lässt aber immer schon den Verdacht auf- 
kommen, dass es sich bei ihnen um Rückbildungsformen handelt, 
wenngleich wir die Möglichkeit des Vorkommens gelappter Kerne 
auch bei nicht degenerierenden Follikeln gerade bei Amphibien 
nicht ohne weiteres von der Hand weisen wollen. 

Alles in allem hat Jörgensen sowohl als auch Bouin voll- 
kommen richtig beobachtet und nur die Befunde falsch gedeutet, 
das gleiche trifft auch für Lams und King zu; die Zerstäubungs- 
stadien gehören eben stets zugrundegehenden Oozyten an, die 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 227 


sich nur mit Mühe und ohne eigentliche Übergangsstadien in die 
Vogonese einreihen, dagegen zwanglos als Degenerationsformen 
erklären lassen. 

Ausser bei Amphibien wurde eine vollständige Zerstäubung 
des Chromatins bei ganz jungen Oozyten noch von Winiwarter 
und Sainmont (1908) im Ovarium der Katze beobachtet. Nach 
ihren Untersuchungen bleiben die Eizellen nach einer Reihe auf- 
einanderfolgender Teilungen rund, anstatt wie früher ovoide 
Formen anzunehmen: „Les chromosomes ont disparu comme tels 
et ne sont plus reconnaissable depuis longtemps. Les quelques 
blocs plus gros que l’on voit dans les noyaux protobroques, se 
desagregent & leur tour et, en derniere analyse, la chromatine 
se repand uniforme&ment a travers tout l’espace du noyau, sous 
forme d’une veritable poussiere:; les grains ont approximati- 
vement un volume egal; ıls sont un peu plus serres le long de 
la membrane nucleaire toujours bien nette. Cette r&partition 
imprime au noyau un aspect bien caracteristique, une teinte 
sombre uniforme oü la charpente achromatique n’ est guere 
deulable (fig. 23 et 36)“. „Les noyaux poussieroides renferment 
tous, sans exception deux elements distinets: un nucleole vrai, 
color€e en rouge vif et un element bleu fonce, gensralement plus 
volumineux et plus allonge.“ 

Zu dieser Beschreibung geben die belgischen Forscher zwei 
Abbildungen (Taf. 5, Fig. 23 und 36 1. c.). Die erste davon 
soll die. Verbindung zwischen den eben aus der Teilung hervor- 
gegangenen jüngsten Oozyten, die das Chromatin noch sehr 
deutlich zeigen (Fig. 22 I. c.) und dem wesentlich grösseren 
Stadium (Fig. 24 I. c.) bilden, in dem das Chromatin ebenfalls 
wieder sehr deutlich als feinstes Netzwerk zu sehen ist. Wie 
die Zerstäubung, also der Übergang von Fig. 22 in Fig. 23 
erfolgt, wird weder abgebildet noch geschildert, ebensowenig wie 
die Rekonstruktion des Chromatins zwischen Fig. 23 und Fig. 24 
statthat. Auch die Entstehung von Fig. 36 aus Fig. 22 wird 
weder abgebildet noch beschrieben, die feinste Zerstäubung des 
Chromatins ist bei diesen Zellformen eben einfach da, ihre Ent- 
stehung wird nicht beobachtet. Die Neubildung des Chromatins 
erfolgt über die noyaux transitoires. „L’apparition d’une 
ordonnance plus complexe marque un pas en avant. Les grains 


sont maintenant disposes en files courtes ; le volume des grains 
15* 


2238 H. Stieve: 


est encore constant, mais au fur et A mesure que s’ebauchent 
des filaments, certains grains semblent confluer pour donner 
naissance a des masses plus volumineuses. Bientöt on distingue 
nettement la partie achromatique reliant les granulations de 
chromatine entre elles; plus les filaments tendent a converger 
vers le nucl&eole, qui occupe approximativement le centre du 
noyau.“ Es bilden sich also auch hier die nämlichen Oozyten- 
formen, die ich, d’Hollander und andere für die jüngsten 
halten, mit feinstem netzförmig verteiltem. sehr deutlich darstell- 
barem Chromatin. 

Verfolgen wir nun den ganzen Vorgang an Hand der 
Abbildungen Winiwarters. Wie schon gesagt, stellt der 
Übergang von Fig. 23 zu 24 einen sehr bedeutenden Sprung dar. 
die Oozyte 24 ist gut doppelt so gross als die vorhergehende. 
Das Chromatin ist in ihr sehr deutlich zu sehen, von einem Zer- 
fall kann nicht die Rede sein. Das gleiche gilt bei der zweiten 
Serie, die auch nur das Wiedererscheinen, nicht aber das Ver- 
schwinden des Chromatins darstellt. Ein völliges Verschwinden 
hat hier überhaupt nicht stattgefunden, denn auch in dem Kern 
Nr. 36 ist das Chromatinnetz ganz gut zu sehen, es macht nur 
einen etwas schlecht gefärbten Eindruck. Die Zelle Nr. 37 
unterscheidet sich nur wenig von der vorigen, dagegen ist der 
Sprung von Nr. 37 zu Fig. 38, sowohl was die Grösse der Zelle 
als auch die Deutlichkeit des Chromatins betrifft, ein sehr erheb- 
licher. Es liessen sich ohne jede Schwierigkeit übrigens die 
Figuren 35, 37 und schliesslich auch 38 aneinander reihen und 
würden dann die Entwicklung der Oozyte ohne das zwischen- 
geschobene Zerstäubungsstadium ganz zwanglos darstellen. 

Auch Winiwarter und Sainmont finden massenhafte 
atretische Follikel in den jungen Ovarien, anfangs weniger später, 
besonders bei Embryonen zwischen dem vierzigsten und fünfzigsten 
Tag, sehr viele; hier bilden die zugrunde gehenden Zellen grosse 
Gruppen, in denen man alle Stadien der Rückbildung genau 
studieren kann. Man vergleiche nun die Zellen in der zugrunde 
gehenden Gruppe (Fig. 62, Taf. 6 1. c.) mit denen der Fig. 23, 36 
und 37 auf Taf. 5 und man wird alle diese „noyaux poussie- 
roides“ dort wiedererkennen, zwar kleiner, was an der Wieder- 
gabe durch den Autor liegt, aber sonst von der gleichen Bauart. 
Der Prozess der Rückbildung setzt nach Winiwarter und 


Die Entwicklung des: Eierstockseies der Dohle. 229 


Sainmont stets zuerst am Kern ein, eine sehr wichtige Fest- 
stellung. durch die meine Untersuchungen voll bestätigt werden. 
„Il prend un aspect homogene et fonce: la chromatine ne se 
colore plus en bleu. mais en lie de vin sale. Le reseau delicat 
des noyaux protoproques ou la fine pulverisation des noyaux 
poussieroides, font place a des amas de particules grossieres 
surtout reunies autour du nucleole. Le fond clair du noyau, le 
suc nucleaire parait imbibe d’une substance colorante, dissoute. 
C'est ce qui donne ä l’ensemble l’aspect fonc&e homogene, 
dont nous venons de parler. A ce moment la forme et le volume 
du noyau sont encore intacts.“ Nach und nach balit sich dann 
das Chromatin in klumpige Massen zusammen, der Kern verliert 
seine Gestalt und zerfällt schliesslich. 

Die Unterschiede zwischen den Kernen im ersten Stadium 
des Zerfalles und denen mit feinster Chromatinzerstäubung sind, 
wenn man die beiden Beschreibungen nebeneinander liest, nur 
äusserst gering, nach den Abbildungen überhaupt kaum zu er- 
kennen. Man vergleiche noch den zugrunde gehenden Kern Fig. 66 
mit dem noyau poussieroide von Fig. 36, der Unterschied besteht 
hauptsächlich in der Grösse. Sehr wesentlich ist auch noch die 
Lokalisation der degenerierenden Zellen: „Les gruppes que nous 
venons de decerire, appartiennent de preference a la couche des 
noyaux poussi6roides et transitoires.“ Also auch hier die gleiche 
Beobachtung über das massenhafte Zugrundegehen der fraglichen 
Formen wie bei Jörgensen, die meine Auffassung, dass die 
jüngsten Oozyten mit feinst zerstäubtem Chromatin beginnende 
Degenerationsformen sind, vollkommen bestätigen. 

Wir können diese Auseinandersetzungen also dahin zu- 
sammenfassen, dass gleich nach den letzten Oogonienteilungen 
zweifellos ein Teil der neugebildeten Oozyten zugrunde geht. 
Diese Rückbildung beginnt mit einem staubiörmigen 
Zerfalldes Chromatins, und alle Kerne, die diese 
Erscheinung zeigen, sind in Rückbildung begriffen, 
entwickeln sich nicht mehr weiter und dürfen des- 
halb selbstverständlich auch nicht in den Ent- 
wieklungsgang der Oozyte eingeschoben werden. 

Der Zeitpunkt des Auftretens der ersten Oozyten bedeutet 
eben in der Entwicklungsgeschichte des Eies einen Wendepunkt, 
die Zellen, die sich bisher durch Teilung vermehrten, treten nun- 


230 H. Stieve: 


mehr in die Periode des (rössenwachstums ein. Nach Hertwig 
(1903— 1908) befinden sich die jüngsten Oozyten in einem Zustand 
der Depression. Nach seiner Kernplasmarelationstheorie benötigt 
jede Zelle, um sich überhaupt teilen zu können, einer gewissen 
Spannung zwischen Kern und Plasma, die in dem beide:seitigen 
(srössenverhältnis zum Ausdruck kommt. Durch eine grössere 
Anzahl rasch aufeinanderfolgender Teilungen wird eine Schwächung 
der Teilungsenergie herbeigeführt, die sogenannte Depression. 
Diese äussert sich in einer „Teilungsmüdigkeit der Zelle“. die 
während des nunmehr folgenden Ruhestadiums vor Beginn der 
Wachstumsperiode zu einer Neuorganisation des Kernapparates 
und Hand in Hand damit zu erneuter Teilungsfähigkeit führt. 
Während der Oozytenteilungen hat die (srösse des Kernes im 
Verhältnis zum Plasma immer mehr zugenommen, es entsteht 
dadurch ein gewisses Missverhältnis. das seinen Höhepunkt bei 
den sehr plasmaarmen jüngsten Oozyten erreicht. Allem Anschein 
nach kann nun ein grosser Teil der jungen Oozyten diesen an- 
fänglichen Depressionszustand nicht überwinden und geht deshalb 
zugrunde. Dabei spielen sicherlich auch äussere, nicht in der 
Oozyte selbst gelegene Momente eine Rolle. Durch die Oozyten- 
teilungen ist das Parenchym des Ovar im Verhältnis zum blut- 
gefässreichen Stroma stark vermehrt, die Ernährungsverhältnisse 
der massenhaft dicht beieinander liegenden jüngsten Oozyten sind 
die denkbar schlechtesten und erst die neu zu bildende Follikel- 
hülle schafft hier Abhilfe und bringt gute Ernährungsmöglich- 
keiten mit sich, während gleichzeitig die Oozyte selbst ihren 
inneren Depressionszustand überwunden hat. Wenn aber diese 
ersten kritischen Zeiten gleich nach der letzten Oogonienteilung 
einmal vorüber sind, so befinden sich im Ovar nur widerstands- 
fähige, kräftige Oozyten, da wie bei jedem Ausleseprozess. so 
auch bei dieser ersten Degenerationswelle sicher nur die schwächsten 
Zellindividuen zugrunde gegangen sind. Deshalb werden in der 
nächsten Zeit die Bilder degenerierender Oozyten in den Ovarien 
seltener. 


3. Bildung des Monospirems. 


Im Zustand der feinsten, netzförmigen Anordnung des 
Chromatins verbleiben die Oozyten bis zur Ausbildung des Mono- 
spirems. Während dieses Zeitabschnittes, der keinesfalls lange 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 231 


währt und auch keinen Ruhezustand darstellt, tritt eine geringe 
Grössenzunahme ein. Das Chromatin, das zur Bildung des Mono- 
spirems dient, stammt sicherlich zum weitaus grössten Teil aus 
dem Netzwerk des Kernes selbst. wahrscheinlich findet jedoch 
auch eine geringe Neubildung durch Aufnahme von Nahrungs- 
stoffen aus dem Zelleibe statt. Der einfache, vielfach gewundene 
Faden ist gleichmässig im ganzen Kerninneren verteilt, eine 
Zusammenballung in der Mitte des Kernes findet nicht statt. 
Nach d’Hollander zieht sich das Chromatin gleich nach der 
netzförmigen Verteilung auf das Kerninnere zusammen, bildet 
dann feine Fäden, die sich wieder gleichmässig im ganzen Kern 
verteilen und tritt schliesslich in das Synapsisstadium ein. Nach 
Sonnenbrodt zieht sich das gesamte Kerngerüst nach der 
Mitte des Kernes zusammen, es bildet sich ein wirrer Haufen 
einzelner Chromosomen, die aber bald wieder mit ihren freien Enden 
den ganzen Kern durchsetzen. Sodann durchlaufen die Chromo- 
somen noch verschiedenartige Entwicklungsprozesse und bilden 
schliesslich durch enge gegenseitige Verschlingung ein nur die 
Mitte des Kernes einnehmendes Gerüst. In diesem Zustand sind 
die Oozyten in ein Ruhestadium eingetreten. Auch d’Hollander 
beobachtete noch verschiedene Umwandlungsprozesse an den 
Oozyten, bis nach Längsspaltung aus den Chromosomen Maschen 
und Schlingen gebildet werden, die den ganzen Kern gleichmässig 
ausfüllen und so ein Netzwerk vortäuschen Können. 

Das Ruhestadium Sonnenbrodts beschreibt Holl (1890) 
als jüngstes Stadium der Eizellen des Huhnes, die Verschiedenheit 
in der Auffassung rührt wohl dalıer, dass Holl nur die Ovarien 
ausgewachsener Tiere untersuchte. Es ist möglich, dass die von 
d’Hollander und Sonnenbrodt beschriebenen Stadien von 
mir nicht beobachtet wurden, da sielr ja meine Untersuchungen 
wie die Hollschen hauptsächlich auf die Ovarien ausgewachsener 
Tiere erstrecken. 


4. Bildung der Chromosomen. 


Durch Querteilung des Monospirems entstehen die einzelnen 
Chromosomen, die sich in der Folgezeit verkürzen, etwas ver- 
dicken und dann eine Längsspaltung erfahren. Diese Längs- 
spaltung wurde zuerst von Rückert (1892) beschrieben. Bei 
den kleinsten Eiern von Pristiurus besteht das Kerngerüst schon 


232 H. Stieve: 


aus einzelnen paarweise beieinander liegenden Chromosomen, „von 
ziemlich gleichmässiger Dieke und gedrungenem Verlauf, die einen, 
den ganzen Kernraum anfüllenden Knäuel bilden“. In einer 
späteren Arbeit (1893) beobachtete Rückert auch die Entstehung 
des Längsspaltes, er fand. „dass der Spaltungsvorgang der Fäden 
beim Übergang des Ureies zur Eimutterzelle, das heisst unmittelbar 
nach oder noch während der letzten mitotischen Teilung des Eies 
stattfindet“. Eine netzförmige Verteilung des Chromatins beobachtete 
er also nicht. Bei Colaeus monedula findet der im Prinzip gleiche 
Vorgang erst später statt, wenn das Ei schon eine ziemlich beträcht- 
liche Grösse erlangt hat. Wie vor jeder Teilung bildet sich ein 
Monospirem, das in die einzelnen Chromosomen zerfällt, diese 
erfahren eine Längsteilung, die Spalthälften rücken jedoch nicht 
auf die Tochterzellen auseinander, sondern bleiben paarweise ver- 
schlungen und durchlaufen vor dem Eintritt in die Reifungs- 
teilungen noch mannigfache Veränderungen. d’Hollander 
beobachtete die Längsteilungen der Chromosomen gleich nach der 
Synapsis, Sonnenbrodt ganz zu Anfang des Kernwachstums, er 
lässt durch Längsteilung die doppelte Chromosomenzahl entstehen, 
ohne jedoch seine Angaben durch genaue Zählungen zu bestätigen. 
Nach dem Ruhestadium liegen dann die chromatischen Fäden 
meist paarweise verschlungen im Kernsaft, die Paare lassen sich 
jedoch nur in vereinzelten Fällen deutlich verfolgen. Paarweise 
Verschlingungen konnte Sonnenbrodt jedoch noch bis zur „Auf- 
lösung der Chromosomen“ beobachten. Holl erwähnt nichts von 
der Längsspaltung, wie er überhaupt stets nur von einem Faden- 
knäuel und niemals von einzelnen Chromosomen spricht, wenigstens 
nicht in der ersten Zeit der Wachstumsperiode. 

Jörgensen (1910) lässt nach dem ersten Chromatin- 
zerstäubungsstadium, das zwischen Vermehrungs- und Wachstums- 
periode eingeschaltet ist, das chromatische Netzwerk neu entstehen 
und unter Heranziehung des in den basischen Nukleolen gespei- 
cherten Chromatins ein elegantes, den ganzen Kern in dichten 
Windungen ausfüllendes Spirem bilden. Dies kontrahiert sich 
und zerfällt in deutlich längsgespaltene Segmente, also ganz analog 
dem von mir beschriebenen Vorgang, nur dass der Längsspalt 
und die Kontraktion bei Proteus früher eintritt als bei Colaeus. 
Bei Proteus ordnen sich nunmehr die einzelnen Chromosomen 
zum Bukettstadium an und verschwinden dann nochmals, um erst 


ae ee 


> 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 2 


nachdem der Kern eine Reihe von tiefgreifenden Veränderungen 
durchgemacht hat wieder zu erscheinen. 

Wir können hier nicht genau auf alle Einzelheiten der Be- 
funde Jörgensens eingehen, wir haben seine Untersuchungen 
schon im Jahre 1914 an frischem, einwandfreiem Material nach- 
zuprüfen begonnen und können das Ergebnis unserer Beobachtung, 
die leider durch den Krieg unterbrochen wurde, schon jetzt dahin 
zusammenfassen, dass sich in der Vogonese von Proteus anguineus 
die chromatische Substanz während der ganzen Eientwicklung 
stets in ununterbrochener Reihe verfolgen lässt, eine Auflösung 
oder Zerstäubung des Chromatins findet in nicht degenerierenden 
Kernen nicht statt. Die ausführliche Darstellung unserer Be- 
tunde behalten wir uns für eine spätere Arbeit vor. Der sehr 
erhebliche Unterschied der Ergebnisse erklärt sich sehr einfach 
daraus, dass Jörgensen. wie er selbst angibt (1910, Seite 457 
l. e.). seine Untersuchungen an „unzureichendem Material“ aus- 
geführt hat. Er bearbeitete nur die Ovarien von fünf Proteus- 
weibehen, die angeblich frisch gefangen von Adelsberg geschickt 
waren. 

