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- Physiologische Abteilung. 1910. Supplement-Band. 


ARCHIV 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


| FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTEN RIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
- REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HuERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON j 


Dr. WILHELM WALDEYER, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN, 
5 UND 


Dr. MAX RUBNER, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1910. 


. == PHYSIOLOGISCHE ABTEILUNG. — 
|  SUPPLEMENT-BAND. 


MIT EINHUNDERTUNDSECHZIG FIGUREN IM TEXT UND SECHS TAFELN. 


“ LEIPZIG, = 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1911 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 26. Oktober 1911.) 


Tamalt, 


H. Pırer, Aktionsströme vom Labyrinth der Fische bei Schallreizung. (Hierzu Taf.L) 


N. Ossokın, Über die Wechselbeziehunger zwischen den Hinterwurzeln des Rücken- 
marks und der Pyramidenbahn in bezug auf die Bewegungsregulation. (Ex- 
perimentelle Untersuchung.) . . . 2 

Kart Tuomas, Die Banane als Volkendhrtesniktel‘ ; 

Oswarn PorımAntı, Beiträge zur Physiologie des Nomsängyskeins und der Be- 
wegung bei den niederen Tieren. II. Ciona intestinalis L. 3 

M. GrÄFINn von Linpen, Der Einfluß des Kohlensäuregehaltes der Atemlafk auf di 
Gewiehtsveränderung und die En 7 Als des Körpers. von Schmetter-. 
‚lingspuppen 

Auıce Hann, Wirkung von Msonestuiisullät: ChlorMorn nad Äther Auf Herz ua 
motorische Nerven des Frosches. (Hierzu Taf. II.). $ 

Lupwis HABERLANDT, Weitere Untersuchungen über die Ermidharkeit de ar 
haltigen Nerven. (Hierzu Taf. IL). 

Pauı HOFFMANN, Über die Innervation der veflektörsch ausgelösten Konkrikkikeh 
beim normalen und stryehninwergifteten Frosch. .. -. „le 

Karı Tuomas, Über das physiologische Stickstofminimum 

Paun Horrmann, Über die Innervation des Muskels bei Großhineenne : 

Fr. Kuein, Nachbilder I. Das Bild bei offenen Augen, das primäre, schaden 

- und tertiäre Nachbild («-Nachbilder) 

Fr. Kreis, Die Ursachen der deformierenden Grobenschwankugen } 

Kurr BRANDENBURG und Pau Horrmann, Über die Wirkung Je Digitalis an 
den Erregungsvorgang im Froschherzen - 

ÄALEXANDRA KORSUNSKY, Begünstigt die Galle die Fekorpbic. de Eisens? - 

Ernst Weger, Über aktive Änderungen der arteriellen Blutfülle der Lungen. 
I. Untersuchungen an Hunden und Katzen 

ARTHUR SIMoNs, Plethysmographische DL nun der Gefäßreflexe bei N: erven- 
kranken . ; 

H. Pıper, Die Altionestöne der oral! a en Ye Be Asch 
kurzdauernde Belichtung und Verdunkelung. (Hierzu Taf. IV—VI.) 

M. JoREFE, Die Nervenver au unter Hinwirkupe der Nervenmassage (Druck- 
massage). 

M. JorrE, Die Wen der Prackmassage auf die Dhsioagische Funktion de 
Nerven erg e se; 


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Die Herren Mitarbeiter erhalten vierzig. Separat-Abzüge ihrer Bei- 


träge gratis und 30 ©%# Honorar für den Druckbogen zu 16 Seiten. 


Beiträge für die anatomische Abteilung sind an 


Professor Dr. Wilhelm Waldeyer in Berlin N.W., Luisenstr. 56, 


Beiträge für die physiologische Abteilung an 
Professor Dr. Max Rubner in Berlin W., Kurfürstenstr. 99a 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
'auf vom Manuskript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, eine’ Aunenengue die dem 


Lithographen als Vorlage dienen kann, :beizufügen. 


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ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PIIYSIOLOGIE, 


FORTSETZUNG Des von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON e 
Dr. WILHELM WALDEYER, 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN, 
UND 


Dr. MAX RUBNER, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1910, 
SUPPLEMENT-BAND 


ZUR 


PHYSIOLOGISCHEN ABTEILUNG. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1911 


ARCHIV 


FÜR 


PHYSIOLOGIE 


PHYSIOLOGISCHE ABTEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. MAX RUBNER, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. - 


JAHRGANG 1910. 
SUPPLEMENT-BAND. 


MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND SECHS TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1911 


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Inhalt. 


H. Pıper, Aktionsströme vom Labyrinth der. Fische bei Schallreizung. (Hierzu Taf. 1.) 

N. Ossoxın, Über die Wechselbeziehungen zwischen den Hinterwurzeln des Rücken- 
marks und der Pyramidenbahn in bezug auf die Bewegungsregulation. (Ex- 
perimentelle Untersuchung.) . . . . Lake 

Karı Tuomas, Die Banane als Vollsnahmnesuitfel, i 

Oswaup Porımantı, Beiträge zur Physiologie des Nerenerstens und a Be 
wegung bei den niederen Tieren. II. Ciona intestinalis L. 

M. Grärın von Linpen, Der Einfluß des Kohlensäuregehaltes der Atemluft au ie 
Gewichtsveränderung und die a des Körpers von Schmetter- 
lingspuppen 

Auıce Hann, Wirkung von Maonestuinsukäit, Ehlorofarıt und han at Horn ind 
motorische Nerven des Frosches. (Hierzu Taf. II.). 

Lupwıg HABERLANDT, Weitere Untersuchungen über die Bemmdhärkeit de ak 
haltigen Nerven. (Hierzu Taf. IIL). . . . ae: 

Paun Horrmans, Über die Innervation der Fe arsch en ak aoden 
beim normalen und strychninvergifteten Frosch . 

Kar THomas, Über das physiologische Stickstoffminimum { 

Pau Horrmann, Über die Innervation des Muskels bei Großhirnreigung i 

Fr. Krein, Nachbilder I. Das Bild bei offenen Augen, das primäre, sekundäre 
und tertiäre Nachbild («-Nachbilder) N 

Fr. Kıeın, Die Ursachen der deformierenden Gioßenschwankunsen : 

Kurr BRANDENBURG und Pausn Horrmann, Über die Wirkung der Digitalis anf 
den Erregungsvorgang im Froschherzen R 

ALEXANDRA KORSUNSKY, Begünstigt die Galle die een es Sika 

Ernst WEBER, Über aktive Änderungen der arteriellen Blutfülle der Be 
I. Untersuchungen an Hunden und Katzen ; 

ARTHUR SIMoNs, Plethysmographische Untersuchungen der Gefäßreflexe. ta N. erven- 
kranken . . 

H. Pırer, Die ienetrönme Kits Vosch Kr! Se netahan Bi anne "durch 
kurzdauernde Belichtung und Verdunkelung. (Hierzu Taf. IV—VI.) 

M. Jorre, Die Nervenveränderungen unter Einwirkung der Nervenmassage (Druck- 
massage). . 

M. JorrE, Die te der Druckmassage ie die Physiologie Hunktion der 
Nerven N N 2: 


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Aktionsströme vom Labyrinth der Fische 
bei Schallreizung. 


Von 


. H. Piper. 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Berlin.) 


(Hierzu Taf. I.) 


I. Einleitung. 


Bei den Fischen sollen einer jetzt fast allgemein akzeptierten Ansicht 
zufolge die Nervenendorgane des Nervus octavus durch Schallwellen nicht 
in Erregung versetzt werden, und die Druck- oder Dichteoszillationen des 
Wassers, die wir als Schallwellen zu bezeichnen pflegen, sollen diese 
Sinnesorgane nicht zu erregen vermögen. Man faßt die Endapparate des 
Saceulus und Utriculus und der Ampullen ausschließlich als Raumsinnes- 
organe auf und denkt sich die Vorgänge bei ihrer Erregung etwa so, 
wie sie in der Theorie von Mach und Breuer angenommen werden. Nur 
. die Schnecke der höheren Tiere soll die, Hörfunktionen zu versehen haben; 
da die Fische keine Schnecke haben, so ergibt sich, daß sie nicht „hören“ 
können, oder besser ausgedrückt, daß sie die Schallschwingungen nicht ver- 
mittelst ihres Labyrinthes zu perzipieren vermögen. 

Die experimentellen Beobachtungen über das Hörvermögen der Fische 
scheinen dieser Theorie zum Teil recht zu geben, zum anderen Teil aber 
stehen sie im Widerspruch zu derselben. Kreidl! fand, daß Goldfische, 


1 Kreidl, Über die Schallperzeption der Fische. Pflügers Archiv. Bd. LXI. 
S. 450. 
Archiv f. A. u. Ph, 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 1 


> H. Pıprer: 


auch nachdem sie durch Strychninvergiftung empfindlich gemacht sind, 
auf Töne, die im Wasser erzeugt wurden, für gewöhnlich nicht reagieren, 
daß aber doch unter Umständen Reaktionen, namentlich auf plötzlich 
einsetzende Schalle, so auf starkes Händeklatschen und auf Pistolenknall, 
eintreten. Die Schallschwingungen dürften bei diesen Versuchen durch 
den Boden und die Zimmerwände auf das Wasser des Aquariums weiter 
geleitet worden sein. Kreidl! ist aber der Meinung, daß es sich nicht 
um Erregung der labyrinthären Endorgane des Nervus octavus, sondern um 
sensible Erregung der Hautsinnesorgane durch die vom Knall verursachten 
Schwingungen handle. 


Auch Körner? konnte beim Angeben kurzer knackender Töne unter 
Wasser keine Flucht- oder sonstige Reaktionen an 25 verschiedenen Fisch- 
arten beobachten und schließt, daß den Tieren das Hörvermögen fehlt. 
Bernoulli? experimentierte an freilebenden Forellen, Aalen und Zandern. 
Eine elektrische Glocke wurde unter Wasser zum Tönen gebracht; die vom 
Klöppel ausgehenden Erschütterungen und Strömungen aber sorgfältig von 
den Versuchstieren abgehalten. Schallreaktionen konnten nicht beobachtet 
werden. 


Entgegengesetzt lauten die Angaben von Zenneck* und Parker.’ 
Zenneck beobachtete an verschiedenen freilebenden Leuciscusarten prompte 
Fluchtreaktionen, wenn eine elektrische Glocke unter Wasser zum Tönen 
gebracht wurde. Die mechanischen Erschütterungen durch die Klöppel- 
bewegung waren auch in diesen Versuchen sorgfältig von den Versuchstieren 
abgeblendet. Durch diese Beobachtungen ist freilich noch nicht entschieden, 
ob die Schallperzeption durch das Labyrinth oder die Hautsinnesorgane er- 
folgt. Das suchte Parker durch Versuche an Fundulus heteroclitus klar- 
zustellen. Er fand, daß typische Reflexbewegungen der Kiemen und Flossen 
bei Schallreizung auftraten, daß diese ausblieben, wenn das Labyrinth zer- 
stört oder der Nervus acusticus durchschnitten war, daß sie aber erhalten 
blieben, wenn das Gehörorgan intakt gelassen wurde, die Hautsinnsorgane 
aber durch Resektion aller zugehörigen Nerven ausgeschaltet waren. 


ı Kreidl, Ein weiterer Versuch über das angebliche Hören eines Glockenzeichens 
durch die Fische. Pflügers Archiv. Bd. LXIIL S. 581. 


2 Körner, Können die Fische hören? Beiträge zur Ohrenheilkunde, Festschrift 
für A. Lucae. 1905. 


® Bernoulli, Zur Frage des Hörvermögens der Fische. Pflügers Archw. 
1910. Bd. CXXXIV. S. 633. 


* Zenneck, Reagieren die Fische auf Töne? Zbenda. Bd. XCV. 8. 346. 


5 Parker, Hearing and allied senses in fishes. U. $. Fish Commission Bulletin. 
1902. S. 45. 


AKTIONSSTRÖME VOM. LABYRINTH DER FISCHE BEI SCHALLREIZUNG. 3 


Schließlich sind hier Versuche von Baglioni! zu nennen, die ich 
selbst in der Zoologischen Station zu Neapel mit anzusehen Gelegenheit 
hatte. Er fand, daß Ballistes capriscus nicht merklich auf Schallreize 
reagierte, solange das Tier überwiegend vermittelst der Augen die Vor- 
gänge in der Umgebung verfolgen konnte. Baglioni ist der Meinung, 
daß die vom Gesichtssinn ausgehenden Hemmungen so stark sind, daß die 
Schallperzeption nicht in Reaktionsbewegungen zutage tritt. Wurde das Tier 
aber geblendet, so reagierte es äußerst empfindlich schon auf ganz schwache, 
durch das Wasser geleitete Töne, indem es die. Kiemen- und Flossen- 
bewegungen sofort beschleunigte. Baglioni glaubt, der Schall werde dabei 
durch die Hautsinnesorgane perzipiert, nicht durch das Labyrinth, ich bin 
der Meinung, daß es sich um Labyrinthreaktionen handelt. 

Soviel scheinen mir die Versuche von Zenneck, Parker, Baglioni 
und zum Teil auch von Kreidl vollständig sicher zu beweisen, daß die 
Fische unter geeigneten Versuchsbedingungen bei Einwirkung desjenigen 
physikalischen Schwingungsvorganges, den wir als Schall bezeichnen und 
der in periodischen Dichte- oder Druckdeformationen des Wassers: besteht, 
in Erregung geraten, daß sie also Sinnesorgane zur Perzeption des Schalles 
haben. Durch die folgenden Versuche werde ich zeigen, daß die Sinnes- 
organe des Labyrinthes durch diesen Reiz in Erregung versetzt werden und 
somit sehr wahrscheinlich der Perzeption des Schalles dienen. 


II. Methodik. 


Der Beweis für die Schallempfindlichkeit des Fischlabyrinthes soll 
durch das Auftreten von Aktionsströmen im überlebenden Organ bei Schall- 
reizung erbracht werden. Die Versuche wurden am median durchschnittenen 
Kopf des Hechtes angestellt. Diesem Präparat sollte auf demselben Wege 
der Schall zugeleitet werden, auf welchem er das Tier unter natürlichen 
Lebensbedingungen erreicht; als Medium für die Leitung der Schwingungen 
von der Schallquelle bis zum Präparat mußte also Wasser dienen. Es ist 
unerläßlich, diese Versuchsbedingung einzuhalten, weil die Schallzuleitung 
durch die Luft zum Präparat vollständig unwirksam ist. Das ist auch 
physikalisch sehr wohl verständlich. Ein leicht ansprechendes Annahme- 
organ für die durch die Luft zugeleiteten Schwingungen, etwa eine in Luft 
ausgespannte Membran nach Art des Trommelfelles, haben die Fische nicht. 
Die Luftwellen werden also am Kopf des Tieres ebenso wie an einer Wasser- 


‘ Baglioni, Zur Kenntnis der Leistungen einiger Sinnesorgane (Gesichtssinn, 
Tastsinn und Geruchssinn) und des Zentralnervensystems der Zephalopoden und Fische. 
Zeitschrift für Biologie. Bd. LIII. S. 277. 


1 


4 H. Pıper: 


oberfläche fast vollständig reflektiert und dringen in das viel dichtere 
Medium des Tierkörpers so gut wie gar nicht ein. Die Wirkung auf ein 
schallperzipierendes Organ kann also auch bei solcher Art der Reizung 
nicht merklich werden, und davon überzeugt man sich leicht, wenn man 
den erfolglosen Versuch macht, etwa durch sehr lautes Anschreien des 
Präparates Aktionsströme zu erhalten. Bekanntlich ist auch aus den- 
selben physikalischen Gründen, der fast vollständigen Reflektion und dem 
minimalen Eindringen der Luftschwingungen durch die Wasseroberfläche, 
der Versuch vergeblich, merkliche Schallreaktionen der intakt herum- 
schwimmenden Wassertiere auf Töne zu erhalten, die über dem Wasser in 
der Luft angegeben werden.! 

Die Substanz des Tierkörpers und das Wasser sind dagegen annähernd 
gleich diehte Medien, durch die sich der Schall mit ungefähr gleicher 
Geschwindigkeit fortpflanzen dürfte. Die durch Wasser zugeleiteten 
Schwingungen durchdringen also beim Auftreffen auf den Kopf des Tieres 
dessen Substanz und Organe ohne nennenswerten Reflektionsverlust an der 
Oberfläche und können eine intensive Wirkung auf die schallerregbaren 
Sinnesorgane ausüben. | 

Für die Schallzuleitung durch Wasser dient folgende Anordnung. Eine 
100 ® lange, 60°” breite und 80°” tiefe Wanne wurde bis wenige Zenti- 
meter vom Rand mit Wasser gefüllt. Nahe der Schmalwand der Wanne 
und parallel derselben wurde ein 10 ® breiter, vollkommen steifer Blech- 
streifen als horizontale Tischunterlage für das Präparat so befestigt, daß seine 
Fläche 1°” unter der Wasseroberfläche sich befand. In den Blechstreifen 
war ein 6°“ im Durchmesser betragendes rundes Loch gestanzt, auf 
welches das Präparat gelegt wurde. Es tauchte also 1°® tief ins Wasser 
und bot für die herankommenden Schallwellen eine ausgedehnte Angrifis- 
fläche. 

Das Präparat wurde in sehr einfacher Weise hergestellt. Das Tier 
wurde dekapitiert, der Kopf median halbiert und das Gehirn unter vor- 
sichtiger Durchschneidung der Nervenwurzeln aus der Schädelhöhle entfernt. 
Bei den Teleostieren ist der Vorhof des Labyrinthes von der Schädelhöhle 
nur durch eine dünne Membran abgegrenzt und man sieht nach Ent- 
fernung des Gehirnes den großen Otholithen des Sacculus und auch den 
des Recessus utriculi deutlich vorliegen. Die Gunst dieser nur bei den 
Fischen vorkommenden anatomischen Verhältnisse ermöglicht ein leichtes 
Experimentieren am isolierten Labyrinth, ohne daß die Überlebenskraft 
des Organes durch vieles Präparieren und Freilegen, Forträumen umgebender 
Knochen und Knorpel usw. beeinträchtigt wird. Solche Übelstände wären 


1 Kreidl, a.a.O. 


AXKTIONSSTRÖME VOM LABYRINTH DER FISCHE BEI SCHALLREIZUNG. 5 


bei Versuchen an den Gehörorganen anderer Tierklassen wohl unver- 
meidlich. 

Das Präparat wurde mit der Außenfläche des Kopfes nach unten auf 
den Blechtisch der Wasserwanne gelegt, so daß es 1°m tief eintauchte, die 
nach oben gekehrte Schädelinnenfläche aber über Wasser blieb. Eine mit 
Wollfaden armierte unpolarisierbare Elektrode wurde an den Otholithen des 
Sacculus angelest, die andere an einem indifferenten Punkt der Schädel- 
innenfläche etwa 1 bis 1!/,°® von der ersten angesetzt. Die Elektroden- 
halter waren an einem besonderen Tisch angeschraubt, der mit der Wasser- 
wanne keine Berührung hatte. 


Die Aktionsströme wurden zum großen Einthovenschen Saiten- 
galvanometer abgeleitet, in das ein versilberter Quarzfaden von 6000 Ohm 
Widerstand eingespannt war. Die Ausschläge wurden bei 700facher 
‘Vergrößerung mit Hilfe des kleinen Edelmannschen Registrierers photo- - 
graphisch aufgezeichnet. Um einigermaßen große Ausschläge zu erhalten, 
mußte die Saite des Galvanometers so weit wie möglich entspannt werden, 
so daß das Projektionsbild bei Anlegung von !/,00 Volt Potentialdifferenz 
ohne sonstige Widerstände im Stromkreis 5°® Ausschlag gab. Bei größerer 
Spannung der Saite konnte man die Ausschläge bei Durchleitung der 
Labyrinthströme wohl ganz gut beobachten, aber die registrierten Kurven 
waren zu klein und flach, um brauchbare Ausmessungen der Latenz usw. 
zu ermöglichen. 


Als Schallquelle diente eine Membranpfeife, die unter Wasser 260 Grund- 
schwingungen pro Sekunde gibt. Das Prinzip dieser Pfeifen und ihre 
Konstruktion stammt von Hrn. Prof. Klein! in Kiel; zwei verschieden 
weite Glasrohre sind nach Art der Wasserstrahlluftpumpen ineinander ge- 
steckt und miteinander verschmolzen. Über die Öffnung des weiteren 
Rohres, welche mit dem inneren in gleichem Niveau abgeschnitten ist, wird 
eine Gummimembran gebunden. Wird Luft mit einem Blasebalg etwa durch 
das innere Rohr getrieben, so kann sie nach Abdrängen der Membran von 
der unteren Rohröffnung durch das Außenrohr entweichen. Das Abdrängen 
oder Ausbuchten der Membran erfolgt periodisch, so daß sie in Schwingungen 
gerät und einen Ton gibt. Das geschieht auch, wenn die Pfeife nach Ein- 
tauchen in Wasser angeblasen wird, nur ist der Ton infolge der Belastung 
der Membran mit der Wassermasse erheblich tiefer als in Luft. Die Pfeife 
wurde in das Wasserbassin möglichst weit vom Präparat eingetaucht, so 
daß sie etwa 75 °® Abstand hatte. (Siehe umstehende Textfigur.) 


‘ Klein, Mechanische Wirkungen schwingender Körper. Münchener medizin. 
Wochenschrift. 1899. Nr. 34. 


6 H. Piper: 


Es handelte sich nun darum, den Schallreiz möglichst präzise zugleich 
mit den Aktionsstromkurven mit zu registrieren. Zu diesem Zweck wurde 
ganz nahe über der Abstromöffnung der Pfeife ein Telephon derart ange- 
bracht, daß die hier mit großer Intensi- 
tät herauskommenden Schallwellen so- 
fort auf die Telephonmembran auftrafen. 
Die Telephonströme wurden zu einem 
zweiten Saitengalvanometer, einem klei- 
nen Elektromagnetinstrument der Edel- 
mannschen Werkstätten, geleitet und 
das Projektionsbild der Saite wurde so 
auf den Registrierer gespiegelt, daß es 
sich mit dessen horizontalem Spalt 
kreuzte und neben das Saitenbild des 
ersten, für die Aufzeichnung der Ak- 
tionsströome dienenden Galvanometers 
fiel. Auf dem photographischen Papier- 
streifen des Registrierers schrieben also 
zwei Saitengalvanometer gleichzeitig 
ihre Stromreaktionen nebeneinander aut, 
das eine die Aktionsströme des Laby- 
rinthes, das andere den in Telephon- 
ströme umgesetzten Schallreiz. 

Zur Zeitschreibung diente entweder 
eine Jaquetsche Fünftelsekundenuhr, 
deren senkrecht gestellter Schreibhebel 
seinen Schatten quer über den Spalt 
des Registrierers warf, oder eine Stiimmgabel von 50 Schwingungen pro Se- 
kunde, deren einer mit einer Borste armierter Arm gleichfalls seinen Schatten 
so warf, daß er sich mit dem Registriererspalt kreuzte. 


III. Versuchsergebnisse. 


Wenn eine Elektrode an dem großen Otholithen des Sacculus angelest 
ist, die andere aber von irgendeiner indifferenten Stelle der Schädelinnen- 
fläche, etwa von einem Punkt 1°” vor oder hinter oder oberhalb des 
Otholithen ableitet, so beobachtet man in der Regel einen sehr schwachen 
Ruhestrom, der im äußeren Stromkreis von der indifferenten Ableitungs- 
stelle zum Otholithen fließt. Das Labyrinth hat also ein schwach negatives 
Potential im Vergleich zu seiner Umgebung. Nur sehr selten ist der 
Ruhestrom unmerklich oder von umgekehrter Richtung. 


AKTIONSSTRÖME VOM LABYRINTH DER FISCHE BEI SCHALLREIZUNG. 7 


Bei Schallreizung erfolgt eine positive Schwankung des normal ge- 
richteten Ruhestromes, das negative Potential des Labyrinthes nimmt also 
zu, wie das für tätige Organe die Regel ist. Das Labyrinth wird also 
durch Sehallreizung in Erregung versetzt. Hat der Ruhestrom 
anormale Richtung (Otholith positiv, Umgebung negativ), so erfolgt bei. 
Sehallreizung eine negative Schwankung; also auch in diesem Fall doku- 
mentiert sich der Erregungszustand des Labyrinthes dadurch, daß sich im 
Bereich des Otholithen ein negatives Potential über das im Ruhezustand 
vorhandene überlagert. Da unabhängig von der Richtung des Ruhestromes 
das durch Schallreizung erregte Labyrinth sein Potential im Sinne einer 
Zunahme der Elektronegativität ändert, so gilt das von Kühne für die 
. Netzhaut des Auges sogenannte „Gesetz der konstanten Spannungsänderung“. 
Nach Aufhören der Schallreizung kehrt der Strom sogleich zu dem Wert 
zurück, den das Organ im unerregten Zustand gegeben hatte. 

Die bei Schallreizung eintretende Stromschwankung, der Aktionsstrom 
des Labyrinthes, ist um so größer, je größer die Schallintensität ist. Wenn 
man Intensität und Dauer der Schalleinwirkung systematisch varliert, so 
bemerkt man, daß schon sehr schwache und kurze Töne genügen, um das 
Labyrinth zu erregen. Ein leiser Schlag gegen die Wand des Wasser- 
bassins oder ein leicht klatschendes Eintauchen eines Glasstabes in das 
Wasser genügt, um einen Aktionsstrom des Labyrinthes von kurzer Dauer 
und kleiner Ausschlaggröße hervorzurufen. 

Schallose Erschütterungen des Präparates sind ohne elektromotorischen 
Erfolg, sofern eine Verschiebung der Elektroden am Präparat sorgfältig 
vermieden wird. Man kann durch Umrühren beträchtliche Massenverschie- 
bungen des Wassers und grobe Oberflächenwellen hervorrufen, die zum 
Präparat gelangen und dagegen treffen, ohne daß eine Labyrintherregung 
wie bei Schallreizung eintritt. Auch das oben erwähnte Eintauchen des 
Glasstabes hat nur dann einen Aktionsstrom zur Folge, wenn es so schnell 
erfolgt, daß ein klatschender Ton hörbar ist. Ein schalloses Eindringen 
ist dagegen auch dann ohne Effekt auf das Labyrinth, wenn dabei viel 
beträchtlichere Maässenverschiebungen und Oberflächenwellen im Wasser 
bewirkt werden. Wasserströmungen und gröbere mechanische Erschütte- 
rungen und Verschiebungen des Kopfes in toto, wie sie die Oberflächen- 
wellen bewirken, sind es also nicht, welche das Labyrinth in Erregung 
versetzen. Vielmehr die periodischen Druckwellen, welche das ganze Organ 
durchdringen, also diejenigen Schwingungsvorgänge, welche wir als Schall- 
wellen zu bezeichnen pflegen, sind es, die den wirksamen Reiz für die 
Erregung der Sinnesorgane im Labyrinth der Fische bilden. Die Perio- 
dizität von Druckoszillationen ist offenbar erforderlich für eine erfolg- 
reiche Reizung. Sehr auffällig ist namentlich der Kontrast zwischen der 


8 H. Piper: 


Unwirksamkeit grober, aber schalloser Oberflächenwellen des Wassers, die 
das Präparat treffen, und der hochempfindlichen Reaktion auf den Schall 
der Pfeife oder auf leises Klopfen am unteren Teil der Wände des Bassins, 
beides Reizmethoden, die keine oder kaum merkliche Oberflächenwellen und 
strömende Massenverschiebungen des Wassers im Gefolge haben. 

Auch durch leisen Druck mit einem Glasstäbehen auf den Otholithen 
erhält man keine Aktionsströme, die sich nach Größe und Richtung wie 
nach Regelmäßigkeit des Ablaufes, mit den bei Schallreizung erzielten ver- 
gleichen lassen. Oft erhält man bei dieser Art der Reizung überhaupt 
keinen deutlichen elektromotorischen Effekt, manchmal beobachtet man am 
Galvanometer Ausschläge von derselben, manchmal von entgegengesetzter 
Richtung wie bei Schallreizung und fast niemals gehen diese Ausschläge 
nach Aufhören der Druckreizung wieder zurück. Daß Druck auf den 
Otholithen die unterliegenden Sinneszellen in Erregung versetzen muß, ist 
ja im höchsten Grade wahrscheinlich, aber daß man bei derartigen Ver- 
schiebungen des Otholithen die adäquate Reizung des Sinnesorganes nach- 
ahmt, ist nach dem Ausfall dieser Versuche und der bald fehlenden und, 
wenn vorhanden, sehr regellosen Reaktion des Organes nicht anzunehmen. 
Während man die Reizung durch Schall mit immer gleichem Erfolg mehrere 
Stunden lang beliebig oft wiederholen kann, bleiben die Reaktionen bei 
Druck auf den Otholithen nach wenigen Versuchen aus, vermutlich weil 
die Sinneszellen selbst bei sehr vorsichtigem Berühren des Organes bald 
geschädigt werden. Übrigens ist es auch schwer, bei diesem Versuch 
minimale Dislokationen der dem Otholithen anliegenden Elektrode zu ver- 
meiden und sich nicht durch so bedingte Galvanometerausschläge, die nichts 
mit Aktionsströmen zu tun haben, täuschen zu lassen. 

Liegt keine von den Ableitungselektroden dem Otholithen oder dessen 
unmittelbarer Umgebung an, so erhält man bei Schallreizung keine Aus- 
schläge. Solche beobachtet man ausschließlich, wenn das Labyrinth den 
einen Ableitungspunkt abgibt; auch dies beweist natürlich bindend, daß es 


sich um echte Aktionsströme handelt, welche die Erregung der labyrin- 


thären Sinnesorgane bei Schallreizung anzeigen. 

Alle diese Beobachtungen kann man ohne Schwierigkeit bei Verwen- 
dung eines hochempfindlichen Thomson- oder eines Drehspulengalvano- 
meters anstellen, und ich! habe bereits im Jahre 1906 über solche Versuche 


ı H.Piper, Aktionsströme vom Gehörorgan der Fische bei Schallreizung. Zentral- 
blatt für Physiologie. Bd. XX. Nr. 9. 

Derselbe, Über das Hörvermögen der Fische. Münchener medizin. Wochen- 
schrift. 1906. Nr. 36. 

Derselbe, Die akustischen Funktionen des inneren Öhres und seiner Teile. 
Medizinische Klinik. 1906. Nr. 41. 


AKTIONSSTRÖME vOM LABYRINTH DER FISCHE BEI SCHALLREIZUNG. 9 


berichtet, in denen ein Deprez-d’Arsonval-Galvanometer als strom- 
messendes Instrument diente. Man kann diese Feststellungen leicht am 
Saitengalvanometer wiederholen, man kann aber auch die Untersuchung 
mit Hilfe dieses Instrumentes dadurch weiter fördern, daß man den zeit- 
lichen Verlauf der Aktionsströme des Labyrinthes graphisch registriert und 
die Stromkurven einer genauen Ausmessung unterzieht. 

Man findet dabei zunächst, daß vom Einsetzen des Schallreizes bis 
zum Manifestwerden der Labyrintherregung, d. h. bis zum Beginn der 
Aktionsstromsehwankung ein ziemlich kurzes, aber stets sicher konstatier- 
bares und ausmeßbares Latenzstadium verstreicht. Mißt man in den Kurven 
die Strecke aus, welche zwischen der Ordinate des Beginnes der Schallkurve 
und dem Punkt liest, in welchem sich die Aktionsstromkurve von der 
Abszisse des Ruhestromes abzuheben beginnt, so findet man dafür in der 
Regel Zeitwerte von etwa 0-02 Sekunden. Der kleinste Wert, der in meinen 
Kurven vorkommt, ist 0-017 Sekunden, der größte 0-04 Sekunden. (Fig. 1, 
11) 

Die Stromkurve steigt dann bis zu einem Maximum an und dieses 
wird bis auf geringe Diskontinuitäten annähernd konstant während der ganzen 
Dauer der Schallreizung innegehalten, sofern die Schallintensität nur nicht 
variiert wird. Intensitätsschwankungen des Schallreizes haben stets auch 
Größenschwankungen des Aktionsstromes im Gefolge (Fig. 5, Taf. ]). 
Manchmal beobachtet man, daß der Aktionsstrom bei lange anhaltender 
konstanter Schallwirkung schon während der Reizung ganz langsam ein 
wenig absinkt. Das dürfte eine Ermüdungserscheinung sein. Ich habe 
alle Stromkurven auf das Genaueste darauf geprüft, ob sie Zacken in der 
Schwingungsfrequenz des Schallreizes haben. Das ist aber nicht der Fall, 
und es handelt sich demnach um einen stetigen Erregungsprozeß in dem 
Sinnesorgan. Die ersten Kurven, welche ich registrierte, schienen super- 
' ponierte Zacken in der Schwingungsfrequenz des Pfeifentons aufzuweisen; 
diese fielen aber sofort vollständig fort, als ich das Wasserbassin auf eine 
dicke Filzunterlage stellte, und so Vorsorge traf, daß die Schallwellen nicht 
in nennenswertem Grade durch den Fußboden und die Wände direkt zum. 
Galvanometer geleitet und hier Schwingungen der stark entspannten Saite 
verursachen konnten. 

Nach dem Abbrechen der Schallreizung verstreicht wieder ein Latenz- 
stadium von 0-02 bis 0-04 Sekunden, ehe der Aktionsstrom beginnt wieder 
abzusinken (Fig. 1, Taf. I). Mit ungefähr demselben Gefälle, mit dem er 
bei Beginn der Reizung angestiegen war, kehrt der Strom dann zu dem 
Wert zurück, der im Ruhezustand des Organes bestand. In vielen Fällen 
bleibt er sogleich bei dieser Einstellung, manchmal folgen aber mehrere 
kleine Nachsehwankungen, die sich bei wiederholten Reizungen in immer 


10 - H. Piper: 


gleicher Weise wieder einstellen (Fig. 3 u. 4, Taf. I). Die Bedeutung dieser 
Nachschwankungen, die manchmal da sind, meist aber fehlen, bleibt vor- 
läufig unklar. 


1V. Theoretisches. 


Die hier mitgeteilten Versuche dürften nicht nur beweisen, daß dic 
Sinnesorgane des Labyrinthes der Fische durch Schallwellen in Erregung 
versetzt werden, und während andauernder Schalleinwirkung in ständiger 
Erregung bleiben, sondern sie dürfen es auch in hohem Grade wahrschein- 
machen, daß die Schallwellen der adäquate Reiz für diese Sinnesorgane 
sind. Da die Fische keine Schnecke haben, so kommen als schallperzi- 
pierende Organe hier nur die Endorgane des Sacculus und Utriculus und 
der Ampullen in Betracht. Nun wird aber jetzt fast allgemein unter dem 
Einfiuß der Mach-Breuerschen Lehre von der Labyrinthfunktion energisch 
bestritten, daß diese Endorgane etwas mit akustischen Funktionen zu tun 
haben. Die Otholithenorgane sollen Lageempfindungen, die Ampullenorgane 
Bewegungsempfindungen des Kopfes vermitteln. Außerdem werden den 
Cristae und Maculae acusticae noch mancherlei andere Raumsinnfunktionen 
zugeschrieben, die Erregbarkeit durch Schallwellen aber wird ihnen abge- 
gesprochen und allein der Schnecke der höheren Vertebraten zuerkannt. 
Nach dieser Lehre müßten die Fische „taub“ sein und der vermeintliche 
Nachweis dieser Labyrinthtaubheit ist seit langem ein Hauptargument zur 
Begründung der ausschließlichen Raumsinnfunktion der Otholithen- und 
Ampullenapparate gewesen. Tatsächlich aber fällt dieses vergleichend- 
physiologische Experimentum crucis zuungunsten der Mach-Breuerschen 
Lehre aus: die Schallerregbarkeit des Fischlabyrinthes, d. h. der 
Otholithen- und Ampullensinnesorgane kann nicht länger be- 
zweifelt werden.! 

Wenn aber bei den Fischen die Maculae und Cristae acusticae Gehörs- 
funktionen haben, so wird man dies auch. für die Säuger annehmen müssen, 
denn diesen hätte man wohl ohne die an den Vögeln und Fischen ge- 
wonnene Auffassung von der alleinigen Raumsinnfunktion des Labyrinthes 
nie die akustische Tätigkeit abgesprochen. An direkten Beweisen für die 
‚Schallperzeption der Vestibular- und Ampullenorgane auch bei den Säugern 
fehlt es nicht. Zu erinnern ist an die klinische Beobachtung, daß bei voll- 
ständiger Degeneration der Schnecke die Hörfähigkeit sehr wohl erhalten sein 
kann, die jetzt natürlich nur durch die allein noch funktionsfähigen Vestibular- 


! Vgl. auch: H. Piper, Aktionsströme vom Labyrinth der Fische bei Schall- 
reizung; Sitzungsbericht der Deutschen Physiologischen Gesellschaft im Zentralblatt 
Jür Physiologie. 1911. 


ÄAKTIONSSTRÖME VCM LABYRINTH DER FISCHE BEI SCHALLREIZUNG. ll 


und Ampullenapparate vermittelt sein kann. Ferner fand Kalischer,! daß 
Hunde, denen er an einer Seite das ganze Labyrinth, an der anderen die 
Schnecke zerstört hatte, vermittelst des nur einseitig erhaltenen Vestibular- 
apparates nicht nur Töne hören, sondern sogar verschiedene Tonhöhen unter- 
scheiden konnten. Die Tiere waren auf einen bestimmten Ton dressiert 
und nahmen auch nach der Operation nur ihr Futter, wenn dieser Ton 
erklang, verweigerten aber die Annahme bei anderen Tönen. 

Hensen? hat stets den Standpunkt festgehalten, daß das innere Ohr 
in allen seinen Teilen, also auch die Endorgane des Sacculus, des Utriculus 
und der Ampullen im wesentlichen Gehörsfunktionen zu versehen haben. 
Er und Deetjen® konnten an den freigelegten halbzirkelförmigen Kanälen 
der Köpfe von Kälbern und Vögeln direkt mit dem Mikroskop Lymph- 
strömungen beobachten, wenn der Schall dem Labyrinth vom Trommelfell 
aus übermittelt wurde. Hensen beobachtete ferner, daß die durch Schall 
hervorgerufenen Vibrationen der Fenestra ovalis die umspülende Perilymphe 
in so beträchtliche Strömung versetzte, daß metallene Kügelchen, die an 
Fäden hineingehängt wurden, noch bei beträchtlichem Abstand vom ovalen 
Fenster in heftige Bewegung gerieten. Wieviel mehr müssen die viel 
kleineren und näher befindlichen Otholithen bei Schall durch die Schwin- 
sungen der Steigbügelplatte einen Anstoß erfahren. Dies sind aber gerade 
diejenigen Zustandsänderungen an den Sinnesorganen, welche nach der 
Mach-Breuerschen Theorie nicht durch Schall, sondern durch Bewegungen 
und Lageveränderungen des Kopfes hervorgerufen werden, und welche 
Raumsinnempfindungen auslösen sollen. 

Man wird zugeben, daß diesen Hypothesen von Mach und Breuer aus 
allen genannten Beobachtungen über die Schallwirkung auf den Vestibular- 


ı Kalischer, Weitere Mitteilungen über die Ergebnisse der Dressur als physio- 
logische Untersuchungsmethode auf dem Gebiete des Gehör-, Geruchs- und Farbensinnes. 
Dies Archiv. 1909. Physiol. Abtlg. S. 303. a 

?2 Hensen, Studien über das Gehörorgan der Akropoden. Zeitschrift für wissen- 
schaftliche Zoologie. Bd. XIII. S. 319. 

Derselbe, Die Empfindungsarten des Schalles. Pflügers Archiv für die ge- 
samte Physiologie. Bd. CXIX. 8. 282. 

Derselbe, Vortrag gegen den sechsten Sinn. Archiv für Ohrenheilkunde. 
Bd. XXXV. S. 161. 

Derselbe, Untersuchung über Wahrnehmung der Geräusche. Ebenda. Bd. XXI. 
S. 69. ‚ 

Derselbe, Die Fortschritte in einigen Teilen der Physiologie des Gehörtes. 
Ergebnisse der Physiologie. 1, 2. 8. 847. 

Derselbe, Über die akustische Bewegung in dem Labyrinthwasser.. Münchener 
medizin. Wochenschrift. 1899. Nr. 14. 

