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HARVARD UNIVERSE 


LIBRARY 


OF THE 


MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 
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FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1902. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP, 
1902. 


ARCHIV 


FÜR 


PHYSIOLOGIE 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1902. 


MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND ZWEI TAFELN. 


- LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP, 
1902. 


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HIRTEN Bene ie ee Ra 
_ Druck von Metzger & Wittig in L 
BETT 


Inhalt. 


G. Grisss,. Bestimmungen der einfachen Reactionszeit bei Europäern und Malayen 

Max RoTHmann, Ueber die spinalen Athmungsbahnen 

Rıcu#arp Hans Kann, Zur Lehre von der Athmung der Repten 

M. SCHATERNIKOFF und Hans FRIEDENTHAL, Ueber den Ursprung und den Ver 
lauf der herzhemmenden Fasern . en: 

J. Dewızz, Der Apterismus bei Insekten, seine künstliche Erregung and seine 
physiologische Erklärung 

Z. ÖPPENHEIMER, Zur Physiologie des Schlafes 

Te. W. EnGEeLMmAnN, Die Unabhängigkeit der inotropen nen von 
der Leitungsfähigkeit des Herzens für motorische Reize A 

Hans FRIEDENTHAL, Ueber die Entfernung der extracardialen nen bi 
Säugethieren DE ch ie Von kenn Lest ee te Alp hetrtıe se een 

Hans FRIEDENTHAL, Ueber Resorptionsversuche nach Ausschaltung der Leber 
mittels Ueberführung des Blutes der Vena portarum in die Vena cava 
inferior unterhalb der Nierenvenen. Theil I. (Hierzu Taf.I.) . 

Hans FRIEDENTHAL, Ueber die Permeabilität der Darmwandung für Substanzen 
von hohem Moleculargewicht. Theil IH. Der Durchtritt colloider Körper 
durch die Darmwandung 

J. RosentHarL, Untersuchungen über den en aloneehen, Sonate 

G. GALEOTTI, Ueber die Arbeit, welche die Nieren leisten, um den osmotischen 
Druck des Blutes auszugleichen . A 

J. W. LangELaan, Weitere Untersuchungen über Muskeltonus : 

W. v. BECHTEREw, Ueber die corticalen secretorischen Centra der achte sten 
Verdauungsdrüsen : 

JOHANNES FRENTZEL und Max Ben oe lernen on iyehter 
logischer Nutzwerth der Nährstoffe. II. Abhandlung: Der Nutzwerth des 
Fleisches ß 

J. Dewızz, chungen Aber die Ve analıng des Tneekterlaryen 

Max BORCHERT, Experimentelle Untersuchungen an den Hintersträngen oe 
Euckenmarke (Hierzu Taf. II.) . 

J. Dewirz, Weitere Mittheilungen zu meinen une eahinden nr ie wi 
wandlung der Insektenlarven“ 

Te. W. EsgGELMAnv, Weitere Beiträge zur näheren Keintniss Kor Inötröpen 
Wirkungen der Herznerven . s N: 

EDmunD SAALFELD, Beiträge zur Ehe il} Eid, Fr Dover Krcikion 
grösserer Hautstücke z 

J. v. KrıEs, Ueber eine Art chen Herlaslın 


146 


149 


167 


200 
243 


264 


282 


327 


389 


425 


443 


472 
477 


VI INHALT. 


H. J. HAMBURGER und G. An. van Lier. Die Durchlässigkeit der rothen Blut- 
körperchen für die Anionen von Natriumsalzen 2 
A. SchückIng, Ueber veränderliche osmotische Eigenschaften ner Membranen“ von 
Soethieren au ee N 
G. Grısns, Berichtigung 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1901—1902. 


Max Rorumann, Die Erregbarkeit der Extremitätenregion der Hirnrinde nach 
Ausschaltung cerebrospinaler Bahnen . 

CaAsPpArI, Demonstration zur Wirkung der Pecähereistrahlen 

ÜRZELLITZER, Die Sichtbarkeit der Röntgenstrahlen 

D. von HAnsEMmANnN, Untersuchungen über das Winterschlaforens 

Cowr, Röntgennegative der oberen Brustapertur des erwachsenen N eolhen 

P. Mayer, Ueber Glucuronsäureausscheidung . 

F. BLUMENTHAL, Ueber Indoxylurie 

JOACHIMSTHAL, Ueber Structur, Lage und aan oe“ ensaittdhen. ri: 
scheibe . 

M. Bıar, Ueber den tee moon ine de nenn 
Wirkung verdünnter Säuren 

ALBERT NEUMANN, Ueber eine einfache Meihaue Mer son bene I Stoff. 
wechselversuchen ® e 

A. Masenus-Levy, Ueber den Araber der Nahen etan en aus Ze : 

H. VırcHhow, Ueber Einzelmechanismen am Handgelenk 

H. HILDEBRANDT, Ueber einige Oxydationsprocesse im Thierkörper . 

C. Neugerg, Ueber die Pentosen des Thierkörpers 

Hermann Munk, Zur Physiologie der Grosshirnrinde 

A. SCHLESINGER, Ueber Plasmazellen und Lymphoeyten . 

H. Levinsoun, Ueber Beziehungen zwischen Hirnrinde und ie 


Berichtigungen . 


Seite 


492 


533 
542 


Physiologische Abtheilung. 1902. L u. II. Heft. 


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ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


Dr. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1902. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. —= 
ERSTES UND ZWEITES HEFT. 


2 Fl 
MIT FÜNFZIG ABBILDUNGEN IM TEXT UND EINER TAFEL. 


| - LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1902. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 12. Februar 1902.) 


Mit einer Beilage: Annalen der Naturphilosophie. 


Inhaht. 


Seite 
G. Grısns. Bestimmungen der einfachen Reactionszeit bei Europäern und Malayen 1 
Max ROoTHMAnN, Ueber die spinalen Athmungsbahnen . . . VEREIN. 
RıcHarp Hans Kann, Zur Lehre von der Athmung der Repilien REN, 29 
M. ScHATERNIKOFF und Hans FRIEDENTHAL, Ueber den Ursprung und den Vier 
lauf. der herzhemmienden Fasern. . . 58 
J. Dewıtz, Der Apterismus bei Insekten, seine kn fliche Breruene and seine 
physiologische Erklärung ..... U ENDE ae ol 
7. OPPENHEIMER, Zur Physiologie des Schlafes DSH ERE,108 
Ta. W. EnGELmAnN, Die Unabhängigkeit der inotropen Nee von 
der Leitungsfähigkeit des Herzens für motorische Reize . . . . 103 
Hans FRIEDENTHAL, Ueber die Entfernung der extracardialen een Yen 
Säugethieren . . . 135 


Hans FRIEDENTHAL, Ueber Hesorplionereruohe ach, Ausschaltung der aber 
mittels Ueberführung des Blutes der Vena portarum in die Vena cava 
inferior unterhalb der Nierenvenen. Theil I. (Hierzu Taf.l). . . . 146 

Hans FRIEDENTHAL, Ueber die Permeabilität- der Darmwandung für Sahstanzen 
von hohem Moleculargewicht. Theil IL. Der Durehtritt colloider Ei 
durch die Darmwandung . . . ! SREIERNAG 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1 1901 2190°.0 02 20 158 


MıAx RoTuMmAnNn, Die Erregbarkeit der Extremitätenregion der Hirnrinde 
nach Ausschaltung cerebrospinaler Bahnen. — CAsPpaARı, Demonstration zur 


Wirkung der Becquerelstrahlen. — Dr. CRzZELLITZER, Die Sichtbarkeit der 
Röntgenstrahlen. — D. von HANsEMAnNN, Untersuchungen über das Winter- 
schlaforgan. 


Die Herren Mitarbeiter erhaiten wzerzig Separat - Abzüge ihrer DBei- 
träge gratis und 30 c# Honorar für den Druckbogen. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 


Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, Königstrasse 22, 
während der Monate März, April, August und September jedoch an die 
Verlagsbuchhandlung Veit & Comp. in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 
Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
-der Formatverhältnisse des Archives, denselben eine Zusammenstellung, die. 
dem Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Bestimmungen der einfachen Reactionszeit bei 
Europäern und Malayen. 


Von 
Dr. G. Grijns. 


(Aus dem „Geneeskundig Laboratorium“ zu Weltevreden.) 


Im Anschluss an die Untersuchungen Eykman’s, ob und inwieweit 
der in den Tropen lebende Europäer in seinen Functionen vom Klima 
beeinflusst werde, habe ich eine Reihe Messungen der einfachen Reactions- 
zeit vorgenommen bei Europäern, welche längere Zeit in den Tropen weilten, 
bei solchen, welche erst seit 2 Tagen angekommen waren, und bei Malayen. 

Mit einfacher Reactionszeit meint man bekanntlich die Zeit, welche 
ınan braucht, um auf ein von vornherein verabredetes Signal mit einer 
ebenso bestimmten Bewegung zu reagiren. Man kann hierzu Reize der 
verschiedenen Sinnesorgane benutzen; wenn man darauf Acht giebt, dass 
die Reactionen einfache sind und man mit schwachen Reizen arbeitet, 
macht dies nicht so grossen Unterschied. 

Weil ich nicht über ein Hipp’sches Chronoskop verfügte, habe ich 
die Zeiten auf dem Engelmann’schen Pantokymographion aufgezeichnet 
und die erhaltenen Curven ausgezählt. 

Die Versuchsanordnung war der Hauptsache nach dieselbe, welche 
de Jaager in seiner Dissertation ! beschrieben. Der Strom eines Leclanche’- 
schen Elementenpaares wird nach einander geleitet durch einen Elektro- 
magneten, der mittels eines Aluminiumhebels die Schliessungen und Oeff- 
nungen des Stromes notirt, die primäre Spule eines du Bois’schen Schlitten- 
apparates und einen Quecksilberschlüssel, von wo er zur Batterie zurückgeht. 
Aus dem Schlüssel geht eine Stromverzweigung ab, in welcher eine federnde, 
bei Drücken die Verzweigung schliessende Klemme und ein Widerstand auf- 


! de Jaager, De physiologische tijd bij psychologische processen. Academisch 


Proefschrift. Utrecht 1865. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 1 


2 (G. GRIINS: 


genommen sind. Die Pole der secundären Rolle sind mit zwei auf ein Brett- 
chen geschraubten Elektroden verbunden, das auf die Haut aufgesetzt wird. 

Wenn der Schlüssel geschlossen ist, geht der Strom durch den Elektro- 
magneten und wird der Schreibhebel in seinem unteren Stand festgehalten. 
Wird der Strom nunmehr geöffnet, so entsteht ein Oeffnungsinductions- 
strom, welcher einen Hautreiz abgiebt. Die Versuchsperson soll hierauf 
schleunigst die Klemme zudrücken, wodurch der Strom neu geschlossen 
und der Schreibhebel gesenkt wird. Die Zeit, dass der Hebel gehoben 
war, ist die gesuchte. 

Wenn man den Widerstand in der Nebenschliessung nicht zu klein 
nimmt, lässt sich der Rollenabstand so reguliren, dass der Beobachter nur 
den Oeffnungsschlag beim Oeffnen des Schlüssels, nicht den der Klemme 
fühlt, und da die Schliessungsschläge schwächer sind als die Oeffnungs- 
schläge, werden auch diese nicht wahrgenommen. Die Versuchsperson 
erhält also bei jedem Versuch nur einen Reiz. 

Die Zeit zu messen diente ein Kagenaar’sches Chronoskop, wobei 
die 50 ganzen Schwingungen pro Secunde des von einem Elektromagneten in 
Bewegung erhaltenen Eisenstabes mittels Lufttransportes auf den rotirenden 
Cylinder aufgetragen werden. 

Die Schnelligkeit des berussten Papieres war 10 bis 12°” pro Secunde. 
Zeiträume von 0005 Secunden liessen sich also noch bequem ablesen, und 
es wäre leicht gewesen, bis 0-001 zu messen, wenn nicht die Grösse der 
persönlichen Schwankungen dies überflüssig erscheinen liesse. 

Für gewöhnlich wurden auf den sinkenden Oylinder etwa 35 Beob- 
achtungen registrirt, und wurden von jeder Versuchsperson zwei Cylinder 
gemacht. Da aber bei einigen die Reactionszeit eine zu lange war, und die 
Zeit zwischen den Beobachtungen, um Ermüdung vorzubeugen, nicht zu 
sehr abgekürzt werden durfte, wurde nicht von allen eine gleiche Zahl 
Beobachtungen erhalten. 

Immer wurden einige Uebungsversuche den eigentlichen Beobachtungen 
vorangeschickt. Auch wurde, um zu erfahren, ob während einer Reihe 
Ermüdung eingetreten war, geprüft, ob das Mittel der letzten Zahlen das 
der ersten übertraf. Es konnte nur bei langsam reagirenden Personen 
Ermüdung constatirt werden. 

Zu den Versuchen dienten zum Theil Collegen, zum grössten Theil Militärs. 

Von den aufgezeichneten Beobachtungen wurde nur dann eine ver- 
worfen, falls die Versuchsperson angab, er habe zu spät geschlossen, oder, 
wenn die Reaction so lange warten liess, dass ich schliessen konnte, es 
komme überhaupt keine mehr. 

Weil die Reizstärke die Reactionsdauer beeinflusst, wurde immer mit 
lieizen gearbeitet, die noch eben leicht wahrnehmbar waren. 


REACTIONSZEIT BEI EUROPÄERN UND MALAYEN. 3 


Die Zahlen ein und derselben Person, in einer einzigen Reihe erhalten, 
gehen öfter ziemlich weit aus einander. Man muss dies der Thatsache 
zuschreiben, dass der Grad der Aufmerksamkeit von grosser Bedeutung für 
die Reactionszeit ist. Personen, die geübt sind, ihre Aufmerksamkeit auf 
einen bestimmten Gegenstand zu lenken, zeigen kleinere Schwankungen. 
Dieser Umstand macht, dass wir das Mittel einer Beobachtungsreihe nicht 
schlechtweg als die einfache Reactionsdauer bezeichnen dürfen, da ein zweiter 
Factor, die Aufmerksamkeitsspannung, sich bei diesem geltend macht. Man 
kann diesen Factor beschränken, wenn man jedes Mal vor dem Reize warnt, 
wie es die meisten älteren Untersucher auch gethan haben. Man kann 
aber ebenso gut die kleinsten Werthe aus einer grösseren Reihe auswählen. 

Ich habe für jede Person das Mittel der fünf kleinsten Beobachtungen 
berechnet, da dies mir genauer erscheint, als nur die allerkleinste zu 
nehmen, weil es bei ungefähr 70 Reactionen jeder Person leicht ein Mal 
vorkommen kann, dass diese zu früh reagirt, da sie denkt, es wird jetzt 
der Reiz schon wieder kommen. 

Da, wie aus einer Zusammenstellung der Litteratur Kraepelin’s! er- 
hellt, verschiedene Beobachter ziemlich ungleiche Resultate erhielten, und ich 
nicht wissen konnte, mit welchem meine Ergebnisse zu vergleichen seien, habe 
ich auch eine Reihe eben aus Europa Eingewanderter untersucht, damit 
Unterschiede durch die Versuchsmethode ganz ausgeschlossen werden können. 

In Tabelle I habe ich die Mittel für die ersten 20 Beobachtungen 
bei 10 Personen, also von 20 Beobachtungsreihen, sammt den wahrschein- 


lichen Fehlern dieser Mittel nach der Formel 7 = 0:674 897 ve 


| 
berechnet. : ' 

In der letzten Spalte findet man diese Fehler in Procenten. Es stellt 
sich beim ersten Blick heraus, dass diese Fehler nicht gross sind; aber es 
fällt auf, dass diese wahrscheinlichen Fehler viel kleiner sind, nicht nur 
als die Differenzen der Zahlen verschiedener Versuchspersonen, aber öfter 
auch als die der Mittel zweier Reihen einer einzigen Person. 

Es ist hieraus zu folgern, dass die Grösse, welche wir bestimmen, 
Schwankungen verschiedener Art unterliegt. Solche mit schnellem Verlauf, 
denen die Unterschiede der Einzelbeobachtungen in einer Reihe ihre Ent- 
stehung verdanken, und allmählich ablaufende, welche man nur durch sehr 
lange Beobachtung feststellen kann. 

Dass wir dergleichen langsam ablaufenden Schwankungen hier begegnen, 
darf uns nicht Wunder nehmen, da wir solche bei allerlei psychischen 
Vorgängen treffen. Man denke nur an das Beistimmesein von Sängern, 
das Aufgelegtsein zum Spiel, zur Arbeit u. s. w. 


! Schmidt’s Jahrbücher. Bd. CXCVI. S. 205. 


4 (4. GRIINS: 


Wenn wir bei dieser Sachlage aus den gefundenen wahrscheinlichen 
Fehlern den des zweiten Mittels, also aus allen Beobachtungen, nach der 
Formel / = = (FA +#,+usw.+ 7,) berechnen würden, dann würden 
wir einen wahrscheinlichen Fehler finden, welcher uns auf eine grössere 
Genauigkeit der Methode schliessen liesse, als ihr wirklich innewohnt. 

Da ja aus der Thatsache, dass die Mittel verschiedener Versuchsreihen 
derselben Person grössere Schwankungen zeigen, folgt, dass eine Reihe 
von 20 bis 35 Beobachtungen zu kurz ist, um die langsam ablaufenden 
Schwankungen auszugleichen. Wollten wir aber eine Beobachtungsreihe 
beliebig länger machen, so würde unerlässlich Ermüdung eintreten und 
die Auskünfte unzuverlässig machen. Wir können also nur, wenn wir inter- 
mittirend kürzere Reihen registriren, ein Bild von der eigenthümlichen 
Surve bekommen, welche die zu bestimmende Grösse in verschiedenen 
Augenblicken darstellt. Es würde überdies eine solche Rechenweise un- 
beachtet lassen, dass durch die individuellen Differenzen die Vergleichung 
der Versuche bei Personen verschiedener Kategorien erschwert wird und 
nur bei einer grösseren Zahl der Versuchspersonen möglich ist. 

Ich habe deswegen von weiterer Berechnung der wahrscheinlichen 
Fehler für die einzelnen Individuen Abstand genommen und in den anderen 
Tabellen bei der Bestimmung des wahrscheinlichen Fehlers des Endmittels 
die ersten Mittel als einfache Beobachtungen behandelt. 

Man findet in den Tabellen II, III und IV in den ersten Spalten die 
Nummer, das Alter und die Zeit des Aufenthaltes in den Tropen angegeben. 
Dann folgt das Mittel von einer ganzen Reihe (etwa 35), darauf das Mittel 
der fünf kleinsten Beobachtungen, und in der letzten Spalte die Differenz 
dieser beiden in Procenten der ersten. Wenn, wie meistens, von einer 
Person zwei Reihen genommen waren, ist die Zahl in der vorletzten Spalte 
mit dem Mittel der beiden verglichen. Die letzte Spalte giebt ein Maass 
für das Vermögen, seine Aufmerksamkeit auf den Versuch zu richten. 

Tabelle II enthält bloss Europäer, die länger als ein Jahr in Indien 
lebten, Tabelle III nur solche, welche ein bis drei Tage vorher in Batavia 
angekommen waren, während Tabelle IV die Daten der Eingeborenen, zum 
grössten Theil Schüler der medicinischen Schule, zeigt. 

Wir haben also folgende Endmittel mit ihren wahrscheinlichen Fehlern: 


Mittel aus | Wahr- | Mittel der | Wahr- 
Versuchspersonen allen scheinlicher | fünf kleinsten scheinlicher 
Beobachtungen Fehler Beobachtungen Fehler 


Europäer, lange in den Tropen | 321 3a 214 3-5 

Europäer, neu angekommen . 296 1-5 | 187 2-5 
. | 

Eingeboreneeue. .... ee: 253 Na AS4 174 | 3+3 


REACTIONSZEIT BEI EUROPÄERN UND MALAYEN. 5 


Berechnen wir jetzt, mit welcher Wahrscheinlichkeit wir die Ungleich- 
heit der Reactionszeiten aus den erhaltenen Zahlen folgern dürfen. Wir 
legen dabei die Theorie der kleinsten Quadrate zu Grunde. Diese lehrt, 
dass, wenn N das Mittel einer grösseren Zahl Beobachtungen ist, und # 
der wahrscheinliche Fehler, man 50 Procent Chance hat, dass die Norm 
(das Mittel für eine unendliche Reihe) zwischen N + F und N — F liegt; 
82-3 Procent, dass sie zwischen N+2/ und N— 27; 95-7 Procent, 
dass sie zwischen N +37# und N— 37; 99.3 Procent, dass sie zwischen 
N+4F und N—-4F; 99.9 Procent Chance, dass sie zwischen N +57 
und N — 5/£ liest. 

Wenn die Mittel von zwei Reihen ungleich sind, so wird die Chance, 
dass auch die Normen ungleich sind, bestimmt durch die Frage, ob die 
Grenzen, zwischen welchen die Normen liegen, aus einander bleiben. Dies 
sieht man, wenn man den wahrscheinlichen Fehler zu der kleinsten Zahl 
einige Male addirt, von der grössten ebenso viele Male subtrahirt. 

Sind also die Mittel M, und N,, und die wahrscheinlichen Fehler 7, 


und Z,, dann ist die Chance 50 Procent, wenn Fi En = = 1; 83.2 Procent, 

vom pp = 2 us. 

Für Tabelle II und III ist nunmehr in Spalte 4: z 3: z = vr —s; 
in Spalte 5: ==. 

Für Tabelle II und IV in Spalte 4: = nett, 
in Spalte 5: = an 6. 

Für Tabelle III und IV in Spalte 4: = an — 38), 
in Spalte 5: a re om 


Die Wahrscheinlichkeit unserer Folgerungen aus der Ungleichheit der 
gefundenen Werthe ist also: 
Für Tabelle II und III in Spalte 4 > 99.9 Procent, 
in Spalte 5 > 99-3 und < 99.9 Procent. 
Für Tabelle II und IV in Spalte 4 > 99-9 Procent, 
in Spalte 5 > 99.9 Procent. 
Für Tabelle III und IV in Spalte 4 > 82.3 und < 95.7 Procent, 
in Spalte 5 > 82.3 und < 95-7 Procent. 


Die Genauigkeit der erhaltenen Ergebnisse ist also vollkommen aus- 
reichend. Wir können also als bewiesen betrachten, dass der Europäer, 
welcher längere Zeit in den Tropen sich aufhält, an Reactionsgeschwindigkeit 


6 G. GRIINS: 


einbüsst, und dass der Eingeborene in dieser Hinsicht dem Europäer, selbst 
dem in Europa lebenden, überlegen ist. 

Vergleichen wir die Endziffern der drei Personengruppen unter ein- 
ander, so finden wir, dass das Mittel sämmtlicher Beobachtungen und das 
der fünf kleinsten in Tabelle II sich verhalten wie 100:69; in Tabelle III 
wie 100:70; in Tabelle IV wie 100:69. Diese merkwürdige Ueberein- 
stimmung kann nur daraus hervorgehen, dass auch die Fähigkeit der Auf- 
merksamkeit sich abschwächt, und zwar in demselben Maasse, als die 
Reactionszeit sich verlängert. 

Kraepelin theilt in seiner Zusammenstellung einige von europäischen 
Forschern angegebene Zahlen mit. Nehmen wir von diesen die für Licht- 
reiz, da bei diesen mit der Reizstärke die Reactionszeit nur wenig verkürzt 
wird und sie also am besten mit meinen mittels schwacher Reize erhaltenen 
Zahlen zu vergleichen sind. (Wundt.) 

In Tausendstel Secunden ausgedrückt findet: 


Hinschags222.022.1200 V.ıKries 2. 27 2293 
Eiankeli er .2..22.%206 Querbach De 22 2.191 
Dongerse. 2. 22....2.188 Buccola IT: 2168 
Wibtiche 0 .00.2..2.:186 BucecolalE 2 77 
NVaumidtsen 222 Buccola IT... 7 202 
Exner. an. se ldl Mittel 184 


Dies stimmt genau mit dem Mittel 187 der fünf kleinsten Beobach- 
tungen an neueingewanderten Europäern. Ziehen wir dabei in Betracht, dass. 
die älteren Untersucher ihre Versuchspersonen warnten, dass der Reiz komme, 
und auf diese Weise die Aufmerksamkeit auf’s höchste spannten, gerade 
als die Reaction vorgenommen werden sollte, so geht aus dieser Ueberein- 
stimmung hervor, dass der neueingewanderte Europäer noch keine Aenderung 
seiner Reactionszeit zeigt. Bei einem längeren Aufenthalt verzögert sich die 
Reaction um 14-4 Procent, wenn man sie auf die der Neueingewanderten, 
um 16 Procent, wenn man sie auf die in Europa gefundenen Zahlen bezieht. 

Da die Reactionsgeschwindigkeit und die Fähigkeit der Aufmerksam- 
keitsspannung in dem gleichen Maasse durch den Tropenaufenthalt beein- 
trächtigt werden, neige ich zu der Annahme einer allgemeinen Verzögerung 
der psychischen Processe. Dies würde sehr gut die allgemein herrschende 
Meinung erklären, dass man in den Tropen einen gewissen Widerstand, 
grösser als in Europa, überwinden muss, um regelmässig zu arbeiten, und 
stände im Einklang mit der Thatsache, dass hier Neurasthenie häufiger ist 
als im kühleren Klima. 

Ich beabsichtige aber in dieser Hinsicht andere Untersuchungen vor- 
zunehmen, damit ich meine Meinung begründe. 


REACTIONSZEIT BEI EUROPÄERN UND MALAYEN. 7 


Tabelle Il. 


(Zeit in Tausendstel Secunden.) 


| eds Mittlere Reactions- | Wahrscheinlicher ı F in Procenten 
Nanmerkib: ns zeit aus Fehler | von M 
| in den Tropen | 20 Beobachtungen dieser Mittel F 
| M FE Mm x 100 
ı | 7, Jahre 336 9-4 2.8 
| 338 | 18-0 5-3 
2 SE 332 | 12-2 3.7 
268 6° 25 
3 8 ; 420 11-4 2-7 
402 7-4 1-8 
4 4 " [My 3: 250 7-6 3-0 
| 206 7.0 3.4 
5 5 | 250 5.2 2-1 
| 248 3-6 1°5 
6 7 172 38 2-2 
170 38 2-2 
{( 15 448 14-4 2-5 
446 6-4 1-4 
S 5", 412 7-2 1-8 
415 12-4 3.0 
g 2 292 10-6 3:6 
256 7-4 2-9 
10 11 > 478 16-0 3.4 
| 326 11-0 3.4 
Mittel dieser 20 Reihen . 323 
Wahrscheinlicher Fehler . 0204 0-7 


Tabelle I. 
Europäer, länger als 1 Jahr in den Tropen. 
(Zeit in Tausendstel Secunden.) 


| | Wie lange Mittel der | Differ. zwischen 
N nes Alter | in den | EEE fünf kleinsten | Spalte 4 und 5 
| | Tropen SEN | Beobachtungen | in Proc. von 5 
FR ee 4 | Sr 6 
1 35 Jahre 7%, Jahre| 378 | 210 80 
| 338 
2 3 „ 94 9% 288 | 212 67 
352 | | 
3 34 8 5 446 250 78 
400 
4 Due 4 252 132 | 91 
248 
5 28 DER; 252 | 210 20 
242 
6 33 7 176 142 30 


G. | GRIINS: 


Tabelle II. (Fortsetzung.) 


| | Wie lange | 7: Mittel der | Differ. zwischen 
Nummer Alter | in den er fünf kleinsten | Spalte 4 und 5 
| Tropen | SEN | Beobachtungen | in Proc. von 5 
| AS | 4 | 5 6 
7 | 86 Jahre | 13 Jahre 472 350 35 
| | 470 
SI a 424 328 36 
| 446 
On 28. a5 296 | 208 43 
276 | 
10 EI Me 350 | 262 34 
11 Sale All 490 248 98 
| 342 
12 A a 396 288 37 
| 358 
ee 19 1 Jahr 246 180 36 
| 300 
14 Dom. 6 Jahre 480 356 35 
| 436 
ya 9, 494 306 60 
| 392 
16 2 San 226 166 47 
244 
17 Sal 81, » 238 196 45 
282 
18 38%, 1100 280 222 29 
286 
19 29 „ ae 214 138 55 
| 190 
20 U | 274 170 | 61 
21 3be jo: 262 192 | 37 
254 | 
2a W9A0 GE, 376 | 224 68 
372 | 
23 SaeRS Ta) 424 218 94 
276 
24 3TE u dar! 272 176 | 55 
232 | 
25 Bon aan, 248 | 172 | 52 
262 | | 
26 28: u TR: 200 154 | 30 
196 
27 301% N 528 144 53 
452 
28 gS0yE: 1, 268 200 37 
274 
29 48 117%, 234 110 80 
230 
30 Bar 1a, 194 150 30 
| 216 
Mittel . 312 214 59-5 


Wahrscheinlicher Fehler) 


REACTIONSZEIT BEI EUROPÄERN UND MALAYEN. 


Tabelle III. 


Neu eingewanderte Europäer. 
(Zeit in Tausendstel Secunden.) 


Ne) 


| | . u SR Ir Beer: 2 
' Wie lange m 3 Mittel der \Differ. zwischen 
Nummer Alter in den ee fünf kleinsten | Spalte 4 und 5 
| Tropen >” | Beobachtungen |in Proc. von 5 
j 19 i 2 | 3 | 4 5 6 
3ı | 20 Jahre | 2 Tage 296 250 46 
| | 366 
32 20 ss 218 152 44 
192 
33 25 ” 298 246 21 
254 | 
34 21 256 198 36 
270 
35 190,3 » 220 161 36 
210 
36 ii 3 272 220 | 25 
274 
Sa al, 19 » 226 110 105 
35 22 > 246 176 | 40 
244 
39 AUER | » 238 248 36 
| 302 
AO „ 226 100 126 
| 184 
41 2 ,„ ss 260 186 45 
| 258 
2 | 25 „ » 304 198 58 
314 
45 Al „ 244 102 120 
| 232 
4 2; = 216 166 sl 
| 218 
52, z 244 162 51 
| 238 
46 19, „ 5 326 232 41 
| 322 
art, 3 Tage 292 192 52 
| 232 
48 1el 5 236 174 36 
226 
49 24 ,„ > 374 236 58 
330 
50 28; > 242 188 47 
276 
Sl 2a e 342 226 61 
364 
Mittel . RE 269 187 53 
Wahrscheinlicher Fehler 1-5 2-5 


10 (&. GRIINS: REACTIONSZEIT BEI EUROPÄERN UND MALAYEN. 


Tabelle IV. 
Eingeborene des Malayischen Archipels. 


(Zeit in Tausendstel Secunden.) 


| Wie lange | yr: Mittel der |Differ. zwischen 
Nummer | Alter in den a fünf kleinsten | Spalte 4 und 5 
Tropen | SEN | Beobachtungen | in Proc. von 5 
| | 
im! 2 3 | 4 5 | 6 
52 | 19 Jahre | Geboren 270 182 33 
| | 260 
533 220 E00 . »» | 285 145 37 
| 221 
54 oe | > 285 178 33 
| 243 
55 20a, Au 246 166 32 
| | 239 
56 20205, | es 320 220 26 
| 270 
57 92 | > 298 196 37 
| | 326 
53 Io,; 5 | 276 176 33 
| 250 
BO IE e | 244 172 29 
60 | Or | 5 | 299 193 35 
ee We ® | 272 um 32 
234 
Game Lian: | ss | 270 187 41 
| | 360 
a8 10 PAS. | » | 216 163 24 
| 214 
Ba 190 Ve, " 196 152 23 
| | 200 
(Da | > | 207 135 44 
| | 296 
66 LEN : 274 163 33 
| 214 
67 ao Y 204 154 23 
| | 196 
68 I ER, > 244 185 24 
69 I B 238 177 26 
| 237 
70 I | > 260 198 25 
| | 268 
Miele. 253 174 | 31 
Wahrscheinlicher Fehler . . . | 4-4 33, | 0-9 


Ueber die spinalen Athmungsbahnen. 


Von 


Dr. Max Rothmann, 
Privatdocent in Berlin, 


Die Frage nach der centralen Innervation der der Athmung dienenden 
Musculatur hat stets in besonderer Weise das Interesse der Physiologen 
und Neurologen erregt. Die Vertheilung der für das Zwerchfell und die 
thorakalen Athemmuskeln bestimmten Ganglienzellen im Rückenmark, die 
Anordnung der höheren Respirationscentren in der Medulla oblongata, end- 
lich die Verbindung der letzteren mit den spinalen Centren, alle diese 
Punkte sind auf Grund zahlreicher anatomischer und physiologischer Arbeiten 
von den Zeiten Bell’s und Flourens’ bis zu unseren Tagen immer auf’s 
Neue durchforscht, immer genauer ergründet worden. Trotzdem gehen die 
Meinungen in manchen Fragen noch weit aus einander, und es fehlt noch 
viel, dass man hier von einem fest gegründeten, abgeschlossenen Aufbau 
unserer Kenntnisse sprechen könnte. 

Ist auch durch die neueren Forschungen Flourens’ Noeud vital 
als unpaares Centrum in dem hintersten Winkel des Calamus scriptorius 
endgültig beseitigt, so ist die Lage des Athmungscentrums in der Medulla 
oblongata doch nicht völlig genau bestimmt. Ob dasselbe in der Formatio 
reticularis, vor Allem lateralis grisea localisirt ist, wie Gad und Mari- 
nesco (7 u. 8) auf Grund physiologischer Experimente, Kohnstamm (14) 
auf Grund der Ergebnisse der combinirten Degenerationsmethode nach hoher 
Durchschneidung des Halsmarkes annehmen, oder im Gebiete der Ala 
cinerea, in der .der dorsale Vaguskern und der Kern des Solitarbündels 
liegen, und in das Schiff (4u.5) vor Allem, dann aber auch Girard (6) 
das Athmungscentrum verlegt, das ist noch immer Gegenstand der Dis- 
cussion. Allerdings lässt Schiff die Ala cinerea so weit ventralwärts 
reichen, dass sie in den ventralsten Theilen, deren Zerstörung nach Schiff 
für die dauernde Aufhebung der Athmung erforderlich ist, schon mit 


14 MAx RoTHMANKN: 


den lateralsten Theilen der Formatio reticularis zusammenfallen dürfte. 
Aber auch Brown-Sequard (9) bezeichnet die Ergebnisse von Gad und 
Marinesco als falsch, indem er annimmt, dass durch die von letzteren 
angewandten thermischen Reize Hemmungswirkungen der benachbarten 
Theile aufgehoben werden. 

Wie mit dem eigentlichen Athemcentrum, so steht es nun auch mit 
den Bahnen, welche von letzterem aus der Medulla oblongata zu den Kernen 
der für die Athmung in Betracht kommenden Muskeln, vor Allem also 
Phrenieuskern und Kerne der Intercostalmusculatur, im Rückenmark herab- 
ziehen, und die uns hier besonders beschäftigen sollen. Zuerst betonte 
bereits Carl Bell (1), dass der Seitenstrang nur die verschiedenen respi- 
ratorischen Bewegungen vermittle.e Longet (2) fand, dass eine in der 
Höhe des Atlas vorgenommene Durchschneidung der Corpora restiformia 
und der Pyramiden die Athmung nicht zum Stillstand brachte, dass letztere 
dagegen bei Durchschneidung des ganzen verlängerten Markes in dieser 
Höhe sofort aufhörte, und hielt es daher für sehr wahrscheinlich, dass die 
Seitenstränge ausschliesslich die Respiration vermitteln. Schiff (3) konnte 
dann nachweisen, dass nach Durchschneidung des mittleren Markstranges 
einer Seite an der unteren Grenze der Medulla oblongata oder im oberen 
Halsmarke bei Hunden und Kaninchen die allgemeinen Bewegungen nur 
vorübergehend geschädigt sind, dagegen die Athmung auf dieser Seite völlig 
sistirtt und auch nach Wochen keine Restitution der Athembewegungen 
erkennen lässt, wie directe Beobachtung des Zwerchfells von der Bauch- 
höhle aus zeigt. Schiff (4) hat ferner die einseitige Seitenstrangdurch- 
schneidung ohne oder ohne erhebliche Verletzung der benachbarten Stränge 
vielfach zwischen dem Ursprung des 1. bis 4. Cervicalnerven ausgeführt. 
Alle Athembewegungen des Rumpfes hörten dann auf der verletzten Seite 
vollständig auf; sowohl die Bewegungen der Rippen wie die des Zwerch- 
fells waren gänzlich aufgehoben. Er kommt daher zu dem Schluss, dass 
die Seitenstränge den respiratorischen Bewegungen vorstehen und für diese 
die einzig vorhandenen unerlässlichen Bahnen sind. Diese von Schiff (5) 
auch weiterhin stets festgehaltene Annahme wurde dann auch von Mari- 
nesco (8) in seiner gemeinschaftlich mit Gad gemachten Arbeit über die 
Athmungscentren anscheinend bestätigt. Indem sie mit kleinen erhitzten 
Glasknöpfen verschiedene Theile der weissen Stränge zerstörten, kamen sie 
zu dem Schluss, dass die absteigenden Bahnen, durch welche die spinalen 
Athemmuskelcentren von den bulbären Athmungscentren aus in coordinirte 
Thätigkeit versetzt werden, den Seitensträngen angehören und im oberen 
Halsmark in den Proc. reticulares beiderseits liegen; sie verlaufen im Rücken- 
mark ungekreuzt. Noch genauer bezeichnet Marinesco an anderer Stelle (7) 
als den Sitz dieser Bahnen die „zone reticulaire anterieure“. Dem gegenüber 


ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 13 


weist Schiff (5) darauf hin, dass diese Bezeichnung eine etwas unklare 
sei, zumal der Proc. reticularis in der Höhe der 2. und 3. Cervicalwurzel 
kaum ausgebildet ist; die Athembahnen scheinen ihm nicht den grauen 
Reticularfortsätzen, sondern der weissen Substanz anzugehören. Er hält es 
aber für eine dankenswerthe Vervollständieung unserer Kenntnisse, dass 
die Athmungsbahn in der inneren Ausbuchtung des Seitenstranges zwischen 
Vorder- und Hinterhorn liegt. Sehr scharf wendet sich auch gegen diesen 
Theil der Ergebnisse von Gad und Marinesco dann Brown-Sequard (9). 
Allerdings irrt er sich dabei insofern, als er annimmt, dieselben hätten die 
Uebertragung der Athmungsreize in die Vorderstränge des Halsmarkes ver- 
legt, während Marinesco von der Zone retieulaire anterieure im Seiten- 
strang dorsal vom Vorderhorn spricht. Aber er lehnt die alleinige Ueber- 
tragung sowohl durch die Seitenstränge, als auch durch die Vorderstränge 
ab. Er konnte die einen wie die anderen in den oberen Partien des Hals- 
markes zerstören, ohne dass Stillstand der Athmung eintrat. Die von ihm 
versprochene ausführliche Mittheilung über diese Verhältnisse ist nicht mehr 
erschienen. Porter (12 u. 13) kommt dann wieder auf Grund seiner 
vielfältigen Untersuchungen auf diesem Gebiete, vor Allem mit Rücksicht auf 
die Phrenicuswirkung, zu dem Schluss, dass die Athemreize in den Seiten- 
strängen des Halsmarkes herabsteigen, und zwar vom Calamus scriptorius 
bis zur Höhe der Phrenicuscentren ungekreuzt, während in der Höhe der 
letzteren eine partielle Kreuzung vorhanden ist, die zwar unter normalen 
Verhältnissen den Athemreiz nicht leitet, wohl aber nach Durchschneidung 
des ungekreuzten Phrenicus. Es sind vor Allem zwei Versuche, die ihm 
die ausschliessliche Leitung durch die Seitenstränge beweisen. Er durch- 
schnitt einem Hunde das Rückenmark am 6. Halswirbel und die hinteren 
Wurzeln der Cervicalnerven und machte dann in der Höhe des 1. Cervical- 
wirbels einen Schnitt durch das ganze Rückenmark mit Ausnahme eines 
Seitenstranges. Alsdann blieb eine schwache Athmung erhalten, deren Reize 
nur durch den erhaltenen Seitenstrang gehen konnten. Ebenso wurde bei 
einer Ratte die rechte Rückenmarkshälfte am 2. Halswirbel durchschnitten 
und dann in der Höhe des Calamus scriptorius die linke Medullahälfte mit 
Ausnahme des Seitenrandes. Es blieb auch dann noch eine schwache 
Athmung bestehen, die nach Durchschneidung auch des Seitenrandes sistirte. 
Auf die genauere Localisation der Leitung der Athmungsreize in den Seiten- 
strängen geht Porter nicht ein. 

Wir haben also neben der alten Anschauung, dass die Leitung der 
Athmungsreize ganz allgemein durch die Seitenstränge geht, die präcisere 
Angabe von Marinesco, dass dieselbe durch den vorderen Theil des Proc. 
reticularis, also eigentlich schon durch graue Substanz geht, und die um- 
fassendere von Brown-Sequard, dass alleinige Ausschaltung der Seiten- 


14 Max RoTHMANKN: 


stränge nicht zur Aufhebung der Athmung genügt, sondern die Vorder- 
stränge hier gleichfalls von Bedeutung sind. Daneben gehen dann die 
zahlreichen Angaben in der Litteratur einher, dass die Durchschneidung 
einer ganzen Kückenmarkshälfte im oberen Halsmarke nicht in allen Fällen 
genügt, um die Athmung auf der entsprechenden Seite auszuschalten, eine 
Ansicht, deren Hauptvertreter Langendorff (10 u. 11) ist. 

Bei diesem Auseinandergehen der Anschauungen bedarf es keiner be- 
sonderen Rechtfertigung, dass ich bei meinen zuerst aus anderen Gründen 
unternommenen Durchschneidungen von Seitensträngen und Vordersträngen 
im obersten Halsmarke der Frage näher getreten bin, welche Bahnen 
hier für die Leitung der Athmungsreize in Betracht kommen. 

Die erste Veranlassung zu diesen Versuchen war die Beobachtung, 
dass die Durchschneidung der vorderen kückenmarkshälfte im oberen Theile 
des 3. Halssegmentes, wie sie zwecks Ausschaltung der Vorderstränge von 
mir bei Hunden ausgeführt wurde, von sofortigem Athemstillstand gefolgt 
war. Bei diesen Versuchen wurde, da eine totale Zerstörung des Vorder- 
stranges ohne Mitverletzung ventraler Abschnitte des Vorderseitenstranges 
nicht ausführbar ist, ein rechtwinkelig abgebogenes, zweischneidig ge- 
schliffenes, schmales Messerchen im ventralen Theile des rechten Vorder- 
seitenstranges eingestochen, nach links durchgestossen und nach vorn 
schneidend herausgezogen.! 


Versuch I. 


25. VI. 1901. Bei einem mittelgrossen Hund wird der Schnitt in der 
oben angegebenen Weise, nachdem der hintere Theil des 3. Halswirbels 
fortgebrochen und die Dura mater eröffnet ist, im obersten Theil der Knochen- 
lücke ausgeführt. Sofort beim Herausziehen des Messers steht die Athmung 
vollständig still. Nach 2 Minuten kommt es zu vereinzelten krampfhaften 
Athemversuchen, bei denen Nase, Gesichts-, Hals- und Kehlkopfmusculatur 
angestrengt contrahirt wird, ohne dass die geringste Contraction des Zwerch- 
fells oder der Thoraxmusculatur zu Stande kommt. Auch künstliche Ath- 
mung vermag keine regelmässigen Athemzüge mit Contraction der Athem- 
musculatur in Gang zu bringen. Der Anfangs regelmässige Puls wird nach 
einigen Minuten verlangsamt und unregelmässig,. 25 Minuten nach der 
Durchschneidung tritt der Exitus ein. Die Untersuchung der in Formol 
gehärteten Schnittstelle zeigt rechts völlige Durchschneidung des Vorder- 
seitenstranges und Vorderstranges, während links nur der 'ventrale Theil des 
Vorderseitenstranges durchschnitten ist, und auch der ventrale Rand des 


! Da, wie ich sehe, die Nomenclatur in Betreff der Seiten- und Vorderstrang- 
bahnen schwankt, so bemerke ich, dass in dieser Arbeit Hinterseitenstrang (Ge- 
biet von Pyramidenseitenstrang, Kleinhirnseitenstrang und Monakow’schem Bündel), 
Vorderseitenstrang (bis zu den lateralen vorderen Wurzelfasern) und Vorder- 
strang unterschieden werden. 


- 


ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 15 


Vorderstranges nicht ganz durchtrennt ist. Beide Hinterseitenstränge voll- 
kommen intact. Die graue Substanz ist nur im Schnittniveau durchtrennt, 
dorsal davon intaet, auch nirgends durch Blutung zerstört. Besonders ist 
das Gebiet des Proc. reticularis beiderseits vom Schnitt nicht getroffen. 


Versuch I. 


27.V1. 1901. Bei einem kleinen Spitzhund wird die vordere Rücken- 
markshälfte in der oben angegebenen Weise im oberen Theil des 3. Hals- 
segmentes von rechts nach links durchtrennt. Sofort nach dem Schnitt, 
noch ehe das Messer völlig herausgezogen ist, steht die Athmung völlig still. 
Trotz sofort eingeleiteter künstlicher Athmung kommt es nur noch zu wenigen, 
activen, krampfhaften Athemversuchen, bei denen auch nicht die geringste 
Contraetion von Zwerchfell und Thoraxmusculatur zu beobachten ist. Der 
Puls nimmt schnell an Zahl ab. Nach 20 Minuten tritt der Exitus ein. 

Die Untersuchung der in Formol gehärteten Schnittstelle zeigt beide 
Hinterseitenstränge und die graue Substanz dorsal von den Vorderhörnern 
völlig intact. Rechts ist Vorderseitenstrang und Vorderstrang völlig durch- 
schnitten, links nur der ventrale Theil des Vorderseitenstranges und der 
Vorderstrang bis auf eine schmale Partie am lateralen Rand des letzteren. 


Diese beiden, unter einander vollkommen übereinstimmenden Ver- 
suche zeigen, dass die Athmungsbahnen nicht durch den Hinterseiten- 
strang gehen, wenigstens nicht zu einem irgendwie nennenswerthen Theil. 
Denn sonst hätte nicht nach Durchschneidung der vorderen Rückenmarks- 
hälfte solch ein momentaner Athemstillstand eintreten können. Damit wird 
es aber auch sehr unwahrscheinlich, dass die spinalen Athmungsbahnen im 
Proc. reticularis verlaufen, da letzterer bei diesen Versuchen direct durch 
den Schnitt nicht getroffen wird, und bei Annahme einer Shockwirkung 
eine Erholung der Athmung nach längere Zeit fortgesetzter künstlicher 
Athmung hätte eintreten müssen. Aber auch der dorsale Theil der Vorder- 
seitenstränge kann danach keinen wesentlichen Theil der Athmungsbahnen 
beherbergen; denn da derselbe links in beiden Versuchen erhalten war, 
so hätten sonst auf der linken Seite einige, wenn auch schwache Athem- 
bewegungen zu Stande kommen müssen, was nicht der Fall war. Es bleiben 
also die ventralen Gebiete der Vorderseitenstränge und die Vorderstränge 
als Ort für die spinalen Athmungsbahnen übrig. 

Auch die Verletzungen der Seitenstränge allein im oberen Halsmarke 
führen zu ähnlichen Ergebnissen. Zunächst wurde in zwei Fällen zwecks 
Ausschaltung der im Seitenstrang verlaufenden cerebrospinalen motorischen 
Bahnen der eine Seitenstrang durchschnitten. 


Versuch II. 


4.X. 1900. Einem mittelgrossen Hund wird in Höhe des 3. Halswirbels 
der linke Hinterseitenstrang. ohne nennenswerthe Blutung durchschnitten. 
Unmittelbar nach dem Schnitt bleibt die Athembewegung, die rechts völlig 


16 MAx RoTHMANN: 


regelmässig weiter geht, links vollkommen fort, so dass weder eine Bewe- 
gung des Thorax noch des Zwerchfelles wahrnehmbar ist. Doch beginnt 
schon nach wenigen Minuten die linke Seite, wenn auch stark abgeschwächt, 
mitzuathmen. Nach einer halben Stunde ist die Athmung beiderseits voll- 
kommen gleich. Auch in der Folge ist in den 23 Tagen, die der Hund 
nach der Operation noch am Leben bleibt, keine Störung der Athmung zu 
beobachten. Nur nach der 9 Tage nach der ersten Operation vorgenom- 
menen Durchreissung der Pyramidenkreuzung, bei der der mediale Theil 
des linken Vorderstranges mit zerstört wird, tritt eine Verlangsamung der 
ganzen Athmung ein, die rasch vorübergeht. 

Die genaue Untersuchung des in Formol gehärteten, nach Marchi be- 
handelten Rückenmarks ergiebt völlige Zerstörung der dorsalen zwei Drittel des 
linken Seitenstranges im Gebiet des 3. Cervicalsegments; die Erweichung greift 
auf die graue Substanz der linken Seite über, die mit Ausnahme des Hinter- 
horns und der medialen und ventralen Abschnitte des Vorderhorns in eine 
Erweichungshöhle verwandelt ist. Ferner ist im linken Vorderstrang eine 
starke Degenerationszone längs des Suleus ant. und am ventralen Rande in 
den medialen Abschnitten zu constatiren, die lateralwärts rasch schwächer 
werdend, in ihren letzten Ausläufern bis zum Vorderseitenstrang reicht. 


Versuch IV. 


6.X. 1900. Einem mittelgrossen Terrier wird der rechte Hinterseiten- 
strang in Höhe des 3. Halswirbels durchschnitten. Unmittelbar darnach ist 
die Athmung auf der rechten Seite stark abgeflacht; doch bessert sie sich 
bald wieder und ist nach 1 Stunde beiderseits vollkommen gleich. Die 
Athmung bleibt nun, auch nach der 10 Tage später vorgenommenen Durch- 
reissung der Pyramidenkreuzung, völlig normal, bis zu der 24 Tage nach 
der Operation vorgenommenen Tödtung. 

Die Untersuchung des Rückenmarks zeigt in diesem Falle an der 
Schnittstelle im 3. Cervicalsegment eine starke Narbenbildung und Erwei- 
chung, die den rechten Seitenstrang vom Eintritt der hinteren Wurzel bis 
in den dorsalen Theil des Vorderseitenstranges und von der lateralen Peri- 
pherie bis in die lateralen Abschnitte der grauen Substanz dorsal vom Vorder- 
horn einnimmt. Ausserdem ist der mediale Theil des rechten Vorderstranges 
stark degenerirt. 

In diesen beiden Fällen ist die Athmung, abgesehen von einer Störung 
unmittelbar nach der Operation, auch auf der Seite der Seitenstrangläsion 
in keiner Weise behindert. Da in beiden Fällen der Hinterseitenstrang 
total, zugleich der dorsale Theil des Vorderseitenstranges, in Fall III etwas 
ausgedehnter als in Fall IV, zerstört ist, die Erweichung ferner in beiden 
Fällen das ganze Gebiet des Proc. reticularis auf der einen Seite zerstört hat, 
so müssen wir auch hier wieder zu dem Schlusse gelangen, dass diese Theile 
des oberen Cervicalmarks nichts Wesentliches mit den Athmungsbahnen zu 
thun haben. Es bleibt dann der ventrale Theil des Vorderseitenstranges 
und der Vorderstrang für die Athemreize übrig; da aber in beiden Theilen 
die mediale Hälfte des letzteren gleichfalls zur Degeneration gebracht ist, 


ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 17 


so kommen vom Vorderstrang nur noch die lateralen Abschnitte hier in 
Betracht. Dass die medialen Theile der Vorderstränge nichts mit der 
Athmung zu thun haben, das lehren auch zahlreiche Versuche, bei denen 
dieselben theils ein-, theils doppelseitig zerstört waren, als Mitverletzung bei 
der Zerstörung der Pyramidenkreuzung, und bei denen nie die geringste 
Störung der Athmung bestand. 

Zeigten diese Versuche bereits absolut sicher, dass die Marinesco’sche 
Annahme, nach der die Athmungsbahnen im vorderen Theil des Proc. 
reticeularis verlaufen, nicht richtig sein kann, so tritt das noch deutlicher 
nach doppelseitiger Durchschneidung der Hinterseitenstränge hervor. 


Versuch V. 


3.11. 1901. Einem mittelgrossen Hunde werden unmittelbar nach einan- 
der beiderseits die dorsalen zwei Drittel des Seitenstranges in Höhe des 3. Cer- 
viealsegmentes durchschnitten. Gleich darauf sistirt die Athmung, beginnt aber 
nach wenigen künstlichen Athemzügen wieder in Gang zu kommen und ist 
nach !/, Stunde zwar stark verlangsamt, aber regelmässig. Der Hund liegt 
in den nächsten Tagen mit einer regelmässigen, etwas verlangsamten Ath- 
mung und stark verlangsamtem Puls halb bewusstlos da und geht am 4. Tage 
zu Grunde. Die Section zeigt eine ziemlich starke, sich bis zur Medulla 
oblongata erstreckende Blutung. Die Schnitte haben beiderseits die dorsalen 
°;, der Seitenstränge und die angrenzende graue Substanz zerstört. 


Versuch VI. 


12.11. 1901. Kleiner Terrier. Nach Durchtrennung beider Hinter- 
seitenstränge im 3. Cerviealsegment hört die Athmung unmittelbar nach dem 
Schnitt der zweiten Seite völlig auf, kommt jedoch nach einigen künstlichen 
Athemzügen wieder in Gang. Nach !/, Stunde ist die Athmung etwas un- 
regelmässig mit verlängertem Exspirium. Der Puls ist stark verlangsamt. 
Auch am nächsten Tage liest der Hund regungslos mit stark verlangsamter, 
aber regelmässiger Athmung und Herzaction. Nach 2 Tagen tritt der Exitus 
ein. Die Section zeigt völlige Durchschneidung beider Hinterseitenstränge, 
die bis in die dorsalen Abschnitte des Vorderseitenstranges übergreift, und 
eine Erweichung der iateralen Theile der grauen Substanz im Gebiete des 
Proe. reticeularis; keine Blutung. 


Auch in diesen Versuchen also, in dem beiderseits der Proc. reticularis 
und die Hinterseitenstränge ausgeschaltet sind, kommt es zu keinem länger 
anhaltenden Athemstillstand; wenn die Thiere zu Grunde gehen, so liegt 
dies offenbar weit mehr an der Störung der Herzaction als an, der der 
Athmung. In diesen Fällen kann der Athmungsreiz gleichfalls nur durch die 
Vorderstränge und die vorderen Abschnitte der Seitenstränge gegangen sein. 

Dem entspricht auch das Ergebniss eines Versuches von einseitiger 
Durchschneidung der vorderen Rückenmarkspartien bei einem einige Tage 


am Leben gebliebenen Hunde. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 2 


18 Max RoTHMANN: 


Versuch VI. 


4. VII. 1901. Bei einem kleinen männlichen Spitzhund wird im oberen 
Theil des 3. Halssegmentes die rechte ventrale Hälfte des Halsmarks unter 
mässiger Blutung durchtrennt. Unmittelbar nach der Durchschneidung ist 
die Athmung etwas vertieft und verlangsamt (ca. 12 in der Minute), aber 
regelmässig. Bei Betrachtung des Thorax sieht man, dass nur die linke 
Hälfte desselben sich activ bewegt, die rechte nur passiv mitbewegt wird. 
Keine Bewegung der rechten Zwerchfellshälfte ist zu erkennen; die Rute 
wird bei jedem Athemzuge stark nach links gezogen. Die Herzaetion ist 
dabei völlig regelmässig (70 in der Minute). 

5. VII. Hund noch in Narcose. Die Athmung ist verlangsamt (12 in 
der Minute) aber regelmässig, bei derselben wird auch heute lediglich die 
linke Brust- und Zwerchfellshälfte contrahirt. 

6. VII. Der Hund sehr matt, liegt gewöhnlich ruhig da. Die völlig 
regelmässige, ruhige Athmung ist noch immer völlig einseitig, indem die 
rechte Thorax- und Zwerchfellshälfte sich nicht bewegt. 

7.VII. Status idem. 

8.VII. Hund wird Morgens todt gefunden. Lebensdauer 31/, Tag. 

Die Section zeigt eine Durchschneidung des rechten Vorderseitenstranges 
total und des rechten Vorderstranges bis auf eine kleine Partie am ventro- 
medialen Rande. Von der grauen Substanz ist das Vorderhorn im Wesent- 
lichen durchtrennt. Dagegen ist der Hinterseitenstrang und die dorsal am 
Vorderhorn gelegenen Abschnitte der grauen Substanz anscheinend intact. 
Es besteht eine ziemlich ausgedehnte Entzündung der Rückenmarkshäute in 
der Umgebung der Schnittstellen. 


In diesem Fall hat also eine einseitige Durchschneidung des Vorder- 
und Vorderseitenstranges zur völligen Ausschaltung der Athembewegungen 
auf dieser Seite geführt, die auch in den nächsten Tagen keine Restitution 
zeigte. Auch hier waren Hinterseitenstrang und Proc. reticularis der grauen 
Substanz intact, ohne dass sie im Stande waren, die Leitung der Athmungs- 
reize zu vermitteln. 

Nachdem alle diese Versuche darin übereinstimmten, dass die spinalen 
Athmungsbahnen nicht durch den Hinterseitenstrang und nicht durch den 
Proc. reticularis der grauen Substanz, sondern durch die ventral gelegenen 
Rückenmarksstränge — Vorderseitenstrang und Vorderstrang — ziehen, ja 
dass selbst der dorsale Theil des Vorderseitenstranges nichts Wesentliches 
ınit diesen Bahnen zu thun hat, galt es, die Frage zu entscheiden, ob für 
die Leitung der Athmungsreize der ventrale Theil des Vorderseitenstranges 
allein oder auch der Vorderstrang, und in welchem Umfange, von Bedeu- 
tung ist. 


Versuch VII. 


6.VII. 1901. Mittelgrosser Spitzhund. In diesem, wie in allen 
folgenden Versuchen Morphium-Aether-Narkose. Es wird im oberen Theile 
des 3. Halssegmentes der rechte Vorderseitenstrang durchschnitten. 


ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 19 


Der Hund athmet jetzt regelmässig mit der linken Brust- und Zwerchfells- 
hälfte, während nicht ganz sicher zu entscheiden ist, ob die rechte Seite 
lediglich passiv mitbewegt wird oder noch ganz schwache active Contractionen 
von Zwerchfell- und Thoraxmuseulatur zeigt. 10 Minuten später wird der 
linke Vorderseitenstrang durchschnitten. Die Athmung wird sofort stark 
verlangsamt (ca. 6 in der Minute) und angestrengt unter Zuhülfenahme der 
Halsmuseulatur. Doch kommt es beiderseits zu deutlichen Contractionen der 
Thoraxmusculatur und anscheinend auch des Zwerchfells auf beiden Seiten. 
Nachdem die Athmung derart 10 Minuten lang beobachtet wurde, wird der 
linke Vorderstrang mit einer scharfen Nadel durchrissen. Sofort steht die 
Athmung links vollständig still; es kommt noch zu einigen krampfhaften 
Athemzügen mit Contraction der rechten Thorax- und anscheinend auch 
Zwerchfellshälfte unter Mitbetheiligung der auxiliären Muskeln des Kopfes 
und Halses. Dann tritt völliger Athemstillstand ein, der auch durch künst- 
liche Athmung nicht überwunden werden kann. 


Dieser Versuch zeigt, dass die Ausschaltung beider Vorderseiten- 
stränge allein zwar die Athmung stark behindert, aber nicht 
zu völligem Athemstillstand führt. Um letztere zu erzielen, ist es 
nothwendig, die Vorderstränge anzugreifen; doch genügte in diesem Fall 
ein Vorderstrang allein nicht mehr, um die Athmung in Gang zu erhalten. 
Der Versuch zeigt aber ferner, dass die Beurtheilung der Zwerchfells- 
athmung ohne directe Inspection des Zwerchfells beinahe unmöglich, jeden- 
falls völlig unsicher ist. Es wird daher in den folgenden Versuchen stets 
das Zwerchfell durch Laparotomie der directen Beobachtung erschlossen. 


Versuch IX. 


13. VII. 1901. Bei einem mittelgrossen Hund wird das 3. Halssegment 
freigelegt. Zuerst wird der rechte Vorderseitenstrang durchschnitten. 
Augenblicklich steht die rechtsseitige Thoraxhälfte vollständig still, während 
die linke regelmässig weiter athmet. Es wird jetzt durch Laparotomie das 
Zwerchfell von unten her freigelegt. Es lässt sich dann constatiren, dass 
der Hund zwar vorwiegend mit der linken Zwerchfellshälfte athmet, dass 
aber auch rechts schwache Contractionen des Zwerchfells zu beobachten sind. 
Auch schwache Contractionen der rechtsseitigen Thoraxmusculatur sind einige 
Minuten nach der Durchschneidung zu constatiren. 

Nun wird der linke Vorderseitenstrang durchschnitten. Darnach wird 
die Athmung stark verlangsamt und angestrengt. Doch zeigt die Prüfung 
des Zwerchfells, dass beide Zwerchfellshälften sich contrahiren, wenn auch 
viel schwächer als normal. Auch eine oberflächliche Thoraxathmung ist 
beiderseits deutlich zu beobachten. Die Hals- und Kehlkopfmuseulatur wird 
bei jedem Athemzuge stark contrahirt. 

Nach ca. 10 Minuten wird der linke Vorderstrang mit scharfer Nadel 
durchrissen. Sofort steht links die Thorax- und Zwerchfellsathmung voll- 
ständig still. Der Hund macht nur noch seltene, unregelmässige Athemzüge 
(ea. 3 in der Minute), bei‘ stärkster Anstrengung der auxiliären Kopf-, Hals- 
und Kehlkopfmuseulatur. Dabei sind schwache Contractionen der rechten 

2* 


20 Max RoTHMANN: 


Zwerchfellshälfte zu beobachten, verbunden mit geringer rechtsseitiger Thorax- 
athmung. Nach ca. sechs Athemzügen steht das Zwerchfell auch rechts 
still, es werden noch einige krampfhafte Athemversuche mit der Halsmuseu- 
latur gemacht, dann tritt völliger Athemstillstand ein, der auch durch künst- 
liche Athmung nicht wieder zu beseitigen ist. 

Die Section zeigt totale Durchschneidung beider Vorderseitenstränge; 
der linke Vorderstrang ist bis auf eine schmale mediale Randzone durch- 
schnitten. 


Versuch X. 


18. VII. 1901. Bei einem mittelgrossen Spitzhund wird in Höhe des 
3. Halssegmentes der rechte Hinterseitenstrang durchschnitten. Darnach 
bleibt die Athmung völlig normal. Dann wird der linke Hinterseiten- 
strang durchschnitten, gleichfalls ohne Störung der Athmung. Nun wird 
der rechte Vorderseitenstrang durchtrennt. Auch jetzt geht die Ath- 
mung ruhig weiter, nur dass die Thoraxathmung rechts weit schwächer als 
links ist. Es wird jetzt die Laparotomie gemacht. Die Prüfung des Zwerch- 
fells zeigt nun völligen Stillstand der rechten Hälfte, bei guter Contraetion 
der linken. Darauf wird der linke Vorderseitenstrang durchschnitten. 
Sofort athmet der Hund sehr angestrengt mit Zuhülfenahme der Halsmusceu- 
latur, beide Thoraxhälften zeigen dabei Oontraction, wenn auch nur sehr 
schwach. Auch scheinen bei äusserer Besichtigung beide Zwerchfellshälften 
schwach mit zu arbeiten. Ehe das Zwerchfell vom Bauche aus besichtigt 
wird, wird noch einmal in die linksseitige Rückenmarkswunde ein Finder 
eingeführt, der den lateralsten Theil des linken Vorderstranges lädirt. Sofort 
tritt Stillstand der Athmung ein. Trotz augenblicklich eingeleiteter künst- 
licher Athmung kommt es nur noch zu wenigen Athemversuchen mit Kopf- 
und Halsmuseculatur, ohne Thorax- oder Zwerchfellscontraction. Dann tritt 
der Exitus ein. 


In dem ersten dieser beiden Fälle hebt die vollständige Ausschaltung 
beider Seitenstränge die Thorax- und Zwerchfellsathmung auf beiden Seiten 
nicht auf, wenn dieselbe auch weit oberflächlicher und unter angestrengter 
Mithülfe der Kopf- und Halsmuseulatur vor sich geht, und es bedarf noch 
der Durchschneidung eines Vorderstranges, um sofort die entsprechende 
Hälfte der Athemmusculatur, wenige Minuten später auch die der anderen 
Seite zum völligen Stillstand zu bringen. Der zweite Fall dagegen zeigt, 
dass bereits nach Durchschneidung beider Seitenstränge die Athmung auf 
ein Minimum redueirt ist, so dass die kleinste Verletzung des lateralen 
Abschnittes eines Vorderstranges genügt, um die Athmung völlig sistiren 
zu lassen. Auch in dem letzten Versuche (X) hat die Durchschneidung 
beider Hinterseitenstränge in Verbindung mit den angrenzenden lateralen 
Partien der grauen Substanz (Proc. reticularis) keinen Einfluss auf die 
Athmungsbewegungen ausgeübt. Wenn diese Versuche auch zeigen, dass 
der Haupttheil der Athmung durch den ventralen T'heil des Vorderseiten- 
stranges geht, so lassen sie doch andererseits deutlich erkennen, dass die 


TT : 3 
ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 21 


lateralen Abschnitte der Vorderstränge mit der Leitung der Athmungsreize 
in Beziehung stehen müssen. Um diese Beziehungen näher festzustellen, 
wurden noch folgende Versuche angestellt. 


Versuch XI. 


25. VII. 1901. Bei einem mittelgrossen Spitzhund werden in Höhe des 
3. Halssegmentes zunächst nach einander beide Hinterseitenstränge 
durehschnitten; unmittelbar nach jedem Schnitt athmet die entsprechende 
Seite einige Minuten etwas schwächer als die andere, eine Störung, die 
sich rasch wieder ausgleicht. Nun wird der rechte Vorderseitenstrang 
durchschnitten. Die ganze Athmung ist jetzt etwas mühsam; die rechte 
Seite bleibt dabei deutlich zurück. Die Inspection des Zwerchfells nach der 
jetzt ausgeführten Laparotomie ergiebt Stillstand der rechten Zwerchfellshälfte, 
deutliche Contraction der linken, die schwächer als normal ist. Dagegen ist 
die Intereostalmusculatur beiderseits in Thätigkeit, rechts etwas weniger als 
links. Nachdem nun der linke Vorderseitenstrang durchschnitten wird, 
geht die Athmung, wenn auch mühsam, weiter, indem mit der beiderseitigen 
Intereostalmuseulatur Athembewegungen ausgeführt werden. Das Zwerchfell 
wird jetzt auf beiden Seiten lediglich passiv bewegt, trotzdem es bei äusserer 
Betrachtung den Anschein hat, als wenn dasselbe sich activ bewege. Darauf 
wird der linke Vorderstrang durchschnitten; sofort steht die linke Seite 
vollkommen still, während die rechte mittels der Intercostalmusculatur 
schwache aber deutliche Athembewegungen ausführt bei völlig passivem Ver- 
halten des Zwerchfells und angestrengter Mitarbeit der Hals- und Kehlkopf- 
museulatur. Es werden nun zunächst beide Hinterstränge und die ent- 
sprechende graue Substanz durchtrennt, so dass die Verbindung zwischen 
oberem und unterem Rückenmarkstheil jetzt nur noch durch den rechten 
Vorderstrang geht. Die Athmung bleibt jetzt dieselbe die sie nach Durch- 
schneidung des linken Vorderstranges war. Schliesslich wird durch Durch- 
schneidung des rechten Vorderstranges die totale Rückenmarksdurch- 
schneidung vollendet. Jetzt sistirt Zwerchfells- und Thoraxathmung beiderseits 
vollständig. Der Hund macht noch längere Zeit krampfhafte Athemversuche 
mit den Hülfsmuskeln des Kopfes, Halses, Kehlkopfes, bis der Exitus eintritt. 


In diesem Fall, in dem der Einfluss der Vorderstränge auf die Ath- 
mung weit deutlicher hervortrat, als in den vorhergehenden Experimenten, 
ist nun zugleich ein deutlicher Unterschied zwischen den Leitungen zu den 
verschiedenen Athemmuskeln insofern bemerkbar, als die Thätigkeit des 
Zwerchfells mit Ausschaltung beider Vorderseitenstränge vollständig sistirte 
und zwar die jeder Zwerchfellshälfte entsprechend der Durchschneidung des 
gleichseitigen Stranges, während die Thoraxathmung zwar durch die Durch- 
schneidung der Seitenstränge wesentlich geschwächt war, aber erst mit 
Entfernung des entsprechenden Vorderstranges unmöglich wurde Ja in 
diesem Fall dauerte diese Thoraxathmung auf einer Seite noch an, nachdem 
das ganze Rückenmark bis auf den entsprechenden Vorderstrang durch- 
schnitten war. 


D 
DD 


MAx RoTHMANN: 


Zeigt dieser Versuch bereits weit mehr als die früheren, dass den 
Vordersträngen bei der Leitung der Athemreize eine Bedeutung zukommt, 
die allerdings hinter der der Seitenstränge zurücksteht, so prägt sich dieses 
Verhältniss noch deutlicher in dem folgenden Versuch aus. 


Versuch Xl. 


12.X. 1901. Kleiner Terrier. Die Athmung ist bereits vor der Ope- 
ration sehr verlangsamt und oberflächlich. Es wird im oberen Theile des 
3. Halssegmentes zuerst der rechte, dann der linke Hinterseitenstrang 
durchschnitten, beide Male mit vorübergehender Abschwächung der Athmung 
auf der entsprechenden Seite. Es wird nun der rechte Vorderseiten- 
strang durchtrennt. Die Athmung ist jetzt im Ganzen stark verlangsamt; 
dabei wird die rechte Hälfte des Brustkorbes schwächer bewegt als die linke. 
Die Betrachtung des Zwerchfells, von der eröffneten Bauchhöhle aus, zeigt 
prompte Contractionen der linken Zwerchfellshälfte, die rechte Hälfte wird 

passiv bewegt, nur an den dorsal gelegenen Seitenpfeilern scheint eine geringe 
_ active Contraction zu bestehen. Auch nach Durchschneidung des linken 
Vorderseitenstranges geht die Athmung weiter, allerdings sehr stark ver- 
langsamt. Die Rippen werden bei der Inspiration deutlich gehoben, unter 
activer Contraction der Intercostalmusculatur, rechts etwas schwächer als 
links. Die direete Besichtigung des Zwerchfells zeigt beiderseits nur noch 
an den hinteren seitlichen Pfeilern eine schwache Contraction, links stärker 
als rechts, während das übrige Zwerchfell nur passiv mitbewegt wird. Es 
folgt die Durchschneidung des rechten Vorderstranges; die Athmung 
wird jetzt sehr schwach und ist stark verlangsamt. Der rechte Brustkorb 
und die rechte Zwerchfellshälfte sind unbeweglich. Links werden die Rippen 
bei jeder Inspiration unter activer Contraction der Intereostalmusculatur ge- 
hoben; auch die linke Zwerchfellshälfte zeigt schwache Contractionen im 
hinteren äusseren Abschnitt. Sowie aber nun der linke Vorderstrang 
durchschnitten wird, das Rückenmark an dieser Stelle also nur noch durch die 
Hinterstränge zusammenhängt, stockt die Thorax- und Zwerchfellsathmung 
vollständig. Der Hund macht jetzt krampfhafte Athemversuche unter stärkster 
Anstrengung der Gesichts-, Hals- und Kehlkopfmusculatur. Diese Contrac- 
tionen sind so stark, dass bei jedem Inspirationsversuch der ganze Körper 
nach vorn gezogen wird. Es fällt nun bei jedem solchen Athemversuch auf, 
dass kurz nach dieser Anstrengung stets eine deutliche Aufwärtsbewegung 
der unteren Rippen, die den Anschein activer Contraction der Intercostal- 
muskeln erweckt, auftritt. Um auszuschliessen, dass hier noch Reize von 
der Medulla oblongata zum Rückenmark gelangen, etwa durch die absteigen- 
den Hinterstrangbahnen, wird nun das Kleinhirn von hinten her freigelegt und 
nach Abhebung des Wurms die Stelle der Inspiration dicht an der Mittel- 
linie der Rautengrube mit mittelstarkem faradischem Strom auszulösen ver- 
sucht. Es kommt bei jeder Reizung zu denselben starken Muskelcontractionen 
im vordersten Thierkörper mit Anziehung des ganzen Körpers, wie wir sie 
oben beschrieben haben. Auch die schwache secundäre Hebung der unteren 
Rippen ist deutlich zu beobachten. Es wird nun durch einen Schnitt, 
der die Hinterstränge durchtrennt, die Querdurchschneidung des 
Rückenmarks vollendet, und dann wieder vom Boden des 4. Ventrikels 


ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 23 


gereizt. Es kommt zu ganz denselben krampfhaften Contractionen der oberen 
auxiliären Athemmusculatur, aber auch zu der secundären Hebung der 
unteren Rippen. 


In diesem Fall, der im Allgemeinen dieselben Verhältnisse wie der 
vorangegangene (Nr. XI) aufweist, ist besonders bemerkenswerth, dass auch 
nach Durchschneidung der Vorderseitenstränge schwache Contractionen in 
einem kleinen, lateral und dorsal gelegenen Theil der Zwerchfellmusculatur 
erhalten blieben und ebenso wie die Contractionen der Thoraxmusculatur 
erst nach Durchschneidung der Vorderstränge verschwanden. Was die 
schwachen Contractionen in den unteren Intercostalmuskeln betrifft, die 
nach völliger Ausschaltung der Zwerchfells-- und Thoraxathmung den 
krampfhaften Athemversuchen nachfolgten und, wie die Ergebnisse der 
Reizung vom Boden des 4. Ventrikels aus zeigten, mit der centralen Lei- 
tung von der Medulla oblongata nichts zu thun hatten, so ist es immerhin 
möglich, dass hier nur passive Bewegungen der Rippen vorliegen. Nimmt 
man dagegen an, dass es active Contractionen waren, so muss es sich hier 
um eine selbstständige Wirkung der isolirten spinalen Centren gehandelt 
haben. 

Ueberblicken wir nun die ganze Reihe der hier zusammengefassten 
Versuche, so ergiebt sich, dass die im obersten Halsmark gesetzte Durch- 
schneidung des Hinterseitenstranges entweder allein oder in Verbindung 
mit dem dorsalen Theil des Vorderseitenstranges und dem Proc. reticularis 
des Seitengebietes der grauen Substanz zu keinen irgendwie nennenswerthen 
dauernden Athemstörungen führt. Dagegen hat Durchschneidung des Vorder- 
seitenstranges und Vorderstranges einer Seite eine andauernde Aufhebung 
aller Athembewegungen auf dieser Seite zur Folge. Eine doppelseitige der- 
artige Durchschneidung führt zum sofortigen Exitus in Folge von totaler 
Athemlähmung. Weiterhin lehrt die getrennte Durchschneidung der Vorder- 
seitenstränge und der Vorderstränge bei einer Reihe von Hunden, dass die 
Vorderseitenstränge im Wesentlichen die Reize für die Zwerchfellsathmung 
von der Medulla oblongata zu den Phrenicuscentren leiten. Während in 
einigen Fällen diese Leitung nach Durchschneidung der Vorderseitenstränge 
völlig aufgehoben ist, zeigen andere auch dann noch eine allerdings schwache 
Contraction des Zwerchfells, die bald nach Durchschneidung eines Vorder- 
seitenstranges auf beiden Seiten sistirt, bald auch eine Ausschaltung beider 
Vorderstränge zu ihrer völligen Beseitigung erforderlich macht. Dem gegen- 
über ist die Leitung der Thoraxathmung, vor Allem die der Intercostal- 
musculatur, allerdings nach Durchschneidung der Vorderseitenstränge ab- 
geschwächt, aber zum grossen Theil in den Vordersträngen localisirt und 
zwar in den äusseren Abschnitten derselben, so dass sie erst durch Aus- 
schaltung der letzteren aufgehoben wird. 


24 Max ROoTHMANN: 


Es ist dieses Resultat im Wesentlichen übereinstimmend mit den 
Angaben von Brown-Sequard (9), nur dass der Verlauf der spinalen 
Athmungsbahnen noch genauer localisirt werden konnte. Dagegen sind 
unsere Ergebnisse denen von Schiff (5) und Porter (13), welche die 
Athmungsbahnen lediglich in den Seitenstrang verlegten, nicht völlig analog. 
Ganz unvereinbar mit unseren Ergebnissen ist endlich die Angabe von 
Marinesco (7), dass die Leitung durch den Proc. retieularis ginge. Der 
letztere ist in den oben geschilderten Versuchen sowohl bei längere Zeit 
am Leben gebliebenen, als auch bei nur unmittelbar nach den Durch- 
schneidungen beobachteten Thieren wiederholt durchtrennt worden, ohne 
dass es zu dauernden Athmungsstörungen kam, und umgekehrt erhalten 
geblieben, ohne die Athmungsstörungen zu verhindern. Porter kommt zu 
dem Schluss, dass die Athmungsbahnen ausschliesslich in den Seitensträngen 
verlaufen, in Folge der Beobachtung, dass alleiniges Erhaltensein des Seiten- 
stranges die Athmung völlig in Gang halten kann. Das lässt sich indirect 
‚auch aus unseren Versuchen schliessen, da nach Ausschaltung des Seiten- 
stranges die Athmung stark behindert ist, ja in vielen Fällen das Zwerchfell 
sich an derselben gar nicht mehr betheiligt. Es darf daraus jedoch nicht 
geschlossen werden, wie unsere Versuche ja beweisen, dass ausschliesslich 
der Seitenstrang der Athmung vorsteht. Nun hat aber Schiff vor Allem die 
Behauptung aufgestellt, dass die Zerstörung des Seitenstranges die Athmung 
auf der entsprechenden Seite vollkommen ausschalte, und dass solche Thiere 
mit einseitiger Zerstörung des Seitenstranges auch nach Wochen mit der ent- 
sprechenden Seite nicht wieder zu athmen vermögen. Dem gegenüber zeigen 
unsere Versuche, dass auch bei längerer Lebensdauer Ausschaltung der 
hinteren zwei Drittel des Seitenstranges die Athmung nicht aufhebt, dass 
dagegen Ausschaltung von Vorderseitenstrang und grössten Theil des Vorder- 
stranges die Athembewegungen der entsprechenden Seite endgültig ver- 
nichten. Da nun aus unseren Experimenten ferner hervorgeht, dass die 
für die Athembewegungen in Betracht kommenden Partien des Vorder- 
stranges offenbar die lateralen Theile desselben sind, so ist die Annahme 
nicht unwahrscheinlich, dass bei den Schiff’schen Thieren diese äusseren 
Partien der Vorderstränge mit zerstört waren. Ist es schon bei der frischen 
Durchschneidung schwierig, bestimmte Gebiete der weissen Rückenmarks- 
stränge isolirt zu durchschneiden, so kommen bei längerer Lebensdauer 
Ernährungsstörungen der benachbarten Gebiete durch Gefässdurchschnei- 
dung, kleine Blutungen, Entzündungen, Narbenzug u. s. w. fast unvermeid- 
lich vor, und es bedarf daher, um sichere Schlüsse zu machen, genauester 
mikroskopischer Untersuchung der Schnittstellen. 

Den Angaben Langendorff’s (10 u. 11), dass die Atmung auch 
nach Halbseitendurchschneidung .des Kopfmarkes in manchen Fällen auf 


ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 25 


der Seite der Läsion nicht aufgehoben sei, geben unsere Versuche durchaus 
keine Stütze. Stets war nach gemeinsamer Durchschneidung von Vorder- 
strang und Vorderseitenstrang die Athmung auf der entsprechenden Seite 
gänzlich erloschen und kehrte, auch bei längerer Lebensdauer, nicht zurück.! 
Was die Frage betrifft, inwieweit nun eine längere Lebensdauer mit 
der beiderseitigen Ausschaltung der Vorderseitenstränge vereinbar ist, so 
glaube ich nicht, dass bei den derart operirten Hunden eine dauernde 
Athmung noch möglich wäre. Da das Zwerchfell entweder ganz zu arbeiten 
aufhört oder nur noch in wenigen dorsolateral gelegenen Muskelbündeln 
active Contraction zeigt, da die Thätigkeit der Intercostalmusculatur so stark 
herabgesetzt ist, dass in einigen Fällen bereits eine Läsion des einen Vorder- 
stranges zur völligen Aufhebung der Athmung genügte, so ist nicht an- 
zunehmen, dass dieses minimale Maass der Athembewegungen den dauernd 
an letztere gestellten Anforderungen des Thierkörpers entspricht, zumal 
wenn diese Herabsetzung der Athembewegung, wie bei unseren Experi- 
menten, plötzlich eintritt. Anders ist es, wenn es zu einer allmählichen- 
Vernichtung der im Seitenstrang verlaufenden Athmungsbahnen kommt, wie 
sie bei Erkrankung des oberen Halsmarkes beim Menschen eintreten kann. 
Dann dürften die Vorderstrangbahnen im Stande sein, mindestens auf einige 
Tage, die zur Erhaltung des Lebens erforderliche Innervation zu den spinalen 
Centren der Athemmusculatur zu leiten, indem die Vorderstrangbahnen ganz 
allmählich mehr und mehr zu dieser Arbeit herangezogen werden. 
Welche Bahnen kommen nun für die Leitung der Athem- 
reize von der Medulla oblongata zum Rückenmark in Betracht? 
Kohnstamm (14), der das Athemcentrum, ebenso wie Gad und Mari- 
nesco, in der Substantia reticularis grisea der Medulla oblongata localisirt, 
und den Nucleus reticularis in seinem ganzen Umfang als Reflex- und 
Coordinationscentrum auffasst, nimmt auf Grund seiner Ergebnisse mit der 
combinirten Degenerationsmethode nach Halsmarkdurchschneidungen an, 
dass „die Axone des lateralen Retieulariskernes zum grössten Theil in dem 
ventralen, zum kleinsten Theil in dem dorsalen Vorderseitenstrang, und 
zwar zum grösseren Theil ungekreuzt, zum kleineren Theil gekreuzt ver- 
laufen“. Auch er kommt zu dem Schluss, dass die Fasern der spinalen 
Athmungsbahn über den ganzen Vorderseitenstrang ausgebreitet sind, und 
nicht im Processus reticularis, der keine längeren absteigenden Fasern be- 
sitzt. Ja die vom seitlichen Reticulariskern, dem eigentlichen Respirations- 
centrum, absteigende Bahn verläuft vorzugsweise im ventralen Theil des 


! Anmerkung bei der Correetur. Auch bei einem Affen, dem Seiten- und 
Vorderstrang einer Seite im 3. Halssegment von mir durchschnitten worden sind, be- 
steht noch 9 Tage nach der Operation völlige Aufhebung der Athmung auf dor ent- 
sprechenden Seite. 


26 Max ROTHMANN: 


Vorderseitenstranges, unter welchem Begriff Kohnstamm offenbar die 
lateralen Theile des Vorderstranges mitversteht. Kohnstamm fährt dann 
fort: „Trotzdem kann natürlich die Beobachtung der Autoren, dass Zer- 
störung des Seitenstranges eine hinreichende respiratorische Innervation des 
Phrenicuskernes verhindert, sehr wohl zutreffen.“ Man sieht, dass unsere 
physiologischen Ergebnisse mit diesen Befunden Kohnstamm’s auf das 
Beste übereinstimmen. Nach unseren Experimenten kommen für die Lei- 
tung der Athmungsreize der ventrale Theil des Vorderseitenstranges vor 
Allem, daneben der laterale Theil des Vorderstranges in Betracht, also die 
Gebiete, die Kohnstamm als ventralen Theil des Vorderseitenstranges 
zusammenfasst. 

Nervenfasern, die aus dem Reticularisgebiet der Medulla oblongata im 
Vorder- und Vorderseitenstrang des Rückenmarkes herunter ziehen, sind 
uns wohl bekannt. Bechterew (15) wies auf entwickelungsgeschichtlichem 
Wege Bahnen aus der Formatio reticularis in die Vorderstrang-Grundbündel 
sowie die ventrale Abtheilung des Seitenstranges des Rückenmarkes nach. 
Ebenso konnte Held (16) aus. der Formatio reticularis gekreuzte und un- 
gekreuzte, früh markhaltig werdende Fasern in den Vorderseitenstrangrest 
verfolgen. Die hier liegenden motorischen Zellen sind als „Strangzellen“ 
des Vorderseitenstrangrestes aufzufassen. Aehnliche Befunde erhielt mit der 
Degenerationsmethode Tschermak (17 u. 18). Fusari (19) konnte sogar 
beim Menschen nach einseitiger Erweichung der Olivenzwischenschicht, 
Hauptschleife, Pyramide und Formatio reticularis vom Hypoglossus- bis 
Faecialisaustritt eine ungekreuzte absteigende Degeneration in die Randzone 
des Vorderstranges hinein verfolgen. Allerdings ist bei diesen Fällen von 
direeter Verletzung der Substantia reticularis zu bemerken, dass durch 
dieselbe das vom Deiters’schen Kern zum Vorderstrang des Rückenmarkes 
ziehende Bündel seinen Weg nimmt. Jedoch die Befunde Kohnstamm’s, 
dass die Ganglienzellen der Substantia reticularis nach Halsmarkdurch- 
schneidung Veränderungen erkennen lassen, führen den sicheren Nachweis, 
dass aus diesen Zellen Fasern zum Rückenmark herabziehen. 


Es ergeben sich aus dieser Arbeit folgende Schlüsse in Betreff der 
spinalen Athmungsbahnen: 


1. Die von der Medulla oblongata zum Rückenmark ge- 
langenden Athmungsreize haben mit dem Hinterseitenstrang 
und dem Processus reticularis des Rückenmarkes nichts zu thun. 


2. Die spinalen Athmungsbahnen verlaufen zum grössten 
Theil im vorderen Seitenstrang, und zwar vorwiegend im ven- 
tralen Theil desselben, zum kleinen Theil im lateralen Theil 
des Vorderstranges. 


ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 27 


3. Ausschaltung beider Seitenstränge allein hebt die Ath- 
mung nicht sofort auf, wohl aber Ausschaltung beider Vorder- 
und Vorderseitenstränge. 


4. Die für die Zwerchfellinnervation bestimmten Fasern 
nehmen ihren Verlauf ganz oder beinahe ausschliesslich durch 
den Vorderseitenstrang, die für die Thoraxathmung bestimmten 
Fasern ziehen zum grossen Theil durch den lateralen Ab- 
schnitt des Vorderstranges. 


5. Die im peripheren Theil des Vorderseitenstranges und 
des Vorderstranges verlaufenden, nach Zerstörung der Formatio 
reticularis der Medulla oblongata absteigend degenerirenden 
Fasern sind, zum grossen Theil wenigstens, für die Ueber- 
tragung der Athmungsreize von der Medulla oblongata zum 
Rückenmark bestimmt. 


Die Experimente zu dieser Arbeit sind im physiologischen Institut der 
kgl. thierärztlichen Hochschule zu Berlin ausgeführt worden. Ich spreche 
Hrn. -Geheimrath H. Munk auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten 
Dank aus. 


28 Max ROTHMANN: ÜBER DIE SPINALEN ATHMUNGSBAHNEN. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Ch. Bell, Phuvsiologische und pathologische Untersuchungen des Nerven- 
systems. Deutsch von M. H.Romberg. Berlin 1836. 

2. Longet, Archives generales de medecine. 1847. T. XII. p. 377. 

3. J.M. Schiff, Tübinger Archiv für physiol. Heilkunde. 1854. Bd. XII. 8. 37. 

4. Derselbe, Muskel- und Nervenphysiologie. Lahr 1858—59. 8. 307—309 
u. 8. 322. 
5. Derselbe, Einfluss der Nervencentren auf die Respirationsbewegungen. Ge- 
sammelte Beiträge zur Physiologie. Lausanne 1894. Bd.I. 8.1. 

6. Girard, Recherches sur Yappareil respiratoire central. Memoires de la 
Societe de physiol. et d’histoire nat. de Geneve. Vol. suppl. 1890. Nr. 4. 

7. J. Gad und G. Marinesco, Recherches experimentales sur le centre respi- 
ratoire bulbaire. Comptes rendus de l’ Acad. des sciences. 1892. T. CXV. p. 444. 

8. Gad, Ueber das Athmungscentrum in der Medulla oblongata (mit Mari- 
nesco). Dies Archiv. 1893. Physiol. Abthlg. S. 175. 

9. Brown-Sequard, Remarques sur les recherches de Mm. Gad et’ Mari- 
nesco sur le centre .respiratoire. Arch. de physiol. 1893. 5"° serie. T. V. p. 194. 

10. O. Langendorff, Studien über die Innervation der Athembewegungen. 
9. Mittheilung: Ueber die Folgen einer halbseitigen Abtragung des Kopfmarkes. Dies 
Archiv. 1887. Physiol. Abthlg. S. 289. 

11. Derselbe, Mittheilungen zur Athmungslehre. Zbenda. 1893. Physiol. Abthlg. 

12. W.T. Porter, Ueber die Kreuzung der herabsteigenden Athmungserregung 
im Niveau der Phrenieuseentren. Centralblatt für Physiologie. 1894. Bd. VIII. 8. 258. 

13. Derselbe, The path of the respiratory impulse from the bulb to the phrenic 
nuclei. Journal of Physiology. 1895. Vol. XVII. p. 455. 

14. Oscar Kohnstamm, Ueber die Coordinationskerne des Hirnstammes und 
die absteigenden Spinalbahnen. Monatsschrift für Psychiatrie und Neurologie. 1900. 
Ba. VIII. S. 261. 

15. v. Bechterew, Ueber die Längsfaserzüge der Formatio retieularis medullae 
oblongatae et pontis. Neurologisches Oentralblatt. 1885. Nr. 15. 

16. Hans Held, Ueber eine directe akustische Rindenbahn und den Ursprung 
des Vorderseitenstranges beim Menschen. Dies Archiv. 1892. Anat. Abthlg. S. 257. 

17. Armin Tschermak, Ueber den centralen Verlauf der aufsteigenden Hinter- 
strangbahnen und deren Beziehungen zu den Bahnen im Vorderseitenstrang. Dies 
Archiv. 1898. Anat. Abthlg. 8. 291. 

18. Derselbe, Ueber die Folgen der Durchschneidung des Trapezkörpers bei 
der Katze. Neurologisches Centralblatt. 1899. Nr. 15 u. 16. 

19. Fusari, Rivista sperimentale di fren. 1896. Vol. XXII. p. 417. 


Zur Lehre von der Athmung der Reptilien. 
Von 


Dr. Richard Hans Kahn, 


Assistenten am Institute. 


(Aus dem physiologischen Institute der deutschen Universität in Prag.) 


Einleitung und Methoden. 


Die Ansichten jener Forscher, welche mit eigenen Untersuchungen 
über unseren Gegenstand hervorgetreten sind, gehen in den meisten und 
wichtigsten Punkten auseinander. Das Einzige, was sich durch alle Arbeiten 
unbestritten als feststehende Thatsache herausheben lässt, ist die Angabe, 
dass die Reptilien eine mit seltenen Ausnahmen dreiphasige Athemform 
besitzen. Nachdem die Athmung in irgend einer Thoraxlage längere oder 
kürzere Zeit in Ruhe verharrt hat, beginnt als erster Theil eine Exspiration. 
An diese schliesst sich ohne Pause eine tiefe Inspiration, an deren Ende 
der Thorax ein grösseres Volumen einnimmt, als bei Beginn der Exspiration, 
und endlich erfolgt wieder ohne Pause eine Exspiration, welche aber den 
Gipfel der ersten Exspiration nicht erreicht. Nachdem sich diese drei 
Phasen rasch hinter einander abgespielt haben, verharrt die Athmung wieder 
in Ruhe, bis sich nach längerer oder kürzerer Zeit dasselbe Spiel wiederholt. 
Die Glottis, welche während der Athemruhe geschlossen war, hat sich bei 
Beginn der ersten Phase geöffnet, um sich am Ende der dritten Phase 
wieder zu schliessen. 

Aber bereits beim nächstwichtigen Punkte, nämlich bei der Frage, ob 
denn die Thoraxlage bei der Athemruhe mit der Gleichgewichtslage des 
Thorax übereinstimme, finden sich einander widersprechende Angaben. 

Die älteren Autoren (P. Bert, Heinemann u. s. w.!) haben diese 
Frage verneint. Sie behaupten, dass das Thier, nachdem es durch tiefe 


! Genaue Litteraturangaben finden sich in der unten eitirten Arbeit E. Siefert’s. 


30 RıcHarp Hans Kann: 


Inspiration (zweite Phase) den Thorax stark mit Luft gefüllt hat, nach kurzer 
Exspiration (dritte Phase) durch Verschluss der Glottis eine vollständige 
Entleerung der Lungen verhindere. Daraus ginge hervor, dass während der 
Athemruhe der Thorax inspiratorisch gebläht sei, und dass also die Pause 
eine inspiratorische wäre. Experimentelle Beweise für diese Ansicht finden 
sich nicht, mit Ausnahme einer Angabe von P. Bert über die Athmung 
beim Caiman des Inhaltes, dass die „inspiratorische“ Pause nach Aus- 
schaltung der Glottis einer „exspiratorischen“ Pause weiche. 

Ganz anders stellt sich zu der oben erwähnten Frage Siefert!, mit 
dessen umfangreicher Arbeit über die Athmung der Reptilien wir uns be- 
sonders zu beschäftigen haben werden. Nach ihm entspricht die T'horax- 
lage in der Athemruhe der Gleichgewichtslage des Thorax. Sie ist „eine 
wirkliche Ruhepause im strengsten Wortsinne, während deren keinerlei 
active Muskelkräfte in Wirksamkeit treten, und der Thorax sich in seiner 
elastischen Gleichgewichtslage (Cadaverstellung) befindet.“” Aus dieser 
Ruhelage des Thorax verkleinere sich das Thoraxvolumen durch active Ex- 
spiration, vergrössere sich wieder bis zur Ruhelage durch passive Inspiration 
und meistens weiter durch active Inspiration, um schliesslich passiv zur 
Ruhelage zurückzukehren. 

Damit diese Annahme zu Recht bestehe, müsste sie vor allem durch 
zwei Thatsachen gestützt werden, nämlich erstens durch stets genau gleiche 
Athemlage während der Athemruhe, und zweitens durch Uebereinstimmung 
der Athemlage in der Athemruhe mit der Cadaverstellung. Beide That- 
sachen werden von Siefert auf das Bestimmteste behauptet.” Das Vor- 
handensein einer Verschiebung der Thoraxlage während der Athempause in 
exspiratorischem Sinne, also jene Behauptung, mit welcher P. Bert seine 
Annahme stützen wollte, stellt Siefert auf Grund seiner Experimente an 
intubirten und tracheotomirten Thieren (vornehmlich Eidechsen) in Abrede. 
Auch das Fehlen dieser Erscheinung würde seine Ansicht stützen. 

Alle diese Ergebnisse sind nun mit derselben Methode gewonnen wor- 
den. Die Thiere wurden theils mit einer Kopfkappe versehen, theils 
intubirt oder tracheotomirt, und die Canüle mit einer Marey’schen Trommel 
in Verbindung gebracht. Der Hebel des Apparates schrieb also Exspiration 
nach oben, Inspiration nach unten, und aus den auf diese Weise gewonnenen 
Curven wurden Schlüsse auf die Form, den Rhythmus und die zeitlichen 
Verhältnisse der Athmung gezogen. 

Diese Methode, so einfach und sicher sie auch erscheinen mag, ist 


‘ E!/Siefert, Ueber die Athmung der Reptilien und Vögel. Pflüger’s Archiv. 
1896. Bd. LXIV. — Daselbst genaue Litteraturangabe. 

22.0. 187847, 

® A.2.0. 8.339 u. 348. 


ZUR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN. al 


doch in hohem Grade unzweckmässig. Die Marey’sche Trommel ist ein 
Apparat, welcher sich vor allem für die graphische Darstellung zeitlicher 
Verhältnisse von Bewezungserscheinungen, und innerhalb gewisser Grenzen 
auch absoluter Druckwerte eignet. Reine Volumsbestimmungen oder Ver- 
zeichnung von Bewegungsformen — namentlich wenn letztere mit gewisser 
Geschwindigkeit vor sich gehen, lassen sich aber niemals mit dieser Vor- 
richtung graphisch festhalten. Denn der auf der Gummimembran 
ruhende Schreibhebel verzeichnet stets die aus dem Volumen 
der Form und der Geschwindigkeit der Bewegung (Druckände- 
rung in der Trommel) resultirende Lageveränderung der Mem- 
bran. Dazu kommt noch die Elastieität der letzteren, also ihr Bestreben, 
stets eine bestimmte, nämlich ihre Ruhelage einzunehmen. Und diesem 
Bestreben kann eine solche Membran um so leichter folgen, je grösser die 
Lufträume sind, welche ihr vorgeschaltet werden. Da nun die Athem- 
volumschwankungen ziemlich rasch vor sich gehen, da ferner die Ursachen 
derselben ebenso rasch sich vollziehende Druckschwankungen im Thorax des 
Thieres sind, und da das Lungenvolumen und vor allem die Leitungsröhren 
einen relativ grossen Luftraum repräsentiren, so gestatten Aufzeichnungen des 
Hebels in unserem Falle keineswegs, Schlüsse auf die Form und die zeit- 
lichen Verhältnisse der Athmung zu machen, 
da durch rasche Druckschwankungen und 
durch die Elastieität der Membran eine starke 
Verunstaltung der Curven zu erwarten ist. 
Von diesen Erwägungen ausgehend habe 
ich mir nach dem Vorgange von Panum! 
einen Apparat construirt, welcher allen eben ge- 
nannten Fehlern nicht unterliegt. Er besteht 
aus einem cylindrischen Mantel aus Zinkblech 
(Fig. 1) von 100” Höhe und 50 "= Durch- 
messer, welcher auf einer Grundplatte dicht 
angelöthet ist. Diese Platte ist im Centrum 
des unteren Mantelrandes durchbohrt, und in 
die Bohrung ist mit seinem oberen Rand unter 
dem oberen Mantelrande endend, unten etwa Fig. 1. 
20 "m vorstehend ein 15"m weites Rohr aus 
Zinkblech eingefügt. Zwischen Mantel und Rohr frei beweglich ist eine 
100» hohe, oben geschlossene Glocke von 44 "m Durchmesser aufgehängt. 
Am oberen Mantelrande bewegt sich diese Glocke zwischen drei zu ihrer 


ı P.L. Panum, Untersuchungen über die physiologischen Wirkungen compri- 
wirter Luft. Pflüger’s Archiv. Bd.]I. S. 150. 


32 Rıcmarp Hans Kann: 


Axe senkrecht gestellten Metallstiftehen zur Verminderung der geringen 
capillaren Kraft, welche beim Abschlusse des Raumes (7) mit Wasser sich 
störend bemerkbar machen könnte. Sie hängt an einem Seidenfaden, der 
über eine grosse, sehr leicht laufende, hölzerne Rolle von 90 mm Durch- 
messer läuft und an einem einarmigen Strohhebel angreift, welcher in 
gering vergrössertem Maassstabe die Bewegung auf die berusste Trommel 
überträgt. An dem Angrifispunkte des Fadens an dem Hebel hängen auch 
die Gewichte, welche zur Aequilibrirung der Glocke nöthig sind. Die Rei- 
bung derselben im Wasser, sowie die Veränderlichkeit des Auftriebes er- 
reichen kaum bemerkbare Werte, da als Material dünnes ungeleimtes 
Papier verwendet ist, das zur Verminderung der Wasseradhäsion und zur Er- 
zielung genügender Steifigkeit mit Paraffin eingelassen wurde, und weil die 
Grössenveränderungen des in das Wasser tauchenden Theiles ungemein ge- 
ring sind. Mit diesem Pneumatographen ist also die Möglichkeit ge- 
geben. die Form, das Volumen, die Frequenz, den Rhythmus und eventuell 
auch innerhalb bestimmter Grenzen die Athemlage graphisch zu verzeichnen. 

Das Thier, welches mit einer Kopfkappe oder Trachealcanüle versehen 
war, wurde mittels eines T-Rohres durch möglichst weite und kurze Röhren 
(15 bis 20 m” weit) mit dem unteren Rohransatz des Pneumatographen 
verbunden. Der freie Schenkel des T-kohres stand in Verbindung mit 
einer Marey’schen Trommel, und durch rasch wirkende Klemmvorrich- 
tungen konnte in der Verwendung beider Apparate abgewechselt werden. 

Sämmtliche Curven sind von links nach rechts, die Richtungen des 
Hebelausschlages des Pneumatographen in entgegengesetztem Sinne zu 
lesen wie bei der Marey’schen Trommel. 


Eigene Untersuchungen. 


Meine Untersuchungen beziehen sich auf je einen Vertreter der drei 
erossen Gruppen der Reptilien, nämlich auf Lacerta viridis, Tropido- 
notus natrix und Emys europaea, und zwar in den Monaten April, 
Mai, Juni und Juli. 

Bezüglich jener Details der Athembewegungen des Körpers, welche der 
directen äusseren Inspection des im Käfig ruhenden Thieres zugänglich sind, 
lässt sich Folgendes hervorheben. Bei der Eidechse erfolgt, wie Siefert 
ganz richtig beschreibt, „eine Einziehung, am stärksten am Brustkorb, viel 
schwächer und oft nur einer fibrillären Zuckung ähnlich am Boden der 
Mundhöhle bemerklich, der ebenso plötzlich eine kräftige Hervorwölbung 
folgt, die ihrerseits sofort wieder einer schwächeren Einwärtsbewegung 
Platz macht. Dann folgt eine Pause von mehreren Secunden — unter 


ZUR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN, 33 


Umständen kann die Zeit der Athemruhe sich auch erheblich reduciren, 
beziehungsweise beträchtlich verlängern — worauf dasselbe rhythmische 
Spiel von Neuem beginnt.“! Etwas anders verhält sich die Ringel- 
natter. Hier sind die Athembewegungen an der Diekenänderung jenes 
Theiles des Körpers kenntlich, welcher für die Respiration in Betracht 
kommt, nämlich des Abschnittes zwischen dem Herzen und dem oberen 
bis mittleren Drittel der Leber. Nachdem das Thier mitunter viele Minuten 
lang regungslos gelegen ist, beginnt eine als Exspirationsbewegung zu 
deutende Verminderung des Umfanges des genannten Theiles, welche so 
bedeutend werden kann, dass sich die Haut darüber in Längsfalten legt. 
Daran schliesst sich wieder eine starke Thoraxbewegung in entgegengesetztem 
Sinne (Inspiration), welche wiederum — aber nicht immer — mit einer 
kleinen Schwankung in exspiratorischem Sinne abschliesst. Bei ruhig im 
Käfig liegendem Thiere scheint die Dicke des Thorax nach Beendigung 
dieser Athemphasen ziemlich dieselbe zu sein wie vorher. Nun folgt wieder 
eine kürzere oder längere Pause, worauf sich die Dickenveränderungen 
wiederholen, u.s.f£ An der ruhig mit eingezogenen Extremitäten liegenden 
Schildkröte verräth sich die Athmung nur durch kleine, von aussen nicht 
näher zu deutende Bewegungen des Kopfes und der Beine. 

Nimmt man die Thiere zum Zwecke genauerer Unteruschung aus 
ihrem Käfig heraus, so reagirt die Athmung bei Eidechsen und Ringel- 
nattern reflectorisch in nicht erheblicher Weise. Die Eidechsen athmen 
gewöhnlich ruhig weiter, die Nattern zeigen manchmal bald vorübergehenden 
Athemstillstand. Die Schildkröte verschwindet vollständig in ihrem Gehäuse, 
so dass sich nichts Näheres über ihre Athembewegungen aussagen lässt. 

Stülpt man nun einer Eidechse eine Kopfkappe über, z. B. einen 
Gummischlauch, welcher nicht zu stark spannt, so reagirt das Thier fast aus- 
nahmslos mit sofortiger Einstellung sämmtlicher Athembewegungen, 
und liegt ziemlich ruhig minutenlang ohne zu athmen. Verbindet man 
nun die Kopfkappe mittels einer Schlauchleitung mit einer Marey’schen 
Trommel, so macht der Hebel nach längerem Stillstand allmählich immer 
grösser werdende Excursionen, bis nach einiger Zeit eine constant grosse 
und geformte Curve entsteht. Zugleich sind die Thoraxbewegungen wieder 
aufgetreten und zeigen dieselben Erscheinungen, wie beim frei ruhenden 
Thiere, gewöhnlich in etwas kräftigerer Weise. Die Ursache dieser letzteren 
Erscheinung dürfte der durch die Schlauchleitung vergrösserte Widerstand 
für die Bewegung der Athemluft bilden. 

Die Curven, welche ich auf diese Weise erhalten habe, stimmen mit den 
von den Autoren angegebenen und zuletzt von Siefert dargestellten überein. 


2 A.2.0. 3. 335; 
Archiv f. A, u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 3 


34 Rıcnarnp Hans Kann: 


Der Hebel erhebt sich aus einer Ruhelage in exspiratorischem Sinne 
(Fig. 2), geht ohne Pause in rasche inspiratorische Bewegung über, über- 
schreitet die Ruhelage erheblich und kehrt abermals ohne Pause zu 
ihr zurück. Die einzelnen Pausen liegen fast genau auf einer geraden 
Linie, welche mehr oder weniger weit von den Gipfeln der Inspiration ent- 
fernt ist (Siefert). Jedoch kann aus mir nicht bekannten Gründen die 


HM AA AL AH 


: 


RAU 


Fig. 2. 


vom Inspirationsgipfel bis zur Ruhelage reichende Zacke der Curve ganz 
oder fast ganz verschwinden (Fig. 3), so dass dadurch scheinbar ein zwei- 
phasiger Athemtypus vorhanden ist, wie er von Bert, Regnard und 
Blanchard für die Schlangen als meistens vorherrschend (von Siefert 
bestätigt), von Bert für den Caiman und von Langendorff für die 
Blindschleiche als regelmässig angegeben wurde.! 


Fig. 3. 


In diesem Falle kehrt häufig der Schreibhebel nach der Inspiration 
in langsamer, die ganze Pause ausfüllender Bewegung um ein Geringes in 
exspiratorischem Sinne zurück, wobei die Punkte des durch raschere Be- 
wegung markirten Exspirationsbeginnes wiederum fast genau auf einer 
geraden Linie liegen (Fig. 3). Betrachtet man aber den Thorax des Thieres 
von aussen, so sieht man doch den oben beschriebenen dreitheiligen Athem- 
typus. 

Verbindet man nun die Eidechse mittels der Kopfkappe durch kurze 
weite Leitungsröhren mit dem Pneumatographen, so erhält man eine 
ganz andere Form des Luftwechsels (Fig. 4). 


! Genaue Citate bei Siefert. 


ZUR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN. 35 


Der Schreibhebel, welcher wieder entsprechend der reflectorischen Ath- 
mungseinstellung einige Zeit in Ruhe verharrt ist, beginnt immer grösser 
werdende, schliesslich eine constante Grösse erreichende Excursionen. Aber 
es fehlt der dritte Theil der Bewegung des Hebels der Marey’- 
schen Trommel, trotzdem der dritte Theil der Thoraxbewegung 
vorhanden ist. Dieser Unterschied der beiden Curvenformen ist constant 
und zeigt niemals eine Ausnahme. Die Reihenfolge der Hebelbewegungen 
ist also: Exspiration — Inspiration — Pause — Exspiration — 
Inspiration — Pause. 


WORTEN 


Fig. 4. 


Es ergiebt sich zunächst die Frage, worin denn dieser wichtige Unter- 
schied in der Aufzeichnung der beiden Apparate begründet sei. Ich habe 
bereits in der Einleitung erörtert, warum die Marey’sche Trommel zur 
reinen graphischen Darstellung der Athemform ungeeignet ist. Aber auch 
der Einwand, der Pneumatograph bringe durch zu grosse Trägheit, Reibung 
oder sonstige mechanische Fehler einen dritten exspiratorischen Theil des 
Luftwechsels nicht zum Ausdruck, wird durch das oben über diesen Apparat 
Gesagte hinfällig. Sonach muss als feststehend gelten, dass der Luft- 
wechsel bei der Eidechse in zwei Phasen vor sich geht, und dass 
zwischen je einer inspiratorischen und einer exspiratorischen Luftströmung 
eine Pause liegt. 


Es ist bereits erwähnt worden, dass die Inspection des Thorax in der 
Regel eine dreitheilige Bewegung erkennen lässt. Wie ist nun diese Drei- 
phasigkeit der Thoraxbewegung mit der Zweiphasigkeit des Luftwechsels in 
Einklang zu bringen? 

Bei der Beantwortung dieser Frage gelangen wir nun auf das viel 
umstrittene Gebiet der Glottisbewegungen. Es ist bekannt und von 
allen Autoren bestätigt, dass die Glottis während des Luftwechsels offen 
steht und während der Pausen geschlossen ist. Bezüglich der Festigkeit 
dieses Verschlusses sagt Siefert: „Wie immer dieser Verschluss der Athem- 
spalte auch bedingt sein mag‘‘ (bezieht sich auf die Ansichten der früheren 
Autoren über die Mechanik des Glottisschlusses), „soviel ist sicher, dass er 
sehr fest und widerstandsfähig ist. Comprimirt man bei einem Thier, 
welches in längeren Pausen athmet, den Thorax während eines solchen 
Ruhestadiums möglichst kräftig, so gelingt es nur ganz ausnahmsweise, und 

g* 


36 Rıc#arpd Hans Kann: ° 


vielleicht auch hier nur in Folge schon eingetretener spontaner Eröffnung 
des Kehlkopfeinganges, den Widerstand zu überwinden.“! Diese Thatsache 
kann ich nur bestätigen. Bindet man in den kopfwärts gelegenen Theil 
der Trachea eine Canüle ein und bläst gegen die geschlossene Glottis, so 
bedarf es eines ganz bedeutenden Druckes, um den Verschluss zu sprengen. 
Es wäre also denkbar, dass durch Schluss der Athemspalte jeder weiteren 
Luftbewegung im Athmungsrohre in bestimmtem Augenblicke eine Grenze 
gesetzt würde. Dies ist ja schon die von älteren Autoren (P. Bert, Heine- 
mann) vertretene, von Siefert entschieden bestrittene Ansicht von der 
Selbstaufblähung des Thieres mit Luft. | 

Dass eine solche bei den Eidechsen überhaupt vorkommt, ist wohl ganz 
unbestreitbar und lässt sich auch mit dem Bau der Athmungsorgane in 
Einklang bringen. Bekanntlich bilden die Lungen dieser Thiere weite Säcke, 
deren unterer Abschnitt nicht im Brust-, sondern zu beiden Seiten und hinter 
der Leber im oberen Bauchraume liegt und zwar um so tiefer, je mehr 
die Lungen mit Luft gefüllt sind. Die Wand dieser Säcke ist reichlich 
mit glatter Musculatur und elastischen Fasern ausgestattet. Dieser untere 
Abschnitt des Lungensackes dient gewiss nicht nur der Athmung, sondern 
auch der Aufblähung des Thieres. Ein gutes Beispiel einer solchen lässt 
sich folgendermassen zeigen. Bindet man einer Eidechse die Beine paar- 
weise an einander, so dass die Bewegungen der Extremitäten fast gänzlich 
behindert sind, und wirft sie in ein Gefäss mit Wasser, so schwimmt das 
Thier auch ohne sich im Geringsten zu bewegen, ja es liegt sogar mit dem 
oberen Körperabschnitt theilweise auf dem Wasser. Sieht man näher zu, 
so findet man, dass der untere Brust- und der obere Bauchtheil mächtig 
hervorgewölbt ist. Fasst man das Thier seitlich an, so fühlt man die pralle 
Spannung der oberen Bauchdecken, und drückt man unter starkem Zu- 
sammenpressen des Körpers den Kopf unter Wasser, so gelingt es manch- 
mal grössere (Quantitäten von Luft auszupressen. Die Lungensäcke und 
zwar besonders ihr unterer Abschnitt sind mit Luft gefüllt und gedehnt, 
und in diesem Zustande können sie nur erhalten werden, wenn die Glottis 
den Ausweg für die Luft fest verschliesst. Nach vollendeter Inspiration 
kann sich nun der Thorax in geringerem Maasse passiv oder in grösserem 
activ exspiratorisch bewegen. Und in der That verläuft die letzte Thorax- 
bewegung vor der Athmungseinstellung im Wasser gewöhnlich in exspira- 
torischem Sinne. Dadurch wird nun eine gewisse Luftmenge aus dem 
oberen Theil der Lungen in das Reservoir gedrückt, dessen Wand vermöge 
ihrer grossen Dehnbarkeit leicht nachgiebt. Aus dieser letzteren Erschei- 
nung erkläre ich mir nun die oben erwähnte Differenz zwischen den in der 


1A 2.10:U8.:343: 


ZUR LEHRE VON DER ÄATHMUNG DER REPTILIEN. 37 


Regel dreitheilig verlaufenden Thoraxbewegungen und der Zweitheiligkeit 
der Luftbewegung im Athemrohre Trotzdem also erstere dreitheilig ver- 
laufen, ist dennoch der Luftwechsel bei ruhiger Athmung ein zweitheiliger, 
denn der Schluss der Athemspalte verhindert den dritten Theil der Thorax- 
bewegungen daran, Luft durch die Trachea zu schicken. Diese Bewegung 
kann aber, wie oben erwähnt, verwendet werden, um die Luft in den Lungen- 
säcken zu vertheilen, und dies wird in verschiedener Weise vor sich gehen, 
je nachdem der Glottisschluss an das Ende oder vor das Ende der In- 
spiration fällt. Von dieser Verschiedenheit soll später noch die Rede sein. 

Nun wenden wir uns zu der Frage nach dem Verhältnis der Thorax- 
lage während der Athemruhe zur Gleichgewichtslage des Thorax. Siefert 
vertritt gegenüber den älteren Autoren die Ansicht, dass der Thorax sich 
während der Athempause in seiner elastischen Gleichgewichtslage (Cadaver- 
stellung) befinde. Zunächst erhebt er gegenüber der Ansicht von der in- 
spiratorischen Aufblähung folgenden Einwand. Durch Ausschaltung des 
Kehlkopfes durch Intubation desselben, oder durch Tracheotomie wird bei 
Verzeiehnung der Athembewegungen mittels einer Marey’schen Trommel 
die typische Form der Öurven nicht im Mindesten geändert. ‚‚Dies könnte 
offenbar nicht der Fall sein, und müssten von den normalen wesentlich 
verschiedene Respirationseurven entstehen, wenn die Theorie von P. Bert“ 
(inspiratorische Aufblähung) „richtig wäre.“! Ich habe diese Versuche sorg- 
fältig nachgeprüft und kann die von Siefert angegebene Thatsache bestätigen. 


Fig.‘5. 


- 


Fig. 5 stellt eine Curve dar, welche mittels der Marey’schen Trommel 
von einer tracheotomirten Eidechse gewonnen wurde. Abgesehen von der 
Dauer der Pause, der Grösse des Hebelausschlages und einer noch zu be- 
sprechenden periodisch wiederkehrenden Athembewegung unterscheidet sich 
der Typus der Curve in Nichts von dem in Fig. 2 dargestellten. Aber 
‚diese Uebereinstimmung ist durch einen mechanischen Fehler bedingt, durch 
die oben erwähnte Unzulänglichkeit des. angewendeten Registrirapparates. 

Stellt man die Athmung der tracheotomirten Eidechse mittels 
des Pneumatographen dar, so ergiebt sich constant eine ausgesprochene 
Aenderung der Curvenform. 


2’ A.2. 0. 8.847. 


38 Rıcmarnp Hans Kann: 


Die der Athempause entsprechende horizontale Linie (Fig. 6) befindet 
sich nieht mehr am Ende der Inspiration, sondern ist in exspiratorischer 
Richtung verschoben. Es findet sich in diesen Curven über der Pausen- 
linie eine constante Zacke verschieden stark ausgeprägt, deren absteigender 
Schenkel eine exspiratorische Luftströmung anzeigt. Beim tracheotomirten 
Thiere bewirkt also die geringe, exspiratorisch verlaufende dritte Phase der 
Thoraxbewegung keine Vertheilung der Luft im Lungensack, sondern eine 


Fig. 6. 


Bewegung des Pneumatographenhebels in exspiratorischem Sinne. Die 
Grösse dieser Bewegung hängt sichtlich ab von der Grösse der von Aussen 
zu beobachtenden Thoraxbewegung, und diese wiederum scheint in dem 
Maasse zuzunehmen, als die angewendete Art der Luftleitung und Be- 
festigung das Thier zu reflectorischen Bewegungen reizt. Daher ist die 
über der Pausenlinie liegende Zacke 
besonders stark ausgeprägt bei der In- 
tubation der Athemspalte (Fig. 7), einer 
Methode, welche die Eidechsen, in noch 
viel höherem Maasse aber andere Rep- 
Fig. 7. tilienarten zu Bewegungsreflexen ver- 
anlasst, und welcher ich deshalb in 
dem Bestreben, den normalen Athemtypus möglichst zur Anschauung zu 
bringen, stets die Tracheotomie vorgezogen habe. 

Aus diesen Auseinandersetzungen ergiebt sich also mit Sicherheit, dass 
der Verschluss der Athemspalte auf die Luftströmung zu und 
von den Lungensäcken eine regulirende Wirkung ausübt. 

Vergleicht man nun die mit der Kopfkappe gewonnenen mit den durch 
Tracheotomie erzielten Curven des Luftwechsels, so zeigen die ersteren zwei, 
die letzteren drei Phasen. Die Ursache dieses Unterschiedes ist, wie schon 
erörtert, die Einwirkung des Glottisschlusses. Bezüglich der zeitlichen Ver- 
hältnisse des letzteren sind zwei Möglichkeiten vorhanden. Zunächst kann 
sich die Athemspalte in dem Augenblicke schliessen, in welchem die In- 
spiration (zweite Phase der Thoraxbewegung und des Luftwechsels) ihr Ende 
erreicht hat. Die dritte Phase der Thoraxbewegung wäre dann wahrscheinlich 
eine active Exspirationsbewegung und würde die Luft in den Lungensäcken 
derartig vertheilen, dass sie aus dem oberen Theil in den unteren hinein- 
gepresst würde. Der Glottisschluss könnte aber auch vor die Beendigung 


Zur LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN. 39 


der Inspiration fallen. Dann würde der ihm folgende restliche Theil der 
Inspiration den oberen Theil der Lungen ausdehnen und Luft aus dem 
unteren Abschnitt ansaugen. Zuletzt würde durch passive eventuell auch 
active Exspiration wieder das Reservoir gefüllt. Ich kann nicht sicher ent- 
scheiden, welche von beiden Möglichkeiten realisirt ist. Ich will nur noch 
eine Beobachtung anführen, welche für das thatsächliche Vorkommen einer 
passiven Lungendehnung durch vergebliche Inspiration bei geschlossener 
Glottis spricht. Eidechsen, welche durch die Kopfkappe in den Pneumato- 
sraphen athmeten, sah ich oft ganze Gruppen von Respirationsbewegungen 
machen, ohne dass der Hebel des Apparates den geringsten Luftwechsel 
angezeigt hätte. Es war offenbar die Glottis geschlossen, und die Thorax- 
bewegungen wurden zur Verteilung der Luft in den Lungensäcken ver- 
wendet. Ob dieser Vorgang auch beim freilebenden Tbiere vorkommt, ist 
wohl schwer zu entscheiden. 

Wie schon erwähnt, stellt Siefert als Stütze seiner Anschauung, die 
Thoraxlage während der Athempause entspreche der Gleichgewichtslage des 
Thorax, zunächst die mit seiner Methode gewonnene Thatsache auf, dass 
die exspiratorische Anfangserhebung stets in derselben Höhe einsetzt, so 
dass die Verbindungslinie dieser Punkte in allen Fällen eine Gerade ist. ! 
Die Nachprüfung ergiebt, wie bereits oben auseinandergesetzt wurde, ein 
übereinstimmendes Resultat. Aber die Marey’sche Trommel ist auch für 
diese Untersuchung unzulänglich. Der Pneumatograph zeigt nicht zu selten 
eine — bei der Eidechse stets in inspiratorischem Sinne — verschobene 
Pausenlinie (Fig. 4 bei a, Fig. 11 bei a). Diese 'Thatsache macht es schon 
wahrscheinlich, dass die Thoraxlage während der Pause nicht der Gleich- 
gewichtslage des Thorax entspricht. 

Als besonders wichtigen Beweis für die Kichtigkeit seiner Anschauung 
führt nun Siefert an: „Man präparirt bei einer Eidechse, deren Luftwege 
durch eine Trachealcanüle oder Athemkappe mit dem Registrirapparat“ 
(Marey’sche Trommel) „in Verbindung steht, die Musculatur des Nackens 
ab und führt nach Blosslegung der Wirbelsäule unter die letztere die 
schmale Branche einer Scheere“ ... „Mag die Rückenmarksdurchtrennung 
ım Augenblicke einer ex- oder inspiratorischen Thoraxbewegung erfolgen, 
mag der Hebel sich in diesem Momente ober- oder unterhalb der Ruhe- 
linie befinden, immer steigt oder fällt er sofort zum Niveau derselben und 
zeichnet auch weiterhin eine Linie, die die directe Verlängerung der voraus- 
gegangenen respiratorischen Ruhepause darstellt.“ ? 

Dieser Versuch beweist vor Allem, wie sehr das Resultat der Unter- 
suchungen Siefert’s unter seinem unzulänglichen Registrirapparat gelitten 


UA, 2.0. S. 339. 2 A.2. 0. 8.348. 


40 RıcuArp Hans Kann: 


hat. Im Augenblick der Rückenmarksdurchschneidung nahm die Membran 
der Marey’schen Trommel offenbar die ihrem elastischen Gleichgewichts- 
zustand entsprechende Lage an, indem sie ihre frühere aus einer Com- 
bination von Druck- und Volumschwankung bedingte Lage zu behaupten, 
in Folge Aufhörens der Wirkung dieser Factoren nicht mehr gezwungen war. 
Denn wenn ich den angegebenen Versuch an einem durch die Kopfkappe 
mit dem Pneumatographen verbun- 
denen Thiere anstellte, dann sank der 
Hebel im Momente der Durchschnei- 
dung (Fig. 8 *a) entweder gar nicht, 
Fig. 8. oder nur in sehr geringem Maasse, um 
nach einiger Zeit (Fig. 8 5, c) aber- 
mals zu sinken und derartig stufenweise ein Niveau einzunehmen, welches 
meist, noch unter den Gipfeln der Exspiration gelegen war. Daraus geht 
hervor, dass die, wie man sich auch durch Inspection überzeugen kann, 
während der Rückenmarksection geschlossene Athemspalte nur bei ihrer 
rhythmischen Oeffnung der Luft den Ausweg gestattet (Fig. 85, c), und 
dass die Cadaverstellung des Thorax mindestens mit der Thorax- 
lage bei tiefster Exspiration übereinstimmt. 


Fig. 9. 


In seltenen Fällen öffnete sich die Athemspalte bei der Rückenmarksection 
und blieb offen stehen. Ein derartig gewonnenes Curvenbeispiel zeigt Fig. 9. 


Fig. 10. 


Stellte ich denselben Versuch am tracheotomirten Thier an, dann sank 
der Hebel der offenen Communication entsprechend sogleich in exspiratori- 
schem Sinne (Fig. 10 *a). (Von den Zacken bei 5 in Fig. 10 soll weiter 
unten die Rede sein.) 

Durch all’ diese angeführten Thatsachen scheint mir nun Folgendes er- 
wiesen zu sein: ‘Der respiratorische Luftwechsel der Eidechsen 


ZuR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN. 41 


erfolgt in zwei Phasen, von denen die erste für gewöhnlich activ 
inspiratorisch, die zweite passiv exspiratorisch erfolgt. Diese 
beiden Phasen sind von einander durch eine inspiratorische Pause 
getrennt, während deren Dauer der Thorax durch den Verschluss 
der Athemspalte inspiratorisch gebläht erhalten wird. Die 
Cadaverstellung des Thorax liegt an oder noch etwas unter den 
Gipfeln der Exspiration. 


nA ANTENNEN 


UDO ON od 


eX m 


Fig. 11. Fig. 12. 
Das Volumen der Respirationsluft betrug im Mittel 2 bis 3 «m.  Be- 


züglich der Frequenz Genaueres anzugeben, ist, wie Siefert richtig bemerkt, 
kaum möglich. 


Fig. 13. 


Schliesslich sei noch angeführt, dass die Eidechsen häufig bei ruhiger, 
noch häufiger, ja fast constant bei erregter Athmung zu periodischer Wieder- 
kehr bestimmter Thoraxbewegungen durch längere Zeit geneigt sind. Solche 
Erscheinungen zeigen Fig. 11 bei a (Kopfkappe, Pneumatograph), Fig. 12 bei 
a (Kopfkappe, Marey’sche Trommel), Fig. 13 bei a (Kopfkappe, Intubation, 
Pneumatograph), und Fig. 5 bei a (Trachealcanüle, Marey’sche Trommel). 


Yan UV VINV MV 


\ 


ext . 


Fig. 14. Fig. 15. 


Sehr selten ist ein Athemtypus, wie ihn Fig. 14 (Kopfkappe, Intubation, 
Pneumatograph) zeigt. Fig. 15 ist ein Beispiel für das Ausbleiben der durch 
die dritte Phase der Thoraxbewegung verursachten Zacken über der Pausen- 
linie (Fig. 6) beim tracheotomirten Thier. In solchen Fällen verschwindet 
auch die dritte Phase der Thoraxbewegung. 


42 Rıcnarp Hans Kann: 


Wir wenden uns nun zu einem Vertreter der Ophidiergruppe der 
Reptilien zu der Ringelnatter. Wie bereits oben erwähnt wurde, reagirt die 
Athmung dieses Thieres beim sanften Herausnehmen desselben aus seinem 
Käfig nicht in erheblicher Weise. Sofortiger reflectorischer Athem- 
stillstand wird aber durch Anlegen der Kopfkappe hervorgerufen. Nach- 
dem die Athmung längere oder kürzere Zeit, mindestens aber einige Minuten 
in Ruhe verharrt hat, zeigt sich hier niemals jene Erscheinung, welche die 
reflectorische Athmungseinstellung der Kopfkappe tragenden Eidechse be- 
endet. Die wiederkehrenden Athemzüge werden hier nicht allmählich grösser, 
sondern setzen plötzlich ungemein kräftig ein. Schon bei blosser äusserer 
Besichtigung bemerkt man enorme Schwankungen in der Dicke des Mittel- 
thieres, welche die bei ruhiger Respiration stattfindenden Volumsänderungen 
bedeutend übertreffen. Schliesslich werden die Thoraxbewegungen ruhiger, 
die Dickenschwankungen gleichmässiger und die mit der Kopfkappe ver- 
bundene Marey’sche Trommel schreibt eine Curve (Fig. 16 unten), welche 
denselben Typus zeigt wie die in Fig. 2 mitgetheilte Curve der ruhigen 
Eidechsenathmuug. Diese Uebereinstimmung wurde schon von früheren 
Autoren. gefunden und von Siefert bestätigt. Jedoch ist bei Schlangen, 
wie besonders Bert und Siefert erwähnen, die Grösse des zwischen der 
Pausenlinie und den Gipfeln der Inspiration liegenden Theiles der Curve 
äusserst variabel und kann sehr häufig ganz fehlen (Fig. 16 bei a, Fig. 17). 


Fig. 16. 


Nicht in allen Fällen liegen die Pausenlinien beziehungsweise die 
Punkte, von denen die erste Exspirationsbewegung ausgeht, genau in einer 
Geraden. Fig. 18 zeigt z. B. eine mit Marey’scher Trommel aufgenom- 
mene Curve bei welcher die Pause bei a wesentlich in exspiratorischem Sinne 
verschoben erscheint. Setzt man aber die Kopfkappe mit dem Pneumato- 
graphen in Verbindung, so ist wiederum das Curvenbild ein ganz anderes. 


ZUR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN. 43 


Niemals findet sich in inspiratorischer Richtung über den 
Pausenlinien eine Zacke (Fig. 16 oben). Es wurde erwähnt, dass durch 
Klemmvorrichtungen ein rascher Wechsel zwischen den beiden Registrir- 
apparaten möglich war. Auch in den Fällen, in welchen die Marey’sche 
Trommel eine dreitheilige Curve verzeichnete (Fig. 16 unten), erschien immer 
die eben geschriebene Curve (Fig. 16 oben) nach der Einschaltung des 
Pneumatographen, und man darf wohl kaum annehmen, dass sich in den 
wenigen Secunden, welche der Apparatwechsel dauerte, eine so eingreifende 
Aenderung der Athemform constant vollzogen hätte. 


Fig. 18. 


Wir haben also eine vollständige Uebereinstimmung dieser Form des 
Luftwechsels mit dem der Eidechse (Fig. 3), nur ist die Tiefe der inspira- 
torischen Pause äusserst variabel. 


Ist das Thier unruhig oder wird es von der Kopfkappe oder gar durch 
Intubation der Athemspalte zu sehr belästigt, dann kommen jene enormen 
Schwankungen im Rhythmus und in der Respirationstiefe zu Stande, wie 
sie schon oben als Vorläufer der ruhigen Athmung nach dem reflectorischen 
Athemstillstand erwähnt wurden, und durch diese wechselt die Thoraxlage 
der Athempausen innerhalb weiter, bis zu 15 «= und mehr aus einander 


44 Rıcnarno Hans Kann: 


liegender Grenzen (Figg. 19 u. 20). (Die unregelmässigen Wellenlinien in 
Fig. 20 bei a sind mechanische Fehler, hervorgerufen durch Erzittern des 
Arbeitstisches.) 

Diese Schwankungen in der Höhe der Pausenlinie sprechen wohl auch 
bei diesem Thiere sehr gegen die Annahme einer während der Pause be- 
stehenden Ruhelage des Thorax. 


Fig. 20. 


4 


Auch der anatomische Bau der Schlangenlunge ist in noch viel höherem 
Maasse als der der Eidechse zur Selbstaufblähung des Thieres geeignet. 
Der untere, weit in den Bauchraum reichende Theil des Lungensackes weist 
einen von dem oberen Theile durchaus verschiedenen Bau auf. Während 
bei letzterem die Wand für den möglichst innigen Contact des Blutes mit 
der Athemluft auf grosser Oberfläche durch Stränge von Bindegewebe, 
glatter Musculatur und nicht zu reichlichen elastischen Fasern in zahl- 
reiche Kammern getheilt ist, zeigt der untere bei starker Aufblasung 
grössere Abschnitt den Bau eines Luftreservoirs. Das Kammersystem ver- 
schwindet immer mehr, die Gefässversorgung und die Menge der glatten 
Muskelfasern wird geringer, und die Zahl der elastischen Fasern nimmt zu. 
Schliesslich ist die Wand des untersten Theiles nichts Anderes als eine 
recht spärlich vascularisirte, beiderseits mit Epithel bedeckte, reich mit 
elastischen Fasernetzen durchzogene Bindegewebsmembran. 


Die Ausschaltung der Athemspalte durch Intubation führt zu so grosser 
Unruhe des Thieres und zu so unregelmässiger Athmung, dass sie als 
Methode wohl ganz zu verwerfen ist. Etwas besser anwendbar ist die 
Tracheotomie, obgleich sich stets die Erregung auch hier mindestens durch 
verstärkte Tiefe der Respirationsbewegungen geltend macht. Bei Verbin- 
dung der Trachealcanüle mit der Marey’schen Trommel zeigt sich etwa 
derselbe Typus wie bei ruhiger Athmung durch die Kopfkappe (Fig. 16 


ZUR LEHRE VON DER ÄTHMUNG DER REPTILIEN. 45 


unten), nur entspricht dem Erregungszustande grosse Tiefe und Schnelligkeit 
der Respirationsbewegungen. Die Combination ersterer mit den durch letztere 
erzeugten raschen Druckschwankungen lässt dann Curven entstehen, für 
welche Fig. 21 ein Beispiel ist. (Die horizontalen Linien an der Inspirations- 
seite sind durch mechanische Fehler, und zwar Anschlagen des Hebels an 
den Trommelrand hervorgerufen. Die Hebelspitze wäre unbehindert gewiss 
noch um 3 © gesunken.) 

Der Pneumatograph registrirt constant eine dreitheilige ungemein 
starke Respiration (Fig. 22). Da jedoch, wie schon erwähnt, die Unruhe der 
tracheotomirten Schlange gross ist, und sich in heftigen Körperbewegungen 


Fig. 21. Fig. 22. 


und sehr tiefer unruhiger Athmung äussert, ist wohl auch anzunehmen, 
dass die Athemform eine abnorme ist, und ich glaube, dass aus so ge- 
wonnenen Curven Schlüsse auf die normale Athmung nicht gezogen werden 
können. Ich habe dieses Curvenbeispiel (Fig. 22) nur deshalb angeführt, 
um zu zeigen, dass zwischen ihm und dem in Fig. 16 oben Mitgetheilten 
ein principieller Unterschied besteht. 

Endlich sprieht auch der Erfolg der Rückenmarksdurchschneidung bei 
diesem Thiere gegen die oben erwähnte Annahme Siefert’s. 

Ebenso wie bei der Eidechse (vgl. Fig. 8) sinkt der Schreibhebel 
absatzweise bei jeder Glottisöffnung herab, bis er unter dem Niveau der 
Exspirationsgipfel zu Ruhe kommt. (Fig. 23 bei a Rückenmarksdurch- 
schneidung, bei 5 und c Glottisöffnung; im weiteren Verlaufe sank der 
Hebel stufenweise weiter, bis er nach einer Trommelumdrehung in der Höhe 
der Linie d zur Ruhe kam.) 


46 Rıcnarp Hans Kann: 


Bei der Ringelnatter gilt also bezüglich der Form des Luftwechsels 
dasselbe, was oben für die Eidechse auseinandergesetzt wurde. 

Das Volumen der Respirationsluft betrug bei ruhiger Athmung im 
Mittel 2 bis 4 “m, stieg aber bei Unruhe des Thieres bis zu 15 m und 
darüber. Bezüglich der Frequenz lassen sich kaum mittlere Werthe angeben. 


Fig. 23. 


Schliesslich habe ich noch über Beobachtungen an einem Vertreter der 
Chelonier, nämlich an Emys europaea, zu berichten. Versieht man die 
Schildkröte mit einer Kopfkappe, so tritt sofort reflectorischer Athem- 
stillstand ein. Dieser ist gewöhnlich von ungemein langer Dauer, und es 
vergehen manchmal 15 bis 20 Minuten, oft auch noch längere Zeit, bis die 
Athmung wieder einsetzt. Während in diesem Stadium bei Eidechsen die 
Athmung allmählich an Tiefe zunimmt, bei Schlangen besondere Unregel- 
mässigkeiten in der Respirationstiefe eintreten, stellt sich das Wiedererwachen 
der Athmung bei der Schildkröte, wie schon von Siefert bemerkt, unter 
dem Bilde der neben der Tiefe enorm gesteigerten Frequenz dar. Die Pausen- 
linien verschwinden vollständig, und der Hebel „sinkt gar nicht mehr in 
die Ruhelage zurück“. (Siefert, Marey’sche Trommel.) Erst nach langer 
Zeit und nicht bei allen Thieren stellt sich eine ruhigere, mit der normalen 
vergleichbare Athmung her, welche etwa folgende Curvenbeispiele erläutern 
sollen. 

Fig. 24 zeigt einen mittels Kopfkappe und Marey’scher Trommel 
dargestellten Typus des Luftwechsels, welcher dieselben Phasen unter- 
scheiden lässt, wie der von der Eidechse (Fig. 2) und von der Ringelnatter 
(Fig. 16 unten) gewonnene Dagegen ergiebt der Pneumatograph als 
Registrirapparat eine zweitheilige Curve mit auf der Inspirationsseite 
liegenden Pausen, über denen in der Regel keine Zacke sichtbar ist (Fig. 25). 
Dieser Typus ist wiederum derselbe, wie bei anderen Repitlienarten (Figg. 4 
u. 16 oben). 

Bei sehr unruhiger Athmung findet sich, wie schon erwähnt, ein 
pausenloses Auf- und Niederwandern des Hebels. Hierzu ist aber zu 


ZUR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN. 47T 


bemerken, dass die Pausenlinie vor Beginn und nach Beendigung dieser 
Athemform in der Höhe der inspiratorischen Gipfel liegt. Bei grosser Un- 
ruhe des Thieres zeigt sich in sehr seltenen Fällen ein Athemtypus, welcher 
durch grosse Tiefe, nicht so bedeutende Frequenz wie beim vorigen, und 
durch eine kleine exspiratorische Senkung des Hebels am Anfang der Pause 
charakterisirt ist. Stets finden sich bei dieser seltenen Erscheinung ausser- 
ordentliche Höhenunterschiede in der Pausenlinie. 


Fig. 24. 


Wir finden also auch bei der Schildkröte einen zweiphasigen Luft- 
wechsel mit an der Inspirationsseite liegenden Pausen, wobei die Tiefe der 
Athemlage in der Ruhe bedeutenden Schwankungen unterliegen kann. 


Fig. 25. 


Die Ausschaltung der Athemspalte durch Tracheotomie ergiebt bei 
Anwendung des Pneumatographen eine, den Erscheinungen bei Eidechsen 
und Schlangen ganz ähnliche Form des Luftwechsels (Fig. 26). 

Ueber der Pausenlinie entsteht ein neuer Curventheil, gebildet durch 
eine exspiratorische Hebelbewegung. Die Frequenz und Tiefe der Respira- 
tionen nimmt reflectorisch bedeutend zu, so dass es zu einer ausgesprochenen 
Pause gar nicht kommt. Bei Anwendung der Marey’schen Trommel wird 
aus oben (Ringelnatter) angegebenen Gründen das Curvenbild verzerrt. 


48 RıcHarpd Hans KAHnr: 


Wird der durch die Kopfkappe in den Pneumatographen athmenden 
Schildkröte das Rückenmark hoch durchschnitten, so ergeben sich dieselben 
Erscheinungen wie bei Eidechsen und Schlangen. Der Hebel, welcher 
längere oder kürzere Zeit nach der Durchschneidung (Fig. 27a) in Ruhe 
verharrt ist, sinkt stufenweise (b u. s. w.), bis er in vielen Fällen noch 
unter den Exspirationsgipfeln zu Ruhe kommt. 


et 


| | 


| 
| 
i 
| 
| 


| 


Also ‚auch bei der Schildkröte ändert Glottisausschaltung wesentlich 
die Form des Luftwechsels, und die Ruhelage der Respirationsorgane liegt 
auch bei diesem Thiere exspiratorisch von der Lage der Athempause. 

Bezüglich der Frequenz und Tiefe der Athemzüge lassen sich keine 
genaueren Werthe angeben. Schliesslich sei erwähnt, dass bei ruhig athmen- 
den Thieren häufig periodische Wiederkehr gewisser Formen des Luftwechsels 
vorkommt (Fig. 25 bei a). 


Fig. 26. 


Wenn wir also aus vorliegender Untersuchung das den drei untersuchten 
Thieren Gemeinsame herausheben, so gelangen wir zu folgendem Resultate: 


1. Der respiratorische Luftwechsel bei Lacerta viridis, Tro- 
pidonotus natrix, und Emys europaea erfolgt bei ruhiger Athmung 
in der Regel in zwei Phasen, nämlich einer inspiratorischen 
(ersten) und einer exspiratorischen (zweiten). Beide Phasen 
sind von einander durch eine kürzere oder längere Zeit dauernde 
Pause getrennt. 


/uR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REePTiLIEn. 49 


2. Während der Athempause befinden sich die Respirations- 
apparate nicht in ihrer Gleichgewichtslage, sondern sie sind 
in Folge des Verschlusses der Athemwege durch die Athem- 
spalte am Ende oder kurz vor dem Ende der Inspiration in in- 
spiratorischer Lage fixirt. 


3. Ausschaltung der Athemspalte bedingt wesentliche Aende- 
rung in der Form des Luftwechsels Hohe Rückenmarksdurch- 
sehneidung während der Pause bedingt Rückkehr des Respi- 
rationsapparates in seine Gleichgewichtslage, und zwar in 
exspiratorischem Sinne, in dem Maasse als es die Athemspalte 
gestattet. 


Die Anwendung der Marey’schen Trommel als Registrirapparat für 
unsere Untersuchung ist aus technischen Gründen unzulänglich. 

Zu entscheiden, innerhalb welcher Grenzen das Resultat dieser Unter- 
suchung auf die von den untersuchten Thieren vertretenen Thiergattungen 
ausgedehnt werden darf, halte ich mich nicht für berechtigt. 


Anhang. 


Langendorff! hat vor längerer Zeit die Beobachtung mitgetheilt, dass 
der Thorax einer Eidechse nach hoher Rückenmarksdurchschneidung nicht 
zu Ruhe komme, sondern in veränderter Form und Frequenz Stunden lang 
rhythmische Athembewegungen zeige. „Auch ohne graphische Hülfsmittel 
lassen sich diese Bewegungen durch Beobachtung des Brustkorbes leicht 
erkennen.“ 

Diese Beobachtung stellt Siefert auf Grund seiner zahlreichen Ver- 
suche in Abrede. Ich konnte mich ebenfalls niemals von der Fortdauer 
activer Thoraxbewegungen nach hoher Rückenmarksdurchschneidung über- 
zeugen. Siefert erklärt die sicher vorhandenen Thoraxexcursionen ganz 
richtig als passive, hervorgerufen durch die bei eröffnetem Thorax sichtbare 
rhythmische Aufblähung der Lungen durch die Schluckathmung, und durch 
ihren Collaps.. Von der Richtigkeit dieser Deutung habe ich mich vielfach 
überzeugen können, aber mit Siefert’s Begründung seiner Ansicht kann 
ich mich nicht ganz einverstanden erklären. 

„Es genügt ein einfacher Schnitt in die Trachea, um die Erscheinung“ 
(das rhythmische An- und Abschwellen der Lungen) „dauernd zu beseitigen. 
Ein Röhrchen, das beide Schnittenden verbindet, genügt, um es wieder her- 


"0. Langendorff, Kleine Mittheilungen zur Athmungslehre. Dies Archiv. 1891. 
Physiol. Abthlg. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg, 4 


56 Rıcmarp Hans Kann: 


zustellen“ (Siefert!). Gleich darauf aber bedauert Siefert ausser Stande 
zu sein, die Differenz seiner Anschauung mit der von Langendorff erklären 
zu können, da letzterer ausdrücklich betont, dass seine Curven von der 
Trachealcanüle aus aufgezeichnet wurden. 

In Fig. 10 der vorstehenden Untersuchung ist der Moment graphisch 
verzeichnet, in welchem das Rückenmark einer tracheotomirten Eidechse 
hoch durchschnitten wurde. Da sieht man, dass der Hebel, nachdem er 
in exspiratorischem Sinne gesunken war, durchaus nicht zu Ruhe kam, 
sondern rhythmische Bewegungen weiter verzeichnete (Fig. 10 bei 5). Diese 
Bewegungen, welche nicht selten zur Beobachtung gelangen, habe ich durch 
lange Zeit verfolgt, und habe sie als Bestätigung dessen aufgefasst, was 
Langendorff angegeben und Siefert bestritten hat. Ich habe mich 
aber überzeugt, dass dem nicht so ist. Oeffnet man vorsichtig den Thorax 
des Thieres, so dauern diese rhythmischen Volumschwankungen der Lungen 
dennoch fort, und der Thorax bleibt in Ruhe. Es sind aber auch nicht 
passive Aufblähungen und Collapse der Lungen durch Schluckathmung im 
Sinne Siefert’s, denn das Thier ist tracheotomirt. Vielmehr scheinen 
es active rhythmische Zusammenziehungen der Lungen und dar- 
auf folgende passive Ausdehnung derselben durch die gespannten Aufhänge- 
bänder, deren stärkstes an der unteren Lungenspitze sich ansetzt, zu sein. 

Die Lungen der Eidechsen enthalten bekanntlich glatte Musculatur in 
grosser Menge, und dieses Muskelgewebe wird vom Vagus innervirt. Reizt 
man den peripheren Halsvagusstumpf mit Inductionsströmen, so contrahiren 
sich die Lungen maximal. Durchschneidet man beide Nervi vagi, so bleibt 
das eben erwähnte rhythmische Spiel der Lungen aus. 

Auch die zeitlichen Verhältnisse dieser Contractionen sind recht inter- 
essant. Fig. 28 stammt von einer Eidechse mit hoch durchschnittenem 
Rückenmark. Die obere Linie rührt von dem Hebel des Pneumatographen 
her und zeichnet die geringen eben besprochenen Volumschwankungen der 
Lungen durch eine Trachealcanüle. Die untere Linie zeichnete der Hebel 
einer Marey’schen Trommel, welche mit einer zweiten kopfwärts gerichteten 
Trachealcanüle in Verbindung stand. Es entspricht also jede Erhebung 
der unteren Linie einer Luftbewegung durch Schlucken und jede Senkung 
der oberen einer Luftbewegung durch Lungencontraetion. Berücksichtigt 
man den die Länge der Geraden a—D betragenden Stellungsunterschied 
beider Hebelspitzen auf der Trommel, so ersieht man, dass immer in dem 
Augenblick des Beginnes der Luftbewegung durch Schlucken 
eine Lungencontraction beginnt. Dieses rbythmische Zusammenspiel 
dauert Stunden lang, kann aber durch doppelseitige Vagusdurchschneidung 


I7A 22.10:8.:403, 


ZUR LEHRE VON DER ATHMUNG DER REPTILIEN. 51 


sofort sicher gehemmt werden. Dann geht das Luftschlucken weiter, aber 
die Lungen stehen still. 

Diese Eigenbewegungen der Lungen als Veranlassung passiver Thorax- 
bewegungen stellen wahrscheinlich das von Langendorff beschriebene 
Phänomen dar, und damit dürfte auch die Lücke in den Erwägungen 
Siefert’s ausgefüllt sein. 


Noch auf eines möchte ich schliesslich hinweisen. Verbindet man bei 
der durch eine Trachealcanüle in den Pneumatographen athmenden Eidechse 
das kopfwärts gewendete Stück der Trachea durch eine zweite Canüle mit 
einer Marey’schen Trommel, so erhält man mitunter Bilder, für die Fig. 29 
ein Beispiel ist. 


Fig. 29. 


Berücksichtigt man wieder den a—D betragenden Stellungsunterschied 
der Hebelspitzen, so findet man, dass der Beginn des Luftstromes vom 
Kehlkopf her zusammenfällt mit einem Theile der nur beim tracheotomirten 
Thier als Luftbewegung in Erscheinung tretenden dritten Phase der Thorax- 
4* 


52 RıcHmarp Hans Kann: ZUR LEHRE VON D. ATHMUNG D. REPTILIEN. 


bewegung. Diese Phase kommt, wie am Anfang der vorstehenden Unter- 
suchung gezeigt wurde, beim normal athmenden Thiere in Folge des Glottis- 
schlusses nicht als Luftbewegung im Athemrohr zum Ausdruck. Wenn es 
nun erlaubt wäre — aber ich habe keinen Beweis dafür — anzunehmen, 
dass die eben erwähnten rhythmischen Contractionen der Lungen auch 
ohne hohe Rückenmarksdurchneidung vor sich gehen können, dann ständen 
wir vor der merkwürdigen Thatsache, dass die Lungen unter gewissen 
Verhältnissen nach jedem Glottisschluss, ohne dass die Mög- 
lichkeit einer Exspiration gegeben ist, ihr Volumen zu ver- 
kleinern trachten. Den Zweck einer solchen Verkleinerung anzugeben, 
wäre ich gänzlich ausser Stande. 

Bei Schildkröten scheitern derartige Untersuchungen an dem Umstande, 
dass die sehr kräftigen Schluckbewegungen durch die mit ihnen verbundene 
Bewegung des Kopfes stets mechanisch das Lüngenvolumen verändern. Die 
Lungen dieser Thiere antworten auf periphere Vagusreizung mit kräftiger 
Contraction. 

Die Lungen der Schlangen contrahiren sich ebenfalls nach peripherer 
Vagusreizung, jedoch kommt hier weder echte Schluckathmung (Siefert), 
noch rhythmische Lungencontraction vor. 


Ueber den 
Ursprung und den Verlauf der herzhemmenden Fasern. 


Von 


Dr. M. Schaternikoff und Dr. Hans Friedenthal 


in Moskau in Berlin, 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


Obwohl über 55 Jahre verflossen sind seit der Entdeckung der Ge- 
brüder Weber, dass das Herz der Säugethiere durch Reizung im Hals- 
vagus verlaufender Nervenfasern zum zeitweiligen Stillstand gebracht wer- 
den kann, und obwohl eine umfangreiche Litteratur von den zahlreichen 
Untersuchungen Zeugniss ablegt, welche angestellt worden sind, um diese 
geheimnissvolle Hemmungswirkung dem Verständniss näher zu führen, kann 
bis heute weder der Ursprung, noch der Verlauf, noch die Endigung dieser 
herzhemmenden Fasern als sicher festgestellt angesehen werden, ebenso 
wenig wie der räthselhafte Mechanismus ihrer Function. Während über 
den Ursprung der herzhemmenden Fasern keine experimentellen Unier- 
suchungen bisher vorliegen, haben zahlreiche Forscher mit verschiedenen 
Methoden den Verlauf dieser Nervenfasern in dem Wurzelgebiet des 9. bis 
11. Hirnnerven zu bestimmen versucht, sind aber dabei zu so widersprechen- 
den Resultaten gelangt, dass es nötig erschien, mit einer einwandsfreien 
Methode eine Nachprüfung der vorliegenden Angaben vorzunehmen. 

Heidenhain! widersprach zuerst der herrschenden Ansicht, dass die 
herzhemmenden Fasern dem Vagus zuzurechnen seien und glaubte nach- 
weisen zu können, dass diese Fasern aus dem Wurzelgebiet des Accessorius 
stammen, um sich distal vom Foramen jugulare den Vagusfasern anzu- 


! Heidenhain, Studien aus dem physiologischen Institute zu Breslau. Citirt 
nach van Gehuchten, Bull. de l’acad. royal belgique de med. 1901. IV. Serie. 
Tax. Nr. 2:79:20: 


54 M. SCHATERNIKOFF UND HANS FRIEDENTHAL: 


schliessen. Er giebt an, dass nach Ausreissung des Accessorius im Foramen 
jugulare die herzhemmenden Fasern mit durchrissen würden und dass nach 
Degeneration der von ihrem trophischen Centrum getrennten Fasern Reizung 
des Vagus keine hemmende Wirkung auf das Herz mehr ausüben solle. 

Zu entgegengesetzten Resultaten wie Heidenhain kam Grossmann!, 
welcher durch elektrische Reizung der Wurzelfasern bei ihrem Austritt aus 
dem verlängerten Marke feststellte, dass die unteren Wurzelfasern des 
mittleren Bündels ebenso wie die obersten Fasern des untersten Bündels 
herzhemmende Fasern enthielten, dass also Vagus und Accessorius gemein- 
sam als Ursprung der herzhemmenden Fasern anzusehen seien. In jüngster 
Zeit berichtete nun wieder Cadman ?, dass bei Hunden, Katzen und Affen 
nur im untersten Wurzelbündel, also nur im Wurzelgebiet des Accessorius, 
herzhemmende Fasern aus dem verlängerten Marke austreten. Cadman 
gegenüber fand aber van Gehuchten’, dass vom Accessorius nur sehr 
wenige centrifugale Fasern sich dem Vagus beigesellen und diese wenigen 
Fasern sollten sämmtlich im Nervus laryngeus inferior zum Kehlhopf ver- 
laufen. Nach dem Befund von van Gehuchten, der sich der Degenerations- 
methode zum Nachweis des Verlaufes der centrifugalen Nerven bediente, 
könnte also der Accessorius überhaupt keine herzhemmenden Fasern ent- 
halten. 

hechnet man zu den oben erwähnten Versuchsresultaten noch den Be- 
und von herzhemmenden Fasern im Hypoglossus* und die Angabe von 
E. H. Hering, dass auch im Nervus depressor herzhemmende Fasern ver- 
laufen können, so leuchtet ein, dass die bisherigen so widersprechenden 
Versuchsresultate kein klares Bild von dem Verlaufe der herzhemmenden 
Fasern haben liefern können. 

Variationen im Verlaufe peripherer Nervenfasern sind ein so gewöhn- 
licher Befund bei allen Arten von Nervenfasern, dass es nahe läge, ein 
gleiches Verhalten bei den herzhemmenden Fasern zur Erklärung der 
Differenz der Versuchsresultate bei den verschiedenen Forschern heranzu- 
ziehen, wenn nicht eigene Versuche über den Ursprung dieser Fasern es 
ausgeschlossen erscheinen liessen, dass der Accessoriuskern als Ausgangs- 
punkt der herzhemmenden Fasern angesehen wird. 


! Michael Grossmann, Ueber den Ursprung der Hemmungsnerven des Herzens. 
Pflüger’s Archiv. 1895. Bd. LIX. S. 1. 

®” Cadman, The position of the respiratory and cardio inhibitory fibres in the 
routlets of the IX—XI cranial nerves. Journal of Physiology. 1900. Vol. XXVI. p. 42. 

SYA,8.0: 

* Rauber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 1900. 

° E. H. Hering, Anormales Vorkommen von Herzhemmungsfaserın im rechten 
Depressor. Pflüger’s Archiv. Bd. LVI. 8. 77—79. 


ÜBER ÜRSPRUNG UND VERLAUF i HERZHEMMENDEN FASERN. 5 
ÜBER ÜRSPRUNG UND VERLAUF DER HERZHEMMENDEN FASERN. 55 


Reizt man die Accessoriuskerne im Seitenhorne des Rückenmarkes, so 
erhält man selbst dann keine Herzhemmung, wenn bei nicht curarisirten 
Thieren die reflectorische Reizung des Herzhemmungscentrums möglich ist. 
Die elektrische Reizung wurde in der Regel so vorgenommen, dass von der 
Inductionsrolle aus eine mit physiologischer Kochsalzlösung getränkte 
Schwammelektrode in das Rectum des Thieres geschoben wurde, wo sie 
durch den reflectorischen Sphinctertonus in ihrer Lage festgehalten wurde, 
während als Reizelektrode eine lackirte, nur an der Spitze blankgefeilte 
Nadel diente. Bei nicht übermässiger Stromstärke ist man bei dieser An- 
ordnung sicher eine punktförmige Reizung zu erzielen und die Function 
der durchstochenen Hirntheile unverletzt zu erhalten, wie der andauernde 
Effect häufig wiederholter Reizungen beweist. In einigen Fällen wurde 
mit demselben Resultat mit einer Platinelektrode gereizt, deren dünne 
Drähte mit zwei feinen Knöpfchen endigten. Trotz der Möglichkeit der 
Bildang von Stromschleifen wurde auch bei dieser letzteren Anordnung 
vom Rückenmark aus keine Herzhemmung beobachtet. Die Hemmungs- 
wirkung auf das Herz wurde an der Senkung der Blutdruckcurve beob- 
achtet, die ein mit der Carotis der Thiere verbundener Gad-Cowl’scher 
Tonograph aufzeichnete. 

Um die Lage des herzhemmenden Centrums in der Medulla oblongata 
genau festzustellen ist es natürlich nöthig, jeden Reflex auf dieses Centrum 
von einer anderen Stelle des Centralnervensystems aus vorher auszuschalten, 
da bei kräftiger Reizung fast jedes beliebigen sensiblen Nerven und vor 
allem bei Reizung der Hinterstränge des Rückenmarkes Herzhemmung erzielt 
werden kann. Um diese Reflexe auszuschalten, ist es nur nöthig, die Thiere 
genügend stark zu curarisiren. Da bei curarisirten Thieren selbst maximale 
heizung des Ischiadicus keine herzhemmende Wirkung mehr erkennen lässt, 
muss wohl das Curare nicht nur die motorischen Endbäumchen in der 
quergestreiften Skeletmusculatur lähmen, sondern auch die Endbäumchen 
der Collateralen der sensiblen Nerven, welche die Ganglienzellen umspinnen, 
von denen die herzhemmenden Fasern ihren Ursprung nehmen. Das Curare 
lähmt dagegen nicht die Endigungen der herzhemmenden Fasern in den 
Herzganglien oder der Herzmusculatur selber, da die elektrische Reizung 
der Medulla in der Gegend der Vaguskerne bei curarisirten Thieren Herz- 
hemmung hervorruft.’ In der Gegend der Vaguskerne und des Hypo- 
glossuskernes scheint das Centrum für die herzhemmenden Fasern zu liegen, 
die von hier aus, wie die folgenden Versuche zeigen, auf den verschiedensten 


Dieses differente Verhalten des Curare gegen die verschiedenen Arten von 
Nervenendigungen und namentlich das Verhalten dieses Giftes gegen das sympathische 
Nervensystem verdiente wohl eine eingehendere Prüfung und Anwendung, als ihm 
bisher zu Theil geworden ist. 


56 M. SCHATERNIKOFF UND HANS FRIEDENTHAL: 


Wegen sich zum Herzen hinbegeben können, denn die Reizung der anderen 
Stellen des Öentralnervensystems bleibt bei curarisirten Thieren wirkungslos. 

Es ist hervorzuheben, dass wir bei Reizung des Bodens der Rauten- 
grube, der auch centrifugal wirkende Ganglienzellen enthalten soll, selbst 
bei nicht curarisirten Thieren niemals Herzhemmung erzielen konnten. 
Bei diesen muss man nur sorgfältig darauf achten, die Fortsetzung der 
Hinterstränge zu vermeiden, welche die Rautengrube einfassen, da sonst 
schon bei schwachen Strömen Herzhemmung beobachtet wird. Berührte 
man mit der Nadel nur den Boden der Rautengrube, so blieb jede negativ- 
chronotrope Wirkung aus. 

Die von Frangois-Frank beschriebenen Reflexe von der Grosshirn- 
rinde auf das Herz sind nur bei nicht curarisirten Thieren zu erhalten und 
auch dann nur bei Anwendung so starker Ströme, dass Krämpfe gleich- 
zeitig auftreten. Die Existenz eines übergeordneten Hemmungscentrums 
für das Herz in der Grosshirnrinde liess sich trotz zahlreicher darauf ge- 
richteter Experimente nicht nachweisen, da bei Reizung der Grosshirnrinde 
mit schwachen Strömen von keiner Stelle aus Herzhemmung sich erzielen 
liess, ebenso blieb die Reizung der verschiedenen Theile des Kleinhirns stets 
wirkungslos. 

In Uebereinstimmung mit der Ansicht, dass in der Gegend der Vagus- 
kerne das Centrum für die herzhemmenden Fasern gelegen sei, standen 
auch die Ergebnisse der Versuche, welche über den Verlauf dieser Fasern 
Aufklärung geben sollten. Eine Nachprüfung der von Heidenhain! an- 
gegebenen Versuche, bei welchen einige Wochen nach Ausreissung des 
Nervus accessorius im Foramen jugulare die herzhemmenden Fasern degenerirt 
gefunden werden sollten, führte bei Kaninchen, Hund und Affe (Cynoce- 
phalus hamadıyas) zu völlig entgegengesetzten Resultaten. 14 bis 20 Tage 
nach Ausreissung des Nervus accessorius im Foramen jugulare konnte durch 
Reizung des gleichseitigen Halsvagus mit Inductionsströmen das Herz zu 
längerem Stillstand gebracht werden, auch nach Durchschneidung des 
Vagus auf der anderen Seite, wodurch eine Täuschung durch reflectorische 
Reizung des Vagus der anderen Seite ausgeschlossen werden sollte. Ebenso 
wenige konnte bei directer stärkster elektrischer Reizung der Accessorius- 
fasern jemals bei den oben genannten Thieren eine Hemmungswirkung auf 
das Herz erzielt werden. Die Curven zeigten in einigen Fällen eine Be- 
schleunigung der Herzaction unter Ansteigen des Blutdruckes. 

Die Reizung der Accessoriusfasern wurde in der Weise vorgenommen, 
dass die Membrana occipitalis der Thiere sorgfältig freigelegt, unter Ver- 
meidung von Blutungen durch einen Kreuzschnitt mit einem kleinen sichel- 


GER (OR 


ÜBER ÜRSPRUNG UND VERLAUF DER HERZHEMMENDEN FASERN. 57 


förmieen Messer gespalten wurde und dann die Seitenränder der Medulla 
oblongata durch Abziehen der Zipfel freigelegt wurden. War kein Tröpfchen 
Blut bei der Operation in den Subduralraum geflossen, so war es nunmehr 
ein Leichtes, mit einem stumpfen Häkchen den Accessorius zu fassen und 
herauszuziehen, wobei er in der Länge von einigen Centimetern sich vom 
Rückenmarke ablöste. Auf die Reizelektroden aufgelegt und mit Inductions- 
strömen selbst bei über einander geschobenen Rollen’ des Inductoriums gereizt, 
liessen die Accessoriusfasern in Uebereinstimmung mit dem negativen Effect 
der direeten Reizung der Accessoriuskerne keine Herzhemmung erkennen. 

Zu dem gleichen Resultate führten Versuche, bei welchen das ver- 
längerte Mark nach Ausreissung der beiderseitigen Accessori an der Me- 
dulla oblongata in der eben beschriebenen Weise mit der Nadelelektrode 
gereizt wurde. Stets trat eine so enereische Herzhemmung in Erscheinung, 
dass die ausgerissenen Accessorii keinen wesentlichen Teil der herzhemmen- 
den Fasern enthalten haben konnten, wenn natürlich auch mit der am 
meisten kopfwärts gelegenen Accessoriuswurzel vereinzelte hemmende Fasern 
ausgetreten sein konnten, deren Ausfall keinerlei Bedeutung besass, und 
welche ihrem Ursprunge nach mit dem Accessorius nichts zu thun hatten. 

Der überwiegende Anteil der herzhemmenden Fasern beim Kaninchen 
tritt mit den eigentlichen Vaguswurzelfasern, dem mittleren Bündel Gross- 
mann’s, aus dem verlängerten Marke aus. Wurde bei Kaninchen nach 
Durchtrennung des linken Halsvagus das Wurzelgebiet des 9. bis 11. Hirn- 
nerven in der oben beschriebenen Weise freigelegt und das oberste Wurzel- 
bündel, sowie die Accessoriuswurzeln, das unterste Wurzelbündel, durch- 
rissen, so trat bei Reizung in der Gegend der Vaguskerne stets eine 
Hemmungswirkung auf das Herz ein, welche sich in ihrer Stärke nicht 
wesentlich von der Wirkung vor Durchreissung des obersten und untersten 
Bündels unterschied. Die Vaguswurzeln mussten also den bei weitem grössten 
Teil der herzhemmenden Fasern enthalten haben. 

Niemals beobachteten wir ein Ausbleiben der Wirkung bei der stets 
einseitigen Vagusreizung, wohl aber war in manchen Fällen nach Durch- 
reissung von Wurzelfasern die Hemmungswirkung so schwach geworden 
durch die oft unvermeidliche Zerrung der stehen gebliebenen Bündel, dass 
es eines Kunstgriffes bedurfte, um die Hemmungswirkung auf das Herz 
deutlich hervortreten zu lassen. Während nämlich bei unverletzten Thieren, 
die durch die Medullareizung stets mit erregten Acceleratoren nicht im 
Stande sind, die Wirkung der herzhemmenden Fasern zu compensiren, tritt 
bei Schädigung der letzteren oft nur die acceleratorische Wirkung zu Tage, 
ein erneuter Beweis für das antagonistische Verhalten der accelerierenden 
und der hemmenden Herznerven. Um die Anwesenheit von ganz ver- 
einzelten herzhemmenden Fasern noch nachweisen zu können, mussten die 


58 M. SCHATERNIKOFF UND Hans FRIEDENTHAL: 


Accelerantes cordis entfernt werden, was durch Ausreissen der untersten 
Hals- und obersten Brustganglien auf beiden Seiten unschwer ausgeführt 
werden konnte. ! Nach dieser Hülfsoperation trat in allen Fällen, wo das 
Vaguswurzelbündel erhalten war, bei Reizung der Medulla starke Hemmungs- 
wirkung auf das Herz ein, selbst dann, wenn vor der Ausrottung der 
Accelerantes nur Andeutungen von dieser Wirkung auf den Curven sichtbar 
waren. Entgegen den ‘Beobachtungen von Heidenhain und Cadman 
wurden also in allen Fällen herznemmende Fasern im Vaguswurzelbündel 
gefunden, während die obersten Accessoriuswurzeln nur ganz vereinzelt 
einige wenige Fasern enthalten haben konnten, welche nicht aus den 
Accessorluskernen stammen. 

Ebenso wenig wie in den Accessoriuswurzeln konnte in den obersten 
Wurzelbündeln ınit Sicherheit die Anwesenheit hemmender Fasern con- 
statirtt werden. Wurde das Vaguswurzelbündel durchrissen nach Aus- 
rottung der Accessorii, so war zwar in einigen Fällen durch starke Reizung . 
der Medulla oblongata noch eine schwach hemmende Wirkung auf das 
Herz zu erzielen, aber diese hielt in unverminderter Stärke an, wenn auch 
diese obersten Wurzelbündel noch durchtrennt wurden. Die Versuche 
sprachen also für eine Abwesenheit von hemmenden Fasern in den obersten 
Wurzelbündeln, in welchen auch keiner der früheren Untersucher herz- 
hemmende Fasern bisher gefunden hatte. Da in diesen obersten Wurzel- 
bündeln die Nervenfasern für den Oesophagus und die wichtigen, für das 
Kaninchen sogar unentbehrlichen, Hering-Breuer’schen Lungenfasern 
verlaufen, so bot der Nachweis der Abwesenheit von herzhemmenden 
Fasern die Möglichkeit, die herzhemmenden Fasern zu durchreissen unter 
Erhaltung der Lungen-, Magen- und Oesophagusnerven. ? 

Die Möglichkeit, dass ganz vereinzelt einige herzhemmende Fasern 
auch die oberen Wurzelbündel als Austrittsweg benutzen, ebenso wie die 
obersten Accessoriuswurzeln, soll um so weniger geleugnet werden, trotzdem 
die Anwesenheit solcher Fasern sich nicht nachweisen liess, als unsere Ver- 
suche gezeigt haben, dass einige dieser Fasern ganz ausserhalb des Wurzel- 
gebietes des 9. bis 11. Hirnnerven sich zum Herzen begeben, da nach 
Durchtrennung beider Glossopharyngei, Vagi und Accessorii noch Hemmungs- 
wirkung auf das Herz bei Medullareizung erzielt werden konnte. Es ist 


! Alle Versuche, bei welchen Besonderes nicht vermerkt ist, wurden an Kaninchen 
ausgeführt, die sich wegen der Zugänglichkeit ihrer Medulla oblongata und wegen 
des gesonderten Verlaufes von Vagus und Sympathicus besonders für solche Versuche 
eignen. Bei Hunden und Katzen ist die Entfernung aller Accelerantes eine recht 
schwierige Operation. 

* Dieser Befund wurde von einem von uns (Friedenthal) verwerthet bei der 
Entfernung aller extracardialen Herznerven. 


ÜBER ÜRSPRUNG UND VERLAUF DER HERZHEMMENDEN FASERN. 59 


oben bereits darauf hingewiesen, dass man im Hypoglossus und Depressor 
cordis berzhemmende Fasern gefunden hat, in unseren Versuchen mussten 
solche mit den Nervi accelerantes zusammen ausgetreten und zum Herzen 
gelangt sein, da Durchtrennung der Verbindung von Hypoglossus und Vagus, 
sowie Durchtrennung des Nervus depressor die Wirkung nicht aufhob. 

Der Antagonismus zwischen Accelerantes und herzhemmenden Fasern, 
sowie die besondere Variabilität des Verlaufes dieser beiden Arten von 
Nervenfasern, sowie die nachgewiesene Entbehrlichkeit der herzhemmenden 
Fasern, deren Durchschneidung keine Degeneration des Herzmuskels zur 
Folge hat, weisen darauf hin, dass wir die herzhemmenden Fasern als 
sympathische Fasern anzusehen haben, welche sich in der gleichen Weise 
dem Vagus grösstentheils angeschlossen haben, wie die sympathischen, 
pupillenverengernden Fasern dem Oculomotoriuss Nach der Analogie 
der übrigen sympathischen Fasern dürfen wir erwarten, dass auch diese 
Nervenfasern sich nicht direct zum Herzmuskel hinbegeben, sondern 
wie alle centrifugalen markhaltigen sympathischen Nervenfasern inter- 
centrale Bahnen darstellen, welche an einer sympathischen Ganglien- 
zelle endigen. Das Ausbleiben der Herzmuskeldegeneration nach Durch- 
trennung der herzhemmenden Fasern weist darauf hin, dass diese nicht 
in dem Sinne als trophische Fasern aufzufassen sind, wie die Nerven der 
quergestreiften Skeletmuseulatur. Keine bisher bekannte Thatsache spricht 
dafür, dass die herzhemmenden Fasern sich in einer wesentlichen Beziehung 
von den übrigen Vasodilatatoren unterscheiden, wie denn das gesammte 
Herz physiologisch wie anatomisch nur als eine besonders differenzirte 
Strecke von Blutgefässwandung anzusehen ist. Wie das Herz zeigen auch 
Venen und Arterien rhythmische Schwankungen ihrer Weite, und wie das 
Herz bei Vagusreizung stehen die Blutgefässe bei Reizung der Dilatatoren 
in Diastole still. 


Zusammenfassung. 


1. Die herzhemmenden Fasern entspringen in der Medulla oblongata 
in der Gegend der Vaguskerne und des Hypoglossuskernes. 

2. Die Accessoriuskerne entsenden keine herzhemmenden Fasern. 

3. Die Hauptmenge der herzhemmenden Fasern verläuft in den Vagus- 
wurzelbündeln, der Accessorius führt in der Regel keine herzhemmenden 
Fasern, ein Theil dieser Fasern kann mit den Nervi accelerantes gemein- 
sam verlaufen ausserhalb des Wurzelgebietes des 9. bis 11. Hirnnerven. 

4. Das oberste Bündel Grossmann’s enthält in der Regel keine herz- 
hemmenden Fasern. 

d. Die herzhemmenden Fasern sind als den Vasodilatatoren in vieler 
Hinsicht analoge, zum Sympathicus gehörige Nervenfasern anzusehen. 


60 SCHATERNIKOFF U. FRIEDENTHAL: ÜRSPRUNG UND VERLAUF U. S.W. 


Nachschrift. 


Nach Fertigstellung dieser Arbeit erhielten wir Kenntniss von der 
interessanten Arbeit von Kohnstamm!, in welcher ebenfalls der Ursprung 
der Herzfasern im Vagusgebiet, und zwar im dorsalen Vaguskern, gefunden 
wurde. Unsere Versuche sprachen allerdings insofern gegen eine Lage der 
Ganglienzellen unmittelbar am Boden der Rautengrube, als wir bei Reizung an 
der Innenfläche des vierten Ventrikels niemals Herzstillstand beobachteten, 
sondern stets nur bei Einstechen der Nadel in tiefere Schichten, doch geht 
auch aus der Arbeit von Kohnstamm die Nichtbetheiligung des Acces- 
sorius an der Entsendung von herzhemmenden Fasern klar hervor. 


! Kohnstamm, Zur Anatomie und Physiologie der Vaguskerne. Neurologisches 
Centralblatt. 1901. Nr. 16. 8. 767. 


Der Apterismus bei Insekten, 
seine künstliche Erzeugung und seine physiologische 
Erklärung. 


Von 


J. Dewitz. 


(Aus d. Laboratoire d’entomologie d. 1. station viticole et d. pathologie vegetale 
a Villefranche, Rhöne.) 


Eine Anzahl von Insekten ist normaler Weise gänzlich flügellos oder 
besitzt mehr oder minder atrophirte oder verkürzte Flügel. Bei anderen 
Arten trifft man nur ausnahmsweise aptere Individuen, so besonders in der 
Gruppe der Cicaden! und Wanzen?. Normaler Apterismus zeigt sich 
hauptsächlich bei hochalpinen Käfern, den inselbewohnenden Insekten, den 
Insekten der Wüste?, bei den cavicolen und parasitären Insekten und den 
Weibchen mancher Arten, welche dann bisweilen den Charakter der Larven 
bewahren. Selten sind es die Männchen, welche der Flügel entbehren, 
falls eines der Geschlechter flügellos ist. Am bekanntesten sind hier die 
flügellosen Männchen der Feigeninsekten* (Hymenopteren). 


1G@. B. Buckton, Monograph of the british Cicadae or Tettigidae. London. 

— James Edwards, The Hemiptera Homoptera of the British Islands. London 
1894— 1896. 

® F.M. Webster, The Chinch Bug [Blissus leucopterus]. U. 8. Depart. Agr. 
Div. entom. Bull. 1898. Nr. 15. N.S. — Für Pyrrhochoris apterus vgl. M. Girard, 
Traite elementaire d’entomologie. Paris 1885. T. III. p. 809; M. Royer, Bull. Soc. 
entom. Franee. 1901. Nr. 7, 13. 

® J. Dewitz, Das Wadi Natroun in der libyschen Wüste und seine niederen 
Thiere. Zoologischer Anzeiger. 1899. Bd. XXIL 8. 53—61. 

* P. Mayer, Zur Naturgeschichte der Feigeninsekten. Mittheil. der zoologischen 
Station Neapel. 18832. Heft 4. S. 551—590. — G. Mayr, Feigeninsekten. Verhandl. 
der zoolog.-botan. Gesellsch. zu Wien. 1885. S. 3—106. 


62 J. DEwITZ: 


Da der Apterismus bei so verschiedenen Insektenordnungen und unter 
so manniefachen äusseren Verhältnissen angetroffen wird, so lässt sich von 
vornherein vermuten, dass in allen angeführten Fällen bestimmte Vorgänge 
im Organismus der Insekten durch die äusseren Verhältnisse beeinflusst 
werden. Diese Erscheinungen beschäftigen mich schon mehrere Jahre, 
und ich bin durch Abwägung der verschiedenen Umstände zu der Ansicht 
gelangt, dass eine Einschränkung der Oxydationsvorgänge im Organismus 
den Apterismus zur Folge haben kann. Bekanntlich reihen auch die 
Morphologen die Flügel der Insekten nicht selten den Athmungsorganen an. 
Sie werden auch als homolog mit den Tracheenkiemen der wasser- 
bewohnenden Insektenlarven angesehen. Im Stadium der Puppe und beim 
frisch ausgekommenen Insekt ist der Flügel von Blutläufen und Tracheen 
durchzogen. 

Meine Versuche, die Oxydationsvorgänge im Insektenorganismus herab- 
zusetzen und so den Apterismus künstlich herbeizuführen, sind bisher noch 
nicht in rationeller Weise durchgeführt, und ich beschränke mich darauf, 
zu erwähnen, dass, wenn ich Fliegenpuppen einige Zeit unter Luftabschluss 
hielt, solche Puppen Fliegen ergeben, welche bisweilen defecte oder öfter 
gar nicht aufgeblasene Flügel besassen oder welche zwar normale Flügel 
hatten, aber nicht im Stande waren zu fliegen. So weit meine Be- 
obachtungen reichten, schien es mir, dass diese Flugunfähigkeit sich mit 
der Zeit auch verlieren konnte. Es handelt sich in diesen Experimenten 
wahrscheinlich nicht allein um Sauerstoffmangel, sondern auch um eine 
Selbstvergiftung und andererseits ist zu beobachten, dass die frühere Larven-, 
spätere Puppenhaut aus dem faulenden Fleisch Fäulnissstoffe mitbringt, 
was schon der Geruch beim Oeffnen der verschlossenen Behälter anzeigt. 
Ich möchte hier jedoch einige Versuche mittheilen, bei denen es mir ge- 
lang, auf einem anderen Wege Apterismus experimentell zu erzeugen. 

Ein glücklicher Zufall liess mich im vorigen Jahre die Bekanntschaft 
eines Bienenzüchters des Departement de l’Ain, des Herrn Marboud zu 
Montceaux, machen. Ich richtete an denselben die Frage, ob man bei 
Bienen bisweilen flügellose Exemplare fände. Die Antwort fiel bejahend 
aus. Bienen mit atrophirten Flügeln, sagte mir Herr Marboud, trifft man 
häufig vor dem Stocke, da die Bienen diese verkrüppelten Exemplare hinaus- 
werfen. Nach der Ansicht meines Gewährsmannes ist vorübergehende 
Abkühlung der mit Brut besetzten Waben die Ursache der in Frage 
stehenden Erscheinung. Daher treffe man auch bei nicht 'volkreichen 
Stöcken solche abnorm gebildete Exemplare. Später brachte mir Herr 
Marboud ein Fläschchen voll Bienen mit atrophirten Flügeln, welche aus 
seinen Stöcken stammten. 

In Folge dieser Mittheilungen suchte ich nun in diesem Jahre bei 


DER APTERISMUS BEI INSEKTEN. 63 


Insekten den Apterismus durch zeitweise starke Abkühlung von Larven 
herbeizuführen. 

Ich muss zunächst bemerken, dass Fliegenmaden (Musca vomitoria) in 
der kalten Jahreszeit (November, December) hier im Freien, also bei sehr 
niedriger Temperatur aufgezogen, nur normale Fliegen liefern. Die Larven 
entwickeln sich äusserst langsam, erreichen aber die vollständige Reife und 
verpuppen sich. Ebenfalls normale Fliegen erhielt ich, wenn ich im Juli 
Larven zweimal 24 Stunden auf Eis hielt. In gleicher Weise wurden Larven 
von Tortrix Pilleriana und sehr kleine Raupen von Vanessa Jo be- 
handelt. Aber auch aus ihnen gingen geflügelte Insekten hervor. Ich 
machte daher den Versuch mit einem wie die Biene zu den Hymenopteren 
gehörenden Insekt, nämlich mit Polistes gallica. Wie bekannt heftet diese 
Wespenart ihre offenen Nester an Hecken, Zäune und Häuser. Da die 
Thiere sehr friedlich sind, so eignen sie sich auf das Beste zum Ex- 
perimentiren. 

Im Anfange des Sommers fand ich zunächst ein Nest von Polistes 
gallica mit sechs gedeckelten Zellen. Ich legte das Nest zweimal 24 Stunden 
auf Eis. Die beiden ersten aus den sechs Zellen auskommenden Wespen 
waren normal, und auf das offene Fenster gesetzt, flogen sie davon. Darauf 
kamen zwei Wespen aus, welche ebenfalls normale Flügel hatten und die 
ich wie die beiden ersten Exemplare auf das offene Fenster setzte. Ebenso 
wie die oben erwähnten Fliegen vermochte ich sie trotz aller Bemühungen 
nicht zum Fliegen zu veranlassen. Später erschien dann eine und schliesslich 
die letzte Wespe, beide normal, aber ohne Flugvermögen. Ich muss er- 
wähnen, dass die ausgekommenen Thiere einen Tag gefangen gehalten wurden, 
damit während dieser Zeit die Flügel sich streckten und trocknen konnten. 
Die Kälte hatte also auf die zuerst ausgekommenen Exemplare gar keinen 
Einfluss ausgeübt, da die Thiere in ihrer Entwickelung wohl schon zu weit 
vorgeschritten waren. Bei den nachfolgenden Exemplaren vermochte die 
Behandlung nur das Flugvermögen aufzuheben. Ich möchte daran er- 
innern, dass es auch normaler Weise Insekten giebt, welche sich zur Fort- 
bewegung nur ungern ihrer Flügel bedienen.! 

Ich hielt es nach diesen Resultaten für nötig, mit Larven versehene 
Nester der Kälte auszusetzen und dann die Brut aufzuziehen. Zu diesem 
Zwecke fing ich jedes Mal den zum Neste gehörigen Wespenschwarm ein 
und hielt denselben in flachen Holzkasten, auf deren Boden ich trockenes 
Moos legte und die ich mit einer Glasscheibe zudeckte. Ich fütterte die 
Wespen mit Honig und saftigen Früchten. Wenn das Nest auf Eis ge- 


'H. J. Kolbe, Einführung in die Kenntniss der Insekten. Berlin 1893, 
S. 268—269. 


64 J. Dewızz: 


legen hatte, wurde es den Wespen zurückgegeben. Zwei Nester wurden 
fünfmal 24 Stunden auf Eis gehalten, und die meisten Larven hatten diese 
Operation überstanden. Die Brut wurde aber später von den eigenen 
Wespen zerstört, da die Kasten längere Zeit in der Sonne standen und die 
Wespen in Folge dessen gleichsam toll wurden. Sie rissen die Nymphen 
und Larven heraus und schleppten sie überall hin. Bei einem zweiten 
Versuche legte ich auf die Glasplatte ein Stück Pappe da, wo sich das 
Nest befand und beschattete dasselbe in dieser Weise. Dieses Mal nahm 
das Experiment einen befriedigenden Verlauf. Ein mit Nymphen und 
Larven besetztes Nest wurde dabei zweimal 24 Stunden auf Eis ge- 
halten und dann dem zugehörigen Wespenvolk zurückgegeben. Es kamen 
nun beständig normale Insekten aus. Vier Wochen nach der Abkühlung 
erschien aber die erste Wespe, welche an Stelle der Flügel Flügelstümpfe 
besass. Ihr folgten dann bis zum Ende der Saison andere ebenso gestaltete 
Thiere. Dieselben waren vollkommen lebensfähig, denn ich hielt sie, ehe 
ich sie in Alkohol warf, mehrere Tage mit ihren geflügelten Geschwistern. 
Diese Wespen glichen etwa den flügellosen Weibchen von Mutilla (Hymen- 
opteren), welche sich auf und unter der Erde aufhalten, während man die 
geflügelten Männchen auf Blumen findet. 

Bekanntlich ist der Apterismus nicht auf die Insekten beschränkt. 
Man findet ihn auch bei den Vögeln und, was uns besonders interessirt, 
oft unter gleichen äusseren Verhältnissen wie bei den Insekten. Die grossen, 
jetzt ausgestorbenen Bewohner der Inseln waren apter, so die bekannte 
Dronte (Didus ineptus).. Auch findet man öfter erwähnt, dass die Insel- 
vögel nicht ziehen. Dieses gilt auch für die alpinen Vögel. Je mehr man 
sich den hochalpinen Regionen nähert, desto mehr nimmt die Zahl der 
Zugvögel ab und die der Standvögel zu.! Die wenig fliegenden Hühner- 
vögel sind in den alpinen Regionen durch mehrere Arten repräsentirt. 
Gleichfalls flügellos sind gewisse arktische und antarktische, auf Riffen und 
an der Küste lebende Wasservögel. Ohne Flügel ist auch der Strauss, ein 
Wüstenvogel. Der in Erdlöchern lebende Eisvogel (Alcedo hispida) oder 
die in Baumhöhlen lebenden Spechte haben auffällig kurze Flügel. Ich 


ı F. von Tschudi, Das Thierleben der Alpenwelt. 5. Aufl. Leipzig 1860. 
S. 245, 438. — Auf 8.435 dieses Werkes, Cap. 6 Schneeregion, findet sich folgende 
interessante Notiz: „Geflügelte Insekten, die oft in grosser Menge vom Winde bis auf 
die oberen Firne heraufgeweht werden, sinken dann in diese bis zwei Fuss tief ein. 
Man hat bemerkt, wie diese Thierchen sich freiwillig mit ausgebreiteten Flügeln und 
Gliedern auf den Firn niederlassen und so behaglich und unbeweglich liegen bleiben, 
indem ihnen wahrscheinlich die Absorption des Firnsauerstoffes zusagt. Will man sie 
auf Holz oder Stein retten, so flattern sie sogleich wieder weg nach dem Firn, wo 
sie sich wie berauscht ausbreiten und allmählich mit vollem Behagen einsinken.“ 


DER APTERISMUS BEI INSEKTEN. 65 


habe Eingangs bemerkt, dass die Flügel der Insekten in den Kreis der 
Respirationsthätigkeit gehören. In ähnlicher Weise gilt dieses von den 
Flügeln der Vögel, denn die Luftsäcke erstrecken sich bis in die Arm- und 
Handknochen. 

Eine etwas naive Auffassung der biologischen Erscheinungen erklärt den 
Apterismus durch den Hinweis, dass er den betreffenden Insekten von 
Nutzen sei, weil diese sonst vom Gebirge herabgeweht oder in das Meer 
hineingetrieben werden würden. Ebenso zu verwerfen ist die Meinung — 
eine Meinung, welche die herrschende ist —, dass die Insekten der Höhlen 
die Flügel verlieren, weil sie doch nicht fliegen können, und dass sie der 
Augen verlustig gehen, weil sie im Dunkeln doch nicht sehen können. ! 
Das Medium, welches das Innere der Höhlen bildet, wirkt wahrscheinlich 
in bestimmtem Sinne auf gewisse Processe im Organismus oder, um mich 
deutlicher auszudrücken, ich glaube, dass die innere Secretion des Organis- 
mus durch das Medium beeinflusst wird und dass diese Veränderung der 
Secretion auf die Ausbildung der Organe, in diesem Falle auf die Aus- 
bildung der Flügel und Augen zurückwirkt. ? 

In ähnlicher Lage wie die Höhlenthiere befinden sich die parasitischen 
Insekten, welche grösstenteils ohne Flügel sind. Nach meinem Dafürhalten 
stehen die Insekten dieser Gruppe theils unter dem vergiftenden Einfluss der von 
der Haut ausgeathmeten Gase? oder des Schweisses, theils unter dem Einfluss 
der reducirenden Bestandtheile des Blutes oder der Gewebssäfte, welche 
beide von den Thieren eingesogen werden. Bei den Binnenparasiten, z. B. 
den Helminthen, bei welchen derartige Factoren von noch viel stärkerer 
Wirkung sind, ist die Reduction verschiedener Körpertheile und Organe 
eine noch viel weiter gehende, so dass die dem Thierorganismus eigenen 
Charaktere fast ausgelöscht werden. Besonders sind es das Centralnerven- 


! Auch in anderen Fällen kann Fehlen der Flügel und Fehlen der Augen gleich- 
zeitig vorkommen. Und wie das Fehlen der Flügel oft nur beim weiblichen Geschlecht 
statthat, so gilt dieses bisweilen auch für das Fehlen der Augen (Bythinus-Arten: 
L. Ganglbauer, Die Käfer von Mitteleuropa. Bd.1I. 8.814 fl.; P. de Peyerim- 
hoff, Bull. Soc. entom. France. 1901. S. 203—205). Die innere Respiration ist 
beim weiblichen Organismus geringer als beim männlichen. Bei den Feigeninsekten, 
bei denen ausnahmsweise die Männchen ungeflügelt sind, sind diese auch theil- 
weise blind. 

° Bekanntlich sind die Höhlenthiere, Arthropoden und andere, auch blass gefärbt. 
Ich habe aber feststellen können, dass die Verfärbung frischer, weisser Fliegenpuppen 
durch eine Oxydase bewirkt wird und dass die Verfärbung verhindert wird durch die 
Wirkung der Enzyme aufhebende Mittel. 

® Vgl. Brown-Sequard et d’Arsonval, Nouvelles recherches demontrant 
que la toxieite de l’air expire ne depend pas de l’acide carbonique.. Compt. rend. 


Acad. Paris. 1889. T. CVIII. p. 267. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 5 


66 J. Dewitz: 


system mit den verschiedenen Sinnesorganen, die Locomotionsorgane und 
die Modellirung des Körpers in verschiedene Regionen, welche am meisten 
in Mitleidenschaft gezogen werden, während die Reproductionsorgane intact 
bleiben und einen verhältnissmässig grossen Raum einnehmen. 


Eine fernere Gruppe von apteren Insekten bilden, wie erwähnt, die 
Weibchen vieler Arten. Aus allen biologischen Thatsachen, welche den weib- 
lichen Organismus betreffen, geht aber unzweifelhaft hervor, dass bei diesem 
die respiratorischen Vorgänge in den Geweben im Vergleich zum männlichen 
Organismus vermindert sind. Es ist auch bezeichnend, dass es viele Fälle 
giebt, in denen die Weibchen allein ein parasitäres Leben führen, während die 
. zugehörigen Männchen frei leben. Die Feigeninsekten schliesslich bilden 
eine seltene Ausnahme von der Regel. Was sonst von den Weibchen 
gilt, gilt hier von den Männchen. Diese sind nicht allein oft flügellos, 
sondern bieten auch das typische Bild schmarotzender Arthropoden. Es 
wird sich vielleicht herausstellen, dass die Gewebssäfte (Milchsaft) der Feige 
giftig auf den Organismus des sich entwickelnden Insektes wirken. 


In ähnlicher Weise würden auch bei den Hymenopteren die vom Organis- 
mus des Thieres gebildeten Secrete, vielleicht Enzyme (Oxydasen), durch 
vorübergehende stärkere Abkühlung in ihrer Thätigkeit oder in ihrer Be- 
schaffenheit oder in ihrer Menge beeinflusst werden. Die verschiedenartigen 
Evolutionen, welche sich bei Erzeugung eines neuen Individuums von der 
Befruchtung bis zum ausgebildeten Thiere abspielen, besitzen unter einander 
in ihrem Wesen viel Analoges. Die Parthenogenesis, die Entwickelung des 
Eies, die Metamorphose der Larve, das Ausschlüpfen des vollkommenen 
Thieres und die Ausbildung des einen oder des anderen Geschlechtes ! sind 
vielfach von der physikalisch-chemischen Gesammtheit, welche man Jahreszeit 
nennt, oder von sonstigen klimatischen Verhältnissen abhängig. Diese 
biologischen Processe können durch das Nahen des Winters unmöglich ge- 
macht, sistirt oder modifieirt werden. Die Eier des Seidenspinners z. B. 
sind in den gemässigten Klimaten unfähig vor dem Winter junge Raupen 
zu liefern, auch wenn man sie in der Wärme hält. E. Duclaux? hat 
bereits vor längerer Zeit gezeigt, dass diese Ruhepause durch zeitweise 
künstliche Erniederigung der Temperatur abgekürzt werden kann. Auch 
in der Praxis wird diese Methode geübt. Man vermuthet, dass die Kälte die 
Eisubstanz in der Weise verändert, dass diese eine grössere Fähigkeit sich zu 


! Die Ausbildung der secundären Geschlechtscharaktere steht mit der Gegenwart 
der Geschlechtsdrüsen in Zusammenhang. Auch die Flügel sind bei gewissen Insekten 
ein secundäres, den Männchen eigenthümliches Geschlechtszeichen. 

® E. Duclaux, Compt. rend. Acad. Sc. Paris. 1869. T. LXIX. p. 1021—1022; 
1871. T. LXXII.- p:..917, 1876. DT. LXXXIT. 198104921051, 


DER APTERISMUS BEI INSEKTEN. 67 


oxydiren erhält." Ich werde nun aber in Kurzem für einen der angeführten 
biologischen Vorgänge, für die Verwandlung der Larven, welche bei zahlreichen 
Insekten ebenfalls im Herbst sistirt wird, zu zeigen versucht, dass bei ihr ein 
Enzym (Oxydase) eine hervorragende Rolle spielt. Bei all diesen Vorgängen, 
mag es sich um die verschiedenen Entwickelungsphasen des Individuums 
oder um die Ausbildung und Rückbildung eines Organes handeln, wird 
man über kurz oder lang als wirkliches Agens vom Organismus ge- 
bildete Secrete erkennen. Und bei all diesen Vorgängen scheint auch in 
gleichem Sinne wie stärkere Abkühlung, Austrocknen, Salzlösungen und 
Aetherisiren ? zu wirken. 

Der formgebende Einfluss der Enzyme oder anderer vom Organismus 
gebildeter Secrete lässt sich auch aus verschiedenen bereits bekannten 
Thatsachen erkennen. Am bekanntesten ist der Einfluss, welchen die 
Gegenwart oder das Fehlen der Geschlechtsdrüsen auf die Ausbildung der 
secundären (Greschlechtsorgane ausübt. Es ist ferner festgestellt, dass die 
Gallen an Pflanzenorganen nicht durch den Stich des Insektes, sondern 
durch ein von der sich entwickelnden Larve ausgeschiedenes Secret hervor- 
gerufen werden. Unter dem Einfluss des Secretes bildet die Pflanze die 
Galle, und die Form derselben ist insofern von der Natur des Secretes ab- 
hängig, als auf derselben Pflanzenspecies verschiedene Arten von Larven | 
verschiedene, jeder Larve eigenthümliche Gallen erzeugen. Eine den Meisten 
gewiss unbekannte, von Ratzeburg? berichtete Erscheinung möchte ich 
in gleichem Sinne deuten. Vor langer Zeit schon wies Ratzeburg darauf 
hin, dass die vollkommenen Insekten der Ichneumonen (Hymenopteren), 
deren Larven in demselben Wirthinsekt schmarotzen, einander oft ähnlich 
sind. Es klingt fremdartig, meint er, wenn man annimmt, dass gleiche 
Säfte sich auch in der Gleichheit gewisser Formen und Farben bei zwei 
Ichneumonen spiegeln können, welche zu zwei verschiedenen Species oder 
gar zu verschiedenen Gattungen gehören. 


! E. Maillot, Zegons sur le ver ü soie du mürier. Montpellier et Paris 1885. 

® W. Johannsen, Das Aetherverfahren beim Frühtreiben mit besonderer Be- 
rücksichtigung der Fliedertreiberei. Jena 1900. — R. Dubois, Ann. Soc. Linn. Lyon. 
1899 7 NS. TEXEVE  p. 116. 

: J.T.C. Ratzeburg, Die Ichneumonen der Forstinsekten. Berlin 1848. Bd. II. 
S.21; 1852. Bd. III. S.7, 10—12. 


Zur Physiologie des Schlafes. 


Von 


Dr. 2. Oppenheimer, 


Hofrath und a. o. Professor in Heidelberg. 


Jeder weiss aus eigener Erfahrung, welchen Werth für die Erhaltung 
der Gesundheit der Schlaf besitzt und jeder Arzt kennt die unheilvollen 
Störungen die der Mangel an Schlaf in dem Befinden des Kranken hervor- 
bringt. Man war deshalb von den frühesten Zeiten medieinischer For- 
schungen an bemüht, Mittel aufzufinden, welche den bedenklichen Zustand 
der Schlaflosigkeit oder auch nur des schlechten, unterbrochenen Schlafes auf- 
zubeben geeignet wären. Besonders in den letzten fünfzig Jahren ist durch 
die Fortschritte der organischen Chemie und durch die physiologischen 
Untersuchungen, die sich an die Einführung des Aethers und Chloroforms 
in die Therapie anschlossen, die Zahl der Schlafmittel beträchtlich vermehrt 
worden. Allein alle bisherigen Bestrebungen haben uns noch nicht be- 
fähigt, allgemein gültige Regeln für die Anwendung des einen oder des 
andern aufzustellen. Noch immer geschieht die Auswahl bei einem vor- 
liegenden Erkrankungsfall ohne sichere physiologische Begründung und 
noch immer ist es Sache des praktischen Tacts oder eines Analogieschlusses, 
wenn man dem einen oder anderen den Vorzug giebt. 

Diese Unsicherheit in der praktischen Verwerthung der Mittel mag 
zum Theil auf der mangelhaften Kenntniss ihrer chemischen und physi- 
kalischen Eigenschaften beruhen und es mag sein, dass eine fortschrei- 
tende Forschung uns Aufschluss geben kann über die besonderen Eigen- 
schaften, die ein Mittel besitzen muss, um in dem einen oder anderen 
Erkrankungsfalle hülfreich zu sein. Natürlich lässt sich über diese Möglich- 
keit, die zu verwirklichen die medieinische Forschung bestrebt sein muss, 
jetzt kein Urtheil fällen; Eins kann man aber jetzt schon sagen, man wird 
nie zum Ziele gelangen, wenn man nicht auch die Eigenschaften des 


2. ÖPPENHEIMER: ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 69 


Organismus kennt und insbesondere die Eigenschaften derjenigen Theile 
des Organismus, die bei dem Zustandekommen des Schlafes wesentlich oder 
allein betheiligt sind. Der allgemeine Satz, dass jede Wirkung das Resultat 
der Eigenschaften von zwei auf einander wirkenden chemischen oder physi- 
kalischen Körpern ist, hat auch seine volle Geltung beim Schlaf, welcher 
doch nur die äussere Erscheinung eines inneren Vorganges sein kann. 

Das haben die alten Aerzte schon gewusst oder wenigstens schon ver- 
muthet und von Hippokrates an bis auf die neueste Zeit hat es nicht an 
Hypothesen gefehlt, welche das Wesen des Schlafes zu erklären versuchten. 
Unterstützt wurden diese Bemühungen von Seiten der Philosophen, welche 
gelegentlich der für sie wichtigsten Frage nach dem Wesen des Bewusst- 
seins den Schlaf, wo das Bewusstsein ganz oder theilweise aufgehoben ist, 
in den Kreis ihrer Untersuchung ziehen mussten. 

Einen Erfolg konnte aber weder die Physiologie noch die Philosophie 
erreichen. Die letztere nicht, weil sie nicht von Erfahrungsthatsachen aus- 
ging und sich auf Speculationen beschränkte. Die erstere, welche zwar be- 
strebt war empirische Kenntnisse zu sammeln, beging den Fehler, die 
Resultate, die sich aus dem Studium von Detailfragen ergaben, voreilig zu 
verallgemeinern und Theorien daraus abzuleiten, die mit dem wirklichen 
Vorgang des Schlafes nicht in Uebereinstimmung gebracht werden konnten. 
So hat man lange Zeit darüber gestritten, ob eine Hyperämie oder eine 
Anämie des Gehirns dem Schlafe zu Grunde liege. Der Streit war aber 
ganz überflüssig, weil der eine oder der andere Zustand der Hirngefässe 
den Eintritt des Schlafes nicht zu erklären vermag und höchstens als eine 
Bedingung für das leichtere oder schwierigere Einschlafen gelten kann. 
Von Hippokrates an, der den Satz aufstellt: Somnus labor vesceribus, motus 
in somno introvergunt, bis auf die neue Zeit, wo man lange Zeit annahm, 
dass im wachen Zustande das sensible und motorische System hauptsäch- 
lich angestrengt und der Schlaf die Zeit für die Thätigkeit des nutritiven 
Systems sei, begegnet man überall dem Fehler, aus einzelnen Erfahrungen, 
die gewiss ihren Werth für den Zustand des Schlafes haben, das Wesen 
des Schlafes abzuleiten und selbst in der neuesten Zeit, wo man das Gesetz 
der Causalität auch bei physiologischen Untersuchungen anerkennt, hat man 
sich von voreiligen Schlüssen nicht frei zu halten verstanden. 

Da die neuesten Theorien über den Schlaf noch viele Anhänger haben, 
so muss wohl mit einigen Worten der Fehler dieser Theorien aufgedeckt 
werden. ‘ Hierher gehört die Annahme, dass der Schlaf auf einer Sistirung 
der intramoleculären Kohlensäurebildung in der sehr labilen grauen Sub- 
stanz des Gehirns beruhe. Sie stützt sich auf die Beobachtung, dass während 
des Schlafes die Ausscheidung der Kohlensäure eine Verminderung erfährt. 
Irgend ein Grund, dass diese Verminderung durch den Ausfall von cere- 


70 Z. OÖPPENHEIMER: 


braler Kohlensäurebildung zu Stande gekommen sei, ist nicht abzusehen 
und wird auch nicht besonders hervorgehoben, während bei der vollständigen 
Ruhe, in der sich der Körper und hauptsächlich die Muskeln während des 
Schlafes befinden, die herabgesetzte Ausscheidung dieses Productes des 
Stoffwechsels verständlich ist. Es ist auch durch Nichts bewiesen, warum 
die Bildung von Kohlensäure gehindert wird. Es könnte doch diese Störung 
nur eintreten, wenn entweder die Zufuhr von Sauerstoff aufgehoben wäre 
oder der Vorrath von oxydirbaren Stoffen in der grauen Substanz derartig 
abgenommen hätte, dass nichts mehr zu oxydiren wäre. Aber beide Vor- 
aussetzungen werden durch die Erfahrung widerlegt, dass während des 
Schlafes nicht nur Sauerstof! aufgenommen wird, sondern auch die Körper- 
zellen die Fähigkeit behalten, Eiweissstoffe und andere Nahrungsbestand- 
theile sich zu assimiliren und eine Wiedererneuerung der während des 
Wachens untergegangenen chemischen Energie herbeizuführen. Der alte 
Satz somnus vis medicatrix naturae, der sich stets bewährt hat, könnte 
unmöglich richtig sein, wenn eine Sistirung der Kohlensäurebildung in den 
Hirnzellen oder, was das Gleiche bedeutet, eine Unterbrechung des Stoff- 
wechsels bestände. 

Eine zweite Hypothese, die noch viele Anhänger besitzt und selbst zu 
therapeutischen Versuchen Veranlassung gegeben hat, will den Schlaf aus 
einer Anhäufung von während des Wachens entstandenen Ermüdungsstoffen 
hervorgehen lassen. Befremdliches hat diese Hypothese nicht, denn es steht 
fest, dass im Körper Substanzen gebildet werden können, welche den Ver- 
lust der Leistungsfähigkeit einzelner Organe oder auch des ganzen Körpers 
herbeiführen. In neuester Zeit hat man ja einen besonderen Werth auf 
die Autointoxikationen gelegt und bei der künstlichen Zufuhr von Giften 
und Arzneien ist man zur Annahme gezwungen, dass diese Substanzen 
sich in das moleculare Gefüge der Zellen einschieben und eine Verminde- 
rung der Erregbarkeit oder auch eine Steigerung erzeugen. Auch im 
gesunden Körper findet die Bildung von Milchsäure in Folge von Muskel- 
thätigkeit statt und es ist durch Versuche erwiesen, dass diese Säure, in 
den Muskel eingespritzt, eine wirkliche Uebermüdung hervorrufen kann, 
und dass der übermüdete Muskel seine Thätigkeit wieder aufnimmt, wenn 
die Ermüdungsstoffe wieder ausgewaschen worden. 

Es ist aber sehr fraglich, ob die Resultate, die man auf dem Experi- 
mentirtische am Froschmuskel gemacht hat, so ohne Weiteres auf das 
lebende Thier zu übertragen sind, auf ein Thier, das vermöge des ununter- 
brochenen Säftestromes die Auswaschung fortwährend besorgt, fortwährend 
Milchsäure in das Blut aufnimmt, auch wohl mit anderen Organen in Be- 
rührung bringt, ohne dass sich dabei Vergiftungserscheinungen einstellen. 
Nach einer übermässigen Anstrengung der Muskeln, nach einem über- 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 71 


mässig langen und beschwerlichen Marsche hat man allerdings Erscheinungen 
beobachtet, die auf eine allgemeine Intoxikation hindeuten. Der Zusammen- 
hang dieser Erscheinungen mit der Muskelthätigkeit ist nicht in Abrede 
zu stellen. Aber auffallender Weise stellt sich in diesen Fällen anstatt 
des zu erwartenden Schlafes das gerade Gegentheil davon ein, eine Art von 
Fieber (Turnfieber), Aufregung, Schlaflosigkeit und Appetitlosigkeit und 
Muskelschmerzen geben sich erst am folgenden Tage kund. 

Die Vertheidiger der Vereiftungstheorie könnten sich allerdings noch 
damit rechtfertigen, dass sie erklärten, sie hätten gar nicht die Producte 
der Muskelthätigkeit als Ursache des Schlafes angesehen, sondern die Stoff- 
wechselproducte des Gehirns, das direct durch diese Producte gelähmt 
wurde. Wie diese beschaffen sind, ob es Milchsäure oder eine andere viel- 
leicht noch stärker wirkende Säure ist, eine Säure, die bei der Thätigkeit 
des Gehirns entsteht und diesem eine saure Reaction ertheilt, wissen wir 
nicht. Wir wissen aber auch nicht, ob eine Anhäufung dieser vermeintlich 
giftigen Substanz vorkommt oder nur möglich ist. Jedenfalls ist der Gefäss- 
reichthum im Gehirn ein sehr grosser und die Umscheidung dieser Gefässe 
mit einer Lymphe führenden Hülle eine für die Abfuhr so geeignete Ein- 
richtung, dass eine Anhäufung von Stoffwechselprodueten nur möglich wäre, 
wenn dem Rückfluss des Blutes in den Venen oder der Lymphe in den 
Lymphgefässen ein Hinderniss sich entgegenstellen würde. Kranke, welche 
in Folge von Herz- und Lungenaffectionen die deutlichen Zeichen der 
venösen Stauung haben, müssten demnach die nicht zu übersehenden 
Folgen dieses behinderten Rückflusses zeigen. In Wirklichkeit aber beob- 
achtet man an ihnen wiederum das Gegentheil von Schlaf. Sie leiden bei- 
nahe regelmässig an Mangel an Schlaf oder wenigstens an schlechtem, 
unerquicklichem, ungenügendem Schlaf. 

Die dritte der erwähnten Theorien, welche den Schlaf als die Folge 
einer Ermüdung des ganzen Körpers oder einzelner Organe betrachtet, 
zeichnet sich vor den anderen dadurch aus, dass sie auf gut beobachteten 
Thatsachen gegründet zu sein scheint. Einmal kann man sich auf die 
Beobachtung berufen, dass der Schlaf eine periodisch auftretende Erschei- 
nung ist, die sich während der 24 Stunden des Tages gewöhnlich, wenn 
nicht besondere Bedingungen vorhanden sind, bei gesunden Individuen 
ein Mal für die Dauer von 7 bis 8 Stunden einstellt. Es ist klar, dass 
dieser Wechsel zwischen Wachen und Schlafen einen Grund haben muss, 
der in den Vorgängen des Leibes liegt,’und da der Eintritt des nächtlichen 
Schlafes um so leichter erfolgt, je mehr Arbeit während des Tages geleistet 
wurde — nach vollbrachter Arbeit ist gut ruhen —, so kann es kaum 
einem Zweifel unterliegen, dass die Ermüdung Ursache des Schlafes ist. 
Alle Veranlassungen, welche den Schlafeintritt unter gewissen Verhältnissen 


12 Z. OÖPPENHEIMER: 

; 
unterdrücken können, sind bei Ueberermüdung machtlos und selbst die 
sichere Ueberzeugung, dass während des Schlafes das Leben Schaden er- 
leiden wird, kann das dringende Schlafbedürfniss nicht aufheben. 

Unterstützt wird dann diese Hypothese durch die Beobachtungen, die 
man an ruhenden und thätigen Zellen der Drüsen, der Muskeln und an 
Nervenzellen angestellt hat. Man hat an ermüdeten Ganglienzellen, die 
begreiflich für eine Theorie des Schlafes besonders in Betracht kommen, 
die Form und Lage des Kernes und die Configuration des Protoplasmas 
verändert gefunden und mit Recht daraus geschlossen, dass während der 
Thätigkeit eine Umänderung der chemischen Constitution und eine Ab- 
nahme von Vorrathsstoffen, die sonst zur Arbeit verwendet werden können, 
stattfindet. Es wird aber auch ohne Weiteres begreiflich, dass in einem 
Ermüdungszustand die Bedingungen für eine chemische Umsetzung un- 
günstiger werden und dass die Kraft, welche diese Umsetzungen hervor- 
zubringen im Stande ist, um so grösser werden muss, je mehr die Menge 
von chemischen Affinitäten, die an einer Zelle vorhanden sind, zurück- 
gegangen war. In Uebereinstimmung mit diesem Gedankengange hat man 
Apparate construirt, welche die Tiefe des Schlafes messen sollen. In 
Wirklichkeit sind sie aber nur im Stande, die Erregbarkeit gewisser centraler 
Sinneszellen während des Schlafes und deren Einfluss auf den schlafenden 
Körper oder, was ebenfalls möglich wäre, auf den besonderen Körpertheil, 
der den Schlaf vermittelt, zu bestimmen. Ob der ganze Körper oder nur 
ein Organ desselben dabei in Betracht kommt, wird später noch besprochen 
werden. Hier sei nur soviel erwähnt, dass man aus der Intensität eines 
Geräusches nur dann einen Schluss auf die Schiaftiefe ableiten kann, wenn 
man die Erregbarkeit der in Frage kommenden Zellenecomplexe kennt. 

Es ist diese Erregbarkeit der Zellen keine unter allen Verhältnissen 
gleich bleibende Grösse. Sie zeigt die grössten individuellen Verschieden- 
heiten, und wenn man auch über deren Ursache keine sichere Auskunft 
geben kann, so hat doch die Erfahrung aller Zeiten dazu gedrängt, sie zu- 
zugeben. Die Lehre der Constitutionen ist schon so alt wie die Medicin und 
konnte trotz ihrer mangelhaften Begründung niemals aufgegeben werden, 
weil der Praktiker ohne sie nicht auskommen kann. Bei allen Versuchen, 
die man zum Zwecke der Erklärung gemacht hat, ist man immer wieder 
darauf zurückgekommen, ihr Wesen in dem Verhalten des Körpers, der 
Organe oder der Zellen gegenüber äusseren Reizen zu suchen. Das heisst 
nach unserer heutigen Denkweise, die Wirkung der Reize bestimmt sich 
nach dem Ernährungszustand der Zelle, nach dem Verhältniss der Assimi- 
lation und Dissimilation, das, individuell verschieden, eine angeborene oder 
während des Lebens erworbene Eigenschaft des Organismus ist. Es giebt 
Individuen und es giebt einzelne Organe in demselben Individuum, die 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 73 


dazu befähigt sind, mit Leichtigkeit Ernährungsmaterial in sich aufzu- 
nehmen und mit grosser Zähigkeit festzuhalten, es giebt andere, die 
wohl leicht aufnehmen, aber rasch umsetzen und leicht ermüden, und 
endlich solche, deren Assimilation normal zu sein scheint, deren Dissimi- 
lation eine gestörte ist, die die Vorrathsstoffe nicht zur Arbeit, sondern zur 
Fettbildung verwenden und so leicht in den Zustand der Ermüdung ge- 
langen. Die ersten sind die starken Constitutionen, die kräftig arbeiten 
und, was hier besonders zn erwähnen ist, geringes Schlafbedürfniss haben. 
Während der kurzen Dauer ihres Schlafes sind sie, wie es scheint, befähigt, 
neues Material zur Ausgleichung der Verluste aufzunehmen und Zersetzungs- 
stoffe auszuscheiden. Die zweiten, die Erethiker und Sanguiniker, bei denen 
man aus ihrer Handlungsweise, aus der raschen, gleichsam explosiv er- 
folgenden Muskelthätiekeit und ihrer lebhaften sensorischen und psychischen 
Thätigkeit einen raschen Zerfall der angehäuften Vorrathsstoffe erschliessen 
darf, ermüden leicht und haben grosses Schlafbedürfniss, das sich auch 
während des Tages häufig einstellt. Endlich haben die schlaffen Constitu- 
tionen mit ihrem erschwerten Stoffwechsel grosse Neigung viel zu schlafen 
und müssen dieser Neigung nachgeben, trotz ihrer Ueberzeugung, dass ein 
mehr thätiges Leben ihren Zustand verbessern könnte. 

