ARCHIV FUE MTUE&ESCSICHTE. GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN, FORTGESETZT VON W. F. E R I C H S 0 N , F. H. T R 0 S C H E L UND E. VON HÄRTENS. HERAUSGEGEBEN VON Prof. Dr. F. HILGENDORP, CUSTOS DES K. ZOOLOG. MUSEUMS ZU BERLIN. NElJKlJNDFrNFZIGSTEK JAHRGANG. I. Band. Berlin 1893. NICOLAIS CHE VERLAGS-BUCHHANDLUNG B. STRICKER. Inhalt des ersten Bandes. Seite Prof. Dr. P. Kramer. Ueber die verschiedenen Typen der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. Hierzu Tafel I 1 William Stanley Marshall. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. Hierzu Tafel II 25 H. von Jhering. Najaden von S. Paulo und die geographische Ver- breitung der Süsswasser- Faunen von Südamerika. Hierzu Tafel III und IV 45 Dr. C. Apstein. Die Alciopiden der Berliner Zoologischen Sammlung. Hierzu Tafel V 141 Henry Sherring Pratt. Beiträge zur Kenntnis der Pixpiparen. (Die Larve von Melophagus ovinus). Hierzu Tafel VI 151 Dr. von Lin.^toiv. Oxyuris Paronai und Cheiracanthus hispidus Fedt. Hierzu Tafel VH 201 Dr. W. Weltner. Spongillidenstudien. 1 209 Dr. W. Weltner. Spongillidenstudien. IL Hierzu Tafel VIII und IX . 245 Robert Lucas. Beitiäge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. Hierzu Tafel X— XII 285 Johannes Reibisch. Trichosomuni strumosuni n. sp., ein Parasit aus dem Epithel des Oesophagus von Phasianus colchicus. Hierzu Tafel XHI. 331 2211^' lieber die verschiedenen Typen der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. Von Prof. Dr. P. Kramer Provinzialsclmlrat in M a g d e b u r g. Hierzu Tafel I. I. Einleitung. Die sechsfüssigen Larven mancher Süsswassermilben sind zwar hin und wieder bei Gelegenheit der Besprechung neuer Arten erwähnt und auch beschrieben worden, wie z. B. an mehreren Stellen in der Monographie von J. C. Neuman über die schwedischen Hydrachniden, jedoch wurden sie bisher noch niemals zum Gegenstande einer be- sonderen und ausführhchen Betrachtung gemacht, welche namentlich auch dem Gesichtspunkte einer vergleichenden Uebersicht über die im süssen Wasser lebenden Acariden grössere Aufmerksamkeit schenkte. Es stellt sich aber bei eingehenderer Beschäftigung mit diesen Larven gerade ihre Bedeutung für eine vergleichende Naturgeschichte der Süsswassermilben in ganz besonderem Masse heraus. Es ist deshalb auch zu bedauern, dass es bisher noch nicht hat glücken wollen, in ähnlicher Weise, wie es von A. D. Michael bei den Oribatiden Englands geschehen ist, die sechsfüssigen Larven sämt- licher bekannten, das Wasser bevölkernden Acariden aufzufinden. Indess bietet doch auch schon das bisher zugängliche, freilich noch unvollständige Material manchen wichtigen Anhalt. Dies im einzelnen nachzuweisen ist der Zweck der nachfolgenden Zeilen. Zugleich wird sich auch ergeben, dass sich über den Ursprung einiger Süsswasser- milben Schlüsse ziehen lassen, die zwar noch einen gewissen allgemein- gehaltenen Charakter tragen, doch aber nicht ganz des Interesses entbehren werden. Ueber die bisherigen Bemühungen, in die Systematik der Acariden Licht und Ordnung zu bringen, ist hier nicht der Ort weitläufig zu reden. Was die Hydrachniden im besonderen betrifft, so begegnet Ai-cli. f. Naturgescli. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 1 2 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen man in den Lehrbüchern der Zoologie noch immer der Anschauung, dass sie eine geschlossene, einheitliche Gruppe bilden. Man meint, die darunter befassten Tiere besässen einen viel zu hohen Grad von Verwandtschaft, als dass es thunHch wäre, sie in gleichwertige Unter- abteilungen zu zerlegen. Es ist dies eine überkommene Tradition. Dieselbe hält, wie an andern grossen Milbenfamihen, so an der der Hydrachniden fest und wird dies so lange thun, bis einmal eine wirklich umfassende Natur- geschichte der Acariden geschrieben sein wird. Der Wirklichkeit entspricht diese Tradition nicht, vielmehr ist es in der That nicht möglich, die im süssen Wasser lebenden Acariden zu einer gemein- samen Familie zu vereinigen. Es ist das auch schon seit vielen Jahren und von manchen Seiten nachdrücklich hervorgehoben. Schon im Jahre 1877 habe ich die unter dem gebräuchlichen Namen Hydrachnidae zusammengefassten Süsswasserbewohner in ^der verschiedene Gruppen auseinandergezogen, nämlich in die Hydrach- nidae engeren Sinnes, lediglich repräsentiert durch die einzige Gattung Hydrachna; in die Hygrobatidae, welche die Mehrzahl aller Süss- wassermilben umfasst und als etwa typische Gattungen die Gattungen Nesaea Koch und Arrenurus Dug. in sich schliesst ; in die Eylaidae mit der Gattung Eylais und in die Limnocharidae mit der Gattung Linmochares. Es wird sich später ergeben, in wieweit nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse an diesen Gruppen zu ändern sein wird. Eine andere Einteilung nahm Haller 1882 in seiner lehrreichen Schrift „Hydrachniden der Schweiz" vor, indem er die Stellung der Augen zu Grunde legte und darnach Hydrachnidae medioculatae und lateroculatae unterschied. Zu der ersten Gruppe zog er die Gattungen Limnochares und Eylais, während alle übrigen Süsswasser- milben der zweiten Gruppe angehören sollten. Ich stehe nicht an, dieser Einteilung eine gewisse Bedeutung zuzusprechen, doch wird sich aus dem folgenden noch ein bestimmteres Urteil darüber ergehen. Haller hatte sich den von mir angegebenen Gründen der Ein- teilung der Hydrachnidae nicht anschliessen können, auch fand sonst die oben mitgeteilte, von mir befürwortete Trennung dieser Gesammt- familie in mehrere nebengeordnete Gruppen keine rechte Zustimmung, zumal da systematische Arbeiten über dieselben nach C. J. Neuman's Monographie, welche zwar später als mein oben genannter Aufsatz erschien, aber gleichzeitig mit ihm entstand, nicht bekannt wurden. Erst ganz neuerdings hat G. Canestrini in seinem Abbozzo del sistema acarologico, Venezia 1891, auch die Hydrachnidae wieder mit berücksichtigt. In diesem Aufsatze, in welchem das ganze Gebiet der Acarologie behandelt ist, und welches eine strenge Sonderung der Acariden nach der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassennilben. 3 Ordnungen, Familien und ünterfamilien durchführt, sind die bisher sogenannten Hydrachnidae , die Süsswassennilben, einer neu auf- gestellten Ordnung, der der Hydracarina zugewiesen. Diese Ordnung setzt sich aus folgenden Familien zusammen: 1) Halacaridae; 2) Limnocharidae; 3) Hydrachnidae. Die Halacaridae sind die durch Lohmann und Barrois in be- sonderem Masse bekannt gewordenen merkwürdigen Seemilben, über deren Verwandtschaft zu anderen Acariden sich noch wenig sagen lässt, da sie sehr eigentümlich gestaltet sind. Was die andern beiden Gruppen anlangt, so liegt es zunächst auf der Hand, dass G. Canestrini bei dieser Teilung der alten Hy- drachnidenfamilie Hallers Fussstapfen folgt. Die Limnocharidae Can. entsprechen vollständig den Hydrachnidae medioculatae, und die Hydrachnidae Can. den Hydrachnidae latero- culatae Hallers. lieber diese neue Ordnung der Hydracarina mit ihren drei Familien wird sich am Schlüsse unseres Aufsatzes unser Urteil ganz von selbst ergeben. Was im besonderen die Familie der Limnocha- ridae anlangt, so möchte ich gleich hier erwähnen, dass ich über die Gattung Limnochares, welche Canestrini nach Haller mit Eylai's zu einer Familie, der er die Bezeichnung Limnocharidae giebt, vereinigt, näheren Aufschluss noch immer nicht zu geben vermag, weil ich ihre Larve noch nicht genauer untersuchen konnte. Ein Hauptgesichtspunkt für die Beurteilung des die Süsswasser- milben angehenden Teiles des Acaridensystems Canestrini's wird namentlich die Stellung derselben zu der Familie der Trombididae abgeben. Prof. Canestrini stellt die Ordnung der Hydracarina durchaus neben die der Prostigmata und ordnet dieser letzteren die FamiHe der Trombididae, wie sichs gebührt, unter. Sollte es sich nun ergeben, dass Gattungen der Hydrachnidae unabweisliche Ver- wandtschaftsbeziehungen zu den Trombididae zeigen, so ist es nicht möglich, die Trennung der Ordnungen der Prostigmata und Hydra- carina in der in dem Abbozzo del sistema acarologico durchgeführten Weise aufrecht zu erhalten und somit wäre die Notwendigkeit einer Revision gegeben. Dies zu begründen wird die Aufgabe der Ab- schnitte II und III sein. Im Abschnitt III werden auch diejenigen Andeutungen über den Ursprung einiger Gattungen der Süsswassermilben Platz finden, welche nach den hier mitgeteilten Beobachtungen gerechtfertigt erscheinen. Im letzten Abschnitt IV endlich sind einige Bemerkungen über allgemeine systematische Verhältnisse bei den Acariden enthalten, welche sich direkt an die im Abbozzo von Canestrini gegebene geschichtliche Darstellung anschliessen. 1* Prof. Dr. P. Kr am er: Ueber die verschiedenen Typen II. Die Hauptformen der sechsfüssigen Larven unserer Süsswasseracariden. Bereits früher, iiämlicli in meinem Aufsatze über die postem- bryonale Entwicklung bei den Acariden, diese Zeitschrift Jahrgang 1891, Bd. I S. 9, ist von mir auf die Verschiedenartigkeit der sechs- füssigen Larven bei den Süsswasseracariden hingewiesen worden, ohne dass ich dort in eine nähere Darlegung der hier in Betracht kommenden Verhältnisse eingegangen wäre. Dies geschieht nunmehr, so weit das mir zu Gebote stehende Material es erlaubt. Es ergeben sich dabei drei Hauptformen für die sechsfüssigen Hydrachnidenlarven, von denen die an dritter Stelle angeführte wiederum unter zwei Gestalten auftritt, welche aber nicht so weit von einander abweichen, dass sie als Repräsentanten verschiedener Gruppen aufzufassen wären. Diese drei Hauptformen sind folgende. Erste Hauptform: Larve von Hydraclina, C. L. Koeli. Taf. 1. Figur 1—5. Beschreibung: Scheinköpfchen*) sehr umfangreich, dem Rumpfe beweglich angefügt; Taster fünfgliedrig, das letzte Glied am Ende krallenförmig verlängert; Mundöffnung auf der Unterseite des von oben nach unten plattgedrückten Scheinköpfchens befindlich, eine ovale Saugöffnung bildend; Mandibeln sehr verkümmert, in der Mundöffnung verborgen; auf der vorderen Hälfte der oberen Scheinköpfchenfläche finden sich zwei breite, messerförmige, dem Scheinköpfchen flach aufliegende, nach vorn gerichtete Anhänge; die sechs gleichgestalteten Epimeren der drei Fusspaare sämtlich von einander getrennt; die Füsse mit fünf freien Gliedern, mit Schwimmborsten und je einer einzigen Kralle versehen; Rückenschild gross, den ganzen Rücken bedeckend und mit ansehnlichen Porenöffnungen versehen; Farben auffallend leuchtend. Die Larve lebt dauernd im Wasser und zwar parasitisch an Wasserinsekten. Die in dem Gewebe von Wasserpflanzen eingebetteten Eier sind nicht leicht zu finden. Bei den mir zur Beobachtung gekommenen war die Entwicklung des Embryo bereits sehr weit vorgeschritten, so dass ich das Vorhandensein einer Urpore (Urtrachee Henking. Vergl. Zeitschrift f. w. Zool. Bd. XXXVII, S. 620 und 621; ebenso Kramer, Archiv für Naturgesch. Jahrgang 1891. Bd. I. S. 3ff.) nicht mehr fessteUen konnte. Vielleicht ist sie mir ihrer lüeinheit *; Scheinköpfclieu = capitulum = pseudocapitulum. der sechsfüssigen Larveu bei den Stiss-wassermüben. 5 wegen entgangen. Dagegen trat das Deutovumstadium sehr deutlich hervor. Es wird hier, wenigstens legen die mir vorliegenden Eierchen diese Annahme nahe, die erste harte Eihaut nicht so vollständig, wie bei Atax, Nesaea u. s. av., abgeworfen, sondern es bietet das Deutovumstadium ein Bild, wie es von A. D. Michael bei der Ori- batidengattung Damaeus beschrieben worden ist. Das Ei bekommt einen ringförmigen Riss, so dass sich die beiden Hälften der Eischale von einander abheben können (Figur 5, Tafel I). So bleiben sie dann dem Apoderma fest aufsitzen, welches selbst nur in Form eines die Schalenhälften trennenden Hautringes zur Erscheinung kommt. Der Riss der ersten Eihaut geht auch nicht von Eipol zu Eipol, sondern in schräger Richtung durch, so dass der eine Eipol in der einen, der andere in der andern Schalenhälfte liegt. Die Eischale ist völlig durchsichtig und lässt den Embryo, den ich nur in bereits völlig entwickelter Gestalt beobachtet habe, deutlich erkennen. Er liegt derart in die Eihülle eingebettet, dass das Schein- köpfchen, welches wohl halb so lang ist, als der Rumpf, nahezu vöUig auf die Bauchseite des Tierchens umgebogen ist. Diese Haltung ist auch später, nachdem die Milbe das Ei verlassen hat, die gewöhnliche, obwohl sie ihr Capitulum auch gerade nach vorn gerichtet tragen kann. Dies letztere geschieht indess immer nur auf kurze Zeit. Diese eigentümliche Haltung des so ansehnhchen vorderen Abschnittes ihres Körpers, und die sogleich nach dem Auskriechen beginnenden höchst lebhaften Fussbewegungen, durch welche das Tierchen kopfüber, kopfunter durch das Wasser getrieben wird, geben der ganzen Erscheinung etwas ungemein drolliges, so dass man immer wieder das sonderbare Tierchen mit Interesse verfolgt. Zudem ist die Färbung desselben eine sehr intensive, teils blau, teils fuchsrot und gelblich-grün. Tief fuchsrot ist die vordere obere Schein- köpfchenhälfte und ein umfangreicher Fleck auf dem Hinterrücken, schön blau die hintere obere Scheinköpfchenhälfte und ein paar Flecke zwischen den Augen, während der Vorderrücken gelblich- grün ist, nach hinten mit bläulichem Schimmer. Am meisten f äUt von allen Teilen des Larvenleibes das Schein- köpfchen auf. Dasselbe ist ein vollständig ausgebildetes, von oben nach unten platt gedrücktes Rohr, dessen Oeffnung auf der Unterseite des Capitulums liegt. Diese Oeffnung ist ziemlieh ansehnlich, queroval und lässt in ihrer Tiefe, wenn auch nur sehr undeutlich, zwei Häkchen und am vorderen oberen Rande eine schmale gekerbte Leiste erkennen. (Tafel I, Fig. 3). Die hintere obere Scheinkopfchenhälfte ist, wie Fig. 4 auf Tafel I zeigt, durch eine von vorn nach hinten verlaufende Mittelnaht deuthch in zwei symmetrische Hälften zerlegt, woraus ersichtlich ist, dass dieser Teil des Capitulums aus zwei seithch an einander gelegten Hälften besteht, welche noch nicht völlig mit ein- ander verschmolzen sind. Auf der Unterseite des Scheinköpfchens ist eine mittlere Nahthnie nicht mehr zu bemerken, ebensowenig auf dem vorderen oberen Flächenteil. Die Verschmelzung der beiden Q Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen seitlichen Hälften ist also an den verschiedenen Teilen des Capitiilums eine sehr verschiedene. Die vordere Hälfte der oberen Scheinköpfchenfläche ist nun durch etwas ganz besonderes ausgezeichnet. An der Stelle nämlich, wo die mittlere Nahtlinie nach vorn zu ihr Ende erreicht, sind links und rechts von diesem Ende zwei nach vorn gerichtete und der vorderen Scheinköpfchenhälfte flach aufliegende messerförmige Anhänge ein- gelenkt. Ich sage ausdrücklich eingelenkt. Denn man sieht, wie Tafel I, Fig. 4 deutlich zeigt, die Einlenkungsstellen als starke nach links und rechts ziehende Leisten vor sich. Allerdings ist es mir nicht geglückt, die Bewegung dieser Platten zu beobachten, auch mag dieselbe ausserordentlich geringfügig sein. Die Vermutung ihrer Beweglichkeit liegt jedenfalls nahe, weü die Figur der Randleisten an ihrem hinteren Ende deutlich darauf hinweist. Solche messerförmigen Anhänge habe ich bis jetzt bei Süss- wassermilben niemals gefunden, sie erinnern dagegen auffallend an die Cephalothorax- Anhänge bei den Oribatiden. Ihre Stellung könnte zu einer Vermutung Anlass geben, die ich jedoch nur mit dem grössten Vorbehalte aussprechen möchte. Es ist oben von der Mundöffnung und dem in derselben bemerkten Häkchen gesprochen worden. Offenbar hat man es mit einer aus- gesprochenen Saugöffnung zu thun und das Nächstliegendste wäre es ja, jene Häkchen als die rudimentär gewordenen Mandibeln an- zusprechen. Es ist aber auch noch etwas anderes möglich. Man könnte nämlich die messerförmigen Anhänge des capitulum für die völlig nach aussen gerückten und damit von der Mundröhre völlig getrennten Mandibeln halten. Ofienbar befinden sich diese Anhänge gerade an derjenigen Stelle eingefügt, wo für gewöhnlich, allerdings bei einem oben offenen Mundrohre, bei den Acariden die Mandibeln ein- gelenkt sind. Es wäre diese Erscheinung nur dadurch zu erklären, dass durch die eigentümliche Entwicklung des Mundabschnitts zu einer allseitig geschlossenen Röhre die Mandibeln, anstatt im Innern der Röhre ihren Platz zu finden, nach aussen gedrückt worden sind und nun der Aussenseite der Mundröhre aufliegen. Offenbar dienen die beiden vorn etwas zugespitzten und mit einem besonderen Häkchen bewehrten x\nhänge zum Anbohren der- jenigen Wasserinsekten, deren Blut der Larve für lange Zeit zur Nahrung dient und so sind sie wohl ihrer Funktion nach vollständig an Stelle der Mandibeln getreten. Ueber die Taster giebt die Figur 4, Tafel I hinreichende Aus- kunft. Es sind kräftige Raubtaster, deren letztes Glied zwar klein ist, aber durch die zwei langen Greif krallen, in welche es sich verlängert, einen wirksamen Abschluss bekommt. Das erste GHed ist auf der Unterseite des Scheinköpfchens eingelenkt und ebenfalls klein, sehr umfangreich dagegen ist das zweite, während die folgenden rasch an Grösse abnehmen. Das vierte Glied trägt an seiner unteren und inneren Fläche eine Anzahl deutlich in die Augen fallender Borsten, welche jedenfalls dem Tastsinne dienen. der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilbeu. 7 Gewöhnlich werden die Taster von der Larve nach innen, nach dem Munde zu eingeschlagen getragen und scheinen neben ihrer Funktion als Greiforgane auch noch zum Aufspüren der zum An- bohren geeigneten Stellen der Körperhaut derjenigen Wasserinsekten zu dienen, welche als Wohntiere benutzt werden sollen. Auf der Unterseite der Larven fallen am meisten die Epimeren ins Auge (Tafel I, Fig. 2). Dieselben sind wenig von einander verschieden und sämtlich völlig von einander getrennt. Allerdings sind die Epimeren des dritten Fusspaares ein wenig umfangreicher, als die der vorderen Paare, aber dieser Unterschied ist so unerheblich, dass man alle sechs in der That als gleichgross ansehen kann. Bemerkenswert ist, dass sich die ganze Anordnung dieser Epimeren bei den erwachsenen Hydrachna-Arten vollständig verändert, auch ist das Grössenverhältnis derselben und ihre Gestalt später ganz verschieden. Dieselbe Erscheinung kehrt auch bei den andern Larventypen wieder und lässt erraten, wie ungemein tiefgreifend die Veränderung ist, welche in dem ganzen Organismus der Milbe beim Uebergang aus dem ersten in das zweite Larvenstadium eintritt. Die fünfgliedrigen Füsse haben ein besonders gestrecktes End- glied und besitzen an diesem nur eine einzige, kleine, stark gekrümmte Kralle. Dieser Umstand ist mir besonders bemerkenswert erschienen, weil alle anderen dauernd im Wasser lebenden Milbenlarven an jedem Fusse zwei Krallen führen. Schwimmhaare sind nur in geringer Zahl vorhanden, trotzdem vermag sich die kleine Larve, wie schon oben bemerkt, ungemein schnell im Wasser zu bewegen. Was den Rumpf der Larve anlangt, so ist der ganze Rücken durch eine chitinöse Platte, welche auch auf die Seiten herübergreift, geschützt (Tafel I, Fig. 1). Dieselbe ist mit einer grossen Menge recht ansehnlicher Poren versehen, so dass der Anblick an die Haut- verhärtungen bei der Gattung Arrenurus Dug. erinnert. Hat sich die Larve festgesetzt und beginnt sie das Nährtier anzusaugen, so dehnt sich ihre Leibeshaut durch den Druck der aufgenommenen Nahrung enorm aus und das Rückenschild wird verhältnismässig so klein und unansehnlich, dass man es fast ganz übersieht. Da auch die Füsse und das Capitulum während dieser Larvenperiode nicht wachsen, so erscheint zuletzt die ganze Larve wie eine grosse aufgetriebene Blase, an welcher ein winziges Köpfchen bemerkt wird. An den beiden Schulterecken, also weit von einander getrennt, stehen die Augen, von denen jedes ein gut ausgebildetes Doppelauge darstellt. Eine deutliche Hornhaut wölbt sich über den Linsen und lässt das Licht ungeschmälert zu den Nerven gelangen. Auf der Unterseite bemerkt man unmittelbar hinter den Epimeren der dritten Füsse die kleine punktförmige Afteröffnung. Im übrigen ist auch die ganze Bauchfläche mit zahlreichen Porenöfihungen versehen. 8 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen Am Hinterrande des Rumpfes bemerkt man vier längere Haar- borsten. Es ist bekannt, dass die Entwicklung von Hydrachna schon durch die Untersuchungen von A. Duges im Jahre 1834 vollständig aufgeklärt v^orden ist, jedoch liefert die den Annales des sciences Tom. I auf Taf. 1 1 beigefügte Figur 47 kein Bild von der eigentUchen Beschaffenheit der Larve von Hydrachna globosa. Die wesentlichsten Eigentümlichkeiten, namentlich die messerförmigen platten Anhänge an dem Capitulum sind nicht angegeben und auch sonst, z. B. was die Fusskrallen anlangt, weicht die Abbildung von dem wirklichen Befunde, so weit ich sehe, ab. Jedenfalls ist durch die oben gegebene Schilderung soviel klar geworden, dass wir es dabei mit einer ganz besonders eigentümlichen Larve zu thun haben. Zweite Hauptforra : Larve von Nesaea C. L. Koch. Tafel I, Fig. 6—11. Beschreibung: Scheinköpfchen ziemlich ansehnlich, dem Rumpfe beweglich angefügt, eine oben offene Halb- röhre bildend, in welcher die beiden zweigliedrigen Man- dibeln ruhen; das zweite Glied dieser Mandibeln ist haken- förmig nach oben gebogen; die Taster erscheinen wie auf- geblasen; der Rücken ist durch eine umfangreiche Platte geschützt; die Epimeren der drei Fusspaare sind zu breiten, die ganze Bauchfläche bedeckenden Platten ausgebildet; eine Afterplatte ist vorhanden; die Füsse sind mit Schwim- mhaaren versehen und tragen eine von zwei Nebenkrallen begleitete Hauptkralle; die Larve lebt frei im Wasser. Diese Larvenform, welche von der vorhin beschriebenen in sehr wesentlichen Punkten abweicht, findet sich bei den Gattungen Nesaea C. L. Koch, Piona (C. L. Koch) Neuman, Atax Bruz., Hygrobates C. L. Koch, und aller Wahrscheinlichkeit nach auch bei Arrenurus C. L. Koch, Ich vermute letzteres, weil ich eine auf Tafel I, Fig. 6 abgebildete Larve zu dieser Gattung glaube ziehen zu müssen. Von andern Süsswassermilbengattungen sind die Larven meist noch nicht beobachtet, ausgenommen die unter der dritten Hauptform auf- geführten, weil es noch nicht gelang, Eier zu erhalten. Ist der Embryo bei diesen Gattungen zu einer gewissen Grösse herangewachsen, so löst sich das Apoderma von der Eischale ab und tritt nach Sprengung der letzteren als zweite Eihaut auf. Die Ur- pore ist bei allen von mir untersuchten Eiern dieses Typus in dem Apoderma aufgefunden worden. Dieselbe hat nicht immer über- einstimmende Form. Denn während bei Nesaea fuscata der Rand um die Porenöffnung beim Anblick von oben vierlappig erscheint, ist er bei Hygrobates einfach rund. Der Verschluss der Pore wird der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 9 durch eine, im Vergleich zu dem Befunde bei Diplodontus, ausser- ordenthch kleine Blase bewirkt. Bei der aus dem Ei entlassenen Larve fällt zunächst die besondere Büdung des Capitulum, des Scheinköpfchens auf (Taf. I, Fig. 6 u. 11c). Betrachtet man dessen Unterseite zuerst, so bemerkt man einen hais- förmigen Teil, welcher nach vorn durch die Insertionsleisten der an- sehnlichen Taster begrenzt wird. Es wiederholt sich hier die Bildung, wie man sie auch bei den erwachsenen Süsswassermilben der hierher gehörigen Gattungen bemerkt, nur dass bei diesen die hier erwähnte Partie der Bauchfläche eingewachsen erscheint und zwischen den Epimeren der vorderen Füsse liegt, während sie bei der Larve von der Bauchfläche deutlich getrennt und nach vorn gerückt ist, also vor den Epimeralplatten der Vorderfüsse Hegt. Von der Insertionsstelle der Taster aus streckt sich nun die Unter- fläche des eigentlichen Mundrohrs weiter nach vorn. Dieses ist, wie in der allgemeinen Charakteristik schon bemerkt wurde, ein oben oöener Halbkanal, in welchem die lose hineingelegten Mandibeln laufen; diese besitzen die gewöhnliche Gestalt der Hakenmandibeln. Die Taster scheinen nur viergiiedrig zu sein, doch habe ich darüber nicht ganz zur Klarheit kommen können. Das erste und zweite Glied derselben ist stark angeschwollen und das dritte, schon ziel kleinere Glied trägt auf der Unterseite einen Kranz meist nach hinten gerichteter Borsten^ von denen bei einigen Arten eine oder zwei eine bedeutendere Länge und Dicke besitzen. Das Endglied der Taster ist in eine stark gebogene Kralle umgewandelt. Die Augen sitzen an den beiden Schulterecken und zeigen nichts besonderes. Den Bücken bedeckt eine ovale, "nach hinten verschmälerte, ansehnliche Platte, eine Bildung, die im späteren Leben der Milbe, nachdem die nächste Häutung überstanden ist, vollständig verloren geht. Die Unterseite des Tieres zeigt ebenfalls eine Panzerung, dieselbe wird aber durch die Epimeralplatten und die Afterplatte geliefert. Namentlich ist die Epimeralplatte des dritten Fusses, enorm ausgebildet und bedeckt den ganzen Bauch bis nahe an den Hinterrand. Allgemein ist für alle hierhergehörigen Larven wohl gültig, dass die Epimeralplatten der einen Seite dicht an die der andern Seite, heranreichen, dabei aber immer noch einen, wenn auch sehr schmalen Streifen weicher Haut zwischen sich übrig lassen. Wie weit jedoch die drei vorhandenen Epimeralplatten jeder Seite unter sich verschmolzen sind und welches Grössenverhältnis sie zu einander besitzen, dies ist nach den Gattungen verschieden. Bei einer Larve, welche ich zu Arrenurus ziehe, ist die Trennung noch zwischen sämtlichen Platten derselben Seite zu beobachten, indem auch noch die allerdings schon dicht aneinander gerückten Platten des zweiten und dritten Fusses jeder Seite durch eine ganz durchgehende Grenz- linie von einander geschieden sind (Tafel I, Fig. 6); die Epimeral- 10 Pi'of. Dr. P. Kramer; Ueber die verschiedenen Typen platte des ersten Fusses ist auch hier, wie meistenteils, von der des zweiten durch einen weichen Hautstreifen abgesondert. Bei Nesaea ist die Verschmelzung der Epimeralplatten des zweiten und dritten Fusses schon weiter fortgeschritten, die Grenzlinie ist nur mehr an der den Füssen zugewendeten Partie zu erkennen, während nach der inneren Bauchseite zu diese Linie verschwunden ist (Fig. 11, Tafel I). Bei der Larve von Hygrobates ist auch die erste Platte mit der zweiten verschmolzen, so dass sämtliche drei Platten nur eine einzige grosse Deckplatte bilden (Fig. 9, Tafel I). Dies ist um so bemerkenswerter, als auch bei dem erwachsenen Tiere die sämtlichen Epimeralplatten einer Körperhälfte zu einer zusammen- hängenden Gruppe von Platten zusammengeschoben sind. Die vorhin ebenfalls erwähnte Afterplatte befindet sich ziemlich dicht hinter dem letzten Epimeralplattenpaare und zeigt, namentlich was die Beborstung, aber auch die Gestalt betrifft, besondere von Gattung zu Gattung wechselnde Eigentümlichkeiten (Tafel I, Fig. 7 — 10). Es kann auch vorkommen, dass sie selbst innerhalb einer und der- selben Gattung bei einer besonderen Art ganz eigentümliche Anhänge besitzt, wie z. B. bei einer Nesaeaart, wo sich am hinteren After- plattenrande ein grosser, hinten tief eingebuchteter Fortsatz zeigt (Tafel I, Fig. 7). So ist die formändernde Thätigkeit der Natur- kräfte unausgesetzt geschäftig, Neubildungen an Stellen zu erzeugen, wo eine Begründung durch irgend welche besondere Zwecke und Absichten, aus denen die LTmbildungen zu erklären wären, ganz unmöglich wird. Die Füsse sind, wenn auch nicht reichlich, so doch mit Schwimm- borsten versehen, und zeigen, dass das Tier aufs Wasser angewiesen ist. Die Larven dieses Typus leben nämlich durchaus frei, ohne jemals sich als Parasiten auf Nährtieren festzusetzen. Ihr ganzer Körperbau, der mit flachen und scharfen Piändern ausgestattete Leib, sowie die Ausrüstung der Füsse weisen auf eine schwimmende Lebensweise hin. Diesen zweiten Typus, den ich kurz den Nesaeatypus nenne, möchte ich als den eigentlichen Süsswassermilbentypus hinstellen, da die bei der Gattung Nesaea beobachtete Larvenform bei zahlreichen Gattungen wie Atax, Piona, Hygrobates etc. wiederkehrt. Dritte Hauptforo], 1. Art: Larye von Diplodoutus fllipes, Diig. Tafel I, Fig. 12—18. Scheinköpfchen klein, dem Rumpfe unbeweglich an- gefügt; Taster fünfgliedrig, das fünfte Glied ist dem vierten seitlich angesetzt und bildet mit ihm eine ausgebildete Scheere; Mundöffnung eine oben offene cylinderförmige Halbröhre; Mandibeln zweigliedrig, mit hakenförmigem Endgliede; die Epimeren der sechs Füsse sind breit und plattenförmig; die Füsse sind ohne Schwimmborsten, mit der sechsfüssigeu Larven bei den Süsswasserrailben. H fünf freien Gliedern und je drei Krallen; ein Rückenschild fehlt; die rote Larve entsteigt dem Wasser und lebt bis zur nächsten Häutung an Luftinsekten parasitisch. Ueber die postembryonale Entwicklung von Diplodontus filipes habe ich bereits das Hauptsächlichste im Archiv für Naturg. Jahrg. 1891 Bd. 1 S. 3 und folgde. mitgeteilt. Jedoch ist hier der Ort über die dort nur andeutungsweise berührte merkwürdige Form und Be- deutung der sogenannten Urpore Ausführlicheres anzugeben. In jenem Aufsatze, der sich über die Typen der postembryonalen Ent- wicklung bei allen Acariden insgesamt verbreitete, konnten Ab- bildungen nicht beigegeben werden und solche sind zur Ver- anschaulichung der hierbei in Betracht kommenden Verhältnisse doch notwendig. In der Figur 12, Tafel I ist ein Embryo abgebildet, bei welchem sich die Mandibeln erst als einfache Wülste, welche dem wenig entwickelten Köpfchen aufliegen, darstellen. Der Vorder- rücken ist vorn seicht eingebuchtet und das erste Fusspaar c hat soeben den Vorgang der Gelenkeinschnürung durchgemacht. Man bemerkt bei diesem Embryo nun an der Schultereckengegend jeder- seits eine starke konische Erhebung 6, welche nach aussen sich verjüngend mit ihrer Spitze in die Oeffnung der durch einen eigen- tümlichen Verschluss abgeschlossenen Urpore a hinein reicht. Diese Urporen sind zwei in der Deutovumhaut befindliche kleine kreis- runde Oefihungen, welche aber keine thatsächliche Verbindung des Eiinhalts mit der Aussenwelt zulassen, denn sie sind durch einen Einsatz fest verschlossen. Dieser Verschluss ist an älteren Eiern, bei denen sich der dorthiulaufende Zapfen längst zurückgezogen hat, sehr deutlich zu übersehen. Wie Figur 15, Tafel I zeigt, und wie ich in dem oben an- geführten Aufsatze beschrieben habe, ist von aussen in die mit ihrem Rande sich etwas über das umhegende Hautniveau erhebende Poren- öffnung a' eine flaschenförmige Blase a mit ihrem Halse derart hinein- geschoben, dass der Porenrand den Flaschenhals umfasst. Der Bauch der Flasche ist nach aussen gerichtet und tritt hier bei günstiger Lage des Objektes als ein henkelartiger Anhang der Eihaut nach aussen stark heraus. In den kurzen Hals dieses flaschenartigen Einsatzes zieht sich nun die konische Spitze h des soeben genannten aus der Schultergegend des Embryo entspringenden Fleischzapfens. Dieser Zapfen befindet sich anfangs ziemlich hoch über den in Ent- wicklung begriffenen Füssen, nimmt aber bereits frühzeitig eine Stelle ein, welche sich über dem Zwischenräume zwischen dem ersten und zweiten Fusspaar befindet. Bei weiterer Entwicklung des Embryo scheint sich nun die Ei- haut mehr und mehr zu weiten, — auf welchem Wege dies möglich wird, entzog sich allerdings meiner Beobachtung — , und der zu- nehmende Gliederwuchs bedingt ein Zurückdrängen der Eihaut von dem Rumpfe. Unter dem Einflüsse dieser Vorgänge streckt sich der oben erwähnte Fleischzapfen bedeutend in die Länge und rückt mit seiner am Körper befindlichen Wurzel tiefer in die Gegend zwischen 12 Prof. Dr. P. Krämer: Ueber die verschiedenen Typen den Hüftgiiedern des ersten und zweiten Fusses herab, so dass er zuletzt völlig zwischen beiden Hüften zu stehen kommt und zwar da, wo später bei der ausgekrochenen Larve eine napfähnliche Narbe bemerkt wird. Der Zapfen hat jetzt, wde es Figur 13, und für ein noch späteres Stadium Figur 17 auf Tafel I zeigt, in sofern eine besondere Gestalt, als die Mitte stark angeschwollen ist, während die beiden Enden, namentlich des nach der Pore gewendete, stark verdünnt erscheinen, so dass man sehr deutlich das Eindringen dieses dünnen Endes in den Flaschenhals beobachten kann. So ist der Befund um die Zeit, in welcher die Endglieder der Füsse noch keulenförmig angeschwollen und erst im Begriff sind, sich zu den später bei der Larve vorhandenen langen spindelförmigen spitz endigenden Gliedern umzugestalten: Tafel I, Figur 14 zeigt den Embryo beim Beginn dieses Stadiums von der Seite her gesehen und lässt die Lage der Porenöffnnng einerseits und der Insertions- stelle des Zapfens zwischen den Hüften der beiden ersten Füsse andrerseits deutlich erkennen. Figur 17, Tafel I giebt die Zapfen in der Periode wieder, in welcher sich die Glieder der jungen Larve ihrer Vollendung nähern. Noch während der Embryo sich in die endgültige Gestalt der künftigen Larve umwandelt, lösen sich die beiden Zapfen aus den Flaschenhälsen los, ziehen sich allmählich zusammen und gehen nach und nach vollständig in die Leibessubstanz des Tieres zurücl\, so dass bei der ausgeschlüpften Larve keine Spur mehr davon zu finden ist. Die bereits oben erwähnte rundliche napf- förmige Narbe zwischen den Hüften der beiden ersten Füsse ist der einzige Rest dieses embryonalen Organs. Welche Bedeutung demselben beizulegen ist, vermag ich auch jetzt nicht anders zu beantworten, als früher. Ich halte diese Seiten- fortsätze für eine Aufhänge- und Stützvorrichtung, durch welche der im Vergleich zu dem Innenraume des Eies kleine Embryo in fester Lage gehalten wird. An eine Atmung durch diese durchaus soliden Anhänge lässt sich wohl kaum denken. Betrachtet man die ausgekrochenen Diplodontuslarven, so wird jedem die auffallende Aehnlichkeit derselben mit den Trombidium- larven entgegentreten. Auf Tafel I Figur 18 ist die Larve von Diplodontus filipes abgebildet und ruft sogleich das Bild der bekannten Trombidiumlarven wach. Das Scheinköpfchen der Diplodontuslarve ist verhältnismässig klein und bildet einen kurzen oben von den ziemlich dickgliedrigen Mandibeln geschlossenen Halbkanal. Die Taster sind sehr stark entwickelt und tragen vollkommen den Trombidiumcharakter, d. h. es sind Taster, bei denen das fünfte Glied dem vierten an der Basis und daher seitlich angefügt ist. Da dieses letztere selbst in eine ansehnliche Hakenkralle ausläuft, so bildet sich hier auf ganz natürlichem Wege eine deutliche Scheere aus. Es besteht in diesem Punkte bereits eine völlige Ueberein- stimmung der Larve mit der Nymphe und dem erwachsenen Tier, denn beide besitzen ein ebenfalls seitlich eingelenktes fünftes der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 13 Tasterglied, welches mit dem vierten gemeinschaftlich als Scheere funktionirt. Fassen wir den Rumpf ins Auge, so fällt zunächst auf, dass ein verhärtetes Rückenschild vollständig fehlt. Der Rücken, wie auch der Bauch, ist vollständig weichhäutig und überall mit einer in feine Linien gelegten Haut bedeckt. Die Augen sind gross, zeigen die regelmässige Bildung und stehen rechts und links an der sogenannten Schulterecke, also weit von einander getrennt. Auf der Bauchseite fallen die Epimeren der drei Fusspaare in sofern auf, als wir auch hier ähnlich wie bei der Hydrachnalarve je drei einander ziemlich gleiche, mit einem etwas wulstigen Rande versehene, ziemlich breite Platten vor uns haben, welche allerdings durch einen ansehnhchen Streifen weicher Bauchhant in zwei Gruppen geschieden sind. Zwischen der ersten und zweiten Platte jeder Seite bemerkt man die Narbe des oben näher beschriebenen konischen Fleischzapfens als ein rundes saugnapfähnhches Gebilde. Die Füsse sind vollkommene Lauffüsse, ohne jede Spur von Schwimmborsten, dagegen mit längeren, starren, abstehenden Haar- borsten versehen. Es sind Füsse von ausgesprochenem Trombidiumcharakter, auch ist die Kralle ganz wie bei jenen Landmilben gestaltet. Wir bemerken nämlich eine gekrümmte schlanke Hauptkralle an jedem Fusse, an deren Basis jederseits noch eine kleinere ebenfalls gekrümmte, schlanke Kralle ihren Ursprung nimmt, so dass wir an jedem Fusse drei Krallen finden. Entsprechend dem Mangel von Schwimmhaaren besitzt die kleine Larve nicht die Fähigkeit im freien Wasser sich fortzubewegen. Trotz der rapiden Schwingung und Bewegung ihrer Füsschen kommt sie kaum von der Stelle, und die ganze Wirkung dieser erheblichen Fussarbeit scheint nur die zu sein, dass sie dem Tiere dazu verhilft, allmählich die Wasseroberfläche zu gewinnen, wo es dann mit einer erstaunlichen Geschwindigkeit zu laufen im- stande ist. Nach dem eben Gesagten ist es unabweislich, den durch diese Larve vertretenen Larventypus als einen besonders charakteris- tischen anzusehen. Er wiederholt sich vollständig bei den auf dem Lande lebenden Trombidien und ich möchte ihn daher als den Trombidiumtypus der Süsswassermilbenlarven bezeichnen. Ausser der Gattung Diplodontus besitzt auch noch Hydrodroma Larven, welche diesem Typus folgen. Dritte Hauptforni, 3. Art: Larve von EyLais extendens. Tafel I, Fig. 19—23. Scheinköpfchen von oben her betrachtet ziemlich klein, dem Rumpfe beweglich angefügt; Taster fünfgliedrig, das fünfte Glied seitlich dem vierten angefügt, breit; das vierte mit einem sehr langen, spitzen Fortsatz; Mund- 14 Prof. Dr. P. Kram er: Ueber die verschiedenen Typen Öffnung eine kreisförmige Saugsclieibe bildend, wie bei der erwachsenen Eyla'is; Mandibeln nicht erkennbar; die Epimeren der beiden ersten Füsse jeder Seite sind zu einer gemeinsamen Platte verschmolzen, die Epimeral- platte des dritten Fusses ist für sich besonders ge- blieben; die Füsse sind echte Lauffüsse und ohne Schwimm- borsten, mit je zwei Krallen und einem Haftanhang; das Rückenschild fehlt gänzlich. Die rote Larve entsteigt dem Wasser und lebt bis zur nächsten Häutung parasitisch an Insekten. Dass in der Entwicklung von Eylais extendens ein Deutovum auftritt, und dass das Apoderma, welches aus der ersten Eihaut hervortritt zwei Urporen besitzt, wie bei den bisher besprochenen Arten, mag hier auch gleich kurz erwähnt werden. Die Lage des Embryo im Ei gleicht vollkommen der bei Diplodontus filipes und bei Trombidium. Die Füsse sind vom Rumpfe aus senkrecht nach unten gestreckt und mit den Spitzen einander genähert. Die Seiten- ansicht des Embryo (Tafel I, Fig. 19) zeigt deutHch, dass das Kopf- mundstück oder das Capitulum mit einer abgeplatteten, scheibenartigen Endfläche versehen ist, auch glaube ich bereits den Borstenkranz bemerkt zu haben, der bei den erwachsenen Eylais diese Mund- scheibe umschliesst. Die Mandibeln sind mir nicht zur Anschauung gekommen, sie liegen soweit wie sie überhaupt entwickelt sein werden, innerhalb der allseitig geschlossenen nur am vorderen Ende geöffneten Mundröhre. Die Taster sind ganz trombidiumartig, werden aber sehr eigen- tümlich getragen. Betrachtet man nämlich eine Larve von oben her, so bemerkt man neben dem schmalen, mit stumpfabgerundetem Ende kopfförmig hervortretenden Capitulum die mit ihren dritten Gliedern breit nach links und rechts herausgebogenen Taster (Tafel I, Fig. 20) ; das vierte und fünfte Glied derselben ist unter dem Capitulum be- findlich, und wird derart gebogen getragen, dass die sehr lang aus- gezogene Spitze des vierten Gliedes des rechten Tasters wieder nach rechts auswärts gerichtet ist, die des linken nach links auswärts, so wie die Figur 21 , Taf. I es veranschaulicht. Das fünfte Glied ist kurz und sehr gedrungen. Rücken und Bauchfläche, letztere abgesehen von den Epimeral- platten, sind durchaus weichhäutig. Die Augenpaare liegen auf dem Rücken, weit von einander getrennt, in der sogenannten Schulter- gegend der rechten und linken Seite. Die Borsten des Rückens und des Bauches sind recht ansehnlich. Die Füsse besitzen fünf freie Glieder und sind ausgesprochene Lauffüsse. Das jedesmalige letzte Glied ist länger als die übrigen und in der Mitte aufgeblasen. Die Krallen sitzen an einem ver- dünnten Zapfen. Ueber die Zahl der Krallen jedes Fusses könnte man verschiedener Ansicht sein, auch ist ihre Anordnung eigen- tümlich. Zunächst ist eine lange gebogene Hauptkralle vorhanden und unmittelbar unter ihr sitzt ein fast gerader Anhang, an dessen der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 15 Ende ein nach unten gerichtetes Knöpfchen sitzt. Ist dieses ganze Gebikle eine Kralle? Ich halte es nicht dafür, glaube vielmehr, dass es der Bürste oder dem Haftapparat au den Füssen mancher Milben entspricht. Nach unten von diesem Haftapparat entspring-t an den Krallenzapfen des FussgHedes wiederum eine gebogene aber kürzere Kralle, so dass hier also eine Doppelkralle mit zwischen innehegendem Haftapparat vorhanden ist. Bemerkt mag übrigens noch werden, dass auf der Rückenfläche des EndgHedes des zweiten Fusses, nicht aber am ersten und dritten, eine eigentümliche gebogene blasse Borste steht, welche offenbar eine Sinnesborste ist und lebhaft an ähnliche Gebilde auf den TarsalgHedern der Vorderfiisse bei Tyroglyphus er- innert (vergl. Fig. 22). An dieser Sinnesborste lässt sich unsere Eylais- larve leicht von allen anderen Süsswassermilbenlarven unterscheiden. Die Bewegungen des winzigen ziegelroten Tierchens im Wasser sind denen der Diplodontuslarve durchaus entsprechend. Mit un- glaublicher Geschwindigkeit werden die Füsschen auf- und abge- schleudert, so dass die Larve allmählich im Wasser in die Höhe steigt. Sobald sie die Oberfläche erreicht hat, läuft sie mit staunens- werter Geschwindigkeit davon und sucht irgend ein weichhäutiges Insekt auf, um es zu besteigen und anzustechen, wobei ihr die Stachelfortsätze der Taster wohl gute Dienste leisten. III. Schlussfolgerungen. Vergleicht man die drei im Vorhergehenden beschriebenen Larvenformen, so tritt sehr bald die Unmöglichkeit hervor, die eine auf die andere ungezwungen zurückzuführen. Es nötigt vielmehr die Verschiedenartigkeit der Tasterbildung, der Ausgestaltung der Füsse, der Form des Capitulums, der Körperhautverhärtung, überhaupt der Gesamtform der in Rede stehenden Larven, sie von einander durchaus zu trennen. Und wenn nun aus diesen Larven nachher Nymphen und ausgebildete Tiere hervorgehen, welche einander in wesentlicher Hinsicht ähnlich sind, so kann darauf ein allzugrosses Gewicht deswegen noch nicht gelegt werden, weil die Untersuchung dieser erwachsenen Acariden namentlich sich noch nicht eingehend genug mit der Erforschung der inneren Organisation befasst hat, so dass darüber noch nicht bestimmt genug geurteilt werden kann, in wiefern die äussere Aehnlichkeit der Organisation durch innere Uebereinstimmung begründet ist. Jedenfalls lässt sich soviel nicht mehi- von der Hand weisen und dies ist das erste Resultat unserer Untersuchungen, dass die bisher als einheitliche Gruppe angesehenen Hydrachniden aus verschiedenen Stämmen herzuleiten sind. Es haben sich nach dem Abschnitt II folgende Hauptformen der Larven ergeben: 1) Der Typus der Hydrachnalarve; 2) Der Typus der Nesaealarve; hierzu gehören die Larven von Atax, Piona, Hygrobates u. a. m. ; 16 Prof. Dr. P. Kramer: lieber die verschiedenen Typen 3a) Der Typus der Diplodontuslarve ; hierzu gehört auch die Gattung Hydrodroma. 3b) Der Typus der Eyla'islarve. Ich wiederhole, dass der Typus 3 a und in fast allen wesentlichen Punkten auch 3 b vollständig auf die Trombidien hinweist. Wenn man nun bedenkt, dass manche Trombidien, namentlich die mit der Gattung Rhyncholophus am nächsten verwandten Tiere, häufig am Ufer von Teichen und Flüssen, so wie Tromb. tinctorium am Meeresufer vorkommen, so liegt der Gedanke nicht fern, dass die Gattungen Diplodontus, Hydrodroma und Eyla'is (vielleicht auch Limnochares und Bradybates) in der That Abkömmlinge von Trom- bidien sind. Die Gattung Eyla'is steht allerdings durch ihre Mund- bildung sehr isoliert da, aber sie lässt sich wegen der im allgemeinen sehr weitgehenden Uebereinstimmung ihrer Larve mit denen der anderen genannten doch nicht von diesen trennen. Wir müssen an- nehmen, dass trombidiumartige Milben vom Ufer des Wassers in dasselbe eingewandert sind, worauf durch Anpassung an das neue Element die Umgestaltung ihres Leibes und zwar zunächst bei den erwachsenen Tieren herbeigeführt worden ist. Solche Einwandrer sind die Stammeltern der zu dem Larven- typus 3a und 3b gehörigen Süsswasseracariden geworden: Die sechs- füssigen Larven derselben haben dabei noch völlig die Gestalt be- wahrt, welche bei ihren Verwandten auf dem Lande beobachtet wird. Die beiden anderen Larventypen 1 und 2 dagegen weisen bereits die Charaktere echter Wassertiere auf. Diese Larven besitzen näm- lich Schwimmorgane an den Füssen und ihre Körpergestalt ist ganz besonders dazu geeignet, dem Wasser beim Schwimmen einen mög- lichst geringen Widerstand entgegenzusetzen, ausserhalb des Wassers zu leben sind sie nicht imstande. Abgesehen von diesen allgemeinen Eigenschaften sind die Larven des Typus 1 und die des Typus 2 allerdings von einander ausserordentlich verschieden, so dass es nicht möglich erscheint, sie auf einen gemeinsamen Ursprung zurückzu- führen, jedoch fehlen nicht alle Anklänge an Formen unter den Landmilljen, durch welche wenigstens einiges Licht auf ihre Ab- stammung zu fallen scheint. Hier lege ich besonderes Gewicht auf das Vorhandensein eines Apoderma und der sogenannten Urpore, wie sie wenigstens bei dem Nesaeatypus beobachtet wird. Diese Eigentümlichkeiten weisen uns auf diejenigen Milbenfamilien, bei denen sich derartiges überhaupt vorfindet. Das Auftreten eines Apoderma ist am weitesten verbreitet bei denjenigen Acariden, welche ich einst unter dem Namen Prostigmata zusammengefasst habe und denen ich 1877 nach meiner damaligen Kenntnis der Acariden nicht nur die Trombididae mit allen Verwandten, sondern auch die Bdellidae, Cheyletidae und alle Süsswassermüben zuzählte. Allerdings ist auch noch bei den Oribatidae das Vorkommen eines Apoderma beobachtet, insofern wird also auch noch diese Familie in Betracht kommen können, aber das gleichzeitige Auftreten einer sogenannten Urpore bei dem Nesaeatypus weist uns doch wieder zn den Prostigmata zu- der seclisfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 17 rück und speciell in die Gruppe der trombidienartigen Milben, so dass wir also zunächst annehmen können, es seien ebenfalls Mit- glieder dieser Milbengruppe gewesen, welche auch als die Stamm- eltern der anderen Süsswasseracariden anzusehen sind. Dieselben sind aber bereits vor so langer Zeit in das süsse Wasser einge- wandert, dass sich auch auf die erste Larvenform der umwandelnde Einfluss der Lebensbedingungen im Wasser geltend gemacht hat, so dass dieselben sich vollständig in ibrem Bau dem Leben im Wasser angepasst haben. Dabei haben sie ihre allgemeine Lebensweise, als Tiere die vom Raube leben, beibehalten. Es würde sich hiernach, und das wäre das zweite Resultat unserer Beobachtungen, die Geschichte der Süsswasseracariden, in grossen Zügen geschildert, folgendermassen gestalten. Gewissen Gattungen aus der grossen Familie der Prostigmata, so wie dieselbe nach meinen ,, Grundzügen zur Systematik der Milben" aufzufassen ist, haben sich zu verschiedenen Zeiten dem Leben im süssen Wasser ergeben und sind durch die dabei mit Gewalt auf sie wirkenden neuen Lebensbedingungen in ihrer Leibesgestalt umge- bildet worden. Die jüngste derartige Einwanderung hat, das erkennen wir ganz sicher, Mitglieder der Trombididae in das nasse Element geführt. Die seitdem verstrichene Zeit hat aber nicht hingereicht, um auch die ersten, sechsfüssigen Larven dauernd zu beeinflussen. Dieselben haben die ursprüngliche für das Leben auf dem trockenen Lande und in der Luft geeignete Körpergestalt beibehalten und so sehen wir die sechsfüssigen Larven von den hierhergehörigen Gattungen Diplodontus Duges, Hydrodroma C. L. Koch, Eylais Latr. undLim- nochares Latr. (vielleicht auch von Bradybates Neuman), dem Wasser entsteigen, um zu der ursprünglichen Lebensweise ausserhalb des Wassers zurückzukehren, für welche sie durch ihre ganze Körper- beschaifenheit in vorzüglicher Weise ausgestattet sind. Eine bedeutend ältere Einwanderung hat schon früher wahr- scheinlich ebenfalls trombidienartige Milben in das süsse Wasser übergeführt, doch lässt sich nur noch vermutungsweise ein solcher Ursprung angeben, sicher scheint nur zu sein, dass die Stammeltern Milben aus den Prostigmata gewesen sind. Der bedeutend längere Aufenthalt im Wasser hat seine umbildende Kraft auch auf die ersten Larvenformen ausgeübt und es sind reine Wassertiere aus denselben geworden. Hierher gehören die beiden zu ganz ver- schiedenen Stämmen gehörigen Gruppen, nämlich Hydrachna einer- seits und die nesaeaartigen Süsswassermilben andrerseits. Das eben ausgeführte muss natürlich auf die Systematik der Süsswassermilben seinen Einfluss ausüben. Hierauf will ich aber nur soweit eingehen, als nötig ist, um zu begründen, warum mir die von G. Canestrini in seinem Abbozzo del sistema acarologico gegebene Gruppierung und Einordnung dieser Acaridenfamilie nicht haltbar erscheint. Aich. f. Naturgescli, Jahrg. 1893. Bd.I. H.l. 2 18 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die verschiedenen Typen Professor Canestrini hat in seinem Acaridensystem 6 Ordnungen aufgestellt, indem er die von mir 1877 zuerst betonte Einteilung nach der Stellung der Luftlöcher acceptiert. Die Ordnungen sind 1) Astigmata, 2) Hydracarina, 3) Prostigmata, 4) Cryptostigmata, 5) Metastigmata, 6) Mesostigmata. *) Uns interessieren hier nur die beiden Ordnungen der Hydra- carina und Prostigmata. Zu der ersteren werden von G. Canestrini die Familien 1) Halacaridae, 2) Limnocharidae und 3) Hydrachnidae gerechnet, zu den Prostigmata neben zahlreichen anderen Familien namentlich auch die Trombididae, so dass also letztere zu einer anderen Ordnung als die Süsswassermilbon gezogen werden. Dies ist nach meinem Dafürhalten nicht mehr zutreffend, nach- dem die Vergleichung der Larven eine so nahe Verwandtschaft zwischen den Gattungen Trombidium einerseits und Diplodontus und Hydrodroma andrerseits ergeben hat. Die dritte Familie der Hydra- carina nämlich die Hydrachnidae Can,, welche jene Gattungen ent- hält, müsste hiernach mindestens in die Ordnung der Prostigmata zurückkehren. Da aber die zweite Familie der Hydracarina, die Limnocharidae, nach Canestrini die Gattung Eylais enthält und da diese letztere (wahrscheinlich aber auch die zweite Gattung Lim- nochares derselben Familie) von Diplodontus und Hydrodroma durch- aus nicht getrennt werden kann, wie meine oben erwähnten Unter- suchungen darthun, so wird auch die ZAveite Familie des Hydra- carina, Can. den Prostigmata wieder anheimfallen. Damit sind aber die Hydracarina Can. im Grunde aufgelöst, denn die noch übrigen *) Meine Einteilung ergab 1877: I. Acariua traclieata, II. Acarina atraclieata. Selbstverständlich fehlen die Luftlöcher, wenn die Tracheen völlig fehlen. Es ist daher auch besser zu sagen astigmata statt atracheata, denn es kommt vor, z. B. bei Atax ypsilophorus, dass die Tracheen verkümmert, aber die Stigmata geblieben sind. Die Acarina traclieata teilte ich in vier Gruppen, welche ich nach der Stellung der Stigmata trennte (Archiv f. Naturg. 1877 S. 219). Meine Worte lauteten: „Es giebt vier verschiedene Stellungen, welche die Luftlöcher, deren Zahl stets 2 beträgt, einnehmen können : 1. beide Oeffnungen stehen dicht neben einander vorn an den Wurzeln der Kieferfühler; 2. die weit von einander getrennten Luftlöcher stehen auf dem thoraxähnlichen vorderen Leibesteil ; 3 die Luftlöcher befinden sich an den Hinterleibsseiten zwischen dem dritten und vierten Hüftenpaar oder in der G-egend des vierten Hüftenpaares imd besitzen einen nach vorn ziehenden Hautkanal; 4. die Luftlöcher stehen hinter den Hüften des vierten Paares und sind becherförmig vertieft." Es leuchtet ein, dass meine 1. Gruppe den Prostigmata von Canestrini (dessen HI.), meine 3. dessen Mesostigmata (VI.), meine 4. dessen Metastigmata (V.) entspricht. Meine 2. Gruppe musste nach Michaels Untersuchungen anders definiert werden, da sich herausgestellt hatte, dass die von mir noch als Stigmen aufgefassten Organe solche nicht sind. Die zu meiner zweiten Gruppe gezogenen Milben gehören sämmtlich zu Canestrini's Cryptostigmata (IV.). Es ist also klar, dass die Grund- lage meines Systems bei Canestrini wiederkehrt, nur die Ordnung II, Hydra- carina, ist bei mir nicht vorhanden. der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben 19 Halacaridae bilden überhaupt ein, gegen die anderen beiden Familien gehalten, so fremdartiges Element, dass dies allein, so viel ich sehe, hinreichen würde, die Ordnung der Hydracarina zu sprengen. Was ist daher das Resultat? Ich denke die von G. Canestrini aufgestellten Familien Limnocharidae und Hydrachnidae gehen unter die Prostigmata, wohin ich sie schon 1877 gestellt hatte, zurück und die Halacaridae, eine Familie, welche erst in den Jahren 1888 und 89 durch Lohmann und Trouessart so recht bekannt wurde, wird vorläufig noch unter die Astigmata gestellt, bis sich für sie eine sichere Einordnung ermöglichen lässt. Damit ist aber die meines Erachtens einzige Hauptschwierigkeit, welche das Acaridensystem Canestrini's bietet und welche durch Aufstellung der Ordnung der Hydracarina entstanden war, gelöst, und es sind natürliche Verhältnisse wieder eingetreten, wie sie bereits in meinen früheren Arbeiten empfohlen und jetzt durch vorstehenden Aufsatz weiter begründet worden sind. Zugleich betone ich nochmls, dass die Gattungen Eylais und Lim- nochares nicht von Diplodontus und Hydrodroma getrennt werden können, wie von Canestrini geschehen ist, indem er die beiden ersten zu einer besonderen Familie und die beiden letzteren mit Nesaea und vielen anderen zu einer anderen Familie zog. Um die Systematik aller hier in Betracht kommenden Gattungen so, wie ich es glaube, am natürlichsten darzustellen, diene folgendes Schema: Gattung. Hydrachna Eylais Hydrodroma Diplodontus Limnochares Bradybates Nesaea Atax Piona Hygrobates etc. etc. Trombidium etc. etc. Familie. . Hydrachnidae Eylaidae Hygrobatidae Trombididae. Ordnung. Prostigmata. Damit sind im Wesentlichen die Ptesultate meiner „Grimdzüge" wiederhergestellt. Die von mir jetzt nicht wieder aufgestellte P'amilie der Limnocharidae ist vorläufig mit der nächstverwandten, der der Eylaidae vereinigt. 2* 20 Prof. Dr. P. Kr am er: Ueber die verschiedenen Typen IV. Zur allgemeinen Systematik der Acariden. Auf Seite 3 des vorliegenden Aufsatzes hatte ich bereits auf diesen Abschnitt hingewiesen, welcher zwar mit dem eigentlichen, im Vorhergehenden behandelten Thema nur in loser Beziehung steht, der aber im Hinblick auf eine geschichtliche Bemerkung des Prof G. Canestrini in dem mehrfach genannten Abbozzo del sistema acarologico nicht unterdrückt werden kann, und zwar aus rein sach- lichem Interesse. G. Canestrini erwähnt nämlich in der aufgeführten Schrift S. 1 meine ,, Grundzüge zur Systematik der Milben, 1877" und fährt sodann fort: piu tardi il sistema del Kramer venne perfezionato dal Megnin (1880), dal Michael (1884) e dal Berlese (1885). Der Aus- druck venne perfezionato ist missverständlich, wie aus dem Nach- folgenden wohl evident hervorgehen wird. Man könnte nämlich mit Recht sagen, die oben genannten Schriftsteller Megnin und Michael Hessen das von mir aufgestellte System unbeachtet und bei Seite liegen, denn sie haben ein solches auf ganz anderen Prinzipien aufgestellt, aber man kann nicht sagen, sie hätten mein System verbessert oder vervollkommnet, Dass letzteres der Verbesserung fähig gewesen ist, habe ich bereits in der Anmerkung auf Seite 40 bei der Charakterisierung der Oribatidae ausgeführt, insofern als auch mir im Jahre 1877 die eigentliche Lage der Stigmen dieser Milben noch unbekannt war, aber dass mein System durch Megnin oder Michael vervollkommnet worden wäre, entspricht nicht den Thatsachen. Dass es von G. Canestrini, dem neuesten Systematiker fast unverändert wieder aufgenommen worden ist, zeigt übrigens, dass die genannten beiden Forscher auch kaum nötig gehabt hätten, viel daran zu ändern, zumal es sich herausgestellt hat, dass die einzige wesentliche Abweichung des Systems Canestrini's von dem meinigen, so weit ich sehe, nicht aufrecht zu halten ist. Nur mit kurzen Worten komme ich auf die Systeme der von Canestrini genannten drei verdienstlichen Forscher zurück. Megnin's System der Acariden erschien in seinem inhaltreichen und beachtenswerten Werke Les parasites et les maladies parasitaires 1880 und findet sich dort auf Seite 108. Wer dasselbe näher ansieht, wird alsbald bemerken, dass dabei von dem Tracheensysteme, auf welches ich meine „Grundzüge'' gegründet habe, überhaupt gar kein Gebrauch gemacht worden ist. Megnin hat sich über seine Prinzipien bei Ausstellung seiner Ueber- sicht deutlich genug ausgesprochen, um jeden Schimmer von Verwandtschaft unserer beiden Ansichten auszuschliessen. Er sagt Seite 107: II nous semble cependant qu'on peut classer les familles der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben 21 acariennes siir des bases rationnelles, telles par exemple que les modifications presentees par le sqiielette. C'est la base qui a ete adoptee comme la plus süre pour la Classification des Vertebres et meme des Insectes, et nous la regardons comme parfaitement appli- cable aux Acariens. C'est ce que nous allons essayer. Bevor jedoch Megnin seine Skelettunterschiede einführt, trennt er die Milben in Acariens terrestres und in Acariens aquatiques ou puricoles und bringt so die am nächsten verwandten Familien, nämlich die Hydrachniden und Trombididen, ganz auseinander. Was das Sternum anlangt, durch welches sich die Gamasidae, Ixodidae und Oribatidae von denjenigen Familien, welche nach Megnin nur Epimeren als Grundlage des Skeletts besitzen, also von den Sarcoptiden, Sciridae und Trombididae unterscheiden sollen, so ist es überhaupt meines Erachtens nicht als selbständiger Skelettteil aufzufassen, und es bedarf blos des Hinweises auf die Familie der Tyroglyphidae, um die Bedeutung des Sternums als mindestens noch nicht spruchreif hinzustellen. In dieser Familie, die Megnin unter seine Sarcoptidae befasst hat, giebt es nämlich zahlreiche Beispiele, wo, wie bei Trichodactylus anonymus Berl. und Glyciphagus dispar Michael, ein ausgebildetes Sternum vorhanden ist. Das Sternum ist zumeist nur die durch Verschmelzung der Endpartieu der Epimeren herbeigeführte Mittelleiste auf der Bauchseite der Milben. Es hat daher eine sehr mannigfaltige Bildung, je nachdem alle oder nur einige Epimeren mit einander verschmolzen sind. Ist dasselbe aber nur ein solches Verschmelzungsprodukt, so kann es kein selbständiges Organ sein. Wie sich die Gamasidae dazu stellen, soll hier nicht erörtert werden. Wenn ich daher dem Sternum eine grundlegende Bedeutung nicht beilegen kann, so ist damit nicht ausgeschlossen, dass dennoch für ganze Gruppen von Gattungen die Neigung, eine Verschmelzung der Epimeren zu zeigen oder zu vermeiden, systematisch von Bedeutung sein kann. Ich lege sogar für die Familie der Tyroglyphidae und der die Vogelfedern bewohnenden Sarcoptidae grosses Gewicht auf dieses Verhältnis, aber für eine natürliche Gruppierung kann ein Organ, welches einen selbständigen Charakter nicht beanspruchen kann, kaum ins Gewicht fallen. Aus dem Mitgeteilten ist soviel klar geworden, dass Megnin sein Acaridensystem auf ganz anderen Grundlagen aufgebaut hat, als ich, und somit das meinige nicht vervollkommnet, sondern nur durch ein anderes ersetzt hat. Nicht anders ist es mit dem Systeme des engHschen Forschers A. D. Michael. Michael hat sein System in dem bewunderungswürdigen Werke The British Oribatidae Bd. I Seite 50 angegeben und zwar in Form einer analytischen Tabelle. Mir ist es bis jetzt noch nicht an der 22 Pi'of- Dl'- P- Kramer: Ueber die verschiedenen Typen Zeit erschienen eine solche für meine Einteilung anzugeben, am wenigsten ist das von Michael in dem genannten Werke S. 45 ab- gedruckte Schema der Prostigmata von mir selbst aufgestellt worden. Ich kann nur vermuten, dass Michael aus allerhand einzelnen An- gaben in meinem mehrfach ei-wähnten Aufsatze sich selbst zur besseren Uebersicht ein solches Schema zurecht gemacht hat. Ich kann dasselbe nicht als von mir entworfen anerkennen. Michael sagt nun selbst, dass er meiner Grundeinteilung der Milben in Tracheata und Atracheata folgen könne. Insofern herrscht Uebereinstimmung. Im weiteren Verlauf seiner Darstellung geht er aber auf die Megnin'schen Gedanken ein , insofern er für die Tracheata das Sternum oder die Epimeren zu Grunde legt und bei den kleineren Gruppen bald auf Stigmen, bald auf Mandibeln etc. zurückgreift. Auch diese Darstellung kann nicht als eine Vervollkommnung meiner Systematik, sondern höchstens als eine Neuersetzung der- selben durch eine andere angesehen werden. Die systematischen Grundgedanken sind eben andere, als in meiner Darstellung und das liegt auch in den Zwecken, die Michael sowohl wie Megnin mit ihren Aufstellungen verfolgen. Die genannten Forscher wollen eine übersichtliche Bestimmungstabelle schaffen. Meine Absicht ist aber, das Heer der Acariden in möglichst natürliche Gruppen zu trennen, weshalb ich auch von einer analytischen Tabelle abgesehen habe, welche zuletzt sich immer nur auf Einzelheiten einlassen kann. Es erübrigt noch ein "Wort über das System von A. Berlese hinzuzufügen. Wer das von ihm in den Bulletino della societa entomologica Italiana, Anno XVII pag 121 — 125, 1885 veröffentlichte Acarorum systematis specimen, sorgfältig durchsieht, wird bald bemerken, dass es vollständig auf die von mir angegebenen systematischen Grund- gedanken gestützt ist, und so mag allerdings in Bezug auf dies System, weil es sämtliche Gattungen, ausgenommen die der Süss- wassermilben , auffuhrt, gelten, was Canestrini sagt, dass es eine Vervollständigung meiner systematischen Anordnung der Acariden darstellt. Als eine Verbesserung derselben vermag ich es auch nicht anzusehen, sondern nur als einen bis ins Einzelne hinein fortgesetzten Ausbau. Fasse ich alles so eben gesagte zusammen, so kann ich nur dankbar anerkennen, dass die italienischen Forscher Berlese sowohl wie Canestrini ihre acarologischen Forschungen, soweit sie der Syste- matik der Milben gedient haben, dazu verwerteten, den offenbar naturgemässen Einteilgrundsätzen, wie ich sie im Jahre 1877 zuerst aufstellte, bis heute vertrete und auszunutzen mich bemühe, immer mehr Geltung zu verschaffen. Diesem von uns gemeinsam vertretenen der sechsfüssigen Larven bei den Süsswassermilben. 23 Acaridensystem stehen die beiden im WesentKchen künstlich be- gründeten von Megnin und Michael gegenüber, von denen letzteres aber noch etwas von den natürlichen Einteilungsgrundsätzen bewahrt hat, während das von Megnin vertretene einen durchaus künstlichen Charakter besitzt. Erklärung der Figuren auf Tafel I. Figur 1. Sechsfüssige Larve von Hydrachna, von oben her gesehen; a oberer Plattenanhang. Figur 2. Dieselbe von der Bauchseite. Figur 3. Vergrösserte Ansicht der Muudötfnung derselben. Figur 4. Vergrösserte Ansicht der linken Hälfte des Capitulums, von oben her betrachtet, a oberer messerförmiger Anhang, b Taster. Figur 5. Der Embryo im Ei, dessen ursprüngliche Schale bereits gesprengt ist, so dass das Apoderma (a) zu Tage tritt. Zu Fig. 6 — 11 bedeutet: a Epimere des dritten Larvenfusses, b After- platte, c Capitulum, T Taster. Figur 6. Unterseite einer wahrscheinlich zur Gattung Arreniuiis gehörigen Larve. Figur 7. Hinterleibsende der Larve von Nesaea appendiculata nov. sp. von unten her betrachtet. Figur 8. Dasselbe von Nesaea coccinea Koch, Figur 9. Dasselbe von Hygrobates rotundata Koch. Figur 10. Dasselbe von Piona flavescens Neuraan. Figur 11. Unterseite von Nesaea fuscata C. L. Koch. Zu Fig. 12—18 bedeutet: a Die der Urpore aufgesetzte Flasche, a' die Urpore selbst, b der nach letzteren gehende Seitenzapfen, c erster Fuss, d Taster, e Mandibel. Figur 12. Embryo von Diplodontus filipes Duges, nachdem die erste Eihaut abge- worfen ist, von oben her betrachtet. Figur 13. Derselbe in einem späteren Stadium. Figur 14. Derselbe von der Seite her betrachtet. Figur 15. Die Urpore mit dem in dieselbe eingesetzten Flaschenverschluss, sowie mit dem nach letzterem laufenden Zapfenanhang; von der Seite her betrachtet. 24 Prof. Dr. P. Kramer. Figur 16. Urpore und Flasche von oben her betrachtet. Figur 17. Vorderes Ende eines fast völlig ausgebildeten Embryos von Diplo- dontus filipes. Figur 18. Larve von Diplod. filipes von oben und von unten her betrachtet. Figur 19. Embryo von Eylai's extendens. Die Uriiore, von welcher sich bereits der Seitenzapfen vollständig zurückgezogen hat. Figur 20. Sechsfüssige Larve von E. extendens von oben her betrachtet. Figur 21. Unterseite derselben, nur teilweise abgebildet, um die Lage der Taster und die Gestalt der Epimeren zu zeigen. Figur 22. Endglied des zweiten Fusses der Larve von Eyla'is extendens, an welchem der Tastanhang a sitzt. Figur 23. Die drei letzten Glieder eines Tasters von der Eylaislarve. Halle, Februar 1892. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. Von William Stanley Marshall. Hierzu Tafel II. Gregarina (Clepsidrina) blattarum v. Sieb. Obgleich diese Gregarine bei ihrer Grösse und ihrem häufigen Vorkommen schon oft untersucht, und obwohl ihre Entwickelungs- geschichte von Bütschli^) beschrieben worden ist, so schweben über dieselbe doch noch einige Fragen, die bis jetzt keine Lösung gefunden haben. Die hauptsächlichsten derselben sind folgende: einmal die Frage nach der Rolle, welche der Kern in der Ent- wickelung spielt; zum andern, die nach dem Ursprung der Sporen. Was Bütschli über die Entwickelungsgeschichte geschrieben hat, ist der Hauptsache nach richtig. Bei seiner Untersuchung der lebenden Sporen und Cysten war es ihm jedoch unmöglich, die Rolle des Kerns bei der Entwickelung , sowie den Ursprung der Sporen mit Bestimmtheit anzugeben. Natürlich sprach er seine Ideen darüber aus, die ja zumeist auch richtig sind. Aber er konnte sie nicht beweisen, da sich die ganze Entwickelungsgeschichte eben nur bei Untersuchung einer grossen Anzahl von Schnitten genau verfolgen lässt. Diese Methode, die Entwickelungsgeschichte in Schnitten zu studieren, hat Bütschli selbst als die einzig sicher zum Ziele führende angegeben. Die ersten praktischen Versuche mit derselben hat Wolters 2) angestellt, ohne sie jedoch zu Ende zu führen. Obgleich die Mehrzahl seiner Zeichnungen richtig ist, so fehlen ihm doch zu viele Entwickelungsstadien, um den wahren Zusammenhang dessen, was er gesehen und abgebildet hat, erkennen zu können. Meine Aufmerksamkeit wurde zuerst durch Herrn Dr. Korscheit, während meines Praktizierens im Zool. Laboratorium zu Berlin, auf diese Frage gerichtet, und obgleich es mir damals nicht möglich war, die ganze Entwickelung genauer zu verfolgen, ^) Kleine Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. Zeit. f. Wiss. Zool. 1881. ") Die Conjugation und Sporenbildung bei Gregarinen. Archiv f. mikroskop. Anatomie. Bd. XXXVII. 26 William Stanley Marshall. so fand ich doch später in Leipzig unter Herrn Geheimrath Leuckart Gelegenheit dies ausführen zu können und die Fragen über den Ursprung der Sporen und das Schicksal des Kerns zu beantworten. Bei dieser Gelegenheit sei es mir vergönnt, meinem verehrten Lehrer, dem Herrn Geheimrath Leuckart, für das Interesse, das er meiner Arbeit widmete, für die Benutzung seiner reichhaltigen BibUothek, wie überhaupt für sein Wohlwollen gegen mich, meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. Clepsidrina blattarum kommt im Darm von Periplaneta orientahs ziemlich häufig vor, und zwar meistens im Chylusmagen, während sich die Cysten im Enddarm finden. Hier wurden sie auch von Valentin^) gefunden, aber für Insekteneier gehalten. Er sagt: „In dem Magen dieses Tieres (Peripl. orientahs) finden sich häufig, besonders im Winter und Frühjahr Insekteneier, welche sich in dem weiteren Verlaufe des Darmkanals fernerhin entwickeln." Als V. Siebold 2) im darauffolgenden Jahre die Arbeiten Dufour's über Gregarinen kritisierte, erwähnte er auch, dass er dieselben Tiere im Darm der Schaben gefunden habe und sagte: „Es schienen mir diese Körper Insekteneier zu sein." Zwei Jahre später jedoch schilderte er^) die Gregarina der Schaben unter dem Namen Gre- garina blattarum. Die Zahl der Gregarinen im Darme unserer Periplaneta ist oft eine so grosse, dass der ganze Chylusdarm mit denselben angefüllt erscheint; sie hegen in der Nähe der Darmwand dicht aneinander, sodass nur ein kleiner Raum für die Speise übrig bleibt. In der Regel sind die Schaben von einem Orte entweder ganz frei oder nur schwach infiziert, oder aber sie sind fast durchgängig sehr stark von diesen Parasiten heimgesucht. Die Cysten sind im End- darm sehr häufig, und ich fand in einem Falle deren 58 auf eirnnal. Nachdem ich die Cysten aus dem Enddarm oder Koth entnommen hatte, wurden sie entweder den Schaben sogleich wieder verfüttert oder in eine feuchte Kammer gestellt. Es ist sehr schwierig die Cysten zur Entwickelung zu bringen, da viele Pilze um die Cysten herum wachsen oder sich in denselben entwickeln, und die Nähr- substanz aufbrauchen, welche im Innern der Cysten für die Gre- garinen-Sporen aufgespeichert ist. Auf den ersten Bhck ist es auf- fallend, dass Pilze plötzlich im Innern der Cysten erscheinen. Doch erklärt sich ihr Vorkommen wohl dadurch, dass sich vor oder während der Conjugation Pilzsporen auf den Gregarinen befestigen, die dann nach der Encystirung im Inneren der Cyste hegen. Die Entwickelung der Cysten geht sehr oft schon im Darm der Periplaneta ziemlich weit vor sich, so dass das Stadium, in welchem sie den Darm verlassen, nicht genau zu bestimmen ist. Bei den- ') Repertorium für Auat. und Physiol. 1836. 2) Müller 's Archiv 1837, p. 408. ') Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Tiere in Neuste Schriften der naturforschenden Gesellschaft in Danzig. 1839. Beiträge zur Kenntnis der Grregarinen. 27 jenigen Cysten, welche im Chylusdarm gefunden werden, ist die Trennungslinie zwischen den zwei Individuen immer noch vorhanden. Hier kommen sie jedoch nur selten vor, weil sie sehr schnell nach ihrer Encystirung in den Enddarm übergehen. Das Stadium, in dem beide von einander noch getrennt sind, findet sich auch bei den- jenigen, welche den Darm verlassen haben, doch nur selten. Daraus ist zu ersehen, dass es unmöglich ist, von der Stelle, wo die Cysten gefunden werden, einen Schluss auf das Entwickelungsstadium der Insassen zu ziehen. Nur nach der Zerlegung in Schnitte kann man hierüber Klarheit erlangen. Die Veränderungen der Cysten, welche bei oberflächlicher Be- trachtung sich bemerkbar machen, sind folgende: 1. die Erscheinung der Sporen an der Peripherie, welche das Blastodermstadium bildet; 2. das Verschwinden der Trennungslinie zwischen den zwei Grega- rinen; 3. die Erscheinung der Sporoducte auf der Oberfläche; 4. äusserliches Wachstum der Sporoducte und Austreibung der Sporen. Andere Veränderungen sind auch sehr oft in der Inhalts- masse zu beobachten ; so in der netzähnlichen Zusammensetzung des Inhalts, oder in dem Auftreten dunkler Flecke. Diese letzteren bilden sich jedoch nur bei Incubationsversuchen , denn diejenigen Cysten, welche sofort an Schaben verfüttert wurden, zeigten diese Erscheinung nicht. Wie schon Bütschli angegeben hat, besteht jede Cyste aus zwei Tieren^ die von einer gemeinsamen Hülle umschlossen sind. Der- selbe bildet mehrere Stadien ab, bei welchen zwei conjugierte Individuen eine gemeinsame Cuticula um sich bilden, und die Sporen sich innerhalb derselben entwickeln. Bei vielen der von mir untersuchten Exemplare war die| Trennimgsfläche zwischen beiden noch erhalten, und bei einer Anzahl derselben war sogar noch die Cuticula zwischen Proto- und Deutomerit zu bemerken. Die Grösse der Tiere vor der Cystenbildung lässt sich nicht genau bestinmien, aus der Verschiedenheit der Grösse der Cysten muss man vielmehr schliessen, dass die Grösse der Tiere mit der Cysten- bildung nicht im Zusammenhange steht. Es erscheint mir wahr- scheinlicher, dass zwei Tiere von gleicher Grösse, die in Conjugation sind, sich encystiren, wenn ihre NucleoH eine bestimmte Ent- wickelung erreicht haben. Es ist hiernach begreiflich, dass die Conjugation zuerst für eine Teilung oder Knospung gehalten wurde, je nachdem die con- jugierten Individuen von gleicher oder ungleicher Grösse waren. In Bezug auf die Grössenverhältnisse der copuHrten Individuen sind drei Fälle möglich, die auch alle oft beobachtet worden sind: 1. das vordere und hintere Individuum sind von gleicher Grösse, 2. das vordere ist bedeutend grösser, als das hintere; 3. an Stelle des hinteren hängen zwei kleinere dem vorderen an. Von diesen dreien ist der erste Fall am häufigsten und höchst wahrscheinlich der einzige, in dem eine Cystenbildung auftritt. Unter den vielen Cysten, wo die Trennungslinie vorhanden war, sah ich keine einzige, 28 William Stanley Marshall. welche aus zwei ungleichen Stücken bestand, und ich glaube daher, dass so lange die Tiere von ungleicher Grösse sind, eine Cyste sich nicht bildet. Die in Conjugation befindlichen Indi^^duen sind entweder beide lang und dünn, oder kurz und gedi'ungen. Meiner Meinung nach erklärt sich hieraus die Verschiedenheit der Cysten- formen. Aus dem ersteren werden sich die ovalen, aus den letzteren die runden bilden. Ohne Zweifel ist die Schabe der einzige und alleinige Wh't imserer Clepsidrina. Schon Bütschli's Fütterimgsversuche beweisen die dii'ekte Übertragung. Auch ich fand, dass Ader bis sechs Tage nach der Füttenmg \dele der jungen Parasiten auf den Epithelzellen des Chylusdarmes sich vorfanden. Wie ich schon früher erwähnte, waren die Schaben von manchen Orten stark inficiert, während andere ganz frei von Parasiten waren; wenn nun diese letzteren in einem Kasten gehalten wurden, in dem früher infi eierte Individuen sich befanden, so erschienen dieselben in zwei bis drei Wochen ebenfalls stark inficiert. Da Bütschli bereits ohne Schnitte die Entwdckelung der Gl. blattarum sorgfaltig verfolgt hat, so erscheint es am Platze, zunächst einen kurzen Überbhck über seine Resultate vorauszuschicken, bevor ich meine eigenen Untersuchimgen darlege. Ich habe seine Ver- suche mit lebendigen Gysten wiederholt, habe dabei aber keine neuen Beobachtungen machen können, bin vielmehr zu denselben Ergebnissen wie er gelangt. Wenn die zwei Gleps., welche in Conjugation sind, ihre Cysten- bildung beginnen, so verändern sie langsam ihre Stellung, sodass ihre Längsachsen, die anfangs in einer Geraden liegen, einen Winkel bilden, der stetig kleiner wird, bis die Achsen einander parallel laufen. Es liegt dann das Protomerit jedes Indi^^iduums dem hinteren Ende des Deutomerits des andern Individuums dicht an. Jetzt be- ginnt eine langsame Rotation; die Contour, die anfangs noch Ein- schnürungen, entsprechend den vier Teilen der zwei conjugierten Tiere, zeigte, wird glatter, bis die Cyste endlich eine vollkommen ovale oder kuglige Gestalt annimmt. Wenn diese Form entstanden ist, so werden zwei Hüllen gebildet, eine äussere dui'chscheinende Gallerthülle von ansehnlicher Dicke, und eine innere Cystenhülle, die dünner imd härter ist. Während der Ent^dckelimg dieser Hüllen erscheinen auf der Oberfläche der Cyste ein oder mehrere Schichten junger Sporen, jede, wie Bütschli beobachtete, mit einem Kern versehen. Dieser Kern ist wahrschemKch das erste der Chromatin-Körner , auf welche ich später zurückkommen werde. Vor dem Auftreten der Sporen hat Bütschli in jeder Hälfte der Cyste einen Kern wahrgenommen, welcher keine deutlichen NucleoH enthielt, sondern nur eine fein granulule Masse. Bei Cysten eines späteren Stadiums hat er eine Anzahl kleiner Kerne bemerkt. Die Sporen, welche auf der Oberfläche gelegen sind und der Cyste ein blastodermähnliches Ansehen verleihen, verschwinden sehr bald und wandern nach dem Centrum der Cyste, jedoch nicht eher, als bis Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 29 die Trennungsgrenze verschwunden ist. Nach kurzer Zeit fangen hierauf die Sporodncte an sich zu bilden; sobald dieselben ihre vollständige Entwickelung erlangt haben, treten die Sporen durch dieselben aus. In meiner Beschreibung werde ich nur das Wort Spore be- nutzen. Unter Sporen verstehe ich diejenigen Körper, in welchen sich die spindeKörmigen Keime (junge Gregarinen) entwickeln. Freilich besteht ein grosser Unterschied zwischen den eben gebil- deten Sporen und denen, worin die Keime fertig entmckelt sind; doch beide Stadien sind durch eine ununterbrochene Reihe von Übergangsformen verbunden. Da die Nucleoli der encystirten Cleps. eine Hauptrolle bei der Entwickelung spielen, so will ich zunächst die Bildimg dieser Nucleoli angeben. Dabei möchte ich die ganze Entwickelungsgeschichte in drei Stadien teilen: 1. Die Entwickelung der Nucleoli und der Ursprung der Sporen bis zur Bildung des Blastodermstadiums ; 2. Die Wanderung der Sporen nach dem Centrum und die Bildung der acht Chromatinkörner ; 3. Die Ent- wickelung der spindelförmigen Keime. 1. Die Entwickelung der Nucleoli und der Ursprung der Sporen bis zur Bildung des Blastodermstadiums. Bei den jüngsten Cleps., welche an den Epithelzellen des Darmes zu finden sind (Fig. 1 und 19), ist der Kern in der Nähe des hinteren Endes gelegen und verhältnismässig gross; auch enthält er nur einen einzigen grossen, dunkel gefärbten Nucleolus, der sich aber nach kurzer Zeit verändert, sodass wir im nächsten Stadium entweder einen gi'ossen und zwei bis drei kleinere (Fig. 2), oder vier bis fünf von gleicher Grösse erblicken (Fig. 8). Die Bildung dieser NucleoH lässt sich ihrer geringen Grösse wegen schwer ver- folgen. Aber so viel ist sicher, dass sie entweder durch einen Knospungsprocess entstehen, oder sich im Inneren des ersten grösseren Nucleolus entwickeln. Der letztere Vorgang ist jedenfalls der wahrscheinlichere, da derselbe auch bei der späteren Entwicke- lung der Nucleoli die Regel ist. Das Stadium, in dem der Kern einen einzigen Nucleolus enthält, habe ich nur bei den kleinsten Clepsidrina vorgefunden, dagegen hatten schon die Individuen, die nur ein weniges grösser waren, stets mehrere Nucleoli. Die NucleoH vergrössern sich also mit dem Wachstum der Gregarinen und ihi'er Kerne; später tritt eine Vermehrung ihrer Zahl ein. Wenn sich die Gregarinen ungefähr um das Dreifache dem Stadium gegenüber vergrössert haben, in dem man sie zuerst ent- weder fest an den Epithelzellen oder frei im Darme vorfindet (es giebt keine bestimmte Grösse, bei der unsere Gregarine die Epithel- zellen verlässt), und der Kern 0,2 mm im Durchschnitt misst, finden wir, dass derselbe entweder einen grösseren Nucleolus und zwei oder drei kleinere in nächster Nähe enthält, oder zwei grössere und einen oder zwei kleinere. Von nun an ist die Entwdckelung der Nucleoli nicht mehr sehr verschieden von der, welche schon 30 William Stanley Marshall. Schneider^) bei Klossia octopiana beschrieben hat. Bei Klossia besteht der grösste Nucleoliis aus zwei Schiebten; die äussere Rinde ist dunkel und ziemlich dick, mit einem hellen hyalinen Inhalt. Aus diesem letzteren bilden sich die zahlreichen Nucleoli, die dann durch eine Art Mikropyle nach aussen treten. Stuart 2) beobachtete bei seinem Zygocystis pterotracheae , dass während der Conjugation viele Nucleoli vorhanden waren, während sich vorher nur ein ein- ziger vorfand. 7,Die vielen", sagte er, „sind offenbar Teilungs- producte des grossen Nucleolus". Bei Cleps. zeigt keiner der Nucleoli eine Schichtung oder JVIikropyle, aber doch bilden sich die meisten der vielen Nucleolei, welche zu Beginn der Encystirung vorhanden sind, im Inneren der ersten Kernkörperchen. Dieses letztere Stadium, bei dem drei bis fünf Nucleoli vor- handen sind, von welchen einer oder zwei eine bedeutendere Grösse besitzen, ist der Anfang einer schnellen Vermehrung der Nucleoli, welche bis zur Cystenbildung währt. In der Regel ist nur ein solcher Formationsnucleolus vorhanden (Fig. 4), doch haben sehr oft auch zwei oder drei das Vermögen, diese Rolle zu spielen (Fig. 5). Im Inneren dieses Formationsnucleolus erscheinen dami klare runde Ballen von verschiedener Grösse, welche keine bestimmte Lage haben. Sie sind in wechselnder Zahl vorhanden und etwas heller, als die übrige Masse des Nucleolus. Bei vielen Formationsnucleoli, welche ich zu beobachten Gelegenheit hatte, waren alle Stadien der Entwickelung zu finden; kleine und grössere Ballen im Inneren, und einige, die schon halb nach aussen getreten waren (Fig. 4). Nach- dem sie den Formationsnucleolus verlassen haben, wenden sie sich alle nach ein- und derselben Seite des Kerns, an der sie als dunkel gefärbte Nucleoli liegen bleiben. Sie können sich anf zwei ver- schiedene Weisen anordnen. Entweder liegen sie alle dicht bei- einander (Fig. 6), oder sie reihen sich in eine spiralige Linie zu- sammen (Fig. 7). Die Vermehrung dauert bis zum Beginn der Cystenbildung fort, und dann sind die Nucleoli stets nach einer der zwei angegebenen Formen geordnet. Die spiralige Lagerung hat schon V. Siebold (1. c.) beobachtet und abgebildet, und Wolters (1. c.) hat sie als die häufigere der zwei Formen bezeichnet; mir ist jedoch die erstere Anordnung viel öfter vorgekommen. Diese zwei verschiedenen Anordnimgen der Nucleoh brachten mich zunächst auf die Vermutung, dass die Cysten vielleicht aus zwei Gregarinen gebildet würden, deren eine die spiralige, deren andere die Gruppenanordnung besässe. Obgleich ich nun diese beiden öfters bei conjugirte Gregarinen gefunden habe, so waren die mit gleicher Anordnung der Nucleoli doch häufiger. Nach der Encystirung veränderten sich diese Anordnungen sehr rasch, sodass die Nucleoligruppierungen bei den Schnitten durch Cysten nicht zu bemerken sind. Am Anfang der Encystirung enthält jeder Kern ') Archiv, de zool. exp. et gener. 1883. '^) Bull, de l'Acad. Imper. des sciences de St. Peters. Bd. XV. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen 31 etwa 25 — 40 deutlich erkennbare Nucleoli, welche bald in dieser, bald in jener Art angeordnet sind. In beiden Fällen liegt der jetzt unregelmässig gestaltete Formationsnucleolus der von ihm aus- gegangenen Gruppe gegenüber. Derselbe ist jetzt kleiner imd nicht mehr so thätig als früher, doch zeigt er noch Ballen im Inneren; auch sind in der Nähe desselben neugebildete Nucleoh zu sehen, welche zu den andern den Übergang bilden (Fig. 6fn.). Seine Lage steht in keiner Beziehung zu der Achse der Gregarinen. Während der Bildung der Cyste geht mit den Nucleoli eine grosse Veränderung vor sich, indem sie nämlich ihre frühere Stelle verlassen und ihre Zahl sehr rasch zu vermehren beginnen. Die Vermehrung geht jetzt nicht mehr im Inneren des Formations- nucleolus vor sich, sondern jeder der Nucleoli verkleinert sich durch wiederholte Knospung, und zerfällt schliesslich in eine Anzahl Stücke chromatischer Substanz, welche sich über den ganzen Körper verbreiten. Wenn diese Zahlvermehrung der chromatischen Sub- stanz zur Hälfte vor sich gegangen ist, verliert der Kern seine Membran, sendet Pseudopodien aus und bildet das, was M^olters „geflammten Kern" benannt hat (Fig. 8). Er hat diesen „geflammten Kern" schon vor der Encystirung gesehen; ich habe ihn jedoch in diesem Stadium nie gefunden. Bei denjenigen Clepsidrina, welche ich in Flemmino-'scher Lösuno- conservierte, habe ich Kerne mit einer un- regelmässigen Membran gefunden; bei solchen, die ich aber mit anderen Reagentien behandelte, war letztere nicht zu bemerken. Im weiteren Verlauf der Entwickelung löst sich der ganze Kern in ein System von pseudopodienartigen Bruchstücken auf, die sich immer weiter von einander trennen und nach der Peripherie aus- einander weichen (Fig. 8). Jeder dieser Teile enthält chromatische Substanz, die aus den früheren Nucleoli hervorgegangen ist, welche ihre Zahl während des oben geschilderten Vorganges unausgesetzt vermehrt haben, und jetzt zugleich als Chromatinkörner bezeichnet werden. Kurze Zeit, nachdem diese die Peripherie erreicht haben, ist die Vermehrung abgeschlossen. Sie breiten sich nun auf der gesamten Oberfläche jeder der beiden encystirten Gregarinen aus. Die Begrenzungsfläche des früheren Proto- und Deutemerits hat sich schon vorher in eine Anzahl kleiner Stücke aufgelöst und ist nicht mehr vorhanden. Jedes Chromatinkorn bildet nun eine Hülle um sich, nachdem es sich vorher mit einer Schicht Plasma umgeben hat. Auf diese Weise vollzieht sich die Bildung der jungen Sporen (Fig. 10). Dass dieses Plasma ein Teil des alten Kernes ist, durch welchen die chromatische Substanz nach der Peripherie übertragen wurde, ist sehr wahrscheinlich. Freilich habe ich an einzehien Schnitten von Cysten (nach der Färbung) auch an der Oberfläche eine Schicht hellgefärbten Plasmas gesehen, auf welcher Schicht sich der Kern mit der chromatischen Substanz ausbreitete. Hiernach könnte das Plasma der jungen Spore auch durch Vermischung der oben genannten Schicht mit dem Plasma des Nucleolus entstanden sein. Die junge Spore ist fast kugelig und enthält ein Chromtin- 32 William Stanley Marshall. korn, das seitlich in einem hellen Räume gelegen ist (Fig. 11). Kurze Zeit, nachdem die Spore gebildet ist, nimmt dieses Chromatin- Korn die Gestalt einer 8 an imd teilt sich in zwei Hälften, die beide an die entgegengesetzten Seiten der Spore treten (Fig. 12). Während das erste Chromatinkorn aus einem Knospungsprocess der früheren Nucleoli entstanden, sind diese zwei das Resultat einer direkten Teilung. Karyokinetische Figuren waren nicht zu beobachten. Einen etwas ähnhchen Vorgang hat auch Schneider in der ersten Teilung der zahlreichen Kerne bei Klossia beobachtet. Vor und während dieser Teilung ordnen sich die Sporen in eine regelmässige Schicht auf der Oberfläche jeder der zwei encystirten Cleps. Oft geschieht es, dass sich zu viele Sporen bilden, als dass alle in einer Schicht Platz finden könnten, imd dann liegen die übrigbleibenden innerlich derselben an. Die Cyste ist jetzt einem Insektenblastoderm sehr ähnlich, oder richtiger gesagt, zwei von einer gemeinsamen Hülle umschlossenen Blastodermen , sodass das betreffende Stadium bezeichnet werden kömite als Blastoderm- stadium. Bruch ^) und Bütschli (1. c.) haben die Cyste in diesem Stadium schon mit dem Blastoderm eines Insekteneies verglichen, und ich glaube, dass nach der hier geschilderten Entwickelimg, die beiden Beobachtern fremd war, dieser Vergleich noch viel berech- tigter erscheint. Die Cyste besteht wie das Insektenei aus Nähr- substanz, die von einer oder mehreren Hüllen imigeben ist. Die dünne Plasmaschicht, welche ich zu verschiedenen Malen auf der Oberfläche gefunden habe, wird im Insektenei durch das Keimhaut- blastem dargestellt. Die Furchungszellen des Insekteneies, welche zuerst in der Nähe des Centrums gelegen sind, teilen sich und wandern zur Peripherie, wo sie das Ei mit einer Schicht Zellen überziehen und das Blastoderm bilden. Ebenso zerfällt die chro- matische Substanz (die Nucleoli) der Gregarinen durch einen Knospungs- process in eine Anzahl kleiner Stücke, welche mit einem Teilstücke des Kernes nach der Peripherie übergehen und sich hier auf der Ober- fläche zu einer Schicht junger Sporen ausbreiten. Die Vermehrung der einen sowohl als der andern geht während des Überganges nach der Peripherie ununterbrochen vor sich. Die Dotterzellen des Insekteneies 2) „deren Aufgabe es ist, Nahrungsdottermasse zu ver- flüssigen und der Assimilation entgegen zu führen" sind in unserer Cyste nicht vorhanden, doch geht die Verflüssigung hier eben- falls vor sich. 2. Die Wanderung der Sporen zum Centrum und die Formation der acht Chromatinkörner. Am Ende des letzten Stadiums war die Trennungshnie zwischen den zwei encystirten Cleps. deutlich zu erkennen, und jedes der zwei Tiere war auf der Oberfläche mit den jungen Sporen bedeckt. 