3 Deetjen, Akustische Strömungen der Perilymphe. Zeitschrift für Biologie. 
Bd. XXXIX.- S. 159. 


12 H, PıPper: 


apparat die größten Bedenken erwachsen. Es ist doch sehr unwahrschein- 
lich, daß dieselben Zustandsänderungen im Labyrinth, nämlich Strömungen. 
der Endolymphe, durch zweierlei ganz verschiedenartige Einwirkungen, näm- 
lich Lageveränderungen des Kopfes und Schallschwingungen, bewirkt werden 
sollen. Auch wäre es recht befremdlich, wenn zwei so heterogene Reize 
die gleiche Zustandsänderung im inneren Ohr hervorrufen und beide den 
adäquaten Reiz für die hier liegenden Sinnesorgane abgeben sollten, doch 
aber, wie wohl anzunehmen ist, in der Wahrnehmung verschieden perzipiert 
werden, nämlich als Bewegung des Kopfes und als Schall. Sie müßten 
also trotz gleicher Wirkung im peripheren Sinnesorgan verschiedene „spezi- 
fische Sinnesenergien“ (Ioh. Müller) auslösen. 


Auch durch mehr kritische Betrachtungen hat Hensen zu zeigen ge- 
sucht, daß die speziellen Annahmen der Mach-Breuerschen Theorie nieht 
haltbar sind. Er weist darauf hin, daß die Art, wie nach diesen Autoren 
Strömungen der Endolymphe in den halbzirkelförmigen Kanälen zustande 
kommen sollen bei Bewegungen des Kopfes und die Art, wie bei Lage- 
veränderungen die Otholithen auf ihre Unterlage gleiten sollen, nicht zu- 
treffen können, weil sie aus physikalisch und physiologisch unzutreffenden 
Vorstellungen von der Lage des Labyrinthes im Kopfe und von der Strömung 
hochvisköser Flüssigkeiten in kapillaren Kanälen abgeleitet sind. Es kann 
indessen natürlich nicht bestritten werden, daß das Labyrinth mit dem 
Raumsinn aufs engste zu tun hat. Das beweisen aufs deutlichste die 
schönen Exstirpations- und Reizversuche Ewalds! und seiner Nachfolger 
auf diesem Gebiete des Experimentes. Nur der Art, wie Mach und Breuer 
die Raumsinntheorie des Labyrinthes durch weitgehende Spezialisierung der 
Vorstellungen von den Reiz- und Frregungsvorgängen ausgestaltet haben, 
mub entgegengetreten werden, denn es scheint mir kaum möglich, diese 
Vorstellungen mit der jetzt erwiesenen Schallerregbarkeit der vestibulären 
Sinnesorgane zu vereinbaren. Es ist hier auch noch das folgende zu be- 
denken: Gerade die Fische und Vögel zeigen die Störungen der Körper- 
haltung und Orientierung nach Labyrinthläsion und die Zwangsbewegungen 
bei Labyrinthreizung so auffällig, daß die Versuche an diesen die Grund- 
lage für die Deduktionen der Mach-Breuerschen Theorie gebildet haben. 
Aus ähnlichen Versuchen an Säugern hätte man wohl kaum ein hinreichend 
klares, typisches und konstantes Beobachtungsmaterial für die Begründung 
so ins Detail entwickelter theoretischer Anschauungen gewonnen. Die Fische 
aber reagieren auf Schall mit den ausschließlich für den Raumsinn in An- 
spruch genommenen Vestibularapparaten, und das ist vergleichend-physio- 


! Ewald, Physiologische Untersuchungen über das Endorgan des Nervus octavus. 
Wiesbaden (Bergmann) 1892. 


AXKTIONSSTRÖME VOM LABYRINTH DER FISCHE BEI SCHALLREIZUNG. 13 


logisch um so bedeutsamer, als alle Experimente am Labyrinth der Fische 
als reine Versuche an den Otholithen- und Ampullenorganen, uanlzer) 
durch Beteiligung der Schnecke anzusprechen sind. 

Vielleicht wird doch noch die Anschauung sich als richtigste heraus- 
stellen, daß die Raumsinnfunktionen des Labyrinthes in ähnlichem Sinne 
der Aufgabe der Schallperzeption angegliedert sind, wie im Gebiete des 
Gesichtssinnes sich zur prinzipalen Aufgabe der Lichtperzeption die der 
optischen Orientierung fügt. Im Gebiete beider Sinne machen sich Stö- 
rungen der Raumsinnkomponente sehr ähnlich in Beeinträchtigung der 
Statik und Orientierung, Schwindelgefühl usw. geltend. Der Schall wäre 
hiernach der adäquate Reiz für das Labyrinth, auch für den Vestibular- 
apparat, in der Erregung steckt aber eine Raumsinnkomponente mit drin. 


| Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. L.) 


Die Kurven sind von rechts nach links zu lesen. Die obere ist die Kurve der Telephon- 
ströme des Schallreizes, die mittlere die Aktionsstromkurve, unten die Zeitschreibung 
(in Fig. 1—3 Stimmgabel von '/,, Sekunde; in Fig. 4 Jaquetsche Uhr, !/, Sekunde.) 

Fig.1. Latenz des Aktionsstromes 0-03 Sek., nach Anstieg annähernd konstanter 
Stromwert während der Schallreizung. Bei Aufhören des Schalles Absinken mit einer 
Latenz von 0-0325 Sek. 


Fig. 2, Zwei aufeinander folgende Reizungen, Latenzen nach Beginn 0-024 und 
0.022 Sek., nach Aufhören des Schalles 0-027 und 0:03 Sek. 


Fig. 5. Dasselbe. Deutliche Nachschwankungen. 
Fig. 4. Dasselbe. 


' Eig. 5. Rhythmisch an- und abschwellende Intensitätsschwankungen des Schall- - 
reizes, rhythmische Aktionströme. 


Über die Wechselbeziehungen 
zwischen den Hinterwurzeln des Rückenmarks 
und der Pyramidenbahn 
in bezug auf die Bewegungsregulation. 


(Experimentelle Untersuchung.) 


Von 
N. Ossokin. 


(Aus der experimentell-biologischen Abteilung des kgl. pathologischen Instituts 
der Universität Berlin.) 


Zu den Grundaufgaben der Physiologie des Nervensystems gehört 
einerseits das Studium der Funktionen der einzelnen Teile desselben, anderer- 
seits die Feststellung der Wechselbeziehungen zwischen denselben bei der 
Verrichtung gemeinsamer Arbeit. Aus der Betrachtung der Spezialliteratur 
kann man sich leicht davon überzeugen, daß diese beiden Richtungen eine 
ungleiche Entwicklung erlangt haben. Während die Arbeiten, die sich mit 
der Feststellung der Funktion der einzelnen Teile des Nervensystems be- 
fassen, zahlreich sind und die bezüglichen Fragen eine ziemlich vollständige 
Beleuchtung erfahren haben, sind die Arbeiten der anderen Gruppe noch 
sehr spärlich, so daß zahlreiche Fragen über die komplizierteren Vorgänge 
der neuro-psychischen Tätigkeit, die eine gleichzeitige Beteiligung mehrerer 
Abschnitte desselben Nervensystems erheischt, in physiologischer Beziehung 
weit mangelhafter erforscht sind. Erst vor kurzer Zeit begann man auch 
auf diesem Gebiet sich der physiologischen Beobachtungen häufiger zu be- 
dienen. Zu diesen Fragen gehört diejenige des Mechanismus der Bewegungs- 
regulation, mit deren Erforschung sich die experimentellen Arbeiten von 
Luciani, Ewald, Munk, Bickel, Probst und Rothmann befaßt 
haben. 


N. OssoKIn: WECHSELBEZIEHUNGEN USW. 15 


Einen Beitrag dazu soll auch die folgende Arbeit bringen, in der ich 
die Wechselbeziehungen zwischen den Hinterwurzeln des Rückenmarks und 
der Pyramidenbahn in bezug auf die Bewegungsreeulation zu studieren 
versuchte. 

Wenn wir uns die bereits bestehenden Schemen vergegenwärtigen, die 
die Verbindungen derjenigen Teile des Nervensystems darstellen, die den 
Mechanismus der Bewegungsregulation bilden, so müssen wir zugeben, daß 
dieser Mechanismus ein ziemlich komplizierter ist, da mindestens zu dem- 
selben gehören: das sensomotorische Gebiet der Rinde, das Kleinhirn und 
das Rückenmark, sowie die zu denselben gehörenden zentrifugalen und 
zentripetalen Leitungsbahnen.! 

Von den Rollen, die allen diesen Teilen zukommen, kennt man relativ 
gut diejenige Rolle, die dem peripherischen sensiblen Neuron zufällt, was zum 
ersten Male vor fast hundert Jahren durch das bekannte Experiment von Bell 
(Durchschneidung des N. infra-orbitalis) dargestellt, später von einer ganzen 
Reihe von Autoren an verschiedenen Tieren mittelst Durchschneidung der 
Hinterwurzeln erforscht wurde. Die neuesten Arbeiten, die in dieser Rich- 
tung ausgeführt sind, rühren von Baldi, Landois, Kornilow, Jacob, 
Bickel? und Lapinski? her. 

Die Beschreibungen, welche diese Autoren von den bei den Versuchs- 
tieren unmittelbar nach der Durchschneidung der Hinterwurzeln eintretenden 
motorischen Störungen geben, stimmen im großen und ganzen überein, 
und infolgedessen werde ich die bei der Durchschneidung auftretenden Er- 
scheinungen an der Hand der Darstellung von Bickel beschreiben, auf 
dessen Arbeit ich überhaupt ausführlicher eingehen muß, weil in derselben 
mit besenderer Sorgfalt gerade die uns interessierende Frage der Bewegungs- 
regulation erörtert wird. 

Bickel teilt den Verlauf der nach der Durchschneidung der Hinter- 
' wurzeln eintretenden Störungen in drei Perioden ein: 1. pseudo-paraplek- 
tisches Stadium, 2. ataktisches Stadium, 3. Stadium der Ataxiekompensation. 
Aus dieser Teilung geht schon hervor, daß die unmittelbar nach der Ope- 
ration eintretenden Störungen am deutlichsten zur Geltung kommen. Bei 
vollständiger Durchschneidung sämtlicher Wurzelfasern erscheint das Tier 
wegen seiner Unfähigkeit, selbst die einfachsten lokomotorischen Bewegungen 
auszuführen, gleichsam paralysiert, aus welchem Grunde Hering diesen 


[4 


ı Foerster, Die Physiologie und Pathologie der Koordination. 1902. 

® A. Bickel, Untersuchungen über den Mechanismus der nervösen Bewegungs- 
regulation. 1903. Stuttgart, Verlag von Enke. 

® M. Lapinski, Zur Frage der Ursachen der motorischen Störungen bei Läsionen 
der hinteren Wurzeln und des Verlaufes der Kollateralen im Rückenmark. Archiv für 
Psychiatrie und Nervenkrankheiten. 1907. Bd. XLII. 


16 N. Össokiın: 


Zustand die zentripetale Paralyse nannte. Nichtsdestoweniger ergibt die 
aufmerksame Beobachtung, daß es einen paralytischen Zustand in diesen 
Fällen in Wirklichkeit nicht gibt, da der Hund noch imstande ist, ziemlich 
energische Bewegungen auszuführen, jedoch infolge der Sensibilitätsstörung 
die Fähigkeit eingebüßt hat, diese Bewegungen zu regieren. Bei unvoll- 
“ständiger Durchschneidung der Wurzeln sind die in Rede stehenden Er- 
scheinungen entsprechend schwächer ausgeprägt und gleichen sich bald 
wieder aus. Im zweiten Stadium, demjenigen der ausgesprochenen Ataxie, 
erlangen die Tiere die Fähigkeit, von ihren Bewegungen Gebrauch zu 
machen, müssen sich aber dabei sehr anstrengen und bringen ihren Körper 
in eine äußerst ungeschickte Lage; beim Sitzen und Liegen befinden sich 
die affizierten Extremitäten gleichfalls in ungewöhnlicher Lage, indem sie 
bald hinten, bald seitwärts vom Rumpf bleiben. Das Tier ist nicht im- 
stande, die abnorme Lage der affizierten Extremitäten zu korrigieren, so 
daß es, wenn es beispielsweise auf dem Tisch mit über den Tischrand 
hinunterhängenden hinteren Extremitäten liegt, dieselben nicht hochnimmt, 
was ein gesunder Hund stets zu tun pflegt. Beim Gehen stellt sich das 
Tier falsch auf die Extremitäten, indem es sich auf die dorsale Oberfläche 
statt auf die Palmaroberfläche stützt. Es wirft die Beine auseinander, 
gleitet auf glattem Fußboden aus und fällt. Noch stärkere ataktische 
Störungen treten bei komplizierten Bewegungen in Erscheinung, beispiels- 
weise beim Hinunterspringen von einer Höhe, beim Auf- und Absteigen einer 
Treppe, beim Überschreiten einer Lattenbrücke usw. 

Die Zielbewegungen, beispielsweise beim Kitzeln und anderen Reizungen, 
erreichen ihr Ziel nieht. Mit der Zeit werden alle diese Störungen in mehr 
oder minder bedeutendem Grade ausgeglichen, so daß das Tier gewöhnlich 
lernt, seine Bewegungen zu regieren, und fast wieder die motorische Fertig- 
keit entwickelt, über die es vor der Operation verfügt hat. Der Autor 
bemerkt hierzu, daß nicht alle Tiere, selbst wenn sie in gleicher Weise 
operiert worden sind, einen und denselben Grad der Kompensation er- 
reichen. 

In dem anderen Teil seiner Arbeit erklärt Biekel die Bedeutung der 
übrigen Bestandteile des regulatorischen Mechanismus. Die ataktischen 
Erscheinungen, die bei Zerstörung der Rinde beobachtet werden, vergleicht 
er mit denjenigen funktionellen Veränderungen, die gewöhnlich nach der 
Durchschneidung der Rückenmarkswurzeln zutage treten, was er durch die 
bestehenden klinischen Beobachtungen (Kahler, Bernhardt, Leyden, 
Pick) über die sogenannte Zerebralataxie zu beweisen sucht, die sich nach 
diesen Autoren von der Wurzelataxie bzw. von der durch Verletzung der 
motorischen Rindensphäre bedingten Ataxie nicht prinzipiell unterscheidet. 
Das Bild, welches der Hund nach beiderseitiger Zerstörung der motorischen 


WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN TEILEN DES NERVENSYSTEMS. 17 


Sphäre darbietet, setzt sich nach Bickel teils aus Störung des Kombinations-, 
teils aus Störung des regulatorischen Bewegungsapparates zusammen. 
Störungen des Regulationsmechanismus bleiben längere Zeit bestehen und 
erinnern durch ihren Charakter, wie gesagt, an diejenige Ataxie, die sich 
nach der Durchschneidung der Hinterwurzeln entwickelt. Es sei allerdings 
hier bemerkt, daß diese letztere These Bickels von seiten W. M. Bech- 
terews! Widerspruch erfuhr, indem letzterer glaubt, daß die bei Ver- 
letzung der motorischen Sphäre zutage tretenden Störungen nur paralytischer 
Natur seien. 

Die eigenen experimentellen Untersuchungen Bickels, die sich auf 
die Bedeutung der Hirnrinde für die Kompensation der Hinterwurzelataxie 
beziehen, lassen sich in zwei Kategorien einteilen: in der einen Reihe von 
Fällen wurden zunächst die Hinterwurzeln durchschnitten und nach dem 
Eintreten der Kompensation das motorische Gebiet der Rinde der ‚beiden 
Hemisphären zerstört. In der anderen Versuchsserie ging man in entgegen- 
gesetzter Richtung vor, d. h. man zerstörte das Gebiet der Rinde und schnitt 
erst später die Hinterwurzeln durch. Es ergab sich, daß das Tier, welches 
sich nach totaler oder partieller, jedoch symmetrischer Durchschneidung 
der Hinterwurzeln für beide Extremitäten im Stadium der Kompensation 
der hervorgerufenen ataktischen Störungen befindet, wieder eine analoge 
Störung in den Bewegungen wahrnehmen läßt, wenn man das motorische 
Gebiet der Rinde verletzt. Als Beispiel hierfür kann folgendes Experiment 
dienen: Am 12. Januar 1900 schnitt man beim Versuchshunde die zentri- 
petalen Wurzeln für beide hintere Extremitäten durch. Unmittelbar’ nach 
der Operation zeigte das Tier bedeutende Störung der Lokomotion. Diese 
Störungen begannen jedoch vom zweiten Tage nach der Operation sich 
allmählich auszugleichen, und am 1. Mai 1900 erlangte das Tier einen 
genügend hohen Grad von Kompensation, so daß seine Körperlage beim 
Gehen und Stehen normal war, die hinteren Extremitäten sich gut streckten, 
der Hund wieder die Fähigkeit erlangte, Treppen zu steigen und auf den 
Hinterbeinen zu stehen. Am 7. Mai 1900 wurde bei demselben Hunde 
das motorische Gebiet der Rinde der beiden Hemisphären zerstört. Die 
Folge dieser Operation äußerte sich darin, daß die hinteren Extremitäten 
fast in denselben Zustand gelangten wie nach der ersten Operation mit 
deutlich ausgesprochener ataktischer Natur der Bewegungen, während in 
den vorderen Extremitäten eine schwächere beobachtet wurde, wie sie nach 
Zerstörung der motorischen Sphäre allein gewöhnlich beobachtet wird. 
Leider konnte dieses Experiment nur eine relativ kurze Zeit über verfolgt 
werden, da das Tier nach einigen Tagen infolge einer interkurrenten akuten 


! Prof. W.M. Bechterew, Grundzüge der Lehre von den Hirnfunktionen. 1905. 
Archiv f. A. u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 2 


18 N. Ossokin: 


Erkrankung zugrunde ging. Nichtsdestoweniger geht aus der Gegenüber- 
stellung der ungleich ausgeprägten Intensität der motorischen Störungen der 
vorderen Extremitäten, denen Zerstörung der motorischen Rindensphäre 
zugrunde lag, und der motorischen Störungen der hinteren Extremitäten, 
die durch kombinierte Verletzung der peripherischen sensiblen Leitungs- 
bahnen und der motorischen Rindensphäre bedingt waren, deutlich genug 
hervor, daß der letzteren die kompensatorische Funktion bei ataktischen 
Störungen zufällt. Die motorische Rindensphäre, welche gleichsam ein 
Depot der früher angesammelten Erregungen darstellt, beginnt letztere zu 
verbrauchen, sobald die Funktion der peripherischen sensiblen Nerven, die 
einen erregenden Einfluß ausübten, ausfällt. Bei Entfernung der Rinde 
kann Kompensation nicht eintreten. 

Das zweite Experiment von derselben Kategorie ist nicht weniger lehr- 
reich: bei dem betreffenden Versuchshunde wurde zunächst eine partielle 
Durchsehneidung der Hinterwurzeln vorgenommen, wodurch unmittelbar 
nach der Operation eine Paraplegie nicht eintrat und alles auf die Ent- 
wicklung einer Ataxie beschränkt blieb. Da ein bedeutender Teil der 
peripherischen sensiblen Leitungsbahnen erhalten blieb, durfte man erwarten, 
daß sie für die Kompensation von besonderer Bedeutung sein würden; 
nichtsdestoweniger bewirkte auch in diesem Falle die Verletzung der korti- 
kalen Zentren in den beiden Hemisphären wiederum einen sehr schweren 
Symptomenkomplex, und das Tier war während der ziemlich langen Beob- 
achtungsperiode nach der zweiten Operation nicht imstande, eine kompen- 
satorische Tätigkeit in genügendem Maße zu entfalten. 

In den Bickelschen Experimenten der zweiten Kategorie wurde die 
Rinde vor der Durchschneidung der Wurzeln entfernt, wobei die Kompen- 
sation gleichfalls eine ungenügende war. 

Um den Umfang meines Aufsatzes möglichst zu kürzen, muß ich die 
interessanten Resultate der Untersuchungen über die Wechselbeziehungen 
zwischen Kleinhirn, dem Ohrlabyrinth, den optischen Perzeptionen und der 
Kompensation der ataktischen Störungen hier fortlassen. 

Von der Absicht ausgehend, die Wechselbeziehungen zwischen den 
Hinterwurzeln und der Pyramidenbahn in bezug auf die Bewegungsregulation 
zu studieren, faßte ich den Gedanken, diese letztere in der Gegend der 
Pyramiden der Medulla oblongata zu verletzen. Die Verletzung der 
Pyramiden der Medulla oblongata ist erst vor kurzer Zeit in die physio- 
logische Praxis übernommen worden, aus welchem Grunde ich trotz der 
relativen Einfachheit dieser Operation für notwendig erachte, einige Hin- 
weise auf die bestehenden Methoden zu geben und zugleich auf die erzielten 
Resultate hinzuweisen. 

Der erste, der diese Operation zu physiologischen Zwecken anwandte, 


WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN TEILEN DES NERVENSYSTEMS. 19 
war Starlinger.! Er schnitt die Pyramiden oberhalb des Chiasma durch, 
zu welchem Zwecke er im Os basilare oberhalb des Foramen oceipitale eine 
Trepanation machen mußte. Die Hunde, welche diese Operation überstanden, 
blieben einige Wochen lang am Leben, wobei es sich ergab, daß sie zu- 
nächst zwar motorische Störungen aufwiesen, im Laufe der Zeit aber sich 
von gesunden Tieren wenig unterschieden. Die Resultate seiner Experi- 


mente lest Starlinger! in folgender Tabelle nieder: 


Ort der Läsion 


Zerstörung 
der Pyramiden 


Ausfalls- 
erscheinungen 


Ausdehnung der 
deszendierenden 
Degeneration 


In Olivenhöhe 


Oberes Drittel der 
Oliven und oberhalb 
derselben 


In Olivenhöhe 


In der Höhe des 


Corpus trapezoidum | 


Oberhalb der Oliven 


In Olivenhöhe 


Rechts vollständig, 
links vollständig 


Rechts vollständig, 
links zum Teil 


Rechts zum Teil, 
links zum Teil 


Rechts zum Teil, 
links vollständig 


Rechts fast vollstän- 


dig, links fast voll- 
ständig 


Rechts vollständig, 
links vollständig 


Streift mit den Kral- 
len, sonst nichts be- 
sonders Auffälliges 


Nichts Auffallendes 


Dasselbe 


Schwanken des Hin- 
terteils, wenn Fuß 
unterbunden 


Nichts Auffallendes 


Ataktisch 


Bis zur Lende. 


Links schon im Hals- 
markstark gelichtet, 
rechts deutlich. 


Erschöpft sich unter 
dem Halsmark. 


Links bis zum Hals- 
mark, rechts bis zum 
oberen Brustmark. 


Oberes Brustmark. 


| 


Bis zur Lende. 


Die Untersuchung von Starlinger hat zum ersten Mal den Grund 
für die Lehre geschaffen, daß auch andere motorische Systeme bestehen, 
welche Lehre späterhin durch die Untersuchungen von W. A. Pawlow?, 
Redlich?®, M. Probst®, Bechterew u.a. eine weitere Entwicklung erfuhr. 


Eine weitere Methode der Verletzung der Pyramiden wurde von 
Rothmann° vorgeschlagen, der vorzieht, diese Operation in Höhe der 
Pyramidenkreuzung auszuführen. Zur Freilegung der Pyramiden nach 


! Starlinger, Durchschneidung beider Pyramiden Ben Hunde. Jahrbücher 
für Psychiatrie. Bd. XV. 

ı W. Pawlow, Über die physiologische Rolle der vorderen Vierhügel. 
berichte. 1901. | 

®2 Redlich, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der motorischen Bahnen bei 
der Katze. Monatsschrift für Psychiatrie und Neurologie. 1899. 

3 M. Probst, Üler den Hirnmechanismus der Motilität. 1901. 

* M. Rothmann, Die Zerstörung der Pyramidenbahn in der Kreuzung. Neurolog. 
Zentralblatt. 1900. 


Jahres- 


9% 


20 “N. Ossokis: 


diesem Verfahren muß sich der Hund in Rückenlage befinden. Die Haut- 
inzision wird in der Mittellinie des Halses angelegt, die darunter liegenden 
Teile werden auf stumpfem Wege abgelöst, worauf man bis zur Membrana 
obturateria anterior vordringt, welche die Öffnung zwischen dem Hinter- 
hauptbein und dem Atlanten schließt. Die Mebrana wird durchschnitten, 
worauf man der Mittellinie entlang die harte Hirnhaut vorsichtig spaltet. 
Hierauf wird die Medulla oblongata mit dem Messer verletzt. Der Autor, 
der nach dieser Methode an Hunden und Affen viel operiert hat, behauptet, 
daß diese vor derjenigen Starlingers den Vorzug habe, da bei letzterer 
seiner Meinung nach häufiger Nebenverletzungen beigebracht werden, was 
auf die Versuchsresultate von ungünstigem Einfluß sei. 

Nachdem er bei der Durchschneidung der Pyramiden Resultate erzielt 
hatte, die denjenigen von Starlinger ähnlich waren, ging er zu kombi- 
nierten Experimenten über. Ein bedeutender Teil dieser Experimente war 
der Aufklärung der Frage der Bedeutung der Pyramidenbahnen als Leitungs- 
bahnen für isolierte Bewegungen gewidmet, die-auf Grund der Experimente 
von Munk angenommen wurde. Zu diesem Zwecke entfernte Rothmann! 
beim Affen zunächst auf einer Seite das Rindenzentrum der oberen Extre- 
mität, schnitt hierauf die hintere Seitenkolumne in der Höhe des dritten 
Halssegments durch und verletzte schließlich die hintere Seitenkolumne der 
anderen Seite unterhalb der Pyramidenkreuzung. Bei diesen Experimenten 
konnte die motorische Innervation nur durch die vorderen Kolumnen gehen, 
und nichtsdestoweniger waren die isolierten Bewegungen erhalten. Diese 
Erhebungen finden jedoch bei den späteren Autoren keine Bestätigung. 


So weist Schueller?, der sich wiederum der von Rothmann vor- 
geschlagenen Verletzungsmethode bediente, darauf hin, daß die Durch- 
schneidung der Pyramiden bei Affen den Verlust der isolierten Bewegungen 
zufolge hat. 

Marinesco® nimmt ebenso wie Schueller an, daß Zerstörung der 
Leitung durch die Pyramidenbahn Ausfall der isolierten Bewegungen nach 
sich zieht. 


ı M. Rothmann, Über experimentelle Läsionen des Zentralnervensystems an 
anthropomorphen Affen. Archiv für Psychiatrie. Bd. XXXVIIl. 

Derselbe, Über die physiologische Wertung der cortieospinalen (Pyramiden-)Bahn. 
Dies Archiv. 1907. Physiol. Abtlg. 

?2 Schueller, Experimentelle Pyramidendurchschneidung beim Hunde und Affen. 
Wiener medizinische Wochenschrift. 1906. 

Derselbe, Methode zur isolierten Durchschneidung der Pyramiden beim Affen. 
Ebenda. 1904. 
8 Marinesco, Contribution & l’etude du mecanisme des mouvements volontaires 
et des fonctions du faisceau pyramidal. La semaine medicale. 1903. 


WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN TEILEN DES NERVENSYSTEMS. 21 


W.M. Bechterew! vertritt gleichfalls die Ansicht, daß die Pyramiden- 
bahn zur Verrichtung von isolierten Bewegungen prädestiniert sei. 

Ich möchte noch auf ein von Rothmann an Hunden ausgeführtes 
kombiniertes Experiment hinweisen, nämlich auf die gleichzeitige Verletzung 
der Pyramidenbahn und der Monakowschen Bahn. Unter dieser Be- 
dingung entwickelten sich beim Hunde spastische Erscheinungen, die sich 
im Laufe der Zeit wieder ausglichen. 

Was mich betrifft, so habe ich mich bei meinen Experimenten der 
von Rothmann vorgeschlagenen Methodik bedient, wobei ich die Durch- 
schneidung der Pyramiden mit dem Messer in meinen Experimenten durch 
Verletzung derselben mittelst Galvanokauters ersetzte. Bei Einhaltung dieser 
Methode habe ich in der gegenwärtigen Versuchsserie ebenso wie bei meinen 
früheren Experimenten? die Pyramiden an der einen bzw. an beiden Seiten 
ziemlich genau verletzen können. Am schwierigsten bei dieser Operation 
war es, eine Blutung aus den Gefäßen der harten Hirnhaut zu vermeiden, 
zu welchem Zwecke man beim Vordringen durch die Haut der Mittellinie 
entlang vorgehen muß. Was die vorangehende Durchschneidung der Hinter- 
wurzeln des Lumbalteiles betrifft, so wurde dieselbe nach derjenigen all- 
gemein akzeptierten Methode ausgeführt, der sich zu diesem Zwecke auch 
die übrigen Autoren bedient haben. 

Für meine Experimente nahm ich Hunde mittlerer Größe. Die Ope- 
rationen wurden unter strenger Einhaltung der Vorschriften der Aseptik 
ausgeführt: die bei der Operation gesetzten Wunden wurden nach der ge- 
schlossenen Methode behandelt: es wurden Nähte angelegt, die Inzisions- 
linie mit Jodoformkollodium übergossen, wobei die Tiere am Leben blieben. 
Zur Narkose wurde Äther verwendet, dessen Applikation eine subkutane 
Morphiuminjektion voranging. 

Von den ausgeführten 17 Experimenten werde ich für diese Arbeit 
nur drei, nämlich das 4., 6. und 9. Experiment verwenden, da nur diese 
den erforderlichen Bedingungen einer gewissen Beobachtungsdauer und 
eines gewissen Grades der beigebrachten Verletzungen in genügendem Maße 
entsprechen. 


Experiment IV. (Der Hund lebte 25 Tage.) 


21. Juni. Nach partieller aber beiderseits ungefähr symmetrischer 
Durchschneidung der Hinterwurzeln für den Hinterkörper machte sich am 
Abend Unsicherheit in den hinteren Extremitäten beim Gehen bemerkbar, 
wobei das Tier die hinteren Extremitäten weit auseinanderstellte, sich bis- 
weilen auf die Dorsalfläche der Pfoten stützte und auf glattem Fußboden glitt. 


1 Prof. W.M. Bechterew, Grundzüge der Lehre von den Hirnfunktionen. 1905. 
2 N. Ossokin, Newrologitscheski Wjestnik. 1907. p. 152/153. 


22 N. Ossokıx: 


Schmerzempfindlichkeit in den hinteren Extremitäten wesentlich abge- 
stumpft. Kniereflexe geschwächt, Muskelsinn herabgesetzt, was sich durch 
den Verlust der Kontrolle über die passiven Bewegungen dokumentierte. 


27. Juni. Das Tier begann mit den hinteren Extremitäten besser zu 
‘gehen, indem es sich richtig auf die Palmarseite der Pfoten stützte; es 
stellte aber noch die Extremitäten weit auseinander. Mit der rechten 
Extremität trat es bisweilen mit der Dorsalfläche auf. Kniereflexe ziemlich 
schwach, Wunde geheilt. 


4. Juli. Sämtliche Bewegungen regelmäßig. Fast völlige Kompensation 
der Ataxie. 


8. Juli. In Äthermorphiumnarkose wurde mittels Galvanokauters eine 
Verletzung der Pyramiden der Medulla oblongata erzeugt. Einige Stunden 
nach der Operation machte das Tier bereits einige Bewegungen, die jedoch 
hochgradig gestört waren. Der Hund konnte nicht auf den Extremitäten 
stehen und fiel rückwärts. 


9. Juli. Der Hund führte mit den vorderen Extremitäten Bewegungen 
ziemlich gut aus, während die hinteren Extremitäten ziemlich geschwächt 
waren. Kniereflexe gesteigert. 


10. Juli. Der Hund erschien ziemlich lebhaft, stützte sich beim Stehen 
schon auf alle Extremitäten, bei der Bewegung blieben jedoch die hinteren 
Extremitäten hinter den vorderen zurück. 


11. Juli. Beim Stehen und Gehen zeigte sich große Sicherheit. Die 
hinteren Extremitäten boten jedoch noch Störung der Koordinationen der 
Bewegungen dar. Außerdem fiel es auf, daß der Kopf gebeugt und nach 
rechts gedreht war. Beim Stehen erschien der Rumpf etwas nach rechts 
gekrümmt. 


13. Juli. Der Hund konnte laufen, zeigte dabei Unsicherheit der hin- 
teren Extremitäten. Kopflage wie früher. 


14. Juli. Tod. 


Autopsie: Die Operationsöffnungen in der Wirbelsäule waren mittelst 
fibrösen Gewebes verwachsen. Eiter wurde nirgends nachgewiesen. Medulla 
oblongata und Medulla spinalis wurden herausgeholt und in Müllerscher 
Flüssigkeit konserviert, aus der sie zum Zwecke des Studiums der sekun- 
dären Verletzungen in die Marchische Flüssigkeit gebracht wurden. 

Die Verletzung der Medulla oblongata befand sich in der Höhe der 
Pyramidenkreuzung und erstreckte sich etwas nach unten auf die Vorder- 
säule des oberen Halsteiles. 

Die histologische Untersuchung des Verletzungsgebietes ergab, daß 
die Verletzung rechts von dem Sulcus longitudinalis anterior lag und die 
Gegend der basalen Bahn der Vordersäule und die Gegend der Kreuzung 
der Pyramidenbahn einnahm. 

Auf der entgegengesetzten Seite waren die entsprechenden Teile voll- 
kommen normal (Fig. 1). An den aus den höher liegenden Teilen‘ der 
Medulla oblongata hergestellten Schritten sieht man eine kleine Neben- 


WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN TEILEN DES NERVENSYSTEMS. 23 


verletzung in der Substantia reticularis grisea in der Gegend der Raphe. 
Auf den Präparaten des Rückenmarks fand man Systemverletzungen: 
Degeneration in deszendierender sowohl wie aszendierender Richtung. Die 
Schöllchen der degenerierten Fasern waren, wie an der nach einem Präparat 
aus dem unteren Brustteil gefertigten Abbildung zu ersehen ist, in den 
Hintersäulen beiderseits in der Gegend der Gollschen Bündel, in den 
lateralen Säulen mehr rechts in der Gegend der Pyramidenbahnen kon- 
zentriert, während eine geringe Anzahl .von Schöllchen in der Vordersäule, 
hauptsächlich im inneren Teile derselben, zerstreut war. 


Fig. 1. Fig. 2. 
Medulla oblongata in der Höhe der Brustteil des Rückenmarkes. 
Pyramidenkreuzung. 


Ungefähr die gleiche war die Verteilung der degenerierten Fasern auch 
im Halsteil, in seinen hinteren und lateralen Kolumnen; was die Vorder- 
säulen betrifft, so war hier die Degeneration etwas stärker als im Brustteil 
ausgeprägt. 

Im Lumbalteil, der den verletzten Hinterwurzeln am nächsten liegt, 
waren die Veränderungen in den Hintersäulen mehr ausgedehnt und be- 
trafen nicht nur die Gollschen, sondern auch die Burdachschen Bündel, 
im übrigen unterschied sich das Bild nicht von demjenigen des Brustteiles. 


Experiment VI. (Der Hund lebte 46 Tage.) 


Am 25. Juni wurden in Äthermorphiumnarkose im Lumbalteil des 
Rückenmarks drei Paare der Hinterwurzeln durchschnitten. 

26. Juni. In den hinteren Extremitäten machte sich. beim Gehen eine 
Unsicherheit bemerkbar; die Empfindlichkeit in der Gegend der affizierten 
Extremitäten war abgestumpft. Der Hund verhielt sich gleichgültig gegen 
passive Veränderung der Lage seiner Extremitäten und korrigierte die den- 
selben beigebrachte Lage nicht. 


24 N. Ossokın: 


28. Juni. Die hinteren Extremitäten wurden beim Gehen etwas fester. 
Der Hund lief bereits, glitt jedoch auf glattem Boden aus und fiel. Knie- 
reflexe geschwächt. 

5. Juli. Sämtliche Bewegungen des Hundes vollzogen sich regelmäßig. 
Die ataktischen Störungen haben sich fast ganz ausgeglichen. 

7. Juli. In Äthermorphiumnarkose wurde mittels Messer in der Gegend 
der Medulla oblongata eine Punktion gemacht. Nach der Operation machte 
der Hund abends keine Bewegungen und verhielt sich gleichgültig zu pas- 
siven Veränderungen der Lage von verschiedenen Teilen seines Körpers. 

8. Juli. Der Hund machte gar keine willkürlichen Bewegungen. Sehnen- 
reflexe gesteigert. 

9. Juli. Status idem in den hinteren Extremitäten; mit den vorderen 
Extremitäten machte das Tier geringe Bewegungen. 

11. Juli. Die vorderen Extremitäten funktionierten gut, in den hinteren 
Extremitäten machten sich kleine Bewegungen an den peripherischen Teilen 
bemerkbar. Stehen konnte der Hund nicht. Wenn er auf die Beine ge- 
stellt wurde, fiel er rückwärts. In der rechten hinteren Extremität, teilweise 
auch in der vorderen, machte sich Rigidität bemerkbar. Das Gefühl für 
die Lage der einzelnen Körperteile im Raume war rechts offenbar an beiden 
Extremitäten gestört. 

15. Juli. Beim Versuch, aufzustehen, gab sich der Hund Mühe, sich 
mit der rechten Seite gegen die Wand zu stützen. Er stand unsicher mit 
etwas flektierten hinteren Extremitäten. Kniereflexe gesteigert. 

16. Juli. Der Hund ging, indem er sich mit der rechten Seite gegen 
die Wand stützte. 

22. Juli. Der Hund ging, versuchte zu laufen, konnte Treppen auf- 
und absteigen, es machten sich aber dabei Unsicherheit auf der rechten 
Seite und ataktische Störungen in den beiden hinteren Extremitäten be- 
merkbar. 

Die Störung des Gefühls für die Lage der einzelnen Körperteile im 
Raume blieb nach wie vor in den beiden Extremitäten rechts ausgeprägt. 

2. August. Parese und Ataxie geringer, der Hund konnte gut gehen 
und laufen. An der rechten hinteren Extremität nur noch stärkere Störungen. 


9. August. Mittels Chloroform getötet. 


Autopsie: Die Operationsöffnungen im Lumbalteile der Wirbelsäule 
und in der Höhe der Pyramiden waren mittelst fibrösen Gewebes über- 
zogen. Bei der Eröffnung des Wirbelkanals fand man nirgends Eiter. Die 
Medulla oblongata und die Medulla spinalis wurden herausgeholt und in 
Müllerscher Flüssigkeit fixiert, worauf einzelne Segmente nach der Methode 
von Marchi bearbeitet wurden. Die mikroskopische Untersuchung (Fig. 3) 
ergab, daß die Verletzung sich in der Höhe der Pyramidenkreuzung befand, 
wobei sie mit ihrem größeren Teile die rechte Hälfte der Medulla oblon- 
gata einnahm: hinten von dem Spinalbündel des N. trigeminus und der 
Substantia gelatinosa beginnend, nahm sie einen bedeutenden Teil der grauen 


WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN TEILEN DES NERVENSYSTEMS. 25 


Substanz ein und berührte an der Peripherie das Kleinhirnbündel; im 
medialen Teile der Medulla oblongata blieb dem Suleus longitudinalis anterior 
entlang ein kleiner Teil des Gewebes erhalten; an der linken Hälfte war 


Fig. 3. 
Medulla oblongata in der Höhe der Pyramidenkreuzung. 


die Affektion weniger intensiv ausgesprochen, indem sie nur die Gegend 
der Kreuzung und einen Teil der anliegenden grauen Substanz einnahm. 
An den aus den höher liegenden Segmenten der Medulla oblongata ge- 


Fig. 4. Fig. 5. 
Halsteil des Rückenmarks. Brustteil des Rückenmarks. 


fertigten Schnitten fand man Ansammlung von schwarzen Schöllchen in 
der Gegend des Corpus striatum und ventral von demselben an der Peri- 
pherie des Gehirns, hauptsächlich in den Kleinhirnbündeln; außerdem be- 


26 N. Ossokix: 


fand: sich eine geringe Ansammlung von schwarzen Schöllchen an der der 
Verletzung entsprechenden Seite in der Gegend der Raphe. 

An den aus dem Rückenmark gefertigten Präparaten (Figg. 4, 5 u. 6) 
sah man in verschiedenen Höhen desselben ziemlich gleichmäßige Verteilung 
von degenerierten Fasern in. den Hintersäulen. Was die Verletzung der 
übrigen Systeme betrifft, so war dieselbe fast auf die rechte Hälfte des Ge- 
hirns beschränkt, indem sie ein bedeutendes Gebiet in der Vordersäule ein- 
nahm und im medianen Teile derselben konzentriert war; dann fand man 
eine relativ geringfügige Anzahl von schwarzen Schöllchen an der vorderen 
lateralen Peripherie des Gehirns; die größte Intensität zeigte die Verletzung 
in der Gegend der Columna lateralis posterior, innerhalb der Pyramiden 
und Monakowschen Bündel. 