Die Beobachtungen, dass das Schlafbedürfniss je nach der constitutio- 
nellen Beschaffenheit der Körperzellen ein verschiedenes ist, dass je nach 
der Intensität die Thätigkeit in den Körperorganen der Schlaf sich leichter 
oder schwerer einstellt und dass endlich die in Folge der Thätigkeit ein- 
getretene Veränderung in der Form und in dem Inhalt der Zellen unter 
dem Mikroskop sichtbar gemacht werden kann, diese Beobachtungen machen 
es in hohem Grade wahrscheinlich, dass eine causale Beziehung zwischen 
Ermüdung und Schlaf bestehe. Sie berechtigen aber nicht zu dem Schlusse, 
dass diese Causalität eine unmittelbare se. Nur wenn durch Erfahrung 
festgestellt wäre, dass unter allen Umständen dem Schlaf ein Ermüdungs- 
vorgang vorausginge oder wenn durch physiologische Erfahrung die zwischen 
Schlaf und Ermüdung bestehenden Beziehungen bekannt wären, dürfte man 
jenen Schluss machen. Beide Voraussetzungen treffen aber nicht zu. 

Einmal ist es bekannt, dass Individuen, die gar nichts thun, ebenfalls 
in Schlaf verfallen und der Zustand der Langweile, wo weder eine körper- 
liche noch eine geistige Arbeit geleistet wird, führt mit Leichtigkeit in den 
Schlaf über. Dass dann ferner die Ermüdung nicht genügt, um Schlaf zu 
erzeugen, kann man daran erkennen, dass das Einschlafen nicht erleichtert 
wird, wenn die Thätigkeit und in Folge davon die Ermüdung fortgesetzt, 
sondern in den meisten Fällen erst möglich wird, wenn Sinnesreize, Muskel- 
bewegungen und Denkoperationen von uns abgehalten werden können. Wir 
schlafen am besten in der ruhigen horizontalen Lage, bei der Ruhe der 


14 Z. ÖPPENHEIMER: 


Nacht und wenn es uns gelingt, die Hirnthätigkeit einzustellen. Es muss an 
einer anderen Stellen diese Wirkung der Ruhe näher besprochen werden. 

Es müsste ferner, wenn die Hypothese, dass der Substanzverlust der 
Zellen die einzige Ursache des Schlafes wäre, richtig sein soll, das Er- 
wachen vom Schlaf in dem Momente eintreten, wo die Zellen wieder den 
Bestand an den ihnen zukommenden Vorrathsstoffen erreicht hätten. Bei 
einzelnen Individuen scheint dies wirklich der Fall zu sein, sie erheben sich 
sofort von ihrem Lager und sind bereit und fähig, den ihnen obliegenden 
körperlichen und geistigen Arbeiten nachzugehen. Sie gehen aus dem Zu- 
stande des Schlafes direct in den des Wachens über. Trotzdem kann man 
an der Möglichkeit dieses plötzlichen Ueberganges zweifeln, weil bei den 
meisten Menschen das Gegentheil stattfindet. Ich gebe zu, dass es nicht 
möglich ist, ein für alle Fälle zutreffendes Urtheil über den Vorgang des 
Erwachens sich zu bilden. Wenn man jedoch sich selbst beobachtet und 
aus den Erzählungen Anderer sich eine Vorstellung darüber macht, so 
scheint das Erwachen sich so zu vollziehen, dass zuerst die Verbindung 
von Associationen, das Aneinanderknüpfen der mannigfachen Erinnerungs- 
bilder, die fortwährend in uns auftauchen, leichter und vielleicht auch plan- 
mässiger geschieht als im Traume, der den wirklichen Schlaf begleitet. 
Aber es fehlt diesem Vorgange die bestimmte zielbewusste, durch den 
Willen gelenkte Aufmerksamkeit, die im wachen Zustande zur Ausarbeitung 
von klaren Gedanken führt. Die Urtheilskraft und die Entwickelung der 
Begriffe ist unsicher und hat sich noch nicht zu jener Höhe entwickelt, 
die ein waches Individuum gewöhnlich erreicht. Auch die Fähigkeit der 
Sinnesorgane, Empfindungen hervorzurufen und sie zu Wahrnehmungen 
zu gestalten, steht noch unter dem normalen Mittel. Nicht unpassend hat die 
Sprache diesen Zustand als ein Dämmern bezeichnet. Wir befinden uns wirk- 
lich in einem Zustand zwischen Helligkeit und Dunkelheit, der sich von 
dem beim Einschlafen bestehenden Zustand dadurch unterscheidet, dass 
hier der Uebergang vom Hellen zum Dunkeln ein fortschreitender und 
wegen der Ermüdung ein unangenehmer ist, während dort das Gefühl der 
Ermüdung verschwunden und das Spiel der Geisteskräfte ungezwungen, 
wenn auch in falschen, nicht beabsichtigten Bahnen vor sich geht. Es liegt 
in diesem psychischen Vorgang, der sich mit den vorhandenen Erinnerungen 
und ihren mannigfachen Combinationen beschäftigt, ein gewisser Reiz, dem 
wir uns gerne hingeben. Wir fühlen uns behaglich, wenn wir den kaleido- 
skopischen Bildern folgen, von denen alle einen gleichwerthigen Eindruck . 
auf das noch unklare Ichgefühl ausüben und in keiner Weise das Selbst- 
gefühl stören. Wir würden dieses Vergnügen, das die Meisten von uns 
an Sonntagen und in den Ferien so gerne geniessen, wohl täglich aufsuchen, 
wenn nicht Hunger oder Pflicht oder ein starker Sinneseindruck, wie helles 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 75 


Sonnenlicht, Geräusch des Hauses oder der Strasse, Druck auf die Haut 
vom Liegen uns aus dem Halbschlaf vollständig erwecken würden. Wo 
diese Anregungen fehlen, wo eine geistige Indolenz besteht, wo das Gegen- 
theil von dem vorhanden ist, was Shakespeare über Cassius sagt: er denkt 
zu viel, er liest, ist ein grosser Prüfer und durchschaut das Thun des 
Menschen, da wird der Schlaf länger und in Folge des geringen Ver- 
brauches von Zellbestandtheilen kommt es zum Ansatz von Fett. Deshalb 
liebte Cäsar wohlbeleibte Männer mit glatten Köpfen, die Nachts gut 
schlafen. — Aus diesen Erfahrungen darf man den Schluss ziehen, dass 
das Erwachen von dem richtigen Wiederersatz der verbrauchten Substanzen 
und von der Einwirkung eines bestimmten Reizes auf den Schlafenden, 
sowie das Einschlafen von dem Verbrauch der Vorrathsstoffe und dem 
Mangel an Reizen abhängt. 

Allein auch mit diesen Einschränkungen wird der oben erwähnte zweite 
Einwand gegen die Annahme, dass der Schlaf eine einfache Ermüdungs- 
erscheinung sei, nicht gehoben. Niemand kann Aufschluss darüber geben, 
wie eine übermässige Muskelbewegung, die eine einfache Muskelermüdung 
verursacht, so wirken kann, dass eine Abschwächung oder Aufhebung des 
Willens und Bewusstseins, des Denkens und Urtheilens, wie sie für den 
Schlaf charakteristisch sind, zu Stande kommen kann. Diejenigen, welche 
diese Annahme dennoch gemacht hatten, waren genöthigt, dem Körper den 
Besitz einer überall verbreiteten nervösen Kraft zuzuschreiben, die von 
allen Organen benutzt werden könne und davon Erschöpfung den Schlaf, 
deren Wiedererneuerung das Erwachen bedinge. Sie sind aber den Beweis 
für diese wunderliche, an keine Materie gebundene Kraft, die viel zweck- 
mässiger Seeje genannt würde, schuldig geblieben. 

Die grosse Mehrzahl der Physiologen hat sich jedoch mit der Frage, 
wie der Schlaf nach körperlicher Ermüdung entstehe, nicht beschäftigt. Sie 
hielten sich nur an die Erscheinungen, die im Schlaf beobachtet werden 
können und meinten, dass das Gehirn in seiner Gesammtheit von der Er- 
müdung betroffen und dadurch functionsunfähig würde und in Schlaf ver- 
falle. Man kann nicht in Abrede stellen, dass durch Thätigkeit der Hirn- 
zellen, deren Protoplasma verändert wird, schliesslich ein Zustand eintreten 
kann, wo jede Association und alles Denken unmöglich wird. Allein in 
der Regel erreicht die Ermüdung keinen so hohen Grad. Man kann wohl 
schlafen, das fühlt man deutlich, aber man kann durch den Willen den 
Eintritt desselben aufhalten. Man kann ferner gehend oder im Wagen 
fahrend oder zu Pferde sitzend schlafen, was ebenfalls beweist, dass die 
Hirnthätigkeit im Schlaf nicht vollständig aufgehoben ist. Der Einwand 
hiergegen, dass diese Bewegungen Reflexacte seien, die von früher eingelernt, 
mit der Zeit ohne klares Bewusstsein ausgeführt werden, ist ohne Bedeutung, 


76 2. ÖPPENHEIMER: 


weil sie, um zweckmässig und regelmässig zu sein, der fortwährenden Con- 
trole bedürfen und unter der Hemmung des Willens oder einer anderen 
geistigen Kraft stehen. Etwas von diesen Fähigkeiten muss auch im Schlaf 
übrig bleiben, wie die Fähiekeit zu empfinden, zu zählen und zu ver- 
gleichen, wenn man den Vorsatz, zu einer bestimmten Zeit zu erwachen, 
in Wirklichkeit ausführt. Was aber ein unwiderlegbarer Beweis für die 
Annahme ist, dass nicht alle Hirntheile zu gleicher Zeit schlafen, sind die 
Träume. Sie zeigen aufs Deutlichste, dass während des Schlafes die Vor- 
gänge der Association bestehen bleiben, dass aber das klare Bewusstwerden 
derselben erschwert oder aufgehoben ist. Es besteht zwischen den Forschern, 
die sich mit der Theorie des Traumes beschäftigt haben, volle Uebereinstim- 
mung, dass im Traume das Associationsgebiet, in welchem die Erregungen 
der äussern Sinnesorgane niedergelegt sind, thätig bleibt. An die Erregung 
einer centralen Sinneszelle, mag dieselbe durch äussere Einflüsse oder durch 
innere Veranlassung hervorgebracht sein, schliessen sich Erregungen von 
anderen an, die mit jener einmal verbunden waren und dieser Vorgang 
vollzieht sich um so leichter, je häufiger die gegenseitigen Verbindungen 
eingeübt wurden. Je reicher der Inhalt der erworbenen Erfahrung bei 
dem Einzelnen, je entwickelter die Uebung ist, mit der Vergleichungen, 
Synthesen und Analysen der Associationsvorstellungen angestellt wurden, 
desto mannigfaltigere Gestalt und Form nehmen die Träume an. Bei 
geistig eingeschulten Individuen, bei denen gewisse Gedankencomplexe eine 
solche feste Form angenommen haben, dass die Erregung eines Theiles 
dieser Complexe den ganzen Gedanken hervortreten lässt, kann die Stärke 
der Traumvorstellungen so bedeutend werden, dass nach Meinung vieler 
Psychologen scheinbar willkürliche Bewegungen ausgeführt werden. Nach 
Angabe Anderer sollen selbst Erfolge der geistigen Arbeit von hohem Werth 
im Traume zu Stande kommen können. Es soll hier nicht untersucht 
werden, ob diese Mittheilungen und die so oft gehörte Redensart: der 
Herrgott giebt’s ihm im Schlafe, ihre Berechtigung haben. Es wäre mög- 
lich, dass als seltene Ausnahme die Combinationen der unwillkürlich er- 
folgenden Associationen so günstig sind, dass dem Träumer die Lösung 
eines Problems in den Schooss fällt und dass zu gleicher Zeit die Inten- 
sität und Extensität dieses Vorstellungsverlaufes so stark ist, dass dadurch 
wie durch einen starken Sonnenreiz das Erwachen herbeigeführt wird. Ge- 
wöhnlich fehlt den Traumbildern dieser intensive Werth, sie ziehen wie 
Schatten an uns vorüber, ohne einen tiefen Eindruck in den Zellen des 
Gehirns, in denen sie entstanden sind, zu hinterlassen und ohne diese 
in den Grad von Erregbarkeit zu versetzen, welcher das Erinnern möglich 
macht. So schwach aber auch diese Vorgänge sein mögen, so gross auch 
der Unterschied zwischen diesen verblassenden Träumen und jenen ein- 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. DT 


drucksvollen sind, eine qualitative Verschiedenheit unter ihnen und zwischen 
ihnen und dem wachen Zustand besteht nicht. Immer sind es die Organe 
der Empfindungen und Vorstellungen, deren Thätigkeit natürlich stets 
qualitativ die gleiche bleiben muss, aber in dem wachen Zustand mit voller 
Klarheit, beim intensiven Traume deutlich, aber etwas verwaschen und im 
gewöhnlichen Traume immer noch etwas, aber sehr unbedeutend gefühlt 
wird. An diese letzte Form, von der man nur sagen kann, dass, aber 
nicht über was man geträumt habe, schliesst sich der Zustand an, wo das 
Bewusstsein oder das Bewusstwerden, das Fühlen vollständig fehlt, wo das 
Ich aus seiner Verbindung mit der Aussenwelt abgelöst und alle seine 
geistigen Functionen eingestellt zu haben scheint. 

Für die meisten Psychologen hat es aber nicht den Anschein, als ruhe 
im traumlosen Schlafe jede geistige Thätigkeit, sie halten es vielmehr für 
sicher, dass sie in Wirklichkeit zum Stillstand gekommen sei. Sie ver- 
fahren bei der Aufstellung dieses Satzes ganz consequent, weil sie der 
Meinung sind, dass die Rinde wenigstens bei den höhern Vertebraten, wo 
sie gut entwickelt ist, der Träger aller höheren Geistesthätigkeiten sei, 
wozu begreiflicher Weise auch das Bewusstsein gehöre. Man wird Angesichts 
der Erfahrungen, die man über die Function der Rinde gesammelt hat, 
gerne zugeben, dass sie derjenige Hirntheil sei, in welchem Empfindungen 
und Associationen, Vorstellungen und Begriffe gebildet werden, dass von 
ihr die willkürlichen Bewegungen ausgehen und auch Urtheile vollzogen 
werden. Allein aus diesen Thatsachen kann nicht gefolgert werden, dass 
sie auch zugleich dasjenige Organ sei, in dem das Bewusstsein dieser 
Vorgänge entsteht. Es ist meines Wissens keine Thatsache bekannt, welche 
für die Verlegung des Bewusstseinsorgans in die Rinde spricht und damit 
ausschliesst, dass bei seinem Zustandekommen nicht auch andere unter 
der Rinde gelegene Theile betheiligt seien. Eine derartige Möglichkeit 
muss man nicht allein bei der Frage nach dem Sitze des Bewusstseins im 
Auge behalten, sondern auch dann, wenn es sich darum handelt, bewusste 
Willenshandlungen und Vorgänge der Aufmerksamkeit zu erklären. 

Diese Möglichkeit wird zu einer berechtigten Vermuthung, wenn man 
die Erscheinungen des Traumschlafes mit denen des wachen Zustandes 
vergleicht. Wenn, wie schon angeführt wurde, während des Traumschlafes 
die Hirntheile, denen die Association zufällt, in gleicher Weise thätig ist, 
wie im wachen Zustande und ein Unterschied zwischen ihnen nur insofern 
besteht, dass in dem einen Falle die Aufmerksamkeit in geringerem Grade 
erregt wird als in dem anderen, die Vergleichung mit anderen Traum- 
bildern erschwert, die Willensfähigkeit, die zu jedem geordneten Denken 
nöthig ist, abgeschwächt oder aufgehoben wird und nur ein schwaches Be- 
wusstsein von dem, was im Traume vorgeht, besteht, so muss man daran 


78 Z. OÖPPENHEIMER: 


denken, dass im Gehirn zwei Organe vorkommen, von denen das eine die 
Associationen vermittelt und das andere die Function besitzt, während des 
wachen Zustandes das Bewusstwerden der Associationsvorgänge, die Auf- 
merksamkeit und eine geregelte Willensthätigkeit zu ermöglichen. Dieses 
zweite Organ, müsste man weiter annehmen, verfalle im Schlafe in einen 
Zustand, wo seine Function nur in beschränktem Maasse ausgeübt werden 
kann, wie im Traume, oder ganz aufgehoben ist, wie im tiefen Schlafe. 
Dass wir in diesem Zustande des completen Schlafes nicht entscheiden 
können, ob die Associationsorgane noch thätig sind, ist leicht begreiflich. 
Wir können eben nur durch das Bewusstwerden der Associationen etwas 
von ihnen erfahren. Wo sie uns nicht bewusst werden, kann man jedoch 
nicht sagen, dass sie vollständig fehlen. Wenn man beobachtet, dass ein 
fest schlafender Mensch ohne jedes Bewusstsein sich in zweckmässiger Weise 
umwendet, an dem passenden Orte reibt oder die Glieder aus einer un- 
bequemen Lage in eine geeignete Stellung bringt, so kann man nicht 
zweifeln, dass auch im completen Schlafe die geistige Thätigkeit nicht 
ganz aufgehoben ist. Der Centralapparat für die Empfindungen, die Rinde, 
muss auch dann noch die Fähigkeit bewahrt haben, Sinneseindrücke auf- 
zunehmen und entsprechende Bewegungen auszuführen. 

Die Vermuthung, dass bei geistigen Vorgängen im wachen Zustande 
zwei Factoren wirksam sind, von denen der eine im Schlafe in Unthätig- 
keit verfällt, kann nicht den Vorzug in Anspruch nehmen, etwas Neues zu 
sein. Wenn die naive Volksmeinung Vorstellungen vor’s oder in’s Be- 
wusstsein treten lässt, wenn dicke Abhandlungen über bewusste und un- 
bewusste Vorstellungen geschrieben wurden, so scheint hier überall der 
Gedanke vorgeschwebt zu haben, dass der an sich einheitlich aufgefasste 
Geist oder die Seele aus zwei Componenten zusammengesetzt sei. Eine 
bestimmte auf die Eigenschaften dieser Componenten gerichtete Fassung 
konnte jedoch die Frage nach ihrem Sitze nicht annehmen, weil man über 
die Voraussetzung einer einheitlichen Seelensubstanz oder Seelenkraft nicht 
hinauskam und sich damit jeden Weg zur Ermittelung der Componenten 
versperrte. Lässt man aber alle Speculationen über Geist und Seele bei 
Seite und hat den Vortheil, sich wie hier, in einer Abhandlung über den 
Schlaf, nicht darum kümmern zu müssen, so steht man vor der Frage, 
welche zwei Hirntheile in Betracht kommen können? Der eine, darüber 
besteht wohl kein Zweifel, ist die Rinde. Welches ist aber der andere, 
der beim Schlaf seine Thätigkeit eingestellt hat und der, falls er vorhanden 
ist, auch im wachen Zustande von der grössten Bedeutung für die geistige 
Arbeit sein muss? 

Für die Beantwortung dieser Frage steht zunächst eine Thatsache zu 
Gebote, welche an und für sich nicht bewiesen ist, aber doch einen Anhalts- 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 79 


punkt dafür bietet, wo im Gehim der postulirte Hirntheil zu suchen sei. 
Da nämlich, wie man annehmen darf, alle Wirbelthiere die Fähigkeit zu 
schlafen besitzen, so kann nur der Theil des Gehirns in Betracht kommen, 
der in der ganzen Reihe der Wirbelthiere ohne Ausnahme vorhanden und 
dessen Entwickelung und Ausbildung nicht so vielen und beträchtlichen 
Schwankungen unterworfen ist, wie die Hemisphären des Gehirns. Diese 
sind bekanntlich secundäre Gebilde, die aus der vorderen Hirnblase heraus- 
wachsen, bei Selachiern, Teleostiern und in manchen Reptilien theils fehlen, 
theils schlecht entwickelt sind und erst bei den höher stehenden Vertebraten 
den Grad von verwickeltem Bau erreichen, wie er uns in höchster Ent- 
wickelung beim Menschen bekannt ist. Die primären Gebilde der vorderen 
Hirnblase, der Thalamus oder Sehhügel hingegen findet sich bei allen 
Wirbelthieren und die Frage, ob in ihm die Bedingungen enthalten sind, 
die zum Einschlafen und zum Schlaf nothwendig sind, ist deshalb gewiss 
gerechtfertigt und der Versuch ihrer Beantwortung geboten. 

Bei diesem Versuch stösst man von voraherein auf eine Schwierigkeit, 
die trotz der sorgfältigen Bemühungen der besten Hystologen bis jetzt nicht 
beseitigt werden konnte. Sie liegt in dem Mangel einer genauen Kenntniss 
über die anatomischen Beziehungen, die zwischen dem Thalamus und anderen 
Hirntheilen bestehen. Ein Resultat der bisherigen Untersuchungen ver- 
dient jedoch der besonderen Erwähnung, die Thatsache nämlich, dass gegen- 
über der grossen Zahl von zuleitenden Bahnen, die im Thalamus enden, 
relativ nur eine geringe Zahl ableitender Bahnen sich nachweisen lässt 
(v. Kölliker), oder wie Edinger sagt, dass der Thalamus im Verhältniss 
zu seiner ungeheueren Masse von Zellen nur sehr wenig Fasern nach ab- 
wärts sendet. Er drückt diese Beobachtung mit klaren Worten aus, dass 
er die Eigenschaften eines Centralapparates besitzt. 

Physiologische Untersuchungen und pathologische Erfahrungen ersetzen 
theilweise den Mangel anatomischer Kenntnisse. Sie lassen sich in zwei 
Gruppen sondern, die, so verschieden sie auch in die Erscheinung treten, 
ihre Zusammengehörigkeit, wie später gezeigt werden soll, zu erkennen 
geben. 

Die eine Gruppe von Erscheinungen wurde hauptsächlich von Bechterew 
untersucht. Er hat festgestellt, dass nach Verletzung der Sehhügel bei 
Thieren ein Ausfallen der meisten sogenannten Ausdrucksbewegungen beob- 
achtet wird. Die Thiere können weder spontan noch bei Einwirkung 
schwacher Reize in der ihnen sonst geläufigen Art durch mimische oder 
pantomimische Bewegungen sich äussern. Reizung des Sehhügels hingegen 
bewirken Bewegungserscheinungen an verschiedenen Körpertheilen, besonders 
an den Gliedern und Muskelgruppen, die den Thieren im normalen Zu- 
stand zu Ausdruckszwecken, zur Bewegung des Gesichts und der Ohren, 


80 2. OPPENHEIMER: 


zu mannigfachen Aeusserungen der Stimme dienen. Es ist ferner noch 
interessant, dass Thiere, denen man die Sehhügel zerstört, die Hemisphären 
aber unversehrt gelassen hat, ihrer willkürlichen Bewegungen vollkommen 
mächtig blieben, aber unfähig wurden, ihre Gefühle und Affecte durch 
Ausdrucksbewegungen zu äussern, wenn nicht sehr starke Reize, wie heftiger 
Schmerz, einwirkten. In letzterem Fall zeigten sich noch einförmige Stimm- 
äusserung und Erscheinungen allgemeiner Unruhe, Erscheinungen, über 
deren Entstehung man nicht klar ist. Im Allgemeinen darf man jedoch 
schliessen, dass die Sehhügel Centren für die angeborenen Ausdrucks- 
bewegungen sind. 

Nicht weniger beweisend, als diese physiologischen, experimentellen 
Untersuchungen sind die Erfahrungen am Krankenbett. Es liest eine 
Reihe von Beobachtungen vor, wo bei fehlenden Grosshirnhemisphären oder 
bei Lähmung der willkürlichen Motilität, die selbst die Gesichtsmuskeln 
ergriffen hatte, das mimische Muskelspiel nicht verändert war. Es sind 
ferner Fälle bekannt, wo bei Affection des Sehhügels die willkürliche In- 
nervation der Muskeln vollkommen erhalten war, während die Fähigkeit, 
Empfindungen vermittelst mimischer Bewegungen zum Ausdruck zu bringen, 
eine Störung erlitten hatte. In allen bis jetzt bekannten Fällen, wo die 
Affection lediglich die Masse des Sehhügels betraf, ist nirgends von einer 
Schläfrigkeit, von Schlaf oder von Bewusstlosigkeit die Rede. Es wird 
vielmehr gewöhnlich angegeben, dass Schmerzgefühl, Tastempfindung der 
Haut, Muskelgefühl, Gehör, Geruch und Geschmack vollständig erhalten 
waren, und nur das Sehvermögen wird manchmal als verändert bezeichnet, 
was wegen des Zusammenhanges des Opticus mit dem Sehhügel leicht ver- 
ständlich ist. 

In Uebereinstimmung mit diesen Erfahrungen bei tieferen Störungen 
im 'Thalamus stehen die, welche man als Folge eines Reizungsvorganges 
in der Substanz des Sehhügels anzunehmen berechtigt ist. Bekanntlich 
werden bei der als Chorea minor bezeichneten Krankheit convulsivische 
Bewegungen im Gesicht in Form der verschiedensten Grimassen und auch 
an den Extremitäten beobachtet, die nicht von einer Affection der willkür- 
lichen Centren abhängen. In vielen dieser Fälle hat man auch im Gross- 
hirn nichts gefunden, was zur Erklärung dieser Bewegungen hätte benützt 
werden können, im Thalamus aber waren in manchen Fällen eircumscripte 
Veränderungen, wie capillare Embolien, alte Narben von Blutergüssen, 
Herde oder selbst kleine Tumoren nachweisbar, die wohl als Reizquelle 
dienen konnten. In anderen Fällen, wo der Thalamus frei von jeder 
Affection war, hat man Grund zur Annahme, dass die Chorea durch eine 
Reizung derjenigen Fasern verursacht wurde, die mit dem Thalamus in 
enger Beziehung stehen und ihre Reizung auf ihn übertragen können. 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. si 


Mag die Ursache dieser mimischen Bewegungen noch so verschieden sein, 
was sie besonders auszeichnet, ist die Beobachtung, dass der Schlaf dabei 
nicht gestört wird, dass sie sogar während des Schlafes aufhören. Diese 
Beobachtung hat deshalb eine besondere Wichtigkeit, weil sie zeigt, dass 
die verhältnissmässig kleinen Veränderungen, die man als Ursache der 
Chorea gefunden hatte, ungenügend zur Erzeugung der unwillkürlichen Be- 
wegungen sind, und dass dazu noch eine Erregung gehört, die nur im 
wachen Zustand vorhanden ist und während des Schlafes wegfällt. Wie 
diese Erregung beschaffen ist, wird sich aus den folgenden Auseinander- 
setzungen ergeben. 

Zuvor muss jedoch die zweite Gruppe von Erscheinungen besprochen 
werden, die bei Veränderungen am Thalamus beobachtet worden sind. 
Experimentell konnte bis jetzt hierüber nichts ermittelt werden, weil sie 
von der Art sind, dass das Thier keinen Aufschluss darüber geben kann, 
und weil sie sich nicht als Bewegungen äussern, die wir messen und be- 
schreiben können. Auch dürfte es schwer, selbst unmöglich sein, ein Ex- 
periment so einzurichten, dass der in Frage stehende Hirntheil allein gereizt 
oder gelähmt würde, ohne andere Zellencomplexe im Gehirn zu verletzen 
und Erscheinungen zu veranlassen, die mit ihm in keiner directen Beziehung 
stehen. Wir sind deshalb bei dem Studium der Erscheinungen der zweiten 
Gruppe auf die Erfahrungen angewiesen, die uns die Natur in Form von 
pathologischen Vorgängen an die Hand giebt. 

Derartige Krankheitsfälle sind in den letzten 25 Jahren, allerdings 
in geringer Anzahl nur, bekannt geworden. Der meines Wissens erste Fall 
wurde von Gayet beschrieben. Der Kranke, bei dem bei der Autopsie ein 
Entzündungsprocess nachgewiesen wurde, der die ganze Masse des Sehhügels 
beiderseits ergriffen hatte und auf die Seitenwände des dritten Ventrikels 
sich erstreckte, zeigte während des Lebens eine unbesiegbare Neigung zum 
Schlaf, so dass er beinahe ununterbrochen schlief. Ausser allgemeiner 
Schwäche und Apathie fiel an dem Kranken noch besonders auf, dass seine 
Plıysiognomie unbeweglich war, obgleich er willkürlich seine Gesichtsmuskeln 
bewegen konnte, wie beim Sprechen die zur Articulation erforderlichen 
Muskeln richtig bewegte. Allgemeine Sensibilität, Tastempfindung, Gehör, 
Gesicht, Geruch und Geschmack sollen nicht beeinträchtigt gewesen sein. 

Wenn es in diesem Fall, wo noch geringe Lähmung der Augenlider, 
Schwäche der Körpermusculatur, temporäre rechtsseitige Hemiplegie bestand, 
was auf eine Ausdehnung des pathologischen Vorganges auf die Hirn- 
schenkel und des vorderen Kleinhirnstiels hindeutet, nicht deutlich wird, 
ob der ganze Thalamus oder nur dessen mediale Wand an dem dritten 
Ventrikel, das centrale Höhlengrau, für die Schlafsucht verantwortlich ge- 


macht werden konnte, so wird jeder Zweifel aufgehoben durch eine Beob- 
Archiv f. A. u. Ph. 1%2. Physiol. Abthlg. 6 


32 Z. OÖPPENHEIMER: 


achtung Wernicke’s!, der eine Erkrankung der centralen grauen Substanz 
des dritten Ventrikels in Form geringer capillärer Blutmengen mit deutlich 
ausgeprägter Somnolenz als Polioencephalitis superior beschreibt. Das ganze 
Gehirn, mit Ausnahme des angegebenen Theiles im Thalamus, war vollständig 
normal gefunden worden und andere Symptome neben der Schlafsucht, mit 
Ausnahme von Störungen der Musculatur des Auges und unsicheren 
schwankenden Gang, die auf eine Reizung der nächstliegenden Thalamus- 
masse hinweisen, wurden nicht beobachtet. 

Aus dieser Beobachtung und einigen anderen später veröffentlichten, 
sowie aus den schon mitgetheilten Erfahrungen über die Function der 
Thalamusmasse, bei deren Erkrankung Schlafsucht nicht beobachtet wurde, 
muss man schliessen, dass nur die mediale Wand des Thalamus, das centrale 
Höhlengrau, wenn es in einem entzündlichen Zustand sich befindet, für 
den Schlaf verantwortlich gemacht werden kann, und dass dessen Zellen 
in Folge des entzündlichen Vorganges ihre Functionsfähigkeit verloren haben. 

Wenn dieser Schluss richtig ist, dann müssen auch die Einflüsse anderer 
Art, wenn sie nur fähig sind, die Eigenschaften dieser Zellen zu ver- 
ändern, denselben Erfolg haben. Leider sind wir nicht im Stande, über 
die Eigenschaften dieser Zellen und deren Veränderungen eine Aussage zu 
machen. Aber wie auch diese beschaffen sein mögen, so viel kann man 
nach Grundsätzen der allgemeinen Physiologie behaupten, dass durch Er- 
höhung des Druckes in der Umgebung der Nervenzellen deren physika- 
lische und chemische Eigenschaften verändert, dass durch verminderte Zu- 
fuhr von Ernährungsmaterial die Assimilation verschlechtert und gleichzeitig 
der Abfluss der Zerfallsproducte verlangsamt wird und dass durch den 
Verbrauch des Zellenmaterials, ohne dass zu gleicher Zeit, entsprechend 
dem Verbrauch, die Zufuhr sich steigert, ihre Functionsfähigkeit vermindert 
werden muss. Wir können so verstehen, dass bei plötzlicher Steigerung 
des Hirndruckes, gleichgültig aus welcher Ursache sie zu Stande kommt, 
bei rasch eintretender Anämie des Gehirns und in Folge einer Ueber- 
müdung eben so sicher Schlaf und Sopor sich einstellt, wie bei der Ent- 
zündung. In den Fällen, die durch Anämie oder Uebermüdung verursacht 
sind, kann man allerdings nicht unterscheiden, ob das centrale Höhlengrau 
allein oder die gesammte Hirnsubstanz ergriffen ist. Wenn aber der Schlaf 
das einzige erkennbare Symptom ist und andere cerebrale Erscheinungen 
fehlen, dann ist die Annahme, dass die Wand des dritten Ventrikels der 
leidende Theil ist, nicht zurückzuweisen, weil die Affectionen anderer Hirn- 

theile von Erscheinungen anderer Art begleitet sind. Bei den Fällen von 
_ gesteigertem Hirndruck wird man keinen Anstand nehmen, die Wirkung 


! Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. 1885. 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. Ss3 


auf die Zellen des Höhlengraus zuzugeben. Bei dem Zusammenhang 
zwischen dem dritten Ventrikel mit dem Subarachnoidalraume ist es be- 
greiflich, dass jede Erhöhung des allgemeinen Hirndrucks gerade im Mittel- 
punkt in dem dritten Ventrikel und an den ihn umgebenden Zellen am 
meisten sich bemerklich machen muss. Die Beobachtung von Kohts, der 
die bei einer tubereulösen Meningitis bestehende Somnolenz und den coma- 
tösen Zustand nach Anwendung einer Lumbalpunction vorübergehend 
schwinden sah, hat für diese Auffassung den Werth eines Experiments. 

Auf Grund dieser Erfahrungen am Krankenbett hat schon Mauthner 
die Vermuthung ausgesprochen, dass in dem centralen Höhlengrau ein 
Schlafeentrum liege, und dass jeder Schlafzustand, auch der physiologische, 
auf einer totalen Erschöpfung und Funktionsunfähigkeit dieser Hirngegend 
beruhe. Man setzt sich aber mit diesen Annahmen in Widerspruch mit 
der täglichen Beobachtung. Wohl kann es vorkommen, dass nach sehr 
starken Ermüdungen, mögen diese in Folge von körperlicher oder geistiger 
Arbeit eintreten, ein unwiderstehliches Schlafbedürfniss uns befällt. Aber 
der Schluss, dass hier das centrale Höhlengrau das ermüdete Organ sei, 
wäre etwas verfrüht, weil möglicher Weise in den überarbeiteten Organen 
die Bedingungen zum Eintritt des Schlafes gesucht werden müssen. Zudem 
sind wir fähig, in vielen Fällen, man kann wohl sagen in der überwiegenden 
Mehrzahl derselben, den Eintritt des Schlafes mittels des Willens zu unter- 
drücken. Wir werden am Schlafe gehindert, wenn starke, besonders un- 
regelmässig sich wiederhölende Sinneseindrücke auf uns einwirken oder wenn 
wir unter dem Einfluss von beunruhigenden, zu keinem befriedigenden Ab- 
schluss gelangenden Gedankenoperationen und Associationen stehen. Endlich 
giebt es Menschen von so abgerundeter, ausgearbeiteter Denkart, dass sie 
auch ohne jede wirkliche Ermüdung nach Willkür den Schlaf befehlen 
können. Joh. Müller gehörte nach seiner Versicherung zu diesen Schlaf- 
künstlern. 

Angesichts dieser Beobachtungen dürfte es schwer fallen, jeden Schlaf 
als eine Folge der Ermüdung in den Zellen des centralen Höhlengraus zu 
erklären. Man hätte wahrscheinlich auf die Ermüdung keinen so grossen 
Werth gelegt, wenn nicht mit dem Begriff des Schlafes die Vorstellung 
verbunden wäre, dass er ein täglich sich wiederholender Vorgang sei, be- 
stimmt, die Ermüdung zu beseitigen und eine Ansammlung von disponibler 
Kraft zu bewirken. Das geschieht während des Schlafes wirklich, und die 
Sprache hat deshalb mit richtigem Verständniss einen besonderen Ausdruck 
dafür geschaffen. Wissenschaftlich betrachtet ist aber der Schlaf eine Aus- 
fallserscheinung, ein Vorgang, durch welchen die Fähigkeit, Sinneseindrücke 
aufzunehmen, erschwert und das Bewusstwerden der körperlichen und gei- 


stigen Thätigkeit beschränkt oder selbst aufgehoben ist. Die pathologische 


St Z2. ÖPPENHEIMER: 


Anatomie giebt uns deshalb nur Auskunft darüber, dass diese Ausfalls- 
erscheinungen jedes Mal auftreten, wenn die Zellen des centralen Höhlen- 
graus eine Störung erlitten haben, und unterrichtet uns indirect, dass die 
Fähigkeit, Sinneseindrücke, Associationen und Denkacte wahrzunehmen, an 
die normale Beschaffenheit dieses Hirntheiles gebunden ist. Die patho- 
logische Anatomie kann aber keinen Aufschluss darüber geben, wie der 
physiologische Vorgang beschaffen ist, der den Gebrauch dieser Fähigkeit 
ermöglicht, ob dazu die Einwirkung besonderer Reize nöthig ist und ob 
der Mangel an solchen Reizen die gleiche Functionsunfähigkeit hervorbringt 
wie die pathologische Veränderung des Höhlengraus selbst. 

Zum Verständniss des Schlafes ist daher die Kenntniss des centralen 
Ortes allein nicht genügend, man muss auch die physiologische Function 
dieses Ortes nach jeder Richtung hin aufsuchen, und um dieses Ziel zu 
erreichen, kann man einzig und allein die Methode gebrauchen, welche für 
die Erforschung der Physiologie der Sinnesorgane so fruchtbar war. So 
hat man z. B. für den Gesichtssinn ebenfalls erst durch die Pathologie 
erfahren, dass zu seiner normalen Function gewisse Theile in dem Hinter- 
hauptslappen nothwendig sind. Eine Degeneration oder eine experimentelle 
Zerstörung desselben hebt die Fähigkeit des Sehens auf und erzeugt eine 
Blindheit, die man zum Unterschied von Erblindungen anderer Art als 
Seelenblindheit bezeichnet hat. Ob eine directe Reizung dieser optischen 
Centren im Hinterhauptslappen Lichtempfindung verursacht, wissen wir 
nicht. Wir sind aber trotzdem berechtigt, dies anzunehmen, weil eine 
Reizung der Retina, die mit jenen Centren anatomisch verbunden ist, 
einen optischen Eindruck hervorbringt. So werden wir uns auch eine Vor- 
stellung über die Function des Höhlengraus bilden dürfen, wenn wir den 
Zusammenhang desselben mit den zuleitenden Nervenfasern kennen und 
die Art von Erregungen erforscht haben, welche in den Leitungsfasern dem 
Centrum zugeführt werden. Erst wenn man hierüber im Klaren ist, kann 
man hoffen entscheiden zu können, ob Schlaf und Wachen das Product 
einer automatischen, unter normalen Verhältnissen einem periodischen 
Wechsel unterworfenen Thätigkeit gewisser Thalamuszellen sind, die beim 
Eintritt des Schlafes in Folge einer Ermüdung dieser Zellen aufhören 
müsste, oder ob der wache Zustand eintritt, wenn gewisse Erregungen ihnen 
zugeführt werden, und Schlaf zu Stande kommt, wenn diese Erregungen 
fehlen. 

Die Aufgabe, die aus dieser Forderung hervorgeht, ist schwierig und 
bei dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse kaum in befriedigender Weise 
zu lösen. Man kennt zwar eine Reihe von Faserzügen, die im Thala- 
mus endigen, und daraus lässt sich, wie schon erwähnt, schliessen, dass er 
ein wichtiges Uentralorgan ist. Aber es lässt sich nicht angeben, an welchen 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 


on 
ou 


Zellen die einströmenden Fasern sich aufsplittern und noch weniger hat 
man den Ursprung dieser Fasern bis jetzt genau erforscht. Eine Vermuthung 
zu äussern über die Art von Erregungen, die dem Thalamus in diesen 
Zügen zugeführt werden, ist deshalb immer etwas misslich und gewagt. 
Allein einmal muss der Anfang gemacht werden, und unter Berücksichtigung 
der bis jetzt bekannten Thatsachen scheint der Versuch nicht aussichtslos 
zu sein. Mit Vermeidung der von den Anatomen eingeführten und für die 
specielle Beschreibung gewiss vortheilhaften Benennung dieser Züge kann 
man im Allgemeinen drei Gruppen unterscheiden, von denen die eine die 
Fasern aus der Hirnrinde und den Stammganglien enthält, die andere die 
Fasern aus dem Riechhirn und die dritte die Zuzüge, die aus der Oblon- 
gata und dem Rückenmark kommen. 

Am wenigsten wissen wir von der Bedeutung der Rindenthalamus- 
fasern. Sie sind jedenfalls von Wichtigkeit für die Vorgänge im Thalamus. 
Ob sie aber- eine erregende Wirkung auf seine Zellen ausüben, oder ob sie 
im Gegentheil hemmend auf sie einwirken und deren Thätigkeit beschränken, 
können wir vorerst nicht entscheiden. Nur das kann man sagen, dass für 
die unzweifelhaft vorhandene Fähigkeit der Selbstbeherrschung, für die 
willkürliche Unterdrückung von Ausdrucksbewegungen, die in individuell 
wechselndem Grad eingeübt werden kann, eine Bahn vorhanden sein muss, 
die von dem Sitze der höchsten geistigen Functionen in der Hirnrinde zu 
dem Centrum der Ausdrucksbewegungen zieht. 

Etwas mehr kann man über die Bedeutung der zweiten Gruppe ver- 
muthen, weil ihr Ursprung und die Qualität der Erregungen bekannt ist. 
Es handelt sich hier hauptsächlich um Fasern, die in einem Theil des 
Riechhirns, dem Ammonshorn entspringen und im Fornix und Taenia 
thalami zum centralen Höhlengrau und dem Ganglion habenulae gelangen. 
Es ist das dieselbe Gegend, bei deren Entzündung man Schlafsucht be- 
obachtet hat, und es ist gewiss von Interesse, dass die Praktiker zur raschen 
Beseitigung von Schlaf und Ohnmacht kein besseres Mittel kennen, als 
Reizungen der Riechschleimhaut. Man darf aber auch die Beobachtung nicht 
verschweigen, dass eine lang dauernde Einwirkung von riechenden Sub- 
stanzen bei manchen, besonders bei schlafenden Menschen den Schlaf tiefer 
macht und häufig Betäubung und ohnmachtähnliche Zustände hervor- 
bringt. Diese Gegensätze in der Wirkung riechender Substanzen können 
wir vorerst nicht beseitigen, weil es unmöglich ist, experimentell festzustellen, 
ob die genannten Erscheinungen die Folge einer Intoxication aller Hirn- 
zellen sind, oder ob durch die lang dauernde Erregung eine Ermüdung 
der centralen Riechzellen zu Stande kommt und dadurch die Erregung 
der Fornixfasern und der Zellen, an welchen sie im centralen Höhlengrau 
endigen, wegfällt. Im letzteren Falle wäre leicht zu verstehen, warum 


86 Z. OÖPPENHEIMER: 


gerade während des Schlafes, wo, wie noch gezeigt werden soll, die Erregung 
des centralen Höhlengraus eine herabgesetzte ist, die unangenehmen Sym- 
ptome sich deutlicher aussprechen, als während des Wachens. Eine Stütze 
für diese Vermuthung ist vielleicht in der Beobachtung gegeben, dass Thiere 
mit gut entwickeltem Riechhirn, von dessen sensorischen Fähigkeiten wir 
Menschen mit theilweis atrophischem Riechhirn uns keine Vorstellung machen 
können, wenn sie sich zum Schlaf niederlegen, sich einrollen, die Schnauze 
oder Schnabel unter die vordere Extremität verbergen und sich so vor 
allzu starken Erregungen des Riechorgans zu schützen scheinen. 

Das sind jedoch Vermuthungen, auf die kein grosser Werth zu legen 
ist, weil wir in Betreff der Anatomie des Riechhirns noch im Anfang der 
Untersuchungen uns befinden, und weil bei aller Anerkennung der grossen 
Verdienste, welche wir den ausgezeichneten Histologen für die Untersuchung 
des feineren Baues des Riechhirns zollen müssen, die Physiologie noch 
keinen Vortheil davon hat. Ich hätte auch nicht gewagt, die- angeführten 
Thatsachen und die darauf gegründete Vermuthung zu erwähnen, wenn nicht 
die nähere Betrachtung der dritten Gruppe von im Thalamus endigenden 
Fasern, wie mir scheint, Aufschluss über die physiologische Function ge- 
gewisser Thalamuszellen gäbe. Wenn man dann sieht, dass bei Reizung 
dieser Fasern gleiche oder ähnliche Erscheinungen auftreten, wie bei Er- 
regung des Riechhirns und des Fornix, dann wird man beurtheilen können, 
ob die Vermuthungen berechtigt waren oder nicht. In diese dritte Gruppe 
gehören Fasern, die das Mittelhirn durchziehen und im Thalamus endigen 
oder aus ihm entspringen. Eine scharfe Sonderung in centrifugale und 
centripetale Faserzüge ist bis jetzt auf unüberwindliche Schwierigkeiten 
gestossen und deshalb sind wir nicht fähig, über die Bedeutung der dieses 
Gebiet durchziehenden Nerven eine vollständige Aufklärung zu geben. Wir 
dürfen und müssen aber an dem Vorhandensein von Bahnen vom Thala- 
mus zur Oblongata und Rückenmark festhalten und haben zuzusehen, ob 
damit physiologische Postulate befriedigt werden können. 

Physiologisch nothwendig ist nun eine im Thalamus beginnende cen- 
trifugal wirkende Bahn, welche die Vermittlerin der unwillkürlichen Aus- 
drucksbewegungen ist. Sie muss mit den corticalen Pyramidenfasern sich 
verbinden, und man hat Grund zur Annahme, dass diese Verbindung sich 
schon im Mittelhirn vollzieht. Man kann aber auch daran denken, dass 
durch das dorsale Längsbündel, das im Thalamus entspringt und an den 
motorischen Zellen des Vorderhirns endigt, ein Einfluss auf die Pyramiden- 
fasern ausgeübt wird. Allein das entscheidende Moment ist unsicher, weil 
man nicht weiss, ob die Fasern des dorsalen Längsbündels an musculo- 
motorischen oder vasomotorischen Zellen des Rückenmarkes sich aus- 
breiten. 


27 


ZuR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 57 


Physiologisch nothwendig ist dann das Vorhandensein von zwei centri- 
petal wirkenden Faserarten. Die eine davon ist wohl allgemein zugestanden 
und stellt die Bahn dar, welche aus Kernen der Hinterstränge sich ent- 
wickelt und die Eindrücke der peripheren Sinnesorgane, die in der Haut 
und Museulatur liegen, zum Grosshirn leitet, Man ist jetzt der Ansicht, 
dass diese Leitungsfasern im Thalamus eine Unterbrechung erleiden, zu- 
nächst an Zellen desselben endigen, bevor sie ihren Lauf zum Grosshirn 
fortsetzen. Es giebt aber auch Autoren, welche Gegner dieser Ansicht sind 
und den Uebertritt dieser Fasern in’s Gehirn ohne Unterbrechung annehmen. 
Wie dem auch sei, die physiologische Erfahrung hat festgestellt, dass von 
dem Ursprung dieser Fasern in den speeifischen Endorganen eine isolirte 
Leitung bis zur Hirnrinde besteht, und daraus folgt, dass wenn auch im 
Verlauf durch den Thalamus eine Zelle eingeschaltet ist, aus dieser Zelle 
nur eine Faser, die zur Rinde zieht, abgegeben werden und eine Beziehung 
zu Thalamuszellen, besonders zu denen des centralen Höhlengraus, nicht 
bestehen kann. 

Neben dieser als Schleife bezeichneten Bahn giebt es noch eine zweite, 
die aus Fasern und Zellen zusammengesetzt ist und wegen des hierdurch 
entstehenden netzförmigen Baues den Namen Formatio reticularis erhalten 
hat. Die Axeneylinder der hier vorkommenden Zellen verlaufen zuerst 
horizontal und biegen dann um, werden Längsfasern, die in die Höhe 
steigen, um in der Gegend der vorderen Vierhügel unter dem Thalamus 
zu verschwinden. Während dieses Verlaufes nimmt, wie v. Kölliker mit- 
theilt, die Zahl der Längsbündel immer mehr ab, je mehr man den cere- 
bralen Theilen der Brücke und den Hirnstielen sich nähert. Die Formatio 
reticularis verhält sich in dieser und auch in anderer Beziehung genau 
wie die Seitenstrangreste des Rückenmarkes, aus denen sie sich entwickelt; 
der Querschnitt der Seitenstrangreste nimmt ebenfalls von unten nach oben 
ab und unterscheidet sich hierdurch von den Hintersträngen, die entsprechend 
der Zahl von unten nach oben zufliessender sensorischer Bahnen immer 
anwachsen. “u 

Welche Bedeutung die Formatio reticularis hat und was insbesondere 
die allmähliche Abnahme der Faserzahl hervorbringt, darüber kann be- 
greiflicher Weise die Anatomie keinen Aufschluss geben. Sie kann uns nur 
lehren, welche Methode der Untersuchung eingehalten werden muss, um 
die physiologische Function dieses Faserzuges zu ermitteln, und sie thut 
dies, indem sie die Abstammung der Formation aus den Seitenstrangresten 
des Markes herleitet. Sie zeigt, dass in der Formation nur Erregungen 
aufsteigen können, die zuerst die Seitenstrangreste durchlaufen haben, und 
stellt die Frage, wie diese spinalen Bahnen in Erregung versetzt werden 
können. 


38 2. ÖPPENHEIMER: 


Die Antwort auf diese Frage habe ich schon vor zwei Jahren in der 
Abhandlung „Ueber die Physiologie des Gefühles“, wie mir scheint in aus- 
führlicher Weise gegeben. Eine Wiederholung könnte deshalb hier unter- 
bleiben. Für diejenigen aber, welche in ihrer Kritik den Kern der Frage 
übersehen oder geringschätzend behandelt haben, für die, welche alle Vor- 
gänge in den Nerven nach dem Schema der sensorischen und motorischen 
Nerven betrachten und blind sind für alle Fortschritte, welche die anato- 
mische und physiologische Forschung seit Bell gemacht hat, welche den 
Satz, dass alle Nerven entweder centripetales oder centrifugales Leitungs- 
vermögen besitzen, wie eine Glaubenssache nehmen, an der nicht gerüttelt 
werden dürfe, und vornehm die Beobachtung ignoriren, dass jeder Nerv 
doppelsinnig leitungsfähig ist, sei hier in wenig Worten der Inhalt jener 
Abhandlung recapitulirt. Es ergab sich: 

1. Dass die Fasern der Seitenstrangreste aus gewissen Zellen des 
Hinterhorns (aus Strangzellen v. Kölliker) entspringen. 


2. Dass ein Zusammenhang zwischen diesen Zellen und den Hinter- 
strängen nicht möglich ist, dass vielmehr diese Zellen mit Fasern in Ver- 
bindung stehen, die wohl die Spinalganglien und die hinteren Wurzeln 
durchziehen, aber von den Ganglien des Grenzstranges abstammen. 


3. Dass von den Ganglien des Grenzstranges Fasern in die Peripherie 
abgegeben werden, die in dem Stamme der Spinalnerven zur Peripherie 
gelangen, aber nicht wie die sensorischen Nerven in einem specifisch ge- 
bauten Endapparat endigen, sondern in dem die Gefässe tragenden Binde- 
gewebe einen peripheren Nervenplexus bilden, in welchen Nervenzellen ein- 
gestreut sind. 


4. Dass aus diesem Plexus marklose Fasern austreten, die einestheils 
in der Muskelhaut der arteriellen Gefässe, anderntheils an den Gewebs- 
elementen, welche dem Bindegewebe aufsitzen, sich vertheilen. 


Wir haben hier einen systematisch gegliederten Faserzug vor uns, 
der sich von den sensorischen Nerven, abgesehen von ihrer Endigungsweise 
an den Geweben, wesentlich dadurch unterscheidet, dass in ihm eine Nerven- 
strecke eingeschaltet ist, die je nach dem Ursprung der Erregung in trans- 
fugaler wie in centripetaler Richtung durchflossen werden kann. Transfugal 
wird die Erregung geleitet, wenn sie von dem Centrum, von den vaso- 
motorischen Zellen des Vorderhirns ausgeht und auf dem Wege durch die 
vorderen Wurzeln zu den Ganglien des Grenzstranges gelangt. Wie ein 
centripetaler Nerv wird aber die Strecke benutzt, wenn dem Abfluss des 
constanten vasomotorischen Stromes in der Peripherie sich ein Hinderniss 
entgegenstellt und eine von unten nach oben zunehmende Stauung jenes 
constanten vasomotorischen Stromes bewirkt. 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. s9 


Bewiesen wird diese Annahme durch die Beobachtung, dass einerseits 
jede Reizung der an den Geweben sich ausbreitenden Nervenendigungen 
den Einfluss des vasomotorischen Stromes auf die Gefässmuskeln herabsetzt 
und eine Erweiterung des Gefässlumens bewirkt, für deren Zustandekommen 
andere Nerven nicht vorhanden sind und deren Ausbreitung genau der 
gereizten Region entspricht, und dass andererseits der gehemmte Strom 
sich bis zu den Grenzganglien staut und von da auf dem Wege der in die 
Hinterwurzel eintretenden Fasern zum Hinterhorn, schliesslich zu den vaso- 
motorischen Zellen des Vorderhorns und den Seitenstrangresten gelangt. 
Diese Erregung ruft eine leicht nachweisbare Steigerung des Blutdruckes und 
je nach seiner Intensität ein mehr oder weniger deutliches Gefühl hervor. 

Diese anatomisch und physiologisch zusammengehörenden Faserzüge 
stellen aber nur den spinalen Abschnitt eines Systems dar, das seine Voll- 
endung erst in seinem eerebralen Abschnitt erhält. Es wurde schon erwähnt, 
dass die Seitenstrangreste sich in die Formation fortsetzen und dass dieser 
Hirntheil einen dem vorigen ähnlichen, vielleicht mit ihm identischen Auf- 
bau zeigt. Es fragt sich deshalb, ob auch hier ein- und austretende Fasern 
vorkommen, die analog den spinalen Strängen in den vasomotorischen 
Nerven Erresungen dem Gehirn zuleiten und in dem Gehirn entstandene 
Erregungen zur Formation zurückleiten können. 

‘ Anatomisch kann man diese Frage vorerst nicht entscheiden, nicht 
weil es an Fasern fehlt, welche die Rolle der bald transfugal, bald centri- 
petal leitenden Fasern übernehmen könnten, sondern weil in dem Mittel- 
hirn eine solche Menge von durchziehenden und sich kreuzenden Fasern 
und eine so grosse Anzahl von Zellen vorkommen, dass es noch nicht 
möglich war, in dieses Gewirr Klarheit zu bringen und den Ursprung oder 
Endigung aller Elemente genau zu bestimmen. Selbst der Verlauf der 
sensorischen Nerven, deren Anfang in den Sinnesorganen und deren 
Endigung in der Hirnrinde ziemlich genau bekannt ist, zeigt in dem Mittel- 
hirn eine Lücke auf, die wir auf Grund physiologischer Postulate aus- 
zufüllen suchen. So dürfen wir auch den Mangel unserer anatomischen 
Kenntnisse über den feineren Bau der Formation einigermaassen ausgleichen 
durch den Nachweis, dass einzelne Glieder des Systems bekannt sind und 
müssen erwarten, dass die fehlenden noch gefunden werden. 

Drei Erfahrungen verdienen hier besonders erwähnt zu werden. Die 
eine wurde bei dem Studium der cerebralen Circulation gemacht. Man 
hat dabei gefunden, dass die Circulation im Gehirn an allen Aenderungen 
Theil nimmt, welche durch Erregung oder Lähmung der vasomotorischen 
Nerven des Rumpfes entstehen. Besonders deutlich treten die Folgen einer 
Erweiterung oder Verengerung der Unterleibsgefässe in Form von Blut- 
leere oder Blutüberfüllung der Schädelhöhle hervor. Alle Beobachtungen 


90 Z. ÖPPENHEIMER: 


sprechen dafür, dass im Grossen und Ganzen die Blutvertheilung im Gehirn 
von denselben vasomotorischen Centren im Mark und in der Oblongata 
abhängig ist, wie die des ganzen Körpers, und dass insbesondere die Hirn- 
circulation geregelt wird durch Nerven, die von diesen Centren abstammen, 
zum obersten Halsganglion des Grenzstranges gelangen und von da mit der 
Carotis in’s Gehirn geleitet werden. Es giebt aber auch Schwankungen im 
Blutgehalt des Gehirns, die nicht in Zusammenhang mit der allgemeinen 
Körpereirculation gebracht werden können, die nicht von Erweiterung oder 
Verengerung der Körperarterien abhängig sind, Erfahrungen, die dazu ge- 
nöthigt haben, für die Hirngefässe ausser dem allgemeinen vasomotorischen 
Centrum noch ein zweites, unabhängig von diesem die Hirncirculation beherr- 
schendes Centrum anzunehmen. So ganz befremdlich kann die Annahme von 
zwei Centren für die vasomotorische Thätigkeit im Gehirn nicht sein, weil auch 
in anderen Organen, wie Leber, Darm, Lunge und manchen Drüsen, ein 
Centrum für die der Ernährung bestimmten Gefässe und ein zweites, für die 
Möglichkeit der speeifischen Function vorhandenes, angenommen werden muss. 
Die Lage dieses Centrums konnte man allerdings bis jetzt nicht an- 
geben; wenn aber sein Vorhandensein ein physiologisches Postulat ist, so 
kann es nur in der Strecke zwischen dem Hauptcentrum in der Oblongata 
und dem Thalamus, also in der Formation gesucht werden. Ist dies wirklich 
der Fall, dass von hier aus vasomotorische Nerven in das Gehirn abgegeben 
werden, dann könnte man auch begreifen, woher die grosse Zahl von Nerven 
stammt, die an den kleinsten Hirngefässen gefunden werden und deren 
Zahl so gross ist, dass ihr Zusammenhang mit dem verhältnissmässig 
dünnen N. caroticus des Grenzstranges sehr unwahrscheinlich wird. 
Zweitens hat man beobachtet, dass bei der Thätigkeit der Hirnzellen 
eine Erweiterung der zunächst gelegenen Arterien eintritt, in gleicher Weise, 
wie in der Haut oder in einem Muskel dies geschieht. Es muss also auch 
in den Organen der Schädelhöhle eine Hemmung des vasomotorischen 
Stromes entstehen können, und es muss eine Einrichtung bestehen, welche 
dies ermöglicht. Von einer Vertheilung von marklosen Nervenfasern, die 
an allen Körpergeweben gefunden werden, ist aber nichts bekannt. Hin- 
gegen kennt man ein Netz von Fasern, das, gleichsam ein Aequivalent der 
freien Nervenendigungen bildend, die Nervenzellen des Gehirns reichlich 
umgeben, manchmal sie einhüllen und zwischen den Blutgefässen und den 
Zellen und Nerven ausgespannt ist. Man hat diesen Fasern mit den ein- 
gestreuten Zellen den Namen Glia gegeben, weil man zuerst vermuthete, 
dass sie den Zweck haben, die Elemente des Gehirns zusammenzuhalten 
und zu stützen. Jetzt neigt man sich der Ansicht zu, dass sie eine raum- 
erfüllende indifferente Masse sei. Man kann nicht bestreiten, dass sie, wie 
jede Substanz, auch wenn sie so fein ist wie die Glia, diese Function im 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 91 


Raume hat. Aber die sichere Kenntniss, dass sie von demselben Keimblatt 
abstammt wie die Nerven, dass ein gleiches oder ähnliches Gebilde im 
übrigen Körper nicht zum Zwecke der Raumausfüllung benutzt wird, zwingt 
dazu, an ihrer nervösen Natur festzuhalten und ihre nervöse Function nicht 
für unmöglich zu halten. Ihre Ausbreitung zwischen Hirnzellen und Blut- 
gefässen macht es ferner wahrscheinlich, dass durch sie besondere Be- 
ziehungen zwischen diesen Theilen hergestellt werden, dass sie im Zustande 
der Erregung, die von den Hirnzellen ausgehen müsste, einen hemmenden 
Einfluss auf den vasomotorischen Strom in den (Gefässnerven ausüben. 
Wenn dies der Fall ist, wenn die Hemmung des Stromes stattfindet 
und eine Rückstauung zu Stande kommt in der Weise, wie dies früher für 
die Gefässnerven nachgewiesen wurde, so muss sich dies auch in irgend 
einer Erscheinung bemerklich machen, die auf die Formation bezogen werden 
kann. Das ist in der That der Fall und wird durch die Beobachtung er- 
wiesen, dass Erregungen, die vom Gehirn ausgehen, sich mit Erregungen 
vermischen, die in anderen Körperregionen ihren Ursprung haben. Es ist 
klar, dass diese Vereinigung mit spinalen Erregungen nur in einer Bahn 
erfolgen. kann, die vom Rückenmark zum Thalamus aufsteigt, und dass bei 
der schon früher erwähnten Verkleinerung dieser Babn, deren Querschnitt 
auch in der Formation noch abnimmt, eine Verdichtung, eine Summirung 
der Erregungen stattfindet, und dass die so geschaffene Summe die Reiz- 
grösse darstellt, die, in den Thalamus eintretend, wirksam werden kann. 
In der Abhandlung über die Physiologie des Gefühls habe ich schon aus- 
führlich darüber berichtet, wie von dieser Vereinigung der aus den ver- 
schiedensten Körperregionen und der aus dem Gehirn stammenden Er- 
regungen der Zustand zu Stande kommt, den man als Stimmung bezeichnet 
hat. Von ihr, von der Höhe der Stimmung hängt der Ton ab, den irgend 
ein schwacher oder starker Anschlag hervorbringen kann, und wenn wir 
beobachten, dass ein verhältnissmässig schwacher Reiz, wie z. B. die Fliege 
an der Wand, schon einen beträchtlich starken Erfolg haben kann, so muss 
man annehmen, dass schon vorher ein Reizzustand in der Bahn vorhanden 
war, in welche der schwache Reiz einen Zuwachs hineintrug. Eine wieder- 
holte Beschreibung aller Möglichkeiten, die eine Stimmung veranlassen 
können, ist hier, wo die Frage nach dem Wesen des Schlafes besprochen 
werden soll, nicht am Platze. Der Vorgang der Stimmung war zu er- 
wähnen nöthig, weil er beweist, dass auch vom Gehirn zum Thalamus eine 
Bahn vorhanden sein muss, die in ähnlicher Weise wie die spinalen Fasern 
des gleichen nervösen Systems wirksam wird und den Schluss rechtfertigt, 
dass von allen Geweben des Körpers — und zu ihnen muss man auch die 
Hirnzellen rechnen — ein Nervenzug bis zu dem Thalamus zieht, ein System 
von Fasern und Nervenzellen, die einen einheitlichen Aufbau haben und 


92 7. ÖPPENHEIMER: 


sich in jeder Beziehung von den Anordnungen der sensorischen Nerven 
unterscheiden. 

Man würde jedoch die Bedeutung und den Werth dieser nervösen 
Einrichtung nicht richtig beurtheilen, wenn man nicht im Stande ist, die 
Qualität von Erregungen zu bestimmen, die in ihr zum Thalamus verlaufen. 
Auch hierüber habe ich schon in der Physiologie des Gefühls und in der 
Abhandlung über Schmerz- und Temperaturempfindung mich ausgesprochen 
und muss auf diese Angaben verweisen. Hier sei nur erwähnt, dass die 
einzige Ursache, welche die Gewebsnerven (freie Nervenendigungen und 
Gliafasern) in Erregung versetzen kann, in den Gewebszellen selbst gesucht 
werden muss, und da eine Nervenerregung nur dann entstehen kann, wenn 
der Nerv eine plötzliche Aenderung seines Zustandes erfährt, so kann die 
Ursache nur in einer Zustandsänderung der Gewebszelle liegen. Eine 
ruhende, wenn auch lebende, aber unthätige Zelle ist deshalb kein Reiz- 
mittel, eine thätige hingegen, deren chemische Beschaffenheit durch den 
Vorgang der Thätigkeit geändert wird, die ein saures Product ausscheidet 
im Gegensatz zur ruhenden Zelle, die alkalisch reagirt, kann und muss die 
anliegenden Nervenendigungen reizen und eine Erregung hervorbringen, die 
in der angegebenen Bahn bis zum Thalamus in die Höhe steigt. 

Die Kenntniss dieser Bahn befähigt uns nun, die oben aufgeworfene 
Frage, ob Schlaf und Wachen das Product einer automatischen Thätigkeit 
des Thalamus sind oder ob der wache Zustand eintritt, wenn gewisse Er- 
regungen ihn treffen, und der Schlaf, wenn diese Erregungen fehlen, auf 
Grund von wirklichen Beobachtungen und ohne speculative Constructionen 
zu beantworten. A priori kann man schliessen, dass der Schlaf eintreten 
muss, wenn die Summe der Erregungen, die aus der Formation in den 
Thalamus eintreten, unter der Reizschwelle bleibt oder wenn die Erregbar- 
keit des Thalamus bis zur Unfähigkeit herabgesetzt ist. 

Diese Vermuthung wird durch die Thatsachen bestätigt. Am auf 
fallendsten zeigt sich die unter der Schwelle bleibende Wirkung, wenn die 
Thätigkeit der Rindenzellen herabgesetzt ist. Von diesen Zellen wird wohl 
der grösste Beitrag zu der Reizgrösse in der Formation geliefert. Die Hirn- 
rinde ist bei allen Individuen beinahe in fortwährender Thätiekeit, sie 
empfängt fortwährend, selbst während des Schlafes, Erregungen durch die 
Sinnesnerven und ist fortwährend dem Wirken der Associationen und der 
Bildung von Vorstellungen und Begriffen unterworfen. Es ist ausserdem 
der Weg, den die Erregungen von den Rindenzellen zum Thalamus zu 
durchlaufen haben, sehr klein im Verhältniss zu dem, welchen die Er- 
regungen aus der Haut oder den Muskeln bis zum Zwischenhirn zurück- 
legen müssen. Auf jenem Weg finden sich nicht so viel Nervenzellen 
eingeschaltet, welche die Kraft des Nervenstromes theilweise absorbiren, 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 93 


_ wie in der spinalen Bahn, wo die Zellen der grauen Substanz die Ursache 
einer Verlangsamung des Stromes sind. 

In diesem Verhalten des Faserzuges ist wohl der Grund dafür zu 
suchen, dass der Ausfall der Rindenthätigkeit sicherer Schlaf erzeugt als 
der Mangel an Muskelreizungen und Hautthätigkeit. Wer die Gabe hat, 
seine Hirnthätigkeit nach Belieben zum Stillstand zu bringen, schläft wie 
man sagen kann, auf Commando ein, und wer arm an Associationen und 
Vorstellungen ist, mag dies die Folge eines Mangels an Bildung oder einer 
Ermüdung der Hirnrinde sein, verfällt unwillkürlich in Schlaf. Wie sehr 
es beim Einschlafen auf die Verkleinerung der Reizgrösse ankommt, welche 
auf den Thalamus ihre Wirkung ausübt, lässt sich am schönsten an den 
instinetiv ausgeführten Vorbereitungen erkennen, welche das Einschlafen er- 
leichtern sollen. Wenn Mensch und Thier sich vor Abkühlung der Haut 
durch Decken und Lagerung, durch Aufsuchen eines vor Wind geschützten 
Ortes zu schützen suchen, wenn die Ruhe der Nacht, die Fernhaltung von 
Geräuschen und Tönen den Schlaf begünstigt, wenn durch Schluss der 
Augenlider, durch Verdunkelung des Schlafzimmers das Zustandekommen 
von Gefühlseindrücken verhindert wird, so haben wir dadurch die Summe 
von Erregungen vermindert, die zum Thalamus gelangen. 

Welche schlafmachende Wirkung die Entfernung von Sinnesein- 
drücken besitzt, zeigt die oft erwähnte Mittheilung von Strümpell. Er 
beobachtete einen Kranken, der bei vollständiger Aufhebung der Haut- 
empfindungen an einem Ohr taub und an einem Auge blind war. Sobald 
man das sehende Auge zuschloss und das functionsfähige Ohr verstopfte, 
schlief der Kranke ein. 

In diesem Fall Strümpell’s scheinen aber, obgleich nichts darüber 
berichtet wird, noch zwei andere Arten von Erregungen ausgefallen zu sein. 
Einmal fehlen bei dem bettlägerigen Kranken die Folgen einer chemischen 
Umsetzung in den Muskeln, die wie alle Gewebe von Nerven umgeben 
sind und dadurch mit dem Thalamus in Verbindung stehen, und es fehlen 
alle Erregungen der in den Muskeln und Sehnen enthaltenen Sinnes- 
apparate, welche die Centren für Muskel- und Kraftsinn in Erregung ver- 
setzen. Man kann dann zweitens voraussetzen, dass der Kranke einen so 
geringen Bestand von Erinnerungsbildern besass, dass ein Denken, welches 
ein gebildeter Mensch ohne neue Eindrücke, die seine Aufmerksamkeit er- 
regen, mit Hülfe von Associationen leicht hätte ausführen können, unmög- 
lich oder erschwert war. 

In ähnlicher Weise verhalten wir uns, wenn wir durch Uebermüdung 
eines gewissen Complexes von Rindenzellen der Schläfrigkeit verfallen. 
Jeder hat schon an sich die Erfahrung gemacht, dass er mit dem Aus- 
denken eines Problems, das ihn gerade beschäftigt, nicht fertig wird, dass 


94 Z. ÖPPENHEIMER: 


er die nämlichen Vorstellungen wiederholt und in verschiedener Anordnung 
im Kopfe herumwälzt, ohne dass es gelingt, das verbindende Glied zwischen 
diesen Vorstellungen zu finden. Dauert dieser Vorgang einige Zeit an, 
werden die nämlichen Vorstellungen immer wieder gebildet, so kann eine 
Ermüdung der betheiligten Zellen, ein Verbrauch der in ihnen vorhandenen 
chemischen Energie nicht ausbleiben und die daraus entstehende Funetions- 
unfähigkeit und Wegfall der Reizung von Gliafasern hebt die Erregung 
des Thalamus auf. Man schläft während der geistigen Arbeit, über dem 
Buche ein. Wer aber die schwierige Arbeit unterbricht, um sie später, 
am nächsten Tage wieder aufzunehmen, wer den ermüdeten Rindenzellen 
Zeit zur Erholung vergönnt und sich mittlerweile mit anderen entfernter 
liegenden Gedanken beschäftigt, kann häufig die Beobachtung machen, dass 
seine Aufmerksamkeit und die Fähigkeit der Wahrnehmung im Allgemeinen 
nicht verringert ist und die neue Gedankenoperation ganz gut gelingt. Es 
liegt hierin, wie mir scheint, ein Beweis dafür, dass nicht der Thalamus 
ermüdet war, sondern nur ein Theil der Rinde, und dass wegen des 
herabgesetzten Stoffwechsels der betheiligten Rindenzellen die Erregung des 
Thalamus zu klein wurde, um ihn zu erregen. 

Was den anderen Factor betrifft, der bei der Entstehung des Schlafes 
von Wichtigkeit ist, die Herabsetzung der Erregbarkeit des centralen Höhlen- 
graus, so lassen sich positive, auf chemischen oder mikroskopischen Unter- 
suchungen beruhende Angaben nicht machen. Allein ganz ohne Kennt- 
niss hierüber sind wir nicht. Es sei hier an die Schlafsucht erinnert, die 
bei Entzündung des centralen Höhlengraus beobachtet wurde. Dass in Folge 
des entzündlichen Vorganges die chemische Constitution der Zellen ver- 
ändert wird, kann ohne Weiteres angenommen werden. Es ist aber nicht 
bewiesen, dass hierbei alle Zellen dieses Gewebes zugleich befallen werden, 
und es ist wahrscheinlich, dass es noch inselförmig gelegene Zellpartien 
giebt, die ihre Erregbarkeit ganz oder theilweise bewahrt haben. Wo alle 
Zellen gleichmässig geschädigt werden, beobachtet man den höchsten Schlaf- 
zustand, die Bewusstlosigkeit. Das ist der Fall, wenn ein gesteigerter 
Druck in der Ventrikelflüssigkeit vorhanden ist und die osmotischen Vor- 
gänge in den Zellen eine Störung erleiden. Die Möglichkeit, dass bei einem 
erhöhten Hirndruck auch die Zellen der Hirnrinde betroffen werden, ist 
allerdings nicht auszuschliessen. Aber da das Gehirn sehr wenig compressibel 
ist, so wird die Ventrikelwand am hervorragendsten durch den Druck be- 
troffen werden, und die anliegenden Zellen leiden am meisten darunter. 

Wenn es somit in hohem Grade wahrscheinlich ist, dass die Zellen 
des Thalamus durch mechanische, physikalische und chemische Einwirkungen 
verändert werden können, so kann man auch nicht daran zweifeln, dass 
unter normalen Verhältnissen jedes Mal eine Aenderung ihrer Constitution 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 95 


eintritt, wenn die Aufnahme von Ernährungsmaterial nicht gleichen Schritt 
hält mit dem Verbrauch. Sie ermüden wie jedes andere Gewebe, und die 
Schnelligkeit, mit der die Ermüdung sich zeigt, wird wie an allen Organen 
des Körpers von der den Zellen innewohnenden, aber individuell ver- 
schiedenen Fähigkeit der Assimilation und Dissimilation abhängen. So 
erklärt sich das so mannigfach wechselnde Schlafbedürfniss bei verschiedenen 
Individuen. 

Ein anderes Beispiel von Ermüdung beobachtet man oft bei aufmerk- 
samem Lesen einer uns interessirenden Schrift. Man merkt nach einiger 
Zeit, dass man wohl deutliche und klare Gesichtseindrücke erhält, dass man 
aber jeden Satz, um ihn zu verstehen, zwei oder mehrere Male lesen muss. 
Die Organe für Empfindungen und Vorstellungen sind gut erhalten, aber 
die Wahrnehmung stösst auf Schwierigkeiten. In gleicher Weise sieht man 
eine Wiederholung dieses Vorganges im Traum. Die Rinde bleibt in 
Thätigkeit, Associationen folgen sich in bunter Reihe, aber eine deutliche 
und klare Wahrnehmung dieser Associationen kommt nicht zu Stande, 

Noch mehr beweisend für die Unthätigkeit des Thalamus bei gleich- 
zeitig bestehender Thätigkeit der Rindenzellen ist die Beobachtung von 
Epileptikern. Fälle mit ausgesprochener Erregung der motorischen Rinden- 
zellen bei vollkommener Bewusstlosigkeit sind allgemein bekannt, und Kranke, 
welche mit scheinbar klarem Verstand, scheinbar mit Vorbedacht Gewalt- 
thaten ausübten und dennoch derer nicht bewusst waren, oder Kranke, 
welche Wochen lang herum irrten und nicht die Spur von Erinnerung oder 
Bewusstsein dafür bewahrt hatten, sind schon oft der Gegenstand medicini- 
scher und gerichtlicher Untersuchung gewesen. Auch der Somnambulismus 
dürfte hierher zu rechnen sein. 

Natürlich muss für diese pathologischen Vorgänge eine Ursache vor- 
handen sein, welche einerseits den Thalamus gelähmt und die Rinde er- 
regt hat. Wir haben aber vorerst keine Kenntniss darüber. Es giebt 
aber eine physiologische Erscheinung, die mit diesen pathologischen Fällen 
eine Aehnlichkeit besitzt, sich ebenfalls als Aufhebung des Bewusstseins 
charakterisirt, den traumlosen Schlaf. 

Schon oft war dieser von Seiten der Psychologen untersucht worden. 
Man hat sich auch darüber gestritten, ob er überhaupt vorkomme und in 
Hinsicht auf die allgemein zugegebene Unmöglichkeit, die Rinde von allen 
Sinneseindrücken und den daran sich anschliessenden Associationen frei zu 
halten, hat man sein Vorkommen in Abrede gestellt. Man hat sich auch 
darauf berufen, dass wir gar nicht beurtheilen können, ob wir in tiefem 
Schlaf eine gewisse Zeit der Nacht zugebracht haben und dass deshalb 
kein Recht bestehe, den traumlosen Schlaf als eine physiologische Erscheinung 
zu betrachten. Allein der vollständige Ausfall des Bewusstseins ist gerade 


Jo) 
© 


Z. OÖPPENHEIMER: 


das wesentliche Symptom des traumlosen Schlafes, und Jeder wird zugeben, 
dass er sich schon in diesem Zustande befunden hat. 

Von allen Versuchen, ihn zu erklären, hat wohl die Annahme den 
meisten Beifall gefunden, welche den Hirnzellen zwei Fähigkeiten zuschreibt, 
eine zu empfinden und vorzustellen, die andere Empfindungen und Vor- 
stellungen wahrzunehmen. Beide Fähigkeiten, nahm man weiter an, sollen 
bis zu einem gewissen Grade unabhängig von einander sich äussern können, 
so dass bei beginnender Ermüdung die Wahrnehmung früher abgeschwächt 
oder aufgehoben würde, als die Fähigkeit zu empfinden und Vorstellungen 
zu bilden. Dadurch käme der Traum zu Stande, und wenn beide Fähig- 
keiten unmöglich würden, der traumlose Schlaf. 

Man kann diese Construction, die lediglich auf der Beobachtung be- 
ruht, dass in den Rindenzelien Empfindungen und Vorstellungen entstehen, 
nicht geradezu als falsch bezeichnen, weil wir nicht wissen, was eine Rinden- 
zelle Alles zu leisten fähig ist. Vorerst aber wird man gut thun, von 
diesen Zellen nicht mehr zu behaupten als die physiologische Erfahrung 
erlaubt, und sie gestattet nicht weiter zu gehen als zur wohlbegründeten 
Annahme, dass eine centrale Nervenzelle, wenn sie gereizt wird wie jede 
andere Gewebszelle, nur einer einzigen Leistung fähig ist, nämlich der Um- 
setzung ihrer chemischen Energie, und dass sie hierdurch befähigt wird, eine 
Kraft zu erzeugen, die auf andere Zellen übertragen werden kann. Wenn 
man nun die anatomischen Eigenschaften dieser Zellen berücksichtigt, so 
kommt man zu dem Schluss, dass eine Uebertragung der Kraft, die aus 
der Umsetzung entsteht, nach zwei Richtungen hin möglich ist. 

Erstens wird der aus der Zelle entspringende Axencylinder erregt und 
daran sich anschliessend, alle Zellen, an weichen dieser schliesslich endigt. 
An eine einfache Empfindung, die ein Sinneseindruck erzeugt, reihen sich, 
wie man annehmen muss, eine grosse Menge von Erregungen und Um- 
setzungen in anderen Rindenzellen an, und bei dem Zusammenhang, den 
die Rindenzellen unter sich haben, können die verschiedensten Combinationen 
und die grösste Mannigfaltigkeit von in Thätigkeit gesetzten Zellen daraus 
hervorgehen. 

Es ist richtig, dass wir über diese Vorgänge in der Hirnrinde positive 
Angaben nicht machen können. Wir können die chemischen Umsetzungen 
nicht sehen und vorerst nicht in anderer Weise prüfen. Wir könnten 
selbst nicht behaupten, dass sie vorhanden sind, wenn wir sie nicht aus 
allgemein physiologischen Gesetzen erschlössen und wenn wir sie nicht 
fühlten, oder was das Nämliche bedeutet, wenn sie nicht in Form von 
Empfindungen, Associationen und Vorstellungen uns bekannt würden. 

Die Fähigkeit der Wahrnehmung kann man aber nicht den Rinden- 
zellen zuschreiben, man müsste dann noch eine Kraft über den Zellen 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 97 


schwebend annehmen, welehe das Zustandekommen der Empfindung und 
der Wahrnehmung beobachtet, eine Kraft, welche bis jetzt zur Erklärung 
der Vorgänge benutzt wurde, für deren Existenz wir aber keine anatomische 
oder physiologische Unterlage namhaft machen können. Es scheint zudem, 
dass die Annahme einer solchen unsichtbaren Kraft vorerst wenigstens 
überflüssig ist, weil die Anatomie noch ein zweites nervöses System nach- 
gewiesen hat, welches an der Aussenseite der Zellen entspringt, durch deren 
Thätiekeit in Erregung versetzt wird und im Thalamus endigt. Es ist dies 
die oben schon beschriebene wunderbare Einrichtung des Organismus, der 
mit Hülfe seiner Abfallsproducte die höchsten Zwecke erreicht. 

Im Thalamus können selbstverständlich wieder nur chemische Um- 
setzungen zu Stande kommen. Aber hier auf diesem Gebiete, wo die 
Erregungen aus allen thätigen Organen des Körpers und aus allen Hirn- 
zellen zusammenfliessen, haben die chemischen Vorgänge einen anderen 
Werth wie die Vorgänge, welche die Erregung der Axencylinder auf Zellen 
gleicher Art in der Rinde überträgt. Während hier Verbindungen vor- 
kommen, die sich aus den verschiedensten von aussen kommenden Sinnes- 
eindrücken ableiten und Veranlassung zu Associationen, Vorstellungen und 
Begriffen geben, werden dem Thalamus Erregungen aus gleicher Quelle, und 
aus der Thätigkeit des Leibes stammmende, zugeführt, und die Gesammtheit 
dieser Einflüsse auf den Thalamus giebt uns Rechenschaft, dass der Leib 
thätig ist, dass er lebt, und stellt das uns vor, was man als Lebensgefühl, 
als Ichgefühl bezeichnet. Ausführliches darüber habe ich in der Physiologie 
des Gefühls berichtet. 

Die Abhängiskeit dieses Gefühls von den Lebensvorgängen zeigt sich 
nirgends deutlicher, als in der Art und Weise, wie es in uns entsteht. 
Wir werden nicht mit ihm geboren, es ist keine Kraft, welche dem Organis- 
mus von der Geburt her eingepflanzt ist, sondern entwickelt sich in uns 
mit der allmählich zunehmenden Ausbildung unserer Organe und besonders 
des Gehirns. Was schon Kant in seiner Anthropologie mitgetheilt hat, 
ist heute noch richtig, „dass das Kind, nämlich, was schon ziemlich fertig 
sprechen kann, doch ziemlich spät (vielleicht ein Jahr später) anfängt durch 
Ich zu reden, so lange aber von sich in der dritten Person spricht, und 
dass ihm gleichsam ein Licht aufgegangen zu sein scheint, wenn es den 
Anfang macht durch Ich zu sprechen, von welchem Tag es niemals mehr 
in jene Sprechart zurückkehrt“. 

Diese richtige Beobachtung Kant’s bedarf noch einiger Zusätze, die 
Jedem bekannt sind: das Kind lernt nicht nur, bevor es von seiner 
Existenz überzeugt ist, das Sprechen, sondern hat schon viel früher das 
richtige Bewusstsein von Sinnesempfindungen. Es erkennt jede Nahrungs- 


änderung als unangenehm, und jede Mutter weiss, wie schwer es häufig 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 7 


98 Z. ÖPPENHEIMER: 


ist, dem.Kinde eine andere Nahrung beizubringen. Manche Kinder scheinen 
mittels des Geruches Mutter und Amme zu unterscheiden und machen 
oft Schwierigkeiten, die Ammenbrust zu nehmen, bis sie der Hunger dazu 
nöthigt. Noch sicherer ist das Auftreten von Bewusstsein bei Gefühls- und 
Gehörsempfindungen zu beobachten. In frühester Kindheit bleiben schwache 
Hör- und Sehreize unbeachtet, nur starke werden wahrgenommen und wie 
es scheint, schmerzhaft gefühlt und mit Schreien beantwortet. Allmählich 
kommen auch schwache Sinnesreize zum Bewusstsein, und da diese niemals 
auf eine centrale Sinneszelle beschränkt bleiben, vielmehr immer eine 
grosse Menge von Zellen erregen, die mit der Zeit und wegen ihrer allmäh- 
lich erworbenen Verbindung mit Zellen anderer Qualität, Empfindungen 
und Associationen veranlassen, so lernt das Kind durch Uebung diese 
complexen Vorgänge von anderen zu unterscheiden. Erst wenn so von 
allen Seiten die Erregungen dem centralsten Theile des Gehirns zufliessen, 
wenn das Kind durch Uebung gelernt hat, seine Organe zu gebrauchen, 
wenn es unter der Macht der auch ohne unseren Willen einwirkenden 
Einflüsse, der äusseren physikalischen Agentien steht, wird ihm die Wahr- 
nehmung seiner leiblichen Existenz möglich und befestigt sich in ihm das 
Gefühl der eigenen Persönlichkeit mit solcher Schärfe, dass nichts ihm 
klarer und sicherer ist, als sein Ich und es niemals wieder in der dritten 
Person von sich spricht. 

Diese gleichmässige Erregung des centralen Höhlengraus verlässt uns 
während des Lebens niemals. Irgend etwas geschieht ja immer im Körper 
oder Gehirn, und da alle Reize, die aus der Thätigkeit des Leibes hervor- 
gehen, in der Formation zusammenfliessen, so liegt die Ursache des 
Ichgefühls klar vor Augen. Allein dieser Strom von Erregungen erfolgt 
nicht in einer einzigen Faser zum Thalamus. Wie viele in der Formation 
verlaufen, ist nicht untersucht, jedenfalls eine grössere Anzahl, die unter 
sich, wie man anzunehmen berechtigt ist, verbunden sind. Dadurch wird 
es möglich, dass die ankommenden Reize theils direct, theils indirect zum 
Thalamus gelangen. Die indirecten müssten wegen ihrer Vermischung mit 
Erregungen anderer Provenienz zur Erhaltung des allgemeinen Ichgefühls 
beitragen, die directen könnten aber möglicher Weise Thalamuszellen von be- 
stimmter Art erregen, und da jede Faser der Formation ihren Ursprung 
in einem anatomisch bestimmbaren Gewebsgebiete haben muss, so ist die 
Vermuthung nicht von der Hand zu weisen, dass zwischen gewissen, aller- 
dings jetzt nicht zu bestimmenden Thalamuszellen und einzelnen Gebieten 
des Körpers, insbesondere der Hirnrinde, eine innere Beziehung vorhanden 
ist. Man darf sich vorstellen, dass in dem unbestimmten und unbestimm- 
baren Gemisch von Erregungen, welche in den Thalamus gelangen und 
uns als Ichgefühl erscheinen, auch Erregungen von grösserer Intensität 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 99 


vorhanden sind, die eine Reizung einzelner Thalamuszellen erzeugen, eine 
Reizung, die sich jedes Mal wiederholt, wenn die dazu gehörigen Rinden- 
zellen thätig sind, und dass wir in dieser Weise nach längerer Uebung er- 
fahren, dass ein bestimmter Sinneseindruck, eine bestimmte Association oder 
Vorstellung als Ursache der Reizung gerade dieser Thalamuszelle ein- 
gewirkt hat. Jede einzelne Zelle des centralen Höhlengraus würde dieser 
Annahme nach in einer constanten Beziehung zu einem bestimmten Zellen- 
complex in der Hirnrinde stehen, und dadurch wäre es möglich, die Vor- 
gänge in der Rinde zu localisiren und das Bewusstwerden der einzelnen 
geistigen Vorgänge zu begreifen. 

Diese Auffassung des psychischen Vorganges wird bei Manchen Be- 
denken erregen, weil man mir mit Recht vorwerfen kann, dass ich über 
das feinere anatomische und physiologische Verhalten der Thalamuszellen 
ebenso wenig weiss, wie Andere. Ich würde auch die ausgesprochene 
Hypothese für unerlaubt halten, wenn man nicht in der zweiten oben schon 
erwähnten Function des Thalamus den Beweis für das Vorhandensein eines 
derartig eingerichteten Mechanismus vor Augen hätte. Man erinnert sich, 
dass der Thalamus neben seiner Function der Wahrnehmung auch noch 
die besitzt, das Centralorgan für die unwillkürlichen Ausdrucksbewegungen 
zu sein. Man weiss ferner aus Erfahrung, dass jede irgendwie intensive 
Gehirnthätigkeit sich in dem Gesicht, in der Haltung und Contraction der 
Muskeln abspiegelt und dass je nach der Verschiedenheit der Denkvor- 
gänge die mimischen pantomimischen Erscheinungen eine verschiedene Form 
annehmen und dass bei besonderer Aufmerksamkeit auf die Erregung 
einzelner Sinnesorgane, beim Nachdenken über ein Problem, bei den mannig- 
faltigen uns erregenden Affecten, bald diese, bald jene Muskelgruppe be- 
theiligt ist. Wenn man auch, wie Goethe bemerkt, mehr durch Ahnung 
als durch klaren Begriff sich und Anderen davon Rechenschaft geben 
kann, so kann man doch nicht in Abrede stellen, dass eine gewisse Gesetz- 
mässigkeit zwischen dem mimischen Ausdruck und gewissen Geistesvorgängen 
besteht und dass hierfür ein echter Naturgrund (Goethe), d.h. eine ana- 
tomische Einrichtung vorhanden sein müsse. Eine solche Einrichtung kann 
aber nur darin bestehen, dass anatomisch bestimmte motorische Zellen 
in dem Thalamus zu gewissen Zellcomplexen in der Hirnrinde eine besondere 
Beziehung besitzen. 

Die Uebereinstimmung dieser für Andere sichtbaren Abspiegelungen 
der Rindenvorgänge auf dem Gesicht und dem von uns selbst bemerkbaren 
Fühlen und Wahrnehmen dieser Vorgänge zeigt sich auch noch in einer 
anderen Weise. Wie das Ichgefühl das Resultat aller leiblichen Vorgänge 
und je nach deren Intensität bald ein schwaches, bald ein gehobenes ist, 


so ist die Physiognomie der fertig geprägte Ausdruck für die Denkweise. 
Ir 


100 2. ÖPPENHEIMER: 


Nicht die einzelnen Rindenvorgänge, welche im Moment ihres Entstehens 
die mimischen Bewegungen hervorrufen, sondern der gesammte Inhalt des 
geistigen Vorrathes und die Schwierigkeit oder Leichtigkeit, mit der 
Empfindungen und Erinnerungsbilder verarbeitet werden, bestimmen die 
Physiognomie, die bald nichtssagend, hohl, bald vielsagend, voll Geist uns 
erscheint und alle Zwischenstufen zwischen diesen zwei Extremen annehmen 
kann. Im pathologischen Fällen zeigt sich dieser Gegensatz, wenn man 
die Facies hippocratica des Sterbenden mit dem von Hochmuth strotzenden 
Gesichtsausdruck des Maniakalischen mit einander vergleicht. 

Das parallele Verhalten von Bewusstheit und physiognomischem Aus- 
druck beobachtet man ferner im Schlafe, wo mit dem Aufhören des Be- 
wusstseins die Physiognomie so verändert wird, dass man ihn als den 
Bruder des Todes bezeichnet hat. Und bekannt ist, dass die unwillkürlichen 
Bewegungen des Veitstanzes während des Schlafes still stehen. 

Berücksichtigt man diese während des Wachens und während des 
Schlafes auftretenden Erscheinungen und hält dabei die physiologischen und 
pathologischen Erfahrungen über den Thalamus im Auge, so wird man 
keine Einwendung gegen die Annahme machen können, dass das Wachen 
von seiner normalen Functionsfähigkeit einzig und allein abhängt und dass 
Schlaf eintritt, wenn entweder die Reize fehlen, welche die Thalamuszellen 
zur Thätigkeit anregen, oder wenn die Zellen in einem solchen Zustande 
sich befinden, dass sie für eine gewisse Zeit zu einer Leistung nicht mehr 
fähig sind. Der erste Fall kommt wohl selten vor und ist nur bei voll- 
ständiger Erschöpfung der. Hirnrinde, wie sie in pathologischen Zuständen 
auftreten mag, möglich. Unter physiologischen Verhältnissen, wo es an- 
gesichts der sehr grossen Anzahl von Rindenzellen wenig wahrscheinlich 
ist, dass alle zu gleicher Zeit ermüden und wo die nie unterbrochene 
Thätigkeit einzelner Sinnesorgane einen Einfluss auf nicht ermüdete Zellen 
ausüben kann, werden immer Associationen gebildet werden, deren Aufnahme 
in’s Bewusstsein von dem jeweiligen Zustande des Thalamus abhängig ist. 
Ist seine Erregbarkeit wenig herabgesetzt, ist seine Ermüdung gering, so 
haben wir den Zustand vor uns, wo die Associationen noch undeutlich ge- 
fühlt werden, wo die Aufmerksamkeit für sie fehlt, und wo man seine 
Gedanken in allen Richtungen schweifen fühlt. Ist der Thalamus stärker 
ermüdet, ist aber ein Theil seiner Functionsfähigkeit erhalten, so erscheinen 
die Associationen als Traum. Tritt jedoch der zweite Fall ein, wo durch 
Ermüdung die Fähigkeit der 'Thalamuszellen vollständig aufgehoben ist, so 
wird man von den vorhandenen Associationen kein Gefühl mehr haben, 
wir befinden uns im traumlosen Schlafe. 

Die nämlichen Erscheinungen, die hier als charakteristisch für die 
Ermüdung des Thalamus angenommen wurden, beobachtet man auch nach 


ZUR PHYSIOLCGIE DES SCHLAFES. 101 


Anwendung von Mitteln, welche von der Erfahrung als Hypnotica und 
Anästhetica erkannt wurden. Die Symptome treten allerdings nach Ein- 
verleibung dieser Mittel nicht in der Reinheit auf wie bei Ermüdung, und 
das wird Niemand in Erstaunen versetzen, der weiss, dass ihre chemische 
Beschaffenheit grosse Unterschiede zeigt, dass je nach der chemischen 
Constitution und je nach der Concentration der angewandten Lösungen ihr 
Einfluss nicht auf den 'Thalamus beschränkt bleibt, sondern sich auf sehr 
heterogene Gewebe und Organe erstrecken kann. Vom Chloroform ist die 
Reizung der Schleimhaut der Nase und der oberen Luftwege im Beginn 
der Inhalation und deren Lähmung bei Fortdauer derselben , sowie seine 
bedenkliche Wirkung auf das Herz und die vasomotorischen Nerven bekannt 
Es kommen dadurch Veränderungen in den Athmungs- und Circulations- 
organen zu Stande, die selbstverständlich bei pathologischen Zuständen 
dieser Organe in gefahrbringender Weise sich äussern können. Am wenigsten 
Nebenerscheinungen sind beim Gebrauch von Morphium beobachtet worden, 
doch ist auch dies nicht frei davon, weil es lähmend auf die Respirations- 
nerven einwirken kann. Sieht man von diesen Complicationen ab, so bleibt 
als eigentliche Wirkung der Hypnotica die Herabsetzung der Zellen des 
centralen Höhlengraus übrig. Kleine Dosen rufen ein angenehmes Gefühl 
von Wohlbehagen und Beruhigung hervor, Schmerzen und unangenehme 
körperliche Gefühle schwinden. Dabei ist die geistige Thätigkeit keineswegs 
beeinträchtigt, vielmehr zeigt sich eine rasche Entwickelung der Ideen, ein 
gewisser Drang zum Reden, eine Verminderung der psychischen Befangen- 
heit, zuweilen eine dem Rausch ähnliche Aufregung. Diesem Exaltations- 
stadium folgt bei fortgesetztem Gebrauch des Mittels ein Gefühl der Schläf- 
rigkeit, das in einen längeren Schlaf übergeht. Bei etwas grösseren Dosen 
tritt auch sofort ohne Exaltation Schlaf auf, der in wirkliches Coma über- 
gehen kann. 

Die Übereinstimmung dieser Erscheinungen mit dem Traum und dem 
traumlosen Schlaf ist offenbar. Sowohl bei Anwendung von Opiumpräpa- 
raten, wie beim Gebrauch von Chloroform und Aether zum Zweck der 
Narkose hat man gefunden, dass die Fähigkeit der Hirnrinde, Sinnesreize 
aufzunehmen und zu verarbeiten, zu einer Zeit noch fortbesteht, wo die 
Empfindlichkeit für Schmerz erregende Eindrücke schon theilweise erloschen 
ist. Das ist ein Beweis dafür, dass die Rinde, d. h. das Centrum für 
sensorische und motorische Vorgänge, nicht das zuerst ergriffene Organ sein 
kann. Die von jeher überraschende Erscheinung, dass Chloroformirte die 
Berührung mit dem Messer empfinden, nicht aber den dadurch verursachten 
Schmerz, erinnert an den Traum, bei dem eine unvollständige Aufhebung 
der Wahrnehmung angenommen werden muss. Wenn bei fortschreitender 
Narkose auch Tast-, Gesichts- und Gehörseindrücke nicht mehr gefühlt 


102 7. OÖPPENHEIMER: ZUR PHYSIOLOGIE DES SCHLAFES. 


werden, so kann dies wohl als eine Lähmung der Rindenzellen gedeutet 
werden, es kann aber auch die vollständige Aufhebung des Wahrnehmungs- 
vermögens im Thalamus sein und dem traumlosen Schlaf entsprechen. 

Das Resultat dieser Untersuchung wird theilweise wenigstens bestätigt 
durch die Erfahrungen, welche die Praktiker bei Behandlung der Schlaf- 
losigkeit gewonnen haben. Es ist längst bekannt, dass dieses lästige 
Symptom nicht durch die Anwendung eines und desselben Mittels beseitigt 
werden kann, dass man vielmehr erst dann zum Ziele gelangt, wenn man 
seine Ursache entfernen kann. Wenn man durch Beseitigung eines schmerz- 
haften oder schmerzlosen örtlichen Leidens Schlaf herbeiführt, wenn man 
nach dem Gebrauch von Karlsbad, Marienbad oder eines anderen auf den 
Verdauungsapparat wirkenden Mittels langdauernde Schlaflosigkeit weichen 
sieht, wenn das überarbeitete und gereizte Gehirn durch Entfernung von 
den alltäglichen Geschäften und Sorgen beruhigt und wenn gleichzeitig 
durch den Einfluss von Gebirgsluft oder Seebädern die Ernährung im Allge- 
meinen und die Ernährung der Rindenzellen insbesondere gehoben wird, 
so hat man überall die Summe von Erregungen vermindert, welche die 
Thalamuszellen reizen, und Bedingungen hergestellt, welche für das Ein- 
treten des Schlafes nöthig sind. 

Die Praktiker haben aber auch Fälle kennen gelernt, wo die Ursache 
der Schlaflosigkeit weder im peripheren Gebiet noch in der Hirnrinde 
. nachgewiesen werden konnte, oder wo nach Entfernung der Ursachen die 
Schlaflosigkeit in ihrer ganzen Intensität fortgedauert hat. Hier konnte 
sie nicht als Symptom eines anderen Vorganges betrachtet werden, man 
musste an ein genuines, an die Veränderung irgend eines Hirntheiles ge- 
bundenes Leiden denken, ohne dass man sich über die Lage oder Function 
dieses Theiles Rechensehaft geben konnte. Alle Theorien, die man zur Er- 
klärung dieser Art von Schlaflosigkeit aufgestellt, haben sich nicht bewährt, 
und man ist bei der Behandlung dieser Fälle noch immer auf die Er- 
fahrungen der Praxis angewiesen, die man im Laufe der Zeit bei Anwendung 
einzelner Mittel gemacht hat. Jeder Arzt weiss aber, wie schwer die Aus- 
wahl unter diesen Mitteln ist und wie gefährlich der fortgesetzte Gebrauch 
derselben für den Patienten werden kann. Jeder hat eine berechtigte 
Scheu vor diesen Mitteln, und dies wird so lange andauern, bis die Ursache 
der Schlaflosigkeit, d. h. die Zustände in dem centralen Höhlengrau, welche 
eine erhöhte Erregbarkeit dieses Hirntheiles veranlassen, nicht besser be- 
kannt sind als bisher. Auf die Ermittelung dieser pathologischen Vor- 
gänge muss sich deshalb die ärztliche Aufmerksamkeit richten, wenn man 
mit Aussicht auf Erfolg die Behandlung dieser idiopathischen Schlaflosig- 
keit unternehmen will. 


Die Unabhängigkeit der 
inotropen Nervenwirkungen von der Leitungsfähigskeit 
des Herzens für motorische Reize. 


Von 


Th. W. Engelmann. 


Am Schlusse meiner vorigen Abhandlung über die Wirkungen der 
Nerven auf das Herz (1) habe ich die Frage erörtert, ob es nöthig sei, für 
die mannigfaltigen, in positiven und negativen, chronotropen, inotropen, 
dromotropen, bathmotropen Erfolgen sich äussernden Wirkungen der Herz- 
nerven eben so viele qualitativ verschiedene Vorgänge anzunehmen, oder 
ob es nicht anginge, diese Wirkungen auf eine geringere Zahl von Processen 
zurück zu führen. 

L. J. J. Muskens (2) hatte die Vermutbung ausgesprochen und durch 
Beobachtungen zu begründen versucht, es möchten speciell alle Arten der 
vom Vagus aus zu erzielenden Hemmungswirkungen sich aus Aenderungen 
des Reizleitungsvermögens erklären lassen. Es musste zugegeben werden, 
dass diese Vermuthung, wie paradox sie auch erscheinen mochte, doch nicht 
ohne Weiteres zu verwerfen war. Denn in der That wäre es, wie nähere 
Ueberlegung zeigt, denkbar, dass durch Herabsetzung einzig der Leitungs- 
fähigkeit für die motorische Erregung sowohl die Frequenz, wie die Grösse 
und Kraft der Systolen, wie auch — scheinbar wenigstens — die An- 
spruchsfähigkeit der Herzmusculatur für künstliche Reize herabgesetzt wer- 
den könnten. Für die Erklärung der negativ-chronotropen Wirkungen 
erwies sich jedoch bei näherer experimenteller Prüfung jene Annahme als 
nicht genügend. Zwar können, wie längst bekannte Thatsachen lehren, 
Frequenzabnahmen der Kammerpulse und gelegentlich auch solche der 
Vorkammer und des Sinusgebietes unzweifelhaft durch blosse Leitungs- 
hemmungen — namentlich im Gebiete der Blockfasern — verursacht sein. 
Aber andererseits gelang es nachzuweisen (1), dass trotz erhaltenen, ja sogar 


104 Ta. W. ENGELMANN: 


gesteigerten Leitungsvermögens und erhaltener Reizbarkeit und Contractilität 
sämmtlicher Herzabtheilungen, speciell auch des Sinusgebietes, leicht ein 
allgemeiner Herzstillstand durch Vagusreizung hervorgerufen werden kann, 
ein Stillstand somit, der nur auf einer Hemmung der Erzeugung der 
spontanen, „automatischen“ Reize an der Herzwurzel, also auf einer primär- 
chronotropen Wirkung der Vagusfasern beruhen konnte. 

Im Folgenden soll gezeigt werden, dass auch die inotropen Wir- 
kungen der Herznerven in weitaus den meisten Fällen sicher nicht schein- 
bare, durch Leitungsänderungen vorgetäuschte Aenderungen des mechani- 
schen Leistungsvermögens der Muskelfasern sind, sondern auf specifischen, 
die Contraetilität der einzelnen Muskelelemente primär modifici- 
renden Processen beruhen. 

Dieser Beweis, über den ich bereits anderwärts (3) kurz berichtet habe, 
soll hier zunächst für die negativ-inotropen Wirkungen des Herzvagus 
geführt werden. 


I. Ueber die Leitung der negativ-inotropen Wirkungen des 
Vagus in der Herzwand. 


Wäre eine Leitungshemmung an der herzschwächenden Wirkung des 
Vagus Schuld, so würden folgende Möglichkeiten zu erwägen sein. Es 
könnte zuerst die Ursache darin liegen, dass in Folge der Reizung eine 
geringere Zahl contractiler Elemente der betreffenden Herzabtheilung bei 
der Systole in Action träte, und dies wiederum könnte entweder so ge- 
schehen, dass die Länge der Strecke, über welche die Contraction sich 
fortpflanzte, redueirt würde, die Contractionswelle also mehr oder weniger 
weit von ihrem Ausgangspunkte in der Muskelwand erlöschte, — oder es 
könnte die Querleitung durch die contractilen Fasern herabgesetzt werden, 
indem beispielsweise in jeder Muskelzelle nur ein Theil der Fibrillen, oder 
in einem dickeren Muskelbalken nur eine oder wenige Zellreihen an der 
Verkürzung activ theilnähmen. 

Zweitens wäre auch denkbar, dass die Geschwindigkeit der 
Leitung so gering würde, dass in jedem Moment ‚während einer Systole 
immer nur ein Theil der Muskelelemente gleichzeitig in Verkürzung 
sich befände, mit anderen Worten, dass zwar alle Elemente nach ein- 
ander in Thätigkeit geriethen, aber die Länge jeder Contractionswelle 
in der Muskelwand geringer als die Länge der motorischen Leitungsbahn 
würde. 

Diese letztere Möglichkeit kann sofort auf Grund der bereits vorliegen- 
den Beobachtungen ausgeschlossen werden. Am blutdurchströmten Herzen 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 105 


und lange Zeit auch am blutleeren ist die Geschwindigkeit der motorischen 
Leitung so gross, dass für die unmittelbare Betrachtung jede Herzabtheilung 
auf allen Punkten absolut gleichzeitig sich zu contrahiren und zu erschlaffen 
scheint. Dasselbe zeigt sich auch, wenn die Systolen durch Vagusreizung 
geschwächt sind. Selbst bei bis fast zur Unsichtbarkeit gehender Abnahme 
der Zuckungsgrösse — beispielsweise an den für das Studium der inotropen 
Wirkungen so besonders geeigneten Vorkammern des Froschherzens — 
ist von eimer Verlangsamung der Leitung nichts zu sehen.! Auch die 
Dauer der Zusammenziehung ist augenscheinlich nicht länger, mitunter 
vielmehr unverkennbar kürzer als in der Norm. Ein Blick auf die zahl- 
reichen in älteren und neueren Arbeiten abgebildeten Cardiogramme des 
Vorhofes zeigt, dass die Dauer sowohl der Systole wie die der Diastole 
des Vorhofes während der negativ-inotropen Wirkung im Allgemeinen sehr 
merklich verkürzt ist, um so mehr, je niedriger die Erhebungen. Dabei 
ist die Form häufig eher spitzer als breiter geworden. Niemals zeigt sich, 
auch nicht andeutungsweise, ein Plateau auf dem Gipfel der Curve, was 
doch schon bei sehr mässigem Grade der Schwächung der Fall sein müsste, 
wenn Abnahme der Leitungsgeschwindigkeit zu Grunde läge. Es genüge 
auf die Abbildungen von Nu&l (5) zu verweisen, der ja zuerst diese herz- 
schwächende Wirkung des Vagus gründlich untersucht hat. Dasselbe 
lehren frühere, von mir abgebildete Suspensionscardiogramme ?, wie auch die 
dieser Abhandlung beigegebenen Figuren 1 bis 4. Unlängst haben noch 
0. Frank (6, S. 24 u. file.) und F. B. Hofmann (7) in eingehendster, 
kritischer Weise den zeitlichen Verlauf der Systole in dem durch Vagus- 
reizung herbeigeführten „hypodynamen“ Zustande des Froschventrikels mit 
dem gleichen Resultate graphisch untersucht und analysirt. Ich habe weiter 
schon vor Jahren und neuerdings wiederholt, in besonderen Versuchsreihen 
(s. Abschnitt V dieser Abhandlung) die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der 
Erregung innerhalb der Vorhofs- bezüglich der Kammerwand, wie auch die 
Zeit der Leitung von Atrien zum Ventrikel, im hypodynamen Zustande 
gemessen und sie im Allgemeinen, sogar bei sehr starker Schwächung der 


! Nachträgliche Anmerkung. In einem mir soeben zugehenden Aufsatz von 
H. E. Hering (4, 8.565) finden sich folgende Beobachtungen. Hering sah bei 
Kaninchenherzen, „dass, wenn es bei peripherer Vagusreizung zur Verkleinerung der 
Aurikeleontractionen kam, die Zuckungen deutlich weniger rasch abliefen als 
vor oder nach der Vagusreizung“. Zweitens „dass die Ränder der Aurikeln während 
eines Vagusstillstandes ganz langsam sich zusammenzogen; an diese Randcon- 
traction schliesst sich früher oder später, also in einem Absatz, die Contraction des 
ganzen Herzohres an“. Diese Erscheinungen könnten durch negativ-dromotropen Ein- 
fluss erzeugt sein. 

® Vgl. besonders (1) Taf. III, Figg. 4, 7; Taf. IV, Fig. 9; Taf. V, Fig. 17; Taf. VI, 
Fig. 19. 


106 Tu. W. ENGELMANN: 


Systolen nicht verringert gefunden. Auch Hofmann (7, 8. 135 Anmerk.) 
ist am Ventrikel vorläufig zu gleichen Ergebnissen gelangt. 

Endlich erinnere ich an die bei Kalt- und Warmblüterherzen beob- 
achtete Thatsache, dass selbst bei fast maximaler, bis zum Unsichtbarwerden 
der Systolen der Vorhöfe gesteigerter negativ-inotroper Wirkung die Leitung 
der vom Sinusgebiet ausgehenden natürlichen oder künstlichen motorischen 
Reize durch die Vorhofswand zur Kammer möglich bleibt, ohne eine 
merkliche Verzögerung des Eintritts der Kammersystole. 

Hiernach kann also von einer Erklärung der negativ-inotropen Wir- 
kungen der Vagusreizung aus Verzögerung der Leitungsgeschwindigkeit 
innerhalb der Muskelwand endgiltig abgesehen werden. 


Nicht ganz so einfach lässt sich die erste Möglichkeit abweisen, dass 
die Schwächung auf einer Verminderung der Zahl der bei der Systole 
activ betheiligten contractilen Elemente beruhe. 

Wir prüfen zunächst die Annahme, dass die Länge der Strecke, über 
welche sich die Contraction fortpflanzt, reducirt werde, also die Contractions- 
welle auf ihrem Laufe längs der Muskelfasern erlösche, ehe sie an’s Ende 
der Bahn gekommen ist. 


1. Beruht die negativ-inotrope Vaguswirkung auf Herabsetzung der 
motorischen Längsleitung in den Muskelfasern des Herzens? 


Gegen diese Annahme kann zunächst wieder der Augenschein in An- 
spruch genommen werden, welcher weder beim Warmblüterherzen (Hund, 
Kaninchen) noch beim Frosch — ausser allenfalls bei weit gefördertem 
Absterben — etwas von einem Erlöschen der Contractionswelle auf ihrem 
Wege zeigt. Vorkammern wie Kammern scheinen sich, wie schon erwähnt, 
auf allen Punkten ihrer Oberfläche gleichzeitig zusammenzuziehen und 
gleichzeitig zu erschlaffen. Da die normalen Ausgangspunkte der Zusammen- 
ziehung in jeder Herzabtheilung am venösen Ostium gelegen sind, müsste 
bei genügend starkem negativ-inotropen Effect die active Zusammenziehung 
sich auf die nächste Nachbarschaft dieses Ostiums beschränken; die weiter 
weg gelegenen Partien der Muskelwand würden nur passiv bewegt werden. 
Ich bin jedoch nie im Stande gewesen, etwas Derartiges mit Sicherheit 
zu sehen. 

Bei blutgefüllter Vorkammer bezüglich Kammer würde in solchem 
Falle nicht ein Zusammensinken, sondern weit eher eine Vorwölbung oder 
Auftreibung der Wand an der nicht activen Stelle während der Systole 
der an’s Ostium grenzenden Partie zu erwarten sein. Auch hiervon ist 
nichts zu bemerken. Doch könnte dies immerhin auf unvollkommenem 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 107 


Schluss des Ostiums bei der nur partiellen Systole beruhen, da dann das 
Blut Gelegenheit hätte, nach dem zunächst stromaufwärts gelegenen Ab- 
schnitt der Blutbahn auszuweichen. 


Auch bei künstlicher (elektrischer oder mechanischer) Reizung der 
Atrien oder Kammern an beliebiger eng begrenzter Stelle wird während 
negativ-inotroper Vaguswirkung, wenn überhaupt, stets eine scheinbar 
gleichzeitig an allen Stellen der Muskelwand beginnende und endigende 
Contraction gesehen. Nicht in Betracht kommen die Fälle, wo in Folge 
fortgeschrittenen Absterbens der Musculatur das Leitungsvermögen so weit 
(auf einige Millimeter) herabgesetzt ist, dass man der Contractionswelle 
bequem mit dem Auge folgen kann. Doch ist auch hier ein Erlöschen 
der Welle nahe dem Ausgangspunkt nicht leicht zu beobachten. 


Da es immerhin unter Umständen sehr schwierig sein kann, bloss 
passive Bewegungen eines Theiles der Muskelwand ganz sicher als solche 
zu erkennen, habe ich versucht, auf graphischem Wege, unter Anwendung 
der Suspensionsmethode, die Frage zu prüfen. Die Versuchseinrichtung 
ergiebt sich von selbst. Man hat einen vom Ausgangspunkt der Contraction 
entfernteren (distalen) Theil der Muskelwand der betreffenden Herzabthei- 
lung von dem dem Ausgangspunkt zunächst liegenden (proximalen) so 
abzuklemmen, dass zwar die motorische Erregung sich noch durch die ge- 
klemmte Stelle hindurch fortpflanzen, eine directe mechanische Einwirkung 
(durch Zug oder Druck) aber nicht von dem einen auf den anderen Theil 
stattfinden kann. Die Bewegungen beider Abschnitte werden für sich 
registrirt. Es ist dann, falls die Schwächung auf Hemmung der Längs- 
leitung beruht, zu erwarten, dass bei Vagusreizung mit deutlichem negativ- 
inotropen Erfolg das distale Stück sich entweder gar nicht zusammenzieht 
oder doch jedenfalls eine stärkere Abnahme der systolischen Erhebungen 
zeigt, als das proximale. 


Der Erfolg bestätigt aber nicht nur nicht diese Erwartung, sondern 
bei einem gewissen Grade der Abklemmung tritt geradezu das Gegentheil 
ein: das proximale Stück zeigt dieSchwächung; das distale nicht! 
Es führt, in gleichem Tempo wie das proximale, ungeschwächte Contrac- 
tionen aus. 


Die hierauf bezüglichen Versuche habe ich an Vorkammern und Kammern 
von Rana esculenta angestellt. Auf Versuche am Warmblüterherzen dürfte 
zunächst verzichtet werden, da es sich bei der negativ-inotropen Vagus- 
wirkung um einen Vorgang handelt, der unzweifelhaft überall auf dem- 
selben Prineip beruht. Bei den meisten meiner Versuche war die Circu- 
lation vollkommen erhalten, das Herz der sehr schwach curarisirten Frösche 
in üblicher Weise ohne Blutung blossgelegt und doppelt suspendirt. Zur 


108 Tr. W. ENGELMANN: 


Abklemmung diente eine stark federnde vernickelte Stahlklemme, die in 
zwei freie Arme, prismatische Elfenbeinstäbchen von 20 wm Länge und 
] mm Querschnitt auslief. Der Druck, den diese Arme auf das von ihnen 
eingeklemmte Stück der Muskelwand ausübten, konnte durch Verstellen 
einer feinen Schraube sehr genau regulirt werden. Die Klemme selbst 
war auf einem am Froschbrett festgeschraubten Säulchen unbeweglich 
fixirt. Die Arme der Klemme wurden, nachdem sie die richtige Stelle der 
Muskelwand zwischen sich fassten, zunächst nur so weit geschlossen, dass das 
eingeklemmte Stück so weit fixirt war, dass eine directe Zug- oder Druck- 
wirkung von einem auf’s andere Stück ausgeschlossen war, die motorische 
Erregung aber ungehindert passiren konnte. Die Bewegungen des proxi- 
malen und des distalen Stückes wurden in gewohnter Weise auf der rotiren- 
den Trommel des Pantokymographions unmittelbar über einander in hin- 
reichender — meist zehn- bis zwanzigmaliger — Vergrösserung aufgeschrieben 
und darunter auf elektromagnetischem Wege die Reizung und die Zeit re- 
gistrirt. Zunächst wurde eine längere Reihe von Herzperioden ohne Vagus- 
reizung aufgezeichnet, dann der Vagus reflectorisch von der Bauchhöhle 
aus, seltener der Vagusstamm oder seine intracardialen Zweige, durch sehr 
kurzes Tetanisiren mit abwechselnd gerichteten Inductionsströmen gereizt. 
Diese Versuche wurden bei stufenweis wachsendem Druck der Klemmen 
wiederholt, bis schliesslich die motorische Leitung durch die eingeklemmte 
Partie unterbrochen war. Darnach wurde die Klemme gelockert und die 
Wiederherstellung der Leitung graphisch verfolgt. In vielen Fällen wurde, 
bei grösserer Umdrehungsgeschwindigkeit der Schreibtrommel auch die Lei- 
tungsgeschwindigkeit, d. h. das Zeitintervall zwischen dem Anfang der 
Systolen der beiden Stücke mit und ohne Vagusreizung gemessen. Ueber 
diese Zeitmessungen wird im V. Abschnitt näher berichtet. 


A. Versuche an den Vorkammern des Froschherzens. 


Die Klemme wurde stets etwa 3 bis 5 "m unterhalb der Sinusgrenze 
angelegt und zwar so, dass entweder ein Theil der rechten, oder — häufiger 
— einer der linken Vorhofswand das distale Stück bildete. Der Verlauf 
der Dinge war in beiden Fällen principiell gleich. Die Figuren 1a bis Ih 
können als typische Beispiele gelten. Sie sind am selben Herzen (Vers. V 
vom 15. März 1900) gewonnen. In allen Figuren ist die oberste Curve 
vom proximalen (A), die nächst untere vom distalen Stück (4) der Vor- 
kammern gezeichnet. Das Chronoskop (Stimmgabel) markirte Fünftel- 
secunden. Alle Curven sind von links nach rechts zu lesen. Die Tempe- 
ratur maass 15 bis 16° C. 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 109 


UNE A AA AA 
NA LARANAN AN SUEN. A 


UVA RI RONTENE N MM N REN UM 


Fig. 1a. 


Fig. 1a. 15.111. 1900 10% Vorm. Sehr mässiger Druck der Klemme. 
Die Systolen (s) von A und A’ haben nahezu gleiche, constante Grösse, 
die Dauer ihrer Perioden ist gleich und constant, A, kommt jedes Mal ein 
klein wenig später als A, Keine Vagusreizung. 


Fig. ıb. 


Fig. 1b. Drei Minuten später, bei gleichem Stande der Klemme. Reflec- 
torische Vagusreizung vom Dünndarm aus: starker negativ-inotroper Effect, 
gleich stark, von gleicher Dauer und gleichem Verlauf in A wie in A. 
Schwache negativ-chronotrope Wirkung. Intervall 4,— 4A, nicht merklich 
anders als in Fig. 1a und auch nach der Vagusreizung nicht merklich anders 
als vorher. 


Ar . ie 


AAAANAAAAAAAAAAMNANNAAANAAAN HRUAANANKAKRNANARANANKAAAANIAAENANAAKNAAAAAAAAAAAN. Mn AAAUARUNAANARIINNANAANK 


Fig. 1e. 


Fig. 1ec. Eine halbe Stunde später. Kurz zuvor war der Druck der 
Klemme etwas gesteigert worden. Die Klemme hatte sich dabei ein wenig 
distalwärts verschoben. In Folge dessen sind die Hubhöhen von A etwas 
grösser, die von A’ etwas kleiner als in Fig. 1a und b. In Curve A — 
nicht in A’ — ist vor jeder A, die Si, deutlich sichtbar. Dauer der Herz- 
perioden kaum länger als in Fig. 1a und b. Dagegen, wegen der stärkeren 
Quetschung, das Intervall A,— 4, merklich, obschon nur wenig, länger. 
Starke Reizung der Baucheingeweide ergiebt sehr starke negativ-ino- 


110 Thu. W. ENGELMANN: 


trope Wirkung auf A, eine viel schwächere, obschon noch sehr deut- 
liche, auf A. Zugleich starker negativ- -chronotroper Effect, in A und 4 
gleich. Intervalle A A, durch die Reizung nicht deutlich beeinflusst, 
vielleicht nach der langen Pause zunächst kürzer. 


AMAAMAAAANAAMAAAANMMMAA MAMA nA RR MM Ama mamma MG 


Fig. 1d. 


Fig 1d. Eine Stunde nach Fig. 1e gezeichnet. Druck der Klemme 
noch stärker. Mässig starke reflectorische Vagusreizung: nur in A starker 
negativ-inotroper Effect. Die Hubhöhen von A, nehmen kaum ab, ihre 
Dauer eher etwas zu. Chronotrope Wirkung sehr unbedeutend. Inter- 
vall A4,— 4A, während der inotropen Vaguswirkung nicht merklich anders 
als vorher. 


WARNUNG UNNA RAAB 
Fig. le. 


Fig. 1e. Drei Minuten später. Druck der Klemme unverändert. Stärkere 
Darmreizung: sehr starke und lang anhaltende negativ-inotrope 
Wirkung auf A, in A’ viel geringere Abnahme der Hubhöhe, 
bei nicht verringerter Dauer der Systolen. Zugleich starker, für A und 
A’ gleicher negativ-chronotroper Effeet. Intervall A,— 4A, nicht deutlich 
beeinflusst. 


EL // In ie) ee) 
ee NA a 


URAN ANARANANAAAAA AAN AAAAAAAMMAARAAMAAAAAAMA MAMA ANA ANAAMANAAAAMAAAAMAAAN 


Fig. 1£. 


Fig. 1f. Eine Stunde später, bei gleichem Druck der Klemme. Schwächere 
Vagusreizung: sehr deutlicher negativ-inotroper Effect auf A, so 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 111 


gut wie keimer auf 4. Sehr geringe Verlängerung der Perioden. Kein 
’ 


merklicher Einfluss auf A,— A; 


SULNENIN DR TARA A VO NEN 
NASEN NEN 


ui _  -— — — — -— — - an 


RAN VANTAGE 
ü \ 


Fig. 1g. 
Fig. 1g. Dasselbe Herz vier Tage später! (19. März). Es waren in- 
zwischen viele, den vorigen gleiche Versuche daran angestellt, die Klemme 
am Tage häufig Stunden lang und während der Nächte dauernd wieder weit 
geöffnet worden, so dass auch A’ reichlich vom Blute durchströmt ward. 
Etwa zwei Minuten vor Beginn des abgebildeten Curvenstückes war die 
Klemme bei mässigem Drucke geschlossen worden. Die Hubhöhen beider 
Abtheilungen sind jetzt erheblich kleiner als am ersten Tage. Mässig starke 
Darmreizung giebt starken negativ-inotropen Effect auf A, gar 
- R . .,. . . .. ’ 
keinen auf 4, gleichzeitig geringe Periodenverlängerung. Intervall A,—A, 
nicht merklich beeinflusst. 


RR 


Fig. 1h. 


Fig. Ih. Zwei Minuten später gezeichnet. Starke Reizung des Darms: 
sehr starke, lang anhaltende negativ-inotrope Wirkung auf A, 
gar keine auf A’. Auf die zweite, dritte und vierte A, folgt keine A,. 
Die motorische Leitung von A nach A’ war also in Folge der 
Vagusreizung vorübergehend unterbrochen worden. 


Es lehren also diese graphischen Versuche einmal, dass die schwächende 
Wirkung des Vagus auf die Vorkammern nicht auf einer Abnahme der 
Längsleitung in den Muskelfasern beruht, und zweitens, dass die Leitung 
der negativ-inotropen Reize an andere Bedingungen als die Leitung der 
motorischen Erregung gebunden ist, da ja erstere schon durch geringere 
Compression der Muskelwand aufgehoben wird als letztere. Die wahr- 
scheinlichste Erklärung für diese wichtige neue Thatsache ist offenbar die, 
dass beide Leitungsvorgänge an verschiedene anatomische Substrate ge- 
bunden sind, und zwar die negativ-inotrope Leitung an Nervenfasern, die 
motorische an die Muskelzellen. 


112 Thu. W. ENGELMANN: 


Beides ist ja bereits auf anderem Wege so gut wie sichergestellt. 
Die Versuche von Heidenhain (8), wie namentlich die von Hofmann (9) 
lassen kauın einen Zweifel darüber, dass es nur die Vagusfasern sind, 
welche den verschiedenen Stellen der Vorhofswand die schwächende Er- 
regung übermitteln. Und dass die Leitung der motorischen Erregung 
im Herzen ausschliesslich durch Vermittelung der Muskelzellen zu Stande 
kommt, dürfte heut zu Tage um so weniger noch eines Beweises bedürfen, 
nachdem auch anatomischerseits der continuirliche Zusammenhang der con- 
tractilen Substanz selbst für die einzelnen quergestreiften Fibrillen benach- 
barter Zellen nachgewiesen ist (10). Für Diejenigen, welche noch immer 
auch die motorische Leitung im Herzen durch Nervenfasern zu Stande 
kommen lassen wollen, würde jetzt zu den vielen anderen für sie bereits 
nöthig gewordenen Hypothesen ad hoc, die neue, weder anatomisch noch 
physiologisch anderweit zu begründende Hülfsannahme erforderlich, dass die 
Nervenfasern negativ-inotroper Function durch erheblich geringeren Druck 
geschädigt werden, als die angeblich die motorischen Reize leitenden. 

Von unserem Standpunkt ist ein Unterschied im Verhalten gegen 
Druck selbstverständlich, weil man es ja mit zwei anatomisch und physio- 
logisch ganz verschiedenen Arten von Gewebselementen — Muskeln und 
Nerven — zu thun hat. Dass es gerade die Nervenfasern sind, deren 
Leitungsvermögen durch den schwächeren Druck schon aufgehoben wird, 
ist mit der Thatsache in Uebereinstimmung, dass Nervenfasern überhaupt 
leichter als Muskelfasern durch Compression ihr Leitungsvermögen ein- 
büssen, wie sie ja ganz im Allgemeinen — Zeuge schon die grössere speci- 
fische Reizbarkeit — einen labileren Bau als die letzteren besitzen. Auch 
zur wirksamen Erregung der Vagusfasern in der Vorkammerwand sind 
beiläufig oft geringere Reizstärken (Inductionsströme) erforderlich, als zur 
Erzeugung von Extrasystolen selbst im Zustande sehr hoher Erregbarkeit 
der Muskelsubstanz, z. B. nach etwas verlängerter Pause. Ich habe hierfür 
viele Zahlenbelege und graphische Beweise gesammelt. 

Uebrigens soll die Möglichkeit doch nicht unerwähnt bleiben, dass es 
zur Fortleitung der motorischen Erregung durch die gequetschte Stelle der 
Herzwand genügen würde, wenn nur längs einer einzigen Muskelfibrille 
noch das Leitungsvermögen erhalten wäre. Auch dann würde im distalen 
Stück eine maximale Systole erfolgen müssen. Da die Zahl der Muskel- 
fibrillen auf jedem Querschnitt der Wand unzweifelhaft grösser — wahr- 
scheinlich sehr viel grösser — ist als die der Nervenfibrillen, würde die 
Wahrscheinlichkeit für die Erhaltung einer motorischen Bahn auch bei 
gleicher Resistenz beider Elemente gegen Druck grösser sein, als die Er- 
haltung einer Leitungsbahn für die negativ-inotropen Reize. Immerhin 
müssten es aber verschiedene Bahnen sein. 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 113 


Vom teleologischen Standpunkte aus erscheint das von mir gefundene 
Verhalten gleichfalls einleuchtend, da die Erhaltung der motorischen Lei- 
tung im Herzen für die Erhaltung des Kreislaufes und damit des Indivi- 
duums offenbar von unmittelbarerer, und insofern also von grösserer Be- 
deutung ist als die Erhaltung der Leitung von Hemmungswirkungen. 


B. Versuche am Ventrikel des Froschherzens. 


An der Herzkammer des Frosches habe ich die gleichen Abklemmungs- 
versuche wie an den Atrien angestellt, und mit gleichem Erfolge. Die dort 
gezogenen Schlussfolgerungen gelten also auch für die Kammer, und es 
wird genügen, nur einige graphische Belege zu geben. In allen Versuchen 
wurde der Ventrikel durch die quer angelegte Klemme in ein distales, die 
„Spitze‘“ enthaltendes, und ein proximales, basales Stück abgetheilt. 


Mi ll] INN 
/ BON ll | | Kl N N N\ 


Fig. 2 (Vers. XIII. 9. April 1900) zeigt zunächst, dass bei mässigem 
Druck der Klemme die negativ-inotrope Wirkung sich sowohl im proxi- 
malen (7 — die untere Curve) wie im distalen Stück der Kammer (7’ — 
die obere Curve) äussert, und zwar in beiden in gleicher, Stärke. Denn der 
relative Betrag der Schwächung, wie auch die Dauer der Wirkung ist 
für beide gleich. Die Hubhöhe nimmt in V von 5.5 "m in maximo 
auf 2.3 mm (2. Systole nach Anfang der Reizung), in V’ von 15-3 wm 
auf 6.3 ®m ab, entsprechend rund 42 Procent bezüglich 41 Procent des 
Anfangswerthes. Der Vagus war reflectorisch vom Darm aus erregt. 


VAT TERN 


SUSIMARURLIIKAIUNMAAALMLLANIANNANNLNGUKALMAALIALMANLLLALLU 
Fig. 3a. 


Fig. 3a (Vers. XII. 4. April 1900) zeigt die Hemmung der negativ- 
inotropen bei fortbestehender motorischer Leitung bei starkem Druck der 
Archiv f. A. u. Ph. 1902, Physiol. Abthlg. 5 


114 Ta. W. ENGELMANN: 


Klemme. In Y (untere Curve) nimmt in Folge der reflectorischen Vagus- 
reizung die Hubhöhe von 11”® auf 7"” ab (5. und 6. Periode nach An- 
fang der Reizung) und wächst dann allmählich, bis in der 12. Systole die 
anfängliche Höhe nahezu erreicht ist. Die Hubhöhe von V’ (obere Curve) 
bleibt nach wie vor 10%®, Zugleich besteht eine mässige Verlängerung 
der Periodendauer. Das Intervall V,— V,; bleibt anscheinend unverändert. 


Inırınnannnnnnne 


Fig. 3b (dasselbe Präparat einige Stunden später) zeigt bei verringertem 
Klemmendruck starke Schwächung im proximalen wie im distalen Stück, 
ausserdem erhebliche Verlängerung der Perioden. In der unteren Curve (V) 
sind die A, sehr deutlich, in der ersten V, nach der langen Pause vor A, 
auch die Ve Si,, welehe beide natürlich in der oberen, vom distalen Stück 7’ 
gezeichneten Curve fehlen. 


Fig. 3c. 


Fig. 3c (dasselbe Präparat zwei Minuten später) zeigt bei wieder ver- 
stärktem Druck der Klemme starken negativ-inotropen Effeet im basalen, 
nur sehr schwachen im distalen Stück. Negativ-chronotrope Wirkung ziem- 
lich schwach, dromotrope Wirkung jedenfalls nicht messbar. 


a er 


2 A 


AR u AAN AAN 


Fig. 3d. 
Fig. 3d (dasselbe Präparat einen Tag später). Sehr kurze Darmreizung 
ergiebt sowohl auf Y als auf YF’ deutlichen negativ-inotropen Reflex. Die, 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 115 


ohnehin schon im Vergleiche zu den vorigen Versuchen bedeutend ver- 
langsamte, motorische Leitung von Y nach Y7’ wird unter dem Einfluss der 
Vagusreizung in der eingeklemmten Strecke längere Zeit ganz unter- 
brochen: auf die 4. bis 12. Systole von Y nach der Reizung fallen die 
entsprechenden 7, aus, der nämliche Erfolg, der in Fig. 1h vom Vorhof 
abgebildet ist. Bei YV ist ein negativ-chronotroper Effect kaum bemerkbar. 


C. Versuche über die negativ-inotrope Leitung von den 
Vorkammern nach der Kammer des Froschherzens. 


(ranz ebenso wie innerhalb der Wand der Atrien und des Ventrikels 
wird auch die motorische und inotrope Leitung von A nach 7 durch Quet- 
schung verschieden stark beeinflusst und wiederum versagt wie dort bei 
wachsendem Druck der Klemme zuerst die Leitung der inotropen Effecte, 
Zum Belege diene der folgende, in Fig. 4a und 4b abgebildete typische 
Versuch (Nr. LXVILI, 4. Mai 1899), der an einer seit 24 Stunden schwach 
curarisirten Rana esculenta angestellt wurde. Die Klemme lag in der 
Atrioventricularfurche, A (untere Curve) und / (obere Curve) waren sus- 
pendirt. Der Vagus wurde von den Därmen aus reflectorisch erregt. Die 
Zeit ist in Zehntelsecunden aufgeschrieben. Die Curven’ sind auf ?/, der 
Originalgrösse verkleinert. 


Zeigt bei mässigem Drucke der Klemme starke Schwächung sowohl der A, 
wie der Y,, daneben ziemlich starke negativ-chronotrope Wirkung. 


Fig. 4b. 


Dasselbe Präparat, zwei Minuten später, stärker geklemmt, zeigt nur 
in’A starken negativ-inotropen Reflex. Die Höhe der V, ändert sich nicht 
merklich. Nur die Dauer der Contractionen wird vorübergehend geringer. 
Dies rührt aber von der geringeren Füllung des Ventrikels mit Blut aus 
den geschwächten Vorhöfen her. Gleichzeitig besteht wiederum eine starke 
negativ-chronotrope Wirkung. 


g*r 


116 Ta. W. ENGELMANN: 


Die unter A, B, C mitgetheilten Thatsachen lehren, dass die negativ- 
inotrope Wirkung des Vagus nirgends im Herzen auf einer Hemmung der 
Längsleitung der motorischen Erregung beruht und dass ihre Fort- 
pflanzung innerhalb des Herzens überall an andere Bedingungen gebun- 
den ist als die Leitung der motorischen Reize. Sowohl die inotrope Leitung 
innerhalb der Muskelwand der Vorhöfe und der Kammer, wie die von den 
 Vorkammern zum Ventrikel wird durch Bahnen vermittelt, welche durch 
Druck leichter geschädigt werden, als die, welche die motorische Erregung 
fortpflanzen. In Uebereinstimmung mit den bereits auf anderen Wegen 
festgestellten Ergebnissen muss angenommen werden, dass dieschwächen- 
den Reize überall im Herzen nur durch Nervenfasern, die moto- 
rischen überall nur durch Muskelfasern fortgeleitet werden. 


2. Beruht die negativ-inotrope Wirkung des Herzvagus auf 
Herabsetzung der Querleitung in den Muskelfasern? 


In jeder normalen Muskelzelle bildet die contractile Substanz ein die 
Erregung leitendes Continuum. Der motorische Impuls pflanzt sich vom 
Orte der primären Erregung gleichmässig stark und anscheinend gleich 
schnell in jeder Richtung durch die contractile Substanz fort. Für die 
quergestreiften Muskelfasern darf dies als ziemlich sicher betrachtet wer- 
den. Sehr anschauliche Beweise liefern namentlich die sogenannten seit- 
lichen Contractionswellen der Käfermuskeln, die mitten von der Berührungs- 
fläche zwischen Nervenhügel und Oberfläche der quergestreiften Substanz 
ausgehen. Sie sind wiederholt abgebildet und beschrieben worden (11, 12). 
Hier befinden sich in der Regel, wie ich an anderer Stelle durch Photo- 
graphien näher belegen werde, alle von der Mitte der Unterfläche des 
Nervenhügels gleichweit entfernten, in beliebiger Richtung gelegenen Stellen 
der quergestreiften Substanz in merklich gleicher Contractionsphase Es 
fehlt jeder Grund, um gleiches Leitungsvermögen in Quer- wie in Längs- 
richtung der Fasern nicht auch für die. Herzmuskelzellen anzunehmen. 


Inzwischen ebenso sicher ist es, dass unter Umständen die Muskel- 
fibrillen auf einer Seite der Faser abgestorben sein können, ohne dass 
die übrigen Fibrillen ihr Zuckungsvermögen eingebüsst haben. Lässt man 
zu frischen unter dem Deckglas ausgebreiteten Muskelfasern vom Frosch 
oder von Käfern schädigende Flüssigkeiten, z. B. hypotonische Kochsalz- 
lösung, sehr vorsichtig in querer Richtung zuströmen, so kann man dies 
bekanntlich leicht beobachten. Auch die Versuche Jon Velichi’s (13) über 
das elektromotorische Verhalten von Muskeln, an denen künstliche (ther- 
mische, bezw. chemische) Längsschnitte angelegt wurden, sind in dieser 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 117 


Hinsicht beweisend. Undenkbar wäre es also keineswegs, dass auch von 
den Nerven aus, die ja nur auf den natürlichen Längsschnitt der Fasern 
direct einwirken, eine mehr oder weniger weit über den Querschnitt der 
einzelnen Muskelfaser sich erstreckende Lähmung ausgehen könnte. Es 
würde sich also jede dem Hemmungsreiz ausgesetzte Zelle nur mit einem 
Theil ihrer Fibrillen contrahiren. 

Beim Herzen, wo wie bei den glatten Muskelhäuten die einzelnen 
Zellen durch innigsten Contact sowohl in der Längs- wie in der Quer- 
richtung motorisch leitend mit einander verbunden sind, wäre es noch 
ausserdem denkbar, dass auch die Querleitung von Zelle zu Zelle ge- 
hemmt würde, ohne dass die Längsleitung von Zelle zu Zelle aufgehoben 
zu sein brauchte. Die anatomischen Bedingungen für die Uebertragung 
der motorischen Reize sind ja, wenigstens beim Herzen, sicher an den seit- 
lichen Oberflächen der Zellen im Allgemeinen andere und anscheinend 
weniger günstige als an den Enden, wo der Zusammenhang ganz beson- 
ders innig zu sein scheint. Hier würde also, wenigstens bei dickeren, aus 
mehreren Längsreihen von Zellen zusammengefügten Muskelbälkchen eine 
Reduction der activen Querschnitte durch Hemmung der seitlichen Ueber- 
tragung von Zelle auf Zelle in’s Spiel kommen können. Doch ist dies wegen 
der zahlreichen Queranastomosen der Zellen sehr unwahrscheinlich. 

Ueberhaupt ist es von vornherein wenig wahrscheinlich, dass mit Er- 
haltung, sogar Verbesserung (s. unten) der Längsleitung eine völlige Auf- 
hebung des Reizleitungsvermögens in querer Richtung gleichzeitig sollte 
einhergehen können. Es giebt aber directe thatsächliche Gründe, welche 
eine solche Annahme zur Erklärung der negativ-inotropen Vaguswirkung 
unzulässig machen. 

Da dieser Annahme zufolge bei der Vaguswirkung der wirksame 
Querschnitt der Muskelsubstanz redueirt würde, so müsste die Kraft der 
Verkürzung, nicht aber — denn die Längsleitung der übrigen Fibrillen 
besteht fort — die Grösse der Verkürzung im unbelasteten Zustande 
abnehmen. Die negativ-inotrope Wirkung würde also bei isometrischer 
Anordnung maximal, bei unbelasteten Fasern gar nicht oder doch kaum 
merkbar sein müssen. Davon zeigt sich aber nichts. Schon der directe 
Augenschein lehrt, dass bei völlig schlaffen, blutleeren Vorkammern die 
schwächende Vaguswirkung so gut wie bei stark gespannten, blutgefüllten 
Herzen zu Stande kommt. Bei genügender Reizstärke nehmen die Systolen 
bis zu völligem Verschwinden ab. Hiermit sind auch die Versuche von 
0.Frank (6) über den Einfluss der Vagusreizung auf isometrisch und isotonisch 
arbeitende Herzen in Uebereinstimmung, ebenso zahlreiche nicht veröffent- 
lichte ältere und neuere Versuche, die mittels der Suspensionsmethode an 
verschieden stark belasteten Herzen von mir angestellt wurden. 


118 Ta. W. ENGELMANN: 


Ein weiterer thatsächlicher Einwand ist folgender. Da die Längs- 
leitung nach unseren Versuchen selbst während sehr starker Schwächung 
der Systolen im Allgemeinen unverändert fortbesteht, ist zu erwarten, dass 
künstliche, genügend starke directe Reizung der Vorkammern während der 
Vaguswirkung viel grössere Extrasystolen hervorrufen wird, als die gleich- 
zeitig zu beobachtenden spontanen sind. Dies ist aber wiederum nicht der 
Fall. Bekanntlich lassen sich während starker Vagusreizung auch durch 
äusserst starke elektrische Reize merkliche Extrasystolen zeitweilig über- 
haupt nicht auslösen, und die sich etwa auslösen lassen, sind jedenfalls 
nicht grösser und nicht kräftiger als die zur selben Zeit auftretenden 
spontanen. Allerdings können, wenn das Leitungsvermögen in Folge fort- 
geschrittenen Absterbens sehr tief herabgesunken ist, starke directe Reize 
mitunter noch Zusammenziehungen von grösserer Kraft und Hubhöhe als 
die spontanen auslösen. Es ist aber klar, dass dies so sein muss, weil ja 
unter diesen Umständen die Muskelwand an sehr vielen Stellen gleich- 
zeitig direct erregt wird und nicht wie bei schwachen künstlichen Reizen 
oder beim normalen Erregungsvorgang nur an vereinzelten Stellen primär, 
an allen übrigen secundär durch Leitung. 

Ein weiteres gewichtiges Bedenken liefern die positiv-inotropen Nerven- 
wirkungen auf’s Herz. Dies Bedenken richtet sich überhaupt gegen jede 
Erklärung der negativ-inotropen Effecte aus Hemmung der motorischen 
Leitung, also auch der Längsleitung. Wie bekannt, sind in der Norm die 
Herzschläge nicht so stark und umfangreich, als sie unter Einfluss der 
Nerven werden können. Zwar ist jede Systole die im gegebenen Augen- 
blicke grösstmögliche; aber der Werth dieses Maximums kann durch 
Reizung der in den Acceleratorbahnen laufenden, positiv-inotrop wirkenden 
Nervenfasern sehr bedeutend. über die Norm gesteigert werden. Wollte 
man die hemmenden Effecte also auf Leitungsänderungen zurückführen, so 
müsste man consequenter Weise annehmen, dass in der Norm nur ein Theil 
der Muskelfasern sicham Herzschlag betheilige, die normalen Systolen nur 
partielle Contractionen der Herzwand seien. Diese Annahme aber erscheint 
einmal von vornherein höchst unnatürlich und ist weiter mit Allem, was 
wir bisher über die motorische Leitung im Herzen wissen, in Wider- 
spruch. Wie u. A. die Zickzackschnittversuche und die Versuche über die 
Leitung der Negativitätswelle gelehrt haben, breitet sich die motorische 
Erregung im frischen Herzen von jeder beliebigen Stelle der Muskelwand 
nach jeder beliebigen anderen längs jeder beliebigen anderen aus und, 
soweit die Messungen zu beurtheilen gestatten, nach allen Richtungen 
mit gleicher Geschwindigkeit. Weshalb sie irgendwo Halt machen sollte, 
ehe sie die Bahn überall hin bis zum Ende durchlaufen hat, ist nicht 
einzusehen. 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 119 


Es lässt sich nun auch direct beweisen, dass die positiv-inotropen Nerven- 
wirkungen nicht auf Verbesserungen des Leitungsvermögens, speciell der 
Längsleitung beruhen. 


11. Ueber die Leitung der positiv-inotropen Nervenwirkungen 
im Herzen. 


Der Beweis wurde in der nämlichen Weise wie für die herzschwächenden 
Wirkungen durch Abklemmungsversuche geführt: auch die positiv-inotropen 
Nervenwirkungen mussten, wenn Leitungsänderung ihre Ursache war, sich 
im distalen Stück der durch die Klemme abgetheilten Herzwand stärker 
als im proximalen, eventuell ausschliesslich im distalen zeigen. 

Ich kann mich auf die Mittheilung eines einzigen entscheidenden Ver- 
suches (Nr. XIII vom 9. April 1901, Fig. 5a u. b) beschränken. Die 
positiv-inotrope Wirkung wurde hier erzeugt durch Reizung der Herzwurzel 
zwischen den oberen Hohlvenen an der Stelle des Vaguseintritts. Der Frosch 
(R. esculenta) war nicht curarisirt worden, das Herz im Ganzen heraus- 
geschnitten, der Ventrikel durch die Klemme in ein kleineres basales 
(untere Curve) und ein grösseres distales Stück (obere Curve) abgetheilt. 
Die Zeit ist in halben Secunden notirt. 


Fig. 5a. 


Fig. 5a, bei mässigem Druck der Klemme geschrieben, zeigt neben 
einer starken negativ-chronotropen eine sehr bedeutende positiv-inotrope Wir- 
kung, die sich im proximalen wie im distalen Stück in einer an- 
sehnlichen Steigerung der Hubhöhen und einer ebenso ansehnlichen Verlänge- 
rung der Contraetionsdauer zu erkennen giebt. 


Fig.5b ist vom selben Präparat eine Viertelstunde später bei stärkerem 
Druck der Klemme gezeichnet. Auf die Reizung folgt jetzt nur im basalen 


120 Ta. W. ENGELMANN: 


Stück eine bedeutende — in maximo mehr als 30 Procent betragende — 
Steigerung der Hubhöhe und Dauer hervor. Das distale Stück zeigt nur 
eine kaum merkliche Vergrösserung der systolischen Erhebungen und eine 


geringe Verlängerung der Contraetionsdauer, die wohl auf der längeren 
Dauer der Pausen beruhen könnten. Offenbar war hier die Leitung der 
positiv-inotropen Reize durch die gequetschte Stelle so gut wie völlig auf- 
gehoben, während die motorischen Erregungen sich noch ungehindert hin- 
durch fortpflanzten. 


Auch hier wird die Erklärung dieses verschiedenen Verhaltens beider 
Arten von Leitung darin zu suchen sein, dass die positiv-inotrope 
Leitung durch Vermittelung von Nervenfasern, die motorische 
durch Muskelzellen zu Stande kommt. Die Bahnen für erstere verhalten 
sich gegenüber den motorischen bei Druck in derselben Weise wie die 
Bahnen für die negativ-inotropen Reize. 

Es ist kein Zweifel, dass es sich hier wiederum um eine für alle Herz- 
abtheilungen gültige, principielle Erscheinung handelt. Ich habe deshalb 
geglaubt, von Versuchen an anderen Theilen des Herzens (Vorkammerwand, 
Atrioventriculargrenze) einstweilen absehen zu können. 


III. Ueber die Deutung des Phänomens der ‚„Treppe“. 


Wie die inotrope Vaguswirkung, so soll auch die nach längeren Ruhe- 
pausen des Herzens zu beobachtende Abnahme der Zuckungsgrösse und 
deren allmähliches Wachsen nach Wiederaufnahme der Pulsationen — die 
„Lreppe“ von Bowditch — nach Muskens’ Vermuthung ihren Grund 
in Aenderungen des Leitungsvermögens der Muskelwand haben, und nach 
des Autors Mittheilungen scheint der Entdecker der Treppe selbst diese 
Vermuthung nicht abzuweisen oder sie doch für wohl discutirbar zu halten. 
Ich habe deshalb auch für diesen Fall die directe experimentelle Entschei- 
dung zu liefern gesucht, welche offenbar auf demselben Wege wie für die 
inotropen Nervenwirkungen zu erreichen sein musste. Ohne nun bestreiten 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN, 


121 


zu wollen, dass Aenderungen des Leitungsvermögens unter Umständen am 
Entstehen einer Treppe betheiligt sein können, führen doch meine Versuche 


zu dem Ergebniss, dass es sich auch hier im All- 
gemeinen nicht um pseudo-inotrope, sondern um 
echte primär-inotrope Wirkungen handelt. 

Klemmt man beim Froschherzen in der 
oben beschriebenen Weise einen Theil der „Spitze‘ 
von der Basis des Ventrikels ab und erzeugt man 
nun eine sehr lange Pause, so zeigt bei Wieder- 
beginn der Ventrikelsystolen das distale ebenso 
gut wie das proximale Stück die Treppe, 
und zwar im Allgemeinen in gleicher Stärke und 
gleichem zeitlichen Verlaufe wie dieses. 

Dieser Erfolg tritt unter gleichen Umständen 
auch ein, wenn der Druck der Klemme so weit 
gesteigert wird, dass eine Fortleitung der nega- 
tiv-inotropen Vaguswirkungen vom proximalen 
auf’s distale Stück gehemmt war, womit zugleich 
der Beweis geliefert ist, dass durch den Vagus 
zugeleitete Nervenwirkungen hierbei nicht im 
Spiele waren. 

Als Beleg diene aus vielen anderen der in 
Fig. 6 abgebildete Versuch. 


Versuch Nr. XXXII. 18. VI. 1900. Bog. 2. 
Umg. 6. Rana esculenta, nicht curarisirt. Herz 
ausgeschnitten, klopft regelmässig. Ventrikel in 
der Mitte eingeklemmt. Obere Curve vom proxi- 
malen (7), untere vom distalen (Y”) gezeichnet. 
Von Zeit zu Zeit wird durch fünfmalige, in Pausen 
von einigen Secunden wiederholte, momentane 
Reizung der Herzwurzel am Vaguseintritt mit 
kräftigen Induetionsströmen ein lang anhaltender 
Stillstand erzeugt. 

Auf die Reizung folgt zunächst eine sehr 
deutliche, obschon nicht starke negativ-inotrope 
Wirkung auf V, welche sich aber nach V’ nur 
kaum merklich fortpflanzt. Nach der 5. Reizung 
tritt ein Stillstand von 90 Secunden Dauer ein. 
Die erste spontane Systole nach Ablauf desselben 
ist sowohl in Y wie in V’ sehr bedeutend kleiner, 
als vor der langen Pause. Die nächsten Systolen 
nehmen dann allmählich an Höhe zu, bis etwa bei 
der 7. Contraction die anfängliche Höhe wieder 
erreicht ist. Die Wirkung ist im basalen Stück 


Fig. 6. 


122 Ta. W. ENGELMANKN: 


absolut wie relativ etwas stärker als im distalen, also entgegengesetzt von 
dem, was nach der Muskens’schen Hypothese eintreten sollte. 

Dass es sich hier um eine echte Treppe und nicht um eine ‚ab- 
klingende negativ-inotrope Vaguswirkung handelt, beweist, ausser dem schon 
oben in dieser Beziehung bemerkten, der zeitliche Verlauf der Wirkung. 
Ein so schwacher negativ-inotroper Nerveneffect, wie er in der gering- 
fügigen Abnahme der Zuckungshöhen von 7 zu Tage. tritt, musste schon 
bald nach dem Anfang der langen Pause erloschen sein. Ich brauche in 
dieser Hinsicht nur auf die alten Curvenbilder und Beschreibungen von 
Nuöl (4) und Heidenhain (7) zu verweisen. Wegen genauerer Angaben 
über den zeitlichen Verlauf der negativ-inotropen Vaguswirkung verweise 
ich auf meine unlängst in der Akad. v. wetenschappen zu Amsterdam ge- 
thane kurze Mittheilung (12) und die demnächst in diesem Archiv folgende 
ausführlichere Publication. 

Genauere Zeitmessungen über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der 
motorischen Reize im Herzen während der Treppe ergaben, wie früher 
schon (12) von mir hervorgehoben wurde, dass diese Geschwindigkeit im 
Anfang nach der langen Ruhepause im Allgemeinen nicht nur nicht ge- 
ringer, sondern vielmehr merklich grösser gefunden wird als vorher und 
gegen das Ende der Treppe hin. Aus diesem Grunde darf also auch nicht 
eine Verlangsamung der Contractionswelle innerhalb der Wand der 
Vorkammern oder der Kammer zur Erklärung der Schwächung der Systolen 
der Treppe herbeigezogen werden. Ausserdem ist diese Erklärung, wie 
die der Schwächung durch Vagusreizung, schon dadurch ausgeschlossen, 
dass Form und Dauer der Contractionen sich im Allgemeinen nicht in dem 
zu erwartenden Sinne einer Verlängerung, bezw. Verbreiterung mit Plateau- 
bildung ändere, sondern häufig (s. a. Fig. 6) eher im entgegengesetzten 
Sinne von der Norm abweichen. Es gelten hier dieselben Betrachtungen, 
die oben bei Besprechung der negativ-inotropen Nervenwirkungen angestellt 
worden sind, 


IV. Messungen der Leitungsgeschwindigkeit der motorischen 
Erregung in der Herzwand während negativ-inotroper Einflüsse. 


Im Folgenden sollen die im Abschnitt I erwähnten genauen Zeit- 
messungen mitgetheilt werden, welche streng beweisen, dass die Contraetilität 
der Herzmuskelzellen durch Nerveneinfluss stark geschwächt sein kann, 
ohne gleichzeitige Abnahme, ja trotz gleichzeitiger Zunahme der Leitungs- 
geschwindigkeit für die motorischen Reize. Eine vollständige Untersuchung 
der Frage nach dem Einfluss der Nerven auf die Leitungsvorgänge im 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 123 


Herzen ist hier nicht beabsichtigt. Es soll nur der eine fundamentale 
Punkt der weitgehenden Unabhängigkeit inotroper von dromotropen Wir- 
kungen zahlenmässig sichergestellt werden. 

Die bei den Messungen befolgte Methode war in allem Wesentlichen 
dieselbe, wie in meinen früheren Untersuchungen über die Leitung im 
Herzen (13, 8. 149 Taf. IX u. X). Es wurde jedoch immer am ab- 
geklemmten Präparat gearbeitet und das Zeitintervall s— s’ bestimmt zwischen 
dem Anfang der Systole des proximalen (s) und der des distalen Stückes (s‘) 
der zwischeu der Klemme befindlichen Herzwand. Hierbei war zunächst 
mit der durch die Abklemmung gesetzten Störungen der Leitung als einer 
möglichen Fehlerquelle zu rechnen. 

Durch die Quetschung, wenn sie einen gewissen Grad übersteigt, wird 

die motorische Leitung bekanntlich im geklemmten Stück merklich ver* 
langsamt, schliesslich ganz aufgehoben. Andererseits kann bei Nachlassen 
des Klemmendrucks die Leitung sich wiederherstellen, wobei ihre Geschwindig- 
keit Anfangs zunimmt. Eine während inotroper Vaguswirkung etwa sich 
zeigende Verlängerung des Intervalls s—s’ würde also möglicher Weise auch 
durch den Einfluss der Klemme erzeugt sein können, wie andererseits eine 
unter gleichen Umständen beobachtete Verkürzung des Intervalls dadurch, 
dass kurz zuvor der Druck der Klemme verringert ward. Inwischen in 
der Praxis erwies sich diese Fehlerquelle bei nur mässiger Aufmerksam- 
keit als wenig gefährlich. Es bleibt nämlich s—s’ bei gleichbleibendem 
Stand der Klemme innerhalb sehr weiter Grenzen des Druckes sehr lange 
Zeit, am blutdurchströmten Herzen viele Stunden lang, völlig constant. Es 
ist sogar, wenigstens an der Vorkammerwand, nicht sehr leicht, eine deut- 
liche Steigerung oder Abnahme des genannten Intervalls durch Steigerung 
bezüglich Abnahme des Klemmendruckes zu erzeugen und zu verfolgen. 
Bei wachsendem Druck hört oft die Leitung plötzlich ganz auf, ohne dass 
ein messbares Stadium abnehmender Leitungsgeschwindigkeit zur Beob- 
achtung gekommen wäre, und auch die Wiederkehr nach vorheriger Auf- 
hebung durch Abklemmen geschieht meist plötzlich: es wächst die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit äusserst rasch von Null zur definitiven Höhe 
wieder an. Jedenfalls bedarf es bei den Vorkammern ausserordentlich 
feiner Abstufung des Klemmendruckes, um eine länger anhaltende, merk- 
liehe Steigerung oder Abnahme des Intervalls s—s’ zur Anschauung zu 
bringen. 
Beim Ventrikel gelingt es leichter, die allmählichen Aenderungen des 
Intervalls bei Aenderung des Klemmendruckes zu verfolgen, und ganz be- 
quem ist der Nachweis für die Leitung von A nach /. Hier handelt 
es sich um Schwankungen, die leicht eine ganze Secunde und mehr 
betragen können. 


124 Ta. W. ENGELMANR: 


Bei Einrichtung der Versuche und Deutung der Befunde hat man 
den wichtigen, früher ausführlich (13, S. 164 bis 186) von mir unter- 
“suchten Umständen Rechnung zu tragen, welche die Leitung beeinflussen 
können, besonders der Dauer der vorhergegangenen Pausen. Für unseren 
Zweck indessen — Entscheidung der Frage, ob inotrope ohne entsprechende 
dromotrope Wirkungen möglich sind — konnte von einer Deutung in der 
Regel ganz Abstand genommen werden. Denn es kam ja nur darauf an 
festzustellen, ob überhaupt Leitungsänderungen und wenn ja, in welchem 
Sinne solche vorhanden waren. Welches ihre nähere Ursache war, konnte 
im Allgemeinen gleichgültig bleiben. 

In den folgenden Tabellen sind, im Anschluss an die früher von mir 
vorgeschlagene Bezeichnungsweise, folgende Abkürzungen und Zeichen ge- 
braucht: 

T bedeutet die Dauer einer Periode, vom Anfang einer Systole bis 
zum Anfang der nächsten gerechnet, und zwar 
TV die Dauer einer Ventrikelperiode in Secunden, 
TA die Dauer einer Vorkammerperiode in Secunden, 

4— 4 das Zeitintervall in Secunden zwischen Beginn der Systole des 
proximalen und des distalen Stückes der abgeklemmten Vor- 
kammer, 

V—V’ dasselbe für den Ventrikel, 

A—-V’ dasselbe für A und /, wenn die Klemme in der Furche zwischen 
A und V angebracht war, 

h ist die Höhe der systolischen Erhebung in der vom proximalen, 
h‘ ist die Höhe der systolischen Erhebung in der vom distalen Stück 
gezeichneten Curve, in Millimetern. 


Alle Werthe wurden zunächst für die der Reizung zunächst vorher- 


gehenden Perioden, dann für eine grössere Zahl dem Beginn der Reizung 
folgenden gemessen. 


A. Messungen an den Vorkammern des Froschherzens. 


Tab. I bis V. Hierzu Fig. 7a und 7b. Sie stammen von demselben 
Präparat (Vers. V, 15. III. 1900), das auch die Fig. 1a bis 1h geliefert 
hat (s. dort). Die Geschwindigkeit der Schreibfläche war, mit Ausnahme 
von Tab. Il und Fig. Ta, 17 bis 18 "=. Die Stimmgabel registrirte Fünftel- 
secunden. Der wahrscheinliche Fehler der Einzelmessungen beträgt durch- 
schnittlich für Tab. I bis II kaum 0-02”, für III bis V kaum 0-01”, was 
für das Intervall 4— 4’ in beiden Fällen etwa 10 Procent der zu messen- 
den Grösse entspricht. Wegen des langsamen Anstieges der Curven konnten 
grössere Geschwindigkeiten der Schreibfläche nicht wohl mit Nutzen in An- 
wendung kommen. Doch ist die erreichte Genauigkeit für unsere Zwecke 
durchaus genügend, 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 


125 


1. Versuche bei schwachem Druck der Klemme, mit starkem 
negativ-inotropen Effect in A und A. 


Tabelle I. 


Bogen 22. Umg. 1. 16.111. 1900. 8"10’. Temperatur 16° C. 


Nr. TA 

1 2.84” 
2 2-84 
3 2-80 
4 2.84 
1 5.40 
2 360 
3 3.44 
4 410897 
5 3-26 
6 3-26 


A—4 
0.18” 
0-18 
0:20 
0:20 
Reizung 
0.20 
0.20 
0-18 
0-17 
0.19 
0-19 


Tabelle II. 


9] 
+6 
2: 


‚A 


D 5 mm 


r 


oOSISıI9-[K 


h 


avDorrmo 


A' 


Bogen 22. Umg. 2. 16. II. 1900. 815’. — Hierzu Fig. 7a 


(in halber Grösse des Originals). 


Nr. TA 
1 3-0 
2 3-0 
3 3-0 
4 | 
1 

2 


po -INn nr 


-1OD np on 


7 


A— 4 
0%.237 
0-20 
0-20 
0.22 
Reizung 
0.22 
0.22 
0-20 
0-22 
0.20 
0°18 
0-18 


hA 


5.0 mm 


5° 
5°» 


4» 


POOkeHoor 


HOconu a 


In beiden Versuchen ist trotz der höchst bedeutenden 
Schwächung sowohl der A, wie der A, keine Abnahme der 
Leitungsgeschwindigkeit zu erkennen. Die niedrigsten Werthe 
für A— A’ werden in beiden Fällen einige Zeit nach der 


Reizung erreicht. 


Doeh soll hierauf wegen der geringen 


Geschwindigkeit der Registrirtrommel kein Gewicht gelegt 
werden, die eine Genauigkeit von mehr als 0-02 Sec. nicht 


wohl zuliess, 


AARAU NAAR AAN 


RAM 


VUANARAAA ANA AA EL LUG AAN 


TAAANAG, 


3 
S 
3 
= 
Ss 
S 
3 
= 
SZ 
S 
= 
S 
S 
S 
S 
s 
S 


Fig. 7a. 


x 


126 Ta. W. ENGELMANKN: 


2. Versuche bei stärkerem Druck der Klemme, mit starkem 
negativ-inotropen Erfolg in 4, äusserst schwachem in A’. 


Tabelle II. 
Bogen 11. Umg. 9. 15.1. 1900. 1" 2’. Temperatur 17°C. 


Bogen 17. Umg. 2. 15.111. 1900. 2"31’. Temperatur 17. C. 
Hierzu Fig. 7b (halbe Originalgrösse). 


Nr. TA AN: hA hA 
° 1 13992 0-11” 6.gmm  5,6mm 
2 1.92 0-10 6-9 5-8 
R 3 1-90 0-11 6-8 5-3 
? 4 1-88 0-10 6-8 5°6 
Reizung 

1 1-90 0-10 6-5 5-6 
e 2 2-18 0.09 332 5-4 
? 3 2.04 0-10 1-2 5-2 
S 4 2.04 0-09 1-6 5°2 
S 5 2.04 0.10 3-0 5-2 
? 6 1.96 0.10 5.0 5-1 
g 7 1-98 0-10 6-6 5.2 
° Tabelle IV. 

° 


Nr. TA A— 4 hA hA 
= 1 2.05” 0.09" 6.5ea) Maromm 
5 2 2.04 0.09 6-5 4-8 
” Reizung 

R il 2.08 0.08 6-5 4.6 
o 2 2.32 0.08 2-6 4-5 

3 2-18 0-07 1.0 4-6 

A 2.24 0-07 1-0 4-7 

5 2.20 0-07 2-1 4-7 

6 2.14 0.08 4:0 4.9 

Tabelle V. 
Bogen 17. Umg. 5. 15. III. 1900. 2" 40”. 

Nr. TA A—A hA hA 

1 1-98” 0- 09” 6.2 m 5,.gmm 

2 1.95 0-08 60 5-1 

3 1-96 0.09 6-1 5.0 

Reizung 

1 1-98 0-08 6-1 5.0 

2 2.20 0-09 3-0 4.9 

3 2.20 0-07 1-4 4-7 

4. 2.14 0-07 2.0 4.6 

un) 2-10 0.08 3-5 4-7 

6 2-10 0.08 9-0 5.0 

7 2-06 0.09 6.0 5.0 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 127 


Die Zahlen von Tab. III bis V zeigen ebenso wenig wie die von Tab. I 
und U eine Zunahme der Werthe A— 4’ nach der Reizung. In allen ist 
im Gegentheil eine Abnahme unverkennbar, die wahrscheinlich von der 
Verlängerung der Pausen herrührt. 

Es wird vielleicht auffallen, dass die absoluten Werthe für das Intervall 
4— 4 im den Versuchen Tab. III bis V erheblich, fast um die Hälfte, 
kleiner sind, als in den Versuchen von Tab. I und II, obschon bei den 
letzteren der Klemmendruck kleiner war. Dies liegt daran, dass die Ver- 
suche Tab. I und II einen Tag später als die von Tab. III bis V an- 
gestellt sind und dass ausserdem dazwischen zahlreiche andere gleichartige 
Abklemmungsversuche an 4 am nämlichen Präparate liegen. Beide Um- 
stände mussten zu einer Abnahme des Leitungsvermögens in der geklemmten 
Stelle Anlass geben; der erstere auch zu einer Abnahme der Hubhöhen, 
die denn auch in den Zahlen der Tabelle stark zu Tage tritt. 


B. Messungen an der Kammer des Froschherzens. 


Die Versuche sind in derselben Weise wie an 4 angestellt, jedoch mit 
querer Abklemmung der Kammer zwischen Basis und Spitze. 


1. Versuche bei schwachem Druck der Klemme, mit starkem 
negativ-inotropen Effect in Y und /”, 


Versuch VIH. 29. III. 1900 u. flg. Tab. VI bis IX. Schwach ceurarisirte 
Rana esculenta. — Refleetorische Vagusreizung vom Darm aus durch kurzes 
Tetanisiren. Geschwindigkeit der Schreibfläche 17 bis 20 "m, 

Tabelle VI. 


Bogen 7. Umg. 5. 29. III. 1900. 2% 5”. —: Temperatur 16° C. 


Nr. AZ v—V hV BU 
1 1-80” 0.15” 3 mn 11.922 
2 1-80 0-15 3-5 11.5 
Reizung 
1 6-75 0-13 3.0 11-5 
2 2-35 0-15 1-5 7.0 
3 2.40 0.15 2.0 7.5 
4 2.30 0-15 25 8-0 
5 2-20 0-15 2-5 9.0 
6 2-05 0.15 3.0 9.5 


128 Ta. W. ENGELMANN: 


Tabelle VI. 
Bogen 8. Umg. 1. 30. IH. 1900. 237‘. Hebelvergrösserung verdreifacht. 
Nr. TV v—V hV hV' 
1 2215. 0.13” 10,02 21-022 
2 2-10 0-13 10-0 21-0 
Reizung 
1 2-25 0-13 10-0 21°0 
2 16-75 0.10 6°5 18.5 
3 5-25 0-10 4-0 14-5 
4 3-80 0-08 5-0 16-0 
5 as 0.10 65 1736 
Tabelle VI. 
Bogen 17. Umg. 1. 31. III. 1900. 4%20°. Kammer näher an Basis 
abgeklemmt. 
Nr. TV V—-V hV hV' 
1 2-20” 0152 300 14.5 
2 2.20 0-15 3:0 14-5 
Reizung 
1 2.25 0-15 3-0 14-5 
2 3-20 0-15 1-5 11-0 
3 2-95 0-15 0°5 5.0 
4 2.60 0-15 0-3 3-0 
5 2.40 03 0-2 3-0 
6 2-35 0-12 0-3 3-5 
7 2.35 0-13 0-5 40 
8 2°25 0.13 1°0 4-5 
Tabelle IX. 
Bogen 18. Umg. 4. 31. III. 1900. 6% 2’. 
Nr. TV. v’—V hV Ray 
1 2.10” 0-15” 6.0 16-025 
2 2-10 0-15 6-0 16-0 
Reizung 
1 2:055° 0.15 6-0 16-0 
2 12-00 0-15 50 13-5 
3 3-10 0-13 2-5 6-5 
4 2-60 0.10 3-5 8-0 
5 2.45 0.13 4.0 9.5 
6 2-30 0-15 50 11-0 


In keinem einzigen der vorstehenden Versuche ist eine Abnahme der 
Leitungsgeschwindigkeit nach der Vagusreizung bemerklich, in den Ver- 
suchen Tab. VII und IX sogar eine entschiedene Zunahme. 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 129 


2. Versuche bei stärkerem Druck der Klemme, mit starkem 
negativ-inotropen Effect in /, kaum merklichem in /”. 
Tabelle X. 


Versuch VII. Bogen 10. Umg. 5. 30. II. 1900. 3" 30". 
Dasselbe Präparat wie in den Versuchen Tab. VI bis IX. 


Nr. TE v—V hV hV' 
1 1-85” 0-04” 12202 200 
2 1-90 0.04 12-0 20-5 
3 12,90 0.04 12-0 20-5 
Reizung 
1 9-50 0.04 1175 20-5 
2 3-15 0:04 9.0 19.5 
3 2-90 0:03 10-0 20.0 
4 2.65 0.04 11-0 20-5 
5 2.40 0.04 11-0 20-5 
6 2.20 0.04 11°D 20.5 


Von einer Abnahme der Leitungsgeschwindigkeit unter 
Einfluss der Vagusreizung ist nichts zu bemerken. 

Das Gleiche zeigt der in Fig. 8 theilweise und auf die 
Hälfte verkleinert abgebildete Versuch (Nr. V, Bogen 16, 
31. III. 1900 3% 42’). Hier ist sogar eine Beschleunigung 
der Leitung während der negativ-inotropen Wirkung unver- 
kennbar Die genaue Messung ergiebt für das Intervall 
’—YV' vor der Reizung 0-18”, für die erste Systole nach 
der stark verlängerten Pause 0-11, für die zweite 0-13”. 


C. Messungen der Leitungsgeschwindigkeit von 4 nach V/ 
während negativ-inotroper Vaguswirkung. 


) 
IS 
\ 
I 
5 \ 
| 

| 

Ä | 
( 

\ 

( 

| 


In diesen Versuchen wurde die Klemme stets möglichst 
genau in der Atrioventricularfurche angelegt, A (meist der 
linke) und / für sich suspendirt und registrirt. Wegen der 
schon im normalen Zustande sehr bedeutenden Grösse des 
Intervalls 4,—/,, wie auch wegen der grösseren zur Re- 
gistrirung verfügbaren Muskelmassen, die höhere und steiler 
ansteigende Curven ermöglichen, kann die Genauigkeit der 
Messungen in diesen Fällen weiter getrieben werden, als in den 
Versuchen mit Abklemmung innerhalb der Vorkammer oder 
der Kammer. Der leitungsbegünstigende Einfluss der Pausen- 
verlängerung, den ich schon in früheren Mittheilungen hervor- 
hob (u. A. 3, S. 170 flg.), macht sich zugleich sehr bemerkbar. 


Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 9 


IN 


Fig. 8. 


130 Ta. W. ENGELMANN: 
1. Versuche bei schwachem Druck der Klemme, mit starker 
negativ-inotroper Wirkung sowohlin Aalsin 


Alle diese Versuche sind am bluthaltigen, in situ belassenen Herzen 
angestellt. Der Vagus ward wiederum reflectorisch, von den Bauch- 
eingeweiden aus erregt. 


Tabelle XI. 


Versuch LXVIII. Bogen 9. Umg. 3. 4. V. 1899. 9%33. Der wichtigste 
Theil dieses Versuches ist oben in Fig. 4a abgebildet worden. 


Nr. TV A—V,. hA4 hV 
1 1:88” 0-52” U 13.922 
2 1:89 0:52 0:4. 13-6 
3 1-88 0-53 7.0 13-5 
Reizung 
1 3.73 0-52 6-0 13-6 
2 218 ? 0-1 7-9 
3 2.70 ? 0.1 8-7 
4 2.58 0:40 0-4 10-6 
5 2:30 0-39 3:5 12-2 
6 2.02 0.33 6-0 12°6 
7 2.33 0-36 7-2 12-9 
8 2-15 0.34 7-5 12-8 


In der zweiten und dritten Periode nach Beginn der Reizung ist das 
Intervall A—YV wegen zu geringer Erhebung von A, nicht messbar. So- 
bald dies aber wieder der Fall ist (von Periode 4 an), wird A—YV bedeutend 
verkürzt gefunden. Es sinkt in den folgenden Perioden noch weiter und er- 
reicht in der 6. mit 0:33” das Minimum. 


Tabelle XI. 
Versuch VI. Bogen 1. Umg. 2. 27. III. 1900. s». 


Nr. TV A—V h4 hV 
1 DIA 0:28" 3:6 mm 17.5 mm 
2 3-5 0-29 3-6 17:4 
3 3.4 0-30 3:6 175 
4 3:45 0.29 3-5 17:6 
Reizung 
1 3.8 0.29 3:6 17-2 
2 18-5 0.30 1.0 15-3 
3 4.8 0-26 0-2 9.0 
4 4.1 0.23 0-6 10-5 
5 3-75 0.26 1-4 12-0 
6 3:65 0.27 23 13-2 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 131 


Tabelle XII. 


Versuch VI. Bogen 2. Umg. 1. 27. III. 1900. 8%26°. Dasselbe Präparat. 
Die Klemme war inzwischen wiederholt geöffnet worden. 


Nr. TV A—V hA hV 
1 2.80” 0-24” 4.50m 18:10 
2 2.90 0.23 4-3 18-2 
3 295 0-23 4.5 18-1 
Reizung 
1 12»5 0.24 4-3 17-6 
2 4-8 0.18 1-5 140 
3. 4-5 0.19 2.0 15.0 
4 4-2 0-18 22 15-8 
5) Sal 0-18 2-5 16-2 
6 3+3 0-18 2-7 16-8 
7 3.0 0.20 2-7 17-3 


Beide Versuche zeigen übereinstimmend nach der ersten, in Folge der 
Reizung stark verlängerten Pause eine bedeutende Herabsetzung des Inter- 
valles A— 7, die auch in den nächstfolgenden Perioden noch fortbesteht, 
wie auch die negativ-chronotrope Wirkung. 


2. Versuche bei stärkerem Druck der Klemme, mit starkem 
negativ-inotropen Effect ausschliesslich in A. 


Tabelle XIV. . 


Versuch LXVIH. Bogen‘9. Umg. 4. 4.V.1899. 9% 36’. Der in Fig. 4b 
abgebildete Versuch. Dasselbe Präparat wie in Tab. XI, drei Minuten später. 
Die Klemme war inzwischen einmal gelüftet und wieder stärker zugeschraubt 
worden. In Folge dessen hat jetzt die Leitung der inotropen Reize von 
4 nach V aufgehört. Die Leitungsgeschwindigkeit für die motorischen Reize 
hat nicht gelitten, ist sogar noch immer etwas grösser als im Anfang des 
Versuches Tab. XI. 


Nı TV A—V hA hV 
1 1-.61' 0-44” 6.n2ın 16.5"m 
2 1-61 0.44 6-5 17-0 
B) 1.64 0.44 6-5 17.2 
Reizung 
1 1'65 0.45 6.3 17-4 
2 2-77 0.42 4-0 17-5 
3 2-32 0.43 1.0 17:9 
4 2:13 0-40 16 18-1 
5 1-94 0.43 2-3 17-8 
6 1-94 0.41 4-0 17-6 
7 1.83 0-41 4-8 17-8 
8 1-78 0.40 5-3 IR 


192 Ta. W. ENGELMANN: 


Tabelle XV. 

Versuch vom 27. X. 1901. Bogen 2. Umg. 1. Temperatur 15.5° C. 
Nr. Pay A—V hä hV 
1 1.927 0:93” 10-2 144 
2 1292 0-93 10-3 14-3 
3 1-90 1-00 10.3 14.0 
4 1-96 0.97 10°3 13.9 
5 1-93 0:98 10-3 13-9 

Reizung 
1 1-88 0:94 10°2 13.8 
2 1290 0.97 7.0 13-8 
3 1-93 0-99 4.6 13-8 
4 1-93 0.96 3-0 13-7 
5 1-94 0.97 1-8 13-8 
6 1-99 0.99 1-4 138 
7 1°95 0-95 1-7 13-8 


Tabelle XVI. 


Dasselben Präparat zwei Minuten später. Kurz vorher nochmals gereizt. 


Nr. TV A—V hA hV 
1 3.85” 1-00” 10-70 14.5 mm 
2 2°03 0°93 10-6 15-0 
3 1-90 0-80 10-6 15-0 
Reizung 
1 1294 0.98 9.8 14-5 
2 1-94 0-88 6-0 14.5 
3 1-93 1-01 5-0 14-6 
4 1-98 0:98 3-6 14-6 
5 12:98 0-96 2-0 14-7 
6 1-94 0-98 2-1 14-6 
7 2-03 0-97 2-3 14-5 
5 2-03 0.98 2.9 14-5 
1) 2-05 0.96 3-7 14-6 


In den beiden letzten Versuchen (Tab. XV und XVI) fehlt die Be- 
schleunigung der Leitung 4—/ nach der Vagusreizung, sehr wahrschein- 
lich nur wegen mangelnder oder ungenügender Verlängerung der Pausen. 
Der begünstigende Einfluss längerer Pausen tritt auch hervor in den vor 
die Reizung fallenden Perioden 1, 2, 3 von Tab. XV. Der Periode 1 war 
hier eine /-Pause von etwa der doppelten Dauer vorausgegangen. Derselbe 
Einfluss zeigt sich nach der ersten Periode des Versuchs von Tab. XVI sehr 
deutlich. 


UNABHÄNGIGKEIT DER INOTROPEN NERVENWIRKUNGEN. 133 


Schlussbemerkungen. 


Angesichts der vorstehenden, ziemlich zahlreichen Versuche könnte 
jetzt möglicher Weise ein Zweifel auftauchen, ob Vagusreizung wohl über- 
haupt eine Abnahme des Leitungsvermögens ım Herzen hervorzurufen im 
Stande sei, ja ob nicht vielleicht — im geraden Gegensatz zu Muskens’ 
Vermuthung — primär-dromotrope Nervenwirkungen im Herzen 
überhaupt fehlen? Es müsste sich dann bei den thatsächlich unter 
Nerveneinfluss vorkommenden Leitungsunterbrechungen und -wiederher- 
stellungen um pseudo-dromotrope Effecte handeln, wie sie ja durch Aende- 
rung der Reizbarkeit, also auf bathmotropem Wege sehr wohl zu Stande 
kommen könnten. Ich halte indessen die Unterscheidung echter, primär- 
dromotroper Nervenwirkungen durch frühere Beobachtungen und Messungen 
bereits für hinreichend motivirt und verweise in dieser Beziehung nament- 
lich auf die in meinem vorigen Aufsatz (1) beschriebenen und abgebildeten 
Versuche, u.a. Taf. IV, Figg. 11 und 12, 8. 333, Taf. V Fig. 18, S. 337, 
Taf. VI, Fig. 19, S. 338, Figg. 21 und 22, S. 339, Fig. 23, S. 340. Eine 
ausführliche Behandlung der dromotropen wie auch der bathmotropen 
Nervenwirkungen bleibe für eine spätere Gelegenheit vorbehalten.! Der 
wesentliche Zweck der ‘vorliegenden Arbeit war nun der, zu entscheiden, 
ob es echte, primär-inotrope Nervenwirkungen giebt, oder ob die that- 
sächlich nach Nervenreizung zu beobachtenden Aenderungen der mechani- 
schen Leistungsfähigkeit der Herzmuskeln auf Aenderungen des Leitungs- 
vermögens der Muskelwände für die motorischen Erregungen beruhen. 
Nachdem es sich herausgestellt hat, dass letzteres, wenigstens in der Norm, 
sicher nicht der Fall ist, wird die Analyse der inotropen Nervenwirkungen 
weiter fortzusetzen sein. 


! Vgl. übrigens die kurzen Mittheilungen in (14). 


134 Tu. W. ENGELMANN: UNABHÄNGIGKEIT D. INOTROPEN NERVENWIRK. 


Litteraturverzeichniss. 


1. Th. W. Engelmann, Ueber die Wirkungen der Nerven auf das Herz. Dies 
Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 315—361. 

2. L. J. J. Muskens, Investigations into the action m the vagus nerve and 
its signification for our understanding of the normal heart-bent. Journ. of the Boston 
Soc. of med. Science. 1898.: Febr. — 8. a. Proc. of the Americ. Acad. of Arts and 
Seiences. 1898. Febr. Vol. XXXIII. Nr. 11. p. 185, Ameriec. journ. of physiol. 1898. 
July 1. Vol.I. p. 488 und Arch. de physiologie. 1898. 5"® Serie. T.X. p. 193. 

3. H. E. Hering, Ueber die gegenseitige Abhängigkeit der Reizbarkeit, der 
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für die Theorie der Herzthätigkeit und ihrer Störungen. Pflüger’s Archiv für die 
ges. Physiol. 1901. Bd. LXXXVI 8. 533—585. 

4. J. P. Nuöl, Over den invloed van vagusprikheling op de hartscontracties 
by den Kikrorsch. Onderzoek. ged. in het physiol. labor. der Utrechtsche Hoogesch. 
1873. 3° R. D. DH. p. 291—325. — Dasselbe deutsch in Pflüger’s Archiv. 1873. 
Bd. IX. 8. 83—108. 

5. Otto Frank, Die Wirkung von Digitalis (Helleborein) auf das Herz. 
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Zustande. Pflüger’s Archiv. 1901. Bd. LXXXIV. S. 130—172. 

7. R. Heidenhain, Untersuchungen über den Einfluss des N. vagus auf die 
Herzthätigkeit. Zbenda. 1882. Bd. XXVII. S. 383—412. 

8. F. B. Hofmann, Ueber die Function der Scheidewandnerven des Frosch- 
herzens. Zbenda. 1895. Bd. LX. S. 139—172. 

9. M. Heidenhain, Ueber die Structur des menschlichen Herzmuskels. Anatom. 
Anzeiger. 1901. Bd. XX. Nr. 2—3. 8. 33—78. — Hier ist auch weitere Litteratur 
(Godlewski, Hoyer u. A.). 

10. Al. Foettinger, Sur les terminaisons des nerfs dans les museles des insectes. 
Onderzoek. physiol. lab. Utrecht. Derde R. V. p. 293—8322. — Hier auch ältere Litte- 
ratur (Arndt, Frederieg). 

11. Al. Rollett, Untersuchungen über Contraction und Doppelbrechung der quer- 
gestreiften Muskelfasern. Denkschr. der math.-naturwissensch. Olasse der kais. Akad. 
der Wissensch. Wien 1891. Bd. LVIH. 

12. Th. W. Engelmann, Bydrage tot de kennis van den negatief-inotropen 
invloed van den nerv. vagus op het hart. Versi. d. k. Akad. v. wetensch. te Amsterdam. 
Afd. Natuurk. Vergad. v. 28. Sept. 1901. 

13. Derselbe, Beobachtungen und Versuche am suspendirten Herzen. Zweite 
Abhandlung. Ueber die Leitung der Bewegungsreize im Herzen. Pflüger’s Archiv. 
1894. Bd. LVI. S. 149 —202. 

14. Derselbe, Quelques remarques et nouveaux faits concernant la relation 
entre l’exeitabilite, la conductibilit& et la contraetilite des muscles. Arch. Neerl. 1901. 
Ser. II. T.V. p. 689 — 695. 


Ueber die Entfernung der extracardialen Herznerven 
bei Säugethieren. 


Von 


Dr. Hans Friedenthal 


in Berlin, 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


Schon die Thatsache, dass mit alleiniger Ausnahme der quergestreiften 
Skeletmusculatur alle Organe des thierischen und menschlichen Organismus 
vom sympathischen Nervensystem innervirt werden und auch abgesehen 
von der directen Innervation vom Sympathicus aus durch die von sympathi- 
schen Nerven regulirte Blutzufuhr in Bezug auf ihre Function in einer 
zweiten innigen Beziehung diesem noch so räthselhaften Nervensystem 
unterstellt sind, weist auf die Wichtigkeit der Erforschung der Beziehungen 
zwischen den vom Sympathicus innervirten Organen und dem cerebro- 
spinalen Nervensystem hin. An einer Reihe von Organen, wie dem Uterus, 
der Harnblase, dem Magen konnte bereits gezeigt werden, dass völlige 
Trennung vom cerebrospinalen Nervensystem anscheinend ohne Schädigung 
der Function ertragen werden kann, und namentlich die berühmten Ver- 
suche von Goltz an Hunden, denen er nur Theile des Gehirns und das 
verlängerte Mark unzerstört gelassen hatte, während Rückenmark und 
Grosshirn völlig ausgeschaltet waren, hatten die Unabhängigkeit der vom 
Sympathicus innervirten Organe für die vegetativen Functionen dargethan. 

Nur die völlige Trennung des Herzens vom Üentralnervensystem war 
bisher aus später zu besprechenden Gründen noch nicht gelungen, trotzdem 
das Herz durch seine Querstreifung in seinem histologischen Bau der 
Skeletmusculatur am nächsten steht und es gerade beim Herzen am 
zweifelhaftesten bleiben musste, ob wie beim Skeletmuskel in den meisten 
Fällen Degeneration die Folge der Durchtrennung der zuführenden Nerven 


136 Hans FRIEDENTHAL: 


sein würde, wie bereits behauptet worden war, oder ob das Herz, wie die glatt- 
muskeligen Organe genügende Regulirungsmechanismen in sich selber trüge, 
um auch nach völliger Isolirung seine Function in einer für den Gesammt- 
organismus ausreichenden Weise würde ausüben können. Wohl weiss man, 
dass das herausgeschnittene Herz noch lange seine rhythmische Thätigkeit 
fortsetzen kann, besonders bei Speisung mit geeigneten Flüssigkeiten, und 
bei dem trägen Herz der Kaltblüter hat man sogar noch eine Woche nach 
der Herausnahme Pulsationen beobachtet, allein diese Beobachtungen reichten 
doch nicht aus, um die Möglichkeit einer völligen, dauernden Isolirung des 
Herzens im lebenden Säugethierorganismus vorhersehen zu können. Da das 
Herz seine Ganglien zum Theil in seinem Innern eingeschlossen, vor jedem 
chirurgischen Eingriff vorläufig geschützt, trägt, so ist ein Versuch, der der 
Durchtrennung eines peripheren Nerven analog wäre, am Herzen wie auch 
an vielen anderen vom Sympathicus innervirten Organen, welche eben- 
falls wie Magen, Darm und Uterus Ganglienzellen und Musculatur in 
mechanisch untrennbarer Verbindung enthalten, nicht ausführbar. Bei den 
vom Sympathicus innervirten Drüsen ist eine völlige Trennung des Organes 
von seiner Innervation aber möglich und vielfach ausgeführt und hatte in 
den untersuchten Fällen zu einer paralytischen Secretion und darauffolgen- 
den Verödung der Drüse geführt. Es muss also betont werden, dass die Tren- 
nung des Herzens vom Centralnervensystem uns keinen Aufschluss gewähren 
kann über die Frage, ob die Herzmusculatur nach Trennung vom sym- 
pathischen Nervensystem noch im Stande wäre, eine für den Organismus 
ausreichende dauernde Arbeit zu leisten, ein solches Resultat muss sogar 
nach Analogie der allein möglichen völligen Entnervung von Drüsen als 
recht unwahrscheinlich bezeichnet werden. 

Ist die Entfernung der letzten zur Herzmuseculatur direct führenden 
Nerven ganz unmöglich, so bereitet der Organismus schon der Durch- 
trennung aller zum Herzen hinführenden extracardialen Nerven grosse 
Schwierigkeiten, die nur allmählich überwunden werden konnten. Bei den 
so regenerationsfähigen Kaltblütern, wie den Fröschen, bei welchen die herz- 
hemmenden und herzbeschleunigenden Fasern viel weniger getrennt ver- 
laufen, wie bei den höheren Thieren, ist es mir gelungen, Thiere nach 
Durchschneidung und Ausrottung aller extracardialen Herznerven über einen 
Monat am Leben zu erhalten, ebenso gelang dies beim Kaninchen und 
beim Hunde. 

Die Entfernung einzelner Gruppen der extracardialen Herznerven war 
bisher schon von verschiedenen Untersuchern mit Erfolg ausgeführt worden. 
So hatte Smirnow die Depressoren durchschnitten und eine Degeneration 
der sensiblen Endbäumchen im Endocard und Pericard als Folge dieser 
Operation beobachtet, was dafür spricht, dass diese Fasern ohne Zellunter- 


ENTFERNUNG EXTRACARDIALER HERZNERVEN. 137 


brechung von der Herzoberfläche zum Centralnervensystem, bezw. zum 
oberen sympathischen Halsganglion, zu dem ein Theil der Fasern sich ab- 
zweigt, verlaufen. Der Ausfall der Function dieser Herznerven für die 
Regulirung und Steuerung der Herzthätigkeit war unmerklich. 

Der grösste Theil der Nervi accelerantes wurde von H.E. Hering 
beim Kaninchen entfernt, indem dieser Forscher die Hals- und Brustganglien 
des Sympathicus ausriss, wobei nur wenige accelerirende Fasern, die in 
der Bahn der Vagi mit den herzhemmenden Fasern zusammen verlaufen, 
übrig bleiben. Durch die von ihm angegebene teleacustische Methode 
stellte Hering fest, dass auch den herzbeschleunigenden Fasern beim 
Kaninchen ein Tonus zukommt, und dass auch diese Operation, bei der, wie 
in Gemeinschaft mit Dr. Schaternikoff von mir unternommene Versuche 
feststellten, stets ein Theil der herzhemmenden Fasern mit entfernt wird, 
anscheinend ohne Schädigung der Thiere Wochen lang ertragen wurde. 
Die Thiere waren dauernd munter und nahmen an Gewicht zu. Eine von 
mir unternommene Nachprüfung, bei welcher der eine Vagus noch mit 
entfernt worden war, so dass den Thieren ein noch viel kleinerer Theil 
ihrer extracardialen Herznerven übrig blieb, führte zu demselben Resultate. 

Von den herzhemmenden Fasern hatte Nicolaides angegeben, dass 
eine doppelseitige Vagotomie von Hunden ohne Schädigung vertragen werde, 
wenn eine genügend lange Zeit (4 bis 6 Wochen). die zweite Durchschnei- 
dung von der ersten trennt, und schon früher war von Meissner und 
Boruttau angegeben worden, dass bei Schonung eines Nervus recurrens 
die doppelseitige Vagotomie von Hunden überstanden werde. Eine Nach- 
prüfung dieser Befunde an einem grossen Hundematerial ergab jedoch, dass 
in den meisten Fällen die Hunde bei sechswöchentlichem Aufschub der 
zweiten Vagotomie ebenso schnell zu Grunde gingen, wie nach gleichzeitiger 
doppelseitiger Vagotomie, und dass ganz vereinzelt einige Thiere ein 
paar Wochen erhalten bleiben können, aber doch schliesslich meistens an 
Abmagerung und Inanition zu Grunde gehen, indem die Thiere den Aus- 
fall der Oesophagus- und Magenfasern nicht ertragen. Da alle gereichte 
Nahrung unter Hervorwürgen eines schaumigen Schleimes alsbald erbrochen 
wurde, blieben die Thiere nur so lange am Leben, bis das in ihrem Körper 
angesammelte Reservematerial an Fett und Eiweiss verbraucht war. 
Pawlow dagegen gelang es, Hunde auch nach doppelter Vagotomie, also 
nach Entfernung des grössten Theiles der herzhemmenden Fasern, welche 
allerdings nicht ausschliesslich im Vagus verlaufen, dauernd am Leben zu 
erhalten nach Anlegung einer Oesophagusfistel, welche Schleim und Speichel 
nach aussen zu entleeren gestattete, und gleichzeitiger Anlegung einer 
Magenfistel, welche es ihm ermöglichte, die mangelnde Regulirung der 
Salzsäuresecretion nach Durchschneidung der Magenfasern durch Darreichung 


138 Hans FRIEDENTHAL: 


von Salzsäure oder Soda nach jeder Mahlzeit zu corrigiren. Die Pawlow’- 
schen Versuche bewiesen also, dass trotz beiderseitiger Durchschneidung der 
Hering-Breuer’schen Lungenfasern' und trotz Fortfalls des grössten Theiles 
der herzhemmenden Nerven und der zum Magen führenden Fasern bei 
sorgsamster Pflege der Organismus in einem labilen Gleichgewicht erhalten 
werden kann. Allerdings war es dabei nöthig, durch beständige Titration 
des Mageninhaltes den Ausfall der Fasern zum Magen zu ersetzen, und 
selbst dann führte, wie Pawlow beschreibt, die geringste Erkrankung des 
Verdauungstractus den Tod der Thiere herbei. 

Wie schon oben erwähnt, hatten in Gemeinschaft mit Dr. Schaterni- 
koff unternommene Versuche gezeigt, dass herzhemmende und herzbe- 
schleunigende Fasern nicht so getrennt verlaufen, dass eine isolirte Durch- 
trennung der einen oder der anderen möglich ist. Um wirklich alle 
hemmenden oder alle beschleunigenden Fasern zu durchtrennen, ist es 
nöthig, alle extracardialen Herznerven überhaupt zu entfernen. Schon früher 
waren hemmende Fasern im Nervus depressor aufgefunden, sowie im Nervus 
hypoglossus und Nervus laryngeus inferior nachgewiesen worden, doch hatte 
man solche Befunde für sehr vereinzelte Vorkommnisse gehalten und die 
Zugehörigkeit der herzhemmenden Fasern zum sympathischen Nervensystem 
wegen ihres hauptsächlichen Verlaufes im Vagus übersehen. 

Um alle extracardialen Herznerven beim Kaninchen zu entfernen, 
ohne das Leben der Thiere zu gefährden, ist es nöthig, mindestens auf 
einer Seite die Hering-Breuer’schen Lungenfasern, sowie die zum Magen 
und Oesophagus führenden Fasern und auch einen Nervus recurrens zu 
erhalten. Die Durchschneidung beider Recurrentes wird von Kaninchen 
im Gegensatz zu Hunden nicht ertragen, ebenso wenig die Durch- 
schneidung beider Lungennerven, selbst dann nicht, wenn ein Nervus re- 
currens dabei erhalten bleibt. Glücklicher Weise verlaufen bei allen unter- 
suchten Säugethierarten, Kaninchen, Hund, Katze und Affe die Magen- und 
Lungenfasern des Vagus getrennt von den herzhemmenden Fasern in den 
obersten Wurzelbündeln zur Medulla oblongata, so dass es möglich ist, im 
Wurzelgebiet des neunten bis elften Hirnnerven die herzhemmenden Fasern 
zu durchreissen, ohne die Lungen- und Oesophagusfasern zu schädigen. 
Es genügt durchaus nicht, die Accessorüi, wie Heidenhain angab, auszu- 
reissen, um alle herzhemmenden Fasern zu zerstören, welche letztere haupt- 
sächlich im mittleren Bündel, der eigentlichen Vaguswurzel, zur Medulla 
gelangen, mit der Zerstörung der herzhemmenden Fasern ist daher stets 
eine Durchreissung der Recurrenswurzelfasern verbunden. Hat man daher 
bei Kaninchen auf der linken Seite die mittleren und unteren Wurzelbündel 
des zehnten bis elften Hirnnerven zur Entfernung der herzhemmenden 
Fasern durchrissen, so muss man auf der rechten Seite den Vagus unter- 


ENTFERNUNG EXTRACARDIALER HERZNERVEN. 139 


halb des Abganges des Nervus recurrens innerhalb des Brustkorbes durch- 
schneiden, um auf der einen Seite die für das Kaninchen lebenswichtigen 
Kehlkopfmuskelnerven, auf der anderen Seite die Lungen- und Oesophagus- 
nerven zu erhalten. Exstirpirt man einem so operirten Kaninchen nach 
Durchschneidung der beiderseitigen Nervi depressores noch das Hals- und 
Brustganglion des Sympathicus auf jeder Seite, was bei Kaninchen und 
allen Thieren, die getrennten Vagus- und Sympathicusverlauf am Halse 
haben, ohne Schwieriekeiten sich ausführen lässt, so hat man dem Thier 
bei Erhaltung der lebenswichtigen Vagusfasern alle extracardialen Herz- 
nerven durchtrennt. 

Beim Affen (Cynocephalus hamadryas) liegen die Verhältnisse ganz 
ähnlich wie beim Kaninchen, wie denn überhaupt die Affen einschliesslich 
ihrer Unterabtheilung „homo sapiens“ in so vielen anatomischen Merkmalen 
primitive Verhältnisse bewahrt haben. Bisher ist es mir noch nicht ge- 
lungen, die Durchtrennung aller extracardialen Herznerven mit dauerndem 
Erfolge an Affen auszuführen. 

Sehr viel schwieriger als beim Kaninchen ist die Durchtrennung aller 
extracardialen Herznerven bei den Fleischfressern, namentlich beim Hunde 
auszuführen, weil bei diesen Thieren Vagus und Sympathicus in eine starke 
gemeinsame, bindegewebige Scheide eingeschlossen sind, welche einer Tren- 
nung der beiden Nerven sich widersetzt. Ausserdem liegen aber bei diesen 
Thieren die untersten Halsganglien und namentlich die obersten Brust- 
ganglien so tief in der Brusthöhle verborgen und so nahe der Pleura ge- 
lagert, dass eine Verletzung der Lungenpleura bei der Herausnahme dieser 
Ganglien nicht zu umgehen ist. Auch beim Hunde werden zur Entfernung 
aller extracardialen Herznerven auf der linken Seite das mittlere und untere 
Wurzelbündel des Vagus-Accessorius an der Medulla oblongata durchrissen 
nach Eröffung des Subduralraumes an der Membrana oceipitalis und auf 
der rechten Seite der Vagus unterhalb des Abganges des Recurrens durch- 
trennt. Beim Hunde führt übrigens selbst eine beiderseitige Recurrens- 
lähmung nicht immer zum Tode, wenn die Lungennerven einseitig 
erhalten sind. ' 

Um die Accelerantes beim Hunde entfernen zu können, ohne die 
Thiere durch doppelseitigen Pneumothorax zu tödten, führte ich eine 
Canüle in die Trachea und ventilirte durch künstliche Athmung so stark, 
dass die Thiere in Apnoe geriethen. Dain Folge der künstlichen Athmung 
die Lungen auch bei doppelseitiger Verletzung der Pleura nicht dauernd 
collabiren können, ist es auf diese Weise möglich, den Brustkorb so weit 
wie nöthig zu spalten und das Ganglion supremum des Brustsympathicus 
aufzusuchen und seine nach dem Herzen führenden Verbindungszweige zu 
durchtrennen. Die Ganglien selber habe ich nach Durchtrennung der 


140 HANns FRIEDENTHAL: 


Herznerven in der Brusthöhle gelassen. Ebenso bequem ist es jetzt, bei 
weit eröffnetem Brustkorb die Verbindungen der unteren Halsganglien des 
Sympathicus mit dem Herzen zu durchschneiden, etwas schwieriger auf der 
linken Seite den Vagus vom unteren Halsganglion zu isoliren und letzteres 
zu exstirpiren. Das rechte untere Halsganglion ist durch die Durch- 
schneidung des Vagosympathicus unterhalb des Abganges des Recurrens 
von jeder Verbindung mit dem Herzen befreit. Nur mit Hülfe der 
künstlichen Athmung ist man im Stande, den Verlauf der extracardialen 
Herznerven sich zugänglich zu machen und die Sicherheit zu gewinnen, 
dass wirklich Alles durchtrennt ist. Wird jetzt der Brustkorb wieder 
geschlossen und sorgfältig luftdieht auch am Halse vernäht, so kann man 
nach einiger Zeit die künstliche Athmung abstellen und das Thier seiner 
eigenen Athmung überlassen. Ist die Athmung regelmässig geworden, so 
wird die Canüle aus der Trachea entfernt und die Trachealwunde eben- 
falls durch Naht sorgfältig verschlossen. Bei dieser Operationsweise schaden 
die unvermeidlichen Pleuraverletzungen, welche bei Abwesenheit der künst- 
lichen Athmung durch doppelseitigen Pneumothorax den Tod des Thieres 
in wenigen Minuten herbeiführen würden, nichts, da die Lunge künstlich 
gebläht erhalten wird, also nicht collabiren kann und nach Verschluss der 
Brusthöhle die Luft keinen Zutritt zu den Lungen auch bei offener Pleura 
mehr besitzt. Bei verschiedenen Operationen im Mediastinum, so bei der 
Unterbindung der Vena cava superior dicht über dem Herzen, hat mir diese 
Operationsweise gute Dienste geleistet, wenn es darauf ankam, Thiere mit 
doppelseitiger Pleuraverletzung am Leben zu erhalten. 

Es steht zu hoffen, dass die Methode auch in der Lungenchirurgie beim 
Menschen sich nützlich erweisen wird, es ist ja durchaus nicht unbeudingtes 
Erforderniss, für die Einleitung der künstlichen Athmung eine Canüle in 
die Trachea einzubinden. 

Auf die oben beschriebene Weise gelingt es, alle extracardialen Herz- 
nerven zu durchtrennen, und so operirte Kaninchen unterscheiden sich 
3 Wochen nach Entfernung aller extracardialen Herznerven anscheinend in 
nichts Wesentlichem von einem normalen Kaninchen. Ein Hund, welcher 
bereits 11 Monate die Durchschneidung der herzhemmenden Fasern und 
über 8 Monate die Entfernung der Accelerantes überlebt hat, zeigt ebenfalls 
bei flüchtiger Untersuchung kaum eine Abweichung vom Verhalten eines nor- 
normalen Hundes, während eine Reihe von operirten Thieren nachträglich 
dadurch zu Grunde ging, dass durch Narbenschrumpfung die stehen ge- 
bliebenen Vagusfasern ebenfalls zur Degeneration gebracht wurden. Um 
ganz sicher zu sein, dass nicht noch herzhemmende Fasern nach Durch- 
trennung des mittleren und unteren Bündels der Wurzelfasern zum Herzen 
verlaufen, wurden 14 Tage nach der Operation, also nach einer Zeit, 


ENTFERNUNG EXTRACARDIALER HERZNERVEN. 141 


welche genügt, die Nervenfasern degeneriren zu lassen, der stehen gebliebene 
Halsvagus mit elektrischer Reizung auf das Vorhandensein herzhemmender 
Fasern geprüft, und bei negativem Reizerfolg selbst bei sehr starken Strömen 
die Operation für gelungen angesehen." Sehr leicht wird aber bei einer 
solchen Reizung in der Tiefe der Halswunde die Wunde infieirt und der 
Erfolg der verschiedenen Operationen in Frage gestellt. Namentlich Kaninchen 
gingen mir in grosser Zahl unter Degeneration des zweiten Recurrens an 
Schluekpneumonien zu Grunde. 

Eine fernere Erschwerung der Operation, welche nicht in einer Sitzung 
ausgeführt werden konnte, ist die Widerstandslosigkeit der theilweise ope- 
rirten Thiere gegen Narcotica, namentlich gegen Chloral. Dosen von 0.3 8m 
pro Kilo genügten zur Tödtung von Kaninchen nach Entfernung eines 
Theiles der extracardialen Herznerven, während bei normalen Thieren selbst 
die dreifache Dosis gut vertragen wird. 

Wie leicht erklärlich, bieten die Thiere bei einseitiger Erhaltung der 
Oesophagusfasern nicht die gleiche Empfindlichkeit, welche Pawlow für 
die Thiere beschreibt, denen er beide Vagi am Halse durchnitten hat; so 
fehlt namentlich bei ihnen das häufige Vorkommen von Verdauungstörungen, 
wohl aber möchte ich noch aufmerksam machen auf die Schwierigkeit der 
Temperaturregulirung, welche die Folge der Zerstörung so zahlreicher ge- 
fässerweiternder und -verengernder Nerven bei Herausnahme der sympa- 
thischen Ganglien ist. Im Winter gelang es mir im Wärmekasten nicht, 
die Thiere (Hunde) auf normaler Temperatur zu halten, da sie sich ent- 
weder zu stark abkühlten oder ebenso schnell stark überhitzten. Im 
Sommer zeigten sich weniger Schwierigkeiten für die Erhaltung der richtigen 
Körpertemperatur. Bei der Abhängiskeit der Frequenz der Herzschläge 
von der Körpertemperatur kann daher die Zahl der Herzschläge nach der 
Entfernung aller extracardialen Herznerven nur mit Berücksichtigung der 
Körpertemperatur als durch die Operation bedingt angesehen werden. 

Es wäre irrig, zu glauben, dass nach Entfernung aller extracardialen 
Herznerven keinerlei Connex zwischen Erregungen des cerebrospinalen 
Nervensystems und Veränderung des Herzschlages mehr bestehen könne, 
wissen wir doch, dass die Zahl der Herzschläge durch den Blutdruck ohne 
Uebermittelung nervöser Erregungen direct stark beeinflusst werden kann. 
Selbst das aller zuführenden Nerven beraubte Herz besitzt also noch eine 
Regulirungsmöglichkeit, um Zahl und Kraft seiner Herzschläge den augen- 
blicklichen Erfordernissen anzupassen, und Erregung der Medulla oblongata 
wird durch Erregung der gefässerweiternden oder gefässverengernden Nerven 


! Die Verbindung des linken Vagus mit Hypoglossus und Glossopharyngeus 
wurde dabei durchtrennt. 


142 Hans FRIEDENTHAL: 


und den damit verknüpften Aenderungen des Blutdruckes auch unter diesen 
Umständen auf das Herz sich geltend machen, freilich in sehr viel ge- 
ringerem Grade als bei Anwesenheit der extracardialen Herznerven. 
Quantitative Untersuchungen, wie weit das völlig isolirte Säugerherz von 
dieser Regulirungmöglichkeit Gebrauch macht und ob diese Regulirung nach 
Entfernung der Herznerven allmählich zur Compensation an Bedeutung ge- 
winnt, konnten bisher noch nicht angestellt werden, immerhin wird man 
aber an diese Regulirungsmöglichkeit denken müssen, wenn man Anpassungs- 
erscheinungen bei dem isolirten Herzen an die augenblicklichen Erforder- 
nisse beobachtet. 

Die Ausfallserscheinungen nach Entfernung aller extracardialen Herz- 
nerven sind so geringfügig und so viel weniger in die Augen fallend, als 
die nach Entfernung der hemmenden oder beschleunigenden Fasern allein, 
dass die Frage von Interesse schien, ob die Leistungsfähigkeit der Thiere 
durch die Entfernung der extracardialen Herznerven eine bedeutende Ein- 
busse erlitten hätte oder ob ein so verstümmelter Organismus noch beträcht- 
licher Arbeitsleistungen fähig wäre. Bei Kaninchen liess sich keine Methode 
auffinden, um diese Thiere zu beträchtlicher Arbeitsleistung zu zwingen, 
für Versuche am Hund wurde mir dagegen von Professor Zuntz eine mit 
Elektrieität und eine mit Dampf betriebene Tretbahn für Thiere in der 
landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin gütigst zur Verfügung gestellt. 
Es zeigte sich, dass schon nach Entfernung der herzhemmenden Fasern 
ein Theil der Leistungsfähigkeit des untersuchten Thieres verloren gegangen 
war, wenn auch der besonders muntere und kräftige Terrier 3 Monate 
nach der in der oben beschriebenen Weise ausgeführten Durchschneidung 
der Vagi noch einige Kilometer im Laufe zurücklegen konnte; nach Ent- 
fernung aller extracardialen Herznerven dagegen war das Thier nicht mehr 
im Stande, auch nur einen Kilometer anhaltend im Laufe zurückzulegen, 
trotzdem er 2 Monate nach der Operation sein Anfangsgewicht wieder 
erreicht hatte und an keinerlei schädlichen Folgen der Operation mehr zu 
leiden schien. Es wurde besonders darauf geachtet, ob sich bei nicht 
übermässiger Arbeitsleistung Muskelproducte im Blute anhäufen, welche 
im Stande sind, auch das isolirte Herz zu schnellerer Thätigkeit an- 
zuregen, stets wurde aber im Gegentheil eine geringe Verlangsamung 
der Zahl der Herzschläge beobachtet, die einer solchen Annahme direct 
widersprach. Bei Entfernung der herzhemmenden Fasern war die Ver- 
langsamung deutlich ausgesprochen, während bei völlig isolirtem Herzen 
nur sehr geringe Einwirkung der allerdings auch nur in geringem Umfang 
zu erzielenden Arbeitsleistung beobachtet wurde. Versagte dem Hunde 
die Kraft zum Weiterlaufen, so liess er sich entweder von der Tret- 
bahn hinabschleudern oder er hing sich, falls er am Halsbande daran 


ENTFERNUNG EXTRACARDIALER HERZNERVEN. 143 


verhindert wurde, an diesem freiwillig auf, so dass die Bahn zu sofortigem 
Stillstand gebracht werden musste. Dieses Verhalten bot wohl einen sicheren 
Beweis dafür, dass es sich nicht um freiwilligen Verzicht auf weitere Arbeits- 
leistung, sondern um wirkliches Versagen seiner Kräfte gehandelt hat. 

Diese Versuche erscheinen mir von Bedeutung für die Wichtigkeit, 
welche einer geregelten Herzthätigkeit bei jeder grösseren Arbeitsleistung 
zukommt, und sie weisen darauf hin, welche Function wir den extracardialen 
Herznerven im normalen Organismus zuzuschreiben haben. Die extra- 
cardialen Herznerven haben nicht die Bedeutung trophischer Nerven. Die 
histologische Structur und die Querstreifung der Herzmuskelzellen geht weder 
bei Durchschneidung der Vagi noch bei Entfernung der Accelerantes zu 
Grunde, noch dann, wenn alle extracardialen Herznerven entfernt werden. 
Die Zahl der Herzschläge ist nach der völligen Isolirung nicht merklich 
geändert, weit weniger, als wenn nur die hemmenden Fasern entfernt 
wurden, in einzelnen Fällen war eine geringe Verlangsamung von etwa 
10 Procent zu constatiren. Diese geringe Ausfallserscheinung bei ruhendem 
Thier nach Entfernung der Nerven darf uns nicht zu dem Glauben ver- 
leiten, dass die extracardialen Nerven eine unwesentliche Rolle spielen, 
so lange sie unverletzt geblieben sind. Wohl haben die Versuche über die 
Ausschaltung der Nerven das unzweideutige Resultat geliefert, dass ein 
Leben des erwachsenen thierischen Organismus auch nach völliger Isolirung 
des Herzens noch möglich ist, aber ein Leben anscheinend ohne nach- 
haltige Energie, ohne die Möglichkeit beträchtlicher Arbeitsleistungen. 