0 Zeit. f. Wiss. Zool. 1850. p. 110—114. ') Korscheit und Heider. Lehrbuch der vergleichenden Entwickehmgs- geschichte der wirbellosen Tiere. 2. Heft. Jena 1891. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 33 Jede Spore bestand aus einer, von einer dünnen Hülle umsclilossenen Plasmamasse, und entkielt jetzt zwei Chromatinkörner. Die Sporen vergrösserten sich hierauf und nahmen dabei eine ovale Gestalt an. Nachdem alle Sporen diese ovale Gestalt erreicht haben, ver- lassen sie ihre peripherische Lage und fangen an, wieder nach innen zu wandern, wobei sie sich in mehrere Gruppen anordnen (Fig. 10c). Zugleich mit dem Beginn dieser Lagenveränderung geht auch das Verschwinden der Trennungsfläche zwischen den encystierten Tieren vor sich. Auch ist schon während des vorigen Stadiums an Schnitten zu bemerken, dass hier und da die Begrenzungsfläche in eine Anzahl kleiner Stücke zerfallen ist, welche sich vermutlich in der Plasmamasse auflösen. Noch ehe die Zusammenballung der Sporen aber vollendet ist, ist die Trennungsfläche vollständig ver- schwunden. Die zwei Chromatinkörner jeder Spore haben sich etwas vergrössert, und es teilt sich jedes gleich nach dem Beginn der Sporenwanderung (Fig. 13). Bei dieser zweiten Teilung ist, wie bei der ersteren, die Teilungsachse senkrecht znr Längsachse der Spore. Alle vier Chromatinkörner liegen nun an dem einen Ende der ovalen Spore in einer Ebene, die Ecken eines Quadrates bildend. Noch bevor jedoch die definitive Gruppierung der Sporen voll- endet ist, teilt sich jedes dieser vier Chromatinkörner nochmals (Fig. 14). Ist die Teilung geschehen, dann wandern die vier neu- gebildeten Körner nach dem entgegengesetzten Ende der Spore, so- dass jetzt die acht Chromatinkörner die Ecken eines quadratischen Prismas darstellen. Diesmal ist jedoch die Achse der Teilung parallel der Sporenachse. Alle Teilungen der Chromatinörner geschehen in derselben Weise, die ich bei der ersten erwähnt habe. Nach Ablauf aller der eben geschilderten Entwickelungs- vorgänge nehmen die Chromatinkörner je die Gestalt eines Ovoids mit abgestumpfter Spitze an, dessen Achse parallel der Sporenachse geht. Anfangs liegen die Sporen selbst unregelmässig im Innern der Cyste, allmähg aber nehmen sie zunächst in den peripherischen Schichten eine regelmässige Lagerung an, indem ihre Längsachsen sich in der Cyste radiär stellen. Alhnäüg schreitet diese Anordnung auch nach dem Centrum vor. Schon Wolters hat dieses letzte Stadium, das durch die regelmässige Gruppieru^ng der Sporen sich charakterisiert, abgebildet, die Entwickelung derselben aber nicht verfolgt. 3. Die Entwickelung der spindelförmigen Keime. Nachdem sich in der eben angedeuteten Weise die Sporen an- geordnet haben, ist an ihnen bei äusserhcher Betrachtung am lebenden Objekte fortan keine weitere Veründerung wahrzunehmen. Erst bei Anwendung geeigneter Methoden findet man, dass die Ent- wickelung auch im Inneren noch weiter ihren Ausdruck findet. Bei gewissen Gregarinen, deren Entwickelungsgeschichte bekannt ist, bilden sich im Innern der Sporen spindel- oder sichelförmige Keime, welche nach ihrem Ausschlüpfen zu jungen Gregarinen Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.l. 3 34 William Stanley Marshall. werden. Bei einigen dieser Keime wurden auch oblonge Kerne, welche chromatische Substanz enthielten, beobachtet. Nach der Darstellung Bütschli's würden jedoch die Sporen der Cl. blattarum dieser spindelförmigen Keime entbekren. Ich habe mich indessen überzeugt, dass die Abbildungen Bütschli's Sporen darstellen, die ihre Entwickelung noch nicht vollendet haben. Die von demselben darin gezeichnete Centralmasse ist nur Nährsubstanz, während die acht Chromatinkörner, welche auf diesem Stadium noch vorhanden sind, und ohne Anwendung geeigneter Färbemethoden kamn nach- zuweisen sein dürften, vollständig übersehen wurden. Hat man aber diese Färbemittel (Eau de Javelle, Hämatoxyhn) hinreichend lange einwirken lassen, dann erkennt man auch bei unserer Form in den reifen Sporen je acht spindelförmige Keime, deren jeder eines der Chromatinkörner in sich einschliesst. Wie ich schon oben erwähnte, ist das erste Chromatinkorn ein Teil der chromatischen Substanz der encystirten Cleps.; die späteren acht sind durch Teilung dieses ursprünglicheren Kornes hervor- gegangen, und ebenso bildet nun jedes derselben wieder die erste chromatische Substanz der Keime, resp. der jungen Gregarine. Die spindelförmigen Keime werden erst nach zwei- bis drei- tägiger Behandlung mit Grübler's Flemming'scher Lösung sicht- bar, doch sind in derartigen Präparaten die Chromatinörner, die auf früheren Stadien an gefärbten Schnitten sehr deutlich hervor- traten, nicht mehr zu sehen. Um letztere hervortreten zu lassen, muss man die Sporen vor der Anwendung der Flemming'schen Lösung zwei bis drei Stunden mit warmem Eau de Javelle behandeln, und nach der Einwirkung der Flemming'schen Lösung noch zwei bis drei Tage mit Hämatoxylin färben. In denjenigen Präparaten, welche ich nach dieser Methode anfertigte, waren meist mehrere Entwickelungsstadien zu beobachten. In vielen Sporen waren schon alle acht Keime entwickelt, in anderen dagegen nur zwei oder drei. Die Entwickelung der Keime geht in der Weise vor sich, dass sich an der nach innen zu gelegenen Seite um das Chromatinkorn die zur Bildung erforderliche Plasmamasse ansammelt. Der Abschluss dieses Vorganges findet statt, wenn der Keim ungefähr zwei Drittel der Länge der Spore erreicht hat (Fig. 17). Die grosse Masse Nährsubstanz , Avelche zuerst jede der Sporen enthielt — so gross, dass sie dieselbe fast vollständig ausfüllte — ist jetzt entweder ganz verschwunden oder nm* noch als ein kleiner Ballen zu bemerken. Die Gestalt dieser Keime, die so verschieden von der der jungen Cleps. ist, erklärt sich wohl daraus, dass bei der geringen Grösse und der länglichen Form der Sporen (auch wohl wegen des lange bestehen bleibenden Ballens der Nährsubstanz) die Spindelform für die Lagerung einer grösseren Anzahl von Keimen die günstigste ist. Dass diese ausserhalb der Sporen nicht lange Zeit spindel- förmig bleiben, ersieht man daraus, dass sie sich fünf bis sechs Tage nach der Verfütterung in den Schaben als ovale oder kugelige junge Cleps. an den Epithelzellen des Darmes finden. Um bei den Beiträge ziir Kenntnis der Gregarinen. 35 Fütterungsversuchen sicher zu gehen, hielt ich die Schaben mehrere Tage lang einzeln in kleinen Gläschen und entfernte sorgfältig alle Excremente, um eine Selbstinficierung möglichst auszuschliessen. Will man die jungen Cleps. in kurzer Zeit zur Entwickelung bringen, dann empfiehlt es sich, die Schaben vor der Fütterung hungern zu lassen. Werden die Cysten an solche Schaben verfüttert, deren Kropf gefüllt ist, dann bleiben sie meist längere Zeit mit der Nahrung in demselben, und die Folge davon ist eine viel längere Incubationszeit, da sich die Keime erst im Chylusdarm zu jungen Cl. ausbilden. In künstlich hergestellten Lösungen geht die Ent- wickelung der Keime nicht vor sich. Aus dem, was ich über die Metamorphose der Keime gesehen habe, glaube ich schKessen zu dürfen, dass die ovale oder kugelige Gestalt erlangt wird, während dieselben frei im Chylusdarme liegen, eine Anheftung an die Epithel- zellen aber erst später stattfindet. Wenn die Gregarinen sich zur Encystierung anschicken, dann ist der innere Raum derselben mit Ausnahme des Kernes völlig von einer körnigen Nährsubstanz erfüllt. Die Granula sind ziemlich gross, aber sie verkleinern sich während der Entwickelung, wobei ihre Masse mehr und mehr schwindet. Wie früher erwähnt wurde, ist jede Cyste aus zwei Cleps. gebildet, ein Umstand der ohne Zweifel für den Vorgang der Sporulation von Bedeutung ist. Solange die cuticulare Scheidewand besteht, kann freilich eine Vermischung des Plasmas beider Tiere nicht wohl stattfinden, und diese Scheidewand scheint, nach dem Aussehen frischer Cysten, sogar noch nach vollständiger Entwickelung der jungen Sporen unverändert vorhanden zu sein. An Schnitten aber erkennt man, dass dies nicht mehr der Fall ist, denn die Be- grenzungsfläche der beiden Ballen ist auf diesem Stadiiun, wie dies früher schon für die Trennungsfläche von Proto- und Deutomerit angegeben wurde, in eine Anzahl kleiner Stücke aufgelöst, deren Zwischenräume einem Übergänge gewisser Substanzen von dem einen Individuum in das andere keine weiteren Hindernisse in den Weg legen. Was nun die weiteren Schicksale der eingewanderten Grega- rinen betrifft, so muss ich zunächst bemerken, dass ich nicht mit Wolters übereinstimmen kann, wenn dieser eine „grosse Anzahl gelbhchbrauner homogener Gebilde", welche er im Innern der Epithelzellen des Schabendarmes fand, als Entwickelungsstadien unserer Parasiten in Anspruch nimmt. Ähnliches freilich berichtet Schneider für andere Gregarinen, und ebenso hat auch Pfeiffer i) über die Infection der Insektenzellen durch Gregarinen derartige Beob- achtungen gemacht. Ich habe nun freilich nicht dieselben Tiere untersucht, wie die zwei letztgenannten Beobachter, aber ich bin durch meine Untersuchungen zu der Überzeugung gekommen, dass sich bei Cl. blattarum niemals ein normales Entwickelungsstadium ') Die Protozoen als Krankheitserreger. 2. Auflage. Jena 1891. 3* 36 William Stanley Marshall. vollständig im Innern einer Darmzelle vorfindet. Anfangs sind die jungen Cleps. allerdings ziemlich tief in die Epithelzellen eingesenkt und oft eine lange Zeit damit in Zusammenhang; aber eine Über- wucherung dm'ch die Epithelzellen oder ein Einwachsen in dieselben findet nie statt. Wohl habe ich oft fremde Gebilde im Innern der Darmzellen gefimden, aber ich kann dieselben unmöglich für junge Gregarinen halten. Die jungen Cleps. sind wegen ihrer Beschaffenheit und Gestalt leicht zu erkennen; sie sind nicht bloss kugehg oder oval mit einer Granularmasse im Inneren, sondern enthalten auch regelmässig einen oder mehrere Nucleoli, welche nach Färbung und Auswaschen mit Säure-Alkohol ihre dunkle Farbe beibehalten. Die fremden Gebilde dagegen waren mehr homogen gefärbt, be- sassen keine Granularinhaltsmasse , _ und hatten einen oder mehrere durchsichtige Ballen im Innern. Überdies finden sich diese Gebilde sehr oft auch frei im Darme. Ich habe allen Grund zu der An- nahme, dass wir es hier nicht mit Gregarinen, sondern mit Pilzen (Saccharomycetes) zu thun haben. Dafür spricht nicht bloss ihr Verhalten gegen Färbemittel und das Auftreten der durchsichtigen BaUen, sondern weiter auch die Thatsache, dass die Pilze im Knospungsstadium vielfach eine grosse Ähnlichkeit mit jungen, schon in Proto- und Deutomerit geteilten Cle2Dsidrinen besitzen. Von diesem Standpunkte aus möchte ich einige Abbildungen von Pfeiffer und Wolters beurteilen, welche Gregarinen im Innern der Epithel zeUen der Insekten darstellen sollen. Bei dieser Gelegenheit darf ich auch wohl eine Bemerkung von Wolters (1. c. p. 101) anziehen, die folgendermassen lautet: ,,R. Pfeiffer (Berlin) trat gelegentlich der Demonstrationen im Hygienischen Institut für einen dopjaelten Kern bei Polycystideen ein, von denen der eine sogar im Protomerit liegen sollte." Wolters selbst scheint dieser Angabe, die übrigens auch schon früher einmal von anderer Seite (Brass) gemacht ist, kein beson- deres Vertrauen zu schenken, denn er erklärt später, dass dieser zweite Kern nur eine der „ eigen thümlichen Zeichnungen" sei, welche er im Protomerit nach dem Beg-inn der Bilduno; des o-eflarnmten Kernes vorfand. Weitere Mitteilungen über Pfeiffer 's Demonstration konnte ich nicht finden; aber es erscheint nicht unmöglich, dass er unsere Gl. vor sich gehabt hat. Im Gegensatz zu dieser Angabe stimme ich jedoch mit der Ansicht Stein's überein, dass „der Kern bei den Gregarinarien nie- mals in die Kopfhöhle tritt". Auch bin ich ganz sicher, dass Cl. blatt. nur einen Kern enthält, welcher mimer im Deutomerit ge- legen ist. Als ich begann dieses Tier zu untersuchen, glaubte ich allerdings bei einigen meiner Präparate einen zweiten Kern im Protomerit gesehen zu haben. Später fand ich an Schnitten das- selbe Gebilde, oft sogar deren zwei oder drei im Protomerit. Gleich- zeitig aber wurde ich über dessen wahre Natur aufgeklärt. FrenzeD) Über einige in Seetieren lebende Gregarinen. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. XXIV. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 37 bildet im Protomerit seiner Gregarina salpae mehrere grosse „Fett- kugeln" ab ; imd auch bei unserer Gregarine sind diese kernartigen Gebilde im Protomerit nichts als kuglige Ballen Nährsubstanz. Ist nur ein solcher Ballen vorhanden, so sieht er bei äusserlicher Be- trachtung einem Kern sehr ähnlich; aber in Schnitten erscheint er stets klar und immer imgefärbt (Fig. 21), während der Kern aus- nahmslos Granularplasma und einen oder mehrere Nucleoli enthält. Da die Sporodukte schon von Bütschli sehr genau beschrieben worden sind, habe ich darüber nichts neues mitzuteilen. Ihre Ent- wickelung beginnt kurz nachdem die Sporen das Innere der Cyste erreicht haben. Sie erscheinen zuerst als Bohren, die von den Sporen nach der äusseren Fläche der Cystenhöhle gehen. In diesem Stadium verharren sie, bis die Cysten in eine feuchte Kammer gebracht oder an Schaben verfüttert werden, worauf dann ihr schnelles Wachstum beginnt. Cuticula. Bei meinem Studium der Cl. blattarum hatte ich Gelegenheit die Cuticula zu untersuchen und obgleich ich nicht viel neues darüber mitteilen kann, so möchte ich doch meine Beobachtungen über dieselbe hier anfügen. Wohl bei keiner anderen Gregarine erreicht die Cuticula eine so starke Entwickelung wie bei den grösseren Individuen unserer Cl. Bei den jimgen Tieren ist sie sehr dünn, aber später erlangt sie eine ganz auffällige Dicke und setzt sich dann aus zwei bis vier Schichten zusammen. Nach Auspressung der Inhaltsmasse sind die breiten Längsfibrillen und die schmäleren Längsrippen sehr deutlich zu erkennen. Auch habe ich einige Male eine Querstreifung beobachtet; doch will ich hierauf erst später eingehen und wende mich jetzt der Cuticula selbst zu. Diese umschhesst die ganze Cleps. in gleichmässiger Dicke mit Ausnahme derjenigen Stelle, wo Proto- und Deutomerit aneinander liegen, und am Vorderende. An diesen beiden Stellen erlangt sie eine grössere Mächtigkeit. Am vorderen Ende, wo die Cuticula oft das Dreifache ihrer gewöhnlichen Dicke erreicht, findet sich in der Regel eine becherähnliche Einsenkung, welche wahrscheinlich eine Rolle bei der Befestigung zweier Tiere an einander spielt. Die Cysten- cuticula ist viel dicker als die der Gregarine und aus vielen homogenen durchsichtigen Schichten einer festen Substanz gebildet. Bei gerissenen Cysten ist eine tuchartige Struktm' der Cuticula zu bemerken, welche den äusseren Schichten angehört (Fig. 23). Die Gallerthülle, deren Dicke dem Durchmesser der Cyste gleich konmit, ist homogen und ohne Schichtung. Längsrippen. Diese gehören der äusserlichen Cuticulaschicht an und Liegen in grosser Anzahl parallel neben einander; oft sind sie im Querschnitt sehr deuthch (Wolters 1. c. Taf. VIII Fig. 1) zu bemerken. Viele dieser Rippen gehen vom vordem bis zum hintern Ende des Tieres, während andere nur allein auf das Deutomerit beschränkt sind. Wegen des bedeutenden Durchmessers des Deu- 38 William Stanley Marshall. tomerit sind sie hier aiicli zahlreiclier als am Protomerit. Bei lebenden Individuen sind diese Rippen am dentlichsten über dem Kern zu erkennen. An diese Stelle bemerkt man auch zuweilen schwache Querstreifen, die jedoch im Längsschnitt der Cuticula nicht nachweisbar sind. Längsfibrillen. Schon v. Siebold (1. c.) hat die Beobachtung gemacht, dass unsere Cleps. ausser der langsamen Vorwärtsbewegung auch eine Zusammenziehung des Körpers vornimmt, und dass dann deutHche Längslinien auf demselben zu erkennen sind. Auch Lei dy (1. c.) hat dieselben gesehen und „muscular Striae" genannt; und später haben noch mehrere Beobachter sie beschrieben. Sie sind ziemlich deutlich zu erkennen, am besten allerdings, wenn die Inhaltsmasse ausgepresst ist und dann eine schwache Safraninfärbung angewendet wird. Jede Fibrille besteht aus zwei Bändern, welche parallel zu einander liegen imd durch einen hellen Streifen von einander getrennt werden, der wahrscheinlich von der durch- schimmernden Cuticula herrührt (Fig. 22). Die Streifen verlaufen nicht wie die Längsrippen von einem Ende des Tieres zum anderen; ihre Länge beträgt vielmehr nur ein Drittel oder ein Viertel des Längsdurchmessers, obwohl die ganze Cleps. von ihnen bedeckt ist. Am Deutomerit sind sie häufiger, als am Protomerit. Im Quer- schnitt sind diese Längsfibrillen nicht zu bemerken, und es ist daher nicht mit Sicherheit zu sagen, welcher Schicht der Cuticula sie angehören. Bei Betrachtimg des lebenden Tieres liegen sie stets unter den Längsrippen. Die Bewegung unserer Cleps. ist der Hauptsache nach, nur eine langsame Vorwärtsbewegung; eine Krümmung ist nur selten zu bemerken, öfters noch eine Zusammenziehung. Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass die eben erwähnten Fibrillen, wie andere Beobachter bereits vermutet haben, muskulöser Natur sind. Bei Bothriopsis Sehn, ist das Protomerit sehr frei beweglich, und hier eri'eichen die Längsfibrillen eine sehr merkwürdige Entwickelung. Ich habe oft gefunden, dass in der Nähe der Grenze zwischen den zwei Teilen dieses Tieres, wo die Bewegung am energischsten vor sich geht, die Längsfibrillen häufiger und dreimal so breit sind als an den übrigen Teilen des Körpers. In verschiedenen Arbeiten finden sich Angaben über Gregarinen mit zwei Kernen, doch wird dies in der Beschreibung nie als regel- mässiges Vorkommen angegeben. Kölliker ^) war der erste, der die Einzelligkeit dieser Tiere behauptete, und gegenwärtig ist diese Ansicht, die zuerst sehr bestritten "v^Tirde, von der Mehrzahl an- erkannt. Das Vorkommen von zwei Kernen wird als abnorm be- *) Die Lehre von der tierischen Zelle. Sc hl ei den und Nägelis Zeit. f. wiss. Botanik. 1845. Beiträge zur Kenntnis der G-regarinen. 39 zeichnet, und viele der Beschreibungen eines zweiten Kernes sind sehr fraglich. Hammerschmidt i) hat unter sieben Abbildungen von Pyxinia rubecula vier mit schwarzem Flecke in dem Proto und im Deutomerit gezeichnet, in der Beschreibung aber das Vorkommen von zwei Kernen (Bläschen) nicht erwähnt. Ebenso hat Frantzius 2) in einer seiner Abbildungen der Greg. Heerii in jedem Teil einen Kern gezeichnet, obgleich Kölliker in seiner Beschreibung dieser Art nur einen angiebt. Leidy 3) beschrieb in einer Abhandlung über mehrere neue Arten zwei (Greg. Juli marginati und Greg, polydesmi virginiensis) mit zwei Kernen, die beide im Deutomerit lieffen und von ungleicher Beschaffenheit sein sollten. Die einen waren rund und hell mit einer Anzahl Nucleoli, die anderen oval und dimkler. D'Udekem^) hat eine Abbildung der Monocystis des Regenwurms mit zwei Kernen gegeben, wähi'end Andere, die über diese Greg, gearbeitet, nichts davon erwähnt haben. Kölliker '->) selbst gab an, dass er ein paarmal in seiner Greg, terebellae zwei Kerne gefunden habe, beide in einem und demselben Teil, und in seiner Greg, sipunculi beobachtete er in zwei Fällen ebenfalls zwei Kerne. Bei Greg, holothuriae hat Anton Schneider*') gleichfalls über das Vorhandensein zweier Kerne geschrieben, doch macht es den Eindruck, als habe er eine Cyste vor sich gehabt. Auch Aime Schneider'^) hat bei Porospora gigantea mehrere Mal zwei Kerne gesehen. Brass ^) hat den Versuch gemacht einen zweiten Kern bei Gl. polymorpha nachzuweisen, doch glaube ich, dass das, was er für einen zweiten Kern in dem Proto merit hält, nur jene Kugel von Nährsubstanz ist, über welche ich schon bei Gl. blat- tarum gesprochen habe. Aus diesen wenigen Angaben ist zu ersehen, dass das Vor- handensein von zwei Kernen nicht neu ist, obgleich ich glaube, dass in den meisten, wenn auch nicht in allen den Fällen, auf welche ich hingewiesen habe, das, was als zweiter Kern be- schrieben oder gezeiclmet wurde, kein echter Nucleus ist. Die Ursache der Verwechselung liegt jedenfalls in der Unterlassung des Färbens oder der Anwendung ungeeigneter Methoden. Ich ') Helminthologische Beiträge. Isis (herausgeg. v. Oken) 1838 pag. 351 bis 358. -) Observationes qi;aed. de Gregarinis. Diss. inang. Berol. 1848. 3) Trans. Am. philos. Soc. 1853 pag. 235—40. ■*) Mem. cour. et mem. d. sav. Strang, de l'Acad. roy. de Belgique 1856 p. 16-17. ^) Beiträge z. Kenntnis niederer Tiere. Zeit. f. wiss. Zool. 1848. *) Ueber einige Parasiten der Holothuria tubulosa. M ü 1 1 e r ' s Archiv. 1858. ■') Contributions ä l'historie des Gregarines des invertebr. Archives de Zool. experim. et gen. 1875. ^) Die Organisation der tierischen Zelle. Halle 1883. 40 William Stanley Marshall, habe schon früher hervorgehoben, dass die Nährkiigel im Protomerit sehr leicht als Kern angesehen werden kann; auch ist in mehreren meiner Präparate von Cl. blattarum eine dunkel gefärbte Masse im Deutomerit in der Nähe des Kerns zu sehen, welche bei ober- flächhcher Betrachtung gleichfalls leicht für ein zweiter Kern ge- halten werden könnte. Alle Gregarinen, welche ich untersucht habe, gingen, bald nachdem sie in Hühnereiweiss oder physiologische Kochsalzlösung gebracht waren, zu Grunde. Die Inhaltsmasse ver- änderte sich hierbei derart, dass darin kleine Körper entstanden, welche Kernen sehr ähnlich waren. Andererseits machen es die karyokinetischen Figuren, welche vor nicht langer Zeit bei Gre- garinen gefunden wurden, wahrscheinlich, dass auf gewissen Stadien ihrer Entwickelung in Wirkhchkeit (bei jenen Arten, welche sich einzeln encystieren?) zwei Kerne vorhanden sind, doch ist diese Frage bis jetzt erst wenig ventiliert worden. Unter den oben von mir aufgezählten Beobachtungen über zweikernige Gregarinen habe ich einen Fall imerwähnt gelassen, den ich jetzt nachträgHch hier anziehe. Er ist der einzige, in dem bei einer Gregarine regelmässig und normal zwei Kerne gefunden werden. Als ich im Laufe des verflossenen Sommers verschiedene In- sekten auf Gregarinen untersuchte, fand ich im Darm mehrerer Aphodiusarten eine Form, welche so eigentümlich war, dass ich sie anfangs füi* den Repräsentanten eines neuen Genus hielt. Später fand ich jedoch, dass sie zu Stein 's bisher wenig beachteter Gattung Didymophyes ^) gehört, übereinstimmend mit dieser in der Teilung des Deutomerits in zwei Teile, von denen jeder mit einem Kern versehen ist. St ein 's zwei Ai'ten sind in ihi'er Gestalt sehr ver- schieden; die eine, D. paradoxa, ist kurz und dick und nach seiner Beschreibung oft mit zwei Kernen versehen, die andere, D. gigantea, dagegen lang und dünn und, wie Stein angiebt, ganz ohne Kern. Bei derjenigen Ai't, welche ich gefunden habe, sind Kerne schwer oder garnicht zu sehen, weil der Körper ziemlich dick und braun gefärbt ist. Stein hat bei seiner D. paradoxa bald zwei Kerne, bald auch keinen gesehen, wie ich glaube deshalb, weil die Tiere welche er untersuchte, sehr gi'oss und nicht gefärbt waren. Der Kern ist bei allen diesen Arten von runder Form, infolge dessen muss er bei D. gigantea, deren Körper sehr schmal ist, ziemhch klein sein, und hieraus erklärt es sich wohl, dass Stein ihn über- sehen hat. Stein's beide Ai-ten und die, welche ich fand, gleichen sich darin, dass in ihnen allen das Deutomerit in zwei gleiche Stücke zerfallen ist. Diese Teilung des Deutomerits ist eine Eigen- tümhchkeit, welche sich bei keiner andern Form findet, und ich glaube daher, dass alle di'ei einem und demselben Genus zuzurechnen sind, und dass die zwei Kerne bei D. gigantea, die nur lebend untersucht wurde, von Stein übersehen sind. *) Über die Natur der Greg. Müllers Archiv. 1848. Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 41 Die drei Teile von Didymophyes stimmen nicht mit den drei Teilen, welche wohl bei anderen Gregarinen vorhanden sind, überein; denn bei dieser Gattung findet sich stets ein Protomerit und ein aus zwei Teilen bestehendes Deutomerit, während ein Epimerit überhaupt nicht vorhanden ist. Es geht das schon daraus hervor, dass der vordere Teil bei Didymophyes eben so breit ist, Avie die beiden hinteren und mit derselben Inhaltsmasse wie letztere an- gefüllt. Überdies finden sich alle drei Formen frei im Darme, während das Epimerit als Haftapparat dient und einen Cuticular- aufsatz darstellt, der nur wenig Granularsubstanz in sich einschhesst. Aus den hier angeführten Gründen kann der erste Abschnitt von Didym. nicht als Epimerit angesehen werden, muss vielmehr als Protomerit gelten. Zur Charakteristik der Arten mag Folgendes dienen. Didymophyes Stein 1848. Epimerit fehlt stets. Protomerit breit und kurz. Deutomerit aus zwei fast gleichen Teilen bestehend, jeder (vermutlich überall) mit einem Kerne. Cyste und Sporen unbekannt. D. gigantea Stein. Körper lang und schmal. Protomerit ebenso breit, aber viel kürzer, als das Deutomerit. Deutomerit aus zwei fast gleichen Teilen bestehend. Kerne bis jetzt nicht beobachtet (Stein). Cyste und Sporen unbekannt. Habitat: Larve von Oryctes nasicornis. D. paradoxa Stein. Massig dick. Protomerit ziemlich gross. Deutomerit aus zwei fast gleichen Teilen bestehend, in denen je (sehr oft) ein Kern beobachtet wurde (Stein). Die Wand zwischen den zwei Teilen des Deutomerits ist nach oben convex. Der zweite Teil des Deu- tomerits läuft oft in eine abgestumpfte Spitze aus. Cyste und Sporen unbekannt. Habitat: Geotrupes stercorarius. D. Leuckarti n. sp. Wie die vorige Art, nur dass die Grenzwand zwischen den zwei Teilen des Deutomerits platt ist. Zwei Kerne sind immer vorhanden, einer in jedem Teile des Deutomerits. Sporen un- bekannt. Cyste rund mit einem langen Sporoduct (?). Habitat: im Darm verschiedener Aphodien, A. prodomus, A. nitidulus. Es ist 42 William Stanley Marshall. nicht ohne Interesse, class die bis jetzt bekannten Arten des Gen. Didymophyes sämtlich in blatthornigen Käfern leben. Diese Greg, fand ich ziemlich häufig im Darm verschiedener Aphodien, welche ich bei Connewitz in der Nähe von Leipzig sammelte. Der Inhalt des Darmes der Aphodien war immer dunkel, so dass die Beobachtung: der Parasiten nur nach Ubertrao-unff in andere Flüssigkeiten geschehen konnte. Leider aber veränderten sich dieselben in Kochsalz und Eiweisslösimg so rasch, dass mir eine Untersuchung nur für kurze Zeit möglich war, ein Verfolgen der Entwickelungsgeschichte aber vollständig ausgeschlossen wurde. D. Leuckarti (Fig. 24) wächst bis zu einer Länge von 1,12 mm, doch sind kleinere Exemplare von 0,28 mm häufiger. Da letztere auch heller sind, als die grösseren, eignen sie sich natürlich besser zur Untersuchung und besonders zum Auffinden der zwei Kerne. Die grösseren mussten in der Regel erst einer Färbung und besonderen Präparierung unterzogen werden, beA^or die Kerne sichtbar wurden; an guten Präparaten aber sind beide stets bestimmt zu sehen. Die Kerne sind beide gleich; jeder ist rund und enthält einen ziemlich grossen runden oder ovalen Nucleolus, welcher inuner sehr dunkel gefärbt ist (Fig. 27). Bei den grössten Exemplaren ist die Cuticula ziemlich dick und mit einigen Längsfibrillen versehen. Im Innern des Deutomerits bemerkt man eine Anzahl unregelmässiger kleiner Körper (Fig. 28), welche zwar gefärbt erscheinen, aber nicht so dunkel als der Nucleolus. Sie sind deutlich nur auf Schnitten zu sehen und vorwiegend in der Nähe des Kerns gelegen. Bei der Mehrzahl der grösseren Individuen vorkommend, sind sie neben dem Kern und Kernkörperchen die einzigen Teile, welche gefärbt werden. Ihre Bedeutung ist mir nicht klar geworden. Eine ziemlich kleine und mit einem langen Sporodukt versehene Cyste, welche sich neben den ausgebildeten Individuen im Darme vorfand, ist wahr- scheinlich ein Entwickelungsstadium von Didym., doch steht dies nicht absolut fest (Fig. 29). Nach ihrer Grösse zu urteilen, könnte sie möglicherweise die abgetrennte Hälfte eines Deutomerits sein, doch scheint eine solche Auffassung fast ausgeschlossen. Obgleich ich eine grosse Anzahl unserer Greg, zu Gesicht bekommen, so fand ich sie doch niemals in Konjugation. Es ist auch um so wahr- scheinlicher, dass jedes Tier selbständig sich encystiert, als jedes ohnehin schon zwei Kerne besitzt. Als besonders auffallend muss ich zwei Exemplare erwähnen, die darin abweichen, dass bei jedem das Deutomerit in drei, nicht zwei Stücke zerfallen war. Das eine Tier freilich besass eine so geringe Grösse, dass es mir unmöglich war, Kerne darin zu finden; das andere aber war grösser, und bei ihm glaube ich, so lange es lebendig war, in jedem der drei Teile einen Kern bemerkt zu haben. Das Präparat, welches ich davon machte, ist leider miss- glückt, sodass schliesslich die Kerne überhaupt nicht mehr zu sehen waren. Darüber aber, dass bei den zwei Exemplaren das Deutomerit Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. 4.3 je aus drei Stücken bestand, konnte kein Zweifel sein; die Trennimgs- wände waren zwischen allen drei Teilen deutlich sichtbar. Methoden. Die besten Schnitte, sowie Toto-Präparate erhält man, wenn man ein Stück des infizierten Darmes im Ganzen konserviert. Dieser Teil des Darmes wird dann entweder in Paraffin eingebettet und geschnitten, oder (für Totopräparate) durch Alkohol und Benzol in Canadabalsam übergeführt, worauf die Gregarinen mit einer Nadel leicht zu isolieren sind. Als beste Konservierungsflüssigkeiten erscheinen mir heisses Sublimat und Chromsalpetersäure Perenyi, während Flemming'sche Lösung für die Erhaltung der Nuclei nicht günstig ist. Die Cysten mit ihrer dicken Hülle lassen sich schwerer kon- servieren; sie platzten anfangs in den meisten Flüssigkeiten, die ich anwandte. Nach Versuchen mit verschiedenen Methoden, die alle mehr oder weniger ungünstige, zum Teil ganz unbrauchbare Resultate lieferten, benutzte ich eine Mischung von kalt gesättigtem heissem Sublimat und kaltem Alkohol absolutus zu gleichen Teilen, die bessere Erfolge lieferte. Wenn die Cysten eine Stunde lang in dieser Flüssigkeit gelegen haben, so werden sie in 50 pCt. Alkohol ausgewaschen, in Paraffin eingebettet, geschnitten, imd auf dem Objektträger mit Hämatoxylin, Boraxkarmin, oder Safranin gefärbt. Erklärung der Abbildungen. Die Figuren sind mit Ausnahme 9, 10, 15, 22, 23, 28 mit dem Apparat von Zeiss gezeichnet. Zeiss'sche Oculare und Objective. Gregarina (Clepsidrina) blattarum. Nucleus einer jungen CI. mit einem einzigen Nucleolus. '/i2~3. Nucleus einer jungen Cl., weiteres Entwickelungsstadium mit einem grossen und zwei von diesem gebildeten kleineren Nucleoli. V12— 3. Nucleus einer jungen Cl., ungefähr dasselbe Stadium wie Fig. 2, aber mit vier kleinen Nucleoli. Vi2~3. Nucleus in einem späteren Stadiiun mit nur einem Formationsnucleolus. Vi-2. Nucleus, dasselbe Stadium wie Fig. 4, aber mit mehreren Formations- nucleoli. In den Formationsnucleoli beider sieht man junge Nucleoli. Fig. 6. Schnitt durch einen Nucleus mit der Anordnung der Nucleoli zu einer Masse ; fn. alter Formationsnucleolus mit neugebildeten Nucleoli in der Nähe, die noch nicht zu den andern übergewandert sind. D. 3. Fig. 7. Schnitt durch einen Nucleus desselben Stadiums, aber mit der spiraligen Anordnung der Nucleoli. D. 3. Fig. Fig. 1. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. 44 William Stanley Marshall. Fig. 8. Schnitt durch einen Nucleus einer encystirten Cl. mit Psendopodien, direkt vor seiner Ueberwandenmg zur Peripherie. Der Nucleus ist mit verschieden grossen und kleinen Stücken chromatischer Substanz gefüllt. Fig. 9. Teile der chromatischen Substanz viel stärker vergrössert, mit den durch Knospungsprocess entstandenen Chromatinkörnern. Fig. 10. Schnitte durch Cysten mit verschiedenen Entvs'ickelungsstadien der Sporen. A. Uebervi^auderung der chromatischen Substanz, x. An der Peripherie angelangte Theile des Nucleus mit der chromatischen Substanz, y. Dieselben auf der Wanderung. B. Der Beginn der Bildung der Sporen an der Peripherie. C. sp. Sporen in Ballen angesammelt auf ihrer Rückwanderung nach dem Inneren. D. Beginn der Anordnung der Sporen im Innern, sp. Sporen, s. Spo- roduct. gr. Schicht granulärer Nährsubstanz. Fig. 11. Jüngere Spore mit einem Chroinatinkom. '/^j — 3. Fig. 12. Bildung des zweiten Chromatinkornes. '/j2 — 3. Fig. 13. Bildung der vier Chromatinköinier (2. Teilung). Vi2~3. Fig. 14. Bildung der acht Chromatinkörner (3. Teilung). '/12 — 3. Fig. 15. Lebende Spore mit Nährsubstanz im Innern. Fig. 16. Spore mit vollendeter Anordnung der acht Chromatinkörner. V,, — 3. lg. Längsschnitt, tr. Querschnitt, '/ij — 3. Fig. 17. Spore mit Beginn der Entwickelung der acht spindelförmigen Keime. V12-3. Fig. 18. Junge Cl. während der Befestigung an einer Epithelzelle. '/12 — 3. Fig. 19. Junge Cl. an der Epithelzelle haftend. V12— 3. Fig. 20. Junge Cl. mit Proto- und Deutomerit. V12— 3. Fig. 21. Schnitt durch das Protomerit einer Cl. mit Ballen von Nährsubstanz nb. ep. Epithelzellen des Schaben-Darmes mit einem Teil des Epimerits. pm. Protomerit. dm. Deutomerit. D. 3. Fig. 22. Längsfibrillen. Fig. 23. Teil einer gerissenen Cystenhülle. Didymophyes Leuckarti. Fig. 24. Erwachsenes Exemplar mit den zwei Nuclei. pra. Protomerit. dm Deutomerit. D. 3. Fig. 25. Junges Exemplar. D. 3. Fig. 26. Eines mit dreiteiligem Deutomerit. n. Nucleus. pm. Protomerit. dm. Deutomerit. D. 3. Fig. 27. Zwei Nuclei mit Nucleolus. Vi2~2. Fig. 28. Längsschnitt eines Teiles des Deutomerits mit Nucleus und den eigen- tümlichen Körperchen. Vi 2 — 2. Fig. 29. Cyste? mit einem langen Sporoduct. D. 2. Najaden von S. Paulo und die geographische Verbreitung der Süsswasser- Faunen von Südamerika. Von H. von Jhering". Hierzu Tafel III und IV. I. Einleitung. Die Unioniden von Südamerika bieten des Eigenartigen und Lehrreichen sehr viel. Die Untersuehnng ihrer Thiere und deren Entwdckhmg hat zu einer vollständigen Umgestaltung der bisherigen Ansichten über die Systematik der Unioniden und Muteliden, oder der Najaden, wie ich beide Familien zusammengenommen nennen werde, geführt. Ueber einige Ergebnisse meiner bezüglichen Forschungen habe ich bereits im Zoologischen Anzeiger von 1891 in meinem Artikel „Glabaris und Anodonta" berichtet, weiteres ent- hält der hier folgende specielle Theil über Unioniden von S. Paulo. Aus letzterem Staate erhielt ich eine sehr reiche und wichtige Sammlung von Herrn Apotheker Carl Nehring in Piracicaba, dem es mich an dieser Stelle drängt, meinen herzlichen Dank auszu- sprechen für die wesentliche Förderung, welche ich in meinen Studien durch seine verständnissvolle Theilnahme und Unterstützung erfahren habe. Diejenigen wichtigen Thatsachen, welche vor Allem für die ver- änderte Auffassung der natürHchen Verwandtschaftsbeziehungen von bestimmendem Einfluss waren, sind im Wesentlichen folgende: 1. Uebergangsformen zwischen Unio und Castalia. Ich verweise hierüber auf die unter Castalia und Castalina folgenden ausführlichen Mittheilungen. Bisher hat man diese beiden Genera nach Schale und Anatomie nicht nur für generisch verschieden ge- halten, sondern sie auch in verschiedenen Familien untergebracht. Unio hat die Seitenlamellen des Schlosses glatt oder schräg gestrichelt, bei Castalia sind dieselben tief vertikal gefurcht. Bei Unio ist 46 H- von Jhering. der unter dem kurzen analen folgende branchiale Sipho offen, d. h. seine Ränder verwachsen im unteren Umfange nicht, bei Castalia aber verwachsen sie zu einer soliden Brücke, einen branchialen Sipho von der grossen Mantelöffnung abgliedernd. Bei denjenigen südamerikanischen Arten nun, welche ich Castalina nenne, sind diese Verhältnisse schwankend. Die Seitenlamellon sind bald nur ge- strichelt, bald regulär gefurcht, der branchiale Sipho ist bald in der Regel offen (C. psammoica d'Orb), bald geschlossen (C. Martensi V. Jh.), oder bei einigen Individuen offen, bei anderen geschlossen (C. Nehringi v. Jh.). Auch bei einer echten Castalia, der C. undosa V. Mart., traf ich bei ca. ^/^ der untersuchten Thiere den branchialen Sipho offen. Castalina bildet somit einen Uebergang zwischen Unio und Castalia, und wenn man wollte, würde man alle drei Gattungen in eine vereinigen können. Praktisch kann aber bei einer Gattung, die wie Unio über 1000 Arten zählt, nur eine Scheidung in natürliche Gruppen in Betracht kommen, und desshalb entschloss ich mich um so eher zur Aufstellung der Gattung Castalina, als die vier dahin gehörigen Arten unter sich viel Gemeinsames haben, auch von Unio durch gewisse Differenzen der Cardinalzähne und breitere Schloss- leiste, als sie sonst südamerikanischen Unio zukommt, sieh unter- scheiden. Es ist hiernach klar, dass es ein Missgriff war, als Adams u. a. Forscher glaubten, die mit geschlossenem Branchialsipho ver- sehenen Gattungen zu einer besonderen Familie vereinen zu dürfen. Die Wahrheit ist, dass es in den verschiedensten engeren Gruppen der Najaden Gattungen mit offenem und geschlossenem Branchial- sipho giebt. Es ist auch nicht einzusehen, warum nicht dieser Prozess der Verwachsung der aneinander liegenden Mantelränder sich in verschiedenen Gruppen unabhängig sollte wiederholen können. Auch bei Unio besteht ja funktionell ein Branchialsipho und seine Lage und Ausbildung ist die gleiche wie bei jenen Gattungen, wo dieser Sipho geschlossen ist. Bei beiden Gruppen ist in der Regel der anale Sipho glatt, der branchiale mit Papillen besetzt. Dieses Verhältniss ist leicht verständlich, wenn man sich erinnert, dass der Analsipho nur die Aufgabe hat, die Excremente und das verbrauchte Wasser auszustossen, wogegen der mit der Einnahme des Athem- wassers und der in ihm suspendirten Nahrung betraute Branchial- sipho der Papillen und Sinnesorgane zur mechanischen und chemischen Prüfung des ihn passirenden Wassers bedarf. Eine Eintheilung, welche Castalia und Hyria von Unio weit entfernt und Leila von Glabaris, dagegen Castalia mit Leila und den Muteliden vereinte, alle conchyliologisch klar ausgesprochenen Verwandtschaftsbeziehungen auf den Kopf stellend, hat mich nie befriedigen können. Es hätte der weiterhin folgenden neuen Thatsachen nicht bedurft, um sie zu beseitigen. Aller WahrscheinHchkeit nach werden sich ähnliche Uebergangsformen auch in Zukunft noch bei anderen Gruppen nach- weisen lassen, namentlich zwischen Spatha und Glabaris. Najadeii von S. Paulo. 47 2, Die Kiemen-Trächtigkeit. Bei den europäischen Vertretern der Gattungen ünio, Margaritana und Anodonta sind es die äusseren Kiemen, in denen sich die Eier entwickeln. Ebenso bei jenen von Nord- und Centralamerika mit Ausnahme nur einiger weniger Species von den Vereinigten Staaten, bei denen alle vier Kiemen^) mit Eiern vollgepfropft werden. Bei allen bisher untersuchten Najaden von Südamerika dagegen ist es ausnahmslos die innere Kieme, welche die Eier birgt, so nachgewiesen bisher bei ünio, Castalina, Glabaris, Aplodon. Alle südamerikanischen Najaden unterscheiden sich ferner von den europäisch-nordamerikanischen dadurch, dass bei ihnen alle vier Kiemen unter einander, sowie an Abdomen und Mantel fest angewachsen sind. Dadurch wird der superbranchiale Theil der Mantelhöhle von dem grösseren Haupttheile derselben vollkommen abgeschieden. Die reifen Eier gelangen aus der Genitalöffnung in den superbranchialen Gang der inneren Kieme, es ist daher sehr begreiflich, dass sie von da in die innere Kieme gelangen. Bei den europäischen Arten dagegen ist das innere Blatt der inneren Kieme und das äussere der äusseren Kieme am dorsalen Rande frei und beide Superbranchial-Gänge communiziren bald in ganzer Länge, bald nur in einem Theile derselben mit dem grossen Mantelraume. Die Eier können daher leicht in diesen und von da in die äussere Kieme gelangen. Ob diese einfache Erldärung richtig ist, wird sich erst beurtheilen lassen, wenn sehr viel reicheres Material vorliegt. Weder Lea noch mir wurde bisher irgend etwas bekannt über Anatomie australischer und asiatischer Najaden, oder über jene afrikanischer ünio, Anodonta etc. und gar nichts weiss man von der Entwicklung afrikanischer, asiatischer und australischer Najaden, sofern eben nicht mir irgend welche in der Literatur vorhandenen Angaben entgangen sind. Dagegen schliesst sich die einzige von mir bisher untersuchte Unio von Neu-Seeland an jene von Südamerika an, durch die Anheftung der Kiemen und die Brutpflege in der inneren Kieme (U. Menziesii Gray var.). 3. Die Entwicklung. Man hat bisher viel zu sehr die wenigen in Europa gemachten Beobachtungen als für die ganze Familie geltend angesehen. Die postembryonale Entwicklung der Larven auf Fischen ist bisher nur in Europa nachgewiesen. Vielleicht besteht sie wenigstens theilweise auch in Nordamerika. Für Südamerika scheint sie mir kaum zutreffend, wenigstens haben alle meine bis- herigen Bemühungen ein negatives Resultat ergeben. Die einzigen Cysten die ich auf Fischen traf, waren solche von Psorospermien. Auch im Baue der Larve bestehen, wie schon Lea nachwies, grosse Differenzen. Die Schalenhaken, welche Lea oft auch bei nord- amerikanischen Arten vermisste, fehlen allen von mir untersuchten südamerikanischen Unio, von denen mehrere sogar — vielleicht alle — ') Unio multiplicatus Lea, Kleinianus Lea, nxbigiuosus Lea und sub- rotundus Lea. 48 H. von Jhering. den Byssusfaden vermissen Hessen. Es liegt sonach gar kein Anhalts- punkt vor, um den südamerikanischen Unio den gleichen Entwicklungs- gang zuzuschreiben, wie den europäischen. Letztere haben auch mehrere Paare von Borsten im Innern der Schale auf dem Körper des Embryo, wovon die südamerikanischen nichts aufweisen. Es stehen sonach in Fortpflanzung und Entwicklung die europäischen Anodonten den europäischen Unio weit näher, als letztere den süd- amerikanischen Unio, was eben den Gedanken nahelegt, dass Anodonta nichts anderes sei als ein Unio, d. h., wohlverstanden ein Unio der holarktischen Gruppe, mit verkümmertem Schlosse. Bekannthch tritt Anodonta geologisch weit später auf als Unio, denn die vermeintlichen devonischen Anodonten sind wohl sicher etwas anderes. Charakteristisch bleibt diesen mancherlei Variationen gegenüber allen echten Unioniden der Besitz einer Glochidium-Larve, d. h. einer Larve, welche von einer von Porenkanälen durchsetzten zwei- klappigen Schale ganz umschlossen wird. Eine solche Larve be- sitzen in Europa und Nordamerika Unio, A?iodo)Ua, Margaritana, in Südamerika Unio, Castal-ia, Castalina, jedenfalls wohl auch Lyria. Diese Glochidium-Larve ist das Hauptcharakteristikum der Familie der Unioniden. Im Gegensatze dazu besitzen die bisher zu Anodonta gestellten südamerikanischen Arten der Gattung GJuharis eine ganz abweichend gebaute Schale, für die ich den Namen Lasidium vor- schlug. Man vergleiche darüber meine citirte Abhandlung und die Figur 13 auf Taf. IV. Lasidium von Glabaris Wymanni Lea, Die Larve zerfällt in drei hintereinander gelegene Abschnitte: ein mit Wimpern besetztes Vordertheü, einen von der unpaaren Schale bedeckten mittleren Körpertheil und ein schwanzförmiges mit zwei Büscheln Greifborsten ausgestattetes Hinterende. Vom mittleren Körpertheil entspringt ein breites Byssusband. Dasselbe ist an dem noch in der Eihülle eingeschlossenen Embryo kurz und zu einem rundlichen Strange eingerollt. Beim Freiwerden des Embryo breitet es sich zu einem überaus dünnen breiten Bande aus, welches noch bedeutend in der Längsrichtung wächst. Die Schale ist ge- wölbt, hinten in eine mediane Spitze endend ohne Charnier, und aus Conchyliolin gebildet, nicht verkalkt. Auch bei anderen Lamelli- branchiaten tritt das Charnier der Schale erst auf, sobald die Schale verkalkt. Diese Lasidium-Larve ist also von der Schale nur in ge- ringer Ausdehnung bedeckt und kann nicht in ihr sich verbergen. Die Larve ist sehr klein, entsprechend der geringen Grösse der Eier, welche selbst bei den grössten Arten von 12 — 15 cm Länge nur einen Durchmesser von 0,07 — 0,09 mm haben, gegen 0,2 — 0,3 mm bei hiesigen und europäischen Unio oder bei Anodonta. Bis jetzt kenne ich diese Lasidium-Larve nur von Glabaris, bei Äplodon ist Anatomie und Ei so übereinstimmend, dass die Larve wohl kaum verschieden sein wird. Es kommt nun darauf an, die Verbreitung dieser Larve weiter zu verfolgen, sowohl in Südamerika Najaden von S. Paulo. 49 als auch zumal in Afrika. Icli glaube kaum, dass meine Voraus- sage, dass auch die afrikanischen Muteliden eine ähnliche Larve aufweisen werden, sich nicht bestätigen sollte, denn die allgemeinen anatomischen Verhältnisse sind die gleichen. Was man bisher als afrikanische Anodonten gelten Hess, steht conchyliologisch sowohl Glabaris als Spatha nahe, und hat daher bis auf Weiteres unter Glabaris Platz zu finden. Die nordafrikanischen Arten lasse ich natürlich dabei ausser Betracht; sie gehören der paläarktischen Region an. Bisher hat man die afrikanischen Glabaris nur dadurch von Spatha geschieden, dass man Spatha diejenigen nannte, bei denen die Vergrösserung des Retractor ant. inf. den höchsten Grad erreicht hatte. Das ist aber nur ein gradueller Unterschied und erst die Untersuchung des Thieres kann Aufschluss geben, ob alle Spatha Siphonen haben, was nach Rang aber bei aS^. Chaiziäna nicht der Fall wäre. Die nahe Verwandtschaft von Spatha mit den südamerikanischen Glabaris spricht sich auch in der hakenförmigen Form der oft sehr grossen Ligamentbucht aus und in dem zahn- förmigen Vortreten der Schlossleiste unter dem Wirbel der linken Schale (Umbonalzahn mihi), was ebenso bei südamerikanischen Gla- baris und Fossula vorkommt und dann zu den Verhältnissen bei Aplodon und Plagiodon hinüberführt. Es ist hiernach klar, dass Anodonta senegalensis Lea und andere vermeintliche Anodonten Afrikas zu Spatha und Glabaris in naher Beziehung stehen und nicht zu Anodonta. Die Angabe bei Lea (Obs. VII p. 79) dass Cuming Glabaris senegalensis auch bei Rio de Janeiro gesammelt habe, darf bis zu etwaiger Bestätigung aller- dings in Frage gezogen werden, allein sehr überraschend wäre die Thatsache doch nicht, denn gerade bei Rio de Janeiro sind Unio multütriatAis und Verwandte gefunden worden, deren nächste Ver- wandte nur in Afrika {U. natalensis Lea) und Lidien (JJ. rudula Bens.) gefunden werden. Ich besitze in meiner Sammlung letztere Art aus Indien in einem Stücke, das mit meinen als U. coriaceus Dkr. bezeichneten Exemplaren von Rio de Janeiro identisch ist. Der einzige leichte Unterschied liegt darin, dass die grösseren Cardinalzähne bei dem indischen Exemplare etwas höher, stärker aufgerichtet sind. Die Uebereinstimmung auch in den Muskelein- drücken ist eine vollkommene. Unio natalensis Lea^) ist auch ähn- lich, aber doch spezifisch unterscheidbar. Ich muss gestehen, dass seit ich mich mit Najaden befasse, keine auf geogTaphische Ver- breitung bezügliche Thatsache mich in höherem Grade überrascht hat, als diese Ausbreitung einer Species Unio von Rio de Janeiro ^) In diese Gruppe sulcater Unio gehören auch die Unio Burtoui Woodw., Thomsoni Smith und andere des Tanganika-Sees, die wohl fast alle in eine Species zusammenfallen werden. Entgegen einer mir nur aus dem Jahresbericht bekannten Notiz, wonach Bourguignat diese Arten nicht für Unioniden halten solle, kann ich nur die völlige Identität mit Unio constatiren, was ohne Zweifel auch die Anatomie des Thieres einst bestätigen wird. Arch f. Natm-gescli. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 4 50 H. von Jhering. bis Ostindien. Sie ist ein glänzender Beleg für die von White mehrfach hervorgehobene Erscheinung, dass gerade unter den Süss- wasser-Mollusken viele Arten seit unvordenklichen Zeiten fast unver- ändert sich bis auf unsere Zeit erhalten haben. Wie sich nord- amerikanische Unionen fast unverändert bis in die Laramie-formation zurückverfolgen Hessen, so wird auch die Ausbreitung von Unio radula über die Atlantis in die Kreide - formation zurückzuver- legen sein. 4. Wirbel-Skulptur. Bei Muteliden, in Südamerika so gut wie in Afrika, ist der Wirbel ohne besondere Skulptur. Anders bei den Unioniden, deren älteste, verbreitetste Gattung, von der wahr- scheinlich alle anderen abstammen, Unio ist. Bei den sämmtlichen Arten von Südamerika hat der Wirbel von Unio eine radiale Skulptur, der Art, dass vom Wirbel eine massig grosse Anzahl, meist ca. 14 bis 20, erhabene Leisten ausstrahlen, von denen aber die vorderen und hnteren convergiren, so zwar, dass meistens die 7. und 8. oder 8. und 9. Rippe im spitzen Winkel zusammenstossen. Nur selten convergiren mehrere Paare. Es scheint mir nach dem unzureichenden Material, das ich davon besitze, dass Unio in Neu Seeland sich ebenso verhält. Auch in Afrika und Indien treffen wir diesen Typus wieder an, nicht aber in der holarktischen Region, wo statt dessen eine höckerige oder wellig -höckerige Skulptur der Wirbel vorherrscht. Wie bei Trigonia so wird auch bei Unio die Höcker- skulptur aus der radialen hervorgegangen sein. Sehr oft sind diese Höcker auf die Wirbelspitze beschränkt und mithin nur am intakten Wirbel der jugendlichen Schale sichtbar. Dass diese Skulptur aus der radialen hervorging, ist namentlich bei manchen nordamerika- nischen Arten von Unio noch deutlich erkennbar, indem auf dem Schild sich die alte Radialskulptur noch unverändert erhalten liat. Ich glaube, dass die Wirbelskulptur eines der besten Mittel abgeben wird, um die Gattung Unio in einige grössere Gruppen zu zerlegen. Schlossformel — C.Z.: 1 -^. Hinsichtlich der Seiten- 5. Das Schloss. Bei allen südamerikanischen Unio ist die 2 ; stl. 2 lamellen stimmen ja alle Unio überein, von wenigen Modifikationen durch Auftreten accessorischer Leisten resp. Seitenlamellen abge- sehen. Aber auch für die Cardinalzähne giebt es offenbar eine gemeinsame Grundform und die besteht eben in den einfachen lamellaren Zähnen, von denen links ein einfacher vorhanden ist, den ich Aspidon nenne und rechts deren zwei sich vorfinden, die ich Dexion und Epidexion nenne. Die sehr gewöhnliche Modifi- kation des Aspidon besteht nun darin, dass dasselbe durch den Gegenzahn an seiner inneren Fläche einen grubenförmigen Eindruck erhält, welcher sich oft zu einer tiefen Grube umgestaltet und dann das Aspidon in zwei Zähne zerlegt. Es ist hiernach klar, dass es sich um einen in zwei Stücke zerlegten, nicht um zwei selbständige Najaden von S. Paulo. 51 Cardinalzähne handelt. Dagegen kommt es allerdings vor, z. B. bei Unio lepidior Lea (= diplodon Phil.), dass durch den Druck des Epidexions ein Gegenzahn erzeugt wird, der über dem Aspidon liegt und Ep aspidon heissen kann. Den Ausgangspunkt für alle Schlossbildung der Najaden bildet offenbar das taxodonte Schloss, wie es uns Iridina (= Pliodon) so schön erhalten hat. Ich stimme ganz Dall^) darin bei, dass das taxodonte Schloss überhaupt den Ausgangspunkt bildete. Nur sind wohl da bisher nicht alle Stadien richtig gewürdigt. Bei den Mytilaceen ist kein typisches taxodontes resp. crenulirtes Schloss entwickelt. Es finden sich aber kleine Gräbchen, in denen Bänder von einer Schale zur andern ausgespannt sind, die also vom Ligament unabhängig sind, und die ich in ihrer Gesammtheit als Desmos bezeichne. Bei den Muteliden finden wir dasselbe wieder, Iridina ovata hat eine crenuUrte Schlossleiste mit in einandergreifenden Gruben und Zähnen, deren oberer dorsaler Theil vom Desmos eingenommen wird. Der- selbe liegt da also dicht unter dem Ligamente, von dem er aber auch darin sich als unabhängig erweist, dass er nach vorn bis zum Vorder- ende des Dorsalrandes sich ausdehnt, wogegen das Ligament nur bis zu den Wirbeln reicht. Das Ligament besteht aus zwei fast homogenen dünnen lamellösen Schichten, zwischen denen die dickere fibröse Schicht sich befindet. Vom Desmos findet sich bei Unio und Anodonta nur Spuren, namentlich in dem vor dem Wirbel gelegenen Theil des Dorsalrandes, aber bei Glabaris ist derselbe sehr kenntlich als eine dicke gelbe unter dem Ligament gelegene Cementmasse. Von besonderem Interesse ist nun der Nachweis von Resten der Crenulirung der Schlossleiste auch noch bei einigen südamerikanischen Muteliden der Gattung Fosmla. Auch dort steht die CrenuHrung in Beziehung zum Desmos, welcher Fortsätze auf die dreieckigen Zacken hinabsendet. Ich verweise auf das bei Fossula darüber weiterhin Bemerkte und die Figuren 1 und 2. Wir werden uns somit die allerersten Muscheln als schlosslos vor- zustellen haben mit äusserem Ligamente und multifidem Desmos. Erst als die zahlreichen Desmosgrübchen auch vorspringende Zähnchen etc. zwischen sich entwickelten, entstand das echte taxodonte crenulirte Schloss. In welcher Weise aus diesem andere Zahntypen hervor- gehen können, hat Dali (1. c. p. 242) gezeigt. Auch die Zähne von Unio sind oftenbar veränderte crenulirte Schlossleisten. Die CrenuHrung hat sich zumal an den Seitenlamellen oft gut erhalten, allein die von mir bei Castalia und Castalina sowie südamerikanischen Unio gemachten Erfahrungen lehren, dass die schräge Strichelung nicht aus der vertikalen hervorgeht, vielmehr letztere verdrängt, wobei zumal bei Castalina beide Formen der Crenulirung neben einander bestehen können. Im Gegensatz zu meiner an den Desmos anknüpfenden Auflassung halten Neumayr und Dali Hippen, welche 0 W. H. Dali, Scientif. Results of Explor. by the U. S. Steamer Albatross. Proc. U. S. National Miisenm, Vol. XII, Washington 1889, p. 234—247, 4* 52 H. von Jhering. auf die Schlossleiste übertreten, für den Anfang der Crenulirung. Jedenfalls verdienten alle diese Verhältnisse zumal auch mit Rücksicht auf die hier erwähnten Momente eine gründliche Neubearbeitung. 6. Das System der Najaden. Dasselbe hat durch die mancherlei soeben kurz besprochenen und im folgenden speciellen Theile eingehender erörterten neuen Thatsachen eine bedeutende Umgestaltung erlitten. Klar ■v\ird dasselbe sich erst beurtheilen lassen, wenn von allen den Gattungen, deren Anatomie und Ent- wicklung noch nicht bekannt ist, diese Lücke ausgefüllt sein wird. Immerhin ist nach meinen Entdeckungen klar, dass die Eintheilung in Muteliden und Unioniden im Sinne von Adams und ihren Nach- folgern ganz verkehrt war. Es sind daher Muteliden und Unioniden im Sinne, wie ich diese Familien fasse, nur dem Namen nach identisch mit der früheren Eintheilung. Ich charakterisire beide Familien in der Weise, dass die Unioniden eine die Larve ganz einschhessende Schale haben, eine als Glochidium bekannte Larve, und die Muteliden eine in drei Abschnitte gegliederte Larve besitzen, das Lasidium, deren mittelster Theil allein die kleine Schale trägt. Ob die Larven der afrikanischen Muteliden genau mit jenen der südamerikanischen übereinstimmen und welche Züge allen gemeinsam sind, lässt sich leider zur Zeit noch gar nicht übersehen, denn es hat sich noch nie Jemand um die Entwicldung afrikanischer Najaden bekümmert. Die nahen Beziehungen aber, welche sich anatomisch und conchyliologisch zwischen südamerikanischen und afrikanischen Muteliden ergeben, rechtfertigen die Erwartung, dass auch die Larven einigermassen ähnlich sein werden, so dass sie alle als Lasidions bezeichnet werden können, welches letztere dann ebenso mancherlei nach Gattungen verschiedene Diflerenzen zeigen würde, wie wir das von den Glochidien wissen. Muteli.'dae v. Jh. (nee Ad.) Leila Gray. Glabaris (Gray) v. Jh. Aplodon Spix. Plagiodon Lea. Fossula Lea. Mycetopus d'Orb. Solenaia Conr. Mutela Scop. Iridina Lam. (= PHodon Conr.) Spatha Lea. Unionidae v. Jh. (nee Ad.) Hyria Lam. Castalia Lam. CastaUna v. Jh. Unio Retz. Najaden von S. Paulo. 03 Margaritana Schum. Cristaria Schum. Pseiidodon Gould. Anodonta Lam. Nachdem die vermeintlichen südamerikanischen Anodonten sich als von jenen sehr differente Muteliden erwiesen haben, musste ein besonderer Gattungsname dafür eingeführt werden. Es schien mir mit Prof. V, Martens, welcher die Güte hatte mir ausführhch hierüber zu berichten, am besten Glabaris dafür anzunehmen. Es würde mir, da Niemand bis dahin die sämmtlichen südamerikanischen „Anodonten" als einheitliche Gruppe erkannte, frei gestanden haben, einen neuen Namen einzuführen, doch zog ich es vor den passendst erscheinenden von den bestehenden dafür auszuwählen. Da keiner, der schon für südamerikanische — aber oft noch chinesische u. a. mit einschliessende — Anodonten-Gruppen vorgeschlagenen Namen vor der strengen Kritik bestehen kann, so mrd wohl nichts dagegen ein- zuwenden sein, wenn ich den Gray 'sehen Namen in erweiterter Fassung des Begriffes beibehalte. Glabaris kommen in grossen Theilen Südamerikas und in Afrika vor. Anodonta und ähnlich Margaritana fehlen in Afrika, Südamerika, Australien. Es hat also Unio eine sehr viel weitere Verbreitung. Nur in zwei Gebieten scheint Unio fast ganz zurückzutreten: auf den PhiHppinen und in den pacifischen Weststaaten von Nordamerika. Immerhin sind aus letzterem Gebiete 2 Unio -Arten (famelicus Gould und oregonensis Lea) bekannt und wohl auch auf den Philippinen werden sie sich noch finden, wenn man statt der stehenden Gewässer der Ebene die Gebirgsbäche und den Oberlauf der Flüsse untersucht. Unio fehlt nur in Polynesien, von den Fidschi -Inseln bis zu den Sandwichs- Inseln. Dieser eiiorm weiten Verbreitung von Unio entspricht das geologisch frühe Auftreten im Jura, und es wird also wohl die Süss- wasserfauna Polynesiens schon zur Jura-Epoche isolirt gewesen sein. II. Beschreibender Theil. Besonderen Werth lege ich bei der Untersuchung der Unioniden auf die Messungen. Zunächst scheint es mir wichtig, dass die Maasse möglichst in zweierlei Form, in den absoluten Werthen und in den relativen, auf die Schalenlänge, als Einheit = 100 gesetzt, reduzirten vorgelegt werden. Ersteres ist nur wegen der Möglichkeit der ControUe auf Druck- und Rechenfehler wünschenswerth. Ver- gleichbar unter einander sind ja nur die umgerechneten Maasse. Dies gilt zunächst besonders für Höhe und Diameter. In letzterer Hinsicht macht sich zwischen den verschiedenen Angaben der Autoren eine solche Verschiedenheit in der Auffassung der Begriffe geltend, dass es nöthig wird, eine einheitüche Nomenklatur diu-chzuführen; 54 H- von Jhering. ich schlage daher vor, künftig Muscheln mit einem procentalen Diameter von unter 20 — percompress von 20 — 30 — compress von 30 — 40 — subcompress (vel compressiusculus) von 40 — 50 — subinflat von 50 — 60 — inflat (vel tumidus) von über 60 — perinflat zu nennen. Für die Messung bedeutungsvoll sind ferner die Lage des Wirbels, die Lage von grösster JHöhe und grösstem Diameter, die Länge des Ligamentes, die Länge des Schlosses und seiner einzelnen Theile. Die Wirbellage ist nicht leicht zu messen, da sie nicht direkt, sondern nur in der Projektion richtig gemessen werden kann. Ich pflege einen Bindfaden oder ein feines Lineal senkrecht zur Längsaxe der Muschel an den Wirbel anzulegen und den direkten Abstand des vorstehendsten Theiles des Vorderendes von dieser Linie in der Richtung der Längsaxe zu messen, und zwar der leicht möglichen Irrthümer halber an beiden Schalenhälften. Die Länge des ganzen Schlosses erwies sich mir im Verhältniss zur Länge der Schale als ein in so geringen Grenzen variirendes Maass, dass ich von der Messung desselben wieder absah. Die oben angegebenen Maasse scheinen mir daher die Summe dessen zu erschöpfen, was eine sorgsame Messung an Najaden überhaupt in Betracht ziehen kann; die Messung von Bogenlängen und deren Sehnen kann man als völlig sinnlose Spielereien getrost bei Seite lassen, da ja die Länge einer Bogenlinie nichts über deren Form sagt und auch die Bogensehnen, weil ihr Winkel " lit den betreffenden Längs- und Queraxen keine constante Grösse ist, bedeutungslos sind. Es empfiehlt sich somit, keine zu grosse Menge von Maassen einzuführen, diese aber sorgsam zu bearbeiten, indem man sie durch Berechnung in Procenten der Länge vergleichbar macht. Wer darin gewissenhaft verfährt, wird jede stark aus der Reihe abfallende Zahl nochmals ausmessen und nachrechnen und somit zu sicheren Zahlen kommen und zugleich auf manches hingewiesen werden, was ihm sonst nicht auffiel. Die sorgfältigste Messung macht niemals gute Zeichnungen entbehrlich. Es ist ein Irrthum, sich einzubilden, dass je ein Gerüst von absoluten oder reduzirten Zahlen in unserem Gehirn den Platz einnehmen könne, auf dem eine gute Zeichnung thront. Eine solche prägt sich uns ein und manche mir bis dahin nicht vor Augen ge- langte Muschel habe ich schon beim ersten Anblick sofort erkannt und sogleich mit der betreffenden Abbildung und Beschreibung ver- glichen. Niemals können Zahlen das ersetzen. Dagegen bieten die Messungen das beste Hülfsmittel, um das zunächst an einem einzelnen Exemplar gewonnene Bild zu erweitern und zu sichern. Es ist unglaublich, wie dürftig nach dieser Richtung hin unsere ganze Najaden-Literatur ist. Selbst die sonst mustergültigen Beschreibungen Najaden von S. Paulo. 55 von Lea bieten nichts über die Grenzen der individuellen Variation. Wie aber soll man, ohne über diese ins Reine zu kommen, die Grenzen zwischen nahe stehenden Arten beurtheilen können? Soll man es im Ernste noch sagen, dass es kein wissenschaftHches Ver- fahren ist, jede abweichende Schale mit einem neuen Namen zu belegen und damit über alle die vielen Fragen, welche zu untersuchen wären, sich kühn hinwegzusetzen? Die sog. ,,Species" der nouvelle ecole sind nichts als Beschreibungen von Individuen, eine Orgie^) des Dilettantismus schlimmster Sorte. Wer an weit getrennten Fund- orten correspondirende aber constant verschiedene Arten antrifft, wird nicht sehr getadelt werden können, wenu er die neue Form statt als Varietät als Species beschreibt, sofern er eben nur die charakteristischen Merkmale gut hervorhebt und durch Zahlenbelege erhärtet. Wer aber aus ein und demselben Tümpel Dutzende von einander überaus nahestehenden ,, Arten" herauszieht ohne die Variationsgrenzen der Arten zu untersuchen, der verfährt so leicht- sinnig, dass seine Machwerke nicht einmal darauf Anspruch haben können, in der Synonymie Beachtung zu finden. Der dürftige Stand der Najaden-Forschung in Europa, das darin jetzt hinter Nord- und Südamerika zurücksteht. Hegt aber nicht nur in den Ausschreitungen der eben genannten Arten bedingt, er hat vor Allem auch darin seinen Grund, dass man über die sexuellen Differenzen nichts weiss. Offenbar giebt es auch in Europa neben Arten von Unio ohne oder mit minimalen sexuellen Differenzen solche, bei denen dieselben sehr ausgesprochen sind. Es wird nöthig, sowohl die Wirbelskulptur junger Schalen, wie die sexuellen Differenzen der älteren eingehendst zu studiren und die Variationsgrenzen der einzelnen Arten durch Messungen festzustellen, erst dann wird sich über die Zahl der europäischen Arten urtbeilen lassen. Am un- genügendsten sind solche „Arten" bekannt für die nicht einmal eine Zeichnung vorliegt. Nie sollte eine neue Unio oder Anodonta ohne gute Abbildungen publizirt werden. Mit einer einzelnen Abbildung ist aber wenig gedient, zumal nicht, wenn sie nur die Aussenansicht giebt. Eine solche Skizze eines ,, neuen Unio" oder einer n. sp. Anodonta hat für mich nicht mehr Werth als ein versiegelter Brief hinter Glas und Rahmen. Wer nur eine einzige Abbildung giebt, sollte stets die Innenansicht geben, denn an ihr kann man die wichtigeren Verhältnisse des Schlosses, die Ligamentbucht, Wirbel- lage, Muskeleindrücke, Mantellinie u. s. w. studiren und erhält die ') Es hat mir ein besonderes Vergnügen gewährt, als ich kürzlich aus Frankreich eine ganze Anzahl von Anodonten-„Species" der nouvelle ecole erhielt, alle auf etwas verschiedene Individuen vou A. piscinalis gegründet. Die Ur- girung minimaler Differenzen hat es dahin gebracht, dass häufig ein und der- selbe Forscher ein und dieselbe Schale ein halb Jahr später zu einer anderen Species machte, als sie ihm aufs Neue zugesandt wurde. Sehr interessant ist was darüber mittheilt H. Nicolas, Iconographie malacologique. Avignon, (Segnin Freres) 1891 p. 4-5. 56 H. von Jhering. Umrissform der Schale doch eben so gut, wie an der Abbildung der Aussenseitc. Das Beste ist immer alle drei Ansichten zu geben und zugleich die Maasse von einer Reihe Individuen unter Berücksichtigung etwaiger Sexual-Differenzen. Wenn in dieser Weise unter Berück- sichtigung von Thier und Lebensweise das zur Zeit in Europa so jämmerlich zerfahrene Studium der Unioniden aufs Neue aufgenommen würde, so müssten bald an Stelle der jetzigen Ungewissheit gediegene Erfahrungen und Kenntnisse treten. Die Schuld an der unbe- friedigenden Kenntniss der europäischen Unioniden haben nicht die Muscheln, sondern die Forscher. Wegen mancherlei weiterer Winke über das Studium der Najaden sei auch verwiesen auf meine Abhandlung ,, Revision der von Spix in Brasilien gesammelten Najaden" Archiv f. Naturg. 1890 Bd. 1 pag. 117—170 und Taf. IX. zumal p. 117—125. Mycetopus siliquosus Spix. Herr Ne bring hat bei Piracicaba u. A. ein Exemplar von dieser bekannten Art gesammelt. Dasselbe ist 73 mm lang, hell olivengrün und entspricht in der Form der Abbildung von Spix. oder von Küster Taf. 68, Fig. 4. Diese Form mit verschmälertem Vorderende, langsam bis hinten hin zunehmender Höhe und quer abgestutztem Hinterende scheint die vorherrschende im ganzen cen- tralen und nordöstlichen Brasilien. Die Schalen sind ziemlich hell grünlich. Bei den argentinischen Exemplaren, wie d'Orbigny PI. 67 sie abbildet, ist das Hinterende etwas mehr verlängert, aber die Spitze liegt tief. Ich besitze von Corrientes keine mit d'Orbignys Figur stimmenden Exemplare, wohl aber solche, die mit Myc. legumen v. Mart. übereinstimmen. Bei dieser Art, von der ich Exemplare von 118 mm Länge besitze, ist das Vorderende voller gerundet, nicht so zugespitzt wie bei siliquosus, der Ventralrand gerundet und nach hinten wieder ansteigend zu der minder tief liegenden stark vor- springenden, schnabelförmig ;!usgezogenen Spitze des Hinterendes. Ausser diesen beiden Arten besitze ich aus Argentinien noch eine dritte Art, die bisher mit longinus Spix zusammengeworfen wurde. Ich habe in meiner Arbeit über Spix'sche Najaden p. 135 Zweifel ausgesprochen über die vermeintliche Varietät von M. sili- quosus, die Küster T. 68, Fig. 2 abbildet. Diese Zweifel haben sich als berechtigt erwiesen, da ich nunmehr ein gut zur Abbildung bei Küster passendes Exemplar aus Argentinien erhielt. Dasselbe ist 118 mm lang, 35 mm hoch, bei 23 mm Diameter. Es hat die Spitze der relativ gut entwickelten Wirbel in ^5/^^.^ der Länge ge- legen und das Hinterende sehr stark abwärts gekrümmt, so dass die Spitze ganz tief hegt. Die Schale ist unter der Wirbelspitze schon 30 mm hoch, nimmt also nach hinten hin nur sehr wenig an Höhe zu. Der Ventralrand ist in der Mitte leicht einwärts gebogen, läuft nahezu dem Dorsalrande parallel. Näheres ergiebt die Figur bei Küster. Charakteristisch ist auch der Horizontal-Durchschnitt. Najaden von S. Pai;lo. 57 Die Schale klafft vorn sehr stark und nimmt sehr rasch im Diameter zu, welcher schon weit vor den Wirbeln sein Maximum erreicht. Hinter den Wirbeln folgt eine leichte Compression der Schale, dann nimmt sie wieder zu und bleibt bei gleichem Diameter bis ca. 10 mm vor der Ligamentbucht. Bei einem anderen Exemplare ist der Diameter hinten eine Kleinigkeit grösser als vor dem Wirbel. Da- durch erhält der Horizontaldurchschnitt eine schotenförmige Gestalt, wie sie in diesem Maasse kein anderer Mycetopus hat. Die Epi- dermis ist in der Mitte olivengrün, gegen den Rand dunkel kastanien- braun. Die tiefen Muskeleindrücke kennzeichnen das Exemplar als ausgewachsen. Ich nenne diese Art M. Clessini sp. n., nach dem Bearbeiter der Anodonta-Monographie von Küster, welcher die Art Taf. 68 Fig. 2 u. 3 gut abbildete, i) Diese Art scheint mir M. lon- ginus näher zu stehen als siliquosus, wozu auch die lebhaft braune Färbung des Vorderendes passt, welches bei siliquosus hell ist, nur wenig dunkler gegen den Rand hin. M. Clessini besitze ich sowohl von Argentinien als auch von Zuflüssen des Amazonas in BoKvia. Auch M. legumen steht dem M. longinus Spix (= subsinuatus Sow.) sehr nahe und stellt eine durch gewölbten Ventralrand und stärker zugespitztes Hinterende charakterisirte südliche Lokalform von M. longinus dar. Glabaris trapezea Spix. cf. H. V. Jhering, Revision Spix Najaden, p. 145, T. 9, Fg. 6. Es liegt mir nur ein einziges Exemplar vor aus dem Piracicaba- flusse. Dasselbe ist 60 mm lang bei einer Höhe von 49 mm und einem Diameter von 33 mm, was für die Höhe ^Vioo> für den Dia- meter -''Vioo der Länge entspricht. Der Wirbel liegt in 21mm = ^Vioo der Länge vom Vorderende entfernt, um 2 7o weiter nach hinten als bei dem Spix 'sehen Typus. Bei letzteren entspricht die Entfernung der Wii'belspitze vom Vorderende der Lunula resp. also auch des Dorsalrandes ^-'/xw der Länge gegen 27/^qq bei diesem Exemplare, bei dem also Lunula und Vordertheil ein wenig länger sind. Als weitere Unterschiede ergeben sich eine etwas geringere Wölbung der Wirbel, die allerdings ziemKch stark erodirt sind, und das abgestutzte in der Mitte sogar etwas eingebuchtete Hintertheil. Dementsprechend bildet der Hintertheil der Schale nur ganz unten an der Grenze von Hinter- und Ventral-Rand einen vorspringenden abgerundeten Winkel, während bei dem Spix' sehen Exemplare der Hinterrand in der Mitte am stärksten gewölbt und vorspringend ist. Hierin schliesst sich dieses Exemplar am nächsten an var. Spixii d'Orb. an, die Form des Rio Parana, von welcher sich unser Exemplar nur durch die geringere Wölbung des Wirbels und den etwas breiteren perlmutterlosen Saum unterscheidet. Auffallend ist nur an diesem Exemplare noch der sehr grosse, runde, frei neben der Adductor-Narbe liegende Eindruck *) Der Abbildung nach verrauthe ich, dass auch M. siliquosus Fig. 2, a bei Reeve hierher gehört. 58 H. von Jhering-, des Retr. ant. inf. — Die Epidermis ist schwärzlich, nach den Rändern mit zahh^eichen schuppigen Anwachslamellen. Eine Umbonalfalte fehlt, aber die ihr entsprechende Schalenpartie ist sehr hoch und gewölbt, nach oben hin in einer flachen Furche sich gegen den Schild absetzend, welcher am Hinterrande die mittlere Einbuchtung entspricht. Das Perlmutter ist bläulich, gegen den Wirbel hin weiss, der perl- mutterlose Saum ist grünlich hornfarben. Die Schale ist offenbar noch nicht ganz ausgewachsen, wird also wohl wie var. Spixii eine Länge von 80 nun erreichen. Die Schale klafft vorn wie hinten nur sehr wenig. Ich werde diese var. caipira nennen; sie ist charakterisirt durch etwas weniger gewölbte Wirbel, etwas längeres Vordertheil, geradlinigen in der Mitte eingebuchteten Hinterrand. Der Spix'sche Typus stammt vom Amazonas. Die von mir publizirte Figur giebt den unteren Theil des Vorderrandes um 1 — 2 mm zu weit vorstehend an. Eine andere dahin gehörige Form besitze ich aus dem nördlichen Brasihen, welche in der Richtung vom Wirbel zum unteren Ende des Hinterrandes etwas mehr verlängert ist. Der Wirbel ist zieraUch gewölbt, die Spitze steht ca. 2 mm über der Schlossleiste. Letztere ist im hinteren Abschnitte schon ziemlich stark gesenkt, wodurch der sonst immer vorhandene Winkel zwischen Ober- und Hinterrand verschwindet. Die Schlossleiste ist dabei im Ganzen etwas kürzer, nur ^Vioo ^^^ Länge repräsentirend , gegen 67 — 68/^^^ -jßQ[ jßj]^ andern drei Formen. Das Perlmutter ist silber- farben, die Narbe des Retr. ant. inf. klein, dicht an jener des Adductor gelegen. Die Epidermis ist glatt, hell oUvengrün; auf der Umbonal- falte Hnks eine, rechts zwei schwarze Linien. Die Schale ist 62 mm lang, 53 mm hoch, 37 mm dick, was eine proc. Höhe von 84 und proc. Diameter von 60 ergiebt. Die Schale klafft am Hinterrande, aber vorne kaum. Die sehr lange Lunula ist 3,5 mm breit. Ich will diese von Herrn Sowerby erhaltene Form var. Sowerbyana nennen. Sie steht dem Spix' sehen Typus näher als die südlichen Formen, unterscheidet sich vor allem durch die schiefe, in der Richtung von vorn und oben nach unten und hinten ausgezogene Gestalt. Der massig breite perlmutterlose Saum ist hell grünhch grau. Wir haben somit den interessanten Fall vor uns, dass in Form und in Farbe von Epidermis, Perlmutter etc. die zwei nördlichen Formen einander näher stehen, und umgekehrt die beiden Varietäten des La Plata-Beckens unter einander mehr Uebereinstimmung auf- weisen, denn letztere beiden haben dunkle wenig glänzende, weil vielfach noch mit schuppigen Anwachslamellen besetzte Epidermis, bläuliches Perlmutter, nicht gewölbten, sondern mehr geraden Hinter- rand. Charakteristisch für die Art bleibt bei allen diesen Wandlungen die sehr bauchige und hohe Form der Schale, die gewölbten Wirbel mit 1 — 2 mm über der Schlossleiste stehender Wirbelspitze und die geschwungene von unter und vor den Wirbeln gebogene resp. herab- gesenkte Schlossleiste. Najaden von S. Paulo. 59 Ein untersuchtes $ zeigt anatomisch keine Unterschiede vom Thiere von Fossula fossiculifera. Dasselbe hatte in beiden inneren Kiemen reife 0,09 mm grosse Eier. Glabaris rotunda Spix. Anodonta rotunda Spix cf. H. v. Jhering, Revision Spix Naj., p. 142—144, T. IX, Fg. 5. Diese von mir mit Anodonta Cailüaudii Lea identificirte Art stanmit nach Spix aus S. Paulo. Ich selbst habe sie noch nicht von da erhalten. Ich vermuthe aber, dass sie auch in den Zuflüssen des Rio Parana in S. Paulo vorkommt, falls nicht da allein, weil Lea (Obs. Unio X, p. 13) angiebt, die Art auch aus dem unteren La Plata erhalten zu haben. Glabaris soleniformis Orb. Anod. soleniformis Orbigny, Voyage Am. mer., p. 617 PI. Tfl., Fig. 1—3. Var. Anod. solenidea Rve Conch. icon., Fig. 65. Anod. soleniformis (Orb.) Küster p. III, Taf. 27, Fig. 1. Es liegt mir ein im Rio Paraguay an der Mündung des Rio Apa von Dr. Balz an gesammeltes Exemplar vor, das einige Unterschiede gegenüber dem von d'Orbigny abgebildeten zeigt, indem es einmal bauchiger ist und dann den Wirbel nicht so nahe am Vorderende Hegen hat als jenes Exemplar, und ein längeres weiter nach hinten reichendes Ligament besitzt. Dasselbe ist 83mm lang, 31mm hoch, 23 mm dick, hat also eine Höhe von ^Vioo) einen Diameter von ^Vioo der Länge. Es ist ein grosses ziemlich altes Exemplar mit dunkler vielfach erodirter Epidermis, an der nichts mehr von dunklen Linien zu sehen ist. Der Wirbel liegt 20mm = ^^/^oo der Länge vom Vorderende entfernt gegen -Vioo an d'Orbignys Abbildung. Die Länge des Ligamentes von der Wirbelspitze bis an die Ligament- bucht misst 35,5mm = -^Vioo ^^^ Länge gegen ^^/^qq an d'Orbignys Abbildung. Der Wirbel ragt, trotzdem er stark erodirt ist, noch ca. 2mm über die Schlossleiste vor. Hierin gleicht dieses Stück jenem von d' Orbigny, während die Exemplare aus dem nördHchen Brasihen resp. dem Rio S. Francisco die Wirbel \iel flacher haben. Ein weiterer Unterschied, in dem sich meine Exemplare von Gl. solenidea, welche ganz zu Reeves Figur passen, mit der auch Küsters Figur von soleniformis stimmt, auszeichnen, ist die geringe Länge des Ligamentes. Dasselbe misst an denselben von der Wirbel- spitze bis zur Ligamentbucht ^9 — 3o/^^^ der Länge. Bei d'Orbignys Exemplar aber misst das Ligament ^Vioo? ^^ jenem von Rio Apa gar *Vioo der Länge. Dadurch kommt es, dass das Hinterende der Schale vom Beginn der Ligamentbucht an gerechnet, bei letzterem Exemplare ^Vioo der Länge misst gegen "^Vioo an jenem von d' Orbigny und *^— ■^Vioo bei solenidea. Da mir zur Beurtheilung der La Plata- Formen nur das von d' Orbigny abgebildete Exemplar und jenes vom Rio Apa vorliegen, so lässt sich noch gar nicht absehen, inner- GO H. von Jhering. halb welclier Grenzen bei jeder dieser Formen die Variationen sieb bewegen. Sollten weitere Exemplare diese beiden Exemplare oder eines von ihnen als Extreme innerhalb der Variationsbreite erweisen, so würde das d'Orbigny'sche Exemplar durch die etwas weit nach vorn gerückte Lage der Wirbel und excessive Compression sich be- sonders auszeichnen und darin nicht als Vertreter des normalen Typus gelten können. Sollten aber diese Differenzen constant sein, so würde ich die Rio Apa-Form als var. Apae bezeichnen, welche sich durch bauchigere Schale, etwas weiter nach hinten liegenden Wirbel und ausserordentlich langes Ligament auszeichnet. Erst dann wird sich beurtheilen lassen, ob die La Plata-Formen und jene des Rio S. Francisco spezifisch getrennt werden können, was noch sehr fraglich ist. Es scheint als ob letztere Form ausser durch flachere minder geräumige Wirbel auch durch besonders kurzes Ligament sich auszeichneten, welches an meinen beiden Exemplaren nur •''Vion der Länge ausmacht und ca. ebensoviel an der Abbildung von Küster. Der Unterschied dieser Exemplare gegen var. Apac ist allerdings sehr bedeutend, allein das d'Orbig- ny'sche Jilxemplar steht denselben sehr nahe. Indem somit erst an reicherem Material diese Fragen entschieden werden können, ist doch soviel klar, dass sowohl var. Apae als var. solenidea nur nach verschiedener Richtung hin diiferenzirte Lokalformen von Gl. soleni- formis Orb. sind. Glabaris Nehringi sp. n. Mycetopus phcatus Clessin Mal. Blätter N. F. V 1882, p. 190, T. 4, Fig. 7. Clessin hat bei Beschreibung dieser neuen von ihm zu Myce- topus gezogenen Art übersehen, dass der Name plicatus sowohl für Mycetopus wie für Anodonta vergeben war, wesshalb der von mir vorgeschlagene Name vorzuziehen sein dürfte. Schon conchyliologisch gellt aus der Anordnung der Muskulatur hervor, was die Unter- suchung des Thieres bestätigte, dass es sich um eine Glabaris handelt. Ich besitze übereinstimmende Exemplare vom Rio St. Maria in Rio Grande do Sul und aus dem Rio Piracicaba in S. Paulo. Die letzteren variiren in Länge von 43 — 60 mm. Das wenigst hohe Exemplar misst 53 mm in Länge, 23 mm in der Höhe, 15 mm im Diameter. Am höchsten ist jenes von 43 mm, dessen Höhe 22 mm betragt hei 13,5 mm Diameter. Es variirt somit in Procenten der Länge berechnet die Höhe von 43 — 51, der Diameter von 22 bis 33 , was ganz zu den von Clessin mitgetheilten Massen Höhe ■*Vioo> Diameter ^Vion stimmt. Unter den von N eh ring gesammelten Exemplaren befinden sich ausser solchen mit dunklerer olivenbrauner Epidermis auch solche, bei denen diese heller grün oder grünlich braun ist und an diesen sieht man über Schild und Hintertheil der Schale 5 — 6 sehr breite dunkelgrüne Längsstreifen ziehen. Die Wirbel verdienen nicht die Bezeichnung prominulae, sie sind sehr abgeflacht, kaum vortretend. Der Horizontaldurchschnitt entspricht Najaden von S. Paulo. 61 jenem der nahe verwandten Gl. soleniformis , ist nur nach hinten etwas bauchiger, wobei der grösste Diameter etwas vor die Ligament- bucht zu Hegen kommt. Der Wirbel liegt in ^'^"^Vioo der Länge, die Länge des Ligamentes vom Wirbel bis zur Ligamentbucht be- trägt von ^^~^%oo der Länge. Die Ligamentbucht ist massig gross mit nach vorn gerichteter Spitze. An dem grössten Exemplare ist sie ganz schmal, stark nach vorne gerichtet wie bei Gl. uruguayensis, was von einer mit dem Alter ungleichmässig zunehmenden Ueber- lagerung des vorderen Theiles der Ligamentbucht mit Perlmutter herrührt. Die von C 1 e s s i n erwähnte vom Wirbel gegen den hinteren Schliessmuskel ziehende Falte ist nicht immer deutlich ent- wickelt, auch bei ganz erwachsenen Exemplaren, bei anderen ist sie doppelt, eine breite Furche von beiden Seiten begrenzend. Diese Falte findet sich auch bei Gl. soleniformis, wo sie zumal bei der var. Apae stark ausgebildet ist. Das Perlmutter ist düster blau- grau, stellenweise grünlich schillernd. Der perlmutterlose Saum ist von geringer Breite, bläulich horngrau, am Hinterende verbreitert. Der Retractor ant. inf. liegt nach innen vom Adductor frei. Zu- weilen liegt der hintere Retractor gesondert vom Adductor über diesem, in der Regel stossen beide aneinander. Das Thier ist von jenem anderer Glabaris-Arten im Allgemeinen nicht abweichend. Der Mantel ist sehr dünn, in der Mitte glashell, durchsichtig. Abweichend sind die Mundlappen, die dicker und massiger sind, und die Kiemen, deren Hintertheil verlängert ist. Der Fuss dagegen sowie das Abdomen sind nicht länger als gewöhnlich. Es kommt somit die Verlängerung der Schale nicht auf Rechnung der Vergrösserung des ganzen Thieres, sondern nur auf jene des hinteren postabdominalen Abschnittes von Thier und Schale. Trotz der Verlängerung haben die Kiemen nicht wesentlich viel mehr Kiemenfächer als gewöhnlich, nämlich ca. 38. Fuss und Abdomen liegen vor der Ligamentalbucht. Die einfache Anal- oder Ano- superoralöffnung reicht nach aufwärts bis zum Beginne des Dorsal- randes. Glabaris tenebricosa (Lea). Anodonta tenebricosa Lea Obs. Unio vol. L 1832 pag. 78 PI. XII Fig. 36. Von dieser wohlbekannten Art besitze ich kein Exemplar aus Rio Grande d. S., aber eine Anzahl aus Argentinien und Uruguay, von denen das grösste 102 mm. lang ist. Unter den im Piracicaba- flusse gesammelten Muscheln von Nehring befanden sich zwei Exemplare dieser Art. Das grössere derselben ist 80 mm. lang bei 42 mm. Höhe, 27 mm. Diameter. Von den Exemplaren des La Plata differiren diese Exemplare in zwei Punkten: einmal ist das Vorder- theil etwas niedriger, schlanker, und dann geht das Hinterende des Ventralrandes nicht allmählich in den Hinterrand über, sondern ziemlich scharf im Winkel umbiegend. Der Hinterrand besteht aus einem längeren oberen Theil und einem im Winkel dagegen sich 62 H. vou Jhering. absetzenden unteren, der fast vertikal verläuft. Bei dem kleineren Exemplare geht der Hinterrand mehr allmäblig gerundet in den Ventralrand über, aber der vorspringendste Theil des Hinterrandes liegt nicht in der Mitte der Höhe, sondern sehr tief, nur wenig über dem Ende des Ventralrandes. Ob diese geringen Differenzen constant genug sind, um den Namen einer besonderen Varietät zu recht- fertigen, werden erst reichlichere Serien von verschiedenen Fund- stellen zu entscheiden gestatten. Fossula (Lea) v. Ih. In der vierten Auflage seiner Synopsis der Unioniden hat Lea p. 72 in einer Anmerkung für Monocondylaea fossiculifera Orb. eine besondere Gattung Fossula vorgeschlagen, ohne sie aber, wie mir scheint hinlänglich scharf zu charakterisiren. Er sagt nur: ,,The dorsal line is not beut into a curve by the teeth, but is indented in each valve, the fosset beeing fitted by a corresponding projection on the opposed valve." Ich kann den Satz nicht verstehen, da es meiner Meinung nach umgekehrt ist, das not hinwegfallen müsste. Dass Lea, welcher Vertreter sowohl von Aplodon wie von Fossula besass oder besessen zu haben angiebt, das Verhältniss nicht richtig erfasste, ist schwerer anzunehmen, als dass er sich verkehrt aus- drückte. Lea hat zwar F. fossiculifera d'Orb. von d'Orbigny selbst erhalten, allein es ist nicht sicher, dass d'Orbigny unter diesem Namen nur eine Art begriffen hat. In der Sammlung zu Kopen- hagen befindet sich ein von d'Orbignys Hand stammendes Exemplar dieser Art, welches zur Abbildung von d'Orbigny und zu meinen Exemplaren nicht sonderlich passt, und vielleicht einmal als einer ähnlichen anderen Art zugehörig sich erweist. Fossula verdient in der That, wie wir sehen werden, von Aplodon (= Monocondylaea Orb.) getrennt zu werden, wegen der Differenz im Schloss. Bei Aplodon ist der Dorsalrand der Schale geradlinig, d. h er verläuft in derselben Medianebene, und die Zähne sind Verdickungen der Schlossleiste, wobei der linke Zahn vor jenem der rechten Schale liegt. Dieser dreieckige oder ohrförmige Zahn springt weit über die Schlossleiste vor; er ist auf seiner oberen Fläche noch eine Strecke weit von einem Umschlag der Epidermis überdeckt, nicht aber bis zur Spitze. Diese kommt in der Gegenschale in eine Grube zu liegen, welche in der Schlossleiste sich befindet und von der Medianebne aus nach aussen und unten gerichtet ist, so dass ihre Wandung nach unten hin dicker wird, oben am Dorsalrande aber ganz fein und schwach ist und am obersten Rande nur noch aus Epidermis besteht. Wenn man eine geschlossene Aplodon-Schale von obenher betrachtet, so sieht man die Fuge, in welcher beide Dorsalränder zusammenstossen, als nahezu gerade Linie vor sich. Die etwa sichtbaren Unregelmässigkeiten sind nicht bedeutender als bei Glabaris und man würde aus dieser Ansicht allein nicht sagen können, ob man es mit einem Aplodon oder einer Glabaris zu thun hat. Najaden von S. Paulo. 