Fig. 6. 
Lumbalteil des Rückenmarks. 


Experiment IX. (Der Hund lebte 21 Tage.) 


4. Juli. Im Lumbalteil wurden drei Paare der Hinterwurzeln durch- 
schnitten. 

5. Juli. Beide hinteren Extremitäten knickten beim Stehen unter dem 
Rumpf zusammen. Beim Gehen schoben sie sich seitwärts auseinander. 
Sensibilität in den hinteren Extremitäten abgestumpft, Kniereflexe geschwächt. 

9. Juli. Die hinteren Extremitäten funktionierten etwas besser. 

20. Juli. Verletzung der Medulla oblongata mittels Galvanokauters. 

22. Juli. Beim Stehen kniekten die hinteren Extremitäten unter dem 
Rumpf zusammen. Die Parese war in der linken hinteren Extremität stärker 
ausgeprägt. Plantarreflex abgeschwächt. 

24. Juli. Paretisch-ataktische Erscheinungen in der linken hinteren 
Extremität stärker ausgeprägt. 

26. Juli. Tod. 


WECHSELBEZIEHUNGEN ZWISCHEN TEILEN DES NERVENSYSTEMS. 27 


Bei der mikroskopischen Untersuchung fand man die Verletzung der 
Medulla oblongata in der Höhe der Olive, wobei fast die ganze linke Pyramide 
und ein Teil der Olive verletzt war. An den aus dem Rückenmark ge- 
fertigten Präparaten konnte man die in vorstehenden Protokollen beschrie- 
benen Degenerationen in den Hinterkolumnen und beginnende deszendie- 
rende Degeneration in der linken lateralen Pyramidenbahn sehen. 

Aus den mitgeteilten Protokollen geht hervor, daß die vitalen Erschei- 
nungen bei partieller Durchschneidung der Hinterwurzeln (bei der Durch- 
schneidung von drei Paaren) des Lumbalteiles in ataktischen Störungen, in 
Störung des Schmerz- und: Muskelgefühls in den hinteren Extremitäten, 
Herabsetzung der Kniereflexe bestanden. Ein fast gleiches klinisches Bild 
boten auch die übrigen Experimente dar mit Ausnahme des ersten, das 
sich durch schwerere motorische Störungen mit dem Charakter von Paralyse 
auszeichnete, wie dies unmittelbar nach der Durchschneidung der Hinter- 
wurzeln in den Experimenten von Mott, Sherrington, Cl. Bernard u.a. 
beobachtet wurde und dadurch bedingt war, daß eine größere Anzahl von 
Wurzeln durchschnitten wurde. Im Laufe der Zeit glichen sich die 
ataktischen Störungen aus, so daß- der Hund zur Zeit der zweiten Operation 
bereits keine bemerkbaren motorischen Störungen mehr darbot. 

Was die physiologischen Erhebungen über die Funktionen der Pyra- 
miden betrifft, so muß ich bemerken, daß es mir nicht gelungen ist, in 
allen Fällen eine vollkommen reine und gleichmäßige Verletzung zu er- 
zielen; nichtsdestoweniger verteilten sich in unseren Experimenten die un- 
mittelbar nach der Durchschneidung der Pyramiden auftretenden paretischen 
Störungen sehr typisch. 

In den vorderen Extremitäten, in denen die Sensibilität bis zur Durch- 
schneidung der Pyramiden intakt blieb, waren die paretischen Erscheinungen 
schwach ausgeprägt und glichen sich bald wieder aus. In den hinteren 
Extremitäten, wo die Sensibilität affiziert war, waren die erwähnten Störungen 
stärker ausgeprägt und hielten längere Zeit an. 

Meine Beobachtungen liefern somit einen weiteren Beweis dafür, daß 
die Verletzung der Pyramiden allein andauernde paretische oder ataktische 
Erscheinungen nicht nach sich zieht. Die im 6. Falle beobachtete einseitige 
Rieiditätt mußte man mit einer Nebenverletzung des Monakowschen 
Bündels in Zusammenhang bringen, wie dies schon von Rothmann be- 
wiesen wurde. f 

In bezug auf die Feststellung der Funktion der Pyramidenbahnen bei 
durch Durchschneidung der Hinterwurzeln erzeugter Ataxie geben meine 
Experimente Resultate, die denjenigen analog sind, die Bickel bei kom- 
binierter Verletzung der motorischen Sphäre der Hirnrinde und der Hinter- 
wurzeln heobachtet hat. Meine Experimente liefern somit den Beweis 


28 N. OssoKkIn: WECHSELBEZIEHUNGEN USW. 


dafür, daß die Kompensation der sensiblen Ataxie nicht nur durch Ver- 
mittlung des Ohrlabyrinths und des Kleinhirns, wie dies früher von Bickel, 
Ewald, Luciani angenommen wurde, sondern auch unter Beteiligung der 
' eigentlichen motorischen Sphäre der Hirnrinde zustande kommt. Die Tat- 
sache, daß nach der Pyramidendurchschneidung die kompensierte Hinter- 
wurzelataxie von neuem hervorbricht und nunmehr nur schwer einer aber- 
maligen Kompensation fähig ist, beweist, daß die Pyramiden Träger von 
Impulsen sind, die zu der Ausbildung von Ersatzerscheinungen führen, und 
daß die durch die Mitwirkung der Pyramiden zustande gekommenen Ersatz- 
erscheinungen eben den Ausgleich der Ataxie mit bewirkt haben. Die 
Impulse, für die die Pyramiden Leiter sind, können schließlich immer nur 
von den sensorisch-motorischen Zonen stammen. So ergänzen meine Beob- 
achtungen die Befunde Bickels über die Beteiligung dieser Hirnzentren 
an dem Ausgleich der Ataxie. Die mitgeteilten experimentellen Erhebungen 
geben aber auch den Schlüssel zum Verständnis einiger klinischer Erschei- 
nungen, wie z. B. der erfolgreichen Behandlung der tabischen Ataxie mit 
Übungen nach der Methode von Frenkel. Augenscheinlich liegt das 
Geheimnis dieser Methode nicht zum letzten im regulierenden Einfluß der 
verschiedenen Abschnitte des Nervensystems, darunter der motorischen 
Sphäre der Hirnrinde, die der Pyramidenbahn entlang Impulse aussendet. 


Die Banane als Volksnahrungsmittel. 


Von 


Karl Thomas. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Die Banane hat im tropischen Asien, in Afrika, Australien und den 
Inseln des Stillen Ozeans sowie in Ostindien als Volksnahrungsmittel Gel- 
tung. Sie ist ein Hauptbestandteil der Nahrung der dortigen Bevölkerung. 
Die einzige Nahrung der gesamten Bevölkerung bildet sie aber nur in 
verhältnismäßig kleinen Bezirken, im Seengebiet von Ostafrika, am Kongo 
und den Inseln des Stillen Ozeans, und auch hier nur zu ihrer eigentlichen 
Reifezeit, während der Regenperiode. Die Bananenstaude gibt allerdings 
das ganze Jahr hindurch genußfähige Früchte, die Hauptmenge aber vom 
November bis zum April. Bei den Eingeborenen findet die Frucht natür- 
lich die mannigfaltigste Verwendung. Nach Entfernung der Schalen, die 
an das Vieh verfüttert werden, wird das Mark je nach seinem Reifegrad 
und der Güte der Fruchtsorte roh verzehrt oder in Fett (Schaffett, Rizinusöl) 
gebraten, meistens aber wird aus der unreifen Frucht ein Brei gekocht. 
Als Zukost kommen Hirse, Bohnen (besonders in Ostafrika), Taro, Mais 
und Kartoffeln in Betracht. Als Kranken- und Kinderkost findet man 
auch ein aus den unreifen Früchten bereitetes Mehl, indem diese an der 
Sonne getrocknet und dann verrieben werden. Ein solches rötlich aus- 
sehendes und angenehm schmeckendes Produkt wird heute in Mittel- 
amerika (Kolumbien, Venezuela, Jamaika) im großen- für die Ausfuhr nach 
den Vereinigten Staaten von Nordamerika hergestellt und wird auch bei 
uns bereits hier und da angetroffen. Unsere Bananen beziehen wir haupt- 
sächlich aus Jamaika. Dort werden sie unreif vom Baum genommen und 
müssen auf eigens für ihren Transport eingerichteten Schiffen einen Nach- 
reifungsprozeß durchmachen, bevor sie bei uns als im rohen Zustande ge- 
nußfähige Frucht auf den Markt kommen. Im großen und ganzen ist 


30 KARL Taomas: 


aber die Verbreitung der Bananen in der Kost des Menschen nicht so groß 
als allgemein angenommen wird. Denn nach Semler stellt sich das Er- 
trägnis an Bananen in den Tropen zu dem an Kartoffeln bei uns auf gleiche 
Bodenfläche berechnet wie 1:3.5. Trotzdem wird der Eingeborene immer 
noch die Bananenplantagen den Kartoffelfeldern vorziehen, weil ihm in 
jenen die Frucht ohne sein Zutun in den Schoß fällt, während er diese 
oder andere Bodenfrüchte nur nach anstrengender Arbeit unter den Strahlen 
der Tropensonne erntet. 

Die Frucht besteht aus zwei Teilen. Das innere Fruchtfleisch ist 
umgeben von einer zellulosereichen Schale. Auf letztere kommt nicht ganz 
die Hälfte des Gewichts (45-7 Prozent). Die Schalen stellen kein wert- 
loses Produkt dar, wie ihre Verwendung und auch ihre Zusammensetzung 
ergibt. 1008” frische Substanz enthalten 12-188” Trockensubstanz. In 
100 s’= Trockensubstanz sind enthalten 1-038= N, 29.71 sm Kohlehydrate 
(als Traubenzucker berechnet), 12.03 ®”® Glührückstand und 465-2*s-Kal. 
Ihres Zellulosereichtums wegen eignen sie sich nur zur Viehfütterung. In 
der menschlichen Kost findet ihr Kohlehydratgehalt insofern Verwendung, 
als aus der ganzen ungeschälten Frucht ein gegorenes Getränk bereitet 
wird. Die geschälte Frucht wiegt frisch 50 bis 70 ==; ihre Hauptmenge 
besteht aus Kohlehydraten und zwar finden sich Saecharose, Invertzucker 
und Stärke. Das Mengenverhältnis, in dem die genannten Stoffe zueinander 
stehen, ist jedoch kein konstantes. Je reifer die Frucht, desto mehr Zucker 
ist aus der Stärke entstanden. Die Trockensubstanz der unreifen Frucht 
besteht zu */, aus Stärke, die der reifen nur zu wenigen Prozent. Im 
Handel befindliche Produkte zeigen nun einen verschiedenen Reifegrad. 
König gibt für das Fruchtfleisch der reifen Banane einen Stärkegehalt (auf 
Trockensubstanz bezogen) von 1-85 Prozent; ich fand in einer Dauerware 
3.04 Prozent. Hier war die reife geschälte Frucht in Jamaika an der 
Sonne getrocknet worden. Sie hatte dadurch ?/, ihres Gewichts verloren, 
ihr Wassergehalt betrug nur noch 31.3 Prozent. Eine halbreife Frucht, 
die noch nicht genügend nachgereift war, hatte 20-1 Prozent Stärke in 
ihrer trockenen Substanz. Und schließlich gibt es noch ein Bananenmehl, 
das durch Trocknen und Pulvern der vor der Reife gepflückten Frucht 
erhalten wird. Seine Trockensubstanz beträgt nach König zu 78 Prozent 
aus Stärke. | 

Da bei uns die Frucht in rohem Zustande genossen wird, ist der 
Stärkegehalt des Produktes von Bedeutung; denn diese wird unter solchen 
Bedingungen nur schlecht resorbiert. Ich habe daher an mir Ausnutzungs- 
versuche mit Bananen angestellt und einmal die überreife als Dauerware 
im Handel befindliche Frucht verwandt, dann die gewöhnlichen in frischem 
Zustande gelben und endlich die halbreifen, noch grünen Früchte. 


Die BANANE ALS VOLKSNAHRUNGSMITTEL. 31 


A. Ausnutzung im Darm. 


Zum ersten Versuch wurde die oben erwähnte Dauerware benutzt. 
Er gestaltete sich folgendermaßen: 


Eınna.h me! Ausgabe | = 
Kot Harn = 
=5 R = un | ı 80 
3 | = 
Bananen | Kal. 5 3 | =. 
SS S#3| N |Ral.|cem| N || 
7! . 22 = 
gım -5 | kg 
1. Tag 900 == Dauerware aan 8508-70 76-5 
2.» 983 » ER) 4:82 1050 6.53176-5 
3.» 780 » ” 4:58 1400 6-19 76-4 
+359 » frische Frucht | 
4. | | 75-0 
Sa. 2080 113-82)8617-4|193-0|11-30 951-5 | | 
im Tag 693 | 4-61 2872-5| 64-3) 3-77,317-2) 


Der Bananenkot war anfangs von salbenartiger Konsistenz, später wurde 
er dünnflüssig. Er ist sauer, olivgrün und von den unverdaulichen rot- 
braunen Samenkörnern durchsetzt. Die Abgrenzung mit Milch war eine 
scharfe. Der erste Bananenkot zeigte sich bereits 12 Stunden nach Auf- 
nahme der Frucht. 


In 100g” trockenem Kot waren enthalten 5-86s% N, 5.53 sm 
Stärke, 8.84 sm Asche; sie gaben 493-0 *s-Kal.; das wäßrige Extrakt redu- 
zierte Fehlingsche Lösung nicht. 


Zur Aufnahme war ungefähr die dem Bedarf entsprechende Menge 
an Energie gekommen. Das Volumen der Kost ist kein übermäßiges. 
Jedoch tritt sehr rasch ein heftiger Widerwille gegen die alleinige Auf- 
nahme dieser sehr aromatischen Frucht auf. Das Unbehagen wird ver- 
stärkt durch die Begleiterscheinungen der Kohlehydratgärung im Darm, 
die häufigen, dünnflüssigen Stuhlentleerungen. Von der eingeführten 
Energie erscheinen 11 ‚Prozent wieder in den Ausscheidungen. Diese 
Bananen sind also als ungeeignet zu bezeichnen, den Hauptbestandteil 
einer Kost zu bestreiten. 


! Alle angeführten Zahlen sind nach mit den üblichen Methoden hergestellten 
Doppelanalysen berechnet. Die Stärke wurde durch 3stündiges Erhitzen mit Wasser 
bei 31/, Atmosphären und darauffolgendes 3 stündiges Kochen am Rückfluß in 2!/, Pro- 
zent HC] enthaltender Lösung aufgeschlossen. Das abfiltrierte Kupferoxydul wurde 
mit der Rhodanatmethode titriert. 


32 Karu Tomas: 


Versuch I. Überreife Frucht. 3 Tage. 


| Trocken- ns Organische 
substanz . Sal ae: Substanz , kg-Kal. 

srm gım grm SEmW al er | 
Einnahme 2080 13.82 63-2 66-56 2013-0 8617-4 
Kot 193 11:30 10:76 17-06 175-9 951-5 
Verlust 9.28%, | 81-77% | 16-98, | 25-63 %, | 8-72% | 11-04%, 


Beim zweiten Versuch kamen die gewöhnlichen, im Handel jetzt häufig 
anzutreffenden gelben reifen Früchte zur Verwendung. Sie werden bei 
uns in dieser Form am meisten konsumiert und zwar wird die geschälte 
Frucht roh gegessen. Das gleiche habe ich getan. Der Versuch gestaltete 
sich im einzelnen folgendermaßen: 


Einnahme, Ausgabe. e 
Körper- 
Bananen N Kot Harn gewicht 
frisch |trocken ı Kal. (rocken N Kal N 
grm | grın || grm gım | grm a SELL grm kg 
1. Tag | 1695 2.62 | 81-6 
2. » 2140 3-31 10:46 | 81-6 
3.» 2080 3.21 | 2000 | 9.19, 81-4 
4. » 2435 3-75 | 1210 | 7.26| S1-0 
Bye?) 2440 3:77 | 1150 | 7.06 || 80-8 
6. » 2545 3:93 ä 1600 | 6-95 || 80-4 
Ton — = | ‚| 79-7 
8a. 13335 | 3141 |l20-59 11357 | 244-1 | 11-21 1179 
im Tag || 2225| 527 || 3.45 | 2271| 40-7 | 1-75| 197 | 


Die Abgrenzung des Versuchskotes war mit Milch und Käse am Anfang 
sehr gut gelungen. Die Schlußabgrenzung konnte nicht in gleicher Weise 
mit diesem N-reichen Material ausgeführt werden, weil ich so rasch wie 
möglich meinen N-Umsatz auf den kleinsten Wert herabdrücken wollte. 
Ich nahm daher am 7. Tage außer 1 Liter Vollmilch !/, Liter durch 
reichlich Karmin intensiv rotgefärbten Agar (10 Prozent) zusammen mit 
3 EBlöffel Bolus alba (in Wasser aufgeschlemmt). Vom nächsten Tage 
an bestand dann die Kost nur aus Zucker und Stärke. Der Bananenkot 
wurde jedoch nur schlecht auf diese Weise von dem nachfolgenden Kohle- 
hydratkot geschieden. Der letzte Bananenkot erschien 61 Stunden nach 
der letzten Bananenmahlzeit; er war bereits dunkler gefärbt. 1 Stunde 
später erschien der Rest der Abgrenzung, scharf getrennt vom Anfang des 


DIE BANANE ALS VOLKSNAHRUNGSMITTEL. 33 


Kohlehydratkotes. Dieser Mischkot! wog trocken 97.48”% und enthielt 
3.12 Prozent N=3-.04®m N. Für den Abgrenzungstag setze ich als 
N-Ausscheidung in den Darm. den Wert 1.372 N, wie er an den folgen- 
den Kohlehydrattagen zur Beobachtung kam. Von dem in der Milch ein- 
geführten N sind 10 Prozent = 0-50°"% zu Verlust gegangen. Am 
7. Tage sind also im Kot 1.37 = 4 0.50% = 1.87 8:7 N ausgeschieden 
worden. Somit stammen noch aus Bananen 3-04 bis 1-87 = 117 2m N, 
d. h. 25.5:2rm Trockensubstanz. Dazu kommen noch 218.6=m reiner 
Bananenkot, der in 100 °°® Trockensubstanz 4-59" N, 16.22 erm Stärke, 
11.01 =® Asche enthielt und 483.0 Ye-Kal. gab; sein wäßriges Extrakt 
reduzierte Fehlingsche Lösung nicht. Die Ausnutzung im Darm zeigt 
folgende Zusammenstellung: 


Versuch Il. Reife Frucht. 5 Tage. 


Trocken- Sr | Organische | 
substanz = en wuui Substanz !' kg-Kal. 
grm grm gm grm grm 
Einnahme 31-41 20-59 71-93 3069-0 13197 
Kot 244-1 11-21 39-60 26-88 212.2 1179 
Verlust 7-77, | 54-449, | 37.37%, | 7.08%, | 893% 


Obwohl also das aufgenommene Nahrungsquantum ein recht beträcht- 
liches ist, ist der Bedarf doch nicht gedeckt worden. 


Es kamen pro Kilo- 


gramm nur ungefähr 27.7*s-Kal. zur Resorption, so daß das Körpergewicht 
dauernd abnahm. Unbequemlichkeiten von dem Kohlehydratreichtum der 
Kost habe ich nicht verspürt, dagegen von ihrem großen Volumen und 
dem Umstand, daß viel Zeit nötig war, um das Nahrungsquantum zu be- 
wältigen. In der Beziehung sind die Kartoffeln bei ungefähr gleicher Zu- 
sammensetzung geeigneter zur Ernährung, da ihnen durch die Form der 
Zubereitung Wasser entzogen und die Speise gleichzeitig reicher an Nähr- 
stoffen gemacht werden kann. 

Beim dritten Versuch kommen die Bananen in der gleichen Form, 
jedoch in noch nicht vollkommen ausgereiftem Zustande zur Verwendung. 
An zwei Tagen leste ich außerdem je 300®"" Zucker zu, um einen par- 
tiellen Hungerzustand und damit eine Beeinflussung des N-Umsatzes mit 
voller Sicherheit auszuschließen. 


! Die Verschiedenheit der gesammelten Kotsorten geht deutlich aus ihrem Aschen- 
gehalt hervor. Es enthielt der Bananenkot 11-01 ®= Glührückstand in 100 &= Trocken- 
substanz, der Mischkot dagegen 40-54 ®'= und der nachfolgende Kohlehydratkot nur 
6-73 8m, 

Archiv f,A. u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. ö 3 


34 Karı Tuomas: 


ER Einnahme Ausgabe 
2} ee = 
a Rohr- | Milch ne ne Kot Harn Körper- 
S ohr- ilch- | au. ananen | Darin |. ewicht 
2 zucker | zucker Stärke frisch N |Trocken- N | N 5 
= substanz cem 

| gr | srm | grm | grm grm grm gr | gım | kg 
11. | 350 | 450 | 100 1-37 | 1340 | 3-05 | 78-9 
12. 350 450 100 1-37 660 2-73 || 79-0 
13. 350 450 100 1-37 || 1150 | 3-22 | 79.5 
14. — | = 2855 4.59 1:76 | 1050 | 3.45 | 79-7 
15. || .150 150 * |. .2680 4-31 1.75 | 1840 | 3-71 80-0 
16. | 150 150 2745 4-41 | 443.8 | 1-75 | 1600 | 4-00 | 79°6 
17. | 350 450 100 | 0-68 | 1520 | 2-85 | 79.5 
18.1 500 550 | 100 0-68 || 1300 | 2-47 | 79:0 
19.!|| 475 575 100 0-63 || 1700 | 2-90 | 78-5 
20.1 500 550 250 | 0.68 |) 1500 | 2-97 ? 
21. 350 450 | 100 0.68 | 1700 | 2.71 | 78-7 
22. 330 450 100 | 0-68 || 1680 | 2-22 | 78-8 
23. | 350 450 100 3-66? ‚0.68 | 1300 2.31 


Der Versuchskot war vollkommen verschieden von dem der beiden 
vorhergehenden Versuche. Er reagierte zwar etwas sauer und roch stark 
nach Buttersäure, durch die Gärungsprodukte wurde aber nicht, wie früher, 
die Peristaltik angeregt und ein dünnflüssiger Stuhl entleert, im Gegenteil, 
die unreifen Bananen hatten eine überaus starke stopfende Wirkung. Der 
letzte Versuchskot wurde erst drei Tage nach der letzten Bananenmahlzeit 
entleert. Er war hart, hellgelb und geballt. Er sah gerade so aus wie 
der Kot bei ausschließlicher Milchnahrung, hatte aber eine ganz andere 
Zusammensetzung. 1008” feuchte Substanz enthielten nur 31-6” Wasser, 
also eine auffallend geringe Menge. In 100:°% Trockensubstanz wurden 
gefunden 1-.193m N, 86-818rm Stärke, 2.338" Milchzucker, 2.92 sm 
Glührückstand, sie gaben bei der Verbrennung 430-9 -Kal. 1m der 
milchzuckerfreien Trockensubstanz = 4318 Kal. Sein Hauptbestandteil war 
die in rohem Zustande für die Verdauungssäfte nur schlecht angreifbare 
Stärke. Durch sein Aussehen und seine Zusammensetzung unterschied 
dieser Versuchskot sich also sehr von dem vorausgehenden und nachfolgen- 
den der Kohlehydratperiode, so daß seine Abgrenzung eine scharf aus- 
geprägte war. Ich stehe nicht an, halbreife Bananen als Mittel zur Ab- 
grenzung des Kotes zu empfehlen, wenn es wünschenswert ist, den N-Umsatz 


ı Täglich 12 Stunden Arbeit am Ergostaten. 
2 In 100m Rindfleisch, fraktionierte Zufuhr. 


DiE BANANE ALS VOLKSNAHRUNGSMITTEL. 35 
dabei möglichst niedrig zu halten. Therapeutisch könnte eine derartige 
Kost als Adstrigens Verwendung finden, wie es auch in manchen Teilen 
Chinas als Hausmittel gegen Dysenterie geschieht. Die Wirkung beruht 
wahrscheinlich nicht nur auf der Resistenz roher Stärke gegen die Ver- 
dauungssäfte, sondern auch auf dem Gerbsäuregehalt der Frucht. In 
Mittelamerika, wo die unreifen Früchte zu Mehl verarbeitet werden, sind 
deshalb alle Geräte, mit denen sie in Berührung kommen, aus Silber oder 
Aluminium gefertigt; eiserne würden die Frucht sofort schwarz färben und 
das Produkt durch seinen tintigen Geschmack ungenießbar machen. 

Für die Berechnung des Anteils der Bananen, der nicht resorbiert 
worden ist, müssen wir berücksichtigen, daß mit diesen Rohr- und Milch- 
zucker aufgenommen wurde. Ersteren dürfen wir als vollkommen resorbiert 
ansehen, dagegen läßt sich dies vom schwer löslichen Milchzucker nicht 
voraussetzen. Und in der Tat, während der Bananenkot sonst, auch der 
des ersten Versuches, der mit zuckerreichen Früchten angestellt war, nie 
eine positive Trommersche Probe im wäßrigen Extrakt gab, war sie dies- 
mal positiv. Milchzucker ließ sich jedoch qualitativ nicht nachweisen; 
trotzdem dürfen wir, glaube ich, die Zuckerreaktion als durch ihn bedingt 
annehmen. Demnach wären vom Gesamtkot 10-38rm Milchzucker ent- 
sprechend 40-9 ®-Kal. abzuziehen; für die Ausnutzung erhalten wir dann 
folgende Werte: 


Versuch III. Halbreife Frucht. 3 Tage. 
Trocken- | = | Organische | 
Be z sam | zu Substanz  ke-Ral. 
er: grm | grm grm 
Einnahme 1969-0 12-96 | 395-7 48.24 | 1920-8 | 8386-8 
Kot 433.4 5.27 | 385-2 | 12-94 |. 420-5 | 1871-5 
Verlust 22-01 % | 40-66 %, | 97-349, | 26-82 %, | 21-89 %, | 22-329), 
Die Ausnutzung war demnach eine recht ungenügende Doch hat 


dieser Versuch kein Interesse für die Massenernährung. Unreife, stärke- 
reiche Früchte werden nicht in dieser Form konsumiert; sie eignen sich, 
weil um diese Zeit der hocharomatische spezifische Bananengeschmack noch 
weniger ausgebildet ist, dazu, gedämpft, gebraten oder sonstwie zubereitet, 
als Gemüse auf den Tisch zu kommen. Besonders in England versucht 
man in dieser Hinsicht diesen Früchten Eingang zu verschaffen. Dann 
- wird ihre Ausnutzung die gleiche sein, wie beim Bananenmehl, das aus 
ganz unreifen Früchten gewonnen wird und bei uns schon mannigfache 
Verwendung findet. 
3* 


36 KARL Taomas: 


B. Stickstoffumsatz bei Bananenkost. 


Versuch 1. 
Versuchstag 1 2 3 
Einnahme-N 4-42 4.82 4-58 
Kot-N 3.77 3-77 3-77 
N resorbiert 0:65 1:06 0-81 
Urin-N 8:70 6-53 6:19 
Bilanz — 8:05 — 5.47 — 5.37 


Versuch 1. 


Versuchstag | 1 | 2 | 3 4 | ARE | 6 
Einnahme-N | ee esnat 3-21 3-75 3-77 3-93 
en Ber 13 1-75 | 1-75 1-75 1-75 
N resorbiert 1:56 1-46 2:00 2:02 2-18 
Urin-N | ko Soil | 7-26 7-06 6-95 
Bilanz Ian en on 


Versuch III. 


Versuchstag 14 15 16 

Einnahme-N 4.59 | 4-31 4-41 
Kot-N 1-76 1-75 1-75 
N resorbiert 2-83 | 2.56 2.66 
Urin-N 3:45 | 3-71 4.00 
Bilanz ao als — 1.34 


Der N-Bestand des Körpers konnte durch Bananen allein nicht gewahrt 
werden. An keinem der 12 Versuchstage ist eine positive N-Bilanz zu er- 
reichen gewesen, auch nicht, als im Versuch III durch reichliche Zucker- 
beigabe der N-Bedarf auf seinen kleinsten Wert herabgedrückt war, und 
obgleich der tägliche Verzehr so groß war, daß er beinahe die Grenze 
des Ertragbaren erreichte. In dieser Beziehung besteht also ein wichtiger 
Unterschied gegenüber unserem Volksnahrungsmittel, den Kartoffeln. Mit 
ihnen allein läßt sich in kurzer Zeit und mit großer Regelmäßigkeit ein 
N-Gleichgewicht erreichen, das leicht während längerer Zeit aufrecht er- 
halten werden kann. 

5 Teile Kartoffel-N können 4 Teile Körper-N ersetzen.” Für Bananen-N 
kann in gleicher Weise eine einwandsfreie Zahl nicht angegeben werden, 
weil ich an keinem Tag ins N-Gleichgewicht gekommen bin. Im dritten 


! Thomas, dies Archiv. 1909. Physiol. Abtlg. S. 260. 


Die BANANE ALS VOLKSNAHRUNGSMITTEL. 37 


Versuch zeigt die N-Ausscheidung auch noch am 3. Tage eine ansteigende 
Tendenz, obwohl in den Kohlehydratperioden bei N-freier Kost vor und 
nach diesem Versuche sicher das Umgekehrte der Fall ist. Im zweiten 
Versuch scheint die N-Ausscheidung auch noch am 6. Tage zu sinken; 
ein N-Gleiehgewicht wäre also innerhalb dieser beiden Grenzwerte vielleicht 
zu erreichen. Für den 3. Tag im Versuch IV berechne ich dann, daß 
weniger als 72 Prozent des Bananen-N zum Ersatz von Körper-N verwertet 
werden können.! 

Der N-Gehalt eines Nahrungsmittels, das in so überwiegender Menge 
wie die Bananen den alleinigen Bestandteil der Kost bildet, ist für die 
Erhaltung des N-Bestandes am Körper von größter Wichtigkeit. Nur bei 
genügender N-Zufuhr kann der Körper arbeitskräftig bleiben. Nun ent- 
behrt die Eingeborenenkost nicht einzelner Eiweißträger. Robert Koch 
erwähnt in seinem Bericht über seine Expedition zur Bekämpfung der 
Schlafkrankheit, daß kleinere Fische, frisch oder gedörrt zu den Bananen 
im Seengebiet unseres Schutzgebietes gegessen werden, größere Fische zu 
fangen versuchten die Eingeborenen nicht. Allgemeine Bedeutung als Ei- 
weißträger hat auch in der Tat das Fischfleisch in der dortigen Kost nicht 
gefunden. Seine Herden, sein Stolz und Maßstab seines Ansehens und 
Reichtums, wird der Eingeborene nur in der höchsten Not angreifen. Mehr 
als einen Hammel pro Familie und Jahr schlachtet der gewöhnliche Mann 
selten; nur die Häuptlinge können sich mehrmals in der Woche ein Fleisch- 
gerieht leisten. Als bei dieser Sachlage hygienisch wertvolle und auch von 
den Eingeborenen hochgeschätzte Zukost kommt deshalb die Milch in Be- 
tracht. Jedoch dürfen wir uns keine übertriebenen Vorstellungen von der 
Größe ihres Verzehrs machen. Das einheimische Vieh ist nicht wie das 
unserige auf Milchproduktion gezüchtet worden. Darum genügt auch die 
täglich gewonnene Milchmenge nur gerade, daß die Familie ihre sonstige 
Nahrung mit ihr befeuchtet und schmackhafter macht. Immerhin bleibt 
sie bei dem sonstigen Verbrauch von nur eiweißarmen Nahrungsmitteln 
eine überaus wertvolle Bereicherung der Kost. 

Alles in allem wird man aber eingestehen müssen, daß die Eingeborenen- 
kost an N-haltigen Bestandteilen Mangel leidet. Für die gewöhnlichen 
Bedürfnisse und bei normalen Zeiten muß der N-Bedarf natürlich gedeckt 


ı N-Ausscheidung im Urin bei N-freier Kost (Mittel aus Versuchs- 


tat runde kr ">... Ver. 29 Lern: 
DazueN Ausscheidungsdureh den Darm . „Dr um... 100,5 
N-Redarf . . 5 arena OEL N 
Versuchstag 16, Win 5. TR 5 Be a OBY Leer 
Durch die resorbierten 3-66 s= Bananen- N sind A ersetzt worden . 2-62:m N 


Biologische Wertigkeit für Bananen-N 71-6 Prozent. 


38 Kar Thomas: Die BANANE ALS VOLKSNAHRUNGSMITTEL. 


sein, sonst wäre die Bevölkerung schon längst ausgestorben. Aber der 
Sicherheitsfaktor, wie Rubner! den Überschuß der Kost an N-haltigen 
Bestandteilen über das notwendige Minimum treffend bezeichnet hat und 
dessen große praktische Bedeutung er a. a. OÖ. ausführlich dartut, fehlt, 
und damit ist die Möglichkeit gegeben, daß bei besonderen Anforderungen 
oder zeitweiliger ungenügender Resorption die Kost eine ungenügende wird, 
der Körper abmagert und sich alle Folgeerscheinungen eines schlechten 
Ernährungszustandes einstellen. Das ist auch in der Tat der. Fall. Wie 
mir Missionare versicherten, die viele Jahre in Ostafrika mit den Ein- 
geborenen gelebt haben, konnten sie regelmäßig beobachten, daß eine Frau 
im besten Ernährungszustande, sowie sie ihr Kind stillt, rasch in einer 
Weise abmagert, daß das Stillgeschäft unterbrochen werden muß. In 
gleicher Weise macht sich auch bei der milchenden Kuh der Mangel an 
Kraftfutter bemerkbar. 


Zusammenfassung. 


1. Bananen werden je nach ihrem Reifegrad und Stärkereichtum 
verschieden ausgenutzt. Bei reifen Früchten werden nur 9 bis 11 Prozent 
der eingeführten Energie nicht resorbiert, bei halbreifen, stärkereichen, 
wenn roh verzehrt, bis zu 23 Prozent. 

2. Der N-Bedarf des Körpers kann durch Bananen allein auch bei 
reichlichster Zufuhr nicht gedeckt werden. 


! Rubner, Volksernährungsfragen. Leipzig 1908. 8. 41 u. 118. 


Beiträge zur Physiologie des Nervensystems und der 
Bewegung bei den niederen Tieren. 
IT. Ciona intestinalis L. | 
Von 


Oswald Polimanti. 


(Aus der physiologischen Abteilung der zoologischen Station zu Neapel.) 


Es sind dies Tiere, die in großer Menge aus der Tiefe des Meeres 
heraufgeholt werden; im Aquarium vermehren sie sich reißend schnell in 
den verschiedenen Bassins, ja in den Röhren der Meerwasserleitung, die 
bisweilen mehr oder weniger durch sie verstopft werden. 

Der Leib der Ciona ist regelmäßig zylindrisch und seine Oberfläche 
mehr oder minder runzelig, je nach dem Alter des Tieres (glatt bei jungen 
Exemplaren, dagegen runzelig, wenn es sich um ältere Exemplare handelt). 
Seine Länge und sein Volumen sind ebenfalls sehr veränderlich, je nach 
dem Alter der Exemplare, so daß sich keine feste Norm angeben läßt. 
Für meine Versuche habe ich stets Exemplare von mittlerer Größe gewählt. 
Bei der Ciona lassen sich die äußeren Körperöffnungen leicht unterscheiden. 
Diese Öffnungen, zwei an der Zahl, liegt die eine an einer Stelle, die der 
Gegend der Fixierung fast entgegengesetzt ist (Mundöffnung), die andere 
auf einer der Seiten des Körpers (Kloakenöffnung); die letztere ist viel 
kleiner als die andere und liegt auch viel tiefer. Im Zustand der Aus- 
dehnung zeigen diese Öffnungen eine jede sechs Lappen, die durch ebenso 
viele Septa deutlich voneinander getrennt sind. Bei toten Exemplaren hält 
es sehr schwer, diese Öffnungen zu unterscheiden. Um sich hinsichtlich 
der Einteilung des Tieres zu orientieren, beachte man folgendes: der Mund- 
sipho stellt den vorderen Teil des Körpers dar; die Linie, welche die Mund- 
und Kloakenöffnung verbindet, bezeichnet die dorsale Gegend, und von 
diesen aus werden die anderen Teile bestimmt. Der Körper der Ciona ist 


40 OSWALD POLIMANTI: 


mit einer Haut bedeckt, die ihrerseits stets von Fremdkörpern (Algen usw.) 
überzogen ist. Der Körper ist an wenigen Stellen mit der Haut verwachsen; 
eng mit ihr verbunden ist er nur im Niveau der Mund- und Kloaken- 
öffnung. Die Haut zeigt ein lederartiges Aussehen, ist von halbknorpeliger 
Konsistenz und, wie bekannt, ein Exsudationsprodukt der Deckhäute. Ihre 
Grundsubstanz besteht zum großen Teil aus Tunizin, einem Stoff, der in 
bezug auf seine Zusammensetzung der Pflanzenzellulose sehr nahe kommt. 
In der Grundsubstanz des letzteren sind Zellen, Gefäße und, wie es scheint, 
auch Nerven enthalten. Um die Tunica vom Körper des Tieres abzulösen, 
fährt: man mit einem Skalpell durch den Höhepunkt, der die Mund- und 
Kloakenöffnung verbindet. Man macht einen Einschnitt in der Weise, daß 
man nicht nur die umliegenden benachbarten Teile nicht verletzt, sondern 
so um die Öffnungen herumgeht, daß man sie intakt läßt und die weichen 
Teile ringsherum verschont bleiben; denn wenn sie mehr oder weniger 
verletzt werden, ist es absolut unmöglich, physiologische Untersuchungen 
an den Siphonen anzustellen, die so intakt als möglich bleiben müssen. 
Ich habe nämlich bei meinen Experimenten die Tunica nie gehoben, und 
wenn ich sie gehoben hatte, so habe ich stets bemerkt, daß gerade, weil 
meine Untersuchungen den Zweck verfolgten, die Sensibilität dieser Siphonen 
zu studieren, ob nun Ganglien vorhanden waren oder nicht, sie so normal 
als nur möglich sein mußten, um auf die leichten mechanischen Reize zu 
antworten, die ich auf sie einwirken ließ. Nachdem diese Einschnitte ge- 
macht sind, wird die Ciona vollständig enthäutet, indem man ihre Tunica 
von oben nach unten herabzieht. Natürlich muß man, wenn man an dieser 
Ciona physiologische Experimente machen will, eine gewisse Zeit (im Durch- 
schnitt 4 bis 5 Stunden) warten, bis sie wieder normal geworden ist, was 
man daraus ersieht, daß die Kanäle sich allmählich immer mehr Öffnen, 
bis sie das Volumen erreichen, das sie vor der Ausführung der Enthäutung 
hatten. Nach Entfernung der Tunica sieht man also den Körper (bei ge- 
wissen, vermutlich jungen Exemplaren mit einer von Fremdkörpern be- 
freiten Haut kann man ihn infolge der Transparenz sehen) in Gestalt eines 
Säckchens, das die Höhle der Tunica ausfüllt; seine Oberfläche ist von einer 
wenig entwickelten Tunica muscularis bedeckt, welche besteht: I. Aus einem 
System von Fasern, die einander im Niveau der Mund- und Kloaken- 
öffnung genähert und dort zerstreut sind und sich im übrigen Körper ver- 
flechten, wo sie divergieren und sich allmählich immer mehr voneinander 
entfernen, so daß sie ein sehr tiefliegendes und nicht dichtes Netz bilden. 
II. Aus zwei wahren und eigentlichen Schließmuskeln, der eine zum Mund, 
der andere zur Kloake gehörend. Auf der linken Körperseite (was man 
häufig auch infolge der Transparenz sieht, wenn die Ciona jung und die 
Haut nicht mit Fremdkörpern bedeckt ist) befinden sich in derselben Ebene 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 41 


wie die Mundöffnung zwei große konzentrische Schleifen, die sich unter 
den Muskeln fortwährend aufrichten, sie sind die Schleifen des Verdauungs- 
rohres. 