Noch deutlicher trat der Einfluss der extracardialen Herznerven zu 
Tage in früher beschriebenen Versuchen, bei welchen die Medulla oblongata 
durch Zuklemmung der den Kopf versorgenden Arterien maximal gereizt 
worden war. In wenigen Secunden stand das Herz, das doch den Antrieb 
zu seiner rhythmischen Thätigkeit in sich selber trägt, so gut wie still, an- 
gehalten durch die Erregung der extracardialen Herznerven. Sind diese 
durchschnitten, so kann der Tod des Centralnervensystems das Herz nur 
noch durch Aufhören der Athmung und Sinken des Blutdruckes indirect 
schädigen und das Herz schlägt weiter, bis es, in Thierversuchen erst nach 
etwa einer halben Stunde, in einem Falle nach 2-5 Stunden, durch Sauer- 
stoffmangel am Schlagen verhindert wird. 

Der umgekehrte Versuch, das ruhende Herz durch Erregung der extra- 
cardialen Nerven zum Schlagen zu bringen, ist dem Verf. bisher noch 
nicht gelungen und nicht einmal eine Extrasystole konnte durch Erregung 
der extracardiälen Herznerven hervorgerufen werden. Der Grund für diese 
seltsame Erscheinung, welche in Widerspruch steht mit den Innervations- 
verhältnissen der anderen, vom Sympathicus versorgten, musculösen Organe, 
welche, wie der Magen oder die Blase durch Reizung der zuführenden 


144 Hans FRIEDENTHAL: 


Nerven zur Contraction und Peristaltik gebracht werden können, liegt 
meiner Meinung nach in dem Umstand, dass das Herz, so lange der 
Zustand seiner Musculatur eine Thätigkeit zulässt, niemals in dauernder 
Ruhe sich befindet, weil der Antrieb zu seiner Thätigkeit in ihm selber 
gelegen ist. Wir dürfen auch nicht erwarten, bei einem in lebhafter 
Peristaltik begriffenen Magen durch Vaeusreizung eine Extracontraction 
hervorrufen zu können. Auch in dieser Hinsicht steht der Auffassung, dass 
wir in den extracardialen Herznerven sympathische präcelluläre Fasern zu 
sehen haben, nichts im Wege, wenn auch betont werden muss, dass sichere 
Beweise für die Endigung der extracardialen Herznerven an den Herz- 
ganglien bisher nicht beigebracht werden konnten, ebenso wenig wie sichere 
Thatsachen über ihren Ursprung im Centralnervensystem. 

Mit dem Befund, dass durch Erregung der extracardialen Herznerven 
das schlagende Herz zum dauernden Stillstand gebracht werden kann, 
stehen die Befunde von Kronecker, dass durch Reizung nervöser, im 
Herzen selber gelegener Bahnen das Herz ebenfalls angehalten werden 
kann, in vollem Einklang, und beide Befunde geben einen Fingerzeig zur 
Beurtheilung der Wichtigkeit der Herznerven. Bei dem plötzlichen Ver- 
sagen eines kräftig schlagenden Herzens wird stets in Erwägung gezogen 
werden müssen, ob nicht nach Analogie der eben beschriebenen Thierversuche 
das Herz durch Reizung der extracardialen Herznerven vom Centralnerven- 
system aus zum Stillstand gebracht worden ist. 

Bringen übermässige Erregungen der extracardialen Herznerven im 
Verein mit O-Mangel selbst das ganz gesunde Thierherz zu völligem 
dauernden Stillstand, so werden etwas schwächere Reize in mannigfaltigster 
Weise den regelmässigen Herzschlag zu beeinflussen und zu stören ver- 
mögen, und statt der Erhöhung der Leistungsfähigkeit, welche das Herz 
bei normal zufliessenden Erregungen von der Medulla aus empfängt, 
werden unzweckmässig häufige und starke Erregungen wohl einen er- 
schöpften Zustand des Nervensystems des Herzens hervorrufen. Der Zu- 
stand der Thiere wird dem ähneln, in welchem sie sich nach Durch- 
schneidung der extracardialen Herznerven befinden. 


Hans FRIEDENTHAL: ENTFERNUNG EXTRACARDIALER HERZNERVEN. 145 


Litteraturverzeichniss. 


A. W. Cadman, The position of the respiratory and cardioinhibitory fibres in 
the rootlets of the IX, X'k and XI ceranial nerves. Journal of Physiology. 1900. 
Vol. XXVI. p. 42. 

Michael Grossmann, Ueber den Ursprung der Hemmungsnerven des Herzens. 
Pflüger’s Archiv. 1895. Bd. LIX. 8.1. 

E. A. Hering, Ueber die Beziehungen der extracardialen Herznerven zur 
Steigerung der Herzschlagzahl bei Muskelthätigkeit. Zbenda. Bd. LX. 8. 429. 

Derselbe, Anormales Vorkommen von Herzhemmungsfasern im rechten De- 
pressor. Ebenda. Bd. LVII. 

van Gehuchten et Bochenek, Le nerf. accessoire de Willis dans ses con, 
nexions avec le nerf. pneumogastrique. Bull. de l’ Acad. Roy. Belg. de Med. 1901. 
Ser. IV. T.XV (2). p. 20. 

R. Nicolaides, Ueber den Erfolg der ungleichzeitigen Durchschneidung der 
Vagi bei Hunden. Centralblatt für Physiologie. 1900. Bd. XIV. 8. 197. 

P. Katschkowsky, Das Ueberleben der Hunde nach einer gleichzeitigen 
doppelten Vagotomie am Halse. Pflüger’s Archw. Bd. LXXXIV. 8.6. 

Hans Friedenthal, Ueber reflectorischen Herztod bei Menschen und Thieren. 
Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. 8. 31. 


Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 10 


Ueber Resorptionsversuche nach Ausschaltung 
der Leber mittels Ueberführung des Blutes der Vena 
portarum in die Vena cava inferior unterhalb der 

Nierenvenen. 


Theil 1. 


Von 


Dr. Hans Friedenthal 


in Berlin. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


(Hierzu Taf. L.) 


Für die Frage nach den bei der Resorption von Stoffen aus dem Darm- 
canal wirksamen Kräften ist es in vielen Fällen von höchster Bedeutung, 
zu wissen, welche Stoffe aus dem Darmlumen in die Blutgefässe übergehen 
und in welcher Form dieselben in das Blut hineingelangen und die Capillar- 
wände passiren, und doch legt der thierische Organismus der Beantwortung 
gerade dieser Fragen die grössten Hindernisse in den Weg, da die aus dem 
Darmcanal resorbirten Substanzen sogleich nack ihrem Uebertritt in die 
Blutgefässe zur Leber gelangen, wo sie zum grössten Theil zurückgehalten 
und verändert werden, so dass das Gesammtblut selbst bei lebhafter Resorp- 
tion keine merkliche Veränderung seiner Zusammensetzung aufweist. 

Für den Organismus ist diese Zurückhaltung der resorbirten Substanzen 
in der Leber von der höchsten Wichtigkeit, da gewisse Spaltungsproducte 
der Eiweissstofe und der Fette giftige Substanzen darstellen, welche die 
Zusammensetzung des Blutes, vor Allem durch Kalkbindung, in der gefähr- 
lichsten Weise verändern würden, wenn sie in irgend erheblicher Menge 
in den allgemeinen Kreislauf gelangen könnten. 

Es hat aber diese Zurückhaltung der resorbirten Substanzen durch die 
Leber eine Entscheidung der Frage, ob die Spaltungsproducte der Nahrungs- 


HANS FRIEDENTHAL: ÜEBER RESORPTIONSVERSUCHE U.S.w. 147 


stoffe die Capillarwandungen in den Zottengefässen passiren, oder ob stets 
eine vollständige Rückverwandlung in den Darmepithelien stattfindet, bisher 
verhindert. 

Die Geschwindigkeit des Blutwechsels im Blutgefässsystem ist eine so 
grosse, dass die in der Zeiteinheit resorbirte Substanzmenge meistens für 
einen sicheren chemischen Nachweis im Pfortaderblute nicht ausreicht. 
Leitet man dagegen das Blut der Vena portarum durch zwei entsprechend 
gebogene Glascanülen in die Vena cava unterhalb des Abganges der Nieren- 
venen und unterbindet die Arteria hepatica, so ist die Leber aus dem Kreis- 
lauf ausgeschlossen und die aus dem Darmcanal resorbirten Substanzen 
müssen sich im Blute anhäufen oder, wenn es harnfähige Substanzen sind, 
in den Urin, welcher von den Nieren ungehindert abgesondert werden 
kann, übergehen. 

Die Abbildung auf Taf. I zeigt die Grösse, Form und Lagerung der 
beiden etwa halbkreisförmig gebogenen, durch ein kurzes Gummirohr ver- 
bundenen Glascanülen in situ in der Bauchhöhle einer Katze. V.p. be- 
deutet das orale Ende der Vena portarum, /.c. die Vena cava inferior, 
@ die an einander gefügten Glascanülen, welche verbunden völlig einem 
aufgebogenen Schlüsselringe gleichend das Blut der Vena portarum ohne 
jede plötzliche Richtungsänderung in die Vena cava unterhalb der Nieren- 
venen überführen. Auf eine recht gleichmässige Krümmung der Glascanülen 
ist schon deshalb zu achten, weil eine unregelmässige Blutzufuhr Störungen 
in der Herzaction hervorrufen würde, zumal die wichtige Function der 
Leber, wie ein Flüssigkeitsreservoir für gleiehmässige Strömungsgeschwindig- 
keit zu sorgen, hier in Wegfall kommt. 

Die Anlegung einer Eck’schen Fistel, durch welche der gleiche Effect 
erzielt werden könnte, an einer so tief gelegenen Stelle der Vena cava inferior 
ist technisch recht schwer ausführbar, während die Glascanülen vor der 
Lampe leicht jede gewünschte Biegung erhalten können und in wenigen 
Minuten in die weiten Gefässe eingeführt werden können. 

Einige Schwierigkeiten macht bei dem letzteren Verfahren allerdings 
die Verhinderung der Blutgerinnung, namentlich bei Kaninchen. Es ge- 
nügt bei den durch viele Stunden sich erstreckenden Resorptionsversuchen 
nicht, die Glascanülen mit Olivenöl anzufüllen und auszublasen, trotzdem 
das Blut nirgends mit Gummi in Berührung kommt, da an der Ver- 
einigungsstelle der Glascanülen Glas gegen Glas gedichtet wird. Bei Hunden 
und Katzen gelingt es aber, durch intravenöse Albumoseninjectionen (Witte’s 
Pepton) das Blut für genügend lange Zeiträume schwer gerinnbar zu er- 
halten. Bei Kaninchen dagegen in jedem Falle und bei Hunden und 
Katzen, bei welchen der Uebertritt von Albumosen in’s Blut untersucht 


„werden soll, muss man Blutegelextract intravenös injieiren, um vor Ge- 
10* 


148 Hans FRIEDENTHAL: ÜEBER RESORPTIONSVERSUCHE UT. S.W. 


rinnungen gesichert zn sein. Die Dosirung des Extractes der Mundtheile 
des officinellen Blutegels hat allerdings mit Vorsicht zu geschehen, da bei 
Anstellung der Versuche Katzen sowohl wie Kaninchen durch allzu grosse 
Dosen (Extract von 5 Blutegeln) an Herzlähmung zu Grunde gingen. 

Um nicht nur eine vom Centralnervensystem ausgehende Herzlähmung, 
sondern auch die mannisfachen störenden Reflexe vom Üentralnervensystem, 
die dem Herzen auf den Bahnen der extracardialen Herznerven zugeleitet 
werden, auszuschliessen !, wurde in allen Fällen das Herz durch beider- 
seitige Vagusdurchschneidung und Ausrottung der untersten Hals- und obersten 
Brustganglien des Sympathicus vom Cerebrospinalsystem völlig isolirt, 
während die künstliche Athmung für eine genügende Sauerstofizufuhr zu 
den Lungen sorgte. Nach Einlegen einer Trachealcanüle und bei künst- 
licher Athmung ist die Durchschneidung aller zum Herzen führenden 
Nerven, wenn nur nicht die dauernde Erhaltung der Thiere in Frage kommt, 
eine leicht und schnell auszuführende Operation. 

Bei Hunden und Katzen, welche in der oben beschriebenen Weise 
operirt waren, konnte das Herz über 6 Stunden lang als Pumpe zur 
Speisung der Darmblutgefässe verwendet werden nach Ausschaltung der 
Leber, obwohl keinerlei Maassregeln gegen die Abkühlung der mit eröff- 
neter Bauchhöhle aufgebunden liegenden Thiere getroffen waren, so dass 
die Körpertemperatur der Thiere am Schluss der Versuche nur einige 
20 Grad betrug. Durch Anwendung von Thermophor- oder elektrisch heiz- 
baren Compressen könnte einer Abkühlung in bequemer Weise vorgebeugt 
und die Versuchsdauer, wenn nöthig, verlängert werden. 

Es steht zu erwarten, dass die hier beschriebene Art der Ausschaltung 
der Leber aus dem Kreislauf nicht nur für Resorptionsversuche am über- 
lebenden Darme, sondern auch für Versuche über die Rolle der Leber im 
Stoffwechsel der Säugethiere wird Verwendung finden können, da innerhalb 
6 Stunden der Ausfall der Leberfunction in der Veränderung der Blut- 
zusammensetzung deutlich zu Tage tritt, wie die Versuche von Pawlow?° 
an entleberten Thieren mit Eck’scher Fistel bewiesen haben; auch bietet 
das Verfahren mannigfache Vorzüge vor einer künstlichen Speisung der 
Darmblutgefässe nach Ludwig und Salvioli mit defibrinirtem Blute, 
sowie vor einer Aufbewahrung des überlebenden Darmes in mit Sauerstoff 
gesättigtem Blute, wie sie jüngst von Cohnheim’ vorgeschlagen wurde. 


! In einer Arbeit: „Ueber refleetorischen Herztod bei Menschen und Thieren“ 
(Dies Archiv. 1901. Physiolog. Abthlg. S. 31) hat Verf. bereits die Störungen der 
Coordination des Herzschlages, welche durch Medullarerregung reflectorisch erzeugt 
werden können, ausführlicher besprochen. 

” Zeitschrift für physiolog. Chemie. 1900. 

® Zeitschrift für Biologie. 1900. 


Ueber die Permeabilität der Darmwandung für 
Substanzen von hohem Moleculargewicht. 


Theil I. Der Durchtritt colloider Körper durch die Darmwandung. 


Von 
Dr. Hans”Friedenthal 


in Berlin. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes in Berlin.) 


Es ist bisher keine Ausnahme bekannt geworden von der Regel, dass 
alle Substanzen, welche in den Darmsäften gelöst werden, auch die Darm- 
wandungen durchdringen und in den Organismus aufgenommen werden. 
Selbst solche chemische Körper, welche mit Eiweissarten so gut wie unlös- 
liche Niederschläge bilden, wie die Quecksilber- und Silbersalze und auch 
die kalkfällenden Mittel dringen, wenn auch langsam, in die Darmwandungen 
ein und verrathen durch die leicht zu beobachtenden Vergiftungserscheinungen 
die stattgehabte Resorption. Auch ganz unlösliche Substanzen und kleinste 
corpusculäre Theilchen, wie Bakterien und feinste Pulver sollen von den 
Leukocyten noch aufgenommen werden können und dann in die Darm- 
follikel verschleppt werden !, wenn auch dieser amöboiden Form der 
Nahrungsaufnahme nicht die geringste Rolle im Haushalt der höher organi- 
sirten Thiere mehr zuzusprechen ist. 

Von prineipieller Wichtigkeit erscheint unter diesen Umständen die 
Frage, ob colloide Substanzen ohne vorgängige Zerlegung in kleinere Mole- 
cüle ebenfalls resorbirt werden können, eine Frage, die allerdings auf Grund 
nicht einwandsfreier Erfahrungen von verschiedenen Forschern in bejahendem 


! Aus der reichen Litteratur über die Aufnahme fester Substanzen aus der Darm- 
höhle sei hier nur angeführt: Wassilieff-Kleimann, Ueber Resorption körniger 
Substanzen von Seiten der Darmfollikel. Archiv f. experimentelle Pathologie und 
Pharmakologie. 1890. Bd. XXVII. 3. 19£. 


150 Hans FRIEDENTHAL: 


Sinne entschieden zu sein scheint. Colloide Substanzen können weder durch 
amöboide Umfliessung in Leukocyten aufgenommen werden, noch durch 
Diffusion in berücksichtigenswerthen Mengen durch die Darmwandungen 
treten, die reichliche Aufnahme solcher Lösungen würde daher auf noch 
nicht genügend bekannte (vitale!) Kräfte des Darmepithels schliessen lassen. 

Zu den Stützen für die Ansicht von der Aufnahme colloider Substanzen 
gehört vor Allem die Beobachtung von Brücke, dass bei der Todtenstarre 
säugender Thiere ausgefälltes Casein in den Chyluswegen sich nachweisen 
lasse, ferner die Beobachtungen über die Resorption von Eiweisslösungen 
aus gewaschenen Darmschlingen, also bei Abwesenheit von Pankreassecret, 
und schliesslich die nach reichlichem Genusse von rohen Hühnereiern beim 
Menschen öfters beobachtete Albuminurie. Auch die Ausscheidung von 
Fermenten im Harn wurde vielfach auf eine Resorption derselben aus dem 
Magendarmcanal bezogen. Eine nähere Betrachtung zeigt nun, dass die 
oben erwähnten Befunde keinen sicheren Beweis für die Aufnahme colloider 
Substanzen abgeben können, da es sich bei allen um Substanzen handelte, 
welche von jeder Körperzelle zerlegt und wieder synthetisirt werden können, 
nämlich nur um Eiweisskörper. In früheren Zeiten wusste man noch nichts 
von dem ubiquitären Vorkommen verschiedener Fermente in jeder ein- 
zelnen Zelle. 

Allerdings würde der Nachweis von dem Erscheinen verfütterter 
Fermente, die zu den nicht diffusiblen Körpern gehören, im Harn den 
sichersten Beweis für die Aufnahme colloider Substanzen als solcher abgeben; 
allein von den bisher nachgewiesenen‘ Harnfermenten ist es durch nichts 
wahrscheinlich gemacht, dass sie aus dem Magendarmcanal stammen und 
nicht bei Zerfall von Körperzellen in die Säfte gelangt sind. Dazu bedürfte 
es des Nachweises eines im Thierkörper nicht vorkommenden Fermentes 
im Harn nach Einbringen desselben in den Magendarmeanal, ein Nachweis, 
der bisher noch nicht erbracht ist. Bei einer Nachprüfung der Beob- 
achtungen von Brücke konnte niemals Casein im Blut oder Chylus sicher 
nachgewiesen werden, auch nicht nach Darreichung grosser Mengen von 
Caseinlösung, dagegen bestätigten Versuche am Kaninchen das Auftreten 
von Albuminurie bei Darreichung excessiver Mengen von rohem Hühner- 
eiweiss bei Ausschluss aller sonstigen Nahrung. 

Der lange Darm der Pflanzenfresser und ihre mangelnde Gewöhnung 
an reichen Eiweissgehalt in der Nahrung liessen Kaninchen als das ge- 
eignetste Versuchsthier erscheinen. Nach einem 48 stündigen vorbereitenden 
Hungern erhielt ein Kaninchen von 17508% Gewicht 4 Tage hindurch 
täglich 100 °® unverdünnten Hühnereiweisses, das durch Schlagen von Mem- 
branen befreit worden war, mit der Schlundsonde in den Magen. Nach 
48 Stunden gab der vorher eiweissfreie Harn eine schwache Opalescenz bei 


PERMEABILITÄT DER DARMWANDUNG. 151 


der Kochprobe mit Essigsäure nach Kochsalzzusatz, mit concentrirter Salpeter- 
säure nach Kochsalzzusatz keine Trübung, wohl aber ganz schwache Fällung 
mit Brücke’s Reagens und mit Sublimat in saurer Lösung. Esbach’s 
Reagens verursachte ebenfalls nur schwache Trübung des vorher klaren 
sauren Urins. Dieser Befund blieb während der ganzen Versuchsdauer 
der gleiche. Trotzdem das Thier täglich 100% Hühnereiweiss erhielt, 
konnten im Harn keine quantitativ bestimmbaren Mengen von Eiweiss 
nachgewiesen werden. Bei der Schärfe der angewandten Eiweissreagentien 
kann noch nicht Y/;oo00 der verfütterten Eiweissmengen durch die Nieren 
ausgeschieden worden sein. Ein Nachweis, dass die ausgeschiedene Substanz 
Hühnereiweiss und nicht Serumalbumin war, konnte nicht erbracht werden, 
da der einzige bekannte, diagnostisch verwerthbar erscheinende Unterschied 
zwischen Eieralbumin und Serumalbumin, dass ersteres durch Aether fäll- 
bar sei, letzteres nicht, bei grossen Verdünnungen im Stich lässt." Sehr 
auffällig war bei dem oben beschriebenen Versuch das Versagen der sonst 
so scharfen Probe mit concentrirter Salpetersäure nach Kochsalzzusatz, so 
dass die Natur der im Harn bei Hühnereiweissfütterung auftretenden Sub- 
stanz noch der Aufklärung bedarf. 

Als Resultat ergab der Versuch, dass beim hungernden Pflanzenfresser 
selbst nach Eingabe excessiver Mengen colloidaler Eiweisslösung nur Spuren 
im Harn nachweisbar wurden. Einen sicheren Beweis für den Durchtritt 
colloiden Eiweisses durch die Darmwandung können diese Spuren deshalb 
nicht bilden, weil die Möglichkeit der Rückbildung von Eiweissspaltungs- 
producten zu Hühnereiweiss innerhalb der Darmepithelien nicht bestritten 
werden kann. Es liegt die Möglichkeit vor, dass bedeutend grössere Mengen 
von Eieralbumin in die Säfte übergingen, als durch die Nieren ausgeschieden 
wurden, da Versuche von I. Munk und Lewandowsky ° bewiesen haben, 
dass nur ein kleiner Theil von intravenös eingeführtem Hühnereiweiss im 
Harn erscheint. 

Ein sicherer Beweis für den Durchtritt colloider Substanz als solcher 
durch die Darmwandung kann nur bei solchen Körpern erbracht werden, 
für deren Spaltung dem Organismus keine Fermente zu Gebote stehen und 
wir besitzen sowohl in den Lösungen colloider Kieselsäure, wie in den 
Lösungen ceolloider Metalle (wie Platin, Silber und anderen) wässerige 
Lösungen, welche der obigen Bedingung entsprechen. 

Ob die Darmschleimhaut ein Ferment enthält, welches colloide Kiesel- 


! Es erscheint noch zweifelhaft, ob dem gereinigten Eieralbumin ein anderes 
Verhalten gegen Aether zukommt als dem Serumalbumin und ob nicht physikalische 
Momente die beobachtete Differenz erklären. 

? Ueber die Schicksale der Eiweissstoffe nach Einführung in die Blutbahn. Dies 
Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. Suppl. 8.73. 


152 Hans FRIEDENTHAL: 


säure zu spalten vermag, oder nicht, davon kann man sich mit Hülfe 
der Methode der Messung der Gefrierpunktserniedrigung überzeugen. Da 
eine Lösung von Kieselsäure, mit zerriebener Darmschleimhaut versetzt, 
keine Veränderung ihres Gefrierpunktes erleidet, so besitzt der Darm 
auch kein Ferment, welches Kieselsäure in kleinere Molecüle zu spalten 
vermag. 

Der Harn der Pflanzenfresser enthält ebenso wie die Bindegewebs- 
substanzen der Wirbelthiere stets Kieselsäure, deren molecularer Zustand 
nicht bekannt ist und wegen der geringen Quantitäten von Kieselsäure 
auch nicht bestimmt werden kann, ebenso wenig wissen wir etwas über die 
molecularen Verhältnisse der Kieselsäure in den Pflanzen, aus deren Kiesel- 
säurevorräthen die höheren Thiere ihre Kieselsäure entnehmen, noch etwas 
über die Aufnahme der Kieselsäure in die pflanzlichen Organismen. Da aber 
der Harn der Pflanzenfresser bei Milchnahrung und der Harn der Fleisch- 
fresser stets frei von nachweisbaren Mengen von Kieselsäure gefunden wird, 
so beweist ein Auftreten der Kieselsäure im Harn nach Fütterung der Thiere 
mit colloider Kieselsäure den Durchtritt colloider Substanz als solcher 
durch die Darmwandung. 

Der Harn eines 1490 sm schweren weissen Kaninchens gab nach 48stün- 
digem Hungern des Thieres negativen Ausfall der Probe auf Kieselsäure mit 
Fluorcaleium und concentrirter Schwefelsäure. Als jedoch das Thier täglich 
mit Milch gefüttert wurde, der 5°” Liquor natrü siliciei und so viel Citronen- 
säure zugesetzt worden war, dass die Mischung sauer reagirte, konnte schon am 
zweiten Tage das Auftreten der Kieselsäurereaction im Harn nach Veraschen 
desselben im Platintiegel nachgewiesen werden. Mit der Waage bestimm- 
bare Quantitäten von SiO, konnten aber selbst dann nicht erzielt werden, 
als das Thier 10mm des concentrirten Liquor natrü siliciei als Bei- 
mengung zur Milch erhalten hatte. 

Ebenso deutlich war das Auftreten der Kieselsäurereaction im Harn 
von zwei jungen Hunden, welche ausschliesslich mit saurer Milch, die grosse 
Mengen (10 8” pro die) colloider Kieselsäure enthielt, gefüttert wurden. Die 
Geschmacksnerven solcher junger Hunde müssen wohl in den ersten Monaten 
noch wenig entwickelt sein, da sie mit Begierde grosse Quantitäten der 
widerlich schmeckenden, kieselsäurereichen sauren Milch zu sich nahmen. 
Bei den Hunden konnte ebenso wenig wie bei den Kaninchen die Menge 
der Kieselsäure im Harn durch Steigerung der Menge der verfütterten 
Kieselsäure vermehrt werden. 

Bei diesen Versuchen steht ebenso wie bei den Versuchen über die 
Resorption von Hühnereiweisslösungen zu vermuthen, dass nicht die ganze 
resorbirte Kieselsäuremenge im Harn erscheint, sondern dass ein Theil im 
Körper zurückgehalten wird, da auch bei intravenöser und subcutaner 


PERMEABILITÄT DER DARMWANDUNG. 153 


Injection von Wasserglas nur ein kleiner Theil der injieirten Kieselsäure 
durch den Harn ausgeschieden wird.! 

Eine besondere Sorgfalt wurde auf den Nachweis verwendet, dass tbat- 
sächlich die den Thieren verfütterte Kieselsäure diesen nur in colloider 
Form dargeboten wurde, wozu allerdings bemerkt werden muss, dass Kiesel- 
säure in nicht colloider Form (also der Formel H,SiV, entsprechend) gar 
nicht bekannt zu sein scheint. Diffusionsversuche ergaben, dass Natrium 
silieieum selber mit Wasser nur colloide Lösungen bildet, die in fast allen 
physikalischen Punkten mit Lösungen von Alkalialbuminat völlig überein- 
stimmen, namentlich darin, dass bei starkem Salzzusatz (Ammoniumsulfat) 
die Kieselsäure aus der alkalischen Lösung ausgesalzen wird, so dass bewiesen 
ist, dass nicht erst nach Säurezusatz die Kieselsäure aus ihren Salzen in 
colloider Form sich abscheidet, sondern dass sie in colloider Form bereits 
in diesen Salzen enthalten ist. Lösungen von Wasserglas in saurer Milch 
lassen keine Kieselsäure im Dialysator durch sorgfältig gedichtetes Pergament- 
papier hindurchtreten. 

Durch die oben beschriebenen Versuche? ist bewiesen, dass Spuren 
colloider Substanzen selbst dann die Darmwandung durchdringen, wenn dem 
Organismus kein Ferment zur Spaltung der dargebotenen Substanz zur 
Verfügung steht. Die Geringfügkeit der hindurchtretenden Mengen ent- 
spricht dem geringen Diffusionsvermögen der colloiden Substanzeu und weist 
auf das Fehlen vitaler Kräfte im Darmepithel für die Aufnahme colloider 
Lösungen hin. 


1 Intravenös eingeführt tödtet die Kieselsäure, welche mit Kalksalzen unlösliche 
Niederschläge von kieselsaurem Kalk bildet, schon in kleinen Mengen unter den gleichen 
Erscheinungen, welche in einer früheren Arbeit als fur die kalkfällenden Mittel charak- 
teristisch beschrieben worden sind, namentlich fallen die fibrillären Zuckungen der 
gesammten Körpermuseulatur in die Augen. 

® Die Versuche über Resorption colloider Metalle haben bisher zu keinem posi- 
tiven Resultate geführt. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 


Jahrgang 1901—1902. 


II. Sitzung am 8. November 1901. 


1. Hr. Max Rotamann: „DieErregbarkeit der Extremitätenregion 
der Hirnrinde nach Ausschaltung cerebrospinaler Bahnen.“ 


Vortr. sucht durch Versuche an Hunden und Affen die Frage zu ent- 
scheiden, wie sich die Erregbarkeit der Extremitätenregion, die in ihrer 
Ausdehnung dem Ursprunge der Pyramidenbahn entspricht, bei Ausschaltung 
der letzteren verhält, und, welche Bahnen ausgeschaltet werden müssen, 
damit die Leitung dieser Hirnrindenreizung völlig erlischt. 

Was zunächst die Versuche an Hunden betrifft, so werden in 17 Einzel- 
experimenten totale und partielle Zerstörungen beider Pyramidenbahnen, 
Ausschaltung eines Monakow’schen Bündels und desselben mit der Pyramiden- 
seitenstrangbahn zusammen in Medulla oblongata, Hals- und unterem Brust- 
mark, endlich ein Fall von Halbseitenläsion des Rückenmarkes vorgeführt. 
Die Hunde lebten nach den Eingriffen 14 bis 28 Tage und wurden dann 
einer Hirnrindenreizung unterzogen. Die Verletzungsstellen und das übrige 
Centralnervensystem wurden nach Marchi untersucht. Diese Reizversuche 
an Hunden führten zu folgenden Ergebnissen: 


1) Die Leitung von der Hirnrinde zu den gekreuzten Extremitäten be- 
nutzt sowohl die Pyramidenbahn als auch das Monakow’sche Bündel. 

2) Nach Ausschaltung der Pyramidenbahn sind etwas stärkere Ströme 
zur Erzeugung der Bewegungen der gekreuzten Extremitäten erforderlich, 
als unter normalen Verhältnissen. 

3) Ausschaltung des Monakow’schen Bündels beeinträchtigt die Rinden- 
erregbarkeit in keiner Weise. 

4) Einseitige Ausschaltung der Pyramidenbahn und des Monakow’- 
schen Bündels zusammen ergiebt völligen Ausfall der gekreuzten Leitung 
bei deutlichem Auftreten von Bewegungen der gleichseitigen Extremitäten. 

5) Die Vorderstrangbahnen haben nichts mit der Leitung der elektri- 
schen Reizung von der Hirnrinde zu thun. 


Weiterhin wurden bei Affen in fünf gelungenen Versuchen mit Lebens- 
dauer von 18 bis 30 Tagen nach der Operation zwei Mal doppelseitige 


VERH. D. BERL. pays. Ges. — Max RoOTHMANN. — ÜASPARI. 155 


totale Pyramidenzerstörung, ein Mal einseitige nicht vollständige Pyramiden- 
zerstörung, ein Mal Zerstörung des Monakow’schen Bündels und ein Mal 
combinirte Zerstörung beider Pyramidenbahnen und eines Monakow'’schen 
Bündels ausgeführt. Aus den vor der Tödtung ausgeführten Reizversuchen 
der Extremitätenregionen ergeben sich folgende Sätze: 


1) Die einige Wochen nach doppelseitiger Zerstörung der Pyramiden- 
bahn noch erhaltene Rindenerregbarkeit betrifft nur zwei kleine Stellen 
jeder Extremitätenregion, die eine im Gebiet der Fingerbewegungen, die 
andere in dem der Zehenbewegungen bei völliger Unerregbarkeit aller 
übrigen Theile der Extremitätenregionen. 

2) Die von jeder Extremitätenregion kommenden Pyramidenfasern sind 
im ganzen Pyramidenquerschnitte vertheilt, so dass eine Durchschneidung 
der unteren Hälfte der Pyramidenkreuzung allein keinen schädigenden Ein- 
fluss auf die Erregbarkeit der Extremitätenregion ausübt. 

3) Durchtrennung des Monakow’schen Bündels führt zu keiner Störung 
der Hirnrindenreizung. 

4) Dagegen bewirkt die beinahe totale gemeinschaftliche Aufhebung 
von Pyramidenbahn und Monakow’schem Bündel einer Seite Aufhebung 
des grössten Theiles der Rindenerregbarkeit, vor Allem auch der isolirten 
Finger- und Zehenbewegungen, wenn auch völlige Vernichtung der Rinden- 
erregbarkeit nicht beobachtet werden konnte. 

5) Im Vergleiche zum Hunde ist beim Affen die Rindenerregbarkeit 
weit mehr von der Pyramidenleitung als von der durch das Monakow’sche 
Bündel abhängig. 

6) Die unmittelbar nach der Pyramidenzerstörung aufgehobene Leitung 
der Rindenreizung zu den gekreuzten Extremitäten bildet sich in den 
nächsten Tagen wieder in der oben geschilderten Weise aus, während die 
Anfangs vorhandene lebhafte Reizung der gleichseitigen Extremitäten wieder 
bis auf Spuren verloren geht. 

7) In derselben Weise verschwindet das Anfangs bei stärkerer Reizung 
vorhandene Auftreten klonischer Krämpfe in den gleichseitigen Extremi- 
täten, während die zuerst nicht auszulösenden Krämpfen der gekreuzten 
Extremitäten sich wieder einstellen, also ohne Vermittelung der Pyramiden- 
bahnen zu Stande kommen können. 


Vortr. giebt dann eine vergleichende Uebersicht der bei den verschie- 
denen Thierspecies von den Vögeln bis zu den Affen zur Leitung der 
Rindenreizung erforderlichen Bahnen, aus der hervorgeht, dass die Leitung 
der Rindenerregbarkeit bereits vor dem Auftreten der Pyramidenbahn vor- 
handen ist und erst allmählich nach der Entwickelung der letzteren vor- 
wiegend auf diese übergeht. 

(Der Vortrag erscheint in ausführlicher Form in der Zeitschrift für 
klinische Mediein. Bd. XLIV.) 


2. Hr. Casparı macht eine Demonstration zur Wirkung der 
Beequerelstrahlen. 

Gelegentlich ihrer früheren Untersuchungen! hatten Aschkinass und 
der Vortr. die Mittheilungen der Herren Walkoff, Giesel, Becquerel 
und Curie über die Einwirkung der Becquerelstrahlen auf die menschliche 


! Pflüger’s Archw. 1901. Bd. LXXXVL S. 605. 


156 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Haut bestätigen können. Um Material zu weiterer Untersuchung zu ge- 
winnen, wurde ein Versuch an einem Kaninchen vorgenommen. Zu diesem 
Zwecke wurde der Bauch desselben rasirt, und das radio-active Präparat, 
eingeschlossen in eine kleine, mit Aluminiumdeckel versehene Messingkapsel, 
auf die Bauchhaut des Thieres gelegt. Benutzt wurde dasselbe Präparat, 
welches bereits zu den früheren Versuchen gedient hatte. 

Die Bestrahlung wurde am 1. Juli 2 Stunden lang vorgenommen. Nach 
einigen Tagen bildete sich an der den Strahlen unmittelbar ausgesetzten 
Hautpartie eine kleine verfärbte Stelle, dann wurde die Haut dort faltig, 
nahm einen stumpfen Glanz an und stiess sich schliesslich in kleinen Schüpp- 
chen ab. Nach etwa 14 Tagen war die Bauchhaut wieder mit Haaren 
bedeckt. In den ersten Tagen des August wurde daher die Bauchhaut auf’s 
Neue rasirt, um eine Besichtigung der exponirten Stelle zu ermöglichen. 
Es waren aber damals keine weiteren Veränderungen zu beobachten. 

Das Thier blieb sich nun selbst überlassen und konnte erst Einde der 
Sommerferien, am 20. October, wieder besichtigt werden. Ueberraschender 
Weise zeigte sich, dass im Gebiete der zweiten Rasur völliger Haarschwund 
bestand. Bis zum 5. November war der Eintritt etwaigen Wachsthums der 
Haare nicht zu bemerken. An diesem Tage starb das Thier leider an einer 
zufälligen Verletzung. 

Das verspätete Eintreten der Reaction auf den Haarwuchs des Thieres 
stellt der Vortr. in Parallele zu dem eigenthümlichen Verhalten der durch 
Becquerelstrahlen bewirkten entzündlichen Veränderungen der Haut. Alle 
Autoren berichten nämlich übereinstimmend, dass die lebhaften Entzündungs- 
erscheinungen nicht unmittelbar nach der Bestrahlung, sondern erst mehrere 
Wochen später ganz plötzlich einsetzten. So trat, als Hr. Curie! seine 
Haut 10 Stunden der Bestrahlung durch ein Präparat von geringer Activität 
aussetzte, erst nach 20 Tagen Krustenbildung ein, es entwickelte sich eine 
offene, eiternde Wunde, und am 52. Tage nach der Bestrahlung wurde eine 
gangränöse Hautpartie abgestossen. 

Zu bemerken ist übrigens, dass auf dem Arme des Hrn. Aschkinass 
im Gebiete der der Bestrahlung ausgesetzten Hautpartie ebenfalls Depilation 
nachweisbar ist. 


III. Sitzung am 22. November 1901. 


Hr. Dr. CRZELLITZER (a. G.): „Die Sichtbarkeit der Röntgen- 
strahlen.“ 


Die Röntgenstrahlen stellten das erste Beispiel von Strahlen dar, die 
auf die photographische Platte, nicht ‘aber auf die menschliche Netzhaut 
wirkten. Gerade in diesem Contraste, der bis dahin wenigstens für die 
Laienwelt neu und unerklärlich war, lag der Grund für den misstrauischen 
Skeptieismus, der anfänglich hier und da den neuen Strahlen begegnete. 

Man vermuthete zunächst auf Grund von Versuchen, in denen aus- 
geschnittene Thieraugen sowie deren Theile radiographirt wurden (Dariex 


! Comptes rendus de l’Academie des sciences. 1901. 3. Juni. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — ÜRZELLITZER. 157 


und de Rochas!, Salvioni?, Harnisch?’), dass die Absorption der 
Röntgenstrahlen in den brechenden Medien, insbesondere in der Linse, so 
stark wäre, dass in Folge dieses mechanischen Hindernisses keine Strahlen 
zur Netzhaut gelangen könnten. Wenn auch spätere Arbeiten (Brandes 
und Dorn‘, Chalupecky°) die Durchlässigkeit der Linse und somit die 
Unrichtigkeit jener Annahme erwiesen, so waren doch die dadurch angeregten 
Versuche mit Aphaken der Ausgangspunkt für weiteren Fortschritt. Während 
ich (im Winter 1896) an 16 staroperirten Personen mit sonst normalen 
Augen keinerlei Empfindlichkeit gegen Röntgenstrahlen feststellen konnte, 
fand Brandes in Halle, der ebenfalls Aphaken untersuchte, dass nicht bloss 
bei diesen, sondern bei Jedermann durch genügend starke Röntgenröhren 
eine flackernde Helligkeit erzeugbar wäre. Die hellste Stelle wäre ein 
peripherer Ring. 

An dieser Stelle erhob vor Ihnen, m. H., Dr. Cowl°® sehr gewichtige 
Einwände dagegen. Wenn auch die theoretischen (mangelnde Rücksicht- 
nahme auf subjeetive Lichterscheinungen und etwaige elektrische Wirkungen) 
später von Dorn erledigt wurden, so blieb doch die Thatsache bestehen, 
dass es weder Cowl noch einer Reihe anderer Berliner Forscher gelungen 
war, die Brandes-Dorn’schen, an einer grösseren Zahl von Hallenser Beob- 
achtern erhärteten Versuche zu bestätigen. Im Gegensatz zu den Hallensern 
nahm, obgleich die von Cowl verwandten Röhren viel höhere Schlagweiten 
hatten als die anfänglich in Halle benutzten, die Mehrzahl der Berliner über- 
haupt nichts wahr; nur in wenigen Einzelversuchen kam es zu blitzartigem 
Aufleuchten; von einem „ringförmigen Phänomen“ war nirgends die Rede. 

Nicht lange darauf ergriff Röntgen’ selbst zur Frage der Sichtbar- 
keit das Wort; auch er betonte, dass mit den modernen, sogen. harten, 
d. h. hochevacuirten Röhren ohne Weiteres und bei Jedermann Helligkeit 
zu erzielen sei. Entscheidend war folgende Versuchsanordnung: führte 
Röntgen zwischen Auge und Röhre einen vertical stehenden Metallspalt 
von rechts nach links vorüber, so sah er eine leuchtende Linie, die nach 
einander zuerst gekrümmte, dann gerade, schliesslich entgegengesetzt ge- 
krümmte Form hatte. Dieses Experimentum crucis vermochten Cowl, 
Levy-Dorn und andere Berliner ebenfalls nicht nachzumachen. 

So war also der Widerspruch zwischen den Berliner Herren einerseits, 
den Hallensern sowie Röntgen selbst andererseits, so klaffend, dass mir 
die Vornahme neuer Versuche schon lange dringend nothwendig erschien.® 


Compt. rend. T.CXXD. p. 458. 

Nature. T. LI. p. 424. 

Annales of ophthalmology and otology. 1896. April. 

Wiedemann’s Annalen der Physik. Bd. LX. 8. 478. 

Centralblatt für Augenheilkunde. 1897. August und September.‘ 

Dies Archiv. 1897. Physiol. Abthlg. 8.55 und 548. 

Sitzungsber. der kgl. preuss. Akad. der Wissensch. zu Berlin. 1897. 8. 576. 
Erst vor Kurzem haben F. Himstedt und W. A. Nagel im Verlauf einer 
grösseren Arbeit über die Wirkung unsichtbarer Strahlen auch den Röntgenstrahlen 
eine Reihe von Versuchen gewidmet. Ich habe diese hochinteressante Arbeit (in 
Wiedemann’s Annalen. 1901. Bd.1V) leider erst nach Abschluss meiner Versuche 
zu Gesicht bekommen und möchte mich heute darauf beschränken, als wesentlichstes 
Resultat zu erwähnen die Hervorrufung der Holmgren’schen Actionsströme in der 
Frosch-Netzhaut durch Röntgenstrahlen, sowie die recht überzeugend verfochtene An- 
sicht, dass die Röntgenstrahlen nur den Stäbchenapparat der Netzhaut reizen. 


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158 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


In der Röntgen-Abtheilung des hiesigen Instituts für medicinische Diagnostik, 
die Hr. Dr. Cowl leitet, fand ich letzten Juni und Juli die lange ge- 
wünschte Gelegenheit. 

Mittels einer Reihe von Vorversuchen stellte ich zunächst fest, dass 
jedes meiner Augen erregbar ist für Röntgenstrahlen, die einer hochevacuirten, 
harten Röhre entspringen. Röhren verschiedener Construction bezw. ver- 
schiedener Fabriken geben das gleiche Resultat, falls nur jene Bedingung er- 
füllt ist. Als Unterbrecher diente ein Quecksilbermotorunterbrecher. 

Mein Kopf befand sich in einer grossen, absolut lichtsicheren Papp- 
schachtel, die am unteren Rande mittels eines schwarzen Sammettuches um 
den Hals herum schloss. Um die Respiration ungestört zu halten, was für 
die Gleichmässigkeit des Lichtchaos wichtig ist, wurde durch Gummiballon 
und Schlauch, der mit Olive in einem Nasenloch endete, dauernd Luft 
von aussen zugepumpt. Adaptionszeit zuerst 20 bis 30 Minuten, später 
regelmässig 5 Minuten. Zwischen Kopf und Röhre hing ein Vorhang aus 
lichtundurchlässigem Satinettestoff, der gegen Büschelentladungen und elek- 
trische Funken wirksamen Schutz bot. 

Suggestion durch verschiedenartige Gehörseindrücke wurde sorgfältig 
vermieden, indem auf dreierlei Weise vorgegangen wurde: 1. während 
dauernd Strom durch die Röhre lief, drehte mein Partner, ohne dass ich 
es wusste, den Strom um (nur so lange die Kathode negativer Pol ist, 
sendet sie natürlich Röntgenstrahlen aus); 2. mein Partner drehte die Röhre 
um, so.» dass die Antikathode mir ihre Kehrseite zuwandte, also keine 
Röntgenstrahlen nach mir hersandte; 3. eine frei pendelnd an der Decke 
befestigte dicke Bleiplatte wurde lautlos bald zwischen-, bald ausgeschaltet. 

In allen Fällen wurde der Eintritt einer unbestimmten Lichterscheinung 
mit hellerer‘ Peripherie richtig den betreffenden äusseren Manipulationen 
entsprechend angegeben. 

Bei 50% Abstand zwischen Auge und Röhre war schon Helligkeit 
wahrnehmbar, bei 35 °%, der später stets gewählten Entfernung, das ganze 
Phänomen viel deutlicher. Zu weiteren Versuchen, die den Zweck hatten, 
genauere Differenzirung der Wirkung auf bestimmte Theile des Auges zu 
ermöglichen, wurde das Auge von der Schläfenseite her bestrahlt. Beide 
Augen waren gegen Licht absolut geschützt — controlirtt im direeten 
Sonnenlicht — durch eine Celluloiddoppelkapsel, wie sie neuerdings als 
Ersatz für Augenverbände verwandt werden, ausserdem befand sich vor dem 
nicht zum Versuch benutzten noch eine aus Bleistreifen gebildete Hohl- 
muschel, die dieses vor den Röntgenstrahlen schützte. Auf der Schläfe 
wurde vorher mit Farbstift eine Anzahl verticaler Linien markirt, die die 
Projection bestimmter Augenpartien darstellen. Ausgegangen wurde vom 
äusseren Augenwinkel, der dem Aequator bulbi entspricht. 13 "% dahinter, 
auf der Haut gemessen, entsprach eine Verticale ungefähr dem hinteren 
Augenpol; 12%= davor der Linsenmitte und 8" vor dieser Verticale eine 
vorderste dem Hornhautscheitel.! Diese 4 Lothe, Hornhautloth, Linsenloth, 
Aequatorialloth und Netzhautmittenloth werde ich von vorn nach hinten mit 
den Zahlen „I“ bis „IV“ bezeichnen. 

War nun der Kopf in einer einfachen Vorrichtung durch Stützen gegen 
Kinn und Hinterkopf fixirt und zwischen Kopf und Röhre an einem be- 


! Vortr. zeichnet einen Horizontalschnitt durch Auge und Schläfe an die Tafel. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — ÜRZELLITZER. 159 


sonderen Stativ eine sagittal stehende Bleiplatte in Führungsschienen hori- 
zontal dieht an der Schläfe verschieblich, so konnte Dr. Cowl, während ich 
beobachtete, den Vorderrand bezw. Hinterrand der Bleiplatte mit den vorher 
markirten 4 Verticalen zur Deckung bringen und zwar ohne dass ich wusste, 
ob die Platte da war bezw. wo sie stand. 

Das Resultat war zunächst: Dunkelheit bei Hinterrand in „IV“ und 
Vorderrand in „I“, also wohl ein Beweis, dass dann das Auge wirklich be- 
schattet war. — Da niemals ein Unterschied zwischen rechts und links 
angegeben wurde, obgleich die temporale Netzhauthälfte kräftiger bestrahlt 
wurde als die nasale, wo die Strahlen schon durch Glaskörper und Netz- 
haut selbst durchgedrungen waren, kann die Absorption in Glaskörper und 
Netzhaut nur ganz unwesentlich sein. Der hellste Eindruck wurde nicht 
bei freier Bestrahlung notirt, sondern wenn die Platte mit Vorder- oder 
mit Hinterrand auf „II“ stand. Schon daraus geht eine besondere 
Empfindlichkeit der Aequatorialgegend hervor. 

Noch deutlicher liess sich das erweisen, wenn eine mit 0-6” breitem 
Spalt versehene Bleiplatte in. die Schiebervorrichtung gebracht wurde, so 
dass dieser verticale Spalt nach einander die Stellungen der 4 Lothe ein- 
nahm. Hier herrschte bei „I“ und „II“ Dunkelheit, also findet in Horn- 
haut und Linse keine Fluorescenz statt. Bei „III“ wurde das Maxi- 
mum notirt („schöner heller Kreis“). Beim Verschieben nach „IV“ hin wurde 
dieser nicht, wie man erwarten sollte, kleiner, sondern lichtschwächer. Bei 
* , d. h. Mitte zwischen „III“ und „IV“ unregelmässige Flecken im 
Centrum des Gesichtsfeldeentrum, bei „IV“ Dunkelheit. 


Daraus folgt, dass die Maculargegend unmöglich besondere Empfind- 
lichkeit für Röntgenstrahlen besitzen kann; wohl aber ist dies für die 
Aequatorialpartie der Netzhaut der Fall. Diese verläuft nicht allmählich 
nach dem hinteren Pol zu, denn steht z. B. eine Bleiplatte mit Hinterrand 
in „III“, so sah ich einen leuchtend hellen Ring mit wesentlich dunklerem 
Binnenfelde, also keine allmähliche Zunahme der Helligkeit nach dem 
Rande hin. Diese scharfe Abgegrenztheit des hellen Ringes brachte mich 
auf den Gedanken, ob er eventuell bedingt sei durch die Beschattung 
der Netzhaut durch den Knochen, während doch der vorderste Netzhaut- 
saum, zwischen Ora serrata und Aequator nicht durch Knochen geschützt 
ist. Dagegen spricht aber, dass auch bei Bestrahlung von vorn der helle 
periphere Ring sichtbar wird. — 

Wurde der Bleispalt horizontal gestellt von oben nach unten am 
Auge vorbeigeführt (der Röntgen’sche „Spaltversuch“, den ich vorhin er- 
wähnte), so sah ich, wie er es für Horizontalverschiebung beschreibt, zuerst 
gerade unten einen schlecht abgrenzbaren hellen Fleck, dann einen nach 
oben convexen Streifen, der allmählich aufsteigend, sich abflacht, als Hori- 
zontale erscheint, dann nach unten convex wird und schliesslich nach oben 
verschwindet. 

Besonders interessant war mir noch die scheinbare Grösse, die ich 
deshalb stets taxirte und protokollirtee Da die Grösse der gereizten Netz- 
hautstellen bekannt ist, [sie muss mindestens gleich sein dem Querschnitt 
des ohne Rücksicht auf etwaige Accommodation ungebrochen einfallenden 
Bündels Röntgenstrahlen] da mithin aus dieser Grösse und Knotenpunkt 
der Gesichtswinkel gegeben ist, lässt die scheinbare Grösse uns einen Schluss 


160 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


ziehen auf die Lage der Projeetionsebene. Z. B. wurden für den hellen 
Kreis, der bei Bestrahlung der Aequatorialgegend gesehen wird, als schein- 
bare Grösse des Durchmessers notirt Angaben, die zwischen 3 und 7 
schwanken (wohl durch Accommodation bedingte Differenz). 

Da die zugehörigen Gesichtswinkel den sehr hohen Werth von 60 bis 
90° haben, so muss die Projeetionsebene hier, wie übrigens in allen 
diesen Versuchen, sehr nahe am Auge liegen, nämlich 6°% vor dem 
Knotenpunkt, also etwa 5°” vor dem Auge. 


Ich erwähne hierbei noch folgenden Versuch, ohne vorläufig eine Er- 
klärung geben zu können. Bringt man vor ein Auge, während das andere 
durch Bleiplatte geschützt ist, ein Mal eine Bleiplatte mit centraler Oeffnung, 
ein ander Mal ein Cartonblatt mit central aufgeklebtem, ebenso grossem 
Bleiplättchen (z. B. 9%" gross), so wäre zu erwarten, dass ein heller Fleck 
auf dunklem Grunde, bezw. ein ebenso grosser dunkler Fleck auf hellem 
Grunde gesehen würde. Unbedeutende Verschiedenheit wäre ja durch Irra- 
diation erklärbar. In der That sieht man aber im ersteren Falle einen 
hellen Fleck von der scheinbaren Grösse von 1°®%, im anderen Falle einen 
dunklen Fleck von etwa 3 bis 4°” Durchmesser, umgeben von einem schmalen 
hellen Ringe (letzterer wohl nur Contrastphänomen). Obgleich also die ge- 
reizte, bezw. beschattete centrale Netzhautstelle in beiden Fällen völlig gleich, 
ein derartiger Unterschied! 

Ich glaube mithin, dass diese Methode sehr wohl im Stande ist, der 
physiologischen Optik neue Aufgaben und neue Wege zu weisen betreffend 
den Zusammenhang zwischen gereizter Netzhautstelle und nach aussen pro- 
Jieirter Wahrnehmung. Inwieweit auch die praktische Augenheilkunde Nutzen 
zieht für Netzhautuntersuchung in denjenigen Fällen, wo Trübungen der 
Medien den Augenspiegel versagen lassen, soll die Zukunft lehren. 


IV. Sitzung am 6. December 1901. 


Hr. Prof. Dr. D. von HansemAnn: „Untersuchungen über das 
Winterschlaforgan.“ 


Die sogenannte Winterschlafdrüse ist eine der merkwürdigsten An- 
passungserscheinungen der Säugethiere, um so merkwürdiger, als sie bei 
den verschiedensten, scheinbar gar nicht mit einander verwandten Thier- 
arten zur Ausbildung gekommen ist und dieselben dadurch befähigt, die 
kalte Jahreszeit hindurch in einem mehr oder weniger festen Schlaf eine 
vita minima zu führen. So findet sie sich bei dem Murmelthier, dem 
Siebenschläfer, der Haselmaus, dem Hamster, dem Igel, der Spitzmaus, den 
Fledermäusen und vielen anderen (über Bären habe ich keine Erfahrung). 
Aber sie ist auch entwickelt bei Thieren, die von ihrem Besitz keinen Ge- 
brauch machen, z. B. bei den Ratten und Mäusen, auch bei deren weissen 
Varietäten, die niemals einen Winterschlaf eingehen, sich aber vielleicht 
daran gewöhnen liessen. Man würde auf diese Weise obligate und facul- 
tative Winterschläfer haben, von denen die ersteren regelmässig, wenn sie 
am Winterschlaf künstlich gehindert werden, zu Grunde gehen. Ohne dieses 
Organ scheint ein Winterschlaf nicht möglich zu sein. Dem Organe kommt also 
eine ganz besonders wichtige Bedeutung für den Stoffwechsel dieser Thiere zu. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — VON HANSEMANN. 161 


Das ist schon seit langer Zeit bekannt, denn die ersten Beschreibungen 
reichen, soweit ich sehe, über 230 Jahre zurück. Trotzdem existirt keine 
sehr ausgiebige Litteratur darüber und besonders sind mit modernen Me- 
thoden nur wenige Untersuchungen darüber angestellt worden, und wenn 
der letzte Bearbeiter der Frage, Hammar (1), auch viele noch offene Fragen 
beantwortet hat, so bestehen doch noch eine ganze Reihe von Controversen. 
Ich darf vielleicht voraussetzen, m. H., dass es Ihnen so geht, wie es mir 
ging, bevor ich mich mit diesem Gegenstande näher beschäftigte, dass Ihnen 
nämlich nur das über das Organ bekannt ist, was in den Lehrbüchern steht, 
und das ist nicht gerade sehr viel. In manchen ist der Winterschlaf nur 
nebenbei erwähnt, in anderen wird kurz referirt, was bisher bekannt war. 
In der neuesten Auflage der bekannten vergleichenden Anatomie von 
Wiedersheim von 1898 steht sogar weniger darüber, als in den älteren 
Auflagen, und er handelt die Winterschlafdrüse irrthümlich unter den Iym- 
phatischen Apparaten ab. Mir scheint nun dieses Organ doch von so 
grossem Interesse, dass ich es für der Mühe werth halte, seine Morphologie 
und seine Function auf’s Neue zur Discussion zu stellen, und ich bitte Sie, 
mir zunächst zu gestatten, einen kurzen historischen Ueberblick zu geben, 
um so mehr, als Sie dadurch sogleich sehen werden, um welche Fragen es 
sich handelt. 

Die älteren Autoren bringen das Organ durchweg mit Iymphatischen 
Einrichtungen, vielfach direet mit der Thymus in Zusammenhang. Dahin 
gehören Velsch (1670 [2]), Harder (1686 [3]), Sulzer (1774 [4]), 
Scheuchzer (5), Pallas (1784 [6]), Meckel (1806 u. 1815 [7]), Prunelle 
(1811 [8])), Mangili (1811 [9])), Tiedemann (1815 [10]). Aber auch 
später, obwohl offenbar durch den Einfluss des Mikroskopes schon andere 
Anschauungen geäussert waren, trat diese Vorstellung noch mehrfach hervor, 
so bei Burdach (1830 [11]), Simon (1845 [12]), Valentin (1857 [13)), 
Leydig (1857 [14]) und sogar noch 1898 bei Wiedersheim. Schon 
1817 hatte Jakobson (15) die Anschauung vertreten (nachdem schon lange 
festgestellt war, dass das Organ nicht eine eigentlich secernirende Drüse 
sei und keinen Ausführungsgang besitzt), dass es sich um eine Art von 
Fettgewebe handelt, und diese Meinung finden wir auch vertreten durch 
Haugstedt (1831 [16]) und Marshall Hall (1832 [17]), und später durch 
Ehrmann (1883 [18]), Poljakoff (1888 [19]) und Hammar (1895 [1)). 
Carlier (1893 [20]) hält dieses Organ zwar nicht für wirkliches Fettgewebe, 
aber doch für ein Fettdepositum. In die lange Periode von 1832 bis 1889 
schiebt sich eine Zeit, in der man das Organ für eine Blutgefässdrüse hielt. 
Dahin äusserten sich schon Ecker (1831 [21]) und dann Barkow (1846 
[22]), Friedleben (1858 [23]) und Affanasiew (1877 [24]). Als be: 
sonderen Angabe erwähne ich noch, dass Stannius (1853 [25]) in der Drüse 
eine Regeneration des Sympathieus vermuthete, während Hirzel und H. Frey 
(1863 [26]), sowie Fleischl (1869 [27]) die zellige Structur überhaupt 
leugneten und das Organ als eine Art Stützsubstanz auffassten. Auch Carlier 
(20) behauptete noch 1893, dass die Drüse im Januar ihre Zellstruetur 
gänzlich verlöre. 

Was nun die gröbere Anatomie des Organs betrifft, so war es schon 
den älteren Untersuchern bekannt, dass dasselbe vorzugsweise dem Schulter- 
ring angehört. Man kann das Winterschlaforgan immer an seiner charak- 
teristischen braunen Farbe erkennen, die von einem diffusen, selten ge- 

Archiv f. A, u. Ph, 1902. Physiol. Abthlg, 1b 


162 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


körnten Pigment herrührt. Dieses Pigment beschreibt Affanasiew (24) 
als hämoglobinhaltig, was jedoch von Ehrmann (18), wie ich glaube, mit 
Recht geleugnet wird. Die mächtigste Entwiekelung erreicht dasselbe am 
Rücken zwischen den Schulterblättern. Es liegt hier unter dem oberfläch- 
lichen weissen Fettlappen, der allen Thieren und auch dem Menschen eigen- 
thümlich ist, als eine etwa viereckige, paarige Masse, an der man auch nach 
der Tiefe zu noch mehrere Lappen unterscheiden kann. Getrennt davon 
erstreckt sich dann jederseits ein länglicher Lappen unter das Schulterblatt 
und hängt mit einem weiteren, sehr grossen Lappen in der Achselhöhle 
zusammen. Der so gebildete Ring wird vorne durch einen Lappen über 
und um die Thymus geschlossen, und von hier geht jederseits ein schmaler 
Streifen längs der Brustaorta herunter durch das Zwerchfell bis in die 
Nierengegend, wo sich das Organ noch ein Mal flügelförmig verbreitert. 
Es ist irrthümlich, wie Hammar (1) angiebt, dass auch in der Inguinal- 
gegend bei Ratten, ganz getrennt, Lappen vorkämen. Das Fettgewebe 
nimmt hier zuweilen eine bräunliche Farbe an, unterscheidet sich aber 
histologisch, physiologisch und auch entwickelungsgeschichtlich von dem 
eigentlichen Winterschlaforgan, worauf ich später noch zurückkomme. 

Gegen das weisse Fettgewebe: setzt sich das braune Gewebe des Organs 
überall scharf ab. Es gelingt aber doch nicht, es mit der Scheere oder 
dem Messer sauber davon zu trennen, und das beruht darauf, dass das weisse 
Fettgewebe sich überall in die braune Substanz fortsetzt. Davon kann man 
sich mikroskopisch sehr leicht überzeugen, besonders durch Präparate, an 
denen das Fett erhalten und mit Sudan gefärbt ist. 

Der letzte Bearbeiter des Gegenstandes, Hammar (1), kommt nun zu 
Resultaten, die eine Umgestaltung unserer Anschauung über Fettgewebe 
bedeuten würden. Diese Resultate erscheinen mir so wichtig, dass ich sie 
in extenso anführen möchte. 

1) Alle Fettzellen scheinen aus fixen Bindegewebszellen hervorzu- 
gehen. (Ich würde hier vorschlagen, nicht „Bindegewebszellen“, sondern 
„Bindesubstanzzellen“ zu sagen. Nicht das Bindegewebe geht in Fettgewebe 
durch Aufnahme von Fett über, sondern eine bestimmte Art der Binde- 
substanzen. Es ist das ein sehr verbreiteter Fehler, dass Bindegewebe mit 
Bindesubstanz verwechselt wird. Bindegewebe ist ebenso eine Art Binde- 
substanz, wie Knochen, Knorpel, Iymphatisches Gewebe, Fettgewebe u. s. w.) 

2) Diese können dabei schon lange vor der Fettimpletion eine An- 
ordnung in Lobuli mit eigenem Gefässsystem annehmen. Die so gebildeten 
cireumscripten Gewebspartien werden Primitivorgane genannt — der Process 
primäre Fettgewebsbildung 

3) oder auch kann eine ähnliche specielle Anordnung der künftigen 
Fettzellen um die Zeit des beginnenden Impletionsprocesses fehlen — secun- 
däre Fettgewebsimpletion. 

4) Bei der primären Fettgewebsbildung beim Kalb, Menschen u. s. w. 
können die Zellen bis zur Zeit der Fettimpletion ästige Formen beibehalten 
— primäre Fettgewebsbildung ohne (bedeutendere) Protoplasma- 
vermehrung 

5) oder auch können, wie bei Ratte, Kaninchen, Meerschweinchen u. A. 
die auch hier Anfangs ästigen Zellen so bedeutend an Volumen zunehmen, 
dass sie sich. dieht an einander legen und polygonale Form annehmen, 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — VON HANSEMANN. 163 


Erst in diesen polygonalen Zellen tritt dann das Fett auf — primäre 
Fettgewebsbildung mit Protoplasmavermehrung. 

6) Wo die Zellen protoplasmareicher sind, fliessen die Fetttropfen spät 
zusammen; die Zellen behalten lange eine maulbeerähnliche Form bei. 

7) Bei grossen Thieren, z. B. der Ratte, bleiben die Zellen des primär 
gebildeten Fettgewebes regelmässig während des ganzen Lebens auf diesem 
Stadium stehen. Das Gewebe hat hier gewisse, vom gewöhnlichen (weissen) 
Fettgewebe abweichende makro- und mikroskopische Eigenthümlichkeiten: 
„Winterschlaf- oder Fettdrüse“* = braunes Fett. 

Man sieht leicht ein, dass die Angaben Hammar’s auf eine neue 
Definition des Fettgewebes hinauslaufen, die über die Toldt’schen Angaben 
über Fettgewebe, denen sich auch Ehrmann anschliesst, weit hinausgehen, 

Bevor wir auf die mikroskopischen und entwickelungsgeschichtlichen 
Verhältnisse eingehen, muss ich noch eine topographische Beziehung des 
Winterschlaforgans zur Wirbelsäule erwähnen. An der Stelle nämlich, wo 
der Rückenkörper sich befindet, bildet die Wirbelsäule eine starke Lordose, 
also zwischen den Schulterblättern im oberen Rückentheile. In dieser 
Lordose liegt der braune Rückenkörper dieser Thiere. Aeusserlich ist diese 
Bucht durch das Winterschlaforgan und durch den Fettlappen vollständig 
ausgefüllt, so dass sie erst hervortritt, wenn man einen Längsschnitt durch 
das Thier anfertigt, oder dasselbe skeletirt. Nun haben auch viele andere 
Thiere, z. B. Meerschweinchen und Kaninchen, eine solche Lordose, wenn 
auch geringer als die winterschlafenden Thiere, und auch hier liegt der 
grosse Fettkörper des Rückens. Aber diese Lordose entsteht in ganz an- 
derer Weise, nämlich erst nach der Geburt und zwar durch zwei Einflüsse. 
Einmal wirkt darauf die Mechanik des Laufens und zweitens die Impletion 
des Fettgewebes mit Fett. Bei Meerschweinchen, wo der Fettlappen schon 
intrauterin kurz vor der Geburt entsteht, ist auch die Lordose bei der 
Geburt schon angedeutet, verstärkt sich aber vom ersten Tage der Geburt 
an. Bei den winterschlafenden Thieren dagegen entsteht diese Lordose 
schon während der Entwickelung und zwar, wie man sich leicht überzeugen 
kann, durch das Auftreten des Winterschlaforgans, das zwischen Wirbel- 
säule und subeutanem Schleimgewebe sich entwickelt. Wenn man einen 
Rattenfötus vor dieser Zeit betrachtet, so ist von dieser Lordose noch nichts 
zu sehen. Sowie aber die Entwiekelung eingetreten ist, finden wir auch 
die Lordose. Sie beginnt bei Ratten von 16”" Länge. Dasselbe kann 
man bei Mäusen und bei Igeln sehen. Andere Winterschläfer habe ich in 
dieser frühen Periode nicht untersucht, doch ist anzunehmen, dass bei ihnen 
dasselbe eintritt. 

Die mikroskopische Structur des Organs wird von den Autoren im All- 
gemeinen richtig angegeben. Man kann dieselbe zunächst am besten bei 
abgemagerten Thieren studiren. Bei diesen Thieren tritt sofort ein sehr 
wesentlicher Unterschied von dem gewöhnlichen Fettgewebe hervor. Lässt 
man eine Ratte oder eine Maus verhungern oder untersucht man einen 
Winterschläfer am Schluss des Winters — ich nahm dazu Murmelthiere, 
Igel, Haselmäuse und Siebenschläfer —, so findet man, dass alles weisse 
Fett verschwunden ist und sich in eine lockere Bindesubstanz von äusserst 
geringen Dimensionen verwandelt hat. Das Winterschlaforgan hat sich 
dann zwar auch wesentlich verkleinert, aber es ist noch deutlich als brauner 
Körper sichtbar. Mikroskopisch sieht man nichts von einer Auflösung der 

I 


164 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Zellstruetur. Im Gegentheil sind die Zellen sehr deutlich als polygonale 
Gebilde mit Kern sichtbar, deren Protoplasma sich nur sehr intensiv färbt 
und daher eine Abgrenzung der einzelnen Zellen nur gestattet, wenn man 
dünne Schnitte macht. Auch bei äusserster Abmagerung bleiben noch 
Spuren von Fett in den Zellen des Organs zurück, wenn auch sehr wenig. 
Bei den winterschlafenden Thieren verschwindet das Fett auch von Januar 
bis März nicht so vollständig, wie bei den kachektischen; dasselbe weist 
vielmehr nur eine starke Abnahme auf. 

Das Fett ist in den Zellen stets als eine grosse Zahl von Tropfen vor- 
handen, die keine grössere Neigung zum Zusammenfliessen haben, als z. B. 
bei der Fettinfiltration der Leber und bei weitem nicht so sehr wie bei dem 
gewöhnlichen Fettgewebe. Der Kern ist niemals an die Wand gedrückt, 
wie bei der Fettzelle, sondern liegt immer in der Mitte der Zelle. Wenn 
die Zellen nur mässig mit Fett gefüllt sind, so sieht man die Anordnung 
desselben in der Mitte der Zelle, so dass das Protoplasma vorzugsweise in 
der Peripherie liegt. Dadurch entstehen charakteristische netzförmige Figuren, 
wie dies schon Carlier richtig schildert. Selbst bei stärkster Fettfüllung 
verschwindet dieses Verhältniss nicht vollständig. 

Die Vergrösserung des Organs bis zum Herbst und die Verkleinerung 
während des Winters, beruht ebenso wie die Verkleinerung bei der Ab- 
magerung lediglich auf der Fettimpletion bezw. dem Schwund des Fettes. Be- 
sonders die älteren Untersucher, in erster Linie Valentin haben sich mit 
der Grössenschwankung des Organs intensiv beschäftigt und zahlreiche 
Messungen vorgenommen. Gerade das periodische Wachsthum des Organs 
machte den Forschern die grössten Schwierigkeiten. Man kann sich nun 
leicht überzeugen, dass das Wachsthum nicht durch Zellvermehrung, die 
Verkleinerung nicht durch Zellschwund zu Stande kommt. Mitosen findet 
man nur beim wachsenden Thiere, aber zu keiner Zeit beim ausgewachsenen 
in dem Organ. Degenerationsprocesse an den Zellen oder deren Kernen 
treten zu keiner Zeit auf. Messungen an den Zellen im fetten und im mageren 
Zustand bei Ratten, sowie im Herbst und im Februar bei winterschlafenden 
Thieren zeigen, dass die Zellen und somit das ganze Organ sich um ein 
Mehrfaches vergrössern, bezw. verkleinern können. Die Frage des Wachs- 
ihums ist also dadurch vollständig gelöst und dieses dadurch ausreichend 
aus der periodisch wechselnden Lebensweise der Thiere erklärt. Bei den 
Ratten, die nicht im Winter schlafen, bleibt das Organ immer gleich gross, 
vorausgesetzt, dass sie im gleichen Ernährungszustand erhalten werden. 

Es haben sich also für die morphologische Betrachtung sehr erhebliche 
Differenzen von Fettgewebe ergeben. Man könnte ebenso gut die Neben- 
nierenzellen, die Leberzellen oder die grossen Zwischenzellen der Hoden als 
Fettzellen bezeichnen, weil sie sich gelegentlich mit Fett ganz anfüllen. 
Besonders an den Leberzellen kann dadurch eine Structur entstehen, die 
dem wirklichen Fettgewebe vollkommen‘ gleicht. Vom morphologischen 
Standpunkte aus muss man also sagen, dass das Winterschlaforgan sich 
vom Fettgewebe unterscheidet und auch niemals in Fettgewebe übergeht, 
dass es aber ein Organ ist, welches vermöge seiner physiologischen Thätigkeit 
als Fettreservoir dient, wie es von allen Autoren bisher angenommen wurde. 

Wie verhält sich nun das Organ entwickelungsgeschichtlich? Ich habe 
das, wie auch Hammar, an Ratten studirt und kann seine Angaben voll- 
ständig bestätigen, in einigen Punkten ergänzen. Bei einem Rattenfötus 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — VON HANSEMANN. 165 


von 16 "® fand ich die ersten Anfänge. Sie treten ziemlich gleichzeitig 
am Rücken und in der Achselhöhle auf, etwas später in der Gegend des 
Thymus. Der Streifen längs der Aorta scheint erst zuletzt zu entstehen, 
vielleicht wächst er von der Thymusgegend nach hinten allmählich vor. 
In der Inguinalgegend treten analoge Bildungen zu keiner Zeit auf. Das 
von Hammar hier beschriebene braune Fett ist echtes Fettgewebe -und 
als solches extrauteriner Bildung, Am Rücken ist die Entstehung am 
charakteristischsten. Hier kommt von aussen nach innen zuerst die Epi- 
dermis, dann die fötale Cutis, dann ein Schleimgewebe, das spätere Fett- 
sewebe, dann eine dünne Muskelschicht, die das Platysma darstellt, und 
darunter erst das Winterschlaforgan, das also zwischen dem Platysma und 
den grossen Rückenmuskeln liegt. Schon von den ersten Anfängen charak- 
terisiren sich die Zellen in derselben Weise, wie später als grosse poly- 
gonale, diehtgedrängte Gebilde, die aus der Bindesubstanz hervorgehen und 
sich von den benachbarten Theilen immer ganz scharf absetzen. Man 
kann schon sehr frühzeitig die einzelnen Lappen unterscheiden. Schon vor 
der Entwickelung dieser Zellen fallen die grossen Gefässe dieser Gegend 
auf, die bei anderen Thieren und auch beim Menschen in dieser Gegend 
nur unansehnliche Gebilde sind. Besonders viele fast lakunär erweiterte 
Venen. Dieselben sammeln sich zu zwei Stämmen, die jederseits um die 
Wirbelsäule herumbiegen, sich zu einem Gefäss an der Vorderfläche der 
Wirbelsäule vereinigen, das nun direct in die Vena cava superior mündet. 
Dies Gefäss ist noch beim erwachsenen Thiere als grosse Vene vorhanden 
und lässt sich leicht vom rechten Herzen aus injieiren und dann durch Prä- 
pariren darstellen. Ich glaube, dass von der Existenz bezw. von der Ent- 
wickelung dieser Gefässe die Differenzirung der Bindesubstanzzellen dieser 
Gegenden zu einem besonderen Organ abhängig ist und dass das Organ 
nur bei denjenigen Thieren zur Entwickelung kommt, bei denen diese Ge- 
fässe besonders stark ausgebildet sind. Diese Venen fliessen zusammen 
aus einem feinen Netzwerk von Capillaren, das zwischen den Zellen fein 
vertheilt ist und einen hervorragenden Unterschied von Fettgewebe darstellt. 

Man sieht also, dass auch entwickelungsgeschichtliche Differenzen zwi- 
schen dem Winterschlaforgan und dem gewöhnlichen Fettgewebe bestehen, 
die mir ebenso erheblich erscheinen, wie diejenigen der Milz- und der 
Rindensubstanz der Nebenniere, die ebenfalls desmoiden Ursprungs sind. 
Diese Unterschiede erstrecken sich auf die Localisation der Entwickelung 
und auf ihre Art der Zellenbildung, die in einer über das Wachsthum der 
Thiere hinausgehenden Zelltheilung und in einer besonderen Differenzirung 
beruhen. Ich möchte glauben, dass es für die Klarheit unserer Sprechweise 
deshalb nicht vortheilhaft ist, das Organ als eine besondere Art von Fett- 
gewebe zu bezeichnen, sondern ich möchte diese Differenzen auch in dem 
Namen zum Ausdruck bringen. Alle Namen, die sich mit „Drüse* zu- 
sammensetzen, sind dazu ungeeignet, da es sich thatsächlich nieht um eine 
Drüse nach unserer modernen Definition handelt, die immer voraussetzt, 
dass etwas in einen Hohlraum secernirt wird (mit oder ohne Ausführungs- 
gang). Ich sehe also von „Blutgefässdrüse“ oder „Fettdrüse* ab. Die 
Bezeichnung als „Organ“ erscheint mir am unverbindlichsten, und da that- 
sächlich die enge Beziehung zum Winterschlaf besteht, so kann man ge- 
trost „Winterschlaforgan“ sagen und wird damit allen Ansprüchen gerecht 
werden. 


166 VERHANDL. D. BERLINER PHYSIOL. GESELLSCH. — VON HANSEMANN. 


Ich möchte nun glauben, dass dieses Winterschlaforgan ein ganz be- 
sonders günstiges Object ist, um auch manche andere Fragen, z. B. über 
die Fettbereitung im Körper zu studiren, besonders da wir in den Ratten 
sehr bequeme Versuchsthiere in beliebiger Quantität besitzen. Auch in 
dieser Richtung erlaube ich mir das Winterschlaforgan ganz besonders Ihrer 
Beachtung zu empfehlen. 


Litteraturverzeichniss. 


Hammar, Waldeyer’s Archiv. 1895. Bd. XLV. 
Velsch, Ephemerid. acad. nat. cur. 1670. Ann.I. Dez. 1. 
Harder, Zbenda. 1686. Ann. IV. Dez. 2. 
Sulzer, Versuch einer Naturgeschichte des Hamsters. Göttingen 1774. 
Scheuchzer, Philosoph. Transact. Vol. XXXIV. 
Pallas, Novae species quadrupedum e glirium ordine. Erlangen 1784. 
Meckel, Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Anatomie. 
Halle 1806, — S.a. Zusatz zu der Arbeit von Tiedemann. 
Prunelle, Ann. du museum d’hist. nat. Paris 1811. T. XVII. 

9. Mangili, "Ebenda. T. XVII. 

10. Tiedemann, Meckel’s Archiv. 1815. Bd.1. 

11. Burdach, Die Physiologie der Erfahrungswissenschaft. 1830. Bd. II. 

12. Simon, 4 phys. essai on the thymus gland. London 1845. 

13. Valentin, Moleschott’s Untersuchungen zur Naturlehre des Menschen 
und der Thiere. 1857. Bd. 11. 

14. Leydig, Lehrbuch der Histologie. Frankfurt a. M. 1857. 

15. Jakobson, Meckel’s Archiv. 1817. Bd. III. 

16. Haugstedt, Thymi in homine ac per serium animalium descript. anat.- 
phys. partieula prior. Hanniae 1831. 

17. Marshall Hall, Phys. Trans. 1832. 

18. Ehrmann, Sitzungsber. der Wiener Akad. III. Abth. 1883. Bd. LXXXVI. 

19. Poljakoff, Waldeyer’s Archiv. 1888. Bd. XXXI. 

20. Carlier, Journ. of Anat. and Phys. 1893. Vol. XXVL. 

21. Ecker, Wagner’s Handwörterbuch. Art. „Blutgefässdrüsen“. 

22. Barkow, Der Winterschlaf nach seinen Erscheinungen im Dhierreich. 
Berlin 1846. 

23. Friedleben, Physiologie der Thymusdrüse. Frankfurt a. M. 1858. 

24. Affanasiew, Waldeyer’s Archiv. 1877. Bd. XIV. 

25. Stannius, Beobachtungen über Verjüngungsvorgänge im thierischen Orga- 
nismus. Rostock und Schwerin 1853. 

26. Hirzel und Frey, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1863. Bd. XL. 

27. Fleischl, a der Wiener Akad. 11. Abth. 1869. Bd. LX. 


AR 


Zeitschriften aus dem Verlage von VEIT & COMP. in Leipzig. 
Skandinavisches Archiv für Physiologie. 


Herausgegeben von 
Dr. Robert Tigerstedt, 
o. ö. Professor der Physiologie an der Universität Helsingfors, 
Das „Skandinavische Archiv für Physiologie‘ erscheint in Heften von 5 bis 
6 Bogen Stärke in gr. 8 mit Abbildungen im Text und Tafeln. 6 Hefte bilden einen 
Band. Der Preis des Bandes beträgt 22 #. 


Centralblatt 


für praktische 


AUGENHEILKUNDE 


Herausgegeben von 
Prof. Dr. J. Hirschberg in Berlin. 
Preis des Jahrganges (12 Hefte) 12 .#; bei Zusendung unter Streifband direkt von 

der Verlagsbuchhandiung 12 .# 80 2. 
Das „Centralblatt für praktische Augenheilkunde“, vertritt auf das Nachdrück- 
lichste alle Interessen des Augenarztes in Wissenschaft, Lehre und Praxis, vermittelt: 
den Zusammenhang mit der allgemeinen Medizin und deren Hilfswissenschaften und 
giebt jedem praktischen Arzte Gelegenheit, stets auf der Höhe der rüstig fortschrei- 

tenden Disziplin sich zu erhalten. 


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Dr. Max Joseph in Berlin. 


Monatlich erscheint eine Nummer. Preis des Jahrganges, der vom October des 
einen bis zum September des folgenden Jahres läuft, 12 #. Zu beziehen durch alle 
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Therapie des Nervensystems einschliesslich der Geisteskrankheiten. 


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Professor Dr. E. Mendel 


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Monatlich erscheinen zwei Hefte, Preis des Jahrganges 24 #. Gegen Einsen- 
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Director des Institute 0,6. Professor und Direetor 
für Infectionskrankheiten des hygienischen Institute der 
zu Berlin, Universität Breslau. 


Die „Zeitschrift für Hygiene und Infectionskrankheiten“ erscheint in zwanglosen 
Heften. Die Verpflichtung zur Abnahme erstreckt sich auf einen Band im durchschnitt- 
lichen Umfang von 30—35 Druckbogen mit Tafeln; einzelne Hefte sind nicht käuflich. 


ARCHIV 


für 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


Fortsetzung des von Reil, Reil und Autenrieth, J. F. Meckel, Joh. Müller, 
Reichert und du Bois-Reymond herausgegebenen Archives, 


erscheint jährlich in 12 Heften (bezw. in Doppelheften) mit Abbildungen im 
Text und zahlreichen Tafeln. ' 


6 Hefte entfallen auf den anatomischen Theil und 6 auf den physiolo- 
gischen Theil. 


Der Preis des Jahrganges beträgt 54 M. 


Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Entwickelungs- 


geschichte, herausgegeben von W.His), sowie auf die physiologische Abtheilung 


(Archiv für Physiologie, herausgegeben von Th. W. Engelmann) kann separat 


abonnirt werden, und es beträgt. bei Einzelbezug der Preis der anatomischen 


Abtheilung 40 ©#, der Preis der physiologischen Abtheilung 26 #. 


Bestellungen auf das vollständige Archiv, wie auf die einzelnen Ab- 
theilungen nehmen alle Buchhandlungen des In- und Auslandes entgegen. 


Die Verlagsbuchhandlung: 


Veit & Comp. in Leipzig. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig, 


GER En u ar 2 
FE N nf - 


Physiologische Abtheilun.. 1902. IH. u. IV. Heft. 


ARCHINV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 


lORTSETZUNG DES VON REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vu. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


Dr. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1902. 


' —— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. —= 
DRITTES UND VIERTES HEFT. 


MIT ACHTZEHN ABBILDUNGEN IM TEXT. 


| 
7 
LEIPZI6, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1902. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 9. Mai 1902.) 


In.hat. 


Seite 
J. RosEnTHaL, Untersuchungen über den respiratorischen Stoffwechsel . . . . 167 
G. GALEOTTI, Ueber die Arbeit, welche die Nieren leisten, um den osmotischen 
Druck des Blutes auszugleichen . . . . EEE FAN) 
J. W. LanGELaan, Weitere Untersuchungen über Muskeltonns SI ‚243 
W. v. BECHTEREw, Ueber die ‚certicalen secretorischen Centra der widhttesten 
Verdauungsdrüsen . . . 5 5 264 
JOHANNES FRENTZEL und Max Scheuer, Vo nungen Bar tar 
logischer Nutzwerth der Nährstoffe. III. Abhandlung: Der Nutzwerth des 
Eleisches) « ..} LINE a FO 
J. DEWITZ, Unleruchunoen. üben die Verwandlung den Tngektenlärvenl. DEREN EN SH 
Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1901—1902 . . . 341 


Cowı, Röntgennegative der oberen Brustapertur des erwachsenen Menschen. 
— P. Mayer, Ueber Glucuronsäureausscheidung. — F. BLUMENTHAL, Ueber 
Indoxylurie. — JoACHIMSTHAL, Ueber Structur, Lage und Anomalien der 
menschlichen Kniescheibe. — M. Bıar, Ueber den physikalisch-chemischen 
Mechanismus der antiseptischen Wirkung verdünnter Säuren. — ALBERT 
NEUMANN, Ueber eine einfache Methode der Eisenbestimmung bei Stoff- 
wechselversuchen. — A. Macnus-Levy, Ueber den Aufbau der hohen Fett- 
säuren aus Zucker. — H. VırcHow, Ueber Einzelmechanismen am Hand- 
gelenk. 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig Separat-Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis und 30 #7 Honorar für den Druckbogen.. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 
Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, 
während der Monate März, April, August und September jedoch an die 
Verlagsbuchhandlung Veit & Comp. in Leipzig, 
Beiträge für die Eliy-tologisehs Abtheilung an 
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portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, eine Zusammenstellung, die. dem 
Lithographen als Vorlage für die Anordnung dienen kann, beizufügen. 


Untersuchungen über den respiratorischen Stoffwechsel. 


Von 


J. Rosenthal. 


(Aus dem physiologischen Institute zu Erlangen.) 


Erster Artikel. 
Aufnahme und Verbrauch des Sauerstoffs. 


Bei Gelegenheit meiner Mittheilungen über.Calorimetrie habe ich aus- 
einandergesetzt, warum ich bei der Untersuchung des respiratorischen 
Stoffwechsels die anfänglich benutzte Methode von Pettenkofer aufgegeben 
und mich ausschliesslich des von Regnault und Reiset ausgearbeiteten 
Verfahrens bedient habe. Ich habe auch schon dort! sowie in einer an die 
physiologische Gesellschaft gerichteten Mittheilung? den von mir zu diesem 
Zweck construirten Apparat in seinen Grundzügen beschrieben und die- 
jenigen Verbesserungen angegeben, welche theils zur Vereinfachung des 
Verfahrens, theils zur Erzielung genauerer Ergebnisse beitragen: In den 
folgenden Mittheilungen beabsichtige ich, auf einige wichtige Fragen der 
Physiologie des respiratorischen Stoffwechsels, zunächst ohne Rücksicht auf 
die mit ihnen zusammenhängenden Fragen der Calorimetrie, näher einzu- 
gehen. Ich werde dabei Gelegenheit haben, Verbesserungen des Verfahrens, 
welche ich seitdem erprobt habe, zu erwähnen. Vor Allem aber liegt mir 
daran, zu zeigen, dass bei der quantitativen Bestimmung des respirato- 
rischen Stoffwechsels eine grössere Genauigkeit erreicht werden kann, als 
sie die bisher benutzten Methoden zuliessen, und dass damit einige physio- 
logisch wichtige Fragen einer bestimmteren Lösung zugänglich werden. 


1 Ich verweise besonders auf den 5. und 7. Artikel meiner calorimetrischen Unter- 
suchungen. Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 236; 1897. 8.173. 
2 Ebenda. 1898. 8. 271. 


168 J. ROSENTHAL: 


I. Der Respirationsapparat. 


Der Apparat von Regnault und Reiset ist so bekannt, dass ich auf 
eine Schilderung desselben nicht einzugehen brauche.! Mit ihm stimmt 
der meinige im Prineip überein, ist jedoch im Betrieb einfacher und dabei, 
lank der Vervollkommnung der gasanalytischen Methoden, eines vielseitigen 
Gebrauches fähig. Namentlich hervorzuheben ist die Möglichkeit, lang 
ausgedehnte Versuche in eine Reihe von kürzeren Einzelversuchen zu zer- 
legen und damit zeitliche Veränderungen der O,-Aufnahme oder CO,-Abgabe 
im Einzelnen zu verfolgen, mögen dieselben durch physiologische Zustände 
des Versuchsthieres (Verdauung u. s. w.) bedingt sein oder durch absicht- 
lich herbeigeführte Veränderungen der Bedingungen (z. B. Zusammensetzung 
der. umgebenden Luft) herbeigeführt werden. 

Wir haben zu unterscheiden: 

1. den Raum, in welchem das Versuchsthier sich befindet; wir wollen 
ihn kurz den Athem- oder Luftraum nennen; 

2. die Ventilationsvorrichtung; 

3. die Vorrichtungen zur quantitativen Bestimmung des vom 
Thier verbrauchten O, und der von ihm ausgegebenen Respirationsproducte. 

Der Athemraum ist in meinen calorimetrischen Untersuchungen an 
den oben angegebenen Stellen dieses Archivs geschildert worden. Ich be- 
schränke mich daher darauf, hier eine schematische Skizze desselben zu 
geben mit Fortlassung aller für unseren jetzigen Zweck unwesentlichen 
Theile. Das Thier befindet sich in einem grossmaschigen Drahtkäfig inner- 
halb des kupfernen Cylinders 44 BB, welcher durch die anzuschraubende 
Thür C luftdicht geschlossen werden kann. Von den Wandungen ist der 
Käfig durch den dünnwandigen Einsatz EBFF getrennt. Durch die Venti- 
lationsvorrichtung wird die Luft in stetiger kreisender Bewegung erhalten, 
so dass sie an der Rückwand bei s, in den Luftraum eintritt, denselben 
vorn bei #/F verlässt, durch den Zwischenraum zwischen Einsatz und 
äusserer Wandung nach hinten streicht und bei s, abgesogen wird. Der 
Cylinder 4ABB ist noch von einem Luftmantel umhüllt, und das Ganze 
liegt in einem Wasserkessel. Durch passende Vorrichtungen, wegen deren 
ich auf die angeführte Abhandlung verweise, kann die Temperatur des Appa- 
rates während der Dauer des Versuches constant erhalten werden. Das 
Volum des Athemraumes beträgt rund 40 Liter. 


‘ Man findet die Beschreibung in Annales de chimie et de physique. 1849. (3) 
T. XXIV. p. 299 und 1863. (3) T. LXIX. p. 129, sowie in den Annalen der Chemie 
und Pharm. 1850. Bd. LXII. Kürzere Beschreibungen enthalten viele Lehr- und Hand- 
bücher der Physiologie, z. B. Zuntz, Physiologie der Blutgase und des respiratorischen 
Gaswechsels, in Hermann’s Handbuch. Bd. IV. 2. 8. 120 ff. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 169 


Die Ventilation wird durch Quecksilberpumpen unterhalten, zu deren 
Betrieb der von mir ursprünglich für den Zweck der künstlichen Athmung 
construirte Apparat dient.’ Da zwei solcher Pumpen abwechselnd saugen 
und drücken, wobei die Luftbewegung durch Ventile geregelt wird, so 
entsteht eine continuirliche, nahezu gleichmässige Luftströmung in der 
soeben angegebenen Richtung. Die Pumpen können bis zu 360 Liter 
in der Stunde in Bewegung setzen, was einer neunmaligen Erneuerung der 
im Athemraum enthaltenen Luft entspricht. ? 


Fig. 1. 


Absorption des H,O und CO,. Die bei s, aus dem Thierraum aus- 
tretende Luft wird unmittelbar hinter s, durch einen mit Bimssteinstücken 
und Schwefelsäure beschickten Thurm geleitet, in welchem sie allen aus dem 
Thierraum mitgenommenen Wasserdampf abgiebt, dann durch mehrere mit 


! Dies Archiv. 1894. Physiol. Abthlg. S. 249. 

? Statt des Respirationsapparates kann natürlich auch irgend ein anderer- moto- 
rischer Apparat zur Bethätigung der Quecksilberpumpen benutzt werden. Die An- 
wendung jenes Apparates empfiehlt sich, weil zum Betrieb desselben nur Wasserdruck 
erforderlich ist, über welchen jedes Institut immer zu verfügen hat. 


170 J. ROSENTHAL: 


Kalilauge beschickte Absorptionsflaschen, in denen sie von CO, befreit wird.! 
So gereinigt passirt sie die Quecksilberpumpen und kehrt wieder durch s, 
in den Athemraum zurück. Sie kommt auf diesem Wege ausschliesslich 


270) 


mit Glas und Metall in Berührung, so dass irgend welche Verunreinigung 
ausgeschlossen ist. Die nothwendigen Verbindungsröhren bestehen aus 


! Auf diesen die quantitative Bestimmung des fortgeführten H,O und CO, be- 
treffenden Theil der Einriehtung werde ich später zurückkommen. 


H a | 
170 = T u N 
- D 
Er karl 
F 
7 % 
= = 
DREES n q 
ee ID 
Fig. 2. 


| 


| 
| 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 171 


Blei und sind durch sichere Verschraubungen mit einander verbunden. 
Kautschukröhren und andere dem Undichtwerden ausgesetzte Verbindungen 
sind durchweg vermieden. 

Die beiden Röhren, durch welche die Luft aus den Quecksilberpumpen 
austritt, vereinigen sich zu einem gemeinschaftlichen Rohr, welches die 
Luft nach s, hinleitet. In dieses mündet seitwärts ein anderes, durch 
einen Hahn absperrbares Rohr ein, durch welches O, aus grossen Gas- 
behältern in den Athemraum eintreten kann. Die Bedeutung dieses Ab- 
sperrhahnes wird später hervorgehoben werden. 

Die Anordnung der Sauerstoffbehälter und die Art, wie in ihnen 
der erforderliche. Druck unterhalten wird, ist in Fig. 2 schematisch dar- 
gestellt. Eine Reihe von oben und unten conisch zugespitzten Oylindern 
CC, ..., deren jeder etwa 20 Liter Gas aufnehmen kann, sind durch me- 
tallische Kappen, an denen Hähne angebracht sind, mit je einem oberen 
und unteren horizontalen Rohr verbunden. Das obere Rohr ist für die Zu- 
und Ableitung des Gases bestimmt, das untere für die Zu- und Ableitung 
des Füllwassers. Für letzteren Zweck ist das untere Rohr mit einem Füll- 
eylinder F verbunden, welcher höher ist als die O,-Behälter. 

Um die Behälter mit O, zu füllen, werden sie zuerst von dem Füll- 
cylinder her ganz mit Wasser gefüllt, während die in ihnen enthaltene 
Luft durch das obere Rohr entweicht. Dann verbindet man dieses Rohr 
unter Zwischenschaltung einer Waschflasche W mit dem Ausgangshahn einer 
Bombe 2, in welcher sich comprimirter O, befindet, und lässt das Gas von 
oben in die Behälter eintreten, während das Wasser unten bei /, oder //, 
abläuft. Zwischen der O,-Bombe und der Waschflasche ist noch ein Regulir- 
hahn Ä eingeschaltet, welcher gestattet, trotz des hohen Druckes in der 
Bombe, das Gas in langsamem Strome in die Behälter überzuleiten.! Durch 
passende Einstellung des Ablasshahnes für das Wasser hat man es in der 
Hand, während der Füllung den Druck in den O,-Behältern auf einer be- 
liebigen Höhe zu erhalten. Ein mit dem oberen Rohr communicirendes 
Manometer M gestattet die Ablesung dieses Druckes. 

Sind die Behälter gefüllt, so werden der Hahn der Bombe und der 
Ablaufhahn für das Wasser geschlossen. Um jetzt das Gas unter den für 
das Nachrücken in den Athemraum erforderlichen Druck zu versetzen, lässt 
man von dem Druckgefässe D her, in welchem das Wasser stets auf einer 


! Dieser Regulirhahn, welcher sich für alle Arbeiten mit stark comprimirten 
(Gasen als sehr zweckmässig bewährt hat, ist auf meine Veranlassung von Hrn. Richar.d 
Hennig, Mechaniker am hiesigen physiologischen Institut, construirt worden. Ich 
füge eine Abbildung (S. 172) dieses ausserordentlich nützlichen Hülfsmittels bei. 
Eine Beschreibung desselben findet sich im Vereinsblatt der deutschen Gesellschaft für 
Mechanik und Optik (Beiblatt zur Zeitschrift für Instrumentenkunde). 1897. S. 194 


IN2 J. ROSENTHAL: 


durch Einstellung des Ueberlaufrohres «= willkürlich einzustellenden Höhe 
erhalten wird, Wasser in das Füllrohr / fliessen, aus welchem es in 
die Oylinder € übertritt. Aus diesen wird das Gas durch den Hahn 4, 
weiter getrieben, sobald der Druck in den Cylindern €’ hoch genug ist, um 
die entgegenstehenden Widerstände zu überwinden. Das ist wegen der 
gleich zu erwähnenden eingeschalteten Apparate der Fall, sobald der Druck 
in den O,-Behältern um etwa 40 m Wasser höher ist als im Athemraum. 

Der aus den Cylindern © austretende Sauerstoff geht zunächst durch 
eine gut geaichte Präcisionsgasuhr!, welche Ablesungen bis auf 2°°m gestattet, 
dann durch eine Waschflasche mit concentrirter SO,H,, dann durch einen 
mit Bimssteinstücken und Schwefelsäure beschickten Trockenthurm, und ge- 
langt, von Wasserdampf befreit, in den Luftraum. Die Waschflasche ge- 
währt die Möglichkeit, durch die bei ihr sichtbaren durchtretenden Gas- 


Fig. 3. 


blasen die regelmässig vor sich gehende O,-Zufuhr zum Luftraum stets zu 
controliren. Alle Gasleitungen von den Behältern bis zum Luftraum be- 
stehen aus Metallröhren, und ihre Theile sind entweder durch Verlöthungen 
oder durch sichere Verschraubungen mit einander verbunden. 

Hat man in den O,-Behältern einen Druck erzeugt, welcher um etwa 
40 m höher ist als derjenige im Athemraum, so strömt O, in den Luft- 
raum ein. Da in Folge dessen auch der Druck im Luftraum steigt, so 
muss der Eintritt von O, wieder aufhören. Nun verbraucht aber das Thier 
fortwährend O,, während das von ihm ausgegebene CO, durch die Venti- 
lation und Absorption in den vorgelegten Kaliflaschen beseitigt wird. Es 
muss also wieder O, aus den Behältern C nachrücken, und zwar genau ent- 
sprechend dem O,-Verbrauch durch das Thier, wenn man nur dafür sorgt, 
dass der Druck des O, in den Behältern constant bleibt. 


! Aus der Fabrik von Sigmar Elster, Berlin. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 175 

Dazu dient der Fülleylinder # in Verbindung mit der Waschflasche W. 
Der Fülleylinder ist oben durch eine Metallkappe abgeschlossen, welche von 
dem Wasserzuflussrohr / durchbohrt wird und ausserdem das F-Rohr 4 träet. 
In dieses Füllrohr fliesst Wasser aus dem höher stehenden Druckgefäss , 
in welchem das Niveau constant erhalten wird, tritt aus 7 von unten her 
in die O,-Behälter und setzt das in diesen befindliche Gas unter Druck. 
Sind diese Behälter, wie es in Fig. 2 bei dem einen Oylinder (C,) darge- 
stellt ist, etwa zur Hälfte mit Gas gefüllt und ist der Wasserstand in # 
und in den O,-Behältern auf gleiche Höhe gebracht, so steht das Gas in 
den Behältern unter dem gerade herrschenden Barometerdruck. Lässt man 
jetzt aus dem Druckgefäss D Wasser nach / fliessen, so wird der Gas- 
druck in den Behältern erhöht und Gas kann aus diesen in den Luftraum 
übertreten. Wäre 7 oben offen, so würde das Fliessen des Wassers unbe- 
hindert weiter gehen und der Gasdruck in den Behältern stetig steigen. 
Ist # oben geschlossen, so wird mit dem Steigen der Wassersäule in 7 die 
über dieser stehende Luft comprimirt; das Fliessen des Wassers hört dann 
auf, sobald der Druck dieser abgesperrten Luft dem Höhenunterschied 
zwischen der Oberfläche des Wassers in D und der unteren Mündung von Z 
gleich geworden ist. Da aber auch in den Cylindern €’ das Wasserniveau 
steigt, was wiederum auf 7 zurückwirkt, so würde der Gasdruck in diesem 
steigen, und damit der Wasserzufluss geringer werden. Um diesen Fehler 
zu beseitigen, ist der eine Schenkel des F-Rohres 4 durch einen Gummischlauch 
mit einem Glasrohr y verbunden, welches in ein weites Steigrohr » der 
Waschflasche W eingeführt ist. Dieses Steigrohr verhält sich wie ein Mano- 
meter; je höher der Gasdruck in den O,-Behältern steigt, desto höher steigt 
auch das Wasser in jenem. Wird das Glasrohr g, wie es die Figur zeigt, bis 
zum Niveau des äusseren Wassers in der Waschflasche eingesenkt, so kann 
aus / nur Luft entweichen, wenn der Druck dieser Luft grösser wird als 
der in den O,-Behältern herrschende. Er kann aber auch nicht merklich 
grösser werden; denn sobald dies geschieht, entweicht Luft aus #. Mithin 
bleibt der Widerstand, welchen das aus D kommende Wasser an der 
Mündung von Z findet, immer der gleiche. Das Wasser fliesst deshalb aus 
D nach F immer genau in dem Maasse nach, als das Gas aus den Behältern 
in den Luftraum übertritt, und der Druck des O, bleibt constant, wie gross 
auch der Verbrauch des O, durch das Thier sein möge. 

In den vielen Jahren, in denen ich bis jetzt mit diesem Apparate 
arbeite, hat er sich durchaus in allen Stücken bewährt. Dabei ist er 
so verwickelt er auch auf den ersten Blick scheinen mag, mit den aller- 
einfachsten Mitteln aufgebaut, deren Beschaffung selbst solchen Instituten, 
welche nicht über reichliche Hülfsmittel verfügen, nicht schwer fallen dürfte. 
Ich glaube deshalb, dass durch meine Anordnung die Schwierigkeiten, welche 


174 J. ROSENTHAL: 


bisher der Verwendung der Regnault-Reiset’schen Methode im Wege 
standen, behoben sind, und dass sie sich mehr als bisher in den phy- 
siologischen Instituten einbürgern wird, ! 


2. Gang der Versuche Nothwendigkeit der Analysen. 


Das an der Gasuhr abgelesene, aus den O,-Behältern in den Luftraum 
übergetretene Volum entspricht aus zwei Gründen nicht genau dem von 
dem Thier verbrauchten O,. Erstens ist der Sauerstoff, wie er in Stahl- 
bomben comprimirt käuflich bezogen werden kann, niemals rein, sondern 
enthält durchschnittlich etwa 5 Procent fremde Bestandtheile, der Hauptsache 
nach Stickstoff, welcher sich ihm bei der Compression beigemischt hat, unter 
Umständen auch, wenn .er auf elektrolytischem Wege gewonnen wurde, 
etwas Wasserstofl. Sind also von einem Thier in einer bestimmten Zeit, 
sagen wir 10 Liter O, aufgenommen worden, so sind zwar dafür auch 
10 Liter Gas aus den Behältern nachgerückt; aber diese 10 Liter enthalten 
nur 9-5 Liter O,. Demnach muss nach dieser Zeit der im Athemraum 
vorhandene Sauerstoff um 500 °" abgenommen haben und wird bei Fort- 
setzung des Versuches immer weiter in demselben Verhältniss abnehmen. 
Hierauf muss bei der Berechnung der wahren O,-Aufnahme Rücksicht ge- 
nommen werden. 

Zweitens kann selbst bei der lebhaftesten Ventilation niemals alles vom 
Thier ausgeathmete CO, von den vorgelegten Kaliflaschen absorbirt werden. 
Dadurch entsteht in dem Luftraum eine Ansammlung von CO, bis zu einem 
bestimmten Maximum, auf welchem er dann so lange unverändert sich er- 
hält, als sich die CO,-Production und die Ventilation nicht ändern. Um das 
Volum dieses sich im Athemraum ansammelnden CO, wird also im Anfang 
des Versuches, d. h. bis zur Erreichung des durch die Ventilation be- 
dingten CO,-Maximums, das in den Athemraum eintretende O,-Volum hinter 
dem Verbrauch zurückbleiben. 

Nehmen wir z. B. an, ein Thier producire in einer Stunde 3 Liter CO, ; 
die Ventilation betrage 360 Liter in der Stunde, die Absorption des CO, 
sei eine vollkommene, so dass die in den Apparat aus den Pumpen zurück- 
kehrende Luft vollkommen CO,-frei wäre. Dann vertheilen sich die 3 Liter 
CO, auf 360 Liter, d. h. der Gehalt steigt bis auf 0-833 Procent, was für den 
gesammten Luftraum 333-3 m ausmacht. Um so viel wird dann der 
Sauerstoffzufluss aus den Behältern hinter dem Sauerstoffverbrauch zurück- 
bleiben. 


! Sämmtliche bisher beschriebenen, sowie die gleich zu beschreibenden Einrich- 
tungen zur Gasanalyse können von dem Mechaniker des physiologischen Institutes zu 
Erlangen, Hın. Richard Hennig, bezogen werden. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 175 


In der That habe ich in meinen Versuchen den CO,-Gehalt ungefähr 
in dieser Höhe gefunden, meist schwankte er zwischen 0-6 und 1 Procent 
nur sehr selten überstieg er den letzten Werth. Die viel höheren Werthe, 
welche bei Regnault und Reiset sowie bei dem von Hoppe-Seyler 
construirten Apparat des Strassburger physiologisch-chemischen Institutes 
vorkommen, rühren offenbar von ungenügender Ventilation her.! 

Um trotz dieser beiden Fehlerquellen dennoch die von dem Thier auf- 
genommene Menge von OÖ, genau kennen zu lernen, muss man daher noch 
Analysen machen, sowohl von dem O,, welcher die Gasuhr passirt hat, wie 
von der Luft, in der das Thier athmet. Dadurch gestaltet sich ein Versuch 
in folgender Weise. 

Angenommen, das Thier befinde sich schon seit einiger Zeit im Ap- 
parat und es sei beabsichtigt, die O,-Menge zu bestimmen, welche es in 
einer bestimmten Zeit, sagen wir von 10 Uhr Vormittags bis 2 Uhr Nach- 
mittags, aufnimmt. Um 10 Uhr wird die Zufuhr von O, zum Luftraum 
durch Umdrehen des im vorigen Paragraphen erwähnten Hahnes abgesperrt, 
dann eine Luftprobe aus dem Thierraum und eine aus den O,-Behältern 
entnommen, der Stand der Gasuhr, Temperatur und Druck notirt, schliess- 
lich der Gashahn wieder geöffnet. Um 2 Uhr wird wieder der Hahn ge- 
schlossen, der Stand der Gasuhr, Temperatur und Druck der Gase notirt, 
sodann werden abermals Proben entnommen. Während der kurzen Zeit, 
in welcher der O,-Zutritt verhindert ist, nimmt natürlich der O,-Vorrath im 
Athemraum ein wenig ab. Ein Fehler in der Bestimmung des vom Thier 
aufgenommenen 0, kann aber dadurch nicht entstehen. Denn da wegen 
der O,-Abnahme auch der Druck im Athemraum etwas sinkt, tritt un- 
mittelbar nach dem Wiederöffnen des Hahnes gerade so viel O, wieder in 
den Athemraum ein, als zur Wiederherstellung des früheren Druckes nöthig 
ist. Die Angaben der Gasuhr zusammen mit den gleich zu besprechenden 
Analysen bieten daher alle Elemente, aus denen der wirkliche O,-Verbrauch 
berechnet werden kann. Soll sich an diesen Versuch ein anderer anschliessen, 


! Dass CO, in dieser Menge, ja bei noch viel höherem Procentgehalt, für das 
normale Befinden der Versuchsthiere ganz bedeutungslos ist, brauche ich nieht erst 
zu sagen. Bei der quantitativen Bestimmung der CO,-Production muss man aber 
natürlich auf die im Luftraum sich ansammelnden Mengen von CO, und seine etwaigen 
Schwankungen Rücksicht nehmen. Andere gasförmige Stoffe, auf deren Ausscheidung 
manche Forscher Gewicht legen, wie Stickstoff und Kohlenwasserstoffe, habe ich bei 
meinen Versuchen niemals in merklichen Mengen beobachtet. Ich muss daher auch 
mit Nachdruck betonen, dass die Versuchsthiere selbst bei längerem Verweilen im 
Apparat vollkommen gesund bleiben, und dass die Zusammensetzung der Atmosphäre 
im Luftraum keinen anderen Veränderungen unterliegt, als denen, welche im Text 
besprochen worden sind. Ueber den Apparat von Hoppe-Seyler siehe Zeitschr. 
für physiolog. Chemie Bd. XIX. 8.574 und 590. 


176 J. ROSENTHAL: 


so wird der Gashahn wieder geöffnet und damit der neue Versuch einge- 
leitet. Auf diese Weise kann man die Versuche beliebig lange fortsetzen, 
indem jeder Versuch von dem vorhergehenden und nachfolgenden durch 
vorübergehendes Absperren der O,-Zufuhr und die Entnahme der Proben 
abgegrenzt wird. 

Für die Berechnung des O,-Verbrauches während der 4 Stunden hat 
man demnach folgende Angaben: 

Aus dem Stand der Gasuhr um 10 und um 2 Uhr ergiebt sich das 
Volum des in den Luftraum eingetretenen Gases. Nach Reduction auf 0° 
und 760”= und mit Berücksichtigung der Analysen findet man die abso- 
lute Menge reinen Sauerstoffs, welcher während dieser Zeit in den 
Luftraum übergetreten ist. 

Inzwischen hat sich die Zusammensetzung der Luft im Luftraum 
etwas geändert. Hierüber belehren uns die Analysen der Luftproben, welche 
bei Beginn und bei Schluss des Versuches entnommen wurden. Aus ihnen 
können wir berechnen, wie viel reiner O, im Luftraum zu diesen beiden Zeit- 
punkten vorhanden war. Die Differenz dieser beiden Werthe zu dem obigen 
binzu addirt, giebt nach Abzug des durch die erste Probe dem Luftraum 
entzogenen O, den ganzen Werth des vom Thier verbrauchten Sauerstoffs. 

Unter diesen Umständen war es von der grössten Wichtigkeit, die 
Einrichtungen für die Sauerstoffanalysen derartig zu treffen, dass sie 
mit möglichst geringem Zeitaufwand angestellt werden konnten und eine 
hinlängliche Genauigkeit gewährten, um die durch sie veranlassten Fehler 
in möglichst engen Grenzen zu halten. 

Anfänglich führte ich die zu analysirenden Gasproben unmittelbar in 
das Eudiometer ein, in welchem die Analyse vorgenommen wird. Da es 
aber schwer zu verhindern ist, dass nicht gelegentlich eine Analyse durch 
irgend ein Versehen verunglückt, während man auch den gut gelungenen 
. Analysen es nicht ansehen kann, welcher Grad von Zuverlässigkeit ihnen 
zukommt, so habe ich später die Einrichtung getroffen, dass eine zu meh- 
reren Analysen ausreichende Probe zunächst in einem sogenannten Probe- 
rohr aufgesammelt wird, aus welchem sie sodann erst in das Eudiometer 
gelangt. Das bietet ausserdem den Vortheil, dass die Analysen je nach 
den Umständen entweder sofort oder erst später und mit der nöthigen 
Ruhe vorgenommen werden können, was besonders dann von Werth ist, 
wenn viele kurzdauernde Versuche schnell hinter einander angestellt werden 
sollen, wovon wir später Beispiele kennen lernen werden. 

Das Verfahren zur Entnahme der Luftproben aus dem Luftraum ge- 
staltet sich daher bei der jetzigen Einrichtung folgendermaassen: Die Luft- 
probe (etwa 400°") aus dem Luftraum wird durch Entleerung einer mit 
Quecksilber gefüllten Kugel aus dem Luftraum angesogen, ihr Volum ge- 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 177 


messen und ihr Gehalt an CO, bestimmt.! Dann wird diese Luft in das oben 
erwähnte Proberohr übergeführt, um für die Analysen des O,-Gehaltes zu dienen. 
Mehrere solche Proberohre sind in einem Gestell derart vereinigt, 


dass jede Luftprobe in einem derselben an- 
gesammelt werden kann. Ihre Einrichtung 
wird aus Fig. 4 klar werden, welche eines der- 
selben im Längsschnitt schematisch darstellt. 
Die Proberohre sind oben und unten mit an- 
geschmolzenen Hähnen und durch diese mit 
den Röhren >,, r,, r, verbunden. Die Gestalt 
der Bohrungen dieser Hähne ist aus der Figur 
ersichtlich. Rohr r, steht durch einen langen 
Gummischlauch mit einer Druckflasche in Ver- 
bindung. Wird diese hochgestellt, so können 
sämmtliche Proberöhren mit Wasser gefüllt 
werden, während die in ihnen enthaltene Luft 
(bei passender Stellung der oberen Hähne) 
durch eines der beiden Rohre r, oder r, ent- 
weichen kann. Durch Drehung der Hähne wird 
das Wasser in den Proberöhren oben und unten 
abgesperrt. Jetzt wird Rohr r, mit dem oben er- 
wähnten CO,-Eudiometer, Rohr r, mit dem gleich 
zu erwähnenden O,-Eudiometer verbunden. 
Soll eine Sauerstoffanalyse gemacht werden, 
so wird der obere Hahn 4 in die Stellung ge- 
bracht, wie sie in Fig. 4 gezeichnet ist, bei 
welcher die Röhren r, und r, mit einander 
communiciren, das Proberohr dagegen abgesperrt 
ist. Etwa 30cm der schon auf CO, unter- 
suchten Luftprobe werden durch die Röhren 
getrieben, um diese von der in ihnen von 
früheren Versuchen her enthaltenen Luft zu 
säubern.” Durch Drehung des Hahnes 4 um 
120° nach links wird vr, mit ? im Verbindung 


2 


Fig. 4. 


gebracht; die Luftprobe wird in / aufgesammelt und abgesperrt. Soll die 
Analyse vor sich gehen, so wird Hahn 4 in die Stellung gebracht, bei 
welcher ? mit r, communiceirt, so dass die Luftprobe in einzelnen Portionen 


in das O,-Eudiometer übergeführt werden kann. 


! Auf diesen Theil des Verfahrens werde ich später zurückkommen. 
* Die Röhren r, und r, sind enger, als sie in der Zeichnung erscheinen, so dass 


30 °® genügen, um das Verdrängen der alten Luft zu bewirken. 


Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 


12 


178 J. ROSENTHAL: 


Jedes der Proberohre fasst etwa 370°", nimmt also die zur Analyse 
aus dem Luftraum entnommene Luftmenge nach Abzug der CO, und der 
zum Ausspülen der Röhren verwendeten 30“® auf. Da zu jeder Analyse 
rund 50°" verwendet werden, so genügt jedes Proberohr für 7 Ana- 
lysen. Selbst in dem höchst selten eintretenden Fall, dass zwei von diesen 
Analysen durch Unfälle unbrauchbar werden, behalten wir also noch fünf 
Analysen, deren mittlerer Werth zur weiteren Berechnung benutzt werden 
kann. Das Weitere siehe im folgenden Paragraphen. 

Ehe ich zur Besprechung der eigentlichen Luftanalysen übergehe, 
muss ich noch auf einen Punkt aufmerksam machen. Wenn zu Anfang 
eines Versuches 400°" Luft aus dem Luftraum zur Analyse entnommen 
werden, so wird demselben auch eine diesem Volum entsprechende Menge 
von O, entzogen, welche wir nicht auf die Rechnung des Thieres schreiben 
dürfen. Gleichzeitig aber sinkt auch der Druck im Luftraum, und zwar 
da dieser rund 40 Liter fasst, um Y/,., Seines Werthes. In Folge dessen 
dringen auch etwa 400 «= O, aus den O,-Behältern in den Luftraum ein, 
ganz unabhängig von dem O,-Verbrauch des Thieres. Diese 400 °“® werden 
von der Gasuhr angegeben und bei der Messung des O,-Verbrauches mit- 
gezählt. Ein Fehler in der Berechnung des Verbrauches kann aber durch 
diese Umstände nicht veranlasst werden. Denn soweit der Ueberschuss 
von eingetretenem ÖO, über den entzogenen vom Thier nicht verbraucht wird, 
findet er sich beim Schluss des Versuches im Thierraum und wird bei der 
zweiten Analyse der Luft in Rechnung gebracht. ! 


3. Das Eudiometer. 


Das zur Bestimmung des O,-Gehaltes dienende Eudiometer ist in An- 
lehnung an die von Hempel u. A. eingeführten Methoden vor mir mit 


! Wie wir oben (S. 174) gesehen haben, wird durch den Umstand, dass der ein- 
tretende O, niemals ganz rein ist, eine stetig fortschreitende Abnahme des O,-Gehaltes 
im Luftraum herbeigeführt. Diese wird durch die Entnahme der Proben zum Theil 
wieder ausgeglichen. Nehmen wir z. B. an, ein Thier verbrauche in der Stunde 
2-5 Liter und der nachrückende Sauerstoff sei 90 procentig. Wir haben dann bei 
einem Versuch von 4 Stunden Dauer: 

Verbrauch 10 Liter, Ersatz 9 Liter, 


also eine Abnahme des O,-Vorrathes im Luftraum um 1 Liter. Da aber bei Beginn 
400 °® Luft als Probe entnommen waren, welche bei einem O,-Gehalt von 20 Procent 
80 «= OÖ, enthalten und durch 360 °® reinen O, ersetzt wurden, so beträgt der Ver- 
lust nur 720 °®, Entnehmen wir alle Stunden je 400 ° = als Probe, so bewirken wir 
sogar eine Zunahme des O,-Gehaltes um je 30 °® in jeder Stunde. Durch Auslassen 
grösserer Mengen von Luft aus dem Luftraume und Ersatz derselben durch O, können 
wir daher den O,-Gehalt des Luftraumes beliebig steigern. Ersetzen wir aber die 
herausgelassene Luft durch ein indifferentes Gas (H, oder N,), so können wir den O,- 
Gehalt bis auf jeden beliebigen ‚Grad herunterdrücken. (Vgl. hierzu $ 5.) 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 179 


denjenigen Einrichtungen versehen worden, welche für meine besonderen 
Zwecke vortheilhaft erschienen. Es ist in Fig. 5 dargestellt. Das eigent- 
liche Eudiometer E# besteht aus einem getheilten Rohr, welches oben eine 


DO 


LITT 
R 


— 


( 
| 


ro} 


Q 


El] 


etwa 30°m fassende Kugel trägt. Die Theilung beginnt dicht unterhalb 
der Kugel mit dem Theilstrich 30 und endet unten mit dem Theilstrich 100; 


sie gestattet 0.1” unmittelbar abzulesen und 0-01” zu schätzen. Die 
195 


180 J. ROSENTHAL: 


Ablesung erfolgt mittels einer (in der Zeichnung fortgelassenen) Lupe, welche, 
in einem horizontalen Rohr gefasst, an einem dem Eudiometer parallelen 
Dreikant verschoben und scharf auf den Meniscus eingestellt werden kann. 
Um die zu messenden Gase vor Temperaturschwankungen zu schützen, ist 
das Eudiometer in ein weiteres Glasrohr @ eingeschlossen. ! 

Unten erweitert sich das Eudiometerrohr zu einem geräumigen Gefäss, 
das durch einen Kautschukstopfen abgeschlossen ist. Ein diesen Stopfen 
durchbohrendes Winkelrohr setzt den Binnenraum des Eudiometers mit dem 
Steigrohr $ und dem Druckgefäss D in Verbindung. Durch Heben des 
letzteren kann man das Eudiometer vollkommen mit Wasser, durch Senken 
bis zu jedem beliebigen Punkte mit Gasen füllen. Um das Gas unter 
Atmosphärendruck zu setzen, muss das Flüssigkeitsniveau im Eudiometer 
und im Steigrohr in gleiche Höhe gebracht werden. Ist das geschehen, so 
kann man die Communication mit dem Druckgefäss durch den Hahn A 
aufheben; man kann dann das Druckgefäss aus der Hand stellen, ohne im 
Druck etwas zu ändern, was für die übrigen Manipulationen von Werth ist. 


F — 
«UM MD 


7 


N | a M 


Fig.5A. 


Die Kugel des Eudiometers ist oben durch capillare Röhren mit den 
Hähnen 4, 4,, 4, verbunden. Die Anordnung der Bohrungen dieser 
Hähne ist aus Fig. 5A zu ersehen, deren eine den Hahn %, im Querschnitt, 
deren andere die einander gleichen Hähne 7, und 4, im Längsschnitt dar- 
stellt. Die Hähne gestatten, das Eudiometer mit 3, Z, O, A oder Pin 
Verbindung zu setzen oder auch ganz abzuschliessen und nur die Verbin- 
dung von B, Z oder O mit A allein herzustellen. Von diesen Wegen 


! Durch dieses Umhüllungsrohr Wasser strömen zu lassen, wie Hempel 
empfiehlt, finde ich unnöthig. Da die Zimmertemperatur ohnehin möglichst constant 
gehalten werden muss, so genügt es, das Eudiometer vor der directen Einwirkung der 
strahlenden Wärme des Beobachters und der warmen Exspirationsluft zu schützen. 
Strömt Wasser durch den Mantel, welches nicht ganz die Temperatur des Zimmers 
hat, so ist die Temperatur der Gase in verschiedenen Höhen oft viel verschiedener als 
bei blosser Umhüllung mit einer abgesperrten Luftsäule. Im Uebrigen erkenne ich 
gern an, dass ich Hempel’s Buch (Gasanalytische Methoden. Braunschweig 1890) 
manchen lebrreichen Wink verdanke. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 181 


dient Z zur Zuführung der Luftprobe aus den Proberöhren, O zur Zufüh- 
rung der Probe aus den O,-Behältern; / ist eine Hempel’sche Phosphor- 
pipette zur Bindung des Sauerstoffs;? 3 und 4 endlich sind mit Wasser 
eefüllt und dienen zum Entleeren der nicht mehr gebrauchten Gase sowie 
zum Ausspülen aller in den Capillarröhren haften gebliebenen Gasbläschen. 

Der Gang einer Analyse ist folgender: Nachdem der ganze Apparat 
vollkommen mit Wasser gefüllt ist, werden die Hähne so gestellt, dass das 
Eudiometer abgesperrt ist und dass 4 mit 3 communieirt. Durch Saugen 
an einem mit 4 verbundenen Kautschukschlauch überzeugt man sich, dass 
in den Hahnbohrungen und in den sie verbindenden Capillarröhren keine 
Gasbläschen zurückgeblieben sind; sollte dies der Fall sein, so saugt man 
sie nach A hinüber; lässt man mit dem Saugen nach, so kann nur Wasser 
an ihre Stelle treten. Man saugt dann die zu analysirende Luftprobe in 
das Eudiometer, spült die letzten in den Capillaren befindlichen Bläschen 
durch Wasser gleichfalls in das Eudiometer und sperrt es ab.” Man misst 
das Volum, treibt das Gas in die Phosphorpipette, wartet die vollständige 
Bindung des Sauerstofis ab, saugt das übrig gebliebene Gas in das Eudio- 
meter zurück und misst wieder. Die Differenz zwischen dem ursprünglichen 
Volum und dem nicht von P aufgenommenen gestattet die Berechnung 
des O,-Gehaltes. War das so analysirte Gas eine Luftprobe aus dem Athem- 
raum, so ist damit die Analyse beendet und der übrig gebliebene Gasrest 
kann aus dem Eudiometer durch #7, und 4 entleert werden. Sind aber 
auch Analysen vom Sauerstoff aus den Behältern zu machen, so verbindet 
man diese, da Gase von 90 oder mehr Procent O,-Gehalt nicht direct 
analysirt werden können, mit den Analysen der Luftproben. Was von einer 
solchen Luftprobe nach vollendeter Reaction in der Phosphorpipette in das 
Eudiometer zurückgesaugt worden ist, kann nur Stickstoff oder ein sonstiges, 
gegen Phosphor indifferentes Gas sein. Nachdem man sein Volum gemessen 
hat, saugt man zu ihm noch eine angemessene Menge des auf seinen Ge- 
halt zu prüfenden Sauerstoffs hinzu, misst, drängt zum zweiten Mal in die 
Pipette und berechnet aus der dadurch bewirkten Volumabnahme den Ge- 
halt an reinem Sauerstoff. ? 

Ich habe mit dieser Vorrichtung eine sehr grosse Zahl von Analysen 
gemacht und mich davon überzeugt, dass sie einer sehr grossen Genauig- 


! In Wirklichkeit hat der Hahn H, noch einen in der Figur nicht gezeichneten 
Auslass, welcher zu einer Explosionspipette führt, für den Fall, dass die O,-Bestimmung 
durch Explosion mit Wasserstoff erfolgen soll. 

? Das kurze verticale Capillarrohr zwischen 7, und der Kugel bleibt dabei stets 
mit Wasser gefüllt. An seinem unteren Ende liegt der Nullpunkt der Theilung. 

® Das Eudiometer, sowie sämmtliche dazu gehörige Glashähne stammen aus der 
rühmlichst bekannten Anstalt des Hm. Müller (Dr. Geissler’s Nachf.) zu Bonn a. Rh. 


152 J.. ROSENTHAL: 


keit fähig ist, wenn man vorsichtig und sorgfältig arbeitet. Die vollständige 
Absorption des O, durch den P tritt sicher ein, wenn die Temperatur des 
Zimmers nicht zu niedrig ist (17 bis 15°), und wenn man das Gas mindestens 
3 Minuten in der Pipette lässt. Die Volummessungen sind gleichfalls sehr 
genau zu machen, wenn man nur lange genug wartet, damit das Wasser 
an den Wänden des Eudiometerrohres vollständig heruntersickert. Eine 
vollständige Analyse einer Luftprobe aus dem Athemraum allein dauert 
etwa 12 Minuten, eine Doppelanalyse solcher Luft und des Sauerstoffs aus 
den Behältern etwa 20 Minuten. Da zu jedem Respirationsversuch zwei 
Analysenreihen von je 7 Analysen (vgl. weiter unten, S. 184) gehören, eine 
Anfangs- und eine Endanalyse, so würden diese etwa 4°/, Stunden in An- 
spruch nehmen. Eine Abkürzung dieser Arbeit kann man sich jedoch da- 
durch gestatten, dass man die Analysen des Sauerstoffes aus den Behältern 
nur einmal macht. Da dieser Sauerstofigehalt nur wenig schwankt, so ge- 
nügt selbst für längere Versuchsreihen die Analyse einer gemischten Probe 
vom Anfang und vom Ende der Versuchsreihe. Ich verfahre deshalb so: 
Ich sammele bei Beginn des Versuches in der oben (S. 176 ff.) angegebenen 
Weise eine Luftprobe aus dem Athemraum in einem Proberohr I und die 
Hälfte der zu den Analysen erforderlichen Menge O, aus den Behältern in 
einem anderen Proberohr 4; bei Schluss des Versuches entnehme ich dann 
dem Athemraum die zweite Probe in das Proberohr II und eine der ersten 
gleiche Menge von OÖ, aus den Behältern in das Proberohr A. Schliesst 
sich an einen solchen Versuch sofort ein zweiter an, so gilt die Endprobe in II 
zugleich als Anfangsprobe für den folgenden Versuch und so fort. Vom 
Sauerstoff aus den Behältern wird aber die zweite Hälfte der Probe nur 
beim endgültigen Abbruch der Versuchsreihe genommen. Eine Ausnahme 
hiervon wird nur dann gemacht, wenn während der Versuche eine Neu- 
füllung der Behälter nothwendig war. 

‘Die O,-Bestimmung durch Explosion mit H, gewährt nach meinen 
Erfahrungen keine grössere Genauigkeit als die mit Phosphor. Sie ist auch 
nur dann zuverlässig, wenn man ganz sicher auf vollkommene Reinheit 
des H, rechnen kann. Daher verbietet sich die Verwendung des käuf- 
lichen, in Stahlbomben comprimirten H, leider durchaus, denn dieser pflegt 
nach meinen Erfahrungen häufig etwas O, zu enthalten. ! 


! Die Anwendung von Wasser zum Füllen des Eudiometers, der Proberohre und 
Druckgefässe ist durchaus zulässig, wenn es sich nur um Bestimmung des O,-Gehaltes 
handelt. Bei dem niedrigen Absorptionscoöfficienten des Wassers für O, und der fort- 
dauernden Berührung dieses Wassers mit Gasgemengen, welche in ihrer Zusammen- 
setzung von der atmosphärischen Luft nur wenig abweichen, ist eine merkliche Ab- 
sorption oder Abgabe vun Gasen durch das Wasser ausgeschlossen. Für die Anwendung 
der Phosphorpipette würde der Ersatz des Wassers durch eine andere Flüssigkeit 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 183 


4, Kritik des Verfahrens. 


Um zu zeigen, welchen Grad von Genauigkeit meine Analysen zu- 
lassen, führe ich einige Beispiele an. 
Il. Luft aus dem Athemraum nach Beendigung eines Respirationsver- 
suches: O,-Grehalt in Procenten: 
21:71 21-42 - 21.58 21-51 21-61 
21-68 21.72 21-67 21-74 21-73 
Mittelwerth 21-637. 


5 


2. Atmosphärische Luft: 


20-86 20.73 20.89 20.87 20:88 
20.56 20.72 20-86 20:78 
Mittelwerth 20-794. 


3. Atmosphärische Luft: 


20-83 20.74 20-75 20-75 20.92 
20.79 20.73 20-85 20-80 20-91 
Mittelwerth 20.807. 


4. Sauerstoff aus den Behältern: 


90-81 90.84 90.89 91.18 90.86 
90.45 91.03 90.64 91-21 91.04 
Mittelwerth 90.9. 


Endlich gebe ich zur Erläuterung des oben geschilderten Verfahrens 
das Schema einer combinirten Analyse einer Luft- und einer Sauerstoffprobe. 


Luftprobe 51.20 
nach Absorption des O, 40.67’ also O, = 10.53 = 20.57 Procent, 


Der zurückgebliebene Rest von 40.67 m besteht aus Stickstoff; man 
saugt etwas von der Sauerstoffprobe hinzu und misst 

69-30 N 

nach der Absorption 42.06’ nn 

Die mitgetheilten Beispiele sind nicht etwa ausgesuchte Fälle, sondern 

sie sind meinen ersten Versuchsreihen entnommen, welche ich zur Uebung 

und zur Prüfung des Verfahrens angestellt habe. In den meisten späteren 


3m 27.24 m ), = 95-15 Proc. 


Schwierigkeiten bereiten. Für die Volummessung unter Atmosphärendruck ist Wasser 
viel günstiger als Quecksilber, da Unterschiede im Niveau von 1”” zwischen Eudio- 
meter und Steigrohr doch nur einen verschwindenden Einfluss auf das Volum ausüben. 


184 J. ROSENTHAL: 


Fällen fielen die auf einander folgenden Analysen derselben Probe noch 
viel gleichmässiger aus. Bei den Reihen von je sieben Analysen, welche mit 
jeder einzelnen Probe gemacht werden, weichen meistens fünf oder sechs 
von einander um weniger als 0.2 Procent ihres ganzen Werthes ab, während 
manchmal eine oder zwei Analysen grössere Abweichungen aufweisen. 
Es ist sehr wahrscheinlich, dass in solehen Fällen ein bestimmter Versuchs- 
fehler, z. B. das Zurückbleiben eines Luftbläschens in den Capillarröhren, 
Schuld an der Fälschung der betreffenden oder der unmittelbar darauf 
folgenden Analyse war. Da sich dies nachträglich nicht mehr nachweisen 
lässt, so halte ich es für gerechtfertigt, in solchen Fällen einen Werth, 
welcher auffällig von allen anderen abweicht, von der Berechnung auszu- 
schliessen. Aus diesem Grunde nehme ich als Probe so viel, dass es für 
sieben Analysen ausreicht, um im ‚Nothfalle immer noch fünf für die Be- 
rechnung des Mittels benutzen zu können.! 

Betrachten wir jetzt ein Beispiel eines vollständig durchgeführten Ver- 
suches. Es sollte die Menge von O, bestimmt werden, welche ein Hund 
von 33208” Gewicht während 4 Stunden aufnimmt. Das erste und wich- 
tieste Erforderniss ist, sich davon zu überzeugen, dass der Apparat gasdicht 
ist. Wäre das nicht der Fall, dann würde man natürlich einen viel zu 
grossen Werth für den ÖO,-Verbrauch erhalten. Man überzeugt sich davon, 
indem man den Apparat zuerst beobachtet, ohne dass ein Thier in dem- 
selben ist. Es darf dann kein OÖ, aus den Behältern in den Athemraum 
übertreten; die Gasuhr muss den Stand, welchen sie nach Herstellung des 
Druckgleichgewichtes angenommen hat, unverändert beibehalten, und durch 
die oben erwähnte, hinter der Gasuhr eingeschaltete H,SO,-Flasche darf 
keine Luftblase hindurchtreten. Nun wird der Hahn, welcher dem O, Zutritt 
gestattet, geschlossen, das Thier in den Apparat gebracht und jener Hahn 
wieder geöffnet. In unserem Versuch gingen dann durch die Gasuhr (red. 
auf 0° und 760m) 10.628 Liter. Die Analyse ergab 94-65 Procent. Also 
waren in den Athemraum eingetreten 10-059 Liter reiner Sauerstoff. 

Die Analysen der Luftproben ergaben: Anfang 21-77, Ende 20.75 
Procent. Diese entsprechen (da der Luftraum 40 Liter fasst) 8.708 und 


! Um die Aenderung, welche das Mittel durch Fortlassung von 2 Analysen unter 
7 erfahren kann, festzustellen, habe ich bei einer Reihe von 7 Analysen sämmtliche 
Combinationen von 5 Elementen zur 7. Classe einzeln berechnet. Das Gesammtmittel 
aus den 7 Analysen war 20-821. Der grösste Werth bei Berechnung aus nur je 
5 derselben war 20-854, der kleinste 20-784, das ist 100°16 und 99-82 Procent des 
als richtigsten Werth zu betrachtenden Mittels aus allen 7 Analysen. Der durch 
Fortlassung von 2 Analysen begangene Fehler hätte demnach im allerungünstigsten Falle 
0-18 Procent erreichen können. Sind also von 7 Analysen eine oder zwei mit Grund 
als fehlerhaft anzusehen, so wird man durch Fortlassung derselben ein wahrscheinlich 
riehtigeres Mittel berechnen, als bei Benutzung aller vorliegenden Zahlen. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 185 


8.300 Liter. Von ersterer Zahl ist 1 Procent abzuziehen; denn die ent- 
nommene Luftprobe von 400 °" ist gerade 1/0 des ganzen Luftraumes. Es 
betrug also der O,-Gehalt des Luftraumes im Anfang 8-621 und am Ende 
8.300 Liter, welche nach der Reduction 8-306 und 7.766 Liter ergaben. Das 
Thier hat also ausser dem durch die Gasuhr gemessenen, ihm zugeführten 
Sauerstoff noch 0.540 Liter aus dem O,-Vorrath des Athemraumes auf- 
genommen, mithin im Ganzen in 4 Stunden 10-599 Liter oder durchschnitt- 
lich in der Stunde 2.6499 Liter und pro Kilogramm Körpergewicht 
0.798 Liter. 

Um zu untersuchen, welchen Grad von Zuverlässigkeit wir dem so 
gefundenen Werthe zuschreiben dürfen, betrachten wir die zwei Summanden, 
aus denen er sich zusammensetzt, gesondert. Bei den Ablesungen der Gas- 
uhr können merkliche Fehler nicht unterlaufen; da aber für die Umrech- 
nung Bestimmungen der Temperatur, des Druckes, Tension des Wasser- 
dampfes sowie die Gasanalysen in Betracht kommen, so ist eine gewisse 
Unsicherheit nicht ausgeschlossen. Ich sehe keine bestimmten Anhalts- 
punkte zur Bestimmung der Grenzen dieser Fehler. Um aber sicher zu 
gehen, wollen wir annehmen, sie könnten bis zu 1 Procent steigen, was nach 
meiner Ansicht viel zu viel ist. Dann müssen wir also mit der Möglich- 
keit rechnen, dass der wahre Werth zwischen den Grenzen 

9:-953 und 10-165 
liegen kann. 

Bei der Berechnung des anderen Summanden kommen die gleichen 
Einflüsse (Fehler bei der Volumreduction und den Analysen) zwei Mal vor. 
Da dieser Summand aber selbst eine Differenz aus zwei unabhängig von 
einander gefundenen Werthen ist, so können die Fehler entweder sich sum- 
miren oder sich gegenseitig aufheben. Im ersteren, allerungünstigsten 
Falle könnte der mögliche Fehler also bis zu 2 Procent ansteigen; d. h. 
statt 0-540 Liter hätten wir vielleicht 

0:529 oder 0.551 
zu dem ersten Summanden zu addiren. Und wenn wir endlich wiederum 
die ungünstigsten Fälle annehmen, dass die bei den Luftanalysen gemachten 
Fehler und die beim ersten Summanden gemachten nach derselben Rich- 
tung liegen, so finden wir schliesslich, dass die wahre, vom Thier auf- 
genommene Sauerstoffmenge liegen kann zwischen den Grenzen: 

10-482 und 10-716. 

Diese Werthe weichen von dem gefundenen um etwas mehr als 
1 Procent ab. Der grösste mögliche Werth beträgt 101-1 Procent, der 
kleinste 98-9 Procent des von uns ausgerechneten. Da aber die Voraus- 
setzungen, unter denen die Fehlerberechnungen gemacht worden sind, nur 


186 J. ROSENTHAL: 


unter den allerungünstigsten Umständen alle zusammentreffen können, so 
glaube ich annehmen zu dürfen, dass meine Bestimmungen der aufgenom- 
menen Sauerstoffmengen in den allermeisten Fällen um weniger als ein 
Procent von den wahren abweichen. Ich glaube kaum, dass irgend eine 
der bisher benutzten Methoden eine Sicherheit gewährt, welche sich mit der 
hier beschriebenen auch nur im Entferntesten vergleichen lässt. Jedenfalls 
vermisse ich bei meinen Vorgängern auf diesem Gebiete der Physiologie 
eine solche Selbstkritik, wie ich sie an der von mir ausgearbeiteten Me- 
thode geübt habe.! 

Von den beiden Summanden, aus denen sich der ganze für die Sauer- 
stoffaufnahme durch das Thier berechnete Werth zusammensetzt, ist der 
zweite in der Regel sehr viel kleiner als der erste. Der Einfluss, den ein 
bei jenem gemachter Fehler auf den Gesammtwerth hat, wird deshalb immer 
gering sein, um so geringer, je länger der Versuch gedauert hat, weil 
damit die Grösse des durch die Gasuhr gegangenen O,-Volums wächst, 
nicht aber in demselben Maasse die bei der Bestimmung des anderen Sum- 
manden gemachten Fehler. Daraus erklärt sich, warum, wie ich schon 
früher bemerkt habe, bei Perioden von weniger als 2-4 Stunden die Ueber- 
einstimmung zwischen den Ergebnissen des respiratorischen Stoffwechsels 
und der gleichzeitigen Wärmeproduction nur sehr unvollkommen hervortritt, 
wobei freilich auch noch berücksichtigt werden muss, dass die damals von 
mir benutzten Methoden weniger genau waren als meine jetzigen. Da aber 
eine tiefere Einsicht in die verwickelten Verhältnisse der physiologischen 
Vorgänge durch Untersuchung des gesammten Stoffwechsels während 
24 Stunden allein nicht gewonnen werden kann, so war es unbedingt noth- 
wendig, die Untersuchungsmethoden so weit auszubilden, dass sie auch für 
kürzere Perioden noch brauchbare Ergebnisse liefern. Wie weit mir das 
gelungen ist, geht aus den vorstehenden Auseinandersetzungen hervor. Ich 
habe mich bei dem so erlangten Grade von Genauigkeit vorläufig beruhigt. 
Aus den weiteren Mittheilungen wird sich ergeben, welche Schlüsse man 


! Manche Schriftsteller über physiologische Fragen lieben es, ihren Berechnungen 
den Anschein wissenschaftlicher Genauigkeit zu geben, indem sie aus einer Anzahl 
von Werthen die Grösse des „wahrscheinlichen Fehlers“ nach der Methode der kleinsten 
Quadrate berechnen. Dem gegenüber habe ich schon früher (Dies Archiv. 1894. 
Physiol. Abthlg. S. 264) darauf hingewiesen, dass diese Methode nur für die Berech- 
nung von Beobachtungsfehlern bestimmt ist, und dass sie bei Berechnungen aus 
mehreren Versuchen, bei denen aber jeder einzelne, aus den Versuchen berechnete Werth 
immer nur je ein Mal gemessen worden ist, ganz und gar nicht passt. Ich habe des- 
halb zur Beurtheilung der Zuverlässigkeit eines aus einer Versuchsreihe abgeleiteten 
Werthes die procentische Abweichung des grössten und des kleinsten gefundenen 
Werthes vom .Mittel gewählt. Denn diese geben wenigstens ein treffendes Bild von 
der Grösse der vorgekommenen Abweichungen. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 187 


aus den Zahlenergebnissen der einzelnen Versuche ziehen darf, und wie weit 
sie unsere Einsicht in die verwickelten Verhältnisse des Stoffwechsels zu 
vermehren im Stande sind. 


5. Einfluss des Sauerstoffgehaltes der Athemluft auf die Sauerstoff- 
aufnahme. 


Bei dem gewöhnlichen Ablauf der Athmungsvorgänge stehen Sauer- 
stoffaufnahme und Kohlendioxydabgabe im Grossen und Ganzen in gegen- 
seitiger Abhängigkeit von einander oder doch unter dem Einfluss von 
gemeinsam auf beide einwirkenden Bedingungen. Das Verhältniss beider 
zu einander, der sogenannte respiratorische Quotient, pflest daher nur inner- 
halb enger Grenzen zu schwanken. Es kann jedoch auch vorkommen, dass 
die Sauerstoffaufnahme sehr erhebliche Veränderungen erfährt, während die 
Abgabe von Kohlendioxyd sich nur wenig oder gar nicht ändert. Dies ist, 
wie ich schon früher mitgetheilt habe!, der Fall, wenn Thiere Luft von 
verschiedenem O,-Gehalt athmen, insbesondere, wenn der O,-Gehalt der 
ihnen zur Verfügung stehenden Athemluft plötzlichen Schwankungen aus- 
gesetzt ist. 

Aus diesen Gründen empfiehlt es sich, zwar im Allgemeinen die Auf- 
nahme von OÖ, und die Abgabe von CO, gleichzeitig in ihrer Abhängigkeit 
von verschiedenen Bedingungen zu untersuchen, welchem Zwecke ja die 
Einrichtung unseres Apparates angepasst ist, aber in Bezug auf die Ab- 
hängigkeit von dem O,-Gehalt der Umgebungsluft eine Ausnahme zu 
machen. Die gleichzeitige Bestimmung aller Theile des respiratorischen 
Stoffwechsels (der CO,-Ausgabe und der O,-Aufnahme, sowie des in Gas- 
form abgegebenen H,O) erfordert so viel Arbeit, dass die Untersuchungen 
nur langsam fortschreiten. Daher kann es unter Umständen von Nutzen 
sein, das Augenmerk nur auf den einen Theil des Vorganges zu richten. 

Ich will deshalb in diesem ersten Artikel nur die Menge des von einem 
Thier unter bestimmten Verhältnissen aufgenommenen Sauerstofis berück- 
sichtigen und habe deswegen auch in den vorhergehenden Paragraphen die 
Technik der Versuche nur so weit beschrieben, als sie sich auf die Bestim- 
mung des aufgenommenen 0, bezieht. Nun hängt, wie ich im Verlauf 
dieser Mittheilungen zu zeigen gedenke, die Menge des von einem Thier 
aufgenommenen Sauerstoffs von verschiedenen Bedingungen ab, von der 
Temperatur der Umgebung, der Art der Ernährung, der Zeit, welche seit 
der letzten Nahrungsaufnahme verstrichen ist. Ich will aber diesen ersten 


! Dies Archiv. 1898. Physiol. Abthlg. S. 271 (Mittheilung an die Physiologische 
Gesellschaft zu Berlin). 


188 J. ROSENTHAL: 


Artikel nur der genaueren Darlegung des in meiner eben angeführten 
Mittheilung kurz berichteten Verhältnisses zwischen der O,-Aufnahme und 
dem O,-Gehalt der Athemluft widmen. 

Es ist mehrfach behauptet worden, namentlich mit Berufung aut die 
gewichtige Autorität von Regnault und Reiset, dass eine solche Be- 
ziehung nicht bestehe, dass die Aufnahme des O, bei der Athmung ganz 
unabhängig sei von dem O,-Gehalt der geathmeten Luft, vorausgesetzt, dass 
die Schwankungen des letzteren sich innerhalb gewisser Grenzen halten. 
Dass bei vollständigem Mangel von O, in der Athmungsluft auch keiner 
aufgenommen werden kann, ist selbstverständlich. Andeutungen von 
Dyspnoe, welche auf eine ungenügende O,-Aufnahme in das kreisende 
Blut schliessen lassen, treten auf, wenn die eingeathmete Luft etwa 10 Proe. O, 
enthält, stärkere Dyspnoe und Lebensgefahr stells sich ein, wenn der O,- 
Gehalt ungefähr auf 6 Procent sinkt. Zwischen dieser unteren Grenze 
aber und Gehalten bis zu 50 Procent und darüber soll der O,-Gehalt 
schwanken dürfen, ohne dass dies einen merklichen Einfluss auf die Menge 
des von Thieren aufgenommenen O, haben soll. 

Ich werde später auf die Versuche von Regnault und Reiset zu 
sprechen kommen, um zu zeigen, wodurch sie zu dieser Anschauung gelangen 
mussten, dass aber durch ihre Versuche die Frage noch nicht endgültig 
entschieden ist. 

Vorher will ich jedoch die theoretischen Bedenken auseinandersetzen, 
welche in mir Zweifel an der gangbaren Lehre erweckten und mich ver- 
anlassten, den Gegenstand einer erneuten Prüfung zu unterwerfen. Der 
Athmunugsvorgang ist ein zum Theil physikalischer, zum Theil chemischer 
Process. Der letztere Theil des Vorganges wird, so weit es die Aufnahme 
des O, in den Lungen angeht!, durch die chemische Verwandtschaft des 
OÖ, zum Hämoglobin bedingt. Nun ist festgestellt worden, dass diese Ver- 
wandtschaft nicht mehr ausreicht, die Verbindung der beiden Stoffe zu ver- 
anlassen, wenn der Partialdruck des O, etwa 10"mHg beträgt. Ist er noch 
geringer, dann wird sogar schon fertig gebildetes Oxyhämoglobin durch 
Dissoeiation zerlegt. Wir wissen ferner, dass bei normalem O,-Gehalt der 
eingeathmeten Luft der O,-Gehalt der Alveolarluft, welcher ja für die O,- 
Aufnahme in der Lunge allein maassgebend ist, etwa 6 Procent beträgt; das 
ergiebt einen Partialdruck des O, von etwas über 45m, So erklärt es 
sich, dass die Aufnahme von OÖ, in den Lungen noch ganz gut vor sich 
gehen kann, wenn der O,-Gehalt der eingeathmeten Luft bis auf 10 Procent 


! Von den Beziehungen des CO, zum Blut sehen wir, entsprechend dem Inhalt 
dieses Artikels, ab, ebenso von der Hautathmung, welche ja nur einen geringen An- 
theil an der Gesammtathmung hat. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 189 


fällt, und dass die Athmung erst unterhalb dieses Werthes mangelhaft 
wird. Geben wir dies Alles zu, so dürfen wir trotzdem nicht daraus 
schliessen, dass die Menge des in den Lungen aufgenommenen O0, von 
dem O,-Gehalt oder, was ja bei unverändertem Gesammtdruck der Athem- 
luft das Gleiche ist, von dem Partialdruck des O, unabhängig ist. Denn 
bei der Athmung spielt noch ein wesentlicher Umstand mit, auf welchen 
bei der obigen Betrachtung gar keine Rücksicht genommen wurde, die Zeit, 
während welcher der Gasaustausch zwischen dem Blut und der 
Alveolarluft stattfinden kann. 

Bei den erwähnten Absorptionsversuchen ist als selbstverständlich 
vorausgesetzt, dass die vollständige Vollendung der Absorption, so weit sie 
unter den obwaltenden Umständen überhaupt möglich ist, abgewartet wird. 
Durch Schütteln des Blutes mit dem Gase und die dadurch vermehrte 
Öberflächenberührung kann die dazu erforderliche Zeit abgekürzt werden. 
Immer aber wird die Bestimmung der vom Blut aufgenommenen O,-Menge 
erst vorgenommen, wenn man sicher zu sein glaubt, dass sie bei längerem 
Zuwarten nicht mehr verändert werden würde. 

In der Lunge dagegen fliesst das Blut an der Luft vorbei. Jedes 
einzelne Blutkörperchen hat daher nur während einer geringen Zeit Ge- 
legenheit, aus jener Luft O, aufzunehmen, und in dieser Zeit nimmt es 
nicht oder doch nur ganz ausnahmsweise! so viel von demselben auf, als 
es bei dem vorhandenen Partialdrucke aufnehmen könnte. Es ist aber 
leicht zu erweisen, dass unter diesen Umständen die O,-Aufnahme von dem 
Partialdruck des in den Alveolen vorhandenen O, abhängig sein muss. 

Bevor die chemische Verwandtschaft zwischen dem Hämoglobin und 
dem OÖ, in Wirkung treten kann, muss der letztere durch Diffusion aus 
den Alveolarräumen bis an die Oberfläche der rothen Blutkörperchen ge- 
langt sein. Wird er in diesen durch das Hämoglobin chemisch gebunden, 
so kann der Partialdruck an jenen Oberflächen immer nur sehr klein sein. 
Wir wollen vorläufig annehmen, was freilich in Wahrheit niemals zutrifft, 
dass er dort gleich Null sei. Auf dem Wege aus den Alveolen durch die 
Alveolarwand, Capillarwände und die dünnen Schichten von Blutplasma, 
welche die Blutkörperchen von den Capillarwandungen trennen, entsteht 
deshalb ein Diffusionsstrom, durch welchen O, von den Alveolen ins Blut 
hineingetrieben wird. Die Geschwindigkeit dieses Stromes muss dem Unter- 
schied der O,-Spannungen an den beiden Enden des Weges proportional 
sein. Und da, wie wir angenommen haben, die Spannung an dem einen 
Ende des Weges, an der Oberfläche der rothen Blutkörperchen, gleich oder 
doch jedenfalls nur sehr wenig verschieden von Null sein soll, so können 


! Von diesen Ausnahmen wird später die Rede sein. 


190 J. ROSENTHAL: 


wir die Geschwindigkeit dieses Diffusionsstromes dem Partialdruck des 0, 
in den Alveolen nahezu direct proportional setzen. 

Die Annahme, dass der O,-Druck an der Oberfläche der rothen Blut- 
körperchen nahezu Null sei, kann nur dann einigermaassen zutreffen, wenn 
die letzteren sofort nach ihrem Eintritt in die Lungencapillaren allen ihnen 
durch jenen Diffusionsstrom zugeführten Sauerstoff sofort chemisch binden. 
Wie weit dies geschieht, hängt in erster Linie von dem Zustand ab, in 
welchem die Blutkörperchen zur Lunge gelangen; es wird um so eher der 
Fall sein, je reicher an noch nicht mit OÖ, verbundenem Hämoglobin sie 
sind. Nehmen wir an, was doch für die Mehrzahl der Versuche zutrifft, 
dass ihr Hämoglobingehalt selbst während der Dauer des Versuches sich 
nicht ändert, so heisst das also, dass unsere Annahme um so genauer 
den thatsächlichen Verhältnissen entsprechen wird, je ärmer an O0, das 
Blut ist. 

Die zahlreichen Untersuchungen über die Blutgase haben ergeben, dass 
auch das arterielle Blut unter normalen Athmungsverhältnissen niemals 
mit OÖ, gesättigt ist. Das Blut nimmt also bei der normalen Athmung 
während der kurzen Zeit seines Verweilens in den Lungencapillaren nicht 
so viel O, auf, als es zu seiner Sättigung bedarf. Nur bei künstlicher Ath- 
mung kann es zur Sättigung kommen. Dass dies möglich ist, reicht allein 
schon aus, zu beweisen, dass bei höherem O,-Gehalt der Alveolarluft die 
Ö,-Aufnahme ins Blut grösser wird. Unsere Aufgabe ist es, zu unter- 
suchen, ob auch dann, wenn der Partialdruck der Alveolarluft auf andere 
Weise als durch die vermehrte oder verminderte Lüftung der Alveolen ge- 
ändert wird, die O,-Aufnahme mit dem Partialdruck vermehrt oder ver- 
mindert werden kann. 

Ist dem so, dann können wir uns die Vorgänge bei der Athmung von 
Luft mit verschiedenen O,-Gehalten folgendermaassen vorstellen. Bei ge- 
ringem O,-Gehalt wird wenig von diesem Gas in den Lungen aufgenommen. 
Da aber in den Körpercapillaren immer O, abgegeben wird, so kehrt das 
Blut um so ärmer an O, zu den Lungen zurück und kann deshalb den 
den Blutkörperchen zugeführten O, schneller binden. Deshalb muss die 
mittlere Spannung des O, an der Oberfläche der Blutkörperchen sich mehr 
dem Grenzwerth Null nähern, so dass trotz der geringen Geschwindigkeit des“ 
oben besprochenen Diffusionsstromes das Blut dennoch gerade so viel O, auf- 
zunehmen vermag, als der vorhandenen Potentialdifferenz entspricht, voraus- 
gesetzt, dass die O,-spannung nicht unter die Grenze sinkt, bei welcher die 
Bindung des O, überhaupt nicht mehr erfolgt. Diese Grenze liegt, wie die 
Erfahrung gezeigt hat, etwa bei einem Gehalt von 6 Procent O, in der 
Athemluft. Bei der so zu Stande gekommenen O,-Armuth des Blutes geht also 
die Bindung desselben an das Hämoglobin mit grösserer Energie vor sich; 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 191 


deshalb wird die Anfangs gesunkene O,-Aufnahme wieder wachsen, und es wird 
davon abhängen, welcher der beiden in entgegengesetztem Sinne wirkenden 
Einflüsse überwiegt. Analog wird bei hohem O,-Gehalt der Athemluft, dem 
auch ein höherer Partialdruck an OÖ, im den Alveolen entsprechen muss, 
der Diffusionsstrom des OÖ, aus den Alveolen zu den rothen Blutkörperchen 
Anfangs zunehmen. Weil aber dann das Blut reicher an OÖ, zu den Lungen 
zurückkehrt, wird die chemische Bindung desselben geringer werden, was 
wieder vermindernd auf die O,-Aufnahme wirken muss, 

Aus alledem würde also zu folgern sein, dass bei plötzlichem Wechsel 
in der Zusammensetzung der Athemluft der Einfluss des O,-Gehaltes sich 
Anfangs sehr stark geltend machen, allmählich aber immer mehr abnehmen 
müsste. Bei längerer Dauer solcher Versuche werden daher die im Anfang 
etwa eingetretenen Veränderungen in dem für die ganze Zeit berechneten 
Mittelwerth um so mehr verschwinden, je länger die Versuche dauern. So 
könnte der von uns vermuthete Zusammenhang zwischen O,-Aufnahme und 
O,-Gehalt der Athemluft vollkommen unkenntlich werden, trotzdem er in 
Wirklichkeit besteht. Und daraus würde weiter folgen, dass die in anderer 
Richtung so werthvollen Versuche von Regnault und BReiset eben 
wegen’ ihrer langen Dauer (24 bis 75 Stunden) als Gegenargument gegen 
unsere Vermuthungen nicht verwerthet werden können. 

Theoretische Speculationen von der Art der vorstehenden können je- 
doch über die Thatfrage nicht entscheiden. Sie haben nur Werth, wenn 
sie zu neuen Untersuchungen Anlass geben, durch welche unsere Einsicht 
erweitert wird. Ich habe deshalb zuerst, den oben auseinandergesetzten 
Erwägungen entsprechend, mich bemüht, die O,-Aufnahme in möglichst 
kurzen Zeiträumen zu bestimmen bei plötzlichen Schwankungen des O,- 
(rehaltes der Athemluft. Ueber diesen Theil meiner Untersuchung habe 
ich schon in meiner Mittheilung an die physiologische Gesellschaft berichtet, 
Ich habe dort schon darauf hingewiesen, dass eine genaue Bestimmung der 
Sauerstoffaufnahme bei kurz dauernden Versuchen überhaupt nicht gut 
möglich ist. Deshalb messe ich den einzelnen in solchen Versuchen ge- 
fundenen Zahlen nicht etwa den Werth bei, durch sie genau festzustellen, 
wie viel O, ein Thier bei einem bestimmten O,-Gehalt der Athemluft auf- 
nimmt, etwa in dem Sinne, dass jeder erneute, unter gleichen Bedingungen 
angestellte Versuch immer denselben Werth ergeben müsste. Nur so viei 
sollte durch sie festgestellt werden, ob in der That bei Vergleichung der 
Athmung im gewöhnlicher atmosphärischer Luft mit derjenigen in O,-armer 
und in O,-reicher Luft im ersteren Fall weniger, im zweiten Fall mehı 
Sauerstoff von dem Thier aufgenommen wird. 

Bei Wiederaufnahme dieser Versuche habe ich auch die Aufnahme des 
Sauerstoffs in Perioden von je 2 und je 4 Stunden Dauer mit einander ver- 


192 J. ROSENTHAL: 


glichen. Um von anderen Einflüssen, welche die O,-Aufnahme ver- 
ändern können, möglichst unabhängig zu sein, wurden die einzelnen Ver- 
suche an einem und demselben Thier, an verschiedenen Tagen, in denselben 
Verdauungsperioden (gleiche Stunden nach der Nahrungsaufnahme) und 
auch sonst mit Einhaltung möglichster Gleichheit aller sonstigen Umstände 
angestellt. Aber selbst bei möglichster Einhaltung aller dieser Bedingungen 
müssen wir darauf gefasst sein, noch Schwankungen in der Menge des auf- 
genommenen OÖ, zu finden, welche nicht unmittelbar von dem Ö,-Gehalt 
der Athemluft abhängen. Wir müssen deshalb durch eine Reihe von Vor- 
versuchen feststellen, innerhalb welcher Grenzen diese Schwankungen sich 
bewegen, und dürfen nur dann aus den zur Lösung der aufgeworfenen 
Frage angestellten Versuchen einen bindenden Schluss ziehen, wenn in 
ihnen sich constante Unterschiede zeigen, welche bedeutend grösser sind 
als jene Schwankungen, die wir nicht zu verhindern vermögen, wenn wir 
auch alle Bedingungen nach Kräften gleich zu gestalten bestrebt sind. 

Nun habe ich im ersten Theil dieses Artikels schon darauf hingewiesen, 
dass es für die Ausgleichung der zufälligen Schwankungen, d. h. derjenigen, 
welche zu verhüten nicht in der Macht des Experimentators steht, vortheil- 
haft ist, längere Versuchsperioden zu wählen. Freilich ändert sich während 
eines solchen, über mehrere Stunden sich erstreckenden Versuches, falls 
er in die Verdauungsperiode fällt, die Menge des aufgenommenen 0,1, 
und man bestimmt nur den Mittelwert. Wenn man aber, wie ich schon 
angeführt habe, die zu vergleichenden Versuche an verschiedenen Tagen 
immer in den gleichen Stunden (von der Nahrungsaufnahme an gerechnet) 
und an demselben, im Stoffwechselgleichgewicht befindlichen Thier anstellt, 
so sind die einzelnen Versuche so weit unter einander vergleichbar, dass 
die Einflüsse des O,-Gehaltes der Athemluft genügend hervortreten können. 

Aber leider ist dieses, für die Erforschung anderer Fragen unschätzbare 
Mittel für unseren Zweck wenig brauchbar. Wir müssen aus den oben an- 
gegebenen Gründen uns mit kürzeren Versuchsperioden begnügen und be- 
sonders den Einfluss plötzlicher Schwankungen des O,-Gehaltes in den ersten 
Zeiten nach Eintritt der Schwankung gesondert festzustellen versuchen. 

Ich werde mich im Folgenden . darauf beschränken, als Belege für 
meine Behauptungen nur Beispiele aus den letzten von mir angestellten 
Versuchsreihen anzuführen. Sie beziehen sich alle auf einen Hund in voll- 
ständigem Stoffwechselgleichgewicht, welcher stets die gleiche Nahrung er- 
hielt und dessen Gewicht während der ganzen Dauer der Versuche nur 
wenig um 3100 8m schwankte. 


! In der Periode der Nüchternheit, d. h. wenn die Nahrung regelmässig alle 
24 Stunden einmal aufgenommen wird, in der 13. bis 24. Stunde, sind die Schwankungen 
viel geringer, 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 193 


In der ersten Reihe dieser Versuche wurde durch Zufuhr von Wasser- 
stoff eine O,-arme oder durch Zufuhr von Sauerstoff eine O,-reiche Atmo- 
sphäre erzeugt, und die bei verschiedenen O,-Gehalten der Athemluft 
aufgenommenen Mengen des Sauerstoffes (auf 1 Stunde umgerechnet) 
unter einander verglichen. Die Schwankungen im O,-Gehalt waren nicht 
sehr gross, der kleinste war 13-6 Procent, der grösste 28 Procent. Bei 
vierstündiger Dauer solcher Versuche zeigten sich bei einem Theil der Ver- 
suche deutliche, aber geringe Differenzen in dem erwarteten Sinne, indem 
die O,-Aufnahme mit dem O,-Gehalt der Athemiuft stieg, so lange dieser 
unter 20 Procent lag. Bei weiterer Zunahme des Gehaltes über 20 bis 
28 Procent aber war eine Steigerung der O,-Aufnahme nicht mehr 'sicher 
nachweisbar. Zum Beleg führe ich eine Versuchsreihe an, in welcher die 
Sauerstoffaufnahme stets in der vierten bis siebenten Stunde nach der Nah- 
rungsaufnahme gemessen worden ist. 


Procent O,-Gehalt der Aufgenommener OÖ, 
Athemluft: Mittelwerth für eine Stunde: 
14 1-897 
17 2.432 
18° 2.588 
19 2.653 
22 2.400 
28 | 2.511 
28 2.412 


Während in diesem Versuch die O,-Aufnahme regelmässig mit dem 
O,-Gehalt von 14 bis 19 Procent steigt, dann aber mit geringen Schwan- 
kungen fast constant bleibt, war in einigen anderen Fällen auch noch dar- 
über hinaus ein geringes Ansteigen zu bemerken. Aus solchen Zahlen 
einen bindenden Schluss zu ziehen, scheint gewagt. Und dennoch glaube 
ich nicht zu irren, wenn ich in ihnen eine Spur des Einflusses zu erkennen 
glaube, welchen nach meiner Ansicht der O,-Gehalt der Athemluft auf die 
O,-Aufnahme ausüben muss. Betrachten wir die Schwankungen, welche in 
diesen Versuchen bei allen O,-Werthen von 19 Procent ab auftreten, als zu- 
fällige, und nehmen aus den für sie gefundenen Zahlen den Mittelwerth, 
so können wir das Ergebniss übersichtlich so darstellen: 


Procent Q,-Gehalt der In einer Stunde 
Athemluft: aufgenommener 0,;: 
14 1.897 
17 2.432 
18 2.588 
19—28 2.494 


Archiv f. A. u. Ph. 1902, Physiol. Abthlg. 13 


194 J. ROSENTHAL: 


oder in Worten ausgedrückt: Zwischen 14 und 18 Procent steigt auch bei 
Versuchen von vierstündiger Dauer die O,-Aufnahme mit dem O,-Gehalt der 
Athemluft; von da ab bis zu 28 Procent ist aber ein Einfluss des einen 
auf die andere nicht nachweisbar. Dieses Ergebniss lässt sich vom Stand- 
punkt unserer theoretischen Anschauungen, wie sie oben (8. 190) entwickelt 
wurden, sehr gut deuten. Da bei geringer O,-Aufnahme das durch die 
Lungencapillaren fliessende Blut immer sehr O,-arm sein muss, so ist: die 
erste Annahme, von welcher wir ausgingen, wenn auch nicht ganz streng, 
doch nahezu erfüllt: Die O,-Spannung an der Oberfläche wird immer sehr 
klein sein, so dass die O,-Aufnahme in hohem Grade von der Gesehwindig- 
keit des Diffusionsstromes des OÖ, aus den Alveolen in die Blutcapillaren 
abhängig sein wird. Und da dieser mit dem O,-Gehalt der Athemluft 
steigt und fällt, lässt sich die Abhängigkeit auch bei länger dauernden Ver- 
suchen noch, wenigstens einigermaassen, nachweisen. Bei etwas grösserem 
Ö,-Gehalt der Athemluft dagegen, bei welchem das Blut nicht so arm an 
OÖ, in die Lungencapillaren eintritt, wird die O,-Absorption trotz der höheren 
O,-Spannung in den Alveolen, nachdem sie im Anfang des Versuches ge- 
stiegen war, bald wieder abnehmen, so dass der Nachweis der Abhängigkeit 
der O,-Aufnahme von dem O,-Gehalt der Athemluft in länger dauernden 
Versuchen misslingt. 

Obgleich alle meine in dieser Weise angestellten Versuche ähnlich ver- 
laufen sind wie die als Beispiel mitgetheilte Reihe, habe ich doch die weitere 
Fortsetzung derselben unterlassen, da die darauf zu verwendende Mühe in 
keinem richtigen Verhältniss zu dem aus ihnen zu erhoffenden Gewinn für 
die Förderung unserer Kenntnisse steht. Aus demselben Grunde habe ich 
auch nur eine geringe Zahl von Versuchen mit zweistündiger Dauer ge- 
macht, sondern mich wieder dem Versuchsverfahren zugewendet, welches 
schon die Grundlage für meine frühere Mittheilung abgegeben hat. Ein 
Thier wird bei einem bestimmten O,-Gehalt der Athemluft untersucht, und 
die Sauerstoffaufnahme festgestellt. Dann wird der O,-Gehalt der Athem- 
luft innerhalb gewisser Grenzen geändert und sofort ein neuer Versuch an- 
geschlossen. Jede Reihe besteht also jetzt aus einer Anzahl von Doppelver- 
suchen, von denen entweder der erste bei niedrigem, der zweite bei höherem 
O,-Gehalt angestellt war, oder umgekehrt. Die Dauer der einzelnen Ver- 
suche schwankte zwischen 40 und 68 Minuten. 

Zur Aenderung des O,-Gehaltes der Athemluft benutzen wir, wie schon 
erwähnt wurde, Ersatz eines Theiles der Luft im Athemraum durch H, 
oder durch O,. Für den ersten der zwei jeweils zusammengehörigen Versuche 
gestaltet sich das Verfahren so, dass eine beliebige, je nach der gewünschten 
Zusammensetzung der Athemluft im Voraus berechnete Menge der Luft aus 
dem Athemraum entnommen und durch H, oder O, ersetzt wird, dass dann 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 195 


die Ventilation in. Gang gesetzt und nach einiger Zeit, wenn man annehmen 
kann, dass die Luft des Athemraumes genügend durchgemischt worden. ist, 
die zur Analyse erforderliche Probe entnommen, der Stand der Gasuhr u. s. w. 
notirt wird, wie es in $ 2 geschildert ist. Am Schluss dieses ersten Ver- 
suches wird wieder eine Probe entnommen und alle anderen Notizen ge- 
macht, welche als Daten zur Berechnung des O,-Verbrauches erforderlich 
sind. Sodann wird die beabsichtigte Aenderung in der Zusammensetzung 
der Athemluft vorgenommen, die Luft wieder durch die Ventilation gemischt 
und der zweite Versuch in der gleichen Weise angestellt. Die zur Mischung 
der Luft nothwendige Zeit wurde bei starker Ventilation auf mindestens 
20 Minuten bemessen. So gross war also mindestens die Pause zwischen 
je zwei zusammengehörigen Doppelversuchen. Ein Doppelversuch dieser Art 
dauert daher 2, zuweilen gegen 3 Stunden, ganz abgesehen von der zur 
Anstellung der vier Analysenreihen erforderlichen Zeit. 

Obgleich der Wechsel in der Zusammensetzung der Athemluft auf diese 
Weise verhältnissmässig schnell vor sich geht, kommt der Einfluss derselben 
doch nicht zur vollen Geltung, weil sich zwischen die beiden Theile eines 
Doppelversuches die zur Mischung erforderliche Zeit einschiebt und die Ver- 
suche über die Vorgänge innerhalb derselben nichts aussagen. Ich habe 
deshalb noch ein anderes Verfahren ausgesonnen, welches momentanen 
Wechsel der Athemluft gestattet, bei genauer Kenntniss ihrer Zusammen- 
setzung. Da ich aber noch keine Versuche nach demselben angestellt 
habe, gehe ich darauf nicht weiter ein. Ich habe ausserdem auch eine 
Anzahl von Versuchen angestellt, bei welchen die beiden Theile eines 
Doppelversuches zeitlich unmittelbar auf einander folgen. Wenn wir einen 
Versuch in der Art angestellt haben, wie es im $ 2 geschildert ist, gleich- 
gültig bei welchem O,-Gehalt, und wollen an ihn einen zweiten mit ge- 
ringerem Ö,-Gehalt anschliessen, so können wir das auf einfache Weise 
dadurch erreichen, dass wir die O,-Zufuhr abschneiden. Das Thier ist dann 
auf den O,-Vorrath angewiesen, welcher in dem Moment, wo der zweite 
Theil des Versuches beginnt, im Athemraum vorhanden ist. Die Menge 
desselben ist durch die Schlussanalyse des ersten Versuchsabschnittes genau 
bekannt; die Schlussanalyse des zweiten Abschnittes ergiebt dann den O,- 
Verbrauch in diesem Abschnitt. Dabei sinkt, weil das Thier fortwährend 
O, verbraucht, welcher nicht ersetzt wird, der Druck im Athemraum stetig. 
Gleicht man dies durch vorsichtiges Einleiten von H, aus, derart, dass der 
Druck im Athemraum constant erhalten wird, so bleiben alle Bedingungen 
für die Athmung ungeändert, bis auf die eine, welche untersucht werden 
soll, den O,-Gehalt. Aber freilich ist die Abnahme keine plötzliche, sondern 
eine langsam fortschreitende. Dass dabei die O,-Aufnahme sehr erheblich 
sinkt, geht aus meinen in dieser Art angestellten Versuchen deutlich her- 

13* 


196 J. ROSENTHAL: 


vor. Ein Beispiel dieser Art habe ich schon in meiner früheren Mittheilung! 
angeführt. Aus ihm geht auch hervor, dass die Abnahme in den ersten 
Minuten nach der Aenderung sehr erheblich ist. 

Ich habe dieses Verfahren auch noch in etwas veränderter Weise in 
Anwendung gezogen. Der Habn, durch welchen man Luft aus dem Athem- 
raum herauslassen kann, wird durch einen Kautschukschlauch mit einer 
grossen, mit Wasser gefüllten Flasche verbunden. Lässt man nach Oeff- 
nung jenes Hahnes das Wasser durch einen Heber in eine andere Flasche 
ablaufen, so hat man in der Flasche alle aus dem Athemraum ausgetretene 
Luft. Durch Analyse derselben erfährt man genau, wie viel O, man dem 
Athemraum entnommen hat. Zieht man diese Menge von der aus den 
Angaben der Gasuhr und den Analysen der Proben aus dem Luftraum 
berechneten O,-Menge ab, so erhält man genau die Menge des wirklich 
vom Thier verbrauchten O,. Je nachdem man während dessen die aus- 
getretene Luft durch O, oder durch H, ersetzt, hat dieser Vebrauch entweder 
bei steigendem oder bei sinkendem O,-Gehalt der Athemluft stattgefunden. 

Ehe ich in der Beschreibung und Besprechung dieser Versuche fort- 
fahre, will ich als Beispiel die Ergebnisse einer Reihe von Doppelversuchen 
der zuerst erwähnten Art mittheilen. Die Zahlen für den O,-Verbrauch 
sind, obgleich sie in etwas verschiedenen Zeiten gewonnen wurden, alle auf 
1 Stunde umgerechnet worden. Alle Versuche wurden an demselben 
Thier innerhalb der vierten und fünften Stunde nach der Nahrungsauf- 
nahme gewonnen. 


O,-Verbrauch 


bei geringem O,-Gehalt bei hohem O,-Gehalt 
O,-Gehalt Verbrauch O,-Gehalt Verbrauch 
18-5 Proc. 3.384 al Eroc. 4- 727 
13 ch 1-971 23 3.412 
17 , 2.209 3% 4:838 
15 en 2.036 aD 3.874 


Bei den beiden ersten Versuchen ging der hohe, bei den beiden anderen 
der niedrige O,-Gehalt zeitlich voraus. 

Alle Versuche zeigen übereinstimmend, dass beim Uebergang von ge- 
geringem O,-Gehalt der Athemluft zu höherem Gehalt die O,-Aufnahme 
wächst, bei umgekehrtem Verfahren abnimmt. Die Zunahme ist bei dem 
ersten der hier mitgetheilten Versuche am geringsten; das hat wahrschein- 
lich seinen Grund darin, dass zwischen den beiden Theilen des Doppel- 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 197 


versuches eine Pause von 34 Minuten lag, dass also diejenige Zeit, in 
welcher der grösste Unterschied in der O,-Aufnahme aufzutreten pflegt, 
nicht beobachtet worden ist. Und ebenso wie diese als Beispiel mitgetheilte 
Versuchsreihe sind alle meine Versuche ausgefallen. Nun sind zwar sicher 
die Berechnungen der aufgenommenen O,-Mengen bei Versuchen dieser Art 
nicht annähernd so genau, wie sie bei den normalen, bei nahezu constanter 
Zusammensetzung der Athemluft angestellten Versuchen sind. Aber mag 
man die \ersuchsfehler noch so hoch veranschlagen, sie können nicht an 
den grossen in den Versuchen gefundenen Unterschieden Schuld sein. Und 
vollends würde es unerklärlich bleiben, warum nicht ein einziges Mal in 
den vielen Versuchen, welche ich angestellt habe, sich ein Unterschied im 
entgegengesetzten Sinne hätte zeigen sollen. 


Ohne deshalb auf die Zahlenwerthe im Einzelnen mehr Gewicht zu 
legen, als sie verdienen, halte ich mich für berechtigt, aus meinen Ver- 
suchen den Schluss zu ziehen, dass der O,-Gehalt der Athemluft 
einer der Umstände ist, von denen die O,-Aufnahme in der 
Lunge abhängt, und dass daher, wenigstens während einer ge- 
wissen Zeit, die Q,-Aufnahme der Thiere durch Aenderungen 
im O,-Gehalt der Athemluft in hohem Maasse vermehrt oder 
vermindert werden kann. Mehr- oder Minderverbrauch nimmt bei 
längerem Bestehen des veränderten O,-Gehaltes wieder ab, Spuren derselben 
aber können, wie aus den oben mitgetheilten Zahlen hervorgeht, selbst bei 
Versuchen von vierstündiger Dauer noch nachgewiesen werden. 


Weiteren Untersuchungen bleibt es vorbehalten, die quantitativen Ver- 
hältnisse der O,-Aufnahme noch weiter zu verfolgen. Was ich in dieser 
Beziehung durch meine Versuche schon festgestellt habe, werde ich in den 
folgenden Artikeln auseinandersetzen. In diesem ersten Arikel kam es 
mir vor Allem darauf an, zu zeigen, dass die gangbare Vorstellung von 
der Bindung des O0, durch Hämoglobin auf rein chemischem Wege nicht 
ausreicht, die verwickelten Vorgänge der O,-Aufnahme in den Lungen voll- 
kommen zu erklären, dass wir es vielmehr mit einem physikalisch-chemischen 
Vorgang zu thun haben, von dessen Ablauf die im Eingang des $ 5 dar- 
gelegten theoretischen Erörterungen eine Vorstellung geben, welche den 
Thatsachen hinlänglich entspricht. Deswegen können jene theoretischen An- 
schauungen bis auf Weiteres unseren experimentellen Untersuchungen als 
Leitfaden und Richtschnur dienen. Wir sind durch sie in dem Verständniss 
jenes verwickelten Vorganges um einen Schritt weiter vorgedrungen, der 
sich hoffentlich für die weitere Erforschung fruchtbar erweisen wird. 


Zum Schluss dieses Artikels möchte ich noch auf einige besondere Fälle 
hinweisen, deren Deutung von dem jetzt gewonnenen Standpunkte aus sich 


198 J. ROSENTHAL: N 


leichter ergiebt als von dem früheren, von manchen Physiologen noch aus- 
schliesslich vertretenen. 

Dass durch verstärkte Lüftung der Lunge der O,-Gehalt des Blutes 
gesteigert werden kann, ist bekannt. Es ist klar, dass bei künstlicher Ath- 
mung mit atmosphärischer Luft diese vermehrte O,-Aufnahme nur zu Stande 
kommen kann durch eine Erhöhung der O,-Spannung in den Alveolen. 
Wäre die O,-Aufnahme in so weiten Grenzen, wie es vielfach angenommen 
wird, von der O,-Spannung in den Alveolen unabhängig, so wäre es gar 
nicht zu verstehen, wie dabei vermehrte O,-Aufnahme stattfinden könnte. Was 
vermehrte Lüftung bei gleichbleibendem O,-Gehalt der Athemluft bewirkt, 
muss aber auch vermehrter O,-Gehalt derselben bei unveränderten Athem- 
bewegungen bewirken. Daher entsteht im Gegensatz zur Apnoe bei ver- 
mehrter Lüftung, bei verringertem O,-Gehalt zuerst Dyspnoe, so lange 
als die Verstärkung der Athmung noch den Einfluss des geringeren O,- 
Gehaltes auszugleichen vermag; ist dies nicht mehr der Fall, so tritt Er- 
stickung ein.! Mithin spricht auch diese allbekannte Erscheinung für die 
Richtigkeit des von mir behaupteten Verhältnisses. 


Im gleichen Sinne sind die gerade in letzter Zeit so viel untersuchten 
Wirkungen der Luftverdünnung zu beurtheilen, wie sie bei Bergbesteigungen 
und Ballonfahrten auftreten. Aus den Ergebnissen unserer Untersuchungen 
folgt, wie sehr dabei die Geschwindigkeit der Luftverdünnung bei der Erschwe- 
rung der O,-Aufnahme in Betracht zu ziehen ist, und warum die schon 
oft erprobte Einathmung reinen Sauerstoffis geeignet ist, die Gefahren zu 
vermindern. ? 

Schliesslich erinnere ich an die gleichfalls in neuerer Zeit wieder auf- 
genommenen Versuche, in Krankheitsfällen, bei welchen das Blut O,-arm 
ist, durch Athmung von reinem O, Erleichterung zu schaffen. Dyspnoische 
Beschwerden, wie sie durch Störungen der Circulation, z. B. nicht compen- 
sirte Herzfehler, entstehen, wobei das Blut trotz normaler Beschaffenheit 
der Athemluft nicht die genügende Menge von O, aufzunehmen vermag, 
können auf diese Weise gemildert werden, weil bei erhöhter O,-Spannung 
in den Alveolen das Blut wieder mehr O0, aufnehmen kann. Von ver- 
schiedenen Seiten sind Berichte über gute Erfolge dieses therapeutischen 


! Vgl.hierzu die Auseinandersetzungen in meinen „Athembewegungen“ (Berlin 1862), 
sowie „Studien über Athembewegungen“ (Dies Archiv. 1864. S. 456 und 1865. 8. 191). 
Warum selbst in reinem Sauerstoff ohne künstliche Athmung keine Apnoe eintreten kann, 
ist leicht verständlich; ohne Lüftung der Lunge muss der O,-Gehalt der Alveolarluft 
stetig sinken, da die Diffusion durch den Bronchialbaum selbst bei reinem O, nicht 
ausreicht, den aus den Alveolen in das Blut übergetretenen O, zu ersetzen. 

?2 Von den anderen dabei mitwirkenden Einflüssen, Ermüdung beim Bergsteigen, 
niedriger Temperatur u. s. w. sehe ich ab. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DEN RESPIRATORISCHEN STOFFWECHSEL. 199 


Versuches veröffentlicht worden. Trotz des Widerspruches von Physiologen, die 
ihn für aussichtslos erklärten, haben sich Aerzte zu ihm entschlossen, dem 
guten Grundsatze folgend, dass Probiren über Studiren gehe. Ist bei den 
Herzfehlern und ähnlichen Zuständen nur eine freilich nicht zu unter- 
schätzende Besserung im Befinden der Kranken zu erhoffen, so kann bei 
der Vergiftung mit CO sogar Lebensrettung durch Einathmung O,-reicher 
Luft eintreten. Denn bei dieser kommt es darauf an, das Leben so lange 
zu erhalten, bis die im Blute entstandene Kohlenoxyd-Hämoglobinverbindung 
wieder zerlegt worden ist, was bei genügendem Ö,-Gehalt des Blutes immer 
nach einiger Zeit, bei vermehrter O,-Zufuhr in kürzerer Zeit geschieht. 


Ueber die Arbeit, welehe die Nieren leisten, 
um den osmotischen Druck des Blutes auszugleichen. 


Von 


G. Galeotti. 


(Aus dem Laboratorium für allgemeine Pathologie der K. Universität zu Cagliari.) 


Erst seit wenigen Jahren hat man angefangen, die Methoden der physi- 
kalischen Chemie auf dem Gebiete der Physiologie und der Pathologie anzu- 
wenden, und die bisher gewonnenen Resultate sind so befriedigend, dass 
sie die Biologen veranlassen, das Studium der verschiedenen Functionen 
der Organismen im Lichte dieser neuen Theorien systematisch wieder 
aufzunehmen. Ich habe eine Reihe physikalisch-chemischer Untersuchungen 
über die Function der Nieren unter verschiedenen physiologischen und 
pathologischen Verhältnissen des Organismus angestellt. In der vorliegenden 
Abhandlung wollte ich die Arbeit bestimmen, welche von den Nieren nach 
plötzlicher Zunahme des osmotischen Druckes des Blutes nach intravenösen 
Infusionen concentrirter NaCl- oder Traubenzuckerlösungen geleistet wird. 


Untersuehungsmethode. 


Meine Versuche bestanden darin, dass ich Hunden bestimmte Mengen 
von 10-procent. NaCl- oder 30-procent. Traubenzuckerlösung in eine der 
Gruralvenen mittels einer Bürette einfliessen liess. Die Flüssigkeit wurde 
auf einer Temperatur von 37° erhalten. Man liess sie ziemlich langsam 
einfliessen, so dass die Injection in ungefähr 10 Minuten vollendet war. 

Nach der Einspritzung habe ich in verschiedenen Zeitintervallen kleine 
Mengen von Blut aus der Carotis entnommen und den ausgeschiedenen 
Harn vermittelst eines fortwährend in der Blase befindlichen Katheters (so 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT UT. S. W. 201 


dass er gar nicht in der letzteren verblieb) aufgefangen. Diese Flüssig- 
keiten wurden in folgender Weise untersucht: 

1. Bestimmung des Gefrierpunktes. Die Bestimmung geschah 
mittels eines Beekmann’schen Thermometers. Die Temperatur des Bades 
schwankte zwischen —3° und —4°. Die Unterkühlung war nicht grösser 
als 0-3° Das Gefrieren wurde durch einen Eiskrystall bewirkt. In der 
Beschreibung der Untersuchungen wird die Gefrierpunktserniedrigung mit A 
bezeichnet. 

2. Bestimmung der elektrischen Leitfähigkeit. Das defibri- 
nirte Blut wurde stets centrifugirt und die Bestimmung an klarem Serum 
ausgeführt. Der Harn wurde, wenn ertrübe war, filtrirt. Die Bestimmungen 
geschahen nach der Kohlrausch’schen Methode (W heatstone’sche Brücke 
und Telephon). Das Leitfähigkeitsgefäss hatte die von Ostwald empfohlene 
Gestalt und blieb in einem Bade von constanter Temperatur (12° oder 25°). 
In der Beschreibung der Versuche wird das Leitvermögen bei der Temperatur £° 


mit X 2°. in — or bezeichnet!. Theoretisch ist X = k. 106 30; in’diesem 
Ausdruck ist A die auf Quecksilber von 0° bezogene Leitfähigkeit. 


3. Bestimmungdes organischen bezw.anorganischen Gehaltes 
des Harnes. Eine bestimmte Menge des Harnes (10° oder manchmal 
5m) wurde in einem gewogenen Tiegel bis auf ein constantes Gewicht 
ausgetrocknet und dann verbrannt und die Aschenmenge gewogen. ? 


4. Die qualitative Bestimmung des Eiweisses geschah nach der 
Adamkiewicz’schen oder der Heller’schen Methode — die quantitative 
aber mit der Esbach’schen Eprouvette. Die Zuckerbestimmung wurde 
mit einem Polaristrobometer ausgeführt. 


5. In der Beschreibung der Untersuchungen bezeichne ich als Secre- 
tionsgeschwindigkeit die Harnmenge in Cubikcentimetern, welche während 
5 Minuten ausgeschieden wird; als Eliminationsgeschwindigkeit der anor- 
ganischen bezw. organischen Substanzen die Menge in Gramm, welche in 
dem in 5 Minuten abgesonderten Harn enthalten ist. 

In Bezug auf die operative Technik halte ich es für überflüssig, viele 
Details anzugeben. Die Hunde blieben während starker Diurese (etwa eine 
halbe Stunde oder eine Stunde) auf dem Operationsbrette. Dann liess ich 


! In Bezug auf das elektrische Leitvermögen des Blutes und des Harnes weise 
ich auf die Arbeiten von Roth, Bugarsky und Tangl, Oker Bloom, Rollet 
hin. Es ist aber nöthig zu bemerken, dass diese Forscher die ältere, auf Quecksilber 
von 0° bezogene Maasseinheit angewandt haben. 

? Wenn der Harn Eiweiss enthielt, wurde er vor der Bestimmung von demselben 
durch Kochen befreit. 


202 G. GALEOTTI: 


sie auf einen mit Stroh bedeckten Tisch legen und, um Erkältungen zu 
vermeiden, zudecken. ” | 

Nach Schluss der Untersuchung wurden die Thiere getödtet und die 
nöthigen Obductionen ‚gemacht. Ich werde in folgender Beschreibung nur 
über diejenigen berichten, welche einigermaassen wichtige Veränderungen 
zeigten. | | 

Die mikroskopische Untersuchung der Nieren wurde bei allen nephri- 
tischen Hunden vorgenommen und auch an einigen normalen, obschon ich 
an letzteren keine bemerkenswerthen Veränderungen fand.! 


Theoretisches über die Berechnung der von den Nieren 
geleisteten Arbeit. Ir 


Um die osmotische Arbeitsleistung der Nieren während der Secretion 
einer gewissen Harnmenge zu berechnen, denken wir uns, dass die durch 
die Glomeruli filtrirte Flüssigkeit innerhalb der Harncanälchen auf irgend 
eine umkehrbare Weise? concentrirt‘ werde, etwa dergestalt, dass aus 
dem im Anfangszustande dieselbe Concentration wie das Blut (Gefrierpunkts- 
erniedrigung 4,) besitzenden Harn eine gewisse Wassermenge entfernt 
sei, bis der Gefrierpunkt den Werth A, erreicht. Das Volum des ab- 
gesonderten Harnes sei /,. Das dem Anfangszustande entsprechende Volum 
V, kann man unmittelbar berechnen, wenn man die zwischen Gefrierpunkt 
und Concentration existirende Proportionalität in Betracht zieht. Wir 
haben nämlich Äh 

AV 
= ZE I, 

In dieser Annahme kann man die für die Concentration erforder- 

liche Arbeitsmenge 4 aus der Gleichung berechnen | 


Pr, 


! Bei den hier aufgeführten Untersuchungen habe ich keine narkotischen oder 
anästhesirenden Mittel angewandt. Zwei Versuche, die ich zu Anfang machte, zeigten, 
dass bei Anwendung von Narkose sich die Thätigkeit der Nieren erheblich verändert. 
Daher habe ich diese Experimente ausser Betracht gelassen, und ebenso zwei andere, 
bei denen die Thiere laparotomirt wurden; das eine Mal zu dem Zwecke, eine Canüle 
in die Harnleiter einzuführen, um den Harn direet aufzusammeln, das andere Mal, um 
eine Darmschlinge zu isoliren und in dieselbe eine bestimmte Menge von einer mit 
dem Blute isotonischen Lösung hineinzuleiten. In diesen beiden Fällen brachte der 
operative Shock Veränderungen in der Nierenfunction hervor, und zwar in solchem 
Maasse, dass der osmotische Druck des Blutes nicht auf das Normale zurückkehrte. 

® Bekanntlich bleibt der Arbeitswerth.eines umkehrbaren Processes unabhängig 
von der Art und Richtung der Wandlungen. 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. W. 205 


oder 


‚ A 
Ar aR in 7, : 

worin 2% die Grasconstante, 7 die absolute Temperatur bedeutet. Diese 
Gleichung gilt wie bekannt, für eine moleculare Menge der gelösten Sub- 
stanz. Für eine Flüssigkeit, welche » Grammmoleeül irgend einer gelösten 
Substanz enthält, hat man nur diesen Ausdruck mit » zu multipliciren. 

Für /, Cubikeentimeter eines Harnes, der die Gefrierpunktserniedrigung 
4A, zeigt, ist 


N — dr EN 
18-°50x710087 7 
also die gesuchte Arbeitsmenge ? 
AP, 7 di 
Te ER ETR E A 


Aber das während dieser Concentrationserhöhung entfernte reine 
Wasser, welches ein Volum Y, — V, einnimmt, muss in das Blut zurück- 
kehren, und bei diesem Processe- wird eine gewisse Menge Arbeit geleistet, 
welche von dem vorigen Ausdrucke subtrahirt werden muss. Diese Arbeits- 
menge kann man berechnen, wenn man den osmotischen Druck des Blutes 
als constant annimmt. In diesem Falle genügt es, diesen Druck mit dem 
Volumzuwachs Y7, — V, zu multiplieiren. Diesen Druck berechnet man 
aus der Gefrierpunktserniedrigung, er ist gleich 
A 
RT x 100" 

Die abzuziehende Arbeitsmenge hat folgenden Werth: 


Io 


RT 18-5 x 100 


Mn) 


Die ganze von den Nieren geleistete Arbeit lässt sich nun durch 
folgende Gleichung ausdrücken: 


RT J 
4= 1830 \ Ana 7; male DE 
oder weil 
2: 7 
V, — Ze L, 
ist 
el 4 
A= lang - Ara), 


wo für 2 84-800 (rund) zu setzen ist, wenn wir die Arbeit in Gramm- 
centimetern ausdrücken wollen, und 7 den Werth 


T = 273° + 38° = 311 
annimmt, 


204 G. GALEOTTI: 


Diese Arbeitsmenge muss als ein Minimum betrachtet werden. In der 
That ist die von den Nieren geleistete Arbeit grösser, weil die Concentrations- 
erhöhung des Glomerulifiltrates auf irreversibllem Wege stattfindet. Auf 
Grund vieler physiologischer Betrachtungen muss man annehmen, dass 
diese Concentrationserhöhung nicht durch Wasserresorption bedingt wird, 
sondern dadurch, dass die Epithelzellen Molecüle der zu eliminirenden ge- 
lösten Substanzen aus der umgebenden Lymphe aufnehmen und dieselben 
in den Harn einführen. Ein solcher Process ist ersichtlich irreversibel. 
Nur wenn die Harnconcentration sehr wenig verschieden von derjenigen des 
Blutes ist, kann man den Process für annähernd umkehrbar halten und 
die thatsächlich von den Nieren geleistete Arbeitsmenge nähert sich dem 
Werthe, welchen man mittels obenstehender Formel berechnen kann.! 


Beschreibung der Versuche. 


A. Intravenöse Infusionen von NaCl-Lösung bei Hunden, denen das 
Wasser entzogen war. 


Bemerkungen zu den Versuchen I und II (S. 206 — 209). 


Die dargestellten zwei Versuche haben die gleichen Resultate ergeben. 

Die Secretionsgeschwindigkeit hatte den grössten Werth während der 
ersten 15 Minuten nach der intravenösen Einspritzung; in der zweiten 
Viertelstunde nahm sie ab, und noch mehr während der folgenden Stunden. 
Von da an behielt sie einen fast constanten Werth. 


! Dreser hat auch eine Formel für die Berechnung der osmotischen, von den 
Nieren während der Harnsecretion geleisteten Arbeit erfunden. Aber die Dreser’sche 
Formel ist weniger genau als die meinige, weil in ersterer die Temperatur, bei 
welcher der Process vor sich geht, nicht enthalten ist. 

Eine grössere Annäherung in der Berechnung der Arbeit, welche von den Nieren 
in dem Zeitintervall (?,, £,) zwischen zwei experimentellen Bestimmungen von 4, und 
A, geleistet wird, könnte man durch den Ausdruck 


tı 
RT 4 


erhalten, bei welchem man V,, 4, und 4,, als lineare Functionen der Zeit, wie folgt 
Var: 4, =b tet, 4, =b—ct 


ansehen darf. Die Werthe der Constanten a,b,c,b',c' lassen sich unmittelbar aus 
den experimentellen Daten ermitteln. Die Integration des oben stehenden Ausdrucks 
bietet keine Schwierigkeit dar, doch führt sie zu einer sehr complieirten Formel, welche 
die Berechnung der Arbeit ziemlich erschwert, während die von mir benutzte ein- 
fachere Formel eine genügende Annäherung giebt, um die qualitativen Veränderungen 
der von den Nieren geleisteten Arbeit, während der verschiedenen Perioden des Ver- 
suches bei verschiedenen Zuständen der Nieren zu erkennen. 


DIE von DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. w. 205 


Während der starken Diurese war der Harn entweder von klarer, 
gelber Farbe oder ganz farblos, dann, als die Secretionsgeschwindigkeit ab- 
und die Concentration zunahm, wurde der Harn dunkler und trübe; seine 
Reaction, welche vorher neutral war, wurde schwach alkalisch, und Spuren 
von Eiweiss traten auf: ein Bewies für die Erschöpfung der Nieren. 

Die moleculare Concentration des Harnes nahm nach der Einspritzung 
beträchtlich ab, vermehrte sich aber später stetig und mit einer gewissen 
Regelmässigkeit. Die Concentrationsänderung zeigt einen umgekehrten Gang 
in Vergleichung mit der Secretionsgeschwindigkeit, und wenn diese letztere 
ein Minimum erreicht, steigt die Concentration schnell. 

Die Totalmenge der während des ganzen Versuches eliminirten anorga- 


Det >90 N 212 3 5 6 7 8 9:0 mm ı1 2-3 4 53 e.iyNigtg 


Fig. 1. Variationen der Eliminationsgeschwindigkeiten der organischen bezw. 
anorganischen Harnbestandtheile bei einem normalen Hunde (Versuch I). 


Eliminationsgeschwindigkeit der organischen Harnbestandtheile. 
----- Eliminationsgeschwindigkeit der anorganischen Harnbestandtheile. 


nischen Harnbestandtheile übersteigt die Quantität des intravenös einge- 
führten NaCl. 


Versuch 1. Versuch II. 
Eingeführtes NaCl in grm . . 16.00 15-00 
Anorganische Bestandtheile des 
Harnes mn orm 2.8 18'207 16-910 


Dieses Resultat beweist, dass auch während der Elimination des ein- 
geführten NaCl die normale Ausscheidung der anorganischen Stoffwechsel- 
producte nicht aufgehört bat. 

Die Eliminationsgeschwindigkeit der organischen Substanzen zeigt einen 
fast constanten Werth (Fig. 1), und diese Thatsache zeugt dafür, dass 
die normale 'Thätigkeit der Nieren, auch während sie eine viel grössere 
Arbeit für die Elimination des NaCl leisten müssen, nicht ausgesetzt hat. 


206 (&. GALEOTTI: 
Versuch I. Hündin, Bastard. Gewicht 11-800", Infusion in 
Har 
re Del ı keesienzehee 
| 8.%& BB 2 = 0338338 532[8358 
s| 2288 a El en x 02508 827.28 0580 
= 35 38 8 & 2 m a aaa äe = 
= SB 25 S Bı5 Bee Bee sea - 
| mans Sa A | Nıeserszsömeessn 
= a3 | Sa Feel 
v Vor der gelb, —  |(1 .324) —- _ Bi — 
| Einspritzung dunkel | 
| 
| | | 
ı Nach der Ein- schwach gelb | -- 0.922 115-98 0.042 
spritzung klar 
zwischen 9® 15’ 
‚und 9# 30° Vorm. 
(15 Min.) | 
2 Zwischen 9% 30' farb- | — | 0864 |15-02 0-0583 
‚und 9» 45’ Vorm. los 
(15 Min.) klar 
3) Zwischen 9" 45’ 55 — 10°840 |14:96 0:039 
und 10% Vorm. 
(15 Min.) 
4 Zwischen 10® = — 1.160 |21-35 0028 
u. 10? 30’ Vorm. 
(30 Min.) 
5'Zwischen 10# 30’ 2 — 11.246 21-30 0:036 
und 11" Vorm. 
(30 Min.) 
6 Zwischen 11? Vm. gelb | —. |1-402 |19-15 0-042 
u.12+ 30’Nachm. 
' (80 Min.) 
7 Zwischen 12% 30' gelb | — | 1.744 28-30 0:037 
und 3° Nachm. 
(2 St. 30 Min.) 
8 Zwischen 3® und schwach | gelb | — | 2.005 24-06 0-032 
7" Nachm. dunkel | 
(4 Stunden) 
9| Zwischen 7" N. gelb |Spuren| 3.362 |26-18 0-031 
und 9" Vorm. dunkel 
(14 St.) trübe | 
10 Zwischen 9® V. dunkel [Spuren 3.502 124-831 0025 _ 
und 75 Nachm. trübe | 
(10 Stunden) " | 
11/Zwischen T" N.| dunkel |Spuren 3.590 125+82) 0-028 
und 8» Vorm. | trübe | 
(13 Stunden) 


Dumma 


| des Harnes 


DIE von DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. w. 


die rechte Cruralvene von 160 “® einer 10 procent. NaCl-Lösung. 


=| 
= = See = an een, © 
een la weile sn] e &0. en 
BES _SENSSURNSAgL 5 Eu 5 
SERIE BEE IRRE Eee 2 
SEESSEIEESTSISEHE RS TER] = 
har Bar | REES S 
SEES IEFES SAFE rain = 
rs Saar 150 N ia 
2.130 0.710 1690 53 750 59 | 
1-629 0-543 10-42 32 180 18 
0-306 0+102 2-61 ‚4644 5 Oedem am. 
“rechten Beine 
0-516 0-086 3-86 39010 21 
0-252 0-042 1-17 1 -:24:660: 13 
0-324 0-036 0-85 41 220 15 
1-170 0-039 1-05 185 100 20 Das Oedem ist 
verschwunden 
| | | 
1-152 | 0.024 0-74 230 400 | 
3.864 | 0-03 | 0-74 3 735 000 74 | 
3.120 | 0-0%6 | 1-04 | 1616000 a5: 
| | | | 
3-74 | 0-024 | 1-11 |:2701:000 57 | 
| | 
18-207 = — 8.662 964 | = 


Blut 
a cas = 
g| Ares x 
B=' uPB>9 N & 
a &°3 : 
= Pl 
O/Vorder Ein-0:584| 9-51 
spritzung 
9h5’ Vorm. 
' 1/Nachd.Ein:/0-732|12-92 
spritzung 
9h 15° 
Vorm. 
2 g9h 45’ 0-718/12-01 
- Vorm.': |. 
3| . 106 15’ 0.713/11-86 
Vorm. 
4 11545' |0-70611-40 
Vorm. 
5 3h30' 0-693|11°02 
Nachm. 1, 
6 5".Nachm. 0-684|111-°21 
7) 9% Vorm. '0-657|11-06 
86h Nachm. 0-643 10-90 
9 8% Vorm. 0-620.10-68 
a | = — 


208 


Versuch 1. 


E. GALEOTTI: 


Junger kräftiger Hund. 


Gewicht 10-0508. 


Infusion 


Nummer 


aufgefangen 


Vol. in cem 


Secretionsge- | 


schwindigkeit | 


Harn 


Reaction 
Farbe 


Eiweiss 


Menge der 
organischen 
Substanzen 
in 10 em 
| des Harnes 


keit der 
organischen 


Substanzen 


Menge der 
anorganischen: 


Substanzen 
in 10 m 


jet 


= 


En 


oa 


1 


(es) 


g 


D 


Vor der 
Einspritzung 


Nach der Ein- 
'spritzung zwisch. 
| 10®15’ und 
10% 30° Vorm. 
(15 Min.) 


Zwischen 
10% 30’ und 
10 45’ Vorm. 
(15 Min.) 
Zwisch. 10# 45’ 
ı und 11" Vorm. 
(15 Min.) 


Zwischen 11® 
u. 11® 15° Vorm. 
(15 Min.) 


Zwischen 
11#15’ und 
11545’ Vorm. 
(30 Min.) 


Zwischen 
11®45’ Vorm. u. 
115° Nachm. 
(1 St. 30 Min.) 


Zwischen 
1215‘. und 
5h25’° Nachm. 
(4 St. 10 Min.) 


Zwischen 
5525’ Nachm. 
und 9b Vorm. 
' (15 St. 35. Min.) 


‚Zwisch. 9b Vorm. 
und 3% Nachm. 
(6 Stunden) 


| [3 
| Zwischen 


94 Vorm. 
(18 Stunden) 


Summa 


| 1117 
3b Nachm. und | 


23 


13-5 


19 


150 


46 


48-3 


74 


4-5 


6°6 


0-8 


0-6 


schwach 


| gelb 
dunkel 


sauer 


neutral | gelb 


| klar 


| gelb | 
‚dunkel 


| 


2) 


alkal. | | 


‚dunkel | 
‚trübe | 


| 
| 
” | 3 


15-50 


Spuren 


1:116 21.60 


0-991 18-86 
| 


0979 17-06 


1-386 18-95 
| 


| 


2.789 29-93 


3464 


3516 


| 1°164 22-02 


0.806 16-10 


0-0190 


0-0134 


| 
| 


0-0597 


0-1089 


00873 


0.4920 


0.6840 


0-3989 


0.5478 


0.7199 


|| Eliminations- 


\ geschwindig- 


0-091 


0-045 


0-045 


0-049 


0-032 


0-041 


0:032 


0035 


| 


| 


0.1198 


0-1301 


0-1302 


O-1747 


0-3503 


des Harnes 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. W. 


in die rechte Cruralvene von 150°" einer 10 procent. NaCl-Lösung. 


209 


Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 


14 


2 Blut 
& 
= Dilfsrte = Fr Do 
m2g Ela Sala3THzu 32280 WE | = = ES 
SERFRIEFEE RI BE EEE PR a Ce = 
eeas |S5 „a8 FR SS MESSE AaA58 = S| Ma3 [ x 
N SIRNSRSE am! Das gm ey m =| = Fe = 
uses gs mSs Is a8 [neun = = Bl sea 5 
SEIEN EEE: sasaslesa283 153, r | A ’3 S 
WO ge® Serra el NN N N 
_ — | — — — 0,VorderEin- 0-581| 9-43 
| spritzung 
| 10» 5’ Vm. 
1-737 0:646 | 6.30 7.000 s 1 Nach d.Ein-|0-728113-14 
| spritzung 
10#:15 Vin. 
1.264 0-418 9.24 5 600 6 —: == = = 
| 
0.299 0099 2-44 27.000 30 Oedem am \— — u 
| | linken Beine 
0267 0.089 1-88 24 300 27 | 211% 20° Vm.|0-696/11+71 
| | 
0-319 0-053 1-66 16 850 9 | 3]12% 20’ Vm.|0-682[11-55 
| 
0.195 | 0.011 | 0-26 11 800 2 43% Nachm.0-672 11-40 
| | 
0-332 0009 0-25 76 300 5 || Das Oedem ist) 5/6" 30° Nm.\0-666| 11-44 
| verschwunden 
5.250 0:029 | 0-87 | 4048000 12 6| 9% Vorm. |0-640 11-11 
1-936 0.06 | — 1 962 000 | | 7/55 30° Nm.|0-626|11-21 
| | | 
5.3118 0-024 0-63 5 311 000 147 | 8 9% Vorm. /0-602|10-96 
| | „m 
n 
16-910 — — 11 489 850 = | = = = = = 


210 | (&. GALEOTTT: 


Die Eliminationsgeschwindigkeit der anorganischen Harnsubstanzen er- 
reicht beim Anfange des Versuches, während die Diurese am stärksten war, 
den höchsten Grad, um dann nahezu linear abzunehmen (Fig. 1). Es ist 
bemerkenswerth, dass, je dünner der Harn, um so grösser die Eliminations- 
geschwindigkeit, und umgekehrt. 

Das Verhältniss von anorganischen zu organischen Bestandtheilen 
nimmt fast in gleicher Weise ab, wie die Eliminationsgeschwindigkeit der 
Mineralsubstanzen. 

Das elektrische Leitvermögen des Harnes verändert sich zuerst in gleicher 
Weise, wie die moleculare Concentration: ist geringer, wenn der Harn 
weniger concentrirt ist, nimmt dann mit der Concentration zu, bis es ein 
Maximum erreicht nach welchem es wieder etwas abnimmt (Versuch II, 
während die moleculare Concentration zu steigen fortfährt). Diese Abnahme 
entspricht einer grösseren Concentration von Nichtelektrolyten, wie man 
aus den Procentzahlen der organischen Substanzen des Harnes in der Tabelle 
ersieht. In Bezug auf das Blut kann man Folgendes bemerken; 

Der osmotische Druck des Blutes steigt nach der Einspritzung; nimmt 
dann in den ersten zwei Stunden ziemlich schnell, dann langsam ab und 
erreicht am Ende des Versuches fast wieder den normalen Werth. 

Das elektrische Leitvermögen des Serums wächst mit der Concentration. 

Die von den Nieren geleistete Arbeit für die Ausscheidung des einge- 
führten Salzes und der physiologischen Stoffwechselproducte hat während 
des ganzen I. Experimentes (welches 46 Stunden gedauert hat) 8 662 964 srmem 
betragen, beim II. Versuch (Dauer 46 Stunden 45 Minuten) 11 489 850 smem 
In den ersten Stunden, bis der Harn reichlich war, hat die in einer Secunde 
geleistete mittlere Arbeitsmenge wenig geschwankt, aber nach der fünften 
Stunde, als die abgesonderte Harnmenge sich sehr verringerte, hat die 
Nierenarbeit beträchtlich zugenommen. 


B. Intravenöse Infusionen von NaCl-Lösung bei Hunden, welche 
zeitweise Wasser bekamen. 


Bemerkungen zu den Versuchen III und IV (8. 212—215). 

Die Secretionsgeschwindigkeit hat auch in diesen Fällen ein Maximum 
gleich nach der Einspritzung gezeigt; in den späteren Stunden, in welchen 
die Thiere getrunken haben, ist sie fast beständig auf mittlerem Grade ge- 
blieben, und bei dem Versuch III, während der Nacht, in welcher der Hund 
kein Wasser bekommen hat, bedeutend gesunken. 

Die Farbe und die Reaction des Harnes sind während des ganzen 
Experimentes normal geblieben, und bei dem Versuch III haben sich Nachts 
Spuren von Eiweiss im Harne gezeigt. 


DıE VoN DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. $. W. 211 


Die moleeulare Concentration des Harnes hat stufenweise zugenommen, 
wie bei den vorhergehenden Versuchen. Es ist auch augenscheinlich, dass 
die Concentration des Harnes und diejenige des Blutes in umgekehrter 
Weise varliren (Fig. 2). 

Das elektrische Leitvermögen hat mit der Concentration zugenommen und 


> 


bei dem Versuch III hat das Verhältniss X ungefähr constante Werthe 


A 
Harn Nr. 1 2 3 4 5 6 7 
222.8 27.3 25-6 28-1 28-1 31-2 25-8 


Die Constanz dieses Verhältnisses hängt mit der Thatsache zusammen, dass 
die Concentration der organischen Bestandtheile (Nichtelektrolyte) innerhalb 
enger Grenzen schwankt. | 


80 


60 


40 


go 


a tı 


20 m 
Zeit 6,3009 0 71 72 In 2 3 
— a 


5 6 


Fig. 2. Variationen des osmotischen Druckes des Blutes und des Harnes und gleich- 
zeitig der Secretionsgeschwindigkeit bei einem normalen Hunde (Versuch IV). 


Ze ndesaBlutes: 

---- - A des Harns (dureh 2 dividirt). 

=: Seeretionsgeschwindigkeit (durch 2 dividirt und mit 20 addirt). 

Die Eliminationsgeschwindigkeit der organischen Bestandtheile ver- 
ändert sich sehr wenig (Versuch IV), wie bei Versuchen I und II. Die Eli- 
mination der anorganischen Stoffe ist bei den Veränderungen der molecu- 
laren Concentration gemäss. 

Hinsichtlich des Blutes sehen wir Folgendes: 

14= 


Versuch Il. 


(+. GALEOTTT: 


Kräftiger Hund. 


Gewicht 128. 


Infusion in 


Harn 


Nummer 


wurde 


Der Harn 
aufgefangen 


Volum 
in ccm 


Secretions- 
geschwindig- 
keit 


Reaction 


Eiweiss 


Menge der 
organischen 
Substanzen 
in 10 ccm 
des Harnes 
Eliminations- 


geschwindig- 
keit der 
organischen 
Substanzen 


_ 
ku} 


Vor der 
Einspritzung 


Nach der 
Einspritzung 
zwischen 10" 


(10 Min.) 
Zwischen 10? 10' 
u. 10% 25° Vorm. 

(15 Min.) 
Zwischen 10® 25 


und 11 Vorm. 
(35 Min.) 


u.1E 40’ Nachm. 
(2 St. 40 Min.) 


| Zwischen 1®40' 


(1 St. 50 Min.) 


Zwischen 8b 30’ 
| u. 7 30° Nachm. 
(4 Stunden) 


Zwischen 
7: 80’ Nachm. 


und 9b Vorm. 


