HARVARD UNIVERSITY. 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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ARCHIV 


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ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
Dr. WILHELM HIS, 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1901. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1901. 


ARCHIV 


FÜR 


PHYSIOLOGIE 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1901. 


MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND SIEBZEHN TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1901. 


Inhalt. 


Tu. W. EnGELMmAnn, Graphische Untersuchungen über die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der Nervenerregung. (Hierzu Taf. I.) A 

Hans FRIEDENTHAL, Ueber reflectorischen Herztod bei Menschen und hieren. 
(Hierzu Taf.’ TR u SIR) t 

Ostmann, Zum Bewegungsmechanismus des Trommelteile und Hainmers 

Avoır Biıcker, Beiträge zur Gehirnphysiologie der Schildkröte 

A. Loewy und E. Münzer,” Beiträge zur Lehre von der experimentellen Sun 
vergiftung. I. Mittheilung . 

J. Dewirz, Orientirung nach nm elerichtuasen 

J. W. LangELaAn, Ueber Muskeltonus. (Hierzu Taf.‘ Vi u. T) j 

RuovoLr Panse, Zu Herrn Bernhard Rawitz’ Arbeit: „Das Gehörorgan der japa- 
nischen Tanzmäuse“ 

SHinkıc#HI ImamurA, Vorstudien über ie Ertogbarkeitsverhältnisee hershöninent 
der und motorischer Nerven gegenüber verschiedenen elektrischen Reizen 

Max Buch, Die Sensibilitätsverhältnisse des Sympathicus und Vagus mit be- 
sonderer Berücksichtigung ihrer Schmerzempfindlichkeit im Bereiche der 
Bauchhöhle Brghe 

Hans FRIEDENTHAL, Ueber die Be der Ran der Nahrunaa in Belrach! 
kommenden Kräfte. II. Theil. Bedürfen Stoffe, um resorbirbar zu werden, 
der Ueberführung in wasserlösliche Form? . 

Teoporo MuHm, Beitrag zur Kenntniss der Wirkung des Tea a Nesdlrn: 
auf das Säugethierherz. (Hierzu Taf. RD). 

MaAnrRED Biar, Ist die Zuckerbildung in der Leber eine nekon diastatischer 
Enzyme oder vitaler Thätigkeit der Leberzellen? . R 

H. J. Bing und V. ELLermasn, Zur Mikrochemie der eeherden 5 

Hermann Beyer, Athemreflexe auf Olfactoriusreiz. (Hierzu Taf. IX.) . 

Max Buch, Ueber die Physiologie der Mitempfindungen im Bereiche des Sym- 
pathicus 5 

JOHANNES FRENTZEL in Max ee eabenngnene en le 
scher Nutzwerth der Nährstoffe. I. Abhandlung: Der Nutzwerth des Fleisches 

A. Loswy, Beiträge zum Stoff- und Energieumsatz des Menschen. Nach mit 
Dr. Franz MüLLer ausgeführten Versuchen . 

W. Casparı, Ein Beitrag zur Frage der Ernährung bei en erker Eiweikerutuhr 

A. SamoJtorr und A. Juvın, Zur Methodik der Gasanalyse . 

FELıx LEWANDowsKY, Zur Kenntniss des Phlorhizindiabetes 

Pnır. Borrazzı, Ueber die Wirkung des Veratrins und anderer Stoffe A ae 
quergestreifte, atriale und glatte Musculatur. (Beiträge zur Physiologie 
des Sarkoplasmas.) (Hierzu Marx XIV.) 

EpmunD SaALFELD, Ein Beitrag zur Lehre von der Ban al dee Innere 
vation der Haare. (Hierzu Taf: XV.) 

Franz MÜLLER, Zur Kritik des Miescher’schen Hömometers 

Franz Mürter, Ein Beitrag zur Methodik der Bestimmung der a mmtbleimenge 


187 


197 


VI INHALT. 


Hans Ruse, Die physiologische Wirkung der Massage auf den Muskel. (Hierzu 
Pat. XVI u.XVll.). ee ee a We 

GrurLıo Fano, Bemerkung zu: „Beiträge zur Gehirnphysiologie der Schildkröte 
von Adolf Bickel“ . u ee en eure Do 

ApouF Bickeu, Zu meiner handle „Beiträge zur Gehirnphysiologie der 
Schildkröte.“ Eine Erwiderung an G. Fano EEE 

JOHANNES FRENTZEL und NAsuJıRO TORIYAMA, Verbrenner und By 
logischer Nutzwerth der Nährstoffe. II. Abhandlung: Der Nutzwerth des 
Fleischextractes . 

R. pu Bois-Reymonp und J. Klee. Beöhschin en uber die Cobrdinatien 
der Athembewegungen ; r 

SIEGFRIED ROSENBERG, Ueber die Bonichungen nalen ale und eier 
dauung 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1900—1901. 


Erklärung des Hrn. G. Muskat . 

Entgegnung des Hrn. H. VırcHow 

H. FRIEDENTHAL, Ueber die Beziehungen akut Be a le rasitron 

H. FRIEDENTHAL, Ueber die Giftwirkung der Seifen und der anderen kalkfällen- 
den Mittel . 

C. BEnpA, Ueber neue Denn “ Conbalkon ern And is ver 
wandtschaft der Basalkörper der Cilien mit Centralkörperchen . 

HERMANN Munk, Rede zur Feier des 25jährigen Bestehens der a ilkshen 
Gesellschaft zu Berlin 

WirLHELM Koch, Skizze über die inordunne dee menschlichen Daimer 

A. Lorwy, Beiträge zur Lehre von der Säurevergiftung . 

H. Vırcnow, Ueber das Skelet eines wohlgebildeten Fusses 

H. Arorant, Ueber den Verhornungsprocess 

R. pu Boss-Reymonp, Bemerkung über die enenache Unermegbarkeit a 
Nerven gegen die Stromschwankung seines eigenen Muskels 

B. FRIEDLÄNDER, Ueber Hrn. Alfred Goldsborough Mayer’s Entdeckung eines 
Atlantischen Palolo und dessen Bedeutung für die Frage nach unbekannten 
kosmischen Einflüssen auf biologische Vorgänge . 

E. GrunMAcH, Ein neues Verfahren, um die Wirkung der X-Strahlen Bei der 
Aktinoskopie und Aktinographie zu erhöhen 

Franz MÜLLER, Ueber Acetonglykosurie - 

H. Vırcaow, Ueber die Netzhaut von Hatteria ta 

A. LoEwYy, Ve zum Studium der Einwirkungen der Mugkelarbeit ud 
des Hochgebirges auf den menschlichen Organismus 

Herm. HILDEBRANDT, Ueber eine Beziehung zwischen Enöneler Consitkkion! 
physiologischer Wirkung, Schicksal im Thierkörper . 

E. Rost, Ueber den Einfluss des Natronsalpeters auf den Stofwechgel ae Hände: 

ÄLBERT NEUMANN, Ueber eine einfache Methode der Eisenbestimmung bei Stoff- 
wechselversuchen : RER RE oo © 

R. ou Boıs-Reymonn, Die Thierbrille. (zu Lehre von der subjectiven Projection 

N. Zuntzz, Ein Respirationsapparat für Wasserthiere 

J. F£entzen, Der Nährwerth des Fleischextractes . 


Berichtigung . 


Seite . 
466 
495 


496 


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543 
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552 


MAR 27 1901 


Physiologische Abtheilung. 1901. I. u. Il. Heft. 
SR 
ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 


EoRnSe nur DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, . 
REICHERT vu. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. WILHELM HIS, 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


| UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


| PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1901. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. —— | 
ERSTES UND ZWEITES HEFT. 


MIT SIEBZEHN ABBILDUNGEN IM TEXT UND FÜNF TAFELN. 


LEIPZIG, | 
VERLAG VON VEIT & COMP. | 
1901. | 

MER RER NN ER ale 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 7. März 1901.) 


Inhatt. 


Seite 

Ti. ,W. ENGELMAnN, Graphische Untersuchungen über die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der Nervenerregung. (Hierzu Taf. L) .... 1 
Hans FRIEDENTHAL, Ueber refleetorischen Herztod bei Menschen und Ahreken 
«Eiierzu2TacIE un 11). 5% aaa! 
Östmasn, Zum Bewegungsmechanismus ‚des Aeomraehlls und Haıtasıs ee A 
AporF Bicker, Beiträge zur Gehirnphysiologie der Schildkröte . . . . 7:92 

A. Lorwy und E. Müxzer, Beiträge zur Lehre von der experimentellen a 
vergiftung. I. Mittheilu ıB.-- ee ol 
J. Dewirz, Orientirung nach Minoeleriöhtanden IS, ee) 
J. W. LaxgeLaan, Ueber Muskeltonus. (Hierzu Taf. IV. u. Yv) 1 DER NG ..106 

Ruporr Panse, Zu Herrn Bernhard Rawitz’ Arbeit: „Das a der japa- 
nischen Tanzmäuse“ ._. we, 189 
"Verhandlungen der Ohseidlogischen, Gesellschaft zu Berlin 1900 1901 SR 

Erklärung des Hrn. G. Muskat. — Entgegnung des Hrn. H. Virchow. — 

H. FRIEDENTHAL, Ueber die Beziehungen zwischen Herz und Centralnerven- 

system. — H. FRIEDENTHAL, Ueber die Giftwirkung der Seifen und der 


anderen kalkfällenden Mittel. — C. BEnDA, Ueber neue Darstellungsmethoden 
der Centralkörperchen und die Verwandtschaft der Basalkörper der Cilien 
mit Centralkörperchen. — HERMANN Munk, Rede zur Feier des, 25jährigen 
Bestehens der Physiologischen Gesellschaft zu Berlin. — WırnHerLm Koch, 
Skizze über die Einordnung des menschlichen Darmes. — A. Loewy, Bei- 
träge zur Lehre von der Säurevergiftung. — H. VırcHow, Ueber das 
Skelet eines wohlgebildeten Fusses. — H. ApoLAnt, Ueber den Verhornungs- 
process. — R. pu Bois-Reymoxp, Bemerkung- über die vermeintliche Un- 
erregbarkeit des Nerven gegen die Stromschwankung seines eigenen Muskels. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten werzig Separat - Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis und 30 # Honorar für den Druckbogen. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 
Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, Königstrasse 22, 
während der Monate März, April, August und September jedoch an die 
Verlagsbuchhandlung Veit & Comp. in Leipzig, 
Beiträge für die physiologische Abtheilung an 
Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 
dem Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


MAR 27 1901 


Graphische Untersuchungen über die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der Nervenerregung. 


Von 


Th. W. Engelmann. 


(Hierzu Taf. I.) 


Einleitung. 


Die in diesem Archiv von R. du Bois-Reymond'! veröffentlichte, 
unter Anwendung der Pouillet’schen Methode ausgeführte Untersuchung 
„Ueber die Geschwindigkeit des Nervenprineips“ veranlasst mich, Versuche 
mitzutheilen, welche ich vor Jahren und neuerdings über denselben Gegen- 
stand mittels des graphischen Verfahrens angestellt, aber bisher nur 
theilweise, und auch dies mehr beiläufig, als Belege für die Brauchbarkeit 
des Pantokymographions zu feinsten zeitmessenden Versuchen bekannt ge- 
geben habe. 

Die graphische Methode hat, wie schon Helmholtz bei seinen ersten 
Untersuchungen alsbald hervorhob,? vor der elektromagnetischen Methode 
‚der Zeitmessung mehrere erhebliche Vorzüge. Der weitaus wichtigste be- 
steht darin, dass sie in jedem einzelnen Versuch sofort, durch Betrachtung 
der Zuckungscurven, zu erkennen gestattet, ob der obersten Bedingung 
für die Brauchbarkeit des Versuches — Congruenz der zu vergleichenden 
Zuekungen -— genügt ist. Die Pouillet’sche Methode gewährt hierüber 
keinen Aufschluss. Der einzelne Versuch an und für sich hat so gut wie 


! R. du Bois-Reymond, Ueber die Geschwindigkeit des Nervenprineips. Dies 
Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. 8. 68. 

?2 H. Helmholtz, Messungen über den zeitlichen Verlauf der Zuckung anima- 
lischer Muskeln und die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in den Nerven. 
Müller’s Archiv. 1850. 8.358. — Derselbe, Messungen über die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit der Reizung in den Nerven. Zweite Reihe. Kbenda. 1852. 8.199. 215. 

Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 1 


2 TH. W. ENGELMANN: 


keinen Werth, jedenfalls bedarf es langer, mühsamer Versuchsreihen, um 
über den Werth oder Unwerth der einzelnen Beobachtungen ein Urtheil 
zu gewinnen. Auch die scharfsinnigen Kunstgriffe und kritischen Maass- 
nahmen, deren sich R. du Bois-Reymond zur Beseitigung der hierin 
liegenden Schwierigkeit bediente, geben keinen Ersatz für die directe Auf- 
zeichnung der Zuckungscurven, gewähren jedenfalls keine directe Bürgschaft 
für die Brauchbarkeit der einzelnen Beobachtung. 

Jeder, der sich mit graphischen Messungen der Leitungsgeschwindigkeit 
in motorischen Nerven beschäftigt hat, weiss, wie wenig man, auch bei 
sorgfältigster Vermeidung aller bekannten Fehlerquellen, darauf rechnen 
kann, von mehreren verschiedenen Stellen des Nerven aus absolut gleiche, 
maximale Zuekungen und namentlich längere Reihen solcher zu erhalten. 
Schon Unterschiede der Zuckungshöhe von kaum einem oder wenigen Pro- 
centen können aber Unterschiede der Latenz bedingen, welche die von 
der Differenz der Nervenleitung herrührenden Beträge um ein Mehrfaches 
übertreffen.’ Helmholtz sah sich deshalb veranlasst, bei seinen nach 
Pouillet’s Methode ausgeführten Untersuchungen jedes Mal auch die Höhe 
der Zuckungen zu messen.” Er liess den Muskel auf ein mit Reibung 
bewegliches leichtes Hebelchen wirken. Bei der Zuckung stieg das Ende 
des Hebelchens und blieb in der Stellung der grössten Erhebung stehen. 
Die Grösse der Erhebung ward durch einen Gehülfen mittels eines Mikro- 
skopes bis auf 0-05 "m genau gemessen. 

Offenbar würde sich der Zweck bequemer und vollkommener durch 
gleichzeitiges Registriren der Zuckungen, also durch Combination der gra- 
phischen mit der elektromagnetischen Methode, erreichen lassen. Technische 
Schwierigkeiten wären hier nicht zu überwinden, verhältnissmässig einfache 
Registrirvorrichtungen würden genügen. Wenn nun aber doch das gra- 
phische Verfahren in Anwendung kommen soll, so fragt es sich, ob dies 
Verfahren allein nicht schon für die anzustellenden Zeitmessungen aus- 
reiche, die galvanometrischen Beobachtungen also überhaupt entbehrt werden 
können. 

Die Anforderungen, welche hierbei an die Präcision der mechanischen 
Vorrichtungen gestellt werden müssen, sind freilich ausserordentlich hohe 
und mit den gewöhnlichen Utensilien eines Laboratoriums nicht wohl zu 
befriedigen, weshalb denn auch R. du Bois-Reymond sich veranlasst 
sah, zum Pouillet’schen Verfahren zu greifen. Da es zudem für die 
elektromagnetische Methode anscheinend keine Grenze der Empfindlichkeit 
giebt, während dem graphischen Verfahren nach E. du Bois-Reymond’s 


‘ Vgl. Helmholtz, a.a. 0. 1852. 8.212flge. Taf. VII, Figg. 4—7. 
? A.a.0. 1850. S. 331 fig. 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 3 


Darlegungen! bald eine solche gesetzt scheint, könnte die Bejahung dieser 
Frage zweifelhaft erscheinen. 

Inzwischen hat schon Helmholtz’ erstes Myographion bewiesen, dass 
den gestellten Forderungen technischerseits zu genügen sei, und das Gleiche 
darf man von manchen der später, zum Theil nach anderen ‘Principien 
construirten Myographien behaupten. Eine Vergleichung der Leistungs- 
fähigkeit dieser Apparate liegt nicht in meiner Absicht, um so weniger, 
als E. du Bois-Reymond die principiellen Vorzüge und Nachtheile der 
verschiedenen Typen bei der Beschreibung seines Federmyographions bereits 
klar in’s Licht gestellt hat.! Ich habe versucht, in der Construction des 
Pantokymographions die Vortheile der verschiedenen Vorrichtungen zu ver- 
binden, und konnte bereits früher? eine Reihe von Belegen für die Brauch- 
barkeit dieses Instrumentes zu feinsten Zeitmessungen geben. Da die 
folgenden Untersuchungen ausschliesslich mit dem Pantokymographen an- 
gestellt worden sind, sei es gestattet, über Verwendung und Leistungs- 
fähigkeit desselben für den vorliegenden Zweck zunächst einige Bemerkungen 
und weitere Belege vorauszuschicken. 


I. Leistungsfähickeit des Pantokymographions für feinste 
Zeitmessungen. 


Wie bei allen myographischen Vorrichtungen hängt die Grenze der 
Leistungsfähigkeit unseres Apparates zunächst von der Geschwindigkeit ab, 
welche der Schreibfläche ertheilt werden kann. Diese lässt sich bei Ver- 
wendung des Federmechanismus zur Erzeugung einmaliger schneller Um- 
drehungen des Registrireylinders bis auf etwa 2” steigern und ist während 
der entscheidenden Zeit der Beobachtung — in unserem Falle der sehr 
kurze Zeitraum zwischen Moment der Reizung und Ende des Stadiums der 
steigenden Energie — als constant zu betrachten, falls man den Moment 
der Reizung nicht zu nahe an den Anfang oder das Ende der Umdrehung 
verlegt. Zudem ist die Geschwindigkeit der Schreibfläche durch gleich- 
zeitiges Registriren einer Stimmgabel von 100 oder mehr Schwingungen 
immer an jedem Punkte genau zu messen. 

Um die grösste Geschwindiekeit voll ausnützen zu können, muss die 
Dicke der zu zeichnenden Curven so gering wie möglich und dabei inner- 
halb der für die Messung in Betracht kommenden Strecke genügend con- 
stant sein. Bei Verwendung feinster Stahl- oder Aluminiumspitzen zum 


! E. du Bois-Reymond, Gesammelte Abhandlungen zur allgemeinen Muskel- 
und Nervenphysik. Leipzig 1875. Bd.I. 8. 271 fig. 
” Das Pantokymographion. Pflüger’s Archiw. 1895. Bd. LX. S.28. Taf. Il. 
S. a. Versl. d. K. Akad. v. wet. Afd. Natuurk. 24. Nov. 1894. S. 130. 
1h* 


4 TH. W. ENGELMANKN: 


Schreiben und äusserst glatten, ganz schwach, nur hellbraun berussten 
Glanzpapiers konnte ich brauchbare Curven von weniger als 0.005 mm 
Dicke erhalten, die dann begreiflicher Weise zur Auswerthung durchaus 
des Mikroskopes bedürfen. 

Die Genauigkeit wiederum, mit der sich der horizontale Abstand der 
Curven, auf den es allein bei der Zeitmessung ankommt, messen lässt, 
wächst wie der scheinbare, d.i. der orthogonale Abstand der einander zu- 
sekehrten Ränder der Curvenstriche mit der Steilheit des Anstieges der 
Curve.! Diese ihrerseits wächst mit der Geschwindigkeit, mit welcher sich 
die Schreibspitze in verticaler Richtung von der Abscisse entfernt. Diese Ge- 
schwindigkeit lässt sich schon durch Verwendung genügend langer Schreib- 
hebel und durch Annäherung des Angrifispunktes der bewegenden Kraft 
an die Drehungsaxe des Hebels ohne Gefahr weit über die bisher: übliche, 
unter Anderem bei dem Helmholtz’schen Apparat und bei E. du Bois- 
Reymond’s Federkymographion eingehaltene Grösse steigern. Ich benutze . 
Aluminiumhebel, deren schreibender Arm 15 bis 25°” lang ist, während 
am anderen Arm der Muskel in 0-5, 1, 1.5, 2 oder 2.5°“® Abstand von 
der Axe angreift. Ein mässig kräftiger, frischer Gastrocnemius zeichnet 
dann, bei einer Spannung von etwa 15 "m und maximaler Reizung, Curven, 
die bei einer Geschwindigkeit der Schreibfläche von 1-5" und horizontaler 
Ruhelage des Hebels im ansteigenden Theil eine mittlere Neigung gegen 
die Abscisse von 30° und mehr, eine maximale von über 50° besitzen 
können. Dies genügt für weitaus die meisten Fälle. Man kann aber durch 
Anwendung eines, soviel ich weiss, bisher nicht benutzten Kunstgriffes die 
Steilheit des Anstiegs viel weiter, bis zu 90° treiben, ohne doch den Curven 
eine zu grosse Höhe zu geben. 

Dieser Kunstgriff besteht darin, dass man die Längsaxe des Schreib- 
hebels in der Ruhelage nicht horizontal, sondern nach abwärts, und zwar 
nach derjenigen Seite hin geneigt, tangential an den Cylinder anlegt, nach 
welcher die Bewegung der Schreibfläche erfolgt. Die zeichnende Spitze 
bewegt sich dann während ihrer Erhebung, so lange sie nicht die der 
Abscisse parallele, horizontale Lage überschreitet, nach derselben Seite hin 
wie die Schreibfläche. Es ist klar, dass, falls die zur Abscisse parallele Com- 
ponente ihrer Geschwindigkeit in jedem Augenblicke gleich der der Schreib- 
fläche wäre, sie statt einer Curve eine senkrechte Ordinate zeichnen würde. 

Für den Fall, dass die Bewegung der Schreibspitze mit constanter 
(Geschwindigkeit statthat, ist es leicht, zu berechnen, welche Neigung nach 
abwärts dem Schreibhebel in der Anfangslage gegeben werden muss, damit 
er beim Aufsteigen eine zur Abscisse senkrechte Gerade verzeichne. 


! E. du Bois-Reymond, Ges. Abhandlungen. 1875. Bd.I. 8. 277 fig. 


- 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 5 


Nennen wir diese Neigung, also den Winkel, den der Hebel im Anfang 
der aufsteigenden Bewegung mit der Abscisse einschliesst, &, den ent- 
sprechenden Winkel für die Stellung am Ende des Aufstiegs @’, / die Länge 
des Weges, welchen die Schreibfläche während der Zeit 2 des Aufstiegs 
zurücklegt, Z, die Länge des von der Schreibspitze senkrecht, /, die des 
parallel zur Absceisse von ihr zurückgelegten Weges und Z die Länge des 
schreibenden Hebelarmes, so braucht dann nur /=/,=/, gemacht zu 
werden, um die einfache Beziehung zu erhalten 

!= H (eos @' — sin @'). 
Da cos «@ — sin « = V2.sin (45 — «'), ist 
1 
V2:H 
woraus sich, da «= 9% —«, der für die Anfangsstellung zu wählende 
Winkel «& ergiebt. 

Sei beispielsweise / = 150", t= 0.05” (etwa die Dauer des Stadiums 
der steigenden Energie eines frischen Froschgastrocnemius bei 15 bis 20° C.), 
/,=50"", dann würde bei einer Geschwindigkeit der Schreibfläche von 
19% 7=50"m in 0-05”) der Bedingung ,=/,=/! genügt sein, wenn 
«& = 58° 38° gewählt würde. 

Denn es ist: 

le 50 = 1-69897 
le V2 + lg 150 = 2-32660 
0.372357 — 1=1gsin (45 — «') = Igsin 13° 38°. 

Demnach « = 31° 22’ und & = 90 — « = 58° 38’. 

Wenn die aufsteigende Bewegung der Schreibspitze nicht mit con- 
stanter Geschwindigkeit, sondern wie bei der Muskelzuckung Anfangs 
schneller, später langsamer erfolgt, so wird die obenstehende Berechnung 
doch praktisch brauchbar bleiben, da es für die Messung des Horizontal- 
abstandes congruenter Curven ja nicht nöthig ist, dass die aufsteigenden 
Curventheile in ihrer ganzen Länge verticale Richtung haben. Es wird 
genügen, wenn dies wenigstens in einer nicht zu kleinen Strecke der Fall ist. 

Das Pantokymographion in Verbindung mit dem Polyrheotom gewährt 
verschiedene bequeme Mittel, um dies zu erreichen. Die Geschwindigkeit 
der Schreibflläche kann durch Aenderung der Anfangsspannung der treiben- 
den Feder innerhalb weiter Grenzen variirt werden und wächst zudem 
während jeder Umdrehung von Null bis zu einem maximalen Werth, von 
dem sie gegen das Ende der Umdrehung allmählich wieder auf Null ab- 
sinkt. Durch Versetzen der Contactfedern längs der Peripherie der Rheotom- 
scheibe, eventuell mit Hülfe seitlicher Verschiebung der Contactbank, kann 


= sin (45 — «)), 


6 Ta. W. ENGELMANN: 


sehr rasch die Stelle des Cylinderumfanges ermittelt werden, für welche 
!=1,=/, wird, also Anfangs- und Endpunkt des ansteigenden Theiles 
der Zuckungscurve vertical über einander oder doch der grössere Theil des 
aufsteigenden Zweiges der Curve vertical zu stehen kommt. Nachstehende 
Figg. 1 und 2 illustriren derartige Versuche. 


Fig. 1. 


Unter Umständen, namentlich bei Messung einfacher Latenzzeiten, 
empfiehlt es sich, noch weiter zu gehen, indem man Z,, durch Annäherung 
des Angriffspunktes des Muskels an die Drehungsaxe des Hebels, eventuell 
durch geringere Belastung, grösser als 7 macht und auch den Winkel « 
steigert! Es biegt dann die Zuckungscurve entsprechend steiler von der 


Fig. 2. 


Abscisse nach aufwärts ab, wodurch eine schärfere Bestimmung dieses 
Wendepunktes ermöglicht wir. Wo es sich, wie bei Messungen der 
Leitungsgeschwindigkeit, um Unterschiede der Latenzzeiten congruenter 
Zuckungen handelt, braucht man nicht so weit zu gehen, da der seitliche 
Abstand solcher Curven sich besser als an den Punkten der Ablösung von 
der Abscisse, und wenn sie, wie üblich, alle von der gleichen Abseisse 
ausgehen, sogar ausschliesslich oberhalb der Abseisse messen lässt. 

Die Genauigkeit der Messungen hängt endlich sehr wesentlich von der 
constanten Lage der beiden Nullpunkte ab, d.h. des Punktes des Cylinder- 


! Auch Erwärmung des Muskels könnte in Betracht kommen. 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 7 


umfanges, bei welchem die Reizung erfolgt, und des Punktes, an welchem 
sich im Moment der Reizung die schreibende Spitze befindet. Die Constanz 
der ersteren wird beim Pantokymographion in der Weise erreicht, dass 
der Registrircylinder und das Polyrheotom unverrückbar auf der gleichen 
Axe befestigt sind und Schliessung, bezw. Oefinung des erregenden Stromes 
mittels Kupferfedercontactes (nicht durch Quecksilber- oder Bürstencontact) 
bei feststehender Contactbank erzeugt wird. Durch einen zweiten gleichen 
Contact kann in früher beschriebener Weise!, wenn erforderlich, entweder 
der Schliessungs- oder der Oefinungsreiz abgeblendet werden. Man kann 
auch, in ähnlicher Weise wie u. A. bei Helmholtz’ Instrument und bei 
E. du Bois-Reymond’s Federkymographion, ein den Strom schliessendes, 
bezw. öffnendes metallisches Hebelchen durch einen in das Rheotom ein- 
gesetzten Stift wegschleudern lassen. Bei Reizung mit Inductionsströmen 
ist durch Einschaltung hinreichender Widerstände in den primären Strom- 
kreis die Entstehung von Funken an den Contacten möglichst zu be- 
schränken. 

Um der Schreibspitze in allen zu einer Reihe gehörigen Versuchen die 
absolut gleiche Anfangslage zu verbürgen, ist der Schreibhebel fest, auf 
seiner Axe unverrückbar befestigt, und die Lage dieser Axe in Bezug auf 
den Schreibeylinder durch Fixirung des Hebelstativs und sorgfältige, jedes 
Schlottern verhütende Einstellung der Axenlager gesichert. Je grösser der 
Abstand der beiden Axenlager, also je länger die Axe, um so besser. 

Mit welcher Präcision unsere Vorrichtung bei Beachtung der im Vor- 
stehenden aufgezählten Bedingungen arbeitet, hatte sich bereits bei der 
ersten experimentellen Prüfung des Pantokymographs ergeben. Noch Zeit- 
unterschiede von 0-01 (000001 Sec.) konnten der graphischen Messung 
zugänglich gemacht werden. 

Die Prüfung war zunächst mit einem elektromagnetischen Signal vor- 
genommen worden, in der Art, dass dasselbe durch kurze Schliessung, bezw. 
Oeffnung eines constanten Stromes in Bewegung versetzt und dieser Vorgang 
auf der gleichen Abscisse, bei unverändertem Stand des Contactes und der 
Schreibspitze wiederholt wurde. Die zum Theil sehr complieirten Curven 
deekten sich so vollkommen, dass auch bei sehr raschem Gang des Cylinders 
und beliebig häufiger Wiederholung der Superposition nur einige Verdickung, 
aber nicht eine Trennung der einzelnen Linien erfolgte. 

Beispielsweise ergaben sich in vier, mit verschieden scharfer Schreib- 
spitze angestellten Versuchen für den horizontalen Durchmesser der Linien, 
2 bis 3=m über der Abscisse bei 60facher Vergrösserung mit dem Oecular- 
mikrometer gemessen, folgende Werthe in Millimetern: 


1 Pflüger’s Archiv. Bd. LX. 8.28 und 1892. Bd. LIl. S. 603. 


8 Ta. W. ENGELMANN: 


Versuch 1. I. IIl. IV. 
bei 1lmaliger Zeichnung 0.011 0.013 0'014 0.058 
SNSDEAL.N 5 0.018 0.033 0.036 0.084 
ea), hs 0:045 0.0386 0.038 0100 
RABEN N 0:072 0.045 0.103 0.117 
Ad, ” 0.099 0.058 — — 
” sl „ ” 0126 Erz Rage: Fa 


Die Geschwindigkeit der Schreibfläche betrug an der Stelle der Messung 
in allen vier Versuchen 1600””. Hieraus ergaben sich, unter Berück- 
sichtigung des Neigungswinkels der Curven, für die kleinsten Zeitdifferenzen, 
deren Ueberschreitung sich in Trennung der Linien hätte aussprechen 
müssen, die folgenden Werthe in Hunderttausendsteln einer Secunde: 


Versuch I. II. II. IV. 
bei 1imaliger Wiederholung 1-1 1,98) 1-4 6-0 
OLE „ 1-9 35 3-8 8-7 
OR „ 4-7 3-9 3-8 10.4 
20,5 » 7-5 4.9 10.7 12-1 
3 407), ” 10-1 6.2 — En 
„ so ” ” 13-0 BE 5% 3 


Dass bei dieser Präcision selbst ziemlich grobe Schreibspitzen auf stark 
berusstem Papier noch zum Nachweis von äusserst kleinen Zeitdifferenzen 
dienen können, bestätigte noch folgender, in nachstehender Fig. 3 abge- 
bildete Versuch, in welchem mittels eines Pfeil’schen Signals bei 1250 "= 
Geschwindigkeit der Schreibfläche eine kurzdauernde Stromschliessung 
mittels Kupferfedercontactes an derselben Stelle derselben Abscissen nach 
einander je 1, 5, 10, 20, 40, 80, 40, 20, 10, 5 und 1 Mal registrirt wurde. 
Hier .betrugen die horizontalen Durchmesser der Linien, im aufsteigenden 
Theile 2"m über der Abseisse bei 60maliger Vergrösserung mittels Ocular- 
mikrometer gemessen, für 


a bei 1maligem Schreiben 0.117 mm 
b ” 5 „ „ 0.133 „ 
LO, MD) 0:122 „ 
da 1 20 , Wlan 
e „40! 5 „ 0.167 „ 
llbbeilson?, N 0167 \, 
e 40, 0-150 „ 
BON, N 0.150 „, 
u. Kr 0.125 
h „ B) ” „ 0.133 „ 
A DT x 0.1705, 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 9 


Hier ist also selbst bei 80Ofacher Superposition die Liniendicke nicht 
grösser als gelegentlich (2) bei einfacher Zeichnung, bei 10facher Super- 
position (c und 2) selbst kleiner als bei Öfacher (5 und k). Auch wenn 
wir für die Imalige Zeichnung den niedrigsten der gefundenen Werthe 
(0.117 "m in a) zu Grunde legen, beträgt bei 80facher Wiederholung die 


OT 0.117) Pr 0.025 m, 


grösste Abweichung vom Mittel nicht mehr als + 


5) 


entsprechend etwa !/,oooo Det. 
Selbst im ungünstigsten Falle 
(0. 170mm Durchmesser der ein- 
mal gezeichneten Linie) würden 
aber noch Zeitdifferenzen von 
weniger als Y/,,.. Decunde sich 
durch Auseinanderfallen der Cur- 
ven bemerkbar haben machen 
müssen. 

Die vorstehenden Resul- 
tate mussten unsere Versuchs- 
einrichtungen für die graphische 
Ermittelung der die Leitungs- 
vorgänge im Nerven betrefien- 
den Zeiten sehr geeignet er- 
scheinen lassen. Sie bewährten 
sich denn auch alsbald für 
diesen Zweck. Schon bei der 
Beschreibung des Pantokymo- 
graphions sind einige hierauf 
bezügliche Versuchsreihen ab- 
gebildete und kurz erläutert 
worden. So zeigt Fig. 7 auf 
Taf. II a. a. O.! zwei anschei- 
nend einfache, congruente 
Zuckungseurven des Frosch- 
gastrocnemius, die um etwa 
2 mm”(im Original etwa 4.5 m) SR 
seitlich von einander btehen.. [4° Be 
Die eine, linke, wurde erhalten 
durch 10 Mal wiederholte Reizung des Ischiadicus am Knie, die andere 
ebenso von einer 50mm höher oben gelegenen Stelle des Nerven aus. Die 
Dicke der Curven, 5m über der Abscisse am Original mit dem Mikroskop 


! Pflüger’s Archw. 1895. Bd. LX. 


10 Ta. W. ENGELMANN: 


gemessen, beträgt 0.254 bezw. 0.228 "m; sie ergab sich bei einmaliger 
Zeichnung zu 0-176®=, Da die Geschwindigkeit der Schreibfläche an der 
Stelle der Messung zu 720” gefunden wurde, entsprachen die grössten 
Abweichungen in den beiden Versuchsreihen von je 10 Reizungen nur Zeit- 
differenzen von bezw. 0-048 und 0-035 o. 

Zu ähnlichen Ergebnissen führt die Ausmessung der a. a. O0. in Fig. 8 
abgebildeten 40 Curvenpaare, die in Pausen von etwa !/, Minute hinter 
einander durch Reizung des Ischiadicus in 5 und in 55" Entfernung vom 
Gastrocnemius mittels eines Oeflnungsinductionsstromes, erhalten wurden. 
Es ergab sich die mittlere Dicke der einzelnen Öurven, 5== über der 
Abseisse im aufsteigenden Theil gemessen, zu 0.16"m (Max. 0-28, Min. 
0-13), der seitliche Abstand je zweier zusammengehöriger Curven, von der 
Mitte der Linienbreite an gerechnet, durchschnittlich zu 1.523 mm (Max. 
1-78, Min. 1-32). Die mittlere Abweichung vom Durchschnittswerth der 
Distanz beträgt + 0-067 ==. Nach der Methode der kleinsten Quadrate 
berechnet, erhält man für den wahrscheinlichen Fehler des Mittelwerthes 
aller 40 Versuche 0.0335", entsprechend 0.0460 oder 2.2 Procent des 
Mittels, für den wahrscheinlichen Fehler der einzelnen Bestimmung 0- 107", 
entsprechend 0-15 oder rund 7 Procent des Mittelwerthes. Da es sich 
hier nicht um eine Zusammenstellung ausgewählter Versuche handelt, son- 
dern um eine ununterbrochene, im Laufe von 40 Minuten am gleichen 
Präparate angestellte Reihe von 80 Einzelversuchen, darf das Ergebniss, - 
verglichen mit allen früher bekannt gegebenen Messungen der Nervenleitung, 
als ein überaus günstiges bezeichnet werden. 


1. Ueber die Geschwindigkeit der Erregungsleitung in den 
marklosen Nervenfibrillen der Froschhornhaut. (Nach Versuchen 
von W. A. Boekelman.) 


Durch die mitgetheilten Ergebnisse der Prüfung unserer Methode er- 
muthigt, veranlasste ich Hrn. W. A. Boekelman in Utrecht, die Frage 
nach der Geschwindigkeit der Reizleitung in peripherischen marklosen Fasern 
mit Rücksicht auf das Problem des neurogenen oder myogenen Charakters 
der Peristaltik in Angriff zu nehmen. Da diese Untersuchung nur in 
holländischer Sprache veröffentlicht worden und darum so gut wie unbe- 
kannt geblieben ist, sei es gestattet, hier kurz auf ihren Inhalt einzugehen. 

Die neurogene Theorie der Peristaltik war genöthigt, zur Erklärung 
der viele hunderte, ja tausende Male hinter der der motorischen Fasern 
der grossen Nervenstämme zurückbleibenden Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
der motorischen Erregung in ganglienfreien Muskelpartien, wie z. B. der 
„Herzspitze‘“, anzunehmen, dass die hier angeblich die motorische Erregung 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 11 


fortpflanzenden Nerven hunderte bis tausende Male langsamer leiteten, als 
die gewöhnlichen motorischen Fasern. Der auffälligste morphologische Unter- 
schied zwischen beiden Arten nervöser Elemente liegt darin, dass jene fast 
ausschliesslich aus äusserst dünnen marklosen Fibrillen, diese aus relativ 
dicken, von mächtiger Markscheide und bindegewebigen Hüllen umgebenen 
Axencylindern bestehen. Es war die Möglichkeit nicht zu leugnen, dass 
dem morphologischen ein physiologischer Unterschied der verlangten Art 
entspräche. Obschon die Wahrscheinlichkeit äusserst gering war, dass der 
Unterschied quantitativ so enorm sein sollte, wie die Theorie vom neuro- 
genen Ursprung der Peristaltik ihn fordern musste, war doch eine experi. 
mentelle Entscheidung erwünscht. Am Herzen selbst oder anderen peri- 
staltisch beweglichen Organen liess sich diese Entscheidung leider nicht 
treffen, da von dort aus für den vorliegenden Zweck genügend präcise 
Reflexbewegungen nicht hervorgerufen werden konnten. Das einzige allen- 
falls geeignete Object schien in der Cornea gegeben. In ihren vordersten 
Schichten verbreiten sich — mit Ausnahme der äussersten Randzone — 
nur blasse, markfreie Fibrillen allerfeinster Art, deren momentane Reizung 
beim Frosch leicht registrirbare, rapid verlaufende Reflexbewegungen des 
Augapfels auslöst. Diese Bewegungen sind, sobald der Reiz eine gewisse 
Stärke erreicht, von gleicher maximaler Grösse, von identischer Form und 
dann von gleicher Latenzdauer. Bei scharf localisirter Reizung, einmal 
im Centrum, dann an der Peripherie der Hornhaut, mussten sich, auch 
wenn die Leitungsfähigkeit nur etwa um das Zehnfache geringer als bei- 
spielsweise im Ischiadicus war, trotz der geringen Differenzen der Weglänge 
(3 bis 4=m) merkliche Unterschiede der Latenzzeiten ergeben. 

Die in sehr grosser Zahl, mit allen Cautelen, namentlich für eng loca- 
lisirte Erregung, unter Benutzung elektrischer und mechanischer Momentan- 
reize angestellten Versuche ergaben keine merklichen Unterschiede für die 
Reactionszeiten in beiden Fällen. 

Bei mechanischer Reizung — durch den elektromagnetisch mittels 
des Polyrheotoms ausgelösten Stoss einer kleinen Elfenbeinspitze gegen die 
Hornhaut — ergab sich bei Erregung 


des Centrums der Cornea die Latenz im Mittel aus 


362 Versuchen . . . . en Molliials Dias 
der Peripherie der Cornea die im Mittel aus 
SdtowmVersuchen. mn... nn. 2.0.0204 


” 


Die mittlere Curvenhöhe der nach dem Suspensionsverfahren bei etwa 
zehnfacher Hebelvergrösserung aufgezeichneten Reflexzuckungen maass im 
ersteren Falle 4-501 "=, im letzteren 4°366"®, Die kleine Differenz der 
Hubhöhen erklärt es, dass die Latenz bei Reizung des Hornhautumfanges 


12 Ta. W. ENGELMANN: 


sogar ein klein wenig grösser erscheint, als bei Reizung der Hornhaut- 


mitte. 
Bei elektrischer Erregung durch einen einzelnen Inductionsschlag betrug 


die Latenz für 
Hornhauteentrum im Mittel aus 137 Versuchen = 0-04653 Sec. 
Hornhautrand n : >. 153 s, 0-04795 „ 


I 


Die bezüglichen mittleren Hubhöhen waren 7-81 und 7.54"m, Auch 
hier kommt der geringe Unterschied der Reactionszeiten wohl wesentlich 
auf Rechnung der Unterschiede der Hubhöhen, wie ja auch die beträcht- 
liche Differenz der Latenzzeiten bei mechanischer und elektrischer Erregung 
zu Gunsten der letzteren aus dem bedeutenden, über 40 Proc. betragenden 
Unterschiede der mittleren Zuckungshöhen in beiden Fällen sich erklärt. 

Da die Geschwindigkeit der Schreibfläche 560 bis 685 "m betrug und 
mit feiner Spitze registrirt wurde, waren Zeitunterschiede von weniger als 
0-001 Sec. bequem messbar. Den mittleren Abstand der beiden Reizstellen 
zu rund 3wm angenommen, würde sich für die Hornhautmitte also eine 
sehr merklich längere Reactionszeit haben ergeben müssen, selbst wenn die 
blassen Fibrillen noch mit 3" Geschwindigkeit den Reiz geleitet hätten. 
Da dies nicht der Fall war, besteht vorläufig physiologischerseits kein 
Grund, diese Geschwindigkeit für wesentlich geringer, als die in den mark- 
haltigen Fasern des Ischiadieus zu halten, und ganz sicher ist sie so gross, 
dass sie keinenfalls für die Theorie der neurogenen Leitung der peristal- 
tischen Erregung des Herzens oder glatter Muskelhäute als Stütze dienen 
kann. Es bleibt aber immerhin möglich, wenn auch nicht sehr wahrschein- 
lich, dass die glatten Fibrillen in den Eingeweiden specifisch langsamer 
leiten. 


III. Versuche, die Leitungsgeschwindigkeit im Ischiadicus des 
Frosches mittels mechanischer Reizung zu messen. 


Wie bei der Hornhaut habe ich, um den bekannten, der scharfen 
Localisirung der elektrischen Reize entgegenstehenden Schwierigkeiten zu 
entgehen, auch am gewöhnlichen Nervmuskelpräparat die Leitungsgeschwin- 
digkeit mittels mechanischer Reizung des Nerven zu ermitteln gesucht. 
Ich bediente mich dabei eines kleinen elektromagnetischen Doppelhammers, 
dessen zwei, etwa 6" Jange und 0-5" breite, an je einer mit Anker 
versehenen Stahlfeder befestigte Elfenbeinschneiden in gleicher, sehr geringer 
Höhe über und senkrecht zur Längsaxe des, auf einer Ebonitplatte gerade 
ausgestreckten Hüftnerven eingestellt und jede für sich, durch kurzen Strom- 
schluss zu einem blitzschnellen Schlag gegen den Nerven veranlasst werden 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 


konnten. Schnelligkeit und Weglänge der 
Hämmerchen waren innerhalb solcher 
Grenzen zu variiren, dass dem Nerven- 
reiz alle Werthe zwischen Null und dem 
Maximum gegeben werden konnten. 
Der gegenseitige Abstand der beiden 
Schneiden und damit der beiden Reiz- 
stellen betrug 37-.5""®. Zur Vermeidung 
des Austrocknens des Nerven war der 
Nerv in seiner ganzen Länge mit einer 
äusserst dünnen ebenen Gummimembran 
bedeckt. 

Ich prüfte zunächst, ob es mög- 
lich sei, mit diesem Instrument längere 
Reihen gleichgrosser Zuckungen von 
derselben Reizstelle aus zu erhalten. 
Dass dies in der That möglich ist, 
zeigt zunächst Fig. 4 für Maximal- 
zuckungen. Hier folgten sich, in Inter- 
vallen von je 4 Secunden, maximale 
Reize. Etwa die ersten SO Zuckungen 
sind von gleicher Höhe, dann erfolgt 
eine allmähliche gleichmässige Abnahme, 
die aber nicht so sehr auf einer Schä- 
digung des Nerven, als hauptsächlich 
auf einer allmählichen Abnahme der 
Leistungsfähigkeit des Muskels beruht. 
Sie wird unter übrigens gleichen Be- 
dingungen auch bei elektrischer Rei- 
zung des Nerven und des nervenhaltigen 
oder durch Curare dem Nerveneinfluss 
entzogenen, der Circulation beraubten 
Muskels beobachtet. 

Fig. 5 zeigt, dass sich auch längere 
Reihen inframaximaler Zuckungen 
von nahezu constanter Grösse erhalten 
lassen. Die erste, 44 Zuckungen um- 
fassende Reihe ist durch schwächeren, 
die zweite durch maximalen mechani- 
schen Reiz hervorgerufen. Obschon die 
Constanz der Zuckungshöhen und — wie 


Fig. 4. 


al 


(MMO 


13 


14 Ta. W. ENGELMANN: 


Versuche mit schnell rotirender Trommel lehrten — auch die des Verlaufs 
nicht so vollkommen waren, wie sie sich bei elektrischer Reizung erreichen 
lassen, war sie doch gross genug, um Bestimmungen der Leitungsgeschwin- 
digkeit zu ermöglichen, da auch die Zeit zwischen Schliessung des Stromes 
im Elektromaeneten (durch Kupferfedercontact) und Moment der localen 
Erregung des Nerven durch den Schlag des Hämmerchens, wie Registrir- 
versuche lehrten, für beide Reizstellen als merklich gleich betrachtet werden 
durfte. 

Als Beispiel diene folgender Versuch. 

19. October 1894. Grosse Rana esculenta. Rückenmark zerstört. Nerv- 
muskelpräparat in üblicher Weise angefertigt. Der Gastroenemius schreibt, 
bei nahezu isotonischer Anordnung, bei einer Anfangsspannung von etwa 
15%, seine Zuckungen 8 Mal vergrössert auf. Geschwindigkeit der Schreib- 
fläche im Moment der Reizung 750”. Abstand der Reizstellen vom Muskel 
12-5 bezw. 50"%, Es werden zunächst vier Reihen von je fünf Reizungen 
abwechselnd an der oberen und der unteren Stelle ausgeführt. Zwischen 
je zwei zusammengehörigen Reizen eine Pause von 10 Secunden. Nach 
jeder Reizung wird der Cylinder um 0-.5°% gesenkt. Temperatur 11° C. 


Die Ausmessung ergab im Mittel aus 20 Versuchen für die 
Zuckungshöhen bei Reizung oben 15-70"® (Min. 15-0, Max. 16-9) 
s; 5 „.. unten 16-05 „: (,„, 19-1002 1665) 
Dauer der Latenz „, „zsoben 29=37 (2, 120.00 00229205) 
„ ” „ ” „ unten 28.03 ” ( ” 27.5, ” 29.0) 
Aus der mittleren Differenz der Latenzzeiten (1.07 m) berechnet sich 
die mittlere Leitungsgeschwindigkeit zwischen den beiden Reizstellen im 
Nerven zu 27-4", 
In einer ähnlichen, etwa !/, Stunde später am selben Präparat an- 
gestellten Reihe von 20 Doppelversuchen betrug die 


Zuckungshöhe bei Reizung oben im Mittel Be A (Min. 14-6, Max. 19:0) 
„ ” ” unten „ ” N ” 12. 6, ” 19.0) 
Latenzzeit Y „Ss Robenge, I ln ‚24.02 7,,83050) 
2) „ „ unten „ ” 28-0 „ ( „ 26.0, 2) 31:0) 


Aus der Differenz der mittleren Latenzzeiten (1-1) berechnet sich die 
Leitungsgeschwindigkeit auf rund 26”. Der wahrscheinliche Fehler des 
Mittels ergab sich zu + 2-6", d.i. 10 Procent. 

In anderen Versuchen waren die Unterschiede der Zuckungshöhen und 
dementsprechend der mittlere Fehler noch grösser. In keinem Falle schien 
die mechanische Reizung zur Entscheidung subtilerer, die Nervenleitung 
betreffenden Fragen, hinreichend zuverlässig, es sei denn, dass man, wie 
bei dem Pouillet’schen Verfahren, durch Häufung der Versuchszahl die 
den einzelnen Versuchen anhaftenden Fehler zu eliminiren versuchen wollte. 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 15 


Ich wendete mich deshalb wieder der elektrischen Erregung zu, welche mit 
srösserer Sicherheit congruente Zuckungen in genügender Zahl vom Nerven 
aus zu erhalten erlaubt. Von den zahlreichen, die Nervenleitung betreffenden 
Fragen, welche der Beantwortung durch unsere Vorrichtungen zugänglich 
schienen, sollte zunächst die nach etwaigen Unterschieden des Reizleitungs- 
vermögens im Verlauf des Nervenstammes, bezw. nach Aenderungen der 
mittleren Leitungsgeschwindigkeit mit der Länge der durchlaufenen Strecke 
in Angriff genommen werden. Der Ischiadicus des Frosches war auch hier 
das angewiesene Object. 


IV. Graphische Messungen der Reizleitung in verschiedenen 
Strecken des Hüftnerven. 


In einer grösseren Zahl von Versuchsreihen, in denen bloss für zwei, 
40 bis 50m weit aus einander liegende Reizstellen die Latenzzeiten ge- 
messen wurden, hatte sich herausgestellt, dass unter sehr günstigen Um- 
ständen die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Ischiadicus 
schon mittels eines einzigen Versuchs sich bis auf Bruchtheile eines Meters 
genau graphisch bestimmen lässt. Bei Reihen von nur 10 Beobachtungen 
konnte der wahrscheinliche Fehler des Mittels bis auf weniger als 0-05" 
herabgehen. Es betrug derselbe in 95 Versuchsreihen (zu je 10 Doppel- 
messungen), in welchen er nach der Methode der kleinsten Quadrate be- 
rechnet ward, 


0-01 bis 0-1” in 17 Reihen 
Vale O2 lo. 
0.2 ” 0.3, „ 14 ” 
0.3 „ UA, „ 14 „ 
0.4 „ 0-5, „ 13 ’ 
0-5 „ 0-6, „ 10 „ 
0.6 „ 0-7, „ 4 ” 
0.7 ”„ 0.8, ” 2 „ 
0.8 „ 0.9, „ 2 2) 
0.9 „ 1:0, „ 2 „ 
1.0 1-9, „ a „ 


Im Durchschnitt aus allen 95 Reihen war der wahrscheinliche Fehler 
0.31% (Min. 0:01=, Max. 19%). Dies entsprach 1-4 Procent des Mittel- 
werthes der Leitungsgeschwindigkeit, welcher 22.5” betrug.! Hiernach 


! Dieser Werth ist etwas kleiner als der gewöhnlich seit Helmholtz angegebene. 
Der Grund liegt, wie ich glaube, mehr in der Art und Beschaffenheit der Frösche, als 
in äusseren Umständen, wie etwa der Temperatur, die durchschnittlich zwischen 12 
und 14° C. maass. Es kamen auffällige individuelle Unterschiede vor. Die Ver- 
suche sind mit zwei Ausnahmen im November und December 1894 angestellt worden. 


16 To. W. ENGELMANN: 


durfte mit Sicherheit erwartet werden, dass auch für sehr viel kürzere 
Nervenstrecken sich noch Unterschiede der Latenzzeiten graphisch zu er- 
kennen geben würden, derart, dass es gelingen müsste, bei Reizung des 
Ischiadicus an beispielsweise vier bis fünf, um je 10 bis 12 == von einander 
entfernten Stellen die Leitungsgeschwindiekeit innerhalb dieser einzelnen 
kurzen Strecken zu messen. 

Ganz besonders strenge Anforderungen mussten hierbei an die Locali- 
sation der Erregung gestellt werden. Das Ideal würde erreicht sein, wenn 
es gelänge, die directe Erregung in jeder Strecke auf einen einzigen, un- 
endlich dünnen Querschnitt des Nerven zu beschränken. Dies lässt sich 
jedoch schon deshalb nicht verwirklichen, weil extrapolare Ausbreitung der 
Elektricität durch gewöhnliche und elektrotonische Stromschleifen, wie auch 
durch „unipolare“ Entladungen niemals absolut ausgeschlossen werden kann, 
um so weniger, als man immer mit übermaximalen Reizen arbeiten muss. 
Die seit Helmholtz für Versuche wie die unseren gebräuchlichen Elek- 
trodenarten — Metalldrähte, über welche der übrigens in Luft schwebende 
oder auf einer nichtleitenden Unterlage ruhende Nerv gebrückt wird — 
können zwar bei sorgfältiger Isolirung des Präparates und Vermeiden höherer 
Stromstärken sehr gute Resultate geben. Doch lässt sich den genannten 
Bedingungen, namentlich der letzteren, durchaus nicht immer genügen. 
Beispielsweise nicht bei Präparaten, deren Erregbarkeit bereits merklich 
zu sinken angefangen hat. Im Verlaufe des Absterbens nehmen, wie 
bekannt, sowohl die Schwellenwerthe der wirksamen Reize, wie auch die 
zu maximaler Erregung erforderlichen Reizstärken zu. Diese Aenderungen 
machen sich, der Ritter-Valli’schen Regel entsprechend, bei Reizung 
der weiter vom Muskel entfernten Nervenstrecken früher, bezw. stärker 
bemerklich, als an den mehr peripherisch gelegenen. Man ist also ge- 
nöthigt, um von den verschiedenen Stellen des Nerven aus gleich grosse 
Zuckungen zu erhalten, immer stärkere Ströme zu verwenden, und zwar 
um so stärkere, je weiter die Reizstelle vom Muskel entfernt liegt. Dabei 
wird die Gefahr extrapolarer Erregung nicht nur absolut grösser, sondern 
auch — während sie beim frischen Nerven cet. par. an allen Stellen etwa 
gleich gross ist — ungleich gross, an den mehr centralwärts gelegenen 
Stellen grösser als an den mehr peripherischen. Die absoluten Aenderungen 
können sehr leicht, wie Controlversuche lehren, so bedeutend werden, dass 
„unipolare“ Wirkungen auftreten, während die relativen eine Zunahme der 
Leitungsgeschwindigkeit im Nerven vortäuschen oder gar Ursache werden 
können, dass die Latenzzeit bei längerer myopolarer Strecke kleiner wird, 
als bei kürzerer. 

Um diese Gefahren besser einzuschränken, als bei der bisher gebräuch- 
lichen Art von Elektroden möglich ist, schien mir die Anwendung eines 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 17 


Kunstgriffes rathsam, der sich schon bei früheren Gelegenheiten! als aus- 
gezeichnetes Mittel zur scharfen örtlichen Beschränkung der elektrischen 
Reizwirkung bewährt hatte und der auf der Verwerthung eines Principes 
beruht, welches man als das Prineip der extrapolaren Amortisation 
der Stromdichte bezeichnen kann. 

Da die Stromdiehte und nicht die Stromstärke den physiologischen 
Erfolg bestimmt, wird man extrapolare Erregung durch gewöhnliche Strom- 
schleifen wie durch unipolare Entladungen ausschliessen können, wenn man 
ausserhalb der intrapolaren Strecke den Querschnitt der Strombahn so gross 
macht, dass die Stromdichte daselbst zu unwirksamer Höhe herabsinkt. 
Gesteigert muss diese Schutzwirkung noch werden, wenn man der Strom- 
bahn in den extrapolaren Strecken in der Umgebung des Nerven einen 
gegen den des Nerven verschwindend kleinen speeifischen Widerstand giebt, 
da dann die aberrirenden Stromfäden ihren Weg nur durch die gut leitende 
Umgebung des Nerven nehmen werden. 

Diese Ueberlegungen führten zur Construction einer Reizvorrichtung, 
für welche der Name „Tunnelelektrode“ oder „Elektrodentunnel“ zweck- 
mässig erscheint. 


Die Tunnelelektroden. 


In ein rechteckiges Ebonitprisma von 70"" Länge, 15”"m bezw. 10mm 
Breite sind, getrennt durch je 2” grosse Zwischenräume, sechs Kupferstücke 
eingesetzt, deren quadratischer Querschnitt 10m Seite hat und von denen 
die beiden, die Enden der Reihe bildenden 5""® lang, die vier dazwischen- 
liegenden 10”"® Jang sind. An jedem Kupferstück sitzt eine Drahtklemme. 
Die ganze Vorrichtung ist der Länge nach durchbohrt von einem geraden 
cylindrischen Tunnel, von noch nicht 1= m Querschnitt, der die Kupferstücke 
genau in ihrer Mitte durchsetzt. In den Tunnel wird der am centralen 
Ende mit feinem festem Faden abgebundene Nerv mittels einer langen Stopf- 
nadel hineingezogen. Man hat also 6 Elektroden und 5 intrapolare Strecken 
von je 2wm Länge und 10” Distanz. Die unterste intrapolare Strecke 
liegt 5" vom freien Ende der Vorrichtung entfernt, welches etwas zuge- 
schrägt ist, um der Eintrittsstelle des Nerven in den Muskel möglichst 
nahe gebracht werden zu können. Am oberen Ende des Ebonitprismas ist 
ein messingenes Ansatzstück eingeschraubt, dessen runder Kopf zur Ver- 
bindung mit einer Kugelklemme dient und Einstellung und Fixirung der 
Elektroden in jeder Lage ermöglicht. Die Kupferstücke sind aussen überall 
stark gefirnisst, mit Ausnahme der untersten, möglichst dicht an den Schenkel 


ı Versi. d. K. Akad. v. wet. 30. November 1895. — Pflüger’s Archiv. 1895. 


Bd. LXI; 1896. Bd. LXII; 1897. Bd. LXVI. 8.327 u. 575. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 2 


18 Tr. W. ENGELMANN: 


anzulegenden Endfläche der Vorrichtung. Die blanke, metallische Innen- 
fläche des Tunnels wird vor dem Gebrauch jedesmal durch Hin- und 
Herbewegen eines durchgezogenen Fadens gesäubert. Vor dem Einführen 
des Nerven in den Tunnel wird das Knie bezw. der Oberschenkel unver- 
rückbar fixirt und der Muskel mit dem Schreibhebel verbunden. Nachdem 
die Nadel mit dem Faden durch den Tunnel geführt ist, wird unter 
beständigem Annähern der unteren Tunnelöffnung an den Muskel, der zuvor 
von anhängenden Gefässen u. s. w. vorsichtig befreite, nicht torquirte Nerv 
langsam soweit hineingezogen, als ohne nennenswerthe Dehnung zulässig 
ist, das obere Ende des Fadens einmal um eine kleine, an dem oberen 
Tunneleingang befindliche Hakenklemme geschlungen, und das untere Ende 
der Vorrichtung möglichst breit an den Oberschenkel dicht über dem Knie 
angedrückt, wobei jedoch der Nerv nicht geknickt oder gedrückt werden 
darf. Um bei iangdauernden Versuchen ein Austrocknen des Nerven zu 
verhüten, kann die obere Tunnelöffnung mit etwas Vaselin oder mit feuchter 
Watte geschlossen werden. Am peripherischen Ende des Nerven ist ein 
Austrocknen vermieden, wenn die untere Endfläche der Reizvorrichtung, wie 
vorgeschrieben, breit dem Schenkel anliegt, eventuell noch eine den Nerven 
dicht umschliessende 1 bis 2°“ dicke Schicht nasser Watte daselbst ange- 
bracht wird. Dies hat zugleich noch den Vortheil einer grösseren Sicherung 
der zwischen unterer Tunnelöffnung und Muskel gelegenen Nervenstrecke 
gegen Reizung durch unipolare, von oben kommende Entladungen. Die 
Vollkommenheit dieses Schutzes kann aus folgenden Versuchen erhellen. 

Bei Verbindung der beiden unteren Elektroden mit den Polen der 
secundären Spirale eines grossen du Bois’schen Schlittenapparates von 
9845 Windungen mit eingelegten Eisenstäben und zwei grossen Accumu- 
latoren (4-2 Volt) im primären Kreise und Reizung des Nerven mit einem 
auf- oder absteigenden Schliessungs- oder Oeffnungsinductionsstrom zuckte 
der Muskel häufig selbst bei ganz aufgeschobenen Rollen nicht, nachdem 
der Nerv zwischen unterster Elektrode und Muskel an der unteren Tunnel- 
öffnung unterbunden oder durchschnitten war, während doch unmittelbar 
vor der Unterbindung bei mehr als 700, ja häufig bei mehr als 900" 
kollenabstand — d. i. bei mehrere tausend Mal geringerer Stromstärke — 
bereits von den gleichen Nervenstellen aus maximale Zuckungen erhalten 
worden waren. Es genügte aber, die Elektrode weniger innig an den 
Schenkel anzudrücken, bezw. das mit dem Muskel zusammenhängende Stück 
des Nerven ausserhalb des Tunnels von seiner Watteumhüllung zu befreien 
— d. h. den Querschnitt der extrapolaren Leitungsbahn erheblich zu ver- 
ringern —, um schon bei etwa 100 bis 140”"” unipolare Zuckungen auf- 
treten zu sehen. Noch etwas grösser durfte aus bekannten Gründen der 
Rollenabstand sein, wenn dabei der Muskel zur Erde abgeleitet war, wie 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 19 


auch, wenn nur ein Pol des secundären Kreises mit einer der Elektroden 
verbunden war. 

Bei Reizung an den weiter oben im Tunnel gelegenen intrapolaren 
Strecken wird unipolare Abgleichung durch das im Tunnel abwärts von 
der Reizstrecke liegende Nervenstück stattfinden und hier wenigstens an 
den im Ebonit verlaufenden Nervenstrecken, speciell an den Grenzen zwischen 
Ebonit und Metall, erregend wirken können. Controlversuche lehrten in- 
zwischen, dass auch in diesen Fällen selbst bei mangelhafter Isolirung des 
Muskelpräparates Gefahr erst droht bei Stromstärken, welche die zu directer 
maximaler Erregung der intrapolaren Strecken erforderlichen Intensitäten 
um ein Vielhundertfaches übertreffen. Die Gefahr nahm mit Entfernung 
der Reizstelle vom Muskel, offenbar wegen wachsenden Widerstandes der 
myopolaren Strecke, in deutlich ersichtlicher Weise ab. So betrug beispiels- 
weise der unipolar eben wirksame Rollenabstand, bei Ableitung der untersten 
Elektrode zu dem über zwei Platinelektroden gebrückten Nerv eines frischen 
stromprüfenden Präparates, bei 4 grossen Accumulatorzellen (8-4 Volt) im 
primären Kreis des grossen Schlittenapparates und bei Reizung eines von 
einem Muskel abgetrennten Nerven im Tunnel mit absteigenden Oeffnungs- 
inductionsschlägen 


bei Reizung der zweiten intrapolaren Strecke von unten: 120"”, entsprechend 
rund 17.5 Procent der Stromstärke bei 0 Rollenabstand, 

bei Reizung der dritten intrapolaren Strecke von unten: 111”, entsprechend 
rund 26-0 Procent der Stromstärke bei 0 Rollenabstand, 

bei Reizung der vierten intrapolaren Strecke von unten: 85", entsprechend 
rund 40.0 Procent der Stromstärke bei 0 Rollenabstand, 

bei Reizung der fünften intrapolaren Strecke von unten: 57m, entsprechend 
rund 60-0 Procent der Stromstärke bei 0 Rollenabstand. 


Aehnlich in vielen anderen Versuchen. 


Man könnte die Sicherung noch viel weiter treiben, wenn man sich 
des alten, von Place und mir empfohlenen Kunstgriffes der Ableitung der 
jeweiligen unteren Reizeiektrode zur Erde bediente. Hierbei blieb im vor- 
stehend beschriebenem Falle selbst bei völlig aufgeschobener secundärer 
Spirale der stromprüfende Schenkel in Ruhe. Aber auch ohne dies Hülfs- 
mittel ist die Sicherung mehr wie ausreichend. Ich habe zudem in den 
Versuchen zur Messung der Nervenleitung immer nur eine Accumulator- 
zelle (2.1 Volt) und ausserdem noch einen Extrawiderstand von 10, häufig 
von 20 Ohm im primären Kreise gehabt. 

Wie gegen unipolare Entladungen ist auch der Schutz gegen gewöhn- 
liche Stromschleifen, den unsere Elektroden bieten, sehr vollkommen. Dies 
lässt sich durch folgende Versuche nachweisen. 

D* 


20 Tr. W. ENGELMANN: 


Der Ischiadicus eines durch Zermalmen von Gehirn und Rückenmark 
soeben getödteten Frosches (R. esculenta) wird in gewöhnlicher Weise cen- 
tral unterbunden, durchschnitten und mittels Nadel und Faden so weit 
in den Tunnel hineingezogen, dass die Unterbindungsstelle in der zweiten 
Kupferelektrode, also oberhalb der untersten intrapolaren Strecke liegt. 
Man bestimmt die Reizschwelle für den absteigenden Oeflnungsinductions- 
strom und legt darauf einige Millimeter ausserhalb der unteren Tunnel- 
öffnung mit sehr feinem Zwirnsfaden eine zweite Ligatur an. Jetzt bleibt, 
bei strenger Beobachtung der oben beschriebenen Vorsichtsmaassregeln (An- 
drücken der unteren Elektrode an den Schenkel, eventuell Umhüllen des 
Nerven mit feuchter Watte), selbst bei ganz aufgeschobener secundärer 
Rolle und starkem primärem Strom (0-2 Amp. und mehr), Reizung in der 
Regel ohne Erfolg. Man zieht nun den Nerven allmählich, je um einen 
oder zwei Millimeter, weiter in den Tunnel hinein und bestimmt jedesmal 
wieder die Reizschwelle. So lange die zweite Unterbindungsstelle nicht 
innerhalb der untersten Kupferelektrode zu liegen kommt, pflegt die Reizung 
auch beim kleinsten Rollenabstand noch erfolglos zu bleiben. Vom Eintritt 
in die Elektrode an wächst dann der eben wirksame Rollenabstand, erst 
sehr langsam, bis die Unterbindungsstelle die Tunnelgrenze zwischen 
unterster Elektrode und erstem Ebonitstück, also die unterste Grenze der 
ersten intrapolaren Strecke erreicht oder eben überschreitet, von hier an 
dann sehr rasch. Häufig ist das Maximum schon ganz oder nahezu erreicht, 
wenn die Unterbindungsstelle die obere Grenze der ersten intrapolaren 
Strecke überschreitet, also in die Tunnelstrecke im Innern der zweiten 
Kupferelektrode einrückt. 

Man kann hiernach den Nerv auf’s Neue zwischen Muskel und unterster 
Elektrode unterbinden und mit der dritten Unterbindungsstelle in derselben 
Weise wie mit der zweiten verfahren, bei genügend langem Nerv auch 
wohl noch eine vierte und fünfte Ligatur zu Versuchen verwenden. 
Immer findet sich das gleiche, eben geschilderte Verhalten. 

Die folgenden Tabellen geben einige Zahlenbelege. Zu den bezüglichen 
Messungen diente der schon erwähnte grosse Schlittenapparat von 9845 
Windungen, der von einer mittelgrossen Accumulatorzelle gespeist ward. 
In den primären Kreis war in den Versuchen der Tabellen A und B ein 
Extrawiderstand eingeschaltet, da ohne solchen die Rollenabstände oft 
unbequeme Grössen (bis über 1”) erreichten und ein nach Bowditch 
modificirter Apparat nicht zur Verfügung stand. Der Extrawiderstand 
betrug in allen unter A verzeichneten Fällen 20 Ohm, in denen unter 
B 10 Ohm. Der als Reiz dienende absteigende Oefinungsinductionsstrom 
wurde entweder mittels der Schleudervorrichtung des Pantokymographen 
durch das Polyrheotom oder durch Oefinen eines Quecksilberschlüssels mit 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 21 


der Hand ausgelöst. Die Zuckungen wurden zehnfach vergrössert an der 
Spitze eines mit dem schwach belasteten Muskel verbundenen Schreibhebels 
von 15°® Länge beobachtet. 

Im ersten Stab der Tabellen sind diejenigen Abstände der dem Muskel 
nächsten Unterbindungsstelle von der unteren Tunnelöffnung angegeben, 
für welche die Reizschwelle gesucht wurde. Ausserhalb des Tunnels sind 
diese Abstände positiv, innerhalb negativ gerechnet. Die letzteren (—) 
Abstände lassen sich nur bis auf etwa 0-5 bis I"m oenau angeben, da 
man die Lage der Unterbindungsstelle im Tunnel nicht direct wahrnehmen 
kann, sondern nach der Grösse der Verschiebung des Nerven, bezw. des 
Fadens, an dem man diesen in den Tunnel hineinzieht, beurtheilen muss. 
Es empfiehlt sich zu dem Zweck, den Faden in Abständen von etwa 2m 
mit schwarzen Marken zu versehen. 

Die unter r verzeichneten Zahlen bedeuten die kleinsten Rollenabstände 
in Millimetern, bei welchen noch keine Zuckungen auftraten, die unter © 
die diesen Rollenabständen entsprechenden, durch galvanometrische Gra- 
duirung des Schlittenapparates bestimmten Stromstärken in runder Zahl. 
Die Stromstärke bei ganz aufgeschobenen Rollen ist in jedem Falle gleich 
10000 angenommen. 


Tabelle A. 
I I II. | IV 
r D a v Rz Q Y D 

+ 1 bis 3mm 0 | 10000 0 | 10000 0 | 10000 0 | 10000 

02 0 | 10000 |" 0 | 10000 || 0 |‘ 10000 0 , 10000 
ige 0 | 10000 0 | 10000 | 0 | 10000 0 , 10000 
eg. Alikz 88 3750 | 102 2800 | 52 6450 79 4500 
Bi, en an 160 500 | 178 300 || 165 415 
A ., 178 300 || 280 24 | 355 1 || 335 
TERN :O..., 285 20 — — 365 1 || 360 1 
a U ee 290 17 un ige ei 430 1 

Tabelle B 
I II II. IV 
r D r v r v Y v 

+1 bis mm 0 | 10000 0 | 10000 || 0 | 10000 0 | 10000 

0% 0 | 10000 8 8800 0 | 10000 10 8780 
—ı Er) 3 Er) 93 3400 — —_ — — — ai, 
Tee = — 115 | 2000 || 110 | 2375 80 | 4400 
NH. 144 820 | 190 240 | 220 9 | 170 375 
U N 300 425 1 || 450 ı || 560 1 
-7,.9, | 375 1 || 445 ı | — | - — a 


22 


Ta. W. ENGELMANN: 


Tabelle C. 

| Be Ir, ; 5, nz 
| r i | r | i | r i |» i 
+1bis zum | 0 | 10000 | 36 | 7500 || 60 | 5900 — en 
ee Bee leo, — en 
2100 234,% || ,:45:4|,.,.7000:..11..492 230 || 142 890 || 148 | 720 
an Al, EN _ = = 290 9 || 205 | 180 
A. | 208, 2,80 | Ei 310 7 
den 620 1 || 790 | 1 |! 390 1 620 1 
a a le ir | 1 a 

Die vorstehenden Versuche scheinen mir zu beweisen, dass bei Strömen 


von den Stärkegraden, wie sie für unsere Aufgabe in Anwendung kommen, 
extrapolare Reizung durch gewöhnliche Stromschleifen und unipolare Ent- 
ladungen nicht zu fürchten sind und insofern also der Ort der directen Er- 
regung sehr genau mit der Grenze zusammenfällt, in welcher sich Ebonit und 
metallische Kathode berühren. Denn es bedarf nach unseren Tabellen einer 
hunderte, ja unter Umständen (A III, IV, B II, III) tausende Mal grösseren 
Stromstärke, um eine eben merkliche Zuckung zu erzeugen, wenn das obere 
Ende der mit dem Muskel reizleitend zusammenhängenden Nervenstrecke (die 
peripherische Unterbindungsstelle) etwa 1" unterhalb jener Grenze liegt, 
als wenn es diese Grenze um ebenso wenig nach oben hin überschreitet. 

Ueber die Entfernungen, auf welche hin elektrotonische Strom- 
schleifen bei Verwendung der Tunnelelektroden etwa extrapolare Erregung zu 
veranlassen vermögen, können unsere Versuche nichts lehren. Von dieser 
Seite droht aber auch in unserem Falle keine Gefahr. Einmal sind, bei der 
Kürze der intrapolaren Strecke und der sehr geringen Dauer und Intensität 
der reizenden Ströme, merkliche elektrotonische Wirkungen in den extra- 
polaren Strecken überhaupt nicht zu erwarten, und dann würden sie an den 
verschiedenen Reizstellen in gleichem Sinne und voraussichtlich in merklich 
gleicher Stärke auftreten müssen. Sie könnten also höchstens die absoluten 
Werthe der Latenzzeiten, aber nicht die Differenzen dieser Zeiten, auf 
die es uns allein ankommt, merklich beeinflussen. 

Einen entschiedenen Vortheil vor den. gebräuchlichen Reizvorrichtungen 
dürften unsere Tunnelelektroden noch in dem besseren Schutz besitzen, 
den sie dem Nerven gegen allerhand schädigende äussere Einwirkungen 
(Unterschiede der Dampfspannung, der Temperatur, mechanische Einflüsse 
u. s. w.) gewähren. Trotz der äusserst beschränkten Ventilation des Tunnel- 
inneren erhalten sich Anspruchsfähigkeit, Leistungs- und Leitungsvermögen 
des Nerven anscheinend nicht weniger lang, als bei dem bisher üblichen 
Verfahren. 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG, 23 


Ich habe hierüber sehr viele Versuche angestellt, zum Theil in der 
Weise, dass ich von den beiden Hüftnerven des nämlichen Frosches den 
einen in einem Elektrodentunnel, den anderen in einem Rosenthal’schen 
Reiztrog oder einer du Bois-Reymond’schen feuchten Reizvorrichtung 
lagerte und bei beiden jene Functionen bis zum Erlöschen verfolgte. Oder 
es wurde der Nerv, nachdem er einige Stunden in einer der gebräuchlichen 
Reizvorrichtungen wiederholt auf sein Verhalten geprüft worden war, in einen 
Elektrodentunnel eingeführt und hier der weitere Verlauf der Erregbarkeits- 
änderungen bis zum Ende beobachtet. Im Anhange sind zwei Versuche 
dieser Art ausführlich mitgetheilt. 

Die folgende Tabelle enthält die Durchschnittswerthe der die Reiz- 
schwelle bezeichnenden Rollenabstände, welche in 18 Versuchsreihen an 
ebenso viel verschiedenen Nerven für vier im Tunnel gelegene intrapolare 
Strecken a, 5, c, d sich ergaben. Strecke a war um 5 bis 7, 5 um 17 
bis 19, e um 29 bis 31, d um 41 bis 43" von der unteren Tunnel- 
öffnung, und diese etwa 8 bis 10 “m vom Eintritt des Nerven in den Muskel 
entfernt. Die Messungen wurden an allen Stellen für ab- (y) und auf- 
steigende (A) Oefinungsinductionsschläge und in symmetrischer Reihenfolge 
mit sehr kurzen Pausen vorgenommen. Um den allgemeinen Verlauf der 
Reizbarkeitsänderungen — die bathmotrope Function — zu kennzeichnen, 
genügt es, die Werthe für drei genügend weit auseinander liegende Zeiten 
anzugeben. 


Tabelle D. 
Strecke 
a a) e M d 
Reel belt 
Sogleich nach der Präparation . . || 515 | 490 || 520 | 470 | 500 | 440 | 430 | 365 
Y, bis 1 St. nach der Präparation | 505 | 520 | 515 | 470 | 440 | 375 | 410 | 280 
AUBEGEETAN DG), 3 405 | 365 |. 270 | 280 | 100 | 85 | 25 | 25 


Diese Zahlen wurden erhalten bei Nerven abgeschnittener Schenkel, 
also bei aufgehobener Circulation. Präparirt man den Nerven so, dass die 
Cireulation im Muskel fortdauert, so erhält sich der Nerv im Tunnel noch 
weit besser. Beispielsweise erhielt ich, und zwar in der grössten Hitze des 
vergangenen Sommers, bei einer Zimmerwärme, die am Tage über 26° C. 
stieg und Nachts nicht unter 23° C. sank, von Reizstellen, die etwa 2 mm 
unterhalb der centralen Unterbindungsstelle und etwa 34" vom Muskel 
entfernt waren, noch am zweiten Tage nach Einführen des Nerven in den 
Tunnel bei 600 ja 700 mm Rollenabstand (1 Acc., grosser Schlittenapparat, 
kein Extrawiderstand im primären Kreise) Zuckung, und selbst am 5. Tage 


24 TH. W. ENGELMANN: 


lag die Reizschwelle für die unterste, etwa 22wm yom Muskel entfernte 
intrapolare Strecke noch immer bei 350", d. i. bei einer Stromstärke, 
mehr als 1000 Mal kleiner als bei ganz aufgeschobenen Rollen. Der Nerv 
war während der 5 Tage nicht aus dem Tunnel herausgekommen, der 
Gastrocnemius immer mit dem Zeichenhebel verbunden geblieben, und es 
waren von ihm viele Hunderte maximaler Zuckungen aufgezeichnet worden. 

Durch diese Ergebnisse und im Besonderen durch die Zahlen der 
letzten Tabelle wird zugleich ein principielles Bedenken gehoben, das sich 
dem Leser von Anfang an aufgedrängt haben wird und das auch mir An- 
fangs die Construction der Tunnelelektroden als äusserst gewagt und ver- 
muthlich nutzlos erscheinen liess. Es liegt in der unvermeidlichen Un- 
sleichartigkeit der sehr ausgedehnten ınetallischen Oberflächen der Elek- 
troden, mit denen der Nerv in Berührung kommt. Hier müssen Ströme 
erzeugt werden, die in gar nicht zu übersehender Weise elektrotonische 
Erregbarkeitsänderungen positiver und negativer Art und auch unter Um- 
ständen directe Erregung werden hervorrufen können, und die auch indirect, 
durch die an der metallischen Oberfläche sich abscheidenden Producte der 
Elektrolyse Schaden zu stiften drohen. Namentlich bei Gebrauch reinen 
Kupfers schienen diese Störungen zu fürchten. Ich liess darum vergleichs- 
halber auch galvanisch stark vernickelte und vergoldete Exemplare an- 
fertigen. Sie boten aber — bei gleich sorgfältigem Reinhalten des Tunnels 
— keine merklichen Vortheile.. Die meisten Versuche wurden mit ver- 
nickelten Elektroden angestellt. 

In sehr vielen Fällen waren die vorhandenen Ungleichartigkeiten so 
geringfügig, dass (bei offenem primären Kreise) metallische Schliessung 
bezw. Oefinung des secundären Kreises ausserhalb des Tunnels von keiner 
der intrapolaren Strecken aus Zuckung gab. Wenn dies zuweilen doch der 
Fall war, verschwand die Wirkung häufig innerhalb weniger Minuten, 
namentlich wenn der secundäre Kreis dazwischen dauernd gesghlossen blieb. 
Auch die Schwellenwerthe der Reize schwankten bei den verschiedenen 
Nervenstrecken bei gleicher Richtung der prüfenden Ströme nur innerhalb 
der gewöhnlichen Grenzen. Die eben wirksamen Rollenabstände für die 
drei Stellen a, 4, c! betragen nach Tabelle D bei Reizung mit absteigenden 
Oeffnungsschlägen im Mittel aus 18 Versuchen 515, 520, 500 ®», die durch- 
schnittliche Abweichung von diesen Mittelwerthen in den ersten Minuten 
nach der Präparation + 40”, nach !/, bis !/, Stunde nur 30=m, Das 
sind Unterschiede, wie sie auch bei Verwendung anderer, gelegentlich selbst 


! Die Strecke d muss ausser Betracht bleiben, da sie in vielen Fällen der cen- 
tralen Unterbindungsstelle zu nahe war oder diese selbst einschloss.. Hieraus erklärt 
sich auch die bedeutende Grösse des Schwellenwerthes der Reizstärke im Vergleich 
zu a, b, c schon im Anfang des Versuches, 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 25 


unpolarisirbarer Elektroden beobachtet werden und wie sie mit Rücksicht 
auf die mannigfachen bekannten Einflüsse, welche locale Unterschiede der 
Erregbarkeit des freipräparirten Ischiadicus veranlassen können, selbst dann 
nicht Wunder nehmen dürfen, wenn man die ursprüngliche Anspruchs- 
fähigkeit des unversehrten Nerven an allen Punkten seines peripherischen 
Verlaufes als gleich annimmt. Dieser neuerdings durch I. Munk 
und P. Schultz! wie durch Weiss begründeten Annahme dienen ja auch 
unsere obigen Zahlen zur Stütze. 

Aber auch in den vereinzelten Fällen, wo während längerer Zeiträume 
von der einen oder anderen intrapolaren Strecke aus bei metallischer 
Schliessung des secundären Kreises Zuckungen erhalten werden konnten, 
also merkliche Ungleichartigkeiten der Elektroden fortbestanden, war doch 
für unseren Zweck daraus kein Nachtheil zu befürchten. Denn, wie die 
graphische Untersuchung lehrte, beeinflusste dieser Umstand Grösse und 
Verlauf der für die Messungen allein in Betracht kommenden maximalen 
Zuckungen nicht nachweisbar. Und dass das Gleiche für die Latenzzeiten 
behauptet werden darf, lehren die jetzt mitzutheilenden Bestimmungen der 
Unterschiede dieser Zeiten bei Reizung an verschiedenen Stellen im Ver- 
lauf des Nerven. 


Graphische Ergebnisse der Messungen der Erregungsleitung 
bei Reizung an verschiedenen Stellen des Nerven. 


Bei den ersten dieser Versuche beschränkte ich mich auf Reizung an 
bloss 3 Stellen, und zwar der unteren drei intrapolaren Strecken a, b, c. 
Die entsprechenden, von hier aus erhaltenen Zuckungseurven mögen mit 
ca, ß, y bezeichnet werden. Da die Distanz der Reizstelle 5 von a gleich der 
von e und 5 war und — in der Voraussetzung, dass nur die Grenze von 
intrapolarer Strecke und metallischer Kathode als Ort der Erregung in 
Betracht kommt — 12”"® betrug, mussten, falls die Leitungsgeschwindig- 
keit überall im Nerven dieselbe war, auch die seitlichen Abstände 5 von «, 
und y von ? gleich und schon bei einer Geschwindigkeit der Schreibfläche 
von 1” bequem messbar sein. Diese Erwartungen bestätigten sich 
alsbald in fast allen Fällen, in denen vollkommene Congruenz der 
Zuckungen — wenigstens in ihrem aufsteigenden Theil — bestand. Be- 
sonders anschaulich liess sich dies machen, indem man erst « und y, be- 
züglich y und «& zeichnen liess. Wurde jetzt 5 gereizt, so sah man nun 


! Imm. Munk und Paul Schultz, Die Reizbarkeit des Nerven an verschiedenen 
Stellen seines Verlaufes. Dies Archiv. 1898. 8. 297. — O. Weiss, Ueber die Erreg- 
barkeit eines Nerven an verschiedenen Stellen seines Verlaufes.. Pflüger’s Archiw. 
1898. Bd. LXX. 8.15. 


26 Thu. W. ENGELMANN: 


3 genau oder fast genau in der Mitte zwischen & und y erscheinen. Wurde 
nur & und £ oder nur $ und y gezeichnet, so betrug die seitliche Distanz 
der Curven nur die Hälfte von derjenigen von & und y. 

In weiteren Versuchen wurde an vier, je 12 "m aus einander liegenden 
Stellen (a, db, c, d) gereizt. Auch hier wurde die Reihenfolge vielfach 
varliıt, 2 B. a, 2, e,.d;.d, c, b,sa;ra, dı.b, ce; d, a,:c,. 6b. ussı waie- 
derum ergaben sich, falls nur die Zuckungen im aufsteigenden Theile bis 
zum Gipfel vollkommen gleich waren, .in fast allen Fällen genau oder doch 
fast gleich grosse seitliche Abstände zwischen je zwei benachbarten der vier 
Curven. Je nach der Reihenfolge erhob sich erst @, dann f, dann y und ö, 
oder erst &, dann d, fund y u.s. w. an der zu erwartenden Stelle von der 
Abseisse. Wurden nur a, 5 und d gereizt, so erhielt man 3 Curven, von denen 
ö doppelt so weit von # wie diese von « war; bei Reizung von a,c,d war 
die Distanz der ersten und zweiten Curve doppelt so gross wie der Abstand 
dieser von der dritten. Es gelang nicht selten, am nämlichen Präparat nach 
einander mehrere lückenlose Serien verschiedener Combinationen zu erhalten. 

So zeigt Taf. I, Fig. 1 eine Reihe von 7, in kurzen, gleichen Pausen 
auf einander folgenden Reizungen der Combination a, 5, d. Von anderen 
Combinationen genüge es, einzelne Beispiele abzubilden.! 

Die mikroskopische Ausmessung des Horizontalabstandes A der Curven 
«, 9, ö im Original von Fig. 1 ergab, in Einheiten des Ocularmikrometers, 
im Mittel aus je drei Messungen in 1 bis 3" Höhe über der Abseisse für 


Aaß: 5.5, 5, A-5,4:0, 5:5, 3:0, 6:0 
486:10, 10-5, 10-0, 9-5, 10-5, 9.5, 8-5 


Hieraus berechnet sich das durchschnittliche Verhältniss 48:46 wie 
5-.1:9.8 oder 1:1-93. Dieser Werth kommt dem Verhältniss 1:2 so nahe, 
dass der bestehende Unterschied durchaus in die Fehlergrenzen fällt. — Der 
Zeitwerth der Mikrometereinheit, mittels gleichzeitig registrirter Stimmgabel- 
schwingungen von 0-01 Sec. Dauer bestimmt, war 0-10 0, woraus sich die 
Leitungsgeschwindigkeit 7 in Strecke ad und dd zu rund 23.5” berechnet. 
Taf. I, Fig. 2 illustrirt die Combination a, db, c. Die mikrometrische 

Messung, wie in Fig. 1 ausgeführt, ergab für 

daß: 9, 8-5, 8-5, im Mittel 8.7 

Apy: I, 9, 9, ” ” 9.0 
also wesentlich gleiche Werthe. 


Der Zeitwerth der Mikrometereinheit war in diesem Falle 0-065 o, 
41.2150, = 18-52 


! Bei der Reproduction der Original-Myogramme auf Taf. I ist die Dicke der 
Curven im Allgemeinen zu gross ausgefallen. 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 2 


Taf. I, Fig. 3, ein Beispiel der Combination a, b, c, d, giebt bei der 
Ausmessung 


daß: 7-5, 7-5, 7-5, im Mittel 7-5 
Apr: 7.5, 8, 7.5, „17 
AO MBH Tedyjes) un zT 


welche Werthe ebenso wie die in Fig. 2 als identisch betrachtet werden 
dürfen. Die Mikrometereinheit in Fig. 3 entsprach 0°07 0, 4 = rund 23". 

In Taf. I, Figg. 4 und 5 I und III sind drei, verschiedenen Präparaten 
entstammende Beispiele der Combination a, b, c, d, in 5maliger (photogra- 
phischer) Vergrösserung der Originale wiedergegeben, da eine Reproduction 
in der ursprünglichen Grösse wegen der Zartheit der Linien nicht thunlich 
erschien. Hier lehrt schon der unmittelbare Augenschein, dass gleichen 
Längenunterschieden der zu durchlaufenden Nervenstrecke gleiche Unter- 
schiede der Latenzzeiten entsprechen. 

In Fig. 4 ist der Zeitwerth von lm Abscisse = 0-200, in Fig. 5 
I = 0.230, in Fig.5 III = 0.180. Die Leitungsgeschwindigkeiten be- 
tragen also bezüglich 22-5, 26°1 und 23-5", 

Taf. I, Fig. 6 reproducirt in Originalgrösse je ein Beispiel der Combina- 
tionen a, 5, d (]), d, c, d(Il), a, c, d (III). Die Versuche wurden unmittelbar 
nach einander am selben Präparat angestellt. Die mikrometrische Messung an 
je drei Stellen, in 5, 10 und 15" über der Abscisse ausgeführt, ergab bei 

I. Combination a, b, d: 

Auf = 8, 7.5, 7.5, im Mittel 7.7 
APo = 15, 14-5, 15, EL OXe) 


II. Combination 5, c, d: 
Aßy =8, 1 
AO TS: 

- III. Combination a, c, d: 


Aey = 15, 15, 14, im Mittel 14-7 
Ayo 7 6, T, 8, „ „ 7.0 


Aus dem Zeitwerth der Mikrometereinheit = 0-07 berechnet sich Zab 
zu 22.3%, Abe zu 22-3”, 1cd zu 24-0”. 

Endlich geben Fig. 5 II und Fig. 7 noch zwei Beispiele für die Com- 
bination a, 5, c, bei 5maliger photographischer Vergrösserung. Hier genügt 
wiederum der blosse Augenschein, um die Gesetzmässigkeit erkennen zu 
lassen. Die Messung ergab für _/ in Fig.5 Il 22-0”, für Fig.7 rund 23. 

Gern hätte ich noch Versuche mit Reizung an fünf äquidistanten 
Nervenstellen hinzugefügt. Allein hierfür waren die Frösche unseres Ra- 
narlums zu klein. Vielleicht findet sich, nachdem die erwarteten grossen 


7.5, im Mittel 7-7 
7-5, „ 2) 7.3 


28 Tu. W. ENGELMANN: 


Esculenten aus Ungarn eingetroffen sein werden, Gelegenheit, dies nachzu- 
holen. Inzwischen genügen, wie ich glaube, schon die bis jetzt angestellten 
Versuche, um die Sätze auszusprechen: 

1. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nervenerregung 
ist an allen Stellen im Verlauf des N. ischiadicus des Frosches 
die gleiche. 

2. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit maximaler Nerven- 
erregungen ändert sich nicht während ihres Fortschreitens. 

Die graphische Methode führt uns somit in unmittelbar anschaulicher 
Weise zu dem gleichen Ergebniss, welches R. du Bois-Reymond mittels 
der Pouillet’schen auf indireetem Wege gewann. 

Es liegt kein Grund vor, diese Sätze nicht auch auf alle anderen 
peripherischen Nervenstämme auszudehnen. Doch scheint mir der Zweifel 
erlaubt, ob nicht in allernächster Nähe des centralen Ursprunges und der 
peripherischen Endigung der Fasern, in Verband mit den hier bestehenden 
auffälligen histiologischen Differenzen, auch das Leitungsvermögen sich anders 
verhält. Ich sehe vorläufig keinen Weg, diese Zweifel experimentell zu lösen. 


Anhang. 


Anhangsweise sollen hier noch einige Versuchsreihen ausführlich mit- 
getheilt werden, welche in typischer Weise zeigen, wie sich die Erregbar- 
keit an verschiedenen Stellen nach dem Einführen in den Elektrodentunnel 
ändert. Es wurde der Nerv zunächst über 4 Paar Platindraht-Elektroden 
in einem feuchten Rosenthal’schen Reiztrog gebettet und für jede der vier 
Stellen die Reizschwelle und ihre Aenderungen, in symmetrischer Reihen- 
folge, während mehrerer Stunden für die auf- und absteigenden Oeffnungs- 
inductionsströme bestimmt. Darauf ward der Nerv in die Tunnelelektrode 
hineingezogen und wurden gleiche Bestimmungen an 4 bezw. 3 Stellen 
mehrere Stunden lang fortgesetzt. Die Länge der intrapolaren Strecke betrug 
bei der Rosenthal’schen Vorrichtung wie bei den Tunnelelektroden 2 "”, 
ihr gegenseitiger Abstand und ihr Abstand vom Muskel (M) war aber bei 
beiden Reizvorrichtungen nicht der gleiche, weshalb die Messungen an den 
mit gleichen Buchstaben (a, 5, c, d) bezeichneten Stellen nicht direct ver- 
gleichbar sind. Es betrug der Abstand 


bei Rosenthal’s Elektroden bei den Tunnelelektroden 
Ma op mm 
Mb 15., 24 „ 
Mc 32 , 36 „ 
Mai 49...,, 48 „ 


Die centrale Unterbindungsstelle lag etwa 50" vom Muskel entfernt. 


FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT DER NERVENERREGUNG. 29 


Ueber die weitere Versuchseinrichtung siehe den Text und die einzelnen 
Versuche. Die in den Tabellen unter a, 5 u. s. w. stehenden Zahlen be- 
deuten die grössten (auf 5 bezw. 10 "m abgerundeten) Rollenabstände, bei 
welchen noch eine eben merkliche Zuckung des Muskels erfolgte. Die 
Pfeile deuten die Richtung der reizenden Oeffnungsinductionsströme im 
Nerven an. 


Versuch I. 6. August 1900. Mittelgrosse R. esculenta. 11% 26° Gehirn 
und Rückenmark mit Nadel zermalmt. Bis 2" 22’ wird das Nervmuskel- 
präparat der linken Seite zu Versuchen benutzt. 2% 437 wird der rechte 
Hüftnerv hoch oben unterbunden, bis zum Knie frei präparirt und in einen 
Rosenthal’schen Reiztrog gebettet. Temperatur 20° C. 


Tabelle 1. 
DE b ec I | | 
Zeit || | A IR | IN | A |) Zeit Bemerkungen 
SD ee AZ | Ylr. | 
244 ‚425 515 510 560 550355 485 335 | 250° | Keine Zuckungen bei metalli- 
3 2 400515 1510| 595 555 475 505 420 | 2 54 | scher Schliessung von a, b,c,d. 
3 15 |420 525 515 |590\|555 5535| 580 |480 | 3 22 
3 37 | 4830 | 540530 | 600 || 570 | 555 ||585 | 490 | 3 30 
3 44 |440 540 585 | 615 575 |560 605 |510|| 3 50 
4 0 450 555||570| 620590565610 |505 | 3 55 
4 5 |450 555 |540 |625 595 |570 1620 1515| 4 10 |Von 5423 bis 5& 25’ werden 
5 5 450570 |550  630| 615 |570 595 525 | 4 55 bei 400” Rollenabstand 10 
5 35. |445 | 565530 | 625 ||610 | 56011605 |530|| 5 so | Maximale Zuckungen von a, 
| | | b, c, d aus registrirt. 


5% 437 Nerv in Tunnelelektrode (vernickeltes Kupfer) eingeführt. 


Tabelle T. 
a Ba en ee 
Ze RA EI A | u Alles Zeit Bemerkungen 
v rare ee RURR 
5444| 705 665 735 7351660 640 1695 475|| 5"52° Keine Zuckungen bei metalli- 
6 4 735 | 790 |730 730,650 |610|675 1465| 5 55 schem Schluss von a, b, c, d. 
6 10 |730 |785| 735 725 630550 595 |430|| 6 14 
6 23 |725 785735 | 720630 535) 590 |430| 6 16 
6 25 | 725 | 780 |730 |715| 620 |490 530415 | 6 32 | 
6 40 | 720 780740 7151620 485 525 410 | 6 34 
6 42 | 715 780 740 | 715 |620 455/465 395 || 6 50 
7 0 710 780 755 | 710 615 |450 |460 390|| 6 54 
7 4 |705 | 775745 710! 615 | 445 |410 |360|| 7 10 | 
8 38 | 665 755 725 690 575 415/215 245 | 8 30 |8% 50° werden von a, b u.c und 
10 0 640 725 680 615 520 395 |125 145 10 6 bei 500” Rollenabst. maxim., 
| | ' fast congruente Zuckungen ge- 
| | | | | zeichnet. Die Höhe derZuckun- 
| | | | gen ist nur halb so gross wie 
| zu Anfang des Versuches. 


30 Ta. W. ENGELMANN: FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT UT. S. w. 


Versuch II. 8. August 1900. Grosse R. eseulenta, 7" 15’ in der- 
selben Weise wie in Versuch I präparirt. 7" 34’ rechter Hüftnerv in Rosen- 
thal’s Reiztrog gelagert. Temperatur 20° C. 


Tabelle I. 
Zeit | | | A | ai] | A | Zeit Bemerkungen 
= | A [el l Y | IL a ! | \ u = = 
Th 38'515 | 610 | 630 640 | 810 | 610 | 7%35’ | Zuckungen bei metallischem Schluss 


0 | 550 | 580 | 645 | 610 | 590 | 430 4 von a, bund.c, später allein von c. 


13 | 550 570 | 620 595 | 560 | 420 
46 565 | 590 |610 | 570 | 470 380 | 


8 

8 10 | 7#40' bis 7% 50' maximale Zuckungen 
8 

9 13 | 540 | 590 | 585 | 570 | 470 | 375 | 

9 

9 


51 von a und 5 (450”® Rollenabstand) 
10 congruent, von c aus sind auch bei 
| | | | viel geringerem Rollenabstand nur 
535 | 590 | 590 565 | 460 375 9 25 | kleinere Zuekungen zu erhalten. 
45 | 550 | 600 || 600 570 | 460 | 365 | 


| | | I 8h 52’ bis 9% 3° 10 Paar congruente 
10 5545 | 610 600 | 575 | 420 | 355 |10 8 | Maximalzuckungen bei 450 mm 


11 10 | 540 | 600 | 590 | 570 | 380 | 340 |11 5 Rollenabstand von a und 5b aus 

11 45 | 530 | 605 | 605 580 | 360 | 340 | gezeichnet. 

12 15 | 535 | 605 | 600 580 | 360 330 12 10 . Von 12" 16’ bis 12% 32’ von a und b 

12 35 |535 610 | 615 590 | 360 335 12 39 aus bei 300” Rollenabstand nur 

2 17 540 | 630 || 610 | 565 | 300 | 305 | 2 18 | theilweise congruente Maximal- 
| | zuckungen zu erhalten. 

3 10 || 530 | 630 || 610 | 565 || 300 | 805 | 3 15 | 


oo wo oo m 00 0 


ei 
N 
ot 
o 


3" 25’ derselbe Nerv in Tunnelelektroden von Nickel gelagert. Der 
Nerv musste einige Millimeter tiefer auf’s Neue unterbunden werden. Tempe- 
ratur 20-5°C. 


Tabelle IT. 


DT R Zeit Bemerkungen 

3h32' 745 | 900 600 | 430 | 100 | 135 | 3538’ 3% 40° Nerv 2” höher in den Tunnel 
3.49 675 675 620 |475 220 260 3 41 hinaufgezogen. 

3 54 || 650 | 750 || 605 | 475 ı 160 170 | 3 49 
4 8 || 660 | 750 | 610 | 470 | 160 | 170| 4 4 


4 30 | 650 | 750 | 610 450 1150 1170| 4 34 
4 56 | 655 | 750 | 615 | 455 | 150 | 170 | 4 50 
5 40 | 660 750,600 1455 | 140 165 | 5 45 
6 5.660 745 1575 |445 | 140 | 165 | 6 0 
6 32 || 660 | 735 || 550 | 415 | 130 | 150 | 6 38 
7 30 640 720 520 |400 | 180 155 | 7 25 ‚Höhe der Maximalzuekungen von a 
3 45 | 600 | 690 | 470 | 360 | 100 | 180 |" 50 | und’ b nur nach ’etwaNjaiider an: 


| | | | | fänglichen. 

9" 5° Nervmuskelpräparat der anderen Seite angefertigt. Weder vom 
Nerven aus, noch bei direeter Reizung des Muskels waren Zuekungen zu 
erhalten. Der Nerv hatte bis 9% 5° unpräparirt im wunenthäuteten, mit 
feuchtem Schwamm bedeckten Frosch gelegen. 


Ueber 
refleetorischen Herztod bei Menschen und Thieren. 


Von 


Dr. Hans Friedenthal 


in Berlin. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


(Hierzu Taf. II u. III.) 


Die nicht gerade zahlreichen, aber sicher beglaubigten Fälle von plötz- 
lichem Herztod bei anscheinend gesunden Menschen in Folge psychischer 
Einflüsse (Angst, Schreck) und die jedem Physiologen geläufige Beobach- 
tung von primärem Herztod bei Thieren als Folge der mannigfachsten Ein- 
griffe boten der Erklärung keine Schwierigkeiten, so lange die Lehre von 
dem neurogenen Ursprung der Herzbewegung die Alleinherrschaft in der 
Physiologie behauptete. Heute, wo aus den entwickelungsgeschichtlichen 
Untersuehungen von His! die Unabhängigkeit des embryonalen Herz- 
schlages vom Centralnervensystem während der ersten Zeiten der Ent- 
wickelung mit Sicherheit erschlossen werden kann, wo von Engelmann’ 
die automatischen Pulsationen bei erwachsenen Thieren nachgewiesen wurden 
in Herztheilen, in denen das Fehlen von Ganglienzellen durch genaue 
mikroskopische Analyse constatirt werden konnte, erfordern die Fälle von 
plötzlichem dauernden Stillstand des Herzens eine genauere Analyse, zumal 
der früheren Erklärung des Herzstillstandes durch Vaguswirkung die That- 


' W. His jr., Die Entwickelung des Herznervensystems bei Wirbelthieren. Ber. 
d. süchs. Ges. d. Wiss., naturw. Classe. Teipzig 1891. Bd. XVII. Nr. 1. 

® Th. W. Engelmann, Ueber den Ursprung der Herzbewegungen und die phy- 
siologischen Eigenschaften der grossen Herzvenen des Frosches. Pflüger’s Archiv. 
Bd. LXV. S. 109. 


32 Hans FRIEDENTHAL: 


sache entgegensteht, dass selbst die stärkste künstliche Reizung der Vagi 
(auch wenn sie an beiden Vagi gleichzeitig ausgeführt wird), nieht im 
Stande ist, das Säugethierherz in dauerndem Stillstand zu erhalten. Sollte 
also die natürliche reflectorische Reizung der Vagi eine so viel stärkere 
Wirkung auf das Herz ausüben können? Von Prof. I. Munk auf die 
Erfolglosigkeit anhaltender Vagusreizung für die Erzeugung dauernden Herz- 
stillstandes aufmerksam gemacht, hielt ich es für um so zweckmässiger, die 
Erscheinungen bei reflectorischem Herztod einer eingehenderen Untersuchung 
zu unterziehen, als in jüngster Zeit von Cyon! Versuche über experimentell 
erzeugten Herzstillstand veröffentlicht wurden, welche die Unhaltbarkeit der 
Theorie von dem myogenen Ursprung der Herzthätigkeit darthun sollen. 


E. von Cyon war durch seine Versuche über die Wirkung der Herz- 
eifte? auf das Herz selber und auf die im Centralnervensystem gelegenen 
Centren für die Herzthätigkeit zu der Ueberzeugung gelangt, dass der 
normale Herzschlag seinen Ursprung nehme in Erregungen, welche vom 
Centralnervensystem dem Herzmuskel zugeleitet werden, und er bezog 
daher einen von ihm beobachteten Herzstillstand bei völliger Unterbrechung 
des Kreislaufes in der Medulla oblongata auf ein Ausbleiben der für ge- 
wöhnlich dem Herzen vom verlängerten Mark zugeführten Erregungen. In 
einem Versuch bemerkte er bei Herstellung eines künstlichen Kreislaufes 
durch die Medulla oblongata eines Kaninchens, dass unmittelbar nach 
Speisung der Nervencentra das einige Zeit stillstehende Herz seine regel- 
mässige Thätigkeit wieder aufnahm. Cyon beschreibt diesen Versuch in 
seiner Arbeit „La resurrection de certaines fonctions cerebrales a l’aide d’une 
circulation artificielle du sang A travers les vaisseaux intracraniens“3 mit 
folgenden Worten: „La circulation artificielle a pu retablir les contractions 
du coeur completement arrötees et cela apres que la respiration artifieielle 
seule s’etait montree impuissante ä le faire. Dans ce cas le me&canisme 
automatique du coeur fut done mis en mouvement par la seule exeitation 
des centres cerebraux des nerfs du coeur, fait qui est en contradiction 
absolu avec la theorie de l’origine myogene de l’automatisme 
du coeur.“ 


Muss es schon zunächst auffallen, dass bei diesem Versuche von Cyon 
die Wirkungslosigkeit der eingeleiteten künstlichen Respiration zur Wieder- 
erweckung des völlig stillstehenden Herzens betont wird, während doch bei 
Herzstillstand der Sauerstoffgehalt des Herzblutes auf diesem Wege so gut 


! E. de Öyon, Compt. rend. d. Seanc. de la Soc. d. Biol. 1900. T. XXVIIL (4). 

° Siehe auch: Coeur (Innervation du) in Dietionnaire de Physiologie par Ch. 
Richet. Paris 1899. 

Ara; 


ÜBER REFLECTORISCHEN HERZTOD BEI MENSCHEN UND THIEREN. 33 


wie gar keine Aenderung erfahren kann, so kann ferner aus dem oben 
mitgetheilten Versuch unmöglich der Schluss auf die Unhaltbarkeit der 
Theorie vom myogenen Ursprung der Herzbewegung gezogen werden, selbst 
wenn man mit Cyon die Annahme machen will, dass die Sauerstoffzufuhr 
auf die Nervencentra in der Medulla erregend gewirkt habe, denn die 
Möglichkeit der Zuleitung centrifugaler erregbarkeitsändernder Impulse zum 
Herzen durch die extracardialen Herznerven wird wohl selbst von solchen 
Forschern nicht bestritten, welche, wie His und Romberg, alle intra- 
cardialen Nervenfasern und Nervenzellen für sensibel ansehen. In mehr- 
fachen Untersuchungen habe ich mich davon überzeugt, dass trotz der 
Unterstützung, welche der Blutkreislauf im lebenden Thier durch die Athem- 
bewegungen erfährt, durch noch so starke künstliche Respiration keine 
Blutbewegung in den Coronargefässen und damit keine Sauerstoffzufuhr zur 
Herzmuskulatur bewirkt werden kann. 

Eine Nachprüfung der Versuche Cyon’s über die Wirkung der Unter- 
brechung des Kreislaufes in der Medulla oblongata ergab nun, dass der 
von Cyon beobachtete Herzstillstand nicht eine Folge des Aus- 
bleibens von Erregungen ist, welche die regelmässige Herz- 
thätigkeit unterhalten, sondern dass umgekehrt das Herz zum 
Stillstand gebracht wird durch hemmende Erregungen, welche 
ihm von der (durch Sauerstoffmangel oder vielleicht richtiger) 
durch Kohlensäureüberladung maximal erregten Medulla oblon- 
gata durch die Bahnen der Vagi und Accelerantes zugleich zu- 
geführt werden. 

Dass auch der Stillstand der Athmung und die damit verknüpfte so- 
fortige Minderung des Sauerstoffgehaltes des Herzblutes eine wichtige Rolle 
bei dem Zustandekommen des reflectorischen Herzstillstandes spielen muss, 
kann daraus gefolgert werden, dass bei unterhaltener künstlicher Respiration 
Erstickung der Medulla nur zeitweiligen, nicht aber dauernden Herzstill- 
stand verursacht. Nach völligem Absterben der Medullar- und Grosshirn- 
centren kann der Herzschlag viele Stunden lang in fast unverändertem 
Rhythmus weiterbestehen, solange für die künstliche Durchlüftung der Lungen 
gesorgt wird. Sauerstoffmangel allein wird vom Herzen längere Zeit ohne 
Unterbrechung seiner Thätigkeit ertragen. Das Herz von Kaninchen schlägt 
bei Anlegung eines doppelseitigen Pneumothorax oft 30 Minuten und länger, 
zumal wenn durch starke Abkühlung die Gewebe der Thiere eine kalt- 
blüterartige Resistenz gegen äussere Schädlichkeiten angenommen haben, 
und auch bei Menschen sind von E. v. Leyden! Fälle beschrieben worden, 


! Kurze kritische Bemerkungen über Herznerven. Deutsche med. Wochenschr. 
1898. Bd. XXIV. 8. 485—488. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 3 


34 HAns FRIEDENTHAL: 


in denen nach centralem Athemstillstand der Herzschlag länger als eine 
halbe Stunde die Absperrung der Sauerstoffzufuhr überdauerte.! 

Dass der wenige Secunden nach Absperrung der Blutzufuhr zur Me- 
dulla eintretende Herztod? ein recht complieirter Vorgang ist, bei dem ein 
Zusammenwirken von maximaler Erregung der Vagi, der Accelerantes, von 
Sauerstoffmangel und von schädigendem Einfluss plötzlicher Drucksteigerung 
den Endeffect bedingt, kann durch allmähliche Ausschaltung der einzelnen 
Factoren bewiesen werden. 

Erzeugt man? bei einem Kaninchen plötzliche Blutleere im Gehirn und 
Rückenmark durch gleichzeitige Abklemmung der Carotiden und der Arteriae 
subclaviae, so tritt nach etwa fünfzehn Secunden unter Ansteigen des Blut- 
druckes und sofortigem. Schwächerwerden der Schläge der linken Herz- 
kammer ein Stillstand des Herzens ein, welcher, höchstens unterbrochen 
durch einige frustrane Contractionen der linken Kammer, in dauernden 
Herztod übergeht, wenn die Abklemmung nicht schnell genug entfernt 
wird. Je weniger das Herz durch Abkühlung bei Präparation der Gefässe 
geschädigt worden ist, desto früher und sicherer erfolgt der reflectorische 
Herztod. Dieser ist nun nicht, wie Cyon aus seinen Versuchen folgert, 
auf ein Ausbleiben von Erregungen zu beziehen, (wie sollte es sonst mög- 
lich sein, Herzen über eine Woche lang nach Herausnahme aus dem Körper 
im Schlagen zu erhalten), sondern neben den anderen Factoren auf eine 
Erregung der Herznerven, vor Allem der Vagi; denn nach Durchschneidung 
der Vagi bleibt der Herzstillstand aus. Der Herzstillstand bei Anstellung 
des Kussmaul-Tenner’schen Versuches zeigt trotzdem keine Aehnlichkeit 
mit dem Herzstillstand bei natürlicher oder künstlicher Vagusreizung; weder 
steht das Herz (Taf. II, Figg. 1 u. 2) in Diastole still, noch geht dem 
Stillstand eine Verlangsamung des Herzschlages voraus. Die dem Stillstand 
vorausgehenden Herzschläge sind im Gegentheil meist klein und ausser- 
ordentlich häufig. 

Statt des Herzstillstandes tritt nun bei durchschnittenen Vagi eine so 
starke Wirkung der Accelerantes in Erscheinung, wie sie durch keine 
künstliche Reizung zu erzielen ist. Während man bei elektrischer Acce- 
leransreizung Beschleunigungen von 20 bis 30 Procent beobachtet, kann 
der Herzschlag bei acuter Anämie der Medulla um 200 Procent und mehr 
beschleunigt werden, ja die maximal gereizten Accelerantes täuschen beim 


! Allerdings muss darauf aufmerksam gemacht werden, dass nur das unbelastete 
Herz seine Thätigkeit bei Sauerstoffinangel längere Zeit innehalten kann. In den oben 
beschriebenen Fällen ist stets der Blutdruck auf wenige Millimeter Hg gesunken, das 
Herz leistete also keine nennenswerthe Arbeit mehr. 

® Die Versuchsprotokolle sind am Schluss der Arbeit veröffentlicht. 

° Genau nach Vorschrift von Kussmaul und Tenner, 


ÜBER REFLECTORISCHEN HERZTOD BEI MENSCHEN UND THIEREN. 35 


Aufschreiben des Herzschlages mit dem Gad-Cowl’schen Tonographen, wie 
die mitgetheilten Curven beweisen (Taf. II, Fig. 4), gleichsam einen Herz- 
tetanus vor, da das Instrument den schnellen und kleinen Schlägen nicht 
mehr zu folgen im Stande ist. 

Die Anwendung der Suspensionsmethode verbietet sich leider in den 
meisten Fällen, weil die der Absperrung des Kreislaufes in der Medulla 
folgenden Körperkrämpfe allzu starke Herzverlagerungen zur Folge haben. 
Bei abgekühlten Thieren kann man allerdings schöne Curven mit der 
Suspensionsmethode erzielen (Taf. II, Fig. 6 und Taf. ILL, Fig. 9). 

Schaltet man die Wirkung der Accelerantes vermittelst Durchschnei- 
dung/aus bei erhaltenen Vagi, so kann zwar ebenfalls nach Aussetzen der 
Athmung ein dauernder Herzstillstand beobachtet werden, aber das Herz 
stirbt nicht unter den gleichen Erscheinungen wie bei Erhaltung der 
Accelerantes. Statt des plötzlichen Kleinerwerdens der Herzschläge tritt 
in diesem Falle eine allmähliche Abnahme der Frequenz bei Zunahme der 
Kraft der einzelnen Herzschläge, kurz die typische Vaguswirkung ein, nur 
dass durch das Sinken der Erregbarkeit des Herzmuskels für den automati- 
schen Reiz in Folge Sauerstoffimangels der Herzstillstand ein dauernder wird. 
Der Herztod folgt erst nach einer Minute der Abklemmung der Medullar- 
gefässe, gegenüber 15 Secunden bei Erhaltung sämmtlicher Herznerven, so 
dass das Herz viel eher gehemmt wird bei gleichzeitiger maximaler Reizung 
von Accelerantes und Vagi, als bei Vagusreizung allein. Bei unterhaltener 
künstlicher Athmung gelang es mir nicht (Taf. II, Fig. 8), durch gleich- 
zeitige Reizung beider Vagi mit tetanisirenden Strömen des Inductoriums, 
selbst bei vollständig über einander geschobenen Rollen, dauernden Herz- 
stillstand zu erzeugen, sondern, wie bekannt, überwindet bei anhaltender 
Vasusreizung das Herz die Hemmung, um ihr periodisch immer wieder zu 
erliegen. Allmählich werden die Vagusendigungen im Herzen so gelähmt, 
dass andauernde Reizung wirkungslos bleibt. 

Bei dem Verfahren der Anämisirung der Medulla durch gleichzeitige 
Abklemmung aller zuführenden Arterien kommt als beachtenswerther Factor 
für die sofort sichtbare Schädigung der Herzkraft zu dem oben beschrie- 
benen hemmenden Einfluss der Vagi- und Aceeleranteserregung noch die 
Schädigung hinzu, welche die Blutdrucksteigerung auf die Herzmuskel- 
zellen selber durch die plötzliche Erhöhung der Belastung ausübt. Nament- 
lich setzt eine gesteigerte Anforderung an die Arbeitsleistung bei gleich- 
zeitiger Sauerstoffentziehung die linke Herzkammer fast augenblicklich ausser 
Funetion. Im gewöhnlichen Sprachgebrauch wird unter Herzstillstand fast 
stets Stillstand der linken Herzkammer verstanden, da auf eine Fortdauer 
der Pulsationen an den Enden der grossen Venen, also an dem Entstehungs- 
ort der normalen Herzreize, nicht immer genügend geachtet wurde. Diese 

3% 


36 Hans FRIEDENTHAL: 


Schädigung der Herzkraft tritt auch ein, wenn sämmtliche extracardialen 
Nerven durchschnitten sind, es kann daher die von Siciliano! beschriebene 
Steigerung des Blutdruckes und Beschleunigung des Pulses nach Abklem- 
mung der Carotiden beim Hunde, nicht wie dieser Forscher will, allein 
auf eine reflectorische Beeinflussung der Vagus- und der spinalen vaso- 
motorischen Centra bezogen werden. 

Von Engelmann ist darauf aufmerksam gemacht worden, dass eine 
grosse Reihe der den Herzschlag beeinflussenden Factoren vielleicht eine 
directe Einwirkung auf die Muskelzellen ausübt ohne Inanspruchnahme 
der Nervenleitung. Plötzlich eintretende Belastungsänderungen scheinen nun 
eine solche primäre Schädigung der Muskelzellen selber auszuüben. 

In den von Cyon beschriebenen Versuchen, in welchen sich dieser 
Forscher eines beliebig abzustellenden künstlichen Kreislaufes ‘durch die 
Medulla bediente, welcher von dem allgemeinen Kreislauf unabhängig oe- 
macht war, konnte ein solch schädigender Einfluss von Drucksteigerung 
auf das Herz bei Anämisirung der Medulla freilich nicht eintreten. Da 
aber auch bei dem natürlich eintretenden reflectorischen Herztod in Folge 
von Angst oder Schreck eine plötzliche Drucksteigerung (ie Folge der 
Contraction aller peripheren Gefässe (Angstblässe) sein muss, scheint die 
Versuchsanordnung mit Abklemmung der Medullararterien den natürlichen 
Verhältnissen besser zu entsprechen. Cyon bediente sich obendrein zur 
Speisung des künstlichen Kreislaufes von Kaninchen einer Mischung von 
Kalbsblut und Kochsalzlösung. Bei dem nachgewiesenen schädigenden 
Einfluss körperfremden Blutes auf das Nervensystem der Säugethiere? ist 
vielleicht die von ihm beobachtete Reizung von Nervencentren bei Durch- 
spüälung mit sauerstoffhaltigem Blute zum Theil auf eine solche Giftwirkung 
zu beziehen, S. Mayer hatte allerdings als Gesetz ausgesprochen, dass 
anämisirte Nervencentra bei Berührung mit sauerstoffhaltigem Blute unter 
den Zeichen maximaler Erregung ihre Functionen wieder aufnehmen. 

Nach den Erfahrungen am Kaninchen erscheint es nicht zu gewagt, 
_ den Herztod beim Menschen in Folge psychischer Einflüsse ebenfalls auf ein 
Zusammenwirken von Vagusreizung, Acceleransreizung, Sauerstoffmangel 
(Athemstillstand) und Drucksteigerung (Angstblässe) zu beziehen. Alle 
diese Factoren werden gleichzeitig in Thätigkeit treten müssen, wenn die 
in der Medulla oblongata dicht zusammenliegenden Nervencentren gleich- 
zeitig erregt werden, mag nun diese Erregung von einer allzu starken Reizung 


! Les effets de la compression des carotides sur la pression, sur le coeur et sur 
la respiration. Arch. ital. d. Biol. T. XXXII (3). p. 338. 

® Siehe Friedenthal und Lewandowsky, Ueber das Verhalten des thierischen 
Organismus gegen fremdes Blutserum. Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. S. 531. 


ÜBER REFLECTORISCHEN HERZTOD BEI MENSCHEN UND |THIEREN. 37 


der Grosshirnrinde (Angst, Schreck), oder von einer Kohlensäureüberladung 
der Nervencentra selber herrühren. 

Es wäre ein Irrthum zu glauben, dass nur der Mensch eine so hohe 
Entwiekelung des Centralnervensystems besässe, dass reflectorisch in Folge 
allzu starker Grosshirnreizung Herzstillstand eintreten könne, vielmehr ist 
bei Katzenarten (aber, soviel dem Verf. bekannt, auch nur bei diesen, und 
nicht etwa bei den dem Menschen an Intelligenz nächststehenden Affen) 
ebenfalls ein plötzlicher Herztod in Wuthanfällen beobachtet worden, ohne 
dass eine andere Todesursache als die psychische Erregung gefunden 
werden konnte. Die Empfindlichkeit des Herzens der Fleischfresser gegen 
Herzgifte und Nervenreize, die besonders in der geringen Widerstandskraft 
der Katzen gegen Narkose und in dem stets letalen Flimmern des Hunde- 
herzens zu Tage tritt, hat noch keine ausreichende Begründung erfahren; 
eine besonders spärliche Zahl der Blockfasern bei diesen Thiergattungen 
würde aber die beobachteten Erscheinungen ohne Weiteres verständlich 
erscheinen lassen. 

Von Prof. N. Zuntz ist beobachtet worden, dass Kaninchen, welche 
durch eine Trachealcanüle athmeten, bei Eintauchen des Kopfes in Wasser 
unter primärem Herzstillstand starben, was wohl nur durch reflectorische 
überstarke Reizung der Nervencentra in der Medulla oblongata von den 
Nervenendigungen des Trigeminus in der Nasenschleimhaut aus erklärt 
werden kann. Trotzdem auch hier ein reflectorischer Herztod vorliegt, ist 
dieser Tod bei Kaninchen doch nicht völlig in eine Reihe zu stellen mit 
. dem Herztod bei Menschen in Folge von Angst oder Schreck oder bei 
Katzen in Folge eines Wuthanfalles, da in letzteren Fällen der Tod nur 
in Folge psychischer Eindrücke erfolgt, während es unwahrscheinlich bleibt, 
dass bei niederen Thieren, wie Kaninchen, von der Grosshirnrinde aus eine 
so starke Erregung der Medulla oblongata erfolgen kann. Der Trigeminus- 
reflex des in Wasser eingetauchten Kaninchens bedarf zur Einwirkung auf 
die Herznervencentra nicht des Umweges über die Grosshirnrinde. 

Wie oben bereits erwähnt, tritt der reflectorische, fast momentane 
Herztod nicht ein, wenn durch künstliche Athmung für stete Stauerstofl- 
erneuerung im Herzen gesorgt wird, oder wenn an stark abgekühlten Thieren 
operirt wird, ebenso wenig, wenn Vagus und Accelerans einseitig durchtrennt 
worden sind. In diesem Falle erhält man durch die gleichzeitige maximale 
Erregung der Vagus- und Acceleranscentren Interferenzerscheinungen, 
welche stark abweichen von den Resultaten, welche Baxt! bei gleichzeitiger 
künstlicher Reizung von Vagus und Accelerans erhalten hatte. Nach Ab- 
klemmung der Kopfgefässe beginnt eine gewaltige, immer stärker werdende 


! Ref. nach Tigerstedt, Zehrbuch der Physiologie. Leipzig 1897. Bd. I. 8. 168. 


33 Hans FRIEDENTHAL: 


Einwirkung der Vagusreizung sich zu äussern, welche sich über lange Zeit- 
räume (über 80 Secunden) hin erstreckt. 

Aber allmählich folgen auf die Periode von immer länger währenden 
Herzstillständen wieder etwas häufigere, manchmal in Gruppen geordnete 
Herzschläge, zuerst der Vorkammern, dann der Kammern, und es erstreckt 
sich die Periode der steten Beschleunigung der Herzaction auf mehrere 
Minuten. Beim Aussetzen der künstlichen Athmung führt das Davon- 
galoppiren des Herzens in Folge der centralen Acceleransreizung zu baldiger 
Erschöpfung, die sich in Auftreten von Gruppen unter Verlangsamung der 
Herzschläge äussert, doch wechseln noch minutenlang Perioden von lang- 
samer und schneller Herzaction bis zum eintretenden Herztod (Taf. III, 
Fig. 9). 

Das völlig entnervte Herz schlägt nach Ueberwindung der plötzlichen 
Drucksteigerung in völlig regelmässigem, allmählich langsamer werdendem 
khythmus bis zu dem oft erst nach 30 Minuten durch Sauerstofimangel 
bedingten Absterben. 

Die Gesammtsumme der bis zum völligen Stillstand geleisteten Arbeit 
ist, wie oben erwähnt, doch recht gering. 

Während in den beschriebenen Versuchen nur diejenigen Thiere, bei 
welchen die Vagi erhalten waren, reflectorischen Herzstillstand nach wenigen 
Secunden aufwiesen, findet sich bei Tigerstedt! die Angabe, dass bei 
erstickenden Thieren das Herz länger schlägt, wenn die Vagi unversehrt 
sind, als wenn sie vorher durchschnitten waren, und es schliesst dieser 
Autor aus dieser Thatsache und aus den von Fantino und Knoll nach 
Durchschneidung der Vagi beobachteten Herzmuskeldegenerationen auf 
einen trophischen oder nutritiven Einfluss der Vaguserregung auf das Herz. 
Viel einfacher als durch einen hypothetischen trophischen oder nutritiven 
Einfluss, welcher in seiner Schwerverständlichkeit immer etwas Missliches 
hat, erklärt sich die von Tigerstedt beobachtete längere Lebensdauer des 
Herzens erstickender Thiere bei erhaltenen Vagi durch Paralysirung der 
Acceleranserregung, welche bei Sauerstoffmangel das Herz in kurzer Zeit 
erschöpft. Als Beweis für diese Auffassung kann der Umstand dienen, 
dass völlig entnervte Herzen ebenfalls länger schlagen als solche, bei denen 
die Vagi durchschnitten sind, und mindestens ebenso lange wie Herzen mit 
erhaltenen Vagi. 

Die atrophischen und degenerativen Veränderungen im Myocard nach 
Vagusdurchschneidung bedürfen wohl ebenfalls einer Nachuntersuchung, 
nachdem es Prof. Nicolaides gelungen ist, Hunde lange Zeit nach doppel- 
seitiger Vagusdurchschneidung am Leben zu erhalten. Mit dieser Thatsache 


1 A.2.0. 8.166. 


ÜBER KEFLECTORISCHEN HERZTOD BEI MENSCHEN UND THuıEREN. 39 


sind die Angaben von Fantino!, dass verschiedene Theile der Herzkammern 
degeneriren sollen, je nachdem der rechte oder linke Vagus durchschnitten 
wird, nicht recht vereinbar.? 

Mit den Angaben von Tigerstedt über die längere Schlagdauer des 
erstickenden Herzens bei Erhaltung der Vagi, steht also, wie zu zeigen 
versucht wurde, die Beobachtung des acut eintretenden Herztodes nach 
Abklemmaung der Kopfarterien bei erhaltenen Vagi nicht in Widerspruch. 

Vielleicht besteht eine Analogie der beschriebenen Versuche mit den 
Erscheinungen, welche H. Kronecker? nach Abklemmung der Kranz- 
arterien an Herzen von Hunden beobachtet hatte. Auch in diesen Ver- 
suchen folgten die Störungen der Coordination der Herzkammern so rasch 
auf die Unterbindung der Kranzarterien, dass der Sauerstoffmangel nicht 
als einzige Quelle der Herzstörung angesehen werden kann, wohl aber wäre 
es möglich, das Flimmern der Hundeherzen auf ein Zusammenwirken von 
Reizung intracardialer Nervencentra und acuter Druckänderung im Myocard 
zu beziehen. In diesem Falle wie in den Versuchen mit Abklemmung der 
Kopfarterien wäre dann der Herztod nicht eine Folge des Ausbleibens 
neurogener Erregungen, sondern im Gegentheil die Folge hemmender und 
störender Einflüsse der durch CO, gereizten Nervenzellen auf die auto- 
matischen Impulse für die Herzbewegung oder auf die Reizleitung, besonders 
in den Blockfasern. 

Das aussergewöhnlich lange Schlagen der Herzen von Enthaupteten, 
welches oft die Verwunderung von Aerzten erregt hat, wäre darnach auf 
die mit Zerstörung des verlängerten Markes gleichzeitig erfolgende Durch- 
trennung von Vagi und Accelerantes zu beziehen, in Folge derer ein An- 
halten des Herzschlages durch Nervenhemmung, wie es bei den anderen 
Todesarten eintritt, verhindert wird. 

Geben die beschriebenen Versuche auch keinen Aufschluss über die 
Art der Einwirkung des Nervensystems auf die Herzthätigkeit, so zeigen sie 
doch auf’s Neue, dass die Ursache für die rhythmische Herzbewegung nur 
im Herzen selber gesucht werden muss und nicht etwa, wie Cyon glaubt, 
im Centralnervensystem. Die von Cyon beschriebenen Versuche bilden 


! Ueber die Veränderungen des Myocardiums in Folge der Durchschneidung der 
Nervi extracardiaci. Centralbl. für die med. Wissensch. 1888. Nr. 23. 8.433 und 
Nr. 24. 8.449. 

? Eigene Versuche, Degeneration in der Muskelsubstanz von Herzen nachzuweisen, 
welche jeder Verbindung mit dem Centralnervensystem durch Durchschneidung der Vagi, 
Accelerantes und Depressores beraubt waren, sind bisher stets gescheitert. Litteratur 
über Degenerationen findet sich bei Engelmann, Pflüger’s Archiv. Bd. LXV. S. 109. 

® Ueber Störungen der Coordination des Herzkammerschlages. Zeitschrift für 
Biologie. 1897. 3. 70. 


40 Hans FRIEDENTHAL: 


auch durchaus keinen Beweis gegen die Richtigkeit der Theorie von dem 
myogenen Ursprung der Herzthätigkeit, mit der vielmehr Cyon’s Ver- 
suche, wie auch die oben beschriebenen, im besten Einklang stehen. Das 
Centralnervensystem vermag wohl das spontan schlagende Herz zum Still- 
stand zu bringen, nicht aber das ruhende zum Schlagen zu bewegen; denn 
der von Cyon beschriebene Versuch erklärt sich leicht durch eine vom 
Nerveneinfluss herrührende Steigerung der Anspruchsfähigkeit der Herz- 
muskelzelle für den automatischen Reiz, da v.Cyon wohl nicht auf das 
Aufhören der Pulsationen in den Enden der Körpervenen geachtet hatte. 

Sollte es allerdings möglich sein, ein in allen Theilen stillstehendes 
Herz durch Nervenreizung zu Contractionen zu veranlassen, so wäre die 
grosse Kluft, welche die Innervationsverhältnisse des Herzens von der der 
Organe mit glatter Muskulatur bisher noch trennt, überbrückt, da durch 
Nervenreizung die glatte Muskulatur zur Contraction gebracht werden kann, 
während es am schlagenden Herzen noch niemals gelungen ist, durch 
Nervenreizung eine Extrasystole auszulösen. Eine solche Erregung der 
Herzpulsationen in einem völlig stillstehenden Herzen ist aber weder in 
den obigen Versuchen. möglich gewesen, noch aus dem von v. Cyon be- 
schriebenen Versuche mit Sicherheit zu erschliessen. 


Versuchsprotokolle. 


I. Versuche über Folgen des Kussmaul-Tenner’schen Versuches 
bei Intactheit sämmtlicher Herznerven. 


Von den zahlreichen Versuchen über den acuten Herzstillstand nach 
Abklemmung der Kopfarterien seien nur die folgenden vier als besonders 
charakteristisch näher beschrieben. 


Versuch d. 15. X. 1900. (Hierzu Taf. I, Fig. 1.) Einem männlichen 
Kaninchen von 1800®°” wird der Thorax nach Gad geöffnet, die Carotis 
und Art. subelavia beiderseits präparirt. Die linke Art. subelavia wird vor 
dem Abgang der Art. vertebralis abgebunden, um einer Verletzung der nahe 
der Abgangsstelle gelegenen Accelerantes bei der Abklemmung vorzubeugen. 
Die Präparation der Gefässe erfolgt so rasch, dass keine merkliche Ab- 
kühlung des Thieres zu Stande kommt. Das freiliegende Herz wird durch 
die Strahlen einer elektrischen Glühlampe warm gehalten. Auch in den 
weiteren Versuchen haben sich transportable elektrische Glühlampen als sehr 
bequem und geeignet erwiesen, um die Abkühlung aufgebundener Thiere zu 
verhindern. Nach gleichzeitiger Abklemmung der rechten Oarotis und der 
rechten Art. subelavia macht die linke Herzkammer noch einige schwache 
Schläge, um nach kurzer Zeit dauernd still zu stehen. Das linke Herzohr, 
sowie die gesammte rechte Herzhälfte schlägt noch einige Minuten mit 
minimaler Kraft weiter, Schwache Pulsationen der Herzohren und grossen 


ÜBER REFLECTORISCHEN HERZTOD BEI MENSCHEN UND THIKREN. 41 


Venenenden sind noch nach 15 Minuten zu bemerken. Die linke Kammer steht 
dauernd mit mittlerer Blutfüllung still. Die Aufzeichnung der Curve Fig. 1 
erfolgte mit dem Gad-Cowl’schen Tonographen aus der linken Carotis. 


Versuch d. 11.X. 1900. (Hierzu Taf. II, Fig. 2.) Einem etwa 1500°" 
schweren Kaninchen wird, wie im obigen Versuch, die linke Art. subelavia 
vor dem Abgang der Art. vertebralis unterbunden. Bei | auf der Fig. 2 
werden die restirenden Kopfarterien abgeklemmt. Nach wenigen Secunden 
steht das Herz (vielmehr richtiger die linke Herzkammer) still. Die Ath- 
mung ist auch nach Stillstehen der linken Kammer noch zu bemerken, doch 
erfolgt wegen des acuten Lungenödems keine Sauerstoffzufuhr zum Blut. 


Die anderen an frischen Thieren angestellten Kussm aul-Tenner’schen 
Versuche ergaben das gleiche Resultat wie die oben beschriebenen. Da- 
gegen ist bei abgekühlten Thieren, oder bei solchen, welchen ein Nervus 
vagus oder accelerans durchschnitten ist, in den meisten Fällen kein 
dauernder Herzstillstand zu erzielen. 


Versuch d. 5. X. 1900. (Hierzu Taf. II, Fig. 3.) Ausführung des 
Kussmaul-Tenner’schen Versuches an einem 1200®°"" schweren, stark 
abgekühlten Kaninchen. Aufzeichnung mit dem Gad-Cowl’schen Tono- 
graphen. Nach einigen Secunden mit kleiner und schwacher Herzaction 
tritt eine deutliche Vaguswirkung mit immer längeren diastolischen Still- 
ständen der linken Kammer in Erscheinung. Allmählich erfolgen immer 
schnellere Contractionen des Herzens, doch erstreckt sich die Verlangsamung 
gegenüber der anfänglichen Geschwindigkeit der Herzaction auf mehrere 
Minuten. Nachdem das Herz sich erholt hat, werden die Vagi durchschnitten, 
was ohne sichtbare chronotrope Wirkung geschehen kann. Bei erneuter 
Abklemmung schlägt das Herz in Folge der centralen Acceleransreizung, 
welche durch keine Vaguswirkung mehr verdeckt werden kann, mit doppelter 
Geschwindigkeit weiter. Die positiv chronotrope Wirkung der Acceleratoren 
hält mehrere Minuten an. Nach Lösen der Abklemmung ist der Blutdruck 
des Thieres stark gesunken. Bei erneutem Abklemmen hebt sich der Blut- 
druck, doch ist bei diesem Thier kein reflectorisch erfolgender Herzstillstand 
zu erzielen. Die centrale Acceleransreizung (nicht mit auf Fig. 3 ver- 
zeichnet) bewirkt nicht nur positiv chronotrope, sondern auch deutlich negativ 
inotrope Effecte, die wahrscheinlich auf eine Schwächung der Kammer- 
muskulatur durch den gesteigerten Blutdruck zu beziehen sind.. Die Ab- 
schwächung der Kraft der linken Kammer ist bei erhaltenen und durch- 
schnittenen Vagi für die Abklemmung der Kopfarterien charakteristisch. 


Versuch d. 16. VII. 1900. Bei einem abgekühlten Kaninchen, welches 
künstlich beathmet wird, wurde bei erhaltenen extracardialen Nerven der 
Kussmaul-Tenner’sche Versuch ausgeführt. Die Aufzeichnung der Herz- 
action erfolgte in diesem Falle nach der Suspensionsmethode durch die 
Bewegungen der linken Kammer und des rechten Herzohres.. Nach Ab- 
klemmung der Kopfarterien treten in Folge der Krämpfe der Körpermuskulatur 
solche Verlagerungen des Herzens ein, dass eine Wiedergabe der Curve 
nicht räthlich erscheint. Ein Herzstillstand trat nicht ein, sondern nur ein 
acutes Sinken der Kraft der linken Kammer. Nach Lösung der Ligaturen 
erholt sich das Herz fast momentan und schlägt in dem früheren Rhythmus 


42 HAns FRIEDENTHAL: 


mit der früheren Kraft längere Zeit weiter. Der Reizerfolg blieb bei diesem 
Thier nach mehrmaliger Abklemmung und Lösung der Ligaturen stets der 
gleiche. Nach Aussetzen der künstlichen Athmung schlägt das Herz noch 
etwa 30 Minuten mit stets abnehmender Kraft weiter. 


ll. Versuche über Herztod nach vorheriger Durchschneidung 
beider Vagi. 


Versuch d. 11.X.1900. (Hierzu Taf. II, Fig.4.) Einem etwa 15008" 
schweren Kaninchen wird nach vorheriger Durchschneidung beider Vagi und 
Unterbindung der linken Art. subelavia vor Abgang der Art. vertebralis der 
rechte Truncus anonymus abgeklemmt. Mit dem Gad-Cowl’schen Tono- 
graphen aus der linken Carotis geschrieben. Die gleichzeitige Drucksteigerung 
und centrale Acceleransreizung wirken, wie die Figur zeigt, in so hohem 
Grade beschleunigend auf die Herzaction, dass der Schreiber zeitweilig fast 
eine gerade Linie schreibt wie bei Herztetanus. Die Beschleunigung beträgt 
über 200 Procent der Anfangsgeschwindigkeit nach etwa einer Minute. 
Durch die Erschöpfung des Herzens sinkt die Kraft der Herzaction im Laufe 
weniger Minuten bis fast auf Null herab. Eine gleich starke und nach- 
haltige Acceleranswirkung ist bei künstlicher Nervenreizung nicht zu erhalten. 
Auch bei diesem Versuch erscheint die anfängliche Drucksteigerung bei der 
Abklemmung sehr wesentlich für das Zustandekommen der Herzparalyse, da 
künstliche Acceleransreizung sehr häufig, ja meistens positiv inotrope Wir- 
kungen im Gefolge hat. Künstliche Athmung war bei diesem Versuche nicht 
eingeleitet worden. 


Versuch d. 15.X. 1900. Abklemmung der Kopfarterien in der oben 
beschriebenen Weise. Dieser Versuch ist deshalb bemerkenswerth, weil bei 
ihm nach vorheriger Durchschneidung beider Vagi das Herz in 
verhältnissmässig kurzer Zeit zu völligem Stillstand gebracht 
wurde. In diesem Falle genügte also das Zusammenwirken von plötzlicher 
Drucksteigerung, maximaler Acceleranserregung und der Sauerstoffmangel, 
um die Kraft der linken Kammer innerhalb anderthalb Minuten fast auf 
Null herabzusetzen. Noch etwa 10 Minuten lang erfolgten vereinzelte 
frustrane Contraetionen der linken Kammer, dann stand dieselbe dauernd 
still. Da die Kleinheit der Ausschläge des Tonographen eine Verkleinerung 
des Tonogrammes nicht zulässt, konnte die beschriebene Curve nicht abge- 
bildet werden. Dieser Versuch beweist deutlich, eine wie wich- 
tige Rolle den drei oben genannten Factoren zukommt, und wie 
wenig richtig es wäre, den Herztod bei acuter Anämie des Cen- 
tralnervensystems allein auf Vaguswirkung zu beziehen. Aller- 
dings sind die Vagi beim Zustandekommen des acuten Herztodes hervorragend 
betheiligt, da in den meisten Fällen nach ihrer Durchschneidung der Herz- 
stillstand ausbleibt. 


Versuch d. 14. VII. 1900. Abklemmung der Kopfarterien bei einem 
über 20008”” schweren Kaninchen nach vorheriger Durchschneidung beider 
Vagi. Da die künstliche Respiration Sauerstoffmangel in Folge Aussetzens 
der Athmung verhinderte, konnte sich nur das Zusammenwirken von cen- 
traler Acceleransreizung und plötzlicher Drucksteigerung bemerkbar machen. 


ÜBER REFLECTORISCHEN HERZTOD BEI MENSCHEN UND THIEREN. - 43 


Sofort nach der Abklemmung trat eine Schädigung der Herzkraft und Un- 
regelmässigkeit der Pulsation der linken Kammer ein, welche verschwand, 
als die Abklemmung gelöst wurde. Dauernder Herzstillstand wurde bei 
dieser Anordnung auch in anderen Fällen nicht erzielt. 


Ill. Resultate der Abklemmung der Kopfarterien bei erhaltenen 
Vagi nach vorgängiger Ausrottung der Nervi accelerantes. 


Eine wie wichtige Rolle bei dem Zustandekommen des natürlichen reflec- 
torischen Herztodes die maximale Erregung der Accelerantes spielt, lässt sich 
ausser durch die oben beschriebene Durchschneidune der Vagi vielleicht noch 
deutlicher durch die Ausrottung der Nervi accelerantes vor der Abklemmung 
der Kopfarterien demonstriren. Da die Resultate nach dieser Operation 
typische sind, möge die ausführlichere Beschreibung eines Versuches genügen. 


Versuch d. 23. X. 1900. (Hierzu Taf. II, Fig. 5.) Einem Kaninchen 
von 22508"® Gewicht wird der Thorax nach Gad geöffnet, die Kopfarterien 
frei präparirt, und auf beiden Seiten die Nervi accelerantes durch Ausrottung 
des untersten Halsganglions entfernt. Die Art. subelavia sin. wird zur 
Schonung der Vagi abgebunden, der Blutdruck aus der linken Carotis mit 
dem Tonographen registrirt. Sofort nach der Abklemmung der restirenden 
Kopfarterien steigt der Blutdruck und tritt eine typische Vaguswirkung in 
Erscheinung, im Gegensatz zu den Versuchen mit Erhaltung aller extra- 
cardialen Herznerven, bei denen die Herzaction sofort nach der Abklemmung 
klein, rasch und unregelmässig gefunden wurde. Im obigen Versuche wurden 
die diastolischen Stillstände der linken Kammer in regelmässiger Folge immer 
länger bis zur Dauer von vielen Secunden. Eine Minute nach der Ab- 
klemmung steht die linke Kammer unter starkem Absinken des Blutdruckes 
für mehrere Minuten ununterbrochen still, doch beginnt die Action der 
linken Kammer sofort nach Freigabe der Abklemmung der Kopfarterien. 
Bei wiederholten Abklemmungen tritt wiederum das typische Bild einer 
Vagusreizung in Erscheinung. Wird die Abklemmung der Kopfarterien 
nicht gelöst, so kann das Herz in Diastole durch die vereinte Wirkung der 
centralen Vagusreizung und des Sauerstoffmangels stehen bleiben. Bei künst- 
licher Respiration des Thieres kam es dagegen nicht zu dauerndem Herz- 
stillstand nach Ausrottung der Nervi accelerantes, so dass die Nervi vagi 
anscheinend einer Unterstützung von Seiten einer anderen Herzschädigung 
bedürfen, um ein Herz dauernd am Schlagen zu verhindern. Die wirksamste 
Unterstützung finden die Vagi natürlich in dem Sinken der Erregbarkeit 
der Muskelzellen für den automatischen Reiz durch die auf den diastolischen 
Stillstand folgende Sauerstoffentziehung. Es ist kein Fall bekannt geworden, 
in welchem ein durch Vaguswirkung stillgestelltes Herz nicht durch alleinige 
Zufuhr von arteriellem Blut wieder hätte zu erneutem Schlagen gebracht 
werden können. Man darf daher bei der Gleichheit der Wirkung von 
Sauerstoffmangel und centraler Vaguswirkung vermuthen, dass auch die 
Vaguswirkung auf die Kammermuskulatur zum Theil besteht in einer Ver- 
minderung der Anspruchsfähigkeit der Herzzellen für den automatischen 
Reiz. Diese Frage bedarf jedoch zur Sicherstellung noch einer erneuten 
gründlichen Prüfung. 


44 Hans FRIEDENTHAL: 


IV. Wirkung der Abklemmung der Kopfarterien auf völlig 
entnervte Herzen. 


Für die Wirkung der Abklemmung aller Kopfarterien auf das Herz 
nach Entfernung aller extracardialen Nerven kommt nur noch die Wirkung 
des Sauerstoffmangels durch Aussetzen der Athmung und die Wirkung der 
Druckänderung auf die Herzkraft in Frage. Bei unterhaltener künstlicher 
Respiration und allmählicher Ausschaltung der Kopfarterien ist überhaupt 
keine Wirkung auf das Herz zu constatiren. 

Versuch d. 14. VII. 1900. (Hierzu Taf. II, Fig.6.) Einem etwa 20002” 
schweren Kaninchen wird der Thorax nach Gad geöffnet, die Kopfarterien 
präparirt und bis auf eine Carotis abgebunden. Beide Vagi werden durch- 
schnitten, das Ganglion cervicale inferius jederseits präparirt und heraus- 
genommen. Damit sind alle extracardialen Nerven durchtrennt. Eine Camüle 
wird in die Trachea eingelegt und künstliche Athmung unterhalten. Nach 
Abklemmung der letzten Kopfarterie ist, wie die Fig. 6 zeigt, keine Wirkung 
auf das Herz zu constatiren. Die Aufzeichnung der Curve erfolgte nach 
der Suspensionsmethode, indem die Hebel mit dem rechten Herzohr und der 
linken Kammer verbunden wurden. 

Wird die künstliche Athmung unterlassen und die Arterien zum Kopfe 
nicht allmählich, sondern plötzlich abgeklemmt, so zeigt sich eine Wirkung 
auf die Action der linken Kammer, welche aber rasch vorübergeht. Viele 
Minuten schlägt das Herz nach Ausgleich der durch die Drucksteigerung 
bewirkten Störung in regelmässigem Rhythmus bis zu dem dauernden Herz- 
stillstand, welcher in diesem Falle durch Sauerstoffmangel eintreten muss. 


Versuch d. 16.X. 1900. (Hierzu Taf. II, Fig. 7.) Einem 18508m 
schweren Kaninchen wird der Thorax nach Gad geöffnet, die Kopfarterien 
präparirt, alle extracardialen Herznerven durchtrennt, wie in obigem Versuch. 
Die Curve ist aus der linken Carotis mit dem Tonographen geschrieben. 
Die restirenden Kopfarterien werden nicht allmählich, sondern auf einmal 
abgeklemmt. Das Thier wird nicht künstlich beathmet. Nach der kurz- 
dauernden Störung, welche die Figur zeigt, schlägt das Herz in regelmässigem 
Rhythmus trotz des Athemstillstandes weiter. Die zahlreichen Versuche 
über Abklemmung der Kopfarterien bei Thieren mit völlig entnervten Herzen 
können nicht alle ausführlich mitgetheilt werden; es sei jedoch erwähnt, 
dass bei öfterer Wiederholung der plötzlichen Abklemmung aller Kopfarterien 
die Störungen in dem Schlage der linken Kammer, die durch die Druck- 
steigerung bewirkt werden, schliesslich nicht mehr auftreten. 


V. Wirkung der anhaltenden künstlichen Reizung beider Vagi 
auf das Herz. 


Versuch d. 16. X. 1900. (Hierzu Taf. II, Fig. 8.) Einem etwa 1800®" 
schweren Kaninchen werden beide Vagi am Halse durchtrennt und auf eine 
Elektrode gelegt. Der Blutdruck mit dem Tonographen aus der linken 
Carotis geschrieben. Die beiden Vagi wurden mit einem Induetionsstrom 
von maximaler Stärke bei völlig über einander geschobenen Rollen ununter- 


ÜBER REFLECTORISCHEN HERZTOD BET MENSCHEN UND THIEREN. 45 


brochen gereizt. Künstliche Athmung wird nicht eingeleitet. Der elektrische 
Strom ist so stark, dass es zur Funkenbildung beim Anlegen an die Nerven 
kommt. Trotzdem ist der Effeet kein anderer, als der gewohnte temporäre 
Kammerstillstand bei schwächerer Reizung. Nach einer Periode von schnel- 
lerer Schlagfolge der Kammer tritt wieder die Vaguswirkung mit ihren 
langen diastolischen Pausen zu Tage, dann schlägt das Herz wiederum 
schneller, und schliesslich ist die dauernde Reizung ohne negativ chronotrope 
Wirkung. Die maximale künstliche Reizung der Vagi kann an Stärke mit 
der vom Centralnervensystem ausgehenden natürlichen Vagusreizung nieht 
entfernt coneurriren, obgleich auch diese gewöhnlich nicht genügt, ein mit 
arteriellem Blut gespeistes Herz dauernd zu lähmen. 


VI Interferenzwirkung bei gleichzeitiger centraler Reizung von 
Vagus und Accelerans. 


Versuch d. 12. X. 1900. (Hierzu Taf. UI, Fig. 9.) Einem Kaninchen 
wird der Thorax nach Gad geöffnet, die Kopfarterien präparirt, der linke 
Vagus und der linke Accelerans durchschnitten. Da Pneumothorax sich 
ausbildet, wird die künstliche Athmung eingeleitet, welche aber bei Ab- 
klemmung der Kopfarterien zugleich ausgesetzt wird. Die Aufzeichnung der 
Herzschläge erfolgt nach der Suspensionsmethode vom rechten Herzohr und 
der linken Kammer aus. Wenige Secunden nach der Abklemmung sämmt- 
licher Kopfgefässe steht das rechte Herzohr für fast eine Minute still, 
während die linke Kammer in langen Pausen allmählich stärker werdende 
Contractionen ausführt. Nach einiger Zeit nimmt auch das Herzohr seine 
Pulsationen wieder auf in immer schnellerer Schlagfolge, bis schliesslich ein 
völliges Davongaloppiren des Herzens zu bemerken ist. Für den Zeitraum 
einer Minute folgen dann bei regelmässigem Rhythmus des Herzohres in 
Gruppen geordnete Kammersystolen, welche auf eine Erschwerung der Leitung 
von den Vorhöfen zu den Herzkammern hinweisen. Schliesslich folgt erst 
auf jede zweite oder gar dritte Vorhofsystole eine Kammersystole. Die 
negativ inotrope Wirkung des Sauerstoffmangels tritt zuletzt immer mehr 
in den Vordergrund. 


Wie bereits im Haupttext hervorgehoben, erzielte Baxt bei künst- 
licher Reizung ganz andere Interferenzerscheinungen der gleichzeitigen 
Vagus und Acceleransreizung. Namentlich dominirte in Baxt’s Versuchen 
die Vaguswirkung nicht so lange über die Acceleransreizung, und ging 
nicht so allmählich, sondern recht rasch in die Acceleranswirkung über. 
Allerdings sind unsere Kenntnisse über die Art und den Ort der Ein- 
wirkung der extracardialen Nerven noch viel zu wenig präcise, als dass 
wir den Erfolg gleichzeitiger Einwirkungen von Nerven auf die Herzzellen 
mit irgend welcher Sicherheit voraussagen könnten. Die Reaction des 
Herzens nach dem correct ausgeführten Kussmaul-Tenner’schen Versuch 
dagegen muss als eine sehr constante bezeichnet werden, und es lässt sich 
in groben Umrissen die Art und die Zahl der beim Herzstillstand be- 
theiligten Faetoren übersehen. 


46 Hans FRIEDENTHAL: ÜBER REFLECTORISCHEN HERZTOD U. S. w. 


Fig. 1. 
Fig. 2. 
Fig. 5. 
abgeklemmt. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
geklemmt. 


Fig. 6. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. IT u. IIL) 


Tafel II. 


Herz mit allen Nerven; bei | Kopfarterien abgeklemmt. 
Herz mit allen Nerven; bei | Kopfarterien abgeklemmt. 


Herz mit allen Nerven; stark abgekühltes Thier, bei | Kopfarterien 


Vagi vor dem Versuch durchschnitten; bei | Kopfarterien abgeklemmt. 


Accelerantes vor dem Versuch durchschnitten; bei | Kopfarterien ab- 


Herz völlig entnervt; Suspensionsmethode, bei | Kopfarterien abge- 


klemmt, bei | Abklemmung gelöst. 


Fig. 7. 
Fig. 8. 


Fig. 9. 


Herz entnervt; bei | Kopfarterien abgeklemmt. 


Maximale künstliche Reizung der Vagi; bei | Beginn der Reizung. 


Tafel III. 


Herz nach Durchschneidung des linken Vagus und linken Accelerans 


bei | Kopfarterien abgeklemmt. Zu beachten ist, dass Abschnitt A und B, die ur- 
sprünglich neben einander gehören, auf Taf. IV unter einander gedruckt sind, die Curve 
ist daher in der Reihenfolge I, Ia, dann II, IIb u. s. w. zu lesen. 


Zum Bewegungsmechanismus des Trommelfells 
und Hammers. 


Von 


Professor Ostmann 
in Marburg. 


Bei meinen experimentellen Untersuchungen zur Massage des Ohres! 
habe ich einige Beobachtungen gemacht, welche geeignet sind, von v. Helm- 
holtz geäusserte Anschauungen über den Bewegungsmechanismus des 
Trommelfelles und Hammers experimentell zu erhärten. Ich glaube des- 
halb, diese Beobachtungen in Kürze hier mittheilen zu dürfen. 

Zum Zwecke des Studiums der Bewegungen, welche beim Auftreffen 
von Luftwellen auf das Trommelfell vom Hammerkopf ausgeführt werden, 
wurde ein ganz frisches, normales Gehörorgan des Menschen in folgender 
Weise präparırt: 

Das Paukenhöhlendach wurde so weit entfernt, dass der Hammerkopf 
frei zu Tage lag. Die Kuppe desselben wurde an umschriebener Stelle 
mit dem galvanokaustischen Spitzbrenner getrocknet und hier ein 50.5 "m 
langer, sehr feiner Glasfaden mit Ruff’schem Universalkitt aufgekittet; 
die Spitze des in seinem oberen Drittel stumpfwinklig abgebogenen Fadens 
wies gegen die Tube und fiel ein klein wenig nach innen aus einer senk- 
rechten Ebene heraus, die man sich durch das Axenband des Hammers 
gelegt denkt. 

Während des Erstarrens des Kittes, welches einige Stunden in An- 
spruch nahm, wurde das Präparat unter dem Exsiccator, dessen Zellen mit 
physiologischer Kochsalzlösung gefüllt waren, vor dem Austrocknen ge- 
schützt, während der Versuche selbst durch Umhüllen mit dieken Lagen 
Fliesspapier, welches mit der gleichen Lösung getränkt war. 


I Archiv für Ohrenheilkunde. Bd. XLV. 


48 OSTMANN: 


Unmittelbar vor den Versuchen wurde ein Glasrohr in den knorpeligen 
(rehörgang eingebunden und über dieses ein starrwandiger Gummischlauch 
zur Ueberleitung der Luftwellen auf das Trommelfell geschoben. 

Die Schwingungen des Hammerkopfes wurden auf die rotirende 
Trommel des Ludwig’schen Kymographion aufgeschrieben, welches ebenso 
wie das Präparat und die die Luftwellen erzeugenden Apparate zur Ver- 
meidung störender Erschütterungen je auf einem besonderen steinernen oder 
eisernen Tisch aufgestellt war. An der Gleichmässigkeit der Curven zeigte 
sich, dass die Aufzeichnung nahezu ohne jede störende Nebenwirkung er- 
folgte; nur die Fehlerquellen liegen im Wesentlichen vor, welche durch 


A lateral wärts 


Y medianwäıts 


b 


1 Secunde 


Fig. 1. 


4 = Schwingungen des Hammerkopfes bei Bewegungen des Schallleitungsapparates 
mittels einer in den Gehörgang eingesetzten kleinen Spritze. 
b = Zeiteurve. 


den Zustand der Präparate selbst, insbesondere die Todtenstarre der Binnen- 
muskeln des Ohres, gegeben waren. 

In seiner Mechanik der Greehörknöchelchen und des Trommelfelles ! 
weist v. Helmholtz darauf hin, dass der Luftdruck von aussen den Hammer- 
sriff höchstens so weit nach innen treiben kann, bis die Radialfasern des 
Trommelfelles gerade gestreckt sind. „Sollte der Druck noch grösser 
werden, so würde er sie wieder krümmen, ihre Sehne verkürzen, und den 
Hammerstiel wieder auswärts ziehen, falls die Ringfasern des Trommel- 
felles, was mir unwahrscheinlich erscheint, wirklich so viel nachgeben 
könnten, ohne zu reissen.“ 

Die beistehende Curve 1 zeigt die Schwingungen des Hammerkopfes, 
wenn das Trommelfell durch sehr kleine Stempelbewegungen einer in den 
(rehörgang luftdicht eingesetzten Spritze in Schwingungen versetzt wurde 


18.49. 


Zum BEWEGUNGSMECHANISMUS DES TROMMELFELLS UND HAMMERS. 49 


Die Erklärung der Curve ergiebt mit voller Deutlichkeit einerseits die 
Richtigkeit der vorstehend angeführten Aeusserung von v. Helmholtz, an- 
dererseits aber auch, dass die Radialfasern eine nicht unwesentlich grössere 
Widerstandskraft besitzen, als Helmholtz anzunehmen geneigt war. 

Der Abschnitt @% der Curve (Fie. 1) fällt zeitlich mit einer ganzen 
Stempelbewegung zusammen; von diesem Abschnitt entfällt die Theil- 
strecke arn auf die Vorwärts-, sh auf die Rückwärtsbewegung des Stempels, 
ns auf die Pause zwischen beiden. 

Während der Vorwärtsbewegung des Stempels bewegt sich der Hammer- 
kopf zunächst nach aussen, erreicht mit Geradstreckung der Radialfasern den 
lateralsten Punkt seiner Stellung (r) und bewegt sich dann bei Krümmung 
der Fasern nach innen medianwärts. Sobald der Druck des Stempelstosses 


yh 


A Jateralwärts 


Y medianwärts 


Fig. 2. 


a = Schwingungen des Hammerkopfes bei Bewegungen des Schallleitungsapparates 
mittels elektrisch betriebenen Vibrationsmasseurs. Verschiebungen des Kolbens 
2mm; Stromstärke 1-40 Amp. 

b = Zeitceurve. 


aufhört, schnellt das stark gespannte Trommelfell ein wenig zurück, der 
Hammerkopf bewegt sich wiederum lateralwärts, um dann bis zum Beginn 
der Rückwärtsbewegung des Stempels in der durch den Ueberdruck im 
äusseren Gehörgang bedingten Lage zu verharren. 


Die Curve 2 zeigt genau dieselbe Linienführung und ist unter der 
Massage des Schallleitungsapparates mittels elektrisch betriebenen Vibra- 
tionsmasseurs bei Excursionen des Kolbens von 2" vom Hammerkopf auf- 
gezeichnet worden. Der Unterschied zwischen beiden Curven liegt nur 
darin, dass bei der zweiten die Pausen zwischen der Vor- und Rückwärts- 
bewegung des Kolbens ungleich kürzer sind, wie dies dem exacteren Ar- 
beiten der Maschine gegenüber der Hand entspricht. 


Aus der Lage des Hammerkopfes zur Drehungsachse des Hammers 
einerseits und der unveränderlichen Entfernung zwischen Hammerkopf und 
dem Befestigungspunkt des Ambosses andererseits schloss v. Helmholtz, 


dass „der Hammer, indem sein Stiel sich nach innen bewegt, gleichzeitig 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 4 


50 ÜSTMANN: 


auch eine kleine Neigung mit seinem Kopfe nach hinten gegen den Amboss 
hin machen muss.“ 

Diese Annahme fand er durch die Beobachtung der Spannung ein- 
zelner Bänder bestätigt, sobald er den Hammerstiel nach innen drängte. 


a N a A lateralwärts 
Nur) 2 Sg , medianwärts 


Fig. 3. 

a = Schwingungen des Hammerkopfes bei Bewegungen des Schallleitungsapparates 
mittels elektrisch betriebenen Vibrationsmasseurs. Verschiebungen des Kolbens 
mm, Stromstärke 1:5 Amp. 

b = Zeiteurve. 


Die Curven 3 und 4 geben eine weitere experimentelle Bestätigung 
dieser Anschauung. 

Wenn man den elektrischen Vihrationsmasseur so einstellt, dass der 
Kolben sich um 3 "m oder mehr verschiebt, so verändert sich die Schwin- 


lateralwärts 


RN 
\ medianwärts 


Fig. 4. 


a = Schwingungen des Hammerkopfes bei Verschiebungen des Kolbens um 6%"; 
Stromstärke 1-6 Amp. 
Zeiteurve. 


o 
Il 


gungsform des Hammerkopfes mehr und mehr gegenüber der bei geringeren 
Druckwirkungen auf das Trommelfell. 

Die Wölbung der Radialfasern über die Geradstreckung hinaus nach 
innen, wie wir sie aus Curve 1 und 2 in ihrer Wirkung auf die Schwin- 
sungsform des Hammerkopfes so deutlich erkennen, geht bei wachsender 
Druckwirkung schliesslich ganz verloren und zwar in Folge des Ausfalles 
der Vorbedingungen für die Einwärtswölbung der Fasern. Sie setzt voraus, 
dass nach Geradstreckung der Radialfasern der Hammergriff für sich einer 


ZUM BEWEGUNGSMECHANISMUS DES TROMMELFELLS UND HAMMERS. 5i 


weiteren Mitbewegung medianwärts Widerstand leistet. Dies kann nur 
durch den Widerstand seiner Bandbefestigungen geschehen. Wenn aber 
der Druck von aussen so stark wird, dass die Bänder nachgeben, so fällt, 
je mehr dies geschieht, auch um so mehr die Möglichkeit der Einwärts- 
biegung der Radialfasern und damit die Aussenbewegung des Hammer- 
kopfes fort. So sehen wir dieselbe in Curve 3 nur noch schwach ange- 
. deutet; in Curve 4 fehlt sie ganz. 

Bei sehr starken Luftdruckschwankungen wird also der Hammerstiel 
unter Dehnung der Bänder mitgerissen und die Radialfasern werden nach 
Geradstreckung in die Länge gezerrt, ohne sich nach innen zu krümmen. 

Die Curven zeigen aber ein weiteres Moment sehr deutlich; je kräftiger 
der Hammerstiel nach innen gedrängt wurde, um so deutlicher tritt die 
Annäherung des Hammerkopfes an den Amboss hervor. 

Fast ganz ausnahmslos ist die Auswärtsbewegung des Hammerkopfes 
durch Strichelung, die Einwärtsbewegung durch ununterbrochene Linien 
gekennzeichnet, was unter Berücksichtigung der vorerwähnten Stellung des 
Schreibhebels nur so gedeutet werden kann, dass sich derselbe bei der Be- 
wegung des Hammerkopfes nach aussen von der rotirenden Trommel des 
Kymographion entfernt oder, was dasselbe sagt, der Hammerkopf gegen 
den Amboss geneigt hat, wie Helmholtz theoretisch folgerte. 


4* 


Beiträge zur Gehirnphysiologie der Schildkröte. 


Von 


Adolf Bickel. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


Einleitung. 


Die vorliegende Arbeit stellt gewissermaassen eine Fortsetzung meiner 
im Jahre 1897 publieirten Untersuchungen über das Centralnervensystem 
der Schildkröten dar. In jener früheren Arbeit (1) studirte ich die Functionen 
des Rückenmarks der Schildkröten; heute werde ich über die Physiologie 
des Gehirns dieser Thiere berichten. 

Wenn man von jenen vereinzelten Angaben, die sich in der Litteratur 
über die Reflexbewegungen der decapitirten Schildkröte vorfinden, absieht, 
so existirt bis jetzt nur eine einzige kurze Mittheilung von Fano (2) in 
Florenz, in der Einiges über die Functionen einzelner Abschnitte des Schild- 
krötengehirns gesagt ist. Es schien mir daher, zumal mit Rücksicht auf 
die vergleichende Gehirnphysiologie, nothwendig, über das Schildkröten- 
gehirn weitere physiologische Erfahrungen zu sammeln. 

Die kurzen Angaben, welche Fano gelegentlich einer vergleichend- 
physiologischen Studie über das nervöse Centralorgan in Betreff des Schild- 
krötengehirns macht, lassen sich in folgenden Sätzen zusammenfassen: 

Nach Abtragung der Hemisphären bleiben die Schildkröten vollkommen 
unbeweglich, wenn man sie nicht ausdrücklich reizt und sie nicht in 
abnorme Lagen bringt. 

Nach Exstirpation der Hemisphären, des Thalamus und der Lobi optici 
zeigen die Schildkröten, die sehr lange Zeit diese Operation überleben 
können, bis zu ihrem Tode einen auffälligen Bewegungsdrang, der sich 
darin äussert, dass die Thiere spontan mit kürzeren oder längeren Zwischen- 
räumen in allen möglichen Richtungen und anscheinend zwecklos herum- 


ADoLF BIiCKEL: BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE D. SCHILDKRÖTE, 53 


kriechen. Die einzelnen Extremitäten arbeiten in guter Coordination mit 
einander. 

Wenn man Schildkröten ausserdem noch das Kleinhirn und das vorderste 
Drittel der Medulla oblongata abträgt, so zeigen sie dieselben Phänomene 
in Bezug auf die Locomotion. Bei diesen Thieren ist ferner der Gleich- 
gewichtssinn noch nicht völlig erloschen. 


Haupttheil. 


Bevor ich an die Schilderung meiner eigenen Versuche über das 
Schildkrötengehirn herantrete, halte ich es für erforderlich, einige Mit- 
theilungen über die anatomischen Verhältnisse des Schildkrötengehirns mit 
Berücksichtigung des ÖOperationsverfahrens zu machen. Ich lehne mich, 
was die Anatomie des Schildkrötengehirns angeht, an die Arbeiten von 
Stieda (3), Gegenbaur (4), Edinger (5) an 


Zur Anatomie des Schildkrötengehirns. 


Das Gehirn der Schildkröte ist in eine derbe, fibröse Hülle, die Dura 
mater, eingebettet, bei deren Eröffnung am lebenden Thier sich der Liquor 
cerebro-spinalis unter starkem Druck in verhältnissmässig reichlicher Menge 
nach aussen ergiesst. Nach Abtragung dieser Membran, die sich hoch über 
das Gehirn wölbt, sieht man letzteres in der Tiefe liegen. 

Die Hemisphären nehmen bei Weitem den grössten Theil der Schädel- 
kapsel ein. Von oben gesehen liegen sie in der Medianlinie dicht bei- 
sammen; am caudalen Ende weichen sie spitzwinklig auseinander und 
lassen hier in der Tiefe ein kleines dreieckiges Feld (Zwischenhirn) hervor- 
treten, das hinten, nämlich an der Basis des Dreiecks von: den Corpora 
bigemina begrenzt wird. 

In ihrem vorderen Theile verjüngen sich die Hemisphären und setzen 
sich durch eine Querfurche vom Lobus olfactorius ab. Caudalwärts ver- 
breitern sie sich rasch, um einen mächtigen Oceipitallappen hervorgehen zu 
lassen, der sich weit nach hinten und seitwärts erstreckt und in die Tiefe 
der Schädelhöhle hinabsenkt. Er ist jedoch — das sei hier gleich gesagt — 
in anatomischer Beziehung nicht mit dem Oceipitallappen der Vögel und 
Säugethiere vergleichbar. 

Die Hemisphären werden in der Medianlinie durch schwach angelegte 
Züge des Corpus callosum und unmittelbar ventral von dem Balken durch 
die Züge der Commissura anterior verbunden. Die Faserung der Fornix 
ist in den ersten Anlagen vorhanden. Ausserdem besteht als weiteres Ver- 
bindungsstück der Hemisphären -bei den Schildkröten (Stieda) die Lamina 
terminalis, die vordere Schlussplatte des 3. Ventrikels. 


54 ADOLF BiIckEL: 


Bemerkenswerth ist ferner, dass bei der Schildkröte die beiden Seiten- 
wände des 3. Ventrikels in der Mitte auf eine kurze Strecke verschmelzen. 
Diese Stelle entspricht der Commissura media oder mollis der Säugethiere. 

Wichtig für die Operationstechnik am Schildkrötengehirn ist die Kennt- 
niss des Opticusverlaufes. 

Das Dach des Mittelhirns dient im Wesentlichen dem Opticus als 
Ursprungsstätte; aus dem Corpus geniculatum laterale des Zwischenhirns 
erhält dieser Nerv nur einen verhältnissmässig geringen Zuwachs an Fasern. 


Fig. 1. 


Emys europaea. 
Gehirn und eranialer Theil des Rückenmarkes. In normaler Lage fixirt und dann mit 
dem Pia-Ueberzug photographirt. (Vergrösserung etwa 1!/, nat. Grösse.) 


% = Gerebellum, 2 = Corpora bigemina, m = Begrenzungsfurche des Lobus olfactorius, 
n = Hypophysis, o = Nn. optici (Chiasma), p = N. olfactorius. 


Die beiden Sehnerven ziehen vom Mittelhirndach ventral und nach vorne, 
umklammern das Zwischenhirn von den Seiten und bilden unter ihm das 
Chiasma. Die Basis des Mittelhirns ist sehr kurz und durch eine leichte 
(Juerfurche von der Basis des Hinterhirns und Nachhirns getrennt. 

An das Mittelhirn schliesst sich caudalwärts eine halbmondförmige, 
leicht geschwungene Platte, welche die Rautengrube etwa bis zur Ursprungs- 
stelle des Nervus acusticus bedeckt. Der gerade Rand der Platte ist dem 
Mittelhirn angefügt. Diese Platte stellt das Kleinhirn dar. Es liegt den 
Seitentheilen des 4. Ventrikels locker auf und lässt sich von ihnen bequem 
abheben. 

Das Hinterhirn ist vom Nachhirn an der Basis nicht scharf getrennt. 
Die Brücke fehlt bei der Schildkröte ganz und so würde die Eintheilung 
an der (Gehirmbasis in einen Hinterhirn- und Nachhirnabschnitt etwas will- 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 55 


kürlich erscheinen. Diese Hinterhirn-Nachhirnbasis zeigt eine äusserst 
starke ventraleonvexe Krümmung, wie das auch aus den beigegebenen 
Figuren ersichtlich ist. 

Die Rautengrube besitzt stark gewulstete Ränder; sie wird von der 
Taenia medullaris theilweise gedeckt. 

Die Medulla oblongata verjüngt sich im Gebiet des Calamus scriptorius 
sehr rasch und lässt das im Vergleich in ihr und zum Gehirn fadenförmig 
erscheinende. Rückenmark hervorgehen. 

Die Operationen, über die im Nachstehenden berichtet werden soll, 
wurden ausgeführt an dem Vorderhirn, dem Zwischenhirn, Mittelhirn, Klein- 
hirn und Hinterhirn = Nachhirn. 

Wenn ıman die Hemisphären mit der Pincette in der Medianlinie oben 
etwas auseinander zieht und ihre medialen Verbindungen trennt, so werden 
in der Tiefe zwei Brücken von mässiger Breite sichtbar, durch die die 
Hemisphären mit dem Zwischenhirn verbunden erscheinen. Mit einem 
feinen Messerchen lassen sich diese Brücken dicht an der medialen Fläche 
der Hemisphären bequem durchtrennen (vergl. Fig. 2). Hierdurch werden 
die Hemisphären von dem Hirnstamm isolirt. Hat man sie sodann aus 
der Schädelkapsel herausgewälzt, so sieht man nunmehr, wie der Hirnstamm 
vorne steil in die Tiefe abfällt. Rechts und links ist ein Stückchen des 
Sehnerven sichtbar; das Chiasma wird von der Masse des Zwischenhirns 
bedeckt. 

Die Ebene, in der der Schnitt zur Abtragung der Hemisphären aus- 
geführt wird, verläuft von oben und medial nach unten und lateral; sie 
ist demgemäss zur Schädelbasis schräg gestellt. 

Führt man nach Abtragung der Hemisphären einen Schnitt senkrecht 
zur Basis cranii, unmittelbar an der vorderen Circumferenz der Corpora 
bigemina, so trennt dieser das Zwischenhirn vom Mittelhirn ab. Nur ein 
kleiner, dem Mittelhirn untergelagerter Rest des Zwischenhirns bleibt be- 
stehen. 

Dieses räumliche Verhältniss des Zwischenhirns zum Mittelhirn lassen 
die Fieg. 2 und 3 gut erkennen. Noch deutlicher ging diese Lagebeziehung 
aus frontalen Schnittserien hervor, in die ich das ganze Schildkrötengehirn 
zerlegte. 

Man kann also bei dieser Art und Weise der Schnittführung — wie 
das übrigens auch Steiner für das Eidechsengehirn angegeben hat — nicht 
das ganze Zwischenhirn vom übrigen Hirnstamm abtrennen. Um das zu 
thun, müsste man den Schnitt in einer gewundenen Linie führen. Das 
lehren ganz besonders die mikroskopischen Präparate der oben genannten 
Schnittserie. Da man aber nun andererseits makroskopisch keinen hinläng- 
lich sicheren Anhaltspunkt hat, um mit absoluter Genauigkeit das Zwischen- 


56 ADOLF BiIckEL: 


hirn aus dem Mittelhirn herauszuschälen, so wird man bei dieser Operation 
immer mehr oder minder auf den Zufall angewiesen sein. Denn, wie 
gesagt, makroskopisch setzt sich das Zwischenhirn von der Mittelhirnbasis, 
die überdies sehr kurz ist, nicht scharf ab. 

Um aber bei diesen Versuchen nicht auf das gute Glück angewiesen 
zu sein, verzichtete ich auf diese Ausschälung des Zwischenhirns und schlug 
folgenden Ausweg ein. 

Ich nahm die Abtragung des Zwischenhirns in doppelter Weise vor, 
wie es auf Fig. 3 angegeben ist. 

Bei einer Reihe von Schildkröten führte ich an der cranialen Circum- 
ferenz der Corpora bigemina einen Schnitt senkrecht zur Schädelbasis. Bei 
einer anderen Serie operirte ich der Art, dass die Schnittebene tangential 
zur frontalen .Circumferenz der Zweihügel gestellt war und schräg in 
caudoventraler Richtung verlief. Bei diesem zweiten Operationsverfahren 
wurde die Mittelhirnbasis in ihrem vorderen Theile mitverletzt. Hiervon 
überzeugte ich mich ebenfalls durch die mikroskopische Untersuchung. 

Die Ergebnisse, welche die Versuche nach diesen beiden Operations- 
methoden hatten, waren, wie weiter. unten u werden wird, sehr ver- 
schiedenartige. 

Da aber die Tihiere, bei denen die schräge Sohniktfährune angewandt 
wurde, in ihrem Verhalten grosse Aehnlichkeit hatten mit denjenigen Schild- 
kröten, denen das ganze Mittelhirn nebst seiner Basis abgetragen war, indem 
diese letzteren Thiere gewissermaassen alle Symptome, die die ersteren boten, 
in erhöhtem Maasse zeigten, so ist der Schluss wohl gerechtfertigt, dass die 
Erscheinungen, welche die Schildkröten mit schräger, im Gegensatz zu 
denen mit senkrechter Schnittführung darbieten, auf Rechnung der Mit- 
verletzung der Mittelhirnbasis bezogen rain. müssen. 

Um die Corpora bigemina mit der Mittelhirnbasis vom Hinrha und 
der Medulla oblongata zu isoliren, ist es erforderlich, die Zweihügel etwas 
mit der Pincette nach vorne zu ziehen. Sodann führt man einen Schnitt an 
ihrem caudalen unteren Rande senkrecht bis auf die Schädelbasis (vgl. Fig. 3). 
Die Kleinhirnplatte bleibt dabei unberührt auf der Rautengrube liegen. 

Um das Cerebellum abzutragen, muss man dasselbe mit der Pincette 
leicht anheben und gleichzeitig die Zweihügel etwas nach vorne drängen. 
Man trennt es sodann am besten mit einer feinen gebogenen Scheere von 
seiner Ansatzstelle los. 

Wenn wir nun nach dieser Betrachtung dk zum grössten Theile schon 
makroskopisch sichtbaren Eigenthümlichkeiten des Schildkrötengehirns, deren 
Kenntniss für die Ausführung von Operationen an diesem Gehirne er- 
forderlich ist, ‘einen Blick werfen auf die Stellung des Schildkröten- 
sehirns in der Reihe der Vertebratengehirne überhaupt, so finden 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 57 


wir folgende Thatsachen, die der Beachtung werth erscheinen. Vergleicht 
man zunächst das Schildkrötengehirn mit demjenigen des Frosches, an dem 
von den niederen Vertebraten weitaus die meisten gehirnphysiologischen 
Untersuchungen vorliegen, so fällt vor allen Dingen der Unterschied in der 
Ausbildung der Hemisphären des Grosshirns in die Augen, die beim. Frosch 
bekanntlich nur zwei kleine ovale Körperchen darstellen; sie sind hier 
zwischen Riechnerven und Zwischenhirn eingelagert. Bei den Schildkröten 
haben die Halbkugeln eine viel grössere Ausdehnung gewonnen. Sie wölben 
sich weit nach hinten und in die Tiefe der Schädelhöhle und verbergen das 
Zwischenhirn zum grössten Theile, ja umschliessen bereits das Mittelhirn 
etwas von den Seiten her. 

Doch wenn wir von diesem Unterschiede, wie von der verschiedenen 
Grösse des Kleinhirns absehen, so ist das Bild, welches der. Hirnstamm 
der Schildkröte ohne Hemisphären Jdarbietet, demjenigen des Hirnstammes 
beim Frosche ausserordentlich ähnlich; bei beiden Thieren fällt das mächtige 
Zweihügelpaar in die Augen, bei beiden zeigt das Kopfmark eine fast eben- 
mässig reiche Ausbildung. 

Wenn man aber andererseits einen Blick auf den Sagittalschnitt einer 
Schildkrötenhemisphäre wirft, so ist vor allen Dingen auffallend — ich 
konnte mich auch an meinen diesbezüglichen Serienschnitten davon über- 
zeugen -—-, wie sehr das Stammganglion, das an der lateralen Wand der 
Seitenventrikel gelegen ist und weit in diese hineinragt, den Mantel an 
Masse übertrifft. Bei den anderen Reptilien ist das Pallium und damit 
auch die Rinde weit mächtiger entwickelt, das Verhältniss zwischen Rinde 
und Stammganglion ist für die Rinde ein günstigeres. 

Die Schildkröte steht daher hinsichtlich der Ausbildung der Rinden- 
substanz unter den Reptilien mit am nächsten den Amphibien, die eine 
solche gewissermaassen ja nur angedeutet besitzen. Aber wenn man speciell 
das Verhältniss zwischen Pallium und Stammganglion berücksichtigt, dann 
erinnert gerade das Schildkrötengehirn, worauf Edinger hinweist, auch 
wieder ganz ausserordentlich, und mehr wie das Gehirn der anderen Rep- 
tilien, an dasjenige der Vögel, bei denen die Hauptmasse der Hemisphären 
ebenfalls aus einem mächtigen Stammlappen besteht, über den sich ein 
unverhältnissmässig kleiner Mantel ausbreitet. Man ersieht aus alledem, 
dass die Schildkröten hinsichtlich der Structur ihrer Hemisphären eine ganz 
besondere und eigenthümliche Mittelstellung zwischen den den Reptilien 
benachbarten Thierclassen, den Amphibien und Vögeln, einnehmen, eine 
Stellung, die den anderen Reptilien nicht in gleichem Maasse zukommt. 

Was die Anordnung der einzelnen Faserzüge des Schildkrötengehirns 
anlangt, so ist diese nicht prinzipiell verschieden von derjenigen, die bei 
den übrigen Reptilien herrscht. 


58 ADOLF BICKEL: 


Ich will mich daher darauf beschränken, hier die wichtigsten That- 
sachen über den Faserlauf des Reptiliengehirns kurz zusammenzufassen. 
Sie beziehen sich auf die directen Verbindungen der einzelnen Theile des 
Centralnervensystems unter einander. 

Das Vorderhirn besitzt Bahnen zum Zwischenhirn und Mittelhirn. 
Bahnen, die zu Hirntheilen ziehen, die weiter caudal als das Mittelhirn 
liegen, existiren nicht. 

Das Zwischenhirn steht in Verbindung mit dem Mittelhirn, Hinter- 
hirn excl. Cerebellum, Nachhirn und Rückenmark. 

Das Mittelhirn ist mit dem Hinterhirn incl. Cerebellum, Nachhirn 
und Rückenmark verknüpft. 

Hinterhirn inel. Cerebellum und Nachhirn sind durch zahlreiche 
Bahnen mit dem Rückenmark verbunden. | 

Aber noch eine zweite Reihe von Thatsachen lehrt uns das Studium 
des feineren Baues des Reptiliengehirns. 

Das Vorderhirn steht unter den sensiblen Nerven des Körpers vor- 
nehmlich mit dem Olfactorius in Beziehung. Wenn überhaupt Beziehungen 
des Vorderhirns und speciell der Rinde zu anderen sensiblen Nerven durch 
Vermittelung des Zwischenhirns oder Mittelhirns existiren, so sind sie im 
Vergleich in den Olfactoriusbeziehungen verschwindend gering. 

Das Zwischenhirn steht gleichfalls in Verbindung mit dem Riech- 
nerven. Sie ist allerdings lange nicht so vielseitig wie diejenige des Ol- 
factorius mit dem Vorderhirn. Aber in das Zwischenhirn mündet ausser- 
dem ein geringer Theil des Opticus und ein ebensolcher der Schleife 
(secundäre centrale Bahn der sensiblen Nerven des Rückenmarks und Gehirns 
excel. des 1. und 2. Hirnnerven) ein. 

Das Mittelhirn absorbirt in sich weitaus den grössten Theil der 
centralen sensorischen Bahn. Nur seine Beziehungen zum Olfactorius sind 
sehr lose. Sein Antheil an der Aufnahme der centralen Fortsetzung der 
Bahnen von allen übrigen sensorischen Nerven des Körpers aber übertrifft 
den Antheil des Zwischenhirns in ganz bedeutendem Maasse. 


Physiologische Versuche am Schildkrötengehirn. 


Versuchstechnik. 


Die Operationen am Schildkrötengehirn werden nach geeigneter Fixation 
der Thiere der Art ausgeführt, dass man durch einen Schnitt in der Median- 
linie die Haut und die darunter liegenden Weichtheile bis auf das knöcherne 
Schädeldach bezw. bis auf die Dornfortsätze der obersten Halswirbel durch- 
trennt. Sodann unterminirt man die Haut nach beiden Seiten hin. Auf 
dem Schädeldach selbst hat die Haut eine sehr spröde Beschaffenheit; sie 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 59 


stellt hier eine gleichmässige hörnerne Membran dar, die dem Knochen 
sehr fest anhaftet. Dennoch gelingt es bei einiger Uebung, diese Membran 
seitlich genügend weit vom Knochen abzulösen, ohne dass sie einreisst. 
Mit Haken zieht man die beiden Hautlappen auseinander und klappt sie 
nach aussen um. 

Bei den Operationen an den hinteren Gehirntheilen, in deren Frei- 
legung die Eröffnung des Halswirbelcanals in seinem obersten Theile er- 
forderlich ist, muss man die Musculatur, welche den Schädel mit der 
Wirbelsäule verbindet, zu beiden Seiten ablösen, ehe man den Canal 
aufbricht. 

Die Eröffnung der Schädelhöhle und des Wirbelcanals geschieht mit 
einer feinen Knochenzange. Die Blutung ist meist sehr gering und wird 
mit feuchten Schwämmchen rasch zum Stehen gebracht. Alsdann durch- 
schneidet man die Dura mater in der Mittellinie und trägt sie nach beiden 
Seiten hin ab. Aus dem aufgeschnittenen Duralsack quillt der Liquor 
cerebrospinalis in reichlicher Menge hervor. 

Nachdem die Blutung, die sich bei der Abtragung der hinteren Theile 
der Dura meistens einstellt, mit Schwämmchen gestillt und das Operations- 
feld klargelegt ist, kann man nun mit einem feinen, scharfen Messerchen 
die Gehirnabtragungen in der Art und Weise ausführen, wie sie Eingangs 
bereits geschildert wurde. 

Sodann vernäht man die Hautwunde und zwar auch die Hornplatten 
des Schädeldaches mit feinem Garn und überzieht die Naht nach der 
Steiner’schen Methode mit Gelatine, die mit Tanninlösung bestrichen wird. 
Durch die Einwirkung des Tannins wird die Gelatine vor ihrer Auflösung 
im Wasser bewahrt. Es ist jedoch erforderlich, von Zeit zu Zeit diesen 
Gelatine-Tanninüberzug zu erneuern. 

Die Thiere werden nach der Operation in ein geräumiges Aquarium 
gesetzt und dort beobachtet. 

Ich erhielt die operirten Schildkröten bis zu 6 Wochen am Leben und 
tödtete die meisten Thiere, so lange sie sich noch in voller Gesundheit be- 
fanden, um durch die Section die ausgeführten Operationen zu controliren. 


Versuche. 
A. Exstirpationsversuche. 


Als Versuchsthier diente mir in erster Linie Emys europaea. Ein- 
zelne Versuche wurden ausserdem an der griechischen Landschildkröte, 
Testudo graeca, wiederholt. Die Resultate waren bei beiden Arten die 
gleichen. 


60 ADOLF BICKkEL: 


Il. Gruppe. 
Die Schildkröte mit doppelseitig exstirpirtem Vorderhirn. 


Wenn man die Schildkröte nach beendigter Operation in Freiheit 
setzt, so kriecht sie auf dem Tische fort. Ihre Bewegungen sind etwas 
hastig, aber alle vier Extremitäten arbeiten zusammen in vollkommener 
Coordination. Nachdem die Schildkröte eine Zeit lang gegangen ist, bleibt 
sie stehen, zieht den Kopf und die Beine unter den Panzer und kann in 
dieser Haltung Stunden lang verharren. Manchmal nimmt sie auch früher 
wieder die Locomotion auf; die Bewegungen werden, wenn einige Zeit nach 


Fig. 2. 
Emys europaea. 


Behandlung des Präparates wie bei Fig. 1. (Vergrösserung etwa 1'/, nat. Grösse.) 
Beide Hemisphären sind abgetragen. 

k = Cerebellum, / = Corpora bigemina, n = Hypophysis, o = Nn. optici. (Chiasma), 

g = Lage des Corpus habenulae (Zwischenhirn), r = Brücke zwischen Hemisphäre und 
Zwischenhirn (Durchschneidungsstelle). 


der Operation verstrichen ist, ruhiger und lassen jedenfalls am nächsten 
Tage keinen Unterschied mehr von den Bewegungen der normalen Schild- 
kröte erkennen. 

Das Verhalten, das die operirte Schildkröte am Tage nach der Operation 
zeigt, bleibt im Grossen und Ganzen das nämliche während der ganzen 
Dauer der Beobachtungszeit. Eine Rückbildung irgend welcher Symptome, 
wie man sie z. B. bei den Säugethieren nach Grosshirnoperationen beob- 
achtet, findet bei der Schildkröte nach derartigen Eingriffen höchstens in 
ganz geringfügiger Weise statt, soweit diese Symptome natürlich nicht die 
allerersten Reizerscheinungen unmittelbar nach der Operation betreffen. 
Diese verlieren sich allerdings in sehr kurzer Zeit. 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 61 


Die grosshirnlose Schildkröte führt Ortsbewegungen nach allen Rich- 
tungen (Vorwärtsgang, Rückwärtsgang u. s. w.), wie das normale Thier aus. 

An der grosshirnlosen Schildkröte fällt aber vor allen Dingen auf, dass 
sie viel seltener spontane Bewegungen und ganz besonders spontane 
Ortsbewegungen ausführt, als normale Thiere.. Doch die Spontaneität der 
Ortsbewegung ist keineswegs völlig erloschen.! Im Gegentheil, man beob- 
achtet, dass die operirten Thiere im Aquarium spontan wechseln zwischen 
Wasser- und Landaufenthalt; wenn sie (as Land verlassen und in Wasser 
von genügender Tiefe kommen, fangen sie sofort an zu schwimmen, wie es 
die unversehrten Thiere thun. Die Schwimmbewegungen werden in normaler 
Weise ausgeführt. Ueberhaupt bietet das Verhalten der grosshirnlosen 
Schildkröte beim Schwimmen nichts Abnormes dar. 

Nähern sich diese Schildkröten bei dem Schwimmen dem Land, wird 
das Wasser seicht, so werden die Schwimmbewegungen von Kriechbewegungen 
abgelöst. Ist das Ufer, an dem sie landen, steil, so erklimmen die Thiere 
es in völlig normaler Weise. Ueberhaupt lässt sich beim Klettern kein 
Unterschied bei ihnen vom unversehrten Thiere darthun. 

Häufig flottiren die operirten Schildkröten längere Zeit auf dem Wasser 
mit eingezogenem Kopf und Extremitäten; manchmal sitzen sie auf dem 
Boden, vom Wasser völlig bedeckt. Aber dann, wenn das Wasser nicht 
zu tief ist, erheben sie von Zeit zu Zeit den Kopf über den Wasserspiegel, 
um Luft zu schöpfen. Ist das Wasser tief, so schwimmen sie an die Ober- 
fläche. Aber auch unversehrte Schildkröten treiben häufig auf dem Wasser 
oder liegen auf dem Boden des Aquariums unter dem Wasser. 

In seichtem Wasser sitzen die normalen Thiere häufig Stunden lang 
mit ausgestrecktem, nach oben gerichtetem Halse, den Kopf über dem 
Wasserspiegel haltend. In gleicher Stellung trifft man nicht selten die 
operirten Schildkröten an. 

Ueber die spontane Nahrungsaufnahme vermag ich keine positiven An- 
gaben zu machen. 

Im Aquarium habe ich die Thiere zwar niemals Nahrung aufnehmen 
sehen, aber ich konnte andererseits oft beobachten, dass die noch unver- 
sehrten wie die grosshirnlosen Schildkröten, wenn ich sie aus dem Aquarium 
genommen hatte, bedeutende Mengen von Flüssigkeit aus der Cloake ent- 
leerten. Bei der Menge der Flüssigkeit, die entleert wurde, darf an- 
genommen werden, dass die operirten Thiere Wasser per os aufgenommen 
haben. In die Analöffnung konnte das Wasser nicht direet eingeströmt 
sein, denn diese wird bei den Schildkröten stets fest verschlossen gehalten. 

! Auch durch den weiter unten beschriebenen und von Goltz zuerst angegebenen 


„Kreuzversuch“ kann man die Spontaneität der Ortsbewegung bei der grosshirnlosen 
Schildkröte mit Sicherheit nachweisen. 


62 ADOLF BICKEL: 


Ob die grosshirnlose Schildkröte ihre Nahrung von anderen Gegen- 
ständen zu unterscheiden vermag, liess sich nicht sicher ermitteln, ist aber 
unwahrscheinlich. 

Lebendige Kaulquappen, die die unversehrten Schildkröten sich mit 
srosser Vorliebe einfingen und frassen, liessen die grosshirnlosen Thiere 
stets unberührt. 

Die grosshirnlose Schildkröte reagirt wie die normale auf Lichtreize 
und vermag Gesichtseindrücke in gleicher, zweckentsprechender Weise zu 
verwerthen.! Diese Thatsachen wurden durch folgende Versuche gefunden. 

Wenn man einer auf dem Tische ruhig dahinkriechenden grosshirn- 
losen Schildkröte ein hohes Hinderniss in den Weg legt, so weicht die 
Schildkröte, ohne mit dem Kopfe anzustossen, nach rechts oder links dem 
Hinderniss aus. Es ist gleichgültig, ob das Thier mit seinem Kopfe der 
Lichtquelle zugewendet ist, oder ob es die Lichtquelle im Rücken hat. 

Ist das Hinderniss von geringerer Höhe, so weicht die Schildkröte ent- 
weder aus oder sie überklettert das Hinderniss so gut wie ein normales 
Thier. Beim Klettern behauptet die operirte Schildkröte vortrefflich die 
(Gleichgewichtslage des Körpers. 

Gegen eine Glasscheibe rennt sowohl die unversehrte, wie auch die 
operirte Schildkröte mit dem Kopfe an. 

Wenn man die grosshirnlose Schildkröte in ein Dunkelzimmer bringt, 
sie kurze Zeit im Dunkeln sitzen lässt und sie dann plötzlich mit einem 
elektrischen Licht bestrahlt, so reagirt sie durch Lidschluss oder Abwenden 
des Kopfes in derselben Weise und auch etwa gleich häufig bei den ver- 
schiedenen Wiederholungen dieses Experimentes wie ein normales Thier. 

Sitzt eine unversehrte Schildkröte, die ihren Kopf aus dem Panzer 
hervorgestreckt hat, ruhig, oder befindet sie sich mit der gleichen Kopf- 
haltung auf dem Marsche, und fährt man dann mit der gekrümmten Hand 
etwa 30 °® über ihrem Kopfe hinweg, und lässt man die Hand vor dem 
Thiere in etwa gleichem Abstand niedersinken, ohne jedoch den Tisch, auf 
dem die Schildkröte sich befindet, zu berühren, so duckt sie jedes Mal den 
Kopf und zieht ihn mehr oder minder stark in die Panzerhöhle zurück. Die 
gleiche Reaction zeigt bei diesem Experiment die grosshirnlose Schildkröte. 

Auf der Drehscheibe reagirt die grosshirnlose Schildkröte sehr exact. 
Sie beugt den Kopf nach der Seite, die der Drehrichtung entgegen- 
gesetzt ist. 


Legt man die grosshirnlose Schildkröte auf den Rücken, so kehrt sie 


ı Ob die grosshirnlose Schildkröte nicht mehr „Sich-Fürchten“ kann, wie es bei 
den grosshirnlosen Schlangen Schrader’s und den grosshirnlosen Eidechsen Steiner’s 
der Fall war, darüber wage ich, bei dem stumpfsinnigen Verhalten der Schildkröten 
überhaupt, keine Angaben zu machen. 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 63 


sofort in die Bauchlage zurück. Die Bewegungen entsprechen hierbei denen 
des normalen Thieres. 

Alle Reflexe, die man durch Hautreize bei der unversehrten Schild- 
kröte hervorrufen kann, sind bei der grosshirnlosen in gleicher Weise vor- 
handen. Eine Erhöhung der Reflexerregbarkeit liess sich bei diesen Thieren 
nach der Grosshirnexstirpation nicht mit Sicherheit nachweisen. 

Ferner seien hier folgende Versuche eingefügt. 

Ich hatte eine Sumpfschildkröte mit peripher durchschnittenen Ol- 
factorii, eine solche mit exstirpirtem Vorderhirn und endlich ein normales 
Thier in je ein grosses Glasgefäss für sich isolirt gesetzt. Zu jeder dieser 
drei Schildkröten wurden zwei Kaulquappen gebracht, die in dem Wasser, 
das den Boden des Gefässes bedeckte, herumschwammen. Nach 24 Stunden 
waren die Kaulquappen, die bei der normalen Schildkröte sassen, ver- 
schwunden. Die Schildkröte konnte sie nur gefressen haben. Die Kaul- 
quappen bei den beiden operirten Schildkröten lebten noch sämmtlich nach 
drei Tagen und waren unversehrt. Das Experiment wurde dann abgebrochen. 

Man kann ja den Einwand machen, dass die operirten Thiere zufällig 
satt waren und darum die Kaulquappen nicht frassen, während die normale 
Schildkröte Hunger hatte. Aber das ist unwahrscheinlich, da die normale 
Schildkröte in der dem Versuch vorhergehenden Zeit regelmässig gefüttert 
wurde, während die operirten Thiere absichtlich in dieser Periode keine 
Nahrung erhalten hatten. Und wenn es ein Zufall war, dass die operirten 
Schildkröten nicht frassen, so musste es doch immerhin ein seltsamer Zu- 
fall gewesen sein, weil die beiden operirten Thiere die Nahrung verschmähten, 
während die normale Schildkröte, auch wenn man ihr immer wieder von 
Neuem Kaulquappen darreichte, diese jedes Mal nach 24 Stunden ver- 
zehrt: hatte. 

Ausserdem hatte ich mich bei einer Schildkröte erst überzeugt, dass 
sie Kaulquappen frass. Dann liess ich sie hungern und durchschnitt ihr 
beide Olfactorii peripher. Nach der Operation frass das Thier keine Kaul- 
quappen mehr. 


II. Gruppe. 


Die Schildkröte mit halbseitiger Durchtrennung der Verbindung 
zwischen Vorderhirn und Zwischenhirn. 


Die Schildkröten, welchen man die Verbindungsbrücke des Vorder- 
birns mit dem Zwischenhirn auf einer Seite durchschnitten hat, lassen 
eigentlich kaum irgend welche Unterschiede von normalen Thieren er- 
kennen. Besonders ist bemerkenswerth, dass Zwangsbewegungen bei der- 
artig operirten Schildkröten nicht beobachtet werden. Bei Säugethieren 


64 ADOLF BicKEL: 


treten ja bekanntlich nach grösseren einseitigen Verletzungen am Vorder- 
hirn regelmässig Reitbahnbewegungen auf, und man sieht dieses Symptom 
auch bei Säugern, denen eine ganze Hemisphäre exstirpirt ist (Goltz). 
Nichts von alledem tritt bei analog operirten Schildkröten zu Tage. 

Im Vergleich zu den Schildkröten, denen die Verbindung zwischen 
Vorder- und Zwischenhirn doppelseitig durchschnitten wurde (I. Gruppe), 
lassen jene einseitig operirten Thiere eine weit grössere Neigung zu spon- 
tanen Bewegungen erkennen; sie kommen also auch in dieser Hinsicht der 
Norm sehr nahe. — Auf der Drehscheibe reagiren sie prompt wie die gross- 
hirnlose Schildkröte. 


III. Gruppe. 


Die Schildkröte mit doppelseitig exstirpirtem Vorder- und 
Zwischenhirn. 


Wie schon in der Einleitung dargethan wurde, führt man die Operation 
zur Exstirpation des Vorder- und Zwischenhirns der Art aus, dass man an 


Fig. 3. 
Emys europaea. 


Behandlung des Präparates wie bei Fig. 1. (Vergrösserung etwa 1'/, nat. Grösse.) 
Schematische Darstellung der Schnittführung bei den Thieren der Gruppen III A, IIIB 
und V. 

a—b Schädelbasis, e—d Schnittführung bei der Gruppe III A, e—f Schnittführung bei 
der Gruppe III B, g—% Sehnittführung bei der Gruppe V; k = Cerebellum, n = Hypo- 
physis, o = Nn. optiei, » = Brücke zur rechten Hemisphäre, s = linker Zweihügel, 
t = rechter Zweihügel. 


der cranialen Circumferenz der Zweihügelbasis einen Schnitt durch die ganze 
Dicke des Centralorgans bis auf den Knochen hindurch legt. Steht die 
Schnittebene zur Schädelbasis senkrecht, so erhält man andere Resultate, 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 65 


als wenn man den Schnitt so anlegt, dass die Schnittfläche schräg nach 
hinten, also caudalwärts geneigt ist. In diesem letzteren Falle wird näm- 
lich die Mittelhirnbasis, wie wir oben ausführten, gleichzeitig mit lädirt. 
Allerdings ist man hier auch sicher, das ganze Zwischenhirn entfernt zu 
haben. 

Da die Resultate, welche man nach der einen oder anderen Operations- 
methode erhält, von einander differiren, ist es erforderlich, die nach diesen 
beiden Methoden operirten Thiere gesondert zu betrachten. 


A. Die Schildkröte, bei der’ die Schnittfläche senkrecht zur 
Schädelbasis angelegt ist.! 


Wenn man ein in dieser Weise operirtes Thier nach beendigter Operation 
in Freiheit setzt, so kriecht es eilig davon. Aber schon bald beruhigt es 
sich und zeigt bereits einige Stunden nach der Operation alle die Er- 
scheinungen, die es auch späterhin unverändert beibehält. 

In Folge der bei der Abtragung des Zwischenhirns unvermeidlichen 
Durchschneidung der Sehnerven ist die Schildkröte blind. 

Aber trotzdem ist es auffallend, wie vortrefflich diese Thiere sich noch 
im Raum zu orientiren vermögen. 

Im Aquarium wechseln sie mitunter zwischen Wasser- und Land- 
aufenthalt. — Die Spontaneität der Ortsbewegung ist zwar nicht ganz auf- 
gehoben, aber doch — was ihre Häufigkeit anlangt — sehr eingeschränkt. 

Man kann sich von der Richtigkeit dieser Thatsache durch folgenden 
Versuch überzeugen. 

Auf einen Holztisch malt man mit farbiger Kreide ein Kreuz; auf 
dieses stellt man eine geräumige Glasschaale mit Wasser, so dass sich das 
Kreuz, das durch den Boden der Schaale sichtbar ist, etwa in der Mitte 
befindet. Nun setzt man eine der operirten Schildkröten in die Glasschaale 
und zwar so, dass der vordere Panzerrand mit dem Querbalken des Kreuzes 
abschneidet, und dass die Medianlinie des Thieres mit dem Längsbalken 
zusammenfällt. Der ganze Versuch wird ausserdem in einem geschlossenen 
Raume angestellt, so dass also ungewöhnliche Reize von aussen auf das 
Thier nicht einwirken können. Man beobachtet nun, dass die vorder- und 
zwischenhirnlose Schildkröte nach kürzerer oder längerer Zeit das Kreuz 
verlassen hat, ohne dass das Thier ausdrücklich gereizt worden ist. Bei 
manchen Thieren vergehen allerdings viele Stunden, ja mehrere Tage, ehe 
sie eine solche spontane Locomotion zeigen; andere aber sind lebhafter, 
und ganz besonders im Aquarium, wo viele Thiere zusammenleben und es 
so an Reizen, welche das einzelne Thier in der mannigfachsten Art treffen 


ı Fig. 3, Linie ed. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthle. 5 


66 ApoLF BickEL: 


können, nicht fehlt, sieht mar die vorder- und zwischenhirnlose Schildkröte 
nicht selten Ortsbewegungen ausführen. — Wenn auch bei den einzelnen 
Versuchsthieren ohne Zweifel kleine Differenzen in der Häufigkeit der Aus- 
führung einer spontanen Locomotion bestanden, so konnte man dennoch, 
wenn man die grosshirnlosen Schildkröten mit denen verglich, die ausser- 
dem noch das Zwischenhirn eingebüsst hatten, feststellen, dass diese letz- 
teren eine spontane Locomotion, wie spontane Bewegungen überhaupt, etwas 
seltener zeigten als jene, nämlich die grosshirnlosen Thiere. 

Der Gang der Schildkröten ohne Vorder- und Zwischenhirn liess an 
und für sich keine merklichen Abweichungen von der Norm erkennen. 
Nur dann, wenn diese Thiere vom Marsch in die Ruhe übergehen, lassen 
sie mitunter das eine oder andere Bein längere Zeit in der Lage verharren, 
die es am Ende der zuletzt ausgeführten Bewegung gerade inne hatte. Eine 
ähnliche Gleichgültigkeit gegen die Lage der Glieder im Raum beobachtet 
man bei diesen Thieren, wenn sie im Wasser plötzlich mit der Schwimm- 
bewegung innehalten. Ich habe manche Thiere beobachtet, die im Wasser 
flottirten und z. B. eine Vorderextremität viele Stunden lang ruhig aus- 
gestreckt hielten, während alle anderen Gliedmaassen unter dem Panzer 
an den Leib angezogen gehalten wurden. Bei normalen bezw. grosshirn- 
losen Schildkröten habe ich Gleiches in so ausgesprochener Weise nicht 
gesehen. 

Wenn die Thiere vom Lande mit flachem Ufer, das allmählich in’s 
Wasser taucht, in dieses hineingehen, so werden die Kriechbewegungen 
meistens sofort von Schwimmbewegungen abgelöst, sobald das Wasser eine 
gewisse Tiefe erreicht hat. Die Schwimmbewegungen entsprechen denen 
des normalen Thieres. Beim Schwimmen wird der Kopf über dem Wasser 
gehalten. Setzt man die Thiere in tiefes Wasser oder lässt man sie in 
dasselbe aus einiger Höhe fallen, so dauert es gewöhnlich etwas länger, bis 
sie zu schwimmen anfangen, als bei den erosshirnlosen oder normalen 
Schildkröten, mit denen man denselben Versuch gemacht hat. 

Kommen diese vorder- und zwischenhirnlosen Schildkröten beim Schwim- 
men wieder an’s Land, so setzen unmittelbar die Kriechbewegungen ein. 

Die Felsen des Aquariums erklettern diese Thiere mit grosser Ge- 
wandtheit. Sie stossen allerdings öfter, da sie blind sind, mit dem Kopfe 
an, aber abgesehen davon leistet ihnen offenbar der Tastsinn beim Klettern 
vortreffliche Dienste und schützt sie vor Fehltritten. Im Klettern sind sie 
im Uebrigen von normalen Thieren nicht zu unterscheiden. 

Diese ausgezeichnete Verwerthung der Tasteindrücke wird dadurch 
verständlich, dass auch sonst normale Thiere vielfach während ihres Lebens 
des Gesichtssinnes entbehren müssen. Man trifft nämlich unter den Schild- 
kröten überaus zahlreiche Individuen, die an einer eigenthümlichen Augen- 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 67 


affection leiden. Diese Krankheit führt zur völligen Erblindung, ja zur 
Obliteration der Augäpfel. 

Wenn die Thiere in seichtem Wasser sitzen, so halten sie, wie normale 
Thiere, den Kopf weit aus dem Panzer herausgestreckt und über der Ober- 
fläche des Wassers. In dieser Haltung verharren auch normale Schild- 
kröten oft viele Stunden am Tage. 

Ueber die Nahrungsaufnahme ist dasselbe zu sagen, was bei der 
Beschreibung der grosshirnlosen Schildkröte hinsichtlich dieses Punktes aus- 
geführt wurde. 

Die vorder- und zwischenhirnlose Schildkröte vermag ferner rückwärts 
zu gehen. Auf der Drehscheibe reagirt sie in normaler Weise. Legt man 
sie auf den Rücken, so dreht sie sich spontan, d. h. ohne ausdrückliche 
Reizung des Körpers, in die Bauchlage um. Allerdings vergeht meist längere 
Zeit, ehe sie die Umkehrbewegung ausführt. Die grosshirnlose und die 
normale Schildkröte reagiren hierbei prompter. 

Eine Veränderung in der Reflexerregbarkeit liess sich bei den vorder- 
und zwischenhirnlosen Schildkröten nicht mit Sicherheit darthun. 


B. Die Schildkröte, bei der die Schnittfläche in caudaler 
Richtung zur Schädelbasis schräg angelegt ist.! 


Die Schildkröten, welche in dieser Weise operirt sind und die Mittel- 
hirnbasis zum Theil verloren haben, lassen eine weit höhere Bewegungs- 
lebhaftigkeit erkennen, als sie die eben geschilderten Thiere, ja als sie die 
Schildkröten mit doppelseitig exstirpirtem Vorderhirn zeigen. 

Diese Bewegungslebhaftigkeit ist ferner in den ersten Tagen nach der 
Operation vielleicht etwas grösser, als später. 

Aber auch dann noch übertreffen diese Thiere, was die Neigung zu 
spontanen Bewegungen und ganz besonders zu spontaner Locomotion an- 
seht, jene beiden anderen Gruppen der operirten Schildkröten, wie auch 
die normalen Thiere in ganz erheblichem Maasse. 

Was zunächst die Kriechbewegung anlangt, so ist hierüber zu sagen, 
dass bei derselben alle vier Extremitäten coordinirt zusammen arbeiten. 

Ferner zeigen die Thiere eine gewisse Neigung, rückwärts zu gehen. 

Die Art und Weise der Ausführung der einzelnen Bewegungen bei 
diesen Gangarten lässt aber einige Besonderheiten erkennen, die ebenfalls 
in den ersten Tagen nach der Operation deutlicher hervortreten, als später. 

Die Schildkröte holt nämlich mit den Extremitäten beim Gang — und 
ganz besonders ist das gut an den Vorderbeinen zu sehen — ungewöhnlich 

! Fig. 3, Linie e—f. 

5* 


68 ADOLF BiICckEtL: 


weit aus, sie hebt sie beim Vorwärtsgreifen zu hoch in die Höhe und setzt 
sie auch meist zu weit nach der Seite oder nach innen auf den Boden auf. 
Ferner wird die Streckung der einzelnen Glieder beim Gang über das ge- 
wöhnliche Maass hinaus forcirt. 

Diese Anomalien in der Extremitätenbewegung üben auf die Haltung 
des Rumpfes beim Gang einen ganz eclatanten Erfolg aus. Der Panzer 
schwankt bei der Locomotion von einer Seite zur anderen. Ist der rechte 
untere Seitenrand des Panzers hoch erhoben, so reicht der linke fast auf 
den Boden; bei der nächsten Bewegung steht der Panzer in umgekehrter 
Weise schräg zur Erde geneigt, d. h. der linke Rand befindet sich in der 
Höhe und der rechte steht dicht an der Erde. 