Schon in der Einleitung haben wir auf die hochgradige 
Empfindlickeit der Keimdrüsen gegenüber äusseren Einflüssen 
hingewiesen und verschiedene Belege für unsere Behauptung bei- 
gebracht. Ausserdem konnten wir (1913, 1918) an Hühnern zeigen, 
dass schon eine eintägige Veränderung in den äusseren Verhält- 
nissen schwerwiegende Degenerationserscheinungen an den grössten 
Follikeln von Hühnerovarien zur Folge haben kann, die mit einem 
Zerfall der chromatischen Substanz beginnt. Was für Veränderungen 
muss nun erst das Gefangenleben beim Olm hervorrufen! Man 
bedenke zuerst die meist ziemlich rohe Behandlung durch die 
Fänger, dann den tagelangen Aufenthalt in Gläsern oder wasser- 
gefüllten Erdlöchern im Keller der Adelsberger Bauern, schliesslich 
die Bahnfahrt im sauerstoffarmen warmen Wasser, das Schütteln 
und ähnliche Insulte, unter denen das Licht sicherlich nicht die 
kleinste Rolle spielt, die alle in grösstem Gegensatz stehen zu 
dem früheren ungestörten, ruhigen Leben in absoluter Dunkelheit 
bei einer Temperatur von 5—8 Grad, im klaren sauerstoffreichen 
Wasser der Grotte. Schon äusserlich zeigt ein solches Tier ein 
ganz verschiedenes Aussehen, im einen Fall äusserst lebhafte 
Bewegungen, leuchtend rote, buschige Kiemen, weisse, glänzende 


234 H. Stieve: 


gut durchblutete Haut, die bei Berührung oft kolossale Schleim- 
mengen absondert und stets prall mit Kot gefüllten. durch die 
äusseren Hüllen deutlich durchschimmernden Darm. Im anderen 
Falle, schon nach eintägiger Gefangenschaft sind die Tiere matt, 
der Darminhalt ist entleert, die Haut beginnt sich zu pigmen- 
tieren, sie ist nicht mehr so stark durchblutet und sondert nur 
mehr wenig Schleim bei Berührung ab. Die Kiemen sind infolge 
des Vorwiegens der Lungenatmung blass rosa und schon nach 
wenigen Tagen auf kaum die Hälfte ihrer früheren Grösse 
zusammengeschrumpft. Wer einmal diesen Unterschied gesehen 
hat, den können auch die Olmfänger in Adelsberg nicht mehr 
täuschen und, wie sie das gerne tun. lang gefangen gehaltene 
Exemplare als frisch gefangen abliefern. 

Dass die Veränderungen an den ÖOvarien dementsprechende 
sind. ist wohl selbstverständlich, und es ist nur schade, dass ein 
so gewissenhafter Untersucher wie Jörgensen seine Arbeitskraft 
an ein derartig verdorbenes Material verschwendete ohne selbst 
eine Ahnung von der Unzulänglichkeit seiner Arbeitsweise zu haben. 

Der schädigende Einfluss des Grefangenlebens ist zwar schon 
von manchen Seiten bestritten worden, trotz der vielen Tatsachen, 
die sein Vorhandensein beweisen, so von Lovez (1905—06). Sie 
begründet ihre Anschauung mit der Tatsache, dass auch bei frei- 
lebenden Tieren, die sofort nach der (refangennahme getötet 
und konserviert wurden. in den Ovarien atretische Follikel vor- 
handen sind. Ich glaube im ersten Teil dieser Arbeit eingehend 
genug nachgewiesen zu haben, dass das Vorkommen von atretischen 
Follikeln in den Ovarien an und für sich ein vollkommen physio- 
logisches Vorkommnis bedeutet. Das Gefangenleben oder 
sonstige Veränderungen der äusseren Verhältnisse 
bedingt jedocheine Hemmung desnormalen Ablaufes 
der gesamten Vorgänge in den Keimdrüsen, also 
eine Lahmlegung der Fortpflanzungstätigkeit. An 
dieser Tatsache ändert der Umstand. dass auch im Freileben 
vereinzelte Follikel zurückgebildet werden, nichts. 

Es ist selbstverständlich, dass bei längerem Gefangenleben 
eine Gewöhnung an diesen Zustand statthaben kann, in welchem 
Falle auch die normale Tätigkeit der (Geschlechtsdrüsen wieder 
eintritt. Auch dies ist längst von Tierzüchtern an Haustieren 
beobachtet worden. Wenn z. B. Hühner, die bisher im Freien 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 235 


gehalten waren und regelmässig legten, in Käfige gebracht werden, 
so hören sie zu legen auf. Nach 3—4 wöchentlicher Gefangen- 
schaft und entsprechender Pflege beginnen sie jedoch wieder zu 
legen. Es handelt sich dabei nicht um eine einfache Unterbrechung 
der Entwicklungsvorgänge im Ovar, etwa so, dass der grösste 
Follikel einfach 3—4 Wochen später platzt, sondern vielmehr alle 
grösseren Follikel bilden sich in den ersten Tagen der (refangen- 
schaft zurück, dann beginnt ein neues Follikelwachstum und erst 
wenn einer der kleineren Follikel die entsprechende Reife erlangt 
hat, tritt ein Platzen und erneute Eiablage ein. 

Bei freilebenden Tieren sind die durch das Gefangenleben 
hervorgerufenen Veränderungen wesentlich tiefgreifender, es gehen 
weit mehr Follikel zugrunde, wahrscheinlich alle, die sich nicht 
in einem Ruhestadium, sondern in der Wachstumsperiode befinden 
und dementsprechend setzt die erneute Tätigkeit der Geschlechts- 
drüsen erst viel später, meist erst in der nächsten Fortptlanzungs- 
periode, oft aber auch erst nach Jahren wieder ein. 

Bei den von Loyez als Beispiel angeführten Geckonen mag 
es sich um einen solchen Fall von Gewöhnung handeln, die Tiere 
wurden mehrere Monate gefangen gehalten und nahmen gut und 
reichlich Nahrung zu sich. Zudem sind die Geckonen ja auch 
keine scheuen Tiere und leben meist in der nächsten Umgebung 
des Menschen, häufig mit ihm die gleichen Räume zum Aufent- 
halt benützend, so dass für sie das Leben im Terrarium lange 
keine so tiefgreifenden Veränderungen bedingt als für den Olm. 

Loyezist der Ansicht, dass die verschiedenen Rückbildungs- 
erscheinungen im Ovar lediglich die Folge des verschiedenen 
Ernährungszustandes sind. Dass eine Beziehung zwischen Er- 
nährung und Funktion der Geschlechtsdrüsen tatsächlich besteht, 
wurde ebenfalls in der Einleitung besprochen, jedenfalls aber 
treten die diesbezüglichen Einflüsse im Gegensatz zu den anderen 
oben ausführlich geschilderten stark in den Hintergrund. 

An Hand von äusserst primitiven Zeichnungen beschreibt 
Loyez die Eientwicklung von nicht weniger als 41 verschiedenen 
Tierarten, sie macht keinerlei Angaben über die Herkunft des 
untersuchten Materials, ihre Beobachtungen erstrecken sich fast 
ausschliesslich auf ausgewachsene Tiere, und zwar wurde an- 
scheinend von jeder Spezies meist nur ein Exemplar bearbeitet. 
Es ist eine von denjenigen Untersuchungen, denen nicht einmal 


236 H. Stieve: 


das Verdienst zukommt, erheblich neue Beobachtungen mitgeteilt zu 
haben, die lediglich dazu dienen, durch zahlreiche sehr verschieden- 
artige Befunde dasohnehin schon in derLiteratur überdie Geschlechts- 
zellen wenigstens zum Teil bestehende Durcheinander zu vergrössern. 

Die kleinsten Oozyten, die Loyez beschreibt, zeigen das 
Chromatin in netzförmiger Anordnung, später entwickelt sich 
daraus ein dünner Faden, dann tritt Synapsis ein, und schliess- 
lich erscheint das Chromatin wieder netzförmig. Sie beobachtet 
bei Reptilien und Vögeln die Ausstossung von Nukleolen, Granu- 
lationen ja selbst Chromosomen in das Plasma, eine Erscheinung, 
die bisher bei Vögeln noch von keiner Seite geschildert wurde. 
Bis zur Ausbildung des zweiten chromatischen Netzes, das sich 
aus den einzelnen Teilen des dicken Fadens zusammensetzt, ver- 
läuft die Entwicklung der Oozyten bei den verschiedenen Tierarten 
ungefähr gleichartig. von da ab ist sie bei den einzelnen Arten 
grossen Verschiedenheiten unterworfen. 

Die einzelnen Chromosomen entwickeln sich aus dem sekun- 
dären Netzwerk ohne Bildung eines Monospirems. Die Längs- 
teilung der Chromosomen hat Loyez übersehen, was bei der 
Obertlächliehkeit ihrer Untersuchungen nicht zu verwundern ist. 
Sie findet jedoch sicher bei allen von ihr untersuchten Objekten 
statt, wie ganz deutlich aus den Abbildungen hervorgeht, in denen 
die Chromosomen sehr häufig paarweise verschlungen dargestellt 
sind. in derzuerst von Rückert (1892) beschriebenen ArtundWeise. 
Lovez führt diese Erscheinung darauf zurück, dass sich zwei 
getrennte Chromosomen miteinander verschlingen, scheinbar hält 
sie den ganzen Vorgang, über dessen Bedeutung sie kein Wort 
verliert, für eine zufällige Lagebeziehung von zwei Chromosomen 
zueinander. Zu einer solchen Anschauung kann man nur dann 
kommen, wenn man, wie das ja meist geschieht, die Kerne nur 
auf Schnitten untersucht. Hier erblickt man in den grösseren 
Kernen meist nur Bruchstücke der Chromosomen, und nur selten 
lieet ein Paar in seiner ganzen Ausdehnung in einem Schnitt 
und zeigt das geschilderte Bild der paarweisen Verschlingung. 
Untersucht man aber das mit Boraxkarmin im Stück gefärbte 
Keimbläschen im ganzen. so kann man sich sofort davon über- 
zeugen, dass das paarweise Beieinanderliegen eine ganz allge- 
meine Erscheinung ist, und dass die einzelliegenden Chromo- 
somen zu den grössten Seltenheiten gehören. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 23 


I 


>. Ruhestadium. 


Nach erfolgter Längsteilung liegen die Chromosomen zu- 
nächst als dünne, paarweise verschlungene Fäden gleichmässig 
im ganzen Kerne zerstreut. Oft hält es sehr schwer zu ent- 
scheiden, ob es sich im gegebenen Falle wirklich um einzelne 
Chromosomenpaare handelt; besonders bei Anwendung von 
schwachen Vergrösserungen scheint den Kern nur ein fein- 
maschiges Netzwerk auszufüllen, dessen Fäden an vielen Stellen 
gespalten sind. Bei Anwendung von Immersionssystemen und 
bei genauer Verfolgung der einzelnen Chromatinfäden gelingt es 
jedoch stets, die einzelnen Chromosomenpaare abzugrenzen und 
auch ihre isolierte Lage festzustellen. Der Kern befindet sich 
nunmehr in einem Ruhestadium, das über viele Jahre bestehen 
bleiben kann. Ein ähnliches Ruhestadium haben Sonnenbrodt 
beim Huhn und Loyez bei den verschiedenen von ihr unter- 
suchten Tieren beobachtet, nur bemerkten sie keine Zusammen- 
setzung des Netzwerkes aus einzelnen Chromosomen. Sie lassen 
dann später die Chromosomen unmittelbar aus dem Netzwerk der 
Ruhekerne hervorgehen. d’Hollander nimmt überhaupt kein 
Ruhestadium während des von ihm untersuchten Abschnittes der 
Eientwicklung an, seine Beobachtungen erstrecken sich jedoch 
nur auf die Ovarien von Hühnern bis zu 20 Tagen nach dem 
Ausschlüpfen. Bei so jungen Tieren lässt sich aber die Frage 
nach dem Vorhandensein eines Ruhestadiums überhaupt nicht 
entscheiden. 

Van Durme (1914) untersuchte die Eientwicklung bei 
verschiedenen Vogelarten und wendet dabei sein Augenmerk in 
erster Linie auf die Dotterbildung. Die Vorgänge im Kerne 
decken sich in den Anfangsstadien mit denen, die d’Hollander 
beschreibt (Typ a bis j). Der Typ j, das Pseudoretikulum, findet 
sich in allen Ovarien ausgewachsener Tiere, die Oozyten können 
in diesem Zustand jahrelang verharren. Trotzdem erblickt Van 
Durme in ihm keinen Ruhezustand, „mais plutöt periode d’un 
arrete de developpement“. Worin der Unterschied besteht, 
können wir nicht recht einsehen, denn nach unserer Ansicht 
kommt ein jahrelanger Stillstand in der Entwicklung einem Ruhe- 
zustand sicher gleich, es handelt sich hier um Wortklaubereien, 
welche nur die einheitliche Auffassung erschweren. Van 
Durme sieht als eigentlichen Ruhezustand Kerne vom Typ a 


238 H. Stieve: 


d’Hollanders an und bezeichnet sie als „Noyau ovocytaire 
apres la derniere mitose ovogoniale“, also als OVozyten, obwohl 
d’Hollander den Typ a ganz ausdrücklich nicht den Oozyten, 
sondern den Oogonien zurechnet, also auch hier der gleiche Irr- 
tum, der Sonnenbrodt unterlaufen ist. Solche Oogonien 
konnten auch wir in den Ovarien ausgewachsener Tiere nach- 
weisen, wir haben sie oben beschrieben und dabei unsere Ansicht 
über ihre mutmassliche Bedeutung geäussert. Sie befinden sich 
sicherlich auch im Zustand der Ruhe, was jedoch keineswegs 
ausschliesst, dass die Vozyten in einem gewissen Stadium der Ent- 
wicklung nicht gleichfalls in ein Ruhestadium eintreten können. 

Dass in der Eientwicklung bei Vögeln ein Ruhestadium 
vorhanden sein muss, ergibt sich 
1. daraus, dass während des ganzen Lebens des ausgewachsenen 

Vogels keine neuen Oozyten gebildet werden. Die sämtlichen 
Oozyten, die jemals zur Entwicklung kommen, sind schon im 
Ovar des jungen Tieres vorhanden und da viele von ihnen 
sicher erst nach Jahren, vielleicht nach Jahrzehnten in die 
Wachstumsperiode eintreten, so müssen sie bis zu dieser Zeit 
in einem Zustand der Ruhe verharren, 

2, daraus, dass kleine Oozyten vom oben beschriebenen Bau in 
den Ovarien aller Tiere, junger wie alter, in sehr grosser 
Anzahl nachweisbar sind. Sie stellen bei allen älteren Tieren 
die jüngsten und kleinsten auffindbaren Formen dar und 
müssen demnach im gleichen Zustand während mehrerer Jahre 
verweilt haben. 

Bei den im ersten Lebensjahre zur Reife gelangenden Fol- 
likeln ist natürlich diese Ruhezeit nur sehr kurz, denn schon im 
September oder Oktober beginnt die Wachstumsperiode der Oozyten. 
Bei einzelnen von ihnen mag eine eigentliche Pause in der Ent- 
wicklung überhaupt nicht eingetreten sein. Wir können daher 
mit Sonnenbrodt bei der Weiterentwicklung der Oozyten 
zwei verschiedene Arten unterscheiden, nämlich 
1. die Wachstumsperiode bei jungen Tieren im ersten Lebens- 

jahre, bei denen die Oozyten einen kurzen oder gar keinen 
Ruhezustand durchgemacht haben und 

2. die Wachstumsperiode bei zwei- und mehrjährigen Tieren, bei 
denen die Oozyten erst nach einer mindestens einjährigen 
Ruhepause neuerlich beginnen sich zu vergrössern. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 239 


Die Unterschiede zwischen den beiden Entwicklungen sind 
nicht gross, sie bestehen lediglich darin, dass im ersteren Falle 
niemals Nukleolen auftreten, im zweiten Falle dagegen bilden 
sich zu Beginn des Wachstums der Chromosomen mehrere kleine 
Nukleolen, meist an Kreuzungsstellen von zwei Chromosomen, oft 
auch am Ende eines einzelnen CUhromosoma, sie bleiben nicht 
lange bestehen, sondern lösen sich auf und gehen im Kernsaft 
unter. Offenbar haben sich während der langen Ruhezeit über- 
flüssige Substanzen in den Chromosomen abgelagert, die nun zu 
Beginn der Wachstumsperiode in Form von Nukleolen gewisser- 
massen wie Exkrete ausgestossen und dann resorbiert werden. 

Sonnenbrodt fand während des Ruhestadiums stets einen 
Nukleolus, welcher in der ersten Zeit der Wachstumsperiode, bei 
jüngeren Tieren später als bei älteren, zerfällt. Auch d’Hollander 
beschreibt einen solchen Nucleolus, ebenso Hol. Lo vez beobaclıtete 
mehrere kleine Nucleolen. 


6. Synapsis. 

Bevor wir zur Besprechung der eigentlichen Wachstumsperiode 
übergehen, ist es wohl noch notwendig, einige Worte über die 
Zellformen zu sagen, bei denen die Chromosomen nur in der 
Mitte des Kernes dicht beieinander gedrängt liegen oder solche, 
in denen ein oder mehrere exzentrisch gelegene Chromatinbrocken 
sich finden und ausserdem ein feines, meist schlecht färbbares 
Netzwerk, dessen Fäden etwa zwei Drittel des Kerninneren aus- 
füllen und scheinbar in Schleifentouren von und zu den chroma- 
tischen Brocken verlaufen. In beiden Fällen könnte man an 
Synapsis denken, besonders die zweite Form erinnert stark an 
die von d’Hollander, Winiwarter und Sainmont 
gegebene Schilderung dieser viel umstrittenen Zellform. Die 
Konzentration des Chromatins ist jedoch bei Colaeus monedula 
nie eine so starke, als in den ausgebildetsten Fällen von Synapsis, 
wie sie von vielen Untersuchern beschrieben werden. Im zweiten 
beschriebenen Fall handelt es sich sicher um einen Kern im An- 
fangsstadium der Rückbildung, die grossen Chromatinbrocken 
und zugleich die geringe Färbbarkeit der wenigen noch vorhandenen 
Fäden lassen hierüber keinen Zweifel aufkommen, obwohl die 
einfache Schicht der Follikelzellen häufig noch keine Neigung 
zur Wucherung zu zeigen scheint, sondern erst bei weiter im 


240 H. Stieve: 


Zerfall vorgeschrittenen Kernen, wenn ausser den grossen Chromatin- 
brocken keine Spur von Kernstruktur mehr nachweisbar ist. mehr- 
schichtig wird. 

Im anderen Fall dagegen kann die Möglichkeit, dass die 
zentrale Zusammenballung der Chromosomen eine Folge der 
Fixierung sei, nicht unmittelbar von der Hand gewiesen werden. 
Die betreffenden Oozyten finden sich nur in den tieferen Schichten 
des Ovars und zwar ausschliesslich bei mit Flemmingscher 
Flüssigkeit fixierten Stücken. Der zentrale Chromosomenballen ist 
von einem hellen Hof umgeben, der frei von jeglichem Kernsaft 
ist, erst unmittelbar an der Kernmembran findet sich wieder ein 
schmaler Streif, gebildet aus Kernsaft und kleinen clıromatischen 
Brocken, es macht fast den Eindruck, als ob die Chromosomen 
hier mit der Kernmembran verklebt gewesen wären, durch den 
starken schrumpfenden Einfluss des Fixierungsmittels aber 
abgerissen und auf das Innere des Kernes zusammengedrängt 
wurden. In den betreffenden Schichten des Ovars fanden sich fast 
nie gut fixierte Kerne gleicher Stadien, während andererseits die 
fraglichen Kerne in Ovarien, deren tadellose Fixierung bis in die 
tiefsten Schichten ausser Frage stand, niemals nachgewiesen 
werden konnten. 

Während also in einem Falle mit Sicherheit die beginnende 
Atresie für die Zusammenziehung des Chromatins verantwortlich 
gemacht werden kann, ist im anderen Falle auch der Einfluss des 
Fixierungsmittels in Frage zu ziehen. Anzeichen einer beginnenden 
Degeneration finden sich hier weder am Epithel des Follikels, 
noch an den Chromosomen selbst, diese erscheinen vielmehr bis 
ins einzelste als feine, deutliche, gut färbbare Fäden. - Nach 
unserer Ansicht handelt es sich hier um das allererste Anfangs- 
stadium der Degeneration, dem Zusammentreten der Chromosomen 
folgt dann später erst der eigentliche Schrumpfungsprozess. 

Unsere Anschauung deckt sich hier mit derjenigen Buchners 
(1909), der zuerst auf die grosse Ähnlichkeit hingewiesen hat, 
welche gewisse Degenerationsftormen der Spermatozytenkerne von 
Oidipoda mit den von Winiwarter und Sainmont (1908), 
Molle (1907) und Popoff (1907) als Synapsis beschriebenen 
Zellformen besitzen. Er konnte bei seinen Präparaten die Möglich- 
keit eines Fixierungsproduktes ausschliessen, „da die aberranten 
Kernformen sich unmittelbar nebeneinander in den verschiedensten 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 241 


Stadien finden und da selbst völlige normale Kerne zwischen ihnen 
liegen“. Er weist also in gut fixierten Präparaten den Übergang dieser 
synapsisähnlichen Formen zu den Stadien völligen Kernzerfalles 
nach und erblickt als Ursache für diese Degeneration eine Gleich- 
gewichtsstörung im Wachstum von Kern und Plasma. 