Zwischen 11®Vm. 


u. 3# 30’ Nachm. 


| 
| 


u. 10% 10’ Vorm. | 


37 


8 


194 


| (13 St. 30 Min.) | 


| 
| 
| 
| 


Summa 


| 
| 


194 


163 | 


187 | 


54-3 


71 


4-3 


4-9 


3-9 


1-2 


| | 
' neutral | gelb 


sauer 


| klar 
| 


= farblos 


schwach 
alkalisch 


n » | Spuren 


1-8 


-| - | - 


— use] 


1-023 


1.452 


1:458 


11.412 


6 


23-37 


40-78 


41-16 


4403 


| 
| 
| 


00366 


0.0130 


-0-0378 


0.0850 


0.0651 


0:0454 


0.249 | 


0.070 


0020 


0:024 


0-017 


ns 


AT nrw 


DIE von 


DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. w. 


die rechte Ururalvene von 160°" einer 10 procent. NaCl-Lösung. 
- m | — 
| || Blut 
3 | 
= = olı x 5_SE2 0 5 | &n I | De: 
son: SIS2NESI2ET3 SZ N SQ@ RZ N 05T.) ie) |e|2Eos 
25:2 5|,22s0 33° 22 SS 85 dE383 = IE Mes 
uszemln5sT5 fe 5dis nn en 525” Sue ng 
Ba „„ZEMSENIESE AS u 5 SnamaHtn| 2 Zn SErE 
Esar3as2" 38822532282 34% a IE S’5 
SE Br Be Br Ba 1 5 a = _ 
_ | _ _ 0 'Vor d. Ein-|0-588, ‘ 
spritzung 
| | 9350 Vm. 
| 
0-1354 26190 | 1.309 151 100 218 1 Nachd.Ein-0-730 
| spritzung 
| ) 10RVm. 
| | 
| | 
0-1515 2-4776 | 0829 75 720 ST 2 110" 40° Vm.0-716 
| 
0.1854 | 0-9270 | 0+132 | 99360 | 47T | Das Thier | 3 11" 40° Vm.[0-698 
| | trinkt 
| 
| | 
0.2758 2-4000 0-075 372 100 38 | 4 | 140° Nm. |0-659 
|| | 
0-2173 1-7600 0.080 394 600 59 Das Thier | 5 5" 15’ Nm. |0-622 
| trinkt 
| | 
0-2134 3-9900 0-083 946 900 | 66 | Das Thier | 6, 10% Nm. |0-599 
| trinkt | 
| | 
0-2212 4.2910 0-027 | 2182000 45 | | 7 9" Vorm. |0-596 


13-4646 


' 4.204 780 


nkalon 


11-08 


9.72 


9-50 


214 G. GALEOTTI: 


Versuch IV. Junger Hund. Gewicht 10.400 Y=.. Temp. 38°. Intravenöse 


Harn 


Nummer 
Der Harn 
wurde 
aufgefangen 
Secretions- 
geschwindig 
keit 
Reaction 
Farbe 
Eiweiss 
A 
Menge der 
organischen 
Substanzen 
in“19.em 
des Harnes 
Eliminations- 
geschwindig- 
keit. (der. 
organischen 
Substanzen 


0 Vor der — sauer gelb —  |(2-185) —_ = 


Einspritzung 


a) Nach der 170 | 85-0 | neutral ifarblos| — 0-915: | 39-96 | 0.0262 ‚0.223 
Einspritzung klar 
zwischen 9t u. | 
910° Vorm. 
(10 Min.) 


2| Zwischen 9" 10° | :82 | 27-3 H farblos] — 0:950 27:08 0-0151 .0-031 
u. 9625. Vorm. | 
(15 Min.) 
| | | | 
3. Zwischen: 9% 25’ 34 | 5-67 > > “—. ı 1:423 |34-75| 0-0400 .0-022:. 
| u. 955’ Vorm. | 
| (30 Min.) 


4; Zwischen 9855 | 26 | 3-7 B: | == 1-658 |38-91 | 0.0584 0-021 
| u. 10# 30° Vorm. | 


(35 Min.) 


5'Zwischen. 10% 30 | 20 1-4 |. ,„ _ 1-928 |41-93 | 0-1306 .0:019 
u. 11®40° Vorm. | 
, (1 St. 10 Min.) 
6) Zwischen | 50 | 5-0 | sauer a — | 2.051 |42-87| 0.0540 0.027 
| 11% 40’ Vorm. | 
' u.12% 30°’ Nm. 
| (50 Min.) 


7 Zwischen 1230°| 47| 4-7 ® selb| — | 2-040 |43-47| 0-0704 | 0-033 
u. 1%?20° Nachm. klar | 
| (50 Min.) 


. | u. 4b Nachm. 
(2 St. 40 Min.) 


8 Zwischen 1? 20’ 49 1.5 en es — |) 2340 |46-50.| 0.1762 0027 . 


9. Zwischen 4® u. 96 3-2 5 — |) 2°465 — 0-0971 0:031 
ı 6%30° Nachm. | 
(2 St. 30 Min.) 


3 
Summa — - —-— || — — — — — 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. $. W. 215 


“Infusion von 150°" einer 10 procent. NaCl-Lösung in die rechte Cruralvene. 


B Blut 
en — = - = — {eb} En Z on Er en = 
= =] SE, =} i5.29 om 80 
mas: 83/533 Blän Sszeees) mi, E) RE = 
Bzw. n ga s3san ma Bel 8ents re | 2.59 = 
"2:0,3| 2s5HB 8205. 22a > 255 3285 4 8 ER eIasıa 
53a. lv2 388 & a Ra Ro 2a nn © = [ x 
Bsortmlusz "eisen 3... amlsgE2” = S|na83 s 
Sans resatasgmelausslnhmaa<Tern 3 BUalErE x 
. Rum Sa zonu = | [ee] Her a 
sa Ssesa 3=8 Salsse23| 357 an: rd 
= — = | —_ = 0 | Vor d. Ein- |0-596,12-53 
| | spritzung 
| | | 8550’ Vmn. 
| || 
0.1564 2.3596 1.329 49 010 1 | \ 1Nachd.Ein-/0-733117-15 
| | | spritzung 
| | 9% Vorm. 
0.1932 | 1.2742 | 0.598 | 4250| 47 | gr u 
| | | | 
I | 
| | || 
| | | | 
0.2680 ı 0-7112 | 0-151 125 400 69 | 2 | 9630’ Vm. ‚0-713/15-58 
0-3130 | 0.6130 | 0-116 163200 | Das 3 110% 30° Vm.\0-671 [15-31 
| ' Thier trinkt 
\ reichlich 
0-3280 | 05060 | 0+046 214700| : 51. | Zn | — 
0-3342 1.3710 0167 1 315 000 459 — == — == 
} 
0:3390 1-2915 | 0-158 625 200 207 | Das 4 \1" 20° Nm. |0-642|14-84 
| | ' Thier trinkt 
| | reichlich 
| 
0-3501 1-7155 | 0.054 395 400 98 ) — —_ == = 
| | || 
0-3292 3.1603 0-105 | 2116000 232 | 5.662115: N. 0606,13 54 
| | 
| | | 
| | I 
— | 13-0023 _ 5 550 450 —_ | _ | — ee 


216 G. GALEOTTI: 


Der osmotische Druck steigt nach der Einspritzung beträchtlich, nimmt 
dann zuerst rapid, darauf langsam ab, in dem Maasse, wie in Folge der 
Diurese die Salzmoleeüle entfernt werden. : 

Im Ganzen sieht man, wie viel schneller in diesen Versuchen als in 
den vorhergehenden der osmotische Druck des Blutes auf die Norm zurück- 
gegangen ist. In diesen zwei Fällen haben 23 bezw. 9 Stunden dazu ge- 
nügt, während bei den vorigen 46 bezw. 46" 45’ erforderlich waren. 

Das elektrische Leitvermögen des Blutserums nimmt in fast paralleler 
Weise mit der Concentration ab. 

Die Durchschnittsmenge der von den Nieren geleisteten Arbeit schwankt 
bei den verschiedenen Perioden des III. Versuches unbedeutend, aber man 
kann eine schwache Abnahme ihrer Werthe beobachten, nachdem der Hund 
getrunken hat. Diese Thatsache ist noch ersichtlicher bei dem Versuch IV, 
bei welchem die durchschnittliche Arbeitsmenge von 78 auf 5l nach dem 
Trinken herabsinkt, dann bis 439 und 207 zunimmt und endlich, nach aber- 
maligem Trinken, bis zu 98 abnimmt, um dann wieder beträchtlich zu steigen. 


C. Intravenöse Infusionen von 30 procent. Traubenzuckerlösung 
bei normalen Hunden. 


Bemerkungen zu den Versuchen V, VI und VIL (8. 218—221). 

Die Hauptresultate der jetzt geschilderten Untersuchungen stimmen 
mit einander überein: 

In allen drei Fällen nahm, wie bei den Versuchen mit NaCl, die 
Secretionsgeschwindigkeit gleich nach der intravenösen Einspritzung zu, 
sank dann ziemlich rasch, um nach ungefähr 5 Stunden (Versuche V und VI) 
den Werth 0-1 zu erreichen. 

Während der stärkeren Diurese hatte der Harn dasselbe Aussehen, wie 
die eingespritzte Zuckerlösung, um dann mit der Zunahme der Öoncentration 
dunkler und trübe zu werden. Eiweiss zeigte sich gar nicht. 

Die moleculare Concentration nahm bei allen drei Versuchen regel- 
mässig und in gleicher Weise zu. Sie hatte einen minimalen Werth, wenn 
die Secretionsgeschwindigkeit ein Maximum zeigte, und umgekehrt. 

Das elektrische Leitvermögen varlirte zuerst in umgekehrter Weise mit 
der Concentration, d. h. es nahm ab, wenn die Concentration sich ver- 
mehrte; später, als die Concentration einen maximalen Werth erreicht hatte, 
stieg es beträchtlich. Diese Thatsache ist leicht zu erklären, wenn man be- 
denkt, dass die Zunahme der Concentration in erster Linie von dem Zucker 
abhängig ist, durch welchen jedoch die Reibung der Ionen bedeutend zu- 
nimmt. Später aber verringert sich die Zuckermenge in dem Harne; da- 
durch nimmt die Reibung der Lösung ab, während sich die Concentration 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ÄRBEIT U. S. W. 217 


der Elektrolyten vermehrt. Mit Rücksicht darauf kann man die Zahlen 
des elektrischen Leitvermögens und diejenigen der Zuckermengen in der 
oben stehenden Tabelle einander gegenüber zu stellen. 

Aus diesen Versuchen ergiebt sich, dass der eingespritzte Zucker dazu 
neigt, ziemlich rasch aus dem Blute und aus dem Harne zu verschwinden. 
Thatsächlich enthielt der Harn während der ersten Stunde 60, 84, oder 
auch 98 pro mille Zucker, aber am Ende des Versuches nur noch eine 
sehr kleine Menge (22 bezw. 30 pro mille). 

Auch die Eliminationsgeschwindiekeit des Zuckers nahm sehr rasch ab 
und sank auf 0-004 bezw. 0.005. Doch schieden die Nieren nur einen 
Theil (ungefähr !/,) des eingeführten Zuckers aus, während der grösste Theil 
von anderen Organen (Leber?) festgehalten oder zerstört wurde In den 
vorliegenden Versuchen sind die Mengen des eingeführten bezw. durch die 
Nieren eliminirten Zuckers, wie folgt: 


Eingeführte Menge des Durch die Nieren Durch die Nieren eliminirter 
Zuckers in grm eliminirt Procenttheil 
Versuch V 11-4 2.712 23-7 
VI 30-0 9.006 30.0 
NIT E3020 9.837 327 


Der osmotische Druck des Blutes ging in 3 bis 5 Stunden auf die 
Norm zurück: sein elektrisches Leitvermögen sank zuerst ein wenig, in 
Folge der Glucosehämie, und erreichte dann wieder den normalen Werth. 

Die von den Nieren geleistete mittlere Arbeitsmenge während der ver- 
schiedenen Perioden der Versuche nimmt zuerst allmählich in dem Maasse 
ab, wie sich die Eliminationsgeschwindigkeit des Zuckers vermindert. Wenn 
diese letztere ein Minimum erreicht hat, nimmt die Nierenarbeit zu, und 
dies hängt von der Verminderung der Quantität des Wassers ab, über das 
der Organismus nach der starken Diurese verfügt. 


D. Intravenöse Infusion von Traubenzuckerlösungen bei einem 
mit Phosphor vergifteten Hunde. 
Versuch VII. (8. 222 u. 223). Junge Hündin (Bastard). Ein- 
spritzungen von 1proc. Lösung von Phosphor in Mandelöl. 
8. April. Subeutane Einspritzung von 0-5, 


10. ” ” ” „ 1 ar 
2 ae,; Eiweissspuren in dem Harn. Einspritzung von 0-7 , 
14. Verweigert die Nahrung, Eiweiss im Harn. Gewicht 5-00 ®*. 


2) 
Temperatur 38.2. 
Infusion in die rechte Cruralvene von 100 °" ein er30procent. Trauben- 
zuckerlösung. Das Thier stirbt um 3 Uhr. Nachm. 


Seetionsbefund: Fettleber. Nieren leicht geschwollen mit opaker röth- 
lich-weisser Rinde. 


218 


Versuch V. Kleine junge Hündin, Terrier. 


(G. GALEOTTT: 


Gewicht 2-900 E8, 


Infusion 


Summa 


Harn 
z | 5.8 3 3 
= = € | a8 ==) © 
= ss aulenl 33, | us 2 =. 8E [325 
u = 5&8 3°|5:28|, 8 = sn | x |8a | 838 
E 5 BE 0 Esel r Se Eee 
= u. 22 | Veaeri 
0 Vor der _ _ sauer gelbkları (1-782)| — | — _ 
Einspritzung 
1 Nach der Ein- 23°5|’ 7-8 neutral: 5; 0-970 | 7-82 45-8| 1-035 
spritzung zwischen 
9E550u.:108°57 Vorm: 
(15 Min.) 
2 Zwischen 10® 5 und 15 5.0 e > 0-891 | 5-97] 60-7 | 0-909 
105 20°: Vorm. i 
(15 Min.) | | 
3 Zwischen 10% 20’ Vorm. 8 0-3 b x 1-336 | 6-57, 77-5 | 0-528 
und 12 30° Nachm. 
(2 St. 30 Min.) | | | 
4 Zwischen 12430’ und 8 0:1 , schwach > 2.859 |24-20| 30-3 | 0-240 
5% 80° Nachm. (5 $t.)) alkal. | | 
| I | 
| Summa | — — ne — 0 792712 
Versuch VI. Hündin., Gewicht 5.550". Infusion von 100°" 
0 Vor. der — — sauer gelb |(1.253) | — | — _ 
Einspritzung ‚ dunkel 
1 Nach der Ein- 89 | 44-5 | neutral |gelbklar| 0-885 | 6-62) 48 | 4-272 
spritzung zwischen 
96 5° und 9* 15° Vorm. 
(10 Min.) 
2 Zwischen 9" 15° und | 40 13-3 bE 5 0-891 | 4-23), 81 | 3.240 
:9h 30° Vorm. | 
(15 Min.) | 
3 Zwischen 930° | 13 2-1 1.255 12-9993 127 
und 10" Vorm. 
| (30 Min.) 
4 Zwischen 10® Vorm. | 10 0-1 gelb 2.294 115.17) 22 | 0-220 
und 3% 10° Nachm. dunkel 
| ..6 St. 10 Min.) trübe 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S$. W. 219 


in die linke Cruralvene von 38°" einer 50 procent. Traubenzuckerlösung. 


Blut 
2% sg ErE ans B 
sesE | süss | 325 333 E 
_,Z an SET - Sl =! = 
ee SHn2-| 8 Asa NS x 
a8:5 | Sassa ) Sasse Se5 “% 
Bi | 2 [a8 ge a 
ba — _ To ı VorderEinspritzung | 0576 | 12-49 
um 9b 45° Vorm. 
0-345 23-800 | 26 1 Nach der Ein- 0:640 | 11-03 
| spritzung 
95 50° Vorm. 
0-308 | 9:000 10 _ _ e= 
0-024 37-090 4 2 10% 50° Vorm. 3.598 | 12-33 
0.004 252-300 - 16 381 4" Nachnm. 0-579 | 12-08 
| | 
— | 8322-190 ne = ee 


einer 30 procent. Traubenzuckerlösung in die rechte Cruralvene. 


= | >= | == | 0 | VorderEinspritzung | 0-574 _ 
| 9h Vorm. 
2-136 53-370 | 59 | 1 Nach der Ein- 0.678 
| | spritzung 
| 945” Vorm. 
1.080 16-890 u» | 2.93 Vrm |osse| — 
| | | | 
0.212 45-400 25 10243 104735’ Vorm. 0596 - 
| 
0-003 197-700 11 a! 12" M. 0.58 — 
— = = 5 2» Nachm. 0.583 | — 


220 3. GALEOTTI: 


Versuch VII. Hündin. Gewicht 4:900*F8. Infusion von 100 


Harn | 
a I et) | an o = 5 
| a a2 un SO . & NS = 
ar nen essen ar x“ \83,|<58 
| sr © ee e 2 Se - 
3 = 28 | «X zz | 
0) Vor der _ — schwach gelb }„(2-174) _ — — 
| Einspritzung | sauer | 
1| Nach der 50 16-6 r selb | 0-953 4-92 59-0 | 2-90) 
| Einspritzung klar | | 
ı Zwischen 9" 20° und | | | 
94,35” Vorm. | | 
| (15 Min.) | 
2| Zwischen 9535 und | 42 14:0 a RL 0-876 | 2-91 | 66-1 | 2-778 
95 50° Vorm. | | 
(15 Min.) | | | | | 
| | | 
3| Zwischen 9" 50° und | Sl a = | 3 1028 2-12 84-5 | 2.604 
10% 35° Vorm. 
(45 Min.) | | | 
4 | Zwischen 10%35 Vm. 7 08 | „| 0501-228 | 2-70 | 108-3) Om 
und 12%30° Nachm. | | | | 
(12 St755” Min.) | | | 
| | | 
5 | Zwischen 12} 30’ N La N OS AR] N dunkel | 2-086 | 14-52 54-6 | 0.755 | 
36 10° Nachm. | | trübe | 
(2 St. 40 Min) | | | 
Summa | — — Bee = — — .) 9.838 


Mikroskopische Untersuchung der Nieren. Fettige Entartung der 
Epithelzellen. Leichte Infiltration der Glomeruli. Spärliches Exsudat in den 
Bowman’schen Kapseln. Interstitielle Hämorrhagien. 


Bemerkungen zu dem Versuch VII. 


Wenn wir diesen Versuch mit denjenigen vergleichen, welche in ana- 
loser Weise an normalen Hunden ausgeführt wurden, können wir folgende 
Thatsachen feststellen. 

Die Secretionsgeschwindigkeit hat in gleicher Weise wie bei den nor- 
malen Hunden varürt: auch in diesem Falle fand gleich nach der Ein- 
spritzung eine starke Diurese statt und dann nahm die Secretionsgeschwin- 
digkeit rasch ab. 

Im Gegensatz dazu hat die moleculare Concentration des Harns keine 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT DT. S. w. 22 


einer 30 procent. Traubenzuckerlösung in die rechte Cruralvene. 


| Blut 
= 2 = SERPIERENE || Ee = ze 
Be, a | 
Een ss,  Edes |, ER = 
3asS3 Soon, | Was es Zr 8 
ar N Le} 7 Sy = = | [ae] = g x 
SE. < smmsS | Bd g | Bass N 
a2'o83 ne are Seen | A| sehr | a 
= au | a | A a < 
_ Eu 2 Fe I = WR si ze ae 
—_ — | — 0  Vord. Einspritzung | 0590 12-88 
| 9515’ Vorm. | 
0+983 23 870 26 li Nach der 0-719 | 12-18 
| Einspritzung 
| 9 20° Vorm. 
0-924 | 9 300 10 | 2 DD | 0.626 11-90 
| | 
| | | 
0+289 43410 15 | 8 10435 „ 0.631 u 
| | | | 
0-083 23800 | 3° | 4 11045 „ 0605 | 12-59 
| | 
0:023 218700 22 | 5 | 3®10' Nachm. | 0-598 = 
m 8319080 | - _ — — | = 
| | | 


grosse Zunahme gezeigt: sie behielt mittlere Werthe (A=0.754 oder 0-989) 
auch wenn die Harnsecretion sehr abgenommen hatte. 


In analoger Weise varlirte auch die relative Menge des Harnzuckers 
wenig. Wenn man die Werthe der molecularen Concentration, die des 
elektrischen Leitvermögens und die des Zuckergehaltes vergleicht, sieht 
man, dass sich die Zusammensetzung des Harns in den verschiedenen Perioden 
des Versuchs sehr wenig verändert hat. So verschieden verhalten sich diese 
Befunde von den an normalen Thieren gewonnenen. 


Die Totalmenge des während des ganzen Versuchs eliminirten Zuckers 
betrug z. B. 3-596, d. h. 11-9 Procent der mit der intravenösen Injection 
eingeführten Menge (30®%). (In den normalen Fällen eliminirten die 
Nieren, wie oben gezeigt wurde, ungefähr !/, des eingeführten Zuckers.) 


Der osmotische Druck des Blutes nahm in 5 Stunden 40 Minuten 


222 (@&. GALEOTTI: 


Versuch 
Harn 
= =) . eh) n 5 
= a © oO | am a os = 
s age ee = Sales 
E 5 miss 3 E 2 N Sen 
= ses =: "8 - = = 2 |&8 
A 53 s|28 = 7 3 $ 
S = En h N 
Vor der — _ sauer gelb N dell) — —_ 
| Einspritzung | 
| \ H \ 
1 Nach der 99 31-7 ‚schwach | gelb |Reaction | 0-762 | 12-21 |17-5 
Einspritzung ' sauer. klar positiv 
Zwischen 9® 10° | 
u. 96 25° Vorm. 
(15 Min.) 
2 Zwischen 55 | 18-7 x r „| 0.754 | 12-03 |19-2 
und | 
9540’ Vorm. | 
(15 Min.) | | 
| | | 
3 Zwischen 19 1-3 & gelb 55 0-893 | 13-40 | 25-2 
9640 und | dunkel | | | 
11% Vorm. | | 
(1 St. 10 Min) | | 
4, Zwischen 12 | 0-2 | sauer „1.21.0989 | 15-29, | 30-8 
| 11% Vorm. und | | | | 
| 3b Nachm. | | | 
| as) | | | 
| | | 
Summa — — | _ — a | — — 


(Dauer des Versuchs) wenig ab, während er bei den normalen Hunden 
schnell auf die Norm zurückgine. 

Die von den Nieren geleistete Arbeitsmenge ist geringer als diejenige, 
welche bei: den normalen Hunden berechnet wurde. Wir haben in der 
That als Durchschnittswerth der in 5 Stunden 40 Minuten geleisteten 
Nierenarbeit die folgenden Zahlen: 


Vers. VI (normaler Hund) 276.200 sem 
VII (normaler Hund) 305-400 „ 
VIII (nephritischer Hund) 33-460 „, 


” 


” 


Man darf wohl die Zahlen mit einander vergleichen, da alle diese drei 
Hunde dasselbe Gewicht hatten und gleiche Mengen von Zucker erhalten 
hatten. 


DIE voN DEN NIEREN GELEISTETE ÄRBEIT U. S. w. 223 


Vu 
| Blut 
| a 
—— on 5 _— 
ng | . ' = | sı A Pa} 
Bess sein.) ae | JE 5| 8. 8 ı 2 
STE ee Re re = | En = a=:5 | 
BaumlseEn | 35083 | SASS | S mean IS x 
EEs| 55% oes2uar | 2480 | = =) un B © 
es3|3® a’m8<|Se8.- 3 = sen Re 
So |=8 ee & 5938 | au 7 en 
5 |a% > as sr h 
— = N I—| : Vor der [0-572 | 12-21 
| ‚Einspritzung 
965° Vorm. 
| | 
1.662 | 0+-554 | 56 490 6 | ı 1|' Nach der 0-684 | 10-30 
| Einspritzung 
| 910° Vorm. 
1:056 0-352 | 2610 s | 2 = Da er 
| 
| | | 
0-450 0.002 12060 ı 3 2| 118 Vorm. 0-637 | 11-69 
| 
| | 
.397 5 | i F | o h 665 | 12» 
0-397 | 0.006 12 300 | 0-8 Das Then 2| 3% Nachm. 0-665 | 12-01 
| stirbt um | 
3 Uhr Nm. | 
3595| — | 83460 | e = = = Er 


E. Intravenöse Infusionen von NaCl-Lösung bei mit Phosphor 
vergifteten Hunden. 
Versuch IX. (8. 224 u. 225). : Junger, kräftiger Hund. Gewicht 


4.400**. Einspritzungen von 1procent. Phosphorlösung in Mandelöl. 
30. März. Subeutane Einspritzung von 0-5", 


er 
31. „ „ „ „ 0.5 „ 
1. April. E is A lohy 
Dies Einspritzung von 0-3 °®, 
u, n „ 0.5°em. — Eiweiss im Harn. 
4 + = 1 „ — Eiweiss. Diarrhöen. 


. ” ’ 

6. April. Man führt den Versuch aus. Gewicht des Hundes 4.500 ®8, 
Infusion von 70" einer 10 procent. CINa-Lösung in die linke Cruralvene. 
Das Thier stirbt um 11 Uhr 45 Minuten Vorm. 

Seetionsbefund: Fettleber. Die Milz ist vergrössert. Die Nieren 
geschwollen und blass. Die Rinde getrübt, in ihr vereinzelte röthliche 
Flecken. Marksubstanz roth gestreift. Kleine Infarete in den Lungen. 


224 G. GALEOTTT: 
Versuch | 
me 
Harn 
= = ER ne) ne & and. 83% 
nee ä 2 < 3575818808858 
= 38 2|l82| 2 = © oe EHE ETSReES 
Ss Bis a |E 8 = = > = x“ |aändg ae: 
Kt SE 80 Ealease 5 = 5) Ss. [288 jee 2.2 E05 
Zi a = = 35 rs NIS 035 meer 
= 2 |83 Bl N PsereantRsg 
0 Vor der —| — gelb sauer | 1/, gu |(1 034) — — — — 
' Einspritzung dunkel 
1! Nach der 21 7-0 | gelb schwach React. |1-664 25-45 | 0-1676 | 0-116 | 0-15604 
Einspritzung dunkel 'alkalisch positiv 
zwischen 9® u. trübe 
92515" Norm. 
(10 Min.) 
2 | Zwischen 9 15’ | 6-5] 2-2 „  jalkalisch 1-599 |26-68 | 0-1736 | 0.034 | 0-1636 4 
u. 9% 30° Vorm, 
(15 Min.) 
3 , Zwischen 9# 30’ | 6 0-6 | hämor- £ 1:4799 25-64 | 0-1816 | 0-005 | 0-1732 
u. 10® 15’ Vorm. rhagisch 
(45 Min.) 
4 | Zwischen 10815’ 2 | 0-1 ” ; e — Br Br Pi m 
u. 11 30’ Vorm. 
(1 Std. 15 Min.) 
Summa | — | — — _ _ —_ — — a _ 
Versuch 
0 Vor der er och sauer | 1%, |(1-102) — —_ — — 
Einspritzung grün 
1 Nach der 8 | 2-0 | gelb ischwach| React. |1-098 | 20-30 | 0-1104 | 0-022 | 0-1180 
Einspritzung alkalisch positiv 
zwischen 9% 20’ 
u. 9% 40’ Vorm. 
(20 Min.) 
2 Zwischen 9"40'| 24 | 4-8 | gelb >10 10-993 | 22-36 | 0-0676 | 0-032 | 0-1318 
1u.. 10857 V/orm. trübe 
(25 Min.) 
3, Zwischen 10P 5’ | 20 | 0-7 | hämor- Fr Yo | 1104 |18-59 | 0-1005 | 0-006 | 0-1215 
Vorm. und rhagisch 
1? Nachm. | | 
' (2Std. 55 Min.) | 
Summa | — | — — — ee = eh: Be 2 


1ncemd Harne 


DIE voN DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. w. 225 


BIX. . 
s Blut 
z Bene. 2 5, 
a OD: =] PRERT>) = in 
„® aaa: Dim ea = = a 
es aasssssarsssjlsanBaeasel| 5 |8l 2.5 E 
a sSamlesseoalsa .sSsel>935358|05_5 ER Ss 
BASSaSE2283E3 528 mRSS EZ E5 = Sl Eee 2% 
Sa _ eo Se SsHLalesese — (5) neo Rx 
1:2 Hana sap zssnlsnanease 5 = 
= = | — — —— 0 | Vor d. Ein- |0-519 | 12-26 
| spritzung 
| 111118:87452 Vım. 
0-16385 | 0-108 0-93 119 300 132 el Nach der |0-750|18-79 
| 5% m. 
| m. 
| 
0-0490 | 0+082 0-94 37800 42 2|95 30° Vm. | 0-700 | 17-32 
0-0519 | 0.010 0-94 27 160 10 = — — _ 
a: 2 _ — || Das Thier | 3 | 11° 30’ Vin. |0-741 | 17-60 
| stirbt 
| | um 11b 45 
0-2647 re va ze 
X. 
-- _ = _ —_ 0, Vor d. Ein- |0-583 | 11-18 
| spritzung 
| 96 Vorm. 
0-0944 0-023 1-06 10 640 9 Gallen- 1 Nach der |0-700 | 17-23 
pigmente im Ein- 
Harn spritzung 
32220: m, 
0-3163 0-063 | 1-95 22 200 15 2|10% 5° Vm, | 0-671 | 16-54 
0-2430 0.008 1-20 | 2600 2 | Das Thier | 3| 11% 45’ Vm. | 0-677 | 15-61 
| | stirbt um || 
| 3°10° Nachm. 
| 
| 
| ' 4|1® Nachm. | 0-708 | 15-02 
0-6537 = = 880 | — _— - 1 + | 


Archiv f. A. u. Ph. 1902, Physiol. Abthlg. 15 


226 G. GALEOTTI: 


Mikroskopische Untersuchung der Nieren. Fettdegeneration der 
Epithelzellen der Rinde. Interstitielle Hämorrhagien. Die Glomeruli sind 
mit rothen und weissen Blutkörperchen infiltrirt. Exsudat in den Bowman'’- 
schen Kapseln. 


Versuch X. (8. 224 u. 225). Hündin (Bastard). Gewicht 5-870®8. 
Einspritzungen von 1 proc. Phosphorlösung in Mandelöl. 
5. April. Einspritzung von 1°, 


8. ” ” ”„ 0 ® 5 ” 
10. ” „ ” 0 5, 5 „ 
12-567, „ 0-7 „ — Eiweiss im Harn. Diarrhöen. 


? ” 

14. April. Eiweiss und Gallenpigmente in dem Harn. Das Thier ver- 
weigert die Aufnahme der Nahrung. Gewicht 5.800 ®®. Man führt den 
Versuch aus. Intravenöse Infusion von 75 °® einer 10 procent. NaCl-Lösung 
in die linke Cruralvene. Das Thier stirbt um 3 Uhr 10 Min. Nachm. 

Seetionsbefund: Fettleber. Der Magen ist leer, blass und zeigt 
kleine oberflächliche Hämorrhagien. Die Nieren sind geschwollen und weiss. 


Mikroskopische Untersuchung der Nieren. Fettdegeneration 
und Ablösung vieler Epithelzellen. Interstitielle Hämorrhagien. Fettembolien 
in einigen Blutgefässen. Exsudat in den Bowman’schen Kapseln. 


Bemerkungen zu den Versuchen IX und X. 
Die wesentlichen Ergebnisse dieser Versuche sind folgende: 


Die Secretionsgeschwindiekeit stieg nach der intravenösen Infusion nicht 
so sehr, wie bei normalen Hunden. Der Harn war spärlich, dunkel, trübe 
und enthielt Eiweiss und Blutkörperchen, was aus den oben geschilderten 
Veränderungen der Blutgefässe und der Glomeruli erklärlich ist. 

Die moleculare Concentration und das elektrische Leitvermögen änderten 
sich in den verschiedenen Perioden der Versuche nur wenig. 

Ebenso wenig änderten sich die Procente der organischen und anorga- 
nischen Substanzen und das Verhältniss zwischen diesen zwei Grössen. 
Der Harn behielt also seine Zusammensetzung, während die Eliminations- 
geschwindigkeit seiner organischen bezw. anorganischen Bestandtheile im 
Laufe der Versuche abnahm. 

Die Totalmenge der Mineralbestandtheile des Harns, welche durch die 
Nieren während des ganzen Versuches eliminirt wurden, beträgt bei dem 
Hunde IX 0.2647 sm und bei dem Hunde X 0.6537 8m, also einen sehr 
geringen Bruchtheil der eingeführten NaCl-Menge (7 =” bei dem Hunde IX 
und 758m bei dem Hunde X). Dieses Resultat steht in engem Zusammen- 
hange mit der Thatsache, dass der osmotische Druck des Blutes im Anfange 
des Versuches sehr wenig abnahm, während er später stieg, weil die Nieren 
die leitunfähigen Stoffwechselproducte nicht mehr absondern konnten. 

In der That nahm das elektrische Leitvermögen des Blutes nicht mit 
der Concentration zu. 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT D.S.W. BO2T 


F, Intravenöse Infusionen von NaCl-Lösung bei mit Sublimat 
vergifteten Hunden. 


Versuch XI. (8. 228 u. 229). Junger, kräftiger Jagdhund. Ge- 
wicht 9-200 &®%. Sublimatlösung 1 Procent. 


8. Mai. Einspritzung von 2 m, 

15. „ ”„ ” 2 ” 

16, 0% en » 2 „ — Diarrhöen. Abscess! an der Stelle 
der ersteren Einspritzung. 


18. Mai. Einspritzung von 2 “wm in die Hüftmuskeln. 
r 8 
“ ‘ 
20. „ „ „ 2 „ ”„ ” „ 
22. 2 „ „ 4 ”„ „ ” ”„ 
24. FR) „ „ 4 22 „ „ „ 
Al r „ 4& „ —- Diarrhöen. 
oe Y „ & „ —- Eiweiss im Harn 1 pro mille. 
50. „ „ 10 „ 
Su Mai. Hämorrhagische Diarrhöen. Der Harn ist reichlich und klar. 


Er enthält 7 pro mille Hiweiss, viele granulirte Oylinder, wenige Leukoeyten 
und keine rothen Blutkörperchen. 

1. Juni. Gewicht des Thieres 8-800 "8. Temperatur 38°. Man führt 
den Versuch aus. Infusion von 140 “® in einer 10 procent. NaCl-Lösung. 
Um 11 Uhr Vormittags erscheinen kurze Zuckungsanfälle, welche sich Krater 
wiederholen und das Thier stirbt um 2 Uhr Nachmittags, 

Seetionsbefund: Omentum geröthet. Darmschleimhaut geröthet: in 
ihr stellenweise kleine Hämorrhagien. Leber dunkelroth, blutreich. Herz 
und Lunge normal. Nieren angeschwollen und blass. Die Rinde ist ge- 
schwollen, sehr getrübt und weiss. Die Marksubstanz fein rothgestreift. 

Mikroskopische Untersuchung der Nieren. Ablösung und Zer- 
störung des grössten Theiles der Epithelzellen, zahlreiche hyaline und granu- 
lirte Cylinder. Keine bedeutende Veränderung in dem Gefässsystem. Die 
Glomeruli zeigen keine Infiltration nnd die Bowman’schen Kapseln sind 
unverändert. 


Versuch XI. (8. 228 u. 229). Junge, grosse Hündin. Einspritzungen 
von 1procent. Sublimatlösung. 
15. März. Einspritzung von 4 m, 


16. „ ” ” 2 ” 

18. ” ” ” 2 ” 

20. ” „ ” 2 ” 

SI Br u » 2 „ — Eiweiss im Harn. Diarrhöen. 
24. ” „ ” 5) ” 

21. „ „ » #:» 

Dane = „6, — 1 pro mille Eiweiss im Harn. 
29. # „10 „  —- Diarrhöen. 


3. April. 2 pro mille Eiweiss im Harn. Zahlreiche granulirte 
Cylinder. 


! Die Abscesse wurden jedesmal geöffnet und antiseptisch behandelt. 
19° 


228 G. GALEOTTI: 


Versuch 


= =] = 5 P os n 2 &0 | 
B ig sı2®| 3 se 128 = ls38: 5jsss38 
| a832 |Jalss| 3 = Ball x llessee 
E ss al332| 3 Son | 5: (Beeren 
& an) 2 |58 e An | S ERFEERENT 
= = 12% | Seine 
0 Vor der — | — sauer |gelblich 7 |(1-114)| (8-91) — | — 
Einspritzung | 
1 Nach der 102, 102 | schwach | farblos 210-791 13T 0-0886 0-904 
Einspritzung sauer klar 
zwischen 8# 45’ | 
u. 8b 50’ Vorm. 
(5 Min.) | : 
Zwischen |119|59-5, neutral a 7, | 0.734 | 17-69 | 0-0296 | 0-176 
8h 50’ u. 9» Vm. 
(10 Min.) | 
Zwischen 91 130-3 a „| 3, | 0.789 | 17-78 | 0-0428 | 0-127 
ghry. 9815: Vm: | 
(15 Min.) 
Zwischen | 22| 7-3 h N 10-794 | 17-69 | 0-0614 | 0-045 
955157 U29 30V. 
(15 Min.) 
Zwischen 9% 30° 11, 0-9| schwach | gelblich 1 | 0-809 | 17-88 0-1252 0:011 
u. 10430’ Vorm. sauer trübe 
(1 Stunde) | 
Zwischen 191 0.4 hs 5s | 3 | 0-830 | 14-57 0.2321 | 0-012 
10#:30/ u. 2E°N. 
(3 Std. 30 Min.) 
Summa | — | — — == = ZA — - 
Versueh\f 
Vor der — ll — sauer gelblich | 2 (0-830)| — _ — 
Einspritzung trübe 
1| Nach der Ein- |152 |56-6 ” > 1Y/, | 0-848 | 13-92 | 0-0312 0-164 Ü 
spritzung 
zwischen 9?25’u. 
95 40’ Vorm. 
(15 Min.) 
Zwischen 9% 40° | 54|18-0,) schwach | farblos | '/, | 0-833 | 16-36 | 0-0644 0-116 MW 
und 9# 55’ Vorm. sauer trübe 
(15 Min.) 
Zwischen 9% 55’ | 3411-3 neutral 5% 1), | 0-795 ! 15-56 0-0660 | 0.074 N 
und 10% 10’ Vorm. | | 
(15 Min.) 
Zwischen 10% 10' 15 2-5 .. ch) y-e 
und 10% 40’ Vorm. | | 
(30 Min.) | 
5 | Zwischen 10%.40°| 18| 1-8 r " — 
‚und 11? 30’ Vorm. | 
(50 Min.) | | 
Summa | — | — | — A 


DiE von DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S$. W. 229 
XI. 
| Blut 
| SBEBTEETERTFEITEE | 
lass 2l= 8 sl2Euaa Arg 2 BB n4ö| [= 65) 
B222338885 SS 5®.85595% Bemerkungen 51 8%. = = 
lossisivossse$5sssaFssesee) El BE 
mSstlasssierselon=enls.an] Ela EB © - 
SEERICEFEIEFPEIEREERIFEER | ar: 5 
EM el 2 ze N 
2 = - = u | 0 ‚Vor d. Ein- |0-564 |10-40 
spritzung 
0-0912 | 0-9302 , 0.930 2050 6 | Der Harn enthält 1| Nach der | 0-744 [16-14 
' zahlreiche granulirte Ein- 
N Cylinder spritzung 
| r 
8545’ Vm. 
0-0978 | 1-1638  0+581 0 0 _ a =’ 
0-1096 | 0-9973 | 0-332 9590 10 % >= — = —_ 
| 
0-1056 | 0-2323 | 0.077 | 2060 2 ” 2| 9415' V. |0-694 [14-64 
0.1100 | 0-1210 | 0-010 | s1s0 0-2 Zuckungen 3.105380’ V. | 0.719 |14-77 
0-0976 00-1854 | 0:004 1960 0-1 Das Thier stirbt 4 | 2% Nachm. | 0-726 [14-97 
um 2° Nachm. 
0 |V.d.Einspr.| 0-643 | — 
920 V. 
0-0614  0-9332 | 0-311 23370 2 Der Harn ist getrübt | 1| Nach der 10-798 | — 
durch das Vorhanden- Ein- 
| seinzahlreicher granu- spritzung 
| lirter Cylinder 9 35° V. 
0-0984 0-4332 | 0-177 | 506 | 0-56 3 = = ur 
| 
0-0960 | 0-5313 | 0.108 0 0 | > 2| 10% 5’ V. 10:796 | — 
0-0858 | 0-3264 | 0.022 277 0.15 , Zucekungen. — |— _ — — 
' Schwere Athmung 
| 
| 
0-0799 | 0-1332 | 0.014 6 0.002 Das Thier stirbt 3/11#30’V.|0-:840 | — 
| um 11# 55’ Vorm. | 
| I 
T IT | 
— | 2.3573 | — | 3159 = = | — —_ | 


230 G. GALEOTTI: 


4. April. Einspritzung von 5 “®,. Das Thier nimmt kein Futter an. 
Diarrhöen. Eiweiss im Harn 2 pro mille. 

6. April. Eiweiss 2 pro mille. Zahlreiche granulirte Cylinder. Ge- 
wicht 10-800 ®®. Man führt den Versuch aus. Infusion von 160 “® einer 
10 procent. NaCl-Lösung in die linke Cruralvene. Das Thier stirbt um 
11 Uhr 55 Min. Vorm. 

Secetionsbefund: Leber dunkelroth, blutreich. Nieren vergrössert 
und blass. Kapsel leicht abziehbar. Die Rinde ist weich, trübe, saftreich. 
In dem Safte sind viele Cylinder enthalten. 

Mikroskopische Untersuchung der Nieren. Ablösung fast aller 
Epithelzellen. Die Harncanälchen sind durch granulirte Cylinder verstopft. 
Keine Gefässveränderung. Wenig Exsudat in den Bowman’schen Kapseln. 


Versuch XII. (8. 232). Grosse Hündin (Bastard). Einspritzungen von 
1 procent. Sublimatlösung. 

14. April. Einspritzung von 4 “m in die Hüftmuskeln. 

16.00, Abscess an der Stelle der ersten Einspritzung. Paresis des 
hinteren linken Beines. 

25. April. Einspritzung von 4°, 

2 0, us „ 10 „ Das Thier verweigert die Nah- 
rung. Erbrechen. Diarrhöen. Der Harn ist reichlich und enthält 2 pro 
mille Eiweiss und viele Cylinder. 

4. Mai. Gewicht des Thieres 13%. Man führt den Versuch aus. 
Infusion von 200 °® einer 10 procent. NaCl-Lösung in die rechte Cruralvene. 
Um 1 Uhr Nachmittags erscheinen Zuckungsanfälle und an der Unregel- 
mässigkeit der Respiration sieht man, dass der Tod bald eintreten wird. 
Der Hund wird dann getödtet, indem man ihn verbluten lässt. 

Seetionsbefund: Die Peritonalhöhle ist normal. Darmschlingen ein 
wenig geröthet. Leber und Milz dunkel und blutreich. Die Nieren sind 
vergrössert und weiss. Die Marksubstanz sieht feingestreift, die Rinde ganz 
blass aus. 

Mikroskopische Untersuchung der Nieren. Ablösung und Zer- 
störung sehr vieler Epithelzellen der Rinde. Viele Harncanälchen sind durch 
granulirte Cylinder verstopft. Geringe Infiltration der Glomeruli. Hier 
und da perivasculäre Hämorrhagien. 


Bemerkungen zu den Versuchen XI, XII und XII. 


Die Hauptresultate dieser Untersuchungen können folgendermaassen 
zusammengefasst werden: 

In allen drei Fällen nahm die Secretionsgeschwindigkeit anfangs sehr 
beträchtlich zu, vielleicht mehr als bei den Experimenten an normalen 
Hunden. Der Harn war immer, auch in den letzteren Perioden des Ver- 
suchs, fast farblos, klar oder durch das Vorhandensein zahlreicher hyaliner 
Cylinder getrübt: seine Reaction war neutral oder schwach sauer. Eiweiss 
war immer vorhanden und seine Quantität stieg beim Versuch XI bis 
zu 3 pro Mille. 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. 8. w. 23al 


Die moleeulare Concentration des Harnes schwankte wenig und zwar 
fast parallel mit derjenigen des Blutes (Fig. 3). Dies ist am besten aus 
dem Versuch XII ersichtich, dessen Daten hier folgen: 


Zeit 4 des Blutes 4A des Harnes 
9h 35° Vorm. 0.798 0.848 
10" 05° 2 0-796 0.795 
112 30° i* 0.840 0.843 


60°’ - ; 
Zeit 920° 10 11 1130 


Fig. 3. 
Variationen des osmotischen Druckes des Blutes und des Harnes und der Secretions- 
geschwindigkeit bei einem nephritischen Hunde (Versuch VII). Wenn man diese Curven 
mit denen der Fig. 3 vergleicht, sieht man, dass die Secretionsgeschwindigkeit sich 


in beiden Fällen in ähnlicher Weise verhält, während die Curven, welche den osmoti- 
schen Druck des Blutes und des Harnes repräsentiren, sehr verschieden sind. 


4 des Blutes. 
--- -- 4 des Harnes. 
ra Seeretionsgeschwindigkeit mit 60 addirt. 


Das elektrische Leitvermögen und die Procente der organischen bezw. 
anorganischen Harnbestandtheile haben sich gleichfalls sehr wenig verändert 


! Koränyi fand, dass bei vielen Nierenkranken der Gefrierpunkt des Harnes 
gleich demjenigen des Blutes, manchmal aber um 0-001° höher ist. Er sagt, dass je 
schwerer der Fall, um so verdünnter der Harn ist. 


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233 


ARBEIT U. S. W. 


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234 G. GALEOTTI: 


(etwas mehr bei dem Versuch XI). Also hat der Harn eine fast constante 
Zusammensetzung bewahrt. Im Gegensatze dazu sind die Eliminationsge- 
schwindigkeiten der organischen bezw. anorganischen Harnbestandtheile immer 
ceringer geworden (Fig. 4), und dies wies darauf hin, dass die Nieren- 
insuffieienz im Laufe der Versuche zugenommen hatte. In Folge dieser 
Insuffieienz ging der osmotische Druck des Blutes nicht auf die Norm 


Fig. 4. 


Variationen der Eliminationsgeschwindigkeiten und der Procente der organischen bezw. 

anorganischen Harnbestandtheile bei einem nephritischen Hunde (Versuch XID. Man 

sieht, dass, während die Procente fast eonstante Werthe bewahren, die Eliminations- 
geschwindigkeiten rasch abnehmen. 


Eliminationsgeschwindigkeit der organischen Harnbestandtheile. 
----- Eliiminationsgeschwindigkeit der anorganischen Harnbestandtheile. 
re Prozent der organischen Harnbestandtheile. 
en - Prozent der anorganischen Harnbestandtheile. 


zurück, er stieg vielmehr in den letzteren Stunden des Versuchs wegen 
der Anhäufung der Stoffwechselproducte.! 


! Koränyi und andere Forscher machten die Beobachtung, dass bei Nieren 
kranken und auch bei Thieren, bei denen eine experimentelle Nephritis hervorgebracht 
wurde, der osmotische Druck des Blutes höher als norınal ist. 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. w. 235 


Die durehschnittliche Menge der von den Nieren geleisteten Arbeit war 
in allen diesen Fällen, auch während der stärksten Diurese, sehr gering, 
sie überwog nicht 10 2wem in einer Secunde und sank manchmal bis auf 
Null oder nahm ganz kleine Werthe an (0:002 stmen), Jedenfalls sind diese 
Zahlen immer viel kleiner, als die bei normalen Hunden berechneten Werthe 
der Nierenarbeit. Wenn man z. B. die Resultate der Versuche III und XIII 
(diese Hunde hatten ungefähr dasselbe Gewicht) vergleicht, findet man, dass 
die von den Nieren geleistete Arbeit in gleichen Zeiträumen 


bei dem normalen Hunde III 717-150 srmem 
»  » hephritischn „ XII 35.020 „ 


betrug. 


700 


GG, g, DDDDTD0 GG 


Zeit 0 10'20’80' 40' 50'18110'20'30° 40' 50'2,Se 10'20' 80'450’ 50'3,5t10' 20'30'40' 


Fig. 5. Unterschied zwischen den Mengen der von normalen (graue Flächen) und 
kranken (schwarze Flächen) Nieren geleisteten Arbeit (Versuch II und XII). 


Diesen Unterschied erkennt man noch deutlicher, wenn man einen 
Blick auf die graphische Darstellung (Fig. 5) wirft. In dieser Figur stellt 
die in grau getönte Fläche die von den Nieren des Hundes III geleistete 
Arbeit in den verschiedenen Versuchsperioden dar, die schwarze Fläche aber 
die Arbeit der Nieren des nephritischen Hundes in demselben Zeitraum. 

Der Unterschied zwischen diesen (Grössen ist augenscheinlich sehr 
beträchtlich, obschon eine gewisse Aehnlichkeit der Variationen ersichtlich 
ist. Das beweist, dass auch die kranke Niere den osmotischen Druck des 
Blutes zur Norm zurück zu führen strebt, obschon sie zu diesem Zwecke 
über sehr viel geringere Energie verfügt als die normale Niere. 


G. Intravenöse Infusionen von NaCl-Lösung bei einem mit 
Cantharidin vergifteten Hunde. 


Versuch XIV (8. 233). Grosser Hund. Gewicht 14". 
20. April. Intravenöse Einspritzung von 10 “” einer 0-2 procentigen 
Lösung von cantharidinsaurem Natrium. 


236 (4. GALEOTTI: 


21. April. Das Thier ist sehr matt und verweigert die Nahrung. 
Diarrhöen. Der Harn enthält 2 pro mille Eiweiss. 

29. April. Subeutane Einspritzung von 1 °® einer 1 procent. Canthari- 
dinlösung in Mandelöl. 

1. Mai. Spuren von Eiweiss im Harn. 

5. Mai. Einspritzung von 2 °® alkoholischer Cantharidintinetur. 

6. Mai. Abscess an der Stelle der dritten Einspritzung. 


8. bis 22. Mai. Tägliche Einspritzungen von 6, 8 bis 10 ‘= Canthari- 
dintinetur. Es bildet sich ein zweiter Abscess. 


27. Mai bis 4. Juni. Tägliche Einspritzungen von 20° Cantharidin - 
tinetur. 1 pro mille Eiweiss im Harn. 


5. Juni. Gewicht des Thieres 13-20 %. Temperatur 38-2. Infusion 
in die linke Cruralvene von 200 “® einer 10 procent. NaCl-Lösung. Um 
1 Uhr Nachmittags wird der Versuch abgebrochen und das Thier wird am 
folgenden Tage getödtet. 


Sectionsbefund: Die Brust- und Abdomenorgane sind normal. Die 
Nieren sehen etwas blass aus. Die Kapsel stellenweise adhärent. Die Rinde 
ist röthlich, die Marksubstanz fein gestreift. 


Mikroskopische Untersuchung der Nieren. Die Glomeruli sind 
verkleinert und reichlich mit Leukoeyten infiltrirt. Innerhalb der Kapseln 
findet man ein aus amorpher Substanz, Leukocyten, Erythroeyten, abgelösten 
Kapselepithelien bestehendes Exsudat. Sclerosis einiger Glomeruli. In den 
Blutgefässen perivasculäre Infiltration und Verdickung der Wände. 


Bemerkungen zu dem Versuch XIV. 


Bei diesem Hunde, bei welchem das Circulationssystem und die Glomeruli 
der Nieren schwer geschädigt waren, während die Epithelzellen der Harn- 
canälchen fast unverändert geblieben waren, entstand nur eine kleine Diurese 
nach der Infusion der NaCl-Lösung, und diese Diurese war beträchtlich 
seringer als diejenige, welche in den Versuchen XI, XII, XIII und bei den 
normalen Hunden vorgekommen war. 

Aber der osmotische Druck des Harnes war stets grösser als derjenige 
des Blutes, wie ich bei meinen normalen Thieren beobachtet habe. 

Die durcehschnittlichen Mengen der in den verschiedenen Zeitperioden 
des Versuches XIV von den Nieren geleisteten Arbeit sind durch Zahlen 
repräsentirt, die sich nicht viel von denjenigen unterscheiden, welche sich 
auf die normalen Fälle beziehen, obschon die bei diesem Thiere secernirten 
Harnvolumina kleiner waren als bei normalen Hunden. Diese Thatsache 
beweist, dass die Epithelzellen der Harncanälchen eine grosse Thätigkeit- 
entwickelt haben, trotzdem sie an Wassermangel litten, weil der Filtrations- 
apparat der Glomeruli weniger durchlässig geworden war. 


DIE voN DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. SS. W. Dan, 


Schlussbetrachtungen. 


Aus den vorhergehenden Versuchen ist wohl ersichtlich, auf welche 
Weise die Nieren für die Regulierung des osmotischen Druckes des Blutes 
functioniren. 

Nachdem in die Venen Kochsalz- oder Zuckerlösungen infundirt waren, 
stieg der osmotische Druck des Blutes beträchtlich, und die im osmotischen 
Gleichgewichte hervorgebrachte Veränderung regte die Nieren zu grösserer 
Thätigkeit an, vermittelst Mechanismen, über deren Natur wir bis jetzt sehr 
wenig wissen. Auch in den sehr veränderten Nieren hat sich das Aus- 
gleichbestreben gezeigt, obschon dieselbe ihren Zweck nicht erreichen 
konnte, den osmotischen Druck des Blutes auf die Norm zurück- 
zuführen. 

Man ersieht klar daraus, dass die Nieren immer die Tendenz zeigten, 
so schnell wie möglich die grösste Anzahl der eingeführten Salzmolecüle 
auszuscheiden. Zu diesem Zwecke und, um gleichzeitig dem Prineip der 
minimalen Arbeit zu gehorchen, welches im grössten Theile der Functionen 
der Organismen vorherrscht, beginnt die Ausscheidung des Salzes (oder des 
Zuckers) mit einem grossen Verbrauche von Wasser, dergestalt dass, wenn 
auch der osmotische Druck des Blutes wenig von demjenigen des Harnes 
abwich (nämlich fast unter Reversibilitätsbedingungen), dennoch viele Salz- 
oder Zuckermoleküle eliminirt wurden. Die Diurese schreitet, wenn auch in 
viel geringerem Maasse, fort, falls das Thier sich durch Trinken von Neuem 
mit Wasser versorgt, während sie hingegen aufhört, wenn dasselbe des Wassers 
beraubt wird. In diesem Falle bildet das Bedürfniss des Organismus, sein 
Wasser zu erhalten, ein Gegengewicht gegen die Tendenz der Nieren, 
Wasser auszuscheiden. 

Der Unterschied zwischen dem osmotischen Drucke der Flüssigkeit 
innerhalb der Harncanälchen und demjenigen des Blutplasmas wird dann 

“sehr gross, und die Ausscheidung des Harnes geht deswegen unter Irreversi- 
bilitätsbedingungen und mit grösserem Arbeitsverluste der Epithelzellen vor 
sich, bis die letzteren schliesslich erschöpft sind und degenerativen Processen 
unterliegen.! 


! Hinsichtlich der sogen. Salzdiurese fand Limbeck, dass NaCl das wirksamste 
Salz ist. Kessler experimentirte mit Na?CO®? und Na?SO* und machte die Beob- 
achtung, dass diese Salze um so wirksamer sind, je concentrirter die angewandten 
Lösungen sind. Dreser behandelte drei Kaninchen mit 10 procent. NaCl-Lösung und 
fand, dass der abgesonderte Harn Anfangs reichlicher, aber ziemlich dünn, später 
spärlicher und concentrirter war. Nach Dastre und Loye kann man eine sehr reich- 


238 G. GALEOTTI: 


Die Zahlenwerthe der eliminirten Mineralbestandtheile und der ent- 
sprechenden Arbeitsmengen in Versuch II zeigen, wie rasch die Menge der 
Arbeit steigt, welche die Nieren leisten müssen, während der Organismus 
allmählich ärmer an Wasser wird. 

In den verschiedenen Perioden des Versuches zur Elimination von 18 
Mineralbestandtheilen leisteten die Nieren 


beim Harn No. 1 eine Arbeit von ine 
”„ ” ” 2 ” ” „ 4 „ 
” ” » 3. „ 
4 „ „ ” 91 „ 

„ ” „ 5 „ „ 2) 52 „ 
8 „ „ 2) 60 „ 

„ „ 22 
er 5 TON 
nee LOL 
le, NO, 


Es ist bemerkenswerth, dass die ersten Zahlen sich auf Perioden des 
Versuches beziehen, in denen der Unterschied zwischen dem osmotischen 
Drucke des Blutes und dem des Harnes sehr klein war, also die von den 
Nieren geleistete Arbeit ziemlich genau angeben, die letzteren Zahlen aber 
grösser angenommen werden müssen, weil in den letzteren Perioden der 
osmotische Druck des Harnes sich von demjenigen des Blutes sehr beträcht- 
lich unterschied. 

In den normalen Nieren hört, während der grösseren Arbeitsleistung, 
welche von diesen Organen ausgeübt werden muss, um den rasch zuge- 
nommenen osmotischen Druck auf die Norm zurückzuführen, die physio- 
logische Ausscheidung der organischen Stoffwechselproducte nicht auf, wie 
die Constanz der Eliminationsgeschwindigkeit dieser organischen Substanzen 
beweist (Fig. 1). 

Die Eliminationsgeschwindigkeit der Mineralbestandtheile nimmt dagegen 
ziemlich rasch ab (Fig. 1), während die zuerst injieirte Kochsalzmenge 
allmählich aus dem Blute verschwindet. In analoger Weise nimmt die 
Eliminationsgeschwindigkeit des Zuckers bei den gesunden Thieren ab, 
welche Infusionen von Lösungen dieser Substanz erhalten hatten. 

Man ersieht also, dass bei den normalen Hunden die Zusammensetzung 
des Harnes in den verschiedenen Perioden des Versuches bedeutend varürt. 


liche Harnausscheidung mittels intravenöser Infusionen von 7 pro mille NaCl-Lösung her- 
vorrufen. Der Harn ist vorher gelb und enthält viele organische Bestandtheile, später 
wird er farblos und der eingeführten Lösung ganz ähnlich, endlich wird er wie am 
Anfang des Versuches. 


DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. w. 239 


Im Gegensatz dazu bewahrt der Harn bei den nephritischen Hunden 
fast constante Zusammensetzung in Folge der maximalen Thätiekeit 
der kranken Nieren. Daher können die Geschwindigkeiten der Elimination 
verschiedener Harnbestandtheile nicht solche Werthe erreichen, wie die 
physiologischen Bedürfnisse des Organismus erfordern würden. 

Bei den normalen Hunden, welche Infusionen der Kochsalzlösungen 
erhielten, nimmt das elektrische Leitvermögen des Harnes mit dem Salz- 
gehalte zu, es nimmt im Gegensatz ab, wenn nichtelektrolytische Stoffe 
im Harn vorherrschen. Bei Thieren, denen Zuckerlösungen injieirt waren, 
zeigt sich die entgegengesetzte Erscheinung: das elektrische Leitvermögen 
des Harnes fällt auf ein Minimum, wenn der Gehalt des Zuckers im Urin 
ein Maximum erreicht, und umgekehrt. 

Die letzteren vier Experimente können dazu dienen, den Mechanismus 
der Harnabsonderung zu erklären, denn sie setzen Ausfallserscheinungen, 
wie auf anderen Gebieten der Physiologie völlige oder theilweise Exstirpation 
der Organe. 

In den Fällen XI, XII, XIII fehlte die Function der Epithelzellen 
fast ganz, während die Glomeruli unversehrt geblieben waren; im Fall XIV 
waren die letzteren verändert und die Epithelzellen nur wenig. In den 
ersten drei Fällen bildete sich überreichlich Harn, der aber sehr wenig con- 
centrirt war; im vierten Falle war der Harn spärlich, aber sein osmotischer 
Druck grösser als derjenige des Blutes. Man kann daher annehmen, dass 
eine gewisse functionelle Unabhängigkeit der Glomeruli von den Ganälchen- 
zellen besteht, und dass durch Verletzung der einen oder der anderen die 
Nierenfunction in wesentlich verschiedener Art beinflusst wird. 

Der erste Act der Absonderung: die Filtration der Salzlösungen durch 
die Wände der Glomeruli, scheint unabhängig von dem Zustande der Harn- 
canälchen zu sein, da auch, wenn deren Zellen sehr verändert sind, eine 
beträchtliche Diurese eintritt. Dagegen scheint die Filtration nur von der 
Höhe des Blutdruckes und dem Zustande der Gefässwände abzuhängen, 
d. h. indirect auch von nervösen Einflüssen. Die intravenösen Infusionen 
von concentrirten Kochsalzlösungen vermehren auf diese Weise die Filtra- 
tionsgeschwindigkeit. Aber wahrscheinlich hat die Flüssigkeit, welche durch 
die Glomeruli filtrirt, denselben osmotischen Druck wie das Blutplasma 
und gelangt unter solchen Bedingungen thatsächlich in die Blase, wenn 
— wie bei den XI., XII. u. XIII. Versuchen — die Thätigkeit der Canälchen- 
zellen fehlt. 

Mit anderen Worten: die Filtration durch die Glomeruli findet unter 
Isotonieität der Flüssigkeiten auf beiden Seiten der Filtrationsmembran statt, 
die also durchlässig für Wasser und Elektrolyten (wenigstens für das NaÜl) 
zu sein scheint, die sich passiv verhält, also auch keine osmotische Arbeit 


240 G. GALEOTTI: 


leistet. Während sodann die vorher mit dem Blute isosmotische Salzlösung 
die Harncanälchen durchläuft, concentrirt sie sich. 

Kurz gesagt also handelt es sich um ein System von zwei Lösungen 
(Blutplasma und eine durch die Glomeruli filtiirte Flüssigkeit), die von 
einander durch eine halbdurchlässige Membran getrennt sind (Wand der 
Harncanälchen) und deren osmotisches Gleichgewicht, das Anfangs besteht, 
sich verändert, wenn der osmotische Druck der einen Lösung (Harn) zu- 
nimmt. Die hierzu nöthige Arbeit leisten die Harncanälchenmembranen. 
Es giebt bier kein analoges Factum unter den Laboratoriumsversuchen 
über die osmotischen Erscheinungen durch passive, halbdurchlässige Mem- 
branen; man muss daher annehmen, dass diese Membranen gewisse be- 
sondere Eigenschaften, sowie die Fähigkeit besitzen, specifische Energie zu 
entwickeln. 

Wie ist der Mechanismus beschaffen, durch den diese Veränderung 
der Concentration vor sich geht? 

Bekanntlich giebt es in Bezug auf diese Frage zwei Theorien. Nach der 
einen stellt man sich die Thätigkeit der Canälchenzellen als eine äussere 
Secretion vor (Bowman, Heidenhain) in der Weise, dass die zu elimi- 
nirenden Molecüle von gelösten Substanzen aus dem Blutplasma in den 
Harn gebracht wurden. Die andere Theorie schreibt diesen Zellen die 
Fähigkeit einer inneren Secretion zu (Ludwig und neuerdings Sobieranski) 
in dem Sinne, dass dieselben Molecüle des Lösungsmittels aus dem Harn 
in das Blutplasma einführen. Die erstere Theorie stützt sich auf viele gut 
bekannte physiologische Argumente, und noch andere thermodynamische 
Betrachtungen. ! 

Mit dem Tode des Protoplasmas der Canälchenzellen verschwindet 
auch die Concentrationserhöhung des Harnes, da keine Energien mehr vor- 
handen sind, die verändernd auf das osmotische Gleichgewicht zwischen der 
Flüssigkeit ausserhalb der Harncanälchen und der in Folge der Filtration 
der Glomeruli darin befindlichen wirken konnten. 


Zusammenfassung. 


1. Die Untersuchungen, welche mit Hunden gemacht wurden, an 
deren Nieren man verschiedene Veränderungen herbeigeführt hatte, beweisen, 
dass von den Glomeruli eine Flüssigkeit durchfiltrirt, welche isotonisch mit 
dem Blut ist. In dieser Flüssigkeit nimmt nachher in bedeutender Weise 


! In Bezug darauf möge man die Arbeit von Tamman ansehen, die gerade 
diese verschiedenen Argumente behandelt, über welche hier zu referiren zu weit 
führen würde. 


DIE von DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT U. S. W. 241 


die Zahl der Moleeüle der eliminirenden Substanzen zu, und dann wird 
die Concentration des Glomerulifiltrates viel höher als die des Blutes. 

Die osmotische Arbeit, welche in diesem Process von den Epithel- 
zellen der Harncanälchen geleistet wird, kann aus den kryoskopischen Werthen 
des Blutes und des Harnes und aus dem Volum des secernirten Harnes 
leicht berechnet werden. 

2. Wenn der osmotische Druck des Blutes sehr rasch zunimmt (wie 
nach intravenösen Infusionen von Kochsalz- oder Traubenzuckerlösungen), 
streben die Nieren den osmotischen Druck des Blutes zu dem normalen 
Werthe zurückzuführen, indem sie die grösste Zahl der Molecüle mit der 
Leistung der minimalen Arbeit eliminiren. Dann sondern die Nieren eine 
grosse Menge von Harn ab, dessen moleculare Concentration nicht sehr ver- 
schieden von derjenigen des Blutes ist. Wenn jedoch der Organismus 
Mangel an Wasser zu leiden beginnt und ihm ein grösserer Wasserver- 
brauch schädlich sein würde, dann müssen die Nieren einen Harn absondern, 
welcher viel concentrirter als das Blut ist. Die bedeutende Diurese, die 
sofort den intravenösen Infusionen folgt, findet auch in den Nieren statt, 
in welchen ausgedehnte Zerstörungen der Epithelzellen vorgegangen sind, 
während doch die Blutgefässe und die Glomeruli unverändert geblieben sind. 

Wenn dann die Thätigkeit der Canälchenzellen fehlt, wird fortwährend 
wenig concentrirter Harn abgesondert. In der Form der Nephritis, in der 
die Gefässveränderungen vorherrschen, ist die Diurese nach den Injectionen 
von concentrirten Lösungen unbeträchtlich oder tritt gar nicht ein. 

3. In den normalen Nieren bleibt, während ihrer grösseren Arbeits- 
leistung, welche dazu dient, den künstlich erhöhten osmotischen Druck des 
Blutes auf’s Normale zurückzuführen, die Eliminationsgeschwindigkeit der 
organischen Stoffwechselproducte ungefähr constant. In den veränderten 
Nieren nimmt sie rasch ab, weil die functionelle Thätigkeit des Organs 
sich schnell erschöpft. 

4. Die ganze Arbeitsmenge, welche die Nieren eines Hundes in der Zeit- 
einheit nach der Zunahme des osmotischen Druckes des Blutes leisten kann, 
schwankt bedeutend je nach physiologischen Factoren, die uns zum grössten 
Theil unbekannt sind. Jedenfalls kann man vorläufig den Schluss ziehen, 
dass in den normalen Nieren diese Arbeitsleistung mit dem Mangel des 
Wassers, über das der Organismus verfügen kann, in beträchtlicher Weise 
zunimmt: in den kranken Nieren ist diese Arbeitsmenge auch gross, wenn 
die anatomisch pathologischen Veränderungen nur das Gefässsystem betreffen, 
sie wird im Gegentheil auf den kleinsten Werth reducirt, wenn schwere 
degenerative Veränderungen in den Epithelzellen der Harncanälchen statt- 
finden. 


Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 16 


242 G. GALEOTTI: DIE VON DEN NIEREN GELEISTETE ARBEIT UV.S.w. 


Litteraturverzeichniss. 


Kohlrausch und Holborn, Leitvermögen der Elektrolyte. Leipzig 1898. 

Dreser, Ueber Diurese und ihre Beeinflussung durch pharmakologische Mittel. 
Archiv f. experimentelle Path. u. Pharm. 1891. Bd. XXTX. 

Roth, Elektrische Leitfähigkeit thierischer Flüssigkeiten. Virchow’s Archiv. 
1898. Bd. CLIV. 

Bugarsky und Tangl, Physikalisch-chemische Untersuchungen über die 
molecularen Concentrationsverhältnisse des Blutserums. Pflüger’s Archiv. Bd. LXXU. 

Rollet, Elektrische und thermische Einwirkungen auf das Blut. Zbenda. 1900. 
Bd. LXXXIL 

Oker-Bloom, Thierische Säfte und Gewebe in physikalisch-chemischer Be- 
ziehung. Zbenda. Bd. LXXIX u. LXXXI. 

Kessler, Versuche über die Wirkung einiger Diuretica. Inaug.- Diss. Dorpat 1877. 

Dastre et Loye, Nouvelles recherches sur l’injection de l’eau salee dans les 
vaisseaux. Arch. de Physiol. 1889. Serie 5. Tom. I. 

Koränyi, Physiologische und klinische Untersuchungen über den osmotischen 
Druck thierischer Flüssigkeiten. Zeitschr. f. klin. Med. 1897. Bd. XXXII. 


Weitere Untersuchungen über Muskeltonus. 


Von 


Dr. J. W. Langelaan, 


Assistenzarzt an der neurologischen Klinik zu Amsterdam. 


Untersuchungsmethode. 


Diese Experimente bilden eine Fortsetzung der Untersuchungen, welche 
von mir mit Fröschen angestellt sind!, und wobei die befolgte Methode 
dieselbe war. Für diese Experimente wurde der M. triceps surae einer 
Katze benutzt, welche zu dem Zwecke auf die gewöhnliche Weise auf einem 
Brett befestigt wurde. Vorher war das Thier tracheotomisirt, um dadurch 
die Aethernarkose zu erleichtern und zu regeln. Stets wurde die linke 
Hinterpfote, welche neben dem Brette herunterhing, für den Versuch ver- 
wendet; unter dem Ligamentum patellae hindurch war eine kräftige Nadel 
gestochen, die einerseits in einer Oefinung des Brettes ruhte, andererseits 
in eine Klemme gefasst war. Der mit Watte umwundene und in dem 
Tibio-tarsalgelenke gebogene Fuss war gleichfalls durch eine Klemme fixirt. 
Indem das Thier ganz fest auf dem Brett befestigt war, wurde dadurch das 
Becken, und somit auch auf indirecte Weise der proximale Theil des 
Femurs fixirt. Durch diese Methode wurde ein Druck auf die grossen 
Gefässe und Nerven vermieden, aber meistens war diese Befestigung nicht 
ausreichend, um den Einfluss der Respiration auf die augenblickliche Haltung 
des Beines gänzlich zu eliminiren. Hierdurch sind auf einigen Curven 
leichte Wellen sichtbar, welche der Respirationsbewegung entsprechen und 
welche sich in ähnlicher Weise auf den Ausdehnungscurven von Mosso 
und Benedicenti vorfinden. 

Um den M. triceps surae frei zu präpariren, wurde eine Hautineision 
von ungefähr 3°“ in der Mitte der Wade gemacht, welche in der Höhe 
des Calcaneus endete. Weiterhin wurde der Muskelstumpf aus dem lockeren 
Bindegewebe losgelöst und dabei mit grosser Vorsicht jede Blutung vermieden. 
Die Lymphspalten, welche hierdurch geöffnet wurden, liessen kleine Quan- 


! Dies Archiv. 1901. S.106 und Berichtigung zu diesem Aufsatze im selben Bande, 
16* 


244 J. W. LANGELAAN: 


titäten Lymphe ausfliessen, welche den Muskel einigermaassen feucht und 
schlüpfrig hielten; auf diese Weise war die Reibung zwischen dem Muskel 
und dem umgebenden Gewebe, während der Ausdehnung, ganz gering. 
Hierauf wurde die Sehne durchschnitten und sorgfältig darauf geachtet, 
dass der Hautnerv nicht durchschnitten wurde, welcher an der lateralen 
Seite des Muskels auf innige Weise mit ihm verbunden ist, und von da 
aus mit einigen Blutgefässen in die Haut übertritt. Mit zwei Suturen 
wurde die Haut lose um den Muskel befestigt, um Austrocknung und 
localer Abkühlung vorzubeugen. An die Sehne war ein Häkchen befestigt, 
welches auf dieselbe Weise, wie im vorigen Aufsatze beschrieben ist, mit 
dem Längenschreiber verbunden war. 

Das ganze Thier und also auch die Hinterpfote, welche zu dem Ex- 
perimente benutzt wurde, wurden hierauf sehr sorgfältig in Watte ein- 
gehüllt, damit auch soviel wie möglich allgemeine Abkühlung verhütet 
wurde. In einigen Fällen aber, wo auch das Rückenmark durchschnitten 
war, gelang dies nicht vollkommen, so dass ein Kältetremor auf der Curve 
superponirt war. 

Die Curven wurden registrirt auf einem kleinen Kymographion, wie 
es im physiologischen Institut der „Harvard Medical School“ allgemein im 
Gebrauch war. Auf dem Cylinder dieses Kymographions war nur Raum 
für drei Curven, so dass diese Gurven in Gruppen von je drei geschrieben 
wurden. 

In Folge der grösseren experimentellen Schwierigkeiten sind diese 
Curven weniger vollkommen als jene, welche bei Fröschen erhalten sind; 
dadurch kann ich bei der Messung nicht weiter gehen als zur Abschätzung 
von Zehntelmillimetern. In einigen Fällen jedoch ist eine 5 in der ersten 
Decimalstelle zugefügt, um anzuzeigen, dass die gemessene Zahl zu klein 
ist, aber dass dieselbe Zahl um eine Einheit erhöht ganz sicher zu gross 
sein würde. In den Curven, bei welchen in Folge der Respiration kleine 
Wellen vorkommen, wurden an beiden Seiten drei auf einander folgende 
Gipfel durch eine gerade Linie verbunden, und die Mitte zwischen diesen 
beiden Linien als der wahrscheinliche Fusspunkt der Ordinate gewählt. 
Die Curven, bei welchen die Längen der Ordinaten auf diese Weise be- 
stimmt wurden, sind mit einem * versehen. 


Ueber Tonuscurven bei hoch durcehschnittenem Rückenmarke. 


In der Vorstellung eines Muskelreflexbogens, an den der Tonus ge- 
knüpft sein soll, wurde für Froschmuskeln der Beweis geführt, dass ein 
logarithmisches Verhältniss besteht zwischen der Grösse der auf einander 
folgenden Tonusquotienten und den entsprechenden Belastungszunahmen. 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONDS. 245 
Als Maass des Tonus wurde die Dehnbarkeit des Muskels gewählt, und 
mit Hülfe dieses Maasses die analytische Formel abgeleitet, welche den 
Zusammenhang zwischen der Zunahme der Länge des nicht sichtbar sich 
contrahirenden Muskels und der Zunahme des dehnenden Gewichtes aus- 
drückt. Die also abgeleitete Formel lautete: 


!=Ap + Bp len.p, 
während gleichzeitig darauf hingewiesen wurde, dass diese Formel nur 


Geltung hat für dasjenige Intervall des Belastungszuwachses, über welches 
das Experiment ausgedehnt wurde. 


Versuch vom 6.XI. 1900. 


Tabelle IL. Tabelle II. Tabelle IH. 
3. Curve. 12335. 8. Curve. 1#15. 9. Curve. 

FR a Free A= 173-.1-.10 A= 873.10 
p l.gem., 4°10 | B B= - 2.1-:105 B= - 31-107 
25.40, | 496, | 76-3 | 0.0 p \L gem. | 2 ber. p |l gem. | 2 ber. 

Ar 0-0c,| 0-06 | 0-05  0.0c| 0-0%| 0-0«, 
a 6-2 | 9-5 - 112-5 6-2 | Tedu, | 11-8 
12.6 24 24-9 12-6 20-5 22-7 
19-0 [37 (37) 25-4 48-5 (435) 
25-4 | 48 | 50-3 38-2 163 | 63-8 
38-2 |72 72-7 51-0 83-5 | 82-6 
50-9 96 (96) 54-7 ‚8 (88) 
P=38 p=153-9 P=3 p=142 
c, = 3-02 c, =10° c, = 2-60 0, = 10” 
Tabelle IV. Tabelle V. Tabelle VI. 
11. Curve. 12. Curve. 14. Curve. 
A= 97:5-10° A= 174-610” A= 100-5-107° 
B = — 6-.8:10° B= — 2-6-10”° B=-— 17-810 
1} GR Er ZT | 
p . igem., Zber p | gem. I ber. p : |l gem. | 2 ber. 
ZUNG EEE 2 | | vo Sange 
0-00, 0.0c, 0.0, 0-0c, 0-0, 0.0c, 0-00, 0-0, 0°0e, 
6-2 10 12-5 62 13 10-7 62 012-5 13-5 
12-6 | 22 23-9 12-6 19 23-0 12:6 |25 | 25-5 
25-4 | 45 (45) 19-0 34-5 (84-5) 25-4 |48 (48) 
38-2 | 66 64-9 25-4 45-5 | 45-1 38-2 169-5 68-0 
51-0 | 84-5 83-1 38-2 67 66-7 51-0 [87-5 | 87-7 
62-6 101 101) 45-6 |79. (79) 51-9 189 (89) 
P=35  p= 160-9 P=3 p=127-6 P_38 09-143. 
.=2:57 ,= 10° 1 =2:-80 = 10° =2-7T ,=10° 


246 J. W. LANGELAAN: 


Dieselben Experimente habe ich nun mit Katzen angestellt, bei denen 
vorher die Medulla hoch durchschnitten war; diese Operation wurde, wie 
erwähnt, unter Aethernarkose ausgeführt, aber sofort nach Durchtrennung 
des Rückenmarkes wurde kein Aether mehr gegeben. Auf die Durch- 
trennung folgten immer die Erscheinungen des Shockes, aber innerhalb 
1 oder bisweilen auch 2 Stunden hatten die Muskeln, wenigstens theil- 
weise, ihre Tonicität wieder erhalten. In Tab. I bis XXV sind die Resultate 
der Messungen von allen Curven wiedergegeben, welche ich ausgemessen 


Tabelle VII. Tabelle VII. Tabelle IX. 
15. Curve. 17. Curve. 18. Curve. 
A= 8348-10 A= 846-107 A=  69-9-.10° 
B= — 5-5-40”° B = — 5.8.10 B= — 2-7-.10° 
p I gem. | ber. p ! gem. | 2 ber. p |\lgem.| Zber. 
0.0. \70-.0% | 0:0 0.0c | 0.0%,| 0-0, 0.0c| 0°0c,| 0-0c, 
6°2 75 10-8 6+2 95 |104 6-2 8 10-2 
12-6 119 20-8 12-6 |18 19-9 12-6 |18-5 | 20-3 
25-4 [39-5 (89-5) 25-4 38 (38) 19:0 |30 (30) 
38-2 [57-5 |573 38-2 156 54-3 25-4 40 39-3 
51:0 76 74-4 51-0 | 70-4 38.2 159 58-4 
57:9 183-5 |(83-5) 60-8 |83-5 |(83-5) 4.0 74 |) 
P=38 p = 145-4 P=38 p = 148-5 P=38 p = 130-6 
4=251 ,=10"° 4=24 5=10"° 4 =2.6 ,=10° 
Tabelle X. Tabelle XI. Tabelle XI. 
20. Curve. 21. Curve. 23. Curve. 245. 
4 = 0781-105 A= 62-5-10 A=  84-1-10 
B= — 5.3107” B= — 2-7-10”° B= — 6-1-10° 
p l gem. | 2 ber. p i gem. | I ber. p i gem. | ber. 
0-Viez:7 0:06, 0-0 c, 0:.0c| 00% 0-06, 0.0c| 0.0% 0.06% 
6*2 8 10-4 6-2 7 8-8 6-2 15 8-9 
12-6 [17-5 | 19-9 12-6 15-5 17-2 12-6 |1T-5 |195 
25-4 |37 (37) 25-4 [33-5 |(83-5) 25-4 136-5 |(86-5) 
38-2 [55 54-3 38-2 [49 49-3 38-2 [53 52-5 
51-0 | 69-8 51:0 [66 64-8 51:0 68 67-9 
59-4 |81 (81) 62-9 79 (79) 61-8 [80-5 |(80-5) 
P=38 p = 158-3 P= 38 p = 161-6 P= 38 p = 151-3 
1 =2.6 5 = 10° 4=257 ,=10° 4=2-4 = 10° 


Länge des Muskels 10-5 °®; Gewicht 34-25”; Durchtrennung des Rücken- 
markes zwischen 6. und 7. Halswirbel um 10% 30' Vormittags. Vergrösserung durch 
die Längsschreiber 10 Mal. 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONUDS. 


habe. Dies geschah in der Absicht zu beweisen, dass nicht eine einzige 
Curve unter einer grossen Anzahl der abgeleiteten Formel entspricht, aber 
dass alle Dehnungscurven, welche unter günstigen Versuchsbedingungen 
registrirt sind, dem gegebenen Gesetze genügen. Wenn es nun annäherungs- 
weise richtig ist, dass die Zeit nicht unmittelbar in diesen Versuchen 
auftritt, und dass die Integration in der von mir befolgten Weise ausgeführt 
werden darf, dann hat auch für Katzen mit hoch durchschnittenem Rücken- 
mark der Satz Geltung, dass ein logarithmisches Verhältniss besteht zwischen 
der Grösse der aufeinanderfolgenden Tonusquotienten und den entsprechen- 
den Belastungszunahmen, weil wir wissen, dass bei Anwendung der mathe- 


Versuch vom 4. XII. 1900. 


Tabelle XII. Tabelle XV. Tabelle XV. 


2. Curve. 12% 5%, 7. Curve. 12525. 8. Curve. 
5 FAIR A= 1045-10 ° A= 103-9-10 
re B=-- 6.2-107° B=— 63:10 
25-40, 57.56, 79-4 | 0-0 = 
j l gem. |, ber. il gem. | Z ber. 
P=38 p = 137-2 2 a & = | 
= 285 ,=10"° 00% | 00% 00%, 0-0, 0:06 0*0c, 
62 | 14 16 62 118 15-3 
Tabelle XIV. 12-6 | 29-5 | 31-9 12-6 | 28 29-4 
3. Curve. 19-0 | 46 46-7 19-0 148 (43) 
- - 25-4 | 61 (61) 25-4 | 55-5 | 56-2 
|: gem. | 4-10° ‚B 38-2 | 92 88-7 38-2 | 88 81-7 
———— —— 46-2 [105-5 |(105-5 51-4 107 107 
25-4c, |69-56,| 85-5 | 0.0 100 
ar: P= 38 p=1431 P= 38 p = 147-3 
= De = 8-10 1, 2102 | g=.2-800% = 10° 


= 3:06 = 10° 


Tabelle XVII. 


Tabelle XVII. 


Tabelle XIX. 


13. Curve. 19. Curve. 22. Curve. 
A= 107-.0-107° A290 10 A= 127-5107 
Be r8:1.10 > B=— 6.0.10”? B= — 10-9-10”° 
p |Z gem. | I ber. p / gem. | I ber. p i gem. | I ber. 
0.04| 00%) 00%  0-0%| 0:05] 0-0, 0-0c,| 9-06) 0-0. 
6-2 10 13-9 62 13-5 | 15-1 6-2 14-5 | 16-4 
12-6 23 26-5 12-6 | 25-5 | 27-4 12-6 | 27-5. | 30-7 
25-4 49-5 | 49-5 19-0 40 (40) 19-0 44 (44) 
332 u 70-9 25-4 | 52-5 | 52-5 25-4 | 56-5 | 56-6 
531-0 92-5 . 91-6 38-2 | 76-5 | 75-7 38-2 | 78 79-3 
58-0 102-5 (102-5) 49-9 | 96-5 |(96-5) 50-3 1,102 (102) 
P = 38 le p=146-6 P=38 p = 137-9 
a= 268 = 10° 5= 2:94 9=- WW’ g= 274 = 10° 


248 J. W. LANGELAAN: 


Tabelle XX. 


Tabelle XXI 


23. Curve. 26. Curve. 15 45’. 
A= 120:1:107° A= 118-8-10° 
B= — 10-9-10”° B= — 8-9:10° 
p l gem. | l ber. p 2 gem. | ber. 
0-00, | 0.0c,| 0-0e, 0-0c | 00%, 00%, 
6-2 13 15-5 6-2 13°, \n1de8s 
12-6 | 26 28-8 12-6 | 28 28-1 
19-0 41 | (41) 25-4 | 52-5 | (52-5) 
25-4 54 52-6 30.2 | 7 75-4 
| 
38-2 18 10743 531-0 | 97 97-3 
51-8 | 96 | ee) 65-0 |120-5 |(120-5) 
P=33 p=1458 P=38 p = 165-2 
= 2:31 = 10° = 2:54 = 10° 


Länge des Muskels 11 °®. Gewicht 37-5 ®=. Durchtrennung des Rückenmarks 
zwischen 7. Halswirbel und 1. Brustwirbel 10" 30’ Vormittags. Vergrösserung durch 
die Längsschreiber 10 Mal. 


matischen Analyse den abgeleiteten Folgen dasselbe Maass der Wahrschein- 
lichkeit zukommt, wie den Thatsachen, von denen sie abgeleitet sind.! 
Zweitens habe ich alle meine Messungen mitgetheilt, weil das Gewicht, 
welches den beiden Constanten A und DB beizumessen ist, bestimmt wird 
durch das Maass der Uebereinstimmung zwischen den gemessenen und den 
mit Hülfe dieser beiden Constanten berechneten Werthen von . Nun 
sind freilich diese beiden Constanten aus zwei Messungen bestimmt, und 


Versuch vom 11.X1II. 1900. 


Tabelle XXII 


Tabelle XXIIl. 


6. Curve. 12% 25. 6. Curve. 
A = 163-9-10”° 4A= 150-4-10° 
= — 67.107 B= — 9.9.10 

p | l gem. | ber. p Zgem. | 2 ber. 
0-0c,| 0-0%| 0:0, 0-00, | 0.06, 0-06, 
6-2 116...) 22-9 Ge 2 #145 | 119465 
12-6 | 41-5 | 44-9 12-6835 37-6 
19-0 66-5 | (66+5) 25-4 | 71 (71) 
25-4 | 90-5 | 87-6 38-2 108-5 102-8 
38-2. 1113484712921 51-0 134-5 133-6 
48-0 160-5 | (160-5) 61-4 |158 (158) 
P='38 p = 122-0 P= 38 p= 151-1 


a= 254 ,=10"° 


Üa= 251 9= 0 


! Laplace, Essai philosophique sur les probabilites. 6. ed. p. 16. 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONUS, 


Tabelle XXIV. Tabelle XXV. 
9. Curve. 10. Curve. 125 45, 
A= 135-0-10° A= 191-1-107° 
= 7-.9:10 ° B= -19-6-10”° 
p ! gem. ! ber. p | Igem. I ber. 
0:0c,| 0-00, | 0r0e, 0-00, 0.06, 0-06, 
6-2 13+5 19-3 62 13 22-8 
12-6 34 36-2 12:6 | 33.5 41-6 
19-0 52 54-4 25-4 7145 (74-5) 
25-4 72 | (72) 38-2 [107-5 103-8 
38-2 [106 103-6 51-0 |131-5 | 180-8 
51-6 136-5  |(136-5) 61-5 151-5 (151-5) 
P=3s p = 142-3 P=38 p = 166-6 
= 2% = 10° = 21 = 10° 


Länge des Muskels 12°®; Gewicht 37-5&"%; Durchtrennung 

des Rückenmarks zwischen 1. und 2. Brustwirbel 10" 45° Vor- 

mittags. Vergrösserung durch die Längsschreiber 10 Mal. 

Figur 1 ist die Reproduction der Curve, wovon Tab. IV 
die Messungen wiedergiebt. 


da die gemessenen und die berechneten Werthe nicht ge- 
nau übereinstimmen, so macht es einen Unterschied, 
welche zwei Messungen dafür gewählt sind. Es ist 
nun möglich, mit Hülfe einer allgemeineren Methode 
die beiden Constanten so zu bestimmen, dass allen 
Messungen ein gleiches Gewicht auf die Grösse dieser 
Constanten zuerkannt wird, aber die Constanten, auf 
diese Weise bestimmt, weichen nur ganz wenig von 
den vorigen ab. Dieses ist von Interesse, weil ich 
aus den Werthen beider Constanten einige Schlüsse 
ziehen will. 

Wie bei der allgemeinen Beschreibung der Me- 
thode mitgetheilt ist, wurden die Öurven in Gruppen 
von je drei registrirt. Das Zeitintervall zwischen diesen 
drei auf einander folgenden Curven wurde notirt. Die 
Curven einer selben Gruppe, welche ich in Bezug 
auf ihre zeitliche Aufeinanderfolge als 1., 2. und 3. 
andeuten kann, sind unter sich vergleichbar. Was 
stattfand zwischen zwei Gruppen von je drei Curven 
wurde nicht aufgezeichnet. In drei Tabellen XXVI bis 
XXVIIH sind die Werthe von 4 und 2, wie sie sich in 
den Tabellen vorfinden, welche die Messungen der Tonus- 
curven wiedergeben, auf diese Weise zusammengestellt. 


(Reduction zu ?/;.) 


Fig. 1 (Tabelle IV). 


250 J. W. LANGELAAN: 
Versuch vom 6. XII. 1900. 
Tabelle XXVI. 
9, 12. 15. 18. 21. 
| Ax10 87-3 74:6 84-8 69-9 62-5 
I. Curven | ’ 
| Bx10 —5b.1l | —2-6 —5+5 —2-7 —2°7 
ll a 17. 20. 23. 
Ax 105 97-5 100-5 84-6 78-1 84-1 
III. Curven 
 Bx10 SGB — 7.8 | 5.8 —5+3 sort 
Versuch vom 4.XII. 1900. 
Tabelle XXVII. 
Zell ag: 19. 22. 
Ax 105 104-5 107 95-7 127+5 
ll. Curven 
Bx 10° —6:+2 ee —6-0 —10+9 
Ss. 23. 26. 
1 5 5 . . 
en AXx1 103-9 120-1 118-8 
Bx 10° —6:3 — 10:9 —8:9 
Versuch vom 11.XII. 900. 
Tabelle XXVII. 
] 6. 9 
AXxX 10° 163-9 135.0 
I. Curven 
Bx 10° —6:7 —7.9 
1 10. 
Ax 10° 1910 
II. Curven 
Bx 105 —19*6 
S. 
Ax 105 150-4 
III. Curven 
Bx 105 —9:9 


Aus diesen Zahlen im Zusammenhange mit meinen Zeitnotirungen 
geht hervor, dass, wenn zwischen zwei auf einander folgenden Tonuseurven 
ein Zeitintervall kleiner als 3 Minuten sich vorfindet, die Constante 3 in 
einer folgenden Curve bedeutend grösser ist. Mit 3 nimmt auch A an 
Grösse zu. Unter den mitgetheilten Zahlen giebt es drei Fälle, Tab. XXVI 
Curve 15 und 17, Tab. XXVII, Curve 7, 8 und 22, 23, wo ungefähr 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONDS. 251 


identische Constanten gefunden wurden, und in diesen drei Fällen war das 
Zeitintervall zwischen zwei Curven immer grösser als 5 Minuten. Auf diese 
Thatsache, welche, wenn sie sich im Allgemeinen als richtig erweist, mir 
sehr merkwürdig erscheint, hoffe ich in späteren Versuchen zurück zu kommen. 


Ueber den Einfluss von Shock und Narkose auf Tonuscurven. 


Wenn bei Katzen mit intactem Rückenmarke in tiefer Narkose eine 
Ausdehnungscurve registrirt wurde, wurde hierfür eine gerade Linie ge- 
funden innerhalb eines gewissen Intervalles von Zeitdauer und Belastungs- 
zuwachses. Gleichfalls zeigte sich die Ausdehnungscurve geradlinig in der 
Shockperiode, welche der Durchtrennung des Rückenmarkes folgte, und 
dann gänzlich unabhängig von einem Narcoticum. 

In zwei Versuchen, wo der Shock sehr tief war, und wo die Katze 
sich innerhalb 2 Stunden nicht erholt hatte, habe ich aus den Messungen 
einer Reihe von Curven die Grösse dieses Intervalles bestimmt. In einem 
Versuche vom 13. XII. 1900, Tab. XXIX, wurde eine geradlinige Curve ge- 
funden für p<1308" und 7<50”. Im einem anderen Experimente vom 
18. XII. 1900, Tab. XXX, ergab sich p <1208=, 7 <48”. In jenem Ver- 
suche ist dies der Mittelwerth aus sieben Curven, welche demselben Muskel 


Versuch vom 13. XII. 1900. 
Tabelle XXIX. 


4. 6 | 10. 13. 16. 19. 25. 


Bra 


76-5 | 71-6 | 65-6 | 76-8 | 69-4 | 69-9 | 56-9 

II. Curven | | 
ıBxı0 | 00 0-0 | 0.0 0-0 0-0 0-0 0-0 

Länge des Muskels 10-5 ®; Gewicht 32-25 erw, 
Versuch vom 18. XII. 1900. 
Tabelle XXX. 
4. 100 19.221 >16. | 19.0 Wlan: 
4x105°| 79-6 | 70-2 "| 72:5 | 79-8 |"g.1 | 641 
I. Curven x | | 

2% 10° 00 | 0-0 0-0 0-0 0:09, 22.0°0 


| | 
Länge des Muskels 11-5 °®; Gewicht 40-5 s", 


entnommen sind; in diesem Versuche war es der mittlere Werth aus sechs 
Curven; in beiden Versuchsreihen waren die gegenseitigen Unterschiede 
gering. Aus der Üurve, wovon Tab. I die Messungen wiedergiebt, folgte 
p<152em, 7<60”, und aus der Curve von Tab. XIIIp <1358%, 7<48”, 


252 J. W. LANGELAAN: 


wobei die Anfangsbelastung immer 385”% betrug. Aus diesen Werthen geht 
hervor, dass für verschiedene Muskeln dieses Intervall innerhalb weiter 
Grenzen variabel gefunden wird. Erstreckte der Versuch sich über ein 
grösseres Intervall der Zeitdauer oder der Belastungszunahme, so machte 
sich der Einfluss der elastischen Nachwirkungen auf die Form der Curve 
stark geltend. 


Weil wir nun wissen, dass unter Shock und in tiefer Narkose der 
efferente (motorische) Theil des Reflexbogens (z. B. von der Pyramidenbahn aus) 
ganz gut reizbar bleibt, war, da es sich zeigte, dass zugleich mit dem Ver- 
schwinden des Shockes die ursprüngliche geradlinige Curve sich in die Curve 
veränderte, welche wir als charakteristisch für den tonischen Muskel kennen, 
hierdurch der Weg angezeigt, auf welchem die Analyse weiter zu führen ist. 
Die gegebene Formel nämlich führt zu einer geradlinigen Ausdehnungs- 
curve für Z=0. Es liest dashalb auf der Hand, in dem Ausdruck Bplgn.p, 
den Einfluss. des afferenten (sensiblen) Theiles des Reflexbogens auf die 
Form der Dehnungscurve zu erblicken. Ob nun die geradlinige Aus- 
dehnungsceurve /=4Ap als typisch für den Muskel unter Einfluss allein 
seiner efferenten Bahn zu betrachten ist, oder ob diese Formel nur als eine 
erste Annäherung anzusehen ist, implicite im Gesetze Fechner’s enthalten, 
welches uns als Ausgangspunkt gedient hat, ist schwierig zu entscheiden. 
Denn, wenn auch in diesem Falle auf das ursprünglich geradlinige Anfangs- 
stück eine parabolische Dehnungseurve folgte, wie dies für Frosch- 
muskeln gefunden wurde, so muss doch dieser Theil der Dehnungseurve 
von den elastischen Nachwirkungen in hohem Grade deformirt werden. 
Weil nun die elastischen Nachwirkungen sich unter den Bedingungen des 
Versuches nicht eliminiren lassen, so muss die oben gestellte Frage vor- 
läufig unbeantwortet gelassen werden. 


Aus Tab. I, XIII, XIV, und aus Tab. XXIX, XXX, welche die Grösse 
des Coöfficienten A von zwei Versuchen wiedergeben, wo die Katze sich 
innerhalb 2 Stunden nicht vom Shocke erholt hatte, geht hervor, dass unter 
diesen Umständen der Coefficient 4 sich ihrer Grösse nach sofort den Fällen 
anschliesst, wo der Coöfficient 3 seinen kleinsten Werth hat, welcher über- 
haupt im Zusammenhange mit der Genauigkeit der Methode vorkommen 
kann. Die gegenseitigen Unterschiede dieser Coöfficienten 4 in. beiden 
Tabellen sind grösser, als im Zusammenhange mit der Methode zu erwarten 
war, und zwar sind die Grössen der nachfolgenden Differenzen derart ver- 
theilt, dass ein einfaches Gesetz ihrer Vertheilung höchstwahrscheinlich 
nicht zu Grunde liegt. Auf diese Unregelmässigkeiten, welche sich zeigen, 
nachdem der Reflexbogen unterbrochen ist, habe ich anlässlich der dis- 
eontinuirlichen Tonuscurven hingewiesen. 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONDS. 253 


Ueber Tonuscurven bei intactem Rückenmarke. 


Die Tonuscurven, welche von Katzen mit unversehrtem RKückenmarke 
und bei sehr oberflächlicher Narkose erhalten sind, unterscheiden sich 
gänzlich von denen, bei welchen die Medulla vorher hoch durchtrennt war. 
Aether wurde als Narcoticum benutzt. Im ihrer Form stimmen diese 
Curven augenscheinlich genau überein mit den Curven, welche von Mosso 
und Benedicenti mit ihrem Myotonometer bei Menschen erhalten wurden. 
Die Messungen ergeben hier für die Mehrzahl der Curven zunehmende 
Tonusquotienten mit zunehmendem Belastungszuwachs innerhalb des 
Intervalles, über welches das Experiment ausgedehnt wurde. Unter ge- 
wissen Umständen tritt in diesen Curven ein Inflexionspunkt auf. Die 
Stelle dieses Inflexionspunktes in der Curve steht in engem Zusammen- 
hange mit der Tiefe der Narkose, sowie mit der Grösse des Belastungs- 
zuwachses. War die Narkose tief, so war die Ausdehnungscurve für ein 
bestimmtes Intervall von Zeitdauer und Belastungszunahme geradlinig; 
ausserhalb dieses Intervalles wurden die Curven durch die schnell an Grösse 
zunehmenden elastischen Nachwirkungen deformirt. Wenn die Katze lang- 
sam aus der Narkose erwacht, so verändert sich die anfänglich geradlinige 
Curve in eine gebogene, welche — wenn man die von dem Signale ge- 
zogene Linie als Abscisse betrachtet — für eine geringere Belastungszunahme, 
ihre Convexität der Abscisse zuwendet, einen Inflexionspunkt zeigt und 
nachher für zunehmende Belastung concav ist. Anfänglich liegt dieser 
Inflexionspunkt im Anfangstheil der Curve, doch nähert er sich mehr und mehr 
dem Ende derselben, sobald sich die Katze aus der Narkose erholt. Un- 
gefähr 1 oder 2 Minuten bevor die Katze gänzlich aus der Narkose er- 
wacht ist, was sie durch sehr lebhafte Abwehrbewegungen anzeigt, befindet 
sich der Inflexionspunkt nicht mehr innerhalb des Intervalles, über welches 
das Experiment sich ausdehnt; die ganze Curve ist dann convex, wie dies 
als ein allgemein gültiger Satz von Mosso und Benedicenti gefunden 
ist; auch in einigen ihrer Curven tritt ein Inflexionspunkt auf. Wenn 
darauf wieder Aether gegeben wird, tritt fast immer innerhalb von 2 bis 
4 Minuten ein lang anhaltender Clonus ein, welcher stets eingeleitet wird 
durch einen kleinen Ruck an der Sehne; dem Auftreten des Clonus geht 
immer eine träge Verkürzung des Muskels vorher. Ebenfalls wird oft bei 
dem Erwachen aus der Narkose, in dem Stadium ein Clonus gesehen, wo 
die Curve eben anfängt einen Inflexionspunkt zu zeigen. 

Der Tonusquotient, der anfänglich sehr gering ist, steigt erst schnell 
an, darnach langsamer, erreicht ein Maximum beim Inflexionspunkte, 
und nimmt dann wieder ab. Für diesen letzteren Theil der Curve, wo 


254 J. W. LANGELAAN: 


abnehmende Tonusquotienten zunehmender Belastung entsprechen, zeigt 
sich wiederum das Fechner’sche Gesetz annäherungsweise gültig. 

Im Anschlusse an die bekannte Thatsache, dass hohe Durchtrennung 
der Medulla, nachdem der Shock vorbei ist, Erhöhung des Muskeltonus 
veranlasst, und dass dadurch eine physiologische Hemmung fortzufaller. 
scheint, wurde die Analyse dieser Öurven folgendermaassen versucht, 

Der Reiz, welcher in den Endigungen der afferenten Nerven im Muskel 
in Folge seiner Dehnung entsteht, steigt längs dieser afferenten Bahnen 
auf und geht, im Rückenmarke angelangt, einer kurzen Bahn entlang 
sofort auf das eflerente Theil des primären Reflexbogens über. Von 
diesem Reflexbogen wissen wir, dass das Fechner’sche Gesetz die Grösse 
des Reizes an seinem Effecte verknüpft. Aber derselbe Reiz längs der 
längeren Bahn emporsteigend, welche als secundärer Reflexbogen auf dem 
Ersten gebaut ist, verursacht in diesem eine Aenderung, welche additiv 
der Aenderung im primären Bogen zuzufügen ist. Die Voraussetzung der 
Möglichkeit einer einfachen Addition beider Einflüsse auf den Muskel, 
ist u. A. sehr deutlich von Sherrington ausgesprochen. Aber wenn für 
den Theil der Curve, welcher hinter dem Inflexionspunkte liegt, das 
Fechner’sche Gesetz Gültigkeit hat, und wenn dieser Theil deshalb nicht 
verschieden ist von Curven, welche erhalten sind, wenn der Reiz nur den 
primären Reflexbogen allein passiren kann, dann ist die physiologische Be- 
deutung des Inflexionspunktes in der Öurve diese: der Inflexionspunkt tritt 
in der Curve auf, sobald der Einfluss von dem secundären Reflexbogen 
auf den primären fortfällt. 

Da wir nun weiter wissen, dass in diesen Tonuscurven der Tonus an- 
fänglich ganz gering ist, und sein Maximum beim Inflexionspunkte erreicht, 
in welchem Augenblicke der Einfluss des secundären auf den primären 
Reflexbogen erlöscht, müssen wir ebenfalls annehmen, dass der Reiz, während 
er diesen secundären Reflexbogen durchläuft, in demselben eine Aenderung 
hervorruft, wovon wir den Effect als eine fortfallende Tonushemmung sehen. 
Es wird nun vorausgesetzt, als zweite Prämisse, dass auch hierfür das 
Fechner’sche Gesetz Gültigkeit hat. 

Die Analyse ist nun folgendermaassen möglich. Aus dem Segmente 
der Curve, das hinter dem Inflexionspunkte liegt, wird für einen gewissen 
Zuwachs der Belastung die damit übereinstimmende Grösse der Tonus- 
variation bestimmt. Diese Grösse dient als Basis für die weitere Berechnung, 
weil aus ihr mit Hülfe der Fechner’schen Gesetze eine Reihe auf einander 
folgender Tonusquotienten extrapolirt wird. Diese Reihe von Tonusquotien- 
ten repräsentirt also die wahrscheinliche Tonusgrösse, welche mit einer 
Gruppe auf einander folgender Belastungszunahmen übereinstimmt, wenn der 
Reiz nur den primären Reflexbogen durchlaufen hat. Darauf wird in der 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONDS. 255 


Curve der Inflexionspunkt so genau wie möglich bestimmt. In diesem 
Punkte ist der tonuserniedrigende Einfluss, welchen der secundäre auf den 
primären Reflexbogen ausübt, Null. 

Gleichzeitig ist aus der Messung der Curve die wahre Grösse des 
Tonusquotienten für eine bestimmte Grösse des Belastungszuwachses bekannt. 
Aber wenn durch die genannte Extrapolation mit Wahrscheinlichkeit die 
Grösse des Tonusquotienten berechnet ist, welche ausschliesslich vom primären 
Reflexbogen abhängige ist, und wenn durch directe Messung der Tonusquotient 
unter gleichzeitigem Einflusse beider Reflexbögen bestimmt ist, und wenn 
endlich die Prämisse der einfachen Addition beider Einflüsse richtig ist, 
dann kann ich durch einfache Subtraction dieser beiden Grössen den Werth 
des vom secundären Reflexbogen ausgeübten tonuserniedrigenden Einflusses 
bestimmen. Aber wenn für zwei bestimmte Belastungen die Grösse dieses 


Fig. 2. 


tonuserniedrigenden Einflusses bekannt ist, dann ist es möglich mit Hülfe 
der zweiten Prämisse eine Anzahl von Gliedern dazwischen zu interpoliren. 
Hierfür wurden Glieder gewählt, welche mit denen übereinstimmen, für 
welche die Grösse des Tonusquotienten berechnet war, in der Voraussetzung, 
dass der Muskel allein unter Einfluss seines primären Reflexbogens war. 
Die Differenz dieser beiden Tonusquotienten muss dann übereinstimmen 
mit dem direct aus der Curve bestimmten Tonusquotienten. 

Ein Schema möge diese Methode veranschaulichen. Die Linie ABC 
stelle die Grösse des Tonusquotienten vor als Function des Belastungs- 
zuwachses. In B wird ein Maximum’ erreicht, und dieser Punkt stimmt 
mit dem Inflexionspunkte in der Dehnungscurve überein. Beim Punkte 
B fällt also der Einfluss des secundären Reflexbogens auf den primären 
fort. Uebereinstimmend damit ist Punkt 7 der Endpunkt der Curve, 


256 


-(TIIXXX SIoqeL) F St 


(*/, az uolDupay) 


J. W. LANGELAAN: 


"(IIXXX dloqeL) 8 S1A 


welche die Grösse der Tonus- 
hemmung vorstellt. Das 
Stück BC stellt also die 
Grösse des Tonusquotienten 
als Function des Belastungs- 
zuwachses vor, wenn der 
Muskel ausschliesslich unter 
dem Einflusse seines primären 
Reflexbogens steht. Dem Ge- 
setze Fechner’s entsprechend 
wird das Stück BD durch 
Extrapolation erhalten, und 
die Linie DC wird hierdurch 
zur graphischen Darstellung 
der Grösse desTonusquotienten 
als Function des Belastungs- 
zuwachses, wenn der Muskel 
während des ganzen Versuchs- 
intervalles nur dem Einflusse 
seines primären Reflexbogens 
unterworfen gewesen wäre. 
OA ist die Grösse des Tonus- 
quotienten unter Einfluss bei- 
der Reflexbögen, wie sie in 
Wirklichkeit gemessen wurde; 
aber dann ist auch OE = 
OD—04 die Grösse des 
tonushemmenden Einflusses, 
welche vom secundären Reflex- 
bogen ausgeübt wird. Hier- 
durch ist Punkt E bestimmt, 
und mit Hülfe des Fechner’- 
schen Gesetzes wird die Curve 
EF zwischen beiden Punkten 
construirt; diese Curve ist also 
die graphische Darstellung 
des tonuserniedrigenden Ein- 
flusses, welche vom secun- 
dären Reflexbogen ausgeübt 
wird. Während des Inter- 
valles O7 muss nun auch 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONDS. 257 


in jedem Momente die Differenz der Ordinaten, welche durch die beiden 
Curven DB und EF bestimmt sind, der Ordinate gleich sein, welche durch 
die Curve 4.B determinirt ist. Aus dieser graphischen Darstellung erhellt 
zugleich, dass nur dann, wenn ein Inflexionspunkt in der Curve auftritt, von 
einem bestimmten Problem die Rede sein kann, und dass die Möglichkeit 
dieser Analyse daran geknüpft ist. 

Aber da das Stadium der Narkose, in welchem innerhalb des Inter- 
valles, über welches der Versuch sich ausdehnt, ein Inflexionspunkt in der 
Curve auftritt, sehr kurz ist, und da die experimentellen Schwierigkeiten in 
Folge des wiederholten Erwachens der Katze aus der Narkose viel be- 
deutender wurden, habe ich unter einem grossen Materiale nur vier Curven, 
welche von zwei Katzen erhalten wurden, finden können, welche für eine 
Messung geeignet waren. Bei drei dieser Curven sind ausserdem Respira- 
tionsbewegungen der Tonuscurve superponirt, wodurch eine genaue Messung 
sehr erschwert wird. . 

Das Resultat der Messungen ist folgendermassen in einer Tabelle wieder- 
gegeben: 

Versuch vom 23.XI. 1900. 
Tabelle XXXI*. 28. Curve. 


| dl dl dl dl 
p Ap l ı 41 dp dp dp dp 
gem. ber. ber. I. | ber. II. 
0-0c, 0,0%, 
—1'0c, 65 | 
3-0 arll-5, |# 5i52.|.4°90;:| (49 0,)-1:10:60,:|, 5-70; 
+10 16-25 | 4-75 
la) 23-5 ER 
6*2 30:25 6-75 | 6-7 6°5 8-6 
+1-0 37 6-75 0 
9:5 | 
1:0 66-75 
12»6 713 6:25 | 6-6 6°6 (6.6) 
+1-0 s0 7 
1-0 108-255 | , 
19.0 113-25 5 5 5+4 
11-0 118-25 
nel) 4-75 | | 
25-4 142-75 1.5, (46 | (46) 
+10 | 147.25 | | 
27-9 | 154 | | 
an: p= 16-1 ; Infl.-Punkt bei 9-5 
P=45 1 Ras 3 
oe % = 70: !0 6; = 000035 
‚= 


Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 17 


258 J. W. LANGELAAN: 


Tabelle XXXIF 34. Curve. 


dl dl dl dl 
p Ap l Al dp dp dp dp 
gem ber. ber. I. | ber. II 
0-0c, 00% | 
= 1e0/c, 3 | | | | 
\2-75e | | | 
3-0 575... 270 | 2-76) | 720, | Abo, 
+1.0 De | | 
—10 11-25 R 5 | | 
NEO) | | | 
6.2 1A 2.05 | 882 3:7 | 549 2-2 
+1:0 17-75. | | | 
1:0 RD ah „s] | 
12-6 a a as) ) 
| 14:25 \ h 
+1.0 41 | 
—1.0 57-05 ||, | 
19-0 Be | 97 
+10 66 9 
—1:0 83-75 
| 2-75 | 
25-4 186-5 31 '@*1) 
| +1-0 90 22> | 
le) 100-5 |, | | : 
30-0 103-5 - In: 
P=& p = 15 Infl.-Pünkt bei 12-6 
1 
= 2.58 el c, = 0:00037 


Länge des Muskels 11°®; Gewicht 378%; Vergrösserung 10-6 Mal. Figur 3 ist 
die Reproduction der Curve, wovon Tab. XXXII die Messungen wiedergiebt. 


Die ersten bis vierten Reihen enthalten dieselben Grössen wie die Tabellen 
im vorigen Aufsatze; die fünfte Reihe enthält die Tonusquotienten, wie die- 
selben gemessen wurden; zum Vergleich enthält die sechste Reihe dieselben 
Tonusquotienten, berechnet auf Grund der angegebenen Analyse; die siebente 
Reihe enthält die Tonusquotienten für bestimmte Grössen des Belastungs- 
zuwachses, für den Fall, dass der Reiz nur den primären Reflexbogen durch- 
laufen hat. Im Schema ist die Curve DC hiervon die graphische Dar- 
stellung. Die zwischen Häkchen gestellten Werthe sind die zwei direct 
gemessenen Grössen, welche als Basis für die Berechnung der ganzen Reihe 
verwendet sind; die achte Reihe enthält die Grösse des tonushemmenden 
Einflusses, welche der secundäre Reflexbogen auf den primären ausübt. Im 
Schema ist die Linie 27 hiervon die graphische Darstellung; die sechste 
Reihe enthält nun, unserer Prämisse der Additionsmöglichkeit gemäss, die 
Differenz der beiden Werthe von Reihe sieben und acht. 

Um zu untersuchen, inwiefern diese Analyse auch anzuwenden ist auf 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONTS, 


259 


Versuch vom 30.XI. 1900. Tabelle XXXIIL. 2. Curve. 
a | a ar | a 
p 4p l Al dp dp dp dp 
| gem. ber. ber. I. ber. 11. 
0:00 | 0:06, | 
—10 | 1»5 DE 
3:0 | 835 2.20; | (2-20) | 18 e, | .10-8c, 
+10 | 6 = 
—1:0: || 9 9:5 
62 | 115 > 2-5 2.7 10-5 7-8 
+10 | 14 
— 207, „1,724 7 
12-6 | 3 er 3.2 3:2 8 4+8 
+20 | 83 | 
| —-2:0 | 645 z 
254 | I 715 1.5 3-6 3-7 5-5 1-8 
+ 2-0 19 
2:0 | 111-5 g 
33-2 | | 119-5 ne 3.9 3-9 (3-9) , 0 
| +20 | 127 
a 1>0,6 11585 
ey | 161-5 3 3 (3) 
| 166-5? 
Ile p = 142 Infl.-Punkt bei 38-2 
ce = 2:92 = 107° C; = 0:00034 
Tabelle XXXIV* 22. Curve. 
| | a | a| a | a 
p Apr | l AL dp dp dp dp 
| gem. ber. ber. I. | ber. Il. 
0:0, 0-06, | 
— 1:0c | 
3-0 ; 6 | Be |gire | ta) 8-80 | 8r4c, 
+10 9 | 
— 1:0 14 ee 
6-2 17°5 7 3-7 3-8 5+5 1-7 
+1-0 21-5 | 
— a EN 
12-6 a ne 45 45 (4+5) ) 
+1:0 50-25 | 
— 1202 1.101258 | | | | 
25-4 ? 927 185 (3-5) | 
+10 108-25 | 
160 208-5 5 | | 
51-0 213+5 EB ? 25 | 
+10 218-5 | N) | 
Br N 2.7 | 23 | 
254 | | 
P=»38 p>—119=9 Infl.-Punkt bei 12-6 
c, = 2-88 = 10° c, = 0°00085 


Länge des Muskels 10®,. Gewicht 29 ==, Vergrösserung durch die Längenschreiber 
10 Mal. Fig. 4 ist die Reproduction der Curve wovon Tabelle XXXIII die Messungen 
wiedergiebt. 

1% 


260 J. W. LANGELAAN: 


die Tonuscurven, welche bei Menschen erhalten sind, habe ich eine der von 
Mosso mitgetheilten Curven ausgemessen. Zu diesem Zwecke wählte ich 
eine Tonuscurve!, welche innerhalb des Intervalles, über welches das 
Experiment sich ausgedehnt hat, einen Inflexionspunkt zeigte. Dieser Curve 
ist die Respirationsbewegung superponirt, und um dieselbe für eine Messung 
brauchbar zu machen, habe ich die Curve continuirlich durchgezogen. Die 
Fig. 5 giebt die Reproduction der 
Curve wieder, welche auf diese 
Weise erhalten ist. 

Auch in diesem Experi- 
mente war die Ausflussgeschwin- 
digkeit des Quecksilbers annähe- 
rungsweise constant. Die Dauer 
des Experimentes war 180” und 
die Zunahme der Belastung 
2200 gm, Die Länge dieses Inter- 
valles, der Abseisse entlang gemessen, betrug 3-75°“. Dieses Intervall 


wurde in 25 gleiche Theile getheilt, so dass dadurch als Zeiteinheit ein 


180" 


Intervall von —,—- —=7.2” gewählt wurd. Wenn also auch in diesem 


Versuche c, die Zunahme der Belastung in der Secunde vorstellen soll, 
dann müssen auch die Zahlen 6-25, 12-5 u. s. w., welche im oben gewählten 
Maasse ausgedrückt sind, mit 7-2 x c, multiplieirt werden. Darauf wurde 
das Intervall 12:5 — 25-0 in vier gleich grosse Intervalle abgetheilt und 
der Inflexionspunkt annäherungsweise zusammenfallend gefunden mit dem 
Anfange des vierten Intervalles, von 12-5 aus gezählt. Dies stimmt bei 
Interpolation mit einer Belastungszunahme von 21-9 x 7.2 x c, S"” überein. 

Das Resultat der Messung ist hierauf auf dieselbe Weise in Tab. XXXV 
zusammengestellt. Es geht aus dieser Tabelle hervor, dass, wo das Resultat 
der Messung 5-5 ergiebt, durch die Berechnung 5.0 gefunden wurde. 
Wenn man bedenkt, dass ein geringer Fehler im Intervalle, welches als 
Basis der Berechnung von Reihe sieben gedient hat, einen grossen Fehler 
im Resultat bedingen muss, dann ist allerdings diese Uebereinstimmung 
als genügend zu betrachten. 


Fig. 5 (Tabelle XXXV). 


Ueber Sehnenreflexe. 
In meiner vorigen Mittheilung? habe ich eine Auswahl zwischen den 
beiden vorherrschenden Meinungen über die Natur des Sehnenreflexes ge- 
troffen und mich, stützend auf dıe Dauer der ganzen Erscheinung, zur 


' Mitgetheilt in Archives Italiennes de Biologie. T. XXV. p. 356. 
° Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. 8. 133. 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONDS. 261 


Tabelle XXXV. 


aa ran KRanmRa 
p Ap ! Al werd dp dp dp 
| | gem ber ber: I. ber. II 
0-0 x 7-2e, 0-00, 
— 2.0x4-8c,| 14 6 | 
6-25 x 72 20 6 alas cs, 1.(386,) 33-5c, | 80-5c, 
+ 2:0x4-8 26 | 
— 20x48 | DB u 
12-5 x 72 en. I 3°5 5 18:5 13-5 
+ 2:0x4*8 13-5 | | 
— 10x48 |159-5 | 0.5.1 | | | 
21-9 x 72 166 6.5 |,6r0 6+5 (65) | 0 
+ 10x48 | 172-5 | | 
| | 
1835 | | | 
R 2 — 2:0x4*8 3-5 | | 
25:0 x 7-2 Eu 187 ; 3sdl }| (35) | 
1-0x4°8 | 100.5 3-5 | 
P = 500 p = 2200 Infl.-Punkt bei 21-9 
2200 es IR 20180 
280 aa > 7 500 x 2200 
T = 180” V=5 


Annahme der Reflextheorie des Sehnenphänomens entschlossen. Aber bei 
sehr leichter Aethernarkose, wovon wir wissen, dass sie den Sehnenreflex 
erhöht, und bei zunehmender Belastung des Muskels treten bei Katzen 
Clonusceurven auf, in welchen die Geschwindigkeit der Tonusvariation der 
Geschwindigkeit der Contraction gleich kommt. Wenn auch unter normalen 
Verhältnissen die Verkürzung des Muskels, welche wir als Wirkung des 
Schlages auf die Sehne sehen, viel träger zu Stande kommt, als mit einer 
Contraction übereinstimmen würde, so ist doch darin kein genügender 
Grund vorhanden, um zwischen beiden Meinungen zu entscheiden. Un- 
geachtet dieses Zweifels stelle ich mich doch auf den Standpunkt der 
Reflextheorie, weil aus der in meinem vorigen Aufsatze mitgetheilten Analyse 
des Sehnenreflexes, welche aus dieser Anschauung hervorgegangen ist, ab- 
zuleiten ist, dass unter gewissen im voraus zu bestimmenden Umständen 
ein Schlag auf die Sehne mit Nothwendigkeit von einer Verkürzung des 
Muskels gefolgt werden muss. Aus den im vorigen Aufsatze sowie aus den 
in dieser Mittheilung veröffentlichten Zahlen kann abgeleitet werden, dass 
diese Verkürzung zur Erklärung des Sehnenreflexes genügend ist. 

Wollten wir dagegen der anderen Ansicht beipflichten, welche nur im 
Tonus einen Reflex erblickt, durch welchen eine gewisse musculäre Irrita- 
bilität unterhalten wird, in Folge dessen der Muskel auf Reize direct mit 
einer Contraction antwortet, so müsste sich diese musculäre Irritabilität stets 


262 J. W. LANGELAAN: 


als Zwischenglied zwischen Tonus und Sehnenreflex vorfinden. Weil es nun 
vorläufig nicht möglich ist, diese Irritabilität durch ein gewisses Maass aus- 
zudrücken, so wäre das Problem nach dieser Auffassung einer quantitativen 
Lösung nicht mehr fähig. 


In meinem vorigen Aufsatze wurde nur der Fall betrachtet, wo der 
Reiz allein primäre Reflexbogen durchlaufen konnte, und somit die Theorie 
des Sehnenreflexes nur soweit entwickelt, als sie dem spinalen Mechanismus 
entspricht. Nehmen wir nun in unsere Betrachtung auch den Fall auf, 
wo ein secundärer Reflexbogen auf den primären gebaut ist, und wo der 
Reiz, im Rückenmarke angelangt, auch jenen durchläuft, dann gilt auf 
Grund der mitgetheilten Analyse eine übereinstimmende Beweisführung. 
Denn der Reiz, welcher in Folge des Schlages auf die Sehne entsteht und 
längs afferenter Nerven aufsteigt, durchläuft den primären Reflexbogen und 
hat als Effect eine übereinstimmende Erniedrigung des Tonusquotienten zur 
Folge; aber derselbe Reiz, welcher längs des viel längeren und wahrschein- 
lich mehr complieirten secundären Reflexbogens aufsteigt, ruft darin eine 
Aenderung hervor, wovon wir den Effect auf den Muskel als eine über- 
einstimmende fortfallende Tonushemmung sehen. Auch hier haben wir 
also als Wirkung des Schlages auf die Sehne zwei Gruppen von Er- 
scheinungen, welche nach gegenseitiger Compensation streben, nämlich eine 
Tonuserniedrigung und eine fortfallende Tonushemmung, welche letztere 
einem tonuserhöhenden Einflusse gleichwerthig ist. Die Möglichkeit, einen 
Sehnenreflex zu erzeugen, ist also auch in diesem Falle an drei Factoren 
gebunden: erstens an die Reizbarkeit des primären Reflexbogens, worauf der 
Tonus beruht; zweitens an die Grösse der fortfallenden Tonushemmung; 
drittens an die Gruppirung dieser beiden Einflüsse in Zeit neben einander, 
welche durch die Leitungsgeschwindigkeit der Impulse bestimmt wird. Auf 
dieselbe Weise, wie für den spinalen Mechanismus dargethan ist, kann auch 
hier ein Clonus und eine Andeutung von Clonus auftreten. 


Im Zusammenhange mit der gegebenen Darstellung scheint es mir 
von Interesse zu sein, auf einige Thatsachen hinzuweisen. An erster Stelle 
fulgt aus dieser Analyse die Complicirtheit des Sehnenreflexes, und dieselbe 
wird noch bedeutend grösser, wenn wir bedenken, dass die Untersuchungen 
von Bowditeh und Warren! gezeigt haben, dass Impulse, welche längs 
sehr verschiedenen zuführenden Bahnen die Medulla erreichen, im Stande 
sind, die Grösse des Sehnenreflexes in ansehnlichem Maasse zu beeinflussen. 

An zweiter Stelle folgt aus dieser Analyse, dass die Clonuseurve in 
Folge gleichzeitiger Variation der Constanten 4 und B und in Folge von 


ı Journal of Physiology. 1890. Vol. XI. 


WEITERE UNTERSUCHUNGEN ÜBER MUSKELTONDS. 


Interferenz der Impulse Periodieitäten 
in ihrem Rhythmus, in der Länge 
des Muskels, sowie im der Grösse der 
auf einander folgenden Variationen 
dieser Länge aufweisen muss. Zum Be- 
weise, dass auch in dieser Hinsicht die 
mitgetheilte Vorstellung den Thatsachen 
entspricht, reprodueire ich (Fig. 6) 
eine Clonusceurve, welche von einer 
Katze mit intactem Rückenmarke und 
bei sehr leichter Aethernarkose er- 
halten ist. Die Belastung war während 
des Clonus constant und betrug 388m 
Obgleich es nun möglich ist, mit 
einem gewissen Grade von Wahr- 
scheinlichkeit die Ursachen von einigen 
dieser Periodicitäten nachzuweisen, so 
wird doch eine ausgedehnte Unter- 
suchung von Clonuscurven nöthig sein, 
um in jedem Augenblicke die Combi- 
nation der Ursachen zu bestimmen, 
welcher diese Periodicitäten ihr Ent- 
stehen verdanken. In keiner der von 
mir registrirten Clonuscurven, sei es 
unter constanter oder unter anwach- 
sender Belastung, fehlen diese Periodi- 
eitäten, während sie sich mit zuneh- 
mender Dauer des Clonus mehr und 
mehr ausprägen. 

Diese Versuche sind ausgeführt in 
dem physiologischen Institute der 
„Harvard Medical School“ zu Boston, 
wo ich mich der grossen ‚Gastfreiheit 
der Hrrn. Prof. H. P. Bowditch und 
Prof. W. T. Porter habe lerfreuen 
können. Ihnen bin ich denn auch zum 
grössten Danke verpflichtet. 


Amsterdam, October 1901. 


263 


(Reduction auf 3/,.) 


Fig. 6. 


Ueber. die corticalen secretorischen Centra 
der wichtigsten Verdauungsdrüsen. 


Von 


Prof. Dr. W. v. Bechterew in St. Petersburg. 


Die neuere Forschung hat nicht nur unsere Kenntnisse von den 
corticalen Centren der quergestreiften Körpermusculatur wesentlich ge- 
fördert, sondern auch bezüglich des Einflusses der Grosshirnrinde auf die 
Bewegungen der inneren Organe, wie Herz, Respirationsapparat, Gefässe, 
Oesophagus, Magen, Darm, Harnblase u.s. w., ein Reike wichtiger Auf- 
schlüsse zu Tage gefördert. Auf der Tagesordnung steht augenblicklich 
die Frage nach dem Einflusse der Gehirnrinde auf die secretorischen 
Verrichtungen des Organismus. In dieser Beziehung beansprucht die Frage 
des Einflusses der Grosshirnrinde auf die secretorische Thätiekeit des 
Nahrungsrohres unstreitig ein ganz besonderes Interesse. Es handelt 
sich, mit anderen Worten, um diejenigen Centra der Gehirnrinde, welche 
auf die Secretionsvorgänge ‚der wichtigsten Drüsen des Verdauungs- 
apparates, also der Speicheldrüsen, der Magendrüsen, des Pankreas, und 
der Leber einen Einfluss ausüben. Eine gewisse Beleuchtung dieser Frage 
gewähren die Ergebnisse meiner eigenen, schon vor vielen Jahren be- 
gonnenen Untersuchungen über Speicheldrüsen und die in meinem Labo- 
ratorium gewonnenen Ermittelungen über die übrigen Drüsen des Ver- 
dauungsrohres, so dass ich gegenwärtig in der Lage bin, die wesentlichsten 
Aufstellungen, zu denen jene Untersuchungsreihen berechtigen, hier in aller 
Kürze zusammenzufassen. 

Schon die alltägliche Beobachtung lehrt, wie sehr die Thätiekeit der 
Speicheldrüsen von der Psyche her beeinflusst werden kann. Allbekannt 
ist die speichelabsondernde Wirkung des Anblickes oder auch nur der 
blossen Vorstellung einer schmackhaften Speise, zumal wenn längere Zeit 
keine Nahrung aufgenommen wurde, wenn also die Speicheldrüsen noch 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 265 


reiche Stoffvorräthe- beherbergen und ihr Nervenapparat nicht erschöpft ist. 
Auch an Thieren lässt sich der Vorgang verfolgen. Wird an den Aus- 
fübrungsgang der Glandula submandibularis eines Hundes ein Reagens- 
glas befestigt, so braucht man nur ein Stück Fleisch oder derel. der Nase 
des Thieres zu nähern, um sofort reichlichen Speichelfluss auszulösen. Hin- 
wiederum hat Angst eine hemmende Wirkung auf die Function der 
Speichelabsonderung. Mit der Parotis ist es freilich etwas Anderes. So 
sehr man das Versuchsthier durch Fleisch oder Leckerbissen anderer 
Art auch reizen möge, erfolgt aus der Öhrspeicheldrüse keinerlei Seecret- 
absonderune. 

Eine besonders eingehende Untersuchung über den Einfluss der Psyche 
auf die Speichelabsonderung liegt von Wulfsohn aus dem physiologischen 
Laboratorium J. Pawlow’s vor.! Er reizte die Mundhöhle des Hundes mit 
einer harten Bürste oder gab dem Thiere Steine zu kauen; und doch er- 
folgte trotz des Kauens keinerlei Speichelabsonderung. Wenn hingegen 
Sand in die Mundhöhle des Thieres gebracht wird, so tritt sofort Speichel- 
secretion ein, welche nun den Sand hinwegspült. In dem Umstande, dass 
Steine keine Speichelabsonderung hervorrufen, erblickt Wulfsohn eine 
eisenthümliche Zweckmässigkeitserscheinung in der Natur, da Steine nicht 
fortgeschwemmt, sondern hinausgeschleudert werden. Im vorliegenden Falle 
sind Steine und Sand offenbar ganz nebensächliche Factoren; es kommt 
einzig und allein darauf an, dass das irritirende Agens an etwas Essbares, 
den Wänden der Mundhöhle sich Anlegendes erinnere, während Steine die 
Schleimhaut und die Zähne beschädigen, und Reiben mit einer harten Bürste 
nur Schmerzen verursacht. Dass der Speichel eine bespülende Wirkung 
auf die Mundschleimhaut ausübt, kann trotzdem nicht bezweifelt werden. 
Beim Hunde konnte Wulfsohn feststellen, dass die Quantität des ab- 
gesonderten Speichels dem Grade der Trockenheit der Nahrungsmittel, welche 
dem Thiere dargereicht wurden, entspricht. Hingegen löst Wasser auch 
bei starkem Durst keinerlei Speichelabsonderung aus. Von der Art der 
dem Thiere dargereichten Nahrungsmittel hängt auch die Consistenz des 
abgesonderten Speichels ab. Nach allen diesen Thatsachen erscheint es 
zweifellos, dass in der Hemisphärenrinde sowohl Centra für den Chorda- 
speichel, als auch Centra für den sympathischen Speichel vorhanden sein 
müssen. Näher bekannt sind uns die ersteren. Schon Lepine und 
Bochefontaine? haben darauf hingewiesen, dass Reizung der vorderen 
Abschnitte der Gehirnrinde mit schwachen Strömen Speichelsecretion aus- 
löst, wenn solche vorher nicht vorhanden war, und eine bereits bestehende 


! Wulfsohn, Die Arbeit der Speicheldrüsen. Dissertation. St. Petersburg 1898. 
® Lepine und Bochefontaine, Gaz. med. de Paris. 1875. 


266 W. v. BECHTEREw: 


Speichelabsonderung merklich steigert. Nach Angabe beider Autoren finden 
sich Stellen, bei deren Reizung ein secretorischer Effect aus der Unter- 
kieferspeicheldrüse zu beobachten ist, nach vorne, nach unten und hinten 
vom Sulcus cruciatus. Lebhafter erscheint die Secretion auf der Seite der 
gereizten Hemisphäre. Der Speichel selbst erinnert seiner Beschaffenheit 
nach an einen Speichel, wie man ihn durch Reizung der Chorda tympani 
erzielt. Hatte man letztere durchschnitten, so war in den Versuchen von 
Lepine und Bochefontaine bei Reizung der genannten Rindenregionen 
eine Absonderung von Speichel nicht zu beobachten. Eine topographische 
Uebereinstimmung zwischen speichelsecretorischer und vasomotorischer 
Wirkung der Gehirnrinde erwies sich dabei als nicht zu Recht bestehend. 
Beispielsweise haben die dem Riechlappen benachbart liegenden Gebiete 
fast gar keinen Einfluss auf den Blutdruck, während ihre Wirkung auf die 
Speichelsecretion fast ebenso lebhaft ist, wie diejenige des Gyrus postfron- 
talis. Die Speichelsecretion beobachteten Lepine und Bochefontaine am 
Ductus \Vhartonianus, und zwar erfolgte die Ausscheidung grösstentheils 
auf der dem Reize entgegengesetzten Seite. Eine ganz analoge Wirkung 
konnte nicht selten auch mechanisch erzielt werden. Wenn die eine oder 
andere Stelle der Gehirnrinde keine Speichelabsonderung auslöst, so lässt 
sich oft von einem henachbart liegenden Punkte aus eine Wirkung erzielen, 
und manchmal tritt Speichelsecretion auf, wenn die Elektroden ganz leicht 
in die subcorticalen Schichten eingeführt wurden. 

In einer anderen Mittheilung! macht Bochefontaine die Angabe, 
dass Reizung der vorderen Hemisphärengegend gesteigerte Secretion der 
Parotis und Submaxillaris zur Folge hat. Die Reizung erstreckt sich in 
diesen Fällen offenbar auf die Centra des Facialis und des Sympathicus. 
Bochefontaine selbst beobachtete von bestimmten Theilen der Rinde aus 
Speichelabsonderung, Steigerung der Peristaltik, Blasencontractionen, Pupillen- 
verengung u. s. w., doch glaubt er diese Rindenpunkte nicht als besondere 
Centra ansehen zu sollen. Wollte man diese Gebiete als specielle Centra 
betrachten, so wäre nach Bochefontaine zu beachten, 1. dass Reizung 
eines Centrums Wirkungen in verschiedenen Organen entfaltet, wie Darm- 
bewegungen u. dergl., und 2. dass Reizung von einander entlegener Stellen 
eine und die nämliche Wirkung nach sich zieht. Dagegen hat Reizung 
der Dura und selbst des Pericranium im Allgemeinen den gleichen Effect. 
Das Gleiche ist endlich auch zu beobachten bei Reizung des centralen Endes 
des Vagosympathicus und selbst des N. ischiadicus (Ansteigen des Blut- 
druckes, Contractionen der Milz, der Blase u. dergl.). Dementsprechend 
hält Bochefontaine die von ihm aufgefundenen Punkte für sensible 


! Bochefontaine, Arch. de phys. norm. et pathol. 1876. Nr. 2. 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 267 


Gebiete und die beobachteten Effecte als von diesen Gebieten ausgehende 
Reflexe. Seine Untersuchung führt somit nicht zur Eruirung besonderer 
Rindencentra für die Speichelsecretion und ebenso wenig zur Feststellung 
vasomotorischer oder anderer Centra. 


Späterhin sind in der Litteratur, vor Allem aus dem Laboratorium 
von Eckhard, Stimmen laut geworden, die das Vorkommen besonderer 
speichelsecretorischer Gebiete in der Gehirnrinde ganz in Abrede stellen. 
Da unter solchen Verhältnissen eine gänzliche Neubearbeitung der Frage 
nothwendig erschien, so habe ich schon im Jahre 1588 im Verein mit 
Misslawski! über die Beziehungen der Gehirnrinde zur Speichelabson- 
derung genauere Untersuchungen angestellt. Wir sind damalsauf Grund- 
lage unserer Versuche zu der Ueberzeugung gekommen, dass die Rinden- 
partien aussen und hinten vom Gyrus sigmoideus und über und vor 
der Fissura Sylvi als wirksam anzusehen sind. In unseren Versuchen 
trat bei schwacher faradischer Reizung im Gebiete des Gyrus suprasylviacus 
Speichelabsonderung aus der Glandula submaxillaris auf; bei Reizung der 
unmittelbar darunter gelegenen Windung erhielten wir Speichelsecretion aus 
der Submaxillaris und aus der Parotis. Häufig war die Secretion von 
Speichel auf der gleichen Seite überwiegend, doch wurde manchmal auch 
das umgekehrte Verhalten beobachtet. 


Auch nach dem Erscheinen unserer Arbeit äusserte sich Eckhard 
gegen einen directen corticalen Einfluss. Nach seiner Ansicht konnte das 
Auftreten von Speichelabsonderung in unseren Versuchen in Abhängigkeit 
stehen einerseits von der Curarewirkung und andererseits von Tetanisirung 
des Centrums für den Facialis.? Wenn nun auch nicht zu leugnen ist, 
dass die Curarisirung auf die Speichelabsonderung einen Einfluss ausübt, 
so sieht doch Jedermann ein, dass ein Einfluss seitens einer bestimmten 
Gegend des Nervensystems nur dann mit Sicherheit angenommen werden 
kann, wenn sich nachweisen lässt, dass der zum Stillstand gelangte Secretions- 
vorgang auf einen entsprechenden Reiz hin von Neuem einsetzt, oder wenn 
eine schon bestehende Speichelsecretion in Folge eines bestimmten Reizes 
eine schnelle Steigerung erfährt. Selbstverständlich sind auch wir nach 
solchen Grundsätzen bei unseren Versuchen vorgegangen und zweifeln 
deshalb nicht, dass es sich in unserem Falle um rein corticale Effecte ge- 
handelt habe. Zu bemerken ist ausserdem, dass Curarisirung durchaus 
nicht in allen Fällen eine Steigerung der Speichelsecretion bedingt. Wenig- 


! Bechterew und Misslawski, Medie. obosr. (Russisch.) 1888. Bd. XXX. — 
Neurolog. Centralblatt. 1888. Bd. VII. 

? Eckhard, Neurologisches Centralblatt. 1889. Bd. VIII. 8.65. 

® Bechterew und Misslawski, Neurolog. Centralblatt. 1889. Bd. VII. 


268 W. v. BECHTEREW: 


stens war mässige Curarisirung in unseren Versuchen niemals von stärkerer 
Speichelabsonderung begleitet. 

Was die Frage nach dem Einflusse von Tetanisirung des Facialis- 
centrums (Hitzig) und die dadurch bedingten Antlitzzuckungen betrifft, so 
entspricht erstlich das von uns näher bezeichnete Rindengebiet topographisch 
nicht dem Rindencentrum für den Facialis (Hitzig), dessen Reizung bei 
mässiger Stromstärke keine Speichelabsonderung anregt; zweitens aber 
schliesst die Anregung corticaler Speichelsecretion bei Curarisirung zu einer 
Zeit, wo von irgend welchen Krämpfen noch keine Rede sein kann, schon 
an sich die Vermuthung aus, diese Secretion könnte bedingt sein durch 
mechanische Ursachen im Gefolge von Zuckungen im Facialisgebiete, die 
unmittelbar auf die Organe der Speichelsecretion einwirken sollen. 

Da auch nach unseren Erläuterungen das Vorhandensein corticaler 
Centra der Speichelsecretion in einer aus dem Laboratorium Eckhard’s 
hervorgegangenen Arbeit von Fluck! geleugnet wird, so hielt ich es 
für das Beste, die Frage der corticalen Speichelsecretion einer erneuten 
Prüfung zu unterwerfen. Der Aufgabe einer solchen Neubearbeitung 
der Frage der corticalen Speichelsecretion hat sich nun in meinem Labo- 
ratorium Hr. Dr. Bary unterzogen. Seine Versuchsergebnisse ? weisen 
im Ganzen eine erfreuliche Uebereinstimmung mit unseren früheren Er- 
mittelungen auf. In 10 Versuchen hatte Reizung des Gyrus suprasylvius 
anterior lebhafte Speichelabsonderung zur Folge Im Hinblicke auf die 
erwähnten, von Eckhard geäusserten Bedenken vermied es Bary, die Ver- 
suchsthiere mit Curare zu vergiften; er narkotisirte sie mit schwachen 
Morphiumdosen, bisweilen auch unter Zuhülfenahme von Chloroform. Zum 
Zwecke des Versuches wurden nach Durchschneidung der Mm. geniohyoideus 
und genioglossus und nach Spaltung der Fasern des M. styloglossus die 
Düuctus Whartoniani aufgesucht und mit je einer Canüle in Verbindung ge- 
bracht. Die Rindenreizung geschah durch ein angelegtes Trepanationsfenster 
mit schwachen faradischen Strömen und unter Anwendung von Platin- 
elektroden. 

In manchen Versuchen lösten selbst Reizungen der Hirnrinde mit 
maximalen Strömen, bei welchen bereits Muskelkrämpfe auftraten, nicht 
die geringste Speichelabsonderung aus. Dass hierbei nicht etwa ein 
mechanisches Hinderniss die Absonderung des Speichels hintanhielt, geht 
daraus hervor, dass Reizung der Mundschleimhaut mit verdünnter Essig- 
säure mehr oder weniger lebhaften Speichelfluss zur Folge hatte. Wie 
die negativen Versuchsergebnisse in diesen Fällen zu erklären sind, lässt 


! Fluck, Jnaug.-Dissert. Giessen 1889. 
® Bary, Neurolog. Wiestn. (Russisch.) 1899. Bd. VII. 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 269 


Verfasser unentschieden, hebt aber mit Recht hervor, dass auch im Gebiete 
der bestgekannten Rindencentra hin und wieder negative Versuchsergebnisse 
vorkommen. Diese Versuche beleuchten bis zu einem bestimmten Grade 
die Ursache jener die Rindencentra der Speichelsecretion betreffenden 
Meinungsdifferenzen, von denen im Früheren die Rede war, thun aber zu- 
gleich dar, dass Krämpfe an und für sich keine merkliche Speichel- 
absonderung hervorrufen können. Dem ungeachtet konnte in 10 von des 
Verfassers 14 Versuchen durch Reizung bestimmter Punkte der Gehirn- 
rinde deutliche Speichelsecretion hervorgerufen werden. Diese „Punkte“ 
liessen mit Bezug auf ihre räumliche Anordnung bei den verschiedenen 
Versuchsthieren geringe individuelle Schwankungen erkennen, doch liegen 
sie sämmtlich nahe bei einander gerade in jener Gegend, von welcher aus 
ich auch in manchen eigenen Experimenten Speichelsecretion erzielte, und 
zwar im Gyrus suprasylvius anterior oder coronalis.! 

Mit dem Aussetzen des Reizes hörte gewöhnlich auch die Speichel- 
absonderung auf, doch hielt letztere in einem der Versuche noch einige 
Zeit (1 bis 2 Minuten) lang nach dem Aussetzen des Reizes an, um dann 
ganz stillzustehen. In der Mehrzahl der Experimente war die Speichel- 
ausscheidung aus der Canüle der entgegengesetzten Seite reichlicher als 
auf der gleichen Seite, und nur in einem Falle war das umgekehrte Ver- 
halten zu beobachten. 

Der ausgeschiedene Speichel erschien durchsichtig, hell und wenig 
fadenziehend, also mit anderen Worten ganz entsprechend einem Speichel, 
wie er durch Reizung der Chorda tympani zu erhalten ist. Nach mehr- 
facher Wiederholung des Reizes war in einigen Versuchen Ausscheidung 
eines dichten, weisslichen, zähen Speichels zu beobachten.? 

In einigen der Versuche traten gleichzeitig mit Speichelsecretion 
Schluckbewegungen und Contractionen der Muskeln des Mundbodens auf, 
was eine Erklärung findet in der nachbarlichen Lage des Schluckcentrums 
und der Centra für die am Zungenbein sich befestigenden Muskeln. Es 


! In der Nachbarschaft dieser Gegend, nur etwas mehr nach vorne, findet sich 
das von mir und Ostankow entdeckte Schluckeentrum. Reizung der in Rede 
stehenden Rindenpunkte mit dem faradischen Strome bei einem Rollenabstande von 
12 bis 15°® führte schon nach Verlauf von 20 bis 30 Secunden zur Ausscheidung 
mehrerer Tropfen Speichel. In einigen Versuchen bedurfte es sogar einer noch 
kürzeren Dauer der Latenzperiode. So z. B. wurden in einem der Versuche nach 
Verlauf von 10 Secunden 6 Tropfen secernirt, in einem anderen während der näm- 
lichen Zeitdauer 20 Tropfen. In einigen Fällen, besonders nach mehrfacher Versuchs- 
wiederholung, also bei bereits eingetretener Drüsenerschöpfung, bedurfte es einer Reiz- 
dauer von 45 bis 50 Secunden. 

? Auch Eckhard erhielt nach Durchschneidung des N. sympathieus am Schluss 
des Versuches dicken Speichel. 


270 W. v. BECHTEREW: 


handelt sich hier augenscheinlich um topographische Nachbarschaft der 
Rindencentra für die Speichelsecretion und für die damit nahe zusammen- 
hängenden Verrichtungen, zu denen ja unter Anderem auch das Schlucken 
gehört. 

Mit Bezug auf den Vorgang der Speichelausscheidung waren die er- 
wähnten Contractionen der Muskeln des Mundbodens von keiner Bedeutung; 
denn gerade in solchen Versuchen, wo die Ergebnisse in tadelloser Reinheit 
hervortraten, waren derartige Contractionen nicht zu beobachten. Wenn 
andererseits Zuckungen durch Reizung der motorischen Zone ausgelöst 
wurden, trat keine Absonderung von Speichel auf, wenigstens nicht vor 
Entwickelung eines allgemeinen epileptischen Anfalles, bei welchem das Auf- 
treten von Speichelabsonderung ohne Frage ebenfalls mit Reizung des 
Speichelsecretionscentrums im Zusammenhange steht. 

In meinem Laboratorium hat ferner Hr. Dr. Kerber! Unter- 
suchungen über die Gehirnrinde mit Beziehung auf die Function der 
Speichelabsonderung angestellt und ist auf Grund von Versuchen an 
erwachsenen Hunden bezüglich des Einflusses der Hirnrinde auf die 
Speichelabsonderung. ebenfalls zu positiven Befunden gelangt. Um gleich- 
zeitig damit den Zustand der speichelsecretorischen Centra bei neuge- 
borenen Thieren zu studiren (dies war die specielle Aufgabe der Arbeit), 
wurden Versuche an neugeborenen Hunden angestellt, wobei diesen in den 
Ductus Whartonianus eine besondere Art Canüle, bestehend aus einer über 
der Flamme gerade gerichteten Kymographionfeder mit abgebrochenem 
breiten Ende, eingeführt wurde. Als Ergebniss von 8 Versuchen an Welpen 
verschiedenen Alters bis incl. 12 Tagen konnte eruirt werden, dass bei 
neugeborenen Hunden Reizung des speichelsecretorischen Centrums der 
Gehirnrinde mit intermittirenden Strömen von beliebiger Stärke nicht die 
geringste Wirkung hervorruft, während Reizung der Chorda tympani, und 
zwar sowohl der intacten, als auch beider Enden der durchschnittenen 
Chorda deutliche Speichelabsonderung zur Folge hat, und zwar bedarf es 
hierzu bei Welpen der ersten Lebenstage eines Stromes von 5” R.-A., bei 
Thieren von 10 bis 12 Tagen eines Stromes von 3 Mal geringerer Stärke. 
Ebenso erfolgt bei Reizung des centralen Endes des N. lingualis mit 
starken Strömen (von 5m R.-A.) Speichelabsonderung aus der Unterkiefer- 
drüse, während schwächere Ströme in der Regel wirkungslos bleiben. 

Aus diesen Thatsachen wird ersichtlich, dass die Chorda tympani beim 
Hunde schon von den ersten Lebenstagen an für secretorische Impulse 
leitungsfähig ist, und dass die Erregbarkeit der Chorda tympani gegen den 


! Kerber, Ueber die Function der Speicheldrüsen bei Brustkindern. Dissertation. 
St. Petersburg 1900. 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 271 


10. bis 12. Tag ungefähr gleich gross ist wie beim erwachsenen Thiere. Da 
hierbei auch Reizung des centralen Endes der Paukensaite einen speichel- 
secretorischen Effect giebt, so ist zu schliessen, dass bei Welpen auch 
sympathischer Speichel abgesondert wird. Unzweitelhaft ist ferner, dass 
auch die reflectorischen Speichelseeretionscentra bei neugeborenen Hunden 
schon wirksam sind; zum Beweise dafür ist die Thatsache anzuführen, dass 
Reizung des centralen Endes des N. lingualis einen speichelsecretorischen 
Effeet auslöst. Dahingegen sind beliebig starke Reize in Gebieten der 
Hirnrinde, welche dem Speichelsecretionscentrum erwachsener Thiere ent- 
sprechen, nicht im Stande, bei neugeborenen Hunden die Thätigkeit der 
Speicheldrüsen anzuregen. Das Gewicht dieser Thatsache wird noch da- 
durch besonders gesteigert, dass gegen den 10. bis 12. Tag des Extra- 
uterinlebens die Rindencentra für das Antlitz, wie mir meine eigenen Ver- 
suche gezeigt haben, beim Hunde in der Regel bereits entwickelt sind. 
Handelt es sich einzig und allein um Uebertragung des Reizes von der 
Rinde auf tieferliegende Centra oder aber um Einwirkung des Stromes auf 
das Facialiscentrum und Auftreten von Speichelsecretion im Gefolge von 
Gesichtskrämpfen, wie dies Eckhard behauptet, so müssten wir bei neu- 
geborenen Hunden, besonders wenn man die geringe Grösse ihres Gehirnes 
in Rücksicht bringt, von der Rinde aus mit Beständigkeit Speichelsecretion 
auslösen können. Wenn dies nun aber in Wirklichkeit nicht zutrifft, so 
ist eine Erklärung nur darin zu suchen, dass das corticale Speichel- 
secretionscentrum auf jener Altersstufe noch nicht entwickelt ist. Diese 
Thatsache spricht offenbar für das Vorhandensein eines besonderen 
Rindencentrums beim erwachsenen Thiere, welches von entsprechenden, 
die Secretion der Speicheldrüsen anregenden psychischen Impulsen in 
Action gesetzt wird. 

Wir wenden uns nun zu den corticalen Gentren der Magensaft- 
secretion. Hier ist zunächst auf die bekannte Thatsache des Einflusses 
der Psyche auf die verdauende Kraft des Magens hinzuweisen. Gedrückte 
Stimmung alterirt immer mehr oder weniger lebhaft das Verdauungsvermögen 
des Magens, während angenehme Gemüthsverfassung mit Steigerung des 
Verdauungsvermögens einhergeht. Die Wirkung erheiternder Tafelmusik 
und angenehmer Unterhaltung bei Tische findet in dieser Erfahrung des 
alltäglichen Lebens ihre Begründung. Auf der anderen Seite ist bekannt, 
dass schon der Anblick eines leckeren Bissens das Nahrungsbedürfniss sehr 
lebhaft steigert und das Gefühl des Hungers stärker hervortreten lässt. 
Diese Thatsachen stehen offenbar in Zusammenhang mit dem Einflusse 
psychischer Momente auf die Ausscheidung des Magensaftes. Und in der 
That giebt es physiologische Experimente, welche die Richtigkeit dieser 
Erklärung unzweifelhaft darthun. Schon im Jahre 1852 ist es Bidder 


272 W. v.:BECHTEREW: 


und Carl Schmidt! gelungen, am Hunde mit Magenfistel zu zeigen, dass 
man dem Thiere die Nahrung nur zu zeigen braucht, damit einige Zeit 
nachher reichliche Absonderung von Magensaft aus der Fistel sich einstellt. 
Ganz analoge Beobachtungen am Menschen sind von Ch. Richet gemacht 
worden? und zwar bei einem gewissen Marcelin K., dem in Folge von Ver- 
wachsung der Speiseröhre von dem Chirurgen Verneuil eine Magen- 
fistel angelegt werden musste Jedes Mal, wenn der Kranke an etwas 
Süssem oder Saurem, wie z.B. an einem Stück Zucker oder an einer 
Citrone kaute, konnte Richet beobachten, dass aus dem Magen reiner 
Magensaft sich auszuscheiden begann. In diesem Falle handelt es sich 
freilich um einen Reflex von der gereizten Mundhöhlenschleimhaut aus auf 
die Magensaftausscheidung. Es geht aber aus den Versuchen von Pawlow 
und Schumowa hervor, dass die Wirkung auf die Magensaftsecretion hier- 
bei eigentlich nicht bedingt ist durch Reflexe von der Mundhöhle aus, wie 
man wohl glauben möchte, sondern in Abhängigkeit steht von entsprechen- 
den psychischen Einflüssen. 

Auf jeden Fall geht aus den Versuchen von Bidder und Schmidt 
unzweifelhaft hervor, dass die Thätigkeit der Magendrüsen von der Psyche 
aus beeinflussbar ist. Dafür sprechen auch mit aller Bestimmtheit 
die Versuche von J. P. Pawlow und Schumowa an Hunden mit Magen- 
fisteln bei durchschnittenem Oesophagus und in die Halswunde ein- 
genähtem oberen Oesophagusabschnitt. Es zeigte sich bei diesen Ver- 
suchen, dass schon der Anblick "eines von Weitem dem Thiere vorge- 
haltenen Stückes Fleisch oder dergl. Absonderung von Magensaft auslöste 
und zwar in ebenso reichlicher Menge, wie bei sogen. Scheinfütterung, 
wobei die Nahrung den Mund passirt und dann durch eine Oeffnung im 
Oesophagus nach aussen befördert wird, ohne in den Magen zu gelangen. 
J. P. Pawlow folgert hieraus, dass auch bei dem Scheinfütterungsversuche 
als Erreger der Magensaftausscheidung das psychische Moment des leiden- 
schaftlichen Essbedürfnisses bezw. der Wollust des Essens auftrete. Unter- 
stützt wird dieser Schluss unter Anderem durch die Thatsache, dass ein 
hungerndes Thier bei Scheinfütterung stets reichlichere Mengen von Magen- 
saft ausscheidet, als ein nicht hungerndes Thier unter den gleichen Ver- 
hältnissen. Andererseits wird bei Fleischfütterung, welche Hunde dem Brode 
vorziehen, in der Regel mehr Saft secernirt, als bei letzterer Art der Er- 
nährung. „Betrachtet man,“ schreibt Prof. J. P. Pawlow, „die ganze Er- 
scheinung vom rein physiologischen Standpunkte, so kann man sagen, es 
handle sich hier um einen zusammengesetzten Reflex. Der zusammen- 


! Die Verdauungssäfte u. s. w. 1852. 
® Richet, Journal de PAnat. et de la Physiologie. 1878. 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN CENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 273 


gesetzte Charakter des Reflexes ist insofern verständlich, als das physiologische 
Ziel im vorliegenden Falle vom Organismus nur durch eine ganze Reihe 
von Thätigkeiten erreicht werden kann. Das Object der Verdauung — die 
Nahrung — befindet sich ausserhalb des Körpers, in der Aussenwelt. Die 
Nahrung soll dem Körper zugeführt werden nicht mit Hülfe von Muskelkraft 
allein, sondern gleichzeitig unter Mitwirkung höherer Körperverrichtungen: 
Verstand, Wille, Trieb. Dem entsprechend wirkt die Nahrung, wenn sie 
gleichzeitig verschiedene Sinnesorgane: Gesicht, Gehör (Tastgefühl?), Geruch 
und Geschmack irritirt, besonders aber die beiden letzteren, da deren 
Thätigkeit Annäherung oder selbst Einverleibung der Nahrung in das 
Körperinnere voraussetzt, als nächster und intensivster Erreger der secre- 
torischen Drüsennerven. Durch den leidenschaftlichen Trieb nach Nahrung 
hat die hartnäckige und unermüdliche Natur die Herbeischaffung der 
Nahrung innig verbunden mit dem Beginn ihrer Verarbeitung im Organis- 
mus. Man erkennt unschwer, dass die hier näher untersuchte Erscheinung 
in innigster Weise zusammenhängt mit jener Erscheinung unseres alltäglichen 
Lebens, welche wir bei dem Menschen Appetit zu nennen pflegen.“ „Der 
Appetit ist der oberste und heftigste Erreger der secretorischen Nerven der 
Magendrüsen.“ „Lebhafter Appetit beim Essen bedeutet von vornherein reich- 
liche Absonderung eines kräftigen Saftes; bei Mangel von Appetit fehlt dieser 
erste Erguss von Magensaft; Jemandem den Appetit wiederherstellen, heisst 
ihm zu Beginn der Mahlzeit reichliche Mengen starken Magensaftes verschaffen.“ ! 

Diese Sätze würden meiner Erachtung sehr an Vollständigkeit und 
Beweiskraft gewinnen durch Scheinfütterungsversuche an Thieren mit ent- 
fernten Grosshirnhemisphären, doch lässt sich aus dem Angeführten so viel 
als zweifellos feststehend ableiten, dass die Rinde des Grosshirns, als Organ 
der Seelenthätigkeit, befähigt ist, die secretorische Thätigkeit der Magen- 
drüsen in hohem Grade zu beeinflussen. Allein die Frage nach der Locali- 
sation jener Rindenterritorien, welche auf die Absonderung des Magensaftes 
anregend wirken, steht bis heute noch offen. Ich machte daher Hrn. 
Dr. Gerwer den Vorschlag, die Frage in meinem Laboratorium durch ent- 
sprechende Untersuchungen an Hunden einer Bearbeitung zu unterziehen. ? 
Diese Untersuchungen haben nun zu sehr befriedigenden Ergebnissen geführt, 
weshalb ich mit Rücksicht auf die Bedeutsamkeit des Gegenstandes bemüht 
sein werde, dieselben hier etwas ausführlicher darzulegen. Angestellt wurden 
sämmitliche Versuche an Hunden, denen zunächst in Ühloroformnarkose 


ıJ. P.Pawlow, Vorlesungen über die Thätigkeit der Verdauungsdrüsen. 
(Russisch.) S. 108 u. 109. 

2 A. W. Gerwer, Ueber den Einfluss des Gehirns auf die Magensaftausscheidung. 
Vortrag, gehalten in der Gesellsch. Russ. Aerzte am 11. November 1899. Obosrenie 
psichiatrii. (Russisch.) 1899. 

Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 18 


274 W. v. BECHTEREW: 


unter Beobachtung aller aseptischen Cautelen in üblicher Weise eine Magen- 
fistel angelegt wurde. Nach völliger Verheilung der Fistelwunde wurde in der 
Narkose, manchmal auch ohne solche, zur Trepanation des Thieres geschritten, 
wobei einen Tag vor dem Eingriffe die Nahrungszufuhr ausgesetzt wurde, um 
bei Reizung der Rinde reinen Magensaft ohne Beimengung von Speisebestand- 
theilen zu erhalten. Nachdem das Thier sich von der Trepanation etwas 
erholt hatte, wurde sämmtlicher im Magen vorhandene Saft aufgesammelt. 
Zu diesem Ende wurde der Hund an Tragbändern in dem gewöhnlichen 
Gestell suspendirt und das Fistelrohr geöffnet; nun entleerte der Magen 
seinen ganzen Inhalt, bestehend aus einem Gemisch von Magensaft und 
Schleim, nach aussen. In der nämlichen Lagerung des Thieres wurde nicht 
selten auch die Reizung der Hirnrinde ausgeführt. In anderen Fällen 
allerdings diente zur Ausführung des Versuches ein Tisch mit einer ovalen, 
20 bis 25°” langen Oefinung in der Mitte. Auf diesem Tisch wurde der 
Hund in der Weise befestigt, dass die Magenfistel in die Oeffnung des 
Tisches zu liegen kam und der Magensaft sich in einen unter der Oeffinung 
befindlichen Messcylinder frei ergiessen konnte. In vielen Fällen wurde 
zur Vermeidung von Speichelzutritt zum Magen die Speiseröhre unterbunden 
und ausserdem eine Ligatur am Pylorus angelegt, damit keine Galle in 
den Magen gelangen konnte. In einzelnen Fällen wurden die Versuchs- 
thiere gleichzeitig curarisirt. 

Die quantitative Bestimmung des Magensaftes geschah entweder durch 
Zählen der Tropfen in jeder Minute oder mit Hülfe von Messgläsern. Dabei 
wurde der ausgeschiedene Magensaft von dem Schleim abfiltrirt und 
dann auf seinen Gehalt an Salzsäure und Pepsin untersucht. Zur Salz- 
säurebestimmung diente Tropäolin, Congo, sowie Phlorogluein-Vanilin. In 
einzelnen Fällen wurde auch die allgemeine Acidität des Magensaftes durch 
Titriren mittels einer Decimallösung von Natronlauge bestimmt, und zwar 
nach dem Auftreten von Rosolsäure. Die Bestimmung der Anwesenheit 
von Pepsin im Magensafte geschah nach dem Verfahren von Mett: die 
verdauende Kraft wird bestimmt durch Auflösung von bei 95° zur Ge- 
rinnung gebrachtem Eiweiss in dem Safte, wobei letzteres in Glasstäbchen 
von 1 bis 2 == Durchmesser eingeschlossen wird, welche man in kleine 
Stücke bricht und in 2 bis 3°” des untersuchten Saftes bringt, wo sie 
bei einer Temperatur von 37 bis 38° während 10 bis 12 Stunden ver- 
bleiben. 

Die Reizung der Hirnrinde geschah mittels des faradischen Stromes. 
Es wurde zur Reizung erst dann geschritten, wenn die Ausscheidung von 
Magensaft völlig aufgehört hatte und ebenso wurde keine neue Reizung 
vorgenommen, ehe die Wirkung der vorhergegangenen Reizung ganz auf- 
gehört hatte. In einzelnen Fällen wurde zum Zwecke des Versuches das 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 275 


Rückenmark und die Nn. vagi durchschnitten. Dazu kam in einigen Ver- 
suchen Abtragung bestimmter Bezirke der Gehirnrinde, deren Reizung Aus- 
scheidung von Magensaft ergab, und die solchergestalt operirten Thiere 
blieben dann zum Zwecke weiterer Untersuchungen über die Ausscheidungs- 
verhältnisse des Magensaftes reservirt. 

Es giebt nun, wie sich bei diesen Versuchen herausstellte, auf der 
Oberfläche der Grosshirnrinde ein scharf localisirtes Territorium von etwa 
im Durchmesser, dessen elektrische Reizung sehr merkliche Magensaft- 
absonderung auslöst. Das betreffende Rindenfeld findet sich lateral vom 
vorderen Abschnitt der Sigmawindung (Gyrus praecruciatus) ganz am vor- 
deren Ende der dritten Urwindung, an deren Vereinigungsstelle mit dem 
vorderen Ende der zweiten Urwindung. Reizung dieses Rindenfeldes regt 
sowohl die Thätigkeit der Schleimdrüsen, als auch die Ausscheidung des 
Magensaftes an. Dem entsprechend ergoss sich bei Beginn der Reizung 
aus dem Magen ziemlich dieker Schleim von alkalischer Reaction; wurde 
dann das nämliche Feld noch einige Male gereizt, so kam mit dem Schleim 
flüssiger Magensaft von deutlich saurer Reaction; schliesslich ergoss sich 
reiner Magensaft aus der Oeffnung. Beim Versuch an der Hirnrinde geht 
der Magensaftausscheidung eine Zeit der Schleimsecretion voraus, ganz ent- 
sprechend der physiologischen Function der Magendrüsen. 

Für gewöhnlich beginnt die Magensaftausscheidung 2 bis 3 Minuten 
nach dem Anfang der Reizung, manchmal aber auch noch später. Wenn 
dabei der Reiz 4 bis 5 Minuten andauert, so nimmt die Menge des ausge- 
schiedenen Saftes gegen das Ende der Reizung allmählich zu, ja diese Zu- 
nahme dauert noch einige Zeit (10 bis 12 Minuten) nach dem Aussetzen 
des Reizes an, worauf die Ausscheidung allmählich nachlässt, obwohl geringe 
Mengen noch ?/, Stunde bis 50 Minuten nach dem Aufhören des Reizes ab- 
geschieden werden. Damit während der Reizung kein Speichel in den 
Magen gelange, wurde, wie schon erwähnt, in einigen Versuchen der Oeso- 
phagus und, um Beimengungen von Galle zu vermeiden, ausserdem der 
Pylorus unterbunden. Dass ausser Schleim im vorliegenden Falle auch 
Magensaft abgesondert wurde, ging zweifellos auch aus der chemischen 
Untersuchung hervor, da die Gegenwart von Pepsin und Salzsäure in dem 
Secrete sich durch entsprechende Reactionen nachweisen liess. Specielle Ver- 
suche haben gezeigt, dass Umschneidung des erwähnten Rindenfeldes den 
Reizeffect in keiner Weise beeinflusst, dass hingegen Unterminirung des- 
selben sofort den ganzen Erfolg der Reizung aufhebt, woraus folgt, dass 
hier thatsächlich ein corticales Centrum vorliegt und nicht etwa einfach 
ein Rindenfeld, von welchem aus der Reiz auf tieferliegende Gebiete über- 
springt und nun entsprechende Wirkungen auslöst. Ausgeschlossen war 
hierbei auch die Vermuthung, es handele sich in den fraglichen Versuchen 

155 


276 W. v. BECHTEREWw: 


um eine rein mechanisch, durch Magenbewegungen und Expression des 
Drüseninhaltes bedingte Secretion von Magensaft; denn 1. erfolgte in den 
Versuchen zunächst Ausscheidung von Schleim und dann erst von Magen- 
saft, ein Verhalten, welches naturgemäss schon an und für sich auf eine 
chemische Magenthätigkeit hinweist, 2. stellte sich die Secretion aus dem 
Magen gewöhnlich nicht unmittelbar nach der Reizung ein, sondern nach 
Verlauf von 2 bis 3 und mehr Minuten, während bei einfacher mechanischer 
Auspressung der Magendrüsen der Saft sehr viel früher hätte abgesondert 
werden müssen, und endlich 3. konnten durch die weit geöffnete Bauch- 
wunde bei Reizung des geschilderten Rindenbezirkes keinerlei Magencontrac- 
tionen beobachtet werden. Es handelt sich demnach im vorliegenden Fall 
unzweifelhaft um ein Rindenfeld, welches die chemische Thätigkeit der 
Magendrüsen zu beeinflussen vermag. 

Höchst merkwürdig ist nun, dass gerade dieses Rindenfeld, wie ent- 
sprechende Versuche gezeigt haben, Bedeutung hat für das Zustandekommen 
jenes Psychoreflexes, welcher bei dem Versuchsthiere auftritt, wenn es durch 
den Anblick von Esswaaren gereizt wird. Hat man die Rinde im Gebiete 
jenes Feldes beiderseits abgetragen, so löst der Anblick vorgehaltenen Futters 
bei dem Thiere keine Absonderung von Magensaft aus, wie dies wohl bei 
gesunden Thieren der Fall ist. Dass das dem Gehirn zugefügte Trauma 
in diesem Falle für das Aufhören der Magendrüsensecretion nicht wesent- 
lich von Bedeutung ist, beweisen Controlversuche mit ebenfalls doppel- 
seitiger Entfernung entsprechend grosser, aber in anderen Rindengebieten 
gelegener Felder, die mit der secretorischen Thätigkeit des Magens nichts 
zu thun haben, wiez.B .in den Schläfenlappen, wobei sich herausstellt, dass 
der Drüseneffect bei Reizung des Versuchsthieres durch vorgehaltenes Futter 
in diesem Falle ebenso prompt eintritt, wie beim gesunden Thiere. Aus 
Allem ist also ersichtlich, dass bei der Ausscheidung des sog. „psychischen 
Magensaftes“ unter dem Einfluss des „Appetites“ am activsten betheilist 
sind gerade jene Centra der Grosshirnrinde, von denen im Vorhergehenden 
die Rede war. 

Um zu eruiren, auf welche Weise die Reizübertragung von jenem 
Rindenfelde auf die Magendrüsen vor sich geht, wurden die Nn. vagi nach 
dem Vorgange von Prof. J. Pawlow 2 bis 3°” unterhalb der Art. subelavia 
und unterhalb der Abzweigung des N. laryngeus inferior durchschnitten. 
Es ergab sich dabei, dass im Gefolge von Durchschneidung eines der Nn. vagi, 
z. B. des rechten, Reizung des beschriebenen Rindenfeldes in der contra- 
lateralen, im angenommenen Falle also der linken Gehirnhälfte zwar noch 
Ausscheidung von Magensaft hervorrief, aber dies in sehr viel schwächerem 
(Grade, als bei Unversehrtheit des Vagus, während Reizung des gleichen 
Rindenfeldes auf der Seite der Vagusdurchschneidung eine etwas stärkere 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 27 


Magendrüsensecretion entfachte, als Reizung des nämlichen Feldes der 
eontralateralen Grosshirnhemisphäre. Durchschneidung beider Vagi setzte 
jeelicher Ausscheidung von Magensaft bei Rindenreizung ein Ende. Der 
Reiz wird also augenscheinlich von der Rinde aus durch die Vagi weiter 
befördert, und zwar ist die Reizübertragung hier eine zweiseitige, aber vor- 
wiegend eine gekreuztee Da die Nn. vagi in den betrachteten Fällen 
unterhalb der Abzweigung der für Kehlkopf und Herz bestimmten Zweige 
durchschnitten wurden, unter alleiniger Beschädigung der Lungen- und 
Bauchäste der Nerven, so ist klar, dass von einem Einflusse gestörter Herz- 
oder Gefässthätigkeit im vorliegendem Falle keine Rede sein kann. Es 
handelt sich offenbar um eine reine Drüsenwirkung, bedinet durch Reizung 
der Gehirnrinde. 

Die in Rede stehenden Versuche bringen demnach den Nachweis der 
Existenz besonderer Rindencentra, welche unter Vermittelung der Nervi 
vagi der Thätigkeit der Magendrüsen vorstehen, unter dem Einflusse psychi- 
scher Momente erregt werden und dann jene psychische Magensaftsecretion 
bedingen, wie sie in Folge von psychisch angerestem Appetit (Anblick oder 
Vorstellung von Speisen u. dergl.) in die Erscheinung tritt. 

Wie der Magensaft, so ist auch die Secretion des Pankreassaftes 
dem Einflusse bestimmter Rindencentra unterworfen. Dafür spricht unter 
Anderem die neuerdings eruirte Thatsache des Einflusses psychischer Momente 
auf die Secretion des Pankreassaftes. Kuwschinski! (1888) ist zu dem 
Resultate gekommen, dass schon der Reiz des Anblickes von Esswaaren bei 
Thieren Absonderung pankreatischen Saftes auslöst. Der Einfluss der Psyche 
ist also ein sehr wichtiges beförderndes Moment der Secretionsthätiekeit 
des Pankreas. Diese Art Pankreassecretion ist auch bei sog. Scheinfütterung 
zu beobachten, wo die Wirkung bezüglich der Magensaftsecretion, wie wir 
sahen, hauptsächlich von psychischen Momenten abhängt. Eine weitere 
Thatsache, welche für die Wirksamkeit psychischer Momente auf die Pankreas- 
secretion spricht, wird von Krewer ? beigebracht. Er sah ganz im Beginne 
von Brod- und Fleischmahlzeiten eine schwache Pankreassecretion sich ein- 
stellen, und zwar dauerte dieselbe im ersten Falle 25 Minuten, im zweiten 
19 Minuten, wobei in das Duodenum noch nichts gelangt war und somit 
von einer reflectorischen Anregung des Pankreas seitens der Schleimhaut 
des Zwölffingerdarmes nicht die Rede sein konnte. Diese Wirkung, welche 
der durch Uebertritt von Magensaft in den Zwölffingerdarm bedingten 
stärkeren Pankreassecretion vorausgeht, kann entweder reflectorisch vom 


! Teber den Einfluss einiger Nahrungs- und Arzneimittel auf die Secretion .des 
Pankreassaftes. Dissertation. (Russisch.) St. Petersburg 1888. 

® Krewer, Untersuchungen über die secretorische Thätigkeit des Pankreas. 
St. Petersburg 1399. 


278 W. v. BECHTEREWw: 


Magen aus oder aber von der Psyche aus hervorgerufen sen. Krewer 
freilich hält einen reflectorischen Einfluss für ausgeschlossen. Nach seiner 
Meinung dürfte die Secretion, wäre sie reflectorischen Ursprunges, nicht so 
schnell nachlassen und aufhören, wie dies in Wirklichkeit der Fall, sondern 
müsste im Gegentheil stärker werden. Für eine psychische Beeinflussung 
als Ursache der anfänglichen Pankreassecretion bei Brod- und Fleischmahl- 
zeiten spricht die zeitliche Uebereinstimmung ihres Eintrittes und Aufhörens 
mit der bei Scheinfütterung beobachteten Pankreassecretion. 

Alle diese Thatsachen bezeugen also den Einfluss der Psyche auf die 
Secretion des pankreatischen Saftes. Deshalb erscheint es von grösster 
Wichtigkeit, festzustellen, welche Gebiete der Hirnrinde nach dieser Rich- 
tung hin wirksam sind. Leider besitzen wir hier noch sehr spärliche 
Kenntnisse. Gewisse Andeutungen finden sich in der Angabe Boche- 
fontaine’s, wonach bei Reizung der vierten Windung an dem Aussenende 
des Sulcus eruciatus Verminderung der Pankreassecretion auftritt, gewisser- 
maassen als Folge einer Hemmungswirkung. Dagegen lagen in Bezug auf 
die anregenden Wirkungen der Hirnrinde gegenüber der Pankreasseeretion 
bisher keine speciellen Untersuchungen vor, und erst ganz unlängst sind 
solche in meinem Laboratorium und auf meinen Vorschlag von Dr. Narbut 
angestellt worden. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen werden im Ein- 
zelnen später veröffentlicht werden, hier aber soll nur bemerkt werden, dass 
den betreffenden Experimenten zufolge Reizung der Grosshirnrinde im Ge- 
biete des mittleren Theiles des vorderen Abschnittes des Gyrus sigmoideus 
(Gyrus praecruciatus) Absonderung von Pankreassaft hervorruft, woraus 
folgt, dass diese Gegend der Grosshirnrinde die speciellen Rindencentra 
der Ausscheidung des pankreatischen Secretes in sich beherbergt. 

Wie die Untersuchung von Gerwer ergeben hat, erfolgt bei Reizung 
bestimmter Bezirke der Hirnrinde Absonderung von Schleim und dann 
von Magensaft. Offenbar deutet diese Thatsache darauf hin, dass auch die 
Sehleimdrüsen des Magendarmtractus dem Einflusse der Grosshirnrinde 
unterworfen sind. Doch ist anzunehmen, dass, wie dies auch die Befunde 
von Gerwer ergeben haben, die Schleimdrüsen bei Reizung bestimmter Ge- 
biete der Hirnrinde gleichzeitig mit den speciellen Verrichtungen der be- 
treffenden Körperregion in Function treten, für welche die Schleimsecretion 
gewissermaassen die Bedeutung einer nothwendigen physiologischen Begleit- 
erscheinung hat. 

Die Bedeutung psychischer Momente für die Gallenabsonderung 
ist schon lange bekannt. Viele Kliniker beschreiben sogar eine besondere 
Form des Icterus als nervösen oder spastischen Ieterus. Als wichtigste 
Ursache dieser Krankheit kennt man psychische Momente depressiver Art, 
wie Schreck, Zorn u. dergl. (icterische Gemüthsstimmung), Kummer, ferner 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 279 


starke Schmerzen u.s. w. Das Entstehen von Icterus in diesen Fällen hat 
man gewöhnlich zurückgeführt auf spastische Contractionen der Gallengänge 
oder des Duodenum, oder nach anderer Ansicht auf Lähmung dieser Organe. 
Die letztere Hypothese ist deshalb hinfällig, weil nach Durchschneidung der 
Nn. splanchniei und Entfernung des Ganglion coeliacum kein Ieterus und 
keine Gallenretention in der Leber stattfindet (Frerichs und Reichert). 
Auch haben Untersuchungen von Afanassjew ergeben, dass bei Durch- 
schneidung der Lebernerven wohl ein Lähmungszustand der Ausführungs. 
gänge eintritt, nicht aber Icterus, ja nicht einmal Steigerung der Gallen- 
absonderung. Ebenso wenig hat Durchtrennung des Rückenmarkes oberhalb 
oder unterhalb des Plexus cervicalis Icterus im Gefolge. Anscheinend ver- 
mag auch spastische Contraction der grossen Gallenwege diesen Icterus 
nicht zu erzeugen, da nicht anzunehmen ist, dass ein derartiger Gallen- 
gangsspasmus längere Zeit anhält. Andererseits vergehen bei Unterbindung 
des Ductus choledochus wenigstens 2, am häufigsten 3 bis 4 Tage bis zum 
Auftreten von Icterus, was offenbar in der Weise zu erklären ist, dass das 
Secret sich zunächst in den kleineren Gallengängen ansammelt und erst 
dann in das Blut hinein resorbirt wird. Uns erscheint daher Afanassjew’s 
Erklärung des Iceterus spasticus, welche denselben auf anhaltenden Spas- 
mus der Lebergefässe zurückführt, am zutreffendsten. „Denken wir uns,“ 
schreibt dieser Forscher, „einen Menschen auf dem Höhenpukte der Ver- 
dauung, also bei gesteigerter Gallenbildung und -ableitung. Plötzlich stellt 
sich bei ihm in Folge irgend welcher psychischer Einflüsse ein Spasmus 
der Lebergefässe und vor Allem der Arteria hepatica ein. Eine derartige, 
wenn auch nicht einmal complete Contraction der Lebergefässe ist, wie 
wir soeben gezeigt haben, stets verknüpft mit erschwerter Fortbewegung der 
Galle in den feineren Gallengängen, und zwar ebenso wohl in der Richtung von 
aussen nach innen, als umgekehrt. Unter solchen Umständen muss sämmt- 
liche ausgeschiedene Galle, mag sie quantitativ auch vermindert sein, sehr 
schnell in das Blut resorbirt werden; es wird hier und weiterhin auch in 
den Geweben zur Pigmentablagerung kommen. Natürlich wird sich bei 
schon früher bestandenem Katarrhe der Gallenwege und demnach bereits 
veränderter Schleimhaut schneller und leichter ein nervöser Icterus ent- 
wickeln, als bei einem bislang völlig gesunden Individuum. Man hat also 
zur Erklärung des nervösen Icterus eine vasomotorische Neurose anzu- 
nehmen, welche zum Mindesten mehrere Stunden andauerte. Analoge 
paralytische Neurosen müssen Leberhyperämie (und Polycholie?) hervorrufen, 
worauf auch manche Autoren (z. B. Eulenburg) hinweisen.! 

Die Betheiligung der Psyche ist also in diesem Falle auf vasomotorische 


! Afanassjew, Ueber die Innervation der Gallenabsonderung. Dissertation. 
(Russisch.) 1881. S. 163. 


280 W. v. BECHTEREw: 


Einflüsse zurückzuführen. Dieser Standpunkt scheint mir am zutreffendsten, 
da bisher die Frage nach dem specifisch trophischen Einflusse der Nerven 
auf die Drüsenthätigkeit der Leber noch offen steht. Wenn es corticale 
Centra, die auf die Gallenabsonderung von Einfluss sind, giebt, so muss 
die Wirkung derselben auf die Gallensecretion eine durch Vasomotoren 
vermittelte sein. Im Uebrigen wäre zu bemerken, dass wir bezüglich des 
Einflusses der Grosshirnrinde auf die Gallensecretion in der Litteratur keiner- 
lei Angaben finden, mit Ausnahme einer kurzen Notiz von Bochefontaine, 
wonach Reizung der vierten Windung am Ende des Sulcus cruciatus die Aus- 
scheidung der Galle vermindert. Bochefontaine betrachtet jedoch diese 
Rindengebiete nicht als bestimmte Centra, die auf die Gallenausscheidung 
von Einfluss sind, sondern erklärt die Wirkung, die man da erhält, für 
eine reflectorische. Zudem handelte es sich in seinem Versuche um eine 
Hemmungswirkung, nicht um Anregung der Gallenausscheidung von Seiten 
der Gehirnrinde. 

Um nun bezüglich des Einflusses der Hirnrinde auf die Gallenabsonde- 
rung näheren Aufschluss zu erhalten, machte ich einem der Herren, die 
sich in meinem Laboratorium beschäftigen, den Vorschlag, die Frage einer 
experimentellen Prüfung zu unterwerfen. Daraufhin hat Dr. Wirsaladse! 
eine Reihe entsprechender Versuche an Hunden ausgeführt, wobei letzteren 
nach Eröffnung der Bauchhöhle in der Linea alba der Ductus cysticus unter- 
bunden und in dem Ductus choledochus eine Canüle, die durch die Bauch- 
wunde nach aussen führte, befestigt wurde Etwa nach Ablauf von zwei 
Tagen nach diesem Eingriffe wurde durch eine am Schädel erzeugte 
Trepanationsöffnung zur Reizung der Rinde geschritten. Dabei zeigte sich, 
dass Reizung des vorderen Abschnittes des Gyrus sigmoideus (Gyrus praeeru- 
eiatus), besonders des inneren Theiles desselben, in der Mehrzahl der Fälle 
gesteigerte Gallensecretion nach sich zog, die jedoch nach Aussetzen des 
Reizes fast momentan aufhörte. Da dieses Ergebniss in einer ganzen Reihe 
von Versuchen hervortrat und zudem in einem und demselben Versuche durch 
vielfache Wiederholung bestätigt werden konnte, und die übrigen Gebiete 
der Hirnrinde dabei keine Wirkung hatten, so ist nicht zu bezweifeln, dass 
wir es hier in der That mit einem Rindenfelde zu thun haben, welches 
einen specifischen Einfluss auf die Gallenabsonderung ausübt. Eine andere 
Frage ist, ob dieses Rindenfeld etwa den Muskelapparat der Gallenwege 
in Action versetzt und solchergestalt eine mechanische Expression der Galle 
einleibte, oder ob es sich hier um eine die Gallenabsonderung selbst stei- 
gernde Wirkung handelt. Diese Frage ist schwer mit positiver Sicherheit 
zu entscheiden. Ohne die Möglichkeit einer Einwirkung jenes Rindenfeldes 


ı Obosrenije psichiatrü. (Russisch) 1901. Nr. 12. 


DIE CORTICALEN SECRETORISCHEN ÜENTRA DER VERDAUUNGSDRÜSEN. 281 


speciell auf den Muskelapparat in Abrede zu stellen, möchte ich bemerken, 
dass in den angeführten Versuchen vielfach wiederholte Reizungen jedes Mal 
einen positiven Effect ohne merkliche Abschwächung hervorriefen. Anderer- 
seits hatten Aenderungen der Stromstärke keinen nennenswerthen Einfluss 
auf das Ergebniss der Reizung. Diese Befunde scheinen mir eher dafür 
zu sprechen, dass in dem vorhin näher bezeichneten Rindenterritorium ein 
Centrum vorliegt, welches die Gallensecretion befördert, höchst wahrscheinlich 
unter Vermittelung vasomotorischer Vorgänge, die bei Reizung jenes Rinden- 
gebietes in der Leber auftreten. 

Ob in der Hemisphärenrinde auch Centra für die Secretion des Darm- 
saftes, dessen hohe verdauende Bedeutung unlängst durch Schapo- 
walenkow unter Leitung von Prof. J. P. Pawlow nachgewiesen wurde, 
vorhanden sind, kann bis jetzt nicht entschieden werden. Die Frage nach 
der Localisation der Rindencentra für die Absonderung des Darmsaftes wird 
gegenwärtig in meinem. Laboratorium durch Dr. Mering näher untersucht 
und werden die Ergebnisse seiner Untersuchungen späterhin veröffentlicht 
werden. Diejenigen von des Verfassers Versuchen, die bisher unter meiner 
unmittelbaren Mitwirkung ausgeführt worden sind, haben noch zu keinen 
ganz bestimmten Ergebnissen geführt. Eine endgültige Entscheidung der 
Angelegenheit wird jedoch erst in Zukunft möglich sein. 


Verbrennungswärme und physiologischer N utzwerth 
der Nährstoffe. 


II. Abhandlung: Der Nutzwerth des Fleisches. 
Von 


Johannes Frentzel und Max Schreuer. 


(Aus dem thierphysiologischen Institute der landwirtbschaftlichen Hochschule zu Berlin.) 


Als wir unsere erste Versuchsreihe über den Nutzwerth des Fleisches 
anstellten 1, war die Ansicht Ru bner’s?, dass der Extractivstickstoff des Fleisches 
so gut wie gar keine Rolle bei der Ernährung spiele, zumal durch die ein- 
gehende Beleuchtung, welche Pflüger? dem dieser Ansicht zu Grunde 
liegenden Versuche hat angedeihen lassen, zwar erschüttert, aber noch nicht 
auf experimentellem Wege widerlegt worden. Inzwischen hat der Eine 
von uns in Gemeinschaft mit Hrn. Dr. Toriyama“ die Berechtigung 
der Pflüger’schen Einwände auch durch den Versuch am Thiere nach- 
gewiesen und festgestellt, dass sich etwa 60 Procent der Verbrennungswärme 
des Fleischextractes am Kraftwechsel betheiligen. Weil wir nun damals 
nicht wussten, wie hoch oder wie niedrig wir den auf das Extract entfallenden 
Antheil des Stiekstoffs im Fleische zu bewerthen hätten, weil uns andererseits 
aber daran lag, auf alle Fälle unserem Versuchsthiere genügende Mengen 
von Eiweiss in der täglichen Kost zuzuführen, haben wir es für einfacher 
erachtet, in unserem ersten Versuche die Hündin zum grösseren Theil mit 
Fleischmehl, d. i. mit extractfreiem Fleische zu füttern. Wir werden die 
damals gewonnenen Resultate jetzt unter den durch die Arbeit von 


Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. 8. 284. 
Zeitschrift für Biologie. Bd. XX. 8. 265. 
Pflüger’s Archiv. Bd. LXXIX. S. 556. 
* Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. S. 499. 


ov rm 


J. FRENTZEL UND M. SCHREUER: VERBRENNUNGSWÄRME U.s. w. 283 
Frentzel und Toriyama veränderten Anschauungen von dem Werthe 
der Extractivstoffe für die Ernährung zu betrachten haben. 

Nachdem aber nun erkannt war, dass der Gehalt an „werthlosem 
Stickstoff“ im Fleisch erheblich geringer ist, als wir bei unserem ersten 
Versuche annehmen mussten, schien es uns richtig, noch zwei Versuchs- 
reihen mit reiner Fleischnahrung durchzuführen; wir haben das eine Mal 
ziemlich fetthaltiges, das andere Mal fast fettfreies Rindfleisch zum Ver- 
suche verwendet, um gleichzeitig auch darüber Aufschluss zu erlangen, 
ob bei ausreichender Eiweisskost die Gegenwart erheblicher Mengen von 
Fett das Schicksal des Eiweisses im Körper nach irgend einer Richtung 
beeintlusse, | 

Diese Versuche schliessen sich eng an die in unserem ersten Versuche 
befolgte Anordnung an. Durch gleichzeitig ausgeführte Respirationsversuche 
haben wir zu prüfen gesucht, in wie weit unsere Annahme, dass das Thier 
ausschliesslich Eiweiss umsetze, zutreffend sei; wir haben den eigentlichen 
Versuch erst dann begonnen, als dies nach Aussage des respiratorischen 
(Quotienten, soweit es überhaupt erreichbar, der Fall war. 

Zur Ermittelung des Extractgehaltes, des Extractivstickstoffs im Ver- 
gleich zum Gesammtstickstoff eines Fleisches haben wir eine Reihe von 
Bestimmungen ausgeführt. 

Andere Fragen, die sich bei Bearbeitung der Versuche ergaben, werden 
dann noch weiter besprochen, eventuell auch noch durch Experimente ge- 
prüft werden. 

Diesmal bringen wir auch die Elementaranalysen des Fleisches, des 
Fleischharnes und des Fleischkothes; wir werden hierbei die bereits vor- 
liegenden Befunde anderer Forscher mit den unserigen vergleichen und 
kritisch besprechen. 

Wir sind durch die von uns gewonnenen Resultate im Stande, eine 
neue Berechnung des Wärmewerthes des Sauerstoffs bei der physiologischen 
Verbrennung der Organsubstanz des Fleisches auszuführen; endlich werden 
wir versuchen, soweit dies mit unseren Daten möglich ist, eine Bilanz- 
berechnung für Eiweisskost aufzustellen. 

Bei dem umfangreichen, uns zu Gebote stehenden Material empfiehlt 
es sich, dasselbe der besseren Uebersicht wegen in besondere Capitel ein- 
zutheilen und in den Schlussbetrachtungen das Neue, was durch unsere 
Versuche bewiesen wird, hervorzuheben. 

Bemerken wollen wir noch, dass wir bei ee unserer analytischen 
Daten die unsicheren Decimalstellen fortgelassen, dieselben aber bei der 
Ausrechnung benutzt haben; daher können bei Nachrechnungen unter 
Umständen kleine Differenzen in den letzten Decimalstellen gefunden 
werden. 


ANNES FREN N AX SCHREUER: 
254 JOHANNES FRENTZEL und M Sc 


Der Gehalt des frischen Rindfleisches an Extraectivstoffen. 


Um festzustellen, wieviel von dem Gesammtstickstoff des Fleisches auf 
das Extract entfällt, haben wir eine Anzahl von Extraethestimmungen im 
Fleische ausgeführt. 


Wir haben zu dem Ende in der Regel 100 s"% frisches Rindhackefleisch 
durch längeres Stehenlassen und Schütteln mit kaltem Wasser mehrere Male 
ausgelaugt, bis das Wasser farblos abfloss; die vereinigten Auslaugewässer 
wurden bis zum Sieden erhitzt, um das Eiweiss zu coaguliren, und das 
ausgelaugte Fleisch wurde für sich ebenfalls mit Wasser bis zum Sieden 
erhitzt. Die Filtrate vom ausgeschiedenen Eiweiss und vom ausgekochten 
Fleisch wurden nach dem Auswaschen der Niederschläge vereinigt und in 
Schalen auf dem Wasserbade zur Trockene verdampft. Als das trockene 
Extract dann in Wasser gelöst werden sollte, blieben jedes Mal in Wasser 
unlösliche Häutchen zurück. Diese Häutchen waren ihrer Masse nach sehr 
gering, brauchten aber, um vollständig ausgewaschen zu werden, viel Wasser 
und bewirkten eine sehr langsame Filtration; wir haben deshalb stets die 
wässerige Lösung des Extractes mit den Häutchen auf ein bestimmtes 
Volumen aufgefüllt, durch ein trockenes Faltenfilter fltrirt und in aliquoten 
Theilen des Filtrates den Gehalt an Trockenextract, an Gesammtstickstoff 
und an Eiweissstickstoff (durch Fällung mit aufgeschlämmtem Kupferoxyd- 
hydrat nach Stutzer’scher Vorschriit) bestimmt. 

Dabei haben wir die folgenden Resultate gefunden: 

Ein Rindhackefleisch (das übrigens zu unserem Versuch II dieser Ab- 
handlung verwendet wurde) von 1-46 Procent Rohfett und 3-77 Procent 
Gesammt-N enthielt: 

4.08 Procent Trockenextract, 0-433 Procent Gesammtstickstoff und 
0.096 Procent Stickstoff aus Reineiweiss im Extracte, so dass 0-337 Procent 
wirklicher Extractstickstoff verblieb. 

Extract-N = 8.94 Procent des Gesammtstickstoffs. 


(Ausserdem haben wir hier auch eine Bestimmung der Verbrennungs- 
wärme des Extractes ausgeführt: wir erhielten für 18m Trockenextract 
3150-4 cal.; Frentzel und Toriyama! fanden für 18 Trockenextract 
3177-0 cal.) 


Es erscheint übersichtlicher, die Resultate der 6 Versuche in einer 
Tabelle zu geben: 


NERNEOR 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 285 


m) mm] Vo VI Teen 
in Procenten 
Auf feuchtes Rindhacke- 
fleisch bezogen: 
Gehalt an Gesammt N . 3-77 | 3-62 | 3-60 | 3-35 | 2-74 — 
Mu Rohfett: j 1-46 | 2-31 | 1-70 |10-29 sehrfett!| — 
Ar „ Extract (trocken) . . || 4-08 | 3-83 | 4-24 | 3-36 | 2-95 | 3-80 | 
5 „ Stiekstoff im Extraet || 0-483| 0-401| 0-447| 0-347) 0-319| 0-41 
»  „ Reineiweiss N im Extr. || 0-096| 0-114! 0-173) 0-105| 0-125| 0-11 
5 „ wirklichen Extract N |) 0.337) 0-287| 0:274| 0-242| 0-194 0-30 
Gehalt des Gesammtstick- | 
stoffsan Extractivstickstoff | S-9 7-9 7-6 72 1 — 
Gehalt d. Trockenextractes: | | | 
| | 
an Gesammtstiekstoff NOCH) ‚10.54 10:33 ‚10-81 |110°79 |10:59 
an eiweissfreiem Extract N . . 8:26 | 7-49 | 6-46 | 7-20 | 6-58 | 7-90 | 7-31 
Man sieht aus diesen Versuchen, dass — ganz gleich, ob man fett- 
armes oder fettreiches Fleisch untersucht — das Verhältniss des Gesammt- 


stickstoffs zum wirklichen Extractivstickstoff innerhalb enger Grenzen 
schwankt; wenn wir die erhaltenen Resultate mitteln, so ergiebt sich für 
dieses Verhältniss 100:7-74. 

Da nun nach den Befunden von Frentzel und Toriyama mehr als 
60 Procent der dem eiweissfreien Fleischextract zukommenden Verbrennungs- 
wärme am Stoffwechsel theilnimmt und so dem Körper Energie liefert, so 
würden von dem Gesammtstickstoff des Fleisches nur etwa 3 Procent auf 
den werthlosen Antheil des Fleisches entfallen. 

Wie wir in unserer ersten Abhandlung! bereits hervorhoben, hat Pflüger 
aus Rubner’s Zahlen 15.56 Procent des Gesammtstickstofis als solchen 
„werthlosen‘“ Stickstoff berechnet, . indem er sich dahei gegen seine Ueber- 
zeugung auf den Rubner’schen Standpunkt stellte, dass der Gesammt- 
stickstoff des Extractes im Körper nicht verwerthbar sei. Pflüger? be- 
rechnet aus Rubner’s Zahlen, dass 100 8” Trockenfleisch 17.38 8” Extract 
enthalten und in diesen 2.41 s”= „werthloser‘‘ Stickstof. Dass wir für den 
eigentlichen Extractivstickstoff die annähernd halb so grosse Zahl (für Rind- 
fleisch I 1-368m N in 100 = Trockenfleisch) finden, erklärt sich einmal 
aus der geringeren Extractmenge (16-25 == in 100 8% Trockenfleisch statt 
17.388”) und zweitens aus dem Umstande, dass in diesem Extract noch 
etwa !/, dieses Stickstoffs in Form von Eiweiss enthalten ist. In unseren 


Nm 3.0: 
2 Pflüger’s Archiv. Bd. LXXIX. S. 544 u. 545. 


286 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Versuchen II bis VI, in denen die Trockensubstanz nicht bestimmt wurde, 
ist der Procentgehalt an Extractivstoffen im frischen Fleisch durchgehends 
noch geringer, als in Probe I. 


Bei der Berechnung Pflüger’s resultirte, wie wir jetzt, gestützt auf 
die Arbeit von Frentzel und Toriyama und auf unsere eben mitgetheilten 
Untersuchungen sehen, ein um über das Fünffache zu hoher Abzug für den 
werthlosen Stickstoff im Fleische. 


Da aber, wie damals bewiesen, die Kost unserer Hündin auch bei 
der Annahme von 15-56 Procent solchen werthlosen Stickstoffs als aus- 
reichend zur Erhaltung eines Eiweissstoffwechsels betrachtet werden konnte, 
so muss unser damaliger Versuch nach den jetzt eben entwickelten Befunden 
erst recht als ein reiner Fleischversuch angesprochen werden. 


Die Fütterungsversuche mit reiner Fleischnahrung. 


Wie schon in der Einleitung erwähnt, haben wir diesmal über zwei 
Versuche mit reiner Fleischnahrung zu berichten. Als Versuchsthier be- 
nutzten wir dieselbe Hündin, welche auch zu unserem schon veröffentlichten 
Versuche mit Fleisch-Fleischmehlkost gedient hat. In den jetzt zu be- 
sprechenden Versuchen haben wir das eine Mal absichtlich ein ziemlich fett- 
haltiges, das andere Mal ein sehr fettarmes Fleisch verfüttert. 


Wir haben uns bei diesen Versuchen nicht begnügt, aus dem analytisch 
ermittelten Stickstoffgehalt des Fleisches festzustellen, dass unserem Versuchs- 
thiere genügende Mengen von Eiweiss in der täglichen Kost zur Ver- 
fügung standen, sondern wir hanen auch eine ganze Reihe von Respirations- 
versuchen angestellt, um aus den Resultaten dieser Versuche uns ein Urtheil 
bilden zu können, in wie weit das Thier wirklich seinen Stoffbedarf auf 
Kosten von Eiweiss deckt. Um zu verhüten, dass das Thier auch nur 
stundenweise Mangel an Eiweiss leide, haben wir mit Ausnahme der beiden 
ersten Fütterungstage die tägliche Kost stets in drei Theile getheilt und 
jeden Theil immer 7 bis 8 Stunden nach der letzten Nahrungsaufnahme 
dem Thiere gereicht. 


Im Uebrigen schloss sich die Anordnung unserer neuen Versuche eng 
an diejenige an, welche wir in unserer ersten Abhandlung genau beschrieben _ 
haben; eine ausführlichere Angabe über die Futtermengen u. s. w. bringen 
wir im nächsten Capitel. Speciell auch die Vorbereitung der Nahrung, 
des Harnes und des Kothes zur Analyse u. s. w. wurde in genau derselben 
Weise, wie damals, ausgeführt. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 287 


Die Respirationsversuche. 


Die Respirationsversuche wurden vornehmlich zu dem Zwecke angestellt, 
um die Frage zu entscheiden, in wie weit die Annahme, dass das Thier 
nur von dem Fleischeiweiss gelebt habe, zutreflend sei. Zur Analyse der 
Respirationsgase bedienten wir uns der von Zuntz und Geppert ausge- 
bildeten Methode der volumetrischen Bestimmung über Wasser. Magnus- 
Levy hat in seiner Arbeit „Ueber die Grösse des respiratorischen Gas- 
wechsels unter dem Einfluss der Nahrungsaufnahme“! den Apparat und seine 
Anwendung auf das Genaueste beschrieben. Der Zuntz-Geppert’sche 
Apparat ermöglicht es, den Sauerstoffverbrauch, die Kohlensäureabgabe und 
den respiratorischen Quotienten zu allen Stunden des Tages zu ermitteln. 
Wenn wir — wie in unserem Versuche I — Respirationsversuche anstellten, 
die über fast 12 Tagesstunden, und solche, die über fast 12 Nachtstunden 
fortgeführt wurden, so sind wir einerseits in der Lage, den Gaswechsel bei 
Fleischnahrung und dessen Schwankungen in den einzelnen Stunden des 
Tages und der Nacht genau zu übersehen, andererseits sind wir aber auch 
vor dem Vorwurf sicher, durch eine zu geringe Zahl von Einzelversuchen 
nicht berechtigte Schlüsse auf den Ablauf und Gesammtwerth des täglichen 
(Graswechsels gemacht zu haben. 

Wir haben ferner versucht, die Resultate unserer Gasanalysen im 
Verein mit den Elementaranalysen der Nahrung und der Abfallstoffe für 
eine Bilanzberechnung des täglichen Umsatzes bei ausschliesslicher Fleischkost 
zu verwerthen. Wir sind uns jedoch hierbei klar darüber, dass diese Rechnung 
auf Voraussetzungen beruht, die in Wirklichkeit nicht völlig zutreffen. Die 
Werthe der Respirationsversuche sind gewonnen, während die Hündin ent- 
weder völlig ruhig dalag oder nur geringfügige Bewegungen machte. 
Ausserhalb der Versuchsstunden befand sie sich in ihrem Käfig, der ihr 
nur mässige Bewegung gestattete; dagegen musste sie denselben zum 
Zwecke der Athmungsversuche, der Defäcation, des Katheterisirens und der 
Wägung verlassen. Wir wissen nun und haben dies auch nochmals durch 
eigene Versuche (s. w. u.) festgestellt, dass selbst geringe Arbeitsleistungen 
den Sauerstoffverbrauch und den respiratorischen Quotienten erhöhen. Durch 
Nichtberücksichtigung aller Muskelactionen des Hundes bringen wir also 
eine — vielleicht nur sehr geringe — Fehlerquelle in unsere Rechnung, über 
die uns ein genaues Maass fehlt. Das würde aber auch bei Benutzung eines 
Respirationsapparates nach Pettenkofer oder Regnault-Reiset nicht voll- 
kommen zu vermeiden sein, denn auch hier hätten wir das Thier zum Füttern, zur 
Defäcation u. s. w. aus dem Apparat herausnehmen müssen, hätten also die 
Steigerung desStoffverbrauches durch diese Vorgänge auch nichtmessen können. 


1 Pflüger’s Archiv. Bd. LV. 8. 9f. 


288 JOHANNES FRENTZEL. UND Max SCHREUER: 


Versuch I. 


Das Thier bekam in der Versuchsperiode vom 13. Mai Abends an eine 
tägliche Futterration von 1100 &= analysirten Rindfleisches, das in derselben 
Weise conservirt worden war, wie bei unserem bereits veröffentlichten Fleisch- 
fütterungsversuch. Die Versuchsperiode endete am 21. Mai. Das Futter 
erhielt das Thier in den ersten beiden Tagen in zwei Portionen, vom dritten 
Tage an jedoch in drei Theilen, um zu verhindern, dass zu irgend einer Zeit 
das resorbirte Eiweiss zu gering wäre, um den Bedarf zu decken. 

Der eigentlichen Versuchsperiode voran ging ein Zeitabschnitt von 
10 Tagen, in dem der Hund in Unterernährung gehalten wurde, um seine 
Fresslust zu erhöhen und das Glykogen seines Körpers nach Möglichkeit zu 
verringern: er erhielt in dieser Zeit eine einmalige tägliche Fleischration von 
400 8%, Das Versuchsthier, dessen Gewicht am 3. Mai 16-97 = betrug, er- 
litt demzufolge einen Gewichtsverlust von 0-45®. AmT. und 9. Mai wurde 
der Hund zu Respirationsversuchen herangezogen, um seine Nüchternwerthe 
zu bestimmen. Die Versuche wurden gegen Mittag unmittelbar vor der 
Fütterung angestellt, also nach einer Nahrungsenthaltung von fast 24 Stunden. 

Die Ergebnisse der Versuche zeigt folgende Tabelle: 


Tabelle I. 
Versuche am nüchternen Hunde. 

| | am “ale Io do |® nel el .. 
und = 2.8 a. |2-+ (21738 as:s5elma305| = 
as) 8 [Sa Sejess|is |S8 \e3slsde 
3322 m an 3. ga > “2 | za 259%< sSles5rT 57 Be 
3933 &n El Ar A ©) iS | Ben een Ss 
aA; & |Bealssıaernt| Riesa ea 

N Sala 9, | Deo, orale 
71.V.01 | | 

1 11!/,V. | 16-67 | 21 | 1682 | 4-61 | 3-25 | 75-20 | 58-04 | 4-51 | 3-18 |0-705 

2:0 122% 19 | 1862 | 4-44 | 3-10 | 82-64 57-71 | 4-96 | 3-46 | 0-698 
9.V.01| | | 

3 /12 M.|16-52| 19 | 1798| 4-37 | 3-18 |78.57 | 56-20| 4-76 | 3-40 |0-715 

4.0128 20 | 1813 | 4-54 | 3-09 | 82-37 | 55-92 | 4-99 | 3-39 | 0-679 

Mittel: 79-69 |55-72| 4-80 | 3-36 | 0-699 


Der respiratorische Quotient der gefundenen Nüchternwerthe ist niedrig 
und zeigt eine Zahl, die der Zahl bei ausschliesslicher Fettzersetzung ent- 
spricht. Wir können hieraus den Schluss ziehen, dass der gutgenährte und 
mässig fettreiche Hund in den Stunden des Versuches im Wesentlichen 
von dem Fett seines Körpers lebte. 

Den Zahlen der Tabelle I stellen wir nun die der Tabellen II und III 
gegenüber, welche die Respirationswerthe enthalten, die während der eigent- 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 289 


lichen Versuchsperiode bei täglicher Fütterung von 1100 8% reichlich Fett 
enthaltenden Fleisches gefunden wurden. 

Am zweiten Versuchstage (am 14. Mai) wurde ein Nachtversuch be- 
gonnen, nachdem der Hund zuvor die Hälfte seines täglichen Futters 
gefressen hatte. 

Tabelle IL 
Fleischfütterung (Nachtversuch). 


| 
| 
| 
| 
| 


| 
| 
| 


- | „28 li sle = | &0 SL ee 
en 135 SER SE Ss ME E ES 
3a2| & [3% Ssal833 33 |SE 3883 588 85,85 58 82 
2095| D 188 | sa°l535 | 5* = [ae) „BB. ma>r.ı.| = 
2325| 8 |< 18828 <02.| 24 T. 1208| 228 8: 8 53 

= 88 BRSE = 8" |6# 8” kesesE AT 
14.V. 01 | eo en az 

Sl 10... 11 | 3301 |4-47 3-38 |147-67\109-94 | 8-64 | 6-43 |0-744 

8 og, | 11!/,| 4578 2-85 12-06 1380-41 | 94-30| 7-63 | 5-51 |0-728 
15. V. | 

7012 9.1015 | 8518 [3-88 |2-34\119-21 | 82-43] 6-97 | 4-82 |o-esı 

s 129, | 28 | 2997 4-11 [2-91 ) 1238-17 | 8721| 7-20 | 5-10 |0-708 

Da. 26 Y| 2973 |4-47 2-97 |133-02 | 97-52| 7-78 | 5.70 |0-733 

10 | 2% 24 | 3235 |4-97| 3-18) 138-038 | 102-70| 8-07 | 6-01 )0-744 

11 ga] 25 | 3158 4-36 |8-29 | 137-71 1083-73 | 8-05 | 6-07 |0-758 

12 | 59..| 26 | 3115 [4-16 |8-18 |129-53 | 99-04| 7-58 | 5-79 10-765 

Mittel: 132-34 Zte 1-74 | 5-68 |0-733 


Der Hund, von früher her an diese Versuche gewöhnt, lag ruhig da, 
machte nur selten Bewegungen und schlief oft längere Zeit hindurch. Nur 
bei einer einzigen Minute während des ganzen Nachtversuches (in der letzten 
Minute des Versuches 9) ist im Protocoll „Unruhe“ vermerkt. Um 3 Uhr 
wurde die Reihe der Respirationsversuche für etwa 1!/, Stunden unterbrochen, 
um den Hund zu tränken und die Canüle zu reinigen. 

Tabelle III zeigt einen dem vorigen analog durchgeführten Tagesversuch. 
Derselbe wurde 36 Stunden später, am 16. Mai begonnen. Von diesem 
Tage an bekam der Hund, wie bereits vermerkt, sein Versuchsfutter in 
drei Portionen: früh Morgens etwa um 7 Uhr, gegen 2 Uhr Mittags und 
spät Abends etwa um 11 Uhr. 

Die tabellarische Uebersicht zeigt, dass bei Fleischfütterung (Tabellen II 
und III) die Werthe für die Athemgrösse, für den Sauerstoffeonsum und 
die Kohlensäureproduction recht beträchtlich höher sind, als die ent- 
sprechenden Nüchternwerthe (Tabelle I). Die Steigerung des Sauerstoffver- 
brauches beträgt pro Minute und pro Kilogramm Körpergewicht 62 Procent 
bezw. 51 Procent. 


! In der letzten Minute Unruhe. 
Archiv f. A. u. Ph. 1%2. Physiol. Abthlg. 19 


290 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Tabelle Ill. 
Fleischfütterung (Tagesversuch). 


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16.V.O\ | | ' 

13 IV. 16 | 3001 |4-66 |3-64 | 139-93 109-283 | 7-96 6-21 | 0-781 

14 |. 93], 16 , 3368 |4-34 |3-52 | 1146-17 1118-55 | 8-32 | 6-74 |0-811 

15° Sala, 16 | 3139 |3-92 |3-01 | 123-02 | 94-47 | 7-00 | 5-37 | 0-768 

16 |12 | 14 | 3665 |3-53 | 2-78 129-438 1101-67 | 7-36 | 5-78 |0-786 

17 | 4N. |ı7 58 15 , 3334 3-74 |2-66 124-64 | 88-86 | 7-09 | 5-06 |0-713 

13. 2.5 15 | 3177 |3-72|2-86|118-14 | 90-85| 6-72 | 5-17 |0-769 

197011 758% 19 | 2765 |4-25| 3-30 117-46, 91-12| 6-68 | 5-18 |0-776 

20 16 | 15 | 2994 |4-31|3-36 129.12 |100-59| 7-35 | 5-72 |0.779 

DU 18 | 2639 4-92 | 3-57 129-94 | 94-10 | 7-39 | 5-35 |, 0-724 

22 | 73, 20 | 2481 4-83 | 3-56 |119-83 | 88-33 | 6-82 | 5-03 | 0-737 

Mittel: 127.77 97-78, 7-27 | 5-56 | 0-765 


Diese Resultate waren gemäss den Befunden von Magnus-Levy zu 
erwarten, wenn wir berücksichtigen, dass dem Thiere Fleisch in einer 
solchen Menge zugeführt wurde, dass es durch das Fleischeiweiss allein den 
gsesammten Stoffbedarf hätte decken können. Magnus-Levy! fand bei 
Fütterung mit kleinen Fleischportionen eine Steigerung des Sauerstoff- 
verbrauches des Hundes um 30 Procent, bei reichlicher Fleischfütterung 
eine solche bis um 60 bis 70 Procent. Derartige Steigerungen konnte er 
weder bei Kohlehydrat- noch bei Fettfütterung, selbst wenn die grössten 
Mengen dieser Nahrungsstoffe gereicht wurden, beobachten. 

Die respiratorischen Quotienten betragen bei dem Nachtversuch am 
14./15. Mai 0-733 im Mittel, bei dem Tagesversuch am 16. Mai 0.765 
im Mittel. Diese Zahlen bleiben hinter den Werthen zurück, die wir zu 
erwarten hätten, wenn ausschliesslich Eiweiss im Körper zur Verbrennung 
gelangt wäre. Dass der Nachtversuch einen so niedrigen respiratorischen 
Quotienten ergiebt, kann man dadurch erklären, dass zur Zeit dieser Respi- 
rationsversuche der Hund erst seit 36 Stunden mit den grossen Fleischgaben 
gefüttert wurde und in Folge der vorangegangenen Unterernährung noch 
eine starke Tendenz zum Eiweissansatz hatte: daher setzte er von dem 
überschüssig resorbirten Eiweiss viel an und benutzte dafür das auch reich- 
lich in der Nahrung vorhandene Fett zur Bestreitung eines Theiles seiner 
Bedürfnisse. 


AT AIG SETIE 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 291 


Immerhin ist jedoch auch der respiratorische Quotient des Tagesver- 
suches vom 16. Mai noch etwas zu niedrige. Zunächst könnte man daran 
denken, die Methode der Analysirung der Athemgase über Wasser hierfür 
verantwortlich zu machen. Magnus-Levy! sagt, dass bei dieser Methode 
die Kohlensäuremenge stets um Weniges zu klein, das verzehrte Sauerstoff- 
quantum dagegen etwas zu gross gefunden wird; hiernach ergiebt sich 
für den respiratorischen Quotienten dem wahren Werthe gegenüber eine 
etwas zu kleine Zahl, und zwar beträgt die Differenz 1 bis 2 Einheiten in der 
zweiten Decimale.” Ferner muss man daran denken, dass sich Glykogen 
aus dem Eiweiss hätte abspalten können und im Körper zunächst fest- 
gehalten wäre. Zuntz und Lehmann? haben die Möglichkeit der Glykogen- 
abspaltung erörtert, als sie beim hungernden Menschen in der Ruhe einen 
sehr niedrigen respiratorischen Quotienten fanden: sie sind der Ansicht, 
dass die während der Ruhe angehäuften Kohlehydrate wieder bei Bewegungen 
verbraucht würden. Ihre Analysen wurden über Quecksilber ausgeführt. 
Da wir aus Gründen, die bereits im Eingange der Arbeit hervorgehoben 
sind, bei diesem Versuche ein Fleisch mit einem hohen Fettgehalt (etwa 
9 Procent) verfütterten, so liegt auch die Annahme nahe, dass das reich- 
lich eireulirende resorbirte Fett den niedrigen respiratorischen Quotienten 
bedinge. Diese Annahme erweist sich jedoch nicht als richtig, da bei ge- 
ringen Mengen circulirenden Fettes — wie unser Versuch II zeigt, bei 
welchem ein sehr mageres Fleisch (Fettgehalt 1'/, Procent) zur Verfütterung 
gelangte — gleichfalls ein respiratorischer Quotient gefunden wurde, der 
im Mittel mit dem des vorliegenden Versuches völlig identisch ist. 