63 Ganz anders Hegt das Verliältniss bei Fossula. Schon an der geschlossenen Schale erkennt man diese auf den ersten Blick, weil der Dorsalrand zwischen den Wirbeln S förmig geschwungen ist, und zwar in einer senkrecht zur Mediane stehenden Ebene. Es rührt dies daher, weil die in einander greifenden Zähne nicht der Schloss- leiste aufgesetzt sind, sondern von dieser selbst durch Vorsprünge und Einbuchtungen gebildet werden. Es sind dabei in der linken Schale ein, in der rechten zwei Zähne vorhanden. Der grösste von allen ist der linke, welcher dem linken Zahn von Aplodon entspricht. Zuweilen bildet die Schlossleiste auch in der linken Schale weiter vorn am Rande der Lunula noch einen weiteren kleinen zahnförmigen Vorsprung. Hieraus erklärt es sich, dass die Zähne auf ihrer ganzen dorsalen Fläche von Epidermis bedeckt sind, und dass vom Ende dieses Ueberzuges aus die Schlossleiste vertikal oder etwas einwärts abfällt, während ja bei Aplodon von da aus erst der Vorsprung der Zahnspitze sich weiter herauswölbt. Hierauf aber beschränkt sich nicht die Eigenart von Fossula. Es findet sich nämlich unter dem Ligamente und vor ihm bis zum Ende der Lunula eine hellgelbliche oder bräunliche Cementmasse von eigenthümlicher Beschaffenheit. Das Ligament stellt im Grunde überall bei den Muscheln nichts anderes dar, als eine modificirte Partie der Epidermis. Man kann überall am Ligament bei Unioniden und Muteliden drei Theile unterscheiden, die übereinander liegen, zwei homogene lamellare, welche zwischen sich die fibröse Partie einschliessen, die vom Wirbel bis zur Ligamentbucht reicht. In letzterer confluiren beide lamellare Schichten, von denen in der Regel die untere erheblich dünner ist als die andere. Hier nun ist die unter dem Ligamente folgende Cementschicht, der Desmos, in der vorderen Hälfte des Dorsalrandes besonders stark entwickelt und nicht gieichmässig, indem sie nämlich stellenweise höcker- oder zahnförmige Verlängerungen nach abwärts auf die Schlossleiste absendet. Ich komme bei Beschreibung der Arten auf diese Crenulirung der Schlossleiste zurück, die meines Erachtens von besonderem Interesse ist als letzter Rest der Crenu- lirung der Schlossleiste, wie wir sie von anderen Muteliden, Iridina speciell, kennen. Von dieser starken Entwicklung des Desmos und seinen eigenthümlichen Zacken ist bei Aplodon nichts zu sehen, eher gleicht darin Glabaris der Fossula, da die Cementschicht in gleich auffälliger Weise aber ohne Dentikelbildung oft auch bei ihr ausgebildet irt. Hiernach würde diese auf Südamerika beschränkte Gattung Fossula etwa folgende Diagnose haben: T. inaequilaterali, solida; cardine inaequivalvi lateraliter sinuato, eminentias dentiformes constituente ; lamella cementaria sub ligamento forte flava, processus aliquot dentiformes in lamina cardinali formante. Animalis corpore haud differente ab illo Glabaris. 64 H. von Jhering. Fossula fossiculifera d'Orb. (Taf. 3 Fig. 2). D' Orbig ny Voyage Am. mer., p. 614, PI. 80, Fig. 5 — 7. Fossula piracicabana v. Ih. Mss. Die allgemeinen Formverhältnisse dieser Art sind durch die Beschreibung und Abbildung von d'Orbigny genügend bekannt. Die Figuren sind aber nicht sonderlich gelungen, zumal hinsichtlich des Schlosses, so dass ich mich veranlasst sah von den Piracicaba- Exemplaren dieser Art eines abzubilden. Ich habe daher diese Art anfangs verkannt und als F. piracicabana neu beschreiben wollen, wovon ich indess nach einem neuen Vergleich mit d'Orbignys Figuren zurückgekommen bin. Die Aehnlichkeit scheint mir eine so vollkommene, dass bis jetzt auch kein Grund zur Abtrennung als Lokalvarietät gefunden werden kann. Das abgebildete Exemplar ist 74mm lang, d.h. bei Projektion der nicht in gleicher Höhe liegenden vorragendsten Theile des Vorder- und Hinterendes auf eine gemeinsame horizontale Längslinie, Die Diagonale vom Vorderende zur Spitze des Hintertheiles misst 79mm. Die Höhe beträgt 63mm, der Diameter misst 38mm, es ist also die procentale Höhe = 85, der procentale Diameter = 51. Die Schale klaÖt vorn wie hinten etwas, sie ist bauchig und hat den grössten Diameter nahezu in der Mitte. Der Wirbelabstand vom Vorderende beträgt 24mm = ^Vioo der Länge. Das Ligament ist ziemlich tief eingesenkt, seitlich etwas vom Dorsal- rand der Schale überragt, aber nicht von Schalensubstanz über- wachsen. Die stark erodirten übermässig gewölbten Wirbel sind 2 mm weit von einander entfernt. Die Lunula ist ausgehöhlt, ziemlich breit. Eine Umbonalfalte ist gut entwickelt, sie endet am Hinter- rand in einer wohl markirten Spitze, in welcher der aufliegende Theil des Ventralrandes mit dem Hinterrande zusammenstösst. Dieser Hinterrandwinkel ist für die Art charakteristisch. Die schwärzhche oder dunkel olivengrüne Epidermis ist bei jugendlichen Exemplaren heller grün mit einer schwarzen Linie auf der Umbonalfalte und 3 — 4 schwarzen Linien etwas vor derselben. Das silberfarbene etwas bläuliche Perlmutter hat am Hintertheil der Schale grosse unregel- mässig begrenzte erzfarbene röthlich irisirende Flecken, wie es auch d'Orbignys Figur darzustellen versucht. Der ziemlich breite perl- mutterlose Saum ist hinten röthlich grau, vorn gelblich; er ist am vorderen und in der ersten Hälfte des ventralen Randes ganz be- sonders breit, zum Theil mehr als die Hälfte des Zwischenraumes zwischen Mantellinie und Rand einnehmend. Die Retractor-Narben hängen mit jenen der Adductoren zusammen, nur die des Retr. ant. inf. ist fast von der Adductornarbe, an deren unterem Ende sie liegt, abgetrennt. Charakteristisch ist die Lage der grossen dreieckigen Ligamentbucht erhebHch vor dem Ende des in seinem hintersten Abschnitte leicht gesenkten Dorsalrandes. An dem abgebildeten Exemplare misst die Entfernung des Wirbels vom Beginn der Ligamentbucht 30 mm, was *Vioo der Länge entspricht. In der rechten Schale liegt unter dem Wirbel die 10 mm lange "Najaden von S. Paulo. 65 Grube oder Einbuchtung des Schlossrandes für den grossen zahn- förmigen Vorsprung der linken Schale. Vor und hinter dieser Grube ist die Schlossleiste etwas zahnfövmig verdickt und vorspringend. Der gelbe Cementbelag des vorderen Theiles der Schlossleiste senkt sich in dieser Grube tiefer herab. In der linken Schale liegt unter dem Wirbel der lange zahnförmige Theil der Schlossleiste und hinter demselben eine rechtwinklige Grube, in welche hinein sich der Cementüberzug fortsetzt. Derselbe überzieht auch die dorsale Fläche des Zahnes und sendet von da aus zwei kurze spitze zahnförmige Zacken abwärts auf die Fläche des Zahnes, unter welchem die Substanz des Zahnes leistenförmig erhoben ist, wie es unsere Figur darstellt. Mehrere andere Exemplare zeigen dasselbe Verhalten, bei einem anderen findet sich die hier für die linke Schale beschriebene An- ordnung in der rechten Schale. Eine andere hat zwei grobe scharfe zahnförmige Cementzacken in der rechten, eine andere 5 — 6 eben- solche in der linken Schale, Nur entsprechen sich linke und rechte Schale hierin genau. Diese Variabilität lässt uns diese Anordnung des Cementes als etwas funktionell Unbedeutendes erkennen. Bei dem kleinsten Exemplare das ich besitze, von 42 mm Länge, ist die Schlossleiste schon in gewöhnlicher Weise d. h. wie bei den älteren Exemplaren ausgebildet. Die Variationen sind in dieser Art nicht gross; sie beschränken sich darauf, dass bei einigen Individuen der Vorderrand etwas voller gerundet ist. Die Höhe vai-iirt bei meinen Exemplaren von ^'^"^Vioo tl^i' Länge gegen 'Vioo an dem d'Orbigny' sehen Exemplare, so dass also die Piracicabaexemplare nur ein geringes höher sind als jene von Corrientes. Zwei untersuchte Thiere waren c^. Der Mantel ist gelb, un- durchsichtig, der Analsipho ist lang, wohl durch Verschmelzung mit einem Superanalloche, glatt; der folgende branchiale Abschnitt des Mantelrandes trägt Papillen, ist aber nicht zu einem Sipho ge- schlossen. Die Mundlappen sind oval, 10 mm lang, 7 mm hoch, vorn auf dem unteren Retractor angewachsen, hinten am Abdomen. Fuss seitlich comprimirt. Kiemen seitlich an Abdomen und Mantel, nach hinten unter sich verwachsen. In der inneren Kieme 30—34, in der äusseren 35 Septa, die sehr deutlich sind. Die innere Kieme endet vorne frei, niedrig, die äussere hoch, abgestutzt, an den Mantel angewachsen. In einem der Thiere traf ich drei Atax an. Fossula Balzani sp. n. (Tat. 3 Fig. i). T. crassa, subinflata, concentrice subrugosa, oblonga, postice altiore, margine posteriore rotundato; epidermide olivaceo - fiisca, margarita plumbea, aeneo-maculata; cardine in medio regulariter crenulato. Long SQ mm. Alt. 66 mm, Diam. 40 mm. Hab. Rio Paraguaj^ ad Rio Apae ostium. Das einzige Exemplar dieser interessanten Art wurde von Dr. L. Balzan an der Mündung des Rio Apa gefunden. Die Schale ist sehr dick (3 mm). Ihre Höhe beträgt "/loo. der Diameter -^^Vioo der Aich. f.Naturgesch. Jahrg. 1898. Bd. I. H. 1. 5 66 H. von Jhering. Länge. In dei' Form ist dieselbe von der vorigen, namentlich der Abbildimg d'Orbignys nicht sehr abweichend. Das Vordertheil ist etwas höher und weniger zugespitzt, am Hintertheil ist der Winkel kaum angedeutet und tiefer gerückt, was von der sehr geringen Ent- wicklung der Umbonalleiste herrührt. Die Schale klafft ziemhch stark am unteren Abschnitte des Vorderrandes. Der Wirbel liegt 26 mm vom Vorderrande entfernt in ^"/j o der Länge. Die Länge des Ligamentes von dem Wirbel bis zum Beginn der Ligamentbucht beträgt 38 mm = ^Vioo dei' Länge. Der Horizontaldurchschnitt nimmt ziemlich gleichmässig von den Enden gegen die Mitte hin zu. Die Wirbel und auch andere Theile der Schale sind stark erodirt. Die etwas radiate stellenweise glatte und dann wieder durch grobe Furchen rauhe Epidermis ist schwärzlich braun, an einigen Stellen heller olivenbraun. Von den radiären Strahlen gehen zu beiden Seiten zahlreiche feinere kurze ab (Skalarstreifen), wie an einer Feder. An der Innenansicht fällt zunächst die weit nach hinten ge- rückte Lage der Ligamentbucht auf, welche am Ende des Dorsal- randes liegt, in 'Vioo der Länge gegen ^Vioo bei d'Orbignys Ab- bildung von F. fossiculifera, bei welcher Art sie ja immer ziemlich weit von dem Hinterende des Dorsalrandes liegt. Das blaugraue Perlmutter ist im grössten Theile seiner Ausdehnung von erzfarbenen zum Theil etwas violetten Flecken eingenommen. Der perlmutter- lose Saum ist ziemlich gleichmässig, sehr schmal, von rothbrauner Farbe, also von jenem der vorausgehenden Art sehr verschieden. Die Narbe des Retractor ant. inf. ist völhg von jener des Adductor getrennt. Etwas vor der hinteren Adductor-Narbe zieht eine flache Furche vom hinteren Theile der Wirbelhöhle her abwärts, welche nicht der Umbonalfalte in Lage entspricht, die erst weiter nach hinten sitzt und von der Innenseite nicht sichtbar ist Die Schlossleiste ist sehr breit, im mittleren Theile unter dem Ligamente 6 mm breit. In der linken Schale ist ein zahnartiger Vorsprung der Schlossleiste vorhanden, auf dessen Mitte sich ein nach unten hin spitz auslaufender keilförmiger Zacken befindet, dessen Mitte von einer Verlängerung der Cementlage eingenommen wird. Vor und hinter diesem Zahn befindet sich je eine Zahn- grube, in welcher die Cementschicht, die hier braun bis schwärzlich ist, sich tief hinabsenkt. Dann folgt nach hinten ein 7 mm langer Abschnitt der Schlossleiste, darauf wieder eine Bucht oder Ein- senkung der Cementlage. Letztere Bucht ist auch in der ersten Schale vorhanden, wo unter und vor dem Wirbel sich die einzige tiefe Zahngrube befindet, in welcher wieder die Cementlage tief hinabsteigt, nach hinten wie auch in der Gegenschale einen schräg nach hinten und unten gerichteten Fortsatz aussendend. Der vordere kleinere Zahn der rechten Schale und die ihm entsprechende Grube der Gegenschale ist sehr unbedeutend. Zwischen der Region der Zähne und Zahngruben und jener hinteren etwa der Mitte der Ligamentlänge entsprechenden Cementgrube befindet sich ein ein- Najaden von S. Paulo. 67 faclier hoher Theil der Schlossleiste, auf welchem in jeder Schale drei einander entsprechende zahnförmige Zacken stehen. Dieselben sind gebildet von niederen Erhebungen der Schlossleiste, welche schräg von oben nach hinten und unten gerichtet sind und auf der Mitte einen Fortsatz der Cementschicht tragen. Die Erhebungen der Schlossleiste ragen nach unten über die Mitte der Höhe der Schlossleiste abwärts, aber nicht bis an deren Innenrand, sie sind von einander durch glatte grubenförmige Zwischenräume getrennt. Die Cementschicht reicht auf ihnen nicht bis zum unteren spitzen Ende. Vor diesen drei Zacken steht vorn noch ein rudimentärer vierter. Obwohl diese Art auch in dem ümriss sich von der vorher- gehenden unterscheidet, so betrachte ich. doch angesichts der mög- licher Weise sich herausstellenden Variabilität in dieser Hinsicht als wesentliche Punkte, in denen sie sich von F. fossiculifera unter- scheidet : das hinten mehr abgerundete nicht scharf winklig zuge- spitzte Hinterende, die an das Ende des Dorsalrandes gerückte Lage der Ligamentbucht, die stärker entwickelte in beiden Schalen einander entsprechende Crenulirung der Schlossleiste und den schmaleren gleichmässigen perlmutterlosen Saum. Aplodon lentiformis Lea. Von dieser Art war bisher nur ein Exemplar bekannt, das- jenige, welches Lea (Observat. Vol. XII p. 32 Tl. 36 Fig. 86) beschrieb und dessen Herkunft unbekannt ist, resp. sich auf die Angabe „Süd- amerika" beschränkt. Es ist daher von wesentlichem Interesse, dass sich in der Sammlung des Herrn C. Nehring auch drei Exemplare dieser seltenen Art befinden, Avelche aus Piracicaba, aus einem Zu- flüsse des Parana, stammen. Dieselben gleichen äusserlich so sehr den mit ihnen zusammen- lebenden Exemplaren von Fossula fossiculifera, dass es mich Mühe kostete, über ihre Verschiedenheit klar zu werden, da es ja möglich gewesen wäre, dass diese letztere Gattung in der Jugend ein Aplodon- Stadium durchzumachen hätte. Glücklicherweise besitze ich aus S. Paulo durch die Güte von Dr. Boettger ein auch aus Piracicaba stammendes von Müller 1885 gesammeltes jugendliches Exemplar von der genannten Fossula- Art, so dass mir es möglich war, diese Vermuthung zu widerlegen. Auch besitzen Fossula-Exemplare von 40—50 mm Länge noch so wenig vertiefte Muskeleindrücke, dass sie auch daran ebenso klar als jugendliche Exemplare einer grossen Art zu erkennen sind, wie andererseits erheblich kleinere Exemplare von Aplodon lentiformis sich durch ihre tiefen jMuskeleindrücke als ausgewachsen erweisen. Von den drei Exemplaren von Aplodon lentiformis, die ich be- sitze, gleichen die zwei grösseren im Umriss mehr der Abbildung von Lea bis auf den minder hoch ansteigenden gewölbten Dorsal- rand, wogegen das kleinere zwar im Umriss durch das verschmälerte Vordertheil mehr abweicht, dagegen in dem höheren Schilde mehr 5* 68 H. von Jhering. mit Lea's Oripinal übereinstimmt. Bei diesem kleineren Exemplar (ab 1) setzt sich der Dorsalrand ziemlich in gerader Linie noch eine Strecke über die Ligamentalbncht hinaus fort, um dann in einer gut abgesetzten Ecke mit dem Hinterrande zusammenzustossen, wo- gegen bei den anderen zwei Exemplaren der Schild minder hoch ist und das hintere Ende des Dorsalrandes im Bogen allmählich in den Hinterrand übergeht. Die Uebergangsgegend zwischen Vorder- und Ventralrand ist bei ab 1 abgestutzt, woher eben eine leichte Ver- schmälerung des Vordertheiles rührt, während sie bei den anderen Exemplaren gleichmässig voll gerundet ist. Ich lasse hier die be- treffenden Maasse folgen, sowie jene des Lea' sehen Typus. Länge Höhe Dia- meter Liga- ment- länge In Prozenten der Länge No. Höhe Dianieter Ligameut- länge ab 1 ab 2 ab 3 Lea's Exemplar 35 41 44 41 28 34 37 33 16 21 22 16 12 15 16,5 14 80 83 84 80 45,7 51 50 44 (45) 34 36 37 34 Man sieht hieraus, dass das Lea' sehe Exemplar ganz gut in die Reihe meiner Exemplare hineinpasst; es ist ein wenig schmäler im Diameter, und im Horizontaldurchschnitt im Vordertheil breiter, nicht so zugespitzt verschmälert wie meine Exemplare, zumal ab 1 und 3. Ich vermuthe übrigens, dass Lea's betreffende Figur nicht genau ist, da an ihr die Länge über 39,5 mm beträgt gegen 41 mm bei den anderen. Von meinen Exemplaren stimmt ab 2 ziemlich genau mit Lea's Figur des Horizontaldurchschnittes. Lea giebt 2 dunkle Linien über die hintere Schalenfläche an, etwa der Schild- grenze entsprechend, aber bei meinen Exemplaren ist nur eine vor- handen, ausser in ab 2, wo die zweite angedeutet ist. Differenzen hierin kommen auch bei anderen Arten vor, so bei Aplodon para- guayana. Die Epidermis ist an allen meinen Exemplaren schwärzlich mit sehr dichten Ansatzstreifen, deren Ränder schuppig als Leisten vor- stehen und nur am ältesten Exemplare über der Mitte der Schale abgeschliffen sind, wo dann die dunkel olivenschwärzliche, matte, nicht glänzende Epidermis frei liegt. Dieselbe ist ohne Radiär- strahlen. So auch Lea's Exemplare, obwohl in der Diagnose aus Versehen ,,radiata" steht statt „eradiata", wie aus Beschreibung und Abbildung klar hervorgeht. Die Cardinalzähne treten ohrförmig aus der Wirbelhöhle über die Schlossleiste vor und haben an der einander zugekehrten Seite eine ebene abgestutzte keilförmige Fläche, während sie im übrigen Umfange aus zwei im sjDitzen Winkel zu- sammentreffenden Flächen bestehen. Der linke Zahn ist der vordere. Die Zahngrube in der rechten Schale wird am oberen Umfange bei Najaden von S. Paulo. 69 zwei Exemplaren von Perlmutter, bei einem von verdickter Epidermis gebildet. Das Perlmutter ist bei allen drei Exemplaren etwas ver- schieden, bei ab 2 weiss, gegen den Rand gräulich horngrün schillernd wie der perlmutterlose Saum, bei ab 3 bläulich weiss, bei ab 1 bläulich mit lebhaft rothem Glänze, daher auch der perlnmtter- lose Saum dunkel rothgrau ist. Das Vordertheil klafft bei ab 1 stark, bei den anderen sehr wenig oder (ab 3) gar nicht. Die bei ab 1 nur der Epidermis beraubten, schön gewölbten Wirbel sind bei den gi^össeren Exemplaren stark zerfressen. Ein Wirbelhaft- muskel fehlt, die vordere untere Retraktornarbe liegt unten innen neben der Adductornarl)e dicht an ihr, aber getrennt. Das schwärz- liche Ligament ist oben her abgeflacht eingesenkt, nicht gewölbt. Der perlmutterlose Saum ist bald schmal, so bei ab 2, wo er 2,5 mm breit wird, bald breiter, da er bei den anderen zwei Exemplaren bis 4 mm breit wird am Ventralrande. Oberhalb dieser Erweiterung des perlmutterlosen Saumes ist die Schale verdickt, ganz besonders stark bei ab 8. Auch Lea macht die gleiche Angabe. Es ist hiernach einleuchtend, dass Aplodon lentiformis mancherlei individuelle Variationen zeigt, dass aber ein Grund zur Trennung meiner und der Lea 'sehen Exemplare nicht erfindlich ist. Von ähnlichen Arten kommt nur Aplodon rotundatus Mouss. in Betracht, welcher stärker geschwollene Wirbel und massigere Cardinalzähne zu haben scheint und aus dem Gebiete des Magdalenenstromes stammt. Immerhin könnte erst die Vergleichung grösserer Serien entscheiden, ob beide nicht doch nur Varietäten einer einzigen Art sind. Das Thier ist nicht von jenem anderer Aplodon- Arten ver- schieden. Die Mundlappen nicht gross, oval nach hinten verschmälert. Von den Kiemen die innere nach hinten hin zumal die grössere. Beide Kiemen unter sich wie an Mantel und Abdomen fest an- gewachsen. Anal- und Superanalraum in eine einzige Oefthung mit glatten Rändern verschmolzen, deren hinterer über dem Adductor gelegener Theil natürlich in der Tiefe geschlossen ist. Mantel gelb, undurchsichtig, nach vorn und unten vom Analraume mit Papillen besetzt. Fuss seitlich etwas comprimirt. An den Kiemen sind die geraden breiten Septen deutlich sichtbar. Plagiodon Balzani sp. n. (Taf. 3 Fig. 3). Testa laevi subrotunda; valvulis crassiusculis ; lunula nulla; natibus prominentibus, tumidis; epidermide crassa, tenebroso-olivacea, interrupto-radiata, crebrissime tortili-striata, dentibus cardinalibus crassis compressis, transversis, in utraque valvula duplicibus ; margarita albida, iridescente. Hab. in Rio Paraguay, prope ab Rio Apa. Long. 32 mm., Alt. 27 mm.. Diam. 17 mm. Muschel von geringer Grösse, dickschalig, ziemlich aufgeblasen, fein gestreift mit wenig hervortretenden Jahresringen. Vordertheil verkürzt und verschmäleii, Hintertheil breit abgestutzt. Wirbel sehr 70 H. von Jhering. hervortretend und aufgeblasen, der Epidermis beraubt, im Uebrigen nicht abgefressen. Horizontaldurchschnitt eiförmig, nach vorn ver- schmälert. Vordertheil der Muschel klaffend. Vorderrand gerundet, ohne Grenze in den bis etwas über die Mitte hinaus abfallenden Ventralrand übergehend Dorsalrand hinter dem Wirbel schräg ab- fallend, Hinterrand steil abfallend, nach unten in einer abgerundeten Ecke gegen den Ventralrand sich abgrenzend. Lunula fehlt. Der AVirbel setzt sich nach hinten hin fort in eine stumpfe Falte, welche den Schild begrenzt und in der Spitze endet, in welcher Hinter- und Unterrand zusammenstossen. Nach oben und hinten von dieser Falte befindet sich eine ihr parallel laufende Furche, über resp. neben welcher sich eine schmale vorspringende Falte befindet, welche auch am Wirbel beginnt und zum Hinterrande hinzieht. Auf dem Schilde sind die Anwachsstreifen fadenförmig erhoben, stärker als in den übrigen Theilen der Schale. Die Epidermis ist dunkel olivenfarben oder schwärzlich, fast überall dicht mit schiefrig vorstehenden fein gekräuselten concentrischen Lamellen besetzt. Dieselben werden an vielen Stellen senkrecht von feinen radiären Epidermisleisten gekreuzt, welche zumal in der Nähe der Wirbel ausgebildet und unregelmässig entwickelt, oft unterbrochen sind. Eine solche Reihe von Epidermisleistchen stehen auf der Längsfalte des Schildes, schräg die Anwachslinien kreuzend. Das Ligament ist kurz abgeflacht also nicht vorgewölbt, dunkelbraun, die Ligamentalbucht gross, abgerundet dreieckig. Die Schlossleiste ist sehr breit, fast 4 Mm. In der linken Schale sind zwei wohlentwickelte Cardinalzähne vorhanden. Der hintere grössere beginnt neben der Wirbelspitze und zieht von da etwas schräg nach hinten, dabei etwas breiter werdend. Er hat einige in der Richtung des Zahnes laufende flache Flächen und ist von beiden Seiten her comprimirt. Der vordere Cardinalzahn ist ein minder hoher Höcker, welcher nach vorn ohne deutliche Grenze in die Schlossleiste übergeht, an der hinteren Seite senkrecht abfällt. Dadurch entsteht eine tiefe, scharf begrenzte Grube zur Aufnahme des Hauptzahnes der Gegenschale. Nach hinten hin setzt sich die Schlossleiste in eine gerundete schmale, hinter der Ligamentbucht endende Falte fort, indess sie vorn breit bleibend, sich nach abwärts wendet in Form eines gewölbten Wulstes, der die hintere Begrenzung der vorderen Adductornarbe bildet. In der rechten Schale ist der vordere Cardinalzahn sehr hoch aber schmal, beiderseits comprimirt. Er hat an der Basis seiner vorderen Fläche eine Grube für den vorderen Cardinalzahn der linken Schale. Der hintere Cardinalzahn der rechten Schale ist eine wenig erhobene schräg nach hinten ziehende schmale Leiste, welche nach vorn hin senkrecht abfällt gegen die breite Grube, welche beide Cardinalzähne trennt und zur Aufnahme des hinteren Zahnes der linken Schale dient. In geringer Entfernung hinter der pfeilerförmigen Falte, in welche die Schloss- leiste sich nach vorn hin fortsetzt, befindet sich eine andere schwächere Najaden von S. Paulo. 71 Falte, welche in der Wirbelhöhle beginnend, als Schulterfalte zu bezeichnen ist. Das Perlmutter ist weisslich, silberfarben glänzend. Der namentlich am Ventralrande breite perlmutterlose Saum ist gelblich hornfarben. Die confluirenden hinteren Muskelnarben sind kaum vertieft, sehr stark eingedrückt zumal am hinteren Umfange ist aber die vordere Adductornarbe, mit welcher oben die obere Retractornarbe zusammen- hängt. Die untere Retractornarbe ist klein, nach innen vom Adductor isolirt gelegen. Ob Wirbelhaftmuskeln da sind resp. deren Narben, liess sich der bedeutenden Breite der Schlossleiste halber nicht erkennen, da die Wirbelhöhle so tief und verdeckt ist. In Procenten der Schalenlänge berechnet, beträgt die Höhe *^Vioo5 ^^^ Diameter ^Vino» die Länge des Ligamentes vom Wirbel bis zur Ligamentbucht ^Vioo (9 mm.). Von Plagiodon ist bisher sicher nur eine Species bekannt, die von La Plata stammende typische Art Plag, isocardioides Lea.^) Dieselbe ist durch dünnere Schale, bauchigere Gestalt, weit vorn fast endständig stehenden Wirbel und längeren Dorsalrand wesentlich von unserer neuen Art unterschieden. Ausserdem hat Mousson^) eine vermeintliche PlagiodonartvonVenezuela oder Columbia beschrieben als PI. rotundatus. Dieselbe ist aber offenbar eine Aplodonart, da Mousson ausdrücklich angiebt, dass nur ein Zahn in jeder Schalen- hälfte existirt. Während in der Regel bei Aplodon die Berührungs- fläche beider Cardinalzähne glatt ist, besitzt sie bei A. rotundatus Furchen. Hierauf hin glaubte Mousson die Art zu Plagiodon stellen zu sollen, er hat aber dabei übersehen, dass Lea als Hauptunterschied von Plagiodon und Aplodon die doppelten Cardinalzähne ersterer Gattung den einfachen dieser entgegenstellt. Dagegen ist es möglich, dass unter den bisher beschriebenen Aplodonarten sich solche befinden, welche eine bessere Untersuchung als Plagiodon erweisen wird. Es gilt dies zumal für Aplodon jaspidia Hupe, costulata Mor. und reticulata (Moric.) Reeve. Plagiodon reticulatus Rve. hat nach Reeve in jeder Schalen- hälfte einen starken und einen zweiten rudimentären Cardinalzahn. Die Art steht offenbar ziemlich in der Mitte zwischen den ersteren zwei oben besprochenen Arten. Sie ist von P. isocardioides durch bedeutendere Höhe und fast gleichseitige viereckige Gestalt verschieden, von P, Balzani durch den längeren Dorsalrand und das kurze aber hohe Vordertheil, welches bei P. Balzani verschmälert und ziemlich lang ist. Fraglich bis zu besserer Untersuchung bleiben die anderen zwei genannten Arten, welche möglicher Weise zusammenfallen als ver- •) Lea Observat. Najad. vol. VI p. 38 PL 32 Fig 32. '') A. Mousson, Notiz über einige von Wallis aus dem uördlicben Süd- amerika zurückgebrachte Mollusken. Malakolog.- Blätter Bd. 16. 1869 p. 187, sowie Novität. Concholog. von L. Pfeiffer vol. IV p. 140 Taf. 131 Fig. 10-11. 72 H von Jhering. schiedene Altersstadien der gleichen Species. Ich kann aus Hupe's Darstellung und Abbildung nicht recht ersehen, ob im Ganzen oder in jeder Schalenhälfte zwei Zähne sich finden. Der Abbildung nach scheint ersteres der Fall zu sein. Jedenfalls ist A. jaspidius nicht ein Unio wie Hupe meint. An P. iscardioides erinnert dem Umriss nach Aplodon costulatus Mor. , der aber zahlreiche radiäre Rippen hat, indess die Epidermis bei der Lea 'sehen Art erodirt ist, auch soll sich nach Reeve nur je ein dicker aber zugespitzter Cardinalzahn vorfinden. Bei allen von mir bisher untersuchten Exemplaren von Aplodon liegt der linke Zahn vor dem rechten. Es ist ebenso bei Plagiodon; hinter dem vorderen linken folgt in beiden Fällen der vorderste starke rechte Zahn. Während sich aber hierauf bei Aplodon die Schlossbildung beschränkt, folgt bei Plagiodon in der linken Schale noch ein sehr starker hinterer Cardinalzahn, welcher von hinten den Hauptzahn der rechten Schale umfasst. Zwischen den zwei Cardinal- zähnen der linken Schale existirt also bei Plagiodon eine tiefe Grube, von geraden scharf abfallenden Flächen begrenzt. Auch in der rechten Schale befindet sich hinter dem comprimirten hohen vorderen Zahne eine tiefe etwas gefurchte Grube für den hinteren linken Zahn. Der hintere Zahn der rechten Schale aber ist nur die etwas verdickte Grenzpartie zwischen Zahngrube und Schlossleiste, und wenn man diese kaum etwas erhobene Zahnlamelle nicht als Zahn gelten lassen will, oder Arten und Exemplare findet, bei denen sie wirklich nicht den Eindruck eines Zahnes macht, so würde man für die rechte Schale nur einen Zahn gelten lassen; die Zahuformel wäre dann 2/1 statt 2/2. Bedenkt man nun aber, dass auch der vordere Zahn der linken Schalenhälfte nur unbedeutend ist und es vielleicht in manchen Arten noch etwas mehr ist als bei den bis jetzt bekannten, so lässt sich ganz wohl denken, dass unter den Aplodon- Arten, welche wie A. costulatus als mit jederseits einem dicken scharfen Zahn versehen, beschrieben werden, sich auch noch Plagiodon-Arten vorfinden können. Es ist hiernach als sehr wohl möglich anzusehen, dass in einzelnen Fällen es vielleicht schwer werden kann, beide Gattungen aus ein- ander zu halten resp. zu entscheiden, welcher von beiden eine be- stimmte Art zugehört. Das hat auch Lea schon betrefi"s Aplodon Guarayana bemerkt, die mir aber doch ein echter Aplodon zu sein scheint, wahrscheinlich aber irrig beschrieben, da angeblich der Zahn der rechten Schale weiter vorn stehen soll. Es ist daher gut hier darauf hinzuweisen, dass beide Gattungen zwar einander sehr nahe stehen, gleichwohl aber auch ausser dem Schlosse gewisse Difterenzen aufweisen. Gemeinsam ist Aplodon wie Plagiodon die dicke mit zahlreichen feinen concentrischen Anwachsstreifen versehene Epidermis. Die so dicht stehenden Epidermis -Leisten sind meist mit krausen unregel- mässig welligen oder gezackten Rändern versehen, wodurch die Schale sich wollig anfühlt. Ich besitze ein grosses altes Exemplar von Najaden von S. Paulo. 73 Aplodon Paraguayana mit glatter Epidermis; ob das eine Eigen- thümlichkeit dieser Species ist, oder ob auch bei andern mit dem Alter diese Skulptur tlieilweise schwindet, vermag ich noch nicht sicher zu sagen. Hierzu kommt das leichte Klaffen des Vorder- theiles, die gieichnicässige Beschaffenheit des hinteren Theiles der Schlossleiste und der breite perlmutterlose Randsaum. Bei jugendlichen Exemplaren von Aplodon ist die vordere untere Rectractornarbe isolirt, bei alten Exemplaren ist sie verschmolzen mit der Adductor- narbe. Bei Plagiodon isocardioides sind diese beiden Narben nach Lea verschmolzen, bei Fl. Balzani sind sie getrennt, und doch möchte ich dieses Exemplar seiner tiefen Muskelnarben wegen nicht für jugendlich halten, wenn auch vielleicht noch nicht für ausgewachsen. An Unterschieden zwischen beiden Gattungen ist zu erwähnen: einmal die mehr höcker oder ohr- oder löffeiförmige Gestalt der Zähne bei Aplodon, indess sie bei Plagiodon seitlich comprimirt und spitz sind. Dabei stehen die Zähne bei Plagiodon ganz auf der sehr breiten Schlossleiste, während sie bei Aplodon von der Schlossl eiste sich abhebend ins Innere der Schale vorspringen. Die Schlossleiste selbst ist bei Aplodon schmal oder von geringer Breite, bei Plagiodon aber sehr breit. Daher kommt es denn auch, dass bei Plagiodon die Wirbelhöhle tiefer ist, eben weil sie auch weiter nach unten hin abgeschlossen wird durch die verbreiterte Schlossleiste. Ob die glatte oder gefurchte Beschaffenheit von Zahn und Zahngrube Bedeutung hat, ist mir sehr fraglich; bei den typischen Aplodon- Arten fehlt die Furchung der Grube. Das Thier von Plagiodon ist noch nicht bekannt. Angesichts der weitgehenden Uebereinstimmung mit Aplodon in Bezug auf die Schale kann es aber kaum fraglich sein, dass auch die Thiere im Wesentlichen übereinstimmend werden gebaut sein. Die Gattung Plagiodon erweist sich somit als eine aufs nächste mit Aplodon verwandte, aber im Schloss von ihr charakteristisch unterschiedene Gattung, welche auf Südamerika beschränkt ist und von welcher bis jetzt folgende drei Arten bekannt sind: 1. Plagiodon isocardioides Lea. - — La Plata. 2. Plagiodon reticulatus Reeve — Brasilien, Brittisch Guiana. 3. Plagiodon Balzani v. Ih. — Rio Paraguay. Gastalina gen. nov. H. V, Ihering Zoologischer Anzeiger 18ül p, 478. Testa laevi quadrata vel subrotunda, aequivalvi, inaequilaterali, antice rotundata, postice angulata; valvulis crassiusculis, natibus ad apices divaricate radiatis ; dentibus cardinalibus crassis, partitis, late- ralibus verticaliter sulcatis vel irregulariter striatis. Animal aper- tura branchiali aperta vel clausa. Nur mit Widerstreben habe ich mich dazu entschlossen, für eine kleine Gruppe von südamerikanischen Unionen, welche zwischen Unio und Castalia stehen, eine besondere noch dazu nicht einmal scharf zu begrenzende Gattung zu errichten. Tcdi verweise hierüber 74 H. von Jhering. auf das im Zoolog. Anzeiger in meinem Artikel „Anodonta und Glabaris" Bemerkte. Es hat sich aber im Verlaufe meiner Unter- suchungen herausgestellt, dass die südamerikanischen Unio und Castalia, scheinbar so gut geschieden, dass man sie seither in ver- schiedene Familien unterbrachte, in Wahrheit durch Uebergänge so vollständig verbunden sind, dass es vorkommt, dass in einer be- stimmten Art ein Theil der Individuen Castalia, ein anderer Unio sind, oder dass sie mit der Schale von Unio das Thier von Castalia vereinen. Unio hat die Branchialötfnung des Mantels offen und die Seiten- lamellen des Schlosses glatt oder fein schräg gestrichelt, fast nie vertikal gefurcht. Dagegen ist bei Castalia die Branchialöffnung zu einer kurzen Siphonairöhre geschlossen und die Seitenlamellen sind vertikal tief gefurcht. Es Avären somit beide Gattungen sehr gut geschieden, wenn nicht die kleine Uebergangs - Gruppe existirte, welche ich als Castalina zusammenfasse. Bei diesen Arten ist die Branchialöffnung bald offen bald geschlossen, was je nach den Arten verschieden ist, aber auch innerhalb ein und derselben Species variirt. Ich verweise hierüber auf die folgende ausführliche Mit- theilung. Die Seitenlamellen sind in der Regel unioartig, allein bei Castalina Martensi mihi kommen neben solchen Exemplaren auch andere vor mit schöner vertikaler Crenulirung der Seitenlamelle. Der Fall ist sehr lehrreich. Glieder verschiedener Familien erweisen sich durch eine bisher unbeachtete Uebergangsgruppe als nächstverwandte Formen. Eine lückenlose Reihe führt von Unio zu Castalia, das ist erwiesen, übrigens nicht der erste derartige Fall, den die Malakologie zu verzeichnen hat; ich erinnere nur an die Uebergangsreihe von Balea zu Clausilia. Diejenigen nun, welche glauben, dass es Zweck und Aufgabe des Systems sei, die phylo- genetischen Reihen zum Ausdruck zu bringen, würden nunmehr ge- zwungen sein, Castalia und Unio in eine Gattung zu vereinigen, ein Resultat, zu dem sie die Systematiker schwerlich leicht mit fort- reissen dürften, weil eben das für sie wesentliche Bedenken besteht, eine Gattung mit über 1000 Species nicht ohne Noth noch weiter zu fassen. Ausserdem ist zu bedenken, das was heute mit Castalia sich ereignet, morgen mit Anodonta, Margaritana, Pseudodon etc. passiren kann, mit Gattungen die sehr viel weniger scharf ge- schieden sind als Unio und Castalia und gleichfalls untereinander resp. mit Unio zusammenhängen. Es scheint mir als ob man gegenwärtig in den Kreisen der wissenschaftlichen Zoologen noch viel zu sehr in der Idee befangen sei, als müssen Phylogenie und System sich decken. Das scheint mir aber ganz verkehrt. Beides sind verschiedenartige Betrachtungs- weisen für die Organismen-Reihe, wobei die phylogenetische Be- trachtung alle Grenzen zu verwischen und die natürlichen Verwandt- schafts-Reihen zu erweisen bestrebt ist, die Systematik aber inner- halb dieser continuirlichen Reihen künstlich Grenzmarken setzt. Es ist daher eigentlich auch ein Unsinn von einem ,, natürlichen System" Najadell von S. Paulo. 75 zu reden, weil das eine Contradictio in adjeeto ist, da eben die Systematik nicht lediglich den Zweck hat, die Entwicklungs-Reihen zum Ausdruck zu bringen, sondern vor Allem auch die Aufgabe zu erfüllen hat, die Orientirung in der enormen vielgestalteten Formen- fülle der Organismen zu erleichtern oder zu ermöglichen. So sehr daher auch theoretisch die möglichst weitgehende Uebereinstimmung beider Betrachtungsweisen und ihrer Resultate wünschenswerth er- scheint, so muss dieses Streben doch naturgemäss in den ver- schiedenartigen Zwecken seine Grenzen finden, da eben die Aufgabe für die Phylogenie nur eine wissenschaftliche, für die Systematik aber eine praktische ist. — In diesem Sinne erscheint es mir nicht im Mindesten zweifel- haft, dass Unio und Castalia als Gattungen getrennt bleiben müssen, und das scheint mir nur dadurch erreicht werden zu können, dass die hier besprochenen Zwischenformen als eine besondere Gattung zu- sammengefasst werden, was ja um so eher angeht, als die wenigen bisher von ihr bekannt gewordenen Arten so wesentlich mit einander übereinstimmen. Die von mir zu Castalina gezogenen Arten sind conchyliologisch unter einander sehr übereinstimmend. Sie sind alle hoch, rundlich oder quadratisch, mit einem Höhenlängenindex von 70 — 85. Die Wirbel zeigen die radiäre Skulptur, welche sowohl Castalia wie allen südamerikanischen Unio in der Jugend eigen ist. Während bei C. psammoica Orb. diese Rippen sich lange erhalten, reichen sie an den anderen Arten nur 6 — 8 mm weit und sind dann an den verdickten Wirbeln der ausgewachsenen Schale meist nicht mehr sichtbar. Eine starke Umbonalfalte begrenzt den Schild. Die Seitenlamellen sind ziemlich oder sehr kurz, die Cardinalzähne sind breit, dick, vor- springend, zertheilt und es folgen meistens hinter ihnen noch einige Intermediarzähne, zahnförmige Höcker auf der breiten Schlossleiste. Diese auffallend breite Schlossleiste nimmt zwischen Cardinalzähnen und Seitenlamellen einen beträchtlichen Raum ein. Die Muskel- eindrücke sind wie bei Unio, jener des Retractor Inf. ant. ist mit dem Schliessmuskel verbunden, derjenige des hinteren Retractor hängt mit der Adductornarbe zusammen oder liegt frei darüber. Das Perlmutter ist bei allen silberglänzend. Ich werde alle hierher- gehörenden Arten besprechen. Gastalina Nehringi sp. n. (Taf 3 Fig. 4.) T. quadrata alta, subinflata vel inflata, postice angulata, alti- tudine ''•^"^Vioo longitudinis adaequante; valvulis crassis; natibus prominulis, plicis radiatis valde brevibus instructis; epidermide obscure-fusca vel nigrescente, irregulariter striata, eradiata; dentibus cardinalibus magnis erectis, lateralibus oblique striatis, cardinis di- midia parte brevioribus, dentibus intermediariis validis; margarita iridescente argentea-alba vel coerulescente. Hab. Rio Piracicaba, S. Paulo. Ich habe diese Art eine Zeit lang für eine Varietät von Unio 76 H- von Jhering. orbignyana Hupe gehalten. Sie unterscheidet sich von ihr aber ausser in dem viel weniger gewölbten und vorspringenden Vorder- theile auch durch die Beschaffenheit des Schlosses, zumal der Cardinal- zähne, welche bei der Hupe 'sehen Art mehr schiefliegen, einfacher und nicht von Intermediarzähnen gefolgt sind. Letzterer Punkt wird allerdings noch der Prüfung auf die Richtigkeit von Hupe's Angabe durch Untersuchung einer grösseren Anzahl von Exemplaren bedürfen. Zur Beschreibung Hupe's habe ich noch Folgendes zu bemerken. Hupe giebt im Text die Länge der Schale zu 97 mm an, die Höhe zu 77 mm. An der Abbildung beträgt die Höhe richtig 77 mm, aber die Länge 91 mm, so dass also die Angabe 97 auf einem Druckfehler beruht. Die Länge zu 100 gesetzt ist die Höhe 85, der Diameter 52, mithin die Angabe T. compressa der Diagnose in subinflata zu ändern. Der Wirbel liegt 30 mm vom Vorderende entfernt oder ^Vioo flei' Länge. Die Länge des Ligamentes entspricht ^Vioo) .jede der Seitenlamelle vom Wirbel aus gerechnet '^Vioo der Länge. Hupe bemerkt richtig, dass sich diese Art von der nahe- stehenden C. psammoica Orb. wesentlich durch die glatten, aber bei letzterer Art mit starken Radiärrippen versehenen Wirbel unter- scheiden, sodann auch durch die Cardinalzähne. Auch dies scheint mir richtig zu sein, da bei C. psammoica hinter den Cardinalzähnen stets noch 1--3 Intermedianzähne folgen, welche Hupe's Abbildung zufolge bei dem von ihm abgebildeten Exemplare obsolet sind, aber bei anderen Exemplaren vielleicht nicht stets fehlen werden. C. orbignyana ist von allen Arten der Gattung weitaus die grösste. Von der S. Paulo Form C. Nehringi mihi liegen mir 6 Exemplare vor, die recht erhebliche Variationen aufweisen. Das grösste Exemplar (B 4) ist 74 mm lang, 60 mm hoch, 36 mm dick. Es ist also in Procenten der Länge die Höhe 81 , der Diameter 49. Der Wirbel liegt 15 mm vom Vorderende ab = ^7ioo ^^^ Länge, das Ligament ist 29 mm lang (= ^Vioo d. L.), die Seitenlamelle 42 mm (:= ^7/^^^ d. L.). Unter den anderen Exemplaren ist eines mit nur "^loo Höhe, bei den übrigen beträgt sie ^Vioo bis ^Vioo- Der Diameter variirt zwischen ^7ioo bis ^^/i(,o der Länge. Die Entfernung des Wirbels vom Vorderende beträgt bei einem Exemplare (B 6) über ^7ioo) bei den anderen ^o/^^^ \){^ ^^/wo d. L., variirt also ziemlich. Die grössten Zahlen ^^/u^o und ^Vino zeigen zwei 3 Exemplare, bei denen der Wirbel also relativ weit gegen die Mitte gerückt und das Vorderende stark gerundet und vorspringend ist. Ich glaube hiernach, dass diese stärkere Entwicklung des Vorderrandes und des vorderen Theiles des Ventralrandes eine Eigenthümlichkeit des männlichen Geschlechtes ist. Diese (^ Exemplare sind es auch, welche sich im Umriss am meisten der Figur von Hupe nähern, namentlich B 2, doch kommt kein Exemplar vor mit so sehr weit vorspringendem Vordertheile, als es das von Hupe abgebildete zeigt, bei dem denn auch der Wirbel relativ weiter zurückliegt. Während nun diese 3 Exemplare (B 1 und 2) in der Form der Hupe 'sehen Figur sich etwas nähern, ist jene der anderen wohl Najaden von S. Paulo. 77 weiblichen ziemlich abweichend, indem das Vorderende viel kleiner und schmäler, etwas zugespitzt ist. Ich komme jetzt auf Exemplar B 4 zurück. Die Ligamentgegend ist sehr hoch nach oben gerückt und schon die Wirbel liegen etwas tiefer. So verläuft denn der Dorsalrand nur in der Ligamentgegend horizontal, beginnt aber schon vor dem vorderen Ende des Ligamentes sich zu senken und fällt dann über den Cardinalzänen und vor ihnen ziemlich steil geradlinig nach abwärts. Es wird so schwer, zu sagen, was noch Dorsalrand oder schon oberer Theil des Vorderrandes ist. Dieser geht in gleich- massiger Rundung in den gewölbten Ventralrand über, dessen hinterer Theil sich gegen das schnabelförmige aber hohe Hinterende erhebt. Das oben etwas abgesetzte Ende dieses Schnabels entspricht dem Ende der Umbonalfalte. Der hohe Schild ist glatt, nur die Umbonal- falte trägt an der dem Schild zugewandten Fläche 8 — 10 kurze schräg von oben nach hinten und unten ziehende Falten, welche nach aussen und hinten von der Umbonalfalte von einer dieser parallel ziehenden Linie durchkreuzt werden, die vom Wirbel her kommt und nach unten hin sich verliert. Charakteristisch ist der Horizontal- durchschnitt, der eine rautenförmige Figur bildet mit ziemlich weit nach hinten liegendem grösstem Diameter, dessen Lage der sehr ge- wölbten und vorspringenden hohen Umbonalfalte entspricht. Die Epidermis hat eine Anzahl concentrischer erhabener Leisten, ist also fast gefurcht zu nennen. Sie ist radiat, schwarzbraun. Die Schlossleiste ist eben, sehr breit, unter dem Wirbel 8 mm breit, von oben her etwas mit schwärzlicher Epidermis überdeckt. Es sind zwei grosse fast vertikal stehende Cardinalzähne in jeder Schale da, von denen links der vordere, rechts der hintere der grössere ist, welcher noch einigermassen eingeschnitten resp. gefurcht ist. Da- hinter folgen in jeder Schale zwei kurze zahnförmige Höcker, deren unteres stumpfes Ende nahe am freien Rande der Schlossleiste steht, während sie nach oben sich in schmale gegen den Wirbel hin ge- richtete allmählich sich verlierende Leisten fortsetzen. Die Längs- richtung der Cardinal- und der Intermedianzähne läuft auf die Winkelspitze zu, gegen welche also alle convergiren. Hinter diesen Intermedianzähnen folgt noch ein einfaches glattes Stück der Schloss- leiste, worauf dieselbe da, wo die Seitenlamellen beginnen, plötzlich und fast im rechten Winkel umbiegt. Die Schlossleisten sind kurz, rechts eine, links zwei, fein schräg gestrichelt. Die Ligamentbucht liegt ziemlich über der Mitte der Seitenlamelle und ist 9 mm lang, U/2 — 2 mm tief. Die Wirbel sind vorstehend mit geräumiger Höhle. Obwohl stark erodirt, ragen sie doch noch 4 mm über die Schloss- leiste vor. Im Umriss sind eigentlich alle sechs Exemplare verschieden, auch die zwei c^, so dass also doch wohl die individuelle Variation hier beträchtlicher ist als die sexuelle. Am meisten auffallend ist in dieser Hinsicht, dass zwei Exemplare, darunter auch das (^ B 2, eine ganz abweichende Skulptur der Wirbelgegend und des Schildes aufweisen. Während bei den übrigen die Radialskulptur der Wirbel 78 H. von .The ring. nur 6 — 8mm weit reicht, so dass man nach Erosion der Wirbel nichts mehr von ihr sieht, reicht sie bei diesen zwei Exemplaren ca. 20 mm weit, ist dabei viel stärker und gröber. Es sind ziemlich breite gewölbte radiäre Leisten, die aber am vorderen Umfange des Wirbels unregelmässig unterbrochen und verbreitert sind, stellenweise mit den an dieser Stelle zu breiten concentrischen Leisten erhobenen und in Stücke zerfallenden Anwachsstreifen verschmolzen. Höchst eigenthümlich ist die Skulptur des Schildes. Auf der Umbonalfalte finden sich wieder die schon oben erwähnten schrägen Leisten, aber sie sind sehr dick und durch tiefe Furchen von einander getrennt. Sie werden auch hier von einer feinen der Umbonalfalte parallelen Linie durchkreuzt, setzen sich aber dann noch über den ganzen Schild hin fort, etwas bogenförmig nach hinten wieder ansteigend. Diese Skulptur des Schildes ist absolut die gleiche wie sie bei Castalia undosa v. Mart. vorkommt. Da nun in dieser starken Aus- bildung weder bei Unio noch bei Castalia irgend etwas ähnliches in Südamerika vorkommt, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, dass da, wo diese Schildskulptur der Gast, undosa bei Castalina Nehringi auftritt, es sich um einen Effekt der Bastardirung handelt. Beide Arten leben zusammen im Piracicabaflusse an derselben Stelle und sind einander so ähnlich, dass der Laie sie ohne Weiteres verwechseln wird. Es könnte daher der Gedanke aufkommen, dass beide zusammen einer einzigen Art angehören, allein davon kann doch nicht die Rede sein. Castalia undosa unterscheidet sich zunächst schon in der Form, die dreieckig ist, da schon von der Wirbelgegend her der Dorsalrand nach beiden Seiten hin schief sich absenkt, während bei C. Nehringi die vordere Ligamentpartie horizontal verläuft. Auch der Schild ist daher erheblich höher bei letzterer Art, und selbst die Exemplare, welche an C. undosa erinnern, besitzen einen scharf markirten Winkel an der Stelle, wo Dorsal- und Hinterrand zusammenstossen, was also bei C. Nehringi immer, bei C. undosa nie der Fall ist. Ein weiterer Unterschied ist im Schloss gegeben. Die Seitenzähne sind bei C. undosa stets vertikal crenulirt, bei C. Nehringi niemals. Der hintere Cardinalzahn der rechten Schale ist bei C. Nehringi ein nach unten verbreiterter keil- förmiger Höcker, der entweder einfach oder in der Mitte durch eine Grube eingeschnitten ist, immer aber vertikal zur Schlossleiste steht. Bei C. undosa ist derselbe Zahn lang gestreckt, in der Richtung des vorderen Theiles der Schlossleiste gelegen und an seiner Lmenfiäche mit zahlreichen feinen vertikal stehenden Gruben eingeschnitten. Kurz und gut, eine sorgfältige Vergleichung zeigt beide Arten zwar als nahestehend aber auch als sicher verschieden, was auch in der Untersuchung der Thiere seine Bestätigung findet, da es nicht angeht, beide Formen als Sexual-Differenzen zu deuten. Man könnte zwar die auffallende Schildskulptur bei den zwei Exemplaren der C. Nehringi auch als Atavismus deuten, allein es bleibt dabei doch zu auffallend, dass auch die Radialskulptur der W^irbel bei diesen zwei Exemplaren in der gleichen Weise wieder- Najaden von S. Paulo. 79 kehrt imd dass keine der anderen Castalinaarten Aehnliches auf- weist. Ich sehe auch nicht ein, warum eine sonst im Thierreiche doch häufig beobachtete Bastardirung zwischen nächst verwandten Formen, gerade bei diesen Muschehi sollte ausgeschlossen sein. Von Intermediarzähnen sind bald zwei vorhanden (Vi oder V2 oder 2/2), bald nur einer, niemals fehlen sie völlig. Bei einigen rücken die oberen zugespitzten Enden der Cardinal- und Intermediar- zähne in einer Spitze oben zusammen, aber eine bogenförmige Vereinigung von Cardinal- undintermediarzahn, wiesie beiC.psammoica häufig vorkommt, habe ich bei dieser Art nie gesehen. An zwei Exemplaren, beiden <^ , habe ich das Thieruntersucht. B. 1 hatte den Branchialsipho offen wie bei Unio, mit langen starken Papillen besetzt. Der Analsipho war klein und glatt. Oberhalb des Analsipho fand sich noch ein superanales Loch, von dem ich aber nicht sicher bin, ob es nicht etwa nur durch Ruptur als Kunst- produkt entstanden. Die Mundlappen sind hoch, d. h. 9 mm. hoch bei 7 mm. langer Basis. Ihr Vordertheil inserirt sich auf dem Musculus retractor inf, ant., während das hintere Ende in zwei Membranen ausgeht, von denen die innere am Abdomen, die äussere am Mantel sich inserirt. Die äussere Kieme ist die kleinere, ihr vorderes Ende ist frei, schmal. Die grössere innere Kieme setzt sich mit ihrem breiten Vorderrande an den Mantel an. Beide Kiemen sind an ihrer Basis unter einander sowie an Abdomen, Mantel und Unterrand des Analsipho angewachsen. Die Kiemensepten sind deutlich gerade; ich zählte ihrer 27 in der äusseren, 25 in der inneren Kieme, doch sind in geringer Zahl auch noch feinere Zwischensepten vorhanden. Der Fuss ist lang, etwas seitlich com- primirt. Bei B. 2 war der Branchialsipho geschlossen und der schwarz gerandete Analsipho setzte sich nach oben in ein unmittelbar mit ihm zusammenhängendes Superanalloch fort. Es bleibt nun an ferneren Exemplaren das normale Verhalten des Superanalloches noch zu entscheiden, ebenso ob der verwachsene, d. h. geschlossene oder der offene Branchialsipho die Regel bildet. C. Nehringi ist somit eine der C. Orbignyana ähnliche aber kleinere Species, welche von ihr durch das minder gewölbte Vorder- theil und die geschilderten Differenzen im Schloss sich gut unter- scheidet. Bemerkenswerth ist die Verschiedenartigkeit des Fundortes, da C. Orbignyana vom oberen Amazonas, C. Nehringi von S. Paulo aus dem Stromgebiet des Parana stammt. Wieder ein Hinweis darauf, dass in der Tertiärzeit ein Zusammenhang der jetzt getrennten Gewässer des Amazonas und des Rio Paraguay und Parana bestanden haben mnss. Gastalina psammoica d'Orb. D'Orbigny Voyage Am. p. 608 PI. 71 Fig. 4—7. Meine Exemplare stammen aus dem Rio Paraguay an der Mündung des Rio Apa, während d'Orbigny sie von Corrientes und 80 H. von Jhe ring. St. Fe in Argentinien erhielt. Der Beschreibung cl'Orbignys ist wenig zuzufügen. Der Dorsalrand ist an meinen Exemplaren etwas kürzer als in d'Orbigny's Abbildung und die Rippen sind vielleicht etwas stärker und schärfer. Sie scheinen an d'Orbigny's Exemplar in der Mitte querüber durch stärkere Anwachsstreifen unterbrochen zu sein. An meinen Exemplaren reichen sie bis auf die Mitte der Schale oder darüber hin. Die Höhe beträgt bei meinen Exemplaren ^Vioo~®%oo> der Diameter ^%oo der Länge. Der Wirbel liegt in ^Vioo~^Vioo der Länge. Die Länge des Ligamentes ist ^7ioo? jß^iß der Seitenlamelle vom Wirbel aus ^Vioo der Länge. Das grösste Exemplar ist 70 mm. lang. Auch bei dieser Art sind mancherlei Variationen zu bemerken. Im ümriss macht sich das namentUch betreffs des Hintertheiles geltend, dessen untere Spitze bald kurz, breit abgestutzt ist, bald zugespitzt als zungenförmige Spitze vortritt. In der Regel beträgt die Zahl der vom Wirbel entspringenden radiären Rippen 11, wobei die letzte auf der Kante der Umbonalfalte liegt, die 7. und 8. unten in spitzem Winkel zusammenstossen. Die hinter diesen convergirenden Rippen folgenden sind sehr stark und einfach, während die ihnen zunächst vorausgehenden, also die Rippen 3 — 6 in der Regel sich dichotomisch spalten, wobei der nach vorn hin von ihnen abtretende feinere Ast mit der nächst vorhergehenden Rippe im spitzen Winkel sich vereint. Zuweilen ist diese Vereinigungsstelle zu einem dicken Knoten erhoben. Auf dem der Umbonalfalte zunächst liegenden Theile des Schildes liegen bei einigen Exemplaren noch 3 — 4 einfache Längsrippen und dann noch zwei ganz undeutliche, während Quer- rippen fehlen. Bei anderen Exemplaren lösen sich von der Kante der Umbonalfalte nach einander 4 — 6 scharfe Querleisten ab, welche schräg nach hinten und unten ziehen, aber nur bis gegen die Mitte des Schildes reichen, dessen dem liinterrande zunächst liegende Längshälfte somit immer glatt bleibt. Die Seitenlamellen sind länger als der vor ihnen liegende vordere Theil der Schlossleiste; sie sind immer glatt resp. fein glatt gestrichelt. In der rechten Schale ist ein feiner und ein dicker oft einmal eingeschnittner Cardinalzahn vorhanden, hinter welchem zwei Inter- mediarzähne folgen; von letzteren hängt in der Regel der vordere bogenförmig mit dem vorderen Cardinalzahn zusammen. In der linken Schale ist ebenfalls ein schmaler vorderer Cardinalzahn vor- handen, welcher mit dem vorderen Intermediarzahn zusammenhängt. Unter dem von ihnen gebildeten Joche steht ein zweites Joch^ der hintere Cardinalzahn, welcher durch eine tiefe nach unten breitere Grube in zwei oben zusammenhängende Schenkel gespalten wird. Die vorkommenden Variationen bestehen in dem Mangel oder dem Vorhandensein eines zweiten Intermediarzahnes und in der stärkeren oder geringeren Entwicklung des vorderen Cardinalzahnes, der zuweilen ganz fehlt. Najaden von S. Paulo. 81 Diese Art ist vor allen anderen charakterisirt durch die starke Entwicklung der radialen Skulptur, die stärkere Prominenz der Wirbel, die weit nach vorne gerückte Lage der Wirbel und die Jochbildung zwischen Cardinal- und Intermediarzähnen. Das Thier ist nach d'Orbigny jenes von Unio, ich zweifele aber nicht, dass eine grössere Serie von Exemplaren auch hier solche mit geschlossenem Branchialsipho nachweisen lassen wird. Hätte ich von Castalina Nehringi nur das Exemplar B erhalten, so würde ich auch dieser Art wie d'Orbigny, das Thier von Unio zugeschrieben haben, während jetzt ein Exemplar mit offenem, eines mit geschlossenem Branchialsipho bekannt ist, ohne dass wir wissen, was die Regel bildet. Bei allen meinen Exemplaren von C. psammoica ist die Lunula ausgebildet, aber in Länge und Breite sehr variabel. Castalina Martensi sp. n. (Taf. 3 Fig. 5.) T. quadrato-subrotundata, subinflata, postice angulata, altitudine ^^'"^Vioo longitudinis adaequante; valvulis crassis, natibus parum prominulis radiatim profunde sulcatis; epidermide tenebrosofusca, vix radiata, ÜTCgulatiter striata; dentibus cardinalibus magnis erectis, lateralibus regulariter verticaliter crenulatis vel oblique striatis, car- dinis dimidia parte longioribus, dentibus intermediariis validis; mar- garita iridescente, argentea. Hab. Rio Camaquam, Rio Grande do Sul. Wenn ich hier noch die Beschreibung einer riograndenser Species aufnehme, so geschieht es nur um dadurch die monographische Be- arbeitung der Gattung Castalina abzuschliessen. Auch diese Art steht C. Orbignyana nahe, ist aber doch mehr von ihr unterschieden als C. Nehringi. Auch zu letzterer steht sie sehr nahe, ich besitze sogar ein Exemplar, welches man dem Umriss nach wohl zu C. Nehringi ziehen könnte, allein die Mehrzahl der Exemplare ist doch auch im Umiiss recht abweichend, von den sonstigen Differenzen zu geschweigen. Die grössten Exemplare sind 70 — 75 mm lang. An dem 75 mm langen Exemplar ist die Höhe 55 mm, der Diameter 34. Die Höhe beträgt also ^Vioo der Länge, der Diameter ^Vioo- An anderen Exemplaren variirt die Höhe von '^^"'^^/loo» der Diameter von '^^"^'^/loo der Länge. Der Wirbelabstand beträgt ^^~"^/ioo der Länge. Die Schale ist somit erheblich niedriger als C. Nehringi, wo '^Vioo das Minimum der Höhe repräsentirt, iudess diese Zahl hier das Maximum derselben darstellt. Der Dorsalrand ist im hinteren Theile fast horizontal, in weitem Bogen nach hinten allmählig in den Hinterrand übergehend, während er sich nach vorne unter und vor dem Wirbel nur wenig und all- mählig senkt. Das zugespitzte Hintertheil ist deuthch gegen den oberen Theil des Hinterrandes abgesetzt, aber das Hintertheil springt nicht so weit vor wie bei C. Nehringi. Die ganze Schlosspartie der Schale ist mithin hier breiter und flacher als bei C. Nehringi. Von Arch.f. Natui-gesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 1. 6 82 H- von Jheriug. dem erodirten Wirbel ist bei Innenansicht der Schale wenig zu sehen, er ist weniger vorspringend als bei C. Nehringi. Die Schale ist namentlich im Vordertheil sehr dick. Im Horizontaldurchschnitte bildet die Schale ein ziemlich regel- mässiges nach vorn und hinten zugespitztes Oval. Der grösste Dia- meter liegt fast in der Mitte und beträchtlich vor der zwar gut ab- gesetzten aber nicht sehr hohen Umbonalfalte. Bei C. Nehringi da- gegen bildet der Horizontaldurchschnitt eine Herz- oder Rautenfigur, deren grösster Durchmesser in die Gegend der überaus hohen stark gewölbten Umbonalfalte fällt, die sehr stark hervortritt, während nach vorne hin vor den Cardinalzähnen eine beträchtliche Ver- schmälerung oder Zuspitzung des Vordevendes zu bemerken ist, was bei C. Martensi nicht der lall ist. Die Wirbel sind an grösseren Exemplaren stark erodirt, da aber die Wirbelskulptur meist 20 bis 23 mm weit über die Schale sich erstreckt, so sind die Reste dieser Skulptur meist auch an stark lädirten alten Exemplaren noch gut zu sehen. Die vom Wirbel ausstrahlenden schmalen aber scharfen Furchen grenzen breite Rippen ab, welche auffallend flach sind resp. überhaupt nicht stärker gewölbt sind als die entsprechende Partie der Schale. Zuweilen sind einzelne schmälere Rippen zwischen die anderen eingeschoben. Es sind bis zur Umbonalfalte 12 — 13, hinter ihr auf dem Schilde noch 3 — 4 oder 5 Rippen vorhanden. An der jugendlichen Schale sieht man, dass nur oben, ca. 10 — 11 mm, weit diese Rippen als scharf vorstehende gewölbte Leisten entwickelt sind, von denen die 7. und 8. nach unten verschmelzen. Nach unten hin nahe ihrem Ende werden die Rippen zuweilen unregelmässig, stellen- weise etwas verbreitert oder durch einen oder mehrere stärkere zu- weilen leistenförmige Anwachsstreifen auf eine kurze Strecke unter- brochen. Die Epidermis ist schwärzlich braun mit grünlicher Unterlage. Sie ist bald undeutlich radiat, bald eradiat. Sie ist obwohl glatt doch durch einzelne stärkere Anwachsstreifen oder entsprechende Furchen unregelmässig gefurcht. Die Umbonalfalte hat wie der Schild eine glatte Epidermis und nur selten stehen auf der Umbonal- falte einige wenige ganz kurze schräge Querleistchen. Die Schlossleiste ist sehr breit. Sie hat in der linken Schale einen, in der rechten zwei starke nahezu vertikal stehende mit ihrer Spitze gegen den Wirbel gerichtete Cardinalzähne. Der linke Cardinal- zahn ist an seiner hinteren Fläche durch tiefe Gruben eingeschnitten, in der rechten Schale finden sich solche Furchen und Leisten an der vorderen Fläche des hinteren grösseren Zahnes und im Zwischen- räume zwischen beiden Cardinalzähnen. Hinter den Cardinalzähnen folgt in jeder Schale ein breiter zuweilen in zwei schmälere zer- legter Intermediarzahn und zuweilen weiter hinten noch in der linken Schale ein letzter kleinerer. Die Seitenlamelle ist häufig ganz regel- mässig tief und grob vertikal gefurcht, in anderen Fällen geht diese Crenulirung nach hinten in schräge Strichelung über und in noch anderen Fällen ist nur letztere vorhanden. Die Seitenlamelle reicht Najaden von S. Paulo. 83 nach vorn noch etwas über die Stelle hinaus, an welcher sich der scharfe Bug der Schlossleiste befindet und sie ist ebenso lang und in der Regel bedeutend länger als der nach vorne vor ihr liegende Theil der Schlossleiste (bis zur Spitze des Cardinalzahnes). Bei C. Nehringi ist dieser vordere Abschnitt stets viel länger als die kurze Seitenlamelle. Die langgestreckte Ligamentbucht liegt fast über der Mitte der Seitenlamelle. Das Perlmutter ist weiss, nach hinten hin bläulich, zuweilen mit grossen Oelflecken. Die hintere Retractornarbe hängt bald zu- sammen mit jener des Adductor, bald liegt sie von ihr getrennt darüber. Die Narbe des Retractor ant. inf. hängt mit jener des vorderen Adductor zusammen. Diese neue Art ist bisher lediglich im Rio Camaquam von mir aufgefunden worden, nicht aber im Norden von Rio Grande do Sul. Vermuthlich wird sie auch am La Plata, zumal in Uruguay nicht fehlen. Während die im ruhigeren Wasser des Unterlaufes des Rio Camaquam gefundenen Exemplare eine dunkelbraune bis schwärz- liche Epidermis haben, ist dieselbe an Exemplaren aus dessen mit zahlreichen Stromschnellen durchsetzten reissenderen Mittellauf hell gelbbraun. Da ich diese Farbendifferenz auch an anderen Unioniden des Rio Camaquam beobachtete, so glaube ich, dass dieselbe in ursächlichem Zusammenhange steht mit der Beschaffenheit der be- treffenden Flusspartie. Zur Ergänzung der Kenntniss der mir bisher bekannten Castahna- Arten gebe ich den folgenden Schlüssel zur Bestimmung. Da mir das Werk von Hidalgo nicht bekannt ist, so kann ich nicht sagen, ob etwa unter seinen Castalia- Arten etc. CastaUnen stecken. Die drei von mir untersuchten Arten werden hiernach leicht und sicher wieder zu erkennen sein, die von Hupe beschriebene Species bedarf weiterer Untersuchung an reichlichem Material. 1. Intermediarzähne hinter den Cardinalzähnen felilend. Vorder- theil sehr gewölbt, weit vorspringend 2. la. Intermediarzähne hinter den Cardinalzähnen vorhanden. Vordertheil wenig vorspringend 3. 2. Höhe == ^^/loo d.er Länge. Wirbel massig vorspringend mit feiner kurzer Radialskulptur, von der an der ausgewachsenen Schale mit erodirten Wirbeln nichts mehr zu sehen ist. Wirbel weit vom Vorderende entfernt in ^Vioo der Länge gelegen. Seitenlamelle kürzer als die Hälfte der Schlossleiste, Länge 91mm. C. Orbignyana Hupe (oberer Amazonas). 3. Seitenlamelle kürzer als die halbe Länge der Schloss- leiste 4. 3 a. Seitenlamelle so lang oder länger als die halbe Länge der Schlossleiste 5. 4. Höhe = ^9 — 85/^^^ (jer Länge. Wirbel massig vorspringend mit feiner Radialskulptur von der an der ausgewachsenen Schale nichts mehr zu sehen ist (ausser bei den Bastarden von Castalia undosaMart.); Wirbel in (^^ — )2o — 3%qo der Länge gelegen. Horizontal- en 84 H. voll Jhering. durchschnitt rautenförmig, grösster Diameter in der Gegend der sehr hohen gewölbten Umbonalfalte gelegen. Länge 74 mm. C. Nehringi v, Ih. (S. Paulo). 5. Radialskulptur an der ausgewachsenen Schale bis auf V^ der Höhe oder etwas weiterreichend 6. 5 a. Radialskulptur an der ausgewachsenen Schale bis auf V2 der Höhe oder weiter hinabreichend 7. 6. Höhe = '^^ — ^Vioo der Länge. Wirbel wenig vorspringend mit nach unten hin breiten flachen Rippen versehen. Wirbel in 21 — 29/^^^ ^QY Länge gelegen. Horizontaldurchschnitt oval gegen die Enden etwas zugespitzt; grösster Diameter erheblich vor der nur massig gewölbten Umbonalfalte gelegen. Länge 75mm. C. Martensi v. Ih. (Rio Grande do Sul). 7. Höhe = ''' — '^"/loo cler Länge. Wirbel sehr bedeutend vor- springend mit sehr starken bis zur Mitte der Schale oder darüber hinaus sich erhaltenden gewölbten durch breite Zwischenräume getrennten Rippen. Wirbel relativ nahe ans Vorderende der Schale gerückt in ^'^ — ^Vioo der Länge gelegen ; Intermediarzähne häufig mit den Cardinalzähnen joch- oder A -förmig vereint. Länge 70 — 75 mm C. psammoica Orb. (Rio Parana und Rio Paraguay). Castalia undosa v. Mart. V. Martens, Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1885 p. 148. V. Martens, Concholog. Mittheilungen Bd. HI, 1890 p. 19 Taf.42 Fig. 2—3. Hab. Rio Paracicaba, S. Paulo. Die Abbildung dieser Art durch v. Martens ist mir nicht be- kannt. Mein grösstes Exemplar misst 66 mm in der Länge bei einer Höhe von 50 mm und einem Diameter von 36 mm. Es ist also die Höhe = ^Vioo) der Diameter = ^Vioo tl©^ Länge. Bei einem anderen besonders kurzen Exemplar sind die Höhe = ^Vioo> der Diameter = *^Vioo der Länge. Das von Martens beschriebene Exemplar ist noch höher, ^V]oo bei ''Vioo Diameter. Der Durchmesser von über 50/100 der Länge ist beträchtlich, aber bei Castalia nicht ungewöhnlich. Eine „Castalia ambigua" von Amazonas in meiner Sammlung hat einen Diameter von '^Vioo der Länge. Ungewöhnüch für Castalia ist dagegen der Horizontaldurchsclinitt , der eine keilförmige Form hat oder eine rautenförmige mit sehr weit nach hinten gerücktem grössten Diameter. Die anfangs d. h. von vorne her etwas com- primirte Schale nimmt bis zur starken Umbonalfalte im Diameter zu. Der grösste Diameter liegt bei dem zuerst erwähnten grossen Exemplare in ''Vi 00 der Länge von vorne her gerechnet, bei dem zweiten in "Vioo der Länge. Der Wirbel liegt bei ersterem Exemplare in ^Viooj bei dem zweiten in -Vioo der Länge. Die Wirbel sind nur massig vorstehend. Die Radialskulptur reicht bis auf ca. ^/g der Schalenhöhe, wobei nach unten hin, wo die Rippen undeutlicher werden, sie auf der vorderen Schalenhälfte I^ajaden von S. Paulo. 85 unregelmässig knotig werden, zum Theil V förmig zusammenhängend, also ein Hinweis auf die auch bei anderen Castalia-Arten bestehenden sekundären von den vorderen Rippen sich ablösenden Strahlen. An der ausgewachsenen Schale sind die Wirbel stark erodirt, so dass da nichts von der Skulptur zu sehen ist, aber an einem jungen Exemplare mit intaktem Wirbel sehe ich, dass die 6. und 7. Rippe ziemlich hoch oben im Winkel zusammenstossen. Im Ganzen sind bis auf die Umborialfalte 12 Rippen entwickelt und auf diese 12 stossen dann im spitzen Winkel die Quer- oder Schrägieisten des Schildes, von denen die obersten 4 — 5 einfach sind, die unteren aber verdickt sind und im flachen Bogen quer über den Schild zum Hinterrand ziehen. In der rechten Schale ist eine, in der linken sind zwei Seiten- lamellen typisch entwickelt. Ein weiter glatter Theil der Schloss- leiste trennt sie von den hinter den Cardinalzähnen folgenden 1 bis 2 Intermediarzähnen , die ziemlich vertikal stehende Zahnleisten auf der Schlossleiste darstellen, Rechts ist ein oberer vorderer feiner lamellenförmiger auf der Innenfläche gestrichelter und ein hinterer oder unterer dicker Cardinalzahn vorhanden, dessen obere vordere Fläche tief eingeschnitten ist. In der linken Schale ist nur ein einziger sehr dicker, in der Mitte durch eine tiefe Grube fast ge- theilter, überall mit Furchen und Leisten eingeschnittener Cardinal- zahn vorhanden. Zuweilen erhebt sich bei ganz alten Exemplaren über ihm der Rand der Schale etwas leistenförmig , was aber nur durch den Eindruck bedingt ist, den der rechte obere Cardinalzahn hervorbringt. Dieser Pseudocardinalzahn ist denn auch sehr oft gar nicht und bei jugendlichen Schalen niemals vorhanden. Es ist also die Schlossformel: d.c. 1 -I- d.i. 1—2 + dl 2 1 d.c. 2 + d.i. 1—2 + d.i. 1, wobei links des Striches die Zähne der linken Schale stehen und d.c, d.i., d.i. die cardinalen, intermediären und lateralen Zähne darstellen. Dies ist aber auch die Formel der meisten südameri- kanischen Unio, wobei nur die Intermediarzähne oft obsolet sind. Wo sie vorhanden sind, zeigen sie eine Eigenthümlichkeit, die auch bei C. undosa auffällt, wo dieselben entweder mehr oder minder gerade oder aber schwach gebogen sind, einen nach vorn gegen die Cardinalzähne off"enen Winkel bildend. Diese Intermediarzähne der Unioniden sind ein Hinweis auf die Abstammung derselben von Gattungen mit typisch taxodontem Schlosse. Offenbar stammen sowohl die Unioniden wie die Trigoniden von Taxodonten ab, wie denn ja bei Iridina sich noch das taxodonte Schloss erhalten hat, ein Irrthum aber war es, wenn Neumayer glaubte, Castalia un- mittelbar mit Trigonia vergleichen za dürfen. Trigonia hat nichts den Intermediarzähnen vergleichbares und eine wesenthch andere Anordnung der Zähne als Castalia. Dass letztere betreffs der Zähne in dem Sinne, wie Neumayer es gethan hat, mit jenen von Castalia verglichen werden können, ist klar, dass es aber nicht richtig ist, lehrt der aus Schale wie Thier klar hervorgehende Zusammenhang Jg6 H. von Jhering. zwischen Castalia, Castalina und Unio. Im Gegensatze dazu hat Trigonia mancherlei Differenzen im Thiere, zumal im Fusse, hin- sichtlich dessen sie nicht den Unioniden, sondern den Nuculiden gleicht. Am unglücklichsten aber ist Neumayer darin gewesen, dass er, durch Lea verleitet, eine asiatische Unio, die bekannte Mya nodulosa Wood, Unio plumbea Ch. als Castalia mit heranzog. Castalia, das ist hier in dieser Arbeit sicher erwiesen, kann nicht mit Trigonia, sondern nur mit südamerikanischen Unio verglichen werden, mit denen sie durch Castalina zusammenhängt. Ebenso unglücklich wie mit Castalia war Neumayer, als er gegen Martens und Fischer seine Theorie zu vertheidigen suchte, dass das Phodon- resp. Iridina-Schloss nicht taxodont sei, was es doch unzweifelhaft ist. Vermuthlich wird sich überhaupt das Taxodonten-Schloss als der Ausgangspunkt nicht nur für Trigonien und Unioniden, sondern für alle Schlossbildungen der Lamellibranchier erweisen. Zum Schlüsse gebe ich hier noch die Beschreibung des Thieres der Castalia undosa. Der Branchialsipho ist gross, mit Papillen be- setzt, der Analsipho ist glatt und kaum halb so gross als der branchiale. Ein Superbranchialloch fehlt. Von den Kiemen ist die äussere nach vorn hin verjüngt, niedriger werdend, frei endend, indess die innere nach vorn viel höher ist als jene und an den Mantel mit ihrem hohen abgestutzten Vorderrande angewachsen ist. Die Kiemen sind unter sich hinten verwachsen und da an die Brücke zwischen Anal- und Branchialsipho angewachsen; ihre sekundären Blätter sind an Abdomen und Mantel angewachsen. Die intrabranchialen Kiemen- septen sind gerade, gut sichtbar; ich zählte ihrer in der inneren Kieme 30, in der äusseren 27. Weitere Zwischensepten zwischen diesen fehlen oder finden sich nur unregelmässig und in geringer Zahl. Die Mundlappen sind an der Basis 11 mm lang und ebenso hoch. Ein kleiner Wirbelhaftmuskel ist vorhanden. Von den beiden vorderen Retraktoren geht der obere nach unten in den Fuss, der untere nach hinten ins Abdomen, verdient also Pelseneers Be- zeichnung als protractor. Das vom Mastdarm durchbohrte Herz nimmt jederseits einen langgestreckten grossen Vorhof auf. Ausser dem eben beschriebenen Thiere, das als Typus gelten muss, kamen einige Exemplare vor, wo die Brücke zwischen beiden Siphonen wie bei Unio fehlte. Unter 21 untersuchten Thieren hatten 16 das zuerst beschriebene normale Verhalten, eines eine minimal feine Brücke zwischen beiden Siphonen, bei vier anderen fehlte diese ganz, darunter alte Exemplare wie junge. Von den Weibchen war keines trächtig, die Fortpflanzungszeit fällt also nicht in die Monate August und September. Wenn es noch weiterer Anhaltspunkte zur Zurückweisung von Neumayer' s Theorie von der nahen Verwandtschaft von Castalia und Trigonia bedürfte, so könnte nichts dafür besser dienen als ein Vergleich der Thiere. Während Castalia ein Unio-Thier hat, nur auf einer noch höheren Entwicklungsstufe angelangt durch Verschluss des Analsipho, hat Trigonia einen vöUig offenen Mantel, eine nur Najaden von S. Paulo. 87 durch Cilienbüschel zusammengehaltene Federkieme wie Area und Mytilus, nach hinten zugespitzt frei endende Kiemen und einen ganz anders beschaffenen Fuss. Derselbe lässt, entgegen der Deutung von Pelseneer, noch Beziehungen zu dem Kriechfiisse der Nuculiden und einiger Arciden erkennen. Es sind nur die Seitenflügel in Folge stärkerer Entwicklung des Mitteltheiles sehr reduzirt, hinten aber als ein gefranster Epipodialsaum erhalten. Dass auch in embryo- logischer Hinsicht Castalia sich unmittelbar den südamerikanischen Unio anschliesst, habe ich an einem Exemplare einer Castalia vom Rio Apa gesehen, die ich für C. quadrilatera Orb. ansehe. Dieselbe hatte den Analsipho geschlossen, das Thier sonst wie jenes der C, undosa und die inneren Kiemen voller Embryonen. Dieselben waren von abgerundet dreieckiger Form, ohne Haken — also Alles ganz wie bei den südamerikanischen Unio. Es ist unter diesen Umständen klar, dass, wenn man neben Arten, die sehr modificirte vielfach gespaltene und sehr verbreiterte Cardinalzähne haben, auch solche antrifft, bei denen die Verhältnisse ganz jenen der typischen südamerikanischen Unionen entsprechen, das auch für Castalia als Ausgangspunkt zu gelten hat, um so mehr, als man gerade an jugendlichen Schalen besonders häufig diese einfachere Configuration antrifft. Ich besitze eine ganze Anzahl Castalia der ambigua- Gruppe, bei denen ganz regulär rechts 2, links 1 Cardinalzahn vorhanden ist. In diesem Falle nun ist ganz ausnahmslos der einfache linke Cardinalzahn an beiden Seiten tief gefurcht, während rechts nur die einander zugewandten Flächen gefurcht sind. Das Verhältniss ist somit absolut anders als bei Trigonia, wo die beiderseits gefurchten Zähne beide in einer Schale, der rechten, liegen, während in der anderen Schale die zu deren Aufnahme bestimmten Gruben beiderseits gefurcht, die Aussenseiten der Zähne aber glatt sind. Bei Castalia herrscht am linken Cardinal- zähne die Tendenz vor, die Furchung der oberen äusseren Seite obsolet werden zu lassen, bei mehreren Arten aber ist dieser Zahn an beiden Seiten gleich tief gefurcht. Will man die Zähne von Trigonia und Castalia oder Unio vergleichen, so sind allerdings sicher mit Neumayer die vom Wirbel aus nach hinten ziehenden Zähne als Seitenlamellen und die vom Wirbel nach vorn ziehenden als Cardinalzähne zu deuten. Es handelt sich aber in Wahrheit nicht um strenge Homologie, sondern nur um Analogie; nur der Umstand, dass die Lateralzähne bei Trigonia wie bei Unionen die Formel 2 | 1 zeigen, kann möglicher Weise mehr als Zufall sein, da eben Trigonien wie Najaden beide auf taxodonte Urformen zurückgehen. Die Differenzirung im Speciellen aber war verschieden, sie führte bei Trigonia zur Bildung des Gegensatzes einer rechten Schale mit beiderseits crenulirten Cardinal- und Lateralzahn, während die Gegenschale nicht beiderseits, sondern nur einseitig crenulirte Zähne besitzt, wogegen bei den Unioniden die beiderseits crenulirten Zähne über verschiedene Schalen vertheilt sind, so zwar, dass rechts die Seitenlamelle, links der Cardinalzahn beiderseits gefurcht ist. In der 88 H. von Jhering. guten Erhaltung dieser vertikalen Crenulirung nimmt Castalia nun allerdings ebenso wie durch die gut ausgebildete Radialskulptur eine primitivere Entwicklungsstufe ein, allein alle diese charakeristischen Züge sind bei den Unioarten von Südamerika, von Chile, La Plata etc. zumal sehr charakteristisch ausgeprägt. Auch bei ihnen ist der einfache linke Cardinalzahn und die rechte Seitenlamelle beiderseits crenulirt und hat die jugendliche Schale ausnahmslos die Radial- skulptur der Wirbel; auch Spuren von Intermediarzähnen sind überaus häufig. Auch die Vertheilung und Lagerung der Muskeleindrücke stimmt bei Castalia genau mit den Verhältnissen der südamerikanischen Unio überein. Castalia ist somit weit entfernt, einen Uebergang zu den Trigonien zu vermitteln, ist vielmehr eine den südamerikanischen Unionen sehr nahe stehende und durch Castalina mit ihnen ver- knüpfte Modification südamerikanischer Unioniden, welche in mancher Hinsicht primitive Charaktere conservirt hat, in anderer Beziehung aber, nämlich durch die Entwicklung der Siphonen, die am meisten modificirte Gattung ist, gerade die welche in anatomischer Hinsicht von allen am wenigsten Vergleichspunkte zu Trigonia darbietet. Castalia ambigua Lam. D'Orbigny erklärte, diese Art von Amazonas und La Plata in grosser Anzahl zu besitzen, sowie dass sie ausserordentlich variire. Sicher scheint mir, dass eine Menge Varietäten unterschieden werden müssen, was aber nur möglich ist, wenn man durch gute Suiten von einem Fundorte über die Variabilität der betr. Lokalform ins Reine kommen kann. Es geht so vieles unter dem Namen ambigua Lam. und ich besitze keine sichere auf die Lamarck'sche Form beziehbaren Typen. Die Spix'sche Form, pectinata Spix, ist z. B. extrem verschieden von dem was Küster als ambigua abbildet. Diese letztere Form besitze ich vom Amazonas, ich habe kein Anzeichen "äafür, dass sie auch im La Platagebiete vorkommt. Diese Küster'sche Form, var. Küsteri mihi, hat oft röthliches Perlmutter, an meinem Exemplar aber nur in schwacher Andeutung. Bei ihr erreicht die Grösse des Diameter und die Höhe und Anschwellung des Wirbels den höchsten Grad. Der untere Cardinalzahn in der rechten Schale ist sehr langgestreckt, an der Lmenfläche perfolürt. Die Rippen sind sehr lang, die Spitze des Hinterendes hegt ganz tief, wenig höher als der Ventralrand, die Seitenlamellen sind stark abwärts gerichtet. Eine dieser ähnliche Form des La Plata nenne ich im Anschluss an d'Orbigny var. intlata. Der Wirbel ist weniger stark geschwollen, der Diameter geringer, die Seitenlamellen sind sehr wenig abwärts geneigt, nahezu dem Ventralrand parallel, das zugespitzte Hinter- ende liegt höher, ca in V4 — V5 der Höhe, indem der bei voriger Form gerade Ventralrand sich hier nach hinten wieder hebt. Der untere Cardinalzahn der rechten Schale ist kürzer, gedrungener aber Najaden von S. Paulo. 89 auch einfach oder einmal in der Mitte getheilt. Die Rippen bieten wenig Unterschied. Von dieser Form mm unterscheidet sich nicht sehr bedeutend eine andere, die d'Orbigny C. quadrilatera nannte und aufweiche ich gleich zu sprechen komme. Meine Exemplare von C. inflata Orb. stammen aus dem unteren Rio Parana, d'Orbigny sammelte diese Form auch im Stromgebiete des Amazonas in Bolivia, von wo ich ein Exemplar der Kopenhagener Sammlung untersuchte. Bei dem- selben befinden sich einige von der Umbonalfalte ausgehende Quer- rippen auf dem Schilde, welche bald deutlicher bald schwächer auch an den Exemplaren von Corrientes entwickelt sind. Dagegen hat C. Küsteri den Schild ganz glatt, von den wenigen vom Wirbel aus- gehenden Radiärstrahlen natürlich abgesehen, Gastalia quadrilatera Orb. D'Orbigny, Voyage Am. mer., p. 599, PL 73. Meine Exemplare vom Rio Apa scheinen mir gut zu d'Orbigny s Beschreibung zu passen. Dieselben stimmen in der äusseren Form doch ziemlich mit der vorigen Art überein, nur ist das Hinterende schlanker zugespitzt, der Wirbel etwas weniger geschwollen, die Schale nicht ganz so bauchig, auch die Seitenzähne sind etwas mehr nach hinten gesenkt. Die äussere Skulptur ist zwar im Allgemeinen die gleiche, denn entgegen d'Orbigny s Angabe hat auch das grössere meiner Exemplare die Rippen eben so lang, wie quadrilatera, aber ein anderer Unterschied besteht, auf den d'Orbigny nicht hinwies. Bei C. inflata sind die unteren Enden der vordersten 5 — 6 Rippen unregelmässig verbreitert und sie geben dichotomisch sich spaltend nach vorn hin sekundäre Leisten ab, welche mit der nächstvorhergehenden Rippe verschmelzen. Bei C. quadrilatera fehlt sowohl an meinen Exemplaren als an d'Orbigny 's Figur diese Eigenthümlichkeit ganz; die Rippen sind einfach, selten gibt eine oder die andere ein ganz feines vereinzeltes Leistchen ab. Die Schildskulptur ist die gleiche, dagegen sind die Cardinalzähne ver- schieden. Jener der rechten Schale ist sehr breit, wie überhaupt die ganze Schlossleiste etwas breiter ist, und durch 2 — 3 tiefe radiäre Furchen in eine Anzahl hinter einander folgender Lamellen zerlegt, die auf ihrer vorderen oberen Fläche gefurcht sind. Das Vorderende des Dorsalrandes ist durch einen Winkel gegen den Vorderrand abgesetzt, was bei C. inflata nicht der Fall ist. Dass diese Rio Apa-Exemplare gewisse Unterschiede jenen des unteren Parana gegenüber aufweisen ist somit gewiss, ebenso dass sie in diesen Differenzpunkten sich mehr an C. quadrilatera anschliessen. Indessen sind meine grössten Exemplare von Parana wie von Apa nur 51 mm. lang, während d'Orbigny für quadri- latera 110 mm. angiebt. Auch im Schloss und Schild bestehen möglicher Weise einige Unterschiede, weshalb die Aufklärung über das Verhältniss zu quadrilatera und die Frage, ob diese als gute 90 H. von Jhering. Species anerkannt werden kann, noch aussteht. Charakteristisch ist bei allen diesen Arten der Horizontaldnrchschnitt. Er ist bei inflata rautenförmig, indem der grösste Diameter am Hinterraude des Ligamentes in der Umbonalfalte liegt, und von vorn her der Diameter langsam anwächst. Bei C. Küsteri nimmt der Diameter schon bis zu den Wirbeln sehr rasch zu, von da ab weiterhin nur noch wenig. C. quadrilatera steht darin zwischen beiden. Die Gruppe jener Castalien, bei denen der Wirbel ganz klein und niedrig ist, scheint auf die Gegenden nördlich des Amazonas, sowie auf dessen Stromgebiet beschränkt zu sein und nicht südlich des Amazonas-Gebietes vorzukommen. ünio Fontaineanus d'Orb. (Fig. 6.) d'Orbigny, Voyage Am. merid. p. G05, PI. 69, Fig. 6 — 7, Unio Schneideri Dkr, mss. Piracicaba, S. Paulo und Lagoa Santo, Minas Geraes. Das wesenthchste Ergebniss meiner eingehenden Studien über diese Art ist der Nachweis eines sexuellen Dimorphismus, der darin besteht, dass die ^ etwas mehr langgestreckt sind mit schmälerem Vordertheile , wogegen das cJ eine höhere zumal auch im Vorder- und Ventralrande mehr gerundete Schale besitzt. Das Verhältniss ist für die ganze Gruppe, zu welcher diese Species gehört, so charak- teristisch, dass ich in der folgenden Tabelle meine bezüglichen Messungen mittheile. Ich habe eine grössere Anzahl Exemplare untersucht, darunter ein $ von nur 36 mm Schalenlänge, also halbwüchsig, das schon trächtig war. Der dicke braune Fuss setzt sich scharf gegen das Abdomen ab und ist in der Mitte gekielt, er ist breit und plump. Die an der unteren Seite offene Branchialöftnung ist mit starken Papillen besetzt, während die Ränder des ziemlich kleinen Anal- sipho glatt sind. Ein Superanalraum fehlt. Die mit sehr zahlreichen Fächern versehenen Kiemen sind beide und mit beiden Blättern an- geheftet, d. h. also sowohl längs des Abdomen wie längs des Mantels; die äussere ist kleiner. Nach hinten hin sind beide Kiemen hoch und sie fallen dann ganz plötzlich uud steil gegen das hintere Ende hin ab, wogegen nach vorne hin beide allmählig sich verschmälern, doch die äussere in eine feine Spitze sich verjüngende stärker als die innere, welche mit ihrem abgestutzten noch ziemlich breiten Vorderende an den Mantel angeheftet ist. Die ziemlich hohen Mundlappen sind an der Basis 7 mm lang bei 9 mm Höhe. Die trächtigen ? haben die Brut in den inneren Kiemen, die stumpfdreieckige Embryonal-Schale ist ziemlich hoch und misst 0,4 bis 0,5 mm in der Länge. Die Schale ist wie gewöhnlich mit Poren- kanälen versehen, aber sie besitzt keine Haken, auch einen Byssus- faden vermisste ich. Najaden von S. Paulo. 91 No. •i> g (0 ■ — . .Ä O II is " II Abstand des Wirbels am Vorderrande Länge der Schlossleiste Länge des Ligamentes CS in in »/o in in 7o in in 7„ ^ w 5 Ä^ mm d.L. mm d.L. mm d. L. juv. Fo. 13 26,5 20,5 10 77 38 9 34 19 72 10,5 35 juv.Fo.l2 9 36 28 14 78 39 12,5 35 25 70 14 39 $ Fo. 10 45 35 19,5 78 43 15,5 34 31,5 70 16,5 37 S (?) Fo. 11 49 40 21 82 43 19 39 33,5 68 16 33 ^Fo. 7 70 52 33,5 74 47 27,5 39 50,5 72 30 43 PFo. 3 53 42 25,5 79 48 19 36 38 72 24,5 46 9Fo. 4 58 42 25 72 43 19 32,7 38 65 24,5 42 2Fo. 1 61 42 26 69 43 18 30 43 70 25 41 9Fo. 5 66 50 30,5 76 46 23 35 42 62 25 38 $ (?) Fo. 2 71 52,5 33 74 46 20,5 29 52 73 31 44 Aus dieser Tabelle, deren Zweck vor Allem die lUustrirung der Variabilitätsgrenzen der Art sein soll, ergiebt sich, dass aus dem mehr oder minder aufgetriebenen bauchigen Zustande der Schalen ein Rückschluss auf das Geschlecht nicht zu machen ist, dass da- gegen die Höhe der Schale beim $ 74, beim S 76 7o der Länge be- trägt. Besser ergiebt sich diese Form -Differenz noch aus den bei- stehenden Umrissfiguren (Taf. 4 Fig. 6). Bei zweien der kleinsten Exemplare die ich besitze von 26,5 und 28,5 mm Länge ist der Diameter 38 und 37 7o der Länge, während er bei den erwachsenen immer über 40 war, nämlich durch- schnittlich 45. Ausserdem misst an diesen jugendhchen Schalen das Ligament ^Vioo der Länge, während die Schalen von über 50 mm Länge einen Ligamentindex von 42 besitzen. Es ist daher auch hier wie bei anderen Unioniden das Ligament an der jugendlichen Schale relativ kürzer. Sehen wir von diesen Veränderungen im Laufe des Wachsthumes ab, so ist die charakteristische Form der Schale schon bei den kleinen noch nicht halbwüchsigen Thieren gegeben. Die Epidermis ist bei U. Fontaineanus schwarz, mit grünlicher Unterlage, und eradiat. Die Radialskulptur der Wirbel ist nur sehr wenig entwickelt, vorn 3 — 4, hinten 5 — 6 mm weit von der Wirbel- spitze nach abwärts reichend. Es ist also diese Radialskulptur ausserordentlich schwach entwickelt. Wie überall, so kommen auch hier gelegenthch Ausnahmen vor, doch habe ich deren unter so überaus zahlreichen untersuchten Exemplaren nur 1 Stück gefunden. An dieser 35 mm langen Schale reichen die Radialrippen, welche hier relativ sehr stark entwickelt sind, 9 — 10 mm weit nach unten. Es sind aber dabei 2 Systeme von Radialrippen entwickelt, welche zwar alle vom Wirbel entspringen, aber einander im spitzen Winkel durchsehneiden, daher V förmige Figuren bildend. Die gewöhnlichen Radiarlippen sind dabei die stärkeren und tiefer liegenden, die accessorischen sind feiner, fast linear. Letztere sind sowohl vor als hinter der Wirbelspitze vorhanden. 