Auch die Beschreibung. welche d’Hollander von der 
Synapsis gibt. lässt die überaus grosse Ähnlichkeit dieses Zell- 
stadiums mit Degenerationsformen, die sicher als solche erkannt 
wurden, durchblicken. Man vergleiche dazu seine Abbildungen 
30—32 und 38 (Tafel 5,1]. ce.) und vor allem 69, 2 und 71 (Tafel 6, 
l.c.) mit der Zelle, die in Abbildung 72 (Tafel 6, I. ec.) wieder- 
gegeben ist und vom Autor selbst als beginnende Degenerations- 
form bezeichnet wird. Ein Unterschied in der Anordnung des 
Uhromatins ist in beiden Fällen nicht zu erkennen. 

Bekanntlich ist ja ein grosser Teil der Untersucher bestrebt, 
dieSynapsislediglich als Fixierungsartefakt hinzustellen, so besonders 
Meves (1907—1908), welcher sie niemals an gut fixierten Stücken 
antraf, dagegen häufig in der Mitte der untersuchten Objekte, 
also an Stellen. in welche die Fixierungsflüssigkeiten nicht gut 
eindrangen. Der gleichen Ansicht ist auch Wassermann (1911), 
dem es gelang, durch Alkoholfixierungen an Wurzelkernen von 
-Allıum cepa künstlich Synapsisstadien zu erzeugen. Er gibt aber 
in einer späteren Arbeit (1913) zu, dass das synaptische Phänomen 
auch als eine „während des Lebens der Zelle eingetretene Kern- 
schädigung“ angesehen werden kann. Gegen diese Fixierungs- 
hypothese kann mit Recht der Einwand gemacht werden, dass 
keineswegs alle Zellen bei Anwendung des betreffenden Mittels 
eine Schrumpfung des Chromatins erfahren. sondern nur solche, 
die eine gewisse Anordnung der chromatischen Substanz zeigen, 
die also doch mehr als andere Zellen dazu neigen, bei Anwendung 
ungeeigneter Fixierungsmittel ihre Kernstruktur zu verändern. 

‘Gerade dieses verschiedene Verhalten der Kerne muss uns 
darauf hinweisen, dass wir es bei der Synapsis doch mit einer 
besonderen Bescliaffenheit der chromatischen Substanz zu tun 
haben, welche sie nicht befähigt. ihre Struktur und Anordnung 
auch einem schlechten Fixierungsmittel gegenüber aufrecht zu 
erhalten. wie dies in anderen Zellen desselben Ovars der Fall 
ist. In einem Falle, bei Allium cepa, äussert sich diese Hin- 


fälligkeit des Chromatins nur bei bestimmten Fixierungsmitteln 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.92. Abit. II. 16 


242 H. Stieve: 


(Alkohol), während bei anderen Fixierungsmitteln noch die ursprüng- 
liche Form beibehalten wird. In zahlreichen anderen Fällen aber, 
wie bei Oidipoda und den vielen Objekten, welche synaptische 
Formen zeigen, jedoch bei allen Fixierungsflüssigkeiten. Im 
letzteren Falle ist eben der krankhafte Zustand des Chromatins 
schon weiter vorgeschritten. 

Wir können also in der Synapsis das erste Anzeichen der 
beginnenden Zelldegeneration erblicken, das sich im Bestreben 
des Chromatins, sich zusammenzuballen, kennzeichnet. In den 
allerersten Anfängen äussert sich dieser Zustand nur bei An- 
wendung gewisser Fixierungsmittel, welche die vorhandene Tendenz 
zur Verklumpung unterstützen. So ist es auch erklärlich, dass 
in den oberflächlichen Schichten eines Präparates, in welche das 
Fixierungsmittel rasch und in voller Konzentration eindringt, das 
Chromatin noch in seiner ursprünglichen Form erstarrt, während 
es in den tieferen Schichten unter dem langsamen Einwirken der 
hier zunächst stark verdünnten Flüssigkeit seinem Bestreben sich 
zu verklumpen, dem bisher vielleicht noch eine gewisse Spannung im 
Kerninnern entgegenstand, nachgeben kann. Durch die Fixierung 
würde hier also ein Zustand ausgelöst werden, der auch im Leben, 
jedoch erst einige Zeit später, eingetreten wäre. 


7. Bildung der Lampenzylinderputzerformen. 


Die eigentlicie Wachstumsperiode der Oozyte zerfällt in 
zwei Zeitabschnitte, in den ersten wesentlich längeren, in welchem 
Kern und Plasma eine Vermehrung erfahren und in den zweiten 
von vier Tagen Dauer, in welchem lediglich eine Anhäufung von 
Dottermassen stattfindet. Die Chromosomen erfahren in der ersten 
Periode eine ungeheure (Grössenzunahme, ohne jedoch ihr gegen- 
seitiges Verhältnis, das durch die paarweise Verschlingung gekenn- 
zeichnet ist, zu verändern. Die anfangs anscheinend soliden Fäden 
teilen sich zunächst unter gleichzeitigem Längenwachstum in 
einzelne Körner und erhalten dadurch ein perlschnurartiges Aus- 
sehen. Aus diesen Körnerreihen entwickeln sich diejenigen Formen, 
die schon häufig beschrieben und mit den verschiedensten Namen 
belegt wurden, der gebräuchlichste unter ihnen dürfte der von 
Rückert (1892) eingeführte „Lampenzylinderputzerform“ sein, 
da er die Gestalt der Chromosomen in diesem Zustand wirklich 
am besten kennzeichnet. Born (1892) bezeichnet sie als Chromatin- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 243 


fadenstränge, Lubosch (1902) als Moosfiguren, die französischen 
Autoren gewöhnlich als Noyaux barbelees. Die Ausbildung dieser 
Formen geht äusserst langsam vor sich und benötigt einen Zeit- 
raum von mehreren Monaten. Anfangs scheinen die Chromosomen 
nur aus kurzen quer gestellten Stäbchen zu bestehen, diese ver- 
längeın sich und erstrecken sich immer weiter in den Kernsaft, 
wobei sie sich schliesslich haarlockenartig durcheinanderwinden 
und dabei den ganzen Kern in allen Richtungen durchsetzen. 
Gabelungen der einzelnen Fäden kommen nicht vor, ebensowenig 
kommt eine Verbindung der Ausläufer zweier verschiedener 
Chromosomen zustande, auch eine Verbindung durch chromatische 
Brücken konnten wir niemals beobachten. Die Chromosomen 
bewahren also auch im Zustand der höchsten Aus- 
bildung der Lampenzylinderputzerformen voll- 
kommen ihre Selbständigkeit. 

Eines der Hauptmerkmale dieser Chromatinfadenstränge ist, 
dass in der Zeit der höchsten Entwicklung ein zentraler, gewisser- 
maßen den Körper des Chromosoma darstellender Faden nicht 
besteht, vielmehr ist seine angenommene Lage nur durch die 
wesentlich dichtere Verflechtung der einzelnen Fäden gekenn- 
zeichnet. Wenn Sonnenbrodt (1908) angibt, dass ein scharfer, 
dunkel gefärbter Achsenfaden die Grundlage der Chromatinfaden- 
stränge bildet, der sich bei einzelnen von ihnen aus mehreren 
gleich langen Teilen zusammenzusetzen scheine, so hat er die 
eigentlichen Formen in der vollsten Entwicklung gar nicht oder 
nur an schlecht differenzierten Präparaten beobachtet. Er gibt 
auch in keiner seiner Abbildungen wirklich schön ausgebildete 
Formen wieder, ein Umstand, der weiter unten noch ausführlich 
besprochen werden soll. 

Im Zusammenhang mit der Eientwicklung wurden diese 
Kernformen zum erstenmal von Holl (1890) beschrieben und 
vor allem äusserst eingehend von Rückert (1892) und Born 
(1892). Seitdem konnten sie fast in allen Eiern, die reichlichen 
Nahrungsdotter besitzen und sich entweder inäqual oder partiell 
furchen, nachgewiesen werden, es scheint also, dass ein gewisser 
Zusammenhang zwischen den grossen Dottermassen und der 
starken Ausbreitung, bzw. Oberflächenvergrösserung der Chromo- 
somen besteht. Allerdings beginnt ja die Hauptanhäufung der 


grossen Dottermengen erst dann, wenn sich die Chromosomen 
16* 


244 H. Stieve: 


wieder zu kleinen, dünnen Fäden zurückgebildet haben, die starke 
Ausbreitung hat also wohl den Zweck, den Kern in entsprechender 
Weise vorzubereiten und so das entstehende Missverhältnis in 
der Kernplasmarelation schon im voraus auszugleichen. 

Merkwürdiger noch als die Form der Lampenzylinderputzer- 
chromosomen ist ihr färberisches Verhalten. Wie wir oben aus- 
führlich beschrieben haben und auch alle Untersucher. welche 
die betreffenden Formen an ganz verschiedenen Objekten nach- 
wiesen. übereinstimmend beobachten konnten, zeigen die Chromo- 
somen während der Zeit der Ausbildung der seitlichen Faden- 
stränge eine verminderte, oftmals äusserst geringe Aufnahme- 
fähigkeit für Farbstoffe jeder Art und haben durch dieses \Ver- 
halten bei einigen Beobachtern die Meinung hervorgerufen, dass 
eben diese Phänomene, in denen die Mehrzahl der Forscher die 
Äusserung höchster Lebensenergie erblickt. nichts anderes sind 
als die Einleitung eines später vollständig werdenden Zerfalles. 
Trotz dieser geringen Färbbarkeit gelingt es aber stets an ein- 
wandfreien, das heisst nicht in Rückbildung befindlichen Oozyten 
die Chromosomen auch mit spezifischen Kernfärbemitteln (Borax- 
karmin, Safranin) sichtbar zu machen, ganz abgesehen davon, 
dass wir in der Eisenhämatoxylinmethode von Heidenhain ein 
ganz ausgezeichnetes Mittel haben, um auch die bei der Aus- 
bildung der fraglichen Formen stattfindenden Vorgänge in allen 
Einzelheiten aufs schönste darzustellen. Sobald der Höhepunkt 
der Ausbildung erreicht ist, das heisst. wenn gegen Ende der 
(rössenwachstumsperiode des Kernes das Chromatin seine feinen 
Ausläufer über das ganze Kerninnere verteilt und damit seine 
Oberfläche und auch wohl seine Wirksamkeit auf das grösst- 
möglichste Maß gesteigert hat. dann nimmt es auch alle spezi- 
tischen Farbstoffe wieder ausgezeichnet auf und ist deshalb auch 
leicht darstellbar. 

Die Erklärung für dieses merkwürdige Verhalten liegt otten- 
bar in den chemischen Vorgängen, welche den Wachstumsprozess 
begleiten. Die Chromosomen müssen, um sich in der geschil- 
derten Weise, wie Rückert (1892) berechnet, von 2 Kubik- 
mykra auf 15700 Kubikmykra zu vergrössern, eine ungeheure 
Menge von Nahrungssubstanzen aus dem Kernsaft aufnehmen 
und zu Chromatin verarbeiten. Diese Verarbeitung erfolgt aber 
offenbar nicht unmittelbar nach der Aufnahme, sondern erst 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. as, 


ziemlich langsam, und deshalb bestehen die Chromosomen während 
der Wachstumsperiode stets aus zwei verschiedenen Substanzen. 
nämlich aus den schon zu gut färbbarem Chromatin umgewan- 
delten Teilen und aus den neuaufgenommenen Substanzen, die 
noch nicht umgewandelt sind und deshalb auch noch nicht spezi- 
tische Färbbarkeit zeigen, aber mit dem Chromatin innig ge- 
mischt sind. Wir haben es also mit einer richtiggehenden Ver- 
dünnung des Chromatins in den Chromosomen selbst zu tun, 
welche die weniger deutliche Tinktion zur Folge hat. Ausser- 
dem mögen die chemischen Umsetzungsprozesse, die während 
dieser Zeit besonders lebhaft sind, auch zur teilweisen Neutrali- 
sierung des Chromatins beitragen. Wie sich bei Dreifachfärbung 
nach Flemming deutlich zeigt, finden wirklich derartige che- 
mische Vorgänge in den Chromosomen statt, denn sie färben sich 
zu Beginn der Wachstumsperiode leuchtend rot, also mit Safranin, 
am Ende aber deutlich violett also mit Grentiana. Zwischen beiden 
Zeitpunkten mnss es einen Abschnitt geben, in welchem sie ent- 
weder beide Farbstofte gleichmässig oder aber keinen von beiden 
besonders gut aufnehmen. Das letztere ist der Fall und ist die 
Ursache der schlechten Färbbarkeit. Dass dieses Verhalten nur 
die chemische Zusammensetzung, nicht aber die Form der Chromo- 
somen betrifft, beweisen die Eisenhämatoxylinpräparate, die an 
normalen Follikeln niemals ein Undeutlichwerden, geschweige 
denn einen Zerfall der Chromosomen erkennen lassen. Ungefähr 
im gleichen Sinne äusserte sich auch Rabl (1885), der bei Pro- 
teus ähnliche Kernformen beobachtet hat und in der chemischen 
Zusammensetzung des (rerüstwerkes den Grund für die schlechte 
Färbbarkeit erblickt. 

Tritt ein wirklicher Zerfall bei Chromosomen ein, was je- 
doch nur in atretischen Follikeln stattfindet, dann 
begleitet die schlechte Färbbarkeit eine Verklumpung der Faden- 
stränge, sie verlieren ihre Form, haben keinen Zusammenhang 
mehr und lassen sich auch mit der Heidenhainschen Eisen- 
hämatoxylinmethode nicht mehr darstellen. Später lösen sich 
auch ihre letzten Reste im Kernsaft auf, der Kern erscheint als- 
dann eine Zeitlang gleichmässig gekörnt und schliesslich voll- 
kommen homogen, bei Safranin-Lichtgrünfärbung hellgrün, bei 
Heidenhainfärbung gleichmässig hellgrau und bei Dreifach- 
färbung nach Flemming hellbraunrot. Noch später zerfällt die 


DAG E H. Stieve: 


Kernmembran, der Kern geht vollkommen zugrunde und mit 
ihm der ganze Follikel. 

Vergleichen wir nun unsere Beobachtung über die Lampen- 
zylinderputzerformen mit denen anderer Untersucher. Schon 
Flemming (1882) beschreibt diese eigentümlichen Formen der 
Chromosomen an einem jüngeren Eierstocksei von Siredon pisci- 
formis, spricht sich jedoch nicht weiter über das Schicksal 
dieser Gebilde aus, ebensowenig Iwakawa (1882) bei Triton. 
Flemming gibt jedoch an, dass er bei Amphibien und Fischen 
regelmässig solche Kernformen gefunden hat. Rabl (1885) be- 
obachtete die gleiche Anordnung des Chromatins bei mittelreifen 
Ovarialeiern von Proteus, enthält sich aber ebenfalls eines Urteils 
über ihre Bedeutung und ihr weiteres Schicksal, er betrachtet 
die betreffenden Zellformen als Ruhekerne. 

Der erste, der das Auftreten der Chromatinfadenstränge 
in der Eientwicklung als einen wichtigen Abschnitt während der 
Wachstumsperiode der Oozyte beim Haushuhne beschreibt. ist 
H ol1 (1890), er gibt eine ausführliche Schilderung der fraglichen 
Kerne, lässt allerdings die Fadenstränge unmittelbar aus dem 
Netzwerk des Kernes hervorgehen und im Verlauf der Entwicklung 
wieder verschwinden. In ausführlichster Weise beschrieb dann 
zwei Jahre später Rückert die Entstehung und schliessliche Um- 
bildung der Lampenzylinderputzerformen, er erwähnt die schlechte 
Färbbarkeit, betont aber ausdrücklich, dass von einem Verschwinden 
der Chromosomen während der ganzen Entwicklung des Keim- 
bläschens nicht die Rede sein könne. Auch Born (1892 — 1894) 
beschreibt bei Triton taeniatus die Entwicklung und Rückbildung 
der Chromatinfadenstränge und erwähnt einen Zerfall mit keinem 
Worte. Bei dem von ihm untersuchten Objekte kann die unmittel- 
bare Umwandlung der fraglichen Chromosomenformen in den 
Knäuel einfacher Chromatinfäden sehr deutlich beobachtet werden, 
seine Befunde zeigen bis ins kleinste eine vollkommene Überein- 
stimmung mit denen Rückerts am Selachierei. Born hat, wie 
er selbst angibt, die Rückertsche Arbeit erst nach Fertigstellung 
seiner Untersuchungen gelesen und war selbst überrascht von der 
grossen Ähnlichkeit, die zwischen den beiden Beobachtungen 
besteht. Im Anschluss an die Arbeiten von Rückert und Born 
nahm Holl (1893) eine Nachprüfung der Ergebnisse seiner ersten 
Arbeit vor und fand, wie er in seinen Mitteilungen über das 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 247 


Säugetierei angibt, das chromatische Fadengerüst auch in solchen 
Follikeln, in denen er es bei seiner ersten Untersuchung nicht 
nachweisen konnte. Er kommt deshalb zu folgendem Schluss: 
„Mit Beziehung auf die Befunde Rückerts und Borns ist wohl 
mit Sicherheit anzunehmen, dass das Fadenwerk dieses Keim- 
bläschens (296 zu 128 «) aus jenen Gerüststrängen hervorgegangen 
ist, welche in meiner oben zitierten Abhandlung (1890) in Fig. 7 
abgebildet sind“. Und weiter: „Nach diesem Befunde scheint es 
mir wohl sehr wahrscheinlich, dass das weitere Schicksal dieses 
Fadenwerkes beim Huhne ein solches ist, wie es Rückert und 
Born bei Selachier- und Amphibieneier gefunden haben.“ Holl 
widerruft also selbst seine Angaben über die Auflösung der 
Chromatinfadenstränge, eine Tatsache, die den meisten neueren 
Untersuchern, ich erwähne nur Sonnenbrodt, Loyez und 
d’Hollander, vollkommen unbekannt ist. 

Im Anschluss an die drei zuletzt erwähnten Arbeiten möchte 
ich noch bemerken, dass sich bei Colaeus monedula die Kern- 
strukturen in den fraglichen Stadien weitaus am besten bei 
Fixierung mit Sublimateisessig darstellen lassen. Born hält dieses 
Gemisch für vollkommen ungeeignet gerade zur Darstellung der 
Chromatinfadenstränge und führt die geringen Unterschiede in 
den Ergebnissen seiner Arbeit mit denen Rückerts auf die ver- 
schiedene Fixierung der Objekte zurück. Rückert selbst hat 
aber gerade zur Darstellung der fraglichen Formen Flemmingsche 
. Lösung benützt und konnte mit ihrer Hilfe auch da noch die 
typischen Chromosomen zur Anschauung bringen, wo bei Sublimat- 
präparaten nur noch feinste Fäserchen und Körnchen zu sehen 
waren. Augenscheinlich verhalten sich eben die einzelnen Objekte 
den verschiedenen Fixierungsflüssigkeiten gegenüber nicht ganz 
gleich. 