Es ist nun interessant zu sehen — wodurch wir uns dann viele physio- 
logische Erscheinungen erklären können —, welche Unterschiede zwischen 
einer Aszidie und einem Akranier (Amphioxus) bestehen. Wenn wir eine 
schematische Zeichnung betrachten, so sehen wir viele Ähnlichkeiten; es 
sind aber wesentliche Unterschiede vorhanden, die von der sitzenden Lebens- 
art der Aszidie abzuhängen scheinen. Bei der letzteren bemerken wir 
nämlich: 

I. Der hintere Teil des Verdauungsrohres ist sehr eingeschränkt und 
lehnt sich an die Seiten der Kiemenöffnung an. 

II. Die Muskeln der Körperwand haben anscheinend jede Spur von 
Metamerie verloren. 


III. Es hat sich ein sehr dichter eingekapselter Schutzapparat ent- 
wickelt: die Tunica. 


IV. Die Sinnesorgane sind atrophisch geworden, und es scheint, daß 
nur der Tastsinn vorhanden ist. 

Diese Umstände machen also auf sehr klare und schematische Weise 
die Unterschiede verständlich, die zwischen Tunikaten und Akraniern 
bestehen. 


Zentralnervensystem oder Ganglion. 


Das Zentralnervensystem besteht aus einem umfangreichen Ganglion, 
das auf der dorsalen Linie in gleicher Entfernung von dem Mund- und 
Kloakenkanal liegt. Bei einer jungen Ciona oder bei durchsichtiger bzw. 
halbdurchsichtiger Tunica, die nicht mit Fremdkörpern bedeckt ist, sieht 
man dieses weiße Ganglion von der Größe eines Stecknadelkopfes sehr gut 
auf dem gelblichen Grund der Gegend unterhalb der Kanäle hervortreten. 
Natürlich besteht diese ganze weiße Masse nicht ausschließlich aus dem 
Ganglion. Es befindet sich nämlich senkrecht unter dem letzteren eine 
umfangreiche Drüse, deren Natur noch unbekannt ist, die Neural- oder 
Vorneuraldrüse; sie besitzt einen Ausscheidungsgang, der sich gelegentlich 
in die Kiemenhöhle öffnet. Die Öffnung dieses Ganges bildet den huf- 
eisenförmigen Schwingungsapparat nicht weit von der perikoronalen Rinne. 
Für einige Naturforscher ist die Neuraldrüse der Tunikaten analog der 
Hypophysis der Vertebraten. In der Tat sind große Ähnlichkeiten vor- 
handen; beide liegen unter dem Zentralnervensystem und stehen in Ver- 
bindung mit der Rachenhöhle. Die letztere Verbindung sehen wir bei den 
Wirbeltieren nur während der embryonalen Periode, bei den Tunikaten 


42 OswALD POLIMANTI: 


während des ganzen Lebens. Außerdem hat man mikroskopisch eine Ab- 
sonderung von seiten dieser Drüse nach dem Typus der Zellabstoßung 
konstatieren können; dies ist eine Art und Weise der Absonderung, die 
sich sehr häufig bei niederen Tieren findet. Das Ganglion ist wie ein 
wahres und typisches Ganglion von Wirbellosen zusammengesetzt: wir 
finden die üblichen beiden Schichten, die periphere Ganglienschieht und 
die zentrale Nervenfasersubstanz. 


Das Ganglion hat eine deutlich ovale, aber sehr eingeengte Gestalt; 
es ist aus Ganglienzellen von verschiedener Natur gebildet, und sowohl 
vorne als hinten gehen von ihm ein paar Nervenäste aus, die, sobald sie 
das Ganglion verlassen haben, anastomisieren, sich teilen und wieder teilen, 
um sich zu den Kanälen, zu den Muskelfaserzellen des ganzen Körpers 
und auch zu den verschiedenen Organen zu begeben. Außer dem Ganglion 
besitzen die Aszidien auch einen ganz speziellen Teil ihres Zentralnerven- 
systems, den sogen. Ganglienzellstrang. 


Lorleberg (1907, S. 235 bis 236) beschreibt diesen Teil gut, wenn 
er sagt: „Der Ganglienzellenstrang (Cordon ganglionnaire visceral ou dorsal 
van Beneden und Julin, a. a. O.) stellt ein von vornherein medianes, 
unpaar angelegtes Organ dar und ist auf das bereits in den allerersten 
Embryonalstadien vor dem definitiven Gehirn angelegte Rückenmarksrohr, 
das sich in dem Larvenschwanz fortsetzt, zurückzuführen. Der eigentliche 
Ganglienzellstrang bildet sich jedoch nur aus dem hinteren Teil dieses 
primären Nervenrohres, während aus dem vorderen Teil die Flimmergrube, 
der Flimmergruberkanal und weiterhin das definitive Ganglion und die 
Neuraldrüse hervorgehen. Es bildet also der Ganglienzellstrang ursprüng- 
lich die direkte Fortsetzung des die Flimmergrube mit der Neuraldrüse 
verbindenden Kanals, wie es auch Styelopsis grossularia zeigt. Bestimmte 
Grenzen lassen sich jedoch für Flimmergrubenkanal und Ganglienzellen- 
strang nicht festsetzen . . .“ 


Was die mikroskopische Zusammensetzung betrifft, so sind Röhren- 
elemente vorhanden, die aus Fasern und Ganglienzellen bestehen. Seeliger 
(a. a. 0. 8.296) behauptet auf Grund von morphologischen Untersuchungen, 
dieser Ganglienzellstrang sei eher als ein Rudiment eines Organs vielmehr 
ein degenerativer Rückstand. Alle Autoren stimmen in der Behauptung 
überein, daß man bei der Mehrzahl der Aszidien den Verlauf irgend eines 
der von diesem Ganglienzellstrang ausgehenden Nerven nicht verfolgen 
könne. Im Gegenteil, alle Organe, alle Muskeln, kurz alle Teile des Tieres 
werden durch das sogen. „Gehirn“ innerviert. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 43 


Die peripheren Nerven, die Nervenendigungen 
: und das periphere Nervensystem im allgemeinen. 


Über das periphere Nervensystem der Aszidien im allgemeinen, mithin 
auch der Ciona, ist sehr wenig bekannt. Die peripheren Nerven gehen 
erst im postembryonalen Leben von dem definitiven Ganglion aus. 

Vom Gehirn der Ciona, sowohl von dem vorderen als von dem hinteren 
‘Ende, gehen ein paar Nerven aus; es sind die vorderen und hinteren dor- 
salen Nerven. Die vorderen, auch Mundnerven genannt, von denen der 
rechte ganz nahe an der Flimmergrube vorüber geht, teilen sich und teilen 
sich nochmals in der Wand des Mundsipho, während die hinteren oder 
Kloakennerven sich über dem Kloakensipho ausbreiten. 

Bei der Styelopsis, einer Aszidie der Nordsee, beobachtete Julin auch 
einen fünften unpaaren Nervenstrang (Cordon nerveux visceral) und Lorle- 
berg bei demselben Tier ein anderes Paar viszerale Nerven. Was die 
Endigungen der Nerven betrifft, so fand Seeliger bei anderen Aszidien 
und auch bei Ciona Muskeln, die mehr oder weniger durch Nervenfasern 
geschlossen und von diesen durch eine Membran getrennt sind. Diese 
„Nervenmuskeln“ Seeligers, wie er sie nennt, dienen dem Tiere zu nichts, 
sondern sie inserieren in anderen Organen und auf anderen Geweben. 

In Anbetracht dessen, daß diese Nervenmuskein weder dem Tonus noch 
den Reflexen dienen, und daß für diese Dienstleistung auch der Ganglien- 
zellstrang ausgeschlossen ist (bis jetzt liegen wenigstens keine diesbezüg- 
lichen Untersuchungen vor), legt Jordan (S. 95) großes Gewicht auf eine 
Untersuchung Hunters (1898, Fig. 3, S. 205), wo es heißt: „Eine Ab- 
bildung nervöser Elemente des Hautmuskelschlauches im pharyngealen 
Siphon, die sich in nichts von den Nervennetzen unterscheiden, deren Be- 
deutung uns Bethe kennen gelehrt hat. Es sind also jene Gebilde, denen 
die Funktion primitiver Zentralorgane zuzuschreiben ist, vornehmlich die 
Verbindung von Einfangs- mit Erfolgsorganen.“ 

Übrigens hatte schon Loeb (1899, 8. 26) wirklich die Aufmerksamkeit 
der Physiologen auf diese von Hunter gefundene anatomische Tatsache 
gelenkt. Jordan (1907, 8. 95) legt dem Umstand Bedeutung bei, daß 
„das Verhalten des ganglienlosen Hautmuskelschlauches uns jeden Rest 
von Zweifel an der Homologie jener Gebilde von den Nervennetzen von 
Medusen und Schnecken nimmt. Somit ist dargetan, daß aus anatomischen 
Gründen Ciona als ein Vorstadium der Gastropoden aufgefaßt werden kann.“ 

Es scheint nicht, wenigstens nach den bis jetzt angestellten Unter- 
suchungen, als ob bei den Cionen wahre und eigentliche Sinnesorgane vor- 
handen sind. Seeliger beschreibt Tastzellen in den Siphonen der Ciona, 
aber er tut dies mit großem Vorbehalt. Lorleberg untersuchte bei Stye- 


44 OswALp POLIMANTI: 


lopsis, ob auch in den Siphonen dieser Aszidie Sinneszellen vorhanden 
wären. Auf S. 245 sagt er folgendes: „Daß ich mich auch intensiv mit 
dem Aufsuchen von Sinneszellen in den beiden Siphonen beschäftigte, deren ' 
Vorhandensein wohl nicht zu bezweifeln ist. Leider war auch mein Suchen 
vergeblich. Ich fand in einem Fall drei lange Fasern, die, aus dem Ekto- 
derm kommend, fast den ganzen Zellulosemantel durchsetzen, und die ich 
‚ihrer Länge wegen glaubte‘ als Nervenfasern ansprechen zu müssen. Es 
ließ sich aber weder am oberen Ende derselben eine Nervenendigung, noch . 
im Ektoderm der Zusammenhang mit einer als Sinneszelle zu deutenden 
Zelle feststellen.“ 

Dennoch, obgleich die anatomischen Untersuchungen bis jetzt in dieser 
Hinsicht nicht sehr erfolgreich gewesen sind, müssen wir trotzdem annehmen, 
daß wegen der vorzüglichen Empfindlichkeit, namentlich gegen mechanische 
Reize, beider Siphonen im Vergleich zu den anderen Körperteilen sicher- 
lich sehr feine terminale Sinnesapparate vorhanden sein müssen (entweder 
in Gestalt von terminalen oder von freien Nervenendigungen), die dazu 
bestimmt sind, diese Reize zu übertragen. Vielleicht wird es einmal mit 
Hilfe von vervollkommneten Methoden möglich sein, sie mit Sicherheit zu 
entdecken. Die angestellten physiologischen Untersuchungen führen uns 
nämlich, wie wir noch bei Besprechung der Literatur sehen werden, bei 
Ciona auf physiologischem Wege zu der Annahme, daß sie in anatomischer 
Beziehung reich an Endorganen ist, um Empfindungen infolge von Be- 
rührung aufzunehmen, oder daß freie Endigungen an der Oberfläche des 
Epithels des ganzen Körpers, namentlich aber in der Nähe des Mund- und 
Kloakensipho und besonders an ihrem Rande vorhanden sind, die mit allen 
anderen Teilen der Aszidie verglichen, hypersensibel sind. Lorleberg hat 
nämlich bei der Styelopsis im Kloakenepithel gefunden: „Fehlen von Sinnes- 
zellen, doch freie Nervenendigungen“. 

Dieselben Systeme von freien Nervenendigungen hat er bei derselben 
Aszidie in der Flimmergrube gefunden, in die der Flimmergrubenkanal 
mündet, und im Kiemendarmepithel. Kurz, diese freien Nervenendigungen 
würden uns ein Beispiel für die einfachste und primitivste Art geben, wie 
ein peripherer Reiz auf das Zentrum übertragen wird. Dazu ist eben nicht 
Feinheit erforderlich (wie sie durch wahre und eigentliche Endigungen ver- 
mittelt wird); die Aszidie muß sich nur auf eine mehr oder minder grobe 
Weise von den Reizen Rechenschaft ablegen, die auf sie ausgeübt werden. 
Auch Hunter fand, daß die Flimmergrube als ein sehr feiner Rezeptor 
betrachtet werden muß. Dieser Teil, diese Grube öffnet sich, wie oben schon 
bemerkt, nicht weit von der Ingestionsöffnung in der präbranchialen Zone 
des Kiemendarms. Sowohl nach Hunter als nach Metcalf ist sie reich inner- 
viert, und diese Autoren schreiben ihr eine rezeptorische chemische Funktion zu. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 45 


Julin fand nie Nerven in dieser Gegend und glaubt, die sie beklei- 
denden Zellen gehörten nicht zur Ordnung der geruchverbreitenden Zellen; 
dies ist aber, wie Lorleberg mit Recht betont, kein indirekter Beweis 
dafür, daß nicht freie Nervenendigungen vorhanden sein können, wie er 
sie in der Tat bei Styelopsis gefunden hat. Das Vorhandensein der Nerven 
an dieser Stelle ist, wie jedermann einsieht, von großer ökonomischer Be- 
deutung, weil jeder beliebige Fremdkörper, der durch den Mundsipho ins 
Innere der Aszidie' eindringt, sofort bemerkt und sogleich durch diesen 
- Sipho ausgeworfen wird durch eine Ejektionsbewegung, auf die wir noch 
im folgenden zurückkehren werden. Ein beliebiger Fremdkörper, der durch 
den Mundsipho eindringt, könnte anatomisch und physiologisch namentlich 
den Kiemen Schaden zufügen und muß deshalb in so kurzer Zeit als mög- 
lich entfernt werden; daher dieser Reichtum an Nervenfasern auf der 
Flimmergrube. Sinnesorgane oder wahre und eigentliche rezeptorische 
Organe sind absolut nicht bei Ciona gefunden wurden. Am Rande der 
Siphonen haben viele Beobachter einige kleine Pigmentgruppen gefunden, 
denen sie den Namen Ozellen gaben. Einige haben diesen Elementen eine 
perzeptorische Funktion zugeschrieben. Ich wollte an vielen Exemplaren 
von Ciona einen Versuch machen, ob sie irgend eine Kontraktion (des 
Zurückziehens oder der Verlängerung) des Körpers in toto oder beider 
Siphonen zeigten, wenn diese Aszidie der völligen Dunkelheit, in der sie 
sich befand, entzogen und der Einwirkung des hellen Tageslichtes oder des 
Sonnenlichtes ausgesetzt würde, oder auch des künstlichen Lichtes (einer 
elektrischen Glühlampe von 32 Kerzen). Nun habe ich nie auch nur die 
allergeringste offenkundige Reaktion dieser Teile wahrnehmen können, wenn 
sie dem Lichtreiz ausgesetzt wurden. In der Tat ist für eine solche Aszidie, 
die konstant auf dem Meeresgrunde lebt, der Eindruck einer Empfindung 
von Licht ‘oder Schatten vom ökonomischen Standpunkt aus etwas ganz 
Überflüssiges. Im Larvenzustand finden sich bei den Aszidien auch die 
Statozysten; bei dem vollständig entwickelten Tiere jedoch findet man von 
diesen Organen keine Spur mehr. Die Ciona nimmt, wie ich in dem Bassin 
beobachten konnte, wo sie, wie wir sahen, mit ihrem Fuße hängen bleibt, 
alle möglichen Lagen ein, horizontal und schräg mit nach unten gewendeten 
Siphonen. Kurz, es ist nicht ein Tier, das sich in einer bestimmten Rich- 
tung orientiert, und dies zeigt sich, welches auch der Boden oder der 
Teil ist, an dem es sich befestigt, und unter jedem beliebigen Grad von 
Beleuchtung. 

Hinsichtlich der Verteilung des Muskelsystems unterscheiden alle 
Autoren eine hauptsächlich aus Längsfasern bestehende äußere Zone und 
eine innere, die vorzugsweise aus kreisförmigen Fasern besteht. Beide 
Zonen sind aus Faserzellen und ziemlich großen Fasern gebildet, sind aber 


46 OswALD POLIMANTI: 


stets vollständig voneinander getrennt. Soviel was die Verteilung der Muskel- 
substanz auf dem Körper der Ciona betrifft; in den Siphonen ist die Ver- 
teilung etwas verschieden. In den letzteren gabelt sich nämlich das System 
der Längsfasern, wenn es das Niveau des Mund- und Kloakensipho erreicht 
hat und bildet gleichsam zwei kleine Blätter, die sich auf beide Siphonen 
ausdehnen; inmitten dieser kleinen Blätter befindet sich eine Reihe von 
kreisförmigen Fasern, die derart stark und dicht sind, daß sie einen wahren 
und eigentlichen Schließmuskel bilden: so haben wir zwei Schließmuskeln, 
einen am Mundsipho und den anderen am Kloakensipho. Natürlich sind 
alle diese Muskelfasern reichlich innerviert; was diese Innervation betrifft, 
so führe ich hier an, was Lorleberg (1907, S. 243) bei Styelopsis sorg- 
fältig beobachtet hat. Indem er mehı oder weniger bestätigt (Seeliger) 
oder verwirft (Roule), was andere Autoren gesehen hatten, sagt er: „Ganz 
unzweifelhaft ist mir der Nachweis von motorischen Nervenendigungen am 
Muskel gelungen.“ Was sodann die Gestalt dieser Nervenendigungen be- 
trifft, so sieht er (8.244) „dreiArten von motorischen Endapparaten: knopf-, 
petschaft- und plattenförmige.“ 

Ferner sagt er hinsichtlich der Innervierung des infrazellulären Ge- 
webes, S. 245: 

„Mir erscheint im übrigen a prieri die Innervierung einer Bindegewehs- 
zelle als recht unwahrscheinlich, da meines Erachtens der Zweck einer 
solchen nicht recht einzusehen wäre;“ dies im Widerspruch zu dem, was 
Roule behauptet hatte. 

Historisches. Sehen wir nun in Kürze, welche Autoren sich mit 
dem Studium des (zentralen und peripherischen) Nervensystems und der 
Reflexe der Ciona intestinalis beschäftigt haben. Loeb exstirpierte das 
„Gehirn“ der Cionen, um Untersuchungen über seine Regeneration anzu- 
stellen. Gleichzeitig führte er aber auch physiologische Untersuchungen aus, 
wobei er von der bestimmten Auffassung ausging, er würde den mysteriösen 
Reflexmechanismus unbedingt aus dem Ganglion ausscheiden. In der Tat 
gelangt er infolge seiner Untersuchungen zu der. Schlußfolgerung, daß die 
Reflexe bei Ciona besonders durch die Struktur der Sinnesorgane oder durch 
die Körperoberfläche und durch die Verteilung der Muskeln bestimmt sind. 
Das Zentralnervensystem, das Ganglion, das „Gehirn“ beteiligen sich bei 
diesen Reflexfunktionen nur als Leiter und als nichts anderes. Mithin 
würde für Loeb, da das Zentralnervensystem nur die Übertragung der 
Reizungen zur Funktion hätte, im besonderen Falle der Ciona die Über- 
tragung des Reizes nach Entfernung des Ganglions vermittelst des Muskel- 
systems erfolgen, und auf diese Weise kann nach seiner Ansicht (der Reflex 
noch fortbestehen und bleiben. Loeb gelangte zu diesen Schlußfolgerungen 
in betreff der Ciona, als er sah, daß, wenn man nach Exstirpation des 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 47 


Ganglions zur Reizung eines der Siphonen schreitet, der Reflexverschluß 
beider noch fortbesteht. Loeb verwendet als Reiz einen Tropfen Wasser, 
der von einer gewissen Höhe aus auf einen der Siphonen herunterfiel. 
Nach Loeb besteht der einzige Unterschied zwischen einer Ciona, deren 
Ganglion exstirpiert ist, und einer nichteperierten darin, daß man bei der 
ersteren den Wassertropfen aus einer größeren Höhe fallen lassen muß. 
Kurz, es wäre nur ein quantitativer und nicht ein qualitativer Unterschied, 
weil der Reiz in gleicher Weise übertragen würde; nur geschieht die Über- 
tragung des Reizes viel besser durch das Ganglion, und schwache Reize 
wären in diesem Falle imstande, dieselbe Wirkung hervorzubringen. Loebs 
Versuche waren irrig, weil bei seiner Reizungsmethode der Reiz nicht auf 
den Sipho allein beschränkt war, sondern auf die ganze Muskulatur so ein- 
wirkte, daß Verschluß beider Siphonen eintrat. Es traten auch gleich andere 
Autoren auf, welche diesen von Loeb beobachteten und beschriebenen Er- 
scheinungen widersprachen und sich namentlich gegen seine nihilistische 
Lehre von der Funktion des Zentralnervensystems wandten. Der erste war 
Magnus, der sah, „daß Exstirpation des Ganglions den Reflex der Aszidie 
aufhebt und nur noch lokale Reaktion übrig läßt.“ 

Magnus schreibt, und mit Recht, diese lokale Reaktion derjenigen 
zu, welche das Muskelsystem mechanischen Reizen gegenüber ergibt. Diese 
Erscheinungen bleiben bestehen, bis das Ganglion wiederhergestellt ist; 
dann erst kehrt der echte Reflex der Siphonen zurück. Dieser Autor übt 
auch eine sehr scharfe Kritik an der Art und Weise, wie Loeb experimen- 
tierte; wie ich oben bemerkte, beschränkt sich der aus der Höhe fallende 
Wassertropfen nicht darauf, einen Sipho zu reizen, sondern er reizt auch 
den anderen. In der Tat konnte er dies durch sehr feine diesbezügliche 
Experimente konstatieren, die ihn zu der Schlußfolgerung führten, daß, 
wenn man es vermeidet, durch die Erschütterung des aus der Höhe fallen- 
den Wassertropfens den zweiten Sipho zu reizen, nur der direkt gereizte 
Sipho sich schließt und nicht der andere; kurz, im ersten Falle würde der 
Reiz auf die Muskulatur einwirken. 

Magnus konnte diese zu ausgedehnten und nicht auf einen einzigen 
Sipho lokalisierten Reize vermeiden, indem er die zu reizende Stelle oder 
den zu reizenden Teil mit einem Stäbchen (mechanischer Reiz) oder mit 
einem Kochsalzkristall (chemischer Reiz) sehr vorsichtig berührte. In diesem 
Fall, wenn der Reiz mit allen Vorsichtsmaßregeln ausgeübt wurde, dehnt 
sich die Kontraktion des Siphorandes auch auf die benachbarten Muskel- 
gruppen aus, bleibt jedoch stets unilateral. Deshalb schließt er: „Aus dem 
Angeführten ergibt sich, daß eine Reizübertragung von einer Körperseite 
auf die andere, von einem Sipho auf den andern nach Entfernung des 
Ganglions nicht mehr eintritt, und daß, wenn der Reflex scheinbar zustande 


48 OSwALD POLIMANTI: 


kommt, daran stets direkte mechanische nee der sich kontrahierenden 
Seite schuld ist.“ 


Übrigens würde dies die folgende von mir beobachtete Erscheinung 
bestätigen: zuweilen genügt es, wenn man ein Stäbchen auch nur leicht 
um eine Ciona herum schwingt, damit die letztere sofort einen oder beide 
Siphonen schließt: der von oben herabfallende Tropfen wird sicher dieselbe 
Wirkung hervorbringen. Kurz, ein Reiz kann nicht immer lokalisiert sein, 
er ist oft schwer zu erklären. Magnus spricht sich klar aus, wenn er 
sagt: „es bleibt kein Raum für die Annahme einer Erregungsleitung von 
Muskelfaser zu Muskelfaser.‘“ \ 


Bald nachher bestätigte Fröhlich nicht nur, was Magnus gesehen 
hatte, sondern fügte weitere Beobachtungen und Versuche hinzu, welche 
die Bedeutung des Ganglions als wahres und eigentliches Zentrum und 
nicht als ein beliebiges Mittel der Übertragung immer mehr bewiesen 
(1903 8.612): „Noch auffallender ist eine Eigenschaft der enthirnten Ciona, 
die ich fast ausnahmslos angetroffen habe. Berührt man vorsichtig den 
Rumpf eines operierten Tieres (ich verwendete hierzu, um jedwede Erschüt- 
terung zu vermeiden, Haare und Borsten verschiedener Länge, die an Glas- 
stäben befestigt waren), so kontrahiert sich in höchst energischer Weise die 
gesamte Ringmuskulatur des Tieres. Das vorher deutlich sichtbare 
Lumen der Kiemenhöhle verschwindet völlig. Damit geht eine Verlänge- 
rung des ganzen Tieres infolge Diekerwerdung der kontrahierten Ring- 
muskelfasern einher, die bis zu 0.5°” betragen kann.“ Das Tier wird 
gleichzeitig schmäler — ein Beweis, daß die Längsmuskeln nicht in Aktion 
treten. Die Kontraktion der Ringmuskulatur auf einen Reiz von geringer 
Intensität fand ich bei sorgfältig operierten Tieren stets vor. „Die leiseste 
Reizung bedingt eine Ausbreitung der Ringmuskelkontraktion weif&ber die 
Reizstelle hinaus; bei der normalen Ciona bleibt die Reaktion mehr lokali- 
siert. Die erhöhte Reizschwellung wird auch hier festgestellt.“ 


Sehr wichtig auch in theoretischer Hinsicht sind die Schlußfolgerungen, 
zu denen Fröhlich infolge seiner Experimente gelangt (8.614): „Recapitu- 
lieren wir das Verhalten der Ciona intestinalis nach Entfernung des Zentral- 
ganglions, so zeigt sich 1. Herabminderung des Tonus, 2. Erlöschen des 
echten Reflexes.. .“ 


Es kann demnach absolut nicht zugegeben werden, daß, wie Loeb 
meint, die Aszidien noch helfen können, um falsche Anschauungen über die 
Bedeutung der Ganglien des Zentralnervensystems höherer Tiere los zu 
werden. Es spiegelt wohl im Gegenteil gerade die enthirnte Ciona intesti- 
nalis in vielen wesentlichen Zügen das Verhalten sehr viel höher stehender 
Tierklassen wieder. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 49 


Jordan beschäftigte sich ebenfalls nicht nur mit dem Studium der 
Reflexe der Ciona (Siphonen und Mantel), sondern auch (unter Anwendung 
der graphischen Methode) damit, die Funktion festzustellen und das Gang- 
lion dieser Aszidie wie auch ihren Tonus zu ergründen. Ich werde im ein- 
zelnen auf diese Arbeit zurückkommen, wenn ich die Reihe meiner Ex- 
perimente darlegen werde; einstweilen beschränke ich mich darauf, zu sagen, 
daß der Autor dem „Gehirn“ der Ciona eine große Bedeutung zuschrieb, 
das er für ein wahres und eigentliches nervöse Ganglion hält, und nicht, wie 
Loeb annahm, für ein beliebiges Mittel der Übertragung des Reizes. 


Die Reflexe. 


Ehe ich an das gründliche Studium der Funktion des „Gehirns“ der 
Ciona intestinalis heranging, wollte ich mich vergewissern, wie es sich im 
normalen Zustand verhält, sowie wenn es mechanischen Reizen ausgesetzt 
wird (ich habe nur die Reize vermittelst Glasstäbchen ausgeführt, denn da 
die Ciona, wie wir im anatomischen Teile gesehen haben, wie wenigstens 
die verschiedenen Autoren beobachten konnten, nur Nervenmechanismen zur 
Aufnahme dieser Reise besitzt, so ist sie absolut nicht imstande, auf Reize 
von anderer Natur zu antworten), kurz, welcher Natur die Reflexe sind 
die sie zeig. Um diese Untersuchungen auszuführen, muß man Tiere 
haben, die sich in möglichst normalen Verhältnissen befinden. Die Ciona 
befindet sich in normalen Verhältnissen, wenn sie recht angeschwollen ist; 
sobald sie platt zu werden beginnt, ist sie verändert und beinahe tot, muß 
also absolut ausgesondert werden. Der Turgor, diese Überfüllung des 
normalen Tieres, erklärt sich aus dem normalen Wassergehalt, spezieller 
aus d . Inhalt des Kiemenapparates. Die Kieme ist, wie bekannt, ein 
sehr kompliziertes Organ und besteht: 

1. aus zahlreichen und umfangreichen inneren Längsfalten; 

2. aus einem Mundsipho; 

3. aus einer Speiseröhrenöffnung; 

4. aus einem System von Röhren und Erhebungen, die von der Mund- 

öffnung bis zur Speiseröhrenöffnung gehen. | 

Mithin wäre die Kieme mehr als alle anderen Organe der hydraulische 
Regulator der Ciona, und der Mundsipho wäre gleichsam das Sicherheits- 
ventil dieses Regulators. Auch die Speiseröhrenöffnung ist sehr wichtig, 
aber im Vergleich mit dem Mundsipho ist sie ein Ventil zweiter Ordnung, 
das dazu dient, die Wasserversorgung im Magendarmrohr zu regulieren. 
Auch die Kloakenöffnung, die, wie ich schon andeutete, besonders für den 
Austritt des Kiemenwassers, der Geschlechtsprodukte und der Exkremente 
des Darmrohrs bestimmt ist, hat ihren großen Einfluß auf die hydraulische 

Archiv f. A.u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 4 


50 OswALD POLIMANTI: 


Regulierung der Ciona, aber gewiß in viel geringerem Grade als die 
„Kieme“. Wenn man sich mit diesen Studien beschäftigt, ist es nicht 
schwer, wie es mir zu wiederholten Malen vorgekommen ist, vom Boden 
abgelöste Exemplare von Ciona im Bassin ringsherum obenauf schwimmen 
und mit dem Verschluß oder der Öffnung der Siphonen hierhin und dort- 
hin nach allen Richtungen sich wenden zu sehen. Man muß jedoch zu- 
geben, daß die Cions auch mit Hilfe der Siphonen nicht imstande ist, 
ihre Lokomotion zu regulieren; kurz, sie führt keine geeignete oder be- 
wußte Lokomotion aus (Ortsbewegung), wie man es auch nennen könnte. 
Die hydraulischen Regulatoren, die Siphonen öffnen und schließen sich ab- 
wechselnd spontan, ohne irgend einen Reiz und ohne bestimmten Zweck, 
sowohl homolateral als bilateral. Sehen wir nun im einzelnen, wie sich die 
Ciona verhält, sowohl wenn sie nicht gereizt wird, wie auch wenn sie ent- 
weder mit schwachen oder mit starken Reizen gereizt wird, indem wir die 
Reaktion von seiten der beiden Siphonen des oralen oder aboralen und des 
Kloakensipho sowohl als auch des übrigen Körpers analysieren. Wenn man 
Experimente bezüglich der Sensibilität der Siphonen und des Mantels macht, 
muß man wohl darauf achten, daß die Tiere absolut in der größten Ruhe 
verbleiben; das Wasser des Bassins darf deshalb auf keine Weise erschüttert 
werden. Zuweilen genügt die geringste Erschütterung des Wassers, in 
welchem die Cionen sich befinden, damit sich sofort beide Siphonen oder 
auch der eine oder der andere ohne Unterschied schließen; als allgemeine 
Regel läßt sich aber aufstellen, daß sich fast immer beide schließen. Die 
Erschütterung des Wassers ist schließlich ein wahrer und eigentlicher 
mechanischer Reiz. Man muß auch wohl Achtung geben, daß keine starken 
Sprünge der Temperatur erfolgen, die, wie schon Jordan (1907, S. 108) 
gesehen hat, die experimentellen Bedingungen und die erhaltenen Resultate 
sehr verändern könnten. Ich führte alle meine Experimente, wie man aus 
den im folgenden mitgeteilten Protokollen ersehen wird, bei einer zwischen 
13 und 16° schwankenden Temperatur des Meerwassers aus, in dem die 
Tiere konstant gehalten wurden. Dies ist nämlich das Optimum, wie ich 
bei allen Klassen der von mir studierten Seetiere beobachten konnte, damit 
sie ihre Erregbarkeit beibehalten, und um sie mithin im bestmöglichsten 
normalen Zustand zu erhalten. Beobachtet man Exemplare von Ciona in- 
testinalis, die mit ihren Fußfäden irgend einem Teil des Bassins anhaften, 
so sieht man, daß sich häufig ohne Einwirkung irgend eines Reizes, wie es 
wenigstens den Anschein hat, plötzlich oder allmählich der eine oder der 
andere Sipho schließt. Fast immer schließt sich der aborale; zuweilen 
schließen sich beide mehr oder weniger gleichzeitig, um dann in ziemlich 
kurzer Zeit (im Maximum 30 bis 50”) zum ursprünglichen Zustand zurück- 
zukehren. Jordan gibt in seiner Arbeit nicht zu, daß dieser Verschluß 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 51 


der Siphonen spontan, d. h. ohne irgend einen Reiz, eintritt; dies würde 
seiner Ansicht nach nur der Fall sein, wenn ein Reiz auf das Tier aus- 
geübt wird; er nennt es „Schutzreflex“, wie wir später sehen werden. Was 
die Verschlußbewegung der Siphonen betrifft, so habe ich beobachtet, daß 
sich zuerst mehr oder minder schnell und energisch der obere freie Rand 
schließt; dann bemerkt man eine Verkürzung des ganzen Sipho nach unten 
hin. Die Öffnungsbewegung dagegen erfolgt, indem sie allmählich von der 
Basis des Sipho bis zur Höhe des freien Randes fortschreitet, während 
gleichzeitig der ganze Sipho zu seiner ursprünglichen Länge zurückkehrt. 
Kurz, die Siphonen Öffnen sich trichterförmig von unten nach oben und 
schließen sich in umgekehrter Richtung, von oben nach unten; in beiden 
Fällen können diese beiden Bewegungen des Öffnens und Schließens, na- 
mentlich wenn die Verkürzung des Sipho in sehr deutlicher Weise erfolgt 
ist, mit einer peristaltischen oder antiperistaltischen Kontraktionswelle ver- 
glichen werden. Nur in sehr seltenen Fällen erfolgen die Verschluß- und 
Öffnungsbewegungen in umgekehrter Richtung. An dieser spontanen Be- 
wegung der Siphonen beteiligt sich der allgemeinen Regel nach der Mantel 
auch, indem er sich verlängert (kreisförmige Fasern) und gleichzeitig zu- 
sammenzieht, oder indem er sich verkürzt (Längsfasern) und gleichzeitig 
erweitert. In einigen seltenen Fällen konnte ich bei genauer und sehr 
aufmerksamer Beobachtung eine sehr leichte Verlängerung oder eine kaum 
merkliche Verkürzung wahrnehmen, welche die Öffnung und den Verschluß 
der Siphonen oder umgekehrt begleiten. Außerdem kann, wie wir später 
sehen werden, der Mantel sich verkürzen und sich mehr oder minder stark 
zusammenziehen, indem die Siphonen mehr oder weniger vollständig ge- 
schlossen sind oder mehr oder weniger klaffend bleiben. Diese Bewegungen 
des Schließens und Öffnens der beiden Siphonen bleiben so einfach, oder 
sie sind von einer wahren und eigentlichen Ejektionsbewegung von seiten 
des dem sich schließenden entgegengesetzten Sipho begleitet. Doch von 
diesem Ejektionsreflex werden wir im einzelnen noch später sprechen. Viele 
andere wichtige Umstände sind in bezug auf den Schließmechanismus dieser 
Siphonen zu erwähnen. Wir müssen nämlich nun von dem sogenannten 
Ejektionsreflex sprechen, auf den ich oben hingewiesen habe, und der eben 
darin besteht, daß, während einer der Siphonen (gewöhnlich der orale) sich 
mehr oder minder plötzlich von der Spitze bis zur Basis schließt, gleich- 
zeitig der andere (fast immer der Kloaiensipho) offen bleibt und die Muskeln 
des Mantels und des Körpers des Tieres sich mehr oder weniger zurück- 
. ziehen, so dab die Ciona eine gleichzeitige zurückweichende Bewegung macht. 
Wird also die Ausstoßbewegung von dem einen oder anderen Sipho gemacht, 
so öffnet sich wieder der vorhin verschlossene; dann schließen sich allmäh- 
lich beide wieder (entweder gleichzeitig oder zuerst einer, dann der andere 
4* 


52 OswALD POLIMANTI: 


ohne Unterschied), um sich dann wieder (gleichzeitig oder nicht) nach Ver- 
lauf einer bestimmten Zeit zu Öffnen. Zuweilen kommt es jedoch vor, daß 
der Sipho, welcher die Ejektionsbewegung gemacht hat, konstant geöffnet 
bleibt, und der andere, der geschlossen war, sich ganz allmählich wieder 
öffnet, bis das peripherische Kaliber den normalen Zustand angenommen hat. 
Die Ciona ist mithin imstande, eine Ausstoßbewegung von seiten des Mund- 
sipho mit großer Gewalt auszuführen; ich habe jedoch bemerkt, daß der 
Ejektionsreflex des aboralen Sipho viel stärker ist als der orale. Dies ist 
leicht zu verstehen, wenn man bedenkt, daß bei der Ciona, wie bei jeder 
beliebigen Aszidie, eine Strömung vorhanden sein muß, die sich unter nor- 
malen Verhältnissen durch die Kiemenhöhle vom oralen zum aboralen Sipho 
wendet, der nicht nur zum Ausfluß des Wassers, sondern auch zu dem der 
Geschlechtsprodukte und der Exkremente des Darmrohres dient. Da also, 
wie wir jetzt gesehen haben, der aborale Sipho namentlich zur Austreibung 
der Fäzes dienen soll, eines der Existenz des Tieres schädlichen Materials, 
so ist folglich eine größere Kraft und Geschwindigkeit erforderlich, damit 
die Ausstoßung von seiten dieses Sipho erfolgt. Zur Ausstoßung der Fäzes 
schließt die Ciona energisch den oralen Sipho und öffnet den aboralen 
energisch, so daß die Fäzes mit großer Leichtigkeit entfernt werden können. 
Beobachtet man nun sehr aufmerksam, wenn der Ejektionsreflex von seiten 
des oralen Sipho eintritt, so sieht man, daß sein Verschluß und seine Zu- 
sammenziehung nicht so stark ist wie im Falle des Ejektionsreflexes von 
seiten des aboralen Sipho. Folglich kann man, in Anbetracht des großen 
Dienstes, den der Kloakensipho im Haushalt der Aszidien leisten muß, auch 
ohne daß man irgend welche Versuche unternimmt, a priori folgern, daß 
die Expulsionskraft des aboralen Sipho größer ist als die des oralen. Der 
Reflex des oralen Sipho wird stärker sein für alle Reize (durch den Mund- 
sipho eintretende Fremdkörper usw.), die von außen nach innen gehen, 
wegen deren die im Niveau dieses Sipho befindlichen Nervenmechanismen 
imstande sein werden, gleichsam eine Art von Dynamogenie diesen Reflexen 
gegenüber zu liefern. Dagegen wird im aboralen Sipho der Mechanismus 
des Expulsionsreflexes stärker für die von innen nach außen gehenden Reize 
(Fäzes, Geschlechtsprodukte) sein. Vielleicht ist auch anatomisch möglich, 
daß ein besonderer Apparat von Flimmerepithelien vorhanden ist, der in 
der Richtung des Eintritts des Wassers und der Nahrungsstoffe im oralen 
Sipho und im aboralen in umgekehrter Richtung, von innen nach außen, 
geht. Gewiß ist dieser Mechanismus möglich, und er würde es viel leichter 
begreiflich machen, daß der Expulsionsreflex des aboralen Sipho viel stärker 
ist als der des oralen. Wie ich schon oben bemerkte, nimmt der Mantel 
tätigen Anteil am Verschluß des einen oder anderen der beiden Siphonen 
und zieht sich ebenfalls mit diesen mehr oder minder stark zurück; ich 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 53 


habe sogar bemerkt, daß er, wenn bei der Ciona dieser Expulsionsreflex 
eintritt, mag sie nun frei im Bassin schwimmen oder mit einem Fußfaden 
letzterem anhaften, viel mehr zurückweicht, wenn dieser Reflex im aboralen 
als wenn er im oralen Sipho eintritt. Mithin können wir auch auf diese 
Weise konstatieren, daß das Tier viel größere Kraft aufwendet, um einen 
Fremdkörper aus dem aboralen als aus dem oralen Sipho auszustoßen. 
Nachdem also feststeht, daß, wenn sich die Siphonen kontrahieren, auch 
der ganze Mantel sich an dieser Kontraktion beteiligt, kann man sagen, 
daß die Rückwärtsbewegung der Ciona die Resultante aus der Austreibung 
des Wassers und der Kontraktion des Mantels ist. Sehr interessant wäre 
es gewesen zu sehen und zu messen, mit welcher Kraft das Wasser durch 
die beiden Siphonen ausgeschieden wird, kurz, das mechanische Äquivalent 
dieses Ausstoßungsaktes kennen zu lernen. Ich dachte nun, die Expulsions- 
kraft der Siphonen könne genau gemessen werden, wenn ich das Tier wiege 
und dann zusehe, welchen Weg es bei seinem Zurückweichen zurücklegt. 
Dies wäre aber eine sehr komplizierte und keine Sicherheit darbietende 
Methode, denn eine Ciona zu wiegen ist sehr schwer, wenn nicht unmög- 
lich; beim Übergang aus einem Gefäß ins andere verliert sie eine große 
Menge Wasser und schrumpft vollständig zusammen, und wenn sie auch 
in diesem Zustand gewogen wird, kann man doch nie mit Sicherheit die 
im Innern des Tieres etwa zurückgebliebene Wassermenge bestimmen. 
Diese absolute Kraft zu bestimmen war mir nicht möglich, auch nicht bei 
Verwendung sehr empfindlicher Apparate; denn welchen Apparat ich auch 
bei den Siphonen oder beim Mantel gebraucht hätte, so wäre in situ ein 
so starker Reiz ausgeübt worden, daß die erhaltenen Resultate als voll- 
ständig falsch betrachtet werden mußten. Ich konnte aber diese Expulsions- 
kraft, wenn auch nicht direkt, so doch indirekt bestimmen. Brachte ich 
nämlich in das Seewasser des Bassins, in welchem die zu den Experimenten 
dienenden Cionen aufbewahrt wurden, Bärlappsamenpulver, so blieb dieses 
eine mehr oder minder lange Zeit hindurch im Wasser suspendiert; nun 
konnte ich stets, mochten sich nun die Siphonen spontan schließen oder 
der eine oder der andere mechanisch gereizt werden — von diesen Reizen 
werden wir später noch zu sprechen haben — konstant beobachten, daß 
dieses Bärlappsamenpulver vom aboralen Sipho in größere Entfernung aus- 
getrieben wurde als vom oralen. 