In der That schlägt der Panzer bei jedem Schritt, den das Thier 
vorwärts thut, abwechselnd mit seiner rechten oder linken Vorderseiten- 
kante laut hörbar auf den Boden auf. Bei sehr grossen Schildkröten mit 
hohem Panzer, wie Testudo graeca, an der ebenfalls experimentirt wurde, 
treten die Schwankungen des Panzers weniger deutlich hervor. Aber auch 
bei diesen Thieren ist das Aufschlagen des Panzers auf den Boden vor- 
handen. Die normalen Landschildkröten, wie die, welche analog den 
Gruppen I und IIIA der Wasserschildkröten operirt sind, gehen absolut 
geräuschlos. 

Beim Schwimmen werden diese Anomalien in der Haltung des Panzers 
natürlich nicht so deutlich bemerkbar, aber man kann auch hier con- 
statiren, dass die Bewegungsexcursionen, die die einzelnen Extremitäten 
beim Schwimmen ausführen, abnorm weit sind. Zwangsbewegungen, in- 
sonderheit Reitbahnbewegungen, sieht man nicht, wenn die Operation auf 
beiden Seiten gleichmässig ausgeführt wird. 

Wenn man die Thiere im Aquarium beobachtet, so trifft man sie meist 
in Bewegung an. Sie wechseln zwischen Wasser- und Landaufenthalt. - 

Nähern sie sich beim Schwimmen dem Lande, so fangen sie, sobald 
das Wasser seicht wird, zu kriechen an. Umgekehrt setzt die Schwimm- 
bewegung ein, wenn sie vom Lande in das Wasser gehen und das Wasser 
eine gewisse Tiefe erreicht. 

Beim Erklettern der Felsen des Aquariums lassen sie eine gewisse 
Ungeschicklichkeit erkennen. Durch die schwankenden Bewegungen des 
Panzers verlieren sie häufig das Gleichgewicht und fallen an der Felswand 
herab. Sie holen beim Klettern, genau wie beim Kriechen auf ebenem 
Boden, mit den Extremitäten abnorm weit aus und führen, ehe sie die 
Füsse aufsetzen und sich mit ihren Zehennägeln in den Rissen des Gesteins 
festkrallen, häufig tastende Bewegungen in der Luft aus. Kommen 
die Thiere beim Abstürzen in irgend eine Zwangslage, z. B, zwischen zwei 
Felsen, so wird es ihnen sehr schwer sich daraus wieder zu befreien. 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 69 


Klopft man eine normale Schildkröte oder ein Thier der Gruppen I, 
II und IIIA, das ruhig dasitzt, mit einem Hämmerchen in geeigneter Weise 
auf den Panzerrücken, so zieht es den Kopf und die Extremitäten dichter 
an den Rumpf heran und verkriecht sich möglichst tief in seinem Gehäuse. 
Wenn einige Zeit nach dem Beklopfen verstrichen ist, fängt es manchmal, 
aber nicht regelmässig an, sich fortzubewegen. Die Thiere der Gruppe III A, 
wie diejenigen der Gruppe V, ziehen sich niemals bei diesem Versuch 
längere Zeit unter den Panzer zurück, sondern sie entfliehen immer sofort 
nach dem Beklopfen. 

Alle diese hier beschriebenen Symptome sind in der ersten Zeit nach 
der Operation etwas deutlicher als später, aber sie verschwinden niemals 
wieder vollständig. Sie sind ferner im Allgemeinen um so intensiver, je 
mehr von der Mittelhirnbasis fehlt. 

Im Uebrigen verhalten sich die Thiere wie die der Gruppe III A. 


IV. Gruppe. 


Die Schildkröte mit halbseitiger Durchtrennung der Verbindung 
zwischen Zwischenhirn und Mittelhirn. 

Der Schnitt zur halbseitigen Durchtrennung des Gehirns an der 
Zwischenhirn-Mittelhirngrenze wurde so ausgeführt, dass die Schnittebene 
senkrecht zur Schädelbasis stand, dass demnach die Mittelhirnbasis unver- 
sehrt blieb. 

Diese Schildkröten bieten, abgesehen von den nachstehenden Symptomen, 
keine sicher nachweislichen Abweichungen vom Verhalten der Thiere der 
ll. Gruppe dar. 

Der Gesichtssinn ist in Folge der Opticusverletzung beeinträchtigt; 
Zwangsbewegungen, wie z. B. Reitbahnbewegungen werden höchstens im 
unmittelbaren Anschluss an die Operation beobachtet, verschwinden aber 
später vollständig. 


V. Gruppe. 


Die Schildkröte mit doppelseitig exstirpirtem Vorderhirn, 
Zwischenhirn und Mittelhirn.! 


"Bei dieser Operation kann man das Kleinhirn mit abtragen oder stehen 
lassen; am Erfolg der Operation wird hierdurch nichts Bemerkenswerthes 
geändert. 


ı Fig. 3, Linie 9—h. — Ich bemerke hier ausdrücklich, dass man bei der Ope- 
ration der Thiere für diese Gruppe V, wie auch für die Gruppe III B mitunter Miss- 
erfolge hat. Wenn man gut operirt, so zeigen die Thiere alle hier beschriebenen 
Erscheinungen; operirt man schlecht, so sitzen die Thiere ruhig da und zeigen über- 
haupt nicht viel Bemerkenswerthes. 


70 ADpoLF BiIcKkEL: 


Die Schildkröten ohne Vorder-, Zwischen- und Mittelhirn zeigen, wenn 
die Operation gut geglückt ist und die Schnitte bei der Durchtrennung des 
Centralorgans scharf geführt wurden, ohne dass die Medulla oblongata eine 
Zerrung erfuhr, ähnlich wie die Thiere der Gruppe IIIB, einen auf- 
fälligen Bewegungsdrang. Die Thiere kriechen rastlos im Aquarium 
herum, wechseln zwischen Wasser- und Landaufenthalt, fangen, wenn sie 
vom Lande in’s Wasser gehen, spontan an zu schwimmen und umgekehrt 
kriechen sie sofort, wenn sie beim Schwimmen an’s Ufer kommen und 
festen Boden unter sich haben. Es kommt natürlich auch vor, dass die 
Thiere gelegentlich längere Zeit ruhig dasitzen; aber nach solchen Ruhe- 
pausen nehmen sie ihre Marschbewegungen immer wieder spontan auf. 
Ruhe und Bewegung wechseln bei diesen Thieren ohne direct nachweisbare 
äussere Veranlassung. : 

Wenn diese Schildkröten auf dem Grunde des Aquariums und ganz 
bedeckt vom Wasser dasitzen, erheben sie von Zeit zu Zeit den Kopf über 
den Wasserspiegel, um Luft einzuathmen, und man sieht dann auch, wie 
eine kleine Weile nach dem Luftholen Gasblasen von ihren Nasenlöchern 
oder ihrem Maule im Wasser nach oben aufsteigen. 

Aus diesen Beobachtungen geht also hervor, dass die Spontaneität 
der Ortsbewegungen, wie das Athmungsbedürfnis bei diesen Schild- 
kröten vollständig erhalten sind. 

Diese Thiere gehen ferner ebenso gut rückwärts wie vorwärts, ja sie 
zeigen bisweilen zum Rückwärtsgang eine grössere Neigung als normale 
Thiere. Zwangsbewegungen und insonderheit Reitbahnbewegungen beob- 
achtet man nur bei solchen Thieren, bei denen die Gehirnabtragung nicht 
in beiderseits vollkommen gleicher Weise geschah. Ein Thier besass ich, 
das absolut keine derartigen Zwangsbewegungen erkennen liess. 

Wenn auch beim Kriechen dieser Schildkröten die einzelnen Extremi- 
täten gewöhnlich — wenn auch nicht immer — in normaler Weise coor- 
dinirt zusammen arbeiten, so lässt sich doch eine Reihe von Erscheinungen 
feststellen, welche die Locomotion dieser operirten Schildkröten von der- 
jenigen der normalen Thiere unterscheidet. 

Die Ortsbewegung der operirten Schildkröten ist völlig planlos. Sie 
schlagen die Richtung ein, die ihnen der Zufall giebt. Setzt man sie an 
den Rand des Aquariums in’s Wasser, so dass der Kopf des Thieres nach 
der Mitte des Aquariums gerichtet ist, so schwimmen sie in gerader 
Riehtung fort, überschreiten die kleine Insel, die sich in der Mitte des 
Aquariums befindet, und fangen auf der anderen Seite der Insel, sobald 
sie wieder in’s Wasser kommen, in der alten Richtung an weiter zu 
schwimmen, bis sie an die Wand des Aquariums anstossen. Aber nun- 
mehr verändern sie nicht sofort ihre Bewegungsrichtung, sondern sie führen 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 71 


ohne Unterlass ihre Schwimmbewegungen weiter aus, mit dem Kopf oder 
dem vorderen Panzerrande gegen die Wand anstossend, bis irgend ein 
Zufall die Bewegungsrichtung verändert. Ganz besonders deutlich war 
dies alles an dem Thiere zu erkennen, das keine Neigung zu Reitbahn- 
bewegungen erkennen liess. Thiere, welche eine solche Neigung besitzen, 
verlassen unter diesen Umständen viel eher die Wand des Aquariums, 
indem sie nach der Seite abbiegen, die sie auch sonst bevorzugen. 

Neben diesen Erscheinungen beobachtet man dann ferner in der Art 
und Weise der Ausführung der Bewegungen der einzelnen Gliedmaassen 
in ganz eclatanter Weise jene Phänomene, die bereits an den Thieren der 
Gruppe IIIB geschildert wurden. Die Extremitäten werden beim Gang 
zu hoch erhoben, zu weit ausgestreckt und bald zu weit seitlich oder zu 
weit medial auf den Boden aufgesetzt und der Panzer schwankt bei der 
Locomotion hin und her und schlägt abwechselnd mit seinen beiden Vorder- 
seitenkanten auf den Boden auf. 

Auch beim Klettern verhalten sich diese Schildkröten wie die Thiere 
der Gruppe IIIB, nur sind alle dort beschriebenen Symptome hier noch 
deutlicher ausgeprägt. Ganz besonders auffallend sind die tastenden Be- 
wegungen, die diese Thiere beim Klettern mit ihren Vorderextremitäten 
in der Luft ausführen. 

Beim Beklopfen des Rückens ergreifen die Schildkröten der vorliegenden 
Gruppe, wie auch schon oben erwähnt wurde, regelmässig die Flucht. 

Lest man die Thiere auf den Rücken, so drehen sie sich nach län- 
gerer Zeit spontan in die Bauchlage um. Auf der Drehscheibe reagiren 
diese Schildkröten prompt. 

Nahrung habe ich diese Thiere niemals aufnehmen sehen, wohl aber 
beobachtete ich öfters, dass sie grössere Mengen von Flüssigkeit aus ihrer 
Cloake entleerten. 


VI. Gruppe. 


Die Schildkröte mit halbseitiger Durchtrennung des Central- 
organs am caudalen Zweihügelrande. 


Im Folgenden werde ich das Verhalten eines Thieres schildern, dem 
das Centralorgan an der oben angegebenen Stelle auf der rechten Seite 
durchschnitten wurde. 

Die Spontaneität jeder Art von Bewegungen ist vollkommen erhalten 
und von der Norm, was die Häufigkeit angeht, fast unverändert. Bei der 
Locomotion werden die vier Extremitäten unter sich coordinirt gebraucht. 

Das Thier zeigt eine ausgesprochene Neigung, Reitbahnbewegungen nach 
links auszuführen. Rechts herum geht die Schildkröte niemals, auch selbst 
dann nicht, wenn man sie links am Kopfe reizt oder wenn man vor ihr 


72 ADOLF BICcKEL: 


und auf ihrer linken Seite plötzlich, während sie sich auf dem Marsche 
befindet, Hindernisse aufbaut. Unter diesen Umständen hält sie dann ent- 
weder mit dem Kriechen ein und bleibt ruhig auf dem Fleck sitzen, oder sie 
überklettert das Hinderniss, wenn es nicht zu steil ist, immer aber dabei die 
Richtung nach links innehaltend. Das Thier stösst nie dabei gegen das 
Hinderniss mit dem Kopfe an. Die Prüfungen des Gesichtssinnes sind 
sämmtlich von positivem Erfolg begleitet; ein Unterschied in Bezug auf die 
Verwerthung von Gesichtseindrücken zwischen beiden Augen ist zweifelhaft. 

Bei der Locomotion der Schildkröte fällt weiterhin Folgendes auf: 
Die rechten Extremitäten werden ausgiebiger gebraucht als die linken. 
Mit den rechten holt das Thier bei den Schreitbewegungen erheblich weiter 
aus als mit den linken, besonders ist das am rechten Vorderbein deutlich. 
Die rechten Extremitäten werden beim Aufsetzen auf den Boden auch 
energischer ausgestreckt als die linken, die immer in leichter Adductions- 
stellung verharren und daher auch niemals so weit aus dem Panzer hervor- 
kommen, wie die rechten. 

Die Folge dieser ungleichen Extremitätenarbeit auf beiden Seiten ist 
eine Schiefstellung des Panzers bei der Locomotion. Diese Schiefstellung 
ist bei kleinen Thieren deutlicher als bei grossen. Der Panzer ist nach links 
leicht geneigt und zwar der Art, dass der rechte untere seitliche Panzerrand 
bei der Locomotion höher erhoben wird als der linke. Ferner zeigt der 
Kopf eine leichte Abweichung nach links, aber er wird horizontal gehalten. 

Im Wasser schwimmt das Thier immer links herum. Nähert es sich 
dem Lande, so ändert es spontan die Schwimmbewegung in die Kriech- 
bewegung um. Auch beim Schwimmen holt das Thier mit den rechten 
Beinen weiter aus als mit den linken. 

Das Klettern gelingt dieser Schildkröte weniger gut als der normalen. 
Auch hierbei greift sie mit den rechten Extremitäten weiter aus als mit 
den linken. Sie verliert aber wegen der Schiefstellung des Panzers öfters 
das Gleichgewicht beim Klettern und stürzt von den Felsen des Aquariums, 
die sie erklimmen will, ab. 

Legt man die Schildkröte auf den Rücken, so gelingt es ihr nur 
selten, die Bauchlage wieder zu gewinnen. Sie führt zwar ohne Unterlass 
die zur Umkehr des Körpers erforderlichen Bewegungen mit dem Kopf 
und den Beinen aus, aber da die rechten Extremitäten vom Körper weit 
abgestreckt werden und in der Luft arbeiten, ohne den Boden zu berühren 
— im Gegensatz zu den linken Beinen —, gelinst es dem Thier nur in 
vereinzelten Fällen, den Panzer umzukehren. 

Auf der Drehscheibe reagirt das Thier nach beiden Seiten prompt. 
Vielleicht macht der Kopf hierbei nach rechts etwas geringere Excursionen 
als nach links. 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 73 


VII. Gruppe. 
Die Schildkröte mit exstirpirtem Kleinhirn. 
Schildkröten mit exstirpirter Kleinhirnplatte lassen keine Abweichungen 
von normalen Thieren mit Sicherheit erkennen. 


VIII. Gruppe. 
Die Schildkröte mit querdurchsehnittenem Centralorgan an der 
Uebergangsstelle zwischen Medulla oblongata und Rückenmark. 


An den Schildkröten dieser Gruppe ist im Gegensatz zu den Thieren, 
bei welchen mit dem Rückenmark noch die Medulla oblongata, oder diese 
nebst Theilen des Gehirns zusammenhängen, eine sehr bedeutende Erhöhung 
der Reflexerregbarkeit am Hinterkörper nachweisbar. 

Wenn man die Thiere am Schwanz oder am Anus reizt, so führen 
die Hinterextremitäten ohne Unterlass Abwischbewegungen aus, die Vorder- 
beine verharren meist ganz in Ruhe. Diese energischen Abwischbewegungen 
der Hinterbeine haben aber häufig zur Folge, dass sich das Thier im Kreise 
dreht und zwar der Art, dass die Medianlinie des Körpers den Radius und 
die Nasenspitze des Thieres den Mittelpunkt des Kreises abgiebt, während 
der hintere Panzerrand sich auf der Peripherie fortbewegt. Dieses Phä- 
nomen sieht man unter entsprechenden Verhältnissen niemals bei Thieren, 
die ausser dem Rückenmark noch höhere Centraltheile besitzen. Solche 
Thiere kriechen unter diesen Umständen mit allen vier Extremitäten 
geradeaus fort, wenn der Reiz nicht aufhört, nachdem sie einige vergeb- 
liche Abwischbewegungen ausgeführt haben. 

Nur dann, wenn man an die Weichtheile des Hinterkörpers unter dem 
Panzer die Electroden des Inductionsapparates anlegt und befestigt und 
nunmehr mit den stärksten Inductionsströmen die Thiere der Gruppe VIII 
reizt, kann man manchmal eine geradlinige Fortbewegung des Thieres er- 
zielen, bei der alle vier Extremitäten betheiligt sind. Die Extremitäten 
arbeiten dann auch ziemlich gut coordinirt untereinander, aber die Bewegung 
der einzelnen Gliedmaassen ist hastig, äusserst plump und ungeschickt. 

Eine spontane Locomotion dieser Schildkröten kommt überhaupt nicht 
mehr vor und ich habe die Thiere auch niemals spontan oder auf Anreiz 
schwimmen sehen. Sie flottiren im Wasser und führen, wenn man sie 
reizt, lediglich Abwehrbewegungen aus. 

Wenn man sie auf den Rücken legt, so machen sie spontan niemals 
den geringsten Versuch, die Bauchlage wiederzugewinnen. 

Zum Rückwärtsgang kann man diese Schildkröten durch keinerlei 
Reizung veranlassen. 

Athmung und Herzschlag bleiben, wenn die Operation gut ausgeführt 
wurde, bei den Thieren bestehen. 


74 ADoLF Bicker: 


B. Reizungsversuche. 
I. Elektrische Reizung. 


Wenn man Versuche über die elektrische Erregbarkeit der peripheren 
Schichten der Halbkugeln bei niederen Thieren anstellt, so muss man, um 
bei den minimalen Dimensionen des Gehirns der Thiere, die gewöhnlich zu 
solchen Versuchen benutzt werden, einwandsfreie Resultate zu erzielen, 
folgende Bedingungen bei der Technik der Versuche erfüllen: 

1. Die Elektroden dürfen, wenn man bipolar reizt, nicht zu weit von 
einander entfernt sein, da mit der Vergrösserung ihres Abstandes auch 
die Grösse der Stromschleifen anwächst. 

2. Die zur Reizung verwandten Ströme müssen schwach sein, weil 
starke Ströme benachbarter Gehirntheile oder die Nervi optiei mitzureizen 
vermögen. Es können daher bei faradischer Reizung im Allgemeinen nur 
Ströme Verwendung finden, die auf der Zungenspitze leicht ertragen werden. 

3. Die Elektroden dürfen weder die Häute des Gehirns oder die Knochen 
des Schädels berühren, noch auch darf bei der Stärke der angewandten 
Ströme und der Art und Weise ihrer Application die Möglichkeit vorhanden 
sein, dass Gehirnhäute oder Schädelknochen in merklicher Weise mitgereizt 
werden. 

Wenn man diese hier mitgetheilten Vorsichtsmaassregeln nicht be- 
achtet, so schliesst die Versuchsanordnung Fehlerquellen ein. 

Denn sowohl nach Reizung der Optiei, wie nach Reizung der Hirn- 
häute oder der Schädelknochen beobachtet man Reactionen des Thieres, die 
Convulsionen und epileptiforme Anfälle vortäuschen können. Und verwendet 
man starke Ströme, um die Erregbarkeit der Rinde darzuthun, so müssen 
ja nothwendiger Weise die benachbarten Hirmhäute, wie Corpus striatum, 
Thalamus opticus und Vierhügel in Mitleidenschaft gezogen werden und 
der Versuch ist dann ebenfalls nicht einwandsfrei. 

Diese scheinbar selbstverständlichen Versuchsbedinsungen für die 
Grosshirnreizung niederer Thiere wurden aber nicht von allen Autoren in 
genügender Weise berücksichtigt. Als ich neuerdings bei sehr grossen 
ungarischen Fröschen, die der bedeutenden Dimensionen ihres Gehirnes 
halber besonders geeignet zu solchen Experimenten erscheinen, unter den 
genannten Cautelen meine früher mitgetheilten Versuche über die elektrische 
Reizung der Hirnrinde beim Frosche wiederholte, konnte ich die Resultate . 
derselben bestätigen und feststellen, dass man nach elektrischer Erregung 
der peripheren Schichten der Halbkugeln beim Frosche keine der Be- 
wegungen in der Skeletmusculatur beobachtet, die denen gleichgesetzt 
werden dürfen, welche man nach elektrischer Reizung der senso-motorischen 
Zune der Säugethiere beobachtet. Auch Krampfanfälle sah ich niemals bei 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 75 


Beachtung der genannten Vorsichtsmaassregeln beim Frosche nach elektrischer 
Rindenreizung auftreten. Die von Langendorff (7), Ferrier (8) und 
Lapinsky (9) mitgetheilten Beobachtungen hinsichtlich der Musculation 
nach elektrischer Erregung der peripheren Schichten der Hemisphären beim 
Frosche fand ich nur dann zutreffend, wenn ich die oben erwähnten Vor- 
sichtsmaassregeln in irgend einer Weise vernachlässigt hatte. 

Zu den Reizungsversuchen an Schildkröten benutzte ich griechische 
Landschildkröten (Testudo graeca), die etwa Jdie Grösse eines Kinderkopfes 
hatten. Die Hemisphären sind bei diesen Schildkröten schon ziemlich um- 
fangreich und man kann daher mit genügender Sicherheit Reizungsversuche 
an ihnen vornehmen. Natürlich wurden die oben genannten Vorsichts- 
maassregeln aufs peinlichste beobachtet, und es wurden ferner bei den Ver- 
suchen sämmtliche Punkte der Oberfläche und der Seitentheile der Halb- 
kugeln mit den knopfförmigen Elektroden abgetastet. Nur Inductionsströme 
kamen bei diesen Versuchen zur Anwendung. 

Die Versuche stellte ich derart an, dass der aus der Panzerhöhle 
herausgezogene Kopf des Thieres so fixirt wurde, dass das Thier ihn nicht 
unter den Panzer zurückbringen konnte. Der Schädel wurde geöffnet, das 
Gehirn von seinen Häuten befreit und es wurde erst mit der Reizung be- 
gonnen, nachdem die Blutung vollständig zum Stehen gebracht und einige 
Zeit nach der Beendigung der Operation verstrichen war. Narkose wurde 
nicht angewandt, um die Erregbarkeit des Gehirns möglichst unbeinflusst 
zu lassen. 

Es wurde ferner nur dann gereizt, wenn das Thier vollständig 
ruhig sass. 

Gewöhnlich waren zwei Personen an dem Versuch betheiligt; die eine 
reizte, während die andere die Extremitäten des Thieres beobachtete. 

Das Ergebniss der Versuche war folgendes. Reizung sämmtlicher 
Punkte der Halbkugeloberfläche, soweit sie zugänglich ist, löste in keiner 
der vier Extremitäten der Schildkröte irgend welche Bewegungen aus. 
Conyulsionen, Krämpfe u. s. w. wurden ebenfalls unter Berücksichtigung 
der oben genannten Versuchsbedingungen nicht beobachte. Nur wenn 
man sehr starke Ströme anwandte (also etwa bei einer Entfernung der 
Rollen des Inductionsapparates von 15°“ und darunter), traten allgemeine 
Abwehrbewegungen des Thieres auf, Veränderungen in der Athmung und 
gelegentlich auch Krämpfe von vorwiegend tonischem Charakter. Diese 
überdauerten dann auch gelegentlich die Reizung um kurze Zeit. Nachher 
erholten sich die Thiere aber immer sehr rasch. 

Aus dem Ergebniss dieser Versuche darf der Schluss gesogen werden, 
dass man nach elektrischer Erregung der oberflächlichen Schichten der 
Hemisphären bei der Schildkröte keine der Bewegungen der Skeletmusculatur 


‚76 ADnoLF BICKEL: 


hervorrufen kann, die denen gleichgesetzt werden dürfen, welche man unter 
entsprechenden Verhältnissen nach Reizung der senso-motorischen Rinden- 
felder beim Säugethier erhält. Rindenepilepsie kann bei der Schildkröte 
durch elektrische Reizung ebenfalls nicht erzeugt werden. 


II. Chemische Reizung. 


Bei der chemischen Reizung von Gehirntheilen ist es noch schwieriger, 
als bei der elektrischen, den Reiz auf die Gehirntheile zu beschränken, auf 
die man ihn wirken lassen will. Diese Schwierigkeit wird um so grösser, 
je Kleiner das Gehirn der Thiere ist, an denen man experimentirt. Die 
Art der chemischen Reizung der Oberflächen der Halbkugeln ist eine 
doppelte; entweder man streut den zur Reizung verwandten Körper in 
Pulverform auf die Rinde oder man betupft dieselbe local mit einem Watte- 
bäuschchen, das mit einer Lösung des betreffenden Körpers getränkt ist. 
Die Hauptbedingung für alle derartige Versuche aber ist die, dass man 
ein Vordringen der chemischen Substanzen zu Gehirntheilen vermeidet, die 
man nicht reizen will. 

Wenn man bei der Schildkröte oder überhaupt bei derartigen niederen 
Thieren mit wenig prominenten Halbkugeln, d. h. mit Halbkugeln, die in 
dorsaler Richtung die übrigen Hirntheile beim Aufrechtstehen des Thieres 
nieht weit überragen, wie das bei den höheren Säugethieren der Fall ist, 
wenn man bei solchen niederen Thieren also Versuche über die chemische 
Erregbarkeit der peripheren Schichten ihrer Halbkugeln anstellt, dann ist 
die grösste Gefahr vorhanden, dass der Liquor cerebrospinalis diese Sub- 
stanzen zu Gehirntheilen fortträgt, die man nicht zu reizen beabsichtigt. 

Hat man bei der Schildkröte die Schädeldecke aufgebrochen und trägt 
man nun die Dura mater ab, so ergiesst sich der Liquor cerebrospinalis in 
reichlicher Menge nach aussen. Tupft man sodann die Schädelhöhle mit 
Watte aus, so liegen die Hemisphären in der Tiefe der Höhle und für 
kurze Zeit frei von der Gehirnflüssigkeit. Bald aber hat sich die Schädelhöhle 
von neuem damit angefüllt. Der Liquor cerebrospinalis strömt also fort- 
während nach. Dieses Nachströmen muss vermieden werden, will man bei 
der Reizung der Hemisphären nicht Gefahr laufen, dass durch die Flüssigkeit 
die betreffenden Substanzen zu anderen Gehirntheilen verschleppt werden. 

Man vermag dieses Nachströmen in der Weise etwas zu vermeiden, 
dass man vor die Corpora bigemina ein wenig Watte legt, die dann den 
nachströmenden Liquor aufsaugt. 

Man kann nun auf die Rinde die Substanzen, mit denen man reizen 
will, in Pulverform auftragen oder man verwendet, um mit grösserer 
Sicherheit eine streng locale Einwirkung auf die Rinde zu erzielen, eine 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 57 
Lösung der Substanz, mit der man nach den Vorschriften Baglioni’s (10) 
die Rinde betupft. Eine mit sehr dünner Watteschicht an der Spitze um- 
wickelte Nadel, die man vorher mit der betreffenden Lösung befeuchtet 
hat, bringt man in ganz leichte Berührung mit der Grosshirnoberfläche 
und tupft unmittelbar nachher die Flüssigkeit wieder ab. Dieses Betupfen 
und Abwischen wiederholt man öfters und man kann hierdurch, wie aus 
den Versuchen Baglioni’s am Frosch hervorgeht, mit genügender Sicher- 
heit eine locale chemische Reizung der Halbkugeloberfläche erzielen. 

Die Substanzen, welche zur Reizung verwandt wurden, waren verdünnte 
Essigsäure, verdünnte Carbollösung, eoncentrirte Kreatinlösung, Kreatin in 
Pulverform und eingedickte Galle. 

Durch subdurale Injeetion dieser Lösungen in den Liquor cerebro- 
spinalis hatte ich mich zunächst überzeugt, dass die gewählten Körper und 
unter ihnen vor allem das Kreatin krampferregend auf das Centralnerven- 
system der Schildkröte einwirkt. 

Eine isolirte Reizung der Oberfläche der Halbkugeln mit diesen Sub- 
stanzen rief aber bei der Schildkröte keine der motorischen Störungeu in 
den Körpermuskeln (Krämpfe, Zwangsbewegungen u. s. w.) hervor, die der 
chemischen Rindenreizung bei den Säugethieren nachfolgen; wohl aber 
beobachtete ich bei zwei Schildkröten, deren Halbkugeln mit Essigsäure 
betupft waren, auf Reizung der Thiere hin eigenthümliche Stimmlaute, wie 
ich sie niemals sonst von Schildkröten gehört hatte. 

Zu den Versuchen wurden grosse Exemplare von Testudo graeca und 
Emys europaea benutzt. 

Ich möchte hier auch die Gelegenheit ergreifen, einige Bemerkungen 
über die Reizung der Hemisphären des;Frosches mit Kreatin einzuflechten. 
Ich hatte seiner Zeit die Behauptung aufgestellt (6), dass man nach Reizung 
der Oberfläche des Grosshirns beim Frosche mit Kreatin keine motorischen 
Reizerscheinungen, wie Krämpfe u. s. w. erzielen kann. Dieser Behauptung 
trat Lapinsky (9) entgegen und beschrieb eine durch chemische Reizung 
mit Kreatin erzeugte Rindenepilepsie beim Frosche. Ich nahm daher Ver- 
anlassung meine Versuche nach der oben geschilderten Baglioni’schen 
Reizmethode (10) mit gesättigten Kreatinlösungen zu wiederholen und konnte 
mit dieser äusserst exacten und streng localisirten chemischen Reizmethode 
meine früheren Beobachtungen bestätigen. 

Wohl sieht man nach Reizung der Halbkugeloberfläche des Frosches 
mit Kreatinlösung jene reflectorischen Stimmäusserungen des Thieres, die 
Baglioni als „Katzenstimme‘ bezeichnet, aber Krämpfe habe ich beim 
Frosch nach Kreatinreizung der Rinde niemals wahrgenommen. Auch die 
Versuche Baglioni’s (10) mit Carbol- und Essigsäurereizung stimmen 
damit überein und besätigen meine frühere Behauptung (6). 


78 ADoLF BIcKEL: 


Aber andererseits beweist das Auftreten der „Katzenstimme“ beim 
Frosch nach Kreatinbetupfung, dass die Rinde wirklich gereizt wurde und 
man kann mir bei meinen im übrigen negativen Resultaten den Vorwurf 
nicht machen, ich hätte die Rinde überhaupt nicht erregt. 

Krämpfe, Zwangsbewegungen, wie das ganze von Lapinsky nach 
Kreatinreizung als Rindenepilepsie beschriebene Krankheitsbild beim Frosche, 
konnte ich nur dann beobachten, wenn die Reizung mit Kreatin nicht streng 
auf die Halbkugeloberfläche beschränkt blieb. Eine so sichere Localisirung 
des Reizes, wie sie für diese Versuche gefordert werden muss, gewährleistet 
die Versuchsanordnung, deren Lapinsky (9) sich bediente, nicht. 


Schluss. 


Aus den im Vorhergehenden mitgetheilten experimentellen Unter- 
suchungen über die Physiologie des Schildkrötengehirns ergiebt sich eine 
Reihe von Thatsachen, die noch einmal im Resume hier zusammengefasst 
werden sollen. 

Was die Häufigkeit der Ausführung spontaner Bewegungen und in- 
sonderheit spontaner Ortsbewegungen angeht, so nimmt diese bei Thieren 
mit Verlust des Vorderhirns, wie auch mit Verlust des Vorder- und 
/wischenhirns ab. Sie erfährt aber mit der Abtragung des Mittelhirns 
hinwiederum eine Steigerung, die sogar die Werte übertrifft, welche die 
Häufigkeit der spontanen Bewegungen beim normalen Thiere anzeigen. 

Hinsichtlich der Ausführung der Bewegungen an und für sich und der 
Haltung der Gliedmaassen bei denselben zeigt das vorderhirnlose Thier 
keine nachweislichen Abweichungen von der Norm. 

Die zwischenhirnlose Schildkröte lässt eine ziemlich geringe Gleich- 
sültigkeit gegen die Lage ihrer Glieder im Raume erkennen und fängt 
meist später als das grosshirnlose Thier zu schwimmen an, wenn man sie 
bei sonst ruhiger Haltung ihres Körpers plötzlich in tiefes Wasser setzt 
oder hineinfallen lässt. 

Die mittelhirnlose Schildkröte lässt neben der grossen Lebhaftigkeit 
(Bewegungsdrang), die diesem Thiere eigen ist, bestimmte Anomalien in der 
Ausführung der Bewegung erkennen. Diese Störungen beziehen sich auf 
die feineren Abstufungen in der Bewegung der einzelnen Gliedmaassen und 
sind offenbar auf sensible Basis zurückzuführen; die Bewegungen sind zum 
Theil tastend, plump, ungeschickt und gehen über das normale Maass 
hinaus. Man kann diese Störungen daher als „Mittelhirnataxie“ be- 
zeichnen. Die normale Reihenfolge im Gebrauch der einzelnen Extremi- 
täten beim Kriechen und Schwimmen bleibt auch bei der mittelhirnlosen 
Schildkröte bestehen. 


BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE DER SCHILDKRÖTE. 79 


Die Schildkröte mit: durchschnittenem Centralorgan an der Uebergangs- 
stelle zwischen Medulla oblongata und Rückenmark zeigt nur noch sehr 
wenig spontane Bewegungen einzelner Gliedmaassen, des Kopfes oder des 
Schwanzes. Eine spontane Locomotion kommt überhaupt nicht mehr vor. 
Die Locomotion, die manchmal auf ausdrückliche, langdauernde und inten- 
sive elektrische Reizung des Hinterkörpers hin erfolgt, ist bei Erhaltung 
der normalen Reihenfolge im Gebrauch der vier Gliedmaassen im höchsten 
Grade atactisch. Diese Ataxie ist erheblicher als bei den Schildkröten, die 
noch ausser dem Rückenmark die Medulla oblongata oder einen Theil 
derselben besitzen. 

Zwangsbewegungen, wie Reitbahn-, Uhrzeiger-, Rückwärtsbewesungen 
u. Ss. w. treten nur nach Verletzungen des Mittelhirns, des Hinter- und 
Nachhirns auf. 

Verletzungen beliebiger Art am Vorder- oder Zwischenhirn zeitigen 
niemals Zwangsbewegungen. 

Durch elektrische oder chemische Reizung der Oberfläche des Vorder- 
hirns lassen sich bei der Schildkröte keine Muskelbewegungen auslösen, 
die denen gleichgesetzt werden dürfen, welche man nach der analogen 
Reizung der senso-motorischen Rindenfeider bei Säugethieren beobachtet. 
In gleicher Weise treten epileptische Anfälle, tonische und klonische Krämpfe, 
Convulsionen u. s. w. nach alleiniger Reizung der Oberfläche des Vorder- 
hirns bei der Schildkröte nicht auf. 


Ueber die physiologische Bedeutung der einzelnen Gehirntheile der 
Schildkröte lassen sich aus den mitgetheilten Untersuchungen folgende 
Schlüsse ziehen: 


1. Das Vorderhirn inel. Olfactorius üben in erster Linie einen be- 
wegungsanregenden Einfluss aus; dieser Einfluss steht zum Theil auch dem 
Olfactorius allein zu. Eine Bedeutung für die Regulation der Bewegungen 
besitzt das Vorderhirn kaum. 


2. Das Zwischenhirn besitzt ebenfalls vor Allem einen bewegungs- 
anregenden Einfluss; ferner verschaffen sich in ihm wahrscheinlich sen- 
sorische Erregungen, welche das Centralorgan über die Lage der Glieder im 
Raum orientiren, Geltung auf die motorische Sphäre (Regulation). Das gilt 
aber für das Zwischenhirn in weit geringerem Maasse als für das Mittelhirn. 

3. Das Mittelhirn hat, abgesehen von seinen Beziehungen zum Seh- und 
Höract, in besonderem Maasse eine bewegungshemmende und bewegungs- 
regulirende Function; dasselbe bezieht sich vornehmlich auf die Loco- 
motion, den Fluchtreflex u. s. w., weniger auf die Rückenmarksreflexe, in 
engerem Sinne. 


80 ApouLFr BickEL: BEITRÄGE ZUR GEHIRNPHYSIOLOGIE T. S. W. 


4. Die Medulla oblongata besitzt auf das Rückenmark einen reflex- 
hemmenden Einfluss. Im Vergleich zum Rückenmark wohnen ihr in er- 
höhtem Maasse associative Fähigkeiten inne. Die Verbindung der Medulla 
oblongata (wenigstens zum grössten Theile) mit dem Rückenmark ist ferner 
die Conditio sine qua non für das Zustandekommen der spontanen Orts- 
bewegung des Thieres. 


Die vorstehenden Untersuchungen sind in der unter Leitung von 
Hrn. Professor I. Munk, dem ich dankbarst verpflichtet bin, stehenden 
speciell physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes der Uni- 
versität Berlin ausgeführt worden. 


Litteraturverzeichniss. 


1. A. Bickel, Recherches sur les fonetions de la moelle epiniere chez les tortues. 
Revue medicale de la Suisse romande. 1897. 

2. J. Fano, Recherches experimentales sur un nouveau centre automatique dans 
les tractus bulbo-spinal. Archives italiennes de Biologie. 1883. T. III. p. 365. 

3. Stieda, Ueber den Bau des centralen Nervensystems der Schildkröte. Zest- 
schrift für wissenschaftliche Zoologie. 1875 

4. Gegenbaur, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. Leipzig 1898. Bd. 1. 

5. Edinger, Vorlesungen über d. Bau d. nervösen Centralorgane. Leipzig 1896. 

6. A. Bickel, Zur vergleichenden Physiologie des Grosshirns. Pflüger’s Archiv. 
1898. Bd. LXXI. ° 

7. Langendorff, Ueber die elektrische Erregbarkeit der Grosshirnhemisphären 
beim Frosche. Centralblatt f. medic. Wissensch. 1876. Nr. 53. 

8. Ferrier, Die Functionen des Gehirns. Braunschweig 1879. 

9. Lapinsky, Ueber Epilepsie beim Frosche. Pflüger’s Archiv. 1899. 
Bd. LXXIV. 

10. Baglioni, Chemische Reizung des Grosshirns beim Frosche. Centralblatt 
für Physiologie. Bd. XIV. Nr.5. 8. 97. 


Beiträge 
zur Lehre von der experimentellen Säurevergiftung. 


I. Mittheilung. 


Von 


A. Loewy und E. Münzer 


in Berlin in Prag. 


(Aus dem thierphysiol. Laboratorium der landwirthschaftlichen Hochschule in Berlin.) 


Die Angabe Walter’s!, dass Kaninchen bei Zufuhr von etwa 1 
Salzsäure pro Kilo Körpergewicht zu Grunde gehen, ist allseitig bestätigt 
worden. Bezüglich der Todesursache so vergifteter Thiere äussert sich 
Walter dahin, dass „in Folge der Alcaliverminderung des Blutes zuerst 
eine Reizung und dann Lähmung des Respirationscentrums sich einstellt, 
durch welche endlich der Tod herbeigeführt wird“. 

Die Erkenntniss von der toxischen Bedeutung der Säuren für den 
Organismus hat von da an sehr bald allgemeine Bedeutung erlangt und 
ist besonders für die Pathologie wichtig geworden, wo eine ganze Reihe 
von Symptomen und meist mit dem Tode endenden Symptomencomplexen 
auf Säurevergiftung zurückgeführt wurden, wobei es sich allerdings um 
Säuren handelt, die nicht in den Körper von aussen eingeführt werden, 
sondern im Körper selbst entstehen als intermediäre, nicht in normaler 
Weise weiter verbrannte Producte des normalen, oder als Erzeugnisse eines 
krankhaft veränderten Stoffwechsels. 

Wodurch jedoch die Säuren, sowohl die zuletzt erwähnten endogen 
entstandenen, wie von aussen eingeführte ihre verderbliche Wirkung ent- 
falten, darüber herrscht noch keine Einigkeit. Es sind verschiedene von 


! Walter, Untersuchungen über die Wirkung der Säuren auf den Organismus. 
Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. VII. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 6 


82 A. LorwyY unn E. MÜNZER: 


der Walter’schen abweichende Anschauungen geäussert worden. So be- 
hauptet Bunge!, der bei der Erklärung des Coma diabeticum die experi- 
mentelle Säurevergiftung heranzieht, dass die Symptome säurevergifteter 
Kaninchen aus dem Unvermögen des Blutes die Gewebskohlensäure zu 
binden, zu erklären seien. „Dieselben — die Alcalien des Blutes — waren 
durch die Salzsäure gesättigt. Das Blut war also des Transportmittels für 
Kohlensäure beraubt; es kam zu einer Stauung derselben — vielleicht 
auch gewisser Vorstufen derselben — im Gehirn, und daraus erklären sich 
die Symptome“. 

Der gleichen, oder wenigstens einer ähnlichen Anschauung, die also 
insbesondere das Verhalten des Blutes bei der Säureintoxication berück- 
sichtigt, scheinen bisher alle weiteren Autoren auf diesem (Gebiete, soweit 
sie sich überhaupt über das Wesen der Säurevergiftung äussern, zu sein, 
und auch Münzer? spricht sich dahin aus, dass bei der Säurevergiftung 
„die Thiere ersticken in Folge gehinderter Gewebsathmung“. Nur H. Meyer 
und Williams? sprachen die Ansicht aus, dass es sich um eine durch die 
Säure bedingte wesentliche Alteration des Gesammtstoffwechsels handele, 
deren Ursache in einer Veränderung der Gewebselemente, durch deren 
specifische Thätigkeit die chemischen Umsetzungen im Organismus statt- 
finden, zu suchen sein dürfte. 

Sichtet man die Angaben der Litteratur bezüglich des Verhaltens des 
Blutes bei einer Reihe von Vergiftungen, die man als Säurevergiftung auf- 
zufassen pflegt, kritisch, so findet man eine Reihe von Thatsachen, die be- 
fremdend wirken. Zunächst eine auffallende Incongruenz zwischen den 
alcalimetrischen und den gasanalytischen Untersuchungsergebnissen. Dann 
aber sind es die eigenthümlichen Ergebnisse der gasanalytischen Bestim- 
mungen an und für sich, die unsere Beachtung verlangen. H. Meyer? 


! Bunge, Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie. 3. Aufl. 
S. 403, 

®? Münzer, Die Bedeutung der Ammoniaksalze für die Pathologie. Prager med. 
Wochenschrift. 1897. Nr. 15—19. — Münzer kommt zwar für die experimentelle 
Säurevergiftung zu diesem Schlusse, in Bezug auf die Krankheitsbilder jedoch, die in 
der Pathologie auf Säurevergiftung bezogen werden, stellt er sich auf den Standpunkt: 
eine „Säuerung bis zur toxischen Wirkung ist weder für das urämische, noch für das 
cholämische Coma, noch auch für die Leukämie nachgewiesen. Nur beim Diabetes 
mellitus findet man eine excessive Säurebildung, und muss die Möglichkeit einer Säure- 
vergiftung zugegeben werden.“ — Vgl. dazu auch Magnus-Levy, Die Oxybutter- 
säure und ihre Beziehungen zum Coma diabeticum. Archiv für experiment. Patho- 
logie. Bd. XLI. 

° H. Meyer und Williams, Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. XIl. 

* H. Meyer, Ueber die Wirkung des Phosphors auf den thierischen Organismus. 
Ebenda. Bd. XIV. — H. Meyer und Feitelberg, Studien über die Alkalescenz des 
Blutes. Ebenda. Bd. XVII. 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER EXPERIMENTELLEN SÄUREVERGIFTUNG. 83 


zeigte, dass eine Reihe ihrem Wesen nach anscheinend ganz verschiedener 
Gifte: Eisen, Arsen, Platin, Phosphor u. a., das gleiche Resultat haben, 
eine ausserordentliche Verminderung der Kohlensäure des Blutes herbei- 
zuführen, und man hat sich gewöhnt, diese Wirkung der bei Säurezufuhr 
gleichzusetzen und auch als ihre Grundlage und als das Wesen ihrer tödt- 
lichen Wirkung eine abnorme Säuerung des Blutes anzusehen. 

Eine Reihe der hier angeführten Giftstoffe, wie Phosphor, Arsen, 
wirken nun in der gleichen Weise toxisch auch beim Fleischfresser, obwohl 
derselbe gegen Säurezufuhr ziemlich resistent ist. Da müssten wir also 
eine weitere Hypothese machen und annehmen, dass diese Giftstoffe wohl 
enorme Säuerung des Körpers herbeiführen, die so hochgradig ist, dass sie 
für das Kaninchen tödtlich wirkt, dass aber noch ein an und für sich tödt- 
licher Einfluss auf die, bezw. auf gewisse Gewebszellen vorhanden sein muss, 
wodurch der tödtliche Effeet dieser Giftstoffe für den fleischfressenden 
Organismus seine Erklärung fände. 

Ferner haben Zuntz und mehrere seiner Schüler! schon vor langer 
Zeit darauf hingewiesen, dass die Abnahme der Kohlensäure im Blute noch 
kein zwingender Beweis für dessen verminderte Alcalescenz sei, da rein 
physikalisch wirkende Vorgänge, wie Aenderung der Athemmechanik schon 
im Sinne einer Verminderung der Blutkohlensäure wirken können, was 
zuerst wohl August Ewald? experimentell festgestellt hat. Weiter könnte 
eine Herabsetzung der Kohlensäure doch auch durch eine verminderte 
Kohlensäurebildung bedingt sein, durch eine Unfähigkeit der Gewebszellen 
die normalen Stoffzersetzungen auszuführen. Wir erinnern nur an die 
Wirkung der Blausäure, von der Geppert? in seiner bekannten Arbeit 
gerade dies Verhalten nachgewiesen hat. 

Endlich ist bisher noch nie die Bindungsfähigkeit des Blutes für 
Kohlensäure geprüft worden, weder bei den durch Säuren selbst herbei- 
geführten Vergiftungen, noch auch bei denjenigen, die man als solche an- 
zusehen gewohnt ist. Und doch sind gerade die Resultate dieser Unter- 
suchungen dafür ausschlaggebend, ob in Fällen letzterer Art die Annahme 
einer Säurevergiftung zu Recht besteht. 

Diese Ueberlegungen waren es auch, die jeden von uns beschäftieten 
und uns zu einer gemeinschaftlichen Nachuntersuchung veranlassten. — 

Zunächst beschäftigte uns also die Frage, inwiefern bei experimenteller 


! Cohnstein, Ueber die Aenderung der Blutalkalescenz durch Muskelarbeit. 
Virchow’s Archiv. Bd. CXXX. — A. Loewy, Untersuchungen zur Alkalescenz des 
Blutes. Pflüger’s Archiv. Bd. LVIl. 

2 Aug. Ewald, Zur Kenntniss der Apno&. Fbenda. Bd. VII. 

3 Geppert, Ueber das Wesen der Blausäurevergiftung Zeitschrift für klin. 
Medicin. Bd. XV, 

6* 


84 A. Loewy uno E. Münzer: 


Säurevergiftung Alcalimetrie des Blutes und Gasanalyse desselben einander 
entsprechen, dann aber — und vor allem — die Frage, ob der verminderte 
Gehalt des Blutes an Kohlensäure ein Zeichen der behinderten Fähigkeit 
des Blutes, wie in der Norm Kohlensäure zu binden, bezw. die von den 
Geweben gebildete Kohlensäure abzuführen sei oder ob nicht andere Be- 
dingungen maassgebend sind für den Tod säurevergifteter Thiere. 

Die zur Entscheidung der aufgeworfenen Frage nothwendigen Ver- 
suche waren also klar vorgeschrieben. Wir mussten erstens durch Titration 
den Alcaliwerth des Blutes feststellen, mussten uns ferner überzeugen, ob 
der Kohlensäuregehalt des Blutes nach der Vergiftung eine entsprechende 
Verminderung erfahren hat und schliesslich das Verhalten dieses Blutes zur 
Kohlensäure, d. h. das Bindungsvermögen desselben für Kohlensäure prüfen. 
Zur Titration des Blutes bedienten wir uns des von Loewy! angegebenen 
Verfahrens. Zur Bestimmung der Kohlensäurespannung des Blutes der 
von Zuntz mit Loewy ausgearbeiteten Methodik, deren genaue Veröffent- 
lichung an anderem Orte demnächst erfolgen wird. 

Hier sei nur soviel erwähnt, dass zur Bestimmung der Kohlensäure- 
menge eine gemessene Blutportion unter Luftabschluss in die Blutgaspumpe 
gebracht und entgast wurde, dass zur Bestimmung der Spannung der 
Blutkohlensäure eine andere Portion Blut defibrinirt wurde und mit Hülfe 
eines mechanisch betriebenen Schüttelapparates bei 38°C. in Glasballons 
mit Gasmischungen verschiedenen Kohlensäuregehaltes so lange geschüttelt 
wurde, bis der Ausgleich der Gasspannungen zwischen Blut und Gas er- 
folet war. Dann wurde eine Probe des geschüttelten Blutes unter Luft- 
abschluss entnommen und in der Pumpe entgast. Ebenso wurde eine 
Probe des mit dem Blut geschüttelten und so mit ihm in Spannungsaus- 
gleich gekommenen Gases entnommen. 

Sowohl diese Gasprobe wie die aus dem Blute gewonnenen Gasmengen 
wurden sodann in dem von Loewy° angegebenen Analysenapparat auf 
ihren Kohlensäuregehalt untersucht. 

Wir haben auf diese Weise sieben Versuche ausgeführt:? einen am 
unvergifteten Thier als Normalversuch, einen zweiten mit einem Eisensalz 
(Eisentartrat), mit dem jedoch in Folge zu niedriger Dosis keine Ver- 
eiftung erzielt wurde. Er kann gleichfalls als Normalversuch gelten. In 
fünf weiteren Versuchen wurden die Thiere vier Mal mit Salzsäure, ein Mal 


ı A. Loewy, 2.2.0. 

” A. Loewy, Ein vereinfachtes Verfahren der Blutgasanalyse. Dies Archiv. 1898. 
Physiol. Abthlg. 

® Hrn. Prof. Zuntz danken wir an dieser Stelle herzlich für die Freundlichkeit, 
mit der er uns die Hülfsmittel seines Institutes zur Verfügung stellte, und für die 
vielfache Unterstützung bei Ausführung der Untersuchungen. 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER EXPERIMENTELLEN SÄURKVERGIFTUNG. 85 


mit Phosphor vergiftet. Bezüglich des Modus der Vergiftung hielten wir 
uns genau an die von Walter bezw. H. Meyer gegebene Vorschrift. Die 
näheren Ausweise darüber, wie auch die gewonnenen Resultate haben wir 
in der folgenden Tabelle zusammengestellt. 


= 8 3832| Bindungsfähigkeit | 
2186 SSeER SEE _ des Blutes 
2.8! Vergiftungs- | Blut- 12335 = 2 für Kohlensäure 
s|2 er Ion EB, 375 |BeiProc. : ı Bemerkungen 
3123 art dichte S_%W 2 ou 3 sind 
222 | “290578 |C0, im| 
o| © AD \ = > ui a» S hü tt 1 |\Proc.CO, 
> o3 | BE .819.5 8 ||PeMUttel-|;, Blute 
A BR aD al REED SI]: gas" 
1 | 1400 — 1042-6 396-0 | 44-96 | 2-196 | 28-43 || Normalwerth 
2 |1440| 20”s Eisen- |1035-9 — |42-01 | 3-29 | 34-75 | KeineVergiftung 
tartrat in die | | | zu Stande ge- 
| Vena jugularis | | | kommen 
3 [1400| 0-8:m HC) |105.6 — | 58 — | — 
pro Körperkilo l 


| Thier per os | | | 


4 |2050, 1-gem HCl |1048-0 246-4 | 9-46.| 3-63 | 7.372 || Thier in extrem. 
| Stark dyspnoi- 


in toto in 24 St. | IN7ao 21.881| 
| N os |) sche Athmung 
5 |2400| 0-79 ®= HC] |1055.5| — | 16-93 | 3-55 | 19-16 | 
pro Kilo j | 7-58 | 22-26 
6 2600 0-72 em HCI |1045-0, 284-4 | 10°13 | 5571 | 16-34 |\Dyspnoische 
pro Kilo | 7:752 | 19-95 || Athmung 
7 |2280 0.058 = Phos--| — 320-0 | 13-45 | 6143 | 17-88 | Thier in extrem. 
phor subeutan | | StarkeDyspnoe. 
als Phosphoröl | | 


Wir wollen zunächst Kohlensäuregehalt und -spannung im Blute be- 
trachten. 

Die beiden ersten Versuche an nicht vergifteten Thieren zeigen die 
innerhalb der normalen Grenzen liegenden Kohlensäurewerthe von 44-96 
bezw. 42.01 Procent Kohlensäure. Wird dieses Blut mit einem Gas ge- 
schüttelt, das arm an Kohlensäure ist, jedenfalls wohl ärmer daran als die 
Luft der Lungenalveolen, so giebt es von seiner Kohlensäure her, so dass 
es bei einer Spannung von 2-196 Procent — das sind 16-69 wm Hg — 
anstatt 44.69 Procent nur noch 28.43 Procent, bei 3.29 Procent Spannung 
— 25.0"m Hg — anstatt 42-01 nur 34-75 Procent enthält. 

Ganz anders sind die Verhältnisse nach der Vergiftung. In allen 
fünf diesbezüglichen Versuchen finden wir in Uebereinstimmung mit den 
Ergebnissen aller früheren Autoren eine sehr erhebliche Herabsetzung der 
Kohlensäuremengen, am meisten in Versuch Nr. 3 auf ca. !/, des Nor- 


! Dieser Werth ist unsicher, er fällt aus der Reihe aller übrigen heraus. 


86 A. Loswy und E. Münzer: 


malen, weniger in den übrigen. So niedrige Werthe, wie Walther sie 
mittheilt (1 bis 2 Procent) konnten wir allerdings nie, trotzdem wir zwei 
Mal das Blut den in Extremis befindlichen Thieren entnahmen und auch 
in den übrigen Fällen die Thiere bald nach der Blutentnahme der Ver- 
siftung erlagen, constatiren. 

Dabei ist nun aber bemerkenswerth — und das ist das eine wesentlich 
neue Ergebniss, das unsere Versuche bringen —, dass dasselbe Blut, mit 
kohlensäurehaltiger Luft geschüttelt, sehr wohl Kohlensäure aufzunehmen 
vermag, und zwar nicht unerhebliche Kohlensäuremengen aufnimmt bei 
Kohlensäurespannungen, die im Thierkörper bei Zuständen hochgradiger 
Dyspno& und ganz gewöhnlich bei der Erstickung zur Beobachtung kommen, 
und die man durch Respiration kohlensäurehaltiger Gasmischungen hervor- 
rufen kann, ohne dadurch besondere Schädigungen zu erzeugen. 


So band das Blut in Versuch 4 bei 6-066 Procent Kohlensäurespannung 
31-88 Procent Kohlensäure. Ziehen wir davon die physikalisch absorbirte 
Menge ab, indem wir als Absorptionscoöfficienten 0-55 annehmen, das 
wäre im vorliegenden Falle 3-3", so bleiben chemisch gebunden 
noch 28-58 m, 


Wir haben in: 
Gesammt-CO, chem. gebundene CO, 


Versuch 5 bei 7.58 Proc. Spannung: 22.26 Proc. 15-12 Proc. 


” 6b „ 957, ” 16.34 „ 13.28 „ 
” 6 „ 7.7 ” 2) 19.95 ” 15.69 „ 
% 70, 62142, £ 17.887, 14-50 „ 


Wenn aber auch das Blut der vergifteten Thiere noch einer Kohlen- 
säureaufnahme fähig ist, so ist diese doch für eine gleiche Spannung 
viel geringer als beim gesunden Blute, wie der Vergleich bei den 
beiden Normalwerthen ergiebt. In ihnen nämlich band das Blut chemisch 


bei einer CO,-Spannung von 2-196 Proc.: 27.22 Proc. CO, 
und ” ” ” ” ” 3 ö 29 ” : 32 k 94 ” DE 


Die nachstehende Tafel giebt eine Uebersicht der Werthe der bei den 
verschiedenen Kohlensäurespannungen chemisch im Blute gebundenen 
Kohlensäuremengen, wobei die stehenden Kreuze die Versuche mit Ver- 
siftung, die liegenden die Normalversuche bezeichnen. Unter den ersteren 
sind fünf sehr erheblich, zwei weniger abweichend von den Normalwerthen, 
aber alle lassen das gesetzmässige Verhalten erkennen, dass bei der Ver- 
siftung mit Salzsäure, wie auch mit Phosphor die Bindungs- 
fähigkeit des Blutes für Kohlensäure wirklich in hohem Maasse 
herabgesetzt ist. 


BEITRÄGE ZUR LEHRE VON DER EXPERIMENTELLEN SÄUREVERGIFTUNG. 87 


Aber die vorstehenden Ergebnisse beweisen weiter, dass die tödtliche 
Wirkung der Säurezufuhr bezw. des Phosphors beim Kaninchen nicht 
einfach auf die Unfähigkeit des Blutes zur Kohlensäureauf- 
nahme bezogen werden kann, denn selbst da, wo die Thiere schon in 
Ultimis waren, als ihnen das Blut entnommen wurde, konnte es doch noch 
erhebliche Quantitäten Kohlensäure in sich aufnehmen, also auch von den 
Geweben fortschaffen bei einer Spannung, die noch keine Lebensgefahr für 
die Thiere bedeutete. 

Wie gross die Kohlensäuremengen sind, die in Wirklichkeit fortgeschaftt 
werden, und inwieweit sie der CO,-Production entsprechen, muss sich 


8% 
e 


3% 


> eDpmmps un ?og 
0 
Ss 
= & 


5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% (0; 
Co, imBlut chemisch gebunden im Blut 
aus Versuchen ergeben, in denen der Gaswechsel säurevergifteter Thiere 
bestimmt bezw. der Kohlensäuregehalt des arteriellen und venösen Blutes 
verglichen wird. — 

Ein zweiter Punkt, der Erwähnung verdient, ist das Verhalten der 
titrimetrisch ermittelten Alcalescenz des säurevergifteten Blutes. Auch die 
diesbezüglichen Werthe sind in der vorstehenden Tabelle mit enthalten. Das 
normale Kaninchenblut hat eine Alcalescenz von 300 bis 3508 NaHO für 
100: ® Blut, nicht selten eine noch geringere. Der eine von uns in diesen 
Versuchen ermittelte Normalwerth beträgt 396"® NaHO, ein für das 
Kaninchen auffallend hoher Werth. Dem gegenüber sind die Zahlen bei 
den tödtlich vergifteten Thieren 246-4”, 254-4 ”8, 320 "8 NaHO. Legen 
wir selbst den Werth 396”s NaHO als Normalwerth zu Grunde, so ist 
doch die Verminderung eine auffallend geringe; die noch vorhandenen 
Alealimengen sind sehr erheblich, im letzten Versuche fallen sie noch in 
die physiologische Breite. 

Dass eine Incongruenz zwischen den titrimetrisch gefundenen Alcalien 
und dem aus dem Kohlensäuregehalt zu ermittelnden bei Säurevergiftung 
besteht, ist schon Walter und Hans Meyer aufgefallen. Hier haben 


88 A. LoEwy und E. Münzer: BEITRÄGE ZUR LEHRE U. 8. W. 


wir aber den ersten zahlenmässigen Beweis dafür. Es ist dieselbe Incon- 
gruenz, die auch am normalen Blute besteht und von Kraus! vor einigen 
Jahren wieder besonders betont und durch Versuche erwiesen worden ist, 
nachdem u. A. Lehmann und Loewy schon darauf hingewiesen hatten. ? 
Welcher Art dieser Alcaliüberschuss im säurevergifteten Blute ist, welche 
Bedeutung ihm zukommt, ist vorläufig nicht zu sagen. Licht auf diese 
Verhältnisse können jedoch Versuche werfen, in denen das Verhältniss des 
diffusiblen zum nicht-diffusiblen Alcali des Blutes bestimmt wird, durch 
Diffusionsversuche derart, wie sie Zuntz und Loewy?° früher zu anderen 
Zwecken ausgeführt haben. 

Fassen wir kurz unsere bisherigen Ergebnisse zusammen, so wären es: 
mässige Herabsetzung der durch Titration bestimmten Alcalescenz des 
Blutes, erhebliche Verminderung der Kohlensäuremenge bei verminderter 
Fähigkeit des Blutes, Kohlensäure zu binden. Die Resultate sind gleich bei 
der Salzsäure- und bei der Phosphorvergiftung. 

Diese Veränderungen sind nicht derart, dass sie den Tod der Versuchs- 
thiere erklärlich machen. Für ihn muss ein deletärer Einfluss auf die Gewebs- 
zellen verantwortlich gemacht werden. Damit würde sich die Thatsache er- 
klären, dass eine Reihe von Stoffen, deren giftige Wirkung auf das Kaninchen 
auf Säurewirkung zurückgeführt wurde, wie Phosphor, Arsen, Eisen u. A. 
auch für den Hund giftige sind, obwohl dieser durch bekannte Regulations- 
 mechanismen (Salkowski, Walter) gegen Säuren sehr widerstandsfähig ist. 

Wir beabsichtigen demnächst, unsere Versuche mit noch anderen 
Mitteln, deren Einführung in den Organismus des Herbivoren einen gleich- 
falls der Säurevergiftung analogen Symptomencomplex herbeizuführen im 
Stande ist, am Kaninchen und auch am Hunde fortzusetzen. Ferner wollen 
wir auch denjenigen weiteren Fragen, die uns entgegengetreten sind und 
zu deren Lösung die nothwendige Versuchsmethodik im Vorstehenden schon 
angedeutet wurde, experimentell näher treten. 

So zunächst der Untersuchung des Gaswechsels säurevergifteter Thiere, 
sodann der Bestimmung der Kohlensäure im venösen Blute neben der im 
arteriellen. Weiter der Untersuchung der einzelnen Blutcomponenten, des 
Serums und der Zellen auf Alcalescenz- und Kohlensäurebindung; endlich 
soll die Alcalispannung des Gesammtblutes sowohl, wie seiner Bestandtheile 
einer genaueren Fesstellung unterzogen werden. 


" F. Kraus, Ueber die Vertheilung der Kohlensäure im Blute. Festschrift. 
Graz 1898. 

°C. Lehmann und A. Loewy, Pflüger’s Archiv. Bd. LVIT. 

® Zuntz und Loewy, Ueber die Bindung der Alkalien in Serum und Blut- 
körperchen. Kbenda. Bd. LVII. 


Örientirung nach Himmelsrichtungen. 


Von 


J. Dewitz. 


In „Ornis“ Jahrgang VIII und IX hat v. Berg die Beobachtungen 
zusammengestellt, welche in den verschiedenen ornithologischen Stationen 
in Elsass-Lothringen für den Vogelzug gemacht worden sind. Die in 
Jahrgang VIII niedergelegten Resultate beziehen sich auf die Jahre 1885 
bis 1892, während Jahrgang IX die Resultate für 1893 bis 1897 wieder- 
giebt. Ich habe diese Zusammenstellungen dazu benutzen wollen, um 
etwaige Gesetze oder Regelmässigkeiten für die verschiedenen Himmelsrich- 
tungen, welche die Vögel einschlagen, aufzusuchen. Besonders war es mir 
in Folge von auf einem anderen Gebiete gemachten Beobachtungen darum 
zu thun, die Frage zu entscheiden, ob die Vögel die vier Cardinalrichtungen 
N, O0, S, W bevorzugten. Ich habe daher aus den erwähnten Publicationen 
v. Berg’s für jede Vogelart diejenigen Fälle ausgezogen, in denen die 
Richtung des Fluges angegeben war und habe die Zahl der Fälle fest- 
gestellt, welche auf die verschiedenen Himmelsrichtungen fallen. Da nun 
aber häufig für eine bestimmte Vogelspecies in zu wenigen Fällen die 
Himmelsrichtung des Fluges verzeichnet war, so habe ich nur diejenigen 
Arten ausgewählt, bei denen in wenigstens acht Fällen die Richtung des 
Fluges genannt war. Da mir ferner anfangs nur die zweite Publication im 
Jahrgang IX der „Ornis“ zugänglich war und ich mir erst sehr viel später 
den Jahrgang VIII der Zeitschrift mit der ersten Zusammenstellung ver- 
schaffen konnte, so habe ich die beiden Perioden, 1885 bis 1892 und 
1893 bis 1897, gesondert behandelt. Wir wollen daher hier, wie ich es 
auch gethan habe, mit der zweiten Veröffentlichung in Jahrgang IX (1893 
bis 1897) beginnen. In derselben wurden die folgenden Vogelarten berück- 
sichtigt: 


90 J. DEwitzy 


1. Alauda arvensis, Feldlerche. 16. Ardea cinerea, Grauer Reiher. 
2. Sturnus vulgaris, Staar. 17. Scolopax rusticola, Waldschnepfe. 
3. Vanellus cristatus, Kiebitz. 13. Ciconia alba, Weisser Storch. 

4. Anser segetum, Saatgans. 20. Luscinia minor, Nachtigall. 

5. Motacilla alba, Weisse Bachstelze. 21. Hirundo rustica, Rauchschwalbe. 
8. Columba oenas, Holztaube. 22. H. urbica, Fensterschwalbe. 

9. C. palumbus, Ringeltaube. 23. Upupa epops, Wiedehopf. 

11. Turdus musicus, Singdrossel. 24. Budytes flavus, Gelbe Bachstelze. 
12. T. iliacus, Weindrossel. 25. Turtur auritus, Turteltaube. 


13. Grus cinerea, Grauer Kranich. 27. Cuculus canorus, Kuckuck. 
14. Milvus regalis, Rother Milan. 


Von den 27 Arten werden aus dem soeben angegebenen Grunde nur 
21 ausgewählt. Die Ergebnisse meiner Nachforschungen sind in Tabelle I 
und II niedergelegt und, um dieselben mitzutheilen, ist es am zweck- 
mässigsten, die einzelnen Rubriken dieser Tabellen durchzugehen. 


Tabelle I beschäftigt sich nur mit den 4 Cardinalrichtungen. Rubrik 1 
enthält die Nummern der ausgewählten Vogelarten, d. h. diejenigen, für 
welche in den v. Berg’schen Zusammenstellungen in mehr als acht Fällen 
die Flugrichtung bekannt gegeben ist. Rubrik 2 enthält die Zahl sämmt- 
licher Fälle, diejenigen des Frühjahrszuges und des Herbstzuges zusammen, 
bei denen die Himmelsrichtung des Fluges beobachtet ist. Rubrik 3 giebt 
die Zahl derjenigen Fälle (des Herbst- und Frühjahrszuges) an, in denen 
der Flug nach den Cardinalpunkten (N, O, S, W) ging. Daneben stehen 
die zugehörigen Procentzahlen, bezogen auf alle Fälle (Rubrik 2). In 35 
unter 51 Fällen (Herbst- und Frühjahrszug) war also der Flug der Species 1 
(Alauda arvensis) nach Cardinalrichtungen gewandt oder in 100 Fällen 
64-7 Mal. Von Rubrik 4 an (Rubrik 4 bis 13) beziehen sich die Zahlen und 
Berechnungen nur auf den Frühjahrszug, da die Angaben für den Herbst- 
zug in den genannten Publicationen nicht sehr zahlreich sind. Rubrik 4 
enthält wieder die Zahl aller Fälle (des Frühjahrszuges), bei denen die 
Himmelsrichtung des Fluges beobachtet war; Rubrik 5 die Zahl der Fälle 
(des Frühjahrszuges), bei denen der Flug nach Cardinalpunkten ging. Auf 
dem Frühjahrszuge flog also Alauda arvensis (Species 1) unter 49 Fällen 
32 Mal in Cardinalriehtungen oder unter 100 Fällen 65-3 Mal. Ich habe 
sodann sehen wollen, ob die Winde auf die Flugrichtung nach Cardinal- 
punkten (N, O, S, W) von Einfluss sind und habe daher die Fälle des 
Frühjahrszuges (Rubrik 4) in vier Kategorien zerlegt. Die Rubrik 6 (Kate- 
gorie a) enthält diejenigen Fälle der Rubrik 4, welche bei Wind im All- 
gemeinen statt haben; Rubrik 7 (Kategorie b) diejenigen Fälle der Rubrik 4, 
welche bei solchen Winden beobachtet wurden, die nach Cardinalpunkten 


ÜRIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 91 


(N, 0, S, W) wehten; kubrik 8 (Kategorie c) bei solchen Winden, die nach 
Zwischenrichtungen (NO, SO, SW, NW) wehten; Rubrik 9 (Kategorie d) die 
Fälle, welche ohne Wind statt hatten. In den Rubriken 10 bis 13 sind nach 
den gleichen vier Kategorien die Fälle von Rubrik 5 zerlegt, d. h. diejenigen 
Fälle, bei welchen der Flug nach Cardinalpunkten gerichtet war. Dabei 
sind die Procentzahlen, bezogen auf die betreffende der Rubriken 6 bis 9 
(Kategorien a bis d), berechnet. Was z. B. die Species 1 (Alauda arvensis) 
angeht, so war die Flugriehtung 30 Mal bei Wind im Allgemeinen be- 
obachtet und in diesen 30 Fällen ging der Flug 20 Mal (= 66-6 Procent) 
nach Cardinalrichtungen. 17 Fälle waren bei nach Cardinalrichtungen 
wehenden Winden constatirt und in 13 von diesen Fällen (= 76-4 Procent) 
bewegte sich der Flug nach Cardinalpunkten. 13 Fälle waren für nach 
Zwischenrichtungen (NO, SO, SW, NW) wehenden Winden angegeben und 
in 7 Fällen (= 53-8 Procent) war dabei der Flug nach Cardinalpunkten 
gerichtet. Bei Windstille waren 19 Fälle mit beobachteter Zugrichtung mit- 
getheilt, und unter diesen 19 Fällen folgen die Alauda arvensis in 12 Fällen 
(= 63.1 Procent) in Cardinalrichtungen. 

Schliesslich ist in den verschiedenen Rubriken (3, 5, 10 bis 13) aus 
den erhaltenen Procentzahlen das Mittel genommen: die Summe der Pro- 
centzahlen ist durch 21 dividirt worden. Daneben (neben den Mitteln der 
Procentzalen) sind die Zahlen der Fälle selbst addirt und zu diesen Summen 
die Procentzahlen berechnet. Hierbei ist die Summe der Rubrik 3 auf die 
Summe der Rubrik 2, die Summe der Rubrik 5 auf die Summe der 
Rubrik 4 bezogen; die Summen der Rubriken 10 bis 13 sind auf die 
Summen der bezüglichen Rubriken 6 bis 9 bezogen. Die so erhaltenen 
Procentzahlen sind in Klammern unter den Mitteln der einzelnen Procent- 
zahlen beigefügt. 

Betrachten wir nun die in Tabelle I erhaltenen Resultate. Rubrik 3 
bezieht sich auf den Frühjahrs- und Herbstzug zusammen und giebt die 
während dieser beiden Züge nach Cardinalpunkten gewandten Flüge an. 
Wir bemerken hier sofort, dass die Vögel die ausgesprochene Tendenz 
hatten, sich gegen die vier Haupthimmelsrichtungen zu orientiren, denn 
die Procentsätze sind alle höher als 50 und nähern sich oft der 100. Das 
Mittel der 21 Procentzahlen ist 76-5. Im Durchschnitt richtete sich der 
Zug der verschiedenen Vogelspecies auf dem Herbst- und Frühjahrszuge 
zusammen unter 100 Mal 76.5 nach Cardinalpunkten. Es muss hervor- 
gehoben werden, dass hier die Ziffern beide Züge, den Frühlings- wie den 
Herbstzug, betreffen, also sämmtliche acht Himmelsrichtungen dabei den 
Vögeln gleichmässig zur Auswahl zur Verfügung standen. Die Rubrik 5, 
welche sich auf den Frühjahrszug bezieht, sagt dasselbe aus wie Rubrik 3. 
Die Mittelzahl der einzelnen Procentzahlen ist hier 77-2, also ungefähr 


92 J. DEwITZ: 


ebenso gross wie in Rubrik 3. Die beiden Procentzahlen, welche aus den 
Summen der Fälle gewonnen sind, sind etwas kleiner als die Mittelzahlen, 
nämlich 74-3 und 74.9. 

Bezüglich des Einflusses des Windes, der Windart und der Windstille 
(Rubrik 10 bis 13) würde man nach Tabelle I annehmen, dass bei Wind 
(Rubrik 10, Kategorie a) öfter der Flug nach Cardinalpunkten gerichtet ist 
als bei Windstille (Rubrik 13, Kategorie d.. Wir werden jedoch aus den 
Berechnungen (Tabelle III), welche uns die erste v. Berg’sche Zusammen- 
stellung (Jahrgang VIII) ergeben hat, ersehen, dass dort das Gegentheil 
der Fall ist. Wir können daher nicht behaupten, dass Wind oder Ab- 
wesenheit von Wind den Flug nach Cardinalpunkten beeinflusst. Bei 
einem Vergleich der Mittelzahlen der Rubriken 11 und 12 (Kategorie b 
und c) würde man constatiren, dass bei nach Cardinalpunkten wehenden 
Winden der Flug öfter nach Cardinalpunkten gewandt ist als bei nach 
den dazwischen liegenden Himmelsrichtungen (NO, SO, SW, NW) wehenden 
Winden. Wir werden aus Tabelle III ersehen, dass sich aus den Berech- 
nungen der ersten Publication (Jahrgang VIII) dasselbe Verhältniss er- 
geben hat. Es lässt sich diese Erscheinung wahrscheinlich aus einer gewissen 
rheotropischen Reaction der Vögel erklären. Es scheint nämlich, dass, 
wenigstens innerhalb des Sectors N— NO—0O, auf dem Frühjahrszuge die 
Zahl der Fälle für eine gegebene Himmelsriehtung dann am höchsten ist, 
wenn aus dieser Himmelsgegend der Wind weht. 

Vergleichen wir aber die einzelnen Procentzahlen der beiden Rubriken 11 
und 12, so lässt sie ein Ueberwiegen derjenigen in der Rubrik 11 nicht 
immer constatiren. Wie dem auch sein mag, in den nach den vier Kate- 
gorien zerlegten Fällen bemerken wir, dass die Procentzahlen für den Flug 
nach Cardinalpunkten wieder sehr hoch sind und oft die 100 erreichen. 

Schliesslich müssen wir noch auf eine Erscheinung hinweisen. Obwohl 
die Rubriken 4 und 5 (Tabelle I) nach ganz willkürlichen Grundsätzen 
(Kategorien a bis d) zerlegt worden sind und obgleich man in den 
Rubriken 10 bis 13 schwankende Werthe für die Procentzahlen erhalten 
hat, sind die Mittel dieser Procentzahlen nicht sehr verschieden von denen 
in Rubrik 3 und 5. Die Mittel der Procentzahlen der Rubriken 10 bis 13 
schwanken zwischen 77-6 und 83-1 und eines der Mittel ist 71.3, sie sind 
also nicht sehr verschieden von den ursprünglichen Mitteln (Rubrik 3 und 5). 
Man ist demnach versucht zu glauben, dass diese Werthe mit dem Wesen 
der Sache in Beziehung stehen. 

Nachdem ich die Beziehungen, welche die Richtung des Vogelfluges 
zu den Cardinalpunkten hat (Tabelle I), einer Prüfung unterzogen hatte, 
wollte ich zusehen, ob sich vielleicht für die einzelnen Himmelsrichtungen 
bestimmte Zahlen oder Zahlen, die in bestimmten Grenzen schwanken, 


ÜRIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 


(699 = OFL) (T-EL = 081) |(F-28 = 218) (8-81 = z88)| | | (6-71 = 219) I(e-rL = sıd)]| | 
eu = IL = 1.88 = 1.08 = | Z-lı = ı 2 | | 
1a Ares lee 12 | 1a nee | 
7-86#1 T-1891 T-LPLI 85891 | 608 91 198 1er | G-8c91 089 || 0-LO91 | 269 || 1% 
00I= +7 | ı=&8 0676er = rer ec 01 SE | L-F6S=NeT2 gone mc = je za az 
0 =Lı |99=3 WERTET NEE I) 6 bRSLEZECT 61 08 ZA 0% | GG 
Gr —TE VB 888 = 8 1.98 = 61 v G 6 rL ge > Gl st | 08 = 9 08 | -# 
9:9=% gs =6 | 00I=85 |988 = 8 & 4 G 6 888 = 01 21 | 2.08 = 2 ‚21 | 85 
GO IE EG 2 Ve r.68 = LI 9-78 = 5% 81 2% 561 95 r.bLB—TE 68 | 8 = 686 0% || 86 
Yuan la 0° = 1.86 = ST | 8-81 = 5% 6 vr 91 08 LOllLE—ESG 6 | FT = 08 cr Io 
001= 9 | 007= & 00 ZEIT 001= 9 | 4 G I I OITZE je! 001= Il LT 2202 
= 9 | ml 816 = 18-978 = BE | II 91 83 | 68€ = El a | =-H| sı 
90-6 |)H#=-ı1) = 1 ,2= Bl a ala | elle =e|l # \em=ıE| Mi 
00RZ=7E 00T ZT SUSE 0 082 | 8 I v G Saal 8 GI —ıL 8 91 
BB T— 8 zit IAIIEZEr OLTZEL 6 r g 01 BRBL GT 67 |.97-12 =67 Ile | Pl 

9299 72702 0, 09 EG ISIWZRG ET SS=ET & zw ar L I ) 0 ıese=L ei | 8 
09 = & 001= I 08 =7 ERES=— IE G Teer 9 LeLh = 8 181 IL = 01 iz sı 
zz 00T ZIE 9:99 = 8 to el! 8 & sl Gl G.69 = 91 Be el Go. EI 
SL Zoch #6°6L = 11283887 = rose E88 ce 91 GI 16 cr Ze See) 69 | 6 
239 7=52706-.06 207229167 E12 8162716 6 Tr sl 86 15 = 9 68 808 = 8% 123 8 
0578 NN ITEFTILIZTET 17606 91 07 Ll LS L-09 = 18 8 Gy 0 G 
001= 4 08 =7 | BSBN— 38 1.68 = &l G G 6 2 7.68 = LI 61 06 = ST 08 v 
1.9779 GL =9 629,2 20T E19 29T 8 8 El 189 1:79 = 66 123 9:99 = #8 98 & 
6-89 = 08 | C-0L = 81 | 3-09 = CI | C-9 = 1% 65 LI 8 07 1-89 = 69 er ee G 
Ice 7.91. = 81 | 9.992108 61 8 LI 08 &c9 = 6 67 MrIEZESs TS I 

&1 a1 11 01 6 8 L 9 q » 8 3 = 
Ö) ® ® uosunyyatı | sOonZ || u9SungyyDLL 
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94 J. DEwITZ: 


feststellen liessen. Hierauf bezieht sich die Tabelle II. Sie gilt nur für 
den Frühjahrszug und für die zweite Publication v. Berg’s (Jahrgang IX). 
Rubrik 1 in Tabelle II enthält die Nummern der ausgewählten Vogelspecies; 
Rubrik 2 die Anzahl der Fälle, bei denen auf dem Frühjahrszuge die 
Richtung des Fluges beobachtet war; Rubrik 3 bis 7 die Anzahl der 
Fälle, welche auf die verschiedenen Himmelsrichtungen fielen. Rubrik 3 
ist für N, 4 für O0, 5 für NO, 6 für W, 7 für S. Die übrigen Himmels- 
richtungen sind mit gar zu wenigen Fällen vertreten und daher nicht in 
die Tabelle aufgenommen. S, welches noch berechnet wurde, enthält eben- 
falls eine ganz geringe Zahl von Fällen. In den Rubriken 3 bis 7 sind 
wieder die Procentzablen, bezogen auf Rubrik 2, mitgetheilt. Für Species 1 
(Alauda arvensis) werden auf dem Frühjahrszuge 49 Fälle mit beobachteter 
Flugrichtung mitgetheilt. Von diesen 49 Fällen fielen 17 = 34.6 Procent 
auf N, 15 = 30-6 Procent auf O, 14 = 28-5 Procent auf NO, 0 auf W 
und ebenfalls O auf S. Wir haben oben gesagt, dass der Werth der Mittel 
der Procentzahlen, welche die Fälle der Flugrichtung nach den Cardinal- 
punkten ergaben, selbst bei ganz verschiedenartigen Rechnungsoperationen 
ein ziemlich fester ist. Noch mehr gilt dieses für die Procentzahlen der 
Fälle, welche auf die einzelnen Himmelsrichtungen fallen. Hier sind es 
sogar die Procentzahlen der einzelnen Fälle selbst, welche in ganz be- 
stimmten Grenzen schwanken. So schwanken die Procentzahlen für N 
zwischen 50 und 30, für O zwischen 40 und 20, für NO zwischen 30 
und 10, für W zwischen 20 und 1. Unter den Procentzahlen für N 
(Rubrik 3) fallen in die Grenzen zwischen 50 und 30 die Zahlen: 47-3, 
45:4, 40, 47.3, 50, 44, 43.5, 47.3, 47.3, 34-6, 30-4, 38.2, 34°3, 
34-4, 347, 33-3, 36-3, 28-1 (nahe 30). Es bleiben übrig 66°6, 
20.9 und 27-7, von denen die letztere Zahl der 30 noch nahe kommt. 
Die Procentzahlen für O (Rubrik 4) schwanken zwischen 40 und 30: 
30-6, 31-5, 30-2, 31, 37:5, 30, 38.4, 31.5, 27.5, 26.4, 25, 21-7, 
27:2, 20, 26-3, 27, 18-1 (noch nahe 20), 28.2, 27.7, 26.3. Es 
bleibt übrig 16-6. Die Procentzahlen für NO (Rubrik 5) liegen zwischen 
30 und 10: 28-5, 24.6, 26-4, 23-2, 30.4, 27.2, 30, 12-5, 15-5, 15-7, 
15-3, 16, 15-3, 12.8, 8-3 (noch nahe 10), 10°5. Es bleibt übrig 5-2. 
Die Procentzahlen für W (Rubrik 6) liegen zwischen 20 und 1: 10-1 
18-7, 13.7, 13, 10.4, 22.2 (noch nahe 20), 15-7, 9-3, 5:2, 2, 5-1, 5:1 
5°2. Es bleibt übrige 45-4. 

Was die Mittel der Procentzahlen der einzelnen Himmelsrichtungen 
angeht, so glaube ich, muss man anerkennen, dass die Werthe der Mittel 
für die einzelnen Himmelsrichtungen in gewisser Beziehung stehen. Um 
diese Zahlen zu vergleichen, nehmen wir noch die Mittelzahl 77.2 von 
wubrik 5 Tabelle IL hinzu: 


? 


? 


ORIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 95 


17.2, 39.6, 27.5, 15-1, 8-6, 1-4, 
wofür wir, ohne einen grossen Fehler zu machen, setzen können: 
35% 2013, 19,,3 x 9, 32x79, 32x83: 
Wie man auch über die Art, diese Zahlen zu vergleichen, denken mag, 
so wird man doch nicht in Abrede stellen können, dass sie Beziehungen zu 
einander aufwiesen. 

Bei Tabelle I haben wir gesagt, dass die Procentzahlen der Fälle für 
die vier Cardinalpunkte (Rubrik 5 Tabelle I) bedeutend höher sind als 50 
und dass sie sich der 100 nähern, dass ferner das Mittel dieser Procent- 
zahlen 77.2 ist. Dagegen kann man bemerken, dass der Frühjahrszug sich 
hauptsächlich innerhalb des Sectors N—NO—O bewegt, in welchem zwei 
Cardinalpunkte (N und O) und nur eine andere Himmelsrichtung (NO) 
enthalten ist. Auf diesen Einwand lässt sich erwidern, dass Rubrik 3 
Tabelle I sich auf den Frühjahrs- und Herbstzug gleichmässig bezieht, 
hier also alle acht Himmelsrichtungen gleichmässig in Frage kommen, und 
dass trotzdem die Mittelzahlen der Procentzahlen in Rubrik 3 und 5 wenig 
von einander abweichen. Ferner ist in Rubrik 5 auch W mit einbegriffen. 
Die Vögel wenden sich mithin beim Frühjahrszuge auch gegen Westen und 
es stehen ihnen in Wahrheit die Himmelsrichtungen eines halben Kreis- 
abschnittes (W—NW—N—NO—0) zur Auswahl zur Verfügung. Aller- 
dings stehen auch hier drei Cardinalpunkte zwei Nichtcardinalpunkten gegen- 
über. Wenn wir uns aber nur mit dem Sector N—NO—O beschäftigen, 
der bei dem Frühjahrszuge hauptsächlich in Frage kommt, und die Mittel- 
zahlen der Procentzahlen der einzelnen Himmelsrichtungen dieses Sectors 
betrachten (Tabelle II), so sehen wir, dass N (39.6) und OÖ (27.5) um 
24 bezw. 12 NO (15-1) übertreffen. 

Die Fälle der einzelnen vier Himmelsrichtungen sind in Tabelle II 
ebenso wie die der vier Cardinalpunkte in Tabelle I nach den vier Kate- 
gorien a, b, c, d zerlegt (Rubrik 12 bis 27 Tabelle II) und, um die Pro- 
centzahlen der so erhaltenen Zahlen zu finden, sind alle Fälle, bei denen 
auf dem Frühjahrszug die Richtung des Fluges beobachtet ist (Rubrik 2 
Tabelle II) nach den gleichen vier Kategorien zerlegt (Rubrik 8 bis 11). 
In den einzelnen Rubriken sind dann die Mittelzahlen der Procentzahlen 
festgestellt. Die einzelnen Procentzahlen in jeder der Rubriken 12 bis 27 
sind wenig gleichmässig. Aber die vier Mittelzahlen je einer Himmels- 
richtung unter sich betrachtet liegen zwischen denselben Grenzen wie die 
einzelnen Procentzahlen der verschiedenen Himmelsrichtungen; nämlich die 
Mittel der vier Kategorien für N zwischen 50 und 30. Für O liegen 
die Mittel der vier Kategorien zwischen 40 und 20; für NO zwischen 
30 und 10; für W zwischen 20 und 1. Nur sind dieses Mal die Grenzen 
sehr viel enger und nähern sich oft den in Rubrik 5 bis 6 enthaltenen 


96 J. Dewitz: 


Tabelle II. 


al | | 
228 eine Fälle für N, 0, NO, W 
28 @ | Fälle während des Frühjahrszuges für | zuges, geordnet, 
Pr: nach den | 
= SE | | Kategorien | s 
Ze N O2 ENOS EN AS alib older b e d 
ler 273 ar es: 6 7 |s,\9.10/11| 12 13 “| 

T | i A ]l BE | 
1) 49 |17=34-6115=30-614=2385 — — || 80) 17) 18) 19|11=36-6| 5= 29-4/6= 46-1 6=31-5 
2|69 21=30-419=27-5117=2467=101 — |40 23| 17 29 | 99-225) 4= 1735= 29-412—41.3| 
3| 34 113=38-2| 9=26-4| 9=264 — — 21] 18| 8 1311-523) 8= 61-58= 375 2=158)| 
419 | 9=473| 6=315 — | — |2=105| 14 9) 5 5] 6=42:8| 8=33.38- 60 | 360 
5/ 43 | 9=20-9113=30.2110=23-24= 9-31= 2-3| 27 17| 10) 16| 7=25-9| 4= 23:53= 30 | 2=125 
8 | 32 |11=34-3| 8=25 | 4=12-56=18-71= 3-1] 23 12 11| 9|| 9=39.1| 5= 41.64 36-3| 222.2 
9 | 58 20=34-418=31 | 9=15-5/8=13-7'1= 1-7] 42] 27 13=30-9 11= 40-72= 13-3 7=483-7 
11 |23 | 8=347 5=21-7| 7=30-48=13 15 12 5=333) 2= 16-63=100 | 3=37.5 
12) 11 | 5=45-4 3=27.2] 3=272) 0 — 65 4=66-6 3= 60 1=100 | 1=20 
13 10 | 4=40 |2=20 |3-90 | — | 208 2=285 2=666| — | 2=66-6 
14, 19 | 9=47.3| 5=26-3) 3=15-71= 5.2 101 6 3=30 | 2= 33:31= 25 | 6=66-6 
16| 8 |4=50 |3=375| — „E 5 4 2=40 | 1=25 1=100 | 2=66-6 
ı7|| a8 |16=38-3118=27 | 8=15.315-10-41= 33 20 12=36-3110= 50 |2= 15-3) 4=26-6 
ı8| 50 22=44 |15=30 | s=16 |1= 39 23 17=43-3| 9= 39.18= 50 | 5=45-4 
20, 11 | 4=36.3| 2=181 — 5=454 61 | 2=33-3| 1=100 |1= 20 | 2=40 
21| 39 |11=28-1115=38-4 6=15-3 2 | 30, 16 |6=20 | 3= 18-73= 21-4 5=55-5 
22 | 39 |17=43.511=28.2] 5=12-82= 5-11= 25] 26 19 11=42:3| 8= 42.13= 42.8] 6-46-1 
23 |12 | 8=66-6| 2=16-6|) 1= 83) — | 9 5 6=66-6 3= 60 |3= 75 | 2=66-6) 
24 | 18 | 5=27.7)5=277]) — 4=2221= 55 14 9 4= 285 4=444 — |1=25 
25 | 19 | 9=47.3) 5=26-3| 2=10-5|11= 5.2 | 9) | 4=33-3| 3= 50 |1= 33.3) 5=50 
27) 19 | 9=47.3| 6=31,5| 1= 5.2|3= 15-7 | 15| 10 7=46-6 5= 50 |2= 40 | 2=50 
21 630 | 831-6 | 578-7 | 317-4 | 181-1) 29-6 \aeılaszısal2oo | 798-7 | 903-1 | 815-4 | 889-0 

ea 21 21 21 21 | | ©2170) ro u en 
= 39.6 = 27-5] = 15-1 = 8-6 = 1-4 | | = 38:0 | = 43:0 | = 41-6| = 42-3 


ÜRIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 97 
Frühjahrszug. 
während des Frühjahrszuges, nach den Kategorien a, b, c, d geordnet 
(0) NO w 
a b C d a Mh Ic d ia | b c d 
16 Ta 19,3 |. 220 Saar Wa | Seen 37 
9=30 |8=47 |1= 7.6] 6=31.5| 7=23.8 |3=17:6| 4=30.7| T=36:8| — | Ben _ 
12=30  7=30-4|5=29-4| 7=24.1 11=27.5 6=26 |5=29-4| 6=20-6|6=15 4=17.3 2=11.71= 3-4 
5=23:8 2=15-3 3=37.5 4-30-7 Kos 1 1255-38 | BE 
a—28:5| 3333| 1=20 |2=0 | — | — = — lo | -— oe) — 
7=25.9 5=29.4 2-20 |6=375 3=11-1 1= 58 2=20 |1=48.7 4=1483=-176 1-10 0° — 
5=21.2) 3=25 |2=18.1 3333| 1= 43| — |1=90 |3=33:3| 6-26 8=25 13=272| — 
14=33.3 6=27.2|8=53.3| 4-25 | 6=14.2|3=13-5 3=20 |3=18-7|7=16-66=22.2 1= 6.6 1= 62 
4=26-6, 4=333| — 1=125| 4=266 4=338| 0 — [3=31.5|2=1332=166 — 11-125 
16:6. 1220 a0 nie en er ee 
BD —_- 2-50 — |2=-285| — |2-=50 11=333| — | = = = 
B 500 2 333|1 25 229.2 3-50 |2-333| 1-25 | — |1=10 5 is | — 
20250, - 11-3851 =. —- | -.- Io lo = —_ 
10=30-3 5=25 |5=38-4 3=20 | 5=15.1|3=15 2=15.33=20 |3=9 — !3=23 |2=13.3 
14=35-8 11-478 3=18-7 1= 9 | 4=10:2 2= 8.6 2=12:5|4=363 |1= 25 — |1=62 — 
_ = Nee ne 280 120 
14=46.6 11=68.7|3=21.4 1=11.1 | 4=133| — |4=285| 2=222|2= 661= 62]1= 71 — 
=346 9=ar3l — 2=153| 1= 38| — |1=142]4=30.7)1= 38) el: 
22 een N ee .e a 
5=35.7] A333|1=20 | “ en Au lol 1 Ser 
3=383:3 3-50 | — 2=0 | — nn 2=so la esse 
Des alle sonle40 [125 eslı-10 | = | —.)l2=133la=ıo |1=20 |1=25 
606-7 | 686-3 | 399-4 470-5 | 250-1 | 203-7 | 267-1 | 464-8 | 222-8 | 114-9| 304-0 | 138-0 
a0 1° oe mer nen ae Fran wat | Tone erueepr 21 
= 23:8, =32.6. = 19:0 = 225 =11:9 =9:8 =127 = 22-1|= 10-6 =5-4|=14-4 = 6.5 
| | | | | | 


Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 


-1 


98 J. Dewiırz: 


betreffenden Mitteln. Es ist auffällig, wie dieses schon für die Berechnung 
in Tabelle I (Rubrik 10 bis 13) bemerkt wurde, dass so heterogen 
scheinende Zahlen (Procentzahlen) schliesslich zu gewissen Werthen (Mittel- 
zahlen) führen. Die Zerlegung der Fälle für jede Himmelsrichtung nach 
den vier Kategorien hat also hier ebenso wenig etwas an dem End- 
resultat (Mittelzahlen der Rubriken 12 bis 27) geändert wie die Zerlegung 
der Fälle für die Cardinalpunkte (Tabelle I). Wir fanden in Tabelle I 
— und wir erklärten dieses aus einer gewissen rheotropischen Reaction 
der Vögel gegenüber den Winden —, dass in Kategorie b mehr Fälle 
für die Cardinalrichtungen vorhanden waren als in Kategorie c. Wir 
sehen nun in Tabelle II, dass dasselbe der Fall ist für N und O0. Damit 
stimmt denn auch überein, dass für NO das entgegengesetzte Verhältniss 
statt hat. W dagegen stimmt in diesem Punkte mit NO überein. Im 
Laufe aller dieser Untersuchungen über die Flugrichtung der Vögel hat 
es mir oft scheinen wollen, als ob W engere Beziehungen zu NO zeigte. 
Schliesslich ist es mir noch aufgefallen, dass verhältnissmässig viele Fälle 
N in die Kategorie d (Windstille) fielen, sowohl bei Benutzung der zweiten 
wie der ersten v. Berg’schen Zusammenstellung. 


Wir kommen nun zu der ersten v. Berg’schen Zusammenstellung in 
Jahrgang VIII der „Ornis“, welche sich auf die Beobachtungen während 
der Jahre 1885 bis 1892 bezieht, und von der ich die folgenden Arten 
berücksichtigte: 


1. Milvus regalis. 21. Alauda arvensis. 

7. Hirundo rustica. 22. Columba polumbus. 
8. Hirundo urbica. 23. Columba oenas. 

10. Cuculus canorus. 26. Vanillus cristutus. 
12. Sturnus vulgaris. 27. Grus cinerea. 

14. Upupa epops. 28. Ciconia alba. 

15. Turdus musicus. 29. Ardea cinerea. 

16. Turdus iliacus. 31. Scolopax rusticola. 
18. Motacilla alba. 32. Gallinago scolopacina. 
19. Budytes flavus. 33. Anser segetum. 


Die Berechnungen, welche aus den Zusammenstellungen der ersten 
Publication in Jahrgang VIII resultiren, sind in Tabelle III niedergelegt. 
Hierbei sind wieder nur diejenigen Species in Betracht gezogen, bei 
welchen mindestens acht Fälle mit beobachteter Flugrichtung verzeichnet 
waren. Es wurden demnach von 34 Arten 20 ausgewählt. Tabelle III 
bezieht sich nur auf den Frühlingzzug. Um aber auch für die Fälle 
des Frühjahrs- und Herbstzuges zusammen die Procentzahl der Fälle der 


ÜRIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 99 


Cardinalpunkte festzustellen, wurde auch der Herbstzug berücksichtigt. Für 
die zweite Publication Jahrgang IX geschah dieses in Rubrik 2 Tabelle I. 
Dieses Mal geschah es jedoch nicht für jede einzelne Species, sondern es 
wurden sämmtliche Fälle des Frühjahrszuges und des Herbstzuges, bei 
denen die Zugrichtung beobachtet war, zusammengerechnet und die Fälle 
für die Cardinalpunkte bestimmt. Es wurden dabei alle Vogelarten, auch 
die, welche weniger als acht Fälle mit beobachteter Flugrichtung aufzu- 
weisen hatten, in die Rechnung hineingezogen. Dieselbe ergab 637 beob- 
achtete Fälle mit 448 Fällen für die Cardinalpunkte, was 70-3 Procent 
entspricht. Wie wir sogleich in Tabelle III sehen werden, wurde für 
den Frühlingszug allein und für die ausgewählten Vogelspecies ebenfalls 
70-3 Procent erhalten. In Tabelle I waren die beiden entsprechenden 
Procentzahlen (Rubrik 3 und 5 Tabelle I) ebenfalls fast gleich. 


In Tabelle III giebt nun Rubrik 1 die Nummer der Vogelspecies an. 
Rubrik 2 verzeichnet die Zahl aller Fälle des Frühjahrszuges, bei denen 
die Flugrichtung bekannt war; Rubrik 3 die Zahl der Fälle des Frühjahrs- 
zuges mit Flugrichtung nach Cardinalpunkten. In Rubrik 4 bis 7 sind 
die Fälle der Rubrik 2 nach den vier Kategorien a bis d zerlegt. In 
Rubrik 8 bis 11 ist das Gleiche der Fall mit den Fällen der Rubrik 3. 
Rubrik 12 bis 16 giebt die Zahl der Fälle des Frühjahrszuges für die vier 
Richtungen N, O, NO, W und S an. Hier wurde dieses Mal keine Zer- 
legung nach den vier Kategorien a bis d vorgenommen. Am Ende der 
Rubrik 3 und 8 bis 11 sind die einzelnen Procentzahlen zusammengezählt 
und mit 20 dividirt, um das Mittel zu finden. Unter der Mittelzahl steht 
in Klammern die Procentzahl, welche dadurch gewonnen wurde, dass alle 
Fälle addirt wurden und die Summe auf die Summe von Rubrik 2 bezw. 
Rubrik 4 bis 7 bezogen wurde. 


Was die in dieser Weise gewonnenen Resultate angeht, so zeigt 
Rubrik 3 wieder an, dass eine erheblich grössere Zahl für die Cardinal- 
punkte als für die Nicht-Cardinalpunkte (NO, SO, SW, NW) erhalten 
wurde. Die einzelnen Procentzahlen der Rubrik 3 jedoch sowie auch das 
Mittel dieser Procentzahlen sind in Tabelle III gegen Tabelle I etwas ge- 
sunken. Es ist bemerkenswerth, dass Grus cinerea für beide Beobachtungs- 
perioden (Tabelle I und III) sehr niedrige Procentzahlen besitzt (58-3 und 
51-7). Bei der Zerlegung nach den vier Kategorien werden in jeder der 
betreffenden Rubriken wieder ganz heterogene Ziffern erhalten, die aber 
auch hier wieder zu einem bestimmten Resultate führen. Das Mittel der 
Rubrik 9, welche die Fälle bei Winden nach Cardinalpunkten enthält, ist 
auch hier etwas höher als das in Rubrik 10, welche die Fälle bei Winden 
nach Nicht-Cardinalpunkten aufführt. 


1° 


100 J. DEwIZZ: 


Von den einzelnen Himmelsrichtungen hat N eine bedeutendere Ein- 
busse an Fällen erlitten und zwar auf Kosten von S, welches dieses Mal 
bedeutend stärker vertreten ist als in Tabelle IL. Denn zählen wir in 
Tabelle III das Mittel von N (Rubrik 12) und das von S (Rubrik 16) zu- 
sammen, so erhalten wir 28.5 + 7.1 = 35.6. Zählen wir in Tabelle II 
die Mittel von N und S zusammen, so erhalten wir 39-6 +1-4 = 40-0. 
Die Differenz zwischen diesen beiden Summen ist nur 4-4. 


Wir sahen in Tabelle II, dass die Procentzahlen für N zwischen 50 
und 30 lagen. In Tabelle III ist das nicht der Fall. Die Procentzahlen 
für N sind hier ganz heterogene Ziffern. Ihr Mittel erreicht aber fast die 
untere Grenze (30) jener beiden Grenzen (30 und 50) in Tabelle II. Für 
O waren in Tabelle II die beiden Grenzen 40 und 20 angegeben. In 
Tabelle III liegen in diesen zwei Grenzen die Zahlen: 25-9, 29-4, 23-0, 
25-0, 37-5, 33-3, 19-2 (nahe. 20), 26-0, 27.5, 36-8, 37.5, 27.7. Es 
ist dieses nicht der Fall bei: 17.6, 17-8, 16-0, 15.3, 12-5, 50-0, 9-0. 
Von denselben entfernen sich jedoch 17-6 und 17-8 nicht zu weit von 20. 
Das Mittel 24-3 liegt auch in dieser Grenze und ist ungefähr so gross 
wie in Tabelle II (= 27.5). Die Procentzahlen für NO lagen in Tabelle II 
zwischen 30 und 10. In Tabelle III fallen in diese Grenzen: 11.7, 14-8, 
29.4, 20-0, 25.0, 16-6, 28-5, 12.5, 20-5, 26-9, 13-6, 12.5, 13-8. Es 
bleiben übrig: 4-3, 44-8, 5-2, 36-0. Das Mittel 16°8 liegt in diesen 
Grenzen und ist fast gleich dem entsprechenden Mittel in Tabelle II (= 15-1). 
Für W lagen in Tabelle II die Procentzahlen zwischen 20 und 1. In 
Tabelle III fallen in diese Grenzen: 14-8, 11-0, 7.6, 10.7, 12-5, 18-7, 
7-1, 2-5, 19-2, 13-0, 18-1, 6:8, 2-6, 13:8,.9-0, 12-0. Das@Mittel ist 
8-9; in Tabelle II war es 8-6. Wie erwähnt, ist S in Tabelle III viel 
zahlreicher vorhanden als in Tabelle II. Während sein Mittel hier 1-4 
war, ist es jetzt 7-1. 


In Tabelle II sahen wir, dass die Mittel für W, NO, O, N und für die 
Cardinalpunkte in bestimmter Beziehung zu stehen schienen. In Tabelle III 
scheint etwas Aehnliches der Fall zu sein. Wir erhielten hier die Mittel: 
8.9, 16-8, 24-3, 28.5, 70-3. Lassen wir die Bruchtheile weg, so können 
wir für diese Reihe setzen: 4x2,4x4,4x6,4x7T,4x17 (=68, 
statt 70). Auch hier lässt sich für die Mittel die Tendenz, in ein be- 
stimmtes Verhältniss zu einander zu treten, wohl nicht verkennen. 


Wir hatten uns bisher fast ausschliesslich mit dem Frühjahrszuge be- 
schäftigt; werfen wir daher noch einen Blick auf die Zahlen, welche uns 
der Herbstzug liefert. Da für diesen die Fälle mit beobachteter Flug- 
richtung in geringer Anzahl vorhanden waren, so wurden die Species nicht 
besonders behandelt, sondern alle zusammen genommen. 


101 


ÜRIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 


| (TLL=ErN)| (9-39=L2)|(889=Ea1)]| (99= 202) | (z0L=LFr8)) 
.L=| 68 = 89 = |8H73 = |o-88 = | 81, = |09= 99-19 = | = 2800), — 
08 08 oe zz 03 Oz 00 Kae Na] | 
Ol +6Ll  \T-9BE  |O-LBP  Pe1LG  |ErLEST  |8-0881  |S-EIEL | 9-CTEL |88LEZTIEST'I0E | C-90FT r6r | 08 
aI=E | 218! 98=6 | 9I=F | BI=E||E-88 =S |E-EE =Z |1-99 =9 | I-ar=8 9 |9 Jer |6r | 2e=er | cz || ee 
0=0 | 6 =T| 0=0| 0=0 9-79=9 |e-g8 = 0° =3 0=0 or=3 |9 # 1 |< || 9-89=L 8) 38 
S-E1=4 8-8I=4 8-8I=4 |L-23=019-91=9 8-18 =6 |C-19 =8 | CL =6 89=L1 |tı jer. a1 jez || 3-2L=98 | 98 | 18 
0o=0 | 0=0 |e-zı=1 |4-18=E | e3=3 | 09 = 0=0 |9-99 =+ | 9-99=+ |a 0 a 0 |-9=E 8 16 
0-0 =8 9-3 =1 3-4 =2 |8-98=FIL-HH=L1) 00T=FI 6-06 =01|6-92 =01| 8-88=02 |Fr |IT ler |vz | H-68=rg | se || 8Z 
0=0 18-9 =3 3-Hr=E1l0-12=8 |a-L11=4 | 09 =r [8-07 =E |ı.ı0 =8 | 8a0=llls I Jr la | 2-1e=cı | 68 || 22 
G-F =1 8I=F 9.818 | 6 =8 8-98=8 | FT =0r|9-99 =3 | 09 =E | C-89=<S Isı le cs (Ss || 1-89=01 | 28 | 9 
g-L1=F 0-81=8 [er = 98=9 #-08=L | 00T=01|T-L4 =F | 001=9 | 6-9L=0L Io 12 |9 81T | 6-98=08 | 8 | 
9-6 =G 3-61 =016-98=FT3-6T=018-EI=S |L-F#9 =I1 L-8# =L |6-8L =S1, 8-39=82 |LT 91 Isı [ce | F-89=EE | 24 | 
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G.3 =8| 0=0 |4-231=1 |e-18=8 le-z1=1 | 001=2 | 001=3 | 08 =2 | 9-9=r |a 8 | ja gL=9 8 61 
I-L =8 |1-L =2 |0-83=8 |8-11=G 0-89=8 4-19 =8 | Cr =g |C-HG =9 09=6 |eIT |# |Ir [st | 2-.09=21 | 88 || er 
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7-9 =1 1-81=8 | 08=F G-7l=Z | = 0L =L 9-99 =g 8-88 =1 o8s=E 01 8 8 9 |4-89=01 | 91T |< 
o=0 |e-zı=ı | 0=0| 83=3 | oc=+ | o0oI=E | 001=1 Lu =E os=r |e ı 7 | | .18=L 8 iz 
8-81=6 L-01=L | 08=81 83=C019-F3= 9139-08 =68 3-79 =6 |6-34 =6 se=g1 | FE Fr lı IE | a2=ıH | 9 | 21 
9-L =1 19-2 =T | 0=0 |8-71=23 1-97=9 | 00I=2 | 07 = | 001=9 |L-a2=8 |2 Ice 9 ir | 6-9=01 | 81 || 01 
8.7 =ı | 11=8 #-68=4 |#-66=4 |9-11=8 |8-8E = |8-88 =4 | 08 =F | 8-18=6 |9 9 |e TI | 2-#79=11 | LT || 8 
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L-TI=2 | 0=0 |L-11=3 |9-L21=8 |s-8sg=0oT| 001=L | 09 =g | 001=<C 08=8 |L 8 |S jOL | -88=C1| 1 L 
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SEITE 


102 J. DEewIzz: 


Es wurden aus Publication Jahrgang IX (Periode 1893/97) für die 
verschiedenen Himmelsrichtungen folgende Ziffern erhalten: 


N=.0 = 0 Procent 


NOo=70 0 
u 
so ar, 
San 
Swen = 95.3, 
wos 94. 
NW 

67 Fälle 


Die 67 Fälle enthalten 47 Fälle = 70.1 Procent für die Cardinal- 
punkte. 

Die Publication in Jahrgang VIII (Periode 1885/92) lieferte für den 
Herbstzug folgende Zahlen: 


Ne 2 = 21.7. Procent 
NO2 ae 7 aan 

Oasen 
SUR 2463 

Be was 4a 
SWer26 222.4, 
W=4242 720.65; 
NIWe 0 256:0 =, 

116 Fälle 


Unter diesen 116 Fällen fallen 77 = 66-4 Procent auf die Cardinal- 
punkte. 


Die Procentzahl für die Cardinalpunkte ist hier im Allgemeinen kleiner 
“als beim Frühjahrszug. Ausserdem ist sie für die Periode 1885/92 um 
3-7 kleiner als für die Periode 1893/97. Beim Frühjahrszuge war eine 
gleiche Differenz (Tabelle I Rubrik 5 und Tabelle III Rubrik 3) = 4-7 
(= 74.9 — 70.2) vorhanden. Was aber ein besonderes Interesse gewährt, 
ist die geringe Abweichung der in beiden Beobachtungsperioden (1893/97 
und 1885/92) erhaltenen Procentzahlen für die einzelnen Himmelsrichtungen. 
Diese Uebereinstimmung ist eine sehr schlagende, wenn man die Ver- 
schiedenheit der in beiden Beobachtungsperioden gefundenen Fälle in Be- 
tracht zieht. Sie ist eine Bestätigung jener Uebereinstimmung, die aus 
Tabelle II und Tabelle III für die einzelnen Himmelsrichtungen des Früh- 
jahrszuges hervorging. 


ÖRIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 103 


Aus den hier ausgeführten Berechnungen folgen wohl diese beiden 
Sätze. Die Vögel haben auf ihren Zügen, sei es auf dem Frühlings- oder 
Herbstzuge, die Tendenz, sich auf Kosten der Richtungen NO, SO, SW 
und NW nach den Cardinalpunkten zu orientiren. Zweitens ist es offenbar 
dass — wenigstens soweit Elsass-Lothringen in Betracht kommt — die 
Anzahl der Fälle, in denen ein Vogel nach einer bestimmten Himmels- 
richtung zieht, eine nicht zufällige, ganz ungewisse ist, sondern im Gegen- 
theil in gewissen Grenzen schwankt. 

Es ist möglich, dass diese Grenzen in Abhängigkeit stehen von localen 
Verhältnissen, Bodenbeschaffenheit u. a., und dass sie von einer Gegend 
zur anderen sich ändern. 

Ich habe mir bisher keine weiteren ornithologischen Berichte verschaffen 
können, welche in gleicher Weise wie der v. Berg’s zu den hier in Rede 
stehenden Berechnungen sich eignet. Für die Cardinalpunkte habe ich 
jedoch eine Publication von R. Blasius! consultiren können. Dieser Be- 
richt gilt für die ganze deutsche Küste und würde daher für die vor- 
liegende Untersuchung von Werth sein. Leider beziehen sich aber die 
Angaben der Flugrichtungen oft auf mehrere beobachtete Züge der gleichen 
Art, welche oft an verschiedenen Tagen statt hatten. Man kann daher 
die Anzahl der einzelnen Fälle nicht genau feststellen. Um aber eine un- 
gefähre Vorstellung von der Zahl der Fälle nach Cardinalpunkten zu er- 
halten, habe ich trotzdem diesen Bericht von R. Blasius benutzt. Es 
wurden dabei nur die bei Tage gemachten Beobachtungen berücksichtigt, 
um die Wirkung des Lichtes der Thürme zu eliminiren. Ich erhielt nun 
für den Frühjahrszug 105 Fälle mit beobachteter Flugrichtung und unter 
diesen 89 Fälle für die Cardinalpunkte, oder für die letzteren 84.7 Procent. 
Ausserdem heisst es bei Leuchtthurm Scholpin (S. 39—40), bei welchem 
eine Anzahl von Species auf dem Zuge beobachtet wurde, dass die Vögel 
von Westen nach Osten zogen. 

An die obigen Untersuchungen möchte ich einige Beobachtungen reihen, 
welche in Verbindung mit ihnen von Interesse sein dürften. 

Im Biologischen Centralblatt? habe ich eine Notiz gefunden, welche 
M. P. Rudzki zum Verfasser hat und die sich auf die Erkennung der 
Himmelsrichtungen beim Menschen bezieht. Der Vater des Verfassers ver- 
mochte sich sehr leicht in einer Gegend zu orientiren, indem er die Lage 
der Gegenstände mit den vier Cardinalrichtungen verglich. Es besass ein 
angeborenes Gefühl für diese. Er konnte dieselben mit verbundenen Augen 


ı R. Blasius, Vogelleben an den deutschen Leuchtthürmen. VII. 1891. Ornis. 
1896. Jahrg. VIII. 8. 33—138. 
2 M: P. Rudzki, Biologisches Centralblatt. 1891. Bd. XI. S. 63. 


104 J. DEwITZ: 


an einem unbekannten Orte sofort anzeigen. Eine Karte, ein Plan war für 
ihn, sobald er nicht nach den Cardinalpunkten orientirt war, so gut wie 
unverständlich. Er musste dieselben auf den Tisch legen und so orientiren, 
dass die Richtungen auf der Karte mit den wirklichen Richtungen zu- 
sammenfielen. 

Eine allgemein bekannte Erscheinung besteht darin, dass sich die 
Culturvölker und die grossen Städte nach Westen ausdehnen. 

Sodann giebt es bekanntlich sog. Compasspflanzen, welche ihre Blätter 
in der Richtung von Norden nach Süden einstellen. E. Stahl! hat diese 
Orientirung der Pflanzenorgane auf die Wirkung der Sonnenstrahlen zurück- 
geführt. 

Bezüglich der sich verpuppenden Larven des Heu- und Sauerwurmes 
(Cochylis ambiguella) macht C. A. Müller? folgende Angaben. Wie schon 
im voraufgehenden Jahre hätte er auch in diesem Jahre bemerkt, dass 
die Larve von Cochylis ambiguella sich, sei es unter Strohbändern, sei es 
unter der alten Rinde der Schenkel oder an Pfählen, mit Vorliebe auf der 
Nordseite derselben verpuppt:. Er fügt zur Bestätigung seiner Angabe 
folgende Tabelle hinzu: 


| Puppen gefunden 


i auf den 
u übrigen Seiten 
zusammen 
Unter den beim Bücken angelegten Strohbändern | 42 28 
Unter der alten Rinde der Schenkel . . . .».. | 23 55 
An den Pfählen ; 98 92 
AuL4004Stöcken Mi Lu Me | 213 175 
Binr=1l00L8tockerin s Serra en Ba | 53-2 43-7 


Es fanden sich also auf der Nordseite unter 388 Puppen 213 oder 
unter 100 Puppen 54.8; d. h. etwas mehr als auf allen anderen, den 
übrigen 7 Himmelsrichtungen zugekehrten Seiten. Nach Valery Mayet? 
hat Perris bemerkt, dass Oecanthus pellucens (Grillon transparent), welcher 
die Schösslinge des Weinstockes bis in das Mark hinein durchbohrt, um 
in den gebohrten Röhren seine Eier zu legen, dieses auf der Nordseite der 
Schösslinge thut. Die Eier werden im August gelest und kommen im 
Juni des folgenden Jahres aus. 


! E. Stahl, Ueber sogenannte Compasspflanzen. Jenaer Zeitschrift für Natur- 
wissensch. Bd. XV. N.F. Bd. VIII. 

®? C. A. Müller, Die Winterguartiere des Heu- und Sauerwurmes an der Mosel. 
Mittheil. f. Weinbau u. Kellerwirthsch. Geisenheim 1891. Jahrg. III. Nr. 2. S. 17—23. 

® Valery Mayet, Les insectes de la vigne. Montpellier und Paris 1890. p. 301. 


ÖRIENTIRUNG NACH HIMMELSRICHTUNGEN. 105 


Es ist vielleieht möglich, dass in den in dieser Mittheilung nieder- 
gelegten Beobachtungen die Erklärung für das Orientirungsvermögen ge- 
wisser Thiere (Tauben, Hunde u. s. w.) zu suchen ist. Ueber eine höchst 
merkwürdige Erscheinung auf diesem Gebiete berichtet M. Danker.! Die 
Lachse, welche aus dem Meere den Rhein aufsteigen, sagt Danker, durch- 
schwimmen die Schweizer Seen und dringen in die Limmat, Linth, Reuss 
vor, wo sie einst aus dem Ei entschlüpften. Ein in der Reuss geborener 
Fisch kehrt dort wieder zurück. Diese Erscheinung steht der bei den Zug- 
vögeln zu beobachtenden völlig gleich. Man glaubte früher, die Vertheilung 
der Lachse in die Nebenflüsse eines Flusssystemes sei ganz willkürlich. 
Aber Versuche haben bewiesen, dass die Fische immer zu ihrem Geburtsort 
zurückkehren. Die aus der Mosel stammen, gehen niemals in die Ahr und 
die aus der Ahr nie in die Lahn. Wenn in einen Strom mehrere Lachs- 
ströme münden, so gehen die Fische des einen Stromes niemals in den 
anderen. Man hat die jungen Lachse durch Kupferringe oder -Drähte ge- 
kennzeichnet, welche an den Flossen befestigt wurden. Kundige sollen 
sogar die Lachse aus verschiedenen Flüssen unterscheiden können. Der 
Engländer Yong giebt für fünf Lachsflüsse Aussehen und Gewicht an und 
versichert, dass, obwohl sich die Fische vermischen, sie bei ihrer Rückkehr 
doch ihren heimathlichen Fluss finden. Nebenbei bemerkt, bestehen nach 
Danker die einzelnen Züge der Lachse aus 30 bis 50 Individuen, sie 
bilden wie die Gänse ein Dreieck, und ein Fisch hat die Spitze des Zuges. 


! M. Danker, Natur. 1899. Jahrg. XLVII. S.353—356. 


Ueber Muskeltonus. 


Von 


Dr. J. W. Langelaan, 


Assistenzarzt au der neurologischen Klinik zu Amsterdam. 


(Hierzu Taf. IV u. V.) 


Einleitung. 


Der grosse Fortschritt, den unsere Kenntniss über den Bau des Nerven- 
systems erfahren hat, hört nicht auf, die Physiologie zu beeinflussen. 
Grosse Systeme von Nervenfasern sind aufgefunden worden, wo man die- 
selben früher nicht vermuthete, und damit wurde anatomisch der Causal- 
nexus vieler Thatsachen begründet, die wohl bekannt, doch in ihrem 
Zusammenhange nicht verstanden waren. Unter diesen steht das grosse 
System von afferenten Fasern aus dem gesammten Bewegungsapparate 
voran. Muskeln, Sehnen, Gelenkkapseln, vielleicht auch die Gelenkflächen 
selbst, und die Beinhaut sind sehr reich an Nervenendigungen befunden 
worden, welche von da Impulse zu führen im Stande sind nach dem Centrum, 
wo sie, theils mit Zellen der Vorderhörner sich verbindend, einen primären 
Reflexbogen bilden, theils in die grosse sensible Bahn sich fortsetzen. Mit 
dem unversehrten Bestehen dieses primären Reflexbogens ist der Muskel- 
tonus verknüpft, wie von Mommsen! für Froschmuskeln bewiesen ist: 
durch Enthäutung des Beines zeigte er, dass von der Haut herkommende 
Reize für das Bestehen von Muskeltonus nicht nothwendig sind. 

Indem wir uns im Besonderen zu den Froschmuskeln wenden, mit 
denen ich meine Versuche angestellt habe, beschäftige ich mich zuerst mit 
den Endigungen der afferenten Nerven in den Muskeln selbst, den sog. 
Muskelspinden. Weismann?, welcher diese Organe bei Fröschen zuerst 


'J. Mommsen, Virchow’s Archiv. 1885. Bd. CI. 8. 22. 
’ Weismann, Zeitschrift f. rationelle Med. 1861. Bd.X. 


J. W. LANGELAAN: ÜBER MUSKELTONDS. 107 


beschrieben hat, brachte sie in Verbindung mit der Entwickelung des 
Muskels, und viele Autoren!, welche nach ihm diese Organe in den Muskeln 
höherer Vertebraten wiederfanden, theilten seine Ansicht. 

Doch weiter angestellte Untersuchungen ergaben, dass die Muskel- 
spindeln wirkliche sensible Endorgane waren, und schliesslich vermochte 
Sherrington? zu beweisen, dass die Nervenfasern, welche in diesen Spindeln 
enden, durch die Hinterwurzeln zu verfolgen sind. Dogiel? beschreibt 
diese Endorgane in den Froschmuskeln als spindelförmige und meistens 
gebogene Elemente. Jede Spindel erhält einen, mitunter zwei mark- 
haltige Nerven. Diese Nerveniaser theilt sich in zwei oder drei Aeste, 
welche an die Oberfläche der Spindel ziehen und sie gewöhnlich spiralförmig 
umfassen; darnach verschmilzt die Schwann’sche Scheide mit der Hülle 
der Muskelspindel, und der Achseneylinder, welcher seine Myelinscheide 
verliert, theilt sich in eine grosse Anzahl feiner Aestchen, die sich zu den 
Rändern der Spindel begeben. Diese Aestchen lösen sich auf in eine Un- 
menge allerfeinster varicöser Fädchen, welche sich über die Muskelbündel 
in der Spindel ausbreiten. Diese Muskelspindeln stimmen also der Haupt- 
sache nach überein mit denen, welche in den Muskeln höherer Vertebraten 
beschrieben sind.* 

Die Endigungen der afferenten Nerven in den Sehnen der Frosch- 
muskeln sind zuerst von Golgi° ausführlich beschrieben und abgebildet. 
Diese Nervenfasern erreichen in dem gemischten Nervenstamme den Muskel 
und begeben sich sodann durch das intermusculäre Bindegewebe nach der 
Grenze, wo Muskel und Sehne in einander übergehen. Bisweilen kommen 
sie von der entgegengesetzten Seite, wo die Sehne am Knochen haftet, 
doch dies ist Ausnahme. Nachdem diese Nerven sich in Aestchen ver- 
schiedener Ordnung getheilt haben, verlieren sie ihre Scheiden und lösen 
sich in blosse Achsencylinder auf, die als Endorgane kleine Netze dar- 
stellen. Diese Netze feinster Nervenfasern sind hauptsächlich in der Fläche 
ausgebreitet, doch sie dringen auch in die Tiefe und umgreifen so feine 
Sehnenfaserbündelchen. Zum grösseren Theil liegen diese Endorgane anf 
der Grenze von Muskel und Sehne Zur Ausbildung wirklicher spindel- 
förmiger „Organi musculo-tendinei“, wie diese bei höheren Vertebraten ge- 
funden sind, ist es hier nicht gekommen. 

Nachdem das Bestehen dieses Reflexbogens von Muskel zu Muskel 
festgestellt worden war, trat die Frage nach der Ursache des Muskeltonus 


! Vgl. E. Batten, Brain. 1897. Vol. XX. p. 138. 

® Sherrington, Journ. of Physiol. Vol. XVII. p. 237. 

® Dogiel, Archiv f. mikroskop. Anatomie. 1890. Bd. XXXV. S. 305. 

* Gowers and Taylor, Diseases of the nervous system. 1899. p. 671. 

5 C.Golgi, Mem. della R. Acc. delle Sc. di Torino. 1880. Ser. II. T. XXXIL. 


108 J. W. LANGELAAN: 


aufs Neue in den Vordergrund, und für die, welche in Folge des klassischen 
Versuches von Brondgeest einen Reflextonus annahmen, war eine ana- 
tomische Grundlage geliefert. 

Als Ausgangspunkt zur Beurtheilung der Grösse des Muskeltonus 
wähle ich die sehr bekannte Thatsache, dass ein normaler Muskel, dessen 
"Sehne durchschnitten, sich plötzlich dauernd verkürzt. Aus diesem Ex- 
perimente erhellt, dass sich eine elastische Kraft in dem tonischen Muskel 
befindet, und die öfters aufgestellte Definition, dass der normale Muskel 
über seine natürliche Länge hinaus ausgedehnt sei, besagt nichts anderes, 
sondern führt die Länge des Muskels als charakteristische Grösse ein, und 
diese ist für den Muskel im Zusammenhang mit seinem Reflexapparate 
eine, innerhalb weiter Grenzen veränderliche Grösse. Deshalb bevorzuge 
ich es, die Dehnbarkeit des tonischen Muskels voranzustellen und dieselbe 
einzuführen als ein. Maass für den Tonus. 

So sind auch Mosso und Benedicenti! verfahren, welche die Muskel- 
länge bestimmten unter Gewichtsbelastung, welche sie mit constanten 
Differenzen wachsen liessen; aber die Dehnbarkeit des Muskels haben sie 
nicht aus ihren Versuchen berechnet. Muskens? bestimmte die reciproke 
Grösse, denn er mass die Gewichtszunahme, welche einer bestimmten 
Längenzunahme entsprach. Obgleich aus seinen Versuchen unter sich ver- 
gleichbare Zahlen hervorgehen, liefern sie dennoch keine genügenden An- 
haltspunkte, um daraus die Elastieität zu berechnen. 


Untersuchungsmethode. 


Die zur Bestimmung der Dehnbarkeit des ruhenden Muskels befolgte 
Methode besteht darin, dass ich die Längezunahme registrire unter Fin- 
fuss einer mit constanter Geschwindigkeit anwachsenden Belastung. Die 
Zeit tritt in meinen Beobachtungen nicht unmittelbar ein, weil es sich 
zeigte, dass die Geschwindigkeit der Belastungszunahme innerhalb weiter 
Grenzen das Resultat des Versuches nicht beeinträchtigte. Diese Experi- 
mente liefern also nur die Länge des ruhenden Muskels als Function der 
Belastung und die unmittelbar daraus abzuleitenden Grössen; über die 
vielen anderen Merkmale, wodurch der tonische und der nicht-tonische 
Muskel sich unterscheiden, lehren sie nichts. 

Die constante Geschwindigkeit der Belastungszunahme wurde erreicht 
durch Ausfliessen von Quecksilber aus einer capillaren Glasröhre (Marey). 


"A. Mosso, Arch. ital. de Biol. 1896. T.XXV. p.349. — Benedicenti, 
Ebenda. 1896. T. XXV. 1897. T. XXVII. 
” Muskens, Neurologisches Centralblatt. 1899. Nr. 23. 


ÜBER MUSKELTONDS, 109 


Zu diesem Zwecke wurde eine Burette mit Quecksilber gefüllt und mittels 
eines elastischen Kautschukschlauches mit einem gebogenen Glasröhrchen 
verbunden, welches in ein Capillarrohr endete. Unmittelbar hinter dem Glas- 
röhrchen war ein gut schliessender Hahn angebracht. Die jedesmal aus- 
fliessende Quecksilbermenge betrug ungefähr 2°®, Die Einschaltung des 
elastischen Schlauches und der ziemlich langen Capillare machten die Aus- 
flussgeschwindigkeit sehr constant, obgleich der Druckunterschied im Anfang 
und am Ende 2-2°® betrug. Der Controle wegen liess ich 1m Queck- 
silber ausfliessen und darnach noch einen und berechnete in beiden Fällen 
die mittlere Ausflussgeschwindigkeit; die auf diese Weise erhaltenen Werthe 
unterschieden sich stets um weniger als 1 Procent. Die Grösse der Zu- 
nahme der Belastung wurde berechnet aus dem Volumen des ausgeflossenen 
Quecksilbers, indem annäherungsweise 13-5 für das specifische Gewicht 
gewählt wurde. Der dieser Methode anhaftende Fehler betrug im un- 
günstigsten Falle 5 Procent. 

Zur Bestimmung der Ausflusszeit war ein Platindraht durch die Wand 
des Glassröhrchens geschmolzen; um den capillaren Theil war ein anderer 
dünnerer Platindraht gewunden, welcher am Ende umgebogen war und 
mit diesem gekrümmten Theile gerade in das Lumen des Capillarrohrs 
reichte. Zwischen den Enden dieser Platindrähte war ein Desprez-Signal 
und ein Hirschberg’sches Element eingeschaltet. Diese Vorrichtung stützt 
sich auf die Eigenschaft des Quecksilbers, in Berührung mit Glas eine 
capilläre Depression zu zeigen. In dem Augenblicke, wo der Hahn, welcher 
hinter dem Glasröhrchen eingeschaltet ist, schnell geschlossen wird, schiesst 
das Quecksilber eben durch, und gleich darauf zieht die Quecksilbersäule 
im Capillarrohre sich ein wenig zurück. In diesem Augenblicke wird der 
Quecksilbereontact zwischen den Platinenden, welche in die Glasröhre 
reichen, unterbrochen. Dadurch senkt sich das Signal. Beim Oeffnen des 
Hahnes wird der Quecksilbercontact wieder hergestellt, und das Signal, durch 
den Elektromagneten angezogen, erhebt sich wieder. Der kleine Fehler, 
welcher dieser Methode. anhaftet, verschwindet gänzlich im Vergleiche zu 
dem viel grösseren Fehler, welcher bei der Bestimmung des ausgeflossenen 
Quecksilbervolumen gemacht wird. Bei den Versuchen, wo Antagonisten 
gereizt wurden, war in die Kette des Signales mittels eines Schaltapparates 
die secundäre Spirale eines Inductors in der Weise eingeführt, dass in dem 
Momente, wo der Strom eingeschaltet wurde, das Signal ausgeschaltet war. 
Mittels dieser Vorrichtung war es möglich, mit Zuhülfenahme eines Signales, 
Ausflusszeit und Reizungszeit zu registriren. 

Die Zeit wurde von einer grossen Stimmgabel angegeben, welche zehn 
Schwingungen in der Secunde machte, und dieselben mittels Lufttransportes 
dem Registrirapparate zugeführt. 


110 J. W. LANGELAAN: 


Als Präparat wurde der M. gastrocnemius von Rana esculenta ver- 
wendet. Wurden die elastischen Eigenschaften des ausgeschnittenen 
Muskels untersucht, dann wurde der Muskel an einem Häkchen aufge- 
hangen, und sodann durch die Achillessehne, in der grössten Breite, ein 
zweites Häkchen befestigt. Auf dem gekrümmten Ende dieses Häkchens . 
ruhte der Arm eines kleinen Hebels, welcher quer von einem Nadelstückchen 
durchstochen war, um Verschiebung dieses Hebels, dem Häkchen entlang, 
zu verhüten. An demselben Häkchen befand sich ein zweites, an welchem 
mittels dreier Fäden ein kleines Glasgefäss hing. In dieses Gefäss floss 
das Quecksilber aus dem Capillarrohre. 

Das Hebelchen, als Längenschreiber functionirend, bestand aus einem 
schmalen Bälkchen von Rohr, das an einem Ende in einem, auf zwei 
kleinen Achsen drehenden, Metallstückchen gefasst war, während am anderen 
Ende ein Stückchen Stachelschweinfeder als Schreibstift befestigt war. Diese 
Federn sind sehr leicht und elastisch, während sie andererseits genügende 
Festigkeit darbieten, um nicht jede kleine Schwingung des Instrumentes 
auf die Curve zu übertragen. 

In den Fällen, wo der Muskel soviel wie möglich in seinem normalen 
Zusammenhange zur Untersuchung gelangte, wurde ein Frosch in seiner 
gewöhnlichen Haltung gänzlich in Watte eingehüllt unter Freilassung des 
Hinterbeines, welches zum Versuche verwendet werden sollte. Der Frosch 
wurde nun in sitzender Haltung an eine kleine Axe gebunden, welche zu- 
gleich ein Holzblöckchen trug, das oben wie eine Beinschiene ausgehöhlt 
war. In diese, mit Watte bekleidete Aushöhlung wurde der Froschschenkel 
gelegt und mittels einer Binde ans Blöckchen befestigt. Stets wurde darauf 
geachtet, dass der distale Theil des Oberschenkels eine kleine Strecke über 
den Rand dieser Beinschiene hinausragte, damit der Muskelursprung am 
Femur frei gelassen würde. Der Unterschenkel, nicht ganz rechtwinkelig 
gebogen, wurde durch ein im Blöckchen befindliches Loch gesteckt, während 
der Fuss mit seiner Dorsalfläche mittels einer Stecknadel an die Unter- 
fläche des Blöckchens gut befestigt wurde. In meinen späteren Versuchen, 
bei denen eine sehr genaue Fixirung des Schenkels erforderlich war, wurden 
ausserdem durch den distalen Theil des Femur, sowie durch den proxi- 
malen und distalen Theil des Tibio-fibulare Stecknadeln gestochen, welche 
das Blöckchen durchbohrten. Auf diese Weise befestigt liessen die Frösche 
sehr ruhig mit sich experimentiren, und nur ausnahmsweise wurde eine 
Abwehrbewegung gemacht. 

Der spät eintretende Winter, sowie der Aufenthalt in einem warmen 
Laboratorium, wo sie ab und zu mit Milch und Zucker genährt wurden, 
hielten diese Frösche sehr lebendig, wodurch sie zum grösseren Theile deut- 
lich Sehnenreflexe zeigten. 


ÜBER MUSKELTONDS. 11 


Die Operationsmethode war eine sehr einfache; ein Hautschnitt wurde 
durch die ganze Wadenlänge geführt, sodann wurde die Achillessehne an 
beiden Seiten von der grossen Plantarfascie abpräparirt und durchschnitten. 
Hierauf wurde der Gastrocnemius bis zur Eintrittsstelle der grossen Blut- 
gefässe aus seiner Umgebung befreit; hierbei blieb der Ramus superficialis 
N. tibialis ! im lockeren Bindegewebe zurück, welches den Muskel umsgiebt. 
Die einzige Gefässverletzung hierbei ist die Durchtrennung einiger kleiner 
Blutgefässe, welche das am meisten distalwärts befindliche Stück des Muskels 
theilweise mit Blut versehen. Nach diesem Verfahren wird mehr als drei 
Viertel des Muskels freigelegt, während er vollständig im Zusammenhange 
mit seinen Nerven bleibt. Der lospräparirte Muskel hängt jetzt frei neben 
dem Unterschenkel, während die Haut ihm soviel als möglich wieder an- 
gelegt wird, ohne zuviel Widerstand zu verursachen. Aus den durch den 
Hautschnitt geöffneten Lymphspalten floss sehr langsam Lymphe heraus, 
welche den Muskel feucht hielt; ausserdem wurde die Austrocknung durch 
in Salzlösung getränkte Watte möglichst beschränkt. Mittels eines Häkchens, 
wie es bei dem ausgeschnittenen Muskel beschrieben, wurden der Längen- 
schreiber und das Glasgefäss an den Muskel gehangen. 

Als Registrirapparat verwendete ich ein von Kagenaar angefertigtes 
Kymographion. Die so erhaltenen Curven wurden, nachdem das Oylinder- 
papier gefirnisst war, ausgemessen. Blix? hat darauf hingewiesen, dass 
das Firnissen das Papier deformirt, und deshalb hat er seine Messungen 
an nicht gefirnisstem Papiere vorgenommen. Das von mir verwendete 
Papier erlitt in Folge des Firnissens eine nach beiden Richtungen gleiche, 
sehr geringe und nahezu homogen-lineare Deformation, so dass dieselbe bei 
der Art des Ausmessens der Curven keinen merkbaren Einfluss üben konnte. 
Ausserdem wurde darauf geachtet, dass keine Curven gebraucht wurden, 
welche weniger als 2°“ von den Rändern des Papiers entfernt waren. 


Messungsmethode. 


Beim Ausmessen der Curven wurde die von dem Signale registrirte 
Linie als Abseisse verwendet und in verschiedenen Punkten die zugehörigen 
Ordinaten gemessen. 

Als Messinstrument bevorzugte ich ein stählernes, in halbe Millimeter 
eingetheiltes Lineal vor mehr zusammengesetzten Instrumenten. Mittels 
einer Lupe konnten mit grosser Sicherheit Fünfteltheile eines halben Milli- 


1 Der Hauptsache nach folge ich der Nomenelatur von Gaupp, Anatomie des 


Frosches. 
2 M. Blix, Skandinavisches Archiv für Physiologie. 1892. Bd. III. 8.295. 


112 J. W. LANGELAAN: 


meters abgeschätzt werden, was auf das Schätzen von Zehnteln eines Milli- 
meters hinauskommt. Gleichfalls konnte man die Hälfte eines halben 
Millimeters abschätzen und dem zu Folge 2-5 und 7.5 Zehntel bestimmen, 
wobei die erste Decimalstelle denselben Werth von Genauigkeit besitzt wie 
die geschätzten Zehnteltheile. Es ist indessen möglich, die Schätzung noch 
etwas weiter zu führen, und so ist einigen Ziffern das Zeichen (+) zuge- 
fügt, um darzuthun, dass die gewählte Grösse zu klein ist und man also 
etwas zuzählen muss. Im selben Sinne ist das (—) Zeichen gebraucht, 
Von den durch diese beiden Zeichen angedeuteten Grössen wissen wir, dass 
sie grösser ais Null und kleiner als ein halbes Zehntel sein müssen. Wenn 
von zwei auf einander folgenden Grössen, deren Unterschied berechnet 
werden muss, jede mit einem verschiedenen Zeichen versehen ist, wird dies 
als ein halbes Zehntel in Rechnung gebracht. In Fällen, wo diese kleine 
durch ein Zeichen angedeutete Grösse einem halben Zehntel sehr nahe 
kommt und dadurch das eine Mal eine gewisse Zahl, mit einem Pluszeichen 
versehen, gemessen wird, das andere Mal eine Zahl, welche davon um eine 
Einheit abweicht, mit einem Minuszeichen, ist eine Fünf an die erste 
Decimalstelle gesetzt worden; indessen ist der Werth der Genauigkeit dieser 
Fünf viel geringer als derjenige, welcher beim Abschätzen der 2°5 Zehntel 
entstanden ist. In einigen Fällen ist die Reihe der Messungen um ein 
oder zwei Zehntel Secunde aufgeschoben worden, und auf diese Weise die 
Unsicherheit umgangen. Weil die für die Längenzunahme des Muskels 
angegebene Ziffer stets als Unterschied zweier Zahlen berechnet ist, da das 
Signal und der Längenschreiber am Anfange nicht zusammenfielen, ist aus 
den Tabellen nicht mehr ersichtlich, wie die Fünf in der ersten Decimal- 
stelle entstanden ist; doch bei der Berechnung ist darauf geachtet. Beim 
Messen fiel die vom Signale geschriebene Linie mit einem Theilstriche zu- 
sammen, während von der Curve der Aussenrand genommen wurde. 


Ueber Dehnbarkeit. 


Wenn ein Körper unter Einfluss einer zunehmenden Belastung in die 
Länge ausgedehnt wird, bin ich im Stande, von Augenblick zu Augenblick 
die Länge dieses Körpers zu messen, welche jedes Mal einer bestimmten 
Belastung entspricht, und das allgemeine Symbol 

x=f.(p) 
2 =die Länge, p= die Belastung 
wird dafür der Ausdruck sein. 

Die Deformation, welche diese Ausdehnung zur Folge hat, bezieht sich 
nicht allein auf die Längenrichtung, sondern auch auf die Querdurchschnitte 


ÜBER MUSKELTONDS. 113 


werden verändert. Eine Veränderung des Volumens kann diese Defor- 
mation begleiten. Als zweite Begleiterscheinung tritt eine Temperatur- 
veränderung ein. Da die Deformation nicht sofort zu einer Gleichgewichts- 
lage führt, wird die Erscheinung durch elastische Nachwirkungen complicirt. 
Dem Gedankengange Wundt’s! folgend, können wir die Formel 


°=f.(p) 
mit Zuhülfenahme des Theorems von Maclaurin in einer convergirenden 
Reihe entwickeln, nach den aufsteigenden Potenzen von p, weil die Be- 
dingung für diese Entwickelung in unserem Falle erfüllt ist. 


%=L+Ap+Bp+Cp+.... 
Für „= 0 wird 2=[/. 

L ist also die ursprüngliche Länge, die einer Belastungszunahme Null 
entspricht. Nennen wir / diese Längenzunahme, welche mit einer bestimmten 
Vermehrung der Belastung übereinstimmt, so ist: 

IZDZL, 
und der Zusammenhang zwischen Längenzunahme und Belastungsvermeh- 
rung ist wiederzugeben durch: 


I=Ap+Bp +Cp+.... 


Wertheim, welcher bei seinen Versuchen mit Metalldrähten die Er- 
gebnisse früherer Untersucher bestätigte, schloss. auf die Proportionalität 
zwischen Längen- und Belastungszunahme, gemäss der Formel: 


= Ap 


unter offenbarer Vernachlässigung höherer Potenzen von p. Die Aus- 
dehnungscurve ist in diesem Falle eine gerade Linie und der Ausdehnungs- 
coöfficient eine Öonstante. 

Zu demselben Resultate ® führten Versuche mit Froschmuskeln, deren 
Nerv durchschnitten war, wenn die Anfangsbelastung gering und ihre Zu- 
nahme 5 bis 88m nicht überstieg. Für Belastungszunahmen über 5 bis 
8: m hinaus, jedoch 308% nicht überschreitend, darf hingegen der zweite 
Term nicht mehr dem ersten gegenüber vernachlässigt werden, wenn auch 
der Coefficient sehr klein ist, und der Zusammenhang zwischen Belastungs- 
und Längenzunahme wird annäherungsweise ausgedrückt durch: 


SE I= Ap + Bp.- 
! Wundt, Verhandl. des naturh. med. Vereins zu Heidelberg. 1859—1862. 
Bd. II. 8. 38. 
2 Wertheim, Ann. de chim. et de phys. 1844. Ser. Ill. T. XII. p. 407. 
® Wundt, v. Wittich u. A., Handbuch der Physiologie. Herausgegeben von 
Dr..L. Hermann. )18797 Bad.T. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. Ss 


114 J. W. LANGELAAN: 


Graphisch entspricht dies einer Parabel. Wertheim!, welcher mit 
grösserer Anfangsbelastung begann und seine Versuche an ausgeschnittenen 
Muskeln über ein viel grösseres Belastungsintervall ausdehnte, wählte für 
seine Messungen die Annäherungsformel: 

,=4Ap+ B'p,. 

Die meisten späteren Untersucher haben dasselbe Verhältniss wieder- 
gefunden, doch Blix?, welcher mit grösster Genauigkeit die Versuche 
Wertheim’s wiederholte, kam zu dem sehr vorsichtigen Ausspruche: „mit 
der Variation, welche sich in diesen Curven kund giebt vor Augen, scheint 
es nicht unmöglich, durch passende Wahl von Zeitintervallen zwischen 
Wechsel der Belastung und Ablesung der Längen Punkte zu erhalten, 
welche in eine Curve hyperbolischer Form passen, ....“. Es ist sehr 
deutlich, dass da, wo die Anfangsbelastung erheblicher ist, und das Intervall, 
über welches die Belastungszunahme sich ausdehnt, grösser, die Hyperbel 
eine geeignetere Annäherungsformel sein wird, wenn auch der Anschluss 
im Anfange geringer ist. 

Thompson’, welcher Wertheim’s Versuche mit Metalldrähten unter 
srösster Vorsorge wiederholte, kam zur Annäherungsformel: 

I=Ap+ Bp, + Cpz. 
Unter offenbarer Vernachlässigung höherer Potenzen von p als die Dritte. 
Diese Formeln sind empirische, und die Genauigkeit der Methode sammt 
dem Object, welches gemessen wird, bestimmen das Glied, bei dem die 
Reihe unterbrochen werden soll. 

In diesen Fällen jedoch ist der Ausdehnungscoöfficient nicht mehr 
constant, sondern abhängig von der Grösse der Belastungszunahme und 
damit veränderlich. Wir können also die Dehnungsgrösse in diesem 
Falle nur berechnen aus einer sehr kleinen Belastungszunahme, welcher 
eine kleine Längenzunahme entspricht, und strenge genommen wird der 


erste Differentialguotient Em dafür das Symbol sein. Dieser Quotient giebt 


die Längenzunahme für die Einheit der Belastungszunahme, berechnet aus 
einem unendlich kleinen Belastungszuwachs, und ist deshalb ein Maass für 
die Dehnbarkeit in diesem Augenblicke. 

Wenn wir nun die elastischen Eigenschaften von ruhenden Muskeln 
untersuchen, erhebt sich zunächst die Frage nach dem Einflusse der Be- 
gleiterscheinungen. 


! Wertheim, Ann. de chim. et de phys. 1847. Ser. IlI. T. XX]. p. 385. 
” M. Blix, Skandinavisches Archiv für Physiologie. Bd. IV. S. 399. 
’J.O. Thompson, Wiedemann’s Annalen. 1891. Bd. XLIV. S. 555. 


ÜBER MUSKELTONDS. 115 


Da wir wissen, dass ein sich zusammenziehender Muskel eine sehr 
geringe (Erman, Valentin u. A.) Volumenveränderung erleidet, liegt es 
auf der Hand anzunehmen, dass bei einer kleinen Deformation im ent- 
gegengesetzten Sinne durch Ausdehnung die Volumenveränderung, falls sie 
besteht, so gering sein wird, dass ihr Einfluss auf die Form der Aus- 
dehnungscurve ausser Acht gelassen werden darf. Die sehr geringe Tem- 
peraturerhöhung, welche der Muskel bei seiner Ausdehnung erleidet, kann 
ebenso wenig von merkbarem Einflusse sein. Ueber die elastischen Nach- 
wirkungen bieten die Versuche von Blix ein reichhaltiges Material dar, ohne 
dass es gelungen ist, daraus eine Formel abzuleiten, welche annäherungs- 
weise die Erscheinung ausdrückt. Sowohl aus diesen wie aus meinen Ver- 
suchen geht hervor, dass die elastischen Nachwirkungen nicht gross sind 
und keine Discontinuitäten zeigen. Ihr Einfluss auf das kleine Intervall 
zwischen den beiden Messungen, aus denen der Differentialquotient berechnet 
wird, darf deshalb annäherungsweise vernachlässigt werden. 


Ueber Tonusceurven. 


Die Dehnungscurven der im Zusammenhange mit ihrem Reflex- 
apparate befindlichen Muskeln, woraus nach der Definition der Tonus be- 
rechnet wird, werde ich deshalb Tonuscurven nennen und den Differential- 
quotienten, der dafür das Maass ist, den Tonusquotienten. Die Reduction 
zu einem Tonuseoöfficienten, analog dem Dehnungscoöfficienten, durch 
Zurückführung zur Längen- und Durchschnittseinheit hat keinen Sinn, da 
wir nicht erwarten können, vergleichbare Werthe zu finden. Wir können 
nicht weiter gehen, als bis zum Auffinden eines Gesetzes, welches unter 
gleichen Umständen für alle Muskeln dasselbe ist, jedoch für jeden Ein- 
zelnen mit seinen eigenen arbiträren Constanten, bestimmt von uns ganz 
unbekannten Factoren. 


Das Resultat der Messungen dieser Curven wird folgendermaassen 
vorgestellt: 

1. Reihe: Belastungszunahme p in Grammen. Da diese Zunahme der 
Zeit proportional ist, stellen die Ziffern dieser Reihe die Zeit in Secunden 
dar, während c, der Belastungszuwachs in der Secunde ist. 

2. Reihe: Differentialwerth von p, wobei der zugehörige Differential- 
werth von / berechnet wird. 

3. Reihe: Längenzunahme, jedesmal von ihrem Anfangswerth an ge- 
messen. Die Zahlen stellen die Längen der gemessenen Ordinaten dar in 
Zehntel Millimetern; c, ist der Reductionsfactor zur wirklichen Längen- 


zunahme in Centimetern. 
s* 


116 J. W. LANGELAAN: 


4. Reihe: Differentialwerth von Z. 


5. Reihe: Grösse des Tonusquotienten berechnet als Mittel aus den 
beiden Werthen von Be FE 
p e 
P = Aniangsbelastung. 
L = Länge des Muskels unter Einfluss der Anfangsbelastung. 
T = Zeit. 


V = Vergrösserung durch den Längenschreiber. 


Der Anfangstheil der Curven ist durch die Versuchsvorrichtung viel- 
leicht weniger zuverlässig und deshalb nicht für die Messung verwendet. 


Tabelle I, II, III geben das Resultat der Messungen dreier Tonus- 
curven an. Taf. IV Fig. I! ist die Reproduction der Tonuscurve, welcher 
Tabelle III entnommen ist. 


Tabelle I. 
13. Curve. 10. X1.11899. 


dl 
p Ap | l Al En, 
0-0e, Or, 
— 0jsdlcı 5) Da 
3-0 | 75 ENG 36, 
+0+5 210 a 
120 15 
6-2 19 5 4 
+1-0 op) z 
2100 8 
12-6 Au 3 
am 2 
2160 69 
25-4 71 5 2 
+10 1 
120 nr 
A | Dre 1-5 
Deason. Sen 
42-4 99 
P=1.88 p = 24-51 V= 9-4 
ec, = 0-58 = en 10°? 6, = 0.0018 


' Beim Aufkleben für die Reproduction erleiden diese Curven geringe, einiger- 
maassen unregelmässige Deformationen. 


ÜBER MUSKELTONDS. 117 


Tabelle II. Tabelle III. 
5. Curve. 15.IX. 1899. 9. Curve. 6. XII. 1899. 
Zi: | | d 
A 1 ANZ | | a 
p p u p Ap I Al E 
= — — | —— 2 = — = ne = — ——— — — —n uni = = 
0-.0c, 0c,| 0-0c, Oc, 
—0+5c, i) —0-5c, 9 
3.0 Bean. 3.0 nl 
E05 | or line +0-5 | +15 
—1-0 24 ; re) 9 
6-2 — 29 3 5 6-2 132 5 
0 34 ” | +1-0 +37 2 
2r0 58 h 1.0 259 
12-6 57 ; 4 12-6 | +68 4 4 
lo N 8 ro. | ten s 
0 93 , 1.0 1083 
95.4 BRRgE ; 3 95 I O6 3 
+10 9 | | +1-0 | 10 
33.5 | | | 35-0 | 128 
P= 1-86 = 28-22 er p=1-9 p = 27-14 V=9-3 
ers a lag 
ec, = 0.842 = 97 10 6s=0-013 ca =0-5 09,= 9-3 10 C;, = 0.0014 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass innerhalb des gemessenen 
Intervalles aufeinander folgende Belastungszunahmen, welche ihrer Grösse 
nach Glieder einer geometrischen Reihe bilden, Tonusquotienten entsprechen, 
deren Werthe als Glieder einer arithmetischen Reihe auszudrücken sind. 
Dieses Resultat kann man auch so formuliren, dass ein logarithmisches 
Verhältniss besteht zwischen der Grösse der aufeinanderfolgenden Tonus- 
quotienten und der entsprechenden Belastungszunahmen. 


Wenn es richtig ist, dass die Endigungen der afferenten Muskelnerven 
durch Dehnung des Muskels gereizt werden, wie von vielen, u. A. von 
Fick, Heidenhain und später von Mommsen, Benedicenti, Gowers 
und Sherrington behauptet ist, so muss in meinen Versuchen die Grösse 
des dehnenden Gewichtes ein Maass für diesen Reiz sein. Ist also p das 
dehnende Gewicht, dann muss C,p die Grösse dieses Reizes vorstellen. 
Der an diesen Reiz gebundene Effect ist der entsprechenden Grösse des 


ON © d 
Tonus und der Definition nach wiederzugeben durch C, Te 


Indem wir das von Fechner aus den Weber’schen Versuchen ab- 
geleitete Gesetz, von welchem erwiesen ist, dass es innerhalb eines be- 
stimmten Intervalles der Reizgrösse diese mit ihrem Effect verbindet, hier 
anwenden, kommen wir zum folgenden Ausdruck: 


118 J. W. LANGELAAN: 


Cip—=e 0, Fr 


e = basis der Nep. log. 
Die Gleichung ist Ban: an den Messungen zu prüfen: 
ee = Ign G,p 
6 a dp.len ©, + dp ..lgn p 


«Sau a für+ Fr. dp 


I!=4A.p+ B.plgnp 
a) —1 


Weil mit der Zunahme der Belastung der Tonusquotient abnimmt, 
muss C, und damit B eine negative Grösse sein. 


Tabelle IV. Tabelle V. Tabelle VI. 

p [& gem. | 2 ber. p \l gem. | 2 ber. p £ gem. | 2 ber. 
mn — RT — = —— = 
300| 0-013 | 0-017 3-0c, | 0-017 0.020 8:00, | | 0°016 | 0.019 
6-2 0030 | (0.030) 6-2 0:036 (0.086) 6-2 0:035 | (0-035) 

12-6 0060 | 0-057 12-6 0:064 0.062 12-6 0-065 | 0063 
25-4 0.102 |(0-102) 25-4 | 0-104 (0-104) 25-4 | 0-110 |(0-110) 
335 | 0-121 | 0-129 30-97 | 0°116 : 0-119 27-1 | 0-.113°| 0-11 
! | 
A= . 0.00724 A=1..0:00925 A= 0.007717 
B = —0-00080 B = —0:00144 B = —0:00103 


In Tabelle IV, V, VI, berechnet bezw. aus Tabelle II, VIII, XI, sind 
in zwei Reihen neben einander für bestimmte Belastungswerthe die ge- 
messenen und die mit Hülfe der Formel berechneten Grössen ausgedrückt. 
Die beiden Constanten A und 2 sind stets aus zwei Messungen bestimmt. 

Abgesehen von dem Werthe dieser Ableitung, welche sich auf das 
Gesetz Fechner’s stützt, dessen Deduction nicht ganz motivirt ist, dürfen 
wir dennoch auf Grund der Messungen diese Formel als Annäherung an 
die Dehnungscurve des tonischen Muskels betrachten, innerhalb des ge- 
wählten Belastungsintervalles. 

Preyer!, welcher in seiner vielfach kritisirten Arbeit mit unrichtigen 
Gründen das Fechner’sche Gesetz in die Muskelphysiologie einzuführen 


ı W. Preyer, Pflüger’s Archiw. 18712. Bd.V. S. 303. 


ÜBER MUSKELTONTS. 119 


versuchte, kam betrefis ruhender Muskeln zu dem fehlerhaften Schlusse, 
„dass (in der That) die Dehnungen parallelfaseriger Muskeln in der Ruhe 
proportional sind den Logarithmen der sie veranlassenden Gewichte“. 


Tabelle VII. 11.X1. 1899. Tabelle VIIl. 11.XI. 1899. 
| | al | Id 
A ZEN NEUANZ. 0 — A 1179077 EN, —— 
pP pP | | | dp p | pP A | dp 
0-0c, 0% 0-0., | 0; | 
} | | 
0.54! — 9 | —0.5c,| +13 | 
Ir | 1 | 
3.0 all ER letler ein, 
Bond 14. | | en | 
1 1-0 21 1:0. A208 
9R 4 i 5 
62 25 |, 4 62 | 123% 5 
+1:0 29 er ag | 
Ill) +48(P) i ı—1'0 | 57 | 
12-6 le 3 12-6 | a 
Bo #10 
| Zu ne) 1-0 95 
25.4 | san 2 25-4 es 
en re 10 on 
30-9 109 | | 30-9 | 109 | 
| | | 
Pepe  vega Piss pas may 
we le: 
= 9=,,410° 4=0:018 © =0-852 = ,510? = 0.0012 


Um zu ermitteln, in wiefern dieser Reflextonus unabhängig ist von 
mehr centralwärts liegenden Theilen des Nervensystems, wurde das Rücken- 
mark zwischen dem 1. und 2. Wirbel durchschnitten. Das Resultat der 
Messungen ist in Tabelle VII und VIII wiedergegeben, welche sämmtlich 
demselben Frosche entnommen sind. Tabelle VII entspricht der 7. Curve, 
welche eine halbe Stunde nach Durchschneidung der Medulla geschrieben 
war. Tabelle VIII giebt das Resultat der 14. Curve wieder, deren Repro- 
duction Taf. IV, Fig. II darstellt. Als Beweis dafür, dass auch in diesem 
Falle die abgleitete Formel annäherungsweise den Messungen entspricht, 
ist Tabelle V aus Tabelle VIII berechnet worden. 


Einfluss der Nervendurchtrennung. 


Um den Einfluss des Reflexapparates auf den Muskel aufzuheben, 
wurde der N. tibialis durchschnitten. Zu diesem Zwecke wurde oberhalb 
des Kniees auf der dorsalen Seite der N. ischiadieus aufgesucht, wo dieser 
sich in seine beiden Aeste theilt. Zwischen die Mm. semimembranosus und 
jliofibularis eingehend, wurde der Nerv freigelegt, indem sorgfältig darauf 


120 J. W. LANGELAAN: 


geachtet wurde, die Blutgefässe nicht zu verletzen. Der letztgenannte 
Muskel diente als Wegweiser, da eranialwärts der N. peroneus und caudal- 
wärts der N. tibialis dahinziehen. Um den freigelegten Nerven wurde eine 
Drahtschlinge gelegt, an welcher er bei der Durchtrennung zum Vorschein 
geholt wurde. Hierdurch wurde der Muskel sowohl von seiner afferenten 
als auch von seiner efferenten Bahn geschieden. 

Nachdem einige Tonuscurven aufgezeichnet waren, wurde der Nerv, 
nachdem der Muskel unter maximaler Belastung eine constante Länge er- 
reicht hatte, durchschnitten. Hierauf nahm die Länge des Muskels schnell 
zu; als dieselbe wieder constant geworden war, wurde der Muskel entlastet, 
welcher darauf zuerst schnell, doch weiterhin sehr langsam zu einer con- 
stanten Länge zurückkehrte. Hierauf wurde wieder eine Ausdehnungscurve 
geschrieben. 


Tabelle IX. 2.XII. 1899. Tabelle X. 
SE di | | dl 
T lg A. 2 
Be ze 
Rn == = m —- u ee 
0-0e, 11770, 0-0, 06, 
see Be Ey 
3.0 aan ei) 2a 
ld | +05 12 
latı) 21-5 b No) 2 
6+2 26-5| > 5 6-45 Da . 4 
+1:0 31-5 EEE 
20 49 | i —1.0 A 
12-6 De 8 
0) 57 +1:0 | Hl | 
| 12-0 82 | 5 5 1:0 | Te 
25-0 ar | 26-4 | | or 1 
| +0-5 +77 | 
25-2 25-2 85 au. | —78 
29.8 1014.72 damach P-3.9 „a. vos 
2 87 constant 1 R 
45.2] Nervendurch- oe c= 1:02 e,, = — 10m (, = 0-0010 
| trennung 2 908 
59-2 | 10 + 86|| darnach 
96 constant 
67-4 Entlastung 
des Muskels 10 + 3 | darnach 
| 13 constant 
| 1a) (o5 


P=3-9 p=21:.0 7=9-3 L=3-2 
ce, = 1-06 = 510 ° 6, = 0-0010 


' 10 = Abstand, worüber das Signal sich gesenkt hat. 


ÜBER MUSKELTONDS. 191 


Tabelle IX und X zeigen die Messungen dieses Durchtrennungsver- 
suches. Der zu diesem Experimente verwendete Frosch war gross, einiger- 
maassen torpide und zeigte keinen Sehnenreflex. Die Curve, deren Messungen 
Tabelle X wiedergiebt, ist 4 Procent in die Länge deformirt, so dass die 
entsprechenden Quotienten sofort vergleichbar sind. Die Nervendurch- 
trennung fand statt unter einer Totalbelastung von 30.98”. Die auf die 
Durchtrennung folgende Verlängerung betrug 9c, = 0-0097 °® und kam 
in 14 Sec. zu Stande Nach der Entlastung blieb eine Längenzunahme 
von 13c, = V-014°“ zurück. Hätte man länger gewartet, dann würde der 
Unterschied zwischen den Längenzunahmen des belasteten und unbelasteten 
Muskels gewiss weniger gewesen sein. Nimmt man als Mittelwerth 0-012, 
dann zeigte der Muskel eine Längenzunahme von 0-38 Procent. Die An- 
fangslänge des Muskels ist bestimmt worden, indem man den ausge- 
schnittenen Muskel unter Einfluss seiner Anfangsbelastung mass. Tabelle X 
zeigt die Messungen der sofort folgenden Dehnungscurve. 


Tabelle XI. 3.Xl1I. 1899. 


R p Ap ) a | dp 
0.0, 0c | 
| -0504| 12 | 
3.0 | —15 Se 6.05 
+0:5 18 x | 
af) 28 | 
2 33 Be: 
| +1-0 | 38 2 | 
10 | 57 | 
12:6 | 61 I une: 
' +1.0 65 G | 
| te) +99 | 
25-4 ı 102 5 3 
si 10220 
ar are | 105 | 
38.7 |5 + 108 darnach 
| 3108 constant 
40-6 Salut 27 6, 
67-1 Tenuuns 5 + 130 darnach 
135 constant 
76-1 Entlastung 
es des Muskels 5+27 darrach 
32 constant 
32 0, 


Pneonoe9 7=93 0230 
ent 25 102, 05 = 0.0011 


122 J. W. LANGELAAN: 


Der zu diesem Versuche verwendete Frosch zeigte deutlich einen 
Sehnenreflex und war sehr lebendig. Die Durchtrennung fand statt bei 
einer Totalbelastung von 28-098”; die darauf folgende Verlängerung be- 
trug 27 c, = 0-029°® und entstand in etwa 27 Sec. Nach der Entlastung 
wurde eine bleibende Verlängerung von 32c, = 0:034® wahrgenommen. 
Durehschnittlich 0-031 wählend, betrug die Längenzunanme gut 1 Procent. 
Taf. IV, Fig. III ist die Reproduction der zugehörigen Curve. 


Ein dritter Versuch, den 1. XII. 1899 angestellt mit einem Frosche, 
welcher Sehnenreflexe hatte, ergab eine Längenzunahme von 0-5 Procent. 
Die Längenzunahme, welche der Nervendurchtrennung folgte, ist also für 
verschiedene Individuen eine wechselnde Grösse, wie auch von Anderen ge- 
funden ist. 


Ueber Dehnungscurven. 


Nachdem der Nerv durchschnitten und der Muskel von seinem 
Reflexbogen getrennt, ist von Tonus keine Rede mehr. Dementsprechend 
zeigt die Ausdehnungscurve eine ganz andere Form. Anfangs ist der 
Dehnungsquotient constant, späterhin nimmt dieser Quotient proportional 
der Längenzunahme ab für das Intervall, über welches der Versuch sich 
ausdehnt. Tabelle XII ist das Resultat der Messungen der 2. Curve, 
welche der Nervendurchtrennung folgte, wovon Tabelle XI die Messungen 
angiebt. Tabelle XIII zeigt die Messungen der 7. Curve, welche der 
Nervendurchschneidung folgte, wovon Tabelle IX die Wiedergabe ist. 
Taf. IV, Fig. IV ist die zugehörige Öurve eine halbe Stunde en Durch- 
trennung aufgezeichnet. 

Wenn man aus dem Zusammenhange zwischen der Belastungszunahme 
und dem Dehnungsquotienten mittels Integration die Form der Ausdehnungs- 
curve ableitet, so erhellt, dass der Anfangstheil, welcher dem constanten 
(uotienten entspricht, eine gerade Linie ist. 

Dieser geradlinige Theil stimmt mit einer Belastungszunahme überein, 
welche in verschiedenen Versuchen 5-5 bis 9 2” nicht überschreitet. Hierauf 
folgt eine kurze Uebergangsstrecke und oberhalb derselben besteht das 
Verhältniss: 


di 
dp =A+ Bp ’ 
welches übereinstimmt mit: 
I=4Ap+Bp, 


wenn wir, wie früher unter 7 die Längenzunahme, und unter p die ent- 
sprechende Belastungszunahme verstehen. Tabelle XIV, XV, XVI bezw. 


ÜBER MUSKELTONDS, 123 

Tabelle XII. 3. XII. 1899. Tabelle XIII. 2.XII. 1899. 

In, al dl 

p Ap l Al 5 p Ap Al | Er 

0.0, | 0c, 0. 0:eH 0, | 

1-0 4 0-9 1 | 

2-0 9 1-9 5 

3-0 14 2-9 9 | 

40 19 56, 5.6, 3.9 13 40, Ag 

5.0 24 4:9 16.0) | 

6-0 29 5-9 20 | 

7-0 hy 6-9 | 24 | 

—1:0c,| +49 7-9 | 28 
12-0 53 . 4 8.9 | 32 | 

leo 57 e 1:00, —52 | 

A 1:0 11 16-0 55 1 he3 
18-0 74 3 3 | 

+1-0 77 . eo aa | 

len | ee 24-0 +73 Zn 
24-0 85 2 2 +1.0 | 75 02 

eo 8 2 1.0 0.86 

24.0 95) 32-0 87 1 1 
30-0 | ee ren 87 

neo): ep Mr 

31-8 | 100 P=3+.J9 p = 28-745 V=9-+.3 
m 123 p = 28-62 V= 9-3 0 = 0.895 c, on 10° 0, = 0-0012 
= 0.00 = — ut c; = 00012 

Tabelle XIV. Tabelle XV. Tabelle XV1. 

p igem., / ber. p |lgem.| Über. p \dbgem.| Z ber. |Z ber. I 
5-45, 0-0226| 0-0229 _6-0c,0-0312| 0-0313 7-9c,0-0301| 0-0323 | 0-0385 
6-45 0-0269|(0-0269) 7-0 0-0366 0-0368 8-9 0-0344| 0-0359 | 0-0413 
7-45 10-0318] 0-0306 11-0 0-0527| 0-0531 9-9 |0-0376 0-0363 | 0-0422 
12-1 0.0484 0.0468 12-0 0.0570 (0-0570) 15-0 |0-0559 0-0561 | 0-0579 
13-1  0-0516| 0-0500 13-0 10-0613 0-0608 16-0 |0-0591 (0-0591) | (0-0591) 
14-1  0-0548| 0-0531 17-0 0-0763| 0-0735 17-0 |0-0623 0-0621 | 0-0612 
25-40-0817) 0-0807 18-0 .0-0796| 0-0771 23-0 10-0764 0-0773 | 0-0746 
26-4  0-0828 0-0825 19-0 |0-0827 0-0798 24-0 10-0785 0-0795 | 0-0768 
27-1  0-0839|(0-0839) 23-0 0-0893) 0.0894 25-0 10-0807 0-0816 | 0.0790 

0 24-0 0-0914 (0-0914) 32-1 0-0935|(0-0935) (0-0935) 
B = --0-00005 25.0 0.0935 0-0933 A= 0.00499 Aı = 0000178 
30.0 0.105 | 0.100 B= —0:00006 Bı = 00000045 
31-8 0-107 | 0-102 
A= 0-00633 


= —0:000097 


124 J. W. LANGELAAN: 


Tabelle X, XII und XIII entnommen, stellen die gemessenen und die mit 
Hülfe dieser Gleichung berechneten Werthe der Längenzunahme dar. In 
Tabelle XVI sind in der 4. Reihe die berechneten Längenwerthe aufgeführt 
entsprechend dem Wertheim’schen Gesetze: 
, = A,p + Bip- 

Aus den Ziffern dieser 4. Reihe geht hervor, dass für grössere Belastungs- 
zunahme die Uebereinstimmung genügend ist, um einen Hyperbelast als 
Annäherung an die Ausdehnungscurve zu betrachten. 

Der Muskel, dessen afferente und efferente Bahnen durchtrennt sind, 
verhält sich genau so, wie andere elastische Körper, indem er derselben 
empirischen Nährungsformel folgt. 


Tabelle XVII. 6.X1l. 1899. Tabelle XVII. 10.XII. 1899. 
| | al | dl 
p Ap | l Al FE; pP | Ap U Al a 
0-0 \ | 06, 0-0c, 06%, 
1:0 | +4 1:0 — 38 
2-0 12 2-0 +11 E 
3.0 +19 w Tal 23:0 19-5 |. 
4-0 27 | 4:0 2.28 |) | susfel 
0 sa, 5°0 BB 
| =1.0e| —51. | 6-0 — 46 
9:0 | 2 15 0 53-55 
+1-0 a ae 
|, 12-0 82 | : 5 
14-0 | 79 | 4 +10 |— 87 
on eo en 
0 14-0 se Man 
20-0 100: 03 1-0 | cooler 
+1.0 103 : | 1.0 |+98 | 
20, | 1120 10 | 17-0 101 | 3 
25-0 115 F 2-5 +10 104 R 
a ee Wo, rs 
29-0 125 23-0 1 2 
+1:0 2 082 
P=1.9 9=28005,, WE 9-3 1-0 121.0 
I 27-0 122-5 8 1.5 
= 00-991 (= 9-3 10 6, = 0-0011 | +10 +124 °o 
30-0 127-5 
P=1-9 ° p= 28-62 eh) 


1 Zip 
=094 9=,,10 ? 5 = 0.0011 


ÜBER MUSKELTONDS. 125 


Um den Einfluss der Hinterwurzel auf den Tonus kennen zu 
lernen, injieirte ich Cocain in den Rückgratcanal, indem ich die Nadel 
zwischen den zweiten und dritten Wirbel einstach. Auf diese Weise wurde 
0.2 em einer 1 procent. Lösung eingespritzt. Sofort darauf folgt eine sehr 
starke Atonie Der Frosch liegt flach darnieder, vollkommen regungslos 
mit erschlafften Muskeln, aufgehobenem Corneareflex und reactionslos sogar 
auf starke Hautreize. Die Cocaineinspritzung wurde als weniger eingreifende 
Operation dem Freilegen und Durchtrennen einiger Hinterwurzeln vorgezogen, 
da Mommsen! und Sherrington”? gefunden hatten, dass Cocain sehr 
rasch den Tonus aufhebt. Ob diese Cocaininjection im quantitativen Sinne 
der Durchtrennung der Hinterwurzel gleichsteht, weiss ich nicht. 

Tabelle XVII giebt die Messungen einer 8. Curve, eine halbe Stunde 
nach der Einspritzung geschrieben; Tabelle XVIII deren zugehörige Curve. 
Taf. IV Fig. V, die kurz nach der Einspritzung registrirt war, ist einem 
anderen Frosche entnommen. 

Der Anfangstheil dieser Ausdehnungscurven ist geradlinig, wie bei den 
Muskeln, deren Nerv durchschnitten ist, doch dieser Anfangstheil ist kürzer 
und überschreitet selten eine Belastungszunahme, welche 5.5 sm übersteigt. 

Für den ferneren Theil der Curve sind die auffolgenden Belastungs- 
zunahmen bestimmt, welche den mit gleichen Differenzen aussteigenden 
Ausdehnungsquotienten entsprechen. In diesen Versuchen sind die ersten 
Differenzen der Belastungszunahme: 

Tabelle XVII 5c,, 6c,, 10c.. 

Tabelle XVII /2e,, 3c,,:66,,&c.. 

Hieraus geht hervor, dass der Dehnungsquotient sich weniger schnell 
ändert als die Zunahme der Belastung, doch schneller als mit einem loga- 
rithmischen Verhältniss übereinstimmen würde. Die durch Cocaininjection 
atonisirten Muskeln schliessen sich, angesichts des geradlinigen Anfangstheils, 
eng denjenigen Muskeln an, deren Nerv durchtrennt ist; was jedoch den 
weiteren Theil dieser Curven betrifft, nehmen sie eine Mittelstellung ein. 


Tonusveränderung durch Antagonistencontraction. 


Die Analyse der coordinirten Bewegung, welche so wiederholt und 
theilweise mit Erfolg versucht ist, hat stets die Zusammenwirkung anto- 
gonistischer Muskelgruppen als Ausgangspunkt gewählt. Doch jemehr die 
Untersuchung fortschritt, desto schwieriger zeigte es sich, eine geeignete 
Definition dafür zu geben, was man unter wahren Antagonisten zu ver- 


UA,a.0. S.29. 
® Sherrington, Proc. R. Soc. of London. 1893. Vol. LII. p. 556. 


126 J. W. LANGELAAN: 


stehen hat, so sehr griffen ihre Wirkungen zum Hervorbringen der feinen, 
coordinirten Bewegung ineinander. Gleichfalls ergab sich, dass nicht aus- 
schliesslich der Zeit nach neben einander geordnete Contractionen verschie- 
dener Muskeln die coordinirte Bewegung erzeugen, sondern dass auch 
sicher afferente Impulse, welche aus den sich zusammenziehenden Muskeln 
auf benachbarte Gruppen übergehen, ihren Spannungszustand bedingten. 

Zur experimentellen Bestimmung dieses Einflusses untersuchte ich die 
Tonusveränderung des M. gastrocnemius als Folge der Contraction der 
prätibialen Muskeln. Zu diesem Zwecke wurde die Haut über diesen Muskeln 
geöffnet und vorsichtig, ohne zu drücken, zwei Elektroden auf die Mm. 
tibialis anticus longus und peroneus gebracht. Wie bei der allgemeinen 
Beschreibung der Methode erwähnt wurde, war das Bein durch Nadeln 
fixirt. Bei der Contraction, welche der Reizung dieser Dorsoflexoren folgte, 
faud eine äusserst geringe Beugung im Kniegelenk statt durch Anspannung 
der Fascie, welche sich über dieselbe ausbreitet. Diese geringe Flexion liess 
das Femur um die durchgestochene Nadel ein wenig drehen, wodurch die 
Ursprungsstelle des M. gastroenemius sich etwas hob. Dies ist die Ursache 
für die sehr kleine Erhebung, welche in den Curven sichtbar ist im Augen- 
blicke der Contraction der Dorsalflexoren. Die Reizgrösse des inducirten 
Stromes wurde so gewählt, dass sie gerade eine kräftige, continuirliche 
Zusammenziehung der prätibialen Muskeln erzeugte. 

Zwei Methoden wurden zur Bestimmung der Tonusveränderung in dem 
M. gastrocnemius verwendet; während eine Tonuscurve geschrieben wurde, 
wurden innerhalb eines bestimmten Intervalles diese Antagonisten gereizt; 
in den aufeinander folgenden Versuchen wurde dabei jedesmal ein anderer 
Theil der Tonuseurve gewählt. Die diese Versuche wiedergebenden Tabellen 
enthalten in der 5. Reihe die Tonusquotienten ausserhalb des Reizintervalles; 
die vermuthliche Grösse des Tonusquotienten in diesem Intervalle, falls 
nicht gereizt worden wäre, ist mittels Interpolation aus diesen Werthen 
berechnet und durch fette Ziffern angedeutet. In der 6. Reihe stehen die 
Tonusquotienten, wie sie gemessen wurden. Die das Verhältniss dieser 
beiden Quotienten enthaltene 7. Reihe zeigt also die Grösse der Tonus- 
veränderungen in Folge der Contraction der prätibialen Muskeln. 

Bei der anderen Methode wurden nacheinander zwei Tonuscurven re- 
gistrirt. Die erste, während die Antagonisten zur Contraction veranlasst 
wurden, die zweite, während sie sich in Ruhe befanden. Der Grössen- 
unterschied der Ausflussgeschwindigkeit in beiden Versuchen machte es 
nothwendig, die zweite Curve der Länge nach zu deformiren. Auf diese 
Weise wurden (@uotienten gemessen, welche in beiden Fällen jedesmal der- 
selben Grösse des Belastungszuwachses entsprechen und also gegenseitig ver- 
gleichbar sind. Die 6. Reihe enthält das Verhältniss des Tonusquotienten 


ÜBER MUSKELTONDS. 127 


Tabelle XIX. 29.XT. 1899. 


p Ap I | Al | rn | Quot. 
0-0 06, | 
VBA | ie 
3-0 +11 ee 
+0-5 | 
Ron |. 25 | 
2 | so 2 5 
1e0 Bu. 
—loQ) 37 
11-0 er: 4.06. | 5 es 
1.0 47 > | 
20 68 
19-0 _72 za 3213 | 3.75. 220 
a En | 
Pegel 209°5 i | 
25-4 | 10® las 
ro Hoss >> | 
29-3 an | | 
Pi. p = 29-97 v=9-3 
ce, = 1-02 = 5 10, c, = 0.0011 
Reizdauer 8-4 — 12-4 17:9 — 21-4 
Tabelle XX. 29.XI. 1899. 
p N l Al er Quot. 
0-0 c, 0% | | 
al 
3-0 18 SIOBaN 6rc, 
#05 | 2 3 
ges | 05 | 
5 | 28 : 5 Res 21220 
+1-0 34 | 
le 52 
12-0 a Hn 5 4 5 1-22 
0-5 +59 ar 
on 
15.0 + 79 E55 3-75 
+1-0 s3 2 
A120 101 
23-0 —104 > 3 
+0-5 | +105 122 | 
28-7 105-5 | | 
Peg p = 27-945 7=9-3 
ce, = 1-18 0, = ss 1023 c; = 0:00091 


Reizdauer 5°9 — 12-8 


128 | J. W. LANGELAAN: 


und giebt also ein Bild der Tonusveränderung unter Einfluss der Anta- 
gonistencontraction. 

Tabelle XIX (Taf. IV, Fig. VIB) und Tabelle XX (Fig. VIC) geben die 
Messungen der 15. und 16. Curve. In beiden Fällen hatten die prätibialen 
Muskeln den Reiz mittels kräftiger Contraction beantwortet. Bei dem Ver- 
suche von Tabelle XXI (Taf. IV, Fig. VIA), welcher den beiden anderen un- 
mittelbar voranging, war die Contraction dieser Antagonisten eine schwache 
gewesen. 


Aus diesen Versuchen geht hervor, dass die Grösse der Tonuszunahme 
des M. gastrocnemius bedingt wird durch die Stärke der Contraction dieser 
prätibialen Muskeln. 


Tabelle XXI. 29.X1. 1899. 


| | | 
p An 1 AZ  Quot. 
| | | AP | S 
0-0 c, | 0% | 
—0-5 co | 102) | 
3.0 12 B:cH| 
+0+5 15 Due 
+1-0 18 & 
1:0 10 | | 
—0+5 3 5 | | 
6-2 15 5 5-5, 1-10 
+05 18 6 
+1-0 on 
—1.0 +48 
—0+5 50 | 4 
12-0 De 4 | 
+0°5 —54 4 | 
+10 —56 | 
—1:0 51 | 
| 0:5 053 02 72 | 
15-8 —55 3.7 4 | 1.08 
0:5 2 
Son) 89 
25-4 92 : 8 | 
+10 95 | 3 | 
32-0 105 | | 
P=1-9 p = 27-81 v7 = 9-3 
c, = 0-87 (, = n 10, 3 = 0-0012 


ÜBER MUSKELTONDS. 


129 


Tabelle XXII (Taf. V, Fig. VITA, B), XXIII und XXIV zeigen die 
Grösse der Tonuszunahme, nach der zweiten Methode bestimmt. 


Beide Methoden liefern als gemeinschaftliches Resultat, dass die Tonus- 
vermehrung in einem Extensor in Folge der kräftigen, isometrischen Con- 
traction der Flexoren etwa 25 Procent beträgt. 


Tabelle XXII. 30.XI. 1899. 
aa: di 
op | Ap 2 Al 2 Quot.| p Ap 2 Al Fr 
0:.0e, 06% 0-.0c, 06, 
2.0 2:65 
—0:5c, 27 —0:5c + 24 
50 + 30 3616.50, 1-24 | 6-65 a7 2 Tel 5.05., 
od 7 +05 29-5[2°2 
+1-0 37 21.0 41 
no) 45 10-9 a5|* 4 
3.2 50 Ss 1205 +1:0 ao 
Bo 55 . 20 
0 19-4 as 2 ae 
14-6 175 |° lass 11-97 oe 
+10 81 = 21:0 91 
0 95 27-9 93 |? 2 
21:0 —_ 98 259.5 [1-35 10 95 |2 
+1-0 | -+100 > 21.0 1202299 
io en 32*5 eo en 
26-0 —122—12 2 Eos5@6  Tors5 03T 
+1-0 | —-124—12 33-3 102 
27-6 —_125—12 
Bea play v9.5 P 1.3 pe osas s 
led ss 102 = 0:0009 |, =0-86 „= om c, = 0:0013 


Reizdauer 2:0 — 23-7 


Deformation 33 Procent 


Um auszumachen, welcher Theil des gesammten Bewegungsapparates 
als Ursprung dieser afferenten Impulse anzusehen ist, präparirte ich die 
distalen und proximalen Ansatzstellen der Mm. tibialis anticus longus und 
peroneus und die distale Insertion des M. tibialis anticus brevis los, ohne 
dabei Blutgefässe oder Nerven zu durchtrennen. 


ı fjö Verschiebung des Signales. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 


ı fJö Verschiebung des Signales. 


130 J. W. LANGELAAN: 
Tabelle XXIII 30.XI. 1899. 
} dl Bil 
EA 1 Ariane IN N | 
p | AP ER p p | 5 
| | 
020%, 06 0.00, 0c, 
| 
2°2 I+ 10 2:9 | 
—0.5c| + 23 —1'0c| 21 1 
5-2 26 eG, 1-83. 7-0 | +25 | 2®| 45%, 
+05 |+ 29 ; | "#1:0. 105009 
0 38 2:0 
8-4 + 43 ; 175 1:36 | 1160.) +40 | = 3.5 
41-0001 As 2 #10 0 20 
270. we 22.0263 R 
14-8 + 68 2, |8#5 | 1-20| 19-4 +65 | ar. 
+0 | 9 > +10 | 0 
et 87 1.0 1 
2-5 165 h 
22:0 89:5 |5., 12-5 | 1.48 | 29-5 +86 | 175 
+10 92 n 121-0 +88 12 
20 a sa 1:0 
26-0 ESCHE 35-0 05 05 
uni 113—13 | ! 11:0 Iiceoe. | 
27-2 +113—13 38-3 99 
P=19 p»=-2.0 7=93 P-19  p=225 mes 
1 In 
a=1l0l 9=5510? 5=00M1|c=040 5=,,10° = 0.0016 
Reizdauer 2°2 — 23-8 Deformation 33 Procent 
Tabelle XXIV. 29.XI. 1899. Tabelle XXV. 25.XL 1899. 
dl dl dl 
=— Quot. — p — Quot. 
pP dp | P dp dp 
4.30)6380,| 1:25 | 5.004 5% 3004| 6. 
es I ea er 6+2 4-5 Bo 1-11 
13:9 18:5 | 125 [162 | 3 12-0 3.1 3.75 1-19 
25-0 |2-78 | 1-37 [991 | 2 14-0 2°7 
7 1 sol) | 24:0 1:6 
Pre) Peg P=2.338 p= 24-80 
p = 29-97 p = 29-43 =0.8 = 000011 
6108 ec = 104931 Reizdauer 3-2 — 12-5 
c; = 0.0010 6; = 0.0012 
Reizdauer Deformation 
1-4 — 25-4 16-5 Procent 


ÜBER MUSKELTONDS. 131 


Tabelle XXV bis XXVIII geben kurz vier dieser Versuche wieder, 
welche mit zwei Frösche angestellt sind. Es ist bemerkenswerth, dass in 
diesen Experimenten die Tonuszunahme eine kleinere ist; hierfür sind zwei 
Ursachen anzuführen; erstens wird bei den lospräparirten Muskeln der die 
Contraction begleitende Spannungswechsel geringer sein, und zweitens werden 
in diesem Falle keine Fascien und Sehnen gespannt, keine Bewegungen 
auf das Kniegelenk übertragen, wie dies aus Taf. IV, Fig. VI deutlich 
erhellt, wo die kleine mit der Antagonistencontraction zusammenfallende 
Erhebung fehlt. 

Durch diese beiden Ursachen wird die Summe der Impulse, welche 
längs afferenten Bahnen aufsteigen, geringer sein. 


Tabelle XXVI. Tabelle XXVII. Tabelle XXVII. 
25.X1. 1899. 26. XI. 1899. 26. XI. 1899. 
dl dl dl | 
ea t. 2 ' Sl \OH0t: 
p ap Quo p a Quot p ap | Quot 
u el 3-0c,| 6e, 3-0c,| To; | 
5 rl, a 02 |2 500 1.15 er2 | 6 16-756; 1-12 
m EL 12-6 4 12-6 5 | | 
; ; 25-4 3 23:0 4 | 
230 1-5 | | | 
P=2:.98 p= 28-35 P=19 pP=27.15 P=19 p=270 
c =1:08  c, = 0.0010 c = 0.8834 = 0.0012 c,=1-11 «= 000097 
Reizdauer 4-6 — 15:5 Reizdauer 4-6 — 10-7 Reizdauer 3-3 — 8-6 


Beim selben Frosche, welcher Tabelle XXVII entnommen ist, wurde 
darnach die Medulla zwischen dem ersten und zweiten Wirbel durchschnitten. 
Tabelle XXIX (Taf. V, Fig. VIII) zeigt die 8. Curve und Tabelle XXX die 
12. Curve nach der Durchschneidung. Aus diesen Tabellen geht hervor, 
dass die Grösse der Tonuszunahme unabhängig ist von mehr centralwärts 
liegenden Theilen des Nervensystems. 

Die Contraction des prätibialen Muskels verursacht also eine Tonus- 
erhöhung in dem M. gastroenemius, welcher nach der Definition von Tonus 
mehr ausdehnbar wird. 

In einigen Versuchen, wo kurz nach der Reizzeit ein Tonusquotient 
bestimmt wurde, ergab sich dieser etwas grösser als dies im Zusammen- 
hang mit den übrigen, ausserhalb der Reizung gemessenen Quotienten, 
übereinstimmt. Der von dem Antagonisten auf den Agonisten geübte 
Einfluss verschwindet also nicht sofort mit dem Aufhören der Function 


des Ersteren. 
9 + 


132 


J. W. LANGELAAN: 


Tabelle XXIX. 26. XI. 1899. 


p Ap 2 Al en Quot. 
0-00| 06%| | | 
050, +3 | 2 | 
2.8 | 10-50 5, 
(3-0) | +05 13 Be 
—0+5 + 10 | 
6-2 u 5 420 Me 
+10 a 
Skala elle Si 
12-6 m) = ae 1.14 
oe 
co 0 
25-4 —_ 93 3 2-75 
+1-0 + 9 a 
1.0 102 
31-0 104.5 | 2° 2:25 
lo) 106-5 | 2 
322 106-5 
P = 2.685 p = 25-27 708 
ec, = 0.785 = ns 102: c; = 0°0014 
Reizdauer 5-4 — 14:7 
Tabelle XXX. 26.XT. 1899. 
p Ap ı Al Fri  Quot. 
0-0 c, 06% 
—1'0.c, 7 
3-0 12 9% | 4.75c, 
+10 +16 08 
205 10-5 
6-5 +13 2250 3.99 a.75c. een 
+1.0 > 
0 33 
19:6 36-5 ER 3.09 | 3-5 1-13 
+10 —40 “ | 
lo) —83 | 
25-4 85 E 2.25 | 
+1:0 | 
le 291 
29-0 93 E 
+0-5 _94 2 
29-8 +94 
P = 3.394 p = 22-266 V=9-3 
4=0 UM 069 =- 45 107. e; = 0:0014 


Reizdauer 5-8 — 15-1 


ÜBER MUSKELTONDS. 133 


Diese Versuche sind nicht neu, denn bereits Charles und John 
Bell! hatten bei constanter Belastung Verlängerung eines Extensoren ge- 
sehen bei Contraction der Flexoren, und dieselbe Iirscheinung ist später 
von Sherrington? wieder aufgefunden. 

Auf einem ganz anderen Wege und indem er eine ganz andere Eigen- 
schaft von Tonus gebrauchte, gelangte Sherrington? zu diesem Aus- 
spruche: ‚The experiments so far therefore seem to indicate that the direction 
of the change induced in the extensor muscles is in the direction of in- 
creased tonicity, ... *. 

Dies entspricht also vollständig den von mir gefundenen Thatsachen. 


Ueber Sehnenreflexe. 


Wenn man die Zeit als Factor einführt, erhebt sich die Frage nach 
der Tonusveränderung als Zeit- und Belastungsfunction und damit nach 
dem Zusammenhange zwischen Tonus und Sehnenreflexe. Diese Frage ist 
sehr verschieden beantwortet, je nachdem man sich die Sehnenreflexe als 
wahre Reflexe dachte, oder man, der kurzen Reflexzeit wegen, meinte, dass 
allein der Tonus auf Reflex beruhte und dass dieser Tonus eine gewisse 
musculäre Irritabilität unterhielt, wodurch der Muskel direct mit Contraction 
antwortete. 

So lange man jedoch den Effect des Schlages auf die Sehne als Con- 
traction ansieht, wird die Wahl zwischen beiden Meinungen schwer sein; 
aber gerade die Dauer der ganzen Erscheinung macht diese Auffassung 
unwahrscheinlich. Denn wenn wir den Clonus, welchen wir unter ge- 
wissen Umständen eintreten sehen, als eine Reihe aufeinander folgender 
Sehnenreflexe betrachten, und dies unterliegt kaum einem Zweifel, dann 
muss die Dauer des ganzen Sehnenreflexes mindestens !/,, Sec. betragen, 
da wir einen Clonus, welcher 10 pro Secunde überschreitet, nicht kennen. 
Diese maximale Geschwindigkeit von !/,, Sec. ist nicht vergleichbar mit 
der viel schnelleren Muskelcontraction und deshalb meine ich den Effect 
des Schlages auf die Sehne als Folge von Tonuswechsel und demgemäss 
auch als wahren Reflex betrachten zu müssen. 

Wenn ein Schlag die Sehne trifft, kann dies als schnelle Belastungs- 
variation aufgefasst werden, welche der Muskel reflectorisch mit einer 
Variation seines Tonus beantwortet, gemäss der Formel: 


6 + ion Cp- 


! Sherrington, Proc. R. Soc. of London. 1893. Vol. LII. p. 415. 
° Derselbe, Journ. of Physiol. 1892. Vol. XIII. Taf. XXIIL, Fig. 8. 
® Derselbe, Proc. R. Soc. of London. 1893. Vol. LII. p. 410. 


134 J. W. LANGELAAN: 


Je schneller aber diese Belastungsvariation wird und je mehr der 
Muskel gespannt ist, desto mehr wird die Verschiebung des Muskels als 
Ganzes in den Hintergrund treten und an ihre Stelle eine Spannungswelle 
kommen, welche den Muskel durchläuft. Diese wellenförmig sich fort- 
pflanzende Spannungsvariation, als kurz dauernder Reiz der afferenten 
Nerven fungirend, wird beantwortet von einer kurzdauernden entsprechenden 
Erniedrigung des Tonusquotienten. Doch wenn unter constanter Spannung 
der Tonusquotient abnimmt und der Muskel eine geringere Dehnbarkeit 
erhält als diejenige, welche gerade mit der Belastung im Gleichgewichte 
war, muss er sich verkürzen. Diese Verkürzung, welche die Folge eines 
reflectorischen Tonuswechsels ist, kennen wir als Ausdruck des Sehnen- 
reflexes. 

Doch in dem Augenblicke, wo der sich langsam verkürzende Muskel 
die Extremität in Bewegung setzt, werden Antagonisten passiv gespannt. 
Der hierdurch den afferenten Muskelnerven mitgetheilte Reiz ruft in dem 
Antagonisten eine Erniedrigung des Tonusquotienten hervor, und eben der- 
selbe aufsteigende Impuls, übergehend auf die medullären Centra des Ago- 
nisten, erhöht dessen Tonusquotienten beträchtlich. Der Schlag auf die 
Sehne hat also zwei Gruppen von Erscheinungen zur Folge, welche nach 
gegenseitiger Compensation streben, und die Möglichkeit, einen Sehnen- 
reflex zu erzeugen, ist also an drei Factoren gebunden: erstens an die 
Reizbarkeit des Reflexapparates, worauf der Tonus beruht; zweitens an 
die Grösse der Tonuszunahme, welche reflectorisch vom Antagonisten aus- 
geht; drittens an die zeitliche Gruppirung dieser beiden Processe neben 
einander, welche durch die Leitungsgeschwindigkeit der Impulse bestimmt 
wird. 

Diese Anschauung stimmt vollständig überein mit den Thatsachen, 
welche von Sherrington! über den Sehnenreflex bei Macacus gefunden 
worden sind; denn in diesen Versuchen hob die Durchtrennung der 
Hinterwurzel, längs welcher die afferenten Bahnen hinziehen, sofort den 
Sehnenreflex auf. Durchtrennung der Hinterwurzel, längs welcher die 
afferenten Bahnen des Antagonisten ziehen, erhöhte den Sehnenreflex des 
Agonisten. Dieselbe Erscheinung tritt ein, wenn die distalen Sehnen des 
Antagonisten lospräparirt werden, doch sobald dieser Antagonist passiv ge- 
dehnt wird, erleidet der Sehnenreflex, welcher erst hoch war, eine beträcht- 
liche Abnahme. 

Um einen Sehnenreflex zu erzeugen, müssen wir also den Muskel so- 
viel wie möglich entspannen, da wir wissen, dass, je geringer die Anfangs- 
spannung ist, desto grösser die Tonusvariation für die Einheit der Spannungs- 


! Sherrington, Proc. R. Soc. of London. 1893. Vol. LII. p. 551. 


ÜBER MUSKELTONUS. 135 


zunahme Mit dieser Entspannung geht Anspannung des Antagonisten 
einher, und die kann nur die Bedingung für den Versuch verbessern. 
Doch behufs des Entstehens und der guten Leitung der Spannungswelle, 
welche der Schlag auf die Sehne zur Folge hat und als Reiz fungirt, 
werden wir gezwungen sein, dem Muskel eine gewisse Anfangsspannung zu 
verleihen. Indem wir beide Bedingungen erfüllen, geben wir der Extremität 
eine Mittelstellung. Diese Anfangsspannung dient also nicht zur Erhöhung 
der hypothetischen myotatischen Reizbarkeit (Gowers), sondern ausschliess- 
lich um die mechanische Bedingung zu schaffen, an welche das Zustande- 
kommen der Reizung geknüpft ist. 

Obgleich es also ersichtlich ist, dass hohe Reflexe meistens zu- 
sammenfallen werden mit einem hohen Tonus, ist dies nicht nothwendig, 
wenn nur die Tonuserhöhung, welche von dem Antagonisten ausgeht, 
die Tonusabnahme des Agonisten compensirt: auch das Umgekehrte ist 
möglich, und dies stimmt vollständig mit den Versuchen von Muskens! 
überein. 

Ist die Reizbarkeit des Reflexapparates hoch, oder der compensatorische 
Einfluss der Antagonisten gering — und von beiden Factoren erscheint 
mir der erste der vorherrschende — so wird die Ausdehnung, welche der 
Verkürzung folgt, wiederum als Reiz dienen, und an Stelle eines einzigen 
Tonuswechsels tritt eine wellenförmige Tonusvariation auf, deren Effect wir 
als Clonus sehen. Ist jedoch die Reizbarkeit des Reflexapparates weniger 
hoch, oder die physiologische Hemmung der Antagonisten beträchtlich, oder 
endlich die zeitliche Nebeneinanderreihung dieser beiden Erscheinungen in 
Folge Leitungsveränderung eine ungünstige, dann erhalten wir, wie bei jeder 
wellenförmigen Bewegung, auf welche ein Widerstand einwirkt, eine sich 
allmählich erschöpfende Welle und als Effect derselben die Andeutung 
Clonus. 

In Uebereinstimmung mit diesen Vorstellungen scheint mir die kli- 
nische Thatsache, dass ein Clonus an Exeursionsgrösse und an Geschwindig- 
keit zunimmt, wenn die Kraft grösser wird, womit an den Muskeln gezogen 
wird. Zur Erläuterung ist eine Fussclonuscurve reprodueirt (Taf. V, Fig. IX), 
einem Patienten entnommen, welcher in Folge Verletzung die dem rechten 
Beine zugehörige Hirnrinde verloren hatte. Während man die Kraft, womit 
der Fuss gebogen wurde, abwechselnd und allmählich vergrösserte und ver- 
ringerte, zeigte der Muskel eine dementsprechende wechselnde Grösse der 
seitlichen Exeursion und der Geschwindigkeit. Die Frequenzänderung bei 
zunehmender Kraft betrug 1 Tonuswechsel in der Secunde, da die Zahl 
der Wechsel von 5 auf 6 stieg. — 


! A.2.0. p. 71. 


136 J. W. LANGELAAN: 


Diseontinuirliche Tonusveränderung. 


Die Tonusveränderung wird unter wachsender Belastung eine discon- 
tinuirliche, wenn der unter geringer Belastung sich zusammenziehende 
Muskel einen Verkürzungsrest zurückbehalten hat. In diesem Falle besteht 
die Tonuskurve aus einer Aneinanderreihung geradliniger Stücke, deren 
jedes folgende in Bezug auf ein voriges eine geringere Neigung besitzt. 
In dem Augenblicke, wo der Muskel discontinuirlich seinen Tonus ver- 
ändert, wird ein Stück des Verkürzungsrestes zurückgegeben und so ent- 
steht der treppenförmige Verlauf dieser Curven. Die ganze Anzahl der 
Stufen, welche einer bestimmten Belastungszunahme entspricht, ist für 
ein und denselben Muskel meist constant, wechselt aber für verschiedene 
Individuen. 

Die Grösse der Belastungszunahme, auf welche der Muskel mittels 
einer Discontinuität in seinem Tonus antwortet, kann innerhalb weiter 
Grenzen verschieden sein, doch unter günstigen Versuchsumständen gelingt 
es oftmals, Curven zu erzielen, bei welchen diese aufeinander folgenden Be- 
lastungszunahmen nahezu gleich sind. 


Tabelle XXXL Tabelle XXXIL. Tabelle XXXII. 
10. XI. 1899. 9, XI. 1899. 11. XI. 1899. 
13. Curve. 11. Curve. 6. Curve. 
di | di | 
A — A =— Ap 
pP P dp p | p dp p | ı 
0-00, | 0-0 0, 0:0 0, 
Ike I Ar 3-9 c, 5 6; 6-2 c, 
7-4 3-9 6-2 
ı 5+8 3 3-5 3-6 
18-2 | 74 | 9.8 
5-8 2-5 3-5 4-5 
19-0 | 10-9 143 
5-4 2-25 81 3 7-4 
24-4 | 14:0 21-7 
| 3:6 2 (8) 3-4 5-0 
28-0 | 7-4 17-4 26-7 
3-8 1-75 | 8-7 5+1 
31-8 21-1 | 31-8 
5-6 1-5 | 2-7 5-1 
37-4 23.8 | 36-9 
a Be 1-5 30 2 | 
: A P= 5.86 
P=188  p= 22-95 31-0 | a p = 27-675 
ec, = 0:537 ce, = 0-0019 34-0 | | co = 0.734 
35.0 | 


P=1:33  p= 25-92 
0-0014 


‚> 
Il 
>) 
-ı 
» 
x) 

“= 
I 


ÜBER MUSKELTONDS. 137 


Tabelle XXXI (Taf. IV, Fig. X) und Tabelle XXXII (Taf. IV, Fig. X]) 
zeigen die Messungen dieser Curven. Die 1. Reihe enthält die Belastungs- 
grösse, wobei eine Discontinuität stattfindet; die 2. Reihe giebt die Grösse 
der Belastungszunahme, welche jedesmal einem Intervalle von constantem 
Tonus entspricht. Bei der Beurtheilung dieser Zahlen hat man darauf zu 
achten, dass dieselben Ursachen, welche das Anfangsstück der continuir- 
lichen Tonuscurven unzuverlässig machten, hier zu einem ersten Intervalle 
führen, das ungefähr 1°0c, zu gross ist. Die 3. Reihe zeigt die Grösse 
der aufeinanderfolgenden Tonusquotienten. 

Die Unregelmässigkeiten in der Grösse der aufeinanderfolgenden Be- 
lastungszunahmen sind oft scheinbare, da einem oder zwei Zuwächsen, die 
zu klein sind, ein solcher folgt, welcher soviel im entgegengesetzten Sinne 
vom Mittelwerth abweicht, dass er die beiden vorigen gerade compensirt. 
Tabelle XXXII giebt hiervon ein deutliches Beispiel. Die erste Belastungs- 
zunahme als unsicher nicht mitzählend, ist der mittlere Belastungszuwachs, 
worauf eine Discontinuität folgt, 3°3c,. Nach einem Intervalle, welches 
einer Belastungszunahme von 2-7c, und einem darauffolgenden von 3°0c, 
lolgt, folgt ein drittes von 4-2c,, wodurch die beiden vorigen gerade compensirt 
werden. Dieselbe Erscheinung zeigt Tabelle XXXIII, wo zwei Zunahmen 
von 3-6c, und 4°5c, eine dritte folgt von 7.4c,, wodurch der Muskel 
gerade zu seinem mittleren Zuwachs von 5-1c, zurückkehrt. Diese Compen- 
sationen sind sehr vielfach. 

Wird der N. tibialis durchschnitten und durch Reizung des peripheren 
Theiles eine Contraction erzeugt, welche einen Verkürzungsrest in dem 
Muskel hinterlässt, dann tritt derselbe treppenförmige Verlauf der Aus- 
dehnungscurve auf; auch in diesem Falle giebt der Muskel seinen Ver- 
kürzungsrest discontinuirlich zurück, doch die Regelmässigkeit der Er- 
scheinungen ist verschwunden (Taf. V, Fig. XII). Eben dieselben Stufen sind 
erkennbar in vielen Ausdehnungscurven ausgeschnittener Muskeln, u. A. sehr 
deutlich in den Ausdehnungscurven Schenck’s.! 

Um auszumachen, in wiefern durch den Verkürzungsrest eine zweite 
Erscheinung der ersten superponirt wird, bestimmte ich die Tonusquotienten 
von den Intervallen, welche die Belastungszunahmen 3-0c,, 6-2c,, 12-6c,, 
25.4c, enthielten. Es zeigte sich, dass in allen meinen Versuchen diese 
Quotienten, gleichwie in den continuirlichen Tonuscurven, aufeinander- 
folgende Glieder einer arithmetischen Reihe bildeten und gleich gross 
waren. | 

Gegen die Auffassung einfacher Superposition spricht jedoch sehr die 
Thatsache, dass die aufeinanderfolgenden Theile dieser Tonuscurven gerad- 


ı F.Schenck, Beiträge zur Physiologie. Festschrift für A. Fick. 1899. 8.3. 


138 J. W. LANGELAAN: ÜBER MUSKELTONDS. 


linige sind, während doch die Krümmung der continuirlichen Tonuscurven, 
zumal am Anfange, beträchtlich genug ist, um, falls sie hier existirte, 
deutlich zu Tage zu treten; überdies fehlen auch in den continuirlichen 
Tonuscurven, wo keine Contraction vorangegangen ist, Andeutungen dieser 
Discontinuitäten nicht. Welche Stelle diese Erscheinung in der grossen 
Frage über den Muskeltonus einnimmt, darüber werden fernere Versuche 
Aufschluss geben müssen. 

Die mitgetheilten Versuche sind einem Materiale von mehr als 600 
Curven entnommen, von denen ich etwa 100 ausgemessen habe. Sie wurden 
im Laboratorium der neurologischen Abtheilung des „Binnen-Gasthuis“ zu 
Amsterdam mit den dort vorhandenen Hülfsmitteln ausgeführt. 


Zu Herrn Bernhard Rawitz’ Arbeit: 
„Das Gehörorgan der japanischen Tanzmäuse“.' 


Von 


Dr. Rudolf Panse, 


Ohrenarzt in Dresden. 


Durch ein Referat in der Zeitschrift für Ohrenheilkunde wurde ich 
erst jetzt auf obige Arbeit aufmerksam gemacht. Da ich bereits im vorigen 
Winter Untersuchungen über diesen Gegenstand angestellt hatte, prüfte 
ich meine Präparate nach und fand wesentlich andere Verhältnisse, als 
Rawitz beschreibt. 

Ich habe die Präparate in folgender Weise hergestellt. Zugleich wurde 
eine weisse Hausmaus und eine bunte Tanzmaus mit Chloroform getödtet, 
schnell die Felsenbeine herausgenommen und in 1procent. Osmiumsäure 
gelegt, welche von Retzius als bestes Mittel zur Erhaltung der Nerven- 
endzellen des Gehörorganes empfohlen wird und sich auch mir als solches 
bei vergleichend anatomischen Arbeiten bewährt hat. Nach etwa 24 Stun- 
den wurden die Theile in 60 procent., dann in absoluten Alkohol gelegt, 
in 5procent. Salpetersäure entkalkt, gewässert, in 60 procent., 96 procent,, 
absolutem Alkohol entwässert, in Aether-Alkohol gebracht, dann in Celloidin 
folgendermassen eingebettet. Von der Haus- und Tanzmaus wurde in 
einem Block je das gleichseitige Gehörorgan eingelegt, so dass das eine 
Schläfebeinpaar horizontal, das andere frontal in lückenlose Schnittserien 
zerlegt wurde. Auf diese Weise war ein Vergleich der beiden Thierarten 
leieht möglich und zu erkennen, was durch Einwirkung der Reagentien u. s. w. 
entstanden war, was der einzelnen Thierart eigenthümlich ist. Da mir wesent- 
liche Unterschiede zwischen beiden Thierarten nicht auffielen, so habe ich 
meine Untersuchungen der Veröffentlichung nicht für werth gehalten. Die 
einzige Abweichung bei den Tanzmäusen war ein undeutlicheres Erhalten- 
sein des Epithels der Ampullen und der Cupulae, was aber bei der Ver- 


! Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. S. 236. 


140 Run. Pınse: Zu Hrn. RawıTz’ ARBEIT: Das GEHÖRORGAN U. S. W. 


gänglichkeit dieser Theile ebenso gut durch die Vorbereitung zur Unter- 
suchung, ungleichmässiges Eindringen der Härtungs-, Entkalkungs- und Ein- 
bettungsflüssigkeiten oder beim Schneiden entstanden sein kann. Dagegen 
finde ich das Epithel des Corti’schen Organes ganz vorzüglich auch beiden 
Tanzmäusen erhalten, und besonders dieser Gegensatz zu Rawitz’ Befunden 
veranlasst mich, diese Zeilen zu schreiben. Zwar konnte auch ich keine 
Reaction auf hohe Stimmgabeltöne c® — c® erzielen, doch möchte ich deshalb 
die Thiere noch nicht für taub erklären. Uebrigens haben die Tanz- 
mäusepräparate eine erhebliche Cerumenauflagerung auf dem Trommelfell. 
Ueber die Gestalt des Sacculus und Utriculus geben mir meine Schnitte 
keine sichere Auskunft, doch möchte ich aus der regelmässigen Gestalt 
der Otolithenflecke in durchscheinenden Präparaten auf normale Bildung 
der beiden Theile schliessen. 

Die Krüämmungs- und Mündungsunregelmässigkeiten der Bogengänge, 
die Rawitz beschreibt und abbildet, kann ich weder bei meinen Schnitten, 
noch bei frei herauspräparirten und nach Entwässerung in Carbolxylol auf- 
gehellt und in Canadabalsam durchsichtig im Ganzen eingebetteten Schläfe- 
beinen finden. Bei einem Tanzmauspräparat, was so zubereitet ist, finde. 
ich ausser den sehr wohl gebildeten Otolithenhaufen der Macula saceuli 
und utriculi eine eigenthümliche spiralige, bandartige Anordnung von Hör- 
krystallen, ungefähr der lateralen Wand des Utrieulus entsprechend. Bei 
dem ebenso behandelten Kopfe einer grauen Hausmaus fehlt diese Stelle 
völlig, bei einer weissen Hausmaus ist sie schwach entwickelt. Bei 2 weiteren 
durchsichtig gemachten Tanzmausschläfebeinen ist eine ringförmige Anord- 
nung in der Nähe des ovalen Fensters sichtbar. Bei einem Schläfebein 
einer nicht drehenden Kreuzung von Haus- und Tanzmaus ist ein doppelter 
Ring von Kalkkrystallen um die Basis stapedis und das ovale Fenster gelegt 
und scheint mir zu beweisen, dass auch hierin — leider — keine Ver- 
änderung des Gleichgewichtsorganes zu finden ist. Wahrscheinlich liegen 
die Ursachen des Drehens und mangelnden Schwindels tiefer, wohl im 
Kleinhirn, was spätere Untersuchungen klar legen mögen. 