92 H. von Jhering. Da die Wirbel bei U. Fontaineanus in der Regel stark erodirt sind, bekommt man selbst bei jugendlichen Schalen selten die Radial- skulptur gut zu sehen. Bei einem meiner Exemplare (Fo. 11) sind vorn und hinten am Wirbel, zumal an der linken Schale Andeutungen dieser accessorischen Radiärstreifen zu sehen, die zumal nach hinten ein regelmässiges Maschenwerk bilden. Bei einigen anderen Schalen haben sich noch Spuren solcher sich kreuzenden Leisten nachweisen lassen, bei anderen fehlen sie sicher. Die Epidermis bewahrt nament- lich am Schild und längs der Ränder noch lange die schuppenförmig vorstehenden etwas krausen Lamellen der Anwachslinien. Die Lunula fehlt meistens bei den jungen Exemplaren, ist bei ausgewachsenen meistens vorhanden und dann oft tief ausgehöhlt. Die Schlossleiste ist meistens dick, nicht gebogen. Die lamellaren oder sublaniellaren kräftigen Cardinalzähne sind relativ lang, 12 bis 15 mm lang bei grösseren Indi\äduen. Von den zweien der rechten Schale ist der obere schwächer, beide sind an der Artikulations- fläche tief gefurcht. Auch hinter ihnen ist die Schlossleiste noch etwas gefurcht. In der linken Schale ist nur ein einfacher Cardinal- zahn da, welcher in der Mitte tief eingeschnitten ist, wodurch ein kleinerer hinterer Zacken abgetrennt wird. Bei grossen Exemplaren ragen die Nymphen weit nach hinten, so zwar, dass ihre Länge vom Wirbel aus gerechnet bis zur Ligamentalbucht 76% von der Länge der Seitenlamelle der rechten Schale, ebenfalls vom Wirbel her gerechnet, ausmacht. Von den beiden vorderen Retractornarben ist die untere in Zusammenhang mit jener des Adductor. Dagegen ist die hintere Retractornarbe oberhalb der Narbe des hinteren Adductor und meistens vollkommen von ihr getrennt gelegen. Es ist das ein nur selten bei Unio zu beobachtendes Verhältniss, welches aber bei dieser Species die Regel bildet, seltener hängen beide Narben zusammen, doch ist auch dann die Retractornarbe deutlich kenntlich. Das Perlmutter ist perlfarben, nach der Wirbelhöhle hin ölfleckig. Die ausgebildete Schale ist kräftig und schwer; sie klafl't am vorderen Theile des Ventralrandes zuweilen etwas, bisweilen kaum oder gar nicht. Es gibt eine grosse Menge mehr oder minder ähnlicher Arten, unter denen, zumal jenen die Lea vom Uruguaystrom beschrieb, auch möglicherweise noch Synonymen stecken. Eine der am nächsten verwandten Arten ist Unio gratus Lea, welche gemein im Guahyba ist bei Porto Alegre. Obwohl in der Form sehr ähnlich, ist gratus doch in manchen Beziehungen abweichend. Die Epidermis ist bei gratus braun und radiat mit wenig vorstehenden Rändern der Anwachsstreifen. Bei Fontaineanus stehen diese schiefrig stark vor, die Epidermis ist dunkel grünlich schwarz und ohne vom Wirbel ausgehende Strahlen. Es rührt das daher, dass die Radialskulptur bei gratus stärker ist und sich in eben diesen Strahlen über die ganze Schale hin fortsetzt. Dann liegt bei gratus in der Regel der Wirbel weiter nach vorn, in 24 — 31 resp. durchschnittlich in 27 7o der Länge, gegen 29 — 39 oder durchschnittlich 34 7o der Länge bei Najaden vou S. Paulo. 93 Fontaineanus. Bei letzterer Art endlich sind die Cardinalzähne länger und häufig leicht gebogen, bei gratus kürzer und plumper. Die bei Fontaineanus oft selbstständige resp. vom Adductor abgelöste hintere Retractornarbe ist bei gratus stets völlig mit jener des Adductor verschmolzen. HinsichtHch der Retractornarben habe ich hier noch eine andere Beobachtung anzuführen. Es ist nämlich bei Unio rotundus Spix und rhombus Spix die vordere untere Retractornarbe isolirt, während sie bei allen anderen nahestehenden Arten mit dem vorderen Adductor verschmilzt, resp. eine Ausbuchtung desselben bildet. Wenn sich diese Beobachtung weiterhin bestätigt, so würde die Isolirung der vorderen Retractornarbe nur den Arten zukommen, die im Strom- gebiet des Rio S. Francisco und des Amazonas leben, während die südlichen Repräsentanten der Gruppe beide Muskelnarben verschmolzen haben. Ob U. rhombus und rotundus wirklich dififerente Arten sind, muss erst die Zukunft lehren. Nach der hier mitgetheilten Erfahrung würde man die höheren Formen als ^ einer Art mit sexuellen Differenzen in Anspruch nehmen können. Nur grössere Serien von Schalen können über die Variationsgrenzen der Art an ein und demselben Fundorte aufklären. Jedenfalls ist rotundus-rhombus eine erheblich grössere Art als gratus und Fontaineanus, ebenso ist auch paranensis Lea sehr viel grösser. Letztere Art zeichnet sich vor den anderen durch schärfer abgegrenzten Schild und sehr hohe gewölbte und angeschwollene Wirbel aus. ünio paulista sp. n. (Taf. 4 Fig. 7). Piracicaba, S. Paulo. Testa sulcata elliptica, inaequilaterali, compressiuscula, antice rotundata, postice obtuse angulata ($) vel subrotundata (cJ). Valvulis crassiusculis, natibus vix prominulis, ad apices divaricate undulatis, plicis assessoriis in declivitate anteriore et posteriore instructis, Epidermide viridi vel viridi - fusca , eradiata. Dentibus cardinalibus lamellatis crassis, lateralibus sublongis curvis (??) vel subcurvis ((^?). Margarita coerulea alba vel plumbea vel iridescente. Von dieser massig grossen Art sind durch verschiedene Naturalien- handlungen Exemplare als U. corianus Dkr. verkauft worden, offenbar corrurapirt aus coriaceus Dkr. Bei dieser wie es scheint niemals abgebildeten Art reicht die Granulirung über den grössten Theil der Schale. Ein Exemplar der coli. Dunker von Rio negro, Distr. St. Rita im Staate Rio de Janeiro zeigt die Granulirung in der vorderen Hälfte der 41 mm. langen Schale fast bis zum Ventralrande, vielfach V förmige Figuren bildend, indem einerseits die Radiärfalten weit hinabreichen, andererseits die concentrischen Anwachsstreifen leistenförmig erhoben und in Stücke abgebrochen sind. Das betr. Exemplar ist übrigens etwas abnorm im Schloss, da es in jeder 94 H. von Jhering. Schale 2 Seitenlamellen besitzt. Ich habe es nur für eine Varietät von U. multistriatus halten können. Mit der hier zu beschreibenden Art ist sie nicht identisch. Die mir vorliegenden 5 Exemplare zerfallen nach der Umriss- form in 2 Gruppen, von denen ich nach den bei anderen Arten gemachten Erfahrungen die eine mit convexen Ventralrand und wenig gewölbtem Dorsalrand für das <^ halten muss. Der fast geradlinige Dorsalrand bildet über dem Ende der Seitenlamelle mit dem Hinterrande einen stumpfen Winkel. Der Hinterrand ist kurz ; er bildet mit dem hinteren Theile des Ventralrandes eine sehr abgerundete Spitze, die etwa in der Höhe der Grenze zwischen drittem und unterstem V4 der Höhe gelegen ist. Die Seitenlamelle ist nur sehr wenig gebogen. Bei der anderen, in der Regel mehr bauchigen Form steigt der Dorsalrand höher an und ist dem ent- sprechend auch die Seitenlamelle stärker gewölbt, aber schon am Ende der Nymphen, also in der Gegend der Ligamentalbucht, beginnt der Hinterrand, oder es ist überhaupt eine Grenze von Dorsal- und Hinterrand nicht entwickelt und bei diesen besonders hohen Exemplaren liegt der höchste Punkt des Dorsalrandes weit vor der Ligamental- bucht und besteht keinerlei Grenze zwischen dorsalem und hinterem Rande. Ich halte diese Exemplare für $, weil ich den gleichen Gegensatz auch bei anderen Arten getroffen habe. Auch Küster bildet (ünio Taf.43 Fig. 3 u. 4) von Unio Gassiesii Grat, in gleicher Weise die Sexualformen ab. Während der Ventralrand beim (^ convex ist, ist er beim $ gradlinig oder selbst etwas eingezogen in der Mitte. Die (J sind 48 resp, 51 mm. lang und haben eine procentale Höhe von 59 und 60, einen Diameter von 31. Die Länge des Ligamentes beträgt bei dem einen ^^ bei dem anderen ^Vioo c^er Länge, während bei den $ dieses Mass ■^^"^Vioo beträgt, also erheblich grösser ist. Es scheint mir auch dies ein Geschlechtsunterschied zu sein, doch sind ja beide S etwas kleinere Exemplare, die möglicher Weise mit dem Alter noch die Nymphen verlängert haben würden. Die ? haben eine Länge von 54, 57, 57 und die proc. Höhe von 65, 60, 61, den proc, Diameter von 35, 35, 32. Der Wirbelabstand schwankt unabhängig vom Geschlechte zwischen ^^ und ^Vioo) die Schlossleiste von ''^"^Vino der Länge. Die Epidermis ist bei allen Exemplaren schön dunkel saftgrün, an den zahlreichen etwas abgeriebenen Stellen klarer hellgrün. Die Schale ist fein gefurcht, nur gegen den Rand und auf dem Schilde einfach glatt. Die ziemlich lange etwas ausgehöhlte Lunula ist zumal an den $ Schalen gut entwickelt. Die Schalen sind stellenweise mit röthlichem Schlammüberzuge bedeckt, die Wirbel sind bis auf das bronzefarbene Perlmutter erodirt. Die Anwachsstreifen der Epidermis stehen nirgends schuppig vor. Die Umbonalfalte ist deutlich, wenn auch nicht sehr scharf abgesetzt, der nicht sehr hohe Schild ist glatt, ohne Skulptur. Die Schalen sind kräftig, ziemlich dick, die Farbe des Ligamentes ist hellbraun. Der Horizontaldurchschnitt ist Najaden von S. Paulo. 95 fast cylindrisch , nach hinten schlanker zugespitzt als vorne. Die Radialrippen sind fein und kurz ; sie ragen in der Mitte nur 6 — 7 mm. weit auf der Schale herab, werden daher später durch die Erosion zerstört. Nur auf der Umbonalfalte reichen sie etwas weiter abwärts; sie werden da wie auf dem entsprechenden Theile des Schildes von einigen sehr feinen sehr schräg fast horizontal verlaufenden Leistchen gekreuzt. Auch vorn unter dem Wirbel kommen accessorische Radiärrippen hinzu, welche aber breiter sind und ziemlich senkrecht zur Längsachse ziehend da beginnen, wo die primären Rippen auf- hören. Sie sind durch die concentrischen Leisten oft in Stücke zerschnitten. Bisweilen verlängern sich zwischen ihnen hindurch Fortsetzungen der primären Strahlen , und können so V förmige Figuren entstehen. Bei anderen erscheint die Skulptur granulirt oder sie fehlt. Immer ist sie jedoch sehr reduzirt und reicht nicht mehr als 9 mm. vom Wirbel aus herab auf die Schale. Bei U. coriaceus Dkr. ist diese Skulptur nicht nur viel reichlicher und weiter hinab entwickelt, sondern es sind auch die concentrischen Leisten sehr viel stärker entwickelt, als es hier der Fall ist. Die Schlossleiste ist breit, die Cardinalzähne sind sublamellar massig lang oder kurz. In der rechten Schale sind 2 vorhanden, in der linken nur einer, welcher an seiner unteren Fläche einen tiefen grubenförmigen Eindruck besitzt. Bei einem Exemplar (PL 5) stehen über dem linken Cardinalzahn noch zw^ei feine Leistchen, denen entsprechend, welche auch die der Länge nach stark gefurchte obere Fläche des linken Cardinalzahnes trägt. Die dicken Seitenlamellen sind bei den ? weit stärker gewölbt und mit dem Hinterende abwärts gerichtet als bei den S. Das Perlmutter irisirt wenig, wohl in Folge sehr massenhafter feinster Grübchen. Es ist bläulich weiss, von den Wirbeln aus bis zur Mitte der Schale oder weiter gelblich grau oder blaugrau. Die Narbe des vorderen unteren Retraktors hängt mit jener des Adductor zusammen, diejenige des hinteren Retraktor steht völlig vom Adductor abgetrennt über diesem. Die Wirbelhöhle ist wenig geräumig, entsprechend der geringen Entwicklung der kleinen Wirbel. Unio paulista unterscheidet sich von U. coriaceus Dkr. resp. multistriatns Lea durch die minder gefurchte und lebhaft grüne Epidermis und die geringe Entwicklung der sekundären Radiärstrahlen und deren GranuHrung. Eine ähnliche Art ist auch ü. psammactinus Bronn, bei welcher die Epidermis dunkler olivenfarben mit stärker erhobenen Anwachsleisten und zahlreicheren feinen Radiärstrahlen versehen ist, welch letztere sich namentlich weit herab ül)er Schild und LTmbonalfalte verbreiten. Endlich gehört in die Verwandtschaft dieser Art auch U. Greeffeanus, welche Art aber grösser ist mit dunklerer Epidermis ohne die Granulirung am vorderen Umfange der Wirbel und mit weniger scharf ausgesprochenem Sexualdimorphismus, indem zumal beim $ der Dorsalrand weniger gewölbt, der Ventral- rand nicht gradlinig ist. 96 H. von Jhering. ünio Greeffeanus sp. n. (Taf. 4 Fig. 8). ünio Greeffeanus Dunker mss. Campinas und Piracicala, S. Paulo. So viel ich weiss, hat Dunker die Beschreibung dieser Art nie veröffentlicht ; ich behalte den Namen vorläufig bei, weil ich U. firmus Lea nicht kenne und daher die Zusammengehörigkeit beider nicht sicher behaupten kann. Lea hat aus dem Stromgebiete des La Plata eine grosse Reihe überaus ähnlicher Formen beschrieben, wie peculiaris, locellus, firmus, ampullaceus und viele andere, von denen offenbar manche nur Formvarietäten ein und derselben Species sind. Die Entwirrung dieser Gruppe und der zahlreichen ähnlichen Arten des La Plata und seiner Zuflüsse bildet z. Z. die schwierigste Auf- gabe, welche das Stadium der südamerikanischen Unionen darbietet, und da es mir gerade für diese Gruppe zu sehr an Material fehlt, so verzichte ich vorläufig auf den Versuch, hier Ordnung zu schaffen um so mehr, als die meisten dieser Arten nur auf einzelne Exem- plare gegründet sind. Ich beschreibe zunächst das in Fig. 8 abgebildete Exemplar Grf. 4. Dasselbe ist 64mm. lang, 39mm. hoch, 22 mm. dick, so dass die Höhe = '^Vioo der Diameter = ^Vioo der Länge beträgt. Der Wirbel liegt in ca. V4 der Länge (^*/ioo) und ist massig aufgetrieben. Der Dorsalrand ist gewölbt, vorn ziemhch deutlich in stumpfem Winkel gegen den kürzer gewölbten Vorderrand abgegrenzt, hinten allmählig in den schräg abfallenden Hinterrand übergehend. Der Ventralrand ist ziemlich gleichmässig aber wenig gewölbt und er- hebt sich nach hinten gegen das zungenförmige abgerundete und tiefliegende Hinterende. Die Schale ist kräftig, ziemlich dick. Der grösste Diameter liegt hinter der Mitte der Länge. Von da aus spitzt sich das Hintertheil ganz allmählig zu, während nach vorne hin der Durchmesser nur sehr allmählig abnimmt und dann in der Gegend des vorderen Endes des Dorsalraudes plötzlich rasch sich verjüngt. Die vom Wirbel ab dunkel graue Epidermis wird gegen den Rand hin dunkler, fast schwarz. Die dicht stehenden Anwachs- streifen sind zum Theil leistenförmig erhoben, so dass die Schale gefurcht ist. Vom Wirbel herab ziehen sich ca. 17 radiär aus- strahlende Leisten 7 — 8mm. weit herab, von denen die mittleren ziemlich senkrecht ziehen, die vorderen schräg von vorn nach unten und hinten verlaufen, so dass in der Mitte 2 — 3 der vorderen Strahlen im Winkel zusammentreffen. Das Schild ist nicht scharf abgesetzt, die schmale Lunula reicht bis zum vorderen Ende des Dorsalrandes. Die Schlossleiste ist breit und in gleichmässig schwachem Bogen gekrümmt. In der rechten Schale sind 2 sub- lamellare Cardinalzähne vorhanden, von denen der obere eine ein- fache niedere Leiste darstellt, indess der andere auf der äusseren Fläche stark gefurchte hoch ist. Hinter ihm folgt unter dem Wirbel noch eine rauhe granulirte Fläche. Die dicke Seitenlamelle ist im Najaden von S, Paulo. 97 hinteren Theile auch abwärts gekrümmt, die Ligamentlänge ist ^7ioo der Länge der '^Vioo der Seitenlamelle, vom Wirbel aus gerechnet. Die vordere, untere Retractornarbe ist mit jener des Adductor ver- schmolzen, indem sie einen Vorsprung daran bildet, während die hintere Retractornarbe kaum mit der unter ihr gelegenen Adductor- narbe zusammenhängt. Der linke, lange, dicke sublamellare Cardinal- zahn hat an seiner unteren Fläche einen tieferen Einschnitt, durch den ein hinterer starker höckerförmiger und gefurchter Zacken ab- getrennt wird. Das Perlmutter ist bläulich weiss. Mein zweites Exemplar (Gm.) ist 55 mm lang, 35 mm hoch und 18 mm dick, es ist also die procentuale Höhe 64, der proc. Dia- meter 33. Der Wirbel liegt in ^^Aoo der Länge. Diese Schale ist also etwas höher, was zusammen mit der weiter nach hinten ge- rückten Lage der Wirbel und dem höheren volleren Vordertheile eine mehr oblonge Form der Schale bedingt. Der Dorsalrand ist weniger gewölbt, mehr geradlinig, das Hintertheil kürzer, stumpfer, weniger zugespitzt. Der Ventralrand ist ziemlich gieichmässig ge- wölbt und erhebt sich ziemlich gieichmässig schon von der Schalen- mitte an gegen die stumpfe Spitze des Hinterendes, welche ca. in Vs der Höhe liegt gegen Va bei dem ersten Exemplare. Die grösste Höhe liegt ca. in der Mitte der Schale. Die Epidermis ist dunkel- grün, stellenweise schwärzlich; sie ist furchenstreifig, aber wie auch bei Grf. 4 sind die Furchen und Leisten gegen den Ventralrand, sowie auf der Umbonalfalte und dem Schilde obsolet. Die Radial- skulptur der Wirbel ist wie oben geschildert, aber auf dem hinteren Theile des Wirbels also der Umbonalfalte entsprechend finden sich 3 scharfe, schräg, fast horizontal von vorn nach hinten und unten ziehende sehr feine Leisten, welche über die Radialfalten hinziehen, diese stellenweise unterbrechend. Spuren dieser sekundären Leisten sind auch bei Grf. 4 zu sehen. Die überaus schmale Lunula ist nur angedeutet. Die Schlossleiste ist erheblich schmäler, die Cardinalzähne sind minder dick, lamellar, der linke einfach. Ueber dem linken Cardinal- zahn befindet sich als eine sehr niedere feine nach vorn verstreichende Leiste ein Epaspidon. Die Seitenlamelle ist minder gebogen; dieselbe ist bei beiden Exemplaren ca. in der Mitte im stumpfen Winkel gebrochen, aber bei Grf. 4 in weit stärkerem Grade. Der vordere Theil der Schlossleiste, d. h. vom Wirbel zum Ende des Cardinal- zahns ist bei beiden Exemplaren fast gleich lang (11 mm bei Gm. gegen 10,5), aber der hintere Theil ist in Länge sehr verschieden (25 bei Gm. gegen 32,5 bei Grf. 4), so dass dieser vordere Theil der Schlossleiste nur ^Vioo der Schlossleiste bei Grf. 4 ausmacht gegen 33/100 bei Gm. Es ist demnach Gm, höher und kürzer, von suboblonger Gestalt mit stärker gewölbtem Ventralrande, während Grf. 4 in Form elliptisch ist, den Wirbel mehr nach vorn zu liegen hat und dementsprechend eine längere Seitenlamelle besitzt. Bei beiden ist die Schulterfalte im Innern der Schale wenig ausgeprägt, die Wirbelhöhle geräumig, AicL. f. Naturgesch. Jahrg. 1863. Bd.I, H.l. 7 98 H. von Jliering. so dass bei Innenansicht der Schale der meistens nicht stark erodirte Wirbel über dem Dorsalrande noch sichtbar ist. Die Ligamentlänge ist bei Gm. 33 resp. '^Vioo c'er Länge (die Schale Gm. besteht aus 2 übereinstimmenden aber nicht zusammengehörigen Hälften) gegen 39 bei Grf. 4. Da die gleiche Differenz bei Unio paulista auch auf- tritt, so denke ich, auf das dort Bemerkte verweisend, dass die längere elliptische Form mit stärker gewölbtem Dorsalrande das $, die andere höhere mehr oblonge Form (Gm.) das (^ ist. Die Diagnose der Art wäre hiernach: Testa sulcata elUptica (?'?) vel suboblonga (c??), inaequilaterali corapressiuscula, antice rotun- data, postice obtuse angulata. Valvulis crassiusculis , natibus pro- minulis ad apices divaricate undulatis, plicis accessoriis in declivitate posteriore munitis. Epidermide viridi-fusca, obsolete radiata. Den- tibus cardinalibus longis lamellatis subcrassis, lateralibus sublongis, subcurvisque. Margarita argentea modice iridescente. Ueber die Beziehungen zu den verwandten Arten sei auf das bei U. paulista Bemerkte verwiesen. Der Umstand, dass Lea Unio firmus als glatt bezeichnet, spricht gegen die Identificirung beider Arten. Die untere vordere Retraktornarbe scheint bei U. firmus weit grösser zu sein. Unio Caipira sp. n. (Tat. 4 Fig. 9.) Testa laevi, elliptica vel suboblonga, inaequilaterali, ventricosa, inflata, antice rotundata, postice obtuse angulata. Valvulis crassi- usculis, antice aliquante crassioribus. Natibus parum prominentibus, erosis. Epidermide viridifusca, eradiata, irregulariter rugoso- sul- cata. Dentibus cardinalibus longis lamellatis rectis vel subcurvis, in utraque valvula duplicibus, lateralibus longis subrectis. Margarita albo iridescente, aeneo-maculato. Hab. Piracicaba, S, Paulo. Im Folgenden gebe ich die Beschreibung nach 3 Exemplaren, von denen f sich durch die dünne noch wenig durch weisse Perl- mutterlagen verdickte Schale und die wenig markirten Muskelein- drücke als jugendliche Schale präsentirt , während a und c ältere Exemplare sind. Auch bei diesen ist das Hinterende dünner und das Perlmutter schimmert da bläulich, während es vorn und in der Mitte weiss, bei einem Exemplar leicht lachsfarben schillert, oft mit grossen Oelflecken versehen. Exemplar f ist 69 mm lang, 45 mm hoch, 34 mm dick, bei c lauten diese Masse: 68, 42, 33, bei a: 76, 43, 39. Es ist demnach die Höhe in Prozenten der Länge bei f, c, a: 65, 62, 57, der proz. Diameter 49, 49, 51. Es handelt sich also um sehr bauchige Schalen. Hierin stimmen alle auffällig überein, nur ein Exemplar von 57 mm Länge hat einen proz. Diameter von 47 und ein noch kleineres von 54 mm einen solchen von 43. Es nimmt offenbar mit dem Wachsthum der Diameter noch zu, doch ist er schon bei den jüngsten Exemplaren, die ich besitze, sehr viel grösser als bei der sonst ähnlichen Art U. paulista, wo der Durch- Najaden von S. Paulo. 99 messer zwischen 31 — 35 variirt. Im Umriss sind die Schalen recht variabel. Während a von geringerer Höhe ist mit ziemlich horizon- talem Dorsalrande, steigt letzterer bei f sehr stark nach hinten an und ist das Hintertheil daher hoch mit ziemlich steil abfallenden Hinterrande. Das in Figur 9 abgebildete Exemplar c steht in der Form einigermassen zwischen beiden, doch a näher. Ich bespreche daher auch c zunächst. Der Dorsalrand ist fast horizontal, der Ventralrand läuft bei- nahe dem Dorsalrande parallel wenig geneigt abwärts bis in die Gegend unter der Ligamentbucht, wo die grösste Höhe der Schale liegt. Der Hinterrand ist oberhalb des etwas schnabelförmig vorge- zogenen Hinterendes leicht eingezogen. Die stark erodirten Wirbel sind massig vorstehend, die Wirbelhöhle ist geräumig. Der grösste Diameter liegt hinter der Mitte. Die Lunula ist wenig markirt, leicht ausgehöhlt. Der Schild ist nicht sehr hoch, glatt, durch eine deutliche Umbonalfalte abgegrenzt, und hat auf der linken Schale 6 — 8 schwache von vorn nach hinten und etwas aufwärts ziehende faltenartige Leisten, von denen die zwei hintersten am schärfsten markirt sind. Auf der rechten Schale sind diese Leisten in der Schildgegend undeutlich, auf beiden Schalen aber sieht man noch einige solche scharfe von oben nach unten ziehende Leisten neben resp. nach vorn und unten von der Umbonalfalte. Auch am Vorder- theile stehen unten zwei solcher Leisten und an dem jüngsten Exemplare, das ich besitze, lassen sich dieselben bis zur Wirbel- gegend verfolgen ; in der Regel fehlen sie aber auf dem Vordertheile. Die Epidermis ist glatt, aber an dem Vordertheile stellenweise mit concentrischen Furchen versehen, zwischen den zum Theil recht starken leistenartig vorstehenden Anwachslinien. Im unteren Theile der Schale sieht man etwa ein Dutzend solcher starker concen- trischer Leisten, zwischen denen die Schale hie und da unregel- mässig vertieft ist. Diese Leisten sind meistens hellgrün, da auf ihnen die oberflächliche dunklere Lage der Epidermis abgescheuert ist. Die Cardinalzähne sind lamellar, ziemlich gerade. In der rechten Schale ist der Hauptzahn der untere, über ihm steht eine niedere lange feine Leiste. Die einander zugekehrten Flächen beider Zähne sind stark gefurcht. In der linken Schale ist von einem einzigen langen ziemlich dicken Cardinalzahn durch eine tiefe von vorn nach oben und hinten einschneidende Grube ein hinteres Stück abgetrennt. Die einfache Schlossleiste der rechten Schale beginnt erst ziemlich weit hinten von der schmalen Schlossleiste sich abzu- lösen und hat eine leichte nach abwärts gerichtete Senkung in der Mitte. In der hnken Schale ist das Hinterende der beiden Lamellen leicht abwärts gekrümmt. Die hintere Retractornarbe hängt mit jener des Adductor zusammen, wie die vordere untere Retractor- narbe mit jener des vorderen Adductor. Ganz besonders auffällig ist die enorme Länge der Nymphen, die nur 4—6 mm vor dem Ende der Seitenlamelle in der kleinen wenig auffallenden flachen Ligamentbucht enden. Die Ligamentlänge beträgt bei den 3 Exem- 7* 100 H. von Jhering. plaren: 45, 39, 42 Hundertstel der Länge oder 85, 79, 91 Hundertstel der Seitenlamelle. In dieser Hinsicht gleicht also diese Art U. paulista. Die eben beschriebene Form c ist dann in a etwas modificirt durch die stärkere Verlängerung des Hintertheiles. Ihr steht eine andere Form gegenüber, wozu f gehört und zwei ähnliche jüngere Exemplare. Bei ihnen ist das Hintertheil höher und kürzer, der andere Theil des Dorsalrandes stärker gesenkt, das ganze Vordertheil etwas schmäler. Damit steht es wohl in Zusammenhang, dass die Cardinalzähne bei diesen Exemplaren nicht gerade sind, sondern ge- bogen, wenigstens bei zweien dieser Exemplare. Bei einem derselben sind die Seitenlamellen verflacht, rudimentär. Bei Exemplar a ist der ziemlich gerade verlaufende Ventralrand in der Mitte einge- buchtet. Da alle diese Exemplare von einem Fundorte herrühren und in allen ihren wesentlichen Charakteren übereinstimmen, so zweifele ich nicht, dass die beiden durch f und c repräsentirten Formen sich als durch Geschlechtsdifferenz bedingt erweisen werden. ünio Marlensi sp. n. (Taf. 4 Fig. lO.) Testa laevi, elliptica, elongata, subcompressa , valde inaequi- laterali, antice rotundata, postice angulata; valvulis crassiusculis, natibus non prominentibus; epidermide viridifusca vel castanea, era- diata; dentibus cardinalibus sublamellatis, obliquis, lateralibus longis subrectis granulatisque ; margarita argentea iridescente. Hab. S. Paulo?; Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro. Als Typus dieser Art sehe ich ein Exemplar meiner Sammlung an, welches aus Brasilien und wahrscheinlich aus S. Paulo stammt. Dasselbe ist 59 mm lang, 29 mm hoch, 21 mm dick, in Procenten der Länge ist also die Höhe 49, der Diameter 36. Der Wirbel, der übrigens stark eorrodirt ist, liegt vom Vorderrand 13 mm entfernt, was ^-/loo der Länge entspricht, die Ligamentlänge ist 23 mm oder 76 % der Länge der Seitenlamelle oder 39 % der Länge. Das kurze abgerundete Vordertheil setzt sich nach unten in einen fast geraden in der Mitte leicht eingebuchteten Ventralrand fort, während der Dorsalrand sehr leicht ansteigt bis gegen das hintere Ende der Seitenlamelle, von da an sich anfangs leicht und dann plötzlich stärker als Hinterrand senkend, gegen die ziemlich tief liegende Spitze des Hinterrandes. Die Schale klafft nur am unteren hinteren Theile des Dorsalrandes ein wenig. Im Horizontaldurchschnitt fällt die rasche Zunahme des Diameters gleich von vorn an sehr auf. Der grösste Diameter liegt zwar nur wenig vor der Ligamentbucht, während aber von da aus nach hinten hin die Abnahme eine ganz allmähliche ist, gestaltet sie sich nach vorn hin ungleichmässig, indem sie bis gegen das Vorderende des Dorsalrandes nur sehr wenig sich geltend macht, dann aber sehr rasch erfolgt. Die Epidermis ist dunkelbraun, an abgeschabten Stellen gräulich, glatt, aber über die Mitte etwas gefurcht, indem einzelne Anwachs- Najaden von S. Paulo. 101 streifen als feine Leisten entwickelt sind. Die Schale ist eradiat, resp, es sind die vom Wirbel ausgehenden Andeutungen von Strahlen nur ganz undeutlich. Am Hinterende sind die sehr dicht stehenden schieferig vorragenden Epidermis -Lamellen noch deutlich erhalten. Die gerundete wenig deutliche Umbonalfalte zieht gegen die dicht über dem Hinterende des Ventralrandes gelegene Spitze, eine andere minder deutliche Falte lässt sich vom Wirbel aus verfolgen gegen den stumpfen Winkel, in welchem der hintere absteigende Theil des Dorsalrandes und der fast vertikal verlaufende abgestutzte Hinter- rand zusammenstossen. Die Lunula ist ganz schmal, rudimentär. Die Schlossleiste ist nicht dick. In der rechten Schale sind 2 durch eine tiefe gefurchte Grube getrennte, ziemlich dicke sub- lamellare, nicht sehr lange Cardinalzähne vorhanden, in der linken nur einer mit tiefem grubenförmigen Eindrucke der Innenseite, welcher den hinteren ihm folgenden kaum etwas erhobenen Zacken nicht als besonderen Zahn abscheidet. Von den fast geraden langen Seitenlamellen ist jene der rechten Schale auf der First fein granulirt, als Ausdruck von feinen fast vertikal stehenden nur gegen das Hinterende unregelmässiger werdenden Rippen, welche auf beiden Flächen der Lamelle entwickelt sind. Die Nymphen ragen weit nach hinten, die Wirbelhöhle ist flach ; bei der Innenansicht gewahrt man nichts von dem Wirbel. Der vordere Adduktor hat eine tiefe Narbe hinterlassen, von der nach unten jene des unteren Retraktors vorspringt; die hintere Retraktor- Narbe ist nicht von jener des Adduktors getrennt. Das bläulich weisse Perlmutter bietet hinter dem vorderen Adduktor ein besonders bemerkenswerthes Verhalten dar. Von dem tief eingesenkten Hinterrande des Adduktors geht eine zwar verdickte aber kaum gewölbte Partie des Perlmutters ca. 6 mm weit bis zu einer vom Wirbel her kommenden flachen breiten Furche. In der Höhe des unteren Endes der Adductornarbe endet diese verdickte Partie, die Area humeralis, scharf abgesetzt, gegen eine unmittelbar darunter folgende rundliche Grube (fossa subhumeralis). Man kann, um diese Partieen besser zu unterscheiden, die hinter der Area folgende Furche als Sulcus humerahs, die hinter ihr folgende Schulterfalte Plica humeralis nennen. Diese auch bei manchen anderen Arten ausgebildete Subhumeral-Grube, welche fast den Eindnick eines Finger-Eindruckes macht, ist hier besonders tief und deutlich ausgebildet. Zu dieser Art rechne ich auch ein 58 mm langes Exemplar der Berliner Sammlung, Coli. Dunker, von Beske am Rio Conseceau, Prov. Rio de Janeiro, gesammelt. Dasselbe hat eine Höhe von 31 mm = ^Vioo der Länge, den proc. Diameter von ^Vioo > Wirbel- abstand ca. ^Vioo der Länge und Ligamentlänge von ca. ^Vioo der Seitenlamelle. Es ist irrig als eurhynchus Bronn bezeichnet. Der grösste Diameter ist schon in der Wirbelgegend erreicht und erhält sich der Durchmesser von da aus ziemlich lange in gleicher Grösse. Die Epidermis ist kastanienbraun. Etwas grössere Höhe und nicht 102 H. von Jheriiig. ganz so weit nach hinten reichende Nymphen unterscheiden es etwas vom eben beschriebenen Exemplare. EndHch habe ich von dieser Art auch 2 Exemplare aus Rio Grande do Sul (Taquara und St. Cruz). Dieselben stimmen bis auf die geringere Grösse von 49 und 53 mm fast ganz mit dem erst beschriebenen Exemplare. Dianieter 32 und •■ Vioo ^^r Länge, Höhe *7ioo) Wirbelabstand ^Vioo ^^ei' Länge. Etwas verschiedener verhalten sich beide nur in der Nymphen-Länge, die beim grösseren 74, beim kleineren 69 % der Länge der Seitenlamelle ausmacht. Ich bin nicht sicher, ob zwei unter sich auch wieder etwas verschiedene von mir als U. suppositus vorläufig bezeichnete Unio-Arten vom Rio Grande von 54 und ''Vioo der Länge nicht etwa doch, vielleicht als Geschlechtsform, zu U. Martensi gehören. Auch aus S. Paulo besitze ich eine ähnliche halbe Schale, die nur durch stärker gewölbte Wirbel und noch längeres Ligament sich unterscheidet. Es scheint mir ganz unmöglich, in diese Gruppe irgendwie Ordnung zu bringen ohne reicheres Material von einem einzelnen Fundorte, welche über die individuelle und sexuelle Variabilität der Art Aufschluss ertheilt. ünio aethiops Lea, var piracicabana v. Jh. var. n. varietas valvulis crassis, extremitate posteriore rotundata, lamellis lateralibus rectis vel subcurvis. Piracicaba, S. Paulo. Lea (Observat. Vol. X. 1863 p. 13 PL 41 Fig. 285) hat von dieser Art nur ein, noch dazu nicht ausgewachsenes Exemplar unter- sucht und abgebildet. Es lässt sich daher nicht beurtheilen, wie weit auch bei der typischen Art des LTruguaystromes Variationen der Form vorkommen. Es ist jedoch bemerkenswerth, dass bei den riograndenser Exemplaren von U. aethiops der von Lea angegebene Charakter der Schale ,,postice biangulata" gut zutrifft, zumal bei den Exemplaren vom Guahyba. Unter meinen zahlreichen Exemplaren von S. Paulo hat keines diese Zuspitzung des Hinterendes, welches vielmehr abgerundet ist oder etwas unter halber Höhe der Schale einen stumpfen Winkel aufweist, indem der schräg abwärts laufende obere Theil des Hinterrandes sich fast senkrecht nach unten umbiegt, um im Bogen in den Ventralrand überzugehen. Dieser Winkel, oberhalb dessen der Hinterrand leicht eingezogen ist, entspricht dem Ende der Umbonalfalte und dem oberen der zwei die Spitze des Hinterrandes begrenzenden Winkel bei Lea's Abbildung. Der Ventralrand ist bald ziemhch gerade, bald flach gewölbt und ist in der Mitte der Schale etwas eingebuchtet. Das von Lea abgebildete Exemplar ist 53 mm. lang und hat eine Höhe von ^Vioo> einen Diameter von ^^/loo) einen Wirbelabstand von 2 Vi 00 der Länge. Die Ligamentlänge entspricht "^-/loo der Länge oder ''%oo der Länge der Seitenlamelle. Mein grösstes Exemplar misst 79 mm. und ist 45 mm. hoch, 33 mm. dick. Die Höhe entspricht -""Vio , , der Diameter ^-/loo der Najaden von S. Paulo. 103 Länge. Der Wirbel liegt in 23/^^^ ^qj- Länge, die Ligamentlänge entspricht ^Vioo der Länge. Ein anderes anssergewöhnlich schlankes, resp. im Vordertheil minder hohes Exemplar misst in der Höhe nur ■""^'Vioo) bei einem Diameter von "Vioo? Wirbelstand von -7,00 und Ligamentlänge von •"•s/uto der Länge. Bei einem anderen 70 mm langen Exemplare al 1 liegt der Wirbel in ^7/^^^ (jer Länge, die Höhe ist ^Vioo? der Diameter ^Vioo der Länge. Die Epidermis ist bei jungen Schalen gelblichgrün, bei älteren düster olivenfarben , bei ausgewachsenen glänzend braunschwarz; sie ist substriat, da auf der Mitte der Schale die Anwachsstreifen leistenförmig erhoben sind, was gegen den Ventralrand hin verschwindet, ebenso am hinteren und Schild-Theil der Schale, wo die sehr dicht stehenden feinen Anwachslamellen der Epidermis schieferig vorstehend sich lange erhalten. Die wenig abgesetzte Umbonalfalte hat nur bei zwei Exemplaren einige unregelmässige, stellenweise unterbrochene Längsleisten. Bei al 2 gehen von der Umbonalfalte aus eine Anzahl kurzer tlieils verloschener, theils in scharfe Leisten erhobener Striche aus, die schräg nach hinten und oben über das Schild ziehen. Diese bei aethiops häufig anzutreffenden Leisten sind also bei der S. Paulo Varietät nur selten entwickelt. An einem jugendlichen 46 mm. langen Exemplar sind die kleinen spitzzulaufenden Wirbel noch wohl erhalten, von denen zahlreiche scharfe 6 — 7 mm weit ziehende Leisten aus- strahlen. Auf die 13. von vorn gerechnete stösst links eine ganz feine 15. und eine längere 16. in spitzen Winkel. Im Ganzen sind 24 solcher Falten da, von denen die letzten 4 — 5 auf dem Schild liegen. Rechts stösst die 12. Leiste mit der 15. zusammen und zwischen beiden liegen zwei feinere, nach unten hin in eine einzige verschmelzende, Rippen. Die Schale klafft am Vorderende sehr wenig. Das Ligament ist zumal bei alten Schalen sehr lang, die Ligamentlänge entspricht bei dem 74 mm. langen al 4 'Vioo? bei dem 79 mm. langen al 2 aber ^^loo der Länge der Seitenlamelle. Bei einem 69 mm. langen Exemplar al 5 ist das Verhältniss '^Vioo und bei dem nur 45 mm. langen al 8 gar nur ^Vioo der Länge der Seitenlamelle. Ich habe schon an anderer Stelle darauf hingewiesen, dass die Ligamentlänge bei den Unioniden mit dem Alter zunimmt. Die schiefliegenden Cardinalzähne sind in der rechten Schale doppelt, indem ein oberer dünnerer einfach lamellarer und ein dickerer unterer sublamellarer Zahn vorhanden ist, dessen hintere Partie tief gefurcht und oftmals durch diese Furchen in mehrere Stücke zertheilt ist. Dem entsprechend ist auch der basale Zacken des linken Cardinalzahnes bei starken alten Exemplaren tief gefurcht oder getheilt, während der Haupttheil des linken Cardinalzahnes sub- lamellar ist mit verbreiterter Basis, scharfer First und stark gefurchter Innenfläche. Die breite Schlossleiste verläuft anfangs gerade, senkt sich dann aber am hinteren Theile, also mit der Seitenlamelle schwach abwärts. Da sie bei den jugendlichen Exemplaren gerade verläuft, so muss sie also im Laufe des Wachsthumes erhebliche Veränderungen erleiden. Die Narbe des unteren vorderen Retraktor liegt nur selten 104: H- von Jhering. frei nach innen von der Adductornarbe, in der Regel ist sie mit ihr verschmolzen. Ebenso verhält sich znni hinteren Retraktor die über ihm liegende meist mit ihm zusammenhängende Narbe des hinteren Retraktor. Da die Substanz der Schale vorn dicker ist als hinten, so ist das Perlmutter, welches diese Differenz bewirkt, vorn weiss, an jüngeren Schalen hinten blau, während an alten Schalen auch nach hinten hin der Perlmutterüberzug dicker wird, so dass die bläuliche Farbe verschwindet. Im Horizontaldurchschnitt nimmt der Durchmesser von vorn an anfangs sehr rasch zu, dann langsam bis gegen den etwas vor der Ligamentbucht liegenden grössten Diameter. Die Wirbel sind wenig gewölbt; sie sind bei älteren Schalen immer corrodirt und sind daher bei Innenansicht der Schale nur wenig sichtbar. Ich hoffe später in die Lage zu kommen, über die typische Form von Unio aethiops berichten zu können. Nach dem was ich bisher von der Art weiss und kenne, scheint mir die S. Pauloform durch etwas grössere Höhe und grösseren Diameter, sowie das abgerundete Hinterende als Varietät gut charakterisirt. Bei keinem meiner S. Paulo-Exemplare zieht vom Wirbel her über die vordere Hälfte der Schale gegen den Ventralrand jene breite flache Furche, welche bei den südlichen Vertretern der Art und ihren Varietäten so häufig vorkommt. An dem grössten Exemplare (al 2) ist die schwarzbraune Farbe der Epidermis nur noch stellenweise gut erhalten und tritt der blass graubraune Untergrund der Epidermis frei zu Tage. Ein etwas abnormes Exemplar ist al 6, wo der Dorsalrand stark gewölbt ist, so dass der hintere Theil der Seitenlamelle ziemHch steil nach abwärts gekrümmt ist. Ob diese Variabilität noch weiter gehen kann, muss erst durch grössere Serien von einem und demselben Fundort festgestellt werden. Es fanden sich bei meinen Stücken auch einige Exemplare, die ich jetzt zu Unio Greefteanus gestellt habe, welche ich Anfangs für abnorm hohe und abgeflachte Exemplare von aethiops hielt. Es scheint mir besonders wichtig, dass wir in dieser W^eise auch die Variabilität von U. Greeffeanus kennen lernen. Auch kommen ja möglicher Weise Bastarde zwischen verschiedenen Arten vor. L^nio aethiops mit seinen Varietäten gehört zu den interessantesten Formen Südamerikas, wegen seiner geographischen Verbreitung. Er fehlt im Stromgebiete des Amazonas, verbreitet sich aber im Uruguay und im La Plata bis S. Paulo, sowie auch in Rio Grande do Sul. Nun ist aber L^nio Casablancae Phil, von Chile kaum von aethiops zu unterscheiden. Den einzigen Unterschied bieten die einfach lamellaren Cardinalzähne. An meinen Exemplaren ist der linke Cardinalzahn einfach mit starken Eindrücken an der unteren Fläche, aber ohne hinteren abgetrennten Zacken, jedoch folgen noch einige feine Leistchen und Gräbchen dahinter. Ob es auch Exemplare giebt, bei denen der Eindruck von der unteren Fläche sich nach hinten hin in eine Furche zur Abtrennung eines Basalzackens ver- längert, ist mir nicht bekannt. Dieser einfache aber dicke linke Najaden von S. Paulo. 105 Cardinalzahn steht in der Mitte zwischen den typischen aethiops und Exemplaren, welche ich dieser Art zutheilen möchte und die aus dem La Plata stammend, lange ganz einfach lamellare, nicht dicke Cardinalzähne haben, welche sich aber vielleicht als identisch mit Unio piceus Lea erweisen werden. Unio casablancae und aethiops sind daher nur wenig verschiedene Glieder resp. Varietäten einer von Chile bis S. Paulo verbreiteten Species, über welche weitere Untersuchungen sehr zu wünschen sind. Unio firmus Lea var. Boettgeri var. n. (Taf. 4 i ig. 1 1). Varietas minus alta, extremitate posteriori subrostrata angulata. S. Paulo. (Piracicaba?) Ich verdanke Herrn Dr. Boettger einige in S. Paulo von Müller gesammelte Unionen, welche ich trotz der etwas abweichenden Bildung des Hintertheiles zu U. firmus Lea ziehen zn dürfen glaube. Während bei der von Lea abgebildeten Schale der Dorsalrand horizontal bis zur Ligamentbucht hinzieht und sich erst hinter der- selben senkt, beginnt er hier schon 6— 8 mm. vorher sich abwärts zu senken. Es liegt das zum Theil wohl daran, dass die Nymphen bei diesen S. Paulo Exemplaren länger sind. Ausserdem ist das bei U. firmus sehr breite abgerundete Hinterende hier in eine ziemlich tief liegende Spitze ausgezogen. Uebrigens sind alle drei Exemplare im Umriss verschieden. Das grösste Exemplar ist 66mm. lang, 38mm. hoch und 25mm. dick, es ist also in Procenten der Länge die Höhe 58, der Diameter 38. Der Wirbel liegt in "Vioo der Länge. Die Wirbel sind ziemlich gewölbt, da ihr Umriss in der Innenansicht noch sichtbar ist, ob- wohl nicht nur sie stark korrodirt sind, sondern auch die ganze hintere obere Hälfte der Schale, so zwar dass der Diameter nur ungefähr taxirt werden kann. Die Schale ist stark mit Ockermasse überzogen. Das Perlmutter ist schmutzig grau mit grossen Oel- flecken. Auffallend ist das Verhalten des hinteren Adduktor, der ganz von dem über ihm liegenden Retraktor getrennt ist. Die Schlossleiste ist breit, die Seitenlamellen sind hinten stark herab- gebogen. Die rechte Seitenlamelle ist auf der First leicht crenulirt. Das nach hinten an den tief eingesenkten vorderen Adduktor sich anschliessende Humeralfeld ist gegen den Adduktor hin sehr verdickt und stark gewölbt. Die Ligamentlänge erreicht 84% der Länge der Seitenlamelle, gegen 79% hei Lea's Abbildung. Eine halbe Schale (b) ist 57 mm. lang und etwas niedriger, die Höhe misst über ^Vioo f^er Länge. Das Vordertheil ist stärker vor- springend, der Wirbel liegt also weiter zurück, in ^Vioo clei" Länge. Der hintere Retraktor resp. seine Narbe berührt in seiner Basis jene des Adductor, ohne indess mit ihr zu verschmelzen. Eine letzte halbe Schale endHch (a) welche mit den beiden vor- hergehenden zusammen gefunden wurde, gehört eventuell einer anderen Species an, falls sie nicht eine sexuell differente Form derselben 106 H. von Jhering. Species darstellt, Sie ist erheblich weniger hoch aber sehr viel bauchiger. Der auf die ganze Schale ergänzte Diameter beträgt '^•Vioo der 59 mm. messenden Länge. Der Ventralrand ist gerade, in der Mitte leicht eingebuchtet, was auch bei Exemplar b, nicht aber bei c der Fall ist. Die Höhe dieser Schale ist ''-/loo ^^^ Länge, der Wirbel liegt in "Vioo der Länge, die Ligamentlänge beträgt ^Vioo der Länge der Seitenlamelle. Die Narbe dos hinteren Retraktor hängt zusammen mit jener des Adduktor. Die Schale ähnelt Unio Martensi v. Jh. von der sie sich aber durch die stärker gewölbten Wirbel unterscheidet. Da sie im übrigen den beiden erst be- schriebenen sehr ähnelt, so bleibt abzuwarten, ob grössere Serien dieser Arten etwa einen derartigen Dimorphismus aufweisen. Unio effulgens Lea. Unio eurhynchus (Bronn) Küster Unio p. 237 Taf. 79 fig..5. Piracicaba, S. Paulo. Von dieser durch Leas und Küster 's Beschreibung gut be- kannten Art ist bisher immer nur der Fundort ,, Brasilien" an- gegeben worden. Es ist daher wichtig, dass eines meiner Exem- plare, aus S. Paulo stammend, nunmehr das Wohngebiet genauer bezeichnet. Es kommen wie meine beiden Exemplare und die Ab- bildungen bei Lea und Küster zeigen in der Umrissform einige Differenzen vor, indem einerseits das Vorderende bald etwas höher, bald spitziger ist, dann auch der Dorsalrand bald nach hinten nur wenig gesenkt ist, so dass der Hinterrand ziemlich steil ab- fällt, bald aber schon früher sich hei*absenkt, und ohne Grenze in den Hinterrand übergeht. Dementsprechend liegt dann auch die Spitze des Hinterrandes ganz tief, bald etwas höher, in diesem Falle leicht schnabelförmig abgesetzt. Dementsprechend variirt auch die Wölbung der Seitenlamelle. Der linke Cardinalzahn ist entweder einfach, kurz, sublamellar und in seiner Lmenseite mit tiefem Ein- drucke, am Hinterrande mit einigen tiefen quer oder schräg stehenden Gruben versehen, oder es folgt ein starker zahnartiger Höcker hinter dem sublamellaren vorderen Theile des Cardinalzahnes. Rechts sind 2 Cardinalzähne entwickelt, von denen der obere der kleinere niedrigere ist. Auffallend ist nur, dass die Nymphen bald weit nach hinten reichen, bald weit eher enden. Die Geschlechts-Diiferenzen bleiben noch ebenso aufzuklären, wie das Verhalten der jugend- lichen Schale, die unbekannt ist, wie überhaupt die Beschaffenheit der an der ausgebildeten Schale vollständig corrodirten Wirbel. Besonders charakteristisch ist die Streifung des Epidermis, welche aus breiten, aber flachen nicht sehr zahlreichen concen- trischen Furchen besteht. Die scheinbar glänzend schwarzbraune Epidermis ist offenbar dunkelgrau, denn an Stellen, wo die oberste Schicht etwas abgeschabt ist, tritt die grüne Farbe hervor. Die Lunula ist entwickelt. Die Schale klafft nur sehr wenig am vorderen Ventralrande. Najaden von S. Paulo. 107 ünio psammactinus (Bronn) Küster, Phil. U. psammactinus Philippi Abbild. III, 3 Unio p. 11 Taf. V Fig. 2. U. psammactinus Küster Unio p. 159 Taf. 45 Fig. 6. U. expansus (Charp.) Küster Unio p. 149 Taf. 43 Fig. 5. Staat Rio de Janeiro. In meiner Abhandlung über Spix'sche Najaden habe ich S. 165 Unio psammactinus zu U. multistriatus Lea gezogen. Ich muss das jetzt, nachdem ich U. expansus kennen gelernt, zurücknehmen. Beide von Küster nach Exemplaren aus Rio de Janeiro abgebildete Arten scheinen mir .zusammenzufallen, wobei expansus auf ein grösseres Exemplar mit geringer und durch Erosion der Wirbel fast ganz entfernter Radialskulptur, psammactinus auf jüngere Exemplare mit besser erhaltener Skulptur gegründet ist; vielleicht sind beide auch die verschiedenen Geschlechtsformen, wobei expansus des stärker gewölbten Dorsalrandes wegen wohl das $ darstellt. Ich besitze aus derselben Gegend, nämlich dem Distrikte von Neu Freiburg, zwei Exemplare von 37 und 45 mm Länge. Das grössere ist von der Wirbelspitze aus ca. 8 mm weit erodirt, so dass die Radialskulptur grösstentheils zerstört ist. Auf der Umbonalfalte und etwas nach vorne von ihr erkennt man indess noch eine Anzahl sehr feiner unregelmässig gekrümmt oder gebrochen verlaufender Leistchen oder niedere Fortsetzungen von solchen, während auf der dem Wirbel zunächst stehenden Partie des Schildes 6—8 ebensolcher feiner etwas krauser Leistchen schräg von der Umbonalfalte gegen das Ligament nach oben und hinten hin verlaufen. Im Gegensatze zu diesen zahlreichen Leistchen der rechten Schale ist auf der linken nur eine einzige wenig deutliche zu sehen, auf dem Schilde, und auch jene der Umbonalfalte sind undeutlicher. Bei dem zweiten Exemplare sind die Leisten des Scliildes überaus schwach, jene der Umbonalfalte d. h. des oberen Theiles derselben aber doppelt, einander kreuzend, wodurch ein feines Netzwerk mit V Figuren ge- bildet wird. Die Mitte der Schale vom Wirbel her gegen dsn Ventral- rand gerechnet ist ohne Granulirung, nur bei der kleineren Schale mit Andeutungen von Fortsetzungen der Radiärstrahlen versehen. Die Furchen und Leisten werden gegen den Rand hin niedriger und seltener. Bei solcher Verschiedenheit der Skulptur, sogar zwischen den Schalenhälften eines Exemplares ist es natürlich sehr leicht möglich, dass auch Varietäten vorkommen mit stärkerer Granulirung, welche dann Dunkers U. granuliferus repräsentiren könnten. Für die Unterscheidung der mancherlei schwer zu trennenden Formen dieser Gruppe ist die Beschaffenheit der Skulptur ganz be- sonders wichtig. Bei U. multistriatus rührt die Granulirung davon her, dass die Radiärstrahlen nicht continuirlich sind. In ihrer Ver- längerung treten in der Mitte der Schalenfläche unregelmässige Ver- dickungen auf, welche grösstentheils nach hinten hin sich in kurze Fortsätze verlängern, die zum Theil bis zur nächsten concentrischen 108 * H. von Jheriug. Leiste sich erstrecken. Diese Verhältnisse der Skulptur und die Ausbildung der concentrischen Furchen und Leisten müssen den Anhalt bieten zur Unterscheidung dieser sonst wenig verschiedenen Arten. Die Epidermis ist an meinen Exemplaren von U. psammactinus von den Wirbeln her bis etwa zur Mitte der Schale hell olivengrau, gegen den Rand mehr röthlich braun. In der ersten Schale sind zwei kräftige sublamellare Cardinalzähne entwickelt, in der linken aber drei, indem nämlich der eigenthche Cardinalzahn durch eine tiefe Grube nach hinten hin so eingeschnitten ist, dass eine kleinere höckerförmige hintere Abtheilung von dem grösseren vorderen sub- lamellaren Theile abgegrenzt wird. Ueber letzterem aber steht noch eine feine niedere schmale Leiste, ein Epaspidon. Die Seitenlamelle ist bei dem kleineren Exemplare stärker gewölbt und nach hinten mehr herabgebogen als bei dem grösseren. Das Perlmutter ist im hinteren Theile der Schale bläulich, nach vorn, avo die Schale erheblich dicker ist, weiss. Die Schalen klaffen nur sehr wenig, zumal etwas am Hinterrande. Der hintere Retractor ist mit dem Adductor ver- schmolzen, der vordere untere bildet einen kleinen Vorsprung der vorderen Adductornarbe. Das grössere Exemplar ist 45, das kleinere 37 mm lang. Die proc. Höhe beträgt 62 resp. 59, der Diameter 33 resp. 30. Der Wirbel liegt in 25 resp. ^Vioo der Länge, die Schlossleiste misst 67 resp. 66, das Ligament 30 resp. ^Vioo der Länge. Küster bezeichnet in der Diagnose den linken, in der Be- schreibung den rechten Cardinalzahn als dreitheiUg. Wahrscheinlich hat also wohl auch sein Exemplar das Epaspidon gehabt. Von meinen P^xemplaren hat das kleinere den Dorsalrand stärker ge- wölbt und den Veutralrand in der Mitte geradlinig, während letzterer bei dem grösseren Exemplare leicht convex ist. Wahrscheinlich ist daher letzteres ein S-, jenes ein ?. Unio ellipticus Spix. cf. H. V. Jhering 1. c. p. 163. Rio Piracicaba und Tamanduatahy, S. Paulo. Ich besitze als von einem Rio Tamanduatahy (a) und vom Piracicaba Flusse (b, c) in S. Paulo stammend drei Schalen, die wohl ganz richtig als ellipticus bestimmt sind. Von ihnen ist a 40 mm lang, 22 mm hoch, 14 mm dick, während bei b die Masse 36, 20, 12 lauten. Die procentuale Höhe ist bei beiden 55, der Diameter 35 resp. bei b ^•''/loo der Länge. Am typischen Exemplare von Spix ist die procentuale Höhe 54, der procentuale Diameter 31. Auch das Verhältniss der Länge von Ligament oder Nymphen im Verhältnisse zur Länge der Seitenlamelle ist identisch, ^Vioo ^^i dem Spix'schen Typus, ''Vioo bei b, "^Vioo ^^i ^ von meinen S. Paulo Exemplaren. Vielleicht sind bei den S. Paulo Exemplaren die Wirbel etwas kleiner, da sie bei Innenansicht der Schale nicht oder kaum Najaden von S. Paulo. 109 sichtbar sind, doch sind sie sehr stark corrodirt. Dadurch sind die Radiärstrahlen fast ganz zerstört. Bei b reichen diese Strahlen 9 mm, bei c 6 mm weit vom Wirbelcentrum abwärts. Bei c sind 17 Strahlen vor der flachen Umbonalfalte vorhanden, von denen der 12. und 13. im Winkel zusammenstossen. Auf dem Anfangstheile des Schildes befinden sich noch 3 — 5 sehr feine horizontal ver- laufende Falten, die zum Theil sich dichotomisch spalten und auf der linken und rechten Schalenhälfte ungleich entwickelt sind. Bei b hingegen sind auf dem Schilde noch 3 — 4 der radiären Leisten ent- wickelt, während von den feinen horizontal verlaufenden und jene kreuzenden Leistchen nur kurze Stücke entwickelt sind. Die vorderen radiären Strahlen sind überall einfach, nicht von anderen durch- kreuzt. Die breite vom Wirbel herabziehende Depression des typischen Stückes ist nur bei einem der Exemplare schwach angedeutet, fehlt im übrigen, wie auch der Ventralrand nicht sinuat ist. Die Ver- hältnisse des Schlosses sind die gleichen, doch ist die beim Spix' sehen Exemplare abnormer Weise verdoppelte rechte Seitenlamelle hier immer einfach. Das dünne blaue Perlmutter weist wie die geringe Tiefe der Muskeleindrücke auf jugendliches Alter hin. Die Epidermis ist grün, bei einem Exemplare hell, bei den anderen olivenfarben, glatt, wenig gestreift, schwach radiat oder eradiat, zum Theil mit ockerfarbenem Lehmüberzuge. Ob es angeht, diese Exemplare als Varietät abzutrennen, wird sich erst beurtheilen lassen, wenn aus dem Rio S. Francisco Serien des typische\i ellipticus bekannt sind. Exemplar c unterscheidet sich durch etwas längeres Vordertheil, deutlichere etwas ausgehöhlte Lunula und etwas tiefer liegende Spitze des Hinterendes ein wenig von den anderen. Vielleicht sind ? und (^ etwas different. Der Wirbel liegt beim Spix 'sehen Exemplare in -^loo der Länge, bei den eben besprochenen Exemplaren in ^Vioo (b), ^Vioo (.^) ^^^ ^Viüü (c) cler Länge vom Vorderende ab gerechnet. Unio Dunkerianus Lea. U. Dunkerianus Lea Obs. Union. VI, p. 25 Taf. 28 fig. 20. (1857) U. Dunkerianus (Lea) Küster Unio p. 290 Taf. 97 fig. 6. (1870) ?U, rhuaconicus (Pfr.) Küster Unio p. 145 Taf. 42 fig. 5. Provinz Rio de Janeiro, Das Lea'sche Exemplar misst 56mm. in Länge und hat in Prozenten der Länge die Höhe = 50, den Diameter = 32, den Wirbelabstand in ^'"/iqq der Länge. Ein Exemplar der D unk er 'sehen Sammlung, jetzt im Berliner Museum, von 68mm. Länge hat nur eine Höhe von "^Vioo) einen Diameter von ^Vioo' ^^^ Wirbellage in "Vioo der Länge. Mein Exemplar von 45 mm. Länge hat die Höhe 51, Diameter 31, die Wirbellage in ^«/^^^ der Länge und die Länge des Ligamentes entsi^richt ^Vioo ^^^ Länge der Seitenlamelle. Das von HO H. von Jhering. Küster abgebildete Exemplar liat die Höhe von ■'^V,oo, f^ie Wirbel- lage von 2«/j^^ der Länge. Diese Exemplare stimmen also gut mit einander überein, haben auch alle die dunkelbraune Farbe der Epidermis, die zuweilen fast schwarz wird und die sehr weit ausgedehnten einfachen Kadiärrippen. An meinem Exemplare reichen diese Falten auf der Umbonalfalte 15 mm. weit herab, sie sind obenher scharf, verflachen und ver- breitern sich nach unten hin. Es sind 16 — 17 solche Falten da, von denen die 2 hintersten auf dem Schild stehen. Die achte von vorne her ist kürzer und stösst mit der neunten zusammen. Die Cardinalzcähne sind lamellar, lang, derjenige der rechten Schale ist von der Wirbelspitze an gerechnet 9 mm. lang, was ^^/iqq der ganzen Schlossleiste entspricht. Man kann U. Dunkerianus Lea als eine etwas schlanke Lokalform von Unio ellipticus ansehen mit brauner Epidermis, etwas längeren Cardinalzähnen und stärker entwickelter Radialskulptur, welche einfach ist ohne sekundäre sie kreuzenden Leisten. Lea meint, er habe die typischen Exemplare von Dunker als Unio rhuacoicus Orb. erhalten, welche Art aber verschieden sei. Da ich ein von d'Orbignys Hand stammendes Exemplar von rhuacoicus besitze, kann ich das bestätigen. Letztere Art ist dickschaliger, hat aber kurze, wenig entwickelte Radialrippen, geräumigere etwas mehr vorstehende Wirbel, dickere Schlossleiste mit stärkeren kürzeren Cardinalzähnen. Mein bez. Exemplar ist 63mm. lang und hat eine proz. Höhe von 51, proz. Diameter von 30, Wirbellage von ^Vioo- Die von den Wirbeln her graue Epidermis wird nach dem Rande hin mehr braun. Hiernach sind die unzureichenden Angaben von Lea zu ergänzen. Die ächten U. Dunkerianus kenne ich nur von Rio de Janeiro, nicht aus Rio Grande do Sul oder von La Plata, und Lea 's Angabe Neu Granada auf ein wie es scheint von einer Handlung bezogenes Exemplar basirt, ist mir sehr fraglich. Ich glaube aber auch nicht, dass Dunker an d'Orbignys U. rhuacoicus dachte. Küster beschreibt eine wohl hierher gehörige von Neu Freiburg bei Rio stammende Art als U. rhuaconicus Pfeifi'er. Diese wie es scheint vor Küster nicht publizirte Art ist, wie schon die Verschiedenheit des bei Pfr. ein n enthaltenden Namens andeutete, wohl nicht als synonym zu d'Orbignys Art geplant gewesen und auf sie wird wohl D unk er sich bezogen haben Nach der Ab- bildung bei Küster hat diese Art eine Höhe von 29mm. bei 53mm. Länge, was einer proc. Höhe von 55 entspricht. Der Wirbel liegt iii "7ioo der Länge. Diese, sowie die lamellare Beschaffenheit der langen Cardinalzähne, die dunkelbraune, an den Wirbeln hellere Farbe der Epidermis und die starke Entwicklung der Radialrippen machen mir es sehr wahrscheinlich, dass rhuaconicus (Pfr.) Küst. auch hierher gehört. Der einzige Unterschied ist die etwas kürzere höhere Gestalt mit einer Höhe von 55, während dieselbe bei den anderen Exemplaren zwischen -49 - 52 schwankt. Auch der Horizontaldurchschnitt hat die gleiche Form. Mein Exemplar unter- Najaden von S. Paulo. Hl scheidet sich von den anderen ein wenig im Hinterende, das bei ihm etwas länger ausgezogen und schnabelförmig abgesetzt ist, wobei die Spitze etwas höher zu liegen kommt. Zu untersuchen bleiben die Geschlechtsdifferenzen der Art, resp. ihrer Schalen, ünio Frenzelii sp. n. (Taf. 4 Fig. 12.) T. concentrice dense striata, elongato-elliptica, valde inaequi- laterali, compressa; valvulis crassiusculis ; verticibus vix prominentibus in ^-Vioo longitudinis sitis; epidermide viridifusca, vix radiata: den- tibus cardinalibus sublamellaribus, parviusculis, obliquis, lateralibus longis, subrectis; margarita coeruleo-alba. Long. 58 mm, alt, 28 mm, Diam. 17 mm. Hab. in Patagonia et in republica chilensi. Die Schale ist nicht dünn, sondern zumal in der vorderen Hälfte solide, besonders am Vorderrande und in der vorderen Hälfte des Ventralrandes verdickt; sie ist elliptisch aber etwas verlängert. Ober- und Unterrand laufen fast parallel, der Hinterrand läuft schräg abwärts gegen die tief unten gelegene abgerundete Spitze des Hinterrandes. Das Vorderende ist bei einigen Exemplaren, so in unserer Fig. 12, a^) ziemlich gleichmässig gerundet, bei anderen, so in Fig. 12, c, oben stark vortretend und von da ab nach unten und hinten ziemlich geradlinig, wie schief abgestutzt, abfallend. Der grösste Diameter liegt ziemlich in der Mitte der Schale, von wo dieser Durchmesser nach hinten gleichmässig, nach vorn aber bis zu den Wirbeln nur wenig, dann aber rascher abnimmt. Von zwei Exemplaren aus Patagonien hat 5, a die oben angegebenen Masse, bei 5, b lauten dieselben 56 — 26 — 16. Es ist in Procenten der Länge die Höhe bei a 48 , bei b 46 und der Diameter 30 resp. 29. Der Wirbel liegt sehr nahe am Vorderende, bei 5, a: 11, bei 5, b: 10 mm vom Vorderende entfernt, was 19 resp. ^Vioo ^^r Länge entspricht. Die stark erodirten Wirbel sind klein, sehr wenig vorspringend. Die Epidermis ist concentrisch sehr fein dicht gestreift, erodirt oder undeutlich radiat, dunkel olivenfarben , bei einem Exemplare in der Mitte etwas heller grün, in der hinteren Hälfte stark mit Ockerüberzug versehen. Auf der gleichmässig gerundeten Umbonal- falte und dem wenig abgesetzten Schild sind hie und da Spuren von radiär resp. schräg laufenden feinen Leistchen sichtbar. In der rechten Schale sind zwei ziemlich kurze, sublamellare ziemlich dicke Cardinalzähne vorhanden, die schräg aber ziemlich steil stehen und von denen der obere feiner und kürzer, der untere nach oben in eine Spitze erhoben und dadurch dreieckig von Form ist. Rechts ist ein einfacher sehr dicker sublamellarer Zahn da, welcher an seiner unteren hinteren Fläche einen tiefen gruben- förmigen Eindruck hat, hinter welchem sich ein kurzer basaler *) Fig. 12, a giebt die Ausseiiausicht des Exemplares 5, a und Fig. 12, c die Innenansicht des Exemplares 5, b. 112 H. von Jhering. Zacken erliebt. Die Schlossleiste ist kräftig, ziemlich breit, die Seitenlamellen sind lang, gerade , nach hinten leicht sich senkend. Auffallend ist die Kürze des Ligamentes, welches weit vor dem Ende des Dorsalrandes endet. Im Verhältniss zur Länge der Schale misst dasselbe bei a ''Vioo) bei b ^Vioo? wogegen es 62 resp. ''Vioo der Länge der Seitenlamelle entspricht, letztere dabei von der Wirbelspitze an gemessen Von den beiden anderen Retractornarben liegt die obere unter dem Vorderende des grösseren Cardinalzahnes, die untere hängt mit jener des Adductor zusammen. Das Perl- mutter ist in der hinteren Schalenhälfte bläulich, in der vorderen verdickten weiss. Ich erhielt diese beiden aus Patagonien stammenden Exemplare von Herrn S.owerby als U. fragilis Sws., eine offenbar verkehrte Bestimmung, denn U. fragilis ist eine dünnschalige weniger langge- streckte Art mit lamellaren Zähnen, höher ansteigendem Dorsal- rande und nur ganz ausnahmsweise soweit nach vorn gerückten Wirbeln wie es die Figur bei Reeve zeigt. Es unterliegt für mich keinem Zweifel, dass wie schon Lea angab, U. fragilis Sow. synonym ist zu U. atratus Sow. Zwei andere Exemplare von U. Frenzelii erhielt ich ebenfalls von Herrn Sowerby und zwar als U. aplatus Sws., ebenfalls ver- kehrt bestimmt. U. aplatus Sws., wozu U. Landbecki Phil, synonym ist, hat eine Höhe von ^^ bis ''Vjüü der Länge und den Wirbel in 28 bis ^'/loü der Länge gelegen, die Epidermis zwar auch dunkel, aber stärker gestreift mit stark erhobenen concentrischen Leisten, und längere Cardinalzähne. Von den beiden chilenischen Exemplaren stimmt das eine No. 6, b fast genau mit No. 5, a überein, nur dass die Spitze des Hinterendes noch etwas tiefer nach abwärts gebogen ist, wodurch der hintere Theil des Ventralrandes leicht sinuat, etwas eingebuchtet erscheint. Das zweite Exemplar 6, b ist 61 mm lang und 27 mm hoch, was einer procentalen Höhe von nur 44 entspricht Der Wirbel hegt in 'Vioo (oßgßii ^%oo bei 6, a) der Länge. Das 60 mm lange Exemplar 6, a hat eine Höhe von ''Vioo der Länge. Endlich besitze ich ein vom Fusse der Cordillere aus Patagonien stammendes Exemplar von Prof. Frenzel, welches 68 mm. lang ist und 34 mm. hoch bei 20 mm. Diameter. Es ist also die Höhe = ^ Vi 005 der Diameter = ^%oo der Länge. Die Epidermis ist lebhaft dunkelbraun, allein eine andere dabei befindliche hell olivengrüne halbe Schale zeigt, dass auf die Farbe der Epidermis nicht zu viel Werth zu legen ist. Diese letztere Exemplare sind etwas dünn- schaliger und grösser, aber die Kürze des Ligamentes, die Cardinal- zähne, die in ^Vioo der Länge gelegenen flachen kleinen Wirbel sind ganz übereinstimmend. Die Ligamentlänge beträgt 21,5 mm., was 3 Vi 00 der Länge entspricht. Wir haben es daher offenbar mit einer weit verbreiteten Art zu thun, welche in Bezug auf Dicke der Schale, Farbe etc. an den verschiedenen Lokalitäten einigermassen Schwankungen unterliegt. Von dem ähnlichen U. patagonicus d'Orb. unterscheidet sich U. Frenzelii durch die geringere Höhe und das Najarleii von S. Paulo. 113 kurze bei patagonicus sehr lanji'e Ligament. Auch hat U. patagonicus die Wirbel in --""Vioo der Länge gelegen, die Seitenlamellen bogen- förmig gewölbt, das Perlmutter röthlichgrau, Schlossleiste und Zähne dicker. Es giebt auch Exemplare von U. patagonicus von nur ^- ,00 Höhe (gegen ^"/loo in der Regel) und dann genügen die eben an- geführten Differenzen, um eine Verwechslung mit abnonn hohen Exemplaren von U. Frenzelii zu verhüten. Schwieriger ist die Abgrenzung der eben beschriebenen Exemplare Frenzeis, die ich var. andina nennen will, von Unio longus Phil, aus Chile. Ich besitze von U. longus ein von Chiloe st;immendes Exemplar, das 76 mm. lang, 37 mm. hoch ist bei 22 mm. Diameter. Es entspricht also die Höhe = "^Viooj ^ßi' Diameter = -7ioo tler Länge, was gut zu Philippis Maassen passt. Der Wirbel liegt in ^^ resp. -2/100 herie bedeutend kleiner sind, als die im Centrimi gelegenen; sie bilden eine continuierliche, dicke Schicht um die ganze Drüse. Von dem freien Ende der Geschlechtsdrüse aus setzt sich diese kleinzellige Wandschicht auch auf die Peripherie der erwähnten Säulen fort, so dass diese ebenfalls ringsum eine dicke Lage von kleineren Zellen aufweisen; endlich wird auch der zwischen den Säulen frei bleibende Raum A^on den- selben ausgefüllt. Die grösseren Zellen im Inneren gehen an den Spitzen der Säulen allmählich in die kleinzellige Wandmasse über. Diese beiden säulenähnlichen Differenzierungen sind offenbar die Anlagen der zwei kurzen Eiröhren der Imago. Dieselben liegen bekanntlich in einer gemeinschaftlichen Kapsel imd sind mit dem oberen Ende derselben verbunden (siehe Leuckart, p. 14), wie solches hier schon der Fall ist. Der Ausführungsgang der weib- lichen Drüse gleicht in jeder Beziehimg dem der männlichen. In der jüngeren Larve liegen die Verhältnisse ähnlich wie sie eben beschrieben wurden, nur ist die histologische Beschaffenheit der Ovarialanlage eine etwas andere. Anstatt eines Haufens kleiner Zellen findet man nur eine geringe Anzahl grosser ovaler Zellen, welche von einem einschichtigen Epithel umgeben sind. Wahr- scheinlich haben wir es hier noch mit Mutterzellen zu thun, die erst später durch mehrfache Teilung die kleinen, dichtgedrängten Zellen der reifen Larve hervorbringen. Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 183 9, Nervensystem. Das Nervensystem unserer Larve ist schon von Leiickart (1. c. p. 45) ausfülirlicli beschrieben worden, so dass ich dem nur wenig hinzuzufügen habe. Die äussere Gestalt des Bauchmarkes bietet einen wesentlichen Unterschied zwischen der Melophagus- larve und den Larven der Museiden, und zwar deshalb, weil das- selbe bei der ersteren nicht concentriert ist, d. h. also noch deuthch seine Zusammensetzung aus einzelnen, hintereinander liegenden Ganglien zur Schau trägt. Am deutlichsten tritt das bei denjenigen Larven in die Erscheinung, bei denen die Ganglienkette nach hinten sich noch bis an den After ei-streckt, und aus elf Ganglienpaaren besteht. Es kommt demnach ein Ganglienpaar auf jedes ursprüng- liche Thoracal- und Abdominalsegment. Bei dem weiteren Wachstiun der Larve wird diese Nervenkette relativ immer mehr verkürzt, und zwar geht die Reduction von hinten nach vorn vor sich. Die hinteren Ganglien werden zuerst kleiner, indess die vorderen, besonders die drei ersten Paare, an Grösse zunehmen. Bei der erwachsenen Larve endlich besitzt das Bauchmark nicht einmal die Hälfte seiner ursprüiighchen Länge mehr, es hört ungefähr am Ende des zweiten Drittels der Körper- länge auf. Auf beiden Seiten des Oesophagus, zwischen den dorsalen Kopfscheiben und dem Vorderende des Magens, liegen die grossen Oberschlundganglien (Fig. 1(3, OG). Bei der alten Larve hat jedes derselben einen Durchmesser von 0,12 mm und eine Länge von 0,25 mm. Die OberschlimdgangHen sind durch eine 0,04 mm breite Commissur mit einander, und durch 0,06 mm breite Commissuren mit dem ersten Bauchganglienpaare verbunden. Die GangKen der Bauchkette liegen in der MittelHnie dicht an einander, und sind nach vorn und nach hinten zu so verlängert, dass sie mit den vorhergehenden und den folgenden in directe Verbindung kommen; eigentliche Längscommissuren sind also nicht vorhanden. Die einzelnen Paare sind nur durch kleine, runde, mediane Lücken- räume von einander getrennt, und das ganze Mark hat somit das Aussehen eines Bandes, welches in seiner Mittellinie von einer Reihe runder Oeffnungen durchbrochen ist. Die Breite des Bandes beträgt bei der erwachsenen Larve 0,017 mm. Mit Ausnahme der drei hinteren, entspringt von jedem Ganghon des Bauchmarkes ein Paar seitlicher Nervenäste, welche schräg nach hinten laufen. Ebenso setzt sich das Ende des Bauchstranges in ein Paar starker Nerven fort, die gerade nach hinten ziehen. Wohin diese Nerven, sowie die sich seitwärts abzweigenden laufen, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Die Vermutung liegt aber nahe, dass sie zu den später zu besprechenden imaginalen Bein- scheiben und den seitlichen Muskelbändern sich begeben; indess ist es ausserordentlich schwer, den Verlauf eines Nerven auf Schnitten festzustellen, so das ich keinen bis an sein Ende habe verfolgen können. Von dem sog. sympathischen Nervensystem ist teilweise 184 Henry Sherring Pratt. schon früher die Rede gewesen (siehe S. 170f.). Den Hauptteil bildet, wie erwähnt, der Nervus recurrens, welcher auf dem Oeso|)hagus hinzieht und dessen Knickung mitmacht. Diese Knickung liegt dicht unter der Commissur der Cerebralganglien (Fig. 7), und hier steht der Nerv auch mit derselben dicht vor deren Uebergang in die Ganghen in Verbindung. Der vordere, horizontal verlaufende Teil, welcher die Lippe innerviert, hat eine Dicke von 0,12 mm, aber diese steigt an der Biegung auf 0,25 mm, um dann von da ab nach dem Ende zu wieder abzunehmen. Von der dicksten Stelle ent- springen aus ihm zwei kleinere Nerven, welche sich in die Basis der Lippe begeben. In histologischer Hinsicht bestehen Oberschlundganglien sowie Bauchganghen aus einer central gelegenen Fasermasse, die von einer dicken Schicht Ganglienzellen umgeben wird, welche ihrerseits wieder von einer ziemlich starken, zelligen Nervenscheide umhüllt ist. Der unpaare Nervus recurrens besteht vornehmlich aus Ganglien- zellen und ist von einer starken structurlosen Tunica propria umhüllt. Sinnesorgane irgendwelcher Art sind bei der Melophaguslarve nicht entwickelt. 10. Die Imaginalscheihen,. Li Uebereinstimmung mit ihren nächsten Verwandten unter den Dipteren hat die Larve von Melophagus keinen Kopf und keine Extrenütäten. Aber während der ganzen Larvenperiode findet man die Anlagen dieser, sowie verschiedener anderer imaginaler Organe, die in der Larve noch nicht in Thätigkeit treten, in Form von Imaginalscheiben entwickelt. Diese Anlagen entstehen meistens schon im Embryo, wachsen mit der Grössenzimahme der Larve und entwickeln sich endlich in der Puppe zu den Organen, zu welchen sie bestimmt sind. Die Bedeutung der Imaginalscheiben ist zuerst von Weismann erkannt und in seinen Arbeiten über Corethra und Musca dargelegt worden. Uebrigens hat schon Leuckart — mehrere Jahre vor Weismann — eine Anzahl dieser Imaginalscheiben bei Melophagus nicht blos gesehen, sondern sie auch vermutungsweise als die embryonalen Anlagen späterer Organe in Anspruch genommen. Seitdem haben sich noch mehrere Autoren mit dem Studium der Imaginalscheiben beschäftigt, von denen be- sonders Ganin, Künckel d'Herculais, Viallanes, Kowalewsky und Van Rees zu nennen sein dürften. Diese Autoren haben fast alle ihre Studien an Musca und deren Verwandten angestellt; an den übrigen Insekten ist in dieser Hinsicht nur wenig gethan worden. Doch sind dadurch die in Rede stehenden Verhältnisse bei Musca am genauesten bekannt geworden, und es ist sicher ein erneuter Beweis für die schon mehrfach von mir betonte nahe Ver- wandtschaft der Pupiparen mit den Museiden, dass auch die Imaginal- scheiben in beiden Gruppen fast vollkommen die gleiche Bildung und wahrscheinlich auch die gleichen Schicksale aufweisen. Bei Beiträge zur Kenutnis der Pupiparen. 185 beiden entwickeln sich folgende imaginale Organe aus den in der Larve angelegten Imaginalscheiben: der Kopf mit allen seinen An- hängen, die Extremitäten samt der ganzen thoracalen Hypodermis, die äusseren Geschlechtsorgane, die abdominale Hypodermis imd der grösste Teil des Darmtractus. Das Gewebe, welches die Imaginalscheiben zusammensetzt, ist, wie schon erwähnt, überall das eigentümliche, kleinzellige und vielschichtige „imaginale Epithel". Wir teilen die Imaginalscheiben ein in drei Gruppen: die Kopf-, die Thoracal- und die Abdominalscheiben. a) Die Kopfs cheiben. Der imaginale Kopf von Melophagus bildet sich bei der Metamorphose, wäe ich schon bei Besprechung des Darmkanals der Larve erwähnt habe, in der Hauptsache aus einer Anlage, welche einen integrierenden Bestandteil des letzteren aus- zumachen scheint. Dazu kommt weiter noch ein Paar dorsaler und ein Paar ventraler, hohler Anhänge. Diese hohlen Anhänge sind die Imaginalscheiben des Kopfes; wir haben demnach ein Paar dorsaler und ein Paar ventraler Kopfscheiben zu unterscheiden. Durch den Besitz der letzteren unterscheidet sich die Melophagus- larve bedeutend von jener der Museiden, bei welchen eine solche Bildung nicht vorkommt. Ehe wir jedoch auf eine weitere Ver- gleichung eingehen, mag erst eine kurze Beschreibung der Scheiben unserer Larve Platz finden. Die dorsalen Kopfscheiben sind bei der erwachsenen Larve ein Paar langer, gebogener und unregelmässig geformter Schläuche, die der dorsalen Wand der Saugtasche anhängen und durch je eine Oeffnung von etwa 0,025 mm Weite mit ihr communicieren. Sie scheinen in der erwachsenen Larve auf den ersten Blick mit denen der Museiden wenig Aehnlichkeit zu besitzen. Anders aber bei der jüngeren Larve, welche noch nicht die gedrungene, sondern die nach vorn noch conisch verjüngte Körperform aufweist. Hier, wo alle Organe noch ihre ursprünghche Lage innehaben, finden wir die Kopfscheiben (Fig. 17) in Gestalt zweier gestreckter Schläuche, die der dorsalen Sangtaschenwand anhängen und mit deren Höhlung, wie schon früher erwähnt, durch zwei runde Oeffnungen in Communi- cation stehen. Sie liegen mit ihrem hinteren Teile dem Oberschlund- ganglion direkt auf und zeigen als einzige Auszeichnung eine niedrige, faltenartige Erhebung, welche die der Körperachse zugekehrte Wand unmittelbar vor dem Oberschlundgangiion nach innen und hinten zu bildet. Diese Bildung stimmt noch vollkommen mit derjenigen überein, die nach Weismann und den anderen Autoren bei den Kopfscheiben von Musca auftritt. Man unterscheidet bei letzterer an der vollkommen gestreckten Scheibe zwei mehr oder minder deutlich gesonderte Abschnitte, die dem Oberschlundganglion direkt aufliegende und mit ihm durch einen Nerv verbundene „Augen- scheibe" und die davor gelegene „Stirnscheibe", aus welcher später die Anlagen der Antennen hervorsprossen. Der bei der jimgen Melophaguslarve dem Ganglion anliegende Teil dürfte demnach ebenfalls Augenscheibe sein, der vordere die Stirnscheibe und die 186 Henry Sherring Pratt. zwischen beiden sich anlegende, niedrige Erhebung die Anlage der Antennen. Ob dies letztere wirkKch der Fall ist, muss hier dahin gestellt bleiben, da ich die weiteren Schicksale der Imaginalscheiben in der Puppe noch nicht verfolgt habe. Zwischen Gehirn und Augenscheibe kann ich bei Melophagus nur eine Verbindung durch mehrere kleine Nerven auffinden. Mit dem Wachstume der Larve ändern sich diese Verhältnisse etwas, so dass das ursprüngliche Bild mehr oder minder verwischt wird. Die Ursache ist auch hier der von dem immer mehr an- schwellenden Magen ausgehende Druck, welcher die im Vorder- körper gelegenen Organe dicht zusamm^enschiebt. Die Kopfscheiben repräsentieren hier (Fig. 16, KS) auf den ersten Blick gekrümmte, um'egelmässige Bildungen von 0,4 mm grösster Länge und 0,12 mm grösster Breite. Ihre Wandungen drängen sich dicht an die be- nachbarten Organe heran; die der Körperwand zugekehrte liegt unmittelbar an der Hypodermis; sie ist von derselben höchstens durch Tracheenstämme getrennt und hat eine durchschnittliche Dicke von 0,007 mm. Auf der anderen Seite schliesst sie sich eng an die Oberschlundganglienmasse und weiter an die Wand des Magens an; ihre Dicke ist hier bedeutender, indem sie auf 0,028 mm steigen kann. Die faltenartige Erhebung ist ganz bedeutend ge- wachsen und ragt jetzt auf dem Längsschnitte in Form einer langen, sehr dickwandigen Falte nach hinten in den Innenraum der Scheibe hinein (Fig. 16, An). Hinter dieser grossen Falte findet sich jetzt noch eine kleinere, niedrigere Falte (Fig. 16,). Hieran schliessen sich die Kopfscheiben der völlig reifen und schon geborenen Larve an, welche im Grossen und Ganzen dieselben Verhältnisse zeigen, nur dass die Eigentümlichkeiten mehr ausgeprägt sind. Die Kopfscheiben werden von zahlreichen Tracheen versorgt. Der vordere Teil der Rückenstänmie läuft an ihren äusseren Wandungen entlang und schickt während dieses Verlaufes je drei Queräste nach unten, die sich ebenfalls an die Scheibe anlegen. Ein vorderer Ausläufer des Hauptstammes biegt nach unten ab und tritt in die grosse Ausstülpimg der Kopfscheibe, die mutmassliche Antenne, ein. Die nach den Kopfscheiben sich begebenden Nerven sind, wie schon erwähnt, nur klein; möglich, dass die direkte Be- rührung mit dem Oberschlundganglion eine reichhchere Ausstattung überflüssig macht. Die ventrale Kopfscheibe repräsentiert bei der erwachsenen Melophaguslarve einen einheitlichen, unpaaren Sack, der in der Mittellinie des Körpers dem Oesophagus unten anhängt und durch eine breite Oeffnung mit seiner inneren Höhlung communiciert (Fig. 7, VKS). Hiernach könnte es also den Anschein haben, als ob diese untere Kopfscheibe ein entsprechendes Gebilde sei, wie die dorsal gelegene, als Saugapparat dienende Tasche, welche zu- gleich Trägerin der paarigen, dorsalen Kopfscheiben ist. Eine genauere Untersuchung lehrt jedoch, dass die im Alter unpaare, untere Scheibe aus zwei ursprünglich getrennten Anlagen entsteht, Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 187 die erst später verschmelzen, dass sie also den paarigen, oberen Kopfscheiben gleichwertig ist. Wenn die ersten Anlagen dieser unteren Kopfscheibe sich bilden, vermag ich nicht näher anzugeben; sicher geschieht es schon im Embryo, denn in ganz jungen Larv^en findet man sie bereits völlig ausgebildet vor. Es sind hier zunächst sehr kleine, ovale Imaginalscheiben, die an beiden Seiten imterhalb des Pharynx liegen und deren zellige Wandungen vorn direkt in die desselben übergehen: natürhch steht auch ihr Lumen mit dem des Pharynx in Communication. Während des Wachstums der Larve rücken diese zwei Scheiben nach der Mittelhnie zusammen. Schon in der wenig älteren Larve sind sie einander begegnet und dann ver- schmelzen ihre inneren Flächen zunächst in der vorderen Hälfte vollkommen mit einander. Ein Gleiches geschieht mit den vorderen Teilen ihrer Lumina und den Commimicationsstellen mit dem Pharynx. Wir erhalten dadurch ein hohles, Y förmiges Gebilde, das aus einem unpaaren Mittelteile und zwei Schenkeln besteht. Die Wände des Mittelstückes stehen mit der unteren Wand des Pharynx median in Verbindung. Das Loch, durch welches der zweischenklige Innenraum der neuen Bildung mit dem Pharynx communiciert, ist zuerst klein. So hat es bei einer Larve von 2,16 mm z. B. einen Durchmesser von nur 0,007 mm. Es erweitert sich jedoch mit der Zeit nicht unbeträchtlich, wird spaltförmig und erreicht bei der erwachsenen Larve den sehr bedeutenden Durchmesser von 0,049 mm. Die Wände der unteren Kopfscheibe bestehen, wie die der übrigen Imaginalscheiben, aus einem dicken, imaginalen Epithel. Dabei zeigt die untere Wand eines jeden der beiden Schenkel noch eine weitere Verdickung (Fig. 9, Z). Dieselbe ragt in das Lumen des Schenkels hinein und wird nach und nach so gross, dass sie einen bedeutenden Teil des Innenraumes ausfüllt und diesen auf dem Querschnitte nicht mehr kreisförmig, sondern in Form eines Halbmondes erscheinen lässt. Mit dem Wachstume der Larve schreitet die Verschmelzung der zwei Schenkel nach hinten immer weiter vor. Die einander zugekekrten Wände legen sich dicht an einander an und büden zuletzt eine einheitliche Scheidewand zwischen den Hohlräumen der Schenkel. Auch diese einfache Scheidewand beginnt nun allmähhch von vorn nach hinten zu schwinden und ist in der erwachsenen Larve schliesshch nur noch in dem hinteren Ende der jetzt vollkommen verschmolzenen Scheiben nachw^eisbar (Fig. 11). Gleichzeitig hat sich auch die ursprünglich enge Communi- cation mit dem Lumen des Oesophagus bedeutend erweitert und mehr die Form eines breiten Längsspaltes angenommen. Die un- paare, ventrale Kopfscheibe der ausgebildeten Larve ist also aus zwei paarigen, ursprünglich getrennten Scheiben zu einem unpaaren Gebilde von rundlich ovaler Gestalt geworden. Während des allmählichen Schwindens der Scheidewände wachsen andererseits die schon erwähnten, seitlich gelegenen Ver- 188 Henry Sherring Pratt. dickungen der unteren Scheibenwand immer mehr heran, so dass sie sich bald in Form kleiner Zäpfchen von dem Grunde des Sackes aus in den Innenraum desselben hinein erheben (Fig. 10 u. 11), je einer in jeder Hälfte. Bei der erwachsenen Larve, mit einfacher unterer Kopfscheibe, stehen sie neben einander zu den Seiten der Mittelhnie der Scheibe (Fig. 11). So repräsentiert die ventrale Kopfscheibe der völlig reifen Larve einen ovalen Schlauch, der median unter dem Pharynx liegt und durch einen breiten Canal mit demselben in Verbindung steht, von dessen innerer ventraler Wand zwei lange Zapfen frei in den Innenraum hineinragen. Es ist jedenfalls bemerkenswerth, dass die Nahrung der Larve, welche beim Passieren des Oesophagus an der breiten Oeffnung dieser Scheibe vorüberfliessen muss, nicht in dieselbe hinein gelangt; ich habe thatsächlich niemals Nahrungsteile in dem Hohlraum der Scheibe gefunden. Eine Erklärung dieses merkwürdigen Umstandes scheint mir aber ohne weiteres gegeben, wenn man bedenkt, dass die alte Larve, deren gewaltig ausgedehnter Magen schon voll- ständig mit Speisebrei angefüllt ist, kaum noch mehr Nahrung zu sich zu nehmen imstande sein dürfte. Die junge, noch nicht aus- gewachsene Larve hingegen frisst zwar sehr stark, aber bei ihr findet sich bekannthch nur eine sehr enge Communication zwischen Scheibe und Oesophagus, und dadurch ist auch ein Uebertritt von Nahrimg in die Scheibe so viel als möglich verhindert. Ich will noch erwähnen, dass die Lagerung der in Rede stehenden Imaginalscheibe zu den umgebenden Organen nicht während des ganzen Larvenlebens die gleiche zu sein scheint. Bei der ausgewachsenen Larve liegt sie mit ihrem hinteren Ende zwischen den vorderen Teilen der ersten imaginalen Beinscheiben (Fig. 10). Anders bei der jungen Larve. Bekannthch ist der Vorderkörper hier viel schlanker, und die beiden jetzt noch ge- trennten hinteren Hälften der ventralen Scheibe liegen vor den Beinscheiben anstatt zwischen ihnen (Fig. 12). Es scheint der Druck des immer praller sich füllenden Magens zu sein, der die Beinscheiben nach vorn schiebt und so die veränderten Lage- beziehungen hervorruft. Jede Hälfte der ventralen Kopfscheibe erhält eine ziemlich starke Trachee, die von hinten herankommt und in die Wand der Scheibe eintritt. Nerven und Muskeln stehen dagegen mit der ventralen Scheibe nicht in Verbindung. Ur- sprünglich liegt die ventrale Kopfscheibe also unterhalb der Saug- lippe und des vorderen Oesophagusabschnittes (Fig. 8). Ihre seit- lichen Ränder ragen dabei etwas über die Seiten dieser Organe hinaus und nähern sich damit den seitlichen Teilen der dorsal ge- legenen Kopfscheiben. Bei der völlig ausgebildeten Larve ver- schmelzen sie schliesslich mit letzteren zu einem einzigen Gebilde, welches die Sauglippe umschliesst und allseitig isoliert. In diesen ventralen Kopfscheiben der Melophaguslarve glaube ich die Anlagen des imaginalen Rüssels sehen zu dürfen. Die Ver- wandlung allerdings habe ich nicht beobachtet, aber die Lage der Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 189 Scheiben, ihre frühzeitige Vereinigung, die Entwickhing der paarigen Zapfen in ihnen und der grossen Communicationsöffnung mit dem Pharynx scheinen mir kaum einen Zweifel über das Schicksal der Scheibe obwalten zu lassen. Bei der Muscidenlarve fehlen, wie schon erwänt, entsprechende Gebilde, doch sind deswegen die Ver- hältnisse in beiden Gruppen nicht principiell verschieden, nur differenziert sich bei Melophagus die Anlage des Rüssels viel früher als bei Musca. Hier (cf. Weis mann, Ent. d. DijJt. S. 175 u. 189) ist die Anlage des Rüssels bei der Larve noch in keiner Weise vor- handen und erst in der Puppe, nachdem der Kopf sich hervor- gestülpt hat und die Antennen und die facettierten Augen vor- handen sind, lässt sich die Anlage des Rüssels in Form eines unpaaren, conischen, nach hinten gerichteten Fortsatzes an dem ventralen Teile des Kopfes erkennen. Bei unserer Melophaguslaiwe treten die Anlagen der Mundteile schon in der jungen Larve auf und zwar als paarige Imaginalscheiben, welche sehr zeitig ver- schmelzen und in der alten Larve ihre m'sprüngliche Duplicität nur noch durch die paarigen Zapfen erkennen lassen. Das frühzeitige Auftreten der Rüsselanlage und ihre starke Entwicklung in der Larve lässt sich gegenüber dem Verhalten von Musca vielleicht dadurch erklären, dass bei der Metamorphose der Rüssel sich zeitiger ausbildet, als bei der Muscidenlarve und eine ganz enorme und unerwartete Grösse bekommt. Der Kopf stülpt sich nämlich bei Melophagus sehr frühzeitig hervor, und schon kurze Zeit darauf, während alle anderen Organe noch im Anfange ihrer Entwicklung stehen, ist der Rüssel hervorgewachsen. Bald hat er die Länge des ganzen Puppenkörpers erreicht. Dieser letztere Umstand ist besonders merkwürdig, weil bei der Imago der Rüssel nur die Länge des Kopfes hat. In der alten Larve verwachsen die dorsalen Kopfscheiben mit den ventralen Scheiben, und dies ist der erste Schritt zur Bildung der Kopf blase, die durch Ausstülpung zum definitiven Kopfe wird. Dieses Verwachsen geschieht natürlich an den Seiten der Lippe, welche zwischen den beiden Scheibenpaaren liegt; nach der Voll- endung dieses Processes ist die Lippe bis an ihre Basis von den Scheiben umgeben, so dass die beiden Scheibenpaare nunmehr ein einziges Gebilde repräsentieren. Wenn nach der Geburt der Larve auch die bisher als Saugorgan dienende, dorsale Kopftasche zu funktionieren aufgehört hat, wird, wie schon erwähnt, ihre bisher ziemlich enge Communication mit den dorsalen Kopfscheiben sehr gross und sie stellt nur noch eine Verbindungsbrücke z'wischen den genannten Scheiben dar. Die Entwicklung der Anlage des imagi- nalen Kopfes ist, soweit dies in der Larve geschieht, jetzt vollendet. In einer späteren Untersuchung hoffe ich die Verwandlung des Kopfes bei der Puppe klarlegen zu können. b) Die thoracalen Imaginalscheiben. Sechs Paar Thoracal- scheiben sind in der Melophaguslarve vorhanden, drei Paare davon dorsal und drei Paare ventral gelegen. Bei der Metamorphose 190 Henry Sherriiig Pratt. liefern sie die Beine und die thoracale Hypoderaiis. Mit eventueller Ausnatime der oberen Prothoracalscheiben entstehen sie alle bereits im Embryo, so dass sie in der jungen Larve bereits als selbst- ständige Organe vorbanden sind. Während des ganzen Larven- lebens bleiben sie entweder dicht an der Hypodermis oder in der unmittelbaren Nähe derselben liegen. Von ihnen stellen, wie hei-vor- gehoben, die oberen Prothoracalscheiben bleibende Einstülpungen der Hypodermis dar; alle übrigen zeigen nur noch undeutliche Spuren ihi'es ursprünghchen Zusammenhanges mit derselben. Ver- bindungsstränge, wie sie Van Rees (1. c, p. 23) bei den Musciden- larven beschreibt, wo die Thoracalscheiben an ihren Urspnmgs- stellen durch Stiele mit der Hypodermis in Verbindung stehen, habe ich bei Melophagus niemals auffinden können. Es kann jedoch vorkommen, dass die kurzen, freien Ränder der äusseren oder peri- podalen Membranen der Scheiben die Hypodermis berühren und scheinbar mit derselben in Verbindung treten; meines Erachtens aber hat diese Thatsache, weil sie nicht constant auftritt, nicht die gleiche morphologische Bedeutimg, wie das Vorhandensein der Ver- binduno'ssträno-e bei der Muscidenlarve. Die Thoracalscheiben unserer Larve bleiben zeitlebens ungefähr an der Stelle liegen, an der sie entstanden sind. Sie ziehen sich also nicht in dem Maasse nach innen und hinten, wie bei der Muscidenlarve. Die ventralen Scheiben sind immer viel grösser als die dorsalen. Sie sind lange, breite Schläuche mit tiefen, gefalteten Einstülpungen, die letzteren dagegen kleine ovale Körper, die vorderen und hinteren ohne jede Aus- zeichnung, die mittleren mit nur ganz leichten Faltenbildungen nach innen. Alle liegen im vorderen Sechstel des Körpers, das ungefähr dem Thorax entsprechen würde. Die dorsalen und ventralen Prothoracalscheiben liegen dicht an der Hypodermis des vorderen Körperendes; jene oberhalb, diese unterhalb der Kopf blase. Die dorsalen und ventralen Meso- und Metathoracalscheiben liegen hinter den entsprechenden Prothoracalscheiben reihenweise an- geordnet. Im ganzen lassen sich also vier Reihen von Scheiben, zwei dorsale und zwei ventrale (Fig. 1 u. 12) unterscheiden. Sie umgeben die Kopfscheiben, das centrale Nervensystem, den Pharynx, den Oesophagus, den vorderen Teil des Herzens und bei der alten Larve den vorderen Teil des Magens. Bei dem Grössenwachstume des letzteren werden unsere Scheiben mit Ausnahme der pro- thoracalen mehr oder weniger verschoben. Die dorsalen Thoracalscheiben. Die nähere Beschreibung der verschiedenen Thoracalscheiben beginne ich mit den dorsalen. Bei den meisten Dipteren Kefern diese Scheiben während der Meta- morphose die dorsale, thoracale Hypodermis und verschiedene dorsal gelegene Organe, wie z. B. die Puppenstigmen (Stigmenhörner), die Flügel und die Halteren. Bei Melophagus jedoch kommen ausser sehr kleinen Rudimenten der Halteren keine dieser letztgenannten Organe zur Ausbildung, und die einzige Funktion der Scheiben besteht demnach nm- in der Lieferung der imaginalen Hypodermis. Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 191 Sie stehen alle in Beziehung zu dem respiratorischen Apparat; mit dem Nervensystem dagegen konnte ich keine Verbindung nach- weisen. Die dorsalen Scheiben liegen eigentlich mehr lateral als dorsal (Fig. 1, D). Es gilt dies besonders von den zwei hinteren Paaren, die gar nicht weit über der lateralen IVIittellinie liegen und von den entsprechenden ventralen Scheiben, die ebenfalls der lateralen IVIittellinie angenähert sind, so wenig abstehen, dass sich in gewissen Stadien des larvalen Lebens die äusseren Membranen der unteren und oberen Scheiben dmxh kurze Stränge verbinden. Die oberen Prothoracalscheiben sind die kleinsten. Jede von ihnen ist ein rundlich ovales, hohles Körperchen von 0,07 mm Durchmesser, das oberhalb der Kopfblase dicht an der Hypodennis liegt (Fig. 18, DS'). Mit dieser bleibt die Scheibe durch einen ziemlich starken Verbindungskanal (von 0,0075 mm Durchmesser) verbunden und repräsentiert demnach, wie erwähnt, eine bleibende Einstülpung derselben (Fig. 19). Der Verbindungskanal ist, wie die vorderen Teile des Lumens, mit einer Cuticula ausgekleidet, welche eine Fortsetzung der äusseren Cuticula darstellt. Diese innere Cuticula erneuert sich auch mit der äusseren während der Häutungen; die abgestossenen Teile gelangen dabei in die Höhlung und finden sich noch bei der alten Larve im Innenraume der Scheibe als un- regelmässige Chitinfetzen vor (Fig. 19, CH). Diese stopfen den Scheibenhals zu und haben etwa die Dicke und das Aussehen der alten abgeworfenen Chitinhäute, welche auf der äusseren Körper- fläche liegen. Die äussere Cuticula der alten Larve ist naturgemäss an der Stelle, wo dieser Kanal sich findet, von einem Loche durch- bohrt, und dieses ist dadurch zustande gekommen, dass die Con- tinuität der Hypodermis an der betreffenden Stelle unterbrochen war (Fig. 19, 0). Gerade unterhalb dieses Loches läuft die Bogen- naht vorüber (Fig. 3). Die oberen Prothoracalscheiben zeigen in ihrer Wand keinerlei Ein- oder Ausstülpungen, sondern behalten ihre ursprüngliche Gestalt bei: ihre einzige Differenzierung ist eine beträchtHche Verdickung der hinteren und unteren Wand. Dagegen ist ihre Beziehung zu dem Tracheensystem eine sehr innige. Jeder der Rückentracheenstämme teilt sich gerade hinter ihnen in eine Anzahl Zweige, welche die Scheiben umgeben, und von denen zwei jederseits besonders erwähnenswert sind. Der eine verschmilzt mit der Wand der Scheibe und läuft dann zwischen der Hypodermis und der Kopfscheibe nach unten zu der vorderen Beinscheibe, mit deren Wand er ebenfalls in Verbindung tritt; der andere Zweig, welchen ich nur bei der völlig ausgewachsenen Larve aufgefunden habe, verläuft direct nach der unteren Wand der Scheibe und ver- schmilzt mit dieser. Die mutmassliche Bedeutung dieses Zweiges habe ich schon an anderer Stelle besprochen (S. 29). Das Ver- halten dieser oberen Prothoracalscheiben erinnert stark an die Ver- hältnisse anderer Dipterenlarven, bei welchen die Scheiben ebenfalls in inniger Beziehung zu dem Tracheensystem stehen. Bei den 192 Henry Sherriiig Pratt. Museiden sowie den Tipuliden wird die Respiration der Puppe voll- zogen durch zwei sogenannte Stigmenhörner oder Stigmenzapfen, die am vorderen Körperende sitzen. Die Entstehung dieser Organe knüpft an die oberen Prothoracalscheiben an. Nach Weis mann entsprechen dieselben morphologisch dorsalen Segment- Anhängen^), was von Palmen allerdings bestritten wird. Die oberen Mesothoracalscheiben liegen hinter den Prothoracal- scheiben oberhalb der lateralen Mittelhnie, ohne diese aber zu be- rühren, und zwar zwischen dem hinteren Teile der Kopfscheiben und der Hypodermis (Fig. 16). Die Länge jeder Scheibe beträgt 0,2 mm, ihre Breite 0,09 mm. Ebenso wie die vorderen Scheiben sind auch sie von Tracheen umgeben, indem eine jede in dem Winkel zwischen dem Haupttracheenstamme und einem der nach unten laufenden Queräste gelagert ist (Fig. 1, D). Gerade unterhalb der Scheibe zieht der erste SeitenzM^eig zu dem ersten rudimentären Stigma, welches, obwohl ohne Funktion, doch während des ganzen Larvenlebens offen bleibt (Fig. 15). Die Lage der Mesothoracal- scheiben bleibt nicht während des ganzen Larvenlebens die gleiche, sondern wird durch den Druck des Magens etwas verändert. Zwar berührt der Magen die Scheibe nicht direct, wohl aber schiebt die Kopfscheibe, die von ihm zur Seite gedrängt wird, ihrerseits die zwischen ihr und der Hypodermis gelegene Thoracalscheibe nach hinten (Fig. 15). Die letztere wird schliesslich gegen den hinter ihr laufenden Tracheenast gedrückt, der dadurch eine gebogene Form bekommt (Fig. 15, St^). Die in Rede stehenden Imaginal- scheiben sind grösser als die anderen dorsal gelegenen und insofern auch von grösserer Differenzierung, als ihre nach innen gekehrte Wand eine leichte Ausstülpung (Fig. 15, DIS^) bekommt. Es weist dieses Verhalten ziemlich deutlich auf eine Periode der phyletischen Entwicklung von Melophagus hin, wo noch Flügel vorhanden waren, wie bei den meisten anderen Dipteren, bei denen überall die oberen Mesothoracalscheiben, die bekanntlich die Flügel der Imago liefern, viel grösser sind als die anderen. Unser Melophagus hat allerdings keine Spur von Flügeln, aber seine Vorfahren haben solche besessen und offenbar erst nachträglich eingebüsst, weil ihnen, als Schma- rotzern in der Wolle des Schafes, Flügel eher liinderlich als förderlich sein mussten. Die dorsalen Metathoracalscheiben Hegen dicht hinter den Mesothoracalscheiben und in gleicher Höhe mit diesen. Sie kommen nicht in Berührung mit den dorsalen Haupttracheenstämmen, sondern liegen am Ende der nächstfolgenden Queräste, die vom Hauptstamme nach unten ziehen (Fig. 1). Sie haben eine Länge von 0,14 mm und zeigen keinerlei Aus- oder Emstülpung. Die Turgescenz des ^) Eine eingehende Beschreibung- dieser Stigmenhöruer bei Corethra und Mnsca giebt "Weismann in seinen melirfach erwähnten Werken (siehe „Die Met. d. Corethra etc." S. 64; auch „Die Ent. d. Dipt. etc." S. 137, 151, 171; vergleiche Palmen S. 86). Beiträge zur Kenntnis der Pi;pipareu. 193 Magens bewirkt aucli bei ihnen eine Verschiebung, doch vollzieht sich dieser Vorgang erst in der letzten Periode des Larvenlebens. Die Funktion dieser Scheibe ist die Bildung der höchst rudimen- tären Halteren und eines Teiles der thoracalen Hypodermis. Die Halteren sind die einzigen dorsalen Extremitäten, die Melophagus besitzt. Sie bestehen aus zwei kleinen, paarigen, kolbenartigen Vorsprüngen, die am hinteren Thorax sitzen und mit der mit Borsten besetzten gewöhnlichen Körperwand überzogen sind. Die unteren Thoracalscheiben, welche die Beine der Imago und die ventrale thoracale Hypodermis liefern, liegen der Hypodermis in zwei Reihen ziemlich dicht an (Fig. 12). Im Gegensatze zu den dorsalen Scheiben stehen sie in keiner Verbindung mit grossen Tracheen. Auch zu grossen Nerven konnte ich keinerlei Beziehung mit Sicherheit constatieren ; doch bin ich der Meinung, dass die paarigen Seitennerven, die rechts und links von den Thoracalganglien des Bauchstranges ausgehen, zu den imteren Thoracalscheiben hin- laufen, obwohl ich in keinem Präparate einen Nerven bis ganz an eine Scheibe heran verfolgen konnte. In der noch nicht erwachsenen Larve liegen die zwei hinteren Paare der ventralen Scheiben dicht unterhalb der entsprechenden dorsalen, und die peripodalen Mem- branen beider sind durch Stränge mit einander verbunden. Die ventralen Scheiben haben alle ungefähr dieselbe Grösse. Ihre Länge beträgt bei einer alten Larve 0,42 mm, die Breite 0,18 mm. Ihre Innenwände sind sehr tief und reichlich gefaltet; bei alten Urven zeigen dieselben sogar eine Andeutung der Gliederung der späteren Beine. Die unteren Pro thoracalscheiben sind dicht an die Hypodermis des vorderen Körperendes gepresst. Ihre unteren, inneren Ränder berühren sich in der Mittellinie. Ihre oberen, inneren Ränder sind in der jungen Larve durch die zwei Tracheen getrennt, welche zu den noch nicht verschmolzenen Hälften der ventralen Kopfscheibe ziehen. In der alten Larve sind unsere Scheiben nach vorn ge- schoben worden, bis sie den unteren Teil der jetzt verschmolzenen ventralen Kopfscheiben zwischen sich nehmen (Fig. 10). Sie er- strecken sich nach unten bis dicht unter den Bauchstrang und lagern sich zwischen diesen und die Hypodermis (Fig. 7, IS). Der vordere Teil jeder Scheibe ist durch eine Trachee mit der oberen Prothoracalscheibe verbunden. Die unteren Mesothoracalscheiben liegen unmittelbar hinter den eben beschriebenen und sind in der alten Larve mit ihren vorderen Rändern etwas über dieselben hinweggeschoben worden. Sie nehmen den Bauchstrang zwischen sich, der sich an die Hypo- dermis gelegt hat, während sein vorderes Ende durch die Pro- thoracalscheiben von ^derselben abgetrennt ist. Die unteren Metathoracalscheiben endlich liegen hinter den Mesothoracalscheiben und zwar rechts und links vom Bauchstrange. Sie werden am meisten von allen ventralen Scheiben von dem Magen verschoben und sind zuletzt neben den Mesothoracalscheiben Arch. f. Naturgesch. Jahrg.1893. Bd.I. H.2. 13 194 Henry Slierring Pratt. zu sehen. Unmittelbar hinter ihnen befindet sich das erste Paar Mnskelbänder. Bei der völlig reifen Larve berühren sich beide. c) Die abdominalen Imaginalscheiben. Zu ihnen rechne ich alle diejenigen Anhäufungen von imaginalen Zellen, die, mögen sie scheibenartig sein oder nicht, dazu bestimmt sind, während der Metamorphose Organe des imaginalen Abdomens zu liefern. Sie haben alle einen etwas anderen Ursprung als die bis jetzt be- schriebenen Scheiben; während diese als Einstülpungen entweder der äusseren Körperwand oder des „Pharynx" (welcher aber seiner- seits nur als der eingestüli^te Vorderkörper zu betrachten ist) ent- stehen, sind die abdominalen Scheiben im Gegensatze hierzu durch einfache Verdickung eines äusseren oder inneren Epithels ent- standen. Die abdominalen Scheiben sind folgende: die Analscheiben, die gerade vor dem After liegen und die äusseren Geschlechtsteile liefern; die Zelleninseln, welche paarweise am Rücken und am Bauche in der larvalen Hypodermis vorkommen und die imaginale, abdominale Hypodermis liefern; und endlich die imaginalen Anlagen in der Wand des Darmtractus, aus denen der imaginale Verdauungs- apparat sich hervorbildet. Die Analscheiben sind zwei Paar flacher Schläuche, die in einer wagerechten Reihe quer vor dem After liegen (Fig. 20). Dicht an der Mittellinie liegen zunächst zwei grosse, zusammenhängende Scheiben, die den After mit ihren hinteren Teilen fast vollständig umschliessen (Fig. 20, GS). Die beiden andern sind be- deutend kleiner und finden sich rechts und links ausserhalb der erstgenannten (Fig. 20, KS). In der alten Larve hat der ganze Complex eine Breite von 0,64 mm und eine Länge von 0,24 mm. Die grosse, mittlere Scheibe misst 0,24 mm in der Länge und 0,48 mm in der Breite; jede der kleinen Scheiben hat einen Durchmesser von 0,08 mm. Die mittleren der genannten Scheiben entstehen unpaar, obgleich sie in der alten Larve deutlich als paarige Gebilde erscheinen. In der jungen Larve erscheint nämlich zuerst ein einfacher, flacher Schlauch, der quer gerade vor dem After liegt und in der Mitte eine Einschnürung zeigt, die das hintere Ende des Afterdarmes und den After in sich aufnimmt. Die kleineren, seitKchen Scheiben erscheinen als solide Inseln, die sich gegen die übrige Hypodermis absetzen. In Fig. 22 — 24 habe ich drei Querschnitte durch die Analscheiben einer sehr jungen Larve abgebildet, um diese Verhältnisse zu illustrieren. In Fig. 22 (AD) ist die Afterdarmwand mit den hinteren Teilen der medianen Scheibe getroffen; Fig. 23 stellt den nächsten Schnitt dar; derselbe zeigt die mediane Scheibe in Form eines unpaaren Schlauches, dessen Innenwand sich sehr verdickt hat. Diese Verdickung ist die Vorbereitung für die Bildung gewisser Einstülpungen, die aber erst in späterer Zeit hervortreten. In der Mittellinie bemerkt man eine seichte Einknickung, die erste Andeutung jenes Zerfalls, der gleichfalls erst in der alten Larve sich vollzieht. In Fig. 24, welche den nächsten Schnitt darstellt, erkennen wir zur Seite dieser Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 195 Bildung je noch einen soliden Zellenhaufen, der von der Hypo- dermis sich abgetrennt hat und die soliden Seitenscheiben darstellt. In der alten Larve haben folgende Differenzierungen stattgefunden. Die Einknickung in dei- Mittellinie der Hauptscheibe ist zu einer tiefen Grube geworden, die das ursprünglich unpaare Gebilde in zwei Scheiben trennt. Jede dieser letzteren hat an ihrer nach innen gekehrten Wand eine tiefe Einsackung bekommen, welche sich wiederum scheibenförmig in den inneren Hohlraum herein senkt, so dass es den Anschein gewinnt, als wenn hier zwei in einandergeschachtelte Scheiben vorlägen (Fig. 20 u. 21, E). Beide Teile bleiben während des ganzen larvalen Lebens in continuier- lichem Zusammenhange. Die kleinen Seitenscheiben haben sich ebenfalls differenziert, aber nicht in demselben Masse; sie haben sich von der Hypodermis abgelöst und ein Lumen entwickelt, dessen innere Wand sich verdickt zeigt. In Fig. 20 sieht man die Anal- scheiben in situ abgebildet, während Fig. 21 einen Querschnitt durch die Scheiben darstellt. Die flache Gestalt verdanken dieselben ihrer Lage zwischen der Hypodermis und dem Magen, welcher letzterer sie gegen die Körperwand andrückt. Was die Entstehungs- weise dieser Analscheiben betrifft, so nehmen dieselben wahr- scheinlich als Wucherungen der Hypodermis ihren Ursprung. Bei den kleinen, seitlichen Scheiben ist dieser Vorgang ohne jeden Zweifel so (Fig. 24); aber auch die grossen, mittleren Scheiben ent- stehen, nach meiner Meinung, auf die gleiche Weise, obwohl ich kein Präparat besitze, an welchen dieser Vorgang direct beobachtet werden komite. Alle Scheiben bleiben übrigens dmxh Stränge mit der Hypodermis im Zusammenhange. Am deutlichsten ist das an den grossen Scheiben, von deren vorderen Rande drei kleine, keil- förmige Stränge nach vorn laufen, die sich an die Hypodermis an- heften. Die kleinen Scheiben sind durch ähnhche Stränge nicht nur mit der Hypodermis, sondern durch seitliche Stränge auch mit den mittleren Scheiben verbunden (Fig. 20). Ebenso ist der untere Teil der grossen Scheiben mit dem unteren Ende des Afterdarmes im Zusammenhang. Aus den hier beschriebenen Analscheiben ent- stehen im Laufe der späteren Metamorphose die äusseren Geschlechts- organe der Fliege. An dieser Stelle freilich muss ich von einer Schilderung der weiteren Entwicklung absehen, doch werde ich bei einer späteren Untersuchung der Puppe auf dieselben zurückkommen. Die imaginale Hypodermis des Hinterleibes wird bei unserem Melophagus, ähnlich wie bei den Museiden, von sogenannten Imaginalzelleninseln geliefert, die paarweise auf der Rücken- und Bauchfläche in die larvale Hypodermis eingelagert sind. Weis- mann hat diese Inseln in der Musealarve nicht gesehen, weshalb er denn auch annahm, dass die larvale Hypodermis direct in die imaginale übergehe. Ganin (1. c. p. 32) dagegen, der als der erste diese Zelleninseln beschrieb, hat für die acht abdominalen Segmente je ein Paar dorsaler und ventraler Bildungen dieser Art nach- gewiesen. Aber erst Viallanes (1. c. p. 217) hat die Inseln als 13* 196 Henry Sherring Pratt. Imaginalscheiben gedeutet. Kowalewsky (1. c. p. 580) zählt zu- nächst nur sieben Paar dorsaler und ventraler Zelleninseln und sucht das achte Paar im Umkreise des Afters, wo dasselbe einen Ring imaginalen Epithels bildet, der bei der Metamorphose die Rectaltaschen und die Rectalpapillen liefern soll. Van Rees (1. c. p. 56) endlich findet ausser den genannten Zelleninseln noch zwei Aveitere auf jedem Segment, die aber viel kleiner sind, als die anderen und in der Rückenfläche dicht hinter den gi'össeren Inseln liegen. Bei Melophagus finde ich dieselben Verhältnisse, wie bei der Musealarve. Es sind nämlich zunächst auf der Bauchfläche sieben Paar Zelleninseln vorhanden. Diese haben einen Durchmesser von 0,07 mm und sind in der Hypodermis vor den ventralen Insertions- stellen der sieben Paar Muskelbänder (die bekanntlich den ab- dominalen Segmenten entsprechen), eingelagert. Auf der Rücken- fläche dagegen sind zwei Paar Inseln vor den dorsalen Insertions- stellen der Muskelbänder vorhanden. Die grösseren haben etwa den Durchmesser der ventralen Zelleninseln, und die kleineren sind ungefähr halb so gross (Fig. 25 u. 26). Im Umkreise des Afters ist ein Ring imaginalen Epithels vorhanden (Fig. 20, AR). Diese Zelleninseln sind bei Melophagus deutlich nur in jungen Larven wahrnehmbar, doch lassen sich auch die grösseren wenigstens nach der zweiten Häutung auffinden. Die imaginalen Anlagen des Darmtractus. Bei der Muscidenlarve sieht man die Anlagen der einzelnen Abschnitte des imaginalen Darmtractus an den entsprechenden Teilen des larvalen Tractus sich ausbilden. Kowalewsky (1. c. p. 556), Van Rees (1. c. p. 66), sowie Korscheit und Heider (1. c. p. 872) haben diese Anlagen ausführlich beschrieben. Sie bestehen aus einem imaginalen Ringe, der den Mund umgiebt, und einem Ringe am Hinterende des Oesophagus, sodann aus zahlreichen zerstreuten Zellengruppen in der Wand des Mitteldarmes, und schliesslich aus einem imaginalen Ringe am Hinterdarme dicht hinter der Eimnündung derMalpighischen Gefässe, sowie aus einem imaginalen Ringe im Umkreise des Afters. Bei der Melophaguslarve finde ich etwas abweichende Ver- hältnisse. Es ist wohl ein breiter (0,075 mm), imaginaler Mund- ring vorhanden, aber ein Oesophagealring, wie bei Musca, ist nicht nachweisbar. Vielmehr bestehen die Wände des ganzen vorderen Drittels des Oesophagus aus imaginalem Epithel , so dass wahr- scheinlich, wie schon früher hervorgehoben, der ganze imaginale Oesophagus aus diesem Teile des larvalen Oesophagus gebildet wird. In den Wänden der letzten zwei Drittteile des larvalen Oeso- phagus finde ich keine imaginalen Zellen oder Zelleninseln. Was den Magen betrifi't, so habe ich in seiner Wand imaginale Zellen oder Zellengruppen ebensowenig auffinden können. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass solche vorhanden sind, aber der äusserst aus- gedehnte Zustand des Magenepithels wird den Nachweis derselben sehr schwer machen. Der Afterdarm hat am Vorderende keinen Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. 197 imaginalen Ring, wie bei der Muscidenlarve aufzuweisen. Dafür aber wird der ganze hintere Teil des Afterdarmes von einer dünnen Schicht imaginaler Zellen umgeben. Nach hinten geht dieser Belag in den imaginalen Afterring über, welcher seinerseits eine Breite von etwa 0,07 mm besitzt. Litteraturverzeichnis. F. M. Balfour, A. Treatise of Comparative Embryology, 2'^. Ed. London 1885. Vol. II, p. 420. E. Blanchard, L'Institut 1846, Nr. 630. Bonnet, Consid. sur les Corps organ. II, p. 242, 252. F. Brauer, I. Monographie der Oestriden, Wien 1862. IL Kurze Charakteristik der Dipterenlarven. Verh. d. zooL- bot.Ges. in Wien, XLS, 1869, S. 846. III. Systematisch-zoologische Studien. Berichte d. Kais. Acad. d. Wissensch. zu Wien. 91. I, 1885, S. 385. De Geer, Mem. tom. VI, p. 275. Leon Dufour, I. Sur les Pupipares; Ann. des sciences nat. 1845; T. III, p. 49. IL Mem. pres. ä l'acad. de l'Instit. 1851, p. 316. M. Ganin, Materialien zur Kenntnis der postembryonalen Ent- wickelungsgesch. der Insekten (Russisch) Warschau 1876. Referat von Hoyer im Jahresber. f. Anat. u. Phys. von Hoffmann und Schwalbe 5. Bd. 1876; und in Zeitschr. f. wiss. Zool. 28. Bd. 1877. V. Graber, I. Die Insekten; München 1877. II. Beiträge der vergl. Embryologie der Insekten; Wien 1891. R. Heymons, Die Entwicklung der weibl. Geschlechtsorgane von Phyllodromia (Blatta) germanica(L.) Zeitsclu\f.wiss.Zool.LIII,3.S.434. Korscheit u. Heider, Lehrb. d. vergl. Entwickl. der wirbel- losen Tiere. Zweiter Teil 1891. S. 859 etc. A. Kowalewsky, Beiträge zur nachembryonalen Entwickl. der Museiden. 1. Teil. 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Reaumur, Mem. pour senär ä l'hist. des Ins. VI. Paris 1742, p. 569—608. J.Van Rees, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomitoria. Zool.Jahrb., Abt. f.Anat.u.Ontog. der Tiere. 3.Bd.,p.l. H. Viallanes, Recherches sur l'histologie des Insectes et sur les phen. histol. etc. Ann. d. Sc. Nat. (6) Tom. 14, 1882. A. Weismann, I. Die Metamorphose der Corethra plumicornis. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 16, 1866, S. 45. IL Die Entwickelung der Dipteren. Leipzig 1864. Dieses Buch enthält die folgenden Abhandlungen: Die Entwickl. der Dipt. im Ei nach Beob. an Chironomus spec. , Musca vom. u. Pulex Canis. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIII, Heft 1 u. 2, 1863; Die nachembryonale Entwickl. der Museiden nach Beob. an Musca vom. u. Sarcophaga carn. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIV, Heft 3, 1864. Nachschrift. üeber einige der in vorstehender Arbeit in suspenso gelassenen Punkte hat der Verfasser inzwischen von seiner Heimath aus weitere Mittheilungen anher gelangen lassen, deren Inhalt gleich hier als Nachschrift Platz finden mag. Pratt' s neuere Untersuchungen erstrecken sich vornehmlich auf die Entstehung der Imaginalscheiben ; dieselbe war von Balfour in Form von Einstülpungen des Ektoderms angenommen worden, wohingegen Grab er auch die Möglichkeit einer anderen Entstehung zugegeben wissen wollte. Verfasser wies nun nach, dass die Balfour'sche An- nahme richtig ist: in der Epidermis des embryonalen Vorderkörpers treten locale Verdickungen auf, die sich später nach der Tiefe einsenken imd zunächst die Imaginalscheiben der Beine repräsentiren. Dasselbe liess sich auch für die meso- und metathoracalen Rückenscheiben nachweisen. Die dorsale Prothoracalscheibe entsteht augenscheinlich noch später, bleibt aber dafür auch zeitlebens in der Form der Einstülpung erhalten (cf. p. 190). Die Bildung der Imaginalscheiben fällt in eine sehr späte Epoche der embryonalen Entw^ickelung, wo die Organisation der Larve, und auch die Bildung der dorsalen Kopf Scheiben bereits beendet ist; die Entstehung der letzteren kann demnach bei Melophagus nicht, wie Weismann angiebt, in die letzen embryonalen Stadien fallen. Looss. Erklärung der Abbildungen zu Tafel VI. Fig. 1. Eine halbwüchsige Larve, von der Seite geseheu; M, Mund; S, Sang- tasche; SL, Sauglippe; P, Pharynx; V, Veutraltasche ; K, Kopf- iraaginalscheibe ; B, die drei ßeiuscheiben; D, die dorsalen Meso- und Metathoracalscheiben ; VA, vordere, HA, hintere Anastomose der Rückenstämme; NS, Nervensystem; MB, erstes Muskelband; RTS, Rückeutracheenstamm ; QS, Querstamm; BTS, Bauchtracheenstamm; MD, Mitteldarm od. Magen ; GD, Geschlechtsdrüse; MG, Malpighi'sches Gefäss; AS, Analscheibe; A, After; ED, Enddarm; StG, Stigmengrube. Fig. 2. Hintere Stigmenplatte. G, grosse Grube mit den zwei Stigmen; K kleine Grube mit einem Stigma. Beiträge zur Keimtnis der Pupiparen. 199 Fig. 3. Vordereude der alten Lai-ve mit der Bogennaht, schematisch. M, Mimd- papille; D, Rücken-, V, Bauchseite der Larve; B, Bogennaht; R, Ringnaht; 1, 2, 3, die drei dorsalen, thoracaleu Imaginalscheiben ; II, III, die zwei vorderen rudimentären Stigmen. Fig. 4. Querschnitt der Bogennaht. (Sagittalschnitt einer alten Larve.) A, Querschnitt des Spaltes mit dem .darin befindlichen Chitinstrange; ZS, Querschnitt des hypodennalen Zellenstrauges; H, Hypodermis; C, Cuticula. Zeiss En. (Mit der Camera gezeichnet.) Fig. 5. Sagittalschnitt durch den Vorderkörper einer ausgewachsenen und schon geborenen Larve. Der Schnitt ist etwas schief gegangen und nicht ganz median. M, Mund; CF, Cuticularfetzen ; B, Querschnitt der Bogennaht (des Teiles, der während des Uterinlebens schon vorhanden war); B' der Teil der Bogennaht, der nach der Geburt gebildet Avurde; C, Cuticula; H, Hypodermis; ZS, Zellenstrang: S, Saugtasche; SL, Sauglippe ; 0, Oesophagus ; VT, Ventraltasche (Kopfscheibe) ; Z, eines der im Grande der Ventraltasche sich erhebenden Zäpfchen. Dasselbe, obgleich als paariges Gebilde seitlich der Mittellinie gelegen, ist auf diesem Schnitt sichtbar, weil der Schnitt nicht ganz median ist. Zeiss AHl. Fig. 6. Froutalschnitt durch den Vorderkörper einer Larve von 1,8 Länge. MZ, die Mundzapfeu; L, die Lippe; ST, die Seitenteile der Saug- tasche. Zeiss a'-iv. Fig. 7. Sagittalschnitt durch das Vorderkörperende einer alten Larve. Der Schnitt ist etwas schräg und zeigt daher einige nicht median gelegene Organe. M, Mund; MZ, Mundzapfeu; CH, alte, abgeworfene Chitin- häute in der Mundhöhle; C, Cuticula; MR, imaginaler Mundring; H, Hypodermis; L, Sauglippe; ST, Saugtasche mit dem ersten und zweiten Segment M' u. M'- des an sie sich ansetzenden Muskels; VKS, ventrale Kopfscheibe ; 0'. pharyngealer Teil des Oesophagus; 0' hinterer Teil des Oesophagus; i3S, Bauchstrang; IS, erste Beinscheibe; SN, sympathisches Nervensystem; GC, Oberschi uudgangliencommissur; H, Herz; T, Tracheen; B, Blut; MD, Mitteldarm od. Magen; ME, Magen- epithel; ZS, Zellenstrang unter der Bogennaht; D, Rücken-, V, Bauch- seite. Zeiss CH Camera. Fig. 8 u. 9. Querschnitte durch den Vorderköi-per einer alten Larve (Fig. 8 ist dem Vorderende des Körpers näher als Fig. 9). DIS, dorsale, VIS, venti'ale Prothoracalscheiben; M, die ersten Segmente der paarigen Saugtaschenmuskein; BN, Bogennaht; KS, die dorsalen Kopfscheiben (in Fig. 8 ist das vorderste Ende zu sehen, in Fig. 9 sind die Lumina getroffen) ; ST, die Saugtasche (in Fig. 9 nicht getroffen , weil dieser Schnitt hinter ihr liegt); L, die Lippe (in Fig. 8 ist die Muskelmasse, in Fig. 9 die Basis derselben getroffen); Ph, Pharynx; Z, die paarigen Zäpfcheu der ventralen Taschen; VS, die ventrale Kopfscheibe; H, Hypodermis; C, Cuticula. Zeiss An Camera. Fig. 10 und 11. Frontalschnitte durch die ventrale Hälfte des Vorderkörpers einer alten Larve, (Fig. 10 liegt tiefer als Fig. 11) VS ventrale Kopfscheibe, Z die Zapfeu in derselben (in Fig. 10 sieht man die Basis der Zapfen, in Fig. 11 deren obern freie Enden), C Cuticula, H Hypo dermis, BS^ prothoracale Beinscheibe (in Fig. 11 ist sie .nicht mehr vorhanden); BS'- mesothoracale, BS'^metathoracale Beinscheibe, MD Mittel- darm (Magen), KS dorsale Kopfscheiben (in Fig. 10 noch nicht getroffen), Zeiss A" Camera. Fig. 12, Frontalschnitt durch die ventrale ^artie des Vorderkörpers einer jungen Larve, VS Ventrale Kopfscheibe, deren beide Hälften hier noch nicht völlig verschmolzen sind, Z die Verdickungen bez. Zapfen der unteren Wand, C Cuticula, H Hypodermis, BS Bauchstrang, TTrachee, MD Magen, BS', BS-, BS^die 3 Bein.scheibeu Zeiss Ai{ Camera. Fig, 13. Die Anordnung der dorsalen Saugtaschenmuskeln, schematisch ; ST Saugtasche, a, b, c, d die 4 Segmente, /*, y, d die 3 Insertionsstellen an der Körperwand, MD Magen, R dorsale Körperwand. Fig. 14. Frontalschnitt durch eine alte Larve, wenig oberhalb der Längsachse; etwas schematisiert; P, Pharynx; KS, Kopfscheibe; DS'^ u. DS^ zweite 200 Henry Sherriiig Pratt. und dritte dorsale Imaginalscheibe ; 0, Oesophagus; OSG, Oberschlund- gangiien; St', St-, St^ u. s. w. die von den Quertraclieen Q\ Q^ u. s. w. nach der Körperwand ziehenden Stigraeustränge ; M', M- u. s. w. die quergeschnittenen Muskelbänder; MD, Magen; Gr, grosse, K, kleine Stigraeugruben. Fig. 15. Frontalschnitt mit den zwei ersten Stigmensträngen St' und St^, und deren centralen Chitinfäden CF; DIS^ DIS^ dorsale Meso- und Meta- thoracalscheibe ; HTS, Durchschnitt des Haupttracheenstammes; QT, der einer Quertrachee; KT, der einer kleineren Trachee; KS, Kopf- scheibe; MD, Magen; C, Cuticula; H, Hypodermis; S', erstes, S", zweites rudimentäres Stigma. Zeiss Cn. Fig. 16. Frontalschuitt durch den Vorderkörper einer alten Larve, etwas ober- halb der Medianebene ; L, Lippe ; ST, Seitenteile der Saugtasche ; MZ, Mundzapfen; CH, alte abgeworfene Chitinhäute; T. Tracheen; KS, dorsale Kopfscheibe, mit der nach innen hineinragenden Faltung An; DS^, DS"*, dorsale Meso- und Metathoracalscheibe; OG-, Ober- schluudganglien; Co, deren Commissur; NR, Nervus recurrens (sog. sympathisches Nervensystem); 0, Oesophagus; MD, Magen; C, Cuticula; H, Hypodermis. Zeiss An. Fig. 17. Medianer Frontalschnitt durch den Vorderkörper einer jungen Larve (1,8 mm Länge); M, Mund; ST, Seiteuteile der Saugtasche; L, Lippe; KS, dorsale Kopfscheibe; O, Oesophagus; OSG, Oberschlundganglien; DS-, DS^ dorsale Meso- und Metathoracalscheibe; MD, Magen; C, Cuticula; H, Hypodermis. Zeiss AH. Fig. 18. Frontalschnitt durch den Vorderkörper einer alten Larve (in der Ebene der dorsalen Thoracalscheiben getroffen. KS, dorsale Kopfscheibe; V, medianer Teil der Saugtasche, welcher hier die Verbindnngsbrücke zwischen den Kopfscheiben darstellt; DS', DS^ DS^ die 3 dorsalen Imaginalscheiben; T, Tracheenäste; 0, Oesophagus; MD, Magen; C, Cuticula; H, Hypodermis. Zeiss a'^ni. Fig. 19. Schnitt durch die dorsale Prothoracalscheibe (Teil eines Frontalschnittes durch eine alte Larve). S, die Scheibe; CH, alte abgestreifte Chitin- häute in ihrem Innenraum; 0, die Oeffnung in der äusseren Cuticula; C, Cuticula; H, Hypodermis. Zeiss CH. Fig. 20. Analscheiben einer alten Larve. OS, die beiden grossen Scheiben, mit ihrer Einstülpung E und der zwischen liegenden Kerbe V; KS, die kleinen Scheiben; HS, Verbindungsstränge der Scheiben mit der Hypodermis; A, After; AR, Imagiualring im Umkreise desselben; AD, Afterdarin. Zeiss Ani Camera. Fig. 21. Querschnitt durch die Analscheiben Fig. 20. GS, grosse Scheiben; E, Einstülpungen; V, die Einkerbung zwischen den beiden Scheiben; KS, kleine Scheiben ; H, Hypodermis ; C, Cuticula ; MW, Magenwand, Zeiss Cn Fig. 22, 23 u. 24. Querschnitte durch die Analscheiben einer jungen Larve. Fig. 22 stellt den Schnitt durch den hinteren Teil dar, Fig. 23 den nächstfolgenden Schnitt nach vorn und Fig. 24 den Schnitt durch die Mitte der Scheiben. A, After; AS, die mediane Scheibe, die bei der alten Larve paarig erscheint; AD, ein Teil des Afterdarmes; MW, Magenwand; C, Cuticula; H, Hypodermis; KS, die kleinen Scheiben. Zeiss cn. Camera. Fig. 25. Schnitt durch eine abdominale Zelleninsel, bei einer ausgewachsenen Larve. C, Cuticula;^, Hypodermis; ZI, Zelleninseln. Zeiss EU Camera. Fig. 26. Ein Stück der Hypodermis vom Rücken des Abdomens einer alten Larve. H, Hypodermiszellen; GZI, grosse, KZI, kleine Zelleninseln. Zeiss cn Camera. Fig. 27. Längsschnitt der männlichen Geschlechtsdrüse einer alten Larve. G, der Ausführungsgang; a, der centrale Zellenhaufe. Zeiss EU Camera. Fig. 28. Längsschnitt der weiblichen Geschlechtsdrüse einer ausgewachsenen Larve. G, Ausführungsgang. Zeiss EH Camera. Oxyuris Paronai u. sp. und Clieii'acanthus Mspidus Fedt. Von Dr. von Linstow iu Göttingeii. Hierzu Tafel VII. Herr Professor Dr. C. Parona hatte die Güte, mir eine Anzahl Oxyuren zu schicken, welche auf Branco, einer Cap-Verde-lnsel in Macroscincus Coctei gefunden waren; die Art ist neu und ich erlaube mir, sie nach dem gütigen Uebersender Oxyuris Paronai (Fig. 17-19.) zu benennen. Die Mundhöhle ist ein flacher Trichter, am Scheitelende von einem dreischenkligen Saume begrenzt (Fig. 17), dessen Innenrand fein gekerbt ist; nach aussen von demselben stehen drei Papillen. Die Haut ist in Abständen von 0,012 mm regelmässig quer- geringelt. Der Oesophagus ist lang und schmal und endigt hinten in einen kugelförmigen Bulbus; die Breite beträgt 0,0396 mm, die des Bulbus, welcher im Innern Ventilzähne zeigt, 0,13 mm; der sich an ihn setzende Darm ist zunächst sackartig erweitert und hat hier eine Breite von 0,19 mm, weiter hinten von 0,071 mm. Am Beginn des Rectum liegen grosse Analdrüsen. 0,26 mm vom Kopfende legt sich um den Oesophagus ein Nervenring, von dem nach vorn und hinten Nerven abgehen. Sehr merkwürdig ist eine schwarze Pigmentirung des Oesophagus, des Darms, der Haut, der Ovarien, des Uterus und der Eischale, die beim Männchen schwächer ist als beim Weibchen. Das Männchen ist 3,12 mm lang und 0,22 mm breit; der Oeso- phagus nimmt ^r-^ und der Schwanz ^^-^ der Gesammtlänge ein- 202 Dr, von Liiistow. das eine clolchförinige Spiculum ist 0,117 mm lang (Fig. 18, 19) und ist gelb von Farbe; ein Stützapparat tritt frei nach hinten vor und gabelt sich nach vorn; neben der Cloake stehen jederseits drei Papillen, von denen die vorderste (Fig. 18 u. 19, 1) kreisförmig, die beiden hinteren ("2 u. 3) kolbenförmig sind, ausserdem steht am abgestutzten Hinterende jederseits eine kleine Papille. Das Weibchen hat eine Länge von 5,88 und eine Breite von 0,42 mm; der Oesophagus nimmt ^-^ und der Schwanz ;.r^— ^ der 0,0 Zo,t) ganzen Thierlänge ein. Die Vagina Hegt hinter der Körpermitte und es verhält sich der durch sie gebildete vordere Abschnitt zum hinteren wie 37 : 19; sie verläuft nach vorn und besteht aus sehr starken Ringmuskeln, die innere Auskleidung ist chitinisirt; nach einem Verlauf von 0,35 mm Länge theilt sie sich in zwei Uteri, Avelche an den Enden in die Ovarien übergehen; die Gescldechts- organe nehmen, wenn man die ganze Thierlänge in 15 gleiche Theile theilt, das 7. bis 11. Fünfzehntel ein. Die Eier, deren Schale von allen Organen am stärksten pigmentirt sind, sind 0,15 mm lang und 0,07 mm breit. Characteristisch ist die Scheitelfläche des Kopfes, welche wesentlich anders als die von Oxyuris longicoUis, robusta, uncinata, dentata, inflata und dactylura gebildet ist^). Bei Oxyuris longi- coUis und uncinata ist das männliche Schwanzende ähnlich gebildet, hier haben aber die Papillen 2 und 3 eine ganz andere Form; 0. megatyphlon hat ein sehr langes, gerade nach hinten gerichtetes Spiculum; bei Oxyuris brevicaudata endet das männliche Schwanz- ende in einen Stachel, der Oesophagus nimmt ^^^ — — ^ der ganzen Länge ein und die Eier sind 0,08 mm lang und 0,05 mm breit; auch bei Oxyuris microstoma endet das männliche Schwanzende spitz; bei Oxyuris conica misst der Oesophagus -^, bei Oxyuris robusta y-^ der Gesammtlänge, bei Oxyuris dentata ^-= und bei Oxyuris inflata ^-^, 5,7 o,^ bei diesen beiden Arten mündet die Vagina in (dentata) oder vor (inflata) der Körpermitte. Cheiranthus hispidus Fedtschenko. (Fig. 1-16.) Durch Herrn Dr. St rose, den Director des hiesigen Schlacht- hauses, erhielt ich 16 Exemplare eines Nematoden, welcher in dem Magen eines ungarischen Schweines gefunden war, 3 Männchen und 13 Weibchen; das Kopfende war nach Art der Echinorhynchen tief in die Magenschleimhaut eingebohrt; das Schwein hatte die Fresslust ^) v. Dräsche, Verbandl. d. k. k. zoolog. .botan. Gesellsch. Wien 1883, Tab. XIX, Fig. 2, 6, 11, 13, 15, 19. Oxyuris Paronai u. ?p. und Oheiracanthiis hispidus Fedt. 203 verloren und war crepirt, die Schleimhaut des Magens aber war stark verdickt; es zeigte sich, dass es sich um Cheiracanthus hispidus handelte, der offenbar ein seltener Parasit ist, denn Herr Dr. Ströse gab an, ihn in 300 ungarischen Schweinen nur einmal, sonst noch nie gefunden zu haben, und in der Litteratur Avird dieser Nematode nur zweimal beschrieben, von Fedtschenko^) und Csokor^), ersterer fand ihn in Turkestan und letzterer in Wien, ersterer zwischen den Magenhäuten. Die äussere Form des Männchens und Weibchens wird von Csokor schön abgebildet; die Farbe ist grau, gelblich und blass- röthlich, ähnlich wie bei Lumbricus rubellus, und die ganze Haut starrt von Stacheln oder Dornen; das Kopfende ist durch eine tiefe ringförmige Furche von dem übrigen Körpertheil abgegrenzt. Die Haken des Kopftheiles haben eine besondere Form (Fig. 5), sie sind 0,029 mm lang, stehen in 9 — 11 concentrischen Kreisen zu etwa je 100 und erinnern an die Haken mancher Tänien; die Haken des Halstheiles (Fig. 6) sind sehr merkwürdig gebildet, auch sie stehen in Querreihen, sind 0,052 mm gross und laufen am Hinterende in 5 — 7 Spitzen aus; in jedem Kreise stehen etwa 80 — 100 Haken; die Zahl dieser Kreise ist nur eine kleine, bald lösen sich diese Hakenreihen in einen äusserst dichten Besatz von Dornen auf, welcher den ganzen Körper bis zum Schwanzende überzieht; an den Hautringeln von grösserem Abstände bilden sie Wirbel; zunächst findet man schmale, lange, bis 0,104 mm lange, mehrspitzige Dornen (Fig. 7), schon in der Oesophagusgegend aber werden sie zu dicht- gedrängten, durchschnittlich 0,078 mm langen Borsten (Fig. 8), die an der Wurzel 0,004 mm breit sind. Die Haut ist in Abständen von 0,22 mm quergeringelt, da- zwischen stehen feinere Ringel von 0,0039 mm Entfernung. Zu äusserst findet sich eine die Stacheln und Borsten tragende 0,0017 mm dicke Epidermis (Fig. 10,e); das Corium besteht aus drei Schichten, welche 0,010, 0,014 und 0,008 mm breit sind (c 1, 2, 3); die mittlere ist ringförmig punktirt; darunter folgt die Subcuticula, aus welcher die Seitenwülste hervortreten (sb). Die äussere Coriumschicht, welche aus homogenen Ringfasern besteht, färbt sich wenig, die mittlere intensiv, die innere, welche Radiärfasern zeigt, garnicht Die Sub- cuticula ist 0,0039 mm breit. Csokor erkennt nur zwei Cuticular- schichten. Der Kopftheil zeigt an der Scheitelfläche eine längliche, dorso- ventral gestellte, etwas prominente Mundöffnung (Fig. 1, o); links und rechts von ihr stehen zwei seitliche Lippen, welche der Mund- öffnung zunächst durch einen nach aussen geöffneten Bogen gestützt werden, der aussen je zwei T-förmige Fortsätze führt; nach aussen 1) Protokoll der Moskauer Gesellsch. naturf. Freunde, Bd. X, 1873, Heft 1, pag. 7—11, Tab. V. 2) Oesterr. Vierteljahrsschrift für Veterinärkunde, Bd. LVII, pag. 1—22, Tab. I. 204 Dr. von Linstow. davon stehen auf jeder Lippe 3 Papillen (Fig. 1, p) und nach aussen von der mittleren bemerkt man eine Gefässmündung mit starker Chitinwandung (Fig. 1, a). v. Dräsche nennt die Lippen der von ihm beobachteten Cheiracanthus- Arten dorso ventrale. Der Kopftheil erscheint in verschiedenen Contractionszuständen bald breiter und kürzer, bald schmaler und länger; im mittleren ist er 0,42 mm lang und 0,75 mm breit, die Einschnürung aber ist 0,49 mm breit, der darauf folgende Körpertheil ist etwa 2^/3 mal so breit wie der Kopf- theil. Auf Querschnitten findet man, dass letzterer ausgefüllt ist vom Oesophagus (Fig. 2 — 3, ö), der von 4 nach der Rücken-, Bauch- und den Seitenlinien gehenden Pfeilern gestützt ist und von 4 in den Submedianlinien verlaufenden Muskeln (Fig. 2 — 3), deren con- tractile Substanz (mc) auf Querschnitten T-förmig erscheint und allseitig von einer Marksubstanz (mk) umgeben ist; sie müssen zum Einziehen des Kopftheiles dienen, der radial verlaufende Theil aber wohl zur Verschmälerung und Verlängerung desselben. Unmittelbar hinter dem Kopftheil umgeben den Oesophagus 4 flaschenförmige Drüsen (Fig. 9, h) von 0,88 mm Länge und 0,22 mm Breite; von aussen betrachtet zeigen sie 2 sich kreuzende spiralige Liniensysteme. Auf Querschnitten (Fig. 4, h) erkennt man eine Tunica propria, spiralig stehende Epithelzellen und einen Hohlraum; ihre immer schmaler werdenden Ausmündungsgänge gehen in den Kopftheil hinein; hier verlaufen sie zwischen der Marksubstanz der Muskeln und dem Oesophagus in einer Lage körniger Substanz, die beiden rechts und die beiden links gelegenen nähern sich einander immer mehr (Fig. 3, g), bis die 4 Gänge in 2, einen rechten und einen linken verschmolzen sind (Fig. 2, g); in ihrem Verlauf ver- bleiben sie nicht immer genau in den Seitenlinien; sie können auf kurze Strecken plötzlich rechtwinklig umbiegen, so dass sie nun in den Submedianlinien gefunden werden; dann aber kehren sie wieder in die ursprüngliche Richtung zurück und münden am Aussenrande der beiden Lippen mit runder, starker Wandung; die Oeffnung ist 0,013 mm breit (Fig. 1, a). Weil sie nach aussen münden, können sie nicht als Speichel- drüsen aufgefasst werden, sondern sie scheinen ein Sekret zu liefern, das die benachbarten Gewebstheile des Schweinemagens, welche den eingebohrten Kopftheil umgeben, verdaut, damit Blut oder Lymphe aufgesogen werden kann; bei Echinorhynchus proteus, der auch mit dem Kopftheil in der Darmwand seines Wirthes eingebohrt ist, fehlen solche Drüsen; in Folge davon umwächst die Darmwand das Thier so fest, dass es oft nicht möglich ist, den Kopftheil herauszu- präpariren; bei Echinorhynchus gelangen aber die Nährstoffe nicht durch einen Mund, sondern durch die Haut des frei in den Darm hineinhängenden Thieres in dasselbe; hier schadet es also der Er- nährung nicht, wenn der eingebohrte Kopftheil mit der Darmwand verwächst. Fedtschenko spricht von 4 flaschenförmigen Körpern von un- bekannter Bedeutung, ähnlich den Halsdrüsen der Strongyliden ; Oxynris Paronai n. sp. und Cheiracanthns hispidus Fedt. 205 Csokor beschreibt 4 0,7 mm lange flaschenförmige Gebilde, die mit doppelcrontourirten Bändern an den Mundring fixirt sein sollen nnd den Drüsen der Strongyliden gleichgestellt werden. V. Dräsche nennt diese Gebilde bei Cheiracanthns robustus Speicheldrüsen, welche in die Mundhöhle münden und Die sing findet ähnliche Organe auch bei Ancryacanthus. Die vier Stützmembranen des Oesophagus gehen in der Mitte desselben weiter nach hinten in vier Wülste, einen Rücken-, einen Bauch- und zwei Seitenwülste über; ersterer ist 0,301, der zweite 0,026 und die letzteren sind 0,616 mm breit; unverständlich ist es mir, wie man diese oft sehr mächtigen Organe als Linien bezeichnen kann; eine Linie, welche den sechsten Theil eines Kreisumfanges auf Querschnitten einnimmt ist doch eine mathematische Sinnlosigkeit. Die Längswülste gehen aus der Subcuticula hervor (Fig. 10); die Seitenwülste (Fig. 10, sw) haben auf Querschnitten eine Scheide- wand, welche sie in zwei symmetrische Hälften theilt; aussen findet man eine zellige Rindenschicht, in der Mitte eine mit Zellen durch- setzte Markschicht, zwischen beiden aber eine von reich verzweigten und unter einander anastomisirenden Gefässen durchsetze Lage; die Gefässe erinnern an zartwandige Lymphgefässe und schliessen viele Kerne ein; die so gebauten Längswülste beginnen mit dem Darm, an den sie sich eng anlegen (Fig. 10) und scheinen die Function zu haben, Nährstoffe aus ihm auszusaugen. Csokor findet nur 2 Längswülste, die er in die Bauch- und Rückengegend verlegt und Linien nennt; in der Mitte einer jeden soll ein von einer derben Hülle umgebenes Gefäss verlaufen, womit wohl der Nerv gemeint ist; die Seitenwülste hat er nicht gesehen. V. Dräsche 1) zeichnet für Cheiracanthns robustus 2 Längs- wülste, die er in die Bauch- und Rückenlinie verlegt. Bei Cheiracanthns hispidus findet Csokor in der Oesophagus- Gegend die 4 Stützlamellen, verwechselt aber die Seiten- mit den Bauch- und Rückenwülsten, da er letztere weiter nach hinten weichen lässt als erstere, während das Umgekehrte richtig ist (Fig. 4). Diesing-) bezeichnet bei Cheiracanthns robustus die Seiten- wülste als Seitencanäle. Die 4 Längswülste theilen die Muskulatur in 4 Felder; sie ge- hört zu der Abtheilung der Polymyarier und in jedem Felde stehen auf Querschnitten etwa 10 Zellen (Fig. 4). Die Verbindung der Muskeln mit dem Rücken- und Bauchnerv geschieht ähnlich wie bei Ascaris, die Marksubstanz strahlt durch Querstränge nach ihnen aus, die beiden Rückenfelder nach dem Rücken- und die beiden Bauch- felder nach dem Bauchnerven. Csokor findet, dass von der Bauch- und Rückenlinie Binde- gewebe membranartig in die Leibeshöhle vorragt und sich wie zwei 1) Verhandl. d. kk. zoolog.-botan. Gesellsch. Wien, XXXU, 1882, Tab. IX, Fig. 3. '') Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte, Bd. 2, 1840, pag. 221 -225, Tab. XIV, Fig. 1-7, Tab. XVI. 206 Dl', von Liüstow. Mesenterien an den Dann legt, womit vielleicht die Querstränge ge- meint sind; nach ihm ist die Muskulatur nicht in vier, sondern in zwei Stellen, in der Bauch- und Rückenlinie unterbrochen. Diesing hält bei Cheiracanthus robustus die Querstränge für Gefässe. Der Oesophagus verhält sich mit seiner Länge zu der des ganzen Thieres wie 1 : 5,5; von Csokor wird er Kropf genannt. Zu äusserst liegt eine Tunica propria, dann folgt eine Lage Längsmuskeln, hieraufkommt die mächtige Radiärmuskulatur (Fig. 4, ö); das Lumen ist dreischenklig ; zwischen den Schenkeln liegen 3 Zellenreihen, an der Rückenseite aber findet man 2 Gefässe (Fig. 10, g). Der Darm (Fig. 10, d) ist sehr mächtig entwickelt; auch hier liegt aussen eine Tunica propria ; das Lumen zeigt in leerem Zustande viele Ausbuchtungen, neben dem Hauptlumen aber noch isolirte andere, welche zahlreichen seitlichen Taschen entsprechen; begrenzt wird das Lumen von einem sehr regelmässig gebauten, pallisaden- förmigen Cylinderepithel ; das Parenchym enthält sich färbende, 0,013 mm grosse ovale Kerne und viel braunes Pigment. Um den Anfangstheil des Oesophagus, aber nicht im Kopftheil, sondern im vorderen Körperabschnitt, legt sich der Gehirn-Nerven- ring, von dem als Hauptnerven ein Rücken- (Fig. 4, 12, 13, rn) und ein Bauchnerv (Fig. 4, 13, bn) sich abzweigen; Csokor beschreibt ein dorsales und ein ventrales Ganglion, die Nerven erwähnt er nicht. Stark entwickelt ist das Nervensystem im männlichen Schwanzende; hier schwillt der Bauchnerv zu einem grossen Analganglion an (Fig. 12, ag), und über ihm liegen 2 grosse Ganglien (rg), mit denen es durch einen Analring verbunden ist. Die beiden letzgenannten Ganglien liegen an der Bauchseite des Darms dicht vor seiner Ver- schmelzung mit dem Vas deferens zu der Cloake. Die Ganglien- zellen im Analganglion sind bis 0,034 mm lang und 0,016 mm breit und enthalten einen grossen, hellen, kugelrunden, 0,0078 mm messenden Kern. Das Männchen hat eine Länge von 15 — 18 und eine Breite von 1,18 — 1,38 mm. Das männliche Schwanzende ist löffelartig aus- gehöhlt ; 9 sehr grosse Papillen umgeben die Cloake, zu denen noch 2 kleine links und rechts neben derselben kommen (Fig. 11); auf Querschnitten (Fig. 13, p) erscheinen sie birnförmig, in der Mittelaxe verläuft ein Nerv (n) an der Bauchseite der Girren, dicht vor der Cloake steht ein Stützapparat (Fig. 13, st); die Spicula sind sehr ungleich, das linke ist bogenförmig, 0,88 mm lang, das rechte macht eine halbe Windung und misst 0,40 mm ; auf Querschnitten erkennt man, dass sie röhrenförmig gebaut sind, sie sind regelmässig rund, in Fig. 13, sp sind sie schräg vom Schnitt getroffen. Der Hoden geht 2,37 mm vor der Cloakenmündung in ein Vas deferens über mit mächtig entwickelten Epithelzellen (Fig. 12, v), das von der Bauchseite her an den Darm tritt, um mit ihm die Cloake zu bilden. Die Cirrenröhren sind an ihrem Hinterende rundlich geschlossen und sind von einer Plasma-Masse umgeben (Fig. 13\ Oxyuris Paronai n. sp. und Cheiracanthus hispidus Fedt. 207 Fedtschenko sagt vom männlichen Schwanzende: „biirsa maris papillis 4 praeanalibus , 3 postanalibus maximis, 2 ad aniim minimis". Die sing findet bei Cheiracanthus robustns und gracihs nur ein Spicukim, „pene subulato, spiculum simplex", was wohl ein Irrthum ist, Papillen hat er nicht gefunden. Das Weibchen ist 22- — 25 mm lang und 1,78 — 1,85 mm breit. Die Vagina liegt etwas hinter der Körpermitte; nach einem Verlaufe von 15,4 mm tlieilt sie sich in die beiden Uteri und ist anfangs 0,132, dann 0,340mm breit; an ihrer Mündung ist sie von einer Anzahl runder, vielkerniger Drüsen umgeben (Fig. 15) und die der Mündung zunächst liegende Strecke zeigt mächtige Ringmuskeln. Nach Csokor mündet die Vagina im vorderen Drittel des Körpers, während Fedtschenko sagt: „apertura vulvae post medium corpus ''. Zwischen der Ringmuskulatur und der das Lumen auskleidenden Membran liegt eine körnige Schicht (Fig. 15). Das Ovarium besteht aus einer Tunica propria and langgestreckten, spindelförmigen Zellen, deren Querschnitte in Fig. 14 sichtbar sind; auf ihnen wurzeln die Eizellen, welche an der Peripherie gekernt sind. Die Eier (Fig. 16) sind 0,0702 mm lang und 0,0390 mm breit; an dem einen Pol bemerkt man einen hyalinen Aufsatz, die Ober- fläche der Schale zeigt kleine Grübclien, die Embryonalentwicklung hat begonnen. 208 Dr. von Linstow. Erklärung der Abbildungen zu Tafel VII. i'u Rückennerv. ag Analganglion. rg Ganglion des Analringes. e Epidermis. sw Seitenwnlst. n Nerv. V Vas deferens. sp Spiculum. st Stützapparat. p Papillen. a Mündung der Halsdrüsen. bn Bauchnerv. c 1, 2, 3 Schichten des Coriuui. d Darm. f Gefäss. g Ausführungsgänge der Halsdrüsen. h Halsdrüsen. mc Contractile Substanz der Muskeln. mk Marksubstanz derselben. 0 Muudöffnung. ö Oesophagus. Fig. 1—16 Cheiracanthus hispidus. 2—4, 12—14 Querschnitte, 1 Scheitelfläche, 2 vorderer, 3 hinterer Kopf- theil, 4 vorderer Körpertheil. 5 — 8 Haken, 5 vom Kopftheil, 6 vom vorderen Körpertheil, 7 von der hinteren Oesophagusgegend, 8 vom hinteren Körpertheil. 9 Oesophagus mit den Halsdrüsen, 10 Haut, Seitenwulst und Darm, stark vcrgrössert, 11 männliches Schwanzende von der Bauchseite, 12 dicht vor der Cloake, 13 etwas weiter nach hinten am männlichen Schwanzende; 14 Ovarium, 15 Mündung der Vagina, 16 Ei. Fig. 17 — 19 Oxyuris Paronai, 17 Scheitelfläche des Kopfendes, IS -19 männliches Schwanzende, 18 von der Seite, 19 von der Bauchfläche, 1, 2,8 Papillen. Spongillidenstudien. Von Dr. ^W. W^eltnep I. Litteratur über Spongilliden. Als ich vor einigen Jahren auf den Rat von Herrn Geheimrat Professor F. E. Schulze eine Untersuchung über den Bau und die Entwickelung der Gemmulä eines Süsswasserschwammes begann, ward mir im Verlauf dieser Arbeit der Mangel einer auf eigenen Anschauungen beruhenden Kenntnis des Gesammt - Baues einer Spongillide sehr fülübar und ich entschloss mich, die Beobachtungen von Carter und Lieberkühn zu wiederholen und die von ihnen ge- gebene Darstellung über den Bau dieser Schwämme dem heutigen Standpunkte der Spongiologie anzupassen und zu vervollständigen. Während ich mit dieser Arbeit beschäftigt war, erschienen eine Anzahl von Abhandlungen über den Bau und die Bildung der Gemmulä von Dybowski (Nr. 337. 339 der folgenden Liste), Goette (343. 364. 373), Marshall (346), Noll (379), Petr (367. 380. 401), Vejdovski (354. 384), Wierzejski (356. 387) und Zykofif (484. 486). Durch die Arbeiten dieser Autoren, durch andere Arbeiten und durch eigene Ueberlegungen bin ich auf eine Anzahl Fragen aus dem Leben der Süsswasserschwämme geführt worden. Die ausser- ordentKch günstige Gelegenheit, in und bei Berlin fünf Arten von Spongilliden in grosser Anzahl sammeln zu können und der Umstand, dass von einer Art (Ephj^latia fluviatilis) sogar frische Exemplare zu jeder Jahreszeit zu erhalten sind, schien mir so willkommen, dass ich der Beantwortung jener Fragen näher zu treten suchte. Bei diesen Studien stellte ich ein Litter aturverzeiehniss über die Süss- wasserschwämme zusammen, welches ich den übrigen in diesen Blättern abgehandelten Thematen vorangehen lasse. Abgesehen von den älteren Litteraturverzeichnissen bei Linne, Esper (1794), Johnston (1842) und Gray (1848) giebt es drei Verzeichnisse der Abhandlungen über Süsswasserschwämme in: Arch. f. Naturgescli. Jahvg. 1893. Bd. I. H. 2. 14 210 Dr. W. Weltner. W. Czerniavski, Spongiae littorales Pontis Euxini et maris Caspii. Bull. Soc. Imp. Natm-al. Moscou. Annee 1879. T. 54. p. 296 bis 307. W. Dybowski, Studien über die Süsswasserscbwämme des Russischen Reiches. Mem. Acad. Imp. St, Pctersbourg. VII s. T. 30. No. 10. 1882. Fr. Vejdovsky, Die Süsswasserscbwämme Böhmens. Abb. Kön, Böhm. Ges. Wiss. VI. Folge 12. Bd. Math, naturw. Gl. No. 5. 1883. In diesen Abhandlungen findet man die wichtigeren über Süss- wasserscbwämme handelnden Arbeiten. In der von mir zusammen- gestellten Liste habe ich mich bemüht, ein möglichst vollständiges Verzeichnis zu liefern. Es sind hier nur die Originalarbeiten auf- genommen; Uebersetzungen, Auszüge, Referate und längst bekannte Angaben in populären Schriften habe ich im allgemeinen nicht be- rücksichtigt. Die Liste schliesst mit dem Ende des Jahres 1892 ab. Viele von den hier aufgeführten Arbeiten befassen sich mit den Spongilliden nur vergleichsweise und andere sind von rein fau- nistischen Interesse, ich habe, soweit es anging, hier nur diejenigen Seiten citirt, auf denen von Süsswasserschwämmen die Rede ist. In dem Verzeichniss wird man eine Anzahl Arbeiten finden, welche in der von v. Lendenfeld (A Monograph of the Horny Sponges. Roy Soc. London 1889) gegebenen Litteraturliste über Spongien, wohl als minder wichtig, nicht aufgenommen sind. Die Anordnung ist im allgemeinen chronologisch, innerhalb der einzelnen Jahre aber alphabetisch. Der Leser wird gebeten, den Anhang nicht zu übersehen. Herr Professor v. Martens hat mich mit gewohnter Güte auf einige mir unbekannt gewesene Arbeiten aufmerksam gemacht, wofür ich ihm hiermit meinen besten Dank ausspreche. 1. 1686. Historia plantarum auctore Jo. Raio. Tomus primus. p. 81. Londini. fol. 2. 1691. Leonard! Pluknetii opera. Voluminibus quatuor. Phytographia. Tab. CXII. Fig. III. Londini. 3. 1696. Joannis Raii Synopsis methodica Stirpium Britanni- carum. Editio sec. p. 11. Londini. (Erste Ausgabe 1690, nicht gesehen.) 4. — Almagestum botanicum sive Phytographiae Pluke- netianae Onomasticon. p. 356. Londini. Fol. 5. 1700. J. P. Tournefort, Institutiones rei herbariae. Editio altera. Tomus primus. p. 576. Pariis. (Ausgabe von 1694 nicht gesehen.) 6. 1703. Johannes Loeselius, Flora Prussica. Ed. Gottsched. p. 172—173. Tab. 52. Regiomonti. 7. 1704. Johannis Raii historiae plantarum tomus tertius. p. 16. Londini. 8. 1714. Reneaume, Spongia fluviatihs etc. Hist. Acad. Roy. Sc. Annee 1714. Avec les Memoires de Mathematique Spongillidenstudien. 211 et de Physique pour la meme Annee. p. 231 — 239. PI. 9. 1717. Paris. 9. 1718. Henr. Bernh. Ruppii Flora Jenensis. Supplementum p. 368. (Nicht 308 wie Linne und nach ihm alle anderen Autoren citiren.) Fif]!. Francofurti et Lipsiae. 10. 1720. H. Boerhaave, Index alter Plantarum cjuae in Horto Academico Lugduno-Batavo aluntur. p. 17. Lugduni Batavorum. (Dasselbe Werk erschien unter demselben Titel auch 1727.) 11. 1724. Johannis Raii Synopsis methodica Stirpium Britanni- carum. Editio tertia. p. 30. Londini. 12. 1729. Nova plantarum genera. Auct. J. C. Buxbaum. Commentarii Aead. Scient. Imper. Petropolitanae. Tomus IL Ad annum 1727. p. 343—344. Petropoli. 13. 1735. Linne, Systema naturae. Lugduni Batavorum. 14. 1737. Carolini Linnaei Flora Lapponica, p. 535. Am- steledami. 15. — Hortus clifibrtianus etc. auct. Carolo Linnaeo. p. 480. Amstelaedami. 16. 1740. J. C. Buxbaum, Plantarum minus cognitarum Cen- turia V. Acad. Scient. Socium. p. 12. Tab. XXIII. Fig. IL Petropoli. 17. 1745. Alberti Haller Flora Jenensis Henr. Bernh. Ruppii etc. acta et emendata. p. 351. 354. Jenae. 18. — Ca roli Linnaei Flora Suecica. Stockholmiae p. 390-391. 19. 1753. Ca roli Linnaei, Species plantarum. Tomus IL p. 1171. Holmiae. 20. 1758. Carol. a. Linnaeus, Systema naturae. Ed. X. ref. Tom. IL p. 1348. Holmiae. (Nicht gesehen. Nach Esper.) 21. 1766. P. S. Pallas, Elenchus zoophytorum. p. 384 u. 385. Haag. 22. 1767. Caroli a Linne Systema naturae. Ed. XII reformata. Tomus I Pars H p. 1 299. Holmiae. 23. 1768. P. Boddaert, Lyst der Plant-Dieren. p. 483—484. Utrecht. (Durch Anmerkungen erweiterte üebersetzung von Pallas, Elench. Zoophyt.) 24. 1769. J. Berkenhout, Outlines of the natural history of Great - Britain and Ireland, containing a systematic Arrangement and concise Description of all the Animals, Vegetables, and Fossiles which have hitherto been discovered in these Kingdoms. Vol. 1. p. 211. London. (Gray citirt eine Synopsis von 1795. Nicht gesehen.) 25. — C. a Linnaeus, Ammoenitates academicae s. disser- tationes variae phys., med., botanicae, antehac seorsim editae, nunc collectae et auctae. Vol. VII. p. 398. (Nicht gesehen. Nach Gorter 1781.) 14* 212 Dr. W. "Weltner. 26. 1771. P. S. Pallas, Reise durcli verschiedene Provinzen des russischen Reichs. Vol. 1. p. 6 der deutschen Ueber- setzung von 1776. 27. 1772. Georgi, Bemerkungen auf einer Reise im russischen Reiche. Bd. 1. p. 193. (Nicht gesehen. Nach Dybowski.) 28. — Houttuyn, Natuurlyke Historie of uitvoerige Be- schryving der Dieren, Planten en Mineraalen. Eerste Deels, Zeventiende Stuck. De Zee- Gewassen, p. 463 bis 469. Amsterdam. (Ist eine Uebersetzung von Linne, Syst. Nat. mit Bemerkungen.) 29. 1776. Zoologiae Danicae Prodromus, seu Animalium Daniae et Norwegiae indigenarum characteres. etc. auct. Oth. Fr. Müller, p. 356. No. 3089. Ha\miae. 30. — P. S. Pallas, Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reichs. Vol. 3. p.235 und Anhang p.22 der deutschen Uebersetzung von 1778. 31. 1781. Davidis de Gorter, Flora VII. Provinciarum Belgii Foederati Indigena p. 344. Harlemi. 32. 1784. E. J. Chr. Esper, Naturgeschichte im Auszuge des Linnei'schen Systems, p. 343. Nürnberg bei Raspe. (Nicht gesehen. Nach Dybowski.) 33. 1785. B. Wartmann, Von dem Fisch-Brod. Der Natur- forscher. 21 Stück p. 113—128. 34. 1787. P. S. Pallas, Charakteristik der Tierpflanzen etc. 2 Tle. Von Chr. Fr. Wilkens zu Cotbus nach seinem Tode von J. Fr. W. Herbst zu Berlin herausgegeben, p. 221. 235. 236. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 35. — B. Wart mann, Von dem Fisch-Brod. Der Natur- forscher. 22 Stück p. 113—122. Taf. 6. 36. 1788. Caroli a Linne, Systema Naturae. Editio decima tertia, aucta, reformata. Cura Jo. Fridr. Gmelin. Tom. I Pars VI p. 3825—26. 37. — Herrn Johann Samuel Schröter, Superint. zu Buttstädt, Beschreibung einer neuen Spongie des süssen Wasser Spongia canalium. Der Naturforscher. 23 Stück. Halle p. 149—158. Taf. 2. 38. 1789. G. de Razoumowsky, Histoire naturelle du Jorat et de ses environs et celle des trois Lacs de Neufchatel, Moral et Bienne. Tome 1 p. 278. Tome 2 p. 106—108. 170. Lausanne. 39. 1790. C. Nozeman, Verhandeling over de Inlandsche Zoet- water- Spongie, Eene Huisvesting der Maskers van Puistenbijteren. Verhandl. Bataafsch Genootschap der proefondervindelyke Wisbegeerte te Rotterdam. 9 Deel p. 242 — 257. PI. 2. Rotterdam. (Kein Schwamm, sondern Plumatella polymorpha var. fungosa [Pall,].) Spongillidenstudien. 213 40. 1791. J. C. Timm, Vorläufige Nachlese zur Flora Mega- politana. Siemssen, Magazin f. d. Naturk. u. Oecon. Mecklenb. 1. Bd. p. 265. Schwerin. (Nicht gesehen. Nach Braun.) 41. 1794. E. J. Chr. Esper, Die Pflanzentiere. Thl 2. p. 233 bis 243. Taf. 23. Nürnberg. 42. 1797. Dass. Fortsetzung. 2. Thl. p. 18. Taf. 62. 43. — A. A. H. Lichtenstein, Ny Oplosning af det gamle morke Sporsgmaal: Hvad ere Sueswampene og hvorledes fremkomme de ? Skrifter af Naturhistorie- Selskabet. Vol. 4. Hefte 1. p. 104-120. Kiobenhavn. 44. 1800 — 1802. J. G. Georgi, Geographisch -physikalische und naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs, zur Uebersicht der bisherigen Kenntnisse von demselben. Russisch. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 45. 1801. J.B.Lamarck, Systeme des Animaux Sans Vertebres etc. An. 9. p. 385. Paris. 46. 1802. L. A. G. Bosc, Histoire naturelle des Vers, contenant leur Description, leurs Meurs. T. 3'' p. 147. Paris. 47. 1806. W. Turton, A general System of Nature. Translated, amended, and enlarged by W. Turton. Vol. 4. p. 662. London. (Nicht gesehen. Nach Johnston & Lendenfeld.) 48. 1807. W. Turton, The British Fauna, containing a Com- pendium of the Zoology of the British Islands etc. Swansea. (Nicht gesehen.) 49. 1808. Georg Leonhard Hartmann's Versuch einer Be- schreibung des Bodensees. 2. Aufl. p.l71 — 172. St. Gallen. 50. 1812. Donovan, Memoirs of the Wernerian Natural History Society. T. 2. part 1. Edinburgh. (Nicht gesehen. Nach BlainviUe 1819.) 51. — Lamarck in Bull, des Scienc. par la Soc. philomat. T. IL p. 182. Paris. (Nicht gesehen. Nach Gray.) 52 — G. Montagu, An Essay on Sponges, with descriptions of all the Species that have been discovered on the Coast of Great Britain. Mem. Wernerian Nat. Hist. Soc. Vol. 2. p. 67—122. Taf. 3—16. 1818. Edinburgh. (Gelesen schon 1812.) 53. 1815. L. Oken, Lehrbuch der Naturgeschichte. 3 Thl. Zoo- logie. 1. Abthlg. p. 75—78. Leipzig u. Jena. 54. 1816. J. B P. A. de M. Lamarck, Histoire des Animaux sans Vertebres. Vol. 2. p. 100. Paris. (Nicht gesehen, Gray citirt p. 98 und 99.) 55. — J. V. F. Lamouroux, Histoire des Polypiers coralligenes flexibles, vulgairement nommes Zoophytes. p. 6. Caen. (Nicht gesehen. Nach Czerniavsky.) 56. 1817. Ch, Stewart, Elements of the natural history of the animal kingdom. Vol. 2. p. 435. Edinburgh. (Nicht 214 Dl'- W. Weltuer. gesehen. Nach Gray. — Bowerbank und Dybowsky citiren eine Ausgabe von 1802.) 57. 1818. L. Oken, Spongia fluviatilis, neue Pflanze. Isis, Jahrg. 1818. 2. Bd. p. 1273. 58. 1819. De Blainville, Art. Ephydatie. Dictionnaire des sciences naturelles. T. 5. p. 55. Paris u. Strasbourg. S. auch Spongille. 59. — Bosc, Art. Spongille. Nouveau Dictionnaire d'Histoire naturelle. T. 32. p. 6Q. Paris. 60. — A. Fr. Schweigger, Beobachtungen auf Natur- historischen Reisen, p. 36 — 38. Berlin. 61. 1820. A. Fr. Schweigger, Handbuch der Naturgeschichte der skeletlosen ungegliederten Thiere. p. 377 — 379. 421. Leipzig. 62. 1821. S. F. Gray, A Natural Arrangement of British Plauts. Vol. 1. p. 353. London. (Nicht gesehen. Nach J.E. Gray.) 63. — J. Lamouroux, Exposition methodique des genres de l'ordre des Polypiers. p. 28 — 29. Paris. 64. — Ch. Linne, Correspondence with eminent naturalists. Ed. by J. E. Smith. Vol. 1. p. 183. London. (Nicht ge- sehen. Nach Johnston.) 65. 1822. J, Fleming, The Philosophy of Zoology; or a general view of the structure, functions, and Classification of animals. Vol. 2. p. 614. PI. 5. fig. 4. Edinburgh. 66. 1824. Th. Bell, Remarks on the Animal Nature of Sponges. The Zoolog. Journal. Vol. 1. p, 202—204. London. (Der Band erschien 1825.) 67. — Bory de Saint-Vincent, Art. Anabaine. Encyclopedie methodique. Hist. nat. des Zoopliytes. T. sec. p. 60. Paris. 68. — J. E. Gray, On the Situation and rank of Sponges in the Scale of Nature, and on tlieir internal Structure. The Zoolog. Journal. Vol. 1. p. 46 — 52. London, (Der Band erschien 1825.) 69. — J. V. F. Lamouroux, Art. Epydatie. Encyclopedie Methodique. Hist. nat. des Zoophytes. T. sec. p. 323 bis 324, Paris. 70. — J. V. F. Lamouroux, Corallina; or, a classical arrangement of flexible coralline Polypidoms. Selected from the French. p. 147—149. London. 71. 1825. Lanfossi, Saggio di una storia naturale dei contorni di Mantova. Giorn. fis. chim. di Brugnatelli. Dec. 2. T. 3. p. 385. (Nicht gesehen.) 72. 1826. R, E. Grant, On the Spicula of the Spongilla friabilis Lamarck. The Edinb. Philos. Journ. Vol. 14. p, 183 bis 185. Edinburgh. 73. — R. E. Grant, On the Structure and Nature of Spongilla friabilis Lam. Das, p. 270—284. Spongillidenstudien. 215 74. 1826. De La Pylaye, Examen de la Question de savoir si les Cristatelles ou Eponges d'eau douce sont des vegetaux. Annal. Sog. Linn. p. 407. Paris. (Nicht gesehen. Nach BuU. Sciences nat. et de Geologie. Ferrussac. T. 17 p. 99—100. Paris 1829, citirt.) 75. — A. Risse, Histoire naturelle des principales productions de l'Europe meridionale et particiilicrement de Celles des environs de Nice et des Alpes maritimes. Vol. 5. p. 367. Paris et Strasbourg. 76. 1827. F. V. Raspail, Analyse physiologique du Spongüla friabiUs. Bull, des Sciences nat. et de Geologie. Ferussac. T. 13. p. 170—173. Paris. 77. — C. Sprengel, Carol. Linnaei Systema Vegetabilium. Vol. 4. p. 374. No. 3447. Gottingae. 78. 1828. M. Dutrochet, Observations sur la Spongille rameuse (Spongilla ramosa Lamarck, Ephydatia lacustris La- mouroux). Ann. sc. nat. T. 15. p. 205 — 217. Paris. (Auch in Mem. pour servir ä l'Histoire anatom. et physiol. des Vegetaux et des Animaux. Vol. 2. p. 430. Paris 1837.) 79. — J. Fleming, A History of British Animals. p. 524. Edinburgh. (Nicht gesehen. Nach Gray.) 80. — J. Meyen, Naturgeschichte der Polypen. Isis, Jahrg. 1828. Bd. 21. p. 1231. 81. — F. V. Raspail, Experiences de Chimie microscopiques ayant pour but de demontrer l'analogie qui existe entre la disposition qu'affecte la Silice dans les Spongilles et dans certaines Eponges, et celle qu'affecte l'Oxalate des Chaux dans les Vegetaux ; accompagnees de l'anatomie microscopique des Spongilles. Mem. Soc. Hist. nat. de Paris. T. 4. p. 204—237. 246—247. PI. 21 et 22 Paris. 82. — J. Stark, Elements of natural history. Vol. 2. p. 442. Edinburgh. (Nicht gesehen. Nach Gray.) 83. 1830. H. M. D. de Blainville, Art. Zoophytes. Dictionnaire des Sciences naturelles. Vol. 60. p. 1. (Erschien später als Manuel d'Actinologie s. 1834.) 84. — J. Fr. Blumenbach, Handbuch der Naturgeschichte. 12. Ausg. p. 412. Göttingen. 85. — H. F. Link, Lieber Pflanzentiere überhaupt und die dazu gerechneten Gewächse besonders. Abh. Kön. Ak. Wiss. Berlin. Aus d. Jahre 1830. p. 109—123. 1 Taf. Berlin 1832. 86. — G. V. Martens, Ueber Würtembergs Fauna. Aus dem Korrespondenzblatt des landw. Ver. März 1830 besonders abgedruckt. Stuttgart. (Erschien anonym.) 87. 1833—39. Bory de Saint-Vincent, Art. Spongille. Diction- naire pittoresque d'histoire naturelle et des phenomenes 216 Dl'- W, Weltner. de la nature etc. E. Giicrin-Meneville. Paris. (Nicht gesehen. Nach Laurent.) 88. 1834—37. H. M. D. de Blainville, Manuel d'Actinologie ou de Zoophytologie. p. 533 — 534. Nachtrag p. 683 bis 684. Atlas PI. 92. fig. 6. Paris. 89. 1835. P. Gervais, Lettre sur les eponges d'eau douce. Compt. rend. hebd. Se. Ac. Sc. p. 260—262. Paris. 90. 1836. J. B. P. A. de Lamarck, Histoire naturelle des animaux Sans vertebres. IP ed. par MM. Deshayes et M. Edwards. T. 2<^ Histoire des Polypes p. 111 — 114. Paris. 91. — J. & R. Templeton, A. Catalogue of the Species of Rayed Animals found in Ireland. The Magazine of Nat. Hist. and Journ. of Zool. etc. (J. C. Loudon). Vol. 9 p. 470 — 472. London. (Nicht gesehen. Nach Gray & Lendenfeld.) 92. 1838. F. Duj ardin, Observations sur les eponges et en particulier sur la Spongille ou Eponge d'eau douce. Ann. sc. nat. 2 s. T. 10. p. 5 — 13. 93. — Chr. G. Ehrenberg, Beobachtungen über neue Lager fossiler Infusorien etc. Monatsber. Kön. Akad. Wiss. Berlin aus d. Jahre 1838. p. 102 — 103. 94. — J. Hogg, Additional observations on the Spongilla Üuviatilis. Proc. Linn. Soc. Vol. L From Novemb. 1838 to June 1848. p. 8 London 1849. 95. — J. Hogg, Observations on the Spongilla fluviatilis. Ann. Nat. Hist. Vol. 1. p. 478. London. 96. — L. Laurent, Recherches sur la Spongille fluviatile. Compt. rend. Se. Ac. Sc. T. 7. p. 617—619 Paris. 97. — Turpin, Rapport sur une note de M. Dujardin, relative ä ranimalite des Spongilles. das. p. 556 — 567. fig. 1 — 6. 98. 1839. H. Hogg, Further Observations on the Spongilla flu- viatilis with some remarks on the nature of the Spongiae marinae. Proc. Linn. Soc. Vol. 1. From November 1839 to June 1848. p. 36-39. 226. London 1849. 99. — J. Meyen, Beiträge zur näheren Kenntnis unseres Süss- wasserschwammes (Spongilla lacustris.) Arch. Anat. Phys. J. Müller, p. 83—86. 100. 1840. J. Hogg, Observations on Spongilla fluviatilis. Trans. Linn. Soc. T. 18. p. 363—367. London. 101. — J. Hogg, Further Observations on the Spongilla flu- viatilis, with some Remarks on the Structure of the Spongiae marinae. das. p. 368 — 407. 102. — J. Hogg, On the action of light upon the colour of the river-sponge. Mag. nat. Hist. Charlesworth. T. 4. p. 259 — 268. Eine kurze Notiz schon Ann. Nat. Hist. Vol. 2. p. 370. 1839. Spongillidenstudien. 217 103. 1840. L. Laurent, Sur la natiire de la Spongille fluviatile. Soc. Philom. Paris. Extraits Proc. verb. Seances. p. 69—70. 104. — L. Laurent, Keproduction des Spongilles. das. p.71 — 74. 105. 1841. F. Duj ardin, Histoire naturelle des Zoophytes. Infu- soires. p. 305—306. PL 3. fig. 19. Paris. 106. — C. G. Ehrenberg, Nachtrag zu dem Vortrage über Verbreitung und Einfluss des mikroskopischen Lebens in Süd- und Nord- Amerika. Monatsber. Kön. Ak. Wiss. Berlin 1841. p. 204. 107. — C. G. I^hrenberg, Weitere Resultate seiner Unter- suchungen über die in Berlin lebenden mikroskopischen unterirdischen Organismen, das. p. 363 — 364. 108. — L. Laurent, Recherches sur les Spongilles, et specia- lement sur leur mode de reproduction. Compt. rend. Seances Ac. Sc. Paris. T. 11. p. 478—479. 109. — L. Laurent, Deuxieme Memoire sur la Spongille. das. p. 693—696. 110. — L Laurent, Etudes des Masses spongillaires p. 1048 bis 1050. 111. — L. Laurent, Resultats d'Observations microscopiques faites sur les Corps reproducteurs libres et vagants de l'Ectosperma clavata et sur les Embryons cilies libres de la Spongille. das. 1050 — 51. 112. — L. Laurent, Sur les Embryons cilies et libres de Spongilles. Soc. Philom. Paris. Extraits Proc. verb. Seances. p. 73 — 74. 113. — L. Oken, Allgemeine Naturgeschichte für alle Stände. 3. Bd. 1. Abtlg. p. 211. Stuttgart. 114. 1842. G. Johnston, A History of British Sponges and Lithophytes. p. 5—75. 149—163. 249—250. PI. 17u. 18. Edinburgh. 115. 1844. J. Hogg, Additional Remarks on the Spongilla fiu- viatilis. Proc. Linn. Soc. Vol. 1. From November 1838 to June 1848. p. 226—227. London 1849. 116. — L. Laurent, Recherches sur l'Hydre et l'Eponge d'eau douce. Paris, p. 113—276. 3 PI. Ce travail .... fait partie du voyage de la Bonite. 117. 1846. C. G. Ehrenberg, lieber die geformten unkrystalH- nischen Kieselteile von Pflanzen, besonders über Spon- gille erinaceus in Schlesien etc. Monatsber. Kön. Preuss. Ak. Wiss. Berlin 1846. p. 96—101. 118. 1847. H. J. Carter, Notes on the Species, Structure, and Animality of the Freshwater Sponges in the Tanks of Bombay (Genus Spongilla.) Trans. Bombay Med. and Phys. Soc. Wiederabgedruckt in Ann. Mag. Nat. Hist. (2) Vol. 1. p. 303—311. 1848. 218 -Dr. W. Weltner. 119. 1848. F. Dujardin, Art. Sponsille. In d'Orbigny, Dictionn. univer. d'Hist. nat. etc. T. 11. p. 779. Paris. 120. — J. E. Gray, List of Specimens of British Sponges in the Collection of the British Museum, p. 16—18 London. 121. 1849. H. J. Carter, A descriptive Account of the Fresh- water Sponges (Genus Spongilla) in the Island of Bombay, with Observations on their Structure and Development. Ann. Mag. Nat. Hist (2) Vol. 4. p. 81 bis 100. PL 3—5. 122. 1851. J. Hogg, On Dr. Nardo's Classification of the Spongiae, and further notices of the Spongilla fluviatilis. Ann. Mag. Nat. Hist. (2) Vol. 7. p. 190—193. 123. — J. Leidy, Spongilla fragilis. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. Vol. 5. p. 278. Bd. erschien 1852. 124. 1852. M. Perty, Zur Kenntnis kleinster Lebensformen etc. in der Schweiz, p. 185 u. 188. Bern. 125. 1854. H. J. Carter, Zoosperms in Spongilla. Ann. Mag. Nat. Hist. (2) Vol. 14. p. 334—336. PI. 11. fig. 1—6. 126. — Chr. G. Ehrenberg, Mikrogeologie. Text u. Atlas. 127. — J. Quekett, Lectures on Histology. Vol. 2. p. 33 etc. fig. (Nicht gesehen. Nach Lieberkühn.) 128. 1855. J. Müller, Ueber Sphaerozoum und Thalassicolla. Monatsber. Kön. Preuss. Ak. Wiss. 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IL Moscou. 487. — W. Zykoff, Entwickelungsgeschichte von Ephydatia mülleri Liebk. aus den Gemmulae. Biol. Centralbl. 12. Bd. p. 713-716. 15. Dec. 1892. Spongillidenstudien. 241 Anhang. 1. Hier führe ich zunächst einige Arbeiten an, deren Jahr des Erscheinens mir unbekannt geblieben ist. Don's Animals of Forfarshire 26. (Citirt nach Gray 1848.) Fleming, Edinb. Phil. Journ. IL 88. (do.) Hogg's Stockton 39. (do.) J. H. Mac Kay, Notes of the Fresh Water Sponges of Nova Scotia p. 233— 240.^ (Nach 1885 veröffentlicht. Wo?) 2. Die Pseudolitteratur über Spongilliden. Ich rechne hierher die Werke, welche angeblich über Süsswasserschwämme handeln. Von Czerniavsky (Spongiae littorales etc. Moscou 1880 p. 302) und Mac Munn wird eine Arbeit von Ray Lankester, On the Spectroscopic Examination of certain Animal substances (Journ. Anat. u. Phys. Vol. 3. p..ll9. 1869) citirt. Ich habe hierin nichts über Spongilliden finden können. Nach Keller (Spongienfauna rot. Meeres. 2. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 52. p. 303. 1891) soll Hyatt in Science Vol. 4. No. 92. 1884 die Süsswasserschwämme von den Chaliniden herzuleiten geneigt sein. Die angezogene Stelle enthält indessen über Süsswasserschwämme nichts. Die von Bütschli (Bronn's Klass. u. Ordn. d. Tier-Reichs. Pro- tozoa 1889 p. 1836) angeführte Arbeit von Kessler enthält nichts über Spongilliden. Die betreffende Stelle bei Bütschli ist vielmehr bei Brandt (Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei Tieren. Arch. Anat. u. Phys., Phys. Abtlg. p. 137. 1892) 'enthalten. 3. Arbeiten, welche vielleicht über Spongilliden handeln. Bütschli (1. c.) p. 1808 erwähnt als Bewohner von Süsswasser- schwämmen,,Cyclochaeta und ?Trichodina(Alenitzin)". Die betreifende Arbeit von Alenitzin ist mir unbekannt geblieben und im Jahres- bericht von Leuckart habe ich hierüber nichts näheres gefunden. Die Arbeit von Th. Whitelegge, List of the Marine and Fresh- water Invertebrate Fauna of Port Jackson and the Neighbourhood (Journ. u. Proc. Roy. Soc. N. S. W. T. 23. pt. 2 p. 163—323 Sydney 1889) enthält vielleicht auch Spongilliden. 4. Einige Litteratur über Sisyra. Von den auf und in den Süsswasserschwämmen lebenden Parasiten und Kommensalen (Vergl. Thier- und Pflanzenwelt des Süsswassers herausgeg. v. 0. Zacharias, Bd. 1. p. 226. 1891) hat die Larve der Sisyra ihre eigene Litteratur, von der ich das mir bekannt gewordene hier folgen lasse. 1. 1838. Athenaeum p. 899. (Nach Johnston, Hist. Brit. Spong. and Lithoph. 1842. p. 158). 2. 1839. J. Hogg, Mag. Nat. Hist. Vol. 3 N. S. p. 200. 3. 1840. J. Hogg, Further Observations on the Spongilla flu- viatilis; with some Remarks on the Nature of the Spongiae Marinae. Transact. Linn. Soc. London. Vol. 18. p. 390—392. Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 2. 16 242 Dr. W. Weltner. 4. 1840. J. 0. Westwood, An Introduction to the modern Classification of Insects. Vol. 2. p. 586. 5. 1841. J. Hogg, Correction of a mistake relating to the River-Sponge Insect and to the Freshwater Sponges. Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. 6 p. 315-316. 6. 1842. J. 0. Westwood, Description of some Insects wich inhabit the tissue of Spongilla fluviatilis. Trans. Entom. Soc. London. Vol. 3. p. 105—108. PI. 8. fig. 1—12. 7. 1843. Ed. Grube, Beschreibung einer auffallenden, an Süss- wasserschwämmen lebenden Larve. Arch. f. Naturg. Jahrg. 9. Bd. 1. p. 331—337. Taf. 10. 8. 1848. Haliday, On the Branchiotoma spongillae. Trans. Entom. Sog, London. Vol. 5. 1847 — 49. in Proceed. p. 31-42. 1848. 9. 1848. J. 0. Westwood, Garderners Chronicle. No. 34. p, 557. fig. 10. 1868. Mac. Lach 1 an, AMonograph of the British Neuroptera- Planipennia. Trans. Entom. Soc. London, p. 167 — 168. 11. 1885. F. A. Forel, La faune profonde des Laos suisses. Mem. couronne. Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Naturw. Bd. 29. 2 Atlg. p. 79 des Separatabdr. 12. 1891. W. Weltner, die Süsswasserschwämme. Die Thier- u. Pflanzenwelt des Süsswassers herausgeg. von O.Zacharias. l.Bd. p. 227. Alphabetisches Verzeichnis der Autoren für (las Litteraturverzeiclmis der No. 1 — 487. Balfour 263. Balsamo 158. Bates 210. Baudelot 178. Bell 66. Berkenhout 24. Berthoule 444. Bidder 471. Billings 169. Blainville 58. 83. 88. Bluineubach 84. Boddaert 23. Boerhaave 10. Bory de Samt- Vincent 67. 87. Bosc 46. 59. Bowerbank 137. 141. 153 bis 156. 160. 171. 179. 215. 290. Brandt 276. 291. 316. Braun 459. Bronn 142. Brotherus 239. Brady 151. Bück 472. Bütschli 425. Buxbaum 12. 16. 159. Carter 118. 121. 125. 130. 131. 138. 143. 144. 180. 198. 199. 204. 205. 211. 216. 217. 222. 2o6. 277 — 280. 292. 293. 317. 318. 334. 335. 357- 360. 389—391. Chilton 319. Clark 181. 200. 201. Claus 240. Costa 294. Czernay 182. 190. Czerniav.ski 241. 257. Daday 320. Dangeard 426. Dawson 242. Delage 445. 446. 460. De La Pylaye 74. Dendy 406. 407. Deutsche Fisch. Zeit. 473. Dezsö 264. Donovan 50. Dujardin 92. 105. 119. Du Plessis-Gouret 361. Dutrochet 78. Dybowsky 218. 228. 232. 243. 265. 266 295. 336—342. 362. Spougillidenstudieu. 243 Ehrenberg 03. 106. 107. 117 126 132 188. 191. 223. Entz, Geza 230. 298. 299 Esper 32. 41. 42. Eu.se bio 408. Faminzin 427. 461. Fiedler 392. 409. Fleming 65. 79 Forel 229. 244. 363. Fullagar 233. 258. 267. 268. 269 Ganin 245. 259. Garnier 162. Geddes 296. 297. Geinitz 161. Georgi 27. 44. Gervais 89. Geza Entz 230. 298 299 Girod 410. 428. Godet 163. Goette 343. 364. 372. 373. Gorter 31. Grant 72. 73. Gray, J. E. 68. 120. 175. 183. 206 212 219 Gray, s". F. 62. Grebnicki 213. Greene 145. Gressly 164. Griffiths 474. Grimm 321. Grobben 300. Grube 207. Guillaume 165. Haeckel 202. Haller 17. Hamann 301. Hartmann 49 Haswell 302. Heider 447. Hess 246. Higgin 234. Hilgendorf 303. 322. Hinde 411. Hogg 94. 95. 98. 100—102. 115. 122 184. Holmes 462. Houttuyn 28. Hunt 304. Huxley 166. 189. 235. Jackson 224. Jentink 220. Imhof 365. 374. 393. 463. Johnston 114. Joseph 281. Kafka 475. Keller 247. 248. 464, Kellicott 465 Kent 274. Kessler 249. Klebs 305. Kleinenberg 208. Kojevnikov 476. Kölliker 167. Korscheit 429. 447. 477 Kraepelin 344. 375. Krauss 376. Krukenberg 345 Kusta 260. tamarck 45. 51. 54. 90. Laraouroux 55. 63. 69. 70. Lanfossi 71. Lankester 214. 221. 252. 262. 312 313 Lam-ent 96. 103. 104. 108—112 116 Lecoq 146. 148—150. 152 Leidy 123. Lendenfeld 377. 394 — 397. 412 430 - 433. 448. Lenz 306. Leydig 282. Lichtenstein 43. Lieberkühu 133 — 136. 139. 147. 157. 170. 172. 176. 192. Link 85. Linne 13—15. 18—20. 22 25 36 64 Lockwood 366. Loesel 6. Maas 434. 449. 478 Mac Kay 378. 435 Mac Munn 413. Marshall 323. 324. 346 Martens, G. v. 86. Martens, E. v. 168. 185. Merejkowski 250. 251 Metschuikoff 231. 261 Meyen 80. 99 Middendoif 225. Miklucho-Maclay 193. 325. Miller 226. Millis 270. Mills 271, 283. 307. 308. 347. 414 436 Miine Edwards 140. Mojsisovics 398. Montagu 52. Müller, A. 173 Müller, C. 194. Müller, J. 128. Müller, ü. F. 29. Noll 174. 177. 195. 284. 309. 379 399 400. 415. Nozeman 39. Oken 53. 57. 113. Pagenstecher 203. Pallas 21. 26. 30 34. Parfitt 186. Pavesi 285. Perty 124. Petr 367. 380. 401. Pluknet 2. 4. Polejaeff 437. 16* 244 Dr. W. Welt 11 er. Potts 272, 273. 286—288. 310. 311. 326. 327. 348—351. 368-370. 381. 402. 416. 438. 450. Priest 328. 382. Quekett 127. Kajus 1. 3. 7. 11. Raspail 76. 81. Razoiimowsky 38. Remseu 289. Reueaiime 8. Retzer 329. Richard 439. Ridley 352. Ris.so 75. Rolleston 196. Rupp 9. J?ichafiiier 129. Scbmarda 236. Schmidt 197. 253. Schneider 417. Schröter 37. Sclmlze 237. Schweigger 60. 61. Seligo 451. Semper 275. Solger 330. Sollas 314. 353. 403. 418. 466. Sorby 227. Sowinski 440. 452. Sprengel 77. Stark 82. Stewart 56. Stuhlmaun 419. 441. Templeton 91. Thompson 371. Thomson 479. Timm 40. Topsent 420. 421. 480. Tournefort 5. Traxler 442. Turpin 97. Turton 47. 48. Vejdovsky 238. 331. 332. 354. 383. 384. 404. Voeltzkow 467. Vosmaer 315. 333. Vries 453. Waller 209. 254. Wartmann 33. 35. Weber 454. 455. Weltner 385. 422. 423. 456. 468. 469. 477. 481. 482. Whitelegge 355. Wierzejski 356. 386-388. 405. 424. 483, Williamson 187. Young 255. Zacharias 443. Zykoff 457. 458. 470. 484-487. Berlin, 1. März 1893. Spongillidenstudien. IL Von Dr. W. Weltner. Hierzu Tafel VIE und IX. In dem ersten Teile der Spongillidenstudien (Dieses Archiv, Jahrg. 1893 Bd. 1) habe ich ein Verzeichnis der mir bekannt gewordenen Arbeiten über Süsswasserschwämme gegeben. Dieser zweite Teil behandelt: den Bau der Gemmiilä bei einheimischen Spongilliden, die grünen Gemmulä von Euspongilla lacustris, das branne Pigment von Spongilla fragilis, den Einfluss der Temperatur auf die Keimfähigkeit der Gemmulä und die Entwickelung aus deformirten Larven. Ueber den Bau der Gemmulä einheimischer Spongilliden (Fig. 1— U). Einige der im folgenden niedergelegten Resultate habe ich schon im Biol. Centralblatt Bd. 13, 1893 unter dem Titel „Bemerkungen über den Bau und die Entwicklung der Gemmulä der Spongilliden" veröffentlicht. — Soviel bis jetzt bekannt ist, besteht jede reife Gemmulä eines Süsswasserschwammes aus einer äusseren Schale und einer inneren Masse, welche Keim genannt wird. Während der Bau der Schale bei den in Europa vorkommenden Spongillidenarten genau erforscht ist, sind wir über den Bau des Keimes einer ausgebildeten Gemmulä nicht hinreichend unterrichtet. Ich will zunächst den Bau der Schale besprechen und eigene Bemerkungen hinzufügen, um mich dann der Beschreibung des Gemmulakeimes zuzuwenden. Die Schale besteht aus mehreren Schichten, deren innerste (innere Chitinmembran bei Vejdovsky 331^), innere Kutikula bei Goette 373) bei jeder Gemmulä vorhanden ist und stets einen Perus oder ein Porusrohr, bei Spongilla fragilis und Euspongilla ^) Die hinter den Autorennamen befindlichen Zahlen beziehen sich auf das von mir gegebene Litteraturverzeichnis, dieses Archiv Jahrg. 1893, Aicl). f. Naturgösch. Jahrg. 1893. Bd. I. H.3. 