Die Tabellen zeigen ferner, dass die gefundenen Werthe für den Sauer- 
stoffverbrauch und die Kohlensäureproduction in den einzelnen Stunden des 
Versuches innerhalb enger Grenzen schwanken. Die Abweichung vom Mittel 
beträgt — von zwei Versuchen abgesehen — stets weniger als 10 Procent. 
In Nr. 5 der Tabelle II beträgt die Abweichung 11-5 Procent, in Nr. 14 
der Tabelle III 14-4 Procent für die Zahlen des Sauerstoffverbrauches. Da 


UA 3H02 7 SA19. 
? Die damals in dem Zuntz-Geppert’schen Apparate von uns ausgeführten 
Luftanalysen ergaben für den Werth = (in der kohlensäurefrei gedachten, trockenen 


20:93 : 
u fast iden- 


O0 _ 20-99 20-95 20-96 20-90 im Mittel: 
N 79-01’ 79-05’ 79-04’ 79-10’ 5 


Atmosphäre) eine Zahl, die mit der Hempel-Kreussler’schen | 


tisch ist. Bei unseren Analysen war 
20-95 
79.05 

® Virchow’s Archiv. Bd. CXXXI. Suppl. 8. 202. 


19* 


292 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


die Schwankungen derartig gering sind, sind wir berechtigt, Mittelwerthe 
aufzustellen und aus ihnen den täglichen Gaswechsel zu berechnen. 

Es sei hier hervorgehoben, dass die quantitative Sammlung des Harns 
2 Tage nach Anstellung des Tagesrespirationsversuches, also am 18. Mai, 
begann und am 21. Mai endete. 

Nach Abschluss der Fütterungsperiode am 21. Mai Morgens blieb der 
Hund 24 Stunden ohne Nahrung; alsdann wurden abermals Respirations- 
versuche angestellt, um die Nüchternwerthe zu ermitteln, die sich nach 
einer so langen Fleischfütterungsperiode ergeben würden. Die Resultate 


zeigt die Tabelle IV: 
Tabelle IV. 


Nüchternwerthe nach einer längeren Fleischfütterungsperiode. 


R ai Zale & |-3 2; a 
„se |38\83e |. 2,88 rs Basleas 27 
>38 S e-Se Brelinvs ss. 8535A3.HM 55 53 
sum) 3% An gras 8 &5S|ı == |258 12585 Ba man 
ae er elle ee © == 

r Oo 5) Fe | & 3 a ' a GR ı &L n3 
es z8s2e7|s | SE 27 get rRargee se 

a | Sm A2l=* ö or 5” oa2522°* 
22.V.01 | | | 

23 11V. 23 | 2187 |5-00 | 3-44 | 102-38 | 70-31 | 5-77 | 3-97 | 0-687 

24 121/,N. 17:73 26 2142 5-03 3-46 100-10|68-85 | 5-65 | 3-88 | 0-688 

25 1 16 | 2463 4-64 | 3-28 |114-21 | 80-77 | 6-44 | 4-56 | 0+707 

26 15/7 19 | 2274 |4-97 | 3-50 112-90 | 79-59 | 6-37 | 4-49 |0-705 

ZU 2), 16 , 2363 |4-91|-3-48 |116-09 | 82-21 | 6-55 | 4:64 | 0-708 

Mittel: 109.14 76-36 6-16 | 4-31 ‚0:699 
I I 
\ Nüchternwerthe 
| vor der nach der 
Fütterung | Fütterung 
| 
O-Verbrauch pro Min. und 48070-072206 6,2116 :0cnn 
CO,-Bildung | Körperkg. 3.36%, | AN31R,, 
Respiratorischer Quotient . | 0.699 0.699 
Gewicht des Hundes . . . 16.60 #8 | 17.73 ke 


Während der respiratorische Quotient nach der Fütterung der gleiche 
ist, wie vor derselben, der Hund also in gleicher Weise auch jetzt vorzugs- 
weise das Fett seines Körpers verbrennt, hat der Sauerstoffverbrauch und 
die Kohlensäureabgabe, auf Minute und Kilogramm Körpergewicht berechnet, 
wesentlich zugenommen. Mit der Vermehrung des Körpergewichtes um 
mehr als 1®= in Folge der sehr reichlichen Fleischgaben hat sich also 
bei dem Thiere der Gaswechsel !in dieser beträchtlichen Weise gesteigert, 
und zwar weit beträchtlicher, als Pflüger auf Grund seiner Versuche an 
der Katze annimmt. Pflüger! hatte aus seinen Versuchen gefolgert, dass: 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. LXXVIL. $. 425ff. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 293 


der Stoffwechsel genau proportional wachse mit der durch Eiweiss erzeugten 
Vermehrung des Körpergewichtes. Wenn wir — was eher zu niedrig ge- 
schätzt ist — annehmen, dass der Hund 50 Procent seines Gewichtes 
active Zellsubstanz hat, so betrug dieselbe vor der Fütterung 8-3*s ent- 
sprechend dem Gesammtgewicht von 16-6%. Nimmt man nun an, dass 
der ganze Zuwachs von 1.138 (Gewicht nach der Fütterung: 17.73 *e) aus 
activer Substanz bestehe — was nicht richtig ist, da der Hund auch Fett 
angesetzt hat —, so wäre die active Substanz von 8-3: auf 9.43Kks 
gestiegen. Wäre nun die Oxydation der activen Masse proportional ge- 
wachsen, so müsste der Sauerstoffverbrauch von 79.69" pro Minute vor 
79-69 x 9-43 
3.8 
angestiegen sein. Er ist aber in unserem Falle weit mehr gestiegen, näm- 
lich bis auf 109-14°w, Wir können selbstverständlich aus diesem einen 
Versuche keine Schlüsse ziehen, welche die These Pflüger’s erschüttern 
könnten; die hier beiläufig berührte wichtige Frage bedarf weiterer Unter- 
suchungen. 


der Fütterung auf 


= 90-54" pro Minute nach der Fütterung 


Versuch ll. 


Die Hündin, welche zu unseren früheren Versuchen über den Nutz- 
werth des Fleisches gedient hatte, wurde auch zu diesem Versuche ver- 
wendet. Sie erhielt nach Schluss des vorstehend besprochenen Versuches I 
ihr gewöhnliches Futter, das aus Reis, Schmalz und Pferdefleisch bestand; 
dieses Futter wurde vom 4. bis 7. Juni absichtlich etwas knapp bemessen. 
Das Gewicht des Hundes blieb in dieser Zeit nahezu constant; es betrug am 


3. Juni: 17.38 ke 
Au 17.28. , 
Den 10.23, 
Be 16-93 „ 
rn 11223 , 
Sp a, 


Vom 8. Juni an erhielt das Thier täglich als einzige Nahrung 1200 s’” 
möglichst mageres Rindhackefleischh Vom 12. bis 19. Juni wurde das 
analysirte Fleisch in Menge von 1200®" täglich in drei Portionen, d.h. in 
Zwischenräumen von 7 bis 8 Stunden gereicht; dieses Fleisch war in der 
bereits früher beschriebenen Weise conservirt worden. Die Hündin, welche 
ihren Urin 24 Stunden hielt, wurde kurz vor der Mittagsmahlzeit um 1'/, Uhr 
katheterisirt und die Blase mit körperwarmer 3 procentiger Borsäurelösung 
gespült. Am Morgen des 12. Juni erhielt das Thier zur Abgrenzung des 
Kothes eine entsprechende Portion Kieselsäure; am 19. Juni Mittags zu dem- 
selben Zwecke eine Portion Knochen. 


' ' 


\ 062-0 88-9. :T99ITW 


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88L-0 | 0F-S 98-9 |L1I-96 |8I-Z01 | TO-E | 88-8 | G6IE 9 | RE O8 eve pt 
oynaun | 808-0 | (0-9 | 1-2 |FE-201 129-881 | 18-2  0G:E 086 el | ut 
018-0 | ro-@ | 81-9 [81-68 |86-601 | 76-3 | 89-8 | 1eoe a Ba 
CHL-0 | STE | 86-9 -|0L-16 [80-831 | 98-3 | 78.6 | OLE 0 91 Ur | 
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"A OTIAAeL 


294 


295 


WÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 


S 


VERBRENNUNG 


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ya A USAPUr uop A9po UauTra uap “Fıyyorium sun uaryosıo sy "oyey odegsasjne ang WI Huugsunjyoy Ayayasuun yaIs Wyeuzu 1op 
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-uOyONSIAA UAUJOZULD uap 1oq UAZUALHTT Syaıyyagiyoqun yyoıu Ioyunyur u9STaz uayuoryond usyostioyendser org :SunyIowuy 


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| 891-0 2°°9 | 6T-L |61-66 | 90-651 :EYTUyWUTSON 
| 8CL-0 | 89-2 ST 
| 262-0 88-C | 88-2 |76-C0L |00-88T | #6-5 | 69-8 | #098 Fl "ht 29 
ypeiyos pung | 9#L-0 60°C | 588-9 [82-16 |16-821 | 80-8 | 90-F | 6308 SI I gg 
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uomugy sopupgprH | LEL-O | \26°-9 | 05-6 |6L-Fol |Fr-69T | 89-5 | 19-8 | Cpl 01 hir 18/ + 
leeı-o | 80-9 | 28-8 |oL-sor |63-8#1 | e6-3 | 00-+ | one a 08 
aLL-0 93-9 11-8 106-811 | LI-9PT | 80-8 | T6-E | 8ELE iz II 63 
| sau | TO IA CI 
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| 021-0 gL-g 06°L | 8SI-ZOL |C8-OFL | 56-3 | 80-F | 66F8 Fl hal N 
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uowmggy sopupwypeH | 841-0 29-1 E1-0L |96-GEL |6L-08T | 68-2 | F8-E. | FOLF I 5 zI TARE 
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ELL-0 88-9 72-8 |6T-SIT |16-8FT | 38-8 | 09-8 | B0F gl Ai 08 
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N | | mIpeR | 10 TA LI 
| | 


296 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Das tägliche Gewicht des Thieres während der für den Versuch in 
Betracht kommenden Zeit betrug am 
9. Jun: IB 


KO 11.68, 

Kl.“ ;,, 18-03 „ 

12. 17:33, 

13.0, 18-02 „ (nach dieser Wägung wurde Koth entleert) 
A 17.81: „ 

19.2 |, 17.80 „ 

62 2.5, 10-85 3, 

7); 18.07 , (nach dieser Wägung wurde Koth entleert) 
Kö 17.84 „ 

9: 13-03 


” ” 

Das Gewicht, welches, wie man sieht, durch die Fütterung mit 1200 sem 
Fleisch, hauptsächlich wohl in Folge der stärkeren Füllung des Verdauungs- 
apparates, um etwa 700 bis 8008'® sich erhöhte, hielt sich also während 
der Fütterungsperiode nahezu constant. 

Respirationsversuche wurden am 11., 12., 15., 17., 18. und 19. Juni 
theils in den Vormittags-, theils in den Nachmittagsstunden angestellt. Die 
Ergebnisse sind in der folgenden Tabelle V niedergelegt. 

Der Sauerstoffverbrauch pro Minute und Kilogramm Körpergewicht 
beträgt 7-19" im Mittel aller Tage. Das tägliche Mittel der ersten 
3 Versuchstage liegt etwas unter dieser Zahl (bis 4-5 Procent); das tägliche 
Mittel der letzten 3 Versuchstage übersteigt dieselbe etwas (bis 6-1 Procent). 
Die Schwankungen sind nur gering, um so mehr, wenn man bedenkt, dass 
die Respirationsversuche sich über eine Zeit von 9 Tagen erstrecken. Diese 
Conformität der Werthe beweist, dass der Hund während der Versuchszeit 
dauernd unter denselben Ernährungsbedingungen gestanden hat. 

Bei der Berechnung des Mittels für den Sauerstoffverbrauch und die 
Johlensäureproduction sind 6 Versuche nicht berücksichtigt worden: nämlich 
Nr.13 und 16 (15. Juni), Nr.25 und 26 (18. Juni), Nr. 31 und 32 (19. Juni). 
Hier sind die höheren Werthe bedingt theils durch Unruhe des Thieres, 
theils durch plötzlich auftretende Aenderung des Athemtypus, das sogenannte 
„Hacheln“. Diese Erscheinung beobachteten wir mehrmals während dieser 
Versuchsperiode Die Athmung des Thieres wird hierbei plötzlich sehr 
freguent, oberflächlich und laut hörbar. Der Versuch wurde alsdann in 
der Regel unterbrochen und erst wieder fortgeführt, wenn der Athemtypus 
normal geworden war. 

Das Mittel aus den respiratorischen Quotienten aller Versuchstage wurde 
zu 0-768 berechnet; den niedrigsten Quotienten zeigt der 12. Juni mit 0-754 
im Mittel, den höchsten der 15. Juni mit 0-790 im Mittel. Wir fanden 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 297 


also auch in diesem zweiten Versuch einen Quotienten, der niedriger ist, 
als wir ihn bei ausschliesslicher Eiweissverwerthung erwarteten. Die Er- 
klärungsmöglichkeiten haben wir bereits bei dem Versuch I erörtert. 

Bemerkenswerth ist vor Allem die gute Uebereinstimmung der Versuche, 
welche die folgende Vergleichstabelle demonstrirt: 


Tabelle VI. 
Vergleichstabelle der Versuche I und I. 


Y h I Dt | O-Verbrauch Co, -Bildung Respirator. 
ersuc | atum 

a er pro Minute und  Körperkg. an 
I (Nacht) MIT DEN EHI ANTSV, 7.74 5-68 0-733 
TtEas) an. nude ru NINLERNY,.. 0017527 5-56 0.765 
II (sämmtliche Tage) . . NAobi® 191 119 9.52 0765 


Da gegen den Nachtversuch I der Einwand erhoben werden kann, dass 
der Hund damals erst seit zu kurzer Zeit, nämlich seit 36 Stunden, das 
Fleischversuchsfutter erhalten habe, also sich vermuthlich noch nicht Es 
völligen Eiweissstoffwechsel befand (respiratorischer Quotient = 0.733), 
sind im strengsten Sinn nur der Tagesversuch I mit dem Versuch u 
vergleichbar. Dieser Vergleich zeigt uns fast identische Werthe sowohl für 
den Sauerstoffverbrauch und die Kohlensäurebildung, als auch für den 
respiratorischen Quotienten. 

Diese gute Uebereinstimmung der genannten Werthe spricht dafür, 
dass der Hund sowohl während des ersten, wie während des zweiten Ver- 
suches den gleichen Stoffumsatz hatte und dass der mehr oder minder 
grosse Fettreichthum des Fleisches — vorausgesetzt, dass das Thier durch 
das Fleischeiweiss allein sein Nahrungsbedürfniss zu decken im Stande 
ist — für die Ausnutzung des Eiweisses von keiner Bedeutung ist. 


Die Ausnutzung des Futters. 


Versuch I. 
Das Fleisch. 


Die chemische Zusammensetzung des frischen Rindhackefleisches war 
die folgende: 
6 Procent Feuchtigkeit, 


6 

02 „ Stickstoff, 

IT „. Asche, 

14 „ Rohfett, 
kein Glykogen. 


dl 

3. 
0. 
gr 


298 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Bei dem Trocknen des Fleisches im Vacuum bei höchstens 50° für 
die calorimetrische Bestiminung schmolz das Fett zum Theil heraus; es 
war auf diese Weise unmöglich, eine brauchbare Durchschnittsprobe zu er- 
halten; wir mussten also, um das getrocknete Fleisch weiter bearbeiten zu 
können, es durch Stehenlassen unter mehrfach gewechseltem Aether in der 
Kälte von der grössten Menge des Fettes befreien. Das so grob entfettete 
Fleisch liess sich dann gut im Mörser pulvern, schied sich aber beim Sieben 
in zwei ungleiche Theile; der grössere Antheil, welcher bequem durch das 
Sieb hindurch ging, war vorwiegend die gepulverte Muskelsubstanz, im 
Folgenden kurz als „Fleischpulver“ bezeichnet; die zurückbleibenden Sehnen 
und Häute wurden im Mörser platt gedrückt und liessen sich nicht zer- 
reiben; sie mussten mit der Scheere zerkleinert werden und ergaben schliess- 
lich auch ein gleichmässiges Pulver. Wie wir uns schon beim Absieben 
überzeugt hatten, war aber dieser Antheil specifisch leichter als das „Fleisch- 
pulver“; es war also unwahrscheinlich, dass durch Zusammenmischen eine 
gute Durchschnittsprobe zur calorimetrischen Bestimmung erhalten werden 
würde. Wir haben deshalb diesen kurz als „Fleischfaser“ bezeichneten An- 
theil auch für sich bearbeitet. Wir erhielten: 


vom „Fleischpulver“ von der „Fleischfaser“ 
111-868” Substanz, lufttrocken, 21.07 8% Substanz, lufttrocken, 
mit 7.56 Procent Feuchtigkeit mit 11-18 Procent Feuchtigkeit 
Aa us Stickstofl, . „214500. 2; Stickstoff 
ns an Rohfett, 32er, Rohfett 


111-86 x 89-16 


100 
Mr ER _ 15-851em N. 
Die Verbrennungswärme für 18 fetthaltige Trockensubstanz fanden 
wir in der Berthelot’schen Bombe zu 5440.75 cal. 
5426-00 „ 
5427.75 „ 
Mittel: 5431-50 cal., 
oder für 1gm fettfreie Trockensubstanz = 5281.75 cal. 


21.07 sm Jufttrockene Fleischfaser = nn 


= 2.95m N. 


111.86 sm lufttrockenes Fleischpulver = = 99.735 8m fett- 


freie Trockensubstanz mit 


= 13.155 8% fett- 


21-07 x 14-00 
100 
Die Verbrennungswärme fanden wir: 
für 18m fetthaltige Trockensubstanz zu 5232-63 cal. 
el 
Mittel: 5223-19 cal., 
oder für 1m fettfreie Substanz = 5092-0 cal. 


freie Trockensubstanz mit 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 299 


Wir sind jetzt in der Lage, die Calorienzahl für das verfütterte Fleisch 
in diesem Versuche zu ermitteln. Aus dem zur calorimetrischen Bestim- 
mung verwandten Fleisch haben wir erhalten: 

99.7355 fettfr. Trockensubst. aus „Pulver“ mit 526-78 Cal. u. 15-85" N, 
18-158 „ „ „ „ „Faser“ ” 92:46 „ „ 2.95 „m 
117.893 sm fettfr. Trockenfleisch enthalten somit 619.24 Cal.u. 18-808 "N. 
1sm fettfreies Trockenfleisch = 5252-7 cal. und 0:1595 3" N. 

(Nach der Analyse des frischen Fleisches giebt 1 2" fettfreies Trocken- 
fleisch 0-1541 8" N; die Differenz in den Stickstoffzahlen erklärt sich aus 
den Umwegen, welche wir bei der Herstellung des Trockenmaterials hatten 
einschlagen müssen.) 

100 sm des verfütterten Fleisches entsprachen 19-6 &'m fettfreier und 
18-623 sm asche- und fettfreier Trockensubstanz. 


5252-7x19-60 
— > Balz 
re 5528-25 cal 


Da 1sm N unseres verfütterten Fleisches! = 6.167 sm asche- und 
fettfreien Trockenfleisches, entpricht 12" N im asche- und fettfreien Trocken- 
fleisch = 34-09 Cal. 


1sm asche- und fettfreies Trockenfleisch = 


Die Ausscheidungen. 


a) Der Harn. 


Da unsere Hündin ihren Harn 24 Stunden lang hielt, wurde derselbe 
an drei auf einander folgenden Tagen, 18./19., 19./20., 20./21. Mai, je 
ein Mal am Tage mit dem Katheter entnommen, auf 700°" aufgefüllt 
und für sich analysirt. Nach der Entnahme des Originalharnes wurde, 
wie schon in unserer ersten Abhandlung beschrieben ist, die Blase mit 
körperwarmer, sterilisirter 3 procent. Borsäurelösung so lange gespült, bis 
das Spülwasser klar ablief; die Spülwässer der 3 Tage wurden vereinigt, 
auf 2 Liter aufgefüllt und für sich analysirt. 

Die calorimetrische Verbrennung und die Elementaranalyse wurden nur 
mit dem Originalharn ausgeführt; das zur calorimetrischen Bestimmung 
nothwendige Eintrocknen des Harnes auf Cellulosepflöckchen nahmen wir 
wieder iin Vacuum bei Zimmertemperatur über Schwefelsäure vor, ein Ver- 
fahren, welches auf S. 291 unserer ersten Abhandlung bereits besprochen 
ist, ebenso wie wir auch diesmal wieder die im Spülwasser vorhandene 
brennbare Substanz aus dem Stickstoffgehalt berechneten. 


! Die vielfach wiederholte N-Bestimmung im frischen Fleische erschien uns genauer, 
als die Berechnung aus dem für die calorimetrische Bestimmung zubereiteten Material; 
würden wir das Mittel beider Bestimmungen gelten lassen, so erhielten wir für 18m N 
im asche- und fettfreien Trockenfleisch = 33-50 Cal. 


300 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Für die Elementaranalyse hatten wir kleine Schälchen mit ausgeglühtem 
Bleichromatpulver vorbereitet, auf welches der Harn, analog wie auf die 
Pfiöckehen, auch vertheilt und in derselben Weise — im Vacuumexsiccator 
bei Zimmertemperatur über Schwefelsäure — eingetrocknet wurde. 


Pflöckchen sowohl wie Bleichromatschälchen wurden täglich mit 1m, 
in einem anderen Exsiccator täglich mit 2°” Harn beschickt. 


Je 5° m des Originalharnes und des Spülwassers verbrauchten bei der 
N-Bestimmung von unserer Säure (1m = 2.957 WEN): 


Harn: 18./19. Mai 57-71 
57 13 57 ° 72 em — m Ganzen 93-.895rm N 


19.20. 0.59.68 
59.76 59.72 „ = „ „ 24-72 ” „" 

100. j21,03:56 
13.47] 73-515, AR $P) 2) 30.43 eB}) 
im ÖOriginalharn. 79.04s5m N 


Spülwasser: 8.75 B e 
8-73 8-74 em = im Ganzen 10-33s5mN 


im Spülwasser; es sind also in den 3 Tagen durch den Harn 89-37 s N aus- 
geschieden worden. 


Die calorimetrischen Bestimmungen ergaben: 
für je 3° m Harn 812.60 cal. 
NE 
116.102, 
für je 6° m Harn 1584-22 cal.,d.i. für 3en 792.11 „ 
1518-62, 07.0.0005 9..,.28923 1.8, 
in 3° m Harn im"Mittel 789.71 cal., 
d. h. für 2100°® Harn 552.797 Cal. 
Durch Stickstoffbestimmungen in zwei solcher Pflöckchen haben 
wir uns überzeugt, dass bei dem Eintrocknen kein Stickstoffverlust statt- 
gefunden hatte. 


Wir haben nun den Ansatz: 
552-.8:79.04 (N des Originalharnes) = 2:39.37 (Gesammt-N der 3 Tage) 
und finden 625.04 Cal. für den Gesammtharn der 3 Tage. 


a Ä ö oe 
jsm N im Fleischharn = m 6-994 Cal. 


! Am zweiten Versuchstage enthielt die Blase mehr als 700 °® Originalharn; 
dieses Plus wurde dann auch in das Spülwasser gegeben. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 301 


b) Der Koth. 


Am 12. Mai Abends erhielt das Versuchsthier eine entsprechende 
Portion Kieselsäure im Futter zur Abgrenzung des Kothes, ebenso am 
21. Mai früh; der zwischen diesen beiden Abgrenzungen gesammelte Koth 
bezieht sich also auf S Versuchstage mit dem gleichen Futter. 

Es wurden 234.0" feuchter Koth von der Hündin produeirt, der auf 
die übliche Weise getrocknet wurde; man erhielt 85.24®m Jufttrockenen 
Koth. Nach dem Pulvern des Kothes konnte aus demselben eine Anzahl 
Haare mit der Pincette herausgesucht werden, die das Thier offenbar in 
den wenigen Augenblicken, in welchen es frei vom Maulkorb war, ab- 
gerieben und verschluckt hatte. An diesen Haaren sassen auch vereinzelte 
Kothklümpchen fest, die nur zum Theil entfernt werden konnten. Wir er- 
hielten auf diese Weise zwei Portionen Koth, zunächst 79.04 sm Juft- 
trockenen Koth ohne Haare (dieser Antheil diente zur vollständigen Analyse, 
Elementaranalyse und calorimetrischen Bestimmung) und 6.28" Haare mit 
daran hängendem lufttrockenen Koth; in dieser Portion wurde eine Aether- 
extraction ausgeführt und aus dem Resultate derselben berechnet, wieviel 
lufttrockener Koth wirklich vorhanden war; wir erhielten so 5-85 sm Juft- 
trockenen Koth, so dass wir unsere Bilanzberechnung auf 84-89 8m ]uft- 
trockenen Koth zu beziehen haben.! 

Die Analyse des lufttrockenen Kothes ergab: 

5.83 Procent Feuchtigkeit, 
6-56 ,„ Stickstoff, 
22:86 ,„ Asche, 
12.50 ,,  Rohfett. 

Bei der Verbrennung in der calorimetrischen Bombe lieferte 

1erm Trockenkoth 5255-55 cal. 
5265-14 „ 
5234-80 „ 
Mittel 5251-83 cal. 
12m Aetherextract dieses Kothes = 9549-5 cal. 
In 12% Trockenkoth mit der Calorienzahl 5251-83 sind 0.1327 2 


Aetherextract enthalten; diese liefern . . . . 1267.59 cal. 
0.8673 =" fettfr. Trockenkoth entspricht 3984-24 cal. 
ee mithin 4593-78 „ 


„ 
12m N im fettfreien Fleischkoth = 57:19 Cal. 


! Die Aetherextraction erschien uns am geeignetsten, den Gehalt an wirklichem 

Koth in dem mechanisch nicht trennbaren Gemisch festzustellen; wir müssen aber 
_ zugeben, dass ein — allerdings sehr kleiner — Theil des Aetherextractes auch aus 
den Haaren herrühren kann. 


302 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Unser Hund hat in 8 Tagen 84.89 em Jufttroekenen Koth geliefert, 
also während der 3 Versuchstage 31-834 sm ]Jufttrockenen Koth. 


31.834 gm Jufttrockener Koth enthalten nn 6:56 _ 9.0882 N. 


Mithin hat der fettfreie Trockenkoth 2-088 x 57-19 = 119-43 Cal. 
in diesen 3 Versuchstagen geliefert. 


Der Nutzwerth des Fleisches,. 
Es wurden in der täglichen Nahrung gereicht: 
11002" Fleisch mit 33-22sm N und 1132.45 Cal. aus asche- 
und fettfreiem Trockenfleisch. 
Es wurden ausgeschieden in 3 Tagen: im Harn: 89.37 sm N 
Koth: 2:0 
91.465 m N. 
Die Verbrennungswärme der umgesetzten Nahrung, da 18’= N in der- 
selben = 34-09 Cal., beträgt also 
91.46 x 34-09 = 3117.86 Cal. 
Abfall im Harn: 62504 Cal. 
„ Koth: 119.43 „ AA AT 
744.47 Cal. 2373.39 Cal. sind dem Körper nutz- 


„ 


„ 


bar geworden. 
2373-39 
3117-86. 
sind in diesem Versuche also verwerthet worden. 
Die in unserer ersten Abhandlung (auf S. 296) ausführlich begründete 
Correctur für die Verbrennungswärme des Kothes ergiebt nun 


119-43 x 3117-86 A 
3x 1139.05  — 109.61 Cal. Abfall im Kothe; 


die obige Rechnung lautet corrigirt: 
3117.86 Cal. 
— 134.65 „ 


2383.21 Cal. 


= 76°44 Procent des gegebenen Kraftvorrathes sind in 


= 76.12 Procent des gegebenen Kraftvorrathes 


2383-21 

d.h. 27-86 
diesem Versuche verwerthet worden. 

Da 91.468" N umgesetzt und 2383-21 Cal. dem Körper nutzbar 

geworden sind, haben wir als Nutzwerth für 1="® N unserer Fleischnahrung 


in diesem Versuche 26-057 Cal. erhalten. 


Versuch I. 
Das Fleisch. 
Die chemische Zusammensetzung des frischen Rindhackefleisches war 
die folgende: 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 303 


75.38 Procent Feuchtigkeit, 
Set Inn Stickstofl, 
Ta „ Asche, 
1-468 ,„  Rohfett, 


kein Glykogen. > 
Dieses Fleisch liess sich im Vacuum bei 40 bis 50° vollkommen gut 
troeknen; der entstehende röthliche Fleischkuchen ergab ein Pulver, welches 
glatt durch das Sieb hindurch ging, so dass wir ein gleichmässiges Material 
für die calorimetrische Bestimmung und die Elementaranalyse zur Ver- 
fügung hatten. 
Die calorimetrische Verbrennung ergab: 
1 sm Trockenfleisch = 556360 cal. 
5540-75 „, 
554790 „, 
Mittel 5550-75 cal. 


1g'm Trockenfleisch enthält -_. — = 005963 s% Rohfett, welche 


566.45 cal. liefern; mithin ergeben 
0-94037 2m fettfreies Trockenfleisch = 4984-30 cal. 
oder 12m fettfreies Trockenfleisch . . .= 5300.38 „ 
23-152 8m fettfreies Trockenfleisch enthalten 1-14 "m Asche, 
10% x mithin 0-04924 8% Asche. 
0-95076 8m fett- und Kklefreies Trockenfleisch = 5300-38 cal. 
en en 5 = 5575-0 cal. 
jsm N unseres foren Fleisches entspricht 5.8387 stm asche- 
und fettfreien Trockenfleisches. 
12m N im asche- und fettfreien Trockenfleisch = 32-55 Cal. 


Die Ausscheidungen. 
a) Der Harn. 


Der Harn wurde an 5 auf einander folgenden Tagen, 12./13., 
13./14, 14./15., 15./16. und 16./17.. Juni je ein Mal am Tage mit 
dem Katheter entnommen, und in Bezug auf Spülung der Blase, Her- 
stellen des Öriginalharnes, Vorbereitung desselben für die calorimetrische 
und elementaranalytische Verbrennung genau so verfahren, wie das bei 
unserem ersten Versuch dieser Arbeit besprochen ist. 

Der Originalmischharn betrug 3500 °”, das Spülwasser 4000 «m, 

Von dem Originalharn wurden 100° m auf 500 «m verdünnt und in je 
5m — 1°°® ÖOriginalharn der Stickstoffgehalt bestimmt. 


304 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


5 m verdünnter = 1°" Originalharn verbrauchten: 
16.63 °°® unserer Titrirsäure (1 «m = 2.957 meN): 
16-51 „ 
16:45, 
16258385 
16-68 „ 
Mittel 16.58 = = im Ganzen 171.59 sm N. 
Spülwasser (4000° m); 10m verbrauchten: 
19.83 «= unserer Titrirsäure 
19.86 „, 
19.96 „ 
19.88 m — im Ganzen 23.51 sm N. 
Es wurden also in den 5 Tagen 195-10sm N durch den Harn aus- 
geschieden. 
Die calorimetrischen Bestimmungen in Pflöckchen mit 5 bezw. 10: 
Harn beschickt, ergaben: 
für je 5°= Harn 1714-73 cal. 
1710-9808 
für 10° 339132 cal., d.i. für ‚Sem 1695.66 „, 
Mittel 1709.46 cal.; 
d.i. für 3500 «m 1196-622 Cal. 
Durch Stickstoffbestimmungen in zwei solcher Pflöckchen war nach- 
gewiesen, dass kein Stickstoffverlust beim Eintrocknen stattgefunden hatte. 
Wir haben nun den Ansatz 
1196.622:171-59 (N des Originalharnes) = x:195-10 (Gesammt-N der 
5 Tage) und finden 1360.57 Cal. für den Gesammtharn der 5 Tage. 


ERS: ee SIEISE 
1z® N im Fleischharn = 5.19 > 6.914 Cal. 


b) Der Koth. 


Am 12. Juni Morgens wurde der Koth vor dem ersten Futter mit 
Kieselsäure abgegrenzt, das letzte Futter dieser Reihe erhielt das Thier am 
19. Juni Morgens; am 19. Juni Mittags wurde der Koth mit Knochen ab- 
gegrenzt. Der zwischen beiden Abgrenzungen gesammelte Koth bezieht sich 
also auf 7 Tage mit der gleichen Fütterung. 

Es wurde im Ganzen 290.56 ®”% feuchter Koth producirt; da aber der 
erste und der letzte Koth viel von der Abgrenzung enthielten, wurden diese 
beiden Portionen für sich getrocknet; wir erhielten so 38-778 sm ]ufttrockenen 
Koth (die mittleren Portionen) und 36.0sm Jufttrockenen Koth aus den 
beiden Abgrenzungsportionen. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 305 


Die 35:.778sm dienten zur Analyse, für die calorimetrische und für 
die elementaranalytische Verbrennung. 
Die Analyse der 38.778 8m ]Jufttrockenen Kothes ergab: 
5.96 Procent Feuchtigkeit, 
8.38 ,„ Stickstoff, 
17-1007 2,1 0 Asche, 
12-20 ,„  BRohfett. 
Bei der Verbrennung in der calorimetrischen Bombe lieferte 
lem Trockenkoth 5270-72 cal. 
5263-00 ,„ 
5297.25 „ 
Mittel 5276-98 cal. 
12” Aetherextract dieses Kothes = 9617-2 cal. 
In 12 Trockenkoth mit der Calorienzahl 5276.98 sind 0.129753 sm 


Aetherextraet enthalten; diese liefern 1247.68 cal. 
0.87027 fettfreier Koth = 4029.30 cal. 
em 5 „4629-89 


„ 
12m N im fettfreien Fleischkoth = 45-22 Cal. 


Um zu wissen, wie wir die 368% Jufttrockenen Kothes, welche viel 
Abgrenzung enthielten, für die Berechnung verwenden sollten, haben wir in 
denselben die Aschebestimmung ausgeführt. Wir erhielten 10.0176 em Asche, 
bezw. 25.982 sm organische Substanz + Wasser. In 100 &’” des lufttrockenen 
Kothes der analysirten 38-7782 sind 76.94 8m organische Substanz + 
Wasser enthalten; folglich entsprechen die 36 &"" mit 25.982 =” organischer 
ge _— 33 7698" unseres analysirten Materiales. 
Wir haben also mit 38-778 + 33-769 = 72.547 sm Jufttrockenem Koth 
zu rechnen; derselbe bezieht sich auf 7 Tage; in den 5 Tagen, in welchen 


u —Z — 51-82 sm Jufttrockener 


Substanz + Wasser — 


der Harn aufgefangen wurde, ist also 


Koth mit 4.3424 stm N produeirt worden. 
Mithin hat der fettfreie Trockenkoth 4:34 x 45:22 = 196.41 Cal. in 
den 5 Versuchstagen geliefert. 


Der Nutzwerth des Fleisches. 
Es wurde in der täglichen Nahrung gereicht: 
1200 == Fleisch mit 45.24s"” N und 1472.55 Cal. aus asche- und fett- 
freiem Trockenfleisch. 
Es wurden ausgeschieden in 5 Tagen: im Harn 195-102" N 
„ Koth : 4.342, 
199.44em N, 


Archiv f. A.u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 30 


306 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Die Verbrennungswärme der umgesetzten Nahrung beträgt, dal1sm N 
— 32.55 Cal, 


199-44 x 32.55 = 6491.70 Cal. 
Abfall im Harn: 1360.57 Cal. 
im Koth: 196-41 „, — 1556-98 Cal. 
| 1556-98 Cal. 4934.72 Cal. 
sind dem Körper nutzbar geworden. 
en = 76-02 Procent des gegebenen Kraftvorrathes 


sind im Körper verwerthet worden. 
Die schon mehrfach besprochene corrigirte Zahl für den Abfall im Kothe 
würde sein: 


6491-7 x 196.41 
a = 13-17 Cal. 


Die eben angestellte Rechnung lautet also corrigirt: 
6491-70 Cal. 
— 1533-70 „ 


4958.00 Cal. 


= 16.38 Procent des gegebenen Kraftvorrathes 


4958-0 
d.h. Gar 
sind in diesem Versuche im Körper verwerthet worden. 
Da nun 199.44 sm N umgesetzt und 4958-0 Cal. dem Körper nutzbar 
gemacht wurden, haben wir als Nutzwerth für 18”® N unserer Fleischnahrung 
im Versuch II 24-86 Cal. gefunden. 


Bemerkungen zu den vorstehend besprochenen Resultaten. 


Wir haben schon auf S. 239 unserer ersten Abhandlung darauf hinge- 
wiesen, dass die Verbrennungswärme von 1 5% fett- und aschefreiem trockenen 
Rindfleisch, nach den Befunden Köhler’s und den unsrigen, Differenzen 
bis zu 100 cal. zeigt. Wenn wir diese Werthe, die allein streng vergleichbar 
sind, noch einmal zusammenstellen, finden wir unter Mitbenutzung der 
Resultate dieser Arbeit sogar noch grössere Differenzen. 


Köhler: Halsmuskel (Ochse) 5661-2 cal. 

Hinterschenkel (desselben) 5734-8 „ 

3 (Kuh A) 5639-8 „ 

» (Kuh B) 5674-4 „ 

Frentzel und Schreuer: Rindhackefleisch I. Abhdlg. 5629.25 „ 
® IIl..  „. Ei. 255282255 


„IL 5575-00 „ 


” ” ” 


VERBRENNUNGSWÄRME U, PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 307 


Wir haben dann ad hoc noch Rindhackefleisch anderer Herkunft in 

derselben Weise untersucht und gefunden: A 
Fleisch A 5685-6 cal, Fleisch B 5549.75 eal. 

Die sich aus den vorstehenden Befunden ergebende Calorienzahl für 
1sm N im fettfreien Fleisch zeigt auch recht erhebliche Schwankungen und 
ist weit entfernt, eine Constante zu sein. 

Wir haben oben bewiesen, dass die Fleische verschiedener Herkunft 
einen nicht constanten Gehalt an Extraetivstoffen zeigen, dass aber die Ver- 
brennungswärme des trockenen Extractes nahezu die gleiche ist. Wir 
haben bei unserem Fleisch II dieser Abhandlung für 1®% Trockenextract 
3130-4 cal. gefunden; Frentzel und Toriyama fanden für 1 3” käufliches 
Trockenextract im Mittel von vier Bestimmungen 3177.0 cal.; wir dürfen bei 
dieser nahen Uebereinstimmung wohl das Mittel: 12% Trockenextract aus 
Rindfleisch = 3153-7 cal. als richtig annehmen. Es lag nun der Gedanke 
nahe, dass, wenn man das Extract mit der ihm zukommenden Verbrennungs- 
wärme, ebenso wie in den oben stehenden Zahlen das Fett, eliminirt, man 
vielleicht für 18” fett- und extractfreies trockenes Rindfleisch eine grössere 
Uebereinstimmung in der Verbrennungswärme finden würde, — mit anderen 
Worten, dass der verschieden hohe Extractgehalt der untersuchten Fleisch- 
proben die oben besprochenen Differenzen zu erklären im Stande sei. 

Wir haben Fleisch II dieser Abhandlung, Fleisch A und Fleisch B 
nach dieser Richtung untersucht und gefunden: 

für Fleisch II dieser Abhandlung: 

24.62 sm Trockenfleisch enthalten 4-08 Extract. 
20-54 „,, extractfreies Trockenfleisch liefern 24.62 x 5550-75 cal. 
— 4-08 x 3153-7 R 
das sind 123.793 Cal. 
20.54 „ extractfreies Trockenfleisch enthalten 1468 Rohfett 
19.072 „ fett- und extractfreies Trockenfleisch 
= 123.793 Cal. — 9:5 x 1.468 
= 109.847 Cal. 
mithin 18" fett- und extractfreies Trockenfleisch = 5760 cal. 
für Fleisch A: 
25-062” Trockenfleisch enthalten 3-83 sm Extraet und 2-31 sm Rohfett 
(12m Trockenfleisch = 5704-84 cal.) 
18.92 em extract- und fettfreies Trockenfleisch liefern 
25-06 x 5704-84 cal. 
— 3-83 x 3153-7 \ 
— 2.31 x 9500-0 3 
das sind 108.941 Cal., 
mithin 12m extract- und fettfreies Trockenfleisch = 5758 cal. 
20* 


308 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


für Fleisch B: 
24.12erm Trockenfleisch enthalten 4-236 = Extract und 1-60 sm Rohfett 
(1 em Trockenfleisch = 5556-4 cal.). 
18.284 2m extract- und fettfreies Tıockenfleisch liefern 
24.12 x 5556-4 cal. 
— 4.236 x 3153-7 „ 
— 1:60 x 9500-0 
das sind 105-451 Cal., 
mithin 1 8” extract- und fettfreies Trockenfleisch = 5767-40 cal. 


Es wäre wohl richtiger gewesen, auch den Aschegehalt des Fleisches 
noch zu berücksichtigen, weil derselbe ja auch nicht ganz constant ist; da 
er aber stets sehr annähernd 1 Procent im frischen Fleisch beträgt und 
jedenfalls die Menge der Aschenbestandtheile, die in das Extract übergeht, 
auch nahezu constant sein dürfte, so kann der Fehler, den wir durch Nicht- 
berücksichtigung der Asche begehen, kein sehr grosser sein. Wenn wir jetzt 
die früheren und die eben abgeleiteten Werthe zusammenstellen, so finden wir: 


I II 
1 gm fett- u. aschefr. Trockenfleisch = cal. 1 8m fett- u. extractfr. Trockenfleisch = cal. 
Fleisch II dieser Arbeit: 5575.00 5760.00 
lehnen 5758.00 
aD des 2 al 554s 5767-40. 


Die Uebereinstimmung der Wärmewerthe für 1 =” fett- und extract- 
freies Trockenfleisch ist wohl eine so grosse, dass dadurch unsere Annahme, 
dass der verschiedene Gehalt an Extractivstoffen in den untersuchten Fleisch- 
proben die Differenzen der Wärmewerthe in Columne I bedinge, als zu- 
treffend bewiesen wird. 

Rubner! hat seinerzeit den Wärmewerth von mit Aether und Wasser 
extrahirtem Fleisch bestimmt und denselben für 18” fett- und extract- 
freies Rindfleisch zu 5754 cal. gefunden; Stohmann und Langbein? 
fanden für auf die analoge Weise vorbereitetes Fleisch 5720-5 cal., Berthelot 
und Andre? 5728-4 cal. 


Zu der Methodik der Verbrennungen in der Berthelot’schen Bombe 
nimmt Rubner* Gelegenheit, sich in seiner Abhandlung „Der Energie- 
werth der Kost des Menschen“ zwei Mal zu äussern. 

Zunächst bemerkt er, dass schon Stohmann darauf hingewiesen hat, 
dass manchmal Spuren von Kohle bei der Verpuffung zurückbleiben; ausser 


! Zeitschrift für Biologie. Bd. XXI. 8. 298. 

? Journal für praktische Chemie. Bd. XLIV. S. 368. 

3 Ann. chim. Bd. VI. S. 22 und 25. 

* Zeitschrift f- Biol. Bd. XLIl (neue Folge 24. Jubelband für C. Voit). 8. 269 fl. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 309 


der Bestätigung dieser Thatsache hat Rubner gefunden, dass auch manch- 
mal Stückchen der Substanz herabgerissen werden und sich der Verbrennung 
entziehen; um den zuletzt erwähnten Uebelstand zu vermeiden, empfiehlt 
Rubner, den Zündungsdraht nur auf die Substanz aufzulegen und nicht 
in die Substanz zu drücken. 

Dass Spuren von Kohle, bezw. organische Reste zurückbleiben, haben 
wir auch oft beobachten können; davon aber, dass diese Spuren meist für 
das Resultat bedeutungslos sind, haben wir uns zu wiederholten Malen 
durch Wägungen in solchen Fällen, in denen uns diese Reste besonders 
gross erschienen, überzeugt. Wir fanden z. B. bei Verbrennung von: 


a Cal. Rn Abzug 

sm Substanz stm org, Restes Cal. direct des org. Restes 
0.8575 (lem = 3574 cal.) 00-0045 3065 3049 
0.6210 (1 „ =3581 „) 0.0015 2324 2218 
0-6651 (1 „ =5775 „) 0.0022 3841 3828 


Derartige Differenzen liegen aber noch vollkommen innerhalb der 
Fehlergrenzen. 

Zu dem zweiten Punkt müssen wir bemerken, dass im Zuntz’schen 
Institute seit den 6 Jahren etwa, seitdem mit der Berthelot’schen Bombe 
gearbeitet wird, niemals Jemand anders als mit aufgelegtem, und nicht ein- 
gepresstem Drahte verbrannt hat; wir haben deshalb auch nie Substanz- 
verluste zu beklagen gehabt. So zu verfahren, hatte Stohmann persönlich 
Herrn Zuntz angerathen. Zufällig hat der Eine von unsin seinem Buche 
über „Ernährung und Volksnahrungsmittel‘?, das im Jahre 1900 erschienen 
ist, bei der Besprechung der Methode der Verbrennung mit der Berthelot’- 
schen Bombe diesen unseren Usus erwähnt; es heisst da ausdrücklich, dass 
die beiden in die Bombe hineinführenden Platindrähte durch einen Eisen- 
draht verbunden sind, „der dicht über der Substanz liegt“. 


Des Weiteren wendet sich Rubner gegen die von Kellner empfohlene 
Methode des Eintrocknens des Harnes auf Papierpflöckchen, wenigstens’für 
Menschen- und Hundeharn im Hinblick darauf, dass hierbei die Verbren- 
nungswärme des Harnes nur etwa !/, bis !/, der gesammten Verbrennungs- 
wärme ausmacht und, da die Verbrennungswärme der Üellulose als „Correctur‘ 
abgezogen wird, alle Fehler auf den kleineren Wärmeantheil aus dem Harn 
fallen. 


1 Ernährung und Volksnahrungsmittel. Sechs Vorträge, gehalten von Prof. 
Dr. Johannes Frentzel. Leipzig, B. G. Teubner 1900. S. 57. 


310 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Dass der Wärmeantheil aus Harn kleiner ist, als der aus Cellulose, ist 
für die Verbrennungen des Harnes in unseren Versuchen auch meist zu-- 
trefiend. Wir haben aber jedes Mal mindestens drei Verbrennungen mit 
der Bombe ausgeführt und in der vorliegenden Arbeit auch dadurch noch 
eine grössere Sicherheit unserer Resultate zu erreichen gesucht, dass auf 
einzelnen der verbrannten Pflöckchen die doppelte Menge Harn, wie auf den 
anderen Pflöckchen, eingetrocknet war. Wer unsere dabei gefundenen 
Werthe ansieht, wird zugeben, dass die Uebereinstimmung der verschiedenen 
Resultate als eine recht gute bezeichnet werden muss. 

‘Während in unserer ersten Abhandlung bei dem Mittelwertb 1115-56 cal. 
die am meisten herausfallenden Bestimmungen von dem Mittel nur um 
25 bezw. 41 kleine Calorien abwichen, ist bei dem ersten Versuch dieser 
Arbeit die Differenz nicht grösser; bei dem zweiten Versuch dieser Arbeit 
beträgt die Abweichung vom Mittel 1709.46 cal. im äussersten Falle nur 
8 bezw. 14 kleine Calorien; zudem ist bei diesem Versuch bei der Ver- 
brennung von 10° Harn der auf den Harn entfallende Wärmeantheil 
grösser, als der der Cellulose. 

Was wir aber als einen entschiedenen Vortheil unserer Modification 
der Kellner’schen Methode hervorheben möchten, ist die Thatsache, auf 
welche wir auf S. 291 unserer ersten Abhandlung hinweisen; bei unserer 
Methode wird der Harn bei Zimmertemperatur im Vacuumexsiccator ge- 
trocknet; die Möglichkeit der Zersetzung ist gegenüber der Anwendung von 
erhöhten Temperaturen bei Luftzutritt!, wie Rubner vorschlägt, eine ganz 
geringe — um so geringer, als bei der Güte des von uns benutzten Vacuums. 
die Trocknung sehr schnell von statten geht. Ausserdem haben wir uns 
stets durch mindestens zwei Bestimmungen überzeugt, dass ein Stickstoff- 
verlust bei unserem Vorgehen nicht eingetreten war. 

Es giebt ja oft mehrere Wege, die zum Ziele führen; wir müssen aber 
an der Ansicht festhalten, dass der von uns eingeschlagene Weg auch ein 
solcher ist. 


Für das Fleisch haben wir festgestellt, dass die Relation zwischen 
Stickstoff und Calorien nach Abzug der Correcturen für Fett und Asche 
keine constante ist; um so weniger dürfen wir uns wundern, wenn wir 
beim Kothe, an dessen Bildung Nahrungsreste und mannigfache Secrete 
in wechselnder Menge Antheil haben, eine analoge Beobachtung machen. 


! Frentzel und Toriyama (a. a. O.) haben den Harn seiner Zeit bei Luftzutritt: 
auf dem Wasserbade eingedampft; das war aber ein Nothbehelf, wie in der Abhand- 
lung auseinandergesetzt wird; das Eindampfen hatte ja auch einen geringen Verlust 
..an N-haltiger Substanz zur Folge. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 311 


Wir haben in dieser Arbeit gefunden, dass 

bei Versuch I 18" N im fettfreien Kothe = 57:19 Cal, 

R SERSTTAT 9.1 92 5; „ =45-.22 „ ist; wir haben 
in unserer ersten Abhandlung für 
sm N im fettfreien Kothe = 48.24 Cal. gefunden. 

Wenn auch die Uebereinstimmung dieser drei Werthe für Fleischkothe 
keine vollständige ist, so geht doch aus den Befunden der vorliegenden 
Arbeit auch hervor, dass die von Pflüger! auf Grund von Annahmen aus- 
gerechnete Zahl: 

„Lem Stickstoff des fettfreien Fleischkothes = 28-2 Wärmeeinheiten “ 
mit den von uns ermittelten, auf analytische Belege sich stützenden That- 
sachen schlechterdings nicht in Einklang zu bringen ist. 

Die fettfreie organische Substanz des Kothes stellt eine unbekannte 
Mischung von stickstofffreien und stickstoffhaltigen Substanzen dar; die 
Menge dieser organischen Substanz ergiebt sich, wenn wir von dem Ge- 
sammtgewicht des Kothes das Wasser, die ätherlösliche Substanz und die 
Asche abziehen. 

Diese Rechnung liefert als Verbrennungswärme von 1®" fettfreier 
organischer Kothtrockensubstanz 
für Vers. I. dieser Abhandlg.: 6775 cal. bei 11.16 Proc. N in dieser Substanz 

„ ” I. ” „ : 6224 DEREN) 12.94 2.990, ” „ 

den Vers.unserer >... 1.: 6444°,, 7,5 12,39 ve. 5 

Man sieht aus diesen Zahlen, dass die Verbrennungswärme der nicht 
ätherlöslichen organischen Kothsubstanz um so höher ist, je geringer ihr 
Gehalt an Stickstoff, und dass sie die Verbrennungswärme des Eiweisses 
erheblich übertrifft. 


Elementare Zusammensetzung des Rindfleisches, 
des Fleischharnes, des Fleischkothes. 


I. Elementarzusammensetzung des Rindfleisches, 


Die Elementaranalyse des Rindfleisches ist schon mehrfach Gegenstand 
von Untersuchungen gewesen. Unter Anderen haben sich Rubner, Stoh- 
mann und Langbein, Berthelot, Argutinsky, Köhler mit dieser 
Frage beschäftigt. Erst in neuerer Zeit hat Dormeyer darauf hingewiesen, 
eine wie grosse Schwierigkeit die absolute Entfettung auch beim Fleische 
bietet; da nur einige der eben genannten Forscher auf diese Schwierigkeit 
Rücksieht nehmen, der wir, wie man sehen wird, auch Rechnung tragen, 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. LII. S.30. (Vergl. auch S. 294 unserer Abhdl. 1.) 


312 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


sind nur die Resultate dieser Forscher mit den von uns gewonnenen in 
Beziehung zu bringen. 

Während Argutinsky! den Fleischbrei über Schwefelsäure im n Vacuum- 
exsiccator trocknete, während Köhler”? das Fleisch im Soxhlet’schen 
Trockenschranke bei 55° C. ohne Anwendung des Vacuums vorbereitete, 
haben wir, wie schon auf S. 287 unserer ersten Abhandlung beschrieben, 
im Vacuum bei höchstens 40 bis 50° das Fleisch getrocknet, und auf diese 
Weise schon nach etwa 2 Stunden einen rothen trockenen Fleischkuchen 
erhalten, der sich im Mörser vollständig zu einem staubfeinen Pulver ver- 
reiben liess. Dieses Pulver des vorstehenden Versuches II haben wir mit 
seinem Fettgehalt in lufttrockenem Zustande der Verbrennung im ge- 
schlossenen Rohre (unter Anwendung von pulverigem Bleichromat mit vor- 
gelegtem körnigen Kupferoxyd und Kupferspirale) unterworfen. 

Wir haben dabei gefunden: 

I. 0.3695 2m Substanz ergab 0-2503=% H,O und 0.6520: CO,. 
Die Substanz enthielt 6-10 Procent Feuchtigkeit; unser Resultat 
umgerechnet ergiebt 
0-34695 8m Trockensubstanz ergab 0.22775 sm H,O und 0.6520 2m CO, 
d.h. 0:025305 „ H 0 182 
0:34695 „, n: enthält (24-62 Trockensubstanz = 146 Procent 
Fett) 0-.02057 = Fett? mit 0-002450="= H und 0.015742 m, 
0.326938 2” fettfreie Trockensubstanz liefert 

0.022855 „4. :.. 0.162085, 
d.h. 7:00 Procent H ,‚, 49.66 Procent C. 
0.25165 &°" Trockensubstanz ergab 

R 0.4708 CO, = 0.1290 87 C. 
0:25165 °” Trockensubstanz enthält 0-01492 stm Fett mit 0-01142,, „ 
0.236753 sm fettfreie Trockensubstanz mithin 0-11758 sm C = 49.67 Proc. © 


II. 0:2680 sm Substanz = 


100 sm fettfreie Trockensubstanz = 49-665 2" C und 7-00: H. 
23.18 5m fettfreies Trockenfleisch lieferten 1-15 m Asche. 

95.04 ru fett- und aschefreies Trockenfleisch = 49.665 sm C und 7:00 mH. 
100 sr» fett- u. aschefr. trock. Rindfleisch = 52.26 s= C und 7:37 sm HH. 


Mit diesen Zahlen vergleichbar im strengsten Sinne sind nur die von 
Köhler* gefundenen: derselbe hat auch das Fett für sich bestimmt und 
seiner Zusammensetzung nach die Abzüge beim Kohlenstoff und Wasser- 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. LV. S. 347. 

? Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für physiol. Chemie. Bd. XXXI S. 481. 
® Fett = 76-50 Proc. C und 11-91 Proc. H 

ZA 380. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 313 


stoff ausgeführt. Köhler findet in 100 = fett- und aschefreiem trockenen 
Rindfleisch 52-54 °"m C und 7.14 H. 

Ausserdem lassen sich die Befunde von Stohmann und Langbein! 
und die von Argutinsky° heranziehen; diese Forscher haben getrocknetes 
Rindfleisch mit Aether, soweit das praktisch durchführbar ist, erschöpft und 
dann dies eventuell nur „fast fettfreie“ Fleisch verbrannt. Die gefundenen 
Zahlen sind bei Stohmann und Langbein: 

100 ="® asche- und fettfreies Trockenrindfleisch = 52-02 ®’” C und 7:30 = H 
bei Argutinsky: 
100 2 asche- und ss ” I el Er 

Bei der nahen Uebereinstimmung dieser Befunde glaubten wir von 
der jedenfalls umständlichen Verbrennung des in zwei Theile geschiedenen 
Fleisches unseres Versuches I absehen zu können; wir haben bei unseren 
Bilanzberechnungen für Versuch I das Mittel der Köhler’schen und unserer 
Zahlen: 52-40 Procent C und 726 Procent H zu Grunde gelegt; das Mittel 
ist, wie man sieht, nahezu identisch mit den von Argutinsky gefundenen 
Zahlen. 


II, Die elementare Zusammensetzung des Fleischharnes. 


Wie schon oben erwähnt, haben wir den Harn in mit ausgeglühtem 
Bleichromatpulver beschickten Schälchen im Vacuumexsiccator über Schwefel- 
säure getrocknet; die zusammengebackenen Klümpchen wurden dann im 
Mörser fein zerrieben, unter Nachspülen mit Bleichromatpulver in die 
Schälchen zurückgebracht und dort wieder vollständig getrocknet; die 
Elementaranalyse wurde im einseitig geschlossenen Verbrennungsrohr analos 
wie die des Fleisches ausgeführt. 


Versuch I dieser Arbeit. 
6 «m Mischharn ergaben 0.6666 sm Trockensubstanz und 0-0858 s"" Asche. 
Verbrennung von 6°w Mischharn: 
Gefunden: 0-3345 8” H,O und 0.4838 3m CO,; 
in der aschefreien Trockensubstanz sind enthalten: 6.399 Procent H und 
22-95 Procent C. 
Verbrennung von 3° Mischharn: 
Gefunden: 0.1743 8m H,O und 0.2466 2” CO,; 
in der aschefreien Trockensubstanz sind enthalten: 6.667 Procent H und 
23.16 Procent C, 
im Mittel: 6-533 Procent H und 23-05 Procent C. 


! Journal für praktische Chemie. Bd. XLIV. S. 364. 
au A8a..0: 


314 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Versuch H dieser Arbeit. 

10 «m Mischharn ergaben 1.3840 2” Trockensubstanz und 01792 srm 
Asche. 

Verbrennungen in 10“® Mischharn: 

I. Gefunden: 0-.69682® H,O und 1-0095 sm CO,; 
in der aschefreien Trockensubstanz sind enthalten: 6°426 Procent H und 
22.85 Procent C. 

II. Gefunden: 0.709582” H,O und 1.0165" CO,; 
in der aschefreien Trockensubstanz sind enthalten: 6-543 Procent H und 
23-01 Procent C. 

im Mittel: 6.484 Procent H und 22-93 Procent C. 

Gesammtmittel aus beiden Versuchen: 

6-51 Procent H und 22.99 Procent C. 

Franz Meyer! hat seiner Zeit Hunde mit ausreichenden Mengen 
Pferdefleisch gefüttert, den Harn 6!/, Stunde nach der Nahrungsaufnahme, 
im Stadium der Nüchternheit, und noch einmal 7 Stunden nach der 
Nahrungsaufnahme aufgefangen und für sich analysirt. Er fand: 


T- I. 111. 
61,281.0..0. i.Stadium..d. „7 St.n.d. Mittel aus 
Nahrungsaufn. Nüchternheit Nahrungsaufn. I—II 24 stdg. Harn 


C 23.40 Proc. 21-60 Proc. 22-51 Proc. 22.5 Proc. 22.05 Proc. 
Hr 46-317, ET, 636,40%,; 6,820 65-1005 
Wie man sieht, zeigen die für I und III gefundenen Werthe, die 
nahezu identisch hätten sein müssen, erheblich grössere Abweichungen 
als unsere Zahlen aus zwei verschiedenen Versuchen. 
Die Zahl für den 24stündigen Harn bei Meyer ist das Mittel von 
II und II. Nach der auf S. 224 der Meyer’schen Abhandlung aus- 
gesprochenen Ansicht giebt der Mittelwerth der Zahlen dieser beiden Harn- 
arten ein Bild von der Zusammensetzung des 24stündigen Fleischharnes. 
Wir können dieser Folgerung nicht ganz zustimmen. Der Meyer’sche 
Harn III bezieht sich auf 7 Stunden, der Harn II auf den Rest des Tages; 
der Harn aus dem sogenannten Stadium der Nüchternheit ist also weit ent- 
fernt, diese Bezeichnung zu verdienen. Nach 7 Stunden war die Ver- 
dauung so grosser Mengen Fleisch, wie sie Meyer geben musste, vielleicht 
erst bis zur Hälfte gelangt, wie wir aus zahlreichen Versuchen wissen; 
viele Stunden der Entleerung des sogenannten nüchternen Harnes beziehen 
sich also noch auf die Verdauungsperiode. 
Pflüger? hält, wie aus seiner Abhandlung „Unsere Kenntnisse über 
den Kraftwerth des Fleisches“ hervorgeht, offenbar das Mittel aus den 


1 Pflüger’s Archiv. "Bd. LV. S. 212. - 
2 kbenda. Bd. LXXIX. 8. 558. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE 315 


Meyer’schen ‘Versuchen I bis UI für die wahrscheinlichste Zusammen- 
setzung des Fleischharnes. Wenn wir uns einmal auf diesen Pflüger’schen 
Standpunkt stellen, so haben wir also: 


Fleischharn nach Meyer: 22.50 Proc. C und 6°8 Proc. H, 
Fleischharn nach Frentzel-Schreuer: 22.9 „ „ „651 „ y 


Das Trocknen des Harnes wurde von Meyer analog wie in unserem 
Versuche, aber in der Weise ausgeführt, dass der Harn sich allein auf 
den Schälchen befand. Meyer giebt an, dass das entstehende Harntrocken- 
pulver ausserordentlich hygroskopisch war; wir hatten durch die Vertheilung 
des Harnes auf eine verhältnissmässig grosse Menge Bleichromatpulver sehr 
schnell ein absolut trockenes Material zur Verfügung, das in den Augen- 
blicken, in welchen es ausserhalb des Exsiccators verrieben wurde, makro- 
skopisch wenigstens keine Feuchtigkeit anzog, während Meyer’s Pulver 
zerfios. Wenn z. B. die Trockenpulver Meyer’s nur eine Spur Wasser 
hartnäckig zurückgehalten hätten, so würde das kleine Plus im Wasserstoff 
und das kleine Minus im Kohlenstoff unseren Analysen gegenüber dadurch 
leicht erklärt werden können. 


Immerhin möchten wir bei der sehr nahen Uebereinstimmung unserer 
Werthe aus zwei verschiedenen Versuchen und der weniger guten Ueber- 
einstimmung der Zahlen I und III bei Meyer, ferner wegen der nach 
unserer Ansicht unberechtigten Art, wie Meyer zu seinen Mittelzahlen 
gelangt, unsere Werthe für die Elementarzusammensetzung des Fleisch- 
harnes für die zur Zeit wahrscheinlichsten ansprechen. 


III. Die elementare Zusammensetzung des Fleischkothes. 


Der Koth wurde in derselben Weise, wie das Fleisch, zur Verbrennung 
vorbereitet und auch lufttrocken und fetthaltig verbrannt. 


Koth aus Versuch I dieser Arbeit. 


94-17 2m Trockenkoth enthielten 12-50 stm Rohfett und 22.86 em Asche. 


Verbrennung I. Koth enthält 98.94 Procent Trockensubstanz. 
0-3125 2” Substanz ergab 0.1872=% H,O und 0:4829 sm CO, 
oder 0.3092 8” Trockensubstanz = 00-1838 , 5 ER 

= 0.020433 2® H und 0-131700 8m C, 

0.3092 == Trockensubstanz enthält 
0.041043 em Fett mit 9.004885 „ „ „ 0031598 , „ 
0268157 „ fettfr. Trockensubst. = 0.015545 „ „ ,„ 0-100302 „ „ 
d.h. 5.797 Proc. H u. 37.404 Proc. C. 


316 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Verbrennune 1. 
0.1981 82” ergab 0-1243s"m H,O und 0.3096 em (CO,. 
oder 0.1960 8”® Trockensubstanz = 0-1222 ,„, „ 9, r TEN 
— 0.013578: m H „ 0.084436 8m C. 
0.1960 stm Trockensubstanz enthält 
0.02601 sm Fett mit 0.003098, „= 00193032 
0.169998" fettfr. Trockensubstanz = 0-010480 „ „ , 0.064533 „ „ 
d.h. 6-165 Proc. H und 37.963 Proc. C. 
Mittel: 5-981 Proc. H und 37.684 Proe. C. 
100 em fettfreier = 77.14 sm asche- und fettfreier Trockenkoth 
= 5.981 «m H ünd 37.684 8a 7, 


Fett- und aschefreier Trockenkoth enthält also 
7:75 Proc. H und 48-85 Proe. (. 


Koth aus Versuch II dieser Arbeit. 


94.042 m Trockenkoth enthielten 12.208 Rohfett und 17. 108m Asche. 


Verbrennung I. Koth enthält 92.25 Procent Trockensubstanz. 
0.3342 em gaben 0.2157 sn H,O und 0-47842n 00, 
oder 0:30831 8m Trockenkoth = 0-189818" „ ,„ „IS 

= 0:021090 = H „ 0.130475 sm €. 

0-.30831 2% Trockensubstanz ent- 
hält 0.039999 sm Fett mit 0.004764 „ „ „0.030599 „ ,„ 
0.268311" fettfr. Trockensubst. = 0-016326 „ „ „ 0.099876 „ 
d.h. 6.085 Proc. H und 37-225 Proc. C. 

Verbrennung 1. 

0.2990 8" gaben 0.18368m H,O und 0.4327 sm C 

oder 0-.27584 2m Trockensubstanz = 0-16044 su , 
= 0.017827sm H 

0.27584 8m Trockensubstanz ent- 
hält 0:-035785 gm Fett mit 0:004262 „ 5. 0-.0273768m C. 
0.240045 5" fettfr. Trockensubst. = 0.013565 „ „ ,„ 0.090634 „ , 
d.h. 5-6506 Proc. H und 37.756 Proc. C. 
Mittel: 5°868 Proc. H und 37.491 Proc. C. 
100 sm fettfreier = 82-90 5" fett- und aschefreier Trockenkoth 
= 5.8685" H und 37.491 sm C. 


Fett- und aschefreier Trockenkoth enthält 
7:08 Proe. H und 45:23 Proe. C. 


” 


„ ” 
„ 0-11801em €, 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 317 


Die aus den beiden Versuchen für fett- und aschefreien Trockenkoth 
ermittelte Elementarzusammensetzung weicht mehr von einander ab, als 
zulässig wäre, wenn es sich um dieselben Körper aus zwei verschiedenen 
Darstellungen handelte. Es liegen aber hier nicht chemische Verbindungen, 
sondern Stoffwechselproducte vor, die der Natur der Sache nach von einander 
verschieden sein können. Um einigermaassen vergleichbare Zahlen zu ge- 
winnen, haben wir für Feuchtigkeit, Asche und Rohfett die analytisch er- 
mittelten Abzüge gemacht. Hierbei haben wir das Aetherlösliche mit der 
elementaren Zusammensetzung des Fettes © = 76-5 Proc, H = 11-91 Proc. 
in Rechnung gestellt; dies war natürlich ein Nothbehelf. Wir wissen sehr 
wohl, dass nur ein Theil — ein wie grosser, entzieht sich unserer Kennt- 
niss — im Aetherextract des Kothes wirkliches Fett ist; in das Aether- 
extract gehen sicher auch Gallenbestandtheile, Farbstoffe u. s. w. hinein. 


Die Verbrennungswärmen der beiden Aetherextracte liegen ja nicht 
allzu weit aus einander; im Versuch I gab 1sm = 9549-5 cal., im Ver- 
such II 12% = 9617-2 cal.; ja diese beiden Zahlen nähern sich der Ver- 
brennungswärme des Fettes 1: = 9500 cal. so sehr, dass kein erheblicher 
Fehler entsteht, wenn wir bei der Berechnung der Verbrennungswärme des 
fett- und aschefreien Kothes statt mit der dem betreffenden Aetherextract 
zukommenden Verbrennungswärme mit der des Fettes rechnen. Damit 
ist aber noch nicht gesagt, dass auch die elementare Zusammensetzung 
dieser Extracte mit der des Fettes innerhalb so enger Grenzen über- 
einstimmt. 


In Versuch II fiel es uns auf, dass das Aetherextract des Kothes eine 
sehr deutliche grüne Fluorescenz zeigte, welche durch die Pflüger’sche 
Reaction mit concentrirter Schwefelsäure in einer Spur des Extractes, wie 
sie am Glasstab hängen blieb, als deutliche Gallenreaction charakterisirt 
werden konnte. Diese Reaction ist bekanntlich der Cholalsäure und ihren 
Derivaten eigenthümlich 


Die elementare Zusammensetzung dieser Säuren ist aber: 
Cholalsäure 70.59 Procent C, 5-67 Procent H, 
Glyeocholsäure 67-10 r . 93.2) 5 
Taurocholsäure 60-58 ns „ 8.74 3 


” 
„ 
Wir haben in unserer Rechnung die Abzüge für das Aetherextract mit 


der Zusammensetzung des Fettes 76.50 Procent C und 11-91 Procent H 
gemacht. 


Wenn nur etwas erhebliche Mengen der Gallensäuren in dem Extract 
des Versuches II vorhanden waren — und das kann nach dem eben Gesagten 
sehr wohl der Fall gewesen sein —, so haben wir für den Kohlenstoff und 


318 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Wasserstoff aus dem Extract zu hohe Abzüge gemacht, mithin für den 
extractfreien, oder, wie wir gesagt haben, fettfreien Koth einen zu niedrigen 
Kohlenstoff- und Wasserstoff-Gehalt berechnet. 


Verwerthung der in unseren Versuchen gewonnenen Resultate. 


Mit Hülfe der von uns ausgeführten Elementaranalysen des Fleisches, 
des Fleischharnes und des Fleischkothes, an der Hand der durch die Aus- 
nutzungsversuche gewonnenen Daten und endlich durch die von uns vor- 
genommenen Respirationsversuche sind wir in der Lage, mit Zahlen, die 
alle demselben Versuche entstammen, gewisse Rechnungen und Betrach- 
tungen anzustellen, die früher nur durch Combination der Resultate ver- 
schiedener Forscher ausgeführt werden konnten. 


I. Neue Berechnung des Wärmewerthes des Sauerstoffs bei der 
physiologischen Verbrennung der Organsubstanz des Fleisches. 


Pflüger! hat seiner Zeit unter Zugrundelegung von Zahlen Rubner’s 
und solcher von Stohmann und Langbein für 15m:0=3-30 W.-E. 
berechnet. Wir haben in der vorstehenden Arbeit alle Daten gewonnen, 
um nur mit Hülfe von direct zusammengehörenden Zahlen die Rechnung 
wiederholen zu können. 


Versuch |. 


Während des Versuches sind ausgeschieden: im Koth 2.098m N, 
im Harn 89-37 , „ 


N-Gehalt der umgesetzten Nahrung 91-46 8m, 


Elementare Zusammensetzung des 


fett- und aschefreien fett- und aschefreien aschefreien 
Trockenfleisches Trockenkothes Trockenharnes 
C 52.40 Procent? 48.85 Procent 23-05 Procent 
H ee 6588 „ 
N 16:90 ” 11-16 ” 38:88 » 


0 aaa, 32040 N 


ı Pflüger’s Archiw. Bd. LXXIX. S. 571. 
® Mittel aus unseren und Köhler’s Zahlen; vgl. S. 313 dieser Arbeit. 
® Ohne S zu berücksichtigen! 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 319 


grm C grm H sımN gımO 

18-728sm asche- u. fettfr. Tr.-Koth = 9-1485 1-4514 2-09 6.038 
229.86 „‚, aschefreier Trockenharn = 52°982 15.0165 89.37 72.49 
Abfall im Koth u. Harn = 62-13 16-47 91-46 78-53 
541-1758 masche- u. fettfr.Tr.-Fleisch = 283-5858 39.29 91-46 126.85 
Rest 221.45. 22.82 — 48.32 


Nöthig zur Oxydation für: 
221.45 5m C = 590.53 sm Sauerstoff 
22.32 „ H= 182.56 „ e 


Summa = 773.09 sm Sauerstoff 
Vorhanden 48.32 „ " 


Zur Oxydation nöthig —= 124.77 8m Sauerstoff. 


Weil nun 12m N des fettfreien Trockenfleisches in diesem Versuche 
= 26-057 W.-E., liefern 541.175" fett- und aschefreies Trockenfleisch 
91.46 x 26-057 = 2383-21 W.-E. 


Also 12m Sauerstoff = 3-29 W.-E. 


Versuch 1. 


Während des Versuches sind ausgeschieden: 4-348" N im Koth 
195.10 „ „ „ Harn. 
N-Gehalt der umgesetzten Nahrung: 199.44 sm, 


Elementare Zusammensetzung des 


fett- und aschefreien fett- und aschefreien aschefreien 
Trockenfleisches Trockenkothes Trockenharnes 

C 52.26 Procent 45.23 Procent 22.93 Procent 

HT; De 08.0 a 6-44 „ 

N 17-12 " 12-944 » 40.69 ” 

0.23:35. ., 34.746 29.896 


grm C grmH grmN grmO 
35.528 sm asche- u. fettfr. Tr.-Koth 15-17 2-37 4-34 11-65 
479.48 „ aschefreier Trockenharn = 109.94 31.09 195-10 143.34 
Abfall im Harn und Koth = 125.11 33.46 199-44 154.99 

1164.15 =” asche- u. fettfr. Tr.-Fleisch = 608:-81 85-86 199.44 270.84 


Rest = 483.70 52-40 — 115.85 


I 


320 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Nöthig zur Oxydation für: 
483.70 2m C = 1289.83 sem Sauerstoff 
525402,21 419.205, „ . 
Summa = 1709-03 sm Sauerstoff 
Vorhanden 115-85 „ H 


Zur Oxydation nöthig = 1593-188” Sauerstoff. 


Weil nun 18m N des fettfreien Trockenfleisches in diesem Versuche 
— 24.86 W.-E., liefern 1164.15 8m fett- und aschefreien Trockenfleisches 
199-44 x 24-86 = 4958-0 W.-E. 

Also 15m Sauerstoff = 3.112 W.-E.! 


Die vorstehenden Berechnungen schliessen einen Fehler in sich ein; 
das frische Fleisch enthält Schwefel; ein Theil desselben wird im Körper 
oxydirt; dieser Schwefel ist aber in der vorstehenden Rechnung nicht be- 
rücksichtigt; man hätte richtiger gethan, den für die Oxydation des Schwefels 
nothwendigen Sauerstoff als „schon verbraucht‘ bei der Elementarzusammen- 
setzung des Fleisches in Rechnung zu stellen. Die Grösse dieses Antheiles 
aber ist uns unbekannt. Pflüger? hat, durch eine Arbeit von Zuntz? ver- 
anlasst, die Eingangs dieses Capitels eitirte Rechnung wiederholt, indem 
er dabei die Annahme macht, dass der ganze Schwefel oxydirt wird; diese 
Annahme entspricht aber, wie Pflüger hervorhebt, keinesfalls den That- 
sachen. Statt 1” Sauerstuff = 3-30 W.-E., erhält Pflüger in diesem 
Falle 1 2m Sauerstoff = 3-24 W.-E. 


Bei den geringen Differenzen dieser beiden Resultate — der wahre 
Werth muss natürlich zwischen beiden liegen — glaubten wir von der 
Wiederholung der Rechnung in unseren Fällen absehen zu dürfen, zumal 
da die Differenzen, die sich zwischen den beiden Versuchen gezeigt haben, 
grösser sind, als die ganze Correctur ausmacht. 


! Die Differenzen 1 8m O = 3-29 W.-E. und 1&® O = 3-11 W.-E. werden, wie man 
sieht, bedingt durch die verschiedenen analytischen Befunde für Koth und Harn in 
beiden Versuchen. Rechnen wir mit einer Durchschnittsanalyse für Koth und Harn, 
wozu man schliesslich berechtigt wäre, beide Versuche aus, so erhalten wir: 


I... 1,200 32261 W.-R,, 
II. 120) =23s TAB: 
Die Differenzen werden also geringer. Immerhin glauben wir unseren Befunden einen 


grösseren Werth beimessen zu dürfen, als der Berechnung von Pflüger, welcher ja 
nicht einheitliche analytische Daten verwerthen konnte. 


2A. 8.00% 
3 Pflüger’s Archiv. Bd. LXVIII. S. 202. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 321 


Wir fanden das eine Mal 1” Sauerstoff = 3:29 W.-E., das andere 
Mal 1:m Sauerstoff = 3-112 W.-E. 

Die, wenn auch geringe, Differenz beider Werthe bestätigt, was Pflüger 
damals ausgeführt hat, und wofür er in einer Arbeit Stohmann’s! eine 
im Wesentlichen übereinstimmende Auffassung findet. Pflüger sagt: 

„Es ist ganz unzweifelhaft, dass der so gefundene Nutzwerth keines- 
wegs allgemeine Geltung haben kann und nicht als Naturconstante ange- 
sprochen werden darf. 

Er ist sicher verschieden bei verschiedener Nahrung, bei einzelnen ver- 
schiedenen Organen, bei verschiedenen Thierarten.‘ 

Er ist aber, wie man aus unseren Versuchen sieht, trotz exactester 
Ausführung aller in Betracht kommender Bestimmungen auch bei zwei 
analog verlaufenden Versuchen bei demselben Thiere nicht absolut constant. 


II. Versuch einer Bilanzaufstellung. 


Zur Aufstellung einer vollständigen Stoffwechselbilanz unseres Versuchs- 
thieres müssen wir die in relativ kurzdauernden, wenn auch zahlreichen 
Respirationsversuchen gefundenen Zahlen der Sauerstoffaufnahme und Kohlen- 
säureausscheidung auf 24 Stunden umrechnen. Wir haben früher (S. 287) 
bereits erörtert, weshalb hierbei zu niedrige Zahlen gewonnen werden müssen. 
Zu den dort angeführten, den Gaswechsel steigernden Momenten kommt 
noch namentlich in Versuch II der Umstand, dass das Thier nur ungern 
den ihm umgelegten Maulkorb ertrug und vielfach Bewegungen zur Ab- 
streifung desselben machte. Wir hoffen, später Versuche beibringen zu 
können, welche wenigstens diese letztgenannten Fehler ausschliessen. 

Ein Respirationsapparat nach Regnault-Reiset’s Prineip für Dauer- 
versuche ist soeben in unserem Institute fertiggestellt worden; es wird in 
demselben möglich sein, auch grössere Hunde als Versuchsthiere zu be- 
nutzen. Wenn eine Reihe von Resultaten mit diesem Apparate vorliegt, 
werden wir etwas besser im Stande sein, den Mehrverbrauch von Sauerstoff 
und die erhöhte Production von Kohlensäure in Folge der mancherlei die 
Ruhe störenden Momente in unseren vorliegenden Versuchen schätzen zu 
können. 

Zur Zeit können wir nur eine Bilanzberechnung anstellen unter der 
Annahme, dass der Hund sich während der Dauer des ganzen Versuches 
ebenso ruhig verhalten habe, wie während der zahlreichen Respirationsversuche. 

Unter dieser Annahme, die, wie Eingangs gezeigt, die 24 stündige 
Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureausscheidung zu niedrig ergeben muss, 
finden wir: 


\ Zeitschrift für Biologie. Bd. XXXI. S. 374. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. aa 


322 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


Versuch |. 


Wir haben durch die Respirationsversuche in der Ruhe ermittelt: 

pro Minute und Körperkilo im Durchschnitt einen Verbrauch von 
7.27 ccm Sauerstoff und eine Bildung von 5-56 m Kohlensäure. 

Der gefundene respiratorische Quotient war Zr = 0.765. 

Das Thier wog im Durchschnitt der 3 Versuchstage 17.83*s, also hat 
es während des Versuches 17-83 x 5-56 x 60 x 24x 3 = 428.25 Liter 
= 842.082 00, gebildet u.17-.83 x 7:27 x 60 x 24 x 3 = 559.96 Liter 
— 800.78 m Sauerstoff verbraucht. 

Es hat in dem umgesetzten Eiweiss erhalten 22145 == C, diese liefern 
811-988" CO,, zur Oxydation waren nach Abzug des vorhandenen Sauer- 
stoffs noch nöthig 724.77 8m Sauerstoff. 

Wir haben also gefunden 
im Respirationsversuch 842-082” CO, u.800 788m Sauerstoff, RQ=0-765; 
aus dem umgesetzten Fleisch- 
eiweiss berechnet sich 811.98 „ „ ,„724-i7 „ „.. RQ=0-315 
Differenz; 30-10 °mCO, u. 76.01 8m Sauerstoff. 
Da das Thier 99.66="% N mit der Nahrung erhalten, 
und 91-46 „ N umgesetzt hat, so muss ein Ansatz im Körper 
von 8-.208m N = 271.5 sm Fleisch stattgefunden haben. 


Versuch I. 


Wir haben bei den Respirationsversuchen in der Ruhe gefunden: 
pro Minute und Körperkilo einen Verbrauch von 7.19 m Sauer- 
stoff und eine Bildung von 5.52 m CO,. 

Der gefundene respiratorische Quotient war = = 0.768. 

Das Thier wog im Durchschnitt der 5 Versuchstage 17-913, also hat 
es während des Versuches . 17.913 x 5-52 x 60x 24x5=711-95Liter 
= 1399.98 CO, gebildet und 17.913 x 7-19 x 60 x 24 x 5 = 927.32 Liter 
= 1326.18” Sauerstoff verbraucht. 

Es hat in dem umgesetzten Eiweiss erhalten 48370 2m C; diese liefern 
1773-53 8m CO,; zur Oxydation waren nach Abzug des vorhandenen Sauer- 
stoffs noch nöthig 1593-18 2” Sauerstoff. 

Wir haben also gefunden 
im Respirationsversuch 1399.9 emCO, u.1326 1 Em Sauerstoff, RQ=0 768; 
aus dem umgesetzten 
Eiweiss berechnet sich 177353 „ ,„ „1593-18 „ 5 RQ=0:.810 
Differenz: 373.638mCO,u. 267.088" Sauerstoff. 
Da das Thier 226-208” N mit der Nahrung erhalten, 
und 199-44 „ N umgesetzt hat, so muss ein Ansatz im Körper 
von 26-762 N = 709.81 8m Fleisch stattgefunden haben. 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 323 


Wenn wir die vorstehend aufgestellten Bilanzen betrachten, so ist beim 
Versuch I O-Verbrauch und CO,-Bildung an der Hand der Athmungsver- 
suche sehr annähernd übereinstimmend mit den analogen, aus dem umge- 
setzten Fleischeiweiss berechneten Werthen. Wäre das Thier wirklich während 
des ganzen dreitägigen Versuches in absoluter Ruhe gewesen und hätte es 
nur von dem mehr als ausreichend vorhandenen Eiweiss in der Nahrung 
seinen gesammten Stoffbedarf bestritten, so könnten wir mit einer Ueber- 
einstimmung, wie sie die beiden Resultate bieten, recht zufrieden sein. Das 
Thier kann aber nicht in den 72 Versuchsstunden sich in absoluter Ruhe 
befunden haben, wie wir aus der Anlage des Versuches oben bewiesen haben; 
es hat Bewegungen ausführen müssen, es kann während seines Aufenthaltes 
im Käfig Bewegungen ausgeführt haben, und wir sind nicht im Stande, 
die Grösse der durch diese Bewegungen hervorgerufenen Arbeit und den 
Effect auf den Stoffwechsel auch nur annähernd zu bestimmen. 


Wie aus dem Vorstehenden hervorgeht, hätte der respiratorische Quotient 
bei ausschliesslicher Eiweisszersetzung 0-815 bezw. 0-810 sein sollen, während 
die Respirationsversuche nur 0-765 bezw. 0-768 haben finden lassen. Dies 
lässt sich auf zweierlei Weise deuten: entweder spricht es dafür, dass trotz 
des überschüssig verfütterten Eiweisses doch nicht unerhebliche Mengen Fett 
während der Ruhe verbrannt wurden, oder man muss annehmen, dass aus 
dem Eiweiss ein unverbrannter Rest, dem ein hoher respiratorischer Quotient 
zukäme, im Körper zurückgeblieben sei (etwa Glykogen). Die Wahrschein- 
lichkeit, dass aus Eiweiss Glykogen bezw. Zucker entstehen kann, ist, ab- 
gesehen von den Erfahrungen am diabetischen Menschen, erst jüngst durch 
die in unserem Laboratorium ausgeführten Versuche von Bendix! gestützt 
worden. Der Eine von uns hat den Nachweis geführt”, dass im hungernden 
glykogenfreien Thier, wenn man Bewegungen durch Narkose ausschliesst, 
Glykogen neu gebildet wird; in gleichem Sinne haben Lehmann und Zuntz3 
den niedrigen respiratorischen Quotienten, den sie beim hungernden Menschen 
in der Ruhe fanden, durch eine Glykogenbildung aus Eiweiss erklärt 
Schliesslich hat auch Friedrich Müller* in einer vor Kurzem erschienenen 
Arbeit: „Beiträge zur Kenntniss des Mucins u. s. w.“ diese Frage kritisch 
beleuchtet und sich unzweideutig dahin ausgesprochen, dass „beim, höhezen, 
Thier und beim Menschen eine physiologische und pathologische. Zucker, 
bildung aus Eiweiss als sicher erwiesen angesehen werden darf“, 1 glıaıa7 


sdsT sid 


3Holeransa 29h 


1 Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. XXXIl. 8. 579. 
® Pflüger’s Archiv. Bd. LXVIII. S. 283. 


sA20 ‚esı esb ıs2dasw 
* Zeitschrift für Biologie. Bd. XLII (neue Folge 24. Jubelbaud für Vaiky 
S. 536. sh ı9b dos dar 


21* 


324 JOHANNES FRENTZEL UND MAX SCHREUER: 


In dem Versuch II finden wir selbst bei der Annahme, dass die ge- 
sammten Athemgase nur von der Zersetzung des Eiweisses herrührten, die 
aus der Umsetzung des Stickstoffs berechnete Bildung von Kohlensäure und 
Aufnahme von Sauerstoff erheblich grösser, als die Analyse der Respirations- 
luft wirklich ergeben hat. Dieses Plus könnte so gedeutet werden, dass 
(dieser Theil des umgesetzten Eiweisses zur Ausführung der in diesem Ver- 
suche lebhafteren Bewegungen des Thieres gedient habe. Der Umstand, 
dass auch in diesem Versuche, in welchem das zersetzte Eiweiss den Be- 
darf des Ruhestoffwechsels erheblich übersteigt, der respiratorische Quotient 
unter dem dem Eiweiss entsprechenden Werthe liegt, macht es wahrschein- 
lich, dass diese Erniedrigung des Quotienten nicht durch eine starke Be- 
theiligung des Fettes am Ruheumsatz, sondern durch Glykogenbildung zu 
erklären ist. 


Die eben gemachte Annahme, dass der niedrige respiratorische Quotient, 
den wir am ruhenden Thiere fanden, auf eine Glykogenbildung aus Eiweiss 
zu beziehen sei, führt zu der Consequenz, dass das in der Ruhe angehäufte 
“ Glykogen bei den Bewegungen des Thieres wieder verbraucht werde. Dies 
bedeutet aber, dass die Bewegungen mit einer Erhöhung des respiratorischen 
‚Quotienten bei den so genährten Thieren verbunden sein müssen. 


Zur Prüfung dieser Annahme erhielt eine Hündin von durchschnittlich 
12-3*s Gewicht, nachdem dieselbe 1!/, Tage lang gehungert und 2 Tage mit 
ungenügenden Fleischmengen gefüttert war, während einer Woche 1100 sm 
mageres Rindhackefleisch täglich in drei Portionen. In dieser Zeit wurden 
ganz in derselben Weise, wie das oben ausführlich beschrieben, Respirations- 
versuche angestellt und zwar im Stadium der Ruhe (vor und nach der 
Arbeit) und während der Arbeit; die Arbeit wurde auf der in den Veröffent- 
lichungen aus dem Zuntz’schen Institut schon mehrfach beschriebenen 
Tretbahn ausgeführt. 


Nach Schluss der Versuchswoche hungerte das Thier etwa 30 Stunden, 
und dann wurden Respirationsversuche in der Nüchternheit angestellt. 


Die bei diesen Versuchen gewonnenen Daten sind in der folgenden 
Tabelle VII zusammengestellt; nach unseren Erfahrungen bei den oben be- 
sprochenen Respirationsversuchen haben wir absichtlich diesmal erst am 
vierten Tage der Fütterung mit der grossen Menge Fleisch die Respirations- 
versuche begonnen. 

Die Tabelle zeigt, dass bei der Arbeit ausser der starken Erhöhung 
des Sauerstoffverbrauches und der CO,-Bildung auch ein wesentliches An- 
wachsen des respiratorischen Quotienten beobachtet werden konnte. Der- 
selbe beträgt während der Ruhe im Durchschnitt 0.74 vor der Arbeit, etwas 
mehr nach der Arbeit, und steigt während der Arbeit auf etwa 0-80. 


325 


VERBRENNUNGSWÄRME U. PHYSIOL. NUTZWERTH DER NÄHRSTOFFE. 


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| 21-0 | 06*2 8C-0L | 8-86 | L-IEI 19-8 | 8848 gl oyny 1 
EIS-0 | 99-t3 | CE-08 | T-LOE | 6-LLE LP-& | 68801 | 9 18-08 hrı 
| €08-0 | 81-37 | 66-63 | L-008 | F-&L6 18-7 | 0188 8 13-7 | 12-08 Yas 
| 8CL-0 | 86-2 09-01 | 8-66 | 0-ZE£1 08-8 | ELr8E al x "sol 
| 081-0 | 86-8 | 12-31 | 0-01 | 0-2<1 16-8 | 6388 II oyny hol 
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1088-0 | 20-98 | 9L-1& | P-L1E | F-28€ LL-€ | sız01 | 2 61-7 | 80-08 hl 
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326 J. FRENTZEL UND M. SCHREUER: VERBRENNUNGSWÄRME U. SW. 


Ausser den schon besprochenen Resultaten möchten wir zum Schluss 
noch ein Mal feststellen, dass wir in den vorliegenden Fleischfütterungs- 
versuchen gefunden haben 

für wirklichen Fleischharn: 


I. 1m N = 6.994 Cal. 
: gs BA 


Nutzwerth des Eiweisses bei reiner Fleischfütterung: 


I. 76-44 Procent. 
II. 76-38” 7, 
(Man sieht, dass der hohe Fettgehalt der Nahrung I gar keinen Ein- 
fluss auf die Ausnutzung des Eiweisses gehabt hat.) 
Daraus ergiebt sich, dass bei reiner Fleischfütterung 1°" Ei- 
weiss der Nahrung 
5.5282 x. 76-44 


I= 100 = 4.226 Cal. 
5.575 x 76-38 
II = 100 = 4.258 Cal. 


im Mittel =4.24 Cal. liefert. 


! Bei unserem schon veröffentlichten Fleisch -Fleischmehlversuch haben wir 
74-84 Procent als Nutzwerth gefunden; das erklärt sich aus der durch die Bereitungs- 
weise herabgesetzten Verdaulichkeit des Fleischmehles, welche sich auch in der Mehr- 
ausscheidung von Stickstoff im Kothe und in der höheren Verbrennungswärme des 
Kothes zu erkennen giebt. Wir können dieser schlechteren Ausnutzung des Fleisch- 
mehles dadurch Rechnung tragen, dass wir annehmen, die Mehrausscheidung des Stick- 
stoffs im Kothe sei bedingt durch den unzersetzt durch den Darm gegangenen Antheil 
des Fleischmehles. Nun betrug die N-Ausscheidung in dem Kothe des Fleisch-Fleisch- 
mehlversuches 3-24 Procent des Nahrungsstickstoffs, in den beiden Fleischversuchen 
dieser Abhandlung 1-92 bezw. 2-10 Procent, im Mittel also 2-01 Procent. Es würden 
darnach im Fleisch-Fleischmehlversuch auf 100 &’= aufgenommenen Stickstoffs 1-23 em N 
in Form von unverdautem Fleischmehl in den Koth übergegangen sein; auf die in den 
Stoffwechsel eingetretenen 166.23 :"m N entfallen daher Fan een 2.045 8m N 
entsprechend 2-045 x 32-95 = 67:37 Cal. Dieser Werth ist von der früher berechneten 
Gesammtzahl der umgesetzten Calorien (5691-8) sowie von der Verbrennungswärme 
der Abfallproducte (1433-25 Cal.) abzuziehen. Wir erhalten dann einen Nutzwerth von 
4952-5 Cal. auf eine Zufuhr von 5624-43 Cal., d. h. 75-73 Procent. 

Durch diese Correetur kommt der Nutzwerth der Nahrung in unserer ersten Ab- 
handlung unter Zugrundelegung des wirklich resorbirten Fleischmehles dem Nutzwerth 
des Fleisches in unserer vorliegenden Arbeit sehr nahe. 


Untersuchungen 
über die Verwandlung der Insektenlarven.! 


Von 
J. Dewitz. 


(Station viticole et de Pathologie vegetale a Villefranche, Rhöne, France.) 


Die Umstände, welche die Metamorphose der Insektenlarven und der 
Larven im Allgemeinen begleiten, sind bisher hauptsächlich vom histo- 
logischen Standpunkte aus behandelt worden. Mit der experimentellen 
Lösung der Frage hat sich besonders E. Bataillon beschäftigt, welcher zu 
dem Schluss gelangt, dass sich die reifen Insektenlarven im Zustande der 
Asphyxie befinden und dass dieser Zustand für die Metamorphose einen der 
bestimmenden Factoren bildet. Ich? selbst habe in diesem Jahre einige 
Experimente mitgetheilt, aus denen hervorgeht, dass gerade der Luftabschluss 
die Verpuppung der reifen Fliegenmaden sistirt und dass diese sich nach 
Aufhebung des Luftabschlusses in regelmässiger Weise verpuppen. Dieser 
Gegensatz ist vielleicht nur ein scheinbarer und wird durch weitere Experi- 
mente beseitigt werden. ' 

Wenn man derartige Vorgänge wie die Metamorphose erforschen will, 
so thut man gut, sich umzusehen, in welchen Fällen in der Natur die in 
Frage stehende Erscheinung unterbleibt, und sich dabei nicht allein an die 
Thiere, sondern auch an die Pflanzen zu wenden. Durch Vergleichung und 
Abwägung der verschiedenen Factoren schreitet man in der Erkennung der 
Sachlage laugsam, aber sicherer vor, als wenn man dieselbe dem Zufalle 
eines glücklichen Experimentes überlässt. In unserem speciellen Falle, in 
dem es sich um die die Verwandlung der Larven bestimmenden Factoren 
handelt, bemerkt man bei einer solchen Umschau sogleich, dass eine grosse 


1 Vgl. Compt. rendus Soeciet. Biol. Paris 1902. 18. Janv. 
® J. Dewitz, Verhinderung der Verpuppung bei Insektenlarven. Arch. f. Entw.- 
Mechan. 1901. Bd. XI. 8. 690—699. 


328 J. Dewırz: 


Anzahl von Insektenlarven im Herbst im verpuppungsreifen Zustande in die 
Winterquartiere geht und sich erst im nächsten Jahre verwandelt. Es ist 
ebenso bekannt, dass Amphibienlarven überwintern können. Diese Fälle von 
Ruhezuständen, denen sich sodann diejenigen gewisser Eier und Puppen, 
ferner die Statoblasten und Gemmulae, ebenso die Knospen, Sporen und 
Zwiebeln der Pflanzen anschliessen, lassen uns vermuthen, dass wir es hier 
mit nahe verwandten Phänomenen zu thun haben. Sachs hat bereits die 
Idee ausgesprochen, dass es sich bei dem Ruhezustande von Pflanzenorganen 
wahrscheinlich um die Bildung von Fermenten handelt und dass diese sich 
während der Rubeperiode bilden.! Ich beabsichtige nun zu zeigen, dass 
ein solches bei der Verpuppung wahrscheinlich eine bedeutende Rolle spielt 
und bei jenem biologischen Processe vielleicht das Hauptagens ist. 

I. Nimmt man im Sommer (Juni, Juli) eine Anzahl zum Verpuppen 
reifer Larven von Lucilia caesar, wäscht sie gut ab, zerreibt sie mit etwas 
destillirtem Wasser in einem Porzellanmörser und schüttet diese Masse in 
einen Porzellantiegel, so verfärbt sich die Oberfläche derselben in wenigen 
Minuten und wird schwarz wie Tinte? Der weitere Inhalt des Tiegels 
färbt sich nach und nach. Bei vollkommenem Lichtabschluss zeigt sich die 
gleiche Erscheinung. Bei Musca vomitoria wird der Larvenbrei Anfangs 
rothbraun. Dieses Schwarzwerden lässt vermuthen, dass hier ähnliche 
Factoren (Oxydasen) in Frage kommen, wie bei der Blau- und Schwarz- 
färbung angeschnittener Pilze und Früchte. 


1 Möglicher Weise ist der Winterschlaf der Thiere auf die gleichen Ursachen 
zurückzuführen wie die Ruheperiode der in Entwickelung begriffenen Organe und 
Organismen. Wer die Mittelmeerländer kennt — und v. Leydig hat schon vor langer 
Zeit auf diese Erscheinung aufmerksam gemacht —, wird wissen, dass dort die niederen 
Thiere ebenso wie im Norden in Winterschlaf verfallen, obgleich ihnen die Temperatur 
ein Leben im wachen Zustande gestatten würde. 

® Es handelt sich hier wie in allen anderen Untersuchungen weniger um die 
Schwarz- oder Braunfärbung der festen Bestandtheile des Breies, als um die Flüssig- 
keit, mit der derselbe durchsetzt ist. Es giebt aber auch einzelne feste Theile der 
Larve, welche sich mehr oder minder dunkel färben. Es sind dieses besonders der 
hinter den Malpighi’schen Gefässen liegende Darmabschnitt, die beiden grossen 
Tracheenstämme und die Chitinhaut. Diese letztere schwärzt sich besonders an 
Stellen, an denen sie in Folge der Quetschung der Mörserkeule zerrissen, zerquetscht 
und aufgesprungen ist, und diese Schwärzung scheint auf der Innenseite der Chitin- 
bedeckung zu liegen. Ebenso werden die beiden Tracheenstämme da, wo sie in 
Folge der Quetschung abgebrochen sind, tief schwarz. Die Schwarzfärbung dieser 
Bestandtheile hat vielleicht ihren Sitz in der Hypodermis. Es ist auch bemerkens- 
werth, dass bei den in Ruhe befindlichen Larven von Lucilia (vgl. S. 335) eine Schwarz- 
färbung von Organen nicht statthat. Ob dieses auch bei solchen Larven der Art der 
Fall ist, welche sich im Sommer in voller Verwandlungsperiode befinden, vermag ich 
nicht zu sagen. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 329 


Zerreibt man die Larven mit etwas destillirtem Wasser und mischt 
die Masse mit mehr Wasser oder mit verdünntem Glycerin und schüttet 
das Gemisch in ein sehr hohes Reagensglas, so sinkt ein Theil der Masse 
zu Boden; ein anderer steigt, da er mit Luft gemischt ist (Tracheen u. s. w.), 
in die Höhe und bildet einen Pfropf. Dieser Pfropf hindert die Luft mit 
dem Inhalt des Reagensglases in innige Berührung zu kommen, so dass sie 
nur an der Oberfläche des Pfropfes wirken kann. Hier, an der Oberfläche, 
wird die Masse alsbald schwarz. Nach zwei Stunden war aber die Schwarz- 
färbung kaum 1°” tief vorgedrungen, und auch die bis zum nächsten 
Morgen verflossene Zeit hatte an der Sachlage kaum etwas geändert. 
Schüttete man jetzt den Inhalt des Reagenzglases in eine flache Schale, 
so trat sogleich Schwarzfärbung der gesammten Masse ein. Der Luftzutritt 
und damit die Verfärbung des Larvenbreies kann auch durch Uebergiessen 
des letzteren mit Olivenöl verhindert werden. Auch sonst verhindern oder 
verzögern alle diejenigen Umstände eine Verfärbung, welche einem freien 
Luftzutritt im Wege stehen. In einem Kohlensäurestrom bleibt die Masse 
der zerriebenen Larven vollkommen ungefärbt. Die Schwarzfärbung der- 
selben kann sich also ohne die Gegenwart der Luft, oder genauer ohne 
Sauerstoff, nicht vollziehen. 

Das Agens, welches die Verfärbung veranlasst, wird durch Kochen zer- 
stört. Kocht man den Larvenbrei einige Male auf, so wird er weder schwarz, 
noch schwärzlich, noch bräunlich, sondern bleibt weiss. Setzt man die 
Masse ?/, Stunden lang einer Temperatur von 70°C. aus, so verfärbt sie 
sich nicht mehr. Nach einer Erwärmung auf 60 bis 65°C. bei gleicher 
Zeitdauer tritt sehr langsam Verfärbung ein. Der Larvenbrei wird jetzt 
auch nicht schwarz, sondern hell chokoladenfarbig. Das Enzym ist also 
theilweise zerstört worden. 

Während Chloroform und Aether die Schwarzfärbung nicht hindern, ist 
dieses bei Oyankali (0-2 Procent) der Fall. Kaliumhydroxyd von 0-5 Procent 
verzögert die Verfärbung um zwei Mal 24 Stunden. Eine 4 procentige 
Lauge hindert jede Färbung. Dasselbe thut Essigsäure und zwar schon 
in einer Verdünnung von 1:1000. Ebenso erhält man keine Verfärbung, 
wenn man die Larven in concentrirter Kochsalzlösung zerreibt. Diese letztere 
Erscheinung erinnert an die Eigenschaft eines Enzymes des Graubrodes 
(Oxydine L. Boutroux’s), welches in einem mit Kochsalz gesättigten Auf- 
guss von Kleie ebenfalls inactiv wird. Sublimat hat in einer Lösung von 
1:1000 und bei Verwendung einer grossen Anzahl von Larven keinen Ein- 
fiuss auf die Verfärbung. In einer Lösung von 1:500 wird die Färbung 
um 1 Stunde verzögert und dieselbe erreicht schliesslich nicht dieselbe 
Intensität wie im vorigen Falle oder bei normalem Larvenbrei. 

Da Alkohol die Fermente fällt und inactiv macht, so wurden Larven 


330 J. DEWwITz: 


von Lucilia eaesar mit absolutem Alkohol zerrieben, worauf keine Spur von 
Schwarzfärbung eintrat. Fügte man zu dem mit verdünntem Glycerin er- 
haltenen und filtrirten Auszug des Larvenbreies Alkohol hinzu, so erhielt 
man einen grauen Niederschlag, welcher sich beim Trocknen braunschwarz 
färbte. 

Sehr wichtig ist es, dass die zerriebene Masse von ganz jungen, 1 oder 
2 Tage alten Larven keinerlei Verfärbung zeigt. Zerreibt man etwas ältere 
Larven, so färbt sich der Larvenbrei etwas. Er wird aber nicht schwarz 
oder dunkel, sondern bleibt blond. 

Wir haben es hier ohne Zweifel mit einem Enzym zu thun, dessen 
Ausscheidung im Laufe des Larvenlebens zunimmt und dessen Gegenwart 
die Verbindung des Luftsauerstoffs mit gewissen Chromogenen veranlasst 
(Oxydase). 

Dass das Blut der Insekten in Berührung mit der Luft sich bräunt 
oder schwärzt, ist eine bekannte Erscheinung. Aber erst nach Vollendung 
meiner Untersuchungen bemerkte ich, dass sich andere Beobachter mit 
dieser Sache näher beschäftigt haben. L. Fredericq constatirte, dass das 
Blut, welches man dem Organismus der Larve von Oryctes nasicornis ent- 
nimmt, sich bei Berührung mit der Luft bräunt und dass die Bräunung 
durch Kochen des Blutes nicht zerstört wird. Erwärmt man dagegen die 
Larven !/, Stunde auf 50 bis 55°C., so ist nachher das Blut nicht mehr 
fähig sich zu verfärben. Der Beobachter hat sich nicht über die etwaige 
Anwesenheit eines Enzymes ausgesprochen. C. Fr. W. Krukenberg hat 
dagegen erkannt, dass es sich bei der Bräunung der Lymphe verschiedener 
Insekten um ein solches handelt und hat die in Frage kommenden Farb- 
stoffe als Uranidine bezeichnet. 

Ich habe an der Darstellung der von mir für diesen Abschnitt ge- 
wonnenen Resultate keine Aenderung vorgenommen, um nicht den Paralle- 
lismus mit den Resultaten der beiden anderen Abschnitte zu zerstören. 

II. Bekanntlich sind die Puppen der Fliegen während ganz kurzer 
Zeit weiss wie die Larven; sie färben sich aber fast gleich nach ihrer Ent- 
stehung und werden braun oder schwarzbraun. Die Puppe von Musca 
carinaria wird schliesslich fast schwarz. Man kann bei dieser Verfärbung 
der Puppen alle diejenigen Stadien verfolgen, welche man bei der Ver- 
färbung des Larvenbreies (Musca vomitoria) wahrnimmt. Andererseits wird 
die Verfärbung der Puppen durch die gleichen Mittel unterdrückt, durch 
welche man die Verfärbung des Larvenbreies unterdrücken kann. 

Um die Luft von noch weissen Puppen fern zu halten, werden einige 
derselben (drei bis vier) in ein kleines Glasröhrchen geschüttet. Ein gut 
schliessender Kork wird bis ganz in die Nähe der Puppen vorgestossen und 
der übrige Raum des Röhrcehens mit geschmolzenem Paraffin gefüllt. Man 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 331 


kühlt sofort unter der Wasserleitung ab, damit die Erwärmung nicht das 
Enzym beeinflusst. Diese Puppen zeigen auch nach Tagen keine Spur von 
Färbung. Sodann wurde mit dem gleichen Erfolg die Luft von der Puppe 
durch eine Wasserschicht fern gehalten. Hierbei erhielt man zur Hälfte 
braune und zur Hälfte weisse oder schwach gefärbte Puppen, wenn man 
die frischen, weissen Puppen nur zur Hälfte mit Wasser bedeckte. 

Nach Kochen in Wasser verfärbt sich keine Puppe. Die Gegenwart 
von Blausäure in der Luft, in der sich die weisse Puppe aufhält, nimmt 
ihr vollkommen die Eigenschaft sich zu verfärben. Aether dagegen thut 
dieses nicht. Ebenso hindert absoluter Alkohol die Verfärbung nur so 
lange, als die Puppe sich in ihm befindet. Nimmt man die Puppe aus 
dem Alkohohl heraus. so färbt sie sich auch am folgenden Tage noch 
schwarzbraun. Lässt man weisse Puppen in einer Atmosphäre von Essig- 
säure oder Ammoniak verweilen, so färben sie sich nicht, sondern werden 
hell missfarbig; in der Essigsäureatmosphäre heller als in der Ammoniak- 
atmosphäre. 

Es muss erwähnt werden, dass durch diese verschiedenen Mittel gleich- 
zeitig mit der Verfärbung auch das Hartwerden, die Chitinisirung der 
Puppenhaut verhindert wird. Beide Vorgänge scheinen daher in enger 
Beziehung zu einander zu stehen. 

Das hier über die Verfärbung der Fliegenpuppen Mitgetheilte gewinnt 
an Interesse, wenn wir es mit einer gewissen Gruppe von Färbungserschei- 
nungen in Beziehung setzen. Man ist versucht zu vermutken, dass auch 
sonst bei der Färbung der Chitinhaut der Insekten die Enzyme mitwirken. 
Wäre dieses richtig, so müsste nothwendiger Weise ein Gleiches für jene 
Fälle gelten, in denen die Chitinhaut Färbung und Färbungsmuster der 
Umgebung wiedergiebt (Mimikry, Schutzfärbung). Dieser Process würde 
sich dann also unter Mitwirkung von Enzymen vollziehen. Dieses liesse 
uns aber schliesslich unsere Blicke auf die Photographie der Farben über- 
haupt richten. Eine gleiche Erklärung wie die Mimikry und Schutzfärbung 
würde die Saisonfärbung finden. Man müsste sich vorstellen, dass durch 
die physikalisch-chemischen Agenzien der Jahreszeit die Enzyme in ihrer 
Absonderung, Zusammensetzung und Wirkung Aenderungen erfahren, oder 
dass andere, die Enzyme modifieirende Secrete vom Organismus gebildet 
werden. 

Ich hatte der vorgeschrittenen Jahreszeit wegen die weitere experimen- 
telle Untersuchung dieser Frage nicht ausführen können. Jedoch war es 
mir noch möglich, frisch gebildete Puppen von Pieris brassicae in kleinen 
Glastuben unter Luftabschluss zu setzen. Soweit mir diese flüchtigen Ver- 
suche ein Urtheil erlauben, fielen sie günstig aus. Die Verfärbung und 
das Hartwerden konnten, indem die Puppen am Leben blieben, zum grossen 


332 J. DEWITzZ: 


Theil verhindert werden. Es ist mir auch eine Angabe von W. Petersen! 
bekannt, nach der Heterocerenpuppen in Flüssigkeit sich nicht verfärben 
und weich bleiben. 


Ill. Wie bekannt, sind die Fliegenmaden während ihrer ganzen Lebens- 
dauer ungefärbt, und erst in dem Augenblick, wo sich die Larve zur Puppe 
zusammengezogen hat, fängt die ehemalige Larven- und jetzige Puppenhaut 
an sich zu bräunen, mit der aboralen Vertiefung, in der die beiden grossen 
Stigmen liegen, beginnend. Es sind diese beiden Erscheinungen, Vollzug 
der Verpuppung und Beginn der Verfärbung, also gleichzeitig und man muss 
annehmen, dass sie in innigster Beziehung zu einander stehen. 


Es war nun von grossem Interesse, zu untersuchen, ob diejenigen 
Mittel, welche die Verfärbung des Larvenbreies und der Puppe verhindern 
und welche die Wirkung der Enzyme hindernde Mittel darstellen, auch die 
Verpuppung der Larven aufzuhalten im Stande sind. 


In meiner ersten Publication habe ich bereits gezeigt, dass Fernhalten 
der Luft durch Verschliessen des Gefässes die Verpuppung der Larven auf- 
hält. Dasselbe Resultat kann durch Oelen der Larven erzielt werden. Nur 
muss man hierbei Sorge tragen, die reifen Larven mehrere Male, zwei bis 
drei Mal am Tage, in Oel zu tauchen, weil sie beim Umherkriechen die 
Oelschicht schnell verlieren. Unterbricht man das Oelen, so tritt schnelle 
Verpuppung ein. Eine andere Methode besteht darin, dass man auf den 
geraden Boden des Gefässes Wasser so weit giesst, dass die Larven be- 
deckt sind.” Die Larven halten sich im Wasser auf oder kriechen an den 
Wänden des Gefässes umher. Da sie sich aber am Boden der Gefässe ver- 
puppen, so müssten sie sich im Wasser verpuppen, was sie aber nicht oder 
in wenigen Fällen thun. In dieser Weise habe ich z. B. zum Verpuppen 
reife Larven von Musca carinaria vom 11. August bis zum 1. September, 
d.h. 20 Tage am Verpuppen gehindert, während sich die Controllarven im 
Sande innerhalb 2 bis 3 Tagen sämmtlich verpuppten. Natürlich stirbt 
bei einer solchen Operation ein grosser Theil oder der grössere Theil der 
Versuchsthiere. Im erwähnten Falle hatte ich am 18. August sechzehn 
lebende Larven, am 1. September lebten davon noch acht Stück. Diese acht 
Larven wurden am 1. September in Sand gesetzt und verpuppten sich jetzt 
ebenfalls in 3 Tagen. Man erhält analoge Resultate bei Anwendung von 
Lösungen von Chlornatrium. 


ı W. Petersen, Zur Frage der Chromophotographie bei Schmetterlingspuppen. 
Sitzungsber. d. Naturf.-Gesellsch. Dorpat. 1891. Bd. IX. Heft 2. (1890) S. 262. 
° In meiner Mittheilung in Compt. rendus Societ. Biol. habe ich aus Versehen 
gesagt „theilweise bedeckt“. Unter solchen Verhältnissen tritt leicht Verpuppung ein 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 333 


Ich wollte nun noch die Wirkung der Blausäure und der Essigsäure 
auf die zur Verpuppung reifen Fliegenlarven beobachten. Es ist aber sehr 
schwer, die richtige Menge von Blausäure zu finden, denn in Blausäuregas 
sterben die Thiere bald ab oder sie werden schnell unbeweglich. Die 
Schwierigkeiten wurden noch durch die vorgeschrittene Jahreszeit erhöht, 
in welcher eine regelmässige und prompte Verpuppung nicht mehr statt- 
findet. Liess man die Larven in einer Blausäureatmosphäre und wurden 
sie daselbst unbeweglich, so lebte nach der Entfernung der Thiere aus dieser 
Atmosphäre ein Theil wieder auf und solche Larven ergaben theils regelmässige, 
zum grossen Theil aber ganz unregelmässig gebildete Puppen. Oft zog sich die 
Larve einfach zusammen und verfärbte sich, ohne dass die Tonnenform der 
Puppe zu Stande kam. Ebenso wenig befriedigende Resultate erhielt ich, 
wenn ich die Larven täglich kurze Zeit in die Blausäureatmosphäre brachte, 
Es mag aber erwähnt werden, dass ich in dieser Weise zwei Larven erhielt, 
die, obgleich sie sich bewegten und Larven blieben, eine chokoladbraune 
Farbe annahmen. 

Ebenso wenig zufriedenstellend fielen die Versuche mit einer Essigsäure- 
atmosphäre aus, in der ich die Larven hielt, und hier trug wohl haupt- 
sächlich die vorgeschrittene Jahreszeit die Schuld. Ich will jedoch einen 
Versuch mittheilen, welcher für unsere Zwecke von Interesse ist. Ich be- 
sass am 12. October eine Anzahl von Larven von Musca vomitoria, welche, 
wahrscheinlich weil sie im Hause und nicht im Freien aufgezogen waren, 
sich trotz der vorgeschrittenen Jahreszeit sehr schnell und sicher verpuppten. 
Es wurden am 12. October dreizehn dieser Larven als Controlthiere in eine 
Schachtel gelegt und am 14. October Nachmittags waren sämmtliche ver- 
puppt. Von denselben Larven wurden 95 Stück, einige am 11., die meisten 
am 12. October, in ein weites Gefäss gebracht, in dem beständig Essig- 
säure verdampfte.e Am 14. October Abends lebte noch etwa die Hälfte 
dieser Larven. Am 15. October Morgens waren sämmtliche todt. Unter 
den Larven von Musca vomitoria hatte sich eine Larve von Musca carinaria 
befunden und diese zeigte Anfänge einer Verpuppung. 

Es wurden im Herbst ausser mit Fliegenmaden auch Versuche mit 
zum Verpuppen reifen Raupen von Pieris brassicae angestellt. Ich habe 
schon in meiner ersten Puhlication erwähnt, dass sich reife Larven — d.h. 
solche, welche sich festgesetzt, sich zusammengezogen und den Gürtel an- 
gelegt haben — in zugekorkten Fläschchen oder Glastuben nicht verpuppen 
oder nur Anfänge von Verpuppung zeigen. Die hier sich einstellenden 
Erscheinungen sind wahrscheinlich nicht allein auf Sauerstoffmangel, son- 
dern auch auf Selbstvergiftung zurückzuführen. Ich erhielt damals unter 
den Anfängen von Verpuppung Larven, welche nur am Nacken aufgesprungen 
waren, und andere, welche zwar in die Puppenform übergegangen waren, 


334 J. DEWITzZ: 


aber noch die langgestreckte Gestalt der Raupe besassen und weichhäutig 
blieben. Es scheinen sich die Folgen eines zeitweiligen Einschliessens der 
Larven auch bei einer etwaigen späteren, nach der Befreiung der Larven 
eintretenden Verpuppung zu zeigen. Schliesslich habe ich auf diesem Wege 
noch ein Anfangsstadium von Verpuppung erhalten, das ich als Raupen- 
puppe bezeichnen möchte und auf das ich sogleich zurückkomme. 

Es wurde ferner versucht, den zum Verpuppen reifen Raupen von Pieris 
brassicae Eisessig in verschiedener Stärke einzuspritzten, um den Einfluss 
desselben auf die Verpuppung; zu beobachten. Zu diesem Zwecke wurde 
am hinteren Körperende die Haut durchstochen und dicht unter der Haut 
in den Körper der Raupe ein fein ausgezogenes Glasrohr eingeführt und 
mittels desselben ein starker Tropfen Essigsäure langsam eingespritzt. 
Ausserdem wurde zur Controle dienenden Thieren das Rohr eingeführt, 
ohne dass jedoch Essigsäure eingespritzt wurde. Es zeigte sich nun, dass 
von den so einfach nur verwundeten Thieren im Mittel etwas mehr als die 
Hälfte normale Puppen lieferte. Von denjenigen Larven aber, welchen 
Essigsäure in den Körper eingespritzt war und welche eine solche Operation 
noch mehrere Tage überlebten, erhielt man Puppen, deren Anzahl je nach 
der Stärke des angewandten Eisessigs ausfiel. Bei einer Concentration von 
3:100 überlebten die Raupen nur ganz kurze Zeit die Operation und 
lieferten keinerlei Puppe. Bei einer Concentration von 1-6:100 erhielt ich 
im Mittel 2 Procent Puppen. Raupen, welche mit Eisessig 1:100 be- 
handelt waren, ergaben im Mittel 14 Procent, und solche, welche mit Eis- 
essig 0.25:100 behandelt waren, 13 Procent Puppen im Mittel. Die 
beiden letzten Zahlen zeigen keinen grossen Unterschied. Die vorletzte 
Zahl ist etwas grösser als die letzte, wahrscheinlich weil hier ein Theil der 
Raupen einige Wochen früher, als die Verpuppung noch kräftig von statten 
sing, die Einspritzung erhielt. 

Es sei noch erwähnt, dass, wenn zum Verpuppen reife Raupen von 
Pieris brassicae mit etwas destillirtem Wasser zerrieben werden, sich der 
Raupenbrei (Flüssigkeit) sehr bald schwarz färbt. Die Schwarzfärbung 
unterbleibt aber, wenn man statt destillirten Wassers Eisessig in der 
Stärke 1:100 oder eine concentrirte Lösung von Chlornatrium beim Zer- 
reiben anwendet (vgl. I.). 

Unter den Raupen, welche eine Einspritzung empfangen hatten und 
nicht zur Verpuppung gekommen waren, befanden sich sehr viele Exemplare, 
welche ein Zwischenstadium zwischen Raupe und Puppe darstellten und 
welche ich deshalb Raupenpuppen nennen möchte. Sie hatten fast gänzlich 
die Gestalt der Raupe und nur der Hinterleib näherte sich etwas der Puppen- 
form. Kopf und Brust waren gänzlich diejenigen der Raupe. Unter der 
Haut der Raupe, welche dünn geworden war oder sich abziehen liess und 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 335 


ein abgestorbenes Aussehen besass, war die neue Chitinhaut — diejenige, 
welche die Chitinhaut der Puppe werden sollte — erhärte. Nur der 
Bauchtheil, d. h. jener Theil, welcher an der Puppe häutig bleibt und von 
den Flügelscheiden bedeckt ist, war hier in genau denselben Grenzen wie 
bei der Puppe ebenfalls häutig geblieben und fiel später ein. Diese ge- 
panzerten Raupen oder diese Raupenpuppen bewegten sich auf Berührung, 
wie es die wahren Puppen zu thun pflegen. Sie lebten selbst in der 
trockenen Zimmerluft ziemlich lange. Ein Exemplar lebte noch nach 
14 Tagen. Auch unter den in Tuben eingeschlossenen Raupen bemerkte 
ich diese Zwischenformen. 


Schon in meiner ersten Publication habe ich gesagt, dass Lucilialarven 
sich im Herbst nicht mehr verpuppen. Sie verbleiben in diesem Zustande 
der Ruhe mehrere Monate auch im Warmen und verwandeln sich hier erst 
Mitte oder Ende December. Die im letzten sowie im vorletzten Jahre an- 
gestellten Beobachtungen ergaben für den Eintritt der Ruheperiode Ende Sep- 
tember und für das Aufhören derselben Mitte und Ende December. Wenn man 
solche Larven zerreibt, so wird die zerriebene Masse schwarz wie im Sommer; 
nur ist die Verfärbung jetzt ganz sichtlich verzögert und sie färbt sich wie 
bei Musca vomitoria zuerst roth, ehe sie schwarz wird. Theilt man eine 
Anzahl der seit Ende September aufbewahrten Lucilialarven in zwei Haufen 
zu 16 bezw. 14 Stück und fügt letzterem der beiden Haufen zwei Larven von 
Vomitoria hinzu, so dass die Zahl in beiden Partien gleich ist, und zerreibt 
man diese beiden Partien mit einer gleichen Quantität destilirten Wassers, 
so wird die Verfärbung in derjenigen Larvenmasse dunkler und kräftiger, in 
welcher sich die Vomitorialarven befinden. Der Unterschied ist zwar nicht 
sehr gross, aber bereits seit dem Beginn der Verfärbung deutlich wahrnehm- 
bar. Man kann daher annehmen, dass das Enzym nicht die gleiche Wirkung 
besitzt wie im Sommer. Ob nun dieses der Grund oder einer der Gründe 
ist, aus denen die Larven sich nicht verpuppen — zur Beantwortung dieser 
Fragen reichen meine Beobachtungen bis jetzt nicht aus. Es muss noch 
erwähnt werden, dass die Rube nicht oder nicht in dieser Länge einzutreten 
scheint, wenn Larven von Lucilia nach Eintritt der kalten Saison im Freien 
aufgezogen werden. Es giebt auch Ende October und Anfang November 
und später in dieser Gegend noch immer Fliegen, darunter auch Lucilia, 
welche ihre Eier auf im Freien aufgestellten Fleisch ablegen. Von solchen 
Lucilialarven erhält man, wenn man sie in die Wärme bringt, in wenigen 
Tagen Puppen. Ebenso erhielt ich im Spätherbst 1900 von Larven von 
Musca vomitoria, welche im Anfange ihrer Entwickelung auf Eis gestanden 
hatten, sehr bald die Fliegen. In den alpinen und polaren Gegenden ver- 
läuft die Entwickelungsperiode der Pflanze bekanntlich sehr schnell, und die 


336 J. DEWwITZ: 


Pflanze legt hier in der gleichen Zahl von Wochen das Stück in ihrem 
Entwickelungsgange zurück, zu dem sie an anderen Orten die gleiche Zalıl 
von Monaten braucht. Auf den gleichen Factor ist gewiss auch die Leb- 
haftigkeit der Farben der alpinen Pflanzen zurückzuführen. Diese beiden 
Eigenschaften der alpinen Blumen, ihr plötzliches Hervorspriessen und ihre 
Farbenpracht, bilden einen der am meisten hervortretenden und anziehend- 
sten Züge der Biologie des Hochgebirges. Denn wie die Inseln, die Höhlen, 
die Wüste, so hat auch das Hochgebirge seine Physiologie und einzelne 
Erscheinungen derselben, wie die Bergkrankheit, lassen sich sicher am besten 
verstehen, wenn man den Blick auf das Ganze gerichtet hält. 

Wir sind hier wieder zu der Ruhe- oder Latenzperiode der Organismen 
zurückgekehrt. Ich will nun noch weitere Fälle andeuten, in denen diese 
Latenz durch äussere Mittel aufgehoben wird. Zunächst sei erwähnt, dass 
das Halten der Lueilialarven im Thermostaten auf Sommertemperatur zu 
keinem Ziele führt. Dasselbe hat schon früher Weismann für die Winter- 
eier von Daphniden festgestellt. Es ist also nicht die niedrige Tempe- 
ratur, welche bei in Winterruhe befindlichen Organismen oder Organen die 
Weiterentwickelung hemmt. Natürlich muss, wie W. Johannsen richtig be- 
merkt, nach Beendigung der Ruhe die Temperatur einen solchen Grad 
erreichen, dass die Entwickelung ihren Fortgang nehmen kann. Ist ein 
solcher Wärmegrad nicht vorhanden, so bleibt die Weiterentwickelung trotz 
der Beendigung der Winterruhe sistirt. Es ist nun zunächst bekannt, dass 
die Eier von Apus und Branchipus sich erst dann entwickeln, wenn sie 
vorher ausgetrocknet sind. Nach Weismann wird ferner die Latenzperiode 
der Daphniden durch Austrocknen sowie durch vorübergehende starke Ab- 
kühlung abgekürzt.! Austrocknen und Temperaturerniedrigung werden auch 
in der Gärtnerei? beim Treiben von Winterblumen angewandt und in 
neuester Zeit ist zu dem gleichen Zwecke von W. Johannsen das Aetherisiren 
der Pflanzen in Anwendung gebracht. Durch E. Duclaux ist schon früher 
bekannt geworden, dass bei den Eiern des Seidenspinners, welche im Herbst 
in einen Ruhezustand verfallen, diese Ruheperiode durch vorübergehende 
Abkühlung abgekürzt wird, ein Verfahren, welches auch in der Praxis geübt 
wird.? In der Seidenzucht bedient man sich jedoch noch anderer Mittel, um 


! In neuerer Zeit haben J. Loeb und A. W. Greely die Gleichheit des biologi- 
schen Effectes, welche Wasserverlust und Erniedrigung der Temperatur zur Folge haben, 
behandelt. Diese Verhältnisse sind schon früheren Autoren bekannt gewesen. 

? Ueber Litteraturangaben, die Pflanzen betreffend, sowie über das Keimfähig- 
werden von Pilzsporen durch eine Temperatur von 0° vgl. J. Erickson, Centralbl. 
‚f. Bakteriologie. Abth. 2. Bd.I. S. 557— 565. 

® Vgl. auch H. Gauckler, Untersuchungen über beschleunigte Entwickelung 
überwinternder Schmetterlingspuppen (Treiben der Puppen). /Uustr. Zeitschr. f. Entom. 
1899. Bd. IV. S. 103—105, 182— 184, 230—233; 1900. Bd. V. 8.203, 219. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 337 


den gleichen Zweck zu erreichen, z. B. des Eintauchens der Eier in Säuren, 
des Bürstens u. s. w. Dieses mechanische Verfahren habe ich auch für die 
in Ruhe befindlichen Larven von Lueilia angewandt, indem ich die Larven 
längere Zeit schüttelte, und habe in den beiden letzten Herbstperioden ver- 
einzelte Puppen erhalten. Ich will bemerken, dass Weismann durch Stossen 
und kütteln aus der Sommerform (Schmetterling) Prorsa die Winterform 
Levana erhielt! und will mit Rücksicht hierauf daran erinnern, dass ver- 
schiedene Experimentatoren durch vorübergehende stärkere Abkühlung 
der Puppen für die Schmetterlinge Farbenvarietäten (Formen nördlicher 
Gegenden, Winterformen) erzielt haben und dass wir andererseits sahen, 
dass sich die Färbung von Insekten unter dem Einflusse von Enzymen 
vollziehen kann. 

Die Abkürzung der Latenzperiode der Eier des Seidenspinners durch Ein- 
tauchen in Säuren und das mechanische Verfahren führt uns auf einen anderen 
interessanten Gegenstand, der mit dem erwähnten eine grosse Aehnlich- 
keit zeigt. Schon an anderer Stelle? habe ich auf die Analogie, welche 
zwischen Ruheperiode bezw. der Aufhebung derselben und der Befruchtung 
besteht, hingewiesen. Das unbefruchtete Ei befindet sich, wie es scheint, 
in einem Zustande von gleicher Ordnung wie die in Ruhe befindlichen Ent- 
wickelungszustände von Organismen oder Organen. Die Vorgänge, welche 
sich bei dem Anstoss zur Entwickelung des Eies und bei der Aufhebung 
der Ruheperiode abspielen, scheinen in ein und dieselbe Kategorie zu fallen. 
Diese Ansicht erhält dadurch Bestätigung, dass Tichomiroff durch die 
gleichen Mittel (Schwefelsäure, Bürsten) aus unbefruchteten Eiern des Seiden- 
spinners Embryonen erhielt (1886), durch die das in der Entwickelung 
stillstehende, befruchtete Ei aus seiner Latenzperiode gebracht wird. Denn 
bekanntlich ist es nicht erst heute gelungen, aus unbefruchteten Eiern 
durch künstliche Mittel Embryonen zu erziehen. Wie es aber mit einer 
freiwilligen Parthenogenesis dieser Art bestellt ist, geht am besten aus dem 
Urtheil der Praktiker hervor: „Siebold et d’autres pretendent que des oeufs 
pourraient se developper sans ötre fecondes. En Italie et en France ceux 
“qui ont essaye d’obtenir des oeufs parthenogenesiques ont constamment 
echoue“, 3 

! Vgl. V. Graber, Die Insekten. Theil 2. Bd. 1. S. 43. \ 

® J. Dewitz, Der Apterismus bei Insekten, seine künstliche Erzeugung und 
seine physiologische Erklärung. Dies Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. S. 61—67. 

® E. Maillet, Lecons sur le ver ü soie du mürier. Montpellier et Paris. 1885. 
p. 239. — Ebenso muss man mit Rücksicht auf die kürzlich von A. P. Mathews (Arti- 
fieial parthenogenesis produced by mechanical agitation. Amer. Journ. Physiol. 1901. 


Vol. VI. p. 142—154) ausgeführten Experimente, bei denen unbefruchtete Echino- 


dermeneier durch Schütteln zur Entwickelung gebracht werden, bemerken, dass, wie 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 22 


338 J. DEwITZ: 


Ich habe gesagt, dass die Factoren, welche unbefruchtete Eier zur Ent- 
wickelung anregen, und andererseits die Factoren, welche die Ruheperiode 
der in Entwickelung begriffenen Organismen aufzuheben im Stande sind, in 
die gleiche Kategorie zu gehören scheinen. Ich habe nun aber oben aus- 
zuführen gesucht, dass die Verwandlung der Larven von einem Enzym ab- 
hängig ist. In neuester Zeit haben einige Experimentatoren versucht, auch den 
Befruchtungsvorgang auf die gleiche Ursache zurückzuführen.! 

Die Ruhe von in der Entwickelung begriffenen Organismen aufzuheben, 
sind, wie gesagt, nach den bisherigen Erfahrungen im Stande das Austrocknen, 
das Frieren, das zeitweise Eintauchen in Salzlösungen oder in Säuren, das 
Aetherisiren und das mechanische Verfahren (Bürsten, Schütteln, Stossen).? 
Von diesen haben bisher unbefruchtete Eier zur Entwickelung angeregt die 
Anwendung des mechanischen Verfahrens, das Eintauchen in Salzlösungen und 
in Säuren und das Aetherisiren (A. P. Mathews; vgl. auch Häcker, 1900). 
Den für diese Fragen sich interessirenden Personen scheint eine Beobachtung 
vonS.L.Schenk° unbekannt geblieben zu sein: „Wenn man das Sperma frieren 
und wieder aufthauen lässt, so stellt sich die Bewegung der Samenfäden abermals 
ein. Sie verlieren aber ihre befruchtende Wirkung bei Bufo und bei Rana, wäh- 
rend das befruchtete Ei nach dem Aufthauen seinen Entwickelungsgang fort- 
setzt (Schenk).“ Für die Wirkung des Frierens scheint es nach Object 
und Grad ein Optimum zu geben. Während z. B. Duclaux fand, dass 
ein gewisser Kältegrad (0° die Entwickelung des befruchteten Seiden- 
spinnereies beschleunigt, konnte er auf der anderen Seite für höhere Kälte- 
grade das Gegentheil feststellen. Aehnliche Resultate erhält man bei An- 
wendung anderer Mittel (z. B. Elektrieität), durch die man das vorzeitige 
Auskommen der Eier herbeiführt. Alle diese Mittel scheinen auf die Ent- 


erwähnt, schon Tiehomiroff vor 15 Jahren durch Bürsten aus unbefruchteten Seiden- 
spinnereiern Embryonen, allerdings nur wenige, erhielt. — P. Rittinghaus machte 
die Beobachtung, dass Pollen von Lathyrus, Digitalis und Antirrhinum in Folge von 
Schütteln nach 4 bis 6 Stunden lange, normale Schläuche getrieben hatten. Verh. 
nat. Ver. Bonn. XLIU. 5. Folge. Bd. III. S. 161. 

! In der letzten von W. J. Gies (Do spermatozoa contain enzyme having the 
power of causing development of mature ova. Amer. Journ. Physiol. 1901. Vol. VI. 
p. 53—76) herrührenden Arbeit über diesen Gegenstand wird gezeigt, dass in ver- 
schiedener Weise hergestellte Spermaauszüge auf unbefruchtete Echinodermeneier keine 
Wirkung ausüben. Diese Experimente — und der Autor selbst hat dieses in keiner 
Weise verkannt — lassen aber mancherlei Möglichkeiten offen. 

® Bei den Eiern des Seidenspinners hat man ausserdem mit Erfolg angewandt 
Elektrisiren und Erwärmen während kurzer Dauer auf höhere Temperaturgrade. Vgl. 
Bellati et E. Quajat, Sur l’eclosion anticipee des oeufs du ver & soie. Arch. ital. 
Biol. 1896. T.XXV. 

°8.L.Schenk, Grundriss der normalen Histologie des Menschen. Wien und 
Leipzig 1891. 8. 210—211. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 339 


ziehung von Wasser aus den Geweben hinauszulaufen. Für die Salze, das 
Austrocknen und auch für das Gefrieren und stärkere Abkühlen ist dieses 
verständlich. Gleiches scheint aber auch für die Wirkung des Aethers und 
anderer anästhesirender Mittel zu gelten (Raph. Dubois). Dass Schüt- 
teln u. s. w. Wasseraustritt aus den Geweben veranlasst, zeigen die herab- 
hängenden Blätter und zarten Sprosse der Pflanzen, welche unsere Hand 
oder der Wind heftig gerüttelt hat. Ein solcher Wasserverlust wird aber 
nur der entferntere, nicht der unmittelbare Grund sein, indem‘ er den 
Chemismus des Eies, Organes oder Organismus zu beeinflussen im Stande ist. 
Andererseits möchte ich mit Rücksicht auf den Einfluss von Magnesium auf 
die Entwiekelung unbefruchteter Seeigeleier (J. Loeb) auf die Untersuchungen 
von @. Bertrand hinweisen. Nach Bertrand spielt Mangan in der 
Thätigkeit der Laccase eine bedeutende Rolle und kann für die Wirkung 
dieses Enzymes durch kein anderes Mittel ersetzt werden. Ferner haben 
Bertrand und Mallevre festgestellt, dass die Pectase unfähig ist die 
Transformation des Pectin zu vollziehen, wenn ihr der Gehalt an Calcium 
genommen ist, welcher sie im Zellsaft begleitet. Calcium kann hier durch 
Baryum und Strontium ersetzt werden. 


Wenn ich nun nach den oben mitgetheilten Versuchen annehme, dass 
die Metamorphose das Werk eines Enzymes (Oxydase) ist, so bin ich zu 
gleicher Ansicht für die Ausbildung der Flügel der Insekten (und Vögel) 
gelangt.! Die Unterdrückung der Flügel, der Apterismus, kommt nach 
meiner Ansicht durch Veränderung der Oxydationsfähigkeit in den Geweben 
zu Stande, sei es, dass die Enzyme in ihrer Secretion beschränkt oder in 
ihrer Wirkung behindert werden, oder dass der Organismus andere, toxische, 
die Enzyme unwirksam machende Stoffe secernirt. Dieses Fehlen der Flügel 
kommt in der Natur als Ausnahme bei vereinzelten Arten oder Individuen- 
classen (Arbeiter oder Neutra) in solchen Insektengruppen vor, welche sonst 
von geflügelten Arten und Genera gebildet werden. Es giebt aber Insekten- 
gruppen, welche in keiner ihrer Arten geflügelt sind (Synaptera). Diese 
ungeflügelten Insektenordnungen (Synaptera) haben keine Metamorphose 
(ametabole Insekten). Auf der anderen Seite besitzen die geflügelten In- 
sektenordnungen (Pterygota) eine solche, eine unvollkommene oder eine voll- 
kommene. So wenig auch die Insekten früherer Erdepochen erhalten sind, 
so scheint doch aus den Resten, die auf uns gekommen sind, hervorzugehen, 
dass seit dem mesozoischen Erdalter und der jüngeren Steinkohlenformation 
in dem Maasse, als wir uns der Jetztzeit nähern, die Ausbildung der Flügel 


! Dies Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. S. 61—67. 


340 J. DEwITZz: ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 


und der vollkommenen Verwandlung zugenommen hat, und gleichzeitig 
hat sich auch der Reichthum an Arten und Genera der Insekten er- 
höht. Wir können demnach vermuthen, dass die Factoren (Enzyme), 
welche auf die Ausbildung der Flügel und auf das Stattfinden der Meta- 
morphose wirken, seit den ersten Erdepochen in Zunahme begriffen sind 
und dass mit ihrer Zunahme die Ausbildung der Flügel und der Meta- 
morphose und die Differenzirung in Arten zugenommen hat. Diese Ver- 
hältnisse sind geeignet, die Vergangenheit der Organismen der physiologischen 
Forsehung zugänglich zu machen und sind damit auch geeignet, das Pro- 
blem der Artenbildung der Speculation und den blossen Folgerungen aus 
morphologischen Verhältnissen zu entziehen und es auf den Boden des Ex- 
perimentes zu stellen. 


Villefranche (Rhöne). December 1901. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1901—1902. 


V. Sitzung am 17. Januar 1902. 


Hr. Cowr demonstrirte unter elektrischer Beleuchtung Röntgen- 
negative der oberen Brustapertur des erwachsenen Menschen, 
die er zur Klarstellung der Maassverhältnisse und Beschaffenheit des ersten 
Rippenknorpels u. A. bei Patienten des Hrn. Dr. Zuelzer erzielte, da dem- 
selben seitens Freund eine grosse Bedeutung für die Athmung, je nach- 
dem er kurz oder lang, bezw. normal oder verkalkt ist, beigemessen wird. 
Die Projeetion gelang wiederholt bei antisagittaler Richtung der Röntgen- 
strahlen schräg nach unten, namentlich nach kurzem Verlauf von der 
Röntgenröhre aus, um den Schatten der Wirbel vermittelst starker Ver- 
grösserung abzuschwächen. Auf den Bildern, wie auch sonst am intacten 
Thorax, heben sich die Schatten der normalen Knorpel nicht, sondern nur 
die der verkalkten nebst denen der angrenzenden Knochen und des Sterno- 
elavieulargelenkes mit wünschenswerther Deutlichkeit ab. Auch die an- 
nähernde Messung der schräg frontal verlaufenden Knorpel begünstigt die 
kurze Projeetion insoweit, als die Röntgenstrahlen sich radial senkrecht zur 
Knorpelcurve stellen. 


VI. Sitzung am 31. Januar 1902. 


1, Hr. P. Mayer (Karlsbad): „Ueber Glucuronsäureausscheidung.“ 


Nachdem ich in einer Reihe früherer Arbeiten auf die Bedeutung der 
Glueuronsäure für den normalen und pathologischen Stoffwechsel hingewiesen 
und eine Anzahl von Fällen mitgetheilt hatte, bei denen man oft eine ver- 
mehrte Glucuronsäureausscheidung beobachtet, habe ich auf dem letzten 
Congress für innere Mediein im April vorigen Jahres ausgeführt, dass ich 
in einer Reihe von Fällen, und zwar besonders bei directer Zufuhr grösserer 
Zuckermengen, ferner bei Fällen von schweren Respirations- und Circulations- 
störungen, und endlich beim Diabetes mellitus das Auftreten der Glucuron- 
säure als Ausdruck einer unvollkommenen Oxydation des Traubenzuckers 
auffasse. Diese Anschauung ist im vergangenen Sommer an dieser Stelle 
von Hrn. F. Blumenthal! bekämpft worden. 

Ich betone zunächst, dass ich niemals für alle Fälle von Glucuronsäure- 
ausscheidung an eine unvollkommene Oxydation gedacht habe. In meinem 
erwähnten Vortrage habe ich selbst darauf hingewiesen, dass eine vermehrte 


1 Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 275. 


342 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Glueuronsäureausscheidung auch durch eine gleichzeitige Steigerung der 
normalen Glucuronsäurepaarlinge, Phenol und Indol, bewirkt sein kann, und 
habe die Annahme einer unvollständigen Zuckeroxydation ausdrücklich auf 
diejenigen Fälle beschränkt, bei denen die aromatischen Substanzen des 
Harns nicht vermehrt erscheinen, und bei denen keine Substanzen in den 
Organismus eingeführt werden, die sich direet mit der Glucuronsäure paaren.! 

Da nun Hr. Blumenthal auf Grund seiner Untersuchungen zu der Ueber- 
zeugung gekommen ist, dass Phenol und Indol entgegen der bisher herr- 
schenden Annahme auch ohne bakterielle Einwirkung durch abnormen Ei- 
weisszerfall in den Geweben selbst entstehen können, ist er der Ansicht, 
dass auch die von mir beschriebenen Fälle mit einer unvollkommenen 
Zuckeroxydation nichts zu thun haben und sich einfach durch eine gleich- 
zeitige Vermehrung von Phenol und Indol erklären lassen. Untersuchungen 
aber, ob in diesen Fällen wirklich eine gesteigerte Phenol- und Indolaus- 
scheidung vorhanden ist, hat Hr. Blumenthal nicht ausgeführt, die Ver- 
suche, welche er gegen meine Anschauung in’s Feld führt, sind vielmehr 
lediglich Versuche mit Phloridzin, die er gemeinschaftlich mit Hrn. ©. Lewin 
angestellt hat und die vor Kurzem von Hrn. Lewin? ausführlich veröffent- 
licht worden sind. 

Hr. Lewin hat nun bei seinen Phloridzinversuchen an den Phloridzintagen 
ausnahmslos eine gesteigerte Phenol- und Indoxylausscheidung bei gleichzeitig 
vermehrter Glucuronsäureausscheidung beobachtet. Was das Auftreten von In- 
doxyl an den Phloridzintagen betrifft, so braucht dasselbe durchaus nicht auf 
die Wirkung des Phloridzins zurückgeführt zu werden, da die Thiere des Hrn. 
Lewin sich sämmtlich in Unterernährung befanden, die er allerdings absicht- 
lich hervorgerufen hat, um die Bedingungen für einen gesteigerten Eiweiss- 
zerfall möglichst günstig zu gestalten. Das Auftreten von Indoxyl bei Hunger- 
kaninchen ist ja schon lange bekannt, aber ich habe mich selbst überzeugt, 
dass Kaninchen, die bei ausreichender Nahrungszufuhr niemals Indican aus- 
scheiden, sofort eine Indieanurie bekommen, sobald die Nahrungsaufnahme 
ungenügend wird, und die Thiere anfangen abzumagern. Dass Hr. Lewin 
also an den Phloridzintagen positive Indicanreactionen erhalten hat, ist nicht 
wunderbar, nur bedurfte es, um diese zu erzielen, nicht erst des Phloridzins, 
da schon die Unterernährung seiner Kaninchen das Auftreten von Indican 
bedingt. Unerklärlich ist es mir aber, wieso Hr. Lewin an den phloridzin- 
freien Tagen meistens kein Indican nachweisen konnte, obwohl seine Thiere 
auch in der Vor- und Nachperiode in derselben unzureichenden Weise er- 
nährt worden sind. 

Vielleicht stehen seine auffallenden Resultate in Zusammenhang mit 
seiner Versuchsanordnung. Hr. Lewin hat nämlich immer zwei oder 
sogar drei Kaninchen in einem gemeinsamen Käfig gehalten und 
den Harn in einem Gefäss aufgefangen und so den Mischharn von 
mehreren Thieren untersucht. Bei einer solchen Versuchsanordung 
lässt sich natürlich die Nahrungsaufnahme der einzelnen Thiere, die ge- 
meinsames Futter erhalten haben, gar nicht controliren. 

Ich habe nun bei meinen eigenen Phloridzinversuchen niemals einen 


ı Verhandl. des Congresses für innere Medicin. 1901. 8.399 u. 406. 
® Beiträge zur chemischen Physiologie u. Pathologie. 1901. Bd.I. 8. 472. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — P. MAYER. 343 


Einfluss des Phloridzins auf die Indoxylausscheidung constatiren können. In 
meinen Versuchen, bei denen ich streng darauf geachtet habe, dass die 
Thiere ausreichend ernährt wurden (nicht überernährt, das Körpergewicht blieb 
annähernd constant), um keine Unterernährung und keine etwa durch diese 
veranlasste Stoffwechselstörung hervorzurufen, trat weder in der Vor- und 
Nachperiode, noch an den Phloridzintagen Indoxyl auf, so dass ich mit 
Sicherheit aussagen kann, dass das Phloridzin als solches nicht zu einer 
Vermehrung der Indolausscheidung führt. 

Auch bezüglich der Phenolausscheidung, die Hr. Lewin an den Phlorid- 
zintagen beträchtlich vermehrt fand, bin ich zu gänzlich differirenden Re- 
sultaten gelangt. Ich habe in einer Reihe von Versuchen, bei denen ich 
Kaninchen an 2 oder 3 Tagen hinter einander je 1®”% Phloridzin einspritzte, 
keine Phenolvermehrung auftreten sehen, und auch in Versuchen, wo ich 
pro Tag 4°" Phloridzin einspritzte, war die Phenolausscheidung an den 
Phloridzintagen nicht grösser als während der Vor- und Nachperiode. Wo- 
durch die sehr bedeutende Phenolvermehrung, die Hr. Lewin erhalten hat, 
zu erklären ist, vermag ich nicht zu entscheiden. Dass die immerhin nur 
geringe Unterernährung seiner Thiere dieselbe bewirkt haben soll, ist nicht 
möglich, da nach den Feststellungen von E. Salkowski hungernde Kaninchen 
überhaupt kein Phenol ausscheiden. 

Nun komme ich aber zu dem wichtigsten Punkte, nämlich zur Glucuron- 
säureausscheidung, die Hr. Lewin jedes Mal an den Phloridzintagen con- 
statirt zu haben angiebt. Ich habe nach Phloridzin niemals Glucuronsäure 
auftreten sehen; hier ist allerdings der Grund unserer divergirenden Resul- 
tate sehr durchsichtig; denn es erscheint mir zweifellos, dass, was Hr. Lewin 
bei seinen Versuchen als Glucuronsäure anspricht, keine Glucuronsäure ge- 
wesen ist. Hr. Lewin hat bei seinen Kaninchen auf die Anwesenheit von 
Glucuronsäure geschlossen, lediglich auf Grund des positiven Ausfalles der 
Oreinreaetion und einer nach dem Vergähren des zuckerhaltigen Harns auf- 
tretenden Linksdrehung. Was die Oreinprobe anlangt, so bezogen sich 
meine Angaben über den Nachweis der Glucuronsäure mittels der Oreinprobe 
lediglich auf menschlichen Harn. Für den Kaninchenharn hat die Orein- 
reaction nicht den geringsten Werth, weil jeder Harn von nicht hungernden 
Kaninchen die Orcinreaction giebt, und dies rührt daher, dass die in dem 
Futter enthaltenen Pentosane zum Theil in den Harn übergehen. Die An- 
gaben von Hrn. Lewin, nach denen die ÖOreinprobe immer nur an den 
Phloridzintagen positiv ausfiel, an den übrigen Tagen meist negativ, oder 
nur dann positiv, wenn gleichzeitig die Phenol- und Indoxylausscheidung 
vermehrt war, sind mir völlig unverständlich. Ebenso wenig vermag ich 
eine Erklärung dafür zu geben, dass Hr. Lewin die Oreinprobe bei hungern- 
den Kaninchen stets positiv findet, während nach meinen Erfahrungen der 
Harn hungernder Kaninchen die Orcinreaction nicht giebt. Der zweite Punkt 
ist die Linksdrehung, die an den Phloridzintagen nach der Vergährung des 
Harns auftrat, und die Hr. Lewin als beweisend für Glucuronsäure an- 
sieht. Hier hat Hr. Lewin die Thatsache völlig ausser Acht gelassen, dass 
das Phloridzin, wie mit Sicherheit nachgewiesen ist und wovon ich mich 
selbst überzeugt habe, in den Harn übergeht. Da nun das Phloridzin links- 
drehend ist — seine specifische Drehung ist annähernd dieselbe wie die des 
Traubenzuckers —, so beweist eine nach Phloridzin auftretende Linksdrehung 


344 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


im vergohrenen Harn gar nichts für das Vorhandensein von Glucuronsäure. 
In der That habe ich bei meinen Phloridzinversuchen niemals Glueuronsäure 
nachweisen können. Durch diese kritische Beleuchtung der Lewin’schen 
Arbeit erscheinen mir diejenigen Einwände, welche Hr. Blumenthal auf 
Grund der Lewin’schen Versuche gegen meine Anschauungen erhoben hat, 
völlig widerlegt zu sein. 

Ebenfalls auf Grund von Phloridzinversuchen hat Hr. Loewi! in Mar- 
burg sich gegen meine Ansichten ausgesprochen, da er nach seinen Unter- 
suchungen zu der Schlussfolgerung kommt, dass die Glucuronsäure im 
Organismus überhaupt nicht aus dem Zucker stammt. Da man bei Hunden 
durch Phloridzin eine gleichmässig hohe Zuckerausscheidung bewirken kann, 
die durch kein anderes Mittel noch gesteigert wird, so dedueirt Loewi 
folgendermaassen: Wenn die Glucuronsäure aus dem Zucker stammt, dann 
muss bei einem unter der Wirkung des Phloridzinzuckers ausscheidenden 
Hund nach Zufuhr eines Glucuronsäurepaarlings um so viel weniger Zucker 
ausgeschieden werden, als zur Bildung der Glucuronsäure nothwendig ist. 
Loewi fügt allerdings selber hinzu, dass dieser Ideengang nur dann Gültig- 
keit hat, wenn bei der maximalen Phloridzinvergiftung kein Zucker selbst 
im Körper verbraucht wird. Seine Schlussfolgerungen haben also, wie er 
selbst zugiebt, nur dann eine Berechtigung, wenn diese Voraussetzung zu- 
trifft, für deren Richtigkeit er allerdings nicht einen Beweis beibringt. 

Loewi macht aber noch eine andere stillschweigende Voraussetzung, 
die nämlich, dass seine Thiere glykogenfrei sind; denn dies muss doch der 
Fall sein, wenn für die Bildung der Glucuronsäure nur der ausgeschiedene 
Zucker in Betracht kommen soll. Nach den Erfahrungen von Külz und 
Praussnitz, die bei Hunden, welche 12 Tage gehungert und dann Tage 
lang Phloridzin erhalten hatten, noch 5 bis 10 bis 25 8" Glykogen fanden, 
ist es mehr als wahrscheinlich, dass die Loewi’schen Hunde, die überdies 
während der Versuche dauernd Nahrung erhalten haben, trotz der relativ 
hohen Zuckerausscheidung noch einen gewissen Kohlenhydratvorrath be- 
sassen, der für die Entstehung der Glucuronsäue ausreichend war. 

Ich will an dieser Stelle nicht näher auf die Versuche Loewi’s ein- 
gehen; schon das eben Auseinandergesetzte zeigt, dass die Schlussfolgerung 
des Autors, es könne die Glucuronsäure nicht aus dem Zucker stammen, 
keineswegs berechtigt ist, um so weniger, als die Thatsache, dass die Glu- 
curonsäure auch im Organismus aus dem Zucker entstehen kann, schon vor 
Loewi’s Publication von mir experimentell festgestellt worden ist. Ich ver- 
weise in dieser Hinsicht auf meine Ausführungen auf dem letzten Congress 
für innere Medicin. 

Nach diesen vorwiegend kritischen Ausführungen sei es mir gestattet, 
diejenigen Thatsachen kurz zu besprechen, welche für die Anschauung 
sprechen, dass das Auftreten der Glucuronsäure in gewissen Fällen als Aus- 
druck einer unvollkommenen Oxydation des Traubenzuckers betrachtet 
werden kann. 

Zunächst erscheint es bemerkenswerth, dass eigentlich in allen den 
Fällen, bei. denen ich die vermehrte Glucuronsäureausscheidung in dem er- 
wähnten Sinne gedeutet habe, die Zuckeroxydation gestört ist. Bei den Ver- 


I Archiv für exper. Pathologie. 1901e Bd. XLVII. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — P. MAYER. 345 


suchen von alimentärer Glykosurie, beim Diabetes mellitus ist dies ohne 
Weiteres ersichtlich. Aber auch bei schweren Respirations- und Circulations- 
störungen lässt sich durch das Thierexperiment eine verminderte Verbren- 
nung des Zuckers leicht nachweisen. Es ist ja bekannt, dass beim Thier 
hochgradige Dyspnoe meist eine Zuckerausscheidung zur Folge hat, die be- 
sonders von Hoppe-Seyler und seinen Schülern studirt und als Ausdruck einer 
mangelhaften Oxydation in den Geweben aufgefasst worden ist. Es liegt 
also in solchen Fällen sehr nahe, an einen Zusammenhang zwischen Zucker- 
und Glueuronsäureausscheidung zu denken und die Glucuronsäure als un- 
vollkommenes Oxydationsproduct des Zuckers anzusprechen, zumal es ja 
durchaus einleuchtend erscheint, dass bei der Verbrennung des Zuckers eine 
Reihe von intermediären Producten entstehen, und dass der Traubenzucker 
nicht immer bis zu seinen Oxydationsendprodueten abgebaut zu werden 
braucht. Eine wesentliche Stütze erhielten diese Vorstellungen dadurch, dass 
ich eine unvollkommene Oxydation im Bereiche der Kohlenhydrate experi- 
mentell feststellen konnte. 

Ich habe nachgewiesen, dass die Gluconsäure, die chemisch dem 
Traubenzucker sehr nahe steht, im Thierkörper nicht immer verbrannt wird. 
Es wird aber dann nicht die Gluconsäure selbst ausgeschieden, sondern 
es tritt im Harn die nächst höhere Oxydationsstufe auf, nämlich die Zucker- 
säure. Ich möchte darauf hinweisen, dass gerade diese Verwandlung der 
Glueonsäure in Zuckersäure im Organismus auch rein formal dem Ueber- 
gang des Traubenzuckers in die Glueuronsäure gleicht. Denn in beiden Fällen 
greift die Oxdation, im Gegensatz zur rein chemischen Erfahrung, nicht an der 
für die chemischen Begriffe aufgelockerten Stelle — also nicht an der Aldehyd 
bezw. Carboxylgruppe an, sondern an der endständigen primären Alkohol- 
gruppe. Des Weiteren hatte ich in den von mir beschriebenen Fällen gar 
keine Veranlassung, die Glucuronsäureausscheidung auf eine Vermehrung der 
normalen Glucuronsäurepaarlinge, Phenol und Indoxyl, zurückzuführen, da 
ja damals noch die Anschauung die herrschende war, dass Phenol und Indol 
nur durch bakterielle Einwirkung entstehen können. 

Da nun Hr. Blumenthal annimmt, dass diese Substanzen auch ohne 
bakterielle Processe durch abnormen Eiweisszerfall in den Geweben ent- 
stehen können, habe ich einige Versuche darüber angestellt, ob in den von 
mir beschriebenen Fällen eine Vermehrung von Phenol und Indol vorhanden 
ist. Ich habe zunächst bei künstlich an Kaninchen hervorgerufener Dyspnoe, 
die nach meinen früheren Untersuchungen sehr häufig mit einer gesteigerten 
Glucuronsäureausscheidung einhergeht, die Phenol- und Indoxylausscheidung 
studirt, und habe festgestellt, dass ein Einfluss selbst hochgradigster Dyspnoe 
auf die Phenolausscheidung nicht besteht. Indican schieden die Thiere aller- 
dings regelmässig an den Dyspnoetagen aus; diese Indoxylurie dürfte wahr- 
scheinlich auf die Nahrungsabstinenz der Thiere zurückzuführen sein, jeden- 
falls war sie niemals genügend, um die häufig recht beträchtliche Glueuron- 
säureausscheidung zu erklären. Ueberdies trat sie auch immer in solchen 
Versuchen auf, in denen gar keine Glucuronsäure ausgeschieden wurde. 
Irgend ein Zusammenhang zwischen Indoxyl- und Glucuronsäureausscheidung 
lässt sich also nicht nachweisen. Ich möchte diesen Satz ganz besonders 
scharf betonen im Hinblick auf die gegentheilige Annahme der Hrrn. 
Blumenthal und Lewin, da ich mich auch aus anderen Untersuchungen über- 


346 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


zeugt habe, dass ein Parallelismus zwischen Phenol- und Indoxylausscheidung 
einerseits und Glucuronsäureausscheidung andererseits keineswegs besteht. 

Ich habe dann noch den Einfluss grösserer, auf einmal eingeführter 
Zuckermengen auf die Phenol- und Indolausscheidung untersucht, und diese 
Versuche haben ergeben, dass die Zuckerzufuhr in keiner Weise zu einer 
Vermehrung von Phenol oder Indol führt; die hier auftretende Gluceuronsäure 
kann also nicht durch eine Vermehrung der Glucuronsäurepaarlinge erklärt 
werden. Bei diesen Zuckerversuchen zeigte es sich des Weiteren, dass an 
den Zuckertagen, entsprechend dem Auftreten der Glucuronsäure, die Ansicht 
schwefelsäureausscheidung geringer wurde. Diese Thatsache scheint mir eine 
wesentliche Stütze zu sein für die von mir ausgesprochene Ansicht, dass das 
Auftreten der Glucuronsäure in diesen Fällen seinen Grund hat in einer 
unvollkommenen Oxydation des Zuckers. Denn wenn bei einer unvoll- 
kommenen Zuckeroxydation mehr Glucuronsäure als unter normalen Ver- 
hältnissen dem Organismus zur Verfügung steht, und im Harn nun mehr 
Phenol- und Indoxylglucuronsäure erscheinen, ohne dass Phenol und Indol 
selbst vermehrt sind, dann müssen diese Paarlinge, die sich sonst zum über- 
wiegenden Theil mit der Schwefelsäure paaren, sich nun in grösserer Menge 
mit der Glucuronsäure verbinden; und da dies nur auf Kosten der Schwefel- 
säure geschehen kann, so müsste ein relatives Absinken der Aetherschwefel- 
säureausscheidung constatirt werden können. Dies ist, wie aus meinen 
Zuckerversuchen hervorgeht, in der That der Fall. 

Hr. Blumenthal hat in seinem Vortrage auch die Verhältnisse beim 
Diabetes mellitus gestreift und die Meinung ausgesprochen, dass auch beim 
Diabetes die von mir häufig beobachtete und auch von ihm bestätigte 
Glucuronsäurevermehrung sich durch eine gleichzeitige Steigerung der In- 
doxylausscheidung erklären lasse. Indicanurie ist bei Diabetikern allerdings 
recht häufig, aber ich habe zahlreiche Fälle gesehen, bei denen keine Spur 
von Indican und trotzdem vermehrte Glucuronsäureausscheidung vorhanden 
war, ebenso wie man umgekehrt Fälle mit reichlicher Indoxylurie sieht ohne 
Glucuronsäureausscheidung. Bei den geschilderten Wechselbeziehungen 
zwischen Zucker- und Glucuronsäureausscheidung erscheint mir daher die 
Annahme, dass auch hier das Auftreten der Glucuronsäure im Sinne einer 
unvollkommenen Zuckeroxydation aufzufassen ist, viel wahrscheinlicher zu sein. 

Ein paar Worte noch über diejenigen Fälle, bei denen man ohne 
nachweisbaren Grund eine vermehrte Glucuronsäureausscheidung findet; 
es handelt sich hier um Leute, die einen Harn entleeren von starkem 
Reductionsvermögen, Linksdrehung und meist auch hohem speeifischen Ge- 
wicht, Harnbefunde, die zuerst von mir durch den Nachweis der Glucuron- 
säure richtig gedeutet worden sind. Ich hatte nun für einzelne solcher Fälle 
den Gedanken ausgesprochen, dass dieselben als Vorstufen des Diabetes 
melitus aufgefasst werden können. Ich hatte diesen Gedanken mit aller 
Reserve zum Ausdruck gebracht und bin natürlich weit entfernt, etwa in 
jedem Menschen, der einmal eine gesteigerte Glucuronsäureausscheidung 
zeigt, einen Zukunftsdiabetiker zu sehen. In vielen solcher Fälle mag ein- 
fach eine Vermehrung von Phenol oder Indol die Ursache der Glucuron- 
säureausscheidung sein. In denjenigen Fällen aber, wo die aromatischen 
Substanzen nicht vermehrt sind und wo man trotzdem die Glucuronsäure 
bei wiederholter Untersuchung während einer längeren Periode nachweisen 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — P. Mayer. — F. BLUMENTHAL. 347 


kann, erscheint mir die Annahme doch nicht so ungerechtfertigt, dass hier 
vielleicht eine Disposition zum Diabetes mellitus vorliegt. 

Wenn ich zum Schluss meinen Standpunkt noch kurz präeisiren darf, 
dann möchte ich Folgendes sagen: 

Zweifellos kann eine gesteigerte Glucuronsäureausscheidung durch eine 
gleichzeitige Vermehrung von Phenol und Indoxyl hervorgerufen werden. 
Das Auftreten der Glucuronsäure hat hier dieselbe Bedeutung wie bei den- 
jenigen Fällen, wo Substanzen, die sich mit der Glucuronsäure direct paaren, 
in den Organismus eingeführt werden. Es giebt aber ebenso zweifellos 
Fälle, wo eine vermehrte Glucuronsäureausscheidung vorhanden ist, ohne 
dass irgend welche Substanzen, die sich mit der Glucuronsäure verbinden, 
dem Körper zugeführt wurden oder in vermehrter Menge im Organismus ent- 
stehen, und in diesen lässt sich das Auftreten der Glucuronsäure am zwang- 
losesten durch die Annahme einer unvollkommenen Zuckeroxydation erklären. 


2. Hr. Dr. F. BrumentHAu: „Ueber Indoxylurie.“ (Aus dem Labo- 
ratorium der I. medieinischen Klinik zu Berlin.) 

Mit Sicherheit sind uns zwei Stätten für die Bildung des Indoxyls im 
Organismus bekannt; erstens die Darmfäulniss, zweitens bakterielle Prozesse 
ausserhalb des Darmes, bei denen Indol entsteht. Wohl haben früher ver- 
schiedene Autoren, unter denen in erster Linie Senator zu nennen ist, eine 
Bildung von Indoxyl durch Zellzerfall ohne Bakterien angenommen, jedoch ist 
diese Vermuthung erst neuerdings durch Versuche von Harnack und Fräulein 
von der Leyen experimentell gestützt worden. Diese Forscher fanden, 
dass Hunde nach Oxalsäureinjection und Schwefelsäuregaben und Injectionen 
z. B. verstärkte, zum Theil vorher nicht bestandene Indoxylurie zeigten. Ich 
habe dann neuerdings im Hinblick auf meine früheren Untersuchungen! 
diese Frage wieder aufgenommen, weil mir die Annahme, dass Indoxyl auch 
ohne Bakterienthätigkeit entstehen könne, an und für sich interessant und auch 
noch weiterer experimenteller Stützen bedürftig erschien. Es ist ja bei den 
Versuchen von Harnack und von der Leyen immerhin der Einwand 
möglich, dass bei Vergiftung mit Oxalsäure geringe Blutungen im Darm ent- 
stehen, die eine Quelle für die vermehrte Indoxylbildung abgeben können, 
eine Erscheinung, die wir ja bei sehr vielen auch subcutan angewandten 
Giften sehen. 

Während es allgemein anerkannt ist, dass beim Hunger die Phenol- 
ausscheidung häufig enorm steigt, wie das Friedr. Müller besonders bei 
dem Hungerkünstler Cetti nachgewiesen hat, ist im Gegentheil die Aus- 
scheidung von Indican bei Hungernden meist vermisst worden, sovon Tuczeck 
bei abstinenten Geisteskranken und von Friedr. Müller bei dem Hunger- 
künstler Cetti. Aehnlich verhält sich der hungernde Hund (E. Sal- 
kowski). Während sich nun Carl Lewin auf meine Veranlassung mit 
der Frage der Phenolbildung unter Ausschluss bakterieller Einflüsse be- 
schäftigte, machten wir bei den beobachteten Kaninchen wiederholt die 
Erfahrung, dass dieselben im Hungerzustande wiederholt Indoxyl ausschieden. 
Es war dies um so auffallender, als gesunde Kaninchen bei gewöhnlicher 
Ernährung, wie dies inbesondere von Rosin und von Harnack und von der 
Leyen nachwiesen wurde, keine Indigo gebende Substanz in ihrem Harn aus- 


! Berl. Klin. Woch. 1899 u. Charite- Annalen 1901. 


348 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


seheiden. Es schien deshalb interessant, zu untersuchen, ob sich das Kanin- 
chen im Hunger so ganz anders verhielte als der Mensch, und ob es auf 
diesem Wege möglich sei, weitere Stützen zu finden für die Annahme, dass 
Indoxyl ohne bakterielle Thätigkeit im Organismus gebildet werden könne, 

In der That stellte sich heraus, dass verschiedene Kaninchen nach dem 
Hungern eine sehr reichliche Indicanausscheidung zeigten, und zwar trat die 
Indoxylurie auf bei den verschiedenen Kaninchen, welche, ohne dass 
anf ihre Ernährung vorher geachtet war, plötzlich aus dem Stall in den Käfig 
gesetzt wurden, zwischen 6-bis 24stündigem Hungern. Es wurde nun auf 
den Ernährungszustand der Kaninchen geachtet, als sie in dem Käfig zum Zweck 
des Hungerns isolirt wurden, und es zeigte sich da, dass beidenüberernährten 
Kaninchen die Indoxylurie erst verhältnissmässig spät beim 
Hungern auftrat — zwischen 20 und 40 Stunden, bei einigen auch 
noch später, dass dagegen bei solchen Thieren, welche sich im Stickstoff- 
gleichgewicht befanden, einmal bereits die nach 6 spätestens 
22 Stunden entleerten Harnportionen deutliche bis starke In- 
doxylurie zeigten. Dabei ist zu bemerken, dass häufig zuerst bei der 
Anstellung der Jaffe’schen Indicanprobe Urorosein und erst in einer späteren 
Portion Indigoblau auftrat. Das Urorosein erscheint in ähnlicher Weise hierbei 
wie das Indigo gebildet zu werden. Hat man nun durch weiteres Hungern die 
Indoxylurie so gesteigert, dass der Harn höchst intensiv tiefblaue Reactionen 
giebt, was gewöhnlich 12 Stunden nach dem ersten Auftreten der Indoxyl- 
reaction der Fall ist, und sich in dieser Stärke bis zum Tode des Thieres 
erhält, so genügt es, dem Thiere wieder reichlich Nahrung zuzuführen, um 
schon, je nach der vorhanden gewesenen Stärke und Dauer der Indoxylurie, 
nach wenigen Stunden bis etwa 24 Stunden dieselbe zum völligen Ver- 
schwinden zu bringen. 

In ähnlicher, wenn auch nicht so intensiver Weise, wirkt Unterernährung. 
In einem Falle z. B. wurde ein Kaninchen benutzt, das bei Beginn des 
Versuches 2560 8" wog und täglich 500 2” Kohl bekam, niemals Indieanurie 
zeigte, und dabei nach 8 Tagen an Gewicht zugenommen hatte, so dass es 
nunmehr 2760 ®”% wog. Bei diesem trat beim Hungern erst nach 72 Stunden 
eine allerdings sehr starke Indicanreaction auf. In einem zweiten Versuch 
wurde ein Kaninchen benutzt, das 21808” wog, 6 Tage lang je 600 8” 
Kohl bekam, nunmehr ein Gewicht von 2395 8% hatte und niemals Indoxyl 
ausschied; dieses Kaninchen wird nun auf 200®’% Kohl gesetzt und zeigt 
schon nach 24 Stunden starke Indoxylurie. Ein drittes Kaninchen von 
2850 8% bekommt 3 Tage lang 500 8°" Kohl, ohne Indoxyl auszuscheiden, 
am 4. Tage 400 2%, ebenfalls keine Indoxylausscheidung, am 5. Tage 300 ©”, 
worauf Indoxyl am nächsten Tage deutlich vorhanden ist. Am 6. Tage 
2008" Kohl, darauf äusserst starke Indoxylprobe, die Indoxylurie dauert 
nun unter der Gabe von je 200®"% Kohl 10 Tage lang, dann ist sie 
am 11. Tage verschwunden und bleibt es. Das Kaninchen hat bis auf 
2160 8% abgenommen. 

Aus diesen beiden Versuchen geht hervor, dass auch Unterernährung, 
wenn auch nicht so schnell wie Hungern, zur Indoxylurie führen kann, 
und ferner, dass, sobald der Organismus so weit abgenommen hat, 
dass die Nahrung genügt, um ihn einigermaassen auf dem Be- 
stand zu halten, die Indoxylurie aufhört. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — F. BLUMENTHAL. 349 


Noch deutlicher wird der Einfluss der Unterernährung, wenn man nicht 
mit überernährten Thieren arbeitet, sondern mit solchen, welche sieh annähernd 
im Stiekstoffgleichgewicht befinden. So hatte ich ein Kaninchen, das bei 
einem Gewicht von 1502 ®%, bei einer Nahrung von 250 bis 400 8% Kohl 
pro Tag an Gewicht zugenommen hatte, d.h. nach 6 Tagen 1700 3" wog. 
Nunmehr ging ich herunter auf 150°”. Die Stickstoffausscheidung war 
0.649 2%; am 1. Tage keine Indicanausscheidung, am 2. Tage wurden 
0.60% Stickstoff ausgeschieden und war eine Spur von Indican vorhanden. 
Am 3. Tage war die Stickstoffausscheidung 0-75, die Indicanurie war stark. 
Am 4. Tage Indicanurie schwächer, Stickstoffausscheidung 0-67; am 7. Tage 
Indican verschwunden, Stickstoffausscheidung 0°508, Gewicht 1390 #”, Am 
8. Tage Indican 0, Stiekstoffausscheidung 0-48. Am 9. Tage Indican 0, 
Stickstoffausscheidung 0-446. Das Kaninchen hatte also auf die Unter- 
ernährung mit Indicanurie reagirt; als dann sein Körpergewicht so herunter- 
gegangen war, dass die aufgenommene Nahrung genügte, um es annähernd 
im Stickstoffgleiehgewicht zu erhalten, verschwand die Indicanurie. Darauf 
wurde dieses Kaninchen auf 100®"” Kohl pro Tag gesetzt, und nunmehr 
trat am nächsten Tage deutliche Indicanurie auf, Stickstoffausscheidung 0458. 

Nicht so genau durchgeführt, aber mit demselben Ergebniss, verliefen 
noch drei andere Versuche. Daraus geht hervor, dass ein annähernd im 
Stickstoffgleichgewicht oder besser in geringer Unterernährung 
befindliches Kaninchen nur einer verhältnissmässig geringen 
Nahrungsentziehung bedarf, um Indoxyl auszuscheiden. 

Wenn es auch scheint, dass in diesem Versuche das Indoxyl aus Zerfall 
von Körpereiweiss stammt, so kann doch der Einwand nicht ganz ausge- 
schlossen werden, dass bei einer verminderten Nahrungsaufnahme eine ver- 
mehrte Resorption von Indol aus dem Darm statt hat. Es mussten deshalb 
die Versuche wiederholt werden mit einem chemischen Körper, welcher einen 
Eiweisszerfall herbeiführt, ohne dass die Nahrung verringert zu werden 
braucht. Hierzu schien uns das Phloridzin geeignet. Es zeigte sich dabei, 
dass bei überernährten Thieren, z. B. solchen, welche bei einem Körper- 
gewicht von 1750 bis 20008” 600®”% Kohl bekommen hatten, sich nach 
den verschiedensten Phloridzininjeetionen im Ganzen sieben Versuche, nur in 
einem Versuch und an einem Tage ein Mal eine allerdings nicht ganz 
unbeträchtliche Indoxylurie zeigte. Sonst waren sämmtliche Harnportionen, 
die mehrmals am Tage gesondert untersucht wurden, negativ. Dabei war 
auch die Einwirkung des Phloridzins auf den Eiweisszerfall gar nicht zu 
beobachten; es wurde dies allerdings nur in zwei Versuchen geprüft. Ich 
ging also, um die Einwirkung des Phloridzins auf die Entstehung. von Indoxyl 
durch Gewebszerfall zu prüfen, zu mässig ernährten Thieren über, d. h. zu 
solchen, bei denen ich wusste, bei wieviel Gramm Nahrung ihre Indoxylurie 
einsetzte. Ich gab ihnen etwas mehr, als diese Nahrung betrug, beobachtete 
sie einige Tage auf ihre Indoxylausscheidung, die stets negativ war, und 
spritzte ihnen dann das Phloridzin ein. Zwei Versuche sind genauer durch- 
geführt worden. Im ersten Versuche benutzte ich das oben erwähnte 
Kaninchen, dessen Gewicht bei Beginn des Versuches 1300 2”” betrug und 
1502”% Kohl bekam. Die Stickstoffausscheidung betrug in den 3 Tagen der 
Vorperiode 0.426, 0.489 und 0°453®"%, Indoxyl war nie nachweisbar. 

4. Tag. Es hat gestern 0-5 2” Phloridzin in alkoholischer Lösung 


350 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


erhalten, Urinmenge 100. Trommer’sche Probe positiv. Polarisation 0-75 
Procent Rechtsdrehung. Stickstoffgehalt 0-788. Indican stark. 

5. Tag. Urinmenge 80. Polarisation 0-4 Procentrechts. Indican stark. 
Stickstoff 0-787. 

6. Tag. Urinmenge 140. Polarisation 0-25 rechts. Indican Spur. 
Stickstoff 0.748. 

7. Tag. Urinmenge 115. Indican Spur. Stickstoff 0-647. Polarisation 
Spur Rechtsdrehung. 

8. Tag. Urinmenge 100. Indican stark. Stickstoff 0.607. 

IE tAs, Urinmenge 80. Indican stark. Stickstoff 0-619. Polarisation 0. 

Wir sehen also, dass mit der Phloridzineinspritzung ein 
erhöhter Eiweisszerfall und eine starke Indicanurie aufgetreten 
ist. Nun erhält das Kaninchen pro Tag 230®’% Kohl. Darauf beträgt am 
nächsten Tage die Urinmenge 210. Die Stickstoffausscheidung 0.89 &7, 
Indican 0. Das Gewicht des Kaninchens war heruntergegangen auf 1120 &". 

11. Tag. Urinmenge 200. Stickstoff 1-122”®. Indican 0. 


12% 5 5 200. 5 1-08”, Indiecan deutlich. 
In h 154. A 0.819. Indican 0. 

Ass: 2 185. % 0-906. Indican 0. 

15. „ 205. Indican 0. Das Kaninchen hat am Tage 


vorher 0- 5 Phloridzin bekommen. Zuckerausscheidung 0 - 6 Proc. Rechtsdrehung. 

16. Tag. Urinmenge 180. Rechtsdrehung 0-4. Indican 0. Stick- 
stoff 0.922. 

17. Tag. Das Gewicht des Thieres ist 1410®”". Urinmenge 200. 
Stickstoff 0.614. Indican 0. 

18. Tag. Urinmenge 200. Stickstoff 0-840. Indican angedeutet. 


ES 3 190. % 0.675. s Spur. 
2005 5 215. 3 0.735. n 0. 
215-1, Mi 195. ni 0.818. > 0. An diesem 


Tage bekommt das Kaninchen eine Einspritzung von 0.52% Phloridzin. 
Körpergewicht 1425 8’%, Man sieht also, das Kaninchen hatte auf die zweite 
Phloridzineinspritzung, als es sich im Stadium einer leichten Ueberernährung 
befand, nicht reagirt mit Indoxylurie. Der Stoffwechsel war aber immerhin 
so durch die Phloridzineinspritzung alterirt, dass vorübergehend Spuren von 
Indican auftraten. 

22. Tag. Urinmenge 210. Indican stark. Zucker 0-5 Procent. 
N..0.923:52 

23. Tag. Urinmenge 230. Indican 0. N 0.871. Zucker 0-3 Proc. 

24 sn, I; 200. „. 0. Stickstoff: 0-67 Sun. 

25. " 205. > 0. N 0:76®%. Das Gewicht des 
Thieres betrug bei Beendigung des Versuches 1400 2”, 


II. Versuch. 


Kaninchen 1850 2%. Nahrung 200®”% Kohl. Urinmenge 220. Kein 
Indoxyl. N = 1-560 8". 

2. Tag. Nahrung 1002" Kohl. N = 0'9388". Menge 170. Kein 
Indoxyl. 

3. Tag. Nahrung 150°” Kohl. N = 0-871°””. Menge 150. IndoxylSpur. 

4. Tag. Nahrung 150 S® N=1-1018”. Menge 175. Indoxyl 0. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — F. BLUMENTHAL. — JOACHIMSTHAL. 351 


5. Tag. Nahrung 1508 N = 0.73 Sm. Indoxyl 0. Menge 138. 
6. ” „ 150 „ N=1: 554 ” „ 0. ” 210. 
U, N OL 
8. ION 2.018, 0. 145, 


„ ” ” 
Gewicht 18 202%, Das Thier erhält 0-5 °”% Phloridzin in alkoholischer Lösung. 

9. Tag. Nahrung 1508% N = 1-149. Indoxyl ziemlich stark. Zueker 
1 Procent Rechtsdrehung. Menge 180. 

10. Tag. Nahrung 1508®. N=1.1751. Indoxyl stark. Zucker 0-6 
Procent Rechtsdrehung. Menge 160. 

11. Tag. Nahrung 150°". N= 1.190. Indoxyl schwach. Zucker 
0.2 Procent Rechtsdrehung. Menge 170. 

12. Tag. Nahrung 150 sm N—= 11-209. Indoxyldeutlich. Zucker 0. 
Menge 135. Gewicht 1540 sm, 

13. Tag. Nahrung 1508". N=1-386. Indoxyldeutlich. Zucker 0. 
Menge 100. 

14. Tag. Nahrung 150°% N= 1.232. Indoxyl 0. Zucker 0. 
Menge 125. 

15. Tag. Thier todt. Harnmenge 105. Indoxyl deutlich. Alles auf- 
gefressen. Section ohne Befund. 


In dem zweiten Versuch trat ebenfalls auf Phloridzineinspritzung Indo- 
xylurie auf. Dieselbe war sehr heftig. Der Eiweisszerfall war ebenfalls 
gesteigert. Die Gewichtsabnahme war stark. Auch in den Phloridzin- 
versuchen wurde reichliche Bildung von Urorosein beobachtet. 

Das Auftreten von Indoxylurie bei annähernd im N-Gleichgewicht be- 
findlichen Thieren kann kaum anders als durch Entstehung einer Indoxyl 
liefernden Substanz aus Gewebseiweiss erklärt werden. Der Einwand, dass 
das Phloridzin auf die Darmfäulniss oder auf die Resorption von Indol aus 
dem Darm einwirkt, wird dadurch entkräftet, dass bei überernährten Thieren 
keine oder sehr selten Indoxylurie nach Phloridzininjection eintritt. 

Diese Versuche zeigen ferner, dass nicht bloss bei hungernden und bei 
unterernährten Kaninchen, sondern auch bei solchen, bei denen ein starker 
toxischer Eiweisszerfall erfolgt, Indoxyl gebildet wird und es dürfte gewiss 
bei dem leichten Nachweis dieses Körpers dies auch von nicht geringem 
klinischen Interesse sein. Allerdings dürfen wir hierbei nicht ausser Acht 
lassen, dass die Verhältnisse beim Menschen, wie die Hungerversuche 
Tuezeck’s und Fr. Müller’s zeigen, anders liegen, als beim Kaninchen. 
Trotzdem scheint es mir nach den Erfahrungen Senator’s und meinen 
eigenen verlohnend, diese Frage beim Menschen weiter zu verfolgen. 


VII. Sitzung am 14. Februar 1902. 


Hr. JoACHIMSTHAL: „Ueber Structur, Lage und Anomalien der 
menschlichen Kniescheibe.* (Mit Demonstrat. am Projectionsapparate.) 

Wenngleich man der Kniescheibe wegen ihrer Grösse, ihrer exponirten 
Lage und ihrer namentlich in Gestalt von Brüchen und Verrenkungen uns 
beschäftigenden Verletzungen von jeher unter den Sesambeinen eine ganz 
besondere Rolle zugeschrieben hat, sind doch unsere Kenntnisse über diesen 
Knochen noch recht mangelhafter Natur. Die zur Erklärung seiner functio- 


352 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


nellen Bedeutung aufgestellten Theorien, die von einer Erleichterung des 
Gleitens der Quadricepssehne über das untere Femurende, von einer besseren 
Uebertragung der Action der Streckmuseulatur auf den Unterschenkel sprechen, 
fallen zusammen, wenn man sieht, dass ein Thier, wie das Känguruh, das 
sich ausschliesslich springend fortbewegt, und dazu einer überaus schnellen 
und kräftigen Streckbewegung des Kniegelenkes bedarf, keine Kniescheibe 
hat, ja dass es Menschen mit nicht nur operativ entstandenen, sondern 
auch angeborenen Patellardefecten giebt, die trotz dieser Anomalie keinerlei 
Functionsstörungen erkennen lassen. Erst vor Kurzem ist wieder von Wuth 
in der Münchener chirurgischen Klinik ein derartiger Mangel an einem sonst 
völlig gesunden, kräftigen Manne von 35 Jahren beobachtet worden. In 
der Familie des Patienten war das Fehlen der Patella bei sämmtlichen 
männlichen Mitgliedern erblich. Bei keinem war der Defect mit irgend 
einer functionellen Störung verbunden. Wuth’s Kranker selbst, dessen 
Kniegelenke ich Ihnen Dank der Liebenswürdigkeit des Hrn. Collegen hier 
im Bilde und am Skiagramm vor Augen führen kann, vermochte die grössten 
Strapazen auszuhalten, war passionirter Reiter und Tourist und hat es 
namentlich bei Derbyreiten und Hochgebirgstouren zu nennenswerthen sport- 
lichen Leistungen gebracht. Die Configuration der Kniegelenksgegend er- 
scheint auf den ersten Blick auffallend. Sie ist vor Allem vollständig ab- 
geflacht, was namentlich bei seitlicher Ansicht bemerkbar wird. Die normale 
Wölbung des Kniegelenkes ist wie in einer senkrechten Ebene abgeschnitten. 
Sehr stark springt dagegen die Tuberositas tibiae vor. Von einer Patella 
ist nients zu bemerken, auch war sie durch Abtasten nicht aufzufinden. 
Dabei war die Lage der Quadricepssehne normal, und ihr Gleiten in der 
Fossa intercondyloidea bei Bewegungen des Kniegelenkes leicht zu fühlen. 
Die Femurcondylen waren ungewöhnlich stark entwickelt und sprangen 
wegen des Mangels der Kniescheibe, namentlich bei rechtwinkliger Beuge- 
stellung des Gelenkes, stark vor. Ueber das absolute Fehlen der Kniescheibe 
giebt das in Seitenlage aufgenommene Röntgenbild Gewissheit. Es zeigt, dass 
in der That keine Spur der Patelia vorhanden ist. Das Skiagramm lässt 
im Uebrigen neben dem lateralen Condylus femoris einen etwa bohnen- 
grossen Schatten erkennen, der dem bei den meisten Säugethieren constanten, 
beim Menschen in etwa !/, aller Fälle vorkommenden Sesambein in der 
lateralen Ursprungssehne des Musc. gastrocnemius entspricht und auf 
Röntgenbildern leicht zu der irrthümlichen Annahme einer Gelenkmaus Ver- 
anlassung geben kann. | 

M.H.! Wenn ich, trotzdem wir nach dem Gesagten bisher so wenig Anhalts- 
punkte über die eigentliche Bedeutung der Kniescheibe besitzen, dennoch 
Ihre Aufmerksamkeit heute auf dieselbe hinlenke, so geschieht es, um 
einige bisher weniger beachtete Bau und Lage der Patella unter normalen 
und pathologischen Bedingungen betreffende Verhältnisse zu erörtern, Dinge, 
die für uns dadurch an Interesse gewinnen, dass sich aus den Fest- 
stellungen an einem so einfach gebauten und beanspruchten Knochen all- 
gemeine Gesichtspunkte für die Gestaltungsverhältnisse der übrigen Skelet- 
knochen ergeben. 

Bekanntlich besitzt die in die Sehne des Quadriceps eingeschlossene 
von vorn nach hinten abgeplattete menschliche Patella im Grossen und 
Ganzen die Gestalt eines Dreiecks mit nach unten und ein wenig nach 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JOACHIMSTHAL. 353 


innen gerichteter Spitze. Sie hat eine rauhe convexe Vorderfläche. Ihre 
hintere Fläche ist nur in den oberen drei Vierteln überknorpelt und zeigt 
hier die von H. v. Meyer zuerst genauer studirten durch die Artieulation 
mit der Trochlea des Femur bedingten Gestaltungsverhältnisse. Ein senk- 
recht herablaufender, in die Rinne der Trochlea passender Wulst theilt sie 
in zwei Abschnitte. Der so entstehende äussere Theil der Patella ist dünner 
und breiter, der innere schmäler aber dafür dieker. Der Winkel, unter 
dem beide Abschnitte der Gelenkfläche zusammenstossen, ist im unteren 
Theil ein ungleich grösserer als in dem oberen. Durch einen weiteren 
in querer Richtung verlaufenden Wulst wird die Patellagelenkfläche in ein 
oberes und ein unteres Doppelfeld zerlegt, deren unteres, wie wir sehen 
werden, in der Streckstellung auf den oberen Theil der Trochlea, deren 
oberes in der Beugung auf den unteren Theil derselben zu liegen kommen, 
und deren Gestaltung im Allgemeinen den entsprechenden Theilen der 
Rolle des Femur angepasst erscheinen. Der unterhalb der überknorpelten 
Zone übrig bleibende etwa fingerbreite Theil der Hinterfläche der Knie- 
scheibe bildet mit der Gelenkfläche etwa einen Winkel von 135° und trifft 
an dem Apex patellae unter mehr oder weniger spitzem Winkel mit der 
Vorderfläche zusammen. Diese Gliederung der Hinterfläche der Patella in 
eine obere überknorpelte Fläche und einen winkelförmig von dieser ab- 
gehenden unteren, nicht überknorpelten Theil ist, wie wir sehen werden, im 
Wesentlichen der normal gelagerten menschlichen Kniescheibe eigenthümlich. 

An dem Uebergange der der Öberschenkelrolle fest aufliegenden und 
dadurch unterstützten Fläche in den hohl liegenden Theil der Knie- 
scheibe ereignen sich die weitaus häufigsten Brüche. Sie entstehen hier, 
indem das Lig. patellae in der gebeugten Stellung des Gliedes den unteren 
Rand der Patella nach vorn und hinten, die Quadricepssehne jedoch den 
oberen Theil nach hinten und oben, also in einem Winkel mit der Zug- 
richtung des Lig. patellae, zieht, in ähnlicher Weise wie ein Stab bricht, 
den man quer über dem Knie zu biegen sucht. 

Die Kniescheibe ist bekanntlich in den ersten Lebensjahren noch knorpelig. 
Ueber die Zeit des Beginnes der Össification existiren bei den Anatomen wider- 
sprechende Angaben. Um nur einzelne hervorzuheben, verlegen sie Kölliker 
in das 1. bis 3. Jahr, Henle in das 4. bis 6., Sömmering in das 6. bis 10., 
M. Munz sogar an das Ende des 15. Lebensjahres. Portal, M.J. Weber u.A. 
sahen die knorpelige Patella von zwei Kernen aus ossificiren. Nach meinen 
Erfahrungen erkennen wir noch im 4. bis 5. Jahre auf den Skiagrammen 
keinen Knochenkern. Sie sehen hier das Bild eines 4 jährigen Mädchens 
und sehen an demselben keinerlei Andeutung einer knöchernen Kniescheibe. 
In der Regel im 6. Lebensjahre — wie in dem hier vorliegenden Falle — 
erscheint dann ein länglicher Össificationsbezirk, der nun bald die spätere 
charakteristische Gestaltung der Kniescheibe annimmt, die vordere Convexität 
zeigt und die unter einem stumpfen Winkel zusammenstossenden Ab- 
schnitte der Hinterfläche erkennen lässt, wie dies in ausgesprochener Form 
die Kniescheibe des Erwachsenen zeigt. 

Ebenso wie die allmähliche Formgestaltung der Patella lässt sich auch 
ihre jeweilige Lage vortrefflich an Röntgenbildern studiren. Wie schon 
erwähnt, hat H. v. Meyer zuerst gezeigt, wie sich die Verschiebung von 
Kniescheibe und Femur gegen einander vollziehen. Beim gestreckten Knie 

Archiv f. A. u. Ph. 1902, Physiol. Abthlg. 23 


354 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


steht das untere Doppelfeld der Kniescheibe dem oberen Theile der Trochlea 
gegenüber. Wird der Unterschenkel gebeugt, so gleitet dieses selbe Feld 
so lange auf dem oberen Theile der Trochlea hin, bis der vorhin erwähnte 
Querwulst die höchste Stelle der Rollenconvexität erreicht hat. Nun findet 
gleichsam ein Umkippen der Patella statt, indem von jetzt ab das obere 
Doppelfeld der Kniescheibe mit dem unteren Theile der Trochlea zur 
Artieulation gelangt und mit zunehmender Beugung in derselben Weise 
wie zuerst, jedoch mit ausgewechselten Feldern, über die Rolle nach abwärts 
gleitet. Abgesehen von dem rein physiologischen Interesse, welches dieser 
complieirte Apparat beansprucht, ist die genaue Kenntniss der normalen 
Lage der Kniescheibe und der Form ihrer Gelenkflächen insofern bedeutungs- 
voll, als mit abnormer Lage die Form derselben gewissen Umgestaltungen 
unterliegt, auf die ich zurückzukommen Gelegenheit haben werde. 

Sie sehen an den in Seitenlage von dem Kniegelenk eines Erwachsenen 
in verschiedenen Beugestellungen gewonnenen Röntgenbildern die Knie- 
scheibe etwa so, wie auf einem durch die Mitte sagittal gelegten Schnitt 
in Gestalt etwa eines ungleichseitigen Parallelogramms, dessen längere 
Seiten erstens von der dem Femur zugekehrten Artieulationsfläche (die vier 
oben erwähnten Doppelfelder zusammengerechnet), zweitens von der unter 
der Haut liegenden Fläche gebildet werden, dessen kürzere Seiten erstens 
der Ansatzstelle der Quadricepssehne und zweitens derjenigen Fläche ent- 
sprechen, die, vom unteren Rande der Doppelfelder beginnend, bis zum Apex 
patellae reicht. Diese Normalform vorausgesetzt, liegt beim gestreckten 
Beine die Patella mit der unteren Hälfte der langen Artieulationsfläche den 
höchsten Theilen der Trochlea an, während die obere Hälfte bedeutend vom 
Femurknochen entfernt ist. Bei der Beugestellung im rechten Winkel liest 
nunmehr die obere Hälfte der langen Kniescheiben-Artieulationsfläche einer 
etwa in der Verlängerung der Femuraxe liegenden Stelle der Trochlea an. 
Die Entfernung des unteren Doppelfeldes markirt sich durch eine bei spitz- 
winkliger Beugung noch ausgedehntere helle Partie in Form eines nach unten 
offenen spitzen Winkels. Das folgende Bild zeigt Ihnen noch deutlicher 
die Lage der Patella in gestreckter Stellung bei einem in Folge von 
gonorrhoischer Kniegelenksentzündung versteiften Kniegelenk. Nur der 
untere Theil der Articulationsfläche der Patella liegt hier dem Femur an, 
während ober- und unterhalb dieses unteren Doppelfeldes hellere Zonen Knie- 
scheibe und Oberschenkel trennen. 

M.H.! Ich bitte Sie nun, einen Blick auf die mit Röntgenstrahlen in Narkose 
photographirten Kniegelenke einiger Thiere zu werfen. Sie werden hier 
recht charakteristische Unterschiede sowohl in der Lage als in der Form 
der Patella gegenüber dem Verhalten beim Menschen entdecken. Beim 
Meerschweinchen, beim Kaninchen, bei der Ratte, bei Hund und Katze ist 
die Kniescheibe weit am Oberschenkel in die Höhe gerückt und hat damit 
in recht charakteristischer Weise ihre Form derartig verändert, dass ihre 
Hinterfläche auf dem Durchschnitte die Eintheilung in zwei unter stumpfem 
Winkel zusammenstossende Flächen, von denen die obere lediglich die 
Articulation mit dem Femur besorgt, vermissen lässt. Hier ist die ganze 
hintere Fläche bis zur Spitze zur Gelenkfläche geworden und hat damit im 
Ganzen eine concave Gestaltung angenommen. Nur beim Affen finden 
wir noch entsprechend dem geringen Hochstand eine leichte Andeutung der 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JOACHIMSTHAL. 355 


für den Menschen charakteristischen Patellarform. An dem von der Katze 
gewonnenen Bilde erkennen Sie ausser dem Sesambein in dem lateralen 
Ursprungskopf des Gastrocnemius, das auch an dem zum Vergleich benutzten 
vom Menschen gewonnenen Bilde sich findet, ein bei den Feliden constantes, 
in der Sehne des Musc. popliteus gelegenes, weiteres Sesambein. 

M. H.! Es musste nun besonders interessant erscheinen, die meines 
Wissens bisher weder beim Menschen, noch beim Thiere beachteten Archi- 
tekturverhältnisse der Kniescheibe zu untersuchen. Ich habe zu diesem 
Zwecke Sagittal-, Horizontal-und Frontalschnitte hergestellt und diese dann 
an Röntgenbildern, die ich Ihnen vorführen werde, studirt. Man erhält auf 
diese Weise, wie Ihnen das ja erst vor Kurzem von Hrn. Julius Wolff 
auseinandergesetzt worden ist, bessere und genauere Aufschlüsse über die 
Anordnung der Knochenspongiosa, als sie bis jetzt auf irgend eine andere 
Art und Weise zu erlangen gewesen wären. 

Wenn wir zunächst die mittleren Sagittalschnitte uns vor Augen führen, 
so finden sich hier im Wesentlichen zwei Richtungen, in denen .die einzelnen 
Bälkchen verlaufen. An der vorderen Wand dicht zusammengedrängt und 
auf diese Weise eine Corticalis bildend, verläuft eine Anzahl von Bälkchen 
leicht nach vorn convex von oben nach unten. Senkrecht zu ihnen, von der 
ganzen Articulationsfläche ausgehend, zieht ein zweites System von Bälkchen. 
Grösstentheils verlaufen diese direct von hinten nach vorn. Von dem unteren 
Abschnitte der unterstützten Partie gehen einzeine solche Züge auch zur 
Spitze herab. Ihre Zahl ist aber eine so spärliche, dass auf diese Weise 
in dem untersten Theile eine Art von Markhöhle entsteht. Diese queren 
Züge sehen wir mit grosser Deutlichkeit auch auf Horizontalschnitten, die 
gleichzeitig die durchschnittenen vorderen Züge zeigen. Die unteren Schnitte 
entsprechen, wie uns der stumpfe Winkel, unter dem der äussere breitere 
mit dem inneren diekeren Theil der Kniescheibe zusammenstossen, zeigt, dem 
unteren, die oberen dem oberen Theil der Patella. Auf frontal aus der 
Mitte der Patella herausgesägten Schnitten endlich erkennen wir keinerlei 
in bestimmten Richtungen verlaufende Bälkchen, sondern lediglich recht- 
eckige Durchschnitte der beiden erwähnten Liniensysteme. Sie sehen die 
drei Schnittserien hier auf einem Bilde vereint 

Die Deutung der, wie überall am Körper, so auch .hier den Richtungen 
des stärksten Druckes und Zuges entsprechenden Bälkchensysteme bereitet 
an der Kniescheibe keinerlei Schwierigkeiten. Die Patella unterliegt im 
Wesentlichen zweierlei Beanspruchungen. An ihrem oberen und unteren 
Ende zieht die Streckmusculatur, oben in Gestalt des Quadriceps, unten 
in der Form des Lig. patellae inferius. Um dieser Zugwirkung Widerstand 
zu leisten, besitzt die Patella eine Reihe von von oben nach unten verlaufenden 
Zugbälkchen, die sich deshalb in Form einer Compacta an der Vorderseite 
zusammendrängen, weil sich die Wirkung des Streckapparates auf die 
Patella im Wesentlichen in der gebeugten Stellung des Kniegelenkes be- 
merkbar macht, demnach die Richtungen des stärksten Zuges nach vorn 
fallen. Besässe nun die Patella ausser diesen Zuglinien kein weiteres System, 
so würde sie unter der Wirkung der starken Musculatur, wie ein einer 
festen Unterlage aufliegender weicher Gummiball, an dem oben und unten 
kräftig gezogen wird, plattgedrückt werden. Dagegen schützt sie das zweite 
System der von der ganzen unterstützten Fläche nach vorn verlaufenden 


23* 


356 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Drucklinien. In der Richtung der hier wiedergegebenen Frontalschnitte, 
der sogenannten neutralen Faserschicht der Patella, herrscht weder Druck 
noch Zug; daher vermissen wir hier jegliche Systemanordnung. 

Auch an der Patella ist demnach mit dem geringsten Materialaufwand 
die grösstmöglichste Festigkeit erreicht. Bei der Einfachheit der Be- 
anspruchung dieses Knochens und der demnach vorhandenen Bälkchensysteme 
erscheint gerade die Kniescheibe geeignet, das Studium der complieirteren 
Structurverhältnisse der grösseren Skeletknochen zu klären und zu erleichtern. 

Die Kniescheibe des Hundes, die ich Ihnen hier neben derjenigen des 
Menschen vorführe, unterscheidet sich in ihren Sagittalschnitten von dieser 
wiederum nur durch die abweichende Gestaltung der ganz zur Gelenkfläche 
geworden hinteren Partie. Sonst finden wir auch hier die vorn in Form 
einer dieken Compacta zusammengedrängten Zuglinien und senkrecht zu 
ihnen die von der ganzen Artieulationsfläche ausgehenden Druckbälkchen. 

Angeregt durch unseren Hrn. Vorsitzenden, dem ich auch an dieser Stelle 
meinen verbindlichsten Dank ausspreche habe ich zum Vergleich mit den 
Structurverhältnissen der Kniescheibe diejenigen der an dem Vorderfusse 
des Pferdes gelegenen Sesambeine untersucht und dabei ein noch ein- 
facheres System der Spongiosa-Anordnung als das eben bei der Kniescheibe 
geschilderte gefunden. Die beiden Sesambeine, um die es sich hier handelt, 
die die Gelenkfläche des Fesselbeines zur Aufnahme des unteren Schienbein- 
endes vervollständigen, bilden, mit den Knochen des Skeletes fest durch 
Bänder verbunden, mit ihren hinteren Flächen eine breite Rinne, in der 
die Hufbein- und Kronbeinbeugesehne entlang gleiten, welch letztere den 
ganzen vorderen Theil des Körpers, also etwa ?/, der Last des Pferdes, zu tragen 
haben und demnach mit enormer Gewalt gegen den unterliegenden Knochen 
andrücken. Hier haben wir, da die Sesambeine oben und unten durch 
Bänder fest fixirt sind, eine Zugwirkung also nicht stattfindet, eine reine 
Druckwirkung seitens der über sie hinweggleitenden Sehnen, und demnach 
sehen wir hier an Sagittalschnitten im Gegensatz zur Kniescheibe die bei 
ihr so deutlichen Zuglinien fehlen und lediglich ein System von dicht 
an einander liegenden Druckballehen, die von Ber dem Fesselbein anliegenden 
Fläche zur Gleitfläche radienförmig ausstrahlen. 

Wir wissen nun aus den Untersuchungen namentlich Julius Wolff's, 
dass sich die Skeletknochen in ihrer Structur neuen statischen Bedingungen, 
d. h. neuen Zug- und Druckwirkungen derart anzupassen vermögen, dass 
in genügend langer Zeit der Knochen die dieser neuen Functionsweise voll- 
kommen zweckentsprechende Structur und Gestalt erlangt. Dass ähnliche 
Umwandlungen auch an der Patella stattfinden, dafür möchte ich Ihnen nun 
ein Beispiel anführen. 

Sie sehen hier ein Präparat einer knöchernen Kniegelenksankylose 
mit Verwachsung der Patella an der Vorderfläche des Femur. Schon das 
Röntgenbild des unzersägten Präparates zeigt ein durchaus von dem 
normalen Verhalten abweichendes Bild der im oberen Bereiche mit dem 
Femur verwachsenen Kniescheibe, eine Verdickung der oberen Wand, 
ein lockeres Gefüge an der Stelle der sonstigen Compacta. Deutlicher er- 
kennen wir die Veränderungen an einem aus der Patella und dem darunter 
gelegenen Femurknochen in sagittaler Richtung herausgesägten Fournier- 
blatte. Die Gegend der vorderen sonst so dichten Compaeta zeigt nur noch 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JOACHIMSTHAL. 37T 


einige wenige längsverlaufende Zugbälkchen. Dagegen verlaufen dichte, in 
die Compacta des Oberschenkels übergehende Züge in querer wie bogen- 
förmiger Anordnung namentlich durch den oberen und mittleren Abschnitt 
der Kniescheibe, und ändern damit, entsprechend den veränderten Functions- 
bedingungen, vollkommen das sonst unter normalen Verhältnissen stets 
wiederkehrende oben genauer geschilderte Gefüge dieses Knochens. 

M.H.! Von welchem Einfluss die Lage der Patella auf deren Gestaltung sich 
erweist, haben wir bereits bei einem Vergleich der Gestalt der menschlichen 
und thierischen Kniescheibe kennen gelernt. Ich möchte Ihnen nun zeigen, 
dass auch beim Menschen, falls es zu dauerndem Hochstand der Kniescheibe 
kommt, ähnliche Formveränderungen dieses Knochens eintreten, wie wir sie 
vorhin beim Hunde und bei anderen Thieren kennen gelernt haben. Die- 
jenige Erkrankung, die zu einem dauernden derartigen Hochstand beim 
Menschen führt, ist, wie zuerst Schultbess in Zürich, dann an einer 
grösseren Anzahl von Fällen aus meiner Poliklinik ‘Peltesohn gezeigt 
hat, der unter der Bezeichnung der Little’schen Krankheit oder angeborenen 
spastischen Gliederstarre bekannte Symptomencomplex, dessen Ursche wir in 
gewissen cerebralen Veränderungen, theils congenitalen Defecten, theils Ver- 
letzungen des Grosshirns suchen, wie letztere bei schweren oder lange sich 
hinziehenden Geburten eintreten können. Ausser Störungen des psychischen 
Verhaltens in den verschiedensten Abstufungen, Strabismus, gelegentlich 
auftretenden Convulsionen, findet sich als constantestes Symptom eine 
spastische Erkrankung, namentlich im Bereiche der unteren Gliedmaassen, 
die die Kinder oft vollständig unfähig zum Gehen macht. Durch Ueber- 
wiegen der Adduetoren der Oberschenkel, der Knieflexoren’ und der Waden- 
muskeln bei diesen Spasmen entsteht eine eigenthümliche Stellung der 
Gliedmaassen, die Ihnen das Bild einer 5jährigen Patientin meiner Be- 
obachtung deutlich vor Augen führt. Die Oberschenkel waren hier so 
intensiv an einander gedrängt, dass ihre Abduction selbst bei stärkster 
Gewaltanwendung nicht gelang, die Knie standen gebeugt, die Fersen in 
die Höhe gezogen, so dass jede Art der Fortbewegung zur Unmöglichkeit 
wurde. Durch die Behandlung, bestehend in Tenotomie an den Adductoren der 
Oberschenkel, den Knieflexoren und den Achillessehnen, gefolgt von fixi- 
renden Gypsverbänden und einer orthopädischen Nachbehandlung, hat sich der 
Zustand so gebessert, dass die Kleine leidlich an einer Hand zu gehen vermag. 

Was ich nun speciell an dieser Patientin zeigen möchte, das ist eine 
eigenthümliche bei Betheiligung des Kniegelenkes stets wiederkehrende 
Stellungsveränderung der Kniescheibe, die besonders bei spitzwinkeliger 
Beugung in die Augen fällt. Die Kuppe der Krümmung wird hier nicht, 
wie beim normalen Knie, vom Condylus internus und von der oberen Partie 
der Patella gebildet, sondern von der Patella allein, und zwar von einem 
ihrer Mitte nahegelegenen Punkte. Das Knie bekommt dadurch ein eigen- 
thümlich spitzes Aussehen. Die Distanz von dem unteren Patellarende bis 
zur Tuberositas tibiae ist grösser geworden und damit das Lig. patellae 
unzweifelhaft verlängert. Sehr deutlich lässt sich dieses von der Norm ab- 
weichende Verhalten am Röntgenbilde vor Augen führen. Unter gewöhn- 
lichen Verhältnissen steht die Patella, wie Sie an dem von dem Knie eines 
normalen 7 jährigen Mädchen gewonnenen Bilde sehen, unterhalb einer in 
der Verlängerung der Femuraxe gezogenen Linie. An dem Bilde der 


358 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Patientin mit Little’scher Krankheit ist sie beträchtlich, und zwar um 
mindestens 1!/,®, in die Höhe gerückt. 

Das folgende diese Verhältnisse vortrefflich wiedergebende Bild stammt 
von einem an dem gleichen Uebel leidenden 11 jährigen Knaben. An dem 
nach längerer Behandlung in Streckstellung des Kniegelenkes gewonnenen 
Röntgogramm findet sich hier die Kniescheibe vollkommen im Bereiche der 
Diaphyse des Femur, im Gegensatze zu dem normalen Verhalten bei einem 
Kinde gleiehen Alters, bei dem etwa ?/, des Knochens vor der unteren 
Epiphyse des Oberschenkels liegen. Die weiter vorgeschrittene Ossifieation 
lässt uns hier gleichzeitig charakteristische Formveränderungen erkennen. 
Genau entsprechend dem Verhalten der Patella bei denjenigen Thieren, 
bei denen sie in die Höhe gerückt ist, lässt auch hier die Patella die Ein- 
theilung der hinteren Fläche in einen oberen die Artieulation mit dem 
Femur besorgenden, und einen unteren unter stumpfem Winkel von diesem 
nach vorn ziehenden Theil vermissen. Ihre ganze hintere Fläche hat sich, 
der gleichmässigen Anlagerung an den Öberschenkelknochen entsprechend, 
in eine von oben nach unten concav geschweifte Fläche verwandelt. Aehn- 
liche charakteristische Unterschiede finden sich auch an den in recht- 
winkeliger Stellung hergestellten Bildern. Während die Kniescheibe des 
Menschen sich normaler Weise der gleichmässigen Rundung des Kniegelenkes 
anpasst, findet sich bei der angeborenen spastischen Gliederstarre eine starke 
durch den oberen Theil der hinaufgerückten Patella, entstehende Hervor- 
ragung — ein Verhalten, das durchaus demjenigen, wie wir es bei Thieren 
sehen, ich zeige hier zum Vergleich das Kniegelenk eines Meer- 
schweinchens, analog ist. 

Fragen wir nach der Ursache des Hochstandes der Patella bei der 
Little’schen Krankheit, so erweisen sich zwei Erklärungen als möglich. 

Entweder handelt es sich bei dieser Affeetion um eine Anpassung der 
Streekmusculatur an die durch die Spasmen eingeschränkte Beweglichkeit 
des Kniegelenkes.. Wir wissen, dass bei einer dauernden Einschränkung 
der Beweglichkeit eines Körpertheiles eine Verkürzung des bewegenden 
Muskels und eine Verlängerung seiner Sehne eintritt. Am bekanntesten ist 
hier das Variiren der Länge des Wadenmuskels. Verkürzt man den Proc. 
posterior calcanei und verringert damit seine Excursion beim Uebergange 
aus der Beugung in die Streckung des Fusses, oder ist die Beweglichkeit 
des Fussgelenkes und damit der Ausschlag des Hackenfortsatzes dauernd 
eingeschränkt, wie beispielsweise selbst nach.der bestgelungensten Behand- 
lung des angeborenen Klumpfusses, so verkürzt sich, wie ich Ihnen zeigen 
konnte, der Bauch des Wadenmuskels bis auf die Länge des oberen Unter- 
schenkeldrittels, und verlängert sich die Achillessehne entsprechend. 

So könnte man auch bei der Little’schen Krankheit, einer durch die 
Spasmen bewirkten Einschränkung der Beweglichkeit des Kniegelenkes zu 
Folge, eine Verlängerung der Sehne des Quadriceps annehmen. Ein Hinauf- 
rücken der Patella in der eben geschilderten Weise würde indess hierbei 
schon deshalb kaum zu erwarten sein, weil der Hauptantheil der Ver- 
längerung auf den oberhalb der Patella gelegenen Theil der Sehne ent- 
fallen würde. Auch ist hier im Gegensatz zu den vorhin angedeuteten 
zu functionellen Umwandlungen im Bereiche der Musculatur führenden Ver- 
hältnissen die Einschränkung, der Beweglichkeit keine dauernde, sondern 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JOACHIMSTHAL. 359 


eine intermittirende. Lassen die Spasmen nach, so gelingt zeitweise — 
namentlich nach vorausgeschickter Verlängerung der Beugesehnen durch 
Tenotomien — die Bewegung des Gelenkes in vollem Umfange, und 
trotzdem bleibt, wie wir sahen, das Phänomen bestehen. 

Bei den Widersprüchen, die somit die Erklärung des Hochstandes der 
Patella auf diesem Wege findet, bleibt nur eine andere Annahme übrig, 
nämlich die, dass bei der Little’schen Krankheit durch die dauernden 
Spasmen eine Dehnung und Verlängerung der Patellarsehne durch Störung 
ihrer normalen Entwickelung und damit das charakteristische Verhalten der 
Kniescheibe zu Stande kommt, dass übrigens, soweit bisher bekannt, ledig- 
lich der Little’schen Krankheit eigenthümlich, dagegen bei den ver- 
schiedenen im späteren Leben auftretenden spastischen Erkrankungen der 
unteren Extremitäten zu fehlen scheint. 