Jedenfalls kann ich mich den Schlussfolgerungen Rawitz’, dass das 
Drehen durch mangelhafte Entwickelung der Schnecke verursacht sei und 
dass seine Untersuchungen „mit Evidenz gegen die Annahme eines statischen 
Sinnes sprächen“, auf Grund der in meiner „vergleichenden Anatomie und 
Physiologie des Gleichgewichts- und Gehörorganes“! zusammengestellten 
Arbeiten und meiner jetzigen Untersuchungen durchaus nicht anschliessen. 


! Jena 1899. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 


Jahrgang 1900—1901. 


I. Sitzung am 26. October 1900. 


1. Der Schriftführer verliest folgende Erklärung des Hrn. Dr. G. Muskar, 
z. 2. in Wien, die sich auf einige Bemerkungen, welche Hr. H. Virchow 
in seinem in der Sitzung vom 18. Mai d. J. gehaltenen Vortrag? zu einer 
Arbeit des Hrn. Muskat? macht, bezieht: 


1. Auf Fig. 6 meiner Abhandlung: „Beitrag zur Lehre vom mensch- 
lichen Stehen“? ist das nach Virchow als „...absichtlich oder fahr- 
lässig...“ weggelassene Sesambein des 1. Mittelfussknochens deutlich zu er- 
kennen. Es ist eigenthümlich, dass Hrn. Virchow dasselbe entgangen ist. 
Die Zeichnung — von Frl. Paula Günther, Berlin, angefertigt — ist nach 
Röntgen-Negativen, die ich der Physiologischen Gesellschaft vorlegte, gemacht. 

2. Der „Lapsus calami des Autors“ in der Erklärung der Fig. 6 
ist ein ganz gewöhnlicher Druckfehler. Dass ich nicht von den so seltenen 
Sesambeinen des 5. Mittelfussknochens sprechen wollte, geht schon aus 8. 290 
meiner Arbeit hervor: „... während bei Belastung das Köpfchen des 2. und 
3. Mittelfussknochens deutlich tiefer steht, als die abgrenzbaren Sesambeine 
des 1. Mittelfussknochens, und der 5. Mittelfussknochen weder mit dem Köpf- 
chen, noch mit dem Tubereulum auf dem Boden ruht“. 

3. Die Stellung der Antikathode „gegenüber den Mittelfuss- 
knochen“ schliesst in sich, dass dieselbe der Mitte derselben gegenüber 
stand und also etwas höher als die zur Unterlage dienende belastete Metall- 
platte. | 

Dies zur thatsächlichen Berichtigung. 

Ob die Deutung meiner Befunde absolut einwandsfrei ist, lässt sich bei 
der Schwierigkeit der vorliegenden Verhältnisse natürlich nicht sagen, ich 
werde, angeregt durch die von Virchow angezweifelten Resultate, weitere 
Untersuchungen anstellen. 


1 Ausgegeben am 24. November 1900. 

® Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 303. 

® Beitrag zur Lehre vom menschlichen Stehen. Dies Archiv. 1900. Physiol. 
Abthlg. S. 285. 


142 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


2. Hr. H. VırcHow giebt die folgende Entgegnung gegen die „Erklärung“ 
des Hrn. Muskat ab: 

‘Ich hatte in meinem Vortrage in der Gesellschaft vom 5. Juni! mehrere 
Punkte aus zwei Arbeiten des Hrn. Muskat beanstandet. Von diesen wählt 
Hr. Muskat in seiner Erklärung drei aus; ich habe mich also nur mit diesen 
dreien zu beschäftigen. 

Der eine, bei Muskat der zweite, betrifft die Figurenerklärung zu 
Fig. 6. Es heisst dort: „Der 1. und 2. Mittelfussknochen [soll heissen: die 
Köpfchen des 2. und 3. Mittelfussknochens. V.] stehen tiefer als die Sesambeine 
des 1. und 5. Mittelfussknochens.“ Ich habe dies als „Lapsus calami“ (S. 308) 
bezeichnet. Hr. Muskat nennt es einen Druckfehler. Der Gegenstand des 
Streites wird dadurch nicht geändert; dieser Punkt scheidet also aus. 

Der zweite Punkt, in der Erklärung des Hrn. Muskat der dritte, be- 
trifft die Stellung der Antikathode. Die frühere Angabe von Muskat, dass 
dieselbe „genau den Mittelfussknochen gegenüber“ stand, war unbestimmt 
und gestattete daher dem Leser kein Urtheil. In der Erklärung heisst es 
nun: „Die Stellung der Antikathode gegenüber den Mittelfussknochen schliesst 
in sich, dass dieselbe der Mitte derselben gegenüber stand und also etwas 
höher als die belastete Platte.“ Durch dieses „also“ soll angedeutet sein, dass 
der Leser durch die Worte „gegenüber den Mittelfussknochen“ genügend über 
die Höhenlage der Antikathode unterrichtet sein musste, während doch die 
Mittelfussknochen in Folge ihrer geneigten Stellung in ihren einzelnen Theilen 
verschieden hoch liegen und überdies unter sich in der Höhenlage differiren. 
Ich habe in meinem Vortrag auf S. 307 auseinandergesetzt, dass und warum 
die Antikathode in Höhe der Bodenfläche eingestellt werden muss, und hinzu- 
sefügt: „Hierbei werden allerdings die lateral gelegenen Köpfchen zu hoch 
projieirt, aber dieser Fehler lässt sich berechnen, bezw. construiren.“ Während 
meines Vortrages in der Gesellschaft hatte ich diese Construction durch eine 
Zeichnung erläutert. Bei der durch Hrn. Muskat gewählten Einstellung 
dagegen wird nicht die ganze Unterstützungsfläche auf eine Linie projieirt 
und damit eine correete Abmessung nicht ermöglicht. Die „Erklärung“ ent- 
hüllt mithin einen neuen Fehler, ‘welcher bei der Unbestimmtheit der früheren 
Angabe nicht erkennbar war; ein Fehler, über dessen Natur Hr. Muskat 
auch jetzt noch nicht in’s Reine gekommen ist. 

Der dritte Punkt, der erste in der Erklärung, ist der wesentliche; er 
betrifft das, bezw. die Sesambeine der grossen Zehe. Ich hatte in der Figur 
das Sesambein vermisst; Hr. Muskat behauptet, dass es vorhanden sei, und 
zwar soll es nach einer an mich gerichteten brieflichen Mittheilung „ober- 
halb des 2. Mittelfussköpfehens zu sehen“ sein. Diese Linie existirt, aber 
nach allen mir zur Verfügung stehenden X-Bildern kann sie nicht dem 
Sesambein entsprechen. Dieses muss vielmehr sowohl tiefer liegen, als auch, 
wie ebenso senkrechte Durchstrahlungen zeigen, weiter zurück reichen. Und 
hier muss ich darauf zurückkommen, dass Muskat nicht ein Röntgen-Bild, 
sondern eine Zeichnung nach einem solchen vorgelegt hatte. Dabei kann 
ein Irrthum passiren, der sich in folgender Weise erklärt: Das Köpfchen 
des 1. Metatarsale ist an der Unterseite nicht wie die übrigen einfach convex 
gestaltet, sondern besitzt zwei Rinnen und zwischen diesen eine Leiste. Wenn 


" Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 303. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCH. — H. VırcHow. — H. FRIEDENTHAL. 143 


die letztere sich mit projieirt, wie es thatsächlich an manchen X-Bildern zu 
sehen ist, so erhält man von diesem Köpfchen eine doppelte Linie; und ich 
vermuthe, dass Hr. Muskat die eine dieser beiden Linien für das Sesambein 
hielt, was ihn dann veranlasste, in dem Sesambein selbst das 2. Köpfchen 
zu erblicken. Es ist auch zu bedenken, dass das 1. Köpfchen gegen das 
Sesambein und das Sesambein gegen das 1. Köpfchen einen Knorpelüberzug 
besitzt, und dass diese beiden Knorpelüberzüge im X-Bilde durch eine helle 
Lücke wiedergegeben sein müssen, welche nur deswegen weniger deutlich 
ist, weil so viele verschiedene Knochentheile in dieser Gegend zur Deckung 
kommen. Ich bin übrigens gern bereit, falls Hr. Muskat die seiner Zeich- 
nung zu Grunde liegende Röntgen-Aufnahme noch ein Mal vorlegen will, 
in eine erneute Discussion einzutreten, und wenn ich dann die Interpretation 
richtig finde, es anzuerkennen; um so mehr, da ich „trotz der vielen im 
Vorhergehenden geäusserten Bedenken nicht die Möglichkeit des in dem 
kritisirten Aufsatz behaupteten Verhaltens (Tiefstand des 2. und 3. Köpf- 
chens) bestreite“ (S. 309 meines früheren Vortrages). Das Thatsächliche 
meiner eigenen Angaben wird dadurch nicht berührt. 

Ich will nun noch, da ich zu diesen Aeusserungen gedrängt worden 
bin, sagen, was mich damals zu einer so detaillirten Kritik veranlasst hat. 

Als die Röntgen-Bilder aufkamen, war es für Jeden, der in den Skelet- 
fragen nicht deductive, sondern reale Probleme erblickte, klar, dass hier ein 
neues Mittel der Forschung gefunden war. Wir würden uns thatsächlich 
von der Mitarbeit an gewissen Problemen ausschliessen, wenn wir auf die 
Benutzung dieses Hülfsmittels verzichten wollten. Ich darf wohl betonen, 
dass ich selbst die Methode der „Gefrier-Skelet-Aufstellung“ ausgebildet habe, 
bevor irgend Jemand von Röntgen-Bildern etwas wusste, um ähnliche Auf- 
gaben durch eine rein anatomische Methode zu lösen. Die Gefrier-Skelet- 
Aufstellung wird durch die Röntgen-Bilder nicht überflüssig; sie macht aber 
auch ihrerseits diese nicht entbehrlich. Wir brauchen die Röntgen-Auf- 
nahmen. Weil wir sie aber brauchen, verlangen wir auch bei ihrer An- 
wendung die gleiche Kritik, wie bei jeder anderen wissenschaftlichen Methode. 
Bei der Einführung einer neuen Methode geht es ohne einige energische 
Mahnungen nicht ab, bis sich Alle daran gewöhnt haben, sie mit der rich- 
tigen Kritik und in der richtigen Combination mit anderen Methoden zu 
verwenden. Je früher dies geschieht, um so besser. 


3. Hr. H. FRiEDENTHAL: „Ueber die Beziehungen zwischen Herz 
und Centralnervensystem.“ 


Die Bedeutung der extracardialen Herznerven liegt heute keineswegs 
so klar zu Tage wie in früherer Zeit, wo man in Unbekanntschaft mit der 
automatischen Fähigkeit von Muskelzellen die Ganglienhaufen des Herzens 
als Erreger der Herzpulsationen ansah und in Folge dessen als selbstver- 
ständlich annahm, dass die centrifugalen Herznerven mit diesen Herzganglien 
in Verbindung stehen müssten. Nur in der Deutung des Nervus depressor 
als sensiblen Nerven, welcher mit Endbäumchen (Smirnow) im Endocard 
beginnend zur Medulla oblongata hinführt, ist keine Aenderung eingetreten, 
von den centrifugalen Nerven Vagi und Accelerantes dagegen ist nur so 
viel mit Sicherheit bekannt, dass keiner von ihnen als motorischer Nerv für 
die Herzbewegung angesehen werden kann, Die Herzbewegung wird wohl 


144 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


von diesen Nerven aus in den verschiedensten Richtungen beeinflusst, aber 
nicht durch Reizung der extracardialen Nerven hervorgerufen. 

In jüngster Zeit wurde allerdings von Cyon die Möglichkeit der Er- 
regung des Herzschlages vom Centralnervensystem aus behauptet, auf Grund 
von Versuchen, bei welchen die Medulla oblongata in einem besonderen 
Kreislauf mit Blut durchspült werden konnte; es musste aber diese An- 
schauung schon auf Grund des Tage langen rhythmischen Pulsirens heraus- 
geschnittener Herzen als eine recht unwahrscheinliche angesehen werden. 

Eine Nachprüfung der von Cyon beobachteten Erscheinungen ergab 
denn auch, dass nicht das Herz durch Reizung der centrifugalen Herznerven 
zum Schlagen gebracht wird, wohl aber durch eine solche Reizung eine Zeit 
lang oder dauernd am Schlagen verhindert werden kann. Das Aufhören 
einer solchen Herzhemmung bei erneuter Zufuhr von Sauerstoff zur Medulla 
oblongata kann leicht die Täuschung hervorrufen, als sei der Herzschlag 
durch Reizung centrifugaler Herznerven zu Stande gekommen. Durch Be- 
obachtung der Pulsationen an den Enden der grossen Herzvenen kann man 
sich leicht überzeugen, dass nicht alle Theile der Herzmuskulatur ihre Pul- 
sationen einstellen in Folge Reizung der centrifugalen Herznerven, dass der 
schliesslich eintretende allgemeine Herztod vielmehr als eine Folge des 
dauernden Sauerstoffmangels angesehen werden muss, welcher auf den Siill- 
stand der linken Kammer mit Nothwendigkeit folgen muss. Die Bedingungen, 
unter welchen ein baldiger Herzstillstand nach Reizung extracardialer Nerven 
eintritt, werden vom Vortragenden in einer Arbeit „Ueber reflectorischen 
Herztod bei Menschen und Thieren“ im Archiv für Anat. u. Physiol. ein- 
gehender beschrieben werden. 

Die Thatsache, dass wohl keiner der extracardialen Herznerven als 
identisch mit einem gewöhnlichen motorischen Nerven eines Skeletmuskels 
angesehen werden kann, wird auch durch Ausschaltungsversuche der extra- 
cardialen Herznerven bewiesen. Frösche blieben nach Durchschneidung der 
Vagi, in deren Bahnen zugleich bei diesen Thieren die Nervi accelerantes 
verlaufen, bis 15 Tage lang am Leben. Kaninchen können die Durch- 
schneidung der Depressoren, der beiderseitigen Accelerantes und des einen 
Vagus anscheinend ohne Störung der Herzaction ertragen. Die längste Be- 
obachtungszeit eines solchen Thieres, bei welchem der linke Vagus die einzige 
Verbindung des Herzens mit dem Centralnervensystem darstellte, betrug 
6 Wochen. Die Durchschneidung beider Vagi wird von Kaninchen im 
Gegensatz zum Hunde auch dann nicht dauernd vertragen, wenn ein Nervus 
recurrens erhalten bleibt, doch überlebten Kaninchen die Durchschneidung 
aller extracardialen Herznerven um 60 Stunden. 2!/, Tag lang kann also 
ein Säugethierherz seine regelmässige Thätigkeit innehalten, ohne Impulse 
von Seiten des Centralnervensystems zu erhalten. 

Die Frage nach der dauernden Entbehrlichkeit aller extracardialen 
Herznerven kann am Kaninchen wegen der auf die doppelseitige Vagotomie 
folgenden tödtlichen Pneumonie nicht entschieden werden, doch widerlegt 
wohl die von Nicolaides bei Hunden beobachtete Entbehrlichkeit beider 
Vagi und die vom Vortragenden beobachtete Entbehrlichkeit der Nervi 
accelerantes bei Kaninchen mit genügender Sicherheit die Annahme einer 
normalen Erregung des Herzschlages von Seiten des Centralnervensystems. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. FRIEDENTHAL. 145 


II. Sitzung am 9. November 1900. 


1. Hr. H. FriepentHat: „Ueber die Giftwirkung der Seifen und 
der anderen kalkfällenden Mittel.“ 


Wenn uns auch schon der Schmerz der empfindlichen Schleimhäute, 
wie z. B. der Bindehaut des Auges, bei Berührung mit Seifenlösung darüber 
belehrt, dass die Seifen für unsere Gewebe mit Ausnahme der Epidermis 
keine indifferenten Substanzen darstellen, so ist doch erst durch die Arbeiten 
von I. Munk die Aufmerksamkeit auf die hohe Giftigkeit gelenkt worden, 
welche die Seifen bei intravenöser Einführung in den Säugethierorganismus 
aufweisen. Wie hätte man vermuthen können, dass eine Substanz, die in 
grossen Dosen verfüttert werden kann fast wie ein Nahrungsmittel, die in 
kleinen Mengen einen normalen Bestandtheil der Gewebe und des Blutes 
bildet, in die Blutbahn eingeführt schon in Dosen von 01 &” pro Kilo 
Thier den Tod im Augenblick der Einführung herbeiführen könne. Dass 
die Giftigkeit der Seifen in der Blutbahn nicht, wie Botazzi meinte, auf 
einer hydrolytischen Abspaltung von Natronlauge beruhen kann, ist von 
I. Munk bereits gezeigt worden; da Seifen aber in wässeriger Lösung that- 
sächlich dissociiren, kann die Giftwirkung nur auf einer Wirkung der 
Fettsäure beruhen. 

Die Gerinnungsverzögerung, welche Blut bei Seifenzusatz erfährt, weist 
darauf hin, dass die Seifenwirkung vielleicht beruhen könne auf der Bindung 
der Caleiumionen im Blute; ist es doch schon länger bekannt, dass alle 
Substanzen, welche unlösliche Kalksalze bilden, dazu benutzt werden können, 
um die Blutgerinnung zu verhindern. Blut, welches 2 pro Mille Fluor- 
natrium oder oxalsaures Natron enthält, gerinnt nicht spontan, von Seifen 
ist entsprechend dem hohen Moleculargewicht viel mehr erforderlich, und 
die Klebrigkeit des seifenhaltigen Blutes erschwert eine Untersuchung des 
nach Absitzen der corpusculären Bestandtheile erhaltenen Seifenplasmas. 

Weist schon die Gleichartigkeit der Einwirkung der kalkfällenden 
Mittel auf die Blutgerinnung darauf hin, dass die Giftwirkung der Seifen 
auf einer Bindung des Kalkes beruhen könne, so wurde diese Vermuthung 
noch in viel frappanterer Weise gestützt, als systematisch die Vergiftungs- 
erscheinungen bei intravenöser Injection von ölsaurem Natron, oxalsaurem 
Natron und Fluornatrium an Kaninchen untersucht wurden. Nicht nur, dass 
die obigen Mittel die gleiche Einwirkung auf Herz und Blutdruck aufwiesen, 
indem sämmtliche Thiere nach anfänglicher Steigerung der Herzaction unter 
allmählichem Sinken des Blutdruckes und der Kraft der Herzschläge zu 
Grunde gingen, wobei die Athembewegungen jederzeit lange den Herz- 
stillstand überdauerten, nein es waren bei gleichmässigem Einlaufen der 
Lösungen in die Jugularvene sogar chemisch äquivalente Mengen dieser ganz 
verschiedenen Stoffe erforderlich, um den Tod der Kaninchen herbeizuführen. 
Bei äusserst langsamem Einfliessen der Lösungen in die Jugularvene tödteten 
etwa 4° einer 1/,-normalen kalkfällenden Lösung, gleichgültig ob es sich 
um Fluornatrium, oxalsaures Natron oder ölsaures Natron handelte. Diese 
Uebereinstimmung in der Wirkung äquivalenter Mengen der kalkfällenden 
Mittel darf um so eher als Beweis für die Giftwirkung der Seifen durch 

Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 10 


146 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Kalkbindung angesehen werden, als das hohe Moleculargewicht der Seifen 
eine ausserordentliche Verschiedenheit der in Betracht kommenden absoluten 
Mengen bedingt. Es entspricht eine Viertelnormallösung von Seife einer 
etwa Sprocentigen Seifenlösung, dagegen einer nur 1procentigen Fluor- 
natriumlösung, trotzdem sind von beiden Lösungen die gleiche Anzahl 
Cubikeentimeter gleich giftig. Allerdings tritt nur bei ganz gleichmässiger 
Einlaufsgeschwindigkeit diese gleiche Giftigkeit äquimolecularer Lösungen 
in Erscheinung, da bei ungleicher Einlaufsgeschwindigkeit die Thiere um 
so grössere Mengen kalkbindender Substanzen vertragen, je geringer die 
Einlaufsgeschwindigkeit ist. Es giebt sowohl für Fluornatrium, wie für 
oxalsaures Natron, wie für ölsaures Natron keine bestimmbare tödtliche 
Dosis. Die oben angegebene tödtliche Dosis entspricht einer Einlaufsge- 
schwindigkeit von 1° Lösung in 2 Minuten, bei schnellerem Einfliessen 
genügt oft ein Zehntel der obigen Dosis, um ein Kaninchen zu tödten, bei 
noch langsamerem Einfliessen sind noch weit grössere Mengen erforderlich. 
Eine gleiche Abhängigkeit der wirksamen Dosis von der Einlaufsgeschwin- 
digkeit ist bisher bei wenigen starken Giften beobachtet worden und 
beweist, dass wir es hier mit einer ganz eigenartigen, durch besondere 
Merkmale ausgezeichneten Olasse von Giften zu thun haben. Im Gegensatze 
zu den meisten anderen Giften, welche mit specifischen Gewebselementen 
sich verbinden, treten nämlich die kalkfällenden Mittel sofort bei der Be- 
rührung mit Blut mit den Calciumionen des Blutes in Reaction und es 
kommt bei genügend langsamer Injection für die Giftwirkung auf das Herz 
überhaupt nicht mehr die injieirte Substanz in Betracht, sondern allein die 
Durchspülung des Herzens mit caleiumarmem Blute. Da aber die Gewebe 
des Körpers immer wieder den Kalkgehalt des Blutes erneuern, so werden 
ausserordentlich grosse Mengen injieirt werden können, ehe das Herz eine 
Schädigung zu erkennen giebt. 

Ganz anders ist die Wirkung bei schneller Injection einer kalkbindenden 
Substanz. Hierbei gelangt die kalkbindende Substanz direct bis in das Herz 
und entzieht dem Muskel- und Nervengewebe des Herzens das zum normalen 
Functioniren der Gewebe nothwendige Caleiumion. Die Folge dieser Kalk- 
entziehung ist eine so starke Schädigung der Herzaction, dass auch die 
nachträgliche Durchspülung mit kalkhaltigem Blute den Herztod in vielen 
Fällen nicht verhindern kann. 

Charakteristisch für den Tod nach intravenöser Injection von ölsaurem 
Natron, Fluornatrium und oxalsaurem Natron ist die grosse Resistenz des 
Athemeentrums gegen diese Giftelasse, indem, wie oben erwähnt, nach Still- 
stand der Herzkammern die Athmung noch mehrere Minuten lang beobachtet 
werden kann. Diese Erscheinung weist darauf hin, dass die kalkbindenden 
Gifte das Herz nicht durch Nervenreizung zum Stillstand bringen, sondern 
dass eine Blockirung der Reizleitung zwischen Vorhofs- und Kammermus- 
kulatur die Fortleitung der automatischen Herzreize zur Kammer verhindert. 
Die spärliche Zahl der Blockfasern bei Säugethieren wird eine solche Blocki- 
rung der Reizleitung bei allen Giften auftreten lassen, welche Muskel- 
substanz primär zu schädigen im Stande sind. Die kalkbindenden Gifte 
zeigen nun in hohem Grade die Eigenschaft, die direete Erregbarkeit auch 
der quergestreiften Muskelfasern zu vernichten. 

Ein weiteres gemeinsames Charakteristieum der kalkbindenden Gifte ist 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. FRIEDENTHAL. — Ü. BenpA. 147 


die Erregung fibrillärer Muskelzuckungen in der Skeletmuskulatur. Dieses 
Flimmern der einzelnen Muskelfasern in unregelmässiger Reihenfolge ist von 
J. Loeb als charakteristisch beschrieben worden für alle Lösungen, welche 
keine Caleiumionen enthalten; es ist daher nieht wunderbar, dass die Caleium 
fällenden Mittel die gleiche Erscheinung zeigen. Fluornatrium und oxal- 
saures Natron zeigen die Erregung des Flimmerns der Muskelfasern viel 
ausgesprochener als ölsaures Natron, bei welchem diese Erscheinung eben- 
falls beobachtet werden kann. Die Quellung, welche die Muskelfasern in 
Seifenlösung erfahren (mit bedingt durch die Abspaltung von NaOH) und 
die langsame Diffusion der Fettsäuremolecüle kann eine Erklärung für diese 
nur quantitative Differenz abgeben. 

Eine wie grosse Rolle bei der Giftwirkung der fettsauren Alkalien die 
Bildung unlöslicher Kalksalze spielt, geht endlich auch aus der Beobachtung 
von I. Munk über die relative Ungiftigkeit des buttersauren Natrons hervor. 
Entsprechend der grossen Löslichkeit des buttersauren Caleiums kann der 
Organismus die intravenöse Zufuhr grösserer Mengen dieses Salzes vertragen. 

Die kalkfällenden Mittel üben ihre Giftigkeit nicht nur auf Blut oder 
Herz, sondern, soweit untersucht, auf jedes thierische oder pflanzliche Gewebe 
aus, für das Protoplasma scheint daher die Anwesenheit von Caleiumionen 
unumgängliche Lebensbedingung zu sein. Ob die Leibessubstanz der Bak- 
terien ebenfalls des Caleiums benöthigt, oder ob es caleiumfreie lebendige 
Substanz giebt, wie das Wachsthum von Bakterien in concentrirten Lösungen 
von oxalsaurem Natron zu beweisen scheint, muss erst durch weitere Unter- 
suchungen klargestellt werden. 


2. Hr. ©. Benpa: „Ueber neue Darstellungsmethoden der Cen- 
tralkörperchen und die Verwandtschaft der Basalkörper der 
Cilien mit Centralkörperchen.“ 


Die von Hrn. Th. W. Engelmann (1) im Jahre 1880 beschriebenen 
neuen Structuren der Flimmerzellen beginnen erst seit Kurzem die Histologen 
eingehender zu beschäftigen, seitdem die Fortschritte der Methodik ein immer 
feineres Eindringen in den Aufbau der gehärteten Zellen ermöglichen. 

Die eine der in Frage kommenden Structuren, die Wimperwurzeln, 
wurde in meinen früheren Mittheilungen (2) mehrfach berührt. Ich hoffe 
den Beweis erbracht zu haben, dass sie nicht einfach eytoplasmatische Diffe- 
renzirungen, nicht eine besondere Erscheinungsform der Protoplasmafibrillen 
oder -Fäden darstellen, sondern dass ein weiterer, wohl charakterisirter Be- 
standtheil des Zellleibes, die Mitochondria, in ihnen eine wesentliche Rolle 
spielt. Ich möchte an dieser Stelle meine früheren Beschreibungen kurz 
wiederholen und in einigen Punkten ergänzen. Ich bezeichne als Mitochondria 
die durch besondere Färbungsmethoden von mir als eigener Formbestandtheil 
des Zellleibes dargestellten und durch ihren Nachweis in undifferenzirten, 
sowie in zahlreichen differenzirten Zellen als constantes Zellorgan gekenn- 
zeichneten Körner, die innerhalb der Cytoplasmafäden gelegen sind und im 
Wesentlichen mit den sonst als Zellmikrosomen oder Plasmosomen bezeich- 
neten Bildungen übereinstimmen. Sie spielen eine hervorragende Rolle bei 
der Ausbildung vieler functioneller Zellstructuren, in denen sie bald als isolirte 
Körner innerhalb von Fäden erkennbar bleiben (Mitochondria), bald zu einem 
homogenen Gebilde (Chondriomit) verschmelzen. Als solche Chondriomiten 

102 


148 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


stellten sie sich in den Wimperwurzeln vieler Flimmerzellen der Mollusken 
dar: so besonders in den Lebergängen von Helix hortensis, dem Darmepithel 
von Anodonta. Aber auch in dem ersten Object fand ich stellenweise die 
Wimperwurzeln als Cytoplasmafäden mit diehten Mitochondrien. Bei den 
Vertebraten habe ich Wimperwurzeln bisher ausschliesslich in letzterer Form 
gesehen, z. B. in den Wimpertrichtern der Niere von Torpedo, von Bufo, 
im Pharynxepithel des Frosches, in der Tuba Fallopiae der Maus, den 
Flimmerzellen eines Nasenpolypen vom Menschen. An der Basis von In- 
fusorienwimpern fand ich Körnerketten bei Balantidium, besonders deutlich 
um die Mundöffnung, während sich sonst an der ganzen Zellperipherie ein 
Körnerstratum analog den Fadenkörnern färbt. 

Ein viel lebhafteres Interesse hat der zweite von Engelmann ge- 
fundene Formbestandtheil, die Basalkörperchen, erregt, welcher in den letzten 
Jahren der Gegenstand vieler Erörterungen gewesen ist. Die ganze Ent- 
wickelung dieser Frage ist meines Ermessens auf F. Hermann’s (3) wichtige 
Arbeit zurückzuführen, in der er den Nachweis führte, dass die Spermien- 
geissel nicht, wie zahlreiche Autoren seit Kölliker — ich selbst nicht 
minder — angenommen hatten, aus dem Kern hervorwachse, sondern dass 
der Axenfaden mit einem basalen Doppelkörper (Ring und Korn) aus der 
Zellperipherie an den Kern heranrückt und secundär mit ihm verschmilzt. 
Auch vermuthete er bereits Beziehungen dieses Doppelkörpers zu den Central- 
körpern. Nachdem seine Beobachtungen von Moore (4), aber nur in einigen 
Punkten auch von mir bestätigt waren, gelang es zuerst Fr. Mewes (5), 
den vollen Beweis für die Centralkörperchennatur des Ausgangskörpers der 
Geissel zu erbringen. Ihm schloss sich bald v. Lenhosseök (6), später auch 
ich mich (7) an. Als dann Mewes (8) auch mehrfach an den Central- 
körpern ruhender Zellen, wie zuerst Zimmermann (9), feine Geisselfäden 
beobachtet hatte, war die Frage so weit gereift, dass es nunmehr eigentlich 
weniger eines Schrittes der Beobachtung, als der Logik bedurfte. Dieser 
Schritt wurde fast gleichzeitig von v. Lenhossek (10) und Henneguy (11) 
gethan, die beide mit der Anschauung hervortraten, dass die Basalkörper 
der Geissel mit den Üentralkörpern identisch seien, bezw. von ihnen her- 
zuleiten seien. Die Beweise beider waren verschieden. v. Lenhossek hatte 
seine Beobachtungen vorwiegend am Nebenhoden von Kaninchen und Ratte 
semacht und hier das Nebeneinander von Flimmerzellen und flimmerlosen 
Zellen gefunden. Die Centralkörperchen der letzteren liegen genau an der- 
selben Stelle, wie die Basalkörper der ersteren, die gleiche Tinetion beider, 
das Fehlen der Centralkörper in den flimmernden Zellen nimmt er als Beleg 
dafür, dass letztere aus ersteren hervorgegangen sind. Henneguy fand 
an Samenzellen der Lepidopteren im ruhenden Zustande zwei gekniete 
Körper unter der Zellperipherie, die an jedem Ende eine Cilie trugen. Er 
konnte feststellen, dass die Centralkörper, selbst wenn sie als Polkörperchen 
an den Enden der karyokinetischen Spindel stehen, jedes demselben Doppel- 
faden, der aus dem Zellleib herausragt, als Anheftung dienten. 

Diese Beweisführungen sind so einleuchtend, dass sie wohl Vielen schon 
genügt haben. Sie wurden ausdrücklich bestätigt durch Peter (12), der 
durch Zerstückelung von Flimmerzellen darlegte, dass die Cilie noch beweg- 
lich bleibt, so lange sie mit der Wimperwurzel und dem Basalkörperchen 
in Verbindung steht, und der hierin den Beweis erblickt, dass eben das 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — (. BENDA. 149 


Basalkörperchen, da nach seiner Ansicht die Wimperwurzel nicht in Frage 
kommt, mit Lenhossek’s motorischem Zelleentrum, als welches er das 
Centralkörperchen auffasst, identisch ist. Auch Fürst (13) hat sich neuer- 
lich auf die Seite Henneguy’s und Lenhossek’s gestellt, ohne gerade in 
dieser Richtung neue Beweisgründe zu erbringen, aber den werthvollen Nach- 
weis ähnlicher Verhältnisse bei den Haarzellen der Sinnesorgane geliefert. 

Aber auch die Gründe der Gegner sind nicht gering zu erachten. 
Zunächst sprach Zimmermann (14), obwohl er selbst, wie erwähnt, die 
Kenntniss der geisseltragenden Oentralkörper mit begründet hat, gegen jene 
Ableitung der Basalkörper seine Bedenken deshalb aus, weil er auch in cilien- 
. und basalkörperhaltigen Zellen daneben noch Centralkörper antraf. Aehnlich 
äussert sich Studnieka (15); Gurwitsch (16) glaubte zeigen zu können, 
dass sich die Cilien im Pharynxepithel der Amphibien unabhängig von den 
Centralkörpern entwickeln, und dass die Cilien des Ependyms mit ihren 
Basalkörpern zu verstreut über die Zellenoberfläche liegen, als dass man 
ihre Herkunft von einer Bildungsstätte vermuthen könnte. In der letzt- 
erschienenen grossen Arbeit Henry’s (17) wird schliesslich noch aus den 
Befunden am Nebenhoden die Henneguy-Lenhosse&k’sche Lehre eindring- 
lich bekämpft mit dem Hinweise, dass noch nie Uebergangsbilder zwischen 
Central- und Basalkörperchen beobachtet seien. Henry versichert: Les pieces 
basales des cellules vibratiles ne naissent pas de la division des corpus- 
cules centraux; mais sont des formations cellulaires nouvelles eytoplasmiques 
independantes. 

Von allen diesen Einwänden ist offenbar der des letztgenannten Autors 
der stichhaltigste: Es musste durch Darlegung der Uebergangsbilder der 
Weg gezeigt werden, auf dem die normale Geringzahl der Centralkörper 
zu der Vielheit der Basalkörper gelangt, ob z. B. von den cilientragenden 
Einzelkörpern an Ort und Stelle, d.h. an der Zelloberfläche, sich neue ab- 
spalten, oder wie und wo sonst diese Umwandlungen vor sich gehen. Da 
man gemeinhin nicht voraussetzen darf, dass im Flimmerbesatz andauernd 
grosse Veränderungen vor sich gehen, schien die einzige Hoffnung der Auf- 
klärung darin zu liegen, auf experimentellem Wege das geeignete Material 
zu gewinnen. Da wies mich die zufällige Beschaffenheit meines Materials 
auf eine Gelegenheit, Uebergangsbilder in unbegrenzter Reickhaltigkeit und 
mit grösster Bequemlichkeit zu erlangen, nämlich auf das menschliche Mate- 
rial, welches bei allen Leichen so reichlich pathologische Alterationen vieler 
Organe enthält, dass es eine erheblich grössere Mannigfaltigkeit von Func- 
tions- und Entwickelungsstadien seiner Zellen aufweist, als das correcte Thier- 
material, welches die Voruntersucher verarbeiteten. 

Die grösste Hülfe gewährte mir aber die Auffindung neuer Methoden 
zur Darstellung der Centralkörper. Die souveräne Methode ist zur Zeit die- 
jenige M. Heidenhain’s (18), die in einer Härtung mit Sublimatlösung und 
Färbung mit dem vom selben Autor angegebenen Eisenhämatoxylinlack 
beruht. Dasselbe und ähnliche Färbeverfahren wurden zur Darstellung der 
Centralkörper auch an nach Flemming und F. Hermann gehärtetem 
Material angewandt, so besonders von Mewes. Allen diesen Härtungs- 
verfahren haftet der. grosse Nachtheil an, nur bei äusserst kleinen Gewebs- 
stücken gleichmässige Resultate zu liefern, und so ist es meistens nur der 
der ursprünglichen Oberfläche der Stückchen entsprechende Schnittrand, der 


150 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


den gewünschten Grad der Fixirung besitzt, um scharfe Bilder der Central- 
körperchen zu geben. Ich meine, dass auch dieser Umstand die Schuld 
trägt, dass noch vor Kurzem A. Fischer (19) einem Gebilde, welches 
in jedem Präparat doch nur in einer beschränkten Anzahl von Zellen sicht- 
bar ist, die Existenzberechtigung abstreiten konnte. 

Das erste Bild, welches mich auf eine ganze Gruppe neuer Darstellungs- 
methoden der Centralkörperchen führte, lag dieser Gesellschaft vor. Sie 
erinnern sich der stäbehenförmigen Körperchen der Hypophysiszellen (20), 
die ich nur zögernd für Centralkörperchen erklärte, weil ich nicht erwarten 
konnte, bei der zur Anwendung gelangten Härtung diese Gebilde zu sehen, 
für die allerdings die angewandten Färbungsmethoden, Hämatoxylinlack und - 
mein Eisenalizarin-Methylenblau-Verfahren geeignet schienen. 

Ich habe mich inzwischen durch zahlreiche Versuche überzeugt, dass 
man zunächst an Formalinmaterial, um welches es sich damals handelte, 
durch geeignete Chromirungen Centralkörperchen, Gliafasern, Secret- 
granula, Muskelstreifen zur Anschauung bringen kann, wie ich es vor einigen 
Monaten in der hiesigen Psychiatrischen Gesellschaft (21) ausführlicher mit- 
getheilt habe. Diese Methoden sind sämmtlich in ihren Resultaten mit 
der Gliamethode Weigert’s (22) verwandt, welche als die einfachste der 
Gruppe gelten kann. Statt der sog. Gliabeize Weigert’s kann Chromsäure, 
statt der sog. Reduction Weigert’s und Färbung mit Methylviolet u. s. w. 
mein Eisenalizarin-Methylenblau- (oder Toluidinblau-) Verfahren oder ein 
Hämatoxylinlackverfahren (E. Müller [23]) eintreten. 

Neuerdings bin ich nun aber von der Formalinvorhärtung abgegangen, 
weil sie durch ungleichmässiges Eindringen in fettreiche Gewebe, vielleicht 
auch bei etwas verlängerter Einwirkung einige Unzuverlässigkeiten bedingt, 
die besonders bei der Neurogliadarstellung schon vielseitig empfunden wurden. 

Das sicherste Vorhärtungsmittel ist der Alkohol von 90 bis 95 Procent, 
der noch bei über 2°® dicken Stücken selbst im Centralnervensystem gleich- 
mässig eindringt und die genannten Structuren so gut erhält, dass ich noch 
an 5 Jahre altem Alkoholmaterial Alles zur Darstellung bringen konnte, 
nachdem ich ein für dasselbe geeignetes Chromirungsverfahren gefunden 
habe. Sowohl an Gefrierschnitten, wie an Paraffin- und Celloidindurch- 
tränkungen gelangen dann die Färbungen. Ich gehe in folgender Weise vor: 


1. Härtung in 93procent. Alkohol mindestens 2 Tage bis beliebig lange. 

2. Austreibung des Alkohols durch wässerige Lösung der officinellen 
Salpetersäure 1 Acid. nitr. zu 10 Aqu. comm. 24 Stunden lang. Hierzu 
schneidet man das Material in kleinere Scheiben, z. B. Centralnervensystem 
nicht über 0-5” dick. 

3. Etwa 24 Stunden in Sol. kali. bichrom. 2:100. 

4. Etwa 48 Stunden in Sol. acid. chromie. 1:100. 

5. Gründliche Wässerung, dann Gefrierschnitte oder nach der Wässerung 
Härtung in steigendem Alkohol, Durchtränkung mit Paraffin (welches ich 
für diese Verfahren dem Celloidin entschieden vorziehe, s. [21]). 


Die Färbung der Schnitte wird entweder nach Analogie der Weigert’- 
schen Gliafärbung vorgenommen: 


6. Oxydiren mit 0-5procent. Lösung von Kaliumpermanganat etwa 
5 Minuten. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — (. BENDA. 151 


7. Redueiren mit Pal’scher Natrium nitrieum-Oxalsäurelösung, bis die 
Schnitte weiss sind. i 

8. Ueberspülen der abgetrockneten Schnitte mit Weigert’s Methyl- 
violet-Oxalsäurelösung. 

(Statt dessen ein von mir [21] angegebenes, haltbares Gemisch von: 
alkoholischer Krystallvioletlösung 1 Vol. Salzsäurealkohol 1 Vol. Anilin- 
wasser 2 Vol. Aufgeklebte Paraffinschnitte sind einige Minuten bei leichtem 
Erwärmen zu färben.) 

9. Abtrocknen und überspülen mit Lugol’scher Lösung. 
10. Gründlich abtrocknen und differenziren mit Anilinöl und Xylol an. 
11. Abtrocknen, überspülen mit Xylol, Balsam. 


Schöne Contrastfärbungen mit meinem Eisenalizarin-Toluidinblau-Ver- 
fahren: 

6. Beizung 24 Stunden in 4procent. Eisenalaunlösung oder in ver- 
dünntem Ligu. ferr. sulfur. oxyd. 1:2 Vol. Ag. dest. 

7. Abspülen in fliessendem Wasser oder in mehreren Wasserschalen. 

8. Färben in dünner, bernsteingelber wässeriger Lösung von sulfalizarin- 
saurem Natrium 24 Stunden. 

9. Eintauchen in Wasser und Abtupfen mit Fliesspapier. 

10. Färben in O-1procent. wässeriger Lösung von Toluidinblau (er- 
wärmen im Uhrschälchen, dann etwa 15 Minuten in der erkaltenden Flüssig- 
keit oder 1 bis 24 Stunden in der kalten Lösung). 

11. Eintauchen in 1procent. Essigsäure. 

12. Abtrocknen mit Fliesspapier, Eintauchen in Alkoh. absol. 

13. Differenziren mit Buchenholzkreosot, etwa 10 Minuten unter schliess- 
licher Controle des Mikroskops. 

14. Abtrocknen mit Fliesspapier, Xylol (mehrmals überspülen), Balsam. 


Schliesslich gelingen auch mehrere Hämatoxylinlackverfahren, so ein 
von mir angegebenes Eisenhämatoxylin-Verfahren, bei dem die Differenzirung 
der Schnitte und gleichzeitige Nachfärbung durch van Gieson’s Pikrin- 
säure-Säurefuchsingemisch erfolgt. Sehr scharfe Färbungen der Central- 
körper sowie der anderen, öfters genannten Elemente erhält man auch an 
dem gechromten Alkoholmaterial, wenn man nach Eisenhämatoxylinfärbung 
mit Weigert’s Borax-Blutlaugensalzlösung, derselben, die zur Markscheiden- 
differenzirung verwandt wird, differenzirt, dagegen gelang an dem Material 
die Differenzirung mit Eisenalaunlösung nach Heidenhain nicht so gut, 
wie bekanntlich am Sublimatmaterial. 

Alle genannten Methoden haben das gleichmässige Resultat, in erster 
Linie die Centralkörperchen und die Basalkörperchen zu färben. Daneben 
sind in gleicher Weise wie diese die Kerne der Zellen, einige Arten Secret- 
granula (z. B. Hypophysis, Labdrüsen, Pankreas), sowie die eosinophilen 
Leukocytengranula gefärbt, endlich Gliafasern, Muskelquerstreifen, Kittlinien 
(Schlussleisten der Epithelien) und somit auch die Secretcapillaren vieler 
Drüsen (Gallencapillaren u. s. w.). Die Sauberkeit der Centralkörperchen- 
färbung lässt diese auch an ziemlich dieken Schnitten erkennen, sie sind 
von den Secretgranulationen stets durch ihre Lagerung in einem körnchen- 
freien Hof zu unterscheiden. Ich unterlasse übrigens nicht, zu erwähnen, 
dass auch Weigert (22) und Storch (24) die Färbung der Basalkörper 


152 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


der Ependymzellen an ihren Neurogliapräparaten beobachtet haben, aber die 
Centralkörper, bezw. die Beziehung jener zu diesen übersahen. 

Die mit diesen Methoden angefertigten Präparate gewähren also vor 
Allem das ungewöhnliche Verhalten, fast in jeder Zelle die Centralkörperchen 
zu zeigen. Ich habe so am menschlichen, nicht einmal übermässig frischem 
Material auch einige, bisher noch nicht oder nur selten gefundene Central- 
körperchen gesehen, so in Gliazellen (kugelige Diplosomen), in Leberzellen 
(desgl.), Epidermiszellen. In den Drüsenzellen des vorderen Hypophysis- 
lappens habe ich das Vorherrschen der Doppelstäbchen festgestellt. Ferner 
habe ich sie in mehreren malignen Geschwülsten in interessanten Verhält- 
nissen gesehen, so besonders in einem Gliosarcom der weichen Rückenmarks- _ 
häute, demselben, welches ich früher mit A. Fränkel zusammen beschrieben 
habe. Ich komme auf diesen Befund zurück. In den flimmerlosen Epithelien 
habe ich sie in der von Zimmermann (9 u. 14), Lenhossäk (10), Ballo- 
witz (26), M. Heidenhain (27) so zutreffend beschriebenen Lagerungen, 
häufig mit einer Centralgeissel verbunden, gesehen. 

In Flimmerzellen erscheinen, wie das viele Voruntersucher fanden, auch 
nach meinen Methoden die Basalkörper der Cilien wie Centralkörper gefärbt. 
Ich konnte das an Lamellibranchiaten, Pulmonaten, bei Wirbelthieren, bei 
Amphibien und Säugethieren, besonders beim Menschen feststellen. Ein 
interessantes Verhältniss fand sich im Vas epididymidis des Menschen. 
Hammar (26) hatte gesehen, dass die Wimpern hier keine Basalkörper an 
der gewöhnlichen Stelle, der Zelloberfläche, besitzen. Ich fand, dass die 
Wimpern hier meist nicht von der ganzen Zelloberfläche, sondern von deren 
Mitte in einem zierlichen Büschel heraushängen, also nicht, wie das stellen- 
weise behauptet wird, nur durch Verklebung der Wimpern das Büschel zu 
Stande kommt. Die Härchen lassen sich eine kleine Strecke ganz scharf 
isolirt in der Längsaxe der Zelle verfolgen und gehen dann in einen längs- 
gefaserten Strang über, der bis in die Nähe des Kerns herabstreift. Hier 
liegt eine grössere Menge scharf begrenzter, wie Basalkörper gefärbter 
Körnchen, die deutlich zu zweien zusammenliegen, sonst aber ziemlich weit 
von einander entfernt und unregelmässig verstreut das unterste Ende jenes 
Axenstranges einnehmen. Ich erwähne zugleich, dass bei anderer Behand- 
lung Mitochondriakettehen, vom Mantel der Cylinderzelle schräg nach innen 
und oben aufsteigend, sich von allen Seiten dem Axenstrang, der als intra- 
cellulare Verlängerung der Cilien aufzufassen ist, ansetzen. 

Die für die Beziehung von Oentralkörper und Basalkörper beweisenden 
Bilder erhielt ich am Ependym des Rückenmarkes und in den Vasa efferentia 
des Menschen. 

Die Ependymzellen zeigen bei Thieren ziemlich regelmässig Flimmer- 
besatz mit Basalkörperchen, dabei keine Centralkörperchen. 

Beim Menschen habe ich solche Flimmerzellen in dem Ependym der 
Hirnventrikel häufig, im Rückenmark seltener gefunden. Die grosse Mehr- 
zahl der Zellen zeigt keine Flimmerhaare. Dass das keine postmortale 
Veränderung ist, ergiebt sich aus der sonstigen guten Conservirung des 
Materials, sowie daraus, dass diese Zellen scharf gefärbte Centralkörper 
enthalten, die häufig an der Zelloberfläche mit einer feinen Central- 
geissel versehen in derselben Lage als Diplosom gefunden werden, wie es 
Zimmermann (9 u. 14) z. B. an den Sammelröhren der Niere und ander- 


PHYSIOLOGISCHEN (FESELLSCHAFT. -— (. BENDA. 153 


wärts abbildet. Sehr häufig enthalten aber die eilienlosen Ependymzellen 
die Centralkörper im Zellinnern, distal vom Kern. In dieser Lage weisen 
sie meist ein Paar ziemlich langer, im Winkel oder gekreuzt gestellter 
Stäbchen auf. 

Sehr häufig findet man beim Menschen eine sog. centrale Gliose mit 
theilweiser Obliteration des Centralcanals durch Einwucherung der Glia- 
fasern und -Zellen. Hierbei kommt es oft zu Verdoppelungen oder noch 
grösseren Vermehrungen der Centralcanallumina, die mit Ependymzellen 
ausgekleidet sind. In diesen Epithelien abnormer Centralcanäle findet sich 
nun namentlich eine enorme Mannigfaltigkeit in Lagerung und Form der 
Centralkörperchen. Wir sehen hier in häufigster Wiederkehr das Bild, dass 
die stäbehenförmigen Centralkörper Einschnürungen tragen, sich in mehrere 
längliche Segmente zerlegen, die aus einander rücken. Vielfach findet sich 
zwischen dem Kern und der Zelloberfläche ein dichter Ballen von kleinsten, 
durch Färbung und häufige Doppelstellung als Centralkörper gekennzeichneten 
Körnehen. Uebergänge zwischen solchen Centralkörperballen und der Basal- 
körperphalanx habe ich an diesem Objecte nicht sicher aufgefunden, doch 
genügt zunächst die hier festgestellte Thatsache, dass die Vermehrung 
der Elemente nicht in Form und Anordnung der Basalkörper, 
sondern in der Lagerung und Gestalt der Centralkörper erfolgt. 

Einen interessanten Beleg habe ich noch an einem anderen Object für 
die Thatsache gefunden, dass den Ependymzellen als eigentlichem Flimmer- 
epithel die Vermehrung der ÜCentralkörper inhärirt. Bei jenem von 
A. Fränkel und mir (25) beschriebenen Gliosarcom der Rückenmarkshäute 
war schon damals von mir die Bildung von Centralcanälen in der Geschwulst 
und damit die Abstammung der Geschwulst vom Ependym festgestellt worden. 
Durch meine Centralkörperfärbungen fand ich jetzt, dass die Geschwulst- 
zellen sehr häufig neben dem Kern einen Centralkörperballen aufweisen; 
derselbe besteht aus 10 bis 20 Körnchen, die sich nur in seltenen Fällen 
ungeordnet, vielmehr meist in einer sehr zierlichen Radiärstellung (ähnlich 
der Gänseblümehenordnung der Malariasporen) darstellen. Das Centrum 
bildet entweder ein Körnchen oder eine engere oder weitere Vakuole. Ich 
füge gleich hinzu, dass ich Aehnliches bei anderen malignen Geschwülsten, 
die ich darauf untersuchte, nicht gefunden habe. 

Die Uebergangsformen zwischen Centralkörperballen und Basalkörper- 
phalanx habe ich in den Vasa efferentia der menschlichen Epididymis studiren 
können. An diesem Object ist derselbe Wechsel zwischen cilientragenden und 
eilienlosen Zellen, wie ihn Lenhoss6ök (10) und Henry (17) bei Thieren 
beschrieben, zu bemerken. Auch J. Schaffer (29) hat ihn beim Menschen 
schon früher beschrieben. Ich muss aber gegenüber diesem Autor durchaus 
bestreiten, dass die Epithelgruben, die er als Drüsen auffassen will, gerade vor- 
wiegend der Sitz der eilienlosen Zellen sind. Auch in der Tiefe der Gruben 
findet man stets auch Wimperzellen, ebenso wie auf den Epithelerhebungen 
stets auch eilienlose Zellen vorkommen. Ich muss nach meinen Befunden die 
Bezeichnung der Gruben als Drüsen anfechten, sie kommen offenbar nur 
dadurch zu Stande, dass in ihrer Umgebung eine unregelmässige, herdweise 
Ansammlung von Ersatzzellen auftritt, durch die sich die Grubenränder 
erheben. 

‘Während nun in diesem Epithel zunächst die beiden Endglieder der Reihe, 


154 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


die v. Lenhossek (10) beschrieb, auffallen, findet man beim Menschen bei 
genauerem Zusehen bisweilen zahlreiche Zwischenglieder. Zunächst kommen 
zahlreiche Zellen mit Oentralkörperballen vor, die so gross und dicht sind, 
dass man sie auf den ersten Blick für geschrumpfte Kerne halten muss, 
die aber dadurch auffallen, dass sie zwischen einem wohlausgebildeten Kern 
und der Zelloberfläche in der Mitte liegen; die Cilien fehlen an diesen 
Zellen. 

Als weitere Uebergangsbilder findet man Zellen, in denen der Ballen eine 
lockere Form zeigt, näher der Zelloberfläche gerückt ist und von einzelnen 
Basalkörpern mit Cilien überlagert ist. Hin und wieder hat man hierdurch 
den Eindruck, als ob man alle Stadien des Herausrückens der Centralkörper 
aus dem Ballen bis zur Lagerung als Basalkörper neben einander sieht. 
Etwas abweichend ist ein Bild, welches ich aber nur vereinzelt gefunden 
habe. Hier liegen die Centralkörper in einem Ballen in der Tiefe der Zelle 
oberhalb des Kerns in einer deutlichen Radiärstellung gegen einen in ihrer 
Mitte gelegenen Hohlraum. Man erhält den Eindruck, dass die zu einem 
Büschel dieht zusammengedrängten Cilien, die an der Zelloberfläche hervor- 
ragen, gerades Wegs von dieser Höhle des Zellinneren hervorgehen. 

Ich erkläre zu diesen Bildern, dass die mir oft auftauchende Befürchtung, 
es könnten dieselben durch Flach- oder Schrägschnitte der Wimperzellen 
vorgetäuscht sein, sich leicht widerlegen liess. Ich fand stets, dass die 
typische Basalkörperphalanx sich auch auf Flach- und Schrägschnitten als 
äusserst regelmässiges Mosaik darstellt, und nie einen derartigen Ballen 
ergeben könnte. 

Eines lässt sich natürlich an den gehärteten Präparaten nicht beweisen: 
ob die beschriebenen Bilder Uebergänge der Basalkörperchen zu Central- 
körpern, also eine Art Rückbildung der differenzirten Flimmerzelle, oder 
umgekehrt die Ausbildung der Flimmerzelle aus einem undifferenzirten 
Jugendzustand, aus einem Ruhestadium bezw. einem einer anderen Function, 
der Secretion, gewidmeten Stadium darstellen. Es wäre bei Abwechslung 
der Stadien zu erwarten, dass beide Reihen vorkommen, und es wird zunächst 
dem Belieben jedes Beobachters überlassen sein, wie er die Reihen construiren 
will. Ich vermuthe zunächst, dass diejenige Form als progressive Cilienbildung 
zu betrachten sei, wo aus dem Centralkörperballen das gesammte Cilien- 
büschel hervorschiesst. Mein Grund für diese Deutung liegt in Folgendem: 
Ich meine, dass die jugendliche Flimmerzelle wohl meist mit ihrem vollen 
Wimperspiel ziemlich plötzlich in Action treten muss, weil man sonst in 
jedem Flimmerepithel die Uebergänge finden würde. Das kann aber nur so 
vor sich gehen, dass sich das ganze Basalkörperpacket mit den schon fertigen 
Cilien an die Oberfläche hebt. In diesem Falle würden die anderen Ueber- 
gangsbilder die allmähliche Involution des Flimmerbesatzes darstellen. Es 
könnte aber auch umgekehrt sein. Das ist aber für die uns zunächst 
beschäftigende Frage ganz gleichgültig, bei jeder Deutung beweisen 
meine Bilder die Identität von Basal- und Centralkörpern 
lückenlos, derart, dass am Ependym die Entstehung eines Centralkörper- 
ballens aus typischen Centralkörpern, am Vas efferens die Zwischenstadien 
vom ÜCentralkörperballen zur Basalkörperphalanx gefunden wurden. 

Einige Verhältnisse bedürfen noch einer weiteren Klärung, um die oben 
erwähnten Bedenken der Autoren zu heben. Es fragt sich, wie sich die 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — (. BENDA. 155 


eigentliche Function der Centralkörperchen, die sie bei der Zelltheilung 
ausüben, mit ihrer Umgestaltung zu Basalkörpern verträgt. Hier wären 
drei Möglichkeiten zu erwägen: Erstens könnte das umgewandelte Central- 
körperchen seine Theilungsfunction verlieren und damit die Flimmerzelle 
theilungsunfähig werden; zweitens könnten Centralkörperchen übrig bleiben, 
die nicht in Beziehung zu Wimpern stehen, und bei neuen Theilungen in 
Thätigkeit treten; drittens könnte durch Involution und Vereinigung der 
Basalkörper das zur Theilung nöthige Centralkörperpaar wieder aufgebaut 
werden. 

Mir scheint, dass sowohl die scheinbar widersprechenden Litteratur- 
angaben, wie meine Beobachtungen zu der Feststellung drängen, dass alle 
drei Möglichkeiten vorkommen. Erstens halte ich es für zweifellos, dass 
ein Theil der Wimperzellen seine Theilungsfähigkeit einbüsst. Ich habe 
nie am Tracheal- und Bronchialepithel der Säuger und des Menschen eine 
Mitose der Wimperzellen gesehen, die Flimmerzellen werden bei manchen 
pathologischen Processen (Asthma bronchiale) in ganzen Schüben abge- 
stossen, und der Ersatz erfolgt bei diesen vielzeiligen Epithelien noth- 
wendig aus sich differenzirenden Zellen der tiefen Lagen. Damit stimmt 
auch, dass bösartige Geschwülste des Bronchialepithels nie Flimmereysten 
enthalten, und scheinbar ganz abweichend von dem Bilde des Mutterbodens 
aus sehr kleinen Cylinderzellen bestehen, die ausschliesslich den Typus jener 
Ersatzzellen tragen. 

Für das Uebrigbleiben der Theilungscentralkörper würden Studnicka’s 
(15) und Zimmermann’s (14) Beobachtungen zu verwerthen sein. Doch 
muss ich bekennen, dass ich ohne irgend welche Voreingenommenheit bei 
den voll ausgebildeten Wimperzellen des Vas efferens nie restirende Cen- 
tralkörper fand; es ist doch möglich, dass Zimmermann von diesem 
Object vielmehr ähnliche Uebergangsbilder, wie ich, gelegentlich zu Gesicht 
bekam. Dagegen sehe ich am Mitteldarm von Anodonta ausser den voll 
entwickelten Basalkörpern ganz regelmässig nahe dem Kern in den fein- 
körnigen Raum, der neben den bogenförmig zusammenlaufenden Wimper- 
wurzeln frei bleibt, ein einfaches oder doppeltes Korn von Färbung und 
Gestalt des Centralkörperchens. 

Dass schliesslich bei manchen Flimmerzellen die Verwendung der Central- 
körper bei der Theilung durch ihre Verbindung mit Cilien nicht beein- 
trächtigt wird, ergeben die Beobachtungen Henneguy’s (11). Die von mir 
an Ependym und an Vas efferens erhobenen Befunde beweisen die grosse 
Veränderlichkeit der Gebilde, durch die ein Functionswechsel sehr einfach 
in Scene gesetzt werden könnte. Uebrigens habe ich nur im Flimmerepithel 
des Vas epididymidis bei Ratte und Kaninchen (letzteres mir v. Hrn. Collegen 
A. Löwy übergebenes Material) zweifellose Mitosen wimpertragender Zellen 
gesehen. 

Schliesslich muss ich noch auf den Einwand von Gurwitsch (16) 
eingehen. Derselbe erledigt sich durch Feststellung einer kleinen morpho- 
logischen Thatsache. Schon in früherer Zeit hatte man die Einpflanzung 
der Cilien in einer Art Deckelmembran der Zelle angenommen. Diese Ansicht 
war vonEngelmann(1)umgestossen worden, der die auf eine Deckelmembran 
bezogene doppelte Grenzlinie an der Cilienbasis als optischen Ausdruck der 
regelmässigen Abgrenzung der Basalkörperphalanx aufgefasst hatte. Ich 


156 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


habe mich schon früher (2) mit grösster Sicherheit an verschiedenen Objecten: 
dem Mitteldarm von Anodonta, Lebergängen von Schnecken, Pharynx von 
Amphibien, Trachea von Säugethieren und Menschen überzeugt, dass hier 
bei schärfster Färbung der Basalkörper dennoch die doppelte Grenzlinie 
bestehen bleibt, und dass somit neben den Cilien noch eine Deckelmembran, 
oder wie es mir noch eher erscheint, zwischen den Cilien noch ein Borsten- 
saum besteht, der allerdings bei anderen Objecten: Vas efferens, Vas epi- 
didymidis, Ependym, ganz sicher fehlt. Diese Beobachtung ist z. Th. von 
M. Heidenhain (32) bestätigt worden. Ich habe auch vielfach gesehen, 
dass der Borstensaum bei Unregelmässigkeiten des Cilienbesatzes unver- 
ändert bestehen bleibt, also dauerhafter als die Cilien ist. Diese Beobach- 
tungen stimmen mit der Darstellung von Mewes (30), dass die Central- 
geissel der Nierenepithelien den Borstensaum durchsetzt. Die Beobachtungen 
Gurwitsch’s lehren also nicht, wie er meint, dass die Cilien durch Zer- 
klüftung der Deekelmembran entstehen, sondern nur, dass sich der Deckel 
vor der Ausbildung der Cilien entwickelt, und im Gegensatz zu A. Pre- 
nant’s (31) Ansicht, beides ganz unabhängige Bildungen sind. 

Ich hoffe erwiesen zu haben, dass gegen die Identifieirung von Central- 
körpern und Basalkörpern kein ernstlicher Einwand übrig bleibt. Ich sehe 
in dieser Beobachtung ein neues Beispiel (neben dem früheren der Mito- 
chondria), dass ein Elementarorgan der Zelle unter grösster Veränderlichkeit 
an Form und Masse, aber bei völliger Erhaltung seiner Qualität zum Aufbau 
von Differenzirungsmerkmalen der Gewebszellen verwendet wird.. Von Hypo- 
thesen über die functionelle Bedeutung des Organs sehe ich ab. Der 
Annahme, dass im Centralkörperchen ein motorisches Centralorgan vor- 
liegt, wie sie v. Lenhoss&k ausgesprochen hat, kann ich, wie schon 
früher (7 b), keinen Einspruch entgegensetzen, sofern man sich nur darüber klar 
bleibt, dass das Central- oder Basalkörperchen der Cilie etwa ein Erregungs- 
centrum, nicht aber der Motor selbst sein kann. Hierzu erscheint es nach 
Lagerung und Form gleich ungeeignet. Da nach Peter’s Untersuchungen 
die Bewegung dem Wimperapparat selbst zugehört, bleiben noch die Cilie 
selbst und die Wimperwurzel für diese Function übrig, Nach meinen 
Eindrücken an der lebenden Zelle sind die Cilien nicht formveränderlich, 
sie sind bewegbar, aber nicht beweglich. Für die motorische Function der 
Wimperwurzeln spricht, dass sie ein ebenso constanter Theil des Wimper- 
apparates sind, wie die beiden anderen Glieder, dass sie durch ihre Form und 
Lagerung befähigt sind, mit geringstem Kraftaufwand die grösste Leistung 
zu erzielen, und endlich, dass sie aus Fadenkörnern aufgebaut sind, die 
auch anderwärts mit der Bildung motorischer Organe in Beziehung stehen. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Th. W. Engelmann, Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. 
Pflüger’s Archiv. 1880. Bd. XXIII. 

2. C. Benda, Weitere Mittheilungen über die Mitochondria. Dies Archiv. 1399. 
Physiol. Abthlg. 8. 376. 

3. Fr. Hermann, Beiträge zur Histologie des Hodens. Archiv für mikroskop. 
Anatomie. 1889. Bd. XXXIV. 

AT BIS: Moore, On the structural changes in the reproductive cells etc. 
Quart. Journ. of microsc. sc. 1895. Vol. XXXVII. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — (. BENDA. 157 


5. Fr. Mewes, Ueber Structur und Histogenese der Samenfäden von Sala- 
mandra maculosa. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1897. Bd.L. 
as Er M. v. Lenhossek, Untersuchungen über Spermatogenese. Zbenda. 1898. 

7. a) Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft zu Kiel. 1898. Discussion 
zu Mewes. — b) C. Benda, Ueber die Spermatogenese der Vertebraten u.s.w. Dies 
Archiv. 1898. Physiol. Abthlg. S. 385 u. 393. 

8. Fr. Mewes, a) Zur Entstehung der Axenfäden menschlicher Spermatozoön. 
Anatomischer Anzeiger. 1897. Bd. XIV. — b) Ueber Centralkörper in männlichen 
Geschlechtszellen von Schmetterlingen. Zbenda. 

9. K. W. Zimmermann, Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft zu 
Strassburg. 1894. 

10. M. v. Lenhossek, Ueber Flimmerzellen. Verhandlungen der anatomischen 
Gesellschaft zu Kiel. 1898. 

‘11. Henneguy, Sur les rapports des cils vibratiles avec les centrosomes. Arch. 
d’anat. microscop. 1898. T. 1. 

12. Carl Peter, Das Centrum für die Flimmer- und Geisselbewegung. Anatom. 
Anzeiger. 1898. Bd. XV. 

13. Carl M. Fürst, Haarzellen und Flimmerzellen. Zbenda. 1900. Bd. XVIII. 

14. K. W. Zimmermann, Beiträge zur Kenntniss einiger Drüsen und Epithelien. 
Archiv für mikroskopische Anatomie. 1898. Bd. LI. 

15. Studnicka, Ueber Flimmer- und Cuticulazellen. Sitzungsberichte der kgl. 
böhmischen Gesellschaft. 1899. 

16. Alexander Gurwitsch, Zur Entwickelung der Flimmerzellen. Anatom. 
Anzeiger. 1900. Bd. XV. 

17. A. Henry, Fonction seeretoire de l’epididyme etc. Arch. d’anat. mieroscop. 
1900. T. III. 

18. M. Heidenhain, Kern und Protoplasma. Festschrift für Kölliker. 
Leipzig 1892. 

19. Alfred Fischer, Fixirung, Färbung und Bau des Protoplasmas. Jena 1899. 

20. C. Benda, Ueber den normalen Bau u. s. w. der menschlichen Hypophysis. 
Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 373. 

21. Derselbe, Erfahrungen über Neurogliafärbungen. Neurologisches Central- 
blatt. 1900. Nr. 17. 

22. C. Weigert, Beiträge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia. 
Festschrift. Frankfurt a. M. 1895. 

23. E. Müller, Studien über Neuroglia. Archiv für mikroskpische Anatomie. 
1899. Bd. LV. 

24. E. Storch, Ueber die pathologisch-anatomischen Vorgänge am Stützgerüst 
des Centralnervensystems. Virchow’s Archiv. 1899. Bd. CLVI. 

25. a) A. Fränkel, Ueber Geschwülste der Rückenmarkshäute. Deutsche med. 
Wochenschrift. 1898. — b) C. Benda, Anatomische Bemerkungen zu vorstehendem 
Fall. Zbenda. 

26. E. Ballowitz, Centralkörper in den fixen Hornhautzellen u. s. w. Verhand- 
lungen der anatomischen Gesellschaft zu Kiel. 1898. 

27. M. Heidenhain und Th. Cohn, Ueber die Mikrocentren in den Geweben 
des Vogelembryos. Morphologische Arbeiten. 1897. Bd. VI. 

28. A. Hammar, Ueber Secretionserscheinungen im Nebenhoden des Hundes. 
Dies Archiv. 1897. Anat. Abthlg. Suppl. 2 

29. J. Schaffer, Drüsen im Epithel der Vasa efferentia. Anafom. Anzeiger. 
1892. Bd. VII. 

30. Fr. Mewes, Ueber den Einfluss der Zelltheilung auf den Secretionsvor- 
gang u.s.w. Festschrift für Carl v. Kupffer. 1899. IR 

31. A. Prenant, Cellules vibratiles et cellules a plateau. Bihliogr. anatom. 
1899 2UE VIE 

32. M. Heidenhain, Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faser- 
förmigen Differenzirungen. Anatom. Anzeiger. 1900. Bd. XVI. 


158 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Festsitzung am 24. November 1900. 


Am 26. November 1900 waren 25 Jahre seit der Gründung der Physio- 
logischen Gesellschaft verflossen. Zur Feier dieses Jubiläums fand am 
24. November Abends 6 Uhr im grossen Hörsaale des physiologischen Insti- 
tutes eine Festsitzung statt, an der auch das Ehrenmitglied Hr. Rudolf 
Virchow und eine Anzahl geladener Gäste (Herren der Unterrichtsver- 
waltung, der medieinischen Facultät, frühere Mitglieder der Gesellschaft, 
Vertreter anderer Berliner medieinischer und naturwissenschaftlicher Vereine) 
theilnahmen. 


Nach einigen begrüssenden Worten des 1. Vorsitzenden, Hrn. Th. W. 
Engelmann, hielt Hr. Hermann Munk die Festrede (8. 158). 


In den Räumen des Institutes hatten Mitglieder und andere. Herren 
Demonstrationen vorbereitet und Apparate, Instrumente, mikroskopische 
Präparate ausgestellt, deren Besichtigung im Anschluss an die Festsitzung 
erfolgte. 


Das auswärtige Mitglied, Hr. Wilhelm Koch in Dorpat, übersandte 
als Festgruss eine Abhandlung (8. 170). 


Rede zur Feier des 25jährigen Bestehens der Physiologischen 
Gesellschaft zu Berlin 
gehalten am 24. November 1900 von 
Hermann Munk. 


Hochgeehrte Herren! 


Für eine wissenschaftliche Institution sind fünfundzwanzig Jahre eine 
kurze Spanne Zeit, und wer ihre Geschichte zu erzählen hat, darf gemein- 
hin zufrieden sein, wenn er eine bescheidene Zahl bedeutsamer Momente 
findet. Eine Rückschau auf Werden und Wirken unserer Gesellschaft lässt 
in seltener Weise grosse Männer und grosse Zeiten, mächtige Fortschritte 
der Wissenschaft und erhebliche Wandlungen ihres Betriebes am Auge vor- 
überziehen; und da Miterlebtes und Mitempfundenes vorzuführen, sieht sich 
Ihr Redner zur Feier des Tages berufen. 

Berlin war um die Mitte des Jahrhunderts von ungewöhnlicher Be- 
deutung für die Biologie geworden. Wo durch Jahrzehnte die falsche Natur- 
philosophie ihr Wesen trieb, hatte Johannes Müller mit Wort und That 
die naturwissenschaftliche Methode wieder in ihre Rechte eingesetzt und mit 
seinem Riesengeiste Anatomie, Physiologie, Pathologie, Zoologie durch- 
musternd, ausbauend und zusammenfassend, einen Kanon der Physiologie 
geschaffen, der Albrecht v. Haller’s Wunderwerk aus dem vorigen Jahr- 


‘ Ausgegeben am 23. Januar 1901. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN MUNnKk. 159 


hundert ebenbürtig für das neue Jahrhundert an die Seite trat. Ein Bild 
vom Leben war gezeichnet, überraschend durch Umfang und Reichhaltig- 
keit, ergreifend durch das Streben nach Treue in jedem Striche, anziehend 
und fesselnd überall, wo es ausgeführt war, zur Vervollkommnung anregend, 
ja anreizend, wo es Lücken wies. Und die Mängel zu bessern, lud auch 
der unermüdliche Meister in Person ein, der ehrfurchtgebietende Mann mit 
dem mächtigen Haupte, den sprühenden Augen und den strengen und doch 
wohlwollenden Zügen, der seine Schüler, waren sie begeistert wie er selber, 
mit besonderer Liebe umfing, ihre Selbständigkeit nicht bloss schätzte, son- 
dern verlangte und neidlos sich ihrer Erfolge freute, auch wenn sie wider- 
legten, was er hatte glauben müssen. So waren ihm denn bald Mitarbeiter 
geworden die Schwann und Henle, Reichert und Remak, Brücke 
und du Bois-Reymond, Virchow und Helmholtz; und in wenig mehr 
als einem Jahrzehnt war mit der Zellenlehre und der Lehre von der Er- 
haltung der Energie das Verständniss der Thiere auf neue und sichere 
Grundlagen gestellt, waren in der Lehre von den Geweben, von der Ent- 
wickelung, von Muskel und Nerv ganze Wissenszweige der Anatomie und 
Physiologie durch eine Fülle neuer Erkenntnisse umgewandelt, war auch 
die Pathologie, so lange das Tummelfeld der Mystik und der Speculation, 
in die Reihe der Naturwissenschaften übergeführt. So viel Licht war binnen 
kurzem von Berlin ausgestrahlt, und es war nur natürlich, dass bald auch 
die wunderbare Gelehrten-Generation, die ihres Gleichen nicht in der Ge- 
schichte der Naturwissenschaften hat, und von der ein ehrwürdiges Haupt, 
unser einziges Ehrenmitglied, heute unter uns zu sehen, uns zu besonderem 
Danke gegen das gütige Geschick verpflichtet, über die verschiedenen Uni- 
versitäten zerstreut war. 

Dem Meister war über alledem das Reich, das ihm einst mit Anatomie, 
Physiologie und Pathologie zugefallen war, zu gross geworden, zumal seine 
Neigung immer mehr die Richtung zur Zoologie nahm, und er trug Sorge, 
dass Berlin die Stellung nicht verlor, die es gewonnen hatte. Er liess 
du Bois-Reymond ein physiologisches Laboratorium einrichten und nahm ihn 
an seine Seite in der Akademie. Unvergessen sei das Wort, das er dort 
Ehrenberg zurief, der, ein Gegner der neuen experimentalen Richtung in 
der Physiologie, wider du Bois’ Wahl die Mitgliedschaft bereits zweier 
Physiologen geltend machte: „Ich bin nicht Physiologe, Sie sind Physiologe“. 
Er veranlasste Virchow’s Rückberufung von Würzburg. Und noch weiter 
zu gehen hatte er in seiner selbstlosen Grösse vor, wie verlautete, als ein 
früher Tod ihn 1858 abrief. 

Jedenfalls war es nach Müller’s Sinne, dass auch Anatomie und 
Physiologie nunmehr auf gesonderten Lehrstühlen Vertretung fanden. Es 
kam darin zum Ausdruck, dass, was mit Joh. Müller Magendie und 
Flourens, Wöhler und Liebig, Tiedemann und die Brüder Weber, 
Purkinje und Volkmann lange vorbereitet hatten, durch die jüngsten 
grossen Errungenschaften zum Durchbruch gekommen war, die Physiologie 
die volle Würdigung fand, die ihr als selbständiger Naturwissenschaft, 
ebenso wie als grundlegender Wissenschaft für die Mediein zukam. Die 
anorganische Physik und Chemie konnten auf ihre organische Schwester 
nicht mehr herabsehen, sondern mussten anerkennen, wie viel auf dem weit 
schwierigeren, weil verwickelteren Gebiete der Erkenntniss des thierischen 


160 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Organismus geleistet war. Die Mediein war zur Einsicht gezwungen, dass 
mit öden Schematismen, groben Krankheitsbeschreibungen und roher Empirie 
nichts gethan war, dass sie für Beobachten, Verstehen, Handeln sich an 
die Physiologie anzulehnen und die naturwissenschaftliche Methode auch in 
der Klinik anzuwenden hatte. „Wissenschaftliche Mediein“ war überall die 
Losung geworden und vor allem in Berlin, wo Romberg, L. Traube, 
A.v. Gräfe, Billroth und bald auch Frerichs neben Virchow wirkten. 

Der Zugang frischer strebsamer Kräfte zur Biologie hatte inzwischen 
auch im letzten Jahrzehnt der Müller’schen Aera sich fortgesetzt. Vor- 
nehmlich widmeten sie sich, wohin jetzt die Neigung des Meisters zog, der 
Zootomie und vergleichenden Anatomie, weniger dem Versuch. Ihre Zahl 
war immerhin nur klein, entsprechend dem damaligen engen Betriebe der 
Wissenschaft, von dem man sich heutzutage nur schwer eine Vorstellung 
machen kann. Der naturwissenschaftliche Verein der Studirenden kam in 
der Zeit höchster Blüthe, als er wohl alle angehenden Naturforscher um- 
fasste, über ein Dutzend thätiger Mitglieder nicht hinaus. In einem kleinen 
Ruderboote waren allwöchentlich fast alle Jünger der beobachtenden Biologie 
versammelt, die benachbarten Seen nach niederen Organismen abzusuchen. 
Um einen kleinen Tisch im Kaffeehause fanden sich des Nachmittags fast 
alle jüngeren Experimentatoren zusammen, die neuen eigenen und fremden 
Ermittelungen auszutauschen. Dem Vereinsleben der älteren Biologen war 
durch die Gesellschaft naturforschender Freunde genügt und durch die seit 
1845 bestehende Physikalische Gesellschaft, von deren sechs Stiftern zwei 
Physiologen gewesen waren. Unter den kleinen Verhältnissen war aber 
auch der Zusammenschluss der Gleichstrebenden um so inniger, die gegen- 
seitige Anregung und Einflussnahme um so grösser, der Schutz vor Ein- 
seitigkeit und beschränktem Gesichtskreise um so mächtiger. 

Die Verhältnisse nahmen nach Müller’s Tode eine eigenartige Wen- 
dung. Die jüngeren Biologen zwar, jetzt wieder mehr der Experimental- 
physiologie zugethan als der Mikroskopie, nahmen an Zahl nicht zu, obwohl 
die der Berufung von du Bois-Reymond in Berlin rasch folgenden Be- 
rufungen von Pflüger nach Bonn, von Heidenhain nach Breslau, des 
Studiosus v. Bezold, der vor kurzem erst du Bois’ Assistent geworden 
war, nach Jena den Aufschwung der Physiologie, ja, so zu sagen, den Be- 
darf an Physiologen weithin kenntlich machten. Der medieinischen Welt, 
aus welcher die Biologen sich rekrutirten, winkten näher liegende kostbare 
Früchte in der Pathologie, für welche Virchow jetzt das Princip der 
Cellular-Pathologie in breiterer Ausführung dargelegt hatte, und in der 
neu aufstrebenden praktischen Mediein. Aber indem das pathologische In- 
stitut und die Klinik mächtig die Jugend anzogen, wirkten sie zugleich 
mittelbar für die Biologie, und zusehends mehrten sich die jungen Medi- 
ciner, welche von besonderem Interesse für die Biologie erfüllt und oft 
sogar geradezu zu biologischen Untersuchungen geführt waren. Es gab 
daher bald eine stattliche Zahl von Jüngeren in Berlin, die, um die Fahne 
der Biologie geschaart, mit einem geregelten Vereinsleben sich in ihren 
Bestrebungen fördern konnten. 

In dieser Richtung eine Entwickelung herbeizuführen, musste aber in 
den Wünschen der jungen Physiologen um so mehr liegen, als ihr bisheriger 
Zusammenhang einerseits durch die Lücken, welche die neuerlichen Be- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN Munk. 161 


rufungen gerissen hatten, gelockert, andererseits dadurch bedroht war, dass 
sie dem naturwissenschaftlichen Vereine der Studirenden entwachsen waren. 
Vorverhandlungen, die Rosenthal und ich führten, hatten guten Erfolg, 
und so kam es am 8. Juni 1859 zur Stiftung des Physiologischen Vereines. 
Das Protokoll der constituirenden Sitzung verzeichnet als Theilnehmer: 
Aeby, A. Eulenburg, B. Fränkel, Gusserow, L. Hermann, M. Herr- 
mann, C. Martin, Matzdorf, H. Munk, Rindfleisch, J. Rosenthal, 
W. Sander. Rosenthal, Assistent von du Bois-Reymond, wurde 
erster, v. Recklinghausen, Assistent von Virchow, zweiter Vorsitzender. 
„Biologie“ war damals ein wenig beliebtes Wort, und deshalb wurde der 
Name „Physiologischer Verein“ gewählt; aber die physiologischen Wissen- 
schaften im weitesten Sinne sollten gepflegt werden durch vierzehntägliche 
Sitzungen mit Vorträgen über neue eigene und fremde Arbeiten und durch 
Cireulation der Fachzeitschriften unter den Mitgliedern. 

Wie sehr der Verein dem Bedürfniss entsprach, lässt schon sein regel- 
mässiges Wachsthum trotz den kriegerischen Zeiten erkennen. Die Mit- 
gliederzahl nahm in den nächsten zehn Jahren von 20 auf 50 zu. Unter 
denen, die derzeit hinzutraten und durch Jahre dem Vereine angehörten, 
waren: Ph. Munk, Lücke, Lucae, Bernstein, Sklarek, Kühne, Klebs, 
Leyden, Westphal, Cohnheim, Hüter, Liebreich, Senator, Leber, 
Hirschberg, Nothnagel, Boll, Ponfick. Andere, wie Axel Key, 
OÖ. Nasse, Joh. Ranke, Gianuzzi, Preyer, Holmgren, Hayem, 
« Kronecker, Leube, schlossen sich dem Vereine für kürzere Zeit an, für 
die Dauer der Studien, die sie in Berlin betrieben. Bei allen den Genannten 
war es die Zeit der rüstigsten jugendlichen Schaffenskraft, oft mit echtem 
Idealismus verbunden, die dem Vereine zu gute kam; und man wird des- 
halb auch den Nutzen nicht gering veranschlagen dürfen, der hinwiederum 
dem Fortschritte der Wissenschaften aus dem Verkehre so vieler junger 
Talente erwuchs, wennschon der Verein als solcher nicht weiter nach aussen 
sich bemerklich machte, — man wusste nur, dass die Mitglieder für das 
medicinische Centralblatt, das L. Hermann seit 1863 herausgab, als Be- 
richterstatter thätig waren. Aber das Jugendliche der Gesellschaft brachte 
freilich auch den Nachtheil mit sich, dass, weil durch die Berufungen nach 
ausserhalb von Zeit zu Zeit gerade führende Elemente entzogen wurden, 
eine rechte Stetigkeit im Vereinsleben sich nicht herstelltee Und was noch 
schlimmer war, persönliche Differenzen und Eifersüchteleien, selbst solche 
unter den Alten ausserhalb des Vereines, schränkten, je länger, je mehr 
die Theilnahme am Vereine ein und schliesslich in dem Maasse, dass die 
Mitgliederzahl in den Jahren 1870 bis 1875 sogar auf 40 bis 35 zurückging. 

Ein zweiter Verein war indessen auf Anregung der Assistenten von 
Frerichs entstanden, mit anderem Namen, doch mit gleichem Zweck, 
höchstens dass das Medieinische etwas mehr in den Vordergrund gerückt 
war, der Verein für klinische Wissenschaften. An der nonden 
Sitzung vom 2. December 1867 nahmen Theil: Dönitz, Fritsch, Naunyn, 
H. Quincke, Rabl-Rückhard, L. Riess, W. Aug. Roth, J. Sander, 
Sehönborn, Schultzen, Trendelenburg. Naunyn, Assistent von 
Frerichs, wurde erster, Sander zweiter Vorsitzender. Später traten u. A. 
hinzu: Goltdammer, Filehne, Obermeier, Hitzig, Jaquet, F. A. Hoff- 
mann, H. Munk, v. Nencki, C. A. Ewald, Eichhorst, Gad, W.Koch, 

Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 11 


162 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


v. Mering, Schede. Im Uebrigen mit dem Physiologischen Vereine in 
Kräften und Leistungen wetteifernd, hielt dieser Verein doch streng auf 
den engeren Zusammenhang aller seiner Mitglieder und ergänzte deshalb 
in der Regel nur die Verluste, die er durch die öfteren Berufungen nach 
ausserhalb in seinem Bestande erlitt; er ging über 20 bis 25 Mitglieder 
nicht hinaus. 

So lagen die Dinge 1875, als du Bois-Reymond, der auf Betreiben 
von Liebreich, dem bisherigen Vorsitzenden, jüngst in den Physiologischen 
Verein eingetreten und dessen Vorsitzender geworden war, und ich, zur 
Zeit Vorsitzender des Vereines für klinische Wissenschaften, in dem Plane 
zusammentrafen, eine Zusammenfassung der unnatürlich und zweckwidrig 
in den beiden Vereinen zersplitterten Kräfte herbeizuführen; es würde dann 
auch nicht daran fehlen, meinten wir, dass die noch abseits stehenden und 
insbesondere die älteren Gleichstrebenden sich anschlössen und damit Alle, 
die hier an den physiologischen Wissenschaften oder der Biologie ein be- 
sonderes Interesse hätten, in der wissenschaftlichen Gesellschaft zusammen- 
wirkten. Der Plan fand die Zustimmung der Vereine, so schwer es auch 
dem Klinischen Vereine wurde, die Vortheile seines kleineren Kreises auf- 
zugeben. Und so ging aus der Verschmelzung der beiden Vereine am 
26. November 1875 unsere Physiologische Gesellschaft hervor. Die Statuten 
wurden mit einigen Abänderungen vom Physiologischen Vereine übernommen; 
du Bois-Reymond wurde erster, ich zweiter Vorsitzender. Der Lesezirkel 
wurde vervollkommnet. Der Druck der Verhandlungen wurde in Aussicht 
genommen und bald auch zur Ausführung gebracht. 

Ein reges wissenschaftliches Leben entfaltete sich in der jungen Ge- 
sellschaft, und wenn auch zu allererst die früheren Gegensätze nochmals 
aufeinanderstiessen, so blieb doch für die Folge vergessen, was vorher die 
Zusammengehörigen gespalten hatte. Die Zahl der Mitglieder nahm rasch 
zu, so dass sie sich im dritten Jahre auf über 100 verdoppelt hatte, und 
stieg bis 1886 auf über 130 an. Auch die Aelteren, wie H. Jacobson, 
Pringsheim, A. Krönig, Leyden, Schweigger, Helmholtz, Walden- 
burg, Gusserow, R. Koch, Waldeyer, Preyer waren hinzugetreten, 
und so umfasste die Gesellschaft in diesen Jahren nahezu Alle, die sie ver- 
einigen konnte, und fast das ganze productive Schaffen Berlins in der Bio- 
logie kam in den Vorträgen zur Kenntniss der Gesellschaft. Fernerhin ver- 
srösserte sich die Gesellschaft nicht weiter, obschon der wissenschaftliche 
Betrieb in Berlin noch mehr und mehr an Umfang gewann; die Mitglieder- 
zahl erhielt sich nur bis 1898 ungefähr auf ihrer Höhe und nahm in den 
letzten Jahren auf 118 ab. Naturgemäss erlitt die Gesellschaft durch Todes- 
fälle, Berufungen, Ortswechsel u. a. m. viele Verluste. Im ganzen gehörten 
ihr in den 25 Jahren um 270 Mitglieder an, und mehr als die Hälfte von 
diesen war für die Zwecke der Gesellschaft thätig. Ueber 1100 wissen- 
schaftliche Mittheilungen wurden der Gesellschaft gemacht, darunter eine 
Anzahl, die von Auswärtigen eingesandt oder zur Zeit ihrer Anwesenheit 
in Berlin vorgetragen wurde. 

Durch einundzwanzig Jahre bis an sein Lebensende blieb du Bois- 
Reymond auf grund immer wieder erneuter Wahl an der Spitze der Ge- 
sellschaft. Er war der natürliche Präsident durch Persönlichkeit und Ver- 
dienst. Die Zeit seines grössten wissenschaftlichen Wirkens, die Zeit, da er 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN Munk. 163 


die begabten Jünger der Physiologie, Einen nach dem Anderen, in sein 
Laboratorium anzog und durch sein Beispiel, durch seine Exactität, sein 
Geschick und seine Ausdauer in der experimentalen Bewältigung der Pro- 
bleme, zur Nacheiferung trieb, lag bei der Begründung der Gesellschaft 
schon hinter ihm. Aber von denen, die in der Gesellschaft versammelt 
waren, hatten die Allermeisten zu seinen Füssen dem beredten Munde ge- 
lauscht, der sie in das Verständniss des Lebens einführte, hatten Viele an 
seiner Methode des Forschens sich weiter herangebildet und waren Alle 
sich des Grossen bewusst, das er nicht bloss auf seinem engeren Arbeits- 
gebiete geschaffen, sondern auch, gewissermaassen Richtung gebend, für die 
gesammte Physiologie geleistet hatte. Seine erstaunliche Vielseitigkeit, sein 
die Naturwissenschaften umspannendes und noch weit darüber hinaus gehen- 
des Interesse, von dem seine reizvollen Reden alljährlich neues Zeugniss 
gaben, ermöglichte sein Verständniss und seine Theilnahme in den ver- 
schiedenen Wissensgebieten, auf welche die Thätigkeit der Gesellschaft sich 
erstreckte, bei den so mannigfaltigen, von der Bodencultur bis zur Immu- 
nität, von der Pflanzenreizbarkeit bis zur Geistesthätigkeit wechselnden 
Fragen, die in der Gesellschaft zur Besprechung kamen. Und andererseits 
wiederum sicherte seine strenge und scharfe Kritik, in der Regel schon 
bloss dadurch, dass er sie üben konnte, dass die Gesellschaft nicht unter 
krankhaften Auswüchsen litt, dass die Verhandlungen in den Grenzen echter 
Wissenschaft sich bewegten. Treue brachte aber auch du Bois-Reymond 
der Gesellschaft entgegen. Denn trotz seiner Ueberhäufung mit amtlichen 
Geschäften war er in den Sitzungen fast immer auf seinem Platze, und fast 
ängstlich war er bemüht, wenn er einmal fern bleiben musste, rechtzeitig 
für seine Vertretung zu sorgen. Seitdem sein neues grosses Institut her- 
gerichtet war, gewährte er überdies der Gesellschaft die wesentliche Unter- 
stützung, dass er für die Sitzungen und Demonstrationen die Räume und 
Mittel seines Institutes zur Verfügung stellte. Dankbar wird sich die Ge- 
sellschaft ihm immer verpflichtet fühlen, und mit Wehmuth erfüllt es uns, 
dass er heute nicht mehr unter uns weilt. 

Doch ich würde der Wahrheit in der Geschichte unserer Gesellschaft 
nicht gerecht werden, wenn ich nicht auch der Schattenseite dieses Präsi- 
diums gedächte Für du Bois-Reymond war mit den wissenschaftlichen 
Vorträgen und dem Lesezirkel allen Bedürfnissen der Gesellschaft genügt. 
Es war schon von vornherein schwer gewesen, ihm den Druck der Ver- 
handlungen abzuringen: die Drucklegung in Pünktlichkeit und äusserer Art, 
in Vollständigkeit und Selbständigkeit so auszugestalten, wie es den Inter- 
essen und dem Ansehen der Gesellschaft entsprach, dem widerstrebte er 
mit solcher Energie, dass man davon Abstand nehmen musste. Die Ver- 
bindung der Verhandlungen mit seinem Archive für Physiologie, wie sie 
einmal eingeführt war, mochte er nicht aufgehoben sehen, und die 
Gründung eines neuen Journales, wie er es nannte, war ihm ein schreck- 
licher Gedanke. Damit entfiel ein werthvolles Band, das ein bedeutsames 
Zusammenwirken nach aussen um eine grosse Gesellschaft schlingt. Aber 
auch zum Ersatze den inneren Zusammenhang der Gesellschaft zu fördern, 
war nicht du Bois-Reymond’s Sache. Wenn er, der den Werth der 
zwanglosen sogenannten Nachsitzungen nicht verkannte und vormals die 
Nachsitzungen der Physikalischen Gesellschaft bei Lutter und Wegener 

lat“ 


164 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


oder im heutigen Rothen Hause mit seinen geistvollen Bemerkungen und 
seinen feinsinnigen Anregungen belebt hatte, jetzt von allen Nachsitzungen 
sich zurückhielt, so war dies aus seinem Alter und seiner Arbeitslast zu 
verstehen. Indess auch für die Feier des Stiftungsfestes, auf deren regel- 
mässige Wiederholung er bei der Physikalischen Gesellschaft hielt, war er 
bei unserer Gesellschaft nicht zu gewinnen, obwohl die einmalige derartige 
Feier im Jahre 1878 sich von Nutzen für die Gesellschaft erwiesen hatte. 
Selbst schon die Erledigung der geschäftlichen Erfordernisse des Vereins- 
lebens war ihm in den Sitzungen im grunde zuwider, und er liess sie dem 
Vorstande übertragen oder kürzte sie aufs äusserste ab. Einzig und allein 
auf seine Anwesenheit in den Sitzungen und auf die an die Vorträge ge- 
knüpften Diseussionen, die in den späteren Jahren noch recht eingeengt 
wurden, blieb seine Verbindung mit den Mitgliedern der Gesellschaft be- 
schränkt. Das Vorbild war maassgebend, ein angeregter und anregender 
geistiger Verkehr in der Gesellschaft blieb nicht für die Dauer bestehen, 
und daher musste es so kommen, dass die Gesellschaft nicht der Abbröcke- 
lung zu widerstehen vermochte, als der Fortschritt der in ihr vertretenen 
Diseiplinen zur Bildung neuer Vereine mit enger begrenzten Aufgaben 
Anlass gab. 

Die Verhandlungen unserer Gesellschaft in den fünfundzwanzig Jahren, 
so reichliche und werthvolle Beiträge sie auch zum Ausbau der physiolo- 
gischen Wissenschaften geliefert haben, gehen doch für die Geschichte 
dieser Wissenschaften im letzten Viertel des Jahrhunderts natürlich nicht 
über ein Bruchstück hinaus oder einen localen Ausschnitt, aus dem das 
Ganze nicht zu entnehmen ist. Man braucht nur kleinere Forschungsge- 
biete prüfend ins Auge zu fassen, um das eine und das andere in unseren 
Verhandlungen vernachlässigt zu finden oder sogar geradezu zu vermissen. 
Aber dank der ansehnlichen Gemeinde von Forschern, die mit den verschie- 
densten Neigungen und Bestrebungen sich hier in Berlin zusammenfanden, 
liefern die Verhandlungen trotzdem ein im grossen und ganzen zutreffendes 
Bild, wie in der Periode unsere Wissenschaften sich entwickelten, geben sie 
annähernd getreu die Richtungen und Maasse wieder, in welchen der Fort- 
schritt sich vollzog. 

Man sieht die physikalische Physiologie die beherrschende Stellung, die 
sie in der vorhergehenden Periode eingenommen hatte, verlieren und mehr 
in den Hintergrund treten. Die sie mit Meisterschaft zur Blüthe brachten, 
du Bois-Reymond, Helmholtz, Ludwig, hatten die schönsten Früchte 
gepflückt, Altersgenossen und Jüngere hatten mit Lese gehalten, und in der 
Lehre von den Sinnen, von Muskel und Nerv, von der Blut- und Lymph- 
bewegung, von der Seeretion und von der Wärme waren reiche Ernten ein- 
gebracht. Jetzt war die Zeit vorüber, da man, wie es Helmholtz einmal 
die Jüngeren tröstend sagte, bloss die Hand auszustrecken brauchte, um an 
jedem Finger ein wichtiges Problem mit der Aussicht auf Lösung zu haben, 
und auch die härteste Arbeit vermochte nur minderwerthigen Ertrag dem 
Boden abzuringen. Selbst auf dem Gebiete der allgemeinen Muskel- und 
Nervenphysiologie, wo die lange erstrebten Schätze noch zu heben geblieben 
waren, musste vorerst der Muth sinken; denn das eifrige Mühen einer ganzen 
Generation hatte nicht nur nicht die Hoffnungen erfüllt, die sich an die 
bahnbrechenden Funde der thierischen Elektrieität geknüpft hatten, es hatte 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN Mounk. 165 


nicht einmal die Gewissheit gebracht, dass man sich wesentlich dem Ziele 
genähert hatte. 

Wie um einen Ausgleich zu schaffen, rückte dafür die chemische Phy- 
siologie vor. Ihre bisherigen, zwar langsameren, aber stetigen Fortschritte 
stellten weitere gute Erfolge in Aussicht und führten ihr eine Reihe talent- 
voller Kräfte zu. Nunmehr eiferte der organischen Chemie auf ihrer stolzen 
Höhe auch die mit ihr so eng verbundene physiologische Chemie nach, so 
dass in rascher Folge immer mehr und mehr Stoffe des Organismus in ihrer 
Natur und ihren Beziehungen die erwünschte Aufklärung fanden. Auf grund 
der neuen hier gemachten Funde wurden dann wiederum die Schicksale der 
Stoffe im Organismus selbst, ihr Aufbau und ihr Abbau verfolgt und die 
dabei so oft betheiligten Fermente eingehender studirt. Aber auch auf dem 
ganzen übrigen Gebiete des Stoffwechsels ging man mit immer besseren und 
strengeren Methoden prüfend und messend vor, und die überkommene Ein- 
sicht erfuhr, besonders bezüglich der Verdauung und der Ernährung, eine 
sehr beträchtliche Erweiterung und Vertiefung. 

Einen kräftigen Aufschwung nahm ferner die specielle Nervenphysiologie. 
Der operative Versuch oder die Vivisection, dieses auf einer gewissen Stufe 
der Forschung so oft unumgängliche und unter Umständen souveräne Hülfs- 
mittel, war in der Vorperiode gerade bei uns, in dem Lande, das die 
Führung in der Biologie hatte, verhältnissmässig vernachlässigt worden, nur 
wenig an niederen und fast gar nicht an höheren Säugethieren zur An- 
wendung gekommen. Die Schuld trug nicht oder jedenfalls nur zum Theil 
der Mangel an geeigneten Arbeitsstätten. Allerdings waren z. B. hier in 
Berlin um 1870 — man thut gut, die heutige verwöhnte Jugend daran zu 
erinnern — in dem damaligen einzigen physiologischen Laboratorium Ver- 
suche am Hunde verpönt, weil das Bellen im Universitätsgebäude Anstoss 
erregt hatte; doch liessen sich solche Versuche anderweitig und zur Noth 
sogar ausserhalb von Instituten anstellen, wie ja die berühmten Fritsch- 
Hitzig’schen Versuche in Hitzig’s Wohnräumen ausgeführt wurden. Viel- 
mehr war der hauptsächliche Grund, dass derzeit die allgemeine Muskel- 
und Nervenphysik und die Sinnesphysiologie, die ohne Vivisection auskommen 
konnten, maassgebend in der Forschung waren und deren exacten Versuchen 
gegenüber der operative Versuch eine niederere Schätzung erfuhr. Erst 
um den Beginn unserer Periode kam der operative Versuch wieder zur 
rechten Geltung, und die eifrige Pflege, welche er nunmehr fand, lohnten 
schönste Erfolge, zumal als das antiseptische, später aseptische Verfahren 
den Bereich, in welchem er Nutzen brachte, noch vergrösserte. Der chemi- 
schen Physiologie kam zu gute, dass für manche Wandlungen der Stoffe 
der Ort, an welchem sie sich im Thiere vollziehen, erkannt und von drüsigen 
Organen neue chemische Leistungen und engere Beziehungen zu einander 
aufgefunden wurden. Vornehmlich und ganz ausserordentlich bereichert 
aber wurde die Kenntniss von den Leistungen des Nervensystems und ins- 
besondere wiederum der Centralorgane von der Grosshirnrinde bis zur Cauda 
equina, da in dem anscheinend unergründlichen Gewirr von Fasern und 
Zellen die wichtigsten Bahnen und Stationen für Bewegen und Empfinden 
festgestellt und auch für niedere Vorgänge des Bewusstseins die Rinden- 
partieen, in denen sie zustandekommen, ermittelt wurden. 

Endlich die mikroskopische Biologie setzte ihren seit Schwann nicht 


166 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


unterbrochenen Siegeszug fort, mit beschleunigten Schritten und trotz ihrer 
schon kaum zu übersehenden Breite noch immer weiter sich ausbreitend. 
Sollen wir einzelne der neuen Errungenschaften herausgreifen, so sei der 
uns am nächsten liegenden gedacht: der Zusammensetzung des Nervensystems 
aus Neuronen, die über den Verlauf der Erregung in den centralen Organen 
bedeutsame Aufschlüsse verspricht, und der mikroskopischen Verschiedenheit 
der Zellen in Abhängigkeit von Ruhe, Thätigkeit, Ermüdung, Ernährung 
u. s. w, worin das Mühen und Trachten der Neuzeit, die Vorgänge im 
Innern der Zelle aufzuhellen, eine glücklich erklommene Stufe erkennen 
darf. Mit denselben Hülfsmitteln, den vervollkommneten Mikroskopen und 
der Zufuhr von Farbstoffen, wurde aber auch noch die Welt der pathogenen 
Mikroben erschlossen, deren weitere Verfolgung dann den heutigen Wissens- 
schatz der Bakteriologie erwerben liess. Unsere Verhandlungen lehren, 
wie rasch die Dinge sich entwickelten. 1878 unterrichtete Fritsch die 
Gesellschaft vom Nutzen des Abb&’schen Beleuchtungsapparates und be- 
sprach im Anschluss daran, autorisirt und mit Präparaten versehen von 
R. Koch, dessen Fortschritte bezüglich des Nachweises der pathogenen 
Bakterien in den Geweben. 1882 hielt R. Koch seinen denkwürdigen Vor- 
trag über die Tuberkelbacillen. Ueber die Typhusbacillen und die Pneu- 
moniekokken machte um die Zeit C. Friedländer Mittheilungen. 1893 
behandelte Behring die Immunisirung und Heilung bei Tetanus und Diph- 
therie. 1898 legte Ehrlich seine, wenn man will, kühnen, doch heuristisch 
fruchtbaren Hypothesen über die Constitution des Diphtherie- und Tetanus- 
giftes dar. 

Schwerlich lässt sich nach alledem anderes sagen, als dass die Periode, 
mit der unsere Gesellschaft verknüpft ist, der Vorperiode rühmlich nach- 
gestrebt hat. Hinterlässt sie in der Geschichte der. Biologie nicht eine 
so tiefe Spur, weist sie nicht so weithin glänzende Namen, nicht Einzel- 
leistungen von so grosser wissenschaftlicher Tragweite auf, so hat sich nur 
wieder bewährt, dass grundsätzlich der Fortschritt einen immer kleineren 
Theil des Ganzen als Arbeitsfeld dem Einzelnen zuweist und die Genialität, 
die soleher Einschränkung nicht unterliegt, weder gleichmässig über die 
Generationen vertheilt ist, noch gleichermaassen in jeder Generation die 
günstigen Bedingungen, sich zu bethätigen, findet. In der Vermehrung des 
Wissens hat die Periode jedenfalls das Ihrige gethan; und wenn sie weniger 
das Verständniss des Lebens vertiefte, so hat sie um so mehr die Kenntniss 
des Lebens verbreitert. Gerade also soweit die Physiologie die grundlegende 
Wissenschaft für die Mediein abgiebt, ist sie mit den Erfolgen nicht zurück- 
geblieben: und doch haben, wie man es nicht hätte erwarten mögen, die 
Verhältnisse eine Wendung genommen, entgegengesetzt derjenigen, welche 
vormals zum Entstehen unserer Gesellschaft führte. 

Zu den Fortschritten der Periode, die wir vorhin betrachteten, hat 
wesentlich mit beigetragen die Mediein, nicht bloss durch die zahlreichen 
Arbeitskräfte, die sie für die biologischen Untersuchungen stellte, sondern 
auch indem sie mit ihren reichen Erfahrungen an den Kranken viele von 
der Natur dargebotene Versuche, nicht selten Versuche von unnachahmbarer 
Feinheit, zur wissenschaftlichen Verwerthung brachte. Doch noch mehr 
empfing sie von der Biologie, als sie ihr gab; und da sie zugleich mit dm 
geklärten frischen Blicke und dem durch den Erfolg gehobenen Muthe 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN NMunk. 167 


allerorten noch vieles andere erwarb, das ihren besonderen Interessen 
entsprach, an Beobachtungen wie an technischen Methoden und Mitteln, 
wuchs ihr Besitzstand gewaltig an. Aus ihren anfänglichen wenigen 
Zweigen ging eine ganze Reihe von Disciplinen hervor, eine jede bis zu 
dem Grade erstarkt, dass sich zu ihrer besonderen Pflege eine wissenschaft- 
liche Vereinigung bilden konnte. So traten hier bei uns zu der medi- 
einischen, der Hufeland’schen und der gynäkologischen Gesellschaft noch 
die Gesellschaften für innere Mediein, für Chirurgie, für Neurologie und 
Psychiatrie, für Laryngologie, für Ophthalmologie u. s. w. hinzu. 

In dem Maasse aber, wie diese Specialisirung vor sich ging, veränderte 
sich auch die Stellung der Mediein zu unserer Gesellschaft. Mit der Stiftung 
des Physiologischen Vereines hatten Physiologie und Mediein die engste Ver- 
bindung gesucht, mit der Stiftung der Physiologischen Gesellschaft hatten 
sie die Verbindung festzuhalten gestrebt, und nun hat sich seit etwa einem 
Jahrzehnt die Mediein von der Thätigkeit in der Gesellschaft zurückgezogen, 
allmählich mehr und mehr, so dass sie jetzt so gut wie verschwunden aus 
der Gesellschaft ist. Wollte man dafür lediglich die neuen Gesellschaften 
verantwortlich machen, man würde sich ebenso einer Täuschung hingeben, 
wie wenn man es bloss einem gelegentlich überschäumenden Selbstbewusst- 
sein zuschreiben wollte, dass von angesehenen ärztlichen Seiten Aeusserungen 
fielen, wie dass die Mediein sich jetzt ihre Physiologie selber mache oder 
dass die physiologische Periode der Medicin vorüber sei. Vielmehr ist nur 
dort auf die eine, hier auf die andere Weise zum Ausdruck gekommen, was 
gar nicht zu verkennen ist, dass die frühere Verbindung der Mediein mit 
der Physiologie sich neuerdings gelockert hat. 

Natürlich kann ich damit nicht die innere, im Wesen der Dinge be- 
gründete Verbindung meinen. Da die Krankheit nichts ist als eine Ab- 
weichung von den normalen Vorgängen, so kann von einer physiologischen 
Periode der Mediein, die jetzt überwunden sei, nicht ernstlich die Rede sein, 
so muss wohl die Physiologie immer die wissenschaftliche Grundlage für 
die Medicin bleiben. Es ist ja auch der Physiologe, wenn er, um in die 
normalen Vorgänge Einsicht zu erlangen, Abnormitäten herbeiführt und da- 
nach die Restitution erstrebt, zugleich Pathologe und Therapeut; und der 
Mediciner, der eine Krankheit aufhellen und heilen lernen will, kann wissen- 
schaftlich nur ebenso vorgehen, kann nur dasselbe von einem anderen Stand- 
punkte aus thun. Höchstens lässt sich daher in Rücksicht auf die Mediein 
die Physiologie im weitesten Sinne in Diseiplinen gliedern wie reine und 
angewandte oder wie normale, pathologische und therapeutische Physiologie. 
Sondern die Verbindung der Mediein mit der Physiologie hat sich äusser- 
lich gelockert, und zwar dadurch, dass die Physiologie, wie sie langsam 
Stein auf Stein fügend baut und den Bau nicht weiter ausdehnt, als sie 
festen Grund gewinnt, die Anforderungen der Mediein nicht mehr, wie 
früher, erfüllt. Die Mediein hat in der Zeit, seit sie sich den Natur- 
wissenschaften anschloss, die bis dahin lange aufgesammelten und auch 
die inzwischen ferner erworbenen Schätze der Physiologie ihren Zwecken 
dienstbar gemacht und sieht sich am Krankenbett doch noch vor Auf- 
gaben gestellt, die sie auf grund der zeitigen physiologischen Einsicht 
nicht lösen kann, und die sie doch lösen soll und will. Für diesen Mehr- 
bedarf ist sie daran gegangen, „selber sich ihre Physiologie zu machen“, 


168 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


das will sagen: durch eigenes physiologisches Thun sich fortzuhelfen. So 
hat die Mediein das Gefühl der Selbständigkeit gegenüber der Physiologie 
gewonnen und das Bedürfniss verloren, mit dieser in der alten Ver- 
bindung zu bleiben. 

Wer hierin nur nothwendige Folgen des Fortschrittes der Mediein 
sieht und Vortheile für diese wie für die Physiologie erkennt, muss der 
Thätigkeit und dem Wirken unserer Gesellschaft fortan engere Grenzen als 
ehedem stecken. Man könnte aber noch weiter gehen. Wie der Besitz- 
stand der Physiologie fortgesetzt in allen Arbeitsrichtungen sich vergrössert, 
mag man voraussehen wollen, dass bald auch für die physikalische Physio- 
logie, die chemische Physiologie, die mikroskopische Physiologie das Be- 
dürfniss nach einer Pflege in besonderen Vereinen sich herausstellen wird. 
Dann, könnte man meinen, würde unsere Gesellschaft, nachdem sie mit 
ihren Vorläufern durch ein halbes Jahrhundert ihren Zweck erfüllt, über- 
haupt allen den medieinischen und physiologischen Sondergesellschaften den 
Platz zu räumen haben. Ich glaube an eine solche Zukunft unserer Gesell- 
schaft nicht und halte schon das gegenwärtige Abseitsstehen der Mediein 
nur für eine unnatürliche und vorübergehende Erscheinung. Ich sehe im 
Gegentheil, je mehr die zusammengehörigen Theile auseinanderstreben, desto 
mehr unsere Gesellschaft an Bedeutung wachsen. 

Wie nicht genug betont werden kann, weil es so oft vergessen wird, 
sind die physikalische Physiologie, die mikroskopische Physiologie u. s. w. 
nicht wirkliche Theile der Physiologie, sondern verfolgen nur die physiolo- 
gischen Vorgänge von verschiedenen Gesichtspunkten aus und mit verschie- 
denen Hülfsmitteln; und erst aus dem, was sie alle zusammen ergeben, 
resultiren die vollständige Kenntniss und das Verständniss der Vorgänge. 
Es lässt sich daher nur du Bois-Reymond beipflichten, der sich bei der 
Eröffnung seines neuen Institutes gegen die Spaltung der Physiologie im 
grundlegenden Lehrvortrage ausgesprochen und es für nothwendig erklärt 
hat, dass eine die Gesammtheit der Physiologie umfassende Darstellung dem 
Anfänger ein zusammenhängendes Bild der thierischen Maschine, des Inein- 
andergreifens und der vergleichsweisen Würde ihrer mannigfachen Ver- 
richtungen aufrolle.e Anders würde ein solches Bild, auf dessen Erwerb es 
immer vor allem ankommt, schwerlich überhaupt erfasst werden können. 
Aber ist es schon erfasst, so droht wiederum, wenn in der Folge, wohin die 
Zeit drängt, das Beherrschen eines Zweiges der Physiologie oder der Medicin 
den Mann, der erfolgreich schaffen will, ganz in Anspruch nimmt, die Ge- 
fahr, dass das Bild allmählich verblasst und unzutreffend oder sogar un- 
richtig wird infolge der Fortschritte, welche nebenher die anderen Zweige 
machten. Durch Erfolge, die für das Sonderfach allein von Bedeutung sind, 
würde alsdann die Verkümmerung, welche die Einseitigkeit mit sich brachte, 
wohl verdeckt bleiben können, im übrigen aber würde sie hervortreten in 
in der unzutreffenden Beurtheilung des Gefundenen, wie besonders in der 
Inangriffnahme unrichtiger oder unnützer Probleme; und unter der schlechten 
Ausnutzung und der Vergeudung der Arbeitskräfte müsste der Fortschritt 
der Wissenschaft bedauerlich leiden. Da liefert das wirksame Gegenmittel 
unsere Gesellschaft. Indem in ihr Thätigkeit und Erwerb der verschiedenen 
Arbeitsrichtungen, wie die Erfahrung gelehrt hat, in fast regelmässigem 
Wechsel zur Darlegung kommen, wird immer von neuem der Blick vom 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN Munk. 169 


Sonderfache ab auf das Ganze gelenkt, bleibt die Uebersicht über das Ganze 
für die Dauer erhalten, wird die richtige Schätzung der eigenen Leistung 
in ihrer Beziehung zum Ganzen gesichert und durch den andersartigen 
Erwerb das eigene Thun gefördert und befruchtet. Welchen Nutzen bringt 
z. B. schon das allein, dass die Erfahrungen des Laboratoriums am Kranken- 
bett erhärtet und verwerthet werden und die Erfahrungen am Krankenbett 
als Anregungen zu den Versuchen des Laboratoriums dienen! 

Ein anderes kommt aber noch hinzu. Weil die wissenschaftliche Be- 
trachtung sich an das Allgemeine hält, während die praktische Anwendung 
immer auf das Besondere geht, kann die Mediein oft schon dort, wo es im 
übrigen an Erfahrungen für die Beurtheilung des vorliegenden Falles nicht 
fehlt, der Hypothese in Bezug auf die Individualität des Falles nicht ent- 
behren. Immer und in erhöhtem Maasse bedarf sie der Hypothesen, wo 
die Erfahrungen nicht ausreichend sind, und sie kann sogar unter Umständen 
so gut wie ganz auf Hypothesen angewiesen sein. Sie muss die Hypothesen 
machen, so wenig sie sich auch begründen lassen mögen, weil sie handeln 
muss, und sie vermag in vielen Fällen sich gar nicht dessen zu vergewissern, 
ob die Hypothesen richtig waren oder nicht. So zu speculiren gewohnt, 
verfällt die Mediein nicht selten in den Fehler, die Speeulation auch dort 
hineinzutragen, wo sie wissenschaftlich untersuchen will, indem sie die 
Probleme oberflächlich behandelt, mit einer unzureichenden thatsächlichen 
Bewährung der Annahmen sich zufrieden giebt, über widersprechende Er- 
fahrungen sich hinwegsetzt und leichtfertig die Schlüsse zieht, alles um so 
mehr, je besser das Ergebniss dem Glauben, der gerade zur Zeit in ihr 
herrschend ist, entspricht. Und unter diesem Einflusse der Mediein hat die 
Speculation auch noch weiter in die Physiologie Eingang gefunden, auf den 
Arbeitsgebieten, in welchen durch die Natur der Forschungsobjecte die 
Exactität der Untersuchung besonders erschwert ist. Was der Speculation 
hemmend entgegentrat, hat aber zugleich an Kraft verloren: die scharfe, 
ja hasserfüllte Kritik, mit der man früher die Speculation verfolgte, hat 
nachgelassen; die strenge Schulung durch die physiologische Chemie und 
vollends die physiologische Physik ist verhältnissmässig seltener geworden; 
von dem Studium der älteren klassischen Untersuchungen, um von den 
Meistern die Methode zu lernen, ist unter der Hast des Schaffens und der 
Ueberfülle der neuen, ich möchte sagen, der Tageslitteratur wenig die Rede 
mehr. Da ist gegen das Wuchern der Speculation zu hülfreicher Mitarbeit 
berufen unsere Gesellschaft. Wenn die Vertreter aller Richtungen der 
Physiologie und der Mediein in gemeinschaftlicher Tagung über ihre Arbeiten 
berichten, verfehlt die strenge Methodik nicht, eindringlich als Vorbild zu 
wirken, und unterdrückt damit die Speculation, die ihre Schwäche 
erkennt; und wo doch die Speculation in Unbefangenheit hervortritt, 
wird sie durch die belehrende Kritik der Discussion unschädlich ge- 
macht. Nur muss dafür der Discussion sowohl der nöthige Spielraum ge- 
währt werden, wie die reine Wissenschaftlichkeit erhalten bleiben; und für 
letzteres haben unsere Satzungen weise vorgesorgt, da sie den Druck der 
Discussion untersagen und den Ertrag der Discussion zum Eigenthum des 
Vortragenden machen. 

Unter der Entwickelung, welche Physiologie und Mediein genommen 
haben, sind also die Aufgaben unserer Gesellschaft nur noch grösser und 


170 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


wichtiger geworden: sie hat nicht bloss den wissenschaftlichen Verkehr der 
Mitglieder zu fördern, sondern den Zusammenhang der verschiedenen Arbeits- 
richtungen der Physiologie und wiederum der Physiologie und der Mediein 
wahren und die echte wissenschaftliche Methode hüten zu helfen. Es ist 
deshalb nicht zu viel gesagt, wenn man unsere Gesellschaft als ein noth- 
wendiges Glied im wissenschaftlichen Betriebe Berlins hinstellt. Wie sie 
durch ein Vierteljahrhundert nützlich gewirkt hat, so wird sie auch in der 
Folge ihre Aufgaben erfüllen. Geben wir ihr dazu heute unsere Wünsche 
mit auf den Weg: vivat, crescat, floreat. 


Skizze über die Einordnung des menschlichen Darmes. 


Der Berliner physiologischen Gesellschaft zu ihrem 25jährigen Stiftungsfest überreicht 
von 


Wilhelm Koch. 


Wofern man grössere Reihen untersucht haben wird, werden sich 
folgende Aufstellungen des Darmes neugeborener und erwachsener ergeben:! 

1. Unter dem etwa lothrechten Magen kehrt sich, mit der hinteren 
Leibeswand noch nicht verwachsen, der Zwölffingerdarm rechts. Dann folst, 
sehr selten gewunden, eher in Schlingen noch nicht Henke’scher Ordnung, 
der Dünndarm; hinter diesem der erst zweischenklige, bez. einschenklig ge- 
knickte Diekdarm. Dessen Knickungsstelle, die Urflexur, hält mit dem 
grösseren Theile des Descendens links von der Aortenlinie, in Folge dessen 
die Haftlinie des Dünndarmgekröses zwischen Duodenum und Urflexur 
(primäre Radix, Klaatsch) quer oder mindestens schräg nach links unten 
sich richtet. Die Haftlinie des Mesodescendens entspricht trotzdem grössten- 
theils der Aortenlinie ebenso, wie jene des Magens bis zum Jejunum hinunter. 

2. Der Magen steht schräg oder quer, und der Dünndarm bildet zahl- 
reiche Schlingen unbekannter Einordnung; der Dickdarm aber hat sich über 
die dem Uhrzeiger entgegen gedrehte Radix und zwar so hinübergeschlagen, 
dass die Urflexur der linken Gekrösplatte des Duodenum aufsitzt (Lig. colico- 
duodenale). Von der Verwachsungsstelle, der rechten Flexur, zieht, ein- 
gefügt in den rechten Rand des freien Dünndarmgekröses, also selbst frei, 
das Caecumascendens nach rechts unten, erreicht aber die Niere nicht, sondern 
gewöhnlich nur die Bauchwand zu Seiten des Nabels. Links vom Duodenum 
entwickelt sich im flachen Bogen nach unten das noch einheitliche Colo- 
rectum (Klaatsch) freien Gekröses. 

3. Magen und Dünndarm, weniger das noch grosse Duodenum, haben 
ihre Durchschnittsgestalt und -stellung erreicht; ausser mit dem Meso- 
duodenum ist die rechte Flexur, von welcher eine unten convexe Schlinge 
ausgeht, mit dem pylorischen Abschnitt des grossen Netzes, vor allem aber 
das Colorectum, in Folge Emporsteigens zur Milz, mit der linken Seite der 
grossen Magencurve bandartig verwachsen. So sonderte sich hier, ent- 


' Arbeiten der chirurgischen Univ.- Klinik Dorpat. Heft 2, 3, 4 ff. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — WILHELM Koch. 171 


sprechend der linken, lienalen, Flexur und entsprechend dem Lig. pleuro- 
eolicum und colico-lienale, Abkömmlingen des Lig. recto-lienale, das Colo- 
rectum in das Transversum und Descendens. 

4. Anscheinend besteht Situs 3 zu Recht; doch erreichte das Caecum- 
ascendens den Anschluss ausser an’s Duodenum, auch an das Lig. cavo- 
duodenale, an letzteres weit unterhalb des For. Winslovii. Dem zu Folge 
zieht es vom Duodenum längs der hinteren Leibeswand bis etwa auf den 
unteren Theil der rechten Niere hinüber, so dass vom freien, Dünn- und auf- 
steigendem Dickdarm gemeinsamen Gekröse weiter keine Rede sein kann. Die 
lienale Flexur hingegen näherte sich der Milz noch weiter; die Niere der Milz. 

5. Die rechte Flexur geht im Niveau des For. Winslovii und der Gallen- 
blase zur unteren Leberfläche, selbst an die äussere Leberkante, wobei sie 
also mit der Wurzel des Lig. hepato-gastro-duodenale verwachsen musste. 
Das Ascendens hingegen steht, unbeschadet Schlingen oder Biegungen, loth- 
recht; das Caecum durchschnittlich auf der Darmschaufel oder noch tiefer. 
Beide sind an die hintere Bauchwand, oder, was dasselbe ist, an das bis 
in die Vaginalfortsätze sich hineinerstreckende Lig. cavo-duodenale meistens 
kurzflächenhaft gebunden. Descendens und linke Flexur, welch’ letztere 
hart an die Milz herangerückt ist, halten aussen von der linken Niere; 
ein freies Meso descendens existirt durchschnittlich ebenso wenig, wie ein 
sewundenes oder schlingenbesetztes Descendens. 


Für meinen Gedankengang wichtig ist dann die Kenntniss der ver- 
schiedenen Phasen, welche der menschliche Darm zur Zeit der Entwickelung 
durchläuft. Klaatsch knüpft, die erste Periode dieser Entwickelung abzu- 
schliessen, an die Phase der Nabelschleife (1a) zwei weitere, auf etwa 3 
und 5% lange Embryonen sich beziehende Phasen: 

die Phase 2a, gelegentlich deren die Kniekungsstelle des Diekdarmes 
mit dem Duodenum oder auch noch mit dem Pylorusnetz sich bindet, die 
schräg nach links oben gerichtete Radix überlagert und vor, bezw. über 
dem Dünndarm, im frei beweglichen rechten Rande des Gekröses nach 
rechts unten das Caecumascendens, im Bogen nach links unten aber das 
Coloreetum freien Gekröses entwickelt, 

dann die Phase 3a; ausgezeichnet dadurch, dass bei etwa gleichen 
Verhältnissen der rechten Flexur, das Colorectum, entsprechend der linken 
Flexur und unter Bildung des Lig. pleurocolicum und colicolienale, mit 
dem Netz der linken Kante der grossen Magencurve zusammenfliesst. Der 
Dünndarm rückt in die Henke’schen Stellungen. 

Diese erste Periode dauert etwa drei Monate. Es schliesst an sie: 

die zweite 4a, in deren Verlauf das Caecumascendens nicht nur weiter 
nach rechts sich vorschiebt, also das sich inzwischen verkleinernde Duode- 
num ganz bedeckt, sondern auch aus diesem Bereich in jenen des Lig. cavo- 
duodenale und zwar unterhalb des For. Winslovii hinübergreift. Ebenso 
heben sich lienale Flexur und Descendens weiter nach oben-aussen. 

Während der letzten Entwicklungsperiode 5a aber gewinnen rechte 
Flexur, auf- und absteigender Diekdarm die Beziehungen des Situs 5. 


Wie bisher muss ich Klaatsch darin folgen, dass, in Bestätigung des 
biogenetischen Gesetzes, die einzelnen, vorübergehenden Entwickelungsphasen 


02 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


des menschlichen Darmes mit dauernden Aufstellungen des thierischen Darmes 
sich vergleichen lassen. Nur die Hauptpunkte berücksichtigt, ähnelt 

der Darm der Nabelschleife 1a ganz ungefähr jenem unterster Säuger, 
z. B. der Echidnagruppe der Monotremen, mehr vielleicht jenem ausgestor- 
bener Ursäuger (1A), 

der Darm der Phase 2a jenem der Carnivorem, Beutler und Nager; wenn 
Verbindungen auch zum Pylorus hinübergehen, jenem der Prosimier (2 A), 

der Darm der Phase 3a jenem gewisser Primaten, vor allem der 
Platyrrhinengruppe, wie sie z. B. in Cebus repräsentirt wird (3A), 

der Darm der Phase 4a jenem einer Catarrhinenart, dem anthropo- 
morphen Hylobates (4 A), 

der Darm der Phase 5a dem der übrigen Anthropomorphen. 


Der Darm der Gruppen 1bis 5, also eben geborener oder er- 
wachsener, stimmt in vielem mit den entwickelungsgesechicht- 
lichen Phasen 1a bis 5a unverkennbar überein; letztere lassen 
sich mit dem Darm bestimmter Mammalien (1A bis 5A) ver- 
gleichen; also ist unabweislich, auch den Darm eben geborener 
oder erwachsener auf jenen der Mammalien zu beziehen. Was 
bisher zum grösseren Theil (1 bis 4) als pathologisch, Teratom, 
Darmanomalie, Vitium primae Formationis oder Hemmung ging, 
fällt unter den Begriff der Thierähnlichkeit.! 1 bs 5=1a bis 
5a= 1A bis 5A; also 1 bs 5=1A bis 5A. 

Doch scheinen mir hier einige Ergänzungen am Platze zu sein. Stellt 
man den Darm der ausgetragenen Frucht einem embryonalen gegenüber, 
so decken sich beide oft genug ausser in Haupt- auch in Nebensachen, 
derartig z. B., dass ein neugeborener, welcher trotz guter Ausbildung den 
Darm nur eben des Nabelschleifenstadiums entwickelt hat, diesem Stadium 
entsprechende Querschnitte des Darmes, also einen verhältnissmässig engen 
Dickdarm zeigt. Andere Male ist trotz sonst gleicher Verhältnisse der 
Diekdarm sackartig weit, oder sogar mit Haustren und Tänien wie zur Zeit 
der letzten E-Periode besetzt. Und findet sich bei erwachsenen einmal der 
Situs des Cebus, so pflegt auch der aufsteigende Dickdarm nach rechts unten 
sich zu richten. Ausnahmsweise ereignet sich das Gegentheil; trotz des Cebus- 
typus geht das Ascendens nach links hinüber; oder es schlängelt sich, besetzt 
sich mit theilweise spiralen Divertikeln und wandert selbst in Bruchsäcke ein. 
Man meint offenbar ziemlich das gleiche, wenn man hier statt vom Durch- 
einander der einzelnen Entwickelungsstadien von reicheren thierischen Wieder- 
holungen spricht, z. B. von Anlehnung auch an Arctopitheten und Catarrhinen 
statt allein an Prosimier im Falle umfänglicheren Diekdarmes; dass solche 
Beziehungen aber unter Umständen von weit hergeholt werden, lehrt z. B. 
das doppelte repetilienähnliche Caecum inmitten des Situs der Carnivoren 
u. s. w., das strichweise doppelte Diekdarmrohr inmitten des Situs der Anthro- 
pomorphen, die ebenso vertebratenähnliche strichweise Enge des Darmes 
gelegentlich des Prosimierbildes u. v.a.m. Ich kann, Raummangels wegen, 
bezüglich des Dünndarmes, des Duodenum, der Milz, Niere, Leber und vor 


! Ich sage absichtlich nur Thierähnlichkeit und nicht Vererbung thierischer Ein- 
richtungen, also nicht Atavismus u.a. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — WILHELM Koch. 173 


allem des Gekröses ähnliches hier nicht ausführen, bemerke aber noch, dass, 
wenn die Darstellung der Embryologen diese grössere Mannigfaltigkeit des 
teratologischen Materiales vermissen lässt, es nur auf die kleineren Zahlen 
zu beziehen ist, mit welchen die Embryologen bisher arbeiteten. Diese 
stützten sich doch immer nur auf winzige Reihen, während das teratologische 
Material als Rückstand der gesammten Secirpraxis zu betrachten ist, noch 
reichlicher uns zufliessen würde, wäre es nicht auch der Verborgenheit der 
Sammlungen anheim gegeben. 


Wissenschaft und Schule erklären als normalen, allein beachtenswerthen 
Situs, welchem durchschnittlich gleichgültige Anomalien gegenüberzustellen 
sind, einen einzigen, den Situs 5. Ich gebe dieses allenfalls bezüglich seiner 
Häufigkeit zu, bemerke aber auf Grund eigener Umschau, dass auch Situs 4 
so gar selten nicht ist, vielmehr zusammen mit Situs 1, 2, 3 wie folgt in 
Zahlen sich darstellt; in Zahlen, welche das Verhältniss allerdings nur un- 
gefähr, noch nicht absolut richtig ausdrücken. Von 25000 Seecirten tragen 
den Situs 4 etwa 8000, den Situs 5 etwa 16700; 300 Fälle müssen, bis auf 
den später zu deutenden Rest von 25 oder 30, auf Situs 1 bis 3 bezogen 
werden. Wenn ich die absolute Grösse und Functionelles ausser 
Acht lasse, schliesst also die Entwickelung des Darmes nicht 
jedes Mal mit dem 9. Monat oder gar später, postembryonal ab; 
sie vollendet sich oft im 5. und 6. Monat, allerdings unendlich 
seltener schon im 3., selbst 2. Monat. 

Jedoch ist das Wort normal zu beanstanden, wenn es, wie thatsächlich 
verlangt wird, ausdrücken soll, dass Situs 5 der zufälligen individuellen 
Schwankungen entbehrt, am besten functionirt und widersteht, namentlich 
ätiologisch ganz besonderes vorstellt, in die Erscheinung nur tritt, wenn die 
entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge am Darm ungestört und harmonisch 
ablaufen. Mit dem Zufall weiss ich nichts anzufangen; individuelle Schwan- 
kungen, Einzelheiten, welche in den Situs nicht hineingehören, finden sich 
bei der 5 Gruppe ebenso wie bei den ersten 4 Gruppen, und functionirt 
5 gut, so soll das Gegentheil über 1 bis 4 erst noch bewiesen werden. 
Pure Annahme aber ist die Behauptung von der häufigeren Erkrankung des 
Darmes 1 bis 4, vor allem von der wieder eigenartigen Entstehung des 
Darmes 1 bis 4; — so sicher wie den Situs 5 leisten auch den Situs 1 bis 4 
ganz die gleichen entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge, Vorgänge, welchen 
z. B. besonderes mechanisches oder patholologisches ebenso wenig gelegent- 
lich des Situs 1 bis 4, wie gelegentlich des Situs 5 sich beimengt, welch’ 
letzteres, zum Schaden der Sache, Kliniker und Anatomen in gleicher Weise 
annehmen. Jede der 5 Gruppen ist zunächst und an sich normal 
und vernünftig, wenn auch verschieden häufig. Wie wir uns also 
drehen und wenden, es giebt mehr als einen Situs. Der menschliche 
Darm entwickelt sich, gleich dem thierischen, zu Gruppen, 
Kategorien. Scheint mir diese Ueberlegung Kraft des Gesetzes zu haben, 
so dürfte sie, wie auf die thierischen Systeme, so auf die übrige Körperwelt 
sich anwenden lassen. 


Das nun letzte erweitert vorstehendes, wirft es nicht um. Der Denker 
J. F. Meckel hat gelegentlich besonders gestalteter und gelagerter mensch- 
licher Därme an Tracheaten, selbst Polypen und Würmer erinnert. Es soll 


174 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


also der Vergleich auf die Mammalien nicht sich beschränken, da der mensch- 
liche Darm in der That auch im Bilde der Prämammalien erscheint — Magen, 
Dünndarm, Diekdarm unter einander am Aortengekröse, auffällig häufig im 
Verein mit dauernder Cloake, Blasenspalte u.s. w. Ist aber schon dieses 
selten, so ist noch seltener das Bild etwa des Situs inversus, oder gar des 
segmentirten bez. nur aus einem Flechtwerk bestehenden Darmes.. Und 
lohnt es, bei dem augenblicklichen Stand der Frage überhaupt an Zahlen 
zu denken, so würde ich sagen, unser Rest von 25 oder 30 beziehe sich 
zum allergrössten Theil auf den Vertebratendarm. Noch niedrigere Zustände 
sind also rarissimae aves. 


IV. Sitzung am 7. December 1900. 


1. Hr. A. Loewy (zugleich für Hrn. Doe. Dr. MünzEr-Prag): „Bei- 
träge zur Lehre von der Säurevergiftung.“ 


Bekanntlich tritt bei Planzenfressern nach Zufuhr grösserer Säuremengen 
der Tod ein. Er wird im Allgemeinen auf Veränderungen des Blutes be- 
zogen, die in einer Unfähigkeit desselben, Kohlensäure aufzunehmen, gipfeln 
sollen, wofür als Beweis der geringe Kohlensäuregehalt des Blutes, säurever- 
gifteter Thiere betrachtet wird. Die Versuche von Loewy und Münzer 
zeigen nun, dass zwar die Bindungsfähigkeit des Blutes säurevergifteter 
Thiere für Kohlensäure herabgesetzt ist, was bisher nicht streng bewiesen 
war, dass jedoch selbst bei Thieren, die sich schon in extremis befanden, 
das Blut noch sehr wohl im Stande war, erhebliche Quantitäten Kohlen- 
säure zu binden, also noch dazu dienen konnte, sie aus den Geweben 
fortzuschaffen, und dies bei Kohlensäurespannungen, die im Organismus vor- 
kommen können, ohne schädigend auf ihn zu wirken. Der Tod dieser Thiere 
kann aus den Veränderungen des Blutes allein nicht erklärt werden, muss 
vielmehr auf eine durch die eingeführte Säure herbeigeführte Schädigung 
der Gewebselemente bezogen werden. Ebenso wie die zu den Versuchen 
benutzte Mineralsäure (Salzsäure), verhielt sich der Phosphor. — Die ausführ- 
liche Publication ist in diesem Archiv, 1901, Physiol. Abthlg, S. 81 erfolgt. 


2. Hr. H. Vırcnow: „Ueber das Skelet eines wohlgebildeten 
Fusses.“ 


Das Thema meines Vortrages lautet nicht: über das Skelet des Fusses, 
auch nicht: über das Skelet des wohlgebildeten Fusses, sondern: über das 
Skelet eines wohlgebildeten Fusses, oder genauer ausgedrückt: über das 
mit Hülfe des Gefrier-Skelet- Verfahrens zusammengesetzte Skelet 
eines wohlgebildeten Fusses. Der Gypsabguss des noch mit Haut bekleideten 
Fusses steht zum Vergleiche daneben. Es ist der Fuss einer 40 jährigen 
Frau. Diese Form der Ankündigung soll nicht etwa darauf vorbereiten, dass 
ich das Verfahren der casuistischen Beiträge, an welche wir durch die Kkli- 
nischen Zeitschriften gewöhnt sind, auch auf die Anatomie übertragen will; 
wohl aber will ich betonen, dass wir bei manchen Skeletfragen zur casu- 
istischen Untersuchung, d. h. zur genauen Analyse des Einzelfalles gezwungen 
sind, wozu aber als selbstverständlich gehört, dass wir über Methoden ver- 
fügen, die eine solche Analyse ermöglichen, wie hier die Gefrier-Skelet- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. LokwY. — H. VırcHow. 175 


Methode. Natürlich müssen wir dann auch die Fehler und Zufälligkeiten 
des Einzelfalles mit in Kauf nehmen; und in dieser Hinsicht muss ich aus- 
drücklich hervorheben, dass dieser Fuss, obwohl er jetzt vor dem Beschauer 
dasteht, doch kein „stehender“ Fuss ist, auch nicht ein unbelastet stehender. 
Vielmehr enthält er, da er von der liegenden Leiche genommen wurde, 
Momente des freigehaltenen oder erhobenen Fusses. Demgemäss bietet er 
nicht viele Anhaltspunkte, um über die Statik des Fusses zu sprechen, aber 
das Wenige, was ich sagen will, und zwar über Lage und Gestalt des II., 
Ill. und IV. Metatarsale, hat doch immerhin Bedeutung auch für die sta- 
tischen Theorien. 

Zuvor sei jedoch angegeben, was mich zur Aufstellung dieses Fuss- 
skelettes bestimmt hat, und was mich zu dieser Mittheilung veranlasst. 


Fig. 1. 
Das Skelet des Fusses von der lateralen Seite. 


Unter Tuber calcanei und Capitulum metatarsalis V sind Wachskügelchen untergelegt, 

um die Knochen besser sichtbar werden zu lassen. Die Sesambeine der Artie. meta- 

tarso-phalangea I sind nach einem durch Formalin fixirten Präparat angefügt; der 

Abstand der Sesambeine vom Köpfchen des I. Metatarsale ist zu 1-5 m= angenommen, 

da an dem genannten Präparat der Knorpelüberzug des medialen Sesambeines und des 

Köpfchens je 0-75 "= maass. An der vorderen unteren Ecke des Calcaneus ist beim 
Schaben ein Stück abgebröckelt. 


Dem Fuss und seiner Statik gegenüber befinden wir uns in einer miss- 
lichen Lage wegen zweier Mängel, von denen der eine in der Mehrzahl der 
Fälle, der andere sehr häufig beobachtet wird. Der erste besteht in der 
durch Schuhdruck herbeigeführten Verbildung am ganzen vorderen Theil des 
Fusses, welche auch in den Bevölkerungskreisen, aus denen das anatomische 
Material stammt, allgemein verbreitet ist. Ja man findet wohl unter den 
besser Situirten ab und zu noch Jemanden, der Geld und Vernunft genug 
besitzt, um rationelle Stiefel zu tragen, aber kaum jemals unter der erst 
bezeichneten Klasse. Der zweite Mangel besteht in der Flachheit des Fusses, 
welche ausserordentlich häufig angetroffen wird. 

Hieraus ergiebt sich folgende Situation: wir zerlegen den Fuss ana- 
tomisch, um seine Statik kennen zu lernen, und aus der statischen Theorie 
dedueiren wir dann, wie derselbe anatomisch gebaut sein müsste. Dies ist 
ein vollkommener Circeulus; eine Situation, erfreulich für den Theoretiker 
von echtem Gepräge, weil es ihm Gelegenheit giebt, die Beobachtung zu 


176 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


meistern, aber peinlich für den, der vollen Sinn und Respect für Realität 
besitzt, weil er sich von der Schraube Logik erfasst sieht, welche der Theo- 
retiker unbarmherzig anzieht, ohne den festen Boden der Thatsachen zu 
finden, von dem aus er dieser Schraube widerstehen kann. Und dieses 
Verfahren liefert nicht einmal ein befriedigendes Anschauungsmaterial, denn 
wenn wir die Knochen eines Fusses, welcher thatsächlich verbildet und 
fehlerhaft war, in eine „normale“ Stellung bringen wollen, d.h. in eine 
Stellung, welche uns die Theorie lehrt, für normal zu halten, so kann dies 
zu keinem guten Ende führen, weil die Knochen dieses Fusses den abge- 
änderten Bedingungen entsprechend umgeformt waren und in einer ihnen 
nicht natürlichen Anordnung unwahr wirken. 

Aus diesen Gründen ergriff ich mit Freuden die Gelegenheit, als ich 
auf einen Fuss stiess, welcher zu gleicher Zeit in seinem vorderen Theile 
nicht verbildet und hoch gebaut war, das Skelet desselben mit Hülfe des 
Gefrier-Verfahrens zusammen zu bauen. 

Uebrigens hätte sich das, was ich sogleich mittheilen will, an jedem 
anderen Fusse auch beobachten lassen. Aber es geht dem Beschauer oft, 
wie es mir ging: erst dann, wenn man ein Material vor sich hat, welches 
man für autentisch halten kann, wird man sehend. 


Ich gehe nun zu meiner Mittheilung über. 


1) Stellung des Metatarsale II, III, IV in Beziehung auf die 
Längsrichtung des Fusses. — Man begegnet oft der Vorstellung, dass 
die Metatarsalien wie unterstützende Pfeiler oder Streben radiär („strahlig“) 
auf den zu stützenden Theil, etwa den Mittelpunkt des Talus gerichtet 
seien. Diese Annahme wird befördert durch den Anblick der Zehen, welche 
thatsächlich diese radiäre Stellung haben. Indessen sie ist falsch; die 
hinteren (proximalen) Enden der Metatarsalien stehen mehr seitlich, so dass 
die genannten Knochen mit ihrer Längsachse schief orientirt sind. Dies 
finde ich durch X-Bilder bestätigt; aber es giebt in dieser Hinsicht eine 
weitgehende Variabilität: bei flachen Füssen, insbesondere auch Plattfüssen, 
ist diese Schiefstellung der Metatarsalien weit weniger ausgebildet, während 
sie bei hochgebauten Füssen stark hervortritt. 


2) Stellung der Basen des I., II. und IV. Metatarsale mit 
Beziehung auf die senkrechte (dorso-plantare) Richtung. — Da 
der Theil des Fusses, in welchem die Basen des III. und IV. Metatarsale 
liegen, gegen den seitlichen Fussrand abgedacht ist, so ist die dorsale Seite 
dieser Basen ebenso sehr seitwärts wie aufwärts gewendet, und die plantaren 
Schmalseiten sind nieht genau plantarwärts, sondern zu gleicher Zeit median- 
wärts gerichtet. 


3) Längsdrehung innerhalb des II, III. und IV. Metatarsale. — 
Da die Köpfchen der Metatarsalien, welche zur Stützung benutzt werden, 
senkrecht auf den Boden orientirt sind, die Basen des 3. und 4. Knochens 
aber, wie eben gesagt, eine schiefe Lage haben, so müssen Köpfchen und 
Basen so gegen einander verstellt sein, dass daraus eine Längsdrehung 
innerhalb der Knochen resultirt. Diese Thatsache, welche selbst in den 
Lehrbüchern von Henle und Poirier nicht erwähnt ist, findet sich durch 
einen Blick auf die isolirten Knochen sofort bestätigt. Um dieselbe an- 
schaulich zu machen und zu gleicher Zeit genauer zu bestimmen, wählte 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRcHoWw. 77 


ich die drei mittleren Metatarsalien eines kräftigen Fusses. Ich zog senk- 
rechte Halbirungslinien über die Gelenkflächen der Köpfehen und ent- 
sprechende Halbirungslinien über die basalen Endflächen. Dann wurden die 
Knochen in der Nähe ihrer proximalen sowie ihrer distalen Enden recht- 
winklig zu den genannten Linien gebohrt und Stifte durch die Bohrungen 
gesteckt. Ein Stativ, an welchem die drei Knochen in horizontaler Lage 
über einander durch Vermittelung der distalen Stifte befestigt sind, liefert 
ein geeignetes Demonstrationsmittel. Die Winkel, welche in dem betreffen- 
den Einzelfalle die beiden Stiftpaare 
mit einander bildeten, oder „Drehungs- 
winkel der Metatarsalien“, waren für 
das II. 32-5 für das IV. 19%. An 
dem zugehörigen II. Metatarsale war 
die dorsale Seite der Basis sogar etwas 
medianwärts gedreht, der Winkel also 
sozusagen negativ. Er betrug 7°. Die 
Differenz der Winkel vom I. zum III. 
und vom III. zum IV. ist also keines- 
wegs gleich. Sie betrug in unserem 
Falle vom II. zum III. 39.5° vom 
II. zum IV. 13.5°. Die angegebenen 
Winkel haben natürlich keinen all- 
gemein gültigen Werth; es ist vielmehr 
zu vermuthen, dass dieselben sehr 
stark varliren. Es würde aber meiner 
Meinung nach gar keine Bedeutung 
haben, diese Winkel zu bestimmen, 
wenn nicht zuvor, ehe der Fuss in 
seine Theile zerlegt wurde, die genaue 
gegenseitige Lage der Knochen fest- 
gestellt wäre, wie es an dem vor- 
gestellten Fussskelet mit Hülfe des 
Gefrier-Verfahrens geschehen ist. Erst 
dann wird sich bestimmen lassen, ob 
den Varianten in der Fussform be- 
re ne ne Di. Das IL, III. und IV. Metatarsale eines 

5 ar kräftigen männlichen Fusses in hori- 
geschilderte Drehung habe ich schon zontaler Lage über einander aufgestellt, 
früher bei der Betrachtung isolirter das II. unten, das IV. oben. Die Stifte, 
Mittelfussknochen mehr gefühlt als er- Welche durch die Köpfehen gehen, recht- 
kannt, und sie hat mich immer ver- wine AU OT Halbi ungschene "de: 

, En Ale \ Köpfchen, sind horizontal an der tragen- 
drossen, weil sie in das Bild dieser den Säule festgeschraubt. 
Knochen einen unverständlichen Zug 
hineinbrachte. Jetzt dagegen macht sie mir Vergnügen, weil sie sich aus 
der Gesammtgestalt des Fusses begreifen lässt. 

4) Gestalt der Endflächen des IL, IH. und IV. Metatarsale. — 
Die geschilderten Verhältnisse veranlassten mich, den basalen Endflächen 
der drei genannten Mittelfussknochen erneute Aufmerksamkeit zuzuwenden. 
Es fand sich an den zur Winkelmessung benutzten Knochen, dass die End- 

Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 12 


178 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


fläche des IV. viereckig war, die Basen des III. und II. dagegen Keilform 
besassen, und dass die beiden letzteren wieder darin differirten, dass die 
Convergenz der Seitenränder an dem II. stärker, an dem III. geringer war, 
so dass sich an dem II. die Keilgestalt weit stärker aussprach. Schon von 
Henle! sowie von Poirier? ist die Keilgestalt des II. und II. sowie die 
vierseitige Endfläche des IV. hervorgehoben, jedoch zwischen dem II. und 
III. kein Unterschied gemacht; und ich muss auch betonen, dass die Ver- 
schiedenheit der beiden letztgenannten nicht constant vorkommt. 


-- 5) Seitliche Berührungen der drei mittleren Mittelfuss- 

knochen. — Im Zusammenhange dieser Betrachtungen schienen mir nun 
auch die Verbindungen der genannten Knochen unter einander beachtens- 
werth. Es ist bekannt, dass das II. und III. Metatarsale durch eine dor- 
sale und plantare Gelenkfacette in Berührung stehen. Sie liegen also mit 
ihren ganzen Seitenrändern, allerdings mit Einschaltung eines Zwischen- 
bandes an einander an. Es kommen allerdings Fälle vor, wo die plantare 
Gelenkfacette fehlt. Das IH. und IV. haben mit einander nur eine dorsale 
Gelenkfacette gemeinsam, klaffen also plantar aus einander. 


6) Zwei Typen des Gewölbebaues. — Der zuletzt erwähnte Unter- 
schied in der Verbindung der Basen des II. und III. Metatarsale einerseits, 
des III. und IV. andererseits führt auf einen Unterschied in der Gewölbe- 
construction, und ich will die beiden Typen des Gewölbes in schematischer 
Weise neben einander stellen und durch Modelle erläutern, wobei die unter- 
scheidenden Merkmale, wie es im Wesen eines Schemas liegt, in abstracter 


Fig. 3. 


Schema des starren Gewölbes, bei welchem die Stücke mit den ganzen Seitenflächen 
an einander liegen. Eine basale Zugstange dient dazu, das Auseinanderweichen durch 
Seitendruck aufzuheben, da seitliche Widerlager fehlen. 


Weise zur Geltung gebracht und auf die Spitze getrieben sind, in reinerer 
Form wie in dem realen Objeet. Bei dem ersten Typus, den ich als „festes 
Gewölbe“ bezeichnen möchte, liegen die Seitenflächen der keilförmigen Stücke 
oder Gewölbesteine in voller Ausdehnung an einander an. An diese Form 
des Gewölbes hat man wohl meistens und namentlich in früheren Zeiten 
gedacht, wenn man von dem Gewölbebau des Fusses sprach. Von Gewölben, 
wie sie in der Baukunst vorkommen, unterscheidet sich das Fussgewölbe 


! Henle, Handbuch. Bd.I. 8.307 u. 308. 
? Poirier, Traite, T.I. p. 270. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VircHow. 179 


natürlich in dem einen wesentlichen Punkte, dass bei gewölbten Decken der 
Seitendruck durch die Wände des Gebäudes und bei Brückenbogen durch 
die Pfeiler aufgenommen wird, wogegen bei dem freistehenden Gewölbe des 
Fusses die aus einander treibende Kraft des Seitendruckes durch eine Zug- 
stange, d.h. plantare Bänder und Aponeurosis plantaris, bekämpft werden 
muss. An meinem Modell ist diese Zugstange durch eine an der Basis des 
ganzen Systems gelegene Schnur wiedergegeben. Der zweite Typus, den 
ich als „Strickgewölbe“ bezeichnen möchte, ist dadurch charakterisirt, dass 
die Gewölbsteine nur mit ihren oberen Kanten in Berührung sind, und dass 
ihre aus einander klaffenden Seitenflächen durch Taue oder kurze Zugstangen 
verbunden sind. Wie mir gesagt wird, ist auch in der Technik eine An- 
näherung an diesen Typus, bezw. eine Vermischung desselben mit dem 
ersten gelegentlich dadurch erreicht, dass in die untere Seite des Gewölbes 
selbst eiserne Stangen eingelegt sind, welche durch ihre Zugfestigkeit das 


Fig. 4. 


Schema des Strickgewölbes, bei welchem sich die Stücke nur mit den oberen Kanten 
berühren und zwischen den aus einander klaffenden Seitenflächen Taue oder kurze 
Zugstangen ausgespannt sind. 


Gewölbe verstärken. Wie bemerkt, ist am Fuss keiner der beiden Typen 
in schematischer Reinheit verwerthet; vielmehr, um bei den geschilderten 
drei Metatarsalien zu bleiben, einerseits ein Zwischenband an der Verbindung 
des II. und III. vorgesehen und andererseits eine ziemlich ausgedehnte An- 
einanderlagerung zwischen dem III. und IV. vorhanden. Ich glaube aber 
doch, dass die Klarheit der Auffassung des Fussskelettes gewinnt, wenn 
man beachtet, dass eine Hinneigung bald mehr zu dem einen, bald mehr 
zu dem anderen Typus besteht, wobei auch der mechanische Unterschied 
beider Typen zu beachten ist. Der erste Typus liefert eine starre Ver- 
bindung, wie sie thatsächsich zwischen dem II. und III. Metatarsale an- 
nähernd erreicht ist; er würde jedoch, wenn er in grösserer Ausdehnung 
durchgeführt wäre, eine grosse Gefahr in sich schliessen, indem bei starken 
momentanen Belastungen die unteren Theile der Gewölbsteine zwischen 
ihren Nachbaren eingequetscht werden würden und einer Zertrümmerung 
ausgesetzt wären. Bei dem zweiten Typus dagegen wird die tragende Auf- 
gabe zum grossen Theil den Knochen abgenommen und auf die Bänder 
übertragen. Das zweite Modell zeigt auch zugleich in sehr anschaulicher 
Weise die Formänderung beim Erheben des Fusses, indem es beim Auf- 


heben zusammenklappt. 
122 


150 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


7) Kritik der Meyer’schen Theorie über die stützenden Theile 
des Fusses. — Ein sachgemäss aufgesteiltes Fussskelet, wie es das vor- 
liegende ist, liefert nun bestimmtere Anhaltspunkte, um zu den verschie- 
denen statischen Theorien Stellung zu nehmen; und unter ihnen will ich 
eine hervorheben, welche durch die Autorität ihres Verfassers und ihre 
Einfachheit eine gewisse Geltung erlangt hat, die Theorie H. v. Meyer’s: 
über die stützenden Theile des Fusses beim gewöhnlichen Stehen. Die Ein- 
fachheit besteht in diesem Falle darin, dass die Zahl der zur Verwendung 
kommenden Knochen auf vier reducirt ist: Fersenbein, Würfelbein, drittes 
Keilbein und drittes Metatarsale.! Der Gedankengang, durch welchen 
Meyer zu dieser Abstraction kommt, ist folgender: die Zehen mit ihrer 
leichten Beweglichkeit sind als stützende Theile nicht zu betrachten, können 
also entfernt werden. Setzt man ein derartig zubereitetes Fussskelet auf 
eine feste Unterlage und ersetzt die Belastung durch einen von oben auf 
den Talus ausgeübten Druck, so lässt sich das I. und V. Metatarsale noch 
segen den Boden erheben; nachdem diese demgemäss abgetragen sind, lässt 
sich auch das II. und IV. noch etwas lüften. Auch sie können also ent- 
fernt werden. Mit dem I. kommt das 1. Keilbein, mit dem II. kommt das 
2. Keilbein in Wegfall. Das Sprungbein gehört nicht zu den tragenden 
Theilen des Fusses, sondern ist nur ein Zwischenstück, welches die Ver- 
mittelung zwischen dem Unterschenkel und den stützenden Theilen besorgt; 
also weg mit ihm! Es bleibt nur noch zu entscheiden, ob das Naviculare 
oder Cuboides leichter entbehrt werden kann; Meyer entscheidet sich dafür, 
das Naviculare zu opfern, weil es in weniger fester Verbindung mit dem 
Calcaneus steht. 

Wenn man über diese Lehre urtheilen will, so sind an ihr zwei Seiten 
zu unterscheiden, welche man unabhängig von einander würdigen muss. 
Das erste ist die Angabe, dass von den Metatarsalien nur das III. fest auf- 
ruhe, das zweite die Angabe, dass die eigentlich tragenden Theile durch 
die vier genannten Knochen dargestellt werden; das erste ist die Behauptung 
einer Thatsache, welche sich am Präparat empirisch nachprüfen lässt; das 
zweite ist eine Theorie. Ich beschäftige mich zuerst mit Letzterer. Gehen 
wir die Kette der vier genannten Knochen oder den „Meyer’schen Bogen“, 
wie ich es nennen will, von hinten nach vorn durch, so findet sich an der 
Verbindung des Fersenbeines mit dem Würfelbein eine Anordnung, welche 
mit dieser Theorie in guter Uebereinstimmung ist: eine senkrechte quer- 
gestellte Spalte und das starke Ligamentum calcaneo-cuboideum plantare 
an der Unterseite der Knochen; und wenn auch die Gestalt des trennenden 
Spaltes mit seinen eigenthümlichen Sattelflächen nicht aus der Gewölbe- 
structur des Fusses abzuleiten, sondern mit der Fähigkeit desselben zur 
Adduetionsbewegung in Verbindung zu bringen ist, wie Henke in so 
meisterhafter und auch von den französischen Anatomen acceptirter Form 
dargestellt hat, so ist doch immerhin der geforderte senkrechte Spalt vor- 
handen. Ganz anders aber liegt die Sache an der Verbindung des 3. Keil- 
beines mit dem Würfelbein; das Keilbein liegt erstens nicht vor dem 
Würfelbein, sondern zur Seite desselben, und zweitens ist der trennende 
Spalt, wie das richtig aufgestellte Skelet zeigt, nicht senkrecht, sondern 


U H.v.Meyer, Statik und Mechanik des menschlichen Fusses. Jena 1886. 8. 54. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHoWw. 181 


schief gerichtet, ebenso sehr, ja manchmal sogar mehr horizontal wie senk- 
recht, so dass das Keilbein auf dem Würfelbein aufruht mit einer Tendenz, 
nach der medialen Seite hinabzugleiten. An der Berührung des 3. Keil- 
beines mit dem III. Metatarsale steht dann der trennende Spalt wieder 
senkrecht, wie die Gewölbeconstruction verlangt, aber das III. Metatarsale 
selbst ist, wie im Vorausgehenden ausgeführt, in doppeltem Sinne schief 
gestellt, so dass seine Längsrichtung nicht der Längsriehtung des Fusses 
entspricht, und seine Basis nach der Seite umliegt. Daher macht die Linie, 
welche vom Calecaneus durch das Cuboides und 3. Keilbein in den 3. Mittel- 
fussknochen führt, einen Knick; und ein solcher „Bogen um die Ecke“ kann 
mir nicht gefallen. Meyer macht hier meines Erachtens den logischen 
bezw. mechanischen Irrthum, dass er in seinem „Bogen“ drei heterogene 
Stücke zusammenfasst: ein hinteres Längsbogenstück, ein vorderes Längs- 
bogenstück und ein Querbogenstück, wobei noch das vordere Längsbogen- 
stück wegen der erwähnten Schieflage des Mittelfussknochens nicht die 
Eigenschaften einer selbstständigen Stütze besitzt. 

Auch die zweite Seite der Meyer’schen Theorie, dass von den fünf 
Mittelfussknochen allein der mittlere bei Belastung des Fusses fest aufruhe, 
und die vier übrigen nur eine secundäre Bedeutung haben, muss als eine 
zu weit gehende Zuspitzung bezeichnet werden. Vier Jahre vor Meyer 
sprach sich Beely!, gestützt auf Untersuchungen am Lebenden, dahin aus, 
dass beim beidbeinigen Stehen der vordere Stützpunkt in dem Köpfchen des 
2. und 3. Mittelfussknochens gelegen sei, und fasste die beiden genannten 
Knochen zu einer mechanischen Einheit zusammen, was auch angesichts der 
weiter oben geschilderten innigen Verbindung beider und der den Chirurgen 
so wohlbekannten Einfugung des II. Metatarsale zwischen die Keilbeine 
naturgemäss ist. 20 Jahre vor Beely äusserte sich Henke? in seiner 
Gelenklehre, welche auch jetzt noch beanspruchen darf, nicht der Vergessen- 
heit überliefert zu werden, genau in gleichem Sinne. Er vergleicht aus- 
drücklich das I. und III. Metatarsale in Bezug auf ihre Unbeweglichkeit 
mit dem H. und III. Metacarpale und stellt sie dem I., IV. und V. gegen- 
über. Von ersteren sagt er, sie „haben so gut wie keine Beweglichkeit 
gegen die entsprechenden Keilbeine,“ wie auch diese unter sich und bilden 
also mit ihnen, sowie in der Regel auch mit dem Schiffbein und Würfel- 
beine den in sich unbeweglichen Hauptkörper des Fusses. Dies ist anato- 
misch das gleiche, was Beely für den Lebenden hervorhebt, wenigstens die 
anatomische Grundlage dafür. 


8) Längsbogen und Querbogen. — Ohne Zweifel giebt es im Fuss- 
skelet Momente des Gewölbebaues, und zwar sowohl in Längsrichtung wie 
in Querrichtung.” Dies ist zunächst sicher in formaler oder anatomischer 
Hinsicht, und es muss ausdrücklich betont werden, dass die Keilgestalt, 
welche an vier Knochen des Fusses hervortritt, dem 2. und 3. Keilbein 
sowie den Basen des 2. und 3. Mittelfussknochens, gerade in der Richtung 


ı F. Beely, Zur Mechanik des Stehens. Arch. f. klin. Chir. 1882. Bd. XXVI. 
S. 457— 411. 

2? W. Henke, Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke. 1863. 
S. 279 u. 280. N 

> Vgl.z.B. A. Thomson, Handbook of anatomy for art students. Oxford 1896. 
p- 310. 


182 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


der Querbogen und nicht der Längsbogen ausgeprägt ist. Demgemäss liegt 
es nahe, auch bei der functionellen oder statischen Betrachtung nicht nur 
an die Längsbogen, sondern auch an die Querbogen zu denken; und es 
würde sich im Interesse grösserer Klarheit empfehlen, diejenigen statischen 
Theorien, in welchen nur von Längsbogen gesprochen wird, als „Bogen- 
Theorien“ von den „Gewölbe-Theorien“, in welchen auch den Quer- 
bogen ein Platz eingeräumt ist, zu trennen. Erst indem sich mit den 
Längsbogen Querbogen vereinigen, entsteht ein Gewölbe Wenn man aber 
die Querbogen als etwas Wesentliches anerkennt, so muss ihnen auch in der 
Theorie des Fusses eine bestimmt formulirte Rolle zuerkannt werden. An 
sich, d. h. mechanisch, wäre es nun wohl möglich, dass die Querbogen mit 
ihren Endpunkten nicht aufruhen, sondern dass sie an dem höchsten oder 
Hauptlängsbogen aufgehängt sind und ihrerseits die Randbogen tragen. 
Aber diese Betrachtung wäre zu künstlich; es ist natürlicher, nach einer 
Anordnung zu suchen, bei welcher die Querbogen an ihren Endpunkten ge- 
stützt sind. Aus dieser Erwägung ist eine der statischen Theorien des 
Fusses hervorgegangen, nämlich die von dem Nischengewölbe, in welcher 
behauptet wird, dass das ganze V. Metatarsale, insbesondere auch die Basis 
desselben, auf dem Boden ruhe. Man ist indessen längst dahinter gekommen, 
dass dies nicht der Fall ist, dass vielmehr an dem wohlgebildeten Fuss das 
V. Metatarsale eine schiefe Lage hat und seine Basis nicht aufgestützt ist; 
der vorliegende Fuss demonstrirt dieses Verhalten und X-Aufnahmen be- 
stätigen es. Die nächste Annahme ist nun die, dass der laterale Rand- 
bogen, gebildet durch Calcaneus, Cuboides und Metatarsale V mit seinem 
vorderen und hinteren Endpunkt aufruht, und die Querbogen ihrerseits auf 
denselben gestützt sind. Die geforderte Stabilität schwindet jedoch, sie ist 
wenigstens keine absolute, wenn, wie von Henke, Beely u. A. behauptet 
wird, das Köpfchen des 5. und 4. Mittelfussknochens beim Stehen nicht fest 
liegt, sondern weicht. An dieser Stelle sind in die Theorie des lebenden 
Fusses die Muskeln einzuführen, insbesondere der Peroneus longus, welcher, 
indem er unter dem Würfelbein hinweggespannt ist, dieses trägt und damit 
dem lateralen Randbogen die Unterstützung leiht, deren er bedarf. Zum 
Peroneus longus gesellen sich für den lateralen Randbogen der Peroneus 
brevis und III.; und ebenso stehen dem medialen Randbogen der Tibialis 
postieus und antieus zur Verfügung. 

Die letzten Betrachtungen sind nicht neu; ich möchte nur wieder daran 
erinnern, dass das Problem der Statik des lebenden Fusses nieht durch eine 
isolirte Skeletbetrachtung lösbar ist. Es liegt mir überhaupt fern, mich für 
eine bestimmt gefasste statische Theorie des Fusses entscheiden zu wollen. 
Es giebt wohl mehr wie zehn derartiger Theorien. Jede derselben ist be- 
friedigend, soweit Befriedigung durch logische Form geboten werden kann; 
jede ist auch „richtig“, wofern man die Prämissen des Autors zugiebt. Aber 
keine ist ganz „wahr“ in dem Sinne von „real“ genommen, denn der mensch- 
liche Fuss, als reales Gebilde betrachtet, ist nicht ein Stativ für eine ein 
für alle Mal fest aufgestellte Last, sondern hat verschiedenen Functionen zu 
dienen und wechselnden Beanspruchungen zu genügen. Wir lassen uns mit 
Befriedigung erzählen, dass in den grossen eisernen Brücken-Öonstructionen 
der Gegenwart und anderen Bogenspannungen darauf Rücksicht genommen 
wird, dass durch äussere Einflüsse (wechselnde Belastung und Erwärmung 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VırcHow. — H. AroLant. 183 


Dehnung stattfindet, und in der modernen Theorie ist demgemäss das Ge- 
wölbe nicht als starr, sondern als gleitend angesehen. Beim Fuss des 
lebenden Menschen, an welchem die Formänderung so leicht erkennbar 
hervortritt, sollten wir uns davor hüten, formaler Exactheit zu Liebe ein 
vereinfachtes statisches Schema anzunehmen, welches der Wirklichkeit nicht 
entspricht. 


V. Sitzung am 11. Januar 1901. 


1. Hr. H. Arorant: „Ueber den Verhornungsprocess.“ 


Die histologische Untersuchung des Verhornungsprocesses ergiebt bei 
verschiedenen Horngebilden differente Resultate. Während man an der Ober- 
haut stets eine mehr oder weniger erhebliche Bildung von Keratohyalin 
nachweisen kann, fehlt dieselbe beim Nagel vollständig. Da jedoch an- 
zunehmen ist, dass die mikroskopische Erscheinungsform des für die eigent- 
liche Verhornung wesentlichen Vorganges in beiden Fällen die gleiche ist, 
so wurden zahlreiche Stadien der embryonalen Schweinsklaue auf diese 
Verhältnisse hin genauer untersucht. Der Nagelverhornung entspricht an 
diesem Object die Bildung des Wandhorns, während die Vorgänge, die sich 
an der Sohle und dem das Wandhorn bedeckenden Epitrichium abspielen, 
auf eine Stufe mit den Verhältnissen an der Oberhaut zu stellen sind. 

Demgemäss sieht man schon frühzeitig in den mittleren Schichten der 
Sohle Keratohyalinkörner auftreten, die mit der weiteren Entwickelung an 
Menge und Grösse ausserordentlich zunehmen und nach der Oberfläche zu 
allmählich ein mächtiges Lager unregelmässig geformter Schollen bilden. 
Am intensivsten vollzieht sich dieser Prozess in der den Uebergang von der 
Sohle zur Wand darstellenden Randleiste.e Auch an den mittleren Schichten 
der Wandparthie sind schon in frühen embryonalen Stadien die ersten Ke- 
ratohyalinzellen nachweisbar, die jedoch bei ihrer weiteren Ausbildung nie- 
mals die Massen Keratohyalin enthalten wie die entsprechenden Sohlen- 
schichten. Im weiteren Verlauf der embryonalen Entwickelung findet ein 
allmählicher Schwund der Keratohyalinmassen statt, indem dieselben zunächst 
zerfliessen und aus den Zellen austreten. Die restirenden Zellbestandtheile 
schrumpfen zu platten Gebilden zusammen, die schliesslich weniger den Ein- 
druck eines Zell- als vielmehr den eines Fasergewebes machen. Die Unter- 
suchung dieser Zellreste auf Keratin mittels der Verdauungsmethode ergiebt, 
dass an den Stellen stärkster Keratohyalinbildung mit folgender maximaler 
Zellschrumpfung eine Verhornung nicht nachweisbar ist, während dieselbe 
da, wo. die Körnerbildung keinen so excessiven Grad angenommen hat, 
nämlich am Eponychium des Wandhorns, wenn auch schwach zu erkennen 
ist. Es besteht also ein reciprokes Verhältniss zwischen der Stärke der 
Keratohyalinbildung und der der Verhornung. 

Im Gegensatz zur Sohle, wo das rete, wie an der Oberhaut, in die 
Keratohyalinschieht übergeht, schiebt sich an der Wand eine Schicht total 
verhornender Zellen ein, die die Anlage des Wandhorns darstellen. Bei 
diesem der Nagelverhornung analogen Process findet niemals eine Kerato- 
hyalinbildung statt. Dagegen zeigen diese total verhornenden Zellen einen 


184 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


ausserordentlichen Reichthum an Fibrillen, der sehr stark gegen die Fibrillen- 
armuth der zu Keratohyalinzellen sich umwandelnden Sohlenzellen contrastirt. 

Die in einem späteren Stadium auftretende Kronenmatrix, die die eigent- 
liche Bildungsstätte des Klauenhorns im postembryonalen Leben darstellt, 
zeigt die Fibrillarsubstanz der Zellen besonders deutlich. Bei der Färbung 
nach van Gieson kann man sich ohne Weiteres davon überzeugen, dass das 
Onychin der Autoren nichts Anderes ist als der optische Ausdruck quer 
durchschnittener Fibrillen. Indem die Fibrillen immer dichter treten und 
specifische Hornreaetionen annehmen, gehen sie schliesslich in homogene 
Massen über, die ein ungemein festes Horn bilden. Irgend welche Körnchen- 
bildungen treten hierbei nicht auf. 

Es ergiebt sich also die Thatsache, dass bei der vollkommenen Zell- 
verhornung Keratohyalin überhaupt nicht betheiligt ist. Es sprieht vielmehr 
Alles dafür, dass nur die Fibrillarsubstanz der Zelle verhornt, da dieselbe 
um so stärker ausgebildet ist, je intensiver der Verhornungsprocess vor sich 
geht, während das Keratohyalin ganz unabhängig davon als Product der 
Interfibrillarsubstanz sich zu Eleidin umwandelt und aus den Zellen aus- 
tritt. Innerhalb der Fasern erweist sich die Verhornung als diffuser Pro- 
cess, bei dem keinerlei Körnchenbildung auftritt. 

Der Vortrag wird ausführlich im Archiv für mikroskopische Anatomie 
erscheinen. 


2. Hr. R. pu Boıs-Reymonnp: „Bemerkung über die vermeintliche 
Unerregbarkeit des Nerven gegen die Stromschwankung seines 
eigenen Muskels.* 


In einem Nachrufe auf W. Kühne ist vor nicht langer Zeit als eine 
von ihm entdeckte Thatsache angegeben worden, dass der Nerv durch 
die Stromschwankung seines eigenen Muskels unerregbar sei. In dieser 
allgemeinen Form ist aber die Angabe unverständlich, da der Muskelstrom 
eines bestimmten Muskels Strömen aus anderen Quellen gegenüber nichts 
Unterscheidendes an sich hat. 

In den „Untersuchungen aus dem physiologischen Institute der Uni- 
versität Heidelberg“ bespricht Kühne! die Bedingungen der secundären 
Erregung und wirft die Frage auf (8. 70), warum die Nerven im lebenden 
Körper nicht, oder nur in Ausnahmefällen, secundär erregt würden. Diese 
Frage zerfällt in mehrere Einzelfragen: 1. warum an beliebigen Muskeln 
anliegende Nerven durch die Muskelströme nicht erregt werden. 2. Warum 
die Nerven nicht dureh die Ströme ihrer eigenen Muskeln erregt werden. 
3. Ob der Vorgang der Erregung, ebenso wie er durch Vermittelung der 
Endplatten vom Nerven auf den Muskel übergehen kann, umgekehrt auch 
vom Muskel auf den Nerven übergehen kann. Die zweite und dritte Frage 
werden, wenigstens für meine Auffassung, von Kühne nicht deutlich genug 
getrennt. 

Die erste Frage erledigt Kühne (S. 70) durch die Betrachtung, dass 
der Erregungsvorgang im Muskel unter den normalen Bedingungen des 
Lebens von dem bei künstlicher Reizung ganz verschieden sein dürfte (8. 64), 


! Kühne, Untersuchungen aus dem physiologischen Institute der Universität 
Heidelberg. Heidelberg 1880. Bd. III. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — R. pu Boıs-REeyMmonp. 18; 


es) 
[we | 


und dass ausserdem anzunehmen sei, dass die Nerven von Natur in zweck- 
mässiger, also für secundäre Erregung möglichst ungünstiger Weise gelagert 
seien (8. 80). Dass dies wirklich der Grund ist, weshalb unter gewöhnlichen 
Umständen keine secundären Erregungen auftreten, lässt sich durch folgenden 
Versuch erweisen: Beugt man den Plexus ischiadieus auf einen der Ober- 
schenkelmuskeln zurück, und reizt diesen, nach geeigneter Isolirung, von 
dem peripherischen Stumpfe des zugehörigen Nervenastes aus, so erhält 
man secundäre Zuckung der übrigen vom Ischiadieus innervirten Muskeln. 
Der durch die Gesammtheit des Gliedquerschnittes gebildete Kurzschluss 
für die entstehenden Muskelströme spielt übrigens wohl eine grössere Rolle 
bei der Verhinderung der secundären Erregungen, als ihm Kühne zuschreibt. 

Auf die zweite Frage bezieht sich zunächst ein Versuch, bei dem ört- 
liche Reizung des Sartorius die durch den zuckenden Theil des Muskels 
ziehenden intramuskulären Fasern unerregt lässt (8. 75). Kühne führt zur 
Erklärung an, dass die intramuskulären Nerven für unerregbarer gelten können 
als andere. Ferner gelten dieselben Betrachtungen wie oben, dass die Lage 
der Nerven quer zur Faser für die secundäre Erregbarkeit ungünstig ist, 
und dass die Erregung die einzelnen Nervenästchen in ganz unregelmässiger 
Folge betreffen müsste. Endlich ist es offenbar, dass es sich nur um schwache 
Reizungen handeln kann, da der Begriff der örtlichen Reizung voraus- 
setzt, dass keine weitergehende Erregung stattfindet. So kommt denn auch 
Kühne zu dem Schluss, „dass der Schutz natürlich verlaufender Nerven- 
fasern vor dem Muskelschlage von der Natur in vielfacher Weise erreicht 
werde“. 

Eigentlich aber zählt dieser Versuch (hiermit geht Kühne zur dritten 
Frage über, ohne die zweite zu verlassen), gar nicht zu denen, die die secun- 
däre Erregung oder Nichterregung bestimmter Nervenfasern durch die von 
ihnen innervirten Muskelfasern beweisen. Denn die beiden Sartoriushälften 
können auch „als zwei getrennte Muskeln gelten“ (S. 75). Sondern um einen 
bindenden Beweis zu führen, bleibt nichts übrig, „als die auf gewöhnliche 
Weise erhaltenen Zuckungen mit denen zu vergleichen, welche nach mög- 
lichst ausgedehnter Anlage des zum Muskel herabgebogenen Nerven ent- 
stehen.“ Bei diesem Versuche in verschiedenen Modificationen fand Kühne 
zwischen beiden Arten der Zuckung keinen Unterschied, und dies könnte 
als ein Beweis specifischer Unerregbarkeit betrachtet werden. Kühne selbst 
aber deutet darauf hin (S. 77), dass dieser Erfolg durch die Zeitverhältnisse 
des primären und secundären Reizes bedingt sein könne. 

Es schien mir der Mühe werth, hierauf folgendermaassen die Probe zu 
machen: Ein Nervenmuskelpräparat A wird im Federmyographion in ge- 
wöhnlicher Weise eingespannt, und daneben ein zweiter Muskel B befestigt. 
Die beiden Unterbrecher des Myographions sind in die primären Kreise 
zweier Inductorien eingeschaltet, deren secundäre Kreise vermittelst Nadel- 
elektroden durch die beiden Muskeln A und B geschlossen werden. Lässt 
man nun zunächst nur den primären Strom des einen mit dem Muskel A 
verbundenen Inductoriums durch das Myographion unterbrechen, so erhält 
man die Curve der directen Reizung von A. Legt man nun den Nerven 
des Muskels A an den Muskel A an, während dieser zuckt, so wiederholt 
man damit den Versuch Kühne’s, und erhält, wie Kühne gefunden hat, 
genau dieselbe Curve wie vorher. Der Nerv scheint also unerregbar gegen 


186 VERHANDL. D. BERLINER PHYSIOLOG. GES. — R. pu Boıs-REYmonD. 


die Stromschwankung seines eigenen Muskels. Nun lege man aber den 
Nerv des Präparates A nicht an den Muskel A, sondern an den Muskel 3 
an, und stelle die Unterbrecher so, dass beide Muskeln genau zu gleicher 
Zeit erregt werden. Dann ist offenbar an den Bedingungen, unter denen 
sich das Nervmuskelpräparat A befindet, nichts geändert, ausser dass der 
Nerv statt der Stromschwankung des Muskels A, die von B erhält. Wirk- 
lich ist auch der Erfolg unverändert, denn man erhält genau dieselbe Curve 
wie vorhin, wenn man nun das Präparat A zugleich direet und secundär 
durch den gleichzeitig gereizten Muskel B erregt. Es scheint also hier 
der Nerv unerregbar gegen die Stromschwankung des Muskels B. Er ist 
es aber nicht, denn er reagirt, wenn man die secundäre Reizung durch den 
Muskel B für sich allein ausführt. Uebrigens erhält man auch ein deut- 
liches Zeichen der secundären Erregung in Gestalt einer Superpositions- 
curve, sobald man die Muskeln nicht gleichzeitig, sondern in einem geringen 
Zeitabstande reizt. 

Wenn man hiernach nicht von einer specifischen Unerregbarkeit des 
Nerven gegen die Schwankung des Muskels B sprechen kann, so braucht 
man auch in dem ersten Falle keine specifische Unerregbarkeit gegen die 
Schwankung des Muskels A anzunehmen. Denn es ist viel einfacher, anzu- 
nehmen, dass das Ausbleiben der Superposition beim Anlegen des Nerven 
an den eigenen Muskel nur darauf beruht, dass der Nerv überhaupt auf 
zwei Reize, die innerhalb eines gewissen Zeitraumes aufeinander folgen, wie 
auf einen Reiz reagirt. 

Wenn dies richtig ist, so muss der Nerv auch einfach reagiren, wenn 
an Stelle der seeundären Erregung durch seinen eigenen oder einen anderen 
Muskel eine beliebige andere Erregung gesetzt wird. Wirklich kann man 
auch einen Muskel zunächst direet untermaximal erregen, dann eine indirecte 
Reizung von solcher Stärke ausprobiren, dass sie ungefähr dieselbe Zuckung 
auslöst, und endlich beide Reize zugleich einwirken lassen, und man wird 
keine Summation, sondern einfach eine mit den beiden ersten identische 
Zucekungscurve erhalten." Man kann ferner zwei indirecte Reizungen von 
zwei verschiedenen Stellen des Nerven aus, die jede für sich die gleiche 
untermaximale Zuckung hervorrufen, zeitlich so abstimmen, dass die Zuck- 
ungen auf denselben Augenblick fallen, und wird dann bei zweifacher in- 
direeter Reizung ebenfalls nur eine der Einzelreizzuckung gleiche Curve 
erhalten. 

Kühne hat bei der Erwägung dieser Umstände nur die Leitungszeit 
des Nerven (8. 77) in Betracht gezogen. Doch ist zu bedenken, dass die 
directte sowohl wie die indireete Reizung nach dem Principe der doppel- 
sinnigen Leitung zugleich nach oben und nach unten im Nerven fort- 
schreitet. Die nach oben fortgepflanzte Erregungswelle muss der zugleich 
von einer höher gelegenen Stelle ausgehenden Erregung stets an irgend 
einem Punkte begegnen, sodass Gelegenheit zu Interferenz gegeben wäre. 


ı Vgl. A. E. Boycott, Note on the muscular response to two stimuli of the 
seiatic nerve (Froy). Journ. of Physiol. 1899. Vol. XXIV. 2. p. 144. 


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Abtheilung 40 &#, der Preis der physiologischen Abtheilung 26 #. 


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theilungen nehmen alie Buchhandlungen des In- und Auslandes entgegen, 


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Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


Physiologische Abtheilung. 1901. II. u. IV. Heft. 


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ARCHIW: 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLVGIE. 


FORTSETZUNG Dzs von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, | 
REICHERT v. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. | 


"HERAUSGEGEBEN | 
VON 


Dr. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1901. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. — 
DRITTES UND VIERTES HEFT. 


MIT ZWEI ABBILDUNGEN IM TEXT UND VIER TAFELN. 


* | 
LEIPZIG, | 
VERLAG VON VEIT & COMP. 


1901. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 13. Juni 1901.) 


Inhalt. 


Seite 
SHINEICHI IMAMURA, Vorstudien über die Erregbarkeitsverhältnisse herzhemmen- 
der und motorischer Nerven gegenüber verschiedenen elektrischen Reizen 187 
Max Buc#, Die Sensibilitätsverhältnisse des Sympathicus und Vagus mit be- 
sonderer Berücksichtigung ihrer ee im Bereiche der 
Bauchhöhle: . . =. 197 
Hans FRIEDENTHAL, Ueber die bei det Resorption. der Nahrung in Bekracht 
kommenden Kräfte. II. Theil. Bedürfen Stoffe, um resorbirbar zu werden, 


der Ueberführung in wasserlösliche Form? . . . s 222 
TEoDoroO Munm, Beitrag zur Kenntniss der Wirkung des eh ud Aereleranı 

auf das Säugethierherz. (Hierzu Taf. VI-VIII) : . .-.. 235 
MANFRED Biar, Ist die Zuckerbildung in der Leber eine Function diaslaltscher 

Enzyme oder vitaler Thätigkeit der Leberzellen?.. . . ee rn 2A 
H. J..Bıng und V. ELLERMANn, Zur Mikrochemie der Markecheiden ER 236 
HERMANN BEyER, Athemreflexe auf Olfactoriusreiz. (Hierzu Taf. IX.). . . .. 261 
Max Buch, Ueber die . siologie der Mitempfindungen im Bereiche des Sym- - 

pathieus"...... 26 


JOHANNES FRENTZEL u Max Son eng warte und no 
logischer Nutzwerth der Nährstoffe. I. Abhandlung: Der Nutzwerth des 


Hleisches® 2 ER DB 
A. Lorwy, Beiträge zum Stoff- ind Encseleuimäatz des. Menschen Nach mit 

Dr. Franz MÜLLER ausgeführten Versuchen . . . . ER) 
W. Casparı, Ein Beitrag zur Frage der Ernährung bei een Eiweiss-- - 

ZULUNEN 1.3.2, Eaton SEE 
A. SAMOJLOFF und A. nn! Var Methodik dr Gasanaly Sehe RESTE 
Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1900— 1901 ER 808 


B. FRIEDLÄNDER, Ueber Hrn. ALFRED GOLDSBOROUGH MaAyvErR’s Entdeckung 
eines Atlantischen Palolo und dessen Bedeutung für die Frage nach un- 
bekannten kosmischen Einflüssen auf biologische Vorgänge. — E. GRUNMACH, 
Ein neues Verfahren, um die Wirkung der X-Strahlen bei der Aktinoskopie 
und Aktinographie zu erhöhen. — Franz MüLrEer, Ueber Acetonglykosurie. 
— H. VırcHow, Ueber die Netzhaut von Hatteria punctata. — A. Lorwy, 
Vorversuche zum Studium der Einwirkungen der Muskelarbeit und des 
Hochgebirges auf den menschlichen Organismus. 


Die Herren Mitarbeiter erhaiten vierzig Separat- Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis und 30 // Honorar für den Druckbogen. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an ’ 
Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, Königstrasse 22, 
während der Monate März, April, August und September jedoch an die 
Verlagsbuchhandlung Veit & Comp. in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 
Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 
dem Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


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Vorstudien über die Erregbarkeitsverhältnisse 
herzhemmender und motorischer Nerven gegenüber 
verschiedenen elektrischen Reizen. 


Vor 


Dr. Shinkichi Imamura, 
Assistenten am physiologischen Institut zu Tokio. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Freiburg i. B.) 


Den meisten Physiologen dürfte die Thatsache bekannt sein, dass man 
bei Froschpräparaten sehr viel stärkere Inductionsströme anwenden muss, 
um durch Vagusreizung diastolischen Herzstillstand zu erhalten, als um die 
Skeletmusculatur (etwa vom Ischiadicus aus) in maximalen Tetanus zu ver- 
setzen. Es erschien wohl denkbar, und gewisse, in der Litteratur existirende 
Angaben! sprechen sogar direct dafür, dass es sich hierbei nicht sowohl 
um eine geringere Erregbarkeit jener Vagusfasern handeln werde, die 
gegenüber allen Reizen in gleichmässiger Weise sich bemerklich macht, 
sondern um eine relative Benachtheiligung gerade der in den Inductions- 
schlägen gegebenen Reizart, der sehr kurz dauernden elektrischen Ströme. 
Die Richtigkeit dieser Anschauung vorausgesetzt, erschien es nicht ohne 
Interesse, für die Unterschiede der Erregbarkeitsverhältnisse, wie sie zwischen 
jenen herzhemmenden Fasern des Vagus und den motorischen Nerven der 
Skeletmuseulatur bestehen, nach einer genaueren, womöglich numerischen 
Fixirung zu suchen. Bei der Mannigfaltigkeit elektrischer Reizmethoden, 
die gegenwärtig zur Verfügung stehen, bieten sich hierfür eine Anzahl von 
verschiedenen Wegen; die Aufgabe wurde sogleich dahin gestellt, mehrere 
derselben einzuschlagen und so in Erfahrung zu bringen, welche Arten der 


! So namentlich die allerdings etwas schwer verständlichen Angaben von Cy- 
bulski und Zanietowski, Pflüger’s Archiv. Bd. LVI. S. 138. 


188 SHINKICHI IMAMURA: 


elektrischen Reizung überhaupt am besten geeignet erscheinen, um einen 
Unterschied zweier Nervenarten, wie der hier in Rede stehenden, nach- 
zuweisen und zu bestimmen. 

Die im Folgenden mitgetheilten, diesem Gegenstand gewidmeten Ver- 
suche habe ich auf Anregung von Hrn. Prof. v. Kries angestellt; ihm und 
Hrn. Prof. Nagel bin ich für vielfache Berathung und Mitwirkung zu 
Dank verpflichtet. 


T: 


Das erste Verfahren, das ich benutzte, bestand in einer vergleichenden 
Anwendung der Inductionsströme des Schlittenapparates und der periodischen 
linearen Stromschwankungen, wie sie das rotirende Rheonom liefert. Das 
letztere Instrument wurde hierzu in der Anordnung verwendet, dass es 
lineare Stromschwankungen von der Form AAA, also von alternirender 
Richtung und dem Mittelwerth Null lieferte. Die Abstufung der Reize 
geschah dabei in der Weise, dass die abgeleiteten Ströme zu einem Wider- 
standskasten mit 10 000 Ohm geleitet wurden, von dem durch 2 beliebig 
einzusetzende Stöpsel die Reizungsströme abgeleitet werden konnten. Für 
die Induectionsströme des Schlittenapparates konnte das gleiche Verfahren 
benutzt werden und von einer Abstufung durch die Verschiebung der secun- 
dären gegen die primäre Rolle Abstand genommen werden. In einigen 
Fällen habe ich jedoch auch die Rollenverschiebung benutzt und dabei 
behufs Auswerthung der Stromstärken mich einer Graduirung bedient, welche 
an dem mir zur Verfügung stehenden Schlittenapparate angebracht war 
und die Grösse der Inductionsconstante für die verschiedenen Rollen- 
abstände gab. 

Leider waren die Stromstärken bei den Rheonomreizen nicht so hoch 
zu treiben, als es für den hier verfolgten Zweck erwünscht gewesen wäre; ! 
öfters konnte ich wirksame Vagusreizungen bei Anwendung der einen sehr 
erheblichen Widerstand einführenden unpolarisirbaren Elektroden (es konnten 
nur Faden- oder Pinselelektroden in Frage kommen) gar nicht erzielen. 
Ich musste mich daher entschliessen, die unpolarisirbaren Elektroden auf- 
zugeben; natürlich musste dies, um übereinstimmende Bedingungen zu 
haben, dann auch für den Ischiadicus gleichfalls geschehen. Und so ist 
denn durchweg mit Platinelektroden gereizt worden. 

Die Versuche dieser Art lehrten nun mit überraschender Deutlichkeit, 
dass die geringe Erregbarkeit der Vagusfasern im Vergleich mit den mo- 
torischen des Hüftnerven bei Prüfung mit Rheonomströmen zwar auch con- 


! Es sind hier gewisse Grenzen gesetzt, weil bei Anwendung zu starker Ströme 
das Instrument durch die starken elektrolytischen Vorgänge Schaden leidet. 


ERREGBARKEITSVERHÄLTNISSE HERZHEMMENDER U. MOTOR. NERVEN. 189 


statirt wird, aber doch nur in sehr viel geringerem Maasse als bei der 
Anwendung von Inductionsströmen. Bezeichnet man mit 8 und AR die 
zur Hervorbringung etwa gleicher Wirkungen erforderlichen Stärken der 
Schlitten- bezw. Rheonomströme (genauer gesagt, die die Reizströme er- 
zeugenden elektromotorischen Kräfte), durch die Indices v und z die für 
die Vagus- bezw. für die Ischiadicusfasern geltenden Werthe, so zeigt sich, 


v . Es . R, 
R vielmals grösser ist als 5 


Behufs einer einwurfsfreien Vergleichung sind jedoch hier einige Punkte 
noch zu beachten. Erstlich findet in dem vom Vagus beherrschten Hem- 
mungsapparate eine merkliche Summirung des Effectes bei schnell auf 
einander folgenden Reizen statt. Um in dieser Beziehung. für die Rheonom- 
und für die Schlittenreize gleiche Verhältnisse zu schaffen, war es geboten, 
die Frequenz der Reize für beide Fälle übereinstimmend zu gestalten. Wir 
verfuhren so, dass das Rheonom, durch einen Elektromotor mit Centrifugal- 
regulirung getrieben, 10 bis 11 Stromoseillationen per Secunde lieferte. Der 
primäre Strom des Inductoriums wurde mittels eines vom Mechaniker 
brändli (in Basel) gefertigten schwingenden Unterbrechers geöffnet und 
geschlossen, der mittels einer einfachen Verstellung eine ziemlich ausgiebige 
Variirung der Unterbrechungszahl gestattet und ebenfalls auf 10-5 per 
Secunde gerichtet wurde. 

Ferner ist zu berücksichtigen, dass es nicht ohne Weiteres zulässig 
ist, die für eine merkliche Erregung einerseits der Vagus-, andererseits der 
Ischiadieusfasern erforderlichen Ströme numerisch zu vergleichen. Da beide 
durch verschiedene Elektroden zugeleitet werden, da auch für den einzelnen 
Nerv der Schwellenwerth von der Länge der zwischen die Blektroden 
gebrachten Strecke u. dergl. abhängt, so ist wenigstens einer so gefundenen 
Zahl keine einfach angebbare und feste Bedeutung zuzuschreiben. Ein 


dass der Bruch 


Quotient S ist also nicht direct in einem bestimmten Sinne zu verwerthen. 


Da andererseits die Rheonom- und die Schlittenreize unter einander auch 
nicht direct vergleichbar und in einer gemeinsamen Einheit messbar sind, 


S h 
so ist auch ein Quotient Fe nicht direct verwerthbar. Ein Werth von 
0] 


bestimmter und fester Bedeutung wird daher nur erhalten, wenn in dem- 
selben Versuche, d.h. also an dem gleichen Präparat und ohne Aenderung der 
Elektroden hinter einander alle vier in Betracht kommenden Werthe ermittelt 


8, 
2 8; 8, x R; ’ 
werden und man alsdann den Quotienten RB oder SR bildet. 
; v OL v 


R 


=: 


190 SHINKICHI IMAMURA: 


Die Bedeutung eines solchen Quotienten lässt sich sogar zweckmässig 
noch etwas weiter verfolgen. Die gefundenen Werthe bedeuten (wie schon 
bemerkt) zunächst elekromotorische Kräfte. Da nun aber durchweg die 
Widerstände ganz überwiegend in den Nerven selbst gelegen sind, so ist 
zu übersehen, dass der gleiche Verhältnisswerth auch für die bei der Reizung 
stattindenden Stromstärken als gültig betrachtet werden darf. Und da 
endlich auch die Vertheilung der Ströme auf Nervenfasern und Zwischen- 
gewebe, die Zahl der vorhandenen Fasern u. s. w. in jedem Nerven für 
beide Stromarten übereinstimmt, so darf angenommen werden, dass auch 
die auf die einzelnen Nervenfasern entfallenden Stromstärken in den gleichen, 
durch die Grösse des gefundenen Quotienten gegebenen Beziehungen stehen 
werden. Hiernach dürfte diesen also in der That eine von jenen Zufällig- 
keiten der Versuchsweise nicht beeinflusste Bedeutung zuzuschreiben sein. 

Gewöhnlich wurde so zu Werke gegangen, dass die Wirkung einer 
Art von Reizen auf beide Nerven unmittelbar nach einander geprüft, sodann 
derselbe Vergleich für die anderen Reize angestellt, endlich die erste Ver- 
suchsgruppe wiederholt wurde. 

Eine gewisse Schwierigkeit erwächst den Versuchen aus dem folgenden 
Umstand. Streng, genommen sollten für jede Art der Nervenfasern die- 
jenigen Stärken der Rheonom- wie der Schlittenreize in Vergleich gebracht 
werden, die an ihm gleiche Effecte hervorbringen. Man könnte hierzu die- 
jenigen wählen, welche eben eine bemerkbare Wirkung ergeben (Schwellen- 
werthe), oder auch diejenigen, die ausreichen, um eine maximale Wirkung 
hervorzubringen. 

Den Versuch in dieser Weise mit Genauigkeit zu gestalten, stösst aber 
wegen der meist vorhandenen kleinen Unregelmässigkeiten in der Wirkung 
auf einige Schwierigkeit; jedenfalls würde ein so ausgedehntes Probiren 
erforderlich, dass dadurch, wegen der allmählichen Veränderung des Prä- 
parates die Durchführung einer vollständigen Reihe mit in sich unvergleich- 
baren Werthen überhaupt in Frage gestellt wurde. Glücklicherweise indessen 
sind die Unterschiede, um deren Constatirung es sich handelt, so beträcht- 
lich, dass auch eine gröbere Durchführung der Versuche zur Gewinnung 
approximativ gültiger Zahlenwerthe genügt, eine Durchführung, bei der 
man sich mit der Ermittelung einiger Reizstärken begnügt, die noch keine, 
die schwache oder starke Wirkungen ergeben. 

Im Allgemeinen fand sich, dass den Inductionsströmen zur Erzielung 
von Wirkungen am Vagus etwa die 100 fache Stärke von denjenigen gegeben 
werden muss, die am Ischiadicus wirksam ist, während die Rheonomreize 
im gleichen Sinne nur eine mässige Verstärkung (höchstens auf das 7 fache, 
zuweilen gar keiner) bedürfen. Ohne also für den vorhin erwähnten 
Quotienten überhaupt oder auch nur am einzelnen Versuch eine sehr 


ERREGBARKEITSVERHÄLTNISSE HERZHEMMENDER U. MOTOR. NERVEN. 191 


genaue Angabe machen zu wollen, darf ich sagen, dass er stets durch eine 
Zahl von beträchtlicher Höhe, etwa zwischen 20 und 100, dargestellt wird. 

Als Beleg hierfür und zur Information über den Gang der Versuche 
mögen die folgenden Zusammenstellungen dienen. 


Vergleich zwischen der Schlitten- und Rheonomreizung bei 
Ischiadieus und Vagus. 


| Oscilla- Unter- 
tionszahl | brechungs- | ; 
Versuchs- des zahl dorimah, Rollen-| Vagus Ehadh | Vagus me Quotient 
datum | Rheonom- Rolle bei der/ghstand|Ischiad. " Tschiad. Aue 
stromes | Schlittenreiz. beiden 
ER in der Sec.| in der Sec. 2 
| | 3500 10000 | 
92 X | 25 Q FRE as Ihr . 
23.XI. 99) 10-32 unbestimmt | 115 500 7.0 710 143 20°4 
2 | | 5000 _ 3000 i 
| | 2500 1500 3 & 
4, a 10:32 10:3 | 100 | 3500 0:7 20.7 75 107.0 


MT. 


Der Unterschied der herzhemmenden Vagus- und der motorischen 
Ischiadicusfasern wird durch die mitgetheilten Versuche bewiesen und sehr 
augenfällig illustrirt. Da indessen die zeitlichen Verhältnisse der Inductions- 
ströme nur sehr ungenau bekannt und jedenfalls mit denen der galvanischen 
Ströme nicht vergleichbar sind, so kann den gewonnenen Zahlenergebnissen 
keine ganz einfache und allgemein vergleichbare Bedeutung zugeschrieben 
werden. In dem Wunsche, eine solche zu finden, habe ich mich zunächst 
einer Vergleichung der Zeitreize (linearer Stromanstiege) mit den Momentan- 
schliessungen galvanischer Ströme zugewandt. Die so erhaltene Versuchs- 
combination ist die nämliche, die v. Kries schon bei seinen ersten Unter- 
suchungen über die Wirkung linearer Stromanstiege benutzt hat. Wenn 
bei Momentanschliessung eines galvanischen Stromes die Intensität i„ er- 
forderlich ist, um einen gewissen Reizeflect zu erhalten, bei linearem An- 
schwellen dagegen zur Erzielung der gleichen Wirkung die Stromstärke >, 


Ä i 
erreicht werden muss, so ist es der Werth ne von v. Kries als Reizungs- 


Mm 
divisor für die betreffende Anstiegsdauer bezeichnet, den wir hier in’s Auge 
fassen können und der zur Charakterisirung des Nervenzustandes wie der 
Nervenart geeignet erscheint.! 
1! Vgl. v. Kries, Ueber die Abhängigkeit der Erregung vom zeitlichen Verlauf 


der zur Reizung dienenden Elektricitätsbewegungen. Dies Archiv. 1884. Physiol. 
Abthlg. 8. 337 £. 


192 SHINKICHI IMAMURA: 


Behufs der Versuche dieser Art war zunächst die Anordnung am 
Rheonom so abzuändern, dass dasselbe einsinnige Schwankungen von 
der Form NY N/N_ lieferte. Ferner wurde der oben erwähnte 
Brändli’sche Unterbrecher mit einem leicht federnden Vorsprung ver- 
sehen, der beim Schwingen des Instrumentes mittels eines kleinen ver- 
goldeten Knöpfehens auf eine darunter befestigte Platinplatte aufschlug. 
Der Apparat besorgte so die momentane Schliessung und Oeffnung eines 
Stromes, wiederum 10-5 Mal per Secunde. Wurde das Rheonom so 
gestellt, dass den Nerven maximaler Strom zufloss, und alsdann jene 
Unterbrechungsstelle eingeschaltet, so erhielt man das momentane Entstehen 
und Verschwinden eben jener Stromstärke, die beim Gang des Rheonoms 
in allmählichem An- und Abstieg sich entwickelte und schwand.! Es ist 
mir ohne besondere Schwierigkeit gelungen, auf diese Weise Zahlen zu 
finden, denen die Bedeutung der Kries’schen Reizungsdivisoren zukommt 
und zwar sowohl für die Vagus- wie für die motorischen Ischiadicusfasern. 
Eine Zusammenstellung meiner Ergebnisse dieser Kategorie enthält die 
folgende Tabelle. 


Reizungsdivisoren. 


Oseillationszahl | Oseillationszahl 
des des 
Rheonomstromes | Momentanstromes 
in der Sec. in der Sec. 


Versuchsdatum Reizungsdivisor 


1. Für Isehiadieus-Gastrocnemiuspräparat. 


11. XII. 1899 10-4 | 10-45 10-2 — 10-8 
12. XII. 1899 10-4 | 10-45 ' etwa 10-9 
5. I. 1900 10-66 | 10-56 8:8 — 8-9 
7. I. 1900 10-66 | 10-56 etwa 6 
2. Für die herzhemmenden Vagusfasern. 

| 10-4 10-45 1-3 — 1+4 
12. XI. 1899 a e. us 
5. I. 1900 10-66 10-56 1-33— 1-5 
5. I. 1900 | 10-66 10-56 etwa 1-47 

| 10-66 10-56 1-23 
En: 1000 | 10-66 10-56 1-43 
17. 1. 1900 | 10-66 10-56 etwa 1-33 


Wie zu erwarten, zeigt sich auch bei dieser Art der Vergleichung der 
Unterschied der beiden geprüften Faserarten deutlich. Während nämlich 


! Die relative Dauer der Stromöffnung und -Schliessung wurde hierbei durch Ein- 
schaltung eines Pfeil’schen Signals wenigstens annähernd bestimmt; der Strom war 
etwa während eines Viertels bis Drittels der ganzen Periode geschlossen. 


ERREGBARKEITSVERHÄLTNISSE HERZHEMMENDER U, MOTOR. NERVEN. 193 


bei Anstiegsdauer von 0-05 Secunden die Reizungsdivisoren für die mo- 
torischen Fasern des Hüftnerven sich in den Grenzen von etwa 6 bis 10 
bewegten!, lagen die Reizungsdivisoren für die herzhemmenden Vagusfasern 
stets der Einheit nahe und ich erhielt Werthe von 1-3 bis 1-5; mit anderen 
Worten: es stellte sich überhaupt nur ein geringfügiger Unterschied zwischen 
den Reizwirkungen der Momentanschliessung und des zeitlich protrahirten 
An- und Abstieges heraus. 

Man konnte hiernach bereits vermuthen, dass eine Variirung der Anstiegs- 
dauer, wie sie durch wechselnden Gang des Rheonoms bewirkt werden konnte, 
keine sehr deutlichen Ergebnisse liefern würde. Und dies hat sich bei einigen 
direet darauf gerichteten Versuchen denn auch bestätigt. Die Bestimmung 
eines Schwellenwerthes ist ja bei den herzhemmenden Fasern überhaupt 
mit keiner sehr grossen (Genauigkeit möglich; immerhin konnte ich doch 
zwischen den Ergebnissen bei schnellerer und bei langsamerer Drehung des 
Rheonoms, wobei die einer ganzen Öscillationsperiode zwischen 0.053 und 
0.293 Secunden wechselten, die Unterschiede noch mit genügender Sicher- 
heit verfolgen. Und so ist mir auch in einigen Fällen eine Feststellung 
gelungen, die eine etwas schärfer fixirte Bedeutung hat, nämlich derjenigen 
Periode der Stromoscillationen, die das Reizungsoptimum darstellt. Für 
sinusförmige Schwingungen und für die motorischen Nerven hat bekannt- 
lich v. Kries schon vor vielen Jahren dies Optimum nachgewiesen und 
auf etwa 100 Oseillationen per Secunde festgestellt.” Es liess sich erwarten, 
dass es für die herzhemmenden Vagusfasern bei einer viel niedrigeren 
Frequenz liegen würde Und das hat sich auch bestätigt. In verschie- 
denen Fällen liess sich sicher constatiren, dass der für eine bestimmte 
Rotationsgeschwindigkeit des Apparates gefundene Reizerfolg sowohl bei 
Vermehrung als bei Verminderung dieser Geschwindigkeit abnahm bezw. 
nur durch Vermehrung der Stromstärken wieder hergestellt werden kunnte. 
Die nachfolgenden Zusammenstellungen, in denen einerseits die Oscillations- 
perioden, andererseits die für etwa gleiche Wirkung erforderlichen Strom- 
stärken angegeben sind, mögen dies veranschaulichen. 


Periodendauer in Y/,ooo Sec. 53 74 134 196 293 
Eben wirksame Stromstärken — 1200 1000 1700 == 
Periodendauer in !/,oo0 Dec. 43 76 118 173 


2000 1700 1500 1700 
1500 _ 1200 1500 


ı Dass diese Werthe durchschnittlich höher sind, als die von v. Kries für ähn- 
liche Anstiegsdauern gefundenen, hat seinen Grund vielleicht darin, dass er unpolarisir- 
bare, ich dagegen polarisirbare Elektroden benutzte. 

? v. Kries, Ueber die Erregung des motorischen Nerven durch Wechselströme. 
Bericht über die Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg vi. B. 
1884. Bd. VII. 8. 192. 

Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 13 


Eben wirksame Stromstärken | 


194 SHINKICHI IMAMURA: 


Es erhellt, dass das Reizungsoptimum hier ungefähr bei einer Oseil- 
lationsperiode von !/, Secunde gefunden wird. 


d 


11: 


Ich habe endlich noch ein weiteres, neuerdings vielfach empfohlenes 
Reizungsverfahren probirt, dasjenige nämlich, bei dem man mit Benutzung 
von Condensatoren bekannter Capaecität und beliebig zu wählender Ladung 
die. Nerven von bestimmten Elektricitätsmengen in der Form des Ent- 
ladungsschlages durchströmen lässt. Mir stand zu diesem Zwecke ein kleiner 
Satz von Elliott’schen Glimmerecondensatoren zur Verfügung, in dem durch 
Stöpselung die Capacitäten von 0-05 bis 1-0 Mikro-Farad hergestellt werden 
konnten. 

Ausserdem stellte ich mir selbst 2 Condensatoren noch kleinerer Capa- 
cität nach einem schon von Helmholtz benutzten Verfahren her, mittels 
Reagirgläschen, die mit Quecksilber gefüllt und aussen mit Staniol bezogen 
wurden. Die Capacität derselben habe ich durch Vergleichung mit einem 
der Elliott’schen Condensatoren bestimmt und zwar so, dass mittels eines 
vibrirenden Unterbrechers 10 Entladungen per Secunde entweder des einen 
oder des anderen, auf die gleiche Potentialdifferenz geladenen Condensators, 
durch die Rolle einer Wiedemann’schen Bussole geschickt und die Ab- 
lenkungen beobachtet wurden. Es ergab sich so die Capacität des einen 
Probirglascondensators = 0.0006, die des anderen = 0-0009 M.-F. 

Ganz im Allgemeinen zeigt sich nun die Wirkung einerseits von der 
Capacität und andererseits von der Potentialdifferenz der Ladung abhängig. 
Eine Curve, die darstellte, wie bei wechselnder Potentialdifferenz die Ca- 
pacität vermindert werden muss, um immer gleiche (etwa an der Schwelle 
stehende) Effecte zu erhalten, würde die Beschaffenheit der betreffenden 
Nerven in dieser Hinsicht erläutern. Die genaue Ermittelung einer solchen 
Curve stösst indessen, wenigstens für die herzhemmenden Fasern, auf grosse 
Schwierigkeiten. Thatsächlich lehrten die Versuche aber, dass auch auf ein- 
fachere Weise hier recht gut zum Ziele zu gelangen sei. Für die motorischen 
Nerven lässt sich ja aus bekannten Thatsachen entnehmen, dass bei Steige- 
rung der Capaeität irgendwo ein Maximum erreicht wird, jenseits dessen 
eine weitere Vermehrung ebenso ohne Wirkung ist, wie bei galvanischer 
Reizung die Verlängerung des Stromschlusses über ein gewisses Maass hinaus. 

Dies bestätigten die Versuche ohne Schwierigkeit; auch fand sich, dass 
etwas ganz Aehnliches für die herzhemmenden Fasern gleichfalls gilt; es 
zeigte sich aber, dass der Capacitätsbereich, innerhalb dessen die Varirung 
von deutlichem Einfluss auf den Effect ist, und die Punkte, über welche 
hinaus weitere Steigerung sich belanglos erweist, für die einen und die 


ERREGBARKEITSVERHÄLTNISSE HERZHEMMENDER U. MOTOR. NERVEN. 195 


anderen Nerven vollkommen auseinanderfallen. Zur Reizung der Ischiadicus- 
fasern erwiesen sich die kleinen Reagirglascondensatoren durchaus geeignet. 
Auch war mit Sicherheit zu sehen, dass die Capacitäten 0-0006 und 
0.0009 M.-F. innerhalb desjenigen Bereiches liegen, in dem die Verminderung 
der Capacität durch Steigerung des Potentialunterschiedes compensirt werden 
muss, d. h. also unterhalb jenes vorhin erwähnten Maximumpunktes. 
Andererseits war bei Anwendung der Condensatoren des Elliott’schen 
Satzes zwar, wie sich von selbst versteht, der Ischiadicus vollkommen reiz- 
bar, aber man sah sogleich, dass die Capacitäten über jenem Maximum- 
punkte liegen; ob 0-05 oder 0-5 M.-F. angewandt wurden, war für den 
Erfolg ganz gleichgiltig. Im Gegensatze hierzu fand sich, dass beim Vagus 
eine wirksame Reizung mit den mir zur Verfügung stehenden Potential- 
differenzen bei Anwendung der kleinen Probirglascondensatoren überhaupt 
nicht zu erhalten war. Mit den grösseren Condensatoren gelang sie sehr 
gut und hier zeigte sich die Abhängigkeit des erforderlichen Potential- 
unterschiedes von der Capacität sehr deutlich. Ich habe in einer grösseren 
Zahl von Versuchen zwischen 0°05 und 0-2 M.-F. gewechselt. Dabei 
erhielt ich Verhältnisse der erforderlichen Potentialdifferenzen von 1-5 bis 
2; in einer Anzahl von Fällen konnte ich nur feststellen, dass die Ver- 
hältnisszahlen noch höhere Werthe als 2 bis 3 zeigen, indem zwar bei der 
grösseren Capacität Wirkungen zu erzielen waren, bei den kleineren die 
höchsten verfügbaren Potentialdifferenzen dazu noch nicht ausreichten. 

Bei der Deutung derartiger Versuche ist nun freilich noch ein Punkt 
zu berücksichtigen. Bei Benutzung der Condensatoren wird die durch den 
ganzen Stromkreis gehende Elektrieitätsmenge fixirt. Da aber für den 
Reizerfolg jedenfalls die auf die einzelnen Nervenfasern treffende Elektrieitäts- 
menge maassgebend sein wird, so lässt sich im Voraus erwarten, dass z. B. 
ein Nerv von der 1Ofachen Faserzahl ceteris paribus einen Oondensator von 
der 10 fachen Capaeität erfordern wird. Auch das Vorhandensein der Neben- 
schliessungen im Zwischengewebe und der umgebenden physiologischen 
Kochsalzlösung muss berücksichtigt werden. In diesen Beziehungen liegen 
die Dinge viel verwickelter, als bei den anderen Reizungsmethoden. Den 
Versuch, die auf die einzelnen Nervenfasern entfallenden Strommengen in 
den obigen Condensatorversuchen zu ermitteln, eine jedenfalls ziemlich 
schwierige Aufgabe, habe ich nicht in Angriff genommen. Es darf wohl 
vermuthet werden, dass diese Strommengen pro Nervenfaser für Vagus 
und Ischiadicus sich noch stärker als die gesammten unterscheiden 
würden. Eine numerische Verwendung der gefundenen Differenzen erscheint 
aber nicht ohne Weiteres möglich. 