16 a 246 ^^'- W- Weltuer. lacustris forma rhenana auch mehrere Poren trägt. Nur bei einer ausländischen Art, Parmula hrowni finden sich keine Oefifnungen in der Schale. Der Porus oder das Porusrohr ist bei allen Arten während des Winters geschlossen, bei Spotigüla fragüis und Cm-terius stepanowi sogar durch einen doppelten Verschluss. Diese innere Kutikula wird wieder von einer Schicht (Belegmembran bei Dy- bowski 295, Parenchymschicht bei Vejdovsky 331, Luftkammer- schicht bei Vejdovsky 354) umgeben, welche bei Etispongilla lacustris forma rhenana, Spongßla fragüis, Ephi/datia hohemica, TrochospongiUa horrida {= erinaceusY) und Carterivs step)a7iowi einen deutlich zelligen Bau zeigt, bei Evsp. lacustris, Ephydutia fluviatilis und müUeri aber nur fein blasig erscheint, weil hier die einzelnen Zellen sehr klein sind. An dünnen Schnitten, die man stark mit Haematoxylin gefärbt hat, tritt diese an pflanzliches Gewebe erinnernde Struktur der Luft- kammerschicht nach meiner Erfahrung besonders gut hervor. Die Zellen in dieser Schicht sind leer; in ihnen wie auch in dem Porus- rohr bemerkt man Luftbläschen (Dybowski 337, Vejdovsky 354 und Petr 367, 380, 401). Daher wird diesen Teilen die Bedeutung eines hydrostatischen Apparates zugeschrieben (Marshall 324, Vejdovsky 332, 354, Petr 380 und Wierzejski 387). Bei den europäischen Arten der Süsswasserschwämme sind indessen noch keine Versuche darüber angestellt, wie dieser Apparat zur Geltung kommt. Getrocknete Gemmulä aller unserer Spongillidenarten schwimmen auf der Wasseroberfläche ; bei den frisch einem Schwämme unter Wasser durch Zerfasern entnommenen Gemmulä habe ich einen Teil untersinken und den andern an die Oberfläche des Wassers steigen sehen; aus allen diesen Gemmulä entwickelten sich im Früh- jahr junge Schwämme. Ich habe schon früher bemerkt (469), dass bei den einheimischen Süsswasserschwämmen nicht alle Gemmulä aus dem Skelet herausfallen, sondern zum Teil fest an die Unterlage gekittet sind, zum Teil in den Lücken des Skeletes haften bleiben und nur zum Teil in das umgebende Wasser gelangen; von solchen auf natürlichem Wege isolirten Gemmulä scheinen nur wenige im Wasser zu schwimmen, denn bisher sind Gemmulä im Plankton des Süsswassers sehr selten (z. B. J. Richard 439) gefunden worden, und ich habe, obwohl ich allmonatlich während mehrerer Jahre darnach gefischt habe, im Tegeler See, wo Süsswasserschwämme gemein sind, nie schwimmende Gemmulä gefunden. In der Luftkammerschicht stecken die für die einzelnen Spezies so charakteristischen Gemmulä- oder Belegnadeln, welche ich hier nicht zu besprechen brauche. Nur sei angeführt, dass die Amphi- disken nach Ketzer (329) von einem zentralen Kanal durchbohrt sein sollen, so dass der in der Gemmulä liegende Keim mittelst Poren in der Schale mit der Aussenwelt in Verbindung stehe. Lange 1) Da die Bezeichnung erinaceus Ehrbg. hinfällig ist, so habe ich vor- geschlagen, dieselbe durch horrida zu ersetzen. Sitzber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1893 p. 7. Spongillidenstudien. 11. 247 vor Hetzer gab aber schon Carter (118) an, dass von ihm in Bombay untersuchte Amphidisken hohl seien; Oeffnungen in der Schale der Gemmula hat aber auch Carter nicht gefunden, und von keinem anderen Beobachter ist jene Kommunikation zwischen Keim und umgebenden Medium behauptet worden. In den Abbildungen, welche Petr (401) von den Amphidisken von Trochos['ongilla ermaceus giebt, sieht man einen breiten Längskanal, der aber an beiden Enden ge- schlossen ist. Auch Dybowski (339) spricht nur von einem Kanal im Schafte der Amphidisken. An alten leeren Gemmulä mag es wohl vorkommen, dass die Belegnadeln einen an beiden Enden offenen Kanal zeigen, wie solche Erweiterungen der Axenkanäle an Schwammnadeln ja genugsam zur Beobachtung kommen und auch von Spongilliden in Ehren berg's Microgeologie abgebildet sind. Bei Ephydatia ß%imatilü , bohemica, Trochosp. horrida und CaHerius stepanowi^ manchmal auch bei Evsp. lacustris ist die Luft- kammerschicht nach aussen durch eine dünne gelbHche Hülle um- schlossen (äussere Chitinmembran von Vejdovsky 331, äussere Kutikula von Goette 343). Sie fehlt bei Ephyd. mi'dleri. Bei Eusp. lacustris und deren Form rhenana kann die ganze Luftkammer- schicht und damit auch jeglicher Nadelbelag fehlen, solche Gemmulä sind nackt (Vejdovsky 331) und können sich mit andern, die eine äussere Kutikula besitzen, in ein und demselben Schwammexemplar finden. Auch bei Ephyd. fluviatilis hat Goette (373) beobachtet, dass Gemmulä aus dem absterbenden Schwämme herausfallen können, bevor noch die äussere Kutikula gebildet ist, daher ist die Angabe, dass man die Gemmulä von EpJiyd. flndatilis und mülleri nach dem Vorhandensein oder Fehlen der äusseren Kutikula unterscheiden kann, nur im Allgemeinen richtig. An einer Ephyd. fiuviatilis der Spree habe ich einmal ausgebildete Gemmulä gefunden, deren einer Teil eine äussere Kutikula besass, bei anderen war sie dünn und bei noch anderen fehlte sie ganz (Fig. 1); an allen diesen Gemmulä war übrigens die innere Kutikula dünner, als es sonst bei dieser Art zu sein pflegt. Ferner habe ich mehrmals Exemplare von Eph. mülleri in der Spree gesammelt, deren Gemmulä eine wenn auch nur dünne äussere Kutikula besassen. Als ein anderer Unterschied zwischen Ep)h. fluviatilis und mülleri wird angegeben, dass die Gemmulä der ersteren Art nur mit einer Lage von Amphidisken besetzt sind, während bei mi'dleri auch zwei und drei solche Lagen vorkommen. Eine von mir im brackischen Wasser des mit der Ostsee in Verbindung stehenden Camper Sees in Pommern gesammelte Ephyd. fluviatilis hat Gemmulä, welche auch auf der äusseren Kutikula Amphidisken besitzen, so dass hier zwei Lagen dieser Belegnadeln zur Ausbildung gekonmien sind, eine innere kontinuirliche und eine äussere unterbrochene (Fig. 2). Die auf der äusseren Kutikula stehenden Amphidisken sind mit ihrer unteren Scheibe ganz in der Kutikula eingebettet, die auch zum Teil noch den Schaft einhüllt. An einigen Gemmulä sind sogar drei Lagen von Amphidisken ent- 248 Dl"- W. Weltnei-. wickelt; hier sind die beiden äusseren Reihen unterbrochene und die Amphidisken in ihnen sind selten regelmässig gestellt (Fig. 3). Bevor ich mich zu der Betrachtung des von der Schale um- schlossenen Gemmulaweichteiles wende, muss ich der Angabe ge- denken (Laurent 116, Carter 277, Priest 328 und Dybowski 339), dass der Keim von einer besonderen Membran umgeben sei. Eine solche Hülle findet Wierzejski (387) nur bei unentwickelten Gemmulä; bei reifen ist sie nach ihm mit der inneren Kutikula der Schale verschmolzen und nicht mehr nachweisbar. Zykoff (486) bestreitet indessen auch bei jungen Gemmulä das Vorhandensein einer solchen feinen Membran. Bei ausgebildeten Gemmulä von Etisjy. lacustriSj Sp. fragüis^ Eph. flt/viatilis, 7nnUeri und Trocliosp. horrida habe ich eine solche Membran nicht finden können; nur bei schwacher Vergrösserung scheint es, als ob an den Schnitten von Gemmulä, die man in Alkohol oder Sublimat getödtet hat, um den Keim noch eine Haut läge. Bei stärkerer Vergrösserung (450 X) erkennt man aber, dass an dem durch das Reagens zusammen- gezogenen Keim, dessen Umgrenzung nun eine ziemlich glatte Fläche bildet, die Oberfläche nur aus eng aneinander gepressten Dotter- körnern und Zellplasma besteht. Li eher kühn (139) war also im Recht, wenn er eine den Keim umgebende Membran nicht finden konnte. Die innere Weichmasse der Gemmulä besteht nach den Angaben der Autoren aus zahlreichen, eng aneinander liegenden Zellen einer Art. Auch wenn sich herausstellen sollte, dass in die Anlage einer Gemmulä wirklich Geisseikammern und Plattenepithel mit eingehen (Goette 364 u. 373), was von Zykoff (486) ausdrücklich in Abrede gestellt wird, so ist doch von diesen Elementen in einer reifen Gemmulä keine Spur vorhanden. Die den Keim aufbauenden Zellen nun füllen nach den Beobachtungen von Marshall (346) an Evsp. lacustris während des Winters nicht den ganzen Hohlraum der Gemmulä aus, und dasselbe scheint nach den Figuren, die Vej- dovsky (332) und Petr (380) von den Gemmulä von Ephyd. miilleri und Carterivs stepanoici gegeben haben, auch für diese Arten zu gelten, während die Abbildungen derselben Autoren von Eusp. lacustris^ S'po7ig. fragilis^ Ephyd. fluviatilis^ hohemica und Trochosp. erinaceus einen die ganze Höhle ausfüllenden Keim zeigen (s. dazu Vejdovski 331), was auch nach Dybowski (339) bei Carterius stepanowi der Fall ist. Doch haben diese Beobachter in den meisten Fällen nicht angegeben, ob ihnen Gemmulä aus dem Herbst, Winter oder Frühling vorgelegen haben, denn nach Marshall (346) wächst der Keim erst vor dem Ausschlüi^fen durch Wasseraufnahme und füllt nun die Gemmulahöhle aus und während die Zellen an^mgs fast rund oder kaum polyedrisch gegen einander abgeflacht waren, sind sie nun vieleckig geworden. In diesem Zustande stellt der Keim nach Marshall eine Masse mit nur schwer nachweisbaren Zellgrenzen dar. Nach Lieb erkühn (176 u. 192) sind die Zellen der jungen Gemmulä abgeplattet und die der reifen kugelrund. Spongillidenstudien. II. 249 AuchDybowski (341) schildert die Zellen der ausgebildeten Gemmulä als kugelrunde Gebilde. Bei den fünf von mir oben genannten Arten waren die Zellen reifer winterlicher Gemmulä rund, mitunter auch kugelrund. Konservirt man aber ausgebildete Gemmulä und solche, die im Begriffe stehen, sich ihres Keimes zu entledigen, in starkem Alkohol, so ziehen sich die Zellen zusammen und platten sich gegenseitig ab. Was nun die Beschaffenheit der einzelnen den Keim zusammensetzenden Zellen angeht, so ist seit lange bekannt, dass das Plasma dieser Zellen bei einer reifen Gemmulä mit stark licht- brechenden grösseren und kleineren bis feinsten Körnchen voll- gepfropft sind, die Goette (343) Dotterkörner genannt hat. Sie unterscheiden sich nach meinen Erfahrungen von den Dotterkörnern des Eies und der Furchungszellen der Spongillide im lebenden Zu- stande durch ihre Gestalt, ihre Grösse und ihren homogenen Inhalt. Weiter besteht ein Unterschied zwischen diesen Dotterkörnern in dem Verhalten gegen Eisessig und ferner weichen sie in der An- ordnung der tingirbaren Substanz von einander ab. Die grösseren Dotterkörner (Fig. 4) der Gemmulä sind runde bis ovale, von zwei Seiten flachgedrückte Körper, also bikonvexe Scheiben; daneben kommen scheibenförmige Körner vor, welche an einer Seite spitzer als an der anderen sind, wieder andere Körner haben die Gestalt von Kegeln und zeigen an der Basis eine Delle. Alle weisen eine deuthche strukturlose Hülle auf, welche man durch Entziehen des Wassers unter dem Deckglase sprengen kann und aus der man den hyalinen Inhalt des Kornes austreten sieht. Diese Dotterkörner messen 0,0125 — 0,015 mm Durchmesser, solche, welche 0,023 mm Durchmesser erreichen oder selbst an Grösse den Kernen der Zellen gleichkommen, gehören zu den Ausnahmen. Die Dotterkörner der Eier (Fig. 7) sind dagegen kugelig oder unregelmässig rundlich und im allgemeinen grösser als die der Gemmulakeimzellen , sie über- steigen die Grösse von 0,015 mm. Die Dotterkörner der Larve sind nach Lieberkühn (133) kugelig, seltener linsen- oder uhrglasförmig und erreichen bis 0,013 mm Durchmesser, dasselbe Maass fand ich bei den grössten Dotterkörnern der Furchungszellen. Die Dotter- körner einer ausgebildeten Gemmulä (Fig. 4) zeigen im Innern keine Struktur und erst dann, wenn sich der Keim zum Ausschlüpfen anschickt oder während desselben, treten in den Körnern feine Körnchen auf, die an Zahl immer mehr zunehmen, bis endlich an dem ausgetretenen Keim die Dotterkörner in lauter kleine die Zellen erfüllenden Körnchen zerfallen sind. Die Dotterkörner des Eies (Fig. 7) und der Furchungskugeln (Fig. 8) zeigen nur selten einen homogenen Inhalt, sie sind im Innern meist undeutlich oder deutlich gekörnt. Wo man die Körnelung im Ei deutlich erkennen kann, zeigt sicH,ulass die Körner von ungleicher Grösse sind. Diese Körnelung in den Dotterelementen des Eies tritt in verschiedener Weise auf. Bei einigen Dotterkörnern besteht der ganze Inhalt aus Körnchen, bei anderen ist nur ein Teil desselben gekörnelt, in wieder anderen Arcb. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.3. 16b 250 Dr. W. Weltner. sieht man einzelne grössere Massen und diese sind es, welche aus Körnchen bestehen. Nach längerem Liegen der Dotterkörner des Eies oder der Furchungszellen in Wasser tritt die Körnelung ganz deutlich auf, bei den Gemmulakörnern nicht. Lässt man unter dem Deckglase zu einem Ei oder den Furchungszellen etwas Eisessig fliessen, so quillen die Dotterkörner (Fig. 9) sehr stark und werden matt und gleichzeitig treten in ihnen viele zerstreut liegende, un- gleich grosse hellglänzende Körner auf. Das so entstehende Bild hat Lieb erkühn (135 fig.) mit einer Schwammzelle verglichen. Ein Dotterkorn einer ausgebildeten Gemmula quillt mit Eisessig auch (Fig. 5) und wird ganz blass, der Inhalt aber zerfällt entweder in gleich gTosse, feine, helle Körnchen, welche am Rande oder im zen- tralen Teile auftreten, oder aber es tritt gar keine Körnelung ein, sondern das ganze Innere des blassen, sehr gequollenen Kornes bleibt strukturlos. Die Dotterkörner der Eier und der Furchungszellen unterscheiden sich endlich von denen der Gemmulakeimzellen durch die Anordnung der färbbaren Substanz. An Dotterkörnern der Eier und Furchungszellen, welche in Alkohol abgetödtet und mit Borax- karmin tingiert waren, erkennt man, dass der gefärbte Teil auf der einen, der farblose auf der andern Seite liegt, oder der tingierte Teil umhüllt als Ring oder Sichel die ungefärbte Substanz. Bei ebenso behandelten Dotterelementen der Gemmula (Fig. G) färben sich die beiden konvexen Flächen bis auf eine ringförmige Zone und das ganze Innere des Kornes bleibt farblos. Klein enberg (208) ist der Meinung, dass die Pseitdozelle7i von Hydra den Dotterkörnern der Spongillideneier sehr ähnlich sind. Er fand eine vollkommene Uebereinstimmung im Bau dieser Körper. Der Ansicht Kleinenberg's , dass dieselben im lebenden Zustande gleichen Bau zeigen, kann ich nicht beistimmen; ich gründe diese Behauptung auf die Beschreibung Kleinenbergs von den Pseudozellen und auf meine Beobachtungen der Dotterkörner des Spongillideneies und der Furchungszellen. Dagegen muss ich zugeben, dass die in Chromosmiumessigsäure abgetödteten und mit Boraxkarmin gefärbten Präparate von Hydraeiern und den Eiern von Ephydatia fluviatilis, welche ich durch die Güte von Dr. Aug. Brauer vergleichen konnte, eine grosse Uebereinstimmung im Bau der Pseudozellen und der Dotterkörner zeigten. Von Carter (144), später von Marshall (324) und Vejdovsky (331, 354) wurde angegeben, dass die Gemmulakeimzellen ,, Stärke- körner" „Amylum" „Stärke" enthielten^). Wenn sich diese Angaben, wie man nicht anders annehmen kann, auf die Dotterkörner beziehen, so kann ich nur Lieberkühn (157) beistimmen, dass diese Elemente nicht Stärke enthalten. Es ist indessen möglich, dass unter gewissen Umständen in den Gemmulakeimzellen Stärke vorkommen kann, da ^) Brandt (316) meint, dass Carter die Stärke in den Eiern von Spongil- liden gefunden habe. Die Schilderung Carters bezieht sich auf die Zellen der Gemnaulä. Spougillideustudien. II. 251 ich in der inneren Weichmasse der Gemmulä grüner Eusp. lacustris Zoochlorellen gefunden habe (s. folg. Kapitel). Es ist bekannt, dass in anderen Teilen des Spongillidenkörpers Stärke nachgewiesen worden ist. Carter (130, 2 22) fand sie in Bombay, Keller (248) sah Stärke in gelöstem Zustande in den Parenchymzellen von Ephy- datta mülleri (nicht Eusp. lacustris wie er angiebt, und wie nach ihm von Brandt, Solger, Fiedler und Zykoff zitiert wird. Die mir von Prof. Keller freundhchst übersandten Belegstücke mit Amylum gehören Eph. mülleri an). Weiter hat Ganin (250) Stärke in den Zellen von Eph. mülleri gefunden, während Wierzejski (405) die hier sich vorfindende Flüssigkeit für Glykogen hält. Ray Lankester (312) hat in ausführlicher Weise die Verteilung von Stärke in Va- kuolen und randständigen Körnchen von Eph. ßuvialiUs beschrieben. Brandt (316) fand Algen und Stärke zugleich in einem Schwämme und schliesst aus seinen und den Beobachtungen anderer, dass die Bildung von Stärke auf die Thätigkeit der Algen zurückzuführen sei. Uebrigens findet man in den blasenförmigen Zellen von Ephyd. mülleri., die Wierzejski (405) beschrieben hat, und von denen ich eine Abbildung (Fig. 14) nach dem Leben gebe, auch dann die mit Jod sich bräunende resp. sich bläuende Flüssigkeit, wenn man vollkommen farblose Exemplare dieser Art untersucht und sichüber- zeugt hat, dass in den untersuchten Zellen grüne Körper nicht vor- handen sind. Ein eigentümhches, in ihrer Bedeutung noch unerklärtes Ver- halten zeigen die Zellen des Gemmulakeimes in Bezug auf die An- zahl ihrer Kerne. Lieb er kühn (135) hat zuerst angegeben, dass die Zellen einer in der Bildung begrißenen Gemmula einen Kern besitzen und dass in überwinterten, von ihm im März untersuchten Gemmulä Zellen vorkommen, in denen. zwei Kerne vorhanden sind. Später bildete Wierzejski (356) auf einem Schnitt der Gemmula von Epliyd. ßuviatilis Zellen mit einem und Zellen mit zwei Kernen ab. Leider musste mir seine polnisch geschriebene Arbeit unver- ständlich bleiben; in der später erschienenen französischen Ueber- setzung (387) wird angegeben, dass der Keim aus polygonalen Zellen bestehe, welche einen körnigen Inhalt, einen Kern und mehrere Nukleolen zeigen. Die dabei angezogene Figur 1 lässt die Kerne und die Kemkörper nicht erkennen, dagegen sieht man in seiner ersten Arbeit (356) in Fig. 7 Zellen, die einen und mehrere Kerne führen. Auch Goette (373) bildet ein und mehrkernige Zellen ab, er er- wähnt aber ebensowenig wie Wierzejski im Text etwas näheres über die Anzahl der Kerne. In meiner ersten Mitteilung (385) über diesen Gegenstand hatte ich diese Abbildungen und die Angaben Lieber- kühns übersehen. Inzwischen hat Petr (401) beobachtet, dass die Zellen einer ausgebildeten Gemmula mehrere Kerne zeigen; die in böhmischer Sprache abgefasste Arbeit habe ich nicht berücksichtigen können, aus der mir vom Verfasser ins deutsche übertragenen Tafel- erklärung, welcher eine Notiz beigefügt ist, geht hervor, dass die von ihm untersuchten Gemmulä von Trochosp. erinaceus zwei, drei 252 Dl'- W. Weltner. und vier Kerne auflesen, die nach der Abbildung von rundlicher und ovaler Gestalt sind. Die neueste Arbeit über die Entwickelung der Gemmulä von Zykoff (486 und 487) berücksichtigt nicht die Kernverhältnisse der Zellen. Seit meiner früheren Angabe über die Anzahl der Kerne in den Zellen des Gemmulakeimes habe ich meine Beobachtungen vervollständigt und sowohl junge, wie ausgebildete Gemmulä, als auch solche, deren Keim vor dem Verlassen der Hülle stand und solche, deren Innenmasse im Ausschlüpfen sich befand, auf die Anzahl der Kerne in den Zellen untersucht. Ich habe diese Beobachtungen vorzugsweise an der lebenden Gemmulä gemacht, weil man an ihnen die Kerne des Keimes leichter und sicherer zur An- schauung bringen kann als an konserviertem Material. Nur zur Kontrolle sind dann auch in Alkohol und Sublima,t abgetödtete Gemmulä geschnitten worden. Das Ergebnis, welches sich auf alle fünf bei Berlin vorkommenden Arten {lacustris, fragilis, fluviatilis, mülleri und horrido) erstreckt, ist das folgende. Während der An- lage einer Gemmulä sind alle Zellen des Keimes bis zur beginnenden Bildung der inneren Kutikula nackt und amöboid und haben nur einen Kern. Unter diesen Zellen unterscheidet man drei Sorten: Die meisten sind schon mit mehr oder weniger Dotterkörnern er- füllt, andere haben einen Inhalt von gleich grossen, feinen Körnchen und gleichen ganz den Nährzellen der Eier der Spongilliden ; die dritte Sorte von Zellen führt ungleich grosse Körnchen und ist nicht von den ungleichkörnigen Zellen des Schwammparenchyms zu unterscheiden. Alle diese Zellen haben einen Kern mit einem Kern- körper. In der ausgebildeten, mit dicker innerer Kutikula und Be- lagsnadeln versehenen Gemmulä sind alle Zellen gleichmässig mit Dotter erfüllt, sie sind nicht mehr amöboid und haben eine feine Hülle. In den meisten in den Wintermonaten von mir untersuchten ausgebildeten Gemmulä fand ich die Zellen des Keimes von zweierlei Grösse, die kleineren waren einkernig, die grösseren, fast doppelt so grossen als die einkernigen, hatten zwei Kerne. Die Kerne haben eine rundliche Form und je einen grossen Nucleolus. In einigen Gemmulä aber bestand der Inhalt nur aus Zellen mit zwei Kernen. Bevor sich der Inhalt der Gemmulä zum Verlassen der Hülle an- schickt, sind die ihn zusammensetzenden Zellen wieder amöboid be- weglich; bei einigen Gemmulä fand ich nur die zweikernigen Zellen, bei anderen sowohl ein als zweikernige, und bei noch anderen nur einkernige Zellen. Auch habe ich einmal in einer solchen vor dem Ausschlüpfen stehenden Gemmulä neben 1 und 2 kernigen Zellen eine Zelle mit 3 und in einer anderen eine Zelle mit 4 Kernen gefunden. (Fig. 12). Auch bei den Gemmulä, deren Inhalt die Schale verliess, waren entweder alle untersuchten Zellen einer Gemmulä zweikernig, oder es kamen in anderen Gemmulä neben Zellen mit zwei Kernen noch kleinere einkernige vor und bei anderen Gemmulä bestand der Inhalt vorwiegend aus einkernigen Zellen und mehrmals habe ich in solchen die Hülle verlassenden Keimen nur Zellen mit einem Kerne getroffen. Spoiigillidenstuclien. II. 253 Um den Inhalt einer reifen, winterlichen Gemmula lebend zu untersuchen, bin ich in folgender Weise verfahren. Ich brachte die mit einem Pinsel von etwaigen fremden Teilen befreite Gemmula auf den Objektträger in Wasser oder Speichel und zersprengte durch Druck auf das Deckglas die Schale. Man erhält so einen Teil des weiss erscheinenden Inhaltes, dessen Zellen entweder isolirt sind oder als zusammenhängende Masse austreten oder aber in grösseren Stücken zusammenhaftend im Präparat liegen. Bei anderen Gemmula erhält man nur einzelne Zellen isolirt und die übrigen bleiben an- einander kleben. Es ist mir an so befreiten Keimen nicht gelungen, die Interzellularsubstanz sichtbar zu machen, welche Lieb erkühn (176) und Marshall (346) gefunden haben. Wenn eine solche vor- handen ist, so muss ich doch darauf aufmerksam machen, dass man im Frühjahr, wenn der Keim freiwilHg aus der Schale austritt, Zelle für Zelle aus dem Porus auskriechen sieht, ohne von einer Zwischen- substanz etwas gewahr zu werden, wie auch Lieberkühn (176) beobachtete. Aber schon in dem wenige Stunden alten aus der Gemmula entschlüpften Keim ist eine Intercellularsubstanz vorhanden. Lieberkühn (192) hat sowohl an solchen jungen Schwämmen, wie an erwachsenen, das Vorhandensein einer Zwischenzellsubstanz in Abrede gestellt und angenommen, dass die zwischen den Zellen liegende hyaline Masse nichts weiter sei, als der protoplasmatische Teil der Mesodermzellen, welcher in der lebenden Spongillide zu einer Masse verschmolzen sei und sich erst im Absterben wieder in die einzelnen Zellen zurückziehe. Die Veränderungen, welche die durch Zersprengen einer noch jungen Gemmula gewonnenen Zellen des Keimes im Wasser und in Speichel durchmachen, und welche uns erst die Kerne erkennen lassen, weil diese vollständig von den Dotterkörnern verdeckt sind, hat Lieberkühn (176) geschildert. Er sagt p. 77: ,, Drückt man den Inhalt der Schale in Wasser aus, so fliessen die Zellen sogleich auseinander und hängen nicht mehr zusammen, wie in dem vorigen Stadium. Auch machen sie keine amöbenartigen Bewegungen. Im Ganzen treten neben den grösseren mehr feine kaum messbare Körnchen auf, die namentlich im Umfange der Kugel sichtbar sind. Die kleinen Körnchen besitzen eine äusserst lebhafte Molekular- bewegung, wie man sie bei den Speichelkörpern kennt, dieselbe macht die Annahme notwendig, dass sie in einem leicht flüssigen Medium schwimmen, worauf E. Bruecke zuerst aufmerksam gemacht hat. Nach einiger Zeit zerfliessen die Zellen unter einem Ruck im Wasser, ohne dass sich genauer angeben Hesse, worauf der Vorgang beruht. Bringt man die Gemmula in Speichel oder verdünnte Zuckerlösung, so verhalten sich die Zellen ganz anders ; sie zerfallen nicht plötzlich unter den angeführten Erscheinungen, sondern erhalten sich längere Zeit unversehrt. Das Erste, was daran auffällt, ist, dass plötzlich ein grösseres Korn durch die Umliüllung der Kugel hindurchgleitet und auf der Aussentiäche kleben bleibt ; bald geschieht dasselbe mit einem zweiten, dritten und so fort, so dass binnen Kurzem sich gar 254 Dl'. W. Weltuer. kein grosses Korn mehr innerhalb der Kugel befindet, sondern nur noch die kleinsten in einer durchsichtigen Flüssigkeit ihre Molekular- bewegung in der Kugel fortsetzen. Dabei hat sich die Zelle um ein bedeutendes vergrössert, durch die in sie eindringende Flüssigkeit und nirgends ist in der Umhüllung eine Andeutung von einem Riss oder Loch zu bemerken an den Stellen, wo die Körner ausgetreten sind. Innerhalb der ümhüllungssubstanz selbst sind keine Körnchen eingeschlossen, sondern diese geht mit glattem Rand über die in ihr enthaltene, die Körnchen führende Flüssigkeit hinweg Auch der Kern kann unter den angeführten Erscheinungen die Zelle verlassen, so dass schliesslich nichts übrig bleibt wie eine durchsichtige Kugel, die aus einer festeren Umhüllung von geringer Dicke und einem flüssigen Inhalt mit äusserst feinen, die Molekularbewegung zeigenden Körnchen besteht. Jetzt zerreist plötzlich die Hülle an irgend einer Stelle und zieht sich mit so grosser Geschwindigkeit über die Inhalts- masse zurück, dass man den Vorgang kaum wahrnehmen kann. Der Inhalt zerstiebt in dem ihn umgebenden Medium. Die Rindenschicht zieht sich zu einem kleinen Klümjjchen zusammen, welches noch mit einigen der groben Körner bedeckt bleibt und endlich zerfällt. In einem späteren Zustande erhalten sich die aus der Gemmula aus- gedrückten Zellen auch längere Zeit in Wasser, quellen aber auch schliesslich auf und zerplatzen." Später hat Lieb er kühn (192) die Bewegungserscheinungen auch an den Zellen reifer Gemmulä verfolgt. Es heisst hier p. 383 : „Der plötzliche Eintritt der Molekularbewegung ist an solchen Zellen der Gemmulä der Spongillen zu beobachten, welche sich wenn auch nur kurze Zeit im Wasser erhalten. Zuerst liegen die feinen Körner derselben sämmtlich still, sie liegen so dicht bei einander und zwischen den grössern, dass sie keinen Raum zur Bewegung zu haben scheinen. Dann durchbricht ein grosses Korn die Umhüllung der Zelle; die klebrige Substanz derselben schliesst sofort die entstandene Oeflhung wieder und sogleich beginnen die feinsten Körner, welche um das ausgetretene grössere gelegen hatten, die Molekularbewegung. Dann springt wieder ein grosses heraus, klebt an der Oberfläche der Zelle fest, einzelne kleinere wohl noch ausserdem, und die Zahl der inner- halb der Zelle tanzenden nimmt immer mehr zu, während zugleich durch eintretendes Wasser das Volum der Zelle wächst." In der Figur 1 hat Lieberkühn eine „Zelle der Gemmulä in Wasser" ab- gebildet, an welcher man den I3eginn der Quellung sieht. Bei dieser Schilderung ist Lieb erkühn nicht auf die Anzahl der Kerne in den Zellen eingegangen. Ich habe auf diesen Punkt hin viele Zellen ausgebildeter (mit Hülle und Belagsnadeln ver- sehener) Gemmulä in Wasser und in Speichel untersucht. In beiden Fällen waren die bei der Untersuchung auftretenden I^rschcinungen dieselben. Die aus einer solchen Gemmula durch vorsichtiges Zer- sprengen der Hülle ausgetretene Zelle (Fig. 10) ist zuerst ziemlich kuglig, sehr bald hebt sich die feine Zellmembran ein wenig ab, und zwischen ihr und dem Dotterkörnerhaufen sieht man das matte Zell- Spongillidenstudien. II. 255 plasma. Nun tritt ein grosses Dotterkorn nach dem andern durch die Membran hindurch, ohne in derselben ein Loch zu hinterlassen; während dieses Vorganges rücken die feinen Dotterkörner an die peripherische Zellflüssigkeit und treten in diese hinein, in derselben äusserst lebhafte Molekularbewegung vollführend. Nachdem schon alle die grossen Dotterkörner aus der Zelle herausgetreten sind, bleiben die kleinen noch in beständiger Bewegung in der jetzt sehr gequollenen Zelle, welche nun gewöhnlich einen kreisrunden Umriss hat. Jetzt sieht man im Innern deutlich die zwei Kerne resp. den einen grossen Kern liegen. Oft tritt auch ein Teil der feinen Dotter- elemente durch die Membran heraus. Nach einiger Zeit, oft erst nach einer Stunde, platzt die Hülle, der Inhalt zieht sich zusammen und von einer Membran ist nichts mehr zu erkennen. Es kann auch die Hülle platzen, ohne dass alle die groben Dotterkörner aus- getreten sind, und es kann auch die Zelle quellen, ohne dass der Inhalt austritt und die Hülle berstet nach geraumer Zeit. In der Fig. 11 habe ich eine gequollene Zelle abgebildet, welche einer im März untersuchten Gemmula von Ensponciüla lactistris entstammt. Ein anderes Verhalten zeigen die Zellen des Keimes dann, wenn sich derselbe kurz vor dem Verlassen aus der Gemmula befindet, oder wenn er bereits im Ausschlüpfen begrifi'en ist. Bei Berlin findet dieser Vorgang des Auskriechens des Keimes bei Eusp. lacustris^ Sponc/. fragilis, Ephydatia mülleri und Troehosp. Jwrrida gewöhnlich in der zweiten Hälfte des April statt, nach gelindem Winter (1892) auch wohl schon in den ersten beiden Wochen dieses Monats. Anders verhält es sich hiermit bei Ephydatia ßvviatilis. Bei diesem Schwämme können, we schon von Lieb erkühn 1G8, Goette 352 und mir 364 betont wurde, zu jeder Jahreszeit Gemmula vorkommen und ich habe bei dieser Art zu verschiedenen Monaten Gemmula in der Bildung begriften als auch solche, welche sich ihres Inhaltes entledigten gefunden. Um nun die Zellen des Keimes zu untersuchen, der im Begriff steht, seine Hülle zu verlassen oder schon im Ausschlüpfen befindlich ist, habe ich im März und April eine Anzahl Exemplare von Enspong. lacustris, Spong. fragilis und Ephyd. flunatilis in der Spree und im Tegeler See gesammelt und die isohrten Gemmula derselben (Ephyd. fluviat.) oder die aus den Gemmula bestehenden Krusten (Sp. frag.) oder die gemmulahaltigen Zweige (Eusp. lacustr.) in Aquarien ver- teilt und genau beobachtet. Sowie sich auf den Gemmuläschalen kleine weisse Flecke zeigten — der im Ausschlüpfen befindliche Keim — wurden die noch intakten Gemmula im Wasser und auch in Speichel zersprengt und der Inhalt untersucht. Bei diesen Gemmula, deren Inhalt noch nicht im Ausschlüpfen begriff'en war, zerfiel der Inhalt beim Zersprengen der Hülle entweder in lauter einzelne Zellen, oder ich erhielt eine grössere zusammenhängende aus Zellen bestehende Masse, welche beim Klopfen auf den Objekt- träger mehrmals in die einzelnen Zellen sich auflöste; an anderen Gemmula trat der Inhalt in grösseren Massen von eng zusammen- 256 Dr. W. Weltner. hängenden Zellen aus und nur wenige Zellen waren isolirt und aus noch andern Gemmulä erhielt ich durch Zersprengen der Schale gar keine Zellen, sondern der ganze Keim war in eine Masse zerstäubt, welche aus Dotterkörnern, Kernen und Protoplasma bestand. Ich erwähne dies, weil ich bei dem Zersprengen der Gemmulahülle stets in der gleichen Weise verfuhr und möglichst wenig Druck angewandt habe. Ganz dieselben Erscheinungen treten ein, wenn man Gemmulä zersprengt, deren Inhalt schon im Auskriechen befindlich ist, nur werden hier oft grössere und kleinere Massen erhalten, welche nicht mehr rundlich, sondern wurstförmig gestreckt sind. Auch diese Massen bestehen aus Zellen, die sich durch Druck auf das Deckglas (durch Wasserentziehung mittelst Fliesspapieres) von einander lösen. Die Veränderungen, welche die isolirten Zellen eines vor dem Verlassen der Hülle stehenden Keimes oder eines die Gemmulä frei- willig verlassenden Keimes in Wasser oder Speichel durchmachen, sind nicht immer die gleichen. Bei den meisten Zellen tritt der oben beschriebene Vorgang nicht mehr ein; die Zellen quellen, aber die Dotterkörner treten nicht mehr aus und die Zellmembran platzt nach 15 — 30 Minuten. Andere Zellen quellen gleichfalls, sowie sie aus der Schale befreit sind, nach der Quellung aber beginnt die Zelle amöboide Bewegungen auszuführen. Sie sendet stumpfe und spitze Fortsätze aus, welche bald wieder eingezogen werden, dann sistirt die amöboide Bewegung, die Zelle quillt jetzt wieder, und die groben Dotterkörner treten in der oben beschriebenen Weise durch die Zellmembran hindurch oder man sieht ganze Massen von Dotter- körnern zugleich die Zelle verlassen, ohne dass die Zellhülle hinterher verletzt wäre. Wieder andere Zellen sind amöboid und quellen gar- nicht mehr; sie erhalten sich geraume Zeit im Speichel und zer- fallen, ohne zuvor weitere Veränderungen wie die eben genannten zu zeigen. Diesen Zustand der Zellen hat kurz Lieberkühn (135) beschrieben, wenn er sagt: „In der Mitte des März war der Inhalt vieler Gemmulä in auffallender Weise verändert. Die Zellen zer- flossen nicht mehr, wie sonst, im Wasser, wenn sie aus der Gemmulä ausgedrückt wurden, und bewegten sich wieder amöbenartig, wie die gewöhnlichen Schwammzellen. In vielen Zellen waren zwei Kerne mit Kernkörperchen vorhanden, und im Ganzen waren die grösseren Bläschen nicht mehr so zahlreich in der Zelle vertreten, sondern weit mehr die feineren Körnchen." Bei den Untersuchungen über die Anzathl der Kerne in den Gemmulazellen habe ich einige Male in dem Kern einer einkernigen Zelle des vor dem Auskriechen stehenden Keimes zwei NucleoH ge- funden. Es sei hier ferner noch das folgende abweichende Verhalten im Bau der Zellen mitgeteilt. Ich sammelte Ende April in der Spree einige Skeletbäume von Eusp. lacusfris, in welchen die randständigen Gemmulä schon leer waren und an der Peripherie der Aeste neue Schwämme erzeugt hatten, während die zentral liegenden Gemmulä noch intakt waren. Als ich diese Gemmulä auf ihren Inhalt unter- suchte, fand ich neben grossen zweikernigen und kleineren ein- Spongillidenstudien, II. 257 kernigen Zellen noch andere rundliche Zellen, die in sich kleinere einzuschliessen schienen. Als ich die so beschaffenen Zellen durch Druck zwang, sich auszubreiten, fand ich, dass die in ihnen ent- haltenen vermeintlichen Zellen nur aus eng aneinander liegenden Dotter- körnern bestanden; jeder solcher Dotterhaufen war von einer be- sonderen Plasmahülle umgeben; im übrigen wichen diese Zellen in nichts von den gewöhnlichen Gemmulakeimzellen ab und besassen zwei Kerne. An einigen Gemmulä habe ich die Anzahl der zwei- und der einkernigen Zellen dadurch zu bestimmen gesucht, dass ich die durch Zersprengen der Gemmulaschale erhaltenen beiderlei Zellen gezählt habe. An einem vor dem Ausschlüpfen befindlichen Keime von Ephyd. fluviatüis zählte ich im Gesichtsfelde 50 zweikernige und 5 kleinere einkernige Zellen. An einer anderen Gemmula derselben Art, deren Porus schon in mehrere Lappen zerrissen war und in der Oeftnung schon den auskriechenden Keim als weisse Masse er- kennen liess, fanden sich auf 10 grössere zweikernige Zellen schon etwa 70 kleinere etwa halb so grosse Zellen mit einem Kerne. Bei einer dritten Gemmula von Eusp. lacustris befand sich der Keim schon im Auskriechen, der frei auf Schale liegende ausgeschlüpfte Teil wurde abgekratzt und die Gemmula dann noch abgepinselt. Hierauf zersprengte ich sie und konnte von dem Inhalte ungefähr 150 Zellen untersuchen, sie wiesen sämmtlich zwei Kerne auf. Ueber die Anzahl der Zellen, welche überhaupt in einer Gemmula enthalten sind, fehlen die Angaben vollständig. Nur Marshall (346) giebt an, dass ihre Zahl verschieden gross sei und wohl kaum unter 50 betrage. Auf einem einzigen Längsschnitt durch eine der grösseren, vor dem Auskriechen stehenden Gemmula von Sp. fragilis fand ich 385 Zellen. Will man die Grösse der aus einer reifen Wintergemmula durch Zersprengen der Hülle erhaltenen Zellen (Fig. 10) bestimmen, so muss man schnell verfahren, denn die isolirten Zellen quellen sehr schnell im Wasser oder Speichel. Ich habe in den verflossenen Jahren viele Messungen angestellt und bin zu dem Resultat ge- kommen, dass weder die zwei- noch die einkernigen Zellen ein be- stimmtes Grössenverhältniss aufweisen. Bei Eusj). lacustris^ Spong. fragilis und Ephyd. ßuviatilis massen die zweikernigen Zellen der reifen im Winter untersuchten Gemmulä oder solcher Gemmulä, deren Keim im Ausschlüpfen begriffen war, 0,025 — 0,04 mm im Durchmesser, andere zeigten 0,057 mm. Der Kern dieser Zellen hatte 0,012 — 0,018 mm, das Kernkörperchen 0,005—0,0075 mm Durchmesser. Nach Lieb erkühn misst eine amöboide Zelle des Mesoderms der Spongilliden bis 0,02 mm im Durchmesser. An einer Gemmula, welche ich mit anderen zusammen im Glase hielt und von denen sich schon ein Teil ihres Keimes zu entledigen begonnen hatte, bestimmte ich den Durchmesser des Porus zu 0,032 mm; die in dieser Gemmula enthaltenen grössten zweikernigen Zellen hatten 0,032 mm Durchmesser, es konnte also gerade eine solche amöboide Arch. f. Natui-gescb. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 3. 17 258 Dr. W. Weltner. Zelle, ohne sich zu dehnen, dnrch die Oeffnimg hindurch gelangen. Die einkernigen Zellen solcher Gemmulä, deren Keim sich dicht vor dem Ausschlüpfen befand und die einkernigen Zellen des schon im Auskriechen begriffenen oder schon ausgekrochenen Teiles des Keimes hatten meist 0,013—0,0275 mm im Durchmesser, andere massen nur 0,012 und bei einer Gemmula, deren Inhalt schon zum Teil den Porus verlassen hatte, massen die einkernigen Zellen des ausserhalb der Schale liegenden Teiles sowie des noch in derselben steckenden Keimes 0,012 — 0,04 mm, sie erreichten also die Grösse der stärksten zweikernigen Zellen. Ich habe mich stets durch vorsichtiges Ab- ziehen des Wassers oder Speichels, worin ich die Gemmula unter- suchte, von der Anzahl der Kerne in den Zellen, welche ich zuvor gemessen hatte, vergewissert. In einem früheren Aufsatz (Biol. Centralbl. Bd. 13, 1893) habe ich auf mehrere dunkle Punkte aus der Entwickelungsgeschichte der Gemmulä hingewiesen. Zu diesen gehört auch die Frage nach der Entstehung der zweikernigen Zellen in den ausgebildeten Gemmulä. Ich habe in dem angezogenen Artikel erwähnt, dass die mehrkernigen Zellen durch Verschmelzung von einkernigen entstanden sein können und dass von Wierzejski ein solcher Prozess auch beobachtet sei. Vielleicht, meinte ich auch, könnten die zweikernigen Zellen dadurch gebildet werden, dass die mit Dotter sich erfüllenden Zellen die anderen, den Nährzellen der Eier gleichenden, aufnehmen würden. Von befreundeter Seite bin ich aber darauf aufmerksam gemacht worden, dass zwischen der Mehrkernigkeit der Gemmulazellen und dem Dottergehalt derselben vielleicht auch eine gesetzmässige Be- ziehung stattfinden könne, indem nämlich die Mehrkernigkeit durch mitotische Kernteilung erfolgt sei und die l'eilung der Zellen erst später eintrete^). Damit stimmt die schon von Lieberkühn (136) konstatirte Thatsache, dass man die zweikernigen Zellen meist erst beim Austritt aus der Gemmulaschale wieder in Zellen mit einem Kerne zerfallen sieht. Bei anderen Gemmulä tritt diese Zellteilung früher ein, da man ja auch in Gemmulä mit noch intaktem Porus nur einkernige Kerne findet. Die im Vorhergehenden mitgeteilten Beobachtungen über den Bau des Gemmulakeimes und über das Verhalten seiner Zellen von dem Zeitpunkte der Anlage der Gemmula bis zum Auskriechen sind, wie ich nochmals hervorhebe, vorzugsweise am lebenden Objekte angestellt worden. Es erübrigt mir noch, einige Beobachtungen mitzuteilen, welche .ich an konservirtem Material gemacht habe. Ich schicke einige Angaben über die Methode der Konservirung und Färbung der für Schnitte von mir verwandten Gemmulä voraus. Die in Bildung begriffenen, die ausgebildeten und die sich zu jungen Schwämmen entwickelnden Gemmulä habe ich teils in 96 % Alkohol, teils in gesättigtem Sublimat abgetödtet. Unausgebildete Gemmulä und solche, welche sich bereits ihres Keimes entledigen, kann man 1) Ziegler u. vom Rat, Die amitotische Keniteihuig bei den Arthropoden. Biol. Centralbl. Bd. 11 p. 756 Anm. 1891. Spongillidenstiidien. 11. 259 in toto färben; reife, mit geschlossenem Porus versehene muss man dagegen erst in Schnitte zerlegen und diese färben, da die Farb- flüssigkeit bei ausgebildeten Gemmulä nicht durch die Kutikular- bildungen hindurchtritt. Zum Tingiren der Schnitte habe ich mit bestem Erfolge Böhmersches Hämatoxylin benutzt und eine Schnitt- dicke von 0,005 — 0,015 mm als die zweckmässigste gefunden, denn um die Kerne aus den Dotterkörnern heraus deutlich zu erkennen, muss man die Schnitte dünner herstellen, als der Durchmesser einer Zelle beträgt. Alle Färbungen mit Anilinfarben stehen dem Hämatoxylin darin nach, dass sie die Dotterelemente viel stärker tingiren als das Hämatoxylin und dadurch die Kerne undeutüch machen. Auch die von Maas (449) verwandte Methode der Doppel- färbung und das von Rawitz empfohlene Eosin Hämatoxylin haben mir keine besseren Bilder gegeben, als die einfache Hämatoxylin- färbung. In den von mir auf Schnitten untersuchten Gemmulä fand ich in bezug auf die Abgrenzung der Keimzellen wieder die Verschieden- heiten, welche ich schon oben bei Besprechung des Baues lebender Gemmulä erwähnt habe. Es waren nämlich bei einem Teil der Gemmulä (sowohl reifer Herbstgemmulä, als überwinterter dicht vor dem Verlassen der Hülle stehender, als auch solcher Gemmulä, deren Keim schon im Auskriechen begriffen war) alle Zellen deutlich von einander abgegrenzt ; bei andern ausgebildeten, von mir im September bis in den April hinein untersuchten Gemmulä aber bestand der Inhalt aus einer Masse von Protoplasma, Dotterkörnern und Zell- kernen, von einer Zusammensetzung aus einzelnen Zellen war nichts zu erkennen. Diesen Zustand des Gemmulakeimes schildert auch Dybowski (339) bei Ccuierius stepanvwi, ohne allerdings Kerne finden zu können und von Zykoff (486) sind diese Verhältnisse abgebildet. Ich habe schon darauf hingewiesen, dass die Figuren 3 u. 4 bei Zykoff, soweit sie das Fehlen der Kerne und die Lagerung der Dotterkörner betreffen, nicht naturgetreu sind (Biol. Centralbl. Bd. 13. 1893). — Bei noch anderen Gemmulä habe ich eigentüm- liche Zustände des Keimes angetroffen. Dieser war von grossen runden Hohlräumen durchsetzt, so dass der ganze Keim nur noch ein zusammenhängendes Maschenwerk von Dotterkörnern und Plasma darstellte, in dem ich keine Kerne gefunden habe. Mitunter fand ich auch in sonst normal gestalteten Keimen zwischen den Zellen grosse, ovale, mit einem grossem Kern versehene Gebilde ein- geschlossen, die vielleicht Protozoen angehören. Auf den Schnitten habe ich weiter die Beobachtung von Lieberkühn (136) und Lecoq (152) bestätigen können, dass auch schon in den Keimen intakter (mit geschlossenem Porus versehener) Gemmulä junge Nadeln vorkommen (Fig. 13). Wenn Lieberkühn in einer späteren Arbeit (157 p. 724) angiebt, dass ,,die Wimperapparate und Nadeln während und nach dem Ausschlüpfen entstehen; in den Gemmulä selbst sind sie noch nicht vorhanden", so mag der letztere Satz für die Geisseikammern gelten; junge Spikula findet man aber 17* 260 T^i'- W. Weltiier. auch schon in intakten Gemmulä, in grösserer Menge allerdings erst, kurz nachdem der Keim die Hülle verlassen hat. Vejdovsky (331) hat einen jungen nadelführenden Schwamm (normalen?) ab- gebildet, der noch in der Gemmulaschale liegt, die innere Kutikula der Schale war hier in Resorption begriffen. Es ist mir auch an dem conservirten Material nicht gelungen, die Interzellularsubstanz in dem Gemmulakeime sichtbar zu machen. Zum Schluss will ich hier einer von verschiedenen Autoren er- wähnten Erscheinung an den Gemmulä gedenken. Wenn man diese trocknet, so bleiben sie nicht rundlich, sondern nehmen eine konkav- konvexe Gestalt an, und zwar soll immer die den Porus tragende Hälfte in die andere eingesunken sein. Williamson (187) glaubt dies damit erklären zu können, dass der am Porus adhärirende Keim beim Zusammenschrumpfen die Schale nach innen zöge. Nun ist aber zwischen Keim und Hülle nirgends eine Verbindung, auch nicht am Porus. Man könnte eher glauben, dass die Schale der Gemmulä an der eingesunkenen Hälfte dünner sei als im übrigen J'eil, aber auch das ist nicht der Fall. Die einzige dünnere Stelle an der Kapsel ist mitunter nur da, wo der Porus sich erhebt. Wenn man die getrockneten Gemmulä in warmes Wasser bringt, so stülpt sich der eingesunkene Theil wieder aus, Tödtet man die Gemmulä in Spiritus ab, so schrumpfen sie sehr oft in der oben bezeichneten Weise ein, bei anderen Gemmulä aber sinkt gerade der dem Porus gegenüberliegende Teil der Schale ein; so fand ich bei Spongilla fragüis^ dass die Schale derjenigen Gemmulä, welche in der dicken basalen Luftkammerschichte des zerfallenen Schwammes liegen, beim Abtödten in starken Alkohol mit der vom Porus abgewandten (in der natürlichen Lage im Schwämme unteren) Seite eingedrückt war, wenn überhaupt eine Schrumpfung eintrat, also gerade an der ent- gegengesetzten Seite, an der es von Dybowski (337 Fig.) beob- achtet worden ist. Ueber grüne Gemmulä von Euspongilla lacustris (Lbkn.)(Fig. 16u.l7). Es ist oben erwähnt worden, dass in den Zellen der Gemmula- innenmasse von Evsp. lacnstris grüne Körper vorkommen können. Sind dieselben in grosser Masse in den Gemmulä enthalten, so erscheinen diese grün. So gefärbte Gemmulä sind seit langem bekannt, Linne (22) erwähnt sie zuerst, Esper (41), Dutrochet (78), Turpin (97), Laurent (116), Lieberkühn (133) und Potts (402) sprechen eben- falls von grünen Gemmulä. Lieb erkühn (131)) teilte weiter mit, dass die Gemmulä „bei grünen Spongillen öfters gelblich grün bis dunkelbraun" seien und hatte auch gefunden (135), dass grüne Spongillidenstudien. II. 261 Schwämme aus ihren Gemmulä wieder grüne Schwämme hervor- gehen lassen, was übrigens schon Dutrochet (78) behauptet hatte. Vejdovsky (33 IJ machte die Mitteikmg, dass bei grün gefärbten Gemmulä auch die Zellen des Keimes von grüner oder gelblich grüner Farbe seien, er erwähnte dabei nicht, dass schon Carter (121) als Ursache der grünen Farbe in den Zellen kleine grüne Körper entdeckt hatte, welche auch von ihm in den jungen aus Gemmulä entwickelten Schwämmen gefunden worden waren. Im Herbst der verflossenen Jahre züchtete ich verschiedene, grüne und farblose, Spongilliden, um bei der Gemmulation das Auf- treten der Zoochlorellen, denn um diese handelt es sich, zu beob- achten. Ich verwandte hierzu Schwämme aus dem Tegeler See und aus der Spree in Berlin. Es mögen hier zunächst einige Worte über die Farbe und den Standort der Süsswasserschwämme in diesen Ge- wässern Platz finden. Es leben im Tegeler See vier Arten von Spongilliden, Euspon- gilla lacustris, Spongäla fragilis, Ephydatia fluviatilis und Trocho- spongilla horrida. Die zuletzt genannte Art habe ich bisher nur am Grunde des Ufers an Holzstücken und Steinen gefunden. Die drei anderen Arten finden sich vorzugsweise an abgestorbenen Rohr- stengeln, welche im Herbste nach dem Rohrschnitt, unter Wasser stehen bleibend, sich noch Jahre lang an der Wurzel aufrecht er- halten. Seltener wachsen diese Schwämme an lebenden Rohr und an Juncusstengeln. Zahlreiche Exemplare liegen auch auf dem Grunde des Ufers bis zu vier Meter Tiefe und sind den zu Boden gesunkenen Phragmitesstengeln und Holzstücken aufgewachsen. An den aufrecht stehenden Rohrstengeln sitzen oft an ein und demselben Stengel alle 3 Arten (lacustris^ fragilis und fluviutilis), sie sind dann entweder durch Rohrteile getrennt von einander, oder sie berühren sich mit ihren Rändern (Fig. 20.) oder sie sind auch durch- und über- einander gewachsen. Man findet so nicht selten ein Dutzend Exemplare an einem Rohrstengel. Die jungen bis einen Millimeter Durchmesser haltenden Exemplare bilden kleine kegelförmige, weisse oder grün gefärbte Körper am Rohr, die bei weiteren Wachstum kuppeiförmig werden. Erst darnach wachsen sie in die Fläche aus, in dieser Gestalt flache, runde oder ovale centimetergrosse Krusten darstellend. Solche Fladen findet man im Tegeler See im August und September auch an den Nupharblättern, in deren Nähe sich die mütterlichen Schwämme finden. Wenn nun die am Rohr sitzende Spongillide weiter wächst, so umgiebt sie allmählich den Stengel und kann zu bedeutender Grösse heranwachsen. Ich habe Exemplare von Ephydatia fluviat. gesehen, welche 34 cm. lang waren bei einer Höhe der Kruste von 28 mm. Auffällig sind nun im Tegeler See die Verschiedenheiten in der Färbung der drei genannten Arten 1). Eusp. lacustris habe ich hier nie anders als dunkelgrün ^) Die folgenden Angaben beziehen sich auf Schwammexeraplare , welche 1 cm. Durchmesser der Kruste nnd darüber haben. 262 Dr. W. Weltner. gesehen, selbst auch dann, wenn sie tief im Inneren des Rohrwakles wächst. Spongilla fragilis ist ausgewachsen im Tegeler See nie grün, sondern weisslich, grau oder braun (Fig. 20). Anders verhält sich Ephydatia fliwiatilis. Wenn ich früher (ßQ4:) angab, dass diese Art hier stets grün sei und keine Gemmulä mehr bilde, sondern perennire, so haben mich neuere Beobachtungen eines besseren be- lehrt. Neben den grünen Exemplaren (Fig. 20) kommen auch solche vor, welche an der belichteten Seite grün, auf der andern, nach dem Rohrwalde gekehrten, gelblich, gelblichgrün, bräunüch bis braun gefärbt sind. Ende November habe ich auch ein Exemplar gefunden, welches allseitig braun war. Bemerkenswert scheint es mir auch, dass man an ein und demselben Rohrstengel kleinere Exemplare trifft, die allseitig grün sind, während an demselben Stengel andere von der Länge bis zu einem Fuss auf der belichteten Seite grün, auf der nach dem Rohrwalde gekehrten gelb sind. Liegen die Schwämme am Boden des Wassers auf Rohr gewachsen, so ist ein Teil allseitig grün, der andere nur oben und die dem Boden zugekehrte Seite ist gelb oder braun. Wachsen die Exemplare an der Unter- seite grösserer Bretter, die so leicht nicht von dem bewegten Wasser um und umgewälzt werden, so sind diese Schwämme farblos. End- lich begegnet man solchen Exemplaren, welche zwar auf der dem Lichte zugekehrten Seite grün und auf der anderen bräunlich sind, doch hat hier die grüne Seite einen Stich ins Braune und die braune Hälfte ist mit Grün untermischt. Auch sieht man an am Lichte wachsenden Stücken, deren Oberfläche buckeiförmige Vorsprünge, oder kurze fingerförmige Zapfen trägt, dass die vorstehenden Teile grün und die tiefer gelegenen Parthien braun sind. Was nun das Vorkommen der Gemmulä bei dieser Eiihydatia fltwiatilis des Tegeler Sees anlangt, so habe ich solche auch jetzt noch nicht an Exemplaren im Herbst oder Winter gefunden, obwohl ich zu dieser Zeit im Laufe der verflossenen acht Jahre sehr danach gesucht habe. Auch bei den Zuchtversuchen, die ich zu allen Jahreszeiten unter verschiedenen Bedingungen mit diesem Schwämme angestellt habe, habe ich an ihm nie die Gemmulation beobachten können. Dabei lebten die Exemplare wochen und monatelang in meinen Aquarien und starben schliesslich unter allmählicher Verkleinerung des Körpers ab. Doch als es mir durch die gütige Unterstützung der Königlichen Preussischen Akademie der Wissenschaften ermöglicht wurde, mich im vorigen Sommer längere Zeit am Gestade des Tegeler Sees aufzuhalten, um meine Untersuchungen über den Bau der Ephydatia fluviatilis vollenden zu können, konnte ich mich auch bei dieser Form von dem Vorkommen von Gemmulä überzeugen. Ich fand wieder Er- warten im Juli an zwei grossen fusslangen Stücken, welche im Ab- sterben begriffen waren und eine eigentümlich schmutzig weisse Farbe zeigten, in den basalen Teilen sparsam Gemmulä abgelagert. Es möge mir hier gestattet sein, der Königlichen Akademie der Wissenschaften für die mir gewährte Unterstützung meinen er- gebensten Dank auszusprechen. Spougilliclenstudien. II. 263 Anders als im Tegeler See verhalten sich in Bezug auf die Farbe die beiden in der Spree in Berlin häufigsten Schwämme: Eusp. lucustris und Ephyd. ßuviatilis. Soweit meine Beobachtungen reichen, sind beide grün, wenn sie am Lichte wachsen und sich mehr an der Oberfläche des Wassers angesiedelt haben; sie sind dagegen schmutzig weiss oder grau, wenn sie unter breiten Brücken, oder wenn sie in der Tiefe leben. So erklärt sich hier, dass ein und dasselbe Exemplar zur Hälfte grün, zur Hälfte farblos sein kann, wenn es nämlich an der Seite einer Brücke halb im Lichte, halb im Schatten gefunden wird. Ueber Farbenverschiedenheiten der 3 anderen in der Spree lebenden Arten kann ich deshalb keine Angaben machen, weil ich sie bisher nur unter Brücken farblos gefunden habe. Es wurden nun im Herbste eine Anzahl grüner Eusp. lacnstris aus dem Tegeler See und farblose aus der Spree in Aquarien verteilt und ebenso grau und braun gefärbte Exemplare von Spongilla fragilis des Tegeler Sees eingesetzt, um die Gemmulation zu beob- achten. An den Exemplaren von Spongilla fragilis traten im Parenchym kleine weisse Flecke auf, die sich bald vergrösserten und sich mit einer feinen Kutikula umgaben, wie Lieberkühn die Bildung der jungen Gemmulä zuerst geschildert hat. Ich entnahm nun solche weisse Flecke dem Parenchym und untersuchte sie auf ihre Bestand- teile. Der Inhalt bestand aus feinkörnigen Zellen und aus anderen, welche schon ganz mit Dotterkörnern erfüllt waren; in keiner Zelle waren grüne Körner sichtbar und ebenso wenig Hess sich irgend ein anderes Pigment nachweisen i). Bei den grün gefärbten Eusp. laatstris dagegen traten als Anfänge der Gemmulä kleine, ebenfalls wenig scharf umschriebene, aber grüne Flecke auf, welche aus amöboiden, einkernigen Zellen bestanden. Unter diesen waren die- jenigen, die einen Inhalt aus ungleich grossen Körnern trugen, neben Dotterkörnern mit zahlreichen Zoochlorellen erfüllt. Die grünen Körper waren in den unausgebildeten (d. h. ohne innere Kutikula) wie in den vollendeten Gemmulä von zweierlei Grösse. Die einen massen 0,0024 mm, die andern 0,00 l^ö mm. An demselben Tage, an welchem ich diese Messungen vornahm, bestimmte ich auch die Grösse der Zoochlorellen einer Ephyd. flvviatilis. Die in den amö- boiden ungleich körnigen Mesodermzellen liegenden grünen kleineren Körper massen 0,00125 — 0,00186 mm, die grösseren 0,0025 mm. Später sah ich auch im Oktober bei dieser Art Zoochlorellen, welche sogar 0,005 mm hatten. Brandt (272) giebt als Grösse derselben bei Spongilla 0,0015—0,003 mm, Lankester (312) Vioooo bis ^/isooo Zoll an. Es ist mir nie geglückt, in den nach Angaben von Brandt hergestellten Präparaten den Kern nachweisen zu können, von dessen Vorhandensein sich Klebs (Biol. Gentralbl. Bd. 4. 1885) 1) Die Angabe von R. Schneider (417), dass die Zellen der Gemmulä von Spongilla fragilis grüne Körper enthielten, beruht auf einem Missverständnis seinerseits. 264 Dr. W. "Weltner. bei Infiisorienzoochlorellen überzeugt hat. — Die grün gefärbten Anlagen der Gemmulä in Evsp. lacnstris vergrössern sich nun und setzen sich schärfer von dem umhegenden und zergehenden Parenchym ab, sie umgeben sich mit der inneren gelbhchen Kutikula und scheinen zunächst noch als grünliche Inseln durch das Schwamm- gewebe hindurch. Sobald aber die innere Kutikula dicker wird, wird auch die grüne Farbe durch die nun gelbbräunliche Hülle verdeckt: die Gemmula ist nun gelb oder gelbbraun und zeigt nun dieselbe Farbe wie die von Spongilla fragilis. Auf diese Erscheinung passt die Stelle bei Esper (41), dass die Gemmulä der Süsswasser- schwämme anfangs grünlich oder bläulich, später ockergelb und im Zustande der Reife braun bis aschgrau seien, Abbildungen solcher grün und bräunlich gefärbter Gemmulä von Ephyd. fluviatilis findet man bei Laurent (116). Obwohl ich nun nicht das Zusammenwandern von zoochlorellen- haltigen Zellen des Parenchyms zur Gemmulaanlage wirklich gesehen habe, so nehme ich doch einstweilen an, dass die ungleich körnigen mit Zoochlorellen erfüllten Zellen, welche man bei grün gefärbten Evspo7igilla lacustris in den jüngsten, für das blosse Auge sich als grüne Flecke im Schwammparenchym dokumentirenden Gemmula- anlagen findet, mit jenen Zellen identisch sind. Diese Zellen füllen sich allmählich mit Dotterkörnern, der Gemmulakeim umgiebt sich mit einer Hülle und die grünen Körner überwintern in der Gemmula, um im Frühling mit den Zellen auszukriechen. Durch Zuchtversuche kann man sich leicht davon überzeugen, dass aus den anfangs grünen Gemmulä von grünen Evsp. lacvstris sich im Frühling sogleich wieder grüne Schwämme entwickeln, und dass aus den weissen Gemmula- keimen farbloser oder grau gefärbter Exemplare zunächst wieder farblose Schwammindividuen entstehen. Bringt man ferner die Gemmulä von grau oder braun gefärbten Spongilla fragüis zum Keimen, so entwickeln sich aus ihnen rein weisse Schwämme, welche erst später die graue oder braune Farbe des Muttertieres an- nehmen. Deshalb sind auch die kleinen 1 — 2 mm grossen Schwämme, welche man in unseren Seen und Flüssen findet, entweder farblos oder grün. Ich muss hier einschalten, dass aber auch Gemmulä farbloser Evsp. laaistris Zoochlorellen enthalten können, denn ich habe sowohl in den Zellen ausgebildeter Gemmulä von Eusp. lacvsfris als Ephyd. miilleri^ welche von rein weisser Farbe waren, vereinzelt grüne Körper gefunden, die mit Zoochlorellen identisch waren. Wenn die Zoo- chlorellen im Parenchym unserer Schwämme nur vereinzelt vor- kommen, so erscheinen sie natürlich dem blossen Auge farblos oder weiss, falls kein anderes Pigment vorhanden ist (s. das folgende Kapitel). Ich habe noch einige Bemerkungen über die Farbe und den Bau der Zoochlorellen in den Gemmulä von Eusp. lacustris zu machen. Die Zoochlorellen sind im September und Oktober nicht von denen sommerlicher Schwämme zu unterscheiden. Später im Spongillidenstudieii. II. 265 Dezember, besonders aber im März und April, zeigen sie nicht mehr die rein grüne Farbe wie im Anfange, sondern sind gelbgrün gefärbt. Auch die aus überwinterten Gemmulä grüner Schwämme sich ent- wickelnden Individuen sind anfangs von gelbgrüner Farbe und nehmen erst nach Wochen die dunkelgrüne Farbe an, welche diesem Schwämme im Tegeler See eigen ist. — In den Zoochlorellen der Gemmulä findet man im Dezember bis zum April in dem proto- plasmatischen Teil sehr häufig einen bis vier farblose hellglänzende, runde Körnchen, welche sich mit Jod nicht bläuten; so beschaffene Zoochlorellen wiesen öfter zwei bis drei Chlorophyllkörner auf. Auch fand ich an anderen lebenden Zoochlorellen öfter statt der hellen Körnchen im Plasma ein mattes Korn, welche ich nicht für identisch mit den von Haberlandt^) beschriebenen halte. Hamann (301) hat bei Hydra in dem Chlorophyllkorn Stärke gefunden, es ist mir ebensowenig wie Lankester (312) gelungen, Stärke in den Chloro- blasten der SpongiUidenzoochlorellen zu finden. In den Fig. 17 u. 16 habe ich eine einkernige und eine zwei- kernige Zelle aus einer Ende Dezember untersuchten Gemmulä grün gefärbter Eusp. lamstris abgebildet. Die Gemmulä wurde auf dem Objektträger mit der Nadel geööhet und die Zellen des Keimes durch Wasserentziehung mit Fliesspapier stark abgeplattet, so dass alle grösseren Dotterkörner auf ihrer flachen Seite liegen. Die Zoo- chlorellen enthielten ein bis drei Chlorophyllkörner und waren vielfach in ihrem protoplasmatischen Teile mit hellglänzenden Körnern versehen. Lankester (312) hat gegen Brandt (291. 316) in Abrede gestellt, dass den Zoochlorellen eigenes Plasma neben dem Chlophyllkorn zukomme; Man kann sich aber in folgender Weise leicht davon überzeugen, dass an den grünen Körnern ausser dem Chlorophyll noch eigenes Protoplasma vorkommt. Macht man von einer grün gefärbten Spongillide ein Zupfpräparat und wartet man, bis sich die rundhchen Zellen gestreckt haben, so sieht man in den Zellen mit einem Inhalt von ungleich grossen Körnern, Kern und Kernkörper zahlreiche Zoochlorellen, deren Bau so innerhalb der Schwammzelle studirt werden kann. Auch an einer kleinen lebenden Spongillide kann man sich an den Zoochlorellen von der Anwesenheit eines protoplasmatischen Teiles neben dem Chlorophyll- korn vergewissern. Dasselbe sieht man auch an Zoochlorellen, die in näher zu besprechender Weise erhalten werden. Legt man kleine Schwammstücke, die man aus grösseren grünen Exemplaren aus- geschnitten hat, in geeignete Aquarien, so erhält man in einigen Tagen regenerirte mit Haut und Oscularröhren versehene Schwämme. Diese lassen sich wochen- und monatelang am Leben halten und gehen unter allmählicher Verkleinerung ihres Körpers ein. Dabei kommt es vor, dass sich um einen solchen nach und nach kleiner ^) Die Organisation der Turbellaria acoela von L. v. Graff. Mit einem Anhang über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta roscoffensis von Gr. Haberlandt p. 79. 1891. 266 D»'- W. Weltner. werdenden Schwamm ein grüner Anflug bildet. Dieser grüne Hol bestellt, abgesehen von etwaigen Protozoen imd Schwammnadeln, aus Zoochlorellen, und wird wohl dadurch entstanden sein, dass bei der allmählichen Verkleinerung des Schwammes die peripheren Zellen abstarben, wobei die grünen Körper ins Freie gelangten und an dem Glase haften blieben. Auch an sa natürlich isolirten Zoo- chlorellen fand ich neben dem Chlorophyllkörper den protoplasma- tischen Teil. Wenn man nun in den Zellen einer grün gefärbten Gemmula- aulage Zoochlorellen findet, so soll damit nicht gesagt sein, dass auch alle die ungleich gekörnten Zellen der Gemmula Zoochlorellen enthalten. Man findet vielmehr neben den Zellen mit Zoo Chlorellen andere in ihrem Bau jenen gleichend, aber ohne die grünen Körper. Dies hat wahrscheinlich in folgendem seinen Grund. In dem Meso- derm grün gefärbter Spongilliden Ivommen stets zahlreiche ungleich gekörnte Zellen vor, welche frei von Zoochlorellen sind, sobald nur der Schwamm eine gewisse Dicke erreicht hat. Denn die Zoo- chlorellen leben nur in den oberflächlich gelegenen Parthien der Schwämme, und es ist bei grün gefärbten Exemplaren, welche mehr als V2 cm Dicke der Kruste erreichen, nur die äussere Parthie grün, die innere aber farblos. Dünnere Krusten sind dagegen bis auf den Grund grün gefärbt. Die Beobachtung von Jackson (224), dass eine Spongillide auf dem Bruch innen weiss sei und eine grün ge- färbte Rinde zeige, ist vollkommen richtig. Die Zoochlorellen ver- halten sich hierin also wie die Algen, welche F. E. Schulze bei Hornspongien fand und wie andere von Brandt (316) an Tieren beobachteten Algenformen. Weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob auch bei grün ge- färbten Exemplaren anderer Spongillidenspezies die Zoochlorellen bei der Gemmulation mit in die Gemmulä eingehen. AVie oben erwähnt, hat Laurent grüne Gemmulä bei Epliyd. ßlvciatiUs gesehen. Bei der Encystirung zoochlorellenführender Protozoen scheinen sich die Zoochlorellen verschieden zu verhalten. Nach Geza Entz (Biol. Centralbl. Bd. 2 p. 458 u. 459. 1892) werden sie bei Acnnthocystis acideata vor der Encystirung konstant ausgestossen, während nach Dangeard (Comptes rendus Ac. Sc. Paris T. 108 p. 1313 — 14. 1889) die Zoochlorellen bei Ophrydium rersatile bei der Einkapselung mit eingeschlossen werden und ihre grüne Farbe innerhalb der Cyste nicht verändern. — Ueber das braune Pigment von Spongilla fragilis Leidy (Fig. 18-21). Leidy (123), der Entdecker dieser bisher in Deutschland, England, Frankreich, Oesterreich-Ungarn, Russland, Sibirien und Nordamerika gefundenen Spongillide giebt an, dass dieselbe nie grün sei und auch niemals dem Lichte ausgesetzt wachse. NoU (195 und 379) Spougillidenstudieu II. 267 faud dieselbe Art in Deutschland gelblicligrau im Schatten und grün, wenn sie am Sonnenlichte wuchs. Im Baikalsee ist dieser Schwamm von grüner Farbe, Dybowski (295). Potts (402 und früher) sah farblose Exemj^lare unter Steinen und andere, welche grün waren und sich am Lichte angesiedelt hatten. Nach Petr (367) ist „die Farbe bräunlich gelb oder grünlich aber auch weisslich und ganz weiss." Vejdovsky (402) giebt als das Kolorit blass oder braun an. Andere, besonders ältere Angaben beziehen sich auf trockne oder auf Alkoholexemplare. Meine Wahrnehmungen über die Farbe dieser Art im Tegeler See habe ich oben mitgetheilt (p. 262). Ich will hier noch hin- zufügen, class auch die braune Farbe offenbar vom Lichte beeinfiusst wird, denn es kommen Exemplare vor, welche an der nach dem Schilfrohrwalde zugekehrten Seite heller braun gefärbt sind, als an der stärker belichteten, dem Rande des Schilfes zugewandten Seite. Weitere Beobachtungen über die Farbe der SüssAvasserschwämme habe ich während eines längeren Aufenthaltes am Hellensee bei Lanke (Prov. Brandenburg) gemacht. Dieser See ist zum grössten Teile mit alten Buchen und mit Gebüsch umstanden. Die unmittelbar am Ufer im Schatten des Laubwaldes wachsenden, oft mit der Hand erreichbaren Schwämme sind fast alle farblos, das heisst schmutzig weiss gefärbt. Dagegen sind die vom Ufer weiter entfernten, an den Schilfrohrstengeln sitzenden Spongilliden, welche hier dem Lichte mehr ausgesetzt sind, entweder grün oder sie sind gelblich oder hell bis dunkelbraun gefärbt; andere sind nur auf der dem Lichte zu- gekehrten Seite grün und auf der anderen vom Lichte weggewendeten Fläche braun, (Fig. 21). Die Speziesbestimmung i) dieser am Rohr wachsenden Schwämme ergab, dass Ensj). lacustris und Ephyd. fluviatilis stets grün waren, während Spong. fragilis in rein grünen, rein braunen und in grün und braun zugleich gefärbten Stücken vorkam (Fig. 21). Oft wuchsen mehrere, bis neun Exemplare dieser Art an ein und demselben Rohrstengel übereinander, der eine Teil war grün, der andere braun tingirt. Dies überraschte mich sehr, so dass ich genau auf die Farbe der Spong. fragilis achtete und weitere Exemplare sammelte. Ich fand noch andere, bei denen die grüne und die braune Färbung an einem und demselben Stücke auftrat, aber in anderer als in der vorhin genannten Weise. Es waren nämlich nur die Ränder des Schwammes grün, die übrigen zentral- wärts liegenden Teile aber braun und andere Exemplare, welche Höcker, Wülste, Gruben und Rinnen zeigten, (während die Spong, 1) Bei der Bestininnnig der bei uus voi'koiximenden fünf Süsswasserschwamm- arten könneu wirkliche Schwierigkeiten nur bei Ephydatia fluviatilis und Spong. fragilis entstehen, welche ohne Gremmulä schwer auseinander zu halten sind. Man findet aber bei Spong. fragilis auch im Sommer meist an der Basis des Schwammes die leeren, pflastersteinartig abgelagerten Genunulä mit ihren ge- dornten Stabnadeln. 268 Dr. W. Weltner. fragilis gewöhnlicli eine ebene glatte Oberfläche aufweist') Avaren durch eine braune Färbung ausgezeichnet, welche in einer scheinbar vom Lichte unabhängigen Weise durch grüne Bezirke unterbrochen wurde. Nachdem ich das Vorkommen verschieden gefärbter Spong. fragilis kennen gelernt hatte, suchte ich den Sitz und die Eigenschaften der- jenigen Substanz auf, welcher dieser Schwamm seine braune Farbe verdankt. Es zeigte sich an den fiisch aus dem Wasser gezogenen Stücken zimächst, dass das braune Pigment an der Oberfläche aller Krusten am dunkelsten war und nach innen bald an Stärke abnahm; dickere, über 2mm. Höhe erreichende Krusten waren an ihrer Basis weiss gefärbt. In dieser Verteilung des Pigmentes im Schwämme verhielten sich also die braunen Schwämme wie die grünen (s. oben). Ich entnahm nun von solchen Spong. fragilis^ welche allseitig braun gefärbt waren, kleine Stückchen aus den oberflächlichen Schwamm- schichten und zerfaserte sie unter dem Mikroskop. Das zerzupfte Gewebe zeigte die gewöhnlichen Bestandteile des Spongillidenweich- körpers: Geisseikammern, einzelne oder mehrere zusammenhängende Geisselkragenzellen , Epithelzellen und die beiden Sorten von amö- boiden Zellen, die einen mit einem Inhalte von farblosen, glänzenden, ungleich grossen Körnchen, die andere erfüllt mit farblosen, hellen, gleich grossen Körnchen-), ferner fanden sich freie Kerne in dem Präparat. In den Zellen mit ungleich grossen Körnchen lagen nun in dem Plasma noch andere Körner, welche hellglänzend, rundlich oder unregelmässig gestaltet waren, meist eine eckige Form zeigten und hellgelb bis gelbbraun gefärbt aussahen (Fig. 18 u. 19). Diese Körner waren entweder sehr zahlreich in einer Zelle vorhanden und ver- deckten dann den übrigen Zellinhalt ganz, oder es kamen nur wenige, oft nur einzelne darin vor. Sie haben eine Grösse von 0,0008 bis 0,0043 mm und sind öfter zu grösseren Klumpen zusammen- geballt. Sie fanden sich nur in den genannten Zellen und auch nur in dem inneren Schwammkörper, während sie in den Zellen der äusseren die ganze Spongillide umgebenden Haut durchaus fehlten. Ich habe schon oben hervorgehoben, dass sich die Zoochlorellen der Süss- wasserschwämme nur in den Zellen finden, deren Inhalt aus ungleich grossen Körnern besteht und auch hier finden sie sich ganz vor- zugsweise im Innern des Schwammes und fehlen in den Zellen der äussern Haut. Nur bei grünen Schwämmen, welche in Aquarien ge- halten wurden, habe ich die Zoochlorellen auch oft in der äusseren Haut gefunden. Von den Zoochlorellen unterscheiden sich die gelb- braunen Körner von Spong. fragilis durch ihre unbestimmte Gestalt und ihre Farbe hinlänglich. An Körnern, welche isolirt in den Zupf- ^) Noll (415) giebt au, auch verzweigte Büsche von Spongilla fragilis ge- funden zu haben. Ich habe diese Art nie anders als krustenförmig gesehen und alle Autoren schildern sie nur als Krusten bildend. 2) Auf die von Delage, Arch. Zool. exp. 2<^s. Vol. 10. 1892 (erschienen 1893) beschriebeneu Zellen komme ich im 3. Teil meiner Studien zurück. Spongillideiistudieii. II. 269 Präparaten lagen, habe ich öfter an einer Seite etwas Protoplasma anhängend gefunden, in der lebenden Zelle dagegen vermisst man diesen plasmatischen Teil. Die Körner werden von Alkohol in ihrer Farbe nur wenig verändert, so dass eine in starken öfters ge- wechseltem Spiritus aufbewahrte Spong. fragilis noch nach Jahren eine graubraune Farbe behält, während die grün gefärbten Schwämme in Alkohol natürlich rein weiss werden. Braunes in Alkohol nicht lösliches Pigment findet sich auch bei anderen Spongien z. B. bei SteUetta grvhei {ljQrv([QniQ\^ ^ Die Gattung Stelletta, Berlin 1890 p. 15). Es wurden nun auch Exemplare von Spo/u/. fragiUs untersucht, welche sowohl grün als braun waren. Die Zellen der grün gefärbten Teile führten Zoochlorellen und in den Zellen brauner Partien fand ich wieder die braunen Körner. Daneben kamen aber viele Zellen zur Beobachtung, welche sowohl Zoochlorellen als braunes Pigment bargen. Ferner habe ich auch in solchen Spong. fragilis, welche nichts von einer grünen Färbung erkennen Hessen, sondern allseitig braun waren, solche Zellen mit braunem und grünen Pigment zugleich ge- funden. Von den Süsswasserschwämmen kennen wir seit langem Pigmente, welche anders als grün gefärbt sind; sie sind indessen bisher nicht genauer untersucht worden. So hat Carter (121) in Bombay eine graue bis lilagleiche Spongilla cinerea gefunden, deren Farbe durch kleine ebenso gefärbte Körnchen hervorgerufen wurde, die sich in den Schwammzellen fanden. Clark ("201) giebt an, dass das Pigment seiner gelbbraunen Spongilla urachnoidea — einer Art, die Potts in seiner Monographie nicht unterbringen konnte — sowohl in den Zellen des Parenchyms als in den Geisselkammerzellen vorkomme. Es mag hier auch darauf aufmerksam gemacht werden, dass Lankester (312) an farblosen und blass lachsfarbenen Spongilliden in den amö- boiden Zellen farblose, eckige Körnchen gefunden hat, die er für identisch mit den Chlorophyllkörnern der grünen Süsswasserschwämme hält; er glaubt, dass diese farblosen Körner nur deshalb keinen grünen Farbstoff bilden, weil sie abseits vom Lichte sich befinden. Eine der braunen Spong. fragilis ziemlich gleiche Farbe besitzt die im Tegeler See sehr verbreitete Hydra fnsca L. Auch unter den dort lebenden Phmarien finden sich Exemplare, deren Kolorit ganz mit dem des genannten Schwammes übereinstimmt. Ich untersuchte deshalb im April braun gefärbte Planaria torva und Ingubris, ferner noch braune und fast schwarz gefärbte Dendrocoehim pundahim und die schwarzen Folycelis nigra. Bei allen diesen Formen fand sich das Pigment in Gestalt kleiner, hellglänzender, aber meist gerundeter Körnchen, die stets zu grösseren Haufen beisammen lagen. Das braune Pigment von Hydra hat neuerlich Mr. Greenwood^) unter- sucht. Nach ihr sind die Körner braun bis schwarz und resistent gegen die meisten chemischen Lösungsmittel. Sie finden sich nur in den vakuolenführenden Zellen des Entoderms und auch hier nur 1) Journ. Physiology Cambridge, Vol. 9 p. 317-344. PI. 1888. 270 I^'"- W. Weltner. zu gewissen Zeiten. Als färbende Substanz ist dieses Pigment nur bei Ilijdra fvsca vorhanden, es kommt aber auch bei Hydra viridis zusammen mit den grünen Körpern vor. Es findet sich bei Hydra fusca in zweierlei Formen: als Imprägnirung der Proteinsubstanz und als kleine, dunkle, eckige oder krystallinische Fragmente, welche der Proteinsubstanz anhaften. Verf. glaubt, dass in der ursprünglich farblosen Proteinsubstanz der vakuolenführenden Entodermzellen eine braune Substanz abgesondert wird, welche später die krystallinische Beschaftenheit annimmt. Das braune Pigment ist als ein Exkret der Zelle aufzufassen und wird von dieser während der Verdauung in die Körperhöhle ausgestossen, nachdem die einzelnen Körner zu Gruppen zusammengelagert wurden. Dass zwischen den braunen Pigmentkörnern und den Chloroblasten von Hydra viridis Ueber- gänge vorkommen (Lankester), glaubt Verf. nicht annehmen zu köinien. Ich habe an Hydra fusca L., welche Ende Mai und September im Tegeler See gesammelt waren, das braune Pigment untersucht. Die eine Form desselben, welches der Proteinsubstanz angehört und in jeder Zelle eine Anzahl der rundlichen Körner gelblich bis braun erscheinen lässt, habe ich bei SpongiJla fragi/is bisher nicht gefunden. Dagegen glich die andere Form des Pigmentes in der Gestalt ganz den Körnchen dieses Schwammes. Sie lagen in der Hydra immer in Gruppen zusammen und hatten eine gelbliche, bräunliche bis fast schwarze Farbe. Nur lagen bei der Hydra nur wenige dieser Pigmentkörner in jeder Zelle, während ich bei der Spongille in allen Monaten Zellen fand, die fast ganz von jenem Pigment erfüllt waren. Ueber die Bedeutung der braunen Körner von Spong. fragiUs kann ich keine bestimmte Ansicht äussern. Ich will aber darauf hinweisen, dass die Pigmentkörner bei Spongien verschiedene Deutungen erfahren haben (cf Vosmaer, Bronn Porifera p. 439 und Lampe, Arch. f. Naturg. 5'2. Jahrg. 1886 p. 15). Möglicherweise sind auch jene braunen Körnchen wie bei Hydra Exkrete der Zelle; dass sie Vorläufer der grünen Körner sein können, ist wohl aus- geschlossen. Es scheint mir zur Lösung der Frage die Thatsache von Wichtigkeit, dass sich die braunen Körner neben den Zoo- chlorellen in ein und demselben Schwannne finden. Bei den meisten am Lichte wachsenden Exemplaren ist entweder das grüne oder das braune Pigment das vorherrschende. Nimmt man an, dass die grünen Körper Algen sind, so würde es nichts befremdendes haben, dass in den Zellen unserer Schwämme Algen und tierisches Pigment neben- einander vorkommen, da Brandt (316) die Existenz beider neben- einander nachgewiesen hat. Weiter möchte ich betonen, dass die braunen Körner keine notwendigen Teile des Spongillidenkörpers sind, denn sie fehlen solchen Exemplaren, welche unter Steinen, Brücken etc. leben; dasselbe ist bekanntlich der Fall bei den sog. Zoo chlor eilen. Spongillidenstwlieii. 11. 271 Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Keim- fähigkeit der Gemmulä. Wenn man annimmt, dass die Süsswasserschwämme von Meeres- spongien abstammen, welche sich dem Aufenthalte ans süsse AVasser angepasst haben (0. Schmidt 197), so sind die Gemmulä als er- worbene Fortpflanzungskörper aufzufassen (Marshall 323, SoUas 353). Auch wenn man sich der Auffassung Lendenfeld's (394) anschliesst, nach welcher die Spongilliden unveränderte Nachkommen niederer Urtiere sein sollen, würde man die Gemmulä als erworbene Schutzvorrichtungen ansehen müssen. Sie dienen dem in den Tropen durch das Austrocknen der Gewässer absterbenden Schwämme einer- seits zur Erhaltung, andererseits zu seinerVerbreitung (Mars hall 324). Derselbe Zweck wird auch in unserem Klima durch die Gemmulä erreicht. Diese treten bei uns in der Regel gegen Ende des Herbstes auf, und es scheint, als ob hier die Gemmulation dadurch bedingt wird, dass der Schwamm der allmählich sinkenden Temperatur des Wassers nicht zu widerstehen vermag und absterben muss. Nach Goette (373) ist „eine Gemmulä nach ihrer Anlage ein Stück des Schwammkörpers, dessen sämmtliche Parenchym- und Epithelzellen durch Hypertrophie sich in einen kompakten Haufen indifferenter gleichartiger Elemente verwandeln." Die Hypertrophie hat die Atrophie des noch übrig bleibenden Schwammgewebes zur Folge, ,,die Gemmulation bedingt den Tod der Spongillen." Ab- gesehen davon, dass die Entwickelungsgeschichte der Gemmulä noch einer erneuten Untersuchung bedarf (cf. Biol. Gentralbl. Bd. 13. p. 124 etc. 1893), so hat Goette mit seiner eben wiedergegebenen Ansicht nicht erklärt, aus welchem Grunde die Bildung der Gemmulä in unseren Breiten in der Regel gegen Ende des Herbstes erfolgt. Ich sage in der Regel, denn es sind mir nur wenige Ausnahmen bekannt, dass bei uns Süsswasserschwämme auch zu einer andern Zeit Gemmulä bilden. Allerdings sprechen aber gerade diese Abweichungen von der Regel dafür, dass die Gemmulation nicht allein auf die allmählig sinkende Wassertemperatur zurückgeführt werden darf Diese Aus- nahmen sind die folgenden. Noll (415) teilt mit, dass eine im Aquarium gehaltene Ephydutia /fuviatili.s- stets dann unter Gemmida- bildung einging, Avenn sie eine gewisse Dicke erreicht hatte. Die Gemmulä traten einmal im April, ein anderes Mal im Juli auf und der Verfasser führt das Absterben seines Schwammes unter Gemmu- lation auf ungünstige Ernährungsverhältnisse zurück. Von anderen Autoren sind bei derselben Art Gemmulä in dem Parenchym des Schwammes sogar zu allen Jahreszeiten gefunden worden, so von Lieberkühn (176) und mir (385) in der Spree, von Goette (373) im Rostocker Hafen; indessen fehlten bisher noch bestimmte Angaben darüber, ob diese Gemmulä nicht etwa schon im Herbste des vorigen Jahres gebildet wurden und mit dem Weichteil den Winter über- dauerten. Nach den Beobachtungen, welche ich seither über den 272 Dl'- W. Weltiier. Zeitpunkt, wann bei EpJnjd. ßnviatilis die Gemmulä auftreten, ge- macht habe, geht folgendes hervor. An einigen Lokalitäten pflanzt sich der Schwamm im Sommer geschlechtlich fort und erst im Herbste treten Gemmulä auf und der Schwamm stirbt dabei ab. An anderen Orten werden auch neben den geschlechtlich erzeugten Keim- stoffen (Eier und Samen) im Sommer Gemmulä gebildet, dabei zer- fällt der übrige Schwammkörper aber nicht, sondern lebt weiter fort durch den Winter hindurch (Spree Berlin). In noch anderen Ge- wässern werden Gemmulä nur dann gebildet, wenn der Schwamm aus nicht näher bekannten Gründen abstirbt, die in solchen Seen lebenden Schwämme perenniren und entbehren für gewöhnlich der Gemmulä (Tegeler See).i) Weiter ist mir von Ephyd. miiUeri, Spong. fragilif^ und Eusp. lacitfft/'is bekannt, dass auch mitten im Sommer Gemmulä gebildet werden können. Diese Arten perenniren nicht, sondern zerfallen für gewöhnlich gegen Ende des Herbstes vollständig unter Gemmulabildung. Bei Ephyd. mvlleri und Spong. f)'(ig. habe ich aber gesehen, dass die Exemplare schon im Juni und Juli Gemmulä bildeten und abstarben. Auch bei Etfsp. lacnstiis sind mir schon im Sommer Gemmulä auf- gestossen. In einer Bucht des Tegeler Sees, in welcher diese Art besonders zahlreich vorkommt, traf ich unter den Exemplaren, die alle in geschlechtlicher Fortpflanzung begriffen waren, am 25. Juli 1892 ein solches, welches vollständig von grün gefärbten in der Bildung begriffenen und von anderen gelblichen ausgebildeten Gemmulä durchsetzt war ; im Weicliteil dieses Schwammes fanden sich ausserdem zahlreiche Larven. Es mögen hier noch einige Worte über das Fehlen von Gemmulä an aussereuropäischen Spongilliden Platz finden. Marshall (323) hat zuerst den Gedanken ausgesprochen, dass es perennirende, dem Einfluss der Jahreszeiten unterworfene Süsswasserschwämme geben könne. Später haben Goette (373) und Potts (402) dasselbe ge- äussert, ohne freilich Marshalls ausführlicher Arbeit zu gedenken. Als Beweis seiner Annahme konnte Marshall die gemmulalose Gattung Luhomirsh'a aus dem Baikalsee anführen, welche später auch im Behringsmeer gefunden worden ist. An zwei mir von Herrn Dr. Skrebitzky in Petersburg übersandten, von Radde und ^) Um micli davon zu überzeugen, dass diese Art nach der geschlechtlichen Fortpflanzung noch lange weiter lebt, habe ich (422) Zuchtversuche in Aquarien angestellt. Sodann habe ich auch die Schwämme an ihrem natürlichen Staud- orte, im Tegeler See, kontrollirt. Es wurden mehrere Exemplare im -Juli mit Schildern aus Zinn gekennzeichnet und bis zum April des folgenden Jahres all- monatlich einer Untersuchung unterzogen. Keins dieser Exemplare starb ab und bei keinem wurden Gemmulä gefunden. Dass das Auftreten von Gemmulä bei der Ei)7i. fiuviaüUs des Tegeler Sees eine seltene Erscheinung ist, schliesse ich daiaus, dass ich seit 1884 dem Vorkommen dieser Fortpflanzungskörper be- sondere Beachtung geschenkt habe und dass von mir nur an zwei im Juli ab- sterbenden Exemplaren solche in geringer Anzahl gefunden sind (s. oben). Spongillidenstudien. II. 273 Czekanovsky aus dem Baikalsee mitgebrachten Stücken habe ich auch keine Gemmulä gefunden, bin jedoch nicht im Stande, näheres über die Tiefe, aus welcher die beiden Exemplare stammen, sowie über die Zeit, wann sie gesammelt sind, anzugeben. Auch an der von Joseph in der Grotte von Gurk in Krain entdeckten Spongüla stygia glaubt Mars hall (323) das vollständige Fehlen der Gemmulä annehmen zu dürfen, weil sie „überflüssig" seien, da diese Spongüla „sich jahrein jahraus unter gleichen oder doch nahezu gleichen Existenzbedingungen finden wird". Joseph hat allerdings an diesem Schwämme weder im September noch im April Gemmulä gefunden, allein es scheint mir der Gegenstand noch einer genaueren Prüfung wert. Bei seiner Betrachtung über die Gemmulabildung der Spon- gilliden hat Marshall auch die Formen herangezogen, welche unter ganz anderen Lebensbedingungen existiren als die bei uns sich findenden Süsswasserschwämme und auch dort fand Marshall gemmula- lose Formen, nämlich Fotomolepis vom Congo und Untguuya aus Uruguay. Inzwischen hat Hin de (411) das Vorhandensein von Gemmulä bei Umguaya konstatirt. Hin de ist geneigt anzunehmen, dass grosse Exemplare von Urngttaya coralloides und macandrewi nur dadurch zu stände kommen können, dass die Schwämme mehrere Jahre lang ununterbrochen fortwachsen, ohne dass eine Periode der Ruhe durch Gemmulä einträte. Von Umguaya coralloides, bei welcher die Gemmulä wirkHch zu fehlen scheinen, nimmt Hin de die vollständige Abwesenheit der Gemmulä an, bedingt durch günstige Lebensbedingungen. Auch Potts (402) ist der Ansicht, dass in den Tropen lebende Spongilliden dann perenniren, wenn das sie bergende Wasser nicht austrocknet. Fälle von überwinternden Süsswasser- schwämmen hat Potts (368) schon vor Goette und Hin de bekannt gegeben; in der inzwischen erschienenen Monographie hat Potts (402) diese Beispiele vermehrt. Es sind die folgenden: Spongüla aspmosa (New Jersey, Virginia etc.) perennirt als immergrüner Schwamm, nur wenige Gemmulä wurden im Winter gefunden. Hieraus folgert Verf., dass der Schwamm fähig ist, der niederen Temperatur des Wassers während des Winters zu widerstehen, ohne sich durch Gemmulä zu schützen. Spongüla lacnstris var. ahortiva (Philadelphia) überdauert auch während des Winters als grüner Schwamm und enthielt nur wenige Gemmulä in dem Weichteil. Heteromeyenia ryderi var. pictoumsis (Pictou in Nova Scotia) wurde auch Ende Dezember unter der Eisdecke als lebhaft grüner Schwamm mit nur wenigen Gemmulä gefunden. Heteromeyenia ryderi wurde auf Long Island bei 32° F. mit Weichteil überwinternd angetrofifen. Wir kennen also eine Reihe von Fällen, in denen Süsswasser- schwämme in den gemässigten Breiten unter Bildung weniger oder selbst gar keiner Gemmulä überwintern. Es entsteht jetzt die Frage, in welchem Zustande befindet sich der Weichteil des Schwammes im Winter? Bekanntlich gab Lieberkühn (133) an, dass er an den Spongillen der Spree im Winter die Geisseikammern vermisst habe. Dasselbe berichtet Metschnikoff (261), der auch keine Aich. f. Natuigesch. Jahrg.1893. Bd.I. H,3. Jg 274 Dl'- W. AV eltner. Kanäle? gefunden hat. Herr Professor Wierzejski teilte mir mit, dass in Krakau Ephydatia fl,uviafÄlis ohne Geisseikammern und ohne Kanäle überwintere. Nach diesen Forschern würde das Schwamm- parenchym im Winter also einen embryonalen Zustand eingehen; dieser Zustand wäre etwa vergleichbar dem Gemmulakeim. Ich bin zu einem anderen Resultat gekommen. Die von mir in der Spree gesammelten Winterexemplare zeigen nur eine verminderte Anzahl von Geisseikammern und der Schwamm des Tegeler Sees büsst auch im Winter seine Geisseikammern, Kanäle und Oskula nicht ein, nur bei kleinen, bis Vs cm grossen fladenförmigen In- dividuen vermisst man oft das Oskulum, resp. die Auswurfsöffnung; in solchen Schwämmen scheint daher die Thätigkeit der Geissel- kragenzellen, die aber auch hier vorhanden sind, zu sistiren. Ich will indessen die vollständige Abwesenheit der Geisseikammern und der Kanäle bei winterlichen Spongilliden durchaus nicht in Abrede stellen, um so mehr als Carter angiebt, dass die Kragenzellen sich zu amöboiden Zellen umwandeln können. — Ueber das Schicksal der Gemmulä in den Tropen verdanken wir Carter (121. 