M.H.! Zum Schluss möchte ich Ihnen noch über eine überaus seltene 
Anomalie der Patella, ihre Verdoppelung, berichten. 

In Bezug auf die bisher über diese Anomalie vorliegende Litteratur 
kann ich mich kurz fassen. 

Pfitzner beschreibt bei Nagern und Raubthieren das Vorkommen 
eines Sesamoids, das, sich aufwärts an die Patella anschliessend, bei guter 
Ausbildung dieselbe wiederholt, eine mit dem Apex aufwärts gerichtete 
Patella nachbildet. Es ist gut abgesetzt und lässt sich leicht von der 
Quadricepssehne abpräpariren. 

Bernays sah dasselbe bei Mäusen, Ratten und Kaninchen. Pfitzner 
fand bei einer noch nicht ausgewachsenen Zibethkatze beiderseits eine aus 
zwei Stücken bestehende Patella.. An der rechten präparirten Seite lag 
die untere Patella etwa an der normalen Stelle, die obere so hoch, dass 
sie höchstens bei äusserster Beugung auf die überknorpelte Fläche des 
Femur trat. Am Menschen fand Gruber bei einer 21 jährigen männlichen 
Leiche nach der Maceration beiderseits auf dem oberen lateralen Rande der 
Kniescheibe, in einem Ausschnitt liegend, ein selbstständiges Knochenstück, 
etwa 13" Jang, 6-5”” breit und eben so dick. Nach der Beschreibung 
scheint es mit der Patella durch Coalescenz verbunden gewesen zu sein. 
Bernays fand an mehreren Leichen von Erwachsenen oberhalb der ver- 
knöcherten Patella eine kleine, selbstständigere, mehrschichtige Knorpellage, 
die nieht mit dem Knorpel der Patella zusammenhing. Endlich fand Till- 
manns bei „einem gesunden normalen Kniegelenk eines Menschen aus 
den mittleren Lebensjahren“ in der Höhe der Communicationsöffnung der 
Bursa suberuralis auf der unteren Fläche der @Quadricepssehne eine 
Knorpelpartie. 

Am Lebenden sind Doppelbildungen der Patella bisher nicht beschrieben 
worden. Die folgenden Bilder, die ich der Liebenswürdigkeit des Hrn. Collegen 
Reinhold Natwig in Christiana verdanke, dürften demnach ein ganz 
besonderes Interesse beanspruchen. Es handelt sich nach dem mir von 
Dr. Natwig übersandten Bericht um ein Bauernmädchen von 33 Jahren, 
das angeblich im Alter von 3 Jahren eine Rückenmarkskrankheit durch- 
gemacht hat. Vor 10 Jahren stellten sich Schmerzen in beiden Knien ein, 
die im letzten halben Jahre besonders zugenommen haben. Die Kranke 
geht mit in den Hüft- und Kniegelenken fleetirten Unterextremitäten. Die 
Oberschenkel sind addueirt. Die Contracturen sind spastischer Natur. Die 


860 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Beine können in den Kniegelenken fast völlig gestreckt werden. Beide 
Patellae gewähren den Eindruck, als ob sie in die Länge gezogen seien. 
Im unteren Drittel fühlt man beiderseits eine querverlaufende Furche, in 
die die Nagelspitze etwas eingesenkt werden kann. Die Palpation an der 
Stelle dieser Furche ist empfindlich. Aeussere Verletzungen der Kniegelenke, 
Schlag, Stoss, Fall u. s. w. waren nicht zu eruiren. 

Die Skiagramme des rechten in gestreckter, des linken in stumpfwinkeliger 
Beugestellung befindlichen Kniegelenkes, bei an der Aussenseite anliegenden 
Platten an gefertigt, ergeben beiderseits ein sehr auffallendes Verhalten. Es 
fällt zunächst eine beträchtliche Längenausdehnung der in toto nach oben 
verschobenen Kniescheibe auf. An dem rechten Knie hat die Patella von der 
oberen dem Femur zugewandten Partie bis zur unteren Spitze eine Länge 
von 7°%, während sie sonst kaum 5°“ Länge erreicht. Dabei ist in auf- 
fallender Weise ihre Gestalt so verändert, dass ihr Durchschnitt statt des- 
jenigen eines Parallelogramms den eines annähernden Dreiecks angenommen 
hat, dessen eine dem Femur anliegende Seite in dem oberen Theil eine 
leichte Concavität aufweist, dessen vordere Seite in derselben Region convex 
gestaltet ist, während die dritte, der Ansatzstelle der Quadricepssehne ent- 
sprechende Seite gerade erscheint. 

Die Kniescheibe ist mit ihrem grösseren Antheil weit über das Bereich 
der Condylen nach oben gerückt, ihre Spitze ist etwa 3% von der Gelenk- 
linie entfernt. Etwa 2°“ nach oben von der Spitze zeigt sich eine von 
vorn und hinten fast durch die ganze Dicke bis nahe zur Mitte hindurch- 
gehende Trennungslinie, durch die demnach die Kniescheibe in ein unteres 
kleineres und ein grösseres oberes Segment zerfällt. 

Könnte die Betrachtung des Skiagramms des rechten Kniegelenkes allein 
so den Eindruck erwecken, dass wir es hier mit den Folgen einer Patellar- 
fraetur zu thun haben, so lässt die Betrachtung des Skiagramms des rechten 
Kniegelenkes in dieser Beziehung jeden Zweifel schwinden und nur die 
Annahme einer angeborenen Zweitheilung zu. Findet sich doch hier genau 
an der gleichen Stelle eine fast die ganze Continuität des Knochens durch- 
setzende breite helle Zone. Nur in der Mitte scheint eine kleine Brücke 
zwischen beiden Theilen der Kniescheibe zu bestehen. Der Hochstand und 
die Gestalt der Patella sind die gleichen wie an der rechten Seite. Nach 
den vorliegenden Verhältnissen haben wir es hier offenbar, was Lage und 
Gestalt anlangt, mit den Folgen der in früher Kindheit erworbenen spasti- 
schen Erkrankung im Bereiche der Obersehenkelmusculatur zu thun, möglicher 
Weise mit der angeborenen spastischen Gliederstarre selbst. 

Ich möchte an dieser Stelle nur noch auf die praktische Bedeutung 
des vorliegenden Befundes hinweisen. Die Durchleuchtung nur des einen 
Kniegelenkes hätte möglicher Weise zu der fälschlichen Annahme einer vorauf- 
gegangen Patellarfractur führen können. Erst der Vergleich mit der anderen 
Seite, an der in genau identischer Weise eine Zweitheilung bestand, konnte 
in Bezug auf den angeborenen Charakter der Verbildung jeden Zweifel 
aufheben. 

Diese Beobachtung zeigt uns von Neuem die Nothwendigkeit, bei der 
Untersuchung der einen Körperseite, auch mittels des Röntgenverfahrens, 
den Vergleich mit der anderen Seite nicht zu vernachlässigen. (Der Vor- 
trag erscheint ausführlicher mit Abbildungen im Archiv für klin. Chirurgie.) 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — JOACHIMmSTHAL. — M. Bıar. 361 


VIII Sitzung am 28. Februar 1902. 


1. Hr. Dr. M. Bıau (a. G.): „Ueber den physikalisch-chemischen 
Mechanismus der antiseptischen Wirkung verdünnter Säuren.“ 


Im Jahre 1896 veröffentlichte ich Versuche ! über das Zustandekommen 
der Hefegährung im Mageninhalte. Diese Gährung tritt ein trotz Anwesen- 
heit der stark antiseptisch wirkenden HCl; also muss im Mageninhalte ein 
Stoff sich befinden, welcher der HC] ihre antiseptische Kraft raubt. Diesen 
fand ich damals im ClNa. Es handelte sich nun darum, diese Wechsel- 
beziehung zwischen HCl und ClNa aufzuklären. Die Gesetze der physika- 
lischen Chemie ermöglichen dies in folgender Weise: 

Bei der Auflösung eines Elektrolyten, wie HCl, in Wasser, geht ein 
weiterer Zerfall der Molecüle des gelösten Stoffes, also der HCl, in Ionen 
H und Cl vor sich. Es fragt sich nun, welches von den dreien der anti- 
septisch wirksame Körper ist, das Molecül HC], oder die Ionen H und Ol? 

Wenn man die Frage verallgemeinert und nicht allein die antiseptische 
Beziehung der HCl zum Hefepilz berücksichtigt, sondern bedenkt, dass alle 
Säuren in verdünntem Zustande solche Desinfectionskräfte entfalten, dann 
lässt sich leicht ein Anhaltspunkt finden. Alle Säuren sind Elektrolyten 
und zerfallen deshalb bei ihrer Auflösung in Ionen, und zwar entsteht jeden- 
falls das Ion H aus jeder beliebigen Säure. Es ist also allen Säuren ge- 
meinsam die H-Ionen-Bilduns. 

Man darf sich deshalb fragen, ob nicht die allen gemeinsame, anti- 
septische Kraft an diesem H-Ion haftet. Ebenso, wie gemeinsame chemische 
Reactionen der Säuren, z. B. die Zuckerinversion, von den physikalischen 
Chemikern an dieses H-Ion geknüpft werden. 

Zur Beantwortung der Frage verglich ich die antiseptische Kraft ver- 
schiedener Säuren, welche sich verschieden stark in Ionen aufspalten, disso- 
eiiren, mit einander und fand, dass die stark dissociirenden Säuren, welche 
also viel H-Ionen bilden, so HC], H,SO,, HNO, u. s. w., am stärksten antiseptisch 
wirken; an zweiter Stelle hinsichtlich ihrer antiseptischen Kraft stehen die 
in mittlerem Maasse dissociirten Säuren, wie COOH — COOH, H,PO, u. s. w., und 
an letzter Stelle stehen die schwach dissociirten, also nur wenig H-Ionen 
bildenden Säuren, wie CH,—COOH, CH,—CH,— COOH u. s. w. 

Die einzelnen Säuren unter einander fand ich dann gleichstark antisep- 
tisch wirksam, wenn ich solche verschiedenen Moleeular-Concentrationen 
nahm, dass aus jeder ungefähr gleiche Mengen H-Ionen resultirten, z. B. 
2/50 n. HCl und !/,„n. CH,—COOH. Darnach ist es wahrscheinlich, dass 
die antiseptische Kraft der Säuren sich an deren H-Ionen-Gehalt knüpft. 

Wenn also, wie Eingangs erwähnt, CINa im Stande ist, der HCl ihre 
antiseptische Kraft zu rauben, so muss man fordern, dass ClNa im Stande 
sei, dem Träger der antiseptischen Wirkung den Gehalt an H-Ionen zu be- 
einflussen. Dies ist auch nach einem physikalisch-chemischen Gesetz der 
Fall, welches besagt, dass Zusatz eines gleich-ionigen Elektrolyten zur Lösung 
eines anderen dessen Dissociationszustand herabdrückt, also die Ionisation 
vermindert. Das gleiche Ion ist hier Cl, also setzt Zusatz von ClNa zur 


ı M. Bial, Archiv f. exper. Pathol. Bd. XXXVIL. S. 1. 


362 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Lösung von HCl deren Dissoeiationszustand und deshalb auch deren H-Ionen- 
Gehalt herab. 

Da dies Gesetz allgemein gilt, muss der Zusatz jedes Neutralsalzes zu 
einer Säure deren antiseptischen Werth beeinträchtigen. Dies fand ich auch 
bestätigt für alle untersuchten Säuren und deren Salze, z. B. H,—SO, und 
Na,— SO,, H—NO, und Na— NO,, CH,— COOH und CH, — COONa u.s.w. Diese 
Beeinflussung des Reactionsverlaufes durch Neutralsalz gleicht für die anti- 
septische Kraft einer Säure völlig der Beeinflussung, wie sie die physikalischen 
Chemiker für die Inversionskraft der Säuren festgestellt haben; sogar die 
Ausnahmefälle, welche der Theorie zuwiderlaufen, verhalten sich für beide 
Funectionen der Säuren homolog. Für die starken Mineralsäuren, wie HC], 
müsste der Zusatz von dem gleich-ionigen ClNa nach obigem physikalisch- 
chemischen Gesetz die specifische Function der Säure, die Inversionskraft, 
schwächen. Das tritt nach Arrhenius nicht ein, sondern im Gegentheil 
eine gewisse Erhöhung der Inversionskraft. Untersucht wurde dies an 
hohen Molecular-Concentrationen der HCl, weil das Polarimeter bessere Aus- 
schläge unter diesen Bedingungen erkennen lässt. Auch ich fand bei hohen 
Molecular-Concentrationen von HCl (!/,,n.), dass der Zusatz des CINa nicht 
die von der Theorie geforderte Schwächung der antiseptischen Kraft, sondern 
eine Verstärkung derselben herbeiführt. Dagegen ergaben Versuche mit 
geringen Molecular-Concentrationen von HC] (!/,,n. und !/,,n.) ein Verhalten, 
welches ganz der Theorie entsprach und die Abschwächung der antiseptischen 
Kraft der Säure durch das Salz erkennen liess. 

Die entsprechenden Versuche, welche die Theorie befriedigen, mit 
dünnen Molecular-Concentrationen von HCl sind von physikalischen Chemikern 
noch nicht gemacht. Bei den schwachen Säuren, z. B. CH,— COOH, stimmt 
für den physikalisch-chemischen Versuch über die Inversionskraft, wie für 
den biologischen Versuch über die antiseptische Kraft der Reactionsverlauf 
für alle Molecular-Concentrationen überein, nämlich schwächender Einfluss 
des Neutralsalzes auf die specifische Function der Säure. 

Man sieht also eine völlige Analogie des Verhaltens beider specifischer 
Säurefunetionen, der Inversions- wie der antiseptischen Kraft. Wenn der 
physikalische Chemiker also ein Recht hat, die Inversionskraft an die 
H-Ionen der Säuren zu knüpfen, so darf ich für die antiseptische Wirk- 
samkeit der Säuren dies auch beanspruchen. 


2. Hr. ALBERT NEUMANN: „Ueber eine einfache Methode der 
Eisenbestimmung bei Stoffwechselversuchen“* (2. Mittheilung). 

Die in der ersten Mittheilung über diesen Gegenstand ! beschriebene 
Ausfällung des Eisens mittels Zinkoxyds hat sich bei Gegenwart von 
grossen Phosphorsäuremengen (wie z. B. in 500 °® Harn) als unvollständig 
erwiesen, während sie in solchen Fällen, wo neben verhältnissmässig viel 
Eisen wenig Phosphorsäure vorhanden ist (wie z. B. im Blut und Koth), 
quantitativ verläuft. In Folgendem will ich nun kurz eine Methode be- 
schreiben, bei der die Abscheidung des Eisens durch Zinkammonium- 
phosphat bewirkt wird. Dieses Verfahren giebt nicht nur in allen Fällen 
vorzügliche Resultate, sondern ist auch schneller und leichter auszuführen 
als das frühere. Da ich aber auch sonst noch vielerlei Aenderungen vor- 


ı Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. S. 541. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — NM. BıauL. — ALBERT NEUMANN, 363 


genommen habe, so will ich zunächst die Methode der Verdampfung und 
Veraschung grosser Mengen Harn und dann die ganze Eisenbestimmung 
nochmals im Zusammenhang auseinandersetzen. 


Verdampfung und Veraschung grosser Mengen Harn. 


Prineip: Um grosse Mengen Harn (z. B. 500 °“ zur Eisenbestimmung) 
für die Veraschung ohne Stossen schnell und quantitativ zu concentriren, 
lässt man beständig kleine Mengen des mit Salpetersäure versetzten Harnes 
zu concentrirter siedender Salpetersäure fliessen. 

Ausführung: Der abgemessene Harn wird in einem Kolben mit 
eoncentrirter Salpetersäure (Yo des Harnvolumens) gemischt und durch 
einen Hahntrichter tropfenweise in einen Jenaer Rundkolben (!/, bis 
3/, Liter Inhalt) übergeführt, in dem sich bei Beginn der Operation 
30 °m eoncentrirte siedende Salpetersäure befinden. Man regulirt nun das 
Zutropfen des Harnes so, dass bei starkem Sieden der Flüssigkeit, das 
man am besten durch ein Baboblech erzielt, keine zu grosse Volum- 
vermehrung (höchstens bis zu etwa 100 °®) im Kolben eintritt. Kolben und 
Hahntrichter werden mit wenig verdünnter Salpetersäure nachgespült; gegen 
den Schluss der Verdampfung wird die Flamme verkleinert. Hat man die 
Flüssigkeit bis auf etwa 50°” concentrirt, so giebt man durch den Hahn- 
trichter gemessene Mengen Säuregemisch (gleiche Volumtheile concentrirter 
Salpetersäure [sp. @. 1-4] und concentrirte Schwefelsäure) hinzu und ver- 
ascht weiter in der früher ! beschriebenen Weise. 

Sind grosse Mengen organischer Substanz zu zerstören, wie z. B. in 
sehr zuckerreichen Harnen, so lässt man nach dem Hinzufügen des Säure- 
gemisches, eventuell unter Abkühlung, erst die Hauptreaction vorübergehen, 
ehe man wieder erwärmt. Sobald die Entwickelung der braunen Nitroso- 
dämpfe geringer wird, giebt man aus dem Hahntrichter tropfenweise weiteres 
Gemisch hinzu und fährt damit fort, bis ein Nachlassen der Reaction ein- 
tritt und die Intensität der braunen Dämpfe abgeschwächt erscheint. Um 
zu entscheiden, ob die Substanzzerstörung beendet ist, unterbricht man das 
Hinzufliessen des Gemisches für kurze Zeit, erhitzt aber weiter, bis die 
braunen Dämpfe verschwunden sind und beobachtet, ob sich die Flüssigkeit 
im Kolben dunkler färbt oder gar noch schwärzt. Ist dieses der Fall, so 
lässt man wieder Gemisch zufliessen und wiederholt nach einigen Minuten 
die obige Probe. Wenn nach dem Abstellen des Gemisches und dem Ver- 
jagen der braunen Dämpfe die schwach gelbe oder farblose Flüssigkeit sich 
bei weiterem Erhitzen nicht mehr dunkler färbt und auch keine Gasent- 
wickelung mehr zeigt, dann ist die Veraschung beendet. Ist die Flüssigkeit 
gelblich gefärbt, so muss sie nach dem Erkalten wasserhell werden. Nun 
fügt man drei bis vier Mal so viel Wasser hinzu, wie Säuregemisch ver- 
braucht wurde, erhitzt und kocht etwa 5 Minuten; dabei entweichen braune 
Nitrosodämpfe, welche von der Zersetzung der Nitrosylschwefelsäure herrühren, 


Eisenbestimmung. 


Prineip: Wenn man eine schwefelsaure Lösung von Zinksulfat und 
viel phosphorsaurem Natron schwach ammoniakalisch macht und dann 


! Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 159. 


364 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


erhitzt, so scheidet sich alles Zink in Form von Zinkammoniumphosphat 
krystallinisch ab; enthält die Lösung nicht zu grosse Mengen von Eisenoxyd, 
so wird auch dieses quantitativ mitgefällt. Aus dem so abgetrennten 
Eisenoxyd werden nach dem Lösen in Salzsäure durch Jodkalium äquivalente 
Mengen Jod frei gemacht, welche nach Zusatz von Stärkelösung noch mit 
einer etwa "/,-„ Thiosulfatlösung gemessen werden können. 


Erforderliche Lösungen: 1. Eisenchloridlösung, enthaltend 2" Fe 
in 10 °®, Dieselbe wird hergestellt, indem man genau 20° der Fresenius'- 
schen Eisenchloridlösung !, welche 10&”% Fe im Liter enthält und von der 
Firma Kahlbaum bezogen werden kann, in einen Litermaasskolben fliessen 
lässt, mit etwa 2° concentrirter Salzsäure versetzt und dann genau zum 
Liter auffüllt. Diese Lösung ist lange unverändert haltbar. 

2. Etwa "/g,, Thiosulfatlösung. Man löst 1°” Natriumthiosulfat und 
1 2" Ammoniumcarbonat (beides annähernd genau abgewogen) in etwa 1 Liter 
Wasser. 

3. Stärkelösung. Man löst in !/, Liter kochenden Wassers 1 2”% Jösliche 
Stärke (Schering) und kocht noch weitere 10 Minuten. 

4. Zinkreagens. Etwa 25 2"% Zinksulfat und etwa 100 2”” Natriumphosphat 
werden jedes für sich in Wasser gelöst und die Lösungen in einem Liter- 
maasskolben vereinigt. Der entstandene Niederschlag von Zinkphosphat wird 
durch Zusatz von verdünnter Schwefelsäure gerade gelöst und die Lösung 
sodann zum Liter aufgefüllt. 

Alle zur Eisenbestimmung benutzten Reagentien müssen frei von 
Eisen sein. 

Titerstellung: Da die sehr verdünnte Thiosulfatlösung nicht unver- 
ändert haltbar ist, so muss bei jeder Bestimmung der Titer derselben fest- 
gestellt werden. Dieses geschieht leicht und schnell in folgender Weise: 
10 2 Eisenchloridlösung werden in einem Kolben mit etwas Wasser, einigen 
Cubikceentimetern Stärkelösung und etwa 1°”% (nach dem Augenmaass) Jod- 
kalium versetzt, auf etwa 50 bis 60° erwärmt und mittels der Thio- 
sulfatlösung titrirt, bis die blaue Farbe über rothviolett gerade verschwindet. Die 
verbrauchten Cubikcentimeter entsprechen dann gerade 2”® Fe. Nach 
einigen Minuten färbt sich die Lösung wieder violett. Der Titer der Thio- 
sulfatlösung ändert sich in den ersten beiden Wochen nach der Herstellung 
sehr wenig, dann aber schneller. Es ist zweckmässig, eine Thiosulfatlösung 
nur so lange zu benutzen, als sich der Titer nicht um mehr als den vierten 
Theil seines ursprünglichen Werthes verändert hat; entsprachen also Anfangs 
gem — 2W Fe, so kann man die Lösung benutzen, bis 10 m — 2" Fe 
entprechen. Dieser Zeitpunkt wird im Allgemeinen nach 3 bis 4 Wochen 
erreicht sein. 

Ausführung der Eisenbestimmung: Die mit Wasser verdünnte und 
etwa 5 Minuten gekochte Aschenlösung wird nach dem Abkühlen und 
eventueller Zugabe von genau abgemessenen 10 °® Eisenchloridlösung (siehe 
am Schluss) mit 20 *® Zinkreagens und dann mit Ammoniak so lange versetzt, 
bis der weisse Niederschlag von Zinkphosphat gerade bestehen bleibt. 
(Bis zur annähernden Neutralisation nimmt man concentrirtes, dann ver- 
dünntes Ammoniak.) Nun giebt man etwas Ammoniak im Ueberschuss zu, 


! Fresenius, Quantitative Analyse. Bd.1I. S. 288. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — M. Bıau. — A. Macnus-LevyY. 365 


bis der weisse Niederschlag beinahe verschwunden ist, und erhitzt auf dem 
Baboblech zum Sieden. Wenn krystallinische Trübung eingetreten ist, er- 
hitzt man noch etwa 10 Minuten; hierbei ist Vorsicht nöthig, da die 
Flüssigkeit zuweilen hochgeschleudert wird. Der krystallinisch abgeschiedene 
Niederschlag setzt sich schnell ab und kann leicht durch Dekantiren von der 
Flüssigkeit getrennt werden. Man giesst die heisse Flüssigkeit durch ein 
kleines aschefreies, anliegendes Filter (von 3 bis 4” Radius) und prüft eine 
Probe des Filtrates mit Salzsäure und Ferrocyankalium auf Eisen; es darf 
keine oder nur eine äusserst schwache Röthung eintreten. (War die Färbung 
deutlich roth, so muss man das schon Filtrirte zurückgiessen, nochmals auf 
dem Baboblech erhitzen und wieder prüfen.) Der Niederschlag wird nun 
etwa drei Mal durch Dekantiren mit heissem Wasser ausgewaschen; das 
letzte Waschwasser darf dann, mit einigen Krystallen Jodkalium, Stärkelösung 
und wenigen Tropfen Salzsäure versetzt, keine oder nur äusserst schwache 
Violettfärbung zeigen. Nunmehr wird der Trichter mit dem Filter auf den 
Kolben, in dem sich noch die Reste des Niederschlages befinden, gesetzt, 
das Filter zwei Mal mit verdünnter heisser Salzsäure gefüllt und dann mit 
heissem Wasser vier bis fünf Mal ausgewaschen. Eine Probe des Waschwassers 
darf ebenso wenig wie das Filter mit Rhodankalium eine Rothfärbung geben. 
Jetzt befindet sich das ganze Eisen in salzsaurer Lösung im Kolben. Da 
aber für die Titration die Flüssigkeit nur schwach sauer sein darf, so wird 
zunächst mit verdünntem Ammoniak neutralisirt, bis gerade wieder der 
weisse Zinkniederschlag erscheint, und dann durch portionsweises Zugeben 
von je 10 Tropfen Salzsäure wieder völlig klar gelöst. Diese Lösung 
wird sodann genau in derselben Weise titrirt, wie es für die 10 “m Eisen- 
lösung bei der Titerstellung angegeben ist. Die Berechnung ist äusserst 
einfach. Ergab die Titerstellung, dass 10 °® Eisenlösung (= 2"& Fe) 9.2 m 
Thiosulfatlösung erforderten, und wurden bei der Haupttitration 12-5 ‘“ 
Thiosulfat verbraucht, so berechnet sich aus der Proportion 9-2:2 = 12-5:x 
x = 2-72"8 Fe. 

20°» Zinkreagens sind ausreichend für 5 bis 6" Fe. Man wählt die 
Substanzmenge für eine Bestimmung zweckmässig so, dass darin 2 bis 3”® Fe 
vorhanden sind. Hat man selbst in grossen Mengen sehr wenig Eisen, 
wie z. B. im Harn, so giebt man zweckmässig genau abgemessene 10 
Eisenchloridlösung vor dem Hinzufügen des Zinkreagens hinein und zieht 
dann von den Cubikcentimetern 'Thiosulfatlösung, welche bei der Haupt- 
titration verbraucht wurden, die Anzahl Cubikcentimeter Thiosulfatlösung 
ab, welche bei der Titerstellung von 10°” Eisenchloridlösung beansprucht 
wurden. 


IX. Sitzung am 14. März 1902. 


1. Hr. A. Macnus-Levyr: „Ueber den Aufbau der hohen Fett- 
säuren aus Zucker.“ 

Die Entstehung von Fett aus Traubenzucker ist heute eine gesicherte 
Thatsache, eine der am besten begründeten in der Physiologie des Stoff- 
wechsels. Wie dieser Vorgang sich vollzieht, ist vollkommen unbekannt; 
er setzt voraus eine umfangreiche Reduction und eine Verknüpfung von 
Kohlenstoffketten, also eine weit ausgedehnte Synthese. Enthalten ja doch 


366 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


die Kohlenhydrate sehr viel mehr Sauerstoff als die Fette, und statt der 
16 oder 18 Kohlenstoffatome der Fettsäuren deren nur 6. In der älteren 
Litteratur finden sich, wenn ich von einer noch zu erwähnenden Arbeit ab- 
sehe, nur einige Andeutungen über dies Problem bei Liebig, in der neueren 
so gut wie nichts. Nur E. Fischer spricht einmal von der Möglichkeit, 
dass die Stearinsäure direct durch Aneinanderlagerung von drei Zucker- 
moleeülen mit nachfolgender Reduction zu Stande kommen könne. Er hält 
eine Zerspaltung der Kohlenstoffkette des Zuckers für unwahrscheinlich; die 
Physiologen glauben aber wohl zumeist an eine solche, vor Allem Liebig 
und Pflüger. Sie meinen, dass der überschüssige Sauerstoff nicht als 
solcher austreten könne, sondern dass er mit einem Theil des Kohlenstoffs 
und des Wasserstoffs aus dem ursprünglichen Verband trete. Unter der An- 
nahme, dass der Zucker sich glatt in Fett, Wasser und Kohlensäure auf- 
spalte, sind denn die verschiedenen Autoren zu einigen, im Wesentlichen 
übereinstimmenden Formeln gelangt, die die quantitativen Verhältnisse dar- 
legen; diese Gleichungen, von denen ich eine hier wiedergebe, zeigen aber 
nur, wie viel Fett sich unter jener Annahme bestenfalls aus Zucker bilden 
kann; über den Weg, der dabei eingeschlagen wird, geben sie keinerlei 
Auskunft. 
100 Zucker = 37-0 Fett + 42-8 CO, + 20-2 H,O. 


Die vollständige Synthese des Fettes setzt sich aus drei Processen zu- 
sammen, der Entstehung der Fettsäuren, der Bildung des Glycerins und der 
Esterbildung aus diesen beiden Producten. 

Ich will heute nur über die Bildung der hohen Fettsäuren selbst 
sprechen, die beiden anderen weniger schwierigen Probleme nicht erörtern. 

Die Processe bei der Buttersäuregährung nun geben vielleicht, wie 
schon Liebig andeutete, einen Weg zur Lösung des Räthsels, wie die hohen 
Fettsäuren aus Traubenzucker entstehen. Wenn man bisher nicht auf diesen 
Weg gerathen ist, so liegt das meines Erachtens daran, dass man diese Gäh- 
rung als eine ausschliessliche Domäne der Mikroorganismen betrachtet hat. 

Bei meinen Untersuchungen über die Autolyse der Leber! entdeckte 
ich nun neben anderen Producten das Auftreten von grossen Mengen Butter- 
säure; gleichzeitig wurde sehr viel Kohlensäure und Wasserstoff etnwickelt. Es 
ist mit ziemlicher Sicherheit nachgewiesen, dass auch hier diese Producte aus 
Milchsäure durch Gährung entstehen, und dass die Milchsäure ihrerseits ein 
Zerfallsproduct des Zuckers ist. So kam ich auf die Vermuthung, dass diese 
Veränderungen in der autolysirten Leber ein Analogon zu vitalen Vorgängen 
darstellen und dass sie den Weg bezeichnen, der im Leben bei der Bildung 
von Fett aus Zucker eingeschlagen wird. 

Bei dem Process der Buttersäurebildung aus Zucker auf dem Umweg 
über Milchsäure sind alle Forderungen bereits erfüllt, die bei der Ent- 
stehung der hohen Fettsäuren gestellt werden müssen. 


C,H, ;0,; = 2 C,H,0, = C,H,0, + 200, +2H;: 
Eine Kohlensäureabspaltung hat stattgefunden, der verbleibende C-haltige 
Rest ist stark redueirt und es ist bereits eine echte Fettsäure entstanden. 


! Die Arbeit erscheint in Hofmeister’s Beiträgen zur chem. Physiologie und 
Pathologie. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. Macnvs-LEvY. 367 


Wohl ist deren Kette kürzer als die des Zuckers, aber sie ist länger als 
die der Milchsäure, aus der sie entstanden ist; und zwar entstanden durch 
eine echte Kohlenstoffsynthese, durch Zusammentritt von 2 Moleeülen mit 
je 2 Kohlenstoffatomen (vielleicht Acetaldehyd). Es müsste nur gezeigt 
werden, dass auf dem gleichen Wege auch andere und namentlich höhere 
Fettsäuren sich bilden können. 

Die Buttersäure ist nicht die einzige Säure, die sich bei der Gährung 
bildet. Bei der bakteriellen wie auch bei der autolytischen Lebergährung 
entstehen daneben stets Essig- und Capronsäure. Das ist mit Sicherheit so 
zu deuten, dass jene zweigliedrigen Kohlenstoffradicale, die bei dem Milch- 
säurezerfall abgespalten werden, unter Umständen unverbunden bleiben, dass 
sie zumeist, zu zweien zusammentretend, Buttersäure bilden, während ein 
kleiner Theil jener Gruppen zu dreien zusammentritt. Entstehen auf diesem 
Wege bei den Gährungen nicht auch höhere homologe Säuren? Dass sämmt- 
liche Fettsäuren des Organismus mit 6 und mehr C-Atomen eine paare 
Anzahl Kohlenstoffatome besitzen, lässt die Annahme, sie bauen sich aus 
Radicalen mit je 2 C-Atomen auf, recht wahrscheinlich erscheinen. 

Aus dem vorliegenden Material (es kommen ja zunächst nur die bak- 
teriellen Gährungen in Betracht) kann ich für diese Anschauung zunächst 
nichts Sicheres entnehmen, doch halte ich es für nicht unmöglich, dass Ver- 
suche in ganz bestimmter Richtung doch unter Umständen zu positiven 
Resultaten führen werden. 

Da uns die Biochemie im Stiche lässt, ist es angezeigt, sich an die 
reine Chemie zu wenden. 

Es gelingt auf ziemlich einfachem Wege aus Traubenzucker (Milch- und) 
Buttersäure darzustellen, nämlich durch einfaches Stehenlassen von Trauben- 
zucker mit überschüssigem Kalkhydrat in der Brutwärme. Der Vorgang 
vollzieht sich auch hier, darüber kann kein Zweifel obwalten, genau wie 
bei der bakteriellen Gährung, durch Zusammentritt von Radicalen mit 2 C- 
Atomen. Wenn es gelänge, bei einem derartigen Process unter nur wenig ver- 
änderten Bedingungen auch die höheren Fettsäuren zu erhalten, so würde die 
hier vorgetragene Hypothese, dass die Bildung der hohen Fettsäuren sich ähn- 
lich wie die der Buttersäure vollzieht, an Discutirbarkeit wesentlich gewinnen. 

Nun, diese Forderung ist längst erfüllt, und zwar von Hoppe-Seyler. 
Ausgehend von der Aehnlichkeit, die die Gährungserscheinungen mit der Spal- 
tung durch Alkalien zeigen, erhitzte er milchsauren Kalk mit überschüssigem 
Natronkalk auf 230°. Unter den Reactionsproducten fand er nun in der Haupt- 
sache die Producte der Buttersäuregährung, daneben aber auch, wenngleich 
nur in kleiner Menge, hohe feste Fettsäuren. Es lag kein einheitlicher Körper 
vor, aber so viel ist sicher, dass entweder Palmitinsäure oder ein höheres 
Homologon beigemischt war. Hoppe -Seyler erkannte sofort, dass hier eine 
Bildung der hohen Fettsäuren auf demselben Wege stattgefunden habe, auf 
dem die Buttersäure entsteht. Er sprach sogleich mit voller Bestimmtheit 
aus, dass hiermit die ersten unverkennbaren Andeutungen des Weges ge- 
funden seien, auf dem im Thierkörper Fett aus Zucker gebildet würde. 

Halte ich diesen Nachweis zusammen mit meinem Befund einer aus- 
giebigen Buttersäuregährung in der Leber, so scheint mir Hoppe-Seyler’s 
Annahme, die ich unabhängig von ihm neuerdings gemacht habe, recht 
wahrscheinlich. Wenn im Organismus Fermente vorkommen, die analog dem 


368 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Alkali zwei und drei Kohlenstoffketten mit je zwei C-Atomen zu einer Säure 
verknüpfen können, so erscheint es einigermaassen plausibel, dass sie auch 
gleich dem Alkali die Synthese von mehr Gliedern zu hohen Fettsäuren 
vollziehen können. 

Wie könnte nun dieser Aufbau gedacht werden? Es ist vielleicht ge- 
stattet, Nencki’s Vorstellungen über den Vorgang bei der Buttersäure- 
gährung hierher zu übertragen. Aus der Milchsäure entsteht nach Nencki 
neben einem Körper mit einem Kohlenstoffatom (Kohlensäure oder Ameisen- 
säure) eine Kette mit 2 C-Atomen. Nencki spricht sie als Acetaldehyd an 
und denkt sich diesen auf folgendem Wege in Buttersäure übergehen: 


CH, CH, CH, OEL, 
| | | | 
CHO CH CH EB CHR 
= |.» + H= | 
CH CH CH 07 CHE 
| | | | 
CHO CHO CHO CHOOH 


Die Fähigkeit des Aldehyds zur Condensation ist ja bekannt. Es handelt 
sich bei dieser Condensation um eine Perkins’sche Synthese, eine Synthese, 
deren Wesen darin besteht, dass die Aldehydgruppe sich unter Wasseraus- 
tritt mit einem anderen Molecül vereinigt, wobei dann ein Körper mit 
doppelter Kohlenstoffbindung entsteht. Perkins’sche Synthesen aber 
können sich im Körper abspielen, das ist durch Kohn’s Nachweis der 
Furfurakrylsäure nach Eingabe von Furfurol erwiesen. Und solche unge- 
sättigten Verbindungen, wie sie dabei, wenigstens intermediär, entstehen 
müssten, sind im Organismus nicht unbekannt. Ich denke an die Oelsäure, 
deren Constitution freilich, ich will das gleich hier bemerken, meiner Hypo- 
these einige Schwierigkeiten bereitet. Wenn nun die Bildung der hohen 
Fettsäuren durch eine Art Perkins’sche Synthese geschehen solle, so müsste 
diese sich freilich acht oder neun Mai wiederholt haben, da ja bei diesem 
Process eine Verlängerung der Kohlenstoffkette in unverzweigter Richtung 
jedes Mal nur um zwei Kohlenstoffatome erfolgen kann. 

Zwei Molecüle Acetaldehyd können ohne Weiteres in Buttersäure über- 
sehen. Enthalten sie ja doch die gleiche Anzahl von C-, H- und O- 
Atomen wie jene Säure 


2C,H,0 = C,H,0,. 


Die hohen Fettsäuren aber enthalten relativ weniger Sauerstoff als die 
Buttersäure und somit auch als der Aldehyd. Es muss also bei ihrer Bil- 
dung noch eine Abspaltung von Sauerstoff stattfinden. Wie kann dies ge- 
schehen? Nun in sehr einfacher Weise durch eben jenen Wasserstoff, der 
bei der ersten Phase der Umwandlung der Milchsäure frei geworden ist. 
Die bei der Buttersäuregährung entstandene Wasserstoffmenge reicht nicht 
nur aus, um jene Reduction zu vollziehen, sondern es lässt sich leicht nach- 
weisen, dass der Wasserstoff für diesen Zweck nicht einmal ganz aufgebraucht 
wird, dass somit noch ein kleiner Rest übrig bleibt. 


I. 9C,H,0, = 90,H,0 + 9H, + 9 CO,. 
II. 9C,H,0 + 7H, = 0,,H,0, + 7H,O. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — A. Macwus-Levyr. — H. Vırcmow. 369 


Die Umwandlung des Zuckers, oder vielmehr seines ersten Derivates, 
der Milchsäure, in hohe Fettsäuren vollzieht sich nach diesen Vorstellungen 
in überaus einfacher Weise. Wir können theoretisch den Vorgang in zwei 
Phasen zerlegen. Die erste ist die Spaltung der Milchsäure in Kohlensäure, 
Wasserstoff und einen Körper mit zwei C-Atomen, der vielleicht Aldehyd 
ist (s. die vorhergehende Formel I). 

Mit dieser Phase aber sind die wesentlichen Atomverschiebungen 
schon abgeschlossen. Aller Kohlenstoff, der überhaupt eliminirt werden 
muss (es ist ein Drittel des gesammten), ist bereits abgespalten, das resti- 
rende Kohlenstoffmoleeül schon redueirt, wenn auch noch nicht genügend 
weit. In der zweiten Phase (s. Formel II) nun vollzieht sich die Synthese 
der zweigliedrigen Ketten zu den hohen Fettsäuren durch Perkins’sche 
Synthese. Die noch nöthige Reduction wird nicht durch besondere, unbekannte 
Kräfte vollzogen, sondern durch eben jenen Wasserstoff, der bei der ersten 
Phase frei geworden ist und in statu nascendi die Reduction bewirkt. 

Bei dieser meiner Erklärung würde das Zuckermolecül, ich muss es 
noch einmal hervorheben, sich nicht glatt in Fett, Kohlensäure und Wasser 
umlagern, wie die, früheren Autoren annahmen, sondern es würde etwas 
Wasserstoff übrig bleiben. Dieser Wasserstoff braucht nicht gasförmig aus- 
zutreten, sondern er wird wahrscheinlich sofort an Ort und Stelle ander- 
weitig verbraucht. 

Dass es sich bei dieser Erklärung der Entstehung von Fettsäuren aus 
Zucker zunächst nur um eine Hypothese handelt, will ich mit aller Schärfe 
betonen. Sie vorzutragen, nehme ich Veranlassung nur aus dem Grunde, 
weil man bisher vor jedem Versuch einer Erklärung zurückgeschreckt ist, 
und weil dieser Hypothese, wie ich glaube, ein heuristischer Werth inne- 
wohnt. Welches die Rolle der Fermente und des Protoplasmas bei jener 
Condensation ist, wie sich der Aufbau im Einzelnen vollzieht, lasse ich vor- 
läufig unerörtert. Es bleibe dahingestellt, ob sich die Bildung der Butter- 
säure thatsächlich nach dem Nencki’schen Schema vollzieht. Das sind weiter 
zurückliegende Probleme, die das letzte Geschehen chemischer Vorgänge be- 
treffen. Nur darum ist es mir zunächst zu thun, einen bisher völlig uner- 
klärten Vorgang, den der Fettbildung aus Zucker, in Beziehung und Ana- 
logie zu setzen zu einem häufig vorkommenden und leichter zu erklärenden, 
dem der Buttersäuregährung, und damit ein erstes Verständniss anzubahnen. 
Wird man in der Zukunft einen genaueren Einblick in die chemischen Vor- 
gänge bei der Buttersäuregährung erhalten, so werden sich die dann ge- 
wonnenen Anschauungen, wie ich glaube, unmittelbar oder mit geringen Ver- 
änderungen auch zur Erklärung der Fettbildung aus Zucker verwerthen lassen. 


2. Hr. H.VırcHow: „Ueber Einzelmechanismen am Handgelenk.“ 


Ueber die Bewegungen des Handgelenkes im Ganzen sind wir durch 
mehrere Untersuchungsmethoden: Gefrierskelet-Präparation, Formalin-Alkohol- 
Härtung, X-Aufnahmen der lebenden Hand, Axenbestimmung nach Braune 
und Fischer, in ziemlich weitgehender Weise aufgeklärt; und es stellt sich 
naturgemäss der Wunsch in verstärktem Maasse ein, auch die Einzelgelenke, 
aus deren Leistungen ja die Gesammtleistung resultirt, genauer zu begreifen; 
jeden einzelnen Knochen, jede Fläche, jeden Spalt, jeden Einzelmechanismus 
endgültig kennen zu lernen. 

Archiv f. A.u. Ph. 19%2. Physiol. Abthig. 24 


= 


370 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Schon Henke lässt auf der ersten Seite seiner Betrachtungen über das 
Handgelenk ! den Gesichtspunkt hervortreten, dass in letzter Linie nur aus 
dem Zusammenwirken aller Einzelverbindungen die Gesammtbewegung zu 
Stande kommt, hebt aber auch zugleich die Schwierigkeit hervor, Natur und 
bedeutung derselben festzustellen: „Jede Articulation an sich lässt bei ihrer 
kleinen Ausdehnung und ihrem nicht sehr vollkommen genauen Schlusse 
das Gesetz ihrer Bewegung nicht wohl erkennen. ... Es ist deshalb auch 
nicht thunlich, bei diesen vielen kleinen in einander greifenden Gelenkchen, 
wie sonst bei zusammengesetzten Gelenken, von der Untersuchung und Be- 
schreibung derseiben im Einzelnen auszugehen und dann aus ihrer Zusam- 
menfassung den Gesammtmechanismus zu construiren.“ 

Thatsächlich ist ja auch jeder Versuch, durch Untersuchung von Gelenk- 
präparaten älteren Stiles, bei welchen die Gelenktheile freigelegt und die 
Knochen hin- und herbewegt wurden, den Mechanismus aufzuklären, fehl- 
geschlagen. Je nachdem dabei der eine oder der andere Einzelmechanismus 
in den Vordergrund gestellt und zur Grundlage deductiver Betrachtungen 
gemacht wurde, entstand eine andere Theorie, wie das Beispiel von Henke 
und H. v. Meyer zeigt, die beide ebenso logisch, ebenso consequent, ebenso 
sorgfältig das Problem untersuchten und durchdachten, und doch zu einer 
verschiedenen: Darstellung kamen. 

Indem aber jetzt durch die erwähnten besseren Methoden das That- 
sächliche über die Bewegungen genauer bekannt geworden ist, bezw. die 
Wege gefunden sind, es genauer bekannt zu machen, ist damit auch die 
Möglichkeit gegeben, beständig zu controliren, ob das, was aus der anato- 
mischen Präparation geschlossen wird, richtig ist. 

Die neueste Phase in der Untersuchung des Handproblemes weist jedoch 
keine grössere Vertiefung der anatomischen Untersuchung, sondern im Gegen- 
theil grossentheils eine völlige Abwendung von letzterer auf. Manche Besitzer 
von X-Bildern scheinen ganz das Gefühl dafür verloren zu haben, dass ein 
grosser Unterschied zwischen einem Thatbestand und seiner mechanischen 
Erklärung besteht. Hatten wir früher zu viel Erklärung und zu wenig 
Thatbestand, so haben wir jetzt zu wenig Erklärung und zu viel Thatbestand 
und damit zu viel seichte Casuistik. In dieser Hinsicht ist zu betonen, 
dass die Aufgabe des Physiologen von der des Praktikers wesentlich ver- 
schieden ist. Für letzteren mag es in vielen Fällen völlig genügen, ein 
X-Bild von einer bestimmten Stellung der Hand zu haben, um aus der 
Lage der Knochen zu begreifen, wie eine Verletzung zu Stande kam. Er, 
der Praktiker, kann sich in solchen Fällen den Umweg der theoretischen 
Ueberlegung sparen und mühelos den Thatbestand ablesen, den er früher 
ableiten musste. Der Physiologe dagegen wird unfehlbar zu einer schiefen 
Auffassung und Darstellung kommen, wenn er nicht stets mit dem anato- 
mischen Präparat in Verbindung bleibt. Ganz abgesehen von den Miss- 
deutungen, von denen man selbst bei diesem günstigsten Object für die 
X-Durchstrahlung nicht sicher ist, läuft man Getahr, individuelle Varianten 
für wesentlich und Verschiebungen von Knochenschatten, die die Folge von 
Stellungsänderungen der Hand oder Röhre sind, für Bestandtheile des 


ı W. Henke, Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke. Leipzig 
und Heidelberg 1863. 8. 161. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHoWw. 3 


mechanischen Vorganges zu nehmen. Die weitgehenden Differenzen, welche 
in der Röntgen-Litteratur hervortreten, bestätigen diese kritischen Bedenken 
nur zu sehr. 

Der Weg nun, um die Hand in der angedeuteten Weise genauer zu 
studiren, besteht darin, aus dem Carpus einzelne, aus zwei, drei oder vier Knochen 
gebildete Combinationen sammt den zugehörigen Bändern heraus- 
zuschneiden und sie auf ihre mechanischen Bedingungen zu prüfen. Dies 
ist also nicht eine Analyse der Logik, sondern des Messers, an welcher die 
Logik nur so weit betheiligt ist, als sie die Combinationen bestimmt. 

Diese anatomische Analyse verlangt zweierlei: präparatorische Schulung 
und Zeit, und zwar von letzterer nicht wenig. Ich hätte daher auch die 
Untersuchung nicht zu Ende führen können, wenn nicht Herr J. Dubs aus 
Chieago mit unermüdlicher Ausdauer die Präparationen gemacht hätte. 


Stellt man die geforderten Einzelpräparate her, so macht man alsbald 
die Entdeckung, dass hier eine Anzahl von Einzelgelenken vorliegt, welche 
durch die Gestalt der Gelenkflächen und sinnvolle Anordnung von Bändern 
einen bestimmten Gang um feste oder doch ziemlich sicher ge- 
lagerte Axen zu haben scheinen. Wenn man aber dann die Einzel- 
bewegungen innerhalb der Gesammtbewegung aufsucht, so wie uns letztere 
durch die vorhin genannten Methoden vorgeführt wird, so findet man, dass 
sie nur in eingeschränktem Maasse zur Geltung gelangen. Es stellt 
sich damit heraus, dass die Hand ein geradezu klassischer Boden für 
Compromisse ist; dass die Einzelgelenke für gewisse Richtungen, für ge- 
wisse Phasen der Gesammtbewegung bestimmend sind, bei anderen aber 
insufficient werden; dass eine „gangbestimmende“ oder „führende“ Fläche 
dies nicht uneingeschränkt ist. 


Ich will nun in dem angedeuteten Sinne die intercarpalen Gelenke 
schildern. Wenn ich das Radiocarpalgelenk für diesmal unbesprochen lasse, 
das Erbsenbein als einen an der Mechanik des Handgelenkes nicht be- 
theiligten Knochen ausschalte und die Knochen der distalen Reihe als eine 
feste Einheit behandle, so habe ich es mit sechs Verbindungen zu thun: 
Der Verbindung des L. mit N.!, L. mit Tri, L. mit C. und H., Tri. mit H., 
N. mit C, N. mit den beiden Multangula.. Um der Vorstellung von vorn- 
herein eine bestimmte Richtung zu geben, wähle ich dafür functionelle 
Bezeichnungen: das radiale Stellgelenk, das ulnare Stellgelenk, der centrale 
Ginglymus, die ulnare Schraube, das erste radiale Ellipsoidgelenk, das zweite 
radiale Ellipsoidgelenk. 


Diese sechs Verbindungen ordnen sich in drei Gruppen, eine centrale, 
eine ulnare und eine radiale. Zu der centralen gehört eine Verbindung, 
zu der ulnaren zwei, zu der radialen drei. 


Ich will sie nach einander besprechen, und zwar die Knochenflächen 
und Bänder charakterisiren, die Bewegungsmöglichkeiten, wie sie sich aus 
dem anatomischen Bau ergeben, nennen, und die wirklich stattfindenden 
Bewegungen hervorheben. 


! Ich schreibe der Kürze halber die Knochennamen im Folgenden nicht immer 
aus; L. bedeutet Lunatum, N. Naviculare, Tri. Triquetrum, C. Capitatum, H. Hamatuı ; 
Trapezium und T'rapezoides werden unverkürzt gegeben. 


24* 


372 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


1. Das Gelenk zwischen Lunatum einerseits, Capitatum und 
Hamatum andererseits. 


a) Knochen. — Der proximalwärts gewendete Kopf des Kopfbeines 
hat für den ersten Blick ein kugeliges Aussehen, und Henke! bezeichnet 
demgemäss auch die Verbindung desselben mit dem L. als Kugelgelenk 
(Arthrodie). Bei näherem Zusehen zeigt sich, dass an der ulnaren Seite die 
amphiarthrotische Fläche zur Verbindung mit dem H. bis an’s proximale 
Ende läuft. Es bleibt also nur die proximale und radiale Seite zur freien 
Gelenkverbindung übrig. Beide sind durch eine schief verlaufende Kante 
von einander geschieden, die am überknorpelten Knochen sehr deutlich ist, 
am macerirten dagegen selten scharf hervortritt, obwohl manchmal auch an 
diesem eine sehr ausgeprägte Trennung existirt. Das dorsale Ende dieser 
Kante liegt weiter ulnar als das volare. Durch diese Kante wird auf dem 
Kopfe ein proximales und ein radiales Feld geschieden, von denen hier nur 
das proximale in Betracht kommt, während das radiale weiter unten Be- 
rücksichtigung finden soll. Das proximale greift auf die dorsale und volare 
Seite über und ist an der dorsalen Seite schmaler wie an der volaren. 

Zur Ergänzung dieser Fläche dient ein in radio-ulnarer Richtung 
schmaler Streifen auf der proximalen Fläche des H. 

Die dem C. und H. zugewendete Fläche des L. ist, wie bekannt, durch 
eine Leiste in zwei Facetten geschieden, eine breitere für das C. und eine 
schmalere für das H. Das Breitenverhältniss beider Facetten, sowie der 
Winkel, den beide mit einander bilden, unterliegen bedeutenden Schwankungen; 
zuweilen fehlt die Facettirung gänzlich, in manchen (seltenen) Fällen ist die 
Facette für das H. ebenso breit wie die für das C. 

Die dergestalt charakterisirte Verbindung ist mit H. von Meyer als 
ein Ginglymus zu bezeichnen.” Und zwar ist die durch C. und H. gebildete 
Rolle gekehlt, wie die des unteren Humerusendes, und das L. gleitet auf 
ihr mit einer Kante, wie am Humerus die Ulna. 

b) Bänder. — Einen gut charakterisirten Bandapparat für diesen 
Ginglymus kann es nicht geben, weil zu jeder der beiden Seiten noch andere 
Knochen liegen. Am ehesten wären wohl das Lig. radio-capitatum, d. h. 
der zum Ü. gehende Zug des Lig. radio-carp. volare und das Lig. capito- 
triguetrum nebst dem gleichlaufenden Lig. hamo-triquetr. volare zu nennen 
als Hemmungsbänder gegen dorsale Flexion. 

ec) Betheiligung an den Gesammtbewegungen der Hand. — 
Der Gingylmuscharakter kommt bei den flexorischen Bewegungen in 
klarer Weise zum Ausdruck, und die von-Meyer angenommene quere Axe 
hat auch durch die X-Untersuchungen Bestätigung gefunden. Bei seitlichen 
Bewegungen dagegen wird, wie Gefrierskelet-Präparat und X-Aufnahme 
zeigen, der Ginglymuscharakter nicht respectirt, und insbesondere bei radialer 
Abduction findet, wie ich früher erwähnt habe, eine erhebliche seitliche 
Verschiebung statt. 

Da haben wir einen der Compromisse, von denen einleitend gesprochen 
wurde. 


! Henke, a.a.0. 'S. 180: 
® H. Meyer, Die Statik und Mechanik des menschlichen Knochengerüstes. 
Leipzig 1873. 8. 167. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHoWw. 313 


Uebrigens glaube ich, dass auch bei reiner Flexionsbewegung nicht 
von einer genauen Queraxe gesprochen werden kann, indem dabei das L 
seine Stellung gegen die Flexionsebene ändert, soweit wenigstens das Ge- 
frierskelet-Präparat Aufschluss giebt. Da aber diese Mitbewegungen des L. 
am X-Bilde schwer zu erkennen und zu deuten sind, so will ich für dies- 
mal nicht versuchen, dieselben näher zu bestimmen. 


Das Gelenk zwischen L. und Tri. 


a) Knochen. — L. und Tri. berühren sich mit planen Flächen. Der 
zwischen ihnen gelegene Spalt steht schief, d.h. mit dem proximalen Ende 
weiter ulnar wie mit dem distalen. 

b) Bänder. — Abgesehen von dem Knorpelüberzuge, der von dem einen 
Knochen auf den anderen übergeht und schon eine ziemlich feste Verbindung 
herstellt, sind beide Knochen noch durch zwei straffe Bänder, ein dorsales 
und ein volares, vereinigt, welche eine mehr distale Lagerung besitzen. 
Diese Bänder sind nicht rechtwinklig. zu dem Spalt, sondern rechtwinklig 
zu der Längsaxe der Hand angeordnet. 

c) Bewegungsmöglichkeiten am isolirten Präparat. — Eine 
Drehung der beiden Knochen gegen einander um eine quere Axe ist aus- 
geschlossen. Eine Verschiebung des Tri. gegen das L. in proximaler Richtung 
ist unmöglich, eine Verschiebung in distaler Richtung dagegen lässt 
sich ausführen. Dieses Phänomen ist für denjenigen, der es zum ersten 
Male sieht, nachdem er bis dahin von der Vorstellung einer starren Ver- 
bindung zwischen L. und Tri. beherrscht war, sehr überraschend. Zur 
Demonstration dient ein kleines Modell, an welchem die beiden Knochen 
durch Holzklötzchen und die beiden Bänder durch Darmsaiten dargestellt sind. 

Ich hatte die distalwärts gerichtete Verschiebung des Tri. bei radialer 
Abduction schon früher bemerkt und beschrieben auf Grund von Gefrier- 
skeiet-Präparat und X-Bild, ohne den bedingenden Mechanismus zu erkennen; 
ich hatte mir auch Gedanken über die Schiefstellung des Spaltes gemacht, 
ohne die nahe Beziehung zwischen Schiefstellung und Verschiebung zu ver- 
stehen. Erst bei dem Versuch, am isolirten Präparat Bewegungen auszu- 
führen, wurde die Sache klar. Der Grund für die Verschiebung, und zwar 
ausschliessliche Verschiebung in distaler Richtung, liegt in der erwähnten 
Anordnung der Bänder. 

d) Betheiligung an den Gesammtbewegungen der Hand. 
Bei flexorischen Bewegungen macht das Tri., soweit bis jetzt bean 
ist, die Bewegung des L. genau mit. Bei seitlichen Bewegungen der 
Hand führt es die „flexorische Mitbewegung“ genau ebenso aus wie das L. 
und N.; dagegen vergleitet es, der oben erwähnten Bewegungsmöglichkeit 
entsprechend, bei radialer Abduction distalwärts, vergleitet aber nicht bei 
ulnarer Abduction proximalwärts, sondern bildet in dieser Phase der Be- 
wegung eine feste Einheit mit dem L. 

Der mechanische Werth dieser Einrichtung ist in folgender Weise zu 
bezeichnen: Das distalwärts gerichtete Vergleiten bei radialer Abduction 
ist nicht gefordert, wohl aber gestattet; und zwar ist es gestattet, 
weil bei radialer Abduction die ulnaren Theile des Carpus nicht führend 
sind und daher ein Loslassen der Flächen vertragen. Dieses Loslassen 
ist aber von Vortheil, weil dadurch die Bänder vom Tri. zur distalen Reihe, 


374 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


d. h. das Lig. capito-triquetrum und hamo-triquetrum volare kurz sein 
können, was der Hand bei anderen Phasen der Bewegung, nämlich bei 
Dorsalflexion, zu Gute kommt. Bei ulnarer Abduction dagegen muss das 
Tri. in feste Combination mit dem L. treten, weil es nun gangbe- 
stimmend werden soll, dazu aber eines festen Widerlagers bedarf. 
Da es selbst an der proximalen Seite dem Discus gegenübersteht, also eines 
solchen Widerlagers entbehrt, so muss es sich durch Vermittelung des 
L. auf den Radius stützen. 

Forssell hat meine Angabe über die Längsvergleitung des Tri. gegen 
das L. bei radialer Abduetion bestätigt! und sie dahin erweitert, dass bei 
ulnarer Abduction ein Vergleiten in proximaler Richtung stattfinde. Ich 
kann diese Ergänzung meiner Angabe nicht annehmen. Ich finde sie that- 
sächlich nieht richtig und mechanisch unmöglich. Ein Vergleiten in proxi- 
maler Richtung ist nur in zwei Fällen denkbar, in dem einen wirklich, in 
dem anderen scheinbar; wirklich bei ungewöhnlicher Schlaffheit der 
Bänder, scheinbar, wenn man als „Ausgangsstellung“ für die Unter- 
suchung nicht die natürliche Haltung der Hand, sondern eine mehr radiale 
Stellung wählt. Die natürliche Haltung ist aber mit einem gewissen Grade 
von ulnarer Abduction verbunden; die „gerade Haltung“ der Hand liegt 
schon radial von der natürlichen. 

Fick gar hat die Sache in ihr direetes Gegentheil verkehrt ?, indem er 
gar nicht mehr von einer distalen Verschiebung, sondern nur von einer proxi- 
malen Verschiebung bei ulnarer Abduction spricht. Der Grund für diese 
Darstellung ist ein rein zufälliger; er besteht darin, dass Fick die Abbildung 
der radial abducirten Hand (Taf. II) vor die der ulnar abducirten (Taf. III) 
gestellt hat; indem er nun von Taf. II nach Taf. III umschlägt, erhält er 
seinen Befund. Was der Autor hier beschreibt, ist nicht Vergleitung bei 
ulnarer Abduction, sondern Rückgleitung aus radialer Abduction. Dies ist 
ein Beispiel, wohin man kommt, wenn man nur X-Bilder liest, ohne sich um 
das anatomische Präparat zu bekümmern. 


3. Das Gelenk zwischen Tri. und H. 


a) Knochen. — Ich habe den auf der proximalen Fläche des H. ge- 
legenen Schraubengang, dessen ulnares Ende volarwärts geführt ist, schon 
früher erwähnt und abgebildet. Die entsprechende Fläche am Tri. ist kürzer, 
so dass für eine Verschiebung des Tri. am H. Raum vorhanden ist. Ich 
möchte beifügen, dass beim Schimpanse die Schraube weit ausdrucksvoller 
ist, als beim Menschen, indem die Fläche des H. viel weiter nach der 
volaren Seite herumgreift. 

b) Bänder. — Das wohlcharakterisirte Band für diese Verbindung ist 
das volare Lig. hamo-triquetrum, dem sich das Lig. eapito-triquetrum, d.h. 
der zum Tri. gehende Zug des Lig. carpi volare radiatum anschliesst. Ein 
dorsales Band kommt nicht in Betracht, denn das Lig. hamo-triquetrum 
dorsale ist sehr variabel und auch bei bester Ausbildung stets dünn und 


Y 


1 G. Forssell, Ueber die Bewegungen im Handgelenke des Menschen. Skandi- 
navisches Archiv für Physiologie. 1901. Bd. XI. S. 209. 

® R. Fiek, Ueber die Bewegungen in den Handgelenken. Abhandl. der math.- 
phys. Classe d. königl. sächs. Ges. d. Wissensch. Leipzig 1901. Bd. XXVI. S. 436. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHOw. 35 


dabei merkwürdig dehnbar, so dass es eine Hemmung erst an einer Grenze 
bilden würde, welche an der unzerlegten Hand aus anderen Gründen über- 
haupt nicht erreicht wird. 

c) Bewegungsmöglichkeit am isolirten Präparat. — An dem 
Präparat, welches nur aus Tri, H. und Lig. hamo-triquetrum volare besteht, 
lässt sich die Schraubenbewesung wohl zur Anschauung bringen, indessen 
hat dieselbe dann wegen der mangelhaften Bandverbindung einen wackeligen 
Charakter. Es muss die Verbindung mit den benachbarten Abschnitten des 
Carpus hinzukommen, um ihr ein festes Gepräge zu geben. 

d) Betheiligung an den Gesammtbewegungen der Hand. — 
Die ulnare Schraube ist bei allen Bewegungen der Hand mit Ausnahme 
der ulnaren Abduetion insufficient wegen Klaffens des Spaltes. Bei ulnarer 
Abduetion dagegen wird sie gangbestimmend und nöthigt, wie ich früher 
hervorgehoben habe, dem Triquetrum die dorsal-flexorische Mitbewegung auf. 


4. Das Gelenk zwischen L. und N. 


Während an der ulnaren Seite zwei Verbindungen mit klar geschiedener 
Mechanik gefunden wurden, so gestaltet sich die Sache auf der radialen 
Seite schwieriger, weil ein Knochen, das Naviculare, in sehr bestimmter 
Weise an allen drei radialen Gelenken theilnimmt. Man kann daher auch 
diese Gelenke nach diesem Knochen als das erste, zweite und dritte N.-Gelenk 
bezeichnen. . 

Es soll zuerst von dem ersten derselben gesprochen werden. 


a) Knochen. — L. und N. berühren sich mit planen Flächen. Genau 
genommen sind allerdings diese Flächen in dorsovolarer Richtung etwas ge- 
wölbt, die am N. convex, die am L. concav. Die überknorpelte Fläche ist 
auffallend niedrig und stets in sehr charakteristischer Weise dorsal höher 
wie volar. Der Spalt zwischen beiden Knochen ist der Längsaxe der Hand 
parallel gerichtet, aber er steht in anderem Sinne schief wie der zwischen 
L. und Tri., nämlich mit der dorsalen Kante weiter ulnar wie mit der 
volaren Kante. 

b) Bänder. — Auch hier sind, wie an der Verbindung des L. mit 
dem Tri., zwei Bänder vorhanden, ein dorsales und ein volares, aber sie 
sind schlaffer als jene. Von ihnen befestigt sich das dorsale an den gegen- 
überstehenden Kanten der beiden Knochen, und zwar am distalen Theil der 
Kanten; das volare befestigt sich am L. an der radialen Fläche, also inter- 
stitiell, am N. dagegen auf der volaren Fläche. 

c) Bewegungsmöglichkeit am isolirten Präparat. — Eine so aus- 
druckslose Verbindung wie diese prädisponirt an sich zu keiner bestimmten 
Art der Bewegung, und keines der sechs Einzelgelenke ist weniger geeignet 
als dieses, die theoretische Betrachtung in irgend eine Bahn zu weisen. Es 
ist Flächenvergleitung des N. möglich, sowohl in dorsaler und volarer, wie 
in proximaler und distaler Richtung; ferner Drehung um eine quere Axe 
und endlich Entfernung beider Knochen von einander. Bewegst man beide 
Knochen im Sinne der Drehung, so stellt sich heraus, dass die Axe in das 
hintere Band fällt. Es ist von vornherein klar, dass erst durch Beein- 
flussung von Seiten der Umgebung die Bewegung ein bestimmtes Gepräge 
erhalten kann, wobei der Umstand eine wesentliche Rolle spielt,“ dass der 


376 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Kopf des N. in den halbkuppelförmigen Raum zwischen L. und Radius ein- 
gezwängt ist. 

d) Betheiligung an den Gesammtbewegungen der Hand. — 
Gefrierskelet-Präparat und X-Bild lassen uns einen auffallenden Unterschied 
im Verhalten des N. bei flexorischen und bei seitlichen Bewegungen erkennen. 
Bei flexorischen Bewegungen nämlich, wenigstens Dorsalflexion, folgt 
das N. im Wesentlichen der distalen Reihe, ist also gegen das L. be- 
weglich; bei seitlichen Bewegungen dagegen macht es streng die Be- 
wegung des Lunatum mit, ist also gegen die distale Reihe beweglich; 
bezw. das Lunatum macht die Bewegungen des N. mit. Es ist klar, dass 
der Grund für dieses wechselnde Verhalten nicht in den Verbindungen des 
N. mit dem L. allein liegen kann; und ebenso ist es klar, dass das Problem 
nicht genügend mit der Frage bezeichnet ist: „Warum folgt das N. bei 
flexorischen Bewegungen der distalen Reihe und bei seitlichen dem Lunatum ?“, 
sondern dass die ergänzende Frage hinzutreten muss: „Wie geht es zu, 
dass bei flexorischen Bewegungen das N. vom L. und bei seitlichen. von der 
distalen Reihe losgelassen wird?“ 


Ich kann diese Frage hier nicht erschöpfend behandeln, schon aus dem 
Grunde nicht, weil von der Articeulatio radio-carpalis und damit von dem 
proximalen Widerlager des N. hier gar nicht gesprochen wird; ich will aber 
doch zwei wichtige mechanische Verhältnisse hervorheben. Bei Dorsal- 
flexion bleibt das N. dadurch an die distale Reihe gebunden, dass seine 
nach vorn ragende Tuberositas durch starke Bänder festgehalten wird: 
Lig. carpi volare proprium, welches sich an beide radiale Eminentiae carpi 
befestigt und sie dadurch verbindet; Lig. navi-trapezium laterale und Scheide 
des Flexor carpi radialis, welches die Rolle eines Lig. navi-trapezium mediale 
spielt. Bei ulnarer Abduction drückt das Naviculare gegen das L. in 
Folge der veschriebenen Schiefstellung des trennenden Spaltes wie gegen 
eine Backe und nimmt das L. in die schiefe Bewegung, welche sich aus 
seitlicher Verschiebung und Dorsalflexion zuammensetzt, mit. 


5. Das Gelenk zwischen N. und (C. 


a) Knochen. — Das Gelenk zwischen dem Kopf des C. und der Pfanne 
des N. ist ein Ellipsoidgelenk. Ich nehme hier die vorhin abgebrochene 
Beschreibung des Ö.-Kopfes wieder auf. Die radiale Fläche dieses Knochens, 
welche, wie gesagt, von der proximalen durch eine schiefe Kante geschieden 
wird, ist ellipsoidisch gestaltet. Der längere Durchmesser dieses Ellipsoids 
liegt mit seinem dorsalen Ende mehr proximal, mit seinem volaren Ende 
mehr distal.e Uebrigens ist der Unterschied der Krümmung in beiden 
Richtungen so unbedeutend, dass man praktisch von einer Kugelfläche 
sprechen kann, und ich wäre sicher nicht auf das Ellipsoid aufmerksam ge- 
worden, wenn man es nicht beim Schimpanse weit deutlicher sehen könnte. 
Den Radius der Krümmung der Fläche bestimmte ich an einem frischen 
und mehreren trockenen Knochen, welche entsprechend dem kurzen Durch- 
messer des Ellipsoids durchgesägt waren, zu 8%; und da der Mittelpunkt 
des C-Kopfes 6%" von der Oberfläche entfernt ist, so fällt das Centrum für 
die ellipsoidische Fläche annähernd in ihn, etwas weiter ulnar und volar. 

Diese Gelenkfläche trägt an ihrem distalen Rande einen zungen- 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHOWw. DM 


förmigen, auf dem Halse des C. gelegenen Fortsatz, welcher aber 
die Krümmung der Hauptfläche nicht einfach fortsetzt, denn in dorso-volarer 
Richtung ist er stärker convex, in Längsrichtung dagegen concav; er ist 
also sattelförmig. Auf diesen Halsfortsatz kommt bei radialer Abduction 
die dorso-distale Kante des Naviculare, von der sogleich gesprochen werden 
wird, zu stehen. Dieses zungenförmige Stück der Gelenkfläche variirt er- 
heblich, in manchen Fällen fehlt es gänzlich, in anderen verbreitert es sich 
bedeutend in dorso-volarer Richtung. Ich habe jedoch nie einen Fall getroffen, 
wo es so breit würde wie bei Affen und Anthropoiden, wo der Hals des C.an der 
radialen Seite von einer überknorpelten spiraligen Rinne eingenommen ist, 
deren dorsales Ende mehr proximal und deren volares Ende mehr distal steht. 

Die Pfanne am. ist nur selten ringsherum gleichmässig entwickelt; 
meist fehlt ihr ein dorso-distales Randstück, und diese Stelle passt, 
wie schon angedeutet, bei radialer Abduction auf den Halsabschnitt der Ge- 
lenkfläche des ©. Den Radius der Pfanne bestimmte ich an einem feuchten 
Knochen zu 30 "®; er differirt also von dem des ellipsoidischen Kopfes. 

b) Band. — Es giebt ein Band, welches zu dem geschilderten Ellipsoid- 
gelenk in der nächsten Beziehung steht: das Lig. navi-capitatum. Es liegt 
an der volaren Seite und läuft dem kurzen Durchmesser des Ellipsoides 
parallel. Es ist überraschend, wie gut noch der Einzelmechanismus, der aus 
den beiden Knochen und diesem einen Bande gebildet wird, functionirt. 
Die Bewegung, in welche das N. dabei am leichtesten fällt, ist die um eine 
schiefliegende Axe, welche dem langen Durchmesser des Ellipsoides parallel ist; 
bei Bewegung des N. in volar-ulnarer Richtung wird das Band gefaltet, bei Be- 
wegung in dorsal-radialer Richtung wird es gespannt und hemmt die Bewegung. 

c) Bewegungsmöglichkeit am isolirten Präparat. — Die eben 
charakterisirte Bewegung giebt nur die so zu sagen rohe Grundlage für die 
Vorstellung. Es ist auf der einen Seite natürlich, dass an einer solchen 
Verbindung, wie die geschilderte, mit einem kugeligen Kopf, mit einer 
Pfanne, die nicht genau congruent ist mit dem Kopf, mit einem einzigen 
Bande, auch andere Bewegungen als die erwähnte Hauptbewegung möglich 
sind; es ist auf der anderen Seite aber ebenso natürlich, dass durch die 
feste Vereinigung der beiden Multangula mit dem ©. und die Verbindung 
des N. mit dem Trapezium durch Bänder das Spiel des N. gegen das C. nicht die 
Freiheit behalten kann, welche es für sich haben würde. Insbesondere 
ist hier wieder der schon erwähnte Umstand zu betonen, dass die Spitze 
des N. mit dem Trapezium durch Bänder ausgiebig verknüpft ist. Dieser 
Umstand ist von so dominirender Bedeutung, dass er sogleich seinen Platz 
in der weiteren Betrachtung erhalten muss; und ich will, um zunächst zu 
einer völligen, wenn auch etwas einseitigen Klarheit zu kommen, annehmen, 
dass die Spitze der Tuberositas des N. ihren Platz gegen das Trapezium gar 
nicht verändern kann. 

Wenn man diese Annahme macht, so muss die Axe durch die Spitze 
der Tuberositas gehen. Und da die Axe ausserdem, wie vorhin gesagt, 
durch die Mitte des O.-Kopfes läuft, so ist sie damit festgelegt. Es ist dies 
die schiefe Axe Henke’s für das distale Gelenk; und ich möchte 
an dieser Stelle ausdrücklich darauf aufmerksam machen, wie man auf 
rein constructivem Wege aus den anatomischen Componenten zu 
der Henke’schen Axe kommen kann. 


378 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Bohrt man zu grösserer Klarheit diese Axe, so zeigt sich, dass die-' 
selbe genau am vorderen Rande der Pfanne austritt, und dass sie auch 
die ellipsoidische Fläche des Kopfes des ©. am vorderen Rande trifft. Das 
Ellipsoidgelenk ist also nur einseitig von der Axe, und zwar an der 
dorsalen Seite, entwickelt. 

Es zeigt sich nun allerdings, dass am isolirten Präparat, welches aus 
N., C. und den beiden Multangula nebst den zugehörigen Bändern besteht, 
das radiovolare Ende der Axe in seiner Lage nicht völlig gesichert 
ist. Es giebt keinen Punkt an der Tuberositas des N., welcher seinen Platz 
unverrückt festhielte. Dies lässt sich noch deutlicher durch den Gegensatz 
zeigen, wenn man in die eben erwähnte Bohrung eine materielle Axe in 
Gestalt eines Metallstiftes einführt. Dann ist der Gang der Bewegung 
ruhig, aber zugleich eingeschränkt; zieht man die materielle Axe wieder aus, 
so ist die Exeursion der Bewegung grösser, aber der Gang nicht so sicher. 

Die Art der Abweichungen von der streng schematischen, d. h. gingly- 
musartigen Bewegung ist jedoch nicht ohne Weiteres zu erkennen. Um 
sie genauer beobachten zu können, verfuhren wir in folgender Weise: wir 
entfernten durch einen auf der genannten Axe rechtwinklig stehenden 
Sägeschnitt das ulnare Stück des C., und es musste dann dieser Schnittebene 
eine Linie auf der Pfanne des N. entsprechen. Ist die Bewegung zwischen 
N. und C. eine reine Ginglymusbewegung, so muss der durchschnittene Rand 
des C. auf der entsprechenden Linie der Pfanne gleiten, wie es thatsächlich 
geschieht, wenn die materielle Axe eingelegt ist. Eine derartig reine 
Ginglymusbewegung findet jedoch nicht statt, sondern die Projectionen der 
Schnittlinie auf die Pfanne bei verschiedenen Stellungen der Knochen, d.h. 
verschiedenen Phasen der Bewegung, bilden mit einander Winkel. 


d) Betheiligung an den Gesammtbewegungen der Hand. — Da 
das eben besprochene Gelenk mit dem folgenden, dem letzten der sechs 
Gelenke, eng verbunden ist, so kann die Betheiligung an den Gesammt- 
bewegungen nur für beide gemeinsam besprochen werden. 


6. Das Gelenk zwischen N. und den beiden Multangula. 


a) Knochen. — Es ist leicht zu sehen, dass das N. mit einer convexen, 
die Multangula mit einer concaven Fläche betheiligt sind; auch, dass der 
Spalt nicht genau quer gerichtet ist, sondern wegen des Vorragens des N. 
nach der volaren Seite mit seinem radialen Ende weiter volar, mit dem 
ulnaren Ende weiter dorsal liegt. Endlich ist auch zu sehen, dass der Spalt 
nieht rechtwinklig auf der Längsaxe der Hand steht, sondern mit seinem 
radialen Ende mehr proximal, mit dem ulnaren Ende mehr distal. Dies 
Alles genügt aber noch nicht, um die Knochenformen und damit das Ge- 
lenk zu charakterisiren. 

Um den Gelenkkörper des Navieulare scharf zu begreifen, bedürfen 
wir einer Linie, die wir zur Grundlage der Betrachtung machen können. 
Als solche bietet sich naturgemäss die schon hervorgehobene schiefe Axe 
dar, welche durch die Spitze der Tuberositas des N. und durch die Mitte 
des Kopfes des C. geht. Denn da beide Gelenke in Folge der festen Ver- 
einigung der distalen Knochen unter einander so anzusehen sind, als handele 
cs sich um eine Doppelverbindung des N. mit einem einzigen Knochen, so 


PHYSIOLOGISCHEN (GESELLSCHAFT. — H. VIRCHow. 379 


nimmt das eine an den Bewegungen des anderen zwangsmässig theil. 
Bohren wir nun die Axe, wie vorhin angegeben, so zeigt sich alsbald, dass 
die Kante, welche am N. die Facette für das Trapezium von der für das 
Trapezoides scheidet, rechtwinklig auf der Axe steht. Es empfiehlt sich, 
um die Vorstellung zu materialisiren, auf diese Kante eine Linie zu ziehen und 
dann drei weitere parallele Linien hinzuzufügen, eine ulnar in einem Abstand 
von 5"®, eine zweite in gleichem Abstande radial und eine dritte noch 
3m weiter radial. Diese vier Linien nebst der materiellen Axe (Metall- 
draht) geben einen sicheren Anhalt für die Orientirung über die Form. 

Man wird dieses Verfahren vielleicht umständlich finden, und es mag 
sein, dass ein mit Formensinn begabter und in stereometrischen Dingen 
geübter Beobachter es entbehren kann. Ich für meine Person muss be- 
kennen, dass ich ohne dasselbe nicht zum Ziele gekommen bin, und viel- 
leicht wird auch mancher Andere es nützlich finden. Es ist dabei zu be- 
denken, dass eine convexe Fläche an sich kugelig, ellipsoidisch, walzenförmig, 
kegelförmig sein kann; und der litterarische Hinweis darauf, dass an dieser 
Stelle Henke mit einem Ginglymus, Meyer mit einem Kegel operirt, zeigt, 
dass selbst sehr gründliche Untersucher verschiedener Meinung sein können. 

An einem N. fanden wir den Krümmungsradius an der Stelle der 
Kante, welche die beiden Facetten für die Multangula trennt, gleich S"", - 
also ebenso gross wie den des Ellipsoides am ©. An einem anderen, aller- 
dings ungewöhnlich grossen N. betrug er an gleicher Stelle 10 7m, 3 mm 
weiter radial S"", und noch weitere 3 "% weiter radial 6 ®"; an der ulnaren 
Seite dagegen, d. h. auf der Facette für das Trapezoides vergrösserte er 
sich nicht, sondern nahm sogar etwas ab. Darnach haben wir eine ellip- 
soidische Fläche vor uns, und zwar ist es wesentlich ein Ausschnitt 
aus dem radialen Theil des Ellipsoides. 

Dieses Ellipsoid gleicht aber allerdings häufig an der radialen Seite 
einem Kegel. Darin hat Meyer bis zu einem gewissen Grade Recht. Eine 
vollkommene Kegelfläche ist es zwar nie, sondern an der Facette für das 
Trapezoides bleibt stets der ellipsoidische Charakter gewahrt. 

Der volare Abschnitt ist stärker convex, d. h. hat einen 
kürzeren Krümmungsradius. Diese stärkere Krümmung ist wesentlich gegen 
die Spitze der Tuberositas hin entwickelt. Auf diesen Abschnitt stellt sich 
das Trapezium bei Volarflexion und insbesondere bei ulnarer Abduction. In 
dem N. kehrt also ein Zug wieder, den wir von den Öondylen des Femur 
kennen: die Figur einer Evolvente. 

Mit diesen Angaben ist aber noch nicht Alles erschöpft, was über diese 
kleine Fläche zu sagen ist; es sind noch zwei Merkmale hervorzuheben: das 
radiovolare Stück, also der der Spitze der Tuberositas am nächsten liegende 
Abschnitt, ist zuweilen in querer Richtung concav, also sattelförmig ge- 
staltet; und endlich findet sich an der dorso-ulnaren Ecke der Facette für 
das Trapezoides eine zungenförmige Fortsetzung der Gelenkfläche. Die 
letztere correspondirt mit einem Felde, nicht auf der proximalen, sondern 
auf der dorsalen Fläche des Trapezoides, und hauptsächlich mit dem hier 
gelegenen kurzen Bändchen zwischen C. und Trapezoides. Ein Contact an 
dieser Stelle tritt nur ein bei extremer Dorsalflexion, und es wäre inter- 
essant, die Hand eines Handstandkünstlers daraufhin untersuchen zu können. 
So haben wir also zwei ausgezeichnete, diagonal zu einander gelegene Stücke 


380 VERHANDLUNGEN DER DERLINER 


an dieser complieirten Gelenkfläche, das eine radiovolar für volare Flexion 
(und ulnare Abduction), das andere ulnodorsal für dorsale Flexion. 

Es mag vielleicht kleinlich oder gar spitzfindig erscheinen, alle diese 
Modificationen an einer kleinen Fläche hervorzuheben, um so mehr, da dabei 
schon stark in das Gebiet der individuellen Variation hineingegriffen werden 
muss. Ich glaube jedoch umgekehrt, dass alle diese Besonderheiten an’s 
Licht gezogen werden müssen, weil sich in jeder von ihnen Beziehungen 
auf die wechselnden Phasen der Bewegungen und Beanspruchungen 
des Carpus verrathen. Ich finde mich darin um so mehr bestärkt, da beim 
Schimpanse die für das Trapezium bestimmte Facette des N. eine sehr 
bewegte Gestalt hat. 

Die Fläche auf den Multangula entspricht natürlich der Haupt- 
sache nach der eben geschilderten, doch nicht genau im Einzelnen. Sie 
weicht nämlich in dorsovolarer Richtung stets ab, indem sie einen 
srösseren Krümmungsradius besitzt; und in querer Richtung zuweilen, 
indem sie einen kleineren Krümmungsradius hat, in Folge wovon dann 
das Naviculare nur an der radialen und ulnaren Seite aufliegt, in der Mitte 
aber abgehoben ist. 

b) Bänder. — Das dritte Navieulargelenk ist mit Bändern in ausgiebiger 
Weise ausgestattet, und besonders ist die Tuberositas des N. mit dem 
Trapezium in vorzüglicher Weise vereinigt. 

Das Lig. navi-trapezium laterale hat wie ein echtes Seitenband 
eine dreieckige Gestalt: es befestigt sich schmal an der lateralen Seite der 
Tuberositas des N. und breit am Trapezium von der Tuberositas bis an 
einen seitlich gelegenen Wulst. 

Die Scheide des Flexor carpi radialis übernimmt, indem sie sich 
an beiden Knochen festheftet, die Rolle eines ulnaren Lig. navi-trapezium. 
Wenn man aus ihr ein solches Band herausschneidet, so bildet dieses mit 
dem zuvor genannten Bande einen rechten Winkel. 

Das Lig. carpi vol. proprium, indem es sich straff an die beiden 
radialen Eminentiae carpi befestigt, verstärkt sehr wesentlich die Verbindung 
zwischen beiden Knochen. 

Hierzu kommt eine weitere volare Sicherung durch ein tiefliegendes 
Lig. navi-trapezoides. 

An der dorsalen Seite findet sich nur ein Lig. navi-trapezoides 
dorsale. Dieses ist nicht constant; wenn es aber vorhanden ist, so ist es 
sehr charakteristisch. Es hat bei Dorsalflexion und radialer Abduction einen 
fast queren Verlauf und stellt sich bei ulnarer Abduction schief, mit Neigung 
zur Längsrichtung. Es muss als ein Hemmungsband für die ulnare Ab- 
duction angesehen werden. 

ec) Bewegungsmöglichkeit am isolirten Präparat. — Das dritte 
N.-Gelenk erhält durch die eben beschriebenen Bänder einen sehr ent- 
schiedenen Ausdruck, hat aber trotzdem keinen selbstständigen Charakter, 
denn es verliert, sobald man das Capitatum bezw. den Kopf desselben weg- 
schneidet, seinen ulnaren Halt. Ein sicherer Gang der Bewegung ist dann 
nicht mehr vorhanden. 

Um aber doch, der Tendenz der vorliegenden Untersuchung entsprechend, 
ein isolirtes Präparat dieses Gelenkes herstellen und demonstriren zu können, 
verfuhren wir in folgender Weise: die Knochencombination N., C. und 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRcHow. 381 


Multangula nebst den zugehörigen Bändern wurde präparirt, die schiefe Axe, 
wie früher angegeben, gebohrt und darauf der Kopf des Ü. so weit aus- 
gesägt, als er mit der Pfanne des N. verbunden ist, so dass nur ein ulnarer 
Rest des Kopfes stehen blieb, der mittels des in ihm enthaltenen Bohrloches 
das ulnare Ende der Axe (des Metallstiftes) aufnehmen konnte. Ein solches 
Präparat ist geeignet, die Bewegung um die schiefe Axe zu demonstriren, 
wobei jedoch die Axe selbst an ihrem radialen Ende schwankt. 

Wir müssen nun, nachdem die Bewegungsmöglichkeiten im zweiten und 
dritten N.-Gelenk für sich betrachtet sind, weiter gehen und dieselben in eine 
gemeinsame Vorstellung zusammenfassen, da ja beide Gelenke nur zugleich 
zur Geltung kommen können. Schon im Vorausgehenden wurde mit einer 
gemeinsamen schiefen Axe für beide Gelenke operirt, und es ist 
für das Folgende von entscheidender Bedeutung, zu wissen, in welchem 
Sinne, bis zu welcher Grenze, eventuell mit welcher Einschränkung von einer 
solchen gesprochen werden kann. 

Ich berühre hier nebenbei, dass ich bei einer früheren Gelegenheit 
von einer pronatorischen Mitbewegung des radialen Carpalrandes bei 
ulnarer Abduetion gesprochen habe; und ich möchte trotz der hiergegen 
von anderen Seiten gemachten Einwendungen diese Sache, die allerdings 
von mir nicht ganz klar dargestellt war, noch nicht für abgethan ansehen. 
Aber ich habe diese Mitbewegung nur als ein feineres Accidens, so zu sagen 
als einen physiognomischen Zug in der Gesammterscheinung der Hand be- 
handelt, welcher für die künstlerische Betrachtung Beachtung verdient. Auf 
keinen Fall habe ich damals und auch bis jetzt nicht die fragliche Be- 
wegung als ein wesentliches Moment in der Mechanik des Carpus angesehen, 
und ich kann sie daher für die vorliegenden Betrachtungen unerörtert lassen 
und demgemäss die distale Reihe als eine feste Einheit behandeln. 

Wenn man dies thut, so ist es selbstverständlich, dass eine Bewegung 
im zweiten N.-Gelenk von einer entsprechenden Bewegung im dritten N.-Ge- 
lenk begleitet sein muss; oder — anders ausgedrückt — dass eine (gedachte) 
Linie, welche in einer bestimmten Phase der Bewegung die Axe für das 
zweite N.-Gelenk darstellt, in der gleichen Phase auch die Axe für das dritte 
N.-Gelenk darstellen muss. Aus dieser mechanischen Nothwendigkeit folgt, 
dass, wenn es für eines der heiden N.-Gelenke eine feste Axe giebt, 
gleichviel ob für das zweite oder dritte, dass dies auch zugleich eine 
feste Axe für das andere der beiden Gelenke sein muss. 

Nun hat die vorausgehende anatomische Analyse gezeigt, dass jedes 
der beiden Gelenke ein Ellipsoidgelenk ist, dass also keines von ihnen 
für sich eine feste Axe haben kann. Es fehlt mithin bis zu dieser 
Stelle noch an der bestimmten anatomischen Basis für die Behauptung, 
dass die erwähnte schiefe Axe, die Henke’sche Axe, deren grosse Bedeutung 
ich ausdrücklich anerkenne, eine feste Lage habe. Lässt sich erweisen, 
dass diese feste Lage existirt, so muss man auch die theoretische Consequenz 
mitmachen, welche Henke zog, indem er von einem distalen Ginglymus 
sprach. Bis zu dem Zeitpunkte aber, wo dieser Beweis nicht geliefert ist, 
muss eine mehr reservirende Bezeichnung Platz greifen; und ich drücke 
meine eigene Auffassung in dem Terminus aus: „Das gekoppelte Doppel- 
ellipsoid des Carpus“. Diese Bezeichnung ist nicht so unmittelbar 
fasslich wie die eines Ginglymus, aber sie enthält die Reserve, zu welcher 


382 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


die genauere anatomische Betrachtung zwingt; sie steht an sich nicht im 
Widerspruch zu dem Henke’schen Ginglymus, sondern bringt eine 
weitere Fassung zur Geltung, von welcher der Ginglymus die strengste 
Form sein würde; meine Bezeichnung hebt die zwangsmässige Ver- 
bindung beider Gelenke hervor und wahrt zu gleicher Zeit jedem der- 
selben seine Eigenart. 

‘ Hiermit ist die Formulirung bezeichnet, bis zu welcher man meiner 
Meinung nach auf Grund der Untersuchung des Gelenkpräparates berechtigter 
Weise gehen kann. Das isolirte Präparat, welches aus N., ©. und den beiden 
Multangula nebst zugehörigen Bändern besteht, lehrt, dass im Grossen und 
Ganzen die schiefe Axe Geltung hat, lehrt aber auch zu gleicher Zeit, 
dass ein gewisses Wackeln in der Verbindung stattfindet, wofür ja in 
der oben hervorgehobenen Incongruenz der Gelenkflächen der materielle 
anatomische Grund nachgewiesen ist. Damit sind wir aber an der Grenze 
angelangt, bis zu welcher wir das Gelenkpräparat theoretisch zu verwenden 
uns gestatten dürfen; es ist ebenso wenig erlaubt, dieses Wackeln der Axe 
zu ignoriren, wie, auf dasselbe Deductionen zu bauen. Es ist auf der einen 
Seite möglich, dass durch die anderen Theile der Hand, Knochen, Bänder, 
Muskeln, die Axe die Stetigkeit bekommt, deren sie bis dahin entbehrt; es 
ist aber ebenso wohl möglich, dass innerhalb der Gesammtbewegungen 
die Freiheit, die sich am isolirten Präparat nur als Schlottrigkeit äussert, 
in Gesetzmässigkeit, aber in eine andere Gesetzmässigkeit als die aus 
der schiefen Axe allein resultirende, übergeführt wird. 

d) Betheiligung an den Gesammtbewegungen der Hand. — 
Gefrierskelet-Präparat wie X-Bild lehren, wie schon weiter oben hervor- 
gehoben wurde, dass bei flexorischen Bewegungen das N. im Wesentlichen 
die Bewegung der distalen Reihe mitmacht, während es bei seitlichen Be- 
wegungen den Gang der proximalen Reihe, insbesondere des L., theilt. Es 
würde daher eine gewisse Berechtigung haben, an dieser Stelle nur von 
den seitlichen Bewegungen zu sprechen und die flexorischen Bewegungen 
von der Betrachtung auszuschliessen. Ganz besonders könnte dies gelten 
von der Volarflexion, denn bei dieser ist überhaupt das distale Ge- 
lenk wenig betheiligt. Schon H.v. Meyer hat auf Grund der Unter- 
suchung am Gelenkpräparat hervorgehoben, dass die Volarflexion im Wesent- 
lichen im Radiocarpalgelenk ausgeführt wird!; und Forssell hat durch 
X-Bilder die geringe Betheiligung des distalen Gelenkes an dieser Bewegung 
bestätigt. Wir fanden in Uebereinstimmung mit diesen Angaben, dass, 
wenn man am Gelenkpräparat das L. an den Radius annagelt, also die 
Bewegung der proximalen Reihe unterdrückt, dass dann die Möglichkeit der 
Volarflexion fast gänzlich aufgehoben ist. 

Trotzdem findet jedoch, wie nicht übersehen werden darf, bei beiden 
Bewegungen, sowohl bei der dorsalen wie bei der volaren Flexion, eine 
nicht unerhebliche Verschiebung der Multangula gegen das N. statt; 
und zwar gleiten bei Vorlarflexion die Multangula auf dem N. nach vorn, 
bei Dorsalflexion zurück, wie sehr deutlich auf meinen Gefrierskeletpräparaten 
und auf den durch R. Fick? bekannt gewordenen X-Aufnahmen des 


! A.a.0. 8.169. area 072,802528 
3 R. Fick, Ueber die Bewegungen in den Handgelenken. Abhandl. der math.- 
phys. Olasse d. königl. sächs. Ges. d. Wissensch. Bd. XXVI. S. 417—468. Tat. VI. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHOw. 383 


Hrn. Wüest zu sehen ist. Es handelt sich dabei fast ausschliesslich um 
eine Gleitbewegung, wozu sich aber bei Dorsalflexion, wie das X-Bild 
von Fick zeigt, ein gewisses Aufklaffen am volaren Rande gesellt. Dagegen 
bleibt bei Volartlexion das Aufklaffen an der dorsalen Seite aus, welches 
bei der verwandten Flexionsbewegung, die als Begleiterscheinung der ulnaren 
Abduction auftritt, und die sogleich besprochen werden soll, so charakteristisch 
ist. Es müsste ja auch ein irgendwie erhebliches Aufklaffen bei Volar- 
tlexion die unmögliche Consequenz haben, dass — wegen der volaren Lage 
der Tuberositas des N. — das L. vollkommen vornüber gehebelt werden würde. 

Wichtiger aber sind die seitlichen Bewegungen. 

Bei radialer Abduction setzen sich, wie ich bei früherer Gelegen- 
heit bemerkt habe, die Multangula fest auf das Naviculare, wodurch sie 
dieses zu der volarflexorischen Mitbewegung zwingen, welche seit Henke 
bekannt und von allen Beobachtern, die mit X-Bildern gearbeitet haben, 
bestätigt ist. Dabei nimmt der dorso-distale Randabschnitt der Pfanne des 
N. seinen Platz an dem oben erwähnten Halsfortsatz der radialen Fläche 
des C. ein, und es findet in Vervollständigung der Action ein Rückgleiten 
der Multangula auf dem Naviculare, oder besser — im Sinne der wirkenden 
Kraft — Vorgleiten des N. an den Multangula statt. 

Noch beachtenswerther ist die ulnare Abducetion. Bei ihr findet, 
wenn man im Interesse der Description die distale Reihe als ruhend, das 
N. als bewegt annimmt, ein Vorgang statt, wie ihn Henke gelehrt hat, 
d.h. eine Bewegung um die vorhin bezeichnete schiefe Axe. Aber 
diese schiefe Bewegung associirt sich mit einem Aufklaffen des Spaltes 
zwischen N. und Multangula an der dorsalen Seite. 

Ich habe dieses Aufklaffen schon früher erwähnt und die daraus her- 
vorgehende Stellung abgebildet;! finde es aber im Hinblick auf die seitdem 
erschienene Litteratur angemessen, eine genauere Angabe hinzuzufügen. Am 
X-Bilde kommt, den Bedingungen des Verfahrens entsprechend, diese Er- 
scheinung nur unvollkommen zum Ausdruck. Ich muss mich daher auf 
das Gefrierskelet-Präparat beschränken, wobei ich allerdings hervorheben 
muss, dass mir nur ein derartiges Präparat zur Verfügung steht. Der 
volare Rand der Gelenkfläche des N. entfernt sich nicht von den Multangula, 
ebenso wenig die der Tuberositas benachbarte radio-volare Ecke. Dagegen 
klafft der Spalt an der dorsalen Seite, und zwar in zunehmendem 
Maasse gegen die ulnare Seite, so dass er seine grösste Tiefe an der 
dorso-ulnaren Ecke hat. Fick hat dieses Klaffen zugegeben?, aber 
dasselbe zugleich mit einer Wendung begleitet, durch welche der theoretische 
Werth dieser Beobachtung verwischt wird: „Aber diese Klaffbewegung ist 
im mechanischen Sinne nichts weiter, als eine Volarbeugung der Vieleckbeine.“ 

Hierzu habe ich meinerseits mit Rücksicht auf den vorliegenden 
Zusammenhang und mit Rücksicht auf den damaligen Zusammenhang, 
in welchem meine Aeusserung gemacht war, das Folgende zu bemerken. 
Wenn der Spalt zwischen dem N. und den Multangula an der dorsalen 
Seite aufklafft, so kommt allerdings dieses Aufklaffen der Volarflexion 


ıH. Virchow, Das Skelet der ulnarwärts abducirten und radialwärts abdu- 
eirten Hand. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Bd.1. S. 453—482, 
Fig. 4 auf S. 459. 

27A, 3..0.185442, 


384 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


zu Gute. Das ist so selbstverständlich, dass es keiner ausdrücklichen 
Betonung bedarf. Ebenso wie das ausgiebige Klaffen der Knochen am 
gebeugten Knie auf der vorderen Seite des Gelenkes, welches ich be- 
schrieben habe, die Flexionsbewegung unterstützt, so muss das Klaffen 
zwischen den genannten Knochen der Hand gleichfalls die Flexionsbewegung 
fördern. Wenn aber Abschnitte eines Gelenkes aus einander 
klappen, so werden diese Abschnitte insuffieient, denn es ist klar, 
dass Flächen, die nicht mehr in Contact stehen, nicht mehr gang- 
bestimmend sein können. Dies dürfte wohl als gleichfalls selbstverständ- 
lich Niemand Anstand nehmen zuzugeben. Und in diesem Sinne stellte ich 
der Fig. 37 von Henke, welche einen reinen Gleitmechanismus für 
das dritte N.-Gelenk annimmt, meine Fig. 9, welche den Klappmechanismus 
repräsentirt, gegenüber, wobei noch zu bemerken ist, dass die Henke’sche 
Figur ein Schema ist, welches einen gedachten Vorgang verbildlicht, 
meine Figur dagegen eine Copie eines Thatbestandes. 

Und dieser Thatbestand gewinnt nun im Zusammenhange der vor- 
stehenden Betrachtungen seine schärfere Beleuchtung. Die vorausgehende 
Analyse hatte uns vor die Frage gestellt, ob das „gekoppelte Doppelellipsoid 
des Carpus“ ein Ginglymus sei, als welchen es Henke angenommen hatte. 
Und wir kommen nun zu der Erkenntniss, dass es das nicht ist. Wenn 
das dritte N.-Gelenk insufficient wird, so ist es nicht mehr im strengen 
Sinne bestimmend für den Gang der Bewegung, sondern die Führung fällt 
dem zweiten Gelenke zu (falls nicht auch für es bei gewissen Phasen der 
Bewegung eine Insuffieienz erwiesen wird). Ist aber das zweite Gelenk 
führend, so ist kein Grund vorhanden, warum dieses streng der einaxigen Be- 
wegung folgen und nicht vielmehr den weiteren Bewegungsmöglich- 
keiten, die ihm als einem Ellipsoidgelenk zukommen, folgen sollte. 

Damit aber ist die anatomische Basis für den Henke’schen Gingly- 
mus und für die Henke’schen Axen zerstört. 

Es liegt mir fern, die grosse Bedeutung der Henke’schen Auffassung 
bestreiten zu wollen. Ich glaube, durch meine vorausgehende Besprechung 
der schiefen Axe dieser Theorie in genügender Weise gerecht geworden zu 
sein. Ich möchte nur die durch Deduction auf anatomischer Basis 
gewonnene, zu weit gehende Einseitigkeit dieser Auffassung beseitigen. 
Ich hoffe, durch die Bezeichnung des „gekoppelten Doppelellipsoides“ meine 
Auffassung nach beiden Seiten hin, im zustimmenden wie ablehnenden 
Sinne, gekennzeichnet zu haben. 


Ich greife nun auf die Eingangs eitirten Worte Henke’s zurück, weil 
sich an ihnen am besten der Gegensatz der Anschauungen erläutern lässt. 
Ich bin mit keinem der beiden dort angeführten Sätze ganz einverstanden. 

Auf der einen Seite ist es meiner Ansicht nach gar nicht so schwer, 
jedes der kleinen Einzelgelenke anatomisch zu charakterisiren und 
die daraus resultirende Bewegungsmöglichkeit zu bezeichnen. Was hier 
nöthig ist, ist — wie man wohl bemerkt haben wird — zweierlei: Geduld 
zur Analyse und Logik, um zwischen Bewegungsmöglichkeit des einzelnen 
Gelenkes und thatsächlich stattfindender Beanspruchung innerhalb der Ge- 
sammtbewegungen zu unterscheiden. Ich bin allerdings selbst erst zu der 
im Vorhergehenden vorgetragenen Anschauung gelangt, nachdem ich mich 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHOw. 385 


Jahre lang mit der Hand beschäftigt hatte. Aber der Grund dieser Ver- 
zögerung besteht darin, dass ich früher nicht den Weg der präparatorischen 
Zerlegung, wie er im Vorausgehenden geschildert ist, betreten habe. An 
sich könnte ich mir wohl denken, dass Jemand, der mit offenem Blick und 
ohne theoretische Voreingenommenheit an die Sache herantritt, alles das an 
diesen kleinen Gelenken und noch mehr beim ersten Anlauf wahrnimmt. 

Auf der anderen Seite aber glaube ich, dass, wenn man auch diese 
Einzelgelenke des Carpus noch so genau kennte, man doch daraus die Ge- 
sammtbewegung nicht würde ableiten können. Ja es scheint mir 
gerade die genaue Kenntniss und die klare Auffassung der Einzelmechanismen 
die Einsicht zu begründen, dass es direet unmöglich ist, auf dem Wege der 
Deducetion vom anatomischen Präparat aus die Gesammtbewegung zu ver- 
stehen, so hart auch diese Beschränkung für den deduetionsfreudigen Gelenk- 
mechaniker alten Schlages sein mag. Wenn der centrale Ginglymus gezwungen 
wird, eine seinem Ginglymuscharakter widersprechende Seitenbewegung zu 
machen; wenn die an sich unscharfe Verbindung zwischen L. und N. durch 
die Beeinflussung der Umgebung einen bestimmten Gang erhält; wenn die schein- 
bar starre Verbindung zwischen L. und Tri. doch eine Gleitbewegung gestattet; 
wenn die Schraube des ulnaren Randes, so wirksam bei ulnarer Abduction, 
bei allen anderen Lagen insufficient wird; wenn die Verbindung des N. mit 
den Multangula je nach der Phase der Bewegung bald mehr als Gleit- 
mechanismus, bald mehr als Klappmechanismus wirkt, so ist es klar, dass 
sich aus dem Studium solcher Gelenke eine Theorie nicht aufbauen lässt. 

Es war daher auch gar nicht möglich, eine endgültige Fassung des 
Handproblems zu gewinnen, bevor man Methoden hatte, den Thatbestand 
festzustellen; auf dem Arbeitstisch des Untersuchers müssen deswegen 
Gefrierskelet-Präparat und X-Bild stets bereit liegen, um zu prüfen, 
ob das, was er am isolirten Gelenkpräparat als Möglichkeit findet, an der 
ganzen Hand eine Realität ist. 

Es wird nach den vorhergehenden Ausführungen wohl verständlich ge- 
worden sein, was ich damit meinte, wenn ich die Hand als einen Boden 
für Compromisse bezeichnete. Es konnte ja im Grunde a priori er- 
wartet werden, dass der centrale Ginglymus wesentlich für die 
Flexionsbewegung bestimmend sein, und den seitlichen Theilen der 
Hand ein entscheidender Einfluss auf die seitlichen Bewegungen 
zufallen würde. In letzterer Hinsicht tritt aber noch speciell die That- 
sache hervor, dass die Gelenke der ulnaren Seite nur bei ulnarer Ab- 
duetion bestimmend sind, während sie bei radialer Abduetion insufficient 
werden; dass dagegen die radialen Gelenke nicht nur bei der radialen, 
sondern auch bei der ulnaren Abduction eine entscheidende Rolle spielen. 
Es zeigt sich hierin, dass der Aufbau der Hand, welche nur an der radialen 
Seite mit dem Vorderarm verbunden ist und an welcher von den Meta- 
carpalien allein das zweite und dritte amphiarthrotisch mit dem Carpus in 
Verbindung stehen, auch innerhalb des Carpus selbst radial seine grössere 
Festigkeit hat. 

Wir können jetzt auch, wie mir scheint, ein bestimmteres Urtheil über 
die Henke’sche Theorie aussprechen, d. h. ein Urtheil, welches die Henke’- 
sche Theorie in das richtige Verhältniss zu dem Gesammtproblem bringt. 
Die Henke’sche Theorie ist, kurz gesagt, eine Theorie des Naviculare. 

Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 95 


386 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Henke fand an dem Naviculare höchst interessante Thatsachen, er ent- 
deckte an ihm die schiefe Axe für die Bewegung der distalen Reihe, und 
diese schiefe Axe forderte zu ihrer Compensation die andere schiefe Axe, 
die für die Bewegung der proximalen Reihe. 

Neuerdings ist für den von verschiedenen X-Untersuchern angegriffenen 
Henke ein Retter aufgetreten, R. Fick, der gleichfalls mit X-Strahlen 
untersucht hat und auf Grund davon behauptet, der auf diesem Wege ge- 
fundene Thatbestand sei eine glänzende Bestätigung der Henke’schen Lehre. 

Dabei ist jedoch fünferlei zu bemerken: 1. hält Fick die Henke’schen 
Axen nur für seitliche Bewegungen aufrecht, für flexorische Bewegungen 
lässt er sie fallen; 2. giebt Fick das Klaffen des dritten Naviculargelenkes 
bei ulnarer Abduction zu und opfert damit, freilich ohne es zu merken, die 
anatomische Grundlage der Henke’schen Theorie; 3. bestätigt Fick die That- 
sache des Vergleitens des Tri. gegen das L., wenn auch in missverstandener 
Weise, und giebt damit die proximale Reihe als eine feste Einheit auf; 
4. demonstrirt Fick in den von ihm publieirten X-Aufnahmen des Hrn. Wüest, 
freilich ohne es selbst zu merken, dass das N. bei flexorischen Bewegungen 
mit der distalen Reihe geht; 5. endlich legt Fick die beiden schiefen 
Axen anders, als Henke gethan hatte. 

Eine derartige Rettung ist nicht frei von dem Beisatz des Komischen; 
sie ist ein schönes Zeichen der Pietät gegen einen Forscher, den wir Alle 
hoch verehren, aber sie führt uns nicht zu dem litterarischen Ziele, zu er- 
kennen, was von den Henke’schen Ausführungen auch jetzt noch haltbar 
ist. Ich für meinen Theil möchte glauben, dass Henke selbst mit dieser 
Art der Rettung nicht sonderlich zufrieden gewesen sein würde. Ich glaube 
vielmehr, dass es der Henke’schen Betrachtungsart weit mehr entsprechen 
würde, zu sagen: Wenn die Henke’schen festen Axen für die seitlichen 
Bewegungen voll gelten, so können sie auch für die flexorischen Bewegungen 
nicht ganz bedeutungslos sein; oder umgekehrt, wenn sie für die flexorischen 
Bewegungen gar keine Bedeutung haben, so können sie auch für die seitlichen 
Bewegungen keine absolute Geltung beanspruchen. Die Bedeutung der Henke'- 
schen Betrachtungsart bestand ja gerade darin, dass im Gegensatz zu der 
rein schematischen Zerlegung der Bewegungen in solche um ge- 
dachte rechtwinklig zu einander stehende Axen, wie sie zZ. B. bei der 
Darstellung der Fussbewegungen vielfach noch jetzt üblich ist, wirklich ana- 
tomische Axen aufgesucht wurden, wobei allerdings Henke in eine ge- 
wisse Liebhaberei für schiefe Axen verfiel. Wenn nun Fick die Henke’- 
schen Axen zwar für die seitlichen Bewegungen gelten lässt, sie aber für 
die flexorischen Bewegungen bestreitet, so ist dies einer Zerstörung und 
nicht einer Rettung der Henke’schen Lehre gleich zu achten, denn der 
Sinn dieser Lehre war ja eben der, dass die gleichen Axen für alle 
Bewegungen Geltung haben sollten. Nur in diesem Sinne waren die 
Henke’schen Axen feste Axen. 


Es ist dabei auch Folgendes zu berücksichtigen — und dies ist, wie 
ich glaube, ganz im Henke’schen Geiste gesagt —: Wir machen zwar, 
wenn wir die Bewegungen der Hand untersuchen wollen, „rein flexorische“ 
und „rein seitliche“ Bewegungen; wir bemühen uns sogar jetzt mehr 
als früher, derartige Bewegungen „rein“ auszuführen, weil wir für die 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. VIRCHOWw. 387 


X-Bilder, die ja heutzutage eine so grosse und für manchen Beobachter 
ausschliessliche Bedeutung erlangt haben, vergleichbare Aufnahmen 
brauchen. Aber wir dürfen doch nicht das Gefühl dafür verlieren, dass 
wir damit etwas Künstliches machen. Die natürliche Haltung der 
Hand ist nicht eine gerade, sondern sie enthält einen gewissen Beisatz 
von ulnarer Abduetion. Geht die Hand in Dorsalflexion, so 
schwindet dieser Beisatz ulnarer Abduction; bei Volarflexion wird, wie 
Forssell hervorhebt, eine supinatorische Mitbewegung im Radio- 
carpalgelenk ausgeführt, u. s. w. Dies sind die wahren Stellungen, die 
wahren Bewegungen der Hand; sie zu verstehen, werden wir in letzter 
Linie streben müssen, und die rein seitlichen und rein flexorischen Be- 
wegungen, die wir jetzt machen, sind nichts anderes als Hülfsmittel auf 
dem Wege der Untersuchung. Rein seitliche Bewegungen haben, wenn sie 
auch gemacht werden können, etwas Gewaltsames, und die radiale 
Abduction zumal ist in so geringem Maasse natürlich, dass sie von vielen 
Menschen nur schwierig, von Anderen gar nicht ausgeführt werden kann. 
Dass nun gerade für diese Bewegungen der Carpus mit bevorzugten Axen 
ausgestattet sein sollte, ist von vornherein sehr wenig einleuchtend. Bei 
den natürlichen Bewegungen aber wird das Naviculare weder mit der 
‘proximalen, noch mit der distalen Reihe fest verbunden bleiben son- 
dern sich gegen beide bewegen. 

Alle Axenbestimmungen bezw. Mittelpunktsbestimmungen für die Ge- 
sammtbewegungen der Hand, wie sie seit Henke bis auf die neueste Zeit 
gemacht sind, die von Henke selbst, von Meyer, Braune und Fischer, 
Fick, Forssell u. A. zeigen, dass der Hauptsache nach der Mittelpunkt 
immer im Kopf des Kopfbeines gelegen ist. Es kann unsere Be- 
wunderung für den kunstvollen Mechanismus der Hand nur steigern, wenn 
wir sehen, dass ein derartiger gemeinsamer Mittelpunkt möglich ist trotz 
der wechselnden Einzelverschiebungen in den kleinen Gelenken des Carpus. 
Wenn wir z.B. bemerken, dass das Naviculare bei den flexorischen Be- 
wegungen der distalen und bei den seitlichen Bewegungen der proximalen 
Reihe sich anschliesst, dass das Triquetrum bei radialer Abduction am 
Lunatum vergleitet, während bei ulnarer Abduction eine feste Combination 
Luno-Triquetrum gebildet wird, so lässt uns dies tiefer in die Eigenart des 
Handgelenkes hineinblicken, als wenn wir die proximale Reihe als eine 
feste Einheit mit einer festen Bewegungsaxe annehmen. Solche festen 
Einheiten und festen Axen, wie sie Henke und ihm folgend Fick an- 
nimmt, sind nur möglich durch einen Gewaltact, nämlich dadurch, dass man 
einen Einzelmechanismus in den Vordergrund stellt und die Verschiebungen 
in anderen Einzelverbindungen als „Nebenbewegungen“ oder, wie Fick es 
ausdrückt, „besondere Bewegungen“ auf die Seite stellt. 

Hieraus ergiebt sich aber zwingend die Aufgabe, die Einzelgelenke 
und ihre mechanischen Bedingungen, ihre Bewegungsmöglichkeiten und ihre 
factische Betheiligung an den Gesammtbewegungen auf’s Genaueste festzu- 
stellen und die Methoden auszubilden, welche diese Feststellung ermög- 
lichen. Dass die Durchstrahlung mit X-Strahlen für sich allein zu diesem 
Ziele nicht führen kann, dürfte wohl klar sein. 

Suchen wir aber diese Einzelverschiebungen festzustellen, so zeigt sich, 
dass manche Verschiebungen, welche so fest sind, dass wir am isolirten 

25* 


388  VERHANDL. DER BERLINER PHYSIOL. GESELLSCH. — H. VIRCHOw. 


Präparat gar nicht darauf kommen würden, ihnen überhaupt eine Bedeutung 
beizulegen, doch innerhalb der Gesammthand eine gewisse Verschiebung 
erleiden, wie das Gelenk zwischen L. und Tri., und dass andere Verbindungen, 
welche verh. nachgiebig sind, wie das Gelenk zwischen L. und N., doch 
bei gewissen Phasen der Bewegung nicht nachgeben. Hier lässt uns die 
apriorische Betrachtung, die Deduction aus dem Gelenkpräparat, völlig 
im Stich. 

Es sind aber noch zwei Verhältnisse zu nennen, welche bei der Fest- 
stellung der Thatsachen eine Rolle spielen. Das eine ist die Comprimir- 
barkeit der Knorpel. Dieses Moment ist für das Kniegelenk durch Braune 
und Fischer hervorgehoben worden, und ich habe für das gebeugte Knie 
die Formen, die dabei angenommen werden, genau geschildert. Am Carpus 
spielt dieser Umstand trotz der geringeren Knorpeldicke gleichfalls eine Rolle. 

Das zweite ist das Klaffen von Spalten. Schon Henke sprach von 
dem „nicht sehr vollkommenen genauen Schlusse“! der kleinen Gelenke, 
aber er formulirte seine Theorie der zwei festen Axen unter Ignorirung 
dieser Thatsache. Meyer dagegen führte bereits das Klaffen von Spalten 
als eine „merkwürdige Thatsache“ ? auf, mit welcher er theoretisch operirte. 
Ich habe dieses Klaffen für die ulnarabducirte und radialabducirte 
Hand auf Grund der Gefrierskelet-Präparate im Einzelnen erörtert, d.h. ich 
habe nicht nur ausgesprochen, dass dasselbe existirt, sondern auch nach- 
gewiesen, in welchem Umfange, an welchen Stellen es vorkommt. Das Gleiche 
wird auch für die dorsalfleetirte und volarflectirte Hand anzugeben sein. 
Wenn in den neueren Arbeiten, welche den Handmechanismus unter ein- 
seitiger Benutzung von X-Bildern erörtern, dieses Klaffen entweder gar keine 
Berücksichtiuug gefunden hat, oder in unbestimmter und z. Th. gänzlich 
irrthümlicher Weise geschildert worden ist, so liegt dies an der Natur der 
Methode, welche eine genauere Feststellung in dieser Richtung so voll- 
kommen ausschliesst, dass es ein bedenkliches Licht auf den Autor wirft, 
wenn er auf Grund von X-Bildern allein derartige Angaben macht. Hier 
wird die Fixirung durch Formalin-Alkohol-Injection als ergänzende Methode 
hinzutreten müssen. 

Ich spreche von dem Klaffen von Spalten nicht, um damit die Präeision 
der Gelenkbetrachtung zu beeinträchtigen, sondern im Gegentheil, 
um der Untersuchung diejenige Präcision zu geben, deren sie bisher 
ermangelt. Auch das Klaffen von Spalten an gewissen Stellen und in 
gewissen Phasen ist eine Realität, gerade so gut wie der Contact von 
Flächen eine Realität ist, und wir müssen trachten, dieses Klaffen im Ein- 
zelnen genau festzustellen. Der Weg zum Ziele wird dadurch allerdings 
verlängert, aber wir haben kein Recht, den Weg willkürlich dadurch ab- 
zukürzen, dass wir wichtige Stücke des Thatbestandes von der Beobachtung 
ausschliessen. 


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Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte, herausgegeben von W.His), sowie auf die physiologische Abtheilung 
(Archiv für Physiologie, herausgegeben von Th. W. Engelmann) kann separat 
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Abtheilung 40 0%, der Preis der physiologischen Abtheilung 26 4. 


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Physiologische Abtheilung. 1902. YV. u. VI. Heft. 


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FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUFENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT v. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 


De. WILHELM HIS, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG, 


UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1902. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. — 
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MIT ACHTUNDZWANZIG ABBILDUNGEN IM TEXT UND EINER TAFEL. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON WEIT & COMP: 
1902. 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 28. August 1902.) 


Inhalt. 


Seite 
Max Borchert, Experimentelle Untersuchungen an den , des 

Rückenmarks. (Hierzu Taf.Il.) . ... . 389 
J. Dewırz, Weitere Mittheilungen zu meinen  Untersnchinsen Süber die Wer. 

wandlung der insektenlarven“  . . 425 ° 
Tr. W. EnGeLMAnN, Weitere Beiträge zur näheren Kenn a on 

Wirkungen der Herznerven. . . 443 
EDMUND SAALFELD, Beiträge zur Physiologie der Hanı : pe Bon 

grösserer Hautstücke . . . NE RAT. 
J. v. Kries, Ueber eine Art Salyehtimssoher Hazihätigkeit: > RN, . 47 
H. J. HAMBURGER und G. Ad. van LIER, Die Durchlässigkeit der vier Bien 

körperchen für die Anionen von Natriumsalzen . . . 492 
A, Scaückıng, Ueber veränderliche osmotische hilenschaften, der Monkinen: 

FON DERLIHErEN Eat Ce a ne A NE ee 
G. Grisss, Berichtigung . .. N 
Verhandlungen der phy en Gesellschaft : zu Berlin 1901-1902 DENE DEE 

H. HiLDEBRANDT, Ueber einige Oxydationsprocesse im Thierkörper. — 

C. NEUBERG, Ueber die Pentosen des T'hierkörpers. — HERMANN Munk, Zur 

Physiologie der Grosshirnrinde. — A. SCHLESINGER, Ueber Plasmazellen und 

Lymphocyten. — H. Levinsonn, Ueber Beziehungen zwischen Hirnrinde 

und Pupille. 

BerichtieUNngen rs. 2 ee N ea a ee Re 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig Separat- Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis und 30 c# Honorar für den Druckbogen. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 


Professor Dr. Wilhelm His in Leipzig, 


während der Monate März, April, August und September jedoch an die 
Verlagsbuchhandlung Veit & Comp. in Leipzig, 


Beiträge für die physiologische Abtheilung an 
Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, eine Zusammenstellung, die dem 
Lithographen als Vorlage für die Anordnung dienen kann, beizufügen. 


Experimentelle Untersuchungen 
an den Hintersträngen des Rückenmarks. 


Von 
Max Borchert. 


(Aus dem physiologischen Institute der kgl. Thierarzneischule zu Berlin.) 


(Hierzu Taf, II.) 


Die Arbeiten Walker’s (1809), Bell’s (1811), Magendie’s (1322) 
und Johannes Müller’s (1831) trugen die Jahrtausende alte Anschauung 
zu Grabe, dass der Vorgang, der sich bei der Bewegung und Empfindung 
abspielt, an ein und dieselbe Leitungsbahn gebunden sei, und lehrten, dass 
es eigene motorische und sensible Nerven giebt, die zwar innig mit einander 
verflochten, doch streng isolirt durch den Körper ziehen, um zu je einem 
Bündel vereinigt, der vorderen und der hinteren Wurzel, in’s Rückenmark 
einzutreten. Was nun den Verlauf der sensiblen Leitungsbahnen im Rücken- 
mark anlangt, so haben die anatomischen Untersuchungen des vorigen 
Jahrhunderts, die durch die Vervollkommnung unserer mikroskopischen 
Technik in den letzten Jahrzehnten eine grosse Vertiefung erfahren haben, 
gezeigt, dass sich die hinteren Wurzeln nach dem Eintritt in’s Rückenmark 
in zwei wesentlich verschiedene Bahnen gabeln, davon die eine, die eigent- 
lichen Hinterstrangbahnen, keine Unterbrechung in der grauen Substanz 
des Rückenmarks erfährt, sondern direct bis zu den Nuclei graciles und 
cuneati der Medulla oblongata aufsteigt. Die zweite Bahn besteht aus den- 
jenigen hinteren Wurzelfasern, die entweder direct oder nach kürzerem oder 
längerem Verlaufe durch die weissen Hinterstränge in Zellen der grauen 
Substanz (Hinterhorn, Substantia gelatinosa Rolandi, Zellen der Clarke’schen 
Säulen) übergehen und sich hierauf gekreuzt oder ungekreuzt in die weissen 
Vorder- und Seitenstränge, zum kleinen Theil auch Hinterstränge fortsetzen. 


390 Max BORCHERT: 


Unter letzteren giebt es lange Bahnen, die ununterbrochen bis zu den 
Kernen der Medulla oblongata und Pons aufsteigen, und kurze Bahnen, die 
auf dem Wege dahin eine oder mehrfache Unterbrechungen in der grauen 
Substanz des Rückenmarks erfahren. Demnach unterscheiden wir mit 
Kölliker sensible Bahnen erster Ordnung, das sind die eigentlichen langen 
bulbopetalen Hinterstrangbahnen, welche der grauen Substanz des Rücken- 
marks nur aufliegen und Collateralen an sie abgeben (exogene Fasern), und 
sensible Bahnen zweiter, dritter u. s. w. Ordnung, das sind diejenigen 
Hinterwurzelfasern, welche auf dem Wege zur Medulla oblongata und Pons 
eine oder mehrfache Unterbrechungen in der grauen Substanz des Rücken- 
marks erfahren (endogene Fasern). Die sensiblen Bahnen erster Ordnung 
steigen, wie durch mehrfache Methoden sicher nachgewiesen wurde, im 
Wesentlichen ungekreuzt in den weissen Hintersträngen auf. 

Eine Durchschneidung der Hinterstränge unterbricht nur die sensible 
Leitung erster Ordnung (die langen endogenen Fasern der Hinterstränge 
sind nur gering an Zahl), hebt deren Function auf, und zwar: erfolgt die 
Durchschneidung im unteren Brustmark, für den Hinterkörper, erfolgt die 
Durchschneidung im mittleren Halsmark, für den ganzen Körper des Thieres. 
Ein solches Experiment ist also analog einer totalen Systemerkrankung der 
langen Hinterstrangbahnen beim Menschen, wie sie sich in mehr oder weniger 
grossem Umfang, aber stets mit einer Erkrankung der sensiblen Bahnen 
zweiter Ordnung vergesellschaftet, bei Tabes dorsalis findet. 

Ein flüchtiger Blick auf die vergleichende Anatomie lehrt, dass die 
sensiblen Bahnen erster Ordnung in der aufsteigenden Thierreihe an Zahl 
stetig zunehmen. Schon beim Frosche sind sie nachgewiesen (Singer und 
Münzer), bei den Vögeln sollen nur sehr wenige bis zu den Hinterstrangs- 
kernen aufsteigen (Edinger). Beim Hunde beträgt in der Halsanschwellung 
das Areal der aus dem Lendenmark und untersten Brustmark aufsteigenden 
langen Hinterstrangbahnen, wie ich durch Messung festgestellt habe, den 
achten Theil des Hinterstrangquerschnitts (Taf. II, Fig. XI), während es 
beim Menschen in einem analogen Fall den dritten Theil ausmacht (Taf. II, 
Fig. XI). — 

Um die physiologische Bedeutung der Hinterstränge zu erforschen, 
nahm man schon in den zwanziger Jahren des vorigen Jahrhunderts 
Reizungen und Durchschneidungen der Hinterstränge vor; dieselben führten 
zu durchaus abweichenden Ergebnissen, deren Deutung um so zweifelhafter 
war, als das Bell’sche Gesetz noch in seinen Grundvesten wankte und 
erst durch die Experimente Johannes Müller’s (1831) gegen alle An- 
feindungen sichergestellt wurde So kam es, dass die Einen den Hinter- 
strängen im Wesentlichen sensible Functionen beimaassen (Magendie, 
Foderä, Schöps), Andere ausschliesslich motorische (Bellingheri). Es 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 391 


gebührt van Deen das Verdienst, die motorischen Effecte, die fast jede 
Hinterstrangsreizung begleiteten, auf die erst damals von Marshall Hall 
und Johannes Müller entdeckte Reflexfunetion des Rückenmarks zurück- 
geführt zu haben. Van Deen (1841) stellte die These auf: La substance 
blanche des cordons posterieurs est uniquement destinee pour le sentiment. 
Schränkte er aber schon selbst die Bedeutung der langen Hinterstrang- 
bahnen für die Sensibilität sehr ein, so erklärte noch entschiedener Stilling 
(1842), dass eine Durchschneidung der Hinterstränge beim Frosch nicht 
den geringsten Einfluss auf die Empfindung ausübe, ja er leugnete damals 
geradezu die Existenz langer Hinterstrangbahnen. In der That bewiesen 
in der Folgezeit entscheidende Versuche von Chauveau, Brown-Sequard 
(1855) u. A., dass eine Durchschneidung der Hinterstränge für das Zustande- 
kommen der Sensibilität belanglos sei. Zahlreiche Forscher beobachteten 
sogar eine Hyperästhesie (Philippeaux et Vulpian und viele Andere). 
Man beschränkte sich bis dahin stets darauf, die Schmerzempfindung zu 
prüfen, eine Untersuchung der Berührungsempfindung galt beim Thiere 
für unmöglich. 

Während nun alle diese Forschungen über die Function der Hinter- 
stränge nichts Positives erbracht hatten, berichten zum ersten Male darüber 
Versuche Schiff’s aus dem Jahre 1857. Schiff stellt jetzt den Satz auf, 
dass die Hinterstränge den Sinnesnerv für die Berührungsempfindung dar- 
stellen. Schiff hat diese Behauptung in allen seinen Schriften bis in die 
neueste Zeit hinein streng. verfochten. Ja, er geht noch weiter, wenn er 
sagt, dass die Hinterstrangbahnen in ihrer Funetion durch keine andere 
Bahn compensirt werden können, dass ihre Durchschneidung die Berührungs- 
empfindung des Thieres für immer aufhebt. Später lässt er gelegentlich 
eine Einschränkung zu für die Hinterstränge des Lendenmarks; sie ver- 
mitteln nur die Berührungsempfindung der Analgegend, während die Be- 
rührungserregungen des übrigen Hinterkörpers fortgeleitet würden durch 
Bahnen, die nach schrägem Verlaufe durch die Seitenstränge erst im unteren 
Brustmark sich den Hintersträngen beigesellen., Diese letztere Annahme 
widerspricht aber unseren heutigen anatomischen Anschauungen; denn wir 
wissen, dass alle hinteren Wurzelfasern direct in die Hinterstränge über- 
gehen. 

Die Lehre Schiff’s hat sich bis heute als die herrschende in der 
Physiologie erhalten, wiewohl es nicht an Beobachtungen gefehlt hat, die 
ihr entgegentraten, indem sie den Hintersträngen auch den Antheil am 
Zustandekommen der Berührungsempfindung absprachen. Aber alle diese 
Untersuchungen haben nichts recht Ueberzeugendes: sie kranken meist 
an dem Mangel einer einwandsfreien Methodik, die Berührungsempfindung 
als solche nachzuweisen. So gehen die Schüler Ludwig’s (Miescher, 


392 MAx BORCHERT: 


Nawrocki, Dittmar), später Langendorff von der gänzlich unbewiesenen 
Voraussetzung aus, dass gewisse nicht corticale Reflexe, die auf Berührung 
des Körpers eintreten (reflectorische Blutdruckveränderung), der Berührungs- 
empfindung „verschwistert“ seien. Suchten sie auf diesem \Wege zu be- 
weisen, dass die Berührungserregungen nicht durch die Hinterstränge sondern 
durch die Seitenstränge fort geleitet würden, so stehen dem gegenüber die 
Angaben Schiff’s, der sich mit Vorliebe der nach Berührung eintretenden 
Pupillenreaction bediente (also ebenfalls eines nicht corticalen Reflexes), und 
zeigte, dass ausschliesslich durch eine Erregung der Hinterstrangbahnen 
dieser Reflex zu Stande käme. — Den meisten Arbeiten fehlt ferner die 
Angabe der Operationsmethode und der mikroskopische Nachweis, der uns 
allein die Gewähr giebt, dass die Durchschneidung der Hinterstränge eine 
vollständige gewesen ist, so in einer überdies vereinzelten Beobachtung 
Osawa’s; Martinotti’s Präparate weisen eine einzige nahezu vollkommene 
Zerstörung des Hinterstrangquerschnittes auf; doch ist seine Angabe, dass 
darnach die Bewegung nnd Empfindung keine Störung erfahren habe, nicht 
näher begründet. Die nähere Begründung mangelt in gleicher Weise den 
Ergebnissen Woroschiloff’s (Versuch III) und Kusmin’s. Insbesondere 
scheint die Berührungsempfindung von allen Dreien gar keiner Prüfung 
unterzogen worden zu sein. 

Soweit sich die Versuche ausschliesslich auf’s Lendenmark beziehen, 
stehen sie aber nicht in Widerspruch mit der Lehre Schiff’s, der ja für 
diesen Theil des Rückenmarks eine Ausnahme eingeräumt hatte (Brown- 
Sequard 1859, Piccolo e Santi Sirena 1879, Bikeles 1899). — 

Während die Ansicht der meisten Physiologen und Kliniker dahin geht, 
dass die Berührungsempfindung der Haut nur eine Components der Lage- 
empfindung darstellt, betrachtete Schiff, den experimentellen Ergebnissen 
Claude-Bernard’s entgegen, die Lageempfindung nur als ein Symptom der 
Berührungsempfindung. Er lehrt daher, dass in gleicher Weise, wie die 
Berührungsempfindung, auch die Lageempfindung des Thieres nach Hinter- 
strangdurchschneidung aufgehoben ist, und zwar ebenfalls für immer. 

Für die Lageempfindung haben wir beim Hunde ein grobes Maass in 
dem Widerstand, den das Thier entgegensetzt, wenn man versucht, seine 
Pfoten derart umzulegen, dass es sich mit dem Fussrücken statt mit der Sohle 
aufstützt. Seine Aufmerksamkeit, insbesondere sein Gesichtssinn muss bei 
diesem Versuch abgelenkt sein. Ein unversehrtes Thier lässt sich das nie 
gefallen, wohl aber ein Thier, das seines Lagegefühls verlustig gegangen 
ist. Ein solches Thier stützt sich auch öfters von selbst auf den Fussrücken, 
ohne den Fehler in der Stellung bald zu verbessern. 

Als eine Folge des Verlustes der Lageempfindung sieht Schiff auch 
bestimmte Störungen in der Bewegung an: Das Thier gleitet leicht aus 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 393 


besonders wenn der Boden nicht eben ist. Es hebt bein Laufen die 
Pfoten bald zu wenig, bald zu sehr, kurz, es sind ganz jene Störungen, wie 
sie zum ersten Male Fritsch und Hitzig nach Abtragung jener Gross- 
hirnrindenbezirke beschrieben hatten, welche Hermann Munk als Fühl- 
sphäre nachgewiesen und charakterisirt hat. 

Alle diese Störungen nun beobachteten Schiff, v. Leyden u. A. nach 
Durchschneidung der Hinterstränge. Schon unmittelbar nach dem Bekannt- 
werden der Untersuchungen von Fritsch und Hitzig betonte Schiff die 
völlige Gleichheit der Erscheinungen nach Hinterstrangdurchschneidung und 
nach Abtragung jener Grosshirmrindenbezirke und hat auf diesen Punkt 
immer und immer wieder in zahlreich variirten Versuchen hingewiesen. Er 
bezeichnete diese Störungen als Ataxie locomotrice und identificirte sie 
durch diesen Namen mit dem bei Tabes dorsalis beobachteten Symptom der 
Ataxie.e So nahm er an, dass jene Rindenbezirke die centrale Fortsetzung 
der Hinterstränge auf dem Wege zu einem noch hypothetischen Fühl- 
centrum darstellen. 

Durch die Arbeiten Hermann Munk’s aber wissen wir, dass jene 
Rindenbezirke die Fühlsphäre selbst sind, dass sie aber auch centrifugalen 
Bahnen ihren Ursprung geben. 

Schiff beobachtete ferner, dass die durch den Verlust des Lagegefühls, 
d.i. in seinem Sinne des Berührungsgefühls, bedingten Störungen, die nach 
Hinterstrangdurchschneidung auftreten, einer gewissen Compensation zu- 
gänglich sind. Die Thiere lernen z. B. die Extensores carpi et metacarporum 
stärker spannen, so dass das Umlegen der Pfoten erschwert, oft auch un- 
möglich gemacht wird. Ferner wächst die Energie mancher Bewegungen, 
so dass das stärkere Aufsetzen der Extremitäten das Druckgefühl weckt als 
Ersatz des mangelnden Tastgefühls. 

Bechterew trat 1890 der Ansicht Schiff’s entgegen und konnte 
sich nach Hinterstrangdurchschneidung von einer Störung des Lagegefühls 
ebenso wenig überzeugen wie von einer Störung der Berührungsempfindung, 
wogegen er regelmässig eine erhebliche Störung des Gleichgewichtes beob- 
achtete.e. Doch kommen die vier Jahre später aus seinem Laboratorium 
hervorgegangenen Untersuchungen Holzinger’s zu ganz demselben Ergeb- 
niss wie Schiff. Im Jahre 1900 erscheint die dritte Arbeit über die 
Function der Hinterstränge aus Bechterew’s Laboratorium.! Borowikow 
kommt zu einem neuen, sowohl von dem der ersten, wie von dem der 
zweiten Arbeit abweichenden Ergebniss, nämlich dass nach Durchschneidung 
der Hinterstränge die Berührungsempfindung erhalten ist, aber der „Muskel- 
sinn“ grobe Störungen aufweist oder ganz fortfällt. Auch das Gleichgewicht 


! Borowikow, Jnaug.-Dissert. Referat: Neurolog. Centralblatt. 1902. 


394 Max BORCHERT: 


des Körpers und die Coordination der Bewegung ist erheblich gestört. — 
Merkwürdiger Weise sind alle drei im Laufe eines Decenniums aus 
Bechterew’s Laboratorium hervorgegangenen Arbeiten durch „mikro- 
skopische Präparate“ gestützt. 

Befremden muss der Gegensatz, in dem die Lehre Schiff’s steht zu 
den anatomisch-klinischen Beobachtungen am Menschen. Es sind zahlreiche 
Fälle überliefert, in denen ein Mensch für die leiseste Berührung zum min- 
desten dumpfe Empfindung hatte, und die Section ergab, dass die Hinter- 
stränge mehr oder weniger vollständig degenerirt waren. Die Kliniker sind 
also übereinstimmend der Ansicht, dass die Hinterstrangbahnen für das 
Zustandekommen der Berührungsempfindung entbehrlich sind, und können 
sich nur noch nicht darüber einigen, ob sie im normalen Zustande über- 
haupt einen (Oppenheim) oder gar keinen Antheil daran haben (Edinger, 
Wagner). Es ist daher von grossem Interesse!, die Arbeiten Schiff’s 
einer Kritik zu unterwerfen. 

Der schwerste Vorwurf, der die meisten seiner Arbeiten trifft, ist das 
Fehlen einer mikroskopisch anatomischen Untersuchung des durch das 
Experiment verletzten Rückenmarks. An einer Stelle spricht er z. B. von 
„über hundert Hunderückenmarken, die noch in Weingeist der Untersuchung 
harren“. Wo aber die mikroskopische Untersuchung ausgeführt wurde, ist 
sie geeignet, die peinlichsten Zweifel wachzurufen. Die Schuld trifft in 
diesem Punkte die durchaus mangelhafte mikroskopische Technik der da- 
maligen Zeit. Das gebräuchlichste Conservirungsmittel, der Alkohol, löst 
das Fett der degenerirten Markscheiden auf und täuschte Schiff in der 
That über die Degenerationen hinweg, die bei Hinterstrangdurchschneidung 
durch die Mitverletzung der Seitenstränge bedingt waren. Am besten zeigt 
sich dies in seiner Arbeit über Atelectasis medullae spinalis.? 

Der zweite erhebliche Mangel, der den Untersuchungen Schiff’s an- 
haftet, sind die unzulänglichen und nicht einwandsfreien Methoden, die 
Berührungsempfindung am Thiere nachzuweisen. Gleich den Schülern 
Ludwig’s verwendet er dazu häufig einen nicht corticalen Reflex, nämlich 
die Reaction der Pupille auf Berührung der Haut. In der That war es 


! Bickel vermeint einen „Beitrag zur Lehre von der Tabes dorsalis“ zu erbringen, 
indem er noch einmal auf diesen merkwürdigen Gegensatz zwischen Mensch und 
Hund hinweist. Bickel berichtet freilich nur über eine Operation an einem einzigen 
Hunde, und enthält uns noch dazu das mikroskopische Präparat vor. Bickel bemüht 
sich ferner vergebens, durch diesen Versuch die Temperatursinnbahnen im Rücken- 
mark zu localisiren. Benutzt er doch zu dieser Prüfung Temperaturen, welche die 
von Dessoir für den Temperaturschmerz beim normalen Hunde gezogenen Grenzen 
nach oben hin um 31° C,, nach unten hin um 20°C, überschreiten! Auch im Uebrigen 
halten Biekel’s Untersuchungsmethoden selbst der mildesten Kritik nicht Stand. 

? Pflüger’s Archiv. 1880. 


- 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜOKENMARKS: 539! 


früher oft schwierig, die Berührungsempfindung oder besser das Erhalten- 
sein der Bahnen, welche Berührungserregungen zur Rinde leiten, beim 
Thiere in unzweideutiger Weise nachzuweisen. Dies hat aber heute nicht 
die geringsten Schwierigkeiten mehr, seit uns Hermann Munk einen 
echten Rindenreflex kennen gelehrt hat, den jeder normale Hund zeigt. 
Nach Abtragung der Fühlsphäre ist dieser Reflex für immer 
erloschen. 

Hermann Munk schildert ihn folgendermaassen (1892): „Unter- 
suchen wir unseren Hund, während er von einem Gehülfen mit der einen 
Hand unterm Kinn gestützt, mit dem anderen Arm an der hinteren 
Partie der Brust umfasst, senkrecht emporgehalten wird. Die Beine hängen 
rubig herab... der Hund kann nicht sehen, wie man an den Füssen 
hantirt. Fährt man an einem Fusse oberhalb der Nägel leicht mit dem 
Finger von unten nach oben über die Haare hin, so beugen sich bei 
leisestem Streichen ganz kurz und schwach entweder die Zehen oder auch 
der Fuss, und erst bei weniger leichtem Streichen bewegen sich zugleich die 
oberen Glieder, so dass ein blitzartiges Zucken des Beines, eine schwache 
Bewegung aller Glieder erfolgt... .“ 

Der Reflexbogen dieses „Berührungsrellexes“ besteht nun, wie Her- 
mann Munk ebenfalls in überzeugender Weise nachgewiesen hat, aus 
einem centripetalen Schenkel, der gebildet wird durch Fasern, welche die 
Berührungserregungen von der Haut des berührten Gliedes zur Fühlsphäre 
leiten, und einem centrifugalen Schenkel, der ganz nahe der Endigung 
jener Fasern in der Fühlsphäre entspringt und durch das Rückenmark ver- 
laufend in denjenigen Vorderhornzellen endigt, deren Erregung zu einer 
Contraetion der dem berührten Gliede entsprechenden Muskeln führt. 

Während nun das Vorhandensein des Berührungsreflexes stets für 
das Erhaltensein der Berührungsempfindung, d. i. der Leitung der Be- 
rührungserregungen zur Hirnrinde beweisend ist, kann dieser werthvolle 
Reflex oft abgeschwächt sein oder ganz fehlen, ohne dass die Berührungs- 
empfindung gestört zu sein braucht. Das ist der Fall, wenn der centri- 
fugale Schenkel des Reflexbogens, sei es im Gehirn, sei es in den 
Seitensträngen des Rückenmarks (Pyramidenseitensträngen, Monakow’sches 
Bündel), unterbrochen ist. Wiewohl Sc hiffselbst gelegentlich den Berührungs- 
reflex als das „einzig sichere Kennzeichen der Berührungsempfindung“ be- 
zeichnet, hat er sich seiner zur Prüfung der Berührungsempfindung nur 
selten bedient. Da er ferner durch einen Circulus vitiosus stets auf’s Neue 
in der Ansicht bestärkt wurde, dass den Pyramidenseitensträngen keine 
bemerkliche Function zukomnıen könne, und dass sie insbesondere zu der 
Bewegung des Thieres in keinerlei Beziehung stünden, so hat er auch dem 
eben erwähnten Factor nie Rechnung tragen können, sondern stets ein 


396 Max BORCHERT: 


Erloschensein des Berührungsreflexes für ein Zeichen fehlender Berührungs- 
empfindung angesehen. 

Diese gewichtigen Einwände gegen die Untersuchungen Schiff’s 
legen Jedem, der in seine Arbeiten einen Einblick thut, den Zweifel nahe, 
ob denn seine Hinterstrangsdurchschneidungen nicht oft verbunden waren 
mit einer mehr oder weniger beträchtlichen Verletzung der Seitenstränge. 
Wie erklärt es sich sonst, dass Schiff nach Durchschneidung der Hinter- 
stränge ganz dieselben Erscheinungen beobachtete, als wenn er mit den 
Hintersträngen zugleich die Pyramidenseitenstrangbahnen und die Klein- 
hirnseitenstrangbahnen mit durchschnitten hatte, ja dass auch die Abtragung 
der Fühlsphäre in seinen Versuchen denselben Effect hatte wie die Durch- 
schneidung des gegenüberliegenden Hinterstranges? Wie erklärt es sich 
auch, dass Schiff nach Hinterstrangdurchschneidung die Beobachtung 
machte, dass eine elektrische Reizung von den erregbaren Theilen der 
Hirnrinde aus nicht den geringsten Erfolg hatte, eine Behauptung, die 
Horsley! längst widerlegt hat? So dürfte sich wohl auch erklären, 
dass Schiff jenen Unterschied machte zwischen der Hinterstrangdurch- 
schneidung im Halsmark und im Lendenmark. Im Halsmark sind die 
motorischen Seitenstrangbahnen den Hintersträngen viel näher gelagert 
als im Lendenmark, mithin ist dort die Gefahr einer Mitverletzung der 
Seitenstränge viel grösser als hier. Und schliesslich erklärt sich nur so eine 
Angabe, der wir in Schiff’s Arbeiten öfters begegnen: dass eine Durch- 
schneidung der G oll’schen Stränge im Halsmark keine wesentlichen Störungen 
hervorruft, so lange die Burdach’schen Stränge nicht mit durchschnitten 
sind. Wir wissen heute, dass die Goll’schen Stränge in ihrem Areal noch 
weit mehr als die Gesammtheit aller aus dem Lendenmark und unteren 
Brustmark aufsteigenden langen Hinterstrangbahnen enthalten; mithin müsste 
ihre Durchschneidung auf die hinteren Extremitäten genau denselben Ein- 
fluss haben wie eine totale Hinterstrangdurchschneidung im Brustmark, 
d.h. im Sinne Schiffs die Berührungsempfindung der hinteren Extremi- 
täten aufheben. 


Nunmehr berichte ich über 13 Versuche, die ich auf Anregung von 
Hrn. Geheimrath Hermann Munk in den Monaten Juni 1901 bis zum 
Januar 1902 im physiologischen Institut der kgl. thierärztlichen Hoch- 
schule ausgeführt habe. Ich durchschnitt Hunden die Hinterstränge, theils 
im Halsmark, in der Höhe zwischen III. und IV. Wirbel, theils im Brustmark 
zwischen X. und XI. Wirbel. Vor der Operation erhielten die Thiere eine 
Morphininjeetion (4 bis 7m einer 3procent. Lösung). Die Operation 


I Brain: 1896. 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 397 


selbst fand unter Anwendung der Aethernarkose statt. Es wurde aseptisch 
operirt. 

Nachdem die Haut an der Öperationsstelle rasirt und desinficirt war, 
wurde in der Medianlinie! ein langer Hautschnitt gemacht, darauf die 
Wundlefzen zur Seite gedrängt, die Fascie und die Musculatur bis zu den 
Dornfortsätzen durchschnitten. Hierauf wurden die Muskeln zu beiden 
Seiten dicht am Ligamentum nuchae bis auf den Knochen durchschnitten 
und mit einem stumpfen Instrument vom Wirbelkörper abpräparirt, bis 
der Wirbel an seiner hinteren Fläche freilag. Die Muskeln und das Liga- 
mentum nuchae, das in vielen Fällen durchschnitten wurde, werden nun 
mit Hakenketten, die durch Gewichte beschwert sind, von der Mitte ab- 
gedrängt. 

Jetzt wird der Dornfortsatz des III. Hals- bezw. X. Brustwirbels mit 
der Knochenzange abgeknipst. Mit dieser bahnte ich mir nun zwischen 
beiden Wirbeln, die in Betracht kamen, einen Zugang und brach stück- 
weise den Wirbelkörper ab, bis die Oeffnung ein genügend grosses 
Operationsfeld darbot. Jetzt wurde mit einem kleinen spitzen Messerchen, 
das kurz gefasst wurde, die Dura mater durchstochen, so dass sich Cerebro- 
spinalflüssigkeit entleerte, und auf der Messerschneide gespalten. Die beiden 
Hälften der gespaltenen Durapartie wurden mit der Pincette angehoben 
und seitlich eingeschnitten, so dass man die Dura mater zurückklappen 
konnte und das Rückenmark frei pulsirend zu Tage lag. 

Die Operationsmethode, deren ich mich zur Durchschneidung der 
Hinterstränge bediente, ist mir von Hrn. Geheimrath Hermann Munk 
angegeben worden. Sie hat den Vorzug, dass sie die Gefahr einer Mit- 
verletzung der Seitenstränge möglichst vermeidet und die Gewähr giebt, 
dass die Hinterstränge vollständig durchschnitten werden. Zwei spitze 
Messerchen werden spitzwinkelig convergirend in die beiden hinteren Seiten- 
furchen des Rückenmarks eingestochen, so dass sie sich etwa in der Gegend 
der hinteren Commissur mit ihren Spitzen begegnen. Eine Verletzung 
der grauen Substanz ist nie zu vermeiden, ist aber nach unseren heutigen 
anatomischen Anschauungen belanglos, da.in der grauen Substanz keine 
langen Bahnen vorkommen. Ist der Contact der beiden Messerspitzen 
hergestellt, so dreht man die Messer, deren Schneide nach vorn (proximai- 
wärts) gerichtet ist, ein wenig nach der Medianlinie zu und zieht sie 
nun nach vorn heraus, ohne dass der Contact der Messerspitzen je 
unterbrochen wird. 

Auf diesem Wege wird die Continuität der Hinterstränge unterbrochen 


! Eine zutreffende Beschreibung dieses Vorganges findet sich schon bei Galen, 
ed. Kühn, De anatomicis administrationibus. Lib. VIII. Cap. II. 


398 Max BORCHERT: 


und damit die sensiblen Bahnen erster Ordnung ausser Function gesetzt. 
Eine erhebliche Blutung des Rückenmarks kommt nie vor, die kleinen 
Blutungen der Rückenmarkshäute werden leicht durch Auflegen eines 
heissen Tupfers zum Stillstand gebracht. Umangenehmer machen sich die 
Muskelblutungen bemerkbar, die besonders die Operationen am Halsmark 
oft begleiten. Zwei Mal musste die Wunde geschlossen werden, ohne dass 
es gelang, der Blutung Herr zu werden. 

Die Schliessung der Wunde geschah durch zwei tiefe und drei ober- 
flächliche Muskelnähte. Besondere Sorgfalt wurde verwandt auf die Haut- 
nähte, die in möglichst grosser Zahl dicht bei einander angelegt werden. 

Die erste Beobachtung des operirten Hundes geschah meistens am 
zweiten Tage, also zu der Zeit, wo das Thier wieder völlig aus der Nar- 
kose erwacht ist. 

Die Berührungsempfindung wurde geprüft: 1. an dem Berührungs- 
reflex; 2. indem die Thiere mit dem Pinsel berührt wurden und beob- 
achtet ward, ob sie die berührte Pfote wegziehen; 3. indem die Thiere bei 
verbundenen und unverbundenen Augen, während sie von. dem Gehülfen 
an der Leine gehalten wurden, unversehens mit einem an einem langen 
Stabe befestigten Pinsel berührt wurden, und darauf geachtet wurde, ob sie 
sich nach dem Orte, an dem sie berührt wurden, umblickten; 4. indem man 
sie bei verbundenen Augen über einen Fleischteppich laufen liess, um zu 
sehen, ob sie mit den Pfoten darauf traten. 

Das Lagegefühl wurde geprüft und gemessen durch den Widerstand, 
den das Thier entgegensetzt, wenn man versuchte, die Pfoten derart um- 
zulegen, dass sich das Thier auf den Fussrücken stützt. Es wurde ferner 
darauf geachtet, ob die Hunde von selbst in diese fehlerhafte Stellung 
verfielen. 

Das Schmerzgefühl wurde meistens durch das Anlegen federnder 
Klemmen geprüft. 

Insbesondere wurde ferner auf das von Schiff beschriebene Symptom 
des Ausgleitens auf glattem Boden in der Prüfung Bedacht genommen, 
eine Gangstörung, die Schiff wohl mit Unrecht als rein sensiblen Ur- 
sprunges anspricht. 

Schliesslich wurde auch das Gleichgewicht der Thiere und die Fähig- 
keit zu isolirten Bewegungen (Verzehren eines Knochens, Scharren, Aus- 
packen von Fleisch aus Papier, Pfote geben) mit ins Bereich der Unter- 
suchung gezogen. 

Nach zwei- bis vierwöchentlicher Untersuchung wurden die Thiere ge- 
tödtet. Das Rückenmark wurde nach der Marchi’schen Methode be- 
handelt, und zwar wurden die von der Operation betroffenen Partien in 
gänzlich lückenloser Serie geschnitten, sowie von den oberhalb und 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 399 


unterhalb der Verletzung befindlichen Rückenmarkspartien zur Unter- 
suchung der auf- und absteigenden Degeneration Marchi-Präparate an- 
gefertigt. Die Orientirung wurde dadurch sehr erleichtert, dass die in 
2 bis 3”® dünne Scheiben zerlegten Stücke an einem feinen Messingdraht 
aufgereiht wurden, wie Perlen an einer Schnur. Das Oben und Unten, 
das Rechts und Links ergab sich dann stets sofort aus der auf einer 
vorher bestimmten Seite angelegten feinen Oeffnung, die der Messingdraht 
zurückliess. 


I. Versuch. 20. Juni 1901. Höhe des III. Cervicalwirbels. Schwarzer 
Hund. 

22. Juni. Der Hund holt Fleisch vom Stuhle, indem er sich dabei auf 
die Hinterpfoten stützt, ohne die geringste Unsicherheit zu zeigen. An den 
Vorderbeinen geführt ‚geht er vorwärts und rückwärts. Im Lagegefühl 
lässt sich keine Störung nachweisen. Berührungsreflexe an allen 
vier Pfoten deutlich. 

Das Thier wurde in der Folgezeit nicht untersucht, da es keine Stö- 
rung zeigte. 

Mikroskopischer Befund (Taf. II, Fig. D): Die Goll’schen Stränge 
zeigen in ihrer Mitte einen Defect, der weit grösser ist als das Areal 
einernachDurchschneidungderHinterstränge im untersten Brust- 
mark aufsteigenden Hinterstrangdegeneration (vgl. Taf. II, Fig. X]). 


IH. Versuch. 13. Juni 1901. Mittelgrosser schwarzweisser Terrier: 
Höhe des III. Halswirbels. 

Die erste Beobachtung vom 15. Juni ergab abermals das Erhalten- 
sein der Berührungsreflexe an allen vier Pfoten. Die Pfoten 
lassen sich nicht umlegen. Auch sonst sind nicht die geringsten Stö- 
rungen nachweisbar. 

Mit Rücksicht auf die bestimmten Angaben Schiff’s wurde an eine Un- 
vollständigkeit der Operation gedacht und der Hund ausser Beobachtung 
gelassen. 

Der mikroskopische Befund (Taf. II, Fig. II) ergiebt, dass die 
Hinterstränge fast vollständig degenerirt sind. An der Stelle der 
grössten Verletzung findet man nur mehrere von Einschnitten herrührende 
Narben, in deren Umgebung Erweichungsherde. 


III. Versuch. 4. Juli 1901. Operation am vorigen Hunde in der 
Höhe des XI. Brustwirbels. 

6. Juli. Der Hund hält das rechte Bein steif, abdueirt und eircum- 
duceirt es beim Gehen. Beim Zwicken der Hinterpfoten äussert er Schmerz. 
Patellarreflexe deutlich. Lässt man ihn auf beiden Hinterpfoten gehen, so 
wird die rechte Hinterpfote oft umgekippt und rutscht aus, die linke nie. 

8. Juli. Er stützt sich Minuten lang auf den rechten hinteren Fuss- 
rücken, wenn man ihn in diese Stellung gebracht hat. Beim Gehen auf den 
Hinterpfoten verfällt er mit der rechten Hinterpfote oft von selbst in diese 
Stellung und schleift so das Bein nach. Oft rutscht er dabei mit dem 
rechten Bein derart aus, dass er nicht von der Stelle kommt. Beim Um- 


400 Max BOoRCHERT: 


drehen gleitet er ebenfalls oft mit dem rechten Fuss aus, nie mit dem 
linken. Keine Hyperästhesie. 

13. Juli. Das rechte Bein ist nicht mehr steif und abdueirt, doch stützt 
sich der Hund lange auf den rechten Fussrücken, wenn man die Pfote um- 
gelegt hat. 

16. Juli. Ohne den geringsten Widerstand kann man die rechte Hinter- 
pfote, beliebig addueiren, abdueiren, mit der anderen Pfote kreuzen. An der 
linken Pfote leistet er Widerstand. Berührungsreflex an der rechten 
Pfote erloschen, an der linken erhalten. 

22. Juli. Er ist zu hohen Sprüngen geneigt. Lässt man ihn auf dem 
Steinboden nach Fleisch laufen, so gleitet er öfters mit der rechten Hinter- 
pfote aus, nie mit der linken. Berührungsreflex links hinten 
wohl, rechts hinten gar nicht auszulösen. 

26. Juli. DBerührungsreflex fehlt nur rechts hinten. Schmerzgefühl 
rechts hinten abgeschwächt. Die rechte Hinterpfote lässt sich umlegen und 
verharrt in dieser Stellung. Links kräftigster Widerstand. Wenn er 
nach einem auf hohem Fensterbrett liegenden Fleischstück springt, verräth 
er keine Unsicherheit. Das rechte Hinterbein ist auch in der Ruhelage 
stark abducirt. 

27. Juli. Gleitet beim Laufen nach Fleisch mit der rechten Hinter- 
pfote aus, nie mit der linken. Rechte Hinterpfote verharrt lange in der 
Umlegestellung. 

29. Juli. Berührungsreflex rechts hinten fehlend, links hinten 
deutlich. Dasselbe Verhalten an den folgenden Tagen. 

31. Juli. Stützt sich mit der rechten Hinterpfote lange auf den Fuss- 
rücken. 

2. August. Eröffnung der Schädelhöhle in Aethernarkose: Erregbar- 
keit der Hirnrinde beiderseits ungefähr gleich gut. 

Mikroskopischer Befund (Taf. I, Fig. IHIa): Beide Hinter- 
stränge sind vollständig durchschnitten. Rechts greift die Verletzung 
auf den Seitenstrang über. Dem entsprechend zeigt sich neben der beider- 
seitigen aufsteigenden Hinterstrangentartung eine aufsteigende Degeneration 
im rechten Kleinhirnseitenstrang, und eine absteigende der rechten 
motorischen Seitenstrangbahnen (Taf. I, Fig. III b). 


IV. Versuch. 8. Juli 1901. Mittelgrosse schwarze Hündin. Höhe des 
III. Halswirbels. 


10. Juli. Tritt oft mit dem Fussrücken auf, sowohl rechts wie links. 
Taumelt stark und droht nach links umzufallen. Gang langsam, unsicher, 
namentlich beim Umkehren nach der linken Seite starkes Taumeln. Alle 
vier Pfoten lassen sich ohne Widerstand umlegen und verharren in dieser 
Stellung. Beim Gehen kreuzt er oft seine Vorderbeine. 


12. Juli. Extremitäten steif. Gang langsam. Zittert am ganzen Körper. 
Bei verbundenen Augen nimmt er die verschiedensten Stellungen ein: Wirbel- 
säule gänzlich verkrümmt, Kopf nach der Seite gedreht. Bei dem geringsten 
Anstoss oder Stellungsveränderung taumelt er seitlich und fällt hin. Das 
rechte Vorderbein wird auffällig nachgeschleift und knickt besonders häufig 
in den Gelenken ein. Schmerzempfindung überall herabgesetzt. 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜOCKENMARKS. 401 


15. Juli. Behutsamer Gang. Beine gestreckt. Pfoten am Boden ge- 
schleift, besonders rechts. Die rechte Pfote wird beim Gehen oft nicht 
aufgesetzt, sondern in der Luft gehalten. Häufiges Auftreten mit dem Fuss- 
rücken. Seitwärtstaumeln bis zum Umfallen. Berührungsreflex rechts er- 
loschen (über links fehlt jede Notiz). Beim Treppensteigen geht er mit den 
beiden linken Füssen voran. 

16. Juli. Gang rascher. Kreuzen der Vorderpfoten beim Laufen. Das 
Umlegen der Vorderpfoten gelingt überall, am besten rechts vorn. Die 
rechte Vorderpfote verfällt oft von selbst in die Umlegestellung oder knickt 
auch in den höheren Gelenken ein, seltener die linke. Häufiges Taumeln. 
Leute, die seiner zufällig ansichtig wurden, sagten: „er sei betrunken“. 
Gleitet häufig mit allen vier Pfoten aus. 

20. Juli. Beim Emporklettern an meinem Körper gleitet er fortwährend 
ab. Verfällt mit der rechten Vorderpfote oft, seltener mit der linken, in die 
Umlegestellung. 

Berührungsreflex an den Vorderpfoten unbestimmt, an den Hinterpfoten 
scheint zuweilen der Reflex angedeutet zu sein. Er tritt mit allen vier 
Pfoten auf Fleisch. 

23. Juli. Gang deutlich stampfend. Kein Widerstand der Gliedmaassen 
gegen gröbste Lageveränderungen. 

24. Juli. Läuft bei verbundenen Augen über einen Teppich von Fleisch- 
stücken, ohne die Pfote anzuheben. 

25. Juli. Wird das rechte oder das linke Hinterbein an den Körper 
festgebunden, so gleitet er mit den drei übrigen beim Laufen fortwährend 
aus und fällt oft hin. Die Unsicherheit ist grösser, wenn das linke ange- 
bunden wurde. Beim Suchen nach Fleisch schiebt er dieses mit der rechten 
Vorderpfote ein Mal aus Versehen fort und findet es erst später mit den 
Augen. 

27. Juli. Berührungsreflex an beiden Hinterpfoten deutlich 
vorhanden. Ein langes Stück Fleisch, das ich ihm vorwerfe, nimmt er 
mit dem Maul auf, schleudert es mehrmals in die Luft, um es hernach auf- 
zufangen und hinunterzuschlucken. Die Pfoten benutzte er gar nicht. 

30. Juli. Berührungsreflex an beiden Hinterpfoten deutlich. 
Das Umlegen der Pfoten gelingt nicht immer, am besten auf der rechten 
Seite 

Bei leiser Berührung an der linken Körperseite, während die 
Augen verbunden sind, dreht er sich ein Mal um, bei Wiederholung 
des Versuches nicht mehr. 

Beim Laufen nach Fleisch rutscht er mit allen vier Pfoten aus. 

31. Juli. Vergebens sucht er einen vorgeworfenen Knochen mit den 
Vorderpfoten zu fixiren, verändert dabei fortwährend seine Stellung, knickt 
in mehreren Gelenken ein, überkreuzt die Beine, gleitet am Knochen mit 
den Vorderpfoten aus, schliesslich verzehrt er ihn ohne Unterstützung der 
Pfoten. 

2. August. Kann den Knochen nicht mit den Pfoten festhalten. 

3. August. Die auf den Knochen gelegten Beine kann man ohne 
Widerstand bei Seite schieben. Berührungsreflex an beiden Hinter- 
pfoten und an der linken Vorderpfote auszulösen. 

5. August. Gang stampfend, den Knochen legt er auf die Pfoten herauf 

Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 26 


402 MAx BORCHERT: 


oder benutzt die Pfoten gar nicht. Berührungsreflex ausser rechts 
vorn überall auszulösen. Taumelt nicht mehr so häufig. Sucht er mit 
den Vorderpfoten den Knochen, den er mit dem Maule fasst, gegen den 
Boden zu drücken, wird der Knochen stets den Pfoten entrissen. 

6. August. Berührungsreflex an den Hinterpfoten deutlich. 

8. August. Berührungsreflex überall vorhanden. Versucht ver- 
gebens, die Pfoten beim Fressen des Knochens zu benutzen. 

Die elektrische Reizung der Extremitätenregionen ergiebt von beiden 
Hemisphären aus nicht wesentlich von der Norm abweichende Erregbarkeits- 
verhältnisse. 


Mikroskopischer Befund (Taf. II, Figg. IVa u. IVb): Die Hinter- 
stränge sind gänzlich durch Narbengewebe ersetzt. Die Verletzung 
erstreckt sich auch auf beide Seitenstränge, insbesondeer den rechten, sowie 
beide Vorderstränge. 

Von langen Bahnen sind aufsteigend degenerirt compact die 
Hinterstränge und die Kleinhirnseitenstränge (Taf. II, Fig. [IVd), ab- 
steigend: die Vorderstrangbahnen und die Seitenstrangbahnen 
(Pyramidenseitenstrang und Monakow’sches Bündel). Rechts ist die De- 
generation umfangreicher als links (Taf. II, Fig. IV). 


V. Versuch: 14. November 1901. Schwarzgelblicher weiblicher Pintscher. 
Höhe des III. Cervicalwirbels. 

16. November. Keine Gangstörung. Steigt die Treppen herauf und 
herunter wie ein unversehrter Hund. Gleitet nie aus. Beim geringsten 
Versuch, die Pfoten umzulegen, leistet er kräftigen Widerstand. 
Die Berührungsreflexe sind ohne Unterschied von allen vier 
Pfoten auszulösen. Beim Fressen eines Knochens bedient er sich in 
zweckmässiger und normaler Weise beider Vorderpfoten. 

18. November. Berührungsreflex an allen vier Pfoten deutlich. 
Lagegefühl intact. Keine Gangstörung. Gleitet beim Laufen nach Fleisch 
auf dem Steinboden nie aus. 

19. November. Berührungsreflex überall deutlich. 

21. November. Gleitet beim Laufen auf dem Steinboden nie aus. Lege 
ich ein Stück Fleisch auf ein über meterhohes Pult, so stellt er sich auf 
die Hinterbeine, und es gelingt ihm, ohne Unsicherheit und ohne aus- 
zurutschen, das Fleischstück bald mit der rechten, bald mit der linken Pfote 
heranzuscharren. Berühreiich leise den rechten oder linken Hinter- 
fuss, so zieht er ihn weg. 

22. November. Berührungsgefühl überall deutlich vorhanden. 
Lagegefühl unversehrt, auch sonst ist nicht die geringste Störung nach- 
weisbar. 

23. November. Bei leichter Berührung der linken Hinterpfote 
mit einem Pinsel dreht er sich mehrmals um. Die Pfoten lassen 
sich nicht umlegen. 


Mikroskopischer Befund (Taf. II, Figg. Va, Vb): Der rechte Hinter- 
strang ist total durchschnitten. Die Verletzung greift auch auf den 
linken Hinterstrang über. Aufsteigende Degeneration des rechten Hinter- 
stranges, in den medialsten Partien auch des linken. 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 403 


VI. Versuch. X. Brustwirbel am vorigen Hunde. 25. November 1901. 

26. November. Der Hund läuft schon herum und frisst Fleisch. Zeigt 
keine Gangstörung. Wird nur flüchtig untersucht, weil er noch nicht völlig 
aus der Narkose erwacht ist. Die beiden Hinterpfoten lassen. sich 
nicht umlegen, sondern leisten kräftigen Widerstand. Berührungs- 
reflex war nicht auszulösen. 

27. November. Er läuft völlig wie ein normaler Hund. Berühre ich 
ihn, während ich ihn mit der einen Hand unterm Halse kraue, und dadurch 
ablenke, mit einem feinen Pinsel an den Hinterpfoten, so zieht er 
regelmässig die berührte Pfote weg, wenn der Reiz mit dem Pinsel 
kurze Zeit angedauert hat. Es gelingt nie, seine Pfoten umzulegen. 
Er springt in den Käfig, was er schon gestern that, springt von einer ziem- 
lich hohen Treppe herunter unter Umgehung der Stufen. Berührungs- 
reflex ist links nicht auszulösen, rechts vorhanden. Beim Gehen auf 
den Hinterbeinen keine Abweichung. 

28. November. Keine Gangstörung. Er holt ein Stück Fleisch von 
einem über meterhohen Kasten herunter, ohne Unsicherheit zu verrathen. 
Beim Laufen nach Fleisch gleitet er auf dem Steinboden nicht ein einziges 
Mal mit den Pfoten aus. Er zieht stets die Pfote, die man mit dem 
weichen Pinsel berührt, weg. 

29. November. Gleitet beim Laufen nach Fleisch nie aus. Steht voll- 
ständig sicher, wenn er von hohem Tisch Fleisch herunterholt. Zieht 
jedes Mal alle vier Pfoten weg, wenn man sie mit dem Pinsel 
berührt. Lässt sich die Pfoten nicht umlegen. 

Berührt man ihn, während er vom Gehülfen an der Leine gehalten 
wird, unversehens mit einem an langem Stab befestigten Pinsel, so sieht 
er sich wiederholt bald rechts, bald links um, je nach der Stelle, 
die man berührt. Dabei zieht er fast jedes Mal die Pfoten, die 
berührt werden, an. Berührungsreflex lässt sich nur rechts 
sicher auslösen. 

30. November. Lagegefühl erhalten. Bei Berührung mit dem 
Pinsel deutliche Reaction. Dagegen blickt er sich heute und alle 
folgenden Tage auch bei Stunden langer Prüfung bei Berührung 
mit dem langen Pinsel nicht ein einziges Mal um. 

2. December. Zieht bei leisester Berührung die berührten 
Pfoten stets weg. 

5. December. Deutliche Reaction auf Pinselberührung. Nicht 
die geringste Gangstörung. 

7. December. Berührungsreflex sowohl rechts wie links hinten deutlich 
auszulösen. 

Mikroskopischer Befund (Taf. II, Figg. IVa und IVb): Die Hinter- 
stränge sind vollständig durch Narbengewebe ersetzt. Auf der 
jinken Seite greift die Verletzung auf den Seitenstrang über. 


VI. Versuch. III. Halswirbel. Weiblicher gelber Fuchs. 
Operation 18. November 1901. Erhebliche Muskelblutung. Die Wunde 
wurde geschlossen, ehe die Blutung gestillt war. 
20. November. Erhebliche Gleichgewichtsstörung. Der Hund gleitet 
fortwährend mit allen vier Pfoten aus und fällt hin. Taumelt hin und her. 
26* 


404 MAx BORCHERT: 


Die Pfoten lassen sich ohne den mindesten Widerstand umlegen, die Beine 
knieken auch von selbst in allen Gelenken ein. Berührungsreflex an allen 
vier Pfoten erloschen. Bei Berührung der Wunde winselt er. 

21. November. Liegt im Käfig. Zuweilen versucht er ein paar Schritte 
zu gehen. Gang ganz breitbeinig. Im Freien nicht untersucht. 

28. November. Auffallende Gleichgewichtsstörung des Körpers. Er 
geht ganz breitbeinig, taumelt rechts und links. Auf den Hinterpfoten 
lässt er sich nicht führen, sondern muss passiv nachgeschleift werden. 

Die Gehbewegungen für sich zeigen keine Störung. Die 
Pfoten lassen sich nicht umlegen und leisten kräftigen Wider- 
stand. Auch stütztersich nie auf den Fussrücken. Beim Laufen 
nach Fleisch glitscht er nicht ein einziges Mal auf dem Stein- 
boden aus. Berührungsreflexistan allen vier Pfoten auszulösen, 
besonders deutlich an den beiden Vorderpfoten. 

29. November. Er holt das Fleisch vom Stuhle, springt mit den Vorder- 
pfoten auf meinen Schoss. Zeigt noch eine deutliche Gleichgewichtsstörung. 
Die Pfoten lassen sich nicht umlegen. Berührungsreflex an den 
Vorderpfoten deutlich, schwächer an den Hinterpfoten. Er dreht 
sich nie um nach der Seite, auf der man seine Pfoten unversehens mit 
dem langen Pinsel berührt. 

30. November. Geht breitbeinig. Berührungsreflex überall vor- 
handen, an der linken Hinterpfote deutlicher als an der rechten, 
am deutlichsten an den beiden Vorderpfoten. 

Keine Lagegefühlsstörung. Dreht sich nicht um nach der be- 
rührten Seite. 

2. December. Berührungsreflexe wie vorher. Die Gleichgewichts- 
störung ist völlig geschwunden. Wenn er Fleisch haben will, stellt er sich oft 
auf beide Hinterpfoten, ohne Unsicherheit zu verrathen. Die Pfoten lassen 
sieh nicht umlegen. Beim Laufen nach Fleisch gleitet er, wie oft ich 
den Versuch auch wiederhole, auf dem Steinboden nicht ein einziges Mal aus 

3. December. Gleitet beim Laufen nach Fleisch nie aus. Stützt 
sich mit beiden Vorderpfoten sicher auf meinen Schoss. Steht 
sicher auf seinen Hinterbeinen. Berührungsreflex wie vorher an den 
Hinterpfoten auch auszulösen, doch nicht so lebhaft wie an den 
Vorderpfoten. 

Heute sah er sich wenige Male bei Berührung der Hinter- 
pfoten mit dem langen Pinsel nach der richtigen Seite um. 

Mikroskopischer Befund (Taf. II, Fig. VlIla u. b. Hinterhörner 
und Hinterstränge sind vollständig zerstört. Der rechte Klein- 
hirnseitenstrang ist vollständig erweicht, in dem linken auch Er- 
weichungsherde. Neben der totalen aufsteigenden Hinterstrangdegene- 
ration zeigt sich eine compacte Entartung des rechten Kleinhirnseitenstranges, 
eine leichtere im linken Kleinhirnseitenstrang (Taf. II, Fig. VIle). Absteigend 
mässige Degeneration im rechten Pyramidenseitenstrang, vereinzelte degene- 
rirte Fasern im rechten Monakow’schen Bündel. 


VIII. Versuch. Schwarzgelber Pintscher. Operation 6. December 1901. 
III. Halswirbel. Die Blutung aus den Muskeln konnte nicht gestillt werden. 
8. December. Er geht sehr behutsam, gleitet häufig auf dem Stein- 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 405 


boden aus. Tritt zuweilen auch mit dem Fussrücken auf und lässt sich 
passiv ohne Widerstand in diese Lage bringen. 

9. December 1901. Berührungsreflex an beiden Hinterpfoten 
sehr ausgeprägt, wenn auch schwach. Bei Berührung der Zehen- 
glieder heben sich stets nur diese, nicht der ganze Fuss. Er macht 
einen sehr matten Eindruck. Aus der "Wunde entleert sich Eiter. An den 
Vorderpfoten liess sich der Berührungsreflex nicht auslösen, doch hielt er 
die Vorderbeine gestreckt. Die Wunde schmerzt ihn sehr. Er kniekt öfters, 
besonders beim Kehrtmachen, in den Gelenken der Vorderbeine ein. Dem 
Versuch, die Pfoten umzulegen, setzt er meist Widerstand entgegen, doch 
gelingt es an den Vorderpfoten zuweilen doch. 

Er dreht sich zwangsweise 10 bis 15 Mal rechts, darauf einige Male 
links um seine eigene Körperaxe. 

Die Treppe seht er sehr vorsichtig herunter und sucht jede Erschütte- 
rung seiner Wunde zu vermeiden. Eizo nochmalige Prüfung der Be- 
rührungsreflexe ergiebt nicht nur an den Hinterpfoten, sondern 
auch an beiden Vorderpfoten deutliche Reaction. Ich lasse ihn 
auf dem Steinboden sechs Mal nach Fleisch laufen. Er geht langsam, gleitet 
aber nie aus, wie ein zum Vergleich herbeigezogener Hund, dem ein 
Seitenstrang mit verletzt ist, auf der betroffenen Seite stets thut. 

10. December. Knickt beim Treppensteigen an allen Vorderbeingelenken 
ein, ebenso wiederholentlich beim Kehrtmachen. Berührungsreflex ist 
schwach, aber in ausgeprägter Weise an beiden Vorder- und Hinter- 
pfoten auszulösen. Während einer einstündigen Beobachtung zeigt es 
sich, dass das Thier mit kurzen Unterbrechungen sich fast fortwährend um 
seine eigene Körperaxe zeigerförmig dreht; und zwar öfters rechts als links 
herum. Es kommt vor, dass er sich 15 Mal hinter einander rechts herum- 
dreht und im unmittelbaren Anschluss daran mehrere Male links herum; 
dann setzt er sich nieder, erhebt sich wohl noch ein Mal, um noch eine 
oder wenige Drehungen links herum anzuschliessen und sich wieder hin- 
zusetzen. 

12. December. Beim Verzehren eines Knochens benutzt er die Vorder- 
pfoten gar nicht. Dieselben knicken auch zuweilen ein. Berührungsreflex 
ist wohl an den Hinterpfoten, an den Vorderpfoten nicht sicher aus-- 
zulösen. 

Wegen seines leidenden Zustandes wird er die folgenden beiden Tage 
geschont. 

14. December. Als ich an sein Gitter komme, stellt er sich auf seine 
Hinterbeine, während er die Vorderpfoten ans Gitter lehnt. Berührungs- 
reflexe sind an allen vier Extremitäten sehr deutlich. Lage- 
gefühl erhalten: Die Pfoten lassen sich nicht umlegen. Auch 
stützt er sich von selbst nie auf den Fussrücken. Nicht die 
geringste Gangstörung. Sein Gang ist heute sicher und schnell. 
Beim Laufen nach Fleisch gleitet er auf dem Steinboden nie 
aus, obwohl die Prüfung häufig wiederholt wurde. Er steht sicher auf den 
Hinterbeinen und springt stets nach dem Fleische, das ich hoch am Zaune 
befestige. 

15. December. Keine Gangstörung. Gleitet beim Laufen nach 
Fleisch nicht aus. Springt gut und sicher nach Fleisch. 


406 Max BoRCHERT: 


16. December. Berührungsreflex an allen vier Pfoten deut- 
lich. Lagegefühl unversehrt. Keine Unsicherheit bei verbundenen 
Augen. Bringt man eine federnde Drahtklemme an seinen Pfoten an, so 
schreit er, hebt die Pfote hoch, nur selten leckt er die erhobene Pfote ab. 


17. December. Schon bei der geringsten Berührung mit der 
Klemme zieht er die Pfoten weg. Ist sie an einer Pfote befestigt, so 
winselt er, macht sie aber nicht ab. 

18. December. Er scharrt das Fleischstück, das er mit dem Maul nicht 
erreichen kann, bald mit der rechten, bald mit der linken Pfote heran. — 
Springt auf den Stuhl, legt sich mit seinen Vorderpfoten sicher an meinen 
Körper an. Nimmt die Klemme nie von der Pfote ab. 

20. December. Berührungsreflex überall deutlich. Pfoten 
lassen sieh nicht umlegen. Hält sich mit den Vorderpfoten an meinem 
Körper fest. Keine Gangstörung, gleitet nie aus. Springt mit den 
Vorderpfoten auf einen ziemlich hohen Tisch und scharrt sich ein Stück 
Fleisch heran. Wird eine Klemme an einer Vorderpfote befestigt, so hält 
er das betreffende Bein lange in die Luft, winselt Minuten lang, nimmt aber 
die Klemme nie ab. Nach einer Weile leckt er an der Pfote und schleudert 
die Klemme ab. 

Er befreit in Papier eingewickeltes Fleisch von der Hülle, indem er 
die Vorderpfoten zweckmässig dabei benützt. Auf Wunsch giebt er mir 
zuerst nur die linke Pfote, später ebenso oft die rechte. 


Mikroskopischer Befund (Taf. II, Fig. VIII): Die Hinterstränge 
sind durch Granulationsgewebe vollständig ersetzt bis auf einen 
einseitigen, der Substantia gelatinosa anliegenden, schmalen Streifen 
normalen Nervengewebes, das aber in seiner Ausdehnung höchstens. 
dem Areal der oberhalb der Halsanschwellung eingetretenen hinteren Wurzel- 
fasern entspricht. Absteigend nur vereinzelte degenerirte Fasern in den 
Seitensträngen. Aufsteigende Entartung der Hinterstränge. 


IX. Versuch: Kleiner schwarzweisser Terrier. Höhe des III. Hals- 
wirbels. Operation 12. December 1901. 

13. December. Noch in halber Narkose untersucht. Die Berührungs- 
reflexe sind an beiden Hinterpfoten deutlich auszulösen. Er 
taumelt beim Gehen, wird nicht näher untersucht. 

17. December. Berührungsreflex an allen vier Pfoten deut- 
lich vorhanden. Beim Laufen nach Fleisch gleitet er, obwohl ich den 
Versuch an 20 Mal wiederhole, nicht ein einziges Mal aus. Lege ich ein 
Fleischstück auf einen hohen Platz, so stellt er sich auf die Hinterbeine. 
So steht er gänzlich sicher da, auch wenn er das eine Vorderbein noch in 
der Luft hält. Lagegefühl intact. Beim Springen auf den Stuhl oder 
Abspringen von demselben keine Unsicherheit. 

15. December. Keine Gang- oder Gleichgewichtsstörungen. 
Bewegt sich beim Fleischlaufen auf dem Steinboden bei wiederholten Ver- 
suchen stets normal. Springt nach Fleisch, das hoch am Zaune befestigt wird. 

16. December. Er läuft auf den beiden Hinterbeinen ein paar Schritte 
seitwärts, um mich um Fleisch zu bitten. Heute und an allen folgenden 
Tagen macht er die Klemme, die an seinen Pfoten befestigt wird, nie ab, 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 407 


beisst nie darnach und dreht sich nie darnach um. Gewöhnlich hebt er 
die geklemmte Pfote an; nur selten leckt er daran. 

17. December. Gleitet beim Laufen nach Fleisch auf dem 
Steinboden nie aus. Dem Umlegen der Pfoten wird an allen vier Pfoten 
gleich starker Widerstand entgegengesetzt. Der Berührungsreflex ist 
an den beiden linken Pfoten etwas deutlicher als an den 
rechten. 

19. December. Berührungsreflex an allen vier Pfoten deutlich. 
Die Pfoten lassen sich nie umlegen, gleiten nie aus. Keine 
sonstige Störung. 

22. December. Berühre ich ihn sanft mit meinen Füssen, so 
zieht er stets die berührte Pfote weg. Trete ich ihn, so schreit er, 
sieht sich aber nie nach der schmerzenden Pfote um. 

Berührungsreflex überall deutlich. Beim Laufen nach Fleisch 
gleitet er nie aus. 

24. December. Berührungsreflex und Lagegefühl heute und an den 
folgenden Tagen erhalten. Keine sonstige Störung nachweisbar. Zuweilen 
tritt er bei verbundenen Augen mit den Vorderpfoten auf’s Fleisch. 


Bei länger fortgesetzter Prüfung kommt es wiederholt vor, dass er in 
dem Augenblicke, wo er auf Fleisch herauftritt, sofort die Pfoten 
anhebt. Nie sieht er sich darnach um oder schnappt er darnach. 

Mikroskopischer Befund (Taf. II, Fig. IX): Die Hinterstränge 
sind auf dem Querschnitt vollständig durchNarbengewebe ersetzt. 
Die Verletzung greift auch ein wenig auf den rechten Seitenstrang über. 
Aufsteigend findet sich vollständige Hinterstrangdegeneration. Absteigend 
leichte Degeneration im rechten Pyramidenseitenstrang eine noch gering- 
fügigere im linken Seitenstrange. 


X. Versuch: dGelbes Spitzhündchen. Einfache Chloroform - Aether- 
narkose, ohne Morphininjeetion. Operation 14. December 1901. III. Hals- 
wirbel. 

1. Beobachtung schon 3 Stunden nach der Operation: Er geht ein 
wenig breitbeinig; die Berührungsreflexe wurden mehrmals geprüft 
und sind an allen vier Pfoten sicher vorhanden. 

15. December. Er ist sehr lebhaft wie vor der Operation, springt aus 
dem Käfig auf den Steinboden, ohne auszugleiten. Er klettert an mir 
empor, springt nach einem Stück Fleisch, das ich hoch am Zaune befestige, 
ohne Unsicherheit zu verrathen. Nicht die geringste Gang- oder Gleich- 
gewichtsstörung. Ich lasse ihn 6 Mal hinter einander nach Fleisch auf 
dem Steinboden laufen. Er gleitet nicht ein einziges Mal aus. 


16. December. Berührungsreflexe an allen vier Pfoten aus- 
zulösen, vorn besonders deutlich. Er gleitet nie beim Laufen 
nach Fleisch aus, stützt sich nie auf den Fussrücken. 


17. December. Die Klemme nimmt er heute und später nie von der 
Pfote ab und sieht sich nie darnach um weder bei offenen noch bei ver- 
bundenen Augen. Stets hebt er die geklemmte Pfote an. Keine Lage- 
gefühlsstörung. 

18. December. Berührungsreflexe überall vorhanden; auch am 


408 Max BORCHERT: 


Unterschenkel und Oberschenkel ist der entsprechende Be- 
rührungsreflex auszulösen. 

19. December. Berührungsreflex überall auszulösen. Berühre 
ich bei verbundenen Augen seine Vorderpfoten mit dem Pinsel, 
so zieht er sie weg, sieht sich aber nie darnach um. Sobald ich mit 
der Klemme an seine Pfoten komme, zieht er sie sofort weg. 

21. December. Keine Störung. Obwohl er sehr schnell läuft, gleitet 
er beim Laufen nach Fleisch auf dem Steinboden nie aus. 

23. December. Sein Gang ist wie vor der Operation, sehr rasch und 
lebhaft, aber keine Spur von stampfend. 10 Mal muss er auf dem 
Steinboden nach Fleisch laufen, gleitet nie aus. Springt fortwährend auf 
meinen Schoss, ohne die geringste Unsicherheit zu verrathen. 

Bei verbundenen Augen wird er mit dem langen Pinsel berührt. 
Er zieht stets die berührte Pfote weg, sieht sich aber nie um. 

24. December. Lege ich Fleisch auf seine Vorderpfoten, so 
zieht er jedes Mal die Pfoten weg und hält sie eine Zeit lang 
in der Luft. 

Lege ich teppichartig mehrere Fleischstücke auf den Boden, so kommt 
es vor, dass er, bei verbundenen Augen, zuweilen beim Laufen darauf tritt, 
ohne den Fuss wegzuziehen oder sich darnach umzusehen. Auch setzt er 
zuweilen, wenn er vorher den Fuss in der Luft hält, und ich Fleisch 
darunter lege, den Fuss darauf. In dem Augenblicke, wo seine Augen von 
der Binde befreit werden, stürzt er sich auf das Fleisch. 

25. December. Macht die Klemme nie ab. Lege ich Fleisch auf 
eine Vorderpfote, so zieht er die Pfote an den Körper an und 
hält sie in der Luft. Fällt sie beim Aufsetzen wieder auf das 
auf den Boden gelegte Fleisch, so zieht er sie wieder an, das 
wiederholt sich mehrmals, bis er sie schliesslich auch ein Mal auf 
dem Fleisch ruhen lässt. Nie sieht er sich darnach um. Auf den hinteren 
Pfoten lässt er das Fleisch, das man darauflegt, ruhig liegen. 

Berührungsreflex an allen vier Pfoten deutlich, besonders 
deutlich an beiden Vorderpfoten. 

26. bis 28. December keine Aenderung. 

Mikroskopischer Befund (Taf. IH, Fig. X): Hinterhörner und 
Hinterstränge sind völlig durch Narbengewebe ersetzt. 

Aufsteigend totale Hinterstrangdegeneration, leichte Degeneration in 
beiden Kleinhirnseitensträngen. Absteigend mässige Degeneration in beiden 
Pyramidenseitensträngen. 


XI. Versuch: Grosser schwarzweisser Terrier. X. Brustwirbel. Operation 
11. November 1901. 

13. November. Berührungsreflex rechts hinten deutlich, links 
fehlend. Er hält das linke Bein steif und abdueirt, rutscht oft damit aus. 
Die linke Pfote lässt sich ohne den geringsten Widerstand umlegen und 
verharrt lange Zeit in der aufgezwungenen Stellung. An der rechten 
Hinterpfote zeigt sich nie auch nur die geringste Störung. Dem 
Versuch, sie umzulegen, setzt sie kräftigsten Widerstand ent- 
gegen. Er stützt sich sehr oft von selbst auf die linke Hinterpfote, 
niemals auf die rechte. 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 409 


| 14. November. Auch beim Sitzen wird das linke Bein ganz abdueirt 
gehalten, während das rechte an den Körper angezogen wird. Beim Gehen 
wird das linke Bein nachgeschleift und rutscht fortwährend aus. Er stützt 
sich Minuten lang auf den Rücken der linken Hinterpfote. Der Berührungs- 
reflex fehlt an der linken Hinterpfote. Das rechte Hinterbein zeigt 
nicht die geringsten Störungen. Berührungsreflex ist deutlich, 
es leistet kräftigen Widerstand, wenn man es umzulegen ver- 
sucht, und zeigt nicht die geringsten Gangstörungen. 

In der Folgezeit (bis 31. December) hat sich nichts Wesentliches 
geändert. Rechts hinten liess sich nicht die mindeste Störung nachweisen; 
insbesondere war der Berührungsrellex deutlich, das Lagegefühl vorhanden. 
Das Bein glitt nie aus und wurde, wenn mit dem Pinsel berührt, weg- 
gezogen. An der linken Pfote fehlte der Berührungsreflex und zeigten sich 
die schon erwähnten groben Störungen des Lagegefühls und des Ganges. 
Ferner zeigte sich stets Folgendes: Lässt man ihn auf den Hinterpfoten 
Kehrt machen, so gelingt es ihm wohl, linksum Kehrt zu machen oder links 
seitlich zu gehen, indem er dabei das rechte Bein adduceirt, darauf das linke 
abdueirt u.s.f. Soll er aber rechtsum Kehrt machen oder rechts seitlich 
gehen, so adducirt er das linke Bein nie, sondern macht mit dem rechten 
Bein einen Seitensprung und schleift passiv das linke nach.! 

Bei der Section zeigt sich, dass die Hinterstränge vollständig 
durcehschnitten und durch Narbengewebe ersetzt sind. Aufsteigend 
ist ihre Degeneration vollständig. Absteigend zeigt sich rechts nichts, 
links ein weisser Fleck im Seitenstrang, entsprechend der Lage der 
motorischen Bahnen. Mikroskopisch noch nicht untersucht. 


XI. Versuch am vorigen Hunde in der Höhe des III. Halswirbels, 
operirt am 30. December 1901. 

31. December. Er ist noch in halber Narkose. Berührungsreflex 
ist rechts hinten deutlich auszulösen. Nicht weiter untersucht. 

1. Januar 1902. Er springt aus dem Käfig. Berührungsreflex ist 
rechts vorn und rechts hinten deutlich. Links hinten fehlte er schon 
vor der Operation. Auch links vorn ist er nicht auszulösen. Die rechte 
Vorderpfote lässt sich nicht umlegen, die linke Vorderpfote lässt sich 
gegen geringen Widerstand umlegen und stützt sich zuweilen von selbst 
auf den Fussrücken. 

Ein Stück Fleisch scharrt er bald mit der rechten, bald mit der linken 
Vorderpfote heran. 

Die Klemme, die er früher von den Vorderpfoten stets sofort ab- 
genommen hatte, nimmt er heute nur selten ab, indem er die betreffende 
Pfote an seinen Mund führt. Beim Laufen nach Fleisch auf dem Steinboden 
gleitet er nur mit der linken Hinterpfote aus, was er schon vor der Ope- 
ration that. 

3. Januar. Gleitet beim Laufen nach Fleisch nur mit der linken Hinter- 


ı Das gleiche Verhalten zeigte sich bei einem in dieser Arbeit nicht erwähnten 
Hunde auf einer Seite, auf der der Seitenstrang erheblich mitverletzt war. Herr 
Dr. Sehüller aus Wien machte mich auf dieselbe Erscheinung bei seinen Hunden 
aufmerksam, denen er das Corpus striatum und die Capsula interna verletzt hatte. 


410 MıAx BOoRCHERT: 


pfote aus. Giebt auf Verlangen sowohl die rechte als die linke Vorderpfote. 
Bei Berührung der rechten Vorderpfote und der rechten Hinter- 
pfote mit dem Pinsel zieht er die berührten Pfoten weg. 

Lege ich Fleisch auf die beiden Vorderpfoten, so zieht er 
beide weg, also auch die linke, an welcher der Berührungsreflex 
nicht auszulösen ist. Die Klemme macht er nirgend mit den Füssen ab. 
Er hebt nur das geklemmte Bein an und macht öfters Abschüttelbewegungen. 

4. Januar. Berührungsreflex rechtsvorn und rechts hinten deut- 
lich, links nicht auszulösen. Umlegen lassen sich die rechten Pfoten 
nie, die linke lässt sich zuweilen umlegen, doch leistet sie einen geringen Wider- 
stand. Die geklemmten Vorderpfoten führt er öfters an’s Maul und nimmt die 
Klemme dann ab, nachdem er zuvor daran geleckt hat. Bei nachträg- 
licher Untersuchung gelingt es auch links vorn, wenn auch nur 
schwach, den Berührungsreflex auszulösen. 

6. Januar. Er nimmt fast jedes Mal sofort die Klemme, die 
ich rechts oder links vorn anbringe, mit den Zähnen ab. Er sieht 
sich nie um, wenn ich mit dem langen Pinsel die Vorder- oder Hinterpfoten 
berühre, obwohl er die Vorderpfoten und die rechte Hinterpfote häufig an- 
hebt. Links vorn tritt er zuweilen mit dem Fussrücken auf, rechts vorn nie. 

7. Januar. Gleitet mit der linken Hinterpfote beim Laufen nach 
Fleisch stets aus, nie mit den anderen Pfoten. Wiederholte Prüfung 
ergiebt, dass er sich weder bei verbundenen noch bei unverbundenen Augen 
je nach der Stelle umsieht, wo man ihn mit dem Pinsel berührt, obwohl 
er auf der rechten Seite die berührten Pfoten anhebt. Die linke Vorder- 
pfote zieht er nur bei Verstärkung des Reizes, bei gelindem Druck mit dem 
Stabe, fort. 

8. Januar. Bei Berührung mit dem langen Pinsel blickt er sich heute und 
alle folgenden Tage fast nie nach der berührten Stelle um, was er vor der 
Operation bei derartigen Prüfungen öfters gethan hat. Dagegen zieht er 
häufig das berührte Glied weg, seltener die linke Vorderpfote als die rechte. 
Die Klemme nimmt er auch in den folgenden Tagen stets unverzüglich mit 
den Zähnen ab. 

12. Januar. Er hält beim Stehen zuweilen die linke Vorderpfote an 
den Leib angezogen. 

Berührungsreflex links vorn angedeutet, rechts vorn und 
rechts hinten deutlich. Er tritt weder mit der rechten noch mit 
der linken Pfote auf Fleisch, sondern zieht beide Pfoten an. 

Am Öber- und Unterschenkel findet er die Klemme selten, zuweilen 
sucht er abwechselnd beide Beine ab. 

Ist die Aufmerksamkeit durch den Geruch von Fleisch erregt, sind die 
Augen verbunden, der Kopf nach einer Seite gerichtet, so berühre ich jetzt 
stets die der Richtung des Kopfes abgewandte Seite mit Fleisch; im Moment 
der Berührung blickt er sich stets nach der richtigen Seite um und sucht 
die betreffende Pfote ab. Auch bei Berührung der rechten Hinterpfote blickt 
er sich meistens um. Bei Berührung des Ober- oder Unterschenkels sucht 
er oft erst die Vorderpfote ab, dann die Hinterpfote derselben Seite. 

14. Januar. Wird die Klemme an der rechten Rückenhaut befestigt, 
so sucht er oft erst links. Bringe ich die Klemme, indem ich im Vorbei- 
streifen das eine Bein berühre, am anderen Unterschenkel an, so sucht er 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 411 


regelmässig erst die gestreifte Pfote ab, ehe er zur geklemmten übergeht 
und die Klemme abnimmt. Bringt man ceteris paribus die Klemme an der 
Pfote selbst an, so nimmt er sie sofort richtig ab. Wird nur mit dem 
Aermel die Pfote gestreift, die Klemme aber nirgends befestigt, so bleibt 
der Hund ruhig. 

16. bis 19. Januar. Berührungsreflexe an beiden Vorderpfoten 
und der rechten Hinterpfote deutlich vorhanden, links etwas 
schwächer als rechts. Das linke Vorderbein wird zuweilen in der Luft ge- 
halten oder an den Leib angezogen. Auch stützt er sich manchmal auf den 
linken Fussrücken. An der rechten Hinterpfote findet er die Klemme selten, 
sucht wohl auch zuerst das rechte Vorderbein ab. Bei Berührung mit 
dem Pinsel zieht er beide Vorderpfoten und die rechte Hinterpfote fort, 
die linke Hinterpfote nie; an ihr fehlt auch der Berührungsreflex. 


Der Seetionsbefund ergiebt, dass beide Hinterstränge vollständig 
durch eine Narbe ersetzt sind bis auf einen ganz schmalen Randstreifen 
rechts. Mikroskopische Untersuchung steht noch aus. 


XIII. Versuch. Junger Bastardspitz. Vorher am 30. und 31: December 
1901 untersucht. 


Berührungsreflexe an beiden Vorderpfoten schwer hervorzurufen. Er 
zieht jedes Mal sofort die Klemme heraus, wenn man sie in die rechte 
oder linke Vorderpfote einklemmt. Befestigt man die Klemme hinten, so 
sucht er zuweilen erst die Vorderpfote ab. Berührt man ihn mit einem 
langen Stabe, so blickt er sich fast immer darnach um. 


Operation. III. Halswirbel. Beabsichtigt wurde eine einseitige Durch- 
schneidung des rechten Hinterstranges. 


1. Januar 1902. Er zieht die Klemmen, wiewohl er noch nicht ganz 
aus der Narkose erwacht ist, stets aus beiden Vorderpfoten sofort heraus. 
Berührungsreflex hinten beiderseits gut auszulösen, vorn nicht 
genau geprüft. 

4. Januar. Er sucht vorn wnd hinten richtig nach der Klemme und 


zieht jedes Mal und überall die Klemme heraus. Berührungsreflex vorn 
und hinten deutlich. 


6. Januar. Fast jedes Mal, wo ich mit dem Stabe die rechte 
oder linke Vorderpfote berühre, fährt er mit der Schnauze hin. 
Auch in den folgenden Tagen sind nicht die geringsten Störungen nachweisbar, 
die Berührungsreflexe waren deutlich an allen vier Pfoten aus- 
zulösen. Bei Berührung mit dem Pinsel wurden alle vier Pfoten 
angezogen. Dauerte die Berührung länger, so blickte er sich 
oft darnach um. 


11. Januar. Rechts vorn fährt er, während die Augen verbunden sind, 
zwei Mal nach der berührten Pfote, links nie. 


Die Klemme localisirt er vorn und hinten und nimmt sie ab. Belästige 
ich ihn durch Pinselberührung, so blickt er sowohl rechts wie links hin und 
leckt die Stelle, da er berührt wurde, ab. Es scheint, dass er rechts 
regelmässiger sich umblickt als links, doch thut er es auch links. 
Einmal, als ich die linke Hinterpfote berührte, suchte er die 


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RSTRÄNGEN DES RÜCKENMARRS. 


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414 Max BORCHERT: 


rechte Vorderpfote ab. Die Pfoten hebt er bei Berührung meist an. 
Rechts scheint die Localisation häufiger wie links. Werden die 
Hinterpfoten geklemmt, so sucht er oft erst die Vorderpfoten ab. 

Während die Augen verbunden sind, werden abwechselnd die Vorder- 
und Hinterpfoten mit Fleisch berührt. Stets fährt er mit der Schnauze dar- 
nach und leckt an der Pfote. Wird rechter Unter- oder Oberschenkel be- 
rührt, so blickt er stets in der entsprechenden Richtung, nie nach der Pfote, 
die er auch nicht absucht. Links blickt er stets in falscher Richtung, 
nämlich nach den Vorderpfoten, auch wenn ich Öber- und Unterschenkel 
berühre. Mehrfache Wiederholung dieser Prüfung führte zu demselben Er- 
gebniss. 

14. Januar. Ist seine Aufmerksamkeit durch den Geruch von Fleisch 
geschärft, so genügt die geringste Berührung mit dem Finger, bald rechts, 
bald links, um ihn darnach blicken zu lassen. Auch hinten holt er die 
Klemme oft heraus, wenn er oft auch vorher die Vorderpfote absucht. 

Der Sectionsbefund zeigt in eindeutiger Weise, dass der linke Hinter- 
strang total degenerirt ist; auch der rechte ist mitbetroffen. Mikroskopisch 
noch nicht untersucht. 


Zum Schluss bemerke ich noch, dass von den normalen Thieren, die 
ich untersucht habe, einige gar nicht auf die Klemme, die an ihren 
Pfoten befestigt wurde, reagirten, die meisten aber die geklemmte Pfote 
anhoben und Minuten lang an den Leib anzogen, ohne sie mit den Zähnen 
abzunehmen oder sich auch nur darnach umzublicken. Bei Berührung 
mit dem Pinsel hoben sie zuweilen das Bein an, die Hinterpfoten sel- 
tener als die Vorderpfoten, sahen sich aber nie nach der Stelle der 
Berührung um. 


Auf S. 412 und 413 gebe ich noch eine tabellarische Uebersicht über 
die beschriebenen Versuche. 


Resume: 


Der vierte Versuchshund stellt einen Typus dar, wie er Schiff als 
Unterlage für seine Behauptung gedient hat, dass nach Durchschneidung 
der Hinterstränge die Berührungsempfindung aufgehoben und die Lage- 
empfindung in gröbster Weise gestört ist. Der Hund bietet in der That 
ganz den Symptomencomplex dar, wie er nach Abtragung der Fühlsphäre 
beobachtet wird. Auch die von Schiff geschilderten Compensations- 
erscheinungen stellten sich ein. Der Gang des Thieres wurde stampfend. 
Die Fuss- und Zehenstrecker wurden zuweilen beim Versuche, die Zehen 
umzulegen, gespannt. 

Doch in einem wesentlichen Punkte weichen schon hier meine Er- 
gebnisse von der Lehre Schiff’s ab, dass nämlich nach einigen Wochen 
der Berührungsreflex deutlich hervorgerufen werden konnte. Allerdings 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 415 


war die Berührungsempfindung abgeschwächt, denn der Hund trat regel- 
mässig beim Laufen über Fleisch darauf, ohne den Fuss anzuheben. Der 
dritte und elfte Versuchshund bieten ein gleiches Verhalten, wie es Schiff 
beschrieben hat für die rechte, bezw. linke Hinterpfote dar. Im diesen 
beiden Fällen stellte sich auch der Berührungsreflex auf der betreffenden 
Seite nie wieder her, obwohl das Thier im elften Versuche über 2 Monate 
am Leben blieb. Diese drei Fälle sind äber gleichzeitig die 
einzigen, in denen die Operation auch zu einer groben Mitverletzung des 
Seitenstrangs geführt hatte, wie durch compacte Degenerationen in den ab- 
steigenden motorischen Bahnen erwiesen ist. Besonders lehrreich ist 
in den beiden letzt erwähnten Versuchen der Vergleich zwischen 
der sich normal verhaltenden und der geschädigten Extremität. 
Auch auf der anscheinend normalen Seite war der Hinterstrang 
total durchschnitten. 

Mit Bechterew (1890) zeigt der siebente Versuchshund eine grobe 
Gleichgewichtsstörung, die freilich allmählich vorüberging. Hier zeigt sich 
nun eine compacte Degeneration des einen, und eine leichtere des anderen 
Kleinhirnseitenstrangs. 

Bei dem achten Hunde machte sich in den ersten Tagen eine grobe 
Lagegefühlsstörung bemerkbar. Doch bot das Thier in Folge einer Wund- 
eiterung den Eindruck grösster Mattigkeit und Schwäche dar. Die Er- 
scheinungen der entzündlichen Reizung zeigten sich überdies in einem 
eigenartigen, in seiner Gesetzmässigkeit an das Ablaufen eines Rades er- 
innernden Bewegungszwanges. Im Verlaufe einer Stunde drehte sich das 
Thier in kurzen Intervallen an 200 Mal zeigerföürmig um seine eigene Axe, 
bald und mit Vorliebe rechts, bald links herum. Es dürfte sich hier um 
die Erregung eines im Körper doppelt angelegten Mechanismus gehandelt 
haben, der sich im normalen Leben das Gleichgewicht hält, und hier durch 
gesonderte Reizung in seine Componenten zerlegt wurde. Es ist aber kein 
Grund vorhanden, eine Reizung der Hinterstränge dafür verantwortlich zu 
machen. Dass sich die Störung des Lagegefühls bei diesem Hunde aus- 
schliesslich aus dem Erschöpfungszustand erklärt, geht daraus hervor, dass 
nach zweitägiger Ruhepause nicht die mindeste Empfindungs- oder Be- 
wegungsstörung nachweisbar war. 

Das wesentliche Ergebniss dieser Untersuchungen, worin 
sämmtliche Versuche übereinstimmen, und wofür die mikro- 
skopischen Präparate den unwiderleglichen Beweis liefern, ist, 
dass nach Durchschneidung der Hinterstränge (die graue Substanz 
wird mehr oder weniger fast immer mit durchschnitten) nicht nur die 
Schmerzempfindung, sondern auch die Berührungsempfindung 
und die grobe Lageempfindung erhalten ist. Auch das Locali- 


416 MAx BOoRCHERT: 


sationsvermögen ist im Groben erhalten. Im Gange und in den 
feineren isolirten Bewegungen lassen sich keine Störungen nach- 
weisen. Mit diesem Ergebniss ist die Lehre Schiff’s, dass die 
langen Hinterstrangbahnen einzig und ausschliesslich der 
Leitung der Berührungserregungen dienen, widerlegt und die 
Kluft, die zwischen der Physiologie des Menschen und des 
Hundes zu bestehen schien, überbrückt. Gerade so wie der Mensch 
Berührung empfindet, wenn die Hinterstrangbahnen entartet sind, verhält 
sich der Hund, dessen Hinterstränge durchschnitten sind. 

Es folgt weiter, dass die Wege, auf denen die Berührungserregungen 
von der Peripherie zur Rinde geleitet werden, auch in den sensiblen Bahnen 
zweiter, eventuell dritter u. s. w. Ordnung enthalten sein müssen. Während 
aber die Kliniker noch darüber streiten, ob die Seitenstränge in der Leitung 
der Berührungserregungen schon im normalen Zustande oder erst nach 
dem Untergange der Hinterstrangbahnen compensirend für sie eintreten, 
zeigt hier das Experiment für den Hund, dass schon kurze Zeit nach 
Hinterstrangdurchschneidung die Berührungsempfindung in unzweideutiger 
Weise nachgewiesen werden kann. Von einer Compensation kann hier 
nicht die Rede sein: Vielmehr leiten die sensiblen Bahnen zweiter 
u.s. w.Ordnung schon im normalen Zustande die Erregungen 
der Berührung. 

Nun setzt aber der Berührungsreflex ebenso wie die anderen Zeichen 
von Berührungsempfindung (Wegziehen des berührten Gliedes, Umblicken 
nach dem Orte der Berührung oder des Schmerzes u. s. w.) eine isolirte 
Ortsempfindung voraus. Das ist ja gerade wie Hermann Munk gezeigt 
hat, das Charakteristicum des Berührungsreflexes, dass immer nur das be- 
rührte Glied und kein anderes mit Bewegung antwortet. Damit aber zwei 
an sich gleiche Reize als örtlich getrennt empfunden werden, müssen un- 
bedingt zwei isolirte Leitungen vorhanden sein. So werden wir zu dem 
Schlusse geführt, dass in den sensiblen Bahnen zweiter u.S. w. 
Ordnung isolirte Leitungen vorhanden sein müssen, welche 
die Berührungsempfindung und auch den Ortssinn des Thieres 
vermitteln, in dem Maasse, als dieselben durch die von uns angewandten 
Methoden nachgewiesen wurden. Freilich setzt der Berührungsreflex und 
die anderen Zeichen, die wir als beweisend für Berührungsempfindung 
ansehen durften, nur wenige Localzeichen voraus. Bei Berührung ver- 
schiedener oft entfernter Punkte eines Gliedes antwortet immer das ganze 
Glied (der Fuss, seltener die Summe aller Zehenglieder.. Es brauchen 
mithin die verschiedenen kleineren Bezirke des Gliedes unter einander 
nicht isolirt empfunden zu werden, auch wenn der Berührungsreflex vor- 
handen ist. 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 417 


Es ist daher verfehlt, allein aus der Thatsache, dass nach Hinterstrang- 
durchschneidung die Berührungsempfindung nachweisbar ist, den Schluss 
zu ziehen, dass die langen Bahnen der Hinterstränge an dem Zustande- 
kommen der Berührungsempfindung überhaupt nicht betheiligt sind. Dieser 
Schluss wäre nur dann gerechtfertigt, wenn sich der Nachweis erbringen 
liesse, dass die Berührungsempfindung nach Durchschneidung der Hinter- 
stränge unversehrt geblieben ist. — Doch liegen im Gegentheil einige An- 
haltspunkte vor für die Annahme, dass die Empfindung der Thiere nach 
der Durchschneidung der Hinterstränge abgestumpft ist. Einem exacten 
Beweise stellt sich die Schwierigkeit entgegen, beim Hunde normale und 
pathologische Empfindung gegen einander abzugrenzen, wenn der Operation 
nicht eine durch längere Zeit vorgenommene, eben darauf gerichtete sorg- 
fältige Untersuchung voraufgegangen ist. Nur eine grössere Versuchsreihe 
kann hierüber Gewissheit geben. Man wähle nur intelligente Hunde mit 
möglichst feinem Localisationsvermögen und nehme am besten einseitige 
Hinterstrangdurchschneidungen vor, um so die kranke Seite mit der ge- 
sunden vergleichen zu können. Auch empfiehlt es sich, die Durchschneidung 
nicht ganz vollständig zu machen, damit die Gefahr auch nur der geringsten 
Seitenstrangverletzung ausgeschlossen wird. 

Hier beschränke ich mich darauf, die Punkte anzuführen, die an eine 
Gefühlsabstumpfung meiner Thiere denken liessen, wenngleich sie nicht 
absolut beweisend sind: 

Die meisten meiner Thiere nahmen die Klemme, die sie wohl merkten, 
nicht ab, bliekten sich nicht um, wenn man sie berührte, traten zuweilen 
auf Fleisch herauf, ohne die Pfoten anzuheben. Ein besonders intelligenter 
Hund (XII), der sich vor der Operation öfters nach der berührten Pfote 
umgesehen hatte, that dies nachher nur, wenn seine Aufmerksamkeit durch 
den Geruch von Fleisch aufs Schärfste angespannt war. Dass dieser die 
Klemme in den ersten Tagen nach der Operation wider seine frühere Ge- 
wohnheit nicht abnahm, mag freilich nur an der Schmerzhaftigkeit seiner 
Wunde gelegen haben, die ihn auch bewog, ein Fleischstück nicht gleich 
mit dem Maule zu erfassen, sondern erst mit den Pfoten heranzuscharren. 
Beim 13. Hunde wurde mehrmals beobachtet, dass er sich nach links seltener 
umblickte als nach rechts, auch schien links die Localisation von Ober- 
und Unterschenkel mangelhafter zu sein als rechts, wie denn auch das 
Präparat statt der beabsichtigten Durchschneidung des rechten eine solche 
des linken Hinterstrangs ergab, während der rechte minder betroffen war. 
In gleicher Weise findet sich beim fünften Hunde eine vereinzelte Be- 
obachtung, dass er sich bei Berührung mit dem Pinsel links öfters umsah, 
rechts nicht. Hier war der rechte Hinterstrang durchschnitten. 


Wenn demnach meine eigenen Versuche eine Gefühlsabstumpfung nach 
Archiv f. A. u. Ph. 1%2. Physiol. Abthlg. 27 


418 Max BoRCHERT: 


Hinterstrangdurchschneidung nur wahrscheinlich machen, so giebt es doch 
andere gewichtige Momente, welche unsere Annahme indirect beweisen. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass die langen Hinterstrangsbahnen 
gleich allen anderen hinteren Wurzelfasern sensible Leitungsbahnen dar- 
stellen:: Bei direeter Reizung eines vom Rückenmark abpräparirten Hinter- 
strangkeils erzielte Schiff stets eine Reaction der Pupille. Doch ist dieser 
Versuch an sich nich nicht einwandsfrei (Schiff präparirte gewöhnlich, um 
den Hinterstrang nicht zu lädiren, auch benachbarte Theile der grauen 
Substanz und der Seitenstränge mit heraus). Auch beweist die Reaction 
der Pupille, die einen nicht corticalen Reflex darstellt, noch keine Empfin- 
dung. In alter und neuer Zeit hat man das Rückenmark oft durchschnitten 
und nur die Hinterstränge übrig gelassen, und die meisten Beobachter con- 
statirten hierauf eine völlige Gefühllosigkeit der Thiere. Derartige Ver- 
suche beweisen aber nichts, da durch die Ausschaltung fast aller sensibler 
und motorischer Bahnen das Thier in einen schwer pathologischen Zustand 
versetzt wird. Unsere besondere Beachtung verdient dagegen jener denk- 
würdige Versuch von Schiff, der ihm den Anstoss zu seiner neuen Lehre 
gab und den er auf der Deutschen Naturforscherversammlung in Karlsruhe 
1858 demonstrirte: 

Es wurden Kaninchen durch künstlichen Blutverlust in einen derart 
erregbaren Zustand versetzt, dass sie auf die leiseste Berührung zusammen- 
schreckten. Nun schnitt ihnen Schiff das Rückenmark am Halse, mit 
Ausnahme der Hinterstränge, quer durch. Nach dem Erwachen verhielten 
sie sich ruhig. Bei der leisesten Berührung fuhren sie erschreckt zusammen, 
öffneten die Augen, hoben den Kopf und athmeten rascher. Andererseits 
konnte man einen ganzen Körpertheil, ja den Nervus ischiadicus selbst zer- 
malmen, ohne dass das Thier den geringsten Schmerz äusserte. Nur im 
Anfang trat bei der ersten Berührung dieselbe Reaction ein, wie sie auch 
durch Berührung jedes anderen Punktes der Peripherie ausgelöst werden 
konnte. Kniff man das Thier oberhalb der Operationsstelle, so öffnete 
es den Mund, um zu schreien. Die Anwesenden, darunter Hermann 
v. Helmholtz, überzeugten sich bei der Section, dass vom Rückenmarks- 
querschnitt nur die Hinterstränge erhalten waren; ja auch diese waren ein 
wenig in Mitleidenschaft gezogen. 