Durch die mitgetheilten Beobachtungen kann wohl als sicher erwiesen 


gelten, dass zwischen den hier verglichenen Faserarten (herzhemmenden des 
13 


196 SHINKICHI IMAMURA: ERREGBARKEITSVERHÄLTNISSE UT. 8. W. 


Vagus und motorischen des Hüftnerven) in der That ein specifischer Unter- 
schied der zu Anfang erwähnten Art besteht. Neben der Steilheit der 
Stromschwankung kommen die absoluten Elektricitätsmengen, die die Nerven- 
fasern durchströmen, für die Vagusfasern in weit höherem Maasse in Betracht, 
als für die Muskelnerven. Will man also, wie es neuerdings versucht 
worden ist, die Abhängigkeit der Reizwirkung von der Elektrieitätsbewegung 
durch eine allgemein gültige Formel ausdrücken, so wird in dieser ein 
Parameter für die eine und die andere Faserart mit sehr verschiedenem 
Werth einzusetzen sein. — Methodisch erscheint, wie man eigentlich sagen 
muss, keine der benutzten Versuchseinrichtungen als ganz befriedigend. Der 
Vergleich der Induetions- und galvanischen Reize ist wegen des verwickelten 
und unbestimmbaren zeitlichen Verlaufs der ersteren unter allen Umständen 
ein mangelhaftes Verfahren. Die Vergleichung momentaner und protrahirter 
Stromanstiege, wie das Rheonom sie gestaltet, ist für die motorischen Nerven 
sehr befriedigend, für die Vagusfasern aber relativ wenig geeignet, weil der 
Unterschied in der Wirkung der Momentan- und der Zeitreize durchweg 
gering und somit die Verfolgung feinerer Verhältnisse sehr erschwert: ist. 
Die Condensatorenmethode endlich, die auf den ersten Blick als die 
eleganteste erscheint, wird durch die zuletzt erwähnten Schwierigkeiten der 
Deutung ohne Zweifel in ihrem Werthe sehr beeinträchtigt. Man wird es 
unter diesen Umständen nur wieder bedauern können, dass die Schliessung 
galvanischer Ströme für genau bestimmte, sehr kleine Zeitwerthe, die 
genügend exacte Herstellung sogenannter Stromstösse (namentlich schnell 
wiederholter) auf so grosse technische Schwierigkeiten stösst. 


Die Sensibilitätsverhältnisse des Sympathicus und 
Vagus mit besonderer Berücksichtigung ihrer Schmerz- 
empfindlichkeit im Bereiche der Bauchhöhle. 


Von 


Dr. Max Buch, 


Chefarzt des finnischen Dragonerregimentes in Willmanstrand, Finnland. 


Kein einziges der modernen Lehrbücher der Physiologie giebt uns 
irgend eine Aufklärung über die Sensibilitätsverhältnisse der beiden Nerven 
der Bauchhöhle, des Sympathieus und Vagus. 

Zwar ist es jetzt keinem Zweifel mehr unterworfen, dass beide Nerven 
Reflexe zu vermitteln im Stande und somit centripetaler Leitung fähig 
sind, aber damit ist noch nicht erwiesen, ob überhaupt und unter welchen 
Umständen sie Schmerzen zu empfinden vermögen. Ich unternahm es 
daher, diese in vielen Beziehungen wichtige Frage einer Prüfung zu 
unterziehen. 

Für den Sympathicus fand ich in der Litteratur namentlich der ersten 
Hälfte des eben verflossenen Jahrhunderts so genügende Aufklärung, dass 
ich glaubte, von eigenen Experimenten Abstand nehmen zu können; in 
Bezug auf den Vagus dagegen, über den die Litteraturausweise sehr spär- 
lich sind, habe ich versucht, durch eigene Experimente zur Aufklärung des 
Sachverhalts beizutragen. 


1. Die Sensibilität des Sympathicus. 


Vor Haller wurden alle weissen oder grauen Gewebe des Körpers 
als Nervenausbreitungen angesehen und galten alle Nerven als sensibel. 
Demgemäss wurden auch die Schleimhäute als Tunicae nerveae bezeichnet 
und die Cardia, eine feste Anhäufung grauen Gewebes, wurde von Van 
Helmont als Cor, Herz, bezeichnet und als Sitz der Seele angesehen. Es 


198 MAx Buch: 


dürfte das auf der Thatsache beruhen, dass man bei schwereren Gemüths- 
bewegungen, besonders Kummer, Schreck, Mitleiden, ein eigenthümliches, 
dumpf wehes Gefühl in der Herzgrube und am Sternum entlang empfindet, 
das gewiss den Grund abgegeben, dass das Herz als Sitz des Gefühls und 
vieler seelischen Funetionen in Poesie und Sprachgebrauch noch heutigen 
Tages besteht. Die Herzgrube selbst verdankt diesem Umstande ihren 
Namen. Von den alten Römern, z. B. Cicero, wird das griechische Wort 
für Cardia, Stomachus, direct als synonym mit Gemüthsbewegung, be- 
sonders Aerger, Zorn, gebraucht und das Wort Cardia ist die griechische 
Bezeichnung für Herz, z&odie, und wird von den Tragikern und im Neuen 
Testamente ganz wie in den modernen Sprachen in übertragenem Sinne 
auch für Seele gebraucht. 

In einer Leipziger Dissertation von 1716 von Joh. Carl Möller! 
lese ich Folgendes (p. 2): „Veteribus os ventriculi sinistrum stomachus seu 
Cardia ob exquisitissimum sensum dicebatur.“ (Galen lib. 4. De 
usu pert. Cicero, De natura Deorum) und daselbst p. 5: „Sensu etiam exqui- 
sitissimo orificium hoc pollere veterum monumenta testantur, quod Cardiam 
seu cor dixerint et Helmontius ob acutissimum sensum sedem animae ibi 
finxerit (Sedes Animae).“ Vgl. auch Helmonts Morbor. sedes in sensit. 
p-. 450. 

Dieselbe Anschauung wurde übrigens noch von Woodward (Cases of 
physik) in der Mitte des 18. Jahrhunderts vertreten, und Haller? stand 
ihr (1774) sehr nahe, wenn er gleich den Sitz der Seele in’s Gehirn ver- 
leste.e Willis? (1682) war der erste, der diese Gefühle mit dem Sym- 
pathieus in Zusammenhang brachte. Er lehrte, der N. intercostalis — die 
damalige Bezeichnung für den Sympathicus — vermittele die Affeete des 
Gehirns und bilde ausserdem eine Verbindung zwischen der Thätigkeit und 
den Leiden fast aller Theile des Körpers, die dem Willen nicht unterworfen 
sind. Vieussen stimmt Willis bei und betrachtet diesen Nerven als 
Vermittler der starken „Sympathien“, die zwischen dem Gehirn und den 
Organen des Unterleibes bestehen. So würden einerseits jene Eingeweide 
durch Gehirnaffeetionen verschiedener Art und andererseits das Gehirn und 
selbst der Geist durch Leiden jener beeinflusst. Winslow* (1732) ersetzt 
denn auch den bis dahin gebräuchlichen, in der That widersinnigen Namen 
N. intercostalis durch „le grand sympathique“, welchen der Nerv seitdem 
behalten. 


‘ Joh. Carl Möller, Specimen sistens tussim stomachalem. Diss. Leipzig 1716. 

” Albrecht v. Haller, Anfangsgründe der Physiologie. Aus dem Lateinischen 
von Halle. Berlin und Leipzig 1774. Bd. VI. 

® Thomas Willis, Op. omn. Amsterdam 1682. Cerebri et nervorum anatome. 

* Jaques Ben. Winslow, Zxposition anatomique de la strueture du corps 
humain. Paris 1732. T. IIl. p. 314—316. 


DIE SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND VAcus. 199 


Der Ausdruck „sympathieus“ ist echtes Küchenlatein französischer Küche, 
latinisirt aus dem französischen Worte „sympathique“. Die Worte sympathia 
oder sympathicus wird man vergebens in einem lateinischen oder griechischen 
Lexikon suchen. Richtiger, wenngleich im Altgriechischen ungebräuchlich, 
wäre sympathetieus (von ov» und swösyrtızos), doch hat sich das kürzere 
„sympathicus“ so eingebürgert, dass es nicht gelingen dürfte, es zu ver- 
drängen. Die Engländer haben noch die richtigere Bezeichnung „sympathetie 
nerve“. Die griechische Bezeichnung für Mitleid und bemitleiden ist ouune"js 
und oyunadeir. Bei den Lateinern war weder das eine noch andere ge- 
bräuchlich, da sie ein gutes lateinisches Wort hatten, eondoleo, und dessen 
Ableitungen. 

Auch nachdem Haller und seine Schüler gezeigt, dass unter allen 
weissen faserigen Geweben nur die Nerven Vermittler der Empfindungen 
sind, galten doch wie vorher alle Nerven, natürlich auch der Sympathiecus, 
der ja seit Willis insbesondere eine grosse Rolle spielte, als Empfindungs- 
nerven, wenngleich schon Haller! gefunden, dass bei Reizung der Nerven- 
seflechte, welche die Art. cveliaca, die Vena portae begleiten, entweder gar 
keine oder nur undeutliche Schmerzäusserungen erzeugt werden konnten. 
Erst Magendie? machte die Entdeckung, dass nur ein Theil der Nerven 
sensibel sind, und dass es Nerven giebt, „welche an Unempfindlichkeit den 
Sehnen, Aponeurosen, Knorpeln gleichen“. 

Gewöhnlich wird fälschliceh Bell diese Entdeckung zugeschrieben. Vul- 
pian hat jedoch nachgewiesen, dass Charles Bell 1811 in einer selten 
gewordenen Arbeit (Idea of a new anatomy of the brain) die hintere Wurzel 
als vegetativ, die vordere als motorisch und sensibel ansah. Der sog. Bell’- 
sche Lehrsatz, wonach die vorderen Wurzeln motorisch, die hinteren sensibel 
sind, ist erst viel später auf Grundlage der Magendie’schen Entdeckung 
von Bell formulirt worden. 

Den Vagus bezeichnet Magendie als sensiblen Nerven des Magens, 
dem Sympathicus gegenüber aber verhält er sich äusserst übelwollend, Ja 
er wirft sogar, allerdings halb im Scherz, die Frage auf, ob der Sym- 
pathicus überhaupt ein Nerv sei, denn man könne ein Ganglion stechen, 
schneiden, selbst wegreissen, das Thier scheine weder ein Bewusstsein davon 
zu haben, noch zeige sich eine Contraction in den Muskeln. Wenn man 
alle Halsganglien und selbst die ersten Brustganglien ausschneide, so be- 
merke man keine wahrnehmbare und unmittelbare Störung in den 
Organen u.s. w. Ebenso hält Carus’ das Gangliensystem für entbehrlich, 


! Albr. v. Haller, Sur la nature sensible et irritable des parties du corps 
humain. Lausanne 1766. T.I. p. 218. 

? Magendie, Handbuch der Physiologie. Uebersetzt aus dem Französischen 
von Heusinger. Eisenach und Wien 1834. Bd.I. S. 144. 

3 Carus, Versuch einer Darstellung des Nervensystems und bes. des Gehirns. 
Leipzig 1814. S. 38. 


200 Mıx Buch: 


ein Beweis, wie hoch sich Gelehrtenunverstand überheben kann. Er sieht 
es immerhin für das Organ des Gemeingefühls an. ; 
Magendie’s Angabe der vollständigen Unempfindlichkeit der Ganglien 
gegen mechanische Reize wurde dann noch von zahlreichen Untersuchern 
bestätigt. Bichat! hatte schon früher ähnliche Erfahrungen gemacht; er 
reizte das Gangl. coeliacum beim Hunde mit dem Messer und mit Säuren, 
ohne Schmerz zu erzeugen; der hervorgezogene Darm des Thieres wurde 
ohne Schmerz zu erregen, gereizt. Haller? hatte schon viel früher nach- 
gewiesen, dass das normale Peritoneum keine Schmerzen empfinde, und war 
deshalb der Ansicht, dass es überhaupt keine Nerven enthalte Dupuy° 
schnitt das Gangl. cerv. inf. aus, ohne Schmerzen zu erregen. Wutzer, 
Reil®, Lobstein  reizten die Lendenknoten bezw. das Ganglion coeliacum 
durch Stechen mit dem Messer, ohne die geringste Schmerzäusserung. 
Gleichwohl erhob sich gegen diese Angaben lebhafter Widerspruch. 
Lobstein ® selbst führt von ihm beobachtete Krankheitsfälle an, die mit 
den heftigsten Schmerzen im Epigastrium einhergingen und nach dem Tode 
ausser einer lebhaften Entzündung des Pl. solaris keinerlei Abweichungen 
von der Norm darstellten, und Bichat und Reil’” verneinen keineswegs 
die Thatsache, dass die nur vom Sympathicus versehenen Organe unter 
pathologischen Verhältnissen lebhafter Schmerzen fähig sind, weshalb 
Reil seine Isolatorentheorie aufstellte, auf die wir später zurückkommen. 
E.H. Weber ° sagt: „Ich meines Theils halte die alltäglichen Beobachtungen 
über die Schmerzen in diesen Theilen, die unempfindlich sein sollen, für 
beachtenswerther als jene Experimente.“ Auch Ilmoni’, der die Richtig- 
keit der experimentellen Befunde anerkennt, statuirt Schmerzhaftigkeit der 
vom Sympathicus versehenen Organe unter krankhaften Umständen. Ein 
Theil jener Experimentatoren selbst gewann positive Resultate bei anderer 


! Bichat, Allgemeine Anatomie. Aus dem Französischen übersetzt von Pfaff. 
Leipzig 1802. Bd.I. Abth.1. 8.305 u. 322. 

® Haller, Sur la nature sensible ete. T.1l. Ferner Haller, Anfangsgründe 
der Physiologie. Uebersetzt von Halle. Berlin und Leipzig 1774. Bd. VI. S. 494. 

® Dupuy, Bull. de la soc. d’eEmulation. Paris 1816. Nr. 12. Cit. von Magendie. 

* Reil, Ueber die Eigenschaften des Gangliensystems und sein Verhalten zum 
Cerebralsystem. Archiv f. d. Physiologie. 1807. Bd. VII. S. 189 ff. 

> Joh. Fr. Lobstein, De nervi sympathetici fabrica usu et morbis. Paris 
1823. p. 94. 

® Lobstein, a.a. O. p. 147—150. 

7 Reil, a.a. O. S. 230. 

® Fried. Hildebrand’s Handbuch der Anatomie. Bearbeitet von E. H. Weber. 
Braunschweig 1831. 4. Aufl. Bd. III. 8. 355. 

° Immanuel Ilmoni, De pathologica systematis nervorum gangliosi dignitate. 
Diss. academ. Helsingfors 1833. 


DıE SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vaaus. 201 


Anordnung der Versuche. Wutzer! (1817) konnte zwar bei Hunden die 
Lendenknoten durch mannigfache mechanische Reizmittel reizen, ohne 
Schmerz zu erregen, als er dagegen demselben Thiere ein Lumbalganglion 
freipräparirte, auf eine Glasplatte legte und elektrisch reizte, äusserte es den 
heftigsten Schmerz. Auch C. Mayer? sah bei Reizung des Plexus solaris 
sowie beim Durchschneiden des Gangl. cervie. supr. die Thiere deutliche 
Schmerzensäusserungen von sich geben. Joh. Müller? tritt ebenfalls für 
die Schmerzempfindlichkeit des Sympathicus ein. „Ich sah nicht allein 
mehrmals bei mechanischer und chemischer Reizung des Gangl. coeliacum 
bei Kaninchen deutliche Zeichen des Schmerzes, sondern habe auch bei den 
mit Dr. Peiper’s angestellten Versuchen beim Unterbinden der Nieren- 
nerven immer ganz deutliche Zeichen eines lebhaften Schmerzes beobachtet. 
Deutlicher noch als Versuche beweisen die krankhaften schmerzhaften 
Empfindungen in den allein vom Gangliennerven versehenen Theilen die 
Empfindlichkeit dieses Nerven.“ Gianuzzi* fand weiter den Plexus hypo- 
gastricus und die Verbindungsfäden zwischen diesem und den Ganglia 
mesenterica äusserst schmerzempfindlich. Budge bestätigte diesen Befund 
und wies ausserdem nach, dass der Lendengrenzstrang des Sympathicus in 
seiner ganzen Länge bei Hunden empfindlich sei’, ebenso das Ganglion 
coeliacum.® Peiper” erwähnt in Versuchen aus neuester Zeit (1890), dass 
Kaninchen während der Exstirpation des Pl. coeliacus trotz tiefer Aether- 
narcose stets die deutlichsten Zeichen von Schmerz kundgaben. Die Ver- 
suche von Lewin und Boer® beweisen dasselbe. Vom Splanchnicus major 
endlich bezeugen alle Untersucher übereinstimmend, dass er constant 
schmerzhaft erregbar sei (Budge, Ludwig, Haffter!‘, Nasse!!, Braam- 


! Wutzer, De corp. hum. fabr. atque usu. Berol. 1817. p. 126—127. (?) 

? C. Mayer, Ueber das Gehirn, das Rückenmark und die Nerven. Verh. d. 
K. Leopold.-Carol. Akad. der Naturf. (Nova Acta.) 1833. Bd. XVI. 2. Abth. S. 753. 

® Joh. Müller, Handbuch der Physiologie des Menschen. Coblenz 1844. 

* Gianuzzi, Note sur les nerfs moteurs de la vessie. Comptes rendus de l’acad. 
des sciences. Paris 1863 T.LVII. p. 53. 

5 Jul. Budge, Ueber den Einfluss des Nervensystems auf die Bewegungen der 
Blase. Henle und Pfeuffer’s Zeitschrift f. ration. Med. 1864. Bd. XXI. 3. 174 ff.; 
Bd. XXIII 8.78 ft. 

° Derselbe, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Leipzig 1862. 8. Aull. 

” Erich Peiper, Experimentelle Studien über die Folgen der Ausrottung des 
Pl. coeliacus. Zeitschrift für klinische Medicin. 1890. Bd. XVII. 

® Lewin und Boer, Quetschung und Ausrottung des Gangl. coeliacum. Deutsche _ 
med. Wochenschrift. 1894. Nr. 10. 8. 217. 

® Ludwig, Lehrbuch der Physiologie. Zürich 1852. Bd. I. 8.175 ft. 

10 Wilh. Haffter, Neue Versuche über den N. splanchnicus maj. et min. JZnaug.- 
Diss. Zürich 1853. (Unter Ludwig’s Leitung.) 

ıı Q. Nasse, Beitr. zur Physiologie der Darmbewegungen. Leipzig 1866. 


202 Max Buc#: 


Houckgeest!, Dobbert?). Nasse fand noch, dass zwar die motorischen 
Fasern des Splanchnieus sich nur auf den Dünndarm beschränken, die 
sensiblen aber auch auf das Colon ascendens und transversum übergreifen, 
das Colon descendens und Rectum dagegen sensible Fasern von dem die 
Art. mesenterica inf. umspinnenden Netz erhalten. Ludwig bezeichnet auch 
das Peritoneum, den Pl. eoeliacus, Leber und Nieren als schmerzempfind- 
lich. Johannes Müller? fand die feste Umschnürung der Nierenarterie, 
Valentin* die der Nierenarterie und der Pfortader sehr empfindlich, beide 
beziehen den Schmerz auf die das Gefäss eng umspinnenden Sympathicus- 
fäden. Auch Colin? fand die Umschnürung der Eingeweidearterien an 
den verschiedensten Thieren constant äusserst empfindlich, so dass sie deut- 
lich ihren Schmerz äusserten und zum Theil vor Schmerz laut schrieen. 
Die Milzarterie fand er besonders empfindlich, aber auch die Magen- und 
Leberarterien, die Arteriae mesentericae und epiploicae. Auch er bezieht, 
gleich Joh. Müller, diese Schmerzempfindlichkeit auf die sympathischen 
(reflechte, welche diese Arterien begleiten und umgeben. An anderen 
Körperstellen, Kopf, Hals, Brust, Abdominalwand, Extremitäten, konnte 
er durch Reizung der Arterien keine Schmerzäusserungen hervorrufen. 
Haller‘ allerdings sagt im Gegensatz hierzu: „Je ne me suis jamais 
apercu en liant des arteres ou des veines que l’animal ait montre de la 
douleur.“ Es ist kaum glaublich, dass dieser so ungemein fleissige Forscher 
nie Gefässe der Bauchhöhle unterbunden haben sollte. 

Ferner stellte Moltschanoff” der neuropathologischen und psychia- 
trischen Gesellschaft zu Moskau (Sitzung vom 14. Februar 1897) einen 
pathologischen Fall vor, in dem die erweiterten Venen des Vorderarmes 
auf Druck schmerzempfindlich waren, obleich keine Periphlebitis bestand 
und zieht hieraus den Schluss, dass die Gefässe, speciell die Venen, sensible, 
speciell schmerzempfindliche Nerven besitzen. Von Laennec ist übrigens 
schon im Anfange des Jahrhunderts eine Neuralgie der Gefässe beschrieben 
worden, die von Ilmoni (1833)° dem Gangliensystem zugeschrieben wird. 


! Braam-Houckgeest, Untersuchungen über Peristaltik des Magens und Darm- 
canals.. Pflüger’s Archiv. 1872. Bd. VI. 8. 266—302. 

® Dobbert, Zur Innervation des Pylorus., /naug.-Diss. Dorpat 1886. 

® Joh. Müller, Zehrbuch. 

* Valentin, Lehrbuch der Physiologie. Braunschweig 1847. 2. Aufl. Bd. II. 2. Abth. 

° Colin, Sur la sensibilitE des arteres viscerales. Comptes rendus de l’acad. 
des sciences. 1862. T.LV. 

6 Albr. v. Haller, Nature sensible et irritable des parties du corps. 1166. p. 217. 

” M. J. Moltschanow, Sabolewanie sosudow (wen) w sawissimosti ot pora- 
shenija perifer. nerwow. Wratsch. 1897. Bd.1. S. 357. 

° Imm. Ilmoni, De pathologiea systematis nervorum gangliosi dignitate. Diss. 
academ. Helsingfors 1833. 


DIE SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vaaus. 203 


Neuerdings erwähnt Vaquez! Gefässschmerzen bei Hysterischen und Neur- 
asthenischen. 

Wir können also zusammenfassend sagen: In allen Theilen des 
Sympathicus ist von zahlreichen hervorragenden Beobachtern 
völliger Mangel von Empfindung, von anderen ebenso zahl- 
reichen und ebenso hervorragenden in denselben Theilen mehr 
oder weniger beträchtliche Schmerzempfindlichkeit beobachtet 
worden. 

Diese scheinbar unauflöslichen Widersprüche haben jedoch schon lange 
ihre vollständige Aufklärung gefunden durch die Untersuchungen von 
Wutzer?, Flourens, Brachet, Valentin und Longet, deren Bedeutung 
in dieser Beziehung bisher ganz unbeachtet geblieben ist. Schon Sömme- 
ring? erwähnt, dass „die Zweige und Fäden des sympathischen Nerven 
nur alsdann Empfindung und Schmerzen erregen, wenn sie zu sehr ge- 
dehnt und zu sehr gepresst werden“. Flourens‘ machte seine Unter- 
suchungen an Kaninchen und kam zum Resultat, dass bei stärkeren Strömen 
das Ganglion semilunare „constamment et tres energiquement exeitable“ 
sei, dass aber auch die übrigen Ganglien erregbar werden, jedoch nur all- 
mählich bei längerer Dauer des Reizes und stets in schwächerem Grade. 
Brachet° constatirt, dass die Ganglien wie Fäden sowohl des Bauch-, als 
.des Brusttheiles, wenn man sie gleich nach der Eröffnung des Bauches 
oder der Brust stach, meist gar keine Empfindung oder nur ausnahmsweise 
geringe Empfindlichkeit zeigten. In einigen, 2 bis 4, Minuten rötheten 
sie sich in einigen Versuchen und nahmen die Eigenthümlichkeiten der 
Entzündung an, in mehreren Versuchen ist aber keine Röthung oder Ent- 
zündung erwähnt. In allen Fällen jedoch zeigten alle Ganglien und sym- 
pathischen Nervenfäden, einige Minuten, nachdem sie in einen Reizzustand 
versetzt worden, eine grosse Empfindlichkeit gegen mechanische Reize, 
während andere vorher nicht gereizte Knoten ihre Unempfindlichkeit bei- 
behielten. Durchschneidung der oberen oder unteren Rückenmarkswurzel 
eines Lenden- oder Brustknotens störte nicht die durch den Reizzustand 
erworbene Empfindlichkeit, wohl aber hörte sie vollständig auf nach Zer- 


! Vaquez, Phenomenes vasculaires d’ordre nerveux. Soc. med. des höpitaux, 
Sitzung vom 18. Juni 1897. Semaine med. 1897. p. 239. 

2 Wutzer, 2.2.0, 

>8. Th. Sömmering, Lehre vom Hirne und von den Nerven. Frankfurt a. M. 
1800. 2. Aufl. Bd. V. 1. Abth. $ 290. 

* Flourens, Les proprietes et les fonctions du systeme nerveux. Paris 1824. 
p. 207—208. 

5 Brachet, Praktische Untersuchungen über die Verrichtungen des Ganglien- 
nervensystems. Aus dem Französischen von Flies. 1836. $. 224 ff. 


204 Max Bucn: 


schneidung der oberen und unteren Rückenmarkswurzel eines Knotens. 
Valentin’s! Versuche ergaben, dass man oft den Halsstamm des Sym- 
pathicus drücken oder durchschneiden und dessen oberen Knoten bei 
Kaninchen durchreissen kann, ohne dass die Thiere das geringste Schmerzens- 
zeichen von sich geben. Es ereigne sich aber auch, dass erwachsene Thiere 
die Trennung der Halswurzeln des Knotens mit Gegenbewegungen beant- 
worten. Oeffne man den Unterleib oder die eine Seite der Brusthöhle so 
schnell als möglich und drücke das Sonnengeflecht, einen der splanchnischen 
Nerven oder einen anderen Zweig des Sympathicus zusammen, so erhalte 
man bisweilen keine Schmerzensregungen. Sind die Theile eine Zeit lang 
der Luft ausgesetzt, so verrathen sie in der Regel einen merklichen Grad 
der Empfindlichkeit. Diese Erscheinung wiederhole sich nicht selten in den 
Knoten und fadigen Zwischentheilen des Grenzstranges. Es könne hierbei 
vorkommen, dass die Art des Reizes über den Erfolg entscheide. Bleibt 
das Einstechen in ein Ganglion oder die rasche Durchschneidung wirkungslos, 
so träten nicht selten die Schmerzensäusserungen hervor, sowie man die 
Nervenmasse drücke, sie mit Salpeter oder Kalilösung betupfe. — Die 
Verbindungsfäden, die zwischen dem Grenzstrange und den Rückenmarks- 
nerven verlaufen, zeichnen sich durch einen hohen Grad von Empfind- 
lichkeit aus. 


Im Allgemeinen beantworten die Ganglien des Sympathicus schwache 
oder mässige Reize im Anfange gar nicht, nur stärkere Reize rufen schon 
jetzt stärkere Wirkungen hervor. Haben sie eine Zeit lang dem Einflusse 
der Luft unterlegen, oder hat sich ihre „Stimmung“ aus anderen 
Ursachen verändert, so können sie die heftigsten Leiden unter 
den verschiedensten Bedingungen erregen. 


Longet? endlich untersuchte bei Hunden die galvanische Empfind- 
lichkeit der Nierennerven, der Lumbar- und Semilunarganglien. Es zeigte 
sich dabei, dass ziemlich starke Ströme angewandt werden müssen, und 
dass auch diese eine beträchtliche Zeit die erwähnten Nervenfäden oder 
Ganglien durchströmen müssen, ehe Anfangs unbedeutende, immer mehr 
zunehmende Schmerzäusserungen von dem Thiere gemacht werden. 


Die vollständig mit einander übereinstimmenden Resultate dieser fünf 
ausgezeichneten Forscher werden auf’s Schönste bestätiet durch übrigens 
zu ganz anderem Zweck unternommene Versuche der neuesten Zeit. 
Guinard und Tixier? wollten die Bedingungen, unter welchen der Shock 


ı Valentin, a.a.0. S. 420—422. 

® Longet, Traite de Physiol. Paris 1850. T. U. 

®L. Guinard et Tixier, Troubles fonctionnels reflexes d’origine peritoneale. 
Sitzung der Acad. des sciences vom 2. Angust 1897. Semaine medicale. 18971. p. 307, 


DIE SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vaaus. 205 


bei Operationen in der Bauchhöhle zu Stande kommt, studiren und unter- 
suchten daher bei tief narcotisirten Hunden die centripetalen Wirkungen 
von Reizungen der Baucheingeweide durch ihren Einfluss auf die Reflexe 
vermittelst graphischer Darstellung ihrer Wirkungen auf den Blutdruck, 
den Puls, das Herz, die Athmung. Sie fanden, dass die Reizung des Peri- 
toneum constant ein Sinken des Blutdruckes, Verlangsamung der Herz- 
thätiekeit, Beschleunigung der Respiration hervorruft. Je länger die 
Evisceration dauert, desto empfindlicher wird das Peritoneum, desto inten- 
siver werden die Reflexe, so dass die Evisceration nicht über 15 Minuten 
ohne Gefahr des Shock forteesetzt werden darf. Bei Thieren mit krankem 
Peritoneum (Peritonisme, Peritonitis, Darmocelusion) ist die Reflexthätigkeit 
ausserordentlich verstärkt. 

So erklärt sich die Empfindungslosigkeit des normalen Peritoneum 
gegen Kneten, Zerren und Faradisiren, von der auch ich mich an Thieren 
vielfach habe überzeugen können, und die tausend Nadeln andererseits, 
welche bei Peritonitis die Bauchhöhle zu erfüllen scheinen. 


Das beigebrachte Material dürfte genügen, um festzustellen, dass, mit 
Ausnahme des Splanchnicus, welcher constant schmerzempfindlich ist, 
unter normalen Verhältnissen Reizung des Sympathicus und 
der von ihm innervirten Organe keinen Schmerz erzeugt, obgleich 
alle Physiologen wissen und hundertfache Erfahrungen beweisen, dass von 
sämmtlichen Theilen des Sympathicus aus durch centripetale Reizung regel- 
mässie und gesetzmässig Reflexe ausgelöst werden. Man vergleiche z. B. 
nur die zahlreichen experimentellen Untersuchungen von Francois-Franck 
und Hallion! über die vasomotorische Innervation der verschiedenen 
Organe der Bauch- und Brusthöhle und die eingehenden Nachweise von 
Pawlow?, welche darlegen, dass während der Verdauung eine Masse von 
Reflexen der complicirtesten Art durch den Sympathieus vermittelt werden, 
welche uns aber, wie die tägliche Erfahrung zeigt, überhaupt nicht zum 
Bewusstsein kommen, obgleich sie beweisen, dass der Sympathicus ein 
centripetal wirkender, d. h. sensibler Nerv ist, wie ja auch zweifelsohne 
von allen übrigen sensiblen Nerven des Körpers den Üentralorganen be- 
ständig eine Fülle sensibler Erresungen zuströmt, welche unter der Be- 
wusstseinsschwelle verbleiben. Wenn aber das Thier lange gequält 
oder der zu untersuchende Theil des Sympathicus auf eine oder 
die andere Weise sich in einem Reizzustande befindet oder sehr 


! Hallion et Frangois-Franck, Zahlreiche Aufsätze im Arch. de Physiol. 
1896 und 1897. 

® J. P. Pawlow, Die Arbeit der Verdauungsdrüsen. Aus dem Russischen von 
Walter. Wiesbaden 1898, 


206 Max Buch: 


starken und andauernden Reizen unterworfen wird, können 
vom Sympathicus aus die lebhaftesten Schmerzen ausgelöst 
werden. 

Dies kann man leicht auch am Menschen beobachten. Der Grenz- 
strang und die die vordere Fläche der Wirbelkörper und die innere Seite 
des Beckens bekleidenden Geflechte des Sympathicus sind der Betastung 
leicht zugänglich und im gesunden Zustande ganz unempfindlich gegen 
Druck; sehr druckempfindlich dagegen und häufig auch Sitz der heftigsten 
spontanen Schmerzen werden sie in den verschiedensten pathologischen 
Zuständen. 

Um solche Thatsachen zu erklären, stellte Reil! die Theorie auf, die 
Ganglien stellten hier das vor, was in der Elektrieitätslehre die Isolirkörper. 
Unter normalen Verhältnissen erhalte zwar das Gangliensystem Eindrücke 
und reagire gegen dieselben, ohne dass sie jedoch zum Gehirn fortgeleitet 
würden. In krankhaften dagegen, wo die „Lebenskraft“ in diesen Nerven 
vermehrt werde, verschwinde die Unempfindlichkeit, die Ganglien ver- 
wandelten sich aus Isolatoren in Leiter. BReil’s Theorie befriedigte seine 
Zeitgenossen, wie Lobstein?, Ilmoni? u. A., bis Volkmann“ eine unserem 
modernen Verständniss mehr zugängliche Erklärung versuchte. Er constatirte 
noch durch eine neue Thatsache die Unempfindlichkeit des gesunden Sym- 
pathicus. Wenn man nämlich, was am Froschschenkel leicht auszuführen, 
die cerebrospinalen Fasern eines Hautnerven mit Schonung der sympathischen 
Fasern durchschneide, so gehe die Sensibilität verloren, zum Beweis, dass 
die sympathischen Fasern nicht empfinden; besitzen die sympathischen 
Fasern demnach ja das Vermögen zu empfinden, so müsse es sehr stumpf 
sein. Es frage sich nun, wie die ausgebreiteten heftigen Schmerzen erklärt 
werden sollen, welche im Bezirke des Sympathicus in Krankheiten vor- 
kommen; die wenigen cerebrospinalen Fasern, welche den Zweigen dieses 
Nerven beigemischt sind, hält er mit vollem Recht nicht zur Erklärung 
für ausreichend, vermuthet vielmehr, dass die sympathischen Nerven unter 
Umständen selbst sensibel werden und zwar dadurch, dass sich zwischen 
ihnen und dem Sensorium eine Leitung herstelle, welche im gesunden 
Leben nicht vorhanden sei, und sieht die oben erwähnten Beobachtungen 
Brachet’s als Bestätigung seiner Ansicht an. Die Hypothese habe, meint 
er, nichts Gewagtes, weil Veränderungen der Leitungsverhältnisse und 
namentlich Ueberspringen des Reizes auf andere Leiter, als ihm normal 


! Reil, Archiv f. d. Physiologie. 1807. Bd. VII. 8. 189 ff. 

?2 Lobstein, a.a. 0. 

® Ilmoni, 2.2.0. 

*A.W. Volkmann, Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. Il. Art. 
Nervenphysiologie. 


Die SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vacus. 207 


zukommen, sehr häufig bemerkt werde. — Während die sensiblen Cerebro- 
spinalfasern, welche dem Sympathicus beigemischt, wahrscheinlich nicht 
ausreichend seien, die pathologischen Schmerzen zu erklären, müssten sie 
ausreichen, die den Tasteindrücken analogen Empfindungen zu vermitteln. 
Dieser Theorie schloss sich u. A. auch Ludwig an. 

Während der Herrschaft von Gerlach’s Anschauung, dass die Nerven- 
leitung ununterbrochen, continuirlich sei, galt Volkmann’s Theorie von 
der Querleitung als abgethan. Seit aber Waldeyer’s Neuronentheorie 
heute so gut wie allgemein anerkannt ist, herrscht die Anschauung, dass 
jedes Neuron seine Erregung der Nervenzelle des folgenden vermittelst des 
Endkörbehens durch Contaet, also Querleitung übergiebt. 

Wundt! führt aus, dass die sympathische Nervenzelle nicht nur den 
von Gehirn und Rückenmark ausgehenden, sondern auch in centripetaler 
Richtung auf sie fortgepflanzten Erregungen Widerstände entgegensetzt: so 
beobachten wir, sagt er, dass schwächere Reize, die z. B. auf den Darm 
oder auf andere vom Sympathicus versorgte Theile wirken, gar keine Em- 
pfindung verursachen, erst wenn der Reiz eine grosse Intensität erreicht, 
scheine die Erregung die Hemmungsstation der Ganglienzellen passiren zu 
können, um nun mehr oder weniger heftige Schmerzempfindungen zu be- 
wirken. Die Bedeutung des sympathischen Nervengeflechtes dürfte sonach, 
meint er, wesentlich darin bestehen, dass seine einzelnen Theile als die 
Adnexe solcher Organe erscheinen, für welche besondere Vorrichtungen ent- 
weder zur Vertheilung der Erregungen über eine grössere Zeit oder zur 
Trennung gewisser Vorgänge erforderlich seien. Diese besonderen Functionen 
seien auch keine specifischen Attribute der sympathischen Ganglien, sondern 
der grauen Substanz überhaupt. Den einzigen Unterschied zwischen den 
centripetalen Erregungen des Sympathicus und der sensiblen cerebrospinalen 
Nerven bildet in der That nur der Umstand, dass beim Sympathieus physio- 
logische, d. h. schwache und mässige centripetale Erregungen nicht zum 
Bewusstsein gelangen und sich nur durch Reflexe äussern, während sie 
bei den cerebrospinalen sensiblen Nerven in Form von Druck-, Tast-, 
Wärmegefühl zum Bewusstsein gelangen können, doch ist auch hier, wie 
Goldscheider sehr richtig bemerkt, die Summe der zum Gehirn ge- 
langenden sensiblen Erregungen, die uns nicht zum Bewusstsein kommt, 
bedeutend grösser als derjenigen, die wir bewusst empfinden. Sehr starke 
Erregungen kommen in beiden Systemen als Schmerz zum Bewusstsein. 
Hierbei ist es gleichgültig, welcher der beiden Theorieen der Schmerzleitung 


ı Wilh. Wundt, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Suttgart 1878. 
4. Aufl. S. 800. 

®2 Goldscheider, Zur allgemeinen Pathologie des Nervensystems. Berliner klin. 
Wochenschrift. 1894. Nr. 18 u. 19. 


208 MıAx Buch: 


man huldigt, ob man mit Richet!, mir?, Frey’, Rollet* die Existenz 
besonderer Schmerznerven annimmt, die nur durch starke Reize errest 
werden können, oder mit Goldscheider, Grützner? und den meisten 
Physiologen der Ansicht ist, dass jeder sensible Nerv sehr starke Erregungen 
in Form von Schmerz zum Bewusstseinsvorgang leitet. Für beide Theorieen 
bestehen die gleichen Bedingungen im cerebrospinalen, wie im sympathi- 
schen System, und diejenige, welcher die Zukunft zum Siege verhilft, wird 
für beide Systeme gelten. Doch scheint mir, dass die Sensibilitätsverhält- 
nisse der Bauchhöhle und im Sympathicus überhaupt besonders lebhaft für 
die Existenz besonderer Schmerznerven sprechen. 


Bemerkenswerth ist, wie ähnlich die moderne Anschauung der Ver- 
theidiger der Einheitstheorie sich der Reil’schen Isolatorentheorie gestaltet. 
Man vergleiche nur Grützner’s® Ausführungen: „Die Mehrzahl der Physio- 
logen fasst wohl die Entstehung des Schmerzes so auf, dass eine in einem 
beliebigen sensiblen Nerven vorhandene Erregung nicht in diesem bleibt 
(also die Isolirung Reil’s sprengt. Verf.), sondern gleich einem Fluss, der 
bei einer Ueberschwemmung aus seinem Bette austritt, so bei dem Durch- 
gang durch die graue Substanz in dieser sich ausbreitet und die daselbst 
befindlichen Ganglienzellen erregt (die Isolatoren Reil’s also werden Leiter. 
Verf.). Diese kleinen Apparate mit Energievorräthen, etwa kleinen Pulver- 
fässchen, breiten nun auf eigene Faust, wenn man so sagen darf, die Er- 
regung weiter aus, so dass, wenn überhaupt einmal ein Heraussprengen aus 
der Leitung erfolgt ist, dann eine Beschränkung und begrenzte Localisation 
erschwert wird.“ 

Eine Begründung der specifischen Schmerznerven und Widerlegung der 
anderen Anschauung würde hier zu weit führen, nur einen Haupteinwand 
will ich beseitigen. Goldscheider bemerkt gegen die Vertheidiger der 
specifischen Schmerznerven, dass es Organe, z. B. das Peritoneum, giebt, 
die für gewöhnlich niemals schmerzen, sondern erst im Zustande der Ent- 
zündung heftige Schmerzen auslösen, die Hypothese von den Schmerznerven 
würde also behaupten, dass es nervöse Apparate giebt, deren Function ledig- 
lich für krankhafte Zustände angepasst sei. — Dieser Einwurf muss uns in 
Erstaunen setzen. Sind nicht die Nerven, welche Schmerzen leiten, jeden- 
falls solche Organe, gleichgültig, ob sie daneben noch andere Functionen 
haben oder nicht, sind nicht Grützner’s Pulverfässchen ebenfalls solche 
Organe, und desgleichen der Theil des Bewusstseinsorganes, welcher die 
Schmerzeindrücke empfängt? Der Schmerz, und somit auch der Nerv, der 
ihn leitet, ist ein im Kampf um’s Dasein durch natürliche Zuchtwahl er- 
worbenes nothwendiges Attribut des höher organisirten Thierkörpers, denn 


! Richet, Recherches sur la sensibilite. Paris 1877. (?) 

” Max Buch, Ueber qualitative Analyse der Hautsensibilität. Erlenmeyer’s 
Centralblatt für Nervenheilkunde, Psychiatrie u. s. w. 1880. 8. 76. 

’ M.v.Frey, Die Gefühle und ihr Verhältniss zu den Empfindungen. Leipzig 1894. 

* A. Rollet, Beiträge zur Physiologie des Geruchs, Geschmacks, der Hautsinne 
und der Sinne im Allgemeinen. Pflüger’s Archiw. 1899. Bd. LXXIV. 8.383. 

° Grützner, Deutsche med. Wochenschrift. 1895. Nr. 5. 8.70. 


Die SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vacus. 209 


es ist das stärkste Schutzmittel gegen die Zerstörung des Individuums. Gäbe 
es keine Schmerzen, so gäbe es auch keine höheren Thiere als die Monade, 
die im Tropfen schwärmt. Der Kampf ist physiologisch für das Thier, folg- 
lich ist auch der Schmerz es. 

Es fragt sich jetzt nur noch, welche Elemente des Sympathicus 
es sind, welche die Schmerzempfindungen zum Gehirn ver- 
mitteln. 

Durch die Rami communicantes gelangen ausser motorischen auch 
sensible markhaltige Fasern aus dem Rückenmark in den Sympathieus, 
allerdings in sehr geringer Menge. Sind nun diese wenigen Fasern ge- 
nügend, um die Sensibilitätsverhältnisse des Sympathicusgebietes zu erklären ? 
Kölliker! ist dieser Ansicht: „Alle sensiblen Functionen in diesem Ge- 
biete werden einzig und allein durch cerebrospinale Fasern vermittelt“, 
„dieselben vermitteln die spärlichen sensiblen Wahrnehmungen, die uns die 
betreffenden Organe geben und verhalten sich wie gewisse sensible Fasern 
der somatischen Sphäre, wie am besten die Nerven der Pacini’schen 
Körperchen lehren, die im Mesenterium genau dasselbe Verhalten zeigen 
wie an der Handfläche und Fusssohle.“ Nun, ich kann nur wünschen, dass 
Herr von Kölliker nie durch eine Peritonitis oder eine Nierensteinkolik 
an sich selbst erfahre, welchen enormen Reichthums an Empfindungen diese 
Organe fähig sind! ja die Schmerzen im Bereiche des Sympathicus gehören 
zu den grimmigsten, die überhaupt existiren, darum ist es auch undenkbar, 
dass die spärlichen cerebrospinalen sensiblen Fasern allein Träger derselben 
sein können. Soviel wird man allerdings Kölliker zugeben können: die 
den Tasteindrücken entsprechenden spärlichen Gefühle zu vermitteln, dazu 
werden sie ausreichen, aber die pathologischen Schmerzen zu erklären, ge- 
nügen sie nicht. Die Schmerzleiter müssen daher in den eigentlichen 
Elementen des Sympathicus selbst gesucht werden. Kölliker? selbst 
spricht sich noch 1895 in der 66. Versammlung deutscher Naturforscher 
und Aerzte für die Wahrscheinlichkeit aus, „dass unter den sympathischen 
Fasern auch sensible sich befinden, welche bei Reflexen im Gebiet des 
Sympathieus selbst eine Rolle spielen“, und dass sympathische Ganglien- 
fasern auf Ganglienzellen entfernter Ganglien oder auf solche desselben 
Ganglion einwirken. Ein Befund von Dogiel giebt denn auch eine ana- 
tomische Stütze hierfür. Er bildet nämlich intereelluläre Fasern ab, sym- 
pathische Fasern zweiter Ordnung (Postganglionic fibres. Langley), die 
ein Endnetz um Ganglienzellen bilden, woraus sich ergeben würde, dass 
die sympathischen Zellen nicht nur von cerebrospinalen Fasern (Praegan- 


ı A. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. leipzig 1896. Bd. II. 3. 358. 
? Derselbe, Jahresber. d. ges. Mediein. 1595. Bd.1. 8.64. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol, Abthlg. 14 


210 Max Buc#: 


slionie fibres, Langley) erregt werden, sondern auch selbst auf einander 
zu wirken im Stande sind.! 

Im folgenden Jahre dagegen nimmt Kölliker in seinem Lehrbuche 
S. 858 auf Grund der physiologischen Untersuchungen von Langley und 
Anderson diese Anschauung zurück. Langley ? spricht sich allerdings 
gegen die Annahme aus, dass Zellen eines Ganglion auf andere Zellen 
desselben einwirken. Langley und Anderson? haben jedoch andererseits 
Reflexerscheinungen im Gebiete des Ganglion mesentericum inferius beob- 
achtet, von denen Kölliker nichts wissen will, weil diese Forscher der 
Ansicht sind, dass präcellulare motorische Fasern auch centripetal leiten 
können und durch Collateralen eine Reihe sympathischer Ganglien und 
postcelluläre Ganglien erregen. Die Annahme einer solchen centripetalen 
Leitung motorischer Fasern stehe vorläufig mit allem, was wir über die 
Leistungen der Nervenelemente wissen, in so geringem Einklange, dass er 
nicht weiter darauf eingehen mag (Kölliker S. 856); ein Vorgehen, das 
kaum gebilligt werden kann. Die Thatsache der Reflexe im Gebiete des 
Sympathiecus und somit der centripetalen oder richtiger peripherifugalen 
Leitung innerhalb der Elemente des Sympathicus selbst ist doch hier die 
Hauptsache, und die Frage, ob diese Leitung auf specifisch sensiblen Fasern 
vor sich gehe oder auf solchen, die nach beiden Richtungen leiten, ist 
nebensächlich, weil sie nur auf Deutung, Hypothese und nicht auf directer 
Beobachtung beruht. An der Thatsache, dass es Reflexe giebt, die sich 
im Gebiete des Sympathicus allein abspielen, kann heute wohl nicht mehr 
gezweifelt werden. Die Hypothese Langley’s, dass die Elemente des 
Sympathicus oder ein Theil derselben nach beiden Seiten leiten können, 
erscheint bei der weitgehenden Arbeitstheilung der Organe des mensch- 
lichen Körpers zwar auf den ersten Anblick recht auffallend, ist aber 
immerhin nicht ohne Weiteres, nicht ohne eingehendes Studium der Frage 
von der Hand zu weisen, ja manche pathologische Zustände machen diese 
Annahme sogar recht plausibel. Hier liegen jedenfalls Verhältnisse vor, 
welche von denen der besser studirten cerebrospinalen sensiblen Nerven 
abweichen. Dass man ein ganz gesundes Ganglion auf jede Weise reizen 
kann, ohne Schmerz zu erzeugen, ein pathologisch verändertes dagegen 
ausserordentlich lebhaft auf schmerzerregende Reize reagirt, ist solch’ eine 
Thatsache, die wenigstens zu Volkmann’s Anschauung drängt, dass unter 
pathologischen Verhältnissen Leitungswege eingeschlagen werden, die unter 
physiologischen gewöhnlich nicht benutzt sind. Langley’s Hypothese 

! Vgl. Kölliker, Handbuch. Bd. Il. S. 869. 

” Langley, Vortr. auf dem physiol. Congress zu Bern. 1895. 

° Langley and Anderson, On reflexaetion from sympathetic ganglia. Journal 
of Physiol. 1894. Vol. XVI. p. 410. 


DIE SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vacus. 211 


würde uns verständlich machen, dass der physiologisch empfindungsärmste 
Nerv pathologisch zum empfindungsreichsten wird. Auch Benedikt! 
(Wien) fordert auf Grund ganz anderer Erwägungen ausser den rein moto- 
rischen und rein sensiblen Nerven auch solche, die nach beiden Richtungen 
leiten. Viele physiologische und pathologische Vorgänge nicht nur in der 
Peripherie sondern auch in den Centralorganen sind seiner Meinung nach 
allein durch solch’ eine Annahme verständlich. 


In gutem Einklang mit der Annahme der doppelsinnigen Leitung sym- 
pathischer Fasern steht die jetzt völlig festgestellte Thatsache, dass die früher 
für rein sensibel gehaltenen dorsalen Stränge des Rückenmarkes zahlreiche 
motorische Elemente besitzen, die mit dem Sympathicus in Zusammenhang 
stehen. 

Stricker? fand schon -1876, dass der Ischiadicus des Hundes seine 
gefässerweiternden Nerven aus den Hintersträngen des Rückenmarkes durch 
die hinteren Wurzeln erhält, und zwar entweder direct oder auf dem Um- 
wege durch den Grenzstrang. Dieser Befund ist zwar angezweifelt, aber 
von Stricker’s Schülern Gaertner?, Hasterlik und Biedl als richtig 
erwiesen worden. In neuester Zeit ist die Frage von Morat‘ mit neuen 
Methoden genauer studirt und völlig ausser Zweifel gesetzt worden. Morat° 
hat ausserdem theils allein, theils zusammen mit Bonne® durch Degene- 
rationsversuche festgestellt, dass in den hinteren Wurzeln centrifugale Nerven- 
fasern verlaufen, die aus dem Rückenmark stammen und zu motorischen 
Ganglien des Sympathicus gehen und somit weder eigentlich motorisch noch 
sensibel seien (oder beides?). Wallenberg’ hat auch am Menschen nach- 
gewiesen, dass alle hinteren Wurzeln absteigende Fasern besitzen. Hatschek° 
fand ferner auf morphologischem Wege, dass beim Amphioxus die hintere 
Wurzel, welche keine Verbindung mit der vorderen eingeht, den Nervus 
visceralis aussendet, welcher die splanchnischen Muskeln innervirt und vor- 
wiegend motorischer Natur ist. Dies veranlasste Steinach”, die Sache an 


! Benedikt, Internationaler Congress zu Moskau 1897. Semaine med. 1897. 
p- 355. 

® 8. Stricker, Untersuchungen über die Gefässnervenwurzeln des Ischiadieus. 
Sitzungsber. der Wiener Akad. der Wissensch. 1876. Bd. LXXIV. 3. Abth. 8. 173. 

3 Gaertner, Wiener klin. Wochenschr. 1889. Cit. von Steinach und Wiener. 

* J. P. Morat, Les origines des nerfs vaso-dilatateurs, leurs centres trophiques. 
Comptes rendus de l’acad. de Paris. 1897. T. CXXIV. 2. p. 969. 

5 Derselbe, Sur la constitution du grand sympathique. Zbenda. p. 1389. 

6 Morat et Bonne, Les elements centrifuges des racines posterieures medullaires. 
abend NBIT. TI OXXV.12 p: 126. 

” Ad. Wallenberg, Beiträge zur Topographie der Hinterstränge des Menschen. 
Zeitschrift für Nervenheilkunde. 1898. Bd. XIll. H. 5 u. 6. — Jahresber. d. ges. 
Med. Bd. 1. 8.115. 

® B. Hatschek, Die Metamerie des Amphioxus und des Ammocoetes. Verhandl. 
der analtom. Ges. auf der VI. Versammlung in Wien. 1892. S. 136. 

° E.Steinach und Wiener, Motorische Functionen hinterer Spinalnervenwurzeln. 
Pflüger’s Archiv. 1895. Bd. LX. S. 593—622. 

14* 


219 Max Bouc#: 


Amphibien physiologisch zu untersuchen, und er fand, dass der ganze Ver- 
dauungstraetus des Frosches seine motorischen Impulse von den Hinterwurzeln 
allein empfängt. Diese Befunde hat Steinach! neuerdings gegen die An- 
griffe von Horton und Smith, welchen er Fehler in der Versuchsanordnung 
nachwies, in Schutz genommen. 

Diese Entdeckungen stehen im Einklange mit denen von Kutschin, 
Freud und Klausner, dass bei Amphibien eine gewisse Anzahl von Fasern 
der hinteren Wurzeln von Zellen des Markes entspringt, sowie der Erfahrung 
von Lenhoss6k?, dass beim Hühnchen einzelne Fasern der sensiblen Wur- 
zeln mit Zellen der ventralen Hörner zusammenhängen, sowie mit Beob- 
achtungen Ramon y Cajal’s, dass beim Hühnchen gewisse dorsale Wurzel- 
fasern in die graue Substanz eintreten und gegen die Vorderhörner verlaufen. 
Kölliker hatte diese Fasern (Handbuch S. 80) schon vor Bekanntwerden 
der Steinach-Wiener’schen Untersuchungen als sympathische angesprochen 
und hält sie (8. 864) für identisch mit den von diesen beiden Forschern 
auf physiologischem Wege entdeckten. 

Gegen die ausschliesslich motorischen und secretorischen Eigenschaften 
der Elemente des Sympathicus spricht noch der Umstand, dass ausser den 
vorherrschenden multipolaren Zellen mit Dendriten, die als motorisch auf- 
gefasst werden, in verschiedenen Gebieten des Sympathieus auch unipolare 
und bipolare Zellen aufgefunden worden sind (Beale, Arnold, Ehrlich, 
Retzius, Smirnow, Aronson, Ramon y Cajal, Dogiel, Kölliker).’ 

Dass sich ferner sensible Elemente den motorischen ähnlich verhalten 
können, beweisen noch die Funde von Ehrlich und 8. Ramon y Cajal, 
welche beim Frosche und bei der neugeborenen Maus in den Spinalganglien 
freie Faserverästelungen beschreiben, welche die Zellen korbartig umfassen; 
solche Endkörbe sind bisher nur an motorischen Fasern erster Ordnung 
beobachtet worden (Kölliker).* Retzius° beschreibt ferner in den Spinal- 
ganglien frei endigende Dendriten, wonach die Anwesenheit von sympathi- 
schen Zellen in den Spinalganglien wohl nachgewiesen sein dürfte. Dogiel® 
schliesslich findet neuerdings auch beim Menschen sympathische Ganglien- 
zellen in den Spinalganglien. 


Dass die rein, motorisch sein sollenden Elemente des Sympathicus 
sehr nahe Beziehungen zu den sensiblen Elementen haben, beweisen auch 
die embryologischen Ermittelungen von Remak’, Schenk’, Kölliker®, 

! E. Steinach, Ueber die viscero-motorischen Functionen der Hinterwurzeln 
und über die tonische Hemmungswirkung der Medulla oblongata. Pflüger’s Archiv. 
1898. Bd. LXXL 

? Lenhossek, Anatomischer Anzeiger. 1890. Citirt von Kölliker. 

® Vgl. Kölliker, S. 863 u. 866. 

* Vgl. Kölliker, 8. 864. 

5 Retzius, Jahresher. der ges Med. 1895. Bd.I. S. 82. 

°A.S. Dogiel, Zur Frage über den Bau der Spinalganglien beim Menschen 
und bei den Säugethieren. Internationale Monatschrift für Anatomie. 1898. Bd. IV. 
H. 12. 8.345. Jahresber. der ges. Med. 1898. Bd.]. 8.61. 

” Remak, Schenk. Citirt bei Kölliker, Gewebelehre. 1896. Bd.1I. 8. 871. 

° Kölliker, Gewebelehre. 1896. Bd. Il. 3. 871. 


DıE SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vacus. 213 


Onodi!, welche nachweisen, dass die Hinterstränge des Rückenmarks 
und die Ganglien des Sympathicus aus Wucherungen von Zellen der 
Spinalganglien hervorgehen. Wenn auch dem Schlusse Romberg’s und 
His’, dass alle sympathische Anlage nur aus sensiblen Elementen bestehe, 
von Kölliker? und Strasser! widersprochen worden ist, so steht der 
sensible Stammbaum des Sympathicus, seine und der Hinterstränge des 
hückenmarks gemeinsame Entstehung aus den Spinalganglien, duch über 
jedem Zweifel. 


Fassen wir zum Schluss die Resultate dieser Studie über die Sensi- 
bilität des Sympathicus kurz zusammen. 


Nur der N. splanchnicus major ist constant schmerzempfind- 
lich, was darauf beruht, dass der grösste Theil der cerebro- 
spinalen sensiblen Fasern in ihm verläuft. 


Alle Geflechte und Ganglien des Sympatbicus sind unter 
physiologischen Verhältnissen gegen mässige Reize gar nicht 
schmerzempfindlich. 


Werden dieselben Flemente, die vorher unempfindlich 
waren, durch starke oder anhaltende Reize in einen entzünd- 
lichen oder sonst einen pathologischen Reizzustand versetzt, so 
können sie der Sitz ausserordentlich lebhafter Schmerzen 
werden, und zwar nicht nur die Ganglien, sondern auch die 
ganglienfreien fadenartigen Elemente des Sympathicus. 


Zur Vermittelung der spärlichen Empfindungen, die im 
physiologischen Zustande vom Sympathicus aus zum Bewusst- 
sein gelangen, genügen die spärlichen, in der Bauchhöhle sich 
findenden markhaltigen cerebrospinalen sensiblen Nerven mit 
Pacini’schen Körperchen; die ausserordentlich lebhaften und 
ausgebreiteten Schmerzen zu erklären, die in den Geflechten 
des Sympathicus und den von ihnen innervirten Organen be- 
obachtet werden, genügen sie dagegen nicht und sind für diese 
die Elemente des Sympathicus selbst als Träger anzusehen. 


! Onodi, Strasser. Citirt bei Kölliker, Gewebelehre. 1896. Bd. II. 8. 871. 

®2 Romberg und W. His jun., Entwickelung des Herznervensystems. 9. Congress 
für innere Medicin zu Wien 1890. Berliner klin. Wochenschrift. 1890. S. 440. 

3 Kölliker, Gewebelehre. 1896. Bd. Il. 8. 871. 


214 MaAax Bucn: 


2. Die Schmerzempfindlichkeit des Vagus. 


In den neueren Lehrbüchern der Physiologie von Landois!, Bern- 
stein?, Mayer? inHermann’s grossem Sammelbuch, -Wundt#, Tiger- 
stedt?, Munk® ist von der Schmerzempfindlichkeit des Bauchvagus über- 
haupt nicht die Rede, wir müssen also wie beim Sympathicus zu älteren 
(Quellen zurückgehen. 

Vor Magendie war es selbstverständlich, dass sowohl der Vagus als 
der Sympathicus als sensible Nerven angesehen wurden, da ja alle Nerven 
als schmerzempfindlich galten. 

Magendie’, der Entdecker der insensiblen Nerven, konnte durch 
heizung des Vagus keine Magenbewegungen zu Stande bringen; da ausser- 
dem dieser Nerv gleich den übrigen sensiblen Nerven ein Wurzelganglion 
besitzt und Magendie den Sympathicus weder als sensibel noch motorisch 
ansah, so betrachtete er den Vagus als sensiblen Nerven für den Magen; 
über seine Schmerzempfindlichkeit findet sich bei Magendie aber über- 
haupt keine Andeutung, weder für noch wider; er hat offenbar keine Unter- 
suchungen über die Sensibilität des Vagus angestellt. Auch Joh. Müller ® 
und Budge” konnten keine Magenbewegungen durch Vagusreizung zu 
Stande bringen, weshalb sie zu der irrigen Ansicht gelangten, der Vagus sei 
kein Bewegungsnerv für den Magen, obgleich Haller und Bichat schon 
Magenbewegungen auf Vagusreizung gesehen, bis dann Budge selber fand, 
dass bei vielen T'hieren die Vagusreizung nur ausserhalb der Verdauungs- 
zeit keine Magenbewegung bewirkt. Was aber die Schmerzempfindlichkeit 
des Vagus anlangt, so sagt Budge, er sei total empfindungslos, was dem 
Splanchnieus und Ganglion coeliacum gegenüber sehr auffallend sei, welche 
er nie gereizt habe, ohne sehr deutliche Schmerzensäusserungen hervorzurufen. 

Claude-Bernard !’ berichtet, er habe den Vagus am Halse häufig 
gereizt und derselbe sei bei gesunden Thieren und zwar Kaninchen, Hunden 


! L.Landois, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Wien u. Leipzig 1896. 

® Jul. Bernstein, Zehrbuch der Physiologie. Stuttgart 1394. 

3 Sigm. Mayer, Specielle Nervenphysiologie in Hermann’s Handbuch der 
Physiologie, Leipzig 1879. Bd.11. 

* Wilh. Wundt, Zehrbuch der Physiologie. Stuttgart 1878. 

’° Rob. Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 1898. 

° 1. Munk, Physiologie des Menschen und der Säugethiere. Berlin 1899. 5. Aufl. 

” Magendie, Handhuch der Physiologie. Nach der 3. französischen Auflage 
übersetzt von Heusinger. Eisenach und Wien 1834—1836. 

® Joh. Müller, Handbuch der Physiologie. Coblenz 1844. 

° Jul. Budge, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Leipzig 1862. 8. Aufl. 

'" Claude Bernard, Lecons sur la physiol. et la pathol. du systeme nerveuz. 
Paris 1858. T.1I. Legon XI. 


Die SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND VAacus. 215 


und Katzen „complötement insensible“. Während der Verdauung scheine 
es, als ob er etwas sensibel wäre, doch habe er sich nicht mit Bestimmt- 
heit davon überzeugen können. Claude Bernard erklärt die Schmerz- 
losigkeit des Vagus damit, dass er wohl specielle Sensationen vermittele, 
aber keinen Schmerz, gleichwie Reizung des Opticus nur Lichteffecte und 
keinen Schmerz verursache. 

Mehrere Experimentatore am Vagus heben speciell als auffallend hervor, 
dass die Durchschneidung des Vagus beim Hunde stets vollständig reactions- 
los, scheinbar ohne dass das Thier etwas davon bemerke, vor sich gehe, so 
z. B. Ssanozki!, Pawlow und Simanowskaja? u. A. Im Laboratorium 
von Prof. Pawlow im Institut für Experimentalpathologie in St. Peters- 
burg wird diese Operation seit Jahren sehr oft ausgeführt und zwar derart, 
dass der Vagus unter Chloroform frei präparirt und auf aseptischem Seiden- 
faden in der Wunde verborgen wird. Wenn das Thier sich vollständig erholt 
hat, wird nach einigen Tagen während der Fütterung der Nerv mittels des 
Seidenfadens hervorgeholt und durchschnitten, ohne dass der Hund je etwas 
davon merkt, wie mir von Seiten der Assistenten und Laboranten und Prof. 
Pawlow selbst mündlich im Herbst 1896 berichtet wurde. 

Auch indirecte Beweise für die Unempfindlichkeit des Vagus liegen 
vor. Sokownin? und später Nussbaum‘, Navrocki und Skabi- 
tschewski° wiesen nach, dass durch Reizung sämmtlicher sensibler Nerven 
mit Ausnahme des Vagus Blasencontractionen reflectorisch zu Stande 
kommen und zwar ist es der Schmerz, der die Contractionen verursacht, 
denn nach Abtragung des Gehirnes oder Durchschneidung des Halsmarkes 
hört der Reflex auf. Dass durch Reizung des Vagus keine reflectorische 
Blasencontraction erzielt werden kann, hatte früher schon Kehrer‘ nach- 
gewiesen. 


!A.S. Ssanotski, Wosbuditeli otdelenija sheludotschnawo soka. (Die Erreger 
der Magensaftabsonderung.) Imaug.-Diss. St. Petersburg 1892. 

® J. P. Pawlow und E.O.Schumowa-Ssimanowskaja, Innerwazija shelu- 
dotschnych sheles u sobaki. (Innervation der Magendrüsen beim Hunde.) Wratsch. 
1890. 8. 153 ft. 

®N. Sokownin, Bericht über die physiologischen und histologischen Mit- 
theilungen auf dem 4. Congress russischer Naturforscher zu Kasan von Kowalewski 
und Arnstein. Pflüger’s Archiv. 1874. Bd. VIII. S. 600. 

* Nussbaum, Ueber die Innervation des M. detrusor. Arbeiten des Laborato- 
riums der medieinischen Facultät in Warschau. 1879. 8.120. (Russisch.) Ref. von 
Navrocki und Skabitschewski. 

> F. Navrocki und B. Skabitschewski, Ueber die sensiblen Nerven, deren 
Reizung Contraction der Blase hervorruft. Pflüger’s Archiv. 1891. Bd. IL. 
S. 141— 158. 

° Kehrer, Ueber angebliche reflectorische Beziehungen des N. vagus zur Harn- 
blase. Zeitschrift für rat. Med. 1867. 3. R. Bd. XXIX. 


216 Max Buch: 


Auch aus den Untersuchungen von Francois-Franck und Hallion! 
geht ein eigenthümlicher Gegensatz zwischen dem Vagus nnd anderen 
sensiblen Nerven hervor. Während nämlich durch Reizung aller sensiblen 
Nerven mit Einschluss des Sympathicus reflectorisch (Gefässverengerung in 
den Organen der Bauchhöhle erzielt wird, erfolgt auf centripetale Reizung 
des einen Vagus fast constant Gefässerweiterung und nur ganz ausnahms- 
weise Gefässverengerung. Diese Thatsache mit der anderen zusammen- 
oehalten, dass der Vagus fast nur gefässerweiternde und nur sehr wenig 
verengernde Fasern führt, legt uns nahe, einen Zusammenhang beider zu 
vermuthen und dabei an Langley’s? Lehre von der doppelsinnigen Leitung 
der Sympathicus- und sympathicusartigen Fasern zu denken. Die gefäss- 
erweiternden Nerven gehören zur letzteren Kategorie, da sie zum Theil 
den Symyathieus passiren (Langley)® und zum Theil aus den Central- 
organen durch die hinteren Wurzeln oder die ihnen entsprechenden Gehirn- 
nerven direct zur Peripherie gelangen (Morat)*. 

Auch Courtade und Guyon?’ kamen in allerneuester Zeit bei metho- 
ddischer vergleichender Untersuchung der Erregbarkeit des Vagus und 
Sympathieus beim Hunde zu dem ktesultate, dass dieselbe beim Vagus be- 
deutend geringer ist als beim Sympathicus. 

Lussana und Inzani® dagegen behaupten, den Vagus sensibel ge- 
funden zu haben, doch geht aus dem mir zugänglich gewesenen Referat 
nicht hervor, welche Theile gereizt wurden und ob nur centripetale Erreg- 
barkeit oder auch Schmerzhaftigkeit constatirt wurde. Dass der Vagus, 
auch der Bauchvagus, centripetal leitende Fasern enthält, geht mit Sicher- 
heit aus den Untersuchungen von Fr. Franck und Hallion hervor; auch 
Valentin’ bemerkt: drücke man den Halsstamm der herumschweifenden 
Nerven da, wo er an der Halsschlagader herabgeht, zusammen, so ver- 


! Francois-Franck et Hallion, L’innervation vasomotrice du foie. Arch. de 
physiol. 1897. 5.Ser. T.IX. p. 434—458. — Dieselben, Circulation et innervation 
vasomotrice du pancreas. Zhenda. p. 661—676. 

”J. N. Langley and Anderson, On reflexaction from sympathetie ganglia. 
Journal of Physiol. 1894. Vol. XVI. p. 410. 

®J. N. Langley, Note on the connection with nerve-cells of the vasomotor 
nerves for the feet. ZEbenda. 1891. Vol. XU. p. 375. 

* J. P. Morat, Les origines des nerfs vaso-dilatateurs. Comptes rendus. 1897. 
T. CXXIV. 2. p. 1389. — Morat et Bonne, Les elements centrifuges des racines 
posterieures medullaires. Zbendu. 1897. T. CXXV. 1. p. 126. 

° Courtade et Guyon, Exeitabilite eoumparee du pneumogastrique et du sym- 
pathique thoraeique. Sitzung der Soc. de Biol. vom 2. Juni 1900. Sem. med. 1900. 
Nr. 24. p. 198. 

° Lussana et Inzani. Ref. Gazette hebdomadaire. 1863. T.X. Nr. 13. 

‘ Valentin, Lehrbuch der Physiologie. Braunschweig 1847. 2. Aufl. Bd. II. 
2. Abth. 


Dıe SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vacus. 217 


rathen einzelne Thiere lebhafte Schmerzensäusserungen, während sich andere 
ruhig verhalten. Diese Verschiedenheit könne in Kaninchen, Hunden, 
Katzen und Pferden wiederkehren. 

Auch Netschajew! fand den Halsvagus empfindlich. Diese Wider- 
sprüche erklären sich zum Theil dadurch, dass Pawlow den Hals- 
sympathieus stets möglichst tief unten am Halse unterhalb des Abganges 
des Recurrens durchschnitt, welcher nach den Nachweisen von Burckart?, 
Krause? und Lüscher* sicher schmerzempfindliche Fasern enthält. Zum 
Theil aber giebt wohl Longet? den Schlüssel zu diesen Widersprüchen. 
Er bemerkt nämlich, der Vagus sei in der Regel unempfindlich, könne aber 
schmerzhaft werden und zwar unter denselben Umständen wie der Sym- 
pathieus, d. h. also, wenn der Nerv längere Zeit hindurch gereizt oder das 
Thier lange gequält worden ist. Hält man diese Angabe mit der That- 
sache zusammen, dass der Vagus durch die Rami communicantes eine 
nicht unbeträchtliche Anzahl sympathischer Fasern beigenischt erhält, so 
wird man den Wahrscheinlichkeitsschluss machen dürfen, dass der Hals- 
‚agus, zum Theil wenigstens, diesen sympathischen Fasern seine Schmerz- 
empfänglichkeit verdankt. 

Nur über die Wurzelfäden des Vagus liegen unbestrittene Angaben 
von Ludwig‘® vor, der bemerkt, dass Berührung derselben lebhafte 
Schmerzen errege, er setzt aber vorsichtig hinzu: „es fehlen aber noch An- 
gaben über die Endflächen, in welchen sich diese sensiblen Fasern ver- 
breiten.“ Eine dieser Endflächen bildet nun die Haut der Ohrmuschel, in 
welcher sich der Ramus auricularis vagi verbreitet, welcher noch vor dem 
Austritt aus dem Schädel sich vom Hauptstamme des Vagus abzweigt. 
Ausserdem ist auch die Reizung der Nervi laryngei superiores schmerzhaft.” 
Auch die Schleimhaut der Trachea scheint schmerzempfängliche Nerven ın 
geringer Menge zu enthalten, denn Haller® giebt an, er habe durch 
mechanische und chemische Reizung derselben bisweilen wohl Schmerz- 
äusserungen, nie aber Husten erregen können. Nach Krause und 


ı A. Netschajew, Ob ugnetajustschem wlijanii na otdelenije sheludotschnawo 
suka atropina etc. JZnaug.- Diss. St. Petersburg 1882. 

? R. Burckart, Ueber den Einfluss des N. vagus auf die Athempewegung. 
Pflüger’s Archiv. 1868. S. 107. 

3 H. Krause, Die centripetale Leitung des N. laryng. inf. u.s. w. Derliner 
klin. Wochenschrift. 1892. S. 478. 

* F.TLüscher, Ueber die Innervation des Schluckactes. Zeitschrift für Biologie. 
28972 Bd XV. 8.192: 

> F. A. Longet, Traite de physiol. Paris 1850. T. I. 

6 C. Ludwig, Lehrhuch der Physiologie Zürich 1852. Bd. I. 8. 161, 

" Vgl. Landois, Physiologie. 1896. 9. Aufl. 8. 765. 

° Haller, Sur la nature sensible etc. T. Ill. p. 394—396,. 


218 Max Buch: 


Lüscher! endlich ist der Recurrens ein sensibler Nerv. Ueber den Hals- 
theil des Vagus sind die Angaben widersprechend und über den Bauch- 
theil liegen nur diejenigen von Budge und Claude-Bernard vor, welche 
beide diesen Theil des Vagus als durchaus unempfindlich bezeichnen. Da 
mir nun diese Frage für unseren Gegenstand sehr wichtig erschien, unter- 
nahm ich es, selber der Sache experimentell näher zu treten. 


Zu den Versuchen wurden Kaninchen benutzt, die auf ein Özerny’- 
sches Brett aufgebunden und nicht narkotisirt waren. Die Untersuchungen 
wurden im Institut für Experimentalmediein im physiologischen Laboratorium 
des Hrn. Professors Iwan Petrowitsch Pawlow angestellt, dem ich für 
sein liebenswürdiges Entgegenkommen zu aufrichtigem Danke verpflichtet bin. 


Der Halstheil des Vagus wurde freigelegt und bis zum Plexus ganglio- 
formis hinauf sorgfältig freipräparirt und von sämmtlichen hier verlaufenden 
Nerven vorsichtig gesondert, namentlich auch vom Sympathieus. Die Rei- 
zungsversuche wurden unterhalb des Abganges des Laryngeus superior vor- 
senommen. Zum Vergleiche für die Schmerzempfindlichkeit wurde auch der 
N. cruralis freipräparirt. Hier zeigte sich schon gleich ein grosser Unter- 
schied. Während beim Cruralis bereits Berührung mit der Pincette genügte, 
um Schmerzensäusserungen hervorzurufen, und beim Versuche, einen Faden 
unter dem Nerven durchzuziehen, das Thier jämmerlich zu schreien begann, 
konnte man den Vagus mechanisch behandeln, wie man wollte, zerren, 
drücken, mit einer rauhen Schnur reiben, ohne dass das Thier irgend eine 
Spur von Empfindung merken liess. Hob man den Nerven auf einen Faden 
auf und reizte faradisch, so erfolgte bisweilen ein reflectorisches Erschaudern 
der Thiere. Bei dieser Versuchsanordnung mussten aber Stromschleifen in 
die Nachbarschaft zu Stande kommen, und in der That wurde die Berührung 
der Wundkante mit der Elektrode genau von demselben Zusammenschaudern 
beantwortet. Ich unterband dann den Nerven und schnitt ihn unterhalb 
des Fadens durch; all dieses rief nicht die geringste Spur von Schmerz- 
äusserung hervor. Bei der faradischen Reizung des centralen Endes zeigte 
sich das erwähnte Erschauern nicht mehr. Wenn demnach ja eine Empfind- 
lichkeit des Vagus gegen faradischen Reiz bestehen sollte, so ist er jeden- 
falls äusserst unbedeutend. Dieselben Erfahrungen machte ich constant an 
mehreren Thieren; auch mag ich erwähnen, dass bei allen untersuchten 
Thieren der Magen mit Körnern gefüllt war. 


Der Bauchtheil des Vagus. Der Bauchschnitt wurde vom Schwert- 
fortsatz abwärts in der Mittellinie gemacht. Die Leber, welche die Cardia 
und einen "Theil des Magens bedeckt, wurde vorsichtig stumpf losgelöst, zur 
Seite geschoben, und der Magen, welcher bei allen untersuchten Kaninchen 
ziemlich stark gefüllt war, durch die Bauchwunde hervorgezogen. Jetzt 
konnte man die Cardia hinauf bis zum Zwerchfell übersehen, und die Vagi, 
besonders der linke, zeigten sich als weisse Stränge, die an der Cardia 
hinabliefen und sich am Magen als resp. Plexus gastrieus anterior und 
posterior verzweigen. Die sich zum Plexus gastricus verzweigenden Magen- 
äste des einen Nerven, gewöhnlich des vorderen, linken, wurden dann von 


+ F. Lüscher, a.a2. 0, 


Dıe SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vacus. 219 


der Oberfläche des Magens abgelöst, mit einem Faden zusammengeschnürt 
und unterhalb desselben abgeschnitten. Das Resultat der Reizung des 
Stumpfes bis zum Zwerchfell hinauf, mechanischer sowohl als faradischer, 
war immer ganz das gleiche, es gelang auf keine Weise, bei den Versuchs- 
thieren irgend eine Aeusserung einer Enıpfindung hervorzurufen. An einem 
Thiere wurden die Versuche erst 30 Minuten nach Eröffnung der Bauch- 
höhle und Freipräparirung des Vagus begonnen, doch war das Resultat kein 
anderes. Stets war auch hier der Controle wegen der Cruralis freigelegt 
und zeigte sich äusserst empfindlich. Schliesslich demonstrirte ich, da kein 
Zweifel mehr bestehen konnte, ein Thier dem Professor Pawlow, dem aus- 
gezeichneten Kenner und Förderer der Magenphysiologie, präparirte es in 
seiner Gegenwart, und er nahm selbst die Reizungen vor. Auch er konnte, 
wie zu erwarten stand, keine Spur von Schmerzäusserung erzwingen. Er 
legte selbst noch, erstaunt über diese absolute Reactionslosigkeit, den Ischia- 
dieus frei, dieser war äusserst empfindlich und rief schon bei leichter Be- 
rührung jämmerliches Geschrei hervor. 

Das Resultat dieser Untersuchung über die Schmerzempfindlichkeit 


des Vagus ist also kurz folgendes: 


Der Bauchtheil des Vagus beim Kaninchen ist gegen 
mechanische und faradische Reize vollständig unempfindlich. 
Der Halstheil unterhalb des Laryngeus superior ist gegen 
mechanische Reize ganz unempfindlich; auch die faradische 
Schmerzerregbarkeit ist, wenn überhaupt vorhanden, äusserst 
sering und könnte auf Reizung der sensiblen Lungen- und Herzfäden 
(Budge, Goltz) und des Recurrens (Krause, Lüscher) bezogen werden. 


Nach Reinschrift dieser Arbeit kamen mir die Untersuchungen 
Schiff’s! über den Bauchvagus zu Gesicht. Er stellt zunächst ebenfalls 
fest, dass bei Kaninchen der Bauchvagus gegen alle Arten von 
Reizen völlig unempfindlich ist. Beim Hunde dagegen rief Zerrung 
des Magens in der Längsrichtung, das Hervorziehen desselben, Schmerz 
hervor, der nach Durchschneidung der Halsvagi schwand. Die empfind- 
lichsten Partien waren die Portio pylorica und der Beginn des Duodenum 
in der Höhe der Mündung des Gallenganges, die Gegend der Cardia war 
weniger empfindlich. Chemische Reize sowie Schneiden und Stechen hatten 
keinen Erfolg. Drücken und Zerren der Gewebe waren somit die einzigen 
Reize, welche Schmerz erzeugten, doch stumpften auch diese sich nach 
einiger Dauer vollständig ab. Die Untersuchung des Pylorus z. B. ist 
stets sehr empfindlich im Moment, wo man das Eingeweide erhebt und 
den Faden zuzieht, aber bald hören die Schmerzen auf und das Thier 
kann nach Versenkung des Organes mit der Ligatur in die Bauchhöhle 
und Schliessung der Bauchwunde mehrere Stunden herumlaufen „sans 


UM. Schiff, Zegons sur la physiol. de la digestion. Paris 1867. T. II. Legon 32, 


220 Max Buch: 


paraitre le moins du monde incommode“. Nach Durchschneidung der Vagi 
am Halse hörte die Schmerzempfindlichkeit des Magens auf. Aus diesen 
Versuchen zieht nun Schiff in seiner raschen Art „sans contestations 
possibles“ den Schluss, dass die Nerven, welche deutliche sensible Ein- 
drücke vom Magen und oberen Theile des Duodenum leiten, alle im Hals- 
vagus enthalten sind, und dass es keine anderen Fasern giebt, welche die 
bewusste Empfindung jener Theile übermitteln. Versuche am Bauchstamm 
der Vagi wurden nicht gemacht. Hierauf ist nun zunächst zu bemerken, 
dass Versuche am Hunde gar nicht zur Entscheidung der Frage anwendbar 
sind, ob Vagus oder Sympathicus die Empfindung leitet, da bekanntlich 
beim Hunde Vagus und Grenzstrang am Halse zu einem Nerven ver- 
flochten sind und somit beide durchschnitten werden. Die Art der 
Schmerzerzeugung, wie Schiff sie schildert, ist auch sehr abweichend von 
derjenigen bei den cerebrospinalen sensiblen Nerven, denn nur Quetschen 
und Zerrung des Organes ruft Schmerz hervor, wogegen Stechen, Schneiden, 
chemische Aetzung, auch der Schleimhäute, keinen Effect haben, wohl 
aber stimmt der Modus der Schmerzerzeugung völlig überein mit der beim 
Sympathicus, von dem schon im Jahre 1800 Sömmering! sagt: „Die 
Zweige und Fäden des sympathischen Nervens erregen nur alsdann Empfin- 
dung und Schmerzen, wenn sie zu sehr gedehnt oder zu sehr gepresst 
werden.“ Am Dünn- und oberen Dickdarm, welche doch sicher nur vom 
Sympathicus versorgt werden, ist die Art der Schmerzerzeugung genau 
dieselbe. Auch hier ist Aetzung, Stechen, Schneiden nach dem Zeugniss 
zahlreicher Forscher nicht im Stande, Schmerzen hervorzurufen, wohl aber 
Zerrung und Druck z. B. durch Aufblähen des Darmes mit einem Gummi- 
ballon (Lüderitz)?. 

Weitere Beispiele liefern die Versuche von Joh. Müller’, Valentin*, 
Colin? an den Eingeweidegefässen, an welchen der Moment der Unter- 
bindung sich sehr schmerzhaft zeigte durch den Druck auf die sie dicht 
umgebenden sympathischen Geflechte. Auch dass Fortsetzung des Druckes 
sehr bald nicht mehr empfunden wird, ist eine Eigenthümlichkeit, welche 
dem Sympathicus zukommt im Gegensatz zu den cerebrospinalen Nerven. 
Man versuche doch einen solchen sensiblen Nerven zu unterbinden; das 


'S. Th. Sömmering, Lehre vom Hirn und von den Nerven. Frankfurt a. M. 
1800. 2. Aufl. Bd.V. Abth.1. S 2%. 

® Carl Lüderitz, Experimentelle Untersuchungen über die Entstehung der Darm- 
peristaltik. Virchow’s Archiv. 1889. Bd. CXVII. 

° Joh. Müller, Zehrbuch der Physiologie. 

* Valentin, Lehrbuch der Physiologie. Braunschweig 1847. 2. Aufl. Bd. II. 
2. Abth. 

° Colin, Sur la sensibilit des arteres viscerales. Comptes rendus de "academie 
des sciences. 1862. T.LV. 


Die SENSIBILITÄTSVERHÄLTNISSE DES SYMPATHICUS UND Vacvs. 221 


Thier wird jämmerlich schreien bis die Ligatur gelöst oder der Nerv durch- 
schnitten ist. Bei Thieren, die während der Eröffnung der Bauchhöhle und 
Aufsuchung der Vagi ätherisirt waren und bei denen die Empfindlichkeits- 
prüfung vorgenommen wurde, nachdem sie sich von der Narkose erholt, 
drückte sich der Schmerz nur in Bewegungen des Kopfes und einem eigen- 
thümlichen Winseln (g&missement) aus, durch Schreien dagegen nur, wenn 
sie vor dem Versuche durch die Operation ohne Narkose gequält waren 
und so in einen Zustand von „surexeitation“ gerathen. Auch dies stimmt 
also mit den Eigenthümlichkeiten des Sympathicus überein (Flourens, 
Longet); man kann somit wohl mit Sicherheit den Schluss ziehen, dass 
der Bauchvagus des Hundes seine Empfindlichkeit nur der Beimischung 
von Sympathicusfasern verdankt, welche auf dem Wege des Vagus zum 
Halssympathicus verlaufen. Immerhin wären weitere Versuche an T'hieren 
mit getrenntem Vagus und Sympathicus erwünscht. An dem einen der- 
artigen Thiere, dem Kaninchen, an dem Schiff und ich experimentirt, 
ist der Bauchvagus jedenfalls total unempfindlich. 


Nachdem wir somit den Nachweis geführt haben, 1. dass 
der Sympathicus nicht nur in allen seinen Theilen sensibel ist, 
insofern als er centripetale Erregungen vermittelt, sondern 
auch überall, speciell in der Bauch- und Beckenhöhle sowohl 
experimentell als auch pathologisch Vermittler heftiger 
Schmerzen sein kann, und 2. dass der Vagus höchst wahr- 
scheinlich nur insofern Schmerzerregungen leitet, als er sym- 
pathische Fasern enthält, so ergiebt sich die logische Folgerung, 
dass die Schmerzen in der Bauch- und Beckenhöhle ihren Ur- 
sprung im Sympathicus haben. 


Nachtrag. Einen anatomischen Beweis dafür, dass die Sensibilität des 
Vagus dem Sympathieus entlehnt ist und auf Beimischung sympathischer 
Fasern zum Vagus beruht, geben die sorgfältigen Untersuchungen von 
Bidder und Volkmann.! Diese beiden Forscher deuteten aus sehr ge- 
wichtigen Gründen die in den cerebrospinalen Nerven enthaltenen feinen 
Fasern als sympathische, eine Deutung, welcher jetzt auch Kölliker bei- 
getreten. Sie fanden nun bei verschiedenen Thierclassen die Vaguszweige 
sehr reich an feinen Fasern, die Wurzel sehr arm an solchen, auch con- 
statirten sie, dass die Zweige des Vagus seiner Wurzel gegenüber unver- 
hältnissmässig dick sind, und schlossen daraus, dass zahlreiche sympathische 
Fasern im Wurzelganglion des Vagus entspringen. 


! Bidder und Volkmann, Die Selbsiständigkeit des sympathischen Nerven- 
systems. leipzig 1842. 


Ueber die bei der Resorption der Naltrung in Betracht 
kommenden Kräfte. 


I." Theil. 


Bedürfen Stoffe, um resorbirbar zu werden, der Ueberführung in 
wasserlösliche Form ? 


Von 


Dr. Hans Friedenthal 
in Berlin. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


Das Problem der Wahlanziehung, d. h. die Frage nach den Kräften, 
mittels derer die lebendige Substanz im Stande ist, ihrer Umgebung gerade 
diejenigen Stoffe zu entnehmen, welche für Aufbau und Wachsthum noth- 
wendig sind, hat für die wissenschaftliche Forschung um so weniger an 
Interesse verloren, als es der Physiologie bisher nicht gelungen ist, trotz 
der Fortschritte in den exacten Wissenschaften, alle maassgebenden Factoren 
für die Aufnahme von Nährmaterial auch nur qualitativ zu ermitteln und 
einen wesentlichen Fortschritt gegenüber der Auffassung zur Zeit des 
Beginnes physiologischer Forschung zu erzielen. Gerade darin liegt der 
Reiz für die Inangriffnahme des Problems, dass man nicht hoffen darf, 
durch bedingungslose Annahme der von den exacten Wissenschaften ge- 
gebenen Anschauungen und Begriffe auch nur einen Schritt weiter zu 
kommen, sondern dass man genöthigt ist, die Grundvorstellungen über 
den Bau des Protoplasmas und die aus diesem sich ergebenden Wechsel- 
wirkungen mit der Umgebung bis in ihre letzten anscheinend ganz exacten 
Fundamente einer gründlichen Prüfung zu unterziehen. 


' Theil I erschien in diesem Archiv. 1900. Physiol. Abthig. 8. 217. 


Hans FRIEDENTHAL: BEI NAHRUNGSRESORPTION UT. S. W. 223 


Während in dem ersten Theile der Arbeit zu zeigen versucht wurde, 
dass die Aehnlichkeit der Vorgänge bei dem Stofftransport durch semi- 
permeable Membranen mit den Vorgängen bei der Resorption im Darme 
so gering ist, dass das Studium der Gesetze der semipermeablen Membranen 
keinen nennenswerthen Fortschritt für die Behandlung des Problems der 
Nahrungsaufnahme verspricht, liessen sich einige Aehnlichkeiten nachweisen 
in den Affinitäten, welche Darmwand und Gelatinemembranen gegen im 
Wasser gelöste Substanzen, wie Salze, Farbstoffe und Eiweisskörper, zeigen. 

Dieser Modellähnlichkeit stand aber die Verschiedenheit gegenüber, 
welche Darmwand und Gelatinemembranen gegen die Fette und ihre 
Spaltungsproducte aufweisen, und es verdient daher die Frage nach der 
Möglichkeit der Resorption wasserunlöslicher Substanzen eine eingehendere 
Untersuchung. 


Alle leeithinlösenden Substanzen dringen in rothe Blut- 
scheiben ein. 


Einen Fingerzeig dafür, dass das Protoplasma sich nicht wie eine 
wässerige Lösung colloider Stoffe verhalten kann, trotz seines hohen Gehaltes 
an chemisch nicht gebundenem Wasser, besitzen wir bereits in der That- 
sache, dass alle Substanzen, welche Fette zu lösen im Stande sind, wie 
Aether, Chloroform, Petroleum, Benzol, Terpentin, Fettsäuren, Xylol, Toluol 
und viele andere gleichartige, Blut in kurzer Zeit lackfarbig machen, ja 
man kann es als Gesetz aussprechen, dass jede Substanz, welche Lecithin 
löst oder zerstört, auch den Zusammenhang der Erythrocyten vernichtet. 
Da nun jede wässerige Lösung Blut lackfarbig machen muss, wenn der 
gelöste Antheil in die Erythrocyten aufgenommen wird !, so können wir 
es als sehr wahrscheinlich ansehen, dass die oben genannten mit Wasser 
nicht mischbaren Flüssigkeiten leicht in die Substanz der rothen Blut- 
scheiben eindringen. Wenn aus dieser Thatsache auch noch nicht mit 
Nothwendigkeit gefolgert werden muss, dass, wie Hoppe-Seyler meinte, 
das Hämoglobin in den Blutscheiben an Lecithin chemisch gebunden vor- 
kommt, so spricht die Lösung der Blutscheiben doch für die wichtige 
Rolle, welche dem in jedem Protoplasma gefundenen Leeithin bei der 
Aufnahme von wasserunlöslichen mit Fetten mischbaren Flüssigkeiten zu- 
kommt. 

Von der Zerstörung der rothen Blutscheiben durch Oelsäure überzeugt 
man sich leicht, wenn man etwa 10°” mit 1 procent. Kochsalzlösung auf 


! Die Lösung wirkt alsdann wie destillirtes Wasser, 


224 Hans FRIEDENTHAL;: 


das Fünffache verdünnten Blutes mit 1° reiner Oelsäure etwa 3 Minuten 
lang kräftig schüttelt. Bei der mikroskopischen Untersuchung findet man 
nach der angegebenen Zeit so gut wie gar keine rothen Blutscheiben mehr. 
Schüttelt man dagegen in der gleichen Weise mit Quecksilber, so bleiben 
die Erythrocvten wohl erhalten, es ist daher unmöglich, die Lösung der 
Blutscheiben auf eine mechanische Zertrümmerung zu beziehen. Gegen 
mechanische Eingriffe sind übrigens die rothen Blutscheiben so resistent, 
dass es durch noch so starkes Schütteln mit der Hand kaum jemals gelingt, 
die körperlichen Elemente durch Quecksilber zu zerstören. 


Ebenso sicher kann der Einwand widerleet werden, es könne die Lösung 
der Erythrocyten durch Säurewirkung zu Stande kommen. Benutzt man 
nämlich statt der reinen Oelsäure eine neutrale Seifenlösung, welche man 
sich durch Zusammenbringen äquivalenter Mengen von Oelsäure und 
wässeriger Natronlauge herstellt, und schüttelt gleiche Volumina von Blut, 
welchem man 4 Volumina 1 procent. Kochsalzlösung zugesetzt hat, mit einer 
2 procent. Seifenlösung, die zugleich einen Kochsalzgehalt von 0:7 Procent 
besitzt, so tritt die Lösung der Blutscheiben in der gleichen Weise ein, 
wie beim Schütteln des Blutes mit reiner Oelsäure. In diesem Falle wird 
der Gehalt des Blutes an Wasserstoffionen durch die neutrale Seifenlösung 
nicht im Geringsten vermehrt, trotzdem löst sich die Gerüstsubstanz der 
Erythrocyten und das Hämoglobin geht in Lösung. 


Keinerlei Stoffe des Serums kommen in den obigen Versuchen in 
Betracht, welche die Oelsäure in wasserlösliche Form überführen müssen, 
damit sie in die Blutscheiben aufgenommen werden kann. Wäscht mau 
Blutkörperchenbrei wiederholt mit 1 procent. Kochsalzlösung sorgfältig aus, 
so werden die rothen Blutscheiben nur um so schneller von reiner Oel- 
säure und von Seifen gelöst. Die Versuche mit Oelsäure zeigen in der 
gleichen Weise wie die Versuche mit Terpentin, Xylol, Toluol und anderen 
Fettlösungsmitteln, dass für die schnelle Aufnahme von Stollen in die 
rothen Blutscheiben nicht die Wasserlöslichkeit maassgebend ist, sondern 
Affinitäten zu Lecithin und anderen fettverwandten Substanzen. 


Betrachtet man die chemische Zusammensetzung beliebiger lebendiger 
Substanz, so ergiebt sich zunächst aus dem Verhältniss von wasserlöslichen 
Stoffen zu dem Gehalt an Lecithin und Fettsubstanzen nach dem Abzug 
der als Reservestofle abgelagerten Fette keinerlei Deutung für die soeben 
gefundene Thatsache, dass die organisirte Substanz vor Allem Affinitäten 
zu fettverwandten Stoffen zeigen sollte, man müsste im Gegentheil nach 
dem Ueberwiegen von Wasser und Eiweisskörpern eine leichte und rasche 
Aufnahme von allen Stoffen vermuthen, welche im Wasser oder in wässerigen 
Lösungen der Colloide sich leicht lösen lassen. 


Ber NAHRUNGSRESORPTION IN BETRACHT KOMMENDE KRÄFTE. 225 


Sehr leicht wasserlösliche Substanzen, wie die Zuckerarten, 
werden von den rothen Blutscheiben nicht aufgenommen. 


Die rothen Blutscheiben zeigen nicht nur eine grosse Aufnahmefähig- 
keit für fettverwandte Stoffe, sondern sie verweigern sogar Stoffen den Ein- 
tritt, welche in Wasser äusserst löslich sind und durch Diffusion in die 
concentrirtesten colloiden Eiweisslösungen eindringen. Wie bekannt, ver- 
hindert weder feste Gelatine noch erstarrter Agar das Eindringen wasser- 
löslicher Substanzen. Die Diffusionsgeschwindigkeit gelöster Stoffe ist in 
diesen festen Gallerten kaum geringer als in reinem Wasser. 

In Blutkörperchen und die meisten Zellen dagegen dringen sowohl die 
in Wasser so überaus löslichen Zuckerarten wie die verschiedensten leicht 
wasserlöslichen Salze! so langsam ein, dass fälschlicher Weise die Annahme 
Platz greifen konnte, die thierischen und pflanzlichen Zellen besässen eine 
Oberflächenschicht mit den Eigenschaften semipermeabler Membranen. 
Unter den Zuckerarten werden vor Allem die Doppelzucker so langsam 
und in so geringer Menge von den Erythrocyten aufgenommen, dass 
trotz der enormen Oberfläche der fein vertheilten Blutscheiben innerhalb 
24 Stunden keine messbaren Zuckermengen aus der umspülenden Flüssig- 
keit verschwinden. | 

Versuch. 10°® einer 10 procent. Milchzuckerlösung in destillirtem 
Wasser wurden versetzt mit 10°” Kaninchenserum, nach gründlicher Durch- 
mischung die Lösung enteiweisst mit Essigsäure und Kochsalz. Der Gefrier- 
punkt der 10procent. Milchzuckerlösung mit — 0-56° entsprach genau dem 
Gefrierpunkt des Kaninchenserums. Die enteiweisste Lösung ergab im Polari- 
sationsapparate, nachdem auf 500°” aufgefüllt worden war, eine Rechts- 
drehung von 0-60°. In der gleichen Weise wurden 10 °® der isotonischen 
Milehzuckerlösung versetzt mit 10 °® Blutkörperchenbrei aus centrifugirtem, 
defibrinirten Kaninchenblute und 24 Stunden unter häufigem Umschütteln ge- 
mischt gehalten. Am anderen Tage wurden 10 °® der centrifugirten Mischung 
durch Kochen mit einer Spur Essigsäure nach reichlichem Kochsalzzusatze 
enteiweisst und auf 500°" aufgefüllt. Es ergab sich eine Rechtsdrehung 
der Lösung von 1-25, also fast genau das Doppelte der Drehung wie in dem 
Versuch mit der Vermischung von Milchzuckerlösung und Serum. 

Selbst in 24 Stunden war also der überaus wasserlösliche Milchzucker 
trotz der grossen Oberfläche der Erythrocyten nicht in nachweisbarer Menge 
aufgenommen worden. Versuche mit anderen Doppelzuckern ergeben genau 
das nämliche Resultat. Die Wasserlöslichkeit einer Substanz ist 
also kein genügender Grund für rasche Aufnahme in thierische 
oder pflanzliche Zellen. 


! Von den Salzen der Schwermetalle, welche mit Eiweiss schwerlösliche Ver- 
bindungen eingehen, soll bei dieser Betrachtung ganz abgesehen werden. 
Archiv f. A.u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 15 


226 HANS FRIEDENTHAL: 


Pflanzliche und thierische Zellen verhalten sich gegen Oelsäure 
und Milchzucker wie die rothen Blutscheiben. 


Da die oben beschriebenen Versuche über die Aufnahme von Oelsäure 
und Milchzucker an Blutscheiben angestellt worden waren, welche nur noch 
Zellrudimente darstellen, so bleibt noch der Nachweis zu führen, dass auch 
vollwerthige Körperzellen der Thiere einerseits wasserunlösliche Substanzen, 
wie die Oelsäure, aufzunehmen im Stande sind, andererseits leicht wasser- 
löslichen Körpern wie den Doppelzuckern die Aufnahme versagen. Für die 
Pflanzenzellen ist ja bereits durch die classischen Untersuchungen von 
Pfeffer bekannt, dass Zuckerarten nicht, oder äusserst langsam auf- 
senommen werden und die in letzter Zeit viel eitirten Versuche von 
R.H. Schmidt über die Resorption von Fettsäuren bei Pflanzen haben 
auch für diese die gleiche Permeabilität des Pflanzenplasmas erwiesen, wie 
sie den rothen Blutscheiben der Säugethiere zukommt. 

Auf den ersten Blick könnte es bei der leichten Resorbirbarkeit der 
Kohlenhydrate im Darm aussichtslos erscheinen, für alle thierischen Zellen 
den Nachweis des gleichen Verhaltens gegen wasserlösliche, aber sehr 
schwer oder gar nicht resorbirbare Substanzen, wie sie die Zuckerarten 
darstellen, und gegen wasserunlösliche !, aber doch leicht resorbirbare Sub- 
stanzen, wie die Oelsäure, zu führen und doch erscheint die Einheitlichkeit 
aller lebendigen Substanz in Bezug auf die Resorption als . unerlässliche 
Forderung, wenn die bei der Resorption in Betracht kommenden Kräfte 
aus dem Bau des Protoplasmas heraus ihre Erklärung finden sollen. 

In der That zeigen die folgenden Versuche, dass Körperzellen und 
Darmzellen bei der Resorption von Oelsäure und Milchzucker sich nicht 
anders verhalten wie Blutscheiben und Pflanzenzellen. 

Da von Pflüger ? neuerdings auf die Beobachtung von Moore und 
Rockwood aufmerksam gemacht wurde, dass die Galle im Stande ist, Fett- 
säuren in wasserlösliche und damit nach seiner Anschauung erst resorbirbare 
Form überzuführen, konnte die Aufnahme von Fettsäuren im Darm nicht 
ohne weitere Vorsichtsmaassregeln als Beweis für die Protoplasmalöslichkeit 
der Oelsäure herangezogen werden, wohl aber gelingt es durch Einspritzen 
von Oelsäure in Körperhöhlen die directe Aufnahme dieser Substanz durch 
ihre Giftwirkung zu demonstriren, bei Abwesenheit jedes ausserhalb der Zelle 
gelegenen Lösungsmittels. 


! Ein geringer Grad von Wasserlöslichkeit kommt thatsächlich der Oelsäure zu, 
wie allen Substanzen, welche eine O<Opp-Gruppe enthalten, der grösseren Deutlichkeit 
der Darstellung wegen soll weiterhin diese geringe Löslichkeit in Wasser keine Be- 
rücksichtigung finden. 

® Pflüger’s Archiv. Bd. LXXX. S. 111. 


BEI NAHRUNGSRESORPTION IN BETRACHT KOMMENDE KRÄFTE. 297 


Velsäure wird von thierischen Zellen leicht resorbirt. 


Bei Säugethieren bieten die Zellen der motorischen Regionen der 
Grosshirnrinde durch die bei ihrer Reizung auftretenden Körperkrämpfe 
ein sehr geeignetes Object, um die Aufnahme giftiger Substanzen zu demon- 
striren. Bestreicht man die Rindenfelder der Grosshirnrinde von Kaninchen 
mit reiner Oelsäure, so zeigen die bald auftretenden Vergiftungen den 
Uebertritt von Oelsäure in die Zellen der Grosshirnrinde. 

Versuch. Einem etwa 1500®'% schweren Kaninchen werden beider- 
seits die motorischen Felder des Grosshirns blossgelegt und mit einem Pinsel 
etwa 0-32% reine Oelsäure aufgetragen. Nach etwa 15 Minuten zeigt das 
Thier eine stets wachsende Unruhe. Die reflectorische Reizbarkeit ist sehr 
herabgesetzt und es treten bei intendirten Bewegungen Krämpfe in den 
hinteren Extremitäten auf. Das Thier liegt mit dyspnoischer Athmung still 
oder macht pendelnde und schüttelnde Bewegungen mit dem Kopfe. Nach 
etwa 50 Minuten treten allgemeine Körperkrämpfe auf und das Thier ver- 
endet unter Krämpfen, nachdem es sich mit einem Schrei hoch in die Luft 
geworfen hatte. Das Blut des Thieres war nicht ungerinnbar geworden 
durch die Resorption der Oelsäure. 

Es liegt ja nahe, anzunehmen, dass die Oelsäure bei Berührung mit 
dem wohl meist alkalischen Protoplasma oder mit der alkalischen Lymph- 
flüssigkeit erst in Seife umgewandelt worden sei, um alsdann in wasser- 
löslicher Form in das Gewebe weiter einzudringen. Dieser Vermuthung 
widerspricht aber der Befund, dass Seife auf die Grosshirnrinde in Substanz 
aufgetragen wohl die Erregbarkeit der Zellen vernichtet, aber keine Krämpfe 
oder Reizerscheinungen erkennen lässt. Die Seife wirkt vielmehr sofort als 
Narkoticum und die Thiere gehen in tiefer Narkose ohne Krämpfe zu Grunde. 

Versuch. Einem etwa 2200 8”% schweren Kaninchen werden die motori- 
schen Rindenfelder blossgelegt und Kaliseife in Substanz aufgestrichen, welche 
durch Kochen von Kalilauge mit der äquivalenten Menge Oelsäure hergestellt 
worden war. Nach etwa 10 Minuten treten die Anzeichen der Narkose auf, 
ohne dass ein Exitationsstadium voraufgegangen wäre. Eine leichte Erhöhung 
der Reflexerregbarkeit war im Beginn der Wirkung zu constatiren. Das Thier 
sitzt still und legt den Kopf mit geschlossenen Augen auf den Boden. Auf 
beiden Grosshirnrinden ist die Erregbarkeit durch den elektrischen Strom 
so gut wie erloschen. Ein secundärer Strom bei vollständig über einander 
geschobenen Rollen (ein Daniell im primären Stromkreis) löst nur noch Be- 
wegungen des Unterkiefers, aber keine allgemeinen Körperkrämpfe mehr aus. 

Kaliseife in Substanz aufgetragen bewirkt also keine Krämpfe, sondern 
Vernichtung der Reizbarkeit der Nervensubstanz. Diese Verschiedenheit 
der Giftwirkung von Seife und Oelsäure spricht wohl für eine Aufnahme 
der Oelsäure als solcher, obwohl nicht geleugnet werden soll, dass der 
Unterschied in der Reaction ebenfalls eine Verschiedenheit der Giftwirkung 


zur Folge haben könnte. 
192 


228 Hans FRIEDENTHAL: 


Durch Verwendung des fettlöslichen Indicatorfarbstoffes Alkanna kann 
übrigens, wie weiter unten gezeigt werden soll, der directe Nachweis dafür 
erbracht werden, dass Oelsäure als solche und nicht bloss in wasserlöslicher 
Form als Seife in das Protoplasma aufgenommen werden kann. 

Spritzt man Kaninchen Oelsäure in die Peritonealhöhle, so gehen sie 
in wenigen Stunden unter den Zeichen tiefster Narkose zu Grunde. 

Versuch. Ein etwa 12808 schweres Kaninchen erhält 103" 
Oelsäure in die Peritonealhöhle eingespritzt. Schon nach 15 Minuten tritt 
Narkose ein. Das Thier liegt schlaff und ohne Bewegungen bis zu dem 
nach 3!/, Stunden erfolgenden Tode. Die Section ergab, dass die Oelsäure 
das Peritoneum stark gereizt hatte, denn es fanden sich in der Bauchhöhle 
srosse Mengen trüber Flüssigkeit. Das Blut des Thieres gerann augenblicklich. 

Oelsäure wird also rasch und reichlich aus der Peritonealhöhle resorbirt. 
Am überzeugendsten liess sich aber am Froschdarm der Nachweis führen, 
dass Oelsäure das Protoplasma thierischer Zellen durchdringt. Färbt man 
nämlich Oelsäure mit dem rothen Farbstoff Alkanna, so kann man mikro- 
skopisch den Weg der rothen Oelsäure verfolgen, während Seifenlösungen 
durch Bildung der blauen Alkaliverbindung des Alkanna blau erscheinen. 
Pflüger! hat allerdings angegeben, dass eine von ihm benutzte Glycerin- 
natronseife sich mit Alkanna roth gefärbt habe und dieser Befund war 
von mir auf einen eventuellen Gehalt der Seife an freier Fettsäure bezogen. 
Da inzwischen in einer Arbeit von Nerking” „Ueber das Lösungsvermögen 
von Seifen für fettlösliche Farbstoffe“ der Nachweis geführt wurde, dass die 
beschriebene Seife freie Fettsäure nicht enthielt, so muss wohl der Glycerin- 
gehalt die Ursache der Rothfärbung gewesen sein, da ich bei Zusammen- 
bringen äquivalenter Mengen von Kalilauge und Oelsäure auch bei erneuter 
Nachuntersuchung niemals die Aufnahme von rothem Farbstoff durch die 
neutrale Seifenlösung erzielen konnte. Auch Henriques und Hansen’ 
beschreiben nur eine Färbung ihrer Seifenlösung mit der blauen Alkali- 
verbindung des Alkanna, ihre Versuche stehen mit den von mir an- 
gegebenen in voller Uebereinstimmung. Leider macht Nerking in der 
oben erwähnten Arbeit keinerlei Angaben, ob die von ihm mit besonderer 
Sorgfalt dargestellte reine neutrale Seife sich nicht ebenfalls blau gefärbt 
habe. Da die Frage nach der Blaufärbung von Seifenlösungen durch die 
Alkaliverbindung des Alkanna von prineipieller Wichtigkeit ist für den 
Nachweis der Resorbirbarkeit von Oelsäure als solcher, welche sich mit 
Alkanna roth färbt, habe ich den Nachweis durch die Fütterung von 
Thieren zu erbringen gesucht mit Fetten, welche stark mit Alkanna ge- 
färbt waren. In der That findet man die Chylusgefässe von Thieren, 


E>A3a.0, ®? Pflüger’s Archiv. Bd. LXXXIL S. 538. 
® Centralblatt für Physiologie. Bd. XIV. 8. 313. 


Be1ı NAHRUNGSRESORPTION IN BETRACHT KOMMENDE KRÄFTE. 229 


welche mit Alkanna gefärbten Fetten gefüttert werden, mit; himmelblauem 
Chylus erfüllt, während der Inhalt der Darmschlingen stets eine dunkel- 
rothe Färbung seines Inhaltes aufweist, ganz gleichgültig, ob man dem 
Thier mit Alkanna roth gefärbte fettsäurehaltige Neutralfette oder mit der 
blauen Alkaliverbindung gefärbte seifenhaltige Fette verfüttert. Diese an 
Katzen angestellten Versuche beweisen also, dass stets im Darm zur Zeit der 
Fettresorption in Folge der Wirkung des fettspaltenden Fermentes ein Ueber- 
schuss an freier Fettsäure vorhanden ist und dass erst in der Darmwandung 
die Ueberführung der aufgenommenen Fettsäuren in Neutralfette und Seifen 
stattfindet. Gleichzeitig beweist der himmelblaue Chylus aber auch von 
Neuem die Blaufärbung seifenhaltiger Neutralfette mit Alkanna. 

Um den Nachweis der Aufnahme von Oelsäure in die Darmepithelien 
des Frosches mit Hülfe von Alkannaroth zu führen, ohne dass zur Unter- 
stützung der Aufnahme Galle, Seifen oder Glycerin im Darme anwesend 
waren, spülte ich den unterhalb der Einmündung des Gallenganges ab- 
gebundenen, an beiden Enden mit Glascanülen versehenen Froschdarm 
sorgfältig mit grossen Mengen Ringer’scher Flüssigkeit aus, welche die 
Galle bedeutend besser entfernt, als die neutrale physiologische Kochsalz- 
lösung. Nach dem Ausspülen controlirte ich an einem 4°“ langen Stück 
des Darmes, ob wirklich alle Galle entfernt werden konnte. Das Control- 
stück wurde mit Sand in heissem Alkohol zerrieben, der Alkohol abgedampft, 
der Rückstand mit Y95procentigem Alkohol aufgenommen und filtrirt. Das 
abgedampfte Filtrat mit Rohrzucker. und Schwefelsäure versetzt, gab nega- 
tiven Ausfall der Pettenkofer’schen Reaction, während ebenso behandelter 
sallehaltiger Darm schöne Rothfärbung erkennen liess. Der ausgespülte 
Darm konnte also als gallefrei angesehen werden. In die ausgespülte Darm- 
schlinge wurde alsdann reine, mit Alkanna tiefroth gefärbte Oelsäure in- 
jieirt und 24 Stunden in Contact mit der Darmschleimhaut belassen. Nach 
24 Stunden wurde der Froschdarm auf mehrere Stunden in 10 procent. 
Formalinlösung gelegt und schliesslich die Oelsäure aus dem Darm mit 
Chloroform, welches Oelsäure und Alkanna mit gleicher Leichtigkeit löst, 
bis zum Verschwinden jeder Spur von Rosafärbung der auslaufenden 
Flüssigkeit ausgespült. Die Schleimhaut des Froschdarmes zeigt sich beim 
Oeffnen des Darmes in jedem Falle rubinroth gefärbt und man kann mit 
dem Mikroskop die Rothfärbnng des Protoplasmas der Darmepithelien nach- 
weisen. Auf Zusatz von alkalisch reagirender Seifenlösung färbt sich das 
Fett in den Zellen langsam blau, nach Zusatz von Osmiumsäure färben 
sich die Epithelien in toto schwarz.! 


! Um dem Einwand zu begegnen, dass nicht die Oelsäure, sondern nur der Al- 
kannafarbstoff in die Zellen eingedrungen sein könne, injieirte ich Fröschen Gemenge 


230 Hans FRIEDENTHAL: 

Diese Versuche zeigen also, dass Oelsäure und Alkanna das Proto- 
plasma thierischer Zellen durchdringen, ohne der Ueberführung in Seifen 
und wasserlösliche Substanzen zu bedürfen. Die Darmepithelien verhalten 
sich gegen mit Lecithin mischbare Substanzen genau wie die rothen Blut- 
scheiben und die Pflanzenzellen, was auf einen gemeinsamen Bau jedes 
lebenden Protoplasmas hinweist. Es sei hier auch darauf hingewiesen, dass 
es gelingt, durch die Dämpfe von Aether, Chloroform, Benzin und Petrol- 
äther Thiere von der Darmhöhle aus zu narcotisiren, alle diese fettlösenden, 
mit Wasser schwer oder gar nicht mischbaren Substanzen vermögen daher 
die wassergetränkte Darmschleimhaut leicht zu durchdringen. 


Milchzucker dringt schwer oder gar nicht in die 
Darmepithelzellen ein. 


Viel erstaunlicher als die Aufnahme fettverwandter Substanzen muss 
aber die Thatsache erscheinen, dass es leicht wasserlösliche Substanzen wie 
den Milchzucker giebt, welche im Darm nur in minimalen Mengen unter 
bestimmten Bedingungen aufgenommen werden, trotzdem der Milchzucker 
leicht in die concentrirtesten Gallerten durch Diffusion eindringen kann. 
Diese Thatsache macht, wie zugegeben werden muss, bei oberflächlicher 
Betrachtung den Eindruck eines Wahlvermögens der lebendigen Substanz, 
da ein Grund für die Nichtresorbirbarkeit des Milchzuckers bei der starken 
Resorption anderer Kohlenhydrate im -Darm nicht leicht anzugeben ist. 

Die von Weinland! zuerst näher untersuchte Resistenz des Milch- 
zuckers gegen Resorption im Darm von erwachsenen Kaninchen, welchen 
ein milchzuckerspaltendes Ferment, wie ebenfalls Weinland fand, fehlt, 
liess sich sowohl am unversehrten Darm nachweisen, wie auch an Därmen, 
deren Epithel durch Fluornatrium gelähmt oder getödtet war. Die That- 
sache, dass auch der todte Darm die Diffusion des Milchzuckers ver- 
hindert, zeigt wohl am deutlichsten, dass das Nichteindringen des Milch- 
zuckers nicht auf einem Wahlvermögen der lebendigen Zellen beruhen 
kann, sondern in dem Bau des lebenden und todten Protoplasmas begründet 
sein muss. Zunächst seien hier die ausgeführten Versuche über die Auf- 
nahme des Milchzuckers im Darm mitgetheilt. 

Versuch. Einem 2200®8'% schweren Kaninchen wurden 50 °® einer 


10 procent. (also mit dem Blutserum isotonischen) Milchzuckerlösung in 
eine an beiden Enden abgebundene Darmschlinge von etwa 2" Länge in- 
von Paraffinum liquidum und Alkanna in den Darm unter Beobachtung aller oben 
angegebenen Cautelen. Die Aufnahme der Alkanna aus dem Paraffin war stets so viel 
schwächer, obwohl nachweisbar, dass der Uebertritt von Oelsäure bewiesen erscheint. 

i Weinland, Zeitschrift für Biologie. Bd. XXXVII. 8.16; Bd. XL. S. 386. 


BEI NAHRUNGSRESORPTION IN BETRACHT KOMMENDE KRÄFTE. 231 


jieirt. Vor der Injection war die Schlinge zur Entfernung der Galle mit 
körperwarmer Ringer’scher Lösung ausgespült worden. Nach 6 stündiger 
Verweildauer im Darm wird die Lösung aus der Schlinge abgelassen und 
die Schlinge zwei Mal mit 1 procent. körperwarmer Kochsalzlösung nach- 
gespült. Der Darminhalt wird nach Kochsalzzusatz und Ansäuern mit Essig- 
säure durch Kochen enteiweisst und auf 220°" aufgefüllt. Die Polarisation 
der klaren Lösung ergab eine Rechtsdrehung von 2-1°, während die gleiche 
Menge von Ausgangslösung auf 220°” aufgefüllt eine Drehung von 2-3 
nach rechts ergeben hatte. Innerhalb 6 Stunden war also nur äusserst 
wenig Milchzucker im Darm des erwachsenen Kaninchens resorbirt worden. 
Dieses Resultat, welches mit den von Weinland erhaltenen übereinstimmt, 
änderte sich nicht als durch Fluornatriumzusatz die Lebensthätigkeit der 
Darmepithelien ausgeschaltet wurde. 

Versuch. Ein 1850 8"% schweres Kaninchen erhielt in der oben be- 
schriebenen Weise 50°" einer 10 procent. Milchzuckerlösung in eine 2" 
lange Dünndarmschlinge injieirt mit einem Zusatz von 07 ®”" Fluornatrium. 
Nach 24stündiger Verweildauer ergab die Polarisation der enteiweissten 
Lösung, verglichen mit dem gleichen Volum der Ausgangslösung, einen Ver- 
lust von nur 10 Procent des Milchzuckers. 

Also auch im todten Darm verschwindet nur ein geringer Bruchtheil 
des eingeführten Milchzuckers. Versuche über die Resorption von Milch- 
zucker im Darm erwachsener Katzen in der oben beschriebenen Weise an- 
gestellt, ergaben sogar in einem Falle, dass überhaupt nichts aus der ein- 
geführten Milchzuckerlösung resorbirt worden war. 

Ganz andere Resultate als im todten oder lebenden Darm erhält man, 
wenn man Milchzuckerlösungen gegen Gelatine diffundiren lässt. Wegen 
der enormen inneren Oberfläche des Thierdarmes wurde die Diffusionszeit 
der Milchzuckerlösungen auf 48 Stunden verlängert, da trotz dieser Ver- 
längerung die Verhältnisse im Darm für Diffusion günstiger liegen als im 
Dialysator. 

Versuch. Zu einer 0-92 procent. Kochsalzlösung wurden 30 Procent 
Gelatine und 1-4 Procent NaFl gefügt und die Lösung im Wasserbade bis 
zur Homogenität erwärmt. In diese 30 procent. Gelatine tauchte ein mit 
Pergamentpapier überzogener Dialysator, in welchem sich 58% Milchzucker 
und 0-5°% Fluornatrium (zur Verhinderung der Fäulniss) und 60 m 
Wasser befanden. Nach 48stündiger Diffusion im Wärmeschrank bei 38° 
wurden durch Polarisation der im Dialysator noch vorhandenen Milch- 
zuckerlösung nur 1-488”% von den ursprünglich vorhandenen 5 3% wieder- 
gefunden. Der grösste Theil des Milchzuckers war also durch Diffusion in 
die 30 procent. Gelatine eingedrungen. 

Dieser Versuch beweist deutlich, dass wir weder die lebende noch die 
todte Darmwand in Bezug auf Diffusionsverhältnisse mit einer Membran 
vergleichen dürfen, welche aus wasserlöslichen Colloiden und salzhaltigem 
Wasser zusammengesetzt ist; jedes untersuchte thierische und pflanzliche 
Protoplasma zeigte vielmehr in den obigen erwähnten Versuchen Affinität 


232 Hans FRIEDENTHAL: 


zu fettlösenden Stoffen und eine grosse, wenn auch nicht ganz absolute, 
Impermeabilität für eine so leicht wasserlösliche Substanz, wie der Milch- 
zucker sie darstellt. Dass auch die anderen Zuckerarten im Protoplasma 
äusserst langsam eindringen, dafür sprechen die Versuche über die Permea- 
bilität der rothen Blutscheiben und der Pflanzenzellen gegen Rohrzucker 
und Traubenzucker. Auch diese Zuckerarten werden vom Protoplasma, 
wenn überhaupt, nur äusserst langsam aufgenommen. 


Der Bau des Protoplasmas. 


Die Erscheinungen bei der Aufnahme und bei der Aufnahmeverweigerung 
in molecularer Nähe von Protoplasma befindlicher Stoffe verlieren viel von 
ihrem befremdlichen Charakter, wenn man die Vorstellungen acceptirt, wie 
sie Bütschli auf Grund mikroskopischer Analyse und experimenteller Unter- 
suchungen von dem Bau des Protoplasmas entwickelt hat. Denken wir 
uns das Protoplasma als ein schaumartiges Wabenwerk lecithinartiger Sub- 
stanz, deren Hohlräume von einer colloidhaltigen wässerigen Lösung erfüllt 
sind, so wird ein solches Gebilde bei ganz geringer Masse der Waben- 
wände, wie sie in mikroskopischen Schnitten zur Anschauung gebracht 
werden kann, das gleiche Verhalten gegen fettverwandte Substanzen (wie 
Aether, Chloroform, Oelsäure u. s. w.) zeigen müssen, wie die lebendige 
Substanz, d.h. es wird trotz seines procentisch geringen Fettgehaltes und 
andererseits trotz des Ueberwiegens von Wasser und Eiweiss, wasserlöslichen 
Substanzen nur äusserst langsam den Eintritt gestatten. In Bezug auf den 
Austritt und Eintritt von Wasser in Lösungen von verschiedenem osmo- 
tischen Druck wird ein solcher Schaum sogar genau die Verhältnisse zeigen 
müssen, wie sie an Pflanzenzellen und Blutscheiben beobachtet worden sind. 
Bütschli hat bereits zeigen können, dass Schäume, wie sie entstehen, wenn 
man Öel mit Soda verrieben in Wasser quellen lässt, eine Structur an- 
nehmen und Tage lang andauernde Strömungen im Innern zeigen, welche 
bei tausendfacher Vergrösserung von Protoplasmastructur und Protoplasma- 
strömung selbst für den Kenner schwer zu unterscheiden sind und, es ge- 
lingt durch von ihm angegebene geeignete Fixations- und Färbemethoden, 
die Wände der supponirten Hohlräume in jedem Protoplasma sichtbar zu 
machen. Wenn nun auch eine am fixirten Object gefundene Structur 
niemals einen sicheren Beweis abgeben kann für den Bau der lebendigen 
Substanz wegen der Möglichkeit der Entstehung von Gerinnungsstructuren, 
so sprechen die Versuche über die Permeabilität der lebenden Zellen um 
so mehr für die Richtigkeit der von Bütschli aufgestellten Hypothese von 
dem Bau des Protoplasmas. 


Brei NAHRUNGSRESORPTION IN BETRACHT KOMMENDE KRÄFTE. 233 


Es leuchtet ohne Weiteres ein, eine wie hohe Selbstständigkeit und Un- 
abhängigkeit von der Umgebung in Bezug auf Zusammensetzung ein feiner 
Schaum durch die Abwechselung von fettartigen und wässerigen Schichten 
erhalten muss: erst in ausserordentlich langen Zeiträumen wird eine im 
umgebenden Wasser gelöste Substanz ihren Einfluss geltend machen können. 
Viel schneller, als durch in Wasser gelöste Substanzen, müsste das Gefüge 
eines solchen Schaumes durch fettlösende Substanzen angegriffen werden, 
wie sie allerdings in der Natur in der Umgebung von Thieren und Pflanzen 
nicht vorkommen, und wir finden in der That, dass die Fettlösungsmittel 
ganz allgemeine Protoplasmagifte vorstellen, welche Protoplasma jeder Her- 
kunft mit derselben Sicherheit .abtödten, wie jedes eiweissfällende Mittel 
in genügender Concentration das Leben jeder organisirten Substanz ver- 
nichten muss. 

Die Aehnlichkeit der organisirten Materie mit fettverwandten Substanzen 
in physikalischer und chemischer Hinsicht ist schon mehrfach bemerkt 
worden, so wies z. B. Hans Meyer! darauf hin, dass alle fettlösenden 
Stoffe wegen ihres Eindringens in die Grosshirnzellen narkotisch wirken 
müssen und Jensen? machte darauf aufmerksam, dass dem Plasma eine 
Öberflächenspannung wie einer fettartigen Substanz zukommen müsse. 

Für die Resorptionsvorgänge im Darm müssen wir aus dieser An- 
schauung über den Bau des Protoplasmas heraus schliessen, dass Wasser- 
löslichkeit und Protoplasmalöslichkeit nicht identische Begriffe sind, wie ja 
auch aus dem Verhalten der Darmzellen gegen Oelsäure und Milchzucker 
hervorgeht, und wir dürfen wohl aus den Versuchen folgern, dass ein Stoff, 
um gut resorbirbar zu werden, nicht der Ueberführung in wasserlösliche 
sondern in protoplasmalösliche Form bedarf. Es soll nicht geleugnet werden, 
dass auch alle wasserlöslichen Substanzen von kleinem Moleculargewicht, 
wenn auch äusserst langsam, resorbirt werden. 

Ganz räthselhaft erscheint dagegen die leichte Resorbirbarkeit mancher 
Kohlehydrate im Darm, welche anscheinend überhaupt keiner Erklärung 
bedurfte, so lange man jede wasserlösliche Substanz als leicht resorbirbar 
ansah. Warum wird Milchzucker bei Abwesenheit von spaltendem Ferment 
nicht resorbirt, sondern wirkt wie ein Abführmittel? Welche Affinitäten 
im Protoplasma der Darmzellen vermitteln die Aufnahme von Trauben- 
zucker, der in Blutscheiben und Pflanzenzellen so äusserst langsam ein- 
dringt, oder gelangt der Traubenzucker gar nicht in die Darmzellen hinein, 
und wird er zwischen den Zellen in die Körpersäfte aufgenommen? Ist 


1 Zeitschrift f. experimentelle Pathologie u. Pharmakologie. Bd. XL. S. 109. 
? Ueber den Aggregatzustand der lebendigen Substanz. Pflüger’s Archiv. 
Bd. LXXX. S. 196. 


234 Hans FRIEDENTHAL: BEI NAHRUNGSRESORPTION U. S. W. 


Traubenzucker vielleicht nur in der Form von Jecorin, wie er im Blute 
vorkommt, also in fettlöslicher Form resorbirbar? Diese und noch viele 
andere Fragen in Betreff der Darmresorption harren noch ihrer Erledigung, 
nachdem einmal erkannt ist, dass die Wasserlöslichkeit einer Substanz für 
ihre Aufnahme in Protoplasma nicht entscheidend ist. Die Thatsache, dass 
fast alle wasserlöslichen Substanzen bei ausschiiesslicher Darreichung als 
Abführmittel wirken, wie Peptonlösungen, Zuckerlösungen, Salzlösungen, ist 
ein ernster Hinweis darauf, dass die Resorption der Spaltungsendproducte 
der Nahrungsmittel ein viel complicirterer Vorgang ist, als man bisher 
angenommen hatte Für eine dauernde Erhaltung ergiebiger Resorption 
scheint die gleichzeitige Anwesenheit mindestens zweier verschiedener Stoff- 
gruppen im Darmlumen unumgängliche Voraussetzung zu sein. 


Zusammenfassung der Resultate. 


1. Oelsäure, obwohl so gut wie gar nicht wasserlöslich, ist doch proto- 
plasmalöslich, da Blutscheiben, Grosshirnrindenzellen und Darmepithelien 
Oelsäure resorbiren bei Abwesenheit jedes extracellulären Lösungsmittels. 


2. Milchzucker, obwohl sehr wasserlöslich, ist so gut wie gar nicht 
protoplasmalöslich, da er nur in sehr geringer Menge von Blutscheiben, 
Pflanzenzellen und Darmepithelien aufgenommen wird. 


3. Einige der bei der Resorption der Nahrung in Betracht kommenden 
Kräfte werden verständlich durch die Auffassung des Protoplasmas als eines 
schaumartigen Gebildes, dessen dünne Wabenwände aus lecithinartiger 
Masse bestehen, während der Inhalt von colloiden wässerigen Lösungen ge- 
bildet wird. 


4. Der Modus der Resorption der Kohlenhydrate im Darm bedarf noch 
weiterer Aufklärung wegen der nachgewiesenen Impermeabilität der Plasma- 
grenzschichten für die meisten Zuckerarten. 


Beitrag zur Kenntniss der Wirkung des Vagus und 
Accelerans auf das Säugethierherz. 


Von 


Dr. med. Teodoro Muhm 
aus Chile, 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


(Hierzu Taf. VI—VIIi.) 


Seit Baxt (8) seine Untersuchungen über die Stellung des Nervus 
vagus zum Accelerans cordis veröffentlichte, sind seine Angaben fast all- 
gemein als massgebend für das Verständniss der Wirkung dieser Nerven 
auf das Herz betrachtet worden. Wie bekannt, behauptete Baxt, dass bei 
gleichzeitiger Erregung beider Nerven zuerst der Vagus immer seine Wir- 
kung voll zur Geltung bringt, und erst, nachdem diese vorüber, auch die 
Acceleranswirkung ebenso in die Erscheinung tritt, als ob ihr keine Vagus- 
wirkung vorangegangen wäre. Eür Baxt bestand kein Antagonismus 
zwischen diesen beiden Nerven. 

Seit der Zeit haben viele Forscher die Stellung dieser Nerven zu ein- 
ander festzustellen gesucht, und es erschienen Arbeiten, in welchen die Fol- 
gerungen Baxt’s auf Grund anderer Versuche als nicht zutreffend bezeichnet 
wurden. 

Unter Anderem stellte Reid Hunt (1, 2) zahlreiche Versuche an, um 
diese Frage einer Lösung entgegenzuführen. Er erhielt eine bedeutendere 
Verlangsamung des Herzrhythmus, wenn er den Vagus nach Durchschneidung 
der Acceleratoren reizte, als vor dieser Durchschneidung bei gleich starkem 
Reize. Und umgekehrt brachte die Erregung der Acceratoren nach Section 
der Vagi eine grössere Beschleunigung der Herzschläge zu Stande als vor 
derselben. 


236 TEODORO MuHm: 


. Schon nach einfacher Durchschneidung der Acceleratoren hat Hunt eine 
Verlangsamung des Herzrhythmus feststellen können, und eine Verlängerung 
der Systolen und Diastolen, hauptsächlich der ersteren. 

Nach einer oftmals wiederholten Reizung der Acceleratoren beobachtete 
derselbe Autor eine Verlangsamung der Herzschläge und schreibt dies 
einer Ermüdung und dadurch verursachten Verminderung der Reizbarkeit 
des Herzmuskels zu. 

Bei gleichzeitiger Reizung können die Wirkungen beider Nerven sich 
vollständig neutralisiren, falls man nur geeignete Reizstärken wählt. 

Aus allen diesen Thatsachen glaubte Hunt den Schluss ziehen zu 
müssen, dass Accelerans‘cordis und Vagus strikte Antagonisten sind. Der 
Accelerans befindet sich, wie der Vagus, gewöhnlich in einem Zustande 
tonischer Erregung, welche derjenigen des Vagus entgegenwirkt. Der Vagus 
übt eine schützende Wirkung auf das Herz aus, indem er die durch den 
Acceleranstonus bewirkte Beschleunigung in Grenzen hält und so das Herz 
vor Ermüdung bewahrt. Beide Nerven haben also einen hervorragenden 
Einfluss auf die Schlagfrequenz und veranlassen das Herz, zu seinem nor- 
malen Tempo zurückzukehren, wenn es durch reflectorische oder andere 
Ursachen aus demselben gebracht ist. 

In Versuchen, welche Otto Frank (11) am Hunde vorgenommen 
hat, konnte entgegen den Baxt’schen Angaben festgestellt werden, dass bei 
Reizung des Accelerans, während der durch Vaguswirkung verursachten 
Pulsverlangsamung, der Accelerans seine Wirkung doch geltend macht, indem 
die Pulszahl in ähnlicher Weise wie durch alleinige Acceleransreizung ver- 
mehrt wird. Frank ist aber nicht der Ansicht, dass es sich um eine ein- 
fache Summation beider Wirkungen handelt; er glaubt vielmehr, dass die 
gegenseitige Beeinflussung beider Nerven nach verwickelteren Regeln erfolgt. 

Auf Anregung des Hrn. Prof. I. Munk unternahm ich nun eine Reihe 
von Versuchen, um zur Lösung der Frage über die Stellung der beiden in 
Betracht kommenden Nerven beizutragen. Es sei mir gestattet, an dieser 
Stelle Hrn. Prof. Munk meinen wärmsten Dank auszusprechen für seine 
stets bereite Unterstützung bei diesen Untersuchungen. Auch Hrn. Privat- 
docenten Dr. P.Sch ultz sei hier gedankt für die Bereitwilligkeit, mit welcher 
er mir bei der Aufstellung und Anordnung der Apparate behülflich war. 


Für die Untersuchungen wurden ausschliesslich Kaninchen von mitt- 
lerer Grösse verwendet und als Versuchsmethodik das von Engelmann (3) 
für das Froschherz ausgebildete Suspensionsverfahren benutzt. 

Zu diesem Zwecke wurde dem in Chloralnarkose befindlichen Kaninchen 
das Herz nach Gad (10) ohne Eröffnung der Pleurahöhlen freigelegt, und 
dabei folgendermaassen verfahren: 


WIRKUNG DES VAGUS UND ACCELERANS AUF DAS SÄUGETHIERHERZ. 237 


Nach Freilegen des Sternums und der Rippenansätze, unter vorsichtiger 
Vermeidung jeder grösseren Blutung, wurde das Sternum quer durch- 
schnitten und die fünf ersten Rippen hart an ihrem Ansatze vom Sternum 
getrennt. Dabei ist eine Eröffnung der Pleurahöhlen zu vermeiden, was 
bei genügender Uebung meistens gelingt, wenn man die betreffenden 
Sternumhälften mittels eines Hakens emporhebt und die Rippenansätze 
durch Messerschnitt trennt. Das Sternum wird entfernt und die beiden 
Thoraxhälften durch entsprechende Vorrichtungen (Spanner, in Gestalt einer 
V-förmigen Stahlfeder, Seitwärtsziehen der Rippenenden durch Fäden) so weit 
auseinander gehalten, dass das Herz in seiner grössten Ausdehnung vor 
Augen liegt. Die Lappen der Thymusdrüse werden vorsichtig getrennt, und 
man schreitet zur Oefinung des Pericardialsackes; man näht sodann das 
Pericard an die Brustwand, wobei wiederum die grösste Sorgfalt anzuwenden 
ist, um die Pleuralhöhlen nicht zu eröffnen. 

Für die Suspension des Herzens wurde dieselbe Hebelvorrichtung ver- 
wendet, welche Engelmann für das Froschherz angegeben hat. Vorhof 
und Kammer werden vorsichtig mit Serres-fines gefasst (der Vorhof an der 
Aurikel und die Kammer möglichst nahe der Spitze) und an die ent- 
sprechenden Hebel befestigt. Durch passende Auswahl der Hebellänge und . 
der Belastung hat man es in der Gewalt, die sehr grossen Ausschläge des 
Kaninchenherzens für die Registrirung auf geeignete Weise zu verringern 
und Schleuderbewegungen des Hebels nach Möglichkeit zu vermeiden. Als 
genügend erwies sich in meinen Versuchen eine Hebelvergrösserung von 
1:9 (bei einer Länge des schreibenden Hebelarms von 15°®) und eine Be- 
lastung von 28-5: für den Vorhof und 45 =” für die Kammer. 

Die Suspension wurde in allen Versuchen am rechten Herzen vor- 
genommen, da dieses leichter zugänglich ist; um die linke Herzhälfte zu 
fassen, ist immer eine beträchtliche Lageveränderung des Herzens un- 
vermeidlich, was die normalen Verhältnisse der Herzfunction bei der Re- 
gistrierung wesentlich beeinträchtigt haben würde. 

Um einer Abkühlung des Thieres vorzubeugen, welche bei dem grossen 
operativen Eingriffe zu erwarten war, erwies es sich als sehr zweckmässig, 
in einer Entfernung von etwa 10°® von der Thoraxöffnung eine kleine 
elektrische Lampe von 16 Kerzenstärke aufzustellen. Auf diese Weise 
wurde erreicht, dass das Herz viele Stunden lang in unverändertem 
Rhythmus und gleicher Stärke weiterschlug. 

Die Herzbewegungen wurden auf dem berussten Papier eines Ludwig- 
Baltzar’schen Kymographions verzeichnet. 

Durch das so ausgeführte Suspensionsverfahren erhält man Curven, 
die denen des Froschherzens sehr ähnlich sind. Ich gehe an dieser Stelle 
nicht in die nähere Besprechung der Curven der normalen Herzbewegungen 


238 TEoDoRoO MuHm: 


ein und will nur hervorheben, dass einmal in den vom Kammerhebel ge- 
zeichneten Curven sich fast immer auch die Vorkammerpulse und in den 
Vorkammercurven die Ventrikelcontractionen bemerklich machen, wie auch 
dass kurz vor oder am Anfang der systolischen Erhebung der Atriumcurve in 
vielen Versuchen die Contraction des Sinusgebietes sich deutlich abhebt. Ge- 
naue Beachtung und Ausmessung der zeitlichen Verhältnisse ist für die 
Deutung der Curven unerlässlich. Hierbei ist der etwaige Unterschied in 
der Lage der Nullpunkte der beiden schreibenden Spitzen sowie der Um- 
stand im Auge zu behalten, dass die Spitzen sich nicht geradlinig auf- und 
abwärts, sondern in Kreisbogen von 15°” Halbmessern bewegten. 

Meine Untersuchungen erstreckten sich auf die isolirte Wirkung des 
Vagus und des Accelerans auf das Herz und auf den Erfolg gleichzeitiger 
Reizung dieser beiden Nerven; ich werde auch in dieser Reihenfolge über 
die bei meinen Versuchen erlangten Resultate berichten. 


Wirkung des Vagus auf die Herzbewegungen. Bisher haben 
alle von den verschiedenen Forschern angestellten Versuche ergeben, dass 
der Vagus, bei schwachem Reize, eine constante Wirkung auf die Bewegungen 
des Vorhofes ausübt, welche sich in einer Aenderung des Rhythmus oder 
der Stärke der Contractionen, oder in diesen beiden Störungen zugleich 
kund giebt; es herrschte früher jedoch keine Uebereinstimmung darüber, 
ob dieser Nerv auch seine Wirkung auf die Kammer erstreckt. Es erschienen 
dann Arbeiten, in welchen festgestellt wurde, dass bei schwacher Vagusreizung 
neben einer Abschwächung der Atriumsystolen auch gelegentlich eine solche 
an den Kammern beobachtet wird. Knoll (4) sah gewöhnlich neben dem 
Effect auf den Vorhof eine gleichartige wenn auch schwächere Wirkung 
auf die Kammer. 

Meine Versuche ergaben, dass bei Reizung des Vagus mit schwachen 
Strömen fast in allen Fällen, ausser an der Vorkammer, auch eine Wirkung 
an der Kammer auftritt. Diese Wirkung ist gewöhnlich eine negativ 
inotrope und dabei in den meisten Fällen am Vorhofe deutlicher aus- 
geprägt. Es wurde aber auch oft dieser negativ inotrope Effect an der 
Kammer beobachtet, während er gleichzeitig an dem Vorhofe nur an- 
gedeutet erschien, jedenfalls hier nicht gleiche Stärke erreichte oder gar 
diesen Herztheil überhaupt nicht beeinflusste Taf. VI, Fig. 1 
liefert ein Beispiel solcher Fälle. Man sieht in ihr wie am Ende der 
Reizung die Ventrikelcontractionen plötzlich ganz beträchtlich an Stärke 
abnehmen, während am Vorhofe diese Wirkung nicht zum Vorschein kommt, 

Es bestätigen also unsere Versuche, dass der Vagus seine Wirkung 
ebenso auf den Vorhof wie auf die Kammer erstreckt und zwar, dass er 
beide Herzabtheilungen direct und gesondert beeinflussen kann. Wie 


WIRKUNG DES VAGUS UND ACCELERANS AUF DAS SÄUGETHIERHERZ. 239 


P. B. Hoffmann (5) für das Froschherz zeigte, verlaufen in der Scheide- 
wand der Vorkammern inotrop wirkende Vagusfasern nach Atrium und 
Ventrikel, wo sie ihre Angriffspunkte haben. 

Der negativ chronotrope Effect, welcher an Vorhof und Kammer 
gewöhnlich neben der Abschwächung der Contractionen einhergeht, ist 
wohl immer secundärer Natur und einer primären Einwirkung auf das 
Sinusgebiet zuzuschreiben. Ein negativ chronotroper Effect auf das Sinus- 
gebiet lässt sich häufig ohne Schwierigkeit durch die längere Pause er- 
kennen, welche die Sinuscontraetionen von einander trennt. Aber auch 
negativ dromotrope Effecte innerhalb des Sinusgebietes oder auf die 
Leitung von Sinus zu Atrium können eine verminderte Schlagfrequenz der 
weiter abwärts gelegenen Herztheile bewirken. Die Sinuscontractionen er- 
scheinen dann sehr gedehnt, getheilt, was wohl auf eine Herabsetzung der 
Leitung innerhalb des Sinusgebietes zurückzuführen ist (Taf. VIII, Fig. 10). 
Ist die Leitung von Sinus zu Atrium unterbrochen oder herabgesetzt, so 
sieht man die Sinuscontractionen sich schärfer von den Atriumsystolen ab- 
heben, unter Umständen die Sinussystole von der Atriumsystole durch ein 
Thal getrennt (Taf. VIII, Fig. 10). Beim Froschherzen ist dieselbe, in 
Verlängerung, bezüglich Spaltung der Sinuscontraction sich äussernde 
negativ dromotrope Wirkung starker (reflectorischer) Vagusreizung durch 
Engelmann (13, S. 333-338, Figg. 11, 12, 14—20) beobachtet und 
abgebildet. 

Eine primär chronotrope Wirkung auf Vorhof und Kammer allein 
habe ich nie beobachten können, es war immer dieselbe Wirkung am Sinus 
zu erkennen, eine Thatsache, die schon früher von verschiedenen Forschern 
hervorgehoben worden ist. F. B. Hoffmann (5) lieferte für das Frosch- 
herz directe experimentelle Beweise dafür, dass die primär chronotrop 
wirkenden Fasern des Vagus nur im Sinusgebiete endigen. 

Nur in einem Falle (Taf. VI, Fig. 2) wurde eine positiv inotrope 
Wirkung auf Atrium und Ventrikel beobachtet, welche mit einer gleichen 
auf das Sinusgebiet einherging. Wie aus der Curve (Taf. VI, Fig. 2) er- 
sichtlich, erstreckte sich dieser verstärkende Effect hauptsächlich auf den 
Vorhof, während er am Ventrikel nur sehr gering war. Gleichzeitig tritt 
eine geringe Verlangsamung des Tempos aller Herzabtheilungen und eine 
deutliche Verzögerung der Leitung vom Sinus zur Vorkammer auf. Vor 
Anfang der Reizung macht sich jede Sinussystole ($,) nur durch ein 
weniger steiles Ansteigen im Anfang des aufsteigenden Schenkels der Vor- 
kammercurve bemerklich. Schon die erste Sinussystole nach Beginn der 
Reizung hebt sich aber etwas deutlicher von der anschliessenden Vorkammer- 
erhebung (4,) ab, in der zweiten Periode erscheint die &, schon als selbst- 
ständiger Gipfel, von der zugehörigen 4° durch ein kleines Thal getrennt 


240 TEoDorRO MuHm: 


und dieser negativ dromotrope Effect wächst bis gegen das Ende der Reizung, 
um nach deren Aufhören sich ganz allmählich zurückzubilden, in der Art, 
dass in der 14. Periode nach Beendigung der Reizung der anfänglich 
normale Zustand wieder erreicht ist, in welchem &, und 4, kaum merk- 
lich von einander abgesetzt sind. ' 

Eine sehr häufige Erscheinung bei Vagusreizung mit schwachen Strömen 
ist die Unterbrechung der Leitung von Atrium zu Ventrikel. 
Wie die oberen Curvenpaare in Taf. VIII, Figg. 10 und 11 zeigen, fallen 
in Folge des negativ dromotropen Effectes Kammercontractionen aus, 
während die Vorkammer in unverändertem Tempo weiter schlägt. 

Wenn man den Vagus mit stärkeren Strömen reizt, beobachtet 
man die verschiedensten Combinationen der vorher besprochenen Wirkungen. 
Bei sehr starkem Reize tritt gewöhnlich eine beträchtliche Nachwirkung 
ein, das Herz erholt sich nur schwer von den erlittenen Störungen; es ist 
nicht selten zu beobachten, wie es unter solchen Bedingungen wiederholt 
in dieselben Störungen verfällt, ohne dass eine neue Reizung diese ver- 
ursacht hätte (Taf. VI, Fig. 3). Nach mündlicher Mittheilung von Prof. 
Engelmann kommt die letztere Erscheinung auch beim Frosch nach 
starker, kurzdauernder reflectorischer Vagusreizung (vom Darm aus) vor. 
Bei der häufigsten Combination von negativ chronotropem und negativ 
dromotropem Effect auf das Sinusgebiet und negativ inotropem und secundär 
negativ chronotropem Effect auf Vorkammer und Kammer kommen diese 
verschiedenen Wirkungen in sehr gesteigertem Maasse zum Vorschein. Wie 
aus der in Taf. VI, Fig. 4 wiedergegebenen Curve ersichtlich, treten wegen 
der Verlangsamung der Reizerzeugung im Sinusgebiet nun durch lange 
Zwischenpausen getrennte Herzschläge auf. 

Die Unterbrechung der Leitung von Atrium zu Ventrikel kann bei 
Anwendung von starken Strömen oft eine vollständige und langdauernde 
sein. Unter ihrem Einflusse geräth die Kammer in Stillstand, während 
der Vorhof noch weiter pulsirt. In Taf. VI, Fig. 5 sieht man, wie der 
Kammerstillstand gleich nach Anfang der Reizung auftritt und fast bis 
zum Ende derselben anhält, während der Vorhof in wenig verlangsamtem 
Tempo und nur etwas geschwächt weiter schlägt. Bemerkenswerth ist die 
Extrasystole der Kammer, welche man hier auftreten sieht, nachdem die 
erste Reizwelle von Vorhof zu Kammer wieder durchzudringen vermag. 
Es hat sich anscheinend während des langen Stillstandes die Erregbar- 
keit des Ventrikels in so hohem Maasse gesteigert, dass sie zu Extra- 
systolen führt. 

In anderen Fällen (Taf. VII, Fig. 6) kommt die negativ inotrope 
Wirkung auf den Vorhof als vorherrschende Erscheinung zur Beobachtung. 
Auf der Curve entsprechen den etwas geschwächten und im Allgemeinen 


WIRKUNG DES VAGUS UND ACCELERANS AUF DAS SÄUGETHIERHERZ. 241 


durch lange Pausen getrennten Kammersystolen nur ganz geringe, kaum 
angedeutete Vorhofscontractionen. Während der chronotrope Effect bald 
nach der Reizung verschwindet und der Ventrikel in annähernd normalem 
Tempo und Stärke weiter zu schlagen beginnt, ist an der Vorkammer noch 
eine lange negativ inotrope Nachwirkung zu beobachten. 

Zu einem vollkommenen Stillstande des Vorhofes in Folge ansteigenden 
negativ inotropen Effectes sah ich es in meinen Untersuchungen nicht 
kommen. Roy und Adami (6), Knoll (4) u. A. dagegen geben an, dass 
es durch zunehmende Abschwächung der Contractionen zu einem wirklichen 
Vorhofsstillstande kommen kann. In den Figg. 7 und 7a, Taf. VII, scheint 
der Vorhofsstillstand vielmehr einer Leitungshemmung von Sinus zu Atrium 
zuzuschreiben zu sein, da derselbe ganz plötzlich, ohne vorhergehende 
Schwächung der Systolen einsetzt. 


Wirkung des Accelerans cordis. — Um die Reizung dieses Nerven 
‘ zu bewirken, wurde er immer auf der linken Seite aufgesucht, da beim 
Kaninchen die anatomischen Verhältnisse hier günstiger sind als rechts. 
Das Ganglion cervicale inferius wurde mit aller Vorsicht freigelest und der 
Nerv gleich bei seinem Abgange vom Ganglion unterbunden und gereizt. 


Zur Reizung wurden gewöhnlich starke Ströme verwendet, da bei 
schwachen Reizen meistens keine Wirkung zu beobachten war. 


Als erster Befund fällt ausnahmslos die Thatsache auf, dass sich nicht 
sofort auf die elektrische Reizung des Accelerans die Herzthätigkeit ändert. 
Die Latenzzeit war häufig sehr beträchtlich; in vielen Fällen konnte ich 
erst bis sieben Seeunden nach Anfang der Reizung eine Wirkung bemerken. 


Die Wirkung der Acceleransreizung erstreckt sich auf die Stärke und 
die Frequenz der Herzschläge. In der grössten Zahl der Fälle treten beide 
Effecte zusammen in die Erscheinung, doch war die Beschleunigung ge- 
legentlich sehr gering im Vergleich zu der Verstärkung der Contractionen, 
welch letzteres an den aufgenommenen Curven ohne Weiteres zu ersehen 
war. Das würde mit den Angaben Hunt’s (1, 2) übereinstimmen, welcher 
in seinen Versuchen am Hunde die Beobachtung gemacht hat, dass durch 
Reizung der beschleunigenden Nerven der rechten Seite immer eine viel 
grössere Schlagfrequenz erzielt wird als durch Reizung der linken Accele- 
ratoren, die nur eine geringe Steigerung des Blutdruckes zur Folge hatten. 
Aehnliche Resultate erhielt er bei der Durchschneidung dieser Nerven. Die 
Section der vom rechten Ganglion stellatum ausgehenden Aeste verursachte 
immer eine beträchtliche Verlangsamung des Herzschlages, während bei 
Durchschneidung links vielmehr der Blutdruck anstieg, aber der Rhythmus 


sich nur wenig beeinflusst zeigte. Er glaubt daher, dass die rechterseits 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 16 


242 TEOoDoRO MuHm: 


nach dem Herzen gehenden Nervenäste mehr Beschleunigungsfasern ent- 
halten als die vom linken Ganglion ausgehenden. 

Da ich mich in meinen Versuchen nur auf die Reizung der vom linken 
Ganglion cervicale inferius abgehenden Aeste beschränkt habe, fehlt es mir 
an eigener Erfahrung über die Wirkung der rechtsseitigen Beschleunigungs- 
nerven. Doch so viel mag festgestellt sein, dass in den Untersuchungen, 
worüber ich hier berichte, hauptsächlich eine positiv inotrope Wirkung 
des linken Accelerans cordis zu verzeichnen war. Es konnte wohl in der 
Hälfte der Fälle durch Messung auch eine Beschleunigung des Herzschlages 
festgestellt werden, doch war diese meist nur gering, während die positiv 
inotrope Wirkung die Contractionen, hauptsächlich der Kammer, ausser- 
ordentlich verstärken konnte. Taf. VII, Fig. 8 stellt einen Fall dar, in 
welchem die positiv inotrope Wirkung auf die Kammer deutlich sichtbar 
erscheint, während sie am Vorhofe nur wenig ausgeprägt ist. In folgender 
Tabelle gebe ich das Resultat der genaueren Messung dieser Curve wieder: 


Vor der Reizung . ie 0a x 
2.96 Sec. nach Anfang der Reizung bi Re R 
5:25 „ „ ) ” Me 
a a: 
a 7 
a ee 
18.3 I, ala, 6. 6. 
a nn 


Die Zahlen rechts geben die Höhe der Ventrikel- (V) und Atriumaus- 
schläge (A) an. Bei der Messung in Betracht gezogen sind nur die klei- 
neren, nicht mit den Inspirationsphasen zusammenfallenden Ventrikel- und 
die ihnen entsprechenden Atriumcontractionen. Während vor der Reizung 
10 Contraetionen auf 2-6 Secunden fallen, kommen während der maximalen 
Wirkung auf dieselbe Zeit 11'2 Herzschläge. 


In Taf. VII, Fig. 9 und Taf. VIII, Fig. 9a ist der Fall abgebildet, in 
welchem die grösste Beschleunigung beobachtet wurde; sie erlangte ein 
Maximum von 35 Procent. Gewöhnlich handelte es sich nur um eine 
Vermehrung der Schlagfrequenz von 5 bis 10 Procent. 

Ueber die Wirkungsweise dieser Nerven war früher nur so viel bekannt, 
dass sie Rhythmus und Stärke der Vorkammern zu ändern vermögen, und 


WIRKUNG DES VAGUS UND ACCELERANS AUF DAS SÄUGETHIERHERZ. 243 


dass durch diese Aenderungen secundär die Kammerschläge beeinflusst 
werden; eine directe Wirkung auch auf diese wurde als nicht erwiesen 
betrachtet. Frangois Franck (12) stellte dann fest, dass verstärkende 
und beschleunigende Wirkung unabhängig von einander sind, und dass der 
verstärkende Effect auf die Kammerschläge nicht immer secundärer Natur, 
als vom Vorhofe hergeleitet, aufzufassen ist; er beobachtete Fälle, in 
welehen der positiv inotrope Effect nur am Ventrikel auftrat, ohne den 
Vorhof zu beeinflussen. Dann kamen die Versuche von Roy und 
Adami (6), aus welchen auch diese Autoren den Schluss zogen, dass der 
Accelerans cordis eine directe Wirkung auf die Ventrikel ausüben könne, 
indem er die Contractionen dieser Herztheile verstärke; Bayliss und 
Starling (7) konnten später diese Angaben durch eigene Versuche 
bestätigen. 

In den von mir ausgeführten Versuchen tritt, wie schon oben gesagt, 
der positiv inotrope Effect auf die Herzcontractionen als Hauptwirkung 
hervor. Unter den an 24 Versuchsthieren angestellten Untersuchungen ist 
in 13 Fällen eine rein inotrope Wirkung zu beobachten gewesen; in den 
11 übrigen war sie mit einer Beschleunigung der Herzschläge vereint. 

Die Verstärkung der Contractionen erstreckt sich entweder auf die- 
jenigen von Vorhof und Kammer zusammen, oder sie wird nur an einem 
dieser Herztheile beobachtet. 

Auf folgender Tabelle sind die verschiedenen Combinationen der ver- 
zeichneten Wirkungen wiedergegeben und die Häufigkeit, mit welcher sie 
beobachtet wurden. Die Zahl der vorgenommenen Versuche betrug 24; es 
war die Wirkung der Reizung des linken N. accelerans: 


-+- inotro auf A und V\. & 

+ ronakroh 6510 LE A iD 2alen, 
+ inotrop Bde Di .. 0 
Ar ” ” 1% ” B) ” 
EN. An „1eRall 
+ chronotreop „ Aund V ,„ 2 Fällen 
Ar ” p2] A ” 1A 7 

+ inotrop V an 
ar PR ” v 

"7 ” () ” A,“ 2 an 
+ chronotrop „ A und F 

+ inotrop EI 7 | ler 
Er ” (?) „ I. 


1 Die Schwächung der Vorkammercontraction war in diesen beiden Fällen äusserst 
gering, beruhte, wie mir Hr. Professor Engelmann bemerkte, vielleicht nur auf 
geringerer Füllung des Atriums in Folge der verstärkten Kammerthätigkeit oder auch 


auf Stromschleifen, die zum Atrium gehende Hemmungsfasern trafen. 
16* 


244 TEOopoRo MuHnm: 


Wie aus dieser Tabelle ersichtlich ist, kann der Accelerans cordis seine 
contractionsverstärkende Wirkung auf das Atrium allein oder auf den Ven- 
trikel allein ausüben; die Fälle, in welchen letzteres in meiner Versuchs- 
reihe zu beobachten war, betrugen sogar fast die Hälfte. 

Eine positiv inotrope Wirkung nur auf den Vorhof tritt äusserst selten 
in die Erscheinung (in meinen Versuchen nur ein Fall), in der Regel geht 
sie mit derselben Wirkung auf die Kammer einher. Gleichviel ob in 
diesen Fällen .die Veränderungen an der Kanımer auf einem directen Ein- 
flusse des Nerven auf die Herzabtheilung beruhen oder, was nicht sehr 
wahrscheinlich, secundärer Natur sind, jedenfalls beweisen die zahlreichen 
Fälle, in welchen der positiv inotrope Effect allein an der Kammer beob- 
achtet wurde, zur Genüge, dass der Accelerans seine Wirkung auch 
direct, primär, auf die Ventrikel ausüben kann. 


Gleichzeitige Reizung von Vagus und Accelerans. — In dieser 
Versuchsreihe wurde so vorgegangen, dass der Vagus an seinem unteren Hals-- 
theile mit dem schwächsten, eben eine deutliche Wirkung hervorrufenden 
Strome tetanisirt wurde, während für die Acceleransreizung genügend starke 
Ströme verwendet wurden, um eine ausgesprochene Wirkung zu erhalten. 

Reizt man beide Nerven zur selben Zeit und mit Strömen von gleich 
langer Dauer, so beobachtet man, dass Vagus sowohl wie Accelerans ihre 
Wirkung zur Geltung bringen. Das ist auch nieht anders zu erwarten, 
wenn man sich das Verhalten dieser Nerven dem Reize gegenüber ver- 
gegenwärtigt. Während der Vagus in der Regel sofort seine Wirkung übt, 
vergeht gewöhnlich eine längere Zeit, bis der Accelerans seinen Einfluss 
merklich geltend macht. Die Vagus- wie die Acceleranswirkung treten 
genau so auf, als ob jeder Nerv für sich gereizt worden wäre; diese That- 
sache ist ersichtlich aus der in Taf. VIII, Fig. 10 als Beispiel wieder- 
gegebenen Curve Die oberen Curvenpaare zeigen die einzeln für sich 
ausgeführten Vagus- und Acceleransreizungen. Die Wirkung des Vagus 
erlischt, bei 2-2 Secunden Reizdauer, 3-6 Secunden nach Anfang der 
Reizung; die Wirkung des Accelerans ist aus folgender Tabelle ersichtlich: 


3:1 nach Anfang der Reizung We . ö 
in en, 
Kan a (ee 


WIRKUNG DES VAGUS UND ACCELERANS AUF DAS SÄUGETHIERHERZ. 245 


Bei gleichzeitiger Vagus- und Acceleransreizung und 2-4 Secunden 
Reizdauer ist Folgendes an dem unteren Curvenpaare zu beobachten: 


4.0 Sec. nach Anfang der Reizung Ende der Vaguswirkung 


VY= 9.3 um 

4.0 „ „ „ „ ” A — 110 „ 

AR: R = Mi $ Eintritt der Acceleranswirkung 
V= 12.6 ım 

4.5 ’ ’ „ ” ” Be 3 „ 

RL | V= 13 0 „ 

HE2EsN „ : \A=12.5 „ 

| V=.17.97, 

5.4 „ „ „ ” ” wa r 


Anders verhält es sich, wenn man die Reizung des Vagus erst dann 
vornimmt, wenn der Accelerans schon seine volle Wirkung entfaltet hat. 
Dann sieht man einen deutlichen Antagonismus zwischen diesen beiden 
Nerven zum Ausdruck kommen. In Taf. VIII, Fig. 11 ist ein Beispiel 
dieser Versuchsanordnung gegeben. Auf dem obersten Curvenpaare sieht 
man die Wirkungen der Vagusreizung, auf dem zweiten Curvenpaare die 
der Acceleransreizung, jede einzeln für sich ausgeführt. Das dritte Curven- 
paar verzeichnet den Effect, welcher erzielt wird, wenn der Vagus erst 
nach voll ausgebildeter Acceleranswirkung gereizt wird. Das vierte Curven- 
paar dient zur Controle dafür, dass die Vaguswirkung auch jetzt noch un- 
verändert fortbesteht. Man sieht in dem dritten Curvenpaare, wie der 
Vagus durch die bestehende Erregung des Accelerans behindert wird, 
seinen vollen Einfluss auf die Herzschläge geltend zu machen. Es zeigt 
sich nur, dass während der Vagusreizung die Vorhofs- und Kammer- 
contractionen ein wenig an Stärke einbüssen, um, nachdem die Vagus- 
reizung erloschen, ihre vorherige Kraft wieder zu erlangen. Näher zeigt sich 
Folgendes: 


Vagusreizung (Taf. VII, Fig. 11, erstes Curvenpaar). 


Die erste Reizung hat wegen zu geringer Stärke keinen deutlichen 
Erfolg. Die zweite (bei 130” Rollenabstand) giebt deutliche negativ 
inotrope Effecte auf A und V, neben starkem negativ dromotropen auf 
die Leitung von A nach V, zufolge welcher secundär negativ chronotrope 
Wirkungen in YV auftreten: auf die 3. A, nach Beginn der Reizung folgt 
keine V,, eben so wenig auf die 4. und 6. A,, die zur 5. A, gehörige P, 
kommt aber offenbar erheblich verspätet. Ganz ähnlich sind die Er- 
scheinungen nach der 3. Vagusreizung (bei 135" Rollenabstand). 


Acceleransreizung (zweites Üurvenpaar). 
Höhe der Ausschläge vor der Reizung | 


4.7 Sec. nach Anfang der Reizung . | 


246 TEODorRoO MuHm: 


ve mm 
7.0 Sec. nach Anfang der Reizung | Pr 2 : 

(Y=10-2 , 

10:0 5; ; , h „ \A= 8.0 „ 

vr =ar0n 

14-0 „ „ , un 10, 

18 5) 2 „ „ , r2) oe ee n = 


Vagusreizung nach vorheriger Acceleransreizung 
(drittes Curvenpaar). 


Höhe der Ausschläge vor der Acceleransreizung a 0 
en R während voller Acceleranswirkung . a an x 

h bei der eintretenden Vaguswirkung (8 . s 

tale 5 nach erloschener Vaguswirkung . { Mr a 2 


Besondere Bemerkung verdient, dass die bei reiner Vagusreizung (erstes 
Curvenpaar) so auffällige Unterbrechung und Verzögerung der Leitung von 
A nach Y und die dadurch bedingte secundäre negativ chronotrope Wirkung 
auf die Kammer jetzt unter der Nachwirkung der Acceleransreizung nicht 
zu Stande kommt. Im nächsten Versuch (unterstes Curvenpaar), ohne vor- 
herige Acceleransreizung, ist der negativ dromotrope Effect des Vagus 
wiederum sehr deutlich: die 4. nach Anfang der Reizung folgende V, setzt 
merklich zu spät nach der zur gewöhnlichen Zeit aufgetretenen A, ein; die 
5. V, bleibt ganz weg, die 6. und 7. und wohl auch noch einige folgende 
erscheinen etwas zu spät nach der zugehörigen 4,. 


Unsere Versuche führen zu den folgenden Schlüssen: 


Beim Kaninchen können der Vagus wie der Accelerans chronotrope, 
inotrope und dromotrope Wirkungen auf alle Abtheilungen des Herzens 
ausüben, der Vagus stets in negativem, hemmendem, der Accelerans stets 
in positivem, anregendem Sinne. Jede dieser Wirkungen kann gleichzeitig 
in mehreren, bezüglich allen Abtheilungen, oder nur in einer einzelnen 
Abtheilung des Herzens auftreten. 

In Bezug auf ihre primär chronotropen wie auf ihre primär inotropen 
und dromotropen Wirkungen können Vagus und Accelerans sich als echte 
Antagonisten verhalten. 


WIRKUNG DES VAGUS UND ACCELERANS AUF DAS SÄUGETHIERHERZ. 247 


Litteraturverzeichniss. 


Reid Hunt, Journ. of exp. med. 1897. Vol.II. p. 151. 
Derselbe, Americ. Journ. of Physiol. 1899. Bd. II. 8. 395. 
. Th. W. Engelmann, Pflüger’s Archiv. 1892. Bd. LII. S. 357. 
Ph. Knoll, Ebenda. 1897. Bd. LXVII S. 587. 
F. B. Hoffmann, Zbenda. 1898 Bd. LXXI. S. 409. 
Roy and Adami, Philos. Transact. 1892. Vol. CLXXXIL. p. 199. 
Bayliss and Starling, Journ. of Physiol. 1892. Vol. XIII. p. 407. 
Baxt, Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig. 1875. 8. 179. 
Nuäl, Pflüger’s Archiv. 1874. Bd. IX. 8.83. 
Gad, Dies Archiv. 1878. Physiol. Abthlg. 

11. O0, Frank, Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphol. und Physiol. in 
München. 1897. 8.51. 

12. Francois Franck, Arch. de Physiol. et Pathol. 1890. p. 810. 

13. Th. W. Engelmann, Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 333. 


ee P F erarn 


- 
SZ 


348 TEOoDORO MUHM: WIRKUNG DES VAGUS UND ACCELERANS UT. S. W. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. VI—VIIL) 


In allen nachstehenden Curven entspricht die obere der Kammer, die untere dem 
Vorhofe. 
Die Curven sind alle von links nach rechts zu lesen. 


Tafel VI. 


Fig. 1. Versuch vom 8.X. 1900. Kaninchen, 2090 ®=, Vagusreizung bei Rollen- 
abstand des Schlitteninductoriums von 310 "m, i 

Fig. 2. Versuch’ vom 17. VII. 1900. Kaninchen, 2000 ==, Vagusreizung bei 
Rollenabstand von 135 "m, 

Fig. 3. Versuch vom 24. VII. 1900. Kaninchen, 2050 &”, Vagusreizung bei 
Rollenabstand von 60”®, Die während der Reizung an der Kammercurve sichtbaren 
kleinen Erhebungen sind nicht als Kammercontractionen aufzufassen, sondern als dem 
Kammerhebel von den Vorhofscontractionen mitgetheilte Bewegungen. Dasselbe gilt 
für die später auftretende Nachwirkung. Es handelt sich in diesem Falle also um eine 
starke negativ inotrope Wirkung auf A, und eine starke negativ dromotrope Wirkung 
auf die Leitung von A zu V, nebst schwacher, aber deutlicher negativ inotropen 
Wirkung auf V. 

Fig. 4. Versuch vom 13. VII. 1900. Kaninchen, 2140 ©”, Vagusreizung bei 
Rollenabstand von 110", 

Fig. 5. Versuch vom 10. VII. 1900. Kaninchen, 2100 ®=. Vagusreizung bei 
Rollenabstand von 120 =", 


Tafel VII. 


Fig. 6. Versuch vom 13. VII. 1900. Kaninchen, 2140 &=. Vagusreizung bei 
Rollenabstand von 50 ==, 

Fig. 7. Versuch vom 8.X. 1900. Kaninchen, 2090 &=, Vagusreizung bei Rollen- 
abstand von 260 ==, 

Fig. 7a. Versuch vom 8.X. 1900. Kaninchen, 2090 ==. Vagusreizung bei 
Rollenabstand von 225 wm, 

Fig. 8. Versuch vom 29.1X. 1900. Kaninchen, 1900 e'®. Acceleranszeizung bei 
Rollenabstand von 100°, 

Fig. 9. Versuch vom 2.X. 1900. Kaninchen, 2000 ®=. Acceleranszeizung bei 
Rollenabstand von 120 =, 


Tafel VIII. 


Fig. 9a. Wie Fig. 9. 

Fig. 10. Versuch vom 1. XI. 1900. Kaninchen, 19002”, Gleichzeitige Vagus- 
und Acceleransreizung. Rollenabstand für Vagus 125”®, für Accelerans 80 m, 

Fig. 11. Versuch vom 9. XI. 1900. Kaninchen, 2400 8®, Accelerans- und Vagus- 
reizung. Rollenabstand für Accelerans 40=”, für Vagus 130 und 135 wm, 


Ist die Zuckerbildung in der Leber 
eine Function diastatischer Enzyme oder vitaler 
Thätigkeit der Leberzellen? 


Von 


Dr. Manfred Bial 


(Kissingen-Berlin). 


Im Jahre 1857 entdeckte Claude Bernard (und unabhängig von 
ihm in Deutschland V. Hensen) das Glykogen in der Leber und erklärte 
mit der Umwandlung dieses Stoffes die Zuckerbildung in diesem Organ. 
Die bedeutsame Entdeckung war von so nachhaltigem Eindrucke, dass 
lange Zeit hindurch auch die näheren Details seiner Anschauung, nämlich 
die Umwandlung des Glykogens durch ein diastatisches Ferment in Zucker, 
unangefochten blieben. Lag doch auch in dieser Auffassung das Be- 
stechende, dass die Zuckerbildung in der Leber danach in Analogie zu setzen 
war mit anderen zuckerbildenden Processen des Thierkörpers, z. B. mit den 
diastatischen Umwandlungen, welche im Darmtractus durch Speichel- und 
 Pankreasferment vor sich gehen. 

Aber die Schwierigkeit, aus der Leber nach den üblichen Extractions- 
methoden ein Ferment darzustellen, welches auf den ersten Blick mit den 
bekannten Diastasen gleichzusetzen war an Wirkungsfähigkeit, liess zuerst 
Zweifel entstehen; was man aus der Leber isoliren konnte, waren immer 
nur ganz schwach zuckerbildende Lösungen, die mit dem energischen Pan- 
kreasextract keinen Vergleich aushalten konnten (Seegen!). Dazu kam 
noch, dass man so schwach zuckerbildende Kräfte dem Eiweiss als solchen, 
jeder Eiweisslösung als eigenthümlich zuschrieb; bei dem nicht antisep- 
tischen Arbeiten jener Zeit war nämlich in solchen Lösungen ein frucht- 
barer Boden für Bakterien gegeben, welche in ihrem Stoffwechsel neben- 
bei schwache Zuckerbildung entfalteten. Ohne diesen erst durch spätere 


I Seegen, Die Zuckerbildung im Thierkörper. Berlin 1890; 2. Aufl. 1900. 


250 MANFRED BiAL: ° 


Untersuchungen aufgeklärten Zusammenhang zu durchschauen, nahm man 
also allem Eiweiss als inhärent solche schwache Zuckerbildung an und sah 
nichts Specifisches darin, dass auch Leberextracte in dieser Hinsicht minime 
Wirkungen zeigten. Damit war der Erklärung der Zuckerbildung in der 
Leber ein wichtiges Moment genommen. 

Schliesslich schien den wohlgefügten Vorstellungen Claude Bernard’s 
aller Boden entzogen, indem die Gegner der Fermentationshypothese den 
gewichtigen Einwand erhoben, dass die bekannten Körper-Enzyme aus 
Glykogen nur Dextrine und Maltose bildeten, während in der Leber, wie 
auch sonst im Körper, wenn man von der Darmhöhle absieht, nur Trauben- 
zucker auffindbar sei. 

So griff denn eine andere Partei, die hauptsächlich durch Dastre! 
repräsentirt wurde, zu dem Auskunftsmittel, die fermentative Umwandlung 
des Glykogens zu leugnen, und, da dasselbe doch nachgewiesenermaassen 
verschwindet und Zucker dafür auftritt, den Leberzellen diese umwandelnde 
Thätigkeit zuzuweisen. Dastre bemühte sich, dafür Beweismaterial zu 
schaffen, indem er Mittel suchte, welche die Lebensthätigkeit der Zellen 
aufheben, dagegen Enzymwirkungen intact lassen sollten. Bei Anwendung 
derselben musste sich nun entscheiden, welches Princip für die Zucker- 
bildung der Leber in Betracht käme. Nun vindicirte Dastre solche Eigen- 
schaften der Kälte und dem Erwärmen auf 50° zu. Deshalb, weil so be- 
handelte Leberextracte keine Zuckerbildung erkennen lassen, müsse man 
eine enzymatische Thätigkeit leugnen, da Enzyme unter diesen Umständen 
noch gut wirken sollen; aber es ist sehr leicht, Dastre’s Annahmen zu 
widerlegen. Ueberdies gelang es wiederum Forschern, Salkowski?, Arthus 
und Huber?, auf dem von Dastre betretenen Wege die Entscheidung 
im Sinne der Enzymhypothese zu treffen. Diese Autoren fanden nämlich 
im Chloroform bezw. Fluornatrium Stoffe, die sicher alle Zellthätigkeit ver- 
nichten, dagegen Enzyme ohne wesentliche Beeinträchtigung lassen. Sie 
überzeugten sich aber, dass bei Zusatz dieser Mittel die Zuckerbildung in 
der Leber ungehindert von statten geht. 

Woher stammt nun aber dieses so vielfach umstrittene Enzym? Claude 
Bernard hatte sich in diesem Punkte nicht besonders scharf ausge- 
drückt. Er hatte wohl an das von Magendie zuerst im Blute gefundene 
diastatische Ferment gedacht, war aber davon zurückgekommen, weil auch 
völlig entblutete Lebern noch reichliche Zuckerbildung zeigten. Alle 


" Dastre, Recherches sur les ferments hepatiques. Archives de physiologie. 1888. 

® Salkowski, Kleinere Mittheilungen physiol.-chemischen Inhalts. Pflüger’s 
Archiv. Bd. LVl. 

° Arthus et Huber, Ferments solubles et ferments figure. Archives de phy- 
siologie. 1892. 


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ÜBER ZUCKERBILDUNG IN DER LEBER. PR 


diese Umstände brachten es mit sich, dass in dem Capitel der Zucker- 
bildung in der Leber eine gewisse Unklarheit der Anschauungen herrschte; 
entweder man stützte sich auf die Autorität Claude Bernard’s und hielt 
sich an den Nachweis sicherer fermentativer Wirkung, indem man sich die 
gewichtigen Ausstellungen, die auf gegnerischer Seite zu machen waren, 
verschwieg, oder man ging über den detaillirten Modus des Processes mit 
Stillschweigen hinweg. Dennoch erscheint es mir möglich, hier zu sicheren 
Anschauungen zu kommen und zwar gerade von dem Gesichtspunkt aus, 
welcher den Anlass zu den bedeutungsvollen Einwänden gegeben hat. Das 
unzweifelhafte Bestehen eines enzymatischen Processes hatten die Unter- 
suchungen von Salkowski u. s. w. im Sinne der alten Bernard’schen An- 
schauung bewiesen; wer sich dabei aber beruhigte, sah bewusst hinweg über 
den Widerspruch, dass man nicht die bekannten Producte von diastatischen 
Enzymen, sondern andere fand. 

Meine eigenen Untersuchungen nun über das diastatische Ferment 
des Blutes und der Lymphe zeigten mir den Weg, hier eine Brücke zu 
schlagen. Ich! hatte nachgewiesen, dass dieses Enzym wirklich im Stande 
ist, Stärke und Glykogen vollständig in Traubenzucker überzuführen, wäh- 
rend die anderen diastatischen Fermente des Körpers wie auch der Pflanzen 
entweder gar nicht oder nur zu geringfügiger Traubenzuckerbildung führen, 
im Wesentlichen eben Dextrine und Maltose produciren.” Diese Thatsache, 
dass das diastatische Blut- und mit ihm identische Lymphenzym diese 
besonderen Eigenschaften hat, weist direct darauf hin, dass es bei der 
Zuckerbildung in der Leber causal wirkt; nimmt man einen fermentativen 
Ablauf der Zuckerbildung an — und dazu ist man genöthigt durch die 
oben erwähnten Nachweise Salkowski’s u. A. —, so muss man ein Enzym 
fordern, das ganz besondere Eigenschaften hat. Nun sind solche durch 
meine Untersuchungen nachgewiesen an dem diastatischen Blut- und Lymph- 
enzym; es wäre also schon damit gerechtfertigt, nur dieses Enzym für die 
Zuckerproduction der Leber verantwortlich zu machen. Weitere Studien 
über die Eigenschaften desselben gaben mir noch mehr Beweise für diese 
Anschauung. Es lässt sich nämlich zeigen, dass die Zuckerbildung in der 


! M.Bial, Ueber das diastatische Ferment des Blut- und Lymphserums. Pflü- 
ger’s Archiv. 1892. Bd. LI. 

? Die Erklärung für dieses Verhalten konnte ich damit liefern, dass es mir gelang, 
durch Alkoholeinwirkung dem Blutferment diese dextrosebildende Eigenschaft zu rauben. 
Es blieb dann nur noch ein gewöhnliches diastatisches Ferment, welches Dextrine und 
Maltose producirte, übrig. So ist es also im höchsten Maasse wahrscheinlich, dass es 
sich um das Vorhandensein zweier Enzyme handelt, eines gewöhnlichen diastatischen 
und eines Maltosefermentes, welches die von ersterem producirte Maltose und Dextrine 
in Traubenzucker umbildet. (M. Bial, Weiterer Beitrag zum Chemismus des diastat. 
Blutfermentes. Pflüger’s Archiv. 1892. Bd. LIV.) 


252 MANFRED BIAL: 


Leber in ihrer Stärke correspondiert mit der Kraft des jeweilig wirkenden 
Lymphenzyms. Ich! hatte gefunden, dass das Blut des neugeborenen 
Menschen frei von Enzym ist, dass das Blut des Erwachsenen schwach 
enzymatisch wirkt; dasjenige des Kaninchens wirkt schon stärker, Hunde- 
blut am stärksten. Liess ich nun Kaninchenlebern in verschieden stark 
wirksamem Blut überleben, so lief die Zuckerbildung des Organes 
parallel der Fermentationsstärke des zugesetzten Blutes.” Mit Hundeblut 
digerirte Leber wies die stärkste Zuckerbildung auf, während im Blut des 
Neugeborenen überlebende Leber nicht stärkere Zuckerbildung lieferte als 
in physiologischer Kochsalzlösung. 

Diese Versuche zeigen, wie man die Wirksamkeit des zuckerbildenden 
Blut- und Lymphenzyms für die Zuckerbildung in der Leber sogar 
zahlenmässig verfolgen kann. Vindieirt man aber diesem Enzym die ur- 
sächliche Rolle, dann kommt man noch über eine andere Schwierigkeit 
hinweg, welche den Gegnern der Fermentationshypothese ebenfalls starken 
Anlass zu Zweifeln gegeben hatte. Es ist nicht zu leugnen, dass die 
üblichen Extractionsmethoden aus der Leber nur schwach diastatisch. wirk- 
same Lösungen liefern, und dies musste natürlich denen, welche Lösungen 
von der Stärke der Pankreasextracte erwarteten, sehr auffällig sein. Aber 
hier treten erklärend meine Befunde ein, nach denen das Lymphenzym, 
welches die glykogenführenden Leberzellen ja erreicht, an und für sich 
schon schwach wirkt im Vergleich zu anderen Enzymen. Ferner konnte 
ich zeigen, dass die Extractionsmethoden dieses schwache Enzym erheblich 
schädigen. Dass man also schliesslich nur schwach wirksame Lösungen 
in Händen behielt, ist danach leicht erklärlich. Uebrigens ist es vom 
teleologischen Standpunkte aus sehr verständlich, dass in der Leber nur ein 
schwaches, diastatisches Enzym wirkt, weil sonst die für die thierische Oeco- 
nomie bedeutsame Anhäufung des Reserve-Glykogens nicht möglich wäre. 

Auch der Punkt, der schon Schwierigkeiten gemacht hatte, nämlich 
die Thatsache, dass auch völlig entblutete Lebern Zuckerbildung zeigen, 
erklärt sich jetzt unschwer; denn auch in diesen bleibt natürlich Gewebs- 
Iymphe zurück, welche das dem Blutferment identische Enzym führt. So 
glaube ich denn, dass meine Befunde geeignet sind, eine Reihe von wich- 
tigen, bis dahin noch fehlenden Beweisstücken für die Claude Bernard’- 
sche Anschauung beizubringen und die an sich begründeten Widersprüche 
und Ausstellungen an derselben aus dem Wege zu räumen. 

Dennoch haben sich später noch Stimmen erhoben, welche an der 


! M, Bial, Weitere Beobachtungen über das zuckerbildende Blutferment. Pflüger’s 
Archi. 1892. Bd. LIII. 

® Derselbe, Ueber die Beziehungen des diastatischen Fermentes des Blutes und 
der Lymphe zur Zuckerbildung in der Leber. Ebenda. 1893. Bd. LV. 


ÜBER ZUCKERBILDUNG IN DER LEBER. 253 


Deutung der Zuckerbildung durch einen Lebensprocess der Zellen festhalten. 
So versuchte Noöl Paton! dieser Anschauung durch ausgedehnte Ver- 
suchsreihen zur Geltung zu verhelfen, indem er als wichtigstes Beweis- 
moment Folgendes hinstellte: „Beim Abtödten der Zellen durch Zerreiben 
der Lebersubstanz mit Sand hätte der Enzymvorgang ruhig weiter bestehen 
und deshalb Zuckerbildung eintreten können; wäre der Vorgang an die 
Lebensthätigkeit der Zellen geknüpft, dann müsste solche ausbleiben.“ 
Paton entschied in seinen Versuchen, dass das Letztere der Fall sei, 
musste aber Pavy gegenüber kurze Zeit später zugeben, dass er sich geirrt 
hätte. Es tritt in beiden Leberstücken, in dem zerriebenen wie dem un- 
versehrten gleichmässig Zuckerbildung ein.? 

Ein zweiter Autor, der mit dem grössten Nachdruck auch jetzt noch 
für den vitalen Mechanismus eintritt, ist Cavazzani. Es erscheint mir 
nicht überflüssig, auf die Auseinandersetzungen und Experimente Cavazzani’s 
näher einzugehen, da wenigstens in Deutschland dieselben noch keine kri- 
tische Würdigung erfahren haben. 

Cavazzani verfolgt zuerst die alte Methodik, nach Stoffen zu suchen, 
welche die Enzymprocesse möglichst unbeschädigt lassen, dagegen Zell- 
thätigkeit hemmen. Er? glaubt, solches in dem Methylviolett gefunden zu 
haben, da bei Injection dieses Stoffes in die Blutbahn der Farbstoff haupt- 
sächlich von den Leberzellen zurückgehalten wird, dortselbst also stärkere 
Affinitäten für diesen Körper zu vermuthen sind. Gleichzeitig zeigt er, dass 
die diastatische Kraft des Blutes durch Methylviolettzusatz nicht vermin- 
dert wird. Nun findet Cavazzani, dass die postmortale Zuckerbildung 
eines Leberstückes bei einem mit Methylviolett injieirten Hunde sehr viel 
kleiner ist als die eines normalen Thieres von gleicher Grösse; aber hieraus 
zu schliessen, dass die Injection die Leberzellen in ihrer zuckerbildenden 
Thätigkeit geschädigt habe, das wäre doch kühn; zum Mindesten müsste 
eine grosse Anzahl Controlexperimente gegeben werden, in denen sich zeigt, 
dass bei normalen Hunden unter gleichen Umständen eine postmortale 
Zuckerbildung von stets gleicher Grösse statthat. Das Gefühl nicht genü- 
gender Beweiskraft hat denn auch Cavazzani noch zu anderen Experi- 
menten mit dem Methylviolett veranlasst. Er exstirpirt einem Thier erst 
einen Leberlappen; in diesem findet er präformirt 0.1 sm Zucker und post- 
mortal nach einer gewissen Zeit die Zuckermenge auf 0-88m ansteigen. 
Nach der Exstirpation des ersten Leberstückes injieirt er Methylviolett und 


" No&l Paton, On hepatic glycogenesis. Zep. of the Laboratory of the R. 8. 
of Physic. Edinburgh 1893. 

ı Pavy, Journal of Physiol. Vol. XXI. 

” Cavazzani, Sur le mecanisme de la transformation du glycogene en glycose. 
Archives ital. de biolog. T. XXVII. 


254 MANFRED BIAL: 


exstirpirt danach einen anderen Leberlappen; in letzterem findet er 0.18 sm 
Zucker und sah in der entsprechenden Zeit die Zuckermenge postmortal 
nur auf 0-3 &”® ansteigen. Aber auch dieser Versuch erscheint nicht ein- 
wandfrei. Abgesehen davon, dass keine Controle vorliegt, inwieweit an 
ausgeschnittenen Leberstücken gleichmässig Zuckerbildung erfolgt, wird 
doch die Exstirpation eines grossen Leberstückes nicht ganz gleichgültig 
auf Bluteirculation, Glykogenumsatz u. s. w. sein. Man kann sich unschwer 
denken, dass durch die Operation ein stärkerer Blutandrang zum restirenden 
Leberstück, damit eine stärkere Umsetzung des dort befindlichen Glykogens 
zu Zucker, verursacht wird, so dass für die postmortale Zuckerbildung weniger 
Material als in dem ersten Leberstück zurückbleibt. 

Aehnliche Versuchsbedingungen zeigen Cavazzani’s! Experimente 
über den Einfluss von Chinininjection, so dass sich gegen dieselben ent- 
sprechende Einwände richten müssen. 

Eine dritte Versuchsreihe Cavazzani’s? verliess diese alte Methodik 
des Zusatzes von Protoplasmagiften und versuchte, den Einfluss des Lebens- 
prineipes zer 2$oyn7v, der Nerven auf die Zuckerbildung festzustellen. 
Cavazzani nimmt als Maass dieses Processes den Zuckergehalt des aus 
der Leber ausfliessenden Blutes; nach der Reizung des Plexus coeliacus 
findet er denselben stark vermehrt, während die diastatische Kraft des 
Blutes dieselbe bleibt. Es wären also nach Cavazzani’s Ansicht die 
Fermentationsbedingungen dieselben wie vorher, so dass man für die ge- 
steigerte Zuckerbildung eine unter dem Nervenreiz erfolgte Verstärkung der 
Lebensthätigkeit der Leberzellen verantwortlich machen muss. 

Aber die Methodik des Versuches wie seine Deutung fordern schwer- 
wiegende Einwände heraus. Die Blutentnahme aus der Vena hepatica bei 
laparotomirten Thieren, wie sie Cavazzani unter directer Manipulation an 
der Vene ausführte, giebt schon zu grossen Bedenken Anlass; denn alle 
Manipulationen in der Bauchhöhle vermehren, wie sattsam bekannt, den 
Zuckergehalt des Leberblutes stark, so dass es ganz unstatthaft ist, die 
beobachtete Zuckerzunahme einseitig auf die ebenfalls erfolgte Reizung des 
Plexus coeliacus zu beziehen. Aber selbst, wenn der Versuch unter allen 
Cautelen einer sachgemässen Blutentnahme durchzuführen wäre und dann 
dasselbe Resultat ergäbe, würde seine Deutung als gegen die Fermentations- 
hypothese beweiskräftig dennoch zu verwerfen sein. 

Wir wollen gern glauben, dass unter Einfluss des Nervenreizes die 
Glykogenumwandlung in Zucker und damit die Zuckerausfuhr aus der Leber 


! Cavazzani, Influencee de la quinine sur la glycogenese. Archives ital. de 
biolog. T. XXX. 

” Derselbe, Sur le mecanisme de la transformation du glycogene en glycose 
dans l’organisme. Zbenda. T. XXI. 


ÜBER ZUCKERBILDUNG IN DER LEBER. 255 


in die Höhe geht; aber wir finden es gar nicht verwunderlich, dass dabei 
die diastatische Kraft des Blutes unverändert bleibt; denn nicht das Blut, 
sondern die das identische Ferment tragende Lymphe bespült die glykogen- 
tragende Zelle. Worauf es also ankommt, ist, nicht die zuckerbildende Kraft 
des Blutes, sondern die der Lymphe zu untersuchen. Nur für diese ist zu 
prüfen, ob sie gleichzeitig mit der beobachteten Vermehrung der Zucker- 
bildung in der Leber auch in die Höhe geht. 

Diese Fragestellung aber leitet direct über zu der Anschauung, welche 
durch die Befunde von Röhmann und Bial! über die wechselnde Stärke 
des Lymphenzyms plausibel wird. Wir fanden nämlich, dass unter An- 
wendung der Heidenhain’schen Lymphagoga erster Ordnung: Pepton- 
injection, Stauung der Vena cava u. A. die Stärke des diastatischen Blut- 
enzyms zwar dieselbe bleibt, dagegen die des zuckerbildenden Lymph- 
fermentes stark in die Höhe geht. Die in ihrer Wirksamkeit verstärkte, 
die glykogenhaltige Zelle direct bespülende Lymphe wird mehr Glykogen 
enzymatisch in Zucker umsetzen; und so passt es ganz in den Rahmen 
dieser Anschauung, dass auch andere Maassnahmen wie die Reizung des 
Plexus coeliacus nach Cavazzani, vielleicht auch die Pigüre Claude 
Bernard’s zur Verstärkung der Lymphfermentation und damit zu erhöhter 
Umwandlung des Glykogens in Zucker führen. 

Welche Befunde man auch betrachten möge, welche Versuche und 
Erfahrungen man auch heranziehe, die einfachste und ungezwungenste Hr- 
klärung, auch für die Mechanik der Zuckerbildung in der Leber des lebenden 
Thieres, bildet ebenfalls die Annahme einer enzymatischen Umwandlung 
des Glykogens durch das diastatische (Blut- und) Lymphferment; eine Auf- 
fassung, welche für die überlebende Leber als nach allen Richtungen be- 
wiesen erscheint. 


! Röhmann und Bial, Ueber den Einfluss der Lymphagoga auf die diastatische 
Wirkung der Lymphe. Pflüger’s Archiv. 1893. Bd.LV. 


Zur Mikrochemie der Markscheiden. 


Von 
H. J. Bing und V. Ellermann. 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der kgl. Hochschule für Veterinärwesen 
und Landwirthschaft zu Kopenhagen.) 


Die histologischen Färbungen beruhen zum Theil auf der Affinität 
der chemischen Bestandtheile zu den Farbstoffen. In den meisten Fällen 
kennt man die Verhältnisse nicht genau. Man hat jedoch mehrere Be- 
obachtungen gemacht, die wichtige Beiträge zum Verständnisse der Gewebs- 
functionen gegeben haben. Bedingung solcher Untersuchungen ist natürlich 
Kenntniss der chemischen Constitution der Gewebe. Diese Forderung kann 
nun in vielen — wahrscheinlich in den meisten — Fällen nicht erfüllt 
werden; denn die Verhältnisse sind sehr verwickelt, und gar zu leicht 
bekommt man bei der chemischen Analyse Kunstproducte. 

Im Nervenmarke, mit dem wir uns hier beschäftigen werden, kennt 
man einen Theil und zwar den quantitativ grössten Theil der constituirenden 
Bestandtheile.e Die wichtigsten Stoffe sind: Albuminstoff, Cholestearin, 
Protagon, Lecithin (Fett). Die Mikrochemie der Markscheiden ist besonders 
von Gad, Heymann! und Wlassak? behandelt worden. Wlassak kommt 
zu folgendem Resultat: 

Die Weigert’sche Färbung weist nach Protagon, 
die Ueberosmiumsäure 5 „  Leeithin + Fett, 
die Marchi’sche Methode 5 „. Fett. 


Eine specifische Leeithinfärbung fehlt bis jetzt. — 


Von Leeithinverbindungen®? giebt es ausserordentlich zahlreiche. Im 
Organismus kommt das Lecithin vor in Verbindung theils mit Zucker 


! Gad und Heymann, Dies Archiv. 1890. Physiol. Abthlg. 
” Wlassak, Archiv für Entwickelungsmechanik der Organismen. 
® Bing, Skandin. Archiv für Physiologie. 1899—1900. 


H. J. Bng v. V. ELLERMANN: ZUR MIKROCHEMIE D. MARKSCHEIDEN. 257 


(Jecorin), theils mit anderen, mehr oder weniger zufälligen Bestandtheilen. 
Protagon besteht aus Lecithin, zu Cerebrin gebunden. Endlich kennt man 
Verbindungen mit Albuminstofi, die sogenannten Leeithalbumine. Im Nerven- 
mark ist das Lecithin vermeintlich in ähnlicher Weise gebunden. 

Das Leeithin bildet mit Methylenblau eine Verbindung, was in folgender 
Weise bewiesen wird: Methylenblau ist in Alkohol leicht löslich, in Aether 
dagegen unlöslich. Beim Zusatz von Aether zu einer alkoholischen Lösung 
bekommt man eine Ausfällung des Farbstoffes. Giesst man aber ein wenig 
Leeithin (in Aether gelöst) dazu, bekommt man wieder eine klare Lösung 
von Methylenblau. 

Es wäre also denkbar, man könnte mittels Methylenblau eine Leeithin- 
färbung erzielen. Unsere Hoffnung, einen Beweis für die Specifität der 
Färbung zu geben, ist leider nicht ganz erfüllt worden. Auf der anderen 
Seite haben wir gemeint, die Versuche könnten doch vielleicht genug 
Interesse darbieten, um kurz mitgetheilt zu werden. 


In den frischen Nervenfasern färbt Methylenblau die Markscheiden 
. nicht, nur die Axencylinder (Ehrlich). Nach Behandlung mit fixirenden 
Flüssigkeiten färben sich aber auch die Markscheiden. Die Untersuchungs- 
objecte waren Rückenmarksstücke von Kalb oder Schwein. Nach Müller- 
fixirung (8 Tage im Thermostat) werden die Markscheiden mit Methylenblau 
intensiv gefärbt und die Farbe geht bei der Entwässerung mit Alkohol 
nicht aus. Hauptsächlich wurde jedoch Fixirung mit Aceton oder Alkohol 
angewandt. Aceton wurde deswegen gebraucht, weil Leeithin in Aceton 
unlöslich ist. Werden Alkohol- oder Acetonschnitte mit Alkohol, Xylol und 
Balsam in üblicher Weise nachbehandelt, so verschwindet gewöhnlich die 
Färbung vollständig im Alkohol; nur die Nisslkörperchen, Kerne und Axen- 
cylinder bleiben blau. Wenn man aber dafür sorgt, dass die Färbung so 
kräftig und die Entwässerung so schnell ist, dass möglichst viel Farbstoff 
zurück bleibt, sieht. man beim Uebergang zu Xylol (oder Bergamottöl) 
einen Farbenwechsel: die Markscheiden werden roth, während Kerne und 
Axencylinder blau bleiben. Dieser Farbenwechsel hat seine Ursache wahr- 
scheinlich in einer Ausfällung des Methylenblau an den Stellen, wo es in 
lockerer Bindung vorhanden ist. Die Präparate sind nicht haltbar. Zuerst 
verschwindet die blaue Farbe, später auch die rothe. 


Die Frage nach der Natur der sich mit Methylenblau färbenden 
Substanz suchte man durch Extractionsversuche zu lösen. Schnitte von 
Aceton- oder Alkoholstücken zeigten ganz ähnliche Verhältnisse. In eis- 
kaltem Aceton liessen sie sich beliebig lange aufheben, ohne dass die Färbung 


dadurch beeinflusst wurde. (Ebenso konnten sie einige Tage ohne Nachtheil 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 17 


258 H. J. Bng un V. ELLERMANN: 


in Wasser liegen) Dagegen konnte man die Markscheiden nach 
Behandlung der Schnitte mit Alkohol oder warmem Aceton 
absolut nicht färben. Die Extraction mit Alkohol (15°) dauerte nur 
!/, bis 3/, Stunde, in warmem Aceton (40°) mussten die Schnitte aber ein 
paar Tage liegen. Behandlung mit kaltem oder warmem Aether hatte nur 
die Wirkung, dass die Schnitte sich nachher ein wenig stärker färbten. 

Von den Bestandtheilen der Markscheiden wird der Albuminstoff sich 
dem Alkohol gegenüber wohl ziemlich indifferent verhalten. Da die Schnitte 
sich ferner gut in kaltem Aceton oder Aether aufheben lassen, besteht die 
färbbare Substanz nicht aus Cholestearin, denn Cholestearin löst sich leicht 
in diesen Flüssigkeiten. Zurück bleiben dann Protagon und Leeithin. 
Diese Stoffe sind beide in Alkohol löslich und in kaltem Aceton unlöslich, 
aber das Lecithin ist in Alkohol viel leichtlöslicher als Protagon. 

Von diesen zwei Stoffen könnte das eine für sich oder beide zusammen 
gefärbt werden. Es zeigt sich nun, dass Schnitte, die ihre Färbbarkeit mit 
Methylenblau durch Alkoholbehandlung ganz verloren haben, noch die 
Weigert’sche Färbung geben können. Die Färbung ist zwar bedeutend 
schwächer als in den nicht extrahirten Schnitten, und durch längeres 
Erschöpfen mit warmem Alkohol erzielt man, dass die Markscheiden bei - 
der Weigert’schen Färbung fast farblos werden. Man könnte diese Resul- 
tate vielleicht in der Weise erklären, dass sowohl Leeithin als .Protagon 
nach Weigert gefärbt wurden, das Leeithin für sich von Methylenblau. 
Gegen diese Annahme spricht der Umstand, dass weder die ungefärbten 
noch die gefärbten Schnitte von Aether beeinflusst werden, obschon sowohl 
das Leeithin als die Lecithin-Methylenblauverbindung in Aether leicht 
löslich sind. Es ist auch schwierig zu ‚erklären, weshalb das Protagon sich 
nicht mit Methylenblau sollte färben lassen; denn Protagon giebt mit Xylol 
und Methylenblau eine klare Lösung ganz wie Lecithin und bildet also im 
Probirgläschen eine Verbindung. 

Fixirt man in einem Gemisch von Aceton und Formol (9:1) oder 
thut man die Schnitte von einem Acetonstück in diese Mischung für einige 
Tage, so wird dadurch die Affinität der Markscheiden zu Methylenblau 
bedeutend verstärkt. Wird nun ein solcher Schnitt mit Methylenblau 
gefärbt und mit einer Jod-Jodkalilösung nachbehandelt, bekommt man 
statt der blauen Färbung eine braune oder (bei starker Concentration der 
Jodlösung) schwarze Farbe. Differenzirt man jetzt in Alkohol, behalten 
nur die Markscheiden die Färbung, während alles andere entfärbt wird. 
Das Präparat ist nicht haltbar. Bald zeigen sich krystallinische Nieder- 
schläge.. Wendet man dagegen statt Jod-Jodkali eine gesättigte wässerige 
Pikrinsäurelösung an, so bekommt man haltbare Präparate. Die Markscheiden 
sind dunkel-rothbraun, alles andere gelb. Es gilt die Differenzirung nicht 


ZUR MIKROCHEMIE DER MARKSCHEIDEN. 259 


allzulange fortzusetzen, was unschwer gelingt, da die Differenzirung ge- 
wöhnlich 4 bis 5 Minuten in Anspruch nimmt. Lässt man die Schnitte 
noch länger in Alkohol liegen, entfärben sich schliesslich auch die Mark- 
scheiden ganz. Bergamottöl und Xylol ziehen die Farbe nicht aus. Man 
kann also durch Zusatz von Bergamottöl die Entfärbung im beliebigen 
Moment unterbrechen. — Nach der Formol-Acetonfixirung kann man auch 
mittels Saffranin — Jod-Jodkali, Toluidinblau— Jod-Jodkali oder Toluidin- 
blau—Pikrinsäure eine isolirte Markscheidenfärbung erreichen. Nur die 
Toluidinblau-Jodfärbung ist in Xylol haltbar, und auch diese Färbung ver- 
schwindet nach einigen Tagen. Thionin erwies sich als nicht verwendbar. 

Auch nach Müllerfixirung kommt die Methylenblau-Pikrinsäurefärbung 
zu Stande. Lässt man aber die Schnitte in Müller’scher Flüssigkeit 
liegen, so verlieren sie nach kurzer Zeit ihre Färbbarkeit. 

Es stellt sich jetzt die Frage: ist der färbbare Stoff derselbe 
nach Formol-Acetonfixirung wie nach der einfachen Aceton- 
oder Alkoholfixirung? 

Es besteht nämlich ein gewisser Unterschied in diesen zwei Fällen 
1. Während die Acetonschnitte schon durch ein kurzes Verweilen in Alkohol 
ihre Färbbarkeit verlieren, so ist das mit den Formol-Acetonschnitten nicht 
der Fall. Sie vertragen selbst einen mehrtägigen Aufenthalt in Alkohol 
sehr gut. 2. Die Färbung der Formol-Acetonschnitte ist viel kräftiger als 
diejenige der Acetonschnitte. 3. Die Methylenblau-Pikrinfärbung lässt sich 
an den einfachen Acetonschnitten nicht verwenden. — Man könnte sich 
die Sache in zweierlei Weise vorstellen: Der färbbare Stoff (x) wird ent- 
weder von Formol dermaassen verändert, dass seine Affinität zum Methylen- 
blau verstärkt wird, oder ein zweiter Stoff (y) wird in solcher Weise 
modifieirt, dass er jetzt mit Methylenblau in Verbindung tritt. Um diese 
Frage zu entscheiden, wurde folgender Versuch gemacht: Ein Acetonschnitt, 
der ?/, Stunde in Alkohol gelegen hatte und sich mit Methylenblau nicht 
mehr färben liess, wurde mit Formol-Aceton einen Tag behandelt. Diese 
Behandlung konnte aber dem Schnitt seine Färbbarkeit nicht wiedergeben. 
Man muss also annehmen, dass der färbbare Stoff doch in den beiden 
Fällen derselbe ist. Wir können nicht bestimmt sagen, ob die Methylen- 
blau-Pikrinsäurefärbung wirklich eine Lecithinreaktion ist. Die Extractions- 
versuche sprechen theilweise dafür; der färbbare Stoff kann jedenfalls nicht 
Lecithin als solches sein, aber möglicherweise eine in Aether unlösliche 
Lecithinverbindung. Ferner kann man — wie gesagt — nicht ohne 
Weiteres von den einfachen Acetonschnitten auf die Formol-Acetonschnitte 
schliessen. Endlich kann man gegen die Extractionsversuche Folgendes 
einwenden: Bei der Alkoholbehandlung wird zwar Lecithin ausgezogen, und 
_ gleichzeitig lässt sich der Schnitt nicht länger färben. Es scheint also 

177 


260 H.J. Bine v. V. ELLERMANN: ZUR MIKROCHEMIE D. MARKSCHEIDEN. 


natürlich zu schliessen, das färbbare x sei Lecithin; denkbar ist es aber, 
dass sowohl das Lecithin wie z im Alkohol verschwinden. 

Was die Technik betrifft, so wurde gefärbt 5 bis 10 Minuten in einer 
gesättigten wässerigen Lösung von Methylenblau. Wenn man Dauer- 
präparate herzustellen wünschte, wurde die Färbung durch molybdänsaures 
Ammon fixirt. Die Acetonstücke wurden unter Aceton geschnitten, die 
Alkoholstücke unter Alkohol; aber die Schnitte von den letztgenannten 
sofort in destillirtes Wasser gethan. Wenn man die Weigert’sche Färbung 
nach Alkohol- oder Acetonfixirung machen wollte, wurden die Schnitte 
zuerst drei Tage im Thermostat (37°) mit Müller’scher Flüssigkeit gebeizt. 
Es wurde theils nach der ursprünglichen Weigert’schen Vorschrift gefärbt, 
theils nach der Kulschitzscky-Wolter’schen Modification. 

Die isolirte Markscheidenfärbung bekommt man auf folgende Weise: 
Fixirung 4 bis 6 Tage in Formol-Aceton (1:9); Färbung 5 bis 10 Minuten 
in einer gesättigten wässerigen Methylenblaulösung; Ausspülen im Wasser; 
gesättigte wässerige Pikrinsäure 1 bis 2 Minuten; Differenzirung in Alkohol 
3 bis 4 Minuten (bis die graue Substanz sich deutlich abhebt); Bergamottöl; 
Balsam. 


Für seine freundliche Unterstützung sei es uns gestattet, dem Hrn. 
Dr. med. V. Henrigues unseren besten Dank zu bringen. 


Athemreflexe auf Olfactoriusreiz. 


Von 


Dr. Hermann Beyer, 
Assistenten arı physiologischen Institute der Universität Berlin. 


(Hierzu Taf, IX.) 


„Wir leben ebenso gut in einer Welt von Gerüchen, wie in einer 
Welt von Licht und Schall,“ sagt Zwaardemaker! am Schlusse der Ein- 
leitung seiner Physiologie des Geruches. So wahr dieser Satz ist, so wenig 
Beachtung pflegen wir dem Geruchsinne zu schenken, und erst, wenn wir 
die Aufmerksamkeit auf das richten, was wir wahrzunehmen beabsichtigen, 
kommt es uns zur Gewissheit, dass die Existenz eines absolut nicht duften- 
den organischen Körpers zweifelhaft ist?, dass im Thier- und Pflanzenreiche 
nicht nur die verschiedenen Gattungen und Species sich durch einen charak- 
teristischen Geruch von einander unterscheiden, sondern in ihnen dem 
Einzelindividuum noch ein specifischer Sondergeruch zuerkannt werden muss. 

Wenn es uns auch nicht annähernd möglich ist, für unser verkümmertes 
Geruchsorgan eine solche Ausbildung zu erlangen, wie sie bei den Thieren 
bekanntlich vorhanden ist, in deren Leben ja der Geruchsinn eine ganz 
bedeutende Rolle spielt, so erstaunt man doch, wenn man aus Reiseberichten 
erfährt, dass Vertreter wilder Stämme die Fährte eines ihnen nicht an- 
gehörigen Individuums allein am Geruch zu erkennen vermögen.’ 

Analog dieser Beobachtung zeigt dann Bethe‘, bis zu welcher Ver- 
feinerung des Geruchsinnes auch wir Culturmenschen durch Uebung kommen 


ı! Zwaardemaker, Physiologie des Geruches. 189. 

2 M. Fee, D’odorat et les odeurs. 

3 Derselbe, a.a. ©. S.6. 

* Bethe, Dürfen wir den Ameisen und Bienen psychische Qualitäten zuschreiben? 
Pflüger’s Archiv. Bd. LXX. S. 29. 


262 HERMANN BEYER: 


können, indem er erwähnt, Personen zu kennen, denen es möglich ist, jeden 
ihrer Bekannten, selbst aus einem grösseren Kreise von Menschen, nur an 
seinem charakteristischen Geruch mit Sicherheit zu erkennen. Allerdings 
ist die Zahl derjenigen sehr beschränkt, welche zu dieser Höhe der Aus- 
bildung ihres Geruchsorganes kommen, während die überwiegende Mehrzahl 
es mehr oder weniger vernachlässigt und erst dann zur Erkenntniss der 
ihre Olfactoriusenden umspülenden Geruchswellen kommt, wenn durch 
stärkere Intensität der letzteren die psychischen Begleiterscheinungen sich 
in den Vordergrund drängen. Man vergegenwärtige sich nur, welche Fülle 
der verschiedensten Geruchsqualitäten, besonders in der Grossstadt, inner- 
halb kürzester Zeit ihren specifischen Einfluss auf unser Perceptionsorgan 
ausübt, von der zu tiefen Inspirationen mit begleitendem Wohlgefühl führen- 
den, balsamischen Luft eines Blumenladens, bis zu dem, eine längere Athem- 
pause mit Ekelgefühl bedingenden, prägnanten Aasgeruch der Wildpret- 
handlung, wobei allerdings der Individualität eine grosse Rolle zuerkannt 
werden muss. Das Bemerkenswerthe hierbei ist dann, dass wir die den 
psychischen Erscheinungen zu Grunde liegenden physischen, in Athmung 
und Gefässsystem, weniger beachten, was zu dem Versuche von -psycho- 
logischer Seite geführt hat, die Gerüche nach ihren charakteristischen 
Relationen zum Menschen in diesem Sinne zu classificiren.! 

In allen den Zusammenstellungen und Classificationen der Gerüche, 
von der Linne’schen an, werden meistens nur die durch sie bedingten 
angenehmen und unangenehmen Empfindungen behandelt. Nur Fröhlich? 
hat in seiner Anordnung auch auf die von der Nasenschleimhaut ausgelösten 
Reflexe Gewicht gelegt und als zweite "seiner beiden Hauptgruppen die 
scharfen Riechstoffe angeführt, welche neben ihrem Einfluss auf den Olfac- 
torius besonders noch eine Irritation der Schleimhaut, also eine Tastempfin- 
dung durch Reizung des Trigeminus hervorrufen. Erst Zwaardemaker?® 
theilt in seiner Gruppirung der rein olfactiven Riechstoffe der Unter- 
abtheilung der Zersetzungsgerüche auch solche zu, die mit Reflexen ver- 
bunden sind, und meint, dass diese Anordnung auch für die scharfen und 
schmeckbaren Riechstofle Geltung finde. 

Die geringe Beachtung, welche diesem täglich und stündlich an uns 
zu beobachtenden Reflexvorgange geschenkt wurde, drückt sich auch in der 
Anzahl der Forscher aus, die sich mit diesem Gegenstande beschäftigt haben. 
Am ae und sorgfältigsten, und meines Wissens zuerst, hat es 


! Giessler, Wegweiser zu einer Psychologie des Geruches. Hamburg und 
Leipzig 1894. 

? Sitzungsber. der math.-naturw. Classe der kaiserl. Akademie der Wissensch. 
zu Wien. 1851. Bd. VI. S. 323. 

8 A.a.0. S. 235. 


ATHEMREFLEXE AUF ÜLFACTORIUSREIZ. 263 


Kratschmer! gethan, dem es gelang, auf Einblasen von Tabakrauch, 
Ammoniak, Essigsäure bei Kaninchen mit intacten Trigemini, mit oder ohne 
durchschnittenen Olfactorii exspiratorischen Athemstillstand herbeizuführen, 
ohne nach Durchschneidung dieser Nerven den gleichen Erfolg zu erzielen. 
Er gelangte somit zu dem Ergebnisse, dass die sensiblen Bahnen dieser 
Reflexerscheinung im Trigeminus zu suchen wären. Zu diesem Schlusse 
musste er kommen, da bei seinen Experimenten nur solche Stoffe in An- 
wendung kamen, die zu den scharfen Riechstoffen im Fröhlich-Zwaarde- 
maker’schen Sinne zu rechnen sind. 