Reizung der Siphonen und des Mantels. 


Methode der Reizung. Wie wir oben gesehen haben, maß Loeb 
die zur Schließung der Siphonen erforderliche Kraft, indem er aus einer 
gewissen Höhe Wassertropfen auf sie herabfallen ließ. Dies war eigentlich 


54 OSWALD POLIMANTI: 


auch ein mechanischer Reiz, der jedoch, wie ich andeutete, nicht sehr zur 
Erreichung des Zieles geeignet war. Magnus verwendete, wie schon oben 
bemerkt, als mechanischen Reiz ein Stäbchen und als chemischen Reiz 
einen Kochsalzkristall.. Fröhlich verwendete zu mechanischen Reizen 
Stäbchen. Er ist jedoch nicht sehr genau bei der korrekten Bezeichnung 
dieser Reize, da er immer von leiser Berührung, starkem Reiz usw. spricht. 
Das sind lauter ungenaue und nicht ganz bestimmte Worte, weil sie uns 
keine genaue Vorstellung von dem Wesen der absoluten Kraft der von 
ihm verwendeten Reiz verschaffen. Der schwere Irrtum, in den alle von 
mir bis jetzt zitierten Autoren verfallen sind, besteht darin, daß sie nicht 
nur keine Reize verwendet haben, die dosiert werden konnten, um sich 
eine genaue Vorstellung von den Reflexen zu bilden, die sie erhielten, 
sondern auch nicht mit Registrierapparaten gearbeitet haben. Die bloße 
Beobachtung genügt natürlich nicht, und ohne die Hilfe des Chymographion 
und des Schreibhebels setzt man sich der Gefahr aus, falsche, nicht sichere 
und von anderen Forschern nicht kontrollierbare Resultate zu erhalten. 
Jordan war der erste, der begonnen hat, zur Untersuchung der Reflexe 
und des Tonus bei Ciona, dosierbare Reize und die graphische Methode zu 
verwenden. Er beobachtete nicht nur die Reflexe, welche eine normale 
Ciona zeigte, auf die kein Reiz ausgeübt worden war, sondern auch die- 
jenigen, welche sie zeigte, wenn chemische, elektrische und mechanische 
Reize auf sie einwirkten. Mit Bezug auf den mechanischen Reiz sagt er 
(S. 100) „am wirksamsten ist Zwicken mit einer Pinzette“. In diesem 
Falle war er aber auch nicht imstande uns die Dosierbarkeit dieses Reizes 
anzugeben, da, wie jedermann einsieht, eine Pinzette mehr oder minder 
zusammengedrückt werden kann. 


Hinsichtlich des chemischen Reizes sagt er (S. 100), „man muß Säuren 
nehmen, denen man Farbstoff zusetzen kann, um ihre Ausbreitung zu 
kontrollieren“; jedoch ist, wie allgemein bekannt, der chemische Reiz speziell 
der Säuren stets zu verwerfen, da er zu stark ist und die Säuren, wo sie 
hin kommen, alle Gewebe mehr oder weniger vollständig zerstören, so dab - 
die letzteren sich sogleich in einem Zustand größerer oder geringerer Zer- 
setzung und Degeneration befinden. 


Geeigneter war natürlich die elektrische Reizung, weil sie dosierbar 
ist, „doch (S. 100) muß man sich bei dieser (der elektrischen Reizung) über- 
zeugen, daß die Reaktion nicht Stromschleifen zuzuschreiben ist.“ Ich 
finde es ganz richtig, wenn er folgenden Versuch anrät, um zu sehen, ob 
dies eintritt oder nicht: „Man bringt zur Kontrolle die Elektroden in die 
Nähe des kleinen Sipho, in diesem Falle das Seewasser als Leiter be- 
nutzend.“ 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 55 


Und zuletzt (S. 104) sagt er: „Mit mechanischer oder chemischer Reizung 
erhalten wir die gleichen Resultate: die elektrische ist jedoch — vor allem 
der Dosierung wegen — die bequemere.“ 

Um den Verlauf der Reflexe zu sehen, verwendete ich von Anfang an 
nur mechanische Reizungen. Ich nahm Stäbchen von verschiedenen Dimen- 
sionen, bestimmte ihren Umfang mit dem mit einem Okularmikrometer 
versehenen Mikroskop, und die Kraft des Druckes, indem ich eine Schale 
einer Präzisionswage so lange einstellte, bis das Glasstäbchen eine bestimmte 
Krümmung annahm. Auf diese Weise ist der Reiz, wie Allrutz schon sah, 
vollkommen dosierbar, und ich verstehe absolut nicht, daß Jordan auf 
S. 103 die „Undosierbarkeit dieses Reizes‘“ (Borste) behauptet. 

Ich konnte vermittelst dieser Methode konstatieren, daß Reize unter 
0-75 bis Lem Druck keine oder wenigstens eine unsichere Wirkung auf 
die Kontraktion der Siphonen und des Mantels haben. Um richtige und 
sichere Resultate zu erhalten, kann man sich nichts Besseres wünschen als 
die Reizungen mit diesem Druck von 0-75 bis 1="” auszuüben. Reizungen 
mit einem diese Grenze überschreitenden Druck sind zu stark und müssen 
absolut ausgeschaltet werden. Ich strich über die Ciona oder besser noch, 
ich drückte darauf, bis das Glasstäbchen den bestimmten Kreis beschrieben 
hatte; dabei vermied ich es, das Tier zu stechen. Dies zu betonen ist 
nicht unwichtig; denn wie wir später sehen werden, bei Verwendung des 
einen oder des anderen Reizes (Druck — Stechen) erhält man ganz ver- 
schiedene Resultate. Ich führte meine Versuche, um mit Hilfe mechanischer 
Reize die verschiedenen Reflexe der Siphonen und des Mantels zu studieren, 
aus, indem ich die Cionen stets im Seewasser frei oder auf irgend einem 
Gegenstand befestigt ließ, wie sie aus dem Meere kamen. Ich verstehe es 
nicht, wie Jordan zu der Schlußfolgerung gekommen ist, daß die Resultate 
seiner Untersuchungen gut seien (8. 100) „in Wasser so gut wie in der 
Luft“. Wenn man aber im Wasser lebende Tiere in die Luft bringt, so 
geschieht dies nicht ohne Gefahr, da letztere als anormaler Reiz wirkt, 
und man darf nicht glauben, daß die erhaltenen Resultate von Irrtümern 
frei sind. Dies wäre gleichbedeutend mit der Behauptung, man erhalte 
dieselben: Resultate bei einem unversehrten Tier, das in der Luft lebt und 
das physiologischen Untersuchungen unterzogen wird, wenn man es voll- 
ständig in Wasser eintauche. Meiner Ansicht nach wird niemand be- 
haupten wollen, daß die Resultate, welche man erhält, wenn das Tier sich 
in den beiden Elementen befindet, gleich seien; dasselbe läßt sich von 
einem unversehrten Seetier sagen, das statt in Seewasser in Süßwasser ge- 
bracht und in dieser Umgebung Reizungen ausgesetzt wird, um seine 
Reflexe zu studieren. Jedes Tier muß in seiner Umgebung studiert werden 
und in keiner anderen als dieser. Dazu kommt, daß, von welcher Natur 


56 OswALD POLIMANTE: 


auch der auf das Tier ausgeübte Reiz sein mag, er es zuweilen schon an 
und für sich in nicht allzu günstige Verhältnisse versetzt, um gut zu 
„antworten“; nun kann man sich denken, was geschehen muß, wenn es 
sich auch nicht einmal in seinem natürlichen Element befindet. Jener 
Zustand von „Turgor“, in welchem sich die Cionen konstant befinden, kurz 
jener tonische Zustand wird auf reflektorischem Wege aufrecht erhalten durch 
ihre Umgebung, das Wasser. Kaum sind sie aus dem Wasser, so werden 
sie sogleich schlaff, nicht nur weil sie das Wasser, das sie enthielten, mehr 
oder weniger vollständig verlieren, sondern auch — und dies sieht man 
wohl aus dem Zustand mehr oder minder vollständiger Erschlaffung der 
Siphonen — weil die Nerven nicht mehr vollkommen gereizt werden und 
nicht mehr die durch das Wasser hervorgerufene Dynamogenie haben, 
welche bewirkt, daß der Tonus sich normal erhält. Die Resultate dieser 
Experimente an den Siphonen und am Mantel, die ich nun vortragen will, 
sind von mir oftmals an mehreren Exemplaren kontrolliert worden. Min- 
destens sechs Beobachtungen stellte ich an, ehe ich zu einer genauen 
Schlußfolgerung gelangte und sie als gewiß annahm. In den meisten 
Fällen beschränkte ich mich jedoch nicht auf diese Zahl von Versuchen, 
sondern führte deren viel mehr aus. Die Temperaturverhältnisse des See- 
wassers, in welchem die Cionen sich befanden, waren, wie bei allen Experi- 
menten, die ich an diesen Tieren machte, stets die gleichen, oder die 
Temperatur schwankte zwischen 13 und 16°C, die bekanntlich das Optimum - 
bei Experimenten an Seetieren darstellt. Diese Versuche an den Siphonen 
nahm ich stets an Cionen vor, die frisch aus dem Meere kamen und einige 
Tage in Ruhe gelassen wurden; dann erst begannen die Versuche. Sie 
hatten auch immer ihren Mantel, weil, wie wir später besser einsehen 
werden, dieser Teil des Tieres bzw. dieses Organ eine wichtige Funktion 
hinsichtlich seiner Erregbarkeit hat. 

Sehen wir nun zu, wie die Siphonen sich verhalten, wenn sie gereizt 
werden. Bei den Untersuchungen, die ich mit mechanischen Reizen an 
den Siphonen anstellte, um zu beobachten, wieviel Zeit sie zur Rückkehr 
in die normale Lage brauchen, berechnete ich stets die Zeit, die der Sipho 
brauchte, um vom völligen Verschluß zum ursprünglichen Kaliber zurück- 
zukehren, und nicht nur die Zeit, die erforderlich war, damit sich der 
Sipho einfach wieder ein wenig öffnete. Die zur Öffnung der Siphonen bei 
Ciona intestinalis erforderliche Zeit ist nicht nur von Tier zu Tier ver- 
schieden, sondern bleibt auch bei demselben Tiere nie konstant, ja schwankt 
von Stunde zu Stunde. Zuweilen kontrahieren sich auch die beiden Siphonen, 
wenn man mit einem Stäbchen an die Ciona herantritt, um sie zu reizen, 
ehe das Stäbchen den Reiz ausübt. Dies hängt sicher ab entweder von 
einer spontanen Kontraktion oder von dem Umstand, daß man mit dem 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 57 


Stäbchen eine Bewegung des Wassers verursacht, dessen Wellen direkt die 
Siphonen reizen (mechanischer Reiz infolge von Erschütterung). Man muß 
die Erscheinungen wohl voneinander unterscheiden, die man beobachtet, 
je nachdem die mechanischen Reize schwach (0-75 bis 1®”=) oder stark 
(oberhalb dieser Werte) sind. Streicht man über den Sipho oder drückt 
man ihn leicht zusammen mit einem Glasstäbchen, das einen geringeren 
Druck als 0-75 bis 12% ausübt, so schließen sich die Siphonen nie; stechen 
wir sie dagegen mit demselben Glasstäbchen und mit derselben Kraft, so 
kontrahieren sie sich sofort mehr oder minder stark, je nach der Gewalt, 
mit welcher der Stich ausgeführt wurde. Der erste Reiz hat also eine 
Art von Kitzeln der Nervenfasern veranlaßt und ist ohne irgendwelche 
Wirkung geblieben, während dagegen das Stechen, wie uns aus der Phy- 
siologie des Menschen und der niederen Tiere wohl bekannt ist, als Reiz 
eine viel größere Wirkung hat. 1. Ein auf einen Sipho ausgeübter sehr 
schwacher Reiz kann nur den Verschluß desjenigen bewirken, der gerade 
gereizt wird, und den anderen nicht gereizten läßt er offen. 2. Zuweilen 
wurde beobachtet, daß, wenn ein sehr schwacher Reiz längs des Randes 
der Siphonen ausgeübt wird, der dem Reiz entgegengesetzte sich schließt, 
während der leicht gereizte sich anfangs nur ein wenig schließt, um sich 
dann weit zu öffnen und einen Wasserstrahl auszusenden; dieser dient . 
dazu den sehr kleinen auf diesen Sipho ausgeübten Reiz zu entfernen. 
Gleichzeitig macht die Ciona infolge der Ausstoßung des Wassers, wie 
schon oben erwähnt, eine starke Bewegung nach rückwärts. Auf diese 
Weise flieht sie vor dem Reiz und das aus dem Sipho entsandte Wasser 
dient in gewisser Hinsicht dazu, den auf einen der Siphonen ausgeübien 
Reiz aufzuheben. und zu entfernen. 3. Bisweilen, wenn man die Siphonen 
leicht berührt, entweder den einen oder den anderen oder beide, schließen 
sie sich halb, aber nach wenigen Sekunden schließen sich entweder nur 
die gereizten oder auch beide hermetisch. 4. In anderen Fällen schließt 
das Tier den Sipho, wenn der Reiz einwirkt, und während es ihn wieder 
- öffnet, zieht es sich von neuem stark zurück und macht Versuche, ihn 
wieder zu schließen; dann öffnet es ihn in einem zweiten Zeitabschnitt von 
neuem und bleibt so, bis er sich wieder spontan schließt; in diesem Zu- 
stand verharrt es, bis ein weiterer Reiz von neuem den Verschluß bewirkt 
oder bis es den Sipho spontan schließt. — Ferner ist: zu bemerken, daß bei 
Reizung der Mund- oder Kloakenöffnung sich außer dem gereizten Sipho 
oft auch der nicht gereizte schließt, der sich dann stets lange vor dem 
gereizten (Differenz 1 bis 5” je nach den Fällen) wieder öffnet. Sehr oft 
habe ich sowohl bei schwachen (0-75 bis 1°°®) als auch bei starken (ober- 
halb dieser Werte) Reizen den Verlauf der Reizung von einem Sipho zum 
anderen beobachtet. Jordan (S. 100) hatte gesehen, daß er bei Reizung 


58 OSWALD POLIMANTI: 


des großen Sipho (er sagt jedoch nicht, welchen Reiz er angewendet hat) 
den Übergang der Kontraktion „erst auf den Sipho selbst, dann auf den 
Rumpf und endlich auf den kleinen Sipho verfolgen konnte“. 

Diese Erscheinung konnte ich zu wiederholten Malen beobachten; ich 
habe aber auch den umgekehrten Weg beobachtet. Reizt man den kleinen 
(Kloaken-)Sipho, so geht der Reiz auf den Körper über, auf den Fuß, und 
steigt von hier zum großen (Mund-)Sipho hinauf. Werden starke Reize 
(über 0-75 bis 18m) auf die Siphonen ausgeübt, so erhält man zuweilen 
dieselben Resultate wie mit schwachen Reizen, obschon natürlich deutlicher 
ausgesprochen, oft aber, wie wir später sehen werden, ganz verschiedene 
Resultate. Ist der Reiz leicht, so kann sich auch der Sipho allein schließen; 
ist der Reiz dagegen stark, so zeigt sich: 1. Außer dem Sipho schließt 
sich und zieht sich zurück auch der ganze darunter gelegene Teil und zu- 
gleich ein großer Teil des Mantels. 2. Wird die Ciona sehr stark an einem 


Riesa. 


Sipho gereizt, so schließt sie diesen sehr stark und ist imstande ihren 
Körper zu verkürzen, indem sie dabei den anderen Sipho offen hält. 3. Zu- 
weilen habe ich gesehen, daß bei Reizung des oralen oder des aboralen 
Sipho diese sich viel eher als der nicht gereizte Sipho wieder öffnen. 
4. Eine sehr starke Reizung des aboralen Sipho führt zunächst zum Ver- 
schluß beider Siphonen, dann zur Verkürzung der Ciona und endlich zur 
Öffnung des oralen Sipho und zum Ausströomen von Wasser aus ihm 
(Fig. 1); bisweilen kann der Verschluß beider Siphonen fehlen. 5. Eine 
starke Reizung des oralen Sipho führt zunächst zum Verschluß ‘der beiden 
Siphonen, dann zur Verkürzung der Ciona und endlich zur Öffnung des 
aboralen Sipho und Ausströmen von Wasser aus ihm. 6. Sehr starke 
Reizungen bewirken, daß die Ciona viel Zeit braucht, ehe sie zum nor- 
malen Zustand zurückkehrt, während sie hingegen nach schwachen Reizungen 
fast sofort zum ursprünglichen Zustand zurückkehrt. Läßt man nämlich 
sehr starke Reize auf einen Sipho einwirken, so öfinet er sich viel später 
wieder als der andere nicht gereizt. Wirkt ein sehr starker Reiz 
auf beide Siphonen, so zeigt sich: 1. Aus beiden (bei denen auch eine 
Zusammenziehung erfolgt) kommt ein sehr starker Wasserstrahl heraus, so 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 59 


daß das Tier mit sehr großer Kraft zurückweichen kann. 2. Wenn der 
Reiz sehr stark ist, schrumpft die Ciona vollständig zusammen und be- 
schränkt sich nicht nur auf das Schließen und Öffnen der Siphonen, son- 
dern es erfolgt die vollständige Kontraktion des Tieres; der Mantel nimmt, 
wie wir oben sahen, einen sehr wichtigen Anteil an dieser Erscheinung 
der Kontraktion. Mithin erfolgt bei einer Ciona, wenn der Reiz schwach 
ist, nur Kontraktion des Randes des Sipho, während dagegen, wenn der 
Reiz stark ist, der ganze Sipho zusammenschrumpft; ist der Reiz sehr 
stark, so schließt sich nicht nur der Sipho in toto, sondern das ganze Tier 
zieht sich vollständig zurück. Läßt man den Reiz auf die Siphonen ein- 
wirken, so kann die Ciona zusammenschrumpfen und gleichzeitig infolge 
der Wirkung der kreisrunden Fasern sich verlängern, wie sie sich auch 
infolge der ‚Kontraktion der longitudinalen Muskelfasern verkürzen kann; 
im allgemeinen schrumpft sie bei schwachen Reizen zusammen und ver- 
längert sich, während sie bei starken Reizen sich verkürzt. Ich wollte 
auch sehen, ob, wenn ich stets einen und denselben Reiz einwirken ließe, 
der Verschluß und das folgende Öffnen der Siphonen immer in demselben 
Zeitabschnitt oder in verschiedenen Zeiten erfolgte. 

Kurz, diese Versuche dienten dazu, die verschiedene Erregbarkeit 
des oralen und des aboralen Sipho nachzuweisen. Die Reizung 
erfolgte stets mit demselben Glasstäbchen an beiden Siphonen unter einem 
Druck von 0.758", und ich verzeichnete genau die Zeit in Sekunden, 
die vom Schließen des Sipho bis zu seiner vollständigen Wiederöffnung 
verfloß. 


nlenmern ul, Zonpeaiee 5 Oraerimn, mn Abprle 
1 15-0° 10 20 
2 14.5° 20 15 
3 15.0° 10 10 
4 148° 17 30 
5) 14.7 25 30 
6 14.9° 15 25 
7 15-0 13 23 
8 15.0° 13 25 


Aus diesen Experimenten ergibt sich, daß der orale Sipho viel emp- 
findlicher ist als der aborale. 

Schreitet man zur Reizung des Mantels mit Glasstäbchen, so sieht 
man, daß — wenn man stets mit einem Druck von 0-75 bis 1: reizt — 
der zunächst an den Siphonen gelegene Teil viel empfindlicher ist als die 
unterhalb der Siphonen gelegenen anderen Teile. Berührt man eine Ciona 
sehr leicht längs des Mantels, so zeigt sich oft nichts Bemerkenswertes; 


60 ; OSWALD POLIMANTI: 


kaum reizt man jedoch ziemlich stark am Mantel entlang (z. B. mit einer 
Glasspitze), so schließen sich die Siphonen sogleich und zeigen zuweilen, 
namentlich der orale, eine wahre und eigentliche Ejektion, während der 
Kloakensipho sehr wenig reagiert und sich viel früher als der Mundsipho 
wieder öffnet. Zuweilen ist es aber auch umgekehrt. Reizt man leicht 
längs des Mantels, so erhält man sehr oft gar keine Wirkung; kaum reizt 
man aber ein wenig energisch, so kontrahiert sich der ganze Mantel in 
der Längsrichtung oder er verkürzt sich, und dies alles geschieht auch, 
ohne daß die Siphonen irgend welchen Anteil an dieser Erscheinung haben. 
Kaum hat dieser Reiz auf den Mantel aufgehört (der zuweilen nicht einmal 
sehr stark ist), so kehrt dieser in sehr wenigen Sekunden zur Stellung des 
normalen Tonus zurück. Dieser zu einer Verkürzung führende Reflex des 
Mantels rührt hauptsächlich von der Einwirkung der Längsfasern her, die 
eine Verkürzung erfahren. Zuweilen, namentlich wenn der auf den Mantel 
ausgeübte Reiz ziemlich schwach ist, kurz, wenn man eine Art Kitzel 


Fig. 2. 


ausübt, kann statt einer Verkürzung auch eine Verlängerung eintreten, wie 
dies gut aus Fig. 2 zu ersehen ist, die in halber Lebensgröße eine Ciona 
zeigt,”.welche sich um ca. 4” verlängert hat. Diese Verlängerung ist 
durch die: Einwirkung der Querfasern und der kreisförmigen Fasern zu er- 
klären; das Tier wird also mehr eingeengt und verlängert sich gleichzeitig. 
Dies wäre der Verlängerungsreflex des Mantels, infolgedessen auf 
letzterem Längsstreifen auftreten, die wie ebenso viele Stränge aussehen. 
Um jedoch diesen Reflex zu erhalten, muß der Reiz sehr leicht, fast ein 
Kitzeln sein; denn wenn man einen sehr starken Reiz ausübt, zieht sich 
die Ciona sofort zurück, kontrahiert die Längsfasern und verkürzt sich 
deshalb sogleich. Der durch die Annäherung der kreisförmigen Muskeln 
des Mantels entstandene Reflex verschwindet sehr schnell; aber der durch 
die Einwirkung der Längsfasern enstandene, der zur Verkürzung des ganzen 
Tieres führt, ist ein Reflex, der sehr spät verschwindet. Ich habe konstant 
beobachtet, daß die Sensibilität des Mantels bzw. seine Rückkehr zur nor- 
malen Lage, wenn die Ciona gerade verkürzt oder verlängert ist, von neuem 
zum normalen Stand zurückkehrt, wenn die Siphonen ihr normales Kaliber 
und ihre normale Länge wieder erlangt haben; mithin ‚besteht hier eine 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 61 


Beziehung. Reizte ich den Mantel mit schwachen (0-75 bis 18®) oder 
starken (oberhalb dieser Werte) mechanischen Reizen, so ging der Reiz 
von ihm auch auf die beiden Siphonen über, die sich mehr oder weniger 
gleichzeitig schlossen (namentlich bei starken Reizen); zuweilen verbreitete 
er sich, wenn der Reiz schwach war und auch, wenn er an der Mitte des 
Mantels einwirkte, auf beide Siphonen, die sich mehr oder weniger schlossen, 
kurz, die Wirkung war nur homolateral. Reizte ich den Mantel auf beiden 
Seiten mit schwachen Reizen, so schloß der Sipho auf der gereizten Seite 
sich halb und kontrahierte sich mehr oder weniger. Endlich zeigte sich 
mehrmals bei einigen Cionen, wenn der Reiz schwach war, nur eine Ver- 
kürzung oder Verlängerung des ganzen Tieres, während die Siphonen voll- 
ständig offen blieben und sich an den Reflexen des Mantels gar nicht be- 
teiligten; dies geschah jedoch sehr selten. 
Ich habe schon oben auf die große Bedeutung des Mantels bei den 
Aszidien hingewiesen; nur wollte ich genauer den Einfluß der Enthäutung 
auf die Erregbarkeit der Ciona intestinalis studieren. 


30.X. 07. 3% 30° nachm. Temp. 15°C. Bei sieben Cionen wurde 
der Mantel vollständig entfernt. Kaum werden sie in das Bassin gebracht, 
so schrumpfen sie vollständig zusammen, namentlich die Siphonen, die herme- 
tisch geschlossen bleiben. 


4b 20’. Vier Cionen beginnen die Siphonen halb zu öffnen, während 
die drei anderen sie noch vollständig geschlossen halten. Einige normale 
Exemplare von Ciona mit dem Mantel, die sich in demselben Bassin be- 
fanden, hatten die Siphonen vollständig geöffnet, während die ohne Mantel 
alle vollständig zusammengeschrumpft waren; dies hängt davon ab, daß bei 
den mantellosen die Sensibilität der Oberfläche viel stärker ist, weil Teile 
ihres Körpers, die unter normalen Verhältnissen durch den Mantel geschützt 
sind, in direkte Berührung mit dem Seewasser gekommen sind. Meiner 
Ansicht nach wird jedoch dieses Zusammenschrumpfen verursacht zunächst 
durch die Enthäutung, die alle Gewebe verletzt, in höherem Grade aber die 
Nerven der Oberfläche des Ciona; an zweiter Stelle tritt noch der schädliche 
Einfluß des Seewassers hinzu, das auf alle verletzten Gewebe einwirkt und 
dieses Zusammenschrumpfen verursacht. ‚ 


31.X. 07. 4b 10° nachm. Temp. 15°C. Vier Cionen sind vollständig 
zum normalen Zustand zurückgekehrt, obwohl ihre Siphonen noch nicht voll- 
ständig entfaltet sind; zwei sind wieder ziemlich normal, und eine ist sehr 
heruntergekommen, wenn auch die Siphonen noch ziemlich empfindlich sind. 
Die in derselben Umgebung erhaltenen Cionen mit Mantel erhielten sich in 
durchaus normalen Verhältnissen. 


1.XI. 07. 102 vorm. Temp. 14-8° C. Zwei Cionen sind völlig tot und 
in Zersetzung begriffen, drei sind halbtot mit halb zusammengeschrumpften 
Siphonen, und zwei erhalten sich in ziemlich normalen Verhältnissen. Bei 
den zwei normalen öffnen sich die beiden oralen Siphonen wieder nach 10” 
auch nach einem sehr starken mechanischen Reiz, während die aboralen 
Siphonen bei einem Exemplar sich wieder nach 25” öffnen, seit der mecha- 


62 OswALp POLIMANTI: 


nische Reiz ausgeübt wurde, und bei einem anderen nach 30°. Die zwei 
normalen Cionen zeigen sehr deutlich den Reflex der Verlängerung, wie 
auch den der Verkürzung des Tieres, jedoch erfolgen beide sehr langsam, 
oder sie haben eine viel längere Zeit der latenten Reaktion als bei der 
Ciona mit normalem Mantel. Ferner schließen sich die Siphonen nicht 
vollständig, sondern bleiben halb offen, und zwar nicht nur wenn sie gereizt 
werden, sondern auch, wenn die Ciona sie vollständig aus eigenem Antrieb 
schließt. Auch erfolgt der vollständige Verschluß der Siphonen, wenn er 
zu seltenen Malen eintritt, nicht so heftig und mit solcher Kraft als wenn 
der Mantel vorhanden ist, sondern vielmehr ganz langsam. Mithin ist das 
Verfahren Jordans, der, obwohl er die große Bedeutung des Mantels be- 
tonte (8. 111), bei einigen seiner Experimente die Cionen enthäutete, bei 
anderen mehr oder minder tiefgehende Operationen vornahm und dann an 
diesen Tieren Experimente über die Sensibilität machte, als eine nicht absolut 
sichere Untersuchungsmethode zu betrachten. Die Ciona intestinalis muß 
sich nicht nur, wie alle anderen Tiere, in den richtigen Verhältnissen der 
äußeren Umgebung befinden, um gut auf Reize zu reagieren, sondern sie 
muß auch ihren Mantel haben. Diese Anschauung ist übrigens vollständig 
bestätigt worden durch eine Reihe von direkten Versuchen an Exemplaren 
von Ciona intestinalis mit und ohne Mantel, wobei die Sensibilität mechani- 
schen Reizen des oralen und des aboralen Sipho geprüft wurde. 


Aus dem oben Angeführten darf man also mit voller Sicherheit 
schließen, daß eine Ciona ohne Mantel hinsichtlich der Längs- und Quer- 
reflexe, der Öffnung der Siphonren usw. erst 7 bis 8 Tage nach der plötz- 
lichen Enthäutung wieder normal wird; anderenfalls war sie zuerst nicht 
vollkommen normal. Erst nach 7 bis 8 Tagen beginnt sie nämlich den 
normalen Turgor wieder anzunehmen; sie ist rund und die Außenränder 
der Siphonen beginnen ziemlich gut zu vibrieren, wenn etwas durch sie 
ausgetrieben wird. Der Verlängerungsreflex ist viel stärker als er bei einer 
Ciona mit Mantel angetroffen wird, und auch der Verkürzungsreflex ist 
viel stärker, weil ohne die Vermittelung des Mantels die an der Oberfläche 
des Körpers befindlichen kleinen Nervenfäden direkt erregt werden. 


Vergleich zwischen der-Sensibilität der Siphonen der unver- 
letzten Cionen und der Cionen ohne Mantel. 
(Wert des Druckreizes 0-75 bis 15.) 


Ciona intestinalis Nr.1. 31.X. 07. Temp. 15°. 

12% mittags. Es sind 5” erforderlich, damit sich die Siphonen nach 
einem mechanischen Reiz vollständig wieder öffnen. 

4" nachm. Der Mantel wird entfernt. 

1.XI. 07. 9b 45’ vorm. Temp. 14-8° Die Siphonen sind fast voll- 
ständig geschlossen, und das Tier reagiert sehr langsam; es scheint zur 
Ausführung dieses Versuches durchaus ungeeignet zu sein. Diese Ciona 
wurde noch weiter während der folgenden Tage bis zum Nachmittag des 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 63 


4. XI. 07 beobachtet. Sie blieb aber stets in schlechtem Zustand mit fast 
immer halb geschlossenen Siphonen, auch wenn sie durch sehr starke mecha- 
nische Reize gereizt wurden. 


Ciona intestinalis Nr.2. 31.X. 07. Temp. 15°. 

12% 15’ mittags. Mechanisch gereizt, öffnen sich die beiden Siphonen 
erst nach 10” wieder. 

4% nachm. wird der Mantel entfernt. 

1.XI. 07. 9% 45° vorm. Temp. 14-8°. Mechanisch gereizt, öffnet sich 
der orale Sipho erst nach 20”, während dagegen die Untersuchung des 
aboralen Sipho sich als sehr unsicher herausstellt. 

2h 35° nachm. Temp. 15°. Die Ciona ist vollständig zusammen- 
geschrumpft. Nach einem mechanischen Reiz öffnet sich der orale Sipho 
wieder erst nach 20”, während dagegen bezüglich des aboralen Sipho keine 
Schlußfolgerung möglich ist. 

2.XI. 07. 9% 30° vorm. Temp. 14-8°. Nach einem mechanischen 
Reiz öffnet sich der orale Sipho wieder nach 17” und der aborale nach 20”. 

3.XI. 07. 95 30° vorm. Temp. 15°. Die beiden Siphonen öffnen sich 
normal wieder nach 15”, wenn immer der gewöhnliche mechanische Reiz 
ausgeübt wird. 


Ciona intestinalis Nr. 3. 31.X. 07. Temp. 15°. 

12% 15’ mittags. Temp. 15-5°. Mechanisch gereizt, kehren beide 
Siphonen nach 15” zu den ursprünglichen Dimensionen zurück. 

4% nachm. wird der Mantel entfernt. 

1.XI. 07. 9% 45’ vorm. Temp. 14.8°. Das Tier ist vollständig zusammen- 
geschrumpft und in schlechten Verhältnissen hinsichtlich der Erregbarkeit. 
Nach mechanischer Reizung der beiden Siphonen öffnet sich der orale voll- 
ständig wieder nach 20”, der aborale nach 25”. 

4h 35’ nachm. Das Tier ist in schlechtem Zustand. Wenn es me- 
chanisch gereizt wird, zieht es die Siphonen zurück, schließt sie aber nicht. 
Der Versuch mit dieser Ciona wird deshaib abgebrochen. 


Ciona intestinalis Nr. 4. 31.X. 07. Temp. 15°. 

12® 15’ mittags. Mechanisch gereizt, öffnen sich die beiden Siphonen 
der orale sowohl als der aborale, nachdem sie sich vollständig geschlossen 
hatten, beide wieder nach 10”. 

4% nachm. Temp. 15°. Das Tier wird enthäutet. 

1:XI. 07. 9b 45° morgens. Temp. 14-8°. Auch wenn die Siphonen 
sehr energisch gereizt werden, schließen sie sich nie ganz und öffnen sich 
infolgedessen auch nicht so weit wieder, daß sie das ursprüngliche Volum 
erreichen. 

2b 35’ nachm. Temp. 15°. Die Ciona ist noch immer in denselben 
Verhältnissen; deshalb ist es absolut unmöglich, Experimente an ihr zu 
machen. 

2.XI. 07. 9% 30°’ vorm. Der mechanisch gereizte orale Sipho kehrt 
erst nach 17”, der aborale erst nach 18” zum ursprünglichen Volumen zurück. 

3.XI. 07. 9% 30’ vorm. Mechanisch gereizt, schließen sich die beiden 
Siphonen wieder und kehren erst nach 15” zum ursprünglichen Kaliber zurück. 


64 OSWALD POLIMANTI: 


Aus diesen Versuchen folgt als Bestätigung des oben Dargelegten, daß 
die Enthäutung der Ciona bei ihr zu einer sehr schweren Störung führt, so 
daß die Beobachtung 3 Tage nach erfolgter Enthäutung zeigt, daß der 
Wert, der zwischen Schließen und Öffnen der Siphonen verstrichenen Zeit 
stets viel höher ist, als der im normalen Zustand, d.h. als die Ciona den 
Mantel noch hatte, beobachtete. Auch bei enthäuteten Cionen besteht der 
Verlängerungsreflex noch, ist aber von kurzer Dauer, weil sofort die 
Verkürzung eintritt und diese auf eine stärkere und schnellere Weise er- 
folgt, als es bei einer normalen Ciona der Fall ist; kurz, sie steht absolut 
in keinem Verhältnis zu dem ausgeübten Reize, und ein minimaler Reiz 
genügt, daß das Tier sofort beinahe ganz zusammenschrumpft. 