Loyez (1905—1906) konnte bei allen 41 untersuchten 
Tierarten die Lampenzylinderputzerformen auffinden, sie weist 
auch auf die schlechte Färbbarkeit der Chromosomen in diesem 
Zustand hin, bemerkt aber ebenfalls, dass von einer völligen Auf- 
lösung des Chromatins, also einer staubförmigen Verteilung im 
ganzen Kernsaft, niemals gesprochen werden kann. Dagegen 
beschreibt Sonnenbrodt (1908)den völligen Zerfall der Chromatin- 
iadenstränge beim Haushuhn. Sie bilden zunächst körnige Züge 
und Inseln und werden schliesslich in feinste Körnchen aufgelöst, 


248 H. Stieve: 


die zerstreut im Kernsaft liegen. „Die im Kernsaft suspendierten 
Körnchen ordnen sich nunmehr zu einer Art Stützgerüst für den 
Kern an. Es entsteht ein körniges Netzwerk, das den Kern voll- 
kommen durchsetzt. Die körnigen Züge verlaufen vorwiegend in 
senkrechter Richtung. Die Maschen des ganzen Netzwerkes werden 
von hellerem Kernsaft ausgefüllt. Dieses Stützgerüst erhält sich 
während der ganzen weiteren Wachstumsperiode und bildet die 
Grundlage jedes älteren Keimbläschens, blasst jedoch bei älteren 
Kernen immer mehr ab“. 

Ich konnte schon früher (1913) nachweisen, dass Sonnen- 
brodt zu seinen Untersuchungen zum Teil sicherlieiı nicht mehr 
frisches Material verwendet hat, dass sich aber seine Schilderungen 
vom Zerfall der Chromosomen auf Keimbläschen beziehen, deren 
Follikel sich in regressiver Metamorphose befunden hatten. 
Sonnenbrodt meint zwar, er habe „alle Hühner, die in 
Rückbildung befindliche Eier zeigten, gänzlichst von der Unter- 
suchung ausgeschlossen“, dies ist jedoch vollkommen unmöglich, 
denn es gibt gerade beim Huhn überhaupt keinen Eierstock, in 
dem sich nicht atretische Follikel nachweisen lassen. Hätte sich 
Sonnenbrodt die Mühe genommen und auch nur ein einziges 
derartiges Ovar, das makroskopisch keinerlei Rückbildung erkennen 
liess, vollständig in Schnittserien zerlegt, so hätte ihm diese Tat- 
sache nicht entgehen können. Er erhielt alle über drei Monate 
alten Legehühner, also alle, bei denen die fraglichen Stadien vor- 
kommen, bei der Ankunft der russischen Geflügeltransporte in 
Berlin, „unter den Opfern des Transportes befanden sich noch 
immer mehrere lebendwarme, tote Tiere“. Wie lange diese Tiere 
sich auf dem Transport befanden, gibt Sonnenbrodt nicht an, 
sicherlich aber, da sie aus Russland kamen, mehrere Tage. Während 
dieser Zeit konnten die schwersten Rückbildungsvorgänge an den 
ÖOvarien stattfinden, und es ist zu verwundern, dass sich unter den 
untersuchten grossen Follikeln überhaupt noch solche mit einiger- 
massen normalen Kernformen fanden. Wie stark aber die Rück- 
bildungsvorgänge waren, geht daraus hervor, dass Sonnenbrodt, 
der ja ihre Bedeutung überhaupt nicht kannte, von 93 Hühnern 
40 allein wegen der makroskopisch vorgefundenen Degenerations- 
erscheinungen ausschaltete. 

Betrachten wir seine Angaben im einzelnen. Die früheren 
Stadien der Entwicklung (Fig. 1—22 l.c.) untersuchte er an 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle 249 


Hühnern im Alter von unter 3 Monaten, die er sich durch eigene 
Brutversuche und Ankauf verschaffte, sie kamen also nicht aus 
den Geflügeltransporten und zeigen alle gut fixierte Kerne mit 
glatter Oberfläche ohne Rückbildungserscheinungen. Auch Fig. 23 
ist noch gut fixiert, der betreffende Kern gehört einem 4 Monate 
alten Huhn an. Die übrigen Kerne stammen alle von älteren 
Tieren aus den Transporten. Fig. 24 zeigt eine fast an Synapsis 
erinnernde Zusammenziehung der Chromosonen. die „körnig 
bröckelig und varikös sind“ in der Mitte des Kernes, ebenso Fig. 26, 
beide lassen deshalb den Gedanken naheliegend erscheinen, dass 
es sich auch bei ihnen um beginnende Degenerationsformen handelt. 
Fig. 25 gibt uns in der denkbar schönsten Weise den beginnenden 
Zerfall der Chromosomen wieder, wie er zu Anfang der Ausbildung 
der Lampenzylinderputzerformen stattfindet, wenn der betreffende 
Follikel atretisch wird. Die Körnung des Kernsaftes, der stark 
wellige Verlauf der Kernmembran, alles passt vollkommen zu diesem 
Bilde. Man vergleiche nur seine Abbildung (251.c.) mit unserer 
Nr. 65 und wird sofort die vollkommene Übereinstimmung fest- 
stellen können. Die Abbildung 27 von Sonnenbrodt stammt 
von einem zweijährigen Leghuhn und zeigt den Zerfall der Chromo- 
somen im Zeitpunkt ihrer höchsten Ausbildung, also dann, wenn 
ihre Ausläufer den ganzen Kern gleichmässig durchsetzen. Dieses 
Stadium selbst ist Sonnenbrodt entgangen, selbstverständlich, 
denn alle Follikel der fraglichen Grösse, die er untersucht hat, 
befanden sich in Rückbildung. Die kleinen im Kerne verstreuten 
Körnchen sind die letzten Reste der Fadenstränge, ihre Anord- 
nung vorzugsweise in senkrechter Richtung zur Kernoberfläche 
entspricht auch meinen Beobachtungen (1913) an degenerierenden 
Zellkernen beim Huhne. Bei der Dohle habe ich eine solche 
Anordnung nicht beobachten können. Neben den zerfallenen 
Chromosomen beweist auch die starke Faltung der Kernmembran 
den beginnenden Untergang. 

Ausser diesen beiden in Abbildungen wiedergegebenen Kernen 
beschreibt Sonnenbrodt noch eine Reihe anderer, bei denen 
ebenfalls die Chromosomen im Zerfall begriffen, beziehungsweise 
schon vollkommen zerfallen sind. Im ganzen erstreckt sich sein 
Urteil über den Zerfall der Chromosomen auf sechs ausführlich 
beschriebene Follikel. Der Beginn des Zerfalles wird schon bei 
einer Follikelgrösse von 0,615 zu 0,715 mm beobachtet, er wird 


250 H2Strewve: 


dann deutlicher und deutlicher, um bei einer Follikelgrösse von 
0,960 zu 1,275 mm den höchsten Grad der Ausbildung erreicht 
zu haben. Hier ist der Kernsaft von feinsten Körnern durch- 
setzt, „die sich in seinem grössten Teil zu einem eigenartigen 
verschwommenen Netzwerk angeordnet haben.“ Der grösste 
Follikel, der das Phänomen des Zerfalles noch bietet, misst 
1.782 zu 1,944 mm. Der Kern hat sich der Oberfläche genähert 
und zeigt einen den grössten Teil des Zentrums einnehmenden 
Nukleolenhaufen. („Haufen von nukleolenartigen, dicken chroma- 
tischen Körnern.“) „In einigen Schnitten tritt in diesem Nukle- 
olenhaufen nach dem Grunde des Keimbläschens hin ein hellerer 
weniger stark gekörnter, nukleolenfreier grosser Fleck auf.“ In 
diesem Falle haben wir es mit einem Kerne zu tun, bei dem die 
Abschmelzung der seitlichen Chromosomenausläufer, die zur Bildung 
der Nukleolen führt, schon stattgefunden hat. Die feinsten Fäden, 
welche nunmehr die Chromosomen darstellen, sind aber zerfallen 
und hinterlassen den beschriebenen nukleolenfreien Raum. Es 
steht ausser allem Zweifel, dass es sich auch hier um eine be- 
ginnende Degeneration handelt. 

Ich konnte in meiner früheren Arbeit durch zahlreiche 
Versuche an Haushühnern dartun, dass gerade diejenigen Oozyten, 
welche sich am Ende der Wachstumsperiode des Kernes befinden. 
bei denen also die Chromosomen die höchste Ausbildung der 
Fadenstränge zeigen, am leichtesten der Atresie verfallen und 
deshalb bei ungünstiger Beeinflussung des Ovars zuerst Rück- 
bildungserscheinungen zeigen. Sie lassen sich aber wegen der 
geringen Grösse der Follikel makroskopisch nicht feststellen und 
bei oberflächlicher Untersuchung springen sie auch im mikro- 
skopischen Bild nicht ohne weiteres in die Augen. Erst bei ein- 
gehenderer Untersuchung der Schnitte kann man sich von ihrem 
massenhaften Vorhandensein überzeugen. Scheinbar befinden sich 
die Oozyten in jener Zeit wieder, wie gleich nach der letzten 
Oogonienteilung, in einem Zustand der inneren Depression, welche 
durch das rasche Grössenwachstum des Kernes bedingt wird und 
eine besonders hohe Widerstandslosigkeit gegenüber äusseren 
Einflüssen mit sich bringt. Hätte Sonnenbrodt zu seinen 
Untersuchungen besseres Material, das heisst freilebende, bis 
zum Augenblick der Tötung genau beobachtete Tiere ver- 
wendet. so wäre ihm niemals der Irrtum unterlaufen, solche 


ru a A 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 291 


Rückbildungserscheinungen in die normale Eientwicklung einzu- 
reihen. 

In einigen Punkten eine gewisse Ähnlichkeit mit meinen 
Befunden an Colaeus monedula zeigen auch diejenigen von 
Carnoy und Lebrun (1897—1903) und Lubosch (1902), 
welche die genauen Untersuchungen Borns zu widerlegen 
scheinen. In ihrer ausführlichen, allerdings durch die äusserst 
komplizierte Darstellung und die oftmaligen Wiederholungen etwas 
schwer verständlichen Arbeit beschreiben Carnoy und Lebrun 
zuerst die Eientwicklung von Salamandra maculosa. Im jungen 
Keimbläschen findet sich ein unseementierter Nukleinfaden, zu 
dem allmählich neuentstehende Nukleinnukleolen hinzutreten. Der 
Nukleinfaden zerfällt sodann in Nukleolen. manchmal vollständig, 
gewöhnlich bleiben jedoch einige Fadenreste längere Zeit be- 
stehen, aus ihnen bilden sich formlose körnige Klumpen. die 
später wieder in feinste Körner zerfallen. Manchmal geht die 
Auflösung des Kernfadens unter Bildung von Chromatinfaden- 
strängen vor sich. Noch vor Ablauf des Chromosomenzerfalles 
findet die Auflösung der Nukleolen statt, die sich in ganz ähn- 
lichen Formen, selbst unter Bildung von lampenzylinderputzer- 
ähnlichen Gebilden abspielen kann. In einem späteren Entwick- 
lungsstadium bilden sich dann im Kerne die typischen Chromatin- 
fadenstränge aus, die ihrerseits dann wieder körnig zerfallen. 
Ein Teil der Zerfallsprodukte löst sich auf, ein anderer Teil 
nimmt vollkommene Kernstruktur an und lässt schliesslich einen 
Nukleinfaden austreten. Dabei kommen auch die von Rückert 
und Born beschriebenen verschlungenen Chromosomenpaare zur 
Beobachtung, die jedoch „mit voller Sicherheit“ nur Auflösungs- 
figuren der Chromosomen darstellen, sie gehen zu 26 Paaren aus 
26 der 600 vorhandenen Nukleolen hervor. Die Beobachtungen 
Rückerts am Selachierei hat Garnoy nachgeprüft und will 
dabei dieselben Auflösungsfiguren wie bei seinen Objekten ge- 
funden haben. Ausserdem wurde Pleurodeles Waltlii Mich. unter- 
sucht. in einer späteren Arbeit Triton cristatus, und auch bei 
diesen Objekten konnte beobachtet werden, dass sich die Reifung 
der Oozyten auf ganz verschiedene Art vollziehen kann. Im grossen 
und ganzen lassen sich drei Typen unterscheiden. Es würde zu weit 
führen, hier alle die Einzelheiten der Untersuchung zu referieren, 
wir müssen in dieser Hinsicht auf die Originalarbeit verweisen. 


252 H. Stieve: 


Kurz zusammengefasst schildert Lubosch (1902) die Vor- 
gänge wie folgt: „Carnoys Auffassung ist in Kürze folgende: 
Der nach der letzten Teilung der Geschlechtszellen entstandene 
Chromatinknäuel löst sich in Nukleolen auf. Diese Nukleolen 
lassen nach verschiedenen Modi sekundäre Filamente aus sich 
hervorgehen. Es folgt dann abermalige Auflösung der Nukleolen 
nach anderer Art, abermals Bildung von Figuren. Der in dieser 
Periode gebildete Zentralkörper enthält die Trümmer von Nukle- 
olenfiguren und Auflösungen von Nukleolen selbst. Sodann ent- 
ledigt sich der Zentralkörper aller fädigen Elemente, lässt wiederum 
aus deren Trümmern neue Nukleolen hervorgehen u.s.f. Es 
bleibt somit von den ursprünglichen Chromatinfäden nichts übrig. 
Die Kontinuität der Chromosomen wird während der Reifung 
durch eine Anzahl von Nukleolengeschlechtern unterbrochen. Die 
Chromosomen der Reifungsteilungen sind nicht nur chemisch, 
sondern auch morphologisch vollkommen neue Individuen.“ 

Lubosch (1902) hat die Arbeit einer Nachprüfung unter- 
worfen und untersuchte zu diesem Zwecke die Ovarien von 14 
während der Laichzeit getöteten Tritonen. Er bestätigt einerseits 
die Untersuchung der belgischen Autoren, indem auch er perio- 
dische Nukleolenbildung und Figurenauflösung beobachtete. Es 
gelang ihm jedoch andererseits auch nachzuweisen, dass ein Teil 
der Chromatinfiguren direkte Abkömmlinge der ursprünglich im 
Kern vorhandenen Chromatinsubstanz sind, und dass sich nur 
ein Teil von ihnen aus Nukleolen neubildet. Auf die Möglichkeit 
der Entstehung eines Chromosoms aus einem Nukleolus kommen 
wir weiter unten noch ausführlich zu sprechen. 

Was die Arbeiten Carnoys und Lebruns betrifft, so liegt 
ihnen sicherlich ein ungeheures Material zugrunde, das mit 
äusserstem Fleiss bearbeitet wurde. Es wäre daher ganz falsch, 
die Befunde, die sicher, wie auch die Nachuntersuchung von Lubosch 
beweist, genau sind und den tatsächlich in den betreffenden Keim- 
bläschen vorkommenden Verhältnissen entsprechen, anzuzweifeln. 
Äusserst einfach wäre es ja, wollte man das System, das Carnoy 
und Lebrun auf die Arbeit Rückerts anwenden, auf ihre 
eigene Arbeit zur Geltung bringen und ihre Befunde einfach als 
„irrig und Produkte einer Voreingenommenheit“ bezeichnen. Mit 
derartigen ausfälligen Bemerkungen ist aber weder eine Unter- 
suchung widerlegt, noch auch der Wissenschaft auch nur das 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 253 


Geringste gedient, einen Fortschritt bedeutet die Nachprüfung 
einer Arbeit nur dann, wenn es gelingt, den Nachweis zu führen, 
dass die Beobachtungen des ersten Untersuchers entweder falsch 
gedeutet waren, oder aber auf welche Art und Weise die etwaigen 
falschen Beobachtungen zustande kamen. 

(regen die Untersuchungen der: beiden Belgier lässt sich in 
erster Linie anführen, dass bei ilınen die Seriation der Figuren 
keineswegs einwandfrei ist und dass sich ausserdem auch nicht 
jedes Chromosom des Stadium 3 und 4 auf einen Nukleolus 
zurückführen lässt. Zudem wird das völlige Verschwinden der 
Chromosomen nicht einwandfrei bewiesen. Die gleichen Einwände 
erhob seinerzeit auch Lubosch (1902), dessen Anschauungen 
über die Arbeiten Carnoy und Lebruns wir im grossen und 
ganzen beipflichten können. Wir müssen jedoch noch hinzufügen, 
dass nach unserer Ansicht der Beschreibung eines jeden Ent- 
wicklungsprozesses, der vom gleichen Anfangsstadium zum gleichen 
Endstadium auf, bei verschiedenen Individuen derselben Art ganz 
verschiedenen Wegen führt, das grösste Misstrauen entgegen- 
zubringen ist. Die Entwicklungsvorgänge in der Natur vollziehen 
sich nach allgemein feststehenden unabänderlichen Regeln, die 
nicht nur bei den einzelnen Individuen einer Art, sondern sogar 
bei allen Arten des Tier- und Pflanzenreiches in den Grundzügen 
gleich sind. Niemanden wird es einfallen, für die Entwicklung 
eines noch so unwichtigen Organs, z. B. des Prozessus vermiformis 
des Menschen, drei verschiedene Entwicklungsmodi bei verschiedenen 
Individuen anzunehmen. Nur bei der Entwicklung der Geschlechts- 
zellen haben es die eben zitierten Forscher unternommen, eine solche 
Anschauung zu vertreten, weil es ihnen nur mit Hilfe einer solchen, 
sonst ganz unmöglichen Hypothese gelingen konnte, die ver- 
schiedenen Zellformen, die sie in den Ovarien aufgefunden hatten, 
und die sich auch beim besten Willen nicht in ein einziges Schema 
pressen lassen, zu erklären. 

Dass ein grosser Teil aller dieser merkwürdigen Stadien 
Kernen angehört. die sich nicht mehr in Entwicklung, sondern in 
Rückbildung befinden, hat keiner der Untersucher bedacht. Hätten 
Carnoy und Lebrun und Lubosch den Rückbildungsvorgängen 
mehr Aufmerksamkeit zugewendet, so hätten sie die Vorgänge 
bei der Eientwicklung der Urodelen wahrscheinlich wesentlich 
einfacher erklären können. Sie deuteten zwar selbst in ihrer 


254 H. Stieve: 


zweiten Arbeit an, dass sie bei Triton taeniatus wesentlich 
andere Kernbilder bekamen, wenn sie die Ovarien gefangener 
oder freilebender Tiere untersuchten, machten aber leider 
keine ausführlichen Angaben über diese äusserst wichtige Beob- 
achtung. 

Die poikilothermen Amphibien sind aber, wie vielleicht kein 
anderes Tier, den Unbilden der Witterung ausgeliefert, da sie 
nicht nur von der Wärme, sondern auch vollkommen vom Feuchtig- 
keitsgehält ihrer Umgebung abhängig sind. Und gerade während 
ihrer Fortpflanzungstätigkeit, die sich bei Tritonen von April bis 
Juni erstreckt, sind in unseren Breiten die Schwankungen in den 
Witterungsverhältnissen am grössten. Zu Anfang der Zeit kann 
Nachtfrost oder verspäteter Schneefall eintreten, gegen Ende 
längere Hitze und Trockenheit. Lubosch hat (1902) darauf 
hingewiesen, dass derartige äussere Verhältnisse die Ursache für 
die grosse Verschiedenheit in den aufgefundenen Kernformen sind, 
ohne jedoch die Möglichkeit der Degeneration der betreffenden 
Oozyten zu bedenken. Nach seiner Anschauung müssen sich 
ottenbar die Kerne der Follikel auch nach den tiefgreifendsten 
Veränderungen zu normalen Eiern entwickeln. 

(serade damit. dass die äusseren Einflüsse sicherlich Ver- 
änderungen an den Ovarien hervorrufen, erklärt es sich, dass mit 
der Menge des untersuchten Materials auch die Zahl der ver- 
schiedenen Bilder zunimmt und schliesslich so gross wird, dass 
sie sich wie bei Carnoy und Lebrun nur mehr durch drei 
parallel laufende verschiedene Entwicklungen bei der gleichen 
Tierart erklären lassen. Zu Beginn der Wachstumsperiode sind 
die Oozyten alle gleich und deshalb decken sich auch hier die 
Untersuchungsergebnisse, am Ende, beim Eintritt in die Reifungs- 
teilungen, sind nur mehr diejenigen Oozyten vorhanden, die allen 
äusseren Einflüssen widerstanden haben und ihre Entwicklung 
glücklich beenden konnten, infolgedessen stimmen auch hier die 
Betunde beim gleichen Objekt überein. Gerade die Tatsache, 
dass die verschiedenen von den einzelnen Untersuchern beschriebenen 
Vorgänge dann doch schliesslich zum gleichen Endergebnis führen, 
muss uns darauf hinweisen, dass auch die vorhergehenden Ver- 
änderungen wenigstens in grossen Zügen gleich sind und dass 
alle jene Zellformen, die sich nur mit grösster Mühe und unter 
Heranziehung zahlreicher Hilfshypothesen in den Entwicklungs- 


a || 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle 255 


gang einfügen lassen, krankhafte Gebilde sind, die sich nicht 
weiter entwickeln, sondern zurückbilden. 