216) die ersten Angaben. Nach ihm liegen die meisten Süsswasserschwämme in Bombay wenigstens sechs Monate im Jahre trocken, einige sind acht, höchstens neun Monate im Jahre vom Wasser bedeckt. Nach der Periode der Dürre wird aus den unter Wasser geratenen Gemmulä der Schwamm wieder erzeugt. Seit dieser Beobachtung Carters in den Cisternen von Bombay sind von Zoologen und Reisenden in den Tropen eine ganze Anzahl Spongilliden gesammelt, welche jenen Trockenprozess durchmachen, aber nur wenige Angaben liegen darüber vor , wie lange diese Schwämme der Dürre ausgesetzt sind. Potts (402) giebt in seiner mit zahlreichen biologischen Beobachtungen ausgestatteten Mono- graphie von Meyenia plumosa var. pahnen an, dass diese Art 9 — 10 Monate im trockenen Zustande der sengenden Sonne ausgesetzt sei und von Parmnla hrownii var. tuhercnlnta wird angeführt, dass die sie tragenden Baumzweige sich 8 — 10 Monate ausserhalb des Wassers befänden. Lendenfeld (394) erhielt eine SpongiUa lucustris aus einem brackischen Tümpel Australiens, welcher zuvor drei Jahre lang trocken gelegen habe. Potts (438) sah aus den Gemmulä floridanischer Schwämme, welche eine Zeit über trocken waren, wieder neue entstehen. Es ist wiederum Carter (121) gewesen, welcher sich durch das Experiment vergewissern wollte, ob Gemmulä, welche mehr als ein Jahr trocken gelegen hatten, noch keimfähig seien. Er brachte ein trocken aufbewahrtes Stück eines Gemmulä tragenden abgestorbenen Schwammes unter Drathgaze in eine Cisterne und fand, dass das Stück nach mehreren Monaten seine ursprüngliche Grösse vielfach übertroffen hatte; ja selbst 7 — 8 Jahre trocken gehaltene Spongillidenstücke erwiesen sich, in die Cisterne gebracht, noch keimfähig. Indessen sind diese Versuche nicht ganz beweisend dafür, dass eingetrocknete Gemmulä noch nach Jahren junge Schwämme entstehen lassen können, da man nicht weiss, ob Spongillideiistiidien. II. 275 nicht Larven anderer in den Cisternen bereits vorhanden gewesener Süsswasserschwämme sich auf das eingesetzte Spongillidenstück an- gesiedelt hatten und hier weiter gewaclisen waren. Ich habe versucht, aus Geinmulä zweier tropischer Süsswasser- schwämme, welche sehr lange trocken aufbewahrt worden waren, die Schwämme wieder zu gewinnen, jedoch ohne Erfolg. Die von mir benutzten Gemmulä von Tubella vesparium^ welche tierr Prof. von Martens Ende Mai 1863 im trockenen Zustande an einem Teiche in Borneo sammelte, und die Gemmulä von Spongilla carieri, welche über 30 Jahre im trockenen Zustande aufbewahrt waren und welche ich der bekannten Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Carter verdanke, Hessen im Sommer der Jahre 188G und 87 keine Schwämme entstehen. Man wird angesichts der Verhältnisse in den Tropen auf die Frage geführt, ob nicht auch bei uns die Süsswasserschwämme Gemmulä erzeugen, wenn das sie beherbergende Gewässer sinkt, so dass die Schwämme allmählig trocken gelegt werden, und ob dann solche Gemmulä, welche eine gewisse Zeit lang trocken gelegen haben, noch wieder Schwämme zu erzeugen im Stande sind. In der Litteratur über Süsswasserspongien finden sich nur zwei Angaben, welche beweisen, dass eingetrocknete Gemmulä von bei uns sich findenden Schwämme ihre Keimfähigkeit nicht verlieren. Gervais (89) giebt an, dass getrocknete Spongilliden im Wasser wieder auf- lebten, wobei man die Rolle der Sporen sehr leicht studiren könne. Neuerdings hat Zykoff (487) aus Gemmulä von EpJiydatia mülleri, welche fast zwei Jahre trocken gelegen hatten, wieder junge Schwämme gezogen. Es liegt aber für uns eine andere Frage näher. Wenn die unter Gemmulation absterbenden Schwämme nicht sehr tief unter der Wasseroberfläche leben, so kann es geschehen, dass die Gemmulä bei starkem Froste in die Eisdecke geraten und hier längere oder kürzere Zeit eingefroren bleiben. So fand ich im November 1883 den Wasserstand des Hertasees auf Rügen so niedrig, dass die dort auf den Wurzeln von Alnus glutinosa lebenden und in Gemmulä eingegangenen Spongilliden 0 ohne Zweifel vom Eise umschlossen ^) Im Hertasee fand ich im Herbst 1883 an Pfählen und Baumwiu'zeln folgende Arten von Süsswasserschwämmen. Eusponyüla lacustris wird am öst- lichen Ufer des Sees in dem Graben und in der Umgebung des Bootbauses am häufigsten gefunden. Am östlichen luid nördlichen Ufer wuchert Ephydatia mülleri, von welcher sich hier auch eine Form findet, welche neben der dornigen Gerüstnadel auch die glatte besitzt und deren Amphidisken sehr oft verkrüppelt sind (cf. Wierzejski 424). Dann fand ich noch andere krustenbildende Schwämme, besonders am nördlichen Ufer vorkommend, welche sowohl die glatte Gerüstnadel von Easp. lacustris und deren feine dornige Nadel besitzen als auch Gemmulä tragen, die mit Amphidisken von Ephyd. mülleri besetzt sind. Ich halte diese Krusten für durcheinander gewachsene Exemplare von Eusp. lacustris und Ephyd. mülleri. — Eusp. lacustris ist bereits aus dem Hertasee bekannt, Dybowski (338). Die von Noll 379 erwähnte Spongilla glomerata {= fragilis) ist mir damals nicht zu Gesicht gekommen. 18* 276 Dl"- W. Welt 11 er. wurden, wenn das Wasser nicht später gestiegen ist. Aucli darüber, ob eingefrorene Gemmulä noch keimfähig sind, liegt nur eine einzige Beobachtung vor. Potts (402) teilt mit, dass in einem in Philadelphia gehaltenen Aquarium die Gemmulä von Eusp. lacustris durch Zufall eingefroren seien und dass sich aus ihnen später wieder Schwämme entwickelt haben. Ich habe in den Jahren 1886 — 89 in verschiedener Weise die Temperatur auf die Gemmulä der bei Berlin sich findenden Schwämme einwirken lassen und will die Versuche nach einander mitteilen. Einfluss der Kälte auf die Gemmulä. Um zu prüfen, ob die Gemmulä unserer Spongilliden eine Temperatur unter 0^ zu ertragen im Stande sind, ohne abzusterben, wurden in den Wintern 1886/87, 87/88 und 88/89 folgende Experi- mente angestellt. Ich sammelte im September, November und Dezember 1886 eine Anzahl von Süsswasserschwämmen und verteilte sie in neun Aquarien, welche je nach der Grösse der in Gemmulä übergegangenen Schwämme ^/2 — 4 Liter Wasser fassten. Die im Freien befindlichen Aquarien enthielten Eusp. lacustris aus der Spree, Spong. fragiUs aus der Spree und dem Tegeler See, Ephyd. fluviatilis und mülleri aus der Spree. Die Ephyd. ßnviatilis ging bald im Aquarium vollständig ein und entwickelte eine Menge Gemmulä. Nachdem nun im Februar Frost eingetreten war, fror das Wasser in den Gläsern am 7. Februar vollständig durch, so dass die Gemmulä bis zum Aufthauen des Eises, nach eingetretenem Thauwetter, am '24. Februar, gänzlich vom Eise umschlossen blieben. Jetzt wurden die Gefässe in ein kaltes Zimmer gebracht, und schon in den ersten Wochen des April begann der Inhalt einiger Gemmulä von Spong. fragiUs auszukriechen; das gleiche fand in der zweiten Woche des April bei Eusp. lactistris^ Ephyd. flnvialilis und miilleri statt. Bei einem Exemplare von Eusp. lacustris schlüpfte der Keim der Gemmulä erst am 21. April aus. Bei Spong. fragih's, deren Gemmulä in einer dicken dem fremden Substrat fest anheftenden Membran eingebettet liegen, verschmolz der ausgekrochene Inhalt der Gemmulä miteinander und bildete bald zollgrosse Schwämme von rein weisser Farbe mit einem resp. mehreren Auswurfsröhren. Auch bei Eusp. lacustris und Ephyd. mülleri, bei welchen die meisten Gemmulä noch in dem nicht zerfallenen Skeletgerüste des Mutterschwammes steckten, bildeten sich bald grössere Exemplare von Schwämmen. Bei Ephyd. fiuviatilis dagegen war fast das ganze Skelet zerstört, die meisten Gemmulä waren herausgefallen, aber aus den wenigen noch im Skelet hängenden Gemmulä entwickelten sich einige grössere Schwämme. Die- jenigen Gemmulä der drei zuletzt genannten Schwammspezies, welche sich aus den Gerüsten herausgelöst hatten, lagen teils am Boden der Gefässe, teils schwammen sie an der Oberfläche des Wassers i). Auch ^) Die Allgabe von Zykoff (487) „dass die Gemmulä von Ephydatia mülleri nicht untersinken, sondern auf der Oberfläche des Wassers schwimmen," bezieht sich offenbar auf getrocknete Gemmulä. Spongillidenstudieu. II. 277 aus diesen Gemmulä entwickelten sich junge Schwämme, so zwar, dass jede Gemmulä einen kleinen mit einem Oskulum versehenen Schwamm entstehen Hess, an welchem ich durch Carminpulver die Wasserströmung sichtbar machen konnte. Es waren aber doch bei allen der genannten Arten zahlreiche Gemmulä ganz unverändert ge- blieben, bei Eusp. lacvstris und Spong. fragiJis wohl die Hälfte aller in den Aquarien vorhanden. Der Keim dieser Gemmulä war offenbar zerstört, denn obwohl derselbe noch im April und Mai aus Zellen bestand, welche in ihrem Ansehen nicht von den gewöhnlichen Zellen einer reifen Gemmulä abwichen und überall, soweit ich sie unter- sucht habe, zwei Kerne zeigten, so quollen doch diese Zellen, in Wasser oder Speichel untersucht, nicht mehr, wie es bei den Zellen einer reifen Wintergemmula der Fall ist, auch zeigten sie keine amöboide Bewegung, wie sie die Zellen eines vor dem Verlassen der Gemmulä stehenden Keimes zeigen. Wir wissen durch Lieber kühns (192) Untersuchungen, dass auch abgestorbene Gemmulazellen unter Umständen noch Fortsätze ausstrecken können. Diese Erscheinung ist aber garnicht mit der amöboiden Bewegung lebender Zellen zu verwechseln. — Da die zuletzt besprochenen Gemmulä bis zum 18. Mai ganz unverändert blieben, so halte ich sie für abgestorben. Im Winter 87/88 wurde folgender Versuch angestellt. Gemmula- krusten von Spong. fragüis aus Tegel, im Aquarium gehalten, froren am 26. Dezember vollständig ein und blieben bis zum 24. Januar, also 30 Tage, vom Eise umhüllt. Nach dem Thauwetter trat bald wieder Frost ein, und am Ende des Januar war das Wasser des Gefässes abermals ganz durchgefroren, thaute aber am 5. Februar wieder auf. Vom 20. Februar bis zum 6. März waren die Gemmulä wieder ganz vom Eise umschlossen. Noch im März waren sie aber- mals vom 12. bis zum 24. eingefroren. Diese mit Unterbrechungen 59 Tage im Eise gelegenen Gemmulä begannen am 14. April in einem im Freien aufgestellten Aquarium junge Schwämme zu liefern, und schon am 23. April waren mehrere grössere aus den einzelnen Gemmulä entstandene und mit einander verschmolzene Schwämme entwickelt, jeder mit mehreren Oskulis und von rein weisser Farbe. Ganz der gleiche Versuch wurde auch an Gemmulä, welche einen grünen Inhalt zeigten, von Eusp. lacustris vorgenommen. Hier kroch nur ein Teil der Gemmulä aus — am 22. April, während die meisten sich nicht mehr bis zum 26. Mai entwickelten. Die aus- geschlüpften Keime der einzelnen Gemmulä verschmolzen sehr schnell mit einander und bildeten zollgrosse grüne Schwämme mit einigen Auswurfsröhren. Ein weiterer Versuch war dieser. Im Oktober 1888 sammelte ich im Tegeler See zwei Schilfrohrstengel, welche mit 36 kleineren und grösseren Krusten ausgebildeter Gemmulä von Spong. fragüis besetzt waren. Sie wurden in einem Aquarium im Freien gehalten. Am 5. November begann der Frost, schon am 7. war das Wasser vollständig durchgefroren. Dann trat bis zum 15. November mehr- mals Thauwetter ein; der Eisklumpen schmolz jedoch nur an seiner 278 Dr. W. Weltner. Oberfläche, so dass die Gemmulä nicht aus dem Eise kamen. Als sich am 16. November jedoch stärkeres Thauwetter einstellte, zerging das Eis allmählich und am 19. November befanden sich die Gemmulä wieder im Wasser. Ich trocknete dann am 2. Dezember die beiden Rohrstengel bei Zimmertemperatur und legte sie am 3. Dezember auf Ackererde ins Freie. Während dieses Monates trat nur einige Male geringer Frost ein. Am 2. Januar 1889 bedeckte ich die Gemmulakrusten mit einer Schneeschicht von drei Zoll Höhe. Am 20. Januar war der Schnee ganz geschmolzen; am 3. Februar trat Schneefall ein, der auf den Gemmulä bis zum 19. liegen blieb. Ich brachte meine beiden Rohrstengel wieder in ein Aquarium, dessen Wasser am 21. ganz durchfror und erst am 11. März wieder vollständig aufgethaut war. Am 15. März war das Wasser nochmals bis auf die Stengel durchgefroren, aber schon am 18. März war das Eis zu Wasser geworden. Ich Hess das Aquarium im Freien stehen ; am 17. April bemerkte ich einige kleine weisse Flecke auf den Gemmulakrusten: der Keim der Gemmulä kroch aus seiner Hülle aus. Schon am 22. April hatten zwei der Gemmulahaufen zwei weisse Schwämme mit je einem Oskulum entwickelt. Am 28. April war das Ergebnis meines Versuches folgendes: Von den 36 Krusten waren 21 zu neuen Schwämmen erstanden, welche rein weiss waren und ein resp. mehrere Oskula zeigten. Von anderen 12 Krusten hatte sich der Inhalt der Gemmulä nur zum Teil aus denselben begeben, aber die entwickelten weissen Schwämme hatten alle Aus- strömungsröhren. Nur drei der Gemmulahaufen waren nicht zum neuen Leben wiedererwacht. Einfluss der Wärme auf die Oemtnulä. Hierüber kann ich nur weniges mitteilen. — Von einigen im Winter 1887 im Aquarium gehaltenen Gemmulakrusten von Spotig. fragilis aus dem Tegeler See, welche nicht zuvor eingefroren waren, brachte ich am 30. Dez. 87 eine Anzahl in eine Schale ohne Wasser und Hess sie bis zum 20. März 1888 in einem ungeheizten Zimmer liegen. An diesem Tage wurden die Krusten in ein Aquarium gesetzt, welches in einem nicht geheizten Zimmer stand; am 26. April schlüpfte der Inhalt aus den meisten Gemmulä aus und entwickelte kleinere und grössere weisse Schwämme; bei 3 Krusten aber war der Inhalt fast aller Gemmulä abgestorben. — Ganz negative Resultate ergaben in demselben Jahre etwas über zwei Monate trocken im Zimmer gehaltene Gemmulä von Eusp. lacustris, deren Keim von grüner Farbe war. Sie Hessen bis zum 25. Mai keine Schwämme entstehen. Einfluss der Kälte und der Wärme auf die Gemmulä. Aus dem vorhin Gesagten geht hervor, dass der Keim der Gemmulä verschiedener unserer Spongilliden durch längeres Verweilen im Eise nicht abgetödtet wird, sondern bei der wärmeren Temperatur des Wassers wieder zu einem neuen Schwämme erwacht. Nun kann Spongillidenstudien. II. 279 aber in der freien Natur ein Schwamm dicht unter der Oberfläche des Wassers leben, seine Gemmulä können einfrieren und es kann später das Wasser sinken und die Gemmulä liegen ausserhalb des Wassers. Unter dieser Voraussetzung versuchte ich folgendes. Von dem im Wiuter 1886 vom 7. — 10. Januar vom Eise umschlossenen Gemmulä von Spong. fragüis trocknete ich am 18. Februar eine Probe in einem nicht geheizten Zimmer und zerschnitt sie in zwei Teile. Beide kamen erst am 14. März, nach 24 Tagen, wieder in einem Aquarium ins PYeie. Am 11. Mai waren mehrere Linien grosse weisse Flecke auf den Gemmulakrusten sichtbar, einer dieser jungen Schwämme hatte schon ein dünnes langes Oskularrohr. Am 26. Mai waren beide Krusten zu rein weissen Schwämmen entwickelt und zeigten je ein solches Auswurfrohr; ihr weiteres Schicksal habe ich nicht verfolgt. Im Frühhng 1887 habe ich drei Stücke der 16 Tage im Eise eingeschlossenen und nach dem Aufthauen desselben bis zum 12. April noch unverändert liegenden Gemmulä von Sp07ig. fragüis von ihrer Unterlage abgelöst und langsam bei Zimmertemperatur getrocknet. Am 1. Mai ins Wasser gebracht, begannen sie sich am 5. Mai ihres Inhaltes zu entledigen. Am 9. Mai waren über 50 kleine weisse Schwämmchen auf den Gemmulahaufen sitzend, sichtbar, keiner derselben entwickelte aber ein Auswurfsrohr und diese unentwickelten Schwämme starben sämmtlich allmählich ab. Ueber die Entwickelung von Spongilliden aus deformirten Larven. (Fig. 15). Lieberkühn hat in seinen Abhandlungen über die SpongiUiden- entwickelung zu verschiedenen Malend) von einem Abplatzen oder Verlorengehen des Flimmerepithels der Larven oder auch von einem Verschwinden der W^impern seiner Schwärmsporen gesprochen, ohne dass er sich freilich bestimmt darüber geäussert hat, ob die Larve normaler Weise ihr Wimperepithel einbüsst, und der junge Schwamm nur aus der ,,Corticalsubstanz-' und ,,Medullarmasse" hervorgeht. Die letztere Ansicht hat Goette (373) geltend gemacht; nach ihm entsteht die Spongilla einzig und allein aus dem Entoderm der Larve, während Ganin (245), Maas (449) und Delage (460) 2) auch das Ectoderm bei der weiteren Entwickelung Anteil nehmen lassen. 1) Müllers Archiv 1856 p. 11, 14, 405, 412, 414, 504, 507 und 513 ferner 1857 p. 389. 2) u. Arch. zool. exper. 2e s. Vol. 10. 1892. Erschien 1893. 280 ßi'- W- Weltner. Vielleiclit deutet aber eine Stelle bei Lieb erkühn doch darauf hin, dass die von Goette später vertretene Ansicht auch die Meinung Lieberkühns gewesen ist. In dem Briefe an Siebold (Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 8. p. 309. 1857) heisst es: „Dieselben (die Larven) hatten am 3. oder 4. Tage, von dem Beginn der Beobachtung ab gerechnet, ihr Wimperepithelium abgeworfen und sich an einer Stelle auf dem Boden eines Glasnäpfchens festgesetzt. Die jungen Spongillen sitzen noch immer auf derselben Stelle . . ." Nun hat freilich Lieberkühn nicht angegeben, ob wirklich das ganze ICctoderm der Larve verloren geht, oder ob nicht etwa viele Zellen erhalten bleiben, von denen aus möglicherweise eine Neu- bildung des Epithels erfolgen kann. Aber Goette hat sich mit Be- stimmtheit für den vollständigen Schwund des Ektoderms aus- gesprochen. Da wir nun ferner wissen, dass bei einer sich aus der Gemmula entwickelnden Spongillide der junge Schwamm aus einem Haufen gleichartiger, dotterreicher, nur durch ihre Grösse und die Anzahl ihrer Kerne von einander unterschiedenen Zellen seinen Ur- sprung nimmt 1) so schien es mir trotz der entgegengesetzten Dar- stellungen von Ganin u. Maas möglich, dass sich auch aus einer Larve, die von ihrem Flimmerepithel künstlich befreit worden ist, noch ein Schwamm entwickeln könne. Auch hatten mich meine Beobachtungen über die Regeneration kleiner Stücke, die man aus grösseren Schwammexemplaren herausschneidet und die sich in kurzer Zeit zu jungen Schwämmen entwickeln, dahin geführt, dass die Neu- bildung verloren gegangener Teile von den Mesodermzellen aus- geht, in der obigen Ansicht bestärkt. Aus diesen Gründen unternahm ich es, Larven einer Spongillide künstlich von ihrem Wimperepithel zu befreien und solche ektoderm- lose Larven zur Weiterentwickelung zu bringen. Dass die frei- schwimmenden Larven Teile ihres Ectoderms bei gewissen Manipula- tionen leicht verlieren, ist Thatsache. Als ich früher Larven in Pikrinschwefelsäure fixiren wollte, sprang das Epithel in Fetzen ab. Maas (I.e.) giebt an, dass schon eine Schädigung des Ektoderms eintritt, wenn man Larven aus einem Glasrohr ins Wasser fallen lässt. Ich hegte daher die Hoffnung, dass es mir gelingen würde, Larven von ihrem Ektoderm entblössen zu können. Ende August des vorigen Jahres schnitt ich aus einer mit Larven durchsetzten Ephydutia ßuinatilis des Tegelsees kleinere Stücke aus und setzte sie in Aquarien. Nach 2 Tagen stellte ich mit den mittlerweile ausgeschwärmten Larven folgende Versuche an. Einige derselben wurden mit wenig Wasser auf eine Glasplatte gebracht und auf diese wurde heftig geklopft; es zeigte sich, class alle Larven unverletzt gebUeben waren. Ich Hess nun einige Larven aus einer 1) s. oben u. Zykoff (487). Spongillidenstudien. 11. 281 Pipette senkrecht in ein leeres Uhrglas fallen, auch diese Larven waren darnach unverletzt und schwammen in dem herabgefallenen Wasser munter umher. Auch als ich Larven mit einem Tropfen Wasser einen bis drei Meter hoch auf eine Glasplatte fallen Hess, war zwar das Epithel an einigen Larven gerissen, aber doch nicht abgeplatzt, an andern Larven war es am vorderen Pole deformirt und einige Nadeln ragten am hinteren Ende weit und frei hervor. Diese Larven sanken, ins Aquarium gebracht, zunächst bis auf den Boden, nach einiger Zeit der Ruhe begannen sie zu schwärmen. Als ich am folgenden Tage wieder einige Larven entnahm und sie in einem Reagensglas mit Wasser sehr stark fünf Minuten schüttelte, wurden alle Ektodermzellen kuglig und die Larven bewegten sich auch nach längerer Zeit nicht mehr, sondern blieben im Grunde des Glases liegen. Als andere Larven ebenso geschüttelt wurden, Hess sich konstatieren , dass das Ektoderm teils an dem vorderen , teils an dem hinteren Pole ganz abgelöst, und dass die Höhle im Innern nicht mehr vorhanden war. Am 4. Tage fand ich einige der aus den Schwammstücken aus- geschwärmten Larven am Boden der Aquarien liegen. In ein Uhr- glas mit frischem Wasser gebracht, bewegten sie sich langsam hin und her. Als eine dieser Larven längere Zeit im Reagensglas ge- schüttelt und noch in einem Tropfen Wasser aus einer Höhe von zwei Metern auf eine Glasplatte gefallen war, zeigte sie nur noch am hinteren Pole Reste des Ektoderms und zwei Nadeln ragten sehr weit am hinteren Ende hervor. Diese Larve entwickelte sich in einem Uhrglasaquarium nach 2 Tagen zu einem jungen Schwamm mit Geisseikammern und Oscularrohr. Eine andere dieser Larven zeigte nach heftigem Schütteln im Reagensglase ein zerrissenes Ektoderm und aus ihr ging, wie ich erwartete, ebenfalls nach zwei Tagen ein junger Schwamm hervor. Eine dritte Larve, ebenso be- handelt, hatte nach dem Schütteln ihr Epithel bis auf eine Stelle verloren, an der ganzen übrigen Oberfläche der Larve ragten die mit Dotterkörnern erfüllten Zellen der Innenmasse frei hervor und waren von rundlicher Gestalt. (Figur 15). Auch das noch vor- handene Ektoderm war verändert, die Zellen hatten eine rundliche Form und zeigten keine Geissein. Unter dem Ektoderm lag ein Spalt, auf welchem die dotterreiche Zellmasse (Mesoderm) folgte. Während ich die Larve zeichnete, überzogen die Ectodermzellen die frei hervorstehenden Nadeln. Ich brachte die Larve in ein Aquarium und beobachtete, dass sie sich auf dem dargebotenen Deckgläschen festheftete und ausbreitete. Nach 2 Tagen waren Geisseikammern und ein Oscularrohr entwickelt und der Wasserstrom in vollem Gange. Aus diesen Versuchen geht nur so viel hervor, dass sich Larven, die zum grössten Teil ihres Ektoderms beraubt sind, noch zu jungen Schwämmen entwickeln können. 282 Dl'- W. Weltner. Es entsteht jetzt aber die Frage, geht an solchen Larven auch der Rest des Ectoderms zu Grunde (wie nach der Darstelhmg von Goette über die Entwickekmg der Spongille gefordert werden müsste), oder wird das Ectoderm neu gebildet und von welchem Keimblatte geht diese Regeneration vor sich? Wenn aber keine Neubildung des Larvenektoderms stattfinden würde, dann wäre zu entscheiden, wie an dem jungen Schwämme das Ectoderm (Maas) resp. die Geisselkammerzellen (Belage) zu stände kommen. Spongillidenstiulien. II. 2S3 Figurenerklärung der Tafel VIII und IX. Fig. 1. Ephydatia fluviatilis. Spree Berlin. Schnitt durch die Schale einer Gemmula. Die innere Kutikula und die zellige Luftkammerschichte sind schwach entwickelt; die äussere Kutikula, welche bei dieser Art sonst vorhanden ist, fehlt ganz. Vergr. 350. Fig. 2. Ephydatia fluviatilis. Camper See (brackisch). Schnitt durch die Schale einer Gemmula. Es sind hier 2 Lagen von Amphidisken entwickelt, während bei fluviat. bisher nur eine Lage von Belagsnadeln auf den Gemmulä gefunden worden ist. Die obere (äussere) Reihe der Amphi- disken sitzt in der äusseren Kutikula. Vergr. 350. Fig. 3. Ephydatia fluviatilis. Schnitt durch die Schale einer anderen Gemmula von demselben Fundort. Mit 3 Reihen von Amphidisken, zwei in der Luftkammerschichte, die dritte (äussere) ist mit den unteren Scheiben in der äusseren Kutikula eingesenkt. Vergr. 350. Fig. 4. Ephydatia fluviatilis. Spree Berlin. Dotterkörner aus den Zellen des Gemmulakeimes , a— f von der Seite , g von der Fläche. Stark ver- grössert. Nach dem Leben. Dasselbe, nach Behandlung mit Eisessig, a von der Seite, b und c von der Fläche. Stark vergrössert. Ephydatia fluviatilis. Dotterköruer einer Gemmulakeimzelle mit Borax- karmiu und Malachitgrün gefärbt ; a von der Seite, b von der Fläche. Vergr. 500. Ephydatia müUeri. Spree. Dotterkörner eines gefurchten Eies. Vergr. 350. Nach dem Leben. Ephydatia fluviatilis. Tegeler See. Dotterkörner einer Fm'chungszelle. Vergr. 350. Nach dem Leben. Dasselbe nach Behandlung mit Eisessig. Vergr. 350. Euspongilla lacustris. Zelle der Innenmasse einer ausgebildeten Gemmula durch Spreugen der Schale in Wasser erhalten und sofort nach dem Austritt aus derselben gezeichnet. Durchmesser der Zelle 0,0325 mm. Vergr. 350. Nach dem Leben. Fig. 11. Dasselbe nach der Quellung und dem Austritt aller groben Dotter- körner im Wasser, Im Inneren der Zelle liegen die feinen Dotter- elemente und die zwei grossen Zellkerne. Vergr. 350. Fig. 12. Ephydatia fluviatilis. Vierkernige Zelle eines vor dem Verlassen der Gemmulaschale stehenden Keimes in Wasser untersucht. Die Zelle wurde stark ausgedehnt, um die Kerne zu erkennen; die Dotterkörner liegen alle auf ihrer breiten Seite. Die Körneluug der schon im Zerfall begriffenen Dotterelemente ist nicht eingezeichnet. Vergr. 350. Fig. 13. , Spongilla fragilis. Schnitt aus dem zentralen Teile des Keimes einer in Alkohol abgetödteten ausgebildeten Gemmula. Schnittdicke 0,01 mm. Grössere zweikernige und kleinere einkernige Zellen Eine junge Nadel und ein Bruchstück einer anderen liegt im Gesichtsfelde. Die Dotterkörner der Zellen nicht eingezeichnet. Vergr. 350. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. Fig. 9. 10. 284 Dr. W. Weltner Spongillidenstudien. II. Fig. 14. Ephydatid müUeri. Blasenzelle, charakteristi.sch für diese Spezies. Aus einem Znpfpräparat, nach dem Leben. Vergr. 350. Fig" 15. Ephydatia fluviatilis. Larve, deren Ektoderm künstlich zum grössten Teile entfernt ist. Diese Larve entwickelte sich im Aquarium zu einem mit äusserer Haut, Osculum und Geisseikammern versehenen Schwamm. Vergr. 145. Nach dem Leben. Fig. 16. u. 17. Euspongilla lacustris var. Lieberkühni Null. Tegeler See. Zwei Zellen aus einer G-emmula, vom Ende December, durch Wasserent- ziehung unter dem Deckglase stark abgeplattet. Die grossen Dotter- körner liegen auf der flachen Seite, zwischen ihnen die grünen Körper (Zoochlorellen Brandts). Vergr. 800. Nach dem Leben. Fig. 18 u. 19. Spongilla fragilis. Tegeler See. Zwei Zellen aus einem braunen Exemplar, erfüllt mit brauneu Körnchen. Vergr. 800. Nach dem Leben. Fig. 20. Oberes Ende eines abgestorbenen im Wasser stehenden Teichrohr- stengels, bewachsen mit zwei grün gefärbten Ephydatia fluviatilis und zwischen diesen mit einer braun gefärbten Spongilla fragilis. Juni 89 gesammelt im Tegeler See. Nach dem Leben, in natürlicher Grösse. Fig. 21. Spongilla fragilis auf der einen Seite braun, auf der anderen grün ge- färbt. Gesammelt im September 1890 Hellensee bei Lanke (im Norden von Berlin). Nach dem Leben, in natürlicher G-rösse. B eitr äge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. Von Robert Lucas. Hierzu Tafel X-XII. Einleitung. Geschichtliclies. Die ersten genaueren Angaben über die Mundwerkzeuge der Trichopteren finden wir (1771) bei de Geer (8). Die sogenannte Unterlippe der Larve und der Imago bildet er besonders ab. Die Abbildung der ersteren lässt scbon deutlich die mit blossem Auge sichtbaren Verhältnisse erkennen. De Geer unterscheidet an der Unterlippe zwei ungleich grosse Abschnitte, die wir später als Stipites resp. verwachsene Lobi nebst Palpi kennen lernen werden. Weniger klar und verständlich ist die Abbildung der Imago-Unter- lippe. Er fügt allerdings hinzu, dass hier die Verhältnisse sehr schwierige seien, was aus der Angabe (tome. IL p. I. pag. 504) hervorgeht : „Une description plus detaillee de cette levre, qui est d'une structure tres composee, seroit ennuieuse." Letzterer Ausdruck darf uns nicht befremden, denn damals legte man auf feinere morphologische oder gar histologische Unter- suchungen noch nicht so viel Gewicht wie heute. Aus dem Umstände, dass die Phryganiden spinnen, schloss er, dass auch sie ähnlich den Schmetterlingsraupen eine besondere filiere für den Austritt des Spinnfadens besässen. Er hat sie nicht genau erkannt, glaubt aber eine kleine Spitze in der Mitte der Unterlippe als solche ansprechen zu dürfen. Von den nachfolgenden Forschern geht erst Latreille (19) wieder näher auf die Mundteile ein (1825). Durch Savigny's Arbeit (30) beeinfiusst, giebt er den einzelnen Abschnitten der Mundteile be- stimmte Bezeichnungen. Er rechnet die Phryganiden bereits zu der Lisektenreihe, bei der die Mandibeln klein und membranös werden, um schliesslich ganz zu schwinden. Letzteres ist bei den Phry- ganiden der Fall. 2g6 Robert Lucas. Pictet (25) ist wohl der erste, der die Mundteile, so weit es ilim möglich war, auf's eingehendste untersuchte. Er fasste alle bis dahin (1834) gemachten Angaben zusammen und betrachtete sie unter vergleichenden Gesichtspunkten. Wir müssen ihn überhaupt als denjenigen Forscher bezeichnen, der sich um die Erweiterung unserer Kenntnisse der Phryganiden grosse Verdienste erworben hat. Doch lässt die Beschreibung der Mundwerkzeuge vieles zu wünschen übrig, wenngleich sie auch ganze Kapitel in Anspruch nimmt. Auch er spricht wie Latreille den Imagines die Mandibehi ab. Ferner bestätigt er die von de Geer geäusserte Vermutung, dass die in der Mitte befindliche Spitze auf der Unterlippe der Larve, die Mündung der Spinndrüsen enthalte, und vergleicht sie mit der von Reaumur (27) beschriebenen filiere der Lepidopteren. Die gleichzeitig mit Pictet lebenden Autoren, wie Kolenati (14), Curtius (5), Kirby and Spence (10), teilen im allgemeinen seine Ansichten, schreiben den Imagines aber Mandibeln zu, wenn- gleich nur kleine und rudimentäre. Westwood (35) beginnt (1840) die Charakteristik der Mund- werkzeuge genauer zu fassen, so dass als allgemein gültig folgendes betrachtet werden kann. Die Mundwerkzeuge der Phryganiden oder Trichopteren, wie sie Kirby und Spence genannt und zur Ordnung erhoben hatten, sind weder zum Kauen noch zum Saugen geeignet. Sie bestehen bei der Imago aus einer schmalen, verlängerten Oberlippe, an deren Basis jederseits ein kleines, weiches, feinbehaartes, dreieckiges Organ sitzt, welches die Mandibel repräsentiert. Durch diese Angabe tritt er, zusammen mit oben erwähnten Forschern, in Gegensatz zu Pictet und Latreille. Das Mentum ist deutlich vorhanden und vier- eckig, das Labium vorgezogen und ganzrandig. Die Maxillen sind schmal und tragen am vorderen Ende einen schwach behaarten, ovalen Lobus. — Alsdann folgen mancherlei Angaben über die Palpen, die sich im wesentlichen an das schon früher Bekannte an- lehnen. Damit ist die Beschreibung der Mundteile der Imago völlig erschöpft. Die Larven, die wegen ihrer Häufigkeit und allgemeinen Ver- breitung in den Gewässern als sogenannte caddice worms von jeher ein lebhafteres Interesse erweckt hatten, waren schon eingehender auf ihre Mundwerkzeuge untersucht worden, und deshalb die darüber gemachten Angaben viel bestimmtere. Sie besitzen eine zweilappige Oberlippe und ein Paar starke Mandibeln, die bei den verschiedenen Arten in ihrer Gestalt und Form variieren. Maxillen und Unter- lippe sind klein, fleischig und mit einander verbunden. Erstere tragen am Vorderende zwei kleine hornige Spitzen, die nach Pictet den Maxillar- Lobus und Palpus darstellen sollen. Labialpalpen scheinen nicht vorhanden zu sein, man müsste denn zwei äusserst kleine Spitzen zu beiden Seiten der gleichfalls kleinen Spinndrüsen- mündung als solche betrachten. Beiträge zur Kenntnis dei' Mundwerkzeuge der Trichoptera. 287 Diese Angaben des berühmten Forschers verbreiteten sich natürlich in allen Lehrbüchern und systematischen Tabellen mid wurden auch von Brauer und Loew und anderen aufgenommen. In dem letzten grossen Werke über die Trichopteren von 1880 giebt der Verfasser Mc. Lachlan (21) zu, dass die mannigfaltigen bis dahin veröffentHchten Figuren keine klare und deutliche Vor- stellung gäben von dem besonderen Bau und dem gegenseitigen Lagerungsverhältnis der einzelnen Mundteile. Er giebt daher einige allgemeine Gesichtspunkte über die Lage der einzelnen Teile zu einander, die zum teil schon von Z ad dach (39) in seiner Ent- wicklungsgeschichte des Phryganideneies angegeben war. Weitere Aufklärungen über die feineren Struktui-verhältnisse finden wir bei ihm nicht. Ich will noch hervorheben, dass er schon einen lobe apical an der Spitze der Maxille unterscheidet, den wir als den Lobus externus der ersten Maxille aufzufassen haben. Erst in neuster Zeit sind durch Klapälek (11) manche Details über die Larvenmundwerkzeuge bekannt geworden, und eine grosse Reihe von Abbildungen lässt uns auf den ersten Blick erkennen, wie mannigfach das aus den vereinigten Maxillen gebildete Organ abändern kann. Leider hat der Verfasser die ausgebildeten Insekten nicht in den Bereich seiner Betrachtung gezogen. Nur über die Nymphe macht er folgende Angabe: ,,Die Maxillen und die Unterlippe sind zu einer einzigen Scheibe verwachsen, die unten ein rundliches oder elliptisches Läppchen, an den Seiten die Maxillar- und Labial-Taster trägt." Ausserdem beschreibt er die für die Nymphe wichtigen und eigentümlichen Mandibeln. Infolge gewisser Übereinstimmungen der Trichoj)tera mit einigen Lepidopterenfamilien (Psychidae, Tineidae, Hepialidae, Miki'opteri- ginidae), war es natürlich, dass man bald auf ein Verwandtschafts- verhältnis beider verfiel. Speyer (32) war der erste, der 1870 diese Ansicht in einem längeren Aufsatze: „Zur Genealogie der Schmetter- linge" eingehend erörterte, nachdem er schon 1839« einige An- deutungen gemacht hatte. Um diese Frage genauer erwägen zu können, beabsichtigte er die Mundwerkzeuge der Trichoptera spezieller zu untersuchen. Er kam aber nicht dazu, so dass die folgenden Forscher, die wie Walter (34) auf die Verwandtschaftsfrage zurück- kamen, nicht genügendes Material besassen, um die Frage endgültig zu entscheiden. Was Speyer in seiner Abhandlung über die Mundwerkzeuge sagt, beruht auf schon bekannte Angaben, neu und für die weitere Auffassung wichtig ist nur die Meinung, die er über die Mundteile der Imago äussert: ,, Maxillen und Labium verschmelzen in einen rinnenförmigen, von der Oberlippe bedeckten Fortsatz, um eine Art Schnauze zu bilden, die zu einem eigentlichen Sauger unmöglich geeignet und 238 Robert Lucas, eine Aufnahme flüssiger Stoffe höchstens durch Schöpfen oder Lecken gestatten kann." Wie wir später sehen werden, vertritt auch Kolbe (13) in seiner Entomologie vom Jahre 1891 diese Ansicht. Nachdem ich so in kurzen Zügen die allmähliche Erweiterung unserer Kenntnisse der Trichopterenmundwerkzeuge dargestellt habe, glaube ich, dass eine genaue Beschreibung derselben wohl am Platze wäre, und auch aus diesem Grunde die Arbeit eine lohnende sein würde. Objekt und Methode. Als Untersuchungsobjekt diente mir Anabolia furcata (nach Rostock-Kolbe(29) und Mc.Lachlan(21) determiniert). Ich brachte die gefangenen Tiere sofort in 93% Alkohol. Diese Conservierung erwies sich auch für die histologische Untersuchung als genügend. Zum Studium der Morphologie löste ich die Weichteile auf die be- kannte Weise durch Kochen in Kali- oder Natron-Lauge und hellte die Präparate 24 Stunden in Nelkenöl auf. Traten die Chitint^ile nicht stark genug hervor, so behandelte ich sie mit Cochenille- Alaun, welches sie violett färbte und deutliche Bilder lieferte. Für histologische Zwecke färbte ich die Köpfe 24 Stunden lang in toto mit Borax-Carmin , zog sie eben so lange mit salz- saurem Alkohol aus und brachte sie allmählich in Alkohol absolutus. Diese Methode lieferte vortreffliche Bilder. Besonders traten die Kerne klar und deutlich hervor. Zum Schneiden muss hartes Paraffin (vom Schmelzpunkt 58^ C.) angewendet werden, da die Chitinteile wegen ihrer Stärke und Härte dem Schneiden nicht geringe Schwierigkeiten bieten und leicht zersplittern. Mit grossem Vorteil wandte ich das von Herrn Prof Karl Heider empfohlene Mastix-Collodium an. Vor jedem Schnitt, den ich durch das Präparat führte, strich ich mit einem Pinsel eine feine Schicht obiger Lösung darüber. Diese erstarrte alsbald und bildete ein feines Häutchen, das den Schnitt zusammenhielt und ein Zersplittern desselben verhinderte. n. Die Mundteile der Larve. Wenn ich die Mundteile der Larve, als sekundär erworbene Organe zuerst beschreibe, so geschieht dies aus folgenden Gründen. Erstens erscheinen die Larven naturgemäss vor den Imagines, boten mir also das nächstliegende Material, da ich meine Untersuchungen im Frühjahr begann, und zweitens war mir zum Studium der Üm- wandlungsgeschichto die genaue Kenntnis der Larvenmundteile als der Ausgangspunkt für meine Untersuchungen besonders wichtig. Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 289 Die Oberlippe. (Taf. X. Fig. 1.) Die Oberlippe ist \dereckig, durchschnittlich U/g mal so breit als lang. Die Vorderecken sind abgerundet, die Hinterecken in nach innen und vorn gekrümmte Haken ausgezogen, die zum Ansätze von Muskeln dienen. Die vier Ränder sind glatt, der Vorderrand zeigt in der Mitte eine Ausbuchtung, die jederseits durch einen kurzen, aber starken Chitinkegel begrenzt ist. Der eingebuchtete Teil des Randes ist dicht mit kurzen starren Borsten besetzt, die sich auch ein wenig auf die Unterseite der Oberlippe erstrecken. Die Seitenränder sind schwach convex, der Hinterrand in der Mitte etwas ausgeschnitten. Die stark chitinige Oberseite ist gewölbt und im hinteren Teile am höchsten. Hier setzt sich die Gelenkmembran an, welche das Verbindungsstück der Oberlippe mit der Kopfkapsel bildet. Sie fällt sanft nach hinten ab und bildet eine schwache Chitindecke, welche die vordem Schenkel der oben erwähnten Haken mit ein- ander verbindet. Die Oberfläche des Labrum ist glatt, besonders im mittleren Teile stark pigmentiert und zeigt eine Anzahl feiner Oeffnungen, aus denen je eine lange, starke Borste hervorragt. Die Borsten stehen in bestimmter Zahl und Anordnung. Ihre Stellimg variiert bei den verschiedenen Ai'ten imd kann als ein Kriterium bei der Einteilung der Larven herangezogen werden. Bei Anabolia furcata sind 10 Borsten vorhanden in einer Stellung, wie sie uns Fig. 1 zeigt. Ausser diesen Borsten sehen wir auf der Oberseite noch drei im Dreieck gestellte Oeffnungen. Ich glaubte anfangs, dass die Borsten hier abgebrochen wären; dann müssten aber Rudimente derselben zu sehen sein. Die zweite Möglichkeit war die, dass sie unmittelbar an der Basis abgebrochen oder ausgerissen und nur noch die Oeffnungen sichtbar seien, in denen sie sich befanden. Dann erscheint es sonderbar, dass gerade drei Borsten in bestimmter Lage und in bestimmter Anordnung so konstant diese Eigentümhchkeit zeigen. Die Oberseite zeigt ferner im Vorderteil zwei kleine, stumpfe Höcker, die in kurzer Entfernung von einander zu beiden Seiten der Medianlinie stehen. Der Teil der Obei"fläche, der vor den Höckern liegt und zu beiden Seiten von den Chitinkegeln begrenzt wird, zeigt eine eigentümhche Struktur. Die sehr dünne Chitindecke besitzt zahlreiche feine Chitinleisten, die dem Ganzen ein zierKches, netzartiges Aussehen geben. Die Unterseite besteht aus einer dünnen Chitindecke und ist mit vielen kleinen, mit der Spitze nach hinten gerichteten Häkchen besetzt. Nach dem Vorderrande zu stehen sie dichter und werden länger, um schhesslich an den Vorderecken zwei dichte Haarbüschel zu bilden, deren Spitzen in ihrer Gesammtheit nach hinten und innen gerichtete Wirbel bilden. Aich. f. Natuigesch. Jalivg.1893. Bd.I. H.3, 19 290 Robert Lucas. Die Mandibeln. (Taf. X. Fig. 2.) Die Mandibeln sind stark, verhältnismässig kurz und gedrungen, von schwarzbrauner Farbe. Gewöhnlich als meisselförmig be- zeichnet, muss ihre Form doch genauer beschrieben werden. Ihre Insertionsfläche , gewöhnlich als Basis bezeichnet, bildet ein stumpfwinkliges Dreieck, dessen Ecken den Insertionsstellen der Mandibel am Kopfe entsprechen. Die grösste Seite liegt ventro- lateral und trägt an ihren Enden die beiden Gelenkhöcker. Wir können an der Mandibel drei Flächen unterscheiden: eine dorsale, eine ventro-laterale und eine mediale Fläche. Die dorsale, der Oberlippe zugewandte Fläche, stellt ein langgestrecktes mit dem spitzeren Winkel nach vorn gerichtetes Dreieck dar. Sie ist flach und trägt an der medialen Seite eine Reihe von starren Haaren, eine Haarbürste (Fig. 2 hb), die sich bei geschlossenen Kiefern auf die Seite der Oberlippe legt. Die ventro-laterale Fläche bildet ein Trapez, dessen grössere Seite, die Grundlinie, mit der längsten Seite des die Basis bildenden stumpfwinkligen Dreiecks zusammen- fällt. Hier liegen auch die beiden Gelenkhöcker. Der obere (Fig. 2 og) ist kurz und trägt eine Gelenkfläche, in die der obere Wangen- fortsatz eingreift. Der untere Gelenkhöcker (Fig. 2. ug) besitzt einen deutlichen Hals, der ein kleines, rimdes Capitulum trägt. Der untere Wangenfortsatz vermittelt durch eine Gelenkfläche die Artikulation mit dem Kopfe. Die ventro-laterale Fläche ist der Länge, wie der Quere nach convex. Ihr dorsaler wie auch ventraler Rand laufen im vorderen Abschnitte fast parallel. Der freie Aussenrand trägt 5 — 6 stumpfe Zähne, von denen die mittleren an Grösse gleich, die äusseren kleiner, manchmal rudimentär und nur angedeutet sind. Die mediale Fläche ist im hinteren Teile schwach gewölbt, im vorderen ausgehöhlt und tief muldenförmig. Der Vorderrand ist gerade abgestutzt und nimmt an der Bildung der Zähne teil. Von der Spitze jedes Zahnes zieht eine schwache Längsleiste in die con- cave Fläche, um allmählich in derselben zu verschwinden und sich in der Chitindecke aufzulösen. Der hintere Teil der medialen Fläche trägt die mediale Spitze des Insertionsdreiecks. Sie dient zum An- satz einer starken Chitinsehne, die dem kräftigen Muskel den Ur- sprung giebt, der die Oeffnung und Schliessung der Mandibel besorgt. Die Kanten, welche die genannten Flächen von einander trennen, treten nicht überall als deutliche Leisten hervor. Meist sind sie abgerundet, und die eine Fläche geht scheinbar unmerklich in die andere über. Im Ruhezustande sind die Mandibeln geschlossen. Ihre ge- zackten Vorderränder liegen zusammen und greifen mit den Zähnen ineinander. Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzenge der Trichoptera. 291 Die ersten und zweiten Maxillen. Die beiden Maxülen sind mit ihren BasalgKedern zu einem ein- heitliclien Gebilde verwachsen und stehen fast auf gleicher Höhe miteinander. Nach Z ad dach (39) erklärt sich dieses Verhalten aus der Entwicklungsgeschichte dadurch, dass die ursprünglich vor den zweiten Maxillen angelegten ersten Maxillen im Laufe der Ent- wicklung allmählich an den Seiten der letzteren herabrücken und sie, von der Seite gesehen, zum teil verdecken. Die Verwachsung erstreckt sich auf die Cardines vollständig, während die Stipites im vorderen Drittel frei bleiben. Die übrigen Stücke Lobus externus, Lobus internus und Palpus lassen sich nicht ohne weiteres auf das bekannte Schema zurückführen, Aveil sie teils mit einander verschmolzen, teils rudimentär geworden sind. Nur durch genauere Vergleichung der Mundteile einzelner Arten und dem eingehenderen Studium der Entwicklungsgeschichte wird man ein besseres Verständnis gewinnen können. Patten (23) und Zaddach (39) haben sie zwar im allgemeinen berücksichtigt, eine speziellere Untersuchung derselben lag ihnen aber fern. Die ersten Maxillen. (Taf. X. Fig. 9.) Die ursprünglich walzenförmig angelegten ersten Maxillen ha'ben durch den gegenseitigen Druck mit den Mandibeln eine Abplattung ihrer Oberseite erfahren, so dass letztere im vorderen Abschnitt horizontal gelegen, im hinteren etwas dorso -lateral gerichtet ist. An der Berührungs- resp. Verwachsungs - Stelle mit den zweiten Maxillen ist eine vollständige Verschmelzung beider Teile zu stände gekommen, während die vorderen Enden ihre walzenförmige Gestalt bewahrt haben. Die Lage der Cardo (Fig. 9 cmxi) ist auf der Ventralseite durch ein starkes, pigmentiertes, dreieckiges Chitinstück angedeutet. Es ist dreimal so hoch als die Basis, und seine Spitze liegt lateral- wärts, während die abgerundeten etwas dorsal gekrümmten Ecken medial gerichtet sind. Basis und Spitze erscheinen schwarzbraun. Der Stipes (Fig. 9 stmx^), bei weitem das grösste Maxillenstück, ist doppelt so lang als breit. Die Ventralseite ist abgenindet, die Dorsalseite flach. An der Berührungs stelle beider entstehen zwei Kanten, deren laterale ziemlich scharf ist und sich im mittleren Teile etwas nach aussen erweitert. Die mediale ist im vorderen Teile nur schwach angedeutet, wird allmählich höher, legt sich etwas medialwärts, (Tafel XI Fig. 28) verschmilzt mit einem ähnlichen Längs Wulste der zw^eiten Maxillen und bildet schliesslich die Seiten- wand des Ösophagus. Von der Ventralseite betrachtet zeigt der Stipes neben der oben erwähnten Erweiterung, so wie auch am vorderen Medialrande, eine starke Borste. fTafel X. Fig. 9). Eine Linie, welche die Lisertions- stellen beider Borsten mit einander verbindet, giebt zugleich die Differenzierung der Chitindecke in zwei besondere Abschnitte an, 19* 292 Robert Lucas. deren vorderer schwach chitinig, durchsichtig und mit zahlreichen Höckerchen besetzt ist, deren hinterer glatt ist und aus dunkel- braunem Chitin besteht. Die schwach chitinige Oberseite besitzt eine kleine Furche, die im vorderen und lateralen Teile beginnt, um in schräger Richtung medianwärts zu ziehen und allmählich zu verlaufen. Der lateral von dieser Furche gelegene Teil ist unbehaart, der mediale mit langen starken Haaren besetzt, die nach hinten kürzer werden. An der Spitze der Cardo setzen sich die weiteren Glieder an. Der etwas medialwärts gebogene fünfgliedrige Palpus maxillaris (Fig. 9 pmx,) und der Lobus externus (Fig. 9 lemxj) sind deutlich ausgebildet. Der Lobus internus atrophiert oder ist vielleicht auch mit dem die Basis des Lobus externus bildenden Kissen verschmolzen. Das erste Glied des Palpus erweitert sich an der Ventralseite (Fig. 9 pmt) imd umgreift die Basis des Lobus externus, die Dorsal- seite trägt lange Haare. Die einzelnen Palpalglieder selbst sind fernrohrartig in einandergefügt und am Vorderrande mit einer Reihe von Haaren besetzt. Das letzte, kleinste Glied trägt an seiner ab- gestutzten Endfläche 4 — 5 ein- bis zweigliedrige Haare. Der Lobus externus (Fig. 9 lemxj ist an der Basis zu einem do^so- medial gerichteten Kissen (Fig. 9 k) umgewandelt und dicht mit langen Haaren besetzt. Zwischen diesen stehen zwei helle Sinneshaare. Die laterale Grenzlinie des Kissens geht in die oben besprochene Querfurche des Stipes über. Die Spitze des Lobus externus bildet einen kurzen, medial gekrümmten, an der Spitze abgestutzten Kegel. Seine laterale Seite ist stark chitinig, die mediale abgeflacht, dünn, und trägt ein ähnliches Sinneshaar wie obiges Kissen. Auch hier trägt das abgestutzte distale Ende mehrere zwei- gliedrige Haare. Die zweiten Maxillen. (Taf. X. Fig. 3 u. 9.) Die zweiten Maxillen sind in ihrer ganzen Länge mit einander ver- wachsen und bilden die Unterlippe. Durch den gegenseitigen Druck mit den ersten Maxillen haben sie eine starke seitliche Komprimierung erlitten. Infolgedessen sind sie doppelt so hoch als breit, und ihre gesammte Perlateralaxe nur etwas breiter als die einer ersten Maxille. Das Vorderende des Stipites ist frei, das hintere nebst der Cardo fest mit der ersten Maxille verschmolzen. Als Cardines (Fig. 9 cmxg) dürften wh- vielleicht ein dunkles trapezartiges Chitinstück ansprechen, welches sich auf der Ventral- seite findet. Die breitere Basis des Trapezes hegt vorn, die kürzere hinten und lehnt sich an ein unpaares Kehlstück an. Die Stipites (Fig. 3 u. 9 stmXä) bilden den Hauptteil der Unter- lippe. Ihre convexe Ventralseite zeigt bisweilen eine Medianlinie, die sich im hinteren Teile in zwei lateralwärts verlaufende Aste teilt. Es ist die Verwachsungsnaht der beiden Stipites. Sie zeigt Beiträge zur Kenntnis der Muudwerkzeuge der Trichoptera. 293 uns, dass die ursprüngliche Gestalt jedes Stipes die Gestalt einer kurzen, dicken, an beiden Enden abgestutzten Spindel war. Auf der Dorsalseite der Unterlippe findet sich jederseits ein Längswulst, der vorn abgerundet beginnt, nach hinten höher und spitzer wird, den Wulst der ersten Maxille in sich aufnimmt, bis er schliesslich die Decke der Mundhöhle eireicht, mit ihr verwächst und die Seiten- wand des Schlundes bildet. Jeder Längswulst ist dünnhäutig und lässt eine feine netzartige Struktur erkennen, die durch zahlreiche Chitinleisten entsteht. Auf diesen sitzen kurze, rückwärts gerichtete Haare, deren Basis in der Richtung der Leisten abgeplattet ist. An manchen Stellen gewinnt man die Vorstellung, als ob die netz- artige Struktur aus der Verschmelzung der Basen der einzelnen Haare hervorgegangen ist. Im basalen Teile sind die Haare um'egel- mässiger angeordnet, schwinden auf der medialen Seite gänzKch und die netzartige Struktur wird undeutlich. Die Lobi externi und interni nebst den Palpi labiales sind zu einem Gebilde (Fig. 3 u. 9) verwachsen, wie es Reaumur auch bei den Lepidopterenraupen beschreibt und als „ jagdhornförmig " be- zeichnet. Bei Anabolia furcata ist es verhältnismässig kurz, gedrungen und folgendermassen gestaltet (Fig. 9). Es stellt einen schiefen Kegel dar, dessen Spitze ein wenig abgestutzt und abgerundet ist. Der ventral gerichtete kürzere Teil der Mantelfläche ist nur wenig gewölbt. Der längere dorsale dagegen stark convex. Die Seiten- teile sind etwas zusammengedrückt. Der hintere Teil, die Basis des Kegels, ist lateral und ventral durch eine starke, schwarzbraune Chitinspange verstärkt. Dieselbe besteht aus einem ventralgelegenen, nach unten etwas convexen Abschnitt, der sich an den lateralen Enden zu zwei senkrecht dazu gestellten Chitinstäben umbiegt. Der wagerechte Teil ist in der Mitte schmäler als an den Seiten, erscheint im Querschnitt fast planconvex, in der Mitte dunkel, nach den Seiten zu heller (Fig. 3 u. 9 ehr). Die doppelt so langen Seitenteile sind ein wenig nach hinten geneigt, und ihre abgerundeten Enden proximalwärts gekrümmt. Blicken wir nun einmal auf den Kegel von vorn (Fig. 3), so sehen wir zu beiden Seiten der Mündung der Spinndrüsen (spdm) zwei kleine Hervorwölbungen, denen je ein kleines cylindrisches Glied aufsitzt (pmxg). Es sind die üeberreste der Palpi labiales. Diesen gehören auch die kreisförmigen lateralwärts breiteren, medialwärts schmäleren und nicht völlig geschlossenen Chitinringe an, wie wir sie in Fig. 3 z sehen. Auf der Ventralseite sind sie etwas aus ihrer Richtung abgelenkt und tragen an der Biegungs- stelle ein Haar. Ventral und dorsal schliesst sich je ein paar hellgelber Chitin- stäbe an (Fig. 3 dst u. vst). Die dorsalen Stäbe sind lang, schmal und schwach S förmig gekrümmt. Sie laufen in ihrem hinteren Teile mit den Enden der obenerwähnten Chitinspange parallel und 294 Robert Lucas, lehnen sich dicht an dieselben an. Sie bilden gleichsam die dorso- lateralen Kanten des seitlich komprimierten Kegels, wie das gleich zu besprechende zweite Paar Chitinstäbe die ventro-lateralen. Diese sind in ihrem hinteren Abschnitte breit, verschmälern sich nach vorn, erleiden ebenfalls eine schwache Ablenkung wie die erwähnten Chitinringe und ziehen dann fast parallel der Medianlinie. An der Biegungsstelle tragen auch sie ein Haar. Denken wir uns das vordere Ende der Dorsalstäbe verlängert, so trifft es auf die ventro-dorsal laufende Spitze der Palpenringe. Zwischen beiden bleibt ein kleiner Zwischenraum. In diesem be- findet sich eine schmale, ovale, bisweilen aber auch an beiden Enden zugespitzte Oeffnung. Es ist die äussere Mündung eines kleinen, nach innen führenden Chitinrohrs, über dessen Bedeutung ich aber keine klare Vorstellung gewinnen konnte. Ueber die Oberfläche des ganzen Gebildes ist folgendes zu sagen. Die Ventralseite ist glatt, kahl und lässt zahlreiche dunkle Körnchen erkennen. Das Chitin ist hell, aber ziemlich stark. Die vermeintlichen Körnchen sind nichts anderes als kleine dunkle Chitinkegel, die mit dorsalgerichteten Spitzen in der hellen Chitin- masse eingebettet sind. Die Seitenränder sind glatt und werden zum grossen Teil von den Palpi labiales eingenommen. Die Dorsalseite ist behaart. Vorn, zwischen den Spitzen der Chitin- stäbe, ist die Behaarung nur schwach, nach hinten wird sie stärker und bildet jederseits einen dichten Haarwirbel, dessen Spitze medial gerichtet ist (Tafel X. Fig. 3). Die Mitte der Dorsalseite bleibt unbehaart und trägt an ihren Kändern zwei gekrümmte Sinneshaare. An die dorsalen Chitinstäbe schliessen sich noch einige wichtige Chitinstücke an. Zu beiden Seiten der Medianlinie liegen zwei sohlenförmige Plättchen, die sich mit ihrem schmäleren Hinterende an das abgerundete Endstück der Stäbe anlegen. Ebendaselbst nimmt ein kleiner starker Zapfen seinen Ursprung, dessen Längs- richtung zu der der Platte senkrecht steht und medial und nach hinten gerichtet ist. Diese Chitinbildungen dienen zum Ansätze der Muskelpaare, die den später zu beschreibenden Spinnapparat ver- sorgen. Ein schmales lateral gebogenes, schwaches Chitinstück und eine damit verbundene in die hintere Verlängerung des Dorsal- stabes fallende senkrechte Chitinplatte sind die noch vorhandenen Trennungsstücke der beiden Maxillen. Die Kopfdrüsen der Trichop teren-Larve. Im Anschluss an die Mundwerkzeuge gehe ich auf eine Be- schreibung der eng damit zusammenhängenden Drüsen ein, während ich mir einige allgemeinen Betrachtungen erst am Schluss derselben erlauben werde. Beiträge zur Kenutni.s der Mundwerkzeiige der Trichoptera. 295 Die Speicheldrüsen. üeber die Speicheldrüsen der Trichopterenlarven giebt nur Patten (23) einige Angaben, die ich hier im Original wiedergeben möchte. Zunächst äusserte er sich über ihre Entstehung folgender- massen: „The salivary glands are formed by invagination of the ectoderm on the inner sides of the mandibles, in the same manner as are the spinning glands. They are short tubes reaching a little back of the second maxillae." Querschnitte, die er durch die Speicheldrüsen junger Larven legte, zeigten: „in the centre an exceedingly small duct surrounded b}^ a Zone of radiating filaments; outside the latter, and constituting the remainder of the section, there is a wide zone of a finely granulär substance, in which one may observe scattered nuclei." Mir ist bei der letzten Beschreibung manches unklar geblieben. Zunächst will ich bemerken, dass die Trichopterenlarven zwei Paare von Speicheldrüsen besitzen, was aus der Angabe Patten's nicht hervorgeht. Ich muss aus seiner Beschreibung annehmen, dass er nur das zweite Drüsenpaar meint, während ihm das erste, bedeutend kleinere Paar entgangen ist. Ferner schreibt er jeder Drüsenzelle mehrere zerstreut liegende Kerne zu. Bei jüngeren und älteren Larven von Anabolia furcata kann ich solche nicht finden. Ehe ich die Drüsen im einzelnen betrachte, will ich erst ihre gemeinsame liistologische Beschaffenheit beschreiben. Die einzelnen Drüsenzellen stellen lange Schläuche dar, die mit den sich ver- jüngenden Enden nach vorn gerichtet in emen gemeinsamen Aus- führungsgang münden. Die Länge der Zellen beträgt 0,27 mm, bei einem Durchmesser von 0,04 mm, wir haben also verhältnismässig grosse Zellen vor uns. Ihre grösste Breite erreichen sie in der Nähe des Kernes, der im hinteren Teile der Zelle liegt. Die freien Enden der Drüsenzellen erscheinen in manchen Präparaten faden- förmig ausgezogen. Hof er (9) spricht ähnliche Fäden bei Periplaneta als Nervenendfädon an. Nach der Mündung zu verschmälern sich, ^vie oben schon erwähnt ■svurde, die Zellen, und man sieht nur noch das von wenig Protoplasma umgebene Chitinrohr, welches das Sekret aus der Zelle leitet. Der Querschnitt ist im allgemeinen nrnd, oft aber auch polygonal, was namentlich an der Mündungs- stelle in den gemeinsamen Ausführungsgang der Fall ist. Hier Liegen die vorderen Zellen und die Mündungen weiter hinten be- findlicher Drüsenschläuche dicht neben einander und haben sich durch den gegenseitigen Druck abgeplattet. Die Kerne stehen excentrisch, sind gross, rundlich und stark punktiert. Sie sind abgeplattet und erscheinen daher von der Seite gesehen als längliche, an beiden Enden abgerundete Stäbchen, während sie von der Oberfläche betrachtet ellipsenförmig sind. Die 296 Robert Lucas. Seitenteile biegen sich um das in der Mitte der Zellen gelegene Chitinrohr , den Sekretausführnngsgang. Querschnitte durch den Kern, die mehr oder minder hufeisenförmig sind, lassen zuweilen an der dem Rohre zugewandten Seite zackige Ausbuchtungen er- kennen, wie sie von mehreren Autoren für die Drüsenkerne ver- schiedener Tiere beschrieben sind und die nach E. Korscheit (15) wohl mit der Sekretbüdung zusammenhängen mögen. Das Proto- plasma zeigt bei Behandlung mit Borax - Carmin eine rosarote Färbung. Es ist feinkörnig und mit Sekret gefüllt. Nach dem Vorderteil der Zelle zu nimmt es allmählich ab, so dass schliesslich nichts übrig bleibt als das von der Zellmembran umgebene Rohr. Dieses Rohr, dessen Querschnitt überall kreisrund ist, schimmert durch das Protoplasma in Gestalt zweier stark lichtbrechender paralleler Fäden hindurch, die durch ein schmales Band, dem eigent- lichen Sekretgange, von einander getrennt sind. Im hintern Teile ist das Rohr oft gekrümmt. Die Krümmung ist bisweilen so stark, dass wir im Querschnitt an einer solchen Stelle zwei Lumina nahe bei einander in einer Zelle sehen. Das Sekret der einzelnen Zellen ist innerhalb des Ganges deutlich sichtbar als eine schwach gelbliche zähe Flüssigkeit. Die einzelnen Stränge bewahren auch noch eine ziemHch weite Strecke im gemeinschaftlichen Sekretleiter ihre Selbstständigkeit, wenigstens zeigt der zerrissene Gang eine Anzahl einzelner nur lose zusammen- hängender Sekretfäden, die sich bis tief in die Drüsenzellen hinein verfolgen lassen. Das erste Drüsenpaar. Es ist nur klein, liegt im Wangenteil des Kopfes und konnte daher bis jetzt leicht übersehen werden. '20 — 25 Drüsenschläuche oder Sekretionszellen treten jederseits zu einer Drüse zusammen. Der Ausführungsgang zieht in horizontaler Richtung und ist sehr kurz, so dass man bei flüchtiger Betrachtung zu der Annahme kommen könnte, man habe es mit einzelligen Drüsen zu thun, deren Mündungen dicht zusammengerückt sind. Sie münden an der Basis der Mandibeln, dicht hinter dem dorsalen Gelenkhöcker in die Mundhöhle. Dieses Drüsenpaar gehört demnach dem Mandibel- segmente an. Das zweite Drüsenpaar (Taf. XI Fig. 29). Diese Drüsen zeichnen sich vor allem durch ihre Grösse aus. Auf sie möchte sich wohl die oben erwähnte Angabe Patten 's be- ziehen. Sie liegen zu beiden Seiten der Medianlinie dorsal von den Spinndrüsen und erstrecken sich bis in die Mitte des Kopfes, weit über die Basis der zweiten Maxillen. Jede Drüse besteht aus über hundert Zellen (Fig. 29 drz). Der gemeinsame Ausführungsgang (Fig. 29 drg) zieht in ein wenig ventro-dorsaler Richtung lateral- wärts nach vorn, um an der Grenze der ersten und zweiten Maxillen, Beiträge zur Kenntnis der Muudwerkzeuge der Triclioptera. 297 doch deutlich an der Basis der letzteren, nahe der ventralen Insertionsstelle der Mandibeln ihr Sekret in die Mundhöhle zu er- giessen. Diese Drüsen gehören dem ersten Maxillensegmente an. Die Spinndrüsen (das dritte Drüsenpaar). Auch die zweiten Maxillen besitzen ein Paar Drüsen, die, wie Patten in seiner citierten Angabe hervorhebt, dieselbe Entstehungs- weise wie die beiden andern Drüsenpaare, die eigentlichen Speichel- drüsen, haben. Die Spinndrüsen der Phryganiden wie auch der Lepidopteren stellen bekanntlich ein Paar mehrfach hin- und her- gewundener, ventral und lateral vom Darme gelegener Schläuche dar. Sie beginnen mit einem blinden, abgerundeten Anfangsteile, nehmen nach vorn an Stärke zu, erreichen dieselbe in der so- genannten Doppelbiegung, imi, an Umfang wieder abnehmend, in einem unpaaren Ausführungsgange an der Spitze der zweiten Maxillen nach aussen zu münden. Ein Querschnitt durch den Drüsenteil lässt deutlich drei Schichten oder Lagen erkennen, von denen die mittlere, die eigent- liche Drüsenschicht, bei weitem die stärkste ist. Nach aussen wird sie von der Tunica propria umlagert, nach innen von der Tunica intima begrenzt. Die Tunica propria erscheint als ein farbloses, durchsichtiges, strukturloses Häutchen, auf dessen Oberfläche man nebst der umgebenden Peritonealhülle zahlreiche feine Tracheenäste bemerkt. Die Tunica intima stellt ein festes chitiniges Rohr dar und bildet nach Leydig (20) das eigentliche Drüsengestell. Sie zeigt eine Querstreifung der Oberfläche, die besonders im vordem Teil deutlich hervortritt, und ist mit radiär verlaufenden Poren- kanälchen durchsetzt. Die eigentliche Drüsenzellenschicht wird von unregelmässig sechseckigen Platten gebildet, von denen immer je zwei den Umfang der Drüse bilden. Sie greifen mit ihren vorspringenden Winkeln in einander und bilden dadurch an der Grenze eine mehr oder weniger ausgeprägte Zickzacklinie. Sie sind ausserordentlich gross und zeigen die für die Spinndrüsen so charakteristisch verzweigten Kerne. So weit erstrecken sich die Angaben Me ekel 's, Leydig' s, Helm's bezügHch der Spinndrüsen der Lepidopteren, Patten (23) und Z ad dach (39) bestätigen sie für die Phryganiden. Bei Anabolia furcata schwankt das Verhältnis der Drüsen- zur Körper-Länge zwischen 8:5 bis 14:9. Auch hier lässt sich die bei Lepidopterenraupen und Phryganidenlarven allgemein vor- handene Doppelbiegung erkennen. Die beiden Drüsenschläuche ziehen vom Kopf durch den Thorax bis in das Abdomen, biegen sich hier nach vorn um, wenden sich auf halbem Wege wieder rückwärts u. s. f. Ein Querschnitt durch den vordem Teil des Ab- domens zeigt deshalb jederseits vom Darm fünf Lumina der Drüsen. Der im Thorax gelegene Teil ist merklich dünner. Dies rührt 298 Robert Lucas. hauptsächlich von der geringen Dicke der Zellschicht her, denn das Verhältnis der Dicke zur Länge der Zellen beträgt hier nur 2 : 5. Die Kerne, die an der Uebergangsstelle vom Abdomen in den Thorax noch verzweigt sind, gehen in die ursprüngliche Form über, werden hufeisenförmig mit schwach unregelmässigen Rändern. Sie zeigen also die Charaktere wie sie Zaddach für die embryonalen Drüsenzellen beschreibt. Die Larven, die ich untersuchte, waren aber schon vollständig ausgewachsen. Das Protoplasma ist viel durchsichtiger als im abdominalen Abschnitte was zum grossen Teil mit der germgen Dicke der Zellen zusammenhängen mag. Je mehr wir uns der Eintrittsstelle der Drüse in den Kopf nähern, desto mehr ändert sich ihr Aussehen. Sie schwillt kolbig an (Fig. 13 u. 14), und macht den Eindiaick, als wenn sie in der Richtung der Längsachse stark zusammengestaucht wäre. Während im übrigen Drüsenteile die Zellen stets länger als hoch sind, über- wiegt hier die Höhe ganz beträchtlich, denn das Verhältnis der Höhe zur Dicke beträgt 2:1. Die Kerne sind gross, ebenfalls hufeisenförmig und stark granulös. Ihre Ränder sind nicht glatt, sondern zeigen unregelmässige, wenn auch nur schwache Fortsätze (Fig. 13 kj). Das Protoplasma (Fig. 14 pl) ist feinkörnig, eigen- tümlich schaumig, was wohl auf die Füllung mit Sekret hindeutet. Während bei Behandlung mit Borax-Carmin das Plasma der vorher- beschriebenen Drüsenteile nur eine schwache, rosarote Färbung zeigt, besitzt es hier eine starke Imbibitionsfähigkeit und ist dunkelrot gefärbt. Auf ein ungenügendes Ausziehen des Farbstoffes ist diese Erscheinung nicht zurückzuführen, da die betreffenden Präparate in toto länger als 24 Stunden mit salzsaurem Alkohol ausgezogen worden waren, und die andern Drüsenteile eine reine Kernfärbung zeigten. Die Tunica intima hat ihren spezifischen Charakter unverändert bewahrt. Der von ihr umschlossene Spinn- faden ist von demselben schaumigen Sekret umhüllt, welches wir auch in den umliegenden Zellen vorfinden. Nachdem die Drüse an der Eintrittsstelle in den Kopf eine schwache Einsclmürung (e) erlitten hat, zeigt sie sofort ein ver- ändertes Aussehen (Fig. 13). Die Anschwellung nimmt ab und die Drüse bewahrt in Bezug auf ihre Stärke und Struktur ein konstantes Verhalten (Fig. 13 di). Die Kerne sind zahlreich und klein und stellen von der Oberfläche gesehen unregelmässige, rundliche Ge- bilde dar. Ein Querschnitt durch die Uebergangsstelle lehrt (Fig. 27), dass die Kerne mehr oder weniger konisch und mit ihrem spitzen Teile nach dem Lumen des Rohrs gerichtet sind. Im vordem Drüsenabschnitte werden sie mehr oder minder oval. Das Proto- plasma ist nicht so stark gefärbt wie im vorigen Teile, lässt aber deutliche nach dem Centrum des Drüsenrohrs gerichtete Proto- alasmastränge erkennen (Taf. XL Fig. 27), wie sie E. Korscheit (15) auch von andern Drüsenzellen beschreibt und als Ausdruck der leitenden Funktion des Protoplasmas gedeutet hat. Die Intima mit ihren radiären Kanälen ist deutlich sichtbar, denn sie beginnt sich an Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeiige der Trichoptera. 299 der Uebergangsstelle in den Kopf zu verdicken und schimmert auch ohne weitere Präparation durch die Drüse hindurch (Taf. XI Fig. 13 i). Die so gestalteten Drüsen rücken in der Nähe des Mundes zusammen, um sich schliesslich zu einem gemeinsamen Ausführungs- gange zu vereinigen. Dies geschieht auf folgende Weise. Zuerst platten sich die einander zugekehrten Wände der Drüsen ab (Fig. 27), legen sich aneinander (Fig. 26) und verschmelzen (Fig. 25). Ebenso nähern sich auch die beiden Tunicae intimae, während das zwischen- liegende Plasma verdrängt wird. Sie legen sich aneinander (Fig. 24), und es ist blos noch eine gemeinsame Scheidewand, die Tunica intima vorhanden (Fig. 23i), welche die beiden Lumina von einander trennt. Bald schwindet auch diese, und der unpaare Ausführungs- gang ist hergestellt (Fig. 221). Diese Vereinigung geschieht ganz allmählich, aber so, dass mit dem endgültigen Verwachsen der beiden Tunicae intimae sofort das gemeinsame Lumen hergestellt ist. Eine lange Scheidewand, wie sie Helm für Bombyx mori ab- bildet, finde ich bei den daraufhin von mir untersuchten Phryganiden- und Lepidopteren-Raupen nicht. Meines Wissens ist der so interessante Ausführungsgang der Phryganiden noch nicht beschrieben worden. Nur bei Klapälek (11) findet sich folgende Stelle: „Die Ausführungsgänge beider Drüsen vereinigen sich in dem Kopf und als einziger Gang münden sie, wie oben schon erwähnt wurde, auf der mittleren Warze der Unterlipj^e in einer kreis- förmigen Oeffnung nach aussen. Die Wände des Ausführungsganges sind dünn, aus kleinen Epithelzellen gebildet, die nach aussen eine strukturlose Kutikula, nach innen aber eine spiralförmig verdickte Intima ausscheiden, was ihr das Aussehen einer Trachee verleiht." Wie wir aus folgender Beschreibung ersehen werden, bezieht sich Klapälek' s Angabe nur auf den vordem Teil der gemeinsamen Röhre, während er über den eigenartig modifizierten hintern Ab- schnitt schweigt. Ganz ähnliche Verhältnisse finden sich auch für die Schmetter- lingsi'aupen von Helm (8a) beschrieben. Da aber meine Resultate mit denen Helm 's nicht ganz übereinstimmten, so untersuchte ich auch mehi'ere Schmetterlings raupen und konnte dadurch seine An- gaben teils verbessern, teüs erweitern. Dieser Umstand bewog mich den Apparat eingehender imd ausführlicher zu beschreiben, als er es gethan hat. Die ganze Röhre zerfällt in zwei Abschnitte (Fig. 15 u. 16), die wir nach Helm's Vorschlag als Leitungsrohr (Ir) und Faden- presse (fp) bezeichnen wollen. Wir werden später sehen, ob und inwieweit der letzte Ausdruck gerechtfertigt ist. Die Fadenpresse ist sehr kompliziert und ich will deshalb zum leichteren Verständnis folgenden Vergleich vorausschicken. An der Hand desselben wird es uns leicht werden, einen Einblick in dieses für die Raupe so wichtige Organ zu gewinnen. 300 Robert Lucas. Wir nehmen ein in der Richtung von oben nach unten platt- gedrücktes Rohr und legen es so vor uns hin, dass das eine Ende nach vorn gekehrt, das andere auf uns zu gerichtet ist. Auf den hinteren Abschnitt befestigen wir der Länge nach einen Stab, der genau in der Mittellinie der Oberfläche verläuft. Die rechts und links vom Stabe gelegenen Seitenteile schlagen wir um denselben empor, drücken sie in der Mitte aneinander und ziehen die oberen freien Enden nach aussen. Der vordere nicht modifizierte Teil entspricht dann dem Leitungsrohr, der liintere stellt uns den Spinnapparat dar. Auf diese Weise haben wir uns den Apparat hergestellt, wie ich ihn bei der von mir untersuchten Form beschreiben werde, und wie er bei allen Phryganidenlarven vorhanden ist. Bei Anabolia furcata ist das Leitungsrohr eine schwach chi- tinige, flachgedrückte, 0,1 mm lange Röhre. Sie mündet mit einer rund- lichen Oeffnung auf einem warzenförmigen Chitinwulst nach aussen. Die Intima (Fig. 15 u. 16, i) besitzt eine Chitinspirale. Querschnitte durch das Rohr zeigen, dass es nicht in allen Abschnitten gleich ist. Fig. 19 zeigt uns einen Schnitt durch den mittleren typischen Teil. Die Innenwand besteht aus hellem Chitin, das sich bei Be- handlung mit Borax- Carmin blassrot färbt und der Tunica intima entspricht. Die darum gelagerte Schicht zeigt den Charakter von Hypodermiszellen oder, wenn wir wollen, wenig ausgebildeter Drüsenzellen. Nahe der Mündung (Fig. 17, 18) ist das Rohr rundlich, der obere Teil der Chitinwand stülpt sich ein und bildet eine kurze Leiste (Fig. 17 Ist). Das Lumen hat eine Verstärkung durch dunkles Chitin erhalten, welches kontinuirlich in die äussere Chitindecke übergeht. Der liintere Abschnitt, dessen Seitenteile sich empor- zuschlagen beginnen, stellt den Uebergang zum zweiten Teile des Ausführungsganges dar (Fig. 20). Die zweite Hälfte des Ausführungsrohres, die Fadenpresse Helm's (Fig. 15 u. 16, fp), hat eine Länge von 0,13 — 0,15 mm. Die Wand des Rohres besteht aus einer starken Schicht hellen Chitins, der modifizierten Intima (Fig. 21 — 23 i). Die Seitenwände sind zusammen- gedrückt, bilden jederseits vom Lumen eine scharfe dorso- lateral gerichtete Leiste und dienen zum Ansätze je eines Muskels, musculus depressor (Fig. 15 u. 16, md), der sich an der Ventralseite der zweiten Maxillen, an der früher beschriebenen Chitinspange der Dorsalwand der Unterlippe ansetzt. Im hinteren Teile sind die Leisten durch dunkles Chitin verstärkt und endigen in dunkelbraune abgestumpfte Flügel (Fig. 15 u. 16 fl). Auch das auf der Dorsalseite des Rohres verlaufende Stäbchen (st) besteht aus festerem Chitin. Es ist ziemlich dünn, beginnt mit einer Spitze, verbreitert sich im Endteile und endigt bei manchen Exem- plaren mit einem ventralwärts gebogenen Häkchen. Die Unterseite ist abgeflacht, die Oberseite convex, auch etwas rauh und giebt zwei Muskeln, musculi levatores (Fig. 16 m\ \\. mlg), den Ursprung. Betrachten wir Helm's Zeichmmg vom Spinnapparat (Zeitschrift Beiträge zui' Kenntnis der Minul Werkzeuge der Trichoptera. 301 für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 26, Tafel XXVII Fig. 20), so sehen wir den Endabschnitt des Stäbchens undeutlich abgebildet, ebenso fallen uns zwei dunkle Flecke neben demselben auf. Es sind die vorher erwähnten chitinigen Flügel. Helm war sich offenbar über die Gestalt und Bedeutung dieser Teile nicht recht klar geworden. Die ganze Ventralseite dieses so gestalteten Rohres wird von einer regelmässigen Zellschicht bekleidet, die der des Leitungsrohres an Struktur gleich ist und nichts anderes als ihre Fortsetzung bildet. Auch an den Flügeln und in dem von den Längsleisten gebildeten medialen Spalt, durch den die Muskeln nach der dorsalen Wand der zweiten Maxillen ziehen, liegen Zellen. Doch ist ihre Anordnung keine regelmässige; deshalb habe ich sie in den Figuren weggelassen, um die Deutlichkeit der Bilder nicht zu beein- trächtigen. Zur Vervollständigung der ganzen Beschreibung muss ich noch einige Einzelheiten erwähnen, die für die Funktion des Apparates nicht ohne Bedeutung sind. Bevor die beiden Drüsenschläuche sich vereinigen, erhält jede Tunica intima eine Befestigung in Gestalt eines hellgelben Chitinringes (Fig. 15 u. 16 sp), den man am besten mit einem Serviettenring vergleicht. Die ziemlich dicke Intima nimmt an dieser Stelle an Stärke ab, ersetzt aber den Verlust durch eine kompaktere Chitinbildung. Von hier ab macht sich eine Komprimierung der Lumina in dorso-ventraler Richtung bemerkbar, während die Breitendimension fast dieselbe bleibt. Ausserdem findet sich an der Vereinigungsstelle beider Drüsen em chitiniger Halbring (Fig. 16 ehr), der an der Dorsalseite offen ist. Er dient wohl hauptsächlich dazu, die Lumina freizuhalten und eine Quetschung des Rohres an dieser Stelle zu verhüten. Zum Schluss muss ich noch hinzufügen, dass das Lumen des Spinnapparates an der ventralen Seite eine schwache, dunkle Chitinschicht zeigt, die ihm allem Anschein nach eine festere Stütze bieten soll (Fig. 16 chv). Wenden wu* uns nun zur Funktion des Apparates. Helm hat sich darüber folgende Meinung gebildet. Er beschreibt seine Faden- presse zunächst in umgekehrter Lage, die Wölbung des Rohres nach oben und den Chitinstab nach unten, was ich bei den von mir unter- suchten Phryganidenlarven und Lepidopterenraupen nicht bestätigen kann (Fig. 28). Auf diese Beschreibung gestützt, fährt er fort: „Was liegt wohl näher als die Annahme, dass das Sekret der Spinn drüsen, welches in je einem cylindrischen Canale nach vorn fliesst, bei seinem Eintritt in den Spinnapparat durch die von der Unterseite bewegliche, vorspringende Leiste gegen die feste, obere Decke des Lumens gepresst wh-d und dadurch die Form des Lumens annimmt, also eine bandförmige Gestalt bekommt, Avelche es fortan beibehält. Die beiden platten Fäden, die neben einander hinlaufen, werden nun wegen Communikation der Lumina am Innen- rande, wo sie aufeinander stossen, mit einander verklebt." 302 Eobert Lucas. Aus dieser Vorstellung leitet Helm den Begriff „Fadenpresse" ab. Dazu hätte ein einfacher Apparat, wie ihn Reaumur sich dachte, vollkomnien genügt. Letzterer gebrauchte den Ausdruck filiere und hatte dabei folgenden Vorgang im Auge. Durch die im Innern des Körpers herrschende Spannung wh'd das Spinndrüsensekret herausgepresst, fliesst durch die filiere und erhält dabei seine charakteristische Form, gleichwie der Metalldraht durch die Löcher des Zieheisens, seine endgültige Gestalt bekommt. Meiner Meinung nach hat die eigenartige Vorrichtung, wie ich sie oben geschildert habe, eine vielseitigere Bedeutung, und ich will in folgendem versuchen, meine Ansicht darüber klarzulegen. Das in den Zellen der Spinndrüsen ausgeschiedene Sekret sammelt sich in dem von der Intima gebildeten Rohre. Auf dem Wege nach der Mündung wird es konzentriert, und der Faden nimmt eine festere Form an. Bevor er in den Spinnapparat tritt, wird er für seine definitive Form vorbereitet. Einerseits erhält er eine bestimmte Rundung beim Durchtritt durch die erwähnten Chitinringe, andrerseits wird er abgeplattet, weil der Teil des Drüsenrohres, welcher zwischen dem gemeinsamen Lumen und den Ringen liegt, in der Breite fast konstant bleibt, in der Höhe dagegen abnimmt. Wir wollen nun erst einen Blick auf die Art und Weise werfen, wie die Raupe spinnt. Wenn wir eine Raupe bei der Bildung ihres Kokons beobachten, so finden wir, dass ihr die Herstellung des Fadens keine grossen Schwierigkeiten macht. Sie hält sich mit den Füssen an der Unterlage fest, setzt die Unterlippe auf den Gegenstand, an den sie den Kokon befestigen will, auf und heftet das Sekret an. Die zähflüssige Masse erstarrt an der Luft sofort zu einem festen glänzenden Faden. Darauf bewegt sie den Kopf hin und her, nach allen Richtungen, gleich als ob der Faden in ihr schon aufgewickelt läge, und sie ihn nur abzuwickeln und heraus- zuziehen hätte. Ich glaube diesen Vorgang auf folgende Weise erklären zu dürfen. Im Ruhezustande liegen die Wände des Leitungsrohres und der Fadenpresse dicht aufeinander, und es befindet sich also kein Sekret im Rohre. Will die Raupe spinnen, so kontrahiert sie zuerst die Musculi depressores (Fig. 15, 16u. "28, md). Dies hat zur Folge, dass die Seitenteile auseinander gezogen werden. Das Chitin- stäbchen, das bis dahin in seiner Lage fixiert war, liegt nun frei und kann leicht bewegt werden. Das erste Paar der Musculi levatores (Fig. 16 mlj) zieht es in die Höhe, während das dahinter gelegene zweite Paar (mlg) den gesammten Endteil des Rohres hebt und so eine freie Kommunikation des Drüsenlumens mit dem der Presse herstellt. Während dieses Vorganges bleibt das Leitungsrohr fest und dicht verschlossen, um so mehr, da durch das Oeffnen der Presse ein negativer Druck hergestellt wü'd, und die von aussen wirkende Leibesflüssigkeit die Wände fest aufeinander- Beiträge zur Kenntnis der Munrlweikzeuge der Trichoptera. 303 presst. Infolgedessen strömt das Sekret in die Presse ein. Durch das Oeffnen tritt also Sekret in den Apparat, und er wirkt als Saugpumpe. Ein geringes Relaxieren der Muskel wird nun ge- nügen, um das Sekret durch das Leitungsrohr zu pressen, und so wirkt er als Druckpumpe oder Fadenpresse im Sinne Helm's. Da die Spinndrüsen unter dem in der Leibeshöhle herrschenden Drucke stehen, so wird das Hinaustreten des Sekrets beschleunigt und im Gange erhalten, um das Gleichgewicht in den gestörten Druckverhältnissen wiederherzustellen. Tritt eine Stockung des Sekretzuflusses aus den Drüsen ein, so genügt eine stärkere Dilatation der Wandung, um das Hindernis zu beseitigen; will aber der Aus- fluss nicht gut von statten gehen, so stellt eine gelinde Relaxierung der Muskel das Gleichgewicht her. Das gleichzeitig wirkende zweite Muskelpaar (Fig. IG mlg) henunt durch die Senkung des Rohres das Zurückfliessen des Sekrets. Will die Raupe aufhören zu spinnen, so wird durch Relaxieren der Muskel die Presse ge- schlossen, der Faden wird gleichsam abgequetscht, wie es in einigen Präparaten deutlich sichtbar ist, und der Apparat dient als Ver- schlussapparat. Das Leitungsrohr hat für die Gestaltung des Fadens keine weitere Bedeutung. Durch seine Beweglichkeit und Elastizität sorgt es für die Richtung des austretenden Fadens. Helm schreibt auch diesem Teile des Rohres Muskeln zu, die sich an der Basis desselben inserieren. Ich kann sie aber nicht finden. Die Beweglichkeit hängt von derjenigen der Unterlippe überhaupt ab. Der vordere Teil des Leitungsrohres zeigt, wie wir schon früher gesehen haben, eine chitinige Leiste (Fig. 17 Ist), die von der dorsalen Wand herab sich in das Lumen des Rohres erstreckt. Die Oeffnung ist fast kreisrund. Das ist für die Raupe von Vorteil. Die Leiste sorgt dafiu-, dass der Faden immer in der gehörigen Lage erhalten wird, während die Rundung den breiten Faden gleichsam der Breite nach ein wenig aufrollt und der Raupe die Möglichkeit giebt, ihn leichter regieren und bequem nach allen Richtungen hin wenden zu können. Wenn wir den gesponnenen Faden selbst betrachten, so stellt er ein im Querschnitt ovales Band dar, das bei Behandlung mit Aetzkali in zwei Fäden zerfällt. Er zeigt überall dieselbe Breite und Stärke, wie wir sie an der gemeinsamen Mündung beider Drüsen und im ganzen Ausführungsgange finden. Wir können daraus schliessen, dass von einer Zusammenpressung des Sekrets nicht die Rede sein kann, sondern der Faden durch das Rohr hindurchgleitet, wie er an der Vei'einigungsstelle der beiden Drüsen- Imnina gebildet wird (Fig. 23). Hier bekommt der Faden seine endgültige Gestalt. Der gesponnene Faden bildet ein einheitliches Band, das jederseits eine schwache mediane Längsfurche als An- zeichen einer ehemaligen Trennung zeigt. Beide Hälften werden also bis zu einem gewissen Grade mit einander verkittet. Ob dies durch ein besonderes Sekret geschieht, welches in dem früher be- 304 Robert Liacas. schriebenen kolbenförmig angeschwollenen Teile der Drüse ab- gesondert wird, und ob die früher erwähnten Protoplasmastränge (Taf. XI Fig. 27) damit im Zusammenhang stehen, karm ich nicht entscheiden. Ueberdies ist eine solche Annahme nicht notwendig. Es könnte das Drüsensekret selbst die Verkittung besorgen; denn das Sekret, welches im Kopfteile oder im Thorax abgesondert wird, ist verhältnismässig dünnflüssiger als dasjenige, welches im ab- dominalen Abschnitte ausgeschieden wird, und könnte daher leicht die Funktion einer Kittsubstanz erfüllen. Schlussbetrachtung über die Kopfdrüsen. Wie wir gesehen haben, kommt bei den Trichopteren jedem Paare von Mundwerkzeugen ein Drüsenpaar zu. Nur bei wenigen Insektenformen finden wir dieses ursprüngliche und typische Ver- halten wieder. Bei den meisten sind die Verhältnisse komplizierter geworden. Entweder ist die Zahl durch Reduktion verringert, so bei den Imagines der Trichopteren, wie wir später sehen werden, oder fast bis auf das Doppelte vermehrt. Dann haben wir es wahrscheinlich mit sekundären Bildungen zu thun. Genaue Unter- suchungen werden auch hier weitere Aufklärung geben, gelang es doch schon Schiemenz (31) an der Imago der Biene die Kopfdrüsen in gleicher Weise auf die Kiefersegmente zu verteilen, und zwar so, dass ursprünglich jedem Segment ein Paar zukommt. Die Kopfdrüsen der Trichopterenlarven sind, wie die Unter- suchungen Patten' s (23) ergeben haben, ektodermaler Natur und entstehen genau an entsprechender Stelle, nämlich am vorderen, inneren Rande der zugehörigen Extremitäten (Hatschek*)). Wir werden sie deshalb mit E. Korscheit als Crural- oder Schenkel- drüsen ansehen dürfen. Die Sinnesorgane der Larve. Ueber die Sinnesorgane der Trichoptera finden sich Angaben bei 0. vom Rath (2(i), doch erstrecken sie sich nur auf die aus- gebildete Form. Der starke Chitinpanzer macht den Larvenkopf für feine histologische Untersuchungen nach dieser Richtung hin schwer zu- gänglich, und darin mag wohl der Grund liegen, dass man die Sinnesorgane dieser Larven bis jetzt so wenig berücksichtigt hat. Ich habe mich auch nicht auf eine speziellere Untersuchung ein- gelassen, glaube aber doch das wenige, was mir bei meinen Arbeiten aufgefallen ist, anführen zu müssen. Sinneshaare sind bei den Phryganidenlarven fast an allen Mundteilen vorhanden. Auf der Dorsalseite der Oberlippe finden *) Hatschek, Lehrbuch der Zoologie. Jena 1888. Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 305 wir die grossen Borsten. Die Zellen, denen sie ihren Ursprung verdanken, sind grösser als die Hypodermiszellen und entsenden in jede Borste einen feinen Protoplasmafortsatz. Vielleicht dürfen wir sie als Sinneshaare auffassen, die zum Tasten und zur allge- meinen Orientierung dienen. Am vorderen Teile der Oberlippe befinden sich die beiden Chitinkegel. Sie sind hohl; ob aber an der vSpitze eine Oeffnung vorhanden ist, konnte ich nicht entscheiden. Eine Sinneszelle mit einem herantretenden Nerven bezeichnet sie als Sinnesorgane. — An den ersten Maxillen sitzen je drei lange, blasse, pfriemenförmige Sinneshaare, wie sie 0. vom Rath auch vom fliegenden Insect beschi-eibt. Zwei solcher Haare trägt der Basal- teil, das Kissen; eins die abgeflachte Medialseite der kegelförmigen Spitze des Lobus externus. Zwei gleichgestaltete Haare trägt auch die dorsale Seite der Unterlippe, wie ich schon früher hervorhob. Sinnesorgane von anderer Form besetzen die terminalen Glieder des Palpus maxillaris und des Lobus externus. Das Endglied des ersteren zeigt an seinem Ende einen Haarbesatz, der aus einer Reihe kurzer, starrer Haare besteht. Von diesen gleichsam geschützt, sitzen auf der freien Endfläche 5 — 6 Haare; zwei davon sind ein- gliedrig, die übrigen zweigliedrig. Zwei der letzteren sind im Basalgliede cylindrisch, doppelt so hoch als breit, an ihrem freien Ende sitzt ein ebenfalls cylindrisches, vorn abgestutztes, sehr kleines Glied. Zwei andere Haare sind an der Basis eingeschnürt und tragen an der Spitze kegelförmige Zapfen. — Ebenso ist die kegel- förmige Spitze des Lobus externus mit fünf Sinneshaaren ausgestattet. Sein lateraler stark chitiniger Teil trägt an der Spitze einen Haar- kranz. Das eine Paar von Sinneshaaren ist an der Basis verjüngt, das aufsitzende Endglied verhältnissmässig lang, dünn und sehr spitz. Das andere Paar ähnelt den zweigliedrigen mit kegelförmigen Endgliedern versehenen Haaren, wie ich sie am Lobus externup be- schrieben habe. Das fünfte unterscheidet sich davon nur durch die Grösse und Stärke des Endgliedes. — Die drei Haare des Palpus labialis zeigen einen ähnlichen Bau, nur sind die Basalglieder im Verhältnis zum Endgliede grösser. Wenn wir auf die Unterlippe von vorn blicken, so fallen uns jederseits der Spinndrüsenöffnung zwei schon bei der Beschreibung der Unterlippe erwähnte Spalten auf (Fig. 3 so), die die Ausgangs- öffnungen zweier sehr kleiner Chitinröhren bezeichnen. In den durch dieselben geführten Längsschnitten kann man deutlich einen Nerven verfolgen, der in einer an der Basis des Rohres gelegenen Sinneszelle endigt. Ob der in der Oeffnung befindliche Punkt die Spitze eines zu der Sinneszelle gehörigen Sinnesstiftes ist, ver- mochte ich trotz vieler Mühe nicht zu entscheiden. Zum Schluss will ich noch eigentümliche Organe an der Ven- tralseite der Oberlippe beschreiben. Als ich die mit Kalilauge behandelte und durch Nelkenöl aufgehellte Oberlippe unter dem Mikroskop betrachtete, sah ich an bestimmten Stellen mehrere kleinere Röhren und erkannte dieselben als die Ausführungsgänge Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1893. Bd.I. H.3, 20 306 Robert Lucas. kleiner Chitinkanäle. Eine genauere Untersiicliung ergab folgendes: An der Ventralseite der Oberlippe münden mehrere Gruppen von Röbren. Je vier Röhren haben ihre Mündungen in einem kleinen ovalen Bezirk, der genau unter dem an der Dorsalseite erwähnten Höcker liegt. Ebenso zeigen sich dicht unter dem am Vorderrande gelegenen Chitinkegel, etwas nach hinten und lateralwärts davon, zwei kleine deutlich von der Behaarung abstechende Chitinzapfen. Jeder von ihnen lässt im Innern ebenfalls zwei Röhren erkennen, die an der Spitze der Zapfen münden. Schnitte durch die gefärbte Oberlippe geben weitere Aufschlüsse. Die oben bei Betrachtung der mazerierten Oberlippe gefundenen Chitinröhren sind nur die festeren chitinigen Endstücke langer Zellen. An der Ventralseite der Oberlippe mündend, steigen sie senkrecht, empor, biegen sich dann fast rechtwinklig nach hinten um und erweitern sich zu langen spindelförmigen Gebilden. Diese erstrecken sich fast durch die ganze Oberlippe und liegen dicht nebeneinander, so dass man die einzelnen Zellgrenzen nicht deutlich unterscheiden kann. Ein schräger dorso-ventraler Bindegewebsstrang trennt die Zellen der einen Seite von denen der anderen. Das Protoplasma ist gleichmässig feinkörnig und lässt sich bis in die Chitingänge verfolgen. Ein Nerv tritt an die Zellen heran, ohne dass man eine deutliche Grenze des Plasmas beider erkennen kann. Die Kerne sind gross, deutlich punktiert und tragen eher den Charakter von Drüsenkernen als solcher, w4e wir sie in den Sinneszellen finden. Was für Organe wir hier vor uns haben, vermag ich zur Zeit noch nicht zu entscheiden. Die Mundteile der Nymphe. Hat die Larve ihre bestimmte Grösse und Ausbildung erreicht, so verschliesst sie ihr Gehäuse durch eine siebähnliche Platte und bleibt einige Tage bew^egungslos liegen. Alsdann platzt die dorsale Chitinhaut des Kopfes und des Thorax, und eine Uebergangsform kommt aus der Lai'venhülle hervor, die das Zwischen- oder Ruhe- stadiiun zwischen Larve und Imago bildet. Sie wird als Nymphe oder Puppe bezeichnet. Der Ausdruck Ruhestadium bezieht sich nur auf die äussere Erscheinung des Tieres, auf das Stehenbleiben der äusseren Entwicklung in einer bestimmten Entwicklungsphase. Im Innern dagegen gehen jene gewaltigen, fundamentalen Um- wandlungsprozesse vor sich, die wir als Histiolyse und Histiogenese bezeichnen. Deshalb werde ich mich hier mehr als sonst auf die äussere morphologische Beschaffenheit der Mundteile beschränken, da die Innern Umwandlimgsprocesse in das Gebiet der Entwicklungs- geschichte gehören. Nur wenn es sich um Gebilde handelt, die für das Nymphenstadium als solches charakteristisch sind, werde ich auf die histologischen Eigentümlichkeiten näher eingehen. Beiträge zur Kenntnis der Mtmclwerkzeuge der Trichoptera. 