Dass der gleiche reflectorische Vorgang auch vom Ölfactorius auslösbar 
sei, glaubte Gourewitsch ? durch seine unter Luchsinger’s Leitung an- 
gestellten Untersuchungen erwiesen zu haben, der auch auf Einleitung von 
Schwefelkohlenstoff in die Nasencanäle von Kaninchen mit durchtrennten 
Trigemini exspiratorischen Athmungsstillstand beobachtete. 

Einen kurzen Beitrag liefern die Versuche Aronsohn’s® an Fröschen, 
bei denen der Zusatz von olfactiven Stoffen, wie Kölnisches Wasser, Ter- 
pentin u.s. w. zur Athmungsluft Verlangsamung in der Athemfrequenz 
bewirkte. 

Zu einem ähnlichen Resultate wie Kratschmer gelangte Francois 
Franck‘ durch Reizung der Nasenschleimhaut mit Ammoniak, Chloroform 
und schwefliger Säure, wodurch spastische Contractionen der Bronchial- 
musculatur und Störungen im Rhythmus der Athembewegungen bis zum 
Athemstillstand erfolgten. 

Endlich fanden Henry und Verdin°’, dass verschiedene Düfte wie 
Ylang, Rosmarin und Wintergrün je nachdem eine specifisch steigernde 
oder hemmende Wirkung auf die Athembewegungen und die Muskelkraft 
auszuüben vermögen. 

Erwähnen will ich noch, wenn sie auch im eigentlichen Sinne nicht 
hierher zu rechnen sind, die Arbeiten von Sandmann®, Bloch’ und 
Lazarus°, welche hauptsächlich diejenigen Athemreflexe behandeln, die 
auf mechanische und elektrische Reizung der Nasenschleimhaut zur Be- 
obachtung gelangen. 


! Kratschmer, Ueber Reflexe der Nasenschleimhaut auf Athmung und Kreislauf. 
Sitzungsber. der kais. Akademie der Wissensch. zu Wien. 1870. Bd. LXII. II. Abth. 

2 Gourewitsch, Wirkung des Olfactorius auf Athmung. /naug.- Diss. Bern 1883. 

® Dies Archiv. 1886. Physiol. Abthlg. 

* Archiv de physiologie. (5) T.1. 3. p. 538. 

5 Influence de l’odeur sur les mouvements respiratoires et sur l’effort museculaire. 
Societe de Biologie. 1891. 6. Juni. 

6 Dies Archiv. 1887. Physiol. Abthlg. 

° Zeitschrift für Ohrenheilkunde. Bd. XVII. 

® Dies Archiv. 1891. Physiol. Abthlg. 


264 HERMANN BEYER: 


Da, wie aus dem Angeführten ersichtlich, den hauptsächlich auf den 
Trigeminus wirkenden scharfen Riechstoffen, deren Anwendung uns im 
praktischen Leben vielfach begegnet, begreiflicher Weise grössere Beachtung 
geschenkt worden war, schien es wünschenswerth, auch der von Luchsinger 
angeregten Frage über den gleichen Einfluss des Olfactorius näher zu treten, 
die durch die Beobachtung von Gourewitsch allein noch nicht als ab- 
geschlossen und gelöst zu betrachten war. 

Da zahlreiche dieserhalb angestellte Vorversuche im positiven Sinne 
beantwortet werden konnten, wurden zunächst in etwas modificirter Weise 
die von Kratschmer angegebenen Versuche auch auf die rein olfactiven 
Riechstoffe, deren Auswahl gemäss der Zwaardemaker’schen Classi- 
fieation getroffen wurde, ausgedehnt. Den zu verwendenden Kaninchen 
wurden die mit den Stoffen befeuchteten Schwämme oder Wattetampons 
vorgehalten und der verschiedene Athemrhythmus beobachtet. Zuerst wurden 
dann die Athemcurven mit der Dreiwegcanüle und dem Gad’schen Aöro- 
plethysmographen aufgenommen, wobei die Thiere tracheotomirt werden 
mussten und daher höchstens 2 Tage sich für die Untersuchung eigneten. 
Später kam anstatt dessen eine auf dem Bauche umgeschnallte grosse 
Luftkapsel verbunden mit Luftübertragung und Marey’scher Schreibkapsel 
in Anwendung, wodurch es ermöglicht war, dasselbe Thier an mehreren 
hinter einander folgenden Tagen zu benutzen. Dies war von Wichtigkeit, 
denn, um die Ermüdung des Sinnesorganes, sowie die mannigfachen Com- 
pensationen der Riechstoffe zu vermeiden, konnte nur eine sehr beschränkte 
Zahl von Stoffen bei jedem Thiere auf ihre Wirkung untersucht werden. 
Das Reizmittel wurde zur Regio olfactoria durch zwei Canülen geleitet, die, 
durch ein längeres T-Rohr wieder vereinigt, in einer Wolff’schen Flasche 
mündeten, durch welche mittels eines Gebläses durch ein auf der anderen 
Seite in die duftende Flüssigkeit eintauchendes Rohr die mit den Riech- 
partikelchen geschwängerte Luft geblasen werden konnte. Wenn es auch 
nach Zwaardemaker für die Geruchsempfindung gleichgültig ist, ob die 
riechenden Molecüle durch Einblasen oder durch Diffusion zur Riechspalte 
gelangen!, so musste bei dieser Art der Anordnung noch immer der sen- 
sible Reiz durch die dabei entstehende heftige Luftströmung in Betracht 
gezogen werden. Vermieden wurde dieses durch die Luftkapsel in Ver- 
bindung mit der Marey’schen Uebertragung, da hierbei durch blosses Vor- 
halten der mit den Riechstoffen befeuchteten Schwämme hinreichend deut- 
liche Reactionen erzielt und eine dem natürlichen Vorgange des Riechens 
völlig analoge Versuchsanordnung getroffen wurde. 

Um eine Reizung der Kehlkopfschleimhaut auszuschalten, wurden 


IA 036 


ÄATHEMREFLEXE AUF ÖLFACTORIUSREIZ. 265 


meistens die Laryngei sup. et infer. durchschnitten, da aber, ebenso wie 
Kratschmer beschrieben, eine Aenderung im Respirationstypus bei den 
auf die Stoffe eintretenden Reactionen nicht zu bemerken war, weil sie eben 
nur von der Nasenschleimhaut her einzuwirken vermögen, auch von dieser 
Operation abgesehen. Ausser der Athmung wurde vielfach der Blutdruck, 
als ein feines Reagens auf sensible Reize, mit dem Gad-Cowl’schen Blut- 
wellenzeichner registrirt. 

Die Entscheidung der Frage, ob dem Olfactorius.der gleiche Einfluss 
auf Athmung und Gefässsystem zukomme, wie dem Trigeminus, dass also 
diese beiden Nerven sich in die Function, als Wächter der Athmungsluft zu 
dienen, theilen, konnte nur durch die intercranielle Durchschneidung gebracht 
werden. Während die beiderseitige Olfactoriusdurchschneidung keine nennens- 
werthen Schwierigkeiten bot, war dieses bei einer exacten Ausführung der 
doppelseitigen Trigeminusdurchtrennung der Fall. Der Versuch, analog der 
am Menschen ausgeführten Operation, der Entfernung des Ganglion Gasseri 
. mit Sichtbarmachung des zu durchtrennenden Nerven in der Schädelhöhle, 
scheiterte an der dabei unvermeidlichen starken Quetschung des in grosser 
Ausdehnung freigelesten Schläfenlappens, in Folge deren die Thiere in ver- 
hältnissmässig kurzer Zeit an zunehmendem Hirndruck eingingen. Auch 
die von Gourewitsch vorgeschlagene Methode, den Nerv an seiner Aus- 
trittsstelle, wo er von der Dura nicht umgeben, nach Durchstechung des 
Floceulus zu durchschneiden, ergab nicht viel bessere Resultate, da fast 
regelmässig bedeutendere Blutungen den sonstigen Vortheil der Operations- 
art stark beeinträchtigten. 

Leichter zum Ziele führte die Bernard’sche Technik, die nur in- 
sofern eine unwesentliche Abänderung erfuhr, als nicht blind hineingegangen 
wurde, sondern unter sorgfältigster Präparation das Planum temporale nach 
Durchschneidung der Mm. tempor. und zygomat. freigelegt, an der be- 
kannten Stelle trepanirt, die Dura durchstochen und nach Einführung des 
Messers bis zur Marke der Nerv mit ein oder mehreren Zügen durchschnitten 
wurde. 

Wie die jederzeit mit Sorgfalt ausgeführten Sectionen, sowie die Be- 
obachtungen nach der Operation belehrten, wäre es ein entschiedener Vor- 
theil, sich bei dieser Art der Ausführung eines Messers mit vorn ab- 
gerundetem Ende zu bedienen, da man häufig beim Senken des Messers 
den Nerv nicht in seiner ganzen Breite erfasst und durchtrennt, wodurch 
der obere Theil stehen bleibt. Dadurch könnte auch ein Durchstechen der 
Brücke und Anreissen der Carotis leichter vermieden werden. In der 
grossen Reihe der ausgeführten Operationen kann ich mit Bestimmtheit be- 
haupten nur in einigen wenigen Fällen den Trigeminus mit einem Schnitt 
völlig durchtrennt zu haben, vielfach jedoch, wobei ich sofort und sogar 


266 HERMANN BEYER: 


noch bis zu einer halben Stunde nach der Operation die charakteristischen 
Merkmale beobachten konnte, handelte. es sich um theilweise Durchtrennung 
oder Quetschung, welcher Fehler in einer, nach einigen Stunden zu wieder- 
holenden Nachoperation beseitigt werden musste. Nicht zu selten liessen 
sich, wenn dieser Fehler begangen, selbst eine Stunde danach die 
Reflexe an Cornea und Nasenschleimhaut nicht erzielen, um dann nach 
längerer Frist wieder prompt aufzutreten. 

Auf den von Neuschüler! beschriebenen, leichten Reflex des inneren 
Drittels des Oberlides der operirten Seite bei gelungener Operation, wurde 
vielfach geachtet, doch konnte er deutlich nur ein Mal constatirt werden 
und zwar zeigte sich in diesem Falle bei der Durchtrennung ein Zucken 
des oberen Lides an der angegebenen Stelle, das auch auf Berührung des 
durchtrennten Nerven mit der Sonde hervorzurufen war. ’ 

Um ganz einwandsfreie Resultate zu erzielen, sah ich mich genöthigt, 
selbst von einer leichten Narkose abzusehen, da sonst der Schluss aus den 
Ausfallserscheinungen auf die gelungene Durchschneidung fast unmöglich 
wurde. Abgesehen von der erforderlichen Erholung nach dem schweren 
Eingriff, hielt ich die Forderung Kratschmer’s, das Thier nach der Ope- 
ration einige Tage der Ruhe zu überlassen, auch aus dem Grunde für 
nothwendig, um auch an den bekannten Erscheinungen den sicheren Beweis 
zu haben, dass der Nerv völlig durchtrennt war. Ich halte die vorgeschlagene 
Art zu operiren mit Freilegung des Operationsfeldes insofern für günstiger, 
als erstens die Blutung sich auf ein Minimum beschränken lässt, und 
zweitens jederzeit eine Nachoperation mit grosser Leichtigkeit ausführbar 
ist, ohne dass man gezwungen wäre, nach dem ersten Einstich zu suchen 
oder eine neue Dura- und Schläfenlappenverletzung herbeizuführen, da man 
sofort den einmal eingeschlagenen Weg wiederzufinden vermag. 

Der Gang der Versuche war demnach folgender: Es wurden zunächst 
die Veränderungen im Athemtypus jedes Thieres auf Einwirkung der mit 
den Riechstoffen befeuchteten und vorgehaltenen Schwämme beobachtet und 
gewöhnlich sofort mit Luftkapsel und Marey’scher Schreibkapsel graphisch 
verzeichnet. Dann wurden dem Thiere die Trigemini mit grösserer Pause 
zwischen den einzelnen Operationen durchschnitten, ihm ein bis zwei 
Tage Ruhe gegönnt und dann dieselben Versuche ausgeführt. Nie war es 
möglich bei solehen Thieren die Reactionen, wenn sie auch deutlich auf- 
traten, in Dauer und Exactheit so wiederzusehen, wie beim intacten 
Kaninchen, wofür der Grund in der, nach doppelseitiger Trigeminusdurch- 
schneidung leider stets auftretenden Rhinitis mit starker Schleimabsonderung 


! Su di un riflesso persistente dopo la sezione completa del Trigemino. Annal. 
di Ottalmo. Vol. XXVII. 


ATHEMREFLEXE AUF ÜLFACTORIUSREIZ. 267 


und dadurch bedingter Störung in der Mechanik des Riechens wohl zu 
suchen ist. Nach Ölfaetoriusdurchschneidung wurden dann die Versuche 
wiederholt, zur Controle jedoch die Operationen auch in umgekehrter Reihe 
ausgeführt. 

Alle Thiere, die beider Trigemini beraubt waren, zeigten einige Tage 
nach der Operation eine ganz besonders starke Empfindlichkeit und Schreck- 
haftiekeit, die sich bei ihnen durch heftiges Reaeiren gegen Berührung und 
selbst Erschütterungen des Tisches äusserte. 

Drei Phasen in der Aenderung des Respirationstypus waren es, die 
wohl dem Charakter der Geruchsempfindung entsprechend, sich einstellten, 
vom Schnüffeln mit beschleunigten Inspirationsbewegungen, Ver- 
langsamung der Athemfrequenz bis zum exspiratorischen Still- 
stand. Es wurden also hier dieselben Erscheinungen, welche Gourewitsch 
auf elektrische Reizung des Olfactorius oder der freigelegten Riechschleim- 
haut mit schwachen, mittelstarken und starken Strömen auftreten sah, 
durch Reizung desselben Sinnesnerven mit dem adäquaten Reiz wieder- 
gegeben. Dass die verschiedenartigen Empfindungen die Aenderung. im 
Respirationsmodus veranlassen, ist wohl a priori anzunehmen, erhält aber 
durch das Auitreten von Kaubewegungen, die doch als Ausdruck eines 
Lustgefühles beim Thiere aufzufassen sind, unter dem Einfluss von Lavendelöl 
und Bergamottöl, die zugleich auch beschleunigte Inspirationsbewegungen 
hervorrufen, einige Bestätigung. Aus den beigefügten Curven soll nun der 
Einfluss der Riechstoffe auf Athmung und Kreislauf erläutert werden. 


Wenden wir uns zunächst der ersten Classe der Zwaardemaker’schen 
Classification, den ätherischen Gerüchen zu,.so zeigte sich hier bei den 
angewandten Reizmitteln, Propylacetat, Amylacetat und Aldehyd, mit 
Ausnahme des Bienenwachses, ein ganz charakteristisches Verhalten. Der 
Moment des Einblasens markirte sich meistens sofort durch Sistirung der 
Athmung in exspiratorischem Stillstand (Taf. IX, Fig. 1), der je nach der 
Intensität des Reizes, dessen Dosirung durch diese Methode allerdings sehr un- 
sicher war, sich über sehr verschiedene Zeitdauer erstreckte, da Athempausen 
von 4 bis 96 Secunden auf Einwirkung von Amylacetat zur Beobachtung 
gelangten, wobei allerdings die sehr verschiedene Empfindlichkeit der Thiere 
für Riechstoffe mit berücksichtigt werden musste. Es folgten dann einige 
flache Athemzüge und nach Verlauf einiger Secunden war der Athemtypus 
wieder zur Norm zurückgekehrt. Gleich deutlich waren die Erscheinungen 
von Seiten des Blutdruckes, der ausnahmslos im Moment des Reizes sank, 
um sich dann gleich wieder auf die ursprüngliche Höhe zu erheben bezw. 
noch anzusteigen und unter allmählichem Sinken zum Anfangsdruck zu 
gelangen. Entsprechend änderte sich auch die Schlagfolge des Herzens mit 


268 HERMANN BEYER: 


starker Verlangsamung, die gewöhnlich die Aenderung im Athemtypus 
beträchtlich überdauerte. 

In die Augen springend war hiernach die völlige Reactionslosigkeit 
selbst solcher Thiere, die sich als sehr empfindlich erwiesen hatten, sobald 
dieselben, ihrer Olfactorii beraubt, denselben Reizen ausgesetzt wurden, 
da weder an Athmung noch Blutdruck und Herzschlag eine Aenderung zu 
bemerken war. Anders, wenn bei erhaltenen Olfactorii die Trigemini durch- 
schnitten waren. Es erfolgte dann eine aus den früher erwähnten Gründen 
allerdings bedeutend verkürzte Athempause, jedenfalls wenigstens eine Ver- 
langsamung der Athemfrequenz (Taf. IX, Fig. 2) ohne besondere Erscheinungen 
von Seiten des Blutdruckes und des Herzschlages. Nach Durchschneidung 
beider Nerven blieb alles bei dem einmal angenommenen Typus. \ 

Die Einwirkung des Aldehyds ergab ganz andere Resultate. Es trat 
hierbei auf die Reizwirkung nicht der charakteristische expiratorische Stillstand 
ein, sondern sogleich im Momente des Reizes wurde die Athmung sistirt, 
und selbst eine schon begonnene Inspiration sofort unterbrochen, ganz 
gleich ob Trigeminus, Olfactorius oder beide Nerven durchschnitten waren. 
Im letzteren Falle traten auf jeden Reiz sofort heftige Abwehrbewegungen 
auf. Die Erscheinungen stehen wohl mit der anästhesirenden Wirkung 
des Stoffes in Zusammenhang, welche diejenige des Chloroforms und Aethers 
weit übertreffen soll und leicht zu Suffocationszuständen führt’, vielleicht 
aber auch unter Mitbetheiligung der zugleich damit verbundenen Geschmacks- 
componente, einer sehr intensiven, lange haftenden, bitteren Geschmacks- 
empändung. 

Aus der grossen Zahl der zu der umfangreichsten Classe der aroma- 
tischen Gerüche zu zählenden Stoffe wurde durchschnittlich nur je ein 
Vertreter aus jeler der Unterabtheilungen auf seine Wirkung untersucht. 
Der erste derselben, der Kamphergeruch, bewirkte bei fast allen Thieren 
eine mehr oder minder deutliche Abnahme in der Athemfrequenz auf Ein- 
athmung einer fast concentrirten spirituösen Kampherlösung (Taf. IX, Fie. 3). 
Gewöhnlich markirte sich die Verlangsamung nur solange der Reiz andauerte, 
um nach Aufhören desselben nach einigen unregelmässigen Athemzügen 
wieder den normalen Charakter anzunehmen. Beim Zimmtaldehyd, La- 
vendelöl, Tinct. Valeriana und Bergamottöl, die nach einander den folgenden 
Unterabtheilungen zuzurechnen sind, waren die Wirkungen ziemlich gleich- 
artig, nämlich zunächst Schnüffeln d. h. einige beschleunigte Inspirationen, 
die theilweise erst über den Charakter des einzuathmenden Stoffes Auf- 
klärung verschaffen sollten, dann entsprechend der Dauer des Reizes ver- 
tiefte Athmung, die sofort nach Entfernung des riechenden Agens zum 


! Husemann, Toxikologie. 8. 681. 


Ne) 


ATHEMREFLEXE AUF ÜLFACTORIUSREIZ. 26 


früheren ruhigen Typus zurückkehrte, ohne Aenderung in Blutdruck und 
Herzschlag. 

Eine Ausnahmestellung, und hierin übereinstimmend in ihrer Be- 
einflussung der Athmung, nehmen das Pfeffermünzöl (Taf. IX, Fig. 4) und 
Salicylaldehyd (Taf. IX, Fig. 5) ein, jenes der dritten, dieses der fünften 
Unterabtheilung zugehörig. Beide bewirkten bei einzelnen Thieren Verlang- 
samung der Athmung verschiedensten Grades, bei anderen dann wieder 
sofort exspiratorischen Stillstand von theilweise beträchtlicher Dauer mit 
besonders beim Pfeffermünzöl auffallender gleichzeitig eintretender Verlang- 
samung des Herzschlages und Sinken des Blutdruckes, der dann wieder 
von bedeutender Steigerung gefolgt war, und noch einige Zeit anhielt, ehe 
er wieder die anfängliche Höhe erreichte, wenn die Athmung bereits lange 
den früheren Rhythmus angenommen hatte. Beim Salicylaldehyd hielt die 
Verlangsamung des Herzschlages nur während der Dauer des exspiratorischen 
'Stillstandes an. 


Dass es auch hier wieder der ÖOlfactorius ist, welcher die Athmung in 
der beschriebenen Weise beeinflusst, beweist die wenn auch in geringerem 
Grade fortbestehende Verlangsamung der Athmung auf Einwirkung derselben 
Stoffe bei intacten Olfactorii und durchschnittenen Trigemini (Taf. IX, 
Figeg. 6 u. 7) und das Ausbleiben im umgekehrten Falle. 


Da die dritte Classe die balsamischen Gerüche als Hauptrepräsen- 
tanten die Düfte zer 2£0y77v in sich schliesst, mit deren Einathmung sich 
zugleich ein Gefühl des Wohlbehagens beim Menschen verbindet, die 
idealisirenden Gerüche Giessler’s!, auf deren Einwirkung ein „Wohlgefühl 
den Organismus durchzieht und das Lebensgefühl erhöht“, so war .es nicht 
überraschend, dass sie in ihrer Wirkung auf den thierischen Organismus 
sich auch etwas anders verhielten, wie die ersten Classen, denen allerdings 
unserem Empfinden nach noch ein angenehmer Charakter innewohnt. Die 
Thiere beantworteten die Eirfwirkung der Reizmittel, wie Ylang (Taf. IX, 
Fig. 8), frischer Veilchenduft (Taf. IX, Fig. 9), Vanillin und Heliotropin 
fast ausnahmslos im Sinne der angenehmen Empfindung mit mehreren 
beschleunigten Inspirationsbewegungen und vertieften Athemzügen, denen 
sich dann der normale Typus gleich wieder anschloss. Da die Reactionen 
an und für sich nur in geringem Grade auftraten, war es nicht wunderbar, 
dass sie nach Durchschneidung der Nervenpaare nicht mehr zu erzielen 
waren. Trotzdem erscheint die Annahme berechtigt, dass die vermehrten 
Inspirationen auf ÖOlfactoriuswirkung beruhen, da bei diesen reinsten 
olfactiven Stoffen eine Reizung des Trigeminus wohl auszuschliessen ist. 


270 HERMANN BEYER: 


Wenn man aus der Aenderung des Athemtypus auf die Empfindung 
des Angenehmen oder Unangenehmen der einwirkenden Riechstoffe schliessen 
darf, dann kann der verschiedenartige Einfluss der Moschustinetur, die für 
die folgende Classe der Amber-Moschusgerüche Verwendung fand, nur 
auf Rechnung der Individualität zu schreiben sein, da bei den verschiedenen 
Thieren nur bei intacten Olfactorii sämmtliche Phasen von der beschleunigten 
Inspiration bis zu 9 und 10 Secunden andauerndem exspiratorischen 
Stillstand auftraten (Taf. IX, Fig. 10). Aus der Erfahrung ist es bekannt, 
wie verschieden die Stimmung der einzelnen Menschen durch einen von 
diesem Stoffe herrührenden Olfactoriusreiz beeinflusst werden kann, und so 
ist es gewiss von Interesse, den gleichen Erfolg auch beim Thiere zu 
beobachten. 

Waren allein die Trigemini durchschnitten, so war die entsprechende 
Reaction schwächer vorhanden (Taf. IX, Fig. 11), um nach Durchschneidung 
der Olfactorii völlig zu verschwinden. > 

Mit den Vertretern der letzterwähnten Classen verlassen wir die Reihe 
der durchschnittlich noch zu den angenehmen Geruchsempfindungen 
führenden Stoffe, um in einem Klimax bis zur Gruppe der widerlichen 
und ekelhaften Gerüche zu gelangen. Wenn nun Zwaardemaker diese 
fünf Classen unter der Rubrik der Zersetzungsgerüche vereinigt mit der 
Annahme, dass dabei wohl die beiden ersten derselben die nicht Reflexe 
auslösenden seien, vielmehr hauptsächlich diese Eigenschaft den Stoffen der 
drei letzten zukomme, so dürfte dieses wohl für unser Empfinden berechtigt 
sein, findet aber im Thierexperiment keine Bestätigung, vielmehr wäre das 
Gegentheil in der Anordnung anzunehmen. Es machte sich nämlich ein 
gewisses Ansteigen in der Wirkung der Stoffe der Allyl-Cacodyl- sowie 
brenzlichen Gerüche geltend. Die Athemfrequenz verminderte sich in 
geringem Grade auf Anwendung der aus der ersten der beiden Classen 
gewählten Mittel, wie Ichthyol und Asa foetida, bedeutend mehr schon auf 
Chinonwirkung (Taf. IX, Fig. 12), um dann beim Phenyl- und Allylsenföl 
und sämmtlichen Stoffen der folgenden Classe, Guajacol (Taf. IX, Fig. 16), 
Xylol und Naphthalin in exspiratorischen Stillstand von kürzerer oder längerer 
Dauer überzugehen. Vornehmlich riefen das Phenylsenföl (Taf. IX, Fig. 13) 
und Xylol (Taf. IX, Fig. 17) heftige Reactionen fast bei allen Thieren 
hervor und eine Sistirung der Athmung in noch höherem Grade, wie sie 
beim Amylacetat gesehen war, da in einem Falle auf Beimischung von 
Xylol zur Athmungsluft eine Athempause von über 100 Secunden Dauer 
eintrat und schliesslich das Thier unter energischen Abwehrbewegungen 
mehrfach Schreie ausstiess, wie man sie sonst von dem so ruhigen Kanin- 
chen nur bei der Trigeminusdurchschneidung zu hören Gelegenheit hat. 
Dasselbe geschah auch bei einem völlig intacten, aber wohl besonders 


ATHEMREFLEXE AUF ÜLFACTORIUSREIZ. 271 


empfindlichen, ruhig dasitzenden Thier auf einmalige Einathmung aus der 
vorgehaltenen Aldehydflasche, kam aber sonst nie mehr zur Wahrnehmung. 
Vielleicht, dass in diesem Falle die überaus starke Geruchs- und Geschmacks- 
empfindung sich zu einem so starken Sinnesreiz summirten, dass er dem 
Thiere diesen Gefühlsausdruck entlockte. 

Bemerkenswerth ist jedenfalls die starke Reaction gegen den, unserem 
Empfinden nach, nicht direct unangenehmen Xylolgeruch. Entsprechend 
dem plötzlich unterbrochenen Athemtypus war auch die Aenderung in der 
Schlagfolge des Herzens und im Blutdruck bedeutend. 

Deutlich blieb die Respirationsänderung, wenn dieselben Reize Thiere 
mit durchschnittenen Trigemini und erhaltenen Olfactorii trafen, besonders 
beim Xylol (Taf. IX, Fig. 18), das in solehem Falle noch einen exspira- 
torischen Stillstand von 11 Secunden zu bewirken vermochte, während 
Thiere mit durchschnittenen Olfactorii sich reactionslos verhielten. 

Das Unangenehme, sich bis zum Ekel steigernde Gefühl, das wir durch- 
weg beim Einathmen der’ Stoffe der letzten Classen empfinden, wie Capıyl- 
säure, Katzenharn, Wanzengeruch und den Gestänken, vornehmlich Scatol, 
dem vorherrschenden des Fäkalgestankes, und uns zwingt, den Athem ein- 
zuhalten und den Stoff zu fliehen, da mit dem Gefühl des Widerwärtigen 
sich uns zugleich auch das des uns Schädlichen verbindet — war in den 
Versuchen beim Thiere nicht ausgedrückt. Man kann wohl annehmen, dass 
sich bei ihm mit diesem Geruchsreiz ganz andere Gefühlsarten verbinden, 
wofür vielleicht in den Gewohnheiten des Thieres der Grund liegt. Sieht 
man doch den wohlgenährten Hund den Koth anderer verschlingen oder 
sich mit dem Ausdrucke grössten Lustgefühls auf dem die Luft mit Gestank 
verpestenden Aas immer wieder und wieder wälzen. Daher vermögen wohl 
diese Stoffe, die ihm ganz gewöhnlich und herkömmlich sind, den Athem- 
typus nicht zu beeinflussen. 

Nur einige wenige Thiere zeigten auf Caprylsäure eine geringe Ver- 
langsamung der Athemfrequenz. 

Der Ansicht Zwaardemaker’s!, dass durch die Ergebnisse der Unter- 
suchungen von Gourewitsch das Einhalten des Athems und das reflec- 
torische Abwenden auf Einwirkung besonders der „odeurs repoussantes“ 
Cloquet’s durch das Thierexperiment veranschaulicht worden sei, kann ich 
nicht beipflichten, da Gourewitsch allein mit Schwefelkohlenstoff 
experimentirte, welcher nach Zwaardemaker den Allylgerüchen zuge- 
zählt wird und wie die weiteren Auseinandersetzungen zeigen, eine ganz 
gesonderte Stellung, ähnlich dem Aldehyd, einnimmt. Da mir leider kein 
passender Vertreter dieser Classe der widerlichen Gerüche zur Verfügung 


U ’A.a. 0. S. 232. 


212 HERMANN BEYER: 


stand, konnte ich durch meine Experimente einen Beitrag nicht liefern, 
glaube aber aus dem Gesagten schliessen zu dürfen, dass das was auch 
hierbei in negativem Sinne ausgefallen wäre. 

Alle Thiere, auf die ich OS,-Dämpfe einwirken liess, reagirten, ganz 
gleich ob die Trigemini (Taf. IX, Fig. 20) oder Olfactorii (Taf. IX, 
Fig. 21) durchschnitten waren, stets in derselben Weise, wie die völlig 
intacten (Taf. IX, Fig. 19). Entweder erfolgte sofort auf Einathmung des 
Stoffes andauernder Athemstillstand oder erst mehrere Exspirationsstösse, 
um den schädlichen Dampf aus den Respirationsorganen zu entfernen, dann 
unregelmässige foreirte Athmung und schliesslich erst exspiratorischer Still- 
stand, der dann allmählich in einen ganz besonders andauernden verlang- 
samten Athemrhythmus überging. Herzschlag und Blutdruck gingen mit 
den heftigen Erscheinungen von Seiten der Athmung parallel, ersterer mit 
kolossaler Verlangsamung, letzterer mit anfänglichem tiefen Sinken und 
darauffolgendem lange andauernden Steigen. 


Waren die Thiere beider Wächter der Athmungsluft beraubt und 
schutzlos den schädlichen Einflüssen ausgesetzt, dann war die Folge, dass 
einige Inspirationen den Eintritt des CS,-Dampfes noch begünstigten und 
nun die stürmischsten Erscheinungen eintraten. 

Verbunden mit energischen Abwehrbewegungen zeigten sich heftige 
Exspirationsstösse, dann erst allmählich Sistirung der Athmung, die dann 
von der üblichen verlangsamten Athmung gefolgt war und bis zur Dauer 
einer Viertelstunde anhielt.e. Ehe das Thier sich ganz erholt hatte und 
alles zur Norm zurückgekehrt war, verlief dann noch längere Zeit. 


Da die Wirkungen des Schwefelkohlenstoffes in jeder Hinsicht den- 
jenigen des Chloroforms analog aufzufassen sind! durch Zuleitung des Giftes 
mittelst des Blutes zn den nervösen Centralorganen, erklären sich die 
beobachteten Vorgänge in ungezwungener Weise. 

Wenn ich diese Erfahrungen über die Wirkung dieses Stoffes übersehe, 
erscheint es auffällig, wie es Gourewitsch möglich war, die von ihm 
beschriebenen Erscheinungen, wie früher erwähnt, Athemverlangsamung 
und Stillstand allein bei Thieren mit intacten Olfactorii und durchtrennten 
Trigemini zu erhalten. Vielleicht konnte es dadurch bedingt gewesen sein, 
dass er nur in Narkose operirte, wobei ein sicheres Erkennen der gelungenen 
Trigeminusdurchschneidung sehr erschwert ist, ferner die an sich ein- . 
greifenden Operationen, wie daraus hervorgeht, dass mir mehrere Thiere durch 
zu kurz nach einander ausgeführte doppelseitige Trigeminusdurchschneidung 
an Shock zu Grunde gingen, so schnell nach einander machte und schliess- 


' Hermann, Experimentelle Toxikologie. S. 258. 


ATHEMREFLEXE AUF ÜLFACTORIUSREIZ. 273 


lich nur den Athemrhythmus zählte, wobei man doch Täuschungen nament- 
lich für Verlangsamung sehr ausgesetzt ist. 


Bei der Wiederholung der Kratschmer’schen Versuche konnte ich 
seine Resultate in jeder Weise bestätigen, besonders was die Erregung des 
Athmungs- und Gefässsystems durch Tabaksdampf betrifft. Sehr starke 
Einwirkung beim intacten Kaninchen (Taf. IX, Fig. 22), etwas geringer 
bei solchen mit durchschnittenen Olfactorü, gänzlicher Ausfall nach Trige- 
minusdurchschneidung. 

Ich untersuchte dann noch die übrigen scharfen Riechstoffe, mit denen 
er experimentirte, und fand bei Essigsäure ein Ueberwiegen des Trigeminus- 
reizes, also der Tastempfindung, da der Einfluss auf den Respirationstypus 
stärker nach Olfactoriusdurchschneidung bestehen blieb, wie im anderen 
Falle. Chloroform, Aether und Ammoniak bewirkten ziemlich gleiche Er- 
scheinungen, die beiden ersten doch wohl durch Resorption von den Lungen- 
capillaren, das letztere etwas energischer durch Anätzung der Schleimhaut 
der tieferen Luftwege. 

Analoges für die hier im Thierexperiment gefundenen Beobachtungen 
aus der praktischen Erfahrung findet man in der Litteratur nur sehr 
spärlich, am meisten, wie erwähnt, für diejenigen Stoffe, welche in der 
Technik vielfach in Anwendung kommen und deren schädigenden Einfluss 
die arbeitenden Individuen längere Zeit ausgesetzt sind. 


Man sieht nun aus den ganzen Ergebnissen dieser Untersuchung am 
Thiere, dass durch den starken Einfluss auf Respirationstractus, Herz und 
Gefässsystem eine hochgradige Beeinträchtigung auch des Allgemeinbefindens 
an Wahrscheinlichkeit gewinnt, da ja schon auf einmalige Reizwirkung 
olfactiver Stoffe exspiratorischer Athemstillstand von theilweise bedeutender 
Dauer konstatirt werden konnte und hierbei dem Olfactorius die Haupt- 
wirkung zuerkannt werden musste. 

Somit dürfte der von Kratschmer am Schlusse seiner Abhandlung 
angegebene Satz, dass die sensiblen Bahnen der im Organismus der Thiere 
bestehenden Reflexverbindung zwischen Nasenschleimhaut einerseits, Athmung 
und Kreislauf andererseits, im Trigeminus verlaufen, mit vollem Recht eine 
Erweiterung insofern erfahren, als ähnliche Reflexe auch durch Olfactorius- 
reizung ausgelöst werden können. 


Zum Schlusse füge ich noch eine Zusammenstellung der von mir 
untersuchten Riechstoffe in ihren verschiedenen Einwirkungen auf den 


Rhythmus der Athmung hinzu. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 18 


II: 


111. 


HERMANN BEYER: 


VI. 


Veränderung des Athemtypus durch Riechstoffe. 


Art der Gerüche 


Aectherische Gerüche 


Aromatische Gerüche 


Balsamische Gerüche 


Amber-Moschus-Gerüche 
Allyl-Cacodyl-Gerüche 


Brenzliche Gerüche 


Capryl-Gerüche 
Widerliche Gerüche 
Ekelhafte Gerüche 
Schwefelkohlenstoff 


Beschleunigung 


Verlangsamung 


c) Lavendelöl 
d) Bergamottöl 


a) Ylang-Ylang 
b) Veilchen 
c) Vanillin, Heliotropin 


Moschustinctur 


Vacat 


Scatol — keine Reaction 


a) Campherlösung 
Terpentin 
b) Zimmtaldehyd 


ce) Pfeffermünzöl 
Lavendelöl 
Tinet. Valerian. 


e) Salicylaldehyd 


Moschustinetur 


a) Asa foetida 
Ichthyol 


c) Chinon 


Capronsäure 


Athemstillstand 
a) Amylacetat exspiratorischer 
Propylacetat Stillstand 
c) Aldehyd | momentaner 
Aether f Stillstand 
a) Campherlösung 
Er: exspiratorischer 
c) Pfeffermünzöl Stillstand 


e) Salicylaldehyd 


Moschustinetur; exspirat. Stillstand 


a) Phenylsenföl; exspirat. Stillstand 


a) Tabakrauch 


Guajacol exspiratorischer 
b) Xylol Stillstand 
Naphthalin 


Exspiratorischer Stillstand 


Fig. 1. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


ÄTHEMREFLEXE AUF ÜLFACTORIUSREIZ. 


[80) 
I 
[do 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. IX.) 


Athemveränderungen auf Einwirkung von: 


3. 


4. 


>. 
5. 


Fig. 9. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


10. 
12. 
13. 
16. 
17. 
19. 


22. 


2. 
6. 
Te 
11. 


Fig. 14. 
Fig. 15. 
Fig. 18. 


Fig. 


20. 


Fig. 21. 


Amylacetat 


Campherlösung 
Pfeffermünzöl 
Salicylaldehyd 
Ylang-Ylang 
bei intacten Kaninchen. 


Frische Veilchen 
Moschustinctur 
Chinon 
Phenylsenföl 
Guajacol 

Xylol 
Schwefelkohlenstoff 
Tabakrauch 


Amylacetat 
Pfeffermünzöl 
Salicylaldehyd 
Moschustinetur 
Phenylsenföl 
Chinon 

Xylol 
Schwefelkohlenstoff 


nach Trigeminusdurchschneidung. 


Schwefelkohlenstoff nach Olfactoriusdurchschneidung. 


18* 


Ueber die Physiologie der Mitempfindungen im 
Bereiche des Sympathicus. 


Von 


Dr. Max Buch, 


Chefarzt des finnischen Dragonerregimentes in Willmanstrand, Finnland. 


Es giebt Gebiete der Physiologie, in welchen das Thierexperiment 
versagt, und wo die klinische Beobachtung an seine Stelle treten muss, 
denn alle Krankheitsphänomene sind ja nur modifieirte physiologische Er- 
scheinungen, und die Natur hat in den Krankheitszuständen häufig solche 
Veränderungen geschaffen, welche uns bedeutsame Einblicke in die physio- 
logische Function der Organe verschaffen. 

Solche Erscheinungen, welche ihrer Natur nach nicht durch das Thier- 
experiment sondern nur durch klinische Beobachtung aufgeklärt werden 
können, sind die Mitempfindungen. 

Mitempfindungen im Bereich des Sympathicus sind zwar fast immer 
pathologische Erscheinungen, es fragt sich jedoch, welchem physiologischen 
Mechanismus sie ihre Entstehung verdanken. 

Der Sympathicus ist häufig Sitz von Hyperästhesien und Neuralgien. 
Der Grenzstrang in seiner ganzen Länge sowie‘ die Geflechte, welche, 
namentlich am Lendensympathicus, die Grenzstränge mit einander verbinden 
und die vordere Fläche der Lendenwirbelsäule umspinnen, sind besonders 
häufig Sitz der Hyperästhesie, die hier bequem studiert werden kann. 

Diese Hyperästhesie zeichnet sich durch die Eigenthümlichkeit aus, dass 
bei Reizung eines hyperästhetischen Geflechts, z. B. durch Fingerdruck, 
meist nicht nur ein localer Schmerz an der Druckstelle empfunden wird, 
sondern in der Regel auch mehr oder weniger zahlreiche Mitempfindungen 
an entfernten Punkten sowohl im Bereich des Sympathicus als häufig 
genug auch an cerebrospinalen sensiblen Nerven durch jenen Reiz ausgelöst 
werden. Es kommt z. B. vor, dass durch Druck auf den hyperästhetischen 
Plexus hypogastricus superior oder den Plexus aorticus ausser dem localen 


DD 
—1 
—1 


MıAıx Buch: PHYsioLoOGIE DER MITEMPFINDUNGEN U. S.W. 


Schmerz gleichzeitig auch Mitempfindungen im Plexus coeliacus, im Kopf 
und im Kreuz u. s. w. erregt werden. Die Einzelheiten dieser Mit- 
empfindungen, welche ich über ein Jahrzehnt in Hunderten von Fällen 
studirt habe, interessiren uns hier weniger, weshalb ich auf die St. Peters- 
burger medieinische Wochenschrift und Finska Läkaresällskapets handlingar 
verweise, wo eine detaillirte Beschreibung derselben demnächst erscheint. 
Dagegen ist der Mechanismus dieser Irradiationen von grossem physiolo- 
gischen Interesse, um so mehr als diese Frage von Seiten der Physiologen 
nur wenig berührt worden ist; ja selbst die Thatsache, dass die Schmerzen 
im Bereich des Sympathicus eine grosse Neigung haben, sich in Irra- 
diationen auszubreiten, ist den Physiologen meist unbekannt, offenbar weil 
die Irradiationen nur am Menschen und nur in krankhaften Zuständen 
studirt werden können. Nur in einem von den zahlreichen Lehrbüchern 
der Physiologie, die ich durchsucht, findet sich eine Andeutung darüber, 
und zwar erwähnt Bernstein! sie mit den Worten: „Die Leitung ist eine 
wenig isolirte, das Irradiationsgebiet ein sehr weites.“ 

Man stellt sich ja den Mechanismus der Mitempfindung gewöhnlich 
folgendermaassen vor: Ein sensibler Reiz erregt ausser der Ursprungszelle 
des sensiblen Neurons zweiter Ordnung, das die directe Fortsetzung der 
Neuronenkette der primär erregten Faser bildet, noch ein oder mehrere 
Ursprungszellen von sensiblen Neuronen zweiter Ordnung, sei es durch Ver- 
mittelung von Collateralen, sei es durch diffuse Leitung der grauen Substanz, 
und es entstehen Mitempfindungen; wird die sensible Erregung dagegen 
durch Collateralen auf motorische Zellen der Vorderhörner übertragen, so 
entsteht ein motorischer Reflex. Es wird also in beiden Fällen unter Ver- 
mittelung eines Centralorgans, das als Reflexbogen dient, die sensible Er- 
regung von einer Neuronenkette auf eine andere übertragen, in einem Fall 
centripetal (Mitempfindung), im anderen centrifugal (motorischer, secre- 
torischer Reflex). Die jetzt, namentlich von Pathologen, vielfach gebrauchte 
Bezeichnung sensibler Reflex statt des von Joh. Müller eingeführten Aus- 
‚druckes „Mitempfindung“, der wieder die ältere Bezeichnung „Sympathie“ 
ersetzte, ist somit vollständig berechtigt. 

Es fragt sich nun, bedürfen die vom Sympathicus ausgehenden Mit- 
empfindungen durchaus der Centralorgane, Gehirn oder Rückenmark als 
Reflexbogen, oder können Ganglien des Sympathicus diese Rolle über- 
nehmen? 

Zunächst muss die Frage entschieden werden, ob der Sympathicus für 
motorische und secretorische Reflexe als Reflexbogen dienen kann. Ich 
führe hierüber nur einige der wichtigsten Thatsachen in aller Kürze an. 


! Jul. Bernstein, Lehrbuch der Physiologie. Stuttgart 1894. S. 554. 


IS) 
Ex 
[0 o) 


Mıx Buch#: 


Johannes Müller!, der Begründer der Reflexlehre, war der Ansicht, 
dass sowohl Mitempfindungen als Reflexe nur in Rückenmark oder Gehirn 
zu Stande kommen können. Dieser Standpunkt blieb lange maassgebend 
für die Physiologen namentlich in Deutschland und wurde besonders von 
Sigismund Mayer? energisch verfochten. Gleichwohl brachten schon 
Müller’s Zeitgenossen, Henle? und Volkmann“ Thatsachen bei, welche 
kaum mit dieser Anschauung vereinbar waren. Wenn ein ausgeschnittenes 
Darmstück aufgeschnitten und die Schleimhaut vorsichtig mit Säuren 
befeuchtet wurde, so entstanden peristaltische und antiperistaltische Be- 
wegungen, die nicht auf primärer Erregung der Muskelfasern (Budge°, 
Engelmann‘) beruhen können, da diese gar nicht gereizt wurden, sondern 
als echte Reflexe anzusehen sind und von Henle und Volkmann 
angesehen wurden. 

Claude Bernard’ fand, dass nach Durchschneidung des N. lingualis 
auf Reizung der Mundschleimhaut noch Absonderung von Seiten der Zungen- 
Speicheldrüse eintritt, und erklärt dies durch Reflex im Submaxillarganglion. 
Bidder® stützte diese. Angabe durch anatomische Thatsachen, während 
von Eckhard, Schiff, Heidenhain ihre Unhaltbarkeit behauptet wurde, 
Die Frage ist neuerdings von Wertheimer°, auf Grund aseptischer Unter- 
suchungen, im Sinne Bernard’s entschieden worden. 

 Sokownin!‘, Nussbaum!!, Nawrocki und Skabitschewskil? hatten 
gefunden, dass das Gangl. mesentericum inf. als Reflexbogen für Blase 


! Joh. Müller, Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 4. Aufl. Coblenz 1844. 

° Sigismund Mayer, Art. Specielle Nervenphysiologie in Hermann’s Hand- 
buch der Physiologie. Leipzig 1879. Bd. II. 

® Henle, Pathologische Untersuchungen. Berlin 1840. 

* Volkmann, Nervenphysiologie in Wagner’s Handwörterbuch der Physio- 
logie. Bd. Il. 

5 Jul. Budge, Lehrbuch der Physiologie. 8. Aufl. 1862. 

° Th. W. Engelmann, Ueber die peristaltischen Bewegungen, besonders des 
Darmes. Pflüger’s Archiv. 1871. Bd.IV. 8.33. 

” Claude Bernard, Journal de physiol. 1862. (Cit.) 

° F. Bidder, Experimentelle und anatomische Untersuchungen über die Nerven 
der Glandula submaxillaris. Dies Archiv. 1866. Physiol. Abthlg. S. 321; 1867. 8.1. 

® E. Wertheimer, Recherches sur les proprietes reilexes du ganglions sous- 
maxillaire. Arch. de Physiol. 1890. 5. Ser. T. II. p. 519—582. 

0 N.Sokownin, Bericht über die physiologischen u. histologischen Mittheilungen 
auf dem 4. Congress russischer Naturforscher und Aerzte zu Kasan. Pflüger’s Archiv. 
1874. Bd. VIII S. 600. 

1 Nussbaum, Ueber die Musculatur des M. detrusor. Arbeiten des Laborator. 
der medic. Facultät in Warschau. Citirt von Nawrocki und Skabitschew ski. 

12 Nawrocki und Skabitschewski, Ueber die sensorischen Nerven, deren Rei- 
zung Contraction der Blase hervorruft. Pflüger’s Archiv. 1891. Bd. IL. 8. 141—159. 


PHYsioLoGIE D. MITEMPFINDUNGEN IM BEREICHE D. SYMPATHICUS. 279 


und Mastdarm dienen könne. Auch diese Angabe wurde lebhaft bestritten; 
jetzt ist auch sie von Stewart!, Guyon und Courtade?, Langley und 
Anderson? im Sinne Sokownin’s entschieden worden. Die Letzteren 
fanden ausserdem, dass Reflexe auch in den Ganglien des Grenzstranges 
nicht fehlen. Solche liessen sich, an der Thätigkeit der Pilomotoren erkennbar, 
durch Reizung des Lendensympathicus erzielen. 

Weitere Thatsachen, welche beweisen, dass die Ganglien als motorische 
Reflexbogen dienen können, sind noch beigebracht worden von Roschansky* 
für die Vasomotorencentren des Brustgrenzstranges; von Brachet? und 
Rein® für die Ganglien des Uterus; von Zeissl’ für die wandständigen 
Ganglien der Blase; von Francois-Franck® für das Ganglion ciliare 
und stellatum. Ganz besonders bedeutungsvoll aber sind die bemerkens- 
werthen Untersuchungen von Goltz und Ewald’, denen es gelang, Jahre 
lang Hunde am Leben zu erhalten, denen das Rückenmark total entfernt 
war mit Ausnahme eines Theils des Halsmarks. 

Die Verdauungsvorgänge sind beim rückenmarkslosen Hunde vollständig 
regelmässig. Die Wiederherstellung der Anfangs geschädigten Function des 
Sphincter ani externus macht sich in besonders auffallender Weise bemerklich. 

Die anfängliche Blasenlähmung bessert sich und schliesslich entleert 
sich die Blase vollständig und regelmässig. 

Eine trächtige Hündin warf nach der Exstirpation fünf lebende Junge, 
deren eines am Leben gelassen wurde und vortrefflich gedieh. Es bediente 
sich auch der hintersten Brustdrüsen des Mutterthieres, welche normal 
functionirten. 

Der Blutgefässtonus stellte sich wieder her; die Temperatur der Hinter- 
pfoten, die dem Einfluss des Rückenmarks entzogen sind, ist der noch unter 


1 C.C. Stewart, On the impulses to and from the cats bladder. Amer. Journ. 
of Physiol. 1899. Vol. II. Jahresber. der ges. Med. 1899. Bd.I. S. 218. 

” Guyon et Courtade, Fonction reflexe du ganglion mesenterique inf. Semaine 
med. 1897. 8. 282. 

° Langley and Anderson, On reflexaction from sympathetic ganglia. Journal 
of Physiology. 1894. Vol. XVI. p. 410. 

* W. Roschansky, Ueber das Vorhandensein reflectorischer Vasomotorencentren 
in den Ganglien des Sympathicus. Centralblatt für Medicin. 1889. Nr. 10. S. 162. 

° Brachet, Praktische Untersuchungen über die Verrichtungen des Ganglien- 
nervensystems. Aus dem Französischen. 1836. 

6 Rein, Ob innervazii matki. Wratsch. 1880. 8.537. (Russisch.) 

” Max v. Zeissl, Ueber die entnervte Blase. Wiener medicin. Wochenschrift. 
1896. 8. 396. 

®° Ch. A. Frangois-Franck, Fonctions reflexes des ganglions du grand sym- 
pathique. Archives de Physiologie. 1894. 5. Ser. T. VI. p. 716-723. 

® Fr. Goltz u. J. R. Ewald, Der Hund mit verkürztem Rückenmark. Pflüger’s 
Archiv. 1896. Bd. LXII. S. 362. 


280 Max Buch: 


dessen Einfluss stehenden Vorderpfoten gleich. Mechanische Reizung einer 
Hautstelle macht Erröthen, Tetanisirung Erblassen. Kälte und Wärme 
wirken wie an normaler Haut. Diese Wiederherstellung der normalen 
Functionen kann, wenigstens der Hauptsache nach, nur dem Einfluss des 
Sympathicus zugeschrieben werden, welcher somit eine sehr weitgehende 
Selbständigkeit zeigt. 

Ganz unanfechtbare Beweise für die secretorische Selbststeuerung 
des Sympathicus haben zahlreiche Arbeiten aus dem Laboratorium von 
Professor Pawlow! gegeben. Popelski? wies nach, dass beim Hunde die 
reflectorische Pankreassecretion, die durch Eingiessen von verdünnten Säuren 
in das Duodenum und den Dünndarm ausgelöst wird, auch nach Durch- 
schneidung der Vago-Sympathiei am Halse und der Splanchnici und Zer- 
störung des verlängerten Markes vollständig ungestört vor sich geht, woraus 
hervorgeht, dass das Pankreas ihr Reflexcentrum in der Bauchhöhle selbst 
besitzt. Dasselbe erwies sich in der That in der Wand des Pylorus auf 
der Höhe des oberen Randes des Lig. hepatico-gastro-duodenale. 

Zum selben Resultat wie Popelski kamen auch Wertheimer und 
Lepage.” Popelski* hat durch eine neue Arbeit die Richtigkeit seiner 
früheren Resultate erhärtet. 

Dass die Ganglien des Sympathicus als Reflexbogen für motorische und 
und secretorische Reflexe dienen können, muss nach den angeführten zahl- 
reichen und erdrückenden Beweisen als Thatsache dastehen. Dieser Umstand 
allein macht es sehr wahrscheinlich, dass auch für die sensiblen Reflexe 
oder Mitempfindungen Ganglien des Sympathicus als Reflexbogen dienen 
können. Es giebt aber ausserdem pathologische Thatsachen, welche diesen 
Schluss mehr als wahrscheinlich gestalten. 

Irradiationen und Mitempfindungen im Bereich des Sympathicus sind 
ungemein häufig, ebenso häufig, als sie im Bereich der cerebrospinalen 
sensiblen Nerven selten sind. Diese Thatsache wäre gar nicht verständlich, 
wenn in beiden Fällen der Reflexbogen im Rückenmark gelegen wäre, und 
deutet durchaus darauf hin, dass der Sympathicus seine eigenen Reflexcentra 
auch für sensible Erregungen besitzt. 

Bei Druck auf eine hyperästhetische Stelle des Lendensympathicus 
hört man von den Patienten nicht selten die Angabe, dass der Druckschmerz 


ıJ. P. Pawlow, Die Arbeit der Verdauungsdrüsen. Wiesbaden 1898. 

? L. B. Popelski, O sekretorno-sadershiwajustschich nervach podsheludotschnoi 
shelesy. /naug.- Diss. St. Petersburg 1896. (Russisch.) 

3 Wertheimer et Lepage, Sur l’innervation seeretoire du pancreas. Sitzung 
der Acad. des sciences zu Paris am 6. November 1399. Semaine med. 1899. p. 388. 

* Popelski, Reflektornyje centry podsheludotschnoi shelesy. Bolnitschnaja Gazeta 
Botkina. 1900. 8.1273. (Russisch.) | 


PHYSIOLOGIE D. MITEMPFINDUNGEN IM BEREICHE D. SYMPATHICUS. 281 


sonnenförmig nach allen Seiten ausstrahle; ‚‚wie eine Sonne, deren Strahlen 
aus lauter Nadeln beständen“, beschrieb ein Patient seine Empfindung, und 
ein anderer sagte, es scheine ihm „als ob der ganze Bauch plötzlich voller 
Nadeln stäke“. Diese Form der Irradiation kommt an cerebrospinalen 
Nerven nie vor; es ist daher sehr unwahrscheinlich, dass diese Mit- 
empfindungen durch Vermittelung der grossen Centralorgane und Projection 
in die Bauchhöhle zu Stande kommen, und im Gegentheil höchst wahr- 
scheinlich, dass diese sonnenartig strahlende Ausbreitung des Schmerzes 
durch unmittelbare Miterregung benachbarter Gebiete des Sympathicus 
selbst erfolgt, und dass von all diesen miterregten Theilen des Sympathicus 
direete Mittheilung zum Gehirn stattfindet. 

In anderen Fällen finden die Irradiationen in wenigen oder einer 
Richtung statt, doch zeichnen sich diese sensiblen Reflexe im Bereich des 
Sympathicus durch die bemerkenswerthe Eigenschaft aus, dass meist nicht, 
wie bei den cerebrospinalen Nerven, eine distinete Mitempfindung an einer 
entfernten Körperstelle gefühlt wird, sondern viele Patienten geben bestimmt 
an, dass sie den ganzen Weg vom gereizten hyperästhetischen zum aus- 
gestrahlten Schmerzpunkt mit empfinden. Es wird z. B. gefühlt, dass bei 
Druck auf den Pl. hypogastricus sup. (auf dem Körper des letzten Lenden- 
wirbels) eine schmerzhafte Empfindung längs der Mittellinie des Körpers 
durch Bauch und Brust bis zum Halse oder Kopfe hinauf schiesst. Es’ 
wird der ganze Weg deutlich empfunden und an einigen Stellen, namentlich 
in der Gegend der Magengrube und des Herzens, besonders stark. Diese 
Thatsache kann kaum anders gedeutet werden, als dass der Grenzstrang als 
Leitung dient, und dass im Verlauf der Leitung zahlreiche Stellen, wahr- 
scheinlich eingeschaltete Ganglien, mit erregt werden und diese Erregung 
dem Bewusstseinsorgan mittheilen. 

Die stechende Form des Schmerzes im Sympathicus erhält dadurch 
einen durchschiessenden Charakter; doch haben auch die beiden anderen 
im Sympathicus vorkommenden Formen pathologischer Empfindungen, die 
brennende und die drückende, häufig genug denselben Charakter der Fort- 
bewegung, wodurch für die brennende Form das Gefühl eines ffammenden 
Schmerzes entsteht, wie er nicht selten bei gastralgischen Anfällen beobachtet 
wird, und für die drückende Form das Gefühl einer in der Mittellinie sich 
aufwärts bewegenden Kugel (Globusgefühl. Auch hierfür ist die Mit- 
erregung des Sympathicus von Querschnitt zu Querschnitt die einzige 
-annehmbare Erklärung.! 

Was die so ungemein häufigen Mitemfindungen in cerebrospinalen 


! Eine eingehende Schilderung der pathologischen Empfindungen im Sympathicus 
erscheint im 2., 3. und 4. Heft von Nordiskt med. Arkiv. 1901. 


282 Max Buc#: 


Nerven bei Reizung des Sympathieus angeht, so wird auch hier höchst 
wahrscheinlich die Mitempfindung im Sympathicus selbst übertragen auf 
Elemente des Sympathiecus, die den cerebrospinalen Elementen bei- 
gemischt sind. 

Schon der ältere Retzius! und später Volkmann und Bidder? 
haben den Uebergang von Sympathicusfasern auf cerebro-spinale Nerven 
beschrieben. Neuerdings haben Langley und Anderson? den Nachweis 
gegeben, dass die Erectores pilorum der Katze von Nerven innervirt werden, 
die in den sympathischen Grenzstrangganglien entspringen. Langley* 
wies ferner nach, dass die Innervation der Gefässmuskeln, der Schweissdrüsen 
und der Musc. erectores pilorum im ganzen Körper von sympathischen 
Fasern gebildet wird, die sich dem Verlauf der Spinalnerven anschliessen, 
indem sie sich mit einer Myelinscheide bekleiden. Da nun überall Grefässe 
und an der Oberfläche Haare und Schweissdrüsen vorkommen, so enthalten 
auch alle peripherischen Nerven, namentlich aber die sensiblen, sympathische 
Fasern in beträchtlicher Menge, die Nerven der behaarten Kopfhaut sogar 
in überwiegender Anzahl. Es sind die feinen Fasern der cerebrospinalen 
Nerven, die zum grössten Theil oder ganz als sympathische anzusehen 
sind. Diese Ansicht wurde zuerst von Bidder und Volkmann? in einer 
ausgezeichneten Arbeit vorgebracht und begründet und wird jetzt auch von 
Kölliker? getheilt, der ihr früher® lebhaft widersprach. Bidder und 
Volkmann kamen auf Grund fleissiger und umfassender Zählungen zum 
Resultat, dass die Muskelnerven etwa 10 Procent feine Fasern enthalten, 
die sensiblen aber ungefähr 50 Procent. Sie constatirten auch, dass die 
Zahl dieser in den Cerebrospinalnerven vorkommenden sympathischen Fasern 
in sehr genauer Proportion zu den nachweislich vom Sympathicus ein- 
getretenen Primitivfäden stehen. Schliesslich finden sich an den Kopfnerven 
noch Ganglien, deren rein sympathischer Charakter jetzt sowohl auf mikro- 
skopischem als auf physiologischem Wege unzweifelhaft dargethan ist; diese 

!-Retzius, Iris. ' 1827. 8. 997. (0) 

®° Bidder und Volkmann, Die Selbstständigkeit des sympathischen Nerven- 
systems. Leipzig 1842. 

®° Langley and Anderson, On reflexaction from sympathetic ganglia. Journ. 
of Physiol. 1894. Vol. XVI p. 410. 

* J. N. Langley, On the course and connection of the secretory fibres supplying 
the sweat glands of the feet ofthe cat. Journ. of Physiol. 1891. Vol. Xll. p. 374. — 
Derselbe, Note on the connection with nerve cells for the feet. Ebenda. p. 375. — 
Derselbe, Further observations on the secretory and vaso-motor fibres of the foot 
of the cat. Zbenda. 1894—1895. Vol. XVII. p. 296. 

° A. v. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1896. 6. Aufl. Bd. 1. 
S. 854. 

6 Derselbe, Ebenda. Leipzig 1853. 2. Aufl. 8. 347. 


PHYSIOLOGIE D. MITEMPFINDUNGEN IM BEREICHE D. SYMPATHICUS. 283 


sind das Ganglion ciliare, sphenopalatinum, oticum, sabmaxillare und viele 
kleinere Ganglien. 

Wir haben sonach eine breite anatomische Grundlage für die Annahme, 
dass auch die vom Sympathicus zu cerebrospinalen Nerven gehenden Irra- 
diationen wenigstens zum Theil innerhalb des Sympathicus sich abspielen. 
Der Umstand, dass diese Irradiationen ungemein häufig sind, besonders 
diejenigen vom Halssympathicus zum Kopf, und dass auch hier der oben 
geschilderte durchschiessende Charakter häufig deutlich hervortritt, macht 
diese Annahme sogar sehr wahrscheinlich. 


Wir formuliren folgende Schlusssätze: 


Sowohl für motorische und secretorische Reflexe als für 
Irradiationen im Bereich des Sympathicus können sympathische 
Ganglien als Reflexbogen dienen. 


Da die cerebrospinalen Nerven zahlreiche sympathische 
Elemente enthalten, können auch solche Irradiationen, welche 
vom Sympathicus scheinbar zu cerebrospinalen Nerven gehen, 
innerhalb des Sympathicus sich abspielen. 


Verbrennungswärme und physiologischer Nutzwerth 
der Nährstoffe. 


I. Abhandlung: Der Nutzwerth des Fleisches. 


Von 


Johannes Frentzel und Max Schreuer. 


(Aus dem thierphysiologischen Institute der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


Der physiologische Nutzwerth des Fleisches ist bisher nur von Rubner! 
in einem Versuche bestimmt worden. Rubner hat damals zunächst einen 
reinen Eiweissversuch in der Weise herzustellen unternommen, dass er 
Fleisch in geeigneter Weise mehrmals mit Wasser extrahirte und auf diese 
Art schliesslich ein von Extraktivstoffen freies Material erhielt, das er an 
Hunde verfütterte Die Bestimmung der Verbrennungswärme des Harnes 
hat er bei diesem Versuche an einem kleineren, die des Kothes an einem 
anderen, grösseren Hunde ausgeführt. Zu der Ermittelung des physio- 
logischen Nutzwerthes des Fleisches hat Rubner möglichst fettarmes Fleisch 
noch von Sehnen und Bindegewebe befreit und dann an einen Hund während 
eines fünftägigen Versuches verfüttert. Bei dieser Gelegenheit ist natürlich 
auch die Verbrennungswärme des übrigens noch mit Aether extrahirten 
Fleisches, damals nach der alten Methode der Verbrennung mit chlorsaurem 
Kali, ermittelt worden. Diese Methode ergiebt aber, wie Stohmann’? nach- 
gewiesen hat, stets etwas zu niedrige Werthe gegenüber der jetzt üblichen 
Methode der Verbrennung mit der Berthelot’schen Bonibe. 

Ausser Rubner haben noch Stohmann?, ferner Berthelot* und in 


1 Zeitschrift für Biologie. Bd. XXI. S. 250 fl. 

* Ebenda. Bd. XXXI. S. 369, 373 u. 382. 

® Journal für praktische Chemie. Bd. XLIV. S. 364. 
* Ann. chim. Vol. XXIL p.1 u. 25. 


J. FRENTZEL UND M. SCHREUER: VERBRENNUNGSWÄRME U.S.w. 285 


neuester Zeit Köhler! Bestimmungen der Verbrennungswärme des Fleisches 
ausgeführt. 

Analysen der elementaren Zusammensetzung des Fleisches sind bisher 
von Voit?, Rubner?, Stohmann und Langbein*, Argutinsky’, 
Berthelot® und Köhler! ausgeführt worden, ohne dass es gelang, stets 
eine befriedigende Uebereinstimmung in den Resultaten zu erzielen. 

Unter diesen Umständen schien es angezeigt, den hier beregten Fragen 
von Neuem näher zu treten, und wir haben auf den Vorschlag unseres 
sehr verehrten Lehrers, des Hrn. Professor Zuntz, die in Folgendem zu 
besprechende Untersuchung unternommen. 

Das Neue bei der von uns gewählten Anordnung ist, dass hier zum 
ersten Male Verbrennungswärme, physiologischer Nutzeffect und Elementar- 
analyse der Nahrung mit demselben Material ausgeführt werden. 

Wir berichten in dieser Abhandlung zunächst nur über den physio- 
logischen Nutzwerth und die Verbrennungswärme des Fleisches. 


Anordnung des Versuches. 


Wenn man einen Fütterungsversuch anstellen will, in welchem der 
gesammte Stoffbedarf durch Eiweiss gedeckt werden soll, so muss man 
dem Versuchsthiere so viel von diesem Stoffe zuführen, dass der Körper 
nicht genöthigt ist, Fett und Kohlehydrate aus der gereichten Nahrung 
bezw. an seinem Körperbestande zu entnehmen. Nach Pflüger’s’” Kritik 
des oben erwähnten Rubner’schen Versuches ist dem Rubner’schen 
Versuchshund damals bei Weitem nicht die genügende Menge an Fleisch 
zugeführt worden; wenn es auch nach Pflüger „kaum zu bezweifeln ist, 
dass es keinen reinen Eiweissstoffwechsel im strengsten Sinne des Wortes 
giebt, weil auch bei reichlichster Zufuhr von Fleisch eine kleine Menge der 
stickstofffreien Bestandtheile der Nahrung an der Lebensarbeit der Zellen 
mitbetheiligt ist“, so hat doch Pflüger auf Grund eigener Versuche am 
Hunde ausgerechnet, dass ein Hund bei einem Körpergewicht von 28.48: 
und Eiweissstoffwechsel 2.0738” N im Winter, bezw. 2.056: N im 
Sommer pro Kilo und Tag braucht. 


! Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XXXI. S. 479. 
” K. Voit, Physiologisch-chemische Untersuchungen. Augsburg 1857. 8.17. 
AERO) 

* Journal für praktische Chemie. Bd. XLIV. S. 364. 

5 Pflüger’s Archiv. Bd. LV. S. 345. 

6 Berthelot, COhaleur animale. Paris, Masson & Cie. 

” Pflüger’s Archw. Bd. LXXIX. S. 537. 


286 JOHANNES FRENTZEL UND Max SCHREUER: 


Um zu sehen, ob die von uns täglich verfütterte N-Menge dieser 
Forderung Pflüger’s nachkommt, haben wir unter Berücksichtigung des 
„werthlosen Stickstoffes des Fleisches“ zu 15-56 Procent! und unter der 
Annahme des gleichen Verbrauches für dieselbe Körperoberfläche den Bedarf 
unseres Hundes von 16.368 ausgerechnet. Wir hätten danach statt einer 
täglichen N-Gabe von 33-183” eine solche von 34.44 8" reichen sollen; 
trotzdem war die verfütterte Menge überschüssig, da der Stoffverbrauch des 
Versuchsthieres, einer castrirten Hündin, von Prof. Loewy? in zahlreichen 
Respirationsversuchen um etwa 10 Procent erniedrigt gefunden war. 

Der hier eben schon erwähnte „werthlose Stickstoff des Fleisches“ rührt 
aus demjenigen Antheil der N-Substanz her, welchen wir als „Extractiv- 
stoffe bezeichnen. Bekanntlich hat Rubner? behauptet und durch das Thier- 
experiment zu erhärten versucht, dass der Extractivstickstoff des Fleisches 
so gut wie gar keine Rolle bei der Ernährung spielt; er schliesst diese Ab- 
handlung mit den Worten: „Die Bestandtheile des Fleischextractes ver- 
lassen im Grossen und Ganzen unverändert, d. h. ohne Spannkraftverlust 
den Körper; das Fleischextract hat demnach bei Berechnung der Ver- 
brennungswärme des Fleisches unberücksichtigt zu bleiben.“ 

Es würde zu weit führen, an dieser Stelle auf die Kritik, welche 
Pflüger‘ an dieser Behauptung Rubner’s geübt hat, einzugehen. Der 
Eine von uns ist im Augenblicke mit Hrn. Dr. Toriyama beschäftigt, 
neues Material zur Klärung der Frage von der Bedeutung der Extractiv- 
stoffe des Fleisches für die Ernährung beizubringen. 

Um aber unseren Versuch nach dieser Richtung -hin nicht unnöthig 
zu complieiren, haben wir unserem Hunde so viel Fleischmehl, also extract- 
freies Fleisch gegeben, als er nach einem Vorversuche bequem aufnahm, 
und nur den kleineren Theil der Stickstoffisubstanz in Form von frischem 
Rindfleisch. 

Unser Versuch gestaltete sich nun wie folgt: 

Der Versuch dauerte 5 Tage; er wurde an einer, im Durchschnitt 
der 5 Versuchstage 16-36 %3 wiegenden Hündin ausgeführt. 

Er begann damit, dass wir die Blase durch Katheterisiren entleerten 
und um ganz sicher allen Urin zu entfernen, mehrmals mit einer etwa 
3 procentigen Borsäurelösung die Blase ausspülten, bis das Spülwasser 
farblos war. Der Koth war am Abend vor Beginn des Versuches durch eine 
genügende Menge pulveriger Kieselsäure im Futter abgegrenzt worden, ein 
Verfahren. welches auch nach Schluss des Versuches zur Anwendung kam. 


! Pflüger, a.a. 0. S. 546. 

” Loewy und Richter, Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthig. Suppl. 8. 174. 
® Zeitschrift für Biologie. Bd. XX. S. 265. 

* Pflüger’s Archw. Bd. LXXIX. 8. 556. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 287 


Die tägliche Nahrung bestand aus 470 5" frischem Rindhackefleisch und 
130 2% mit Aether von der Hauptmenge des Fettes befreitem Fleischmehl. 

3 Kilo bestes Hackefleisch vom Rinde wurden auf einer Tischplatte aus- 
gebreitet, von Sehnen und Fettpartikeln nach Möglichkeit befreit, gut durch- 
gemischt und dann die einzelnen Tagesportionen in Gläser gebracht, wo 
sie mit je 1308” Fleischmehl und 3008" Wasser vermischt wurden. 
Nachdem die Gläser mit Pergamentpapier zugebunden waren, wurden sie 
an drei auf einander folgenden Tagen je eine Stunde in einem Wasser- 
bade bei 70° erhitzt und danach jedes Mal schnell abgekühlt. Auf diese 
Weise haben wir es erreicht, dass die Nahrung während der ganzen Ver- 
suchsdauer tadellos blieb und vom Hunde stets mit Begierde gefressen 
wurde. Das Thier erhielt die Nahrung in zwei annähernd gleichen Portionen, 
also zwei Mal am Tage, so dass niemals ein Zustand des Eiweisshungers 
eintreten konnte; Wasser wurde mehrfach angeboten, aber selten in grösserer 
Menge genommen. Mehrere Tage vor Beginn des Versuches war der Hund 
schon mit der analogen Nahrung gefüttert worden, so dass also gleich der 
Harn des ersten Versuchstages als reiner Fleischharn zu betrachten ist. 


Die Nahrung. 
a) Das Fleisch. 


Das zur Analyse verwendete Fleisch war gleichzeitig mit dem Abwägen 
der täglichen Portionen in ein Wägeglas gebracht und sofort in Bearbeitung 
genommen worden. Eine grössere Portion des Fleisches wurde ausserdem 
auf einer Glasplatte in möglichst dünner Schicht aufgestrichen und für die 
Bestimmung der Verbrennungswärme u. s. w. in unserem Vacuumapparat 
bei höchstens 50° getrocknet; dieser Process war in 2 Stunden beendet, 
nach welcher Zeit der noch röthliche Fleischkuchen im Mörser pul- 
verisirt wurde. 

Die chemische Zusammensetzung ist mindestens durch zwei überein- 
stimmende Analysen sicher gestellt worden. Es enthielt das frische Fleisch: 


73.89 Procent Feuchtigkeit, 


32Dl0) 0, Stickstoff, 
KO02ne;, Asche, 
DRS, Rohfett ‚! 


ah unwägbare Spuren Glykogen. 

‘ Für die Fettbestimmung haben wir uns bemüht, durch Analysen nach mehreren 
Methoden den Werth zu finden, der der Wahrheit am nächsten kommt. Ausser der 
Soxhlet’schen Extractionsmethode mit nachträglicher Extraction der durch salzsauren 
Alkohol frei gemachten Fettsäuren, haben wir noch die Dormeyer’sche directe Ver- 


288 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Die Verbrennungswärme des Fleisches bestimmten wir mit Hülfe der 
Berthelot-Mahler’schen Bombe, indem wir die im Vacuum getrocknete 
Substanz dazu benutzten. Bekanntlich haben Stohmann und Langbein 
auf die Nothwendigkeit hingewiesen, die Substanz vor der Verbrennung in 
Pastillenform zu überführen. Bei der Herstellung dieser Pastillen ist für 
die Substanz die Möglichkeit gegeben, ihren Wassergehalt zu ändern. Wir 
haben deshalb alle Pastillen in einem gut schliessenden Wägeglas verwahrt 
und in einer solchen Pastille den Wassergehalt bestimmt. Die auf absolute 
Trockensubstanz umgerechneten Resultate der einzelnen Bestimmungen er- 
gaben für 1 Em Trockensubstanz: 


I. 5852-0 cal. 
11 5815.00), 
IL 8807:0 
BE ee 


Mittel: 5816-94 cal.; 


unser Fleisch enthielt nach der vorstehenden Analyse 


26.11 Procent Trockensubstanz, 
2-18 Fett, 
1.0410 Asche; 

u = 0.1065 m Fett enthalten. 
12 thierisches Fett liefert bei seiner Verbrennung nach der jetzt giltigen 

Ansicht 9500-0 cal.! (Es wäre ja richtiger gewesen, das Aetherextract zu 

isoliren und dessen Verbrennungswärme direct durch eine calorimetrische 

Bestimmung festzustellen; bei der geringen hier in Betracht kommenden 

Menge dürften aber die etwa sich ergebenden Differenzen in der Ver- 


in 127m Trockenfleisch waren also 


dauungsmethode und die vor ein paar Jahren von Liebermann (Pflüger’s Archiv. 
Bd. LXXU. 8.360) vorgeschlagene Verseifungsmethode angewandt. Wir haben z. B. 
beim Fleisch nach der seit Jahren im Zuntz’schen Institute üblichen modifieirten 
Soxhlet’schen Methode erhalten: 
2-34 Procent directes Extract, 

10:42 ,„ Fettsäure, 

= 2:782 Procent Rohfett; 
bei der direeten Verdauung mit Dormeyer’schem Verdauungsgemisch 2-78 Procent 
Rohfett. Aehnlich sind die Resultate auch bei Koth und Fleischmehl ausgefallen. Die 
Liebermann’sche Methode muss etwas höhere Werthe geben, weil die analytisch 
ermittelten Fettsäuren als Fett berechnet werden; wir fanden z. B. beim Fleischmehl 
3-70 Procent Rohfett und nach Liebermann 4-19 Procent. Auf alle Fälle bietet 
das Liebermann’sche Verfahren, welches eine Maximalzahl liefert, eine werthvolle 
Controle der anderen Methoden. 

! Stohmann und Langbein, Journal für prakt. Chemie. Bd. XLUl. S. 361. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 289 


brennungswärme kaum eine wesentliche Rolle spielen, so dass wohl der von 
uns eingeschlagene Weg berechtigt erscheint.) 
0.1065 x 9500 cal. ergeben 1011-45 cal. 
5816-94 1.0000 
— 1011.45 — 0.1065 
4805-49 cal. entsprechen 0.8835 m fettfreien Fleisches. 


rm fettfreies Trockenfleisch entspricht also 5378-38 cal.; analog be- 
rechnet liefert 1% asche- und fettfreies Trockenfleisch 5629.25 cal. 
Wenn wir die Zahl mit den bisher gefundenen zusammenstellen, so 
ist ein eigentlicher Vergleich nur möglich mit der Köhler’schen Zahl, 
welche zu 5677°6 cal. gefunden wurde. 


Rubner fand 5656-9 cal. 
Stohmann „ 5640-9 „; 


aber diese Forscher haben nur mit grob durch Aether entfettetem, also 
noch etwas fetthaltigem Material gearbeitet. Wegen der hohen Verbrennungs- 
wärme des Fettes wäre aber bei ganz fettfreiem Fleisch sowohl die Stoh- 
mann’sche wie die Rubner’sche Zahl niedriger gewesen, also der unserigen 
noch näher gekommen. 

Aber auch die Differenz von 48-35 cal. zwischen der Köhler’schen 
und unserer Zahl ist nicht von Belang. Es hat Köhler selbst für die 
Verbrennungswärme des Rindfleisches verschiedener Herkunft weit grössere 
Differenzen gefunden. Er fand z. B.: 


bei Halsmuskel (Ochse) 5661-2 cal. 

„ Hinterschenkel (desselben) 5734.8 „, 

ER 5 (Kuh A) 5639I:807,, 
N (Kuh B) 5674-4 „; 


zwischen je 2 dieser 4 Zahlen betragen die Differenzen z. B. 60.4; 73°6; 
95.0 cal. 


Da unser Fleisch in gehacktem Zustande vom Fleischer bezogen war, 
so dürfen wir nach dem Gesagten wohl eine genügende Uebereinstimmung 
der von uns gewonnenen Daten mit den bisher ermittelten feststellen. 

Im Ansehluss an die von uns gefundene Verbrennungswärme des 
Fleisches haben wir dann berechnet, wie viel Calorien 18% N im asche- 
und fettfreien Rindfleisch liefert. 

100 8° feuchtes Fleisch enthalten 


73.89em Feuchtigkeit 
2.78 „ Fett 
1:04 „ Asche und 3.5le= N 
Tel len 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 19 


290 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


in 22.29 sm asche- und fettfreier Trockensubstanz sind also 3-5lsm N 
enthalten. 
sm N entspricht somit 6-.35043 =”% asche- und fettfreier Trocken- 
substanz und liefert 
6-35043 x 5-62925 = 35:75 (Cal. 


Dieselbe Relation zwischen Stickstoff und Calorien ergiebt sich natür- 
lich auch, wenn wir in beiden Berechnungen den Abzug für die Asche 
fortlassen; wir erhalten dabei für fettfreie aschehaltige Trockensubstanz 


auf 15m N 6-.64657 x 5.378388 1= 35:75 Cal. 


Pflüger? hat auf Grund der Zahlen von Stohmann und Langbein 
und von Rubner berechnet: 
gm N im entfetteten Fleisch = 34-59 Cal. 


b) Das Fleischmehl. 


Das zur Verfütterung verwendete Fleischmehl war, wie schon hervor- 
gehoben, mit Aether von der Hauptmenge des Fettes befreit worden, es 
enthielt aber trotzdem noch etwas Aetherlösliches. Die Analyse ergab: 


5-13 Procent Feuchtigkeit, 
14.831 „ Stickstoff, 
Bol Asche, 
all, Rohfett (nach Liebermann 4-19 Procent, was an- 
zeigt, dass das Fett zum Theil ranzig geworden 
war und freie Fettsäuren abgespalten hatte), 
kein Glykogen. 
Die calorimetrischen Bestimmungen ergaben für 1 sm Trockensubstanz: 
5461-40 cal. 
5488.28 „, 
5521-25 „ 
5544-70 „, 
5554-10 „, 


im Mittel 5513-95 cal. 


Nach der beim Abschnitt Fleisch ausführlich dargelegten Art der 
Berechnung fanden wir: 


1% asche- und fettfreies trockenes Fleischmehl liefert 5590-75 cal., 
1m N in dieser Substanz = 32.95 Cal. 


! Siehe S. 289. 
? Pflüger’s Archiv. Bd. LII. S. 32 u. 33. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 291 


Die geringere Zahl der Wärmeeinheiten für 1% N im Fleischmehl 
gegenüber dem Fleische war zu erwarten, da die dem Fleischmehl fehlenden 
Extractivstoffe pro Gramm organische Substanz weniger Stickstoff enthalten, 
daher pro Gramm N höhere Verbrennungswärme liefern. 


Die Ausscheidungen. 


a) Der Harn. 

Die Hündin war so dressirt, dass sie ihren Harn stets 24 Stunden bei 
sich behielt; es wurde daher nur ein Mal am Tage (um 11 Uhr 30 Minuten 
Vormittags) die Blase mittels Katheterisiren entleert und dieser „Original- 
harn“ auf 1 Liter aufgefüllt und für sich analysirt. Nach der Entnahme 
des Originalharns wurde die Blase mit körperwarmer 3 procentiger Borsäure- 
lösung so lange gespült, bis das Spülwasser klar ablief; die Spülwässer 
sämmtlicher Versuchstage wurden gesammelt, auf 2 Liter aufgefüllt und 
in je 20°" der Stickstoff bestimmt. Nach Kellner’s! Vorschlag ver- 
brannten wir den Urin auf den von der Firma Schleicher & Schüll 
gelieferten Cellulosepflöckchen. 

Wir haben bei der Eintroeknung des Urins auf die Cellulosepflöckehen 
das folgende Verfahren angewendet, welches nach unserer Ansicht wohl 
ziemlich einwandsfrei ist. Eine Anzahl vorher gewogener Pflöckchen wurden 
täglich mit je 1m des gut durchmischten Originalharnes getränkt und 
dann in einem Vacuumexsiccator bei Zimmertemperatur getrocknet. Die 
beim Trocknen verwendete Schwefelsäure wurde auf einen etwa vorhandenen 
Ammoniakgehalt untersucht; die hierbei gefundenen Mengen waren aber 
so gering, dass dieselben vernachlässigt werden konnten.. Die in dem 
Spülwasser vorhandene brennbare Substanz wurde unter der Annahme be- 
rechnet, dass Wärmewerth und Stickstoffgehalt proportional verlaufen, was 
darum sicher zulässig ist, weil es sich nur um verschiedene Portionen 
desselben Urins handelt. 

Die Analysen ergaben in je 5°® des gemischten Originalharns: 

Verbrauch von 51.69 
51.52 
51.70 
51.54 
51.70 
im Mittel 51.63 em 
unserer Titrirlauge I. (1 «= = 2.957 we N), 


! Landwirthschaftl. Versuchsstationen. 18396. S. 297. 
19* 


292 JOHANNES FRENTZEL UND MAXx SCHREUER: 


entsprechend 
3:.0534 2m N in 100m Harn, also 
152.670 em N in 5 Litern Originalharn; 


in je 20°" des Spülwassers: 


Verbrauch von 25-96 
25:85 
25-86 
im Mittel 25.89 cm 
ünserer Titrirlauge II. (1° = 38" N), entsprechend 
7.767em N in 2 Litern Spülwasser. 

Die Verbrennungswärme für je 5°” Originalharn (je 1° = von jedem 
Tage) ergab nach Abzug der von uns mehrfach ermittelten Verbrennungs- 
wärme unserer Pflöckchen: 

1090-53 cal. 
1100.95 „ 
1114-27 „ 
1156.50 „ 
im Mittel 1115-56 cal. 


oder in 5 Litern 1115-56 Cal. 


Aus den gefundenen 1115-56 Cal. und der Proportion des N-Gehaltes 
des Originalharns zum Gesammt-N berechneten wir 1172.3 Cal. für 
Originalharn + Spülwasser und daraus 


1172-3 
160-437 
(Wie man sieht, sind nur 1172.83 — 1115-56 = 56-74 Cal. durch Be- 
rechnung ermittelt worden.) 

Rubner! fand bei dem Harn in seinem Versuche, der, wie schon 
erwähnt, nach Pflüger nicht als Fleischharn anerkannt werden kann, auf 
1sm N 7.45 Cal.; die geringe Differenz zwischen Rubner’s und unserem 
Resultate liesse sich aber auch ganz leicht aus dem verschiedenen Gehalt 
an Extractivstoffen in dem verfütterten Material erklären. 


12m N im Fleischharn = = 71.31 Cal. 


b) Der Koth. 


Es wurden gewonnen: 233.2®m feuchter Koth = 73.63 sm ]Jufttrockener 
Koth (im Vacuum bei 50° getrocknet). 
Die Analyse des lufttrockenen Kothes ergab: 


! Zeitschrift für Biologie. Bd. XXI. 8.316. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 295 


1.22 Procent Feuchtigkeit, 

WS 5, Stickstoff, 
2R)SU) Asche, 

5.86 . „ Rohfett. 


Die Verbrennungswärme für 1 :"” Trockensubstanz fanden wir zu 

4598-55 cal. 
4618-00 
4633-00 „, 
4644.40 „, 
4652-00 „ 
4696-80 „, 
470920 „ 
4713-00 „ 

im Mittel 4658-12 cal. 


Da nun beim Koth das mit Aether Extrahirte jedenfalls Bestandtheile 
der Verdauungssäfte enthält, welche kein Fett darstellen, so war es frag- 
lich, ob wir beim Koth nicht einen zu grossen Fehler machen, wenn wir, 
wie das beim Fleisch nach unserer Ansicht zulässig war, aus dem ge- 
fundenen Rohfett durch Multiplication mit 9500 die entsprechenden Wärme- 
einheiten berechneten. Wir haben deshalb die Verbrennungswärme des 
Aetherlöslichen im Fleischkoth direct ermittelt; hierbei fanden wir für 1m 
Trockensubstanz 9793.75 cal. 

In 18m Trockenkoth mit der Calorienzahl 4658-12 sind 0-0577713 8m 
Rohfett enthalten; diese liefern also in Wirklichkeit 565.80 cal. (gegen 
548.3 cal. mit dem Factor 9500 berechnet). 

Wir erhalten also: 


mit der gefundenen Verbrennungswärme mit der Verbrennungswärme d. Fettes 
9793-75 berechnet: 9500-0 berechnet: 
1 — 0-.0577713 8m 
— 0.942238 geben 4658-12 4658.12 
— 565-8 — . 548-8 


vom Aetherlösl. freie Substz. 4092.32 cal. bezw. 4109-32 cal.; 


auf 1 sm fettfreien Fleischkothes 4342-9 cal. bezw. 4361-2 cal.; 
für 15m N im fettfreien Fleischkoth erhalten wir 


48.24 Cal. bezw. 48-45 Cal. 


Diese Differenzen sind aber so unbedeutende, dass wir keinen wesent- 
lichen Fehler machen, wenn wir auch das Aetherlösliche des Kothes mit 
der Zahl 9500-0, also der Verbrennungswärme für 1®’® thierisches Fett 
berechnen. 


294 JOHANNES FRENTZEL UND Max SCHREUER: 


Zu der Zahl 12% N im fettfreien Fleischkoth = 48.24 bezw. 48.45 
Cal. finden wir in der schon mehrfach erwähnten Abhandlung Pflüger’s! 
eine Vergleichszahl: 


„lem Stickstoff des fettfreien -Fleischkothes = 28.2 Wärmeeinheiten“. 


Diese Zahl ist von Pflüger unter Benutzung Rubner’scher Zahlen, aber 
unter Zugrundelegung mehrerer Annahmen berechnet worden; das Zu- 
treffen dieser Annahmen für den vorliegenden Fall kann zum mindesten 
nicht bewiesen werden, weil die entscheidenden Daten von Rubner nicht 
‚ermittelt sind. 

Es musste uns daran liegen, bei der grossen Differenz zwischen 
Pflüger’s und unserer Zahl für die Richtigkeit unseres Befundes noch 
weitere Unterlagen zu gewinnen. Pflüger! berechnet selbst aus den wirk- 
lich von Rubner ermittelten Zahlen: 1=”” Stickstoff des Fleischkothes = 
70-3 Wärmeeinheiten. In diesem Fleischkoth Rubner’s ist das Fett 
nicht bestimmt worden ?; bei der hohen Verbrennungswärme des Fettes 
würde auf fettfreien Fleischkoth bezogen die Zahl 70.3 Wärmeeinheiten 
eine niedrigere werden; ob sich dieselbe mehr der Pflüger’schen oder 
unserer Zahl nähern würde, lässt sich wegen des Fehlens des Fettgehaltes 
des Rubner’schen Fleischkothes nur wieder mit Hülfe von Annahmen 
berechnen, die den Thatsachen gegenüber keine Beweiskraft haben. 


Wir haben daher versucht, unsere Zahl noch weiter zu controliren. Der 
Eine von uns besass von einem mehrtägigen Stoffwechselversuche, in welchem 
die Ausnutzung des Tropons geprüft wurde, noch den damals gewonnenen 
Koth; wenn auch die Versuchsperson neben Tropon noch Reis und Butter 
genossen hatte, so war doch die tägliche Gabe von 150:”% Tropon immer- 
hin so hoch, dass dieser Koth in etwas dem Fleischkoth an die Seite gestellt 
werden konnte. 


Nach Ermittelung der Verbrennungswärme und nach den obigen, ana- 
logen, Berechnungen resultirte hier: 


15m N im fettfreien Koth = 49-26 Cal. 


Ferner hatten einige Herren im Zuntz’schen Laboratorium Stoffwechsel- 
versuche an sich selbst, allerdings mit ziemlich gemischter Kost angestellt; 
neben Rindfleisch und Schinken wurden Reis, Cakes, Weissbrod und Butter 
in reichlichen Mengen verzehrt. Auch der Koth dieser Versuchsreihen 
wurde von uns in der angegebenen Weise untersucht. Wir erhielten 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. LII. S.30. 
?2 Wenn wir mit unserem fetthaltigen Koth rechnen, erhalten wir für 1em N 
= 59-20 Cal. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 295 


sm N im fettfreien Koth bei Dr. Caspari — 48.38 Cal. 
do. es, A (andere Kost) = 48.64 „, 
do. „ Prof. Loewy — ANA, 


Hrn. Prof. Zuntz verdanken wir die folgenden Zahlen aus Selbst- 
versuchen. 
I, Reihe: 12m N im fetthaltigen Koth = 69.96 Cal. 
auf 18m N entfallen 2.2566 8% Fett = 21-44 „ 


12m N im fettfreien Koth = 48-52 Cal. 


U. Reihe: lem N im fetthaltigen Koth = 57-014 Cal. 
auf 12m N entfallen 1-0417 sm Fet= 9.896 0 
1sm N im fettfreien Koth = 47-118 Cal. 


Aus diesen Befunden dürfte wohl die von uns ermittelte Zahl für 
lem N im fettfreien Fleischkoth = 48°45 Cal.! mehr als wahrscheinlich 
gemacht werden; ja es macht den Eindruck, als wenn bei einer irgend- 
welchen Nahrung, wenn dieselbe nur ziemlich frei von Cellulose war, die 
Relation zwischen Stickstoff und der. Verbrennungswärme des fettfreien 
Kothes nur in engen Grenzen Schwankungen zeige. 


Der Nutzwerth des Fleisches. 


Es wurde in der täglichen Nahrung gereicht: 
4708 m Fleisch mit 16.497 2m N 
130% Fleischmehl mit 19.253 8m N 
35-750 8m N 
Während des 5tägigen Versuches erhielt unsere Hündin: 
23508 Fleisch mit 82.4858 N x 35:75 = 2948.71 Cal. aus fettfr. 
Fleisch 


650er" Fleischmehl mit 96.265." N x 32.95 = 3171-7 Cal. aus fettfr. 
Fleischmehl 


178.5 sm N = 61%-41 Cal. 
lem N der Nahrung = 34.24 Cal. 


Es wurde ausgeschieden im Harn: 160.437 sm N 
„ Koth: 5.7958 N 
166-2328" N. 


‘ Wir müssen hier die Zahl nehmen, welche mit dem Factor 9500 berechnet ist, 
weil bei allen diesen Kothen diese Art der Berechnung angewandt wurde. 


296 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Die Verbrennungswärme der umgesetzten Nahrung beträgt also: 


166-232 x 34-24 — 5621.80 Cal. 

Abfall im Harn: 1172-3. 638 
2 „ Koth: '5.795.x 48224. 279.53 Cal. = 145133201] 
1451-83 4239.97 Cal. 


sind dem Körper nutzbar geworden. 
4239-97 A 
5691.30 — 4-49 Procent des gegebenen Kraftvorrathes wären also in 
unserem Versuche verwerthet worden. 


An dieser Zahl lässt sich noch eine Correctur anbringen; offenbar sind 
die Secretionen des Darmes und ebenso etwa unverdaute Reste proportional 
der verdauten Nahrung; es entfallen demnach auf die umgesetzten 5691.80 
Cal., da 6120.41 Cal. eingeführt wurden, von den 279.53 Cal., welche 
im Kothe enthalten waren, nur 


2739-53 x 5691.80 
6120-41 


Es erscheint deshalb richtiger, nur diese 259.95 Cal. für den Abfall 
im Koth in Rechnung zu setzen; wir erhalten dann 


= 259.95 Cal. 


Abfall im Harn: 1172.3 Cal. 5691:80 umgesetzte Cal. 
nen kKoth,. 959295 1432.95 
1432-25 4259.55 Cal. 
4259-55 


5691.80 — (4-84 Procent des gegebenen Kraftvorrathes sind in 
unserem Versuche verwerthet worden. 


Da 166-232 == N umgesetzt und 4259.55 Cal. dem Körper nutzbar 


geworden sind, haben wir als Nutzwerth für 18” N unserer Fleischnahrung 


4259-55 
166.999 — 25.62 Cal. erhalten. 


Rubner! giebt auf Grund seiner Versuchszahlen für Fleischnahrung 
25-98 Cal. an; Pflüger? hat diese Rubner’sche Zahl mit Zuhülfenahme 
Stohmann’scher Daten auf 26.76 Cal. erhöhen zu müssen geglaubt. 


Diese Zahlen lassen sich aber mit der unserigen nicht ohne Weiteres 
vergleichen. 


Rubner hat damals zwei Versuche angestellt; bei dem ersten waren 
dem verfütterten Fleisch durch geeignetes Auslaugen mit Wasser die Ex- 
tractivstoffe vollständig entzogen worden; hierbei fand Rubner als Nutz- 


1 Zeitschrift für Biologie. Bd. XXI. S. 321. 
?2 Pflüger’s Archiv. Bd. LII. S. 34. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 297 


werth für 12” N der Nahrung 26-66 Cal., in dem Harn entsprach bei 
diesem Versuche lem N 6.69 Cal.! 

Bei dem zweiten‘ Versuche hat Rubner „nicht ausgelaugtes Fleisch“ 
verfüttert; hierbei resultirte, wie eben schon erwähnt, als Nutzwerth für 
1sm N der Nahrung 25-98 Cal, 185% N des Harnes entsprach 7-45 Cal.? 

Die Nahrung in unserem Versuche bestand zum Theil aus „nicht aus- 
gelaugtem Fleische“, zum Theil aus Fleischmehl, welches wohl als ziemlich 
identisch mit ausgelaugtem Fleisch zu betrachten ist. 

Lem N unseres Versuchsharnes entsprach 7.31 Cal., diese Zahl liest, 
wie man sieht, zwischen der Rubner’schen 6-69 und 7-45, was zu er- 
warten war. 

Wir können unser Resultat mit denen Rubner’s in Vergleich bringen, 
wenn wir berechnen, wie viel in unserem Versuche von den 166-232 sm N 
der umgesetzten Nahrung aus Fleisch und wie viel aus Fleischmehl stammen; 
bei Annahme proportionalen Zerfalls würden 

76.7088 ® N auf Fleisch, 
89.524 su N auf Fleischmehl 


entfallen; diese Zahlen mit den entsprechenden Factoren Rubner’s multi- 
plieirt, ergeben 
76-708 x 25-98 = 1992-86 Cal. 
89-524 x 2666 = 2386.72 „ 
Wir hätten also nach R. als dem Körper nutzbar 4379-58 Cal. finden sollen; 
wir haben 4259.55 Cal. gefunden, 


die Differenz beträgt 120.03 Cal. 


Bemerkungen. 


120-083 
SER) » 
rg 2 e roe. 


niedriger als dieselbe unter Zugrundelesung der Rubner’schen Werthe 
berechnet war. Diese Differenz beruht fast ausschliesslich darauf, dass in 
unserem Versuche erheblich mehr Energie im Kothe abüel. 

Die Stickstoffmenge des Kothes beträgt bei Rubner 1:6 Procent, bei uns 
3.6 Procent der Stickstoffmenge des Harnes. Das könnte auf eine schlech- 
tere Verdaulichkeit des Fleischmehles zurückgeführt werden. Wir wissen 
aus einer Reihe von Erfahrungen, die erst neuerlich durch systematische 
Versuche von Pickardt° bestätigt worden sind, dass stark erhitzte Nah- 
rungsmittel schlechter ausgenutzt werden als solche, bei denen eine starke 


Wir fanden soeben die Ausnutzung der Energie um 


1 Zeitschrift für Biologie. Bd. XXI. S. 303 u. 309. 
® Ebenda. S. 321 u. 316. 
® Deutsche med. Wochenschrift. 1900. 8. 323. 


298 J. FRENTZEL Und M. SCHREUER: VERBRENNUNGSWÄRME UT. S.W. 


Erhitzung nicht stattgefunden hat; da uns über die Temperaturen, welchen 
das von uns verfütterte Fleischmehl bei seiner Herstellung ausgesetzt war, 
nichts bekannt ist, so lässt sich die eben berührte Differenz zwischen 
Rubner’s und unseren Befunden vielleicht daraus erklären, dass Rubner 
„mit Wasser extrahirtes Fleisch“, wir Fleischmehl verfütterten. 

Ferner ist schon (S. 291) darauf hingewiesen, dass die Verbrennungs- 
wärme für 1=”= N bei fettfreiem Fleische eine grössere Zahl ergiebt als 
bei fettfreiem Fleischmehl. Auf diesen Punkt werden wir zurückkommen, 
wenn die Resultate der oben erwähnten Versuche von Frentzel und 
Toriyama über die Bedeutung der Extractivstoffe des Fleisches für die 
Ernährung vorliegen. 


Zusammenstellung unserer Ergebnisse. 


15” fett- und aschefreies Rindfleisch = 5677-6 cal. (Köhler), 
” ” „ „ „ —= 5629-25 „ (Frentzel und 
Schreuer), 


“| (Rubner), 
( 


12” N im Fleischharn . 
» 9 „ .Eiweissharn.,. 
» »  „» Fleisch -Fleischmehl- Harn 


ı 
aan 
Bon 
co DO 


Frentzel und 
Schreuer), 
» "» .„. fettfreien Fleischkoth - -. = "28:2 ,„ (von Pilügerzaus 
Grund eigener und Rubner’s Zahlen berechnet), 
„3 „» fettfreien Fleischkoth . 48.24 Cal. (Frentzel und 
Schreuer), 
25:98 „ (Rubner), 
26-76 , (Berechnet von 
Pflüger), 


Nutzwerth für 12m N bei Fleischkost 


” ” ” ” ” ” 


„ „ „ 23 Fleisch- 


Fleischmehl-Kost = 25.62 „ (Frentzel und 
Schreuer), 
Physiol. Nutzwerth des Fleischs . . = 75-72 Proc. (Rubner)!, 
os N „ Eiweiss... = : 77-755, (Rubnen), 
5 „ derFleisch-Fleisch- 
mehl-Kost — 74.84 ,„ (Frentzel und 
Schreuer), 
» 5; des Fleischs. . = T7T.34 ,„ (vonPflüger aus 


Rubner’s corrigirten Zahlen berechnet). 


' Bei Gabe von 534-5 Cal. fand Rubner einen Verbleib im Körper von 404-73 Cal. 
2 2 Ei} 575. -4 Ei >” Er 2} Ei Er) EL} 447 2 4 Er 
(Zeitschr ft für Biologie. Bd. XXI. S. 319 ar 307.) 


Beiträge zum Stofi- und Energieumsatz des Menschen. 
Nach mit Dr. Franz Müller ausgeführten Versuchen 


mitgetheilt von 


Prof. Dr. A. Loewy 


in Berlin, 


(Aus dem thierphysiol. Laboratorium der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


Die nachstehend mitgetheilten Versuche sollen als Vorversuche dienen für 
umfassendere Untersuchungen, die Prof. Zuntz unter Mitwirkung des Ver- 
fassers und vier anderer Herren durchzuführen plant, und die den Einfluss 
des Höhenklimas auf den menschlichen Organismus nach einigen Richtungen 
hin zum Gegenstande haben, die bisher etwas in den Hintergrund getreten 
sind. Es soll insbesondere die Wirkung der Gewöhnung an die Höhe und 
die des Trainings auf den Stoff- und Energieumsatz bei der Muskelarbeit 
im Hochgebirge genauer festgestellt werden. 

Wenn die Ergebnisse dieser Vorversuche schon jetzt mitgetheilt werden, 
so geschieht dies, weil wir auf einige Thatsachen gestossen sind, die, wie 
wir glauben, ein allgemeineres physiologisches Interesse haben, und weil sie 
mittels einer Methodik gewonnen sind, die in diesem Umfange bis jetzt 
nicht — wenigstens bei uns nicht, wenn auch von Seiten einiger amerika- 
nischer Autoren! — zur Lösung der einschlägigen Fragen in Anwendung 
gezogen worden ist. 

Der Plan, den wir für unsere späteren Versuche entworfen haben, geht 
dahin, nicht nur den Gesammtstoffwechsel, wie er sich aus der Messung 
des Sauerstoffverbrauches und der Kohlensäurebildung ergiebt, zu ermitteln, 
was bisher fast ausschliesslich geschehen ist, sondern zugleich den Antheil, 
den das stickstoffhaltige Material am Umsatz hat, festzustellen. 


! Atwater and Benedict, Experiments on the metabolism of matter and 
energy in the human body. Washington 1899. 


300 A. Loewy: 


Aber wir wollen uns nicht allein auf die Bestimmung des Stoff- 

wechsels beschränken, sondern zugleich den Energieumsatz durch calori- 
metrische Bestimmungen der Einnahmen und der im Harn und Koth er- 
scheinenden Ausgaben direct ermitteln. 
Die neuere Richtung der Betrachtung der Lebensprocesse geht dahin, 
an Stelle des Stoffumsatzes den Energieumsatz zu ermitteln, und wenn 
auch noch in den letzten Jahren eine Anzahl umfassenderer Stoffwechsel- 
untersuchungen ausgeführt wurden, so geschah dies doch im Wesentlichen 
deshalb, um aus den gewonnenen Daten sich ein Bild vom Energie- 
wechsel machen zu können. Die Untersuchung des Stoffwechsels war nicht 
Selbstzweck, sondern Mittel zum Zweck; man wollte aus dem Umsatz des 
Materiales die Energiemenge, ausgedrückt in Calorieen, berechnen, die für 
den Körper verfügbar war, und die er für seine Thätigkeit nöthig hatte. 

Aber diese Rechnung leidet doch an gewissen Mängeln und Un- 
sicherheiten. 

Schon die Berechnung des Brennwerthes der Nahrung aus ihrer Menge 
und Zusammensetzung ist keine vollkommen zuverlässige. Anı wenigsten 
Bedenken ergeben sich noch aus dieser indirecten Bestimmung des calo- 
rischen Werthes bei den animalischen Nahrungsmitteln, am unsichersten ist 
das Ergebniss bei den vegetabilischen, und bei der gemischten Kost wird 
es um so ungenauer, je mehr der vegetabilische Antheil vorwiegt. Es 
bezieht sich dies sowohl auf die stickstoffhaltige Substanz, wie auch auf die 
fettartigen Bestandtheile, besonders aber auf die Kohlehydrate. 

Man weiss aus neueren Untersuchungen, dass in den Vegetabilien ein 
sehr erheblicher Antheil stickstoffhaltigen Materiales, der 50 Procent des 
Gesammtstickstoffes überschreiten kann, nicht aus Eiweiss besteht. Es 
handelt sich um niedriger als Eiweiss constituirte Verbindungen, speciell 
um Amidosäuren. 

Wir haben uns aber gewöhnt, in den Stickstoff enthaltenden Substanzen 
meist nur den Gesammtstickstoff zu bestimmen und unter Zugrundelegung 
eines bestimmten Factors den Stickstoff auf Eiweiss umzurechnen. Legt 
man nun, wie es weiter geschieht, zur Feststellung des Brennwerthes dieser 
Substanzen den calorischen Coöfficienten des Eiweisses zu Grunde, so erhält 
man weit höhere Werthe, als in Wirklichkeit vorhanden sind. 

Auch zur Berechnung der aus den Fetten sich ergebenden Energie- 
menge nimmt man einen bestimmten calorischen Coöfficienten an, und doch 
enthalten gleiche Mengen Butterfett weniger Energie als andere animalische 
Fette und beide wieder weniger als manche pflanzlichen Fette, so dass auch 
hier Irrthümer entstehen können. 

Der schwache Punkt, den die Kohlehydrate bei diesen Berechnungen 
bieten, liegt darin, dass ihre quantitative Bestimmung, mag man sie nun 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 301 


als Rest nach Abzug von N x 6-25 + Fett + Asche + Wasser in Rech- 
nung stellen oder nach Ueberführung in Zucker durch Reduction bestimmen, 
stets mit sehr grossen Fehlern behaftet ist. Zucker von gleichem Brenn- 
werthe haben sehr verschiedenes Reductionsvermögen. 

In verstärktem Maasse machen die eben angeführten Bedenken sich 
für den Koth geltend, wobei hinsichtlich des Kothfettes noch besonders 
daran zu erinnern wäre, dass dieses, soweit es aus vegetabilischer Nahrung 
stammt, nicht mit dem zugeführten Nahrungsfette in seinem calorischen 
‘Werthe übereinstimmt. Es findet im Darm eine Art Auslese statt in der 
Weise, dass die Fette mit niedrigerem Brennwerthe in grösserer Menge 
resorbirt werden, so dass die in den Koth übertretenden einen höheren 
Brennwerth haben, als der Durchschnitt der verfütterten ausmacht. 

Die grössten Schwierigkeiten bietet jedoch der Harn. Man wollte 
seinen calorischen Werth aus seinem Gehalt an Stickstoff ermitteln und 
nahm als Grundlage den sog. calorischen (@uotienten des Harns, d. h. das 
Verhältniss zwischen seinem Calorieengehalt und seinem Stickstoffgehalt, wie 
es Rubner zuerst ermittelt hatte. Aus neueren Untersuchungen scheint 
sich nun aber zu ergeben, dass der Rubner’sche Werth an sich nicht 
ganz zutreffend ist. Aber wäre er es auch, so hat sich doch weiter gezeigt, 
dass eine constante, für alle Verhältnisse gültige Beziehung nicht besteht, 
vielmehr der calorische Quotient! von der Art der Ernährung abhängig 
ist. Er ist am niedrigsten bei Fleischnahrung, höher bei Fett-, am höchsten 
bei vorwiegender Kohlehydratnahrung, wo er doppelt so hoch sein kann, wie 
die Rubner’sche Zahl. Bei den Wiederkäuern kann er ihn nach Kellner? 
bis um das Fünffache übertreffen. Der Rubner’sche calorische Quotient be- 
= — —_ Tangl fand beim haupt- 
sächlich mit Fett genährten Menschen: 8—10:1, beim vorwiegend Kohle- 
hydrate geniessenden 11—13:1. Kellner beim Rinde 31—33:1. — 

Nach diesen Ergebnissen muss der Wunsch, den Energiegehalt der Ein- 
nahmen und der mit Harn und Koth erfolgenden Ausgaben direct bestimmen 
zu können, berechtigt erscheinen, und darum wollten auch wir uns der Me- 
thode bedienen, die dies ermöglicht. Wir sind ja seit einigen Jahren, Dank 
den Fortschritten, die die calorimetrische Methodik durch Berthelot und 
Stohmann gemacht hat, in der Lage, in bequemer und exacter Weise 
Brennwerth der Nahrung sowohl wie auch des Harnes und Kothes zu er- 
mitteln, und durch Gegenüberstellung der gefundenen Werthe finden wir 
sofort das dem Körper zur Verfügung gewesene Energiequantum. 


trägt für den fleischgefütterten Hund: 


! Vgl. Tangl, Beitrag zur Kenntniss des Energiegehaltes des menschlichen 
Harnes. Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. Suppl. 
? Kellner, Die landwirthschaftlichen Versuchsstationen. 18396. 


302 A. LoEwYy: 


Indem ich die Methodik der Verbrennung und der Brennwerth- 
. bestimmung in der Berthelot’schen Bombe in einer Sauerstoffatmosphäre 
von 20 bis 25 Atmosphären Druck als bekannt voraussetze, möchte ich nur 
bezüglich der Vorbereitung der zu verbrennenden Stoffe Folgendes bemerken. 
Einen Theil der vegetabilischen Nahrung und zwar den wasserärmeren wie 
Reis, Cacao, Chocolade konnten wir direct, nach Herstellung von Pastillen 
in der Presse, verbrennen. Ebenso das Nahrungsfett ohne weitere Vor- 
bereitung, jedoch unter Beigabe eines gewogenen Kryställchens Naphthalin. 
Die wasserreicheren Vegetabilien, wie Backwaare, ebenso die stickstoffhaltige 
animalische Nahrung — Fleisch u. s. w. — wurden getrocknet, die Trocken- 
substanz verbrannt und auf das ursprüngliche Gewicht umgerechnet. Bei 
auch nur mässig fetthaltigem Fleisch empfiehlt es sich, nach der Trock- 
nung das Fett mit Aether zu extrahiren und für sich zu behandeln. 


In alkoholhaltigem Material, wie Bier, haben wir den Alkohol durch 
Destillation quantitativ bestimmt und seinen Brennnwerth dem des ver- 
brannten Rückstandes hinzugerechnet. 


Von den Ausscheidungen kann der Koth in lufttrockenem Zustande 
zu Pastillen geformt verbrannt werden. — Am meisten Schwierigkeiten 
bietet die Behandlung des Harns. Zunächst schon seine Aufbewahrung 
ohne Zersetzung bis zum Moment der Verbrennung. Conservirt man ihn 
durch Erhitzung, so liegt die Gefahr von Verlusten durch Harnstofizersetzung 
vor, die ja leicht in der Hitze eintritt, benutzt man die bisher meist be- 
nutzten Antiseptica, wie Thymol oder Chloroform, so wäre es immerhin 
nicht ausgeschlossen — Tangl’s praktische Erfahrungen sprechen allerdings 
gegen diese Annahme —, dass Spuren dieser Mittel, die doch selbst einen 
Brennwerth besitzen, noch in dem verbrennenden Harn vorhanden sind 
und sein Wärmewerth dadurch höher erscheint, als er in Wirklichkeit ist. 


Wir sind noch mit besonderen Controlversuchen darüber beschäftigt, 
welche Methode die praktischste und beste ist. Die bisher verbrannten 
Harne waren mit Thymol conservirt. Sie wurden dann auf kleine ge- 
wogene Celluloseblöckchen gebracht und diese nach Trocknung im Vacuum 
bei niedriger Temperatur verbrannt. — Die Trocknung im Vacuum geschah 
über Schwefelsäure, welche mehrfach erneuert wurde. Ein aliquoter Theil 
der Schwefelsäure wurde alkalisirt und das etwa in ihm absorbirte Am- 
moniak abdestillirt und quantitativ bestimmt. Die Menge betrug etwa 
1 Procent des Stickstoffes im Harn. 


Eine zweite Controle wurde dadurch geübt, dass einige Celluloseblöck- 
chen, welche genau wie die zur Verbrennung bestimmten mit Harn be- 
handelt waren, zur N-Bestimmung nach Kjeldahl dienten und so den 
beim Trocknen erfolgten Stickstoffverlust erkennen liessen. 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 303 


Wir haben nun im Laufe des Decembers an vier von den Herren, 
die im Sommer mit thätig sein wollen, an Prof. Zuntz, Dr. Caspari, 
Dr. Müller und mir selbst, eine zehntägige Versuchsreihe ausgeführt, die 
mit Ausnahme der Gaswechseluntersuchungen, die diesmal fortfielen, in 
ihrer Anordnung ganz dem Plane entsprach, den wir uns für den Sommer 
entworfen hatten. 

Es lag uns daran, neben einigen Vorfragen, die wir schon jetzt ent- 
scheiden wollten, festzustellen, wie beschaffen die Nahrung sein musste, mit 
der wir längere Zeit auskommen konnten, ohne durch Widerwillen zu einer 
vorzeitigen Abbrechung des Versuches gezwungen zu sein. Wir wollten 
ferner die möglichst zweckmässige Art der Sammlung, Conservirung und 
Verarbeitung von Harn und Koth besonders zum Zwecke der folgenden ca- 
lorimetrischen Untersuchung kennen lernen und uns endlich mit der calo- 
rimetrischen Untersuchungsmethode selbst vertraut machen. — Auch die 
Sammlung und Untersuchung des Schweisses nahmen wir an einem 
Tage vor. 

Vier von den zehn Tagen, die, wie erwähnt, der Versuch dauerte, 
waren für uns alle sog. Ruhetage, das heisst wir verrichteten nur unsere ge- 
wöhnlichen Arbeiten — im Wesentlichen Laboratoriumsarbeiten — ohne eine 
bestimmte, länger dauernde, anstrengendere Muskelthätigkeit zu entfalten. 
An den sechs anderen Tagen theilten wir uns in zwei Gruppen: Dr. 
Müller und ich leisteten grössere Marscharbeit, indem wir täglich 20 bis 
22 kn in der Umgegend Berlins zurücklegten. Professor Zuntz und Dr. 
Caspari blieben dagegen bei ihrer gewohnten Thätigkeit, änderten aber 
ihre Kost zur Entscheidung einiger weiterer Fragen. 

Unsere Nahrung war so gewählt, dass sie unseren Bedürfnissen in den 
Ruhetagen eben entsprach. Für die Marschtage wurde eine Zulage gemacht, 
die annähernd dem durch die Marschleistung verursachten Mehrverbrauch 
an Üalorieen entsprechen sollte. Diesen Mehrverbrauch konnten wir schätzen 
auf Grund von Untersuchungen, die Zuntz mit Schumburg an mar- 
schirenden Soldaten vor einigen Jahren angestellt hatten, und die in diesen 
Tagen ausführlich erschienen sind.! Für meine Person liegen für die erforder- 
liche Berechnung directe Daten vor in Respirationsversuchen auf der 
Tretbahn, die ich als Vorversuche für meine erste Monterosa-Reise aus- 
geführt hatte.? 

Ich will gleich hervorheben, dass absichtlich unsere Nahrung relativ 
eiweissarm gewählt war, und dass speciell die Zulage an den Marschtagen 
fast nur aus stickstofffreiem Materiale bestand. 


‘ Zuntz-Sehumburg, Physiologie des Marsches. Berlin 1901. 
® A.Loewy mit J. Loewy und Leo Zuntz, Ueber den Einfluss der verdünnten 
Luft und des Höhenklimas auf den Menschen. Pflüger’s Archiv. Bd. LXVI 


304 A. LoEwx: 


Ueber alles Nähere bezüglich der Ernährung geben die folgenden Ta- 
bellen Auskunft. — 

Ich will mich in dieser Mittheilung darauf beschränken, ausführlicher 
nur die Resultate zu besprechen, die sich aus den Untersuchungen an Dr. 
Müller und mir ergaben. Aus den an Zuntz und Caspari werde ich 
nur einzelne Resultate zum Vergleich heranziehen. Ihre ausführliche Mit- 
theilung soll später erfolgen. Es handelt sich bei den Versuchen an 
Loewy und Müller im Wesentlichen um den Einfluss, den die 
Muskelarbeit an den Marschtagen auf Stoff- und Energie- 
wechsel — im Vergleich zu dem an den kuhetagen — geübt hat. 


Dies allgemeinere Thema zerfällt in die specielleren, betreffend die 
Wirkung der Muskelarbeit auf die Nahrungsresorption, ferner -die auf 
den Umsatz der Nahrung und im Anschlusse daran auf die Bilanz der 
stickstoffhaltigen und stickstofffreien Materialien. Ich gebe zunächst die 
an meiner Person gewonnenen Daten, die in den Tabellen I bis III zu- 
sammengestellt sind. 


Tabelle 1. 
Stickstoff- und Calorieeneinnahme und -Ausgabe bei Loewy. 
Periode I. — Ruheperiode von 4 Tagen. 


Einnahmen pro die. 


N-Gehalt Calorieengehalt 
in grm direet ermittelt 
1. Hackfleisch) ya asen 3800 174.91 
2. Wiachsschinkene 227.277 21007, 39-890 155.43 
3:...Cakesı.7,. Sale 1-.240 437.64 
4.»Butter..r „ea 150r,, 0.295 1183-95 
Reis. 60 „ 0.793 232.35 
6. Weissbrod Sehringen) 180, 1.438 511-64 
le:bRafleer .2. . 200, 0.100 — 
8. Bier ar 6 Diez 0.273 220.32 
Summa: 12.937 sm N 2916.24 Cal. 
Ausgaben pro die. 
den Pan. Ko hr 2 Körpergew. 
Ningrm Calorieen Menge, lufttr. N Calorieen in kg 
1. Tag 13-770 59.965 
221252 NN, 27 RR grm "AO om > irn. 12092808 
300,.01402034 85:962 97-86: 2.545: 195.55 59.615 


4 „.341.0430% 59.780 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 305 


Bilanz für Periode I, Tag 4. 

1% N- Bilanz: 
Aufgenommen pro die 12.937 =" N; resorbirt 10-394" = 80.5 Procent 
Ausgeschieden mit dem Ham. . . . ...10-307 „, 

+ 0.0878 m N pro die. 

2. Calorische Bilanz: 
Aufgenommen pro die 2916-24 Cal.; resorbirt 2720.71 Cal. = 9319 Proc. 
abgegeben mit dem Harn... . 2... .85°9627, 


ZEUNSNVERIOUNG: a, ae ek san lin . 2634-750 Cal. 


Tabelle II. 
Stickstoff- und Calorieeneinnahme und -Ausgabe bei Loewy. 
Periode II. — Arbeitsperiode von 6 Tagen. 
Einnahmen pro die. 


ad 1 bis 7 dieselben bezüglich N- und Calorieengehalt wie in Periode I. 


N-Gehalt Calorieengehalt 

in grm direet ermittelt 
SBiere. ea... 2. 10808 0.842 660.96 
Sms@hocoladen. 2... 65 „ 0.592 348.39 


Summa 1 bis 9: 14-098: N 3703-27 Cal. 


Ausgaben pro die. 
Harn Koth 


ne a EEE ee an ee a le SRBRRNERONRIOTDENSEW- 
Ningrm Calorieen Menge, lutttr. N Calorieen in kg 
1. Tag 10.524 59.785 
2 a 59-445 
a I AT2 . N I al 59.710 
Be 211.095 90.59 21.91: 1.3798 120.51 59-850 
Da 11289 60-010 
Om 10.998 59-995 
Bilanz für Periode II. 
1. N-Bilanz: 
Aufgenommen pro die 14.098e" N; resorbirt 12.710 8% = 90.2 Procent. 
Ausgeschieden mit dem Harn. . . . . .11-115 „, 


+ 1.5958 m N pro die. 
2. Calorische Bilanz: 
Aufgenommen pro die 3703-27 Cal.; resorbirt 358276 Cal. = 96-70 Proc. 
Ancesebenemit.dem Harnıy  . . . .;.. 90.597, 


ZUSVERISUNDGG. anne ee a 3492. Cal: 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 30 


306 A. LoEwY: 


Tabelle II. 


Uebersichtstabelle für die Versuche an Loewy. 


a ER a un | © 


Körper- | Zufuhr mit der Nahrung pro die | Resorbirte Mengen 
gewicht, G | 

B 5 | es.- | EIWANGe® | 
| in kg Calorien N-h.: N-fr. | 


Hi 


. 3 I 
N Eiweiss 


| Eiweiss | Proc. d. 
'in grm in grm 


N 
in grm |in grm | Zufuhr 


i 
Ruheperiode . | 59-80 |12-987 | 80-84 12916: 24 1:7-47 |10-394 | 64-96 | S0-3 
Arbeitsperiode | 59-89 | 14-098 | 88-125 | 3703-27 | 1:8-94 |12-719| 79-40 | 90-2 


I} 


een | 15. 16 
 Ausscheid. mit, 


ı d. Harn pro die 
N 
| 


Ver- N- |Fleisch- 


: | ansatz 
werthete| Bilanz 6 Tag. 


Cal. | Calorien pro die | in grm 


Resorbirte Mengen 


|| 


| 


Ges.- | Proc.d. | F | 
| N-h.: N-fr. \ingrm 


| Calorien | Cal.-Zuf. 


T 


Ruheperiode . 2720-71) 93-19 | 1:8-50 | 10-30785-892 


[I 


| | 
2634-75 40-087 — 
Arbeitsperiode |3582-76| 96-70 | 1:9-68 |11-115.90-59 \3492-17 | +1-595 236-9 
| | | | bezw. | 
| | | j |+1*316, 


Zunächst die Resorption der Nahrung in der Ruheperiode. 


Vom Stickstoff der Nahrung gingen unresorbirt fort: 19.7 Procent, 
resorbirt wurden 80-3 Procent, als Eiweiss berechnet gingen in die Körper- 
säfte über von 80.83 sm nur 64.96". Angesichts des relativ erheblichen 
Antheiles der Vegetabilien an der Nahrung kann diese etwas mangelhafte 
Ausnutzung nicht befremden. — Von der Gesammtwärmemenge der Nahrung 
kam dagegen dem Körper weit mehr zu Gute, nämlich 2720.71 Cal. von 
den eingeführten 2916-24 Cal., das sind 93.19 Procent. 

Abweichend von dem Verhalten der Resorption bei mir gestaltet sich die 
bei den drei übrigen Untersuchten, trotzdem wir alle annähernd die gleiche 
Nahrungsmenge und jedenfalls die gleichen Nahrungsmittel zu uns nahmen. 

Es dürfte interessant sein, die betreffenden Werthe kurz zusammen- 
zustellen, da sie einen Beitrag zu den individuellen Differenzen in der Aus- 
nutzung fast identischer Nahrung geben und so Material zur Kritik der 
üblichen Ausnutzungsversuche liefern (Tabelle IV). — 

Bei der Aufnahme der vorstehend verzeichneten Mengen an stickstoff- 
haltiger Substanz und an Calorieen gab ich zunächst Stickstoff vom Körper 
her, verlor auch an Körpergewicht, war jedoch am vierten Tage im Stick- 
stoffgleichgewicht, auch das Körpergewicht sank nicht weiter. Die resorbirte 
Nahrung ist nun aber nicht vollkommen vom Körper verwerthet worden, denn 
_ der entleerte Harn hatte auch noch einen nicht unerheblichen Brennwerth, 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 307 


der pro die 85-96 direct ermittelter Cal. ausmachte, so dass vom Körper 
2720-71 — 85-96 = 2634-75 Cal. verwerthet werden konnten. 

Diese Zahl giebt uns den Werth für das umgesetzte oder angesetzte 
Material an. Für den vierten Tag der Ruheperiode, den wir als Ausgang für 
die weiteren Betrachtungen nehmen wollen, da wir uns an ihm im Körper- 
und Stickstoffgleichgewicht hielten, drückt sie direct den Umsatz aus. 


Tabelle IV. 


Eingeführt mit | |  ‚Resorbirt | 
Ausnutzung der Nahrung m kan in Procenten | 
Se ellmeren | N | — | Bemerkungen 
der Nahrung bei | | Cal. ||. | Ca. | N | Cal 
|| in grm \ingrm | 


l l 1 1 
Loewy, Periode I || 12-94 | 2916 | 2-54 |195-5 || 80-20 | 93-19 | 
Müller, ,„ I | 13-16 | 2725 | 1-80 149-5 || 86-30 | 94-50: Vgl. Tabelle V 
Zuntz, „ I | 18-32 | 2596 | 1-48 | 103-8 || 88-90 | 96-00 | 
@asparı, „ 1 18-28 3195 1-17 | 80-09 91-08 | 97-50 | 

5 „ I | 10-114 | 3268 | 1-19 | 1024-10 88-23 | 96-82 
Zuntz, Te) 01323272162596 | 2.42 | 13810) 81:70 | 94-69 ) Somatoseperiode 


Schon in der Nahrung war das sog. Nährstoffverhältniss, also das Ver- 
hältniss, in dem der Brennwerth des stickstoffhaltigen Materials zu dem 
des stickstofffreien steht, ein ziemlich weites, der Antheil des ersteren an 
der Gesammtnahrung demnach ein geringer. N-h.:N-fr. ist nämlich 
1:7-47; in dem resorbirten Nahrungsmaterial tritt der Stickstoff noch 
mehr zurück, N-h.:N-fr. ist hier nur wie 1:8-5. Das stıickstoffhaltige 
Material liefert nur 10-5 Procent der gesammten Energie. — 

Während der Marschperiode war die Calorieenmenge um 789.03 Cal. 
gesteigert, d.h. + 27 Procent, die des Stickstoffes nur um 1’161 sm, d. h. 
+ 9 Procent. Das Nährstoffverhältniss ist hier also noch weiter als in der 
Ruhe, nämlich N-h.: N.-fr. = 1:8.94. Dabei ist dieZunahme des Eiweisses 
noch geringer, als es die Betrachtung des Stickstoffes ergiebt, da der 
Stickstoff im Bier grösstentheils als Amid und der der Chocolade zum Theil 
als Alkaloid (Theobromin) vorhanden ist. | 

Die Resorption ist nun aber eine viel bessere, zumal für das stick- 
stoffhaltige Material, als während der Ruheperiode. Es gingen mit dem 
Koth fort nur 9-8 Procent des zugeführten N, es gingen in die Säfte über 
90.2 Procent (gegen zuvor S0-2 Procent), bezw. auf Eiweiss berechnet: 
von den zugeführten 88.125 3% Eiweiss wurden in den Körper übergeführt: 
79.40 sm Eiweiss. — Auch von der Gesammtecalorieenmenge erhielt der Körper 
procentisch mehr, nämlich 96.70 Procent (gegen 93-19 Procent), so dass ihm 
3982.76 Oal. zur Verfügung waren. Da der tägliche Brennwerth des Harns 
90.59 Cal. betrug, verblieben dem Körper für seine Zwecke 3492.17 Cal. 


20* 


308 A. Lorwy: 


Das Nährstoffverhältniss endlich für das während der Marschperiode 
resorbirte Material stellt sich zu 1 N-h.:9.2. N-fr., der Antheil der N- 
haltigen Stoffe an der gesammten Energie beträgt nur 9-7 Procent, ist 
also noch geringer als während der Ruhe! 

Die Nahrungsausnutzung ist also in jeder Beziehung eine bessere 
gewesen. — Ueber die Frage des Einflusses der Muskelthätigkeit auf die 
Resorptionsvorgänge im Darm liegen eine ganze Reihe von Untersuchungen 
an arbeitenden Pferden, am Hunde, auch am Menschen vor. Letztere sind 
in dem schon erwähnten Zuntz-Schumberg’schen Buche!, betreffend den 
Stoffumsatz der marschirenden Soldaten, enthalten, wo auch die betreffende 
Litteratur zusammengestellt ist. Aus letzterer ergiebt sich, dass jedenfalls 
bei übermässiger ermüdender Muskelarbeit die Resorption der Nahrung sich 
verschlechtert, bei nicht übermässiger war ein deutlicher Einfluss, speciell 
auch an den marschirenden Soldaten, nicht zu ersehen. Jedoch wäre zu 
bedenken, dass letztere mit 30%® Belastung und in der warmen Jahreszeit, 
zum Theil im Hochsommer marschirten, ich selbst im December und un- 
belastet, und es ist möglich (und soll Sache weiterer Versuche werden), dass 
die Differenz in den äusseren Bedingungen die Differenz in den zwischen 
den Soldaten und mir vorhandenen Ergebnissen erklären kann. 

Jedenfalls ist die Verbesserung der Resorption während der Marsch- 
tage wohl keine zufällige, denn sie findet sich ebenso, wenn auch weniger 
eclatant, bei Dr. Müller. 


Tabelle V. 
Stickstoff- und Calorieeneinnahme und -Ausgabe bei Müller. 
Periode I. — Ruheperiode von 4 Tagen. 
Einnahmen pro die. 

N-Gehalt Calorieengehalt 

in grm direet ermittelt 
1. Hackfleisch 2 os 3.712 174.91 
2. ‚Lachsschinken 2. .2.22100),, 93-835 155.43 
3:2. Cakes. .\.. 0 ea ige. 0.496 175.06 
4. Butter; 2.0,.0000.002150),, 0293 1183.95 
5. Reis. 1.2.2 22 RN 1.272 387.25 
6. ‚Zucker. „u... var. — 60.00 
1. Weisshrod. 2 29 3'471 528.72 
8.. Kaflee!.. . nun] Dar 0.072 — 
9. Weisswen 2.20. 72.21:00% — _ 
10. Himbeersaft no 2023277 _— 38:45 
11. Theo, ;... u eu 0.022 _ 


Summa: 15.173em N 2797.75 Cal. 
ı A.2.0. 8.193 ff. 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 309 


Ausgaben pro die. 


Harn Koth 

N in grm Menge, lufttr. N Calorieen 
1. Tag 13:77 
EEE] pm 1.707 140258 
Da 11-7 | 
NER 10-73 


Bilanz für Periode I. 
1. N-Bilanz: 
Aufgenommen pro die 13.1738" N; resorbirt 11.376 2m = 86.3 Procent. 
Ausseschieden mit dem Ham... .........11.69 ., 
— 0-.31438® N pro die. 


2. Calorische Bilanz: 
Aufgenommen pro die 2797.0 Cal.; resorbirt 2647.47 Cal. = 94-5 Procent. 


Tabelle VI. 
Stickstoff- und Calorieeneinnahme und -Ausgabe bei Müller. 


Periode II. — Arbeitsperiode von 6 Tagen. 
Einnahmen pro die. 
N-Gehalt Calorieengehalt 
in grm direct ermittelt 
Imaakesı. namen... no, 0930 928.23 
Dsschinkeni . zen. Tan... 2.876 116.57 
3. Chocolade . . A, 0.583 343.04 


Das Uebrige wie in Periode I. 


Ausgaben pro die. 


Harn Koth 

N in grm Menge, lufttr. N Calorieen 
1. Tag 10.80 
Diier; 11-14 
3 ” 10:86 rm grm 
Di Ara ge 
Da 10-37 
BB; 10.92 


Bilanz für Periode II. 
1. N-Bilanz: 
Aufgenommen pro die 13.1165 sm N; resorbirt 11-618 2m = 83.58 Procent. 
lusseschieden mit/dem-Harnına .2...2.....21058167, 


+ 0.8025 N 


2. Calorische Bilanz: 
Aufgenommen pro die 3201-12 Cal.; resorbirt 3092.17 Cal. = 965 Procent. 


310 A. LoEwy: 


Tabelle VII. 


Uebersichtstabelle für die Versuche an Müller. 


20, 22.8] 5] ee 

, Körper- Zufuhr mit der Nahrung pro die | Resorbirte Mengen 

gewicht | En. | 

| % ko |. N |[Eiweiss| Ges.- Nh N-fr.\. N Eiweiss Proc. d. 

| 3 in grm in grm Calorien “in grm in grm | Zufuhr 
Ruheperiode . | 73-63 13-157 83-229 |atgr-s|l — | 11-36 | 70-938 | 86-34 
Arbeitsperiode | 73-66 |13-116 182-969 [3201-1 — | 11-62 | 72-50 | 88-58 
A 9 Ve rei :: 16 


| : - || | 
Ausscheid. mit Ver 


d.Harn pro die : 
werthete| Bilanz 


N- |Fleisch- 
ansatz 


Resorbirte Mengen 


| _Ges.- | Proe. d. REN | . | bezw. 
‚Calorien ‚Cal.-Zuf. A in grm | Cal. | Calorien | pro die |Apgabe 
Ruheperiode . |2647-47| 94-50 I —  |11-e9 Be — 
Arbeitsperiode \3092-17 50 | — 110816 — nen 
| | | | | | bezw. 
| | | | +0+390 


Aus den in vorstehenden Tabellen enthaltenen Daten ergiebt sich, 
dass von dem zugeführten Stickstoff in der Ruheperiode 86-34 Procent, 
in der Arbeitsperiode dagegen 88-50 Procent resorbirt wurden, von der 
eingeführten Gesammtwärmemenge in ersterer 94.5 Procent gegen 96.52 
Procent in letzterer. 

Die an uns beiden gewonnenen Ergebnisse verlaufen also in demselben 
Sinne und sind geeignet, einander zu stützen. — 


Wichtiger als das Verhalten der Resorption ist aber die Art der 
Verwerthung des resorbirten Nahrungsantheiles in den beiden 
Perioden. 

Ir der Ruheperiode finden wir bei mir (Tabelle I) einen am ersten 
Tage erheblichen, bis zum dritten Tage sich vermindernden Stickstoff- 
verlust vom Körper. Resorbirt wurden pro Tag 10-3948”, in drei Tagen 
31.182 srm N, abgegeben mit dem Harn 36-.324=m N, d. h. der Körper 
büsste 5-142sm N — 154 sm Fleisch in dieser Zeit ein. Da das Körper- 
gewicht um 350°” abnahm, muss auch noch ein Verlust an stickstoff- 
freiem Material zu Stande gekommen sein. 

Am vierten Tage befand sich der Körper annähernd im Stickstoff- 
gleichgewicht; es wurden im Harn 0°087em N weniger ausgeschieden 
als resorbirt waren. Auch das Sinken des Körpergewichtes setzte sich 
nicht fort. 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSÄTZ DES MENSCHEN. 311 


Dem gegenüber sehen wir nun während der ganzen Arbeitsperiode 
eine positive Stickstoffbilanz, es wird an jedem Tage Stickstoff im 
Körper zurückgehalten. Betrachten wir den Verlauf der Stickstoffaus- 
scheidung, so zeigt sich bis zum dritten Tage ein leichtes Ansteigen, wobei 
jedoch nie die Menge des ausgeschiedenen N an die des resorbirten heran- 
reicht, dann wieder ein Absinken. Dieser Gang der N-Ausscheidung ist 
fast stets an arbeitenden Individuen, so, um mich auf die neuesten dies- 
bezüglichen Publicationen zu beziehen, von Caspari! am Hunde, von 
Bornstein? am Menschen gefunden worden. 

Von den pro die resorbirten 12-712” N wurden im Durchschnitt 
nur 11-115 mit dem Harne ausgeschieden, so dass pro Tag 1-595 sm N 
— 47.8:m Fleisch im Körper verblieben. — Diese Zahl ist allerdings nicht 
der ganz correcte Ausdruck für den Eiweissansatz, sie ist zu hoch, denn 
während des Marsches schwitzten wir und gaben somit auch durch den 
Schweiss noch N ab. Um diese Menge zu ermitteln, fingen wir an dem 
einen Marschtage den secernirten Schweiss in wollenem Unterzeug auf und 
bestimmten die darin enthaltene N-Menge. Wir gingen zu diesem Zwecke 
so vor, dass wir ein wollenes Hemd, Beinkleid und Strümpfe mehrere Tage 
lang in mehrfach gewechseltem, essigsaurem Wasser auswuschen und den 
N-Gehalt der Waschwässer feststellten. Im vorletzten Waschwasser fanden 
sich 15-10”: N, im letzten 13-8"e N. 

Die wieder getrockneten Sachen wurden dann während des einen 
Marsches getragen und dann von Neuem ihr N-Gehalt bestimmt. Es fanden 
sich nun 301-858 N in ihnen. Bringen wir davon die zuvor gefundenen 
13.S®28 N in Abzug, so bleiben als vom Körper abgegeben 288": N. — 
Wenn wir diese für die Bilanz mit in Anrechnung bringen, so ermässigt 
sich der Stickstoffansatz auf + 1-307 ==, d. h. 39-2 sm Fleisch pro Tag, 
was in sechs Tagen 255 ®” Fleisch ergeben würde. 

Was die Deutung dieses Fleischansatzes betrifft, so wäre zunächst die 
Vermuthung zu berücksichtigen, dass die Nahrungszulage an den Marsch- 
tagen eine zu reichliche gewesen sei und dadurch schon eine Eiweiss- 
ersparniss hätte zu Stande kommen können. Die Berechnung ergiebt nun 
Folgendes: 

Wie erwähnt, wurden an den Marschtagen 3582.76 Cal. resorbirt; der 
Brennwerth des Harnes betrug 90-59 Cal., so dass der Körper 3492-17 Cal. 
zur Verfügung hatte, das sind gegenüber der in Periode I resorbirten 
Calorieenmenge + 859 Cal., oder rund + 860 Cal. 


' Caspari, Ueber Eiweissumsatz und -Ansatz bei der Muskelarbeit. Pflüger’s 
Archiv. Bd. LXXXII. S. 509. 


?2 Bornstein, Eiweissmast und Muskelarbeit. Zbenda. 8.540. 


312 A. Loewr: 


Nun brauche ich aber! für 1” Horizontalgang und Körperkilo 
0.141 °® O0. Um meinen Körper, der marschfertig bekleidet, im Mittel 
66.473 wog um 1” fortzubewegen, waren demnach 9.372 em O erforder- 
lich. Für 1m 9.372 Liter, für 20%w 187.44 Liter O. Nach den Daten 
für den Eiweissumsatz können wir annehmen, dass diese Menge nur zur 
Verhrennung von Fett und Kohlehydrat verwendet wurde; dann würde der 
Liter Sauerstoff etwa 4-8 Cal. geliefert haben und 187.44 Liter = 899-65, 
also rund 900 Cal. Diese Zahl erhöht sich jedoch nach den Erfahrungen 
von Zuntz-Schumburg” dann, wenn eine mittlere Geschwindigkeit von 
etwa 62” in der Minute überschritten wird, und steigt danach für mich, 
der ich 80% in der Minute zurücklegte, auf etwa 950 Cal. 

Diese Menge hätte also zugeführt werden müssen, um den durch den 
Marsch gesteigerten Energiebedarf zu decken. In Wahrheit wurden jedoch, 
wie vorstehend berechnet, S60 Cal. zugeführt, also 90 Cal. weniger als zur 
Deckung des Bedarfes erforderlich erschien. 

Nun ist aber zu bedenken, dass auch in der Ruheperiode, während 
der vier Stunden, die wir in der Marschperiode Arbeit durch Marschiren 
leisteten, ein gewisses Arbeitsquantum im Laboratorium geleistet wurde, 
das an den Marschtagen fortfiel. Um dieses Arbeitsquantum vermindert 
sich also der Energieverbrauch an den Marschtagen. 

Wie aus einer auf 8. 316 folgenden Berechnung hervorgeht, brauche 
ich für meine gewöhnliche Tagesarbeit 1295 Cal. über den absoluten Ruhe- 
werth. Diese Arbeit vertheilt sich auf 17 Stunden, so dass auf die Stunde 
73 Cal. kommen, also für vier Stunden, die der tägliche Marsch dauerte, 
292 Cal. Diese Zahl muss von dem oben für den Marsch berechneten 
Energiequantum von 950 Cal. abgezogen werden. Dann bleiben 658 Cal. 
als Mehrverbrauch während des Marsches, während 850 Cal. mehr zu- 
geführt wurden. 

Bei dieser Betrachtung übertraf also die Energiezufuhr das Bedürfniss 
um 192 Cal. 

Sonach wäre also die Möglichkeit gegeben, dass an dem an den Marsch- 
tagen erfolgten Eiweissansatz die etwas im Ueberschuss gereichte Nahrung 
Antheil hätte. Dass sie jedoch allein den Eiweissansatz bewirkt, kann man 
nicht annehmen. Abgesehen von dem relativ geringen Ueberschuss an 
Nahrung spricht hiergegen der Gang der täglichen Stickstoffausscheidung 
in der Marschperiode (vgl. Tabelle II). 

Anstatt, dass der Körper sich unter den neuen Ernährungsbedingungen 
in’s Stickstoffgleichgewicht zu setzen sucht, sehen wir vielmehr nach dem 


! Vgl. Pflüger’s Archiv. Bd. LXVI. S. 498. 
° Zuntz-Schumburg, Physiologie des Marsches. Berlin 1901. 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 313 


anfänglichen geringen Anstieg ein vom dritten bis zum sechsten Tage sich 
steigerndes Bestreben Stickstoff zurückzuhalten, ein Verhalten, das dem 
allein durch die Aenderung der Ernährung bedingten Gange der Stickstoff- 
ausscheidung entgegengesetzt ist. 

Zweitens aber ist die Grösse des Eiweissansatzes auffallend verglichen 
mit dem Verhalten des stickstofffreien Körpermateriales. 

Wir fanden einen Nahrungsüberschuss von 192 Cal. pro die. An- 
gesetzt wurden 1.38" N entsprechend 45 Cal. Es bleiben danach 147 Cal. 
unverbrannt, die für einen Ansatz von stickstofffreiem Körpermaterial, also 
Fett, verfügbar waren. Sie entsprechen etwa 15 ®”® Fett. In sechs Tagen 
wären darnach 90 sm Fett angesetzt worden oder, wenn wir den Ansatz 
auf wasserhaltiges Fettgewebe berechnen: 100 em. 

Dem gegenüber haben wir einen Ansatz von 235 sw Fleisch, so dass 
in der Arbeitsperiode der Fleischansatz den Fettansatz erheb- 
lich übersteigt. 

Dies Ergebniss der Berechnung deckt sich nun genügend mit dem 
Resultate, das die Wägung des Körpers ergab. Auf Grundlage der Be- 
rechnung musste mein Körper zunehmen um 235 8% (Fleisch) + 100 =” 
(Fettgewebe) = 939 8”. Er nahm zu nach Aussage der Körperwägung um 
210 e®. — Diese Differenz, die an sich schon innerhalb der Fehlergrenze 
liegt, verringert sich noch, wenn wir die Erfahrungen von Zuntz-Schum- 
burg! berücksichtigen, nach denen es durch Märsche zu einer Wasser- 
verarmung des Körpers kommt. — 

Die wesentliche Schlussfolgerung, die ich aus dem an mir angestellten 
Stoffwechselversuche ziehe, wäre die, dass der Eiweissumsatz durch die 
Muskelarbeit — abgesehen von der zweitägigen Uebergangsperiode — nicht 
gesteigert, vielmehr das Bestreben des Körpers, Eiweiss anzusetzen, an- 
geregt wurde. 


Im gleichen Sinne wie bei mir bewegen sich auch die Resultate der 
Versuchsreihe von Dr. Müller. Sie erfordern eine gesonderte Besprechung, 
da bei ihm nicht nur die Eiweisszufuhr noch niedriger war als bei mir, 
sondern an den Marschtagen in Folge falschen Voranschlages des Mehr- 
bedarfes für den Marsch, das gesammte Nahrungsquantum erheblich 
hinter dem Bedarf zurückblieb. 

Es empfiehlt sich zur Erleichterung des Vergleiches die einschlägigen 
Werthe pro Körperkilo zu berechnen, wie das in der folgenden Tabelle 
geschehen ist. 


! Zuntz-Schumburg, a.a. 0. 8. 177 u. 178. 


314 A. LoEewy: 


Tabelle VII. 


Uebersicht über die auf 1 Körperkilo reducirten Werthe. 


= 


Ile Zufuhr mit der ; Ausscheid. | ® ® 

NSES R 3 .ı-% © 

| 5 B Nahrung vesorbirte Mengen mitd.Harm| 23 | &= 
| | | } | n = | = A 
2 Ei- ı Ei- | IMORS FED 
ie N ? N N I Ba Die 
ai weiss | Cal. |. weiss al. ||. len | ade 

| in grm in grm We Cal. in grm Sl so 

ER fe) | | > = 


I} 
| 
| 


Loewy: | 
Rubeperiode . | 59-80 | 0-232 |1-450 148.76 ‚0.159 1-366 45-5041 0-183 11-438 | 44-066 — 
Arbeitsperiode | 59-89 |0-251 |1-565 61-87) 0-228 1.424 59-86 |0-186.1-512 | 58-35 |+7-63 

Müller: | | | | | | | 
Ruheperiode . 73.63 0.1787 11-1304, 37.99 |0-.1543|0-9635 35-9 0.1585 — | — (ln: 
Arbeitsperiode ı 73.66 | 0-1781 1-1268|43-46 0.1578 0-9855 41-9 0.1585 — ı — —_ 


ingrm | ingrm| 
— . 


| 


Es zeigt sich so, dass der Eiweissgehalt der Nahrung um 25 Procent 
pro Körperkilo niedriger liegt als bei mir und bei Ruhe und Arbeit so gut 
wie gleich bleibt. — Es ergiebt sich weiter, dass die Gesammtealorieen- 
zufuhr in der Ruheperiode weit hinter der bei mir zurückbleibt und selbst 
in der Arbeitsperiode nicht meinen Ruhewerth erreicht. 

Bei dieser Nahrung gab nun Müller in Periode I zunächst erheblich 
Eiweiss ab, war aber am vierten Tage in’s Stickstoffgleichgewicht gekommen. 
Das Körpergewicht war constant geblieben. Die abgegebene N-Menge 
beträgt 10-97 sm, entsprechend 329 sm Körperfleisch. Es wird, da das 
Körpergewicht constant blieb, etwas Fett noch angesetzt worden sein. 

Mit Beginn der Arbeitsperiode kehrt das Verhältniss sich um. Es 
tritt, wenn wir einfach die resorbirte Stickstoffmenge der im Harn aus- 
geschiedenen gegenüber stellen, nun ein geringer N-Ansatz von + 0.802 sm 
pro die, in sechs Tagen von + 4-812e” N ein. | 

Berücksichtigen wir allerdings auch hier die durch den Schweiss 
abgegebene N-Menge, so wird der N-Ansatz so gering, dass wir von dem 
Bestehen eines Stickstoffgleichgewichtes sprechen müssen. 

Der Wollanzug Müller’s (Hemd, Hose, Strümpfe, Sweater) gab bei 
der letzten Wäsche vor dem Marsch noch 11.72”ws N ab. Am Marsch- 
tage das Unterzeug 361-638, der Sweater allein noch 62.29ms, d. h. 
in Summa 423.92"»s. Davon ab die obigen 11-72 "s, bleiben als vom 
Körper abgegeben 412.2 "2 N im Schweisse. — Die positive N-Bilanz 
würde sich danach nur zu 802 — 412.2” — + 0.3898 "8 pro die stellen. 

Nun ergab aber eine der für mich oben ausgeführten analoge Rechnung, 
dass die Calorieenzufuhr an den Marschtagen, die dem Calorieenbedarf während 
des Marsches dienen sollte, hinter diesem um etwa 300 Cal. zurückblieb. 
Diese musste der Körpe: hergeben, und er musste somit, die abgegebene 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 315 


Calorieenmenge auf Fett verrechnet, pro Tag 32-6 ®"” Fett, in sechs Tagen 
195.68 m also rund 200 8m Fett abgeben. — Dieses Ergebniss der Be- 
rechnung kommt übrigens bei Müller in dem Resultate der Wägung nicht 
zum Ausdruck. Die Körpergewichtswerthe unterliegen — wohl in Folge 
unregelmässiger Stuhlentleerung — sehr starken Schwankungen. 

Trotz der gewiss sehr ungünstigen Ernährungsverhältnisse sehen wir 
auch bei Müller das Bestreben, Eiweiss während der Arbeitsperiode zurück 
zu halten, Fett dafür in vermehrtem Maasse abzugeben. — Der Reiz, 
den die Muskelarbeit ausübt, steigert im Muskel die Assimila- 
tionsprocesse, im stickstofffreien Körpermateriale die Dissi- 
milationsvorgänge — 

Ueber den Einfluss der Muskelarbeit auf den Eiweisszusatz liegt wenig 
exactes Material vor. In letzter Zeit haben Atwater und Benedict, Zuntz- 
Schumburg und dann Bornstein die Frage am Menschen, Caspari am 
Hunde studiert. Sie kamen zu dem gleichen Resultate wie ich selbst: 
längere Muskelarbeit begünstigt den Eiweissansatz. Das Resultat ist eigent- 
lich kein auffallendes, es ist ja nur der wissenschaftliche Ausdruck der 
alltäglichen Erfahrung, dass Individuen, die anstrengende Muskelarbeit leisten, 
allmählich Fleisch ansetzen, muskulös werden. Was viel eher auffallen 
könnte, ist, dass das Festhalten des Eiweisses noch erkennbar ist bei einer 
so geringen Eiweisszufuhr, die weit unter den Voit’schen 
Normen bleibt, selbst wenn in Rechnung gestellt wird, dass Voit seine 
Werthe für einen 70*® schweren Mann angiebt, während ich nur 60 = wiege, 
Müller wog dagegen sogar 73®. 

Die Versuchsreihen von Caspari und Bornstein erstrecken sich über 
längere Zeit als die vorstehend mitgetheilten. In ihnen ist der während 
der Arbeitsperiode erfolgte Stickstoffansatz ausgeprägter als bei mir. Aber 
in ihren Versuchen verhält sich der Umsatz der stickstofffreien Bestand- 
theile anders als in der mit mir angestellten Versuchsreihe. Berücksichtigt 
man in den Versuchen von Caspari und Bornstein den Gang des 
Körpergewichtes, das dem Eiweissansatz nicht parallel ging, sondern hinter 
ihm zurückblieb, so muss man schliessen, dass neben dem Biweissansatz 
eine Abgabe von Fett zu Stande kam. Das Resultat ist praktisch 
bedeutsamer, als meines, bei dem zur Erklärung der Ueberschuss an 
zugeführter Nahrung und die kürzere Dauer der Versuchsreihe heran- 
zuziehen ist. 

Fasst man die Calorieenmenge, die ich pro Körperkilo in Periode I 
erhielt, und bei der ich zunächst noch Körpermaterial hergab, um mich 
erst am vierten Tage in’s Gleichgewicht mit ihr zu setzen, näher in’s Auge, 
so könnte sie auffallend hoch erscheinen. Man nimmt im Allgemeinen 


316 A. LoEwY: 


einen Bedarf von 35 bis 40 Cal. als genügend an, während bei mir 48-76 
Cal. zunächst nicht genügten. 

Daraus muss man schliessen, dass ich jedenfalls für meine gewöhnliche 
Beschäftigung ein sehr erhebliches Energiequantum verbrauche — Mit 
Zuhülfenahme der Resultate früherer Versuchsreihen bin ich nun in der 
Lage, zahlenmässig anzugeben, wie gross der Energieverbrauch für meine 
gewöhnliche Thätigkeit, über den Verbrauch bei absoluter Körperruhe 
hinaus, ist. 

Ueber diese nicht allein theoretisch interessante, sondern auch vom 
Standpunkte der praktischen Ernährungslehre wichtige Thatsache liegen in 
der Litteratur nur sehr wenige exacte Angaben vor. Zunächst eine von 
Johannson!, der an sich selbst ein Plus von etwa 30 Procent an Energie- 
verbrauch bei seiner gewohnten Beschäftigung gegenüber Körperruhe fand. 
Dann zwei Werthe, die Zuntz-Schumburg an zwei ihrer marschirenden 
Soldaten erheben konnten. Der eine entsprach annähernd dem Johannson’- 
schen, er war 46 Procent Steigerung des Umsatzes, bei dem zweiten betrug 
diese jedoch + 73 Procent. Dazu käme endlich ein von Atwater und 
Benedict ermittelter Werth von + 80 Procent. Jedoch bezieht sich dieser 
nicht auf einen sich frei bewegenden Menschen, sondern auf den Aufenthalt 
in der calorimetrischen Kammer. 

Mein Werth liegt nun höher als alle genannten. 

Im Mittel aus acht Versuchsreihen, in denen mein Ruhegaswechsel 
bestimmt wurde, ergiebt sich ein Sauerstoffverbrauch von 198-7 «m pro 
Minute bei einer Kohlensäurebildung von 140.93 «w, Daraus berechnet 
sich unter Zuhülfenahme der Zuntz’schen Ableitungen über den Zusammen- 
hang zwischen dem Sauerstoffverbrauch und der Wärmebildung bei be- 
stimmten respiratorischen Quotienten (der sich in meinen Versuchen aus der 
gleichzeitig bestimmten Kohlensäurebildung ermitteln lässt)? ein Calorieen- 
umsatz von etwa 1541 Cal. für absolute Ruhe. 

Wenn ich also jetzt bei Ausübung meiner gewohnten Thätigkeit mit 
den laut Tabelle I verfügbaren 2654 Cal. mich in Gleichgewicht setzte, so 
habe ich für diese Thätigkeit 2634 — 1341 = 1293 Cal. gebraucht. Das 
sind etwa 48 Procent des Gesammtverbrauches, oder anders ausgedrückt, 
ich brauchte 96 Procent mehr als bei Körperruhe. 

Diese Zahl liegt demnach ziemlich erheblich oberhalb der höchsten der 
bisher gefundenen und zeigt, dass die Beschäftigung auch eines nicht 
professionellen Arbeiters, eines Menschen, der einem Stande angehört, den 


! Johannson, Nord. med. Arkiv. Festband. (N.F. VIII). 
® Zuntz, Ueber den Stoffverbrauch des Hundes bei Muskelarbeit. Pflüger’s 
Archiv. Bd. LXVIL. 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 317 


man zu den mit „sitzender Lebensweise“ rechnet, einen beträchtlichen Kraft- 
verbrauch veranlassen kann. 

Für meine Person erklärt sich dieser hohe Verbrauch wohl daraus, 
dass ich lebhaften Temperamentes, etwas beweglich und unruhig bin und 
demnach mehr Energie aufwende, als es die betreffende Thätigkeit an sich 
erfordern würde. 

Temperament und Veranlagung müssen ja in diesem Punkte eine 
erhebliche Rolle spielen. 

Jedenfalls geht aus der Zusammenstellung der obigen Werthe hervor, 
dass man nicht ohne Weiteres aus dem absoluten Ruheverbrauch Schlüsse 
auf den Umsatz bei der gewohnten Thätigkeit ziehen, also auch die Nahrungs- 
zufuhr nicht danach bemessen kann. 


In der Einleitung wurde auf den sog. calorischen Quotienten 
des Harns Bezug genommen, d. h. auf das Verhältniss von Stickstoff- 
gehalt und Brennwerth des Harnes. 

Diesem Quotienten kommt darum eine gewisse Wichtigkeit zu, weil 
er unter normalen Verhältnissen Rückschlüsse auf die Art des im Körper 
verbrennenden Materiales zulässt, und weil es vielleicht möglich sein wird, 
durch ihn Einblicke in pathologische Aenderungen des Stofizerfalles zu 
erhalten. 

Ausser den Tangl’schen Werthen liegen für den Menschen, so weit 
mir bekannt, weitere nicht vor, und ich möchte deshalb die in unseren 
Versuchen gefundenen hier zusammenstellen. Sie könnten als Material für 
weitere Ableitungen dienen, das sich darum besonders brauchbar erweisen 
dürfte, weil der calorische Quotient einem in Bezug auf seine stickstoff- 
haltigen und stickstofffreien Bestandtheile bekannten Nährstoffsemenge, 
das vom Darme resorbirt wurde, gegenüber gestellt werden kann. 


Tabelle IX. 
Calorische Quotienten des Harnes. 


In dem Von den auf- IR 
resorbirten || genomm,. Cal. u 
 Nahrungs- entfallen auf : 
| antheil | Fett a = 
Nh Ni Bine. || Dan. I 


Bemerkungen 


Ruhe i 8-50. 60-5 | 39-5 || 8-34 
Arbeit : 9-68 | 57-5 | 42-5 | 8-15 
7-1 


| 1 
Loewy ui 5 
Periode I | 1: 9.05 | 52-9 | 47-1 | 9-76 | N-reichere vgl. 
1 
1 


Caspari | EC 10:00 — || 7-77 | N-ärmere Tab.IV 
Zuntz 20T 1018:0265180 | 50-0 | 50-0 ı 8-81 


” 


318 A. Lorwy: 


Aus den fünf Werthen ergiebt sich, dass der calorische Quotient bei 
unserer gemischten Nahrung im Mittel 8-56 betrug. Diesem Mittel- 
werthe liegen die von Prof. Zuntz und mir gefundenen Einzelwerthe sehr 
nahe, die Caspari’schen weichen etwas weiter ab, der eine nach oben, der 
andere nach unten. 

Eine nähere Erläuterung der Werthe möchte ich vorläufig nicht geben, 
da für bestimmte Schlüsse das Material noch nicht ausreicht. — Da jedoch 
der Antheil, den Fett und Kohlehydrate an der Nahrung haben, sich von 
Einfluss auf den calorischen Quotienten erweisen dürfte, habe ich eine 
dahingehende Rechnung für unsere Nahrung ausgeführt und deren Ergeb- 
nisse mit in die vorstehende Tabelle aufgenommen. Im Fleisch, Schinken, 
in der Butter und Chocolade war der Fettgehalt direct bestimmt, für Reis, 
Weissbrod, Cakes wurden Mittelwerthe angenommen. Bei der geringen 
Fettmenge, die letztere Substanzen enthalten, kann die dadurch entstehende 
Unsicherheit nicht in’s Gewicht fallen. Der calorische Werth des Alkohols 
im Biere wurde dem Fett, des Bierextractes den Kohlehydraten zugerechnet. 


Bevor ich die Betrachtung unseres Kraft- und Stoffumsatzes verlasse, 
möchte ich noch kurz einen Befund erwähnen, der an Hrn. Prof. Zuntz 
erheben worden ist und sich auf die Ausnutzung der Nahrung bei 
Somatoseaufnahme bezieht. 

Prof. Zuntz nahm während der ersten sieben Tage, die er im Stoff- 
wechselversuch war, eine der unserigen ganz analoge Nahrung, die 13-32 s= 
N enthielt und deren Brennwerth 2596 Cal. betrug. 

Am achten bis zehnten Tage wurden 3-85 8” N (die in 100: 
Schinken enthalten waren) ersetzt durch die entsprechende Menge Somatose, 
so dass etwas weniger als ein Drittel des gesammten Stickstoffes in der 
Somatose geliefert wurde. 

Während dieser Periode war nun die Nahrungsausnutzung eine 
schlechtere, als in der vorhergehenden ohne Somatosebeigabe, ein Ver- 
halten, das ja gerade bei der Somatose häufig constatirt worden ist und 
zu erwarten war. Sie hatte übrigens nicht, wie nicht selten zu beobachten, 
zu Diarrhöen, sondern nur zur Entleerung weichen Stuhles geführt. 


Tabelle X. 
| N-Gehalt des | Fettgehalt des | \ 
| Kothes pro die | Kothes pro die | ae 
| in grm in ermi. | 
Fleischperiode . a 125 2:20. | Moe 
Somatoseperiode . . .. | 2.42 2.52 | 138-1 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 319 


Wie die Zusammenstellung in Tabelle X ergiebt, stieg als Ausdruck 
der verschlechterten Gesammtausnutzung der Brennwerth des Kothes von 
103-8 auf 158-1 Cal., also um 34-3 Cal. 

Die Fettausnutzung hat dabei so gut wie gar nicht gelitten, 
wohl aber war die Verwerthung der stickstoffhaltigen Substanz eine wesentlich 
schlechtere: anstatt 1-48 wurden 2.42 sm pro die mit dem Koth entleert. 

Dabei gab der Koth eine sehr intensive Albumosereaction, die nicht 
nur während der Darreichung der Somatose selbst zu erzeugen war, sondern 
nach erfolgter Abgrenzung noch zwei Tage, allmählich an Stärke abklingend, 
beobachtet wurde, um dann ganz zu verschwinden. 

Die vermehrte Stickstoffausscheidung hängt also jedenfalls mit nicht 
resorbirter Somatose zusammen. Dabei ist es nun auffallend, dass der 
Stickstoffgehalt des Kothes um etwa 1’”m zunahm und der calorische Werth 
um so viel, wie dem Brennwerth dieses Grammes N, wenn man es auf 
Eiweiss bezieht, entsprechen würde, nämlich um etwa 35 Cal. 

Es liegt demnach nahe zu schliessen, dass die verschlechterte N-Aus- 
nutzung allein auf die nicht resorbirte Somatose zu beziehen ist, während 
die Ausnutzung des übrigen N-haltigen Materiales, ebenso wie die des 
Fettes, nicht vermindert war. — Jedenfalls konnte die Beeinträchtigung 
des nicht als Somatose eingeführten Nahrungsstickstoffes nur eine gering- 
fügige sein. 

Das eigenthümliche Verhalten der Somatose, die Tage lang im Darme 
blieb, ohne resorbirt zu werden, wird Gegenstand weiterer Untersuchungen 
werden. 


Ich will zum Schlusse noch einige Daten aus den an Müller und mir 
angestellten Versuchen geben, die die sog. Perspiratio insensibilis betreffen. 

Wir haben während der Marschtage uns täglich sowohl unmittelbar 
vor wie nach dem Marsche auf einer noch Gramme sicher anzeigenden 
Waage gewogen, und zwar sowohl nackt wie marschfertig bekleidet. Wenn 
wir die auf dem Marsche aufgenommene, ihrem Gewicht nach bekannte 
Nahrung in Rechnung zogen, so konnten wir aus den gewonnenen Gewichts- 
zahlen einmal den Gewichtsverlust, den der Körper durch Haut und Lunge 
erlitten, feststellen, sodann aber auch berechnen, wieviel von dieser als 
Wasser anzusehenden Abgabe, soweit sie die Haut betrifft, denn wirklich 
verdunstet ist, also der Wärmeregulation zu Gute kam, wie viel dagegen 
von der Bekleidung aufgenommen und von ihr zurückgehalten wurde. — 

Dabei ergab sich nun, dass unsere Kleidung von Tag zu Tag in 
ziemlich weiten Grenzen schwankende, aber in jedem Falle eine erhebliche 
Wassermenge zurückhielt. Wir trugen unter unserer Öberkleidung einen 
dünnen Tricotanzug, der nur in der Achsel nass war, sonst sich dagegen 


320 A. LoEwy: 


kaum feucht anfühlte. Eine lebhaftere Schweissentwickelung hatte nicht 
stattgefunden; die Haut fühlte sich am Ende des Marsches feucht an, ohne 
jedoch mit Schweisstropfen bedeckt zu sein. 


Die genaueren Daten giebt für meine Person die Tabelle XI. 


Tabelle XI. 


Verhalten der Perspiratio insensibilis während des Marsches 


bei Loewy. 

| Gesammt- Wasserabgabe | In der Kleidung blieben 

| wasserverlust von der Haut, Proe. dr | Proc. der 
Datum ‚beim Marsche beim Marsche | erm |, Gesammt: | Wasserabgabe 

I Senn. 1 un | abgabe | von der Haut 

18.X0. | 652 sau „197 19-5... 2 043 
19. | 750 625 I | 
20. | 613 498 I 393 64-1 I. 7 8lu6 
21. | 547 422 812, || 10 93-1 
22. | 688 513 iss | sa ee 
23. | 655 530 a 67-0 


Aus ihr ergiebt sich, dass die grösste Wassermenge am 19. XII. mit 
750 «m vom Körper abgegeben wurde, die geringste am 21. XII. mit 547 cm. 

In den Kleidern verblieb am meisten Wasser am 20. XII. mit 393 c, 
am wenigsten am 18.XII. mit 127 cm, 

Procentisch blieb am wenigsten zurück, die Verdunstung war also 
am ausgiebigsten am 18.XII., wo 19-5 Procent der gesammten Wasser- 
abgabe der Verdunstung entgingen, am ungünstigsten war sie am 21.XIl. 
wo 71.8 Procent in der Bekleidung blieben. 

Bringen wir die während des Marsches erfolgte Wasserabgabe von den 
Lungen in Abzug, berechnen also die allein von der Haut abgegebene 
Wassermenge, so ist das Verhältniss natürlich noch weit ungünstiger. Es 
handelt sich hier natürlich nur um Näherungswerthe, die jedoch bei der 
Grösse der Differenzen ein genügendes Bild geben. 

Zur Berechnung brauchen wir die Athemgrösse pro Minute während 
des Marsches, die ich nach zahlreichen Erfahrungen zu 15 Liter pro Minute 
annehmen kann. Die Temperatur der Einathmungsluft lag um 5° C., ihre 
relative Sättigung war gegen 75 Procent. Die Ausathmungsluft nehmen 
wir zu 37° C. mit voller Wasserdampfsättigung an. 

Dann wurden in 4 Stunden etwa 1258" Wasser durch die Lungen 
abgegeben. — Ziehen wir diese von der Gesammtmenge ab, so bleiben für 
die Haut am 18. XIl.: 527 =, am 21.XIl.: 422 cm, 


ID 
— 


BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ DES MENSCHEN. 3 


Davon verblieben in der Bekleidung am 18. XIIl.: 24.3 Procent 
am 21.XII: 93.1 Procent. 


Aehnlich liegen die Verhältnisse für Dr. Müller; die für ihn gültigen 
Werthe sind in Tabelle XII vereinigt. 


Tabelle XII. 


Verhalten der Perspiratio insensibilis während des Marsches 


bei Müller. b 
| Gesammt- |Wasserabgabe In der Kleidung blieben 
Dann wasserverlust von der Haut| | Proc. der | Proe. der 
beim Marsche | beim Marsche orm Gesammt- | Wasserabgabe 
ın grm ın grım abgabe ı von der Haut 
1] 1 
LBCXIE | 967 | 842 Is 141 14-6 16-7 
a 696 | 571 I) er ee 48-3 
200 Ss0r | 855 | 368 37-0 42-4 
Allan | 1073 | 948 | 474 442 49.9 
|| 822 | 697 Im eile) 
23... des ss. 380 43-3 51-7 


Im günstigsten Falle blieb bei ihm von der Gesammtmenge des 
abgegebenen Wassers in der Kleidung: 14-6 Procent, im ungünstigsten: 
44.2 Procent. 

Von dem von der Haut verdampften Wasser blieb in der Bekleidung 
16-7 bis 51-7 Procent. — 


Des Vergleiches wegen gebe ich die analogen Werthe, die Zuntz- 
Schumburg an ihren marschirenden Soldaten gefunden haben. Die Märsche 
fanden in der warmen Jahreszeit statt, und die absoluten Wassermengen, 
die abgegeben wurden, übertrafen die unserigen um ein Vielfaches. 

Es verblieb von dem von der Haut abgegebenen Wasser in der 
Kleidung bei: . 
Person 1 30.8 Procent, 


ee) 
u N 
As 5 


Sowohl der niedrigste wie der höchste Werth liegen den von uns 
gefundenen nahe. 

Das Wasser, das sich in den Kleidern niederschlägt, geht nicht nur 
selbst für die Zwecke der Wärmeregulation verloren, sondern es beschränkt 


noch die weitere Wasserverdunstung von der Haut in doppelter Weise, 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 21 


322 A. LoeEwy: BEITRÄGE ZUM STOFF- UND ENERGIEUMSATZ U. S. w. 


nämlich dadurch, dass es die Wasserdampfspannung der Luftschichten 
zwischen Haut und Kleidern steigert, und dadurch, dass es den Luftwechsel 
durch die Kleider hindurch beeinträchtigt. — 

Die wenigen Daten, die uns bis jetzt die Untersuchung der insensiblen 
Perspiration geliefert hat, sind, glaube ich, theoretisch und praktisch — für 
die Hygiene der Kleidung — wichtig genug, um weiter verfolgt zu werden, 
und speciell dürfte ihre Feststellung im Hochgebirge: zu interessanten 
Differenzen, die das Höhenklima gegenüber dem Niederungsklima in 
dieser Hinsicht aufweist, führen. 


Ein Beitrag zur Frage der Ernährung bei verringerter 
Eiweisszufuhr. 


Von 


Dr. W. Caspari, 


Assistent. 


(Aus dem thierphysiologischen Institute der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


Professor Zuntz, Professor Loewy, Dr. Müller und ich haben 
Selbstversuche unternommen, um als Vorbereitung für ausgedehntere Unter- 
suchungen unseren Stoff- und Kraftwechsel bei verschiedenen Lebens- 
bedingungen kennen zu lernen. Hr. Professor Loewy hat bereits über 
den Theil der Selbstversuche berichtet, welche er in Gemeinschaft mit Hrn. 
Dr. Franz Müller über die Einwirkung der Muskelarbeit auf den Kraft- 
wechsel unternommen hat. Da nun Hr. Professor Zuntz und ich genöthigt 
waren, während des Marsches der Hrn. Loewy und Müller die nothwendige 
Laboratoriumsarbeit zu verrichten, so wählten wir andere Themata, um 
sie zum Gegenstande unseres Selbstversuches zu machen. Denn da wir 
gerade während des Marsches jener Herren intensiv thätig waren, konnten 
unsere Versuche nicht als Controlversuche gegenüber den Arbeitsversuchen 
von Loewy und Müller dienen. — Nach den interessanten Resultaten 
von Siven, auf welche später genauer eingegangen werden wird, lag es 
nahe, die Frage nach der Ernährung bei verringerter Eiweisszufuhr bezw. 
dem Eiweissminimum in der Nahrung einer erneuten Untersuchung zu 
unterziehen, besonders auch deswegen, weil ich als Erster in der Lage war, 
nicht nur den Stoffwechsel, sondern auch den gerade für diese Frage 
so äusserst wichtigen Kraftwechsel durch calorimetrische Untersuchungen 
festzustellen. 

Bekanntlich hat Voit „nach vielen Versuchen und Erhebungen“ ein 
durchschnittliches Kostmaass für verschiedene Volksclassen aufgestellt, bei 

216; 


324 W. CASPART: 


welchem die Grösse der Arbeitsleistung als Eintheilungsprincip dient. So 
hält er für den erwachsenen Mann von rund 70*® Gewicht bei mittlerer 
Arbeit 118 sm Eiweiss, 56 == Fett und 500 sm Kohlehydrate für er- 
forderlich. 


Durch J. Ranke, Beneke, Pflüger und Bohland, Bohland und 
Bleibtreu, Nakahama, Hirschfeld, Voit selbt, Kumagawa, 
Klemperer, Peschel wurde jedoch der sichere Nachweis erbracht, dass 
ein gesunder, kräftiger Mann bei mittlerer Kost auch mit weniger Eiweiss 
in der Nahrung auszukommen vermag. 

Von diesen Arbeiten bringen diejenigen von Pflüger und Bohland', 
Bohland und Bleibtreu? Nakahama? im Wesentlichen statistisches 
Material, indem diese Forscher den Eiweissumsatz einer grösseren Anzahl 
von Menschen bei freigewählter Kost feststellten. Sie fanden, dass der 
mittlere Eiweissumsatz niedriger lag, als Voit es angenommen hatte. — 
Den gleichen Weg schlug Hamilton ©. Bowie* auf Veranlassung von Voit 
ein. Er stellte fest, dass der Eiweissumsatz seiner Versuchspersonen das 
Voit’sche Kostmaass theils überschritt, theils hinter demselben zurückblieb, 
so dass als mittlerer Werth die Voit’sche Zahl als zu Recht bestehend 
angesehen werden könne. 


Der Kategorie dieser Arbeiten schliesst sich wohl auch ein Vortrag von 
Bälz-Tokio in der Berliner medicinischen Gesellschaft an, der leider bisher 
nur auszugsweise in einem Berichte der „Deutschen Medicinal-Zeitung“ vor- 
liegt. In diesem Vortrag führte der Redner aus, dass die vegetarische Kost, 
bei welcher sich die unbemittelte Binnenbevölkerung Japans kräftig und 
leistungsfähig erhält, 20 bis 30 Procent weniger Eiweiss enthält, als die 
von Voit postulirte Menge beträgt. Hier kommt allerdings die Kleinheit 
und das geringe Gewicht der Japaner in Betracht. 


Die übrigen Arbeiten sind Stoffwechselversuche, welche weniger die 
Frage nach dem mittleren Eiweissbedürfnisse des Menschen als vielmehr 
diejenige nach dem Mindestmaass des Eiweisses in der Kost zum Gegen- 
stande haben. — Es erübrigt sich für mich, auf diese Litteratur im 
Einzelnen näher einzugehen, da Siv@n° in seiner bereits erwähnten Arbeit 
einen ausführlichen kritischen Ueberblick über dieselbe gegeben hat und 
ich genöthigt wäre, Vieles von dem Gesagten zu wiederholen. Nur einzelne 
Punkte möchte ich erwähnen: Den niedrigsten Werth für das Eiweiss- 


! Pflüger’s Archiv. Bd. XXXVI. S. 165. 

? Ebenda. Bd. XXXVIl. S.1. 

° Archiv für Hygiene. Bd. VII. S. 98. 

* Zeitschrift für Biologie. Bd. XV. 8. 459. 

> Skandinavisches Archiv für Physiologie. Bd.X. 8.91. 


ERNÄHRUNG BEI VERRINGERTER EIWEISSZUFUHR. 325 


minimum scheint Klemperer! erreicht zu haben, dessen beide Versuchs- 
personen mit nur 528°" N am dritten bezw. sechsten Tage in’s Stickstoff- 
gleichgewicht kamen. Ja, die eine derselben, ein 25 jähriger Laboratoriums- 
diener, hielt im Laufe des Versuches steigende Mengen Stickstoff im Körper 
zurück. In diesem Versuche war aber die Gesammtnahrungszufuhr eine 
ganz kolossale. Sie betrug 332% Eiweiss, 264m Fett, 470.4 sm Kohle- 
hydrate und 172m Alkohol. Die Elemente dieser Nahrung bestanden 
aus Brod, Butter, Traubenzucker, Bier, Cognac, etwas Kaffee und Bouillon, 
welche 2-5®m Fleischextraet und 108m Kochsalz enthielt. Ich berechne 
die Gesammtzufuhr auf etwa 5406 Cal., d. h. bei einem Körpergewicht von 
64 bezw. 65°, 84 bezw. 83 Cal. pro Kilo Körpergewicht. (Siven hat die 
Energiezufuhr wesentlich niedriger berechnet.) Es scheint dies darauf hin- 
zuweisen, dass gerade bei einer sehr erheblichen Nahrungszufuhr der niedrigste 
Werth für das Eiweissminimum erreicht werden kann. 

Die gleiche Anschauung mussten auch die Versuche von Kumagawa? 
erwecken. Vergleicht man dort Versuch III und V, so findet man, dass 
bei fast gleicher Eiweisszufuhr das Resultat ein ganz verschiedenes war, je 
nachdem 39 oder 52 Cal. pro Kilo Körpergewicht eingeführt wurden. Im 
ersteren Falle wurden täglich 7.88®8”% Eiweiss vom Körper abgegeben, im 
zweiten pro Tag 4®m Eiweiss angesetzt. 

Eine ganz ähnliche Beobachtung machte I. Munk? am Hunde, und 
man konnte daher diesem Autor nur beipflichten, wenn er den Schluss zog, 
„dass bei eiweissarmer Kost zur Erhaltung des Körperbestandes der Ge- 
sammtinhalt an potentieller Energie in der Nahrung grösser sein muss als 
bei eiweissreicher Kost“, 

Die Ueberlegung, dass in den früheren Versuchen die niedrigsten 
Werthe für das Eiweissminimum nur bei allgemeiner Ueberernährung 
erreicht wurden, war es nun gerade, welche Siven zu dem Versuche ver- 
anlasste, bei möglichst gleichmässiger Calorienzufuhr das Eiweiss in der 
Kost allmählich zu vermindern. 

Die sehr sorgfältigen Untersuchungen Siven’s wurden im Laboratorium 
von Tigerstedt ausgeführt. Als Versuchsperson diente der Verfasser 
selbst. Der Versuch umfasst sechs Serien, in denen dem Plane ent- 
sprechend annähernd die gleiche Anzahl Calorien zugeführt wurde. Der 
Wärmewerth der Nahrung ist nach den Rubner’schen Standardzahlen be- 
rechnet. Der Gang der Untersuchung wird wohl am besten aus der folgenden 
Tabelle klar, in welcher die Kost für alle Serien zusammengestellt ist: 


1 Zeitschrift für klinische Medicin. Bd. XVI. 8. 550. 
®? Virchow’s Archiv. Bd. CXVI. S. 370. 
3 Ebenda. Bd. CXXXI. S.91. 


326 W. CAsPART: 


| = | Kohle- | 
Serie | ei Ä N | Aa | hydrate | Alla] ı Calorien 
er Tage | | | = 2 | 
ame |). | N 
|| | 
I 7 \ 12-69 113-4 | 243-6 14-3 || 2479-4 
lIa 3 10-44 111-3° | 265-9 14-3 2492-8 
Ilb 6 10-35 117-1 256-3 14-3 2504-9 
II 6 8.71 115-8 267-8 143 2486-0 
IV 6 6%6 | 118-1 284-1 14+3 2477-0 
V 4 4-52... 116-0 290-3 14-3 24442 
VI | 7 2-43 | 51-2 398-8 39-6 24408 


Was die Stickstoff’bilanz betrifft. so wurde in Periode I bis III augen- 
scheinlich Eiweiss im Körper zurückbehalten. In Serie VI dagegen wurde 
Tag für Tag mehr Stickstoff ausgeschieden, als in der Nahrung verabreicht 
wurde. Siven sieht den Grund hierfür in einer ungleichmässigen Ver- 
theilung der Calorienzufuhr während des Tages, in der grossen Menge 
Alkohol und der schlechteren Ausnutzung der Nahrung. Er hält nicht 
für ausgeschlossen, dass er sich bei längerer Dauer des Versuches doch 
schliesslich in Stickstoffgleichgewicht gesetzt haben würde, und verweist 
darauf, dass die Bilanz sich in den letzten drei Tagen dem Nullpunkte 
nähert. — Wenn der Autor aber auch zugiebt, dass er sich in der Serie VI 
nicht mehr hat in Stickstoffgleichgewicht setzen können, so nimmt er 
andererseits für erwiesen an, dass er in der V. Serie bei einer Stickstoff- 
zufuhr von 4-52 sm pro Tag diesen Normalzustand des Organismus erreicht 
hat. Ich kann jedoch diese Annahme als berechtigt nicht anerkennen. 
Die Bilanz dieser leider nur vier Tage umfassenden Reihe stellt sich nämlich 
tolgendermaassen: 


Tao 20-7) 2m N 
De , 
3. ” == 9.0 a) 
AS an :0A ,, 0, 


Man sieht, dass die Einfuhr erst am letzten Tage den Umsatz deckte. 
Aber abgesehen davon, dass eine so geringe Zahl doch sicher innerhalb der 
Fehlergrenzen der Methode liegt, muss man nicht vergessen, dass bei Stoff- 
wechselversuchen am Menschen die Höhe der Bilanz stets durch den Stick- 
stoffverlust im Schweiss, Epidermisschuppen u. s. w., Factoren, welche unserer 
Untersuchung gemeinhin entgehen, mehr oder weniger herabgedrückt wird. 

So hat Kramer! die aus dem Schweiss in die Kleidung übergehende 
Stickstoffmenge selbst bei Ruhe in kühler Temperatur auf etwa 13” pro 


! Archiv für Hygiene. Bd.X. 8. 231. 


ERNÄHRUNG BEI VERRINGERTER EIWEISSZUFUHR. 327 


Tag angegeben. Bei Arbeit wird dieselbe aber sehr beträchtlich vermehrt, 
wie die Untersuchungen von Argutinsky! und die Versuche von Zuntz 
und Schumburg? an marschirenden Soldaten, sowie auch die neuesten 
Erfahrungen von Loewy und Müller beweisen. Die Möglichkeit, dass 
in der That am vierten Tage dieser Reihe Stickstoffgleichgewicht bestand, 
will ich nicht leugnen, der Beweis wäre aber nur durch eine weitere Aus- 
dehnung dieser Serie zu erbringen gewesen. 

Sicher im Stickstoffgleichgewicht hat sich Siven nur noch in der 
IV. Serie bei einer Zufuhr von 6-.268"m Stickstoff befunden. Er wog 
während diese Versuchsreihe 59.7*:. Die Nahrung enthielt also pro Kilo 
Körpergewicht 0-1s”® N und bei einer Gesammtzufuhr von 2477 Cal. etwa 
41 Cal. pro Kilo Körpersubstanz. Dieses Eiweissminimum würde also etwas 
höher liegen, als dasjenige der Versuchspersonen von Klemperer, welche 
mit 0-08: Stickstoff pro Kilo, allerdings bei einer Gesammtzufuhr von 
83 Cal. pro Kilo Körpergewicht in’s Stickstoffgleichgewicht kamen. 

Erwähnen möchte ich schliesslich noch, dass Siven im Verlaufe seines 
Versuches an Körpergewicht verlor, und zwar in 39 Tagen 2-8 Kilo. Da 
ein Verlust von Eiweisssubstanz nicht statt hatte, so muss dieser Gewichts- 
verlust auf Fett oder Wasser bezogen werden. 

Das Beachtenswerthe an der Arbeit Siven’s ist also, wie ich meine, 
nicht, dass das Eiweissminimum absolut besonders niedrig liegt, sondern 
vielmehr, dass es gelang, mit einer sehr geringen Menge Eiweiss in der 
Nahrung das Stickstoffgleichgewicht zu erreichen, während die Energiezufuhr 
in der Gesammtkost nur knapp den Bedarf deckte. Hierbei musste es 
natürlich von grosser Wichtigkeit sein, auch den Energieumsatz durch 
exacte calorimetrische Messungen festzustellen, da die Rubner’schen Zahlen 
doch immer nur angenäherte Durchschnitsswerthe repräsentieren. Da ich 
in der glücklichen Lage war, eine derartige Untersuchung ausführen zu 
können, so durfte ich hoffen, durch einen solchen Versuch ein Weiteres 
zur Klärung der Frage nach dem Stoff- und Kraftumsatz bei verminderter 
Eiweisszufuhr beizutragen. 

Als Versuchsperson diente ich selbst. Ich bin 29 Jahre alt, 1.73" 
gross, mein Nacktgewicht betrug am Beginne des Versuches 66-25‘. Mein 
Knochenbau ist gracil, weder Musculatur noch Fettpolster sind stark 
entwickelt. 

. Der gesammte Versuch dauerte 10 Tage und zerfiel in zwei Stägige 
Perioden. Ich genoss in der ersten Periode annähernd die gleiche Nahrung, 
wie Loewy, also: 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. XLVI. 8.594. 
” Physiologie des Marsches. Bibliotheks von Coler. Bd. VI. 8.198 ft. 


328 W. Caspart: 


3 Weissbrode („Schrippen“), deren Gewicht für jeden 
Tag festgestellt wurde, 
125 =” Butter, 
100m Schinken, 
100 em Cakes, 
60 8m Reis, 
125 sm Hackfleisch, 
3 Flaschen Bier („Hochschulbräu“ der Versuchs- und 
Lehrbrauerei), 
2 Tassen Kaffeeinfus mit gewogenen Mengen Zucker. 


Von den einzelnen Bestandtheilen der Nahrung wurden exacte Durch- 
schnittsproben genommen und in ihnen der Stickstoff nach Kjeldahl, 
sowie der Wärmewerth mittels der Berthelot’schen Bombe bestimmt. 

Ebenso wurde im Harn und Koth Stickstoff- und Caloriengehalt 
festgestellt. 

Zu Beginn des Versuches grenzte ich den Koth mittels Kohle ab, 
doch entsprach dieses Verfahren nicht völlig den Anforderungen; ich ver- 
suchte daher den Koth der ersten Periode gegen die zweite mittels Kiesel- 
säure abzugrenzen. Diese Methode versagte leider völlig. Nur dem Um- 
stande, dass am 2. Tage der II. Reihe kein Stuhlgang erfolete, ist es zu 
danken, dass ich den Koth der beiden Perioden mit einiger Sicherheit 
trennen konnte, indem ich den am 1. Tage der II. Reihe entleerten noch 
der I. Periode, den vom 3. Tage der II. Periode zugerechnet habe. Die 
Sehlussabgrenzung wurde mittels Preisselbeeren ausgeführt, obgleich auch 
diese Art der Abgrenzung nicht ganz exact ist, da sich im Darmcanal die 
Cellulosehüllen der Beeren stets etwas vorzuschieben pflegen. Die calori- 
metrischen Bestimmungen sind jedoch stets in absolut sicherem Kothe, 
welcher keine Beimengsungen von Abgrenzungssubstanz enthielt, ausgeführt 
worden. Die Fäces wurden unter Zusatz von etwas Salzsäure, um einen 
Stickstoffverlust zu vermeiden, im Vacuum bei 50 bis 60° C. in kurzer 
Zeit getrocknet. Im Durchschnitt wurden während der I. Periode pro Tag 
verabfolgt: 


13.26 2m N = 82.87 sm Eiweiss (N x 6-25) und 3186-9 Cal. 


Dabei schwankte in Folge des verschiedenen Gewichtes der Schrippen, sowie 
der verschiedenen Mengen Bier und Zucker Stickstoffgehalt wie Calorien- 
zufuhr in engen Grenzen. Die niedrigste N-Zufuhr betrug 13-01, die 
höchste 13.41 =”, Der niedrigste Wärmewerth der Nahrung dieser Tage 
war 3096 Cal., der höchste 3269 Cal. 

Die 13-26 2m Stickstoff entsprechen etwa 464 Cal. Der Antheil des 


ERNÄHRUNG BEI VERRINGERTER EIWEISSZUFUHR. 329 


stickstoffhaltigen Materiales an der Gesammtenergiemenge der Nahrung 
verhält sich also zu dem des stickstofffreien wie 464:2723 oder 1:5.9.! 
Die Stickstoffausscheidung im Urin gestaltete sich wie folgt: 


Me... B.36emun 
TO, Sn 
Na AT RI. 
SDR 109 
SON 11.00, 008 


Also pro Tag im Durchschnitt 11.856 =” N. 


Der Wärmewerth des Harnes wurde pro Tag zu 115.8 Cal. ermittelt. 
Der Koth dieser Tage wog trocken 83-49” und enthielt 5.78" N, also 
pro Tag im Mittel 1-16&® N. Der Wärmewerth des Gesammtkothes dieser 
Periode wurde zu 413-8 Cal. festgestellt, also pro Tag im Mittel 82.8 Cal. 

Von den 413.8 Cal. entsprechen dem Fettgehalte des Kothes etwa 
225 Cal., also etwa 54 Procent. 

Die Ausnutzung des Stickstoffes war im Mittel pro Tag der I. Periode 
folgende: 
Gegeben in der Nahrung im Mittel pro die 13-.26®m N 
davon im Koth, also nicht resorbirtt . . 1-16 „„ 


Also resorbirt 12-102 N = 91-25 Procent. 


Die in der Nahrung enthaltene Energiemenge wurde im Organismus 
in folgender Weise verwerthet: 


Gegeben in der Nahrung im Mittel pro Tag 3186-9 Cal. 
davon im Koth, also nicht resorbirtt . . . SO 


Resorbirt 3104-13 Cal. = 97-4 Proc. 


In diesen 3104-13 Calorien verhält sich also der Antheil des stick- 
stoffhaltigen Materiales zu dem des stickstofffreien wie 424:2680 oder 
wie 1:6°3. 

Es wurde sowohl das Eiweiss der Nahrung wie die gesammte Energie- 
zufuhr ganz vorzüglich ausgenutzt. Da, wie gewöhnlich, die Fette und 
Kohlehydrate besser resorbirt wurden als das Eiweiss, so wird das Nähr- 
stoffverhältniss im resorbirten Material ein weiteres als in der ursprüng- 
lichen Kost. 


! Das Verhältniss N-h.: N-fr. ist in diesem Falle nicht identisch mit dem Werthe, 
den man gewöhnlich als ‚„Nährstoffverhältniss“ bezeichnet. Bei der Bestimmung des 
letzteren wird nur der Energiewerth der stickstoffhaltigen Stoffe in Rechnung gestellt, 
der dem Organismus wirklich zur Verfügung steht, nach Abzug des in Harn und 
Koth dem Körper entzogenen Antheiles. In obiger Rechnung dagegen wurde der 
gesammte calorische Werth des Nahrungseiweisses in Betracht gezogen. 


330 W. CASPART: 


Als Stickstoffbilanz ergiebt sich während der Gesammtperiode für den 
Tag im Durchschnitt: 


Resorbirio ne ss me: 12.105 m N 
Imlnm ER 2 en. la 
+ 0.24s5m N 


Da 0.24 em N sehr gut dem täglichen insensiblen Verluste ent- 
sprechen können, habe ich mich während der I. Periode scheinbar im Stick- 
stoffgleichgewicht befunden. Stellen wir aber die Bilanz der einzelnen Tage 
in der üblichen Art zusammen, dass der Koth gleichmässig auf alle Tage 
vertheilt wird, so zeigt sich, dass am 1. Tage ein nicht unerheblicher Ver- 
lust an stickstoffhaltiger Substanz statthatte. Derselbe war dadurch ver- 
ursacht, dass meine Diät vorher eiweissreicher war. Schon am 2. Tage 
jedoch trat Stickstoffgleichgewicht ein, und am 4. und 5. Tage zeigte sich 
sogar eine deutliche Tendenz zum Eiweissansatz. 


Stickstoffbilanz der einzelnen Tage der I. Periode. 


4 December. a... een] 
9: Ms Se N ee 
16. " Be oe E00 25)... 
1a & A. 2 De 
18. ee N loiern ... 


Die tägliche Bilanz des Kraftwechsels während der I. Periode gestaltet 
sich im Durchschnitt folgendermaassen: 


Gegeben“. ee. EEE SCI ER GA 
Im» Koth 2: Zr ze SAL T 
Resorbirt- s..): rin. 2.20 
Ims klaren ® 3 ne TE 
Dem Körper zur sung 2 79988:55 Cal, 


Das Körpergewicht hielt sich im Grossen und Ganzen auf der- 
selben Höhe: 


14. December) ua mr Dar 
ıl% K. Ba 2 are 201 03:11. 
16. 3 1. nern 10 De 
ılrls r ER, N 0 002 De 
18. ll. 
19. Sn 66.0908 


Das mittlere eh eh Ale 66.06", 


! Der 19. December ist der 1. Tag der II. Periode. Da zur Zeit der Wägung 
eine wesentliche Aenderung in der Diät gegenüber der I. Periode noch nicht statt- 
hatte, so hielt ich es für richtig, diese Wägung der I. Periode zuzurechnen. 


ERNÄHRUNG BEI VERRINGERTER EIWEISSZUFUHR. 331 


Da die 0.24% N dem insensiblen Verluste entsprechen, auch sonst, 
wie das Körpergewicht zeigt, kein wesentlicher Verlust statthatte, so war 
ich also im Grossen und Ganzen während der I. Periode vollkommen im 
Gleichgewichte der Ernährung. 

Es ist vielleicht von Interesse, einige der oben gegebenen Werthe auf 
das Kilo Körpergewicht zu berechnen, da diese Zahlen eine besonders gute 
Uebersicht und Vergleichung mit anderen Versuchen ermöglichen, obgleich 
man nicht ausser Acht lassen darf, dass der Energieverbrauch nicht direct 
abhängig ist vom Körpergewicht, sondern vielmehr von der Körperoberfläche. 

Es wurden pro Kilo Körpergewicht: 


Geseben . » ». 2... 02.2...0.2 zum N und im Ganzen 48.24 Cal. 
Resorts ne ” 46-99 . 
Im Körper zersetzt bezw. verwendet 0-18 „ „ „ 9»: 5 45.24 „ 


Am 19. December begann die II. Periode des Versuches. In dieser 
wurde der Schinken fortgelassen und auf diese Weise die Eiweissration 
nicht unerheblich herabgemindert. Anstatt der 100% Schinken wurden 
458m Oakes verabfolgt in der Annahme, dass auf diese Weise der Wärme- 
werth der Nahrung in beiden Versuchsabschnitten sich nicht wesentlich 
ändere. Es ergab sich aber später bei der exacten calorimetrischen Unter- 
suchung, dass der Brennwerth von 453” Cakes ein höherer war als der 
von 1008® Schinken. Es sind auf diese Weise in der zweiten Periode 
dem Organismus etwas mehr Calorien zugeführt worden als in der ersten. 

Es wurden während der II. Periode im Durchschnitt in der Nahrung 
pro Tag gereicht 10-114 sm N = 63.218 Eiweiss, und 3263-5 Cal. Der 
Stickstoffgehalt in der Diät der einzelnen Tage schwankt zwischen 10-08 
und 10.132 N, die Energiezufuhr zwischen 3243.22 und 3290-83 Cal. 

Der Antheil des stickstoffhaltigen Materiales an der Gesammtenergie 
der Kost verhält sich zu dem des stickstofffreien wie 1:8-2. 

Die Stickstoffausscheidung im Harn gestaltet sich an den einzelnen 
Tagen der II. Periode folgendermaassen: 


Kl ecembersp neuen 
20. F Sana 0.32.9022, 
2 D 9203, 
2 I DATE TE SP BE FERIEN 
23. 5 ER RLIEUN). 5 


Also pro Tag im Durchschnitt 9.746 2 N. 


Der Wärmewerth des Harnes wurde pro Tag zu 75-55 Cal. ermittelt. 
Der trockene Koth der II. Periode wog 94-35 =” und enthielt 5.95 == N, 
also pro Tag im Mittel 1-19 m N. Der Wärmewerth des Gesammtkothes 


332 W. CAsPpARI: 


betrug 520-5 Cal., also pro Tag 104-1 Cal. Von diesen 520.5 Cal. ent- 
sprachen etwa 235 dem Fettgehalt. Das sind etwa 45 Procent des 
Gesammtenergiewerthes des Kothes. Es wurde also das Fett in beiden 
Perioden ungefähr in gleicher Weise ausgenutzt. 

Dagegen war die Ausnutzung des stickstoffhaltigen Materiales in der 
zweiten Periode etwas schlechter als in der ersten. 

Gegeben . . . er 10REN 

Davon im Koth, In la resorbirtt 1-19, „ 

Also verdaut 8.92em N = 88.23 Procent. 


Die gesammte in der Nahrung enthaltene Energiemenge wurde eben- 
falls etwas schlechter ausgenützt als in der I. Periode: 


Gegeben in der Nahrung pro Tag im Mittel 3263-5 Cal. 
Davon im Koth, also nicht resorbirtt . . . 104-1 „ 


Also verdaut 3159-4 Cal. = 96-8 Proc. 


Der Antheil der stickstoffhaltigen Substanzen an der resorbirten Energie- 
menge verhielt sich zu dem der stickstofffreien wie 1:9-1. 
Die tägliche Stickstoffbilanz stellte sich im Durchschnitt der II. Periode 
folgendermaassen: 
Resorbirt. © 2.000 me.... ..22.8.09242nN 
Im. Harn: 9. 20 9. en... 22 2 Detdomeen 
Bilanz — 0.8222m N 


Der Körper ist also während der II. Periode bei einer täglichen Zufuhr 
von 63.218” Eiweiss nicht in’s Stickstofigleichgewicht gekommen, sundlanı 
in 5 Tagen sind etwa 122s’m Muskelfleisch verloren worden. 


Der Eiweissverlust ist aber durchaus nicht etwa ein allmählich im 
Laufe der Versuchsreihe abnehmender, wie es zu sein pflegt, wenn der 
Organismus sich nach und nach in Stickstoffgleichgewicht setzt, vielmehr 
steigt der Eiweissumsatz an den beiden letzten Tagen von Neuem an, so 
dass man nicht annehmen kann, dass bei längerer Dauer des Versuches 
in absehbarer Zeit Stickstoffgleichgewicht eingetreten wäre. 


Tägliche Stickstoffbilanz. 


19. December) re Denn 
20. .; Be a ORTS 100 ©c; 
2 “ a Sale >) 
2 4 ee ee. 4 DDR 
29. r ERS ee sr ea AR 


ERNÄHRUNG BEI VERRINGERTER EIWEISSZUFUHR. 339 


Die tägliche Bilanz des Kraftwechsels stellt sich in der II. Periode im 
Mittel folgendermaassen: 


Gesebenn 2... lin... 8269-5, Cal. 
Im 
Resorbirigr nes. u... 28159-.AnGal: 
InSHamea tan. 15.55 „ 

3083.85 Cal. 


Die Curve des Körpergewichtes zeigte eine absteigende Tendenz an- 
nähernd dem Verluste des Körpers an Muskelfleisch entsprechend: 


Sa Wecemberers u an an. 68:40. 
2 3 El. 00 
22% s en es. 682000350 
24. R 64-970 „, 


Im Mittel 65.19 *e, 
Pro Kilo Körpergewicht wurden also in dieser Versuchsperiode gegeben: 


0-155 sm N und im Ganzen 50-06 Cal. 
Resorbir» 0-19. 5°» » 5 48-47 


Es wurden umgesetzt bezw. standen zur Verfügung 0-15="% N und 
47.31 Cal. 

Ich stelle nunmehr in. Tabelle 1 und II beide Versuchsreihen noch 
einmal in tabellarischer Form zusammen (s. S. 334). 


Aus dieser tabellarischen Uebersicht ist ohne Weiteres klar, dass, 
während ich mich noch mit 13.268” Stickstoff pro Tag völlig im Stick- 
stoffgleichgewicht befand, ich mich mit 10.11” Stickstoff pro Tag nicht 
mehr in’s Gleichgewicht setzen konnte. Dieses Resultat steht in deutlichem 
Gegensatze zu demjenigen Siven’s, welcher sich mit 6.26: Stickstoff 
zweifellos im Gleichgewicht befand. Dabei ist die Gesammtnahrungseinfuhr in 
der II. Periode meines Versuches eine an sich nicht zu niedrige. Ich habe 
ja auch gegen meine Absicht dem Organismus in der II. Periode eine 
etwas grössere Energiemenge in der Nahrung geboten, als in der ersten 
Reihe. Doch ist es wohl sehr wahrscheinlich, dass derartige Differenzen 
auch bei den Diätänderungen Siven’s vorliegen, da dieselben nicht gross 
genug sind, um bei der rein rechnerischen Feststellung des Calorienwerthes zu 
Tage zu treten. Jedenfalls beeinträchtigt die höhere Calorienzufuhr während 
der zweiten Periode das Resultat des Versuches in keiner Weise, sondern 
lässt im Gegentheil dasselbe a fortiori gelten. 

Ein deutlicher Gegensatz zwischen Siv&n’s Resultaten und den meinigen 
findet sich auch in dem rein subjectiven Befinden ausgedrückt. Siven 


Tabelle 1! 


= Al 
B Börso Alwase: 
© 123 I Para E ER In a 3 = | ?, 
| 5% : E : as r Ausscheidung | Zur Ver- 
Datum : Bun Zufuhr in der Nahrung re Hesonplionggihere im Harn | fügung 
E | N |Eiweiss| Ges.- N Eiweiss) Proc. | Proc. |, .N 
S m m Cal N-h.: N-fr. gem | rm dZut, Cal. = ddl N-h.:N-fr. gm | Cal. | Cal. 
1 — r m mn = — == =— - | — == = = ge —— — = _— eu = 
14.—18.Dee.|| 1. 66-06 || 13-26 | 82-87 |3186-9 | 1:5-9 18 -10 | 75-7 [91-25 | 3104-1 Sur 97° 4 1:6-3 11-86 |115-78 2988-35 
19.—24. ,„ II. 65-19. 10-11 | 63-21 |3263-5 | 1:8-2 8-92 | 55-78 188.23 31594 | 96-8 | ge 9.75 | 75-55 | 3083-9 
N-Bilanz: 
I. Periode: 14. December — 1512" N II. Periode: 19. December — 1-92 m N 
15. 55 +014 , „ 20. „ — 0:33 r 
= 16.005; 10220 2 —:0-13.,, . 
a 17. En +1:25 „ 22. „ — 0:58 ,„ „ 
2 18. .. Ar 1:18 Ex EL) 23. 7) >= I: 14 ER] Ex 
— Mittel: +0-24.m N Mittel: — 0-82s5:m N 
> 
> 
Tabelle II. 
Pvo=KR 1.10 Kor premoze w.icchhet 
Datum Periode Zufuhr in der SRDIUSET Resorbirt Umgesetzt nn 
| ee Se en a | El re 
N | Eiweiss N liiweiss N Eiweisse | \ 
grin | grm Cal. grm Same ai sel m grm 3 en 
14.—18. December I. v2 | 1 | 48:24 0-18 1-18 | 46:99 0-18 Ss 1-13 || 45-24 
19.4. 5 I. 0.155 | 0.97 | 50-06 0.137 | 0-86 | 4807 | 0-15 | 0:9 47-31 
= ‘In Folge einer nachträglichen Correetur weichen einige der Zahlen von denen, welehe Loewy 8. 307 verwandt hat, in 


unwesentlicher Weise 


ab. 


wo 
(SC) 
Q 


ERNÄHRUNG BEI VERRINGERTER EIWEISSZUFUHR. 


giebt an, dass er sich selbst in den späteren Versuchsserien im Allgemeinen 
kräftig und leistungsfähig gefühlt habe; obgleich ihm die Art der Ernährung 
einige Schwierigkeit bereitet habe. Mir hat während der ganzen Versuchs- 
dauer die Nahrung jederzeit gemundet, und ich habe niemals etwa unter 
der Einförmigkeit derselben gelitten. Dagegen war zweifellos im Verlaufe 
der zweiten Versuchsreihe meine körperliche Leistungsfähigkeit erheblich 
herabgesetzt. Ich fühlte mich schwach und bald ermüdet, und kann nicht 
leugnen, dass ich einen starken Hunger nach Fleisch empfand. 

Auf der anderen Seite ist neuerdings ein Stoffwechselversuch von 
Albu! publieirt worden, welcher im gewissen Sinne sich mit demjenigen 
Siven’s vergleichen lässt. Es handelte sich um eine ältere Dame, die seit 
sechs Jahren streng vegetarisch lebte und welche sich bei einer Zufuhr von 
0.98rm Eiweiss pro Kilo in der Kost trotz 33 Procent Stickstoffverlust im 
Koth in Stickstoffgleichgewicht setzte. Dabei führte sie nur etwa 37 Cal. 
pro Kilo Körpergewicht ein, also noch weniger als Siven. Jedoch muss 
man bedenken, dass diese Versuchsperson nur 375 wog. Die Versuchs- 
person war also in ihrem Körperbestande ausserordentlich reducirt, wahr- 
scheinlich wohl dadurch, dass sie längere Zeit hindurch bereits ungenügende 
Kost zu sich genommen hatte. Derartige Personen können aber mit wenig 
Eiweiss den geringen Bestand ihres Organismus erhalten. Man beobachtet 
dieses nach langwierigem Hungern, bei Reconvalescenten nach schwächenden 
Krankheiten; auch bei ganzen Bevölkerungsschichten kann man wahr- 
nehmen, dass dauernde allzu ärmliche Ernährung das Eiweissbedürfniss 
herabsetzt. So nahmen nach von Rechenberg? die Zittauer Handweber 
im Durchschnitt pro Tag 65®°”% Eiweiss auf bei einer Gesammtzufuhr von 
2703 Cal. Das Körpergewicht dieser Leute belief sich aber nur auf 56 ®s 
im Durchschnitt. Jedenfalls kann aber ein durch Reduction des Eiweiss- 
gehaltes des Körpers erkaufter niedriger Eiweissbedarf als normal nicht 
anerkannt werden. 

Es steht also doch wohl das Resultat des Siven’schen Versuches ver- 
einzelt da, während das Resultat des meinen weit eher im Einklang ist 
mit den Erfahrungen der älteren Autoren. Die Herabsetzung der Eiweiss- 
substanz in meiner Diät war durchaus nicht so bedeutend, wie diejenige, 
bei der zahlreiche andere Versuchspersonen sich in Stickstoffeleichgewicht 
gesetzt haben, wenn die Gesammtcalorienzufuhr in der Nahrung erhöht 
wurde. Es ist daher wohl kaum zu bezweifeln, dass auch ich mich mit 
der gleichen Menge Eiweiss in’s Stickstoffeleichgewicht hätte setzen können, 
wenn ich die Gesammtzufuhr in der Nahrung gesteigert hätte. 


1 Citirt nach Deutsche Medicinal-Zeitung. 1901. Jahrg. XXII. Nr. 17. 
° Citirt nach Rubner in Leyden, Handb.d. Ernährungstherapie. Cap. II. 8. 152. 


336 W. CaAsPpARt: 


Wenn man aber die Resultate aller diesbezüglichen Versuche überblickt, 
kann man sich des Eindruckes nicht erwehren, dass die Fragestellung 
an sich nicht die richtige ist. Ursprünglich handelte es sich in den älteren 
Versuchen darum, ein Durchschnittsmaass für den Eiweissbedarf ver- 
schiedener Menschenklassen festzustellen. Sicherlich ein Unternehmen von der 
allergrössten wissenschaftlichen und socialen Bedeutung. Als dann der Nach- 
weis erbracht wurde, dass das Voit’sche Kostmaass etwas zu hoch gegriffen 
war, bemühten sich die Forscher nicht mehr ein Durchschnittsmaass, sondern 
ein Mindestmaass des Eiweissbedarfes für den Menschen festzustellen. Ich 
glaube, dass man sich einer Selbsttäuschung hingeben würde, wollte man 
nicht zugeben, dass diese Versuche als missglückt anzusehen sind, denn 
das Eine kann man wohl mit Sicherheit aus den Versuchen schliessen: 
Das Eiweissminimum schwankt bei verschiedenen Menschen innerhalb sehr 
weiter Grenzen. Dafür bietet der krasse Gegensatz zwischen den Resultaten 
Siven’s und den meinigen in der That den denkbar besten Beweis, denn 
es ist doch anzunehmen, dass unsere Thätigkeit und tägliche Arbeitsleistung 
während unserer Versuche eine so ähnliche war, wie dies selten bei zwei 
Menschen selbst der gleichen Arbeitskategorie der Fall sein wird. Aber auch 
bei demselben Menschen ist das Eiweissminimum keine constante Grösse, 
vielmehr abhängig von einer Anzahl von Factoren, von denen wir bisher 
nur einige recht zu übersehen im Stande sind. 

Wie sehr das Eiweissminimum bei einer und derselben Person schwanken 
kann, geht mit besonderer Klarheit auch aus einem Versuche hervor, 
welchen Neumann in Rostock an sich selbst angestellt hat. Dieser Ver- 
such ist vor allen anderen dadurch bemerkenswerth, dass er in mehr oder 
minder exacter Form länger als ein Jahr ausgeführt wurde. Leider ist er 
bis jetzt in extenso noch nicht publicirt, so dass mir ein genaueres Ein- 
gehen auf denselben zur Zeit nicht möglich ist. 

Diese Unsicherheit der Werthe für die geringste Menge Eiweiss, mit 
welcher der Organismus auszukommen vermag, muss betont werden, um 
davor zu warnen, die Resultate derartiger Versuche bei der Normirung des 
Kostmaasses für Massenernährung verwenden zu wollen, wie dies z. B. 
Hirschfeld seiner Zeit gethan. Man muss darin um so vorsichtiger sein, als 
es sich in praxi nicht allein darum handelt, Ernährungsbedingungen zu 
finden, welche das Individuum auf seinem Eiweissbestande zu erhalten ver- 
mögen, als vielmehr in erster Linie darum, dem Menschen die beste Mög- 
lichkeit zur Verwerthung seiner Arbeitskraft zu verschaffen. Die Fähigkeit, 
Arbeiten zu verrichten, wird aber in den meisten Fällen bei geringer 
Eiweisszufuhr herabgesetzt sein. Dass meine Leistungsfähigkeit während 
der zweiten Versuchsreihe vermindert war, glaube ich mit Bestimmtheit 
behaupten zu können; bei dem dauernden Eiweissverluste ist das ja auch 


ERNÄHRUNG BEI VERRINGERTER EIWEISSZUFUHR. Ian 


nicht zu verwundern. Kommt in derartigen Fällen der Körper nach 
längerem Eiweissverluste mit der geringen Eiweisszufuhr in’s Gleichgewicht, 
so kann dies nur auf Grund der Verminderung seines Gesammtbestandes 
an Eiweiss erfolgt sein, d. h. unter Herabsetzung seiner Leistungsfähigkeit. 
Aber auch dann, wenn der Körper mit geringer Eiweisszufuhr durch eine 
gesteigerte Zufuhr von Fetten und Kohlehydraten im Gleichgewicht gehalten 
wird, wird durch die Verarbeitung einer so reichlichen Kost Zeit und 
Arbeitskraft absorbirt, und eventuell Anstoss zu unerwünschter Fettleibigkeit 
gegeben werden. 