Nach dem oben bezüglich der Reflexe in den Siphonen der Ciona Ge- 
sagten kann man gewiß nicht umhin, die große Ungenauigkeit der Be- 
schreibung dieses Reflexes bei Baglioni zuzugeben, der (19067 8. 47 bis 48) 
sagt: „Ein Reflex, den man an diesen Tieren durch äußere Reize erzielen 
kann, ist folgender: Nach Berührung eines beliebigen Punktes des vorderen 
Teiles des Körpers (z. B. eines Sipho) erfolgt prompt Schluß der beiden 
Siphoöffnungen und Retraktion des ganzen Tieres.“ 

Natürlich beschreibt er uns hier, wie man leicht einsieht, und auch 
noch sehr ungenau, diejenige Antwort auf den mechanischen Reiz, welche 
nur bisweilen bei der Ciona zu konstatieren ist. Höchstwahrscheinlich 
wollte der Autor nur das berichten, was er bei anderen Autoren gelesen 
hat, ohne selbst diesbezügliche Experimente zu machen, oder wenn er sie 
ausgeführt, so hat er sich darauf beschränkt, einen sehr starken Reiz ein- 
wirken zu lassen, und weiter nichts. In der Tat deutet er dies auch etwas 
weiter unten an, indem er über das berichtet, was Magnus gesehen hat 
(1907, S. 48): „Nur, wenn man unvorsichtig die ganze Muskulatur — wie 
Loeb durch seine Reizmethode immer tat — direkt reizt, dann findet 
Schluß beider Siphoöffnungen statt.“ 

Durch meine Untersuchungen an Cionen vermittelst mechanischer 
Reize ist mir also der Nachweis dafür gelungen, daß diese vollkommen 
dosierbar sind und daß man, wie groß auch der bei Reizung der Siphonen 
oder des Mantels bei Anwendung schwacher oder starker Reize erhaltene 
Unterschied ist, sehr vorsichtig bei der Beurteilung dieses Unterschiedes 
sein muß. Man darf es nicht machen wie viele Autoren, die entweder 
nur von „mechanischem Reiz“ sprechen, wobei sie ihn unbestimmt lassen 
(und nicht sagen, ob er durch Zusammenpressen, Stecken, Kneifen usw. 
ausgeübt wurde), und auch wenn sie diese Einzelheit angeben, nur sagen, 
diese Reize seien „schwach oder stark“ gewesen und nie das mechanische 
Äquivalent des Reizes angeben, wie ich es bei diesen meinen Versuchen 
getan habe. Im Verlauf der Experimente, die ich ausführte, um den 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 65 


Einfluß mechanischer Reize auf den Schluß der Siphonen und auf die 
Kontraktion des Mantels zu studieren, konnte ich oft konstatieren, daß 
viele Exemplare von Ciona nicht mehr auf einen Reiz antworteten, einige 
auch dann nicht, wenn diese sehr stark gewesen waren. Die Ciona hielt 
ihre Siphonen mehr oder weniger weit offen und den Mantel absolut un- 
beweglich. Diese Umstände schreibe ich „Ermüdungserscheinungen“ von 
seiten des Tieres zu, dem, was Jordan (S. 108) „Tendenz zu ermüden“ 
nennt, ohne jedoch irgend eine Erklärung dafür zu geben. Meine Absicht 
war, diese Erscheinung der Ermüdung in ihren verschiedenen Einzelheiten 
und ihren Kundgebungen etwas eingehender zu studieren. Zunächst wollte 
ich mir darüber Klarheit verschaffen, ob andauernde und wiederholte 
Reize zu dieser Ermüdung geführt haben. Der allgemeinen Regel 
nach trifft dies zu; oft aber genügen bei einer Ciona auch ein oder zwei 
selbst leichte Reize, namentlich, wenn sie auf die Siphonen ausgeübt werden, 
damit sie absolut nicht mehr antwortet. Diese Erscheinung hängt also ab 
von der größeren oder geringeren Erregbarkeit, die dem Tiere eigen ist. 
Deshalb wollte ich sehen, ob die Ciona irgend ein Merkmal an sich habe 
an dem man diese ihre größere oder geringere Resistenz gegen Reize, diese 
ihre größere oder geringere Ermüdung erkennen könne. In der Tat konnte 
ich, als ich dieses Tier zunächst im normalen Zustand und dann, wenn es 
gereizt wurde, genau beobachtete, konstatieren, daß, mit je größerer Kraft 
der Ejektionsreflex von seiten des aboralen Sipho ausgeführt wird, die Ciona 
desto widerstandsfähiger ist und desto weniger spät ermüdet. Eine Ciona 
nämlich, welche diesen Reflex mit großer Kraft ausführt, was man, wie 
oben bemerkt, leicht an der größeren oder geringeren Kraft der Rück wärts- 
bewegung erkennt, die das Tier macht, wird sehr schwer und sehr spät 
müde. Ehe ich also irgend ein Experiment machte, um zu sehen, wie die 
Ciona auf Reizungen der Siphonen, wie auch des Mantels, mit und ohne 
Ganglion reagierte, nahm ich eine gewisse Anzahl von Exemplaren, schaltete 
nach eingehender und längerer Beobachtung die aus, die keinen schnellen 
und starken Ejektionsreflex des aboralen Sipho zeigten, und führte dann 
meine Versuche mit den Exemplaren aus, bei denen dieser Reflex so normal 
als möglich war. Dies ist also ein ganz sicheres Anzeichen, auf welches 
wir unsere Beobachtungen stützen können. Ein weiterer sehr zu beach- 
tender Umstand ist der, daß man, welchen Reiz (mechanisch oder elektrisch) 
man ausübt, immer zwischen einem Reiz und dem anderen eine gewisse 
Zeit verfließen läßt; bei mir schwankte sie zwischen 1’ und 2’, d.h. der 
Zeit, welche erforderlich war, damit der ganze Körper des Tieres zu nor- 
malen Verhältnissen zurückkehrte. Ein sicheres und augenfälliges Anzeichen 
davon ist es, wenn die Siphonen nach der Reizung zum ursprünglichen 
Kaliber zurückkehren, zu dem ganz charakteristischen normalen Zustand 
Archiv f.A.u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 5 


66 OswALD POLIMANTI: 


des Turgor, zur normalen Kontraktion des Mantels, kurz zu demjenigen 
Zustand des „Tonus“, mit welchem wir uns im folgenden zu beschäftigen 
haben. Die zu Versuchen dienenden Cionen wurden in kleinen Bassins 
mit fortwährender Strömung von Seewasser, also unter den bestmöglichen 
Verhältnissen hinsichtlich der Temperatur und der Zufuhr von O0, ge- 
halten. Jordan teilt in seiner Arbeit über die Ciona (S. 87), indem er 
von einem ganz speziellen Gesichtspunkt ausgeht, die Tiere in „reilexarme‘ 
und „reflexreiche“ ein, im Hinblick auf die Reflexe, welche sie darbieten 
können. Reflexreiche sind nach Jordan diejenigen, welche „ein in jeder 
Beziehung reichgegliedertes Nervensystem besitzen‘; ‚viele und vielerlei 
Rezeptoren übertragen je nach Ort und Art verschiedene Reize auf den 
großen Rangierbahnhof, Zentralnervensystem genannt“. „Hier wird die 
durch jenen Reiz bedingte Erregung, je nach lokaler oder quantitativer 
Beschaffenheit, auf eine zentrifugale Bahn geleitet.“ 

„. .. ganz anders sind die „reflexarmen“. Zwar besitzen auch sie der- 
artige typische Reflexe, Organe mit individuell bestimmten Bahnen, Zentrum 
und Empfangs- wie Erfolgsapparaten. Allein, es sind solcher Einrichtungen 
nicht viele; und auch noch wichtiger ist: es spielen typische, d.i. indi- 
viduelle Reflexe, im Verhältnis zu einer anderen Gruppe von Ba 
keine große Rolle.“ 

Dies ist eine absolut unzulässige Einteilung. Alle Tiere sind reflex- 
reich und reflexarm: „reflexreich“ sind sie im Vergleich mit den tiefer 
auf der zoologischen Skala stehenden, „reflexarm‘“ verglichen mit den- 
jenigen, welche höher stehen als sie. Ferner sind alle „reflexarm“. Nehmen 
wir z. B. den Menschen selbst, der auf der zoologischen Skala am meisten 
entwickelt ist und das am meisten entwickelte Nervensystem besitzt, das 
wir kennen. Wir haben kein Organ, das wie der Kompaß durch den Erd- 
magnetismus beeinflußt wird, keins, das uns von den Röntgenstrahlen, von 
den ultravioletten oder ultraroten Strahlen benachrichtigt. Wir gelangen 
nur auf indirektem Wege (durch die Magnetnadel, chemische Mittel, photo- 
graphische Platten, usw.) zur Kenntnis dieser Erscheinungen. Kurz, sie 
treten ein, ohne daß unser Organismus irgend etwas von ihnen wahrnimmt, 
als ob sie nicht existierten. Blicken wir dagegen unter uns, welcher 
Reichtum an Reflexen, an Mechanismen zeigt sich da im Vergleich mit 
der elementaren anatomischen Zusammensetzung! Wahrlich, man denkt 
mit einem Gefühl der Befriedigung und des Erstaunens daran, was aus 
der Menschheit hätte werden können, wenn sie durch so und so viele Reize 
direkt beeinflußt worden wäre, die wir nur auf indirektem Wege kennen 
lernen. Mithin kann eine klare Unterscheidung zwischen reflexarm und 
reflexreich weder im anatomischen noch im physiologischen Sinne bestehen. 
Mit Bezug auf die Welt und die uns umgebenden Naturerscheinungen kann 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 67 


man sagen, daß die Reflexe gering an Zahl sind, und daß die größere 
Intensität, mit der die wirklich vorhandenen eintreten, für alle entschädigt, 
die fehlen, und die natürlich in größerer Anzahl bei den höheren Tieren 
angetroffen werden. Mit Recht habe ich deshalb gesagt, alle Tiere seien 
an und für sich arm an Reflexen, aber verglichen mit den unter ihnen 
stehenden reich an Reflexen. 


Funktion des &anglions. 


Um die Funktionsfähigkeit des Ganglions zu untersuchen, schritt ich zu 
seiner Exstirpation und reizte es elektrisch, oder ich behandelte es mit Alka- 
loiden von verschiedener Natur. Um diese Erscheinungen gleich anfangs 
zu sehen, beschränkte ich mich darauf, zu beobachten, wie sich die Siphonen 
verhielten (Zeit der auf einen Reiz folgenden Schließung und Öffnung): 
als Reiz ließ ich auf die Siphonen stets den mechanischen einwirken unter 
einem Druck von 0-75 bis 15m, 

Die Methode bei der Exstirpation des Ganglions war sehr einfach; 
vermittelst einer kleinen sichelförmig gekrümmten Pinzette drang ich durch 
den Mantel hindurch zwischen beiden Siphonen ein und gerade auf das 
Ganglion los, das ich zwischen die beiden Arme der Pinzette nahm und 
herausriß. Diese Operation führte ich aus, indem ich die Ciona entweder 
außerhalb des Wassers hielt oder auch zuweilen in dasselbe eintauchte. 
Ich führte die Exstirpation an Tieren mit und ohne Mantel aus; die von 
mir gemachten Beobachtungen will ich in Kürze beschreiben. 


Beschreibung einer Ciona intestinalis mit dem Mantel und 
ohne Ganglion. 


Kaum ist die Operation ausgeführt und das Tier wieder ins Wasser 
gebracht, so schrumpft es ganz zusammen, und zwar nicht nur infolge des 
erlittenen Wasserverlustes, sondern, wie ich glaube, infolge der Operation 
an und für sich. Auch während der folgenden Tage erlangt die Ciona 
den ursprünglichen Turgor und Tonus nicht wieder, sondern bleibt stets 
zusammengeschrumpft; sie kehrt nie zum normalen Zustand zurück und 
auch die Siphonen zeigen nicht mehr den ursprünglichen Tonus, sondern 
sie sind gleichsam erschlafft. Ich habe ganz konstant beobachtet, daß nach 
Exstirpation des Ganglions beide Siphonen wie halbgeschlossen bleiben 
und nicht mehr in jenem offenen, tonischen, kurz in jenem glänzenden, 
durchsichtigen Zustand sind, welcher der charakteristische Zustand aller 
Cionen vor Entfernung des Ganglions ist. Kaum ist das Ganglion entfernt, 
so schrumpft das Tier, wie schon bemerkt, vollständig zusammen und wird 
schlaff, und dies sieht man speziell, mehr als auf dem Mantel, auf den 

5* 


68 OSWALD POLIMANTI: 


Siphonen, weil sie durchsichtiger sind. Eine von mir stets bemerkte kon- 
stante Erscheinung war, daß nach Entfernung des Ganglions die Siphonen 
nie mehr den Durchmesser und die Größe erreichten, welche sie vor der 
Exstirpation des Ganglions hatten. Auch hinsichtlich des Mantels zeigen 
sich Abweichungen; der Verlängerungsreflex ist vorhanden, aber er ist von 
kürzerer Dauer, weil sogleich auch bei den geringsten Reizen der Ver- 
kürzungsreflex oder die Wirkung der Längsmuskeln hinzutritt. Das Cha- 
rakteristische besteht darin, daß die Tiere völlig und immer zusammen- 
geschrumpft sind, einige mehr und andere viel weniger. Bei Cionen ohne 
Ganglion ist der Längs- und Querreflex viel lebhafter, weil er dazu dient, 
sie gegen äußere Reize zu schützen, und zwar weit mehr, wenn sie das 
Ganglion nicht haben; kurz, dies wäre ein Verteidigungsrellex, der viel 
entwickelter bei Cionen ohne Ganglion ist, es fehlt also nun der Regulator 
des ganzen Muskel-Nervensystems, wie sich ganz klar ergibt. 


Beschreibung einer Ciona intestinalis ohne Mantel und ohne 
Ganglion. 


Auch diese Tiere sind stets völlig zusammengeschrumpft; sie sind nicht 
mehr so gespannt und so glänzend, wie sie dies im normalen Zustand 
waren. Auch die Siphonen sind nicht so gespannt und konisch wie im 
normalen Zustand, sondern fast vollständig erschlafft. 

Der Verlängerungs- und der Verkürzungsreflex erfolgten auf dieselbe 
Weise wie bei den Cionen mit Mantel und ohne Ganglion. 


Einfluß der Exstirpation des Ganglions auf das Schließen 
der Siphonen. 


Für diese Reihe von Versuchen verwendete ich Cionen ohne Mantel und 
Cionen mit Mantel, oder solche in völlig normalem Zustand. A. Cionen 
ohne Mantel. Bei drei am 30.X. 07 zwischen 3% und 3% 30° nachm. 
enthäuteten Cionen prüfte ich zuerst die Sensibilität ihrer Siphonen gegen 
mechanische Reize (Druck 0-75 bis 18”, wenn keine Gegenindikation ge- 
geben war) und exstirpierte dann das Ganglion am 1.11. 07 zwischen 3% 15' 
und 3b 30° nachmittags. 

Ciona intestinalis IL. 1.XI. 07. Temp. 15°. 

3% nachm. Nach einem mechanischen Reiz kehrt der orale Sipho nach 


10” und der aborale nach 12” zum normalen Zustand zurück. 
3% 15° nachm. Die Exstirpation des Ganglions wird mit einer Pinzette 


vorgenommen. 
2.XI. 07. 9& vorm. Temp. 14.5°. Die Ciona befindet sich in ziemlich 


gutem Zustand und ist normal gespannt. Nach dem mechanischen Reiz 
kehrt der orale Sipho nach 30”, der aborale nach 50” zum ursprünglichen 
Volumen zurück. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 69 


3.XI. 07. 9% 15’ vorm. Temp. 14°4°. Bei steter Anwendung des ge- 
wöhnliehen mechanischen Reizes kehrt der orale Sipho nach 30”, der aborale 
nach 50” zum normalen Zustand zurück, während um 31 30° nachm. des- 
selben Tages der orale Sipho nach 20” und der aborale nach 30” zum nor- 
malen Zustand zurückkehrte. 

4.XI. 07. 9% vorm. Temp. 14-4°. Das Tier antwortet fast nicht auf 
sehr schwache Reize; die Siphonen schließen sich nämlich unvollständig 
und kehren nach 5 bis 10” im Maximum zum normalen Zustand zurück, 
während dagegen nach starken Reizen wenigstens 20” erforderlich sind, 
und zwar für beide Siphonen. 

4.XI. 07. 3# 30’ nachm. Temp. 14.5°. Mit schwachen und mit starken 
Reizen erhalte ich die gleichen Resultate wie bei der letzten Beobachtung, 
d.h. bei schwachen Reizen kehren die Siphonen nach 5 bis 10” zum nor- 
malen Zustand zurück, während es dagegen bei starken Reizen (über 1 sm 
Druck) bei beiden Siphonen 20” dauert, bis sie zum normalen Zustand 
zurückgekehrt sind. 

5.XI. 07. 9% 30’ vorm. Temp. 14-6°. Ich erhalte dieselben Resultate 
wie am vorhergehenden Tage; deshalb wird das Experiment abgebrochen. 


Ciona intestinalis Nr. 2. 1.X1I. 07. Temp. 15°. 

3® nachm. Temp. 15°. Nach mechanischer Reizung des oralen Sipho 
dauert es 15”, bis er zum normalen Zustand zurückkehrt, nach Reizung des 
aboralen Sipho dagegen 20”. 

3% 18° nachm. ‚Mit einer Pinzette wird die Exstirpation des Ganglions 
vorgenommen. 

2.XI. 07. 9% vorm. Temp. 14-5°. Die Ciona ist zu ziemlich guten 
Verhältnissen zurückgekehrt. Nach mechanischer Reizung des oralen Sipho 
wird dieser erst nach 60” wieder normal, der aborale erst 90” nach der 
Reizung. Kaum wird diese Ciona gereizt, so schließt sie die Siphonen, 
öffnet sie dann wieder, schließt sie dann wieder stark und schrumpft so 
zusammen, daß sie nur mehr die Hälfte des ursprünglichen Volumens 
hat. Ich zähle natürlich, wie ich schon bemerkte, die Zeit, welche seit dem 
Beginn der Reizung bis zur Rückkehr des normalen Volumens der Siphonen 
vergeht. | 


Man muß annehmen — und in dieser Beziehung ist es nötig, sehr 
genau achtzugeben —, daß der Sipho wieder normal wird, wenn auch die 
Ciona in ihrer Gesamtheit das ursprüngliche Volumen wieder angenommen 
hat. Die von mir oben beschriebenen Erscheinungen habe ich sowohl beim 
oralen als beim aboralen Sipho beobachtet. 

3b 45’ nachm. Temp. 14.5°. Nach mechanischer Reizung kehrt der 
orale Sipho nach 35”, der aborale nach 60” zum normalen Zustand zurück. 
Auch jetzt zeigt sich dieselbe Erscheinung, wie sie heute morgen bemerkt 
wurde, nämlich, daß die Siphonen, sobald sie gereizt werden, sich schließen, 
dann sich wieder öffnen; dann zieht sich das Tier gleichzeitig vollständig 
auf die Siphonen zurück, öffnet sie allmählich wieder, und in diesem Zu- 
stand verbleiben sie permanent, bis ein neuer Reiz sie trifft. 


70 OswALD POLIMANTI: 


3.XI. 07. 92 15’ vorm. Temp. 14.4°. Das Tier verhält sich stets auf 
die gewöhnliche Weise, was Öffnung und Schluß der Siphonen betrifft. 
Auch heute habe ich beobachtet, dab die Reaktionszeit immer sehr lang 
ist; dann schließt sich endlich I Sipho wieder, öffnet sich wieder, schließt 
sich stark, indem das ganze Tier sich zusammenzieht; dann verlängert sich 
die Ciona wieder und öffnet die Siphonen vollständig. Nach mechanischer 
Reizung öffnet sich der orale Sipho wieder nach 30”, der aborale nach 45”. 


3" 30° nachm. Temp. 14-5°% Es zeigen sich immer dieselben Erschei- 
nungen hinsichtlich Öffnung und Schluß der Siphonen und der Körper der 
Ciona beteiligt sich gleichzeitig an den Erscheinungen in den Siphonen 
(Verlängerungs- und Verkürzungsreflex).. Nach mechanischer Reizung öffnet 
sich der orale Sipho erst nach 30” wieder, der orale nach 55”. 


4. XI. 07.: 9b vorm. Temp. 14-4°. Nach minimalen mechanischen 
Reizen kehren die Siphonen nach 5 bis 10” zum normalen Zustand zurück, 
während hingegen nach starken mechanischen Reizen (über 1 2’% Druck) der 
orale 25” und der aborale 20” brauchen. 


4" nachm. Ich erhalte stets die gleichen Resultate. 


5.XI. 07. 9" 30” vorm. Temp. 14-6°. Die Erregbarkeit der Siphonen 
ist stets im gleichen Grade erhalten. Deshalb wird das Experiment ab- 
gebrochen. 


Ciona intestinalis Nr. 3. 1.XI. 07. 


36 15’ nachm. Temp. 15°. Sowohl der orale als der aborale Sipho 
kehren nach mechanischer Reizung nach 10” zum normalen Zustand zurück. 


3% 30’ nachm. Das Ganglion wird mit einer Pinzette exstirpiert. 


2XI. 07. 9" vorm. Temp. 14-5°. Die Ciona ist vollständig zusammen- 
geschrumpft und antwortet absolut nicht auf irgend einen mechanischen Reiz, 
auch dann nicht, wenn er sehr stark ist. 


Aus diesen Versuchen schließe ich, daß das Ganglion einen 
sehr wichtigen Einfluß auf den Verschluß der Siphonen der 
Ciona intestinalis hat. 


B. Exstirpation des Ganglions bei Exemplaren von Odya 
intestinalis mit Mantel. 


Die Operation der Entfernung des Ganglions ist nicht besonders schwer 
und wird stets nach der gewöhnlichen, oben beschriebenen Methode aus- 
geführt. 

Die folgenden Experimente wurden an vier Exemplaren von Ciona 
intestinalis gemacht. 


1.XI. 07. 11" 30° vorm. bis 12”. Temp. 14-5°. Mit einem Glasstäbchen 
wurde bei den vier Cionen 6mal die Erregbarkeit der beiden Siphonen 
mechanischen Reizen gegenüber erprobt. Daraus wurde das Mittel gezogen, 
das ich hier anführe. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 71 


Zeit des Schlusses und der Öffnung 
Wert in Sekunden) 
Nummer der Ciona Oraler Sipho Aboraler Sipho 


1 17 18 
2 22 25 
B) 22 20 
4 25 24 


3% 30’ nachm. Temp. 15°. Die Cionen liegen auf dem Boden des 
Bassins mit völlig zusammengeschrumpften Siphonen. Wird ein Reiz aus- 
geübt, so sind sie absolut unempfindlich; nur der Mantel bleibt ziemlich 
empfindlich gegen mechanische Reize, schrumpft zusammen und zieht sich 
stets sehr deutlich zurück. 


2.XI. 07. 9% 30’ vorm. Temp. 14-5°. Die Siphonen werden mecha- 
nisch gereizt. 


Nummer der Ciona Oraler Sipho Aboraler Sipho 
1 60 65 
2 55 65 
3 65 75 
4 30 BP) 


Die Cionen sind vollständig zusammengeschrumpft, mit Ausnahme der 
vierten, die zu ziemlich normalen Verhältnissen zurückgekehrt ist (wie man 
aus der besseren Erregbarkeit der Siphonen ersieht). 

3h 45’ nachm. Temp. 14-5°%. Die mechanischen Reize werden von 
neuem ausgeübt. 


Nummer der Ciona Oraler Sipho Aboraler Sipho 


1 60 65 
2 55 65 
NE: 50 50 
4 30 35 


Die Cionen sind immer vollständig schlaff und zusammengeschrumpft, 
mit Ausnahme der vierten, die sich in ziemlich guten Verhältnissen be- 
findet. 

3.XI 07. 9% 30. Temp. 14-4°. Die mechanischen Reize werden 
wieder ausgeübt. 


Nummer der Ciona Oraler Sipho Aboraler Sipho 


1 (tot) 

2 55 60 
3 40 50 
4 30 35 


Die Tiere sind vollständig schlaff und zusammengeschrumpft. Ist der 
Reiz . speziell etwas stark gewesen, so Öffnen die Cionen zuerst leicht ihre 
Siphonen, dann schließen sie sie wieder heftig, um sie hierauf ganz all- 
mählich wieder zu öffnen. 


12 OswAuD POLIMANTI: 


3% 30’ nachm. Temp. 14-5°. Die mechanischen Reize werden wieder 
ausgeübt. 


Nummer der Ciona Oraler Sipho Aboraler Sipho 


2 53 57 
3 40 50 
4 ; 30 35 


Die Cionen sind völlig zusammengeschrumpft. Das Experiment wird 
abgebrochen. Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Ganglion bei 
Ciona intestinalis eine sehr große Bedeutung: hat, und daß ohne das 
Ganglion die Öffnung der Siphonen nach einem mechanischen Reiz immer 
nach einem längeren Zeitabschnitt erfolet, als wenn das Ganglion vorhanden 
ist. Im allgemeinen läßt sich als Schlußfolgerung aufstellen, daß die 
Cionen ohne Ganglion weniger erregbar sind als diejenigen, 
welche ihr Ganglion haben. Was sodann die vermittelst Entfernung 
des Ganglions bei Cionen ohne Mantel gemachten Experimente betrifft, so 
hat sich bei diesen Tieren nach dem, was wir gesehen haben, auch wenn 
sie ohne Mantel im Besitz des Ganglions waren, die Erresbarkeit stets in 
viel höherem Grade erhalten als bei den Cionen, die ebenfalls ohne Mantel 
das Ganglion nicht mehr besaßen. 


Bei einer anderen Reihe von Experimenten wollte ich sehen, welchen 
Einfluß verschiedene Gifte auf das Ganglion ausübten, kurz, wie 
bei ihrer Anwendung die Erregbarkeit schwanke. Als Gifte, die ich stets 
in Seewasser löste, so daß ich eine 2 prozentige Lösung erhielt, verwendete 
ich: Curare, Kokainchlorhydrat, Morphiumchlorhydrat, Chininchlorhydrat 
und Strychninnitrat. Diese Lösungen wurden dann mit Thionin gefärbt, 
um genau zu sehen, wo sie sich ausbreiteten, wenn sie mit dem Tier in 
Berührung gebracht wurden. Dabei verwendete ich zwei Untersuchungs- 
methoden, die sich voneinander unterschieden sowohl in bezug auf die Art 
und Weise, wie das Gift in direkte Berührung mit dem Ganglion gebracht 
wurde, als auch in bezug auf die Art und Weise, wie die Erregbarkeit 
dieses Ganglions erprobt wurde. 


I. Methode. Vermittelst einer Pravazschen Spritze brachte ich in 
die Gegend des Ganglions eine sehr kleine Menge Gift, so daß das ganze 
Ganglion dadurch vollständig in jedem Teile durchtränkt wurde. Dann 
untersuchte ich vermittelst der gewöhnlichen mechanischen Reizung durch 
Glasstäbchen (Druck 0-75 bis lem) die Erregbarkeit der Siphonen (Zeit 
des Schließens und Öffnens) vor und nach der Vergiftung des Ganglions. 
Ich muß jedoch darauf hinweisen, daß ich nach Ausführung der Injektion 
stets wartete, bis die Siphonen ihr ursprüngliches Kaliber und Volumen 
wiedererlangt hatten; dann erst wurden sie von neuem gereizt. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 13 


II. Methode. Mit einem Griff der sichelförmig gebogenen Pinzette 
legte ich das Ganglion frei und brachte mit einem kleinen Pinsel die ver- 
schiedenen Gifte darauf. Vermittelst eines tetanisierenden Stromes, den 
ein mit zwei Kaliumbichromatelementen versehener du Bois-Reymondscher 
Schlitten lieferte, reizte ich das Ganglion direkt vor und nach der Wirkung 
des Giftes und sah zu, ob und wie die Kontraktion der Siphonen unter der 
Zusammenziehung des elektrischen Reizes erfolgte. 


Wirkung der Gifte auf das Ganglion der Ciona intestinalis. 


Erste Reihe von Experimenten. 
(Mechanische Reize.) 


I. Wirkung des Curare auf das Ganglion von Ciona intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 12. X. 07. 

3b 45’ nachm. Temp. 15°. Durch einen mechanischen Reiz berührt 
schließen sich die Siphonen sofort und brauchen 1’, um sich wieder zu öffnen. 

32 49°. Ich injiziere !/, °® Curare in die Nähe des Ganglions. 

3% 58°. Die Siphonen bleiben halb offen. 

4" 1’. Die Siphonen sind noch immer halb offen, gereizt schließen sie 
sich nie vollständig und kehren nach 30” zum ursprünglichen Durchmesser 
zurück. 

4" 4’. Sie werden viermal mit einem Glasstäbchen berührt; nach 30” 
sind sie halb offen zum ursprünglichen Durchmesser zurückgekehrt. 

44h 12’. Sie werden einmal mit einem Glasstäbchen berührt; nach 10” 
kehren die Siphonen halb offen zum ursprünglichen Durchmesser zurück. 

4" 25’. Die Siphonen sind noch nicht zu demselben Durchmesser wie 
im Anfang zurückgekehrt; gereizt kehren sie immer nach 10”. halb geöffnet 
zu ihrem Zustand zurück. 

Ah 27°’ bis AP 40”. 12” nach Berührung der Siphonen kehren sie zum 
' ursprünglichen Durchmesser zurück. Sie bleiben jedoch fortwährend halb 
geöffnet. 


13.X.07. 11% 30’ vorm. Temp. 150. Nach Reizung kehren die Siphonen, 
die sich heute vollständig schließen, nach 7 bis 10” zum normalen Zustand 
der Öffnung zurück. \ 

14.X. 07. 11% vorm. Temp. 15-2°. Es sind 15” erforderlich, damit 
die Siphonen nach der Reizung den ursprünglichen Durchmesser wieder an- 
nehmen. 

15.X. 07. 11% vorm. Mechanisch Bares kehren die Siphonen erst 
nach 1’ zum normalen Zustand der Öffnung zurück. Die Ciona befindet sich 
nicht in guten Verhältnissen und das Experiment wird abgebrochen. 


Aus diesem Versuch schließe ich, daß Curare eine erregende Wirkung 
auf das Ganglion der Ciona intestinalis ausübt. 


74 OSWALD POLIMANTI: 


Ciona intestinalis Nr. 2. 14.X. 07. Temp. 15-5°. Zeit, welche 
die beiden Siphonen brauchen, um nach einer mechanischen Reizung zum 
nämlichen normalen Durchmesser zurückzukehren. 


Oraler Sipho Aboraler Sipho 


3" 35’ nachm. Be 20 20 

3649 „ Injektion von !/,°® Curarelösung. 

420° ,„ Die Siphonen haben sich vollständig und normal wieder 

geöffnet. 

Ana. 20 20 
any, 20 20 

15.X. 07. Temp. 15-3°. 

9h 10’ vorm. 8 12—15 

3% 44’ nachm. 18—20 20 


Während der folgenden Tage hat sich der Zeitwert für das Schließen 
der beiden Siphonen nach einer mechanischen Reizung stets konstant auf 
20” erhalten. Während der ganzen Dauer des Experimentes dieses Tages 
hat die Temperatur des Wassers zwischen 15-3 und 15-.5°C geschwankt. 
Aus diesem Experiment schließe ich, daß Curare eine erregende Wirkung 
auf das Ganglion von Ciona intestinalis ausübt. 


Ciona intestinalis Nr.3. 22.X.07. Temp.14-2°. (Zeit des Schließens 
und der Öffnung der Siphonen, in Sekunden ausgedrückt.) 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 


10% 30’—40’ vorm. 30—15—30 30—20—35 
12% 53° nachm. Injektion von !/, °® Curarelösung. 
PL TR 10 10 
23. X. 07. 
2% nachm. Temp. 15-0°. 18 immer geschlossen. 
24. X. 07. 
44 20°’ nachm. Temp. 15.0°. 20 ; 3% 
25.X. 07. 
8% 45’ vorm. Temp. 14-8°. 50—55 40—45 
4% 5’ nachm. Temp. 15-0°. 58 56 
26. X. 07. 
9h 15’ vorm. Temp. 14-9°. 30 . 830 


Ciona intestinalis Nr..4&. 25.X.07. Temp. 15-0°. 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 


20 20—15 
1% 40’ nachm. Injektion von !/, °® Curarelösung. 
DE: 30 immer geschlossen 
DES ? 20 15 
3a Da 20 Resultat ungewiß 
5 10 15 


9% vorm. Temp. 14-9°, 30 20 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERYENSYSTEMS. 75 


Während der Reizung hat sich die Ciona infolge Einwirkung der kreis- 
förmigen Fasern vollständig zusammengezogen und leicht verlängert. 


Oraler Sipho Aboraler Sipho 


1% 45’ nachm. 25 30 
27.X. 07. 

9h 8’ vorm. Temp. 14-0°. 30 25 

1% 50° nachm. 30 35 
28. X. 07. 

9h 45’ vorm. Temp. 14-4. 30 25 

2% 10’ nachm. Temp. 14.8°. 20 20 


Ciona intestinalis Nr. 5. 27.X. 07. 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 


8h 35’ vorm. Temp. 14-0°. 10 10 

8b 59° ,„ Injektion von !/, “m Curarelösung. 

ee, unempfindlich 30 

ge |, n 35 
10850 25 20 

1% 40° nachm. 25 20 

DIUSDRINE, Temp. 15-0°. 10 15 

54 N 7 7 

ZIER. 01. 
9h 50° vorm. Temp. 14-4°. 10 10 


Ciona intestinalis Nr.6. 28X. 07. 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 


3b 10’ nachm. Temp. 14-5°. 15 15 
3220.27, Injektion von !/, °® Curarelösung. 
55 N 20 20 
ZIER. 207. 
8 35’ vorm. Temp. 14-5°. 15 20 
3b 10°’ nachm. Temp. 15-5°. 5 10 
30807. 
95h vorm. Temp. 14-0°. 5 10 
3" 30° nachm. Temp. 14.8° 5 10 
ENRE 07. 
10" 35’ vorm. Temp. 14-0°. 10 10 


Aus allen diesen Experimenten schließe ich, daß Curare unzweifelhaft 
eine erregende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis ausübt, 
eine Hyperexzitation, die eine vorzüglichere Sensibilität der Siphonen ver- 
anlaßt; zuweilen gibt sich diese erregende Wirkung sofort zu erkennen, 
zuweilen tritt sie aber auch viel später ein; diese Hyperexzitation kann 
lange Zeit andauern oder auch vollständig und ganz verschwinden. 


76 


OswALD POLIMANTI: 


II. Wirkung des Kokains auf das Ganglion von Ciona intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 12. X. 07. 
3h 30° nachm. Temp. 15°. Mechanisch gereizt, öffnen sich die beiden 


3h 42’ 


Sl2537 


2 


” 


Siphonen wieder nach 15”. 

Injektion eines Tropfens Kokainlösung in die Gegend 
des Ganglions. 

Die Siphonen haben sich vollständig wieder geöffnet. 


Zeit, welche zur Wiederöffnung der beiden Siphonen erforderlich ist 


(ausgedrückt in Sekunden). 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 


3" 59’ nachm. 20 20 
a 20 20 
Ana 18 20 
Kran, 20 20 
Aha  , 28 28 
Au 30 30 
SER 0T. 
11% 55’ vorm. Temp. 15°. 15 15 


Ciona intestinalis Nr. 2. 14.X. 07. 


322307 
Sad 
3n 437 
2537 
aan 
44297 
4b 427 
5h 


Oraler Sipho Aboraler Sipho 


nachm. Temp. 15-2°. 4 4 
5 Injektion eines Tropfens Kokainlösung ins Ganglion. 

H 10 15 

5; 6 10 

„ 10 12 

» 4 7 

„ 6 6 

4 4 


” 


Aus diesen beiden Experimenten schließe ich, daß Kokain eine anästhe- 
tische Wirkung auf das Öffnen und Schließen der Siphonen ausübt. 


Ciona intestinalis Nr. 3. 24.X. 07. 


4h 24 
4h 48’ 


Se 
5a 4 
5h 35° 
68 

6 30° 


nachm. 


” 


Oraler. Sipho Aboraler Sipho 

Temp. 15° 10—8 15—10 

Injektion von einem Tropfen Kokainlösung in die Gegend 
des Ganglions. 

Die Siphonen haben sich beide wieder vollständig geöffnet. 


20 20 

20 20 

15 15 
10—15 10—15 


Ciona intestinalis Nr. 4. 25.X. 07. 


Oraler Sipho Aboraler Sipho 


1" 15° nachm. Temp. 15° 30 30 


12357 


” 


Injektion von einem Tropfen Kokainlösung in die Gegend 
des Ganglions. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. U 


2b 20° nachm. Die Siphonen sind geöffnet und auch längs des Mantels 
berührt, das Tier antwortet absolut nicht auf die 
stärksten mechanischen Reize. Auch sind die Siphonen 


ganz unempfindlich. 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 


2% 36° nachm. 35 35 

3 ae 32 35 

5A n 30 59 

a0 35 40 

30°, 30 30 

Ciona intestinalis Nr.5. 27.X. 07. 

84 30° vorm. Temp. 14°. 20—15 10—15 

852° „ Injektion eines Tropfens Kokainlösung in die Gegend des 
Ganglions. 
20.410. 0% Die Siphonen sind noch nicht ganz nach innen gebogen, 


. sondern fast vollständig geschlossen. 
1% 30 nachm. Temp. 15°. Die Siphonen haben sich zum normalen 
Zustand wieder geöffnet. 


aa 20—25 25—15 
ga s 25 25 
930 -„ 20 20 
ah ji 15 15 
Ara, 15 12 
Ciona intestinalis Nr. 6. 28.X. 07. 
Ss machm. "Temp. 15%. 10—15 8 
Sua o.;; Injektion eines Tropfens Kokainlösung. 
SuLWDr 20 vollständig geschl. 
3h45 , | 15 15 
a 5 15 15 
Auge 15 15 
Sb 10 10 


Aus den an Ciona intestinalis mit Kokain ausgeführten Experimenten 
schließe ich, daß dieses Alkaloid eine stark anästhetische Wirkung auch 
auf das Ganglion des Tieres ausübt. Diese anästhetische Wirkung ver- 
schwindet allmählich immer mehr im Zeitraum von 1 bis 2 Stunden. 


II. Wirkung des Morphiums auf das Ganglion von C(iona 
intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 14.X. 07. 


Zeit, welche zum Wiederöffnen der beiden Siphone erforderlich ist 
(in Sekunden ausgedrückt). 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 
3b 40° nachm. Temp. 15-2° 10 10 
u Injektion eines Tropfens Morphiumlösung in die Gegend 
des Ganglions.. 


78 


OswAup POLIMANTI: 


3h 51° nachm. Die Siphonen werden auf normale Weise wieder geöffnet. 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 


ua ı 4 15 15 

AN 10 10 
1920 

9h 10° vorm. Temp. 15-3° 4 6—10 

3h 44° nachm. 10 10 


Ciona intestinalis Nr. 2. 24.X. 07. 


12% 40° nachm. Temp. 15° 18—20 18—23 

NEE Injektion eines Tropfens Morphiumlösung in die Gegend 
des Ganglions. Die beiden Siphonen der Ciona bleiben 
vollständig geschlossen bis gegen 1" 30°; dann beginnen 
sie sich allmählich zu öffnen und sind um 2% normal 


geöffnet. 2 
De 15 15 
BI, U, 15 15 
Suslog a7 18 
nn h 20 20 


Ciona intestinalis Nr. 3. 24.X. 07. 


3h 10° nachm. Temp. 15° 25 20 
SEHIU SU EE Injektion eines Tropfens Morphiumlösung in die Gegend 
des Ganglions. 

A920  „ 6 10 

DSH 10 10 

6h h 15 15 
25.X. 07. 

8h 45° vorm. Temp. 14.8° 35 20— 25 

4" 10° nachm. Temp. 15° 25 20 
Ciona intestinalis Nr.4. 25.X. 07. 

1% 30° nachm. Temp. 15° 17—20 15 

LASSEN, Injektion eines Tropfens Morphiumlösung in die Gegend 

des Ganglions. 

De 35 33 

ER 30 12 

Sun. . 20 30 
Si 3 20 30 
26. X. 07. 

9% 10° vorm. Temp. 14.9° 10 12 
1® 45° nachm. Temp. 15° 10 15 
2X OR. 

9h 10° vorm. Temp. 14° 15 20 


1" 50° nachm. Temp. 15° 10 10 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 719 


28. X. 07. Oraler Sipho Aboraler Sipho 


9h 45° vorm. Temp. 14.4° 10 17 
2h 35° nachm. Temp. 14-5° 15 15 
23ER 07. 

8b 50° vorm. Temp. 14-5° 15 15 


Diese mit Morphium ausgeführten Experimente führten mich zu der 
Schlußfolgerung, daß dieses Alkaloid eine stark erregende Wirkung auf das 
Ganglion der Ciona intestinalis ausübt. Wie man aus den Experimenten 
ersieht, tritt diese Wirkung sofort oder fast augenblicklich nach gemachter 
Injektion oder auch im Abstand von einem Tage ein. 


Ciona intestinalis Nr.5. 27.X. 07. 
Oraler Sipho Aboraler Sipho 
8b 50° vorm. Temp. 14° 15 15 
sh 57° ,„ Injektion eines Tropfens Morphiumlösung in die perigang- 
lionäre Gegend. 
915° ,„ Die Siphonen der Ciona haben sich bis zum normalen 
Zustand geöffnet. 


BB dia 35 
1 25 25 

1% 40° nachm. Temp. 15° 40 30 

ua _ 35 35 
28. X. 07. 

9h 59° vorm. Temp. 14.4° 40 40 

26h 15° nachm. Temp. 14-5° 15 15 
Ciona intestinalis Nr. 6. 28. X. 07. 

2% 55° nachm. Temp. 14-5° 1 15 

SER, Injektion eines Tropfens einer Morphiumlösung in die 

periganglionäre Gegend. 

Ange, 67 69 

ER NE 40 40 
6h h 35 35 

ao, 35 35 
29.X. 07. 

sh 35° vorm. Temp. 14.5° 25 25 

2b 35° nachm. Temp. 15° 25 25 
30. X. 07. 

8h 30° vorm. Temp. 14° ts 15 


Aus diesen beiden Experimenten schließe ich, daß Morphium eine 
narkotische Wirkung auf das Ganglion der Ciona intestinalis ausübt; diese 
narkotische Wirkung kann eine mehr oder minder lange Zeit andauern, 
zuweilen, wie aus unseren Tabellen hervorgeht, auch länger als einen Tag. 


80 OSWALD POLIMANTI: 


IV. Wirkung des Chinins auf das Ganglion 
von Ciona intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 14.X. 07. 


Zeit, welche die Siphonen nach erfolgter mechanischer Reizung zur voll- 
eandisen Öffnung brauchen (in Sekunden ausgedrückt). 


Oraler Sipho Aboraler Sipho 


32 40° nachm. Temp. 15-2 10 10 
SusAg va Injektion eines Tropfens Chininlösung in die perigang- 
lionäre Gegend. 
5. iR Die Siphonen sind zum normalen Zustand zurückgekehrt. 
BEN tr 20 20 
(De 2 20 20 
ERT0T. 
9h 10° vorm. Temp. 15-3° 4 4 
3% 44° nachm. 4 4 
16. X. 07. 
95 47° vorm. Temp. 15° 10 10 
Ciona intestinalis Nr. 3. 24.X. 07. 
3% 00° nachm. Temp. 15° 30 35 
Bu DD. Injektion eines Tropfens Chininlösung in die peri- 
ganglionäre Gegend. 
415 |, Die Siphonen sind fast normal wiedergeöffnet. 
Aa. 10 vollständig geschl. 
Ba 5 „ 15 ” „ 
2 2 Url, 
8% 45° vorm. Temp. 14-8° 45 20 
4" 15° nachm. 30 20 
26. X. 07. 
8% 45° vorm. Temp. 14.9° 5) 35 
Ciona intestinalis Nr. 4. 25.X. 07. | 
1" 20° nachm. Temp. 15° 20—25 17—25 
ala 2 Injektion eines Tropfens Chininlösung in die perigang- 
lionäre Gegend. 
220 Er Nieht nur die Siphonen, sendern auch das ganze Tier 
vollständig zusammengeschrumpft. 
30 Die Siphonen beginnen sich wieder zu Öffnen. 
SI 25 vollständig geschl, 
5 „ 25 ” ” 
26. X. 07. 
9% 15° vorm. Temp. 14-9°. 30 30 


Das Tier hat infolge Kontraktion der Längsfasern in der Länge sehr 
abgenommen. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. sl 


Oraler Sipho Aboraler Sipho 


1® 45° nachm. 20 20 
21. X. 07. 