Dieser Versuch beweist zwar nichts für die Berührungsempfindung 
(wie Schiff folgerte), da die Erregbarkeitsverhältnisse des Rückenmarks 
schwer verändert sind, doch macht er das Bestehen einer sensiblen Leitung 
durch die Hinterstrangbahnen ziemlich sicher. 

Da nun die Hinterstrangbahnen sensible Bahnen darstellen, so muss 
ihre Ausschaltung eine Verminderung der Sensibilität herbeiführen. Da 
dieselbe nun, wie wir nachweisen konnten, nicht auf qualitativ-sensiblem 


UNTER SUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 419 


Gebiete liegt, so muss sie auf quantitativ-sensiblem Gebiete liegen, d. h. die 
Empfindung als solche ist nach Hinterstrangdurchschneidung in sämmt- 
lichen Qualitäten vorhanden, aber abgestumpft. Da aber die Feinheit der 
Empfindung abhängt von der Anzahl der Localzeichen, diese aber von der 
Anzahl isolirter sensibler Nervenleitungen, so müssen in den Hintersträngen 
Bahnen enthalten sein, welche isolirte Erregungen zur Hirnrinde leiten, 
durch deren Erregung also die Localzeichen des Körpers vermehrt werden. 

Diese Annahme wird durch folgende Thatsachen gestützt: 

Die vergleichende Anatomie zeigte uns eine phylogenetisch fort- 
schreitende Differenzirung der sensiblen Bahnen erster Ordnung aus den 
sensiblen Bahnen zweiter, dritter u. s. w. Ordnung. Wir dürfen schon 
hieraus auch auf ihre functionelle Differenzirung in der aufsteigenden Thier- 
reihe schliessen. Beim Hunde besitzen die Hinterstrangbahnen nur eine 
niedrige Entwickelungsstufe, während sie beim Menschen das Hauptcontingent 
aller sensiblen Leitungsbahnen ausmachen. Dies in Zusammenhang mit der 
aus unseren Versuchen gewonnenen Erfahrung, dass eine Durchschneidung 
der Hinterstränge beim Hunde keine grobe Störung der Empfindung und 
der Bewegung verursacht, beweist, dass die Function der Hinterstränge 
beim Menschen eine weit ausgeprägtere sein muss als beim Hunde. 

In der That kann man sich kaum einen krasseren Gegensatz in der 
Feinheit der Empfindung vorstellen, als er zwischen Mensch und Hund 
besteht. Dies bedingte ja gerade die Unmöglichkeit, das überaus mangel- 
hafte Localisationsvermögen des Hundes (vgl. Versuch XII), wie es beim 
Menschen als hochgradig pathologisch angesehen werden würde, hier als 
krankhaft zu bezeichnen. 

Eine mächtige Stütze für unsere Annahme giebt ferner die Anatomie. 
Wir erwähnten bereits, dass eine isolirte Empfindung zu ihrem Zustande- 
kommen unbedingt einer isolirten Leitung bedarf, die den betreffenden Ort, 
der als solcher empfunden wird, mit der Hirnrinde verbindet. Dem Ideal 
einer Ortsempfindung würde es daher entsprechen, wenn jeder Punkt des 
Körpers durch eine isolirte Faser mit der Fühlsphäre verbunden wäre 
Dieses Ideal ist in der Anatomie nicht verwirklicht. Doch zeigt sich in der 
Isolirung der Nervenleitung ein ausgesprochener Unterschied derart, dass 
das System der langen Hinterstrangbahnen unter allen sensiblen Leitungen 
die isolirtesten, directesten Verbindungen der Peripherie mit der Rinde dar- 
stellen. Sie sind mithin von Natur prädestinirt zur isolirten Leitung 
sensibler Erregungen, und wir gewinnen so ein Verständniss dafür, dass 
der Mensch mit seinem Reichthum an langen Hinterstrangbahnen ein so 
ungemein feineres Localisationsvermögen besitzt als der Hund. 

Die Pathologie der Tabes dorsalis lehrt ferner, dass die mit einer 
Hinterstrangerkrankung behafteten Individuen von jedem Punkte ihres 

27° 


420 Max BORCHERT: 


Körpers die feinste Berührung oft wahrnehmen können, aber ihre Empfin- 
dung wird von ihnen selbst oft als dumpf bezeichnet, und Hand in Hand 
damit geht, wie erst jüngst Förster an zahlreichen Fällen von Tabeskranken 
nachgewiesen hat, eine grobe Störung ihres Localisationsvermögens. Es er- 
klärt sich hieraus, dass auch das feinste Lagegefühl hierbei stets eine Be- 
einträchtigung erfahren muss, da ja das Berührungsgefühl der Haut eine 
wichtige Componente des Lagegefühls darstellt. 

So gewinnen wir die Einsicht, dass sich die Empfindung des Thieres 
zusammensetzt aus einer groben Empfindung für Berührung, Schmerz, 
Ort, wie sie vermittelt wird durch die Erregung der sensiblen Bahnen 
zweiter u. s. w. Ordnung und aus einer feinsten Empfindung, die an die 
Erregung der sensiblen Bahnen erster Ordnung gebunden ist. Die grobe 
Empfindung verfügt über wenige Localzeichen, die feinste Empfindung da- 
gegen ist ausgezeichnet durch eine Fülle von Localzeichen. Wir sahen 
weiter, wie in der aufsteigenden Thierreihe mit der steten Fortdifferenzirung 
der sensiblen Bahnen erster Ordnung auch das Bestreben nach Verfeinerung 
der Empfindung herrscht. Noch beim Hunde genügen die wenigen Local- 
zeichen seiner „groben“ Empfindung, um eine erhebliche Störung in Be- 
wegung und Empfindung auszuschliessen, während beim Menschen die 
feinere Empfindung das Uebergewicht gewonnen hat und eine Ausschaltung 
derselben grosse Störungen mit sich bringt. 

Wir haben mithin für den Gefühlssinn das gleiche Verhalten wie für 
den Gesichtssinn. Wie wir dort ein schärfstes, mit einer Fülle von Local- 
zeichen ausgestattetes Sehen mit der Fovea centralis unterscheiden von dem 
groben Sehen mit der übrigen Retina, so setzt sich der Gefühlssinn zu- 
sammen aus groben Empfindungen mit wenigen Localzeichen, vermittelt 
durch Erregungen der sensiblen Bahnen zweiter u. s. w. Ordnung und feinen 
Empfindungen mit vielen Localzeichen, die sich an Erregungen der sen- 
siblen Bahnen erster Ordnung knüpfen. 

Was nun die Lageempfindung anlangt, so ist nur das eine sicher, 
dass die Berührungsempfindung der Haut eine wichtige Componente von 
ihr darstellt. Wir dürfen also schliessen, dass nach Durchschneidung der 
Hinterstränge auch die Lageempfindung des Thieres stets geschädigt sein 
wird. Die übliche Methode, die Lageempfindung durch den Widerstand 
zu messen, den .das Thier entgegensetzt, wenn man versucht, seine Pfoten 
derart umzulegen, dass es sich auf den Fussrücken stützt, versagt nach 
einiger Zeit selbst bei gröbsten Störungen des Lagegefühls (Schiff’s Com- 
pensationserscheinungen); sie versagte auch bei unserem zwölften Hunde, 
bei welchem sich die Lagegefühlsstörung deutlich darin offenbarte, dass er 
sich bei längerer Beobachtung ab und zu auf den Rücken der linken Vorder- 
pfote stützte. Hier war auch der Berührungsreflex deutlich gegen rechts herab- 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 421 


gesetzt. Die inzwischen beendete mikroskopische Untersuchung hat nun in 
der That bei diesem Thiere eine ganz geringe Verletzung des linken Seiten- 
strangs ergeben; doch ist dieselbe, wie auch die absteigende Degeneration 
bekundet, nicht bedeutender als bei den anderen Thieren, bei denen sich 
eine Lagegefühlsstörung unserer Beobachtung gänzlich entzogen hatte. Es 
muss demnach noch unentschieden bleiben und bedarf der Untersuchung 
an einer noch grösseren Versuchsreihe, ob sich nicht nach gänzlich iso- 
lirter Hinterstrangdurchschneidung zugleich mit der Abstumpfung der 
Berührungsempfindung ab und zu auch eine solche der Lageempfindung 
wird nachweisen lassen, was mir entgegen allen anderen Versuchsergeb- 
nissen lediglich auf Grund des zwölften Versuches durchaus wahrscheinlich 
ist.! Jedenfalls lässt sich eine grobe Störung der Lageempfindung oder 
eine Ataxie (auch bei isolirten Bewegungen) nach Hinterstrangdurchschnei- 
dung beim Hunde nie beobachten. 


! Ein kurzer Bericht über die mikroskopische Untersuchung des Rückenmarks der 
“letzten drei Versuchshunde wird als besonderer Nachtrag mitgetheilt werden. 


422 Max BORCHERT: 


Litteraturverzeichniss. 


Bechterew, Dies Archiv. 1890. Physiol. Abthlg. 


Bell, Physiologische und pathologische Untersuchungen des ms 
übers. von Homberg. Berlin 1832. 


Derselbe, Magendies’ Journal. 1823. 
Bellingheri, De medulla spinali nervis que ex ea prodeuntibus. Turin 1823. 


Claude Bernard, Legons sur la physiologie et la pathologie du systeme 
nerveux. Paris 1858. 


Bickel, Münchener med. Wochenschrift. 1898. 

Bikeles, Anzeiger der Akademie der Wissenschaften. Krakau 1898. 

Brown-Sequard, Comptes rendus. 1850. Vol. IX. p 700. 

Derselbe, Gazette medicale de Paris. 1855. p. 489 u. 564. 

Derselbe, Journal de physiologie de Paris. 1859. 

Chauveau, Comptes rendus. 1857. 

van Deen. Traite de decouvertes de la physiologie de la moelle epiniere. 
Leide 1841. 

Dessoir, Dies Archiv. 1893. Physiol. Abthlg. 

Dittmar, Bericht über die Verhandlungen der Kgl. Sächsischen Akademie der 
Wissenschaften. Math.-naturw. Classe. 1873. 

Edinger, Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane. 
1900. 8. 368, 376 und 66. 

Ferrier und Turner, Philosophical Transactions of the Royal society. 1895. 

Flechsig und Hösel, Archw für Psychiatrie. 1892. 

Foderä, Magendie’s Journal. 1823. 

Förster, Zeitschrift für Neurologie und Psychiatrie. 1901. 

Fritsch und Hitzig, Reichert’s und Du Bois-Reymond’s Archiv. 1870. 

Gotch and Horsley, Phelosophical Transactions of the Royal Sociely. 1893. 

Haller, Cit. aus Bell’s Untersuchungen u.s. w. Vgl.S.4. Er sagt dort: Ich 
kenne keinen Nerven, der empfindungsfähig wäre, ohne Bewegung erregen zu können. 


Der Nerv, welcher dem Finger Gefühl giebt, ist derselbe, welcher die Muskeln in 
Bewegung setzt u. s. w. 


Marshall Hall, Müller’s Archiv. 1840. 

Herzen, Pflüger’s Archiv. 1886. 

Hitzig, Dies Archiv. 1874. Physiol. Abthlg. 

Holzinger, Neurologisches Centralblatt. 1894. 

Kabierske und Heidenhain, Pflüger’s Archiv. 1877. 

Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. Il. 1896. 

Kusmin, Medicinische Jahrbücher der k. k. Gesellschaft der Aerzte zu 
Wien. 1882. 

Kürsehner, Anhang zu van Deen’s Traite. p. 208. 

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Derselbe, Tabes dorsalis. 1881. 

Long, Les voies eentrales de la sensibilite generale. Paris 1899. 


Leipzig 


UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN DES RÜCKENMARKS. 423 


Longet, Anatomie et physiologie du systeme nerveux. 1842. p. 269—273. 

Magendie, Lecons sur les fonctions et les maladies du syst&me nerveux. 
Paris 1841. 

Derselbe, Journal de physiologie. 1822. 

Derselbe, Zbenda. 1823. 

Mann, Deutsche Zeitschrift für Nervenheilkunde. 1897. 

Martinotti, Dies Archiv. 1890. Physiol. Abthig. Suppl. 

Miescher, Berichte über die Verhandlungen der Kgl. Sächs. Akademie der 
Wissenschaften. Math.-naturw. Classe. 1870. 

Nawrocki, Ebenda. 1871. 

Johannes Müller, Handbuch der Physiologie. 1844. 

Derselbe, Anhang II zu Bell’s Untersuchungen. 

Hermann Munk, Ueber die Fühlsphären der Grosshirnrinde. Silzungsberichte 
der Kol. Preuss. Akademie der Wissenschaften. Berlin 1892 bis 1896. 

Münzer und Wiener, Neurologisches COentralblatt. 1899. 

Oppenheim, Dies Archiv. 1899. Physiol. Abthlg. 

Osawa, Inaug.-Dissert. Strassburg 1882. 

Piccolo e Santi-Sirena. Schmidt’s Jahrbücher. 1878. 

Philippeaux et Vulpian. Gazelte medicale de Paris. 1855. p. 634. 

Moritz Schiff, Lehrbuch der Muskel- u. Nervenphysiologie. Lahr 1858—1859. 

Derselbe. Gesammelte Beiträge zur Physiologie. 1896. Bd. III. Darin: 
Berner Naturforschende Gesellschaft 1853. — Dasselbe 1857. 

Derselbe, Bericht über die Versammlung deutscher Naturforscher. Karls- 
ruhe 1858. 

Derselbe, Recherches. 1872. 

Derselbe, Pflüger’s Archiv. 1880. 

Derselbe, Ebenda. 1882. 

Derselbe, /mparciale. 1. Sept. 1871 (Une visite au laboratoire de Physiologie). 

Derselbe, Zecions sull encephalo. Firenze 1873. 

Derselbe, Rivista di Freniatria e Medicina legale keggio Emilia. 1876. 

Derselbe, Pflüger’s Archiv. 1883. — Zusatz I 1896. Zusatz II 1895. 

Derselbe, Zbenda. 1884. ’ 

Schoeps, Meckel’s Archiv für Anaomie und Physiologie. 1827. 

Singer und Münzer, Denkschriften der Kais. Akademie der Wissenschaften. 
Wien. 1890. 

Stilling, Untersuchungen über die Functionen des Rückenmarks und der 
Nerven. Leipzig 1842. 

Türck, Sitzungsberichte der k. k. Akademie der Wissenschaften. Math.- 
naturw. Classe. Wien 1851. 

Derselbe, Ebenda. 1855. 

Wagner, Centralblatt für Nervenheilkunde. 1886. 

Woroschiloff, Bericht der Königl. Sächs. Akademie der Wissenschaften. 
Math.-naturw. Classe. Leipzig 1874. 


Von den übrigen Arbeiten las ich nur die Referate in den: Jahresberichten über 
die Fortschritte der gesammten Medicin. 1840—1900. 

Jahresberichte für Anatomie und Physiologie von Hermann. 1882—1891, 
sowie den Bericht Eckhard’s in Hermann’s Handbuch der Physiologie. 1879. 


424 Max BORCHERT: UNTERSUCHUNGEN AN DEN HINTERSTRÄNGEN. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. IL.) 


Die Figuren der beigegebenen Tafel tragen die Zahlen der Versuchs- 
hunde, von deren Rückenmarksverletzungen sie Querschnitte darstellen. Sie sind mit 
Hülfe eines Zeichenapparates hergestellt worden. In den Fällen, in denen auf einem 
Querschnitt die Verletzung nicht in ihrem ganzen Umfange zu sehen war, wurden 
mehrere Abbildungen gegeben (Figg. IVa, IVb, Va, Vb, VIla, VIIb). 

In den Fällen, in denen die Seitenstrangbahnen erheblich mitverletzt waren, 
wurde auch ein Bild von der absteigenden Degeneration gegeben (IIle, IVc), des- 
gleichen von der aufsteigenden Degeneration, wenn ausser den Hintersträngen in er- 
heblicher Weise die Kleinhirnseitenstränge entartet waren (IVd, VIle). 


Fig. XI giebt einen Querschnitt durch das Halsmark des III. Versuchshundes 
und demonstrirt die nach einer Hinterstrangdurchschneidung im unteren Brustmarke 
aufsteigende Degeneration. 


Fig. XII demonstrirt einen ähnlichen Fall vom Menschen (Querschnittsmyelitis 
des Lendenmarks). Das Präparat verdanke ich der Güte des Hrn. Dr. Richard 
Cassirer. 

Die Grenzen des normalen Gewebes wurden durch’ starke Linien angedeutet, die 
des Narbengewebes durch schraffirte Linien. 


\ 


Weitere Mittheilungen zu meinen „Untersuchungen 
über die Verwandlung der Insektenlarven“.' 
Von 
J. Dewitz. 


(Station viticole et de Pathologie vegetale a Villefranche, Rhöne, France.) 


Die Verpuppung der Fliegenlarven ist schon äusserlich von besonderen 
Umständen begleitet. Bekanntlich sind die Larven Zeit ihres Lebens weiss, 
und erst dann, wenn sie sich zu Puppen umformen, nehmen sie eine 
braune Farbe an. Die Verfärbung beginnt mit einem zarten Roth, das 
dann dunkler und dunkler wird und bei gewissen Arten schliesslich zu 
Schwarzbraun führt. Diese beiden Vorgänge, die Verpuppung und die 
Verfärbung, stellen sich in dem Maasse gleichzeitig ein, dass man glauben 
muss, sie stehen auch ursächlich in innigster Beziehung zu einander. Durch 
diese Erscheinung war der Weg, den meine Untersuchung einzuschlagen 
hatte, vorgezeichnet. Man musste zuerst die Ursache für die Verfärbung 
feststellen und dann zusehen, ob man den Uebergang der Larve zur Puppe 
auf dieselben Ursachen zurückzuführen im Stande wäre. Die Feststellung 
der Ursachen der Verfärbung der frisch gebildeten Puppe verlangte aber 
ihrerseits wieder andere Nachforschungen. Es war mir nämlich bekannt, 
dass sich die zerdrückten Fliegenlarven an der Luft bräunen oder schwärzen. 
Es ist übrigens eine allbekannte Thatsache, dass Insektenblut sich an der 
Luft schwärzt. Es lag also nahe, dass sich die Verfärbung der Flieger- 
puppen aus der Fähigkeit des Larvenblutes, sich unter Luftzutritt zu 
schwärzen oder zu bräunen, herleiten liesse. ? 


1 Vgl. Compt. rend. Soc. Biol. Paris. Seance du 18. Janv. 1902 und Dies Archiv. 
1902. Physiol. Abthlg. S. 327. 

® Ich habe davon Abstand genommen, die Resultate der verschiedenen Unter- 
suchungen und Hypothesen, welche den Verwandlungsprocess zum Gegenstande haben, 
hier aufzuführen. Dieses ist in letzter Zeit bereits von anderer Seite geschehen. Vgl. 
A. Giard, Compt. rend. Soc. Biol. Paris 10. Fevrier 1900 und G.Loisel. Revue 
annuelle d’embryologie. Zev. gener. d. Sciene. 1901. T. XII. p. 1123—1140. 


426 J. DewIzz: 


1. Die Verfärbung des aus zerriebenen Fliegenlarven gebildeten 
Larvenbreies. 


Erst nachdem ich meine Untersuchungen über die Verfärbung zer- 
riebener Fliegenlarven fast beendet hatte, wurde ich gewahr, dass sich bereits 
zwei Autoren! mit der Verfärbung des Blutes von Insekten beschäftigt 
hatten. Obgleich nun aus diesem Grunde die in diesem Abschnitte be- 
schriebenen Experimente im Princip nichts Neues bieten, so sollen dieselben 
doch in der von mir ausgeführten Weise wiedergegeben werden, weil sie 
die Basis für die beiden folgenden, uns vornehmlich interessirenden Ab- 
schnitte bilden. L. Fredericq? suchte im Blute der Larve des Nashorn- 
käfers (Oryetes nasicornis) nach einer Substanz, welche wie das Hämoglobin 
und Hämocyanin als Sauerstoffträger fungirt. Er fand dabei, dass das der 
Larve entzogene Blut an der Luft coagulirt und sich, besonders in der 
Nähe der Blutkörperchen, dunkelbraun färbt, wobei das Licht keinen Ein- 
fluss ausübt. Merkwürdiger Weise sagt aber der Verfasser, dass das Blut 
durch Kochen die Eigenschaft, sich zu verfärben, nicht verliert. Er ver- 
muthet ferner, dass die Coagulation und die Verfärbung Erscheinungen sind, 
welche erst post mortem sich zeigen. Wenn man die Larve während !/, Stunde 
in Wasser von 50 bis 55 ° legt und ihr erst dann Blut entnimmt, so tritt 
an demselben weder Coagulation noch Verfärbung auf. Die Bildung der farb- 
losen Substanz, meint der Autor, welche sich unter Einfluss des Luftsauer- 
stoffs bräunt, ist wahrscheinlich durch die Erwärmung verhindert worden. 
Aber einmal gebildet und zusammen mit dem Blute der Luft ausgesetzt, 
verbindet sie sich auch in der Siedehitze mit dem Sauerstoff. Fredericq 
scheint aber nicht erkannt zu haben, dass es sich in dem Ve 
Falle um ein Enzym und dessen Wirkung handelt. 

Erst Krukenberg hat die Erscheinung richtig gedeutet und sie auf 
die Wirkung eines oxydirenden Fermentes zurückgeführt, wie er an ver- 
schiedenen Stellen seiner Schriften ausführt. „Als Uranidine habe ich jene 
gelben Farbstoffe sehr verschiedenartigen Vorkommens (Aplysinofulvin in 
Aplysina aörophoba und Aplysilla sulfurea, die lymphatischen Farbstoffe von 


‘ Kürzlich haben sich zwei andere Autoren mit der Verfärbung des Insektenblutes 
beschäftigt. Ich habe von dieser Publication erst nach Vollendung meiner Unter- 
suchungen und nach theilweiser Publication derselben durch die letzte Nummer des 
Physiologischen Centralblattes Kenntniss erhalten (O. v. Fürth und H. Schneider, 
Ueber thierische Tyrosinasen und ihre Beziehungen zur Pigmentbildung. Hofmeister’s 
Beitr. zur chem. Physiol. und Pathol. Bd.I. Nr. 5/6. 8.229. Auszug im Physiol. 
Centralblatt. 1902. 18. Jan.). Die Arbeit selbst ist mir noch nicht bekannt geworden. 

* L. Frederieg, Sur le sang des insectes. Bull. Acad. Belg. 1881. Ann. 50. 
Ser. 3. T.I. p. 487—490. 


ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 427 


Ascidien und Insekten [Hydrophilus, Dytiscus, Oryctes, Melolontha, Lepidop- 
terenpuppen u. s. w.|, Aethalioflavin in Aethalium septicum) zusammengefasst, 
welche unter Mitwirkung von Fermenten (sei es, dass solche bei der Melanose 
zerstört, sei es, dass diese dabei überhaupt erst in Wirksamkeit treten) in 
bräunliche oder dunkelviolette, gegen lipochromatische Lösungsmittel und 
Alkalien, theilweise auch gegen Säuren widerstandsfähige Massen verwandelt 
werden.“ 1 

Die Gegenwart des Luftsauerstoffs ist für die Verfärbung 
des Larvenbreies unentbehrlich. Um die Erscheinung des Schwarz- 
werdens der Gewebeflüssigkeiten (Blut) der Fliegenlarven zu zeigen, bedient 
man sich am besten während des Sommers (Ende Juni, Juli) der reifen 
Larve von Luceilia, deren Fliege sich bekanntlich durch den grünen Metall- 
glanz auszeichnet. Zerreibt man eine Anzahl dieser ausgewachsenen Larven 
in einem Porzellanmörser mit etwas destillirtem Wasser, so färbt sich der 
Brei in wenigen Minuten und wird in kürzester Zeit schwarz wie Tinte. 
Die Verfärbung tritt so schnell auf, dass, wenn man mit der noch unge- 
färbten Masse zu operiren wünscht, man sich beeilen muss, damit sie sich 
nicht schon zu schwärzen anfängt, ehe man die nöthigen Reagenzien u. s. w. 
hinzugefügt hat. Hier, wie in allen übrigen Versuchen, handelt es sich 
jedoch fast ausschliesslich um die Flüssigkeit des Breies, denn von den 
testen Bestandtheilen verfärben sich nur einige wenige, schon früher er- 
wähnte, bei welchen aber eine Verfärbung gänzlich unterbleibt, wenn man 
sie auswäscht. Die Breiflüssigkeit von Lucilia färbt sich viel schneller als 
die anderer Arten (Musca vomitoria, carinaria), bei denen erst längere Zeit 
vergeht, ehe sie anfängt die Farbe zu wechseln. Sie erhält bei diesen Arten 
zuerst einen röthlichen Schein und wird darauf stärker roth. Aber erst 
nach mehreren Stunden ist die Farbe schwarzbraun oder schwarz. Die 
Verzögerung der Verfärbung scheint besonders bei sehr feisten, strotzenden 
und ungewöhnlich grossen Larven aufzutreten, welche in Fleisch aufgezogen 
worden sind, das stark in Fäulniss übergegangen und durch Zusatz von 
Wasser in einen Brei verwandelt war (Musca carinaria). Aber auch bei 
der Breiflüssigkeit von Lucilia kann man den anfänglich röthlichen Farbenton 
herbeiführen, wenn man zu der verriebenen Larvenmasse viel destillirtes 
Wasser setzt. Unter diesen Verhältnissen wird die Flüssigkeit zuerst roth- 
braun, dann schwärzlich und schliesslich schwarz wie Tinte. 

Dass die Flüssigkeit die Luft nöthig hat, um sich zu schwärzen, lässt sich 
auf die mannigfachste Weise zeigen. Schüttet man die mit etwas Aqua destillata 


ı C. Fr. W. Krukenberg, Vergleichend-physiologische Vorträge. Bd. I. Nr. III. 
— Grundzüge einer vergleichenden Physiologie der Farbstoffe und der Farben. 
Heidelberg 1886. S. 92. 


428 J. Dewımz: 


zerriebenen Larven in eine kleine Kochflasche und giesst man auf den Brei bis 
zu einer gewissen Höhe verdünntes Glycerin, so bemerkt man, wie die Bräu- 
nung in den obersten Schichten der Flüssigkeit Platz greift. Schüttelt man 
die Kochflasche, so dass die Bräunung in der Flüssigkeit vertheilt wird und 
diese nun kaum gefärbt erscheint, so bemerkt man nach einiger Zeit wieder 
die Bräunung der oberen Flüssigkeitsschichten. Wenn man die reifen 
Maden von Lucilia zerreibt und den Brei mit Aqua destillata oder ver- 
dünntem Glycerin stark verdünnt und das Gemisch in ein sehr langes 
Reagensglas giesst, so steigt ein Theil des Breies in Folge seines Luft- 
gehaltes (Tracheen u. s. w.) zur Oberfläche und bildet hier einen Pfropf. 
Unter dem Pfropf befindet sich Flüssigkeit und am Boden der nieder- 
gesunkene Theil des Larvenbreies. Der Pfropf genügt, um die Luft von 
den tieferen Schichten fern zu halten, denn nach 2 Stunden ist die Schwarz- 
färbung erst 1°” tief von der Oberfläche her eingedrungen und der Rest 
des Inhaltes des Reagensglases zeigt keinerlei Verfärbung. Die vom Nach- 
mittag bis zum nächsten Morgen verflossene Zeit hatte an der Lage der 
Sache kaum etwas geändert. Ich goss nun den Inhalt des Reagensglases 
in eine flache Schale und schwenkte diese hin und her. Die Flüssigkeit 
wurde jetzt sofort schwarz. 

Schüttet man compacten Larvenbrei in ein Glasschälchen und giesst 
auf denselben eine dicke Schicht von Olivenöl, so unterbleibt im Allgemeinen 
die Färbung. Sie zeigt sich aber an solchen Stellen, an denen zwischen 
Brei und Oel Luft geblieben war. 

Dass das Licht auf die Verfärbung ohne Einfluss ist, lässt sich leicht 
feststellen, indem man den Larvenbrei sofort nach der Zerreibung in ein 
dunkles Zimmer für photographische Zwecke stellt. 

In der Luft wirkt nun aber der Sauerstoff, nicht die Kohlensäure auf 
die Verfärbung. Der Larvenbrei von Lucilia wurde in ein Rohr geschüttet, 
welches in der Mitte zur Kugel aufgeblasen war und in dieser den Brei 
aufnahm, und das eine Ende des Rohres wurde mit dem Rohre eines 
Kohlensäure entwickelnden Apparates verbunden. Der Kohlensäurestrom 
begann 3° p. m.! und war bis 6% p. m. sehr stark. Um diese Stunde 
hatte sich keine Spur von Verfärbung eingestellt. Am nächsten Morgen 
war das Gleiche der Fall. Jetzt wurde der Brei in einen Porzellantiegel 
gegossen, aber erst gegen 4" p. m. dieses zweiten Tages begann er sich 
etwas zu bräunen. Im Laufe des dritten Tages nahm die Bräunung etwas 
zu und blieb dann stationär. 

Einfluss verschiedener Agentien auf das Ausbleiben der 
Verfärbung des Larvenbreies. Kocht man den etwas mit Aqua dest. 


ı 3 Uhr Nachmittags. 


ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 429 


verdünnten Larvenbrei von Lucilia einige Male auf, so verfärbt er sich 
hinterher nicht mehr. Er wird weder schwarz noch braun, sondern behält 
seine Farbe. Nur wird er etwas weisser. Vor dem Kochen ist seine Farbe 
etwas gelblich. Wenn man die zerriebenen Larven von Lucilia mit Aqua 
destillata von 70° Wärme übergiesst, so hindert dieses die Schwarzfärbung 
der Breiflüssigkeit nicht. Die Flüssigkeit wird nach kurzer Zeit schwarz 
wie Tinte. 

Man füllt einen Kochkolben, der eine grosse Menge Wasser fasst, mit 
Wasser und steckt in ihn ein langes Reagensglas, in das man etwas Aqua 
destillata giesst, und führt ein Thermometer in das Reagensglas ein. Man 
setzt darauf den Kochkolben auf das Feuer und lässt in dem Thermometer 
die Temperatur auf 70° steigen. Darauf schüttet man Larvenbrei von 
Lucilia in das Reagenselas und erhält die Temperatur auf 70°. Bei dieser 
Temperatur belässt man den Brei ®/, Stunden lang. So behandelt färbt er 
sich nachher nicht mehr, sondern behält seine Farbe. Hält man den Brei 
während °/, Stunden auf 60 bis 65°, so stellt sich später sehr langsam 
eine graubraune Färbung ein. Nach etwa 2 Stunden ist die Breiflüssigkeit 
chocoladenfarbig und am nächsten Morgen hat sie nur wenig nachgedunkelt. 
Eine Controlprobe ist zu dieser Zeit pechschwarz geworden. Das die Ver- 
färbung bewirkende Agenz ist also durch die Temperatur von 60 bis 65 
theilweise zerstört. 

Zerreibt man Larven von Lucilia und mischt den Brei in einem Napf 
mit Chloroform, so tritt doch nach kürzerer Zeit Schwarzfärbung ein. Das- 
selbe ist der Fall, wenn man die Lucilialarven in einem Gemisch von Aqua 
destillata und Aether zerreibt, den Brei in ein Schälchen schüttet und mehr 
Aether hinzufügt. Da Alkohol in höherer Stärke bekanntlich die Enzyme 
-fällt und daher ihre Wirkung verhindert, so war es nöthig, seinen Einfluss 
auf den Larvenbrei zu beobachten. Werden die Lucilialarven im Porzellan- 
mörser in absolutem Alkohol zerrieben, und die Masse in ein Schälchen 
geschüttet, so tritt keine Spur von Färbung ein. Larvenbrei von Lucilia- 
und Vomitorialarven gemischt, der schon bräunlich geworden war, wurde 
mit verdünntem Glycerin ausgezogen. Das Filtrat wurde mit Alkohol ver- 
setzt, worauf man einen bräunlichen Niederschlag erhielt. Dieser blieb auf 
dem Filter und war am nächsten Morgen, nachdem der Alkohol verdunstet 
war, schwarzbraun geworden. 

Es wurde eine grosse Menge von Vomitorialarven in einer kleinen Menge 
von Sublimat verrieben, und zwar wurden hierbei zwei verschiedene Proben 
angefertigt. Die eine Probe enthielt Sublimat 1: 1000, die andere Sublimat 
1:500. Ausserdem wurde gleichzeitig zur Controle eine Probe mit Aqua dest. 
hergestellt. Die Controlprobe sowie die Probe Sublimat 1:1000 färbten sich 
beide normal und in der gleichen Zeitdauer. In der Probe Sublimat 1:500 


430 J. DewIzz: 


begann die Verfärbung eine Stunde später und am nächsten Morgen war nicht 
derselbe Grad von Schwarzfärbung erreicht wie in den beiden anderen Proben. 
Verwendet man nur wenige Larven, so erreicht die Probe Sublimat 1:1000 
erst im Laufe der Nacht die Färbung der normalen Probe. Die Probe 
Sublimat 1:500 gelangt nur bis zu einer geringen Verfärbung. In den 
beiden letzten Fällen, sowie bei dem Versuche mit vielen Larven und 
Sublimat 1:500 schwärzen sich die im Brei befindlichen Chitinbälge der 
Larven, welche ebenfalls etwas schwarz werden, schneller und dunkler als 
die Flüssigkeit. Noch mehr ist dieses der Fall bei denjenigen Larven, welche 
die Mörserkeule nicht zerrieben, sondern nur gequetscht hatte. Sie werden 
an den Stellen, an welchen sie gequetscht und aufgesprungen sind, dunkel. 
Wurden Lucilialarven in einer Lösung von Cyankali 0.2 Procent zerrieben, 
so blieb die Breiflüssigkeit weiss und hatte sich auch am nächsten Tage 
nicht geändert. Das gleiche Resultat erhält man, wenn man die Larven 
in gesättigter Chlornatriumlösung zerreibt. Ich erinnere hier an die Eigen- 
schaft der Oxydine Boutroux’s, welche die Färbung des Graubrodes 
(pain bis) bewirkt und welche in einem Aufguss von Kleie mit gesättigter 
Kochsalzlösung gefällt wird.! 

Um die Wirkung der Alkalien und Säuren zu prüfen, wurden Versuche 
mit Lösungen von KHO und mit Verdünnungen von Essigsäure (Eisessig) an- 
gestellt. Proben für beide Verbindungen wurden gleichzeitig hergestellt sowie 
auch eine Controlprobe mit Aqua destillata. Da ein solcher Versuch mehrere | 
Tage in Anspruch nimmt, so wurde bei Beginn desselben den verschiedenen 
Proben eine Dosis Chloroform zugegeben und dieses später wiederholt. 

Erster Tag: zwischen 3 und 4!/,® p. m. Larven von Carinaria wurden 
in Lösungen von KHOÖ 0-1, 0-2, 0.3, 0-4, 0-5 zerrieben. Ausserdem 
wurden Larven derselben Art und Zucht zerrieben mit Eisessig in der Stärke 
von: 1:100, 0.5:100, 0-.25:100 und 0-125:100. Dazu kam dann noch 
die in Aqua destillata zerriebene Controlprobe. Um 6% p. m. hatte nur die 
Controlprobe angefangen sich zu verfärben (rothbraun). Die anderen Proben 
waren unverändert. Die Beobachtung wird bis zum nächsten Tage aus- 
gesetzt. — Zweiter Tag: St a. m. Controlprobe schwarz. Die Proben 
KHO 0-1, 0-2 und 0-3 sind verfärbt, aber heller gefärbt als die Control- 
probe. KHO 0.4 und 0-5 sind weiss. Die Essigsäurenproben sind weiss — 
6" p. m. Controlprobe pechschwarz. KHO-Proben 0-1 bis 0-3 dunkler als 
am Morgen; 0-4 wurde im Laufe des Tages schwärzlich und war um 6" 
p. m. dunkel, aber heller als 0-1 bis 0:3; 0-5 fing um 6% p. m. an schwärz- 
lich zu werden. Die Essigsäureproben sind weiss. — Dritter Tag: 8% 
a.m. Alle KHO-Proben sind schwarz; auch die Probe KHO 0.5. Diese 


’ J. Effront, Les Enzymes et leur application. 1899. p. 360. 


ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 431 


letztere ist weniger dunkel als die anderen, wird aber im Laufe dieses dritten 
Tages noch dunkler. Die Essigsäureproben sind unverändert. 

Es ist bemerkenswerth, dass die mit KHO erhaltenen Breiflüssigkeiten 
bei ihrer Verfärbung sogleich mit einem schwarzen Farbenton beginnen, 
während die normale Breiflüssigkeit von Carinaria- (und Vomitoria-) Larven 
sich mit einem rothen Farbenton zu verfärben anfängt. Auch die normale 
Breiflüssigkeit von Lucilialarven beginnt, wie gesagt, sogleich mit einem 
schwarzen Farbenton und nur dann mit einem rothen, wenn der Brei stark 
mit Aqua destillata verdünnt ist oder Winterlarven angewandt werden, 
welche sich im Latenzstadium befinden oder nur unregelmässig verpuppen. 
Es muss noch erwähnt werden, dass Proben von Carinarialarven in KHO 
4 Procent und 7 Procent zerrieben auch nach 3 x 24 Stunden keine Ver- 
färbung zeigten. 

Nach diesen Versuchen kann es keinem Zweifel unterliegen, dass wir 
es hier mit einem Oxydationsferment (Oxydase) zu thun haben. Was aber 
von besonderer Wichtigkeit ist, ist der Umstand, dass der Körper der Larve 
erst im Laufe seiner Entwickelung die Fähigkeit erlangt, das Enzym zu 
secerniren. Ganz junge, etwa 1 Tag alte Larven, wahrscheinlich Lucilia 
angehörend, werden in grosser Menge vom Fleisch genommen und, wie 
auch die Larven in den sonstigen Versuchen, mit Aqua destillata gut ab- 
gespült. Sie wurden in einem kleinen, vorher geglühten und dann erkal- 
teten Porzellantiegel mit einem in der Flamme abgerundeten und ebenfalls 
erkalteten Glasstab mit etwas Aqua destillata zerrieben. Es wurde Chloro- 
form hinzugefügt. Nach 24 Stunden keinerlei Verfärbung. Dasselbe nega- 
tive Resultat erhielt man nach der gleichen Zeitdauer bei ebenso behandelten, 
etwa 2 bis 3 Tage alten Larven, die wahrscheinlich Carinaria angehörten. 
Etwas ältere Larven von Carinaria wurden am Sonnabend Nachmittag mit 
etwas Aqua destillata zerrieben. Nach 3 Stunden war die Breiflüssigkeit 
sehr hellbraun und am Montag Morgen war kein Fortschritt in der Ver- 
färbung zu constatiren. An dieser Stelle muss ich noch einer anderen Er- 
scheinung gedenken, welche die Secernirung des Enzymes betrifft. Während 
die Lucilialarven sich im Sommer sehr prompt und in kurzer Zeit ver- 
puppen, hört diese Verpuppung Ende September auf und man kann die 
reifen Larven bis in den December hinein aufbewahren, ohne dass sie sich 
verwandeln. Von diesem Zeitpunkt ab beginnt die Verpuppung wieder; sie 
ist aber unregelmässig und zieht sich über Wochen hin. Es ist nun schwer, 
Farbennuancen im Gedächtnisse zu behalten, soweit man aber nach einem 
solchen Vergleich urtheilen konnte, war die schliessliche Verfärbung der 
Breiflüssigkeit von Lucilialarven im Winter schwächer als im Sommer. Es 
erscheint bei den ersteren ferner zuerst der rothe Farbenton wie bei Vomi- 
toria und Carinaria und bei dem stark mit Aqua destillata verdünnten Brei 


432 J. Dewızz: 


der Sommerlarven von Lucilia. Ebenso ist jetzt im Winter der Eintritt 
der Verfärbung sichtlich verzögert. Ausserdem gehört hierher der Versuch, 
den ich bereits mitgetheilt habe und der darin besteht, dass man eine 
Partie von Winterlarven von Lucilia allein und eine andere mit Hinzu- 
führung von wenigen Larven von Vomitoria zerreibt. Diese letzteren kann 
man in dieser Gegend fast den ganzen Winter hindurch in geringer Zahl 
haben. Die Verfärbung der zweiten Partie war kräftiger als die der ersteren. 

Wie ebenfalls bereits erwähnt, scheinen sich andere Insektenlarven 
ebenso zu verhalten, wie die Larven der Fliegen. Dieses haben bereits die 
Versuche von ıFredericq und Krukenberg gezeigt. Ebenso konnte ich 
mich auch davon überzeugen, dass, wenn man Raupen von Pieris brassicae, 
welche sich festzuspinnen begannen, in etwas Aqua destillata zerreibt, die Brei- 
flüssigkeit sehr bald schwarz wird. Wurde die Aqua destillata durch Eis- 
essig 1:100, durch Ameisensäure in derselben Stärke und durch concentrirte 
NaCl-Lösung ersetzt, so unterblieb die Verfärbung. Wir werden genöthigt 
sein, im dritten Abschnitte auf die Raupen von Pieris brassicae zurückzu- 
kommen. 


2. Die Verfärbung der frisch gebildeten Fliegenpuppen. 


Die sich verpuppende Larve zieht sich zu einem Tönnchen zusammen, 
die segmentalen Einschnürungen auf der Haut verwischen sich mehr und 
alsbald erhält die weisse Puppe einen röthlichen Schein, welcher, um die 
beiden grossen analen Stigmen herum beginnend, sich über die ganze Ober- 
fläche ausbreitet und allmählich an Intensität zunimmt, bis die Farbe bei 
gewissen Puppenarten (Carinaria) fast ganz schwarz wird. Ich habe auch 
bemerkt, dass, wenn Fliegenpuppen in sehr feuchtem Sande liegen, ihre 
Farbe viel dunkler wird als an einem trockenen Orte.! Gleichzeitig mit der 
Verfärbung wird die Chitinhaut der Puppe hart. Bei Puppen, welche in 
der kalten Jahreszeit entstanden, besonders bei Frost im Freien, war die 
Chitinhaut nur papierartig und das Colorit war schwächer. 

Wenn man nun die verschiedenen Phasen der Verfärbung der Puppe 
genau verfolgt, so überzeugt man sich, dass es dieselben sind, welche man 
bei der Verfärbung der Breiflüssigkeit von Vomitoria oder Carinaria oder 
bei dem mit viel Aqua destillata verdünnten Brei von Lueilia wahrnimmt 
Die Fliegenmaden sind ihrerseits vollständig weiss, sie enthalten aber be- 
reits die Agentien, welche die Verfärbung der Puppen entstehen lassen. 
Werden nun die Larven im Mörser zerstampft, so treten diese Agentien in 
Function. In beiden Fällen müssen also die gleichen Vorgänge statt haben. 
Ich werde jetzt zeigen, dass die gleichen Mittel, welche die Verfärbung der 


' Vergl. hierzu Anm. 2 S. 435. 


ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 433 


Breiflüssigkeit der Larven verhindern, auch jm Stande sind, die Verfärbung 
der Puppen zu verhindern. 

Schon gelegentlich der für meine erste Mittheilung! dienenden Ver- 
suche, in denen ich die Larven in kleinen Glasröhrchen eingeschlossen 
hielt und in denen sich einzelne Exemplare verpuppten, bemerkte ich, dass 
solche Puppen weiss oder hell blieben. Dieser Versuch wurde wiederholt 
und die Luft dabei in folgender Weise von der Puppe ferngehalten. Drei 
bis vier noch vollständig weisse Puppen wurden in ein enges kleines Glas- 
röhrchen geworfen. Ein gut passender Kork wurde bis ganz in die Nähe 
der Puppen vorgeschoben und der übrige Raum des Röhrchens über dem 
Kork mit flüssigem Parafin von niedrigem Schmelzpunkt ausgefüllt. Um 
den störenden Einfluss der Wärme auf die Wirkung der Enzyme auszu- 
schliessen, wurde das Paraffin sofort unter dem Strahle der Wasserleitung 
abgekühlt. Der Boden des Röhrchens, auf dem die Puppen lagen, hatte 
sich übrigens kaum merklich erwärmt. Während nun eine normale Puppe 
nach 3 Stunden bereits rothbraun ist, waren die so behandelten Puppen nach 
24 Stunden vollkommen weiss und änderten auch später nicht ihre Farbe. 

Unter Wasser verfärben sich die Puppen ebenfalls nicht. Man kann 
dieses beobachten, wenn man ein langes Reagensglas mit Wasser füllt und 
in dasselbe einige weisse Puppen wirft. Die Puppen fallen auf den Boden, 
und noch nach 24 Stunden sind sie weiss. Im dritten Abschnitt werden wir 
sehen, dass ich Larven in Gläsern hielt, auf deren Boden eine Sandschicht 
oder Leinwandstücke lagen und über welchen sich eine Wasserschicht be- 
fand. Diejenigen Puppen, welche unter solchen Verhältnissen entstanden, 
waren oft auf der Seite, mit welcher sie aus dem Wasser herausragten, 
gefärbt, während sie auf der anderen Seite weiss oder hell blieben. Wenn 
die Wasserschicht abdampfte und nur die Unterlage, der die Puppen 
auflagen, nass war, so genügte dieses bereits, um die Färbung dieser 
Seite der Puppe zu beschränken oder zu verhindern. 

Ich konnte die Verfärbung der Puppen auch durch Oelen mit gutem 
Olivenöl unterdrücken. Man taucht die noch weissen Puppen sogleich in Oel, 
lässt etwas abtropfen und legt die Puppen auf eine Glasplatte. Es ist aber 
nöthig, die Oelung zu wiederholen. Am besten gelang der Versuch mit 
Larven von Carinaria; weniger sicher mit solchen von Vomitoria. Die Larve 
von Vomitoria verpuppt sich auch noch in der kalten Jahreszeit und ver- 
puppt sich ferner leichter als andere Arten unter Luftabschluss. Die En- 
zyme haben in den verschiedenen Arten nicht die gleichen Eigenschaften, 
und diese Unterschiede sind es vielleicht, denen die Arten ihre Entstehung 
verdanken. Giesst man andererseits auf den Boden eines Schälchens etwas 


1 Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XI. S. 690-699. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 28 


434 J. DEWwITZ: 


Oel und legt die Puppen hinein, so dass nur eine Seite das Oel berührt, 
so bleibt diese Seite blass oder weisslich. Das eindringende Oel verwandelt 
übrigens den weissen Farbenton in einen schmutzigen. 

Auch der Einfluss, den die Wärme auf die Verfärbung der Puppen 
ausübt, wurde beobachtet. Wirft man noch weisse Puppen von Carinaria 
oder Lucilia in kochendes Wasser, erhält das Wasser etwa 2 bis 3 Minuten 
im Kochen und nimmt dann die Puppen heraus, so bleiben sie später voll- 
ständig weiss. Hieran möchte ich noch einige andere Beobachtungen reihen. 
Es wurde siedendes Wasser vom Feuer genommen und eine weisse Puppe 
von Carinaria hineingeworfen und hier einige Secunden gelassen. Beim 
Herausnehmen röthete sich die Puppe sofort und plötzlich, was normale 
Puppen nicht thun. Die Röthung nahm in den folgenden Stunden etwas 
zu und blieb dann stationär, erreichte also nicht die völlige Verfärbung. 
Ich fasste nun eine weisse Puppe (Carinaria) mit einer breiten Pincette und 
tauchte sie für einen Augenblick in siedendes Wasser. Die Puppe blieb 
weiss und nur die beiden Streifen auf der Oberfläche, wo die Arme der 
Pincette auflagen, wurden schwarzbraun. Ein anderer Versuch wurde in 
folgender Weise ausgeführt. Eine schon etwas roth gewordene Puppe von 
Carinaria wurde mit der Spitze voran zur Hälfte in siedendes Wasser ge- 
taucht und in dieser Stellung einige Minuten gelassen. Die Puppe wurde 
herausgezogen uud die eingetaucht gewesene Hälfte war etwas auf- 
gebläht. Nach etwa 30 Minuten wurde die Puppe in der kreisförmigen 
Linie, bis zu welcher die Eintauchung gereicht hatte und bei welcher die 
Aufblähung anfing, schwarzbraun. Diese Färbung ging darauf gegen die 
Spitze der eingetaucht gewesenen Hälfte vor. Während dessen war der 
nicht eingetaucht gewesene Theil erst ganz hellroth geworden. 

Blausäuregas nimmt den Puppen die Fähigkeit, sich zu verfärben. Um 
dieses zu zeigen, werden Cyankalistücke in ein Reagensgläschen geschüttet 
und mit einem losen Wattepfropf bedeckt. Auf diesen liess ich ein 
kleines Glasröhrchen gleiten, welches mehrere noch weisse Puppen enthielt. 
Dann wurde das Reagensgläschen mit einem Kork zugekorkt, in welchen 
ein breiter Längsspalt geschnitten war. In anderen Versuchen wurde auf die 
Cyankalistücke verdünnte H,SO, gegossen. Bei dieser Anordnung des Ver- 
suches muss man sich jedoch in Acht nehmen, dass die Säure die Puppen 
nicht benetzt. Unter dem Einfluss des sich entwickelnden Blausäuregases 
verfärben sich die Puppen nicht. Wenn sie die Nacht über in dieser Atmo- 
sphäre verblieben und am nächsten Morgen herausgenommen wurden, so 
änderten sie auch in den späteren Tagen nicht ihre weisse Farbe. Ich be- 
merkte sogar, dass, wenn die Puppe bereits ein wenig verfärbt war, die 
Farbe in dem Blausäuregas verblasste. 

In der gleichen Weise wurden ferner noch unverfärbte Puppen den 


ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 435 


Dämpfen von Aether ausgesetzt. Nur wurden die Puppen dieses Mal direct 
auf den Wattepfropf gelegt. Da Aether schwerer ist als die Luft, so wurden 
in anderen Versuchen die Puppen in eine kleine Kochflasche geschüttet 
und in letztere ein mit Aether gefülltes Röhrchen gehängt. Die Kochflasche 
wurde dann mit einem Kork, welcher einen Längsspalt hatte, zugekorkt. 
In der Atmosphäre von Aetherdampf färbten sich nun die Puppen vollständig 
aus. Häufig war die Chitinhaut eingefallen. 

In derselben Weise wie den Blausäure- und Aetherdämpfen wurden 
die Puppen Essigsäure- und Ammoniakdämpfen ausgesetzt. Für die ersteren 
war die Beobachtungsdauer 30 Stunden, für die letzteren 18 Stunden. Es 
trat keine Verfärbung ein. Die Puppen wurden und blieben aber miss- 
farbig; die Puppen der Ammoniakatmosphäre mehr als die der Essigsäure- 
atmosphäre. 


3. Die Verwandlung der Larven. 


Es handelte sich nun darum, zu zeigen, dass die Mittel, welche, wie 
wir sahen, die Verfärbung der Breiflüssigkeit der Larven und andererseits 
die Verfärbung der frisch gebildeten Puppen verhinderten, auch im Stande 
waren, die Verpuppung der für diese reifen Larven zu verhindern. Es galt da- 
bei zunächst die Folgen des Fernhaltens der Luft für die Verpuppung fest- 
zustellen. Zum Theil ist dieses bereits in meiner ersten Mittheilung! ge- 
schehen. Wir sahen dort, dass reife Fliegenmaden in kleinen Glastuben 
verkorkt die Verpuppung unterliessen, so lange sie sich in dieser Situation 
befanden. Die Verpuppung stellte sich erst dann ein, wenn die Larven 
wieder befreit waren. ? 

Durch Oelen der reifen Larven kann man ebenfalls die Verpuppung 
verhindern oder über einen langen Zeitraum hinziehen. Man muss aber 
bei diesen Versuchen beständig auf die in Behandlung befindlichen Larven 
Acht geben. Beim Umherwandern streifen die Larven die Oelschicht, 
welche die Chitinhaut umgiebt, leicht ab, und in einem solchen Falle lässt 
dann die Verpuppung nicht lange auf sich warten. Die Larven vertragen 
das Oelen verhältnissmässig gut. Man wirft die Larven in ein Glas mit 
gutem Olivenöl und lässt sie sich dort einige Minuten bewegen. Dann 
nimmt man sie mit der Pincette heraus. Um die überschüssige, an den 
Larven hängende Oelmasse zu entfernen, kann man die Larven für einen 


1 Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XI. 
® A. Giard berichtet von einem Fall, in dem Puppen von Epilachna argus 
(Coceinelle), welche von parasitischen Hymenopteren bewohnt waren, in einem ver- 
schlossenen Gläschen vergessen wurden. Nach einem Jahr wurden in den vertrock- 
neten Puppen die noch lebenden Larven gefunden, deren Entwickelung so ein Jahr 
lang unterbrochen gewesen war. Compt. rend. Soc. Biol. Paris 1896. 25. Juillet. 
28” 


436 ‘ J. Dewıtzz: 


Augenblick auf ein Leintuch werfen, welches das Oel aufsaugt. Darauf 
rimmt man die Larven mit der Pincette auf und legt sie in eine Blech- 
büchse (Cacaobüchse), welche mit einem siebartig durchlöcherten Bleche, 
etwa dem Boden einer Thee- oder Kaffeemaschine, zugedeckt wird. Man 
kann auch einige Tropfen Oel in die Blechbüchse giessen; nur muss man 
sich hüten, zu viel Oel hineinzuschütten, weil sonst die Larven ersticken 
können. Will man aber eine grössere Menge Oel hineingiessen, so muss 
der Boden in gleicher Weise wie der Deckel durchlöchert sein, damit das 
Zuviel des Oeles allmählich durch die Löcher abläuft. Im Sommer muss 
man die Larven 2 bis 3 Mal am Tage ölen. Im Herbst, wenn die Ver- 
puppung weniger leicht und schnell vor sich geht, genügt ein einmaliges 
Oelen am Tage. Beispiele von Versuchen:! 

1. Sehr reife Larven von Vomitoria. Beginn 12. October. — 14. October: 
Sämmtliche Controllarven sind verpuppt. Es bleiben nur die geölten Larven 
übrig. — 15. October: Am Morgen sind 3, am Abend 5 Puppen vorhanden. — 
16. October: 7 Puppen. — 18. October: 8 Puppen. — 21. October: 9 Puppen. 
— 24. Oetober: Der Bestand ist 9 Puppen, 6 lebende Larven, 4 todte Larven. 
Der Versuch wird abgebrochen. Die Mehrzahl der Verpuppungen fand um 
den 14. October statt, Datum, an welchem die Controllarven verpuppt waren. 

. Darauf nahm die Verpuppung an Kraft ab. 

2. Grosse Larven von Carinaria. Beginn 15. October. a) Controllarven. 
Beginn 15. October. — 18. October: 1 Puppe. — 21. October: Morgens 
2 Puppen. Abends 4 Puppen. — 22. October: 6 Puppen. — 23. October 
7 Puppen. — 24. October: 9 Puppen. — 25. October: 10 Puppen. Sämmtliche 
10 Larven verpuppt. b) Geölte Larven. Beginn 15. October. Bestand am 
26. October: 8 Puppen, 7 lebendige Larven, 25 todte Larven. Unter den 
Puppen hatte nur eine die normale Puppenform. Die anderen waren lang- 
gestreckt und zeigten nur am analen Ende den Anfang der Verpuppung; 
nur die über dem After liegende Vertiefung mit den beiden grossen Stigmen, 
in der bei normaler Verpuppung die Verfärbung beginnt, war hier gebräunt. 
Im Uebrigen waren alle Puppen unverfärbt. 

Es wurde auch eine Anzahl von Versuchen angestellt, um die Luft 
durch Wasser (und NaÜCl-Lösungen) fern zu halten. Diese Versuche wurden 
in der Weise unternommen, dass eine Schicht gewaschenen Sandes auf den 
Boden des Glasgefässes gelegt und etwas Wasser in letzteres gegossen 
wurde. Die Wasserschicht ist so hoch, dass sie genügt, um die Larven zu 
bedecken. Die Athmung der Larven vollzieht sich dadurch, dass diese den 


! Hier wie bei den Versuchen mit Wasser ist bei jedem Beobachtungstage der 
Gesammtbestand angegeben, gerechnet von dem ersten bis zu dem betreffenden Be- 
obachtungstage. 


I r Ex 
ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 437 


hinteren, mit den beiden Stigmen versehenen Körpertheil etwas in die 
Höhe heben. Sie halten sich jedoch nicht beständig auf dem Boden (Sand) 
des Gefässes auf; sie kriechen auch viel an den Wänden umher. Um sich 
jedoch zu verpuppen, sind sie eenöthigt, sich auf den Boden und damit 
in das Wasser zu begeben. Bei diesen Versuchen: sowie bei den vorher- 
gehenden (Oelung) ist die durch Stigmen sich vollziehende Athmung der 
Larven nicht verhindert, dieselbe bleibt bestehen. Es ist aber die Berüh- 
rung der Hautoberfläche mit der Luft ausgeschaltet. Die Eigenschaft. der 
Hypodermis als secernirendes Organ ist bekannt und es ist nicht undenk- 
bar, dass sie in dieser Eigenschaft bei dem Verwandlungsvorgang eine be- 
sondere Rolle spielt. 

Der Sand wurde in diesen Gläsern auch durch Stücke gut gewaschener 
Leinwand ersetzt, die auf den Boden des Gefässes gelegt wurden. Es kann 
nun aber vorkommen, dass die Larven auf aus dem Wasser herausragende 
Falten kriechen und sich dort verpuppen. Im Folgenden will ich nur 
solche Versuche mittheilen, welche mitten im Sommer, angestellt wurden, 
also zu einer Zeit, zu der sich die Verpuppung regelmässig und schnell 
vollzog. . | 

1. Larven von Vomitoria. Sand. Beginn 7. Juli. Controllarven ver- 
puppen sich am ersten, zweiten und dritten Tage. 9. Juli. a) Aqua 6 L.+!, 
9 L.1. b) NaCl 2 Procent 6 L.+, 10 L.l. c) NaCl 3 Procent 15 L.}, 3 L.l. 
d\) NaCi 5 Procent 3 L.+, 4L.|. | 

2. Larven von Lucilia. Sand. Beginn 18. Juli. Am 19. Juli werden 
in NaCl 2 Procent ausser den 20 vorhandenen Larven noch 9 hinzugefügt. 
Die Controllarven (30 Stück) sind am 20. Juli verpuppt und am 28. Juli 
haben sämmtliche Puppen bereits die Fliege geliefert. 21. Juli. a) Aqua 
24 L.}, 4L.l. b) NaCl 2 Procent 11 L.f, 18L.1. .c) NaCl 8 Procent 
25 L.+, 6L.l. d) NaCl 5 Procent 25 L.+4, 1 L.]. (entflieht an demselben 
Tage). — 28. Juli. a) Aqua 2 L.1, 24L.}, 2L. unbeweglich (können viel- 
leicht P. werden). b) NaCl 2 Procent 4 L.L, 11L.f, I1L. unbeweglich, 
3 L. waren vorher entflohen. c) NaCl 3 Procent 29L.7, 2 L. vorher ent- 
flohen. — 2. August. a) Aqua25L.7,11.1;2 unvollkommene, missfarbige N 

b) NaCi 2 Procent 24 L.+; 2 unvollkommene, missfarbige P. c) NaCl 
3 Procent 25 L.+. 

3. Larven von Lucilia. Leinwand. Beginn 2. August. Controllarren nach 
2 Tagen verpuppt. 11. August. a) Aqua 4L.l, 2L.+, 7 P., 1 P.missfarhig, 
ZIP. nn b) NaCl 2 Procent 3 L.l, 2 L., 2 L. oe 4 PB... 
weiss. c) NaCl 3 Procent 2L.l., 3L.f, 1 L. unbeweglich, 1 P., 4 P. miss- 
farbig oder weiss. -15.. August. a)-Aqua 2L.1,3L.7, S-P., 1 P. missfaärbig, 


1]. Larve, P. = Puppe, + = todt, 1. = lebend. 


438 J. DEWwITz: 


2P. weiss. b) NaCl 2 Procent 1L.1., 4L.f, 6P., 1 P. weiss. c) NaCl 
3 Procent 4L.+, 3 P., 4 P. weiss. 

4. Grosse Larven von Carinaria. Leinwand. Beginn 11. August. Die Con- 
trollarven verpuppen sich am zweiten und dritten Tage. 18. August. a) Aqua. 
An der Oberfläche! der Leinwand bemerkt man 16 L.l. b) NaCl 10 Procent 
an der Oberfläche 9 L.1. c) NaCl 15 Procent an der Oberfläche 10 L.|. 
d) NaCl 20 Procent an der Oberfläche 11 L.l. — 25. August. In NaCl 10, 
15, 20 Procent sind sämmtliche L.f. Aqua 14 L.l. Nach dem 18. August 
lebten in den verschiedenen NaCl-Lösungen noch mehrere L. — 1. Sep- 
tember. Aqua 8 L.l. Diese 8 Larven werden am 1. September heraus- 
genommen und in eine Schachtel mit Sand gelegt. Sie verpuppen sich am 
zweiten und dritten Tage wie die Controllarven. 


Im Winter 1900/01 hatte ich mit Vomitorialarven, welche sich im 
November und December draussen entwickelt hatten, analoge Versuche an- 
gestellt. Es schien mir aus denselben hervorzugehen, dass bei solchen Ob- 
jecten Wasser und NaCl-Lösungen weniger im Stande sind, die Verwandlung 
zu unterdrücken, als bei den Sommerlarven. 

Da, wie bereits früher erwähnt, die im Herbst angestellten Versuche, 
in denen ich die Verpuppung durch Blausäuregas und Essigsäuredampf 
unterdrücken wollte, zu wenig positive Resultate lieferten und diese Ver- 
suche besser im Sommer wiederholt werden, so will ich hier sogleich zu 
den Resultaten übergehen, welche ich mit Einspritzungen von Essigsäure 
in verpuppungsreife Raupen von Pieris brassicae erhielt. 

Die zu diesen Versuchen dienenden Raupen hatten sich bereits sämmt- 
lich mit dem Hinterende festgehakt und den bekannten Faden um ihren Leib 
gesponnen, welcher später wie ein Gürtel die Puppe in ihrer Lage erhält. 
Die Raupen sind dann bereits etwas zusammengezogen und zeigen keine 
Ortsveränderung mehr. Es wurde nun auf der linken Seite auf einem der 
letzten Segmente die Haut mit einer Nadel zur Einführung der Canüle 
durchstochen. Um nicht tiefere Theile des Organismus zu verletzen, muss 
man darauf achten, dass die Nadel fast parallel zur Körperaxe gerichtet ist 
und so nur die Haut durchbohrt wird. Da die Flüssigkeit Metalle angreift, 
so enthielt ich mich des Gebrauches einer Spritze und ersetzte eine solche 
durch ein Glasrohr, welches zur Capillarröhre ausgezogen und an der ver- 
engten Stelle knieförmig gebogen war. Das Material gestattet es, für jede 
neue Versuchsreihe ein neues Rohr anzuwenden. Jedem Thiere wurde ein 


! Die Leinwand ist fest auf den Boden gedrückt, so dass keine Falten aus der 
Flüssigkeit herausragen oder an den Spiegel der Flüssigkeit reichen. Es kriechen jetzt 
bisweilen Larven in die unteren Schichten der festgedrückten Leinwand, verfangen sich 
dort und ersticken. 


ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 439 


starker Tropfen der Flüssigkeit eingespritzt, den man in der Weise ab- 
mass, dass man an dem Glasrohr ein Zeichen machte, bis zu dem man die 
Flüssigkeit einzusaugen hatte. Wenn man diese auf ein weisses, stark ge- 
leimtes Papier oder auf eine Glasplatte ausspritzt, so kann man die Grösse 
der Tropfen leicht abschätzen und vergleichen. Beim Einsaugen und Aus- 
spritzen der Flüssigkeit durch den Mund muss man sich hüten, Speichel 
in das Rohr fliessen zu lassen. Man wählt dieses daher ziemlich lang aus. 
Beim Einspritzen wurde das Ende des capillaren Theiles des Glasrohres in 
die in der Haut eingestochene Oeflnung eingeführt und das capillare Rohr 
der Haut dicht anliegend bis gegen die Brust des Thieres vorgeschoben. 
Darauf wurde mit dem Munde die Flüssigkeit ausgespritzt. Dieses muss 
langsam und vorsichtig geschehen und man lässt am Ende der Capillar- 
röhre etwas Flüssigkeit zurück, damit nicht Luft in den Organismus der 
Raupe eingeblasen wird. Neben den Raupen, welche eine Einspritzung er- 
hielten, wurden andere der Controle halber nur verwundet. Bei einigen 
Raupen wurde nur ein Einstich in die Haut gemacht, bei anderen wurde 
das leere Rohr wie zur Einspritzung eingeführt und dann zurückgezogen. 


A. Zur Controle dienende, verwundete Raupen. 


a) Die Verwundung geschieht durch einen Einstich in die Haut. 

Operation am 15. November. Resultat: 5 P.!, 1 L. am Nacken auf- 
gesprungen?, 1 L. 

b) Die Verwundung geschieht durch Durchstechen der Haut, Ein- 
führen und Zurückziehen des Capillarrohres. 

1. Operation am 22. November. Resultat: 2 P., 1 P.am Bauch un- 
vollständig ausgebildet, 1 L. am Rücken bis zur Hälfte des Körpers auf- 
geplatzt. 

2. Operation am 5. December. Resultat: 8 P., 2 L.am Nacken auf- 
geplatzt, 8L. 

3. Operation am 12. December. Resultat: 4P., 2L. 

Resultat von A: 35 operirte Raupen und 19 Puppen = 54-2 Procent. 


B. Raupen, denen Essigsäure (Eisessig) eingespritzt wurde. 


a) Essigsäure 0-25 Procent. 

1. Operation am 2. und 3. December. Resultat: 6 P., 2 L. am Nacken 
aufgesprungen, 24 L. 

2. Operation am 7. December. Resultat: 1 L. am Nacken aufge- 
sprungen, 6L. Am 12. December leben noch 4L. 


ı P.= Puppe, L. = Raupe. 
* Zum Verpuppen; vergl. meine Publication im Arch. f. Entw.-Mech. Bd.XI. 


440 J. Dewızz: 


Resultat von B.a: 39 operirte Raupen und 6 Puppen = 13.3 Procent. 

b) Essigsäure 1 Procent. 

1. Operation am 15. November. Resultat: 3P., 2 L. am Nacken auf- 
gesprungen, 9 L. 

2. Operation am 12. December. Resultat: 7 L. 

Resultat von B.b: 21 operirte Raupen und 3 Puppen = 14-2 Procent. 

c) Essigsäure 1-6 Procent. 

1. Operation am 15. November. Resultat: 1 P., 4 L. mit aufgeplatztem 
Nacken, 9L. 

2. Operation am 18. November. Resultat: 1 L. am Nacken aufge- 
sprungen, 36 L. 

Resultat von B.e: 51 operirte Raupen und 1.Puppe — 1.9 Procent. 

d) Essigsäure. 3 Procent. u 

Operation am 5. und 7. December. Resultat: 15 L. 3 L. wurden 
am 5. December operirt, am 7. December gaben sie kein Lebenszeichen 
mehr von sich. 12 L. wurden am 7. December operirt, am 9. December 
gaben sie kein Lebenszeichen von sich. 


Bemerkung. Bei dem jedesmaligen Resultat bedeutet L., dass die 
Raupen schliesslich abgestorben waren, ohne sich zu verpuppen. Die Raupen 
überleben aber noch mehrere Tage die Operation. In B. c. 2. z. B. wurde 
den 37 Raupen die Essigsäure am 18. November eingespritzt und am 
23. November leben 15 Stück und 22 Stück waren todt. Unter den nicht 
zur Verpuppung gekommenen Raupen befanden sich viele der früher er- 
wähnten Raupenpuppen. 


Wie schon mehrmals erwähnt, giebt es einen Fall, in dem bei- ver- 
puppungsreifen Larven die Verwandlung normaler Weise für längere Zeit 
unterdrückt wird. Dieses geschieht für viele Insektenlarven bei Eintritt der 
kalten Jahreszeit und dieses findet im Herbst auch bei den reifen Larven 
von Lucilia statt. Allerdings beginnt bei dieser Art die Ruheperiode schon 
sehr frühzeitig. Im Herbst 1901 stellten die Larven vom 20. September 
ab die Verpuppung ein. In den diesem Datum folgenden Tagen fand man 
zwar noch vereinzelte Puppen, das Gros verblieb aber im Larvenstadium, 
wogegen sich reife Larven von Vomitoria und Carinaria zu der gleichen 
Zeit noch in 2 bis 3 Tagen verpuppten. Im Herbst 1900 wurde am 
15. September eine Anzahl von .Lucilialarven in einen Blumentopf mit 
feuchtem Sand gelegt. Beim Nachsehen am 17. und 20. September bemerkte 
man, dass fast alle Larven unverpuppt waren und, als am 5. October die 
Puppen und Larven gezählt wurden, erhielt man 9 Puppen und 41 Larven. 
Seitdem unterblieb die Verpuppung. Die am 20. September 1901 erhaltenen 
und aufbewahrten Lueilialarven, welche sich auf 200 bis 300 Stück beliefen, 


ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 441 


standen während October und November im kalten Zimmer. Am 30. No- 
vember wurden sie in ein geheiztes Zimmer gebracht und am 22. December 
wurden 3 Puppen bemerkt. In anderen Gläsern, in welchen die gleichen 
Larven waren, die aber weniger lange (etwa 10 Tage) im Warmen gestanden 
hatten, fand ich am 22. December 1 Puppe, am 31. December 3 Puppen. 
Es folgten dann in beiden Fällen weitere Verwandlungen. Die erste Fliege 
(Lucilia) wurde am 2. Januar bemerkt. Im Winter 1900 wurden um die- 
selbe Zeit, aber ein wenig früher, d. h. Mitte December, die ersten Lucilia- 
puppen constatirt. Man kann demnach sagen, dass die reife Lucilialarve 
für die hiesige Gegend Ende September in ein Ruhestadium verfällt und 
aus diesem Mitte December austritt. Sie verpuppt sich dann, falls die um- 
gebende Temperatur ihr solches gestattet. Während der Ruheperiode kann 
die Verwandlung aber nicht dadurch herbeigeführt werden, dass man die 
Larven in einer erhöhten Temperatur hält. Um dieses zu zeigen, wurden 
mit den Lucilialarven des Herbstes 1900 folgende Versuche angestellt. 

Am 12. October 1900 Mittags wurden Larven in sehr lange Reagens- 
gläser gelegt, welche zum Theil mit trockenem Sand gefüllt waren. Die 
Öefinung der Glasröhren war mit durchlöchertem Papier überbunden. Die 
Röhren standen bis zum 17. October Mittags in einem beständig auf 35 
bis 35° erhaltenen Wasserbad. Keine Verwandlung fand statt. Im Juli 
(19., 20.) verpuppten sich die reifen Lueilialarven im Zimmer im trockenen 
Sand in 2 Tagen. Zu dieser Zeit war im Freien die Maximaltemperatur 
34 bis 35° und die Minimaltemperatur 16 bis 17° (für 24 Stunden beob- 
achtet). Am 17. October Mittags wurden die Larven aus dem Sand, 
mit dem die Röhren theilweise angefüllt waren, herausgenommen, der Sand 
ausgeschüttet und die Larven ohne Sand in die Röhren zurückgelest. Am 
18. October 8" a. m. wurde keine Verpuppung constatirt. Die Larven wurden 
von jetzt ab im Dunkeln gehalten. 21. October Mittags wurde keine Puppe 
gefunden. Der Versuch wird abgebrochen. Die Larven sahen zusammen- 
geschrumpft und welk aus; viele waren todt. 

Derselbe Versuch wurde am 28. October mit anderen Exemplaren be- 
sonnen und das Wasserbad wurde jetzt auf 45° erhalten. Am 29. October 
Morgens fand ich die meisten todt, zusammengeschrumpft oder vertrocknet. 
In feuchten Sand gebracht erholte sich ein Theil. 

Diesen Verhältnissen muss eine andere Beobachtung entgegengehalten 
werden. Von Lucilialarven, welche im November draussen bei niedriger 
Temperatur aufgewachsen waren — denn die Luciliafliegen zeigen sich noch 
im October — erhielt ich schon zu dieser Zeit im Zimmer Puppen und 
Fliegen. Diese Beobachtung ist also in Uebereinstimmung mit den Resul- 
taten, welche man für die Abkürzung der Latenzperiode für die Eier des 
Seidenspinners und die Eier der Daphniden erhalten hat. 


442 J. Dewitz: ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSEKTENLARVEN. 


Die Jahreszeit, welche durch das Ende des September und durch den 
October bezeichnet wird, scheint auf den Organismus einen besonderen Ein- 
fluss zu haben. Ausser des Beginnes der Latenzperiode von Organismen und 
Organen gehört hierher die Ablösung der viviparen Fortpflanzung durch die 
ovipare, ferner das Aufhören der ungeschlechtlichen und der Beginn der 
geschlechtlichen Fortpflanzung, d. h. die Production von befruchtungsbedürf- 
tigen Eiern und von Männchen. Vom teleologischen Standpunkte aus sind 
diese beiden Vorgänge der eine die Folge des anderen. In Wirklichkeit 
sind sie aber wohl nur zwei verschiedene Erscheinungsformen desselben 
Processes. 


Weitere Beiträge zur näheren Kenntniss der Inotropen 
Wirkungen der Herznerven. 


Von 


Th. W. Engelmann. 


1. Einleitung. 


Jeder Versuch, ein tieferes Verständniss der inotropen Wirkungen der 
Herznerven zu gewinnen, ‚wird in erster Linie der Thatsache Rechnung 
tragen müssen, dass das Herz keine im gewöhnlichen Sinne motorischen 
Nerven erhält. Der allgemeine Sprachgebrauch bezeichnet als motorische 
Nerven solche, deren Erregung — genügende Reizstärke, erhaltenes Leitungs- 
vermögen der Nervenfasern, Erregbarkeit der Muskelsubstanz vorausgesetzt — 
mit Nothwendigkeit eine Contraction des zugehörigen Muskels auslöst: jeder 
Reizung des Nerven folgt nach einem Latenzstadium von bestimmter Dauer 
eine Zusammenziehung. Niemand ist es bisher gelungen, eine derartige 
Abhängigkeit zwischen Reizung eines Herznerven und Contraction von Herz- 
muskelfasern nachzuweisen. Das, was die Herznerven vermögen, ist: Beein- 
flussung der Anspruchsfähigkeit der Herzmuskeln für die natürlichen und 
künstlichen Reize (bathmotrope Wirkungen), Beeinflussung des Tempos 
der automatischen Reizerzeugung (chronotrope Wirkungen), Aenderung 
des Leitungsvermögens der Muskelwand für die motorischen Reize (dromo- 
trope Wirkungen) und Stärkung oder Schwächung der mechanischen 
Leistungsfähigkeit der Herzmuseulatur (inotrope Effecte). 

Bei den inotropen Wirkungen, die uns an dieser Stelle ausschliess- 
lich beschäftigen werden, sollte es sich nach einer bis vor nicht langer Zeit 
allgemein verbreiteten Annahme um eine indirecte Beeinflussung der Herz- 
muskelfasern handeln. Es sollten die vom Gehirn und Rückenmark kom- 
menden Nerven zu intracardialen Ganglienzellen treten, deren peripherische 
Ausläufer die angeblich in den Herzganglien, automatisch oder reflectorisch, 
erzeugten motorischen Impulse den einzelnen Muskelfasern zuführen sollten. 
Die durch Reizung der extracardialen Nerven zu erzielenden positiv- und 
negativ-inotropen Wirkungen sollten die Folge von Verstärkung oder 
Schwächung der in den Ganglienzellen erzeugten motorischen Reize sein 


444 Ta. W. EnGELMANN: 


Die Unhaltbarkeit dieser Vorstellungen ist inzwischen bekanntlich durch 
die Auffindung zahlreicher neuer morphologischer wie physiologischer That- 
sachen genügend dargethan worden. Unter den für die Erklärung der 
inotropen Nervenwirkungen wichtigen Thatsachen dürfte an Bedeutung 
obenan stehen die von Bowditch entdeckte, seit seinen und Kronecker’s 
grundlegenden Arbeiten allgemein anerkannte Unabhängigkeit der Grösse 
und Kraft der Herzsystolen von Art und Stärke der Reize. Zwar wurde 
diese Unabhängigkeit zunächst nur für die Kammermusculatur erwiesen, 
aber sie gilt — entgegen einer früher von Nuel! zur Discussion gestellten 
Vermuthung — ebenso für die Vorkammern der Wirbelthierherzen. Auch 
in den Vorkammern zieht sich jedes Stück der Wand normaler Weise auf einen 
beliebigen künstlichen Reiz entweder gar nicht oder so stark zusammen, wie es 
sich im gegebenen Augenblick überhaupt contrahiren kann. Hiernach kann 
Stärkung oder Schwächung der Systolen niemals von einer Aenderung der 
Stärke der motorischen Reize herrühren, niemals also auch ein inotroper Effect 
der Reizung extracardialer Nerven durch Modification angeblich von motori- 
schen Ganglienzellen im Herzen ausgehender Bewegungsreize erklärt werden. 

Es muss sich in allen Fällen hierbei um eine Beeinflussung der 
Leistungsfähigkeit der Muskelelemente handeln. Dabei ist es zu- 
nächst gleichgültig, ob diese Beeinflussung der Muskelzellen eine directe, 
ohne Vermittelung von intracardialen Ganglienzellen erfolgende, oder eine 
indirecte, durch zwischen extracardiale Nerven und Muskeln eingeschaltete 
Ganglienzellen zu Stande kommende Wirkung ist. Wäre letzteres der Fall, 
was nach den neuesten gründlichen mikroskopisch-anatomischen Unter- 
suchungen von F. B. Hoffmann? nicht unwahrscheinlich ist, so würden 
die von diesen Ganglienzellen zu den Muskeln ziehenden Nervenfasern doch 
jedenfalls nicht motorische im gewöhnlichen, oben definirten Sinne sein, 
sondern müssten in speeifischer, erst näher zu ergründender Weise die 
Leistungsfähigkeit der Muskelsubstanz modifieiren, also eine nach meiner 
Bezeichnung primär-inotrope Function haben. 

Wenn man einwenden wollte, wie neuerdings allen Ernstes geschah?, 
dass die Eigenthümlichkeit der Herzmuskelfasern, entweder maximal oder 


! Nuel, Ueber den. Einfluss der Vagusreizung auf die Herzeontraction ' beim- 
Frosche. Pflüger’s Archiv. 1874. Bd. IX. S. 101. vor 

” F. B. Hoffmann, Das intracardiale Nervensystem des Frosches. Archiv f. 
Anat. u. Entw. 1902. 8.54—114. Taf. II-W. NIE ni 

'® E..v. Cyon, Myogen oder neurogen? Pflüger’s Archiv. Bd. LXXXVIH. 
1901. 8.260. Die Kritik, welche der Verf. in diesem Aufsatz an der myogenen Theorie, 
ihren. Vertretern und. deren Methodik übt, ist in so 'erregtem Tone gehalten, so über- 
reich an offenkundigen Entstellungen von Thatsachen und Meinungen Anderer, dabei 
so evident ohne eigene Kenntniss und ohne Verständniss der neueren Methodik ge- 
schrieben, dass eine Erwiderung weder im sachlichen noch im persönlichen Interesse 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 445 


gar nicht zu reagiren, nur für künstliche Reize gelte, für die natürlichen 
Reize aber nicht, so dürfte man solchen Einwand schon von vornherein als 
einen ad hoc erfundenen ablehnen. Es kann keine einzige Thatsache zu 
seiner Begründung angeführt werden. Da für elektrische wie für mecha- 
nische, für thermische wie für chemische Reizung der Herzwand jenes Ge- 
setz von Bowditch gilt, muss seine Gültigkeit auch für den physiologi- 
schen Reiz angenommen werden, so lange nicht genügende Gegenbeweise 
geliefert werden. Dazu ist aber nicht nur keine Aussicht vorhanden, son- 
dern es lässt sich vielmehr die Gültigkeit jenes Gesetzes auch für die nor- 
malen Erregungen direct experimentell beweisen. 

Man kann, wie ich schon früher in diesem Archiv! näher beschrieben 
habe, bespielsweise die Stärke der physiologischen motorischen Reize im 
Herzen bis an die Grenze ihrer Wirksamkeit schwächen, ohne dass die von 
ihnen ausgelösten Systolen eine Schwächung erleiden. Wenn ich ein 
klopfendes Froschherz in der Atrioventrieularfurche so weit zuklemme, dass 
die Leitung der motorischen Reize von den Vorkammern zur Kammer so 
stark herabgesetzt wird, dass eine kaum messbare Steigerung des Klemmen- 
drucks sie völlig aufheben würde, so darf ich nicht annehmen, dass in 
solchem Falle die durch die geklemmte Stelle sich fortpflanzenden, von der 
Vorkammer kommenden physiologischen Reize den Ventrikel ungeschwächt 
erreichen. Sie werden ausserordentlich geschwächt sein müssen. Trotzdem 
zeigen die Kammercontractionen in solchem Falle nicht die geringste 
Abnahme ihrer Grösse und Kraft. Dasselbe gilt für alle anderen Ab- 
schnitte der Herzwand. Theilte ich die Vorkammern durch die Klemme 
in ein proximales und ein distales Stück, so hatte diese Quetschung auf die 
Grösse und den Umfang der Contraction des distalen Stückes keinen Ein- 


nutzbringend erscheint. Die missverständliche Beurtheilung, welche meine eigene Stellung 
zur Herzphysiologie durch v. Cyon erfährt, liegt, glaube ich, grossentbeils darin be- 
gründet, dass für den Autor das Herz wesentlich nur als Motor des Blutes Interesse hat, 
während es mir zunächst auf ein Verständniss des Herzens als Nerv-Muskelapparat 
ankam, ohne specielle Rücksicht auf seine Bedeutung für den Blutstrom. Mit demselben 
Rechte wie das Nerv-Muskelpräparat des Frosches seit Galvani zur Erforschung der 
Lebensvorgänge in den willkürlichen Muskeln und Nerven gedient hat, darf das Frosch- 
herz als klassisches Object für das Studium der physiologischen Eigenschaften der 
Herzmuskeln und -nerven und ihrer gegenseitigen Beziehungen bezeichnet und benutzt 
werden. Ein volles Verständniss der Rolle, welche das Herz für den Kreislauf spielt, 
erscheint mir ausgeschlossen, wenn man nicht zuvor die letztere Aufgabe löst. Dazu 
bedarf es natürlich noch ganz anderer Methoden, als der blossen Untersuchung des Blut- 
druckes und Blutstromes, welche dagegen ihrerseits für das Studium des Herzens als 
Motor des Kreislaufes immer den höchsten Werth behalten werden. 

ı Th. W. Engelmann, Die Unabhängiskeit der inotropen Nervenwirkungen 
von dem Leitungsvermögen des Herzens für motorische Reize. Dies Archiv. 1902. 
Physiol. Abthlg. S. 108. 


446 Ta. W. ENGEIMANN: 


fluss: sie blieben maximal, so lange überhaupt der vom proximalen Stück 
herkommende physiologische Reiz noch durch die gequetschte Stelle hin- 
durch konnte. Ja es konnten gleichzeitig durch Vagusreizung die Con- 
tractionen des proximalen Stückes der Atrien, bezüglich, bei Abklemmung 
zwischen Kammer und Vorkammern, die Vorkammersystolen bis zur Un- 
merklichkeit geschwächt werden, ohne dass die Contractionen der jenseits 
der Klemme befindlichen Partien der Herzwand eine Schwächung erlitten 
hätten." Es ist ja auch schon längst bekannt, dass die Kammer mit un- 
geschwächter Kraft weiter pulsiren kann, wenn die Vorkammern durch 
negativ-inotrope Vaguswirkung anscheinend völlig gelähmt sind. Ebenso, 
dass — wie ich im Anschluss an Biedermann’s Versuche an willkür- 
lichen Muskeln zeigte — die Vorkammern durch Wasser ihrer Contractilität 
völlig beraubt werden können, ohne dass die vom Sinus her durch die 
Vorkammern hindurch ausgelösten Kammerpulse im Geringsten geschwächt 
werden. Es ist ganz unzulässig, anzunehmen, dass die tiefgreifende Schädi- 
gung der Vorhofswände durch das Wasser ohne schwächenden Einfluss auf 
die durch sie hindurch zur Kammer fortschreitenden motorischen Erregungen 
geblieben sein sollte. 

Schädigt man das Sinusgebiet durch örtliche starke Erhitzung mit 
dem Thermokauter oder durch Bepinseln mit differenten Lösungen, z. B. 
Galle, so weit, dass die automatischen Pulsationen des Sinus und der grossen 
Hohlvenen zwar noch — wenn auch in anderem Tempo — fortdauern, 
aber doch jedenfalls äusserst geschwächt sind, so bleiben gleichzeitig die 
vom geschädigten Sinusgebiet aus erregten Vorkammer- und Kammersystolen 
völlig ungeschwächt und in ihrem zeitlichen Verlauf unbeeinflusst. 

Hiernach bedarf es auch für den Fernerstehenden keiner weiteren Be- 
weise, dass Form und Stärke auch der physiologischen motorischen 
Reize einen Einfluss auf Stärke und Verlauf der Herzmuskeln nicht be- 
sitzen. Dies Ergebniss gilt selbstverständlich, gleichviel ob die Erzeugung 
der automatischen motorischen Erregungen und ihre Leitung im Herzen auf 
neurogenem, oder, was ich für bewiesen halte, auf myogenem Wege erfolgen. 

Wir dürfen also ganz allgemein den Satz aussprechen: jede beliebige 
inotrope Wirkung, d. h. jede beliebige Aenderung in Kraft, Grösse und 
zeitlichem Verlauf der einzelnen Herzmuskelcontractionen, rührt nicht von 
Aenderungen der die Contractionen auslösenden Reize, sondern 
von Aenderungen der Leistungsfähigkeit der Muskelfasern her. 

Welcher Art nun die von den Herznerven ausgeübten inotropen 
Wirkungen sind, welche von den Nervenenden ausgehenden Processe die 

! Diese wichtige Thatsache ist, wie ich leider a. a. O. übersehen habe, unabhängig 


von mir auch von F.B. Hoffmann beobachtet worden. Pflüger’s Archiv. 1898. 
Bd. LXXII. S. 443. Taf. VIII, Fig. IV. 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 447 


Leistungsfähigkeit der Muskelzellen modificiren, bleibt zu untersuchen. 
Chronotropen Ursprunges können jene Wirkungen nicht sein, da sie, wie 
schon Nuel fand, unter Umständen ohne jede Aenderung der Pulsfrequenz 
auftreten. Mit den von mir als secundär -inotropen bezeichneten 
Nervenwirkungen, welche chronotropen Ursprunges zu sein pflegen, d. h. von 
Aenderung der Pausendauer herrühren, haben sie, soweit ihre Ursache in 
Betracht kommt, demnach nichts zu schaffen. Dass sie nicht dromotropen 
Ursprunges sind, d. h. auf Aenderungen im Längs- oder Querleitungsver- 
mögen der Muskelfasern für die motorischen Impulse beruhen, habe ich in 
meiner vorigen Abhandlung gezeigt. Sie können auch nicht von bathmo- 
tropen, d. h. von Aenderungen in der Anspruchsfähigkeit der Muskel- 
theilchen für die natürlichen motorischen Reize herrühren, schon darum 
nicht, weil diese Aenderungen häufig gleichzeitig entgegengesetzten Vor- 
zeichens sind und überhaupt keine constanten Beziehungen zur mechanischen 
Leistungsfähigkeit der Herzmusculatur besitzen, wie ich unlängst nachwies! 
und demnächst ausführlich darthun werde, 

Es scheint hiernach nur die Annahme übrig zu bleiben, dass es sich 
bei den inotropen Nervenwirkungen um die Erzeugung von Vorgängen in 
den Muskelfasern handelt, welche speciell die Verkürzungsfähigkeit der 
elementaren Muskeltheilchen, also das mechanische Leistungsvermögen 
der kleinsten contractilen Elemente beeinflussen. Welcher Art 
wiederum diese Vorgänge sind, darüber können einstweilen nur auf Ana- 
logien gegründete Vermuthungen ausgesprochen werden, denn es ist kein 
Weg ersichtlich, die Kette der Processe direct zu beobachten, welche sich 
zwischen den letzten Enden der mit den Muskelfasern in Contact tretenden 
Nervenfibrillen und den contractilen Theilchen der Muskelzellen im Herzen 
abspielen. Ich finde nicht, dass wir viel gewinnen, wenn wir mit Gaskell, 
auf Grund hauptsächlich der von inm bei Vagusreizung beobachteten Aende- 
rungen der elektromotorischen Kräfte des Herzens, die Hemmungswirkungen 
als anabolische, assimilatorische oder aufbauende Processe bezeichnen gegen- 
über den Erregungswirkungen als catabolischen, dissimilatorischen oder ab- 
bauenden. Denn ich vermag nicht einzusehen, weshalb bei einer Steigerung 
der ersteren, also bei einer Vermehrung des für Umwandlung in mecha- 
nische Energie bestimmten Materials, die zweiten nothwendig geschwächt 
sein sollten, wie das bei der negativ-inotropen Vaguswirkung doch der Fall 
ist. Um so weniger ist das einzusehen, als thatsächlich, wie ich fand!, die 


! Th. W. Engelmann, Quelques remarques 'et nouveaux faits, concernant la 
relation entre P’exeitabilite, la conductibilite et la contractilite des muscles. Arch. nearl. 
1901. Ser. I. T. VI. p. 689—695. — Ferner: Ueber den Einfluss der Nerven auf die 
Reizbarkeit der Vorkammern des Herzens. Sitzungsber. d. königl. preuss. Akad. d. 
Wiss. Math.-physik. Classe, vom 12. Dec. 1901. 


448 Ta. W. ENGELMANN: 


Anspruchsfähigkeit für Reize während und nach schwacher oder auch starker 
negativ-inotroper Nervenwirkung häufig merklich gegen vorher und nach- 
her gesteigert ist. Wenn Reizbarkeit und reizbares Material beide ver- 
mehrt sind, müsste man, wie mir scheint, auf Grund jener Vorstellung das 
Gegentheil von dem erwarten was thatsächlich geschieht. Es kann sich, 
wie ich glaube, hier nur um Zweierlei in den Muskelfasern handeln: ent- 
weder um eine Abnahme des der Erregung zugänglichen zu mechanischer 
Kraftentwickelung geeigneten Energievorrathes, etwa durch zeitweilige, partielle 
oder völlige, Entziehung. von Stoffen, die für das Zustandekommen der Con- 
traction. nöthig sind, oder um. eine mechanische Verhinderung der Ver- 
kürzung, etwa durch eine active Streckung, oder durch Steigerung der inneren 
Reibung, z. B. durch Gerinnung oder Fällung vorher gelöster Substanzen 
zwischen den contractilen Theilchen. | | 

Eine Thatsache, welche für die vorliegende Frage bedeutungsvoll er- 
scheint, aber bisher noch nicht die verdiente Untersuchung und Würdigung ge- 
funden hat, ist die im Folgenden näher zu besprechende Unabhängigkeit 
der Grösse und des Verlaufes der inotropen Nervenwirkungen 
von der Phase der Thätigkeit, in welcher der hemmende Nerven- 
reiz die Herzmuskelfasern trifft. Im klopfenden Herzen ist ja der 
Zustand jedes einzelnen erregbaren contractilen Elementes in fortwährendem, 
mit den Herzschlägen isochronem periodischen Wechsel begriffen. Erregbar- 
keit und nutzbares Arbeitsvermögen schwanken periodisch in jedem Element 
auf und ab zwischen einem hohen Maximum unmittelbar vor und einem 
tiefen Minimum nach eingetretener Erregung: ein während des „refractären 
Stadiums“ einfallender motorischer Reiz beliebiger Stärke bleibt wirkungslos. 
Falls es sich bei den inotropen Wirkungen der Herznerven um eine directe 
Beeinflussung der krafterzeugenden Muskeltheilchen handelte, würde es nicht 
wohl begreiflich sein, dass der Zustand, in dem sich diese Theilchen 
in dem Augenblick befinden, wo der Reiz sie trifft, gar keinen 
Einfluss auf Grösse und Verlauf der Wirkung in ihnen haben 
sollte. Es scheint mir im Gegentheil fast eine mechanische Nothwendig- 
keit zu sein, dass ein solcher Einfluss sich bemerkbar mache, und sogar 
in auffälliger Weise, da die Zustandsänderungen der krafterzeugenden Theil- 
chen während der Pulsation offenbar höchst bedeutende sind und unter 
Umständen lang anhalten. Da dieser Einfluss nun nicht merkbar ist, wie 
die alsbald näher zu schildernden Versuche beweisen, so wird es wahr- 
scheinlich, dass die Nerven nicht unmittelbar auf die krafterzeugenden 
Theilchen wirken, sondern auf räumlich von diesen gesonderte Gebilde 
oder Substanzen innerhalb der Muskelzellen, deren Aenderungen dann secun- 
där, auf einem der beiden oben angedeuteten Wege, Ursache für die 
Steigerung oder Schwächung der Contraction werden. Damit würde auch 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 449 


in Uebereinstimmung sein, dass die Nervenenden nur mit relativ wenigen 
Punkten der Oberfläche der Muskelzellen in Contact sind, also an die über- 
grosse Mehrzahl der contractilen Elemente in den Zellen gar nicht heran- 
treten. Und ebenso kann die lange Latenzdauer, welche sowohl den positiv- 
wie den negativ-inotropen Nervenwirkungen eigen ist, zu Gunsten unserer 
Annahme angeführt werden. Wir kommen später hierauf zurück und 
wenden uns jetzt zur Beschreibung der die inotropen Wirkungen der Herz- 
nerven betreffenden Versuche. Eine kurze Mittheilung der wichtigeren 
Resultate habe ich bereits im vorigen Jahr in der K. Akademie der Wissen- 
schaften zu Amsterdam gegeben. ! 


2. Experimentelles über die inotropen Nervenwirkungen. 
a) Methodisches. 


Als das klassische Object für das Studium der inotropen Nervenwir- 
kungen dürfen seit Nuel die Vorkammern des Froschherzens bezeichnet 
werden. Hier lassen sich diese Wirkungen, besonders die negativ-inotropen, 
so sicher und in solcher Regelmässigkeit und Reinheit hervorrufen, nach 
Intensität und Dauer so fein abstufen, dass das Studium ihrer Abhängig- 
keiten auch in quantitativer Beziehung nicht viel mehr Schwierigkeiten 
bietet, als das der motorischen Reizeffecte beim gewöhnlichen Nervmuskel- 
präparat des Frosches. 

Selbstverständlich ist dies nur möglich bei Anwendung der Suspensions- 
methode, da nur diese gestattet, Grösse, Form und zeitlichen Verlauf der 
Vorkammercontractionen auf’s Genaueste graphisch aufzuzeichnen, ohne 
dass gleichzeitig eine merkliche Störung der Herzthätigkeit und des Blut- 
laufes zu fürchten wäre. Beschränkt man sich darauf, bei einem sehr 
schwach curarisirten oder durch Einwickelung fixirten Frosch über der Vor- 
hofsgegend ein kleines Fenster aus der Körperwand herauszuschneiden und 
nach Eröffnung des Pericardiums über dem Vorhof diesen mittels einer 
kleinen Serrefine zu fassen und am Schreibhebel zu suspendiren, so bleiben, 
wie ich schon vor Jahren hervorhob, Tempo, Form und Grösse der Systolen 
sehr lange Zeit constant, und es können die Versuche vier, fünf und mehr 
Tage lang am selben Präparate ununterbrochen mit gleichem Erfolge wieder- 
holt werden.?2 Selbst Herzen von Fröschen, denen Gehirn- und Rücken- 


ı Th. W. Engelmann, Bijdrage tot de kennis van den negativ inotropen invloed 
van den nervus vagus op het hart. Verslag. van de gew. vergad. der wis- en natuur- 
kund. afdeel. d. k. Akad. v. wetensch. te Amsterdam. Zaterd. 28. Sept. 1901. 

? Das Pantokymographion mit seiner beliebig langsam zu machenden Umdrehungs- 
geschwindigkeit, seiner selbstthätigen spiraligen Senkung bezüglich Hebung des Registrir- 

Archiv f. A.u. Ph. 1%2. Physiol. Abthlg. 29 


450 Ta. W. ENGELMANKN: 


markshöhle durch eine Nadel oder ein Holzstäbchen ausgebohrt und tam- 
ponirt wurden, können einen Tag und länger, ausgeschnittene Herzen oder 
Herzen verbluteter Frösche wenigstens viele Stunden lang für das Studium 
der inotropen Wirkungen der Herznerven völlig tauglich bleiben. Noch in 
sehr weit vorgerückten Stadien des Absterbens, wenn Tempo und Grösse 
der Vorkammersystolen bereits tief gesunken sind und die Pulse beginnen 
unregelmässig zu werden, sind beiläufig noch starke inotrope Effecte durch 
directe Reizung extra- und intracardialer Herznerven zu erzielen. Es soll 
inzwischen auf die Absterbeerscheinungen hier nicht weiter eingegangen 
werden. Einige Angaben darüber findet man schon bei Nuel. 

Inotrope Wirkungen lassen sich bekanntlich durch Reizung der ver- 
schiedensten Körpertheile hervorrufen: durch directe Reizung des Vagus- 
stammes oder seiner Fortsetzungen in der Herzwand, wie auch durch Reizung 
der Herznervencentren im verlängerten Mark, direct oder reflectorisch, von 
beliebigen Körperstellen aus. Während in den beiden ersten Fällen, bei 
elektrischer Reizung durch Induetionsströme, die in meinen Versuchen aus- 
schliesslich in Anwendung kamen, der Erfolg fast immer! nur in einer 
Schwächung der Vorkammersystolen besteht, kommen bei refleetorischer 
Reizung positiv-inotrope, allein oder im Gefolge von oder abwechselnd mit 
negativ-inotropen, häufiger vor, namentlich bei Reizung der äusseren Haut. 
Von den Baucheingeweiden aus werden weit überwiegend rein oder fast 
rein negativ-inotrope Wirkungen erhalten, deren Verlauf häufig völlig 
identisch ist mit dem nach directer Reizung des peripherischen Stückes 
eines durchschnittenen Vagus. Selbstverständlich wurde, der zahlreichen 
Complicationen wegen, welche durch die reflectorische Reizung eingeführt 
werden, bei der Untersuchung zunächst ausgegangen von Versuchen mit 
directer Reizung des Vagusstammes, und zwar von Versuchen, bei denen 
ausschliesslich negativ-inotrope Wirkungen auftraten. Entweder wurde 
der Vagus (meist der rechte) in 1!/, bis 2°” Entfernung vom Sinus durch- 
schnitten und das peripherische Stück gereizt, oder es wurden auch, was 
für viele Fragen zulässig war und meist den gleichen Effect hatte wie 
Reizung des durchschnittenen Vagus, die Elektroden (Platindrähte von 1 bis 


cylinders, und der durch die Verbindung mit dem Polyrheotom ermöglichten auto- 
matischen Auslösung von elektrischen Reizen beliebiger Art, Zahl und Frequenz an 
beliebigen Punkten des Cylinderumfanges, leistet hier unschätzbare Dienste, namentlich 
auch in Bezug auf Zeitersparniss. Zusammenhängende Versuchsreihen von Tage, ja 
wenn man will Wochen langer Dauer können ohne Anwesenheit des Experimentators 
und ohne irgend welche Bedienung des Apparates selbstthätig aufgeschrieben werden. 
So gelingt es namentlich auch die Nächte auszunutzen. 

! Ausnahmen kommen vor, wie u. A. derin meinem vorigen Aufsatz beschriebene 
und (in Fig. 5) abgebildete Versuch zeigt, in welchem an der Herzwurzel gereizt ward. 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 451 


2mm Spannweite, bis in 2m Eintfernung vom Ende in Hartgummi einge- 
bettet) direct auf den undurchschnittenen Nerven aufgesetzt; sollten hierbei 
Reflexe vom Vagus sicher ausgeschlossen werden, so wurde zuvor die Me- 
dulla zerstört, oder es wurden, falls die Circulation nicht erhalten zu werden 
brauchte, zuvor Nerv und Herz in Zusammenhang ausgeschnitten. In 
allen Fällen ergaben sich dieselben Gesetzmässigkeiten der Reizwirkung. 
Wenn man mit der Reizstelle zu nahe an das Herz heranrückt, können 
leicht durch Stromschleifen, die das Sinusgebiet oder auch die Vorkammern 
direct treffen, Extrasystolen ausgelöst werden. Diese üben zwar, wie weiter 
unten gezeigt werden wird, keinen directen Einfluss auf den Verlauf der 
Hemmungswirkung aus, können aber doch das Bild derselben trüben durch 
die negativ-inotrope Wirkung, welche jeder, wie immer hervorgerufenen 
Systole als solcher eigen ist. Beim frischen und namenlich beim blutdurch- 
strömten Herzen macht sich dieser Umstand nicht bemerkbar, da hier die 
Reactionsfähigkeit der Muskelsubstanz unmittelbar nach der Systole schon 
wieder die alte Grösse erreicht hat, es sei denn allenfalls, dass eine grössere 
Zahl von Extrasystolen rasch auf einander folgten. Am verbluteten Herzen 
kann die Störung aber sehr auffällig werden. 


Wichtiger, und auch am frischen, bluthaltigen Herzen drohend, ist die 
Möglichkeit der Einmischung chronotroper Wirkungen, insbesondere 
negativ-chronotroper. Bei starker Vagusreizung fehlen sie fast nie und 
werden bekanntlich dann leicht so stark, dass die Sinus- und Vorkammer- 
pulsationen einige Zeit ganz aussetzen. Dann ist natürlich über den Ver- 
lauf der negativ-inotropen Wirkung während dieser Zeit nichts zu ermitteln. 
Auch treten beim Wiederanfang der spontanen Pulsationen die secundär- 
inotropen Effecte der langen Pausen complieirend auf. Diese Effecte sind 
nach nicht übermässig langem Stillstand positiven Vorzeichens, schwächen 
dann also den negativ-inotropen nervösen Effect, können ihn sogar völlig 
maskiren oder übercompensiren. Aber auch wenn die Verlängerung der 
Pausen durch die Vagusreizung nur eine mässige ist, beispielsweise die 
Dauer einer oder zweier Herzperioden nicht erreicht, können sich, wenigstens 
beim blutarmen Herzen, die secundär-inotropen Wirkungen chronotropen 
Ursprunges bemerklich machen und das Bild der reinen, primär-inotropen 
Nervenwirkung entstellen. 


Es ıst deshalb, wo es auf die reine Darstellung der letzteren ankommt, 
nöthig, dass die Dauer der Herzperiodeu während des Versuches constant 
bleibe. Dies lässt sich nun häufig schon durch blosse Abschwächung der 
Vagusreizung erreichen, da, wieschon Nuel fand, die negativ-inotrope Wirkung 
noch bei schwächerer Reizung merklich bleibt als die chronotrope Wo 
dies Mittel aber nicht genügen oder aus anderen Gründen nicht anwendbar 


99% 


452 Ta. W. ENGELMANKN: 


sein sollte, kann man sich des schon vor längeren Jahren von mir zu ähn- 
lichen Zwecken empfohlenen Kunstgriffes bedienen, die Vorkammer durch 
künstliche Reizung in Pulsationen von constanter Periode zu versetzen. 
Wenn das Tempo der künstlichen Reize etwas schneller ist, als das der 
natürlichen, von den Hohlvenen ausgehenden motorischen Impulse, so 
nimmt die Vorkammer bald das Tempo der künstlichen Reize an. Diese 
müssen selbstverständlich etwas stärker sein als die natürlichen, d. h. die 
Vorkammer muss für sie nach jeder Systole früher wieder anspruchsfähig 
sein als für den natürlichen, vom Sinusgebiet kommenden Reiz. 


Da von jedem beliebigen beschränkten Punkte der Herzmuskelwand 
aus eine Vorkammersystole ausgelöst werden kann, bedarf es nur der Er- 
regung einer verschwindend kleinen Stelle der Musculatur, um die Vor- 
kammern in die verlangten Pulsationen von constanter Dauer zu versetzen. 
Störende Miterregung von intracardialen Nerven ist auf diese Weise durch 
passende Wahl der Reizstelle auszuschliessen. Am einfachsten reizt man den 
Vorhof direct mit spitzen, um nur 1” von einander abstehenden Elektroden, 
etwa an der suspendirten Stelle, wobei man auch die Serrefine zu einer der 
beiden Elektroden machen kann. 


Weniger empfiehlt es sich, die Vorkammer vom Sinusgebiet aus in 
regelmässiges Klopfen zu bringen, weil hier die Gefahr von wirksamen 
Stromschleifen auf die daselbst eintretenden Herznerven besteht. Auch bei 
Reizung von der Kammer aus (antiperistaltisch) hat man, doch nur, falls 
die Elektroden der Vorhofsgrenze sehr nahe anliegen, Störungen durch Mit- 
erregung intracardialer — negativ-inotroper — Nerven zu fürchten. Am 
sichersten wirkt Reizung an der Kammerspitze. Beim reichlich von Blut 
durchströmten Herzen empfiehlt sich begreiflicher Weise diese antiperistal- 
tische Reizung des Vorhofes von der Kammer aus weniger. Durch die 
antiperistaltisch fortschreitende Contraction wird der Blutstrom in Vor- 
kammer und Sinusgebiet gestaut, was sich sofort in Aenderung der Grösse 
der Atriogramme auffällig zu äussern pflegt. Am entbluteten oder doch 
sehr blutarmen Herzen ist dagegen die Reizung von der Kammerspitze aus 
mit grossem Vortheil verwendbar. Es sei gleich hier bemerkt, was weiter 
unten näher bewiesen wird, dass der Verlauf der inotropen Vaguswirkung 
bei gleicher Stärke und Dauer der Reizung des Nerven ganz derselbe ist, 
gleichviel ob die Vorkammer währenddem spontan klopfte oder künstlich, 
direct oder indirect, peristaltisch oder antiperistaltisch, von einer anderen 
Herzabtheilung aus, zum regelmässigen Schlagen gebracht ward, Thatsachen, 
die beiläufig der alten neurogenen Theorie der Herzthätigkeit ebenso zu- 
widerlaufen, wie sie nach der myogenen selbstverständlich erscheinen. 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 4583 


b) Ergebnisse. 


Verlauf der negativ-inotropen Wirkung bei directer Erregung 
des Vagus durch momentane elektrische Reize, 


Der Erfolg einer momentanen Vagusreizung ist im Wesentlichen so, 
wie er schon aus Nuel’s Beschreibungen und Atriogrammen hervorgeht 
und wie ihn auch zahlreiche andere seitdem erschienene Arbeiten erkennen 
lassen. Nach einem Latenzstadium, das immer merklich länger dauert als 
das für die motorische Erregung, tritt die Wirkung ein, erreicht relativ 
rasch ein Maximum, um von diesem alsbald, aber in langsamerem Tempo, 
wieder abzusinken. Grösse, Verlauf und Dauer hängen in erster Linie von 
der Stärke des Reizes ab, und zwar ändern sie sich innerhalb sehr 
weiter Grenzen mit dieser. Die Schwellenwerthe der Reizung liegen sehr 
ungleich hoch. In manchen Fällen kann man, bei Reizung des Vagus 
innerhalb der Herzwand, eine negativ-inotrope Wirkung bekommen bei 
Rollenabständen, die erheblich grösser sind als die für Erregung von Extra- 
systolen am Ende normaler Pausen nöthigen. Andererseits kommen Herzen 
vor, bei denen auch bei ganz aufgeschobenen Rollen keine oder nur ganz 
schwache Effecte zu erhalten sind, auch nicht bei der häufig ausserordentlich 
wirksamen reflectorischen Erregung vom Darm aus. Es kann sich hier nicht 
um eine gleichzeitige Erregung positiv-inotrop wirkender Fasern gehandelt 
haben, da beim Frosch die Wirkung der letzteren, gerade wie die der 
positiv’-chronotropen, cet. par. merklich später beginnt, später ihr Maxi- 
mum erreicht und später schwindet als die schwächende Wirkung. Es 
hätte dann wenigstens zu Anfang, in den ersten Secunden nach der Reizung, 
eine Schwächung sich bemerklich machen müssen. Mitunter war diese Un- 
empfindlichkeit nur im Anfang des Versuches vorhanden und schwand 
späterhin. Einige Male schien es, als ob Verblutung die Herstellung der 
inotropen Reizbarkeit begünstigte. Beim Froschventrikel ist es ja die Regel, 
dass, so lange derselbe frisch und von Blut durchströmt ist, er durch Vagus- 
reizung nicht geschwächt wird. Es kommen aber auch Ausnahmen vor, 
von denen ich früher einige Beispiele abgebildet habe. Die Ursache dieser 
auffallenden Unterschiede liegt vermuthlich in verschiedener Blutbeschaffen- 
heit. Es ist ja bekannt, wie geringfügige Aenderungen in der Zusammen- 
setzung des Blutes gerade die Hemmungswirkungen des Vagus zum Ver- 
schwinden bringen können (Atropin!). Bluttransfusionen, bezüglich In- 
jectionen würden zur Entscheidung anzustellen sein. 

Prüft man bei reizbaren Präparaten die Wirkung eines einzelnen 
Inductionsschlages, so ergiebt sich näher Folgendes: Bei der geringsten 
wirksamen Stromstärke beschränkt sich die Schwächung auf eine einzige 


454 Ta. W. ENGELMANN: 


oder zwei Systolen und ist dann nur eben messbar gross, selbst bei zehn- 
bis zwanzigfacher Hebelvergrösserung. Die Schwächung tritt in diesem 
Falle nicht auf, wenn der Reiz den Vagus nicht wenigstens 0-5” vor An- 
fang der Systole traf. So lang wenigstens dauert also das Latenzstadium. 


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S 
S. 
.S. 
| 


"I 


Geht man stufenweise zu stärkeren und stärkeren Reizen über, so 
wird eine immer grössere Zahl von Systolen geschwächt und die Abnahme 
der Hubhöhe wächst unter Umständen bis zu voller Unmerklichkeit einer 
längeren Reihe von Pulsationen. Die Dauer der Latenz nimmt dabei ab 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 455 


bis auf etwa 0-3”. Der etwas grössere von Nuel gefundene Latenzwerth — 
0-5” im Mittel aus allen Versuchsreihen an sieben Esculenten! — er- 
klärt sich vermuthlich daraus, dass Nuel nur an ausgeschnittenen Herzpräpa- 
raten arbeitete, eine wenig empfindliche Registrirmethode und im Ganzen 
schwache Reize verwandte. Meine Latenzmessungen beziehen sich auf 
frische, in situ befindliche, von Blut durchströmte Herzen bei gewöhnlicher 
Zimmertemperatur. Die Bestimmung der Latenzzeiten erfolgte aus je einer 
grossen Zahl von Einzelversuchen, in derselben Weise wie bei Nuel, nach 
der zuerst von Donders für die Latenzbestimmung der negativ-chrono- 
tropen Vaguswirkung angewandten „Methode der grössten Minima und 
kleinsten Maxima“. 

Das Maximum der 
Schwächung wird etwa 3 
bis 4 Secunden nach dem 
Reizmoment erreicht, bei 
sehr starken Reizen an- 
scheinend etwas früher als 
bei mässig starken. Bei 
den allerstärksten kann, 
bei einer Pulsfrequenz von 
noch nicht 2”, schon die 
Hubhöhe der ersten Systole 
nach der Reizung zu Null 
reducirt sein. 

Die Gesammtdauer der 
Wirkung, bis zur Rück- 
kehr constanter, der vor- 
herigen gleichen Hubhöhe, 
beträgt bei schwächster ein 
Reizung nicht viel über Fig. 2. 

2 Secunden, bei den stärk- 
sten Reizen unter Umständen weit mehr als eine halbe Minute. 
Zur Ilustrirung mögen Figg. 1 und 2 dienen. 


Die Curven von Fig. 1 sind von der Vorkammer einer schwach curari- 
sirten R. esculenta bei 6 maliger Hebelvergrösserung gezeichnet (Vers. XIV. 
14. VI. 1900, Bogen 22). Der rechte Vagus wird in etwa !/, *® Entfernung 
vom Sinus bei vier verschiedenen, von a nach d stufenweise wachsenden 
Stromstärken erst mit einem Schliessungsinductionsschlag (S), etwa ?/, Minute 
später mit einem Oeffnungsinductionsstrom (O0) gereizt, die Zeit in halben 
Secunden registrirt. Das Herz klopfte spontan, die Circulation war gut erhalten. 


IA.2.0.293922 


456 Ta. W. ENGELMANKN: 


Ausser dem soeben über Grösse und Verlauf des negativ-inotropen Effectes 
Gesagten lehrt Fig. 1 noch, dass der Schliessungsinductionsstrom für die 
herzschwächenden Nerven ein specifisch schwächerer Reiz als der Oeffnungs- 
strom ist. Wenn in Fig. 1d das Gegentheil der Fall zu sein scheint, insofern 
nämlich nach dem Oeffnungsstrome die Anfangs bis zur Unsichtbarkeit redu- 
eirten A, früher zurückkehren, so liegt das daran, dass die äusserst starke 
Erregung durch den vorausgegangenen Schliessungsinduetionsstrom die inotrope 
Function geschwächt, ermüdet hatte. Wäre der O-Reiz nach einer vollen 
Minute oder noch später eingefallen, so würde seine Wirkung stärker als die 
des vorhergegangenen Schliessungsreizes gewesen sein. Schon Nuel! hat 
auf die lang anhaltende Erschöpfung der hemmenden Fasern, speciell für 
R. esculenta, aufmerksam gemacht. Die Thatsache ist seitdem oft bestätigt 
worden. Will man in längeren Versuchsreihen constante inotrope Erfolge 
haben, so empfiehlt es sich, die zulässige untere Grenze der Reizintervalle 
zuvor auszuprobiren. Sie liegt um so höher, je stärkere Reize man ver- 
wendet und hängt auch vom Ort der Reizung ab. Am höchsten liegt sie 
cet. par. bei reflectorischer Erregung, da hier noch die sehr erhebliche Er- 
müdbarkeit der centralen Reflexleitung hinzukommt. Ernährungszustand, 
Temperatur, Beschaffenheit der Circulation, Dauer der vorausgegangenen 
Versuche und andere Umstände haben auf die Schnelligkeit der Erholung 
nach der inotropen Reizung in allen Fällen merklichen Einfluss. Auch im 
günstigsten Falle ist es nicht rathsam, die Pausen viel kürzer als etwa 
!/, bis 1 Minute dauern zu lassen. 

Aus Fig. 2 ist ersichtlich, dass der Erfolg von Momentanreizen ver- 
schiedener Stärke sich in gleicher Weise äussert, wenn die Vorkammer nicht 
durch die normalen, vom Sinus kommenden Reize, sondern antiperistaltisch, 
von der Kammer her in regelmässigem Klopfen erhalten wird. 


In dem abgebildeten Versuch (Nr. XXV. 21. VI. 1900, Bogen 2) wurde 
die V-Spitze in Perioden von 1-2” Dauer gereizt, auf jede V, folgte eine A,. 
Der rechte Vagus wurde an der Herzwurzel (daher die Extrasystolen mit 
compensatorischer Pause) momentan gereizt (0), in a bei 15, 5b bei 14, 
c bei 13 °® Rollenabstand. Die Zeit ist in !/, Secunden notirt. 


Summirung der Wirkungen von Einzelreizen. 


Die Wirkung eines einzelnen Inductionsschlages, überhaupt eines momen- 
tanen Einzelreizes, ist bei directer Application auf den Vagusstamm immer 
relativ schwach. Nuel’s „Versuche, um mit einem einzigen Inductions- 
schlag zu reizen, misslangen“ sogar „vollkommen“.? „Oeffnen und Schliessen 
des constanten Stromes ergaben kein besseres Resultat. Um mit einem 


AED. Sr 1o8 Os 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 457 


Induetionsschlage einen merkbaren Effect zu erzielen, müssen Schläge von 
einer solchen Intensität angewandt werden, dass die Reizbarkeit des Nerven 
sehr bald erlischt und auch unfehlbar unipolare Wirkungen auf den Rumpf 
des Thieres stattfinden. Im günstigsten Falle sind dennoch die Effecte so 
geringfügig, dass es eine missliche Sache wird, zu entscheiden, ob sie eine 
Folge der Reizung sind oder nicht.“ Nuel pflegte dann, „wo es auf mög- 
lichst kurz dauernde Reizung ankam, z. B. zur Beantwortung der Frage 
nach der Dauer der latenten Reizung“ sehr kurz, gewöhnlich nur !/,, Secunde 
lang zu tetanisiren. In der That kann die Wirkung durch Summirung 
ausserordentlich gesteigert werden. Schon einzelne, oder in kleiner Zahl 
völlig unwirksame Reize können durch latente Addition (Richet) wirksam 
werden, wie ich das von anderen träge reagirenden reizbaren Gebilden 
(Flimmerzellen, Protoplasma, glatte Muskeln) schon vor vielen Jahren ge- 
zeigt habe und wie es auch von den meisten centralen Reflexapparaten 
lange bekannt ist. 

Eine Steigerung der Wirkung erhält man schon, wenn ein zweiter 
gleicher Momentanreiz im Latenzstadium der negativ-inotropen Wirkung 
folgt. Aber auch, wenn er später, zu einer beliebigen Zeit während der 
Wirkung des ersten Reizes einsetzt, verstärkt er die Wirkung des ersten 
Reizes. Die Wirkung des zweiten kann durch die eines dritten weiter ver- 
stärkt werden u. =. f. 

Nach meinen bisherigen Beobachtungen handelt es sich im Wesent- 
lichen immer um eine directe Superposition der Wirkungen, gleichviel 
in welchem zeitlichen Abstand der zweite Reiz folgt. Doch habe ich mit 
Intervallen von weniger als etwa 0-01 Secunde keine Versuche angestellt. 
Inzwischen ist die Superposition keine einfache in der Art, dass etwa der 
zweite gleichstarke Reiz die Hubhöhen um den gleichen, absoluten oder 
relativen Betrag wie der erste weiter reducire und die Gesammtdauer der 
Wirkung um so viel verlängere, als das Intervall zwischen den beiden 
Reizen betrug. Es scheint vielmehr innerhalb gewisser, einige Secunden 
nicht überschreitender Grenzen dieses Intervalls die Wirkung des zweiten 
Reizes an Intensität und Dauer zu wachsen, also durch den vorausgegangenen 
Reiz die negativ-inotrope Wirkungsfähigkeit des Vagus, bezüglich seiner 
Endigungen im Herzen, vorübergehend gesteigert zu werden. Da die inter- 
essante Frage der Summirung von inotropen Vaguswirkungen gegenwärtig 
von befreundeter Seite einer besonderen Bearbeitung unterzogen wird, be- 
schränke ich mich auf diese wenigen Angaben und füge nur noch in 
Figg. 3 und 4 einige graphische Belege bei. 

Fig. 3 zeigt den Erfolg der Summirung von gleichstarken Momentan- 


reizen (Stromschwankung, im secundären Kreise erzeugt durch momentanes 
Schliessen des primären Stromes), die sich in Intervallen von 1 Secunde in 


458 


verschiedener Zahl folgten. 


Tu. W. ENGELMANN: 


Es wurde der rechte Vagus einer schwach 


curarisirten R. esculenta in etwa 1!/, ““ Entfernung vom Herzen gereizt 
(Vers. XXVN. 25. VI. 1900, Bogen 1). 


| de. 06 


Fig. 3. 


Auf den einzelnen Reiz (Fig. 3«) folgt eine kaum merkbare Abnahme 


der Hubhöhe, die in maximo (3te A, nach 0) noch nicht 0.5 ® beträgt. 


Die 


Gesammtdauer der Wirkung erstreckt sich sicher nicht über 6 Secunden. 


Dagegen beträgt ın 


Fig. 4. 


ten 


bei 


Fig 


ig. 3b nach 2 Reizen die maxi- 


male Schwächung (3te 4,) 
17m, dieGesammtdauer etwa 
10 Secunden, 


, 3c nach 3 Reizen die maxi- 


male Schwächung (3te 4,) 
2um, dieGesammtdauer etwa 
13 Secunden, 


, 3d nach 6 Reizen die maxi- 


male Schwächung (te A,) 
4m dieGesammtdauer etwa 
16 Secunden, 


g.3e nach 21 Reizen die maxi- 


male Schwächung (9te 4A,) 
6.8", die Gesammtdauer 
etwa 32 Secunden. 

In dem in Fig. 4 abgebilde- 
Versuche (Nr. XXV. 21. Vl. 


1900, Bogen 2) wurde der rechte 
Vagus mit gleichstarken, abwech- 
selnd gerichteten Schliessungs- 
und Oeffnungsinductionsströmen 


einer Reizfrequenz von etwa 


80 in 1Sec. tetanisirt. Es betrugin 
. 4a 


die Reizdauer 0°5”, 
die maximale Schwächung 
(2te A,) 0-6%®%, die Dauer 
der Schwächung etwa 7 See., 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 459 


Fig. 45 die Reizdauer 0-75”, die maximale Schwächung (2te A,) 3"m, die 
Dauer etwa 8-5 Secunden, 

Fig. 4c die Reizdauer 1-25”, die maximale Schwächung (3te A,) 4.5", die 
Dauer etwa 10.0 Secunden, 

Fig. 4d die Reizdauer 1-75”, die maximale Schwächung (3te A,) 7-5 ”"®, die 
Dauer etwa 11-5 Secunden, 

Fig. 4e die Reizdauer 4-00, die maximale Schwächung (3te 4,) 11.2 mm, die 
Dauer etwa 14-0 Secunden. 


Die Möglichkeit, um durch Summirung sehr schwacher Reize starke 
negativ-inotrope Effecte zu erhalten, wurde, wie erwähnt, schon von Nuel 
erkannt und praktisch verwerthet. Benutzt man kurzes, schwaches Tetani- 
siren anstatt einzelner starker Inductionsschläge, so gelingt es namentlich 
auch die bei Reizung des Vagus in der Nähe oder innerhalb des Herzens 
drohenden Extrasystolen zu verhüten, welche das typische Bild der inotropen 
Wirkung beträchtlich trüben können, ohne jedoch — wie unten noch näher 
gezeigt werden soll — die dem Verlauf der Wirkung zu Grunde liegenden 
Processe im Herzmuskel merklich zu beeinflussen. 

Dass die Summirung sich besonders wirkungsvoll erweist, wenn man 
den Vagus reflectorisch erregt, entspricht nur den an anderen Reflexen ge- 
sammelten Erfahrungen. Doch gelingt es, wie oben schon angedeutet, auch 
durch einen einzelnen Schliessungs- oder Oeffnungsschlag mässiger Stärke 
von vielen Körperstellen aus starke und constante negativ-inotrope Wir- 
kungen zu erhalten. Fige. 5 bis 7 mögen hierfür als Beispiele dienen. Sie 
zeigen zugleich, dass der Verlauf der Wirkung bei reflectorischer Reizung 
nicht von der nach directer übrigens gleicher Reizung des Vagus abzuweichen 
braucht. 


So zeigt Fig. 5z bis d die Wirkung je eines auf die Magenwand 
applieirten elektrischen Momentanreizes (Vers. vom 30. XI. 1901). Zu unterst 
ist die Zeit in Secunden aufgeschrieben. Nach einem Latenzstadium, das 
nach Aussage von Fig. 5a jedenfalls länger als eine ganze Secunde dauert, steigt 
die Wirkung ziemlich rasch an, erreicht das Maximum etwa 6 Secunden nach 
der Reizung, nimmt allmählich, erst schneller, dann langsamer, wieder ab 
und ist etwa 10 bis 12 Secunden nach dem Maximum verschwunden. In 
allen vier Versuchen mischt sich eine schwache negativ-chronotrope Wir- 
kung bei, die aber das typische Bild der rein inotropen Hemmungswirkung 
nicht merklich modifieirt. 

Eine chronotrope Nebenwirkung fehlt in Fig. 6 (Vers. XX VI. 3.X. 1896). 
Hier wurde, und zwar bei einem seit !/, Stunde durch Abschneiden der 
Kammer verbluteten, schwach curarisirten Frosch, der Daumen der linken 
Vorderextremität durch einen einzelnen starken Oeffnungsinductionsstrom 
gereizt. Der Moment der Reizung (o) verräth sich in dem Atriogramm 
durch eine kleine, von der Erschütterung des Rumpfes durch die Zuckung 
der Extremitätenmuskeln herrührende Erhebung. Die Stimmgabel notirte 


'/)o Secunden. 


I SSrH 


Ei 
i 
| 
1 


460 Ta. W. ENGELMANK: 


Beim selben Frosch wurde in derselben Weise (doch vor der Verblutung) 
die Ventrikelspitze mit einem Oeffnungsinduetionsstrom von so geringer 


‘9 314 


oe 

iR S 5 
|| 
S 
: 
S 


Stärke gereizt, dass eine Extrasystole der Kammer nicht ausgelöst ward. 
Der sehr erhebliche, in Fig. 7 abgebildete Reflex weicht in keiner Weise 
von den früheren ab. 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 461 


Unabhängigkeit der negativ-inotropen Wirkung von der Phase 
der Herzthätigkeit, in welche der Reiz fiel. 


Die im Vorstehenden mitgetheilten Versuche enthalten nun zugleich 
auch schon die Beweise für die im Eingange hervorgehobene Unabhängig- 
keit der schwächenden Wirkung der Vagusreizung von der Phase der Herz- 
thätigkeit, in welche der Reiz fiel. Es kommen als solche namentlich die 
Figg. 1, 3, 5 und 6 in Betracht, da hier mit Momentanreizen in sehr 
verschiedenen Phasen erregt ward. Beispielsweise fielen im Versuch 


Fig. 1a die Reizung 5 in den Anfang der Pause von A, 
u. PRaRUNndG can 2 »  „ die Systole, 
sa B 5 » » » Mitte der Pause, 
‚He 3 „0 ,„ das Latenzstadium von A, 
»...1a S 2 »„ „ den Anfang der 4,, 


„. DMkasundıde is 5 »  „ die Pause. 


Die inotrope Wirkung ist trotz dieser Phasenunterschiede in allen 
Fällen in typischer Weise da und zeigt sich nur von der Reizstärke ab- 
hängig. 

In den fünf Versuchen der Fig. 3 fallen die Einzelreize in die ver- 
schiedensten Phasen der Herzperiode, ohne dass dies irgend welchen merk- 
lichen Effect auf die Gesammtwirkung hätte. 

Eine schärfere Bestimmung des Reizmomentes gestatten Figg. 5 und 6, 
weil sie bei grösserer Geschwindigkeit der Schreibfläche gezeichnet sind. 
Es fällt der Reiz ein in 

Fig. 5a in der Mitte der Pause, 1” vor A, 

„ 556 am Anfang der A,, 

„ 5Öc im Latenzstadium, etwa 0-05” vor A, 
„ ö5d in der Mitte einer A,, 

„ 6a am Anfang einer A, 

„ 65 am Anfang der Pause. 


Dies sind selbstverständlich nicht die Momente, in denen der Nerven- 
reiz an den Muskelfasern der Vorkammer anlangte und seine Wirkung zu 
entfalten begann, aber da nicht der geringste Grund zur Annahme besteht, 
dass die Phasenunterschiede während der Leitung von der Reizstelle zum 
Muskel aufgehoben sein sollten, ist dieser Umstand für unsere Frage gleich- 
gültig. 

Ganz besonders instructiv lässt sich die Einflusslosigkeit der Phase dar- 
thun in der Weise, von welcher Figg. 8 bis 11 Beispiele geben: durch 
graphische Superposition der Wirkungen verschiedenphasiger 
Reize. Die Anwendung dieses Verfahrens ist möglich, da bei sorgfältiger 


462 TH. W. ENGELMANKR: 

Einrichtung der Versuche die Constanz der Wirkungen gleicher Reize 
während langer Zeiträume eine nahezu vollkommene ist. Man lässt zu 
diesem Zwecke den auf der Axe des Pantokymographions fixirten Registrir- 


8 a7 


cylinder mit constanter Geschwindigkeit und ohne Unterbrechung eine 
grössere Zahl von Umdrehungen machen und reizt während jeder Um- 
drehung ein, bezüglich mehrere Male in passenden Abständen mittels des 
auf gleicher Axe befestigten Polyrheotoms stets an genau denselben Stellen des 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 463 


Cylinderumfanges. Da bei jeder neuen Umdrehung der Reizmoment im 
Allgemeinen in eine andere Phase der Herzperiode fallen wird, erhält man 
bei genügender Zahl der Umdrehungen leicht alle erforderlichen Fälle. Hat 
die Phase keinen Einfluss, so muss die Curve, welche die Gipfel aller ge- 
schwächten systolischen Erhebungen einer zusammengehörigen Versuchs- 
reihe verbindet, einen glatten Verlauf und dieselbe einfache Form wie die 
der Einzelversuche besitzen, die Höhe jedes einzelnen Gipfels wird aus- 
schliesslich eine Function der seit dem Moment des Reizes verflossenen Zeit 
sein. Im anderen Falle ist eine verwickeltere Gestalt zu erwarten. 
Die Versuche ergeben das erstere. 


Ill BO EN nu N 


Fig. 9. 


In den Versuchen Fig. 8z u. 5 führte der Cylinder nur drei, in Fig. Sc 
fünf Umdrehungen aus, es wurden also jedes Mal die Erfolge von drei, be- 
züglich fünf Reizungen graphisch superponirt. Bei der benutzten Umdrehungs- 
geschwindigkeit lassen sich die den einzelnen Reizungen zugehörigen Curven 
noch getrennt verfolgen. Es wurde jedes Mal der "rechte. Vagus in unge- 
fähr 1%), m Entfernung vom Herzen etwa !/.” lang bei sleichem Rollen- 
abstand (150 ®=) tetanisirt. Bei a und 5 ist die Zeit in !/„Secunden, bei cin 
ganzen Secunden notirt. Die Dauer der Herzperioden maass vor und nach 
der Reizung constant 2-2”. Die Wirkung war also in allen Fällen eine 
rein inotrope. 

In den drei Versuchen von Fig. 8a fällt der Reiz ein Mal in die Grenze 
von Latenzstadium und Anfang von A, ein Mal an das Ende der Diastole, 
ein Mal in die Mitte der Pause; in Fig. &5 ein Mal in den Anfang der 
Systole, je ein Mal in den Anfang und kurz vor die Mitte der Pause. Von 


464 Tu. W. ENGELMANnNN: 


den fünf Reizungen in Fig. Sec fällt eine kurz vor Anfang, zwei gegen Ende 
der A, eine in das erste Drittel der Diastole, eine in die Mitte der Pause. 
Verbindet man die Curvengipfel von 84 durch eine Linie, so erhält man 
eine vollkommen continuirliche, erst steiler abfallende, dann langsam wieder 
ansteigende Curve, eine nahezu ebenso vollkommene bei 5 und c. Hier waren 
die Hubhöhen schon vor den Reizungen etwas, wenn auch nur äusserst 
wenig, unter sich verschieden. 

Noch anschaulichere Beweise für die Einflusslosigkeit der Phase und 
zugleich für die ausserordentliche Constanz der Reizeffecte bei richtiger 
Handhabung der Methodik geben Figg. 9 und 10. 

Der Reiz bestand hier in kurzem Tetanisiren. In den Versuchen der 
Fig. 9 (Nr. XXIV.20. V1.1900) wurde die Vorkammer, nach Zerstörung von 
Gehirn und Rückenmark, direet mit Strömen von so geringer Intensität ge- 

(ı| II I Ai il 
| IH, di ll) 
R ui un u “ll en IN 


An. | 


ULLI Ur il N As 


ll il; Il! I ii! 


Fig. 10. 


reizt, dass zwar die intracardialen Vaguszweige erregt, aber Extrasystolen 
nicht ausgelöst wurden; in Fig. 10 (Nr. XXV.26. VI. 1900) ward der rechte 
Vagus in einiger Entfernung vom Sinus gereizt. In beiden Fällen war, wie 
in Fig. 8, die Wirkung eine rein inotrope, Pausenverlängerung nicht bemerk- 
lich. Die Geschwindigkeit der Schreibfläche betrug 2"® in 1 Secunde. 
In a, d, e sind in beiden Fällen zum Vergleich die Wirkungen einmaliger 
gleicher Reizungen registrirt, in d hat in Fig. 9 eine sechsmalige, in Fig. 10 
eine etwa 20 malige Wiederholung der Reizung an derselben Stelle des 
Cylinderumfanges stattgefunden. Namentlich die letztere Figur giebt eine 
nahezu ideale Darstellung des Verlaufes der negativ-inotropen Wirkung unter 
den vorliegenden Bedingungen. 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 465 


Auch bei refleetorischer Reizung können, wie Fig. 11 lehrt, gleich 
regelmässige Superpositionsbilder erhalten werden. 


Hier ist in a ein einzelner Reizerfolg, in d derselbe in fünfmaliger Wieder- 
holung und Superposition verzeichnet. Die Geschwindigkeit der Schreibfläche 
betrug nur etwa 0°2"M und war nicht völlig eonstant. Als Reiz diente 
kurzes Tetanisiren der durch einen kleinen Bauchschnitt blossgelegten Magen- 
wand. Die Grösse und Regelmässigkeit der Wirkungen ist um so bemerkens- 
werther, als derselbe Frosch, eine schwach curarisirte R. esculenta, bereits 
vier volle Tage und Nächte ununterbrochen zu graphischen Versuchen über 
inotrope und chronotrope Wirkungen der Herznerven auf die Vorkammern 
gedient hatte. (Vers. vom 7. bis 11. XI. 1901). Die Reactionsfähigkeit des 
Herzens auf direete und indirecte Reize hatte nach dieser Zeit noch nicht 
merklich gelitten, wie auch die Grösse, Frequenz und Regelmässigkeit der 
spontanen Pulse kaum geringer als am ersten Tage war. 


Von den durch directe Reizung des Vagus oder der Vorkammern 
erhaltenen, oben abgebildeten Wirkungen unterscheidet sich die vor- 
liegende durch complieirteren Verlauf, 
insofern die Curve der Hubhöhen 
vom Maximum der Schwächung an 
nicht in continuirlichem Anstieg zur 
früheren Höhe zurückkehrt, sondern in 2 OR 
einem ersten Steigen nur auf etwa Ill ei Na 
fünf Sechstel der anfänglichen Höhe Hl ©. | 
kommt, dann alsbald nochmals, wenn IA ul N 
auch nur mässig sinkt, um etwa eine 
halbe Minute später allmählich noch Ä Fig. 11. 
über die ursprüngliche Höhe hinauszusteigen. Von dem zweiten Maximum 
sank sie erst im Verlauf von weiteren 1 bis 2 Minuten ganz allmählich 
zur ersten Höhe herab. Offenbar handelte es sich um eine Combination 
positiv- und negativ-inotroper Wirkungen, an der sich vielleicht indirect 
auch Aenderungen der Circulation (in Folge Aenderungen des Gefäss- 
tonus u. s. w.) durch Einfluss auf den Tonus der Herznervencentren im 
Gehirn betheiligten. Ueberdies mischte sich auch im Anfang eine deut- 
liche negativ-chronotrope Wirkung bei. Um so erstaunlicher ist die Con- 
stanz der Erfolge. Im Allgemeinen ist bei reflectorischer Reizung, auch von 
derselben Körperstelle aus, der Erfolg nicht von so vollkommener Gleichmässig- 
keit wie in dem abgebildeten Beispiel und wie bei directer Reizung des 
Vagusstammes. Nachdem ich schon früher! die ungeheuere Mannigfaltig- 


! Th. W. Engelmann, Ueber die Wirkungen der Nerven auf das Herz. Dies 
Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 315-361. Taf. III bis VI. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 30 


466 Ta. W. ENGELMANK: 


keit und Variabilität der bei reflectorischer Erregung auftretenden Aende- 
rungen der Herzthätigkeit experimentell nachgewiesen habe, kann dies nicht 
befremden. Für den Zweck der vorliegenden Arbeit kann ein weiteres Ein- 
gehen auf diese Reflexwirkungen unterbleiben. 


Einfluss von Extrasystolen auf Grösse und Verlauf der negativ- | 
inotropen Vaguswirkung. | 


Von Wichtigkeit dagegen für ein tieferes Verständniss der herz- | 
schwächenden Nervenwirkungen und darum hier einer näheren Besprechung | 
zu unterziehen, ist die oben schon kurz hervorgehobene Thatsache, dass das 
Einschalten von Extrasystolen keinen Einfluss auf Grösse und Verlauf der 
schwächenden Wirkung des Vagus an sich hat. Beim frischen blutdurch- 
strömten Herzen, wo schon unmittelbar nach Ablauf einer Systole jeder 
wirksame Reiz eine Zuckung von gleicher Gipfelhöhe wie die vorhergehende 


HNO 


Fig. 12. 


auslöst, ist das graphische Bild der Wirkung im Falle des Auftretens einer 
oder einiger Extrasystolen insofern mit dem des rein inotropen Eiffectes 
identisch, als die Curven, welche die Gipfel der geschwächten Systolen ver- 
binden, in beiden Fällen congruent sind: die Höhe jeder einzelnen ge- 
schwächten A, ist dann in beiden Fällen streng nur von der seit dem 
Moment der Reizung verflossenen Zeit abhängig. Wenn aber die 
Cireulation erlahmt oder erloschen ist, oder sonstige Schädigungen eingewirkt 
haben, kehrt das Verkürzungsvermögen, dessen Maass die Hubhöhe der 
A, ist, nicht sogleich, sondern allmählich zurück, es hinterbleibt von jeder 
Systole eine für einige Zeit merkliche negativ-inotrope Wirkung. Die Gipfel | 
der Extrasystolen liegen dann nicht gleich hoch mit denen der gewöhnlichen | 
Systolen, sondern in jedem Falle um so tiefer, je schneller die Extrasystole 
auf die vorhergehende spontane Zusammenziehung folgte. Leicht kann | 
dann eine nach 2 Secunden und später einfallende Extrasystole noch merk- | 
lich geschwächt sein. Ich habe bereits bei anderer Gelegenheit! diesen | 


! Th. W.Engelmann, Das rhythmische Polyrheotom. Pflüger’s Archiv. Bd. LII. 
1892. S. 617. Fig. 2. 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 467 


Einfluss der Pause auf die Vorkammersystolen an einem Beispiel ge- 
schildert. 


Als weiterer Beleg möge noch Fig. 12 dienen, die von dem isolirten 
Vorhof des kurz zuvor ausgeschnittenen Herzens einer unvergifteten Eseu- 
lenta bei 17° C. gezeichnet und aut zwei Drittel der Originalgrösse redueirt 
ist. Der Vorhof wurde von einem anhängenden Sinusreste aus spontan in 
regelmässigem Klopfen erhalten. Die Perioden dauerten 1-6”, wovon ein 
Drittel auf Systole und Diastole, zwei Drittel auf die Pause kamen. Die 
durch den Hebel 15 Mal vergrösserte Hubhöhe der normalen Systolen 
betrug 22.0%®, In auf- und wiederabsteigenden Intervallen nach einer 
Systole wurde, jedes Mal nach Ablauf von vier spontanen Pulsen, durch 
directe Reizung der suspendirten Vorkammer eine Extrasystole eingeschaltet. 
Es betrug nun nach genauer Ausmessung in Fig. 12 bei Reizung 


in a nach einem Intervall von 0-62” die Hubhöhe der Extrasystole 11:2 "® 


10 2 2) BROT { „ „ „ „ 18.5 „ 
RC „ 2) „ 0.787 „ ” „ ” 22.0 ” 
„ d „ „ le 16” ” „ „ „ 20-0, 
e „ „ „. 0ebo8 „ „ „ ” 15-0, 
Te „ „ „ „ 0.617 ” „ ” % 11.0, 


Die Dauer der durch eine Systole verursachten Schwächung betrug hiernach 
etwa 0-78”. Dementsprechend waren auch die ersten Systolen nach den 
den Extrasystolen in normaler Weise folgenden compensatorischen Pausen 
nicht weiter vergrössert. 

30° 


468 Tu. W. ENGELMANN: 


Der im vorliegenden Versuch ganz rein zu Tage tretende schwächende 
Effect der Systolen kann sich nun zu dem negativ-inotropen Effect der 
Vagusreizung fügen, wenn bei letzterer Extrasystolen mit ausgelöst werden. 
Da aber die erstere, myogene, Wirkung im Allgemeinen sehr viel schneller 
schwindet als die zweite, neurogene, macht sie sich nur im Anfang nach 
der Reizung bemerklich und es tritt nach ihrem Abklingen der reine neu- 
rogene Efiect hervor, mit derselben Stärke und demselben weiteren Ver- 
lauf, wie wenn keine Extrasystolen vorhergegangen wären. Es erklären 
sich in dieser Weise, aus der vorübergehenden Superposition dieser beiden 
Wirkungen, die oft auf den ersten Blick recht unregelmässigen und schein- 
bar widerspruchsvollen Bilder der unmittelbar auf die Reizung folgenden 
Curvenstücke. ; 


Ein Beispiel der Art geben die in Fig. 13 abgebildeten vier Versuche. 
Hier wurde, am Herzen eines verbluteten Frosches (Vers. XX. 16. VI. 1900), 
der Vagus intracardial in der Vorkammerwand gereizt durch kurzes (0-5”) 
Tetanisiren mit mässig starken Inductionsströmen. Fiel die Reizung in das 
refractäre Stadium, wie in Fig. 13c, so erfolgte die reine Nervenwirkung, 
in den drei anderen Fällen mischten sich Extrasystolen und damit schwächende 
Wirkungen myogenen Ursprunges ein. Diese erklären die bei Vergleichung 
der vier Fälle auffallenden Abweichungen von der rein neurogenen Wirkung. 
Dass beispielsweise in « und d die Extrasystole viel niedriger ist als die 
erste der Reizung folgende spontane Systole in c, trotzdem letztere erheblich 
später nach der Reizung folgt als jene, erklärt sich daraus, dass in a und d der 
Extrasyostole eine spontane Systole unmittelbar vorausging, in e aber die erste 
gechwächte Contraction nach der gewöhnlich längeren Pause eintrat. In Fig. 135 
ist die erste geschwächte Systole, obschon sie nur sehr wenig später als in 
a und d der letzten spontanen folgt, doch erheblich grösser als, jene beiden. 
Dies beruht theils auf dem bereits weiter gediehenen Abklingen der myo- 
genen Schwächung, theils auch darauf, dass in a und d die Vagusreizung 
sich bereits bemerklich machte, da die Reizung hier der ersten Extrasystole 
um mehr als 0-5”, also länger als die Latenzzeit, in d aber nur um etwa 0.2" 
vorausging, zu kurz also, um manifest werden zu können. 


Ebenso wenig wie durch Extrasystolen in Folge directer Reizung der 
Vorkammern lässt sich der Verlauf der schwächenden Vaguswirkung durch 
Extrasystolen beeinflussen, die primär im Sinusgebiet ausgelöst und erst 
secundär auf dem gewöhnlichen Leitungswege von Vorkammerextrasystolen 
sefolgt wurden. 


Hierfür liefert Fig. 14 ein Beispiel, in welcher der Vagus an der Herz- 
wurzel tetanisch gereizt wurde (Nr. XV1.15.VI. 1900, Bogen 1) und wirk- 
same Stromschleifen die Hohlvenen, bezüglich den Sinus und auch den Vorhof, 
trafen. In a fällt der Reiz kurz vor Anfang der Si, ein und löst eine 
Extrasystole des Sinusgebietes aus, zugleich aber, durch direete Reizung der 
Vorkammern, eine verfrühte A,. In 5 und e fällt die Reizung in ein Stadium, 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 469 


wo die Vorkammer noch für den Reiz refraetär, das Sinusgebiet aber bereits 
wieder erregbar ist. Es folgt deshalb eine Extrasystole des Sinusgebietes 
und auf diese nach der gewöhnlichen Zeit von etwa 0-5” eine Extrasystole 
der Vorkammern. Der schwächende Effeet des Vagus äussert sich in allen 
drei Curven in der normalen Weise; die auffälligen Unterschiede zwischen a, 
d und e in Bezug auf Intensität und Extension der Wirkung rühren von 
der aus der Figur ersichtlichen, ungleichen Dauer des Tetanisirens her. 


Er NN RER NR EN 
“ S g Ir N 4 MH h _ X war nö i n 
DS ne S Re | n‘ B Man ZINN 


Fig. 14. 


Nach den vorstehenden Versuchen herrscht somit, wie es scheint, eine 
äusserst einfache Beziehung zwischen den beiden Arten negativ-inotroper 
Wirkung, der myogenen und der neurogenen: die Grösse der Gesammt- 
wirkung beider ist in allen Fällen in jedem Augenblicke die 
Summe der Wirkungen, welche jede einzelne der beiden im 
selben Augenblicke gehabt haben würde, wenn die andere nicht 
mit vorhanden gewesen wäre. Es findet also einfache Addition statt. 


Die nächstliegende Erklärung für dies Verhalten würde sein, dass es 
sich in beiden Fällen von Schwächung um denselben elementaren Vorgang 
handelt. Dies ist jedoch mehr als unwahrscheinlich. Im einen Falle, bei 
der Systole, findet eine gesteigerte physiologische Verbrennung statt, im 
anderen, bei der Vaguswirkung, deutet nichts auf eine solche. Eher könnte 
man hier, auf Grund namentlich von Gaskell’s elektrischen Beobachtungen, 
das Gegentheil, eine gesteigerte Assimilation annehmen. Es ist ferner die 
myogene Schwächung stets maximal, die neurogene wächst innerhalb weitester 
Grenzen mit der Reizstärke. Die erstere verschwindet sehr rasch, die letztere, 
auch wenn sie viel geringer ist, sehr viel langsamer. Während der myo- 
genen Schwächung ist die Anspruchsfähigkeit der Muskelwand für directe 
elektrische Reize stets herabgesetzt, während der neurogenen häufig gleich- 


470 Ta. W. ENGELMANN: 


zeitig erhöht —- alles Thatsachen, welche zeigen, dass, wie die Veranlassung 
der Schwächung verschieden ist, so auch das Wesen der Schwächung in 
beiden Fällen verschieden sein muss. Nur insoweit wird man eine Ueber- 
einstimmung anzunehmen berechtigt sein, als man annehmen darf, dass 
es sich in beiden um Wirkungen auf dieselben Zellen der Herzwand 
handelt. 

Da die der Contraction folgende Schwächung unzweifelhaft in den Muskel- 
zellen Ursache und Sitz hat, würde also auch die negativ-inotrope 
Wirkung der Vagusreizung in den Muskelzellen und nicht im 
intracardialen Nervenapparat wurzeln müssen. Wir würden damit 
also ein neues Argument zu Gunsten dieser schon aus anderen Thatsachen 
oben von uns abgeleiteten Vorstellung erhalten. Während aber bei der 
myogenen Schwächung die Abnahme der Leistungsfähigkeit der Muskel- 
elemente in einer primären Aenderung, und zwar in gesteigerter Zersetzung 
und damit in Abnahme des krafterzeugenden Materials beruht, wird die vom 
Nerven aus erzeugte Abnahme der Leistungsfähigkeit indirect, auf dem einen 
oder anderen der oben (S. 448) angedeuteten Wege zu Stande kommen, 
nämlich entweder dadurch, dass ein je nach der Reizstärke grösserer oder 
kleinerer Theil des innerhalb der kleinsten Muskeltheilchen vorhandenen 
krafterzeugenden Materials der Erregung unzugänglich gemacht wird, oder 
— was aus verschiedenen Gründen weniger wahrscheinlich — dadurch, 
dass der Verkürzung entgegenwirkende mechanische Widerstände im Innern 
der Muskelzellen erzeugt werden. Es könnten sich auch beide Processe 
combiniren. Alle diese Vermuthungen werden weiterer Prüfung zu unter- 
ziehen sein. 

Hierbei werden besondere Berücksichtigung verdienen einmal die 
Schiff-Rossbach’sche örtliche Lähmung der Ventrikelwand nach Be- 
rührung, sowie die von W. Biedermann! ausführlich studirten Lähmungen, 
welche bei Schliessung eines constanten elektrischen Stromes an der Anode, 
nach Oeffnung des Stromes an der Kathode, beim Herzen wie bei vielen 
anderen Muskeln erfolgen. Handelt es sich doch in diesen beiden Fällen 
wie beim Vagus um echte, primäre, negativ-inotrope Wirkungen auf die 
contractile Substanz. Und zwar lassen sich so mannigfache Punkte der 
Uebereinstimmung zwischen ihnen nachweisen, dass die Vermuthung, es 
möchten alle drei Processe im Wesen verwandt sein, wohl näherer Prüfung 
werth erscheint. 

Es werden dann aber auch die wichtigen und noch viel zu wenig ge- 
würdigten Erfahrungen heranzuziehen und weiter zu verfolgen sein, welche 


ı W. Biedermann, EZlektrophysiologie. 1893. S. 220 u. ff. — Daselbst das Ver- 
zeichniss der Originalabhandlungen. 


INOTROPE WIRKUNGEN DER HERZNERVEN. 471 


J. Pawlow! am Schliessmuskel von Anodonta, W. Biedermann?’ u. A.an 
den Scheerenmuskeln des Krebses gesammelt haben. In diesen Fällen hat 
man es, gerade wie beim Herzvagus — und wie ohne Zweifel auch bei 
der Wirkung der Vasodilatatoren — mit einer Einwirkung specifischer 
Nervenfasern direct auf die Muskelsubstanz zu thun. Ganglienzellen 
kommen hier überhaupt nicht in Betracht, da sie nachweislich nicht vor- 
handen sind. 


! Joh. Pawlow, Wie die Muschel ihre Schale öffnet. Versuche und Fragen 
zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie. Pflüger’s Archiw. Bd. XXXVI. 
1855. 8.6—31. Taf. I. 

® W. Biedermann, Ueber die Innervation der Krebsscheere. Sitzungsber. der 
k. k. Akademie d. Wissensch. 3. Abtb. Wien 1887. Bd. XCV. 8.7—46. Taf.3. — 
S. auch W. Biedermann, Hlektrophysiologie. 8. 526 u. ff. 


Beiträge zur Physiologie der Haut. 
I. Ueber Exeision grösserer Hautstücke. 


Von 


Edmund Saalfeld 


in Berlin. 


(Aus der speciell-physiologischen Abtheilung des physiologischen Institutes zu Berlin.) 


Unsere Kenntnisse über die Physiologie der Haut sind trotz zahlreicher 
darauf gerichteter Untersuchungen noch ziemlich mangelhaft. Obwohl wie 
kaum ein anderes Organ directer Untersuchung zugänglich, steht die Haut 
trotzdem in ihren mannigfaltigen Functionen, insbesondere in Hinsicht der 
Grösse und des Umfanges der einzelnen von der Haut geübten Leistungen 
anderen besser erkannten Organverrichtungen beträchtlich nach. Nicht 
zum geringsten ist dieser Umstand darin begründet, dass die Haut des 
Menschen von der der Thiere in ihrem gröberen und feineren Bau so 
ausserordentlich differirt, dass erwiesener Maassen die Haut und ihre An- 
hangsgebilde beim Menschen und bei Thieren, und bei diesen wiederum 
bei Warm- und Kaltblütern, so verschiedene physiologische Bedeutung be- 
sitzen, dass es nur in geringem Maasse gestattet ist, Schlüsse, die sich aus 
physiologischen Untersuchungen der Haut bei den verschiedensten Thier- 
arten ergeben haben, auf die Haut des Menschen zu übertragen. 

Durch voreilige Deutungen, die man pathologischen Beobachtungen 
gab, hatte man der Hautathmung eine grosse Rolle zugeschrieben. Von 
dieser irrthümlichen Anschauung ist man abgekommen, seitdem die quan- 
titiv geringe Bedeutung der Hautathmung nachgewiesen ist. Nach Regnault 
und Reiset beträgt bei kleinen Säugern die Menge des durch die Haut 
absorbirten Sauerstoffes nur !/,;;, des durch die Lungen aufgenommenen. 
Die durch die Haut ausgeschiedene Kohlensäuremenge kann im Mittel für 
den Menschen zu 5 bis 85m (Aubert, Schierbeck), also höchstens zu 


EDMUND SAALFELD: BEITRÄGE ZUR PHysIioLoGIE DER HAur. 4753 


etwa Y/,0. des durch die Lunge ausgeschiedenen angesetzt werden; bei hoher 
Umgebungstemperatur oder bei Körperarbeit sind ihre Werthe etwas höher.! 
Sind hierüber erst in der letzten Zeit einheitliche Anschauungen unter den 
Physiologen erzielt worden, so sind von jeher die Forscher darüber einig 
gewesen, dass der Kohlensäureausscheidung beim Menschen und den Säuge- 
thieren eine nur sehr untergeordnete Bedeutung zukommt. Im Gegensatz 
hierzu steht die Wasserabgabe durch die Haut, die schon bei ruhendem 
Körper ein und ein halb bis doppelt so gross ist (600 bis 800 8m) als die 
durch die Lungen (400 ="), und bei Arbeitsleistung zwei Mal so gross und 
darüber werden kann; diese ist daher als eine für den Organismus sehr 
bedeutsame Leistung anzusehen. 

Wird durch Ausschaltung eines Theiles der Haut die Wasserabgabe 
durch die Haut verringert, so tritt die Lunge dafür vicarirend ein. Die 
verminderte Hautathmung konnte also nicht der alleinige oder wichtigste 
Factor für den Tod der Versuchsthiere sein, deren Körper man zur Hälfte 
mit Firniss überzogen hatte, zumal es späteren Experimentatoren gelang, 
den Tod der Versuchtsthiere wesentiich hinauszuschieben, wenn die Thiere 
durch Aufenthalt in warmen Räumen vor dem durch die Firnissung be- 
dingten grösseren Wärmeverluste durch die Haut bewahrt blieben. Aehn- 
lich dürften die Verhältnisse bei Menschen und Thieren liegen, bei denen 
über ein Drittel der Körperoberfläche durch Verbrennung zerstört ist. Ob 
hier der Tod durch Intoxication eintritt, durch ein Gift, das durch den Zer- 
fall der rothen Blutkörperchen gebildet wird, ist bisher mit Sicherheit nicht 
erwiesen. Beachtung verdient jedenfalls die von Kreidl? mit aller Vor- 
sicht aufgestellte Vermuthung, „ob nicht das Ausserfunctionsetzen grösserer 
Hautflächen sowohl bei der Verbrennung als beim Firnissen dadurch von 
Einfluss ist, dass sich im Gesammtstoffwechsel das Fehlen des Stoffwechsels 
dieser Hautpartie bemerkbar macht“. Auf dieses Moment, sowie auf die 
hiermit in Zusammenhang stehende Frage, „ob die Haut nicht wie andere 
Organe eine sog. ‚innere Secretion‘ besitzt“, weist Kreidl hin. „Dabei 
kann man sich vorstellen, dass die lebende Haut entweder die Aufgabe hat, 
gewisse Stoffe für den Gesammstoffwechsel zu liefern, oder durch ihre Pro- 
ducte giftige Stoffwechselproducte zu paralysiren.“ 

Um der Frage der Ausschaltung grösserer Hautpartien experimentell 
näher zu treten und hierbei gleichzeitig die etwaige Einwirkung sich bil- 
dender Giftstoffe oder die chemische Reizung zahlreicher sensibler Haut- 
nerven, die ebenfalls als Todesursache bei Verbrennungen angesehen wurde, 


'1.Munk, Physiologie des Menschen und der Säugethiere. 6. Aufl. Berlin 1901. 
S. 98 ff. 

® Die Physiologie der Haut in Mra@ek’s Handbuch der Hautkrankheiten. Wien 
1901. Zweite Abtheilung. S. 183. 


474 EDMUND SAALFELD: 


zu vermeiden, habe ich Versuche in der Richtung angestellt, ob man bei 
Thieren grössere Hautpartien entfernen könnte, ohne dass die Thiere hier- 
durch einen nachweislichen Schaden an ihrer Gesundheit erlitten. Diese 
Versuche schienen um so mehr berechtigt, als analoge Untersuchungen, 
so viel ich aus der Litteratur feststellen konnte, bisher noch nicht ausge- 
führt waren. 

Den Herren Geheimrath Prof. Dr. Engelmann und Prof. Dr. I. Munk 
bin ich für das freundliche Interesse, welches sie der Arbeit entgegen- 
brachten, zu Danke verpflichtet. 

Die Versuche wurden an 12 Kaninchen von verschiedener Grösse an- 
gestellt. In der Aethernarkose wurde den Thieren ein von der Mittel- 
linie des Rückens ausgehendes und einen Theil der Rücken-, Brust- und 
Bauchhaut umfassendes Stück entfernt. Die Wunde wurde mit Verband- 
watte bedeckt. Die Schmerzensäusserungen der Thiere nach dem Erwachen 
aus der Narkose waren, wenn überhaupt vorhanden, nur sehr gering. Nach 
der Operation wurde den Thieren keine besonderer Wärmeschutz zu Theil. 

Von den 12 operirten Kaninchen überstanden 9 die Operation bis zur 
völligen Vernarbung, während 3 nach 4, 10 bezw. 18 Tagen zu Grunde 
gingen, ohne dass die Section die Todesursache zu erklären vermochte. 

Nach der Operation zog sich die Haut an den Schnittstellen zurück, 
so dass die freiliegende Fläche stets etwas grösser war, als die Ausdehnung 
des exeidirten Stückes betrug. Der Verlauf der Heilung varürte an ver- 
schiedenen Stellen. An manchen blieb die Watte mehrere Tage kleben, 
während sie an anderen bereits 2 Tage nach der Operation abfiel und die 
darunter liegende Fläche trocken war. Das Allgemeinbefinden der Thiere 
wurde nicht alterirt, und nur bei den drei zu Grunde gegangenen Thieren 
trat nur wenige Stunden vor dem Tode eine Störung des Allgemeinbefindens 
ein. Die Heilung schwankte zwischen 5 bis 7 Wochen, und nur bei einem 
Thier nahm dieselbe 3 Monate in Anspruch. Irgend eine Gesetzmässigkeit 
bezüglich der Heilungsdauer festzustellen, war nicht möglich, da dieselbe 
trotz Verschiedenheit des Gewichtes und der Exeisionsfläche fünf Mal gleich- 
mässig 5 Wochen, zwei Mal 6 Wochen, ein Mal 7 Wochen und in einem 
Falle 3 Monate betrug. 

Im ersten Versuch war das Körpergewicht 8508”. Die Körperober- 
fläche des Thieres betrug demnach, nach der Meeh’schen Formel berechnet, 
1076.78 «m, Die excidirte Fläche betrug 12-.5:12.5 m = 156-251°m, es 
war also der 6-89 Theil.der Gesammthaut entfernt. Der besseren Ueber- 
sicht wegen sind die entsprechenden Zahlen in der folgenden Tabelle ver- 
zeichnet. 


BEITRÄGE ZUR PHYsIoLoGIE DER HAUT. 475 


& 2 Körper- | Körper- Der 
IE gewicht des re Grösse rennt Heilungs- 
: | Kannchens Ianinchens des exeidirten Stückes chend deu 
= | in grm in gem | Theil 
1 850 1076-78 |12-5:12-.5 m = 156-252 | 1:.6.89 6 Wochen 
2 1550 ı 1607.2 USE H0B =) > 1:14°»61 3 Monate 
3 1470 1551-457 |14 :10 „ = 140 En 1:11-081 | 7 Wochen 
4 1060 1247029411227 082057 2120 > 1:10.39 Da 
b) 1000 1200-0 Se le E96 > 1:21-44 DEM; 
6 1560 1614-1 U Se nl > 1:19.92 Dill 
7 1400 | 1467-7 TuS AT) s 1:29-95 DORIS 
8 1320 | 1444-0 Drag Sasse 2Dnaerl| 416557016 BED. 5 
9 1440 | 1530.24 Are, rn, 16 5 1: 95-66 bias 


Es musste nun noch daran gedacht werden, ob durch die, in Folge der 
Operation bedingten Wärmeentziehung eine Temperaturerniedrigung einträte. 
Allein mehrere regelmässig vorgenommene Messungen 8 Tage vor der 
Operation und 8 bis 14 Tage nach Ausführung derselben ergaben das 
Fehlen irgend welcher Unterschiede. 

Nach Eintritt der Heilung zeigte sich die Narbe und ihre Umgebung 
mit feineren Haaren als normal bedeckt, ebenso waren die Haare spärlicher 
als normal gewachsen. In den Fällen, wo die excidirten Stücke eine grössere 
Ausdehnung hatten, war die Narbe mit der darunterliegenden Fascie ver- 
wachsen, während in den Fällen 7, 8, 9 eine Verwachsung nicht ein- 
getreten war. 

An den angeführten Versuchen fällt der Umstand auf, dass die 
Heilungsdauer bei den meisten (8) der Thiere trotz der Grössenverschieden- 
heit der exeidirten Stücke — auch wenn man letztere im Verhältniss zur 
gesammten Körperoberfläche nimmt — nur geringen Schwankungen unter- 
worfen war. Eine Erklärung für diese auffallende Thatsache zu geben, 
vermag ich nicht. 

Schlüsse aus den Versuchen auf analoge Verhältnisse beim Menschen 
übertragen zu wollen, wäre nicht gerechtfertigt. Wenn bei Menschen mit 
ausgedehnteren Verbrennungen (unter einem Drittel der Gesammtoberfläche) 
fieberhafte Störungen des Allgemeinbefindens eintreten, so dürfen diese wohl 
erstens auf eine Resorption toxischer Stoffe, die sich im verbrannten Theil 
bilden, zurückgeführt werden. Dieser Factor fällt bei meinen Versuchen 
fort. Zweitens aber kommt wohl beim Menschen auch eine Infection mit 
Fieber-(Eiterung-)erregenden Bakterien in Frage; für eine Infection mit 
Eitererregern sind aber Kaninchen bekanntlich weniger empfänglich als 
Menschen. Sieht man doch bei Operationen an Kaninchen, auch bei un- 


476 EDMUND SAALFELD: BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DER HAUT. 


genügender Beachtung antiseptischer Maassnahmen, die Wunden, selbst bei 
Eröffnung der Bauchhöhle, meist glatt heilen. 

Aus den zuerst genannten Gründen können auch Hautkranke, bei denen 
grössere Körperstrecken der oberflächlichen Hautschichten entbehren oder 
selbst bis zum subcutanen Gewebe blossliegen, nicht in Vergleich gezogen 
werden. Kommt ein solcher Zustand an einem Patienten zur Beobachtung, 
so handelt es sich doch um schwerere Hauterkrankungen, die an sich schon 
eine Störung des Allgemeinbefindens hervorrufen. 

Des Weiteren darf aber nicht ausser Acht gelassen werden, dass die 
Haut beim Kaninchen wie überhaupt bei den meisten Säugethieren dem 
unterliegenden Gewebe viel lockerer aufliegt und’ viel dehnbarer ist als 
beim Menschen; dem entsprechend ist ihr Verhältniss zur Oberfläche des 
Körpers bei den genannten Thieren grösser als beim Menschen. Darnach ist 
wohl der Schluss gestattet, dass ein Deficit an Haut beim Kaninchen durch 
das an sich schon vorhandene Plus schneller gedeckt wird als beim Menschen, 
bei dem nur gerade so viel Haut vorhanden ist, als zur Bedeckung des 
Körpers nothwendig ist. Auch darf wohl angenommen werden, dass die 
restirenden Hautpartien bei den Versuchsthieren die Functionen für die 
ausgefallenen übernommen haben. 


Ueber eine Art polyrhythmischer Herzthätigkeit. 
Von 


J. v. Kries. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Freiburg i. B.) 


Im Jahre 1882 hat Gaskell! zuerst eine eigenthümliche Thätigkeitsart 
des Froschherzens beschrieben, darin bestehend, dass die Vorhöfe regel- 
mässig schlagen, der Ventrikel aber nicht auf jede Vorhofssystole auch 
seinerseits mit einer solchen antwortet, sondern (in wiederum ganz regel- 
mässiger Weise) nur auf jede zweite oder dritte. Die Frequenz des Vorhofs- 
schlages ist also dann ein ganzes Vielfaches von derjenigen des Ven- 
trikelschlages.. Die Erscheinung kann nach Gaskell theils durch Be- 
schädigung des Herzens (Quetschung in der Atrio- Ventrieularfurche), 
theils durch Ungleichheiten der Temperatur hervorgerufen werden; sie tritt 
ein, wenn der Vorhof höher als der Ventrikel temperirt ist. In dem letzteren 
Falle (ich sehe von dem ersteren, den Quetschungen, einstweilen ab) kann 
man die Erscheinung aus bekannten Eigenthümlichkeiten des Herzmuskels 
in einer durchaus befriedigenden Weise erklären. Charakteristisch ist 
ja für ihn, dass er während der Thätigkeit nicht reizbar erscheint; der 
während eines gewissen Theiles der Systole eintreffende Reiz bleibt ohne 
Wirkung, mindestens ohne sichtbare Wirkung. Die Kälte andererseits ver- 
zögert die Dauer der Systole sehr erheblich und zwar in der Weise, dass 
der Thätigkeitsablauf jedes Herztheiles nur von seiner eigenen Temperatur 
bestimmt wird. Ein niedrig temperirter Ventrikel wird, wenn er durch 
einen Vorhofsschlag einen Impuls erhalten hat, seine Contraction lang- 
sam ausführen, und, wenn der Vorhof relativ warm ist, einen zweiten, event. 
mehrere Anstösse noch während der Dauer seiner Systole erhalten, 


ı W. H. Gaskell, On the rhythm of the heart of the frog. Philos. Transactions. 
1882. Vol. CLXXIIL p. 993. 


418 J. v. Kris: 


so dass nun diese, der allgemeinen Regel gemäss, wirkungslos bleiben. — 
Um die ganze Erscheinung auf möglichst hohe Grade zu steigern, erschien 
es hiernach geboten, den Vorhöfen möglichst hohe, dem Ventrikel eine 
möglichst niedrige Temperatur zu geben. Bei Versuchen, die vor einer 
Reihe von Jahren Hr. Fleischer in meinem Institute ausführte, zeigte 
sich die eigenthümliche Thatsache, dass es sehr leicht gelang, dem 
Ventrikel die halbe oder ein Viertel der Vorhofsfrequenz zu ertheilen, während 
eine Einstellung auf Drittelfrequenz niemals in befriedigender Weise erreicht 
werden konnte. Bei noch weiterer Vermehrung der Temperaturdifferenz 
fand sich sogar, dass ohne zu grosse Schwierigkeit der Vorhof auf die 8 fache 
Frequenz des Ventrikelschlages gebracht werden konnte, dass dagegen 
wiederum eine 5-, 6- und 7fache Frequenz niemals mit Sicherheit zur 
Beobachtung zu bringen war. Es schien hier also in der That eine eigen- 
artige Bevorzugung der ganzen Potenzen von Zwei vorzuliegen, die zur ge- 
naueren Untersuchung und zu dem Versuche irgend einer theoretischen 
Deutung aufforderte. Ich habe aus diesem Grunde die betreffenden Versuche 
neuerdings wieder aufgenommen und will im Folgenden darüber berichten. 


In methodischer Beziehung war zunächst ein wesentlicher Mangel der 
älteren Versuche zu beseitigen. Bei diesen war, unter Benutzung eines im 
hiesigen Institut zunächst zu Demonstrationszwecken eingerichteten Ver- 
fahrens, Vorhof und Ventrikel auf Kupferröhrchen gebettet worden, die mit 
erwärmtem bezw. abgekühltem Wasser durchströmt werden konnten. Die 
Registrirung war meist noch nach altem Verfahren durch aufgesetzte Hebel- 
chen erfolgt. Ein Theil der in den Versuchen auftretenden Unregelmässig- 
keiten konnte mit Wahrscheinlichkeit darauf zurückgeführt werden, dass 
bei dieser einseitigen Variirung der Temperatur (nur von unten her) nament- 
lich der Ventrikel in seinen verschiedenen Theilen sicher nicht unbeträcht- 
liche Temperaturunterschiede aufweisen musste. Wollte man, in Nach- 
ahmung der von Verwej! benützten Methoden, den Ventrikel zwischen zwei 
ihn ganz einschliessende Abkühlungsröhren, eine obere und eine untere, 
bringen, so war das natürlich leicht zu bewerkstelligen; jedoch wäre dabei 
die für den Versuch unerlässliche Möglichkeit einer Registrirung der Be- 
wegungen in Fortfall gekommen. 


Aus theoretischen Gründen liess sich nun aber vermuthen, dass für die 
Erreichung des wesentlichen Effectes die Abkühlung einer schmalen Zone 
an der Atrio-Ventrieularfurche genügen werde. Dies bestätigte sich in der 
That, und hiernach wurde dem Versuch die folgende Form gegeben. Zwei 


‘ T. Verwej, Ueber die Thätigkeitserscheinungen ungleich temperirter moto- 
rischer Organe. Dies Archiv. 1893. Physiol. Abthlg. S. 504. 


ÜBER EINE ART POLYRHYTHMISCHER HERZTHÄTIGKEIT, 479 


Kupferröhrchen wurden auf eine Strecke von etwa 1°" mässig platt ge- 
schlagen und an einer Kante mit einer ca. 1" breiten ebenen Fläche ver- 
sehen. Diese Röhrchen wurden dann so angebracht, dass sie quer von rechts 
nach links über den Froschkörper hinliefen, das Herz aber so zwischen sie 
gelagert, wie es Fig. 1 (Längsschnitt der Röhren, Querschnitt des Herzens) 
und Fig. 2 (Querschnitt der Röhren und Längsschnitt des Herzens) ersicht- 
lich machen. ° 


Vorhof I Kam INEer 
ZZZD- --Herz x | 
D 
Fig. 1. Fie. 2. 


Der Ventrikel sowohl als das Atrium bleiben daher grösstentheils noch 
frei und gestatten die Aufzeichnung ihrer Bewegungen. Diese geschah in 
den hier in Rede stehenden Versuchen stets nach der Engelmann’schen 
Suspensionsmethode, die ohne Zweifel für derartige Beobachtungen weitaus 
die geeignetste ist. Schickt man durch die beiden Röhrchen einen gleichen 
Flüssigkeitsstrom, so darf angenommen werden, dass es gelingen wird, eine 
schmale Zone des Herzens willkürlich und in allen ihren Theilen wenigstens 
annähernd gleichmässig zu temperiren, eine Annahme, für die allerdings 
im Grunde erst die Versuche selbst die wünschenswerthe Bestätigung erbringen. 
Für Vorhof und Sinus venosus konnte nun ein ähnliches Verfahren nicht 
wohl angewandt werden; ich habe mich daher hier auf die Erwärmung von 
unten her beschränkt. Zu diesem Zwecke wurde ein drittes Röhrchen von 
nur 2== Durchmesser benutzt, welches in der Horizontalebene 4 förmig 
gebogen war; die Mitte des Bogens kann den beiden anderen Röhrchen leicht 
genügend angenähert werden, um darauf den Venensinus oder den grösseren 
Theil der Vorhöfe zu lagern, während jene in der soeben geschilderten Weise 
die Atrio-Ventricularfurche einschliessen. 


Was die Hervorrufung der gewünschten Temperatur-Variirungen anlangt, 
so wird noch zu erwähnen sein, dass die Erwärmungen durch Strömung 
eines Wassers, das im Reservoir einige 30° hatte, stets leicht im erforder- 
lichen Betrag erhalten werden konnten. Für die Abkühlung reichte es da- 
gegen nicht aus, ein mit Eis gekühltes Wasser zu benutzen, was auch nicht 
überraschen kann, da bei der unvermeidlichen Erwärmung in den Zuleitungs- 
stücken die Temperatur der gekühlten Theile des Herzfleisches schwerlich 
tiefer als auf + 5 bis6 ° gebracht werden konnte. Hier wurde also (wie auch 
vordem schon Verwej gethan) Spiritus benutzt, der in einem kupfernen 


480 | J. v. KRIES: 


Schlangenrohr eine in gewöhnlicher Weise aus Eis und Salz bereitete Kälte- 
mischung durchüoss. 

Die Versuche zeigten nun, dass in solcher Weise mit grosser Leichtig- 
keit bei Erwärmung des Vorhofes und Abkühlung der Furche ein Verhältniss 
erzielt wird, bei”dem mit vollkommener Präeision die Frequenz des;Vorhofes 


URN TNNRANARANNNUN 


Fig. 3. 
Obere Curve Vorhofs-, untere Ventrikelschläge. Halbfrequenz. 


Fig. 4. 
Obere Curve Vorhofs-, untere Ventrikelschläge. Achtelfrequenz. 


ein Multiplum von derjenigen des Ventrikels darstellt; sie bestätigten aber 
auch, dass dabei als Quotient der beiden Frequenzen stets nur die Potenzen 
von Zwei auftraten. Fig. 3 möge als Beispiel einer Halbfrequenz, Fig. 4 als 
Beispiel einer Achtelfrequenz hier mitgetheilt sein. 

Für das Fehlen der Zwischenwerthe wäre es nun ein nicht sehr befriedi- 
gender Nachweis, wenn ich mich auf die Angabe beschränken müsste, dass 


ÜBER EINE ART POLYRHYTHMISCHER HERZTHÄTIGKEIT. 481 


ich in zahlreichen Versuchen und bei vorsichtiger Führung der Temperatur- 
verhältnisse niemals mit Sicherheit habe eine Drittel-, Fünftel- u. s. w.-Frequenz 
beobachten können. 

Entscheidend ist vielmehr die Thatsache, die man mit einiger Vorsicht 
leicht in ganz überzeugender Weise darstellen kann, dass bei einer ganz 


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Fig. 5. 
Obere Curve Vorhofs-, untere Ventrikelschläge. Uebergang aus Halb- in Viertelfrequenz. 


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Fig. 6. 
Untere Curve Vorhofs-, obere Ventrikelschläge. Auf einander folgend Gleich-, Halb-, Viertel- 
und Achtelfrequenz. (Nicht ganz tadelloser Versuch; beim Viertelrhythmus leichte 
Schwankung.) 


allmählichen Variirung der Temperatur stets plötzlich und ohne Vermitte- 
lung durch Zwischenstufen, höchstens etwa mit Einschiebung eines oder 
zwejer überhaupt aus der Reihe fallender Schläge ! die Halb- in die Viertel- 
frequenz, diese in die Achtelfreguenz (oder umgekehrt) überschlägt. Am 
leichtesten. gelingt dies so, dass man nach einer sehr starken Abkühlung 


! Anf den Grund dieser Unregelmässigkeiten komme ich später noch zu sprechen. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902, Physiol. Abthlg. 31 


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J. v. KRIES: 


der Furche die Strömung in den Ab- 
kühlungsröhren ganz unterbricht. Unter 
dem Einflusse der Zimmerwärme steigt 
dann die Temperatur des Spiritus in 
jenen Röhren und ebenso diejenige der 
vorher gekühlten Herzzone langsam an. 
Hier ist dann die sprungweise Aenderung 
des Frequenzverhältnisses vortrefflich zu 
sehen. Bei einiger Vorsicht stösst aber 
auch die Darstellung der entgegengesetz- 
ten Sprünge (bei der allmählich fortschrei- 
tenden Abkühlung) auf keine Schwie- 
rigkeit. 

Als Illustrationen für diese Er- 
scheinungen mögen hier die Figuren 
5 bis 9 mitgetheilt sein. 

Es erscheint hiernach berechtigt,den 
Satz aufzustellen, dass die Frequenz des 
VentrikelschlagesdurchTemperaturvarii- 
rung stets nur auf solche Bruchtheile der 
Vorhofsfrequenz gebracht werden kann, 
die sich durch Division mit ganzen Po- 
tenzen von Zwei ergeben. Gewisse Ein- 
schränkungen und Vorbehalte müssen 
dabei, wie noch zu besprechen sein wird, 
allerdingsgemacht werden; es istindessen 
zweckmässig, ehe wir auf relativ un- 
erhebliche Punkte eingehen, sogleich die 
Frage in’s Auge zu fassen, wie das ganze 
eigenthümliche Phänomen aufzufassen 
und zu verstehen ist. 

Mir scheint nun, dass die Erklä- 
rung wohl kaum eine andere als die 
folgende sein kann. Bei einer un- 
gleichen Temperirung des Herzmuskels 
in seinen verschiedenen Theilen wird 
jedenfalls, selbst wenn wir uns be- 
mühen, eine möglichst schmale Zone 
zu kühlen, die Temperaturvertheilung 
eine stetige sein, d. h. der Tempera- 
turunterschied dicht benachbarter Theile 


tr es 
ÜBER EINE ART POLYRHYTHMISCHER HERZTHÄTIGKEIT. 483 


wird auch nur ein geringer sein. Nehmen wir an, es sei (wie in unseren 
Versuchen) der wärmste Theil derjenige, von dem die Erregungsanstösse 
ausgehen, etwa in der Zahl n pro Minute. Indem wir uns von ihm in 


Fig. 8. 
Untere Curve Vorhofs-, obere Ventrikelschläge. Uebergang von Achtel- in Viertelfrequenz. 


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Fig. 9. 


Untere Curve Vorhofs-, obere Ventrikelschläge. Uebergang von Viertel- in Halbfrequenz. 
(Bei « einige Schläge aus der Reihe fallend,) 


der Richtung der normalen Erregungsleitung entfernen, werden wir zunächst 
auf benachbarte Theile stossen, deren Temperatur etwas, aber noch nicht 


31* 


484 J. v. KRIES: 


sehr viel tiefer liegt, und die daher »/2 Contractionen in der Minute aus- 
führen werden. Gehen wir nun weiter, so stossen wir natürlich auch auf 
Theile, die ihrer eigenen Temperatur nach im Stande wären, n/3 Systolen 
pro Minute auszuführen. Allein es ist zu bedenken, dass sie mit denjenigen 
Theilen, die die n Reizanstösse aussenden, nicht in directer Verbindung 
stehen, sondern nur durch Vermittelung solcher, die auf die Schlagzahl n/2 
eingestellt sind. Geht diese Frequenz über ihre Leistungsfähigkeit hinaus, 
so können sie sich nur auf die Hälfte derselben, d. h. auf n/4 einstellen. Wir 
gelangen also zu dem Ergebniss, dass zwischen benachbarten Theilen 
kein anderes Verhältniss als das der Gleich- oder der Halbfrequenz be- 
stehen kann; Viertel- und Achtelfrequenz werden darnach aufzufassen sein 
als eine Reihe hinter einander geschalteter Halbirungen. Eine solche Herz- 
thätigkeit, bei der also hinter einander geschaltete Theile mit einfacher, 
doppelter, vierfacher, achtfacher (event. sogar noch sechzehnfacher) Frequenz 
arbeiten, darf wohl als eine polyrhythmische bezeichnet werden. — Wir 
wären hiermit zu einer in der That sehr einfachen Erklärung des uns beschäfti- 
genden Phänomens gelangt, allerdings nicht ohne in einer bedeutungsvollen 
Hinsicht die Grundanschauung zu ändern, von der zuerst (wenigstens still- 
schweigend) ausgegangen wurde. Ursprünglich wurde die Frequenzänderung 
als eine Besonderheit betrachtet, die dem Uebergang der Erregung vom 
Vorhof auf den Ventrikel unter Umständen anhaften kann. Stellen 
wir uns bei einer Achtelfrequenz vor, dass nicht bloss ein- und achtfache, 
sondern dazwischen geschaltet noch die zwei- und vierfache Frequenz vorhanden 
sind, so muss die Ungleichheit des Tempos an drei verschiedenen Stellen 
verwirklicht sein; sie wird also dann als eine allgemeine Eigenschaft des 
Herzmuskels überhaupt, nicht als ein Charakteristicum des Ueberganges 
zwischen den beiden, auch in sonstiger Hinsicht differenzirten Theilen, Vor- 
hof und Ventrikel, in Anspruch genommen werden müssen. Eine Be- 
stätigung dieser, in theoretischer Hinsicht vielleicht am meisten interessirenden 
Anschauung, kann man zunächst darin finden, dass es öfters in der That 
gelingt, mehr als zwei verschiedene Frequenzen neben einander zu beob- 
achten. So habe ich nicht selten, wenn der Ventrikel eine einfache, der 
Vorhof eine achtfache Schlagzahl aufzeichnete, an dem (offenbar wohl am 
höchsten temperirten) Sinus venosus die nochmals verdoppelte Frequenz 
(also die 16 fache des Ventrikels) mit aller Deutlichkeit sehen können. ! — 
Entscheidender würde es natürlich sein, wenn man die ganze hier behan- 
delte Erscheinung, Einstellung auf Halb- und Viertelfrequenz innerhalb 
derselben Herzabtheilung (natürlich kann hierfür nur der Ventrikel 
in Frage kommen) darzustellen im Stande wäre. Dies gelingt nun in der 


! Die Aufzeichnung dieser äusserst frequenten und ungemein kleinen Bewegungen 
habe ich leider nicht zu Stande gebracht. 


ÜBER EINE ART POLYRHYTHMISCHER HERZTHÄTIGKEIT. 485 


That an grossen Fröschen ganz wohl. Es ist nur nothwendig, die Abküh- 
lungszone einige Millimeter unterhalb der Atrio-Ventriculargrenze zu legen. 
Man kann dann ohne zu grosse Schwierigkeiten isolirt die Thätigkeit ober- 
‚halb und unterhalb des gekühlten Streifens registriren, und zwar mit der 
Vorsicht, auch oberhalb desselben eine Ventrikelthätigkeit darzustellen. Einem 
Versuch dieser Art gehört Fig. 10 an, in welcher man, ganz wie bei den 
früheren Versuchen, den sprungweisen Uebergang von der Viertel- zur Halb- 
frequenz wahrnimmt. 


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Fig. 10. 
Registrirung zweier durch die Abkühlungszone getrennter Ventrikelstellen. Die obere 
Curve gehört dem dem Vorhof näher gelegenen Theil, die untere der Spitze an. Ueber-. 
gang von Viertel- in Halbfrequenz. 


Noch etwas leichter gelangt man zum Ziel, wenn man den Ventrikel 
in der durch Fig. 11 ersichtlich gemachten Weise spaltet und aus einander 
lest. Man kann dann die Abkühlungszone etwa bei « anbringen und die 
Thätigkeit der beiden, nur durch die gekühlte Zone zusammenhängenden 
Ventrikelabschnitte isolirt beobachten. Auch 
hier ist die Erzielung der Viertelfrequenz 
leicht möglich und auch hier findet man, wie 
. diese unvermittelt in die Halbfrequenz über- 
geht. Fig. 12 illustrirt eine Beobachtung dieser 
Art. In dem Falle der Viertelfreguenz wird 
also anzunehmen sein, dass die hinsichtlich der 
Erregungsanstösse hinter einander geschalteten Fig. 11. 
Ventrikeltheile successive drei verschiedene 
Rhythmen aufweisen, einfache, halbirte und nochmals halbirte Frequenz, 
wenngleich die mittlere vermuthlich nur in einem kleinen Bezirk ver- 
wirklicht ist. 

Stimmt man der in Obigem entwickelten Deutung zu, so gestatten die Er- 
scheinungen noch einige weitergehende und theoretisch nicht uninteressante 


486 


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J. v. Krıes: 


Folgerungen bezüglich der Erreg- 
ungsleitung im Herzmuskel. Ehe 
ich jedoch auf diesen Gegenstandein- 
gehe, wird eserforderlichsein, einiger 
Einschränkungen zu gedenken, mit 
denen, wie schon angeführt, die auf- 
gestellten Sätze genommen werden 
müssen. Erstlich muss bemerkt 
werden, dass, was wir hier für die Ab- 
kühlung feststellten, wohl nicht ohne 
Weiteres auf den anderen Fall über- 
tragen werden darf, in dem Gaskell 
einen Frequenzsprung zwischen Vor- 
hof und Ventrikel constatirt hat, 
nämlich den der Quetschung. Ob 
der Einfluss einer solchen überhaupt 
demder Abkühlunganalog aufgefasst 
werden kann, d. h. ob die Beschä- 
digung zunächst nur eine verlang- 
samte Zusammenziehung der lei- 
tenden Zwischenstücke veranlasst 
und auf diese Weise die Einstellung 
auf reduecirte Frequenzen bewirkt 
wird, das kann zum Mindesten be- 
zweifelt werden. Selbst dies ange- 
nommen, wird aber bei der Quet- 
schung die Stetigkeit des Ueber- 
ganges nicht selbstverständlich sein, 
die wir bei der Temperaturvariirung 
für sicher halten dürfen; hier er- 
scheintesvielmehrdoch denkbar, dass 
eine intacte und eine schonin erheb- 
lichem Maasse geschädigte Stelle un- 
mittelbar an einander stossen. ! 


! Drittelfrequenz findet sich in den 
Curven Gaskell’s in der That mehrfach; 
so z. B. in Fig. 14 (a.a. O.). Ob hier 
dieser Zustand durch Temperaturdifferenz 
oder, wie ich vermuthen möchte, durch 
Quetschung herbeigefüht war, ist aus 
dem Text (8.1013) leider nicht zu ersehen. 


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ÜBER EINE ART POLYRHYTHMISCHER HERZTHÄTIGKEIT. 487 


Es ist ferner hervorzubeben, dass, wenn man in ausgedehnteren Ver- 
suchen .dieser Art eine genaue Ausmessung der Vorhofs- und der Ven- 
trikelfrequenz vornimmt, sehr häufig die Werthe, die z. B. dem Verhältniss 
1:4 oder 1:5 entsprechen würden, nicht ganz genau, sondern (wenn auch 
meist nur vorübergehend) mit kleinen Abweichungen sich verwirklicht finden. 
So kann es z. B. wohl kommen, dass innerhalb desjenigen Zeitraumes, der 
von 5 Ventrikelschlägen eingenommen wird, nicht 40, sondern 39 Vorhofs- 
eontractionen gezählt werden. Natürlich ist nicht daran zu denken, dass 
wirklich in Folge eines functionellen Zusammenhanges ein solches irratio- 
nales Verhältniss zwischen Vorhofs- und Ventrikelschlägen bestehen sollte. 
Man könnte nun meinen, dass in solchen Fällen der Ventrikel überhaupt 
gar nicht auf die ihm vom Vorhofe zugehenden Impulse, sondern unab- 
hängie schlägt, eine Möglichkeit, von der sogleich noch zu reden sein wird. 
In den Fällen, von denen ich hier rede, ist das schon dadurch ausgeschlossen, 
dass bei Wiedererwärmung die Ventrikelfrequenz prompt auf ein Viertel, 
dann auf ein Halb der Vorhofsfrequenz springt. Der Grund der erwähnten 
kleinen Abweichungen liegt offenbar wohl nur in den Leitungsverhältnissen; 
denn bei den starken Abkühlungen ist sicher auch die Zeitdifferenz zwischen 
einer Vorhofssystole und dem durch sie ausgelösten Ventrikelschlag eine sehr 
beträchtliche. \Wenn sie, was man kaum ausschliessen kann, durch eine 
geringe Schwankung der Temperaturverhältnisse im Herzmuskel sich etwas 
ände:t, so wird während dieser Zeit der Abstand zweier auf einander 
folgender Ventrikelschläge etwas vermehrt oder vermindert erscheinen und 
von dem genauen Multiplum der Vorhofsperiode etwas abweichen. 

In der obigen Zeichnung Fig. 7 z.B. kommen an einer Stelle auf 
die Dauer von 4 Ventrikelschlägen fast genau 33 (nicht 32) Vorhofs- 
contractionen. Trotzdem ist jedenfalls anzunehmen, dass, wenn wir von 
correspondirenden Schlägen ab zählen, der 4. Kammerschlag durch den 32., 
nicht durch den 33. Vorhofsschlag ausgelöst ist; nur folgt er diesem in 
einem ein wenig grösseren Abstande als der frühere Kammerschlag dem ihn 
anregenden Vorhofsschlage. 

In der That fällt dieser Versuch in ein Stadium zunehmender Ab- 
kühlung, wodurch die Leitungszeit sehr wohl um den geringen Betrag ge- 
wachsen sein kann. 

Ein weiterer hier zu erwähnender Punkt ist der soeben schon kurz 
berührte, die Eutwickelung einer von dem normalen Ausgangspunkte der 
Reize unabhängigen Thätigkeit. Selbst bei grosser Vorsicht kommt es nicht 
ganz selten vor, dass man die Thätigkeit des Ventrikels sich von derjenigen 
des Vorhofs emancipiren sieht, und zwar noch ehe man etwa mit der Ab- 
kühlung der Furche begonnen hat, allein durch die oben beschriebene Ein- 
bringung des Präparates zwischen die Kupferröhrchen. Man darf vermuthen, 


488 J. v. KRIES: 


dass es sich hierbei doch immer um eine Druckbeschädigung handeln wird, 
durch welche die Zuleitung der Vorhofsreize verhindert und die selbständige 
Entwickelung von Reizen an der Atrio- Ventriculargrenze eingeleitet ist. 
Selbstverständlich sind Präparate, bei denen dies eingetreten ist, für die 
in Rede stehenden Versuche unbrauchbar. 

Eine letzte Abweichung von den oben aufgestellten Regeln besteht 
endlich in einer eigenthümlichen Art von Periodenbildung. Es kann vor- 
kommen, dass der Ventrikel in Folge eines Temperaturunterschiedes nicht 
im Stande ist, auf jeden Vorhofsschlag zu antworten, sich aber dabei nicht 
‘sogleich auf Halbfrequenz einstellt; er schlägt vielmehr anscheinend: iso- 
rhythmisch, lässt aber etwa jeden 3. oder 4. u.s.w. Schlag ausfallen. 


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NDR. 


Fig. 13. 
Periodenbildung. Der Ventrikel lässt Anfangs jeden dritten, dann den vierten, 
fünften u. s. w. Schlag ausfallen. 


So sieht man in Fig. 13, dass Anfangs jeder 3., dann noch der 4., 5., 
schliesslich der 9. Schag des Ventrikels ausfällt. Die Erklärung dieses 
eigenthümlichen Phänomens ergiebt sich, wie mir scheint, aus der folgenden 
Ueberlegung. 

Wenn z. B. nach der 4. Systole einer Periode die folgende ausfällt, 
während nach 1., 2. und 3. jeweils die folgende ausgeführt wird, so muss 
ohne Zweifel in jenem Falle (beim 4. Schlage) der Reizanstoss in ein 
etwas früheres Stadium der Systole fallen, als in den vorangehenden. That- 
sächlich bestätigt auch die Messung, dass die Anfänge der Ventrikelsystolen 
um ein Geringes weiter aus einander gerückt sind, als die der Vorhofs- 
schläge, so dass successive der folgende Vorhofsschlag in ein etwas früheres 
Stadium der Kammerperiode fällt. Die ganze Erscheinung wird verständ- 
lich, sobald wir annehmen, dass die dem Ventrikel seitens des Vorhofes zu- 


ÜBER EINE ART POLYRHYTHMISCHER HERZTHÄTIGKEIT. 489 


gehenden Antriebe jedes Mal nicht auf einen Augenblick concentrirt, sondern 
über eine gewisse, wenn auch kleine Zeit erstreckt sind. Dies kann, da 
der Erregungsimpuls ja eine Anzahl verschiedener Wege von seinem Aus- 
gange bis zum Ventrikel durchlaufen kann, jedenfalls dann sehr leicht ein- 
treten, wenn die Temperaturverhältnisse auf den verschiedenen Wegen 
erheblich ungleich sind.! Die Art, wie sich unter diesen Umständen die 
Dinge abspielen würden, veranschaulicht die schematische Fig. 14. In den 
fünf auf einander folgenden (gleich verlaufenden) Systolen bedeutet & jedes 
Mal den Punkt, von dem ab der Ventrikel für einen neuen Anstoss zugänglich 
ist. Die schraffirten Felder 5 stellen die vom Vorhof ankommenden Reize 
dar. Unmittelbar nach einer Pause reagirt der Ventrikel auf die frühesten 
(zuerst ankommenden), durch die linke Begrenzung des Feldes / dargestellten. 
Arbeitet der Ventrikel relativ langsam, so kann es nun kommen, dass bei 
der nächsten Contraction der Anfang von # schon in das refractäre Stadium 
fällt, jedoch können die etwas später eintreflenden Anstösse noch eine Ventrikel- 
systole auslösen; successive rücken dann aber die Vorhofsantriebe mehr und 


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Fig. 14. 


mehr in das unwirksame Stadium, bis schliesslich, wenn dies vollständig 
der Fall ist, eine Ventrikelsystole ausfällt und die ganze Periode von 
Neuem beginnt. 

Auf ähnliche Umstände dürfte es dann endlich wohl auch zurückzu- 
führen sein, wenn zuweilen (wie vorher schon erwähnt) beim Uebergang 
eines Rhythmus in einen anderen (z. B. der Viertel- in die Achtelfrequenz) 
ein so zu sagen aus der Reihe fallender Schlag sich einschiebt. Jedenfalls 
wird man, auch wenn einmal der Abstand zweier Kammersystolen annähernd 
gleich sechs oder fünf Vorhofsschlägen gefunden wird, darin keine Ver- 
wirklichung einer Sechstel- oder Fünftelfrequenz erblicken wollen. 


Im Ganzen erscheint es hiernach wohl gerechtfertigt, trotz der be- 
rührten Abweichungen an der Eingangs gegebenen Deutung festzuhalten. Wir 
werden demgemäss nun noch fragen dürfen, ob bezw. was sich für die Auf- 
fassung der allgemeinen Verhältnisse des Herzmuskels daraus entnehmen lässt. 


! In der That habe ich die Erscheinung vorzugsweise bei dem älteren mangel- 
haften Verfahren der Temperaturvariirung gesehen. 


490 J. v. Kris: 


Dies ist nun im Grunde etwas sehr Einfaches. Die Voraussetzung unserer 
Deutung ist nämlich die, dass ähnlich, wie jedes Stück des Herzmuskels 
während der Dauer einer Thätigkeit sich einem neuen Reiz gegenüber un- 
erregbar erweist (also weder zu einer Verstärkung noch zu einer Verlängerung 
seiner Contraction veranlasst werden kann), ähnlich auch die erregungs- 
leitenden Theile nur in bestimmten, durch ihren eigenen Zustand, nament- 
lich ihre Temperatur sich bestimmenden Intervallen, Erregungsanstösse 
aufnehmen und weiter geben. Unsere ganze Erklärung basirt kurz ge- 
sagt auf der Annahme, dass die hinsichtlich der Contractionsverhältnisse 
für den Herzmuskel bekannten Thatsachen in ganz ähnlicher Weise auch für 
die Erregungsleitung gelten. Man wird also, glaube ich, rückwärts die 
Richtigkeit dieser Annahme wohl mit grosser Wahrscheinlichkeit daraus 
folgern dürfen, dass eben nur bei ihrer Zugrundelegsung die Bevorzung der 
Potenzen von Zwei sich in befriedigender Weise verständlich machen lässt. 

Gehen wir hiervon aus, so wird man vor Allem wohl in den That- 
sachen ein schwerwiegendes Argument für die musculäre Natur der bei 
der gewöhnlichen Thätigkeit im Herzen stattfindenden Erregungsleitung 
erblicken dürfen. 

Es würde dann aber weiter, was für unsere theoretischen Auffassungen 
auch nicht ohne Bedeutung ist, für die Elemente des Herzmuskels anzu- 
nehmen sein, dass sie auch hinsichtlich der Leitungsfähigkeit die in Bezug 
auf die Erregbarkeit bekannten und durch den Terminus des refractären 
Stadiums bezeichneten Eigenthümlichkeiten aufweisen; eine Anschaung, die 
bekanntlich neuerdings H. E. Hering! auf Grund seiner Untersuchungen 
und kritischen Erörterungen vertreten hat. 

Daneben aber scheinen mir noch einige andere theoretische Erwägungen 
sich aufzudrängen. Die Erscheinungen, von denen hier ausgegangen wurde, 
betrachtet man ja gewöhnlich als den Ausdruck eines sogen. Blocks; sie 
werden so aufgefasst, dass die den Vorhof mit der Kammer verbindenden 
Fasern nur eine beschränkte Anzahl von Anstössen (in der Zeiteinheit) durch- 
zulassen befähigt sind, und man erblickt hierin eine Herabsetzung ihres 
Leitungsvermögens (negativ dromotrope Wirkung). Kann man aber eigent- 
lich von einer Verminderung des Leitungsvermögens reden, wenn es sich 
nur darum handelt, dass der ganze Ablauf der Vorgänge durch die Abküh- 
lung einen anderen zeitlichen Typus bekommt (in die Länge gezogen wird)? 

Die ebenfalls durch Abkühlung herbeigeführte zeitliche Protrahirung der 
Contraction betrachtet man doch nicht als eine Minderung der Contractilität. 


! H.E. Hering, Ueber die gegenseitige Abhängigkeit der Reizbarkeit, der Con- 
tractilität und des Leitungsvermögens der Herzmuskelfasern. Pflüger’s Archiw. 
Bu. LXXXVL 8.533. 


ÜBER EINE ART POLYRHYTHMISCHER HERZTHÄTIGKEIT. 491 


Und von einer Herabsetzung des Leitungsvermögens hätten wir doch im 
eigentlichen Sinne nur dann zu reden, wenn etwa die Erregungen beim 
Durchgange durch ein Stück des Herzmuskels erheblich geschwächt oder wenn 
etwa nur starke (nicht aber schwache) Erregungen durchgelassen würden. 
Mir scheint hiernach, dass die Deutung des Blocks, zu der wir gelangten, 
zum Mindesten noch eine gewisse Unsicherheit der jetzt gebräuchlichen 
Begriffe für die functionellen Modificationen des Herzmuskels herausstellt. 
Man wird wohl entweder die hier mitgetheilten, zum Theil ja lange bekannten 
Erscheinungen nicht wie bisher als Block auffassen oder aber den Begriff 
des Blocks erweitern und genauer präcisiren müssen. 


Die Durchlässigkeit der rothen Blutkörperchen für die 
Anionen von Natriumsalzen. 


Von 


H. J. Hamburger und G. Ad. van Lier. 


Einleitung und Historisch-Kritisches. 


Unter den Diensten, welche die physikalische Chemie bereits in den 
verschiedensten Zweigen der medicinischen Wissenschaften geleistet hat, 
muss auch die Thatsache genannt werden, dass sie das Problem der vom 
physiologischen und pathologischen und nicht weniger vom pharmakologi- 
schen Gesichtspunkte aus so wichtigen Zellenpermeabilität zuerst an die 
Tagesordnung gestellt hat. 

Der Versuch, mit welchem die physikalische Chemie ihren Einzug in 
die medicinischen Wissenschaften hielt, war folgender: ! 


Man bringt in einige Probirgläser eine gleiche Quantität Kochsalz- 
lösung, welche nur einen Concentrationsunterschied von !/,oo Procent be- 
sitzen, und ‘setzt einige Tropfen defibrinirten Blutes hinzu, schüttelt die 
Gemische und lässt die Blutkörperchen sich zu Boden senken. Nach einiger 
Zeit bemerkt man, dass die obere blutkörperchenfreie Schicht in den ein- 
zelnen Gläsern nicht dieselbe Farbe besitzt. Man sieht z. B. da, wo eine 
0-58 procentige NaCl-Lösung angewandt wurde, die obere Schicht einen 
Stich in’s Roth zeigen, die 0°57 procentige NaCl-Lösung zeigt eine röthere 
obere Schicht, während bei der 0°59 procentigen NaCl-Lösung genannte 
Schicht farblos ist. 

Führt man nun eine ähnliche Versuchsreihe mit KNO,-Lösungen aus 
und sucht die Concentration aus, welche benutzt werden muss, um der 
oberen Schicht einen Stich in’s Roth zu ertheilen, so stellt sich heraus, dass 
die Concentration 1°01 Procent beträgt. Schwächere Lösungen veranlassen 
eine röthere Farbe, bei stärkeren dagegen lassen die Blutkörperchen die 
Schicht farblos. Stellt man die entsprechende Concentration fest für KBr, 
so ergiebt sich diese als eine 1-19 procentige; für KJ ist die Concentration 
1-66 Procent; für Rohrzucker 5°13 Procent u. s. w. 


Hamburger, Versl. en Meded. d. Koninkl. Akad. v. Wetenschappen te Amsterdam. 
December 1883. Dies Archiv. 1886. Physiol. Abthlg. 8. 476. 


H. J. HAMBURGER U. G. AD.vAn LIER: DURCHLÄSSIGKEIT UV.S.w. 493 


Vergleicht man nun diese Zahlen mit einander, so stellt sich die merk- 
würdige Thatsache heraus, dass dieselben das gleiche wasseranziehende Ver- 
mögen zeigen. 

Hugo de Vries, der eine derartige Beziehung früher für Pflanzen- 
zellen gezeigt hatte, nannte solche Lösungen, welche dasselbe wasseranziehende 
Vermögen besitzen, „isotonisch“. 


Es ist nun die Frage, wie man sich diesen Blutkörperchenversuch zu 
erklären hat. 

Am einfachsten scheint es anzunehmen, dass die äussere Begrenzung 
der Blutkörperchen eine semipermeabele Wand darstellt, d. h. die wohl dem 
Wasser, aber keinen Salzen den Durchgang gestattet. 

Man stelle sich dann einen Augenblick vor, dass ein Blutkörperchen 
aus seinem eigenen Serum in eine verdünnte Kochsalzlösung übergebracht 
‚wird. Besitzt der Blutkörpercheninhalt ein grösseres wasseranziehendes 
Vermögen als die umgebende Kochsalzlösung, so wird der Blutkörperchen- 
inhalt Wasser anziehen und zwar so lange, bis die wasseranziehende Kraft 
innerhalb des Blutkörperchens so gross geworden ist wie ausserhalb. Je 
schwächer die umgebende Salzlösung ist, desto mehr wird das Blutkörperchen 
quellen, und nun kann man sich vorstellen, dass die Salzlösung so schwach 
ist, dass die äussere Begrenzung des Blutkörperchens den inneren Druck 
nicht mehr ertragen kann und den rothen Inhalt ganz oder theilweise 
durchläst. Nimmt man statt einer NaCl-Lösung eine damit isotonische 
KNO,-Lösung, d.h. eine KNO,-Solution, welche dasselbe wasseranziehende 
Vermögen besitzt, so liegt es auf der Hand, dass letztere ebenfalls einen 
Austritt von rothem Blutkörpercheninhalte veranlassen muss, denn die Ur- 
sache der ganzen Erscheinung beruht nach dieser Vorstellung ausschliess- 
lich auf dem Unterschied zwischen dem ursprünglichen wasseranziehenden 
Vermögen des Blutkörpercheninhaltes und dem der umgebenden Lösung. 
So ist dann erklärlich, dass ein und dasselbe Blutkörperchen durch isoto- 
nische Lösungen zerstört werden muss. 

Nun verhalten sich in einem Bluttropfen nicht alle Blutkörperchen 
gegenüber derselben Salzlösung gleich; ob dies davon herrührt, dass die 
äussere Begrenzung dem darauf ausgeübten Druck nicht in demselben Maasse 
Widerstand bieten kann, oder ob es sich hier auch um andere Factoren 
handelt, können wir hier ausser Betracht lassen. Hier kommt es nur 
darauf an, zu constatiren, dass die Blutkörperchen in einem Bluttropfen 
gegenüber verdünnten Salzlösungen sich nicht in gleicher Weise verhalten. 

In einer 0.58 procent. Lösung z. B. verlieren nur einige ihren Inhalt, 
andere dagegen nicht. In einer 0.57 procent. Lösung werden noch andere 
zerstört u. 8. w. 

Dass die Empfindlichkeit der Blutkörperchen in einer Blutprobe so 


494 H. J. HAMBURGER UND G. AD. van Leer: 


verschiedenartig ist, macht keine Schwierigkeit, denn die Vergleichungen 
des Einflusses verschiedener Salze beziehen sich doch alle auf ein und 
dasselbe Blutkörperchen, nämlich auf dasjenige der geringsten Resistenz. 

Mit diesen Ansichten war die später gefundene Thatsache! ohne Mühe 
in Einklang zu bringen, dass, wenn Blutkörperchen einige Zeit mit con- 
centrirten oder mit schwachen Salzlösungen in Berührung gewesen sind 
und dann diese Lösungen entfernt werden, die Blutprobe doch in derselben 
Kochsalzlösung gefärbten Inhalt abzugeben anfängt, wie die ursprüngliche 
nicht behandelte Blutprobe. 

Denn was ist dabei geschehen? Nach der Vorstellung, dass die Blut- 
körperchen lediglich permeabel sind für Wasser, sind dieselben bloss ge- 
schrumpft in den starken Lösungen und in den schwächeren gequollen. Der 
Gehalt an wasseranziehenden Substanzen ist dabei unverändert geblieben. Ob 
man nun ein normales oder ein geschrumpftes oder ein gequollenes Blut- 
köperchen in eine 0-58 procent. NaCl-Lösung bringt (um bei dieser Lösung zu 
bleiben), in jedem Falle wird das Blutkörperchen schliesslich zu demselben 
Volumen quellen und die äussere Begrenzung wird den Inhalt durchlassen. 

Lag es also, auch mit Hinsicht auf dieses Versuchsergebniss, auf der Hand, 
eine Impermeabilität der Blutkörperchen für Salze anzunehmen, um so befrem- 
dender musste es erscheinen, als directe chemische Analysen dagegen redeten.? 

Es ergab sich nämlich, dass, wenn man Blutkörperchen mit Salz- 
lösungen oder mit Wasser verdünntem Serum in Berührung brachte, unter 
bestimmten Umständen die Blutkörperchen Chlor aus der Umgebung auf- 
nahmen und unter anderen Umständen abgaben, dass demnach die Blut- 
körperchen nicht als undurchgängig für Chlor betrachtet werden durften. 
Da man indessen auf Grund des soeben genannten Versuches zu schliessen 
genöthigt war, dass bei Einwirkung von Salzlösungen auf Blutkörperchen 
der Gehalt an wasseranziehenden Stoffen ungeändert blieb, stand wohl kein 
anderer Ausweg offen, als anzunehmen, dass, wenn z. B. Chlor die Blut- 
körperchen verliess, so viel von der umgebenden Salzlösung in die Blut- 
körperchen hineindrang, dass die wasseranziehende Kraft des Inhaltes den 
ursprünglichen Betrag behalten musste; mit anderen Worten, es musste 
ein Austausch in isotonischen Verhältnissen stattgefunden haben. 


Einige Jahre, nachdem diese Untersuchungen bekannt geworden waren, 
erschien eine Abhandlung von Grijns!, in welcher die Permeabilität der 
Blutkörperchen für Chlor in Abrede gestellt wurde, und zwar auf Grund 
davon, dass Hamburger’s Chlorbestimmungen den Blutkörperchen zuweilen 
einen Chlorgehalt zuwiesen, welcher über den des Serums hinausging, was 


ı Hamburger, Zeitschrift für Biologie. 1889. S. 414. 
® Grijns, Pflüger’s Archiv. 1896. Bd. LXII. S. 86. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 495 


mit den bekannten Erfahrungen bezüglich der Vertheilung dieses Elementes 
auf Blutkörperchen und Serum streitig sein sollte. Das hätte aber für 
Grijns lediglich eine Veranlassung sein dürfen, den Chlorbestimmungen 
zu misstrauen, nicht aber die Permeabilität einfach zu leugnen. Ohne 
Beweis anzuführen, erklärte er dann eine Substanz für nicht eindringend, 
wenn dieselbe, in einer mit dem Serum isotonischen Concentration angewandt, 
keinen Farbstoflaustritt aus den Blutkörperchen herbeiführt. Ist letzteres 
wohl der Fall, so ist dies nach ihm ein Beweis, dass der Stoff eintritt. 
So sieht man z. B., dass Chlorammonium, in isotonischer . Concentration 
gebraucht, Farbstoffaustritt herbeiführt; daraus schliesst Grijns, dass 
NH,C! in die Blutkörperchen eindringt. 

Ka- und Na-Salze dagegen, in mit dem Serum isotonischer Con- 
centration angewandt, veranlassen keinen Farbstoffaustritt; darum sind nach 
Grijns die Blutkörperchen für diese Salze impermeabel. Wir brauchen 
kaum hervorzuheben, dass diese Impermeabilität der Blutkörperchen für 
Ka- und Na-Salze nur eine Hypothese war, welche zwar den oben be- 
schriebenen Blutkörperchenversuch auf einfache Weise erklärte und des- 
wegen, wie erwähnt, auch anfänglich von Hamburger angenommen wurde, 
aber welche der Autor fallen zu lassen sich genöthigt sah, als die Resultate 
der chemischen Analysen dagegen das Wort redeten. Ausserdem war gegen 
das Grijns’sche Criterium geltend zu machen, dass ein Stoff, in isotonischer 
Concentration angewandt, sehr gut zu einem gewissen Grade in die Blut- 
körperchen einwandern könnte, ohne darum Farbstoflaustritt zu veranlassen. 

Diese Einwände gegen die Gryns’schen Ausführungen wurden auch er- 
hoben von Hedin! als dieser in einer ausführlichen Arbeit auch seiner- 
seits das Permeabilitätsproblem zur Hand nahm. 