Auf Grund der Versuche also, welche das Eiweissminimum festzustellen 
suchen, wird es schwerlich gelingen, das eigentliche Ziel zu erreichen, 
nämlich eine Durchschnittskost zu finden, welche Menschen von etwa gleicher 
Berufsthätigkeit auf ihrem Eiweissbestande und bei voller Leistungsfähigkeit 
erhält. 

Aber auch die Ermittelung des durchschnittlichen Eiweissverbrauches 
selbst einer grösseren Anzahl von Menschen, wie dies Pflüger und 
Bohland, Bohland und Bleibtreu, Nakahama u. A. m. versucht 
haben, kann eine rationelle Grundlage für die Kostberechnung nicht abgeben, 
denn der Verbrauch sagt nichts über den Bedarf. Dies geht schon 
daraus hervcr, dass die wohlhabenderen Stände in ihrer Kost im Allgemeinen 
mehr Eiweis zuführen, als die minder begüterten Classen, nicht weil sie 
mehr davon bedürfen, sondern weil die eiweissreicheren Speisen besonders 
wohlschmeckend, aber auch theuer sind. Aehnlich liegen die Verhältnisse 
bei gleich begüterten Volksschichten. So wird der Fleischer mehr Eiweiss 
geniessen als der Kuchenbäcker, nicht, weil der Bedarf ein verschiedener 
ist, sondern weil ein jeder das isst, was ihm nahe liegt, und überschüssiges 
Eiweiss in der Nahrung ja meist nicht schadet. 

Nur ein Weg scheint also zum Ziele zu führen. Man muss bei 
gesunden, kräftigen Menschen bei bestimmter Arbeit den Energie- 
verbrauch ermitteln. Diesen Energieverbrauch muss man mit der gewöhn- 
lichen nicht eiweissarmen Kost gerade decken und dann mit dem Eiweiss- 
gehalt der Nahrung bei gleichbleibender Calorienzufuhr allmählich herab- 
gehen, ähnlich, wie dies Siven gethan hat. Auf diese Weise könnte man 
Material sammeln für die Bestimmung des praktisch wirklich zulässigen 
Mindestmaasses der Eiweisszufuhr. Es wäre das dann die geringste Eiweiss- 
menge, mit der sich der Organismus ohne vorherigen grösseren, d. h. länger 
als 3 bis 4 Tage dauernden Eiweissverlust in wirkliches Gleichgewicht 
setzte unter Berücksichtigung der Abgänge in Schweiss, Hautschuppen und 
Haaren. 


Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 22 


Zur Methodik der Gasanalyse. 


Von 


Dr. A. Samojloff und Dr. A. Judin. 


(Aus dem physiologischen Institute der K. Universität zu Moskau.) 


Wir geben in den folgenden Zeilen die Beschreibung einer gasometrischen 
Methode, die wir speciell zur Bestimmung der Kohlensäure und des Sauer- 
stoffes in der ausgeathmeten Luft angewandt haben. Die Methode beruht 
nicht auf irgend einem neuen Principe, sondern stellt bloss eine Modification 
des bekannten analytischen Verfahrens von Bunsen dar. Was bei uns neu 
ist, das ist eine Summe von verschiedenen kleinen Neuerungen, ja man 
könnte sagen Kleinigkeiten, die aber in der Gesammtheit diejenige Sicher- 
heit, sowie Exactheit und Schnelligkeit der Arbeit gewähren, die wir uns 
von vornherein als Ziel stellten. 

Wir werden zuerst den von uns gebrauchten Apparat selbst und dann 
die verschiedenen Acte der Analyse beschreiben. 

Die äussere Form des Apparates ist dieselbe, welche Prof. Setschenoff 
bei seinen absorptiometrischen Versuchen gebraucht hat. Ein schmaler 
1= langer parallelepipedischer mit Wasser gefüllter Zinkkasten, dessen 
vordere und hintere Wand aus planparallelem, dickem Spiegelglas besteht, 
steht vertical auf einem festen Dreifuss aus Gusseisen (Fig. 1). In dem 
Boden des Kastens sind zwei Glasröhren A und 2, von 1-2 ® im Durchmesser 
eingesetzt; die Röhren sind fortlaufend durch Striche in Halbmillimeter ein- 
getheilt. Als Fortsetzungen der Röhren A und 2 ausserhalb des Kastens 
erscheinen zwei Stahlröhren, die sich bald zu einer Röhre vereinigen; im 
Punkte der Vereinigung befindet sich ein stählerner Dreiweghahn D. Vom 
Hahn D geht eine Röhre nach unten und endet mit einer Ausflussöffnung. 
Kurz vor ihrem Ende wird die Röhre durch einen stählernen Dreiweghahn 
F unterbrochen; der eine Ast desselben geht auf der rechten Seite in einen 


A. SAMOJLOFF UND A. JUDIN: ZUR METHODIK DER GASANALYSE, 339 


dickwandigen Gummischlauch mit dem Druckgefäss @ über. Das ganze 
System der Röhren A, B, der Stahlröhren, der Hähne D und £, sowie des 
Kautschukschlauches ist mit Quecksilber gefüllt. Vermittelst der beiden 


Hähne D und 7 lassen sich 
folgende Combinationen zwi- 
schen den erwähnten Theilen 
erreichen: Man kann 1. die 
Röhren 4 und BD mit ein- 
ander verbinden und gleich- 
zeitig vom übrigen System 
absperren, 2. die mit einan- 
der communicirenden Röhren 
mit der die Ausflussöffnung 
tragenden Röhre verbinden, 
3. die communicirenden Röh- 
ren J und 3 mit dem Druck- 
gefäss verbinden und folglich 
durch Heben und Senken der 
Füllkugel @ das Quecksilber in 
beiden Schenkeln gleichzeitig 
heben und senken; 4. die- 
selben Verbindungen, welche 


man mit beiden mit einander 


communicirenden Röhren vor- 

‚nimmt, lassen sich auch mit 
jeder Röhre einzeln ausführen: 
es ist also möglich, das Queck- 
silber bloss aus der Röhre 4 
bezw. aus der Röhre 2 aus- 
fliessen, oder in jeder einzeln 
das Quecksilber heben und 
senken zu lassen. 

So weit die Theile des 
Apparates, die wir fertig von 
Prof. Setschenoff erhielten. 
Speciell für unsere Zwecke 
wurden die anderen sofort zu 


beschreibenden Theile hinzugefügt. 


Fig. 1. 


Die Röhre B geht oben in einen 


geschliffenen Hals über, der sich zu einem Trichter erweitert; in den Hais 
passt ein geschliffener Glasstöpsel M. Die Röhre 4 trägt oben eine Er- 
weiterung C, welche zwei Oefinungen besitzt. Die eine Oeffnung führt, 


» 


22 


340 A. SAMOJLOFF UND A. JUDIm: 


wie rechterseits, ebenfalls in einen engen oeschliffenen Hals, der weiter in 
einen Glastrichter übergeht. In den Hals passt ein sorgfältig geschliffener 
Stöpsel 7; zur grösseren Sicherung des Verschlusses wird in die Schale 
etwas Quecksilber hineingegossen. Die andere Oeffnung führt ebenfalls in 
einen etwas seitlich angebrachten geschlifftenen Hals, in welchen eine dick- 
wandige capillare (1 ®® im Durchmesser) Röhre passt, die dann weiter unter 
rechtem Winkel in einen Dreiweghahn / übergeht. Der letzterwähnte Schliff 
hat keine principielle Bedeutung und dient nur dazu, die Röhre A und 
den Hahn / auseinandernehmbar zu machen, denn sonst könnte man ja 
nicht den Apparat zusammenstellen: der Seitenmantel des Zinkkastens wird 
von oben her über die schon im Boden des Kastens befestigten Röhren 
A und B übergeschoben. Sind einmal die Theile im Schliffe X zusammen- 
gebracht, so wird im weiteren Verlaufe kein Gebrauch mehr vom Schliff X 
gemacht, weshalb man auch zur Sicherung des Verschlusses die Ränder 
des Halses mit irgend einer Klebemischung, z. B. einem Gemisch von 
Wachs mit Colophonium, bestreichen kann. Der Dreiweghahn 7 befindet sich 
in einer kleinen Holzkiste, die oben offen steht und deren beide Seitenwände 
durch die beiden Röhren des Hahnes durchbohrt sind. Der dritte Ast des - 
Hahnes ist kurz abgeschnitten und endet mit freier Oeffnung. Ausserhalb 
des kleinen Holzkastens wird auf das Glasrohr ein kurzes diekwandiges 
Gummirohr übergeschoben, welches dann zum Verbinden des Apparates mit 
anderen Theilen dient. Die Kiste Z ist so weit mit Quecksilber gefüllt, 
dass nur der Hahngriff frei bleibt, wodurch freilich der Verschluss des 
Hahnes vollständig gesichert wird. Die Wege des Hahnes lassen sich mit 
Quecksilber von der Kiste Z her und zwar durch den im Quecksilber frei _ 
endenden Ast füllen. Durch Drehungen des Hahnes / ist es möglich den 
rechten und linken Theil der Capillare sowohl gleichzeitig, sowie einen nach 
dem anderen mit dem Innenraum der Kiste communieiren zu lassen. 

Das Vertreiben der Luft aus den Theilen A, C, X, I und N geschieht 
folgendermaassen: Es wird die Füllkugel @ mit A verbunden und der 
Hahn / nach dem Schema _L gestellt. Durch Heben der Kugel @ füllt 
man soweit es geht, sämmtliche Theile mit Quecksilber bis schliesslich 
letzteres durch die Oeffnung des Gummischlauches N nach aussen aus- 
fliesst. Man dreht nun den Hahn / nach dem Schema -| und vertreibt 
somit die kleine Luftblase aus dem kurzen Weg des Hahnes nach aussen. 
Während nun das Quecksilber aus der Holzkiste nach aussen fliesst, wird 
in die Röhre N ein Glasstopfen eingeführt und darauf die Gummiröhre 
vermittelst einer Schraubenklemme zusammengedrückt. Man stellt jetzt 
den Hahn /nach dem Schema X. Die zwei Aeste, die von der Erweiterung 
C nach oben abgeben, sind so gestellt, dass beim Einfüllen der Theile mit 
(Quecksilber von unten her, unter dem Glasstopfen 4 eine kleine Luftblase 


ZUR METHODIK DER GASANALYSE. 341 


stecken bleibt; um letztere zu vertreiben, lüftet man ein wenig den Stopfen 
im Schliffe, ohne ihn aus den Quecksilber in dem Trichter herauszuziehen. 
Man senkt nun die Füllkugel @ und bildet ein Vacuum in C und in seinen 
Zweigen. Das Quecksilber stürzt sofort aus der Capillare. Um etwaige 
minimale Luftreste aus dem Hahne zu vertreiben, lässt man durch 
Drehen des Hahnes etwas Quecksilber aus der Kiste Z durch die Capillare 
in C hineinfliessen. Diese Procedur wird mehrere Male wiederholt; zuletzt 
öffnet man sehr vorsichtig den Hahn, lässt das Hg sehr langsam aus 
dem Hahne in die Capillare treten und schliesst den Hahn so ab, dass der 
Quecksilbermeniscus irgend wo im horizontalen Theile der Capillare zu stehen 
kommt. Man hebt jetzt die Füllkugel. Sind Luftreste vorhanden, so 
haben wir jetzt eine Luftblase unter dem Stopfen und die andere an der 
Meniscusgrenze im horizontalen Theile der Capillare Der Stopfen wird 
gelüftet, die Luftblase nach oben ausgetrieben, die Füllkugel nach unten 
gesenkt und darauf wiederum gehoben: die Luftblase am Meniscus ist jetzt 
bedeutend kleiner. Es ist klar, dass wir hier in den Theilen G, #, D, 
A, C, H, K einen Apparat haben, welcher nach dem Principe der gewöhn- 
lichen Quecksilberpumpe zu arbeiten im Stande ist. Durch Wiederholung 
der beschriebenen Manipulationen gelingt es sehr leicht, das Evacuiren so 
weit zu bringen, dass man bald an der Stelle, wo der Meniscus sich befand 
keine Luftblase mehr bemerkt; dass aber dennoch irgend ein freilich in 
Betracht nicht kommendes minimes Bläschen dort vorhanden sein muss, 
- kann man daraus schliessen, dass beim Senken der Kugel @ das Hg in 
der Capillare gerade an demjenigen Punkte reisst, wo man von Anfang an 
den Meniscus still stehen liess. Stellt man das Vacuum her und verschiebt 
ein wenig durch eine leichte Drehung des Hahnes den Meniscus, so 
reisst jetzt, wenn man auf’s Neue das Vacuum herstellt, das Hg an der 
neuen Stelle. 

Auf diese Weise ist man im Stande, den Quecksilberfaden im beliebigen 
Punkte der Capillare reissen zu lassen. Das ist sehr bequem für das 
Calibriren des Eudiometers. An der Capillare, im horizontalen Theile der- 
selben befindet sich ein Strich. Das Volum der Capillare, von diesem 
Strich bis zum Ende. der Capillare, d. h. bis zur Oeffnung im Schliff X, 
wird vorher, bevor noch der ganze Apparat zusammengestellt ist, durch 
Quecksilberwägung bestimmt. Später, wenn man die Röhre A calibriren 
will, so stellt man vorher den Meniscus gerade an denjenigen Punkt, wo 
sich der Strich befindet. Darauf werden sämmtliche Theile des Rudiometers 
in der vorhin erwähnten Weise ausgefüllt. Um nun das Eudiometer zu 
calibriren, braucht man nur durch entsprechende Drehungen der Hähne D 
und # das Quecksilber aus dem Eudiometer in ein untergestelltes Gefäss 
ausfliessen zu lassen; man calibrirt zunächst bis dicht unter der Erweiterung 


342 A. SAMOJLOFF UND A. JuDIn: 


und dann weiter in üblicher Weise. Man erhält somit Calibrirungszablen, 
die das Volum der Eudiometertheile vom Strich im horizontalen Theil 
der Capillare angeben. Es ist aber bedeutend bequemer, wenn man bei 
der Analyse die Volumina von der unteren Mündung der Capillare rechnet. 
Das hat folgenden Sinn. In allen Fällen, wo im Eudiometer sich das zu 
analysirende Gas befindet, ist es sehr leicht, den Quecksilberfaden gerade an 
der unteren Mündung der Capillare reissen zu lassen: dazu braucht man nur 
den Hahn / so zu drehen, dass Quecksilber aus der Schaale Z in C fliessen 
kann; dreht man im beliebigen Moment den Hahn zu, so reisst der Queck- 
silberfaden an der nötkigen Stelle, und man braucht nicht mehr irgend 
welche Einstellungen des Meniscus vorzunehmen. Um den erwähnten Punkt 
der Capillare als obere Grenze für die Calibrirungswerthe benutzen zu 
können, muss man von den früher erhaltenen Werthen das Volumen der 
Capillare vom Strich bis zur unteren Mündung, das vorher bestimmt wird, 
abziehen. Für die Genauigkeit der Volumbestimmung ist es wichtig, dass 
der Meniscus in der Capillare seine Stelle nicht wechselt. Es ist klar, dass _ 
der Meniscus des Quecksilberfadens nur dann bei allen Manipulationen, 
die eine Dehnung oder Compression des eingeschlossenen Gases bewirken, 
auf derselben Stelle der Capillare unverrückt bleiben muss, wenn in dem 
(as einschliessenden System keine elastischen Körper sich befinden. 
Deshalb bemühten wir uns, erstens jede Gasspuren im Quecksilber der 
Capillare zu vertreiben und zweitens von der Anwendung von Kautschuk- 
.röhren vollständig Abstand zu nehmen. Das ist auch der Grund, weshalb 
wir zwischen der Glascapillare und dem Gummischlauch N den Glashahn 7 
einführten. 

Der Barometerstand lässt sich in sehr bequemer Weise am Apparate 
selbst ablesen. Die Art und Weise, wie man das Vacuum im Eudiometer 
herstellt, ist vorhin beschrieben. Um einen Tropfen Wasser in das Budio- 
meter einzuführen, stellt man den Quecksilberspiegel im Druckgefäss @ auf 
gleicher Höhe mit dem in der Schale ?, verbindet durch die Hähne D 
und F das Druckgefäss mit dem Eudiometer, zieht den Stopfen 4 heraus, 
benetzt ihn mit destillirtem Wasser und setzt ihn wiederum in den Schliff 
ein. Man kann auch anders verfahren. Man giesst in die Schale / auf 
das Quecksilber etwas Wasser hinein; dann braucht man, um den Stopfen 
nass zu machen, ihn bloss oberhalb des Quecksilberspiegels zu heben. Will 
man sich später überzeugen, dass im Eudiometer in der That Wasser vor- 
handen ist, so stellt man das Vacuum her und lüftet ein wenig den 
Stopfen H; es fliesst dann etwas Quecksilber aus der Schale ? in’s Eudio- 
meter und reisst das Wasser von der unteren Fläche des Stopfens mit sich, 
was man am Thau an der Quecksilberoberfläche des Eudiometers erkennt. 
Man zieht nun den Stopfen M heraus, verbindet den Druckschlauch mit 


ZUR METHODIK DER GASANALYSE. 343 


den Röhren A und 2, senkt die Kugel @ so weit, bis im Eudiometer das 
Quecksilber unter der Erweiterung C zu stehen kommt, dreht den Hahn 7 
zu und liest die Höhendifferenz in 4 und B ab; die erhaltene Zahl + 
Dampftension bei gegebener 7° ergiebt den Barometerstand. 

Es lässt sich auch vermittelst des beschriebenen Apparates das Baro- 
meter nach dem Geppert’schen Prineipe ausschliessen. Man verbindet zu 
diesem Zwecke das Druckgefäss mit der Röhre 3 und stellt durch mehr- 
maliges Senken und Heben der Füllkugel 
und Lüften des Stöpsels M in der Röhre B 
das Vacuum her; darauf führt man ver- 
mittelst des Stopfens M einen Wasser- 
tropfen in das Vacuum hinein. Befindet 
sich im Eudiometer irgend ein Gas, und 
sind die Röhren 4 und B mit einander 
verbunden, so ist die Höhendifferenz der 
Quecksilbersäule in 3 und A der Druck, 
unter dem das Gas in A steht. Es sei 
hier erwähnt, dass wir der Sicherheit 
wegen immer in den Fällen, wo wir vom 
Geppert’schen Prineip Gebrauch mach- 
ten, den Versuch damit begannen, dass 
wir zunächst das Vacuum in den beiden 
Schenkeln 4A und B herstellten, dieselben 
mit einander in Communication brachten 
und den Quecksilberstand in beiden no- 
tirten; das Vacuum wurde als genügend 
angesehen, falls die Quecksilbersäulen in 
verschiedenen Höhepunkten der Röhren 
auf gleichem Niveau sich hielten. Diese 
Probe diente uns als Beweis dafür, dass 
wir im Eudiometer keine in Betracht 
kommenden Luftspuren hatten, dass beide 
Röhren mit Dampf gesättigt waren, und dass man also das Einführen des 
zu analysirenden Gases beginnen durfte. 

Zum Aufbewahren der zu analysirenden Gase, sowie zur Absorption u. dgl. 
benutzten wir Gaspipetten von einem und demselben Typus (Fig. 2). 

Unsere Gaspipette bestand aus einer Glasröhre (A) von ungefähr 100 = 
Inhalt, die nach oben sich in ein dieckwandiges Capillarrohr. fortsetzt. Die 
Capillare, unterbrochen durch den Hahn /, biegt unter rechtem Winkel 
nach rechts und ist an ihrem Ende etwas verjüngt; das Ende der Capillare 
dient zur Verbindung vermittelst des Kautschukschlauches N (Fig. 1) mit 


344 A. SAMOJLOFF UND A. JUDIN: 


dem vorhin beschriebenen Apparate Der Hahn / ist ein Dreiweghahn 
nach Winkler, er besitzt eine einfache Längsbohrung und eine einfache 
Querbohrung. Das Hahnkücken mit der Längsbohrung ist mit einem 
Gummischlauch und Druckgefäss W verbunden. Vermittelst des Hahnes 7 
lässt sich das Druckgefäss absperren und der obere Theil der Capillare mit 
dem unteren verbinden, oder aber das Druckgefäss mit dem oberen bezw. 
unteren Theil der Capillare in Communication bringen. Die Röhre 2 ist 
unten verjüngt, giebt einen Zweig S, der durch ein Stück Gummischlauch 
mit Glasstopfen verschlossen ist, zur Seite ab und geht weiter in einen dick- 
wandigen Gummischlauch mit der Füllkugel 7 über. 

Von Anfang an sind sämmtliche Theile der Pipette mit Quecksilber 
gefüllt. Wünscht man irgend ein Gas in die Pipette hinein zu führen, 
z. B. Atmosphärenluft, so wird durch Drehung des Hahnes 7 die Kugel W 
abgeschlossen und die beiden Capillarentheile mit einander verbunden. Man 
senkt nun die Kugel 7 und saugt das zu analysirende Gas. Hat man 
eine genügende Menge eingeführt, so dreht man den Hahn /, so dass das 
Druckgefäss W mit dem oberen Theil der Capillare in Verbindung steht, 
füllt die Capillare mit Quecksilber und dreht den Hahn zu. Es sei hier 
bemerkt, dass der Querweg des Hahnes dabei nicht Quecksilber, sondern 
Gas enthält, das schadet aber weiter nicht; wir kommen noch weiter darauf 
zu sprechen. Will man nun einen Theil des in der Pipette eingeschlossenen 
Gases in das Endiometer zur Analyse überführen, so verfährt man folgender- 
maassen: 

Der Apparat, Fig. 1, ist vollständig mit Quecksilber gefüllt, an den 
unteren Flächen der Glasstopfen 7 und MW befindet sich je ein Tropfen 
Wasser. Man entfernt den Stöpsel und die Schraubenklemme von N, dreht 
den Hahn / nach dem Schema —| und lässt somit das Quecksilber aus 
dem Kästchen Z durch N in ein untergestelltes Gefäss fliessen. Während 
das Quecksilber noch fliesst, führt man das Ende der Pipettencapillare in 
den Schlauch N hinein und stellt den Hahn / nach dem Schema _L, d.h. 
man verbindet den Inhalt der Capillaren der Pipette und des Eudiometers 
mit einander. Nun stellt man den Quecksilberspiegel in 7 und n & 
(Fig. 2) auf gleiches Niveau und den Quecksilberspiegel G (Fig. 1) etwas 
unterhalb des horizontalen Theils der Capillare des Eudiometers. So wie 
man nun den Hahn 7 so stellt, dass die beiden Capillartheile der Pipette 
mit einander verbunden sind, so ist sofort eine freie Communication sämmt- 
licher Theile des Apparates von der Kugel 7’ durch die Pipette und Eudio- 
meter bis zur Kugel @ hergestellt. Das Quecksilberniveau sinkt in 7 und 
steigt in @, das Gas wird übergeführt in das Eudiometer; die Ueberführung 
der Gase kann auf diese Weise bei einem Druck, der nur sehr wenig höher 
als der Luftdruck ist, geschehen. Hat man die gewünschte Menge ein- 


ZUR METHODIK DER GASANALYSE. 345 


geführt, so dreht man den Hahn / so, dass das Druckgefäss W mit dem 
oberen Theil der Capillare communicirt und füllt die Capillare der Pipette, 
den Schlauch N und die Capillare des Eudiometers mit Quecksilber. 
Während das Quecksilber aus der Mündung der Capillare in die Erweiterung 
C hineinfliesst, dreht man den Hahn / zu und stellt /nach dem Schema -. 
Jetzt wird die Pipette entfernt, und während das Quecksilber aus dem 
Kästchen Z aus der Mündung von N fliesst, legt man an den Kautschuk- 
schlauch N eine Schraubenklemme und führt einen Glasstöpsel ein. Durch 
Senkung der Kugel @ wird jetzt in C’ ein negativer Druck erzeugt und der 
Hahn / mehrere Male nach einander von der Stellung — in die Stellung _L 
übergeführt. Durch diese Manipulation gelingt es, irgend welche Gas- 
bläschen, die im linken Theile der Capillare und im Hahn 7 möglicher 
Weise geblieben sind, in das Eudiometer zu vertreiben. Man dreht zuletzt 
den Hahn nach dem Schema +, lässt also Quecksilber aus Z durch die 
rechte Hälfte der Capillare hindurchfliessen und schliesst den Hahn zu. 
Hierdurch ist die Ueberführung des zu analysirenden Gases in das Eudio- 
meter beendet. Man lässt nun die Theile 4, B und @ communiciren und 
senkt die Kugel @ bis das Quecksilber im Eudiometer unterhalb der Er- 
weiterung C zu stehen kommt, bringt den Hahn D in Stellung _L, notirt 
die 7° des Wassers im Zinkkasten und liest im Fernrohr den Quecksilber- 
stand n A und in ZB. Wie früher auseinandergesetzt wurde, befindet 
sich das Quecksilber in 3 entweder unter Luftdruck und steht dann tiefer 
als in A (der Stöpsel M wird in diesem Falle entfernt), oder es wird der 
Einfluss des Luftdruckes vollständig beseitigt, und man hat dann oberhalb 
des Quecksilbers in 3 das Vacuum. Hat man eine Ablesung gemacht und 
will man eine zweite bei geändertem Volum und Druck anstellen, so ver- 
bindet man den Druckschlauch mit dem communicirenden A und 2, 
ändert den Quecksilberstand in beiden Röhren und hebt. die Verbindung 
mit dem Druckschlauch auf. Wie genau die bei verschiedenen Ablesungen 
“erhaltenen auf 0° und 1” Druck reducirten Volumina mit einander über- 
einstimmen, sieht man beispielsweise aus folgenden Zahlen: 
V bei 0° und 1” Druck 
I. 53.529 m 
53.565 „, 
53-573 „ 
12 ol etuc 
12.624 „ 
12-622 „, 
8.1402 cm 
8.1396 ‚, 
IN% Sol 
3alnda, „, 


346 A. SAMOJLOFF UND A. JuUDm: 


Das Gas wird, wie ersichtlich, bei relativ geringem Druck gemessen. 
Die Erweiterung C ist angebracht, um grössere Gasmengen 50 bis 100 «em 
analysiren zu können. Nimmt man sehr kleine Gasmengen, z. B. 3.0 m 
und noch weniger zur Analyse, dann wird die Erweiterung störend, denn 
man muss dann das Gas zu stark dehnen; hierbei reisst der Quecksilber- 
faden im horizontalen Theil der Capillare, und man muss den Meniscus bis 
zum früher erwähnten Strich verschieben und das Gasvolum vom Strich 
rechnen. 

Zur Bestimmung der Kohlensäure wird das Gas in eine Pipette von 
der geschilderten Form übergeführt und die CO, hier absorbirt. Die Pipette 
wird folgendermaassen vorbereitet. Durch entsprechende Drehung des 
Hahnes Y/ wird W abgesperrt und die beiden Capillartheile mit einander 
verbunden. Man senkt die Kugel 7 so weit, bis das Quecksilber in der 
Pipette dicht unterhalb des Zweigabganges $ sich befindet. Dann führt 
man durch $ hindurch etwa 5.0°°® einer starken Kali- oder Natronlauge 
ein und schliesst den ummischlauch zu. Man hebt jetzt die Kugel 7’ in 
die Höhe und sucht möglichst vorsichtig arbeitend die Lauge gerade bis 
zum Anfang des Hahnweges steigen zu lassen. Ist das geschehen, so füllt 
man durch entsprechende Drehung des Hahnes 7 den oberen Theil der 
Capillare bis zur Mündung mit Quecksilber. So vorbereitet ist auch die 
Capillare in Fig. 2 abgebildet. Nun verbindet man die Pipette mit dem 
Eudiometer und führt das Gas aus dem Eudiometer in die Pipette über. 
Es ist nicht möglich, ohne Weiteres die ganze Gasmenge aus dem Rudio- 
meter auszutreiben, weil, wie oben erwähnt wurde, unter dem Stöpsel eine 
Gasblase stecken bleibt. Allerdings könnte man die Gasblase in die Pipette 
überführen und dabei in ähnlicher Weise verfahren, wie beim Entfernen 
der Luftblase in der Capillare zwischen Hahn und Schliff X im Beginn 
jedes Versuches.: Es ist aber überflüssig. Wir verfuhren folgendermaassen: 
Nachdem das Gas in die Pipette fast ganz übergeführt ist und das Queck- 
silber schon in der Eudiometercapillare erscheint, lassen wir das Gas aus 
der Pipette wiederum in’s Eudiometer treten; hierbei wird die Gasblase 
unter dem Stöpsel mit dem Gase, welches aus der Pipette kommt, ver- 
mischt, man führt jetzt das Gas aus dem Eudiometer in die Pipette zurück, 
wiederholt dasselbe 2 bis 4 Mal, je nachdem wie gross die zu analysirende 
Gasmenge ist. Es ist klar, dass man auf diese Weise die sämmtliche 
Kohlensäure der Gasblase unter dem Stöpsel in die Pipette überführen 
kann. Nach der Absorption kommt das Gas in: das Eudiometer. Die 
Vorsichtsmaassregeln bei der Ueberführung sind bereits beschrieben worden. 
Es sei hier bemerkt, dass im Querweg des Hahnes Y eine geringe Gas- 
menge nachbleibt, das bringt aber keine Fehler mit sich, denn auch vor 
der Absorption befand sich im Quergang dieselbe CO,-freie Gasmenge. 


ZUR METHODIK DER (GASANALYSE. 


Andererseits bietet aber die im Quergang befindliche, in allen Versuchen 
genau gleich grosse Gasmenge, einen ungemein grossen Vortheil, denn man 
ist dann bei diesem Umstande vollständig sicher, dass eine Verunreinigung 


des Quecksilbers durch Lauge nicht auftreten kann. 


Wir führen jetzt einige CO,-Bestimmungen in der ausgeathmeten 


Luft an. 


Versuch I. 


Beobachtetes 
Volum 
in ccm 


1. Gasportion: 


98.4741 

Zur Analyse genommen | 95-1162 
; 92.1265 

Nach der Absorption . 94-8087 


16-2 
16-2 
16.4 
16-4 


Druck 
bei 0° 
in mm 


624.12 
646 -25 


633.33 
615.77 


100 Gasvolume enthalten 5-11 Vol. CO,. 


2. Gasportion: 


a Ani sun | 
Nach der Absorption \ ns | 


16-5 
16°5 
16.7 
16-7 


624.26 
639-03 


600.75 
619.99 


100 Gasvolume enthalten 5-13 Vol. C0,. 


Versuch Il. 


1. Gasportion: 


95.3868 

Zur Analyse genommen 92.0896 
5 ; 93.0129 

Nach der Absorption 1 90-4291 


15-1 
15°1 
15-3 
15-3 


653.12 
675.97 


64140 
659.55 


100 Gasvolume enthalten 4-31 Vol. C0,. 


2. Gasportion: 


Zur Analyse genommen | ed 
Nach der Absorption . oe 


15-4 
15-4 
15-6 
15-6 


637.49 
660.74 


620.88 
635.74 


100 Gasvolume enthalten 4-32 Vol. C0O,. 


Volum bei 0° 
u. 1000 m Druck 


in cem 


58° 
58: 
55- 
55. 


55- 
55° 


-408 
52. 


52 


59. 
58- 


96- 
56- 


59° 
59- 
56° 
56- 


020 
029 


043 
075 


250 
216 


391 


037 
991 


495 
480 


227 
225 


661 
671 


348 A. SAMOJLOFF UND A. JUDIm: 


Versuch III. 


Beobachtetes Druck Volum bei 0° 
Volum 18 bei 0° u. 1000” Druck 
in cem in mm in cem 


1. Gasportion: 
95-1531 16-5 658.64 59.104 
93.7755 16-5 668.01 59.076 
h Ba 93.2097 16-6 644.29 56-615 
Nach der "Absorption { 90-9872 16-7  659-35 56-557 
100 Gasvolume enthalten 4-24 Vol. C0,. 


Zur Analyse genommen | 


2. Gasportion: 
90-5152 15-9 243.00 20.786 
93.1480 15.9 236.42 20-811 


ie 95:6697 16-2  :220-60 19.994 
Nach der Absorption A 99-4832 16:2  228-1l 19-916 


100 Gasvolume enthalten 4-22 Vol. Cv,;. 


Zur Analyse genommen | 


3. Gasportion: 
Zur Analyse genommen 90-2323 16-9 190.49 16-187 
Nach der Absorption . 90.3553 17.0 182.22 15.500 
100 Gasvolume enthalten 4-24 Vol. C0,. 


Versuch IV. 
1. Gasportion: 
Zur Analyse genommen 92.1654 15°0 185.09 16-171 
Nach der Absorption . 92.4832 15-1 176.00 15.425 
100 Gasvolume enthalten 4-61 Vol. CO,. 


2. Gasportion: 
Zur Analyse genommen 92.1880 15-2 192.18 16-783 
Nach der Absorption . 91°6960 15-2 184.32 16-011 
100 Gasvolume enthalten 4-60 Vol. C0,. 


Versuch V. 
1. Gasportion: 
Zur Analyse genommen 90.6628 15-3 154.01 13222 
Nach der Absorption . 89-6665 15-3 148.62 12.620 
100 Gasvolume enthalten 4-55 Vol. CO,. 


2. Gasportion: 
Zur Analyse genommen 90.1585 15-4 170.99 14-594 
Nach der Absorption . 89.2257 15-4 16490 13.928 
100 Gasvolume enthalten 456 Vol. CO,. 


ZUR METHODIK DER (GASANALYSE. 349 


Versuch VI]. 


Beobachtetes Druck Volum bei 0° 
Volum md bei 0° u.1000”"m Druck 
in cem in mm in cem 


1. Gasportion: 


a Bio 15-2 78.69 6-3155 

Je 8 es 15.2) 80.34 6-3299 
. "br 2530000. 015.4. 74.10 5°9765 
Nach der Absorption . | 83-4919 15-4 75.69 5.9828 


100 Gasvolume enthalten 5-43 Vol. C0,. 


2. Gasportion: 
Zur Analyse genommen 86-0363 16-3 70673 5.7382 
Nach der Absorption . 85.5919 16-4 67.205 5.4266 


100 Gasvolume enthalten 5-43 Vol. CO,. 


Das im Eudiometer befindliche CO,-freie Gas wird dann sofort nach 
der CO,-Bestimmung ohne jegliche Ueberführung des Gases, in demselben 
Eudiometer, auf seinen Sauerstoffgehalt durch Verpuffen mit Wasserstoff 
analysirt. Das Wasserstoffgas wurde durch Einwirken von Zink auf Schwefel- 
säure in der Weise, wie es von Schaternikoff und Setschenoff!. 
beschrieben ist, entwickelt. Wir führten Wasserstoff in das Eudiometer 
vermittelst der beschriebenen Pipette und entnahmen dem Generator in 
jedem Versuche nur die zum Verpuffen des zu analysirenden Gases nöthige 
Wasserstoffmenge. Unser Apparat gestattet uns eine grosse Vereinfachung 
in der Beziehung, dass wir in das Eudiometer keine Platindrähte ein- 
zuschmelzen brauchen. Das zu analysirende Gas + Wasserstoff befindet 
sich zwischen zwei (@uecksilbermassen; man braucht nur dieselben durch 
Drähte mit den Polen des Inductoriums zu verbinden. Der eine Pol wurde 
zum (uecksilber in dem Kästchen 7 abgeleitet, der andere mit irgend 
einem Punkte des metallenen Zinkkastens verbunden. Lässt man nun 
durch Drehung des Hahnes / Quecksilber aus Z in das Eudiometer fliessen 
und gleichzeitig für einen Moment den Hammer des Inductoriums spielen, 
so springen zwischen den Tropfen des Quecksilberstrahles Funken über. 
Merkwürdiger Weise erhält man Funken auch dann, wenn man Quecksilber 
bloss-tropfenweise fallen lässt. Während des Verpuffens muss A entweder 
mit 3 oder mit G@ communiciren. 

Wir führen hier einige Sauerstoffbestimmungen der atmosphärischen 
Luft an. 


1 Schaternikoff und Setschenoff, Zeitschrift für physik. Chemie. 1895. 
Bd. XVII. S. 563. 


350 A. SAMOJLOFF UND A. JuUDm: 


Versuch I. 
Beobachtetes Druck 
Volum 7° bei 00 
in ccm in mm 
Zur Analyse genommen . 86-6284 16-4 90-98 
Nach dem Einführen vonH, 87-4710 16-5 165.14 
Nach der Explosion. . . 86-5423 16-55 2109-61 


100 Gasvolume enthalten 20:97 Vol. 0,. 


Versuch II. 


Zur Analyse genommen . 86-7637 16:0 151.06 
Nach dem Einführen vonH, 86-3086 16-55 26126 
Nach der Explosion. . . 86.6407 16-6 165.08 


100 Gasvolume enthalten 20.97 Vol. O,. 


Versuch III. 


Zur Analyse genommen . 86-4868 16-15 158.18 
Nach dem Einführen vonH, 86-6161 16-3 30085 
Nach der Explosion. . . -86-7022 16-3 201.30 


100 Gasvolume enthalten 20-96 Vol. O,. 


Versuch IV. 


Zur Analyse genommen .° 86-5915 15.8 145-135 
Nach dem Einführen von H, 86.5300 15-8 294.43 
Nach der Explosion. . . 86-3332 15°8 203.37 


100 Gasvolume enthalten 21-60 Vol. 0,. 


Versuch \. 


Zur Analyse genommen . 86-6714 15°9 143.10 
Nach dem Einführen von H, 86-4008 15-95 295-75 
Nach der Explosion. . . 86-3332 15-95 202.34 


100 Gasvolume enthalten 20.99 Vol. 0,. 


Versuch VI 


Zur Analyse genommen . 86-3824 15-2 151°80 
Nach dem Einführen von H, 86-2840 15-3 301.93 
Nach der Explosion. . . 86-3578 15-5 20603 


100 Gasvolume enthalten 20-99 Vol. O,. 


Versuch VII. 


Zur Analyse genommen . 86-3701 16-65 152.08 
Nach dem Einführen vonH, 86-4951 16-65 352.00 
Nach der Explosion. . . 86-3332 16-7 256.74 


100 Gasvolume enthalten 21-01 Vol. 0,. 


Volum bei 0° 
u. 1000” Druck 
in cem 
7:-4342 
13°6220 
8:9437 


12.360 
21-261 
13.484 


12.917 
24.592 
16.468 


11-880 
24084 
16.598 


12.130 
24.144 
16-505 


12.422 
24.670 
16.849 


12-581 
28698 
20.889 


ZUR METHODIK DER (FASANALYSE. 351 


Versuch VIII. 


Beobachtetes Druck Volum bei 0° 
Volum 70 bei 0° u. 1000" m Druck 
in cem in mm in ccm 


Zur Analyse genommen . 86.4070 15.4 134-16 10.974 
Nach dem Einführen von H, 86-4070 15-4 277.54 22.702 
Nach der Explosion. . . 86-3024 15.4 193-530 15.792 


100 Gasvolume enthalten 20-99 Vol. 0,. 


Versuch IX. 


Zur Analyse genommen . 86-2840 15°7 139.81 11-408 
Nach dem Einführen von H, 86.3824 15-7 389.69 31'828 
Nach der Explosion. . . 86-3578 15-8 301:99 24654 


100 Gasvolume enthalten 20:96 Vol. 0;,. 


Versuch X. 


Zur Analyse genommen . 86-4623 16°3 138-66 11-314 
Nach dem Einführen von H, 86.4070 16-35 372-71 30386 
Nach der Explosion. . - 86-2717 16-35  286-06 23-286 


100 Gasvolume enthalten 20.92 Vol. O,. 


Versuch XI. 


Zur Analyse genommen . 86-3086 16-5 141-46 11-514 
Nach dem Einführen von H, 86-2963 16-5 383-835 31-198 
Nach der Explosion. . . 86-2225 16-5 294.62 23-956 


100 Gasvolume enthalten 20.97 Vol. O,.. 


Versuch XII. 


Zur Analyse genommen . 86°3701 16-4 147.83 12.045 
Nach dem Einführen von H, 86-3393 16-45 372.89 30-367 
Nach der Explosion. . . 86-3086 16-45 279.91 22.787 


100 Gasvolume enthalten 20-98 Vol. 0O,. 


Der beschriebene Apparat gestattet, wie es ohne Weiteres klar ist, die 
Sauerstoffbestimmung in sehr bequemer Weise auch durch Absorption mit 
Pirogallussäure auszuführen. Ein bestimmtes Gasvolumen wird nach. der 
Messung im Eudiometer in die oben beschriebene Pipette mit Pirogallus- 
säure übergeführt. Die Pipette wird dann vom Apparat durch Abziehen 
von Schlauch N abgenommen und energisch geschüttelt. Im Uebrigen 
werden hier dieselben Manipulationen wiederholt, die wir bezüglich der 
CO,-Absorption oben besprochen haben. 


Wir führen hier zwei derartige Analysen (die einzigen die gemacht 
wurden) an: 


352 A. SAMOJLOFF UND A. JUDIN: ZUR METHODIK DER GASANALYSE. 


Versuch I. 
Beobachtetes Druck 
Volum 2 bei 0° 
in ccm in mm 
Zur Analyse genommen. 117-7359 18-4 328.47 
Nach der Absorption . 111-2261 18-6 275.12 
100 Gasvolume enthalten 20-91 Vol. 0,. 
Versuch I. 


122-5821 18-65 361.72 
122.4222 18.65 368.02 


115-4235 18-75 308.50 
115-2267 18-75 5309-10 


100 Gasvolume enthalten 21.00 Vol. O,. 


Zur Analyse genommen . H 
| 


Nach der Absorption . \ 


Volum bei 0° 
u. 10002 Druck 
in cem 
31°230 
28-651 


42.187 
42.166 
33-314 
33-324 


Wir lassen hier noch eine vollständige Analyse der ausgeathmeten 
Luft folgen. Die ganze Analyse mit zweifacher Ablesung bei geändertem 
Volum und Druck dauert weniger als eine halbe Stunde, gewöhnlich etwa 


20 bis 25 Minuten. 
1. Gasportion: 


Zur Analyse genommen . | a I 
Nach d. Absorpt. von CO, | a a n I r 

Nach d. Einführen von H, [ a en a 
Nach der Explosion. | asinosm 18.0 172.88 


11.377 
11-377 
11-118 
11-108 
22.216 
22.272 
15-905 
15-892 


100 Gasvolume enthalten 2-32 Vol. CO, und 18-61 Vol. O,. 


2. Gasportion: 


94-1445 18-1 137.23 

Zur Analyse genommen . | 93.8687 18-1 137-583 
775 8. i 

Nach d. Absorpt. von CO, | Si 

Rn [f 106-2661 18-3 235.44 

Nach d. Einführen von H, | 99.1506 18-3 235.94 

Nach der Explosion . De ir ne 


12-117 
12-108, 
11-823 
11-835 
23-448 
23-440 
16-668 
16-665 


100 Gasvolume enthalten 2:34 Vol. CO, und 18.65 Vol. 0,. 


Wir bitten zum Schluss Hrn. Prof. J. Setschenoff, für seine freund- 
liche Berathung bei Ausführung der vorliegenden Untersuchung unseren 


besten Dank entgegennehmen zu wollen. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1900—1901. 


VII. Sitzung am 8. Februar 1901.' 


Hr. B. FriepLÄnner: „Ueber Hrn. Alfred Goldsboroush Mayer’s 
Entdeckung eines Atlantischen Palolo und dessen Bedeutung für 
die Frage nach unbekannten kosmischen Einflüssen auf bio- 
logische Vorgänge.“ 

Meine Mittheilung bezieht sich auf die Veröffentlichung im „Bulletin 
of Comparative Zoology at Harvard College“. Es kann keinem Zweifel 
unterliegen, dass Hr. A. G. Mayer bei einer der Inseln südwestlich der Süd- 
spitze von Florida einen Wurm entdeckt hat, der sich im Wesentlichen eben 
so benimmt wie der Pacifische Palolo®. Nur hat, wie es mir fast sicher 
der Fall zu sein scheint, Hr. Mayer die Hinterenden des von ihm ent- 
deckten Wurmes irrthümlicher Weise für die Vorderenden gehalten; ferner 
aber verdunkelt er die allgemein interessante Frage, in welcher Weise der 
(als Thatsache unbestreitbare) Einfluss der Mondphasen erklärt werden könne, 
durch das Hineintragen einer darwinistischen Betrachtungsweise.. — 
Eine ausführlichere Mittheilung von mir erscheint demnächst im „Biologischen 
Centralblatte“. Wie mir später bekannt geworden ist, hat auch Hr. E. Ehlers 
einen Tag nach meiner Mittheilung bei der Physiologischen Gesellschaft, 
nämlich am 9. Februar, der k. Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen 
von der Mayer’schen Verwechselung von Vorder- und Hinterenden Bericht 
erstattet; wonach nunmehr kein Zweifel darüber bestehen dürfte. 


VIII Sitzung am 22. Februar 1901. 


1. Hr. E. GrunmAcH berichtet über sein neues Verfahren, die 
Wirkung der X-Strahlen bei der Aktinoskopie und Aktinographie 
zu erhöhen, unter Bezugnahme auf die Beequerel’sche Entdeckung der 


1 Ausgegeben am 26. März 1901. 

? Bulletin of comparative zoology at Harvard College. Vol. XXXVI. Nr. 1. p. 1. 
® Vgl. Biologisches Centralblatt. Bd. XVII u. XIX. 

Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 23 


spa: VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Uranstrahlen und auf die wichtige Curie’sche Untersuchung der böhmischen 
Pechblende, eines Uranerzes, das sich in seiner Strahlenwirkung dem Uran 
allein noch überlegen zeigte. 

Aus der Analyse dieses Erzes ergab sich nämlich ein besonders wirk- 
samer, mit Barium verbundener und ein weniger leistungsfähiger, Wismuth 
enthaltender Bestandtheil. An diese beiden Producte, die Giesel in con- 
centrirter Form herstellte, wurden für die Mediein grosse Hoffnungen ge- 
knüpft, die sich jedoch bisher nicht erfüllten. — Seit längerer Zeit ex- 
perimentirte Grunmach mit Uranverbindungen nicht in der Absicht, um 
dieselben statt des Vacuumapparates zu verwerthen, sondern um deren 
Wirkungen mit der des letzteren zu verbinden und dadurch die Durch- 
dringungskraft der X-Strahlen noch zu steigern. Zu diesem Zwecke wurden 
zunächst verschiedene Uranverbindungen auf die Antikathodenplatte der 
Vacuumröhre angeschmolzen, allein dieselben blieben wegen der. hohen 
Temperatur durch die Kathodenstrahlung während des Stromdurchganges 
nicht haften, und die Versuche an der Vacuumröhre misslangen. Deshalb 
wählte Grunmach einen anderen Weg, indem er mit gelösten Uranver- 
bindungen einen feinen Leinwandschirm imprägnirte und diesen nach der 
folgenden Versuchsanordnung in den vom Focus der Vacuumröhre aus- 
gehenden Strahlengang brachte. — Befindet sich nämlich hinter der Ver- 
suchsperson eine grosse, dicke Bleiplatte mit einem centralen Ausschnitt 
von 20:24°%, hinter dieser der von Grunmach präparirte Schirm und 
zwischen diesem und der von Grunmach construirten Vacuumröhre ein 
grosser Bleibogen, so leuchten bei Einwirkung des Stromes aus der centralen 
Lichtleitung in Verbindung mit einem elektrolytischen Unterbrecher und 
grossen Inductor auf dem vor der Versuchsperson gehaltenen Bariumplatin- 
eyanürschirm die durchstrahlten Körpertheile in so hellen, scharfen und 
contrastreichen Bildern auf, wie sie bisher unter anderen Versuchsbedingungen 
noch nicht beobachtet wurden. Diesem eclatanten Ergebniss der Aktinoskopie 
entsprachen auch die auf Schleussnerplatten in einem Moment gewonnenen 
scharfen Aktinogramme von den Brustorganen des Erwachsenen. Besonders 
werthvoll erwies sich das neue Untersuchungsverfahren zur Durchstrahlung 
und Aktinographie von starken, fettleibigen Personen. 


2. Hr. Franz Mürter: „Ueber Acetonglykosurie.“ (Aus dem thier- 
physiologischen Institut der Landwirthschaftlichen Hochschule.) 


Im Anschluss an die Arbeit von W. Ruschhaupt über „Aceton- 
glykosurie“! sollten die Gründe erforscht werden, welche die Glykosurie 
nach Acetonnarkose bewirken (Kaninchen). Unerwarteter Weise stellte sich 
aber nur vereinzelt die Ausscheidung reducirender Substanzen im Harn ein 
(in 13 Versuchen, in denen die Thiere länger als 1 Tag nach mindestens 
2stündiger tiefster Narkose lebten, nur 5 Mal); die weitere Untersuchung 
ergab, dass die Reductionsprobe (Trommer) nur dann positiv ausfiel, wenn 
die Temperatur der Thiere erheblich gesunken war, oder wenn heftigere 
Dyspno& erzeugt wurde (Einathmung sauerstoffarmer oder kohlensäurereicher 
Gasgemische). Die Acetonglykosurie reiht sich demnach in die von Araki? 


ı W. Ruschhaupt, Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. XLIV. S. 127. 
” Araki, Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XVI u. XIX. 


PpHyYsıoL. Ges. — E. GRUnMmAcCH. — Fr. MÜLLER. — H. VırcHow. 355 


genau untersuchten Fälle von Glykosurie ein, bei denen Sauerstoffmangel 
und Abkühlung das wirksame Moment sind. 

Die ausführliche Veröffentlichung erscheint im Archiv für experimen- 
telle Pathologie. Bd. XLVI. Heft 1/2. 


IX. Sitzung am 8. März 1901. 


Hr. H. Vırcnow: „Ueber die Netzhaut von Hatteria punctata.“ 


Meinen Mittheilungen über die Netzhaut von Hatteria, welche in einem 
eben erschienenen Vortrage! enthalten sind, möchte ich einige Bemerkungen 
hinzufügen. Dieselben betreffen: 


1) die Zapfenlinsen; 

2) die Membrana limitans externa; 

3) die Faserkörbe; 

4) die Erscheinungsweise der Doppelzapfen; 

5) Arten bezw. Modifieationen der Einzelzapfen. 


Die genannten Fragen sind wohl an sich von einander unabhängig und 
lassen sich, nachdem man zur Klarheit über sie gekommen ist, getrennt be- 
handeln; vor dem Object jedoch stellt sich heraus, dass sie sich gegenseitig 
beeinflussen. In Folge dessen ist auch die Reihenfolge, in der man die 
einzelnen Punkte erörtert, nicht willkürlich. 

Die technische Seite der Untersuchung kann ich auch hier nicht ganz 
mit Stillsehweigen übergehen. Ich habe sowohl osmirtes wie nitrirtes Material 
verarbeitet?, und die mikroskopischen Bilder sind in beiden Fällen so gut, 
dass, wenn nur eine Methode der Conservirung angewendet worden wäre, 
kaum der Verdacht einer Veränderung entstehen würde; und doch differiren 
die Bilder nicht unerheblich. Dies bestätigt die hundertfältige Erfahrung, 
dass selbst die gut fixirenden Reagentien die Objecte in einseitiger Weise 
beeinflussen und erschwert das Urtheil darüber, wie das Object in Wahrheit 
aussieht. In früheren Untersuchungen, vor 30 Jahren, findet man oft die 
Forderung, das Urtheil in erster Linie auf die frische Untersuchung zu 
basiren, aber in dem Maasse, wie die Methodik verbessert worden ist, hat 
man es für zweckmässig gefunden, die frische Untersuchung in letzter Reihe 
vorzunehmen, nicht in dem Sinne, als sei sie die am wenigsten wichtige, 
sondern im zeitlichen Sinne. Denn die frische Untersuchung ist bei einem 
so zarten und hinfälligen Object ganz besonders schwierig und kann erst 
dann mit Nutzen stattfinden, wenn für sie ganz bestimmte Fragestellungen 
aus dem fixirten Material gewonnen sind. Bei den Methoden der Fixirung 
aber und der daran sich anschliessenden Beizung, Färbung u. s. w., haben 
wir nicht nur zu fragen: bei welcher Methode bleibt das Object dem natür- 
lichen Zustande am ähnlichsten? sondern auch: welche Einzelheiten lehrt 
uns eine Methode kennen, selbst wenn dieselbe unzweifelhafte Abänderungen 


! H. Virchow, Ueber die Netzhaut von Hatteria. Setzungsber. der Ges. naturf. 
Freunde. Jahrg. 1901. 8. 42—62. 
2 A.a.0. S. 42. 


23* 


356 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


des natürlichen Zustandes mit sich bringt? In meinem Falle möchte ich 
glauben, dass die Salpetersäurebehandlung die Form der Sehzellen weitaus 
besser fixirt hat, während an den Schnitten der osmirten Netzhaut durch- 
weg eine leichte Schrumpfung bemerkbar ist. Andererseits zeigen die letz- 
teren manches mit grösserer Klarheit, insbesondere das Verhalten der Zapfen- 
fasern, aber auch eine schon erwähnte Differenz in dem Aussehen der 
Zapfenkörner. ! 


Ich gehe nun zur Besprechung der Eingangs bezeichneten Fragen über: 


1) Zapfenlinsen. — Ich habe in meinem früheren Vortrag die beiden 
Einschlüsse, welche sich im Zapfeninnenglied ausser der Oelkugel finden, als 
„Linsen“ (Aussenlinse und Innenlinse) bezeichnet.” Der äussere 
dieser beiden Körper ist das „Ellipsoid“ von W. Krause, der „linsenförmige 
Körper“ von M. Schultze, der „Schaltkörper“ (Corps intercalaire) von 
Ranvier’; der innere ist das „Paraboloid“ von W. Krause, das 
„Oval“ von Merkel, der „Nebenkörper“ (Corps accessoire) von Ranvier. 
C. K. Hoffmann hat leider die Bezeichnung Ellipsoid, oder — wie er sagt — 
„Ellipsoide“ auf die Innenlinse, also das Paraboloid Krause’s, angewendet 
und hat die Unklarheit noch weiter dadurch vermehrt, dass er bei Coluber 
einen Körper, der der Lage nach beiden Linsen, der inneren und der äusseren 
zusammen, entspricht, als Ellipsoid bezeichnet. Ich sage ausdrücklich: „der 
Lage nach“. Denn der innere dieser beiden Körper verhält sich sowohl der 
Gestalt wie den tinctoriellen Eigenschaften nach ganz anders wie die Innen- 
linse von Hatteria: die Innenlinse von Hatteria ist ein ellipsoidischer Körper, 
welcher der Aussenlinse eine Convexität zuwendet, der innere Inhaltskörper 
von Coluber dagegen wendet nach aussen eine tiefe Aushöhlung, in welcher 
der äussere steckt; die Innenlinse von Hatteria ist chromophob, der innere 
Inhaltskörper von Coluber chromophil. Aus der Beschreibung der Form, 
welche ich früher gegeben habe, geht hervor, dass keine Aehnlichkeit mit 
dem Pflanzensamen, von welchem der Name genommen ist, oder mit der 
Krystalllinse des Auges besteht; aber wir sprechen ja auch in der 
Optik nieht nur von biconvexen, sondern auch von planconvexen, concav- 
convexen u.s. w. Linsen. Der Name „Zapfenlinse“ hat also hier nicht einen 
formalen, sondern einen functionellen Sinn, wobei ich jedoch bereitwillig 
zugebe, dass ein Beweis dafür nicht erbracht ist, dass die genannten Ein- 
schlüsse auf den Gang der Strahlen Einfluss haben. Jedenfalls scheint mir 
diese Ausdrucksweise bequem und verständlich. 


a) Aussenlinse. — Es ist mir jetzt noch wahrscheinlicher wie früher, 
dass die Oelkugel nicht nur der Aussenlinse angedrückt, sondern in dieselbe 
eingebettet ist. Ich führte schon an, dass an Eisen-Hämatoxylin-Präpa- 
raten eine feine Linie von demselben schwarzen oder schwarzblauen Farben- 
ton wie die Aussenlinse an der Oberfläche der Oelkugel emporgeht und 
diese einschliesst. Man findet also an solchen Schnitten eine feine schwarze 
Linie zwischen Oelkugel und Aussenglied, während sowohl die Oelkugel wie 
das Aussenglied ganz farblos sind. Sieht man genauer zu, so findet man, 
dass diese feine Linie am Rande, d. h. dort, wo sie an die Seitenfläche des 


1 A.2.0. 8.49. 2? A.a. O. 8.53. 
? Traite technique. p. 963. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHoWw. 357 


Zapfens anstösst, sich zu einem kleinen Dreieck verbreitert; und wenn 
man Immersionsobjeetive anwendet, so tritt je nach der Einstellung entweder 
eine gleichmässig dieke Linie oder eine sehr feine Linie mit zwei Rand- 
verbreiterungen hervor. Man hat es also mit einer dünnen Scheibe mit 
ringförmiger Randverdiekung zu thun. Dies spricht dafür, dass die 
Aussenlinse bis an das Aussenglied heranreicht und die Oelkugel in sich enthält. 

b) Innenlinse. — An Präparaten aus Flemming'scher Flüssigkeit, 
welche ich besitze, sind die Zapfen im Bereich der Innenlinsen stark ver- 
schmälert (geschrumpft), woraus sich auf Flachschnitten ganz wunderliche 
Bilder ergeben. Dieser Theil des Zapfens macht, um es stark auszudrücken, 
an solchen Präparaten den Eindruck eines zusammengefallenen Schlauches. 
Da an den gleichen Präparaten die Zapfen im Bereich der Aussenlinsen 
nicht collabirt sind, so entsteht die Vorstellung, dass die letzteren eine 
andere Consistenz, eine mehr körperliche Beschaffenheit haben, dass dagegen 
der Inhalt der Innenlinsen von mehr flüssiger Beschaffenheit ist. Ich habe 
schon hervorgehoben, dass sich an den Innenlinsen eine durch dunkleren 
Färbungston erkennbare Rinde oder Kapsel findet!, und dass die kleineren 
Gebilde dieser Art an den beiden Polen knöpfchenartige Verdiekungen 
besitzen. Ich habe jetzt hinzuzufügen, dass auch die mittelgrossen Formen 
der Innenlinsen an dem basalen Pol ihrer Kapsel flache Verdickungen 
tragen können, wodurch eine Ueberleitung zu der vorerwähnten Formation 
hergestellt wird. Ferner habe ich beizufügen, dass an den kleineren Formen 
diese Kapselverdickung des basalen Poles zuweilen spitz ausgezogen ist, 
wodurch vielleicht eine Aufklärung über die in der Litteratur vorkommenden 
Achsenfasern der Innenglieder angebahnt werden kann. 

Auch über die räthselhaften, mehr solide erscheinenden Ein- 
schlüsse, welche in vielen schmalen Zapfen an Stelle der Innenlinsen ge- 
troffen werden, kann ich mich etwas eingehender und bestimmter aussprechen. 
Ich habe dieselben als Stiftehen bezeichnet, jedoch beigefügt, dass sie keines- 
wegs regelmässig geformt seien. Die fehlende Regelmässigkeit, die höckerige 
Oberfläche, die oft wahrnehmbare Zusammensetzung aus mehreren Brocken 
will ich noch einmal ausdrücklich betonen, da die Bezeichnung „Stiftehen‘ 
dazu verleiten könnte, an eine typische Gestalt derselben zu denken. Der 
Verdacht läge nahe, dass eine Veränderung durch das fixirende Reagens 
(Salpetersäure) stattgefunden habe, aber ich halte denselben für gänzlich 
unberechtigt, da die genannten Einschlüsse nieht in Abschnitten der Netz- 
haut localisirt, sondern die mit ihnen versehenen Zapfen unter andere, mit 
wohlgestalteten Innenlinsen ausgerüstete Zapfen gemischt sind. Die Zahl 
der Zapfen, welche diese räthselsaften Gebilde in sich bergen, ist sehr gross, 
und wie ich schon sagte, findet man dieselben noch sehr dicht an der Fovea, 
wo grössere Formen von Innenlinsen nicht mehr angetroffen werden. Für 
die morphologische Zugehörigkeit der fraglichen Gebilde zu den Innenlinsen 
spricht ihre Lage. Ein Bedenken erwächst nur daraus, dass sie durch das 
Eisenhämatoxylinverfahren sowie durch Säurefuchsin gleichzeitig mit den 
Aussenlinsen und gleich stark wie diese gefärbt werden können, während 
die ganze übrige Netzhaut farblos ist; wogegen sich die Innenlinsen selber 
durch Chromophobie vor allen anderen Bestandtheilen auszeichnen. Ich 


1 A.a.0. 8.56. 


358 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


glaube aber auch in dieser Hinsicht jetzt nach genauerer Untersuchung 
mittels Immersion das Thatsächliche besser erkannt zu haben, wenn ich auch 
keine Erklärung dafür zu geben vermag. Ich habe schon angeführt, dass 
bei den kleinen Formen der Innenlinsen gelegentlich chromophile Körnchen 
am basalen Pole getroffen werden, und diese Erscheinung findet sich bei 
genauerer Untersuchung häufig. Fasst man nun die gefärbten Stiftehen 
genauer in's Auge, so kann man oft zwischen den Brocken und Höckern 
hindurch im Inneren noch einen ungefärbten oder schwach gefärbten 
Bestandtheil erkennen, und es entsteht die Vorstellung, dass es sich um sehr 
kleine, insbesondere schmale Innenlinsen handelt, welche von der chromo- 
philen Substanz umgeben sind. Ob aber die letztere in die Rinde der 
Linsen eingelagert oder auf dieselbe abgesetzt ist, möchte ich einstweilen 
unentschieden lassen. 


2) Membrana limitans externa. — Das Bild der Limitans auf 
senkrechten Schnitten ist wohlbekannt. Sie erscheint dort als eine scharfe 
Linie und mittels der Eisenhämatoxylinfärbung gelingt es, sie als schwarzen 
Strich hervorzuheben und vielfach auch die Weite der Löcher in ihr 
genau zu erkennen, in welchen die Zapfen stecken. Und dies ist der Punkt, 
von dem ich sprechen möchte. Meine Schnitte haben eine Dicke von 5 u 
und theilweise von 3 «, und es wäre für die Darstellung dieser Lücken 
besser, noch dünnere Schnitte zu haben, aber sie sind doch an vielen Stellen 
mit vollkommener Deutlichkeit erkennbar. Aus den Lehrbüchern ist nicht 
zu ersehen, wie gross die Oeffnungen und wie gross dem entsprechend die 
Abstände von je zwei Oeffnungen sind. Diese Frage steht in inniger Be- 
ziehung zu der anderen Frage, ja sie ist mit ihr völlig identisch, ob die 
Zapfen beim Uebergange der Innenglieder in die Zellkörper eingeschnürt 
sind bezw. in welchem Maasse sie es sind. Der neueste Bearbeiter der Netz- 
haut, Greeff!, welchem ausgiebiges und anscheinend gut conservirtes eigenes 
Material zur Verfügung stand, ist in seinen diesbezüglichen Abbildungen 
nicht einheitlich. Er bildet eine Einziehung an der erwähnten Stelle der 
Zapfenzelle ab beim Sperling (S. 118) und Frosch (S. 96 und 102). Dagegen 
fehlt eine solche an den Figuren von Barsch (S. 109), Eidechse (8. 117), 
Schwein (8. 108) und Mensch (8. 99 und 114), während wieder im Schema 
der menschlichen Netzhaut (S. 87) eine solche zu sehen ist. Auf den Figuren 
des genannten Autors, wo die Einschnürung fehlt, geht überdies das Zapfen- 
innenglied nicht in gleicher Breite in den Zellkörper über, sondern zeigt an 
der Verbindungsstelle einen treppenförmigen Absatz. Vergegenwärtigt man 
sich nun eine Netzhaut, wie die von Hatteria, in welcher wahrscheinlich 
nur Zapfen vorkommen, und vergegenwärtigt man sich, dass diese Zapfen 
sich gegenseitig berühren, so müsste, wenn die basale Einschnürung fehlt, 
die Limitans an den Berührungsstellen der Zapfen nur die Breite eines 
feinen Striches besitzen und sich jedes Mal in dem Zwischenraum zwischen 
je drei zusammen stehenden Zapfen zu einem kleinen dreieckigen Felde ver- 
breitern. Dies ist jedoch nicht der Fall. Vielmehr erkennt man auf Flach- 
schnitten, dass die trennenden Balken oder Membranabschnitte zwischen je 


! Greeff, Die mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der Netzhaut. Graefe- 
Saemisch, Handbuch der gesammten Augenheilkunde. 1900. 2. Aufl. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHOWw. 359 


zwei Zapfenlöchern eine bemerkenswerthe Breite, etwa !/, des Zapfen- 
loches selbst, besitzen, und bei der Benutzung der Mikrometerschraube kann 
man das Schmälerwerden der Zapfeninnenglieder gegen die Basis hin deut- 
lich wahrnehmen. Auch auf den senkrechten Schnitten ist zu erkennen, 
dass das Zapfeninnenglied an der Basis schmäler wird, und dass die Zapfen- 
zelle unterhalb der Limitans sich wieder verbreitert. Die hiermit gewonnene 
bestimmtere Vorstellung ist sowohl für die Limitans als für die Fixirung 
der Zapfen von Bedeutung. Die Limitans gewinnt eine grössere Festig- 
keit, indem sie eine durchlöcherte Platte und nicht ein Gitterwerk 
dünner Fäden ist; und die Zapfen sind in ihrer Lage besser fixirt, indem 
sie in den Zapfenlöchern eingeklemmt sind. Eine gewisse Beziehung zu der 
eben erörterten Frage haben solche Zapfenkörner, welche ihre Lage ganz 
oder theilweise an der Aussenseite der Limitans gefunden haben. Solche 
Körner, welche ausserhalb der Limitans liegen, oder nach der Ausdrucks- 
weise von Greeff! „vorgelagerte Körner“, habe ich bei Hatteria nicht ge- 
troffen, wohl aber in nicht geringer Zahl solche, welche mit einem kleineren 
Theil ihres Körpers über die Limitans prominiren. Soweit es sich dabei um 
Körner von Doppelzapfen handelt, habe ich bisher nur die der Neben- 
zapfen und niemals die der Hauptzapfen vorragend gefunden. Diese über 
die Grenzhaut vorspringenden Körner demonstriren gleichfalls die Enge der 
Zapfenlöcher, indem das vorragende Stück an der Stelle, wo es mit der 
Limitans in Berührung steht, eingeschnürt ist. 


3) Faserkörbe. — Den eben geschilderten Verhältnissen muss man 
einen gewissen Einfluss auf die Vorstellung von den sogen. „Faserkörben“ 
einräumen. Seit M. Schultze werden die Fasern, welche die Faserkörbe 
zusammensetzen, abgebildet als ein Besatz ziemlich gleichmässig gestellter 
Haare, welche von der Limitans senkrecht emporstehen; z. B. bei Schwalbe 
S. 94 und Greeff 8. 169. Die oben gegebene Schilderung aber von der 
Limitans der Hatteria fordert zu einer genaueren Präeisirung in doppeltem 
Sinne auf: Erstens ist ja wie gesagt das zwischen zwei Zapfenlöchern ge- 
legene Limitansstück von einer gewissen Breite und daher eine Angabe 
nöthig, ob dieses ganze Feld von Fasern bestanden oder nur der Rand des 
Zapfenloches von solchen eingefasst ist; zweitens aber gleicht der Raum 
zwischen je zwei Zapfeninnengliedern nicht einem senkrechten von 
oben bis unten gleich weiten Spalt, sondern hat auf senkrechten Schnitten 
eine conische Gestalt, indem er an den Basen der Zapfen eine gewisse 
Weite besitzt und nach oben, gegen den bauchigen Theil der Innenglieder, 
sich zuspitzt. Daher kann auch nicht erwartet werden, dass die Fasern, 
welche die Faserkörbe zusammensetzen, genau die senkrechte Stellung haben, 
welche man auf den schematisirenden Abbildungen der Lehrbücher erblickt, 
sondern sie müssen etwas gekrümmt sein, und ihre äusseren Enden müssen 
mit denen benachbarter Faserkörbe convergiren. Auf die hier angeregten 
Fragen vermag ich bisher eine völlig sichere Auskunft nicht zu ertheilen, 
obwohl ich, abgesehen von Hunderten von senkrechten Schnitten, eine ziem- 
liche Zahl von Flachschnittserien angefertigt habe. Die Bilder variiren 
erheblich, je nachdem sie vom osmirten oder nitrirten Material genommen 


ENaSOSAl32. 
?2 G. Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. 1887. 


360 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


sind. Es scheint mir jedoch, dass die Fasern sich auf die Umrandung 
der Zapfenlöcher beschränken. 


4) Erscheinungsweise der Doppelzapfen. — Es handelt sich bei 
den nun folgenden Bemerkungen nicht so sehr um neue Thatsachen als um 
eine mehr methodische Betrachtung der Doppelzapfen von allen Seiten 
und eine dadurch zu erreichende grössere Präcision der Vorstellung. So 
wie wir von einem Menschen ein vollkommeneres Bild gewinnen, wenn wir 
ihn nicht nur von der Seite, sondern auch von vorn betrachten, und von 
einem Schädel, wenn wir ihn nach einander von der Seite, von vorn, von 
oben bezw. auch von hinten und von unten ansehen, so müssen wir auch 
die Seitenansicht der Doppelzapfen durch die Vorderansicht und durch Flach- 
schnitte ergänzen. Die Seitenansicht habe ich schon geschildert! und 
ich will hier nur bemerken, dass meine frühere Darstellung in einem Punkte 
durch die genauere Untersuchung von Flachschnitten eine grössere Be- 
stimmtheit gewonnen hat. Es zeigt sich nämlich, dass an der Basis, hart 
auf der Limitans, die Querschnittsfigur von Haupt- und Nebenzapfen sich 
ebenso wie die Querschnittsfigur des oberen Endes als eine kreisförmige 
Scheibe darstellt, welche durch eine gerade Linie halbirt ist. Nach 
dieser Bemerkung und nach den früher gemachten Angaben erscheint der 
Doppelzapfen als eine durchaus streng gebaute Combination, ein bilateral- 
symmetrisches Gebilde, dessen Symmetrieebene auf der geraden Thei- 
lungslinie des oberen sowie des unteren Endes rechtwinklig steht. 


Die Vorder- bezw. Rückansicht des Doppelzapfens kann man sich 
nach dem Mitgetheilten construiren. Sie lehrt über den Doppelzapfen selbst 
nichts Neues, ja ist sogar an sich unverständlich, weil die beiden Zapfen 
bei ihr in gegenseitiger Deckung sind; die Beachtung dieses Bildes hat 
jedoch gerade um des letztgenannten Umstandes willen eine grosse kri- 
tische Bedeutung, indem derartige Doppelzapfen eben wegen der Deckung 
für einfache Zapfen gehalten werden können. Aussenglied fällt hier auf 
Aussenglied, Zapfenkorn auf Zapfenkorn, während dieser trügerische Einzel- 
zapfen von dem Nebenzapfen die grosse Innenlinse und von dem Haupt- 
zapfen die Aussenlinse und die Oelkugel aufweist. Es ist kaum zu zweifeln, 
dass von den Untersuchern mehr als ein Mal dieser Irrthum begangen worden 
ist. Was aber diese Doppelzapfen in Vorderansicht oder Pseudoeinzelzapfen 
kenntlich macht und sie von wirklichen Einzelzapfen unterscheidet, das ist 
erstens der Umstand, dass bei ihnen die Innenlinse nicht an die Aussen- 
linse anstösst, sondern von ihr durch einen Abstand getrennt ist, und 
zweitens der conische Körnerhaufen des Nebenzapfens, von dem ich 
früher gesprochen habe.” Das basale Stück dieses Körnerhaufens ist in dem 
Zwischenraum zwischen Innenlinse (des Nebenzapfens) und Aussenlinse (des 
Hauptzapfens) sichtbar, während die Spitze desselben durch die Aussenlinse 
verdeckt wird. 

Ich will nieht unterlassen, zu erwähnen, dass Ranvier? den Haupt- 
zapfen der deutschen Autoren als Nebenzapfen und den Nebenzapfen als 
Hauptzapfen aufführt. 


I7A.2.058259: ZERO S760! 37A.a. 089578 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHOWw. 361 


Dem Doppelzapfen entspricht, soviel ich erkennen kann, in der Limi- 
tans eine gemeinsame Oeffnung. Hauptzapfen und Nebenzapfen sind 
nach den Angaben der Litteratur mit ihren Innengliedern verwachsen. Diese 
Auffassung wird man als richtig bestätigen müssen, obwohl über die Art 
der „Verwachsung“ genauere Aufschlüsse zu fordern sind. Flachschnitte 
zeigen überall eine scharfe Trennungslinie zwischen den beiden Com- 
ponenten, und nur zuweilen habe ich in der Mitte der geraden Linie, welche 
die basalen Abschnitte trennt, eine Unterbrechung gesehen. Abgesehen von 
dieser Stelle, an welcher möglicher Weise, aber auch nur in Einzelfällen, 
eine Continuität der Innenglieder in minimaler Ausdehnung vorkommt, kann 
ich einen Zusammenhang der Substanz nicht finden, will aber ausdrücklich 
hervorheben, dass ich über den eigentlichen, den Zellkern umgebenden 
Zellkörper so wenig anzugeben weiss — wie dies ja gewöhnlich auf 
Retinaschnitten der Fall ist —, dass ich die Möglichkeit einer Continuität 
dieser einräumen muss. Niemals aber habe ich Anzeichen dafür gefunden, 
dass einem der beiden Componenten des Doppelzapfens ein Stück gefehlt 
oder dass auf grössere Ausdehnung eine Continuität bestanden hätte, und 
ich habe schon von fern angedeutet !, dass alle Angaben in der Litteratur, 
in welchen von unvollkommenen Doppelzapfen bei Amphibien, Reptilien und 
Vögeln die Rede ist, mir der Revision bedürftig erscheinen. 

Hoffmann’ findet bei Emys ausser Nebenzapfen ohne Oelkugel auch 
solche mit Oelkugel, d. h. also Doppelzapfen, in welchen sowohl Hauptzapfen 
wie Nebenzapfen mit Oelkugel ausgestattet sind, und zwar bald mit gleich 
gefärbter, bald mit verschieden gefärbter (8. 25); er hält diese Angabe aus- 
drücklich gegen die abweichende Behauptung von M. Schultze aufrecht 
(5. 28). Auch sagt er: „Die Nebenzapfen stimmen im Bau vollkommen mit 
den einfachen Zapfen überein“ (8. 25). Das würde also heissen, dass der 
Nebenzapfen ausser der eben erwähnten Oelkugel und der Innenlinse auch 
eine typische Aussenlinse enthält. Eine so weitgehende Abweichung von 
dem Bau des Nebenzapfens bei Emys gegenüber anderen Reptilien muss 
allerdings sehr auffallen. 


5) Arten bezw. Modificationen der Einzelzapfen. — Wenn man 
die Frage nach dem Vorkommen verschiedener Formen von Zapfen erörtern 
will, so sind im Voraus drei Stellen der Netzhaut auszuschalten: die Fovea 
centralis, die Stelle unmittelbar an der Sehnervenpapille und die Randzone. 


a) Fovea. — Ich habe über die Fovea schon gesprochen ? und bemerke 
hier nur, dass die Fovea schmale Einzelzapfen mit Oelkugeln und Aussen- 
linsen, jedoch ohne Innenlinsen enthält. 


b) Papille. — Osawa* leitet seine Besprechung dieser Stelle mit den 
Worten ein: „Ausser der Nervenfaserschicht werden alle Schichten redueirt.“ 
Was der genannte Autor in der Begründung dieses Satzes ausspricht, stimmt 
theilweise mit meinen Befunden überein; ich kann aber trotzdem den an- 
geführten Satz selbst nicht als eine zutreffende Formulirung des Thatbestandes 


1 A.a.0. S.58. 

®C.R. Hoffmann, Niederländisches Archiv für Zoologie. Bd. 111. 

® A.a. 0. S. 60. 

* G.Osawa, Beiträge zur Lehre von den Sinnesorganen der Hatteria punctata. 
‚Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. LIl. S. 283. 


362 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


anerkennen. Ich muss vielmehr aus meinen Befunden den Satz ableiten, 
dass bis an die Papille heran, d. h. anstossend an die durch die Netzhaut 
hindurchtretenden Sehnervenfasern alle Schiehten vorhanden sind, auch 
die Zwischenkörnerschicht und alle geweblichen Bestandtheile, auch 
die Zapfenkegel, Aussenlinsen, Innenlinsen und Oeltropfen. Nur die Aussen- 
glieder habe ich an den am meisten proximal gelegenen Zapfen bisher nicht 
nachweisen können. Die Nervenzellenschicht (Ganglienzellenschicht) 
beginnt neben der Papille unregelmässig; aber ich finde dies in den Worten 
. von Osawa: „Die Ganglienzellen werden spärlich“, nicht ganz zutreffend 
ausgedrückt, denn während die Schicht derselben zum Theil unterbrochen ist, 
haben die Zellen andererseits eine mehrschichtige, nesterartige Anordnung. 
Einzelne Kerne dieser Schicht zeichnen sich durch bedeutende Grösse aus. 

ec) Randzone. — Ich vermeide den oft in unpräeisem Sinne gebrauchten 
Ausdruck ,„Ora serrata“. Derselbe, der nur die Randlinie selbst bezeichnet 
und zwar diejenige Form derselben, bei welcher die Linie nicht glatt verläuft, 
sondern Zacken nach vorn schickt, hat neuerdings durch die Bearbeitung von 
OÖ. Schultze! eine besonders helle Beleuchtung erfahren. Der genannte 
Autor hebt hervor, dass diese eigenartige Randbildung der Netzhaut nur beim 
Menschen, wo sie sich aus der Entwickelung erkläre, vorhanden sei; hält es 
aber für möglich, dass sie auch bei Affen vorkomme. Ich möchte hierzu 
bemerken, dass ich ein Stück vom Auge des Schimpanse besitze, welches ich 
als besonders schönes Demonstrationsobjeet für die Ora serrata aufbewahre. 

Die Randzone der Reptiliennetzhaut ist durch das Vorkommen. rudi- 
mentärer, d. h. unvollkommen entwickelter Zapfen ausgezeichnet, 
welche schon durch Beschreibung und Abbildungen W. Krause’s bekannt 
geworden sind.” Bei Hatteria finde ich diese Randzone sehr breit. Ich 
habe allerdings nur eine Stelle untersucht und muss es unentschieden lassen, 
ob die Verhältnisse im ganzen Umkreise gleichartige sind. Man kann das 
in Rede stehende Gebiet von der Stelle an rechnen, wo die Zapfen auf- 
hören sich gegenseitig zu berühren, oder mit anderen Worten, wo zwischen den 
einzelnen Zapfen Lücken auftreten, und man kann die ganze Randzone in 
drei Abschnitte, einen proximalen, einen mittleren und einen distalen zerlegen. 

Der proximale Abschnitt enthält noch wohlausgebildete Zapfen. 
Der Umstand, dass dieselben sich nicht mehr berühren, ist darauf zurück- 
zuführen, dass die Breite der einreihig angeordneten Körner unver- 
mindert geblieben ist, während die Zapfen schmäler geworden sind. Dieser 
Abschnitt umfasst 25 Zellenbreiten. 

Im mittleren Abschnitt vergrössern sich die Lücken zwischen den 
Zapfen, da die Grösse der Körner constant bleibt, die der Zapfen dagegen 
in zunehmendem Maasse zurückgeht. So kommen ganz eigenthümliche 
Bilder zu Stande, indem den grossen kugeligen Kernen zierliche, oft winzige 
Zapfen aufsitzen. Die Abänderung der Zapfengestalt, das Zurücksinken in 
einen rudimentären Zustand ist aber noch durch zwei Züge näher zu cha- 
rakterisiren, erstens dadurch, dass die Abstufung der Formen nicht gleich- 


0. Schultze, Ueber die Entwickelung und Bedeutung der Ora serrata des 
menschlichen Auges. Verhandl. der physik.-medie. Gesellschaft zu Würzburg. N.F. 
Bd. XXXIV. S. 131 —143. 

” W. Krause, Die Retina. Internat. Monatsschrift für Anatomie u. Physiologie. 
Bd. X (Amphibien, Reptilien). 


PHYSIOLOGISCHEN (GESELLSCHAFT, H. VIRCHow. 363 


mässig fortschreitend ist, sondern, dass zwischen besser erhaltenen Zapfen 
sehr kleine, oder auch bereits zwischen zapfentragenden Körnern zapfen- 
lose auftreten; zweitens dadurch, dass der Weg, auf dem die Zapfen 
rudimentär werden, nicht immer der gleiche ist, vielmehr zwei solche Wege 
existiren. Es giebt nämlich neben vermittelnden Formen zwei Extreme: 
sehr schmale, aber lange und sehr kurze, aber dieke Zapfen. Dabei 
sind häufig noch an ganz kleinen Zapfen Oeltropfen und Aussenlinsen be- 
merkbar. Die Endstufe dieser ganzen Reihe besteht in einem kurzen 
Kegel, der in einen Faden, das rudimentäre Aussenglied, ausläuft. Ohne 
Zweifel kann man von einem Stehenbleiben auf embryonaler Stufe sprechen; 
es ist aber doch zweifelhaft, ob dies die Sache ganz genau erschöpft. Der 
mittlere Abschnitt umfasst 35 Zellenbreiten. 

Im distalen Abschnitt giebt es gar keine Zapfen mehr, sondern 
nur noch Körner, und zwar Körner, die vielleicht etwas anders als die der 
ausgebildeten Zapfen, aber doch noch von charakteristischem Aussehen sind. 
Sie stehen nicht mehr ganz continuirlich. Der distale Abschnitt misst 
20 Zellenbreiten. 

Die Randzone im Ganzen hat also die Breite von 80 Zellen. 

In der Randzone ragen die Körner häufig mit einem Theil ihres Körpers 
über die Limitans hervor. 

Fragen wir uns nun, nachdem die besprochenen drei Stellen aus- 
geschieden sind, ob an den Einzelzapfen typische Unterschiede be- 
merkbar sind, so wird die Antwort auf diese Frage wesentlich davon ab- 
hängig sein, welchen differential-diagnostischen Werth man den einzelnen 
Merkmalen zuschreibt. Es macht sich hier als eine empfindliche Lücke der 
Umstand geltend, dass an dem conservirten Material über die Farben der 
Oelkugeln, die sicher vorhanden waren, nichts auszusagen ist. Sehr klar 
treten die Unterschiede in der Gestalt und Grösse der Innenlinsen 
hervor; und indem wir unter diesen grosse, mittlere und kleine und neben 
ihnen die geschilderten stiftehenartigen Gebilde, sowie endlich Zapfen ohne 
Innenlinsen unterscheiden können, würden wir nach diesem Merkmal etwa 
fünf Formen zu trennen haben. Auch die Dicke der Zapfeninnen- 
glieder ist verschieden und könnte zur Unterscheidung verschiedener Formen 
verwerthet werden. Da aber die Zapfen mit grossen Innenlinsen stets dicke 
Innenglieder haben und haben müssen, und da andererseits die Zapfen mit 
kleinen Innenlinsen und stiftehenartigen Körpern schmale Innenglieder be- 
sitzen, so ist es wahrscheinlich, dass die Dicke der Zapfen zur Grösse der 
Innenlinsen in einem bestimmten Abhängigkeitsverhältniss steht, dass also 
die Eintheilung nach den Innenlinsen und die nach der Dicke zu dem 
gleichen Ziel führt. Jedenfalls aber würde es bedenklich sein, auf Grund 
der Diekendifferenzen allein verschiedene Zapfenarten im morphologischen 
Sinne zu unterscheiden; darauf weist schon der Umstand hin, dass die 
Zapfendicke gegen die Foveamitte hin allmählich Schritt für Schritt 
abnimmt. Auch der Umstand verdient gewiss Berücksichtigung, dass in den 
centralen Stellen der Netzhaut die Zapfen mehr gedrängt stehen, worauf 
die Anordnung der Körner in zwei Reihen hinweist. Ein sicheres Urtheil 
über diese Fragen kann nur auf Grund einer streng topographischen Durch- 
arbeitung gewonnen werden, welche ich noch auszuführen hoffe. 


364 VERHANDL. DER BERLINER PHYSIOLOG. GESELLSCH. — A. LoEwY. 


X. Sitzung am 22. März 1901. 


Hr. A. Loswyr: „Vorversuche zum Studium der Einwirkungen 
der Muskelarbeit und des Hochgebirges auf den menschlichen 
Organismus. 


Vortragender giebt die Resultate einer an vier Personen (Prof. Zuntz, 
Dr. Caspari, Dr. Müller und ihm selbst) ausgeführten Versuchsreihe, in 
der sowohl der Stoff- wie auch der Kraftwechsel, letzterer durch ealori- 
metrische Bestimmung der Einnahmen und der mit Harn und Koth erfolgenden 
Ausgaben bestimmt wurde. — Bei zwei Personen wurde die Wirkung der 
Muskelarbeit untersucht, und es ergab sich, dass dabei — es handelte 
sich um eine tägliche Marschleistung von 20 bis 22“ auf horizontalem 
Boden — Eiweiss zurückgehalten, Fett bei der einen Person in geringem 
Maasse angesetzt, bei der zweiten abgegeben wurde. Bei diesem Individuum 
war die Eiweisszufuhr eine sehr geringe und die Gesammtealorienmenge un- 
zureichend. — Bei Dr. Caspari sollte die Wirkung eiweissarmer Nahrung 
untersucht werden. Anstatt etwa 158"" N erhielt Caspari in einer zweiten 
Periode nur 10-5 2% N unter Steigerung der Gesammtealorienmenge. 
Entgegen anderen neueren Untersuchungsergebnissen konnte sich Caspari 
in 5 Tagen nicht in N-Gleichgewicht setzen, gab vielmehr dauernd N vom 
Körper her, so dass er in 5 Tagen etwa 1252” Fleisch verlor. — Ein 
Beweis, dass N-arme Nahrung nicht jedem Individuum bekömmlich, und 
nicht ohne Weiteres empfohlen werden kann. — An Prof. Zuntz wurde 
die Wirkung der Somatose auf die Nahrungsresorption studirt. Hierüber 
wird Prof. Zuntz selbst berichten. — Vortragender giebt dann noch Beob- 
achtungen über die Perspiratio insensibilis während des Marsches und macht 
Angaben über die Wassermenge, die von der Haut abgegeben, aber nicht 
verdunstet, sondern in den Kleidern verblieb. Sie machte einen zum Theil 
sehr erheblichen Antheil des abgeschiedenen Hautwassers aus und konnte 
bis zu 81 Procent desselben betragen. 


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HERAUSGEGEBEN 
| voN 
De. WILHELM HIS, 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


‘PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1901. 


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VERLAG VON VEIT & COMP. 
1901. 


Zu beziehen durch alle Ficihendumen des In- und Auslandes. 
an am 29. Oktober 1901.) 


Inhalt 


Seite 

FELIX LEWANDOWwsKYy, Zur Kenntniss des Phlorhizindiabetes .. . . . 365 
Prır. BorTtTaAzz1, Ueber die Wirkung des Veratrins und anderer Stoffe auf ie 
quergestreifte, atriale und glatte Musculatur. (Beiträge zur Physiologie - 


des Sarkoplasmas.) (Hierzu Taf. X-XIV.). . .. | 
EDMUND SAALFELD, Ein Beitrag zur Lehre von der Bewesnhe und der Inc 

vatıon der Haare. (Hierzu Taf. XV.). .. . REEL EA BE 
FRANZ MÜLLER, Zur Kritik des Miescher’schen Häfnömelirs Ne: 443 


FRANZ MÜLLER, Ein Beitrag zur Methodik der Bestimmung der mm 459 
Hans Rvsz, Die physiologische Wirkung der Massage auf den Muskel. (Hierzu 
Pag-Xy EURE) RE IN ner en er AB 
GIuLIo Fano, Bemerkung zu: „Beiträge zur Gehirnphysiologie der Schildkröte 
von Adolf Bickelr........ ERST An Se a NAID 
ApoLr Bick£eL, Zu meiner Abhardine, „Beiträge zur Gehirnphysiologie der 
Schildkröte.‘ Eine Erwiderung an G.Fano . .. .....496 
JOHANNES FRENTZEL und NAsuJIRO ToRIıyAmA, Verbrönin ee weine und ohren. 
logischer Nutzwerth der Nährstoffe. II. Abhandlung: Der Nzyaı des 


Pleisehextractes .. ..,  - 499 
R. pu Bois-REeyMmonD und J. en Eosbachtunken uber. ie Coordinande ; 

der Athembewegungen . . . 513 
SIEGFRIED ROSENBERG, Ueber die Benehun dh schen er und iwäesver 

dauung} 2 2... EN RNDDS 
Verhandlungen der hloeiceleen Gesellschaft. zu Bern 1800-1901 NDS 


Herm. HILDEBRANDT, Ueber eine Beziehung zwischen chemischer Con- 
stitution, physiologischer Wirkung, Schicksal im Thierkörper. — E. Rost, 
Ueber den Einfluss des Natronsalpeters auf den Stoffwechsel des Hundes. — 
ALBERT NEUMANN, Ueber eine einfache Methode der Eisenbestimmung bei 
Stoffwechselversuchen. — R. pu Boıs-Reymonp, Die Thierbrille. Zur Lehre 
von der subjeetiven Projecetion. — N. Zuntz, Ein Respirationsapparat für 
Wasserthiere. — J. FRENTzEL, Der Nährwerth des Fleischextractes. 


Berichtigung: 1... 2 scale 0 na ee at ne een A ma 002 


Die Herren Mitarbeiter erhalten werzig Separat- Abzüge ihrer DBei- 
träge gratis und 30 c# Honorar für den Druckbogen. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 
Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, Königstrasse 22, 
während der Monate März, April, August und September jedoch an die 
Verlagsbuchhandlung Veit & Comp. in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 
Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die 
dem Lithographen als Vorlage dienen kann, Dazu lbeen. 


Zur Kenntniss des Phlorhizindiabetes. 


Von 


Felix Lewandowsky 
aus Hamburg. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


Die Eigenschaft des Phlorhizins, eines Glykosids, bei Thieren und 
Menschen nach Darreichung per os oder nach subcutaner Injection Glykosurie 
zu erzeugen, wurde zuerst im Jahre 1885 von J. v.Mering entdeckt. Man 
glaubte damals, nunmehr ein Mittel gefunden zu haben, um einen dem 
menschlichen Diabetes mellitus ähnlichen Zustand künstlich zu erzeugen. 

Aber bald machte v. Mering! selbst eine Beobachtung, nach welcher 
zwischen der nach Phlorhizin auftretenden Glykosurie und dem klinischen 
Diabetes ein nicht unbedeutender Unterschied bestand. Er fand nämlich 
nach Phlorhizin den Zuckergehalt des Blutes in vielen Fällen unter die 
Norm gesunken, niemals aber erhöht, während bei allen anderen bekannten 
Arten des Diabetes die Glykosurie mit einer beträchtlichen „Hyperglykämie“, 
d. h. Steigerung im Zuckergehalte des Blutes Hand in Hand geht. 

Dieses abweichende Verhalten war nur dadurch zu erklären, dass man 
die Ursache der Zuckerausscheidung in die Nieren selbst verlegte. Denn, 
wenn es sich um vermehrte Zuckerproduction oder um verminderten Zucker- 
verbrauch im Organismus handeite — wie dies letztere z. B. von dem nach 
Pankreasausrottung auftretenden Diabetes nachgewiesen ist —, So musste 
nothwendiger Weise der Zuckergehalt des Blutes erhöht sein. v. Mering 
nahm also an, dass das Phlorhizin die secernirenden Nierenepithelien in 
der Weise schädigte, dass diese ihre normale Undurchlässigkeit für den im 
Blute kreisenden Zucker verlören. Es sollte unter der Wirkung des Phlor- 
hizins der Zucker aus dem Blute durch die Nieren eliminiert werden: 
Eliminations-Theorie. 


1 Zeitschrift für klinische Mediein. Bd. XIV. 8.405; Bd. XVI. 8.431. 


366 FELIx LEWANDOWSKY: 


Minkowski!, der die Angaben v. Mering’s bestätigt fand, dachte 
dagegen an die Möglichkeit, dass das Phlorhizin durch die lebenden func- 
tionirenden Nierenepithelien in seine beiden Spaltungsproducte: Phloretin 
und Phlorose zerlegt würde. Die Phlorose, eine der Dextrose nahe ver- 
wandte Zuckerart, sollte im Harn zur Ausscheidung gelangen, während sich 
das Phloretin im Organismus immer von Neuem mit Zucker paarte, der 
wieder in der Niere abgespalten und sofort ausgeschieden werden sollte. 
Für diese als Vehikel-Theorie bezeichnete Hypothese sprach die von 
v. Mering gemachte und von Moritz und Prausnitz? bestätigte Be- 
obachtung, dass das Phloretin in derselben Weise wie das Phlorhizin Diabetes 
zu erzeugen vermochte, während die weiteren Spaltungsproducte des Phlore- 
tins, die Phloretinsäure und das Phloroglucin, hierzu nicht mehr im Stande 
waren. 

Das Gemeinsame. an diesen beiden Theorien war, dass sie den Zucker- 
verlust in den Nieren für die primäre Folge der Phlorizinwirkung erklärten, 
durch die alle anderen Erscheinungen erst secundär bedingt würden. Man 
stand also hier vor der Thatsache einer von den Nieren abhängigen Zucker- 
ausscheidung, eines sog. Nierendiabetes. Das musste um so grösseres 
Aufsehen erregen, als den Klinikern bisher kein einziger sicherer Fall eines 
renalen Diabetes bekannt war. Kein Wunder, dass sich gegen die Angaben 
v. Mering’s und Minkowski’s und gegen die daraus gezogenen Folge- 
rungen sehr bald Widerspruch erhob. 

Der Erste, der in einer grösseren Arbeit die Theorien v. Mering’s 
und Minkowski’s zu widerlegen suchte, war P. S. Levene.? Die Ver- 
suche, die er an Hunden mit Phlorhizin-Injection und Unterbindung der 
Nierengefässe unternahm, gaben zweifelhafte Resultate wegen der ungünstigen 
Öperationsbedingungen. Eingriffe, wie Eröfinen der Bauchhöhle, Aufsuchen 
und Unterbindung der Nierengefässe, endlich die Unterhaltung tiefer Nar- 
kose mussten das endgültige Resultat doch sehr störend beeinflussen, was 
Levene selbst auch zugab. In einer zweiten Reihe von Versuchen be- 
stimmte er den Zuckergehalt im Blute der Arteria und Vena renalis und 
fand denselben nach Phlorhizin in den meisten Fällen in der Vene höher 
als in der Arterie, allerdings nur um einen sehr geringen Werth. Dann 
bestimmte er den Zuckergehalt der ganzen Niere nach Phlorhizin-Injeetion 
und fand ihn beträchtlich gegen die Norm erhöht. Schliesslich nahm er 
eingehende Blutanalysen vor bei Hunden, die mit Phlorhizin vergiftet waren, 
und wollte dabei eine Abnahme des Eiweissgehaltes, eine Vermehrung des 


1 Archiv für exper. Pathol. Bd. XXXI. 8.137. 
* Zeitschrift für Biologie. Bd. XXVU. S8. 81. 
® Journ. of Physiol. Vol. XVII. p. 259. 


ZUR KENNTNISS DES PHLORHIZINDIABETES. 367 


Gehaltes an Fett, Cholesterin und Lecithin constatirt haben. Indem er 
sich auf diese Ergebnisse und die Angaben Cornevins’! stützte, nach denen 
der Zuckergehalt im Secret der Milchdrüsen nach Phlorhizin erhöht sein 
sollte, kam Levene zu dem Schluss, dass es sich beim Phlorhizin-Diabetes 
unmöglich um eine blosse Ausscheidung des Blutzuckers durch die Nieren 
handeln könnte Er nahm dagegen eine erhöhte Zuckerproduction, vor 
allem in den Nieren selbst, dann aber auch im übrigen Organismus an, 
beruhend auf gesteigertem Zerfall des Körpereiweisses. 

Bald nach der Veröffentlichung von Levene’s Versuchen erschien eine 
Arbeit von Zuntz?, der eire neue Stütze für die Eliminationstheorie bei- 
zubringen suchte, und zwar durch das folgende Experiment. Bei einem 
Hunde wurde der von beiden Nieren secernirte Harn getrennt durch Ureter- 
canülen aufgefangen. Dann wurde in die Arteria renalis der einen Seite 
Phlorhizin injieirt. 1 bis 2 Minuten danach nahm der Harnausfluss aus 
der injieirten Niere um das Zwei- bis Fünffache zu, auch nahm der Harn 
hellere Färbung an und gab starke Zuckerreaction. Der gleichzeitig ge- 
lieferte Urin der anderen Seite war zuckerfrei, seine Menge und Farbe war 
wie vor der Injection. Nach einigen Minuten aber stellte sich auch auf 
dieser Seite eine reichlichere Absonderung und hellere Färbung des Urines 
ein. Die Untersuchung ergab jetzt auch in diesem Urin Zucker, wenn auch 
nicht so viel wie auf der anderen Seite. Erst nach einer halben Stunde secer- 
nirten beide Nieren gleichmässige. — Der Versuch durch Hemmung des 
Blutabflusses in der Nierenvene, die injieirte Substanz in der einen Niere 
länger festzuhalten, gelang nicht, da bei Compression der Vene die Harn- 
secretion für längere Zeit gänzlich aufhörte. 

Im Zusammenhang mit diesem Versuche gab Zuntz eine eingehende 
Kritik der Levene’schen Experimente Er meinte, dass Levene bei der 
Bestimmung des Zuckergehaltes im Blut der Nierenarterie und -vene wohl 
kaum eine zeitweise Compression der Vene zwecks Einführung einer Canüle 
vermieden haben dürfte. Da aber die Folge davon Aufhören der Harn- 
secretion ist, so haben die höheren Zahlen, die Levene für den Zucker im 
Venenblut fand, keine Bedeutung. Den von Levene festgestellten höheren 
Zuckergehalt der gesammten Niere nach Phlorhizin erklärt Zuntz dadurch, 
dass im Canalsystem der Niere immer noch eine nicht unbeträchtliche 
Menge des zuckerhaltigen Urines zurückgehalten wird. Der Zucker braucht 
also nicht im Nierenparenchym gebildet zu sein. 

Als nun vollends Cremer? die Unrichtigkeit von Cornevins’ Angaben 


1 Compt. rend. 1893. T. CXVI. 
® Dies Archiv. 1895. Physiol. Abthlg. S. 570. 
® Zeitschrift für Biologie. Bd. XXXVII. 8.59. 


368 FELIX LEWANDOWSKY: 


nachwies und feststellte, dass das Phlorhizin auf die Milchsecretion keinen 
Einfluss ausübt, war Levene’s Auffassung des Phlorhizin - Diabetes stark 
erschüttert. Freilich erhob auch Cremer einen nicht ganz unberechtigten 
Einwand gegen den Zuntz’schen Versuch. Die mit der Injection in die 
Nierenarterie verbundene Manipulation, sowie die Injection der Flüssigkeits- 
menge an sich konnten schon bewirken, dass der Zuckeraustritt sich zuerst 
an dieser Niere bemerkbar macht. Immerhin erschienen doch die Theorien, 
die eine primäre Zuckerausscheidung in den Nieren annahmen, besser be- 
gründet als die Hypothese einer erhöhten Zuckerproduction im Organismus. 
Mit Recht konnte Cremer von den Anhängern dieser letzteren Ansicht 
sagen, dass sie zwei Räthsel statt eines aufgeben. Woher kommt die er- 
höhte Production? und weshalb wird der Zucker ausgeschieden? 

Neuerdings wurde die Frage nach der Natur des Phlorhizin - Diabetes 
von Neuem angeregt durch Biedl und Kolisch!, die mit Versuchen her- 
vortraten, welche gerade das entgegengesetzte Resultat ergaben wie die ersten 
Experimente v. Mering’s und Minkowski’s. Biedl und Kolisch be- 
stimmten bei Kaninchen den Zuckergehalt des Blutes nach Phlorhizininjeetion 
und fanden überall eine bedeutende Zunahme desselben. Die abweichenden 
Ergebnisse der früheren Versuche erklärten sie dadurch, dass Minkowski 
erst viele Stunden. nach der Injection untersucht hätte, während sie beim 
ersten Auftreten der Glykosurie ihre Bestimmung machten. 

Zu dem gleichen Resultat wie Biedl und Kolisch war schon 1894 
Coolen? gekommen, der nach Phlorhizininjection bei Kaninchen immer eine 
Vermehrung des Blutzuckers beobachtet hatte, die bei nephrektomirten 
Thieren noch stärker war als bei normalen. 

Im Uebrigen wiederholten Biedl und Kolisch die Versuche Levene’s 
mit Bestimmungen des Zuckers in der Nierenarterie und -vene und kamen 
zu demselben Ergebniss. Schliesslich verglichen sie den Zuckergehalt des 
Arterien- und des Lebervenenblutes nach Phlorhizin und fanden eine be- 
deutende Differenz zu Gunsten der Lebervene. Die Schlussfolgerung aus 
diesen Versuchen war natürlich im Sinne derer, die eine erhöhte Zucker- 
production im Organismus annahmen. 

So war der Stand der Frage im Jahre 1900 wieder derselbe, wie fünf 
Jahre vorher. Um so wünschenswerther war es, bei. der grossen theo- 
retischen Wichtigkeit des Phlorhizin-Diabetes für die Kenntniss des Diabetes 
überhaupt und speeiell für die Frage nach der Möglichkeit eines Nieren- 
diabetes hier Klarheit zu schaffen. 


ı Verhandlungen des Congresses für innere Mediein. 18. Congress. Wies- 
baden 1900. 
? Arch. de pharmakodynamie. Vol.I. fasc. 4. p. 267. 


ZUR KENNTNISS DES PHLORH.ZINDIABETES. 369 


Deshalb ging ich gern auf den Vorschlag ein, den ersten Theil der 
Arbeit von Biedl und Kolisch nachzuprüfen; denn hier war ein directer 
Widerspruch gegen die Angaben v. Mering’s und Minkowski’s. Zu 
Gunsten des Einen oder des Andern musste die thatsächliche Entscheidung 
fallen.. Ueber den Werth der anderen Versuche von Biedl und Kolisch 
lässt sich einstweilen noch schwer urtheilen, da bei der für die Congress- 
verhandlungen gebotenen Kürze der Mittheilung jede genauere Angabe über 
die Versuchsbedingungen fehlt. Auch sind sie für die Entscheidung der 
Frage nicht von so fundamentaler Wichtigkeit, wie die Thatsache der Er- 
höhung oder Verminderung des Zuckergehaltes im Blute. 


Der einzig correcte Weg, um die Abhängigkeit des Phlorhizin-Diabetes 
von der Nierenfunetion nachzuweisen, scheint nun der folgende zu sein. 
Einem Thiere werden beide Nieren exstirpirt. Dann wird der Zuckergehalt 
des Blutes bestimmt und darauf Phlorhizin injieirt. Nach einem Zeitraum, 
in welchem beim normalen Thiere die Glykosurie bereits sicher aufgetreten 
ist, wird abermals eine Blutzuckerbestimmung gemacht. Zeigt sich jetzt 
eine Vermehrung des Zuckers gegen früher, so muss das Phlorhizin auch 
ohne die Betheiligung der Nieren seine Wirkung ausüben können, die dann 
in der Erzeugung einer erhöhten Zuckerproduction im Organismus besteht. 
Tritt keine Aenderung im Zuckergehalt ein, so ist das Phlorhizin wirkungslos 
geblieben, und die renale Natur des Phlorhizin-Diabetes ist bewiesen. Dieser 
Ueberlegung folgend, stellte ich meine ersten Versuche an. 


Zum Versuchsthier wählte ich das Kaninchen, da bei diesem die Ex- 
stirpation beider Nieren ein sehr leicht auszuführender und zunächst wenig 
Störungen bewirkender Eingriff ist, den die meisten Thiere mehrere Tage 
überleben. Die Operation geschah ohne Narkose. Das Blut entnahm ich 
in Mengen von je 20 bis 30 «m aus der Arteria carotis, einige Male aus 
der Femoralis. 


Die Enteiweissung geschah nach der Seegen’schen Methode!, die etwas 
modificirt wurde. Das Blut wurde in einem Messcylinder aufgefangen, in 
dem sich zur Verhinderung der Gerinnung 2°" Ammoniumoxalatlösung 
befanden. Dann wurde das flüssige Blut portionsweise in die 8- bis 10fache 
Menge siedenden Wassers hineingegossen, dem vorher etwas Kochsalz bei- 
gefügt war. Unter stetigem Umrühren der im Sieden erhaltenen Mischung 
wird aus einer Pipette so viel von einer verdünnten Essigsäure hinzugesetzt, bis 
die Reaction eben schwach sauer ist. Dann lässt man das Ganze noch einige 
Augenblicke sieden und filtrirt. Beachtet man alle Cautelen, nämlich dass 
keine Gerinnung des Blutes bei der Entnahme eintritt, dass das Wasser bereits 
siedet, wenn man das Blut hinzugiesst, dass man gerade so viel Säure hinzu- 
setzt, bis blaues Lackmuspapier eben schwach geröthet wird, so erhält man 


1 J.Seegen, Centralblatt für Physiologie. 1892. Bd. VI. S. 604. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 24 


370 FELIX LEWANDOWSKY: 


einen feinkörnigen, chocoladebraunen Niederschlag, von dem sich die leicht 
gelblich gefärbte, klare Flüssigkeit schnell und mühelos abfiltriren lässt. 
Das Filter wird dann drei Mal mit heissem Wasser, dem wieder etwas NaCl 
und ein bis wenige Tropfen Essigsäure hinzugefügt sind, ausgewaschen und 
schliesslich ausgepresst. Die ausgepresste Flüssigkeit wird zusammen mit 
dem Filtrat und dem Waschwasser in einer grossen Schale auf dem Wasser- 
bade bis zur Trockne eingedampft. Wenn man vorher durch Zusatz von 
mehr Essigsäure die einzudampfende Flüssigkeit stark sauer gemacht hat, 
so wird auch nicht einmal eine Spur Zucker beim Eindampfen zerstört. Der 
Trockenrückstand wird mit wenig heissem Wasser unter Zusatz von etwas 
NaCl aufgenommen und filtrirt, das Filter mehrmals ausgewaschen. Das 
Filtrat ist hellgelb gefärbt, völlig klar und beträgt mit der Waschflüssigkeit 
etwa 40 bis 50°”. In dieser Flüssigkeit wird nun der Zucker gewichts- 
analytisch nach Allihn-Meiss] bestimmt.! Zu diesem Zwecke nimmt man 
30 °® einer Kupferlösung (34-63 &"% krystallisirter Kupfervitriol in Wasser 
gelöst und auf 500°" aufgefüllt), 30°" alkalische Salzlösung (173 8 
Seignettesalz und 125 8% Kalihydrat in Wasser gelöst und auf 500°" auf- 
gefüllt) und so viel Wasser, dass, wenn die zu untersuchende Flüssigkeit 
hinzukommt, das Gesammtvolumen 150 °”® beträgt. Die Mischung der Kupfer- 
und alkalischen Salzlösung erhitzt man bis zum Sieden, giesst dann die 
zuckerhaltige Flüssigkeit hinzu und lässt das Ganze noch etwa 2 Minuten 
sieden. Der Niederschlag von rothem Kupferoxydul wird durch ein Asbest- 
filterrohr filtrirt, das vorher auf seine Undurchlässigkeit geprüft und gewogen 
ist, mit heissem Wasser nachgespült und drei Mal mit Alkohol und ebenso 
viele Male mit Aether ausgewaschen. Dann wird das Kupferoxydul durch 
Erhitzen im Wasserstoffstrome zu metallischem Kupfer redueirt und als 
solches mit dem Filterrohr gewogen. Aus der Menge des Kupfers lässt sich 
leicht die Menge des Traubenzuckers berechnen. — Die ganze Methode ist 
einfach und bei einiger Uebung bequem und sicher zu handhaben. Insbe- 
sondere fällt der Niederschlag von rothem Kupferoxydul fast immer so tadellos 
aus, dass kein Grund vorhanden ist, eines der neuerdings empfohlenen 
Mittel zur Eiweissfällung (Metaphosphorsäure, Trichloressigsäure) der eben 
beschriebenen Methode vorzuziehen, zumal sie auch absolut keine Schwierig- 
keiten in der Ausführung bietet. 


Bei den Versuchen selbst verfuhr ich so, dass ich erst beide Nieren 
durch den Lumbalschnitt fast ohne Blutverlust exstirpirte. Eine Stunde 
darauf wurde der erste Aderlass gemacht, dann sofort 0-1 bis 0.2 sm 
Phlorhizin, in 6 bis 10°” warmen, durch Sodazusatz alkalisch gemachten 
Wassers und etwas Alkohol gelöst, subeutan injieirt und eine Stunde später 
der zweite Aderlass ausgeführt. Denn wie ich aus mehreren Vorversuchen 
ersah, tritt beim normalen Thiere nach diesem Zeitraum schon eine be- 
trächtliche Glykosurie auf. — Die Resultate dieser ersten Versuchsgruppe 
möge folgende Tabelle veranschaulichen. 


" Vgl. J. König, Untersuchung landwirthschaftlich und gewerblich wichtiger 
Stoffe. Berlin 1898. 2. Aufl. S. 213. 


ZUR KENNTNISss DES PHLORHIZINDIABETES. byal 


MaibehleT: 


= | f | z 
1 | . Q | < 
Mansnehstlien | jr sealae  Phlorhizin 2. Aderlass 
.. Gewicht | Blutmenge Zuckergehalt in grm | Blutmenge Zuckergehalt 
Nummer ingrm | in com in Proc. | g | in cem | in Proc. 
1 2600 28 verungl. Best. 0-2 30 | . '0-201 
2 2600 29 0-173 1 081:5 30 0-310 
3 2200 | sl 0-132 172.015 30 0:364 
4 | ..2600 28 0.103 | 0.15 28 0-130 
(hat 2 Tage | l | 
gehungert) | | | 


Im Anschluss an diese Tabelle will ich noch ein Experiment an einer 
Katze nach meinem Versuchsprotokoll anführen. 

Schwarze Katze. Gewicht 2500 8'”%. Tracheotomie und Trachealcanüle. 
Chloroform-Aether-Narkose. Bauchhöhle eröffnet und beiderseits die Nieren- 
gefässe ligirt; dabei während einiger Minuten künstliche Athmung. 26 
Blut aus der Arteria carotis, darauf 0-22" Phlorhizin subeutan. Nach 
50. Minuten, während deren Dauer die Narkose erhalten und zeitweise 
künstliche Athmung ausgeführt wird, abermals 26°” Blut. Nach weiteren 
40 Minuten unter denselben Bedingungen 18 °® Blut. Die Zuckerbestimmung 
in dem Blute der drei Aderlässe ergiebt: 


1. Aderlass: 0.244 Procent 
Du Dee 
3. 5 0.521 5 

Diese Resultate stehen also durchaus im Einklang mit den Angaben 
sowohl von Coolen als von Biedl und Kolisch. Und doch wäre es 
falsch, sich bei diesen Versuchen beruhigen zu wollen. Die physiologischen 
Aufgaben lassen sich eben nicht wie Rechenexempel nach einem Schema, 
sei es auch noch so logisch erdacht, lösen. Ueberall ist eine Fülle von 
Nebenumständen zu berücksichtigen, deren Vernachlässigung zu den ärgsten 
Täuschungen führen kann. Den Katzenversuch will ich von vornherein 
ausschalten, obwohl er zeigt, dass nach Phlorhizin eine stetige Steigerung 
im Zuckergehalt des Blutes stattfand. Denn gegenüber dem Einwurf, es 
möchte dies wohl keine directe Wirkung des Phlorhizin sein, muss man 
allerdings zugeben, dass schon die Versuchsbedingungen, Fesselung, Narkose 
und künstliche Athmung, durchaus geeignet waren, auch ohne Phlorhizin 
eine solche Hyperglykämie zu verursachen. 

Anders liegt die Sache bei den Kaninchenversuchen, die ohne Narkose 
und sonstige Eingriffe ausgeführt wurden. Es war zwar schon Claude 
Bernard bekannt, dass Aderlässe vorübergehend beim Kaninchen den Blut- 
zuckergehalt ansteigen lassen, und Schenck! hatte dies neuerdings zahlen- 


ı Pflüger’s Archiv. 1894. Bd. LVII. S. 553. 
24* 


372 FELIX LEWANDOWSKY: 


mässig nachgewiesen. Aber gerade die von Schenck gefundenen Differenzen 
im Zuckergehalt waren nicht so gross, um allein die Unterschiede in meinen 
Zahlen zu erklären. Schenck fand als Mittel aus seinen Versuchen bei 
normal ernährten Thieren eine Steigerung von 0-125 auf 0.195, also eine 
Vermehrung um 56 Procent des ursprünglichen Gehaltes, während in meinen 
eben angeführten Versuchen der Blutzucker sich um das Doppelte des 
früheren Werthes und noch darüber vermehrt fand. Es hätte demnach 
diese Erhöhung wohl durch Phlorhizinwirkung erklärt werden können. Um 
ganz sicher zu gehen, beschloss ich, mich selber von der Wirkung der 
Aderlässe beim Kaninchen zu überzeugen. 

Die einzelnen Aderlässe wurden in Zwischenräumen von 1 bis 1!/, Stunden 
vorgenommen, und zwar machte ich Versuche sowohl an normalen als auch 
an nephrektomierten Thieren. 


Tabelle II. 
—— ——— — 
Versuchsthier | 1. Aderlass | 2. Aderlass 3. Aderlass 
7 SITES: I H 
4 Zucker- |Zucker-| Zu- Zucker-| Zu- 
Nummer Be Menge gehalt unse gehalt | nahme | Nie gehalt | nahme 
"8 in Proc. | |in Proe. in Proe. | in Proe. | in Proc. 
a) Normale Thiere. 
5 1600 | 20 |o-1ı14 | 25 | 0-260 | 128 a = Zi 
6 1900 27 0-079 21 0-315 | 315 — _ —_ 
7 2200 20 0:093 20 0-222 Ih 141 20 0:242 | 160 
8 1600 20 0-045 20 0-072 | 60 20 0-113 | 151 
(hat 6 Tage | | 
gehungert) | 
b) Nephrektomirte Thiere. 
9 2500 | 21 |0-058 || 21 | 0.242 | 317 24 | 0.470 | 710 
10 2600 | 21. | 0.187 | 20 | 0-403 | 117 e 2 sn 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass Aderlässe, die im Vergleich zur 
gesammten Blutmenge nicht gleichgültig sind, je !/, bis !/, des Gesammt- 
blutes betragen, beim Kaninchen den Zuckergehalt des Blutes um das 
Doppelte bis Dreifache erhöhen können, und zwar in gleicher Weise bei 
normalen wie bei nephrektomirten Thieren. Die Unterschiede gegenüber den 
Zahlenwerthen Schenck’s erklären sich genügend daraus, dass Schenck 
den zweiten Aderlass schon eine Viertelstunde nach dem ersten vornahm, 
während ich zwischen beiden mindestens eine Stunde vergehen liess. Ueber- 
einstimmend mit Schenck fand ich, dass beim hungernden Thiere die Zu- 
nahme des Blutzuckers in Folge von Aderlässen nicht so stark ist als beim 
normal ernährten, und dass trotz der Hyperglykämie keine Glykosurie 
eintrat, 


ZUR KENNTNISS DES PHLORHIZINDIABETES. 373 


Vergleicht man nun die Zahlen meiner ersten und meiner zweiten 
Tabelle, so zeigt es sich, dass es durchaus nicht mehr zulässig ist, die Zu- 
nahme des Zuckers in der ersten durch Phlorhizinwirkung zu erklären, da 
doch ohne Phlorhizin durch den Aderlass allein eine ganz ähnliche Zunahme 
eintrat. Für die früheren Arbeiten ist diese Thatsache nicht ohne Wichtig- 
keit. Coolen machte zwar nur einen Aderlass, aber von solcher Grösse 
— 50° m bei Kaninchen von 26002”, also etwa !/, des Gesammtblutes 
betragend —, dass man, wie dies auch Zuntz schon hervorgehoben hat, 
wohl annehmen darf, dass ein so beträchtlicher Blutverlust an sich schon 
im Stande ist, den Zuckergehalt des Blutes zu steigern. 

Biedl und Kolisch verwahren sich zwar gegen den Einwand der Ader- 
lasswirkung mit der Begründung: „eine vorangehende Zuckerbestimmung 
am unveregifteten Thier wurde nur in einer Reihe von Fällen aus- 
geführt“. So lange aber keine genauen Angaben darüber vorliegen, in 
welcher „Reihe von Fällen“ ein Aderlass vorgenommen wurde, und in 
welcher nicht, wird es den genannten Autoren wohl schwer werden, den 
Einwand, die Aderlasswirkung nicht berücksichtigt zu haben, zu entkräften. 
Wenn sie z. B. einen Versuch anführen, bei dem der Zuckergehalt vor der 
Vergiftung 0-06 Procent, nach subcutaner Injection von 1 3m Phlorhizin 
0.45 Procent betrug, so weiss ich nicht, ob hier eine Aderlasswirkung aus- 
geschlossen ist. 

Aus den bisher mitgetheilten Versuchen ergiebt sich also, dass die 
zuerst angewandte Methode für die endgültige Lösung der Aufgabe nicht 
zu brauchen ist. Ich musste mich also entschliessen, künftig die Zucker- 
bestimmung ohne vorhergehenden Aderlass am unvergifteten Thier vorzu- 
nehmen. Ich durfte dies um so eher, als ich aus einer ganzen Anzahl von 
Versuchen die Erfahrung gewonnen hatte, dass im Blute normaler gut ge- 
nährter Kaninchen jeder Zuckerwerth unter 0.2 Procent vorkommt. — 
Die Versuche wurden jetzt derart vorgenommen, dass erst die beiderseitige 
Nephrektomie ausgeführt, nach einiger Zeit Phlorhizin injieirt und eine 
Stunde nach der Injection der Aderlass gemacht wurde. 


Tabelle III. 


Versuchsthier Phlorhizin Aderlass 
Name Gewicht ingrm | Menge | Zuckergehalt 
in grm incem | in Proe. 
11 1250 0-15 | 30 0:061 
12 2200 0:25 24 0:154 
13 1600 0-2 | 19 0-113 
14 1100 0-2 320 0-045 


374 FELIX LEWANDOWSKY: 


Es kann in diesen Fällen also von einer Zunahme des Zuckers im 
Blute nicht die Rede sein; wir müssen danach annehmen, dass das Phlor- 
hizin bei diesen nephrektomirten Thieren auf den Zuckerhaushalt keinerlei 
Einfluss gehabt hat. Jedenfalls hat sich im Blute nicht die Spur einer 
erhöhten Zuckerproduction gezeigt. 

Von Interesse war es ferner, das Verhalten des Blutzuckers bei nor- 
malen Thieren nach Phlorhizininjection zu untersuchen, denn gerade an 
solchen Thieren wollten ja Biedl und Kolisch eine Steigerung des Zucker- 
gehaltes gefunden haben. Auch hier ging ich so vor, dass ich ohne voran- 
gehenden Aderlass das Phlorhizin injieirte und die Zuckerbestimmung aus- 
führte, wenn der spontan gelassene oder ausgedrückte Harn Zucker enthielt, 
was nach einer Stunde immer der Fall war. Dann wartete ich einen Tag 
oder länger, bis der Harn des Thieres keine Zuckerreaction mehr ergab, 
und bestimmte dann nochmals den Zuckergehalt des Blutes. Dabei erhielt 
ich folgende Resultate: 


Tabelle IV. 
Versuchs- ER Menge des | ; 
thier | Phlor. | 1: Aderlass | bis zum 2. Aderlass Harn zur 
hie 1. Aderlass | t Zeit des 
—anenaman).hizin A im H SITFESFIES LEEanırzEe See KERE 
Zucker-| Im Harn ||, . Zucker-|| 2. Ader- 
Nr. u ‚in grm Menge gehalt | ausgeschied. Zen Neues) Bela lasses 
il 77 SM | in Proc. | Zuck.in grm | “- Ersten [IN SC] | in Proc. j 
15 | 1800 | 0-15 | 26 | 0-04 | 0.172 | 24Std. | 26 | 0-134 | zuckerfrei 
16 2500 0-25 23 0.106 OSEIEL97 221102455 25 , 0.195 > 
17 | 1900 | 0-3 | 26 | 0.057 | 0-286 | 7Tage| 19 | 0-178 2 
| | | 


Das erste Ergebniss aus diesen Versuchen ist, dass das Phlorhizin in 
keinem Falle den Zuckergehalt des Blutes über die Norm erhöht hat; 
zweitens aber zeigen sie, dass zu einer Zeit, wo das Thier unter dem Ein- 
fluss des Phlorhizin Zucker im Harn ausschied, das Blut weniger Zucker 
enthielt als zu einer späteren Zeit, wo der Harn völlig zuckerfrei war. 

Es ist demnach nicht unwahrscheinlich, dass das Phlorhizin, weit ent- 
fernt eine Hyperglykämie zu erzeugen, den Zuckergehalt des Blutes sogar 
herabsetzt. In diesem Sinne sprechen auch mehrere Versuche, die aus der 
Zeit stammen, wo ich noch mit mehreren, nach einander vorgenommenen 
Aderlässen operirte. Es zeigte sich hier mehrfach, dass unter der Wirkung des 
Phlorhizins die nach Aderlässen normaler Weise eintretende Hyperglykämie 
nicht den gewöhnlichen Grad erreichte oder gar ganz ausblieb. In einem 
Falle, in dem leider die Bestimmung am normalen Thier verunglückte, 
betrug eine Stunde nach Injection von 0-15" Phlorhizin der Zucker- 
gehalt des Blutes nur 0-095 Procent, obwohl 70 Minuten vorher ein Ader- 


ZUR KENNTNISSs DES PHLORHIZINDIABETES. 375 
lass von 25 “w gemacht worden war. Ein anderes Mal sank sogar, ob- 
gleich unter denselben Bedingungen verfahren wurde, nach 0-25 ©" Phlor- 
hizin der Zuckergehalt von 0.099 Procent auf 0-085 Procent, um dann 
freilich bei einem dritten Aderlass, der abermals nach einer Stunde vor- 
genommen wurde, 0-122 Procent zu erreichen. Dabei wurde bereits 1 Stunde 
nach der Phlorhizininjection die ungewöhnlich grosse Menge von 0.96 sm 
Zucker im Harn ausgeschieden. 

Bei einem jungen Hunde, der dem gleichen Verfahren unterworfen 
wurde, stieg die Menge des Blutzuckers nur von 0-071 Procent auf 0-082 
Procent, um am nächsten Tage wieder 0-066 Procent zu betragen. 


Schliesslich sei noch eines Versuches an einem sehr grossen Hunde 
gedacht, der mehrere Tage gehungert hatte. Der Versuch wurde in leichter 
Chloroformnarkose ausgeführt. Dem Hunde wurden zuerst aus der Arteria 
femoralis eine Doppelprobe von je 30 “" Blut entnommen, dann 1 sm 
Phlorhizin injieirt, eine Stunde später abermals ein Aderlass von 60 com 
gemacht, und nach einer weiteren Stunde ein dritter Aderlass von gleicher 
Grösse ausgeführt. Die Werte in den auf einander folgenden Bestimmungen 
waren: 0035 Procent, 0-060 Procent, 0-036 Procent. Im Harn wurden 
in diesen 3 Stunden 15-75 ®"% Zucker ausgeschieden. Im Vergleich dazu 
ist die in der zweiten Bestimmung sich ergebende Zunahme eine ganz 
minimale. Freilich darf ich hier nicht verschweigen, dass in drei Fällen 
die Aderlasswirkung überwog und sich in der zweiten Zuckerbestimmung 
eine mässige Steigerung bemerkbar machte. Aber die Thatsache bleibt 
bestehen, dass bei Thieren mit normalen Nieren unter dem Einfluss des 
Phlorhizins in vielen Fällen keine oder nur eine geringe Aderlasswirkung 
zu Stande kam, während diese bei nephrektomirten Thieren immer .ein- 
trat, mit und ohne Phlorhizin. Dies scheint doch dafür zu sprechen, 
dass das Phlorhizin im Stande ist, den Blutzuckergehalt bei normalen 
Thieren herabzusetzen, und zwar durch die Zucker-ausscheidende Thätig- 
keit der Nieren. 


So bin ich denn durch meine Untersuchungen zu wesentlich anderen 
Resultaten gekommen als Biedl und Kolisch. Ich fasse die Ergebnisse 
meiner Versuche zusammen: 


1. Alle Methoden, die zwecks vergleichender Blutzucker- 
bestimmungen beim Kaninchen mit grösseren, bald nach ein- 
ander vorgenommenen Aderlässen arbeiten, sind unbrauchbar. 
Denn solche Aderlässe können an sich schon den Blutzucker- 
gehalt vorübergehend auf das Doppelte und Dreifache des nor- 
malen Werthes erhöhen. Durch Vernachlässigung dieser That- 
sache sind frühere Beobachter bei ihren Untersuchungen über 


376 FELIX LEWANDOWSKY: ZUR KENNTNISS DES PHLORHIZINDIABETES. 


Phlorhizin-Diabetes theilweise zu falschen Resultaten ge- 
kommen. 


2. Bei nephrektomirten Thieren ruft das Phlorhizin keinerlei 
Veränderung im Zuckergehalt des Blutes hervor. 


3. Bei Thieren mit normalen Nieren tritt auf Phlorhizin 
keine Vermehrung des Blutzuckers ein. Vielmehr ist es sehr 
wahrscheinlich, dass das Phlorhizin den normalen Blutzucker- 
gehalt herabsetzt. 


4. Die Theorien von v. Mering und Minkowski, die das Wesen 
des Phlorhizin-Diabetes in einer primären Zuckerausscheidung 
durch die Nieren sehen, scheinen durch die Thatsachen besser 
begründet als die Annahmen von Levene, Coolen, Biedl und 
Kolisch, nach welchen eine erhöhte Zuckerproduction im Or- 
ganismus stattfindet. 


Zum Schlusse erfülle ich die angenehme Pflicht, Herrn Prof. Dr. 
I. Munk meinen herzlichsten Dank auszusprechen für das rege Interesse 
an meiner Arbeit und für die überaus liebenswürdige Unterstützung und 
Controle meiner Versuche. 


Ueber die Wirkung des Veratrins und anderer Stoffe 
auf die quergestreifte, atriale und glatte Musculatur. 


(Beiträge zur Physiologie des Sarkoplasmas.) 


Von 
Dr. Phil. Bottazzi, 


Privatdocent der Physiologie in Florenz. 


(Aus dem physiologischen Laboratorium in Florenz.) 


(Hierzu Taf. X— XIV.) 


I. Einleitung und Methode. 


Eine genügende Erklärung der Veratrincontractur ist noch von Niemand 
geliefert worden. Man kann nicht behaupten, dass sie von der Zusammen- 
ziehung der in jedem gemischten Muskel enthaltenen rothen Fasern her- 
rühre, seit Carvallo und Weiss! nachgewiesen haben, dass man die 
Veratrincontractur ebenso leicht von einem weissen, als von einem ge- 
mischten Muskel erhalten kann. 

Nach der von uns? nach Untersuchungen aufgestellten Hypothese, die 
wir am embryonalen Herzen des Huhnes, am Atrium des Herzens von 
Emys europaea und an den glatten Muskeln des Oesophagus mehrerer 
niederer Thiere angestellt hatten®, könnte die Veratrincontractur eine ver- 
längerte Zusammenziehung des Sarkoplasmas jeder Muskelfaser sein. Wenn 
es so wäre, müsste jede Contracturerscheinung, mit Inbegriff der auf die 
Wirkung des Veratrins folgenden, desto leichter und deutlicher in solchen 


ı Journal de Physiol. et de Pathol. gener. 1899. Nr. 1. 

® Journ. of Physiol. 1897. Vol. XXI. 

® Die vollständige Bibliographie unserer Untersuchungen findet sich in einer unserer 
letzten Veröffentlichungen: „Wirkung des Vagus und Sympathieus auf die Atria des 
Herzens der Emys europaea“. Rivista di scienze biolog. 1900. Vol. II. 


378 PHıL. Borrazzi: 


gestreiften Muskeln auftreten, die am reichsten an Sarkoplasma sind, und 
nach allgemeiner Angabe der Histologen sind dies die rothen oder vor- 
wiegend rothen Muskeln. Darum haben wir unsere Untersuchungen fast 
ausschliesslich an den Muskeln von Bufo vulgaris und viridis angestellt, 
die äusserst roth sind. 

Wenn nun das Sarkoplasma die durch Veratrin oder sonstwie ver- 
anlasste Contractur unter besonderen Zuständen ausführte, so mussten diese 
Zustände ausnahmsweiser Erregtheit oder Erhöhung seiner normaler Weise 
schwachen und dunklen Reizbarkeit sein. Dann wird man wahrscheinlich 
nicht nur das Veratrin, sondern auch andere Substanzen und andere 
Zustände finden können, die eine ähnliche Erhöhung der Reizbarkeit des 
Sarkoplasmas bewirken können. Daher haben wir die Wirkung einer Anzahl 
von chemischen Substanzen auf die Muskeln der Kröte untersucht und 
berichten auf den folgenden Seiten über die Resultate dieser Studien. 

Aber alle Histologen nehmen an, dass die Herzatrien, besonders die 
von Emys europaea und vorzüglich die glatten Muskeln, die an Sarko- 
plasma reichsten Muskelgebilde sind, vielleicht nächst den embryonalen 
Muskeln im Allgemeinen, an denen es jedoch nicht leicht ist, zu experi- 
mentiren. Auf diese Gewebe mussten also nach unserer Hypothese das 
Veratrin und die verwandten Gifte die deutlichste Contracturwirkung aus- 
üben. Und da wir von der doppelten motorischen Function des Atriums 
die von Professor Fano! entdeckten „Tonusschwankungen“ dem Sarko- 
plasma zugeschrieben haben, und die rhythmischen Systolen dem doppelt- 
brechenden, fibrillären contractilen Material jeder Myokardzelle, so musste 
der Contractur erzeugende Einfluss der Gifte vorzugsweise auf die ersteren 
wirken. Daher haben wir in den Fällen, in denen wir es für nöthig hielten, 
‚unsere Untersuchungen auf die Atrien von Emys und auf die glatten 
Muskeln ausgedehnt und uns im Uebrigen der früheren Untersuchungen 
von Fano und Sciolla? und der unsrigen? bedient. 

Von diesem vergleichenden Studium der rothen Muskeln, der Herzatrien 
und der glatten Muskeln, das wir jetzt in Bezug auf die Wirkung einer 
gewissen Zahl von Giften und physikalischen Zuständen angestellt haben 
und von anderen Gesichtspunkten aus fortzusetzen beabsichtigen, hoffen wir 
die Förderung der Frage, ob das Sarkoplasma ein contractiles Material ist 
oder nicht, und in wie weit es zur totalen motorischen Function der 
Muskeln, und speciell zur Erzeugung des Tetanus beiträgt. 

Der von uns vorzugsweise benutzte quergestreifte Muskel war der 
(Gastroenemius. Wir haben ihn vorgezogen wegen der Leichtigkeit, ihn zu 
! Beiträge zur Physiologie. C. Ludwig gewidmet. Leipzig 1887. S. 287. 

? Arch. ital. di biol. 1888. Vol. IX. p. 4. 

2 A.:8.:0, 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 379 


entblössen und vom Körper zu trennen, ohne ihn im Geringsten zu verletzen. 
Ueber seine Präparirung, allein oder zugleich mit dem Ischiadieus, braucht 
nichts gesagt zu werden. 

An dem Herzen der Emys haben wir immer den rechten Vorhof 
benutzt, weil er grösser ist und sich kräftiger beweet. Das Herz wurde 
durch einen scharfen Schnitt von den grossen Gefässen, an denen es auf- 
gehängt ist, getrennt und sogleich auf eine mit einer Kochsalzlösung von 
0.8 Procent benetzte Korkplatte mit starken Stahlnadeln befestigt. Alle 
seine Theile waren so unbeweglich gemacht, mit Ausnahme des rechten 
Vorhofes, der durch einen feinen Seidenfaden an dem Schreibhebel befestigt 
war. In Bezug auf die Präparation der Längsmuskeln des Oesophagus von 
Bufo vulgaris haben wir dem anderwärts Gresagten! nichts hinzuzufügen. 


Alle angewendeten Gifte wurden von dem Hause Merck geliefert. Von 
ihnen wurden Lösungen zu 1 Procent in physiologischer Kochsalzlösuug 
gemacht, die ihrerseits nicht mit destillirtem, sondern mit reinem Quell- 
wasser gemacht wurde, damit die Flüssigkeit die kleine Menge von Kalk 
enthielte, die bekanntlich die Kochsalzlösung weniger schädlich für das 
Muskelgewebe macht. Von jeder der 1 procentigen Probelösungen machte 
man dann nach Bedürfniss die Verdünnung, die man in jedem Falle für 
passend hielt. 

Auf zwei Arten haben wir die Giftlösung auf das Muskelpräparat 
einwirken lassen. 


1. Dieses wurde, sobald es dem Körper entnommen war, in dem 
Schreibapparate aufgehängt, und nachdem man seine normalen Zusammen- 
ziehungen verzeichnet hatte, wurde mit einer auf !/,, °® graduirten Pipette 
tropfenweis eine bekannte Menge der Lösung aufgegossen. Auf diese Weise 
ist das Gift nur kurze Zeit mit dem Muskel in Berührung; seine Wirkung 
kann nur vorübergehend (ausser in einigen Fällen) und mehr oder weniger 
intensiv sein je nach der Menge, die man einwirken lässt, und der Schnellig- 
keit, mit der man die Lösung auf den Muskel giesst. 


2. Oder das Muskelpräparat wurde, nachdem man einige normale 
Contraetionen verzeichnet hatte, in ein immer gleiches Volumen (50 °") 
verdünnter Giftlösung getaucht, und in bestimmten Zwischenräumen prüfte 
man dann die Reizbarkeit und Contractilität des Muskels. 


Die Waschungen wurden immer mit der physiologischen Kochsalzlösung 
gemacht, indem man diese auf den hängenden Muskel aufgoss oder diesen 
unter leichter Bewegung in die Flüssigkeit eintauchte. 


ıA.20. 


380 PHıw. BorTTazzı: 


Ob auf die eine oder die andere Weise verfahren wurde, wird bei der 
Beschreibung jeder Zeichnung angegeben. 

Der Schreibhebel hatte folgende Grösse, wonach man die Vergrösserung 
der Muskelbewegungen leicht berechnen kann: 


Länge vom Drehpunkte bis zur schreibenden Spitze: 30a mu 
„ „ » „ zum Gewicht am kurzen Arm: 27 m 


Das auf dem langen Arm ruhende Gewicht war immer dasselbe und 
sehr leicht (2=”®). Das Gewicht des Hebels ohne die Last betrug 28”, 
Die Wahl so leichter Gewichte wurde durch die Natur unserer Unter- 
suchungen bestimmt, die speciell auf das Studium der Erscheinungen der 
Contractur gerichtet waren. Aus demselben Grunde wurde das Gewicht 
je nach dem Volumen des Muskels in grösserer (36"") oder geringerer 
(15m) Entfernung von dem Drehpunkte angebracht. 

Für die Reizungen bedienten wir uns der Accumulatoren Tudor des Labo- 
ratoriums oder einiger Tauchelemente. Aber die Reizungen erfolgten immer 
mit inducirtem Strom (Oeffnung und Schluss) und maximal oder ultramaximal. 

Die Elektroden bestanden bald aus Metall (Platin oder Kupfer), bald 
aus Baumwollfäden, die in 0-8 procent. NaCl-Lösung getränkt waren. 

Andere specielle Angaben finden sich hier und da im Texte. 


Noch haben wir einige Worte über die angenommenen Benennungen bei- 
zufügen. Wir nennen „primäre Contractur“ die durch den chemischen Reiz 
der Giftlösung hervorgebrachte Verkürzung; „secundäre Contractur“ heisst 
die auf die schnelle primäre Contraction folgende, wenn man durch einen 
elektrischen Schlag einen vorher mit einem Gift (z. B. Veratrin) behandelten 
Muskel reizt. Bisweilen handelt es sich weniger um eine „schnelle Zu- 
sammenziehung“ und eine „secundäre Contractur‘, als vielmehr um zwei Zu- 
sammenziehungen, eine „‚primäre“, schnellere, und eine „secundäre“, weniger 
schnelle. Von der echten ‚„‚Contraetur‘“ unterscheiden wir, wenn auch oft mit 
geringer Sicherheit, die „residuale Verkürzung“, wenn nicht eine Contractur- 
curve vorhanden ist, ähnlich der, die man an dem veratrinisirten Muskel 
beobachtet, sondern nur eine sehr langsame Ausdehnung des Muskels, 
während deren seine Verkürzung sich nach und nach löst. Wir bemerken, 
dass bei unserer Unwissenheit über die Beziehungen zwischen der „resi- 
dualen Verkürzung“ und der echten „Contractur“ und über die Bedeutung 
der ersteren die von uns gemachte Unterscheidung zuletzt nur verbal ist, 
und dass wir sie nur zur Bequemlichkeit des Ausdruckes und zur Kürze 
der Darstellung der erhaltenen Resultate gemacht haben. Es ist möglich, 
dass die ‚„residuale Verkürzung“, wenigstens in frischen Muskeln, nur eine 
unvollständige, unvollkommene Form der Contractur ist, und einem Grade 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 381 


von Erregbarkeit des Sarkoplasmas entspricht, der geringer ist, als der zur 
Hervorbringung der vollen Contractur nöthige. So beobachtet man bei dem 
allmählichen Zurückgehen von dieser, ehe sie verschwunden ist, immer weniger 
deutliche „residuale Verkürzungen“, bis jede Verlängerung der expansorischen 
Phase der Contraction verschwindet. Aber so kommen wir zu der Annahme, 
dass die residuale Verkürzung, wie die Contractur, der Ausdruck der con- 
tractilen Thätigkeit des Sarkoplasmas ist, was zu beweisen war. 

Dann liegt noch eine ernste Schwierigkeit vor. In den ermüdeten 
Muskeln erscheint wieder die „residuale Verkürzung“, nicht die echte „Con- 
traetur“, soviel man bis jetzt weiss, und doch befinden sich diese Muskeln 
in ganz anderem physiologischen Zustande, als frische Muskeln. Wenn die 
„physiologische Contractur‘ von Tiegel nur in ganz frischen Muskeln auf- 
tritt, und es auch, um Contracturen durch Veratrin, oder ein anderes Gift, 
oder durch Kälte hervorzubringen, nöthig ist, dass die Muskeln nicht 
ermüdet seien — denn die Ermüdung hindert die Contractur, und die Ruhe 
lässt sie wieder erscheinen, so lange die Muskeln frisch sind —, wie kann 
man da behaupten, dass die Oontraeturen, oder wenigstens die residualen 
Verkürzungen der stark ermüdeten und dem Tode nahen Muskeln, nennen 
wir auch das Phänomen von Schiff (die „idiomusculären Contractionen“), 
die Contracturen von degenerirten Muskeln u. s. w., denselben Determinismus 
haben, unter der Hypothese der motorischen Function des Sarkoplasmas 
zu Stande kommen, ähnlich wie die zuerst genannten Phänomene? 

Erkennen wir dies als den Haupteinwurf gegen unsere Hypothese an, 
welche jede Erscheinung der Contraetur (man könnte auch sagen, des Tonus) 
durch die Function des Sarkoplasmas erklären möchte. Aber am Ende 
dieser Arbeit werden wir versuchen, auf die überzeugendste Weise darauf 
zu antworten. 


II. Wirkung des Chlornatriums. Abnorme Formen von 
Myogrammen. 


Da wir die Absicht haben, alle Versuche an den Muskeln von Bufo 
vulgaris, die vorwiegend roth sind, anzustellen, und da wir auf dieselben 
chemische Substanzen einwirken lassen müssen, die in 0-8 procent. Lösung 
von NaCl aufgelöst sind, hielten wir es für nöthig, eine gewisse Zahl von 
normalen, durch mehr oder weniger starke elektrische Schläge hervor- 
gerufenen Muskelcontractionen aufzuzeichnen und diese Contractionen mit 
denen derselben Muskeln zu vergleichen, die mehr oder weniger lange in 
der Kochsalzlösung zu 0-8 Procent verweilt hatten. 

‚Die letztere Untersuchung war um so nothwendiger, weil verschiedene 
Autoren schon früher von einer specifischen Wirkung der Natronsalze auf 


382 PHır. BoTTAzz1: 


die Muskeln gesprochen hatten, und diese Wirkung schliesslich in einer 
Erhöhung der tonischen Erscheinungen bestehen sollte. Eben diese be- 
absichtigte ich, zu studiren. 

So hatte Locke! beobachtet, dass einmalige Reize durch Oeffnungs- 
inductionsstrom in Muskeln, die lange in NaCl-Lösung zu 0-6 Procent 
eingetaucht gewesen waren, sehr starke tetaniforme Contractionen von der 
Dauer mehrerer Secunden hervorbrachten, worauf die Muskeln sich wieder 
ausdehnten, aber doch einige Zeit in residualer Verkürzung verharrten. 
Nach Ringer ? wurde diese specifische Wirkung der Natronsalze durch sehr 
kleine Mengen von Kalksalzen neutralisirt. Wir übergehen die Wirkungen 
von mehr oder weniger concentrirten Salzlösungen, als 0°5 Procent, der 
sogenannten physiologischen Lösung. Aber wir wollen erwähnen, was 
hierüber Biedermann? sagt: „Man kann also behaupten, dass innerhalb 
gewisser Uoncentrationsgrenzen (0-5 bis 2°0 Procent!) die Chlornatrium- 
lösungen die Reizbarkeit der quergestreifien Muskeln erhöhen und sie direct 
stimuliren (chemisch), während sie in ihnen eine bedeutende Neigung zur 
Contractur hervorrufen.“ Wie man sieht, kümmert sich Biedermann 
nicht um die Concentration jener Lösungen und schreibt ihre Wirkungen 
ohne ernsten Grund der Wirkung des Natrons zu. Nun hat E. Cooke* 
nachgewiesen, dass es in der That nur eine einzige Kochsalzlösung giebt, 
in welcher die gestreiften Froschmuskeln weder durch Aufnahme von 
Wasser anschwellen, noch sich durch dessen Abgabe verkleinern, nämlich 
die Lösung von 0-8 Procent im Mittel. So bleibt der Zweifel bestehen, 
ob die von Locke und Ringer beobachteten Wirkungen von Hypotonicität 
oder Hypertonicität der angewendeten Salzlösung herrühren können. Noch 
weniger wahrscheinlich ist es, dass die von Biedermann’ den Lösungen 
von Na,CO, und von Na,HPO, zugeschriebenen Wirkungen vom Natron 
abzuleiten seien, während es uns scheint, dass sie von der Alkalinität der 
Lösung herrühren. 

Die Muskeln (Gastrocnemi) von Bufo vulgaris zeigen schon im 
Normalzustande, wie wir sogleich sehen werden, auffallende Neigung zur 
Contractur, wenn sie durch maximale elektrische Schläge gereizt werden. 
Aber ein längerer Aufenthalt in O-Sprocent. NaCl-Lösung erhöht diese 
Neigung nicht merklich, schwächt sie aber allerdings auch nicht, wie 
Taf. X, Figg. 1 und 2 zeigen. Wenn der Muskel normaler Weise in seinen 


ı Pflüger’s Archiv. 1893. Bd. LIV. S. 501. 

? Philos. Transact. 1884. p. 226. Journ. of Physiol. 1882. Vol. III. p. 380; 
1883. Vol. IV. p. 29; 1885. Vol. VI. p. 361. 

’ Elektrophysiologie. Jena 1895. 8. 90. 

* Journ. of Physiol. 1899. Vol. XXI. p. 137. 

ee 590 EI 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 383 


Myogrammen keine Contracturen oder residuale Verkürzungen zeigt, lässt 
sie langer Aufenthalt in der Lösung niemals erscheinen. 

Wir haben gesagt, dass die Muskeln von Bufo auffallende Neigung 
zu Contracturen zeigen. So ist es nicht schwer, selbst im Junimonat echte 
„physiologische Contracturen“ nach Tiegel! zu erhalten, wenn nur die 
Muskeln ganz frisch sind und die Thiere sich in vollkommenem Ernährungs- 
zustande befinden, sei es durch directen maximalen Reiz oder durch Reizung 
des Nerven. Taf. X, Fig. 3 giebt Beispiele solcher Contracturen. Diese 
sind deutlicher, wenn sie auf directe Reizung des Muskels folgen, als wenn 
man den Nerven reizt. Aber in allen geht die Curve der Contractur über 
die Spitze der schnellen Zusammenziehung hinaus, und immer ist die 
„Nase‘‘ deutlich erkennbar. 

Wenn man sich sehr starker Reize bedient, kann übrigens die Er- 
scheinung der „physiologischen Contractur“ in jedem Muskel von Bufo 
vulgaris hervorgerufen werden, so oft man will. Aber immer, wie Taf. X, 
Fig. 4 zeigt, hat die Zeit, welche nach der Wegnahme des Muskels vom 
Körper des Thieres verläuft, bedeutenden Einfluss auf die Grösse der 
hervorgerufenen Erscheinung. 

Wer einen Begriff von dem Unterschiede der Wirkungen haben will, 
die durch einmalige Reizung mittels ultramaximaler Oeffnung auf einen 
Gastroenemius von Bufo vulgaris und auf einen solchen von Rana esculenta 
hervorgebracht werden, der betrachte Taf. X, Fig. 5. Wenn der Reiz stark 
ist, zeigt sich die Contractur immer kräftiger im Muskel der Kröte, als in 
dem des Frosches. Der Unterschied wird noch deutlicher, wenn der Reiz 
nicht übermässig stark ist, denn in diesem Falle liefert der Froschmuskel 
die gewöhnliche einfache Zusammenziehung, während der Krötenmuskel 
nach der Zusammenziehung immer eine mehr oder weniger deutliche Con- - 
tractur ausführt. 

Diese sehr oft wiederholten vorläufigen Beobachtungen haben uns die 
Pflicht auferlegt, für jeden Muskel und vor jeder anderen Untersuchung 
die Myogramme aufzuzeichnen, damit wir immer im Stande sind, zu unter- 
scheiden, welcher Antheil an den beobachteten tonischen Erscheinungen 
dem experimentellen Zustande, in den wir den Muskel versetzt hatten, 
und welcher der eigenen Natur desselben zukäme. 

Eine andere bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit der Muskeln von 
Bufo vulgaris und viridis (und vielleicht aller rothen Muskeln) besteht 
darin, dass ihre normalen Myogramme, wenn sie durch ziemlich starke 
Schläge des Inductionsstromes erhalten werden, fast niemals „einfach“, sondern 
meistens zweispitzig und selbst dreispitzig sind. Bei dieser Eigenthümlichkeit, 


ı Pflüger’s Archw. 1876. Bd. XII. 8. 71, 


384 Prim. Borttazzi: 


die an den Muskeln von Bufo unter gewissen experimentellen Umständen 
verstärkt (s. unten), und auch in den Froschmuskeln auftreten kann, 
werden wir nicht lange verweilen, da sie schon von Yeo und Cash! gut 
untersucht und besprochen worden ist. Wir begnügen uns damit, die 
Meinung dieser Beobachter anzunehmen, dass nämlich die gewöhnliche, 
einfache Zusammenziehung des gestreiften Muskels, die bei ziemlich starken 
Reizungen eintritt, nicht der Ausdruck der vollen Erregung des ganzen 
contractilen Materiales von Fasern ist, die es bilden. 

Aber wir werden am Ende unserer Arbeit Gelegenheit haben, diese 
Eigenthümlichkeit zur Stütze unserer These über die Contractilität des 
Sarkoplasmas zu benutzen. Da sich in den späteren Abbildungen oft solche 
mehrspitzige Zusammenziehungen der Muskeln von Bufo vulgaris finden 
werden, stellen wir hier nur einige Muskelcontractionen von Bufo viridis 
dar, bei denen mässige Kältewirkung die fragliche Erscheinung erhöht 
hatte (Taf. X, Fig. 6). Man beachte, dass bei diesen und ähnlichen Curven 
keine Spur von eigentlich sogenannter Contractur vorhanden ist. Es kann 
eine mehr oder weniger deutliche residuale Verkürzung stattfinden, die 
übrigens bei irgend einem rothen Muskel selten fehlt, aber dies darf man 
nicht mit echter Contractur verwechseln, die eine viel auffallendere Er- 
scheinung darstellt. \ 


I1l. Wirkung der Kalisalze. Ihr Antagonismus gegen Veratrin. 


Ehe wir beim Studium der Contractur weitergehen, wollen wir von 
einem Agens sprechen, das immer jede, Contracturerscheinung vernichtet, 
wie sie auch hervorgerufen worden sei, und auch die „physiologische Con- 
tractur“ von Tiegel. Dieses Agens ist das Kalium in jedem seiner Salze. 
Schon Buchanan’? beobachtete, dass die Kalisalze Antagonisten des Vera- 
trins sind, insofern sie die Veratrincontractur vernichten. Man betrachte 
die Zeichnung der Taf. X, Fig. 3. Auf denselben Muskel, der typische 
„physiologische Contracturen“ zeigte, wurde eine Lösung von KC] ausgegossen. 
Plötzlich erschien eine kräftige (primäre) Contractur, als Wirkung des durch 
das Salz bewirkten Reizes (Taf. X, Fig. 7). Man wartete, bis die lange Con- 
tractur sich von selbst löste und prüfte dann den Muskel mit direct oder 
indirect beigebrachten Schliessungs- und Oeffnungsschlägen. Die Myogramme 
zeigen, dass in Folge der Wirkung des KCl von den physiologischen Contrac- 
turen kaum eine Spur übrig war, die aber mit der Zeit ganz verschwand. 

Dieselbe Wirkung erhält man, wenn die Contractur durch sehr starke 
elektrische Schläge oder durch Veratrin hervorgerufen wurde. In Frosch- 


! Journ. of Physiol. 1885. Vol. IV. p. 198, 
2 Ebenda. 1899. Vol. XXV. p.136, 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 385 


muskeln bewirkt man das völlige Verschwinden der Contractur durch Vera- 
trin leichter mit schwächerer Dosis von KCl (Taf. X, Fig. 8). Wie aus den 
Zeichnungen ersichtlich ist, ist diese Wirkung viel früher sichtbar, als der 
Muskel durch das Kalisalz ganz unerregbar geworden ist. 

Man weiss, dass die Contractur, wie sie auch hervorgebracht worden 
sei, durch Wiederholung der Reize allmählich an Kraft abnimmt und in 
ermüdeten Muskeln überhaupt nicht mehr auftritt, während sie nach ge- 
eigneter Ruhezeit wieder erscheint. Nun könnte man glauben, die durch das 
Kalisalz hervorgerufene Contractur habe den Muskel ermüdet, und darum 
äussere der elektrische Schlag nicht mehr dieselbe Wirkung, wie vorher. 
Aber wir werden sehen, dass auch das Veratrin durch seinen chemischen 
Reiz eine solche (primäre) Contraetur hervorruft, und doch verfehlen nach 
ihrer Lösung die elektrischen Schläge niemals, nach den „schnellen Zu- 
sammenziehungen“ die bekannten Veratrincontracturen herbeizuführen. Die 
Kalisalze vernichten also die Contractur durch ihre specifische Wirkung auf 
das contractile Material, das die Contractur hervorbringt, und viel früher, als 
sie jede Erscheinung der schnellen Zusammenziehung zerstören. Sie spalten 
die beiden Phänomene — schnelle Zusammenziehung und Contractur —, 
indem sie zuerst diese und erst lange nachher die andere vernichten. 

Wenn die Einwirkung des KÜl nicht sehr stark gewesen ist und lange 
gedauert hat, und man lässt eine Veratrinlösung auf den Muskel einwirken, 
nachdem man ihn mit einer 0-8 procentigen Kochsalzlösung gewaschen hat, 
kann man, wenn auch nicht so hochgradige, doch ähnliche Contracturen 
erhalten, wie die, welche der Muskel ausgeführt hätte, wenn er der Wirkung 
des Kalisalzes nicht ausgesetzt worden wäre. In Taf. X, Fig. 9 sieht man 
deutlich, dass das KCl im Gastrocnemius des Frosches jede Spur von resi- 
dualer Verkürzung zum Verschwinden bringt, und dass in der Folge das 
Veratrin in demselben Muskel die gewöhnliche Erscheinung der Contractur 
hervorruft. Durch auf einander folgende abwechselnde Behandlungen mit 
KCl und Veratrin kann man mehrmals diese Contractur erscheinen und 
verschwinden lassen, wenn man nur immer eine zu starke Vergiftung der 
Muskelsubstanz vermeidet. 


IV. Wirkung des Veratrins auf die quergestreiften Muskeln. 


Wir halten es für unnütz, alle die zahlreichen Untersuchungen über 
die Wirkung des Veratrins zu erwähnen. Die fast vollständige Bibliographie 
über diesen Gegenstand findet sich in den werthvollen Arbeiten von 
Overend!, Buchanan? und Carvallo und Weiss.’ 


! Archiv für experim. Pathol. u. Pharmakol. 1890. Bd. XXVI. Nr. 1. 
A220: IE), 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 25 


386 Petr. Borttazzt: 


Schon früher von Anderen beobachtete, aber dann wieder angezweifelte 
oder nicht hinreichend gewürdigte und wieder von uns vollkommen bestätigte 
Thatsachen sind die folgenden: 1. Dass die Veratrincontractur erscheinen 
kann, nicht nur, wenn man den Muskel direct reizt, sondern auch, wenn man 
ihn vermittelst seines Nerven erregt; sie ist jedoch in diesem Falle weniger 
kräftig. 2. Dass die Curarisirung des Thieres die gewohnte Wirkung des 
Veratrins nicht am Auftreten hindert, wie aus den Zeichnungen auf Taf. X, 
Fig. 10 folgt. (In Bezug auf diese Zeichnungen beachte der Leser die 
fibrillären Bewegungen, die die Muskeln curarisirter Thiere zeigen, und die 
schon von Kühne! beschrieben worden sind.) Man begreift daher nicht, 
dass Richet? noch behauptet, „die für den veratrinisirten Muskel charakte- 
ristischen Curven beobachte man nur, wenn dieser mit den Nervencentren 
in Verbindung steht.“ Das Veratrin bewirkt die Contractur der Muskeln 
nicht nur, wenn es in die Gefässe und unter die Haut des Thieres injieirt 
wird, sondern auch, wenn es in vitro auf die vom Organismus getrennten 
Muskeln wirkt (Buchanan, ich selbst), auch wenn diese vorher eurarisirt 
worden sind. Daraus folgt auf unwiderlegliche Weise, dass die Wirkung 
des Veratrins auf die Muskelsubstanz ausgeübt wird. 

Aber bei den bis jetzt angestellten Untersuchungen hatte man den 
schon veratrinisirten Muskel an den Schreibapparat befestigt, entweder vor 
oder nach seiner Abtrennung vom Körper. Niemand hatte das Gift auf 
den normalen Muskel wirken lassen, als er schon bereit war, seine Be- 
wegungen aufzuzeichnen. Nun ist dies das einzige Mittel, um festzustellen, 
welchen Einfluss das Veratrin auf den normalen Muskel ausübt, oder, wie 
wir vielleicht sagen können, seine chemische Wirkung zu bestimmen. 

Wenn man eine gewisse Zahl von normalen Zusammenziehungen des 
Gastrocnemius einer Kröte aufzeichnet und ihn dann mit einer Lösung 
(z. B. 1: 10000 oder noch verdünnter) von salpetersaurem Veratrin begiesst, 
indem man sie tropfenweis auslliessen lässt, um jede mechanische Wirkung 
zu verhindern, beobachtet man, dass der Muskel sogleich anfängt sich zu 
verkürzen, indem er eine mehr oder weniger steile Contracturceurve beschreibt, 
je nach der angewendeten Menge des Veratrins. Die Fieg. 11 und 12, Taf. X, 
zeigen diese contractorische Wirkung an einem Gastrocnemius von Bufo 
vulgaris und an einem anderen von Bufo viridis. Die Wirkung auf 
den Gastrocnemius von Rana esculenta ist nicht anders, aber immer 
weniger deutlich, die durch das Veratrin hervorgerufene Contractur ist 
weniger kräftig. Von welcher Natur ist die Verkürzung? Man kann nicht 
zweifeln, dass sie die Folge der chemischen Wirkung der Substanz ist, denn 


! Dies Archiv. 1859. Physiol. Abthlg. S. 244; 1860. $. 482. 
® Dietionn. de Physiol. 1899. T. IV. p. 391 squ. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. SW. 387 


kein anderer Reiz hat eingewirkt. Die Curve steigt mehr oder weniger 
schnell auf, je nach der Concentration der Veratrinlösung (die in Taf. X, 
Fig. 12 ist steiler, weil die bei diesem Experiment gebrauchte Lösung viel 
concentrirter war), aber sie verläuft. ziemlich langsam, nach Art der Zu- 
sammenziehungseurve eines glatten Muskels. Nachdem der Muskel mehr 
oder weniger lange im Zustande mehr oder weniger bedeutender tonischer 
Verkürzung geblieben ist, je nach der Stärke des chemischen Reizes, also 
der Concentration der Lösung, und dem Grade seiner Contractilität, dehnt 
er sich langsam wieder aus, um den Anfangszustand (die Abscisse) ziemlich 
spät, in vielen Fällen niemals wieder zu erreichen. Längs der Curve, so 
hoch oder niedrig sie auch sein möge, sieht man niemals Zeichen von 
schnelleren elementaren Zusammenziehungen, Absätze oder andere Zufälle, 
so dass man vermuthen könnte, der Muskel beschreibe eine tetanische 
Curve, weder eine vollständige noch eine unvollständige. Man sieht hier 
und da leichte Schwankungen, aber sie sind unregelmässig und ganz 
denen ähnlich, die man an der Öontractionscurve eines glatten Muskels zu 
sehen pflegt. 

Jetzt wird die Curve der Veratrincontractur, die auf einen elektrischen 
Reiz folgt (s. Taf. X, Fig. 13), gegen die Ansicht von Bezold und Hirt 
nicht als eine Tetanuscurve betrachtet, sondern als eine sehr langsame ein- 
fache Zusammenziehungscurve (Fick und Böhm, Mendelsohn und 
Andere), die wegen ihrer vollkommenen Aehnlichkeit mit der Curve der 
„physiologischen Contractur“ von Tiegel auch Curve der (Veratrin-) 
Contractur genannt zu werden verdient. Der einzige Unterschied, den wir 
sehen, besteht darin, dass in diesem Falle durch den elektrischen Reiz der 
Contractur eine schnelle Zusammenziehung vorausgeht, auf deren absteigenden 
Theil jene sich einpflanzt, während in dem anderen Falle die Contraetur 
allein vorhanden ist, indem keinerlei Reizung des Muskels stattgefunden 
hat, mit Ausnahme der chemischen, durch das Gift selbst hervorgebrachten. 

Und doch gleicht in gewissen Fällen, wenn die „Nase“ fehlt, die Curve, 
die man von einem veratrinisirten Muskel als Antwort auf einen elektrischen 
Reiz erhält, wenn sie auch im Ganzen schneller ist, sehr stark derjenigen, 
die die Wirkung des Giftes allein hervorruft. Wer einen Blick auf die von 
OÖverend!, Lauder Brunton und Cash’ aufgezeichneten Curven wirft, kann 
sehen, wie verschieden die Formen der -Veratrincontracturen sind. Diese Ver- 
schiedenheit der Form hängt vorzüglich von dem Aussehen ab, das die „Nase“ 
des ganzen Myogramms zeigt, oder von dem mehr oder weniger späten An- 
fangen der Contractur nach der Spitze der schnellen Zusammenziehung, von 


71.2.0. 
” Journ. of Physiol. 1885. Vol. IV. p.1flg. 
25* 


388 Prim. Borttazzt: 


der Höhe oder der längeren oder kürzeren Dauer der Contractur u. s. w. Es 
giebt Fälle, in denen die „Nase“ ganz verschwindet und der Muskel eine 
Curve ähnlich der eines glatten Muskels beschreibt, sei es wegen ihrer Dauer, 
sei es, weil an Stelle der Spitze eine mehr oder weniger rundliche Curve 
erscheint. Auf Taf. X, Fig. 14 sieht man fünf solche Curven, die von 
einem veratrinisirten Gastrocnemius von Bufo vulgaris erhalten wurden. Nur 
die erste zeigt eine Spur von „Nase“, den anderen fehlt sie ganz. Man be- 
merkt, dass beim Verschwinden der „Nase“ die von jeder Curve eingeschlossene 
Fläche abnimmt. Diese Verschmelzung der Contracturcurve mit der Curve 
der (schnellen) Zusammenziehung stellt ein Extrem in der Reihe der Formen 
von Myogrammen dar, die man von veratrinisirten Muskeln erhalten kann. 
Das entgegengesetzte Extrem wird durch die schon von Lauder Brunton 
und Cash aufgezeichneten Myogramme dargestellt, in denen die Contraetur 
sogar erst einige Zeit nach der Vervollständigung auch des absteigenden 
Theiles der Curve der schnellen Zusammenziehung beginnt. Diese extreme 
Form haben wir durch die Wirkung des oxalsauren Natriums erhalten. 
(S. die Aufzeichnungen auf Taf. XIV, Fig. 47.) 

Aber eine andere sehr wichtige Wirkung bringt das Veratrin auf die 
quergestreiften Muskeln hervor, die, wie es uns scheint, bis jetzt nicht hin- 
reichend gewürdigt worden ist. Wenn man auf den schon im Apparat 
befestigten Muskel wenige Tropfen der Veratrinlösung ausgegossen hat und 
der Muskel die beschriebene Contractur ausführt, und man ihm einen 
elektrischen Schlag beibringt, erhält man eine gewöhnliche, einfache Zu- 
sammenziehung, die sich von der Hochebene der Contractur erhebt und 
mit ihrer Spitze fast die doppelte Höhe derjenigen der normalen Zusammen- 
ziehung erreicht, die vor der Veratrinisirung aufgezeichnet und durch einen 
Schlag von derselben Stärke hervorgerufen wurde. (8. Taf. X, Fig. 11.) 
Aber man kann auch den so veratrinisirten Muskel abwaschen und warten, 
bis die Contractur fast ganz verschwunden ist, worauf man Oeffnungsschläge 
anbringt. Auf jeden Fall beobachtet man, dass die nach der Einwirkung 
des Veratrins erhaltenen Zusammenziehungen unvergleichlich höher sind, 
als die vorher erhaltenen, auch wenn sie keine Spur von Veratrincontractur 
aufweisen, sondern nur eine langsamere Ausdehung, als die normale. Die 
Aufzeichnungen der Taf. X, Fig. 15 zeigen deutlich diese verstärkende 
‘ Wirkung des Veratrins auf die Muskelzusammenziehung. 

Ueber die sehr lange Dauer der Zusammenziehung eines veratrinisirten 
Muskels stimmen Alle überein;! aber nicht in Bezug auf die Höhe. Aller- 


! Es sind auch Untersuchungen gemacht worden über die Zeitdauer des latenten 
Reizes, über die Reizbarkeit, über die Veränderungen des auf- und absteigenden Zweiges 
des Myogramms, über die absolute Kraft des veratrinisirten Muskels u. s. w., aber wir 
können die von den verschiedenen Beobachtern erhaltenen Resultate nicht anführen. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. W. 389 


dings, sagt Rossbach!, „mit der charakteristischen Form der Curve erschien 
eine bedeutende Zunahme der Höhe der Zusammenziehung“ um ungefähr 
das Doppelte, „sowohl bei der directen, als bei der indirecten Reizung“. 
Aber aus den Zeichnungen sieht man deutlich, dass er von der Höhe des 
ganzen Myogramms in Fällen von Vorhandensein der Veratrincontractur 
sprechen will. In der That geschieht es häufig, dass deren Curve weit über 
die Spitze der Curve der schnellen Zusammenziehung hinausgeht, besonders 
wenn die elektrischen Reize nicht stark sind. In unserem Falle haben da- 
gegen die Zusammenziehungen 12 und 13 (Taf. X, Fig. 15) ganz das Aus- 
sehen von einfachen Zusammenziehungen, ganz ohne Contraetur. Auf der 
anderen Seite saet Overend? ausdrücklich, wo er von der primären Zu- 
sammenziehung spricht, wenn wir seine Worte richtig verstehen, „wenn man 
minimale und maximale Reize anwendet, wird die Höhe der Curven be- 
deutend vermindert, während sie bei ultramaximalem Reiz ihren normalen 
Werth behält“. 

Kunkel? beobachtete auch, dass veratrinisirte Muskeln reizbarer sind, 
und dass in ihnen die functionelle Potentialität zugenommen hat. 

Unwahrscheinlich finden wir das von Rossbach und Anrep* erhaltene 
Resultat. Sie beobachteten, dass das Veratrin zuerst Verlängerung und 
dann Verkürzung des Muskels hervorbringe unter gleichzeitiger Abnahme 
seiner Elasticität. Unwahrscheinlich finden wir vorzüglich die Verlängerung, 
welche das Veratrin hervorrufen soll. In Bezug auf die Veränderung der 
Elastieität widersprechen die Resultate von Ch. Richet? denen der deutschen 
Autoren, denn Richet behauptet mit Bestimmtheit, das Veratrin „vermin- 
dere sehr bedeutend die Ausdehnbarkeit des Muskels“. 

Wir können die Verschiedenheit der Resultate Overend’s und der 
unsrigen nur durch die Annahme erklären, er habe zu starke Dosen von 
Veratrin benutzt, welche die Muskeln übermässig vergiftet und ermüdet 
hätten. Schon Kobert® beobachtete, „dass starke Dosen von Veratrin die 
Reizbarkeit der Muskeln schnell zerstören, nachdem sie Krämpfe hervor- 
gerufen haben“; und neuerlich hat Buchanan’ die Nothwendigkeit betont, 
sehr kleine Dosen des Giftes anzuwenden, wenn man seine charakteristischen 
Wirkungen beobachten will. 

Bei unseren Versuchen über die verstärkende Wirkung des Veratrins 


! Pflüger’s Archiv. 1876. Bd. XIIL S. 607. 

ZuN 22.08 

3 Pflüger’s Archiv. 1885. Bd. XXXV]I. S. 353. 

* Ebenda. 1880. Bd. XXI. 8.240. 

2A. 1a. 0% 8.199. 

® Archiv für ewperim. Pathol. u. Pharmakol. 1882. Bd. XV. 8.23, 
A230. 


390 PHır. BoTTazzı: 


ist das Fehlen der typischen Contraetur bei doppelt so hohen Zusammen- 
ziehungen, als die normalen, der beste Beweis, dass die im Muskel zurück- 
gebliebene Veratrinmenge sehr gering war, geringer, als die zur Erzeugung 
der charakteristischen Contracturcurve nöthige. So haben wir mehrmals 
festgestellt, dass dieselben Muskeln, die 1 bis 2 Stunden lang in einer 
Lösung von 1: 100000 von salpetersaurem Veratrin (nach Buchanan) 
getaucht worden waren, dann immer die ÖContracturen zeigten. _ 

Wir glauben, dass die Natur des (rothen) Muskels auch die von uns 
beobachtete Wirkung beeinflusst. Wie es auch sei, man muss annehmen, 
dass kleinste Dosen, die noch nicht genügen, um die Contractur hervor- 
zurufen, doch eine sehr bedeutende Zunahme der Höhe der einfachen oder 
primären Zusammenziehungen veranlassen können. 

Wenn also die sich von der Hochebene der Contractur erhebende Zu- 
sammenziehung so viel höher ist, als die normale Zusammenziehung desselben 
noch nicht veratrinisirten Muskels, so können wir versichern, dass unter 
diesen Umständen die einfachen Zusammenziehungen die Höhe der Tetanus- 
curve erreichen, oder ihr sehr nahe kommen. In der That ist es schwer, 
sich einen Tetanus vorzustellen, bei dem der Muskel eine stärkere Ver- 
kürzung erreicht, als die von der einfachen Zusammenziehung erreichte, die 
sich von der Hochebene der Contractur aus erhebt (Taf. X, Fig. 11). Wenn 
wir uns nun vorstellen, dass zwischen der normalen Zusammenziehung und 
der zweiten dieser Zeichnung, längs der aufsteigenden Curve der durch 
Veratrin hervorgerufenen Contractur, in regelmässigen Zwischenräumen ver- 
schiedene einfache, sämmtlich durch gleich starke elektrische Schläge ver- 
ursachte Zusammenziehungen eingezeichnet seien, so befinden wir uns 
vor einer Zeichnung, die einerseits an die von v. Frey! bei seinen Ex- 
perimenten über den gestützten Muskel erhaltenen, andererseits an eine 
normale Schwankung des Tonus im Vorhof des Herzens von Emys 
europaea erinnert. Die Wirkung ist in Betreff der einfachen hervor- 
gerufenen Zusammenziehungen der beiden gestreiften Muskeln und der 
automatischen Schläge des Vorhofs in den drei Fällen identisch, nämlich 
die Zusammenziehungen erreichen eine ungewöhnliche Höhe, die ganz oder 
fast ganz der der Tetanuscurve des entsprechenden Muskels gleich ist (aus- 
genommen der Vorhof, der keinen echten Tetanus hat). Die Ursache ist aber 
verschieden. Bei dem Experiment v. Frey’s ist es die „äussere Stütze“, die 
dem Muskel erlaubt, das Gewicht, mit dem er belastet ist, in immer späterer 
Zeit nach dem Anfang jeden Reizes zu verschieben. Bei unserem Experiment 


! Versuche zur Auflösung der tetanischen Muskeleurve. Beiträge zur Physiologie. 
C. Ludwig gewidmet. Leipzig 1887. S.35flg. Ferner Dies Archiv. 1887. Physiol. 
Abthlg. 8.195 fig. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. W. 391 


mit Veratrin wäre es die Contractur, die indireet als „innere Stütze“ wirkte 
und die Last auf eine gewisse immer grössere Höhe brächte, wo die schnelle 
Zusammenziehung sie plötzlich aufnähme. In dem Falle des Vorhofs würden 
die Dinge sich auf dieselbe Weise entwickeln, mit dem einzigen Unter- 
schiede, dass die Contractur nicht durch chemischen Reiz hervorgerufen, 
sondern automatisch wäre, wie die einfachen Zusammenziehungen, nämlich 
die Schläge des Vorhofs. 

Wir wagen nicht zu behaupten, dass das Experiment v. Frey’s, wenn 
es am veratrinisirten Muskel ohne „äussere Stütze‘ wiederholt wird, dasselbe 
Resultat geben müsse. Bei den beiden Experimenten würde der Unter- 
schied sehr gross und der Art sein, dass wir ihn gegenwärtig nicht ab- 
schätzen könnten. Aber wir können ihn uns vorstellen, wenn wir an den 
Unterschied denken, der zwischen einem rein äusserlichen und einem rein 
innerlichen Stützprocess vorhanden sein muss. Es ist unmöglich, dass in 
diesem zweiten Falle die Function der (schnellen) Contraction und die der 
Stütze sich nicht gegenseitig beeinflussen; dazu kommt noch der Einfluss 
des Giftes auf die eine und die andere. Auf ähnliche Weise kann man 
glauben, dass die vollkommenen inneren Mechanismen, die im Vorhofe 
der Emys die doppelte Function mit wunderbarer Regelmässigkeit und Zu- 
sammengehörigkeit hervorbringen, sich nicht künstlich wieder erzeugen lasse. 
Aber alles dies hindert nicht, dass die von uns gedachte Analogie besteht. 

Das Experiment am veratrinisirten Muskel ist jedoch unmöglich aus- 
zuführen, eben wegen der Wirkung des Veratrins auf den Muskel, denn es 
wäre nöthig, dass die Phase jeder Ausdehnung, die längs der Contractur- 
curve hervorgerufen würde, in verhältnissmässig kurzer Zeit zu Stande käme, 
und dass der Muskel zu dem: Gleichgewicht seiner normalen Länge zurück- 
kehrte. Aber dies geschieht niemals. Die Veratrincontractur und die längste 
residuale Verkürzung jeder hervorgerufenen Zusammenziehung sind unver- 
meidlich und verhindern das Experiment. Indessen haben wir in einigen 
Fällen Resultate erhalten, die uns die oben angeführte Analogie suggerirt 
haben. Man betrachte z. B. drei Zusammenziehungen, deren jeder die 
typische Contractur folgt, auf der Curve D, rechts oben in der Zeichnung 
der Taf. XI, Fig. 28. Es handelte sich um den Gastrocnemius einer Kröte, 
die mit Digitalin vergiftet war. Während der Muskel die von diesem 
Glykosid verursachte kräftige Contractur ausführte, trafen ihn nach ein- 
ander in langen Zwischenräumen drei elektrische Schläge von gleicher 
Stärke. Nun wohl, wenn man die drei secundären Contracturen unbeachtet 
lässt, befinden sich die Spitzen der drei einfachen Zusammenziehungen auf 
einer aufsteigenden Curve, und die letzte auf einer viel bedeutenderen Höhe, 
als die einer gewöhnlichen Zusammenziehung des normalen Muskels, in 
einer Höhe, die nur der Tetanus hätte erreichen können. 


392 PHıtw. BoTTAzzi: 


V. Wirkung des Veratrins auf die Atria cardiaca von Emys 
europaea und auf die glatten Muskeln. 


Aehnliche Wirkungen bringt das Veratrin auf das Atrium des Herzens 
von Emys europaea, sowie auf die glatte Längsmusculatur des Oeso- 
phagus von Bufo vulgaris und viridis hervor, und diese Aehnlichkeit 
rechtfertigt unsere Annahme, dass in den drei Muskelgeweben, dem quer- 
gestreiften, dem des Herzens und des Oesophagus, die Wirkung des Giftes 
wenigstens vorzugsweise auf die Muskelsubstanz ausgeübt wird, trotz der 
Gegenwart nervöser Elemente in den beiden letzten. 

Aber wie wir es bei den gestreiften Muskeln gemacht haben, halten 
wir es für zweckmässig, hier auch die Wirkungen der Kalisalze zugleich 
mit denen des Veratrins anzuführen. 

Was zuerst das Atrium des Herzens betrifft, so haben wir! schon im 
Jahre 1897 beobachtet, dass, wenn man vorsichtig auf das Präparat des 
Herzohrs einige Tropfen einer isosmotischen Lösung (ungefähr 0-9 Procent) 
eines Kalisalzes (Chlorür) fallen lässt, die Grundeontractionen allmählich 
kleiner werden, bis sie fast ganz verschwinden, während die Schwankungen 
des Tonus noch längere Zeit fortdauern. Indessen nimmt der allgemeine 
Tonus des Muskelpräparates ab, so weit es seine Ausdehnbarkeit erlaubt. 
Prof. Fano? hat gefunden, als er eine physiologische Kochsalzlösung benutzte, 
in der er eine gewisse Menge von Chlorkalium gelöst hatte, dass dieses 
Salz die Schwankungen des Tonus in Atrien hervorruft, in denen die Wärme 
sie vernichtet hatte, und die Grundfunction schwächt. Dann füst er hinzu: 
„Wenn man diese Salze in ziemlich bedeutender Menge anwendet, kann 
man sehen, dass ein echter Tetanus des Tonus auftritt, also eine Contractur 
des Sarkoplasmas, während die Grundfunetion ganz verschwunden ist.“ 
Wir konnten neuerlich die von Fano beobachtete Thatsache bestätigen, 
dass das KCl die Schwankungen in Atrien, in denen sie vorher schwach 
waren, kräftig anregte, und dass es eine bedeutende allgemeine Erhöhung 
des Tonus in Präparaten hervorrufen kann, die schon typische Schwankungen 
zeigten, auch wenn die Dose nicht stark war. Es gelang jedoch nicht, die 
schon früher von uns selbst gefundene Depression des Tonus zu beobachten, 
vielleicht weil wir uns bei diesen letzten Untersuchungen vorgenommen 
hatten, immer die kleinsten Dosen von jeder Substanz anzuwenden. Ich 
inuss auch bemerken, dass in einem Falle, in dem das Atrium niemals 
Schwankungen des Tonus zeigte, weder kleine, noch mittlere, das KCl (und 
ebenso wenig das Veratrin) nicht vermochte, sie hervorzurufen. In diesem 


ı Journ. of Physiol. 1897. Vol. XXI. p.T. 
° Ricerche di fisiologia ete. Dedicate al Prof. L. Luciani nel 25° anno del 
suo insegnamento, Milano 1900. p. 114. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRISS U. S. w. 395 


Falle schwächte das KCl, wiederholt in 0.9 procent. Lösung angewendet, 
und verlöschte zuletzt die Schläge des Atriums, ohne die geringste 
Aenderung des Tonus hervorzubringen. 

Schliesslich erregt KCl in kleiner und mässiger Dose den Tonus und 
kann eine Contractur hervorrufen, ähnlich der, die wir schon an den quer- 
sestreiften Muskeln beobachtet haben, und vielleicht schwächt und ver- 
nichtet es den Tonus nur, wenn es in starker Dosis wirkt. Hierbei muss man 
beachten, dass das Atrium der Emys im Allgemeinen viel weniger empfind- 
lich gegen Gifte ist, als die gestreiften Muskeln (Fano); und was besonders 
die Kalisalze betrifft, so haben wir schon beobachtet, dass bedeutende Dosen 
von ihnen nöthig sind, um den Stillstand, geschweige den Tod des mit Blut 
gefüllten und in situ fungirenden Frosch- und Krötenherzens zu bewirken. 

In Bezug auf die Wirkung des Veratrins hatte Prof. Fano schon 
beobachtet, „dass die Spitze des Herzohrs, wenn sie in eine physiologische 
Kochsalzlösung eingetaucht wird, die 5 Procent Veratrin enthält, ihre 
Schwankungen des Tonus verliert und ihre Grundfunction übertreibt. Noch 
stärkere Dosen schwächen jedoch auch die Grundfunction, wie man am 
Ventrikel des Frosches bemerkt.“ Ich halte es für zweifellos, dass die 
beobachtete Wirkung von der übermässigen Stärke der Veratrinlösung 
herrührte. In der That sagt derselbe Autor weiter unten „... die Linie 
der Tonicität . .. . sieht man zu Anfang mehr oder weniger hoch, je nach 
der Stärke der angewendeten Dosis“. Die von Fano beobachtete Er- 
scheinung ist also die paralysirende Wirkung, die von starken Dosen von 
Veratrin auch auf die gestreiften Muskeln ausgeübt wird. 

Viel schwächere Dosen bewirken dagegen ohne Ausnahme eine kräftige 
Contractur des Atriums.. Wenn diese nicht übermässig hoch ist, bleiben 
die Schwankungen des Tonus sichtbar. Wenn man dagegen eine maximale 
Contracetur hervorruft, verschwinden auch die Schwankungen, weil das 
Präparat den höchsten Grad der Verkürzung erreicht hat. Der Grad der 
Contractur hängt natürlich von der Dose des Giftes ab, die man einwirken 
lässt, wie man in den Zeichnungen der Taf. XI, Figg. 17 u. 15 sehen kann. 

Das Veratrin übt also auf das Atrium eine Contracturwirkung aus, 
wie auf den gestreiften Muskel. Kann man annehmen, sie rühre von 
Reizung der Nervenfasern her? Nein, denn auf ein stark mit Atropin ver- 
giftetes Atrium bringt das Veratrin dieselbe Wirkung hervor, nämlich sehr 
hohe Contractur und Auftreten deutlicher Schwankungen des Tonus auf der 
Hochebene der Contractur, die das in starker Dose angewendete Atropin 
vernichtet hatte (Taf. XI, Fig. 19). Dasselbe beobachtet man, wenn man 
das Atrium nicht mit Atropin, sondern mit Nicotin vergiftet (wir behalten 


1 Arch. de Physiologie. 1896. p. 882. 


394 PHıL. BoTTazzt: 


uns vor, später eine Zeichnung vorzuführen, um dies zu beweisen). A fortiori 
verhindert das KCl, wenn es nicht in einer für das Atrium tödtlıchen Dose 
angewendet wird, die charakteristische Wirkung des Veratrins nicht. 

Man wird sich jetzt nicht wundern, wenn man hört, dass das Veratrin 
ein mächtiges Contracturgift der glatten Muskeln ist, wie wir schon be- 
obachtet und jetzt von Neuem bestätigt haben. Die Zeichnung der Taf. XI, 
Fig. 20 ist so demonstrativ, dass wir uns die Beschreibung ersparen. Aber 
dieses Mal haben wir auch die Wirkung elektrischer Schläge des indueirten 
Stromes versuchen wollen, die so schnell auf einander folgen, dass sie als 
„tetanisirender“ Reiz auf den glatten Oesophagusmuskel vor und nach der 
Veratrinisirung wirken. Wenn man die Zeichnung auf Taf. XI, Fig. 21 
betrachtet, sieht man leicht, dass sieben elektrische Schläge, die dem 
normalen Präparate beigebracht wurden, während es schon die bekannten 
automatischen, rhythmischen Bewegungen ausführte, eine verhältnissmässig 
(für die Natur des Muskels) schnelle Zusammenziehung hervorgerufen haben; 
wenn sie aber beigebracht werden kurz nach der Einwirkung kleiner Dosen 
von salpetersaurem Veratrin, verursachen sie eine fast ebenso hohe Zusammen- 
ziehung, deren expansive Phase aber in der Figur als sehr langsam erscheint. 
Noch dauerhafter waren zwei auf einander folgende Contracturen, die durch 
je zwölf elektrische Schläge auf einmal hervorgerufen wurden. Also ver- 
längert das Veratrin in den glatten ebenso, wie in den gestreiften Muskeln 
die Verkürzung auf sehr bemerkenswerthe Weise, wir meinen den durch 
elektrische Schläge hervorgerufenen Zusammenziehungszustand. In unserem 
Falle rührt die beobachtete Verlängerung, als man dem Präparate zwölf 
Schläge beibrachte statt sieben, nicht nur von der grösseren Zahl der 
elektrischen Reize ab, sondern sicher auch davon, dass man das den Schreib- 
hebel belastende Gewicht verminderte. 

Wir! hatten schon früher Untersuchungen über die Wirkung des 
Veratrins auf den Oesophagusmuskel der Kröte angestellt. Damals benutzten 
wir eine gesättigte Lösung des reinen Alkaloids, das bekanntlich in dieser 
Form sehr wenig löslich ist. Wir fanden, „dass es zuerst eine starke und 
dauernde Erhöhung des Tonus hervorbringt, nach welcher der Muskel sich 
langsam und dermaassen ausdehnt, dass er sich über den ursprünglichen 
Zustand der mittleren Tonicität hinaus verlängert. Während der Tonus 
sinkt, treten kräftige rhythmische Zusammenziehungen auf, die in der Folge 
immer stärker werden. Es zeigen sich auch weite, aber unregelmässige 
Schwankungen des Tonus. Wenn man jetzt die Feder, um sie horizontal 
zu stellen, um so viel hebt, als der Muskel sich verlängert hat, sieht man 


" Contributo alla fisiol. del tessuto di cell. muscolari. Firenze 1897. Parte 1, 
II e II. Siehe auch Arch. ital. di biol. 1899. Vol. XXXI. p. 97. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 395 


weite, aber ziemlich regelmässige Schwankungen des Tonus und energische, 
rhythmische elementare Zusammenziehungen, welche beide auf einer immer 
wachsenden Linie der immer zunehmenden Tonieität eingeschrieben werden. 

In anderen Fällen nehmen diese secundären Alterationen des Tonus 
von selbst die Form einer stufenweisen Erhöhung an. Die Contracturwirkung 
des Veratrins wurde also schon bei unseren ersten Untersuchungen be- 
obachtet. Aber bei der sehr schwachen Dosis des angewendeten Giftes 
folgte auf die Contractur beträchtliche Erschlaffung. Dagegen zeigt die 
Zeichnung auf Taf. XI, Fig. 20 eine dauernde Contractur, verursacht durch 
die stärkere Dosis von Veratrin, die im entsprechenden Falle in der Form 
des löslichen Salzes (Nitrat) im Verhältniss von 1 : 10000 angewendet 
wurde. Die eben erwähnte secundäre Erhöhung des Tonus war wahrschein- 
lich der mechanischen Reizung des Präparates zuzuschreiben, die durch die 
Verrückung der Feder verursacht wurde. Aber wir haben ausserdem bei 
unseren neueren Forschungen auch das Auftreten von weiten Schwankungen 
des Tonus in Folge der Wirkung des Veratrins bestätigen können (Taf. XI, 
Fig. 22). Ferner haben wir feststellen können, dass verhältnissmässig 
starke Veratrindosen (2° von einer Lösung zu 1 Procent) auf die Länge 
den glatten Muskel ermüden, die oben erwähnten weiten Schwankungen 
zur Erscheinung bringen und von der primären, energischen, motorischen 
Function des Präparats nur seltene, wenn auch hohe Zusammenziehungen 
übrig lassen, die auf einer constanten, der Axe der Abscisse parallelen 
Linie eingetragen sind. 


Es scheint uns, dass die zahlreichen bis jetzt angestellten Unter- 
suchungen (mit Einschluss der unsrigen) über die Wirkung des Veratrins 
hinreichend sind, so dass wir wagen können, eine genügende logische Er- 
klärung des ganzen Myogramms zu geben, das durch einen elektrischen 
Schlag in einem veratrinisirten Muskel hervorgerufen wird. 

Unter den gewöhnlichen Umständen sind die Exeitabilität und Con- 
tractilität des doppelt brechenden, fibrillären Materials jeder Muskelfaser 
viel grösser, als die Excitabilität und Contractilität des Sarkoplasmas, so 
dass eine einzige, nicht übermässig starke Reizung nur Zusammenziehung 
des ersteren verursacht, und die Function des Sarkoplasmas ganz verborgen 
bleibt. Aber in dem Muskel, der sich in dem besonderen Zustande befindet, 
dass er die physiologische Contractur von Tiegel hervorrufen kann, und 
noch mehr in dem veratrinisirten Muskel, sind die Excitabilität und Con- 
tractilität des Sarkoplasmas so bedeutend erhöht, dass auch ein einzelner 
elektrischer Schlag seine Zusammenziehung zu veranlassen vermag. Die 
Zusammenziehung des Sarkoplasmas ist die „secundäre Contractur“, welche 
mehr oder weniger schnell nach der Reizung beginnt, je nachdem die 


396 ‚Pam. BoTTAzz1: 


Erhöhung der Exeitabilität des Sarkoplasmas mehr oder weniger bedeutend 
ist. Dies ist die Ursache der verschiedenartigen Formen der Myogramme, 
die von verschiedenen Beobachtern aufgezeichnet worden sind. Der vera- 
trinisirte Muskel beantwortet jeden einzelnen Reiz zuerst mit seinem doppelt 
brechenden Material, und dann mit seinem Sarkoplasma, und die Antwort 
des letzteren ist um so kräftiger, je höher der Grad der Reizung und je 
frischer das Sarkoplasma ist. 

Das, was das Veratrin bewirkt, vermag übrigens auch die in passen- 
den Zwischenräumen eintretende Erregung durch mehrere elektrische oder 
andersartige Reize herbeizuführen, die hinreichend sind, um Tetanus hervor- 
zurufen. Durch „latente Addition“ erregen die ersten Reize das Sarko- 
plasma, so dass beim Tetanus die beiden contractilen Stoffe des Muskels 
zugleich wirken, wodurch sich die bedeutendere Höhe der Tetanuscurve 
erklärt. An dieser Curve verdienen auch der Anfangs- und der Endtheil 
Beachtung, die beide in verschiedenem Sinne gegen die Abscisse bedeutend 
geneigt sind. Diese mehr oder weniger starke Neigung, besonders die des 
Endes, ist den langsamen Erschlaffungen des Sarkoplasmas eigen. Wenn 
beim Tetanus nur das sich schnell zusammenziehende Material in Thätig- 
keit käme, so dürfte die Tetanuscurve in ihrem Anfangs- und Endtheile 
nicht eine andere Neigung haben, als die des aufsteigenden und bezw. 
des absteigenden Zuges einer gewöhnlichen, einfachen Muskelzusammen- 
ziehungscurve. 

Man muss annehmen, dass, da die einfachen Zusammenziehungen von 
verschiedenen Muskeln desselben Thieres und von Muskeln verschiedener 
Thiere nach Form, Dauer, Höhe u. s. w. verschieden sind, wegen der 
besonderen, dem schnell contractilen, fibrillären Material der verschiedenen 
Muskeln eigenthümlichen Unterschiede, so auch in Bezug auf Exeitabilität 
und Contractilität zwischen dem Sarkoplasma eines Muskels und dem eines 
anderen bedeutende Unterschiede vorhanden sein müssen, und noch mehr 
zwischen den Sarkoplasmen verschiedener Thiere. So wird z. B. das Sarko- 
plasma der rothen Muskeln der Kröte andere Exeitabilität und Contrac- 
tilität besitzen, als die weissen Muskeln des Frosches oder Kaninchens, ob- 
gleich die grössere Masse desselben bei ersteren seine motorische Function 
besser zur Erscheinung bringt. Es kann auch sein, dass es sich in den 
Fasern einiger Muskeln in grosser Menge vorfindet und sehr excitabel und 
contractil ist, wie es wahrscheinlich bei den Muskeln gewisser Insecten der 
Fall ist, und im Allgemeinen der niederen Thiere. Soviel ist gewiss, dass 
die scheinbare Gleichförmigkeit seines mikroskopischen Aussehens uns nicht 
verhindert, anzunehmen, dass seine physiologischen Eigenschaften sehr ver- 
schieden sein können. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. Ww. 397 


Wenn die Wirkung des Veratrins in der Erzeugung einer bedeutenden 
Erhöhung der Exeitabilität und Contractilität des Sarkoplasmas und ausser- 
dem des fibrillären, doppelt brechenden Materiales besteht, kann man 
a priori annehmen, dass es noch andere Stoffe giebt, die ähnliche Wirkungen 
wie das Veratrin hervorbringen können. Die Schwierigkeit wird wahr- 
scheinlich in der Auffindung der Dosen bestehen, die solche Wirkungen, 
nämlich die Erhöhung der Exeitabilität und Contractilität, hervorzubringen 
vermögen. 

Wir haben verschiedene Substanzen versucht, und dabei Resultate 
gewonnen, die wir für nicht ganz uninteressant halten und darum hier 
kurz anführen wollen. 


VI. Wirkung des Helleboreins auf die gestreifte, atriale und 
glatte Musculatur. 


Das Helleborein wirkt auf zwei zum Theil verschiedene Arten, je nachdem 
man eine verdünnte oder eine verhältnissmässig stärkere Lösung benutzt. 

Eine Lösung von 1°" des Glykosids in 1000 °® der 0-8 procent. NaUl- 
Lösung bewirkt, wenn sie in kleiner Menge auf einen Gastrocnemius ge- 
gossen wird, nachdem man einige normale Zusammenziehungen desselben 
aufgezeichnet hat, keinerlei Contractur. Aber die darauf folgenden Zusammen- 
ziehungen, wenn sie durch Oefinungsschläge des indueirten Stromes von 
immer gleicher Stärke hervorgerufen werden, sind ungefähr doppelt so hoch 
als die normalen. Auch diese stärkeren Zusammenziehungen zeigen keine 
Spur von Contractur in ihrer expansorischen Phase. Vielmehr müsste man, 
nach den Aufzeichnungen der Taf. XI, Fig. 24 zu urtheilen, sagen, dass 
die in den normalen Myogrammen sichtbare residuale Verkürzung in den 
nach der Einwirkung des Helleboreins erhaltenen verschwindet. 


Man kann jedoch eine ebenso oder noch mehr verdünnte Lösung 
längere Zeit auf den Muskel wirken lassen, indem man ihn einige Stunden 
lang in dieselbe eingetaucht lässt, nachdem man normale Zusammen- 
ziehungen des ganz frischen Muskels aufgezeichnet hat, statt die Lösung 
auf den schon in dem Schreibapparat befestigten Muskel auszugiessen. 
Man begreift leicht, dass in letzterem Falle die Wirkung des Giftes nur 
vorübergehend sein kann. Wenn man also auf diese Weise vorgeht, 
beobachtet man, dass die Zusammenziehungen des 1 bis 3 Stunden lang 
in der verdünnten Flüssigkeit gebliebenen Muskels nicht nur höher sind 
als die normalen, sondern auch eine Contractur zeigen, ähnlich der physio- 
logischen von Tiegel und der bei Veratrinbehandlung; sie ist um so 
deutlicher und- typischer, je länger das Helleborein eingewirkt hat. Bei 


398 Prrm. Borrtazzt: 


dem Experimente, dessen Zeichnungen wir in Taf. XI, Fig. 23 geben, war 
die Kröte vorher curarisirt worden, und dies beweist, dass der Einfluss des 
Glykosids nicht auf die Nervenendigungen wirkt, sondern auf die eigene 
Substanz des Muskels. 

Wenn man dagegen auf den schon in dem Schreibapparat befestigten 
Muskel eine kleine Menge (!/,°®) einer verhältnissmässig concentrirten 
Lösung (0-5 Procent) von Helleborein giesst, sieht man sogleich eine kräftige 
Contractur eintreten, als Wirkung des durch das Glykosid bewirkten 
chemischen Reizes. Wir wollten ihre Wirkung gleichzeitig an einem Gastro- 
cnemius der Kröte und an einem des Frosches versuchen. Aus den 
Zeichnungen der Taf. XI, Fig. 25 folgt deutlich, dass dieselbe Menge der 
Lösung eine kräftigere Contractur in dem Muskel der Kröte, als in dem 
des Frosches hervorbringt. Und auch die darauf folgenden Zusammen- 
ziehungen, hervorgebracht durch Oeffnungsschläge des elektrischen Stromes, 
beweisen, sowohl an der Höhe der schnellen Zusammenziehung, als an der 
Höhe und Weite der folgenden Contractur, einen Unterschied in derselben 
Richtung, d. h. eine kräftigere Reaction des Muskels von Bufo. 

Das Helleborein wirkt also auf die gestreiften Muskeln analog wie das 
Veratrin. 

Ganz ähnlich ist die Wirkung des Helleboreins auf den Herzvorhof der 
Emys europaea. In 0.5 procent. Lösung entwickelt es zuerst die 
Schwankungen des Tonus, und bringt dann eine deutliche Contractur des 
Atriumpräparates hervor, während deren die Schwankungen fortdauern, 
abgeschwächt, wie die Schläge des Atriums, wegen der übermässigen Ver- 
kürzung. Nachher löst die Waschung mit 0-8 procent. NaCl-Lösung die 
Contractur, aber nicht vollständig, während die Schwankungen des Tonus 
ihre normale Weite wieder gewinnen. Wenn man jetzt auf das Atrium 
(Taf. XII, Fig. 26) eine stärkere (1 Procent) Lösung von Helleborein giesst, 
erreicht der Spasmus des Vorhofsmuskels das Maximum, die Schwankungen 
des Tonus verschwinden, und auch die Schläge des Atriums werden sehr 
schwach und ein wenig unregelmässig. Aber das Präparat kann vor dem 
ihm drohenden Tode durch reichliche Waschungen mit 0-8 procent. NaCl- 
Lösung bewahrt werden. 

Denselven Finfluss übt das Helleborein auf den sino-venösen Stumpf 
des Herzens der Emys aus, der aus der „basalen Wand“ (Gaskell) besteht, 
wie Taf. XII, Fig. 27 zeigt. 

In stärkeren Lösungen werden die deprimirenden Wirkungen des 
Helleboreins am augenfälligsten. Dies folgt nicht aus unseren eigenen Ver- 
suchen, sondern wir schliessen es aus den Untersuchungen des Prof. Fano.! 


1! A.2.0. p. 67—68. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 399 


„Das Helleborein von Merck,“ sagt er, „in Natronlösung (Chlornatrium) zu 
5 Procent angewendet, wirkt leicht deprimirend auf die Schwankungen 
des Tonus und macht sie länger und weniger hoch.“ Ausserdem soll dieses 
Glykosid die rhythmische Form der Schläge des Atriums in die periodische 
Form verwandeln. Dann fügt der Autor hinzu, dass „die Linie der Tonicität 
sich ein wenig (leggermente) durch die Wirkung des Helleboreins hebt.“ 
Aber dies bildet keinen Widerspruch gegen unsere experimentellen Resultate. 
Der Autor hat eine geringe Erhöhung des Tonus gefunden, weil die 
deprimirende Wirkung der angewendeten Giftdosis die erregenden und 
Contracturwirkungen überwogen. 

Noch heftiger ist der Krampf, den das Helleborein auch in sehr kleiner 
Dosis in den glatten Muskeln hervorruft. Unsere früheren Untersuchungen 
über die Wirkung der Glykoside auf die Oesophagusmuskeln der Kröte 
haben so scharfe und übereinstimmende Resultate gegeben, dass wir es für 
unnütz hielten, sie zu wiederholen. 


VII. Wirkung des Digitalins. 


Die durch dieses Glykosid sowohl auf die gestreiften Muskeln deı 
Kröte und des Frosches, als auf das Atrium des Herzens von Emys und 
auf den Oesophagus der Kröte ausgeübten Wirkungen sind den beim 
Helleborein beschriebenen vollkommen ähnlich, aber sie sind alle stärker. 
Die Contraeturen sind noch. heftiger und treten bei viel kleineren Dosen 
des Giftes auf. Ferner erreicht man viel schneller jenen Grad von Ver- 
giftung, in dem die deprimirenden Wirkungen an Stelle der erregenden 
treten. Der Gastrocnemius einer Kröte, der unter normalen Umständen 
kräftige Zusammenziehungen zeigte, verlor, nachdem er ungefähr 2 Stunden 
in einer verdünnten Digitalinlösung gelegen hatte (1° der 0-5 procentigen 
Lösung des Glykosids in 50m 0.8 procentiger Lösung von NaCl), einen 
grossen Theil seiner Contractilität, und nach weiteren 2 Stunden hatte 
er seine Reizbarkeit ganz verloren. 

Aber wenn man das Gift in sehr schwacher Dosis und auf vorüber- 
gehende Weise wirken lässt (indem man wenige Tropfen der Lösung auf 
den schon zur Aufzeichnung seiner Zusammenziehungen bereiten Muskel 
ausgiesst), beobachtet man die bekannten Contracturwirkungen, die wir 
schon bei dem Helleborein beschrieben haben, aber in höherem Grade. Aber 
der Unterschied in dem Verhalten des Kröten- und Froschmuskels zeigt 
sich auch hier deutlich, wie man aus Taf. XII, Fig. 28 sieht. Der Muskel 
B (von der Kröte) zeigt ausser einer kräftigeren Contractur in Folge des 
chemischen Reizes auch typische „Veratrin“-Contraeturen als Antwort auf 


400 Priv. Bortrtazzt: 


elektrische Reize, während im Muskel #% (von Rana esculenta) dieselben 
Erscheinungen auftreten, aber sehr abgeschwächt. 


Wir ersparen uns die Vorlegung von Zeichnungen über die Wirkung 
des Digitalins auf das Atrium von Emys und auf den Oesophagus der Kröte, 
weil nichts Anderes vorzubringen wäre, als was wir beim Helleborein 
gesehen haben. 


Man kann glauben, dass auch die anderen Glykoside auf dieselbe 
Weise wirken. 


Zuletzt wollen wir erwähnen, dass Kobert! das Helleborein und das 
Digitalin (und andere Glykoside) zu den Giften stellte, die in gewisser 
Dosis die Muskelfunction vernichten und sie in geringerer Dosis nur 
schwächen, ohne eine Zunahme der Contractilität anzudeuten, ähnlich 
der, die wir festgestellt haben. Kobert wendete jedoch eine von der 
unsrigen verschiedene Methode an. Er studirte den Einfluss dieser (und 
anderer) Gifte, die er dem Frosch eingespritzt hatte, an der Curve der 
Muskelermüdung. Indessen, da eine Phase der erhöhten Erregbarkeit im 
Verlauf der Wirkung dieser Gifte ohne Zweifel vorhanden ist, hätte er sie 
auch an der Ermüdungscurve beobachten sollen. Davon spricht er aber 
überhaupt nicht und lässt annehmen, entweder dass die Dosis des injieirten 
Giftes unter den Umständen seines Experimentes zu stark war, oder dass 
die Phase der Zunahme der Muskelerresung schon vorüber war, als er 
anfing, die Ermüdungscurve aufzuzeichnen. 

Kunkel? dagegen fand die Erregbarkeit in einem ersten Stadium 
erhöht und die Curve der Zusammenziehung höher in Folge der Wirkung 
des Digitalins.. Er fand auch die expansorische Phase des Myogramms 
„ein wenig verzögert“ da, wo man in unseren Zeichnungen Contracturen sieht, 
die man mit den durch ‚Veratrin erzeugten verwechseln Könnte. 


Ein ganz unwahrscheinliches Resultat ist das von Rossbach und 
Anrep® angegebene, dass nämlich das Digitalin Verlängerung des Muskels 
hervorruft, während es wohl möglich ist, dass es, wie dieselben Autoren 
versichern, seine Elastieität vermehrt. 


Zum Schluss verursachen die beiden von uns studirten Glykoside, 
wenn man sie in sehr schwacher Dosis einwirken lässt, in den Muskeln 
in einer gewissen Phase ihrer Wirkung ähnliche Zustände wie das Veratrin. 
Die Wirkung des letzteren ist also nicht absolut specifischh Man muss 
vielmehr sagen, dass im Muskelplasma Zustände hervorgerufen werden 


! Archiv für experim. Pathol. u. Pharmakol. 1882. Bd. XV. 8.23. 
® Pflüger’s Archiv. 1885. Bd. XXXVI S. 353. 
0) 


u. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS UT. S. w. 401 


können, dass motorische Wirkungen entstehen, wie die beim Veratrin be- 
kannten; aber diese Zustände können durch eine Menge verschiedener 
chemischer und physischer Agentien verursacht werden, unter denen wir 
auch die Kälte anführen können. 


VIII. Wirkung des Muscarins und Atropins. 


Ein sehr interessantes Studium bietet die Vergleichung des Atropins 
und Muscarins auf das contractile Plasma dar. Man musste .es so weit 
wie möglich erweitern, um zu sehen, ob der wohlbekannte Antagonismus 
der beiden Gifte bei ihrer Wirkung auf das Herz sich auch bei anderen, 
mehr oder weniger differenzirten contractilen Plasmen wiederholt, die reich 
an Zellen. und Nervenfasern sind, wie das Herz, oder ohne die ersteren, 
wie die Muskeln des Skelets, oder ganz ohne Nervenfasern, wie die niedrigsten 
organisirtten Wesen. Nur die vergleichende Physiologie kann gewisse 
Probleme lösen, wie dieses: ob der antagonistische Einfluss des Muscarins 
und Atropins nur auf die Muskelsubstanz einwirkt, oder nur auf die nervösen 
-Elemente, auf die Ganglienzellen, oder auf die Fasern, oder auf die End- 
platten der Nerven, oder auch zum Theil auf die Substanz der Muskeln, 
und auf die der Nervenelemente. 


Das Wenige, das wir bei unseren ‚Untersuchungen erreicht haben, ist 
weit von der Lösung des Problems entfernt, aber wir hoffen, wenigstens 
zu seiner theilweisen Aufklärung beizutragen. 


Wir beginnen mit dem Studium der Wirkung des Atropins, getrennt 
von der des Muscarins, um dann beide mit einander zu vergleichen. 


Atropin. Wenn man ein wenig von einer 1 procent. Lösung von 
schwefelsaurem Atropin auf einen Gastrocnemius des Frosches giesst, der 
schon in dem Schreibapparat befestigt ist, so folgt gewöhnlich keinerlei 
contractorische Wirkung, während dieselbe Menge der Lösung, wenn sie 
auf den Gastrocnemius einer Kröte wirkt, eine mässige Contractur hervor- 
ruft, die aber bald wieder verschwindet. 


Diese 1 procent. Lösung ist also schon sehr stark, weil sie für sich 
allein die Muskelsubstanz chemisch reizt. | 


Noch verdünntere Lösungen reizen die gestreiften Muskeln nicht, rufen 
aber in ihnen bedeutende Veränderungen der Excitabilität und Contractilität 
und des Tonus hervor. 


Das Erste, was uns an einem Muskel auffällt, der einige Stunden in 
einer stark verdünnten Lösung von schwefelsaurem Atropin gelegen hat, 


ist seine Schlaffheit, sein Zustand von äusserster Dehnung, der ihn sehr 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 26 


402 Puıw. BotTtTazzi: 


von den mit den anderen Giften behandelten Muskeln unterscheidet, mit 
denen wir uns in dieser Arbeit beschäftigen. Er erscheint auch über den 
Normalzustand hinaus verlängert. Wir haben darüber keine Messungen 
angestellt, aber es wäre zweckmässig, solche zu machen, wie es auch sehr 
interessant wäre, die etwaigen Veränderungen der Elastieität eines atropini- 
sirten Muskels zu studiren. 

Gewiss entspricht diese ausserordentliche Expansion der gestreiften 
Muskeln vollkommen der Verlängerung, die das Atropin im Myocard und 
in den glatten Muskeln nach einer kurzen contractorischen Phase hervor- 
ruft. (S. weiter unten.) 

Aber die Analogie zwischen atropinisirten quergestreiften Muskeln, Myo- 
card und glatten Muskeln scheint uns viel inniger und in einer ähnlichen 
Veränderung der respectiven functionellen Eigenschaften zu bestehen. Wie 
die Schläge des Herzens und die rhythmischen Bewegungen des Oesophagus- 
muskels der Kröte viel kräftiger und weiter werden, so gehen die Zusammen- 
ziehungen der gestreiften Muskeln in Folge der Atropinwirkung weit über 
die Höhe der normalen Zusammenziehungen hinaus. 

Hier ist (Taf. XII, Fig. 30) ein curarisirter Gastrocnemius von Bufo 
vulgaris. Man zeichnet zwei Zusammenziehungen — eine beim Schluss, 
die andere bei der Oefinung — des soeben vom Körper getrennten Muskels 
auf und taucht ihn dann in eine verdünnte Lösung von schwefelsaurem 
Atropin ein. Dann zeichnet man in langen Zwischenräumen nach einander 
paarweis Zusammenziehungen auf, die durch elektrische Schläge von gleicher 
Stärke hervorgerufen sind. Wenn man die Zeichnungen I und Il unserer 
Figur vergleicht, kann .man leicht die bedeutende plötzliche Verlängerung 
- des Muskels durch die Wirkung des Atropins wahrnehmen. Aber was uns 
am meisten auffällt, ist die enorme Zunahme der Höhe der Zusammen- 
ziehungen und der durch jedes Myogramm eingeschlossenen Fläche nach 
der Atropinisirung. Die in den letzten Myogrammen deutlich sichtbare 
„Nase“ ist in den ersten kaum erkennbar, obgleich schon in diesen die 
feine Spitze durch eine mehr oder weniger zugeschärfte Kuppel ersetzt zu 
werden anfängt. Die Curve der secundären Contractur wird auch mit der 
Zeit deutlicher, aber obgleich sie sich der Höhe nach bedeutend entwickelt 
zeigt, ist ihre Dauer geringer als bei der durch Veratrin oder anderswie 
hervorgerufenen Contractur. Den Unterschied kann man nach dem Augen- 
schein abschätzen, wenn man bemerkt, dass die Weite der Atropincontractur, 
die bei grosser Geschwindigkeit des Oylinders (g. v.) aufgenommen wurde, 
nahezu der der Curve der Veratrincontractur gleich ist, die bei mittlerer 
(reschwindigkeit des Cylinders registrirt wurde. 