95 15° vorm. Temp. 14° 22 a 

1% 55° nachm. Temp. 15° 15 15 
28.X., 01. 

94 vorm. Temp. 14-4° 12 "25 

2% 30° nachm. Temp. 14-5° 15 15 
IX. 07. 

8% 45° vorm. Temp. 14.5° 20 20 
30.X. 07. 

11% 15° vorm. Temp. 14° 20 20 

Ciona intestinalis Nr.5. 28.X. 07. 

2: 55° nachm. Temp. 14-5° 15 25 

3220... Injektion eines Tropfens Chininlösung in die perigang- 

lionäre Gegend. 
a1 Die Siphonen sind noch vollständig geschlossen und das 
Tier ist absolut unempfindlich gegen jeden Reiz. 

A HUnF RE, Die Siphonen sind vollständig geöffnet. 

5h x 35 35 
RN DSEONE | 

8h 35° vorm. Temp. 14.5° 25 25 

5% nachm. Temp. 15° 25 25 


Aus diesen Experimenten mit Chinin schließe ich, daß letzteres fast 
ımmer eine narkotische Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis 
ausübt, und daß es nur sehr selten eine erregende Wirkung zu er- 


kennen gibt. 


V. Wirkung des Strychnins auf das Ganglion von Ciona 
intestinalis. 5. XI. 07. 


(Zeit des Schließens und der Wiederöffnung der Siphonen in Sekunden 
ausgedrückt.) 


Nummer der zum Experiment dienenden Ciona 
1 | 2 | 3 
Oraler Aboraler, Oraler |Aboraler| Oraler |Aboraler 
Sipho | Sipho | Sipho | Sipho | Sipho | Sipho 
10515 vorm. Temp. 145° | 15-17 | ı2 | 18° | 20 | 10 | 1 
10220 , Injektion von zwei Tropfen einer Strychninlösung in 
die periganglionäre Gegend. 


Archiv f. A. u. Ph. 1910. Physiol, Abtlg. Suppl. 6 


82 OswALD POLIiMANTI: 


Um 10% 45° waren die Siphonen der drei Cionen noch fast vollständig 
geschlossen. Um 11® hatten sie sich vollständig wieder geöffnet; hierauf 
wurde bei allen drei Cionen sowohl der orale als der aborale Sipho mit 
einem Glasstäbehen gereizt. Diese Reizungen wurden um 11# 15’, 11" 30, 
125, 25, 3% und 4% wiederholt (Temp. 14-5 bis 15-5°). Bei allen drei 


Siphonen der drei Cionen mit demselben mechanischen Mittel hinsichtlich 
der längeren oder kürzeren Zeit des Schließens der beiden Siphonen erprobt 
wurde, erhielt ich dieselben Resultate wie am ersten Tage vor der Injektion 
des Strychnins. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das in der Nähe des Ganglions 
der Ciona injizierte Strychnin sicher eine ausgeprägte erregende Wirkung 
auf das Ganglion und auf indirektem Wege auch auf die Siphonen ausübt, 
die zum Verschluß weniger Zeit brauchen, wenn sie mechanisch gereizt 
worden sind. 

Endlich wollte ich versuchen, ob es, wenn ich eine gewisse Menge 
Strychnin in Seewasser auflöste, so daß ich eine sehr verdünnte Lösung 
erhielt, auch mit diesem Mittel gelänge, eine Hypersensibilität bei der 
Zeit des Schließens und Öffnens der Siphonen zu erhalten. In der Tat 
zeigte sich, als ich die Tiere in Strychninlösungen in Seewasser (1 bis 
2,5:10000) gebracht hatte und sie sich im Durchschnitt 1 Stunde lang 
darin befanden, daß bei Reizung des oralen Sipho 10” dazu genügten, daß 
er sich schloß, und beim aboralen 15”; im normalen Seewasser dagegen, 
ehe sie in das mit Strychnin vergiftete gebracht wurden, waren -beim 
oralen Sipho 15” und beim aboralen 20” erforderlich, damit sie sich nach 
mechanischer Reizung wieder vollständig öffneten, indem sie zum ursprüng- 
lichen Kaliber zurückkehrten. 

Aus diesen Experimenten schließe ich, daß Strychnin unzweifelhaft 
einen hyperexzitierenden Einfluß auf Schließen und Öffnen der Siphonen 
ausübt, wenn diese mechanisch gereizt werden; in diesem Falle wird es 
wohl auf die peripherischen Nervenendigungen der Siphonen einwirken, die 
übermäßig gereizt werden, und auch auf das Ganglion, das sich sicher in 
einem Zustand von größerer oder geringerer Hyperexzitation befinden wird. 

Ich bringe hier zwei Protokolle über zwei von den vielen Versuchen, 
die ich an verschiedenen der Wirkung des Strychnins ausgesetzten 
Exemplaren von Ciona gemacht habe, um zu zeigen, welchen Einfluß dieses 
Alkaloid auf die Erregbarkeit des Nervensystems dieses Tieres ausübte. 


2. Experiment. 24.XI.09. 2"50’ nachm. Temp. des Seewassers 15°C. 
In diesem kleinen Bassin befanden sich 10 Exemplare von Ciona intestinalis. 
Die verschiedenen Siphonen schlossen sich spotan alle 1 bis 2. Sowohl 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 83 


nach mechanischer Reizung (Druck 0-75 8”) als auch, wenn sie sich spotan 
schließen, um sich vollständig wieder zu öffnen, end sie im Mittel 
5 bis 10”. 

3%. Ich bringe in das kleine Gefäß eine Lösung von ale are 
Stryehnin, so daß die Cionen in eine 2-5promillige Lösung dieses Salzes 
eintauchen. Sie schließen sich alle sofort mit großer Energie, und die Aus- 
treibung aus beiden Siphonen eines jeden Exemplars ist sehr stark. Die 
kleinsten Exemplare schließen sich zuerst und treten sogleich in sehr starke 
Kontraktionen ein,, besonders in der Längsrichtung, aber auch quer; etwas 
(1 bis 2°) später tun auch die größeren Exemplare das gleiche. 

3% 5°. Die Siphonen befinden sich noch immer im Zustande halber 
oder vollständiger Kontraktion. Aus beiden Siphonen erfolgen sehr starke 
Ejektionen; dann zeigen sie das Streben, sich von der Peripherie nach der 
Mitte sehr energisch und sehr stark zu verengern. Hierauf dehnen sie sich 
wieder ganz langsam von der Mitte nach der Peripherie hin aus, um sich 
mit großer Kraft in umgekehrter Richtung zurückzuziehen. Bei dieser Be- 
wegung treten sowohl die Längsfasern als die kreisförmigen Fasern der 
Siphonen in Tätigkeit. Diese Bewegung des Schließens und Offnens erfolst 
bei den Cionen wenigstens 4 bis 5mal in der Minute, besonders aber bei 
den größeren Exemplaren, weil die kleinen fast immer im Zustande des 
vollständigen oder wenigstens halben Verschlusses verharren. Strychnin hat 
also das Vermögen, ohne die Mitwirkung irgend eines Reizes diesen Rjektions- 
reflex beider Siphonen zu steigern und gleichzeitig eine viel intensivere 
Kontraktion nicht nur in den Siphonen (wo die Wirkung sich an den Längs- 
und kreisförmigen Fasern zeigt), sondern auch am Körper des Tieres zu 
veranlassen (auch hier Wirkung auf die Längs- und kreisförmigen Fasern). 
Dies sieht man deutlich, weil sowohl die Siphonen als der Körper des Tieres 
zurückgezogen (Kontraktion der Längsfasern) und gleichzeitig auch sehr 
eingeengt (Kontraktion der kreisförmigen Fasern) sind. Die Wirkung dieser 
beiden Arten von Fasern gibt sich viel deutlicher in den Siphonen zu er- 
kennen, weil sie viel durchsichtiger sind, als alle anderen Körperteile. 

3b 12. Ohne daß je irgend ein Reiz einwirkt, verengern sich die 
Siphonen und öffnen sich wenigstens fünfmal in der Minute. Die Wirkung 
des Strychnins scheint viel stärker bei den Längs- als bei den kreisförmigen 
Fasern zu sein, weil nämlich sowohl die Siphonen als der Körper des Tieres 
mehr verkürzt als verengert erscheinen. 

32 20°. Einige Siphonen, namentlich von größeren Cionen, bleiben 
jetzt mehr oder weniger weit offen; kaum wird aber ein mechanischer Reiz 
ausgeübt, so schließen sie sich sofort wieder mit großer Geschwindigkeit und 
Kraft. Auch wenn einige Exemplare sich ausdehnen, so bleiben sie doch 
stets in schräger Richtung zusammengeschrumpft (als ob sie gebogen wären) 
und sind nicht so vollkommen gespannt, strotzend und verlängert, wie sie 
vor der Einwirkung des Strychnins waren. Wird ein mechanischer Reiz 
auf den einen oder anderen der Siphonen ausgeübt, so erfolgt das Schließen 
plötzlich — blitzschnell — nicht aber das Öffnen, das in derselben Zeit 
erfolgt wie als sie normal waren (d.h. alle 5 bis 10 Sekunden). 
4b, Die Tiere sind enorm verkürzt, fast auf die Hälfte des ursprüng- 
lichen Volumens geschrumpft, und öffnen und schließen nicht mehr so häufig 
wie zuerst die beiden Siphonen. 

6*F 


84 ; OswAup POLIMANTI: 


4" 1%. Sie bleiben noch immer sehr verkürzt. Jedes Exemplar, ohne 
irgendwie gereizt zu sein, schließt und öffnet seine Siphonen wenigstens 
3 rk Abnen jede Minute. 


Dam Tempel ne: „Die Tiere sind fortwährend auf die Hälfte des 
normalen Volumens zusammengeschrumpft. Sie schließen und öffnen fort- 
während die Siphonen wenigstens 4 bis 5 mal in der Minute, einige jedoch, 
namentlich die kleinsten, nur 1—2—3 mal in der Minute. Die große Ver- 
minderung des Volumens hat meiner Ansicht nach ihren Grund in diesen 
fortwährenden Ejektionsbewegungen, die seitens beider Siphonen erfolgen. 


25.XI. 09. Temp. 15°. Die Cionen sind alle zusammengeschrumpft 
bis auf die Mitte und !/, ihres normalen Volumens. Mechanisch gereizt, 
bleiben die Siphonen absolut unbeweglich, Von Zeit zu Zeit verkürzt sich 
der Leib langsam. Das Experiment wird abgebrochen. 


Dieses Experiment beweist, daß durch Einwirkung des Strychnins, 
ohne daß irgend ein anderer Reiz auf die Ciona ausgeübt wird, die Be- 
wegungen des Schließens und darauffolgenden Öffnens der Siphonen im 
Vergleich zu der normalen Ciona sehr vermehrt werden. 


5. Experiment. 25. XI. 09. 8"15’ vorm. Temp. des Seewassers 13°C. 
Eine Gruppe von 7 Cionen von verschiedener Größe befindet sich in einem 
kleinen Bassin. Die Siphonen schließen und öffnen sich spontan alle 5 bis 
10” einmal. 


8130’. In das Seewasser wird eine Lösung von salpetersaurem Strychnin 
gebracht, so daß eine 2-5 promillige Lösung entsteht, in welche die Cionen 
eintauchen. Kaum ist das Stryehnin ins Wasser gebracht, so schrumpfen 
alle zusammen, dann schließen und öffnen sich die Siphonen rhythmisch 
wenigstens 3 bis Amal in der Minute, namentlich der orale. Alle Tiere 
sind vollständig in der Längsrichtung zurückgezogen und erscheinen deshalb 
mehr oder weniger zusammengeschrumpft. Kaum werden die Siphonen 
. mechanisch gereizt, so schließen sie sich sofort blitzschnell und öffnen sich 
wieder nach 5 bis 10”. 


8357 Obgleich ich mich jeder Reizung enthalte, bemerke ich stets 
die andauernde Verkürzung, das Schließen und Öffnen der Siphonen; oft ist 
es auch von der Verkürzung des ganzen Tieres begleitet. Einige Exemplare 
verengern sich sehr in schräger Richtung, statt sich in der Längsrichtung 
zurückzuziehen (infolge Kontraktion der Längsfasern), so daß sie spindel- 
förmig gestaltet und verlängert werden (Kontraktion der kreisförmigen Fasern). 
Die Siphonen sind nicht nur hypersensibel gegen den mechanischen Reiz 
mit einem Glasstäbcehen, sondern wenn zufällig eine Ciona, während sie sich 
ausdehnt, die Siphonen einer anderen berührt, so zieht sich die berührte 
blitzschnell mit großer Heftigkeit sowohl mit den Siphonen wie auch mit 
dem übrigen Körper zurück (Schließen und Zurückziehen der Siphonen und 
Zurückziehen der ganzen Ciona in der Längsrichtung). Aber nach 5 bis 10” 
dehnen sich sowohl die Siphonen als der Leib allmählich wieder aus. 

8h 45‘. Nur bei den größten Cionen stehen die Siphonen noch weit 
offen, die sich dann verengern und hierauf 2 bis 3 mal in der Minute wieder 
öffnen. Die kleinsten dagegen bleiben immer verhältnismäßig zurückgezogen 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 85 


mit geschlossenen und spindelförmigen Siphonen. Aber auch diese (es sind 
vier 2 bis 3% lange Exemplare) schließen wenigstens einmal in der Minute 
ihre Siphonen und ihr ganzer Leib verkürzt sich. Bei den großen Cionen 
ist zu beobachten, daß sie, wenn sie die Siphonen verengern und sich in 
der Längsrichtung zurückziehen, mit viel größerer Kraft zurückweichen, als 
eine normale Ciona. Obwohl ihre Siphonen vollständig geschlossen und sie 
mehr oder weniger in der Längsrichtung zurückgezogen sind, so sind sie 
immer noch imstande, sich von neuem in der Längsrichtung zurückzuziehen. 
Wenn sie sich verlängern und die Siphonen wieder öffnen, kehren die letzteren 
zum ursprünglichen Kaliber *zurück; diese Erscheinung (die Rückkehr zum 
ursprünglichen Kaliber) beweist uns, daß die vom Strychnin auf die Ciona 
ausgeübte Wirkung der Kontraktion durchaus nicht von einem möglichen 
Einfluß abhängt, den es auf wahrscheinlich vorhandene Geschmackszellen - 
ausüben könnte, denn wenn dies der Fall wäre, d.h. wenn das Strychnin 
wirklich bitter für die Ciona wäre, so würde sie die Siphonen konstant 
geschlossen halten. Nach meiner Beobachtung vergehen vom vollständigen 
Schließen der Siphonen bis zur Rückkehr ihres normalen Kalibers 6 Zeit- 
abschnitte: 

1. Schließen der Siphonen. 

2. Verkürzung der Siphonen. 

3. Verkürzung des ganzen Tieres. 

4. Zusammenziehen der Ciona in schräger Richtung. 

5. Verlängerung der Ciona, die allmählich ihre ursprünglichen normalen 
Proportionen wieder annimmt. | 

6. Verlängerung der Siphonen zum normalen Zustand. 

9h 45°. Temp. 13°C. Die fünf größten Exemplare sind zu ihrem ur- 
sprünglichen Volumen zurückgekehrt und dehnen sich aus und verkürzen 
sich fortwährend mit den Siphonen wenigstens einmal in der Minute. Anfangs 
hatten sie sehr an Volumen abgenommen, weil sie infolge des fortwährenden 
Ausstoßens fast nichts mehr in ihrer Höhlung hatten. Auch jetzt schließen 
sie ihre Siphonen mit viel größerer Heftigkeit, als dies im normalen Zustande 
geschieht, weshalb sie auch viel mehr zurückweichen. Die kleinsten sind 
vollständig verkürzt. 

10" 45°. Die größten Exemplare haben wenigstens einmal jede Minute 
ihre Siphonen geschlossen. Dann sind die letzteren halb offen geblieben, 
nicht vollständig geschlossen und ganz unbeweglich. i 

11" 35. Temp. 14°C. Die Tiere sind alle mehr oder weniger zu- 
sammengeschrumpft, die Siphonen bleiben halb offen, sie ziehen sich alle 
5 bis 6° zurück und schließen sich stets ohne Unterschied. Werden die 
Siphonen mechanisch gereizt, so schließen sie sich nie vollständig. Sie er- 
. scheinen wie ebenso viele Würmer, die ohne Pause fortwährend peristaltische 

Bewegungen ausführen, die von Zeit zu Zeit von mehr oder minder voll- 
ständiger Zurückziehung der Siphonen begleitet sind. 

4% 30° nachm. Temp. 16°C. Sie liegen alle vollständig zusammen- 
geschrumpft auf dem Boden des Bassins, unbeweglich mit ganz geschlossenen 
Siphonen. Die Vergiftung scheint eine vollständige zu sein und hat ganz 
besonders die kleinsten Exemplare ergriffen. Nur zwei von den größten 
Cionen haben die Siphonen halb geschlossen und sind halb ausgespannt; 


86 OswALD POoLIMANTI: 


alle 3 bis 4° ziehen sie sich mehr oder weniger vollständig zurück und ver- 
engern gleichzeitig die Siphonen. 

26. XI. 09. 8% vorm. Temp. 14° C. Sie sind alle vollständig ab- 
geplattet, zusammengeschrumpft und unempfindlich gegen jeden Reiz. 


Auch bei diesem Experiment hat also das Strychnin eine Hyperexzitation 
bei den Cionen hervorgerufen, so daß sie die Siphonen viel heftiger schlossen 
und sich häufiger und mit größerer Energie zurückzogen, ohne daß irgend 
ein anderer Reiz auf sie ausgeübt wurde. 


15. Experiment. 26. XI. 09. Temp. 14° C. In einem kleinen Bassin 
befinden sich kleine, 3 bis 6 °® lange Exemplare von Ciona, die ihre Siphonen 
sehr selten (alle 5 bis 10° einmal) nach und nach schließen. Sie erlangen, 
wenn die Siphonen mechanisch gereizt werden, oder auch spontan, das ur- 
sprüngliche Kaliber nach 5 bis 10” wieder. 


9h 26° vorm. Ich bringe in das Bassin eine Lösung von salpetersaurem 
Strychnin, so daß ich eine 1-5 promillige Lösung erhalte. Infolge der statt- 
gefundenen Erschütterung ziehen sich alle Exemplare von Ciona völlig zurück, 
verlängern sich aber wieder nach 30”, indem sie sowohl mit ihrem Leib 
als mit den Siphonen zum normalen Zustand zurückkehren. Hierauf ziehen 
sie sich 2 bis 3mal in der Minute vollständig zurück; auch ziehen sie die 
Siphonen zurück, indem sie sie gleichzeitig schließen, ohne daß jemals irgend _ 
ein Reiz ausgeübt wird. Um zum normalen Zustand zurückzukehren, er- 
weitern sie zuerst die Siphonen und verlängern dann den Leib. Wenn ich 
auf das Becken schlage, ziehen sie sich nicht zusammen. Reize ich jedoch 
die Siphonen mechanisch (Druck 0.75 8”%), so schließen sie sich blitzschnell 
und öffnen sich im Durchschnitt nach 5” wieder. 


9h 39. Die Tiere sind mehr oder minder zusammengeschrumpft und 
sehr in der Längsrichtung verengert. Jedes Exemplar zieht jedoch die Si- 
phonen zusammen und zieht sich ‘wenigstens dreimal jede Minute zurück. 
Um die letztere Bewegung auszuführen, vollziehen sie sie entweder sehr 
schnell oder in 3 bis 4 Zeitabschnitten (Verkürzung des Sipho, Verengerung 
des freien Randes, Verkürzung des ganzen Tieres). Zuweilen verengern sie 
sich auch in seitlicher Richtung, so daß sie sehr dünn werden. 


10". Sie schließen fortwährend die Siphonen und verengern (wenigstens 
2 bis 3mal in der Minute) die Siphonen und den ganzen Körper; zuweilen 
werden sie auch sehr dünn, da sie sich in schräger Richtung verengern. 
Im Vergleich mit dem Beginn des Experimentes hat ihr Kaliber sehr ab- 
genommen; sie sind sehr dünn geworden und zusammengezogen. 


10% 25°. Sie sind zu Verhältnissen des normalen Volumens zurück- 
gekehrt; ihre Siphonen halten sie fast immer weit offen, schließen sie aber 
wenigstens einmal in der Minute. 


10% 45°. Sie bewahren stets das normale Volumen, ziehen jedoch 
wenigstens einmal in der Minute sowohl die Siphonen als den ganzen Leib 
sehr stark zurück. Mithin ist das Strychnin, unabhängig von jedem auf die 
Ciona etwa ausgeübten Reiz, imstande, das Tier in einen solchen Zustand 
der Hyperexzitabilität zu versetzen, daß es sich in toto und ebenso die 
Siphonen viel häufiger als im normalen Zustande zurückzieht. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 87 


11". Status idem. Ar 

1% 20° nachm. Die Siphonen schließen sich wenigstens 2 bis 3mal in 
der Minute und so erfolgt auch gleichzeitig das Zurückziehen der ganzen Ciona. 

3545’. Die Siphonen stehen vollständig offen; nur bei einigen Exemplaren 
ziehen sie sich alle 1 bis 2 Minuten einmal allmählich zurück. Werden die 
Siphonen mechanisch gereizt (0-50 3"%), so schließen sie sich nicht; bei einem 
Reiz von 12’% und darüber Druck schließen sie sich blitzschnell. 

5%. Status idem. 

27. XI. 09. 9% vorm. Temp. 14°C. Dreiviertel der Tiere sind ganz 
zusammengeschrumpft und halten die Siphonen vollständig geschlossen; die 
anderen haben sich sehr verlängert und mithin in schräger Richtung ver- 
engert. Sie bewegen die Siphonen spontan, wobei sie eine Art von wurm- 
förmiger Bewegung ausführen; werden sie dagegen durch die stärksten 
mechanischen Reize gereizt, so bleiben sie absolut unbeweglich. 

4h 45’ nachm. Temp. 14°C. Beobachtet man die Cionen von Zeit zu 
Zeit, so sieht man, daß ein Drittel von ihnen die Siphonen fortwährend 
wellenförmig nach allen Richtungen bewegen, namentlich den oralen, und 
zwar wenigstens einmal in der Minute. Zuweilen ziehen sie, während der 
Sipho sich auf seiner Basis wellenförmig bewegt, den Sipho selbst mehr 
oder weniger nach seiner freien, offen stehenden Fläche hin zusammen. 
Das sind wahre und eigentliche durch das Strychnin beeinflußte Bewegungen. 
Werden die Siphonen dagegen mechanisch gereizt, so bleiben sie absolut 
unbeweglich. 

28.XI. 09. 11% vorm. Temp. 15° C. Alle Cionen sind völlig erweicht,, 
zusammengeschrumpft und unbeweglich, sowohl spontan als auch nach den 
stärksten mechanischen Reizen. Dieses Experiment bestätigt nur, was die 
anderen bewiesen haben, nämlich, daß Stryehnin nicht nur auf dem Reflex- 
wege, sondern auch direkt imstande ist, das Nervensystem hyperexzitabel zu 
machen und die Bewegungen der Retraktion des Körpers sowie der -Retraktion 
und des Schließens der Siphonen zu vermehren. 


Eine konstante Erscheinung habe ich bei den Cionen beobachtet, und 
zwar sowohl bei denen, deren Ganglion direkt mit Strychnin vergiftet 
worden war, als auch bei denen, die ich vergiftet hatte, indem ich sie in 
eine mehr oder minder starke Strychninlösung brachte. Diese Cionen 
schließen nämlich die Siphonen häufiger als es unter normalen Verhält- 
nissen geschieht. Und der Ejektionsreflex des oralen und aboralen Sipho 
erfolgt, wenn er ohne gleichzeitige Einwirkung irgend eines Reizes eintritt, 
mit viel größerer Kraft als unter normalen Verhältnissen. Die Temperatur- 
verhältnisse blieben die gleichen, und es wurde unbedingt kein Reiz irgend 
welcher Art ausgeübt; also muß man auf eine größere und erhöhte Erreg- 
barkeit des Ganglions schließen, auf die wir noch später zurückkommen 
werden. Einstweilen mag es uns genügen, auf diese Erscheinung auf- 
merksam gemacht zu haben. Die Siphonen schlossen sich sehr schnell und 
heftig unter einer wahren und eigentlichen Form von Tetanus, wenn wir 


88 OswALD POLIMANTI: 


diesen Ausdruck gebrauchen wollen, indem wir sie mit der Wirkung ver- 
gleichen, die das Strychrin bei den höheren Tieren ausübt. Sie schlossen 
sich sofort vom freien Rand bis zur Basis oder umgekehrt, und zwar so- 
gleich, und sie öffneten sich sehr selten wieder langsam und nach und nach. 


Zweite Reihe von Experimenten. 
(Mechanische Reize.) 


Nimmt man eine Ciona aus dem Wasser und bringt die Nadelelektroden 
unterhalb ihres Ganglions so an, daß dieses darauf ruht und ihn ganz 
bedecken, so sieht man, wenn man es mit einem mehr oder weniger inten- 
siven, tetanisierenden Strome reizt, der von zwei Bichromatsäulen (wie in 
meinem Falle) und einem du Bois-Reymondschen Schlitten geliefert 
wird, daß dabei eine Retraktion der beiden Siphonen stattfindet. Natürlich 
sind die Siphonen mehr oder minder vollständig geschlossen, wenn die 
Ciona außerhalb des Wassers ist und obendrein bei der Anbringung des 
Ganglions auf die Elektroden vielen Mißhandlungen (sehr starken mecha- 
nischen Reizen) ausgesetzt war. Man könnte denken, daß die Reizung in 
diesem Falle direkt auf die Muskelfasern übertragen würde. Wenn man 
jedoch bei gleicher Intensität des Stromes die vordere Hälfte der Ciona an 
allen Stellen reizt, bemerkt man keine Kontraktion, weder in den Siphonen 
noch im Mantel. Sobald man aber das Ganglion elektrisch reizt, tritt so- 
fort eine Erhebung und Verlängerung der beiden Siphonen mit folgender 
Verkürzung und (namentlich) Zusammenziehung des ganzen unteren Teiles 
der Ojona ein. Als ich dieses Experiment mehrmals bei vielen Tieren ausführte, 
erhielt ich stets das gleiche, konstante Resultat. Daraus schließe ich, daß 
„das Ganglion der Ciona intestinalis elektrisch reizbar ist“; auch wenn man 
(besonders mittels sehr starker tetanisierender Ströme) durch Reizung längs 
des Mantels in den nahe den Siphonen gelegenen Teilen einige leichte 
Kontraktionen erhält, so sind diese absolut minimal im Vergleich zu der, 
die man von den Siphonen erhält, wenn man das Ganglion direkt mit der- 
selben Intensität des Stromes reizt. Ich habe auch vermittelst einer stark 
vergrößernden Linse versucht, die verschiedenen vom Ganglion ausgehenden 
Nervenäste zu isolieren und mithin zu reizen, aber es war mir unmöglich, 
— wie es auch Jordan (S. 106) nicht gelungen ist — sie auf irgend eine 
Weise zu isolieren oder zu durchschneiden, weshalb ich mich bei allen 
‘ meinen Experimenten auf die reine und einfache elektrische Reizung des 
Ganglions beschränken mußte. Alle Versuche dieser Reihe wurden an 
Exemplaren von Ciona intestinalis gemacht, die ich aus dem Wasser heraus- 
genommen hatte, um zu verhindern, daß bei ihrem Verbleiben im Wasser 
und Reizung mit dem elektrischen Strom das Meerwasser als Leiter gedient 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 89 


‘hätte. Die Tiere wurden in einer Art feuchter Kammer aufbewahrt, damit 
die Verdunstung die Resultate nicht ungünstig beeinflußte,;, auch wurde 
stets die Temperatur der Umgebung berücksichtigt. Die verwendeten Gifte 
wurden, wie bei der ersten Reihe von Experimenten, so in Meerwasser ge- 
löst, daß ich eine 2 prozentige Lösung erhielt. Dann wurden die verschie- 
denen Gifte auf das Ganglion gebracht; nachdem die benachbarten Gewebe 
mit einer hakenförmig gekrümmten Pinzette isoliert und bloßgelegt und 
mittels eines Pinselchens mit Thionin gefärbt worden waren, konnte ich 
gut sehen, wo das Gift anzubringen war. Zuweilen machte ich auch eine 
Injektion mittels der gewöhnlichen Pravazschen Spritze wie bei der ersten 
Reihe von Experimenten; in diesem Falle wurde es aber stets in den Proto- 
kollen bemerkt. Die Spritze wurde durch das vorher im Mantel gebohrte 
Loch geführt, und durch dieses hindurch ließ ich das Reizmittel zur Prü- 
fung der Erregbarkeit des normalen Ganglions hineingelangen. Bei Reizung 
des Ganglions der Ciona mit einem elektrischen Strom zeigt sich dessen 
motorischer Einfluß gleichmäßig in beiden Siphonen, nicht vorwiegend in 
einem von beiden. Das: Ganglion ist zu klein: auch wenn man kleine 
Elektroden verwendet, kann man nie den Reiz in nur einem Teile desselben 
verstärken (und wie könnte man auf einem so kleinen Gebiet die Über- 
tragung begrenzen oder vermeiden?). Ich halte es jedoch nicht für aus- 
geschlossen, daß man eines Tages durch geeignete kleine Apparate die 
elektrische Reizung auf nur einen bestimmten Teil des Ganglions be- 
schränken kann, und daß es so gelingen wird, nachzuweisen, daß z. B. ein 
Teil des Ganglions größeren Einfluß auf den oralen Sipho (namentlich der 
in seiner Nähe befindliche Teil) hat als auf den aboralen, und umgekehrt. 
So ist es auch nicht unwahrscheinlich, daß eines Tages mittels geeigneter 
kleiner Apparate gelingen wird, die von diesem Ganglion ausgehenden 
Nervenbahnen zu reizen. Kurz, es könnte gelingen, eine wahre und eigent- 
- liehe anatomisch - physiologische Topographie dieses Ganglions und seiner 
Äste zu erhalten, indem man z. B. nur physiologische Methoden anwendet, 
einen Teil dieser Bahnen kokainisiert und andere nicht usw. 


I. Wirkung des Kokains auf das Ganglion von Ciona intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 3. XI. 07. 

10% 30° vorm. Umgebungstemperatur 15°. Nachdem das Ganglion 
dieser Ciona auf die Elektroden gebracht ist, zeigt sich, daß bei Reizung 
mit einem tetanisierenden elektrischen Strom, den zwei Grenetsche 
Elemente und ein du Bois-Reymondscher Schlitten liefern (Rollen- 
abstand 8-5), eine Retraktion der beiden Siphonen zu bemerken ist; ein 
Verschluß ist natürlich nicht zu sehen, weil wegen der auf das Tier ein- 
wirkenden mechanischen Reize die beiden Siphonen schon vollständig ge- 


90 OswALD POLIMANTI: 


schlossen waren. Dies soll nicht heißen, daß die elektrische Reizung direkt 
auf die Muskelfasern übertragen wurde; denn wenn man mit der gleichen 
Stromintensität an allen Stellen reizt, so bemerkt man in diesem vorderen 
Teil der Ciona keine Kontraktion. Kaum schreitet man aber zur Reizung 
des Ganglions in der geschilderten Weise, so zeigt sich sofort eine Erhebung 
und Verlängerung der beiden Siphonen mit folgender Zusammenziehung- des 
ganzen oberen Teiles des Tieres. Als dieses Experiment mehrmals wieder- 
holt wurde, erhielt ich stets das gleiche, konstante Resultat. 

10% 54° vorm. Ich reize mit derselben Stromintensität, aber das Tier 
reagiert nicht auf den Reiz. 

11"4°. Ich versuche mit Schlitten 4 zu reizen, erhalte aber keine 
Kontraktion. 

11" 9. Schlitten 4. Sehr deutliche Kontraktion, stärker sogar als anfangs. 

11% 14‘. Schlitten 4. Die Kontraktion ist nicht mehr so stark wie zuvor. 


Ciona intestinalis Nr. 2. 3. XI. 07. 

11% vorm. Temperatur 15°. Bei einer Prüfung der Heizbarkeit des 
Ganglions ergibt sich, daß sie bei Anwendung des Schlittens 4 ihr Maximum 
erreicht. Es erfolgt nämlich eine sehr starke Kontraktion und Retraktion 
der beiden Siphonen, namentlich des aboralen. 

11® 5. Leichte Kokainisierung des Ganglions. 

11% 8. Von Zeit zu Zeit prüfe ich seine Erregbarkeit mit Schlitten 4, 
erhalte aber keine Kontraktion. 

11% 14°. Die Siphonen beginnen sich wieder leicht zu kontrahieren. 

11% 18°. Schlitten 4 Die Kontraktion der Siphonen ist wieder normal 
geworden. 


Ciona intestinalis Nr.3. 3. XI. 07. 

11% 20° vorm. Temp. 15°. Die Erregbarkeit des Ganglions wird mit 
dem elektrischen Strom geprüft; das Optimum zeigt sich bei 4 *” des Schlittens. 
Die beiden Siphonen verlängern sich bedeutend und ziehen sich zusammen, 
in welchem Zustand sie ungefähr 2” verharren, ehe sie zur normalen Lage 
zurückkehren. | 

11% 24. Schlitten 4. Von neuem gereizt, zeigt es eine sehr starke 
Spannung. 

11% 26°. Kaum war die das Kokain enthaltende Spritze eingeführt, so 
erhebt sich das Tier, als ob es gereizt worden wäre, fällt aber dann all- 
mählich wieder zusammen; namentlich die Siphonen ziehen sich sehr zusammen. 

11% 34°. Schlitten 4. Es antwortet absolut nicht auf den Reiz. 

11% 40°. Schlitten 4. Es antwortet ziemlich gut, wird aber ziemlich 
rasch erschöpft. 

11% 58°. Die Erregbarkeit wird wieder mit dem elektrischen Strom 
geprüft (Schlitten 4); die Siphonen heben sich wieder normal und ich be- 
merke, daß die Erregung wieder zum normalen Zustand zurückgekehrt ist. 


Ciona intestinalis Nr. 4 3.XI. 07. 

12% 30° mittags. Temp. 15°. Bei oftmaliger Reizung des Ganglions 
mit Schlitten 5 erfolgt eine ziemlich energische Kontraktion der Siphonen; 
auch bei Reizung längs des Mantels zeigen sich einige Kontraktionen, 


BEITRÄGE ZUR PHYsioLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 91 


die aber minimal sind im Vergleich zu der Kontraktion der Siphonen bei 
direkter Reizung des Ganglions. 

12" 59°. Injektion eines Tropfens Kokainlösung ins Ganglion. 

12 3. Schlitten 5. Das Tier ist durchaus unerregbar. 

1" 16°. Schlitten 5. Die Siphonen beginnen sich zu kontrahieren. 

1% 30. Schlitten 5. Die Kontraktion der Siphonen ist wieder normal 
geworden. 


Ciona intestinalis Nr.5. 3. XI. 07. 

1% 30° nachm. Temp. 15°. Mit Schlitten 5 erhalte ich eine sehr schöne 
Kontraktion der Siphonen. 

1% 32°. Ich injiziere einen Tropfen Kokainlösung in die periganglionäre 
Gegend. 
1% 35°. Schlitten 5. Nach Reizung des Ganglions kontrahieren sich 
die Siphonen sehr wenig. 

2b, Schlitten 5. Ich reize von neuem und beobachte, daß die Ciona, 
wenigstens soweit es die Kontraktion der Siphonen betrifft, zum absolut 
normalen Zustand zurückgekehrt ist. 


Ciona intestinalis Nr. 6. 4. XI. 07. 

10% 39° vorm. Temp. 15-2°. Als das Ganglion durch Anlegen der 
Rollen des Schlittens 10 a wird, zeigen sich sehr schöne Kontraktionen 
der beiden Siphonen. 

1040’. Injektion eines Tropfens Kokainlösung in die periganglionäre 
Gegend. 

105 42°. Der Schlitten muß auf 7 gestellt werden, um eine Kontraktion 
wie vorher zu erhalten. 

10% 51°. Schlitten 8.5. Ich erhalte dieselbe Kontraktion wie beim 
normalen Zustand. 

11% 6. Schlitten 10. Die Siphonen kontrahieren sich wieder in nor- 
maler Weise. Das Ganglion der Ciona ist bis 2% 11° nachm. fortwährend 
von Zeit zu Zeit gereizt worden, und um stets denselben Kontraktionszustand 
der Siphonen zu erhalten, mußte ich einen elektrischen Strom anwenden, 
bei welchem der Abstand der Rollen des Schlittens zwischen 10 und 9 war. 


Aus diesen Experimenten, welche die der ersten Reihe bestätigen, ziehe 
ich also die Schlußfolgerung, daß das Kokain eine starke anästhetische 
Wirkung auf das Ganglion der Ciona ausübt. Reizt man es vor und nach 
der Kokainisierung mit einem tetanisierenden Strom, so beobachtet man, 
daß man, um dieselbe motorische Wirkung in den Siphonen zu erhalten, 
nach der Vergiftung einen stärkeren elektrischen Strom anwenden oder 
lange Zeit warten muß, bis die Reizschwelle wieder zur Norm zurückkehrt. 


Il. Wirkung des Curare auf das Ganglion von Ciona intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 3.XI. 07. 


11® 4’ vorm. Temp.15°. Ich erhalte bei Stellen des Schlittens auf 8-5 
eine richtige Kontraktion der Siphonen. 


92 OswALD POLIMANTI: 


11®.4°. Ich injiziere einen Tropfen Curarelösung in die periganglionäre 
Gegend. 

11° 7°. Um eine Kontraktion der. Siphonen wie im ursprünglichen 
Zustand zu erhalten, muß ich die beiden Rollen des Schlittens einander um 
9m nähern. 
11% 14. Sehon mit Schlitten 10-2 erhalte ich die normale Kontraktio 
der Siphonen. 

11" 24. Schlitten 11-5. Normale Kontraktion der Siphonen. 

11®45’. Schlitten 11-5. Derselbe Kontraktionszustand der Siphonen. 
Die Erregbarkeit des Ganglions der Cionen bleibt stets die gleiche. 

4" nachm. Temp. 15-2°. Schlitten 9. 

4» 30. Schlitten 8-5. Die Erregbarkeit des Ganglions der. Ciona wird 
allmählich immer mehr normal. 

Ciona intestinalis Nr.2. 4. XI. 07. 

2h 7’ nachm. Temp. 15°. Ich reize das Ganglion mit Schlitten 5; die 
Siphonen kontrahieren sich sehr gut. 

24 8. Injektion eines Tropfens der Curarelösung. 

25 10°. Schlitten 5. Das Ganglion reagiert ziemlich gut auf den Reiz, 
denn die Siphonen kontrahieren sich vielleicht noch stärker als vorher. 

2b 14’. Schlitten 5. Das Tier reagiert stets sehr gut auf den Reiz, da 
es seine Siphonen ziemlich energisch bewegt. 

25 20°. Schlitten 5. Nach Reizung des Ganglions reagieren die Siphonen 
nicht sehr gut, so daß ich das Experiment mit diesem Tiere abbreche. 


Aus diesen Experimenten bezüglich der Wirkung des Curare schließe 
ich, daß dieses Gift einen erregenden Einfluß ausübt, der mehr oder minder 
stark ist, je nach dem Zustand des Tieres; bisweilen sind jedoch, wie man 
aus dem Protokoll ersieht, die beobachteten Schwankungen gering, was aber 
nicht ausschließt, daß auch in diesem Falle das Curare seine große er- 
regende Wirkung ausgeübt hat. 


IH. Wirkung des Morphiums auf das Ganglion von Ciona 
intestinalis. 

Ciona intestinalis Nr.1. 3. XI. 07. 

11% 15’ vorm. Temp. 15-2°. Die Siphonen kontrahieren sich schon 
sehr gut beim Rollenabstand 10. 

11" 6. Injektion eines Tropfens der 2 prozertigen Morphiumlösung in 
die periganglionäre Gegend. 