Hedin hat dabei die Permeabilität der Blutkörperchen für eine grosse 
Reihe von Stoffen untersucht und zwar nach einer ganz neuen Methode. 
Wenn man nämlich in einer gewissen Quantität Blut eine bestimmte 
Menge eines Salzes auflöst, für welches die Blutkörperchen nicht permeabel 
sind, so bleibt der aufgelöste Stoff auf das Plasma (Serum) beschränkt und 
dieses wird eine entsprechende Gefrierpunktserniedrigungszunahme erfahren. 
Dringt ein wenig von der Substanz in die Blutkörperchen hinein, so wird 
die Gefrierpunktserniedrigung des Serums eine geringere sein. Hieraus 
geht hervor, dass die Grösse der durch Auflösung einer Substanz herbei- 
geführten Depressionszunahme Auskunft giebt über die Frage, ob und in 
wie weit derselbe in die Blutkörperchen eingedrungen ist. Natürlich muss 
hierzu das Blutkörperchenvolumen bekannt sein, denn es versteht sich, dass 


! Hedin, Zbenda. 1897. S. 229. 


496 H. J. HAMBURGER unD G. AD. van LieEr: 


eine Quellung der Blutkörperchen und demnach Eindickung des Serums 
ebenfalls eine Gefrierpunktserniedrigungszunahme zu Stande bringt, und 
Schrumpfung der Blutkörperchen das Umgekehrte. Und so hat Hedin 
dann gefunden, dass es Stoffe giebt, für welche die Blutkörperchen in 
hohem Grade permeabel sind, andere Stoffe, für welche sie es gar nicht 
sind, und andere Substanzen, für welche letzteres zweifelhaft ist; zu den 
letzteren gehören die Ka- und Na-Salze. 

Hedin ist sich aber davon bewusst, dass die Kenntniss der Depressions- 
zunahme allein nicht ausreicht, um über die Permeabilität ein Urtheil 
auszusprechen, denn selbst im Falle, dass die Gefrierpunktsbestimmung des 
Serums im Zusammenhang mit der Volumenbestimmung der Blutkörperchen 
auf eine ausschliessliche Vertheilung der Substanz in dem Serum hinweisen 
würde, ist es noch möglich, dass die Substanz doch theilweise in die Blut- 
körperchen eingewandert ist, wenn nämlich eine damit isotonische Menge 
anderer Substanzen die Blutkörperchen verlassen hat. 

Ob ein derartiger Austausch nun wirklich vorlag, hat Hedin dadurch 
zu entscheiden gesucht, dass er das Serum nach Zugabe von H,SO, ein- 
aschte und den Sulfatrückstand wog. War dann z. B. NaCl in die Blut- 
körperchen eingetreten und eine damit isotonische KCl-Menge ausgewandert, so 
konnte das zwar nicht an der Gefrierpunktserniedrigung, wohl aber am Gewicht 
des Sulfatrückstandes bemerkbar sein, denn K,SO, wiegt mehr als Na,SO,. 

Das Resultat dieser Experimente war, dass das Gewicht des Sulfat- 
rückstandes unverändert blieb. Wir müssen hierzu bemerken, dass diese 
Sulfatbestimmungen wohl über die Metalle etwas aussagen, nicht aber über 
die entsprechenden Säureradicale, denn wenn CO, des den Blutkörperchen 
angehörenden K,CO, auswechselt mit zwei Chloratomen des dem Serum 
angehörenden NaCl, so erfährt der Sulfatrückstand nicht den geringsten 
Einfluss davon. Dieser Sulfatrückstand giebt nur Aufschluss über eine 
etwaige Auswechselung von Metallen. Esseiaber hervorgehoben, dass es kaum 
möglich scheint, geringfügige Auswechselungen, wie hier in Frage kommen 
können, auf Grund von Aschebestimmungen festzustellen; dazu bieten diese 
nicht genug Genauigkeit. Ausserdem vergesse man auch nicht, dass die 
Metalle, um die es sich hier handelt, nur einen geringen Unterschied im Atom- 
gewicht besitzen (Ka, Na, Me), und die Atomgewichte selbst auch gering sind. 


Ungefähr gleichzeitig, aber doch ein wenig früher als Hedin, hat sich 
auch Overton! mit dem Problem beschäftigt. Dessen Untersuchungen be- 
ziehen sich aber auf andere Zellenarten, speciell auf Pflanzenzellen. Wie 
interessant diese Untersuchungen auch von manchen Gesichtspunkten aus 


' Overton, Vierteljahrschr. d. Naturforschergesellschaft in Zürich. 1895. 8.159. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 497 


sein mögen, müssen wir dieselben doch hier bei Seite lassen, denn die 
Blutkörperchen werden darin nicht behandelt. 

An die Untersuchungen Hedin’s (1897 bis 1898) schliessen sich un- 
mittelbar die von Oker-Blom! (1900) an, dessen Verfahren auf demselben 
Prineip beruht. Nur sind statt Gefrierpunktserniedrigungsbestimmungen, 
elektrische Leitfähigkeitsbestimmungen ausgeführt worden. Nachdem nämlich 
Stewart”, Roth°®, Bugarszky und Tangl* und auch Oker-Blom5 selbst 
gefunden hatten, dass das elektrische Leitvermögen des Blutes lediglich dem 
darin enthaltenden Serum bezw. seinen Elektrolyten (Salzen) zukommt, 
während die Blutkörperchen zu der Stromleitung kaum etwas beitragen, schien 
es letzteren Forscher wahrscheinlich, dass auch fremde Elektrolyten, welche dem 
Blute hinzugesetzt und in die Blutkörperchen einzudringen im Stande waren, 
sich der Betheilieung der Stromleitung entziehen würden, dass sie dagegen 
am stromleitenden Vermögen theilnehmen würden in so weit sie im Serum 
verblieben. So stellte sich dann Oker-Blom die Aufgabe, die Leitfähigkeit 
des Blutes zu ermitteln nach Hinzufügung bekannter Mengen Elektrolyten, 
und diese Leitfähigkeit zu vergleichen mit der, welche sich berechnen liess 
unter der Voraussetzung, dass von dem hinzugefügten Elektrolyt nichts in 
die Blutkörperchen eingedrungen war. Seine Resultate waren verschieden, 
je nachdem der Stoff, in Serum oder in Wasser gelöst, dem Blute zugefügt 
wurde. Waren die Salze, in Serum gelöst, zu dem Blute hinzugesetzt, so 
drangen sie nur in unbedeutendem Maasse ein. Waren sie in Wasser ge- 
löst, so wanderten sie ein, wenn sie als hyperisotonische Lösung, dem 
Blute hinzugesetzt wurden; dagegen büssten sie ihr Eindringungsvermögen 
ein, wenn die hinzugefüste Salzlösung eine hypisotonische war. 

Das Bestehen dieser und noch andere Bedingungen, welche nach 
Oker-Blom das Eindringen von Substanzen in Blutkörperchen beeinflussen, 
macht gegen die Methode misstrauisch. Weiter gilt, abgesehen davon, hier 
ein analoger Einwand wie bei Hedin’s Versuchen, nämlich der, dass ein 
nieht unbedeutender Austausch von Bestandtheilen zwischen Blutkörperchen 
und Umgebung stattfinden kann, ohne dass das Leitvermögen davon in 
merkbarer Weise den Einfluss erfährt. Denn die Leitfähigkeiten der hier 
in Frage kommenden Metalle zeigen keinen grossen Unterschied, und 
dasselbe gilt von den Säureradicalen (Anionen). 


! Oker-Blom, Pflüger’s Archiv. 1900. Bd. LXXXI S. 167. 

? Stewart, Journal of Boston Soc. for. Med. Sc. 1897. June 3. — Centralbl. 
für Physiol. 1897. 7. August. Vol. XI. 

3 Roth, Virchow’s Archiv. 1899. Bd. CLIV. S. 466. 

* Bugarszky und Tangl, Centralblatt f. Physiologie. 1897. 24. Juli. Bd. XI. 
— Pflüger’s Archiv. 1897. Bd. LXXIL S. 531. 


5 Oker-Blom, Pflüger’s Archiv. 1900. Bd. LXXIX. 8.111. 
Archiv f. A.u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 32 


oO 


498 H. J. HAMBURGER und G. AD. van Lier: 


Es mag befremdend erscheinen, dass die Forscher, welche sich bis 
jetzt mehr oder weniger eingehend mit dem Permeabilitätsproblem beschäftigt 
haben, die Untersuchungen des Einen von uns über den Austausch von 
Bestandtheilen zwischen Blutkörperchen und Umgebung unter dem Einfluss 
von Kohlensäure und anderen Säuren und Alkalien! (1891 bis 1897) un- 
berücksichtigt gelassen haben, um so mehr, weil diese Untersuchungen, in so 
weit dieselben von Anderen (©. Lehmann’, von Limbeck? u.s. w.) nach- 
gearbeitet wurden, immer ohne Ausnahme Bestätigung gefunden haben. 
Nur Willerding* hat darauf hingewiesen, dass die betreffenden Unter- 
suchungen von 1891 die Permeabilität der Blutkörperchen für Chlor über 
allen Zweifel erhoben haben. Bei diesen Experimenten hatte sich nämlich 
herausgestellt, dass, wenn Blut mit CO, behandelt wird, Chlor in die Blut- 
körperchen eindringt, Carbonat und Phosphat dagegen dieselben verlässt. 
Und dass es sich hier um einen physiologischen Process handelt, eing 
daraus hervor, dass nach Vertreibung der CO, die ursprüngliche Vertheilung 
der Blutbestandtheile über Körperchen und Serum sich wieder herstellte, 
der Process also ein umkehrbarer war. Zweitens zeigte es sich, dass die 
genannten Bewegungen von Chlor, Carbonat und Phosphat noch nach- 
zuweisen waren, wenn CO, in Quantitäten, wie dieselben im normalen 
Leben im Spiele sind, angewandt wurde. 

Von den entsprechenden Einwirkungen der Spuren anderer Säuren und von 
Alkali galt dasselbe. Bei Hinzufügung von Spuren H,SO, und HCl findet 
ebenfalls eine Auswechselung statt, wobei Cl in die Blutzellen eindringt; durch 
Alkali dagegen wandert Cl aus den Blutkörperchen in das Serum hinüber. 


Indessen blieb die eigentliche Natur dieser Bewegungen und die Be- 
dingungen, welche ihren Umfang beherrschen, im Dunkeln, bis Koeppe’ 
auf den glücklichen Gedanken kam, die Ionentheorie heranzuziehen. 

Die Untersuchungen Gürber’s® sollten dazu den Weg bahnen. 
Während nämlich von dem Einen von uns stillschweigend angenommen 
war, dass das Chlor, Kohlensäure und Phosphorsäure als Salze in die Blut- 
körperchen ein- und auswanderten, zeigte Gürber, dass an diesen Be- 
wegungen die Metalle nicht betheiligt sind. 


! Hamburger, Zeitschrift f. Biologie. 1891. 8.405. — Dies Archw. 1892. 
Physiol. Abihlg. Suppl. S. 153; 1893. 8.1583 u. 157, 1894. 8.419. — Zeitschr. f. 
Biologie. 1897. 8.252; 1898. 8.1. 

? Lehmann, Pflüger’s Archiv. 1894. Bd. LVII. S. 432. 

3 y. Limbeck, Archiv f. exp. Pathologie und Pharmakologie. 1892. S. 419. 

* Willerding, Hamburger’s Blutkörperchenmethode in ihren Beziehungen 
zu den Gesetzen des osmotischen Druckes. Jnaug.-Diss. Giessen 1897. 

5 Koeppe, Pflüger’s Archiv. 1897. Bd. LXVII. 8. 189. 

$ Gürber, Verhandlungen der physik.-mediein. Gesellschaft zu Würzburg. 
1895. 8. 28. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 499 


Durch sorgfältig ausgeführte quantitative Bestimmungen des Kaliums 
und Natriums im normalen Blutserum und im Serum des Blutes, welches 
vorher mit Kohlensäure behandelt war, wies Gürber nach, dass bei der 
Einwirkung von Kohlensäure auf Blut das Ka und Na der beiden Blut- 
bestandtheile ihre Stellen nicht wechseln, was nebenbei gesagt in Einklang 
steht mit der Erfahrung, dass die Blutkörperchen das Ka und das Serum 
das Na enthalten, was sonst bei einer Permeabilität der Blutkörperchen 
für diese Alkalimetalle nicht verständlich wäre. 

Um nun dem von Hamburger gefundenen Eintritt von Chlor in die 
Blutkörperchen und dem von Zuntz! und Hamburger nachgewiesenen 
mehr alkalisch werden der Umgebung nach Einwirkung von Kohlensäure 
näher zu treten, führt Gürber folgenden Versuch aus: 

Blutkörperchen werden wiederholte Male mit NaCl ausgewaschen, bis 
das NaCl dieser Suspension neutral reagirt. Dann wird Kohlensäure durch- 
geleitet, und nun sieht Gürber die Lösung alkalisch werden. Es findet 
nach ihm folgende Reaction statt: 

2NaCl + CO, +H,0 = Na,C0, + 2HCl; denn wenn Kohlensäure 
auf NaCl-Lösung einwirkt, entsteht durch Massenwirkung Salzsäure und 
Natriumearbonät. Die Salzsäure dringt in die Blutkörperchen, das alkalisch 
reagirende Na,CO, bleibt in der NaCl-Lösung zurück. Das Cl dringt also 
in der Form von Salzsäure in die Blutkörperchen hinein, und Gürber 
sieht eine Stütze für die Meinung darin, dass die Flüssigkeit roth wird, 
was nach ihm dadurch entstehen soll, dass einige Blutkörperchen durch das 
freie HC] zerstört werden. Diese Erklärung ist aber nicht statihaft, weil 
es nicht verständlich ist, warum nur einige Blutkörperchen und nicht alle 
durch so viel Salzsäure, als hier entstehen muss, zerstört werden. Mehr auf 
der Hand liegt die Erklärung, dass Gürber eine 0-6 procent. NaCl-Lösung 
gebrauchte, welche die normalen Blutkörperchen in vielen Fällen intact 
lassen kann, die stark kohlensäurehaltenden Blutkörperchen dagegen, wie 
das Einer von uns gezeigt hat?, nicht. 

Koeppe hat sich der Annahme einer Impermeabilität der Blut- 
körperchen für Ka und Na angeschlossen, nicht aber der Vorstellung, dass 
Chlor in der Form von HCl in die Blutkörperchen eindringt. Um dieses 
Eindringen zu erklären, betrachtet er das Problem vom Standpunkt der 
Ionenlehre. Bereits Ostwald® hatte die Meinung ausgesprochen, dass es 
sich bei der Membrandiffusion nicht ausschliesslich handele um die Aus- 
wechselung von Salzen, sondern von deren Ionen. Und so denkt sich 


! Zuntz, Beiträge zur Physiologie des Blutes. /naug.-Diss. Bonn 1868. 
® Hamburger, Zeitschrift für Biologie. 1891. 8. 405. 
® Ostwald, Zeitschrift für physik. Chemie. 1890. Bd. VI 8.71. 

32* 


500 H. J. HAMBURGER UND G. Av. van LieEr: 


Koeppe die Blutkörperchen undurchgängig für die elektropositiven 
Ka- und Na-Ionen, durchgängig aber für die elektronegativen 
Cl- und C0,”-Ionen. 

Schüttelt man Blutkörperchen, welche wiederholte Male mit Zucker- 
lösung ausgewaschen sind, um das anhaftende Serum vollständig zu ent- 
fernen, mit CO, und fügt dann eine neutrale NaCl-Lösung hinzu, so treten 
Cl-Ionen in die Blutkörperchen ein, CO,”-Ionen wandern aus, während die 
Metalle ihre Stellung behalten. Dieser Austausch von elektronegativen 
C/- und CO,”-Ionen wird nach Koeppe durch die folgenden Umstände 
beherrscht: In der die Blutkörperchen umgebenden NaCl-Lösung sind die 
Na0l-Molecüle theilweise gespalten in deren Ionen Na’ und Cl; in den 
Blutkörperchen kommen auch freie C/’-Ionen vor; da ist aber die Con- 
centration dieser Ionen geringer. Es wird nun eine Tendenz bestehen, 
wodurch die Concentration dieser Ionen sich innerhalb und ausserhalb der 
Blutkörperchen ausgleicht. Es können aber keine Cl’-Ionen in die Blut- 
körperchen hinüber gehen, wenn nicht eine äquivalente Menge eines anderen 
Ions aus den Blutkörperchen in die NaCl-Lösung herüber tritt. Nun be- 
steht auch für diesen Uebergang eine Tendenz, denn in den Blutkörperchen 
kommt schon unter normalen Umständen K,CO, vor, und die Quantität 
dieser Substanz ist noch dadurch vermehrt, dass bei der Einwirkung von 
CO, sich eine neue Quantität K,CO, bildete. Dieses K,0O, ist auch jeden- 
falls gespalten in die Ionen K, und CO,”. Ausserhalb der Blutkörperchen 
sind keine CO,"-Ionen vorhanden; demnach werden, wenn die Gelegenheit 
günstig ist, CO,”-Ionen die Blutkörperchen zu verlassen suchen. 


Dass wirklich für den Uebergang von CO,”-Ionen aus den Blutkörperchen 
die Anwesenheit eines anderen Ions, welches ihre Stelle vertreten kann, 
nothwendig ist, hatte Koeppe dadurch gezeigt, dass eine Suspension von 
Blutkörperchen in Rohrzuckerlösung selbst nach energischer Behandlung 
mit CO, neutral bleibt. 


Indessen ist es nach Koeppe nicht genug, dass elektronegative Ionen 
in der Aussenflüssigkeit vorhanden sind, sondern die Blutkörperchen müssen 
auch für das Ion permeabel sein. So hat er eine Suspension von kohlen- 
säurereichen Blutkörperchen mit einer neutralen Na,SO,-Lösung versetzt, 
und obgleich nun das SO, hätte auswechslen können mit 0O,, blieb doch 
die Salzlösung neutral. Es war kein Na,00, darin vorhanden. Nach 
Koeppe rührt diese Erscheinung daher, dass SO, in die Blutkörperchen 
nicht einzudringen im Stande ist. Dieselbe Ansicht wird von ihm ver- 
treten für NO,” 

Die Gründe, welche er für das Nichteindringen von SO,”- und NO,”- 
Ionen anführt, wurzeln in anderen Versuchen, welche er zwei Jahre früher 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 501 


(1895) angestellt hat! und welche wir hier mit einigen Worten besprechen 
müssen. 

Koeppe wünschte nämlich damals zu untersuchen, in wie weit das 
Volumen der Blutkörperchen durch den osmotischen Druck der sie umge- 
benden Salz- oder Zuckerlösung beherrscht wird. Hierzu sucht er empirisch 
von ‘diesen Lösungen diejenige Concentration auf, welche den Blutkörperchen 
einer gewissen (uantität Blut dasselbe Volumen ertheilte, wie eine 21/, proc. 
Kaliumbichromat- Lösung ; diese Lösung wurde vom Verfasser als indifferent 
gegenüber dem Volumen der Blutkörperchen betrachtet. 

Im letzteren Theil seiner Arbeit wurde aber, weil der Verfasser diese 
Indifferenz bezweifelte, die Methode dahin geändert, dass er nicht mehr das 
Bichromat verwendete, sondern eine Rohrzuckerlösung. Hängt nun das 
Volumen der Blutkörperehen ausschliesslich von dem wasseranziehenden 
Vermögen der sie umgebenden Lösungen ab, so muss nach Koeppe die 
Salzlösung, welche den Blutkörperchen dasselbe Volumen ertheilt wie einer 
Zuckerlösung, mit dieser Zuckerlösung isotonisch sein. Und so findet er 
dann z. B., dass eine NaCl-Lösung, welche 0-15grm-Mol. NaCl = 0-15 
x 58-5 stm pro Liter enthält, den Blutkörperchen dasselbe Volumen ertheilt 
wie eine Rohrzuckerlösung, welche 0.275 grm-Mol. (d. i. 0-275 x 342 sm) 
pro Liter enthält. 

Nun weiss man durch die Theorie von van’t Hoff-Arrhenius, dass 
man von NaCl deswegen weniger Gramm-Mol. im Liter zu lösen hat als 
von Rohrzucker, um isosmotische Lösungen zu bekommen, weil das NaCl 
theilweise dissocürt wird in die Ionen Na und Ol und jedes Ion dieselbe 
wasseranziehende Kraft (usmotischer Druck) ausübt wie ein ungespaltenes 
Moleeül. Schliesslich muss in der NaÜl-Lösung die Summe von Molecülen 
und Ionen dieselbe sein, wie in der isosmotischen Zuckerlösung die der 
Molecüle. Wenn man nun die der Zuckerlösung entsprechende Molecül- 
zahl dividirt durch die der NaCl-Lösung, so bekommt man ein Maass für 
die elektrolytische Dissociation letzterer Flüssigkeit, und diesen Factor hat 


vant’ Hoff mit bezeichnet (Dissociationsfactor). Hier ist somit 


0-275 
O=15) = 1 -833. 


Vergleicht man nun diesen z-Werth mit dem, welchen Arrhenius 
mittels physikalisch-chemischer Methoden (Gefrierpunktserniedrigung und 
elektrische Leitfähigkeit) gefunden hat, so ergiebt sich eine schöne Ueber- 
einstimmung. Der letztere Verfasser fand für 2 bei einer NaÜCl-Lösung, 
welche 0.194 grm-Mol. pro Liter enthielt, ©= 1-87, und für eine Lösung, 
welche 0-117 grm-Mol. pro Liter enthielt, = 1-93; dies würde also sein 


Da 


1 Koeppe, Dies Archiv. 1895. Physiol. Abthlg. 8. 154. 


502 H. J. HAMBURGER UND G. AD. VAN Lier: 


für eine NaCl-Lösung von 1-5grm-Mol. pro Liter @=1-9, was mit 
i= 1-833 auf befriedigende Weise übereinstimmt. 

Aus diesem Versuchergebnisse und manchem anderen gleichlautenden 
schliesst Koeppe, dass das Volumen der. Blutkörperchen ausschliesslich 
durch das wasseranziehende Vermögen der umgebenden Salzlösung beherrscht 
wird; ein Sachverhältniss, welches für ihn dasselbe bedeutet wie: die Blut- 
körperchen sind ausschliesslich permeabel für Wasser. 

Befremdend muss es darum erscheinen, dass Koeppe, wenn er zwei 
Jahre später einen Aufsatz veröffentlicht, in welchem er die Permeabilität 
der Blutkörperchen für Cl-Ionen nachzuweisen versucht, für © nicht den 
Werth 1.833 nimmt, sondern 1.6. Um so mehr muss das befremden, 
da er in einer Discussion mit Hedin! diese Zahl als unrichtig verwirft, 
wei] dieselbe durch Versuche mit Kalium-Bichromat gewonnen war. Und 
nun ist es gerade die Zahl 1-6 und nicht 1.833, mit welcher seine Aus- 
führungen betreffs der Permeabilität von Blutkörperchen für CI’-Ionen ver- 
einbar sind. Was ist nämlich der Fall? Man denke sich ein Blutkörperchen 
aus einer Rohrzuckerlösung in eine damit isotonische O-9procent. NaCl- 
Lösung gebracht. Wenn ein CO,”-Ion das Blutkörperchen verlässt, treten 
zwei Cl’- Ionen aus der Umgebung in die Stelle, denn ein CO,”-Ion ist zwei- 
werthig, ein Cl-Ion einwerthig. Da aber jedes Ion dasselbe wasseranziehende 
Vermögen ausübt, muss die wasseranziehende Kraft des Blutkörperchen- 
inhaltes steigen. Während das Blutkörperchen ursprünglich im Gleichgewicht 
war in der O.9procent. NaCl-Lösung, wird es jetzt darin quellen. Um 
der Quellung vorzubeugen, wird eine NaCl-Lösung von grösserer Concen- 
tration als 0-9 Procent erforderlich sein. Nun erinnert man sich, wie soeben 
i bestimmt wurde; die moleculare Concentration von Rohrzucker wurde ge- 
theilt durch die moleculare Concentration von NaCl. Letztere ist durch 
den Ionenaustausch grösser geworden, also muss © kleiner sein als 1.833, 
und Koeppe hat vollkommen Recht, dass er einen verringerten ö-Werth 
in Uebereinstimmung erachtet mit seiner Theorie über den Ionenaustausch. 
Leider aber ist der ausdrücklich von ihm als richtig angewiesene Werth 
von i (1.833) nicht mit der Forderung seiner Theorie in Einklang. 

Unter diesen Umständen würde es gewiss gewagt sein, mit Koeppe 
zu schliessen auf eine Impermeabilität der Blutkörperchen für SO,”- und 
NO,-Ionen auf Grund der Thatsache, dass seine Versuche Ö-Werthe 
ergeben, welche mit denen von Arrhenius und Raoult (physikalisch- 
chemische Methoden) übereinstimmen. 

Es schien darum unerlässlich, neue Experimente anzustellen, am besten 


‘ Hedin, Zeitschr. für physik. Chemie. 1895. Bd. XVO. S. 164. — Koeppe, 
Ebenda. 1895. Bd. XVII. 8. 552. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 503 


nach Methoden, abweichend von der, wobei der z-Werth als Criterium an- 
genommen wurde. Man ist ja bald geneigt, zwei ’-Werthe, welche nach 
ganz verschiedenen Methoden gewonnen sind, als in befriedigendem Grade 
übereinstimmend zu betrachten, wenn dieselben 0-1 von einander abweichen. 
Und doch kann gerade in dieser scheinbar geringen Differenz eine gewisse 
Permeabilität verborgen liegen. Wenn man die Tabelle von Koeppe durch- 
sieht, welche er angewandt hat, um z zu bestimmen, so bemerkt man nicht 
selten zwischen den mittels des Hämatokritverfahrens gewonnenen /-Werthen 
für zwei gleich concentrirte Lösungen (Parallelversuche) Unterschiede, 
welche sich um 0-1 bewegen. Und wie gross sind die Differenzen nicht, 
welche sogar die nach physikalischen Methoden bestimmten z-Werthe unter 
einander zeigen! 

In der vorliegenden Arbeit ist es in erster Linie unser Bestreben ge- 
wesen, die Permeabilität der Blutkörperchen für NO, und SO, mittels 
directer chemischer Analysen zu untersuchen. Dann fanden wir Gelegen- 
heit, um die von Einem von uns bereits gefundene und von Lehmann, 
Gürber und Willerding nach verschiedenen Methoden bestätigte Permea- 
bilität für Chlor noch einmal nachzuweisen und schliesslich eine allgemeine, 
und wie wir meinen, zuverlässige Methode anzugeben, wodurch es möglich 
ist, über die Permeabilität der Blutkörperchen auch für solche Anionen, 
welche keine genaue chemische Analyse erlauben, ein Urtheil auszusprechen. 


Allgemeines über die Methoden. 


Defibrinirtes Pferdeblut wird sich selbst überlassen und damit den 
Blutkörperchen Gelegenheit gegeben, sich zu Boden zu senken. Dann wird 
das Serum möglichst vollständig entfernt und der zurückgebliebene Blut- 
körperchenbrei in die Centrifuge gebracht, um eine noch bessere Trennung 
von Blutscheiben und Serum zu Stande zu bringen. Die nunmehr vor- 
handene Serumschicht wird abpipettirt und, nach dem Vorgang Koeppe’s, 
der Bodensatz zu wiederholten Malen mit einer mit den Blutkörperchen 
etwa isotonischen Traubenzuckerlösung (4-15 Procent) ausgewaschen. Nach 
viermaliger Auswaschung war die, die Blutkörperchen umgebende Lösung 
vollkommen eiweiss- und chlorfrei und reagirte neutral. Dann wurde die 
Aufschwemmung in zwei Theile getheilt. Ein Theil wurde in eine Flasche 
übergebracht, welche mit Kohlensäure gefüllt war, und damit tüchtig ge- 
schüttelt. Der andere Theil der Suspension erfuhr keine Behandlung mit ÖO,. 
In einigen Fällen wurden nun von diesen beiden Flüssigkeiten gleiche 
Volumina in calibrirten Capillarröhrchen!, von welchen bald noch näher 


! Hamburger, Journ. de physiol. norm. et pathol. Nov. 1900. 


504 H. J. HAMBURGER unD G. AD. van Lier: 


die Rede sein wird, centrifugirt, um den Einfluss von Kohlensäure auf das 
Volumen festzustellen. Jetzt war die Zeit gekommen, dass der Einfluss 
von Natriumsulfat und NaNO, und anderer Natriumsalze untersucht werden 
konnte. Hierzu wurden gleiche Quantitäten der beiden Aufschwemmungen 
in dickwandige, weite und kurze Röhrchen gebracht, welche mit einem 
Gummistöpsel verschlossen waren. Nach Centrifugirung wurden gleiche 
Quantitäten Traubenzucker entfernt und durch die zu untersuchenden 
Lösungen ersetzt. 

Denken wir uns einen Augenblick, dass es einen Versuch mit Na,SO, 
galt, so liess sich Folgendes erwarten: Wenn wirklich das SO,”-Ion das 
Vermögen besitzt, in die Blutkörperchen einzudringen, so wird das in viel 
stärkerem Maasse stattfinden bei den mit Kohlensäure behandelten Blut- 
körperchen, als bei den normalen; denn wo SO,” in die Blutkörperchen 
eindringt, müssen CO,”- und wahrscheinlich auch andere Ionen, wie Chlor 
und Phosphorsäure, die Blutkörperchen verlassen. Es liegt auf der Hand, 
dass je mehr Kohlensäure in den Blutkörperchen vorhanden ist, in desto 
ausgiebigerem Maasse die Auswechselung zwischen SO,” und CO,” sich 
ereignen kann. Und so ist dann zu erwarten, dass, nach Hinzufügung von 
Na,SO, zu den Kohlensäure enthaltenden Blutkörperchen, die Flüssigkeit 
eine alkalische Reaction (Na,CO,) und Chlorreaction zeigen wird, während 
diese Erscheinungen kaum zu beobachten sein werden bei den normalen 
Blutkörperchen. Weiter liess sich erwarten, dass das Volumen der Blut- 
körperchen sich in keinem der beiden Fälle in bedeutendem Maasse ändern 
würde, denn wenn SO, in die Blutkörperchen eindrinst und CO, tritt 
hinaus, so wird dadurch keine Aenderung des osmotischen Druckes des 
Blutkörpercheninhaltes herbeigeführt. Wohl aber findet das statt durch den 
Austausch von SO,” mit Cl’-Ionen; denn wenn ein SO,”-Ion in die Blut- 
körperchen einwandert, müssen zwei Cl’-Ionen austreten. Da nun jedes Ion 
ein gleiches wasseranziehendes Vermögen ausübt, muss die wasseranziehende 
Kraft des Blutkörpercheninhaltes abnehmen; folglich müssen die Blutkörper- 
chen schrumpfen. Indessen lehrt die Erfahrung, dass der Austausch von 
SO,”- und C/--Ionen in den Hintergrund tritt und kann also die Schrumpfung 
bloss eine unbedeutende sein. Schliesslich wurde dann auch auf directe 
Weise untersucht, ob SO,” in die Blutkörperchen eingedrungen war. 
Hierzu wurde der SO,”-Gehalt der CO,-reichen Blutkörperchen-Na,SO,- 
Aufschwemmung und der normalen Blutkörperchen -Na,SO,-Aufschwem- 
mung genau quantitativ ermittelt. Bei der Schlussfolgerung wurde natürlich 
an die Möglichkeit gedacht, dass die Blutkörperchen durch CO, gequollen 
oder geschrumpft waren und bereits dadurch der SO,-Gehalt geändert sein 
könnte. War das der Fall, so wurde diese Aenderung in Rechnung gebracht. 
Auf gleiche Weise wie für Na,SO, wurde mit NaNO, gehandelt; auch da 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 505 


wurde nach Hinzufügung des Salzes der Alkaligehalt, der Chlorgehalt und 
der NaNÖ,-Gehalt und auch das Blutkörperchenvolumen ermittelt, und zwar 
in der normalen, sowie in der kohlensäurereichen Blutkörperchen-Auf- 
schwemmung. 

Um das Eindringen von anderen Anionen als SO,“ und NO,’ zu studiren, 
haben wir uns auf Volumen- und Alkalibestimmungen beschränkt. Wir 
möchten uns im Anschlusse mit den ausführlich quantitativen Bestimmungen, 
welche für Chlor, SO,” und NO,’ angestellt waren, berechtigt achten, die 
Permeabilität auch für die anderen Anionen anzunehmen, wenn die Blut- 
körperchen-Traubenzuckeraufschwemmung nach Hinzufügung des betreffenden 
Natriumsalzes alkalisch wurde. Im dieser Richtung haben wir dann phos- 
phorsaures, borsaures, oxalsaures Natron u. s. w. untersucht, und wir wollen 
schon jetzt erwähnen, dass die Blutkörperchen sich für alle diese Anionen 
permeabel zeigen. 

Wir stellen uns nun vor, erst die Permeabilität für SO,”-Ionen zu 
behandeln, dann für NO,’-Ionen und endlich für die anderen. Bei jedem 
Ion werden wir einen Versuch ausführlich beschreiben; die anderen Ver- 
suche sind dann demnach zu beurtheilen. 


Versuche über die Permeabilität der Blutkörperchen 
für SO,”-Ionen. 


Versuchll. 


In vier dickwandige Röhrchen a, 5, e und d werden 10°°® des nach 
Abhebung des Serums erhaltenen Blutkörperchenbreies gebracht. Drei Mal 
wird ausgewaschen mit 25 *“" Traubenzuckerlösung von 4-15 Procent. Nach 
der dritten Waschung wird die Traubenzuckerlösung abgehoben und durch 
20 °°® einer frischen Traubenzuckerlösung ersetzt. Dann wird der Inhalt 
der vier Röhrchen zusammengefügt und gut vermischt. Von dieser Auf- 
schvemmung werden 60“ jn ein mit CO, gefülltes, 150°" fassendes 
Fläschchen gebracht, während der übrige Theil der Aufschwemmune auf- 
bewahrt wird. Von beiden Aufschwemmungen werden 0.06 °" in trichter- 
förmige Capillarröhrchen gebracht und bis zum constanten Volumen 
centrifugirt. 

Es stellt sich heraus: 
dass das Bodensatzvolumen der ÜO,-haltigen Blutkörperchen-Aufschwem- 
mung 36 Volumentheile beträgt, 
und das Bodensatzvolumen der normalen Blutkörperchen-Aufschwemmung 
30 Volumentheile beträgt. 


506 H. J. HAMBURGER UND G. AD. van Lier: 


Was die Röhrchen selbst betrifft, so findet man diese beschrieben in 
„Journal de physiologie normale et pathologique“.T | 

Erwähnen wir hier, dass sie aus einem + 2!/,°®= fassenden trichter- 
törmigen Theil bestehen, welcher in einem 17 °® Jangen Capillarrohr endet, 
dessen calibrirter Theil 0.04 fasst und in 100 Volumentheile genau 
graduirt ist. Unten ist das Capillarrohr zugeschmolzen, was für die 
Reinigung keine Schwierigkeit giebt und auch nicht für das Trocknen, denn 
wenn man ‘das Röhrchen umgekehrt in die Centrifuge setzt, ist alle 
Flüssigkeit innerhalb einiger Minuten hinausgeschleudert. 


Jetzt werden von der Kohlensäure - Blutkörperchen- Aufschwemmung 
zwei Mal 25 w in zwei diekwandige Röhrchen gebracht, und dasselbe geschieht 
mit der Traubenzucker-Aufschwemmung der normalen Blutkörperchen. Es 
wird centrifugirt und möglichst viel von der obenstehenden Traubenzucker- 
lösung entfernt und in alle Röhrchen 10“ Na,SO,-Lösung von 1-68 Procent 
(isotonisch mit dem normalen Serum des Blutes) gebracht. Nachdem die 
Blutkörperchen sorgfältig mit den Salzlösungen gemischt sind, werden die 
Gemische eine halbe Stunde sich selbst überlassen. Wiederum werden 
0.06 m für die Volumenbestimmung entfernt. Nachher werden die Haupt- 
massen centrifugirt, die obigen Flüssigkeiten entfernt und zur Bestimmung 
des SO,, Alkali und Chlor fertig gehalten. 


Die Volumenbestimmungen in den Capillaren geben die folgenden 
Resultate: Die CO,-Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung zeigt ein Volumen 
von 44. Die normale Blutkörperchen-Na,SO,- Aufschwemmung zeigt ein 
Volumen von 53. ? 


! Hamburger, Journ. de physiol. norm. et pathol. Novembre 1900. 

® Bei oberflächlicher Betrachtung geht aus diesen Volumenbestimmungen hervor, 
dass unter dem Einfluss von CO, die Blutkörperchen stark geschrumpft sind. Das ist 
aber nur scheinbar. Denn irrthümlich wurde von den Traubenzucker-Blutkörperchen- 
Aufsehwemmungen nicht dasselbe Volumen an Traubenzuckerlösung entfernt, so dass 
später in gleicher Volumina-Suspension sich nicht eine gleiche Blutkörperchenzahl be- 
finden könnte. Für die Beurtheilung, ob SO, eingedrungen ist, bringt das keine 
Schwierigkeit, wenn man nur die gefundenen Volumina in Rechnung bringt. Was die 
Volumenveränderungen unter dem Einfluss von CO, betrifft, so zeigen dieselben sich, 
wenn genannter Fehler vermieden wird, wie in Hamburger’s Werke: Osmotischer 
Druck und Ionenlehre in den medicinischen Wissenschaften. S. 236 ff, zu ersehen ist, 
vollkommen in Uebereinstimmung mit der oben entwickelten Theorie. Wird nämlich 
durch eine Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung CO, geleitet, so schrumpfen die 
Blutkörperchen ein wenig; bei der Auswechselung zwischen SO," und CO,” findet keine 
Volumenänderung statt; wohl aber bei der Auswechselung von SO, der Sulfatlösung mit 
Cl der Blutkörperehen; denn wo 2C1’ die Blutkörperchen verlassen und 180”, an die 
Stelle tritt, muss die wasseranziehende Kraft des Blutkörpercheninhaltes abnehmen. 


-_ 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 507 


Indessen wird mit der Alkalibestimmung ein Anfang gemacht, weil 
dieselbe, wie wir sofort sehen werden, auch für die Sulfatbestimmung 
nothwendig ist. 


Alkalibestimmung. 


Hierzu werden 5 °“® der zu untersuchenden Flüssigkeit abgemessen und 
so lange !/,,normal HNO, hinzugefügt, bis ein Streifen blaues Lakmoid- 
papier einen Stich in’s Rothe bekommt. Bekanntlich kann man durch 
Lakmoid nicht nur freies Alkali, sondern auch das Alkali von kohlensauren 
Alkalien bestimmen. 

Im vorliegenden Versuche erforderten 5“ der Flüssigkeit, welche der 
Kohlensäure - Blutkörperchen - Sulfat - Aufschwemmung zugehörte, 0.8 m 
\/, normal HNO,, während die entsprechende Lösung der normalen Blut- 
körperchen 0-35 = 1/, normal HNO, erforderten. Man könnte nun geneigt 
sein, hieraus zu schliessen, dass unter dem Einflusse von Kohlensäure mehr 
Alkali freigekommen ist, als bei den normalen Blutkörperchen. Man muss 
sich aber die Frage vorlegen, in wie weit die Volumenänderung der Blut- 
körperchen verantwortlich gemacht werden muss. Hierzu haben wir die 
Volumenverhältnisse nachzusehen. Die Blutkörperchen der Kohlensäure- 
Sulfat-Behandlung besassen ein Volumen von 44, während die entsprechenden 
normalen, welche mit Na,SO, behandelt waren, ein Volumen von 55 be- 
sassen. Wie oben gesagt, entsprechen 100 Scalenvertheilungen des Capillar- 


rohrs 0.04%; deshalb kommen mit 44 Scalentheilen überein 0, x 0.04 


—= 0.0176 °® und mit 55, nn x 0.04 = 0.022", Nun waren im Ganzen 


0.06 °°® Aufschwemmung gebraucht, also enthält die Kohlensäure-Auf- 
schwemmung an Flüssigkeit 0:06 — 0.0176 = 0.0424“ und die Flüssig- 
keit der normalen Blutkörperchen -Sulfat- Aufschwemmung 0°06 — 0-02 
= 0.0383°®, Die den Kohlensäure-Blutkörperchen entsprechende Flüssig- 
keit enthält ihr Alkali also in mehr verdünntem Zustande, als die den 
normalen Blutkörperchen entsprechende. A fortiori ist somit im Vergleiche 
mit der normalen Flüssigkeit der Alkaligehalt grösser. Um denselben ver- 


0-0424 
ee Das Resultat 


ist also, dass der Alkaligehalt in der Flüssigkeit der Kohlensäure - Blut- 


0-0424 & 3 
058 0.89 beträgt, während 


in der Flüssigkeit der normalen Blutkörperchen - Na,SO, - Aufschwemmung 
der Alkaligehalt 0.35 beträgt. Weiter scheint aus diesem Versuche hervor- 
zugehen, dass die normalen Blutkörperchen auch unter dem Einflusse von 
Na,SO, CO,”-Ionen abgeben, denn auch hier wird die Flüssigkeit alkalisch. 


gleichen zu können, muss man 0-8 multiplieiren mit 


körperchen-Na,SO,-Aufschwemmung 0-8 x 


508 H. J. HAMBURGER und G. AD. van Lier: 


Wir sind aber darauf bedacht gewesen, dass dieses Resultat vielleicht herbei- 
geführt sein könnte dadurch, dass, um die schwache Rothfärbung beim 
Lakmoidpapier hervorzurufen, auch bei einer vollkommen neutralen Flüssig- 
keit immer eine gewisse Quantität /,,normal HNO, hinzugefügt werden 
muss, und diese Quantität wird natürlich von der Empfindlichkeit des 
Lakmoidpapieres abhängen. 

Um diese in casu wichtige Angelegenheit in Rechnung bringen zu 
können, haben wir untersucht, wieviel von der !/,, normal HNO,-Lösung nöthig 
ist, um in 5“ der neutralen Na,SO,-Lösung eine saure Reaction hervor- 
zurufen, welche im Stande ist, das gebrauchte Lakmoidpapier eben zu röthen. 
Diese Quantität betrug 0-15 m, 

Strieto sensu muss auch das Resultat der Alkalibestimmung in der 
Flüssigkeit von der CO,-Suspension eine Correction erfahren, so dass eigent- 
lich 5° dieser Lösung nicht 0-8, sondern 0-5 — 0-15 = 0.65" Alkali 
enthalten, gegenüber der Flüssigkeit der normalen Blutkörperchen-Na,S0,- 
Aufschwvemmung, welche statt 0-35, wie gesagt, 0-35 — 0-15 = 0:20 


Alkali enthält. Diese 0-65 ist es, welche man mit dem Factor -— 


multiplieiren muss, und also 0-65 x on —= 0.725 wird. 


Das Resultat ist somit: dass das den Blutkörperchen hinzu- 
gefügte neutrale Na,SO, alkalisch wird und zwar schwach bei 
normalen Blutkörperchen, stark, wenn es sich um kohlensäure- 
Teiche Blutkörperchen handelt. 


SO,-Bestimmungen. 


Zu diesem Zwecke befolgten wir die Methode von Wildenstein. 

5m der zu untersuchenden Flüssigkeit werden in einer Kochflasche 
versetzt mit 50 «= Wasser, dann wird gekocht und 7 “" einer 2.38 procent. 
Ba@l,-Lösung aus einer Bürette hinzugesetzt. Es entsteht ein weisser Nieder- 
schlag von BaSO,. Wiederum wird aufgekocht und aus einer anderen 
Bürette 8 “= K,CrO, von 2-23 Procent ! hinzugetröpfelt (Uebermaass). Hier- 
durch ist die trübe Flüssigkeit gelb geworden und es kommt jetzt darauf 
an, das vorhandene Uebermaass zu ermitteln. Wildenstein verfährt in 
der Weise, dass er vorsichtig BaCl,-Lösung hinzufügt, den Niederschlag sich 
zu Boden senken lässt und untersucht, wenn die obere Flüssigkeit farblos 


! Die Concentrationen der Lösungen von BaCl,, K,CrO, und Na,S0, sind so 
gewählt, dass gleiche Volumina mit einander äquivalent sind und mit einer 1-63 proc. 
Na,SO,-Lösung (im Mittel mit den Blutkörperchen des Pferdes isotonisch) überein- 
stimmen. Also 10 <= der BaCl,-Lösung gleich 10 °® der K,CrO,-Lösung gleich 10 °® 
der 1-63 proc. Na,SO,-Lösung. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 509 


wird. Uns konnte diese Methode nicht gefallen. Gewöhnlich wollte das 
Präcipitat sich nicht vollkommen zu Boden senken; darum haben wir filtrirt 
und dabei, um den Flüssigkeitsverlust auf ein Minimum zu beschränken, 
für den ganzen Versuch ein und dasselbe Filter benutzt. Es wurde so 
lange BaÜCl, hinzugefügt, bis das Filtrat völlig farblos erschien. 

Da es sich im vorliegenden Falle nicht um SO,-Bestimmungen in 
einer reinen Sulfatlösung handelte, sondern in einer Flüssigkeit, welche mit- 
unter auch Na,CO, enthielt, war es nothwendig, die Kohlensäure erst zu 
vertreiben, weil sonst auch eine gewisse Quantität des BaCl, gebraucht sein 
würde, um das Carbonat zu binden. 

Nun hatten wir gerade im vorigen Versuch den Alkaligehalt bestimmt 
und wir verfügten also über eine geeignete Flüssigkeit, denn das Na,CO, 
war darin neutralisirt. Im vorliegenden Versuch brauchten 5°" Flüssig- 
keit der Kohlensäure-Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung (welche Flüssig- 
keit mit 0-8" HNO, !/ „normal neutralisirt worden ist) 2.95 «m BaQl,; 
der Parallelversuch ergab 2-9 m BaCl,; also im Mittel 2.925 cm, 

5 «= der normalen Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung, welche mit 
0.35 “m HNO, behandelt worden sind, erforderten in einem Versuch 
3.55 «m BaCl, und in einem anderen auch 3-55 °”® BaCl,; im Mittel also 

5) 


Hieraus geht hervor, dass die Flüssigkeit der mit Kohlensäure behan- 
delten Blutkörperchen weniger SO, enthält, als die den normalen Blut- 
körperchen entsprechende Flüssigkeit. Ob nun wirklich Sulfat in die 
Blutkörperchen eingedrungen ist, kann wieder erst ausgemacht werden, 
nachdem die Volumenverhältnisse in Anmerkung gebracht worden sind. 
0-0424 
0-038 
kommt dann 3-26, also eine Zahl, welche noch immer kleiner ist als 3-55. 

Unter dem Einflusse von CO, ist also SO, in die Blutkörperchen 
eingedrungen. 


Demnach muss man 2-925 mit dem Factor multipliciren. Man be- 


Chlorbestimmung. 


Diese geschah nach der Methode von Volhardt. 

5m der zu untersuchenden Flüssigkeit werden in ein Reagirröhrchen 
gebracht und hierbei 5°” einer gesättisten Ammoniumsulfatlösung hinzu- 
gefügt, um eventuelle geringe Hämoglobinmengen niederzuschlagen. Das 
Reagirröhrchen wird mittels eines Korkes geschlossen und in einem Wasser- 
bade erhitzt. Nach Abkühlung werden eventuelle Spuren Eiweiss filtrirt 
und 5“ des Filtrates mit 5°" !/ „normal AgNO, und 1m concentrirte 
HNO, versetzt. Wiederum wird filtrirt und 5 “” des nunmehrigen Filtrats 
mit 5 °® concentrirter HNO, und drei Tropfen Ferrinitrat vermischt. Zu 


510 H. J. HAMBURGER unD G. AD. van Liek: 


dieser Mischung lässt man Rhodankalium '/ „normal hinzufliessen, bis die 
Flüssigkeit bleibend rothbraun gefärbt wird. 


Die Filtration des zweiten Filtrates lehrt, dass 5 “® desselben bei den 
kohlensäurereichen Blutkörperchen 2-15 °® 1/ normal KCNS erfordern; 
im Parallelversuch ebenfalls 2-15, während für die der normalen Blut- 
körperchen-Aufschwemmung entsprechende Flüssigkeit diese Zahlen bezw. 
2-21 und 2-2 sind; das ist im Mittel 2-2 m KCNS, 

Berechnet man derartige Mittelwerthe für die ursprünglichen Flüssig- 
keiten, so stellt sich heraus, dass 5°” der Flüssigkeit von der Kohlen- 
säure-Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung mit 0.54 m 1/, AgNO, über- 
einstimmt, während diese Zahl für die nicht mit CO, behandelten Blut- 
körperchen 0.32 «m !/ , normal AgNO, beträgt. 

Wiederum muss auch hier die Correction für die mehrgenannten 


Volumenverhältnisse angebracht werden und ist wieder die erstgenannte 
0-0424 
0-038 
such ausweist, dass 5 °® der den Kohlensäure-Blutkörperehen entsprechenden 


en x 0-54 = 0.6 m !/ „normal AgNO, übereinstimmen 
und die normalen mit 0-52 m 1/ ‚normal AgNO,. Schliesslich findet 
man, also, dass unter dem Einfluss von Kohlensäure Chlor in 
die Na,SO,-Lösung übergegangen ist. Noch sei erwähnt, dass das 
Na,SO, und die nach der vierten Auswaschung erhaltene Traubenzucker- 
lösung so geringe Spuren Chlor enthielten, dass sie nicht zu bestimmen waren. 


Zahl zu multipliciren mit dem Factor so dass schliesslich der Ver- 


Flüssigkeit mit 


Aus allen diesen Versuchen ist man berechtigt zu schliessen, 
dass, wenn man Blutkörperchen, welche vorher mit Kohlensäure 
behandelt worden sind, mit Na,SO,-Lösung in Berührung bringt, 
die letztere alkalisch und chlorhaltig wird, während dagegen 
SO, in die Blutkörperchen eindringt. 

Es unterliegt keinem Zweifel, dass auch die normalen Blut- 
körperchen dieselben Verhältnisse zeigen. Für das Alkali haben 
wir das in directer Weise gezeigt. Was das Cl betrifft, ebenso; und was 
nun endlich die SO,-Bestimmung betrifft, so scheint uns diese zu um- 
ständlich, um mit genügender Genauigkeit solche kleine SO, -Differenzen 
quantitativ nachzuweisen, wie hier zur Auswechselung kommen. Im Allge- 
meinen darf man es gerade dem geringen CO,-Gehalt der normalen Biut- 
körperchen zuschreiben, dass bis jetzt die Permeabilitätsversuche zweifelhafte 
Resultate geliefert haben, und wir erachten es gerade als einen Vorzug 
unserer Methode, dass wir durch vorherige Steigerung des CO,-Gehaltes in 
den Blutkörperchen eine bedeutende Auswechselung ermöglicht haben. 

Jetzt können wir die anderen Versuche kurzweg behandeln. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 511 


Versuch I. 


10 °°® der Blutkörperchen-Traubenzucker-Aufschwemmung geschüttelt mit 
15 m CO,; 10° ® nicht. Das Volumen ist nieht bestimmt worden. Zwei 
Mal 5 °® von der CO,-Blutkörperchen-Aufschwemmung werden in zwei dick- 
wandige Röhrchen gebracht und dasselbe geschieht mit der Aufschwemmung 
der normalen Blutkörperchen. Noch werden in alle Röhrchen 10 “" Na,SO,- 
Lösung gebracht und dann wird nach !/, stündiger Einwirkung centrifugirt. 
Auch hier ist das Volumen nicht bestimmt worden. 


Versuchsresultate. 

1. Die Flüssigkeit der CO,-Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung (4A) 
ist stark alkalisch. 

Die Flüssigkeit der normalen Blutkörperchen -Na,SO, -Aufschwemmung 
(B) ist weniger alkalisch. 

2. 5° der Flüssigkeit von Aufschwemmung A enthalten eine SO,- 
Menge, welche in den beiden Parallelversuchen 3.25" und 3.2° m der 
BaCl, -Lösung, also im Mittel 3-225 °® von der BaCl,-Lösung entsprechen. 

5 em der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthalten eine SO, „Menge, 
welche in den beiden Parallelversuchen 3° 35 = End 33,2 der BaCl,- 
Lösung, also im Mittel 3-325 m von der BaCl,-Lösung entsprechen. 


Versuch II. 


Blutkörperchenbrei (Pferd); 5°® in 4 Röhrchen a, d, e u.d; drei Mal 
ausgewaschen mit 10°” Traubenzuckerlösung 4-15 Procent. Die dritte 
Traubenzuckerlösung wird abgehoben und nicht durch eine andere ersetzt. 

10° der Blutkörperchen-Traubenzucker-Aufschwemmung geschüttelt mit 
15 «= C0,. Hiervon geben 0.04” nach Centrifugiren 60 Volumentheile 
Bodensatz, während 0.04 “® der nicht mit CO, behandelten Aufschwemmung 
65 Theile enthält. 

Zwei Mal 4°" von der CO,-Blutkörperchen-Aufschwemmung werden in 
zwei diekwandige Röhrchen gebracht, und dasselbe geschieht mit der Auf- 
schwemmung der normalen Blutkörperchen. Nacher werden in alle Röhrchen 
5 m Na,SO,-Lösung gebracht und dann wird nach !/, stündiger Einwirkung 
en ringart; Auch wird nach ‘/, stündiger Einwirkung 0-04” von beiden 
Aufschwemmungen in Capillarröhrcehen eentrifugirt. 


Versuchsresultate. 

1. 0.04 m CO,-Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung (A) enthalten 
25 Volumentheile Blutkörperchen und 75 Volumentheile = 0-03 “" Flüssigkeit. 

1a. 0-04” normal Blutkörperchen-Na,SO,-Aufsehwemmung (B) ent- 
halten 28 Volumentheile Blutkörperchen und 72 Volumentheile = 0.0288 
Flüssigkeit. 

2. Die Flüssigkeit von Aufschwemmung A ist stark alkalisch. 

2a. Die Flüssigkeit von Aufschwemmung B ist weniger alkalisch. 

3. 5%” der Flüssigkeit von Aufschwemmung A enthalten eine SO,- 
Menge, welche in den beiden Parallelversuchen 2.75" und 2-74 m der 
BaCl,-Lösung entsprechen, also im Mittel 2-77 °®, Nach Correction mit 


512 H. J. HAMBURGER unD G. AD. Van LiER: 


Rücksicht auf die unter 1. und 1a. gefundenen Volumenverhältnisse beträgt 
0-08 ; | 
0-0288 x 2.77 —= 23.883 SEM, 
3a. 5°” der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthalten eine SO,- 
Menge, welche in den beiden Parallelversuchen 2.8 und 2-75 ° m der 
BaCl,-Lösung entsprechen, also im Mittel 2.77. m, 
Der Chlorgehalt ist nicht bestimmt worden. 


Versuch IV. 


Blutkörperehenbrei (Pferd); 5°” in 4 Röhrchen a, b, e u. d; drei Mal 
ausgewaschen mit 10°” Traubenzuckerlösung 4-15 Procent. Die dritte 
Traubenzuckerlösung wird abgehoben und nicht mehr durch eine andere er- 
setzt; dritte Waschung ist neutral. 10 “” der Blutkörperchen-Traubenzucker- 
Aufschwemmung mit 15°” CO, geschüttelt. Hiervon geben 0-04 mM nach 
Centrifugiren 65 Volumentheile Bodensatz, während 0-04 “® der nieht mit 
CO, behandelten Aufschwemmungen 67 Theile enthält. 

Zwei Mal 4% von der CO,-Blutkörperchen- Aufschwemmung werden 
in zwei diekwandige Röhrchen gebracht und dasselbe geschieht mit der 
Aufschwemmung der normalen Blutkörperchen. Weiter werden in allen 
köhrehen 5°" Na,SO,-Lösung gebracht und dann wird nach T/, stündigem 
Einwirken centrifugirt. Auch wird nach !/,stündiger Einwirkung 0-04 
von beiden Aufschwemmungen in Capillarröhrehen centrifugirt. 


die der SO,-Menge entsprechende BaCl,-Lösung 


Versuchs-Resultate. 

1. 0-04 m CO,-Blutkörperchen Na,SO,Aufschwemmung (A) enthalten 
21 Volumentheile Blutkörperchen und 79 Volumentheille = 0-0 316 
Flüssigkeit. 

1a. 0.04 °® normale Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung (BD) ent- 
halten 25 Volumentheile Blutkörperchen und 75 Volumentheile = 0-03 
Flüssigkeit, 

2. Die Flüssigkeit von Aufschwemmung A ist stark alkalisch. 

2a. Die Flüssigkeit von Aufschwemmung B ist weniger alkalisch. 


3. 4° der Flüssigkeit von Aufschwemmung A enthalten eine SO,- 
Menge, welche in den beiden Parallelversuchen 2-14 “® und 2-14 °“% der 
Ba0l,-Lösung entsprechen, also im Mittel 2-14 m, Nach Correetion mit 
Rücksicht auf die unter 1. und 1a. gefundenen Volumenverhältnisse wird die 
BaCl,-Menge = __ 2 ld — 12. once 

3a. 4°" der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthalten eine SO,- 
Menge, welche in den beiden Parallelversuchen 2-14 MW und 2-14” der 
Ba0l,-Lösung entsprechen, also im Mittel 214°. 

Der Chlorgehalt ist nieht bestimmt worden. 


Versuch VW. 


Blutkörperchenbrei (Pferd); 10°" in 4 Röhrchen a, 5, e u. d; drei Mal 
ausgewaschen mit 25 °® Traubenzuckerlösung (4-15 Procent). Die dritte 
Lösung wird abgehoben und nicht durch eine andere ersetzt. Die Trauben- 
zuckerlösung ist nach der dritten Waschung neutral. 20°" der Blut- 
körperchen -Traubenzucker-Aufschwemmung in einer 60°“ haltenden, mit 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 513: 


CO, gefüllten Flasche geschüttelt. Hiervon geben 0-04 “® nach Üentri- 
fugiren 60 Volumentheile a während 004°” der nicht mit CO, 
behandelten Aufschw emmung 7 Theile enthält. 

Zwei Mal St yon der 00, -Blutkörperchen-Tr rl En 
mung werden in zwei diekwandige Röhrehen gebracht uud dasselbe geschieht 
mit der Aufschwemmung der normalen Blutkörperchen. Weiter werden in 
alle Röhrchen 10 “® Na,SO,-Lösung gebracht und dann wird nach !/, stün- 
digem Einwirken centrifugirt. Auch wird nach 1/, stündiger Einwirkung 
0.08” von beiden Aufschwemmungen in Capillarröhrchen centrifugirt. 


Versuchsresultate. 


1. 0.08 m 60,-Blutkörperchen-Na,SO -Aufschwemmung (4) enthalten 
60 Volumentheile Blutkörperchen und 140 Volumentheile = 0.056 
Flüssigkeit. 

la. 0-08 °® normale Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung (B) ent- 
halten 60 Volumentheile Blutkörperchen und 140 Volumentheile = 0056 °"* 
Flüssigkeit. 

2. 5° m. der Flüssigkeit von Aufschwemmung 4 enthalten 0.42 m 
\/,, normal Alkali, d. i. nach Correetion mit Hinsicht auf die Empfindlich- 


keit des Lakmoidpapieres 0.42 — 0-15 = 027 °M und. die unter 1. und 1a. 
gefundenen Volumenverhältnisse 0-27 X a — 0.27 m 1/, normal Alkali. 
2a. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthalten 0.22 m 
!/,, normal Alkali, d. i. nach Correetion für die Empfindlichkeit des Lak- 
moidpapieres 0°22 — 0-15 = 0-07 “m !/,, normal Alkali. 
3. 5°% der Flüssigkeit von Aufschwemmung 4 enthalten eine SO,-: 
Menge, welche in den beiden Parallelversuchen 2-.7°"® und 26°" der 
BaCl-Lösung entsprechen, also im Mittel 2°65°®,. Nach Correction mit 


Rücksicht auf die unter 1. und 1a. gefundenen Volumenverhältnisse 2-65 °°m.: 


4. 5‘ der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthalten eine SO,- 
Menge, welche in den beiden Parallelversuchen 2-76" und 2-.8°% der 
BaCl,-Lösung entsprechen, also im Mittel 2-78 m, 


Versuch VI. 


Blutkörperchenbrei (Pferd); 10°" in 4 Röhrchen a, b, ce u. d; drei Mal 
ausgewaschen mit 25 *® Traubenzuckerlösung. Die dritte Lösung wird ab- 
gehoben und durch eine andere ersetzt (20 °"). Die Traubenzuckerlösung 
ist nach der vierten Waschung neutral und chlorfrei. 60°" der Blutkörperchen- 
Traubenzucker - Aufschwemmung in einer 150 °” haltenden, mit CO, ge- 
füllten Flasche geschüttelt. Hiervon geben 0:05” nach Centrifugiren 40 
Volumentheile Bodensatz, während 0.06” der nicht mit CO, behandelten 
Aufschwemmung 33 Theile enthält. 


Von den beiden Blutkörperchen - Traubenzucker - Aufschwemmungen 
werden gleiche Volumina (25°°=) centrifugirt. Die Flüssigkeit wird mög- 
lichst vollständig abgehoben und durch 10°” Na,SO, 1°63 Procent ersetzt. 
Nach 1/, stündiger Einwirkung werden 0.06 = an beiden in un, 
röhrchen centrifugirt. Die Hauptmassen ebenso. ch, 

Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 33 


514 H. J. HAMBURGER UND G. AD. van Lier: 


Versuchsresultate. 


1. 0.06 “® CO,-Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung (4A) enthalten 
46 Volumentheile Blutkörperchen und 104 Volumentheile = 0.0416 «m 
Flüssigkeit. 

1a. 0.06°® normale Blutkörperchen-Na,SO,-Aufschwemmung (2) ent- 
halten 53 Volumentheile Blutkörperchen und 97 Volumentheile = 0.0388 «m 
Flüssigkeit. 

2. 5° der Flüssigkeit von Aufschwemmung 4 enthalten 0.9 m 1/,, nor- 
mal Alkali, d. i. nach Correetion mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des 
Lakmoidpapieres 0-9 — 0-15 = 0-75 *” und die unter 1. und 1a. gefun- 

0-0416 | IRRE: Re 
Dose sem -/, normal Alkali. 

2a. 5°” der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthalten 0.275 °m 
!/;, normal Alkali, d. i. nach Correcetion für die Empfindlichkeit des Lak- 
moides 0°275 — 0-15 = 0.125 "m 1/,, normal Alkali. 


3. 5° der Flüssigkeit von A enthalten eine SO,-Menge, welche in 
den beiden Parallelversuchen von 2°8® und 2.9“ der Ba0l,-Lösung ent- 
sprechen, also im Mittel 2:85 °® BaCl,. Nach Correetion mit Rücksicht auf 
die unter 1. und 1a. gefundenen Volumenverhältnisse wird die Ba0l,-Menge 

0.0416 


_ «RR Fr Er Fe cem 
7.2:89,% oepssar 908 BaC],. 


3. 5° der Flüssigkeit von B enthalten eine SO,-Menge, welche in 
den beiden Parallelversuchen 3-45 “" und 3-4 der BaCl,-Lösung ent- 
sprechen, also im Mittel 3-425 “m BaQl,. 


denen Volumenverhältnisse 0-75 X 


4. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung 4 enthalten eine Chlor- 
menge, welche 0.54 “m 1/ „normal AgNO, entspricht, d. i. nach Correetion 
mit Rücksicht auf die unter 1. und 1a. gefundenen Volumenverhältnisse 


0.0416 em n 
0-54 > 0-0388 = 057° In normal AgNdO.. 


4a. 5‘ der Flüssigkeit von Aufschwemmung 5 enthalten eine Chlor- 
menge, welche 0.54 m 1/, normal AgNO, entspricht. 


Wir fassen die erwähnten Versuche in einer Tabelle zusammen, welche 
ohne weitere Erklärung verständlich sein wird. 


Diese Tabelle (S. 515) berechtigt zu den folgenden Schlussfolgerungen: 
1. Wird eine neutral reagirende Blutkörperchen-Aufschwemmung in 
Traubenzuckerlösung mit einer neutralen Na,SO,-Lösung versetzt, so wird 
letztere schwach alkalisch, wo normale Blutkörperchen gebraucht wurden; 
stärker dagegen, wo die Blutkörperchen erst mit CO, behandelt wurden. 


2. Mit dem Austritt von alkalischen Affinitäten (CO,) aus den Blut- 
körperchen geht in allen Versuchen, ausser in Versuch III und IV, ein 
Eintritt von SO, parallel. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 515 


Dass in diesen beiden Versuchen gerade das Entgegengesetzte gefunden 
wird von dem, was die anderen Versuche zeigen, liegt daran, dass wir ge- 
rade da vergessen haben, vor der quantitativen Bestimmung des SO, mittels 
BaCl, das CO, unschädlich zu machen. Demzufolge ist nieht nur BaC], 
für die Sättigung von SO, verbraucht, sondern auch für die des CO,, das 
in der Kohlensäure-Flüssigkeit eben in der grössten Quantität vorhanden war. 

3. Gegenüber dem Eintritt von SO, steht ein Austritt nicht nur von 
CO,, sondern auch von Cl. 


Versuche über die Permeabilität für SO,, CO, und (l. 


Er GG Sc der Flüssigkeit 5m der Flüssigkeit | 5°" der Flüssigkeit 
Er = = der Suspension besitzt der Suspension besitzt der Suspension besitzt 
258 =. nach Correetion einen | nach Correetion einen |nach Correction einen 
ng Br Alkaligchalk von: | SO,-Gehalt von: Chlorgehalt | von: 
—— _— T 7 nn — — nn 
II normal | a ach alkalisch | 83-325 m BaCl, 

91 stark > | 3W225,, = 
II | normal | schwach alkalisch | 2-77 m BaCl, 

CO, | stark 25 | 2-88 ” ” 
IV normal | schwach alkalisch 2.67 cm BaCl, 

BOaR stark F Pd 


V | normal |0-.07 cm ı/,,n. Alkali 2.78 «m BaCl, _ 
Co, "Allee, Uno „” „ | 2:65 , 15 | 


| 0 
I ! normal |0-20 «= Y,,n. Alkali 3+55. ©2’BaCl], 0:3 
CO, 0.725 „ ie ” ER) 3.26 „ EZ) 0-6 
VI | normal |0-125 «m 1), n. Alkali | 3.425 = BaCl, 05 
Co, 0»8 Er) 7 /20 Er) Er) | 3-05 *H) IL} 0+5 


.g2 cm 1, n. AgNO, 
1 


| 
| = ” 20» ” 


4 cm 1/,n.:AgNO, 
7 


” 2» ” 


Versuche über die Permeabilität der Blutkörperchen 
für NO, -Ionen. 


Diese Versuche wurden auf genau dieselbe Weise ausgeführt, wie die 
über die Permeabilität für SO,. Ueber die quantitative Bestimmung des 
NO, wird an der geeigneten Stelle die Rede sein. 

Wir fangen wieder an mit der ausführlichen Beschreibung eines der 
Versuche, über die anderen können wir dann kurz sein. Sie sind nach 
dem ausführlich mitgetheilten zu beurtheilen. 


Versuch I. 
In vier diekwandige Röhrchen a, 5, c und d werden 15°" des nach 
Abhebung des Serums erhaltenen Blutkörperchenbreies gebracht. Einmal 


wird ausgewaschen mit 30 «m Traubenzuckerlösung von 4-15 Procent. Nach 
35 * 


516 H.-J. HAMBURGER unD G. AD. van LiIEr: 


dieser Waschung wird die Traubenzuckerlösung abgehoben und durch 25 «m 
einer frischen Traubenzuckerlösung ersetzt. Dann wird der Inhalt der vier 
Röhrchen zusammengefügt und gut mit einander vermischt. Von dieser 
Aufschwemmung werden 80°” geschüttelt mit 20 «m C0,; 35 «m von diesen 
80 m werden dann wieder mit O geschüttelt und in Röhrchen a, 35 m 
von der nicht mit O geschüttelten CO,-Aufschwemmung in Röhrchen 5 
gebracht. 

80°" der Aufschwemmung sind nicht mit CO, geschüttelt worden. 
35 «m von diesen werden in Röhrchen c gebracht. Von den übriggebliebenen 
45 «m werden 40°" mit 5°” CO, geschüttelt und dann werden von diesen 
40 m noch 35° m in Röhrchen d gebracht. 


Also: 
In Röhrchen a: 35°” Aufschwemmung mit CO, und nachher mit O ge- 
schüttelt. 
R " b: 35m Aufschwemmung mit CO, geschüttelt. 
5, } c: 35 m normale Aufschwemmung. 
5 „ d: 35° m Aufschwemmung mit sehr wenig CO, geschüttelt. 


Von diesen vier Aufschwemmungen werden 0-06 ° in trichterförmige 
Capillarröhrchen gebracht und centrifugirt bis zum constanten Volumen. 


Es stellt sich heraus: 
dass das Bodensatzvolumen von Aufschwemmung a beträgt 40 Vol.- Theile 
b ” 46 2) 
e „412 5 
2) ” „ „ „ d „ 42.5 „ 


Jetzt werden die vier Röhrchen a, d, ce und d centrifugirt und wird 
möglichst viel von der oben stehenden Traubenzuckerlösung entfernt und 
in alle Röhrchen 15°" NaNO,-Lösung von 1.307 Procent (isotonisch mit 
dem normalen Serum) gebracht. Nachdem die Blutkörperchen sorgfältig 
mit den Salzlösungen gemischt sind, werden die Gemische eine halbe Stunde 
sich selbst überlassen. Wiederum werden 0.06 °°" für die Volumenbestim- 
mung entfernt. Nachher werden die Hauptmassen centrifugirt, die obigen 
Flüssigkeiten entfernt und zur Bestimmung des NO,, Alkali und Chlor 
fertig gehalten. 

. . Die me in den Capillarröhrchen g aan die Sigenden 


Resultate. 
Blutkörperchen-NaNO,-Aufschwemmun 8: 


a zeigt ein Volumen von 5l ; Flüssigkeit also 0-0396 em 

By „” Bw) 19 37.5; ” „ 0.037. Be; 

‚Ce Nancy „ ” al 3 ns Era rfauta \sgohps 0:0396 re 
dm ae ld ” 51 RINEBEN hit 0.0327. ans Di 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 517 


Alkalibestimmung. 


Hierzu werden 5“® der zu untersuchenden Flüssigkeit abgemessen 
und so lange !/, „normal Oyalsäure hinzugefügt, bis ein Streifen blaues 
Lakmoidpapier einen Stich in’s Röthliche bekommt. Die Empfindlichkeit 
des Lakmoidpapieres ist auch hier untersucht worden (vgl. den entsprechenden 
Versuch bei der Permeabilität für SO,-Ionen), 5°” der neutralen NaNO,- 
Lösung erforderten 0.05 m 1/ „normal Oxalsäure, um das gebrauchte 
Lakmoidpapier eben zu röthen. 

5m der Flüssigkeit, welche der NaNO,-Aufschwemmung. von a zu- 
gehörte (CO, und Luft), erforderten 0-6 !/ „normal Oxalsäure, d. i. nach 
Correetion mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres 
0.6 — 0-05 = 0.55 m 1) „normal Oxalsäure. 


5m der Flüssigkeit, welche der NaNO,-Aufschwemmung von 5 zuge- 
hörte (20 CO,), erforderten 1-5 — 0-05 = 1.45 = !/ „normal Oxalsäure, 
und nach Correetion mit Rücksicht der gefundenen Volumenverhältnisse 


037 DIR ce | .. 
1:45 x sn : = 1.35 em 1) ‚normal Oxalsäure. 


5m der Flüssigkeit, welche der NaN,O-Aufschwemmung von c zuge- 
hörte (normal), erforderten 0.3 — 0-05 = 0-25 !/ „normal Oxalsäure. 


5 cm der Flüssigkeit, welche der NaNO,-Aufschwemmung von d zuge- 
hörte (5 CO,), erforderten 0-85 — 0-05 = 0-8 m !/ ‚normal Oxalsäure, 
d. i. nach Correction mit Hinsicht auf die gefundenen Volumenverhältnisse 


.0372 
0-8%x 00372 


0:0396 — ara ‚normal Alkali. 


NO,-Bestimmungen. 


Für die quantitative Bestimmung des NO, haben wir die Methode von 
Uelsch dienstbar gemacht. == 

Hierzu benutzt man einen Glaskolben von 600 =“ Inhalt, derselbe ist 
mittels eines Kautschukstopfens, durch welchen ein kolbenförmiger Tropfen- 
fänger gestochen ist, verschliessbar, so wie auch bei der Kjeldahl’schen 
Methode für die Stickstoffbestimmung beim Abdestilliren des. Ammoniaks 
gebräuchlich ist. E 

Der unter dem Kautschukstopfen gelegene Theil des Tropfenfängers 
ist über eine Länge von 1°” so weit ausgezogen, bis der innere Diameter 
1 == geworden ist. 

Man bringt 5 ““ der Nitratlösung in das Glasgefäss, fügt 20 = Wasser 
hinzu, dann 5=" Ferrum Hydrogenio reductum und 10°” verdünnte 
Schwefelsäure (bereitet aus 1 Vol. concentrirter Säure + 2 Vol. Wasser). 


518 H. J. HAMBURGER unD G. AD. Van Lier: 


Dann wird der Gummistopfen mit Tropfenfänger auf dem Gefäss ange- 
bracht und das Gemisch auf einer kleinen Flamme erhitzt. Dabei ent- 
wickelt sich Wasserstoff und dieser Wasserstoff führt das vorhandene NO, 
in HN, über, welche unmittelbar von dem H,SO, gebunden wird. Das 
Uebermaass des sich entwickelnden Wasserstoffs findet einen Ausweg durch 
den Tropfenfänger und giebt, bevor derselbe aus dem Apparat entweichen 
kann, dem darin vorhandenen Wasser die mitgetheilten Flüssigkeitstheilchen 
ab. Später, wenn «die Reduction beendigt ist, spült man dann auch die 
im Tropfenfänger vorhandene Flüssigkeit sorgfältig aus und setzt dieselbe 
der Flüssigkeit im grossen Glasgefässe zu. 

Nachdem das Gemisch von Nitrateisen und Schwefelsäure ungefähr 
fünf Minuten der Flammenhitze ausgesetzt gewesen ist, findet eine heftige 
Gasentwickelung statt; dann wird die Flamme entfernt, und nachdem die 
Gasentwickelung ruhig geworden ist, wird noch ungefähr 5 Minuten vor- 
sichtig gekocht und kann die Reaction als beendigt betrachtet werden. 
Wie gesagt, wird nun der Inhalt des Tropfenfängers sorgfältig ausgespült. 

Jetzt sind wir an die zweite Phase der Methode gelangt, nämlich 
an die Ueberführung des gebildeten Ammoniumsulfats in Ammoniak, Auf- 
fangen des Ammoniaks und Filtration dieser Base. Der saure Inhalt des 
Gefässes wird versetzt mit 100 °® Wasser und 30 «= Kalilauge von 1-25 sp. G. 
und dann wird unmittelbar auf die gebräuchliche Weise (d. h. mittels eines 
mit dem Tropfenfänger verbundenen Kühlers) abdestillirt. Gegen das Stossen 
empfiehlt Uelsch Stückchen Zink oder Bimsstein; bei uns war das 
überflüssig. 

Das Kölbchen, in welchem das Ammoniak aufgefangen wurde, ent- 
hielt 15° m !/ ‚normal Schwefelsäure Das Destilliren wurde fortgesetzt, 
bis ein Drittel des Flüssigkeitsvolumens aus dem grossen Glaskolben ver- 
schwunden war. 

Die Methode ist sehr scharf, wie wir uns mittels Controlversuchen 
haben überzeugen können. 

Als Beispiel erwähnen wir Folgendes: 

Es wurde eine NaNO,-Lösung von 1-307 Procent angefertigt. 

5 cm dieser Lösung entsprachen nach Ueberführung des NO, in NH, 
7.64 m 1/ „normal H,SO,; was genau übereinstimmt mit der H,SO,- 
Menge, welche nach der Berechnung erforderlich sein würde. Bei der Be- 
rechnung findet man 7-7, 


NO,-Bestimmungen der abgenommenen Flüssigkeiten. 
5eem der Flüssigkeit, welche der NaNO,-Aufschwemmung von a zu- 
gehörte (CO, und Luft), entsprachen nach Ueberführung des NO, in NH, 
3 ccm 1/ ‚normal H,SO, oder NH,. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 519 


5m der Flüssigkeit, welche der NaNO,-Aufschwemmung von 5 zu- 
gehörte (20 CO,), entsprachen 2.4 em !/, normal H,SO, oder NH,, d. i. nach 
e ü DR 3 > Eat: 0-037 
Correction mit Hinsicht auf die gefundenen Volumenverhältnisse 2:4 x 030306 
= 22cm 1/ ‚normal H,SO, oder NH,. 


5m der Flüssigkeit, welche der NaNO,-Aufschwemmung von c zu- 
gehörte (normal), entsprachen 9.2 °m 1/ „normal H,SO, oder NH,. 


5m der Flüssigkeit, welche der NaNO,-Aufschwemmung von d zu- 
gehörte (5 CO,), entsprachen 2.7 m !/ normal H,SO,, d. i. nach Correetion 


{ Se NR R Eee 00372 r 
mit Hinsicht auf die gefundenen Volumenverhältnisse 2.7 x ——__ = 2.5 m 


0-.0396 
/ normal H,SO, oder NA,. 


Chlorbestimmung. 


Diese geschah nach der Methode von Vollhardt (vgl. Versuch I über 
die Permeabilität für SO,”-Ionen). 

5m der Flüssigkeit von Aufschwemmungen a und c enthalten eine 
Chlormenge, welche 0:54" !/ „normal AgNO, entspricht. 


5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung d enthalten eine Chlormenge, 
welche nach Correction mit Rücksicht auf die gefundenen Volumenverhält- 
0-0372 
0-0396 

5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung 5 enthalten eine Chlormenge, 
welche nach Correction mit Rücksicht auf die gefundenen Volumenverhält- 
nisse 0-76 x u = 0.71 em !/ „normal AgNO, entspricht. 

Aus dieser Versuchsreihe geht hervor: 

1. dass, wenn man eine neutrale Traubenzucker-Blutkörperchen-Suspen- 
sion mit NaNO, versetzt, Alkali und Chlor aus den Blutkörperchen tritt; 

2. wird die Traubenzucker - Blutkörperchen - Aufschwemmung aber erst 
mit ein wenig CO, geschüttelt, so wird nach Hinzufügung von NaNO,- 
Lösung die Flüssigkeit mehr alkalisch, während der NO,-Gehalt abnimmt; 

3. schüttelt man die Traubenzucker - Blutkörperchen - Aufschwemmung 
mit mehr CO,, so verlieren die Blutkörperchen nach Hinzufügung von 
NaNO, mehr Alkaligehalt, als unter 2; dementspreehend nehmen sie aber 
mehr NO, auf; 

4. wird die sub 3. erhaltene CO, - Blutkörperchen - NaNO, -Aufschwem- 
mung mit Luft geschüttelt, so nimmt der Alkaligehalt der Flüssigkeit 
wieder ab, während NO, in die Flüssigkeit zurückkehrt. Der Process ist 
also ein umkehrbarer. 


nisse 0-76 x = 0.7] em !/ „normal AgNO, entspricht. 


520 H. J. HAMBURGER  UnD G. AD. van LiER: 


Versuch I. 


Blutkörperchenbrei (Pferd); 10°” in 4 Röhrchen a, b, ce u. d; drei Mal 
ausgewaschen mit 25 °® Traubenzuckerlösung. Während der dritten Waschung 
sprang Röhrchen d; der Inhalt ist verloren.) Die dritte Lösung wird ab- 
gehoben und ersetzt durch eine andere (20 “® in a, b und c; "Inhalt der 
3 Röhrchen wird zusammengefügt, d. i. also 90 «m Blutkörperchen- Trauben- 
zucker-Aufschwemmung. 

45 ° = geschüttelt in einer 60 “” haltenden, mit CO, gefüllten Flasche. 
Hiervon geben 0.04 “" nach Centrifugiren 36 Volumentheile Bodensatz, 
während 0-04” der nicht mit CO, behandelten Aufschwemmung 32 Theile 
enthält. 


Von diesen beiden Blutkörperchen - Traubenzucker - Aufschwemmungen 
werden gleiche Volumina (20 “®) centrifugirt. Die Flüssigkeit wird mög- 
lichst vollständig abgehoben und ersetzt durch 10 “® NaNO, (1-307 Procent). 
Nach !/, stündiger Einwirkung wird 0-06” von beiden in Capillarröhrchen 
centrifugirt. Die Hauptmassen ebenso. 


Versuchsresultate. 


1. 0.06" CO,-Blutkörperchen -NaNO,-Aufschwemmung (4) enthalten 
70 Volumentheile Blutkörperchen und 80 Volumentheile = 0.032 
Flüssigkeit. 

1a. 0.06" Normal-Blutkörperchen- NaNO, - Aufschwemmung (B) ent- 
halten 72 Volumentheile Blutkörperchen und 78 Volumentheile = 0.0312 m 
Flüssigkeit. 


2. 5° m der Flüssigkeit A enthält 0.7 = !/ normal Alkali, d. j. nach 
oreeion mit Hinsicht auf dieEmpfindlichkeit des Lakmoidpapieres 0-7 — 0-05 
= 0.65 “®“, und die unter 1. und 1a. gefundenen Volumenverhältnisse 


. 0.032 = pe ccm 1 » . 
0:65 x 0a = 0.66 /}0 normal Alkali: 


2a. 5°°M der Flüssigkeit von B enthält 0-175°® !/, normal Alkali; 
mit Correetion 0-175 — 0-05 = 0.125" !/ „normal Alkali. 

3. 5° der Flüssigkeit von A entsprachen 4:5 !/ „normal H,SO,, 
d. i. nach Correetion mit Rücksicht auf die unter 1. und 1a. gefundenen 


Volumenverhältnisse 4-5 x a nn = 4.6” !/,, normal H,SO, oder NH,. 


3a.. 5°® der Flüssigkeit von B entsprachen 6.6 °® !/ „normal H,SO, 
oder NH, 


4. 5. der Flüssigkeit von A enthalten eine Chlormenge, welche 0-76 
!/ „normal AgNO, entspricht, d.i. mit Correction 0-76 x nn =.0.479 cm 
!/,. normal AgNO.,. 


4a. 5° der Flüssigkeit von B enthalten eine Chlormenge, welche 0- 76 nn 
1/. normal AgNO, entspricht. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 521 


Versuch II. 


Blutkörperchenbrei (Pferd); 10“ ”® in 4 Röhrchen a, db, e u.d. Nicht 
ausgewaschen mit Traubenzuckerlösung. Gleich fügt man bei allen vier 
Röhrchen 10° NaNO,. Der Inhalt der 4 Röhrchen wird zusammengefügt. 


35 °® der Blutkörperchen. Serum-NaNO,-Aufschwemmung geschüttelt mit 
5 ecm [676) 


1. Hiervon geben 0°06 “" nach Centrifugiren 68-5 Volumentheile 
Bodensatz und 81-5 Volumentheile = 0:0326 “® Flüssigkeit. 


la. 0-06 °® von 35 °® der nieht mit CO, behandelten Aufschwemmung 
60 Theile Bodensatz und 90 Volumentheile = 0.036 “® Flüssigkeit. 


Von den beiden Aufschwemmungen werden gleiche Volumina (15 °®) 
eentrifugirt; die obige Flüssigkeit wird abgehoben und untersucht. 


Versuchsresultate. 


2. 5° Flüssigkeit von CO,-Blutkörperchen-Serum-NaNO,-Aufschwem- 
mung (4) enthält 1°” 1/, normal Alkali, d. i. nach Correetion mit Hinsicht 
auf die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres 1 — 0-05 = 0.95 “" 1/,, nor- 
mal Alkali und die unter 1. und 1a. gefundenen Volumenverhältnisse 


0-95x  —— — 0.86 m 1/ normal Alkali. 
"UDO 


2a. 5°® Flüssigkeit von normaler Blutkörperchen-Serum-NaNO,-Auf- 
schwemmung (B) enthält 0.6” !/ „normal Alkali, d. i. nach Correction mit 
Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres 0-6 — 0-05 = 0-05. 


an. 2eder An von A entsprechen 5.2°m 1 normal H,SO,, 
: 0.0326 
d. i. nach Correetion 5°2 x ea in !/.ö normal H,SO, oder NH,. 
3a. 5° der Flüssigkeit von B entsprechen 5.7 m 1/ normal H,SO, 
oder NH.. : 
3 


Versuch IV. 


Blutkörperchenbrei (Pferd); 15 “" in 4 Röhrchen 4,5, eu. d; au. 5 
nicht mit Traubenzuckerlösung behandelt; unmittelbar ‚ist jedem Röhrchen 
15°@ NaNO, (1-307 Procent) hinzugefügt worden; Inhalt von a und 5 zu- 
sammengefügt; 25° der Blutkörperchen-Serum-NaNO,- -Aufschwemmung ge- 
schüttelt mit 5°" CO,. In a 20°” der CO,-Aufschwemmung; in 5 20° 
der nicht mit CO, behandelten Aufschwemmung. 


ce und d ein Mal ausgewaschen mit 25°" Traubenzuckerlösung. Die 
Lösung wird abgehoben und durch 15" NaNO, (1-307 Procent) ersetzt. 
Inhalt von e und d zusammengefügt. 

25°“ der Blutkörperchen - Traubenzucker -NaNO, - Aufschwemmung ge- 
schüttelt mit 5 “= CO,. 

In e 20°@ yon dieser CO,-Aufschwemmung, in d 20°” der nicht mit 
CO, behandelten Aufschwemmung. 


522 H. J. HAMBURGER unD G. AD. van LiEr: 


Also: 
in a 20 “m CO,-Blutkörperchen-Serum-NaNO,-Aufschwemmung (4), 
in d 20 “® normal Blutkörperchen-Serum-NaNO,-Aufschwemmung (5), 
in ce 20 “m CO,-Blutkörp. - Traubenzucker -NaNO,-Aufschwemmung (0), 
in d 20°” normal Blutkörp.-Traubenzucker-NaNO,-Aufschwemmnng (D). 


Von diesen vier Aufschwemmungen werden 0.04 “% in Capillarröhrchen 
centrifugirt; danach werden die Hauptmassen centrifugirt. 


Es stellt sich heraus: 


1. Dass das Bodensatzvolumen von Aufschwemmung A 67 Volumentheile, 
beträgt; also 0.0132 °® Flüssigkeit. 


2. Dass das Bodensatzvolumen ven B 68 Volumentheile beträgt; 0.0128" 
Flüssigkeit. 


3. Dass das Bodensatzvolumen von © 63°5 Volumentheile beträgt; 
0.0146 °® Flüssigkeit. 


4. Dass das Bodensatzvolumen von D 60-5 Volumentheile beträgt; 
0.0158 °® Flüssigkeit. 


5. 5m Flüssigkeit von A enthält 1-3 1/, normal Alkali, d. i. nach 
Correction mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres1-3— 005 
= 1.25" und die unter 1.u.2 gefundenen Volumenverhältnisse 1-25 x Fa 
= 1.28 em 1/ , normal Alkali. 


6. 5°°m Flüssigkeit von BD enthält nach Correetion 1— 0.05 = 0-95 
!/ 0 normal Alkali. 


7. 5m Flüssigkeit von C enthält 0:25 °Ww 1/ normal Alkali, d. i. 
nach Correetion mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres 
0-25 — 0-05 = 0°2°W und die unter 3. und 4. gefundenen Volumenver- 

a a 5 0.0146 20% cemlr n . 
hältnisse 0-2 x 0:08 0:18 In normal Alkalı. 
8. 5m Flüssigkeit von D enthält nach Correetion 0-15 — 0-05 = 0.1" 


!/\0 normal Alkali. 


9. 5°em Flüssigkeit von A entsprachen 51°" !/, normal H,SO,, d. i. 


: 0.0132 
nach Correction 51x — — =5.2°=m 1/ ‚normal H,SO,. 


001283 
10. 5m Flüssigkeit von BD entsprachen 5.4“ 1/ normal H,SO, 
oder NH,. 
11. 5 em Flüssigkeit von CO entsprachen 4.4 “m 1/ normal H,SO,, d. i. 
0-0146 


nach Correetion 4-4 X yigg — 406° Jo normal H,SO,. 


12. 5m Flüssigkeit von D entsprachen 4.6 “m !/,, normal H,SO, 
oder NH,. 


Wir fassen die mitgetheilten Versuchsergebnisse in eine Tabelle zu- 
sammen, welche ohne weitere Erklärung verständlich sein wird. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 523 


Versuche über die Permeabilität für NO,, CO, und Cl. 


25 = 5m Flüssigkeit der | 5° m Flüssigkeit der | 5m Flüssigkeit der 
== = Suspension besitzt nach Suspension besitzt nach | Suspension besitzt nach 
£ = = Correction einen Alkali- Correetion einen NO,- | Correction einen Chlor- 
>. = gehalt von: Gehalt von: gehalt von: 
I | normal |0-25 em 1, n. Alkali] 8-2cm Y,, n. H,SO, | 0-54 m 4), n. AgNO, 
Be n= / r | 
wenig CO, 0: id » fo» s 25 Hin ” ” ı 0-71 ” Un ” ER) 
er de os) A 10» 2-2 y„ 10» ”„ | 0- (1 ” 20 ” ” 
vie 2 | 
u. nachher R | 
Luft 0:99 5; ho ” „ 3 ” Un ” „ 10.54 „ is ” „ 
| 
U | normal |0-125m%/,, n. Alkali| 6-6 m %,, n. H,SO, |0-.76 m !j,,n. AgNO, 
cv, 0-66 „ "ho » » 26, io» „ Ola, ln >> „7 
IH | normal. | 0-55 m %, nn. Alkali | 5.7 em!) n. H,SO 
T 0 10 2 4 
10107 OSSSE ort: er EN N ER een s 


Va normal. 0.295 aan. Alkali, 79-4 Sal) en, H3S0% 
Co, 1-28 ” It » LE) m) | 


IVb normal |0-1 «m Y,, n. Alkali | 4-6 m ı/, n. H,SO, 
Co, 10-1855 is » » 4:06 „ "no > 5 


Uebersieht man diese Tabelle, so stellt sich heraus, dass: 


1. Wenn man zu einem mit Traubenzuckerlösung ausgewaschenen 
Blutkörperbrei eine neutrale Lösung von NaNO, hinzufügt, dieselbe alkalisch 
wird, und dass dieser Alkaligehalt grösser wird, wenn der Blutkörperchen- 
brei vorher mit CO, geschüttelt war. 


2. Mit der Zunahme des Alkaligehaltes geht eine Abnahme des NO,- 
Gehaltes der Flüssigkeit Hand in Hand, während das Chlor derselben Be- 
wegung folgt, wie das Alkali. Es findet also ein Austausch statt; Alkalı 
und Chlor verlassen die Butkörperchen, während NO, an die Stelle tritt. 


3. Letzterer Process ist umkehrbar, denn durch Schütteln mit Luft 
geht NO, wieder in die Flüssigkeit zurück, während Alkali und Chlor 
daraus verschwanden. 


Versuche über die Permeabilität der Blutkörperchen für andere 
Anionen als SO,”, N0,, Cr. 


Bei diesen Versuchen haben wir uns allein auf Volumen- und Alkali- 
bestimmungen beschränkt. Wir durften uns berechtigt achten, die Permea- 
bilität der zu untersuchenden Anionen anzunehmen, wenn nach Hinzu- 
fügung des betreffenden Alkalisalzes die Blutkörperchen - Traubenzucker- 
Aufschremmung alkalisch wurde. 


524 H. J. HAMBURGER und G. AD. van Lier: 


Versuch I. 
Permeabilität für J und Br. 


In vier diekwandige Röhrchen a, 5, ce und d werden 10 “w des nach 
Abhebung des Serums erhaltenen Blutkörperchenbreies gebracht. Ein Mal 
wird ausgewaschen mit 35°” Traubenzuckerlösung. Diese Lösung wird 
nach Centrifugiren entfernt und durch 20” einer frischen Traubenzucker- 
lösung ersetzt: Dann wird der Inhalt der 4 Röhrchen zusammengefügt und 
gut mit einander vermischt. Von dieser Aufschwemmung werden 60 °“® mit 
10m CO, geschüttelt, die anderen nicht. Von beiden Aufschwemmungen 
werden 0.06 “” in Capillarröhrchen centrifugirt bis zum constanten Volumen. 

Es stellt sich heraus, dass das Bodensatzvolumen der beiden Aufschwem- 
mungen 33-5 Volumentheile beträgt. 

Jetzt werden von der Kohlensäure-Blutkörperchen-Aufschwemmung zwei 
Mal 25°” in a und 5 gebracht und in e und d zwei Mal 25°® von der 
nicht mit Kohlensäure behandelten Aufschwemmung. 

Es wird centrifugirt und möglichst viel, aber gleiche Volumina von 
der obenstehenden Traubenzuckerlösung entfernt. Diese zweite Waschung 
ist neutral. 

Nun werden in die Röhrchen a und e 10“ NaJ (2-48 Procent) und 
in 5 und d 10°" NaBr (1-58 Procent) gebracht. Nachdem die Salzlösungen 
und Blutkörperchen gut unter einander gemischt sind, werden die Gemische 
!/, Stunde sich selbst überlassen. Danach werden von al’en vier Aufschwem- 
mungen 0.06 °“" für die Volumenbestimmung entfernt. Nachher werden 
die Hauptmassen centrifugirt, die obigen Flüssigkeiten entfernt und zur Be- 
stimmung des Alkaligehaltes fertig gehalten. 


Versuchsresultaäte. 


1. 0.06 «m 6O,-Blutkörperchen-NaJ-Aufschwemmung 4 enthalten 64 
Volumentheile Blutkörperchen und 86 Volumentheile = 0.0344 “m Flüssigkeit. 


la. 0-06 «m Normal-Blutkörperchen-NaJ-Aufschwemmung (2) enthalten 
50 Volumentheile Blutkörperchen und 0.0398 °® Flüssigkeit. 


2. 5ecm der Flüssigkeit von Aufschwemmung 4 enthält 0.5 m 1) - 
normal Alkali, d. i. nach Correction mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit 
des Lakmoidpapieres 0-5— 0:1 = 0-4 und die unter 1. und la. ge- 


0-0344 kt ar 
rosa 0.34 / normal Alkali. 


2a. 5 m der Flüssigkeit von Aufschwemmung 2 enthält nach Correetion 
mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit. des Lakmoidpapieres 0-2—-0.1= 0.1" 
/ „normal Alkali. : 
3. 0.06 °m CO, - Blutkörperchen- NaBr-Aufschwemmung (C) enthalten 


48.5 Volumentheile "Blutkörperchen und 101.5 Volumentheile = 0. 0406 cem 
Flüssigkeit. 


fundenen Volumenverhältnisse 0-4 x 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 525 


3a. 0.06 em Normal- Blutkörperchen - NaBr- Aufschwemmung (D) ent- 
halten 46 Volumentheile Blutkörperchen und 104 Volumentheile = 0-0416 em 
Flüssigkeit. 

4. 5° m der Flüssigkeit von Aufschwemmung C enthält 0.5 em 1 .- 
normal Alkali, d.i. nach Correetion mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit 
des Lakmoidpapieres 0-5— 0-1 = 0-.4°® und die unter 3. und 3a. ge- 


00406 Ar : 
fundenen Volumenverhältnisse 0-4 x Te = 0.98 cm 1/ „normal Alkali. 


4a. 5° der Flüssigkeit von Aufschwemmung D enthält nach 
Correetion mit Hinsicht auf. die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres 
0-2 —0-.1= 0-1 em !/ ‚normal Alkali. 


Versuch II. 


Permeabilität für das Anion von Na-Lactat und Citrat. 
Es wird auf gleiche Weise gearbeitet, wie beim Versuch I, aber statt 
NaJ und NaBr sind Lösungen von Natriumlactat (1.723 Procent) und Natrium- 
eitrat (3.4 Procent) gebraucht worden. 


Versuchsresultate. 


1. 0.06 «m CO,-Blutkörperchen -Na-Lactat- Aufschwemmung (A A) ent- 
halten 60 Volumentheile DL und 30 Volumentheile = 0.036 
Flüssigkeit. 


la. 0.06 °® Normal - Blutkörperchen - Na-Lactat- Aufschwemmung (B) 
enthalten 56 Volumentheile Blutkörperchen und 94 Volumentheile = 
0.0376 = Flüssigkeit. 


2. 5°m der Flüssigkeit von Aufschwvemmung A enthält 0.75 m 
„normal Alkali, d. i. nach Correetion mit Hinsicht auf die Empfindlich- 
keit des Lakmoidpapieres 0-75 — 0-1 = 0.65 “® und die unter 1. und 1a. 
2 = 0.62 %m 1), norm. Alkali. 

2a. 5°en der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthält nach Oorrection 
mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres 0-5—0-1=0.4 m 
l/ normal Alkalı. 


3. 0.06 = CO,-Blutkörperchen-Na-Citrat-Aufschwemmung (C) enthalten 
46 Volumentheile Blutkörperchen und 104 Volumentheile = 0.0416 «m 
Flüssigkeit. 


gefundenen Volumenverhältnisse 0-65 x 


3a. 0-06 = Normal - Blutkörperchen - Na-Citrat- Aufschwemmung (D) 
enthalten 43 Volumentheile Blutkörperchen und 107 Volumentheile = 
0.0423 «= Flüssigkeit. 


526 H. J. HAMBURGER und G. AD. van Likr: 


4. 5° der Flüssigkeit von Aufschwemmung C enthält 5 = !/ „normal 
Alkali, d. i. nach Correetion mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lac- 
moidpapiersd — 0-1 = 4.9 °® und die unter 3.und 3a. gefundenen Volumen- 


u a, 9041 
verhältnisse 4-9 x ne = 4.7 m 1) ‚normal Alkali. 


4a. 5 “wm der Flüssigkeit von Aufschwemmung D enthält 4.4 «m 
!/normal Alkali, d. i. nach Correction 4.4 — 0-1 = 4.9 m 1/ ‚normal Alkali. 


Versuch Ill. 


Permeabilität für die Anionen von Na-Salicylat und Oxalat. 
Gearbeitet ist mit Lösungen von Salicylas natrieus (2-6 Procent) und 
Oxalas natriecus (1-6 Procent). 


Versuchsresultaäte. 


1. 0-06 = CO,-Blutkörperchen-Na-Salicylat-Aufschwemmung (A) ent- 
halten 56 Volumentheile Blutkörperchen und 0.0376 «m Flüssigkeit. 


2. 0.06 «® Normal - Blutkörperchen - Na- Salicylat-Aufschvemmung (2) 
enthalten 56 Volumentheile Blutkörperchen und 94 Volumentheile = 0.0376 m 
Flüssigkeit. 

3. 5 °m der Flüssigkeit von Aufschwemmung 4 enthält 0.9 m !/, normal 
Alkali, d. i. nach Üorrection mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lak- 
moidpapieres 0-9 — 0-15 = 0.75 m !/, „normal Alkali. 


4. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung 2 enthält nach Correction. 
mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lakmoidpapieres 0-5— 0-15. 
= 0.35 m 1/, normal Alkali. 


5. 0.06 °= 0O,-Blutkörperchen-Na-Oxalat-Aufschwemmung(C)enthalten. 
47.5 Volumentheile Blutkörperchen und 0.0471 = Flüssigkeit. 


6. 0-06 «m Normal-Blutkörperchen-Na-Oxalat-Aufschwemmung (D) ent- 
halten 46 Volumentheile Blutkörperchen und 104 Volumentheile = 0.0416 
Flüssigkeit. 


7. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung C enthält 1-15 « /,o-- 
normal Alkali, d.i. nach Correction mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit 
des Lakmoidpapieres 1-15 — 0-15 = 1" !/, normal Alkalı und die unter 
0-041 


0.0016 = 098 romormal 


5. und 6. gefundenen Volumenverhältnisse 1 x 
Alkali. 

8. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung D enthält 0.9” 1/,,- 
normal Alkali, d.i. nach Correction 0.9 — 0.15 = 0.75” !/, „normal Alkali. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 527 


Versuch IV. 
Permeabilität für die Anionen von Na-Phosphat und Borax. 
Gearbeitet ist mit Lösungen von Phosphas natrieus (2-7 Procent) und 
Borax (3-561 Procent). 


Versuchsresultate. 


1. 0-06" CO,-Blutkörperchen-Natriumphosphat-Aufschwemmung (4A) 
enthalten 53.5 Volumentheile Blutkörperchen und 96-5 Volumentheile 
= 0.0386 “m Flüssigkeit. 

2. 0-06 «= Normal-Blutkörperchen-Natriumphosphat-Aufschwemmung 
(B) enthalten 55 Volumentheile Blutkörperchen und 97 Volumentheile 
= 0.0388" Flüssigkeit. 


3. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung 4A enthält 4.6 m 1/,.- 
normal Alkali, d.i. nach Correction mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit 
des Lakmoidpapieres 4-6 — 0-15 = 4-45” und die unter 1. und 2. ge- 


fundenen Volumenverhältnisse 4-45 x se — 4.42 m ı, normal Alkali. 


4. 5° der Flüssigkeit von Aufschwemmung 3 enthält 4.4 m 1/,- 
normal Alkali, d.i. nach Correction 4-4 — 0-15 = 4.25 m !/, normal Alkali. 


5. 0-06 “m CO,-Blutkörperchen-Borax-Aufschwemmung (C) enthalten 
53 Volumentheile Blutkörperchen und 97 Volumentheile = 0.0388 cm 
Flüssigkeit. 

6. 0.06 m Normal-Blutkörperchen - Borax - Aufschwemmung (D) ent- 
halten 50 Volumentheile Blutkörperchen und 100 Volumentheile = 0.04 «m 
Flüssigkeit. 

7. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung C enthält 12 «m !/, normal 
Alkali, d. i. nach Correction mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lak- 


moidpapieres 12 — 0-15 = 11-85 “= und die unter 5. und 6. gefundenen 


Volumenverhältnisse 11-85 x = 11.49 cm 1), normal Alkali. 


8. 5m der Flüssigkeit von Aufschwvemmung D enthält 11-35 m 
\/,,normal Alkali, d. i. nach Correction 11-35 — 0-15 = 11.2 «" !/, normal 
Alkalı. 

Versuch \V, 
Permeabilität für die Anionen von Natriumarseniat und 
Magnesiumsulfat. 


Gearbeitet ist mit Lösungen von Arsenias natricus (4 Procent) und 
Sulfas magnesicus (5-3 Procent). 


523 H. J. HAMBURGER und G. AD. VAN LiIER: 


Versuchsresultate. 


1. 0.06 «m CO,-Blutkörperchen-Arsenias-Na-Aufschwemmung (A) ent- 
halten 46 Volumentheile Blutkörperchen und 104 Volumentheile = 0.0416 cm 
Flüssigkeit. 

2. 0.06 “m Normal-Blutkörperchen-Arsenias-Na-Aufschwemmung (2) 
enthalten 40.5 Volumentheile Blutkörperchen und 109.5 Volumentheile 
= 0.0458 «m Flüssigkeit. 


3. 5 m der Flüssigkeit von Aufschwemmung A enthält 10 «= !/, normal 
Alkali, d. i. nach Correction mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit des Lak- 
moidpapieres 10 — 0-15 = 9:85 und die unter 1. und 2. gefundenen Volu- 


menverhältnisse 9-85 x ae = 9.35 m !/, normal Alkali. 


4. 5° m der Flüssigkeit von Aufschwemmung B enthält 9.3 m 1/,,- 
normal Alkali, d. i. nach Correction 9-3 — 0-15 = 9-15 m, 


5. 0.06 «m CO,-Blutkörperchen-MgSO,-Aufschwemmung (C) enthalten 
46-5 nen ha Reh und 103-5 Volumentheile = 0.0414 en 
Flüssigkeit. 


6. 0.06 “m Normal - Blutkörperchen - MgSO,-Aufschwemmung (D) ent- 
halten 44 Volumentheile Blutkörperchen und 106 Volumentheile = 0.0424 cm 
Flüssigkeit. 

7. 5m. der Flüssigkeit von Aufschwemmung C enthält 0:85 m 1), - 
normal Alkali, d.i. nach Correction mit Hinsicht auf die Empfindlichkeit 
des Lakmoidpapieres 0-85 — 0:15 = 0.7“ und die unter 5. und 6. ge- 


fundenen Volumenverhältnisse 0-7 x O1 = 0.68 Y/,,normal Alkali. 


8. 5m der Flüssigkeit von Aufschwemmung D enthält 0.5 = 1/, normal 
Alkali, d. i. nach Correction 0-5— 0:15 = 0.35 «= !/,,normal Alkali. 


Auch diese Versuche wollen wir ın einer Tabelle zusammenfassen. 
Aus dieser Tabelle (S. 529) geht hervor, dass: 


1. Wenn man eine Aufschwemmung von normalen Blutkörperchen in 
Traubenzuckerlösung mit einer neutralen Salzlösung versetzt, diese Lösung 
alkalisch wird. 


2. Ist der ea khenbie vorher mit CO, behandelt gewesen, so. 
wird die hinzugefügte neutrale Salzlösung mehr alkalisch, als wenn normale 
Blutkörperchen gebraucht worden sind (sub 1). 


3. Wo die Salzlösung bereits alkalisch war, wie z. B. bei Citras natricus, 
Phosphas natricus u. s. w., bewirkt Hinzufügung eines auf sich selbst neutral 
reagirenden kohlensäurereichen Blutkörperchenbreies in Traubenzucker überall 
eine Steigerung der alkalischen Reaction. 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTKÖRPERCHEN. 529 


5 ccm Flüssigkeit der Suspension 


Tan & | 
Kerl | Alkalisalze — Suspension ' besitzt nach Correction einen 
N | Alkaligehalt von: 
= _ _— _ —— —— — —— — —— — — — — nn 
| | normal 0-1 cm 1/,, pormal Alkali 
Ia | Jodetum natrieum . NICOLE 0-34 „ un f i 
| . . com 1 s 2 
Ib Brometum natrieum aan | a Ne EN 
2 ” 10 ” » 
| | 
| , ? | normal 0.4 «m 1 normal Alkali 
lla ' Lactas natrieus \ co, 0262. aa K 
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Ilb || Citras natricus . . nn “ NE a el 
| 2 ” 10 ” ” 
| . s com 1 s . 
IIla | Salieylas natrieus. . u | I Be na A 
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| N com 1 . 1 
IIIb | Oxalas natricus . . na | en m ie gr 
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IVa Phosphas_ natrieus | Be en 12 Aue 
2 33 20 » „ 
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IVb BOTaxa. ne ee | om ne K 0 u ar 
| . ce 1 ; -alı 
Va Arsenias natricus . | as S Be Er ‚leo en nen 
2 E} /20 ” Er 
| @ . [ normal | 0-35 cm !/,, normal Alkali 
Vb Sulfas magnesicus . \ 00, 0-68 „ m j 2 


Zusammenfassung und Schluss. 


In der Hauptsache haben die vorliegenden Untersuchungen Folgendes 
ergeben: 


1. Wenn man rothe Blutkörperchen so lange mit etwa isotonischer 
Traubenzuckerlösung (4-15 Procent) auswäscht, bis dieselbe vollkommen 
neutral reagirt und weder Eiweiss noch Chlor enthält, und man setzt 
zu dem zellenreichen Traubenzuckerlösung-Blutkörperchenbrei eine neutrale 
Lösung von Na,SO, oder NaNO, hinzu, so werden die Flüssigkeiten der 
nunmehr entstandenen Suspensionen ein wenig alkalisch. 


2. Viel stärker alkalisch werden aber die betreffenden Flüssigkeiten, 
wenn die Traubenzucker-Blutkörperchen-Suspension vorher mit Kohlensäure 
geschüttelt war. 


3. Neben dem Alkalischwerden der Flüssigkeiten beobachtet man 


anderweitige Veränderungen. 
Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 34 


530 H. J. HAMBURGER und G. AD. van Lier: 


Wo Na,SO, hinzugefügt wurde, vermindert sich der SO,-Gehalt, und 
wo NaNO, hinzugesetzt wurde, nimmt der NO,-Gehalt ab. Weiter sieht 
man in beiden Fällen Chlor in den Flüssigkeiten erscheinen. 


4. Die erwähnten Thatsachen sind folgendermaassen zu deuten. 

Da nach den Untersuchungen von Gürber die Blutkörperchen im- 
permeabel sind für Kalium und Natrium, muss hier ein Austausch aus- 
schliesslich von Säureradicalen stattgefunden haben. Dieser Austausch ist 
vom Standpunkt der Ionenlehre, wie dieselbe von Koeppe für thierische 
Zellen in Anwendung gebracht worden ist, leicht verständlich. 


In normalen Blutkörperchen befindet sich K,CO,, welches theilweise 
gespalten ist in elektropositive K‘-Ionen und elektronegative CO,”-Ionen. 

Bringt man ein solches Blutkörperchen in eine Lösung von Na,SO,, 
in welcher die Na,SO,-Molecüle ebenfalls gespalten gedacht werden müssen 
in elektropositive Na’- und elektronegative SO,”-Ionen, so findet eine Aus- 
wechselung statt zwischen CO,”-Ionen des Blutkörpercheninhaltes und SO,”- 
Ionen der Umgebung; Ka und Na behalten ihre Stelle. Die Folge ist, 
dass der SO,-Gehalt der Sulfatlösung abnimmt, während das in die Na,SO,- 
Lösung eingedrungene CO,, durch Bildung von Na,CO,, die Lösung alkalisch 
macht. Nicht nur aber mit CO,”-Ionen des Blutkörpercheninhaltes wechseln 
die SO,”-Ionen der Umgebung aus, sondern auch mit den Ol’-Ionen, so 
dass die Sulfatlösung chlorhaltig wird. 

Im Allgemeinen ist aber der K,CO,-Gehalt der normalen Blutkörperchen, 
zumal wenn es sich um arterielle oder mit Luft geschüttelte venöse Blut- 
körperchen handelt, gering, so dass ein Uebergang von viel CO, in die 
Umgebung und ein entsprechender Uebergang von NO, oder SO, in die 
Blutkörperchen nicht zu erwarten ist. Vergrössert man aber den 00,- 
(Gehalt, indem man die Blutkörperchen mit CO, schüttelt, so zerlegt sich 
ein Theil des darin vorhandenen Kaliumalbuminats unter Bildung von 
K,CO, und Albumen. Die auf diese Weise behandelten Blutkörperchen 
machen die mit denselben in Berührung gebrachten neutralen NaNO,- und 
NaSO,-Lösungen viel stärker alkalisch als die normalen Blutkörperchen, 
während dementsprechend auch mehr SO, und NO, in die Zellen eindringt. 


5. Nicht für alle Anionen verfügt man über solche zuverlässige 
quantitative Bestimmungsmethoden wie für SO, und NO,. Trotzdem ist 
es nach den obenstehenden Ausführungen möglich, über die Permeabilität 
der Blutkörperchen auch für diese Anionen ein Urtheil auszusprechen. Man 
verfährt dann folgender Weise. Die Blutkörperchen werden mit Trauben- 
zuckerlösung ausgewaschen, bis die Lösung neutral reagirt. Dann wird die 
Suspension in zwei gleiche Theile getheilt. Der eine geschüttelt mit CO,, 
der andere nicht. Dann werden gleiche (Juantitäten Traubenzuckerlösung 


DURCHLÄSSIGKEIT DER ROTHEN BLUTRÖRPERCHEN. 531 


(welehe beide noch neutral reagiren) abgehoben und durch gleiche 
Quantitäten der zu untersuchenden Lösung ersetzt. Nach Vermischung 
und Centrifugirung erhält man dann zwei Flüssigkeiten, welche auf ihren 
Alkaligehalt untersucht werden. Zeigt sich nun der Alkaligehalt der 
Kohlensäure-Blutkörperehen-Aufschwemmung grösser als die der normalen 
Blutkörperehen-Aufschwemmung, so ist man berechtigt anzunehmen, dass 
unter dem Einfluss von CO, elektronegative Anionen der zu untersuchenden 
Substanz in die Blutkörperchen eingedrungen sind; denn nur unter dieser 
Bedingung können CO,”-Ionen die Blutkörperchen verlassen haben. 

Auf diese Weise haben wir dann die folgenden Stoffe untersucht: 
Jodetum natricum, Brometum natricum, ÖOxalas natricus, Phosphas natricus, 
Salicylas natricus, Borax, Laetas natrieus, Citras natrieus, Arsenias natricus, 
Sulfas magnesicus. Ohne Ausnahme hat sich herausgestellt, dass diese 
Lösungen nach Hinzufügung zu den mit Kohlensäure behandelten Blut- 
körperchen alkalisch wurden in so weit sie es noch nicht waren, und an 
alkalischer Reaction zunahmen, wo letztere schon bestand. 


6. Wirerachten uns zur Annahme berechtigt, dass die rothen 
Blutkörperchen für die elektronegativen Ionen aller Na-Salze 
permeabel sind und dass diese Permeabilität um so deutlicher 
zum Ausdruck kommt, je nachdem die Blutkörperchen mehr 
CO, enthalten, also kohlensäurereicher sind. 


Der Thatsache, dass man Letzteres nicht im Auge behalten hat, darf 
es hauptsächlich wohl zuzuschreiben sein, dass bei den Autoren, welche 
übrigens mit grösster Sorgfältigkeit gearbeitet haben, Unsicherheit über die 
Frage besteht, ob die Blutkörperchen permeabel seien für Chlor. 

War doch vom Einen von uns schon vor langer Zeit (1891) nach- 
gewiesen und von verschiedenen Autoren bestätigt, dass, wenn man CO, 
durch Blut hindurchführt, die Blutkörperchen Cl aus dem Serum auf- 
nehmen, während das Serum selbst mehr alkalisch wird. Durch diese 
Untersuchungen war, wie auch Willerding bemerkt hat, die Permeabilität 
der Blutkörperchen für Chlor über allen Zweifel erhaben. Und dass es 
sich hier um einen physiologischen Process handelte, ging daraus hervor, . 
dass nach Vertreibung des CO, die ursprüngliche Vertheilung der Blut- 
bestandtheile über Körperchen und Serum sich wieder herstellt, der Process 
also ein umkehrbarer war. Ausserdem hatte Hamburger gezeigt, dass 
die genannten Bewegungen von Chlor und Alkali, wobei auch Phosphorsäure 
sich betheiligte, noch nachzuweisen waren, wenn CO, in Quantitäten an- 
gewandt wurde, wie dieselben auch im normalen Leben im Spiele sind. 

Was mit Kohlensäure gefunden wurde, konnte mit anderen Säuren 
auch festgestellt werden. Auch diese bewirkten, in Spuren angewandt, 

34* 


532 H. J. HAMBURGER UND G. AD. Van LIER: DURCHLÄSSIGKEIT U. S.w. 


Eintritt von Chlor, Austritt von CO, und Phosphorsäure, während Spuren 
von Alkali. die entgegengesetzten Bewegungen hervorriefen. 


7. Auch bei der hier in Anwendung gebrachten Versuchsanordnung ist 
gefunden worden, dass der Eintritt von NO, und SO, in die Blutkörperchen 
unter dem Einfluss von Kohlensäure ein umkehrbarer Process ist: wurde 
eine Kohlensäure-Blutkörperchen-Traubenzucker-NaNO,-Lösung-Aufschwem- 
mung mit Luft geschüttelt, so ging das in die Blutkörperchen eingedrungene 
NO, theilweise in die Umgebung zurück, während der Alkaligehalt der 
Flüssigkeit abnahm. 

Ueberlest man noch, dass die von uns gefundenen Erscheinungen auch 
bei Anwendung sehr geringer Quantitäten Kohlensäure sichtbar waren, so 
darf man schliessen, dass unsere Ansichten über die Permeabilität der 
Blutkörperchen für die elektronegativen Ionen der Na-Salze auch für das 
Leben Gültigkeit besitzen. 


8. Bei der alkalischen Reaction der Gewebsflüssigkeiten, in welchen 
das Na,O0 die Hauptrolle spielt, müssen die vielen bei der Oxydation ent- 
standenen Säuren, wie SO,, Milchsäure u. s. w. in die entsprechenden 
Natriumsalze übergehen. Unter dem Einfluss von CO, werden nun die 
betreffenden Säure-Ionen in die Blutkörperchen eindringen können und mit 
dem venösen Blute nach den Lungen mitgeführt werden, wo dieselben unter 
den Einfluss von O in das Plasma übergehen und in der Niere angelangt, 
zur Ausscheidung kommen werden. So haben wir denn einen neuen Factor 
im Stoffwechselkreisprocess kennen gelernt. 


9. Schliesslich sei hervorgehoben, dass, obgleich wir uns bei der Deutung 
der in dieser Arbeit aufgefundenen Thatsachen auf den Standpunkt der 
Ionenlehre gestellt haben, die Gültigkeit dieser Thatsachen unversehrt bleibt, 
auch dann, wenn man diesen Standpunkt eventuell verlassen würde. Wenn 
man keine Ionenauswechselung annimmt, so muss man entweder einen 
Austausch von Säureradicalen oder von Salzen als solche anerkennen. 

Von den drei Vorstellungen aber hat uns nur die erste befriedigt, da 
dieselbe von allen Erscheinungen Rechenschaft geben konnte. 


Ueber veränderliche osmotische Eigenschaften der 
Membranen von Seethieren. 


Von 


Dr. A. Schücking. 


(Aus dem physiologischen Laboratorium der zoologischen Station zu Neapel.) 


Bei den Untersuchungen über das moleculare Gleichgewicht zwischen 
den Körperflüssigkeiten und dem äusseren Medium, wie sie kürzlich von 
Bottazzi und Enriques!, Fredericq”’, Rodier?, Quinton* an See- 
thieren angestellt sind, wurde eingehend über die Frage verhandelt, ob das 
osmotische Gleichgewicht zwischen inneren und äusseren Flüssigkeiten bei 
gewissen Seethieren durch dialysirende oder semipermeable Membranen hin- 
durch hergestellt werde Die in Nachstehendem mitgetheilten Versuche 
ergaben, dass der Grund dieser Divergenz der Anschauungen nicht in Fehler- 
quellen liegt, die den betreffenden Experimenten anhafteten, sondern darin, 
dass die beobachteten osmotischen Vorgänge selbst eine Entscheidung nur 
in dem einen oder dem anderen Sinne nicht zuliessen. Diese Vorgänge 
verlaufen derartig, dass die Krystalloide beim Austausch zwischen den 
beiderseitigen Flüssigkeiten durch die trennenden Membranen hindurch- 
treten können, dass aber die Abweichungen der Diffusionsgeschwindigkeiten 
vom theoretischen Grenzwerth in den meisten Fällen deutlich erkennbar 
werden. Die in Frage kommenden Membranen sind daher weder semi- 
permeable noch dialysirende im gebräuchlichen Sinne dieser Bezeichnungen, 
die bekanntlich keine absoluten Zustände bedeuten. 


" Bottazzi und Enriques, Dies Archiv. 1901. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 109. 

° Frederieg, Bulletin de l’Acad. roy. de Belgique. 1901. 

® Rodier, Travaux des laboratoires de la station zoologigue d’ Arcachon. 1899. 
p-. 103. 

* Quinton, Comptes rendus de l’Acad. des sciences de Paris. 26. Nov. und 
3. Dec. 1900. 


534 A. SCHÜCKING: 


Die Aplysien, die ich zu den Versuchen gebrauchte, standen mir Dank 
der Liebenswürdigkeit des Hrn. Dr. Lo Bianco in reichlicher Anzahl und 
in allen Grössen zur Verfügung. Um den Antheil festzustellen, den die 
Haut des Thieres auf die Gesammtaufnahme und Abgabe von Flüssigkeiten 
und Salzen hat, musste ich untersuchen, wie weit etwa Darmtractus und 
Kiemen der Aplysia an dieser physiologischen Function betheiligt waren. 

Ueber die Eigenschaft des Magens der Aplysia, als semipermeable 
Membran zu wirken, liegen sorgfältige Untersuchungen von Bottazzi und 
Enriques vor. Die Frage nach dem Antheil, den dies Organ an dem 
molecularen Ausgleich zwischen innerem und äusserem Milieu hat, musste 
eine offene bleiben. 

Versuche mit verschieden concentrirtem Seewasser lagen bereits vor, 
hatten indess nicht zu einem befriedigenden Ergebniss geführt. Quellungs- 
erscheinungen an den Geweben sind mit der Existenz dialysirender Mem- 
branen nicht zu vereinigen. Gegen Versuche mit Seewasser, dem fremde 
Salze hinzugefügt waren (Quinton, Fredericg), hatte Bottazzi Wider- 
spruch erhoben. 

Es erschien unter diesen Umständen wünschenswerth, zunächst ganz 
neue Bahnen einzuschlagen und von etwa erhaltenen Resultaten und neuen 
Gesichtspunkten in die Prüfung der früheren Untersuchungen einzutreten. 
Ich nahm aus diesem Grunde die Versuche statt mit verschieden concen- 
trirtem Seewasser zunächst mit destillirtem Wasser vor. 

Es zeigte sich, dass die Aplysien einen Aufenthalt in destillirtem Wasser 
von ein bis zwei Stunden vertragen, ohne nachweisbar Schaden zu nehmen. 
Die Widerstandsfähigkeit war in dieser Beziehung bei grösseren Aplysien 
erheblich grösser als bei kleineren und auch grösser bei A. limacina als bei 
A. depilans. Es ist rathsam, nicht ganz frisch eingefangene Thiere, die 
noch überflüssiges Secret angesammelt haben, zu verwenden und dieselben 
auch vor dem Versuch nicht anzufassen und zu drücken. Wenn die Thiere 
mit einem Netz vorsichtig auf trockene Tücher befördert und über diese 
gerollt werden, so gelingt es meist leicht, auch den letzten Rest von Feuch- 
tigkeit von der Haut zu beseitigen, ehe sie gewogen und in destillirtes 
Wasser gelegt werden. Uebrigens resultiren bei den Versuchen so be- 
deutende Gewichtsunterschiede, dass es auf eine geringe Quantität von Schleim, 
dunkelviolettem oder weissem Secret oder Wasser nicht ankommen kann. 
Die Versuche liessen nach dieser Richtung keinen Zweifel übrig. Das Ge- 
wichtsverhältniss des destillirten Wassers zum Körpergewicht des Thieres 
betrug 2 zu 1. A.limacina zeigte im destillirten Wasser mässige Reiz- 
erscheinungen, bei A. depilans traten solche Erscheinungen, in Abgabe von 
Schleim u. s. w. bestehend, anfänglich stärker auf. Nach durchschnittlich 1!/," 
wurden sie aus dem destillirten Wasser entfernt und zeigten sich dann 


OÖSMOTISCHE EIGENSCHAFTEN DER MEMBRANEN VON SEETHIEREN. 535 


beträchtlich gequollen; ihre Gewichtszunahme betrug durchschnittlich 20 bis 
25 Procent ihres Anfangsgewichtes. Wie die Untersuchungen auf Kochsalz 
und die kryoskopischen Bestimmungen ergaben, hatten sie an das destil- 
lirte Wasser eine geringe Quantität von Salzen abgegeben. Je kleiner die 
Thiere waren, um so weniger Wasser nahmen sie im Verhältniss auf, 
welcher Umstand vielleicht mit verhältnissmässig grösserer Körperperipherie 
bei kleineren Thieren in Verbindung zu bringen ist. Wurden die Aplysien 
dann ın Seewasser gebracht, wobei sich wiederum Reizerscheinungen zeigten, 
so verringerte sich langsam ihr Volumen — sie gaben in etwa 11/,® durch- 
schnittlich 7 Procent des erlangten (rewichtes ab und nahmen nach längerer 
Zeit Salze auf. Das Verhältniss zwischen der Zeit der Abgabe und Auf- 
nahme entsprach annähernd dem jeweiligen Concentrationsverhältniss zwischen 
äusserer und innerer Flüssigkeit. 

Die Aplysien, die in 1%/,® in destillirttem Wasser um 20 Procent des 
Anfangsgewichtes zunabmen und in derselben Zeit im Seewasser 7 Procent 
ihres Gewichtes verloren, nahmen bei dreistündigem Aufenthalt im destillirten 
Wasser 30 Procent zu, gaben aber dann im Seewasser schon nach !/," 
7 Procent des erlangten Gewichtes wieder ab. Das Aufquellen und Schrumpfen 
der Thiere in Flüssigkeiten verschiedener Concentration beweist, dass es sich 
hier um Entstehung eines osmotischen Druckes handelt, dass die Haut der 
Aplysia Wasser passiren liess, die Diffusionsgeschwindigkeit der krystalloiden 
Stoffe aber sich dem theoretischen (Grenzwerth sehr näherte. Völlige 
Undurchlässigkeit gegenüber den Salzen bestand nicht. Die Gefrierpunkts- 
bestimmungen zeigten, dass die Aplysien in destillirtem Wasser geringe 
Mengen von Salzen abgaben und solche im Seewasser aufnahmen. Ehe 
ferner die Thiere im Seewasser zum früheren Gewicht zurückgekehrt waren, 
war bereits das moleculare Gleichgewicht mit dem Seewasser eingetreten. 
Der Annahme, dass die Abgabe von Salzen an das destillirte Wasser nur 
auf Secretion von Schleim u.s. w. zurückzuführen sei, widersprach die 
kegelmässigkeit der Erscheinung. Der Umstand, dass auch im Seewasser 
Schleim abgegeben wurde und trotzdem eine Aufnahme von Salzen aus 
diesem Medium schon durch das specifische Gewicht der Aplysien nach- 
gewiesen werden konnte, war ein fernerer Beweis dafür, dass, unabhängig 
von diesem Factor der Secretion, Salze die Haut der Aplysien passirten. 
Es trat regelmässig der Ausgleich zwischen dem specifischen Gewicht der 
Aplysien und des Seewassers ein, ehe erstere ganz abgeschwollen waren. 
Da die Thiere das Experiment ohne Schädigung überstanden, so ist es wenig 
wahrscheinlich, dass ihre Haut von dem destillirten Wasser namhaftere 
Schädigungen erfahren hatte. 

Um festzustellen, wie weit sich Darmtractus und Kiemen an dem 
Austausch zwischen dem äusseren und inneren Medium betheiligen und 


536 A. SCHÜCKING: 


damit einer Forderung zu genügen, die Bottazzi mit Recht erhebt, wurde 
einer Aplysia sorgfältig Mund und After abgebunden und die Versuche 
darauf in derselben Weise wiederholt. Das Resultat unterschied sich in 
Nichts von dem, das ich bei den anderen Aplysien erhalten hatte. Die 
Aufnahme im destillirten Wasser betrug 20 Procent, die Abgabe im See- 
wasser 7 Procent. Wiederholung des Versuches ergab dasselbe Resultat. 

Es unterliegt selbstverständlich keinem Zweifel, dass die Aplysia mit 
der stark wasserhaltigen Nahrung auch das derselben anhaftende Seewasser 
in ihren Darmtractus aufnehmen muss. Wir haben indess keine Anhalts- 
punkte, um das Quantum Wasser, das sie unter normalen Verhältnissen 
thatsächlich aufnimmt, abzuschätzen. 

Bei der nun folgenden Abbindung der Kiemen war die Frage von 
Interesse, wie lange eine Aplysia mit abgebundenen Kiemen zu leben ver- 
mag. Die erste so behandelte Aplysia lebte zwei, die zweite annähernd 
vier Tage ohne Kiemen — ein Resultat, bei dem wir uns daran erinnern, 
dass auch der Frosch, bei dem die Haut Wasseraufnahme und sonstigen 
Stoffwechsel vermittelt, die Entfernung der Lungen lange Zeit zu ertragen 
im Stande ist. 

Da im Uebrigen die Vorgänge bezüglich der Wasseraufnahme und 
Abgabe bei den kiemenberaubten Aplysien nicht anders als bei den 
anderen Aplysien verliefen, so geht daraus hervor, dass Kiemen und Darm- 
tractus zur Herstellung des osmotischen Gleichgewichtes nicht mitzuwirken 
brauchen. x 

In den nun folgenden Versuchen wurde geprüft, wie weit gewisse 
Gifte, die auf die Hautmusculatur der Aplysia besondere contractions- 
erregende und lähmende Wirkung zeigen, die osmotischen Vorgänge zu be- 
einflussen vermögen. Es wurde mit Nicotininjectionen der Anfang gemacht. 
Das Nicotin erwies sich noch in Dosen von 0-001 8m als ein äusserst 
heftiges Gift, so dass selbst Berührung mit nicotinvergifteten Aplysien auf 
andere Aglysien toxisch wirkte. Es zeigte sich, dass die nikotinvergifteten 
Aplysien in destillirtem Wasser wenig oder gar kein Wasser aufnahmen; 
dagegen war die Abgabe von Salzen an das Wasser grösser als in anderen 
Fällen. Der Gefrierpunkt des destillirten Wassers, in dem sich die Aplysien 
befunden hatten, sank in einem Fall bis —0-.32° Wie die nun folgenden 
Versuche ergeben, steht bei der Aplysia das Nicotin in seiner contractions- 
erregenden Wirkung auf die Musculatur hinter dem Strychnin zurück, 
auch scheint das. Gift die Eigenschaft der Haut, die Diffussionsgeschwindig- 
keit der Krystalloide zu verlangsamen, beeinträchtigt zu haben, so dass 
Salze in grosser Menge durch die Haut hindurchtraten. In Seewasser ge- 
bracht, schrumpfen die betreffenden Aplysien nur sehr langsam zusammen 
und waren sie nach 1 bis 2 Tagen auf etwa !/, des früheren Gewichtes 


ÖSMOTISCHE EIGENSCHAFTEN DER MEMBRANEN VON SEETHIEREN. 537 


angelangt. Auch solche Aplysien, die in Folge übermässigen Aufquellens 
gestorben waren, zeigten diese Schrumpfung, die in Uebereinstimmung mit 
den weiter unten aufgeführten Beobachtungen auf die Erscheinung zurück- 
zuführen ist, dass bei der getödteten Aplysia noch lange Zeit die gesammte 
Musculatur in starker tonischer Contraction zu verharren pflest. Zu berück- 
sichtigen ist hierbei noch, dass bei ganz hochgradigem Aufquellen Continui- 
tätstrennungen in der Haut auftreten können. So stellte ich solche bei 
einer Aplysia am sogen. Fuss derselben fest. Diese Continuitätstrennungen 
müssen das spätere Schrumpfen im Seewasser erheblich begünstigen. 

Nun folgende Versuche mit Anwendung von Strychnin (2° einer 
2 procentigen Lösung) ergaben, dass die so vergifteten Aplysien in destil- 
lirtem Wasser nicht nur nicht aufquollen, sondern bis zu 30 Procent ihres 
Gewichtes an Wasser und auch geringe Mengen von Salzen abgaben. In 
Seewasser gebracht, gaben sie weitere Flüssigkeit ab. 

Bei zwei Versuchen mit Cocain wurde das Gift (2° einer 2 procentigen 
Lösung) dem Thiere erst injieirt, nachdem es sich 1!/,® in destillirtem 
Wasser befunden hatte und auf etwa 30 Procent seines Gewichtes, auf 1% 30° 
berechnet, gequollen waren. Die Thiere gaben darauf im Seewasser nur 
etwa 2 Procent ihres Körpergewichtes ab, also nur den dritten Theil des 
Gewichtes, das die aufgequollenen Aplysien im Seewasser in derselben Zeit 
durchschnittlich verlieren. Die Cocain-Aplysia schrumpfte auch nicht bei 
längerem Aufenthalt im Seewasser weiter ein, ebenso wie Aplysien, die aus 
unbekannten Gründen gestorben waren, im Seewasser nicht wesentlich an 
Gewicht verloren. Die Schrumpfung war nur dann eingetreten, wenn die 
Museculatur vor dem Absterben von starken Reizen getroffen war. Nach 
dem Gange der Versuche ist auszuschliessen, dass uncontrolirbare Gift- 
wirkungen das erhaltene Gesammtresultat wesentlich beeinflussen konnten. 
Dagegen sprach die Gleichmässigkeit der mit den bekannten Eigenschaften 
der betreffenden Gifte übereinstimmenden Wirkungen, und der Umstand, 
dass die anderweitigen Erscheinungen eine Schädigung der Haut ausschliessen 
liessen. Es war indess wünschenswerth, durch andauernde Erregung 
der Hautmusculatur auf einem anderen Wege als den der Intoxication 
eine Controle der Giftwirkungen und anderweitige Aufschlüsse über den 
Einfluss der Contractionen zu erhalten. 

Von mechanischen und elektrischen Reizen musste ich Abstand nehmen, 
da diese vermehrte Schleimsecretion hervorriefen. Nach den Versuchen von 
Jordan erzeugt die Entfernung des Pedalganglions eine andauernde tonische 
Contraction der gesammten Musculatur. Auf Grund dieser Beobachtung 
wurde dieses Ganglion zugleich mit den beiden anderen Ganglien entfernt 
und die Wunde dann sorgfältig geschlossen. Das Thier, dessen Gesammt- 
musculatur sofort nach der kleinen Operation sich in stärkster Contraction 


538 A. SCHÜCKING: 


befand, war nach 1'/," in destillirtem Wasser nicht gequollen. Es hatte 
im Gegentheil eine Abnahme um 9!/, Procent des ursprünglichen Körper- 
sewichtes stattgefunden. Im Seewasser nahm das Thier nun weitere 
10 Procent seines Körpergewichtes ab. 

Mit Bestimmtheit dürfte aus diesen Beobachtungen der überwiegende 
Einfluss, den die Function der Musculatur auf die Aufnahme und Abgabe 
von Flüssigkeiten bei der Aplysia hat, hervorgehen. Dieser Einfluss erwies 
sich stärker als die Wirkung des osmotischen Druckes. 

Von weiteren geeigneten ÖObjecten stand mir Sipunculus nudus zur 
Verfügung. Wenn das Thier 1!/,® in destillirtes Wasser im Gewichtsver- 
hältniss von 1 zu 3 gebracht wurde, so nahm es 25 Procent des ursprüng- 
lichen Gewichtes durch Wasseraufnahme zu. Gleichzeitig gab es geringe 
Quantitäten von Salzen, die den Gefrierpunkt des destillirten Wassers auf 
-- 0-05 ° erniedrigten, ab. Da die Thiere keine nachweisbaren Mengen von 
Schleim absondern und sorgfältig mit destillirtem Wasser abgespült wurden, 
ehe sie in das destillirte Wasser gebracht und da auch das Abschnüren 
von Mund und After am Resultate nichts ändert, so erhalten wir beim 
Sipunculus ein ähnliches Resultat wie bei der Aplysia. Die Haut des 
Sipuneulus setzt die Diffusionsgeschwindigkeit der Krystalloide herab, so dass 
ein osmotischer Druck entsteht. Diese Verminderung ist aber nicht derart, 
dass die Diffusionsgeschwindigkeit überhaupt nicht mehr messbar würde. 

Der Einfluss der Hautmusculatur auf den Ausgleich zwischen innerem 
und äusserem Medium trat dagegen erheblich hinter den Wirkungen zurück, 
die sich bei Contractionen der Gesammtmusculatur der Aplysia fanden. 
Die Haut des Sıpunculus besteht im Wesentlichen aus sich Kreuzenden 
Muskelbündeln, die nach innen von einer einfachen Flimmerepithelschicht, 
nach aussen von einer stärkeren Epithelschicht bedeckt ist. Die Körper- 
höhle ist einem mit Blut gefüllten Sack zu vergleichen. Das Blut wird 
durch Flimmerepithel in Bewegung erhalten. Die Musculatur übt bei 
ihren Contractionen also im Wesentlichen zunächst einen Druck auf das 
Blut aus. v. Uexküll fand, dass dieser Druck entsprechend den Bewe- 
gungen des Thieres erheblichen Schwankungen unterliegt. Das Blut ist 
äusserst dickflüssig und enthält verhältnissmässig wenig Wasser, wenig 
Salze (2-1 Procent) und reichlich Eiweissstoffee Die Abgabe von Wasser 
und Salzen muss unter diesen Umständen erheblich hinter der beobachteten 
Abscheidung von Wasser und Salzen bei der Aplysia zurückstehen, wenn 
diese einem gleichen Drucke ausgesetzt wird.! 

! Bei einigen ergänzenden Feststellungen, die ich mit freundlicher Erlaubniss 
des Hrn. Professor I. Munk in dessen Laboratorium anstellte, nahmen die in Aq.d. 
gequollenen Thiere nach 24stündigem Verweilen in Seewasser nicht unerheblich an 
Gewicht zu. Sie hatten im Seewasser mehr Salze aufgenommen, als sie im Gewichts- 


ÖSMOTISCHE EIGENSCHAFTEN DER MEMBRANEN VON SEETHIEREN. 589 


Ziehen wir die Summe aus vorstehenden Beobachtungen, so geht aus 
denselben hervor, dass die Haut von Aplysia und Sipunculus Eigenschaften 
zeigt, wie sie gewissen colloiden Zwischenwänden eigen sind, die colloide 
Stoffe zurückhalten, krystalloide Stoffe aber mit messbar verminderter Ge- 
schwindiekeit durchtreten lassen und dass diesen Wänden gegenüber die 
als semipermeable und dialysirende Membranen bezeichneten Gebilde weitere 
Differenzirungen darstellen. 

Aplysia und Sipuneulus waren von Fredericq und Quinton in die 
Classe der Seethiere mit dialysirenden Membranen eingereiht. Bottazzi 
und Enriques nahmen auf Grund ihrer am Magen der Aplysia angestellten 
Versuche an, dass der Austausch zwischen innerem und äusserem Milieu bei 
der Aplysia durch semipermeable Membranen geschehe. Fredericq hatte, 
um kurz zu resumiren, eine grössere Reihe kryoskopischer Untersuchungen 
angestellt, auf Grund deren er folgende drei Classen von Seethieren unter- 
scheidet. 1. Seethiere, deren Blut äquimolecular mit dem Seewasser ist und 
fast gleichen Salzgehalt wie dieses besitzt. 2. solche, deren Blut mit dem 
Seewasser zwar äquimolecular ist, aber erheblich im Salzgehalt diesen gegen- 
über differirt. 3. solche, deren Blut nicht äquimolecular mit dem äusseren 
Medium ist und auch nicht gleichen Salzgehalt mit diesem hat. Dieselben 
Eintheilungsgründe benutzt Fredericq zur Classification der Gewebe der 
Seethiere. Ferner nimmt er überall dort, wo nicht erhebliche Unterschiede 
zwischen inneren und äusseren Medien bestehen, Ausgleich des molecularen 
Gleichgewichtes durch Dialyse an. Ich würde vorziehen, auf Grund kryo- 
skopischer Untersuchungen in Uebereinstimmung mit Bottazzi die betr. 
Thiere einzutheilen in solche, bei denen Blut und Gewebe mit dem See- 
wasser äquimolecular sind, und solche, bei denen dies nicht zutrifft. 

Bei fast allen Seethieren, die bisher auf ihren Salzgehalt untersucht 
wurden, war dieser niedriger als der des Seewassers, wenn auch die Ab- 
weichung im Salzgehalt bei Thieren mit sehr wasserreichem Gewebe nur 
ein äusserst geringer ist. Schon hieraus geht hervor, dass der Ausgleich 
zwischen innerem und äusserem Milieu nicht durch Membranen geschieht, 
die den Krystalloiden ungehinderten Durchgang lassen. Ich erinnere hier 
an die Versuche an pflanzlichen Zellen von A. Nathansohn. Der ent- 
stehende osmotische Druck muss der Öoncentration und der Temperatur der 
Lösungen entsprechen. Wir haben ferner gesehen, wie auch der äussere 
Druck in den Ablauf dieser Vorgänge eingreifen kann. Es sei noch 
darauf hingewiesen, dass auch der Widerstand, den die Formenergie, die 


verhältniss Wasser abgegeben hatten. Die betreffenden fünf Exemplare von Sipunculus, 
die ich durch Vermittelung des Berliner Aquariums erhalten hatte, bilden die letzten 
fünf Nummern der Tabelle. 


540 A. SCHÜCKING: 


Elastieität dem Innendruck entgegensetzt, mit dem äusseren Drucke gleich- 
sinnig wirken muss. 

Die herrschenden Anschauungen, die den osmotischen Druck auf das 
Bestreben der gelösten Theilchen, den grösstmöglichen Raum einzunehmen, 
zurückführen wollen, können die Erscheinung, dass durch die Membranen 
Wasser vom Orte niederen Druckes zum Orte höheren Druckes strömt, 
die Thatsache, dass die Drucksteigerung nicht von den gelösten Theilchen, 
sondern vom zuströmenden Wasser herrührt, nicht erklären. Diese Er- 
klärung finden wir, wenn wir die Ursache der Osmose in Energien suchen, 
die zwischen den Theilen der Membranen und den beiderseitigen Lösungen 
bestehen. Nach der Verschiedenheit der Theile der Membranen und der 
Lösungen wird die Geschwindigkeit des Uebertrittes der jeweiligen Flüssig- 
keit eine verschiedene sein. Wenn wir also die Energie, welche dem 
osmotischen Ueberdruck das Gleichgewicht hält, in der Tren- 
nungsmembran zu suchen hätten, so würden durch toxische Einflüsse 
bewirkte Aenderungen in den Membranen die osmotischen Vorgänge ab- 
zuändern im Stande sein. Unter diesem Gesichtspunkt würden nur die 
Versuche, die mit Entfernung des Pedalganglion angestellt wurden, absolute 
Beweiskraft haben, obgleich es mindestens sehr auffällig erschiene, dass 
gerade die muskelerregenden Gifte Austritt von Wasser, die muskellähmen- 
den Aufnahme desselben zur Folge hatten. 

Ich glaubte diese Beobachtungen, die ich vorläufig abschliessen musste, 
aber baldmöglichst wieder aufzunehmen beabsichtige, schon jetzt mittheilen 
zu sollen. Es geht aus denselben hervor, dass eine grössere Breite in den 
osmotischen Vorgängen bei den untersuchten Membranen besteht — und 
dass durch Muskelcontractionen der Stoffaustausch zwischen 
thierischen Zellen und deren Umgebung den biologischen An- 
forderungen entsprechend geregelt und sogar entgegengesetzt 
dem sonstigen osmotischen Verhalten beeinflusst werden kann. 


Tabelle. 
on 8 ® Fe) Zen Br Ion] 
322 |5_|3_|823 |3, |geN | 388N 
Ese | SE lEA| TEE (Eee 
The „se | Aa | 55 4838 | 35 ETS |STe 
EI &0 sag | © FoizE Bere, 
258 Bee ee 292 23 |»s35 285 
R=7 5 es) Ze fs) SAe |ne> 
RENATE 15 | 404 | 443 7304 
9m 540 507 | —0-01 | —2-14 
han | han | I 2 ema Er 
Aplysia limaeina 1 307 423 1 y 395 0:12 
1330 223 302 1330 250 | —0-03 | —2:06 
1"30'.| 486 | 626 | ıh 596 
| 1% 30' 583 | — 0-04 | — 2-08 


ÖSMOTISCHE EIGENSCHAFTEN DER MEMBRANEN VON SEETHIEREN. 541 


(Fortsetzung.) 
Sean = aSsa|la 25 2 
\S58| 88 =: eas|z8 lg 28. 
Thier | 588 | 55 | 58 | „28 | E59 EIS |8-8 
RE - Sn Bas m ‚aalzaa 
IS Sr (35 | 8892 |35 985 |3 85 
u j I<a|& EHE TEN S le 
| ın30° 395 | 528 | 1n30' | 490 | 0.04 | —2-22 
Aplysia depilans | 15380’ | 822 438 1230 | 402 | —0:02| — 
| 1930 [220 | 280 | ı1%30' | 266 |—0-05| —2-10 
Aplysia limacina, nachdem[) 1” 30° 400 508 1%30'°1'475 
Mund und After bl | | 230° 1.463 | —0-21 | —2-02 
malsz 1"30° | 368 496 1330° | 468 | 0-01 | —2-04 
Aplysialimaeina,nachdemdie) 130" |247 313 4h 237.51 —0-20 | —2-12 
Kiemen abgebunden waren 18 30’ | 328 405 15 30' 378 —0:-05 En 
Aplysia limaeina, nachdem|| 1"30' | 188 160 ah 129 1 —0-33 | —2-10 
d.Pedalganglion entfernt war| | 1%30' 1244 215 130' | 195 |—-0-12 | 2-12 
11:18. 30:7 1,334 368 130° | 350 | —0.00 | — 1.90 
|| 
SR 0. | 88 |ss7 | 889 \ 14% 68 I-0-32| — 
Aplysia depilans, Nieotin- }| gn 263 260 | 14h 180% 2020) 
injeetion h h 
14®nach| 498 154 3 419 — = 
 Aufenth. zuerst in 
| in Seew. Seewass. 
en a 
’ all h ’ h . == 
wasser gebracht wurden \ 7509.20 562 | 14 SozE 013 
Aplysia limacina, | 1"30° |335 223 4 1637; 11-0°20)) 215 
injection | 1%30' |288 262 4 1220 |—0-18| —2-13 
Sipuneulus 1% 15-5 | 19-5), 1®30° 19-8) —0-05 —2-00 
Sipunculus, mechan. gereizt | 1" 14-2 | 19-3] 1®30° | 17-8) —0-05 —2-03 
Sipunculus, Strychnininjeet. | 1” 19-7 | 23-5) 1330") 22-5 —0-12.—2-03 
5 # jh 17-0 | 20-0 1%30° | 20-0) —0-25 | —2-14 
Sipunculus, nachdem Mundf! 1% | 19-5 | 24-0) 1*30° | 22-8] —0-22 | —2-08 
und After abgebunden war \ 1b 26:6 | 34°1 _ —_— |-0141| — 
Sipunculus I 46-9 | 60-9, 24% 64-8 0-14 — 
Sipuneulus, abgestorben Ik: 44-0 | 49-1) 24% 52-9 016 — 
Sipunculus | 30° | 33-9 | 42-1] — ——. = ei 
Derselbe Sipuneulus nach | | 
Strychnininjection | 24 | (a Weir — 0.49 — 
Sipunculus, entblutet | 24% 7.28| 8-6| 24+ 8.9.0281 — 


Zum Schlusse möchte ich den Herren Freiherr von Uexküll und 
Dr. Hentschel, die mich gütigst mit Rath und That unterstützten, und 
auch den übrigen Herren der zoologischen Station für ihr freundliches 
Entgegenkommen verbindlichsten Dank sagen. 


Berichtigung. 


Von 
Dr. G. Grijns. 


In meine Arbeit „Bestimmungen der einfachen Reactionszeit bei 
Europäern und Malayen“ haben sich einige Fehler eingeschlichen, die ich 
zu corrigiren bitte. 

Seite 5 Alinea 1 soll lauten: 

Um die Chance zu bestimmen, dass die Mittel zweier Versuchsreihen 
ungleich sind, berechnet man die wahrscheinlichen Fehler ihrer Differenz 
nach der Formel Ve?+ F,”) und dividirt die Differenz durch diesen; 
man bekommt dann den Coefficienten von 7 in den obigen Formeln. 


Für Tabelle II und III ist nunmehr 
N —-N, _ __ 812 — 269 


ins Spalten A, > rer 272 Teen are 
be Vr?+R°)  V(8-3? + 4-69) a 
' LH LET 
En VE HT) An 
Für Tabelle II und IV 
312 — 253 
in Spalte 4: me 
En (8-3? + 4-3) ' 
214 — 174 
’ 5: > = 5.4 
Mat V(6-6? + 3-29) 
Für Tabelle III und IV 
: 269 — 253 
Spalte 4: — — de 
Bu V(4-6? + 4-33) . 
Verne. 187 „umav Mob 


VASE + 3-29) 
Die Wahrscheinlichkeiten unserer Folgerungen aus der Ungleichheit 
der gefundenen Werthe sind also: 
Für Tabelle II und III in Spalte 4: 0-997, in Spalte 5: 0-931. 
. e II2,, alVa%; 1 4:00. 999 „20 5:10=998: 
5 „ MI „IV. 7,.420.908,;, 5 0,,055M000888 
In den Tabellen: 


Tabelle I Spalte5 R.1 v.u. steht 3-4, lies 8-8. 
5 11 »». KörlabeiNr. 27a, AA ar 

25 BD: 129 na LE). 

y SR.Lv.u a No 

an I 0, An vn 2 ae DERARTIG 
5 DE mo m 000 

IV rl ss ya) A 

>, ee mn Boa no 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1901—1902. 


X. Sitzung am 2. Mai 1902. 


1. Hr. Dr. H. HınLDEgrAnDr (a. G.): „Ueber einige Oxydations- 
processe im Thierkörper.“ 

Das Keton Carvon C,,H,,O geht durch Oxydation ausserhalb des Or- 
ganismus über in C,,H,,0, unter Hydroxylirung; es ist dies ein krystalli- 
nischer Körper, der sich im Organismus mit Glyeuronsäure paart. Nach 
Darreichung von Carvon tritt ebenfalls eine gepaarte Glycuronsäure im 
Harn auf, in weleher ein Oxydationsproduct des Caryons enthalten sein 
musste. Es zeigte sich jedoch, dass dieses nicht identisch mit dem durch 
Autoxydation erhaltenen ist. 

Nach Darreichung von Santalol, dem sesquiterpenalkoholischen Bestand- 
theile des ostindischen Sandelholzöles, entsteht eine gepaarte Glycuronsäure. 
Doch ist das Molekül des Santalol nicht unverändert geblieben, sondern es 
hat eine Oxydation von CH, zur COOH und ferner Abspaltung eines Atom- 
complexes stattgefunden, der einem halben Terpenmoleeül entspricht. 

Bei den halogensubstituirten Toluolen verläuft die Oxydation ausser- 
halb des Organismus verschieden, je nachdem es sich um die Ortho- oder 
m- und p-Verbindungen handelt. Die Ortho-Verbindungen sind gegen Chrom- 
säure wenig widerstandsfähig und werden leicht über die entsprechenden 
Benzoösäuren hinaus oxydirt. Im Organismus sind die p-Chlor- und p-Brom- 
Toluole die giftigsten; am wenigsten giftig sind die Ortho-Verbindungen. 
Doch beruht dieser Unterschied nicht auf einer vollständigeren Oxydation 
der Ortho-Verbindungen; die Orthochlorbenzoösäure wird nach der Eingabe 
fast quantitativ wieder ausgeschieden. Beim Hunde gehen die aus den 
Toluolen entstandenen Benzoösäuren eine Paarung mit Glycocoll ein zu den 
entsprechenden Hippursäuren. Beim Kaninchen ist dies nur bezüglich der 
Bromtoluole der Fall, und zwar derart, dass O-Bromtoluol vollständig in O- 
Bromhippursäure übergeht, m- und p-Bromtoluol nur zum Theil die Paarung 
eingehen. Da die Hippursäuren weniger giftig sind als die Benzoösäuren, 
so könnte man die verschiedene Giftigkeit der Toluole mit dem verschieden- 
artigen Verhalten im Organismus in Zusammenhang bringen. Es kann dies 
jedoch prineipiell nicht angenommen werden, da die chlorsubstituirten Toluole 
in ihrer Giftigkeit sich analog verhalten, ohne die Paarung mit Glycocoll 
einzugehen. Der Unterschied ist vielmehr begründet in der verschieden- 
artigen Structur der Körper; es zeigt sich dies darin, dass auch die Oxy- 
dationsproducte der Toluole, nämlich die Benzoösäuren in ihrer Giftwirkung 


544 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


erheblich und zwar in ganz analoger Weise differiren. Die Giftigkeit der 
p-Brombenzoösäure ist fast drei Mal so gross wie die der Ö-Chlorbenzoösäure.! 


2. Hr. C. Neuere: „Ueber die Pentosen des Thierkörpers.“ 


Von den Pentosen des Thierkörpers, die seit E. Salkowski’s Ent- 
deekung der Pentosurie und ihres Vorkommens im Pankreas ein grösseres 
Interesse beanspruchen, konnte ich die Natur der beiden wichtigsten 
feststellen. Die Harnpentose wurde als inactive Arabinose, die Pankreas- 
pentose als 1-Xylose erkannt, worüber ausführlich an anderer Stelle? be- 
richtet ist. 

Auf Grund dieser Constitutionsaufklärung kann man der Frage nach 
der Entstehung der Pentosen im Organismus näher treten. 

Durch die Arbeiten von Tollens und seinen Schülern ist für die 
Pflanze festgestellt, dass hier die Bildung der Pentosane durch langsame 
Umwandlung der 6-Kohlenstoffzucker, bezw. deren Derivate erfolgt. Eine 
analoge Art der Pentosenbildung scheint nun auch für den thierischen 
Organismus durchaus möglich, und zwar gerade im Hinblick auf die Con- 
stitution der Harn- und Pankreaspentose. Macht man die aus verschiedenen 
Gründen wahrscheinliche Annahme, dass die Oxydation der Hexosen im 
Thierkörper an der endständigen primären Alkoholgruppe erfolgt (Emil 
Fischer und O. Piloty, Paul Mayer), so lehrt ein Blick auf die Formeln 
die Zusammengehörigkeit von Traubenzucker und Organpentose (l-Xylose): 


COH COH 
| | 
HCOH HCOH 
| | 
OHCH OHCH 
| | 
HCOH HCOH 
| | 
HCOH H,C.OH 
| (1-Xylose) 
CH,OH 


(d-Glukose) 


Eine gleiche Betrachtung verknüpft die Harnpentose (r-Arabinose) mit 
der Galaktose, ein Zusammenhang, der für die Harnpentose in ungezwungener 
Weise die seltsame Eigenschaft der optischen Inactivität zu deuten ver- 
möchte. Denn optisch active Galaktose kann leicht in optisch inactive 
Systeme übergehen; ferner ist die Annahme von Galaktosequellen im 
Organismus zulässig, da dieser Zucker von Thierfelder und Wörner im 
Gehirn nachgewiesen ist und allgemein während der Lactationszeit in grosser 
Menge in Form von Milchzucker gebildet wird. 

Experimentelle Einzelheiten, die den Mechanismus der besprochenen 
Umwandlung von Hexosen in Pentosen beleuchten, sollen an anderer Stelle 
mitgetheilt werden. 


! Ausführliche Mitteilung erfolgt an anderer Stelle. 
? C. Neuberg, Ber. der deutsch. chem. Ges. Bd. XXXII. S. 2243 u. Bd. XXXV. 
8. 1467. 


PHYSIOLOG. GESELLSCHAFT. — Ü. NEUBERG. — HERMANN Munk. 545 


XI. Sitzung am 16. Mai 1902. 


1. Hr. Hermann Munk: „Zur Physiologie der Grosshirnrinde.“ 


Meine Herren! Es sind gerade 25 Jahre, dass ich das erste Mal vor 
unserer Gesellschaft über die Grosshirnrinde zu sprechen hatte. Goltz hatte 
damals mit den Erfolgen grosser Verstümmelungen des Grosshirns die neue 
Fritseh-Hitzig’sche Lehre bekämpft, und ich legte dar, wie seine Versuche 
nach Anlage und Ausführung nicht das beweisen konnten, was sie sollten, ich 
trat zudem mit eigenen Erfahrungen für die Localisation der Funetionen 
in der Grosshirnrinde ein. Ein sonderbarer Zufall will es, dass ich zum 
Jubiläum wiederum mit solcher Aufgabe mich zu befassen habe und diesmal 
wider Hrn. Hitzig. 

Hr. Hitzig, der durch 25 Jahre nur hin und wieder und mehr ge- 
legentlich zur Grosshirnphysiologie das Wort genommen und seine ursprüng- 
lichen Verdienste um das Gebiet damit nicht vergrössert hatte, hat in den 
letzten 1!/, Jahren eine grosse Reihe von Veröffentlichungen rasch auf ein- 
ander folgen lassen, in welchen er auf hunderten von Seiten höchst spärlich 
beibringt, was als neuer Erwerb zu gelten hätte, wenn es richtig wäre, dafür 
aber des breitesten sich in historisch-kritischen Betrachtungen über die vor- 
liegenden experimentellen Untersuchungen ergeht und seine jetzigen An- 
schauungen kundthut. Offen und versteckt ist dabei durchweg die Tendenz 
verfolgt, was wir heute wissen, im wesentlichen alles als Hrn. Hitzig’s 
Verdienst, als eigentlich schon in seinen Ermittelungen und Ausführungen 
vor drei Jahrzehnten enthalten hinzustellen und für die Anderen, die um 
das Grosshirn sich bemühten, nur sehr wenig, insbesondere für mich nichts 
übrig zu lassen. Wie es da nicht anders sein kann, sind seine Darlegungen 
voll von Unrichtigkeiten, Missverständnissen und Irrthümern. Aber die Ver- 
fehlungen alle aufzudecken, würde nur ein für die Sache ganz unfruchtbares 
Unternehmen sein, und es lohnt um so weniger, das Buch, das dazu nöthig 
wäre, zu schreiben, als die Wahrheit, wie sehr Hr. Hitzig der Anderen Er- 
werb benutzt hat, klar und bündig der Schluss seines grossen Resumös in 
einer seiner letzten Mittheilungen verräth, wo es heisst: „Meine Auffassung 
(der cerebralen Vorgänge) unterscheidet sich sonach von der ihr am nächsten 
stehenden Munk’s im Wesentlichen dadurch, dass ich keine ‚Fühl-, Seh-, 
Hör- oder ähnliche Sphären‘, sondern nur Vorstellungs- oder Bewusstseins- 
sphären kenne, und dass ich in diesen nicht, wie Munk, die Gefühle, 
sondern nur die Gefühlsvorsteilungen ebenso wie alle anderen Vorstellungen 
localisire.‘“ Es wird darnach, glaube ich, genügen, wenn diejenigen, die 
sich über die Ermittelungen am Grosshirn geschichtlich und thatsächlich 
unterrichten wollen, davor gewarnt werden, den Hitzig’schen Darstellungen 
Vertrauen zu schenken. Lediglich den vermeintlichen neuen Erwerb von Hrn. 
Hitzig will ich hier ins Auge fassen. 

Sie wissen, ich habe die verschiedenen Abschnitte der Grosshirnrinde 
als den verschiedenen Sinnen dienend nachgewiesen, als die Sinnessphären, 
und unter ihnen die Rinde des Hinterhauptslappens als die Sehsphäre. Nun 
meint Hr. Hitzig: es wäre bis auf den heutigen Tag nicht entschieden, ob 
eine Sehsphäre überhaupt existirt oder nicht; ich hätte argumentirt, Seh- 
störungen treten nur nach Verletzung meiner Sehsphäre auf, folglich ist 

Archiv f. A. u. Ph. 1902. Physiol. Abthlg. 35 


546 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


dies eine Sehsphäre; ich wäre von der Annahme ausgegangen, dass alle 
dureh corticale Verletzungen hervorgebrachten Sehstörungen direct von der 
Ausschaltung des vernichteten Rindenstückes abhängig seien; gelänge es, 
Sehstörungen auch durch Eingriffe in andere corticale Gebiete zu erzielen, 
so wäre an die Existenz eines Sehcentrums in meinem Sinne nicht mehr 
zu denken. Und das darnach Erforderliche gelingt Hrn. Hitzig, so dass 
meine Theorie, wie er sich ausdrückt, widerlegt ist. 

Das Thörichte in Argumentation und Annahme, das Hr. Hitzig mir 
da andichtet, zeigt nur, dass er über das ABC, von dem ich bei meinen 
Untersuchungen auf dem Gebiete ausgegangen bin, noch nicht zur Klarheit 
gekommen ist. Dass nach den verschiedensten Verletzungen vorderer sowohl 
wie hinterer Partien der Grosshirnrinde Sehstörungen auftreten, war durch 
die Goltz’schen Versuche ausser Zweifel und liess sich auch bei weniger 
ausgedehnter Verstümmelung bestätigen. Doch kommt es für die Erkennt- 
niss der Function eines Rindentheiles nicht darauf an, was nach seiner 
Verletzung an Störungen auftritt, sondern allein darauf, welche Störungen 
als die nothwendige Folge der Schädigung gerade dieses Rindentheiles sich 
ergeben. Denn an einem Organe, das ein so eng zusammenhängendes 
Ganzes bildet, wie die Grosshirnhemisphäre, kann die Verletzung eines Theiles 
schon durch die operativen Maassnahmen, dann durch die Blutungen, die 
mit ihnen verbunden sind und ihnen folgen, durch die Veränderungen der 
Cireulation und der Lagerung, durch die mit der Heilung verbundenen 
Vorgänge, insbesondere die Entzündung, Schädigungen der Hemisphäre 
herbeiführen, die mehr oder weniger weit über den verletzten Theil hinaus 
sich erstrecken, und kann damit Functionsstörungen nach sich ziehen, die 
mit dem verletzten Theile gar nichts zu schaffen haben. Dieser sogenannten 
Nebenwirkungen halber, die so oft erörtert worden sind, bedarf es bei den 
Versuchen nicht bloss der äussersten Fürsorge für die Beschränkung des 
Angriffes, sondern auch der aufmerksamsten Verfolgung der Functions- 
störungen nach Zeit, Art und Grösse in Verbindung mit regelmässigen und 
zu passenden Zeiten ausgeführten Sectionen, um die in Rücksicht auf den 
Zweck offenbar verunglückten Versuche ausschalten und aus den brauch- 
baren übrigen Versuchen, unter prüfender Vergleichung der mehr und der 
weniger reinen, die richtigen Schlüsse ziehen zu können. Man hatte da 
früher, zur Zeit meiner einschlägigen Untersuchungen, als man ohne alle 
Maassnahmen gegen die Sepsis oder mit allzustrenger Antisepsis operirte, 
eine Aufgabe vor sich, von deren Schwierigkeit, zumal wenn es sich um 
Verletzungen von etwas grösserer Ausdehnung handelte, man sich jetzt im 
Besitze des aseptischen Verfahrens nicht gut mehr eine richtige Vorstellung 
machen kann. Ging man aber auf die angegebene Weise vor, so dass man 
nicht von einem blinden Tappen, sondern von einer wirklichen Untersuchung 
sprechen durfte, so stellte sich, so viel uns heute interessirt, heraus: dass 
1. nach Verletzungen der Rinde im Bereiche des Hinterhauptslappens immer 
Sehstörungen auftraten, und zwar Sehstörungen für sich allein, wenn kein 
Umstand des Versuches eine weiter reichende Schädigung der Rinde an- 
zeigte oder anzunehmen gestattete, Sehstörungen dagegen früher oder später 
und für kürzere oder längere Zeit im Verein mit anderen Sinnesstörungen, 
wenn durch die Operation oder den Heilungsvorgang oder die Wieder- 
erkrankung eine weiter reichende Schädigung der Rinde herbeigeführt war; 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN MunK. 547 


und dass 2. nach Verletzungen der Rinde ausserhalb des Bereiches des 
Hinterhauptslappens Sehstörungen nur dann früher oder später und für 
kürzere oder längere Zeit zu beobachten waren, wenn eine weiter reichende 
Schädigung der Rinde durch die Operation oder den Heilungsvorgang oder 
die Wiedererkrankung und oft geradezu die Schädigung der Hinterhaupts- 
lappenrinde nachweisbar war. So ergaben sich die Sehstörungen als die 
Folge der Schädigung der Hinterhauptslappenrinde und allein dieser Rinde, 
und daraufhin stellte ich die Rinde des Hinterhauptslappens als die Seh- 
sphäre den anderen Sinnessphären in der übrigen Rinde gegenüber. 

Hr. Hitzig hält mir nun entgegen, dass nach seinen Versuchen am 
Gyrus sigmoideus des Hundes mit aller Bestimmtheit sich sagen lasse, dass 
die bei Eingriffen in das Vorderhirn auftretenden Sehstörungen keineswegs, 
wie ich wolle, durch unbeabsichtigte Beleidigung der Sehsphäre veranlasst 
werden. Er erwähnt, dass er eine grosse Zahl „unanfechtbarer Beobachtungen“ 
habe, bei denen Sehstörungen eintraten, nachdem der Gyrus sigmoideus theils 
in seiner Rinde, theils tiefer durch Scarification, Anätzung, Auslöfflung oder 
subeorticale Einschnitte beschädigt wurde. Gewicht legt er auf acht Versuche, 
bei welchen er einfach die Dura über dem Gyrus sigmoideus abgetragen 
und die freigelegte Pia überhaupt nicht verletzt hat. Da war in sieben 
Fällen eine mehr oder minder starke und anhaltende Sehstörung zu be- 
obachten: und da könne seiner Auffassung nach der Einwand einer unbe- 
absichtigten Beleidigung der Sehsphäre nicht erhoben werden, da sei dem 
Einwurfe, dass irgend welche Symptome durch Nebenverletzungen hervor- 
gerufen seien, am sichersten dadurch begegnet, dass man überhaupt keine 
Verletzung der Pia anrichtete. 

Darauf ist einfach zu erwidern, dass solche Versuche, wie sie Hr. Hitzig 
als schlagende Beweise hinstellt, schon von vorneherein, auch wenn die 
Operation glücklich verlaufen war, als unrein und für den Zweck unbrauch- 
bar zu erachten waren. Denn wenn nach der blossen Aufdeckung einer 
Rindenpartie Gefühls- und Bewegungs- und Sehstörungen — nebenbei be- 
merkt, alle Arten von Rindenfunctionsstörungen, die Hr. Hitzig überhaupt 
in Betracht gezogen hat — sich einstellten, so konnte es nicht anders sein, 
als dass eine Encephalitis oder Encephalomeningitis an der Wunde auf- 
getreten war; und wie weit die Entzündung über die kinde mit Beein- 
trächtigung von deren Funetionen sich ausgedehnt hatte, war durch die Section 
schliesslich nicht festzustellen, weil solche Entzündung, wie sie sich aus- 
breitet, später auch sich wieder mehr oder weniger zurückbildet, ohne dass 
sie sichtbare Spuren zu hinterlassen braucht. Dazu kommt dann noch, was 
Hr. Hitzig ferner über seine Versuche mit Freilegung von Rindenpartien 
ohne Verletzung der Pia berichtet. Er hat in einzelnen seltenen Fällen 
nichts, in allen anderen Fällen aber genau die gleichen mehr oder minder 
ausgeprägten Symptome beobachtet, als wenn man die entsprechende Rinden- 
partie abgetragen hätte, und in den letzteren Fällen Folgendes gefunden. 
Die freigelegte Hirnpartie war regelmässig, und zwar schon vom zweiten 
Tage an, pilzartig in die Schädellücke vorgedrängt. Die Pia war gewöhn- 
lich mehr oder minder stark hyperämisch, in einem Falle anämisch. Der 
Rand der Knochenlücke markirte sich auf dem Gehirn durch eine deutliche 
Schnürfurche. Auf dem Durchschnitt zeigte das Gehirn in den früheren 
Stadien kleinere und grössere, bis zu stark hirsekorngrossen, häufig bis in 

35* 


548° VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


die Tiefe der Windung reichende Blutungen, welche später entweder nur 
kleine apopleetische Cysten oder auch diffuse gelbliche Verfärbung vornehm- 
lich der Rinde zurückliessen. Traf letzteres nicht zu, so bemerkte man in 
allen Fällen eine deutliche weissliche Verfärbung der freigelegten Rinde, so 
dass diese sich im Farbenton kaum von der weissen Substanz abhob und, 
was von besonderem Interesse war, eine manchmal ziemlich weit über die 
Grenzen der Knochenlücke hinaus reichende Ausdehnung dieser Verfärbung 
der grauen Rinde. Bei diesen Befunden hat Hr. Hitzig von reinen Angriffen 
auf die Rinde zwar nicht sprechen zu können gemeint, indem die weisse 
Substanz in Mitleidenschaft gezogen war, doch „localisirte Herde“ will er 
hervorgebracht haben. Aber da ist doch gar nicht darüber zu debattiren, 
dass, wo die Hirnsubstanz prolabirt war, wo eine Schnürfurche sich zeigte, 
wo tief reichende Blutungen und ausgedehnte Verfärbungen der Rinde sich 
fanden, Versuche vorlagen, bei denen gar nicht abzusehen war, wie weit 
die Schädigung der Rinde und ihrer Functionen sich erstreckt hatte; so dass 
die beobachteten Störungen lediglich der Schädigung des Gyrus sigmoideus 
oder der freigelegten Rindenpartie zuzuschreiben, durchaus unzulässig war. 

Man ist sogar zu sagen berechtigt, dass Hr. Hitzig seine Schlüsse aus 
den Versuchen wider besseres Wissen gezogen hat. Ich will ganz davon 
absehen, dass er früher einmal den Prolapsus cerebri eine entzündliche 
Schwellung der Umgebung der Hirnwunde und eine Dislocation der benach- 
barten Gyri hat anzeigen lassen. Hr. Hitzig hatte 1874 angegeben, dass 
grössere Verletzungen des Hinterhirns seinen sogenannten „Defect der 
Willensenergie“, d. h. den Mangel des Widerstandes gegen passive Be- 
wegungen der Extremitäten, auftreten lassen, und ich hatte dem entgegen 
in meiner ersten Mittheilung 1877 angemerkt, dass Exstirpationen in jener 
Gegend nicht den ,„Defeet“ nach sich ziehen. Neuerdings stimmt mir 
Hr. Hitzig bei, freilich nieht ohne seitenlang gegen mich zu polemisiren, 
dass er nicht durch eine directe, bei der Operation erfolgte Verletzung der 
Fühlsphäre getäuscht worden sei, -— wovon ich nie ein Wort gesagt habe; 
ich hatte gesehen, dass der „Defeet“ nur unter denselben Umständen nach 
Verletzung des Hinterhirns sich fand, wie Sehstörungen nach Verletzung 
des Vorderhirns, dann nämlich, wenn eine Entzündung dort von hinten 
nach vorn, wie hier von vorn nach hinten, sich ausgebreitet hatte. Und 
weshalb hat jetzt Hr. Hitzig seine frühere Angabe zurückgenommen’? 
Er hat jetzt Versuche erhalten, bei welchen nach Verletzung des Hinter- 
hirns der „Defeet“ nicht vorhanden war oder erst später sich einstellte, nach- 
dem er zuerst nicht vorhanden gewesen war. „Aus diesen Versuchen‘, sagt er, 
„geht hervor, dass sehr erhebliche Ausschaltungen der Substanz des Hinter- 
hirns vorgenommen werden können, ohne dass das von mir als ‚Defeet der 
Willensenergie‘ bezeichnete Symptom eintritt, aber wenn dies geschieht, 
so darf es doch nicht auf die ausgeschaltete Hirnpartie bezogen 
werden, weilesnichtzu den nothwendigen unmittelbaren Folgen 
der Operation gehört.“ Wenn aber letzteres Hr. Hitzig einsah und 
die Einsicht so hoch schätzte, dass er sie durch Sperrdruck hervorhob, so 
musste ihn die Einsicht auch davon abhalten, die Sehstörungen bei den in 
Rede stehenden acht Versuchen auf den Gyrus sigmoideus zu beziehen, da 
doch in einem Falle, wie er selber sagt, „gar keine Sehstörung bestand“. 

Die Durchsicht der von Hrn. Hitzig jüngst mitgetheilten Protocolle 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN MUnNK. 549 


lehrt zudem einen zweiten Versuch (Nr. 12) kennen, bei welchem Sehstörungen 
fehlten, da, was Hr. Hitzig allein anzuführen vermochte, dass der Hund 
„am dritten bis fünften Tage Fleisch rechts weniger schnell als links be- 
achtete“, nicht im mindesten eine Sehstörung darthut. Ja, es kommt noch 
ein dritter Versuch (Nr. 16) hinzu, wo die Angabe lautet: „Sehstörung: un- 
bedeutend, beachtet am zweiten Tage kleine Stückchen Fleisch (rechts) weniger 
regelmässig als links; am fünften Tage lateraler Streifen amblyopisch“, denn 
auf eine solche einmalige Beobachtung und nackte Angabe ist bei einer so 
merkwürdigen, auf einen „lateralen Streifen“ beschränkten Amblyopie gar 
niehts zu geben. Wollte man aber doch der Hitzig’schen Angabe Ver- 
trauen schenken, so reiht sich der letztere Versuch nur mit zwei anderen 
Versuchen (Nr. 14 und 15) zusammen, bei denen Sehstörungen zuerst fehlten 
und dann auftraten. In dem einen dieser Fälle ergab sogar die Section: 
„Dura mit Pia über dem ganzen Hinterhirn durch zarte Adhäsionen ver- 
wachsen“, und doch hat Hr. Hitzig den Fall zu den sieben „mit aller Be- 
stimmtheit“ beweisenden Versuchen gerechnet. Neuerdings giebt er ihn, 
weil er nicht rein sei und ich sicher Einwendungen erheben würde, preis, 
obwohl — man muss es lesen, um es zu glauben — „obwohl er sich, was 
die Krankheitssymptome angeht, nur durch eine längere Dauer der Störung 
der optischen Reflexe von den anderen Fällen unterscheidet und obwohl 
die örtlichen Erscheinungen an der Öperationsstelle — Erweichungsherde, 
Abblassung der Rinde — die beobachteten Symptome befriedigend erklären“. 
Wer jetzt aseptisch operirt und zu operiren versteht, muss staunen, 
dass man über derlei Dinge heutzutage noch zu verhandeln hat. Ich habe, 
seitdem Hr. Hitzig von seinen Versuchen Kunde gab, dutzendemal die Rinde 
im Bereiche des Gyrus sigmoideus oder im Bereiche des Hinterhauptslappens 
des Hundes exstirpirt und nicht ein einziges Mal dort Sehstörungen, hier andere 
Sinnesstörungen als Sehstörungen folgen sehen. Auch habe ich wiederholt 
den Gyrus sigmoideus oder den Hinterhauptslappen ohne Verletzung der 
Pia freigelegt, und niemals trat eine Sinnes- oder Bewegungsstörung ein. 
Das war natürlich Glück, insofern bei Viviseetionen immer Unfälle vor- 
kommen können, jedoch nicht bloss Glück, da ich die Exstirpationen auf die 
Convexität der Hemisphäre beschränkte und die grossen Gefässe vermied. 
Erst wenn man ausgedehnte Exstirpationen mit vorgeschriebener Begrenzung 
auszuführen hat, wie die Totalexstirpation der Extremitätenregionen oder 
des Gyrus sigmoideus oder die Totalexstirpation der Sehsphäre oder diesen 
nahekommende Exstirpationen, ist es nicht auszuschliessen, dass Versuche 
grob verunglücken, und kommt es andererseits auch hin und wieder vor, 
dass trotz anscheinend wohlgelungener Operation nach dem Angriff des 
Gyrus sigmoideus neben andauernden Gefühls- und Bewegungsstörungen in 
den ersten Tagen Sehstörungen, nach dem Angriff der Sehsphäre neben 
andauernden Sehstörungen in den ersten Tagen Gefühls- und Bewegungs- 
störungen zu beobachten sind. Aber dass so grosse Verletzungen unter 
Umständen die ganze Hemisphäre erschüttern und vorübergehend für ein 
paar Tage in allen ihren Functionen beeinträchtigen können, ist auch so 
selbstverständlich, dass deshalb schon die alten Experimentatoren von 
Bouillaud an immer und immer wieder es für unstatthaft erklärt haben, 
aus den Erscheinungen, die sich in der ersten Zeit nach dem Eingriff dar- 
bieten, die Folgen des Verlustes der Rindenpartie entnehmen zu wollen. 


550 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Aus neuester Zeit kann ich sogar auf Goltz verweisen, den im vorliegenden 
Falle sicherlich Alle als unverfänglichen Gewährsmann werden gelten lassen. 
In seiner letzten Mittheilung hat Goltz einen Affen geschildert, dem der 
grösste Theil des linken Stirnlappens und zwei Monate später auch des 
linken Scheitellappens zerstört worden war. Die Beobachtungen stimmten 
bezüglich der Gefühls- und Bewegungsstörungen, wie Goltz gern anerkennen 
wollte, in vielen Punkten mit meinen älteren Beobachtungen überein, und 
ich finde sogar in den Angaben nur eine einzige bemerkenswerthe Ab- 
weichung, über die ein anderes Mal wird zu reden sein. An diesem Affen 
hatte Goltz für eine kurze Zeit nach der Operation neben einer ausge- 
sprochenen Lähmung der ganzen rechten Körperhälfte die Störung bemerkt, 
dass das Thier die Gegenstände, die sich in der rechten Hälfte des Gesichts- 
feldes befanden, nicht wahrzunehmen schien; aber er hat dies nur beiläufig 
angeführt und nicht daran gedacht, die Sehstörung als Folge des Ver- 
lustes des Vorderhirns hinzustellen. 

Hr. Hitzig hat ferner noch Doppeloperationen am Gyrus sigmoideus 
und am Hinterhauptslappen des Hundes ausgeführt, und sie haben ihm 
„mit Sicherheit“, „mit absoluter Sicherheit“, „mit Nothwendigkeit“ ergeben, 
dass der Hund weder im Gyrus sigmoideus noch in der von mir mit A, 
bezeichneten Stelle des Hinterhauptslappens ein corticales Sehcentrum be- 
sitzt. Wie steht es mit diesen Versuchen? Wartete Hr. Hitzig nach der 
Verletzung der Stelle A,, bis die Sehstörung sich ausgeglichen hatte, und 
griff er dann oberflächlich den Gyrus sigmoideus an, so trat keine Seh- 
störung ein. Dazu ist meinerseits natürlich nichts zu bemerken. Aber ein 
im höchsten Grade überraschendes Resultat, wie er selber es nennt, erhielt 
Hr. Hitzig, wenn er in umgekehrter Reihenfolge operirte, zunächst den 
Gyrus sigmoideus und dann die Stelle 4, der Sehsphäre angriff. „Ich habe 
diese Stelle“, sagt er, „geätzt, scarifieirt, ausgelöffelt und unterschnitten, 
ohne dass in der Regel auch nur die Spur einer Sehstörung eintrat. In 
Ausnahmefällen zeigte sich auf einen oder einige Tage eine so un- 
erhebliche temporale Amblyopie, dass man über deren Existenz oder Nicht- 
existenz in Zweifel sein konnte“ Das war allerdings ein höchst über- 
raschendes Ergebniss, aber — es war auch grundfalsch. Ich habe jetzt 
achtmal den Versuch wiederholt, habe zuerst eine grosse Exstirpation im 
Gyrus sigmoideus vorgenommen, einmal sogar den Gyrus total exstirpirt und 
habe alsdann nach etwa einem Monate die Stelle A, exstirpirt: ausnahm- 
los habe ich die Sehstörung gerade so gefunden, wie wenn ich die Stelle A, 
primär und allein exstirpirt hätte; alle Prüfungen, die ich 1878 und 1879 
angab, fielen positiv aus. Wodurch Hr. Hitzig getäuscht worden ist, 
darüber lassen sich bloss Vermuthungen hegen, und ich mag sie im all- 
gemeinen Interesse nicht aussprechen, da sonst Hr. Hitzig wieder bogen- 
lang gegen die Vermuthungen polemisiren dürfte. Ich will lediglich darauf 
aufmerksam machen, dass Hr. Hitzig selber einmal aus ähnlichem Anlass 
erklärt hat, es sei dafür, dass ein Untersucher eine früher gemachte Angabe 
bestätige, absolut erforderlich, dass der Untersucher thatsächlich vorhandene 
Störungen wirklich auffindet und referirt. 

Englich hat Hr. Hitzig für seine Annahme, dass die Sehstörungen nach 
Rindenverletzungen auf der Hemmung subcorticaler Centren beruhen, einen 
Beweis oder eine Stütze im Verhalten eines optischen Reflexes gefunden, 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — HERMANN MunkK. 551 


im Verhalten des Lidschlusses auf plötzliche Annäherung der Hand. Für 
die Ueberlegungen, die Hr. Hitzig dabei angestellt hat, fehlt mir, wie ich 
gern gestehe, das Verständniss; aber es reicht für unsere Zwecke schon 
aus, wenn wir uns an seine experimentellen Ergebnisse halten. Ich habe 
zuerst 1878 in meiner dritten Mittheilung angezeigt, dass nach der Exstir- 
pation der Stelle 4, der Sehsphäre Finger und Feuer dem Auge genähert 
den Hund nicht mehr blinzeln machen; und noch ın demselben Jahre habe 
ich in meiner vierten Mittheilung weiter angegeben, dass auch nach der Ex- 
stirpation der Augenregion der Fühlsphäre, wenn man Finger oder Faust 
dem Auge nähert, das Blinzeln ausbleibt. „Solches Ausbleiben des Blinzelns“, 
sagte ich da ausdrücklich, „hatten wir schon früher beobachtet, wo durch 
Läsionen der Sehsphäre Seelen- oder gar Rindenblindheit herbeigeführt war, 
das Thier somit die Gefahr, die seinem Auge drohte, nicht sah; jetzt, da 
die Gesichtswahrnehmungen und die Gesichtsvorstellungen des Thieres nach- 
weislich ganz unversehrt sind, kann das Ausbleiben nur darauf beruhen, 
dass die Grosshirnrinde den Sphinceter palpebrarum nicht mehr in Thätigkeit 
zu setzen vermag.“ Daher steht es nicht „im Gegensatz zu Munk’s 
Theorien“, wie Hr. Hitzig bösartig sagt, sondern bestätigt im Gegentheil 
lediglich Munk’s Ermittelungen, dass Hr. Hitzig den Reflex auch auf 
Verletzung „motorischer Centren“, nicht bloss auf Verletzung „optischer 
Centren“ gestört gefunden hat. Ja, die Uebereinstimmung ist selbst be- 
züglich der „motorischen“ Rindenpartie, auf deren Verletzung es ankommt, 
eine vollständige. Denn die den Sphincter palpebrarum in Thätigkeit setzende 
Rindenpartie ist, unmittelbar anstossend’ an den Gyrus sigmoideus, gerade 
da im Gyrus coronalis gelegen, wo meine Augenregion und meine Kopf- 
region der Fühlsphäre an einander grenzen, so dass man sie, wie ich es 
früher that, zur Augenregion oder, wie ich es jetzt vorziehe, zur Kopfregion 
rechnen kann: und diese Rindenpartie war nach den Hitzig’schen Ein- 
griffen in den Gyrus sigmoideus, die eine Störung des Reflexes zur Be- 
obachtung kommen liessen, bei der Schädigung, welche, wie wir früher 
sahen, die Rinde über die verletzte Stelle hinaus erfuhr, natürlich zu aller- 
erst in Mitleidenschaft gezogen. Eben deshalb versteht es sich dann aber 
auch ohne weiteres, dass in einer Anzahl dieser Hitzig’schen Versuche 
die Störung des Reflexes sowohl dem Grade als der Zeit nach die Störung 
des Sehvermögens überwog. Somit bleibt allein zu erwägen übrig, was 
Hr. Hitzig nach oberflächlichen Verletzungen der Stelle A, und ihrer 
nächsten Umgebung gefunden zu haben angiebt, dass der Reflex ungeachtet 
einer gleichzeitigen hochgradigen Sehstörung vorhanden sein konnte und 
andererseits fehlen konnte, obwohl keine Sehstörung mehr bestand. Da ist 
nun zu beachten, dass ich nur nach der Exstirpation der Stelle A, und noch 
grösseren Exstirpationen, wenn Seelenblindheit bis Rindenblindheit herbei- 
geführt war, nicht nach kleineren Exstirpationen der Sehsphäre regelmässig 
den Reflex ausbleiben sah. Demgemäss ist, weil Hr. Hitzig weder darüber 
Auskunft giebt, was er unter „hochgradiger Sehstörung“ versteht, noch die 
Grösse seiner Exstirpationen anzeigt, und weil er sogar hervorhebt, dass 
es oberflächliche Verletzungen waren, die er ausführte, die Auffassung wohl- 
begründet, dass die Hitzig’schen Exstirpationen in den betreffenden Fällen 
einfach zu wenig ausgedehnt gewesen sind, um den Reflex verschwinden 
zu machen. Andererseits lässt sich nicht nur nach den Erfahrungen, die 


552 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


wir bei den Doppeloperationen machten, dem nicht vertrauen, dass keine 
Sehstörung bestand, wo Hr. Hitzig keine fand, sondern geht es auch gerade 
aus den paar Notizen, die Hr. Hitzig über seine einschlägigen Versuche 
mitgetheilt hat, hervor, dass die Versuche nicht ohne Entzündungen abliefen 
und daher dort, wo bei anscheinendem Fehlen einer Sehstörung der Reflex 
gestört war, ausser der Sehsphäre noch die Rinde des Gyrus coronalis, die 
dem Sphineter palpebrarum zugeordnet ist, geschädigt sein konnte. Es ist 
also nach alledem auch in den Hitzig schen Erfahrungen über den optischen 
Reflex nichts, gar nichts enthalten, das zu einem Bedenken gegen die Seh- 
sphäre im Hinterhauptslappen berechtigen könnte. 

Damit ist alles erschöpft, das ich zu behandeln hatte, und ich mag 
nur noch eine Bemerkung hinzufügen. Hr. Hitzig hat sich wiederholt be- 
fremdet, missfällig, vorwurfsvoll darüber ausgesprochen, dass ich über diese 
und jene Angabe, die mir widersprach, mich nicht geäussert habe. Ich 
kann die Thatsache nicht bestreiten, aber ich habe auch, nach der Art von 
Hrn. Hitzig zu verfahren, weder die Zeit noch die Lust. Wohl habe ich 
die Gewohnheit, jeden thatsächlichen Einwurf, der mir gemacht wird, als- 
bald der experimentellen Prüfung zu unterziehen; aber dass ich den Einwurf 
unrichtig fand, halte ich nicht für nöthig sofort kundzuthun, sondern spare 
es mir für die Zeit auf, dass die Veröffentlichung meiner Untersuchungen 
mich wieder auf den Gegenstand zurückführt, wo ich es dann an der noth- 
wendigen Kritik nicht fehlen lasse. Nur besondere Umstände können mich 
veranlassen, von dieser Regel abzuweichen; und so bin ich auch zu dem 
heutigen Vortrage nur dadurch gekommen, dass mir von verschiedenen be- 
freundeten Seiten der Wunsch nach einer Aeusserung gegenüber den Hitzig'- 
schen Veröffentlichungen dringend ausgesprochen worden ist. Es wird nun 
jedenfalls keiner unrichtigen Deutung mehr unterliegen, wenn ich zu den 
weiteren Veröffentliehungen, die Hr. Hitzig noch in Aussicht gestellt hat, 
mich schweigend verhalte. Aber wie ich einstmals zuerst und vor Allen 
das bahnbrechende Verdienst der Fritsch-Hitzig’schen Untersuchungen 
unumwunden und ganz anerkannt habe, so werde ich auch nicht zögern, 
dem Ausdruck zu geben, wenn Hr. Hitzig wieder einmal etwas Förderndes 
auf unserem Gebiete producirt haben wird. 


2. Hr. A. SCHLESINGER (a. G.): „Ueber Plasmazellen und Lympho- 
eyten.* 


Nachdem Waldeyer früher als Plasmazellen Gebilde beschrieben 
hatte, die wohl zum grössten Theil unter die Kategorie der heutigen Mast- 
zellen fallen, beschrieb Unna im Jahr 1890 Zellen mit hellem Kern und 
sranulirtem Protoplasma, die sich nur nach der Unna’schen Methylenblau- 
methode färben, nur bei pathologischen Zuständen der Haut, besonders bei 
Lupus, vorkommen und aus Bindegewebszellen hervorgehen sollten. Im 
Einverständiss mit Waldeyer erhielten diese Zellen den Namen Plasmazellen. 
Dann erschien die Arbeit von Marschalko, der die Specifität der Färbung 
leugnete, einen ganz anderen morphologischen Typus (ovale Form, rand- 
ständiger Kern mit randständigem Chromatin, krümeliges Protoplasma) als 
charakteristisch aufstellte und behauptete, dass die Zellen aus Leukoeyten 
hervorgingen. Auf Grund dieser Arbeit haben sich dann fast alle Beob- 
achter nur mit dem von Marschalko angegebenen Zelltypus beschäftigt. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. SCHLESINGER. 553 


Die Unna’sche Form wurde wohl ziemlich allgemein als das Resultat un- 
genauer Beobachtungen betrachtet. 

Nun sind durch die letzten Arbeiten über diese Punkte wieder Diffe- 
renzen entstanden. 

Almgvist! hat in einer Arbeit aus der Joseph’schen Poliklinik dar- 
auf hingewiesen, dass thatsächlich beide Zellformen vorkommen, die Unna’- 
sche nur speeifisch mit Methylenblau färbbar, aus Bindegewebszellen her- 
vorgehend, die Marschalko’sche mit verschiedenen Farbstoffen darzustellen, 
aus Leukocyten hervorgehend. 

Pappenheim* (die Arbeiten erschienen ungefähr gleichzeitig) erklärt 
ebenfalls, dass es verschiedene Formen der Plasmazellen giebt. Die Zellen 
unterscheiden sich aber nicht prineipiell, sondern nur durch den Zustand 
des Gewebes von einander: die Unna’sche Form kommt im trockenen, die 
Marschalko’sche im suceulenten, feuchten Gewebe vor. 

Ueber die Bedeutung der Plasmazellen kommt Pappenheim zu 
folgenden Anschauungen: 

Er hebt den Unterschied hervor zwischen grossen (plasmahaltigen) und 
kleinen (nur wenig oder kein Plasma enthaltenden) Plasmazellen. Letztere 
verhalten sich morphologisch gleich oder ähnlich den kleinen, erstere 
gleich den grossen Lymphoeyten. 

Nun können aber die Iymphocytoiden Elemente des entzündeten Granu- 
lationsgewebes, also grosse und kleine Plasmazellen, nicht aus dem Blut 
emigrirt sein, weil 

1) im normalen Blut keine grossen pen (nach Pappenheim 
morphologisch gleich grossen Plasmazellen); 

2) die Lymphoeyten nach Ehrlich nicht emigrationsfähig sind; 

3) man in den Iymphoiden Organen kleine aus grossen Lymphocyten 
hervorgehen sieht; 

4) die Iymphocytoiden Elemente des Granulationsgewebes sich oft in 
der Umgebung von kleinen Arterien fanden, aus denen keine Emigration 
stattfinden kann; 

5) bei normalem Blut besteht das Granulationsgewebe oft nur aus 
grossen Plasmazellen. 

Da nun die Zellen nicht aus dem Blut stammen, auch die Ribbert’sche 
Hypothese verworfen wird, so entstehen die Zellen aus dem Bindegewebe, 
haben also mit Lymphocyten nichts gemeinsam als die Form. Es giebt 
also im entzündeten Gewebe keine Lymphocyten. 

Ferner sind Enderlen und Justi? auf Grund von Experimenten im 
Gegensatz zu Marschalko zu der Ansicht gelangt, dass die Plasmazellen 
aus Bindegewebe hervorgehen. Auf einem ähnlichen Standpunkt steht 
Marchand in seinem „Process der Wundheilung“. 

Auf Anregung von Hrn. Prof. Benda, dem ich auch an dieser Stelle 
für die überaus liebenswürdige Unterstützung meinen verbindlichsten. Dank 
sage, beschäftigte ich mich nun mit diesen Dingen. Ich untersuchte etwa 


! Almgvist, Beiträge zur Kenntniss der Plasmazellen, besonders bei Lupus. 
Archiv für Dermatologie. "Bd. LVIU. H.1u. 2. 

: Pappenheim, Wie verhalten sich die Unna’schen Plasmazellen zu Lympho- 
eyten? Virchow’s Archiv. Bd. CLXV u. CLXVI. 

® Deutsche Zeitschrift für Chirurgie. Bd. LXlI. H.1u. 2. 


554 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


80 Organe, Geschwülste und die verschiedensten entzündlichen Processe. 
Das Material war theils frisch, theils wurden die Organe der Leiche ent- 
nommen. Grösstentheils fertigte ich Gefrierschnitte nach Härtung in 10 proe. 
Formalinlösung an; zur Controle härtete ich in Alkohol. Gefärbt wurde 
nach der Unna’schen Vorschrift, zur Controle in 2!/, procentiger Carbol- 
toluidinblaulösung und mit Hämatoxylin-Eosin. Mit der Pappenheim’schen 
Pyronin-Methylgrün-Resoreinmethode konnte ich leider keine guten Bilder 
erzielen, vielleicht wegen der vorangegangenen Formalinhärtung. Sehr gute, 
leider wenig haltbare Bilder, konnte ich durch Nachhärten der Toluidin- 
blaupräparate mit Eosin erzielen. Alle diese Härtungen und Färbungen 
geben nun die gieichen Bilder. Auch wird die Darstellung der Plasmazellen 
nicht wesentlich, wie Unna neulich in einer Polemik gegen Almquvist be- 
hauptet, verändert, wenn die Mastzellen nicht vollständig metachromatisch 
roth hervortreten. Es bestehen hier grosse Differenzen. Vor Allem sieht 
man in manchen Präparaten rothe Mastzellen und solche, die nur violett 
gefärbt sind, so dicht neben einander liegen, dass hier noch andere Unter- 
schiede als die der Färbung vorhanden sein müssen. 

Jedenfalls ist die Unna’sche Methode auch nicht für den Unna’schen 
Zelltypus in Bezug auf Härtung oder Färbung irgendwie specifisch. 

Wenn ich nun auf die Zellen eingehe, so möchte ich zuerst be- 
tonen, dass, wenn ich hier den Ausdruck „Unna’scher“ und „Marschalko’- 
scher“ Typus gebrauche, diese beiden Zelltypen keineswegs zwei scharf 
von einander getrennte sind. Wir finden die verschiedenen Zellbilder oft 
neben einander, eine ununterbrochene Reihe, deren Endpunkte einerseits 
die Zelle mit hellem Kern, schmalem, feinkörnigem, dunklem Protoplasma 
(Unna), andererseits die Zelle mit excentrischem Radkern!, breitem, ovalem, 
mehr homogenem Protoplasma (Marschalko) bilden. Die Zellen sind nun 
nicht prineipiell von einander verschieden, sondern es sind nur ver- 
schiedene Formen einer Zellart. Der Beweis dafür ist, dass wir bei 
demselben pathologischen Process verschiedene Zellformen finden, so 
z. B. die kleinzellige Infiltration in der Umgebung eines Skirrhus besteht 
aus Unna’schen, die eines Adenocareinoms mehr aus Marschalko’schen 
Zellen. 

Wovon die Verschiedenheit der Zellform abhängt, ist schwer zu sagen. 
Jedenfalls findet sich nicht, wie Pappenheim meint, im trockenen Gewebe 
mehr die Unna’sche, im suceulenten die Marschalko’sche Form; denn ich 
fand z. B. besonders oft bei Processen im Darmcanal den Unna’schen Zell- 
typus. Besonders möchte ich hier auf Präparate von normalem Dünndarm, von 
denen ich Ihnen eines aufgestellt habe, hinweisen. Ich fand dort einige 
Male die Lymphzellen des Iymphoiden Gewebes der Darmschleim- 
haut theilweise von schmalem feinkörnigen Protoplasma um- 
geben, also typische Unna’sche Zellen, in anderen Fällen mehr den 
Marschalko’schen Typus. Vielleicht geben uns diese Präparate einen Hin- 
weis auf die Entstehung der verschiedenen Formen. 

Bezüglich der Morphologie der Plasmazellen finde ich nun nirgends 


! Dieser Ausdruck wird, obwohl nicht ganz passend, vielfach gebraucht für eine 
bestimmte Anordnung des Kernehromatins: 5 bis 8 Chromatinkörner am Rande, einige 
in der Mitte, alles verbunden durch ein feines radiäres Fasersystem. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — A. SCHLESINGER. 555 


. 
eine Thatsache erwähnt, die, wie ich glaube, für die Auffassung der Genese 
der Plasmazellen von Bedeutung ist, nämlich, dass es grosskernige und 
kleinkernige Plasmazellen giebt, und zwar haben die Kerne der letz- 
teren immer die Grösse kleiner Lymphoeyten. Eine Regelmässigkeit in 
der Anordnung beider Formen konnte ich nicht finden, Sie können sich 
aber in den meisten Präparaten von den Unterschieden in der Kerngrösse 
überzeugen. 

Nun hatte ich durch die Liebenswürdigkeit des Hrn. Prof. Benda einige 
Fälle von acuter Leukämie zur Untersuchung. Sie wissen, dass nach den 
Untersuchungen Benda’s hier die Grenzen zwischen Keimeentren und Peri- 
pherie in den Follikeln der Lymphdrüsen verwischt sind, und die Lympho- 
gonien die grossen Lymphocyten in der Zahl stark überwiegen, da sie in 
Folge der starken Proliferation keine Zeit haben, sich in kleine Zellen um- 
zuwandeln. Es bot sich nun folgendes Bild, das ich Ihnen dort von einer 
besonders charakteristischen Lymphdrüse aufgestellt habe: Kurz gesagt (die 
nähere Beschreibung muss ich der ausführlichen Publication überlassen) 
finden sich hier bunt durch einander grosse und kleine Lymphoeyten, 
grosskernige und kleinkernige Plasmazellen. Genau denselben 
Befund hatte ich in den Gefässen bezw. Capillaren der verschie- 
denen Organe. 

Sehen wir uns nun diese Befunde an, so kann wohl kein Zweifel be- 
stehen, dass alle die in den Lymphdrüsen vorhandenen Zellen zur Gruppe 
der Lymphoeyten gehören, denn die acute Leukämie ist ein entzündlich 
hyperplastischer Process und die Geschwulst bei ihr eine homöoplastische, 
nicht heteroplastische. Einen Zweifel darüber können sofort die Befunde 
in den Gefässen beseitigen, wo wir genau dieselben Zellen wie in den lym- 
phoiden Organen finden. Ich glaube also darnach zu dem Schlusse berechtigt 
zu sein, dass hier die Zellen in den Lymphdrüsen verschiedene Entwicke- 
lungsstufen derselben Zellart sind, dass also grosskernige Plasmazellen oder 
grosse Lymphocyten sich zu kleinkernigen Plasmazellen oder kleinen Lym- 
phoeyten entwickeln. Sehen wir nun, wie wir im entzündeten Gewebe genau 
die gleichen Befunde haben, nur dass wir hier die grossen Lymphocyten 
nicht von anderen Zellen (Endothelzellen, primären Wanderzellen Saxer’s) 
abgrenzen können, so geht mit grosser Wahrscheinlichkeit daraus hervor, 
dass sich die Plasmazellen nicht nur theilweise morphologisch, sondern vor 
Allem genetisch ebenso wie Lymphocyten verhalten, dass also wenigstens 
ein Theil der Plasmazellen nichts weiter als durch Aufnahme von 
Plasma veränderte Lymphocyten sind. Diese Ansicht wird weiter ge- 
stützt durch die Befunde in normaler Darmschleimhaut, wo kleine Lympho- 
cyten sich durch Plasmaaufnahme in Plasmazellen verwandeln. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass ich mich den Pappenheim’- 
schen Anschauungen, die sich hauptsächlich auf die morphologische Aehn- 
lichkeit zwischen grossen Lymphocyten und (grossen) Plasmazellen stützen, 
nicht anschliessen kann. Eine solche Aehnlichkeit mit grossen Lymphocyten 
besteht höchstens bei den grosskernigen Plasmazellen. Dass z. B. die 
Plasmazellen des normalen Darmes in der Hauptsache den kleinen Lympho- 
eyten entsprechen, kann wohl keinem Zweifel unterliegen. 

Wie haben wir uns nun zu den Theorien über die Herkunft der klein- 
zelligen Infiltration zu stellen? Bezüglich der Lehre von der hämatogenen 


556 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Entstehung der Entzündungszellen glaube ich Punkt 1, 3 und 5 der Einwände 
Pappenheim’s durch die obigen Ausführungen widerlegt zu haben. Was die 
übrigen betrifft, so ist eine Anordnung der Plasmazellen um kleine Arterien 
herum allerdings öfter zu finden. Jedoch ist sie nicht so häufig, dass man 
Schlüsse aus ihr ziehen kann; dann lässt sie sich auch zwangles aus der 
lockeren Beschaffenheit des periarteriellen Gewebes und dem Vorkommen 
kleiner Venen in der Nähe der Arterien erklären. Die Ehrlich’sche Theorie 
aber von der Unfähigkeit der Lymphocyten, zu emigriren, wird neuerdings 
so viel angegriffen, dass sie kaum als Stütze für eine andere Theorie dienen 
kann. Wenn wir unsere Befunde zu dieser Theorie in Beziehung bringen, 
so müssten also die grosskernigen Plasmazellen, da im Blut für gewöhnlich 
keine grossen Lymphocyten sind, nachträglich im Gewebe aus den klein- 
kernigen entstanden sein, eine Genese, die wohl möglich ist, wenn wir be- 
denken, dass wohl auch ein ruhender kleiner Lymphocyt bei Reizzuständen 
in einer Lymphdrüse sich in einen grossen verwandeln kann. 

_ Was die Lehre von der Entstehung der Entzündungszellen aus Binde- 
gewebszellen betrifft, so würden sich darnach, da die Plasmazellen Lymphocyten 
sind, sich nicht nur in Lymphdrüsen, wie manche Forscher annehmen, 
sondern auch im Gewebe Lymphocyten aus Bindegeweos- bezw. Endothel- 
zellen entwickeln können. Ich sehe wenigstens keinen Grund ein, weshalb 
man diese Zellen, die dieselbe Genese haben wie die Lymphdrüsenlympho- 
eyten, nicht auch Lymphocyten nennen sollte. Mir persönlich scheint diese 
Genese, besonders wenn ich die Analogie bei der acuten Lymphämie be- 
trachte, wenigstens theilweise möglich zu sein. Ich möchte aber bemerken, 
dass Hr. Prof. Benda auf dem Standpunkte von der ausschliesslich hämato- 
genen Entstehung dieser Zellen steht. 

Gegen die Verallgemeinerung der Ribbert’schen Theorie von der Ent- 
stehung aus kleinsten im Gewebe präformirten Follikeln spricht, dass wir 
z.B. im Gehirn, wo diese Follikel nur wenig vorhanden sind, auch klein- 
zellige Infiltrationen finden. Dagegen wäre es wohl möglich, dass öfters 


eine Wucherung dieser Zellen mit secundärer Aufnahme von Granoplasma 
stattfindet. 


Zusammenfassung: 


1) Die Unna’sche Methode ist für keine Form der Plasmazellen eine 
speeifische. 

2) Die Plasmazellen, wie sie von Unna einerseits, von Marschalko 
andererseits beschrieben werden, sind nicht verschiedene Zellarten, sondern 
nur verschiedene Formen derselben Zellart. 

3) In der normalen Darmschleimhaut findet man öfters die Zellen des 
Iymphoiden Gewebes durch Aufnahme von Plasma in Plasmazellen verwandelt. 

4) Wir haben zu unterscheiden zwischen grosskernigen und klein- 
kernigen Plasmazellen, die wenigstens theilweise verschiedene Entwickelungs- 
stufen der Zellen darstellen. 

5) Bei acuter Lymphämie ist diese Entwickelung in Lymphdrüsen und 
Gefässen besonders deutlich. 

6) Die Plasmazellen sind, zum grossen Theil wenigstens, nichts weiter 
als in ihrer Form veränderte grosse und kleine Lymphocyten. 


(Der Vortrag erscheint in ausführlicher Form in Virchow’s Archiv.) 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — H. LEVINSoHN. 557 


3. Hr. Dr. H. Levinsonn (a. G.): „Ueber Beziehungen zwischen 
Hirnrinde und Pupille.“ 

Vortragender hat an Katzen, Hunden und insbesondere Affen auf ex- 
perimentellem Wege die Beziehungen festzustellen versucht, die zwischen 
der Grosshirnrinde und der Pupille bestehen. Er richtete sein Augenmerk 
vornehmlich darauf, einmal zu prüfen, ob die Pupillenveränderung bei Rei- 
zung der Hirnrinde einem bestimmten Rindencentrum zuzuschreiben oder 
nur als eine Secundärerscheinung aufzufassen sei, und zweitens bei Bejahung 
der letzteren Frage, inwieweit diese Pupillenveränderung von den eigent- 
lichen, der betreffenden Rindenpartie zukommenden Functionen abhängt. 

Zunächst konnte er sich nicht überzeugen, dass bei Reizung der Hirn- 
rinde eine typische und eonstante Pupillenverengung auszulösen war, er be- 
schränkte daher seine Beobachtungen auf die bei Reizung zu Stande kom- 
mende Pupillenerweiterung. Diese erzielte er 1) bei jeder Rindenreizung, 
die einen epileptoiden Krampfanfall zur Folge hatte; 2) bei starker Reizung 
der motorischen Sphäre, ohne dass es zu einem epileptoiden Krampfanfall 
kam; 3) bei Reizung der Hörsphäre, meist mit stärkeren Strömen; 4) mit 
schwachen Strömen bei Reizung der Nacken-, Augenfühl- und Sehsphäre. 
Von letzteren ergab die Reizung der Nackensphäre beim Affen das promp- 
teste Resultat. Beim Hund und bei der Katze zeigte sich neben der Nacken- 
region hauptsächlich derjenige Theil der Augenfühlsphäre, welcher dem 
Hitzig’schen Centrum entsprach, als für die Pupillenerweiterung besonders 
empfindlich. In allen Fällen war aber die Pupillenerweiterung, die bei 
Rindenreizung zu Stande kam, beim Affen wesentlich intensiver ausgesprochen, 
als bei Hund und Katze. 

Die Pupillenerweiterung bei Rindenreizung war ferner nie ein isolirtes 
Symptom, sondern mit associirten Augenbewegungen nach der der Reizung 
entgegengesetzten Seite und Lidbewegungen verbunden. Die Ausdehnung 
der Augenbewegungen stand gewöhnlich in directem Verhältniss zur Intensität 
der Pupillenerweiterung. Bei epileptoiden Krämpfen kam es neben der 
associirten Augenbewegung meist zu starkem Aufreissen der Lidspalten und 
Hervortreten der Bulbi. 

Die Exstirpation der die Pupillenerweiterung herbeiführenden Rinden- 
gebiete ergab in den meisten Fällen ein negatives Resultat; nur zwei Mal 
waren geringe Veränderungen nach dieser Richtung hin zu constatiren. 
Ebenso war aber auch in der Stellung und Beweglichkeit der Augäpfel nach 
Exstirpation dieser Theile eine Störung nicht nachweisbar. Es dürfte sich 
daher nicht um corticale Centren für die Pupillenerweiterung oder für die 
associirten Augenbewegungen handeln, sondern Pupillenerweiterung und asso- 
ciirte Augenbewegung bei Rindenreizung sind als Secundärerscheinungen auf- 
zufassen, die von subeorticalen Centren ihren Ausgangspunkt nehmen und 
indireet von der Hirnrinde erregt werden. Vortragender setzt dann aus- 
einander, wie die Abhängigkeit von Pupillenerweiterung und associirter 
Augenbewegung von der eigentlichen Hirnrindenfunetion zu denken sei. 

Zum Schluss führt er noch Versuche an, welche beweisen, dass die 
Pupillenerweiterung bei Reizung der Grosshirnrinde durch Erhöhung des 
Dilatatortonus und gleichzeitige Erschlaffung des Sphinetortonus zu Stande 
kommt. 


Berichtigungen. 


Auf S. 104 2.13 v.o.statt (3) lies (15) 
500 ODER RO AVELEe (A) 23) 
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sel L6 A, Sr vauellB)E er l6) 
a 165 CL) OT LE 
100 ao oe) 


Auf S. 134 sind unten hinzuzufügen: 


15. Derselbe, Ueber die Natur der herzschwächenden (negativ-inotropen) Nerven- 
wirkungen und das Phänomen der „Treppe“. Sitzungsber. d. K. preuss. Akademie der 
Wissenschaften. 19. Juli 1900. 

16. J. Velichi, Untersuchungen über das elektrische Verhalten des künstlichen 
Längsschnittes quergestreifter Muskeln. Dies Archiv. 1900. Physiol. Abthlg. S. 29 
bis 38. 


Zeitschriften aus dem Verlage von VEIT & UOMP. in Leipzig. 


Skandinavisches Archiv für Physiologie. 


Herausgegeben von 
Dr. Robert Tigerstedt, 
0. ö. Professor der Physiologie an der Universität Helsingfors, 


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6 Bogen mit Abbildungen im Text und Tafeln. 6 Hefte bilden einen Band. Der 
Preis des Bandes beträgt 22 A. 


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lichste alle Interessen des Augenarztes in Wissenschaft, Lehre und Praxis, vermittelt 
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giebt jedem praktischen Arzte Gelegenheit, stets auf der Höhe der rüstig fortschrei- 
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Professor Dr. E. Mendel 


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Monatlich erscheinen zwei Hefte. Preis des Jahrganges 24 #. ‚Gegen Einsen- 
dung des Abonnementspreises von 24 % direkt an die Verlagsbuchhandlung erfolgt 
regelmäßige Zusendung unter Streifband nach dem In- und Auslande. 


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Herausgegeben von 


Dr. R. Koch, und Dr.cC. Flügge, 


Director des Institute 0. ö. Professor und Director 
für Infectionskrankheiten des hygienischen Instituts der 
Zu Berlin, Universität Breslau, 


Die „Zeitschrift für Hygiene und Infectionskrankheiten“ erscheint in zwanglosen 
Heften. Die Verpflichtung zur Abnahme erstreckt sich auf einen Band im durchschnitt- 
liehen Umfang von 30—35 Druckbogen mit Tafeln; einzelne Hefte sind nicht käuflich. 


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Fortsetzung des von Reil, Reil und Autenrieth, J. F. Meckel, Joh. Müller, 
Reichert und du Bois-Reymond herausgegebenen Archives, 


erscheint jährlich in 12 Heften (bezw. in .. mit SU EL im 


Text und zahlreichen Tafeln. 


6 Hefte entfallen auf den anatomischen Theil und 6 auf den piysio 
gischen Theil. 


Der Preis des Jahrganges beträgt 54 #. 


Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte, herausgegeben von W. His), sowie auf die physiologische Abtheilung 
(Archiv für Physiologie, herausgegeben von Th. W. Engelmann) kann separat 
abonnirt werden, und ‘es beträgt bei Einzelbezug der Preis der anatomischen 
Abtheilung 40 #, der Preis der physiologischen Abtheilung 26 4. \ 


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