Wenn man die beiden Öurven, Fig. 29 auf Taf. XII, betrachtet, die von 
einem anderen Gastrocnemius einer Kröte aufgezeichnet sind, während die 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 403 


Wirkung des Atropins auf ihn auf seinem Maximum war, sieht man, dass 
diese Curven in der That zweispitzig sind, und dass die zweite Spitze sich 
in jedem Myogramme von der ersten nicht nur dadurch unterscheidet, dass 
sie bei den Zusammenziehungen der Schliessung weniger hoch und bei 
denen der Oefinung höher ist, sondern besonders durch ihre Weite und 
Dauer, die bedeutend grösser sind. Auf die beiden Spitzen, die in vielen 
Curven in eine einzige verschmelzen, natürlich mit Verschwinden der „Nase“, 
und auf ein gewisses Moment der allgemeinen expansorischen Phase folgt 
eine dauernde (residuale) Verkürzung, bezeichnet durch eine mehr oder 
weniger auf die Abscisse geneigte Linie. 

Der Grundunterschied zwischen den Myogrammen und den atropini- 
sirten und veratrinisirten oder mit Helleborein oder anderen, besonders 
„contracturerregenden“ Giften behandelten Muskeln, besteht darin, dass 
man bei ersteren niemals eine Spur von jener weiten, secundären Con- 
tractureurve sieht, von der Gestalt einer breiten Kuppel, die für die zweiten 
charakteristisch ist, während beiden ein mehr oder weniger auffallender 
Grad von residualer Verkürzung gemeinschaftlich zukommt. 

Eine Besprechung der Bildung der Zusammenziehungscurve erscheint 
hier als unerlässlich, damit wir aus den gemachten Beobachtungen Nutzen 
ziehen können. Alle diese Atropincurven sind offenbar zweispitzig. Auch 
wenn bei Aufzeichnung mit geringer Geschwindigkeit des Öylinders die 
Duplieität maskirt ist, braucht man nur die Aufzeichnungen etwas schneller 
zu machen, um die scheinbar einfache Spitze sich in zwei mehr oder 
weniger deutliche theilen zu sehen. Das Atropin, das die Dauer der 
Zusammenziehung bedeutend zu verkürzen scheint, ist vielleicht das dazu 
passendste Mittel und bringt eine solche Spaltung der Curve der Muskel- 
zusammenziehung hervor, die gewöhnlich einfach erscheint. Denn wenn 
der Verlauf der primären Zusammenziehung weniger schnell oder der der 
secundären schneller wäre, würde die Verschmelzung beider Spitzen unver- 
meidlich sein. Es hängt von dem Verhältniss der Schnelligkeit beider 
Zusammenziehungen, wenn beide vorhanden sind, ab, ob sie getrennt er- 
scheinen oder nicht. Darin liegt der Gedanke, dass die zweite auch fehlen 
kann, wie es wahrscheinlich in den Fällen von schnellerer Erregbarkeit 
des Materials der Fall ist, das sie ausführt, oder von sehr geringer Stärke 
des Reizes, oder von äusserster Spärlichkeit des Materials selbst, z. B. in 
Muskeln, die (fast) ausschliesslich aus weissen Fasern bestehen. 

Es ist also klar, dass zur Entstehung der grossen Varietät von Muskel- 
curven von verschiedenen Muskeln oder von demselben Muskel in ver- 
schiedenen Zuständen beim Experiment, viel mehr die secundäre Curve bei- 
trägt als die primäre. Diese ist constanter, erscheint mit gleichmässigerem 
Aussehen. Die andere ist sehr veränderlich. Bisweilen kaum angedeutet, 

26” 


404 Pr. Bortazzi: 


erscheint sie in veratrinisirten Muskeln weit und lang, mehr oder weniger 
hoch als die primäre, mehr oder weniger spät auftretend als diese, oder 
kann mit ihr fast verschmolzen sein, oder in gewissen Fällen sich von der 
Abseisse erst erheben, wenn die primäre Curve schon vollständig ist, z. B. 
in gewissen Veratrincurven oder in Folge der Einwirkung des oxalsauren 
Natriums, wie wir später sehen werden. 

Unter allen Agentien, die die elementaren Curven jedes Myogramms 
entwickeln, giebt es vielleicht nicht zwei andere, die sie auf so entgegen- 
gesetzte Weise hervorbringen wie Veratrin und Atropin, obgleich beide 
bedeutende Vermehrung der Höhe der primären Curve bewirken. So ver- 
längert das Veratrin sehr stark die secundäre Curve, während das Atropin 
sie weniger verlängert als jedes andere Agens, obgleich es bedeutende 
residuale Verkürzung hervorruft. Dies lässt vermuthen, dass die Erregung 
des Sarkoplasmas sich nicht immer auf dieselbe Weise äussert, die wir an 
den veratrinisirtten Muskeln zu sehen pflegen, d. h. in Gestalt einer kräf- 
tigen, lange dauernden Contractur, sondern im Gegentheil, wie in atropini- 
sirten Muskeln (allerdings mit deutlicher residualer Verkürzung) in Gestalt 
einer secundären, verhältnissmässig schnellen und sehr hohen Zusammen- 
ziehung, die oft höher ist als die primäre. 

Natürlich sind zur Hervorbringung dieser zweispitzigen Myogramme 
normaler Muskeln maximale oder ultramaximale Reizungen nöthig, und 
vielleicht genügt dies nicht immer, um sie zu erzeugen. In Muskeln 
dagegen, in denen dieses oder jenes physische oder chemische Agens Er- 
höhung der Reizbarkeit des Sarkoplasmas hervorgebracht hat, sind so starke 
Erregungen nicht durchaus unentbehrlich, obgleich es zweckmässig ist, sie 
anzuwenden, damit die Erscheinung in aller ihrer Deutlichkeit auftrete. 


Prof. Fano! fand, dass das Atropin „in der Gestalt des Alkaloids 
oder des schwefelsauren Atropins, das viel löslicher ist, angewendet, die 
Schwankungen des Tonus vollkommen lähmt und die Grundfunction er- 
regt.“ Man muss sich erinnern, dass Fano bei seinen Experimenten ver- 
hältnissmässig starke Giftlösungen anwendete, und dass dieselbe Methode, 
die er befolste, eine lange dauernde Wirkung des Giftes auf das Präparat 
des Atriums erlaubte Wir haben dagegen zur Vervollständigung des 
Studiums der Wirkung dieser in der experimentellen Physiologie so viel 
gebrauchten Substanzen immer verhältnissmässig schwache Lösungen 
benutzt und in einigen Fällen äusserst schwache im Vergleich mit denen 
Fano’s. Dies erklärt den Unterschied einiger unserer Resultate von den 
von ihm erhaltenen. 


2. (0 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 405 


Wenn man von der Idee ausgeht, dass jedes Gift erregend oder de- 
primirend wirken kann, je nach der Dose, in der es wirkt, muss man in 
entgegengesetzten Wirkungen nicht Widersprüche sehen, sondern Ver- 
schiedenheiten der Resultate, die dem Grade der Vergiftung entsprechen. 

Man muss ferner bedenken, dass eine gegebene Menge eines Alkaloids 
auf eine Art von contractilem Plasma erregend wirken und für eine andere 
indifferent oder deprimirend sein kann, weil die Empfänglichkeit der ver- 
schiedenen Plasmen nicht gleich ist. Die Complicirtheit der Resultate er- 
reicht zuletzt den Gipfel, wenn man nicht nur die Wirkung der Gifte auf 
die contractile Substanz, sondern auch die auf nervöse und Ganglienelemente, 
auf Nervenfasern und Endplatten berücksichtigen muss. 

Dies vorausgeschickt, sagen wir sogleich, dass die von uns beobachteten 
Wirkungen des Atropins, immer in relativ schwacher Dosis angewendet !, 
uns zu Anfang nicht wenig überrascht hat. Wir stellen auf Taf. XII, 
Fig. 31 eine Zeichnung dar, wobei die Lösung des reinen Alkaloids (dieses 
wurde in mässiger Menge in eine 0-8 procent. Lösung von Na0l gebracht, 
mehrere Tage lang darin gelassen und mehrmals umgeschüttelt, dann 
filtrirt) ausser einer kräftigen Contractur eine seltsame Verlangsamung der 
Schläge des Atriums hervorbrachte, so dass man die Zeichnung mit der 
verwechseln könnte, die man durch Reizung der Vagusfasern des Herzens 
der Emys erhalten kann. 

Uebrigens ruft auch die Lösung von schwefelsaurem "Atropin (in zu- 
nehmender Stärke von 0-1 bis 1 Procent) Contractur des Atriums hervor, 
die in der Zeichnung auf Taf. XII, Fig. 32 desto deutlicher erscheint, je 


stärker — in den angegebenen Grenzen — die Lösung war. In Zeich- 
nung IV, am rechten Ende, beobachtet man auch Verlangsamung der 
Schläge. 


Mit den von uns angewendeten Dosen haben wir also niemals Para- 
lyse des Tonus erhalten, woraus man streng genommen schliessen müsste, 
die von uns beobachteten Wirkungen rührten entweder von dem directen 
Einfluss des Atropins auf die Muskelsubstanz, unabhängig von den Fasern 
und Endigungen des Vagus im Atrium, oder von sanfter Reizung ? dieser 
Fasern und Endigungen her, denn die Paralyse der Fasern und Endigungen 
des Vagus, denen man gewöhnlich die Wirkung des Atropins zuschreibt, 


! Möge sich der Leser erinnern, dass die von uns angewendete Dosis in der That 
immer schwach war, trotz der Concentration der Lösung, weil das tropfenweise Aus- 
giessen auf das Präparat bewirkt, dass das Gift immer nur eine flüchtige Wirkung 
auf dasselbe ausübt. Auf diese Weise wird der Muskel niemals, auch nicht für kurze 
Zeit, in die Lösung eingetaucht. 

” 8. Bottazzi, Ancora sull’ azione del vago e del simpatico sopra Y’atrio del 
cuore dell’ Emys europaea. iv. di sc. biolog. 1900. Vol. II. p. 904. 


406 Pr. Bortrtazzi: 


ohne directen Einfluss derselben auf die Muskelsubstanz, würde entgegen- 
gesetzte Resultate hervorgebracht haben. 

Aber Prof. Fano hat beobachtet, wie wir oben sagten, dass die Wirkung 
des Atropins auf das Atrium von Emys sich nicht wesentlich von der 
unterscheidet, die es auf das Herz des Frosches ausübt, nämlich: allgemeine 
Erniedrigung des Tonus (das Verschwinden der atrialen Schwankungen ist 
eine ähnliche Wirkung) und Verstärkung mit zunehmender Häufigkeit der 
/Zusammenziehungen. Wenn die Verschiedenheit der Resultate nur der 
verschiedenen Stärke der benutzten Lösungen zuzuschreiben ist, so muss 
man sagen, dass man im Herzen der Emys nur mit starken Dosen die voll- 
kommene Ausschliessung der vagalen Function erreicht, während schwache 
Dosen vorwiegend auf die Muskelsubstanz wirken, obgleich die Verlang- 
samung der Schläge auf der Hochebene der Contractur eine gewisse gleich- 
zeitige Reizung der Fasern oder Endigungen der Nervenfasern vermuthen 
lässt, welche vielleicht auch zum Theil die auffallende Contractur erklären 
würde. 

Die Wirkung des Atropins auf die glatten Muskeln des Oesophagus 
der Kröte geht so deutlich aus unseren früheren Untersuchungen ! hervor, 
dass wir es für unnöthig halten, Weiteres hinzuzufügen. Es verursacht 
eine sehr auffallende Expansion (nach einer sehr kurzen und schwachen 
anfänglichen Contractur) und dann kräftige und häufige rhythmische Be- 
wegungen, die lange dauern. Auch P. Schultz? hat beobachtet, dass die 
5procent. Lösung von schwefelsaurem Atropin? den Tonus des Ringes des 
Magens aufhören macht, an dem er experimentirte. Aber er behauptet, 
dass diese Lösung auch die freiwilligen Zusammenziehungen dieses glatten 
Muskelpräparates zum Aufhören bringt, was unseren am Üesophagus er- 
haltenen Resultaten widerspricht. Aber wir haben feststellen können‘, dass 
‘das Atropin auf ähnliche Weise auf den Oesophagus und auf die Ingluvies 
der Aplysien einwirkt. Und da diese unsere Resultate mit den am Herzen 
beobachteten übereinstimmen, halten wir sie für wahrscheinlicher als die 
von Schultz. 

Die Wirkung des Atropins auf die quergestreiften Muskeln, auf den 
Herzventrikel des Frosches und anderer Thiere, auf das Herzatrium der 
Emys europaea (Experimente von Prof. Fano) und auf die glatten 
Muskeln ist also immer dieselbe und besteht in einer allgemeinen expan- 
sorischen Wirkung oder Depression des Tonus, begleitet von Zunahme der 


AS2HI0: 

® Dies Archiv. 1897. Physiol. Abthlg. 8. 313. 

® Die Lösung ist offenbar zu concentrirt. 

* Bottazzi, Ricerche fisiolog. sul sistema nervoso viscerale delle Aplisie ete. 
Kiv. di sc. biolog. 1899. Vol.I. p. 22 dell’ estratto. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 407 


(Erregbarkeit und) Contractilität, daher die automatisch oder künstlich 
hervorgerufenen Zusammenziehungen der verschiedenen Muskelpräparate oft 
bei weitem höher sind als die normalen. 

Kann man nach alledem ruhig fortfahren, zu glauben, dass die Wir- 
kungen des Atropins auf das Herz ausschliesslich von seinem specifischen 
Einfluss auf die Ganglienzellen oder auf die nervösen Faserendigungen oder 
Endplatten herrühren? Jemand könnte noch einwerfen, dass auch zu den 
gestreiften Muskeln inhibitorische Fasern treten können und dass auch in 
diesen Muskeln Endplatten vorhanden sind. Aber der Muskel einer curari- 
sirten Kröte reagirt auf dieselbe Weise wie ein normaler Music) nachdem 
er den Einfluss des Atropins erfahren hat! 

Folglich wird es durch unsere Untersuchungen über die gestreiften 
Muskeln immer mehr wahrscheinlich, dass der Einfluss des Atropins vor- 
wiegend auf die Muskelsubstanz ausgeübt wird, womit nicht geleugnet 
werden soll, dass er auch auf die nervösen Elemente wirkt. Soviel ist 
gewiss, dass die zuerst dem Einfluss des Alkaloids auf diese Elemente zu- 
geschriebenen Wirkungen auf analoge Weise in Muskelpräparaten (Skelet- 
muskeln) hervorgerufen werden können, die ohne Ganglienzellen sind und 
in denen durch Curare der Einfluss der motorischen Nervenendplatten auf- 
gehoben ist. 

Muscarin. Das Muscarin wirkt dagegen auf die gestreiften Muskeln 
mehr ähnlich dem Veratrin. Es entwickelt zuerst bedeutend (Taf. XII, 
Fig. 33) die schnelle Zusammenziehung des Muskels, aber diese Wirkung 
ist vorübergehend. Man beobachtet niemals in dem muscarinisirten Muskel 
eine Fortdauer der Zunahme der Functionalität wie im atropinisirten. 
Verhältnissmässig starke Dosen von Muscarin vermindern vielmehr in kurzer 
Zeit die Contractilität der Muskeln, was man niemals, auch nicht bei starken 
Dosen, nach der Einwirkung des Atropins beobachtet. 

Hierin liegt also ein erster Unterschied zwischen den beiden Giften. 

Das Muscarin, auch wenn es in 0-1 procent. Lösung auf den schon 
im Schreibapparat befestigten Muskel ausgegossen wird, ruft eine bedeutende 
Contractur (Taf. XII, Fig. 34) hervor, die im Gastrocnemius von Bufo 
vulgaris viel auffallender ist als in dem von Rana esculenta. Wir 
haben schon oben gesagt, dass man eine 1 procent. Lösung von schwefel- 
saurem Atropin anwenden muss, um eine mässige Contractur dieser Art 
zu erhalten, und nur im Muskel der Kröte, während der des Frosches 
nicht reagirt. 

Hier ist ein zweiter Unterschied zwischen Muscarin und Atropin. 

In Uebereinstimmung mit dieser auffallenden contracturerzeugenden 
Wirkung ist die Thatsache, dass, wenn man den muscarinisirten Muskel mit 
einzelnen elektrischen Schlägen trifft, man typische secundäre Contracturen 


408 Priv. BoTTAzzi: 


hervorruft, ähnlich denen, die die veratrinisirten Muskeln ausführen. Wie 
gewöhnlich, sind die Contracturen der Muskeln des Frosches weniger 
kräftig als der der Krötee Auch wenn durch längere Einwirkung des 
Muscarins die Höhe der schnellen Zusammenziehungen schon angefangen hat 
abzunehmen, erscheinen die secundären Contracturen immer noch deutlich 
und hören vielleicht erst mit dem Tode des Muskels auf. (S. die ver- 
schiedenen Curven auf Taf. XII, Fig. 32.) 

Ueber die Wirkung des Muscarins auf das Herzatrium von Emys hat 
zuerst Prof. Fano und haben wir neuerlich übereinstimmende Resultate 
erhalten, bestehend in fortschreitender Zunahme des Tonus mit Verstärkung 
der Schwankungen und in Stillstehen der Schläge des Vorhofes, wie man 
deutlich in der Zeichnung auf Taf. XIII, Fig. 35 sieht. 

Dies stimmt mit dem überein, was wir an den gestreiften und an den 
glatten Muskeln gesehen haben. 

Gewöhnlich sagt man, dass das Atropin die Ganglienzellen, oder die 
Fasern oder Endigungen des Vagus lähmt, das Muscarin aber sie anregt, 
und dass darauf die Ursache des Antagonismus der Wirkung dieser beiden 
Gifte auf das Herz beruht. Aber wie in den gestreiften Muskeln das Atropin 
die schnellen Zusammenziehungen entwickelt, nachdem es in ihnen starke 
Ausdehnung hervorgebracht hat, so entwickelt das Muscarin die tonische 
Function (Muscarincontractur), ohne im Prinzip die schnellen Zusammen- 
ziehungen abzuändern, und indem es sie dann in kurzer Zeit sehr bedeutend 
abschwächt. Und doch finden sich in den Muskeln des Krötenbeines keine 
Ganglienzellen, und die Wirkung des Muscarins ist dieselbe, auch wenn 
man das Thier curarisirt. Man muss also auch hier annehmen, dass die 
bisher zu sehr vernachlässiete Wirkung dieser und anderer Gifte auf die 
Muskelsubstanz vorhanden und von hoher Wichtigkeit ist. 

Aber die Aehnlichkeit zwischen der Wirkung auf die gestreiften 
Muskeln und auf das Herz ist noch grösser. 

Die Zeichnungen auf Taf. XIIL, Fig. 36 beweisen, dass die sehr hohen 
Zusammenziehungen eines atropinisirten Gastrocnemius durch die allmäh- 
liche Einwirkung des Muscarins in kurzer Zeit deprimirt und zuletzt kleiner 
werden als die normalen. Dagegen ist es uns nicht gelungen, die durch 
Muscarin deprimirten Zusammenziehungen durch Atropin wieder zu ver- 
‚stärken. Auch in gemischter Lösung von Atropin und Muscarin wiegt der 
Einfluss der letzteren vor. 

Bei diesen Untersuchungen über antagonistische Gifte muss man sich 
immer gegen einen gewichtigen Einwurf verwahren. Oft geschieht es, dass 
die Lösung eines Giftes die Wirkung eines anderen zerstört, nicht weil 
oder nicht nur weil zwischen den beiden Giften functioneller Antagonismus 
besteht, sondern weil die Lösung des zweiten Giftes als auswaschende 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. W. 409 


Flüssigkeit wirkt. So z. B. erhielten wir das Wiedererscheinen rhythmischer 
Schläge im muscarinisirten Atrium von Taf. XIII, Fig. 35, indem wir es 
einfach mit O-Sprocent. NaCl-Lösung abwuschen. Wenn wir das Atrium 
vor der Waschung mit schwefelsaurem Atropin behandelt hätten, würden 
wir mit Unrecht geschlossen haben, das Atropin habe die Wirkung des 
Muscarins zum Verschwinden gebracht. 

Aber abgesehen vom Herzen, haben wir uns überzeugt, dass ein richtig 
atropinisirter Muskel, wenn man ihn auch nachher abwäscht, immer sehr 
hohe Zusammenziehungen zeigt, so lange er nicht erschöpft ist. So rührte 
seine Depression in dem oben angeführten Experimente in der That von 
der Wirkung des Muscarins her. Es bleibt aber festgestellt, dass es sich, 
wenigstens für die gestreiften Muskeln, weniger um einen echten Antagonis- 
mus zwischen Atropin und Muscarin, in der That um ein auffallendes Vor- 
wiegen der Wirkung des Muscarins handelt, dessen Toxicität bedeutend 
stärker ist. 


IX. Wirkung des Strychnins. 


Man glaubt allgemein, dass das Strychnin, wenn es in das Blut eines 
Thieres injicirt wird, seine bekannten Wirkungen ausschliesslich auf die 
spinalen Centra ausübt, und dieser Glaube stützt sich auf zahlreiche Ex- 
perimente. Aber die Behauptung von Foderä! scheint uns nicht gerecht- 
fertigt, das Strychnin übe einen lähmenden Einfluss auf die gestreiften 
Muskeln aus. Die Zeichnungen auf Taf. XIII, Fig. 37 beweisen deutlich, 
dass die Zusammenziehungen des in vitro strychninisirten Gastrocnemius 
der Kröte, besonders die Oeffnungszusammenziehungen, eine von der nor- 
malen verschiedene Curve zeigen, die an die der atropinisirten Muskeln 
erinnert. In verhältnissmässig schwacher Dosis macht das Strychnin das 
Myogramm zweispitzig, wie es Fig. 38 auf Taf. XilI besser zeigt, entwickelt 
bedeutend die secundäre Zusammenziehung und bringt starke residuale Ver- 
kürzung (nicht eine echte secundäre Contractur) hervor, die sehr viel zur 
Entstehung des Strychnintetanus beitragen muss. In l1proc. Lösung auf den 
Gastrocnemius des Frosches und noch mehr der Kröte aufgegossen, ruft es 
deutliche (primäre) Contractur hervor, nach welcher wahrscheinlich die Er- 
regbarkeit des Muskels geschwächt erscheint. Aehnlich, also contracturirend, 
ist die Wirkung des Strychnins auf das Atrium der Emys europaea, 
wenn es in relativ starker Dosis (0:5 Procent des Sulfats) angewendet wird, 


1 Arch. ital. di biologie. 1892. Vol. XVII. p. 317. Von einer Vermehrung der 
Erregbarkeit der Muskelsubstanz spricht auch Verworn nicht (Dies Archiv. 1900, 
Physiol. Abthlg. $. 385), der sich wieder mit der Frage beschäftigt hat. 


410 Pin. Bortazzı: 


wie Fig. 39 auf Taf. XIII zeigt, in welcher man auch (rechts) eine Ab- 
nahme der Häufigkeit der Schläge des Atriums sieht, die lange fortdauert. 

Obgleich also die Entstehung des Strychnintetanus, wie es geschehen 
ist, zweifellos durch centrale Veränderungen zu erklären ist, muss man 
doch annehmen, dass auch die Muskeln, wenn auch zum kleinsten Theile, 
dazu beitragen, in denen das Strychnin entweder eine wirkliche Vermehrung 
des Tonus oder eine deutliche Neigung zu tonischen Contracturen bewirkt, 
was das Auftreten des Tetanus bedeutend erleichtert. 


X. Wirkung des Coffeins. 


Das Coffein, welches in ziemlich starker Lösung (citronensaures Coffein 
zu 1 Procent) angewendet, im Gastrocnemius von Bufo eine kräftige Con- 
tractur hervorruft (Taf. XIII, Fig. 41), entwickelt zwar in viel verdünnterer 
Lösung die Zusammenziehung, die es ungefähr um das Doppelte höher 
macht als die normale, wobei das Myogramm manchmal dreispitzig wird, 
bringt aber keine echte Contraetur hervor, sondern nur eine schwache und 
kurze residuale Verkürzung (Taf. XIII, Fig. 40). 

Alle Autoren stimmen darin überein, dass das Coffein die Erregbarkeit 
und functionelle Kraft der gestreiften Muskeln erhöht, und unsere Beob- 
achtungen über die rothen Muskeln der Kröte bestätigen ihre Resultate 
vollständig. 

Kleine Dosen von citronensaurem Coffein (0-1 bis 0-4 Procent) ent- 
wickeln die rhythmischen Schläge und die Schwankungen des Tonus im 
Atrium von Emys, welches unter diesem Einfluss deutliche Neigung zu 
fortschreitender Expansion zeigt (Taf. XIII, Fig. 42). Wenn die Stärke der 
Lösung bis auf 1 Procent erhöht wird, wird die Depression des Tonus 
immer auffallender, und zuletzt fangen die Schwankungen an, weniger weit 
zu werden. Wenn man-in diesem Augenblick auf das Atrium eine 
0-5 procent. Lösung von Digitalin aufeiesst, hebt sich der Tonus wieder 
und die Schwankungen erscheinen von Neuem. 

Schon vor uns beobachtete Prof. Fano!, dass das Coffein, in ge- 
sättigter Lösung des reinen Alkaloids angewendet, „die Schwankungen des 
Tonus, die Grundfunction (d. h. die Schläge des Atriums) und die Linie 
der Tonieität deprimirt.“ Unsere Resultate stimmen also mit denen Fano’s 
im Wesentlichen überein in Betreff der Wirkung stärkerer Dosen des 
Giftes. Die Depression der Systolen des Atriums und die Wirkung der 
lange dauernden, starken Wirkung desselben sind eine extremere para- 
Iytische Wirkung. 


ISA. Ö, 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S$. Ww. 411 


Wie also in den gestreiften Muskeln keine secundäre Contractur auf- 
tritt, sondern nur Zunahme, Verstärkung der schnellen Zusammenziehung, 
so bringt auch das Coffein Keine Spur von Erhöhung des Tonus hervor, 
eher das Gegentheil. Nur starke Dosen (1 Procent) erzeugen primäre 
Contractur in den gestreiften Muskeln, auf welche gewöhnlich ihr Tod 
folgt. Wir wissen nicht, ob diese starken Dosen auch Contractur des 
Atriums hervorbringen. 

Die glatten Muskeln reagiren zuerst durch eine starke Contractur 
gegen den chemischen Reiz des Coffeins, aber auf diese Contractur folgt 
eine übermässige und sehr lange Phase der Expansion !, während welcher 
die automatischen rhythmischen Bewegungen schwächer sind als die 
normalen. Vielleicht bringen auch in den glatten Muskeln sehr schwache 
Dosen von Coffein zuerst Expansion hervor, ohne anfängliche Contractur. 
Das Coffein gehört also zu jener Classe von Giften, die in schwacher Dosis 
Expansion mit Erhöhung der Erregbarkeit und der Contractilität der 
Muskeln, und in starker durch directen chemischen Reiz primäre Contraetur 
verursachen, auf welche jedoch Verminderung der Erregbarkeit und Con- 
tractilität und zuletzt der Tod des Muskelpräparates folgt. In Bezug auf 
die primäre Wirkung ist die Analogie zwischen Coffein und Atropin offen- 
bar. Aber das Coffein ist viel toxischer als das Atropin, denn es ver- 
mindert schneller und zerstört dann die Erregbarkeit der Muskeln. 


XI. Wirkung des Nicotins. 


Dies war das einzige der von uns studirten Gifte, bei dem es uns 
nicht möglich war, auch nur eine Spur einer erregenden Wirkung auf die 
gestreiften Muskeln deutlich zu machen, obgleich wir es in verdünnter 
Lösung angewendet hatten. In zu geringer Menge wirkt es entweder über- 
haupt nicht, oder sobald es anfängt zu wirken, beginnt es zu gleicher Zeit 
die Erregbarkeit und Contractilität der Muskeln zu vermindern, bis es sie 
in kurzer Zeit ganz vernichtet. Von den vielen Zeichnungen, die wir davon 
besitzen, halten wir es für unnütz, einige vorzulegen, denn man könnte 
nichts Neues daraus lernen. 

Wenn: man es in 0.5 procent. Lösung auf das Atrium der Emys, die 
so viel weniger empfindlich ist als die gestreiften Muskeln, einwirken lässt, 
so erfolgt sogleich bedeutende Depression des Tonus mit Verschwinden der 
Schwankungen. Es ist jedoch interessant, in der Zeichnung auf Taf. XII, 
Fig. 43, wie es übrigens aus der Zeichnung des Prof. Fano folgt, die viel 
älter ist als die meinige, dass während der Depression des Tonus die 


ZBottazzi,rarar 0: 


412 Poıtw. BoTtazzı: 


Schläge des Atriums nicht an Kraft abnehmen, sondern vielmehr an Höhe 
und Häufigkeit zunehmen. In der That wirkt also das Nicotin wie das 
Atropin (in starker Dosis) auf das Herz der verschiedenen Thiere. Aber 
wir sahen, dass das Atropin in kleiner Dosis den Tonus des Atriums hebt 
und auch die Schwankungen des Tonus entwickelt und bisweilen sogar 
Verlangsamung der Schläge erzeugt. Von diesen Wirkungen erscheint 
keine einzige in Folge der Anwendung des Nicotins. Dies liesse sich durch 
die Annahme erklären, dass der deprimirenden Wirkung des Atropins auf 
den Tonus eine erregende vorhergeht, während das Nicotin primär De- 
pression hervorbringt. 

Dass diese Depression des Tonus des Atriums nicht ein Zeichen von 
Lähmung ist, wird dadurch bewiesen, dass das salpetersaure Veratrin in 
starker Lösung (1 Procent) im nicotinisirten Atrium heftigen contracturalen 
Krampf hervorbringen kann, während deren sich auch wieder Andeutungen 
der Schwankungen des Tonus zu zeigen anfangen (rechtsseitige Hälfte der 
Curve auf Taf. XIII, Fig. 43). 

In den glatten Muskeln haben wir! schon eine starke Depression des 
Tonus angegeben, die auf eine primäre Contractur folgt. Während der 
Depression dauern die rhythmischen Bewegungen abgeschwächt fort. Bei 
jeder neuen Application des Giftes erhielt man eine neue kurze Contractur, 
worauf weitere Abnahme der Linie der Tonieität folgte. 

Uebrigens beobachtet man die primären Contracturen als Wirkung des 
chemischen Reizes durch das furchtbare Gift, auch an den gestreiften 
Muskeln, selbst wenn man mässig verdünnte Nicotinlösungen anwendet. 
Aber in keinem Muskel war es jemals möglich, auch wenn es sogleich nach 
seiner Eintauchung in die Nicotinlösung versucht wurde, eine, wenn auch 
nur kurze Phase von Zunahme der Functionalität zu erhalten. 


XII. Wirkung des Ricins und Abrins. 


Da mir Prof. Lustig (Florenz) gütigst eine kleine Menge von Abrin 
und Ricin geliefert hatte, wollte ich ihre Wirkung auf die gestreiften 
Muskeln versuchen. 

Das Abrin übt keine bemerkenswerthe Wirkung weder auf die ge- 
streiften Muskeln, noch auf das Atrium von Emys aus. 

Das Ricin (Taf. XIV, Figg. 44 und 45) ruft im Gastrocnemius von 
Bufo viridis und Rana esculenta deutliche Neigung zur Contractur 
hervor, die jedoch nur wirklich zur Erscheinung kommt nach einer Waschung 
mit 0-8 procent. Kochsalzlösung, nachdem der Muskel schon mit 0-5 procent. 


ıA.20. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS DT. SS. w. 413 


Lösung von Riein behandelt worden war. (Schwächere Lösungen üben 
keinen merklichen Einfluss.) Bei der Gegenwart einer enormen Menge 
von mineralischen Substanzen (ungefähr 25 Procent des trockenen Ma- 
terials) in dem Riein, das wir zur Verfügung hatten, und der Concentration 
der angewendeten Lösung erhob sich von selbst der Verdacht, dass die 
beobachtete Wirkung den in ihm enthaltenen Salzen, vielleicht den Oxalaten 
zuzuschreiben se. Man weiss ja, dass die mächtige Giftwirkung dieser 
Substanz von ausserordentlich kleinen Mengen derselben ausgeübt wird, 
während wir 0-5 procent. Lösungen anwenden mussten, um einige Wirkung 
auf die gestreiften Muskeln hervorzubringen. 


XIII. Wirkung des oxalsauren Natriums. 


Viele Untersuchungen ! sind über die Wirkung der Oxalsäure und der 
Oxalate angestellt worden, aber wir haben nur Interesse, über die von 
Locke? über die gestreiften Muskeln zu berichten. Dieser beobachtete, 
dass der Sartorius des Frosches, wenn er in eine 0.75 procent. Lösung von 
oxalsaurem Natrium eingetaucht wird, nach wenigen Secunden in heftige 
Thätigkeit geräth und ausserordentliche Bewegungen ausführt wie ein ähn- 
licher Muskel, nach der Beobachtung von Biedermann, der in 0-6 procent. 
Na0l-Lösung eingetaucht war. „Binnen einer Stunde ungefähr wird der 
Muskel bewegungslos und unerregbar, aber nicht starr.“ Mit 0-6 procent. 
Na0l-Lösung gewaschen, wird er wieder reizbar. Locke sagt, wenn man 
eine kleine Menge von oxalsaurem Na zu einer 0-6 procent. Lösung von 
NaCl füge, erhalte man als Wirkung „das zu verstärken, was man kurz 
eine Veratrinwirkung derselben nennen könnte“. Der Aufsatz von Locke 
enthält keine Zeichnungen, aber er verspricht eine vollständige Arbeit, die 
unseres Wissens noch nicht erschienen ist. 

Die mächtig erregende Wirkung des oxalsauren Na auf die Musculi 
gastroenemii von Rana esculenta zeigt sich nicht nur durch eine kräf- 
tige primäre Contractur, die bisweilen durch eine reine, bisweilen durch 
eine gezähnte Curve dargestellt wird, aber man bemerkt auch auf der 
Curve der Contractur rhythmische Bewegungen, die in einigen Fällen einen 
überraschend regelmässigen Gang zeigen (Taf. XlV, Fig. 461). In den 
Muskeln der Kröte ist die primäre Contractur sehr heftig, aber in Wahr- 


! Die Bibliographie der vor den letzten 20 Jahren erschienenen Arbeiten findet 
sich bei Kobert und Küssner (Virchow’s Archiv. 1879. Bd. LXXVII. S. 209), 
für die späteren sehe man Howell and Eaton (Journ. of Physiol. 1893. Vol. XIV. 
p- 219), Howell (Abenda. 1894. Vol. XVI. p. 476), Ringer (Zbenda. 1884. Vol. V. 
p- 352), Locke (Zbenda. 1894—95. Vol. XVII. p. 293), Cavazzani u.s. w. 

” Journ. of Physiol. 1894. Vol.XV. p. 119. 


414 Psm. Borttazzı: 


heit werden wir von ihnen niemals die regelmässigen rhythmischen Zu- 
sammenziehungen erhalten, die wir öfters an den Froschmuskeln beob- 
achtet haben. 

Wenn man einen Muskel nach Begiessung mit einer Lösung von 
oxalsaurem Natrium durch einen einzigen elektrischen Schlag reizt, erhält 
man Myogramme, die immer aus einer primären, schnellen Zusammen- 
ziehung und einer Art von secundärer Contractur zusammengesetzt sind, 
welche entweder während der expansorischen Phase der ersten in ver- 
änderlichen Momenten beginnt, oder (Taf. XIV, Fig. 47) nachdem diese ganz 
vollständig geworden ist. Es ist eine bemerkenswerthe Thatsache, dass oft 
auf der Hochebene der secundären Contractur schnelle und kurze unregel- 
mässige rhythmische Zusammenziehungen auftreten, welche viel merklicher 
sind als die in den Zwischenzeiten zwischen zwei Erregungen erscheinenden. 
Man beachte also die Aufeinanderfolge der motorischen Wirkungen einer 
einzigen Erregung. An erster Stelle bemerkt man eine schnelle Zusammen- 
ziehung, die sich in allen ihren Theilen entwickelt, dann einen Zwischen- 
raum, der in der Zeichnung auf Taf. XIV, Fig. 47 nicht zu übersehen ist, 
dann eine Contractur, deren Hochebene unregelmässig ist, unterbrochen 
durch mehr oder weniger weit reichende schnelle Zusammenziehungen. 
Hier entsteht von selbst der Gedanke, der Muskel bestehe aus zwei con- 
tractilen Stoffen, einem ersten, schneller, und einem zweiten, weniger 
schnell reizbaren, wovon der erste mit schneller, der zweite mit träger und 
langsamer Contractilität begabt ist; der erste giebt die schnelle, primäre 
/Zusammenziehung, der zweite die secundäre Contractur. Aber nun wissen 
wir nicht, ob die kurzen Zähnelungen, die man auf der Hochebene der 
Contractur sieht, der Ausdruck einer neuen Erregung, im ersten Materiale 
von der sich im zweiten entwickelnden Erregung verursacht, ist. Hier 
betreten wir das Gebiet der Speculation, wo der Boden unsicher ist. 

In Bezug auf den Vorhof des Herzens von Emys europaea haben 
wir gefunden, dass das oxalsaure Natrium in 1-25 procent. Lösung der 
Weite nach die schon vorhandenen Schwankungen des Tonus entwickelt, 
indem es wie ein sanfter Reiz wirkt. Mit der Methode der Begiessung 
gelingt es schwer, mit dem Oxalate ein kräftiges Atrium zu tödten. Wenr 
dagegen das Atrium keine spontanen Schwankungen des Tonus_ zeigt, 
deprimirt das Oxalat in kurzer Zeit (!/, bis 1 Stunde) die Höhe der Systole 
und lässt sie zuletzt ganz aufhören, nachdem es sie noch verlangsamt hat. 

Ein anderes Mal haben wir ein ähnliches Resultat erhalten, als wir 
die Wirkung des Chlorkaliums studirten. Das Atrium, welches fähig war, 
spontane Schwankungen des Tonus auszuführen, widerstand dem Kalisalze 
sehr lange, während ein Atrium, das ohne solche Schwankungen war, bald 
aufhörte auch die normalen Systolen zu machen. In den beiden Fällen 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. 8. w. 415 


muss also in den feineren functionellen Zuständen des Atriums ein gründ- 
licher Unterschied vorhanden sein. 

Es scheint uns auch zweckmässig, an das zu erinnern, was wir selbst ! 
am Froschherzen beobachtet haben. Eine Lösung von Kalisalzen in 
mässiger Dosis auf das freigelegte Herz ausgegossen, hält dessen Schläge 
nicht an, so lange es mit Blut gefüllt ist und dieses wie unter normalen 
Umständen den Organismus durchkreist. Aber man braucht nur das Thier 
verbluten zu lassen, so werden die Kalisalze in kurzer Zeit die Systole der 
Ventrikel anhalten, nachdem sie sie nach und nach geschwächt und bis- 
weilen auch verlangsamt haben. Dasselbe beobachtet man, wenn man das 
Froschherz in situ mit Na-Oxalat behandelt. Man kommt dadurch zu 
der Vermuthung, dass die trophischen Zustände des Myokards einen wich- 
tigen Factor bei der Bestimmung der Wirkung bilden, welche die Kalisalze 
in ihm hervorbringen. 

Dass das Sarkoplasma eine Sammelstelle der Energie sei, haben alle 
Autoren angenommen, mit Einschluss von Biedermann. Unter abnormen 
Umständen wird dieser Vorrath erschöpft, und dann zeigt das Atrium nicht 
mehr die spontanen Schwankungen des Tonus, noch ist es möglich, sie 
durch die gewöhnlich wirksamen Mittel hervorzurufen. (Reizung des Vagus, 
Wirkung des Veratrins u. s. w.) Aber man muss glauben, das Sarkoplasma 
sei die Sammelstelle der Energie nicht nur für seine eigenen functionellen 
Verrichtungen, sondern auch für das contractile Material, das zu gestreiften 
Fasern differenzirt ist. Die Autoren haben es immer als das zur Ernährung 
der Muskelfibrillen nöthige Material betrachtet und damit zugleich an- 
genommen, dass es ein fortwährendes Assimilationsvermögen besitzt. Im 
Zustande der Erschöpfung des Vorrathes im Sarkoplasma muss auch die 
schnelle motorische Function des Muskels weniger lange lebendig bleiben 
und besonders stark den Einfluss der Gifte fühlen, der sie in kurzer Zeit 
anzuhalten vermag. So erklären wir die verschiedenen Wirkungen der 
Einflüsse der Kalisalze, des oxalsauren Natriums und anderer ähnlicher 
kräftiger Muskelgifte, wenn sie auf das Atrium einwirken, dessen kräftige 
Schwankungen des Tonus beweisen, dass es reich an dem mit Reserve- 
stoffen versehenen Sarkoplasma ist, und wenn sie auf ein anderes Atrium 
wirken, dessen Sarkoplasmareserve erschöpft ist, wie die Abwesenheit von 
„Schwankungen des Tonus“ und die Unmöglichkeit, sie hervorzurufen, 
beweisen. 

Aehnlich ist es mit dem Herzen des Frosches.. Wenn es entblutet 
und also gezwungen ist, auf Kosten seiner eigenen, spärlichen Hülfsmittel 
zu leben, tödten es die Gifte schnell öder verursachen wenigstens einen 


1 Arch. de Physiol. 1896. Octobre. p. 882 seqgq. 


416 Prır. Borttazz1: 


Stillstand seiner Function, der dem Tode vorausgeht, wenn das Organ nicht 
rechtzeitig Hülfe findet. Mit oxygenirtem Blute gefüllt und sich fort- 
während erneuernd kann es der Wirkung der Gifte viel länger widerstehen 
und in einigen Fällen sogar die Zeichen ihrer bloss erregenden Wirkung 
sehr lange Zeit aufweisen. 


XIV. Einfluss der Curarisirung auf die Contraeturen. 


Zeuneck! hat neuerlich im Laboratorium und unter Aufsicht von 
P. Grützner einen so merkwürdigen Unterschied zwischen der Art beob- 
achtet, wie ein curarisirter Muskel im Vergleich mit dem symmetrischen, 
nicht curarisirten, auf chemische Reize reagirt, dass wir es für nützlich 
hielten, seine Untersuchungen zu controliren, um zu sehen, wie viel von 
ihnen richtig sei. Nach diesem Beobachter reagirt der curarisirte Muskel 
im Allgemeinen kräftiger als der normale. So bringt z. B. eine Lösung 
!/o N von NaJ in dem ersteren eine starke, von leichten rhythmischen 
Schwankungen unterbrochene Contractur hervor, während sie im normalen 
Muskel zuerst Ausdehnung und dann eine weniger starke Contractur be- 
wirkt als die andere. So soll auch der curarisirte Muskel durch Ammoniak, 
Chloroform und Aether stärker erregt werden als der normale. Diese und 
ähnliche Wirkungen sollen nach dem Verfasser 'herrühren ‚von der mehr 
oder weniger vollständigen Ausschliessung der Nerven“, die das Curare 
bewirkt. Er sei dazu gebracht, in diesen Resultaten den Beweis dafür 
zu sehen, dass das Curare die Function specieller Hemmungsfasern ver- 
hindert, die in den zu den Muskeln tretenden Nerven enthalten sind. 
Bei Ausschluss der Erregung dieser Fasern übe der chemische Reiz seine 
volle Wirkung aus und zeige sich durch kräftigere Reaction des curari- 
sirten Muskels. 

Wir wollen diese Schlüsse bei Seite lassen und zunächst nachsehen, 
ob der von Zeuneck angegebene Unterschied wirklich vorhanden ist und 
ob er verdient, in Betracht gezogen zu werden. 

Unter den anorganischen, von dem Verfasser angewendeten Substanzen 
haben wir die gewählt, welche die schärfsten Resultate gab, das Jodnatrium, 
das wir in Lösung von 1-5 und 3 Procent benutzten. Wir wählten zwei 
männliche Kröten von derselben Grösse, die an demselben Tage in’s Labo- 
ratorium gebracht und hier vollkommen gleich behandelt worden waren; 
wir eurarisirten die eine ziemlich reichlich, um der vollkommenen Lähmung 
der Muskeln sicher zu sein, dann tödteten wir beide durch Zerstörung der 


ı Pflüger’s Archiw. 1899. Bd. LXXVI. 8. 21. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 417 


Cerebrospinalaxe. Nachdem wir sie enthäutet und die beiden Gastroenemü 
beider Kröten abgelöst hatten, tauchten wir sie in zwei Gefässe, die eine 
0-Sprocent. NaÜQl-Lösung enthielten. 

Nachdem wir die vier Muskeln nach einander in den Schreibapparat be- 
festigt hatten, zeichneten wir die Reaction des Jodnatriums auf. Die Auf- 
zeichnungen auf Taf. XIV, Figg. 49 u. 51 zeigen die erhaltenen Resultate. 
Die Reaction der nicht eurarisirten Muskeln (Fig. 49, I—II) war viel kräftiger 
als die der curarisirten. Auf der Hochebene der Contractur erschienen in 
allen vier Fällen die spontanen rhythmischen Bewegungen, die jedoch bei 
den normalen Muskeln ziemlich regelmässig, bei den anderen sehr un- 
regelmässig waren. Um sicher zu sein, dass das Curare die Muskeln nicht 
alterirt hatte und dies nicht die Ursache der geringeren Höhe der von 
den curarisirten Muskeln gezeigten Contractur war, gossen wir auf sie 
einige Tropfen einer 1 procent. Lösung von Helleborein, einem Gift, dessen 
heftige contractorische Wirkung wir aus vielen Experimenten kannten. Die 
Wirkung war (Fig. 51) bei beiden curarisirten Muskeln dieselbe und wie wir 
sie an zwei normalen, ebenso behandelten Muskeln gefunden hätten. Diese 
und ähnliche Resultate bestätigen also nicht nur die von Zeuneck nicht, 
sondern widersprechen ihnen, denn bei unseren Versuchen zeigten die 
normalen Muskeln sehr oft kräftigere Contracturen als die curarisirten, 
bisweilen waren die Contracturen beider gleich, aber niemals waren die 
der curarisirten höher als die der normalen. 

Wir haben jedoch geglaubt, dass organische Gifte die Frage besser 
beantworten müssen. Unter den kräftig contractorischen organischen Giften 
haben wir das Helleborein, das Veratrin, das Muscarin und das Nicotin 
gewählt. Bei diesen Experimenten haben wir die Methode von Zeuneck 
genauer befolgt. Wir haben nämlich durch Unterbindung des Schenkels 
den Kreislauf in einem Hinterbeine unterbrochen und dann das Thier 
curarisirt. Darauf haben wir die beiden Gastrocnemii derselben Kröte ver- 
glichen, den einen curarisirt, den anderen nicht, und niemals versäumt, uns 
vor der Isolirung. der Muskeln zu versichern, dass der erstere nicht auf 
die elektrische Reizung des Ischiadicus reagirte, wohl aber der zweite. 

Unter den vielen Zeichnungen, die wir besitzen, legen wir nur zwei 
vor, die sich auf die Wirkung des Veratrins beziehen, und eine nach Ein- 
wirkung des Muscarins erhaltene (Taf. XIV, Fieg. 50 und 52). In keinem 
Falle wurden bemerkenswerthe Unterschiede zwischen den Contracturen der 
‘von einem curarisirten Muskel und der von einem nicht curarisirten aus- 
geführten, beobachtet. Im Gegentheil musste man im Falle des Muscarins 
(Fig. 52), bei dem die beiden Curven genau von derselben Abscisse aus- 
gehen, auf den curarisirten Muskel 10 Tropfen von der Lösung mehr aus- 


giessen, weil die Contractur wenig aufstieg. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthle. 27 


415 Phrıw. BoTTAzz1: 


Aus welchem Grunde sich unsere Resultate von denen Zeuneck’s 
unterscheiden, können wir nicht sagen. So viel ist gewiss, dass wir bei 
unseren Experimenten immer übereinstimmende Resultate erhielten, die uns 
überzeugten, dass kein bemerkenswerther Unterschied, was die Stärke der 
_ Reaction gegen identische, echt chemische Reize betrifft, zwischen curari- 
sirten und nicht curarisirten Muskeln bei Bufo vulgaris besteht. 

Wir haben die Worte „echt chemische“ hervorgehoben, um anzudeuten, 
dass die von Zeuneck benutzten Salzlösungen meistens ausser der che- 
mischen auch eine physische Reizung haben bewirken müssen, denn sie 
waren entweder hypotonisch oder hypertonisch, weil der Autor sich niemals 
um ihre Concentration gekümmert hatte, als eine an sich selbst reizende 
Ursache. Bei unseren am meisten beweisenden Experimenten war dagegen 
das Alkaloid oder Glykosid, das in jener Menge an sich selbst den totalen 
osmotischen Druck der Lösung wenig beeinflusst, immer in 0.8 procent. 
Chlornatriumlösung aufgelöst. 


XV, Folgerungen. 


Gestützt auf diese und alle unsere früheren, seit 1596 in wissenschaft- 
lichen Zeitschriften veröffentlichten B uchunenu glauben wir folgende 
Sätze aufstellen zu dürfen: 


1. Es ist wahrscheinlich, dass die einfache Muskelzusammenziehung 
mit einem einzigen Gipfel, wie sie gewöhnlich vun den Autoren dargestellt 
wird, nicht die ausschliessliche Form ist, unter der sich die Thätigkeit der 
gestreiften Muskeln als Antwort auf eine einzige Reizung zu erkennen giebt. 


2. Unter gewissen Verhältnissen des Reizes und der Erregbarkeit der 
Muskelelemente und sehr oft als Folge der Einwirkung verschiedenartiger 
chemischer Substanzen erscheint die Muskelzusammenziehung zweispitzig. 


3. Das Aussehen des zweigipfligen Myogramms ist veränderlich, und 
alle Verschiedenheiten der Form hängen von dem gegenseitigen Verhält- 
niss ab, in denen sich die beiden Theile befinden, die jedes Myogramm 
zusammensetzen. Aber es ist klar, dass die Verschiedenheiten viel häufiger 
durch die secundäre Curve bestimmt werden, während die primäre ein 
constanteres Aussehen bewahrt. 


4. Wir glauben annehmen zu können, dass die beiden Zusammen- 
ziehungen, die jede sogenannte einfache Zusammenziehung bilden, durch 
die beiden Grundstoffe ausgeführt werden, aus denen jede Muskelfaser oder 
Zelle besteht, das doppelt brechende fibrilläre Material und das Sarko- 
plasma. 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. w. 419 


5. Diesen beiden Materialien schreiben wir die allgemeinen Eigen- 
schaften der Erregbarkeit und Contractilität zu, indem wir annehmen, dass 
die anisotrope Substanz die schnellen Bewegungen ausführt und reizbarer 
ist, und das Sarkoplasma die langsamen oder die einfache und dunkle 
Function des Tonus, und weniger reizbar ist. 

6. Aber wir nehmen nicht nur diese beiden wesentlichen Unterschiede 
der Erregbarkeit und Contractilität zwischen gestreiften Fibrillen und Sarko- 
plasma an, welche ihre verschiedene Function in jedem Muskelelement er- 
klären, sondern wir müssen auch tiefe Unterschiede in der Natur und 
Functionalität des Sarkoplasmas von verschiedenen Muskeln und denen ver- 
schiedener Thiere annehmen, wie man jetzt allgemein auffallende functionelle 
Unterschiede zwischen rothen und hellen Muskeln desselben Thieres oder 
verschiedener Thiere annimmt. Anders liesse sich der Unterschied der 
rhythmischen Bewegungen des Oesophagus einer Kröte und eines Vogels 
nicht erklären. Nicht anders lässt sich die von uns weiter oben be- 
schriebene Erscheinung erklären, dass die durch irgend ein Agens in einem 
gestreiften Froschmuskel hervorgerufene Contractur immer weniger kräftig 
ist als die unter gleichen Umständen in einem Krötenmuskel erzeugte. 

7. Angenommen die Contractilität der beiden Muskelplasmas, des 
doppelt- und des einfachbrechenden, darf man auch glauben, dass in dem 
zweispitzigen, irgendwie hervorgerufenen Myogramm die primäre Zusammen- 
ziehung durch die anisotropen Fibrillen ausgeführt wird und die secundäre 
durch das Sarkoplasma. 

8. Gewöhnlich undeutlich, entwickelt sich die secundäre Zusammen- 
ziehung unter den oben beschriebenen Verhältnissen und nimmt oft den 
Gang einer echten Contractur an. Die „physiologische Contraetur“ von 
Tiegel, die durch Veratrin bewirkte und andere ähnliche, sind nur der 
motorische Ausdruck der erhöhten Functionalität des Sarkoplasmas. 

9. Aber ihre nützlichste Wirkung erreicht diese Function des Sarko- 
plasmas im Tetanus, bei jeder dauernden Muskelanstrengung, bei jeder 
tonischen Erscheinung. Wir glauben, dass die von dem Sarkoplasma in 
jedem Falle von tetanisirender Reizung ausgeführte Contractur die schnellen, 
successiven Zusammenziehungen unterstützt und ihre grössere Höhe bedingt, 
wie in den oben beschriebenen Fällen. Das Sarkoplasma ist die innere, 
natürliche Stütze des anderen contractilen, differenzirten Materials. 

Aber auf dieser speciellen Frage des Determinismus des motorischen 
Phänomens des Tetanus bestehen wir hier nicht weiter, weil wir hoffen, 
bald unsere Behauptungen nicht auf Resultate von Untersuchungen an so- 
genannten einfachen Muskelzusammenziehungen gründen zu können, sondern 
auf andere, directere, die das Phänomen des Tetanus selbst in verschiedenen 


Arten von Muskeln und bei verschiedenen Thieren betreffen. 
z 27* 


420 Peıw. BoTTazzı: 


10. Die von uns angestellten vergleichenden Untersuchungen über die 
rothen Muskeln der Kröte, über die des Frosches, über den Herzvorhof der 
Emys europaea und über den Oesophagus der Kröte haben Resultate 
geliefert, welche die von uns ausgesprochenen Annahmen unterstützen und 
als richtig erweisen. 

In der That zeigen alle an Sarkoplasma reicheren Structuren mit 
orösserer Leichtigkeit die tonischen und Contracturerscheinungen; ja diese 
erscheinen immer desto kräftiger, je reicher an Sarkoplasma ein Muskel- 
gewebe ist, wenn man von den Muskeln des Frosches zu denen der Kröte, 
dann zum Atrium und dann zu den glatten Muskeln weiter geht, durch 
welches Agens sie auch hervorgerufen werden. 

Jede der von uns studirten chemischen Substanzen erregt in. diesen 
Muskelpräparaten analoge Wirkungen, und deren Stärke hängt nicht nur 
von der Natur des Präparates, sondern vorzüglich von dem Gehalt seiner 
Elemente an Sarkoplasma ab. 


11. So haben wir auch gesehen, dass die von Veratrin hervorgebrachten 
Erscheinungen auch von anderen Substanzen verursacht werden. Es kommt 
nur darauf an, die nöthige und genügende Dosis zu finden, um sie zu 
erzeugen. Dies beweist, dass die betreffenden Erscheinungen von einem Be- 
standtheile des Muskels abhängen und nicht von der specifischen Wirkung 
dieses oder jenes Gifte. Das Gift — das Veratrin wie die anderen — 
ruft in jenem Materiale nur Veränderungen der Erregbarkeit und Con- 
tractilität hervor, wodurch die Contracturerscheinungen auftreten. Solche 
Veränderungen können übrigens auch durch physische Einflüsse verursacht 
werden, wie Kälte, die schnelle Aufeinanderfolge mehrerer, z. B. elektrischer 
Reize, und wahrscheinlich trägt dazu ein besonderer Zustand von Labilität 
der lebenden, sarkoplastischen Materie bei, wenn sie sich im Zustande 
vollkommenen Trophismus und natürlich erhöhter Erregbarkeit befindet 
(„physiologische Contractur“ von Tiegel). 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. W. 421 


Erklärung der Abbildungen. 
| (Taf. X—XIV.) 


Tafel X. 


Fig. 1. 21. Juni 1900. Temperatur 23° C. Normale Mm. gastroenemii von 
kleinen Bufo vulgaris. I und II normale Zusammenziehungen. Ia und Ila Zusammen- 
ziehungen derselben Muskeln nach 2stündigem Verweilen in 0-Sprocent. NaCl-Lösung. 
ce = Schlusszusammenziehung, a = Oefinungszusammenziehung. 3 = Entfernung der 
Rollen in Centimetern. (Zwei Tudor’sche Accumulatoren, metallische Elektroden; 
direete Reizung des Muskels M). Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 2. 17. Juni 1900. Temperatur 22°C. Zusammenziehung des M. gastro- 
cnemius von Bufo vulgaris nach Sstündigem Verweilen in O-Sprocent. NaCl-Lösung. 
(S. die anderen Erklärungen bei Fig. 1.) Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 3. 8. Juni 1900. Temperatur 20°C. Ganz frischer Gastroenemius von Bufo 
vulgaris, soeben vom Lande im Laboratorium angekommen. Zusammenziehungen mit der 
„physiologischen Contractur“ von Tiegel, hervorgebracht durch einmalige Schluss- (e) 
und Oeffnungs- (a) Schläge des indueirten Stromes. (Zwei Elemente Leclanch&, 
Rollen 4°® von einander, metallische Elektroden, entweder direct auf den Muskel [M ] 
oder auf den N. ischiadieus [NV] angewendet.) Die Curven sind auf '/, verkleinert. 

Fig. 4 3. April 1900. Temperatur 15°C. M. gastrocnemius von Bufo vul- 
garis. Zwei Contracturen (Veratrincontracturen vortäuschend) des normalen Muskels, 
hervorgebracht durch zwei maximale Oeffnungsreize. (Zwei Accumulatoren Tudor, 
Entfernung der Rollen 3®.) Die zweite ist etwas weniger auffallend als die erste, 
weil sie etwas später gemacht wurde. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 5. 5. April 1900. Temperatur 12°C. B = M. gastroenemius von Bufo 
vulgaris. % = Derselbe von Rana esculenta. Drei Paar Zusammenziehungen mit 
Contraeturen, hervorgerufen durch einmalige Oeffnungsschläge. (Drei Accumulatoren 
Tudor, Rollen aufgelegt, metallische Elektroden.) Die Muskeln waren sehr frisch und 
hatten keine specielle Behandlung erfahren. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 6. 2. Mai 1900. Temperatur 16°C. Oeffnungszusammenziehung (a) eines 
‚Gastrocnemius von Bufo viridis, nach 3stündiger Erkältung in Eis, dann Tödtung durch 
Zerstörung der Cerebrospinalaxe und nochmaliger Eisbehandlung. Directe Reizung des 
Muskels mit Fadenelektroden. (Zwei Elemente Leclanche, Rollen des Schlittens 
übergelegt.) Die Curven sind auf '/, verkleinert. 

Fig. 7. Derselbe Muskel wie Fig. 3. Zu KCl giesst man die Lösung von KCl 
(2 Theile der 0-Sprocent. NaCl-Lösung + 1 Theil 0-9 procent. KCl-Lösung). Auf die 
durch das Salz hervorgerufenen Contracturen folgen die Schluss- (c) und Oeffnungs- (a) 
Zusammenziehungen, verursacht durch auf den Nerven (N) und auf den Muskel (MV) 
geführte elektrische Schläge. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


422 Part. BoTTazzı: 


Fig. 8. 3.April 1900. Temperatur 15:5°C. I. Zusammenziehung eines veratri- 
nisirten Gastrocnemius von Bufo viridis. II. Derselbe nach ungefähr 15 Minuten. 
Nun lässt man auf den Muskel die 0-9 procent. KCl-Lösung wirken (10 bis 15 Tropfen). 
Nach 1 bis 2 Minuten zeichnet man die Zusammenziehungen III, in denen jede Spur 
von Veratrincontractur verschwunden ist. Einmalige Oeffnungsreize von derselben Stärke. 
(Zwei Aceumulatoren Tudor, Rollen übergelegt, metallische Elektroden.) Die Curven 
sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 9. 13. April 1900. Temperatur 15:5°C. I. Die beiden ersten Zusammen- 
ziehungen eines Gastrocnemius von Rana esculenta. Man sieht die sogenannte „resi- 
duale Verkürzung“. II. Man lässt auf den Muskel 10 Tropfen einer 0O-8procent. KCI- 
Lösung fallen. In der Zeichnung sieht man die darauf folgende schwache Contractur; 
dann drei Zusammenziehungen, die das allmähliche Verschwinden der ‚residualen 
Verkürzung“ zeigen. Dann lässt man auf den Muskel die 0-0001 procent. Lösung von 
Veratrinnitrat wirken, nachdem man ihn mit 0-Sprocent. NaCl-Lösung abgewaschen 
hat. Dann zeichnet man die Curven III und IV. auf, III sogleich nach der Wirkung 
des Veratrins, IV eine Stunde später. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 10. M. gastroenemius von Rana esculenta, lebendig curarisirt, dann abge- 
nommen und veratrinisirt. I. Man sieht in der Zeichnung leichte spontane Bewegungen, 
dann zwei Contracturen nach zwei Reizen, die erste beim Schluss (mc), die zweite 
bei der Oeffnung, (ma). II. Eine Veratrincontractur, hervorgerufen durch einen Oeff- 
nungsreiz von gleicher Stärke. (Reize: Drei Accumulatoren Tudor, Rollen übergelegt, 
metallische Elektroden.) Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 11. 15. Februar 1900. Temperatur 16° C. M. gastrocenemius von Bufo 
vulgaris. 1 = Maximale Zusammenziehung des normalen Muskels. (Directer Oeffnungs- 
reiz mit metallischen Elektroden. Zwei Accumulatoren Tudor, Rollen übergelegt.) 
Bei F lässt man tropfenweise auf den Muskel 1 °® der 0-0001procent. Lösung von 
Veratrinnitrat fallen; es folgt eine starke und lange Contractur. Bei 2 maximale 
Zusammenziehung, hervorgerufen durch einen gleichen Reiz, wie der vorige. Die 
Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 12. 19. Mai 1900. Temperatur 17-5°C. M. gastrocnemius von Bufo viridis. 
I. Links zwei Zusammenziehungen des ganz frischen Muskels, hervorgerufen durch ein- 
malige Oeffnungsreize (a) von gleicher Stärke. (Zwei Elemente Leclanche, Rollen 
übergelegt, Fadenelektroden) Dann giesst man nach und nach auf den Muskel 
10 Tropfen einer 1procent. Lösung von Veratrinnitrat; es folgt eine enorme Con- 
traetur. Bei 2 wäscht man den Muskel mit 0-Sprocent. Kochsalzlösung. II. Eine 
Zusammenziehung durch einen gleichen Schlag, wie der vorige. Die Curven sind auf 
ı/, verkleinert. 


Fig. 13. Typische Curve einer Veratrincontractur eines Gastrocnemius von Bufo 
vulgaris. Der Muskel ist ausserhalb des Organismus veratrinisirt worden durch tropfen- 
weises Aufgiessen der Lösung. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 14. 2. April 1900. Temperatur 15° C. M. gastrocnemius von Bufo vul- 
garis, isolirt und veratrinisirt. Fünf Veratrincontracturen nach einander von eigen- 
thümlicher Form (ohne Nase“), verursacht durch einen einzigen Oeffnungsreiz. (Zwei 
Accumulatoren Tudor, Rollen übergelegt, metallische Elektroden.) Die Curven sind 
auf '/, verkleinert. 

Fig. 15. 7. August 1900. Temperatur 15-5°C. M. gastrocnemius eines kleinen 
- Bufo vulgaris. I, 2 = normale Oeffnungszusammenziehungen. Dann veratrinisirt ınan 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS UT. S. w. 423 


den Muskel leicht. 3, 4 = Oeffnungszusammenziehungen während der Veratrincontractur. 
Dann wäscht man den Muskel mit O0-Sprocent. NaCl-Lösung und wartet, bis die Con- 
tractur sich grösstentheils gelöst hat. 12, 13 = darauf folgende Oeffnungszusammen- 
ziehungen. (Zwei Accumulatoren Tudor, Rollen übergelegt, Elektroden von Baumwoll- 
faden mit 0-Sprocent. NaCl-Lösung getränkt.) Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 16. 12. Juni 1900. Temperatur 19° C. Rechtes Atrium von Emys euro- 
paea.. Wirkung des Chlorkaliums.. Das Atrium zeigte von Anfang an spontane 
„Schwankungen des Tonus“, wenn auch etwas schwache (la). In KCl beginnt die 
0-9procent. Lösung des Salzes zu wirken. Andere Theile der Lösung werden auf das 
Atrium bei x, x, x aufgegossen. a normale Zeichnung, D, c, d, e, f successive Theile 
der Aufzeichnung desselben Atriums nach der Einwirkung des KCl. Curven in natür- 
licher Grösse. 


Tafel XI. 


Fig. 17. 30. April 1900. Temperatur 17°C. Rechtes Atrium von Emys europaea, 
aufgehängt. Die Concentration der Lösungen von Veratrinnitrat, die man bei Y und 
bei v»,v... einwirken lässt, liest man in derselben Figur. Natürliche Grösse. 


Fig. 18. 30. April 1900. Temperatur 17°C. Rechtes Atrium von Emys europaea, 
aufgehängt. Wirkung der 1procent. Lösung von Veratrinnitrat auf das Atrium, das 
schon spontane Schwankungen des Tonus zeigte. Natürliche Grösse. 


Fig. 19. 13. Mai 1900. Temperatur 17:5°C. Rechtes Atrium von Emys euro- 
paea, aufgehängt. Die untere Zeichnung stellt zuerst zwei spontane, successive Con- 
tracturen dar, die erste ist deutlicher als die zweite. Dann nimmt der Tonus des 
Atriums einen mittleren Werth an, den es in der Folge behält. Bei Afr beginnt man, 
auf das Präparat eine gesättigte Atropinlösung (reines Alkaloid) wirken zu lassen. 
Nach ungefähr 30 Minuten ist die Function des Atriums redueirt, wie man in der 
oberen Zeichnung sieht. Dann lässt man an der bezeichneten Stelle Veratrinnitrat in 
1procent. Lösung (1°) einwirken. Natürliche Grösse. 


Fig. 20. 8. Februar 1900. Temperatur 19° C. Längsmuskel des Oesophagus 
von Bufo vulgaris. Bei M lässt man tropfenweise auf das Präparat 1 “= einer 
0-0001procent. Lösung von Veratrin fallen, bei m» nochmals 1°“ derselben Lösung. 
Die Curve ist auf '/, verkleinert. 


Fig. 21. 18. Juni 1900. Temperatur 21° C. Oesophagus von Bufo vulgaris. 
Einfluss des Veratrins (1: 3000) auf die Dauer der Contraetur, hervorgebracht durch 
successive Schluss- und Oeffnungsschläge des direct auf den Muskel angewendeten 
inducirten Stromes. gr. 6 und gr.3 = Gewicht, das der Hebel trägt. 7,7, 12,12 = 
Zahl der elektrischen Schläge. (Zwei Elemente Leclanche, metallische Elektroden; 
der Cylinder macht eine Umdrehung in 6 Stunden.) Die Curve ist auf '/, verkleinert. 


Fig. 22. 19. Juni 1900. Temperatur 22° C. Oesophagus von Bufo vulgaris. 
(Von den beiden, zum Theil über einander liegenden Zeichnungen wurde die erste |a, a, «|, 
die weite Schwankungen des Tonus darstellt, zuerst aufgezeichnet, die andere [b, 5, 5], 
parallel der Axe der Abscisse und spärliche Zusammenziehungen zeigend, als zweite.) 

Das Stück N der Zeichnung a stellt die normale Function dar. Bei 10 ist das 
Präparat mit 10 Schluss- und Oeffnungsschlägen gereizt worden, wobei man den pri- 
mären Strom mit mittlerer Häufigkeit schloss und öffnete. Bei Ver, dem unten ein 
Pfeil entspricht, beginnt die Veratrinlösung cinzuwirken (2 °® IL procent. Veratrinnitrat- 
lösung in 50°°= 0-8 procent. NaCl-Lösung). Kurz darauf erscheint eine weite Schwankung 


424 PHuıtL. BoTTAzz1: 


des Tonus. Bei 10 eine zweite elektrische Reizung, der ersten gleich. Bei v, v, » giesst 
man nach und nach tropfenweise 2 °m= der Veratrinlösung jedes Mal, bis sie verbraucht 
ist. Unter den drei letzten grossen Schwankungen des Tonus liest man sp, was be- 
deutet, dass die Schwankungen spontan sind. Von diesen sieht man in der unteren 
Zeichnung keine Spur. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 23. 22. Juni 1900. Temperatur 23°C. M. gastroenemius von Bufo vul- 
garis, curarisirt. I. Normale Zusammenziehungen. Der Muskel wird um 10# 50’ in 
Helleboreinlösung gelegt (1°® 1procent. Helleboreins in 50 = 0-Sprocent. NaCl- 
Lösung.) II. Aufzeichnung gemacht um 11? 45’ a.m. III. Aufzeichnung gemacht 
um 2° p.m. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 24. 7. April 1900. Temperatur 15°C. M. gastroenemius von Bufo vulgaris. 
Wirkung des Helleboreins in verdünnter Lösung (1: 1000). (Reize: Vier Accumulatoren 
Tudor, Rollen in der Entfernung von 2°=; Fadenelektroden.) Die Curven sind auf 
!/, verkleinert. 


Fig. 25. 15. April 1900. Temperatur des Zimmers 12° C., der Flüssigkeiten 
11-7°C. B = Curve eines Gastroenemius von Bufo vulgaris. $& = Curve eines 
Gastroenemius von Rana esculenta. Wirkung des Helleborins in O-5procent. Lösung 
(0-5 °®), entsprechend den Zeichen A auf den Abseissen, von denen die obere der 
Curve B, die untere der Curve $ entspricht. Nach einiger Zeit erhalten die Muskeln 
zwei sehr starke Oeffnungsschläge. (Drei Accumulatoren, metallische Elektroden u. s. w.) 
Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Tafel XII. 


Fig. 26. 2. Mai 1900. Temperatur 16°C. Rechtes Atrium von Emys europaea. 
4 Stunden lang bei 5° C. kalt gestellt. Wirkung des Helleboreins in O-5procent. Lösung 
in Z, dann Waschen, dann Wirkung des Helleboreins in 1 procent: Lösung in #£ (rechts). 
Natürliche Grösse. 


Fig. 27. 9. Mai 1900. Temperatur 17°C. Rechter sinus-venöser Stumpf (Basal- 
wand) des Herzens von Emys europaea. Wirkung des Helleboreins. Natürliche Grösse. 


Fig. 28. 5. April 1900. Temperatur 12°C. B = Curve eines M. gastrocnemius 
von Bufo vulgaris. #% = Dasselbe von Rana esculenta. Wirkung des Digitalins in 
0-5procent. Lösung (4 Tropfen) auf die Muskeln gebracht bei den Zeichen A der 
Abseissen, wovon die obere der Curve Z%, die untere der Curve B entspricht. Auf den 
Curven 5 und R sieht man nach der durch das Gift hervorgerufenen Contractur ähn- 
liche wie die Veratrincontracturen in Folge der Oeffnungsschläge. (Drei Accumulatoren, 
metallische Elektroden.) Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 29. 18. Juni 1900. Temperatur 22-5°C. M. gastrocnemius von Bufo vul- 
saris. Successive Schluss- und Oeffnungszusammenziehungen des atropinisirten 
Muskels (2° ® einer 1procent. Lösung von Atropinsulfat in einer O-Sprocent. Lösung 
von NaCl). Die Curven sind auf '/, verkleinert. 

Fig. 30. 22. Juni 1900. Temperatur 23°C. Curarisirter M. gastrocnemius von 
Bufo vulgaris. I. Normale Zusammenziehungen. Der Muskel wird um 10% 50° in 
eine Lösung von Atropinsulfat getaucht (1° einer 1procent. Lösung von Atropin- 
sulfat in 50 em 0-Sprocent. NaCl-Lösung). II. Zeichnung aufgenommen um 11# 55’ a.m. 
(m. v. der Cylinder dreht sich mit mittlerer, a. v. mit grosser Schnelligkeit). III. Zeich- 
nung um 3® p. m, aufgenommen (mittlere Schnelligkeit). Man fügt wieder 1°® der 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRISS U. $. w. 425 


ursprünglichen Atropinlösung der gesammten Flüssigkeit hinzu. IV. Zeichnung auf- 
genommen um 4® 40° p. m. (m. v. mittlere Schnelligkeit, g.v. grosse Schnelligkeit des 
Cylinders). V. Zeichnung aufgenommen um 5t 50’ p.m. (grosse Schnelligkeit). Die 
Curven sind auf !/, verkleinert. 


Fig. 31. 15. Mai 1900. Temperatur 17:5°C. Rechtes Atrium von Emys europaea, 
zeigt (sp) seltene und nicht sehr deutliche „Schwankungen des Tonus“, Gesättigte 
Lösung von Atropin in O-Sprocent. NaCl-Lösung ruft (a,a, a) eine starke Verkürzung 
und deutliche „Schwankungen des Tonus‘ mit Verlangsamung der Schläge des Atriums 
hervor. Natürliche Grösse. 


Fig. 52. 9. Mai 1900. Temperatur 17-5°C. Rechtes Atrium von Emys europaea. 
Wirkung des Atropinsulfats in zunehmender Dosis. I, II, III drei auf einander folgende 
Theile der langen vollständigen Zeichnung der Function des Atriums. Natürl. Grösse. 


Fig. 33. 19. Juni 1900. M. gastroenemius von Bufo vulgaris. I. Normale 
maximale Schluss- (c) und Oeffnungs- (a) Zusammenziehungen. Der Muskel wird ein- 
getaucht in Lösung von Muscarinnitrat (2° ” von 0-5 procent. Lösung von Muscarin 
in 50° ® Q-Sprocent. Lösung von NaCl) um 9° 30’ a.m. Um 11* 25’ nimmt man 
die Zeiehnung II auf. Dann fügt man der gesammten Flüssigkeit noch 1 °® der obigen 
Muscarinlösung zu und taucht den Muskel wieder hinein. Um 2" 5’ entnimmt man 
die Zeichnung III und taucht den Muskel wieder in die Flüssigkeit. Endlich um 
23h 20° p.m. entnimmt man die Zeichnung IV. Erklärungen: M = directer Reiz des 
Muskels, e = Schluss, a = Oeffnung, 3 = Entfernung der Rollen in Centimetern. 
(Zwei Elemente Leclanche.) Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 34. 5. April 1900. Zimmertemperatur 12°C. DB = M. gastrocnemius von 
Bufo vulgaris. AR = Dasselbe von Rana esculenta. Wirkung des Muscarinnitrats in 
1procent. Lösung, aufgebracht auf die Muskeln bei den Zeichen A auf den Abseissen, 
wovon die obere der Curve A, die untere der Curve B entspricht. Bei I sieht man 
die auf die Wirkung des Muscarins folgenden Contracturen. Bei II zwei Paare von 
Zusammenziehungen mit secundären Contracturen, die auf die einmaligen Oeffnungs- 
schläge folgen. (Drei Accumulatoren Tudor, Rollen übergelegt, metallische Elektroden.) 
Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Tafel XIIL 


Fig. 35. 19. Mai 1900. Temperatur 175° C. Rechtes Atrium von Emys 
europaea. Wirkung des Muscarinnitrats (bei m, m... .). 


Fig. 36. 12. Juni 1900. Temperatur 22°C. M. gastroenemius von Bufo vulgaris. 
I. Normale Zusammenziehungen. Um 9% 30’ a. m. Eintauchen des Muskels in Lösung 
von Atropinsulfat (2 °® der I procent. Lösung von Atropinsulfat in 50 °®® O0-8 procent. 
NaCl-Lösung). Um 11 30’ a. m. wird die Curve II aufgezeichnet. Darauf Ein- 
tauchen in eine Lösung von Musearinnitrat (3° der 0-5 procent. Lösung in 50 = 
von O-Sprocent. NaCl-Lösung). Um 2* 5’ Aufzeichnung der Curve III. Die Curven 
sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 37. 17. Juni 1900. Temperatur 22°C. M. gastroenemius von Bufo vul- 
garis. I. Normale Zusammenziehungen des Muskels. Il. Zusammenziehungen des 
Muskels nach 2stündigem Aufenthalt in O0-Sprocent. NaCl-Lösung. Dann wird der 
Muskel in Strychninsulfat gelegt (2°°® der 1procent. Lösung in 50°" Q-8procent. 
NaCl-Lösung). III. Zusammenziehungen des strychninisirten Muskels nach 2'/, Stunden. 
Die Curven sind auf '/, verkleinert, 


2 


426 Pr. Borttazzt: 


Fig. 35. 17. Juni 1900. Temperatur 22°C. I. Oeffnungszusammenziehung eines 
in vitro strychninisirten Gastrocnemius von Bufo vulgaris. — 18. Juni 1900. Temperatur 
22°C. II. Dasselbe von einem anderen Gastroenemius. Lösung von Strychninsulfat 
(2 °°® einer 1procent. Lösung von Strychninsulfat in 50 °® 0-Sprocent. NaCl-Lösung). 
Die Curven sind auf '/, verkleinert. 

Fig. 39. 7. Mai 1900. Temperatur 17°C. Rechtes Atrium von Emys europaea. 
Wirkung des Strychninsulfats in 0-5procent. Lösung (in S.). 

Fig. 40. 26. Juni 1900. Temperatur 23° C. M. gastroenemius von Bufo vul- 
garis. I. Normale Zusammenziehungen. Um 9" 45’ a.m. Einlegen des Muskels in 
Coffeineitratlösung (2°® der 1 procent. Citratlösung in 50 °® Q-Sprocent. NaCl-Lösung). 
II. Um 10% 45° entnommene Zeichnung. III. Um 11* 30° a. m. entnommene Zeich- 
nung. IV. Um 2" p. m. entnommene Zeichnung. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 41. 5. April 1900. Temperatur 12°C. M. gastroenemius von Bufo vulgaris. - 
Wirkung des Coffeineitrats in lprocent. Lösung, aufgetragen bei dem Zeichen A der 
Abseisse. Als nach langer Zeit die Contractur aufgehört hatte, zeigte der Muskel 
bedeutende Abnahme seiner Erregbarkeit. Die Curve ist auf '/, verkleinert. 


Fig. 42. 3. Mai 1900. Temperatur 16°C. Rechtes Atrium von Emys europaea. 
Bei Ia Coffeineitrat in immer zunehmender Stärke, dann (bei IIa) Digitalin. Natür- 
liche Grösse. 


Fig. 43. 9. Mai 1900. Zimmertemperatur 17:5°C. Rechtes Atrium des Herzens 
von Emys .europaea, aufgehängt. Links sieht man ein Stück der Zeichnung der Func- 
tion des normalen Atriums. Dann vernichtet das Nicotin in 0-O5procent. Lösung die 
Schwankungen des Tonus und erniedrigt den Tonus des Atriumpräparates, den das 
Veratrinsulfat in 1procent. Lösung wieder hebt. Natürliche Grösse. 


Tafel XIV. 


Fig. 44. 20. Mai 1900. Temperatur 18° C. M. gastroenemius von Bufo viridis. 
Wirkung des Ricins (25 Proc. Asche enthaltend) in 0-5 procent. und 1procent. T,ösung. 
I. und Il. Vier Zusammenziehungen mit secundären Contraeturen des normalen Muskels, 
verursacht durch Oeffnungsreize. (Zwei Elemente Leclanche, Rollen in 2% Ent- 
fernung, Fadenelektroden.) III. Zwei Z/usammenziehungen desselben Muskels nach 
Behandlung mit 0-5 und 1 Procent Riein. Verschwinden der Contracturen. Gleiche 
Reize. IV. Zwei Paar Zusammenziehungen mit Contracturen desselben Muskels nach 
wiederholter Waschung mit 0-Sprocent. NaCl-Lösung. Die Curven sind auf '/, ver- 
kleinert. 


Fig. 45. 20. Mai 1900. Temperatur 18°C. M. gastroenemius von Rana escu- 
lenta. Wirkung der 0-5 bis 1procent. Ricinlösung (25 Procent Asche enthaltend). 
I. Bei 7 zwei normale Zusammenziehungen des ganz frischen Muskels. 2,3, 4,5 Zu- 
sammenziehungen, gefolgt von immer deutlicheren Contracturen, zwischen einer Zu- 
sammenziehung und der anderen mit Rieinlösung. II. Zusammenziehungen, begleitet 
von CÖontracturen des wiederholt mit 0-8procent. NaCl-Lösung gewaschenen Muskels. 
Die Curven sind auf '/, verkleinert. 

Fig. 46. 10. April 1900. Temperatur 14°C. M. gastroenemius von Rana escu- 
lenta. Wirkung des Natriumoxalats in 2procent. Lösung. I. ‘Contractur, auf die 
Wirkung des Oxalats folgend, und regelmässige, spontane, rhythmische Bewegungen. 
II. Zusammenziehungen und secundäre Contracturen, folgend auf abwechselnde Schluss- 


ÜBER DIE WIRKUNG DES VERATRINS U. S. W. 427 


und Oeffnungsreize. (Geringe Schnelle p. v. des Cylinders.) III. Dasselbe (grosse 
Schnelligkeit g. o. des Cylinders). (Reize: Zwei trockene Elemente, Rollen übergelegt, 
Fadenelektroden.) Natürliche Grösse. 


Fig. 47. 10. April 1900. Temperatur 14°C. M. gastrocenemius von Rana escu- 
lenta. Wirkung des Natriumoxalats (siehe oben). a Oeffnungsreiz; ce Schlussreiz; 
9. v. grosse Schnelligkeit des Cylinders. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 48. 18. Mai 1900. Temperatur 17-5° C. M. sartorius einer grossen Bufo 
vulgaris. Wirkung des Natriumoxalats in 1-25procent. Lösung. Ia. Oeffnungszusam- 
menziehung des normalen Muskels. IIa. Oeffnungszusammenziehung des Muskels nach 
Wirkung des Oxalats in Ox 1-25 Proc. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Fig. 49. 16. Juni 1900. Temperatur, bei der die Thiere gehalten werden, 15°C. 
Temperatur des Arbeitszimmers 22°C. Zwei Gastrocnemii derselben Bufo vulgaris 
(nicht eurarisirt), getödtet durch Zerstörung der Cerebrospinalaxe. Wirkung (in A) des 
NaJ 1-5procent. (in O-Sprocent. NaCl-Lösung) und 3procent. (idem). Der Muskel ı 
wurde ungefähr '/, Stunde vor Muskel 2 benutzt, unter denselben Umständen. Auf 
jeden von beiden wurde dieselbe Zahl von Tropfen der Lösung aufgegossen. Z = 
Waschung. Natürliche Grösse. 


Fig. 50. 14. Juni 1899. Temperatur 22° C. Gastrocnemii von Bufo vulgaris, 
ceurarisirt und nicht curarisirt (Unterbindung des Schenkels). Wirkung des Veratrins 
(Nitrat) 1 Procent. ce = eurarisirt, 1 = zuerst angewendeter Muskel, 2 = ungefähr 
!/, Stunde nachher angewendeter, g = Tropfen der Lösung. Die Curven sind auf !, 
verkleinert. 


Fig. 51. 15. Juni 1900. Temperatur 22°C. Zwei Gastrocnemii von Bufo vul- 
garis, reichlich ceurarisirt. Die Lösung von NaJ zu 1-5 Procent wirkt nicht 
mehr, während Helleborein (#) die gewöhnliche enorme Contractur hervorbringt. 
ZL = Waschung. Natürliche Grösse. 


Fig. 52. 14. Juni 1900. Temperatur des Arbeitszimmers 22°C. Wirkung des 
Muscarins (Nitrat) in O-5procent. Lösung. Zwei Gastrocnemii von Bufo vulgaris, der 
eine (e) curarisirt, der andere nicht (Ligatur des Gliedes unter der Haut). 1 = Prä- 
parat, °/, Stunden vor 2c benutzt, welches der curarisirte Muskel ist. In der Zeichnung 
ist die Zahl der Tropfen (g) der Lösung angegeben, die auf den Muskel ausgegossen 
wurde. Die Curven sind auf '/, verkleinert. 


Ein Beitrag zur Lehre von der Bewegung und der 
Innervation der Haare. 


Von 
Edmund Saalfeld 


in Berlin, 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


(Hierzu Taf. XV.) 


Von denjenigen Hautgebilden, deren Function einem Nerveneinfluss- 
unterliegt, sind es besonders die Schweissdrüsen, welche das Interesse physio- 
logischer Forschung von je her in Anspruch genommen haben. In der 
letzten Zeit hat sich aber die Aufmerksamkeit auch der Abhängigkeit der 
Bewegung der Haare von Nerveneinflüssen zugewandt. So hat Langley 
in Gemeinschaft mit Sherrington Versuche über die Bewegung der mit 
glatter Haarbalgmusculatur versehenen Haare durch Nervenerregung an- 
gestellt. Stets war es der Sympathicus, der sich als der motorische Nerv 
für die Haare bei diesen Versuchen ergab. 

Da aber in der Haut vieler Säugethiere Haare mit quergestreiften 
Arrectores existiren, so war es von vornherein unwahrscheinlich, dass deren 
Bewegung durch den Sympathicus hervorgerufen wird. Ist es ja eine be- 
kannte Thatsache, dass vom Sympathieus nur die mit glatter Musculatur 
versehenen Gebilde abhängig sind. Die Haare mit quergestreiften Arrec- 
tores werden durch die sog. Tasthaare im Gesicht der Thiere repräsentirt. 
Dass diese Haare vom Facialis innervirt werden, wurde bereits früher von 
Schiff angegeben, ohne dass dieser Autor einen directen experimentellen 
Beweis hierfür erbracht hätte. 

Die Wichtigkeit der ganzen Frage der Abhängigkeit der Bewegung 
. der Haare von Nerveneinflüssen liess es begründet erscheinen, die Langley’- 
schen Experimente einer Nachuntersuchung zu unterziehen, zumal bisher 


BEWEGUNG UND INNERYATION DER HAARR. 429 


eine solche von anderer Seite nicht vorlag. Ausserdem aber war es, um 
das Problem seiner Lösung näher zu bringen, nothwendig, die Abhängigkeit 
der Bewegung der Tasthaare vom Facialis auf experimentellem Wege zu 
erweisen. 

Nach diesen beiden Richtungen bewegten sich meine experimentellen 
Untersuchungen. Hrn. Geheimrath Engelmann bin ich für sein Interesse 
an der Arbeit sowie für seine werthvollen Rathschläge bei Ausführung der- 
selben zu Danke verpflichtet; ebenso den Hrrn. Prof. Dr. I. Munk und 
Privatdocent Dr. P. Schultz, die mich in liebenswürdiger Weise bei den 
Untersuchungen unterstützten. 

Bevor ich auf meine eigenen Versuche eingehe, möchte ich zur Er- 
läuterung die Resultate, welche Langley! erhielt, hier mittheilen: 

„Die Haare des Affen, der Katze und wahrscheinlich aller Thiere, bei 
welchen unter dem Einfluss einer starken Erregung, wie Furcht oder Zorn, 
sich die Haare sträuben, können aufgerichtet werden durch Reizung von 
Nervenfasern, die vom Rückenmark ausgehen und den Sympathicus passiren; 
diese Haare werden nicht direct vom Rückenmark aus versorgt. Die Nerven- 
fasern, welche eine Bewegung der Haare durch Einwirkung auf die Erections- 
muskeln veranlassen, werden pilomotorische Nervenfasern genannt. ... 

... Bei der Katze verlassen pilomotorische Fasern das Rückenmark, um 
zu jedem Ast des Sympathicus vom 4. Brust- bis zum 3. Lendenwirbel zu 
sehen. Die Wurzeln keines andern Spinalnerven vom 4. Lumbalnerven 
abwärts enthalten pilomotorische Fasern. 

Fasern vom 3. oder 4. Brust- bis zum 7. Brustnerven incl. steigen in 
den Halssympathicus hinauf, gehen eine Verbindung mit Nervenzellen im 
oberen Cervicalganglion ein und versorgen die Haare einer Region zwischen 
Ohr und Auge? und eines kleineren Hautstreifens, der am Hinterkopf beginnt 
und sich herabstreckt bis zum hinteren Theil des Nackens. Diese Fasern 
sind entweder nicht bei allen Katzen vorhanden oder funetioniren nicht 
bei ihnen.... 

Jeder Spinalnerv, dessen Wurzel pilomotorische Fasern enthält, steht 
in Verbindung mit 4 oder 5 Sympathicusganglien und ihren grauen Aesten. 

Die Reizung eines Spinalnerven oder des Sympathicus auf einer Seite 
verursacht gewöhnlich einseitigen Effect auf dem Rücken — nur die Haare 
ungefähr in der Ausdehnung von 1°” auf der anderen Seite werden mit 
beeinflusst — am Schwanz dagegen ist die Wirkung gewöhnlich bilateral.“ 

Meine Versuche stellte ich zuerst an Katzen an. Bei 13 Katzen wurde 


! Langley and Sherrington, On pilo-motor nervs. Journal of Physiology. 
1891. Vol. XII. p. 278 ff. 
® „Face area“, a. a. O. 


430 EDMUND SAALFELD: 


der Sympathieus am Halse freigelegt. Die faradische Reizung des Sym- 
pathicus selbst sowie seines Cervicalganglion ergab regelmässig Pupillen- 
erweiterung der entsprechenden Seite. Des Weiteren zeigte sich aber auch, 
das eine Mal mehr, das andere Mal weniger deutlich ausgeprägte Bewegung 
der in der Face area befindlichen Haare. Weniger deutlich war die Be- 
wegung der Haare in dem kleinen Hautstreifen, der am Hinterkopf beginnt 
und bis zum Nacken geht. 

Nach Reseetion des Cervicalganglion sowie eines 1 bis 1!/, ® langen 
Stückes des Sympathicus traten sofort die bekannten typischen Erschei- 
nungen auf: Verengerung der Pupille sowie Vorfallen der Membrana 
nietitans über den Augapfel in Folge Lähmung des M. retractor. Diese 
letzteren Veränderungen hielten mehr oder weniger ausgeprägt bis zum Tode 
der Thiere an; trotzdem die Thiere die Operation manchmal recht lange 
überlebten (bis zu ?/, Jahr), waren an den Haaren keine makroskopisch 
wahrnehmbaren Veränderungen nachweisbar, vor allen Dingen war kein 
Ausfall derselben zu constatiren. Bei einem Pudel trat auf faradische 
Reizung des am Halse freigelegten rechten Sympathicus eine caudal gehende 
Bewegung eines in der rechten Face area gelegenen Haarbüschels auf. Ein 
Unterschied bezüglich der Straffheit der Haare auf beiden Seiten war nicht 
deutlich nachzuweisen. Der Grund hierfür liegt wohl darin, dass die Haare, 
ausser bei dem Pudel, an dieser Stelle meist nicht sehr dicht stehen, 
ausserdem aber kurz sind und so dem tastenden Finger nur geringen 
Widerstand darbieten. 

Um diesem Mangel zu begegnen und weitere Klarheit über die Ab- 
hängigkeit der Haar- bezw. homologen Gebilde vom Sympathicus zu er- 
langen, wurden die Versuche auf Igel ausgedehnt. Es wurde die ent- 
sprechende Operation bei 11 Thieren ausgeführt. Ich erhielt conform den 
Angaben Langley’s! Erection der Stacheln des Gesichtes sowie auch 
meist der am oberen Theil der Schulter, sowie der auf der oberen Brust- 
partie befindlichen Stacheln. 

Es ist mir gelungen, dieses langsame Aufrichten der Stacheln graphisch 
darzustellen. Das Ende eines Stachels wurde vermittelst Wachs mit einem 
Faden verbunden, der an einem Fühlhebel zieht. Die Excursionen des 
freien Endes dieses Fühlhebels wurden auf einer rotirenden Kymographion- 
trommel aufgezeichnet. Die so erhaltene Curve (Fig. 1) zeigt deutlich die 
erst einige Zeit nach der faradischen Reizung beginnende (Latenzzeit) Auf- 
richtung der Stacheln, die allmählich fortschreitet, um dann ebenso langsam 
wieder abzufallen, ein typisches Bild für die durch den Sympathicus be- 
wirkte Bewegung glatter Muskelfasern. 


! Journal of Physiology. 1893. Vol. XIV, 
Y 94 


BEWEGUNG UND INNERVATION DER HAARE. 431 


Stets war nach Resection eines Theiles des Halssympathicus sowie 
seines Cervicalganglion eine geringere Rigidität der entsprechenden Stacheln 
auf der operirten Seite gegenüber denen der nicht operirten Seite nach- 
weisbar, und dieses Phänomen hielt bis zum Tode der Thiere — in einem 
Falle S Wochen nach der Operation — an. Bei einem Igel wurde ausser- 
dem ein freigelegter Spinalnerv im Brusttheil faradisch gereizt, und es ergab 
sich Erection der dieser Zone entsprechenden Stacheln, ein Factum, das 
für die Richtigkeit der von Langley nachgewiesenen Existenz der vom 
Rückenmark ausgehenden pilomotorischen Fasern spricht. 


Reizung des Halssympathicus bei 7 Kaninchen ergab keine isolirte 
Bewegung der Haare in der Face area; es schien sich nur zwei Mal eine 


TON 


HEHE 


Big. 


mehr oder weniger ausgeprägte Contraction dieser Gegend zu zeigen; der 
Ursache dieser Erscheinung bin ich bisher nicht weiter nachgegangen. Dass 
keine isolirte Bewegung der Haare in der Face area zu constatiren war, 
kann entweder daran liegen, dass beim Kaninchen die pilomotorischen Fasern 
fehlen; sagt doch Langley selbst bei den an Katzen angestellten Versuchen, 
dass die pilomotorischen Fasern nicht bei allen Katzen vorhanden sind 
oder bei ihnen nicht functioniren. Zweitens aber muss berücksichtigt werden, 
dass bei Kaninchen, im Gegensatz zu Katzen, die Haare in der Face area 
sehr dicht an einander stehen, so dass die Beobachtung einer isolirten Be- 
wegung derselben erschwert ist. 

Analog dürfte wohl das negative Resultat der Reizung des Hals- 
sympathicus bei einer weissen Ratte und einer weissen Maus zu er- 
klären sein. 


432 EDMUND SAALFELD: 


Ein Einfluss der Sympathieusreizung auf die in der Gegend der 
Schnauze befindlichen Schnurrhaare war nicht vorhanden. Dieses Factum 
ist erklärlich, wenn man sich vergegenwärtigt, wie sehr ihr Bau von dem 
der gewöhnlichen Haare abweicht. Die Schnauzhaare stellen nämlich sog. 
Sinushaare dar, deren Arrectores quergestreift sind, eine Thatsache, die 
ebenso wie die nähere Kenntniss der Sinushaare erst relativ neueren Datums 
ist. So sagt Gegenbaur! (1851): „Die Tasthaare treten mit ihren starken 
Bälgen durch das Unterhautbindegewebe und senken letztere in einen Haut- 
muskel ein, so dass die Haare nach Willkür des Thieres bald gestreckt, 
bald der Schnauze angelegt werden können und recht eigentlich als ‚Tast- 
organe‘ zu functioniren im Stande sind.“ Gegenbaur führt also die 
Bewegung der Tasthaare auf den Hautmuskel zurück, quergestreifte Arrec- 
tores pili scheinen ihm noch nicht bekannt gewesen zu sein. 

Aehnlich sind die Angaben von Leydig?, der auch nicht die quer- 
gestreiften Arrectores pili erwähnt. „Das Sträuben der Haare mag sonst 
abhängen von den starken quergestreiften Muskeln, welche zunächst unter 
der Haut liegen und deren Sarkolemma unmittelbar mit der Bindesubstanz 
der Lederhaut zusammenfliesst, sich auch wohl direct an die Bälge der 
diekeren Haare (z. B. Tasthaare) ansetzt. Am behaarten Theil der Schnauze 
vom Schwein und Hund sehe ich die quergestreiften Primitivbündel des 
Hautmuskels sich baumartig verästeln und mit ihren Endausläufern bis 
nahe an die Grenzschicht der Lederhaut reichen. Auch Huxley bildet 
verzweigte Muskelbündel aus der Lippe der Ratte ab.“ 

Auf das Factum der Existenz von quergestreiften Arrectores pili scheint 
zuerst Dietl? (1871) hingewiesen zu haben. Bevor ich jedoch auf die 
Musculatur der Sinushaare eingehe, möchte ich den Bau der Bälge der 
letzteren selbst hier angeben, wie er von Bonnet* beschrieben ist. 

„Die Bälge der Sinushaare sind gross, bis in die Subcutis hinein- 
reichend, von der Form eines Ameiseneies. Ihre Grösse unterliest nach 
Alter und Classe des Thieres manchen Schwankungen, steht aber stets in 
geradem Verhältniss zur Stärke des Haares. Die relativ grösste Entwiekelung 
der Bälge findet sich bei Raubthieren und Nagern, während sie bei den 
Hufthieren verhältnissmässig gering ist. Zwischen der äusseren und mitt- 
leren Balelage findet sich ein mehr oder weniger entwickelter Blutsinus, 


! GC. Gegenbaur, Untersuchungen über die Tasthaare einiger Säugethiere. Zeit- 
schrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. Ill. 8. 13. 

? Leydig, Lehrbuch der Histologie. Fraukfurt a. M. 1857. 8.83. 

® Dietl, Untersuchungen über Tasthaare. Sitzungsber. der Wiener Akademie 
der Wissenschaften. Bd. LXIV. 8.1. 

* Ellenberger, Handhuch der vergleichenden Histologie und Physiologie der 
Haussäugethiere. Bd.]. 2. Theil. S. 420 ff. 


BEWEGUNG UND INNERVATION DER HAARE. 433 


dem die Haare ihren Namen verdanken, eingeschoben. Man kann den- 
selben als aus riesig erweiterten Blutcapillaren hervorgegangen auffassen. 

a) Die äussere Balglage besitzt einen derben, fibrösen, dem Seleral- 
gewebe ähnlichen Aufbau aus vielfach verfilzten Bindegewebsfasern mit 
eingestreuten Bindegewebszellen. Am Halse der Haartasche verdickt sich 
die äussere Balglage und schlägt sich, das Dach für den Blutsinus bildend, 
zur mittleren Balglage herunter, während sie am proximalen Pole des Balges 
einerseits den Stiel der Papille, andererseits aber mit bedeutenderen Massen 
den bindegewebigen Ueberzug der Glashaut des Balges oder 

b) die mittlere Balglage bildet. Diese besitzt in ihrem proximalen 
Abschnitt den fibrösen Bau der äusseren Lage. In distaler Richtung wird 
ihr Gewebe saftiger und kernreicher. Beiden Lagen fehlen contractile Faser- 
zellen bis auf den distalen Abschnitt der mittleren Balglage. Beide Lagen 
sind durch zahlreiche bindegewebige Balken mit einander verbunden. Der 
Blutsinus des Balges bekommt hierdurch bei den Hufthieren cavernösen 
Bau, während bei den Nagern, Raubthieren und Insectivoren durch Fehlen 
der Balken im distalen Abschnitt ein glattwandiger, ringförmig das Haar 
und seine Hüllen umgebender Sinus, der 

c) Ringsinus entsteht, der durch ein transversales Septum unvollständig 
vom cavernösen Körper getrennt ist. In denselben hängt eine nach der 
Thierart in Form und Aufbau wechselnde wulstartige Verdickung der mitt- 
leren Balglage, der 

d) Ringwulst oder das Sinuskissen (Martin) herein. In seiner Be- 
deutung und Function völlig unklar, sitzt dasselbe stets an der nasalen 
Fläche der mittleren Balglage. Die übrigen Theile des Balges gehen in ihrer 
Ausbildung parallel der Entwickelung des in ihnen steckenden Haares. .. .“ 

Zur Illustration dieser Schilderung verweise ich auf die Abbildungen 
meiner Präparate (Taf. XV, Figg. 1—5), welche Sinushaare vom Löwen, 
Katze, Eichkatze, Kaninchen und Maus darstellen. 

Eine genauere Beschreibung der Musculatur der Spürhaare verdanken 
wir nächst Dietl auch Bonnet!, der 1878 folgende Angaben machte: 
„Die Musculatur der Spürhaarbälge ist eine sehr bedeutende. Sie besteht 
aus quergestreiften Muskelbündeln, die sich auf folgende Weise mit den 
Bälgen in Verbindung setzen. Sie kommen als flache, die ganze Länge 
des Haarbalges umfassende Bänder von je zwei einander entgegengesetzten 
Seiten her, beugen sich nach aufwärts und umhüllen die Aussenfläche des 
Balges. Sie können also die Follikel um ihre Längsaxe drehen und nach 
der der Kreuzungsstelle entgegengesetzten Seite erheben. Oder sie setzen 


! Bonnet, Studien über die Innervation der Haarbälge der Hausthiere. Morpho- 
logisches Jahrbuch. Bd. IV. 8. 357. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 28 


434 EDMUND SAALFELD: 


die Follikel dadurch mit einander in Verbindung, dass sie von dem cen- 
tralen Pol des einen zum peripheren des nächsten verlaufen. Sie heben bei 
ihrer Contraction sämmtliche Follikel. Ferner findet man auch horizontal 
die Follikel umspannende Muskelzüge. Es ist schwer, sich in diesem am 
besten an vergoldeten Schnitten hervortretenden Muskelfilz zu orientiren, 
der bei Ratte, Schaf, Katze und Hund sehr mächtig entwickelt ist.“ 

Nach dieser Schilderung ist es erklärlich, dass bei Sympathicusreizung 
am Halse eine Bewegung der an der Schnauze und in der Augenbrauen- 
gegend befindlichen Sinushaare nicht eintrat. Bei der Frage, welcher 
motorische Nerv diese Spürhaare versorgt, konnte eigentlich nur der N. fa- 
cialis in Frage kommen. Diese Annahme wurde, wie bereits oben erwähnt, 
durch eine Angabe Schiff’s! gestützt. 

„Die Frage, ob der Facialis die Tasthaare der Lippen- und der Augen- 
gegend bei Thieren selbstständig bewege (was von Bell und Shaw be- 
zweifelt wurde), muss jetzt als entschieden betrachtet werden, seitdem ich 
nachgewiesen, dass bei Paralyse des Facialis die anhaltenden Lähmungs- 
oscillationen in diesen Tasthaaren sogar besonders scharf hervortreten.“ 

Zur Feststellung der thatsächlichen Verhältnisse wurde nun bei 
11 Katzen der Facialis nach seinem Austritt aus der Parotis freigelegt 
und mit schwachem faradischen Strom gereizt. Es ergab sich eine isolirte 
Bewegung der Tasthaare in der Umgebung der Schnauze sowie der Augen, 
und zwar konnte ich folgende topographische Verhältnisse constatiren. Der 
oberste Ast des Facialis theilt sich in zwei Zweige: 

a) Bei Reizung des oberen Zweiges findet eine Bewegung der über 
dem Auge gelegenen grossen Schnurrhaare statt; die Bewegung geht oral- 
wärts. 

b) Bei Reizung des unteren Zweiges zeigt sich isolirte Bewegung einiger 
anderer kleiner Schnurrhaare in derselben Gegend; die Bewegung geht 
caudalwärts. i 

Der untere Ast theilt sich ebenfalls in zwei Zweige: 

a) Bei Reizung des oberen Zweiges gehen die oberen Schnauzhaare 
oralwärts. 

b) Bei Reizung des unteren Zweiges gehen die unteren Schnauzhaare 
caudalwärts. 

Die Bewegung der Spürhaare auf Facialisreizung hörte, nachdem sie 
zuerst deutlich gewesen war, bei einer Katze auf, als das Thier curarisirt 
wurde, während bei demselben Thier nach der Curarisirung die Haare in 
der Face area eine deutliche Bewegung auf Sympathieusreizung zeigten. 


! Lehrbuch der Physiologie des Menschen von J. M. Schiff aus Frankfurt a. M., 
Professor in Bern. I. Muskel- und Nervenphysiologie. Lahr 1858—59. 8. 391. 


BEWEGUNG UND INNERVATION DER HAARE. 435 


Wurde nun der Facialis resecirt, so trat sofort ein Unterschied in der 
Rigidität der Haare der operirten Seite gegenüber denen der nicht operirten 
Seite deutlich zu Tage. Auf der ersteren waren die Haare bei Berührung 
deutlich schlaffer als auf der normalen Seite, und dieses Verhalten hielt 
bis zum Tode der Thiere (z. Th. bis nach mehr als 4 Monaten nach der 
Operation) an. 

Eine weitere Eigenthümlichkeit war in den Wachsthumsverhältnissen 
der Sinushaare auf der normalen Gesichtsseite gegenüber der operirten Seite 
zu constatiren; auf letzterer zeigten nämlich ungefähr 3 Wochen nach der 
Operation die Haare der Schnauz- wie der Augengegend eine Vergrösserung 
sowohl im Längen- als auch im Dickendurchmesser, die progressiv blieb. 
Auf die Deutung dieses eigenthümlichen Factums werde ich weiter unten 
zurückkommen. 


Einige Male war auch ca. 8 bis 14 Tage nach der Operation ein 
isolirtes Zittern der Schnurrhaare auf der operirten Seite sichtbar, das nach 
1 bis 2 Wochen nachliess. Auf Zitterbewegung der Spürhbaare nach Faeialis- 
durchschneidung hat — nachdem Schiff! dieses Phänomen bei Facialis- 
paralyse festgestellt hatte — auch Sigmund Mayer? bei Kaninchen auf- 
merksam gemacht. 


Diese Erscheinung konnte ich bei den drei Kaninchen, an welchen 
ich die Facialisresection vornahm, nicht beobachten, da diese Versuchsthiere 
die Operation nur wenige Tage überlebten. 


Dagegen konnte auch bei den Kaninchen die Abhängigkeit der Be- 
wegung der Spürhaare vom Facialis nachgewiesen werden. Nach Freilegung 
desselben, nach Austritt aus der Parotis, ergab sich bei Reizung des oberen 
Astes Bewegung der im oberen Theil des „Schnurrhaarfeldes“ gelegenen 
Haare oralwärts. Der untere Ast des Facialis versorgt die untere Partie 
des Schnurrhaarfeldes. Dieser Ast zerfällt in drei Zweige: 

a) Der oberste versorgt einige hinten unten gelegene Schnurrhaare. 

b) Der mittlere Zweig geht zu einem ungefähr in der Mitte des „Schnurr- 
haarfeldes‘“ gelegenen grossen Tasthaare, das bei Reizung mit schwachem 
faradischen Strom eine deutliche isolirte Bewegung zeigt, wobei einige (3) 
kleinere, nach unten von diesem grossen Haar gelegene Tasthaare ebenfalls 
eine isolirte Bewegung zeigten. 


c) Der untere Zweig, der auch zur Musculatur der Unterlippe geht, 
versorgt die im vorderen unteren Abschnitt des „Schnurrhaarfeldes“ ge- 
legenen Spürhaare. 


ıA.a.0. 
® Hermann’s Handbuch der Physiologie. Bd. II. 1. Tbeil. S. 253. 
28* 


436 EDMUND SAALFELD: 


Sämmtliche Spürhaare ‚zeigen bei faradischer Reizung eine oralwärts 
gehende Bewegung. 

Den Ast, welcher die über dem Auge gelegenen Sinushaare versorgt, 
konnte ich bisher — bei 3 Versuchsthieren — noch nicht feststellen. 

Auch bei einer weissen Ratte ergab das Experiment die Abhängigkeit 
der Bewegung der Spürhaare vom Facialis. Bei Tetanisirung des frei- 
gelegten rechten Facialis mit schwachen Strömen zeigte sich nicht nur 
Bewegung der Öberlippen-, Wangen- und Nasenmuskeln der rechten Seite, 
sondern auch bei ganz schwachem Strom isolirtes tetanisches Zittern der 
rechtsseitigen Schnurrhaare. 

Für die weitere Prüfung dieser Versuche erschien mir besonders die 
Eichkatze geeignet, die sehr stark entwickelte Schnurrhaare besitzt. Und 
hier war bei 6 Versuchsthieren das Resultat der Faradisirung des frei- 
gelegten Facialis ausserordentlich deutlich; es war eine isolirte Bewegung 
der Schnurrhaare sehr leicht zu constatiren. Bei diesen Versuchen ergab 
sich, dass der Facialis nach dem Austritt aus der Parotis einen Ast zur 
Stirn sendet, auf dessen Reizung die über dem oberen Augenlid gelegenen 
Spürhaare reagiren. Ein zweiter Ast theilt sich gleich in drei Zweige, auf 
dessen Reizung die im Gesicht befindlichen Spürhaare sich bewegen. 

Bei einem Pintscher zeigte sich, nachdem der Facialis freigelegt war, 
bei Tetanisirung des Ramus zygomaticus mit schwachen Strömen isolirte 
Bewegung der Tasthaare über dem oberen Augenlid und bei Reizung des 
Ramus bucealis isolirte Bewegung der Schnauzhaare. 

Nach Resection des N. facialis ergab sich, wie bereits oben bei den 
Versuchen an den Katzen erwähnt wurde, bei sänmtlichen Thieren unmittel- 
bar nach der Operation sowie im weiteren Verlaufe, dass die Spürhaare auf 
der operirten Seite bei Berührung wesentlich schlaffer waren als die ent- 
sprechenden Haare der nicht operirten Seite Bei den Eichkatzen konnte 
ich dieses Verhalten nur unmittelbar nach der Operation prüfen, da die 
Thiere ohne Narkose zu unruhig waren, als dass bei der Palpation ein 
eindeutiges Resultat hätte erzielt werden können. Die Schlaffheit zeigte 
sich sonst nicht nur bei den an der Schnauze befindlichen Haaren, sondern 
auch bei den über dem Auge gelegenen Tasthaaren. Die Differenz im 
Tonus trat am deutlichsten bei dem Pintscher hervor, wo die Schnauzhaare 
auf der (rechten) operirten Seite schlaff herabhingen. Bei diesem Thiere 
war auch das stärkere Wachsthum der Schnurrhaare auf der resecirten 
Seite gegenüber denen der normalen ausserordentlich markant. 

Wie es gelungen war, die Bewegung der Igelstacheln auf Sym- 
pathicusreizung graphisch zu fixiren, so war es auch möglich, die Be- 
wegung der Spürhaare auf Facialisreizung in einer Curve aufzunehmen 
(Fig. 2). Ein Schnauzhaar einer Katze wurde vermittelst eines durch Wachs 


BEWEGUNG UND INNERVATION DER HAARE. 437 


befestigten Fadens mit einem Fühlhebel verbunden. Die Exeursionen des 
freien Endes dieses Fühlhebels wurden auf einer rotirenden Kymographion- 
trommel aufgezeichnet. 

Bei Reizung mit schwachem faradischen Strome ergiebt die Aufzeich- 
nung eine Zitterbewegung des Haares, wie Fig. 2 zeigt; bei Verstärkung 


Fig. 2. 


des Stromes geräth das Haar in eine fast tetanische Contraction, auf der 
Höhe der Contraetion verschmelzen die einzelnen Zitterbewegungen zu einer 
fast gleichförmigen Dauercontraction. 

Es war nun noch die Frage zu beantworten, ob die quergestreiften 
Arrectores pili sich bezüglich des Latenzstadiums auf einen einzelnen Induc- 


Fig. 3. 


tionsschlag von anderen, speciell Skeletmuskeln, abweichend verhielten. 
Es ergab sich nun (Fig. 3), dass der mittlere Werth der Latenzzeit, aus 
drei Versuchen berechnet, 0.012 Secunden betrug, also nicht wesentlich 
von dem sonst als Durchschnitt angenommenen Werthe von 0-01 Secunden 


438 EDMUND SAALFELD: 


abwich. Es zeigte sich ferner, wie ebenfalls Fig. 3 ergiebt, dass die Dauer der 
Zuckung der quergestreiften Arrectores pili auf einen Oeffnungsinductions- 
schlag, ohne das Stadium der latenten Reizung berechnet, einen mittleren 
Werth von 0-2 Secunde besitzt. 

Es lag nun nahe, die erhaltenen physiologischen Resultate durch 
anatomische Untersuchungen zu ergänzen, d. h. die Musculatur der Haar- 
bälge vor und einige Wochen nach der Facialis- bezw. Sympathicusresection 
einer mikroskopischen Untersuchung zu unterziehen, in der Erwartung, 
dass einige Zeit nach der Nervenresection sich an den Arrectores pili 
Degenerationsvorgänge zeigen würden. 

Die mikroskopischen Untersuchungen führte ich im anatomischen 
Institute der Universität aus. Hrn. Geheimrath Waldeyer erlaube ich 
mir, für sein den Untersuchungen entgegengebrachtes Interesse sowie für 
seine werthvollen Rathschläge meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 

In der That ist es mir gelungen, an den quergestreiften Arrectores 
der Sinushaare Veränderungen nachzuweisen, die als atrophische bezw. 
degenerative Vorgänge aufgefasst werden müssen. Während man früher 
annahm, dass, nachdem die Leitung eines Nerven zu dem von ihm ver- 
sorgten quergestreiften Muskel unterbrochen, eine mehr oder weniger aus- 
geprägte Degeneration des Muskels eintreten müsste, ist durch die sorg- 
fältigen Untersuchungen Löwenthal’s! bewiesen worden, dass diese 
Anschauung nicht mehr in ihrer Allgemeinheit als richtig gelten darf. 
Dieser Autor konnte nachweisen, dass trotz der Leitungsunterbrechung die 
quergestreiften Muskeln ihre normale, durch eine deutliche Querstreifung 
gekennzeichnete Structur beibehalten und trotzdem atrophisch sein können. 
Diese „einfache“ Atrophie giebt sich nur in einer Verschmälerung der 
Fasern kund. Da wir aber über die Breite normaler quergestreifter Muskel- 
faseın durchaus noch keine sicheren Maasse besitzen — schwanken doch 
nach Löwenthal? die Angaben bei den verschiedenen Autoren zwischen 
4 bis 100u —, ist die Schwierigkeit, ja meist sogar die Unmöglichkeit 
erklärlich, mikroskopisch eine normale quergestreifte Muskelfaser von einer 
„einfach atrophischen“ Muskelfaser, welche die deutlichste Querstreifung 
zeigt, zu unterscheiden. So sagt doch Löwenthal? selbst: „In Muskeln, 
welche durch Unterbrechung der motorischen Leitung gelähmt sind und 
Entartungsreaction zeigen, können mikroskopisch nachweisbare degenerative 
Vorgänge vollkommen fehlen.“ Diesem von Löwenthal aufgestellten Satze 


! W.Löwenthal, Untersuchungen über das Verhalten der quergestreiften Museu- 
latur bei atrophischen Zuständen. Deutsche Zeitschrift für Nervenheilkunde. 1898. 
Bd. XIII. S. 106 ff. 

274 2.0282107. 

2 A: 2.08.1146. 


BEWEGUNG UND INNERVATION DER HAARE. 439 


entsprechen z. Th. auch die Ergebnisse meiner mikroskopischen Untersuchung. 
Ich habe thatsächlich 6 bis 10 Wochen nach der Facialisreseetion bei 
Katzen in einem Theil der mikroskopischen Präparate die Querstreifung 
der Arrectores der Sinushaare intact gefunden. An einzelnen Haaren hatte 
ich bei den vergleichenden Messungen den Eindruck, als ob an der ope- 
rirten Seite die quergestreiften Muskelfasern auch schmäler waren als an den 
Controlpräparaten der gesunden Seite, dass es sich hier also um eine „ein- 
fache Atrophie“ der quergestreiften Arrectores handelt. Doch möchte ich 
aus den oben angeführten Gründen hierauf nicht so viel Gewicht legen, 
als vielmehr auf die Thatsache, dass ich bei einer Reihe quergestreifter 
Arrectores deutliche fettige Degeneration nachweisen konnte. 
Veränderungen an den glatten Arrectores pili, die nach Sympathicus- 
resection zu erwarten waren, konnte ich mit Sicherheit nicht nachweisen; 
trotzdem mir das geeignetste Untersuchungsobject, nämlich die mit sehr 
stark ausgeprägter glatter Musculatur versehenen Arrectores der Igelstacheln, 
zur Verfügung stand. In mehreren Präparaten waren Unterschiede im 
Aussehen der normalen glatten Arrectores vorhanden gegenüber denjenigen, 
bei welchen der Sympathicus resecirt war. Doch sind die Unterschiede 
nicht so typisch und deutlich, dass ich daraufhin von einer Degeneration 
glatter Muskelfasern sprechen könnte. Eine solche ist, so viel ich aus der 
Litteratur ersehen konnte, bisher noch niemals sicher festgestellt worden. 
Es ist aber auch möglich, dass analog der „einfachen Atrophie‘ der quer- 
gestreiften Muskeln eine solche mikroskopisch nicht nachweisbare Verände- 
rung auch bei den glatten Muskeln eintritt, dass dagegen Vorgänge, die als 
fettige Degeneration angesprochen werden dürfen, überhaupt nicht auftreten. 
Vielleicht ist es einer späteren Zeit, in der die Färbetechnik weiter ver- 
vollkommnet ist, vorbehalten, in diese interessante Frage Licht zu bringen. 
Gelegentlich meiner Versuche sah ich mich auch zur Wiederholung 
eines zuerst von Sigmund Mayer! ausgeführten Experimentes veranlasst: 
„An einem erwachsenen Kaninchen wurden gleichzeitig beide Ohren mit 
Oaleiumsulfhydrat vollständig enthaart und sodann auf der einen Seite 
Stücke aus dem Halssympathieus und dem N. auricularis magnus exeidirt. 
Nach Verlauf von 1!/, bis 2 Monaten waren die Haare auf der entnervten 
Seite, über das ganze Ohr verbreitet, in der Grösse von etwa 2"m wieder 
gewachsen, während auf der gesunden Seite sich nur dem Verlaufe der 
mittleren Arterie entlang ein deutlicher Haarstreif entwickelt hatte.“ 
Nachdem einem Kaninchen die Dorsalseite beider Ohren mit Calcium- 
sulfhydrat epilirt war, resecirte ich dem Thiere vom linken Halssympathicus 
1!/,°® und vom linken Aurieularis magnus 2 ®, Nach der Operation steilte 


‘ Hermann’s Handbuch der Physiologie. Bd. II. 1. Theil. S. 205. 


440 EDMUND SAALFELD: 


sich Erweiterung der Venen des linken ÖOhres, das sich wärmer als das 
rechte anfühlte, ein. Die linke Pupille ist ein wenig verengt und die Mem- 
_ brana nietitans tritt etwas hervor. 5 Monate nach der Operation war die 
linke Pupille noch etwas verengt. Die Haare des linken Ohres sind reich- 
lich, stark gewachsen, während an dem rechten Ohre nur ein geringes 
Wachsthum zu constatiren ist. Dieser Zustand hielt bis zum Tode des 
Thieres, der 6 Monate nach der Operation erfolgte, an. Bei der Section 
zeigte sich, dass die beiden Enden des resecirten Sympathicus nicht zu- 
sammengewachsen waren. 

Analog lagen die Verhältnisse bei einem zweiten Kaninchen, dem ein 
1 m langes Stück des rechten Auricularis magnus resecirt wurde, nachdem 
die Dorsalseite beider Ohren mit Caleciumsulfhydrat epilirt war. Nach der 
Operation waren die Gefässe des rechten Ohres hyperämisch. 3 Wochen 
nach Beginn des Versuches fingen die Haare im untersten Theile des Ohres 
und in der Umgebung der Wunde zu wachsen an, während das linke Ohr 
noch kahl blieb. Nach weiteren 3 Wochen waren auf der rechten Seite 
die Haare am Stamme des Ohres weiter stark gewachsen, während auch 
am übrigen Theile des Ohres Lanugohaare sich zeigen. Das linke Ohr ist 
noch völlig kahl. Nach ferneren 3 Wochen ist das Haarwachsthum auf 
dem rechten Ohre weiter fortgeschritten. Am Stamme des Ohres ist es 
sehr stark, fast schon wieder normal. Ein stärkeres Haarwachsthum als 
an den übrigen anderen Stellen zeigt sich längs der Mittelvene. Auf dem 
linken Ohre ist noch kein deutlicher Haarwuchs zu constatiren. 5 Wochen 
später ist auf der linken, nicht operirten Seite auch geringer Haarwuchs 
vorhanden. Rechts ist das Ohr überall stark mit Haaren bewachsen. Der 
Unterschied zwischen beiden Seiten fällt besonders im Verlaufe des Längs- 
gefässes auf; auf der rechten Seite entspricht diesem genau ein Haarbüschel 
von etwa 4mm Breite. Nach der Ohrwurzel zu wird das Büschel sehr viel 
breiter und umfasst daselbst beinahe die ganze Dorsalfläche des Ohres; 
ausserdem sind die Haare auffallend lang. 

Die Verhältnisse des Haarwachsthums blieben bis zum Tode des Ver- 
suchsthieres, der ?/, Jahre nach der Operation eintrat, auf beiden Seiten 
entsprechend gleich. 

Das Resultat dieser beiden Versuche von der Existenz trophischer 
Nerven abhängig zu machen, erscheint nicht nothwendig, vielmehr ist es 
wohl erlaubt, das stärkere Wachsthum der Haare auf der operirten Seite 
auf eine Ueberernährung in Folge grösserer Blutzufuhr, wie sie nach der 
Sympathieusdurchschneidung bezw. -resection eintritt, zurückzuführen. Diese 
Erklärung trifft auch für den zweiten Versuch zu, insofern als im Auri- 
cularis magnus sympathische Fasern verlaufen; hierfür spricht ausser der 
anatomischen Thatsache auch der Umstand, dass nach Durchschneidung 


BEWEGUNG UND INNERVATION DER HAARE. 441 


des Auricularis magnus, wie der Versuch ergeben, active Hyperämie des 
betreffenden Ohres eintritt. 

Analog dürften die Verhältnisse bezüglich des stärkeren Wachsthums 
der Schnurrhaare nach Facialisresection liegen. Auch hier ist die vermehrte 
Blutzufuhr, die als Ursache für das stärkere Wachsthum der Schnurrhaare 
anzusehen ist, durch Lähmung der Vasomotoren zu erklären. Der Facialis 
steht bekanntlich mehrfach mit dem Sympathicus in Verbindung. Erstens 
besteht durch den N. petrosus superficialis major eine Communication 
zwischen dem Ganglion geniculi des Facialis und dem Ganglion spheno- 
palatinum des II. Astes des Trigeminus, in welch’ letzterem Ganglion vaso- 
motorische Fasern vom Carotisgeflecht (N. petrosus profundus major) ver- 
laufen. | 

Dann besteht durch die Chorda tympani eine Verbindung zwischen 
dem Facialis und dem Ganglion oticum vom III. Ast des Trigeminus, 
welches vasomotorische Fasern vom Sympathicusgeflecht der Art. meningea 
media erhält. 

Schliesslich ist noch zu berücksichtigen, dass die Endfasern des Facialis 
mit denen des Trigeminus, welcher ja mehrfach mit dem Sympathicus 
zusammenhängt, sich vereinigen, und auf diese Weise können auch noch 
vasomotorische Fasern in den Faeialis gelangen. 

Vielleicht ist aber ausser dieser Erklärung noch folgende Deutung 
statthaft: Die Muskeln der operirten Seite sind gelähmt, contrahiren sich 
also nicht; in Folge dessen ist eine Contraction der Blutgefässe, wie sie 
durch die Muskeln, von denen sie umgeben werden, bedingt wird, aus- 
geschlossen. Es kann daher permanent eine grössere Blutmenge zu der 
gelähmten Gesichtshälfte zufliessen und auf diese Weise eine stärkere Er- 
nährung der Haare stattfinden als auf der gesunden Seite, woraus ein 
bedeutenderes Wachsthum resultiren dürfte. 

Möglicher Weise ist aber dieser zweite Factor, den ich selbstverständ- 
lich mit aller Reserve nur als ganz hypothetisch hinstellen will, in Ver- 
bindung mit der ersten Annahme geeignet, das stärkere Wachsthum der 
Spürhaare nach Facialisresection zu erklären. 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, dem Curatorium der Gräfin Bose- 
Stiftung für das mir zu den ausgeführten Untersuchungen bewilligte Stipen- 
dium meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 


442 EDMUND SAALFELD: BEWEGUNG UND INNERVATION DER HAARE. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. XV.) 


‘Sinushaare von: 
Fig. 1 weisse Maus, 
2 Eichhorn, 
3 Kaninchen, 
Fig. 4 Katze, 
5 Löwe. 


Vergrösserung 15:1. 


= Epidermis. 

h = Haar. 

m = Quergestreifter Musculus arrector pili. 

s = Blutsinus. 

m, (Fig. 4) = Quergestreifter Musculus arrector pili bei starker Vergrösserung 
“(Leitz Oecul. I. Obj. VI). 


® 
) 


Zur Kritik des Miescher’schen Hämometers. 


Von 


Dr. rer. nat. et med. Franz Müller. 


(Aus dem thierphysiologischen Institute der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


Das durch Miescher verbesserte Fleischl’sche Hämometer ist von 
Veillon! unter der Leitung Miescher’s einer sehr eingehenden Prüfung 
unterzogen worden, aus der mit Sicherheit die grossen Vorzüge des neuen 
vor dem alten Instrument hervorgehen. Man könnte demnach meinen, 
dass eine erneute Prüfung der mit diesem Instrument erhaltenen 
Resultate überflüssig ist. Nun stimmen aber die Ansichten über den 
Werth des Apparates trotz dieser Empfehlung durch Veillon durchaus 
nicht alle überein. Abgesehen davon, dass das Instrument, obwohl gerade 
für die klinische Blutuntersuchung bestimmt, verhältnissmässig wenig in 
der Klinik Anwendung findet, hat A. Loewy? vor einigen Jahren einige 
Zweifel an seiner Exactheit geäussert, während Wolff®, der unter Hans 
Meyer’s Leitung arbeitete, und Magnus‘ sehr befriedigende Resultate 
mit ihm erzielten. Da alle neu angefertigten Keile nach dem einen von 
Miescher geaichten Keil hergestellt werden, ohne dass von Zeit zu Zeit 
eine neue Aichung etwa mittels Spectrophotometers vorgenommen wird, so 
war der Verdacht nicht von der Hand zu weisen, dass bisweilen ein In- 
strument weniger genau hergestellt wird. Nun war aber eine exacte Be- 
stimmungsmethode des Hämoglobins die nothwendige Grundlage für Ver- 
suche, welche sich mit der Frage nach der Wirkung des Eisens bei ex- 
perimentell erzeugter Anämie beschäftigten’, und ich sah mich daher 


! Miescher’s Ges. Abhandl. Leipzig 1897. S. 423. 

? Centralblatt für die med. Wissensch. 1898. Nr. 29. 8. 497. 

3% Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XXVI. 

* Ueber Diurese. II. Habslitationsschrift. Heidelberg 1900. 8. 39. 
5 Virchow’s Archiv. 1901. Bd. CLXIV. S. 436. 


444 FRANZ MÜLLER: 


senöthigt, eine erneute genaue Prüfung des Miescher’schen Hämometers 
vorzunehmen, deren Ergebniss, wie ich glaube, auch für weitere Kreise 
nicht ohne Interesse sein dürfte. 

Um eine ganz kurze Beschreibung des Instrumentes vorauszuschicken, 
so stellt dasselbe, wie gesagt, ein verbessertes Fleischl’sches Hämometer 
dar, das mit einer Zählpipette combinirt ist. Diese enthält grosse Ring- 
marken, welche einer Blutverdünnung von 1:200, 1:300 und 1:400 
entsprechen, sowie kleinere Hülfsstriche neben den grösseren Theilstrichen, 
die eine genauere Ablesung und bequemere Abmessung gestatten, als bei 
der Thoma-Zeiss’chen Zählpipette der Fall ist. Die Gesichtsfelder des 
Apparates sind kleiner als die des Fleischl’schen Instrumentes, und die 
Graduirung des Keils ist nicht wie bei diesem eine willkürliche, wobei 
ein beliebiges, als normal angesehenes Blut = 100 gesetzt wird, sondern 
durch Vergleich mit einer Hämoglobinlösung bekannten Gehaltes bewerk- 
stelligt. 

Bei der Handhabung des Instrumentes sind nun zunächst die von 
Veillon angegebenen Vorschriften genau zu beachten. Was die Licht- 
quelle betrifft, so schreibt er eine Petroleumlampe oder einen Argand- 
brenner vor und empfiehlt, des Nachts oder in einer Dunkelkammer zu 
arbeiten, wobei die Augen durch einen Pappschirm vor den Lichtstrahlen 
zu schützen sind. In der Tabelle I habe ich die bei verschiedener Licht- 
qualität und -Intensität erhaltenen Werthe mehrerer Untersuchungen zu- 
sammengestellt. Die Untersuchungen wurden mit dem auch von Loewy 
benutzten Instrument vorgenommen, welches auch diesmal Hr. Geheimrath 
Hermann Munk auf’s Bereitwilligste zur Verfügung stellte, wofür ich 
ihm auch an dieser Stelle meinen aufrichtigsten Dank aussprechen möchte. 
Aus der Tabelle geht hervor, dass ich bei der Benutzung eines Argand- 
brenners oder auch einer elektrischen Mattbirne in etwa !/,® Entfernung 
von dem Reflector brauchbare Resultate erhielt. Bei zu heller, zu schwacher 
oder ungleichmässiger Beleuchtung differirten die Ablesungen stärker, wohl 
in Folge leichterer Ermüdung des Auges. (Ein Schwalbenschwanzbrenner, 
wie Loewy ihn benutzte, ist wegen des Gehaltes an blauen Strahlen und 
wegen des unregelmässigen Lichtes unzweckmässig.) Sehr wesentlich ist es 
für mich, dass das Auge durch den Pappschirm gegen Seitenlicht geschützt 
wird, und dass das Zimmer vollkommen verdunkelt ist. Was mich wenigstens 
betrifft, so erhöhte jeder Lichtschein die Ablesungsfehler. Es ist rathsam, 
um vergleichbare Werthe zu erhalten, immer die gleiche Lichtquelle in 
möglichst gleicher Stärke zu benutzen. 

Was zweitens den Einfluss verschiedener Schichtdicke oder 
verschiedener Verdünnung bei wiederholter Untersuchung derselben 
Blutlösung betrifft, so constatirte Loewy, dass die gefundenen Werthe um 


ZUR KRITIK DES MIESCHER’SCHEN HÄMOMETERS. 445 
U) 


so niedriger werden, je weniger Hämoglobin sich in der Kammer des 
Apparates befindet, also wenn z. B. die niedrigere der beiden zum Apparat 
gehörigen Kammern (12 Höhe) zur Untersuchung benutzt wurde. 


Ablesung in der Kammer Der letzte Werth 
Blutart von Höhe ‚ multiplieirt 
15 mm 12 mm | mit >/, 
Pferdeblut 53-6 41-6 52-0 
31-8 26-8 33*+5 
Katzenblut 56-5 43.2 54-0 
52-2 42-9 51-1 
57-75 39-75 49-7 
56-0 | 39:65 ....49.6 
a | 85-8 29.2 36-5 
32-9 27-1 33-9 
34:65 23-6 29-5 
37:35 23-8 29-75 
Kaninchenblut 64-3 48-6 60-75 
60-5 49-4 61:75 
60-65 46-7 55.4 
Pferdeblut | 75-7 48-2 60-25 
| 73-9 51-7 64-6 
Pferdehämoglobin | 34-15 25-4 31°75 
731 55-05 66-3 


Die angeführten Zahlen, deren jede das Mittel aus 10 Ablesungen 
darstellt, zeigen, entsprechend dem Resultat von Loewy, dass unter 
17 Bestimmungen der Werth der ‚niedrigen Kammer nur 4 Mal höher, 
13 Mal dagegen niedriger war als der der höheren, und diese Beobachtung 
konnte bei meinen zahlreichen Bestimmungen oft bestätigt werden. 


Was nun weiter die auf wechselnder Leistungsfähigkeit des 
Auges beruhenden Fehler dieser Methode betrifft, die ja in erster Linie von 
der Güte des untersuchenden Auges beeinflusst wird, so wurden zum Vergleich 
drei verschiedene Keile benutzt und immer bei der gleichen Lichtintensität 
im Dunkelzimmer gearbeitet. Eine Zusammenstellung der mittleren Fehler 
aller auf diese Art von mir erhaltenen Ablesungen (Tabelle Il) ergab (für 
das Mittel von je 10 Ablesungen) bei dem in Heidelberg benutzten Keil, 
der zu dem im Pharmakologischen Institut daselbst befindlichen Instrument 
gehört, für 25 x 10 Ablesungen einen procentischen mittleren Fehler von 
0.35 .Procent, bei dem Keil des Instrumentes von Hrn. Geheimrath Munk 
für 29 x 10 Ablesungen 0.49 Procent und bei einem neuen Keil, den mir 


446 FRANZ MÜLLER: 


die Firma C, Reichert in Wien auf das Bereitwilligste zur Verfügung 
stellte, für 52 x 10 Ablesungen 0-455 Procent. Dieses Resultat stimmt 
ziemlich genau mit der Fehlerbestimmung von Veillon überein. Ich will 
nicht vergessen, dazu zu bemerken, dass das zur Untersuchung gelangte 
Blut bezw. krystallisirte Hämoglobin stets frei von Methämoglobin war, wie 
die mittels des Hüfner’schen Spectrophotometers vorgenommene Bestim- 
mung der Extinctionscoöficienten ergab, die in Tabelle III angeführt ist. 
Das von Hüfner definirte Absorptionsverhältniss &,:e sank nie erheblich 
unter den von ihm für das betreffende Blut. verlangten Werth. 

Um die Güte des Keils in verschiedenen Regionen, sowie die Richtig- 
keit seiner Graduirung zu prüfen, war es nothwendig, verschiedene Ver- 
dünnungen derselben Blutart herzustellen und aus den bei der Bestimmung 
erhaltenen Hämoglobinwerthen die ursprüngliche Concentration zu berechnen. 
in Tabelle IV sind die aus der Verdünnung berechneten und die mittels 
des Hämometers gefundenen Concentrationswerthe verglichen und aus dem 
Quadrat der Abweichung vom Mittel die mittleren und wahrscheinlichen 
Fehler des Resultates berechnet. Um für die verschiedenen Blutarten und 
Verdünnungen vergleichbare Werthe zu erhalten, wurden diese Fehler dann 
noch alle auf eine Lösung mittlerer Concentration bezogen, die in 1 Liter 
Flüssigkeit 1000 € — 1 s’® Hämoglobin enthält. Es zeigt sich, wenn man 
das Mittel aus den auf diese Weise gefundenen Werthen der Colonne 10 
der Tabelle IV berechnet, ein mittlerer Fehler von 3-5 Procent und ein 
wahrscheinlicher Fehler von 2-4 Procent im Maximum, während Veillon 
2.34 und 1.57 Procent fand. Man kann wohl in Uebereinstimmung mit 
ihm diesen Fehler als sehr geringfügig bezeichnen, „wenn man bedenkt, 
dass er sowohl auf die Beobachtung selbst als auch auf etwaige ungleich- 
mässige, nicht homogene Färbung des Glaskeils zu beziehen ist“. 

Nachdem somit die bei relativen Hämoglobinbestimmungen sich er- 
gebenden Fehler bestimmt waren, blieb es noch übrig, eine Calibrirung des 
Instrumentes vorzunehmen. Dieselbe kann entweder indirect bewerkstelligt 
werden, indem man die Werthe des Hämometers mit den durch spectro- 
photometrische Bestimmung erhaltenen vergleicht, oder direct, indem man 
in einer zu bestimmenden Lösung aus reinem, krystallisirttem Hämoglobin 
den Trockensubstanzgehalt feststellt. Im Grunde kommen beide Bestim- 
mungen auf das Gleiche heraus, da die Aichung des Spectrophotometers 
von Hüfner in der Weise vorgenommen wird, dass er in einer Stamm- 
lösung ebenfalls den Gehalt an Hämoglobin durch Trockensubstanzbestim- 
mung feststellt und darnach die Werthe für sein Instrument ermittelt. 
Bei näherer Betrachtung der Methoden, die von verschiedenen Autoren 
zur Feststellung der Concentration einer Hämoglobinlösung angewendet 
worden sind, ergaben sich nun leider sehr grosse Differenzen. Während 


ZUR KRITIK DES MIESCHER’SCHEN HÄMOMETERS. 447 


Hoppe-Seyler! eine Temperatur von 110° anwandte und 3 bis 4 Procent 
als Krystallwasserverlust für mit der Luftpumpe getrocknetes Hundehämo- 
globin angiebt, berechnet v. Noorden? unter Hüfner’s Leitung die 
Concentration vermittelst einer ziemlich complicirten Formel, zu deren 
Lösung er das Hämoglobin zunächst ohne Pumpe in der Kälte über 
Schwefelsäure, sodann bei 100° trocknete. In Bunge’s Laboratorium wird, 
wie es scheint, das Hämoglobin bei 120° bis zur Gewichtsconstanz ge- 
trocknet, während Veillon® die Hämoglobinlösung zunächst 5 Tage bei 60° 
stehen liess und dann 5 Tage im Luftbad bis zur Gewichtsconstanz (bei 
welcher Temperatur ist nicht angegeben) trocknete. Es geht daraus hervor, 
dass der dem Spectrophotometer zu Grunde liegende Werth nicht so ohne 
Weiteres auf die Werthe der Hämometerscala übertragen werden darf. 

Ich selbst habe zwei Mal versucht, unter Zugrundelesung des 
Werthes von Hüfner mit meinen Extinctionscoöfficienten die Concen- 
tration der mit dem Hämometer untersuchten Lösung zu berechnen, 
habe aber, wie aus Colonne 8 der Tabelle III hervorgeht, in den beiden 
Fällen viel zu niedrige Werthe erhalten. Das ist, abgesehen von dem 
erwähnten Grunde, auch deshalb nicht wunderbar, weil Hüfner selbst an- 
giebt, dass das Absorptionsverhältniss für verschiedene Spectrophotometer 
nicht genau gleich ist. Durch äussere Umstände war ich leider bisher 
verhindert, für unser Instrument den Werth A, zu bestimmen, will es aber 
im nächsten Winter nachholen. 

Nun bietet allerdings ein von Hans Meyer angestellter Vergleich 
seines Hämometers mit dem Krüss’schen Spectralapparat einen gewissen 
Anhaltspunkt für die Fehler der Calibrirung. Wenn ich aus seinen zehn 
Bestimmungen, welche Magnus abdruckt*, das Mittel nehme, und den 
mittleren und wahrscheinlichen Fehler berechne, so ergiebt sich ein mitt- 
lerer Fehler von 2-9 Procent und ein wahrscheinlicher Fehler von 2.0 Pro- 
cent. Also auch diese Abweichung der absoluten Hämoglobinwerthe ist 
keine sehr erhebliche. Ich selbst versuchte noch auf directem Wege durch 
Bestimmung der Trockensubstanz eine Aichung meiner Instrumente zu er- 
zielen. Wie die in Colonne 7 der Tabelle III enthaltenen Werthe zeigen, 
war die Concentration, wenn die Trocknung bei gewöhnlicher Temperatur 
im Vacuum vorgenommen war, immer bedeutend höher, als sich durch 
das Hämometer ergab. Bei Trocknung bei 50 bis 55° nähern sich die 
Werthe, aber erst bei Erhitzung auf 100° stimmen sie in dem einen 
untersuchten Falle bei zwei Doppelbestimmungen fast genau überein. So- 


1 Med.-chem. Untersuchungen. 1868. 3. Heft. 8. 370. 

? Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd.1. S. 389; Bd. III. S.3; Bd. IV. 
® A.a.0. 8. 450. 

a0 78.39: 


448 FRANZ MÜLLER: 


lange wir aber, wie gesagt, noch im Unklaren sind, ob das Hämoglobin 
Krystallwasser enthält bezw. ob die verschiedenen Hämoglobine einen ver- 
schiedenen Krystallwassergehalt haben, kann von einer exacten Aichung 
eines Hämoglobinbestimmungsapparates nicht gesprochen werden. Nur bei 
genauer Befolgung der Hüfner’schen Vorschriften bei der Trockensubstanz- 
bestimmung wird man diese Exactheit bis zu einem bestimmten Punkte er- 
reichen können. Es wird meine Aufgabe sein, diese Frage weiter zu verfolgen. 

Fasse ich das Ergebniss meiner Kritik des Miescher’schen Instru- 
mentes zusammen, so kann ich in fast allen Punkten mit dem günstigen Ur- 
theil übereinstimmen, das von Veillon über dasselbe gefällt worden ist. Bei 
Beobachtung der von ihm angegebenen Maassnahmen (Dunkelzimmer, 
bestimmte Beleuchtungsquelle, gleiche Lichtintensität) ist sowohl der per- 
‚sönliche als auch der durch ungleichmässige Herstellung des Keils bedingte 
Fehler der Ablesung recht gering. Das Instrument ist also für relative 
Hämoglobinbestimmungen, wie sie in der Klinik ja ausschliesslich vor- 
‚genommen werden, sehr gut verwendbar und dem v. Fleischl’schen In- 
strument unbedingt vorzuziehen. Auch für absolute Hämoglobinbestim- 
mungen ist es gut brauchbar, doch muss eine genaue Aichung vorbehalten 
bleiben, auf Grund deren eine etwa vorzunehmende Correctur der dem In- 
strument beigegebenen Tabelle bewerkstellist werden kann. 


449 


De 


CHER’SCHEN HÄMOMETER 


S 


ZUR KRITIK DES Mike: 


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811-0 89T-O H-07 9.05 

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8-Fr081 
G-LLLL 


1961 
G-6L06 


7.4661 
G.6608 
88906 


8-FLEl 
6-CHEl 
7-96P1 


1898 
8:898 
7.076 


0-Cr651 
8-LFEL 
6:8G#1 


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-ngapaejd 


458 Franz MÜLLER: ZUR KRITIK DES MIESCHER’SCHEN HÄMOMETERS. 


Aus der vorstehenden Tabelle berechnete Mittelzahlen. 


Pro 1000 =e Hb in 1 Liter 


Keil 


Mittel aus den mittleren Mittel aus den wahrscheinlichen 
Fehlern aller Bestimmungen Fehlern aller Bestimmungen 
Heidelberger Keil + 35-62 = 24-02 
Alter Keil von Hrn. 
Geh.-Rath H. Munk == Bel = 21-4 


Neuer Keil 


um 


16-65 a3 1hlorp 


Ein Beitrag 
zur Methodik der Bestimmung der Gesammtblutmenge. 


Von 


Dr. rer. nat. et med. Franz Müller. 


(Aus dem thierphysiologischen Institute der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


Bei der Bestimmung des Gesammthämoglobins von anämisch gemachten 
Hunden, an denen die Wirkung der Eisenmedication studirt wurde!, fiel 
es mir auf, dass trotz extremer Durchspülung der Versuchsthiere (zuerst 
vom Venensystem, dann vom Arteriensystem aus) weder die Unterleibs- 
organe und -Muskeln, noch das Knochenmark vollkommen blutfrei gemacht 
werden konnten, sondern dass stets ein mehr oder weniger grosser Antheil 
des Gesammthämoglobins im Körper zurückblieb. Mit Rücksicht darauf, 
dass wir über die Vertheilung des Hämoglobins in den verschiedenen Organ- 
systemen noch nichts wissen, und dass bei den in neuerer Zeit vorgenom- 
menen Bestimmungen der Gesammtblutmenge auf den im Knochenmark 
zurückbleibenden Antheil überhaupt nicht Rücksicht genommen wurde, 
während andererseits bei den älteren Bestimmungen zwar das ganze Thier 
zerhackt und extrahirt, aber die Bestimmung des Hämoglobins in der 
Extractflüssigkeit nicht mit der Genauigkeit durchgeführt wurde, die wir 
heute mit neueren Methoden erreichen, erscheint es wohl verständlich, dass 
im Folgenden der Versuch gemacht werden soll, die in der genannten 
Arbeit enthaltenen, für das Gesammthämoglobin gefundenen Zahlen für 
eine Bestimmung der Gesammtblutmenge der Thiere zu verwerthen. 

Um zuvor mit einigen Worten auf die alte Welcker’sche Methode ein- 
zugehen, so gestaltet sie sich in ihrer mehrfach verbesserten Form schliess- 


! Virchow’s Archiv. 1901. Bd. CLXIV. S. 134; vgl. dort die genaue Be- 
schreibung der Durchspülung. 


460 FRANZ MÜLLER: i 
lich so, dass das Thier, nachdem ihm eine Blutprobe entzogen ist, verblutet 
und mit physiologischer Kochsalzlösung durchspült wird, worauf man den 
Körper, mit Ausnahme der Gallenblase, zerhackt und mit Wasser extrahirt. 
Das Hämoglobin wurde dann von den jüngeren Autoren nach der spectro- 
colorimetrischen Methode von Preyer bestimmt. Nachdem neuere Ver- 
suche gezeigt hatten, dass man bei der unvermeidlich ziemlich lange 
dauernden Extraetion immer Gefahr läuft, dass sich das Hämoglobin zer- 
setzt, ging man dazu über, die Organe des Thieres zu zerhacken und aus- 
zupressen. Dabei entstand nun die Frage, ob nicht etwa fremde, färbende 
Substanzen aus den Organen mit in den Extract hineinkommen und die 
Hämoglobinbestimmung beeinträchtigen. Während man ja bezüglich der 
Eigenfarbstoffe der Iieber oder der Niere nicht im Zweifel sein kann, dass 
sie bei der Auspressung nicht in den Extract gelangen dürfen, hat man 
schon vor langer Zeit die Frage discutirt, ob wohl der Farbstoff der Mus- 
keln dem Blutfarbstoff zugerechnet werden dürfe. Kühne! kam bei seinen 
diesbezüglichen Untersuchungen zu dem Resultate, dass man im rothen 
Muskel nach vollkommener Entfernung des Blutfarbstoffes den Hämoglobin- 
streifen immer noch deutlich nachweisen kann, und dass der Muskelfarb- 
stoff alle Reactionen des Blutiarbstoffes giebt. So weit mir bekannt, ist 
diese Anschauung von keiner Seite auf Grund neuerer Untersuchungen 
widerlegt worden. Es lässt sich nun darüber streiten, ob man den aus 
den Muskeln ausgepressten, den O,Hb-Streifen gebenden Farbstoff für die 
Bestimmung der Gesammtblutmenge mit als Hämoglobin in Rechnung 
setzen darf, oder ob man mit Suter und Jacquet? Gewicht darauf legt, 
dass möglichst wenig Farbstoff aus den rothen Muskeln in den zur Be- 
stimmung des Gesammthämoglobins hergestellten Presssaft übergehe. Wie 
mir scheint, wird man ihn bei der Bestimmung des Gesammthämoglobins 
jedenfalls nicht vernachlässigen können; bei Berechnung der Gesammtblut- 
menge kann man, wie gesagt, anderer Ansicht sein. Ich selbst habe 
vorerst einmal alles das, was im Extract oder Presssaft den O,Hb-Streifen 
giebt, als Bluthämoglobin angesehen und dementsprechend in Rechnung 
gestellt, da ich einstweilen keine Technik kenne, die im Stande ist, die 
geringen im Muskel selbst enthaltenen Hämoglobinmengen auszuschalten, 
ohne gleichzeitig viel grössere Mengen von dem Blute selbst angehörenden 
Blutfarbstoff der Bestimmung zu entziehen. 
Um nun die in der grösseren Arbeit erhaltenen Werthe? kurz zu- 


' Teber den Farbstoff der Muskeln. Archiv für Anat. u. Physiologie. 1865. 
Bd. XXXIII. S. 79. 

” Miescher’s Ges. Abhandlungen. 8.533. 

A220. 


BEITRAG ZUR METHODIK D. BESTIMMUNG D. GESAMMTBLUTMENGE. 461 


sammenzufassen, so schwankte die Menge des in den Organen und Muskeln 
nach der Durchspülung zurückbleibenden Hämoglobins zwischen 8 bis 
16 Procent der Gesammthämoglobinmenge. Der grosse Unterschied ist 
wohl hauptsächlich bedingt durch die mehr oder minder gut durchgeführte 
Durchspülung. Aus dem Knochenmark konnten nach der Durchspülung 
noch zwischen 8 und 13 Procent des Gesammthämoglobins gewonnen 
werden. Diese Menge ist aber, im Gegensatz zu dem in den Organen 
bleibenden Rest nicht in erster Linie von der Güte der Durchspülung ab- 
hängig, da gerade bei geringem Hämoglobingehalt des Extractes der anderen 
Organe hohe Hämoglobinwerthe im Mark gefunden wurden, sondern haupt- 
sächlich bedingt durch die morphologische Structur und den Blutreichthum 
des betreffenden Knochenmarks. Von wie grosser Bedeutung in gewissen 
Fällen eine Berücksichtigung des im Knochenmark enthaltenen Hämoglobins 
sein kann, geht noch schlagender als aus den genannten Versuchen aus 
der folgenden Tabelle hervor, in der über einen an Staupe erkrankten 
Hund berichtet werden soll, bei dem die Durchspülung in der a. a. 0. aus- 
führlich angeführten Art vorgenommen wurde. 


Tabelle 1. 


. Ge- Zahl der 
Bezeichnung ; Hb- | zothen 
N andes Datum wicht Futter Bemerkungen Gehalt| Blut- 

RS grm körper 
Graugelb |15.VIIIl.99 — — Tag der Geburt — 
Versuch Nr. 4 | 26. IX. „ 1600 | Milch, 250: = 
ls | RO > 300 ,, 10:94 14104000 
SEX 2370 5 : | 
10 EN) En 15:63 
DO 9AO » 500 „ | Matt, säuft schlecht | 13-40 
DS 195 5 Schlundsonden- 14-88 
fütterung andauernd 
RI = 40° m Blut entnommen) — 
One — I 8:44 
TER u _ 
1, alle _ Staupe, Rhinitis 5.0 
Carotis 


Das Thier war vom 10. XI. ab krank, musste seine Milch ständig ver- 
mittelst Schlundsonde erhalten, nahm dementsprechend nieht an Gewicht zu. 
Von Anfang December ab entwickelten sich die deutlichen Symptome der 
Staupe: nasse Augen, kalte und nasse Nase. Später kam schleimige Secretion 
aus der Nase und eitrige Conjunctivitis, sowie Unsicherheit beim Stehen 
hinzu. 


462 FRANZ MÜLLER: 


Ergebniss der Durchspülung. 


1. Durchspülungsflüssigkeit: 3696 3”, 
Unverdünnt: Hb-Bestimmung: Theilstrich 64-4 = 536“® Hb im Liter. 
2. Organextract: 3902 2", 
Davon a) 10°" auf 20° verdünnt, 

a IE N, 5) 
Hb-Bestimmung: a) Theilstrich 19.0 = 153-0"& Hb, 

b) » 30-2 = 251.6, „ 

Also in 1000 m der ursprünglichen Lösung: 309” Hb. 
3. Knochenextract: 4348 8m, 


Davon 10 °® auf 12°” verdünnt. 

Hb-Bestimmung: Theilstrich 46-22 = 384-872 Hb im Liter. - 
Also in der ursprünglichen Lösung in 833.3 m = 384.87 "8 Hb. 
Zusammenstellung: Es fanden sich im Blut 1.9828m Hb, 


in Organen 1-206 „ „ 
in Knochen 2.008 „ „ 


Summa 5.1962 m Hb. 


Ges-Hb pro 1000°= | Vom Ges.-Hb fanden sich Proc. in 
Körpergewicht in grm | Blut | Organen Knochen 
| | 
4-95 382 | 232 38-6 


Aus diesen Zahlen geht hervor, dass von dem an sich sehr spärlichen 
Blutfarbstoff des hochgradig kachektischen Thieres ein sehr erheblicher Theil 
im Knochenmark steckte. Wenn auch die im Vergleich zu den anderen 
Versuchen weniger gut gelungene Durchspülung, die sich in dem relativ 
hohen Hämoglobingehalt des Organextractes ausdrückt, zur Erklärung des 
abnorm hohen Knochenmarkwerthes mit herangezogen werden muss, So 
genügt dies doch nicht zur vollkommenen Erklärung. Es scheint vielmehr 
sehr verständlich, dass das Knochenmark bei dem kranken Thiere selbst 
viel blutreicher war als in der Norm, denn wir wissen, dass bei Ka- 
chexieen der verschiedensten Art an Stelle von Fettmark, sogenanntes 
lymphoides, also bluthaltiges Mark in den langen Röhrenknochen gefunden 
wird. Die Vertheilung des Hämoglobins ändert sich demnach in diesen 
Fällen wohl in der Art, dass grosse Mengen von Blutfarbstoff im Knochen- 
mark angesammelt werden, und es wäre von grossem Interesse, die Hämo- 
globinvertheilung in Krankheiten zu untersuchen, im denen das Knochen- 
mark schon mikroskopisch einen erhöhten Blutreichthum aufweist, wie vor 
Allem bei der perniciösen Anämie. Es muss einer späteren Arbeit vor- 
behalten bleiben, diese Frage unter Berücksichtigung verschiedener Thier- 


BEITRAG ZUR METHODIK D. BESTIMMUNG D. GESAMMTBLUTMENGE. 463 


krankheiten und event. bei nach dem Vorgange von Schauman und 
Tallqvist! zu erzeugender perniciöser Anämie weiter zu verfolgen. Auch 
für die Frage nach der Einwirkung des Hochgebirges auf die Blutbildung 
ist die Berücksichtigung der Hämoglobinvertheilung im Vergleich zur Norm 
nicht ohne Bedeutung. 

Gehen wir nunmehr zur eigentlichen Bestimmung der Gesammtblut- 
menge bei unseren Thieren über: Vor Beginn der Durchspülung wurde 
eine kleine Blutprobe aus der Carotis entnommen, in ihr der Hämoglobin- 
gehalt in Gramm pro 100 °® Blut vermittelst des Miescher’schen Hämo- 
meters bestimmt, und dann die Gesammthämoglobinbestimmung vor- 
genommen. Die in der folgenden Tabelle ausgeführte Berechnung zeigt 
die auf diese Weise für die Gesammtblutmenge der Thiere gewonnenen 

Werthe: 


Tabelle II 
232% 00 ;\ Blutmenge | 
Gewicht 38>5 =Ie = = berechnet 
2 22 Eos 4 gr 
des Nahrung Alter | 223% | 83, = Blut. aue10 " (Blusmenge 
Hundes | 535235 orper- Körpergew. 
i Bezsa O5 menge gewicht 
ern oO in cem |. 1. 
a b In ccm/ingrm 
| | | 
2450 nur Milch | 5 Monate | 6-87 13-958 203-174 8-3 | 8-48 1:11-8 
2346 Milch + Fe 5 | 8-96 115-918 | 177.65 | 7-6 | 777 | 1:12-9 
3850 | gem. Futter » | 8-6 |31-186|362-68 | 9-4 |9-61 | 1:10-4 
1313 Milch,krankes 4 Monate 5-0 5.196 1038-92 | 7.9 — — 
Thier | | | 
5447 Milch etwa5Mon. 7-14 |27-86 | 390-335 | 7-2 | 7-36 | 1:18-6 
6182-5 | Milch + Fe 5% 10-12 41-52 |410-292 | 6-6 6-74 | 1:14+8 


Noch auf eine zweite Art wurde die Bestimmung der Gesammtblut- 
menge versucht: In einer vor Beginn der Durchspülung aus der Carotis 
entnommenen Blutprobe wurde von zwei Untersuchern gleichzeitig eine 
Hämoglobinbestimmung a und Zählung der rothen Blutkörper 5 vor- 
genommen. Darauf wurde eine genau abgemessene Menge physiologischer 
Kochsalzlösung in die V. jugularis einfliessen gelassen und sofort nach 
Beendigung des Einströmens eine zweite Probe des Carotisblutes zur Hämo- 
globinbestimmung «a, und Erythrocytenzählung 5, entnommen. Wäre die 
Voraussetzung richtig, dass die eingeflossene Lösung im Verlauf der wenigen 
Minuten unvermindert in der Blutbahn verbleibt, so könnte aus den ge- 
nannten Werthen die Blutmenge auf folgende Art berechnet werden: 


1 Deutsche med. Wochenschrift. 1398. Nr. 20. 


464 FRANZ MÜLLER: 


a) Nr. des Versuchs: 4 (siehe Tabelle V der grösseren Arbeit). 


Gewicht des Hundes 544789. Blutprobe aus Carotis für a und 5 
um 10# 15”, 

100 °® 0.9procent. Kochsalzlösung sind eingelaufen von 10% 41’ 30” 
bis 10% 47°. Um 10% 47’ Entnahme der zweiten Blutprobe a, und 5.. 


a = 7.14 Procent Hb, db = 5100000, 
a, = 5:22 ; " b, = 3 796.000. 
Aus a und a;: (1422, 9.2202 1100): 
A522 
=u.1592;) 
2) 202. 
Aus 5b und d.: 5100 x = 3796 (x + 100). 
379600 
m a1s0ay 
Baar 


z im Mittel: 281.5 m = 5.2m berechnet auf 100 2% Gewicht. 


b) Nr. des Versuchs: 4 (siehe Tabelle VI der grösseren Arbeit). 


Gewicht des Hundes 6182 8m, 


Dem Thier wird etwa eine Stunde zuvor eine kleine Menge Blut 
(32.575 am = 7.5 Procent der geschätzten Blutmenge) aus der Carotis ent- 
zogen, defibrinirt und die Gefrierpunktserniedrigung bestimmt, gleichzeitig 
Bestimmung a und 5 gemacht. Dann werden 98.6" Kochsalzlösung vom 
gleichen osmotischen Druck, wie das Blut, von 11% 0° 55” bis 11h 4° 52” 
einlaufen gelassen. Um 11" 5’ 52” Entnahme von Probe a, und b.. 


a = 10-12 Procent Hb, b := 17636 000, 
an Be b, = 6.640.000. 
Aus a und a;: 
= 868-8 
pers 
EI NONNA 
2.66.4000 
7 T oem). 
a = 661°, 


Im Mittel: 637 a = 10.3 m berechnet auf 100 @% Gewicht. 


Während die in Tabelle II (s. vorige Seite) angeführten Werthe ziemlich 
senau mit den von anderen Autoren für die Gesammtblutmenge gefundenen 
Zahlen übereinstimmen, beweisen die nach der zweiten Methode gewonnenen 
Werthe durch ihre erhebliche Differenz diesen Zahlen gegenüber, und zwar 
nach verschiedener Richtung, dass die für die Versuchsanstellung gegebene 
Voraussetzung nicht stichhaltig sein kann. Es ist das auch nicht ver- 


BEITRAG ZUR METHODIK D. BESTIMMUNG D. GESAMMTBLUTMENGE. 465 


wunderlich, da Magnus! bei seinen Diureseversuchen das Einsetzen der 
Diurese schon 4 Minuten nach Beginn des Einlaufs der physiologischen 
Kochsaizlösung constatirte und in den obigen beiden Versuchen der Ein- 
lauf 7 bezw. 4 Minuten dauerte, so dass also ein erheblicher Theil der 
Kochsalzlösung die Blutbahn schon verlassen hatte, als die zweite Blut- 
probe entnommen wurde. Wenn die Bestimmung der Gesammtblutmenge 
nach dieser Methode überhaupt gelingen kann, so wird man richtiger eine 
geringere Menge isotonischer Kochsalzlösung, die etwa nur !/,, der ge- 
schätzten Blutmenge entspricht, schnell einlaufen lassen und die Hämo- 
globinbestimmung sofort anzuschliessen haben. Bei der Bedeutung, welche 
die Auffindung einer derartigen auch beim Menschen anwendbaren Methode 
für die Erledigung verschiedener Fragen aus dem Gebiet der Pathologie 
haben würde, soll es die Aufgabe weiterer Arbeiten sein, ein für diese 
Zwecke brauchbares Verfahren ausfindig zu machen. Es erscheint, so weit 
ich es bis jetzt übersehen kann, wenig wahrscheinlich, durch intravenöse 
Injection von Körpern zum Ziel zu gelangen, die eine Zeit lang unver- 
mindert in der Circulation verbleiben, ohne selbst in Spuren in die Lymphe 
überzugehen. Wenn Ehrlich? es z. B. für möglich hielt, mit Hülfe 
von injieirtem Antitoxin die Gesammtblutmenge zu bestimmen, so haben 
Decroly und Ronsse kürzlich gezeigt, dass intravenös injieirtes Anti- 
toxin sehr schnell aus der Blutbahn verschwindet, und Ransom * konnte 
feststellen, in wie ausserordentlich kurzer Zeit nach der Injection das 
Tetanotoxin sich schon in der Lymphe vorfindet. Kürzlich hat Haldane’ 
mit Hülfe sehr einfacher Methoden zur Bestimmung der Sauerstoffmenge 
und des Kohlenoxydgehaltes im Blut in Weiterverfolgung eines von Gre- 
hant und Quinquaud an Hunden angewandten Verfahrens Bestimmungen 
der Gesammtblutmenge gesunder und kranker Menschen vorgenommen, 
und nach vieler Hinsicht so bemerkenswerthe und mit den bisher an- 
genommenen Werthen so wenig übereinstimmende Resultate erzielt, dass 
sie eingehende Beachtung verdienen. Ich bin zur Zeit mit der Nach- 
prüfung seiner Methoden beschäftigt und hoffe, auf diesem Wege die 
Gesammtblutmenge des Menschen exacter, als es bisher möglich war, 
bestimmen zu können. 


! Ueber Diurese. II. Habslitationsschrift. Heidelberg 1900. 

? Die Anämie. 1. Theil. 8.3. 

3 Archives internat. de pharmakodynamie. 1899. p. 211. 

* Zeitschrift für physiol. Chemie. Bd. XXIX. 8. 349. 

> Journ. of Physiology. Vol.XXV. p. 331. — Lorrain Smith, The volume 
and oxygen capacity of the blood in Anämia. Transactions of the Path. Soc. of London. 
1900. Vol. LI. 


Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. ; 30 


Die physiologische Wirkung der Massage auf den Muskel. 


Von 


Dr. Hans Ruge, 


Arzt im Bade Cudowa. 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Berlin.) 


(Hierzu Taf. XVI u. XVII.) 


Die Massage, welche zusammen mit den verschiedenen Arten der Heil- 
gymnastik und der Uebungstherapien die „Mechanotherapie“ im weiteren 
Sinne bildet, ist ein wichtiger Factor unter den ärztlichen‘ Heilmethoden 
geworden. 

Ein Rückblick auf die Geschichte der Massage zeigt, wie alt die 
manuelle Behandlung mittelst Drückens, Streichens, Knetens u. s. w. von 
kranken und gesunden Gliedern ist. Landerer! giebt in seinem Hand- 
buch einen kurzen geschichtlichen Abriss derselben. Dort heisst es: „Die 
Chinesen besitzen schon seit undenklichen Zeiten ein wohl ausgebildetes 
mechanisches Heilsystem. Es ist im Cong-Fou (ca. 3000 v. Chr.) genau 
beschrieben. Noch heute blüht das mechanische Heilverfahren in China 
in eigenen Schulen. 

„Auch die Indier zeigen sich — nach den Berichten des Ayur 
Veda, ebenso wie nach den Mittheilungen Strabo’s u. A. — in Massage 
und ähnlichen Fertigkeiten schon seit langen Zeiten erfahren. 

„Dass den Aegyptern derartige Behandlungsmethoden bekannt waren, 
geht aus Stellen im Herodot hervor. 

„Von den Aegyptern mögen die Griechen, sowie der Orient diese 
Gebräuche übernommen haben. Bekanntlich wird noch heute in den Bädern 
des Orients die Massage regelmässig geübt. Eine grosse Bedeutung er- 
langten Gymnastik und Massage bei den Griechen.“ 


am 


Hans RuGE: DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE U. SS. w. 467 


Hippokrates und Asklepiades empfehlen Massage-Proceduren. Dasselbe 
gilt bei den Römern. 

Im dunklen Mittelalter scheint auch hiervon viel verloren gegangen 
und höchstens von Laien einiges Derartige betrieben worden zu sein. Wie 
in der Neuzeit die mechanische Behandlung besonders von Schweden aus 
durch Ling und Andere und später durch Thure Brandt empfohlen und 
ausgebildet worden ist, darüber giebt uns Landerer ebenfalls Auskunft. 

In unserer Zeit verschmähen es die Aerzte nicht, sich mit den ver- 
schiedenen Methoden der Massage vertraut zu machen. Dadurch hat diese 
Art der Therapie grosse Fortschritte gemacht; sie soll nicht mehr gedanken- 
los und mechanisch bei den verschiedensten Krankheiten nach demselben 
Schema von Heilgehülfen ausgeführt werden. Eine Reihe von Aerzten 
haben sich mit Erfolg bemüht, bei den verschiedenen Krankheiten und 
krankhaften Veränderungen die für jeden Fall geeigneten Methoden heraus- 
zufinden, weiter auch bei dem einzelnen Patienten nach dem Kräftezustand 
und anderen Factoren die Massage zu dosiren. 

Durch die eigenartigen, oft überraschenden Wirkungen der Massage 
in der Praxis aufmerksam geworden, haben andere versucht, die physiologische 
Wirkung dieser Therapie zu erklären und durch wissenschaftliche Unter- 
suchungen zu begründen. | 

Da das Muskelsystem das eigentliche Angriffsgebiet der Massage bildet, 
haben verschiedene Forscher sich bemüht, die speciellen Wirkungen der: 
Massage auf die Muskeln zu studiren. Unter diesen sind besonders 
Zabludowski, Mosso und Maggiora zu nennen. 

Zabludowski(2) hat an drei Versuchspersonen die Wirkungen der 
Allgemeinmassage auf das Körpergewicht, die Muskelkraft, die Körper- 
temperatur, auf Puls- und Athemfrequenz, Harnmenge, Stickstoffaus- 
scheidung u. s. w. untersucht. Verfasser meint, dass durch die Massage 
bei allen 3 Personen die Muskelkraft zunahm. ‚Neben der verbesserten 
Seelenstimmung macht sich eine leichtere Beweglichkeit des Körpers 
bemerklich.“ 

Des weiteren hat er unter Kronecker Untersuchungen darüber an- 
gestellt, „wie Muskeln nach ermüdender Arbeit durch die Massage beeinflusst 
werden“. „Es hat sich ergeben,“ sagt er, „dass Muskeln des unversehrten 
Frosches, welche durch eine Reihe von rhythmisch wirkenden maximalen 
Inductionsströmen erschöpft sind, unter der Massage sich wieder so erholen 
können, dass ihre neuen Leistungen den anfänglichen nur wenig nachstehen, 
während kurze blosse Ruhe ohne Massage wenig hilft.“ Er reizte mit 
2 maximalen Inductionsschlägen pro Secunde den durchbluteten Gastro- 
cnemius des Frosches und fand, „dass ein so gereizter frischer Gastro- 


cnemius nur 300 Zuckungen bis zu nahezu vollkommener Erschöpfung 
30* 


468 Hans Rue: 


zu machen vermochte, nach 10 Minuten Ruhe waren dem Muskel nur 
200 kleinere Zuckungen möglich, nach 10 Minuten Massage aber konnte er 
in diesem Falle zu mehr als zu 1000 Zuckungen veranlasst werden.“ 

Das letztere ist offenbar das Resultat eines einzigen Versuches; eine 
Verallgemeinerung lässt derselbe meines Erachtens nicht ohne Weiteres zu, 
Nach meinen zahlreichen Versuchen am durchbluteten Froschmuskel fallen 
die Zahlen der noch zu leistenden Contractionen nach Pausen wie nach 
Massagen sehr verschieden aus. Dass ein frischer Muskel gleich Anfangs 
500 Zuckungen hinter einander leistet, mit nur wenig verschiedenen Hub- 
höhen, ist keine Seltenheit. Andererseits kann man bei einem Muskel, der 
schon 1000 Contractionen gemacht hat, nur durch 2 eingeschobene Pausen 
von 12 bis 15 Minuten unter Umständen noch 900 Zuckungen mit an- 
sehnlichen Hubhöhen erhalten u.s. f£ Um ein richtiges Bild von der 
Wirkung der Massage auf den Muskel zu erhalten, sind erstens grössere 
Reihen von Versuchen nothwendig, zweitens muss ausser den Hubhöhen und 
ihrer Zahl besonders auch der Verlauf der Einzelzuckung eingehend unter- 
sucht werden. Dies wird im Weiteren noch ausführlich erörtert werden. 

Ferner hat Zabludowsky Versuche mit 6 Reizen pro Secunde am 
Frosch angestellt. Kronecker und Stirling (4) hatten festgestellt, dass 
man bei ermüdeten Muskeln durch eine geringere Reizfrequenz Tetanus 
erhält, als bei frischen Muskeln. Zabludowsky führt nun einen Versuch 
an, bei welchem der blutdurchströmte Gastrocneumius des Frosches bei 
6 Reizen pro Secunde zunächst etwa 100 separate Zuckungen ausführte 
und von da an in Tetanus gerieth, „welcher erst noch die Andeutungen 
der Einzelzuckungen enthielt, dann stetig wurde. Als darnach die Reizung 
für 2 Minuten unterbrochen war, gerieth er bei neuer Erregung nach nur 
2 bis 3 Einzelzuckungen in stetigen Tetanus, und auch 10 Minuten lange 
Ruhepausen gaben dem Muskel seine Beweglichkeit nicht wieder.“ „10 Mi- 
nuten lang dauernde Massage stellte die Beweglichkeit wieder so weit her, 
dass der Muskel wiederum mehr als 100 der frequenten Einzelzuckungen 
auszuführen im Stande war, ohne in Krampf zu gerathen.“ 

Es ist mir nicht ganz klar, was der Verfasser hier unter Einzelzuckungen 
versteht; ich vermuthe, dass es sich im Allgemeinen nur um stärkere 
Vibrationen des tetanisch contrahirten Muskels handelt. 

Bei meinen wiederholten Versuchen mit 6 Reizen pro Secunde wurde, 
wenn der Muskel nach Aufhören des Tetanus zur Ruhe gekommen war, 
nach energischen Massagen zwar eine kleinere Anzahl von Einzel- 
zuckungen durch dieselbe Reizfrequenz erzielt, niemals aber hundert 
und darüber, ehe er wieder in Tetanus überging. 

Einen ähnlichen Versuch an den Wadenmuskeln des Kaninchens mit 
9 Reizen pro Sec. hat Zabludowsky in einer anderen Arbeit (3) beschrieben. 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. 469 


Maggiora (5) untersuchte mit dem Mosso’schen Ergographen den Ein- 
fluss der Massage beim Menschen. Er schrieb mit diesem Apparate eine 
Bewegungscurve seines belasteten, bis zur Erschöpfung bewegten Mittel- 
fingers auf. Das war also eine Curve der Hubhöhen und zwar eine Er- 
müdunescurve. 

„Die Beuger des linken Mittelfingers, welche unter normalen Verhält- 
nissen mit dem Gewicht von 3% und dem Rhythmus von 2 Secunden 
_ eine mechanische Arbeit von ungefähr 2.685 "em Jieferten, haben, als sie 
zum dritten Male nach einer 15 Minuten dauernden Ruhepause ihre Er- 
müdungscurve schrieben, nur eine Arbeit von 0.720*em, und das fünfte 
Mal nur 0.456 Sm geliefert. 

„Als man im Gegentheil am zweiten Tage des Experiments die 15 
Minuten dauernde Ruheperiode durch ebenso lange dauernde Massage er- 
setzte, erhielten sich die Ermüdungscurven der Beuger des Mittelfingers 
8 Mal fast normal, sowohl was die Höhe der ersten Contraction, als auch 
die Form der Curve und die Quantität der mechanischen Arbeit betrifft.“ 

„Nach der achten Ermüdungscurve.... sehen wir, dass trotz der Fort- 
setzung der Massage mit 15 Minuten dauernden Perioden sich in den 
Muskeln schon Ermädung anhäuft; dieselben sind noch im Stande, bei den 
Aufzeichnungen eine normale oder fast: normale Contraction zu geben, aber 
die Contractionen werden immer niedriger und hören schliesslich vollständig 
auf, und die mechanische Arbeit reducirt sich erst auf die Hälfte, dann 
auf ein Drittel des Normalen.“ 

In einer zweiten eingehenden Arbeit (7) untersucht Maggiora die 
Wirkung der Massage unter verschiedenen Verhältnissen und kommt zu 
folgenden interessanten Schlüssen: 

Die Massage erhöht die Arbeitsfähigkeit des gut ausgeruhten 
Muskels. Ohne Massage wurde 4.272 kem mechanische Arbeit geleistet, 
dagegen nach Massage 8.019 kem! 

Die Steigerung der Arbeit besteht nicht in einer Zunahme der Höhe 
der ersten Contractionen, sondern in einer grösseren Zahl derselben und 
darin, dass sie langsamer abnehmen. 

Der ermüdete Muskel erholt sich, wenn man ihn massirt, weit früher, 
als wenn man ihn sich selbst überlässt. 

Die besten Resultate konnten durch gemischte Massage (Kneten, Klopfen, 
Reiben u. s. w. abwechselnd) erzielt werden. 

In einer 5 Minuten lang dauernden Massage (derselben Muskeln) 
liegt durchschnittlich der grösste Nutzeffekt, den man durch Massage er- 
halten kann. 

Bei Ermüdung des ganzen Körpers (durch einen Spaziergang von 17“, 
durch eine Nachtwache, durch geistige Anstrengung, durch Fasten und 


470 Hans Ruce: 


durch Fieber) trat die stärkende Wirkung der Massage auch an den erst 
mittelbar ermüdeten Muskeln deutlich zu Tage. — 

Es wäre noch zu erwähnen, dass Maggiora die Contractionen seiner 
Muskeln theils willkürlich auslöste, theils durch elektrische Reizung vom 
Muskel oder vom Nerven aus. So ansprechend seine Arbeiten auch sind» 
so muss doch hervorgehoben werden, dass den Experimentator solche Ver- 
suche an sich selbst leicht zu einer subjeetiven Förderung der gewünschten 
Resultate verleiten können. Auch wäre es zweckmässig gewesen, ausser der 
Hubhöhe auch die Dauer der einzelnen Contractionen zu berücksichtigen. 

Es finden sich noch eine ganze Reihe von wissenschaftlichen Arbeiten 
in der Litteratur, in denen jedoch die eigentlich physiologische Wirkung 
der Massage auf den Muskel wenig erörtert wird. Es handelt sich da viel- 
mehr um den Einfluss der Massage auf den Stoffwechsel (Bendix [10], 
Gopadse [11], Keller [12], Dunlop [13] u. s. w.); auf die Harnsecretion 
(Bum [14 und 15]); auf den respiratorischen Gaswechsel (Leber und 
Stüve [16]; den Blutdruck (Edgecombe [17], Bain, Colombo [18]); 
die Körpertemperatur (Eceles [19]) und endlich um die Wirkung der 
Massage bei zahlreichen chirurgischen Erkrankungen (Zabludowsky |. c., 
Lucas Championnere [20|, Castex [21], Landerer l.c, Kruken- 
berg [22] u. sw. — — 

Durch Herrn Prof. Engelmann bin ich zu den folgenden Studien 
am entbluteten und durchbluteten Froschmuskel angeregt worden. Auch 
möchte ich an dieser Stelle Herrn Privatdocenten Dr. Schultz für seine 
liebenswürdige Unterstützung bei der Einarbeitung in dies mir bis dahin 
wenig geläufige physiologische Gebiet bestens danken. 


I. Anordnung der Versuche. 


Die Versuche wurden im Wesentlichen nach drei Richtungen ausgeführt 
und zwar wurden untersucht: 


1. die Hubhöhen mit und ohne eingeschaltete Massagen; 

2. der Zuckungsverlauf ebenso; 

3. die Wirkung von eingeschalteten Pausen und Massagen beim durch 
Tetanus ermüdeten Muskel. 


Die grössere Anzahl der Versuche wurde am blutdurchströmten Muskel 
angestellt. Nur eine kleinere Zahl von ausgeschnittenen Nerv-Muskel- und 
Muskelpräparaten (letztere von curarisirten Fröschen) kam zur Untersuchung, 
wobei die Muskeln mit Haut bedeckt blieben, um die Austrocknung zu 
verbindern. 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. 471 


Um bei den Arbeiten am blutdurchströmten Muskel durch die Eigen- 
bewegungen des betreffenden Frosches nicht gestört zu werden, habe ich 
dis ersten Male das Rückenmark ausgebohrt, wobei die Thiere kein oder 
nur sehr wenig Blut zu verlieren pflegen. Diese Methode habe ich aber 
verlassen, denn die Muskeln hatten dann nicht dieselbe Ausdauer, wie die 
des unversehrten Frosches. Der Hauptgrund hierfür liegt wohl in der all- 
gemeinen Erschlaffung der Arterien und der damit verbundenen Herabsetzung 
des Blutdrucks nnd Verlangsamung des Blutstromes. Auch darf man an- 
nehmen, dass die äusserst starke tetanische Contraction der Muskeln beim 
Ausbohren denselben einen Theil ihrer Kräfte kostet. Die Muskeln bleiben 
ja nicht selten eine Minute lang contrahirt, wobei oft fibrilläre Zuckungen 
zu sehen sind. 

Da es zweckmässig schien, die Versuche hauptsächlich durch Reizung 
vom Nerven aus anzustellen, um den natürlichen Verhältnissen näher zu 
kommen, konnte nur in einigen Fällen Curare angewendet werden. Die 
Mehrzahl der Frösche wurde möglichst tief durch Chloroform-Alkohol be- 
täubt, was in der Weise geschah, dass das Thier unter eine Glasglocke ge- 
setzt wurde, unter welcher ein kleiner mit obiger Mischung getränkter 
Wattebausch lag. Getödtet wurde auf diese Weise kein einziger Frosch. 
Stets war selbst nach 5 bis 8 Minuten langer Narkotisirung die Herz- 
pulsation deutlich wahrzunehmen. Die Frösche erwachten, wenn alles 
gut ging, erst nach mehreren Stunden und lagen bei dem Versuche ganz 
ruhig. 

Es wurde nun vorsichtig ohne viel Blutverlust die Achillessehne frei 
präparirt, Gefässe und Haut wurden durch einen sehr festen Zwirnsfaden, 
der auch Knochen und Weichtheile mit umschloss, unterbunden, der Fuss 
wurde im Gelenk abgetrennt. Dann wurde ebenfalls unter sorgfältiger 
Vermeidung von Blutungen an der Rückseite des Oberschenkels der 
Ischiadieus freigelegt und oben durchschnitten, wobei häufig ein kleines 
Quergefäss unterbunden werden musste. Der ganze Frosch wurde mit 
Cambrikbinden, die mit physiologischer Kochsalzlösung angefeuchtet waren, 
auf einem Holzbrett befestigt, welches wagerecht an das Stativ angeschraubt 
werden konnte. Gelegentlich wurden die drei freien Extremitäten noch mit 
Reissnägeln auf dem Holzbrettchen festgesteckt. Von dem zu untersuchenden 
Bein wurde das Knie in eine Metallklemme eingeschraubt, die oben durch 
einen Arm mit dem Stativ verbunden war. Unten wurde die Achillessehne 
durch ein Doppelhäkchen mit dem Schreibhebel verbunden, dessen Dreh- 
punkt ziemlich nahe an dem Stativ lag, an welchem er befestigt war. 

Durch eine Schraube unten am Stativ konnte dasselbe so hin und her 
gedreht werden, dass der Schreibhebel leicht von der berussten Fläche ab- 
gehoben und wieder angelegt werden konnte; das erwies sich als zweck- 


472 Hans Rue: 


mässig, da öfters ganze Reihen von Zuckungen nicht aufgeschrieben wurden, 
während welcher die Trommel weiter ging. 

Zu den Versuchen wurde das Ludwig-Baltzar’sche Kymographion 
benutzt, oft in Verbindung mit einem Reizkranz, durch welchen es ermög- 
licht wurde, dass die Oefinungsinductionsschläge stets an dieselbe Stelle der 
Trommel und dementsprechend die Anfänge der Curven in dieselbe Vertikale 
fielen. Auch wurde der Reizkranz vielfach dazu benutzt, Tetanus von be- 
stimmter Dauer (z. B. genau 4 Secunden) zu erzielen. 

Die Reizung des Nerven erfolgte durch Oeffnungsinductionsschläge. 
Den primären Strom lieferten gewöhnlich 2 Accumulatorzellen. In den 
secundären Kreis des du Bois’schen Schlittens wurde ausser dem zu reizen- 
den Nerven bezw. Muskel noch ein du Bois’scher Schlüssel eingefügt, um 
jeder Zeit das Präparat schonen zu können. 

Zur Untersuchung der Hubhöhen wurden gewöhnlich mit Engel- 
mann’s Polyrheotom (23 u. 27) die Schliessungsschläge abgeblendet und 
nur Oeffnungsinductionsschläge in Pausen von je 1 Secunde ertheilt. Seltener 
wurde der Nerv oder Muskel mittelst der Baltzar’schen Uhr durch In- 
ductionsschläge gereizt. Das Polyrheotom verdiente den Vorzug, weil die 
Oeffnung des primären Stromes stets gleich schnell und in derselben Weise 
erfolete, besonders wenn mittelst des Motors die Umdrehungen des Poly- 
rheotoms so schnell erfolgten, dass nur ein Paar Kupferblechspitzen zur 
Schliessung und Oeffnung in Zwischenräumen von 1 Secunde nöthig waren. 

Um den Verlauf der Einzelzuckung gut zur Anschauung zu 
bringen, wurde der Reizkranz zur erwähnte Oeffnung des Primär- 
kreises benutzt; in einer Umdrehungszeit der berussten Trommel von 
4.2 Secunden wurden dem Nerven 2 Oefinungsinductionsschläge ertheilt; 
bei fortlaufenden Untersuchungsreihen erfolgte also etwa alle 2 Secunden eine 
Zuckung. Durch diese ganze Anordnung wurden sämmtliche Zuckungs- 
curven sehr übersichtlich in 2 Verticalen über einander geschrieben (Im- 
brication verticale). 

Bei diesen Versuchen legte ich die Methoden von Funke (25) und 
von Rollet (24) zu Grunde. Häufig wurden 10 Zuckungen aufgeschrieben, 
dann 90 ausgelassen u.s. w. Mit einer Stimmgabel wurden dabei 
Hundertstel Secunden verzeichnet. 

Zur Erregung von Tetanus wurde der Halske’sche Unterbrecher 
benutzt, mit verschiedener Zahl der Oeffnungsschläge in der Secunde. 

Es wurde durchweg mit maximalen Reizen gearbeitet. Der Rollen- 
abstand betrug bei Reizung vom Nerven aus 350 bis 400 "", bei curari- 
sirten Fröschen vom Muskel aus 80 bis 120 wm. Die Länge des Schreib- 
hebels betrug 168”", ein Gewicht von 70 2” hing 3" vom Drehpunkt entfernt 
am Hebel; der Angriffspunkt des Muskels am Hebel war 33 "= vom Dreh- 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. 473 


punkt entfernt. Demnach hob der Muskel bei jeder Contraction 6-36 sw, 
— Durch den Schreibhebel wurden die Hubhöhen etwa fünf Mal ver- 
grössert aufgezeichnet. 

Im Laufe der Untersuchungen stellte sich heraus, dass die Muskeln 
chloroformirter Frösche, wo die Reizung vom Nerven aus stattfand, sich in 
jeder Hinsicht ebenso verhielten, wie die direct gereizten Muskeln curari- 
sirter Frösche. Beide können also hier gemeinsam besprochen werden. 
Auch Versuche mit künstlich ödematös gemachten Muskeln (durch Ab- 
schnürung oben am Oberschenkel) zeigten ein analoges Verhalten. Da- 
gegen erfordern entblutete Muskeln eine gesonderte Besprechung, weil sie 
in mehreren Punkten vom durchbluteten Muskel des lebenden Frosches 
abwichen. 

Die eingeschobenen Ruhepausen für den Muskel waren meist kurz, 
gewöhnlich 2, 5, 10 und 15 Minuten lang; ebenso lang die Massagen. 
Doch wurden Massagen von 5 Minuten langer Dauer bevorzugt, da diese 
nach Maggiora für den Muskel einen besonders guten Nutzeffekt haben. 
Ich benutzte bei dem kleinen Froschmuskel mit Vorliebe die gemischte 
Massage (bestehend in Knetungen, Klopfungen, Rollungen und Streichungen), 
die ja besonders zweckmässig gefunden worden ist. 


II. Hubhöhen der Einzelzuckungen. 


Rollet (24) erwähnt in seiner mehrfach besprochenen Arbeit, dass 
man bei jeder vielgliederigen Zuckungsreihe „eine Treppe“ (Bowditsch [29]) 
und nacher den „Abfall von der Treppe“ unterscheidet. Auch bei meinen 
Curven liess sich dies Phänomen überall feststellen. Lässt man die Uhr 
am Myographion so langsam gehen, dass die Trommel zu einer Umdrehung 
etwa 2!/, Minuten braucht und schreibt nun fortgesetzt in Pausen von 
1 Secunde die Hubhöhen, so entsteht eine solche Curve, in welcher die 
„Treppe“ und der „Abfall von der Treppe“ zu erkennen sind. Die Zahl 
der Zuckungen bis zu dem Höhepunkt der Treppe und dem Beginne des 
Abfalls ist eine sehr verschiedene, je nach der Leistungsfähigkeit und Aus- 
dauer des betreffenden (durchbluteten) Muskels. Oefters erreichte die Treppe 
ihren Gipfel schon bei der 200. bis 250. Zuckung, in anderen Fällen erst 
bei der 600. Zuckung. 

Es wurden nun zu verschiedenen Zeiten die Zuckungsreihen bald 
durch Ruhepausen, bald durch Massagen unterbrochen, und da zeigte es 
sich, dass Pausen wie Massagen einen wesentlich anderen Einfluss 
im Stadium „der Treppe“ hatten, als im Stadium des „Abfalls von der 
Treppe“. 


AT4 Hans RuGe: 


Tabelle 1. 
1 | 2 3 | 4 5 | 6 
nesenbeus N Zuckungshöhe in mm am | Zuckungshöhe in mm am 
ausen | er ı | 
oder Massagen | Zuckung Mr unker Muskel 4 Muskel 2 | Muskel C 
1 2-7 3.7.1. 02:30 oe 36 
10. 3-2 4-0 | 3-8 4:0 
Pause von 5 Min. | 
il... 0 006. ) 8:8 | Seo re 
20. | Bea, | A200 | Scan ao 
Massage von 5 Min. | | | | 
21. 26 | 34. |. Ss 
30 2-8 | 3-7 2» 3-8 
100. 3:3 = — — 
120. 3:3 4:2 2-7 4-4 
Pause von 5 Min. | 
121. | 2-3 35 2.2 | 3-5 
220. 2-4 ee > En) 
Massage von 5 Min. | 
221. 2.4 1:6 2.4 2-9 
| oe WR 2.6 3.0 
| Ba _ = 
470. | 2.2 | ae le. 


Im Stadium der „Treppe“ hatten Ruhepausen den Erfolg, dass die 
ersten Hubhöhen nach der Pause niedriger wurden, als die letzte Zuckung 
vor derselben. Genau wie dies Rollet beschreibt, der noch hinzufüst: 
„Der Muskel hat sich also zu einer niedrigeren Zuckung erholt.“ 

Ganz ebenso wie Ruhepausen verhielten sich in diesem Stadium ein- 
seschobene Massagen. Allmählich stiegen dann nach Ruhe wie nach 
Massage die Zuckungen wieder treppenförmig an, und zwar erreichten diese 
Treppen oft höhere Gipfel, als die frühere Treppe, besonders nach Massagen. 
Vgl. Tabelle I, Rubrik 3 und Taf. XVI, Fig. 1. Der Versuch in Tabelle I 
fällt wenigstens bis zur 240. Zuckung in den aufsteigenden Theil der Treppe. 

Der entblutete frische Muskel zeigte ein ganz analoges Verhalten; 
man sieht in Tabelle I, Rubrik 4, 5 und 6 den jedesmaligen treppen- 
förmigen Wiederanstieg nach den ersten Pausen wie Massagen. Nur er- 
müdet der entblutete Muskel rascher, und die Erscheinungen der Ermüdung 
werden durch das Absterben compliciert. 

Im Stadium des „Abfalls von der Treppe“ traten nun geradezu 
umgekehrte Verhältnisse ein. Hier waren die ersten Zuckungen ‚nach 
Pausen und Massagen höher, bis doppelt so hoch, als die letzten vorher. 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN Mvsker. 475 


Ein Blick auf folgende Tabelle II lässt erkennen, dass die erste 
Massage von 3 Minuten Dauer die Hubhöhen von 2.0 mm auf 3.4 mm 
steigert, also fast um das Doppelte. Die zweite Massage von 2 Minuten 
steigert die Hubhöhen um mehr als das Doppelte, nämlich von 1.3 mm 
auf 2.7 mm, Dies war besonders in den späteren Stadien der Ermüdung 
am durchbluteten Muskel deutlich. Auch blieben die Hubhöhen längere 
Zeit hindurch — gelegentlich bis zu 200, 300, ja 400 Zuckungen — höher 
als die letzten vor der Pause oder Massage gewesen waren. Massagen 
haben hier aber entschieden eine noch günstigere Wirkung auf die Höhe 
der Zuckungen, als ebenso lange oder sogar als längere Ruhepausen. 


Tape lie IT. 
Hubhöhen eines durchbluteten .Muskels mit eingeschobenen Ruhepausen 
und Massagen. 


i 2 3 1 Be 3 
Eingeschobene Nummer | Zuckungs- | Eingeschobene Nummer | Zuckungs- 
Pausen der höhe Pausen der höhe 
oder Massagen Zuckung | in mm oder Massagen Zuckung | in mm 

1. 3-1 1000. 2) 
10. 35 1050. 19 

20. 3-7 Massage von 2 Min. 
30. 3-8 1051. 2-6 
50. 4-0 1055. 2.4 
100. 4:2 1060. 2-0 
200. 4-1 1100. 2-3 
300. 2-7 1220 ort 

400. 2-0 Pause von 5 Min. 
Massage von 3 Min. 1221. 2-2 
401. 3.4 1230. 1-6 
406. 3-7 1300. 1-9 
411. 3-83 1400. 2-0 

580. 3.0 Massage von 5 Min. 
Pause von 15 Min. 1401. 2-6 
531. 8308) 1410. 2.4 
535. 3-6 1500. 2-6 
540. 3-2 1600. 2-1 
600. 3-5 1720. 1-6 

700. 3-5 Pause von 5 Min. 
; 800. 3.0 1721. 2-3 
880. 1-3 1730. 1-8 
Massage von 2 Min. 1800. 2-3 
831. 2-7 1920. 2-1 

885. 2-6 Pause von 10 Min. 
890. 2-4 1921. 2-7 

900. 2-4 


476 Hans Rue: 


Notirt man aus Tabelle II die Erfolge der Ruhepausen einerseits, der 
Massagen andererseits, so ergiebt sich: 


Die erste Pause von 15 Minuten steigert die betr. Hubhöhe um 0.3 mm 
” zweite ” „ 5 ” „ ” „ ” „ 0-5 „ 
” dritte ” ” 5 ” ” ” ” ae ” 0.7 „ 
” vierte FB) ” 10 ” ” ” ” ” ” 0-6 2 
Die erste Massage von 3 Minuten steigert die Hubhöhen um 1.4 m 
” zweite ” r2] 2 2) ” ” ” ” 1.4 ” 

„ dritte „ „ 2 „ „ „ „ »„ 8, 
„ vierte „ ” 6) „ „ ” ” ” 0.6 ” 


Mag auch diese Zusammenstellung etwas willkürlich sein, so ist doch 
das Resultat ein so eclatantes, dass man an der günstigen Wirkung der 
Massage nicht zweifeln kann. Sowohl die absoluten wie die procentischen 
Werthe der Steigerung der Hubhöhen sind durchschnittlich nach kurzer 
Massage höher als nach Pausen gleicher oder längerer Dauer zu etwa der- 
selben Zeit. 

Man ersieht aus Tabelle II noch, dass die 200., 300. und 400. Zuckung 
schon im absteigenden Theile der Treppe liegen. Trotzdem erholt sich der 
Muskel durch die erste Massage von 3 Minuten so weit, dass er von neuem 
eine kleine Treppe bildet von 3.4 mm (Curve Nr. 401) bis auf 3.7 mm 
(Curve Nr. 406). 

Dasselbe geschieht nach der ersten Kuhepause von 15 Minuten, wo 
auch eine kleine Treppe von 3.3 == (Nr. 531) bis zu 3.6 == (Nr. 535) 
entstanden ist. 

Viel merkwürdiger ist aber eine andere Erscheinung, die in der Phase 
des Abfalls von der Treppe nach Pausen wie nach Massagen auftritt. Ist 
ein Muskel ermüdet und leistet nur noch viel niedrigere Hubhöhen als zu 
Anfang, so werden durch Pausen und Massagen die ersten Hubhöhen 
wieder besonders hoch, dann sinken sie aber — bis zur 10. oder 20. Curve 
etwa — beträchtlich ab, um von da ab wieder langsam anzusteigen (Taf. XV], 
Figg. 2 u. 3). Diese neue Treppe dehnt sich bald nur über eine kleinere 
Zahl von Zuckungen aus (z. B. bis zur 50. Hubhöhe), gelegentlich aber 
viel weiter, sogar bis zur 180. Zuckung darnach. Gute Beispiele hierfür 
bilden in Tabelle II die Curvenreihen 535 bis 700, ferner 1051 bis 1100, 
ausserdem 1221 bis 1400 (!) und 1401 bis 1500. 

Diese Erscheinung wurde nicht regelmässig, aber so häufig beobachtet, 
dass sie nichts Zufälliges sein kann. Mit der Wirkung der Massage auf 
die Bluteireulation lässt sie sich nicht erklären, da sie ebenso auch nach 
Pausen auftritt. Sie muss meines Erachtens mit der (molecularen) Eigenart der 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. 477 


Muskelsubstanz zusammenhängen, da sie sich auch beim entbluteten Muskel- 
präparat findet, dort ebenso nach Ruhepausen wie nach Massagen. — 
Steigerung der Hubhöhe nach Massage wurde übrigens noch nach der 
2000. Zuckung öfters beobachtet. 

Der Gipfel der Treppe, auf welchen dann bei andauernder gleicher 
Reizfrequenz von 1 bis 2 Secunden der „Abfall von der Treppe“ folgt, 
wird nicht von einer einzigen oder einigen wenigen Hubhöhen gebildet, 
sondern stellt ein mehr oder weniger breites Plateau dar. Wenn man 
in dieser Phase dem Muskel durch Ruhepausen und Massagen Erholung 
gönnt, wird dadurch zugleich der Abfall von der Treppe aufgehalten und 
das Plateau noch mehr verbreitert. Man muss also, wenn man nicht 
paradoxe Bilder erhalten will, eine so grosse Anzahl von Zuckungen auf- 
zeichnen, dass man bis zum sicheren Abfall von‘ der Treppe gekommen ist. 
Eine wie grosse Zahl von Hubhöhen dazu geprüft werden muss, lässt sich 
nieht allgemein sagen. Gönnt man dem (durchbluteten) Muskel zwischen- 
durch auch nur kleine Ruhepausen, so können 2000 Zuckungen und mehr 
dazu erforderlich sein. 


In besagtem Plateau steigen gelegentlich nach Pausen die Hubhöhen 
wieder treppenförmig an. Bei Pausen von mehreren Stunden erholt sich 
der (durchblutete) Muskel natürlich so weit, dass man von einem Plateau 
nicht mehr reden kann. Der Muskel beginnt dann bei regelmässig er- 
folgenden Inductionsschlägen seine Treppe genau so, wie ein ganz frischer 
Muskel. Dazu sind nach Rollet freilich allermindestens 3 Stunden Er- 
holungspause nöthig. Diese Zeit reicht aber gewöhnlich nicht im geringsten 
zu einer „anpassenden“ Erholung (Rollet) aus, einer Erholung, nach welcher 
der Muskel wieder so arbeitet, wie ein ganz frischer. Dazu braucht mancher 
Muskel Ruhepausen von 20 Stunden und mehr. — 


Aus den bisherigen Versuchen geht hervor, dass die Betrachtung der 
Hubhöhen allein keine rechte Klarheit giebt, in welcher Weise die Massage 
günstig auf den Muskel wirkt, und ob Massage zu jeder Zeit (auch im 
Stadium der Treppe) für die Kräftigung des Muskels von Werth ist. 


Rollet hat nachgewiesen, dass der Werth von Ruhepausen für die 
Erholung des Muskels in jedem Stadium der Ermüdung leicht zu erkennen 
ist, wenn man den Verlauf der Einzelzuckung in jedem Falle berücksichtigt. 

Ferner theilt er mit, dass einzelne frühere Forscher den Hubhöhen 
fälschlich eine viel zu grosse Bedeutung für die Beurtheilung der Ermüdung 
und Erholung des Muskels beigemessen haben. 

Im Folgenden soll gezeigt werden, dass über den Werth der Massage 
und die Art ihrer Wirksamkeit auch erst das Studium des Verlaufes der 
Einzelzuckungen Klarheit giebt. 


478 Hans Ruse: 


Ill. Verlauf der Einzelzuckungen. 


A. Beim durchbluteten Muskel. 


Helmholtz (26), Funke (25) und Andere haben darauf hingewiesen, 
dass der Verlauf der Zuckungscarre mit zunehmender Ermüdung immer 
“ gedehnter wird. 

Rollet hat dann nach Funke’s Vorgang Dekaden von Myogrammen 
angeschrieben, „während dazwischen der angelegte Hebel leer ging“ und 
mit dieser Methode die zunehmende Dehnurg der Curven sehr schön zur 
Anschauung gebracht. Er hat ferner durch eingeschaltete Ruhepausen Er- 
holung des Muskels erzielt, so dass nach jeder Pause die ersten Curven 
viel schneller abliefen, weniger gedehnt waren, als die letzten vorher. Die 
dann folgenden Curven nahmen aber in schnellem Tempo wieder an Dehnung 
zu, wenn die Erholungspausen klein waren. 

Diese Untersuchungen Rollet’s wurden durch meine Versuche durch- 
aus bestätigt. Um Wiederholungen zu vermeiden, verweise ich deshalb 
auf die Arbeit (24) dieses Autors. 

Bei meinen weiteren Untersuchungen stellte sich nun aber heraus, 
dass man durch Massagen, die während solcher kleiner Pausen auf den 
Muskel einwirken, eine viel bedeutendere Verkürzung der Contractions- 
dauer des Muskels erzielen kann, als durch einfache Ruhe. 

Es wurde in dieser Richtung eine ganze Reihe von Versuchen ange- 
stellt, die am durchbluteten Muskel stets dieselben Resultate ergaben, und 
zwar ebenso bei directer, wie bei indirecter Reizung. 

Da die Versuche immer in analoger Weise vorgenommen wurden, soll 
hier ganz allgemein der eingeschlagene Weg derselben beschrieben werden. 

Schon oben war.erwähnt worden, dass bei jeder Trommelumdrehung 
der Muskel mit Hülfe eines Reizkranzes 2 Oeffnungs-Inductionsschläge er- 
hielt. Da sich nun die Trommel mit einer Geschwindigkeit von bald 4-2, 
bald 4-5 Secunden ein Mal um sich selbst drehte, so wurde dem Muskel 
bezw. Nerven alle 2-1 oder 2-25 Secunden ein maximaler Reiz ertheilt. 
Nach jeder Umdrehung wurde die Trommel, während sie weiter umlief, 
mittels der Kurbel etwas gesenkt, so dass die Curven des Zuckungsver- 
laufes über einander geschrieben wurden, wie die Figuren 4 bis 8 auf 
Taf. XVI zeigen. 

Da nun bei jeder Umdrehung der Trommel 2 Reize den Muskel trafen, 
wurden auch 2 Zuckungscurven aufgeschrieben; es entstanden demnach 
2 Columnen von Zuckungseurven. In der ersten Columne waren die 
Zuckungen mit ungeraden Zahlen enthalten, also die Curven Nr. 1, 3, 5, 7, 9; 
in der zweiten die geraden: 2, 4, 6, 8, 10. 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MusKkEL. 479 


Die Figg. 4 bis 8 (Taf. XVI) zeigen nur jedesmal eine dieser beiden 
Columnen; die andere wurde weggelassen, da sie jener sehr ähnlich ist. 

Nach Funke und Rollet wurden nur eine kleine Anzahl von Curven 
hinter einander aufgeschrieben, gewöhnlich 10; dann wurde meist eine 
grössere Anzahl, gewöhnlich 90 hinter einander, ausgelassen, der Schreib- 
hebel wurde dazu vorsichtig von der berussten Papierfläche abgehoben, 
während die Trommel sich weiter drehte. Fig. 4 I enthält demnach 
die Curven der 1. 3, 5, 7. und 9. Zuckung; Fig. 4 II enthält die 
101., 103., 105., 107. und 109. Zuckungscurve u. =. f. 

Die Zeit wurde mit einer Stimmgabel aufgeschrieben, die 100 Schwin- 
gungen in der Secunde machte (siehe Taf. XVI). 

Eine ganze Reihe von Versuchen wurde so angestellt, wie der in 
Figg.4 und 5 dargestellte. Fig. 4 I besteht, wie erwähnt, aus 5 Zuckungs- 
curven vom ersten Hundert, 4 II vom zweiten Hundert u.s. w. Dem- 
nach 4 IVa aus fünf Curven vom vierten Hundert, nämlich Nr. 301, 305, 
307 u.s. w.; 4 IV 5 besteht aus den Curven Nr. 401, 403, 405, 407 und 
409. Hier wurde eine Ruhepause. für den Muskel eingeschoben, nach 
welcher die schon sehr lang gestreckten und niedrigen Zuckungscurven 
wesentlich kürzer und höher wurden, wie Fig. 4 Va zeigt (mit den Curven 
411, 415, 415 u.s. w.). Der Muskel hatte sich also erholt. Es wurden 
wieder 90 Zuckungen ausgelassen und die Curven Nr. 511 bis 520 auf- 
geschrieben, die wieder stark gedehnt waren (Fig. 4 Vd). Dann wurde eine 
Massage von 4 Minuten (M 4’) eingeschoben, durch die sich der Muskel 
so erheblich erholte, dass er die folgenden viel kürzeren und höheren Curven 
schrieb (Fig. 4 VIa), nämlich Curve 521 bis 530. Selbst das nächste 
Hundert Curven, welches mit 621 bis 630 (VI2) schloss, stand noch unter 
dem Einfluss der Massage, war kürzer und höher. 

Vergleicht man nun die 110 Curven — Va und 5 — nach 
der ersten Pause (?5) mit den 110 Curven — Vlaundd — 
nach der ersten Massage (M 4"), so ist der viel grössere Erfolg 
der Massage gegenüber der Ruhepause sofort einleuchtend! 

Noch eclatanter ist der Unterschied zwischen den Curvenreihen X und XI 
in Fig. 5, der Fortsetzung von Fig. 4. Wir sehen dort, dass die Curven- 
reihe Nr. 951 bis 960 (X) nach einer Ruhepause von 5 Minuten zwar 
deutlich kürzer und höher geworden ist, aber dann doch mit jedem einzelnen 
Gliede der Reihe eine starke Längenzunahme zeigt. Wie ganz anders nach 
einer Massage von 3 Minuten (WM 3°)! Da sind die Curven 961 bis 970 (XI) 
ganz kurz und hoch geworden und nehmen nur langsam an Ausdehnung zu. 

Die kurze Massage von 3 Minuten hat also dem Muskel 
eine viel gründlichere Erholung gebracht, als die längere Ruhe- 
pause von 5 Minuten! 


480 Hans Ruce: 


Der belastete Muskel wird durch nur kurze Massage in den Stand 
gesetzt, sich in viel kürzerer Zeit zu contrahiren und wieder auszudehnen, 
als vorher. Er arbeitet dann also viel flinker. 

Der Muskel wurde nun gleichmässig weiter alle 2.2 Secunden maximal 
gereizt, im Ganzen 1420 Mal, stets bei demselben Rollenabstand. Es 
wurden fortgesetzt bald Ruhepausen (P), bald Massagen (M) eingeschoben. 
Man ersieht aus der Figur 5, dass selbst die späteren (XIV, Nr. 1181 bis 
1190) und zuletzt verzeichneten Curven (XVII, Nr. 1401 bis 1420) in 
Folge der Massage einen wesentlich kürzeren Ablauf zeigen, als die Zuckungen 
nach Ruhepausen (XIII und XVI). — 

Rollet sagt, wir sehen die Leistungsfähigkeit des Muskels in der Zeit- 
einheit „vom Anfang bis zum Ende einer Zuckungsreihe fortwährend sinken.“ 

Ich habe in Tabelle III S. 481 die Hubhöhen in Millimetern und die 
Dauer der Einzelzuckungen in Secunden notirt, habe den aufsteigenden 
Schenkel der Einzelzuckung nach Rollet ‚Crescente“, den absteigenden 
„Deerescente“ genannt und habe den zeitlichen Ablauf auch dieser beiden 
Schenkel einzeln berechnet. Man sieht, dass bei Ermüdung die Decrescenten 
viel stärker an Länge zunehmen als die Crescenten (Rollet). 

Es wurde dann aus der Dauer des Hubes (Crescente) und der Hub- 
höhe, sowie dem jedesmal gehobenen Gewicht von 6-36 == (-— das Gewicht 
des Muskels wurde vernachlässigt —) jede Einzelleistung in Gramm- 
Millimetern berechnet und in Spalte 7 der Tabelle III eingetragen. 

Auch dadurch kann man nachweisen, dass bei gleichmässigen Reizen 
mit zunehmender Ermüdung die Leistung in der Zeiteinheit constant ab- 
nimmt. Man vergleiche die Zahlen in Tabelle III, Spalte . Da nimmt 
die Einzelleistung in der Secunde ab — trotzdem die Hubhöhen bis zur 
103. Curve ansteigen — von 229 sm (Curve 1) auf 180 emm (C. 2), weiter 
auf 166 mm (C. 3), 141mm (C. 101) u.s. f., bis die Leistung bei Curve 401 
auf 22.4 smm anlangt! 

Durch eine Pause von 5 Minuten (P 5’) wird die Einzelleistung in der 
Secunde auf 104 emm (Curve 411) gesteigert und hält sich nach 110 Con- 
tractionen noch auf 40 emm (C. 520); durch Massage aber auf 275 mm 
(©. 521) und hält sich nach 110 Contractionen noch auf 85 sum 
(C. 630). Und so fort sehen wir, dass Massagen für die Leistungsfähigkeit 
des Muskels in der Zeiteinheit viel wirksamer sind, als gleich lange oder 
längere Ruhepausen. Dies Verhältniss besteht bis zu den höchsten Graden 
der Ermüdung des Muskels. Bei Curve 960 leistet der Muskel nur 95 em, 
trotz der kürzlich vorangegangenen Pause; durch eine Massage von nur 
3 Minuten wird seine Leistung auf 365 sw erhöht, welche somit die An- 
fangsleistung des Muskels übertrifft. Die Verkürzung des Zuckungsablaufes 
ergiebt sich ebenso aus Figg. 4 u. 5, wenn man daselbst die Curvenreihe XI 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUsKkeEr. 481 


mit I vergleicht. Doch ist der Muskel nicht ganz so vollständig erholt, 
wie er zu Anfang war. Das sieht man an dem schnellen Abfalle der 
Leistungen von der 961. bis zur 970. Zuckung in der Tabelle IIT und 
weiter aus der 1061. bis 1070. Zuckung in Fig.5 XlIla. 


Tabelle I. 
(Hierzu Tat. XVI, Figg. 4 u. 5.) 
Vom durchbluteten Muskel. 