307 Was die Mimdteile der "Nymphe im allgemeinen betrifft, so ist zunächst, wie schon Reaumur angiebt, die Aehnlichkeit derselben mit denen des fliegenden Insekts hervorzuheben. Doch machen sich einige Unterschiede bemerkbar, die auch jener Forscher nicht un- berücksichtigt lässt. Ein Teil der Mundwerkzeuge, der hauptsäch- lich dem Njonphenstadium eigen ist, ist deutlich schräg abstehend nach oben und vorn gerichtet, der andere Teil, der bei der Imago seine definitive Gestalt erreicht, fast senkrecht zu ersteren gestellt und der Ventralseite des Kopfes angeschmiegt. Jener, für die Nymphe von Bedeutung, ist frei, dieser, zum Schutze gegen äussere Insulte, von einer zarten durchsichtigen Chitinhaut eingehüllt. Angaben über die Mundteile der Nymphe einer verwandten Art, Anabolia nervosa, finden sich bei Westwood. Die Oberlippe. (Taf. X. Fig. 6 ol). Die quadratische Oberlippe ist verhältnismässig gross ; denn sie erreicht mit ihrem Vorderrande fast die Spitze der ziemlich langen Mandibeln. Die Vorderecken sind abgerundet, der Medianteil des Vorderrandes in eine kleine ventral gerichtete Spitze ausgezogen. Die gewölbte Dorsalfläche trägt ein wenig hinter der Mitte eine breite, tiefe Querfurche. Der vorn davon gelegene Teil ist verstärkt durch helles, gelbliches Chitin, lässt aber beiderseits von der Median- linie zwei grosse, dünne Hautstellen erkennen. Jede derselben zeigt fünf in zwei Reihen gestellte, rundliche Oeffnungen, zwei vordere und drei hintere, aus denen sehr lange, starke, starre Chitinborsten herausragen (Fig. 6 ol), die fast senkrecht zur Ober- lippenfläche stehen und an ihrer Spitze hakenförmig nach hinten gekrümmt sind. Am Grunde jeder Borste liegt eine durch ihre Grösse auffallende Zelle. Sie ist kuglig, blasenförmig, bisweilen dort, wo zwei aneinanderstossen, abgeplattet. In einem Präparat ist es mir in solchem Falle nicht möglich, die Grenze beider Zellen von einander zu erkennen. Ich muss annehmen, dass sie mit einander verschmolzen sind, denn es liegen deutlich zwei Kerne in einer gemeinsamen Zellhaut. Der Zelldurchmesser beträgt 0,058 — 0,07 mm. Das Protoplasma ist homogen und dem ausser- ordentlich ähnlich, welches ich bei den Speicheldrüsen beschrieben habe, trägt also die Charaktere des Plasmas secernierender Zellen. Die ebenfalls grossen (0,021 — 0,033 mm im Durchmesser) Kerne liegen etwas der dorsalen Wand genähert, sind deuthch gekörnt und besitzen mehrere Kernkörperchen (nucleoli). Bemerkenswert ist das Verhalten des der dorsalen Wand zugekehrten Teiles der Kerne. Hier sehen wir eine deutliche zackige Begrenzung, die darauf deutet, dass der Kern an dieser Stelle in lebhafter mit der Sekretion zusammenhängender Thätigkeit begriffen war. Berücksichtigen wir nun noch den Umstand, dass die an ihrer Spitze knopfähnlich angeschwollenen Borsten hohl sind, so dürfen wir wohl ihre Funktion als eine Drüsenfunktion auffassen. 20* 308 Robert Lucas. Der hinter der Querfurche gelegene Teil der Oberlippe bildet einen deutlichen Wulst. Auch er trägt jederseits zwei Borsten, wie ich sie eben beschrieben habe, doch sind sie viel kleiner und die dazugehörigen Zellen nicht so gross. Ausserdem finden wir nicht fern vom abgerundeten Seitenrande ein kleines helles Sinnes- haar. Die Hinterecken sind abgerundet, und der Hinterrand schliesst sich in seiner ganzen Breite an die Stirnwand an. Die Unterseite ist glatt und trägt oft eine schwache Längsleiste, die, vorn beginnend, in der Mittellinie verläuft und im hinteren Abschnitte schwindet. Die Mandibeln. (Taf. X. Fig. 6 md). Die Mandibeln, die „crochets" Pictet's, sind für die Nymphen sehr bemerkensvverthe und eigentümliche Organe. Reaumur (27) vergleicht sie mit einem Papageischnabel, welcher Vergleich bei Anabolia nicht zutrifft. Die Insertionsfiäche stellt ein gleichschenk- liges Dreieck dar und steht schief zur Medianebene, so dass die laterale Basis des Dreiecks dem Centrum des Körpers näher liegt als die mediale Spitze. Wir unterscheiden an den Mandibeln einen hinteren basalen, wulstigen und einen komprimierten, schneiden- artigen, vorderen Abschnitt. Der basale Teil lässt seiner Insertions- fiäche gemäss drei Seiten erkennen. Die grössere, laterale Seite ist in der Quere stark convex, während sie der Länge nach nur wenig gekrümmt ist. Hinten breit, verjüngt sie sich nach vorn, ventral schneller als dorsal und läuft in eine lange Spitze aus, die den Rücken des vorderen Teiles bildet. Nahe der Basis finden sich zwei Borsten. Am hinteren Rande des Wulstes finden sich die beiden Gelenkhöcker. Der dorsale trägt eine Gelenkfläche, in die ein an den genae entspringender dorsaler Zapfen eingreift. Der ventrale zeigt einen kleinen kugligen Gelenkkopf mid artikuliert in einen ventralen Fortsatz der Wangengegend. Ich komme auf ihn noch einmal bei der Imago zu sprechen. Die beiden medialen Flächen sind kleiner und bilden in ihrer Gesammtheit ein stark convexes Kissen, das durch eine deutliche, stärker chitinisierte Kontur gegen die laterale Fläche abgegrenzt ist. Die beide Flächen trennende Kante ist nur dort deutlich ausgebildet, avo die Spitze des Insertionsdreiecks liegt. Hier setzt sich eine starke Chitinsehne an, die dem Mandibelmuskel den Ursprung giebt. Während so die Basis der Mandibel noch stark an ähnliche Verhältnisse der Larvenmandibeln erinnert, ist der vordere Abschnitt völlig verschieden. Er ist in dorso-ventraler Richtung abgeplattet, an der medialen Kante dünn und scharf und zu einer festen Schneide umgebildet. Der stärkere Rücken ist glatt, abgerimdet, die Schneide scharf und mit einer Reihe kleiner Chitinstäbe besetzt. Beide sind stark chitinig und erhalten dadurch eine grosse Festigkeit. Sie vereinigen sich schliesslich, um in eine feine scharfe Spitze aus- zulaufen. Die Mandibeln gleichen in dieser Gestalt einer sogenannten Beiträge zur Kenntnis der Miuulwerkzeuge der Triclioptera. 309 Fuchsschwanzsäge. Der wulstige Teil entspricht dem Griff, das sägenartige Endteil dem Blatte. Auch in der Funktion ist der Vergleich zutreffend. Vermittelst derselben vermag die Nymphe sich aus dem Gehäuse herauszuarbeiten. Sobald die Mandibeln diesen Zweck erfüllt haben, werden sie, wenigstens bei Anabolia furcata, abgeworfen. Gewöhnlich liegen die Mandibelspitzen ge- kreuzt und zwar die linke über die rechte. Der dadurch zwischen den Spitzen der Mandibeln gelegene freie Raum wird dorsalwärts durch die Oberlippe begrenzt. Die ersten und zweiten Maxillen. (Taf. X. Fig. 6). Die übrigen Mundteile haben für die Nymphe noch keine Bedeutung und harren, von einer dünnen strukturlosen Kutikula umgeben, ihrer weiteren Entwicklung, um erst bei der Imago in Funktion zu treten. In der Hülle eingeschlossen, sind sie zwar schon denen der Imago ähnlich, aber noch unausgebildet, und erst im Laufe der Entwicklung und der inneren histologischen Differen- zierung werden die feineren Reliefs in dieselben gleichsam hinein- gemeisselt. Ihr eigenthümliches Lagerungsverhältnis zu den oben beschriebenen Mundteilen wurde schon erwähnt. Sie liegen fest an die Ventralseite des Thorax angedrückt und sind so gegen Insulte die auf den oralen Teil ausgeübt Averden könnten, geschützt. Auf der Ventralseite leistet das Gehäuse, in dem die Nymphe steckt, den nötigen Wiederstand. Die Kutikula umscheidet die einzelnen Teile und lässt schon deutlich die einzelnen Maxillen- abschnitte erkennen. Das erst später zu besprechende Haustellum, (Taf. X. Fig. 6 ha), entstanden aus den verwachsenen zweiten Maxillen, stellt ein wulstiges, an der Basis stark eingeschnürtes Gebilde dar, das sich nach vorn zu einer halbkreisförmigen, starken Platte verbreitert. Der freie Rand ist abgerundet, die Oberfläche glatt. Eine flache mediane Rinne deutet noch die bilaterale Anlage des Organs an und verläuft sich allmählich im vorderen Teile. Die Kutikula, die das Haustellum gleichmässig umgiebt, stülpt sich an der Spitze ein, dort, wo die Speicheldrüsen mit ihrem gemeinsamen Gange aus- münden. Sie reicht so weit hinein, als sich der gemeinsame Drüsengang erstreckt. Seitlich vom Grunde der zweiten Maxillen hegen die ersten Maxillen (Fig. 6 cmxi, stmx^, pmxi) und bilden jederseits einen flachen, breiten Wulst, der sich nach vorn zuspitzt, dorsalwärts über das Haustellum legt, fast die Medianlinie erreicht und die hintere Grenze der Haustellarplatte bildet. Lateralwärts setzt sich an dem dem Stipes entsprechenden Abschnitte des Maxillarwulstes der ebenfalls von der Kutikula mngebene Palpus maxillaris an. Er zeigt schon ziemlich die definitive Form und lässt deutlich die Behaarung erkennen, die aber noch glatt und fest den einzelnen Gliedern anliegt. 310 Robert Lucas. Auf der Ventralseite des Ko|)fes sehen wir eine quadratische Platte, die ihrer Lage nach wohl den vereinigten Cardines und Stipites der zweiten Maxillen entsprechen könnte. Eine Faltelung derselben, wie wir sie an der Imago kennen lernen werden, ist hier noch nicht vorhanden. Die PaljDi labiales nebst ihren Trägern sind dagegen ihrer Vollendung ziemlich nahe. Die Mundteile der Imago. Viel weniger bekannt und erforscht als die Mundteile der Larven sind die der ausgewachsenen Formen, der Imagines. Die Ansichten, die man über den Bau derselben gewonnen hat, beruhen nur auf unvollständige und oberflächliche Untersuchungen. Be- sonders sind es die ersten und zweiten Maxillen, die durch ihre Verwachsung und Umbildung viel Schwierigkeiten bieten; daher rührt auch die ungenaue Kenntnis mid Einsicht, die man in ihren Bau und ihre Funktion gewonnen hat. Welche Vorstellung bis jetzt über dieselben herrscht, geht aus der Angabe Kolbe's (13) in seiner „Einführung in die Kenntnis der Insekten" (1891) hervor: „Sie verwachsen zu einem kui^zen, ringförmigen, von der Oberlippe bedeckten Fortsatze, womit sie flüssige Nahrung aufnehmen." Die Oberlippe. (TafelXFig.il). Die Oberlippe zerfällt in zwei Abschnitte, einen stark gewölbten, hinteren, der von Bietet als „chaperon" bezeichnet wird, (cl) und einen vorderen, langgestreckten, der als eigentliche Oberlippe (ol) anzusehen ist. Das Kopfschild oder Clypeus, so dürfen wir Bietet's Ausdruck wohl übersetzen, hat die Gestalt eines gleichseitigen Dreiecks mit abgerundeten Ecken. Die Spitze desselben vermittelt die Verbindung mit der Stirn. Der Vorderrand oder die Basis des Dreiecks ist nicht gerade, sondern etwas convex; die Oberseite ist stark gewölbt, mit kurzen Haaren besetzt und trägt zu beiden Seiten der Median- linie je 14 Borsten, die unter einander etwas in der Grösse variieren. Der vordere Teil, die eigentliche Oberlippe, ist schmäler als das Kopfschild, doppelt so lang als breit und dort, wo er in das Kopfschild übergeht, etwas eingeschnürt. Das abgerundete Vorder- ende zeigt einen medianen Längswulst, der sich nach der Stirn zu verbreitert und schliesslich die Breite der Oberlippe einnimmt. Bei geschlossenen Mundwerkzeugen legen sich an die so entstandenen Abflachungen des Vorderrandes der Oberlippe die dorsalen Ränder des Lobus externus der ersten Maxille. Die Dorsalseite ist dicht mit kurzen Haaren besetzt, die namentlich in der Mediane mit längeren imd stärkeren untermischt sind. Die Ventralseite ist flach Beiträge zur Keuutnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 3 1 1 und glatt und trägt zu beiden Seiten der Medianlinie kleine, in un- regelmässiger Reihe angeordnete, bläschenförmige Höcker, denen kurze starke, nach vorn gerichtete Haare aufsitzen. — Interessant ist die Anordnung der Muskel der Oberlippe. Zahlreiche einzelne Muskelstränge setzen sich in der Medianlinie der Ventralseite an und ziehen divergierend dorso-lateralwärts, um sich an beiden Seiten der Dorsalseite zu inserieren. Betrachtet man eine in Borax- Carmin durchfärbte und mit Nelkenöl aufgehellte Oberlippe von der Dorsalseite, so sieht man rechts und Hnks von der Medianlinie zahlreiche Muskelstränge abgehen, gleichwie vom Schafte einer Feder sich beiderseits die Äste abzweigen. Es sind die vorher- erwähnten Muskelzüge, die durch ihre Kontraktion die Ventralseite der Oberlippe heben. Die Mandibeln. Über das Vorhandensein der Mandibeln ist vielfach hin- und hergestritten worden. Von den mannigfaltigen Angaben, die darüber gemacht worden sind, will ich nur die von Westwood hervorheben, weil sie uns gleich die Ansichten hervorragender Forscher auf diesem Gebiete kund giebt: „at the base of each side according to Savigny etc. is to be perceived a minute soft, pubescent and trigonate organ , which is the representative of the mandibles, which are erroneously stated by Latreille and Bietet to be „nuUes" ". (Vergleiche auch die Ein- leitung.) Seiner Ansicht schhesst sich au-ch Brauer und Kolbe an. Letzterer fügt noch hinzu, die Höcker seien nur bei den grossen Arten erkennbar. Wenn wir den Kopf von Anaboliafurcata von der Seite (Fig. 8) und von vorn (Fig. 7) betrachten, so finden wir allerdings jederseits einen kleinen hervorragenden Höcker (gh). Ich weiss nicht, ob dieser es ist, der von den Forschern als ,, rudimentäre, knöpf- oder knötchenförmige" Mandibel angesprochen wurde. Die Nymphen zeigen (Fig. 6), wie wir vorhin gesehen haben, deutliche, lange, spitzige Mandibeln, die sich mit zwei Gelenkhöckern an der Wangen- seite einlenken. Der obere Höcker ist schwächer ausgebildet als der untere. Letzterer, also der ventrale, hegt an der Wange genau in der Richtimg einer an den ventralen Rand des Auges gezogenen Tangente. Betrachten wir nun das ausgebildete Insekt, die Imago (Fig. 8). Ziehen wir hier die Tangente in derselben Weise wie vorher, so trifft auch sie genau auf einen Wangenfortsatz, ja sogar denselben Fortsatz wie bei der Nymphe. Eine stärkere Ver- grösserung desselben (Fig. 4) zeigt uns in beiden Fällen noch die Gelenkfläche, welche zur Insertion des betreffenden Mandibelfort- satzes diente. Als Mandibelrudiment kann ich diesen Fortsatz nicht auffassen, da jedwede Trennungsnaht fehlt, die ihn als ein besonderes vom Kopfe getrenntes Stück erkennen Hesse. Andrerseits wäre es 312 Robert Lucas, unerklärlich, wie sich an der Spitze einer Mandibel eine Gelenlv- fläche ausbilden sollte, die von keinem Nutzen wäre. Westwood schreibt, an der Basis der Oberlipj)e lägen die rudimentären Mandibeln. Sie würden also dort zu suchen sein, wo der dorsale Gelenkhöcker die Artikulation der Mandibeln besorgt. Auch dort finde ich sie nicht. Der dorsale Höcker ist vollständig geschwunden oder nur in Gestalt einer schwachen Ausbuchtung erhalten (Fig. 7). Ein rudimentärer Zapfen oder ein durch eine Trennungsnaht abgesetztes Chitinstück ist nicht sichtbar. Noch eine dritte Möglichkeit ist denkbar. Es kann sich ein Mandibelrudiment innerhalb der Fläche erhalten haben, die wir früher als Insertions- fiäche der Mandibel bezeichneten. Die ganze Fläche desselben zeigt aber keine Unebenheit oder Erhebung. Nur dort, wo die mediale Spitze lag, findet sich, wiewohl nicht immer, eine dunkle Chitinstelle. Diese ist aber nichts anderes als eine noch vorhandene Andeutung der ehemaligen Chitinsehne. Ich spreche deshalb der Anabolia für cata das Vorhandensein von Mandibeln, selbst in rudimentärer Form ab, wie dies Walter (34) auch schon für die gesammten Makrolepidopteren gethan hat. Überdies ist diese Erscheinung nicht auffällig, da von allen Mund- werkzeugen die Mandibeln am ersten zu atrophieren geneigt sind. Die ersten und zweiten Maxillen. War es schon bei den Larven schwierig, die Glieder der Unter- lippe auf das bekannte Schema zurückzuführen, so bieten sich hier noch grössere Schwierigkeiten, weil die einzelnen Teile so einzig in ihrer Art modifiziert sind und eine derartige Umbildung erlitten haben, dass man sie kaum wieder erkennt. Ich habe deshalb auf Grund der gewonnenen Resultate, ausser den Zeichnungen nach der Natur, schematische Skizzen entworfen, die das Verständnis des komplizierten Baues beträchtlich erleichtern werden. Die ersten Maxillen. (Tafel X. Fig. 1, 8, 10). Es ist nicht leicht eine bestimmte Form für die Grundglieder der ersten Maxillen festzustellen, da ihre Verwachsung mit den Stipites eine so innige ist, dass es nicht möglich wird sie zu iso- lieren. Ich habe deshalb Quer- und Längsschnitte zu Hülfe ge- nommen und bin auf Grund derselben zu folgenden Resultaten gekommen. Die Cardo hat die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide, deren Basis ein gleichseitiges Dreieck ist. Sie ist so gestellt, dass ihre Spitze ein wenig ventro-lateral gelegen, und ihre Basis dorsalwärts gerichtet ist. Die Seite des Basaldreiecks läuft parallel der Median- linie (vergl. Textfig. 1 u.2 pag. 31 3 u. 314). Die drei entstandenen Seiten- flächen des Prismas verhalten sich folgendermassen. Die mediale (m) ist im dorsalen Teile mit dem später zu besprechenden Haustellar- stiele (hst) verwachsen, im ventralen frei und stark chitinig. Die Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 313 nach hinten gerichtete laterale Fläche (pl) ist vollständig chitinisiert und dunkelbraun. Ihr dorsaler Rand zeigt eine Ausbuchtung, wo- durch zwei Fortsätze entstehen, ein grösserer medialer und ein kleinerer lateraler. Sie dienen zum Ansätze von Muskeln, die durch ihre Kontraktion eine gelinde Drehung der Maxille in verti- kaler Richtung und so eine Hebung des Palpus und des Lobus externus bewirken (Taf. X Fig. 10). Die vordere laterale Fläche (dl) ist in ihrer ganzen Ausdehnimg mit dem Stipes verschmolzen. Betrachten wir die erste Maxille von der Seite, so sehen wir (Tafel X Fig. 10), dass ihre laterale Kante etwas verstärkt ist und an ihrem ventralen Ende deutlich die Einlenkung an den Stipes er- kennen lässt. Die dorsale Fläche der Cardo stellt ein stark ge- wölbtes, chitiniges Polster dar, welches mit zahlreichen starken Borsten besetzt ist. Der Stipes (Tafel X Fig. 7 stmx^ u. 10 st) bildet eine vierseitige Pyramide, deren hintere Fläche (p) mit der vorderen lateralen der Cardo zusammenfällt (siehe Textfig. 2A u. 3). Die mediale (m) ist nur klein, Fig. 1. Scheraatische Darstellung der Mundteile der Imago in dorsaler Ansicht. Die Teile der ersten Maxillen sind in , die der zweiten in Linie ausgeführt. c = Cardo, deren drei Flächen: ni = mediale, pl = hintere laterale, dl = vordere laterale; st = Stipes; pnit = Palpusträger; t^ Taster; Icj = Lohns ex- ternus der ersten Maxille, le^ == Lob. ext. der zweiten Maxille ; h = Haustell um; hst = Haustellurastiel. A, B, C bezeichnen die Regionen, durch die die in Fig. 2 dargestellten Schnitte gelegt sind. 314 Robert Lucas. schmal und geht eine innige Verschmelzung mit dem Haustellar- stielo ein. Die laterale (1) baucht sich aus und wird zum Palpus- träger (Textfigur 2 u, 3 pmt), der im ventro-lateralen Teile mit einer Anzahl Borsten besetzt ist. Es ist die Annahme nicht ausgeschlossen, dass wir es in der That mit einem verwachsenen Palpusgliede zu thun haben. Legen wir nämlich einen schrägen Schnitt durch ein Fühlerghed derart, dass die Ebene des Schnittes nur einen kleinen Fig. 2. h .. U B C hf -^jig /* Fig. 2. Schematische Querschnitte durch die Mundteile der Imago. Die Teile der ersten Maxillen sind in , der zweiten Maxillen in , die Oberlippe in - • - • - Linie ausgeführt. 1 = Labrum ; st = Stipes ; pmt = Palpusträger ; p = Palpus ; le = Lobus externus; h = Haustellum; hf = Haustellarfalteu; spg = Speicheldrüseugang. Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 315 Winkel mit der Axialebene des GHedes bildet, so erhalten wir da- durch ein Gebilde, welches ganz dem oben erwähnten Palpusträger entspricht. Die vordere Fläche des Stipes setzt sich deuthch durch eine starke Chitinleiste (Taf. X. Fig. 10 x) vom Palpusträger ab und entwickelt dorsal nach vorn einen Fortsatz der den Lobus externus trägt. Die Chitinleiste zieht sich auch an der Ventralseite des Fortsatzes entlang, um schliessUch in den Lobus externus (Taf X Fig. 10 le) überzugehen. Die Dorsalseite des Stipes ist ähnhch der der Cardo gestaltet und bildet ein Kissen (Fig. 10 st), welches auf der Oberfläche keine oder nur zerstreute Haare trägt. Der Lobus externus stellt ein galea-ähnhches Gebilde dar. Im dorsalen Teile breit, wird er ventralwärts schwächer und bildet schliesslich eine scharfe Kante (Textfig. 2 B. lej. Die Innenseite ist concav, ziemhch stark chitinig und mit vielen starren Haaren be- setzt, deren Spitzen fast anliegen und einen regelmässigen kon- stanten Verlauf zeigen. Im vorderen Teile sind sie nach vorn, im hinteren ventral gerichtet; der dorsale Teil zeigt Übergänge zwischen beiden. Ein Querschnitt durch den Lobus externus zeigt auf der medialen Seite eine sehr regelmässig gelagerte starke Schicht von Hypo- dermiszellen, deren jede eins der erwähnten Haare trägt. Die Aussenseite des Lobus ist convex und ebenfalls stark be- haart; doch sind die Haare bedeutend kürzer und schwächer. Regelmässig über die ganze Aussenseite verbreitet, sehen wir ferner runde Öffnungen, aus denen je ein langes Sinneshaar herausragt. Der ventrale Rand zeigt eine Anzahl von Sinneskegeln (14—16), wie sie 0. vom Rath (26) auch für andere Insekten beschrieben hat. Noch einige Worte über den Palpus maxillaris. (Taf. X Fig. 7 und 8). Derselbe hat durch die Lage des Palpusträgers eine dorsal nach vorn geneigte Stellung erhalten. Sein erstes Glied ist ver- hältnismässig kurz, das zweite bis vierte GHed gleich lang, das fünfte wieder etwas kürzer und am freien Ende abgerundet. Sie sind stark, mit feinen Haaren besetzt, die aber auch mit längeren, borstenähnlichen untermischt sind. Der Lobus internus ist nicht zur Ausbildung gelangt. Die zweiten Maxillen (Tafel X Fig. 5, 7, 8, 12). Die zweiten Maxillen (Tafel X Fig. 12) sind zu einem für die Trichopteren charakteristischen Organe umgebildet. Die ventral gelegenen Palpen sind frei, die nach der Dorsalseite gerückten Loben zu einem schaufelähnlichen Gebilde, einem HausteUum ver- wachsen. Wir werden die Anordnung der einzelnen Teile am besten verstehen, wenn wir zunächst die Verhältnisse der Ventralseite näher studieren. Die Cardines und Stipites (Fig. 5 c + st) sind durch eine fünf- eckige, dünne, faltige Platte dargestellt, die in der Medianlinie eine seichte Furche und vorn an der Spitze oft einen kleinen Einschnitt 316 Robert Lucas. als letzten Rest einer ehemaligen Trennung zeigt. An den vorderen lateralen Rändern sitzen die dreieckigen, in dorso-ventraler Richtung stark abgeplatteten Palpusträger (Fig. 5 pmt). Ihre Ventralseite ist etwas stärker chitinig als die der Cardines und Stipites und trägt je vier starke Haare. Die Dorsalseite ist mit kurzen Stacheln besetzt. Die komprimierten lateralen Ränder bilden jederseits eine scharfe Kante (Fig. 8, der vordere Rand von ptniXg), die in einem nach vorn geöffneten Bogen dorsal zieht. Sie tritt dadurch noch stärker hervor, dass sie aus dunkelbraunem Chitin ist, gleichsam als eine feste Leiste medianwärts von den Stipites und Cardines der ersten Maxille emporzieht und sich schliesslich an die nachher zu beschreibende Chitinplatte des Lobus externus der zweiten Maxille anlegt. Die drei Glieder der Palpi labiales sind unter sich gleich gross und ähnlich gestaltet und behaart wie die Palpi maxillares. Dorsal von den eben beschriebenen Teilen liegt das Haustellum (Fig. 12). Sein hinterer Teil, der die vereinigte dorsale Wand der Cardines und Stipites darstellt, ist durch die gleichnamigen Stücke der ersten Maxillen eingezwängt imd bildet den Stiel. Nach vorn vei'breitet sich derselbe zu einer kreisförmigen, ziemlich gleich- massigen starken und an den Rändern abgerundeten Platte. Wie uns ein Längsschnitt (Taf. XI Fig. 32 bei spm) zeigt, ist der Vorder- rand schräg abgestutzt. Das Haustellum entspricht den verwachsenen Lobi interni. Nicht immer ist das Organ flach ausgebreitet, wie ich es eben beschrieb. Es kommt dies meist bei Individuen v^or, die erst die Häutung überstanden haben und der Puppenhülle ent- schlüpft sind. Oft ist es gefaltet imd zwar in der Weise, wie es die Fig. 12 zeigt. Die Seitenteile schlagen sich dorsal und biegen sich lateralwärts nach aussen. Die freien Ränder sind wellig ge- bogen. Betrachten wir nun die einzelnen Teile genauer. Der hintere Teil, der Stiel, ist hoch und schmal. Seine Dorsalseite stellt eine concave chitinige Rinne dar (Fig. 7 har, Fig. 12 rn u. Textfigur 2), die von der gleichgrossen Oberlippe bedeckt wird und mit ihr zu- sammen ein flachgedrücktes Chitin röhr darstellt. Der vordere Teil der Rinne ist jederseits eingebuchtet, die Spitze abgerundet und dicht mit kleinen Chitinhöckern besetzt. Der Stiel verbreitert sich nach vorn und geht in den vorderen Abschnitt, in das eigentliche Haustellum über. Doch geschieht dieser Uebergang nicht direkt. Es entwickelt sich nämlich jederseits ein starker lateraler Wulst, der, einer Falte gleich, den dem Stiel sich anschliessenden Teil des Haustellum einhüllt, medialwärts von dem Lobus externus der ersten Maxille liegt und von diesem bedeckt Avird (Textfig. 3 leg). Bei näherer Untersuchung erkennen wir in dieser Falte den Lobus externus der Unterlippe. Er ist ziemlich dünnhäutig, aber durch eine stark hervortretende halbkreisförmige, dunkle Chitinspange gestützt. Ln dorsalen Teile ist letztere schmal Beiträge zur Kenntnis der Miuul Werkzeuge der Trichoptera. 317 und verbindet sich mit der vorhin erwähnten starken lateralen Chitinkante des Palpusträgers (Fig. 8, vorderer Rand von ptmxg). Blicken wir auf einen Trichopterenkopf, dessen Oberlippe entfernt ist, von der Dorsalseite (Tafel X Fig. 7), so sehen wir jeder- seits vom Haustellumstiele am medialen Rande der Stipites der ersten Maxillen zwei kleine zur Medianlinie senkrecht gestellte dunkle Chitinzapfen (chsp); es sind die dorsalen Enden der eben besprochenen Spangen. Ventralwärts verbreitern sie sich etwas und legen sich an zwei die Ventralseite des Stieles stützende Chitin- plättchen an. Fig. 3. h4t ßmt t h Fig. 3. Schematische Darstellung der Mundteile der Imago in dorsaler Ansicht. Die Teile der ersten Maxille sind in , die der zweiten in Linie ausgeführt. c = Cardo; st = Stipes, dessen 4 Flächen: in = medial, 1 = lateral, p = hintere, d = vordere; pmt = Palpusträger; t = Taster; kj = Lobus extern, der I.Max.; le.^ = Lob. ext. der 2. Max.; h ^ Haustellum; hst = Haustellumstiel. Die Ventralseite des Haustellum zeigt eine Anzahl tiefer Längs- furchen (Textfigur 2 C), die im hinteren, eingeschnürten Teile ihren Ursprung nehmen und nach vorn divergierend verlaufen. Wie uns ein Querschnitt lehrt, sind die Hypodermiszellen nach aussen hervor- gewölbt und die Ventralseite erscheint daher höckrig. Jeder Höcker trägt einen rückwärts gerichteten spitzen Stachel. Am Vorderrande schwinden die Stacheln teilweise, die Höcker werden kleiner, rücken dichter aneinander und gewähren in ihrer Gesammtheit das Aus- sehen eines Pflasters. Der in der Mediane gelegene Wulst ist breiter 318 Robert Lucas. als die übrigen und spindelförmig. Der abgestutzte und tief ein- geschnittene Vorderrand besitzt stark chitinige Ecken. In diesem Wulste liegt der gemeinsame Ausführungsgang der noch zu be- schreibenden Speicheldrüsen (Fig. 12 u. 32 spm). Die Oberseite zeigt keine Längsfurchen. Am Stiele beginnen dagegen 14 — 16 schmale Rillen (Fig. 12 rl), die sich im weiteren Verlauf mehrfach dichotomisch teilen und so die ganze Oberfläche des Haustellum durchziehen. Bei obei-flächlicher Betrachtung bemerkt man in jeder Rille eine regelmässige Querstreifung, helle und dunkle Streifen wechseln mit einander ab, und dort, wo die Streifen je zweier Rillen aneinanderstossen, findet sich eine kleine Erhebung. Bei starker Vergrösserung zeigen sich folgende Struktur- verhältnisse. Jede Rille setzt sich zusammen aus einer grossen Reihe kleiner, schmaler Chitinleisten. Sie sind der Länge nach neben einander gelegt und durch gleich breite Zwischenräume von einander getrennt. Die Chitinleisten entsprechen den bei flüchtiger Betrachtung gesehenen dunklen Streifen, die Zwischenräume den hellen. Die Chitinleisten je zwei benachbarter Rillen gehen an der Grenze in einen Höcker oder eine Spitze über. In Querschnitten sehen wir über einer ziemlich starken Hypodermisschicht eine dicke, helle Chitinschicht, die in regelmässigen Abständen in Spitzen aus- gezogen ist (Taf. XI Fig. 30 u. 31). Die helle Kontur, die wir am Rande bemerken, ist wohl nichts anderes als der Ausdruck der frei über die gleichmässig ausgebreitete Chitinschicht hervorragenden Leisten. Die Spitzen oder Höcker sind lang, rechtwinklig median- wärts gebogen und im hinteren und medialen Teile des Haustellum stark zersplissen und zerfasert (Fig. 31). Nach dem Rande zu verheren die Spitzen ihre modifizierte Gestalt und gehen in einfache Höcker über, die wie die Höcker der Ventralseite Stacheln tragen (Fig. 30). Es liegt deshalb die Annahme nahe, dass die eigentümlich um- gebildeten Spitzen nichts anderes sind als modifizierte Haare, deren verbreiterte Basen in senkrecht zur Mediane gestellter Richtung abgeplattet und mit einander verschmolzen sind. Auf diese Weise kommt die Querstreifung der Rillen zu stände. In den Rillen erbhcken wir, hie und da zerstreut, kleine Chitin- ringe, aus denen ein kleiner Chitinzapfen hervorragt (Fig. 12). Es sind die freien Endstifte der Sinnesorgane, die regellos .über die Dorsalseite der Unterlippe verteilt sind. Bald stehen sie mitten in einer Rille, bald im Verlauf der Höcker, wobei letztere, deren Stelle sie einnehmen, zur Seite gedrängt werden, bald befinden sie sich gerade an der Stelle, wo eine dichotomische Teilung stattfindet. An der medial gelegenen Spitze stülpt sich die Oberfläche des Haustellum ein und geht in den Ausführungsgang der Speichel- drüsen über. Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 319 Die hier bescliriebenen Mundwerkzeuge besitzen eine reichliche Muskulatur, die zur Bewegung der so komplizierten Teile dient. Ich hebe aus derselben nur ein Muskelpaar hervor, welches in den Seitenteilen des Haustellum verläuft. Jederseits zieht ein mächtiger Strang, der sich einerseits an der Schädelbasis, andrerseits an den ventralen Chitinplättchen des Haustellum inseriert. Dadurch kann letzteres vorgestreckt oder gehoben werden. Die Kopfdrüsen der Trichopteren-Imago. Die Speicheldrüsen. Die Imagines der Trichopteren besitzen nur ein Paar Speichel- drüsen, doch scheint man dieselben bis jetzt noch nicht beachtet zu haben, da ich nirgends eine Angabe darüber finden kann. Von jedem der beiden Ausführungsgänge, die sich im Haustellum zu einem gemeinsamen Gange vereinigen, zweigen sich im Thorax nach allen Seiten langgestreckte, vielfach aufgeknäulte Drüsen- schläuche ab. Auf diese Weise kommen zwei Abschnitte zu stände, die auch in ihren histologischen Charakteren verschieden sind. Die eigentlichen im Thorax gelegenen Drüsenschläuche zeigen die Charaktere, wie sie Kraepelin (18) auch von anderen Insekten beschrieben hat. Je zwei bis vier Zellen, die gleichsam keilartig in einander geschoben sind, bilden den Umfang des Drüsenrohres. Sie springen in das Lumen des centralen Kanales vor, der dadurch eine unregelmässige Gestalt erhält (Tafel XH Fig. 37). Die Aussen- seite der Schläuche ist glatt und die stark Hchtbrechende Tunica propria deuthch sichtbar. Die Zellkerne sind langgestreckt, ziemlich hoch, abgeplattet und grob granuHert (Fig. 37). Ihr Rand ist vielfach unregelmässig und zeigt eine starke Neigung zur Ramifikation. Das Protoplasma ist schaumig und lässt eine schwache radiale Streifung erkennen. Der zweite Abschnitt, der Ausführungsgang, zieht vom Thorax im gestreckten Verlauf durch den Halsteil, nachdem er sich um den vom unteren Schlundganglion ausgehenden Nervenstrang herum- begeben und eine ventrale Lage zu demselben eingenommen hat (Tafel XI Fig. 32). Darauf folgt er der Richtung des Haustellum, um an der abgestutzten Spitze desselben ventralwärts nach aussen zu münden. Seine Zellen werden kleiner, rundlicher und wölben sich dort, wo ihre Kerne hegen, stärker nach innen vor. Jede Zelle entsendet in das Drüsenlumen einen oder mehrere Protoplasma- fortsätze (Taf. XII Fig. 37 prf j, deren Spitzen sämmthch nach einer Richtung liegen, nämlich nach der Mündung des Ganges. Die Zell- membran wird an den betreffenden Stellen stärker, so dass die Fortsätze haarähnUchen Bildungen gleichen. Sie dienen wohl haupt- sächlich zur Sekretleitung. 320 Robert Lucas. Sobald das Rohr die Region des Haustellum betreten hat, erweitert es sich an der dorsalen Wand zu einem bauchigen Be- hälter, welcher als Reservoir funktionieren mag (Fig. 32 r). Er hegt senkrecht über der Insertionsstelle der Palpi labiales. Darauf verjüngt sich das Rohr wieder und nimmt im allgemeinen die Gestalt an, die es im Halsteil hatte; doch sind die Zellen verhältnis- mässig grösser, und die aufsitzenden Haare zeigen an der Basis eine Verbreiterung und Abflachung. Die Basen der einzelnen Haare verschmelzen mit einander, wodurch eine deutliche Spirale zu stände kommt, die sich bis zur Vereinigung beider Drüsen erhält. Auf dieser Spirale sitzen die einzelnen Haare, die Spitzen schräg nach der Mündung gerichtet. Die Drüsen treten im Haustellum zu einem gemeinsamen Rohre zusammen. Dasselbe ist abgeplattet, breit, an der Ventralseite stark und von dunkelgelbem Chitin. Die Dorsalseite dagegen ist schwächer und dient zum Ansätze zweier Muskeln (Fig. 32 m), die hier eine gemeinsame Insertionsfläche bilden und das Rohr öffnen und schHessen können. Die Mündmig des Rohres geht in die Ober- fläche des Haustellum über und nimmt auch dessen Struktur imd histologische Beschaffenheit an. Die Sinnesorgane der Imago. Die Sinnesorgane der Imagines bieten der Untersuchung nicht so grosse Schwierigkeiten als die der Larven, da der Chitinpanzer bei weitem nicht so stark ist. Hauptsächlich auf die Palpen und die für die unmittelbare Nahrungsaufnahme dienenden Mundteile beschränkt, zeigen sie ganz die Charaktere, wie sie 0. vom Rath auch für andere Insektengruppen beschrieben hat. Da sich aber seine Untersuchungen über die Trichopteren nur auf die Palpen beziehen, so möchte ich noch einige weitere Bemerkungen den seinigen hinzufügen. Besonders in die Augen fallend und zahlreich verteilt sind die Sinnesorgane auf dem Lobus externus der ersten Maxille. Wie ich schon früher erwähnte, finden sich auf demselben in regelmässigen Abständen verteilte lange blasse, gebogene, helle Sinneshaare. Am vorderen, ventral gerichteten Aussenrande sehen wir 14 — 16 kleine, fast in einer Reihe gestellte, rundliche, dunkle Chitinringe, aus denen je ein kleiner, an der Spitze abgerundeter Sinnesstift heraus- ragt. Aehnliche Sinnesstifte finden sich auch in den Rillen des Haustellum hier und dort zerstreut. In allen FäUen gelang es mir, den dazu gehörigen Nerven- endapparat nachzuweisen. Beiträge zur KeTintnis der Mundwerkzeuge der Tricboptera. 3-2 1 III. Ueber die Nahrungsaufnahme der Trichopteren. Nachdem wir so die Mundwerkzenge des ausgebildeten Insekts in ihrem Bau genauer kennen gelernt haben, fragen wir uns nach der Funktion dieser eigentümlich gestalteten Mundteile. Man hat schon lange hin- und hergestritten, ob die Trichopteren Nahrung aufnehmen oder nicht. Anfangs zweifelte man daran und stellte sie in dieser Beziehung mit den Ephemeriden auf gleiche Stufe. Man that dies mit einer gewissen Berechtigung, einerseits, weil die Lebensdauer der Tiere nur eine kurze ist, andrerseits, weil man wegen ungenügender Kenntnis der Mmidteile sich keine Vor- stellung machen konnte, wie die Nahrungsaufnahme vor sich gehen sollte. Später Hess man diese Ansicht fallen. Man begann die Tiere zu beobachten, und Kolenati (14:) sah sie Wasser trinken, Mac Lachlan (21) sogar eine Art gleichwie die Nachtschmetterlinge Blumen besuchen, um wahrscheinlich flüssige Nahrung aufzunehmen. Nach meiner Ansicht nehmen die Tiere Nahrung zu sich, sei es in flüssiger, sei es in fester, aber fein verteilter Form. Ich fand nämlich in den Sagittalschnitten, die ich durch das Haustellum legte, die Rillen desselben mit fein verteilten Partikelchen besetzt, die sich in die hintere Rinne, den Stiel, und in den Oesophagus hinein verfolgen Hessen. Welcher Art dieselben waren, konnte ich leider nicht feststellen. Aus der Lagerung der Partikelchen imd der Gestalt der Mund- teile überhaupt wird es nicht schwer werden, ein Verständnis für die Nahrungsaufnahme der Trichopteren zu gewinnen. Etwas be- fremdend erscheint uns zuerst das Verhalten der Speicheldrüsen - mündung. Während sonst die Speicheldrüsenmündungen gewöhnlich in der Mundhöhle liegen und demgemäss ihr Sekret in dieselbe ergiessen, liegt bei den Trichopteren die Mündung ventral an der Spitze des Haustellum, gerade dort, wo, wie die Fig. 32 zeigt, dieselbe abgestutzt ist. Wir können uns deshalb auf Grund dieser Thatsache nur folgende Vorstellung von der Funktion der Drüsen machen. Das Trichopteron betupft die Nahrung mit Sekret, indem es die Haustellarspitze wie einen Rüssel aufsetzt. Darauf wird sie vermittelst des Haustellum aufgeleckt und gerät, durch die mannig- fachen Sinnesorgane sorgfältig sondiert, in und auf die Rillen des- selben. Durch die feinen zerfaserten Haare der Mundöffnung zu- getrieben, gelangt sie in die Haustellarrinne und schliesslich durch den Oesophagus in den Magen. Die Bewegung der Haare ist von der des Haustellum abhängig. Letzteres ist sehr beweglich und in der Gestaltung und Faltung der Oberfläche sehr veränderlich, worauf schon die Form hindeutete, die ich an betreffender Stelle beschrieb und in Fig. 12 durch eine Abbildung erläuterte. Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1893 Ba.I. H.3. 21 322 Robert Lucas. Die Mandibeln, deren Funktion für die Nahrungsaufnalime un- nötig geworden ist, sind vollständig geschwunden; denn die auf- genommene Nahrung befindet sich schon in einem so fein zerteilten oder gar flüssigen Zustande, dass sie einer weiteren Zerkleinerung nicht bedarf. IV. Entwicklungsgeschichte. Nachdem ich mir durch die eingehende Beschreibung der Mund- teile von Anabolia furcata eine Grundlage für weitere Unter- suchungen geschaffen hatte, konnte ich mich zum Studium der Umwandlung der Mundwerkzeuge und des ferneren Schicksals der Speichel- und Spinndrüsen wenden. Das Resultat dieser Untersuchungen lässt sich in folgende Sätze zusammenfassen: 1. Die Umwandlung der Mundteile geschieht durch Anlage von Imaginalscheiben, die allmählich zu der end- gültigen Form auswachsen. 2. Das erste und zweite Speicheldrüsenpaar geht vollständig zu Grunde, aus dem dritten Drüsenpaare, den Spinndrüsen der Larven, geht das einzige Speicheldrüsen- paar der Imagines hervor. Den Beweis für die erste Behauptung werde ich erst später liefern, da die Untersuchungen darüber noch nicht abgeschlossen sind. Ich wende mich daher zum zweiten Teile und beginne mit den Spinndrüsen. Die Umbildung der Spinndrüsen. Die Spinndrüsen erreichen ihre grösste Ausdehnung gegen das Ende der Larvenperiode. Sie nehmen einen beträchtlichen Teil der Leibeshöhle ein und sind stark mit Sekret gefüllt. Bei der Ver- puppung wird der grösste Teil desselben zur Bildung des Kokons und zur Herstellung der siebähnlichen Platte am oralen Ende des Gehäuses verwendet. Infolgedessen schrumpfen die Drüsen zu- sammen und werden kürzer. Nach Helm (8a), der die , .rück- schreitende Metamorphose der Spinndrüsen" der Lepidopteren unter- suchte, schreitet bei diesen die Schrumpfung und Reduktion der Diiisen Hand in Hand mit den histolytischen Prozessen, denen die Muskulatur u. s. w. unterworfen ist, immer weiter fort, bis endlich der vollständige Zerfall der Drüsen erfolgt. Schon Ganin (7) und Viallanes (33) hatten sich mit dem Zerfall der Speicheldrüsen verschiedener Insekten beschäftigt, letzterer sogar das Auftreten neuer, kleiner Kerne beobachtet, die von den m*- sprünglichen Kernen different waren; aber erst im Lichte der Pha- gocytentheorie Metschnikoff's (22) begann man ein klares Ver- ständnis jenes Vorganges zu gewinnen. Die neuen kleinen Kerne, Beiträge ziir Kenntnis der Mundwerkzeuge der Triehoptera. 323 die Viallanes beobachtete, erwiesen sieb als Pbagocyten, die die Zellen und ihre Kerne zerstören und die Zerfallsprodukte in sich aufnehmen, um sie an andern Stellen wieder abzulagern, wo sie zur Neubildung von Organen gebraucht werden. Die histolytischen Prozesse, die an den Speicheldrüsen vor sich gehen, sind von Kowalevski (17) und van Rees (;28) hinlänglich und eingehend untersucht worden. Ganz dieselben Vorgänge fand ich auch bei den Speichel- und Spinndrüsen der Trichopteren, deshalb übergehe ich eine genauere Beschreibung, sie wäre nur eine Rekapitulation dessen, was jene Forscher in meisterhafter Weise ausgeführt haben. Ich kann mich ihren Angaben nur anschliessen und auf ihre Arbeiten verweisen. Auch bei den Trichopterenlarven treten bald nach der Ver- puppung zahlreiche Phagocyten auf, die von allen Seiten in die Drüsenzellen eindringen und' den allmählichen Zerfall derselben herbeiführen (Fig. 35 ph). Während dieses Vorganges beobachten wir im vordem Teile der Drüse eine eigentümhche Erscheinung. Der im Kopf gelegene Abschnitt beginnt sich histologisch umzu- gestalten und wird zum Bildungsherd einer neuen Drüse. Wie ich schon bei der Beschreibung der einzelnen Abschnitte der Spinndrüsen erwähnte, ist der betreffende Teil in Bezug auf seine histologische Struktur vollständig von den andern verschieden. Während im thorakalen und abdominalen Teile nm* je zwei Zellen mit stark verästelten Kernen den Umfang der Drüse bilden, treten uns dort zahkeiche, kleine, längliche, unregelmässige Kerne ent- gegen, und eine grössere Anzahl von Zellen umgiebt das Di'üsen- lumen. Ähnliche Verhältnisse fand schon Kowalevski (17) am vordem Teil der Speicheldrüsen der Muscidenlarven und bezeichnete den betreffenden Abschnitt als den eigentlichen „ Imaginalring " der Speicheldrüsen. Bei den Trichopterenlarven ist er bedeutend länger, daher die Bezeichnung „Imaginalabschnitt" besser am Platze. Gleichzeitig mit der Anlage der Mundteile beginnt sich dieser Abschnitt zu verändern. Die früher dicht zusammengedrängte, gleichsam geschrumpfte Chromatinsubstanz der Keme scheint durch Aufnahme von Flüssigkeit aus dem Plasma aufzuquellen, wodurch die einzelnen Chrom atinteile auseinanderrücken und die Kerne einen frischen, lebensthätigen Charakter erhalten. Die Umwandlung der Kerne des Imaginalabschnittes geht sehr rasch von statten, doch kommt man bei einigen Präparaten zu der Überzeugung, dass sie von vorn nach hinten vor sich geht. Inzwischen hat dann auch der alte Ausführungsgang eine tief- greifende Veränderung erlitten. Legen wir nämlich in Fig. 33 Tangenten an die Vorderränder der Cardines der ersten Maxillen, so schneiden sich beide Linien in der Mediane dort, wo die neue Drüsenmündung sich bildet, und die Anlage des Haustellum sichtbar wird. Den vorn davon gelegenen Drüsenabschnitt haben die Pha- 21* 324 Robert Lucas. gocyten aufgelöst, und nur der cliitinige Teil der Presse und die Tunicae intimae, die noch in das neue Drüsenlumen hineinragen, bleiben erhalten. (Fig. 33 pr bis spg). Sie werden bei der folgenden Häutung ausgestossen. Die beiden erhaltenen Endstücke legen sich aneinander und verschmelzen an der Spitze, wodurch der neue gemeinsame Ausführungsgang zu stände kommt (Fig. 34). Die Dorsalseite wird bald zum Sammelpunkte vieler Kerne, die sich später differenzieren und die Grundlage für die Muskulatur bilden, die den Ausfluss des Speichelsekrets reguliert (Fig. 34 mz). Wenn sich der ganze Imaginalabschnitt in dieser Weise um- gebildet hat, so beginnen seine Zellen auch gegen den im Thorax gelegenen Teil vorzuwachsen. Langgezogene Kernstreifen (Fig. 35 nk) schieben sich gegen den hintern Abschnitt vor, während die Phago- cyten (ph) eifrig beschäftigt sind, die alten Kerne zu zerstören und fortzuschaffen. Die streifige Struktur der Kerne hängt offenbar mit einer lebhaften Kernteilung zusammen. So wird ziemlich schnell der ganze im 'J'horax gelegene Teil mit einer neuen Zellschicht be- deckt, und es kommt der Abschnitt zu stände, den ich im Gegen- satz zum folgenden als den primären Tubus bezeichnen möchte. Nunmehr beginnt das Auswachsen der sekundären Schläuche oder Tuben. Seitlich am primären Rohre entwickelt sich eine An- zahl kleiner Erhebungen (Fig. 36 st). Diese wachsen weiter aus und bilden schliesslich die seitlichen Tuben, die wir an der Drüse der Imago kennen lernten. Sobald die Drüse ihrer morphologischen Vollendung nahe ist, beginnt sie sich auch histologisch zu thfferenzieren (Fig. 37). Die Zellen der sekundären Röhren werden mehr oder minder bläschen- förmig und treten in der Weise zusammen, wie wir sie bei der Imago fanden. Ebenso nehmen die Kerne ihre definitive Gestalt an. Der primäre Tubus wird zum Ausführungsgang und die Er- weiterung, die sich im Haustellum entwickelt hat, zum Reservoir. Die Zellen entsenden in das Lumen des Rohres Fortsätze, (Fig. 37 prf), deren Oberfläche kutikularisiert. So kommen besonders im vordem Abschnitte jene Chitinspiralbildungen zu stände, die für die Speicheldrüsen der Trichopteren so charakteristisch sind. Schlussbetrachtung. Obiges Resultat dürfte uns wohl einen Schluss gestatten auf das Verhältnis, welches zwischen Spinn- und Speicheldrüsen herrscht. Herbst*) schhesst seine Betrachtung über die Kopfdrüsen der Chilo- poden mit den Worten: „Schliesslich sei noch erwähnt, dass auch Eisig 's (6) scharfe Trennung von Speichel- und Spinndrüsen bei den Insekten voll- kommen unberechtigt ist, da die Kopfdrüsen, welche dieselbe Ent- *) Herbst, C , Beiträge zur Kenntnis der Chilopoda. Bibliotheca zoologica. Bd. IX Cassel 1891. Beiträge zur Kenntnis der Mundwerkzeuge der Trichoptera. 325 Stellung und Lage haben, bei der einen Insektengruppe als Speichel- drüsen, bei der andern hingegen als Spinndrüsen fungieren können, und es sogar möglich ist, dass dieselbe Drüse bei der Larve als Spinndrüse dient, während sie beim erwachsenen Tier Speicheldrüse ist (Schiemenz (31) Biene)." Diese Angabe können wir jetzt noch strenger formulieren. Durch die Untersuchungen von van Rees {28} und Kowalevsky (17) wurde nachgewiesen, dass ein Teil der ektodermal angelegten Drüse als sogen. Imaginalring durch das Larvenleben hindurch persistiert, in das Lnagostadium hinübergenommen wird und dort zur end- gültigen Speicheldrüse auswächst. Bei den Trichopteren finden wir das interessante Verhältnis, dass der Imaginalring den ursprünglichen Charakter als Speichel- drüse beibehält, wenngleich der übrige Drüsenteil weitgehende Differenzierungen erleidet und zur Spinndrüse wird. Der Imaginal- abschnitt verläugnet seinen Drüsencharakter nicht, seine Zellen sind im Grunde genommen nicht so sehr von denen der definitiven Speicheldrüse verschieden, deren Modifikationen nur als sekundäre Bildimgen zu betrachten sind. Nach Zerfall der gesammten Spinn- drüse nimmt der Imaginalabschnitt seine alte Funktion wieder auf. Die Spinndrüsen sind also nur als Speicheldrüsen zu be- trachten, die infolge von Anpassung an die veränderte Lebensweise modifiziert worden sind. Zum Schlüsse ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem hoch- verehrten Lehrer, Herrn Geheim-Rat Prof. F. E. Schulze, sowie Herrn Prof. E. Korscheit für das lebhafte Interesse, das sie meiner Arbeit entgegenbrachten, und für die Unterstützimg, die mir das zoologische Institut gewährte, meinen verbindlichsten Dank auszu- sprechen. Benutzte Litteratur. 1. Brauer, Fr., Die Neuropteren Europas. Wien 1876. 2. Brauer, Fr., Systematisch-zoolog. Studien. (Sitzungsberichte d. Kais. Akad. der Wissenschaften. I. Abteil. Mai -Heft. Jahrgang 1885). XCI Band. 3. Brauer, Fr., u. Loew, Franz, Neuroptera austriaca. Wien 1857. 4. Carnoy, J. B., La biologie cellulah-e. 1884. 5. Curtius, British Entomology. London 1824. 6. Eisig, H., Monographie der Capitelliden. Neapel 1889. 326 Robert Lucas. 7. Ganin, Materialien zur Kenntnis der postembryonalen Entwicklungsgeschichte der Insekten. (Russisch). Warschau 1875. 8. Geer de, Memoires. Stockholm 1771. 8a. Helm, F. E., Über die Spinndrüsen der Lepidopteren. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 26, 1876. 9. Hof er, Bruno, Untersuchungen über den Bau der Speichel- drüsen und des dazu gehörigen Endapparates von Blatta. (Nova Acta der Ksl. Leop-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. Band LI. No. 6.) 10. Kirby and Spence, An Introduction to Entomology. London 1826—28. 11. Klapälek, Fr., Metamorphose der Trichoptera. Prag 1888. 12. Knüppel, Ueber die Speicheldrüsen der Insekten. Inaug. Dissert. Berlin 1887. 13. Kolbe, H. J. , Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berlin. Bd. I. 1889—93. 14. Kolenati, Fr. A. , Nouveaux memoires de la societe im- periale des Naturalistes de Moscou. tome V. Moscou 1837. 15. Korscheit, E., Beiträge zur Morphologie u. Physiologie des Zellkerns. Zoolog. Jahi-bücher. Bd. IV. 1891. 16. Korscheit, E., u. Heider, C., Lehrbuch der Entwicklungs- geschichte der wirbellosen Tiere. Jena 1892. 17. Kowalevski, Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der Museiden. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 45, 1887. 18. 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Will, F., Ueber Geschmacksorgane der Insekten. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. 42, 1885. 38. Wolf, C. J. B., Die Riechorgane der Biene. (Nova Acta der Ksl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher. Bd. 38. Nr. 1. 1875.) 39. Zaddach, Entwicklungsgeschichte des Phryganiden-Eies. Berhn 1854. 328 Robert Lucas. Erklärung der Tafeln. Durchgängige ant = Autennen. au = Auge, c = Cardo. cl = Clypeus. cmsi = Cardo der 1. Maxille. cmxj = Cardo der 2. Maxille. ehr = Chitinring, chv = Chitinverdickung, d = dorsal. di = distal, dch = dunkles Chitin, drg = Drüsengang. drz = Drüsenzelle, dst = Dorsalstab, fl = Flügel, fp = Fadenpresse, g = Ganglion supraoesophagale. h = hinten, gh = Gelenkhöcker, ha ^= Haustellum. hch = helles Chitin, har =: Haustellarrinne, i = Intima. k, kj, kg = Kern; ebenso ak = alter Kern, nk = neuer Kern. 1 = Lumen, le = Lobus externus. li = Lobus internus, lemxj = Lobus ext d. 1. Max. lemxj = Lobus ext. d. 2. Max. Ist = Leiste. Ir = Leitungsrohr, m = Mandibel. mde = Musculus depressor. mli = Muse, levator anterior. Bezeichnung. inl.2 = Muse, levator posterior. mu = Musculus, mz ^ Muskelzellen. mxj = erste Maxille. mxg = zweite Maxille. oc = Occipitalauge, oe =^ Oesophagus. og = oberer Gelenkhöcker. ol = Oberlippe. p = propria; pr = proximal. ph = Phagocyten. pl = Plasma. p. 1. = Palpus labialis. pmx^ = Palpus der 1. Max. pmxj = Palpus der 2. Max. = p. 1. pmtmxj = Palpusträger der 1. Max. prt = Primärtubus. pst = Protoplasmastränge. r = Reservoir. rl = Rille. rn = Rinne. s = Sekret. so = Sinnesorgan. spa = Spinnapparat. spg = Speicheldrüsengang. spm = Speicheldrüsenmündung. st = Stipes. stmxj = Stipes der 1. Max. stmxj = Stipes der 2. Max. sst = Sinnesstifte. st = Sekundärtubus. tr = Trachee. ug = unterer Gelenkhöcker. V = vorn; Vj = ventral. vst = Ventralstab. z =: Chitinring des Palpus labialis. Fig. Fig. Fig. Fio-. Tafel X. Die Mundteile von Anabolia furcata. 1. Oberlippe der Larve in dorsaler Ansicht. 2. Mandibel der Larve von innen, hb = Haarbürste. 3. Unterlippe der Larve von vorn. 4. Der untere Gelenkhöcker von der Seite, vergl. Fig. 6 u. 8. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Beiträge zur Kenntnis der Miuulwerkzeuge der Trichoptera. 329 Der ventrale Teil der Unterlippe der Imago in ventraler Ansicht. Mundteile der Nymphe von der Seite. Mixndteile der Imago in dorsaler Ansicht. Die Oberlippe ist ab- präpariert, chsp = Chitinspitze. Mundteile der Imago von der Seite. Unterlippe der Larve in ventraler Ansicht. Erste Maxille der Imago von der Seite. Oberlippe der Imago in dorsaler Ansicht. Der dorsale Teil der Unterlippe, das Haustelluni, in dorsaler Ansicht, chsp = Chitinspange. Tafel XI. Anabolia furcata. Fig. 13. Der vordere Teil der Spinndriise, der proximale (pr) Abschnitt, stellt den thorakalen, der distale (di) den im Kopf gelegenen Drüseuteil, den Imagiaalabschnitt, dar. e bezeichnet die Einschnürung. Fig. 14. Stellt einen Längsschnitt durch diesen Teil dar. Fig. 15. Giebt uns die dorsale Ansicht des stark vergrösserten Spinnapparates. Die Zahlen I — XI geben uns die Regionen an, durch die die in Fig. 17—27 dargestellten Schnitte gelegt sind. Fig. 16. Derselbe Spinuapparat in seitlicher Ansicht. Fig. 17. Schnitt durch die Region I der Fig. 15. rig. lö. „ „ „ „ 11 „ „ ,, rig. ly. ,j „ „ ,, 111 „ „ ,, Fig. 20. „ „ „ „ IV „ „ „ rlg. üi. „ „ „ „ V „ „ ,, Fig. 22. „ „ „ „ VI , „ „ Fio- 23 VII x lg. ^t, „ „ „ „ Vlll ,, j, „ Flg. 25. „ „ „ „ IX „ „ „ Fig. 26. „ „ „ „ X „ „ „ Fig. 27. „ „ „ „ XI „ „ „ Fig. 28. Ein Querschnitt durch die beiden Maxillen, um uns die Lage des Spinnapparates zu veranschaulichen. Fig. 29. Die freipräparierte zweite Speicheldrüse in ihrer Lage zur Mandibel. Fig. 30. Querschnitt durch den lateralen Teil der Dorsalseite des Haustellum. m =: medial, 1 = lateral. Fig. 31. Querschnitt durch den medialen Teil der Dorsalseite des Haustellum. Fig. 32. Sagittalschnitt durch den Kopf der Iraago. Die Speicheldrüse zum teil im optischen Längsschnitt dargestellt. Die Spitze des Haustellum zeigt die Abplattung. Tafel XU. Die Umv^^andlung der Spinndrüsen von Anabolia furcata. Fig. 33. Frontalschnitt durch den Kopf einer eingepuppteu Larve. Der vor der neuen Speicheldrüsenmündung gelegene Drüsenteil wird aus- gestossen. pr = Presse. 380 Robert Lucas. Fig. 34. Stärkei'e Vergrösserung des in Fig. 33 mit spg bezeichneten Teiles. mz = Muskelzellen. Fig. 35. Entspricht Fig. 13 in einem späteren Stadium der Entwicklung. Der imaginale Teil ist etwas angeschnitten, ak = alte Kerne, nk = neue Kerne. Die Phagocyten sind rot gezeichnet. Die alten Kerne sind im Zerfall begriffen und werden von den Phagocyten aufgefressen. In vielen derselben sehen wii' Reste der alten Kerne. Die neuen Imaginalkerne sind an der Grenze langgestreckt und im Begriif, den alten Drüsenteil zu überwachsen. Fig. 36. Zeigt uns die Anlage der Sekundärtuben teils angeschnitten, teils im optischen Längsschnitt. Fig. 37. Die vollendete Drüse im Längsschnitt. Der Primärtubus zeigt im Innern die Protoplasmafortsätze, die später fester werden und höchst wahrscheinlich die Leitung des Sekrets übernehmen. Trichosomum strumosum n. sp., ein Parasit aus dem Epithel des Oesophagus von Phaslanus colehicus. Aus dem Zoologischen Institut der Universität Leipzig. Von Johannes Reibisch. Hierzu Tafel XIU. Bei Untersuchungen über Syngamus trachealis, die ich im Sommer 1891 unter Leitung des Herrn Geheimrath Leuckart im Leipziger zoologischen Laboratorium vornahm, machte ich die Beob- achtung, dass bei erkrankten bez. gestorbenen jungen Fasanen gegen den Herbst hin eine grosse Abnahme in der Zahl dieser Parasiten sich zeigte, während die Sterblichkeit unter den jungen Fasanen durchaus nicht im Abnehmen begrifien schien. Das Material zu diesen Untersuchungen war mir durch Vermittelung meines hoch- verehrten Lehrers von Herrn Dr. v. Nathusius auf Althaldensleben in reichlichem Masse gütigst zur Verfügung gestellt worden, in dessen Fasanerie sich eine auffallend grosse Sterblichkeit der jungen Fasanen zeigte. In derselben Zeit hörte ich von einer ähnlichen Epidemie, die eine Fasanerie in Zscheplin bei Eilenburg ergriffen hatte. Durch die Freundlichkeit des dortigen Försters, Herrn Rühe, wurde ich in die Lage gesetzt, auch dieses Material zu untersuchen. Anfangs fand ich auch hier ein paar Mal sehr schwach entwickelte Exemplare von Syngamus, jedoch nie mehr als 2 Paare in einer Trachea, die ausserdem stets ganz intakt erschien, so dass die Annahme, die Tiere könnten ihren Träger verlassen haben, nachdem sie ihr Zer- störungswerk vollendet hatten, hinfällig erschien. Die einzelnen Organe des Körpers zeigten bei oberflächlicher Durchsicht keinerlei Krankheitssymptome. Im Darm fand sich in einigen Fällen eine Taenia in grosser Zahl, während fast alle Tiere mit Tricho- somum longicolle reichlich besetzt waren. Am auffälligsten erschien es mir, dass sich Trichosomum eier auch in grösseren Klumpen und Schnüren bereits in der Mundhöhle und dem Oesophagus, zuweilen auch im vordersten Teil der Trachea mit Syngamuseiern zusammen vorfanden. Bei genauerer Untersuchung des Oesophagus gelang es mir nun, die Ursache hiervon darin zu entdecken, dass in dem Epithel dieses Organs ein bis dahin unbekanntes Trichosomum lebt, 332 Johanne« Rei bisch. das eigentümlich genug ist, um eine eingehende Beschreibung zu rechtfertigen. Als ich kurz darauf wieder Fasanen aus Althaldens- leben untersuchte, fand ich dasselbe Tier unter denselben Verhält- nissen wieder. Da die Symptome der Erkrankung bei beiden Epidemieen die gleichen waren, so lag die Vermuthung nahe, die Ursache in unserem Trichosomum zu suchen. Ich legte Schnitte durch den Oesophagus und fand, dass die Zerstörungen des Epithels oftmals so grosse waren, dass es an einzelnen Stellen vollständig vernichtet w^ar (Fig. 7). Der Verdauungstractus war fast leer, nur die Blinddärme waren stets sehr stark mit Nahrungsresten angefüllt. Ich hege nun die Vermuthung, dass durch die Thätigkeit dieses Trichosomum der Oesophagus derartig gereizt wird, dass er nicht mehr im Stande ist, zu schlucken, und dass die Fasanen in Folge dessen förmlich verhungern. Hiermit stimmt auch der Verlauf der Krankheit überein, der an den Tieren zunächst eine grosse Mattigkeit erkennen lässt, die mit einer rapiden Abmagerung in Verbindung steht. Vier bis sechs Tage nach Auftreten der ersten Krankheits- symptome tritt der Tod ein. Der Wurm gräbt seine Gänge in den tieferen Lagen der Epi- dermis und dringt auch manchmal in die Cutis ein. Die Eier bleiben in den Gängen liegen und füllen diese oft vollständig aus. Durch fortgesetztes Abstossen der Epidermis gelangen sie in das Innere des Oesophagus und finden sich hier, wie schon oben erwähnt wurde, in Schnüren vor, deren Wandungen demnach als vom Träger aus- geschiedene Umhüllungen zu betrachten sein dürften. Unser Trichosomum, für das ich die Bezeichnung T. strumosum in Vorschlag bringe, zeigt alle charakteristischen Eigenschaften des Genus Trichosomum Rud. und gehört zu der von Diesing aufgestellten Gruppe der Echinotbecae. Es schliesst sich in seinem anatomischen Bau ziemlich eng an das unter denselben Verhältnissen bei Corvus lebende Trichosomum contortum an. Die Hauptmerkmale, die zur Unterscheidung von den anderen Spezies dienen mögen, sind folgende : Körper sehr schlank, seine grösste Dickenausdehnxing erst eine Strecke hinter dem Anfangsteil des Darmes erreichend und dieselbe fast bis zum Hinterende beibehaltend. Am vorderen Pol findet sich eine blasige Auftreibung der Cutiada, tvährend das anale Ende schräg abgestutzt ist und beim Män^ichen neben der endständigen Cloake noch ztoei in je eine Spitze anslartfende Klappen besitzt. Die seitlich ge- legene weibliche (Jeschlechtsö/fming findet sich bei erwachsenen Thieren etwa 0j5 mm hinter dem Anfang des Darmes; die männliche Geschlechts- röhre reicht nach vorn bis zu den birnförmigen Zellen. Das Rücken- band hat eine imgefähre Breite von V5 Körperdurchmesser, das Bauch- band misst V4 desselben. Länge des Männchens 17,4 mm bei einer grössten Breite vo7i 0,1 mm, „ „ Weibchens 37 „ „ „ „ „ „ 0,15 „ . Wohnort: Unter dem Epithel des Oesophagus von Phasianus colchicus. Trichosomum strumosum n. sp. 333 Eine genauere anatomisch-histologische Schilderung schliesse ich an, da mir das Tier seiner verhältnismässig mächtigen Dimensionen wegen geeignet erscheint, Aufschluss über manche Eigentümlichkeiten im Bau der Trichotracheliden zu geben. Aeussere Haut. Die eigentliche Caiticula besteht aus zwei Schichten, deren innere auf Schnitten homogen erscheint, während die äussere noch ein sehr zartes Liniensystem zeigt, welches darauf hinzudeuten scheint, dass diese zuerst gebildete Schicht nicht durch continuierliche Absonderung der Hypodermis entstanden sei, dass vielmehr ihre Bildung auf einem periodischen Funktionieren ihrer Matrix beruht. In ihrer ganzen Länge weist die Cuticula eine deut- liche, aber zarte Querringelung auf, während sie am vorderen Ende ausserdem in zum Teil sehr unregelmässige Quer- und Schrägfalten gelegt ist (Fig. 1). Ganz charakteristisch für unsere Form ist eine blasige Auftreibung am Kopfende, die viele Aehnlichkeit mit den sogenannten „alae" der Oxyuris vermicularis zeigt (Fig. 1). Ihre Dimensionen sind bei dem Weibchen 0,025 mm in der Längsrichtung, 0,04 mm im Quermesser. Die entsprechenden Zahlen beim Männchen sind 0,02 und 0,03 mm. Jedenfalls dient diese Blase demselben Bewegungszwecke wie die alae der Oxyuris; sie ist wie diese mit Flüssigkeit gefüllt. Bei der Vorwärtsbewegung unseres Trichosomum im Gewebe kann sie nicht hinderlich sein, da die Flüssigkeit nach hinten in die Falten treten kann, und die Auftreibung dann von selbst eine der Vorwärtsbewegung günstige Form annehmen muss, während umgekehrt bei einer Rückwärtsbewegung die Flüssigkeit aus den Falten in die Blase gepresst wird und so einen erheblichen Widerstand hervorruft. Hiervon kann man sich übrigens leicht überzeugen. Wenn man mit einer Nadel den Wurm so aus dem Gewebe hervorzuziehen sucht, dass man ihn ungefähr in der Mitte fasst, so wird man stets nur das hintere Ende herausziehen. Um das vordere Ende frei zu bekommen, muss man die Nadel ziemlich weit vorn, etwa am Anfang des Darmes, ansetzen: die Strecke von diesem Punkt bis zum vorderen Körperende setzt also der Rückwärts- bewegung ungefähr denselben Widerstand entgegen, den der ganze übrige Körper der Vorwärtsbewegung durch die Reibung bietet. Dass im allgemeinen keine freiwilligen Rückwärtsbewegungen in den gegrabenen Gängen vor sich gehen, erkennt man daraus, dass sich Eier nur hinter dem Tiere und neben demselben hinter der Geschlechts- öffnung vorfinden. Bringt man den Oesophagus längere Zeit in Wasser, so verlassen die Trichosomen ihren Wohnort; hierbei kann man allerdings, wohl in Folge einer durch Wassereintritt hervor- gerufenen Erweiterung der Bohrgänge, gelegentlich eine Rückwärts- bewegung beobachten. Die Dicke der Cuticula ist nicht gleichmässig; an der Bauch- seite misst sie 5 fi,, an der Rückenfläche hingegen 9 //. Die Breite des ventralen Längsbandes erreicht ungefähr ^/^^ des Körperdurch- messers; es zeigt auf dem Querschnitt 15 — 18 Stäbchen im Abstand von 6 |U. Das Rückenband misst Vö des Körperdurchmessers und lässt 334 Johannes Reibisch. auf seinem Querschnitt nur 2 — 4 Stäbchen erkennen, die etwa 17 — 20 p, von einander entfernt sind. Auch die Zellen, denen die Stäbchen aufsitzen, sind bei beiden Bändern verschieden. Im Bauch- bande sind sie etwa eben so hoch als breit, im Rückenbande hin- gegen ganz platt. Von der Fläche aus gesehen sind beide polygonal: ihr mittlerer Durchmesser entspricht der Entfernung der Stäbchen von einander. Die eben geschilderten Verhältnisse finden sich freilich nur vom Anfang des Darmes bis ziendich zum hinteren Körperende. Nach vorn wächst die radiale Dimension der Zellen sehr beträchtlich. Das Bauchband wird etwas schmäler, seine Zellen bilden jedoch eine förmliche Lage von Cylinderzellen (Fig. 3); sie werden in der Mitte bis 4 mal so hoch als breit; ihre Höhe nimmt nach den Seiten zu ab. Im Rückenband, das ein wenig an Breite zunimmt, rücken die Zellen näher an einander, und ihre Höhen- und Querdimension werden ungefähr gleich. Nach vorn verlieren sich die Stäbchen- bänder allmählich; 2 mm vor dem vorderen Ende finden sich keine Stäbchen mehr, und es steht dies mit der Faltenbildung der Cuticula in dieser Körperregion in Zusammenhang. Es ist leicht erklärlich, dass die Längsbänder bei ihrer schon aus der constanten Gestalt ihrer Formelemente sich ergebenden Festigkeit der Veränderlichkeit der Falten einen ganz bedeutenden Widerstand entgegensetzen, ja diese Veränderlichkeit vielleicht unmöglich machen würden. Nach hinten zu verlaufen beide Bänder sehr weit ziemlich regelmässig; das Bauchband hört erst 0,09 mm vom Hinterende entfernt auf Die Medianlinien s. str., d. h. die Verdickungen der Cuticula, die bei anderen Nematoden den dorsalen und ventralen Nervenstrang in sich aufnehmen, sind hier nicht zu bemerken. Nur am vorderen Körperende habe ich auf einem Schnitte eine Bildung gefunden, die als Rest einer Rückenlinie angesehen werden kann. Die Zellen der Stäbchenschicht weichen hier in der Mitte auseinander, um einer von der inneren Cuticularschicht ausgehenden Leiste Platz zu machen, die ungefähr um die Dicke der gesamten Cuticula nach innen vor- ragt und dort mit eigentümlichen Fasern in Zusammenhang steht, die nach den Seiten treten, und es liegt die Vermutung nahe, dass wir es hier mit Fortsätzen der Muskulatur zu thun haben. Bei der Behandlung der Muskulatur werde ich noch einige Beobachtungen anführen, die die Richtigkeit dieser Vermutung zu bestätigen scheinen und sie mindestens sehr wahrscheinlich machen. Als Seitenlinien kann man niedrige Leisten deuten, die in der Mitte der seitlichen Muskelfelder liegen, ohne dieselben vollständig zu trennen. Von einem Lumen oder nur irgend welchen Structur- verhältnissen habe ich nichts erkennen können. Am deutlichsten treten diese Leisten in der Höhe des mit beschälten Eiern gefüllten Uterusteiles hervor. Uebrigens habe ich dieselben nur an Glycerin- präparaten wahrnehmen können, an denen sich ja alle die cuticularen Bildungen betreffenden Verhältnisse viel deutlicher zeigen als an Canadabalsampräparaten. Die Radialdimension der Seitenlinien be- trägt nur 1 /y, ihr Quermesser 2 fj. Jedenfalls hat man es hier wie Trichosomum strumosum n. sp. 335 bei vielen anderen Tricliosomen mit dem Rest oder dem Beginn von stäbchentragenden Seitenbändern zu thun; von den Stäbchen selbst ist allerdings keine Spur zu entdecken. Muskulatur. Bauch- und Rückenmuskelfeld sind seitlich voll- ständig verschmolzen, während die ganze Innenfläche der medianen Stäbchenbänder von Muskeln frei bleibt, so dass man eigentlich eher von 2 seitlichen Muskelfeldern sprechen könnte. Am vorderen Körperende, wo die Andeutungen der Seitenlinien nicht zu bemerken sind, ist auch der dorsale und ventrale Teil dieser Felder nicht zu trennen. Die Muskelfasern sind in der Mitte des Körpers viel zahl- reicher als vorn, wo sie sich auf dem Querschnitt als deutlich ge- trennte Elemente darstellen. Jedes Seitenfeld enthält deren etwa 25 bis 30. Sehr schön erkennt man in dieser Region die Fortsätze der einzelnen Muskelzellen, die vielfach anastomosieren und an der der Leibeshöhle zugekehrten Seite des Muskelfeldes zu einem Plasma- streifen zusammentreten, der ganz fein gekörnt erscheint (Fig. 3). Manchmal findet man parallel diesem Streifen noch eine weniger scharf contourierte Masse, die aber dieselben histologischen Verhält- nisse zeigt und ausserdem grosse Aehnlichkeit mit der an die Median- linie tretenden, ebenfalls gekörnten, streifigen Masse zeigt. Es macht den Eindruck, als ob der dem Muskelcontour parallel laufende Plasmastreifen nur von dem Muskelfelde losgelöst sei. Vielleicht geht man mit der Annahme nicht fehl, dass man es hier mit einer Art diffusen Nervensystemes zu thun hat. Als letzter Rest einer früheren CentraHsierung dürfte dann die als Medianlinie gedeutete dorsale Verdickung der Cuticula mit ihren Fortsätzen aufzufassen sein. Die Art der Bewegung von Trichosomum scheint mir nicht gegen das Vorhandensein eines diffusen Nervensystems zu sprechen. Die regelmässige schlängelnde Bewegung kann man sehr wohl als eine periodische auffassen und von diesem Gesichtspunkte aus z. B. mit den Pumpbewegungen einer Qualle vergleichen. Auch das Graben unseres Trichosomum im Gewebe geht sehr regelmässig vor sich ; es besteht in einem einfachen Vor- und Rückwärtsbewegen des vorderen Körperendes, so dass ein Eindringen an der Stelle vor sich geht, wo der geringste Widerstand zu überwinden ist. Von einer Fibrillenbildung der Muskelfasern habe ich nichts wahrnehmen können, möchte aber doch die Vermutung aussprechen, dass unser Trichosomum coelomyar ist. In der Mitte des Körpers, da, wo die Muskeln am zahlreichsten sind, treten auf Quer-, wie auf Flächenschnitten die Grenzlinien der einzelnen Fasern sehr deutlich hervor. Bei der Kleinheit des Objektes ist es nun wohl sehr leicht möglich, eine Querstreifung der Grenzlinien zu übersehen, wie sie beim Vorhandensein von Fibrillen ja auf dem Querschnitt sich zeigen müsste. Der Umstand, dass auch hier die plasmatischen Fortsätze der Fasern als isolierte, vielfach anastomosierende Fäden zu erkennen sind, legt den Vergleich mit der Muskulatur höher entwickelter Nematoden sehr nahe. Die Contouren würde man als die fibrilläre Substanz:, die Fortsätze als die Mai'ksubstanz auffassen. ,33r) Johannes Eeibiscli. Die Körnchen des auflagernden Plasmastreifens könnte man vielleicht als die Kerne der Muskeln in Anspruch nehmen, was ja nicht in Widerspruch zu der oben ausgeführten Deutung des Plasmastreifens als nervöses Organ stehen würde. Ein die Muskulatur von der Leibeshöhle trennendes Epithel, wie es Eberth für die grösseren Trichosomen beschreibt, ist nicht zu erkennen. In der Leibeshöhle findet man sehr oft eine Masse, die, wenn sie auf dem Querschnitt die ganze Leibeshöhle erfüllt, eine gewisse Aehnlichkeit mit dem zelligen Gewebe von CTordius zeigt. Meistens finden sich aber nur kleine Fetzen dieser Masse, deren Structur ausserdem sehr wechselt. Während sie einmal ganz homogen erscheint, hat sie ein anderes Mal ein faseriges (schleimiges) oder körniges Aussehen. Es ist wohl nicht zu bezweifeln, dass es sich hier um eine Flüssigkeit der Leibeshöhle handelt, die durch verschiedene Conservierungsmethoden in wechselnder Weise coar- guliert ist. Darmkanal. Der Darm zeigt in seinem Verlauf keine Ab- weichungen von den bei den Trichosomen herrschenden Verhält- nissen. Mund und After sind endständig. Der Zellkörper besteht aus "20 bis 25 cylindrischen Zellen, die nnregelmässige Einschnürungen aufweisen. Beim Weibchen haben die vordersten Zellen eine Länge von 0,13 mm und eine Breite von 0,035 mm, die dem Darm zunächst gelegenen entsprechend 0,17 und 0,08 mm. Beim Männchen sind die Unterschiede nicht so gross. Die betreffenden Masse sind im Mittel 0,12 und 0,06 mm. Das Plasma der Zellen zeigt aufschnitten ein maschiges Aussehen; in der Nähe der Peripherie finden sich unregelmässige Anhäufungen von chromatischer Substanz und ge- legentlich scharf contourierte Hohlräume. Der Contour der Kerne ist amöbenartig; ein bestimmter Durchmesser für dieselben lässt sich nicht angeben, im Mittel mag er 1/2 bis Vs des Durchmessers der Zelle betragen. Er besitzt einen Nucleolus von etwa 0,01 mm Durch- messer und eine grosse Anzahl kleiner Chromatinkörner, die be- sonders nach der Peripherie hin und im Nucleolus sehr dicht ge- lagert sind (Fig. 3). Der Oesophagus liegt ventral und ist mit einer zarten Cuticula ausgekleidet, die sich in die Cuticularhülle des Zell- körpers fortsetzt. Sein ungefähr kreisförmiges Lumen hat einen Durchmesser von 8 fi. Die zwei birnenförmigen Zellen am Ende des Oesophagus sind stets vorhanden. Das Epithel des Darmes steht in der Mitte zwischen Cylinder- und Plattene})ithel. Nur am Anfangs- teil, direkt hinter der Einschnürung-, kann man von wirklichem Cylinderepithel reden und die einzelnen Zellen senden hier buckei- förmige Fortsätze in das Darmlumen hinein. Die Kerne zeigen stets einen deutlichen Nucleolus und ausserdem eine periphere Lage von Chromatinkörnern. Geschlechtsorgane. Von dem männlichen Geschlechtsorgan kann ich nichts erwähnen, als die für die systematische Stellung wichtige, bereits oben angeführte Thatsache, dass unser Trichosomum eine mit feinen Stacheln besetzte Penisscheide besitzt, mithin zu den Trichosoraum strumosum n. sp. 337 Echinothecae zu stellen ist. Das wenige Material erlaubt es mir nicht, sichere Mitteilungen über histologische Verhältnisse zu geben'). Die weibliche Geschlechtsröhre zerfällt in die 3 deutUch zu unterscheidenden Abschnitte des Ovariums, des Oviductes und des Uterus, der in seinem vordersten Teile zur Vagina wird. In seinem Verlauf weist das Organ eine Schlinge auf, deren rückwärtsführender Teil eben als Oviduct bezeichnet wird, welch' letzterer manchmal noch eine kurze Schlinge bildet, so dass man auf dem Querschnitt durch diese Stelle die Geschlechtsröhre 5 mal trifft. Das ganze Organ ist von einer zarten Membran umgeben, die auf guten Schnitten als eine gestrichelte Linie erscheint. Die Strichel sind die Schnitte der flachen Kerne. Ein Epithel findet sich in der ganzen Ausdehnung der Geschlechts- röhre, ist jedoch im Ovarium und im unteren (nach vorn gelegenen) Teil des Oviductes sehr zart ; erst im oberen Abschnitt dieser Region wird es kräftiger und gewinnt seine höchste Ausbildung da, wo die Eischalen bereits gebildet sind, ein eigentümliches Verhalten, das darauf hindeutet, dass für die Umgebung der Eier mit Schleim zum Zwecke glatter Fortbewegung mehr Material verwendet wird, als zur Bildung der festen Schale. Das Epithel erreicht hier eine Höhe von 0,02 nun; es besteht aus Zellen, die von der Fläche aus gesehen schöne Polygone darstellen und im Schnitt annähernd als Quadrate erscheinen. (Ich bemerke ausdrücklich, dass in den Figuren das Uterusepithel nicht schematisiert ist, was man der regelmässigen Form seiner Zellen wegen leicht annehmen könnte.) Nach vorn zu nimmt die Höhe des Epithels bis zu 0,006 mm ab. Die Kerne sind ziemlich gross und zeigen eine auffallende Aehnlichkeit mit denen des Darmepithels. Sie besitzen wie diese einen centralen, scharf begrenzten Nucleolus und eine peripherische Schicht von Chromatin- körnern. Von einer Muskulatur ist bis zum Uterus hin nichts zu be- merken; erst der Endabschnitt desselben zeigt zwei sehr deutliche schräg zu seiner Achse verlaufende Lagen von Muskeln. Das Lumen ist sehr eng und wird da, wo keine Eier liegen, durch die Kraft dieser Muskeln fast vollständig geschlossen. Die Cuticula der äusseren Haut stülpt sich in den vordersten Abschnitt der Vagina ein. Die Geschlechtsöffnung ist ziemlich kreisrund, der nach hinten gelegene Teil prominiert um ein weniges. Sie liegt, wie schon oben erwähnt wurde, bei erwachsenen Tieren 0,5 mm von dem Anfangsteil des Darmes abwärts ; bei kleineren, schon bei solchen von 32 mm Länge, fällt sie fast mit dem Anfang des Darmes zusammen. Gegenüber der Länge des Tieres ist ein Unterschied in der Lage von 0,5 mm ja unbedeutend, seiner geringen Querdimension gegenüber fällt er aber doch sehr ins Gewicht. Gerade die eben erwähnte Entfernung wird bei den Trichotracheliden mit als massgebend für die Species- ^) In einem Oesophagus finden sich gewöhnlich 3 bis 5 Weibchen und ein Männchen. In manchen Fällen habe ich kein Männchen auffinden können. Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1893. Bd. I. H. 3. 22 338 Johannes Reibisch. Unterscheidung angeführt; ich möchte den Wert dieses Merkmales anzweifeln, da man ja nie sicher sein kann, ob man, besonders bei selteneren Arten, vollständig erwachsene Exemplare zur Verfügung hat. Bei der dieser Beschreibung zu Grunde hegenden Art habe ich nur ein Exemplar von 37 mm Länge mit dem Abstand der GeschlechtsöfPnung vom Darmanfang von 0,5 mm gefunden, alle anderen massen nicht über 32 mm und Geschlechtsöffnung und Darmanfang fielen nahezu zusammen. Ich halte es aber garnicht für unwahrscheinHch, dass 37 mm noch nicht das Maximalmass ist, und da das Wachsthum des reifen Tieres das Vorderende mit dem Zellkörper nicht mehr verändert, so kann bei grösseren Exemplaren wohl noch ein beträchtlicherer Abstand der Geschlechtsöfifnung sich finden. Für die seithche Lage der Geschlechtsöffnung ist es schwer eine Erklärung zu geben. Man könnte hier ja annehmen, dass die grosse Breite des Bauchbandes in Verbindung mit der sehr dichten Lagerung der Stäbchenzellen dem Durchbruch der Geschlechtsööhung sehr bedeutenden Widerstand entgegensetzte, und dass sie deshalb an einer Stelle nach aussen träte, wo sie nur die nachgiebige Muskel- schicht und die nicht sehr breite Cuticula zu durchdringen hat. Zieht man aber andere Trichosomumarten in Betracht, so erscheint diese Begründung ziemlich fragUch und ist sicher nicht allgemein giltig. Auf T. aerophyUum würde sie sehr gut passen, da sich nach den Untersuchungen von Eberth hier ebenfalls ein breites Bauch- band mit zahlreichen Stäbchen findet; andererseits zeigt aber T. con- tortum dieselben anatomischen Verhältnisse in Bezug auf sein Bauch- band, die Geschlechtsöffnung ist hier aber ventral gelegen. Bei T. bacillatum stehen wiederum die Stäbchen im Bauchbande sehr spärlich (Eberth) und doch liegt die Geschlechtsöffnung seitlich. Die Bildung der Eier findet wie bei allen TrichotracheHden nicht um eine Rhachis statt; es besteht vielmehr ein seithches Keimband, von dem aus die Eier in das Innere der Röhre treten und hier von Dotter umhüllt werden. Unterschiede in der Bildung der Wandung des Ovariums da, wo sich das Keimband befindet und dem übrigen Teile desselben habe ich nicht auffinden können; vor- handen müssen sie sein, darauf weist die Verschiedenheit im physio- logischen Verhalten hin. Der Ovidukt ist der Teil der Geschlechtsröhre, in dem die Eier ihre Form erlangen. Er ist anfangs ziemlich breit, so dass noch 2 bis 3 Eier bequem neben einander liegen können; weiter nach vorn wird er enger, und die Eier würden garnicht durch ihn hin- durch wandern können, da ja keine Muskeln zur Ausübung von peristaltischen Bewegungen vorhanden sind, wenn sie nicht durch die im Ovarium sich immer neu bildenden Eier nach vorn gepresst würden. Die Eier erhalten hierdurch ihre längliche Form, und es lässt sich aus ihrem engen Aneinanderliegen vielleicht auch die Abplattungen an den Eipolen erklären. Schon kurz vor der Um- biegung des Oviduktes zum Uterus, hauptsächlich aber im Anfangs- Trichosomum strumosum n. sp. 339 teil des letzteren, findet die Befruchtung statt. Die Spermatozoen dringen in grosser Zahl bis hierher vor und füllen oft das ganze Lumen aus. Durch die ersten durchtretenden Eier werden sie nach den Seiten gedrängt und bilden nun eine Röhre, welche die Eier passieren müssen. Sie sind durch eine klebrige Masse unter einander sowie mit dem Uterusepithel verklebt. Treten bei der Conservierung Schrumpfungen ein, so bilden die Spermatozoen einen von der Uteruswand abgelösten Ring, der in wechselnden Zwischenräumen durch schleimige Fäden mit letzterer in Verbindung steht. Manchmal kann man diese Fäden durch die ganze Breite des Ringes verfolgen, der dann, wenn die Zwischenräume einigermassen regelmässig sind, den Eindruck macht, als bestehe er aus einer inneren Lage von mit Spermatozoen angefüllten Epithelzellen. Nach erfolgter Be- fruchtung beginnt die Bildung der Eischalen, der zarten inneren und der für die Genera Trichosomum und Trichocephalus charak- teristischen, mit 2 Pfropfen versehenen äusseren Eischale. Die Länge des Eies beträgt mit den Pfropfen 0,065 mm, ohne dieselben 0,05 mm, die Breite 0,025 mm, Ihre Farbe ist hell-gelblichbraun. Leider ist es mir jetzt anderer Arbeiten wegen nicht möglich gewesen, noch andere Trichotracheliden in den Kreis der Unter- suchungen zu ziehen. Bei der scharfen anatomischen Charakteristik dieser Gruppe kann man wohl annehmen, dass auch in der Histologie keine allzu grossen Abweichungen sich finden werden. Ueber die angewandten Methoden will ich noch mitteilen, dass die Tiere in einer auf 50 " C. erhitzten Mischung von kalt concen- triertem Sublimat und Alk. 96 7o zu gleichen Teilen conserviert wurden. Die besten Resultate zeigten sich bei den im Oesophagus belassenen Tieren, die auf Schnitten durch dieses Organ fast nie Schrumpfungen zeigten. Das günstigste Färbemittel scheint Häma- toxilin zu sein; Carmin in verschiedenen Lösungen gab keine gut diiferenzierten Bilder der Muskeln und des Epithels. Zur Unter- suchung der Verhältnisse der Cuticula und der Längsbänder wurden die Schnitte in Glycerin eingelegt, das auch für Totalpräparate des ungefärbten Wurmes zu empfehlen ist. Für andere histologische Zwecke ist Canadabalsam das beste Aufbewahrungsmittel. Kiel, im Oktober 1892. Anmerkung. Während des Druckes vorliegender Arbeit kommt mir eine Abhandlung zu Gesicht: Indigestion ingluviale d'origine parasitaire chez des canards par RaiUiet et Lucet (Recueil de medecine veterinaire. 7. serie, t. VII). Es wird hier T. contortum Creplin als Urheber einer ähnlichen bei der chinesischen Ente be- obachteten Epidemie in Anspruch genommen, die in ihren Symptomen als identisch mit der von Dupont als „indigestion ingluviale'^' der Schwimmvögel, Hühner und Tauben beschriebenen bezeichnet wird. Am auffallendsten bei dieser Erkrankung ist es, dass der Tod eintritt, nachdem der Kropf so mit Nahrungsteilen gefüllt ist, dass ein 22* 340 Johannes Reibisch. Durchtreten dieser letzteren nach dem Magen hin nicht mehr mögHch sein soll, also auch Hungertod eintreten muss. Es ist jedenfalls sehr eigentümlich, dass die beiden unter ganz gleichen Verhästnissen lebenden Formen T. contortum und T. strumosum in so verschiedener Weise auf den Organismus einwirken, wenn auch die unmittelbare Todesursache dieselbe zu sein scheint. Bei den von mir untersuchten Fasanen war, wie ich schon oben erwähnte, der ganze Verdauungs- traktus, auch der Kropf, vollständig leer. Eine Identität der beiden Formen ist nach allen Beschreibungen, die über T. contortum vor- liegen, ganz ausgeschlossen. Erklärung der Abbildungen. Figur 1. Vorderes Körperende. $. Figur 2. Teil des weiblichen Wurmes mit der Geschlechtsöffnung. (Nach einem Exemjilar von 32 mm Länge.) Z Letzte Zelle des Zellkörpers. BZ Birnförmige Zellen. D Anfangsteil des Darmes. GOe Geschlechtsöffuung. BB Letzte Stäbchenreihe des Bauchbandes. RB Grenze des Rückenbandes. Figur 3. Schnitt durch den Teil des Vorderkörpers , wo sich der Rest der Rückenlinie findet. $. GL Grenzlinie der beiden Schichten der Cuticula. BB Bauchband. RB Rückenband. RL Rückenlinie. SM Seitliches Muskelfeld. SF Schleimige Flüssigkeit der Leibeshöhle. Oe Oesophagus. Z Zelle des Zellkörpers mit Kern. Figur 4. Schnitt durch die Mitte des Körpers. $. SL Seitenlinie. D Darm. Ut Uterus. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 3. Figur 5. Längsschnitt durch das Uterusepithel. Figur 6. Flächenschnitt durch dasselbe. Figur 7. Schnitt durch den Oesophagus eines mit T. besetzten Fasans. (Nach einer Photographie.) Kroll's Buchdriickerei, Berlin S. Ai-clnx ]■ XiihiriH'scIi IT •^ Jf-'% P. Ki-ainop, I.ni-vi'ii der Süfswasser Milben, Archiv 1! Naturgescli. lUfK), Tal'. K. ^ •";; ^^® •f^' - 10 WSU&M \ ./>' i»^ /j /ö' ©/.9 '/2 QO- ß"^' 'tfy' ■ •'••■^'1 ^■^^^f^ ?/ -tjo / :^ I^Zm drn AS' l(^ i'.r \V. S.Marsliall , C-i-oqai'inün. ^m^ i».? WA.A/eyu i'V','. Archiv l"^.'alurgosch i&J.i V. llierinr), Nnjaden von S Paulo Archiv f Nalicrgesch 1803 V Iherinfi.Naiaden vun fiPauld Arciliv r.\alupcjC8ch.l89.''. ;) ^ ^Ä^ Apslein: Alciopiilon der l'ci-l SamrnI Archiv f.Nalurfjesnh. 18fW l'falt Mplopliasus oviiiiis M^ 'r./^' a \^, !::^,^^^^ n \ '^'- (^^_^ %\^iyg^' ■■-'--' ^^Oi^C^L.^-'' \ I,insti>>v Cliciraiaiilliushisiiiiliis l'xvuns l'arniiai Arch i V f. Xaturgesch . 1893 . Taf . \1II. a f> C d 90O S. . .Ä •■<• Oo: o Jin-rvQ 0 y o- .;COn>.0»nvlb:0.>^;9K>-:o u-A Xi". '?'-'<^/. Weltner, Spongilliden- Studien II , T^UJi%A Archiv f.Xaturcfesch . 1893. 20. 76\ ■ok Taf LX. /^. ^ y Autor et PriUwUz del. Weltner, Spongilliden-StudierL II. WÄMet/rhöüäfv. Archiv l'.N'anirgesch lOH.'i / i=;jaz'-'T^''" /-<. ■s.iU' ucih; rfului])loi-a (Anai)oii, .Ariliiv 1. >;aluryesch 1893 Lucas 'Iruhijplora (Aiiabolü Aichiv r.XaUirgesch.l803. 'f^\ Taf.XU I 111 J^ lg) 1 ^^ 1 t---| laS i i ?^ ^^^s» '???'». ■\ IIA j;r w /;f ■- %> nk - ph- M ;'ö ^i*^"- '^C iS 4' LvuTis- 'Irichox^leT'a (Anabolia i. Archiv f Naturüesch. 1893. Tai'. Xlll. ff./.. Jl.£. fcl tfZ. O/; ■v^^y-- SJ^ R.B. R.B. SF .-^y 0 Chi'---' GL. J SL. S.M. Vt. Autor de/. WAMey/iliiA Reibisch, Trichüsomuni slruniosum. UH IflöE C