Der Gang der Entwicklung des reifenden Tritoneneies ist 
von Born (1594) ausführlichst beschrieben worden, er ist einfach. 
klar und ohne Hilfshypothese verständlich. Offenbar hat Born 
(Glück gehabt, dass ihm bei seiner Untersuchung keine Rück- 
bildungsformen unterkamen, oder er hat sie gesehen und entweder 
als regressive Formen erkannt oder als Erzeugnis der Fixierung 
betrachtet, was bei dem hohen Wert, den er der mikroskopischen 
Technik beimisst, wohl denkbar erscheint. Nach Lubosch hat 
Janssens (1904) es nochmals unternommen, die Eientwicklung 
bei Triton nachzuprüfen. Er beobachtete nach den Telophasen 
der letzten oogonialen Kinesen ein Ruhestadium, dem dann die 
Bilduug des dünnen Knäuels, ein synapsis-ähnliches Stadium, das 
je nach der besseren oder schlechteren Fixierung schwächer oder 
stärker ausgebildet ist, folgt. Während des darauffolgenden 
Boukettstadiums teilen sich die 12 Chromosomen in 24 Teilhälften. 
„Diese Parallelfadenpaare bleiben bestehen die ganze Entwicklung 
des Eies hindurch.“ „Während der ganzen Entwicklung dieser 
doppelten Chromosomen bleiben dieselben unabhängig von den 
Nukleolen.“ Janssens bestätigt also voll und ganz die Befunde 
Borns und weist nochmals für Triton die Kontinuität der Chromo- 
somen nach, er erwähnt zwar „dass gewisse Nukleolen dadurch, 
dass sie sich in der unmittelbaren Nähe der Chromosomen befinden, 
die Bilder trüben“. Auch „die 12 Fadenpaare erleiden während 
dieser langen Periode so bedeutende Veränderungen, dass man 
sie oft kaum erkennen kann“, vom völligen Zerfall oder Schwund 
der Chromosomen ist jedoch nirgends die Rede, ebensowenig von 
einer Umbildung in Nukleolen. Wir können daher nicht verstehen, 
aus welchem Grunde Lubosch (1914) die Arbeit Janssens 
denjenigen zuteilt, bei denen die Persistenz der Chromosomen nur 
zweifelhaft bleibt, „wenn sie auch in manchen Eiern noch höchst 
wahrscheinlich gemacht werden kann“. 

Nach allem vorher Gesagten dürfen wir wohl mit Sicher- 
heit annehmen, dass auch bei den Amphibien alle Kernformen, 
die einen ganzen oder teilweisen Zerfall des Chromatins zeigen, 
sich nur in solchen Follikeln finden, die in Rückbildung begriffen 
sind. Auf die Umwandlung der Chromosomen in Nukleoleu 
komme ich weiter unten noch näher zu sprechen. Der Zer- 


256 H. Stieve: 


fall des Chromatins dürfte also auch beim Keim- 
bläschen der Amphibien kein Stadium der normalen 
Vogenese, sondern einen Degenerationsprozess be- 
deuten. 

Bekanntlich hat Fick (1899—1907). der ursprünglich auf 
Grund seiner Untersuchungen am Axolotlei (1893) „bei der 
grossen Übereinstimmung der Objekte“ es für angezeigt hält, 
„auch für den Axolotl ein Erhaltenbleiben des chromatischen 
Kerngerüstes in der ganzen Entwicklung des Keimbläschens im 
Sinne Rückerts und Borns anzunehmen“, nach Durchsicht 
der Präparate Uarnoys und Lebruns und gestützt auf eigene 
Beobachtungen am Froschei seine Anschauungen geändert. Er 
tritt jetzt für eine völlige Auflösung und Wiederherstellung des 
Chromatins im Amphibienkeimbläschen ein. Da eine ausführliche 
Veröffentlichung seiner Befunde am Frosch nicht erfolgt ist, so 
erübrigt sich hier ihre Besprechung. Fick hat aber schon bei 
seiner ersten Mitteilung (1899) auf das Vorkommeu von atre- 
tischen Follikeln im Ovarium des Frosches hingewiesen, ohne je- 
doch scheinbar diesem Umstande grössere Aufmerksamkeit zuge- 
wendet zu haben. 


Ss. Rückbildung der Chromosomen zu feinen Faden- 
paaren. 

Wenn das Keimbläschen seine endgültige (Grösse erlangt 
hat, haben auch die Chromosomen den höchsten Grad der Aus- 
bildung erfahren, ihre Ausläufer sind über den ganzen Kern 
gleichmässig verteilt. Nunmehr erfolgt die Rückbildung der 
Chromosomen zu einfachen feinen Fäden durch Abschmelzung der 
seitlichen Ausläufer. Bei Colaeus monedula spielt sich dieser 
Vorgang sehr rasch ab, die Ausläufer trennen sich von den 
Uhromosomen, zerfallen körnig. verändern ihre Reaktion gegen- 
über Farbstoften und liegen dann als kleine Körner, die man 
wohl auch als Nukleolen bezeichnen könnte. gleichmässig im 
Kernsaft zerstreut. Auch die Chromosomen sind anfangs gleich- 
mässig im Kern verteilt, rücken dann aber rasch auf die Kern- 
mitte zusammen, wo sie schliesslich nur mehr einen äusserst 
kleinen Raum einnehmen. Anfangs erscheinen sie als lange. 
äusserst dünne Fäden, sie verkürzen sich jedoch wesentlich und 
nehmen dabei an Dicke zu, so dass keine erhebliche Substanz- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 257 


abgabe mehr erfolgt. Stets liegen zwei von ihnen in der gleichen 
Weise wie früher beieinander. Infolge der Verkürzung und Ver- 
dickung hat jedoch die Zahl der gegenseitigen Überkreuzungen 
abgenommen, die Chromosomenpaare bilden jetzt nur noch ein- 
fache elliptische Ösen oder x-förmige Figuren. 

Wie schon öfters erwähnt, hat auch das chemische Ver- 
halten der Chromosomen verschiedenen Farbstoffen gegenüber 
sich nunmehr verändert, während nämlich früher die Lampen- 
zylinderputzerformen bei Flemmingfärbung leuchtend rot er- 
schienen, nehmen sie jetzt in erster Linie die violette Farbe an 
und beweisen dadurch deutlich, dass in ihrer Zusammensetzung 
wichtige Veränderungen vorgegangen sind. Soweit ich dies nach 
meinen Präparaten beurteilen kann, behalten die Chromosomen 
diese veränderte Aufnahbmefähigkeit für Kernfarbstoffe bis zur 
ersten Reifungsteilung bei, sie befinden sich demnach nach der 
Auffassung v. Winiwartersund Sainmonts im Ruhezustand, 
was ja auch der Tatsache entspricht, dass keine tiefgreifenden 
Veränderungen mehr an ihnen wahrnehmbar sind. 

Erfolgt während dieses nur kurzen Entwicklungsabschnittes 
eine Atresie des Follikels, so tritt kein unmittelbarer Zerfall des 
Chromatins ein, sondern die Chromosomen ballen sich zunächst 
zusammen, jedes von ihnen bildet einen kleinen chromatischen 
Klumpen, welcher für den Untersucher, der seine Entstehungs- 
weise”nicht kennt, einen Nukleolus vortäuschen kann. Erst dieser 
Klumpen zerfällt dann später in kleine, schlecht färbbare Stücke, 
und von da ab vollzieht sich der Untergang des Kernes in der 
früher geschilderten Art und Weise. Offenbar ist in diesem Zeit- 
abschnitte die lebenswichtigste Substanz der Chromosomen, die 
in äusserst konzentrierter Form vorhanden ist, weit zäher als 
früher und setzt deshalb dem Zerfall einen gewissen Widerstand 
entgegen. Die Chromosomen können jedoch ihre Form nicht 
mehr bewahren und nehmen deshalb Kugelgestalt an, wie andere 
leblose flüssige Massen, die in einer Flüssigkeit von gleichem 
spezifischem Gewicht suspendiert sind. Wir können aber sowohl 
den Kern als auch die Chromosomen selbst sicherlich gleich nach 
dem Einsetzen der Atresie als mehr oder weniger leblose Massen 
betrachten, an denen sich keine aktiven, sondern nur mehr passive 
Veränderungen vollziehen. 


Leider konnte ich diesen Vorgang bei Colaeus monedula 
Archiv f. mikr. Anat. Bd.92. Abt. II. 7 


258 H. Stieve: 


nur in einem Falle beobachten und musste deshalb meine Be- 
funde an Haushühnern ergänzen. Ich habe Hühnerfollikel in 
allen Grössen im Zustand der Atresie untersucht und konnte an 
ihnen stets die oben beschriebenen Vorgänge beobachten. Sobald 
bei grösseren Follikeln die Theka zu schrumpfen, das Epithel zu 
wuchern anfängt, nehmen die fadenförmigen Chromosomen Kugel- 
gestalt an und zerfallen später. Die gleiche Beobachtung machte 
Sonnenbrodt (1908) bei der Untersuchung eines grossen, often- 
bar in Rückbildung begriftenen Follikels. Die vorgefundenen 
Bilder sind ziemlich mannigfaltig, entweder stellen die Chromo- 
somen ein gleichmässiges kompaktes (rebilde von kugel- oder mehr 
tropfenförmiger (restalt dar, ihre Einschmelzung ist dann eine 
vollständige, oder aber ihr eines Ende ist klumpig verdickt, das 
andere noch fadenförmig, oder sie sind in der Mitte bauchig auf- 
getrieben und ihre beiden Enden ragen aus dem dicken Teile 
hervor. Auch können zwei und mehr Chromosomen zu einem 
einzigen Klumpen verschmelzen. Es ist selbstverständlich, dass 
man alle diese Bilder, falls man ihre Entstehungsart nicht kennt, 
auch so deuten kann, dass sich die Chromosomen aus Nukleolen 
entwickeln, nach all dem Vorhergesagten erscheint es jedoch über- 
tlüssig, eine solche Meinung nochmals zu widerlegen, der einmal 
in Degeneration begriftene Follikel verfällt ja unrettbar dem 
Untergang, eine Neubildung des einmal zerfallenen oder ver- 
klumpten Chromatins findet sicherlich nicht statt. Ich habe 
gerade diesem Punkte unserer Untersuchung ganz besondere Auf- 
merksamkeit gewidmet, konnte jedoch niemals irgendwelche 
Bilder auffinden, die ein Weiterwachsen atretischer Follikel 
beweisen könnten. 

Bei Selachiern (Rückert 1892) und Hühnern (Stieve 1915) 
geht die Rückbildung der Lampenzylinderputzerformen in den 
Grundzügen ebenso wie bei Colaeus vor sich, die seitlichen Aus- 
läufer schmelzen ab und hinterlassen den Stamm der Chromosomen 
als feinste, paarweise verschlungene Fäden. Der Abschmelzungs- 
prozess geht jedoch langsamer vor sich, die abgeschmolzenen 
Massen bilden grössere Nukleolen, es scheint hier also eine zähere 
Beschaffenheit der betreftenden Substanzen vorzuliegen, die eine 
so feine Verteilung wie in meinem Falle ausschliesst. Die weiteren 
Vorgänge an den Chromosomen sind dann die gleichen wie bei 


unserem Objekt. 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 259 


Auch bei Amphibien-Keimbläschen findet nach Born ein 
langsames Zusammenziehen des Chromatins auf den angenommenen 
Achsenfaden statt, wobei sich gleichzeitig die Zahl der im Kern 
vorhandenen Nukleolen vermehrt, es tritt also auch hier ein Ab- 
schmelzen von Chromosomenbestandteilen ein. Eine so hochgradige 
Konzentration, wie sie ohne diesen Vorgang notwendig wäre, ist 
ja auch ganz undenkbar. Lubosch (1902) nimmt eine Kon- 
zentration der fädigen Elemente an, durch welche eine zentrale 
Masse gebildet wird. um welche sich die Nukleolen lagern. Der 
Vorgang dürfte der nämliche sein wie ihn Born schildert. 

Lovez (1905—1906). die ja ebenfalls für die Persistenz der 
Chromosomen eintritt. schildert den Vorgang wie folgt: „Les 
CUhromosomes deviennent plus tard des cordons lisses ou granuleux, 
soit par transformation directe de la forme precedente, soit par 
resolution des filaments barbel&s en granulations et r&union de 
ces granulations en cordons chromatiques, soit enfin par la production 
de masses chromatiques dans lesquelles se forme un cordon qui 
se deroule.“ Die schliesslich verbleibenden Formen sind feinste 
fadenföormige Chromosomen, deren Enden korkzieherartigumeinander 
gewunden sind. Die paarweise Verschlingung hat Loyez demnach 
falsch gedeutet,indem sie eine Verschlingung eines einzigen Fadens 
annimmt, obwohl sie in den vorhergehenden Stadien paarweise 
verschlungene Chromosomen abbildet und beschreibt, allerdings nur 
als gelegentliches Vorkommnis. 

Ihre Befunde verdienen deshalb einige Beachtung, weil in 
ihnen eine ganze Reihe von Degenerationsformen sehr geschickt 
in die normale Oogenese eingereiht werden. Bei der wenig sorg- 
fältigen Auswahl ihres Materiales mussten ja Rückbildungs- 
erscheinungen besonders häufig sein. Loyez beschreibt auch bei 
den verschiedensten Tierarten einen körnigen Zerfall der Chromatin- 
fadenstränge, lässt sich aber die einmal zerfallenen Chromosomen 
niemals ganz zerstäuben, sondern stets wieder vereinigen und so 
doch noch die definitiven Fäden bilden. Die zahlreichen Bilder 
von Umwandlung der Chromosomen in Nukleolen und umgekehrt 
entsprechen vollkommen den von mir als regressiven Formen 
erkannten und müssen deshalb auch als Rückbildungsformen 
betrachtet und dementsprechend ausgeschaltet werden. Im ganzen 
aber kann man sagen, dass die Entwicklung der chromatischen 


Substanz im Eibläschen der sämtlichen 41 von Loyez unter- 
17* 


260 H. Stieve: 


suchten Tierarten ziemlich gleichartig verläuft, ungefähr in derselben 
Art wie bei Colaeus monedula. 

Betrachten wir ihre Untersuchungsergebnisse im einzelnen. 
Bei Anguis fragilis erfahren die Chromosomen bis ins Kleinste 
die nämlichen Veränderungen wie bei der Dohle, ein Zerfall oder 
eine Umbildung in Nukleolen wurde nicht beobachtet. Die Blind- 
schleiche ist eben ein Tier, das in der Umgebung von Paris vor- 
kommt, weshalb es Loyez wohl leicht war, frisches Material zu 
bekommen, bei dem viele normal sich entwickelnde Kerne vor- 
handen waren. Die paarweise Verschlingung, die aus den Ab- 
bildungen deutlich hervorgeht, wird auch hier nicht erwähnt. 

Im grossen und ganzen ebenso verläuft die Eientwicklung bei 
Lacerta muralis, einer ebenfalls in der Nähe von Paris vorkommen- 
den Eidechsenart. Die Chromosomen bilden die Lampenzvlinder- 
putzerformen und verwandeln sich dann in feine Fäden, deren 
paarweise Vereinigung sehr deutlich abgebildet ist. Als feinste 
Fäden treten sie auch in die Reifungsteilung ein, aber dazwischen 
erfahren sie einmal eine Umwandlung in Nukleolen. „Les differentes 
parties se contournent, s’enchevetrent, pour former un petit peloton 
tres serre, qui finit par prendre l’aspect d’un bätonnet ou d’une 
masse arrondie ou ovale, plus ou moins irreguliere.“ Hier 
beobachtet Loyez eine Degenerationsform mit beginnender 
Chromatinverklumpung, die sie einfach als besonderes Stadium 
in den normalen Entwicklungsgang einreiht. Dass es sich dabei 
um einen atretischen Follikel handelt, steht für uns ausser allem 
Zweifel, man braucht nur die Übereinstimmung der Abbildung 
Nr. 16a mit unserer Abbildung Nr. 67 zu vergleichen. 

Bei Lacerta muralis var. d’Algerie, also einer Ortsvarietät 
der vorigen, verläuft die Eientwicklung genau ebenso, nur fehlt 
die vorübergehende Verklumpung der Chromosomen, das heisst. 
Lo yez hat hier zufälligerweise keinen atretischen Follikelbeobachtet. 
Dieser sehr erhebliche Unterschied in den Vorgängen bei der 
gleichen Art beweist uns recht deutlich, von welchen Zufällig- 
keiten die Beobachtungen gerade in dieser Arbeit abhängig waren. 

Auch bei Lacerta stirpium Daud. vollziehen sich, abgesehen 
von den Nukleolen, deren Verhalten wir nicht berücksichtigen, 
soweit es nicht in unmittelbarem Zusammenhang mit den Chromo- 
somen steht. die Veränderungen an der chromatischen Substanz 
in derselben Weise wie bei der vorigen Art, die Chromosomen 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle 261 


zeigen weder Zerfall noch Verklumpung. Die gleichen Befunde 
liefert Lacerta viridis L., bei Lacerta vivipara kamen nur die 
letzten Stadien zur Beobachtung. in denen die Chromosomen als 
Fäden in der Mitte des Kernes, umgeben von Nukleolen, zusammen- 
gerückt sind. 

Bei Platydactylus muralis entwickeln sich aus dem anfäng- 
lichen dichten Netzwerk ebenfalls die Chromotinfadenstränge. 
Diese bilden durch Querteilung eine grössere Anzahl von Tochter- 
chromosomen, ein Vorgang, der weder ausführlich beschrieben, 
noch durch Abbildungen oder genaue Zahlenangaben belegt wird 
und dessen Richtigkeit wir deshalb anzweifeln müssen. Die Teil- 
stücke der Uhromosomen rücken auf die Kernmitte zusammen, 
behalten dabei aber noch ihr bisheriges Aussehen, zerfallen sodann, 
aus ihren Resten bilden sich schliesslich die feinen, dicht- 
verschlungenen Fäden. Mit Ausnalıme der Teilung der Chromo- 
somen auch hier wieder der nämliche Vorgang. 

Bei Chaleides ocellatus und Uromastix achantinurus wurden 
nur die Anfangsstadien der Entwicklung untersucht, auch hier 
bilden sich Chromatinfadenstränge aus. die sich während des Ab- 
schmelzens der seitlichen Ausläufer als feine Fäden auf die Mitte 
des Kernes zusammenzielen. 