1 ENDEN: 7 


Eingeschobene Nummer | rubhöhe LS risbente | Deeres- | Leistung 
Pausen der i k I | cente pro Sec. 
der Massagen | Curve nun | Er Lnusee, in Sec. | in gmm 
0 assage , In Sec. 8 
1. 1-8 | 0-09 0-05 0-04 229 
2 ler | 0301 0-06 0-05 180 
Ba ler 0 20stla | 0-065. |. 0:05, |..166 
1012 1.2.2 or 0.09 0-12 141 
108. | 2.2 | 0-21 0-09 O2 
201. 1-4 0-32 0-10 0-22 | 89 
301. 0-7 0-50 0-10 0-40 | 44-5 
401. 03 | 0-3 0-085 | 0-165 22-4 
410. 03 0-3 0.085 | 0-165 22-4 
Pause von 5 Min. | Se | 
411. 9 0-10 | 0.055 | 0.045 | 104 
420. 1-0 0-20, 0-08 0-12 | 8 
520. 0-5 0-30 | 0.08 0.22 | 0 
U 105 0:085 | 0:085 | 0-05 | 278 
580. a, 0.15 | 0.05 0-10 17 
630. 0:87 020-287 |2.0-.06 0-15 > 
Pause von 5 Min. | 
631. 0-9 0-16 0-05 0-09 115 
640. | 0225. 0:08 0-17 80 
740. 1-1 | 0-33 | 0-09 0-24 78 
Massage von 4 Min. | | 
jan 0 2 use von IE MINE I, 1.7 0-12 |: 0:06 | 0-06 | 180 
750. 1-7 0-20 | 0.085 | 0-115 | 127 
850. 1-7 0-35 , 0-105 | 0-245 | 103 
941. 1-1 0-40 | 0-09 0-31 | 
950. dla 7 20-50 | 0-09 OA 1 3,73 
ee | 0.00: 0:08 | 0-12l, jur 
960. 1-5 0-40 | 0-10 0-30 | 9 
Devon > Min. | © og 2.0 0-07 |. 0.085 | 0-035 | 363 
970. 2-1 0-15 0-06 0-09 223 
u. Ss. Ww. | u.s.w. 
| 


Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 3 


482 Hans Rue: 


Bei diesen Berechnungen konnte die Aenderung der Decrescente nicht 
in Betracht gezogen werden. Zu einer vollständigen Einzelleistung eines 
Muskels gehört natürlich seine Zusammenziehung und seine Wiederaus- 
dehnung zu neuer Arbeit. Man kann leicht eine Berechnung unter Mit- 
berücksichtigung der Decrescenten aufstellen, wodurch obige Resultate be- 
stätigt und noch erweitert würden. Ich habe solche Berechnungen gemacht; 
da sie aber nichts principiell Neues bringen, dieselben hier fortgelassen. 
Dass sie die Verhältnisszahlen noch mehr zu Gunsten der Massage gestalten 
würden, ist aus den Zahlen der Decrescenten Tabelle III, Spalte 6 leicht 
zu ersehen. 


Zeigte der obige, ausführlich besprochene Versuch die unterschiedlichen 
Wirkungen von Ruhepausen und Massagen auf ein und denselben Muskel 
in grösseren Zuckungsreihen, so giebt der folgende in Tabelle IV darge- 
stellte die Uurven zweier verschiedener Muskeln, der beiden Gastrocnemü 
eines Frosches, zum Vergleich. 


Hier wurden beim rechten Gastrocnemius 4 nach je 100 Zuckungen 
Ruhepausen von 5, 10 und 15 Minuten eingeschaltet, beim linken Waden- 
muskel 3 ebenso Massagen von 5, 10 und 15 Minuten. 


Der linke Gastrocnemius zeigt auch bei seinen ersten Leistungen (vor 
jeglicher Massage) günstigere Werthe als der rechte. Das ist wohl so zu 
erklären, dass bei diesem Winterfrosche die Circulation im ganzen Körper 
durch den ersten Versuch am rechten Bein angeregt wurde, so dass das 
linke Bein gleich Anfangs in Folge regerer Blutbewegung besser arbeitete. 
(Dasselbe sieht man in Tabelle V.) 


Zu Tabelle IV, Spalte 7 sind die Leistungen der beiden Muskeln auf 
eine Secunde berechnet, angegeben. Rechts steigt nach der ersten Pause 
von 5 Minuten die Leistung von 141 smm auf 170 emm (Curven Nr. 100 
und 101), links dagegen nach der ersten, ebenfalls 5 Minuten dauernden 
Massage die Leistung von 196 sm» auf 373 sum! Also die Pause ver- 
bessert links die Leistung um ein Fünftel des Werthes, die 
Massage rechts um fast das Doppelte. 


Rechts ersieht man aus der Tabelle ein — allerdings durch die 
Pausen zeitweilig unterbrochenes — allmähliches Sinken der Leistungen, 
so dass die 400. Zuckung nur eine Leistung von 36 smm aufweist, die 
414. Zuckung nach 15 Minuten Erholung noch 89 emum, 


Links zeigt die 400. Zuckung in Folge vorhergehender Massage 
noch den Werth von 85 Emm, die 414. Zuckung nach einer Massage von 
15 Minuten noch die erhebliche Leistung von 178 emm, Beide Zuckungen 
(Nr. 400 u. 414) weisen den doppelten Werth derselben Curven am 
rechten Wadenmuskel auf: 85 und 178 mm oegenüber 36 und 89 sum, 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. 483 


Mabelle IV. 


Von zwei durchbluteten Muskeln desselben Frosches. 
(Rechts durch Pausen, links durch Massagen erholt.) 


TUR VB 7 
» { | Dauer der | ‘ ; 
Eingeschobene Nummer | Hubhöhe | Einzel. | Crescente Deeres- | Leistung 
Pausen der 2 i cente | pro Sec. 
in mm |zuckung | in Sec. |. 5 
oder Massagen Curve in See. | in Sec. ‚ in gmm 
A. Rechter Gastroenemius. 
1 2-8 0-16 | 0-08 0-08 223 
Bu 3.0 0-22 0-10 | 0-12 181 
100. 3-7 0-56 0-16 0:40 141 
Pause von 5 Min. 
101. 2.4 0:21 0:09 0-12 170 
105. | °6 0-42 0-13 0-29 127 
| 200. 1-2 02832 70.0515 0:70 5l 
Pause von 10 Min. | 
201. 1-8 02474, 0-11 0:13 104 
205. 1:6 0:40 0-11 "0:29 93 
| 300. 0:9 0.6471, 0-13 0-51 44 
Pause von 10 Min. | | 
301. 1 10-2902 0=11 0-18 64 
305. 1:0 | -45 0-11 0-34 58 
| 400. 08 | 0.77 0-14 0-63 36 
Pause von 15 Min. 
401. 1-2 | 0-19 | 0:08 0-11 95°4 
405. 105 20.05387.012.0-10 0-28 | 90-4 
414. 1-8 | 0-50 0-13 0-37. 20 89 
B. Linker Gastroenemius. 
1: 3-3 0-12 | 0.07 0.05 | 284 
5. 3-6 0.18 0-10 0-08 | 219 
100. 4:0 !' 0-28 0:13 0-15 196 
Massage von 5 Min. 
101. 4°1 0:17 0:07 0:10 373 
105: 4-3 0-22 0-08 0-14 341 
5200: 4:0 0-53 0-15 0-33 | 170 
Massage von 10 Min. | 
201. 2°4 0:19 0:08 0-11 181 
205. 2-7 0:35 0-12 0-23 143 
} 300. 1:2 0:70 0-15 0-5 | 51 
Massage von 10 Min. 
301. 3:2 0-21 0:08 0-13 242 
305. 3°4 0-52 0:15 0:37 138 
400. 2-0 1:00 0°15 0-85 85 
Massage von 15 Min. | 
401. 4-0 0:22 0:09 0-13 283 
405. 4*1 0:52 0-13 0-39 201 
414. 3-3 0:66 0-13 0-53 178 
\ | 


31* 


484 Hans Ruck: 


Am massirten Bein leistet die 401. Zuckung dasselbe wie die 1. Zuckung 
(284 und 285 em"); am rechten nicht massirten Bein ist die Leistung der 
401. Zuckung mit 95.4 um pro Secunde noch nicht halb so gross, wie die 
1. Zuckung (223 sum), 

Der massirte Muskel ist also viel ausdauernder und 
leistungsfähiger, vor allem aber flinker bei der Arbeit als der 
nicht massirte. 

Im II. Theile dieser Arbeit, bei der Untersuchung der Hubhöhen, war 
gezeigt worden, dass bei einem frischen Muskel, der erst wenige Con- 
tractionen ausgeführt hat, nach Pausen und Massagen die ersten Hub- 
höhen kleiner werden, als die letzten vorher, dass sich der Muskel zu einer 
niedrigeren Zuckung erholt, wie Rollet sagt (vgl. Taf. XVI, Fig. 1). Dies 
konnte zu der Auffassung führen, dass Massagen, bevor der Muskel durch 
längere Zuckungsreihen ermüdet ist, eher nachtheilig als vortheilhaft für 
seine Thätigkeit wären. 

Es wurde deshalb der folgende Versuch angestellt, der in Fig. 6 A 
und B aufgezeichnet ist, und von welchem die Maasse der Curven in 
Tabelle V berechnet sind. 


Tabelle V. 
(Hierzu Taf. XVI, Fig. 6.) 
Von zwei durchbluteten Muskeln desselben Frosches. 
(Der rechte durch Pausen, der linke durch Massagen erholt.) 


1 nur: 4 5 z 
: | Dauer der, | En En 
Eingeschobene | Nummer | uphöhe Einzel. Öresbente) Decres- | Leistung 
Pausen der i zuekung | in $ | cente pro Sec. 
oder Massagen | Curve en | nn Sec er | insecks Engerm 
Rechter Gastroenemius (Fig. 6A). 
le alon 0-095° | 0-055 | 0.04 127 
Pause von 5 Min. | | 
as a | 10-085, 010.05 0-035 140 
Pause von 5 Min. | | 
21. 1-2 0:10 0-055 0-045 139 
22150: 1-0 | 0-19 0-09 0-10 “1 
Pause von 10 Min. | | | | 
1 150. 0 les 0-12 0-07 0:05 
Linker Gastroenemius (Fig. 6 B). 
15 1-4 | 0-09 0-05 0.0472 NS 
Massage von 5 Min. | 
1lıl, 1:0 00977120505 0-QAZ 
Massage von 5 Min. | | 
21. 1-1 | 0.075 0-035 0-045 200 
150. 1.5 0-11 | 0:07 0-04 136 
Massage von 10 Min. | | | 
a | 1-1 0.055 0-04 0-045 175 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. ÄS5 


Es wurden wieder der rechte und linke durchblutete Gastrocnemius 
ein und desselben Frosches vergleichend mit Pausen und Massagen unter- 
sucht, und zwar wurden schon nach den ersten und zweiten 10 Zuckungen 
rechts Ruhepausen, links ebenso lange Massagen eingeschaltet. 

In Spalte 7 sind wiederum die Einzelleistungen pro Secunde für den 
aufsteigenden Theil der Öurven, d. h. die Crescenten berechnet. Wieder 
sehen wir, dass auch zu Anfang Massagen mehr leisten als Ruhepausen. 

Beim rechten, nieht massirten Muskel bessert sich die Einzelleistung 
durch 2 Pausen von der 1. Zuckung mit 127 smm, bis zur 21. Zuckung 
auf 139 mm; beim linken massirten Muskel steigen diese Werthe von 178 
auf 200 e®®. Der massirte Muskel ist zugleich viel ausdauernder geworden; 
er weist bei der 150. Zuckung (Fig. 6 ZA IV) noch einen Werth von 136 sum 
pro Secunde auf, im Vergleich zu 71 s”® rechts (bei der 150. Curve; 
Fig.6 AIV). 

Dieser und eine ganze Reihe ebenso angestellter Versuche erweisen 
den Nutzen der Massage auch beim nicht ermüdeten Muskel. — 

Der künstlich ödematös gemachte Muskel — durch Umschnürung des 
Öberschenkels mit einem nicht zu fest angezogenen Faden — lässt den- 
selben günstigen Einfluss der Massage gegenüber einfachen Ruhepausen 
erkennen. Das Oedem wird (nach Lösung der Ligatur) offenbar durch die 
Massage besonders vortheilhaft beeinflusst. Freilich darf dieser Befund nicht 
ohne Weiteres auf krankhaft entstandenes Oedem übertragen werden, zumal 
wenn letzteres durch Herzschwäche entstanden ist. Denn in unseren Ver- 
suchen hat die normale Herzthätigkeit und Bluteirculation offenbar einen 
hervorragenden Antheil an dem guten Erfolge solcher Massagen. 


B. Verlauf der Einzelzuekungen beim entbluteten Muskel. 


Auf Taf. XVI, Figge. 7 und 8 sind die Curven zweier entbluteter 
Muskeln dargestellt, von denen der rechte Gastrocnemius (Fig. 7) durch 
Massagen erfrischt wurde, der linke nur durch Ruhepausen. 

In Tabelle VI sind die Messungen dieser Curven angegeben. Massagen 
nach den ersten 10 und 20 Zuckungen verbessern hier auch die Leistungen 
des Mukels viel erheblicher als Pausen. Die Anfangsleistung wird durch die 
Massage von 488 mm auf 652 und 534 sum gesteigert; am linken Waden- 
muskel durch gleich lange Pausen von 421s"” nur auf 433 und 424 sum, 

Aber bei den späteren Zuckungen tritt ein umgekehrtes Ver- 
halten auf. Die 150. Zuckung nach Massagen weist nur noch eine 
Leistung von 254 emm pro Secunde auf, nach Pausen 335 "m; die 300. 
Zuckung nach Massagen gar nur 65 mm, nach Ruhepausen immerhin 
noch 233 sum, 


486 


Hans Rue: 


Tabelle VI. 
(Hierzu Taf. XVI, Figg.7 u. 8.) 
Von zwei entbluteten Muskeln desselben Frosches. 


al | a A 6 2 
i | Dauer der i i 
Eingeschobene | anne Hubhöhe Binzel. Crescente Deeres nn 
Pausen I.der \ nel cente pro See. 
oder Massagen | Cuve non | Sec | 50 | In sec ine 
Rechter Gastroenemius (Fig. 7). 
1. As6 0-14 0-06 0-08 488 
10. 4-9 0.20 0-08 6-12 390 
Massage von 5 Min. | 
10% 41° | 0:08 0-04 0-04 652 
20. 4-4 0-13 0-05 0-08 560 
Massage von 5 Min. 
21.2, 22, | 0:10 0-05 0-05 534 
30. 4-5 0-14 0-06 0-08 477 
781150° 4:8 0.52 0.12 0-40 254 
Massage von 10 Min. 
ol. 20 08u8 0-17 0-07 0-10 331 
| 160. 4.2 0-42 0-11 0-31 243 
| 300. 1-4 0-96 0-14 0-82 64 
Linker Gastroenemius (Fig. 8). 
l. 3:8 ..1..0-11 0°055 0055 421 
10. 40 | 0.135 0-06 0:075 424 
Pause von 5 Min. | | 
11. 3:9 | 0-12 | 0-055 | 0-065 | 433 
20. 42 | 0:155 0075 0-08 356 
Pause von 5 Min. 
| 21: 4:0 0-13 0-06 0-07 424 
830. 0422 0.145 | 0.075 | 0-07 373 
1 22190. 5.0 0-25 0-095 0-155 339 
Pause von 10 Min. 
| lol ji nAs6 0-20 0-09 0-11 325 
u L60FER| 550 \ 0.28 0-10 0-18 318 
| 300. 04 |. .0-50 |. 0.12 | 0.00 235 


Vergleicht man Fig. 7 IV 5 (Curven Nr. 291, 293 u.s. w.) mit Fig. 8 IVd 
(Curven 291, 293 u. s. w.), so wird dies Verhältniss auf den ersten Blick 
klar: die Abnahme der Leistungsfähigkeit des emtbluteten 
Muskels nach Massagen gegenüber einfachen Ruhepausen. 

Vielleicht ist dies so zu erklären, dass der Muskel durch die Massage 
schneller abstirbt. Möglich ist auch, dass durch dieselbe mit den schlechten 
unbrauchbaren Substanzen auch die guten Nahrungssäfte aus dem Muskel 
hinausgepresst werden, ohne dass andere Nahrung durch die (fehlende) 
Bluteireulation zugeführt werden kann. 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. 487 


Die Versuche bilden einen neuen Beweis dafür, dass für einen dauern- 
den Erfolg der Massage die Erhaltung der Bluteirculation unbedingte 
Voraussetzung ist. 

Aus all den Versuchen über den Zuckungsverlauf geht hervor, dass 
beim durchbluteten und beim nicht durchbluteten, frischen! Muskel Massage 
den Zuckungsverlauf, d. h. die Dauer einer einzelnen Zusammenziehung und 
Wiederausdehnung des Muskels wesentlich verkürzt. 

So lange der Muskel noch nicht sehr angestrengt und ermüdet ist, 
sind sowohl nach Pausen wie nach Massagen: (beim durchbluteten und beim 
entbluteten Muskel) die ersten Hubhöhen kleiner als die letzten vor Massage 
oder Pause. Erst allmählich wachsen die Hubhöhen bei weiterer Thätigkeit. 

Beim nicht ermüdeten Muskel werden also die Hubhöhen durch die 
eigene Thätigkeit des Muskels günstiger gestaltet, als durch Pausen und 
Massagen, was wohl mit inneren Vorgängen in der Muskelsubstanz (den 
Muskelfibrillen) zusammenhängt. 


"Bei mit Veratrin vergifteten Fröschen hat nach Ermüdung die 
Massage einen erheblich grösseren Erfolg als die Pause für durchblutete 
Muskeln. Die Hubhöhen werden wieder höher, die Crescenten viel kürzer. 
Bei veratrinisirtten Muskeln treten aber durch Contracturen u. s. w. 
complicirtere Verhältnisse ein, auf die hier nicht näher eingegangen 
werden kann. 


IV. Einfluss der Massage auf den Tetanus. 


Kronecker und Stirling (4) haben nachgewiesen, dass für die ver- 
schiedenen Arten von Muskeln eine verschiedene Reizfrequenz nöthig ist, 
um Tetanus zu erzeugen. Besonders deutlich ist nach ihren Untersuchungen 
der Unterschied zwischen rothen und weissen Kaninchenmuskeln. Es 
heisst dort auf 8. 13: „Der rothe Kaninchenmuskel wird durch 
4 Reize in der Secunde in unvollkommenen, durch 10 Reize in 
ziemlich stetigen Tetanus versetzt. Der weisse Kaninchen- 
muskel bedarf 20 bis 30 Reize, um vollständig tetanisirt zu 
werden; 6 Inductionsschläge in der Secunde verhindern ihn 
schon, sich während der Reizperiode vollständig auszudehnen.“ 
Bei ermüdeten Muskeln fanden diese Autoren, dass eine noch geringere 
Reizfrequenz zur Erzielung des Tetanus genügte. 


! Scilicet überlebenden und durch Arbeit noch nicht ermüdeten. 


488 Hans RuGe: 


Bei meinen Versuchen am durchbluteten Froschmuskel sind eine ganze 
Anzahl verschiedener Reizfreguenzen zur Anwendung gekommen, und zwar 
wurden die einzelnen Muskeln theils mit 4!/, Oeffnungs-Inductionsschlägen 
pro Secunde gereizt, theils mit 6, 6!/,, 12, 16!/, und 17!/,. Die Zahl 
der Einzelreize, welche ein Muskel während einer Versuchsreihe erhielt, 
schwankte zwischen 1000 und 2880. 

In einer ganzen Reihe von Fällen wurde der Muskel je 4 Stunden lang 
gereizt und dann jedesmal eine 8 Secunden lange Ruhepause eingeschoben. 

Bei allen diesen Versuchen mit kleinerer und grösserer Reizfrequenz 
zeigten sich analoge Resultate, wenn Minuten lange Pausen und Massagen 
eingeschoben wurden. Es genügt daher, durch einen Versuch die stets 
ebenso auftretenden Erscheinungen zu erläutern. Die Einwirkung kürzerer 
und längerer Ruhepausen und die Verhältnisse bei nicht anpassender Er- 
holung hat Rollet eingehend gewürdigt. Hier handelt es sich darum, die 
Wirkung der Massage in den ersten und weiteren Stadien der Ermüdung 
am frischen durchbluteten Muskel zu erörtern. 

Der folgende Versuch wurde bei einer Reizfrequenz von 6 pro Secunde 
vorgenommen; der Muskel erhielt jedes Mal während einer Dauer von 
etwa 20 Secunden derartige maximale Oeffinunes-Inductionsschläge Es 
wurden 2 Accumulatorzellen in den primären Kreis nebst einem Wider- 
stande von 1 Ohm eingeschaltet, der Rollenabstand betrug 360". Die 
Rotationsgeschwindigkeit der Trommel ist aus den verzeichneten Halb- 
secundenschwingungen einer Stimmgabel zu ersehen; eine Umdrehung er- 
folgte in 24 Secunden. 

Der Versuch selbst ist in Taf. XVII niedergelegt; Tabelle VII giebt 
‚die weitere Erläuterung. 

Taf. XVII, Fig. 1 zeigt die erste Zuckungsreihe, deren Hubhöhen in Ta- 
belle VII, Spalte 1 theilweise berechnet sind. Man sieht, dass die ersten 
Einzelzuckungen noch vollständig ablaufen, jedoch wird nach jeder einzelnen 
Gontraction die Wiederausdehnung eine immer langsamere (d. h. die De- 
crescente dehnt sich fortgesetzt mehr), während Anfangs die einzelnen Hub- 
höhen wachsen. Allmählich verfällt der Muskel in einen unvollkommenen 
srosszackigen Tetanus. 

Die nach einer Pause von 5 Minuten (? 5’) aufgenommene Curve 2 
(Taf. XVII) zeigt im Anfange wieder Einzelzuckungen, die aber schon nach 
der 15. sehr unvollkommenen Zuckung in PouBenı ziemlich feinzackigen 
Tetanus übergehen. 

Die folgende Curve 3, nach 5 Minuten Massage (M 5’) gezeichnet, hat 
die Behendigkeit des Muskels wieder erheblich gesteigert. Die Curve ist 
ähnlich der 1. Curve, endigt erst nach einer grösseren Reihe von Einzel- 
zuckungen in unvollkommenem clonischen Tetanus. 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MUSKEL. 489 


Tabelle VII. 
(Hierzu Taf. XVII) 


Curve Nr. II a 2 Bu 9 1002 1 12 

Pause | Massage | Massage | Pause | Massage Pause 

Vorher eingeschoben: von von | von von von | von 
| 15Min.| 5 Min. 10 Min. 12Min. 5 Min. 5 Min. 

1. Hubhöhe in mm | 3-2 | 3-5 3-5 10-2 | 8-7 3.8 | 8-7 2 
TE 5, Bo 35 [02 | 1-7 22 6 
ae 2029 1:00 9-5 1.0-1 | 0-35. 01 1-1 1-4 | 0-4 
ash a  Eore 022er 0:05: | 0:075 | 0-6%1 0:9 Mor 
DOREEN, u 2330. 1-4 | 0.05 | 0-05 | 0-5 | 0-8 

Slayanı)) ‚ 2-0 | 01 | 1-3 |0-05 | 0-075 = | — an 
ST ht, eo | = 0:05 1,.0:075 0 — 
50.0.5, ME 1-6 0-1 2210 2100-05, |,02075 0:30.72 0.1 
60. Ben 20:05. 0:09, |, Nom 0% 
DD 1150021 0-7 0:05 1.0.0795 , —. | 0.2 | 0-1 
SO 0.211.029 1.0.1 = 0-05 | 0.05 — | 0.7 10-41 
Om, 5 We Wo 0-55 0-05 | 0-05 | — 0-7 | 0-1 
T00SE, 28 0=681.051 0-05 | 0.05 | 0.2 | 0-7 0-1 
ALOE N, Re | 0-6 | 0-1 |) 0-3 |0-05 | 0-09 | 0-2 | 0-7 0-1 


Von den nächsten 5 Curven ist nur die letzte, Curve 8, geschrieben 
worden. In Folge der Ermüdung hat die Reizfrequenz 6 pro Secunde aus- 
gereicht, fast glatten Tetanus zu bewirken. 


Eine Massage von 10 Minuten erfrischt den Muskel wieder so weit, 
dass er 7 bis 8 Einzelzuekungen machen kann (Curve 9), ehe er in ziem- 
lich fein vibrirenden Tetanus verfällt. 


Die lange Pause von 12 Minuten bessert seine Leistungsfähickeit 
weiter (Curve 10), noch viel mehr aber die folgende kurze Massage von 
5 Minuten, in Folge welcher der Muskel nach einer ganzen Reihe von 
Einzelzuckungen in nur unvollkommenen celonischen Tetanus mit ziemlich 
tiefen Einschnitten verfällt (Curve 11). Die Pause von 5 Minuten leistet 
wieder nur wenig (Curve 12). 


Unterbricht man die Reizung des Muskels, so ist der Abfall der Curven 
nach Massagen steiler, als nach einfachen, gleich langen Pausen. Dies 
beruht auf der Verkürzung der Decrescenten durch die Massage, aus 
welchen dieser Abfall resultirt. — 

Aehnliche Resultate erhält man, wenn man dieselbe Reizfrequenz nur 


kurze Zeiten, etwa je 4 Secunden, einwirken lässt; auch hier unvolikommenere, 
stärker eingeschnittene Tetani nach Massagen, als nach Pausen. 


490 Hans Ruge: 


Wenn der Muskel durch dauernde Arbeit ermüdet ist und fast glatte 
Tetani bei derselben Reizfrequenz aufgetreten sind, so bewirken Pausen 
wie Massagen, dass dieselbe Reizfrequenz zuerst wieder nur Einzelzuckungen 
auslöst. Diese Einzelzuckungen sind nach Massagen zahlreicher als nach 
Pausen, bevor der Muskel in mehr oder minder grosszackigen Tetanus 
übergeht. 

Selbst bei stark ermüdeten Muskeln bewirken Pausen und Massagen, 
dass die folgenden Tetani mit grossen Zacken anfangen, die tiefere Ein- 
schnitte zwischen sich zeigen und zahlreicher sind nach Massagen, als nach 
ebenso langen Pausen. — 

Diese Untersuchungen ergeben demnach, dass durch die Massage aus _ 
einem ermüdeten trägeren Muskel ein flinkerer wird und demgemäss 
nach Kronecker und Stirling zur Erzielung des Tetanus nach Massagen 
eine grössere heizfrequenz nothwendig ist als vorher, oder als nach 
gleich langen Pausen. 


Beim entbluteten Muskel bewirkt Massage im Stadium der Ermüdung 
ebenfalls, dass darnach der Tetanus zunächst einzelne grössere Zacken 
zeigt. Durch Ruhepausen erreicht man Aehnliches, aber in viel schwächerer 
Ausprägung. 

Dies wurde bei einer ganzen Reihe von Versuchen mit Reizfrequenzen 
von 3, 4!/,, 9, 12 und 15 pro Secunde stets beobachtet. 


V. Latenzzeit. 


Verschiedene Versuche bezweckten, festzustellen, ob die Latenzzeit des 
Muskels bei Ermüdung durch Massage verkürzt wird. 

Bei schnellstem Gange der Trommel des Myographions nahm ich nach 
200 bis 300 Zuckungen eine Curve auf, liess die Trommel dann bei ab- 
gehobenem Schreibhebel weiter rotiren, massirte den Muskel einige Minuten 
hindurch und schrieb dann wieder auf dieselbe Abseisse eine Curve. Der 
Reiz erfolgte ja durch den Reizkranz stets in derselben Ordinate. 

Es zeigte sich, dass der Fusspunkt der ersten 2 bis 3 Curven nach 
Massagen deutlich früher fiel, als vorher. Obgleich aber bei etwa 10 Ver- 
suchen annähernd gleiche Resultate (etwa 0-005 Secunden Differenz) er- 
halten wurden, bin ich doch nicht überzeust, dass es gelungen ist, alle 
Fehlerquellen der Untersuchung sicher auszuschliessen; zumal da Tiger- 
stedt (30) die ganze mechanische Latenzdauer nur auf 0-004 bis 0-006 
Secunden angiebt. Die Möglichkeit einer Verkürzung der Latenzzeit durch 
Massage liegt vor. Erwiesen ist sie durch meine Versuche nicht. 


\ 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN Musker. 491 


VI. Reizbarkeit des Muskels. 


Oefters traten nach Massagen auch bei den Schliessungs-Inductions- 
schlägen kleine Zuckungen auf, während vorher dieselben Schläge zu schwach 
Sewesen waren, um Contractionen auszulösen. Diese Erscheinung wurde 
wiederholt beobachtet, gelegentlich auch nach Ruhepausen. In einigen 
Fällen musste deshalb nach Massagen die Secundärspirale von der primären 
entfernt werden, in einem Falle von 250"m auf 270mm, Das wurde so 
gedeutet, dass durch Massage die Reizbarkeit des Muskels gesteigert wurde, 
da nach dieser schon schwächere elektrische Schläge genüsten, um eine 
Zuckung auszulösen. Diese Auffassung möchte ich aufrecht erhalten, trotz- 
dem sie im Widerspruche mit einer Notiz von Zabludowsky! steht. 


Zum Schlusse soll noch erwähnt werden, dass es nach obigen Unter- 
suchungen nicht wahrscheinlich ist, dass sich der Werth der Massage für 
den Muskel mit der Beförderung von unbrauchbar gewordenen Substanzen 
[Dissimilationsproducten nach Hering (32)] in die Blutbahn erschöpft. Die 
Versuche am entbluteten Muskel zeigen vielmehr, dass eine directe Ein- 
wirkung auf die contractile Substanz noch ausserdem stattfinden muss, eine 
Einwirkung auf die inneren Vorgänge im Muskel (Assimilirung und Dissi- 
milirung). : 

Maggiora (5) sagt: „Es muss nicht angenommen werden, dass die 
Massage deshalb günstig wirkt, weil sie aus dem Muskel die durch die 
Contraction entstandenen schadhaften Producte entfernt, denn wir sehen, 
dass sich die Energie des Muskels auch dann steigert, wenn derselbe früher 
nicht ermüdet wurde.“ Dass die Massage auch auf den nicht ermüdeten 
Muskel günstig wirkt, zeigt eine ganze Reihe obiger Versuche. 


ı Litt. 2.; daselbst S. 7. 


492 Hans Rver: 


Litteraturverzeichniss. 


1. Landerer, Mechanotherapie (Handbuch). Leipzig 1894. 

2. Zabludowsky, Die Bedeutung der Massage für die Chirurgie und deren 
physiologische Grundlagen. Langenbeck’s Archiv. 1883. Bd. XXIX. — Dasselbe: 
Centralblatt für die medicin. Wissensch. 1883. Nr. 14. 

3. Derselbe, Physiologische Wirkungen der Massage u.s. w. Langenbeck’s 
Archiv. 1885. Bd. XXXI. 

4. Kronecker und Stirling, Die Genesis des Tetanus. Dies Archiv. 1878. 
Physiol. Abthlg. 

5. Maggiora, Ueber die Gesetze der Ermüdung. Zbenda. 1890. Physiol. Abthlg. 

6. Derselbe, Contributo allo studio dell’ azione fisiologica del massagio. 
Giornale della R. Soc. Ital. d’Igiene. Milano 1890. Vol. XII. Nr. 11/12. (Vorläufige 
Mittheilung zu 7.) 

7. Derselbe, Untersuchungen über die Wirkung der Massage auf die Muskeln 
des Menschen. Archiv für Hygiene. 1892. Bd. XV. S. 141. 

8. Derselbe, Dasselbe. Arch. per le scienze medichi. Vol. XV. Nr. 4. 

9. Derselbe, Dasselbe. Arch. italiennes de biologie. Vol. XVI. Nr.2 u. 3. 

10. Bendix, Einfluss der Massage auf den Stoffwechsel des gesunden Menschen. 
Zeitschrift für klinische Mediein. Bd. XXV. S. 308. 

il. Gopadse, Einfluss der Massage auf den Stickstoffwechsel und die Assimi- 
lation des Stickstoffs der Nahrung. Dissert. St. Petersburg 1886. 

12. Keller, Einfluss der Massage auf den Stoffwechsel des gesunden Menschen. 
Corresp. Schweizer Aerzte. 1889. Bd. XIX. 8. 393. 

13. Dunlop, Tuton, Stockmann and Maceadam, Journal of Physiology. 
Vol. XXI. p. 67. 

14. Bum, Einfluss der Massage auf die Nierensecretion. Anzeiger der Gesell- 
schaft der Aerzte in Wien. 1887. 8.57. 

15. Derselbe, Ueber den Einfluss der Massage auf die Harnseeretion. Zeitschrift 
für klinische Medicin. 1889. Bd. XV. S. 248. 

16. Leber und Stüve, Ueber den Einfluss der Muskel- und Bauchmassage auf 
den respiratorischen Gaswechsel. Berliner klin. Wochenschrift. Bd. XXXIIL. Nr. 16. 

17. Edgecombe and W. Bain, Journal of Physiology. Vol. XXIV. p. 48. 

18. Colombo, Physiologische Wirkung der Massage. Olinica moderna. Ref. in 
Münchener med. Wochenschrift. 1900. 8. 909. 

19. Eceles, Die Wirkung der Massage auf die Körpertemperatur. Referirt in 

Allgem. med. Centralzeitung. 1888. 8.1450. Vgl. The Practitioner. 1887. p. 401. 
20. Lucas-Championnere, Le massage etc. Paris 1389. 
21. Castex, Etude clinique et exp6rimentale sur le massage. Archives generales 
de medecine. 1891. p. 278. 


DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE AUF DEN MusKEL. : 493 


22. Krukenberg, Lehrbuch der mechanischen Heilmethoden. Stuttgart 1896. 

23. Engelmann, Das rhythmische Polyrheotom. Pflüger’s Archiv. 1892. 
Bd. LII. S. 603. 

24. Rollet, Ueber die Veränderlichkeit des Zuckungsverlaufes quergestreifter 
Muskeln bei fortgesetzter periodischer Erregung und bei der Erholung nach derselben. 
Ebenda. 1896. Bd. LXIV. 8.507. 

25. Funke, Ueber den Einfluss der Ermüdung auf den zeitlichen Verlauf der 
Muskelthätigkeit. Zbenda. 1874. Bd. VII. 

26. Helmholtz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrg. 1850 u. 1852. 

27. Engelmann, Das Princip der gemeinschaftlichen Strecke. Pflüger’s 
Archiv. Bd. LII. S. 592. 

28. Volkmann, Die Ermüdungsverhältnisse der Muskeln. Zbenda. Bd. III. 
S. 374. 

29. Bowditch, Ueber die Eigenthümlichkeiten der Reizbarkeit, welche die 
Muskelfasern des Herzens zeigen. Berichte d. sächs. Akad. 1871. Math.-phys. Classe. 

30. Tigerstedt, Dies Archiv. 1885. Physiol. Abthlg. Suppl. 

31. Biedermann, Elektrophysiologie. Jena 1895. Bd. 1. 

32. E. Hering, Zotos. 1889. N.F. Bd. IX. S. 36. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. XVI u. XVII) 


Tafel XVI. 


Fig. 1. Entbluteter Muskel. Vom Nerven aus maximal gereizt, alle Secunden. 
Nach den ersten 10 Zuckungen eine Ruhepause von 5 Min. (P 5’); nach den Zuckungen 
11 bis 20 Massage des Muskels, Dauer 5 Min. (M 5’); dann 100 Zuckungen hinter 
einander (davon 50 Curven ausgelassen). Treppe beachten und Verkleinerung der 
Hubhöhen nach Pausen und Massage! 

Fig. 2. Durchblutet. Vom Nerven aus alle 2 Seeunden maximal gereizt. Curven 
Nr. 650 bis 750 geschrieben. Dazwischen 4 Minuten Massage eingeschoben. Die ersten 
Hubhöhen darnach sind hoch, die nächsten kleiner, die folgenden wieder höher. 

Fig. 3. Anderer Versuch, ähnlich wie in Fig. 2. Curven Nr. 340 bis 403. 

Figg. 4 u. 5. Durchblutet. Verlauf der Zuekungen. Die einzelnen „Bänder“ 
der Zuckungen enthalten meist je 5 Zuckungscurven, und zwar: 


Bandes Siezenthältedier 1),.3.,.5.,.7..u. 9. Zuckung, 

5 II 5 „  101., 103., 105., 107. u. 109. Zuckung, 
= 1008 En 7.2012 bis, 210. Zuckung; 

3 IVa er 5. ul 5 

en IVb En BRAIN 02410: r 

m Va er Ale 20 420: > 

7 Vb = Dill 2520: 2 

y VIa 35 BeH2laı 3 530: ” 

55 VIb 55 ol nel 5 


494 ' Hans Rüge: DIE PHYSIOLOGISCHE WIRKUNG DER MASSAGE T. S. w. 


Band VlIla enthält die 631. bis 640. Zuckung, 
SS VIERD RS Ela. 25,140. bs 


NAD 2 TA 25, :750, I: 
An IXa= 0:3 ES A. N 1850, ” 
ER ULRUDI re No e. = 2'950, NEE: 
” X Rn gl... 960,0 
EXT „ IL... 90. A 
DE OL 

RIED. re Beet, 1170. Be 


KERN Der 117 5,1180. Dune 
SEXIV sn... 1190,00 00 
NR Va eos: 129058: a 
XV tal... ;: 139080 0008 
ER NVI 39... 1400: a 
LVA at AOL. 1420: 


P = Pause. M = Massage. 5° = 5 Minuten. 


E£} 


Fig. 6. Vergleichende Curven zweier durchbluteter Muskeln, von denen der eine 
in 64 nur durch Ruhepausen (P) sich erholt hat, der andere in 6 durch ebenso 
lange dauernde Massagen (M). Bei beiden bedeutet: 


Band I= Cuve 1 bis 10 


ae 11. 4.90 
EN 21.1,52.30 
anvee 141. 150 
N 51 52160! 


Figg. 7 u. 8. Vergleichende Curven zweier entbluteter Muskeln. Der Muskel 
in Fig. 7 hat sich durch Ruhepausen erholt, der in Fig. 8 durch ebenso lange Massagen. 
In beiden Figuren entspricht: 


Band I den Curven 1 bis 10 
N BIT ee er a) 
REG 5 DE 830 
lang ” 1417 ,,- 150 
Vieles: A 151. 2,2160 
„» IWb „ » 291 „ 300 (bezw. 295). 


Tafel XVII. 


Zuckungsreihen am durchbluteten Muskel. 6 Reize pro Secunde. Dauer etwa 
20 Secunden. Pausen und Massagen eingeschoben (vgl. P und M). 


Bemerkung zu: 
„Beiträge zur Gehirnphysiologie der Schildkröte von Adolf Bickel.“ 


Von 


Prof. Dr. Giulio Fano, 
Director des physiologischen Instituts in Florenz. 


In diesem Archiv ! hat Hr. Adolf Bickel eine Arbeit zur Physiologie des 
Schildkrötenhirns veröffentlicht, welche er im physiologischen Laboratorium 
in Berlin unter der Leitung von Prof. I. Munk ausgeführt hat. Von meinen 
auf dieses Thema sich beziehenden Arbeiten führt Hr. Bickel nur eine kurze 
Note an, welche 1883 in den Archives italiennes de Biologie mitgetheilt wurde. 
Meine anderen Arbeiten hierüber sind offenbar dem Verfasser nicht bekannt, 
denn sonst hätte er die von mir erzielten Resultate wohl etwas mehr berück- 
sichtigt, namentlich da, wo er dieselben zu bestätigen im Stande gewesen 
wäre. Meine Untersuchungen über die Folgen der Exstirpation einzelner 
Gehirntheile sind übrigens viel weitgehender als diejenigen des Hrn. Bickel. 

Meine Arbeiten über die Physiologie des Schildkrötenhirns sind die 
folgenden: 

1. Saggio sperimentale sui movimenti volontari della Testuggine palustre 
(Emys europaea).? 

2. Di un nodo trofico bulbare nella Testuggine palustre.? 

3. Contributo sperimentale alla psico-fisiologia dei lobi ottici nella Testug- 
gine palustre.? 

4. Di aleuni fondamenti fisiologiei del pensiero.° 

Mit diesen Arbeiten glaube ich mannigfache Beiträge zur Kenntniss 
der Funetionen des Gehirns von Emys europaea geliefert zu haben, und 
der Leser dieser Abhandlungen wird leicht die Ueberzeugung gewinnen, 
dass die wichtigsten von Hrn. Bickel beobachteten Thatsachen in meinen 
Veröffentlichungen bereits enthalten sind. 


! Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. S. 52. 

? Pubblicazioni del R. Istituto di studi pratici e di perfezionamento. Firenze 1884. 

® La Salute. Genova 1885, 

* Rivista sperimentale di freniatria e di medicina legale. Reggio-Emilia 1886. 

° Rivista di Filosofia scientifica. Milano 1890. — Hiervon hat A. Herzen ein 
Referat in der Mevue scientifigue (Paris 1890. T. XLVI. p. 239) erscheinen lassen, 
unter dem Titel; Le röle psyco-physiologique de Yinhibition d’apres M. Jules Fano. 


Zu meiner Abhandlung: 
„Beiträge zur Gehirnphysiologie der Schildkröte.“ 


Eine Erwiderung an 6. Fano. 


Von 


Adolf Bickel. 


In einer Bemerkung! zu meinem Aufsatze über die Gehirnphysiologie 
der Schildkröte weist G. Fano darauf hin, ich hätte seine Untersuchungen 
über diesen Gegenstand nicht genügend berücksichtigt. 

Dieser Vorwurf Fano’s ist der Sache nach vollkommen berechtigt, 
und ich würde auch seiner Zeit nicht gezögert haben, die Arbeiten Fano’s 
in meinem Aufsatze eingehender zu würdigen, als ich es thatsächlich gethan 
habe, wenn es mir möglich gewesen wäre, von dem Inhalt der Arbeiten 
Fano’s Kenntniss zu nehmen. 

Soweit die Arbeiten Fano’s an einem allgemein zugänglichen 
Orte? publieirt waren, habe ich sie in allerweitestem Umfange berück- 
sichtigt. 

Leider jedoch sind die übrigen diesbezüglichen Untersuchungen 
Fano’s in italienischer Sprache in Zeitschriften veröffentlicht, deren Inhalt 
nicht regelmässig Gegenstand des Referates in unseren deutschen Jahres- 
berichten ist. 

Obendrein aber hat Fano seine Untersuchungen über das Schild- 
krötengehirn auch noch zum Theil unter Titeln publieirt, die, wie mir 
Jeder zugeben wird, nicht vermuthen lassen, dass in einer solchen Arbeit 
von der Gehirnphysiologie der Schildkröte gehandelt wird. „Di alcuni 
fondamenti fisiologiei del pensiero“? lautet der Titel einer solchen Arbeit, 

! Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. 5. 495. 

” Archives italiennes de Biologie. 

® Rivista di Filosofia seientifica. Milano 1890. 


ADOoLF BICKEL: ZU MEINER ABHANDLUNG: „BEITRÄGE U. 8. w.“ 497 


und das heisst auf deutsch: Ueber einige physiologische Grundlagen des 
Gedankens. „Schildkrötengehirn“ und „physiologische Grundlagen des 
(edankens“ sind zwei Begriffe, die doch zu weit aus einander liegen, als 
dass durch das Bewusstwerden des einen dasjenige des anderen nothwendig 
geweckt werden müsste. 

Bei einer anderen Arbeit Fano’s war nicht so sehr der Titel als der 
Ort ihrer Publication der Grund, warum ich sie vernachlässigen musste. 
Sie ist in der „Rivista sperimentale di freniatria e di medieina legale“ 1886 
erschienen. Wer ahnt, dass in einer „Experimentellen Rundschau über 
Psychiatrie und gerichtliche Medicin“, die dazu noch in Reggio-Emilia 
erscheint, eine gehirnphysiologische Arbeit über die Schildkröte steht? Ein 
ähnlicher Grund für das Nichtbeachten von meiner Seite liegt für die 
Arbeit Fano’s „Contributo sperimentale alla psico-fisiologia dei lobi ottiei 
nella Testuggine palustre“! vor. 

Abgesehen von der von mir seiner Zeit eingehend referirten Arbeit 
Fano’s, die in den Archives italiennes de Biologie, also an einem allge- 
mein zugänglichen Orte veröffentlicht war, hatte ich eine Arbeit Fano’s 
bei der Durchsicht der Litteratur dem Titel nach kennen gelernt. In Bezug 
auf den Inhalt dieses „Saggio sperimentale sul meccanismo dei movimenti 
volontari nella Testuggine palustre“? wurde jedoch auf die Arbeit in den 
Archives italiennes de Biologie verwiesen, so dass ich annehmen musste, es 
sei im Wesentlichen dieselbe Arbeit in zwei Sprachen publicirt worden. 
Fano giebt übrigens selbst zu, dass der Inhalt dieser italienischen Schrift 
in dem Aufsatze der Archives italiennes zu finden sei, wenn er in jener 
erstgenannten Arbeit schreibt: „Un sunto di questo lavoro fu pubblicato 
l’anno scorso nelle Archives italiennes de Biologie. Tomo III. Fasc. III.“ 

Ich zögere nicht, die Verdienste, die sich Fano um die Gehirnphysiologie 
und, wie mir scheint, auch um die Seelenlehre der Schildkröte erworben 
hat, anzuerkennen. Nur vermag ich nicht zuzugeben, dass bei dieser 
lückenhaften Würdigung, die ich Fano nothgedrungen habe zu Theil werden 
lassen, mich eine wesentliche Schuld trifft. Ich will auch den Heraus- 
gebern der Jahresberichte u. s. w. keinen Vorwurf machen, sondern mich 
nur mit der Bitte an den Autor selbst wenden, dergleichen Dinge, wie 
physiologische Untersuchungen am Schildkrötengehirn durchweg an all- 
gemein zugänglicheren und auch zuständigeren Orten zu publieiren, wofern 
er darauf reflectirt, von Ausländern eitirt und berücksichtigt 
zu werden. Im anderen Falle kann von einer Verpflichtung 
hierzu nicht die Rede sein. 


! La Salute. 1885. 
? Pubblicazioni del R. Istituto di studi superiori. 1894. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 32 


498 Apour BicKEL: ZU MEINER ABHANDLUNG: „BEITRÄGE U. S. w.“ 


Diese Forderung ist um so mehr berechtigt, als gerade die physio- 
logische Litteratur an einer enormen Zersplitterung leidet, der vorzubeugen 
jeder Autor die Pflicht hat. 

Ich bin nicht in der Lage, genau abzugrenzen, wie weit meine Unter- 
suchungen über das Schildkrötengehirn sich mit denen Fano’s decken, da 
ich von den italienischen Arbeiten dieses Autors nur in die Untersuchung: 
„Saggio sperimentale sul movimenti etc.“ habe jetzt nachträglich Einblick 
erhalten können. Wenn aber Fano versichert, dass seine Versuchsergeb- 
nisse mit meinen gut übereinstimmen, so kann mich das nur freuen, da 
es der Sache jedenfalls förderlich ist, wenn zwei Autoren, wie in dem vor- 
liegenden Falle, zum Theil ganz unabhängig von einander zu denselben 
Resultaten gelangen. Die bekannt gegebenen Erfahrungen werden dadurch 

° in hohem Grade gesichert. 


Verbrennungswärme und physiologischer Nutzwerth 
der Nährstoffe. 


IT. Abhandlung: Der Nutzwerth des Fleischextractes. 


Von 


Johannes Frentzel und Nasujiro Toriyama. 


(Aus dem thierphysiologischen Institute der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


In der ersten Abhandlung von Frentzel und Schreuer über den 
Nutzwerth des Fleisches! wurde bereits auf die jetzt zu besprechende Unter- 
suchung hingewiesen, welche den Zweck hat, neues Material zur Klärung 
der Frage von der Bedeutung der Extractivstoffe des Fleisches für die 
Ernährung beizubringen. Wie damals kurz erwähnt, liegt bisher nur eine 
derartige Untersuchung von Rubner? vor, in welcher dem Fleischextract 
jeder Werth für die Ernährung abgesprochen wird. 

Der Rubner’sche Versuch wurde an einem 24*%® schweren Hunde 
ausgeführt, welcher sich mit 2 Pfund Fleisch eben erhielt. Diesen 2 Pfund 
Fleisch entsprechen nach Rubner ca. 37-2 :”% trockenes Fleischextract. 

Nach mässiger Fleischzufuhr hungerte der Hund zwei Tage lang; an 
den zwei darauf folgenden Tagen erhielt der Hund je 37-2 sm Fleisch- 
extraet in 500 = Wasser gelöst, worauf ihm an dem nun folgenden Tage 
wieder die Kost entzogen wurde An allen Tagen wurden Respirations- 
bestimmungen ausgeführt; auch wurde der Stickstoffgehalt des Harnes nach 
Schneider-Seegen, ferner Phosphor- und Schwefelgehalt nach gebräuch- 
lichen Methoden ermittelt. Die Zusammensetzung des Kothes blieb un- 
berücksichtigt, da sich der Koth im vorliegenden Falle nicht genau ab- 
grenzen liess. | 


\ Dies Arch. 1901. Physiol. Abthlg. S. 284. 
?” Zeitschrift für Biologie. Bd. XX. 8.265 u. Bd. XIX. 8.318 ff. 
32 


500 JOHANNES FRENTZEL UND NASUJIRO TORIYAMA: 


kubner findet keine irgendwie in Betracht kommende Aenderung 
des respiratorischen Gaswechsels durch die Zufuhr des Fleischextractes im 
Vergleich zu den Hungertagen und schliesst daraus, dass „das Extraet bej 
der Berechnung der Verbrennungswärme des Fleisches unberücksichtigt zu 
bleiben hat“, 

Was die Zusammensetzung des Harnes anlangt, so findet Rubner 


an den Hungertagen eine Ausscheidung von 4-41®" N pro Tag, 
»  „. Fleischextraettagen 3: 6ER 


also ein Plus von 2-41®m N pro Tag, 


während nach seiner Analyse pro Tag 3-61:”% N im Fleischextract zu- 
geführt wurde. 

Es erscheinen also 3-61 — 2-41 = 1-20=" N nicht im Harne. 

Trotzdem Rubner annimmt, dass ein Theil von diesen 1.208m N 
pro Tag mit dem Kothe wieder ausgetreten sei, so giebt er zu, dass der 
grössere Theil jedenfalls im Körper des Hundes selbst zurückgehalten worden 
ist. Hierfür giebt Rubner die folgende Erklärung: ! „Dieses Zurückbleiben 
von Bestandtheilen des Fleischextractes im Organismus wurde durch be- 
sondere Verhältnisse bei dem untersuchten Thiere veranlasst. Es war 
nämlich am 21.—23. November 1883? mit Fleisch gefüttert worden, das 
seiner Extractivstoffe beraubt und in der hydraulischen Presse ausgepresst 
worden war. Das Thier erhielt dabei auch kein Wasser vorgesetzt. Bei 
Fütterung mit diesem Stoffe hatte der Körper Wasser abgegeben, denn 
die Eiweisskörper sind wasserentziehende Mittel; obschon nun am 24. das 
Thier hungerte und am 25. 200 m Wasser gereicht wurden, konnte sein 
Wasserbestand nicht wieder ausgeglichen werden, und setzte das Thier bis 
zum 29. November Wasser an, ...... Trotz dem Hungerzustande nahm 
der Hund bis zum 29. fortwährend an Gewicht zu.“ 

Rubner bespricht dann noch die Relationen der einzelnen anorgani- 
schen Bestandtheile des Harnes und kommt aus seinen Betrachtungen zu 
dem Schlusse, dass es aus den mitgetheilten Versuchen auf das Bestimm- 
teste hervorgehe, dass das Fleischextract keinen Einfluss auf die Wärme- 
bildung hat. 

E. Pflüger? unterzieht in der Abhandlung ‚Unsere Kenntnisse über 
den Kraftwerth des Fleisches und der Eiweissstoffe“ den Rubner’schen 
Fleischextractversuch einer eingehenden Kritik. Zunächst wird an Versuche 


7. 8..02 87270: 

® Die Versuchstage waren der 25. November (Hunger), 26. und 27. November 
(Fleischextraetfütterung), 28. November (Hunger); am 24. November war der erste 
Hungertag, den Rubner nicht für seine Resultate verwerthet hat. 

» Pflüger’s Archiv. Bd. LXXIX. S. 537. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH. DER NÄHRSTOFFE. 501 


erinnert, welche Voit und auch Rubner an Hunden bei Hunger und 
Fettzufuhr angestellt haben, und in welchen durch die Fettzufuhr keine 
Aenderung der Gesammtzersetzung hervorgerufen wurde. Ein ähnliches 
Resultat fand Pflüger bei seinem Versuche an der hungernden Katze, 
welche auch keine Steigerung des Sauerstoffverbrauchs zeigte, als sie mit 
Fleischextract, Reisbrei und Fett gefüttert wurde. 

Unter der Voraussetzung, dass die Extractivstoffe des Fleisches sich 
nicht am Stoffwechsel betheiligen, hatte Rubner zum Beweise der Richtig- 
keit dieser Voraussetzung eine Berechnung der Zusammensetzung des Fleisch- 
harnes ausgeführt, welche mit der analytisch ermittelten Zusammensetzung 
nach Rubner übereinstimmen. Pflüger prüft diese Rechnung nach und 
findet: „Unter Zugrundelegung der von Rubner selbst gelieferten Zahlen 
gelangen wir zu dem Schluss, dass die den Extract des Fleisches zusammen- 
setzenden Stoffe in weitem Umfange am Stoffwechsel theilnehmen und den 
Harnstoff vermehren.“ 


Die Zahlen Rubner’s, aus denen die vorstehend besprochenen Schlüsse 
gezogen wurden, sind aber nach Pflüger’s Ansicht nicht richtig. 


Aus der Betrachtung dieses kurzen Ueberblickes über das „Für“ und 
„Wider“ der Rubner’schen Ansicht über den Werth des Fleischextractes 
erscheint es wohl berechtigt, neue experimentelle Thatsachen zu dieser 
Frage zu sammeln. Bei diesem Vorgehen waren wir insofern gegen frühere 
Beobachter im Vortheil, als man bei den Fortschritten in den Methoden 
jetzt in so leichter und einwandfreier Weise die Wärmeproduction der ein- 
zelnen in Betracht kommenden Faectoren bestimmen kann. 


Versuchsplan. 


Wir haben nicht, wie Rubner, einen Vergleich zwischen den Vor- 
gängen im Hunger und bei Fleischextractzufuhr angestellt, sondern es für 
zweckmässiger erachtet, unser Versuchsthier mit allerdings beinahe eiweiss- 
freier Kost zu ermähren, wobei wir dann dieser unverändert bleibenden 
Grundkost während einer Reihe von Tagen sogar noch mehr Fleischextract 
zufügen konnten, wie Rubner bei seinem Hunde. 


Respirationsversuche erschienen uns überflüssig, da dieselben allenfalls 
zur Beantwortung der Frage herangezogen werden könnten, ob das Fleisch- 
extract durch seine anregende Wirkung den Stoffverbrauch steigere, wie 
das Kemmerich behauptet hat, oder ob dies nicht der Fall sei, wie 
Bunge angiebt. Die uns gestellte Aufgabe kann nur so gelöst werden, 
dass man bestimmt, ob ein Theil und ein wie grosser des mit dem Fleisch- 
extract zugeführten brennbaren Materiales den Körper unverbrannt verlässt. 


502 JOHANNES FRENTZEL UND NASUJIRO TORIYAMA: 


In unserem Versuche wurde demgemäss Harn und Koth gesammelt, 
und ausser den für die Berechnung des Versuches wichtigen analytisch 
ermittelten Daten die Verbrennungswärme der Bestandtheile der Nahrung, 
sowie der Ausscheidungen festgestellt. 

Bezüglich der Vorbereitungen des zu analysirenden und zu verbrennen- 
den Materiales sind wir ebenso vorgegangen, wie das in der ersten Abhand- 
lung von Frentzel und Schreuer! ausführlich besprochen ist; etwa vor- 
kommende Abweichungen werden ausdrücklich hervorgehoben werden. 

Unser Versuchsthier war eine Hündin von ca. 16:3 Körpergewicht, 
welche bis zum Beginn des Versuches mit Schmalz, Reis und Pferdefleisch 
auf ihrem Bestande erhalten wurde. 


Vorversuch. 


Die Fütterung ohne Fleischextract erstreckte sich auf 4 Tage: vom 
23. bis 27. Januar. Dem im Durchschnitt 16° 19%s wiegenden Hunde wurde 
pro Tag 1008” Kartoffelstärke, 502°" Schmalz und 38 Fleischasche 
gereicht. Die Abgrenzung des Kothes geschah stets durch Kieselsäure. 


Die Nahrung. 


a) Kartoffelstärke. 
Die Analyse ergab: 
17.99 Procent Feuchtigkeit, 
0-049 ;, Stickstoff. 


Die calorimetrische Bestimmung ergab: 


1m verfüttertes Mehl “ entsprechend 1®”% Trockensubstanz 
— 3441-0 cal. —= 4197-0 cal. 
3398-08 „ 4143-45 „ 
3347.08 „ 4081-03 „ 
3415.70 „ 4165-8 „ 
Mittel 3400 .465 cal. Mittel 4146-89 cal. 


Die tägliche Ration 1003” Jiefern also 340.05 Cal. 


b) Schmalz. 


Das Schmalz wurde durch Ausschmelzen von Spuren von Feuchtigkeit 
befreit und seine Verbrennungswärme nach Stohmann und Lanebein? 
zu 9-5 Cal. pro 1m in Rechnung gestellt. 


14.2.0. 
? Journal für praktische Chemie. Bd. XLII. S. 361. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 503 


HOsEajeterngalson. 4 8. 2.2... 175 Gall 


Pro Tag erhielt der Hund demnach 815-05 Cal. 
odersineigelasen 2... ... ...., 2260.20. , 


Die Ausscheidungen. 
a) Der Harn. 

Der Harn wurde durch Katheterisiren ein Mal am Tage gesammelt 
und die Blase mit 3procent. Borsäurelösung bis zum Farbloswerden des 
Spülwassers gewaschen. 

Der Harn vom 23.—24. I, sowie der vom 25.—26. I. wurde, mit dem 
zugehörigen Spülwasser vereinigt, für sich analysirt. Der direct mit dem 
Katheter entnommene Originalharn der Tage 24.—25. 1. und '26.—27. 1. 
wurde je auf 1 Liter aufgefüllt und darin die N-Bestimmung ausgeführt; 
die Spülwasser dieser beiden Tage wurden vereinigt und auch hierin der 
N-Gehalt bestimmt. Die Originalharne 24.—25. I. und 26.—27. I. dienten 
auch zur calorimetrischen Bestimmung. 

Wir haben also die folgenden Ergebnisse: 

1. Harn 23.—24. I. mit Spülwasser auf 2300 °= gebracht; in je 20 «m 
N-Bestimmung. 

Es wurde von unserer Titrirsäure I (1° = 2.957 s N) verbraucht: 

Se lag ccm 
8-10 „ 
8-40 „ 
Mittel 8.22 «m — 24.307 ws N; im Ganzen 2.7953 2" N. 


2. Harn 24.—25. I. Originalharn auf 1 Liter gebracht; in je 20 m 
N-Bestimmung. 
Verbrauch von unserer Säure I: 
16.00 ccm 
15-50 „ 
15-75 „ 
Mittel 15.75 cm = 46-572 "ms N; im Ganzen 2-3286 s" N. 


3. Harn 25.—26. I. mit Spülwasser auf 2 Liter aufgefüllt; in je 20 em 
N-Bestimmung. | 
Verbrauch von unserer Säure I: 
6:10 cem 
6-30 „ 
6-23 „ 
Mittel 6.21 m = 18.36"8 N; im Ganzen 1.8360 8 N, 


504 JOHANNES FRENTZEL UND NASUJIRO ToRIYAMA: 


4. Harn 26.—27.1. Wie Nr. 2. 
Verbrauch von unserer Säure I: 
13-70 3ccm 
13.0290, 
Mittel 13.713 cm = 40.55 ms N; im Ganzen 2.0275 sm N. 
5. Spülwasser der Tage 24.—25. I. und 26.—27. I. auf 2 Liter 


aufgefüllt. 
Verbrauch von unserer Säure I: 
1.25 em 
1.20 „ 
1088 


Mittel 1.183 em = 83-498 "we N; im Ganzen 0-3498 su N. 
Es wurden also in diesen 4 Tagen ausgeschieden: | 
1. 2.7953 2% N 


20083080, _ 
3128360, 
u 
50 3Ag8 

9.337 sm N, 


oder wenn man, um einen besseren Ueberblick über die tägliche N-Aus- 
scheidung zu gewinnen, das Spülwasser auf die zugehörenden beiden Tage 
gleichmässig vertheilt: 

1.Tag: 2.8082 N 


22.50 1, 
Sen lu 84,,.0, 
4. „: 2-20, „ 

9.34 sm N, 


von denen der 2.329 + 2-027 = 4.356 2“ N entsprechende Harn zur 
calorimetrischen Bestimmung diente. 


Calorimetrische Bestimmung: 


Da wir zur Bestimmung des Wärmewerthes einen zweitägigen Harn 
verwenden wollten, der in 2 Litern nur 4-356 8 N enthielt, mussten wir 
verhältnissmässig mehr auf den Cellulosepflöckchen eintrocknen, als dies 
bei dem mehrfach erwähnten Versuche von Frentzel und Schreuer mit 
dem Fleischharn von 5 Tagen der Fall war. Leider verdunstete das Wasser 
der angewandten Menge Harn in dem Vacuumexsiccator nicht innerhalb 
24 Stunden auf den Pflöckchen; der Harn ging vielmehr in Fäulniss über, 
so dass wir den damals, als den besten, eingeschlagenen Weg verlassen 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 505 


mussten; wir haben deshalb je 50°“: des Mischharnes der beiden Tage im 
Wasserbad schnell bis zur Syrupconsistenz verdampft und dann von den 
vorher gewogenen Cellulosepflöckchen aufsaugen lassen; dasselbe Verfahren 
wurde auch bei dem Fleischextraetharn angewandt und jedes Mal in einem 
oder mehreren solcher Pflöckchen der N-Gehalt ermittelt, um den beim 
Eindampfen verloren gegangenen Stickstoff festzustellen und daraus den 
Verlust nach Calorien zu schätzen. 

Die calorimetrische Bestimmung ergab für je 50 «m Mischharn der 
beiden Tage: 


030.90 cal. 
8858-93 „ 
926-80 „ 


im Mittel 915.54 cal. 


Ein solches 50°“ Harn haltendes Pflöckchen verbrauchte 
34.63 com 
34-45 „ 
Mittel 34.54 cm 
unserer Säure I = 102-134“ N; nach unserer directen Analyse enthalten 
50 em Mischharn 108-9025 "8 N. 
Diesen Verlust von Stickstoff können wir in zweierlei Weise für die 
Calorienbestimmung berechnen. 
1. Wenn wir annehmen, dass sich die in Verlust gegangenen Calorien 
proportional dem N-Verlust verhalten, haben wir den Ansatz: 
915-54:2 = 102134: 108-9025; 
hierbei erhalten wir als Gesammtcalorien für 50 s"® Mischharn 976.225 cal. 
oder in 2 Litern Mischharn 39.049 Cal. | 
2. Bei der Annahme, dass die beim Eindampfen verloren gegangenen 
Calorien durch Zersetzung von Harnstoff bedingt sind, würden, da 1=” N im 
Harnstoff = 5446-5 cal. entspricht}, für (108-9025 — 102.134) = 6769 »s 
N nur 36°867 cal. zu addiren sein; es würden bei dieser Annahme also 
"im Ganzen 91554 + 36-87 = 952.410 cal. aus 50 “® Harn, oder aus 
2 Litern 38°096 Cal. gebildet werden. 
Nach Pflüger’s? Kritik eines Rubner’schen Versuches, bei welchem 
Harn auf Bimmssteinpulver eingedampft wurde, ist diese zweite, damals 


! 1 sm Harnstoff = 2541-9 cal. (Stohmann und Langbein, Journal für prak- 
tische Chemie. Bd. XLIV. 8. 387). 


1 s"= Harnstoff enthält m = 0-46667 au N. 


1: m N im Harnstoff also = 5446-5 cal. 
®2 Pflüger’s Archiv. Bd. LXXIX. S. 568. 


506 JOHANNES FRENTZEL UND NASUJIRO TOoRIYAMA: 


von kubner gemachte Annahme, dass der Gewichtsverlust nur durch eine 
Zersetzung von Harnstoff bedingt sei, kaum zulässig. 

Wir haben bei unseren Versuchen die erste Art der Berechnung ein- 
geschlagen; der mögliche Fehler dürfte darum nicht sehr in’s Gewicht 
fallen, weil auch beim Harn der Fleischextractreihe die Zersetzungen beim 
Eindampfen etwa die gleiche Grösse hatten, wie hier im Vorversuche, und 
wir ja die so gefundenen Daten mit einander vergleichen. 

Es entsprechen nun den 39.049 Cal. 4-3561 8" N im Harn; während 
des ganzen viertägigen Versuches wurden aber 9.342m N ausgeschieden; 
wir erhalten also als Gesammtcalorien des ausgeschiedenen Harnes 

39-049 x 9-34 
Ber 83-7 Cal. 
ls’ N in diesem Harn entspricht 8-96 Cal. 


b) Der Koth. 


Es wurde gesammelt: 101.92 =” feuchter Koth = 25-57 em Juft- 
trockener Koth = 23.59 8m Trockenkoth. 
Analyse des lufttrockenen Kothes: 
7.74 Procent Feuchtigkeit, 
4.61 „ Stickstoff, 
11-356 „ Rohfett, 
21-18 Asche. 


Es wurde mit dem Kothe also 
4-61 x 0.2557 = 1-17888m N 
und 11-356 x 0-2557 = 2.9037 „ Rohfett 
ausgeschieden. 


Bestimmungen des Wärmewerthes: 
1: m Trockenkoth = 4564-9 cal. 
4514-4 „ 
4528:1 „ 
im Mittel 4535-8 cal., 
in 23-59 := Trockenkoth waren also 107-0 Cal. enthalten. 


Wir sahen in der Einleitung, dass Rubner das Zurückbleiben von 
Fleischextract-Bestandtheilen im Körper seines Hundes durch die Besonder- 
heit der voraufgegangenen Fütterung zu erklären sucht. Um nun bei 
unserem Versuche ähnliche „abnorme“ Verhältnisse zu vermeiden, haben 
wir nicht alsbald den Fleischextractversuch an den eben besprochenen 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 507 


Vorversuch angeschlossen, sondern das Thier erst einige Tage lang in ge- 
wohnter Weise mit Reis, Schmalz und Fleisch gefüttert, und dann erst, 
als sich der Körper des Thieres unter denselben Bedingungen befand, wie 
beim Beginn des Vorversuches, den Fleischextractversuch in Gang gebracht. 


Versuch mit Fleischextraet. 


Das Futter in diesem dreitägigen Versuche vom 5. bis 8. Februar 
war das gleiche, wie im Vorversuche, nur erhielt der Hund täglich noch 
in zwei Portionen 500° Fleischextractlösung per Schlundsonde in den 
Magen eingegossen, so dass er pro Tag 40 "m Fleischextractzulage zu dem 
Futter des Vorversuches bekam. 


Das Fleischextract. 
Die Analyse ergab: 
17:52 Procent Feuchtigkeit, 
9-41! 5; Stickstoff; 
1-155 ,„ Stickstoff entsprachen reinem Eiweiss; 


diese Bestimmung wurde nach Stutzer’s Vorschrift mit aufgeschlämmtem 
Kupferoxydhydrat ausgeführt. . 


Der Wärmewerth des Fleischextractes ist unseres Wissens nach 
bisher in der Bombe nie bestimmt worden. Bei dem hohen Gehalt an 
Feuchtigkeit war die Möglichkeit vorhanden, dass das Extract sich nicht 
direct entzündete; wir haben es für zweckmässig gehalten, auf alle Fälle 
eine dünne Scheibe der zur Harnverbrennung dienenden Cellulosepflöckehen 
auf das Extract aufzulegen, und haben auf diese Weise in allen Fällen 
eine glatte Verbrennung zu Stande gebracht. 

Für 15m des von uns verfütterten Extractes fanden wir: 

2681.44 cal. 
2586-35 „ 
2569-53 „ 
2644-00 
im Mittel 2620-33 cal., 
bezw. 15m Trockenextract = 3177°0 cal. 


Der Hund erhielt also im täglichen Futter 815-05 Cal. aus dem Futter des 
Vorversuches + 40 x 2-62033 = 104-81 Cal. aus Fleischextract, 

im Ganzen 919-86 Cal.; 

oder in den 3 Tagen dieser Periode 2759.58 Cal. 


508 JOHANNES FRENTZEL UND NASUJIRO TORIYAMA: 


Die Ausscheidungen. 


a) Der Harn. 


Der Harn der drei Versuchstage wurde nach dem Katheterisiren jedes 
Mal auf 1 Liter aufgefüllt, in jedem einzelnen die N-Bestimmung und in 
dem Mischharn der drei Tage die Bestimmung des Wärmewerthes aus- 
geführt. Das Spülwasser der drei Tage wurde gemeinschaftlich gesammelt, 
auf 2 Liter gebracht und analysirt. Die Analysen wurden jedes Mal mit 
20 «m angestellt. 


Verbrauchte Säure I (1m = 2.957 8 N): 


Harn 5.—6. I. 38-95 m 
38-875 „ 
Mittel 38-9125 m = 115-048"s N; im Liter 5.752 sm N, 
Harn 6.—7. I. 33.650 
33-58 „ 
33-70 „ 
Mittel 33.643 m = 99-483"8 N; im Liter 4-974 sm N. 
Harn 7.—8. II. 31.40 
31-15 „ 
31.2750 = 92.485": N; im Liter 4-.624sm N. 


Zur calorimetrischen Bestimmung wurde also ein Harn be- 


nutzt, der in 3 Litern . 15-350 8% N 
enthielt. 
Spülwasser. 1. 89,220 

1-65 „ 

1.205, 


Mittel 1-76 m — 5.2043"e N; in 2 Litern 0-520:m N. 
Gesammt-N-Ausscheidung im Harn: 15:87 sm N. 


Wärmewerth des Harnes: 


Je 20" Öriginalharn, im Ganzen also 60 m Mischharn, wie im Vor- 
versuch, auf Pflöckchen eingedampft, ergaben: 
2983-13 cal. 
3056-10 „, 
3015.02 „ 


im Mittel -3018- .08 cal. 


in solehes Pflöckchen verbrauchte bei der Kjeldahl- 
analyse 97.60 «m Säure ; 288.68 N; 
nach den früheren Analysen enthalten "60 ccm Mischharn 307.013 "8 N. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 509 


Analog der Berechnung im Vorversuch finden wir: 
3018-083: = 288-6:307.013, 
d.h. 3210-54 cal. waren in 60 °® Originalharn enthalten; in 3 Litern 
also 160.270 Cal. 

Aus dem Spülwasser kommt dann noch hinzu ein Plus entsprechend 
0.528 m N; oder wenn wir gleich die Gesammtcalorien berechnen, so er- 
giebt sich: a — 16597 Cal, 
sind in dem Harn des Fleischextraetversuches enthalten. 


16597 > 
= 10-45 Cal. 


grm N= 


b) Der Koth. 


Es wurden zwischen den beiden Abgrenzungen mit Kieselsäure 112.948 
feuchter Koth gesammelt, welche 29.57 sm Jufttrockenen Koth ergaben. 
Dieser Koth zeigte besonders nach dem Trocknen an der einen Abgrenzung 
eine deutlich hellere Partie; ausserdem enthielt er mehrere Büschel Haare, 
welche das Thier im Käfig sich abgerieben und verschluckt hatte. Deshalb 
bildeten wir aus dem Koth drei Portionen, nämlich: 

Koth 4A, die Hauptmenge von 20-51:'®, welche analysirt wurde und 
zu den calorimetrischen Bestimmungen diente. 

Koth BD, eine Portion von 1.70 =% Gewicht, welche nach dem Entfernen 
der Haare 15704 8m wog. 

Koth C, eine Portion von 7.368" Gewicht, welche nach dem Entfernen 
der Haare und der sicher anorganischen Theile noch 2-734 2m 
Gewicht hatte. 

In ZB und © wurde der N-Gehalt ermittelt und eine dem N-Gehalt 
proportionale Menge Rohfett berechnet, weil die Portionen 3 und C zu 
gering waren, um in denselben noch Rohfettbestimmungen ausführen zu 
‘ können. Die Resultate der Analysen waren die folgenden: 

Koth 4. Derselbe enthält: 
5.298 Procent Feuchtigkeit, 
6-19 25 Stickstoff, 
4.78 5 Rohfett, 
23T > Asche. 

20.51 &% lufttrockener Koth = 19.424” Troekenkoth. 

Als Wärmewerth wurde für 18% Trockenkoth gefunden: 
3573-34 cal. 
3581-31 „ 
im Mittel 3577.33 cal. 


510 JOHANNES FRENTZEL UND NASUJIRO ToRIYAmMA: 


Koth 3 enthält 3-5213 Procent Stickstoff; im Ganzen also 0-0553 2" N. 
Koth © enthält 4-6184 Procent Stickstoff; im Ganzen also 0-1263 2" N. 
Es sind also in dem Gesammtkothe dieser Periode enthalten: 
1: aus 4 0.2051.xx 16-199 =.1’271422N, 
2.2 aus 22. Dean... 2. 0-.00D88, 
3. aus.G en 2..:2:.0.DPbane 


1-4530 8m N; 
und wenn wir das Rohfett berechnen wollen, so erhalten wir: 
(0-2051 x 4-78) x 14530 


” 


= 1-120 8m Rohfett 


1.2714 
im ganzen Koth. 
Wir haben in 1er Trockensubstanz (A) . . . . 3577.33 cal., 
in 19.424 sm Trockensubstanz (Koth A). . . . . . 69.4834 Cal., 
N 69-4834 x 1-4530 _ 
und im Ganzen Tora = 79.385 Cal. 


in dem Kothe des Fleischextractversuches gefunden. 


Der Nutzwerth des Fleischextractes. 


In der Fleischextractreihe ist pro Tag dasselbe Futter, wie in dem Vor- 
versuche gereicht und ausserdem 40®”% Fleischextract. Die Zugabe von 
Fleischextract bedingte eine Mehrausscheidung von Stickstoff im Harn und 
Koth der zweiten Periode, sowie eine Erhöhung der Wärmewerthe der Aus- 
scheidungen. 

In dem Falle, wo die Steigerung der Wärmewerthe der Zufuhr der 
der Ausfuhr nahezu gleich ist, wäre man zu dem Schlusse berechtigt, dass 
das Fleischextract, bezw. die Nicht-Eiweissstoffe in demselben keinen irgend- 
wie in Betracht kommenden Einfluss auf die Ernährung haben. 

Wir wollen jetzt unsere Befunde unter dem eben klar gelegten Ge- 
sichtspunkte betrachten. 


Zunächst haben wir in der Vorperiode bei Gabe 
von 0-049 3m N pro Tag eine Ausscheidung von 2:334s” N im Harn; 
in der Fleischextraetperiode bei Gabe 
von 3-813== N pro Tag eine Ausscheidung von 5.2903" N im Harn; 
d.h. bei Mehrgabe 
von 3.764 2m pro Tag eine Mehrausscheidung von 2-956®"m N im Harn, 
Rubner fand bei Mehrgabe 
von 3-61 pro Tag eine Mehrausscheidung von 2-41®m N im Harn. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 511 


[Diese Zahlen stimmen sehr annähernd überein, besonders wenn man 
bedenkt, dass es sich um Versuche am lebenden Thiere handelt, wobei man 
nicht leicht Uebereinstimmungen im Sinne einer chemischen Analyse erhält; 
dass durch die verschiedene Methode der N-Bestimmung (bei Rubner nach 
Schneider-Seegen, bei uns nach Kjeldahl) Differenzen bedingt werden, 
halten wir für ausgeschlossen, da es sich ja doch um Vergleichswerthe in 
jedem Falle handelt. Es sei auch noch betont, dass Zuntz vor Jahren 
eine Reihe von Vergleichsbestimmungen mit extractreichem Harn nach beiden 
Methoden gemacht und keine Differenzen gefunden hat. 


Analog der eben angestellten Rechnung finden wir pro Tag 


im Kothe der Vorperiode . . . . 0.2947 sm N, 
im Kothe der Fleischextractperiode 0.4843 „ „; 
also auf 3.764 sm N-Mehr in der Nahrung 0-1896 =" N-Mehr im Kothe. 


Im Harn haben wir 
in der Vorperiode auf Im N. . . . .= 8.964 Cal. 
und in der Fleischextractperiode auf 12% N = 10.45 ,„ 


gefunden. 
Es wurden also im Harn pro Tag ausgeschieden: 
in der Vorperiode . . - . 2:334x 8-964 = 20.922 Oal., 


in der Fleischextractperiode . 5.290 x 10:45 = 55.281 „ 
d.h. im Harn der Fleischextractperiode = 34-359 Cal. mehr. 


In der zweiten Reihe wurden täglich noch 40: Fleischextract mit 
1-155 Procent Eiweiss-N gereicht, d. h. also: 0.4620 2 Eiweiss-N pro Tag; 
diesen entsprechend erscheinen 0.462 x 7-31!= 3-38 Cal. im Harn; es 
wurden also, wenn man diese aus Eiweiss stammenden Üalorien abzieht, 
im Harn der Fleischextractreihe täglich 34:36 — 3-38 = 30-98 Cal. mehr 
ausgeschieden, als am Tage der Vorperiode. 

In den 408’ Fleischextract waren 104.81 Cal. enthalten. 

Von diesen müssen noch in Abzug gebracht werden: 

1. die im Kothe der Fleischextractreihe pro Tag mehr, als in dem täg- 
lichen Kothe der Vorperiode, ausgeschiedenen Calorien, 
2. die dem, im Extract enthaltenen, Rein-Eiweiss entsprechenden Calorien. 

In der Vorperiode sind 107-005 Cal. mit dem Kothe ausgeschieden 
worden; dieser Koth enthält 2-9037 == Rohfett; es müssen also 2.9037 
x 9.5 cal. für Fett = 27.585 Cal. in Abzug gebracht werden; wir erhalten 
im fettfreien Kothe der 4 Tage 79.420 Cal. oder pro Tag 19.855 Cal. 


1 Frentzel und Schreuer, a.a. 0. S. 292. 1®m N im Fleischharn = 7-31 Cal. 


512 J. FRENTZEL und N. ToRIYAMA: VERBRENNUNGSWÄRME DT. S. w. 


Die analoge Betrachtung für den Koth der Fleischextraetreihe ergiebt: 
79.385 Cal. sind mit dem Kothe ausgeschieden worden; darin waren ent- 
halten 1.120” Rohfett mit 10-64 Cal., es bleiben für fettfreien Koth in 
3 Tagen 68-745 Cal. oder pre Tag 22-915 Cal. 

In der Fleischextractreihe sind also 22-915 — 19-855 = 3-06 Cal. 
mehr unverbrannt durch den Koth ausgeschieden worden. 

Das Fleischextract enthielt 1.155 Procent N aus Rein-Eiweiss; 40 em 
mithin 0.462 = N, entsprechend 0°462 x 5-7 x 6-25 = 16-46 Cal. 
(18m N = 6.258m Eiweiss, 12m Eiweiss = 5-7 Cal.). 

Wir haben also von den 104.81 Cal. aus 40°” Fleischextract abzuziehen 

306 Cal., welche im Kothe der zweiten Periode pro Tag mehr ausge- 
schieden sind, und 
1646 Cal., welche dem in 40 sm Extract enthaltenen Eiweiss entstammen, 


im Ganzen 
19-52. Cal.; wir erhalten also. . >... ... 22.221042 1aal: 
— 19.52 „ 
85.29 Oal., 
welche in eiweissfreiem Fleischextracte dem Körper täglich 
zugeführt wurden. 

Dem gegenüber wurden . . . . a lloüye) (Dil, 
täglich in der zweiten Periode im Urin he ausgeschieden 2 0 ER 
als in. der Vorperiode, so dass. . ... vu: var sr ale 
pro Tag im Körper verblieben. Das heisst aber: on 63-6 Procent der 


dem eiweissfreien Fleischextraet zukommenden Verbrennungswärme werden 
im Körper verwerthet. 

Bei der von uns gewählten Anordnung des Versuches ist die Annahme; 
dass Extraetivstoffe im Körper zurückbehalten worden seien, ausgeschlossen. 

Wir gelangen also in Uebereinstimmung mit Pflüger und im Gegen- 
satz zu Rubner zu dem Schlusse, dass die eiweissfreien Extractiv- 
stoffe des Fleisches zu einem recht erheblichen Theile — etwa 
zu ?/, ihrer Menge — am Stoffwechsel theilnehmen, d. h. dem 
Körper Energie liefern. 


Beobachtungen 
über die Coordination der Athembewegungen. 


Von 


Dr. R.du Bois-Reymond und Dr. J. Katzenstein 


Privatdocent 
in Berlin, 


1. Coordinirte Athembewegung des apnoischen Versuchsthieres 
auf Reizung des verlängerten Markes. 


Dıe Localisation eines einheitlichen Athemcentrums in der Rautengrube 
war durch Langendorff! in Frage gestellt. Er gab zu, dass die 
Medulla oblongata bei manchen Thierclassen die Ursprungsstelle sämmt- 
licher Athmungsnerven sei, dass sie bei höheren Thieren das Centrum für 
die Athmungsnerven des Kopfes und vielleicht des Kehlkopfes abgebe. Man 
könne also sagen, dass für die letzteren das verlängerte Mark einen Theil 
des Athmungscentrums enthalte. Demnach trat Langendorff für das 
Vorhandensein spinaler Athemcentren ein, eine Ansicht, die er besonders 
dadurch stützte, dass er bei jungen decapitirten Thieren, die strychnini- 
sirt waren, noch Athembewegungen auftreten sah. Die Untersuchungen 
Langendorff’s sind durch Wertheimer, Gad, Markward, Porter, 
Arnheim widerlegt worden; daher soll auf sie an dieser Stelle nicht ein- 
gegangen werden, desgleichen nicht auf die Ursachen, die die spinale 
Athmung hervorrufen können. Langendorif hat aber trotz der an- 
geführten Widerlegungen ausdrücklich gefordert, dass noch weitere Beweis- 
stücke gegen ihn und für die Existenz des Athemcentrums in der Rauten- 
grube vorgebracht werden sollen. 

Es scheint uns, dass ein solcher Beweis nicht bündiger geführt werden 
kann, als indem man von einem Punkte des verlängerten Markes aus den 


! Langendorff und Nitschmann, Studien über die Innervation der Athmung. 
1. Mittheilung. Dies Archiv. 1880. Physiol. Abthlg. 8. 544. 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 38 


514 R. pu Boıs-Reymonpd und J. KATZENSTEN: 


vorher in vollständiger Ruhe verharrenden gesammten Athmungsapparat 
in coordinirte Thätigkeit versetzt. Dies erreichten wir durch folgendes Ver- 
fahren:? Wir brachten einen Hund, bei dem zunächst die Rautengrube 
freigelegt war, auf die gewöhnliche Weise durch Lufteinblasungen in Apno£. 
Bei jedem Luftstosse bemerkt man nach Aufhören des Lufteintreibens ein 
Zusammensinken des Thorax, also eine Exspirationsbewegung der Lungen 
und zugleich, was bisher nicht beobachtet wurde, Adduction der Stimm- 
lippen; dabei wurde die Exspirationsluft aus der seitlichen Oeffnung der 
Canüle herausgetrieben. Lüftet man die Lungen des Thieres nun schneller, 
als sein Athemtypus ist, so sieht man bei jedem Exspirium eine gleich- 
zeitige stärkere Adduetion der Stimmlippen auftreten. Schliesslich gehen 
die Stimmlippen beim Exspirium bis in die Mittellinie. Unterbricht man 
nun die künstliche Athmung, so bleiben vorläufig die Stimmlippen voll- 
ständig geschlossen, während das Thier sich in Apno& befindet. Bringt 
man jetzt die Elektroden auf eine Stelle der Rautengrube, die zwischen 
dem hinteren Rande des Calamus scriptorius und einem Gebiete, welches 
nach vorn und aussen in der Ala cinerea liegt, so entspricht der Reizungs- 
effect bei dem apnoischen Thiere einer normalen Athembewegung, denn der 
Thorax tritt in Inspirationsstellung, das Zwerchfell contrahirt sich, die 
Glottis erweitert sich. Brachte man in diesem Augenblicke ein Licht an 
die Oeffnung des Gummischlauches, oder steckte man ein Glasrohr, das 
zum Theil mit Wasser gefüllt war, hinein, so wandte sich das Licht nach 
der Oefinung hin, die Wassersäule stieg erheblich in die Höhe. 


2. Passive Bewegung des Brustkorbes löst gleichsinnige 
respiratorische Bewegung des Kehlkopfes aus. 


In der grossen Zahl der Untersuchungen über die Innervation der 
Athmung wird die Ursache und die Regulirung dieser Innervation be- 
sprochen, indem dabei die Athembewegung selbst im Allgemeinen als ein 
einheitliches Ganzes betrachtet wird. Da aber der Athmungsapparat eine 
grosse Zahl ganz verschiedener Muskelgruppen umfasst, entsteht die Frage, 
auf welche Weise die den einzelnen Muskelgruppen zufliessende Erregung 
der Stärke und der Zeitfolge nach so abgestuft wird, dass die einheitliche 
Athembewegung zu Stande kommt. Dies wird auf zwei verschiedene Weisen 
erklärt. Erstens kann man annehmen, dass die Erregbarkeit aller einzelnen 
motorischen Zellgruppen?, die die verschiedenen Athemmuskelgruppen 


" Die Versuche sind in dem physiologischen Laboratorium der Berliner thier- 
ärztlichen Hochschule ausgeführt worden. 

” Statt des vielfach in verschiedenem Sinne gebrauchten Wortes „Centrum“ sei 
diese unbestimmte Bezeichnung gebraucht. 


BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ÜOORDINATION DER ATHEMBEWEGUNGEN. 515 


innerviren, von vornherein derart abgestuft sei, dass bei eintretendem Reiz 
die Stärke und Zeitfolge der Erregungen gerade dem Erforderniss für 
eine normale Athembewegung entspricht. Zweitens kann man annehmen, 
dass die betreffenden einzelnen Zellgruppen erst von einem einzigen über- 
geordneten Centrum aus erregt würden, das, sobald es selbst durch be- 
liebige Reize erregt wäre, den untergeordneten Zelleruppen die Erregung 
in nach Stärke und Zeitfolge richtig abgestufter Form mittheile. Diese 
Annahme drückt, um nur ein Beispiel zu citiren, Miescher-Rüsch in 
seinen „Bemerkungen zur Lehre von den Athembewegungen“! in folgenden 
Worten unzweideutig aus: „Seit Legallois erkennen wir an, dass eng- 
begrenzte Stellen der nervösen Centralorgane es übernehmen, den Re- 
spirationsmuskeln ihre Erregungen in einer zweckmässigen Coordination, in 
einer dem Athembedürfniss angepassten Stärke und Zeitfolge zufliessen zu 
lassen.“ 

Sowohl diese Annahme eines automatisch die Erregungen richtig ver- 
theilenden Athemcentrums, als die ersterwähnte Annahme einer vorher- 
bestimmten Abstufung in der Erregbarkeit der einzelnen Gruppen moto- 
rischer Zellen genügen allerdings zur Erklärung der Coordination in allen 
normalen Fällen. 

Sie genügen aber nicht, um folgende Beobachtung und die sich daran 
anschliessenden Versuchsergebnisse zu erklären: 

Bei Versuchen über die centrale Innervation des Kehlkopfes beobach- 
teten wir an Hunden, deren Athmung theils durch starke Narkose, theils 
durch Verletzung des verlängerten Markes stillstand, dass, sobald künst- 
liche Athmung eingeleitet wurde, rhythmische Bewegungen des Kehlkopfes 
auftraten, wie bei normaler Athmung. 

Diese einfache Beobachtung deutete an, dass die künstliche Athmung 
nicht allein eine passive Durchlüftung der Lungen, sondern zu- 
gleich eine Reizung motorischer Zellgruppen bedinge. Es könnte allerdings 
die rhythmische Durchlüftung der Lungen einen rhythmischen Blut- 
reiz? hervorbringen, der, obschon das Athemcentrum ausser Thätigkeit 
war, noch auf die motorische Gruppe der Kehlkopfmuseulatur wirkte. 

Um über diese Möglichkeit zu entscheiden, brachten wir die Thiere 
in den Zustand der Apnoe, in dem also die Veränderungen des Blutes 


1 Dies Archiv. 1885. Physiol. Abthlg. S. 355. 

® Dem Gedankengange Miescher-Rüsch’s a. a. ©. folgend, wonach die Apno& 
zu theilen ist in Apnoea vera und Apnoea vagi, theilen wir die Athemreize in zwei 
Gruppen: Blutreize, unter denen Sauerstoffmangel, Kohlensäureüberschuss, Wärme 
und die Wirkung der hypothetischen Stoffe zu verstehen sind, die bei beginnender 
Muskelthätigkeit das Athemeentrum anregen, und Vagusreize, d.h. die von Hering 
und Breuer entdeckten Steuerungsreize in ihren verschiedenen Modificationen. 

>38 


516 R. pu Boıs-REyYMonD unD J. KATZENSTER: 


jenseits der Reizschwelle liegen mussten, und wiederholten den Versuch mit 
dem gleichen Erfolge. 

Hier könnte man zunächst daran denken, dass die mit der künstlichen 
Athmung, die durch Compression des Brustkorbes ausgeübt wurde, ver- 
bundenen Erschütterungen die Bewegung des Kehlkopfes vortäuschten. 

Allein am todten Thiere war von einem derartigen Vorgange nichts 
wahrzunehmen. Offenbar also handelte es sich um eine Reaction des 
lebenden motorischen Apparates. Diese hätte durch den Reiz verursacht 
sein können, den die durch die Trachea streichende Luft am Kehl- 
kopf selbst hervorrief. Aber diese Annahnıe liess sich auf zwiefachem Wege 
durch Versuche widerlegen: Erstens reagirte der Kehlkopf nicht, wenn 
durch eine nach aufwärts gekehrte Trachealcanüle Luft durch die Stimm- 
ritze geblasen wurde, zweitens trat die Kehlkopfbewegung als Begleit- 
erscheinung der künstlichen Athmung. ein, auch wenn durch eine in 
gewöhnlicher Weise eingesetzte Canüle .der Luftstrom vom Kehlkopf fern- 
gehalten wurde. 

Es müssen also andere sensible Erregungen der motorischen Gruppe 
für die Kehlkopfbewegung zugeleitet worden sein. 

Obschon die Blutreize durch die Apno& ausgeschlossen waren, bestanden 
offenbar noch die Vagusreize. Unterscheidet doch Miescher-Rüsch in 
der genannten Arbeit Apnoea vera und Apnoea vagi, so könnten wir es 
hier mit einer Apno& hinsichtlich der Blutreize, aber Eupno& hinsichtlich 
des Vagus zu thun haben. Denn offenbar können die sensibeln Endigungen 
des Vagus durch die passive Bewegung der Lungen erregt werden und 
Reize an die motorischen Zellgruppen vermitteln. 

Um auch diese Reizung auszuschliessen, wurde nun an den Versuchs- 
thieren während der Dauer der Apnoö beiderseits vollkommener 
Pneumothorax hergestellt. Die Lungen verharrten nun im collabirten 
Zustand, es konnten die Vagusendigungen nicht mehr erregt werden. Der 
Kehlkopf, wie die übrige Athemmuseulatur befand sich, wegen der Apno£, 
in Ruhe. Sobald aber mit den rhythmischen Compressionen des Thorax 
begonnen wurde, war wieder Kehlkopfbewegung vorhanden. 

Es konnte nun zunächst wieder das Bedenken eintreten, dass die sen- 
sible Reizung, die mit der passiven Athembewegung verbunden war, an 
sich Reflexe auslöst, bei denen der Kehlkopf mitbewegt wurde, wie ja jede 
sensible Einwirkung mehr oder weniger stark die Respiration zu beein- 
flussen pflegt. Aber es zeigte sich, dass Compression des Bauches, 
durch die der Athemapparat nicht bewegt wurde, keine wmerkliche 
reaction erzeugte. Bei schmerzhaften Reizen, Kneifen der Beine, fanden 
schnelle rhythmische Kehlkopfbewegungen, entsprechend beschleunigter 
Athmung statt. 


BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE COORDINATION DER ATHEMBEWEGUNGEN. 517 


Dagegen hatte rhythmische Compression des Thorax, obschon die 
Lungen in collabirtem Zustande blieben und im Uebrigen Apno& bestand, 
typische synchrone Athembewegung des Kehlkopfes zur Folge. Die Inner- 
vation des Kehlkopfes erschien also unabhängig vom Vagusreiz und von 
den Blutreizen, obschon sie sich genau den Athembewegungen des Thorax 
anpasst. Denn bei Compressionsbewegungen mit nach beliebiger Pause 
wieder eintretender Dilatation liess sich zeigen, dass der Compression 
des Brustkorbes eine Schliessbewegung, der Dilatation eine 
Oeffnungsbewegung des Kehlkopfes entsprach. 

Es scheint uns nun, dass dieser Versuch keine andere Deutung zu- 
lässt, als dass zwischen den einzelnen Theilen des Athmungsapparates eine 
solche Verbindung besteht, dass die Bewegung des einen als Reiz wirkt 
für die motorischen Zellgruppen des anderen. Die Bewegung des Kehl- 
kopfes erfolgt als Reflex auf die Stellungsänderung des Thorax. 

Als sensible Reize bei dieser Reflexbewegung kommen in Betracht 
erstens das Muskelgefühl, zweitens die Gelenkempfindungen und Haut- 
empfindungen, im Allgemeinen also der Lagesinn. Was das Muskel- 
gefühl betrifft, so stellt sich der näheren Deutung die Schwierigkeit in den 
Weg, dass die passive Bewegung und die active Bewegung nicht ohne 
Weiteres als in gleichem Sinne‘ wirksam angesehen werden können. In- 
dessen geht aus der Darstellung von Gad! hervor, dass die Beanspruchung 


1 J. Gad, Ueber Apnoe und über die in der Lehre von der Regulirung der 
Athemthätigkeit angewandte Terminologie. Würzburg 1880. 8.25. „Wir haben: den 
Athemapparat wesentlich als einen Bewegungsappärat bezeichnet, weil sich seine 
Thätigkeit hauptsächlich in Bewegungen zu erkennen giebt. Die Bewegungen, denen 
eine Thätigkeit des Athemapparates zu Grunde liegt, äussern sich in den activen 
inspiratorischen und exspiratorischen Formänderungen der Thoraxwandungen (das 
Zwerchfell eingeschlossen). Den Thoraxwandungen kommt eine bestimmte Gleich- 
gewichtslage zu, in welche dieselben übergehen, wenn keine Muskelkräfte auf ihre 
Form einwirken. Die Entfernung des Thorax aus seiner Gleichgewichtslage in der 
einen Richtung ist die Folge des inspiratorischen, in der anderen Richtung die des 
exspiratorischen Muskelsystems. Nur den Aenderungen dieser Entfernung entsprechen 
Bewegungen, die letzteren sind also nur der Ausdruck für die Aenderungen der 
Thätigkeit des einen oder anderen Muskelsystems in dem einen oder anderen Sinne. 
Constante Entfernung aus der Gleichgewichtslage erscheint nicht als Bewegung, 
ist aber nichtsdestoweniger an eine entsprechende Thätigkeit des einen oder anderen 
Systems geknüpft. Eine der Grösse nach constante Entfernung des Thorax aus der 
Gleichgewichtslage entspricht einem Tetanus des betreffenden Muskelsystems von gleich- 
bleibender Intensität, die Athembewegungen entsprechen tetanischen Contractionen des 
einen Systems oder beider Systeme von schwankender Intensität. Constante Ent- 
fernungen des Thorax aus der Gleichgewichtslage spielen in der Athmung eine wich- 
tigere Rolle, als man ihnen bisher im Allgemeinen zuerkannt hat, denn das Meiste, 
was uns zunächst als Athempause auffällt, erweist sich bei näherer Untersuchung nicht 
als ein Verharren des Thorax in der Gleichgewichtslage, sondern als eine constant 


518 R. pu Boıs-ReYMmonD und J. KATZENSTEIN: 


der Musculatur eine so mannigfache ist, dass auch gleichsinnige Reize 
denkbar sind. 

Was den Lagesinn im Uebrigen betrifft, so kann er ohne jede Ein- 
schränkung als sensibeles Endorgan für die reflectorische Thätigkeit der 
Stimmritze betrachtet werden. 

Die sensible Bahn für diese Reizung verläuft offenbar in spinalen 
Nerven, und wird also dem Öentrum auf spinaler Bahn zugeführt. Durch- 
schneidung dieser Bahn, d. h. Abtrennung des obersten Halsmarkes 
während des Versuches, hebt die Kehlkopfbewegung auf, obschon der Kehl- 
kopf von der Medulla oblongata aus noch elektrisch erregt werden kann. 
Die motorische Kehlkopfgruppe ist also weder zerstört, noch die motorische 
Bahn verletzt, aber die sensible Bahn ist unterbrochen. 

Die Coordination der Athembewegungen des Kehlkopfes und des 
Thorax hängt also ab von der Uebermittelung sensibler Reize, die man 
ihrer Natur nach in Kürze als „Lagereize‘“ bezeichnen kann, vom Thorax 
aus auf die motorische Zellgruppe des Kehlkopfes. Es lag nun nahe, an- 
zunehmen, dass dieser Reflexvorgang typisch sei für die Art der nervösen 
Verbindung zwischen sämmtlichen die Athembewegungen innervirenden 
Zellgruppen. Ehe man dieser Vermuthung nachgeht, ist indessen zunächst 
zu prüfen, ob das Ergebniss sich auch an anderen Versuchsthieren bestätigt. 

Wir machten die Probe zunächst beim Kaninchen, indem wir eine 
Trachealcanüle unten in die querdurchschnittene Trachea einbanden und 
durch das obere Ende die Bewegung des Kehlkopfes von unten her über- 
wachten. Bei künstlicher Respiration mittels des Blasebalges traten syn- 
chrone Athmungen auf. Ebenso wirkte passive Athmung durch Thorax- 
compression, dabei war die Erweiterung der Stimmritze beim Nachlassen 
des Druckes deutlich zu unterscheiden. Auch bei der Katze konnten wir 
synchrone Bewegungen des Kehlkopfes bei rhythmischer Compression des 
Thorax erkennen, besonders wenn die Compressionen in sehr schneller 
Folge ausgeführt wurden. 


3. Peripherische Reizung des Phrenicus bewirkt mittelbar 
Bewegung der Stimmlippen. 


Wir suchten nun ferner festzustellen, ob die Bewegungen des Zwerch- 
fells, die man durch Reizung des Phrenicus erhält, etwa ähnliche Wirkungen 
auf die Innervation des Kehlkopfes ausübten. 


bleibende Entfernung seiner aus derselben, und es ist sehr wahrscheinlich, dass die 
Höhe der Exspiration bei normaler Athımung der Regel nach nicht der Gleichgewichts- 
lage des Thorax, sondern einer inspiratorischen Entfernung aus derselben entspricht, 
so dass bei normaler Athmung einer tetanischen Contraction der Inspiratoren von 
constanter Intensität eine andere von schwankender Intensität sich superponirt.“ 


BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ÜOORDINATION DER ATHEMBEWEGUNGEN. 519 


In dieser Beziehung ergab sich zunächst, dass bei tetanischer Reizung 
eines oder beider Phrenici auch die Stimmlippen bewegt, und zwar ad- 
dueirt werden. Die Bewegung des Zwerchfells ging der des Kehlkopfes 
um einen merklichen Zeitraum voraus. Bei länger dauerndem Reiz trat 
dauernde Schliessung der Stimmritze ein. Man kann dies mit der Wirkung 
vergleichen, die wir bei wiederholter rhythmischer Compression des Thorax 
erhielten, bei der, wie oben angegeben, auch Schluss der Stimmritze eintritt. 

Um die Bewegung der bei der normalen Athmung ähnlicher zu 
machen, wählten wir nun folgende Anordnung: Die Phrenici beider Seiten 
wurden auf Elektrodenpaare gelagert, die beide mittels langer Drähte an 
die Klemmen der secundären Rolle eines Schlitteninduetoriums mit langer 
Bahn angeschlossen waren. Der Abstand der secundären Rolle wurde 
zuerst so gross genommen (60 bis 70), dass keine Reizung stattfand. 
Schob man nun bei spielendem Unterbrecher die Rollen allmählich näher 
zusammen, so trat eine gleichmässig zunehmende Contraction des Zwerch- 
fells ein, die bei dem Rollenabstand 30 °® ihr Maximum erreichte. Durch 
Anhalten der Rolle in einer mittleren Stellung erhielten wir Stillstehen des 
Zwerchfells in einer mittleren Contractionsstellung. Diese Art der Reizung 
erwies sich für solche Versuche, bei denen die Phrenici beiderseits durch- 
schnitten worden waren, als ein recht bequemes Verfahren, um ausreichende 
und selbst überreichliche Respiration des Versuchsthieres zu unterhalten, 
und liesse sich gewiss in manchen Fällen mit Vortheil an Stelle ander- 
weitiger künstlicher Respiration anwenden. Unter diesen Umständen liess 
sich nun beobachten, dass das Absteigen des Zwerchfells dem Glottisschluss 
voranging, so dass man inspiratorisches Pfeifen der Luft in der Stimmritze, 
dann Adduction und exspiratorisches Pfeifen wahrnehmen konnte. Wurden 
die Rollen nach der beschriebenen Annäherung nicht gleich wieder von 
einander entfernt, so entstand natürlich wie bei gewöhnlicher tetanischer 
Reizung alsbald Glottisschluss. 

Nachdem auf diese Weise ein Zusammenhang zwischen den Bewegungen 
des Zwerchfells und denen des Kehlkopfes nachgewiesen war, galt es zu 
erfahren, welches die sensiblen Bahnen seien, die diesen Zusammenhang 
vermitteln. 

Die Beobachtung, dass jedes Mal, wenn der Phrenicus ! durchschnitten 
oder abgebunden wurde, eine Zuckung der Stimmlippen zu bemerken war, 
deutete darauf hin, dass möglicher Weise diese Bahn durch den Phrenicus 


! Genau genommen wurde bei unseren Versuchen meist nicht der ganze Phre- 
nieus, sondern nur der Theil des Stammes durchschnitten, der den beiden oberen 
Wurzeln entspricht. Die unterste Wurzel blieb gewöhnlich stehen. Der Erfolg ist in 
beiden Fällen derselbe, wo es sich nicht um absolute Ausschaltung der Zwerchfell- 
thätigkeit handelt. 


520 R. pu Boıs-ReymonD und J. KATZENSTEIN: 


selbst ginge. Diese Vermuthung fand darin noch eine Stütze, dass nach 
Durchschneidung des Phrenicus auf einer Seite die respiratorischen Kehl- 
kopfbewegungen auf dieser Seite weniger ausgiebig waren. Indessen zeigen 
weitere Versuche, dass diese Beobachtungen anders zu erklären sind. 
Erstens nämlich erwiesen sich weitere Durchschneidungen oberhalb der 
ersten stets unwirksam. Zweitens hatten Reizungen des Phrenieus mit 
Inductionsschlägen nur bei sehr starken Strömen Bewegungen der Stimm- 
lippen zur Folge, und zwar war dann in der Regel die Reizung so stark, 
dass auch Zuckungen anderer Muskeln in der Nähe der Reizstelle auf- 
traten. Allerdings ergaben Reizversuche, bei denen die Elektroden absicht- 
lich so angelegt wurden, dass sich die Schläge der Umgebung mittheilen 
mussten, statt hauptsächlich im Phrenicus zu verlaufen, eine andere Form 
der Bewegung, die aus ruckweise wiederholter Adduction bestand. Doch 
zeigte schon die Unwirksamkeit etwas schwächerer Reize zur Genüge, dass 
offenbar der Phrenicus selbst nicht die gesuchte centripetale Bahn bildet. 
Endlich geht dies daraus am sichersten hervor, dass wir bei Reizung des 
centralen Stumpfes mit Inductionsschlägen und mit tetanischem Reize nie 
eine Reaction des Kehlkopfes wahrnahmen. 

Nachdem so die Möglichkeit ausgeschlossen war, dass der „Stellungs- 
reiz“ des Zwerchfells durch Vermittelung des Phrenicus die motorische 
Innervation des Kehlkopfes verursache, kamen, gerade wie bei den Ver- 
suchen über die Einwirkung passiver Athembewegungen, verschiedene 
andere Möglichkeiten für das Zustandekommen sensibler Erregungen in 
Betracht. Dass es sich um die Wirkung von „Blutreizen“ handle, war 
hier wegen der verhältnissmässig schwachen respiratorischen Wirkung des 
Phrenicusreizes nicht anzunehmen. Dagegen lag die Vermuthung nahe, 
dass die bei der Zwerchfellcontraction erzeugte Spannung der Lungen 
durch Vermittelung des Vagus eine sensible Erregung hervorbringe. Ganz 
wie bei der vorerwähnten Versuchsreihe lässt sich auch hier diese Möglich- 
keit. dadurch ausschalten, dass man beiderseits vollkommenen Pneumothorax 
herstellt. Es bleibt dann sogleich die sonst auf tetanische Reizung des 
Phrenicus (mittels der oben beschriebenen Schlittenbewegung) regelmässig 
vorhandene Reaction des Kehlkopfes aus. Ebenso bleibt die Reaction aus, 
wenn nur der Vagus durchschnitten wird. Hierbei tritt die technische 
Schwierigkeit auf, dass man die Durchschneidung nicht wie gewöhnlich 
am Halse vornehmen kann, weil ja dann auch der Recurrens mit aus- 
geschaltet werden würde. Man muss also den Vagus unterhalb der Ab- 
sangsstelle des Recurrens durchschneiden. Dies ist nicht allzu schwer, 
wenn man den Vagusstamm dreist anzieht, und zugleich von dem frei- 
gelegten peripherischen Theil des Recurrens aus durch sanftes Anziehen 
den Ursprung des Recurrens aus dem Vagusstamme kenntlich macht. 


BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ÜOORDINATION DER ÄATHEMBEWEGUNGEN. 521 


Wenn man nach der so ausgeführten Operation die betreffende Hälfte des 
Kehlkopfes auf beiderseitige tetanische Reizung des Phrenicus schwächer 
reagiren sieht, so liegt zunächst der Einwand nahe, es sei der Recurrens 
selbst geschädigt worden. Dass dies nicht der Fall ist, lässt sich zeigen, 
indem man von irgend einer anderen Stelle aus Kehlkopfbewegungen an- 
regt. Die Stimmlippe der operirten Seite muss dann eine völlig unbeein- 
trächtigte Bewegung zeigen. Wir bedienten uns hierzu des exspiratorischen 
Trigeminusreflexes, der durch Reizung der Nasenschleimhaut erzeugt wird. 
Es genügte sogar die leichteste Berührung der Nasenöffnung mit den Finger- 
ballen, oder die Entfernung des vorher leicht aufgesetzten Fingers, um 
eine deutliche Bewegung der Stimmlippen auszulösen. Ebenso wirkte An- 
blasen. Mitunter war der Reflex ein rein einseitiger. Durch diesen Reflex 
kann man sich also überzeugen, dass der Recurrens unbeschädigt ist, und 
das Ausbleiben oder die Herabsetzung der Stimmlippenbewegungen ist dann 
allein der Durchschneidung des Vagus, also der Ausschaltung der sensiblen 
Erregung von der Lunge her, zuzuschreiben. Ist die Durchschneidung des 
Vagus unterhalb des Recurrens nur auf einer Seite ausgeführt, so beob- 
achtet man nur eine Verminderung der Stimmlippenbewegung bei Phrenieus- 
teiz. Hat man den Vagus auf einer Seite oberhalb, auf der anderen unter- 
halb des Recurrensabganges durchschnitten, so sind beide Stimmlippen bei 
Phrenieusreizung gleich bewegungslos. 

Wir schliessen aus diesen Versuchen, dass die Bewegungen des Kehl- 
kopfes bei Reizung des Phrenicus als Reflexe zu betrachten sind, die durch 
die Einwirkung der Zwerchfellbewegung auf die sensibelen Endausbreitungen 
des Vagus in der Lunge hervorgerufen werden, und deren sensibele Bahn 
im Vagus verläuft. Es würde sich also um einen Reflex handeln, der den 
von Hering und Breuer entdeckten Selbststeuerungsreflexen analog: ist. 

Bei der Prüfung dieser Versuchsergebnisse an der Katze beobachteten 
wir mehrfach bei tetanischer Reizung des Phrenicusstammes oder seines 
peripherischen Stumpfes, statt der bei Hunden beobachteten Adduction Ab- 
duction der Stimmlippen. Dieser Widerspruch findet seine Lösung in 
einer Reihe von Beobachtungen, auf die Katzenstein schon früher ! auf- 
merksam gemacht hat. Semon hat nämlich ebenfalls bei der Katze ein 
Rindenfeld für die Abduction gefunden.” Dies lässt sich darauf beziehen, 
dass, wie schon von Alters her bekannt, bei der Katze wie bei verschie- 
denen anderen Thieren, der Inspirationsstrom bei der Lautbildung ver- 
wendet wird. Auch im Recurrens der Katze überwiegen, wie Katzen- 


‘ J. Katzenstein, Untersuchungen über den N. recurrens und sein Rinden- 
centrum. Archiw für Laryngologie. Bd.X. 
” Handbuch der Laryngologie. Bd.L S. 399. 


522 R. pu Boıs-ReyMmondD und J. KATZENSTEIN: 


stein gezeigt hat, die Abductionsbahnen. Ebenso, wie aus diesem Grunde 
centrale Reizung eines Recurrens Abductionsbewegung der Gegenseite hervor- 
ruft, musste also auch der Reiz vom Phrenicus her Abductionsstellung 
hervorrufen. 


4. Wirkung localisirter Reizung der Rautengrube auf den 
Kehlkopf. 


Die mitgetheilten Versuche, bei denen bald Schluss, bald Oeffnung der 
Glottis durch verschiedene Reize hervorgerufen wird, legen die Frage nahe, 
ob man diese Bewegungen beide von bestimmten verschiedenen Stellen der 
Rautengrube aus durch elektrische Reizung würde auslösen können. 

Untersuchungen in dieser Richtung hatte bereits Semon! ausgeführt. 
Er erhielt bei Reizungen der Medulla oblongata von Hunden gleichmässige 
Resultate, die er in folgender Weise beschreibt: 

„Auf Reizung des oberen Randes des Calamus scriptorius und des 
Randes der hinteren Pyramide erfolgt 
stets prompter Glottisschluss, d. h. bei- 
derseitige vollständige Einwärtsbewegung 
der Stimmlippen. 

Unmittelbar nach vorn vor der 


Cadaverstellung ne 5 
N OPPecs. Auktion 


doppels. | | _Adduktron N i ? 
Abduktion "=. _ derselb. Seite genannten Region giebt es im Corpus 
I restiforme ein kleines Gebiet, welches 
doppels. a sich entlang dem äusseren Abschnitt 
Fig. 1. des Bodens des 4. Ventrikels bis zum 


Centrum dieser Höhle erstreckt und auf 

dessen elektrische Reizung eine Einwärtsbewegung derselben Seite erfolgt.“ 

Ob diese einseitige Einwärtsbewegung als Resultat der Reizung eines 

für einseitige Adduction besonders bestimmten Kernes oder nicht vielmehr 

als Ergebniss directer Reizung der Wurzeln der motorischen Kehlkopf- 

nerven, welche hier bereits durch die Medulla laufen, aufzufassen sind, 
lässt Semon unentschieden. 

„Unmittelbar oberhalb der Region, in welcher die doppelseitige An- 
näherung der Stimmlippen repräsentirt ist, beginnt in der Ala cinerea ein 
Gebiet für doppelseitige Glottisöffnung. Dasselbe reicht nach oben bis zu 
einer imaginären Linie, welche man sich quer durch den 4. Ventrikel 
parallel zum oberen Rande des Gebietes für doppelseitige Adduction 
denken muss.“ 


! Semon, Die Nervenkrankheiten des Kehlkopfes und der Luftröhre. IHeymann’s 
Handbuch der Laryngologie. Bd.I. 8. 603. 


BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ÜOORDINATION DER ATHEMBEWEGUNGEN. 529 


„Ein zweites Gebiet für doppelseitige Glottisöffnung, entsprechend etwa 
dem Ursprung des N. acusticus, erstreckt sich nach Semon bis dicht zur 
Oefinung des Aquaeductus Sylvii, und der Focus seiner Intensität befindet 
sich 2mm nach aussen von der Mittellinie.“ Einseitige Auswärtsbewegung 
hat Semon von der Medulla oblongata aus nie erzielt; dagegen fand er, 
dass bei der Katze Reizung des oberen Abschnittes des 4. Ventrikels 
dauernde Glottisöffnung bewirkt, während der Thorax fortfährt, sich rhyth- 
misch zu erweitern und zu contrahiren. — Zwischen den beiden oben 
beschriebenen Abductionsgebieten am Boden des 4. Ventrikels fand Semon 
eine Stelle, deren Reizung Cadaverstellung der Glottis erzeugt. Ob die 
Cadaverstellung durch die antagonistischen Öffnenden und schliessenden 
Impulse, die auf die Kehlkopfmuskeln einwirken, hervorgerufen wird, oder 
ob sie als eine unvollkommene Verengerungsbewegung aufzufassen ist, konnte 
Semon nicht entscheiden. 

Die Ergebnisse, die wir bei Reizung der Medulla oblongata erhielten, 
stimmen in den Hauptpunkten mit denen Semon’s überein, weisen aber 
in einer Reihe anderer Punkte eine grosse Unsicherheit auf. Eine strenge 
Localisation der Reizungsstellen war überhaupt nicht zu erzielen, und wir 
sprechen wie Langendorff unser Bedenken aus „gegen die stecknadel- 
kopfgrosse Begrenzung von Centren“ auf so schwer zu reizenden Gebieten. 

Die constanten Reizungsergebnisse, die mit denen Semon’s überein- 
stimmen, sind nunmehr 

1. Glottisschluss auf Reizung des hinteren Randes des Calamus 
scriptorius. 

2. Glottisöffnung auf Reizung eines Gebietes in der Ala cinerea, 
welches nach vorn und aussen von dem unter 1. genannten liegt. 

Dagegen wurden unter den Reizungsergebnissen, die wir als nicht 
gleichmässig erhielten, vermerkt: 

3. Adduction beider Stimmlippen von einer Stelle in der Mitte der 
Rautengrube, die etwas nach vorn von der unter 1. liegt. 

4. Abduction beider Stimmlippen von einer Stelle in der Mitte der 
Rautengrube, die etwas nach vorn von der unter 3. liegt. 

5. Einseitige Adduction der gleichseitigen Stimmlippe von dem Gebiete 
der Rautengrube, von dem man beiderseitigen Schluss erhält. 

6. Einseitige Auswärtsbewegung der gleichseitigen Stimmlippe bei 
Reizung eines Gebietes unter 2., welches doppelseitige Auswärtsbewegung 
der Stimmlippen ergab. 

7. Drehung des Kehlkopfes nach der Gegenseite von demselben Gebiete 
wie unter 3 und zwar so, dass sich die vordere Commissur des Kehlkopfes 
nach der entgegengesetzten Seite richtete, sowie Abduction der aleichen 
Stimmlippe. 


524 R. pu Boıs-ReymonDd und. J. KATZENSTEIN: 


8. Adduction beider Stimmlippen und Drehung des Kehlkopfes nach 
der entgegengesetzten Seite von demselben Gebiete wie unter 3. 

9. Abduetion der Stimmlippe der Gegenseite mit Drehung des Kehl- 
kopfes und zwar der vorderen Commissur nach derselben Seite von einem 
Gebiete wie unter 2. 


Entwerfen wir von diesem Durcheinander von Reizungsergebnissen ein 
Schema, so würde dasselbe folgendermaassen aussehen: 


Drehung u. Abd.d. 


el ‚Gegenseite 


--einmal:einsel = 


Stimmlippe 


Schluss bds< _ 


Schluss ‚gleichs. ZN 


Fig. 2. 


5. Anwendung der Versuchsergebrisse auf die Frage nach der 
Funetion der Kehlkopfmuskeln. 


Die constanten Reizungsergebnisse unter 1. und’ 2., d. h. der beider- 
seitige Schluss und die beiderseitige Oeffnung der Stimmlippen, sind nun 
geeignet, die gleichmässige Innervation der Schliesser und Oeffner des Kehl- 
kopfes bei der Athmung als völlig erwiesen hinzustellen. 

Wenn wir einen kurzen historischen Rückblick über die Frage der 
Betheiligung der einzelnen Muskelgruppen des Kehlkopfes bei der Athmung 
geben, so hatte schon Rosenbach! in einer Arbeit aus dem Jahre 1880 
das Zusammenwirken von Beugern und Streckern am Arm bei der Beugung 
im Handgelenk mit dem Vorgang der Inspiration verglichen; er hielt es 
für wahrscheinlich, dass bei der normalen Stellung der Stimmlippen Ver- 
engerer und Erweiterer stets. zugleich innervirt würden und dass nur die 
Erweiterer als die stärkeren Muskeln das Uebergewicht hätten, wie ja auch‘ 


! Rosenbach, Breslauer ärztliche Zeitschrift. 1880. Nr.2 u. 3. — Monats- 
schrift für Ohrenheilkunde. 1882. Nr. 3. 


BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ÜOORDINATION DER ATHEMBEWEGUNGEN. 525 


in anderen Muskelgebieten, selbst in der Ruhe die Thätigkeit der Strecker 
überwiege. Abgesehen davon, dass sich keine thatsächliche Begründung 
für die Aufstellung dieser Analogie der Schliessung mit Beugung und der 
Oefinung mit Streckung erbringen lässt, finden wir hier zum ersten Male 
als wahrscheinlich die gleichmässige Innervation der Schliesser und Oeffner 
des Kehlkopfes bei der Athmung angegeben. - 

Im Gegensatz zu dieser Auffassung Rosenbach’s kommt Krause! 
zu folgendem Schluss: Da die Stimmlippen bei ruhigem Athmen und zwar 
bei der In- und Exspiration in einer Stellung verharren, welche ungefähr 
die Mitte hielte zwischen tiefster Inspirationsstellung einerseits und Cadaver- 
stellung andererseits, da diejenige Stellung, in welcher die Stimmlippen 
absolut gar keiner Muskelwirkung unterliegen, die Cadaverstellung sei, so 
sei es offenbar, dass eine Stellung, in welcher sie jenseits der Leichenstellung 
nach aussen verbleiben, nur durch Muskelwirkung hervorgerufen werden 
könne. Diese Wirkung könne nur von dem Erweiterer der Stimmritze, 
dem M. cerico-arytaenoideus posticus ausgehen, und zwar müsse diese Action 
des Muskels in einer dauernden, wenn auch mässigen Contraction desselben 
bestehen. Diese Contraction wiederum könne nur durch eine permanente 
Innervation hervorgerufen werden. Es sei klar, dass man nicht von einem 
Ueberwiegen des Muskels in der Ruhe sprechen könne, denn weder befinde 
sich der Muskel in der Ruhe, noch überwiege er gegenüber der bedeutend 
stärkeren Muskelmasse seiner Antagonisten, der Adductoren, an Kraft. 
Selbst in der Exspiration würde diese Muskelaction nicht ganz unterbrochen, 
denn trotzdem die Stimmlippen „augenscheinlich“ passiv während dieses 
Stadiums ein wenig gegen die Mittellinie vorrückten, so erreichten sie doch 
die Cadaverstellung: nicht. | 

Semon? hatte seine Ansicht, die mit der Krause’s übereinstimmt, 
dadurch gestützt, dass er unter 50 Personen, die ruhig athmeten, nur bei 
8, d. h. 16 Procent Schwankungen der Stimmlippen wahrnahm, die über 
2m hinausgingen, bei den übrigen 42 Personen standen die Stimmlippen 
entweder still oder der Ausschlag betrug nicht 2"”. Diese Verhältnisse 
am Menschen treffen nach Semon auf den Hund nicht zu; bei diesem 
ständen die Stimmlippen auch bei ruhiger Athmung nicht still. Die per- 
manenten Ad- und Abductionsbewegungen, wie sie der ruhig athmende 
Hund zeigt, die 16 Procent der Fälle beim Menschen, in denen die Aus- 
schläge mehr als 2“ betrugen, und die anderen, die weniger zeigten, 


! Krause, Experimentelle Untersuchungen und Studien über Contracturen der 
Stimmbandmuskeln. Virchow’s Archiv. 1884. Bd. XCVII. 

” F. Semon, Compte rendu du congres period. internat. Copenhague 1884. — 
On the position of the vocal cords in quiet respiration in man ete. Proceed. of the 
Royal Soc. 1890. Vol. XLVIN. 


526 R. pu Boıs-ReymondD unD J. KATZENSTEIN: 


sprachen gegen die Annahme einer alleinigen tonischen Innervation der 
Abducetoren. 

Wenn nun aber die Abductoren des Kehlkopfes, wie Krause und 
Semon es angeben, bei der Athmung allein innervirt wären, so müssten 
nach Ausschaltung der Mm. crieo-arytaenoidei postieci die Stimmlippen in 
vollkommener Gleichgewichtslage verharren, da die Adduetoren ja unthätig 
sein sollen. Dies ist aber, wie Kuttner und der Eine von uns (Katzen- 
stein !), früher auseinandergesetzt haben, nicht der Fall. Vielmehr finden 
nach der Ausschaltung der Abductoren genau so wie vorher, auch bei 
rubiger Athmung rhythmische Ad- und Abductionen der Stimmlippen 
statt, nur mit dem Unterschied, dass der Bewegungsausschlag geringer 
geworden ist. | 

Dieser Umstand würde, wenn die Mm. crico-arytaenoidei postici die 
einzigen Erweiterer des Kehlkopfes wären, mit Nothwendigkeit zu dem 
Schlusse führen, dass neben den Erweiterern auch die Verengerer während 
der. Athmung innervirt sind. Nun können aber nach Ausschaltung der 
Mm. postici der M. transversus und der M. crico-arytaenoideus lateralis in 
abductorischem Sinne wirken. Dem zu Folge könnte man einwenden, dass 
diese Muskeln mit der Uebernahme der Function der Erweiterer auch in 
deren Innervationsbedingungen eintreten und dass es sich nunmehr um 
eine tonische oder eine periodische Innervation der restirenden Erweiterer 
allein handeln müsse. 

Gegen die alleinige tonische Innervation der restirenden Abductoren 
spricht die Fortsetzung der rhythmischen respiratorischen Ad- und Ab- 
ductionsbewegungen. 

Gegen die Annahme eines periodischen Anschwellens der Innervation 
der Abductoren spricht, dass man bei Freilegung des Kehlkopfes bei jeder 
Exspiration vor und nach Postieusausschaltung eine deutliche active Con- 
traction des M. thyreo-cricoideus wahrnimmt. Die rhythmische, mit der Ad- 
duction der Stimmlippen synehrone Contraction dieses Muskels beweist, dass 
die exspiratorische Adduction durch die active Thätigkeit des betreffenden 
Muskels bedingt ist. 

Zu diesem Beweise für die active Thätigkeit der Adductoren des Kehl- 
kopfes können wir nun noch zwei Punkte hinzufügen. Erstens lässt sich 
aus der weiter oben erörterten Abhängiskeit der exspiratorischen Kehlkopf- 
bewegungen von den exspiratorischen Thoraxbewegungen ein neuer Beweis- 
grund herleiten. Zweitens finden wir, dass die Adductoren nicht nur 


! Kuttner und Katzenstein, Experimentelle Beiträge zur Physiologie des 
Kehlkopfes. Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. — Zur Frage der Postieuslähmung. 
(II. Theil.) und: Ueber die Innervation des Kehlkopfes während der Athmung. Archiv 
für Laryngologie. Bd. IX. 


BEOBACHTUNGEN ÜBER DIE ÜOORDINATION DER ATHEMBEWEGUNGEN. 527 


während des Exspiriums, sondern auch während des Inspiriums unter Um- 
ständen activ thätig sein können. Denn dafür sprechen die folgenden zwei 
Versuche: 

1. Bei Erzeugung der Apno® durch wiederholtes Einblasen von Luft 
in die Trachea treten, je länger die Einblasungen dauern, die Stimmlippen 
bei jeder Exspiration der Mittellinie näher, bis zum völligen Schluss der 
Stimmritze, die sich allerdings nachher wieder erweitern kann. 

2. Bei Erzeugung eines doppelseitigen Pneumothorax macht bei zunächst 
herbeigeführtem, z. B. linksseitigem Pneumothorax, von dem Augenblicke, 
in dem er angelegt wird, die linke Stimmlippe extreme Abductions- 
bewegungen, während die Stimmlippe der anderen Seite weniger weit ab- 
dueirt wird. Sobald der Pneumothorax auf der anderen Seite angelegt 
wird, werden die Auswärtsbewegungen auf dieser Seite auch so stark wie 
möglich und lassen dann auf beiden Seiten allmählich nach. Macht man 
nun schleunigst (denn sonst stirbt das Thier) von der Trachea aus künst- 
liche Athmung, so erhält man keine Kehlkopfbewegungen, bis die Lungen 
den Brustraum erfüllen und der Thorax sich mitbewegt: von diesem Zeit- 
punkte gehen die Stimmlippen bei jeder Exspiration etwas mehr an die, 
Mittellinie, ohne bei der Inspiration wieder völlig zurückzugehen, bis bei 
eintretender Apnoö die Stimmlippen in der Mittellinie ohne Bewegung 
stehen bleiben. 

Im Gegensatz zu den von Krause und Semon gemachten Aus- 
führungen von der alleinigen Innervation der Abductoren des Kehlkopfes 
bei der Athmung glauben wir demnach annehmen zu dürfen, dass die Ad- 
ductoren bei der normalen Athmung beim Exspirium activ thätig sind, 
dass sie ferner unter gewissen Umständen wie bei der Erzeugung der 
Apno& ein solches Uebergewicht über die Abductoren haben, dass sie auch 
während des Inspiriums wirken. 


Ueber die 
Beziehungen zwischen Galle und Eiweissverdauung. 


Von 


Dr. Siegfried Rosenberg 


in Berlin. 


(Aus dem thierphysiologischen Institut der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


Zwischen der Galle und der Eiweissverdauung ergeben sich nach 
zweierlei Richtungen hin Beziehungen. Zunächst werden bei dem Zu- 
sammentreffen von Galle mit dem Chymus aus diesem durch die Taurochol- 
säure die nicht peptonisirten Albuminate, und mit diesen das Pepsin aus- 
gefällt, so dass auf diese Art die Pepsinverdauung ihr Ende erreicht. Da 
nun — wie Kühne gezeigt hat — das Pepsin die Fähigkeit hat, das 
tryptische Ferment des Bauchspeichels gewissermaassen zu verdauen und 
also unwirksam zu machen, so kann die für den Eiweissabbau so wichtige 
tryptische Verdauung erst nach dem Aufhören der Pepsinwirkung in vollem 
Maasse einsetzen und in normaler Weise ablaufen; sie erscheint also indirect 
bis zu einem gewissen Grade vom Vorhandensein der Galle abhängig. 

Weiterhin haben aber die Forschungen von Rachford und South- 
gate, sowie die Untersuchungen von Ussow noch eine ganz directe Ein- 
wirkung der Galle auf die Eiweissverdauung erkennen lassen. Die genannten 
Autoren fanden nämlich, dass, wenn man Bauchspeichel auf Eiweiss ein- 
wirken lässt, bei Anwesenheit von Galle mehr von letzterem gelöst wird, 
als ohne dieselbe, oder mit anderen Worten: dass die Galle die eiweiss- 
lösende Potenz des Bauchspeichels vermehrt. 

Unter diesen Umständen drängt sich ohne Weiteres die Meinung auf, 
dass Gallenmangel auch eine Beeinträchtigung der Eiweissverdauung nach 
sich ziehen müsste — und doch haben die verschiedenen Experimentatoren 
bei den Untersuchungen an Gallenfistelthieren das gerade Gegentheil ge- 
funden. Schon Bidder und Schmidt schlossen aus ihren Beobachtungen, 


SIEGFRIED ROSENBERG: ÜBER DIE BEZIEHUNGEN T. S.W. 529 


dass die Eiweissverdauung vom Gallenmangel gar nicht berührt werde; und 
die Richtigkeit ihrer Meinung wurde später von Röhmann und von Carl 
Voit durch exacte Versuche erwiesen. Auch eigene Ausnutzungsversuche, 
die ich gelegentlich anderer Untersuchungen anstellte, stimmten vollkommen 
mit den Resultaten der übrigen Autoren überein, so dass als ganz sicheres 
Ergebniss aller dieser Feststellungen die Thatsache resultirt, dass die durch 
den Fortfall der Galle nach den obigen Darlegungen zu erwartenden 
Schädigungen der Eiweissverdauung durch eine in ihrem Wesen nicht näher 
bekannte Compensation wieder ausgeglichen werden müssen. 

Es schien mir nun aber doch noch wünschenswerth, die Frage zu 
untersuchen, ob diese Compensation auch für alle Fälle ausreicht, d. h. auch 
bei den höchsten Eiweissmengen, die man einem Thiere beibringen kann, nicht 
versagt. In dieser Beziehung erwies sich das vorliegende Beobachtungsmaterial 
als unzulänglich. So hatte Röhmann als Maximalgabe seinem Hunde I in 
der Zeit vom 28. December 1881 bis 4. Januar 1882 täglich je 1000 s" 
Pferdefleisch gereicht. Am 5. Januar wog das Thier 15-8". Bei Zugrunde- 
legung dieses Gewichtes hatte es also pro Körperkilo 63-38” Fleisch erhalten. 

Bei Voit ist die verfütterte Menge schon erheblich grösser. Ein Hund 
von ca. 20 % Gewicht erhielt bis zu 2000 s= Fleisch pro die — wobei 
dann allerdings schon Verdauungsstörungen auftraten —; das macht 100 sm 
pro Körperkilo.. — Zweifellos ist das schon eine recht beträchtliche Menge. 
. Allein in den im Folgenden zu schildernden Versuchen gelang es mir, 
auch über dieses Quantum noch erheblich hinauszugehen und — wie sich 
aus dem Resultat der Untersuchung ergiebt — den Beweis zu führen, dass 
selbst bei Zufuhr exorbitant grosser Eiweissmengen die Gallenlosigkeit des 
Darmes eine Beeinträchtigung der Eiweissresorption nicht zur Folge hat. 

Zu meinen Versuchen diente mir eine kleine schwarze, sehr fettleibige 
Hündin von 7:5 "s Gewicht, welche sich durch eine ungewöhnliche Gefrässig- 
keit für meine Untersuchungen ganz besonders eignet. 1*8 Pferde- 
fleisch verzehrte das Thier innerhalb weniger Minuten, überlud sich dabei 
aber den Magen, so dass Erbrechen eintrat. Wurde das Kilo Fleisch aber 
auf drei Rationen vertheilt, so wurde es anstandslos vertragen. 

An diesem Hunde begann ich zur Feststellung des normalen N-Aus- 
nutzungswerthes den 


Versuch I 


am 22. III. 01 mit Knochenfütterung. Am 23., 24. und 25. III. erhielt er 
je 1000 5% ganz mageres Pferdefilet, welches in der Hackmaschine ge- 
hackt worden war, in je 3 Rationen. Pro Körperkilo ist das 133-3 8, 
also schon !/, mehr als die Maximalgabe bei Voit betrug, Am 1. und 2. 
Tage verzehrte der Hund das Futter ohne Mühe, am 3. Versuchstage jedoch 
schon etwas zögernd. 

Archiv f, A. u. Ph. 1901. Physiol, Abthlg, 34 


530 SIEGFRIED ROSENBERG: 


Am 26. erhielt er wieder Knochen zur Abgrenzung. 

Das Fleisch enthielt 3-3904 Procent N; es waren also im Ganzen 
101.712 2% eingeführt worden. 

Der Koth war pechschwarz; anfangs sehr fest, am dritten Versuchstage 
diarrhöisch. Trocken wog er 33-35 8% und enthielt 3:0097 8" N. 


Eingeführt waren . 101-7120 3%, 

ausgeschieden . 3.003708, 

resorbirt er .....:98:7029 82 
d. i.: 97.04 Procent. 


Nachdem der Hund in den nächsten, dem Versuch folgenden Tagen 
mit Reis und gekochtem Fleisch gefüttert war, begann 


Versuch 1 


am 31. III. mit Knochenfütterung; am 1., 2. und 3. IV. erhielt er wieder 
je 1000 8% rohes, gehacktes Pferdefilet in je 3 Rationen. Seine Fresslust 
während dieses Versuches war stets rege. 

Am 4.1IV. wurden Knochen zur Abgrenzung verfüttert. 

Das Fleisch enthielt 3.3626 Procent N; es waren also im Ganzen 
100-878 8% N eingeführt worden. 

Der Koth war Anfangs wieder fest, dann dünnbreiig. Er wog nach 
dem Trocknen 40-88"" und enthielt 3.7735 8" N. 


Es waren eingeführt 100-8780 8m, 
ausgeschieden 3:7785 „ 


resorbirt 97.1045 Sm, 
d.i.: 96°26 Procent. 


Am 12.IV. führte ich an dem Hunde die Operation der Gallenblasen- 
fistel derart aus, dass ich zunächst den Duet. choledochus doppelt unterband 
und das zwischen den Unterbindungsfäden gelegene Stück resecirte. Hierauf 
wurde die sehr kurze Gallenblase von der Leber abgelöst, mit Peritoneum 
parietale umsäumt, an der Spitze eröffnet und die Schleimhaut mit der 
äusseren Haut lippenförmig vereinigt. Die Heilung erfolgt p. p. 


Schon am 22. begann ein neuer Versuch, der jedoch durch Erbrechen 
gestört wurde. 

Nachdem der Hund, der nach der Operation etwas an Gewicht ver- 
loren hatte, bei einer aus magerem Fleisch und viel Reis bestehenden Kost 
sein altes Gewicht von 7-5 ® wieder erlangt hatte, begann nunmehr 


Versuch III 


am 29. IV. mit Knochenfütterung. Am 30.IV. 1. und 2. V. erhielt der 
Hund je 1000 #”" gehacktes Pferdefilet in je 3 Rationen; am 3. V. Knochen. 

Während der Versuchsdauer trug er einen vorn gedeckten Maulkorb, 
der ihn am Auflecken der Galle hinderte, und der nur während der Fütterung 
für wenige Minuten entfernt wurde. 


ÜBER DIE BEZIEHUNGEN ZWISCHEN GALLE U. EiweEissvervauung. 531 


Das Fleisch enthielt 53-2597 &% N; es waren also im Ganzen 97.791 8m 
eingeführt worden. 
Der Koth war geformt, aber von salbenweicher Consistenz. Seine Farbe 
war schwarz mit einem Stich ins Graue. Nach dem Trocknen wog er 45-6 8", 
In Folge seines Fettgehaltes fühlte er sich auch jetzt noch schmierig an, 
liess sich aber in der Reibschale ohne Weiteres pulvern. Er enthielt 
3-1185 Wu N. 
Eingeführt waren 97-7910 3%, 
ausgeschieden . 3.1185 „ 
resorbirt. . . . 94.672583, 


d.ı.: 96-81 Procent. 


In den bisherigen Versuchen hatte der Hund, welcher sein Körper- 
gewicht innegehalten hatte, 133-3 &”= Fleisch pro Körperkilo erhalten, es 
sollte nunmehr versucht werden, ob diese Menge sich auf 200 sm pro 
Körperkilo steigern liess. 

Nachdem der Hund wieder mehrere Tage mit Reis und gekochtem 
Fleisch gefüttert war, begann 


Versuch IV 


am 8. V. mit Knochenfütterung. Am 9. 10. und 11. sollten je 1500 8" 
mageres, gehacktes Pferdefilet in je 4 Rationen gereicht werden. Am 9. 
wurde das Futter auch anstandslos verzehrt; am 10. zeigte der Hund keine 
rechte Fresslust; als jedoch das Fleisch gedämpft worden war, wurde die 
ganze Ration verzehrt. Am 11. gelang es trotz Dämpfens und Zusatz von 
152% Schmalz nur 1050 8”% dem Hunde beizubringen. 

Am 12. wurden wieder Knochen verfüttert. 

Das Fleisch enthielt 3-3085 Procent N; es waren im Ganzen also 
133-9943 m N eingeführt worden. 

Der Koth war grauschwarz, stets geformt und wog nach dem Trocknen 
70-65 3'M, Trotzdem er sich auch jetzt noch schmierig anfühlte, liess er sich 
dennoch ohne Weiteres in der Reibschale pulvern. Er enthielt 4.2186 S’"® N. 


Es waren eingeführt 133-9943 sm, 
ausgeschieden 4-2186 „ 
resorbirt 129: 7757 8, 
d.i.: 96-85 Procent. 


In den letzten drei Versuchstagen hatte sich das Gewicht des Hundes 
um 600 8”% vermehrt. 


Betrachtet man das Resultat dieser Versuche, so ergiebt sich auch 
hier wieder, dass trotz des Gallenmangels selbst exorbitant hohe Wihais 
mengen in Absomnt normaler Weise resorbirt werden. 

Demgemäss muss die Compensation der aprioristisch zu erwartenden 
Schädigung der Eiweissverdauung selbst bei den höchsten Anforderungen 
als eine durchaus vollkommene angesehen werden. 


34* 


532 SIEGFRIED ROSENBERG: ÜBER DIE BEZIEHUNGEN U. S. w. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Bidder und Schmidt, Die Verdauungssäfte und der Stoffwechsel. Mitau 
und Leipzig 1852. - 

2. Kühne, Ueber das Verhalten verschiedener organisirter und sog. ungeformter 
Fermente. Verhandl. d. naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg. 1877. Bd.]. 8.190. 

3. Rachford and Southgate, Influence of bile on the proteolytic action of 
panereatic juice. Medical Record. 1895, 21. Dec. Referirt in Oenfralblatt für Phy- 
siologie. 1896. Nr. 9. 8. 271. 

4. Röhmann, Beobachtungen an Hunden mit Gallenfistel. Pflüger’s Archiv. 
1882. Bd. XXIX. 8.509. 

5. Rosenberg, Zur Physiologie der Fettverdauung. Pflüger’s Archiv. 1901. 
Bd. LXXXV. 8. 152. 

6. Voit, Ueber die Bedeutung der Galle für die Aufnahme der Nahrungsstoffe 
im Darmcanal. Stuttgart 1882. 

7. Ussow, Ueber die Einwirkung der Galle auf die Verdauungsvorgänge. Dies 
Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 380. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1900—1901. 


XI. Sitzung am 26. April 1901.' 


1. Hr. Dr. Hrrm. HILDEBRANDT (a. G.): „Ueber eine Beziehung 
zwischen chemischer Constitution, physiologischer Wirkung, 
Schicksal im Thierkörper.“? 

Durch Condensation von Thymol, Piperidin, Formaldehyd ent- 
steht eine Base, nach deren Verfütterung an Kaninchen ein krystallinisches 
Glykuronsäurederivat entsteht. In dieser Form erscheint etwa die Hälfte 
des eingegebenen Materiales. Der andere Theil konnte einer Oxydation im 
Organismus unterlegen haben. 

Es war von Interesse, ob die Giftwirkung der Base vermindert wird, 
wenn man ein Thier nach der Vergiftung in eine Sauerstoffatmosphäre setzt, 
ähnlich wie die Giftigkeit des Strychnins in einer O-Atmosphäre abnimmt. 
Das Ergebniss der Versuche (Kaninchen, Maus) war, dass die Giftwirkung 
der Base in der O-Atmosphäre nicht abnimmt. 

Piperidin hingegen, welches eine wesentlich geringere Giftwirkung 
zeigt, wirkte in einer O-Atmosphäre noch schwächer. Man kann es nach 
: der Eingabe im Harn nachweisen, wiewohl der grösste Theil im Organismus 
oxydirt worden zu sein scheint. Es ergeben sich folgende Beziehungen: 


Piperidin: Condensationsproduct: 
1. Chemisch. 
Reactionsfähige Imidgruppe. Ersatz des H der Imidgruppe durch 


den Thymolmethylenrest. 


2. Pharmakologisch. 

Geringe Giftigkeit. Fast drei Mal so grosse Giftigkeit des 

in ihm enthaltenen Piperidins. 
3. Schicksal im Thierkörper. 
Leichte Oxydation, günstiger Einfluss Schwere Oxydirbarkeit, O-Zufuhr ohne 
der O-Zufuhr. Erfolg. 

Theilweise im Harn. Entgiftung lediglich durch Paarung 

mit Glykuronsäure. 
1 Ausgegeben am 3. Juni 1901. 


” Eine ausführliche Abhandlung erscheint im Arch. int. de Pharmacodynamie et 
de Therapie. 


534 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Diese Ergebnisse lassen freilich nicht den allgemeinen Schluss zu, dass 
stets mit der geringeren Giftigkeit eine geringere Widerstandsfähigkeit des 
Molecüls gegenüber den oxydativen Processen im Organismus einhergeht; 
es ist ja bekannt, dass manche indifferenten Körper unverändert in den 
Harn übergehen. Immerhin habe ich auf anderen Gebieten, mit denen ich 
gerade. beschäftigt war, vom genannten Gesichtspunkte aus die Frage verfolgt. 

Das der Camphergruppe angehörige Citral, welches kettenförmige Struetur 
zeigt, besitzt gegenüber seinem cyklischen Isomeren, dem Cyclocitral, erheb- 
lich stärkere Giftigkeit. Während ersteres eine beachtenswerthe Paarung 
mit Glykuronsäure im Organismus eingeht und zum anderen Theile zu einer 
Säure C,,H,,O, oxydirt wird, ist die Paarungsfähigkeit des Cyeloeitrals ganz 
unerheblich. Es scheint auch im Organismus schnell oxydirt zu werden. 
Schon an der Luft geht bei der $-Modifieation die COH-Gruppe in die 
COOH-Gruppe über; diese Säure ist gänzlich indifferent. Nach der Eingabe 
an Kaninchen konnte ich sie im Harn nicht mehr auffinden, in kleinen 
Mengen die «-Modification. 

Dem Pyrrolidin (Tetrahydropyrrol) kommt eine dem Piperidin ähn- 
liche Giftwirkung zu. Vom structurchemischen Standpunkte aus kann man 
diese ringförmigen Körper vergleichen mit gewissen secundären Aminen der 
Fettreihe, dem Diäthylamin und dem Aethylpropylamin. Diäthylamin zeist 
nur am Kaltblüter dem Pyrrolidin ähnliche Wirkungen. Am Kaninchen . 
waren selbst 48”% ohne acute Wirkung. Die Giftwirkung wird also weniger 
durch die Imidgruppe als durch die ringförmige Structur bedingt. Mithin 
ein ganz anderes Verhalten als bei den erwähnten Körpern aus der Citral- 
reihe. Gleichwohl besteht auch hier die Relation zwischen geringerer Giftig- 
keit und geringerer Widerstandsfähigkeit im Organismus. Auch nach Ver- 
abreichung jener grossen Dosis Diäthylamin konnte im Harn nichts auf- 
gefunden werden. 

Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass es weniger die chemische 
Constitution als solche ist, welche die verschiedenartige physiologische Wir- 
kung bedingt, als vielmehr die — allerdings durch den chemischen Bau 
verursachte — grössere oder geringere Widerstandsfähigkeit gegenüber den 
oxydativen Processen im Thierkörper. 


2. Hr. E. Rost: „Ueber den Einfluss des Natronsalpeters auf 
den Stoffwechsel des Hundes.“ ! 


Verfüttert man resorbirbare Neutralsalze, wie Kochsalz oder Sal- 
peter, in grösseren Mengen, so tritt eine vermehrte Harnausschei- 
dung auf, die in dem Falle, dass der Organismus hierzu von seinem eigenen 
Körperwasser hergeben muss, schliesslich eine Wasserentziehung oder 
Austrocknung des Körpers nach sich zieht. In dem anderen Falle, 
dass der Nahrung zugleich mit dem wasserentziehenden Salz genügend 
Wasser zugelegt wird, um einen Verlust an Körperwasser gar nicht auf- 
kommen zu lassen, tritt die Bewegung grösserer Mengen Wasser 
durch den im Uebrigen unverändert ernährten Körper, d.h. ihre 
Aufsaugung, ihr Transport und ihre Wiederausscheidung, als neues Moment 


! Der Vortrag erscheint ausführlich in den Arbeiten aus dem Kais. Gesundheits- 
amt. Bd. XVIII. Heft 1. 8.78. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — HErrM. HILDEBRANDT. — E. Rost. 535 


hinzu. Reicht man dagegen einem bereits durch diuretische Salze ent- 
wässerten Körper Wasser in erhöhter Menge, so wird sich der Einfluss 
des Wassers auf einen vorher concentrirter gemachten Orga- 
nismus geltend machen.! 

Es hat also die Zergliederung der Wirkung der Salze auf den Stoff- 
umsatz in erster Linie den Einfluss des Wassers auf denselben festzustellen. 
Erst nach Ausschaltung dieser Wasserwirkung kann die Beurtheilung der 
Beeinflussung des Stoffwechsels durch Salze erfolgen. Die Frage nach der 
Wirkung des Wassers auf den Eiweissumsatz ist aber nicht gelöst, wenn 
man — wie dies geschehen ist — den Einfluss desselben auf einen im 
Stiekstoffgleiehgewieht befindlichen Hund gleich setzt der Wirkung des 
Wassers, welche in Versuchen an Hungerthieren gefunden worden ist, 
oder wenn man allein das Anwachsen der Diurese bei der Deutung der 
Stoffwechseländerung berücksichtigt, oder wenn man die in Versuchen am 
Menschen gewonnenen Ergebnisse ohne Weiteres auf das Thier überträgt. 

Aus den Versuchen A. Fraenkel’s (1877), Dubelir’s (1891), Lan- 
dauer’s (1895) und Straub’s (1899) ergiebt sich einwandsfrei, dass unter 
den üblichen Ernährungsverhältnissen Schwankungen in der Flüssigkeits- 
zufuhr nach oben und nach unten in den weiten Grenzen des Nor- 
malen und ein davon abhängiges Auf- und Abgehen der Harnmenge ohne 
Einfluss auf den Stoffwechsel sind. Als „normal“ ist hierbei eine Wasser- 
menge dann zu bezeichnen, wenn sie bei gegebenen Nahrungs- und äusseren 
Verhältnissen reichlich sämmtliche Wasserverluste des Körpers deckt, als 
„unzureichend“ und „Entwässerung“ nach sich ziehend sicher dann, 
wenn allein schon die Harnmenge die Menge des Nahrungswassers über- 
steigt, so dass auch die übrigen Wasserausgaben des Körpers durch Haut, 
Lunge und Darm aus Organismusflüssigkeit bestritten werden müssen.” Die 
untere Grenze des unbedingt nöthigen Wassers für den Hund ist durch 
Landauer’s Untersuchungen festgelegt; sie darf bei Fleischfütterung nicht 
unter */, des im Fleisch enthaltenen Wassers betragen; die obere Grenze, 
die ohne Schaden nicht überschritten werden darf, ist nicht bestimmt; sie 
dürfte jedenfalls sehr hoch liegen. 

Während also eine gesteigerte Wasserzufuhr unter gewöhnlichen Fütte- 
rungsverhältnissen den Stoffwechsel unberührt lässt, hat nach den exacten 


! Anders gestalten sich die Verhältnisse, wenn Salze oder Mengen ‚von Salzen 
gegeben werden, welche Diarrhöe bewirken. 

® Wann die Wasserentziehung beginnt, lässt sich ohne besondere Versuche 
über die Wasserbilanz nicht feststellen. Bei den drei untersuchten Hunden verliessen 
8S.-S Procent des Nahrungswassers den Körper mit dem Harn: 


"ag. Hay | Bingetthrte | ‚Harnmenge 
Zahladerii or Durchschnitt Mae Nahrungs- 
in ccm y wassers 
Hund A 8 Vortage 378 400 94-5 191-88 
| 24 Versuchstage 357 400 89-25 | Proc. 88-8 
» B | 12 Vortage 703 820 85-7 | Proc. 
0 12 n 632 710 89-0 


536 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Versuchen Landauer’s und Straub’s die Wasserentziehung eine ge- 
ringe Steigerung des Eiweissumsatzes zur Folge. Gesteigerte Wasser- 
zufuhr während der späteren Stadien der Wasserverarmung, d.h. 
wenn man einen eingetrockneten Organismus mit Wasser überfluthet, zieht 
nach Landauer und Straub eine schon wesentlich grössere Stiekstoffmehr- 
ausscheidung nach sich. (Ganz besonders hoch kann diese bei grosser Wasser- 
zufuhr im Hungerzustand sein, C. Voit [1860] und Forster [1875].) 


Nimmt man nicht die aufgenommene Wassermenge, sondern die Aende- 
rungen des Harnquantums als Maassstab, so ergiebt sich, dass aus der Höhe 
der Diurese kein Schluss auf die Grösse des Eiweissumsatzes zu ziehen ist; 
denn eine Vermehrung der Harnmenge lässt nur dann auf einen ge- 
steigerten Eiweissumsatz schliessen, wenn sie entweder theilweise aus Orga- 
nismuswasser besteht (Wasserentziehung), oder wenn sie — bei einem vorher 
entwässerten Körper — durch Wassermehrzufuhr bedingt ist. Eine Ver- 
minderung der Harnmenge weist nur dann auf eine geringe Steigerung 
des Eiweisszerfalles hin, wenn der Körper entwässert wird und ein gewisses 
Maass von Flüssigkeit hat bereits hergeben müssen. 

Die Versuche am Menschen haben nun bezüglich der gesteigerten 
und herabgesetzten Wasserzufuhr zu wesentlich anderen Resultaten geführt, 
die meines Wissens nur mit denen J. Mayer’s (1881) am Hund überein- 
stimmen. R.O. Neumann (1899) fand, dass er auf grosse Wassermengen 
stets in den ersten Tagen mit einer auf vermehrte Ausspülung retenirten 
Stickstoffs zurückzuführenden gesteigerten Stickstoffausscheidung reagirte, 
die aber vorüberging, und bei verminderter Wasserzufuhr in’s Gegentheil, 
in eine Stickstoffsparung, durch Stickstoffzurückhaltung umschlug. 


Von den Autoren, welche die Stoffwechselwirkung des Salpeters 
studirt haben, scheiden hier diejenigen aus, welche mit unzureichenden 
Methoden gearbeitet haben (Beigel [1855], Schirks [1856], Rabuteau). 
Allein die Versuche Salkowski’s (1877) können in Frage kommen. Leider 
sind diese Versuche nicht an Hunden im Stickstoffgleichgewicht, sondern 
nur in einem Zustande annähernd gleicher Stickstoffausfuhr bei partiellem 
Hunger angestellt; sie haben ergeben, dass nach einmaliger Dosis von 10 8m 
Natronsalpeter zugleich mit einer Steigerung des Harns von 190 auf 695 °, 
der Stickstoff von 2-37 auf 2-798m, also um 18 Procent stieg. In dem 
anderen Versuche, wo er in zwei auf einander folgenden Tagen 0.35 3" 
und 0-58" NaNO, pro Körperkilo verfütterte, trat keine nennenswerthe 
Diurese und Wasserentziehung ein und fehlte auch die N-Steigerung im Harn 


Rs Vom Nahrungswasser 
Erhöhung auf d. übrigen 
der Harn- im Haın Wegen aus- 
stoffmenge hied geschieden u. Autor 
Au elanın ee 16 2 im Körper Zu- 
pie in Proc. rückbehalten 
? |, - in: Proc. 
Hund 27 36 64 GC. Voit 
= 86 66 34 Forster 
„ 0 16 84 A. Fraenkel 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — E. Rost. 537 


In vorliegenden Versuchen sollte 
1. die Wirkung kleiner Gaben (Versuch A) .und 


2. die Wirkung mittlerer und grosser Gaben ein Mal bei 
unveränderter Wasserzufuhr, das andere Mal bei gleich- 
zeitiger Deckung des durch Diurese mehr ausgeschiedenen 
Wassers (Versuch B und Ö) 


festgestellt werden. 


Die Versuchstechnik war die allgemein übliche. Bei Versuch B und © 
musste für den Harn wegen seines hohen Gehaltes an Salpeter von der 
Methode der N-Bestimmung nach Kjeldahl abgesehen und auf die Liebig- 
Pflüger’sche Titrirung mit Quecksilbernitrat zurückgegriffen werden; in 
der Vor- und Nachperiode dieser Versuche wurden beide Methoden neben 
einander geübt. 

Die Analysen wurden im pharmakologischen Laboratorium des Kais. 
Gesundheitsamtes von Hrn. Weitzel und Hın. Dr. Sonntag ausgeführt. 


Versuch A. 
Hund, 10®:. 


Nahrung: Fleisch mit 13:68" N und 100 “= Wasser (Gesammtwasser 
400 °%). Täglich 15% Salpeter (0-1&°% NaNO, auf 1% Körpergewicht). 


| Harnmenge 


N-Bilanz | n 
| in ccm in Proc.! ar et 
Vorversuch (8 Tage) 378 100-5 Durchschnittswerth 
Versuch (24 Tage) 357 99-6 = 


Der Einfluss grosser Dosen Salpeter auf den Stoffwechsel wurde an 
zwei Hunden mit den gleichen, auf Körperkilo berechneten Mengen Salpeter 
(0.7, 1-0 und 1-48”%) ausgeführt. Der Versuchsplan war dabei folgender: 
Die Wassermenge, die ihnen gereicht wurde, betrug bei Hund B täglich 
28° m Wasser pro Kilo, bei Hund C 60°". Stellte sich eine Aenderung 
des Stoffwechsels bei Hund B ein, so musste diese, wenn sie Salzwirkung 
(Wasserentziehung) ist, durch nachträglich erhöhte Wasserdarreichung auf 
die Norm herabgedrückt werden können, auch wenn die grossen Dosen 
Salpeter weitergegeben werden. 

Hund © dagegen, der von vornherein das Doppelte an Wasser wie 
Hund B erhielt, durfte bei den entsprechenden Dosen von 0-7, 1-0 und 
1:48”% Salpeter jedenfalls erst bei einer höheren Dosis entwässert werden 
und Durst zeigen als Hund B. Wurde aber beim Eintritt des Durstes 
Wasser in ausreichender Menge vorgesetzt, um einer Wasserentziehung vor- 
zubeugen, so musste eine eventuelle directe Stoffwechselwirkung des Salpeters 
sich rein zu erkennen geben. 


- Stickstoffgleichgewicht mit 100 Procent (des Nahrungsstickstoffs im Harn und 
Koth) bezeichnet, 


538 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Vers uichB. 
Hund, 2988. 


Nahrung: Fleisch mit 30-68 N, 50 s’" Fett und 150 °® Wasser (Ge- 
sammtwasser 820 °®). Täglich 20, 30 und 402” Salpeter (0-7, 1-0 und 
1-48 NaNO, auf 18 Körpergewicht). 


Harnmenge | N-Bilanz 
in cem in Proc. 


I. Unveränderte Wasserzufuhr. 


Vorperiode (12 Tage) . . .. . 703 100-8 Tägl. Durchschnitt 
Versuch: 
a) 7 Tage täglich 20 ®°® Salpeter 820 101-2 
b) 7 Tage täglich 30 8°" Salpeter 928 103-5 
. 8 Tage tägl. 40 8°® Salpeter 1083 109-3 ; 
2 ee re y Versuchsperiode 
II. Erhöhte Wasserzufuhr. : 
B. 8 Tage tägl. 40 =” Salpeter _ 109-3 
Nachversuch (5 Tage). . . . . — 111-6 


Versuch C. 
Hund, 1288, 


Nahrung: Fleisch mit 18-7 8m N und 300 = Wasser (Gesammtwasser 
710 °®@). Täglich 8-5, 12 und 178 Salpeter (0-7, 1-0 und 1.48 
NaNO, auf 18 Körpergewicht). 


ı Harnmenge N-Bilanz 
in ccm |" Sina Proe: 


I. Unveränderte Wasserzufuhr. 


Vorversuch (12 Tage) . ........ 632 101-9 Mittelwerthe 
Versuch: 
a) 4 Tage täglich 8-5 &"” Salpeter 609 100-7 
b) 4 Tage täglich 12 ©” Salpeter 680 96-2 | N 
II. Erhöhte Wasserzufuhr. ee 
c) 5 Tage täglich 17 = Salpeter _ 98-3 
Nachversuch (6 Tage). . . . . — 101-8 


Die Ergebnisse der vorliegenden drei Versuche am Hund sind diese: 

1. Weder kleine noch grosse Mengen Natronsalpeter haben 
einen Einfluss auf die Fresslust, das Wohlbefinden, Kothent- 
leerungen und Körpergewicht erkennen lassen. 

2. Kleine Gaben, welche keine Diurese erzeugen, beein- 
flussen den Stoffwechsel nicht. 

3. Bei grösseren Gaben Salpeter, die eine lebhafte Diurese 
hervorrufen, lässt sich bei geeigneter Versuchsanordnung (Dar- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — E. Rost. 539 


reichung von Wasser) eine directe Wirkung auf den. Stoff- 
wechsel, bestehend in einer Stiekstoff-Sparung, nachweisen. Wird 
dem Thier dagegen mit der Nahrung nicht genügend Wasser 
zur Ausscheidung des Salpeters gegeben, so wird die Salpeter- 
wirkung durch die Salzwirkung (Wasserentziehung) verdeckt, 
die in einer Steigerung des Eiweisszerfalles besteht. Diese ist 
in Wirklichkeit grösser, als der Versuch ergeben hat; sie wird 
durch die eigentliche Salpeterwirkung herabgedrückt. 

4. Die Eingangs aufgestellten Sätze, dass eine Diurese in 
Folge von vermehrter Zufuhr von Wasser bei sonst gleich- 
bleibenden Bedingungen den Eiweissumsatz nicht ändert, wohl 
aber, wenn der Körper vorher entwässert worden war, gelten 
auch, wenn gleichzeitig Salpeter gegeben oder die Wasserent- 
ziehung durch Salpeter erzielt war. 


5. In dem Versuch 1 Salkowski’s, wo die Harnmenge des 
Hundes die Nahrungsmenge um 295°" überstieg, also die Wasser- 
bilanz zu Ungunsten des Organismus arbeitete, ist die beob- 
achtete N-Steigerung Folge der Salzwirkung, nicht aber der 
Salpeterwirkung (s. 8. 536). 


Diese Ergebnisse aus den Stoffwechselversuchen an Hunden mit Ver- 
- fütterung von Salpeter scheinen mir neben ihrem speciellen Interesse noch 
eine gewisse allgemeine Bedeutung zu besitzen; sie sind geeignet, ein 
Licht auf die analogen Wirkungen des Kochsalzes und einiger anderer 
Salze (schwefelsaures, essigsaures, kohlensaures und phosphor- 
saures Natrium) zu werfen. 

Die Stoffwechselwirkung des Kochsalzes ist trotz der mannigfaltigen 
und exacten Versuche von C. Voit, Forster, Dubelir, Pugliese und 
Straub keineswegs aufgeklärt. Straub (1899) hat nun behauptet, dass 
dem Kochsalz neben seiner wasserentziehenden Wirkung in grossen Dosen 
noch eine N-sparende zukommt. Seine Versuche sind aber nicht in 
völligem N-Gleichgewicht angestellt, und der Ausschlag, den Straub in 
einem Versuche erhielt, betrug während drei Tagen nur 2 Procent, ein 
Werth, dem ohne bestätigenden Versuch keine absolute Bedeutung bei- 
gemessen werden darf. Diese Bestätigung dürfte aber meiner. Ansicht 
nach in dem Ausfall der vorliegenden Salpeterwirkung liegen: 


Kochsalz und Salpeter, die beiden nahverwandten Salze, scheinen 
also die nämliche directe Stoffwechselwirkung neben der wasser- 
entziehenden oder Salzwirkung zu besitzen. 

Aber auch anderen Salzen, dem essigsauren, schwefelsauren, 
phosphorsauren und kohlensauren Natrium dürften nach den 
Litteraturangaben in grossen Gaben die beiden gleichen Wir- 
kungen auf den Stoffumsatz zukommen: die N-sparende, eigent- 
liche Wirkung und eine auf Wasserentziehung beruhende, wenn einer 
Wasserverarmung durch Diurese nicht durch Erhöhung des Nahrungswassers 
vorgebeugt wird, wie aus den tabellarisch zusammengestellten Versuchen 
J.Mayer’s und Salkowski’s und I. Munk’s hervorgeht. Nach kohlen- 
saurem Natrium und nach essigsaurem Natrium steigt der Stoffumsatz, 
wenn gleichzeitig Entwässerung eintritt; kommt aber eine solche Wasser- 


540 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


entziehung nicht zu Stande, so wirkt auch das essigsaure Natrium N-sparend. 

Ebenso wirkten unter gleichen Verhältnissen schwefelsaures und phos- 
. O . . . . P 

phorsaures Natrium. Also auch die eigentliche directe Stoffwechselwirkung 


genannter sechs Salze dürfte eine physikalische sein. 


Ak Dosis | Harn 
pro Kilo RB: im Verhältniss 
AR Körper- N-Bilanz Harnmenge | on | Autoren 
gewicht Nahrungswasser | 


I. Gleichbleibende Wasserzufuhr in der Nahrung (525 °®); Hund 22000 bis 
22 800 8% schwer. 


Hssigsaures 0-33 8m |Verminderung |gesteigert von Harn < 
Natrium wasserfrei | um 5—8 Proe.|340 auf 470 = Nahrungswasser 
Kohlensaures | 0-33 8m | Steigerung gesteigert von Harn > Nah- 
Natrium wasserfrei | um 5—6 Proc.|385 auf 573° ®| rungswasser 
ss 0-17 2m | Steigerung gesteigert von Harn annähernd 
wasserfrei um 2—3 Proc.|420 auf 500°®| = Nahrungs- 
wasser 
Schwefelsaures | 0-23== [Verminderung gesteigert von Harn < J. Mayer 
Natrium wasserfrei | um 3—7 Proc.|380 auf 388°®| Nahrungswasser 
» 0-12 sm |Verminderung gesteigert von Harn < 
wasserfrei um 1—5 Proc.|386 auf 395 °°=| Nahrungswasser 
Phosphorsaures) 0-33 &”= Verminderung |gesteigert von Harn < 
Natrium wasserfrei um 4—6 Proc. |356 auf 436 °®| Nahrungswasser 
65 0.17 8% Verminderung gesteigert von Harn < 
wasserfrei | um 1—3 Proc.|365 auf 422° Nahrungswasser 
II. Nicht gleichbleibende Wasserzufuhr in der Nahrung; Hund 20 500 &= schwer. 
Essigsaures 0.58% [|Steigerung| gesteigert, Harn > Salkowski 
Natrium um 5 Proc. |aberauch Nab- Nahrungswasser und 
rungswasser | an einem Tag I. Munk 
gesteigert | 


So grosse Salzmengen können nicht im Körper kreisen, ohne im Blut 
und in den Zellen, die sie bespülen, feinere Aenderungen der Zusammen- 
setzung und des osmotischen Druckes hervorzubringen. Stellt man sich auf 
Grund der mannigfachen Thatsachen, welche für die Aehnlichkeit des Proto- 
plasmas und der Enzyme sprechen, die Spaltungsvorgänge im Organismus 
als den Ausdruck einer Art Fermentwirkung vor, so findet diese Herab- 
setzung des Eiweissumsatzes eine gewisse Analogie in der beobachteten 
Hemmung der Wirkung einiger Enzyme durch concentrirtere Lösungen von 
neutralen Alkalisalzen.! 


Anhang. Während der Correetur erschien eine Arbeit von Spiegler? 
über den Stoffwechsel bei Wasserentziehung. 

Verf. kommt in seinen am Hund und am Menschen angestellten 
Versuchen im Wesentlichen zu folgenden Schlüssen: Die Verminderung des 


! Vgl. auch Th. Bokorny, Protoplasma und Enzym. Pflüger’s Archiv f. d. ges. 
Physiol. 1901. Bd. LXXXV. 8. 257. 
*” Zeitschrift für Biologie. 1901. Bd. XLI. 8. 239. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — E. Rost. — ALBERT NEUMANN. 541 


Nahrungswassers zieht zunächst eine Verminderung der N-Ausscheidung 
im Harn nach sich, die im weiteren Verlaufe in eine N-Mehrausschei- 
dung übergeht. In der Nachperiode dauert die N-Mehrausfuhr an und 
erreicht ihre höchsten Werthe. Er erklärt diese einzelnen Stadien durch 
eine verminderte Resorption der Nahrung im Darm, der dann ein gesteigerter 
Eiweisszerfall folgt, und endlich durch eine im Nachversuch folgende ge- 
steigerte Aufsaugung der vorher im Darm theilweise zurückgehaltenen 
Nahrung bei anhaltendem erhöhten Eiweissumsatz. 

Leider ist die Versuchstechnik grossentheils eine so ungenaue (Fehlen 
von N-Analysen im Fleisch und Koth; eintägige Versuche, die schon des- 
wegen nichts beweisen können, weil der Werth des ersten Tages bei ver- 
änderter Ernährung bekanntlich mehr dem des voraufgehenden Regimes 
gleicht; Benutzung von Hunden, die etwa 85 Procent des Nahrungs-N im 
Harn und Koth ausschieden und sich allmählich in’s Gleichgewicht einstellten), 
dass diese Ergebnisse nur bedingten Werth haben können. Spiegler hat 
wohl die Richtung festgestellt, in der die Wasserentziehung auf den Orga- 
nismus wirkt; über die quantitativen Verhältnisse sagen seine Versuche 
jedoch nichts aus. Als feststehend darf aus seinen Versuchen hervorgehoben 
werden die in Folge Entwässerung auftretende Steigerung der N-Aus- 
scheidung im Harn, die auf einem gesteigerten Eiweisszerfall beruht, 
und die in der Nachperiode andauernde vermehrte N-Ausfuhr; letztere ist 
nach meinen Versuchen am Hund aber als Folge der Wirkung grösserer 
Wassermengen auf einen vorher entwässerten Körper aufzufassen, weil 
am ersten Nachversuchstag meines Versuches B, als die der Vorperiode ent- 
sprechende Wassermenge gereicht wurde, normale Werthe (N-Gleichgewicht) 
sich fanden und erst an den folgenden Tagen bei Erhöhung der Nahrungs- 
wassermenge Steigerung der N-Ausscheidung um 20 Procent eintrat. 


XI. Sitzung am 10. Mai 1901. 


1. Hr. AL8erT NEUMANN: „Ueber eine einfache Methode der 
Eisenbestimmung bei Stoffwechselversuchen.“ 

Das Princip der Methode beruht darauf, dass Eisen, wenn es als Oxyd 
vorliegt (selbst bei Gegenwart von Phosphorsäure), durch Zinkoxyd! sofort 
und völlig gefällt wird, und dass man noch mit einer ca. ?/,,, Thiosulfat- 
lösung sehr genaue Titrationen ausführen kann; die Unterschiede zwischen 
mehreren Bestimmungen liegen innerhalb weniger Hundertel Milligramme Fe. 

Die Ausführung bei Stoffwechselversuchen geschieht in folgender Weise. 
Die Substanz wird nach der von mir früher? angegebenen Veraschungs- 
methode durch Hinzutropfen eines Gemisches von Schwefelsäure und Sal- 
petersäure im Rundkölbchen zerstört. Dabei empfiehlt es sich, Flüssigkeiten, 
wie Blut u. s. w., vorher zur Trockne zu dampfen. Um grössere Mengen 
Harn zu veraschen, verfährt man folgendermaassen. Die abgemessene Menge 


ı J. Volhard, Zur Scheidung und Bestimmung des Mangans. Liebig’s Annalen 
der Chemie. 1879. Bd. CXCVII. 8. 344. 

® A. Neumann, Ueber eine einfache Methode zur Bestimmung der Phosphor- 
säure bei Stoffwechselversuchen. Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 159. 


542 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


(300 bis 500 “®) wird mit 3 Procent Kaliumnitrit versetzt und durch den 
Tropftriehter, welcher bei der Veraschung das Säuregemisch aufzunehmen 
hat, tropfenweise in das Rundkölbehen hineingegeben, in dem sich auf je 
100° Harn 10°” cone. Salpetersäure (spec. Gew. 1°4) befinden. Man 
erhält nun die Flüssigkeit beständig in raschem Sieden, was am besten 
mittels eines Babobleches geschieht. Auf diese Weise wird erreicht, dass 
der Harn fast ebenso schnell verdampft, wie er in den Kolben tropft, und 
dass der Harnstoff durch die salpetrige Säure grösstentheils zerstört wird. 
Hat man die ganze abgemessene Harnmenge durch den Tropftrichter fliessen 
lassen — wobei es sich empfiehlt, bei zunehmender Concentration der Flüssig- 
keit die Flamme etwas zu verkleinern —, so giebt man nunmehr das Säure- 
gemisch in den Trichter und verascht in der früher beschriebenen Weise. 

Die Substanzmengen müssen zweckmässig so gewählt werden, dass sie 
3 bis 5”%8 Fe enthalten (zur Bestimmung im Blute genügen 10 °"®); man 
erhält aber auch bei geringeren Eisenmengen noch gute Resultate. 

Ist die Substanzzerstörung beendigt, so wird das weisse oder schwach 
gelb gefärbte Veraschungsproduet mittels conc. Ammoniaks gerade ammo- 
niakalisch gemacht und dann mit Schwefelsäure schwach angesäuert. Nun- 
mehr wird in die erkaltete Flüssigkeit soviel Zinkoxyd hineingegeben, dass 
bei völlig neutraler Reaction ein Ueberschuss desselben vorhanden ist, 
und dann das Ganze gut durchgeschüttelt. Man lässt absitzen, decantirt 
durch ein kleines Faltenfilter von aschefreiem Filtrirpapier und wäscht mehr- 
mals durch Decantiren aus, bis die ablaufende Flüssigkeit keine Reaction 
auf salpetrige Säure mehr giebt. Zu diesem Zwecke versetzt man eine 
Probe mit einigen Krystallen Jodkalium, einigen Tropfen Jodzinkstärkelösung 
und säuert mit Salzsäure an. Erfolgt keine oder nur sehr geringe Violet- 
färbung, so ist der Niederschlag ausgewaschen, und man giebt das Filter 
wieder in den Rundkolben zurück, um nunmehr die Titration zu beginnen. — 
Ueber das Filtrat vom Zinkniederschlag ist noch zu bemerken, dass dasselbe 
sich besonders beim Auswaschen leicht trübt. Man überzeugt sich jedes Mal 
davon, dass es kein Eisen enthält, indem man ansäuert und Rhodankalium 
hinzufügt. Eine äusserst schwache Rothfärbung hat bei der ausserordent- 
lichen Schärfe der Reaction keinen Einfluss auf das Resultat. 

Der ausgewaschene Zinkniederschlag (inel. Filter), welcher alles Eisen 
enthält, wird nunmehr mit etwa 30°“ Wasser angesetzt, erwärmt und 
durch tropfenweises Zugeben von Salzsäure gelöst. Da ein Säureüberschuss 
vermieden werden muss, so fügt man nun wieder Ammoniak bis zur be- 
sinnenden Ausscheidung von Zinkhydroxyd und sodann Salzsäure bis zur 
deutlichen Lösung desselben hinzu. Darauf werden 1 bis 28”% Jodkalium 
und etwas Jodzinkstärkelösung hinzugegeben, worauf man die Flüssigkeit 
auf 60 bis 70° (also etwa so, dass man den Kolben noch gerade in der 
Hand halten kann) erwärmt. Nunmehr wird warm mit einer ca. ”/,oo Thio- 
sulfatlösung titrirt, wobei die ursprüngliche graublaue Färbung über blau in 
violet übergeht. Ist dieser Punkt erreicht, so wird noch ein Mal auf 60 
bis 70° erwärmt und weiter titrirt, bis die Flüssigkeit gerade farblos wird. 

Zur Herstellung der Thiosulfatlösung geht man von einer Eisenchlorid- 
lösung. von bekanntem Gehalt aus. Die von Fresenius! angegebene Eisen- 


! Fresenius, Quantitative Analyse. Bd.1. S. 288. 


PHYSIOL. GESELLSCHAFT. — R. pu Bors-Reymonp. — N. Zuntz. 543 


chloridlösung, welche in 1%® 0-01®% Fe enthält, kann von Kahlbaum 
bezogen werden. Von dieser Lösung werden z. B. 30 °”® genau zum Liter 
aufgefüllt! und dagegen eine Thiosulfatlösung eingestellt, welche etwa 15 2” 
im Liter enthält. Die Titerstellung wird ebenso ausgeführt wie oben die 
Titration. Es ist nöthig, den Titer der Thiosulfatlösung öfter zu controliren, 
da dieselbe nicht unbegrenzt haltbar ist. 

Zum Schlusse möchte ich noch bemerken, dass alle Reagentien, welche 
bei dieser Methode benutzt werden, absolut eisenfrei sein müssen. 

Eine ausführlichere Mittheilung dieser Eisenbestimmung mit Angabe 
der Analysen soll in Kurzem in der Zeitschrift für physiologische Chemie 
erfolgen. 

Hrn. Cand. chem. Erich Baum spreche ich für die fleissige und sach- 
gemässe Unterstützung bei diesen Untersuchungen meinen besten Dank aus. 


2. Hr. R. pu Boıs-Reymonp: „Die Thierbrille Zur Lehre von 
der subjeetiven Projection.* 

Werden mittels einer Brille, die statt der Gläser zwei unter 45° zur 
Blickaxe stehende Spiegel enthält, die Blickriehtungen der beiden Augen 
nach beiden Seiten abgelenkt, so werden die wahrgenommenen Bilder nach 
vorn projieirt, und es entsteht beim Vorwärtsgehen der Eindruck, dass die 
beiden Gesichtsfelder einander gegenseitig durchdringen. Schliesst man nun 
ein Auge, so hat man nicht denselben Eindruck, wie beim Vorwärtsgehen 
mit seitwärts gewendetem Blick, sondern die perspectivischen Verschiebungen, 
die sonst wegen der Gewöhnung übersehen werden, treten auffällig hervor. 
Ebenso erscheinen beim Vorwärtsneigen des Kopfes, wobei die Augen um 
die abgelenkte Blickrichtung gedreht werden, die wahrgenommenen Bilder 
geneigt, während unter natürlichen Verhältnissen bei Drehung um die natür- 
liche Bliekriehtung durch seitliches Neigen des Kopfes diese Täuschung 
nicht eintritt. 


XIII. Sitzung am 24. Mai 1901. 


1. Hr. N. Zunzz: „Ein Respirationsapparat für Wasserthiere.“ 


Als ich vor etwa drei Jahren in dieser Gesellschaft über die Versuche 
des Hrn. Knauthe, den Stoffwechsel der Fische betreffend, berichtete, war 
die damals von uns in Angriff genommene Untersuchung der Ausnutzung 
der Nahrung und der Stickstoffausscheidung durch Harn und Koth ein voll- 
kommen unbebautes Gebiet. Nachdem dann die Grundlagen der Erkenntniss 
der Verdauung der Fische, ihre Abhängigkeit von der äusseren Temperatur 
und der Zusammensetzung der Nahrung erkannt war, konnten uns die in 
der Litteratur vorliegenden Angaben über den respiratorischen Gaswechsel 
der Fische nicht mehr genügen. Es entstand deshalb das Bedürfniss, einen 
möglichst vollkommenen und zuverlässigen Aufschluss über alle Faktoren 
‚des Gaswechsels gebenden Respirationsapparat zu construiren, der zugleich 
gestattete, die in das Wasser übergehenden festen Stoffe, namentlich die 
stickstoffhaltigen Verbindungen zu untersuchen. Von den bisher zur Unter- 


1 Diese verdünnte Eisenlösung muss für jede Titerstellung frisch bereitet werden. 


544 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


suchung des Gaswechsels der Fische benutzten Einrichtungen kommt eigent- 
lich nur die von Regnard für uns ernstlich in Betracht, da sie in gleicher 
Weise Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureausscheidung zu bestimmen ge- 
stattet. Als Mangel des Regnard’schen Apparates, welcher zu beseitigen 
war, erschien mir zunächst die Absperrung der über dem Wasser befind- 
lichen Luftmenge durch eine Kautschukbirne, welche bei jedem Stoss der 
ventilirenden Pumpe abwechselnd mit Luft gefüllt und entleert wurde. Der- 
artige Kautschukballons bedingen fast unvermeidlich Gasverluste. Es er- 
schien ferner wichtig, nicht nur wegen der Abhängigkeit des Stoffwechsels 
der Fische von der Temperatur, sondern auch wegen der grossen Fehler, 
welche jede Unsicherheit der Temperaturbestimmung in der Abmessung der 
Gasvolumina bedingt, Einrichtungen zur Regulirung und Constanterhaltung 
der Temperatur zu treffen. Endlich war es nöthig, in jedem Moment Proben 
des Wassers und der Luft zur Analyse entnehmen zu können, ohne den 
Gang des Versuches zu unterbrechen. Die Haupttheile des auf Grund dieser 
Bedingungen zusammengestellten und inzwischen in mehreren hundert Re- 
spirationsversuchen bewährten Apparates (s. Fig.) sind folgende: 

1. Ein etwa 52 Liter fassender Glasballon (D), dessen weite, obere 
Oeffnung durch einen mit den nöthigen Tubulaturen versehenen, vernickelten 
Metalldeckel verschlossen wird. 

2. Eine doppelt wirkende Luftpumpe (P), welche in der Art die Ven- 
tilation des Ballons bewirkt, dass bei jeder Bewegung des Kolbens auf der 
einen Seite desselben ebenso viel Luft in den Ballon eingepresst wird wie 
auf der anderen Seite aus demselben ausgesaugt wird. Die ausgesaugte 
sowohl wie die zurückgepresste Luft geht durch spritzflaschenartig angeord- 
nete Kaliventile (Müller’sche Ventile) zur Absorption der Kohlensäure. 
Es müssen also vier derartige Ventile vorhanden sein, je zwei für den ober- 
halb und unterhalb des Kolbens befindlichen Raum des Pumpencylinders. 

3. Zwei Manometer; eins (M) dient zur genauen Messung der Span- 
nung der im Ballon befindlichen Luft. Da diese Spannung ausser von dem 
Verbrauch der Fische, bezw. dem Zuströmen frischen Sauerstoffes auch von 
der Temperatur und dem äusseren Luftdruck abhängig ist, muss, um diese 
letzteren Wirkungen in Rechnung stellen zu können, ein zweites Manometer, 
das Thermobarometer (75) vorhanden sein, welches mit einem abgesperrten 
Luftraum, der unter denselben Bedingungen von Temperatur und Aussen- 
druck wie die Luft im Ballon sich befindet, communiceirt. Die am Thermo- 
barometer gemessenen Druckänderungen während eines Versuches liefern uns 
den Correctionsfactor zur Reduetion der Ablesungen von M auf Druck und 
Temperatur beim Beginn des Versuches. 

4. Die sämmtlichen, bisher beschriebenen Einrichtungen befinden sich in 
einem grossen, mit Wasser gefüllten Aquarium, in welches durch eine Wasser- 
strahlpumpe beständig Luft eingeblasen wird, um den Inhalt zu durchmischen 
und dadurch alle Theile auf gleicher Temperatur zu erhalten. 

5. Ein Thermoregulator, bestehend aus einer grossen, längs dreier 
Seiten des Aquariums in mittlerer Höhe herumlaufenden Kupferröhre (F'), 
welche mit absolutem Alkohol gefüllt ist und sich in ein Bleirohr fortsetzt. 
Dieses Bleirohr ist, ausserhalb der Wanne, an ein kurzes U-förmiges Glas- 
rohr angeschlossen, in welchem an den Alkohol unter Vermeidung von 
Luftblasen Quecksilber angrenzt. Dieses Quecksilber sperrt, wenn es bis 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZz. 545 


zu einer gewissen Höhe durch den bei der Erwärmung ausgedehnten Alkohol 
emporgetrieben ist, den Gasstrom zu‘ dem grossen, unter der seitlich 


(rechts) in der Zeichnung sichtbaren Heizschlange angebrachten Brenner, 

während eine Zündflamme dauernd brennen bleibt. Man lässt beständig 

durch die Heizvorrichtung einen reichlichen Wasserstrom in das grosse 
Archiv f. A. u. Ph. 1901. Physiol. Abthlg. 35 


546 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Aquarium fliessen, aus welchem der Ueberschuss durch einen Ueberlauf ab- 
fliesst. Bei brennender Flamme hat das einfliessende Wasser, je nach der 
Stärke des Stromes, eine Temperatur von 30 bis 40°C. und sichert so die 
constante Temperatur der Wanne, so lange diese höher ist als die Zimmer- 
luft. Ist dies nicht der Fall, so lässt man das Wasser durch eine in Eis 
liegende Spirale in den Heizapparat eintreten, dessen Flamme sich natürlich 
erst dann entzündet, wenn das Wasser der Wanne durch das aus dem 
Regulator einströmende kalte Wasser unter die gewollte Temperatur ab- 
gekühlt ist. 

6. Zum Ersatz des verbrauchten Sauerstoffes strömt aus dem graduirten 
Gasometer (Sp) durch das am Boden des Aquariums befindliche Quecksilber- 
ventil Sauerstoff nach, sobald der Druck der Luft im Ballon unter eine beliebig 
einstellbare Grenze gesunken ist. Der Druck des im Gasometer befindlichen 
Sauerstoffes wird durch die in der Zeichnung erkennbare Pflüger’sche Re- 
gulationseinrichtung bei jeder Stellung der Glocke gleich erhalten. 

7. Zur beliebigen Füllung und Entleerung. der Kaliventile dienen die 
Flaschen &£ und W, von denen die eine mit ca. 12 Procent kohlensäure- 
freier Kalilauge, die andere mit ausgekochtem, destillirtem Wasser gefüllt ist. 

Die Bewegung der Pumpe wird durch einen kleinen Elektromotor von 
Ile HP bewirkt. 

Die von der Pumpe in den Ballon eingepresste Luft strömt am Boden 
desselben aus einer Anzahl am dreizackigen Rohr DP# angebrachter Oeff- 
nungen durch das Wasser aus. 

Zu Beginn eines jeden Versuches wird der Ballon, dessen Capaeität 
genau bekannt ist, zum Ueberlaufen mit Wasser gefüllt, dann die gewogenen 
Fische eingesetzt. Der Deckel wird dann sofort aufgeschraubt und etwa 
5 Liter Wasser abgesaugt, an deren Stelle reine, atmosphärische Luft von 
aussen durch das Rohr % eintritt. 

Ein Antheil des abgesaugten Wassers dient zur Sauerstoff- und Stick- 
stoffbestimmung durch Auskochen in dem früher der Gesellschaft demon- 
strirten, von Dr. Müller (Brandenburg) construirten Tenax-Apparat; einige 
weitere Proben zur Bestimmung der Kohlensäure, welche in der Art ge- 
schieht, dass eine Portion des Wassers mit überschüssigem titrirten Baryt- 
wasser und Chlorbarium versetzt und nach Absetzen des Niederschlages 
zurücktitrirt wird, während in einer zweiten Portion die Alkalescenz des 
Wassers durch Titriren mit Säure unter Kochen bestimmt wird. Eine dritte 
Portion von 1 bis 2 Liter wird eingedampft, mit Schwefelsäure nach Kjel- 
dahl behandelt und dient zur Bestimmung des in chemischer Bindung vor- 
handenen Stickstoffes.. Am Schlusse des Versuches werden alle diese Be- 
stimmungen wiederholt und ausserdem mehrere Proben der im Apparat ent- 
haltenen Luft gasanalytisch auf Sauerstoff, Kohlensäure und Stickstoff unter- 
sucht. — Damit man auch während des Versuches Luft- oder Wasserproben 
entnehmen könne, ohne dass Luft oder Wasser in den Apparat von aussen 
eintreten, bezw. die Gasspannung im Innern sich ändert, befindet sich im 
Innern des Respirationsbehälters an einer besonderen, den Deckel durch- 
setzenden Tubulatur der dünnwandige leere Gummiball 4. In diesen lässt 
man bei den Probenahmen während und am Schlusse des Versuches so viel 
Wasser einfliessen, dass der vom Manometer M angezeigte Druck unver- 
ändert bleibt. 


- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 547 


Das Verständniss der Versuchsanordnung dürfte erleichtert werden, wenn 
ich die Berechnung eines Versuches darlege. 


Versuch vom 19. VIII. 1899. Gewicht der Fische (Karpfen) 2410". 
Der Ballon fasst 52 000 2” Wasser. Nach Abzug des Gewichtes der Fische 
49 590 8”. Es werden ausgelassen 


zur Kohlensäurebestimmung mittels Barytwasser 814°” 


zur Alkalescenzbestimmung ... . ........2400 „ 
zuzseNuskochuns#im&Tenax 7... 2.2 „un. 200.5, 
zus Stickstobestimmungik... 2.0.00... 2.02.282000:, 


so dass bei Beginn des Versuches noch 461768" Wasser und 3414 
Luft vorhanden sind. 

Die Auskochung im Tenax-Apparat ergab im Mittel zweier Bestimmungen 
redueirt auf 0° und 760"” 1.429 em N und 0-42 m O auf 100 °m Wasser. 

Die Titrirung nach Absetzen des Barytwasserniederschlags ergab als 
Alkalesceenzabnahme 1-680 °® unserer Säurelösung, entsprechend 3°963 
Kohlensäure auf 100°" Wasser. Die Alkalescenzbestimmung ergab einen 
Verbrauch von 1-.26°” Säure für 100°" Wasser. Die Wiederholung 
derselben am Schluss des Versuches einen Werth von 1-21°", so dass 
0-05” unserer Titrirsäure von dem Endergebniss der Kohlensäurebestim- 
mung mittels Barytwasser, 1.6392" Säurelösung, abzuziehen sind. Es 
bleiben also 1.5892 °°® Säurelösung als Aequivalent der Kohlensäure, ent- 
sprechend 1.5892 X 2-358 = 3.747”. dieses Gases. 

Aus diesen Daten berechnet sich für die 46 176®'% Wasser zum Anfang 


eine Sauerstoffmenge von 1941, 
eine Stickstoffmenge von 660.0”, 
eine Kohlensäuremenge von 1830.0°, 


Die gleiche Bestimmung am Schlusse des Versuches ergab für dieselbe 
Wassermenge 
eine Sauerstoffmenge von 152°" 
eine Stickstoffmenge von 664-6 
eine Kohlensäuremenge von 1730.2 m, 


Demgemäss hatte sich der Sauerstoffgehalt des Wassers um 42.0 
vermindert, der Stickstoffgehalt um 4-6 “" erhöht, der Kohlensäuregehalt 
um 99.8 °® vermindert. 

Zu der im Ballon enthaltenen Luftmenge von 3414 “" kommt noch 
der durch besondere Ausmessung festgestellte Inhalt der Leitung, der Pumpe 
und der Ventile mit 1540°®, wovon das Volum der in die Ventile ein- 
gelassenen Lauge mit 327°" abzuziehen ist. Wir haben daher im Ganzen 
im Apparat am Anfang des Versuchs 4627 °” atmosphärische Luft von 
21-60° C. bei 757.0 "m PBarometerstand.. Das Manometer ergab einen 
Drucküberschuss entsprechend 1-42" Hg, so dass das Gasvolum zum Be- 
ginn des Versuches unter einem Druck von 7585-42 "W® stand. Die Reduction 
auf 0°, 760" und Trockenheit ergiebt ein Gasvolum von 4154-3 °®. Am 
Schluss des Versuches war der Stand des Manometers = + 0-40" Hg. Das 
Thermobarometer, welches beim Beginn auf + (0 gestanden hatte, zeigte 

35* 


548 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


jetzt — 0-70", das bedeutet, dass das unveränderte Gasvolum im Thermo- 
barometer durch die Aussenluft um 0.7" stärker comprimirt wurde als 
anfangs. Diese Zahl muss zum Anfangsdruck addirt werden, um die Span- 
nung zu finden, unter welcher das Gas im Ballon jetzt steht. Diese Span- 
nung ist also 757.00 + 0-70 — 0-40 = 757-30”"M, Hieraus berechnet 
sich das reducirte Endvolum des Gases zu 41479 m, 


Die Zusammensetzung der Anfangsluft rechnen wir: 
20.92 Procent O, 
0.04 5 Co, 
79.04 5 N». 


Die Endluft ergab im Mittel von sechs Analysen: 

18.82 Procent O, 

0.12 35 C05 

81-06 MOHN. 

Hieraus berechnet sich die Gesammtmenge der drei Gase 

in der Anfangsluft 869.1 O, 3284 m N, 12,6. 22005 
in’’derEndluft. 2780-7 „.. 0, 3362 „ N, 32.0, 03 
—...88.40m 0, > 78m N, 1 354..20200 


Aus dem Gasometer waren während des Versuches 14156 Sauer- 
stoffgas (0° und 760") in den Apparat eingeströmt. Dieser, einer El- 
kan’schen Bombe entnommene Sauerstoff enthält im Mittel zahlreicher Ana- 
lysen 93-83 Procent O,, 6-17 Procent N,, in den 1415.6°w also: 
87.3° m N, und 1328-.3°® O,. Die vorhandene Spur von Kohlensäure 
war dadurch entfernt, dass sich im Gasometer über dem absperrenden Queck- 
silber eine Schicht dünner Kalilauge befand. — 

Die zur Absorption der Kohlensäure benutzte Kalilauge wurde am 
Schluss des Versuches auf 1000 “" aufgefüllt. Davon brauchen 10 °® beim 
Neutralisiren unter Kochen 23-8” Titrirsäure. Nach Ausfällen der Kohlen- 
säure durch Zusatz eines gleichen Volums Chlorbariumlösung brauchen 20 «m 
der Mischung: 17.63 °® Titrirsäure, es sind also 6-17 Titrirsäure der 
Kohlensäure in 10° der Lauge äquivalent; da 1°” der Titrirsäure 
2.358 m CO, von 0° und 760" entsprechen, sind in der gesammten Lauge 


6-17.100.2-358 = 1455.” CO, 


enthalten. Hierzu kommen + 3-4" CO, als Zuwachs in der Luft des 
Ballons und —99.8°m CO,-Abnahme im Wasser des Ballons.. Es sind 
also von den Fischen 1358-6" CO, geliefert worden. 


Der Sauerstoffverbrauch setzt sich zusammen aus den 


im Gasometer gemessenen . . . . . . 1328.3:m 
Abnahme des Sauerstoffvorraths in der Luft 88-4 „ 
Abnahme des Sauerstoffvorraths im Wasser 42.0 „ 


im Ganzen 1458.71 


1358-6 


1458-7 — 0-932. 


Hieraus ergiebt sich der respiratorische Quotient 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUuNTZz. 549 


An Stickstoff war mit dem Sauerstoff aus dem Gasometer 


eingetreten. . . MAUER STE 
Die Luft halte einen Zeh sen vonre re MÜRKERSINTEN-O.S 
Dasw\Vasser «vonsrten Mukah eu ve Ren ae 2456 
Gesammtzuwachs 82.6 
Scheinbarer Verbrauch der Fische (Versuchsfehle) . . . . 4-7, 


Aehnlich befriedigende Werthe beim Vergleich des berechneten und 
wirklich gefundenen Stickstoffgehaltes haben sich durchgehends bei den zahl- 
reichen, von Hrn. Knauthe ausgeführten Versuchen ergeben, so dass wir 
wohl den Satz aufstellen können, dass bei der Athmung der Fische 
ebenso wenig wie bei der der Säugethiere der elementare Stick- 
stoff sieh activ betheiligt. Als Beleg hierfür und zugleich für die Genauig- 
keit der Ergebnisse, welche der Apparat trotz der zahlreichen Einzelbestim- 
mungen, aus welchen das Resultat zu berechnen ist, liefert, gebe ich die 
Zahlen des Sauerstoffverbrauchs, der Kohlensäureausscheidung und des Stick- 
stofffehlers für eine Anzahl hinter einander ausgeführter Versuche. Die 
Zahl, das Gewicht und der Ernährungszustand der Fische waren in den ein- 
zelnen Versuchen verschieden. 


rk Dauer | ang Sauerstoff- | Kohlensäure- Stickstoff- 
N ee N les Aufnahme Ausscheidung Abnahme Zunahme 
in Stunden graden ınccem | ım cem in ccm in cem 

2. VII 5 22-0 1172-3 884-9 jo) 

14.85; 6 21-0 1888-3 1697-2 79 

1 B) 24-0 1232-3 1075-0 11-3 

en 6 23-0 7221-2 1159-2 13.4 

19% 735 5 22-0 1458-7 1358-6 4-7 

33:1: 6 20-5 1533-6 1757-0 8-4 

Her 5 22-0 1728-7 1836-4 10-3 

DB. 3, 51, 21-7 1608-1 1576-8 5-7 
DIR, 5 20-5 1201-9 1169-4 0-6 

bir 4 815-2 829-6 38 


Zur weiteren Controle der Genauigkeit des Apparates wurde eine An- 
zahl Versuche in der Art ausgeführt, dass der Apparat, abgesehen von der 
Beschiekung mit Fischen, zum Respirationsversuche vorbereitet wurde, dass 
dann aus dem Gasometer eine gemessene Menge gasförmiger Kohlensäure 
in denselben eingeleitet und in der Kalilauge der Ventile zur Absorption 
gebracht wurde und nach Ablauf einer der durchschnittlichen Dauer der 
Respirationsversuche (ca. 5 Stunden) gleichen Zeit, der Versuch abgebrochen 
und alle Bestimmungen wie sonst ausgeführt wurden. Vier derartige Ver- 
suche ergaben folgende Werthe: 


1. Luftvolum des Apparates 4426 °®, eingeführte CO, 1262.8 m 
wiedergefundene co, 1272-7 „ 


Fehler + VE, 


Stickstoffdifferenz + 5-8", 


550 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


2. Luftvolum 3295 °”, eingeführte CO, 1243 .2 
wiedergefundene CO, 1228.9 „ 
Fehler — 14.3 m C0,. 


N nicht analysirt. 


3. Luftvolum 5005 °®, eingeführte CO, 1595. 0°” 
gefundene CO, 1606-4 „ 
Fehler _ + 11-4m 00,. 
Stickstoffdifferenz + 4-6, 


4. Luftvolum 4647 °®, eingeführte CO, 1906.2 «m 
gefundene CO, 1902-4 „ 
Behler  — 5.3.0700, 
Stickstoffdifferenz — 72m, 


In der ersten Zeit wurden Respirationsversuche von 12- und. 24 stün- 
diger Dauer gemacht. Dabei ergab sich regelmässig, dass der O,-Verbrauch 
etwa von der 8. Stunde an anstieg und immer grösser wurde. Zugleich er- 
gaben sich auffällig grosse respiratorische Quotienten. Die nähere Unter- 
suchung ergab, dass diese Zunahme des O,-Verbrauches auf das Einsetzen 
von rasch an Lebhaftigkeit zunehmenden Fäulnissprocessen im Wasser zu 
beziehen war. Dieselben liessen sich leicht in der Art quantitativ verfolgen, 
dass man bald nach Beginn des Versuches und etwa 12 Stunden später je 
zwei Kölbchen des Tenax-Apparates mit Wasser aus dem Ballon füllte und 
davon das eine sofort, das andere nach einigen Stunden auskochte Die 
einige Stunden aufbewahrte Probe des in der 12. Versuchsstunde entnom- 
menen Wassers zeigte erhebliche O-Zehrung, während eine solche in dem 
Wasser, welches während der ersten Stunden des Respirationsversuches ent- 
nommen wurde, nicht nachweisbar war. In einigen Fällen wurde die Be- 
deutung dieser Fäulnissprocesse auch in der Art studirt, dass man etwa 
nach 12 Stunden den Apparat öffnete, die Fische herausnahm und nun mit 
dem Wasser allein einen neuen Respirationsversuch begann. Dieser ergab 
sehr erhebliche Sauerstoffzehrung und noch viel grössere Kohlensäurebildung, 
der Art, dass respiratorische Quotienten von etwa 1-5 zu Stande kamen. 

Auf Grund dieser Erfahrung mussten wir eine ganze Anzahl im ersten 
Versuchsjahre ausgeführter Respirationsversuche verwerfen und mussten 
ebenso alle von Regnard ausgeführten länger dauernden Respirationsver- 
suche, als mit einem Fehler von unbekannter Grösse behaftet, bezeichnen.! 

Wir haben versucht, den Fehler, welchen die Zersetzungsprocesse im 
Wasser bedingen, durch Sterilisation desselben während des Versuches aus- 
zuschalten. Dieselbe wurde in der Art ausgeführt, dass das Wasser durch 
einen 2” langen Kühler in einen ganz mit Wasser gefüllten Kolben über- 
geführt wurde, in welchem es zum Sieden erhitzt wurde. Das gekochte 
Wasser floss dann dureh die Aussenröhre des Kühlers in den Respirations- 
apparat zurück. Auf diese Weise konnte im Laufe einiger Stunden das 


! In allerjüngster Zeit hat König (Münster) Untersuchungen über die Athmung 
der Fische veröffentlicht, in welehen neben einigen anderen Befunden, deren kritische 
3esprechung später erfolgen soll, auch die Angabe sich findet, dass ein respiratorischer 
Quotient erheblich über 1-00 für die Athmung der Fische charakteristisch sei. Das 
ist ein Irrthum, der aus der Nichtbeachtung der Fäulnissprocesse im Wasser resultirt. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. Zuntz. — J. FRENTzeL. 551 


ganze Wasser des Respirationsballons ein Mal auf Sterilisationstemperatur 
erwärmt und dadurch erheblicherer Bakterienentwiekelung vorgebeugt werden. 
In der praktischen Ausführung erwies sich aber diese Anordnung als so 
schwierig, und die Gefahr der Fehler durch Gasverluste aus dem Wasser als 
so gross, dass wir uns entschlossen, nur noch Versuche von so kurzer Dauer 
auszuführen, dass die Fäulniss des Wassers praktisch nicht in Betracht kam. 

Die Ergebnisse der Versuche sollen in einiger Zeit in den landwirth- 
schaftlichen Jahrbüchern veröffentlicht werden. Hier seien nur folgende wich- 
tigsten Resultate kurz erwähnt. 

1. Der respiratorische Gaswechsel der Fische steigt und fällt ebenso 
wie ihr Eiweissumsatz mit der Aussentemperatur. 

2. Die Grösse des auf die Gewichtseinheit bezogenen Verbrauches ist 
bei kleinen Fischen erheblich grösser und geht annähernd proportional der 
Körperoberfläche; ein weiterer Beweis dafür, dass diese Beziehung nicht 
durch das Bedürfniss der Erhaltung der Eigenwärme zu erklären ist. 

3. Jede Nahrungsaufnahme steigert den Gaswechsel so lange, wie die 
Verdauung dauert. Diese Steigerung ist bei eiweissreicher Kost und be- 
sonders bei Ernährung mit der natürlichen Nahrung der Karpfen (kleine 
Crustaceen und Inseetenlarven) am grössten. 


2. Hr. J. FrentzeL: „Der Nährwerth des Fleischextractes“ 
(nach Versuchen mit Dr. N. Toriyama). 


Der Vortr. hat in Gemeinschaft mit Hrn. Toriyama die Behauptung 
Rubner’s, dass „die Bestandtheile des Fleischextraetes im Grossen und 
Ganzen unverändert, d. h. ohne Spannkraftverlust den Körper verlassen‘, 
experimentell geprüft. 

Es wurde eine Hündin mit Fett und Kohlehydraten ernährt, und in 
einer zweiten Reihe diesem Futter noch Fleischextraet (pro Tag 40 ®") 
hinzugefügt. In beiden Perioden wurde Harn und Koth sorgfältig gesammelt, 
die Bestandtheile der Nahrung, sowie die Ausscheidungen wurden analysirt 
und die von ihnen producirte Wärmemenge mit Hülfe der Berthelot’schen 
Bombe ermittelt. 

In der Fleischextractreihe nahm, wie natürlich, die Stiekstoffausschei- 
dung im Harn und Koth zu; auch zeigten die Ausscheidungen dieser Reihe 
eine höhere Verbrennungswärme. 

Auf den Tag berechnet enthielt die Nahrung durch die Gabe von 
40 3% Fleischextract 104 Wärmeeinheiten mehr als in der Vorperiode; 
davon gehen ab für die höhere Verbrennungswärme des Kothes dieser Reihe 
und für die Verbrennungswärme des im Fleischextraete enthaltenen Eiweisses 
19 Cal.; es bleiben also 85 Cal. In der Fleischextraetreihe wurden pro Tag 
mit dem Harn (nach Abzug des auf das Eiweiss im Fleischextract ent- 
fallenden Antheiles) 31 Cal. mehr ausgeschieden als in der Vorperiode; es 
sind also 85 — 31 = 54 der eingeführten Wärmeeinheiten nicht zur Aus- 


6 ® 54 
scheidung gelangt, oder mit anderen Worten: Bo 63.5 Proc., d. h. etwa 
?/, des Kraftvorrathes im von Eiweiss freien Fleischextraete sind dem Körper 
nutzbar geworden. 

Die ausführliche Mittheilung über die hier kurz besprochenen Versuche 


ist in diesem Archiv, Physiol. Abthlg. S. 499 ff. abgedruckt. 


Berichtigung. 


In die auf Seite 106 ff. dieses Archivs abgedruckte Abhandlung von J. W. Lange- 
laan „Ueber Muskeltonus“ haben sich, ohne Verschulden des Autors, die hierunter 
verzeichneten, z. Th. sinnentstellenden Druckfehler eingeschlichen. 


S. 107 Zeile 9 v. u. lies: blasse statt: blosse. 

Kalle) Er een Boa ang, Jo 

„12 „ 1ivu ,„ auch die Querdurchschnitte statt: auch auf die Querdurch- 
schnitte. 

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„113 „13v.o „ die statt: diese. 

„13 „13wo „ 2=Ap+Bp’+Cp°’+.... statt: > =Ap+ Bp + Cps+. 
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„ 120 Tabelle IX 3. Reihe lies: — 1-0 statt: — 2°0. 

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„ 122 Zeile 18 v. o. lies: Belastungszunahme statt: Längenzunahme. 
02 elle Veostatt:a Datzoılve 


Sl22. 00 HivEusels a A+2Bp statt: Fr =AH+Bp. 
u „ V=AptBp: statt: = Apr bp: 
Fr On IS PAnPELNBN p2 statten, ANDELBB DIE: 
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„125 „ 4v.u. „  antagonistischer statt: antogonistischer. 
„ 129 Tabelle XXUI „ 124—12 statt: — 124—12 

125—12 — 125—12. 
130 BE RRV ER Te 0200 0 statt: ec; — 10-0001 
 1S18Zeilenunyo2e a BataVaaRle>Vve statt, “Tata veRigHave 
„131 „ 9v.u. ,„ der prätibialen Muskeln statt: des prätibialen Muskels. 
„132 Tabelle XXX füge der 5. Reihe eine 2 zu. 
‚133 Zeile 1 v. u. lies: C, Er = 1gn C,p statt: 6, Fr + len C,p. 
„135 „13v.u. „ Andeutung von Clonus statt: Andeutung Clonus. 
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15.1907. Phys. Abtlılg 


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Fig I. 


Tab. III 


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Phys. 1901. Phys. Abtılg 


(Tab. XXI]). 


Fig. VII. 


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(Tab. XXI). tet I T et rt BZ are ehe yo = nt FT may er: ernennen 
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(Tab. XI). | De a 


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Fig. VII. 
(Tab. XXIX). 


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Zeitschriften aus dem Verlage von VEIT & GOMP. in Leipzig. 


Skandinavisches Archiv für Physiologie. 


Herausgegeben von 
Dr. Robert Tigerstedt, 
0. ö. Professor der Physiologie an der Universität Helsingfors, 
Das „Skandinavische Archiv für Physiologie“ erscheint in Heften von 5 bis 
6 Bogen Stärke in gr. 8 mit Abbildungen im Text und Tafeln. 6 Hefte bilden einen 
Band. Der Preis des Bandes beträgt 22 #. 


Centralblatt 


für praktische 


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AUGENHEILKUNDE. 
Herausgegeben von 
Prof. Dr. J. Hirschberg in Berlin. 
Preis des Jahrganges (12 Hefte) 12 .%; bei Zusendung unter Streifband direkt von 
der Verlagsbuchhandlung 12 .% 80 2. 


, Das „Centralblatt für praktische Augenheilkunde“ vertritt auf das Nachdrück- 
lichste alle Interessen des Augenarztes in Wissenschaft, Lehre und Praxis, vermittelt 
den Zusammenhang mit der allgemeinen Medizin und deren Hilfswissenschaften und 
giebt jedem praktischen Arzte Gelegenheit, stets auf der Höhe der rüstig fortschrei- 
tenden Disziplin sieh zu erhalten. 


DERMATOLOGISCHES CENTRALBLATT. 


INTERNATIONALE RUNDSCHAU 
AUF DEM GEBIETE DER HAUT- UND GESCHLECHTSKRANKHEITEN. 
x Herausgegeben von 
Dr. Max Joseph in Berlin. 
Monatlich erscheint eine Nummer. Preis des Jahrganges, der-vom October des 


einen bis zum September des folgenden Jahres läuft, 12 .#. Zu beziehen durch alle 
Buchhandlungen des In- und Auslandes, sowie direct von der Verlagsbuchhandlung. 


Nenrologisches Centralblatt. 


Übersicht der Leistungen auf dem Gebiete der Anatomie, Physiologie, Pathologie und 
Therapie des Nervensystems einschliesslich der Geisteskrankheiten. 
Herausgegeben von 
Professor Dr. E. Mendel 
in Berlin. 

Monatlich erscheinen zwei. Hefte. Preis des Jahrganges 24 #. Gegen Einsen- 
dung des Abonnementspreises von 24 % direkt an die Verlagsbuchhandlung erfolgt 
regelmäßige Zusendung unter Streifband nach dem In- und Auslande. 


Zeitschrift 
‘ für 
Hygiene und Infeetionskrankheiten. 


Herausgegeben von 


Dr. R. Koch, und Dr. C. Flügge, 


Director des Instituts 0. ö. Professor und Director 
für Infeetionskrankheiten des hygienischen Instituts der 
Bu zu. Berlin, Universität Breslau, 
Die „Zeitschrift für Hygiene und Infectionskrankheiten“ erscheint in zwanglosen 
Heften. Die Verpflichtung zur Abnahme erstreckt sich auf einen Band im durchschnitt- 
lichen Umfang von 30—35 Druckbogen mit Tafeln; einzelne Hefte sind nicht käuflich. 


Das 


ARCHIV 


für 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


Fortsetzung des von Reil, Reil und Autenrieth, J. F. Meckel, Joh. Müller, 
Reichert und du Bois-Beymond herausgegebenen Archives, 


erscheint jährlich in 12 Heften (bezw. in Doppelheften) mit Abbildungen im 
Text und zahlreichen Tafeln. 


6 Hefte entfallen auf den anatomischen Theil und 6 auf den physiolo- 
‘gischen Theil. 


Der Preis des Jahrganges beträgt 54 MW. 


Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte, herausgegeben von W. His), sowie auf die physiologische Abtheilung 
(Archiv für Physiologie, herausgegeben von Th. W. Engelmann) kann separat 
abonnirt werden, und es beträgt bei Einzelbezug der Preis der anatomischen. 
Abtheilung 40 0%, der Preis der physiologischen Abtheilung 26 c#. 


Bestellungen auf das vollständige Archiv, wie auf die : einzelnen Ab- 
theilungen nehmen alle Buchhandlungen des In- und Auslandes entgegen. 


Die Verlagsbuchhandiung: 


Veit & Comp. in Leipzig. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


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