Auch bei Tropidonotus viperinus bilden sich die typischen 
Lampenzylinderputzerformen aus, sie zeigen jedoch in färberischer 
Hinsicht ein auffallendes Verhalten insofern, als sie bei gleich- 
zeitiger Anwendung von Glychhämalaun und Safranin beide Farb- 
stoffe aufnehmen. Loyez schliesst daraus ganz richtig, dass die 
betreffenden Formen nicht ganz aus Chromatin bestehen, sondern 
nur mit Chromatin getränkt sind. Dies entspricht auch meiner 
oben wiedergegebenen Ansicht, dass nämlich die schlechte Färb- 
barkeit von der grossen Menge neu aufgenommener, noch nicht 
zu Chromatin verarbeiteter Substanzen herrührt. Die Chromo- 
somen zerfallen hierauf und verteilen sich „pulverartig“ im ganzen 
Kern. Der Kernsaft ist fein gekörnt und besitzt einen bläulichen 
Farbton. Hier reiht Loyez wieder einen in Degeneration 
begriffenen Kern in die normale Oogenese ein. Die feine Körne- 
lung und die bläuliche Färbung des Kernsaftes entsprechen ganz 
den Bildern, die wir bei Colaeus in atretischen Follikeln vorfanden. 
Die Hauptmasse des Chromatins sammelt sich jetzt in einem 
nukleolenartigen Gebilde (Corpuscule pyr@no-chromatique), aus 


262 HaStiev.e: 


dem dann die Chromosomen als feine Fäden hervorgehen und 
weiterhin das gleiche Schicksal erleiden wie bei den anderen 
Tierarten. Da sich ein ähnlicher Vorgang bei unserm Objekte 
nie beobachten liess, so enthalten wir uns einer Kritik dieser 
Erscheinung. Die Übereinstimmung der Anfangs- und Endstadien 
mit den unseren lässt jedoch den Gedanken naheliegend erscheinen. 
dass auch bei T'ropidonotus viperinus die Vorgänge die gleichen 
sind und dass der Kern mit dem Corpuscule pyreno-chromatique 
ebenfalls ein Degenerationsstadium darstellt. bei dem alle Chromo- 
somen sich zu einem grossen Klumpen vereinigt haben. Dies 
dürfte auch für Tropidonotus natrix zutreffen, bei welcher Loyez 
ganz ähnliche Vorgänge beobachtete. Sehr auffällig ist dabei, 
dass gerade die beiden Natternarten, die als grösstenteils im Wasser 
lebende Tiere den Unbilden und Schwankungen der Witterung 
besonders ausgesetzt sind. solche merkwürdigen Vorgänge im 
Kerne der Oozyten zeigen. 

Bei der Landschlange Vipera aspis liegen die Verhältnisse 
wieder wesentlich einfacher, hier bilden sich die Lampenzylinder- 
putzerformen unmittelbar zu feinen Fäden um, die sich dann 
allerdings noch einmal etwas verklumpen. um schliesslich wieder 
als feine Fäden zu erscheinen. Auch hier ist die Verklumpung 
ein Zeichen der beginnenden Degeneration, eine Annahme, die 
umsomehr an Wahrscheinlichkeit gewinnt, als in Kernen. die diese 
Erscheinung zeigen, auch noch andere merkwürdige Figuren, die 
„bätonnets nucleaires“, enthalten sind, die gleichfalls auf ausser- 
gewöhnliche Vorgänge hinweisen. 

Bei Cistudo europaea und Testudo graeca bilden sich die 
Chromatinfadenstränge in feinste Fäden um, die wieder auf die 
Mitte des Kernes zusammenrücken, das Verhalten der Nukleolen 
ist bei beiden Arten verschieden. Von Testudo radiata kamen 
nur jüngere Stadien zur Beobachtung, die Lampenzylinderputzer- 
formen scheinen zu zerfallen, das heisst, in dem einzigen Ovar, 
das noch dazu wahrscheinlich nach der Eiablage untersucht wurde, 
befinden sich die grösseren vorhandenen Follikel im Zustand der 
beginnenden Atresie. Es erübrigt sich also hier, ebenso wie bei 
Crocodilus niloticus, wo jeweils nur ein Ovar untersucht wurde, 
an diese lückenhaften Befunde längere Erörterungen anzuknüpten. 

Beim Haushuhn beobachtet Loyez ebenfalls die Umwand- 
lung der Chromatinfadenstränge in feine Fäden, schiebt aber auch 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 263 


hier, wie ja schon von Sonnenbrodt (1905) nachgewiesen wurde, 
einen degenerierenden Kern in die normale Entwicklungsreihe ein 
und gestaltet dadurch die Verhältnisse wesentlich verwickelter 
als sie es in Wirklichkeit sind. Bei Pterocles personatus wurde 
nur ein Ovar untersucht, das in fixiertem Zustand aus Madagaskar 
bezogen wurde, es enthält als grösste Follikel solche, in denen 
die Lampenzylinderputzerformen körnig zu zerfallen scheinen. 

Bei Columba livia dagegen bilden sie sich in kleine körnige 
Fäden um, ältere Stadien kamen nicht zur Beobachtung, ebenso 
wurden bei einer ganzen Reihe anderer Vögel nur einzelne voll- 
kommen herausgerissene Stadien der Eientwicklung untersucht 
und aus ihnen dann bindende Schlüsse gezogen. Es hat wenig 
Sinn, diese ganz oberflächlichen Beobachtungen einer näheren Be- 
sprechung zu unterziehen, denn sie beschreiben stets nur Bruch- 
stücke der Entwicklung an einem Material von äusserst fragwürdiger 
Herkunft. Das nämliche gilt für die vier Arten von Cephalapoden. 
bei denen auch nur ein ganz kleiner Abschnitt der Eientwicklung 
beschrieben wird. 

Sonnenbrodt (1908) beobachtete nach dem Verschwinden 
der Chromosomen das Auftreten eines Nukleolenhaufens in der 
Mitte des Kernes, innerhalb dessen dann die Chromosomen als 
ganz zarte Körnerlinien auftreten. „Es ist wohl anzunelimen, 
dass die Chromosomen sich aus der Substanz der Nukleolen 
bilden, denn diese verschwinden in der Umgebung der neuen 
Chromosomen.“ Hier überbrückt Sonnenbrodt durch Gedanken 
die Lücke, die durch Einreihung von Degenerationsfornen in den 
normalen Entwicklungsgang gerissen worden ist. Wie ich früher 
(1913) nachgewiesen habe, verfallen diejenigen Follikel. in deren 
Kern die Chromosomen wieder fädige Gestalt, nicht mehr die der 
Chromatinfadenstränge besitzen, in denen das Chromatin also in 
konzentrierterer Form vorhanden ist, weniger rasch der Rück- 
bildung, beziehungsweise die Rückbildungserscheinungen am Kerne 
treten bei ihnen nicht so bald in den Vordergrund. Infolge- 
dessen fand Sonnenbrodt hier noch normalere Verhältnisse 
und lässt die angeblich neuen Chromosomen einfach aus den 
Nukleolen entstehen, ohne auch nur den geringsten Beleg dafür 
beibringen zu können. Aus seinen Abbildungen ist das Ver- 
schwinden der Nukleolen nicht zu ersehen, die obige Mitteilung 
beruht also wohl auf der Tatsache, dass an der Stelle, an welcher 


264 H. Stieve: 


ein Chromosoma liegt, eben kein Nukleolus mehr Platz hat. Die 
Nukleolen liegen deshalb hier weniger dicht. Das Auftreten der 
Nukleolen stellt Sonnenbrodt als seine Entdeckung hin: „Diese 
Nukleolenbildung, wie sie bei vielen anderen Arten schon fest- 
gestellt ist, wurde bisher immer bei den Vögeln geleugnet. 
Auch Loyez schreibt: „Hier — bei den Vögeln — gibt es keine 
Nukleolenbildung wie bei den Reptilien.““ Der betreffende Satz 
heisst bei Loyez wörtlich (Seite 326): „Il n’ya jamais chez les 
oiseaux un nombre considerable de nucl&oles comme chez les 
reptiles. Tres reduits chez certaines &speces ıls peuvent m&me 
faire completement defaut pendant la plus grande partie du 
developpement ovarien comme chez la Poule.“ Loyez stellt 
also nur fest, dass die Nukleolen während eines langen Zeitab- 
schnittes der Entwicklungsperiode fehlen, eine Angabe, die ja 
auch mit den Beobachtungen Sonnenbrodts übereinstimmt. 
Dass sie aber die Nukleolen beim Huhn in den letzten Entwick- 
lungsphasen gesehen hat, zeigt ihre folgende Schilderung, Seite 
300,1. c.: „De petits nucl6oles, ou plutöt des granulations nucle- 
olaires. bien colorables par l’ematoxyline au fer, sont assez nom- 


breuses dans la region des masses chromatiques.“ Bei anderen . 


Vogelarten sind die Nukleolen grösser und ebenfalls ausführlichst 
beschrieben und abgebildet, so bei Fringilla caelebs, Acedo ispida, 
Himantopus autumnalis und besonders deutlich bei der Ente. 
Selbst eine nur flüchtige Betrachtung der Zeichnungen (Seite 324 
Fig. 71 b, 1. c.) hätte Sonnenbrodt über seine irrige Meinung 
aufklären können, besonders da die tiefschwarzen Nukleolen hier 
deutlich bezeichnet sind, also selbst das Lesen des Textes gar nicht 
notwendig gewesen wäre. 

Im weiteren Verlauf der Entwicklung verhalten sich dann 
die Chromosomen beim Huhne auch nach den Untersuchungen 
Sonnenbrodts ebenso wie bei Colaeus monedula, eine Beobach- 
tung. die ich schon früher (1913) bestätigen konnte. 

Van Durme (1914) beobachtete bei verschiedenen Vögeln 
(Haushuhn, Taube, Schwalbe und Sperling) die Bildung der 
Chromatinfadenstränge, welche ebenso wie ihre Rückbildung in 
der gleichen Weise wie bei Colaeus monedula erfolgt. Im Stadium 
der höchsten Ausbildung sind die Chromosomen fast ganz ver- 
schwunden, aber stets noch nachweisbar. Sodann erfolgt ein 
Abschmelzen der seitlichen Ausläufer unter gleichzeitiger Bildung 


u 7 ee 


Peer 


nn u 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohble. 265 


von Nukleolen. Bei der Schwalbe spielt sich dieser Vorgang sehr 
rasch ab, nur wenige Nukleolen treten auf, bei der Taube bleiben 
die Chromosomen länger im Kern verteilt und nähern sich schliess- 
lich der plankonvexen Oberfläche des Kernes, beim Sperling ziehen 
sie sich innerhalb des zentralen Nukleolenhaufens zusammen. 
Beim Huhne endlich erfolgt die zentrale Wanderung schon bei 
den Lampenzylinderputzerformen. Nukleolen sind in geringer 
Menge vorhanden, verschwinden aber verhältnismässig rasch wieder. 
Van Durme betont ausdrücklich, dass die Chromosomen während 
der ganzen Entwicklung der Oozyten niemals verschwinden, eine 
Feststellung. die eine angenehme Bestätigung meiner Befunde 
und Widerlegung der Sonnenbrodtschen Angaben vom Zerfall 
der Chromosomen beim Haushuhne bildet. 

Des weiteren schildert Van Durme ausführlich die paar- 
weise Verschlingung der Chromosomen, ohne sich jedoch in Er- 
örterungen über ihre Entstehung einzulassen, ausserdem die 
Verkürzung und Verdickung, die diese (Gebilde während der 
letzten Periode der intrafollikulären Entwicklung erfahren. 

Auch bei Amphibien findet nach Born (1894) und Jans- 
sens (1904) die Rückbildung der Chromatinfadenstränge in der 
nämlichen Weise statt. Die Chromosomen verlieren ihre seitlichen 
Ausläufer und werden zu feinen, paarweise verschlungenen Fäden 
verwandelt. Auf die äusserst komplizierten Verhältnisse, wie sie 
Carnoy und Lebrun und später Lubosch darstellten, wollen 
wir hier nicht nochmals zurückkommen. Janssens beobachtete 
genau die paarweise Verschlingung der Chromosomen. Auch 
Lubosch lässt einen Teil der Chromosomen der ersten Richtungs- 
spindel aus den ursprünglich im Kern vorhandenen Moosfiguren 
hervorgehen. einen anderen Teil aber aus Nukleolen neu 
entstehen. 

Jörgensen beobachtete bei Proteus nur die Bildung, nicht 
aber die Rückbildung der Chromatinfadenstränge, bei einem Teil 
der Tiere weist er die Kontinuität der Chromosomen vom Jüngsten 
Oozytenstadium (nach der ersten Zerstäubung) an nach, bei einem 
anderen Teil tritt noch eine zweite Zerstäubung ein, die wir wohl 
ebenso wie die erste als Rückbildungserscheinung ansprechen 
dürfen, um so mehr als sie sich gar nicht bei allen Individuen findet. 

King (1908) beobachtet bei Bufo ebenfalls die Bildung und 
Rückbildung der Chromatinfadenstränge zu feinen Fäden ohne 


266 H. Stieve: 


ein zwischengeschobenes Stadium des Zerfalles. „At no period 
in the developpement of the oozyte does the basichromatine 
disappear nor does it become condensed in the form of nucleoli. 
and the chromosomes can be traced continiously from the time that 
they are first formed by the breaking of the spireme up to the 
stage when tlıe germinal vesicle disintegrates in preparation for 
the maturation mitosis“. Doch beobachtete sie (1901) den völligen 
Zerfall der Chromosomen unmittelbar vor der Bildung der Rich- 
tungsspindel, eine Erscheinung, die an anderen Objekten noch nie 
festgestellt wurde. Vor der Reifungsteilung bilden die Chromo- 
somen zwölf paarweise verschlungene Fäden. die aus den Lampen- 
zylinderputzerformen hervorgegangen sind und eine Zusammen- 
setzung aus feinsten Körnchen erkennen lassen. Diese Fadenpaare 
zerfallen in dem Augenblick, in welchem die Kernmembran ver- 
schwindet in feinste Körnehen. Aus diesen Körnchen entstehen 
dann zwölt kurze, plumpe chromatische Brocken, aus denen sich 
erst nach der völligen Ausbildung der ersten Reifungsspindel wieder 
die Chromosomenpaare in (restalt von Ringen entwickeln. Dieser 
letztere Vorgang wurde aber nicht mehr beobachtet. King gesteht 
selbst zu, dass hier eine Lücke in ihren Untersuchungen bestehe. 
Sie sah tatsächlich nur den Zerfall der Chromosomen, nicht aber 
ihre Neubildung. Ihre Schilderung des Vorgangs ist nicht ganz 
klar und ruft bei andern Lesern die Meinung hervor, dass kein 
Zerfall der Chromatinschleifen statt gehabt hat. so äussert sich 
z.B. Fick in seinem Referat über die Arbeit (1901): „die zwölf 
Chromatinschleifen, die sich während der ganzen Zeit erhalten 
haben sollen“ usw. 

Bei Betrachtung der ausgezeichneten Abbildungen Kings 
kann auch gar kein Zweifel darüber aufkommen, dass die Chromatin- 
ringe der ersten Reifungsspindel (Tafel 29, Fig. 24—28 |]. c.) die 
nämlichen (rebilde sind, als die paarweise verschlungenen Chromo- 
somen der ältesten Ovarialeier vor dem Zerfall (Tafel 28, Fig. S, 
l. e.), sie entsprechen ihnen, sowohl was die Zahl als auch die 
Form betrifft, vollkommen. King fand in den ältesten Ovarial- 
eiern im Frühjahr die Chromosomen in der angegebenen Form 
und Verteilung vor, die jüngsten abgelegten Eier zeigten bereits 
die voll ausgebildete erste Richtungsspindel. Um den zwischen- 
liegenden Zeitraum zu überbrücken, versuchte King die fehlenden 
Stadien experimentell zu erzeugen. Sie schnitt zu diesem Zweck 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 267 


die grössten Eier aus den Ovarien der Tiere aus und brachte sie 
in Wasser, wo sich angeblich die Eier noch stundenlang weiter 
entwickelten. Dabei kamen mannigfache Degenerationserschei- 
nungen zur Beobachtung, in bestimmten Fällen aber fand nach 
der Ansicht Kings auch eine normale Weiterentwicklung statt. 
Wenn die Eier nämlich in Wasser überführt wurden, bevor der 
letzte Reifungsprozess richtig begonnen hatte, dann blieben sie 
einige Stunden unverändert im Wasser liegen und platzten schliess- 
lich. Manche Eier konnten aber bis zu 20 Stunden im Wasser 
belassen werden, ohne überhaupt irgendwelche Veränderungen zu 
zeigen. 

Nur bei einer ganz geringen Zalıl von Eiern spielte sich 
auch nach der Entfernung aus dem Ovar im Wasser die normale 
Weiterentwicklung ab. King fand verschiedene Zustände der 
Kerne, in einigen war das Gliromatin vollkomnien zerstäubt, in 
anderen lagen 12 plumpe Clhromatinbrocken. die je nach dem 
Zustand des Kernes verschiedene Formen aufwiesen, auch ver- 
schieden gross waren; doch befanden sielı sämtliche Uhromosomen 
stets im gleichen Zustand der Entwicklung. 

Nun kommt die grosse Lücke (break) in der Beobachtung. 
Die Umformung der Uhromatinbrocken in die Chromosomenfäden 
wurde niemals gesehen. Die nächsten Beobachtungen wurden 
wieder an Eiern ausgeführt, die vom Tier selbst abgelegt waren, 
also ihren normalen Entwicklungsgang durchgemacht hatten. Hier 
erschienen die Chromosomen wieder deutlich als Fadenpaare, die 
später Ringform annehmen und dann in die beiden Tochter- 
chromosomen zerfallen. Was aber King zwischen die beiden an 
normalen Eiern beobachteten Bilder einschiebt, sind keine normalen 
Vorgänge, sondern Rückbildungsprozesse, Degenerationserschei- 
nungen, die sich an den Eiern abspielten, sobald sie aus dem Ovar 
entfernt und ins Wasser gebracht wurden. King meint selbst 
„Ihe processes which are about to be described appear, therefore, 
to be nearly if not entirely normal“. Sie ist sich also der Un- 
sicherheit ihrer Untersuchungsergebnisse wonl bewusst. 

Der Vorgang, der sich an den Eiern nach der Entfernung 
aus dem Ovar abspielt, ist ungefähr folgender: Sind die Eier in 
der Entwicklung noch stark zurück, das heisst, hätten sie bis 
zu ihrer Ausstossung noch eine erhebliche Zeit im Ovar verbleiben 
und durch das mütterliche Blut ernährt werden müssen, so ver- 


268 H.:Stieve: 


halten sie sich im Wasser wie beliebige Körperzellen, sie quellen 
und gehen schliesslich nach längerer oder kürzerer Zeit durch 
Zerplatzen zugrunde. Sind die Eier jedoch auf dem Stadium 
angelangt, wo sie einer erneuten Nahrungszufuhr von seiten des 
Müttertieres nicht mehr bedürfen, also unmittelbar vor dem Platzen 
des Follikels und der Ausstossung aus dem Ovar, dann haben sie 
genügend Selbständigkeit, um dem schädlichen Einfluss des Wassers 
zwar eine Zeitlang zu trotzen, sie gehen nicht unmittelbar durch 
Quellung zugrunde, sind aber auch nicht imstande, ihre normale 
Entwicklung fortzusetzen, sondern verfallen der Rückbildung in 
der gleichen Weise, wie dies im Ovar eintritt, wenn der Follikel 
als solcher zugrunde geht, aber kein direktes Plasmagift die 
sofortige Quellung bewirkt. Bei diesen älteren Eiern ist also 
lediglich die quellende Wirkung des Wassers ausgeschaltet, das 
Ei unterliegt jedoch einer regressiven Metamorphose, das Chromatin 
ballt sich zusammen und erfährt dann eine Zerstäubung im ganzen 
Kernsaft. Damit wird der Vorgang beendet. King fügt die 
einzelnen Stadien des Zerfalles in umgekehrter Reilienfolge 
aneinander und bekommt so die Neubildung des Chromatins, die 
Bildung der Richtungsspindel kann sie nicht mehr feststellen. bier 
sind die Unterschiede zwischen den normalen und den Rück- 
bildungsvorgängen zu gross. 

Am lebenden, aus dem Eierstock entfernten Ei von Bufo 
werden also experimentell alle die Stadien der Rückbildung erzeugt, 
die ich bei der Atresie der Follikel im Ovarium selbst beobachten 
konnte. Die Untersuchungen Kings bilden demnach einen sehr 
schönen Beleg für die von mir geschilderten Vorgänge am Dohlen- 
ovar und zeigen vielleicht den Weg, wie wir alle Rückbildungs- 
stadien an der Eizelle künstlich in vitro erzeugen können. Ist 
es ja dem Pathologen doch schon längst bekannt, dass sich an 
frisch dem Körper entnommenen, steril aufbewahrten Gewebs- 
stückchen genau die nämlichen Vorgänge abspielen, wie im Körper 
selbst bei dem Prozess der Nekrose. Wir behalten uns vor, in 
einer weiteren Arbeit die betreffenden Vorgänge ausführlich nach- 
zuuntersuchen, sowohl an Amphibien als auch an Vogeleiern und 
erwarten uns von diesen Untersuchungen die klarsten Aufschlüsse 
über alle Rückbildungsvorgänge an den Eizellen. Es handelt sich 
dabei sicher um ähnliche Vorgänge, wie wir sie früher (1913) 
dadurch erzeugten, dass wir abgetötete Hühner mehrere Stunden 


U EEG 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 269 


bei 37 Grad im Brutschrank liegen liessen. In den Eizellen der 
betreffenden Tiere waren alle Chromosomen in körnigem Zerfall 
begriffen. Wahrscheinlich hatte an den betreffenden Ovarien eine 
Art Degenerationsprozess eingesetzt, der erst später nach dem 
völligen Absterben des Gewebes beendet wurde. 

Es erscheint wohl angezeigt. im Anschluss an die vorher- 
gehende Besprechung hier auf die Befunde Buchners an Ortho- 
pteren näher einzugehen. Buchner (1909) fand bei Gryllus im 
Gegensatz zu den Erscheinungen bei Oidipoda, wo die Chromo- 
somen während der ganzen Wachstumsperiode erhalten bleiben, 
eine vollkommene Zerstäubung des Chromatins unmittelbar nach 
der Tetradenbildung. Die Neubildung der Chromosomen konnte 
nicht mehr beobachtet werden, da die Zerstäubungsformen 
am weitesten in der Entwicklung fortgeschritten waren. Wir 
dürfen wohl auch hier annehmen, dass die Rekonstruktion des 
Uhromatins niemals mehr stattgefunden hätte, dass vielmehr auch 
hier ein Zustand der Degeneration vorliegt. Die Abbildungen 
Buchners sprechen ganz für diese Annahme, ebenso seine Be- 
schreibung des Vorganges. „Zunächst sind es noch breite Bänder, 
die den Kern durchziehen; aber auch diese lösen sich auf und 
zerfallen in flockige Massen, die den Kern gleichmässig durch- 
setzen.“ Buchner gibt nicht an, wie lange Zeit nach der Ge- 
fangennahme die Ovarien der Tiere konserviert wurden, es wäre 
leicht denkbar, dass in der Zwischenzeit die Rückbildung der 
grössten Follikel schon begonnen hat. Die Verhältnisse müssten 
auch hier durch entsprechende Untersuchungen klar gelegt werden. 

Wir glauben nunmehr alle Objekte eingehend besprochen 
zu haben, die in ihrer Eientwicklung eine mehr oder weniger 
grosse Ähnlichkeit mit Colaeus monedula besitzen und dabei 
gezeigt zu haben, dass bei ihnen die Entwicklung im grossen und 
ganzen in den nämlichen Bahnen verläuft, die Rückert (1892) 
für Selachier festgelegt hat. Die häufig beschriebene Zerstäubung 
des CUhromatins, der Zerfall der Chromosomen liess sich dabei 
stets als Zeichen der beginnenden Atresie des betreffenden Fol- 
likels nachweisen. Wir konnten auch zeigen, dass derartige Zer- 
fallsstadien meist nur gewaltsam und ohne Übergänge in die normale 
Reihe der Entwicklungsprozesse eingeschoben werden können. 
Ausser bei den hier besprochenen wurde auch noch bei einigen 
anderen Objekten ein Zerfall der Chromosomen beschrieben, diese 


270 EIS bILeVGer: 


wurden jedoch nicht in die Besprechung aufgenommen, weil sie 
zu wenig, meist gar keine Vergleichspunkte mit den von uns 
untersuchten besitzen. Bei vielen von ihnen ist die Beurteilung 
schon deshalb sehr erschwert, weil von ihnen nicht einmal die 
Art und Weise der Fortpflanzung ganz sicher bekannt ist. Tiere 
aber, bei denen Lebensweise und Geschlechtsverhältnisse nicht 
bis in alle Einzelheiten genau bekannt sind, eignen sich über- 
haupt nicht zur Entscheidung der Frage, ob eine Zerstäubung 
des Chromatins tatsächlich während der normalen Entwicklung 
des Eies vorkommt, wenngleich sie zur Klärung von Einzelheiten 
des Entwicklungsvorganges ganz gut herangezogen werden können. 
Zur Beurteilung der genauen Vorgänge während der ganzen Ei- 
entwicklung ist jedoch vollständige Kenntnis der Fortpflanzungs- 
verhältnisse erste Vorbedingung, ausserdem muss sich die Unter- 
suchung mindestens fortlaufend über den Verlauf eines ganzen 
Jahres erstrecken, denn nur dann können die Rückbildungsvor- 
gänge im Ovar richtig erkannt und beurteilt werden. 


Die Ursachen der Rückbildungsvorgänge in den 
Ovarien. 


Nach eingehender Widerlegung der abweichenden Befunde 
glaube ich im Vorhergehenden dargetan zu haben, dass sich bei 
allen meroblastischen, mit reichlichem Nahrungsdotter beladenen 
Eiern, wahrscheinlich auch bei allen sich inäqual furchenden 
(Amphibieneiern) die Entwicklung in der gleichen Weise abspielt, 
nämlich in der ersten langen Periode Längsspaltung der Chromo- 
somen und Bildung der Lampenzylinderputzerformen, in der zweiten 
kurzen Periode Rückbildung dieser Formen durch Abschmelzung 
der seitlichen Ausläufer. die Abschmelzungsprodukte dienen zur 
Entstehung mehr oder weniger grosser Nukleolen, die im äussersten 
Fall nur als feinste Körnchen den Kernsaft gleichmässig durch- 
setzen, sonst aber in der Hauptsache in der Mitte des Kernes 
liegen. Die fadenförmigen Chromosomen ziehen sich auf einen 
umschriebenen Bezirk zusammen, bis sie in die erste Reifungs- 
teilung eintreten. Während der ganzen Entwicklung bleibt die 
paarweise Vereinigung erhalten. 

Zahlreiche Follikel vollenden jedoch den Entwicklungsgang 
nicht, sondern gehen vorher zugrunde und zwar befällt physio- 
logischerweise das ganze Ovar gleich nach Beendigung der Oogonien- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 271 


teilungen eine Massendegeneration der jüngsten Follikel. Während 
der Wachstumsperiode gehen ständig vereinzelte Follikel zugrunde, 
ihre Zahl vergrössert sich fortschreitend gegen das Ende der 
intrafollikulären Entwicklungszeit. Follikel. bei denen die An- 
häufung des gelben Dotters schon begonnen lat, gehen unter 
physiologischen Bedingungen gar nicht oder wenigstens nur aus- 
nahmsweise zugrunde. Nach der Eiablage findet eine Rückbildung 
sämtlicher grösserer, sich nicht im Ruhestadium befindlicher Fol- 
likel statt. Das Ovar des alten Tieres gleicht dann wieder voll- 
kommen dem des jungen eben ausgeflogenen Vogels. 

Unter pathologischen Bedingungen, das heisst, wenn ein 
Tier während der Entwicklungszeit der Geschlechtsdrüsen in ver- 
änderte Verhältnisse gebracht wird, die durch Krankheit, Gefangen- 
leben, ja selbst durch abnorme Witterung bedingt sein können, 
tritt ebenfalls eine Rückbildung aller Follikel ein und zwar befällt 
sie nach Eintritt der Schädigung zuerst die grössten, am weitesten 
ausgebildeten und dann schrittweise die jeweils nächst kleineren, 
die kleinsten werden nur ausnahmsweise bei ganz lange anhaltenden 
schweren Schädigungen betroffen. 

Auf die letzterwähnten krankhaften Erscheinungen soll erst 
in einer anderen Arbeit an Hand unserer ausführlichen experimen- 
tellen Untersuchungen zurückgekommen werden,') es ist jedoch 
notwendig, hier die mutmassliche Ursache der physiologischerweise 
stattfindenden Rückbildungsvorgänge zu erwägen. 

Für die erste, die jüngsten Oozyten befallende Degenerations- 
welle wurde schon früher der von der gestörten Kernplasma- 
relation herrührende Depressionszustand der Zelle verantwortlich 
gemacht. 

Während der weiteren Entwicklung verfallen anfangs nur 
wenige, später immer mehr Follikel der Atresie. Diese hat ihren 
(rund wahrscheinlich in der schlechteren Ernährung einzelner 
Oozyten, denn es ist klar, dass bei dem gleichmässigen Wachsen 
von so vielen gleichgearteten Gebilden das eine oder andere etwas 
abgedrängt wird und unter dem Druck der anderen Follikel, viel- 
leicht auch der Nachbarorgane zu leiden hat. Dieser Druck 
seinerseits verursacht nun wieder eine schlechtere Blutzufuhr und 
mit ihr ungenügende Ernährung des Follikels, wodurch der Kern 
als wichtigster, aber auch empfindlichster Bestandteil der Eizelle 


ı) Die Arbeit ist inzwischen erschienen (Stieve 1918). 


DAT H. Stieve: 


zugrunde geht. Von da ab erscheint der ganze Follikel nur noch 
als Fremdkörper, der, wie die Untersuchungen Barfurths (1886) 
beweisen, sogar schädigend wirkt, er wird resorbiert. 

Die Entwicklung der Follikel im Ovar erfolgt ja nicht nach 
einem gemeinsamen Bauplan, der zur Bildung eines einheitlichen 
Organs führt, dessen einzelne Teile voneinander abhängig sind, 
sondern wir müssen in ihr schon eine getrennte Ausbildung von 
Einzelindividuen erblicken, die auch noch während der Zeit ihres Zu- 
sammenhanges mit einander in Konkurrenz treten. Dieser Kampf der 
Teile im Organismus (Roux) führt zum Untergang der schwächeren 
und zum Bestehenbleiben der durch günstigere Lage, vielleicht 
aber auch durch besondere Wachstumsenergie ausgezeichneten 
Oozyten, die dann allein zur Entwicklung kommen und die Bildung 
besonders tauglicher Eier und junger Individuen zur Folge haben. 
Der ganze Vorgang ist nichts anderes als ein 
Selektionsprozessinnerhalb des Muttertieres selbst. 
Dies entspricht auch der Anschauung v. Hansemanns (1909), 
der von einem gegenseitigen Kampf der Eier im Ovar spricht. 
Im gleichen Sinne äussert sich Aschner (1914). 

Zu Anfang der Entwicklung wird eine grosse Anzahl neuer 
Individuen, die jüngsten Oozyten gleich nach der letzten Oogonien- 
teilung, neuen Bedingungen ausgesetzt und wie stets in einem 
solchen Falle gehen alle diejenigen von ihnen, die den neuen Be- 
dingungen nicht gewachsen sind, zugrunde. Die Überlebenden 
sind nun an und für sich widerstandsfähigere, kräftigere Individuen. 
Sie treten nunmehr miteinander in Konkurrenz, die stärksten 
unter ihnen eilen den schwächeren in der Entwicklung voraus 
und drängen alle weniger widerstandsfähigen beiseite. 

Im allgemeinen erreicht nur eine kleine Anzahl ihr Ziel, zur 
Fortpflanzung und Erhaltung der Art zu dienen, nämlich die 
wenigen Follikel, die wirklich zur Reife und Ablage gelangen. 
Sie stehen aber selbst nach dem Ausscheiden aus dem Ovar noch 
in einem gewissen Wettbewerb mit den im Ovar zurückgebliebenen, 
denn diese können stets noch an ihre Stelle treten, falls die 
ersteren durch einen äusseren Zufall vernichtet werden. 

Hat jedoch die Auswahl einmal endgültig stattgefunden, 
das heisst, ist mit Beginn des Brütens der eigentliche Vorgang 
der Fortpflanzung beendet, dann gehen alle Follikel, die zu langsam 
in der Entwicklung waren, also ihre Bestimmung wegen der höheren 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 2 


Wachstumsenergie anderer nicht erreichen konnten, zugrunde. 
Der Körper des Muttertieres ist nicht imstande, während der 
äusserst anstrengenden Brütezeit auch noch eine grosse Anzahl 
von im Wachstum begriffenen Follikeln zu erhalten, er braucht 
seine ganzen Kräfte zur Bebrütung und Erhaltung der abgelegten 
Eier, deshalb müssen auch die grösseren, im Zustand des Wachs- 
tums, also der gesteigerten Assimilation befindlichen Oozyten unter- 
gehen und nur die ruhenden kleinen, die gewissermassen weniger 
Anspruch stelien, können erhalten bleiben. 

Von den vielen in die eigentliche Wachstumsperiode ein- 
getretenen Follikeln erreichen also nur die kräftigsten ihr Ziel, 
nur sie werden abgelegt und dienen so zur Erhaltung der Art. 
Alle Oozyten aber, die dieses Ziel nicht erreichen, das heisst, 
nicht zur Ablage gelangen, nachdem sie einmal in die Wachstums- 
periode eingetreten sind, gehen zugrunde, sie haben sich im 
Daseinskampf nicht bewährt und müssen deshalb untergehen. 


Übereinstimmung der Vorgänge beim Zugrunde- 
gehen somatischer Zellen mit denen beim Untergang 
der Keimzellen. 


Die Rückbildung der Oozyten wird stets durch den Zerfall, 
beziehungsweise die klumpige Entartung der Chromosomen ein- 
geleitet, eben jener Gebilde, die den auffallendsten Bestandteil 
des Kerninhaltes bei allen normalen Oozyten bilden und wenigstens 
bei unserm Objekt und bei sehr vielen anderen stets, wenn auch 
in den verschiedensten Formen, nachweisbar sind. 

Wir haben für diese (rebilde die Bezeichnung Chromosomen 
stets gebraucht, da eine solche Benennung in der Literatur so 
üblich ist. Es erscheint uns jedoch notwendig, den Begriff der 
Chromosomen hier noch näher festzulegen. Ursprünglich rührt 
ja die Bezeichnung von dem färberischen Verhalten der betrefienden 
Gebilde her, sie nehmen bestimmte Farbstoffe besonders gierig 
auf und erscheinen deshalb im Gegensatz zu anderen weniger 
deutlich färbbaren Kernbestandteilen deutlich und auffällig. Diese 
Ableitung des Namens von einer einzigen, zunächst zwar besonders 
hervorstechenden, Eigenschaft war in der ersten Zeit nach der 
Entdeckung vielleicht gerechtfertigt, hat aber sicherlich schon 
viel Verwirrung angerichtet. indem nämlich einige Forscher Be- 


denken trugen, die Chromosomen in einem Zustand, in welchem 
Archiv f.mikr. Anat. Bd. 92. Abt. II. 18 


274 H. Stieve: 


sie sich nicht so deutlich färberisch darstellen lassen, noch als 
die nämlichen Gebilde wie früher zu bezeichnen. Dass solche 
Bedenken hinfällig sind, liegt auf der Hand, es wäre ebenso, wie 
wenn wir die „Feldgrauen“ nicht mehr als Soldaten bezeichnen 
wollten, wenn sie eine blaue Friedensuniform angelegt haben. 

Fick und besonders Carnoy und Lebrun nehmen als 
Grundlage ihrer Bezeichnung die äussere Form, sie belegen mit 
dem Namen Chromosom jeden fädigen Bestandteil des Kernes. 
Eine solche Erklärung trifft jedoch nicht das Richtige, da wie 
auch Jörgensen darlegt, in diesem Falle unwichtige, faden- 
förmige Nukleolenauflösungsfiguren unter den Begriff der Chromo- 
somen fallen würden, gegebenenfalls auch die noch nicht körnig 
zerfallenen, aber schon abgeschmolzenen seitlichen Ausläufer der 
Chromatinfadenstränge. Ebenso falsch ist es, „Tout masse de 
chromatine, quelque soit sa forme“ als Chromosomen hinzustellen, 
wie dies Eismond (1898) tut, da dann ja alle Kerneinschlüsse 
auch die in degenerierenden Kernen liegenden Chromatinklunpen, 
als Chromosomen zu betrachten wären. Wir halten die Definition 
des Begriffes, die Jörgensen eng anschliessend an Marechal 
(1906) gibt, für die beste: „Als Chromosomen sind zu bezeichnen 
die Struktureinheiten, die während der ganzen Oogenese un- 
abhängig von der Färbung und trotz grösster Metamorphosen 
erhalten bleiben“ und fügen noch hinzu: in einer für jede Tier- 
art konstanten Zahl. 

Bekanntlich hat Boveri (1889) im Anschluss an Unter- 
suchungen Rabls die Hypothese aufgestellt, dass die Chromo- 
somen selbständige Individuen im Kerne sind und auch 
„während der Dauer der ruhenden Kerne als selbständige Ge- 
bilde bestehen bleiben“. Diese Annahme wurde in der Folge- 
zeit von vielen Seiten heftig angegriffen und zwar in erster Linie 
auf Grund der Befunde an reifenden Ei- und Samenzellen, in denen 
sich bei einigen Tierarten in einem oder gar mehreren Abschnitten, 
die man der Wachstumsperiode einreihte, überhaupt keine Spur 
von Chromatin nachweisen liess. In erster Linie hat Fick die 
Kontinuität der Chromosomen bestritten, seine Einwände wurden 
aber grösstenteils von Haecker (1907) und Vejdowsky (1907) 
widerlegt. Durch unsere Beobachtungen haben wir einen neuen 
Beleg für die Kontinuität der Chromosomen erbracht, indem wir 
nachweisen konnten, dass ein vollständiger Zerfall der Chromo- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 3) 


somen stets das Zeichen einer beginnenden Atresie ist, dass sich 
die Chromosomen also niemals mehr neubilden können, wenn sie 
einmal vollkommen zerfallen sind. Wir können dabei nicht sicher 
entscheiden, ob der Zerfall die Rückbildung des Follikels ver- 
anlasst. indem nach Zugrundegehen des wichtigsten Bestandteiles 
der Eizelle, des Kernes auch der übrige Follikel nicht mehr lebens- 
fähig ist, oder ob andererseits infolge krankhafter Veränderungen 
der Follikel, bedingt durch ungünstige Lage, schlechte Blutver- 
sorgung und Ähnliches, der Kern nicht mehr weiter bestehen 
kann. 

Die Zusammenklumpung des Chromatins zu groben, unförmigen 
Ballen wurde schon häufig als Zeichen der beginnenden Degene- 
ration beschrieben, ebenso auch in letzter Zeit von Sonnenbrodt 
die Umwandlung der fadenförmigen Chromosomen in nukleolen- 
artige Gebilde, die ja im Grunde genommen in diesem Falle auch 
nichts anderes sind als Chromatinklumpen. Diese Vorgänge bilden 
in einigen Kernstadien nur die Vorläufer, denen dann auch der 
völlige Zerfall, die feinste Zerstäubung des Chromatins folgen 
kann. Haecker hat für den Zustand des Kernes, in welchem 
das Chromatin gleichmässig über den ganzen Inhalt zerstäubt ist, 
den Ausdruck „Keimbläschenstadium“ geprägt. Es ist eine Kern- 
form, die sich nur in den reifenden Ei- und Samenzellen, niemals 
aber in somatischen Zellen nachweisen lässt, vielleicht weil eben 
diese beiden Zellarten besonders genau untersucht sind, vielleicht 
aber auch, weil man bei Körperzellen alle Formen, deren Kerne 
wie in diesem Falle keine deutliche Struktur mehr zeigen, mit 
vollem Recht als krankhaft, beziehungsweise abgestorben bezeichnet. 
Niemand ist noch auf den Gedanken gekommen, die farblosen 
Kerne der obersten Epidermiszellen als Zerstäubungsformen zu 
schildern. bei denen später eine Rekonstruktion des Chromatins 
stattfindet und zwar wahrscheinlich nur aus dem Grunde, weil 
wir hier den weiteren Untergang der Zellen Schritt für Schritt 
beobachten können. 

Anders verhält es sich bei der Ei- und Samenentwicklung. 
Hier sehen wir stets nur einzelne Stadien der Entwicklung vor 
uns, die durch die Fixierung in einer mehr oder weniger den wirk- 
lichen Verhältnissen entsprechenden Form festgehalten sind. Für 
die Aneinanderreihung dieser Stadien gibt uns die zunehmende 


Grösse der Kerne einen gewissen Anhaltspunkt. Wie unsicher 
187 


276 H. Stieve: 


dieser jedoch ist, beweisen die zahlreichen wissenschaftlichen 
Kontroversen über die Seriation der einzelnen Stadien. Da wir 
die Weiterentwicklung der Kerne im Einzelfall also nicht verfolgen 
können, sondern nur aus den grösseren Kernen Schlüsse darauf 
zu ziehen imstande sind, in welcher Richtung die Weiterentwick- 
lung voraussichtlich stattgefunden hätte, so ist die Entscheidung, 
ob der vorliegende Zustand der Zelle sich nach der einen oder 
anderen Richtung weiter entwickeln wird, ob wir es also mit 
einem regressiven oder progressiven Stadium zu tun haben, sehr 
schwer, ja oft unmöglich. Man bedenke nur, welche Schwierig- 
keiten bis heute noch die richtige Beurteilung der Synapsis bereitet. 

Bei Colaeus monedula weisen die Veränderungen am Follikel- 
epithel meist den richtigen Weg, und wir konnten deshalb mit 
Sicherheit entscheiden, dass das Kleimbläschenstadium stets eine 
Degenerationsform des Zellkernes ist. In anderen Fällen, wie 
z. B. bei der Katze (Winiwarter und Sainmont) und beim 
Olm (Jörgensen), hätten die massenhaften, in unmittelbarster 
Nähe dieser Oozytenformen liegenden zweifellosen Degenerations- 
formen einen Fingerzeig für die richtige Beurteilung dieser (re- 
bilde geben müssen. 

Merkwürdigerweise sind aber gerade die Rückbildungsvor- 
gänge in den Ovarien trotz ihrer ungeheuren Häufigkeit bisher 
kaum beachtet und auch noch kaum zur Erklärung strittiger 
Zelltormen herangezogen worden. Und doch hätte allein schon 
ein Vergleich der Zahl der ursprünglich im jungen Ovar vor- 
handenen Follikel mit derjenigen der während des Lebens aus- 
gestossenen zeigen müssen, dass die Anzahl der zurückgebildeten 
Keimzellen um ein vielfaches grösser ist als die Zahl derjenigen, 
die wirklich ihre Entwicklung vollenden. Auf diese Tatsache 
können wir nicht eindringlich genug hinweisen. 

Die Erscheinungen bei der Rückbildung der Keimzellen sind 
im grossen und ganzen genau die gleichen wie diejenigen, welche 
sich bei der Nekrose der Körperzellen abspielen. Zum Vergleich 
sollen die Vorgänge der Nekrose menschlichen oder tierischen 
(sewebes hier kurz geschildert werden, da sie ja den meisten 
Forschern, die sich mit der Untersuchung der Keimdrüsen beschäf- 
tigen, ganz besonders den Zoologen, mehr oder weniger unbekannt 
sind. Wir halten uns dabei an die Beschreibungen Dürcks 
(1903). Nach ihm lassen sich die Dekonstruktionsprozesse in ver- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 277 


schiedene Gruppen nebeneinander hergehender Erscheinungen zer_ 
legen, von denen bald die eine, bald die andere mehr vorherrscht. 
je nach. der Beschaffenheit des befallenen Organs und nach den 
äusseren Umständen. „Vor allem macht sich an dem absterbenden: 
(rewebe ein zunehmender Schwund der Chromatinsubstanz der 
Kerne bemerklich, ein Vorgang, den man als Karyolysis bezeichnet 
(Klebs). Die Kernfärbungen an Schnitten durch solche Gewebe 
ergeben nicht mehr die normale, kräftige Tinktion der gesunden 
Umgebung. sondern, soweit die Kerne überhaupt noch darstellbar 
sind, erscheinen sie ungemein blass.“ Dürck führt dieses Ab- 
blassen auf die Einwirkung des Plasmastromes zurück, die ab- 
gestorbenen Teile werden mit Lymphe durchspült, wodurch es zur 
Lösung und allmählichen Auslaugung des Chromatins kommt. 
„Daneben oder gelegentlich schon vorher tritt eine eigentümliche 
Umlagerung des Chromatins ein, welche schliesslich zu einer Zer- 
trümmerung des Chromatingerüstes in kleine Partikelchen führt.“ 

In anderen Fällen vollzieht sich der Untergang des Kernes 
auf von den bisher geschilderten Vorgängen verschiedene Art und 
Weise für welche die Pathologen die Bezeichnung Karyorrhexisgeprägt 
haben. Der Vorgang spielt sich in einer ganz bestimmten Reihen- 
folge ab, „die entstehenden Bilder erinnern häufig an diejenigen, 
die bei der normalen Kernteilung auftreten“. Zunächst kommt 
es zu einer Anhäufung des Chromatins mit scheinbarer Ver- 
mehrung der chromatischen Substanz. „Dicke, plumpe bisquit- und 
hantelförmigeoderunregelmässigeckigeund sternförmige Chromatin- 
körner lagern sich dem Kerngerüste an und führen so zu dem 
Zustand der Gerüsthyperchromatose, in anderen Fällen lagern 
sich diese Chromatinklumpen mehr der Kernmembran an, ein Zu- 
stand, der mit Kernhyperchromatose bezeichnet wird. Dann erfolgt 
Einreissen und Verschwinden der Kernmembran und schliesslich 
vollkommene Auflösung der übrig gebliebenen Chromatinbrocken. 
Schon vorher kann die chromatische Substanz aus dem Kern aus- 
treten, entweder in einzelnen grossen, tropfenförmigen Gebilden 
ausfliessen oder in Form zahlreicher feinster Kügelchen durch 
die Kernwand durchtreten.* „Es muss dabei übrigens bemerkt 
werden, dass nahezu die gleichen Vorgänge wie an den ruhenden 
Kernen sich wirklich auch an solchen einstellen können, die sich 
in Karyokinese befinden, wodurch die Erscheinungsformen noch 
viel mannigfaltiger und vielgestalteter werden.“ Vielfach sieht 


378 H. Stieve: 


man nun eine Verdichtung der Kernsubstanz eintreten und ihr 
Chromatin, welches gleichzeitig einer Auslaugung unterliegen kann, 
zerklüftet sich in einzelne wenige Tropfen. Nach Herxheimer 
(1912) spielt sich dieser Vorgang des Kernzerfalles sehr rasch 
ab, er nimmt häufig nur 12—24 Stunden Zeit in Anspruch. 

Also auch hier, bei der Nekrose des somatischen Gewebes 
lassen sich zwei verschiedene Formen der Kerndegeneration unter- 
scheiden, in einem Falle, der Karyolysis, feinste Zerstäubung des 
Chromatins, verbunden mit Verlust der Aufnahmefähigkeit für 
typische Kernfarben, im anderen Falle, der Karyorrhexis, Ver- 
klumpung des Chromatins und daran anschliessend Auflösung und 
vollständiger Zerfall. Die Übereinstimmung mit den Befunden 
an Keimzellen ist eine vollkommene. Bei den Körperzellen jedoch, 
wo der Vorgang der Degeneration stets ganze umschriebene (Gre- 
websabschnitte aus deutlich nachweisbaren Ursachen befällt, hat 
noch niemand versucht, den Chromatinzerfall als eine normale 
Erscheinung zu erklären, der später eine vollständige Wieder- 
herstellung dieses wichtigsten Kernbestandteiles folgt. Nur bei 
Keimzellen war ein solcher Irrtum möglich, da hier die Rück- 
bildungsvorgänge meist vereinzelt inmitten dessonst völlig gesunden 
(Gewebes vorkommen und deshalb nicht sofort als solche erkenn- 
bar sind. 

Äusserst wichtig erscheint uns noch der Umstand, dass nach 
den Angaben Dürcks (1903) die Erscheinungen der Karyorrhexis 
vielfach auch an aseptisch aufbewahrten, frisch entnommenen Ge- 
websstückchen eintreten, allerdings meist in geringerer Ausbildung. 
Ein solcher Vorgang fand an den aus dem Ovar entfernten Eiern 
von Bufo (King 1901) statt und ich konnte ihn (1913) an Haus- 
hühnern nachweisen. Sicherlich tritt er auch stets ein, wenn die 
Keimdrüsen nicht sofort nach der Tötung des Tieres fixiert werden 
und führt dann auch zu einer Verschleierung der vorgefundenen 
Bilder. 

Meine Behauptung, dass alle Kernformen in der Oogonese, 
welche eine vollständige Zerstäubung oder hochgradige Verklum- 
pung des Chromatins zeigen, Rückbildungsformen sind, welche den 
Untergang der betreffenden Oozyte einleiten und sich nie mehr zu 
normalen Formen entwickeln, lässt sich also durch vier Beweise 
stützen. 

1. Die betreffenden Formen finden sich bei günstigen Ob- 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 279 


jekten (Colaeus monedula, Haushuhn) nur in Follikeln, die auch 
noch anderweitige Zeichen der Atresie an sich tragen. 

2. Die Formen stimmen vollkommen mit solchen somatischer 
Zellen überein, die zweifellos als Rückbildungsformen bekannt sind. 

3. Die Formen lassen sich experimentell erzeugen und zwar 
erstens dadurch, dass das lebende Tier unter ungünstige Ver- 
hältnisse gebracht wird, welche eine Degeneration der Keimdrüsen 
zur Folge haben und zweitens durch längeres Liegenlassen der 
dem Körper entnommenen oder im getöteten Tier verbliebenen 
Keimdrüsen, wobei durch die eintretenden Leichenerscheinungen 
ähnliche Zellbilder hervorgerufen werden. 

4. In Zeiten, in denen eine physiologische Rückbildung des 
ganzen Ovars stattfindet, also nach Beendigung der Fortptlanzungs- 
tätigkeit, finden sich fast ausschliesslich die betreftenden Kern- 
formen in den grösseren Follikeln. 

Entsprechend der grossen Anzahl physiologischerweisezugrunde 
gehender Follikel sind die Degenerationsformen äusserst zahlreich 
und ergeben ganz verschiedene Bilder, je nach dem Zustand, in 
dem sich der Kern bei Beginn der Degeneration befunden hat. 
Der Vorgang der Rückbildung verläuft auch nicht in so streng 
umschriebenen Linien und führt nicht zur Bildung einer fest- 
stehenden Form wie bei der Entwicklung. Deshalb ist es auch 
verständlich, dass die Zahl der verschiedenen vorgefundenen Zell- 
formen um so grösser ist, je mehr einzelne Kerne untersucht werden. 

Bei Bearbeitung eines kleinen, im geeigneten Zeitpunkte 
entnommenen Materials können die Rückbildungsformen im Ver- 
gleich zu den normalen sehr zurücktreten und deshalb auch ganz 
übersehen werden. Wenn aber wiez. B. von Carnoy und Lebrun 
eine sehr grosse Anzahl von Individuen derselben Art ohne jede 
Berücksichtigung der Lebensbedingungen und ohne Kenntnis des 
häufigen Vorkommens von Rückbildungserscheinungen untersucht 
werden, dann muss die Zahl der Einzelbilder so gross werden, 
dass sie sich auch beim besten Willen nicht mehr in ein einziges 
Schema pressen lässt. In diesem Fall muss dann der Untersucher 
zu dem Ausweg greifen, für dieselbe Tierart zwei und mehr ver- 
schiedene Entwicklungsmöglichkeiten anzunehmen, die vom näm- 
lichen Ausgangszustand zum nämlichen Endzustand führen und 
nur in der Zwischenzeit weit voneinander abweichen. Auf die 
Unzulänglichkeit derartiger Untersuchungen habe ich oben ein- 


250 H. Stieve: 


gehend hingewiesen, sie können niemals zur Klärung der Frage 
nach den Vorgängen in den Geschlechtszellen beitragen. 

Sollen also in Zukunft die Verschiedenheiten in den Befunden 
nicht ins Unendliche wachsen, so muss den regressiven Vorgängen 
in den Ovarien und Hoden weit mehr Beachtung geschenkt werden 
als dies bisher der Fall war. Die Zellforschung hat dann in erster 
Linie ihr Augenmerk darauf zu richten, die ersten Andeutungen 
der Rückbildung an den Zellen zu erkennen und alle diese 
Bilder rücksichtslosaus der normalen Eientwicklung auszuschliessen. 

Der verbleibende Rest darf dann, erst wenn er zweifellos 
als progressive Form erkannt ist, als Stadium der normalen Ent- 
wicklung bezeichnet werden. Sicherlich wird die Anzahl dieser 
unzweifelhaften Zellformen eine verhältnismässig kleine sein, sie 
werden sich zwanglos. gewissermassen selbverständlich aneinander 
anschliessen und dann ein klares, ungetrübtes Bild von den tat- 
sächlich statthabenden Vorgängen geben, welche die heranwachsende 
Ei- oder Samenzelle auf die erste Reifungsteilung vorbereiten. 


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Erklärung der Abbildungen auf Tafel III-VI. 
(Fig. 1—4, 68—71 B. Neresheimer del., Fig. 5—67 H. Stieve del.) 
Fig. 1. Harn und Geschlechtsorgane einer ausgewachsenen Dohle im Herbst 

bei natürlicher Grösse. Die vordere Bauchwand, der Magendarmkanal 
und die Leber sind entfernt, die Lungen quer durchschnitten. Die 
Arteria sacralis media verläuft nicht genau in der Mittellinie, 
sondern ist etwas nach links verlagert. 
Fig. 2. Schnitt durch das Ovar einer jungen Dohle im Herbste. Vergrösse- 
rung etwa 1:35. 
. 3. Ovar von Dohle 61. Natürliche Grösse. 
Fig. 4. Ovar von Dohle 75. Natürliche Grösse. 
Fig. 5—47 wurden mit dem Zeichenapparat nach Abbe entworfen. Zeichen- 
tisch 4 cm höher als der Objekttisch des Mikroskopes. Vergrösse- 
rung Zeiss homogene Immersion 2 mm, Kompensationsokular 12. 
Fig. 5—9. Oogonien. 
Fig. 10, 11. Allmähliche Ausbildung des Spirems. 
Fig 
F 


er 


. 12, 13, 14. Monospirem der Oogonienteilung. 
ig. 15—18. Mitose in Polansicht. 
Fig. 19—21. Mitosen in Seitenansicht. 
ig. 22, 23. Anaphasen. 
ig. 24—26. Telophasen 
27—31. Entwicklung der netzförmigen Verteilung des Uhromatins in 
den jungen Oozyten. 
Fig. 32. Netzförmige Verteilung des Chromatins (junge Dohle 89 etwa 
5 Tage nach dem Ausschlüpfen, 12 cm gross). 
Fig 33, 34. Netzförmige Verteilung des Chromatins (ausgewachsene Dohle). 


Q 


ee 
$ 


Q 


Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 287 


35—36. Bildung des Monospirems (ausgewachsene Dohle). 


. 57, 38. Monospirem. 

. 39. Teilung des Monospirems in Uhromosomen. 

,. 40, 41. Verkürzung und Verdickung der Chromosomen. 
g. 42, 43 Beginnende Längsspaltung der Chromosomen. 


44, 45. Vollzogene Längsspaltung der Chromosomen. 


'. 46, 47. Synapsisähnliche Formen. 
ig. 45-67. Soweit nicht anders bemerkt (60a und b) Vergrösserung Zeiss 


homogene Immersion 1,5 mm, Kompensationsokular 4. 


.. 45—52. Längsspaltung der Uhromosomen. 

. 53, 94. Nukleolenbildung. 

. 95. Perlschnurartige Chromosomen 

. 56. Beginn der Ausbildung der Lampenzylinderputzerformen. Follikel- 


durchmesser 196 a, Kerndurchmesser 42 u. 


. 97. 58. Lampenzylinderputzerformen: Follikeldurchmesser 460 „, Kern- 


durchmesser 56:78 u. Fig. 57 ist nach Heidenhainscher Häma- 
toxylinmethode gut differenziert, Fig. 58 stellt einen Schnitt durch 
denselben Kern nach der gleichen Färbemethode schlecht differen- 
ziert dar. 


ig. 59, 60c, 61, 62, 63, 66 und 67 stellen Ausschnitte aus den Schnitten 


durch die betreffenden Kerne dar, da die ganzen Kerne nicht mehr 
in einem Gesichtsfeld darstellbar waren. 


. 99. Höchste Ausbildung der Lampenzylinderputzerformen, Follikel 750 


zu 950 „, Kern 100:160 «. 


. 60a, b, c. Abschmelzung der seitlichen Ausläufer, Follikeldurchmesser 


3,5 mm, Kern 156:188 „. 60a und b Vergrösserung Zeiss Apo- 
chromat 16 mm, Kompensationsokular 18. 60b stellt den näm- 
lichen Schnitt wie 60a dar, die seitlichen Ausläufer sind jedoch 
nicht eingezeichnet. um die Ühromosomen deutlicher erscheinen zu 
lassen. Der durch den Kreis gekennzeichnete Teil des Kernes ist 
in Fig. 60c bei starker Vergrösserung wiedergegeben. 


. 61. Fadenförmige Chromosomen, Follikel 4,0 mm, Kern 140: 200 «. 
. 62. Fadenförmige Chromosomen, Follikel 5 mm, Kern 110:224 u. 
. 63. Chromosomen unmittelbar vor dem Platzen des Follikels. Follikel 


14,9 mm, Kern 40:304 ». 


. 64. Schlecht fixierter Kern. 
. 65-—-67. Kerne atretischer Follikel. 


65. Zerfall der im Entstehen begriffenen Ohromatinfadenstränge. Follikel 
264:288 u, Kern 64:86 u. 


. 66. Zerfall nach Ausbildung der fadenförmigen Chromosomen. Follikel 


5,0 mm, Kern 58:274 u. 


. 67. Zerfall bei höchster Ausbildung der Lampenzylinderputzerformen. 


Follikel 992:1300 „, Kern 176:124 .. 


. 68. Grösserer Follikel in beginnender Rückbildung. Bei den mit 1 be- 


zeichneten Stellen beginnt das Epithel mehrschichtig zu werden. 
Vergr. 1: 100. 


288 HH. Stieve: Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle. 


Fig. 69. Kleinster, in Rückbildung befindlicher Follikel mit staubförmiger 
Verteilung des Chromatins. Bei 1 beginnen die Epithelzellen zu 
wuchern. Vergr. 1:500. 

Fig. 70. Schnitt durch die Wand eines normalen Follikels von etwa | mm 
Durchmesser, einschichtiges Epithel. 

Fig. 71. Schnitt durch die Wand eines Follikels im Beginn der Atresie, 
Beginnende Wucherung des Epithels links Durchmesser des 
Follikels etwa 1 mm. 


Berichtigungen. 


In der Abhandlung von Friedrich Meves: Die Plasto- 


somentheorie der Vererbung etc. muss es auf Seite 78, Zeile 3 von 
oben statt „männlicher“ (Plastochondrien) heissen: „weiblicher“. 


In der Abhandlung von S. Gutherz: Zur Lehre vom Ur- 
sprung der tierischen Keimzellen lies auf Seite 39, Zeile 11 von 
unten statt Vergr. 1500: Vergr. 1000. 


Archiv fmikroskop. Anatomie Bd. XCH, Abt Il. VIER 


ESchultz-Henckegez 
Schultz-Hencke gez Werner u Winter Frankfurt. 


Winter. Frankfur&$M. 


Werner u 


E.Schultz-Hencke gez 


Tafel Ill. 


Archiv f. mikr. Anat. Bd. XCII, Abt. II. 


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Archiv f mikroskop.Anatomie Ba. XCH, Abt.Z. 


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Werner u Winter Franfurt2IN. 


Archiv £ mikroskop. Anatomie Bd. XCH Abt.1l. Taf. 


H. Stieve gez Werneru Winter. Frankfurt HH. 


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Archiv £mikroskop. Anatomie Ba. XC AbtI. 


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