11% 25°. Nur bei Rollenabstand 11 des Schlittens erhalte ich die gleiche 
Kontraktion der Siphonen wie zuerst, ehe das Gift auf das Ganglion ein- 
gewirkt hatte. 

11% 35’. Schlitten 10-5. Es erfolgt eine ziemlich gute Kontraktion 
der Siphonen. 

11548. Schlitten 10. Die Kontraktion der Siphonen ist zum nor- 
malen Zustand zurückgekehrt. | 

Ciona intestinalis Nr. 2. 4. XI. 07. 

2b 22° nachm. Temp. 15°. Schlitten 5. Es erfolgt eine richtige Kon- 
traktion der Siphonen. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 93 


2524’. Injektion eines Tropfens der Morphiumlösung in die peri- 
ganglionäre Gegend. 

25 34°. Schlitten 5. Die Siphonen kontrahieren sich ziemlich gut, 
jedoch scheint mir, als ob die Erregbarkeit etwas abgenommen hat. 

25 40°’. Schlitten 5. ‚Die Erregbarkeit der Siphonen ist fast zur nor- 
malen zurückgekehrt, weshalb das Experiment abgebrochen wird. 


Nach diesen mit Morphium am Ganglion der Ciona intestinalis ge- 
machten Experimenten gelange ich zu der Schlußfolgerung, daß das Mor- 
phium auf die Erregbarkeit des Ganglions des Tieres eine leicht herabsetzende 
Wirkung ausübt. 


IV. Wirkung des Chinins auf das Ganglion von Ciona intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 3. XI. 07. 

2% 40°’ nachm. Temp. 15°. Die Siphonen kontrahieren sich normal 
bei 5°® Rollenabstand. 

24 41’. Injektion eines Tropfens der Chininlösung. 

2h 44’. Das Tier reagiert ziemlich stark auf Schlitten 3. 

2% 50°. Schlitten 3. Die Erregbarkeit hat allmählich abgenommen. 

3h 30°. Die Siphonen kontrahieren sich auf normale Weise. 


Ciona intestinalis Nr. 2. 4. XI. 07. 

11" 20’ vorm. Temp. 15-2°. Die Siphonen reagieren sehr gut bei 
Schlitten 11. 

11" 30°. Injektion eines Tropfens der Chininlösung. Ich führe hier 
neben der Zeit, in welcher die Reizung erfolgte, den Rollenabstand des 
Schlittens an, bei welchem eine ziemlich energische Kontraktion der Siphonen, 
wie im normalen Zustand, eintrat. 

11® 25° vorm. Schlitten 11-6 


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Ciona intestinalis Nr.3. 4. XI. 07. 

115 26’ vorm. Temp. 15.2°. Die Siphonen reagieren ziemlich gut mit 
Schlitten 10-04. 

11" 26°. Injektion eines Tropfens Chininlösung in die periganglionäre 
Gegend. 


Ich bringe hier in Tabellenform neben der Zeit der Reizung den Rollen - 
abstand des Schlittens, bei welchem eine motorische Wirkung ähnlich der 
normalen vor der Injektion erzielt wurde. 


94 OswALD POLIMANTI: 


11# 50’ vorm. Schlitten 10-8 
12% 3’ mittags 5 11-8 
12493 er ee 
1255 Vale, 9-5 
1% 26’ nachm. Temp. 15-4° „, 10-1 
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Aus diesen mit Chinin gemachten. Experimenten schließe ich, daß 
dessen Wirkung auf das Ganglion der Ciona intestinalis eine leicht erregende 
ist. Zuweilen zeigt sich dieses erregende Vermögen erst lange Zeit nach 
stattgefundener Injektion. 


V. Wirkung des Strychnins auf das Ganglion von Ciona 
intestinalis. 


Ciona intestinalis Nr. 1. 4.XI. 07. 


9b 56’ vorm. Temp. 15-2°. Ich erhalte eine EICRUSE Kontraktion der 
Siphonen bei Rollenabstand 10.16 des Schlittens. 

9h 57°. Zwei Tropfen Strychninlösung werden in Alle periganglionäre 
Gegend injiziert. 

9h 59°. Starke Kontraktion bei Rollenabstand 10-21 des Schlittens. 

10% 4’. Bei derselben Stellung des Schlittens kontrahieren sich die 
Siphonen sehr gut; dasselbe Resultat zeigte sich 10% 9°, 10% 207, 10% 27’ 
und 10" 37’, während um 10" 53’ die Siphonen schon sehr wenig reagieren. 
Um 11% 9’ versuche ich mit Schlitten 0 zu reizen, aber das Resultat ist 
absolut gleich Null, weil die Siphonen nicht mehr reagieren. 


Ciona intestinalis Nr.2. 4.XI. 07. 


10% 15’ vorm. Temp. 15-2°. Ich erhalte eine mäßige Kontraktion bei 
Rollenabstand 10 des Schlittens. 

10" 16. Injektion eines Tropfens der Strychninlösung in die peri- 
ganglionäre Gegend. 

10% 18°. Um eine Kontraktion der Siphonen wie im normalen Zustand 
zu erhalten, muß ich den Schlitten auf 10.4 bringen. Dieselben Resultate 
erhalte ich um 10" 26’, 10% 37’ und, wenn auch etwas schwach, ebenfalls 
um 10" 53’ bei immer gleichem Rollenabstand des Schlittens. 

11® 11”. Ich muß den Strom verstärken, indem ich die Rollen des 
Schlittens auf 7-5 stelle, um dasselbe Resultat der Kontraktion und des 
Verschlusses der Siphonen zu erhalten. 


Ciona intestinalis Nr.3. 4.XI. 07. 

10° 25’ vorm. Temp. 15-2°. Ich muß die beiden Rollen des Schlittens 
auf 6-2 stellen, um eine richtige Kontraktion der Siphonen zu erhalten. 

10% 26°. Injektion eines Tropfens der Strychninlösung in die peri- 
ganglionäre Gegend. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 95 


10% 27°”. Schon bei einem Rollenabstand von 11-4 erhalte ich eine 
mäßige Kontraktion der Siphonen. Dasselbe Resultat erhalte ich um 10% 37’, 
10% 53, 11% 11‘, und endlich um 11" 21’ erhalte ich eine sehr schöne Kon- 
traktion der beiden Siphonen, als ich das Ganglion bei Rollenabstand 11-4 
des Schlittens reize. 

Bis 10® 40’ prüfe ich von Zeit zu Zeit die Erregbarkeit des Ganglions 
der Ciona vermittelst des elektrischen Stromes, wobei ich aber stets den 
Schlitten (Induktionsrolle) auf 8 bis 10-3 stellen muß, um eine der ursprüng- 
lichen gleiche Kontraktion zu erhalten. Ich erhielt folgende Resultate: 

11% 45’ vorm. Schlitten 9-8 
I er os) 

12% 20° mittags TER 
2.500 # 9.2 
1" 24° nachm. : 9.1 

24 10’ ” ” ) 

fe) 


) 
RE ah he 
56 30’. Mit Schlitten 6 erfolgen dieselben Kontraktionen wie bei Be- 
ginn des Experimentes. 


Aus diesen Experimenten schließe ich, daß das Strychnin eine sehr 
stark erregende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis ausübt. 

Resümieren wir nun in Kürze die Experimente und die oben ange- 
führten Resultate, um zu sehen, welchen Einfluß die verschiedener Gifte 
auf das Ganglion von Ciona intestinalis ausgeübt haben, welchen Einfluß 
dessen Vergiftung auf die Empfindlichkeit beider Siphonen gegen mecha- 
nische Reize gehabt hat und endlich welchen Einfluß sie auf die Empfind- 
lichkeit gegenüber direkt auf das Ganglion einwirkenden elektrischen Reizen 
gehabt hat. — — — 


Das gebrauchte Alkaloid Kokain hat, wenn es auf das Ganglion gebracht 
wird, stets eine offenbare anästhetische Wirkung, und zwar sowohl wenn 
die afferenten Bahnen (Siphonen) mittels mechanischer Reize gereizt wurden, 
als auch wenn das Ganglion direkt gereizt wurde. In allen Fällen ergreift 
die Narkose mehr oder minder lange Zeit hindurch das Ganglion und lähmt 
momentan seine Funktion. Bei der ersten Reihe von Experimenten mit 
dem auf das Ganglion gebrachten Kokain wurde also der Reflexbogen 
unterbrochen, der dann, mittels der efferenten Bahnen, die Siphonen in Be- 
wegung setzen sollte. Bei der zweiten Reihe von Experimenten reagierte 
das narkotisierte Zentrum nur dann auf die Reize, wenn die Narkose mehr 
oder weniger verschwunden war, kurz, solange die Nervenzellen dem elek- 
trischen Reiz den Durchgang nicht gestatteten, um ihn dann auf die effe- 
renten Bahnen zu übertragen, worauf sich ein motorisches Resultat ergab. 
Im ganzen genommen hätte also das Kokain auch im Ganglion der Ciona 
dieselbe narkotische Wirkung ausgeübt, die ich beobachtet habe, als ich es 


96 OswALp POLIMANTI: 


bei höheren Tieren (Katze und Hund) in die Vierhügel und in die Varols- 
brücke injizierte. Ich verstehe nicht, wie Jordan bei seinen Experimenten 
mit Kokain zu der Schlußfolgerung gelangt ist (S. 108): „Ein wirklicher, 
durch das Kokain bedingter Rückgang al sich nie nachweisen, oft nimmt 
die Reizbarkeit sogar zu.“ 

Vielleicht ist dieses Resultat durch Fehler der Technik zu erklären; 
besonders wäre es denkbar, daß er außer den Muskelfasern des Körpers 
der Ciona auch das Ganglion direkt gereizt hat. Die Erregbarkeit der Ciona 
wurde wieder normal wenige Stunden oder auch einen Tag nach Anwen- 
dung des Kokains. Diese große Verzögerung erklärt sich vielleicht außer 
durch die Wirkung des Giftes auch durch die Erschöpfung, welche die 
periganglionären Gewebe, was ja leicht denkbar ist, infolge der Injektion 
hatten erfahren müssen. Man muß auch bedenken, daß, wenn es sich um 
Tiere so niederer Art handelt, oft eine ihrem Nervensystem zugefügte mini- 
male Läsion zu einer starken Herabsetzung ihrer Erregbarkeit führt. Ich 
bin durchaus nicht der Ansicht Jordans, der glaubt (S. 108): „Der 
Eingriff (nämlich die Bepinselung) ist für die Reizbarkeit nicht sehr ein- 
schneidend.“ 

Ferner war es ein schwerer Irrtum Jordans, das Ganglion der Ciona, 
das „Gehirn“, mit den beiden Ganglion der Schnecke zu vergleichen. Bei 
letzterer haben wir nämlich zwei Ganglien: das Cerebralganglion und das 
Podalganglion. Ich nehme an, daß man auch bei diesem Tiere „das Cere- 
bralganglion als Hemmungszentrum der Reizbarkeit gegenüber“ betrachten 
muß, und daß auch in diesem Ganglion „im Momente, wo die Lähmung 
vollkommen ist, die Reizbarkeit in die Höhe springt wie beim enthirnten 
Tiere“. Es kann sehr wohl der Fall sein, daß dies eintritt, wenn man 
auch annimmt, daß das Üerebralganglion, was seine Funktion betrifft, viel 
höher als das Podalganglion liegt, und daß es eine viel höhere und viel 
vollkommenere Funktion als dieses hat. Aber wie kann man, sage ich, 
das so entwickelte Nervensystem der Schnecke mit dem der Ciona ver- 
gleichen, das kaum aus einem Ganglion besteht, dem einzigen Zentrum im 
ganzen Körper des Tieres, das in sich alle wichtigen, fundamentalen Funk- 
tionen des Organismus vereinigen muß? Dieser Vergleich ist meiner Ansicht 
nach absolut unzulässig. Es sind Tiere, die auf der zoologischen Skala zu 
weit voneinander entfernt sind, wie auch in bezug auf ihre anatomische 
Konstitution, als daß wir sie miteinander vergleichen könnten. Bei der 
Schnecke ist eine wahre und eigentliche weitere Teilung der Funktionen 
des Nervensystems vorhanden, weil man sagen kann, daß zwei Zentren 
existieren, von denen eines noch höher steht als das andere; bei der Ciona 
aber sind alle Funktionen in ein einziges Zentrum zusammengedrängt, und 
dieses muß alle versehen. Sodann bringt die größere Entwicklung des 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 97 


Nervensystems der Schnecke es mit sich, daß dieses sehr reich an Bewe- 
gungen, kurz, an Reflexen ist, während bei der Ciona, einem vollkommen 
stillsitzenden Tier, in seinem ganzen postembryonalen Leben diese Reflexe 
stets sehr gering an Zahl und jedenfalls sicher von einer weit geringeren 
Ordnung sind als diejenigen, welche wir bei der Schnecke antreffen. Also 
können diese Vergleiche, wie ich schon früher sagte, durchaus nicht heran- 
gezogen werden. Nachdem Jordan die Reflexerregbarkeit vor und nach 
der Exstirpation des Ganglions (S. 103), die direkte Reizbarkeit ($. 105), 
die Vergiftung des Ganglions (Kokain) und ihren Einfluß auf die Reizbar- 
keit (S. 107), die Erregbarkeit und die Temperatur (S. 108) studiert hatte, 
gelangte er zu der Schlußfolgerung (S. 110 bis 111), „daß das Ganglion 
von Ciona keine Eigenschaft mit dem Zerebralganglion der Schnecken ge- 
meinsam hat, daß es also die Bewegungen des Tieres unmittelbar in keiner 
Weise beeinflußt“. — — — 

Diesen Versuchen Jordans fehlt es aber durchaus nicht an Einsicht; 
nehmen wir z. B. seine Untersuchungen über die Temperatur (S. 108—111), 
bei welcher Gelegenheit er sagt: ‚Die normale Kurve ist von der Außen- 
temperatur in hohem Maße abhängig. Ihre Reaktionsänderungen, bedingt 
durch Schwankungen der Temperatur, vermag das Zentralnervensystem 
nicht zu beeinflussen. Normales und enthirntes Tier verhalten sich in 
gleicher Weise“. Dies kann man auch gelten lassen, wie es auch meine 
Experimente beweisen, die ich im folgenden besprechen will. Dagegen 
kann ich nicht mit Jordan übereinstimmen, wenn er annimmt, daß .das 
„Reaktionsoptimum“ von Ciona zwischen 21-5 und 24°C der Temperatur 
des Wassers liegt. Meine Experimente beweisen dagegen, daß das Reaktions- 
optimum bei 15°C des Wassers liegt, wie die Experimente beweisen, über 
die ich in Kürze berichte. 


Experimente zur Auffindung des Reaktionsoptimums der ver- 
schiedenen Temperaturen ausgesetzten Ciona intestinalis. 


Die Tiere wurden verschiedenen Temperaturen ausgesetzt; dann be- 
stimmte ich durch mechanischen Reiz (0-.758” Druck), den ich auf den 
oralen und den aboralen Sipho einwirken ließ, die Zeit der Öffnung und 
des Verschlusses der Siphonen. Wie man sehen wird, ergibt sich, wenn 
man das Mittel aus den erhaltenen Resultaten bestimmt, daß das Reaktions- 
optimum bei 15° C liegt, also bei der Temperatur, bei welcher man die 
besten Reaktionen bei allen Seetieren erhält, bei der Temperatur, die man 
auf hoher See (wenigstens im Golf von Neapel) antrifft, und die im Maxi- 
mum zwischen 14 und 15° variiert. Ich beschränke mich hier auf die 
Anführung einiger Protokolle der Versuche, die sehr beweiskräftis und 
charakteristisch ausgefallen sind. 

Archiv f. A.u. Ph, 1910. Physiol, Abtlg, Suppl. 7 


98 OswALD POLIMANTI: 


3. Experiment. 26. II. 09. Wassertemperatur 14° C. 9% 45’ vorm. 
In einem kleinen Bassin befinden sich 5 Exemplare von Ciona intestinalis, 
die spontan im Durchschnitt alle 30”—50”—1” die Siphonen öffnen und 
schließen. Als die letzteren mit einem der gewöhnlichen Glasstäbehen ge- 
reizt werden, die einen von 0-75 bis 1-08 schwankenden Druck ausüben, 
öffnen sie sich wieder, nachdem sie vollständig geschlossen waren, in einem 
Zeitraum, der von 10” bis zu 1°5” variiert. Sie befinden sich in aufrechter 
Stellung senkrecht über dem Boden des Bassins. Um 10" wird die Tem- 
peratur von 14°C auf 23°C erhöht. Die Cionen haben in dem Maße, wie 
die Temperatur zunahm, die aufrechte Stellung nach und nach aufgegeben 
und sich gelegt, bis sie vollständig auf dem Boden des Bassins in der Längs- 
richtung liegen. Während sie allmählich zum Boden sinken, Öffnen und 
schließen sie fortwährend (alle 15”—10”) beide Siphonen. Wenn die Siphonen 
gereizt werden, öffnen sie sich wieder nach 5”—10”. Die Wärme hätte 
also die Wirkung ausgeübt den „Tonus“ der Ciona, ihren „Turgor“ herab- 
zusetzen. 

10. 40‘. Temp. ?2°C. Die Tiere liegen noch immer horizontal auf 
dem Boden und schließen alle 2°—3” spontan die Siphonen. Der „Ejektions- 
reflex“ ist auf Seite des aboralen Siphos ziemlich ausgeprägt. Als ich auf 
die Siphonen einen mechanischen Reiz (1 8”% Druck) einwirken lasse, brauchen 
sie 1’—2’ um sich wieder zu schließen. 

11%. Temp. 21°C. Alle Exemplare beginnen eine schräge Lage an- 
zunehmen, während sie vorher horizontal gelagert waren. Verschluß und 
Retraktion der Siphonen erfolgen spontan alle 1 bis 2 Minuten. Bei mecha- 
nischer Reizung (Druck 0-.758’%) der Siphonen mit einem Glasstäbchen öffnen 
sich diese wieder nach 5” (dieser Wert repräsentiert das Mittel aus den vielen 
Beobachtungen, die am oralen und aboralen Sipho der fünf zum Experiment 
dienenden Cionen gemacht wurden). 

11? 20. Temp. 21°C. Status idem. Alle 1”—2’ erfolgt Ejektion aus 
beiden Siphonen. 

11" 25. Das Gefäß wird erwärmt, bis um 11" 35° die Temperatur 
von 30°C erreicht ist. Die Cionen, welche vorher die schräge Lage an- 
genommen hatten, liegen wieder auf dem Boden in horizontaler Lage. Ganz 
allmählich schrumpfen alle vollständig zusammen. Spontan erfolgen alle 
1— 2’ Ejektionen aus dem einen oder dem anderen der Siphonen; als letztere 
mechanisch gereizt werden (Druck 0-758'”), öffnen sie sich wieder nach 
30”—1‘. Um die schräge Lage aufzugeben und auf den Boden zu gelangen, 
machen sie fortwährend Ejektionen aus den Siphonen, insbesondere aber aus 
dem aboralen. Also führt Steigerung der Temperatur zu einer großen Ab- 
nahme der Sensibilität; das Zusammenschrumpfen aber, die Ermattung der 
Teile und die horizontale Lage sind nichts anderes als offenbare Anzeichen 
der Narkose. 

11" 52°. Temp. 27°C. Die Siphonen der fünf Cionen stehen immer 
halb offen; die Tiere sind alle mehr oder weniger zusammengeschrumpft 
und retrahiert. Vier liegen fortwährend vollständig auf dem Boden; das 
fünfte hat eine schräge Lage angenommen; alle 1’—2° erfolgt eine Bjektion 
aus einem oder dem anderen Sipho. Die zurückgezogene schräge Ciona 
braucht, wenn ihre Siphonen gereizt werden, 1” oder 2” um zum normalen 
Zustand zurückzukehren. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 99 


125 25. Temp. 25°C. Es erfolgen alle 2°—3’ Ejektionen aus dem 
einen oder anderen Sipho. Bei mechanischer Reizung öffnet und schließt 
sich ein Sipho spontan; um diesen Zyklus auszuführen, braucht er immer 
im Durchschnitt 20”—25”—30”. \ 

1" 55°. Temp. 23°C. Status idem. Das Seewasser des Bassins wird 
erneuert. 

24 20°. Temp. 16°C. Die fünf Cionen befinden sich in guter Ver- 
fassung; wenigstens einmal in der Minute erfolgt eine Ejektion aus dem 
einen oder anderen der Siphonen. Sowohl spontan als auch wenn letztere 
mechanisch gereizt werden (Druck 0-75 8%), brauchen sie 3”—4”—5” um 
sich vollständig wieder zu öffnen. 

36 7°. Temp. 25°C. Im Vergleich mit ihrem vorigen Zustand be- 
ginnen sie etwas zusammenzuschrumpfen, sie sind nicht mehr so strotzend 
wie im normalen Zustand, die Siphonen stehen jedoch fortwährend offen. 
Sowohl spontan als auch wenn sie auf die gewöhnliche Weise mechanisch 
gereizt werden, brauchen sie 4”—5”, bis sie das normale Kaliber wieder- 
erlangen. Spontan schließen sie die Siphonen wenigstens einmal in der 
Minute. 

3h 16. Temp. 30°C. Die Siphonen schließen und öffnen sich (wenig- 
stens 3—4 mal in der Minute), viel häufiger als bei einer niedrigeren Tem- 
peratur. Vielleicht geschieht das, um einen lästigen Reiz zu entfernen, wie 
es der einer hohen Temperatur sein kann. 

34 18°. Temp. 32°C. Sie beginnen immer mehr zu erschlaffen; bei 
mechanischer Reizung schließen sich die Siphonen sehr langsam wieder 
(50”—40”—30”) und öffnen sich erst nach 30” —1” wieder. Es gibt sich 
immer eine starke ejektorische Tätigkeit kund, namentlich auf Seite des ab- 
oralen Siphos. 

3h 21°. Temp. 35°C. Sie sind sehr zusammengeschrumpft, sowohl in 
transversaler als in longitudinaler Richtung. Sie verhalten sich vollständig 
still, auf dem Boden in horizontaler, vertikaler oder schräger Richtung 
liegend mit ganz offen stehenden Siphonen, die aber nicht so weit offen 
stehen wie zuerst bei der Temperatur von 14°C. Spontan erfolgt nie eine 
Ejektion, sondern sie bleiben ganz unbeweglich. Als ich sie berührte und 
die Siphonen durch sehr starke mechanische Reize (Kneifen) reizte, blieben 
sie vollständig unempfindlich. Meiner Ansicht nach würde dies die Höhe- 
punktsperiode der durch Wärme bewirkten Anästhesie sein, der, wie wir 
gesehen haben, eine bei etwa 30°C eingetretene Hyperästhesie vorausging. 

3h 32°. Temp. 33-5°C. Sie sind stets unbeweglich und unempfindlich 
sowohl spontan als auch nach sehr starken mechanischen Reizen (Kneifen). 


3" 42°. Temp. 32°C. Die Siphonen beginnen sich etwas zu erheben 
und spontan einige kleine Kontraktionen auszuführen. Sowie ich sie aber 
berühre, zeigen sie sich vollkommen unempfindlich. 

447’. Temp. 28°C. Die Tiere, namentlich die Siphonen, haben eine 
mehr rundliche Form angenommen; sie sind nämlich nicht mehr zusammen- 
geschrumpft, wie sie es bei einer höheren Temperatur waren. Auch der 
Mantel hat eine mehr runde Form angenommen und ist nicht mehr zu- 
-sammengesehrumpft wie vorher. Die Siphonen bleiben jedoch absolut un- 
beweglich; sie reagieren nicht mehr auf die stärksten mechanischen Reize. 

7* 


100 OswALD POLIMANTI: 


4" 26° Temp. 22°C. Die Siphonen machen noch immer spontan 
keine Bewegung; wenn sie mechanisch gereizt werden, ziehen sie sich ein 
wenig zurück, aber nicht vollständig. 

Di Temp. 22°C. Status idem. Das Experiment wird abgebrochen. 


Die hohe Temperatur hat, wie es scheint, diese Veränderungen ver- 
ursacht (vielleicht Gerinnung einiger: Eiweißstoffe), infolge deren die Sen- 
sibilität vollständig aufgehoben is. Auch nachdem die Temperatur im 
Bassin wieder auf 14° C zurückgekehrt ist, sind die Exemplare von Ciona 
vollständig unempfindlich; ich konnte niemals eine Bewegung zum spon- 
tanen Verschluß des einen oder anderen Siphos wahrnehmen. 


5. Experiment. 27.11.09. Temp. 15°C. 10% vorm. In ein kleines 
Bassin sind fünf Exemplare von Ciona intestinalis gebracht worden. 
Die Siphonen werden spontan wenigstens einmal alle 3 bis 5 Minuten ge- 
schlossen; sonst sind sie immer vollständig geöffnet. Nachdem sie durch 
den gewöhnlichen mechanischen Reiz (Druck 0-75 bis 18”) gereizt worden 
sind, öffnen sie sich wieder vollständig, nachdem sie 5 bis 7 Sekunden ge- 
schlossen waren. 

10% 40° beginne ich das Bassin zu erwärmen. 

10" 47°. Temp. 22°C. Nach mechanischer Reizung der Siphonen 
(Druck 0-75 bis 18) öffnen sie sich vollständig erst nach 8 bis 10 Sekunden; 
also wäre die Reaktion eine viel langsamere. 

11% 40. Temp. 22°C. Die Siphonen schließen sich spontan wenig- 
stens einmal alle 3 bis 4 Minuten; wenn sie geschlossen waren, öffnen sie sich 
erst nach 5 Sekunden wieder. Werden sie dagegen nach der gewöhnlichen 
Methode gereizt, so brauchen sie 8 bis 10 Sekunden, um sich vollständig 
wieder zu öffnen. 

12" 15. Temp. 30°C. In dem Maße wie die Temperatur allmählich 
steigt, ermatten sie immer mehr und schließen mit größerer Häufigkeit spontan 
die Siphonen (wenigstens einmal jede Minute). Als jedoch die Temperatur 
von 30°C erreicht ist, werden die Ejektionen allmählich sehr selten und 
auch die Empfindlichkeit gegen mechanische Reize zeigt sich nun sehr ab- 
geschwächt. 

12% 30. Temp. 29°C. Die Siphonen schließen sich spontan sehr 
selten (einmal alle 5 bis 6 Minuten), sind immer halb geöffnet; werden sie 
mechanisch gereizt, so reagieren sie sehr langsam und schließen sich nie 
hermetisch. Was die von den Tieren angenommene Lage anbetrifft, so be- 
merke ich, daß ein einziges vertikal zum Boden des Bassins geblieben ist. 

4h 35. Temp. 20° C. Alle sind erschlafft, in transversaler und longi- 
tudinaler Richtung zusammengeschrumpft. Die Siphonen bleiben immer fast 
unempfindlich gegen mechanische Reize. Also beweist auch dieses Experi- 
ment, daß eine höhere Temperatur als 15°C einen ausgeprägt betäubenden 
Einfluß auf Ciona intestinalis ausübt; dieser Betäubung geht stets eine 
Periode von Hyperexzitabilität voraus, die sich um 22 bis 25° herum be- 
merkbar macht. Kurz, auch in diesem Falle tritt das ein, was sich bei den 
höheren Tieren stets hinsichtlich der Narkose durch Äther und Chloroform 
zeigt, daß ihr immer eine mehr oder minder lange Periode der Hyperexzi- 
tabilität vorausgeht. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 101 


Ich wollte auch Versuche über die mechanische Erregbarkeit der 
Siphonen bei Temperaturen von 10—15° C anstellen und kühlte das Wasser 
ab, in welchem sich die Cionen befanden. 

Dabei fand ich nun, daß gegen 10° herum die Resultate sehr ungewiß 
sind. Denn wenn die Siphonen gereizt werden, schließen sie sich, dann 
öffnen sie sich wieder, schließen sich zuweilen von neuem, um sich wieder 
zu öffnen, so daß es sehr schwer hält, die Zeit zu berechnen, die zwischen 
dem Reiz und der vollständigen Öffnung der Siphonen vergeht. 

Die Resultate sind also sehr ungewiß, weil die Siphonen sich fort- 
während. schließen und öffnen. 

Ferner muß man, wenn man fehlerfreie Resultate erhalten will, eine 
kurze Zeit warten, bis eine bestimmte Temperatur auf die Ciona einwirkt; 
man darf also den Versuch nicht sofort beginnen, sobald die Temperatur, 
bei der man experimentieren will, erreicht ist. 

Sodann ist es unumgänglich notwendig, daß man den Einfluß der 
verschiedenen Temperaturen stets bei einer und derselben Ciona erprobt, 
weil die Erregbarkeit der Siphonen mechanischen Reizen gegenüber von 
Tier zu Tier variiert. Die erhaltenen Resultate gelten also für ein und 
dasselbe Tier und können nicht mit den bei anderen Tieren erhaltenen 
verglichen werden. — — — 

Was das Curare und das Strychnin anbelangt, haben diese Stoffe die 
Erregbarkeit des Ganglions bedeutend gesteigert, so daß sie es eine mehr 
oder minder lange Zeit hindurch hypersensibel machten. Wie allgemein 
bekannt, sind beide Gifte, welche die Erregbarkeit des Zentralnervensystems 
erhöhen. Was das Curare betrifft, so haben Pagano, Sergi und ich gesehen, 
daß es, in verschiedene Teile des Zentralnervensystems von höheren Tieren 
(Kleinhirn, Nucleus caudatus, Thalamusopticus, Vierhügel, Varolsbrücke) 
‘ injiziert, in diesen eine sehr ausgeprägte erregende Wirkung ausübt, und 
zwar sowohl nach der motorischen wie auch nach der psychischen Seite 
hin. Mithin bestätigen meine Beobachtungen am „Gehirn“ von Ciona 
nur diese Untersuchungen, nach denen das Curare, ein Stoff von offenbar 
paralysierender Wirkung (Wirkung auf die nervöse Endapparate des Muskels), 
wenn es in Kontakt mit dem Zentralnervensystem gebracht wird, dagegen 
ein Stoff von (motorisch-psychischer) erregender Wirkung wird. Diese Tat- 
sache ist interessant, weil bei Tieren, die auf der zoologischen Skala so 
weit voneinander entfernt sind, die fundamentalen Funktionen und alle 
Faktoren, die sie modifizieren können, stets gleich bleiben. Die Eigen- 
schaften der Nervenzelle sind also stets die gleichen, mag letztere nun 
einem höheren oder einem niederen Tiere angehören. Die erregende Wirkung 
des Strychnins auf das Zentralnervensystem ist schon lange bekannt, wie. 
in jedem Handbuch der Pharmakologie (dem von Schmiedeberg z. B.) 


102 OswALD POLIMANTI: 


zu lesen ist. Diese größere Erregbarkeit ist bei Ciona direkt und nicht 
ein Reflex; in diesem Falle wenigstens läßt sich nicht behaupten, was 
Baglioni ($. 81) für den Frosch annimmt: „daß die Tätigkeit des Zentral- 
nervensystems auch unter diesen Zuständen äußerster Erregbarkeitserhöhung 
lediglich eine reflektorische ist“. Übrigens haben sich schon viele Autoren 
gegen diese Behauptung Baglionis ausgesprochen, soweit sie die Wirkung 
des Strychnins auf das Zentralnervensystem betrifft. 

Diese Tatsache der direkten Hyperexzitabilität des Ganglions von Ciona 
infolge Strychninvergiftung spricht für die Lehre von der automatischen 
Tätigkeit des Zentralnervenelementes und ist eine Bestätigung 
dieser Lehre. 

Also nehmen bei Ciona, wie wir gesehen haben, unter dem Einfluß 
der Strychninvergiftung zu, ohne daß irgendwelehe weitere Reize einwirken: 
1. Der Verschluß eines oder beider Siphonen mit mehr oder weniger großer 
Retraktion des Tieres (was wir zuerst mit dem Namen „Schutzreflex“ be- 
zeichnet haben). 2. Der Verschluß eines Siphos (fast immer des oralen) 
und starke Kontraktion aller Muskeln, die zu einer Retraktion des ganzen 
Körpers des Tieres mit gleichzeitiger vollständiger Öffnung des anderen Siphos 
führt (was wir oben mit: dem Namen „Ejektionsreflex“ bezeichnet haben). 

Was das Morphium und das Chinin betrifft, so haben sie sich bald 
erregend, bald narkotisierend gezeigt. Dies stimmt aber vollkommen mit 
dem Wirkungsmechanismus dieser Alkaloide überein. In der Tat haben 
neuere Studien bezüglich des Morphiums sowohl als auch des Chinins nach- 
gewiesen (Gaglio und Nardelli), daß sie in mehr oder minder starken 
Dosen krampferregende, in schwachen Dosen deprimierende Wirkung haben. 
In unserem Falle der Ciona erhöhten große Dosen von Morphium oder 
Chinin, die in Berührung mit dem Gänglion gebracht wurden, seine refiek- 
torische Erregbarkeit, während hingegen kleine Dosen diese reflektorische 
Erregbarkeit mehr oder minder stark herabsetzten. — — — 

Nachdem ich diese erste Reihe von Versuchen ausgeführt hatte, be- 
gann ich die Frage des „Tonus“ der Ciona zu studieren, und zu unter- 
suchen, welchen Einfluß die Reizung des einen oder des anderen Siphos, 
die Exstirpation des Ganglions auf das Tier hat, und welche Modifikationen 
sich ergäben, wenn das Ganglion mit den verschiedenen Giften, deren 
Wirkung ich früher beobachtet hatte (Curare, Kokain, Morphium, Chinin, 
Stıychnin), behandelt würde. 

Zu diesem Zwecke bediente ich mich natürlich der graphischen Methode. 
Ich hielt es für durchaus überflüssig, einen so komplizierten Apparat zu 
verwenden, wie den von Jordan (S. 115) benützten, da mit den gewöhn- 
lichen graphischen Methoden dieselben, vielleicht auch noch genauere Re- 
sultate erzielt worden sind. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 103 


Die Ciona B wurde mit dem Fuß an einem kleinen Stativ 4 mit 
Basis aus Blei befestigt, so daß der Fuß durch einen kleinen Klemmer 
umschlossen wurde, der das Tier festhielt. Dieser Apparat mit der Ciona 
wurde in ein großes, ca. 4 Liter enthaltendes Glas gebracht, in welchem 
fortwährend Meerwasser zirkulierte, das bei einer konstanten Temperatur 


Fig. 3. 
Apparat für die Versuche an Ciona intestinalis. 


von 12 bis 15°C erhalten wurde. Vermittelst einer ganz feinen Nadel 
nähte ich dann mit einem ebenfalls ganz feinen Faden die äußere Fläche 
wenige Millimeter unterhalb des Randes der Siphonen (den Rand selbst 
kann man nicht nähen, weil dies, wie ich mich überzeugen konnte, einen 
sehr starken Reiz ausübt und zu sehr ungenauen Resultaten führt), der 


104 OswAup POLIMANTI: 


auf diese Weise gut fixiert war. Diese Fäden CC’ leitete ich dann über 
zwei Verkleinerungsrollen DD’, die vermittelst eines anderen Fadens mit 
zwei gewöhnlichen Hebeln ZE’ in Verbindung gesetzt wurden (an jedem 
dieser Hebel war ein Gewicht von 55 befestigt); die Spitze 77° derselben 
streifte über ein geschwärztes Papier, das an einem gewöhnlichen Rothe- 
Heringschen Apparat G aufgewickelt war. Um die Schwankungen des 
vom Tier gezeigten Tonus zu sehen, brachte ich keine Stütze unter diesen 
Hebeln an, sondern ließ sie vollständig frei; nur einige Male, wenn ich nur 
den Wert der Kontraktion der beiden Siphonen ersehen wollte, d. h. die 
Höhe, welche diese Kontraktion erreichte, legte ich die Stützen unter beide 
Hebel. Die Reizung bestand darin, daß ich mit ‘einem Glasstäbchen den 
freien Rand des einen oder anderen der beiden Siphonen reizte. Ich ver- 
wendete ein ganz kleines Stäbchen, welches konstant einen Druck von 
0-758 ausübte. Vermittelst eines elektrischen Signals verzeichnete ich in 
der Kurve die ganze Zeit, während welcher dieser Druck ausgeübt wurde. 
Wegen der verschiedenen Manipulationen, die ich mit der Ciona vornehmen 
mußte, um sie für das Experiment vorzubereiten (Befestigung des Fußes, 
Nähen der Siphonen) und der unzarten Behandlung, der sie natürlich dabei 
ausgesetzt war, wartete ich stets ?/, Stunde, ehe ich mit dem Experiment 
begann. Diese Zeit war erforderlich, damit sich das Tier vollständig von 
den ausgeübten mechanischen Reizen erholte.! 


1. Über die Erregbarkeit des oralen und aboralen Siphos. 


Diese Experimente wurden gemacht, um zu sehen, welcher von den 
beiden Siphonen in höherem Grade erregbar wäre; es wurde stets 
derselbe mechanische Reiz an ihrem freien Rande ausgeübt. 

Einige Male wurde der Reiz auch nicht nur an den beiden Siphonen, 
sondern auch längs des Mantels ausgeübt. Das Glasstäbehen war imstande, 
einen Druck von 0.753 auszuüben. 

In Form einer Tabelle folgen hier die bei dieser Reihe von Experi- 
menten erhaltenen Resultate (O bedeutet den oralen Sipho, A den aboralen 
und C den Körper). 


1. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 1. 18. XI. 07. Temp. 11°. 


. Höhe der Kontraktionskurve 
Manns Zeit Ver le a in Millimetern 
: unde 
Experimentes Er r oraler Sipho | aboraler Sipho 
1 3» 17’ nachm. — O | 10 14 | 6 
2 SERga u A 10 0 | 5 
3 sE2 ..-:0 10 15 25 


! In allen Kiguren bezeichnen die Linienzüge, von oben nach unten gesehen: die Kon- 
traktion des Sipho oralis, die des Sipho aboralis, die Reizmomente und die Zeitin Sekunden. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 105 


N Te Zeit Dauer des Reizes u 2 a 
Experimentes n Sekunden oraler Sipho | aboraler Sipho 
4 35 37’ nachm. — A 10 6 11 
5 a re) 10 23 31 
6 Zune RT IMALLG) 10 12 15 
7 SEI an A 10 9 44 
8 4b 6 »„ 0 10 20 25 
9 ana 0 — 0 20 15 21 
10 4419’ a .\ 10 4 31 
11 A ee 10 4 17 (Fig. 4) 
13 A 10 26 29 (Fig. 5) 
14 AN 10 9 39 (Fig. 6) 


Figg. 4, 5, 6.! 
(Hier fehlt die Linie der Reizmomente.) 


2. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 2. 19. XI. 07. Temp. 12°. Auch 
dieses Experiment sollte zeigen, welcher der beiden Siphonen in höherem 
Grade erregbar war. 


| Höhe der Kontraktionskurve 


Nummer ; Dauer des Reizes in Millimetern 
des Zeit Mn 
Experimentes es oraler Sipho | aboraler Sipho 

A. 95 37’ vorm. — © 10 | 35 9 
B. GRAN 10 | 12 1 
(68 30R Dies 0 7 | 8 0 
D. 1081027 ,,— A 6 | 45 7 
E. ee 0) 10 5 16 
F. May, en 19 13 11 
G. de 5) 4 2 9 
Et 04H A 14 | 17 5 
% MORE re Ü 16 | 0 | 4 


1 Sämtliche Kurven sind, der bequemen Reproduktion wegen, auf '/, reduziert. 


106 


OswALD POLIMANTI: 


3. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 3. 19. XI. 07. Temp. 12°. Auch 
dieses Experiment wurde gemacht, um zu sehen, welcher der beiden Siphonen 
in höherem Grade erregbar war. 


\ 


| Höhe der Kontraktionskurve 
a} an Dauer des Reizes in Millimetern 
Experimentes | enden oraler Sipho aboraler Sipho 

1 2522’nachm. — O| 7 18 5 (Fig. 7) 

2 Das eg e) 23 7 (Fig. 8) 

3 Das a er 4 3 19 (Fig. 9) 

4 One 4 l 12 5 

5 Kanal RER 4 l 2 25 

6 BR RO) 13 | 17 6 

7 she Pr 23 | 9 31 

8 a ed 28 | 4 25 (Fig. 10) 

9 3hasanı m C 26 | 21 43 

10 | 34 49' 23e) 35 | 9 7 


Pie, 89. 


Fig. 10. 


Um 3» 54° wird das Ganglion der Ciona mittels einer Hakenpinzette 


exstirpiert. 


Operation erholt. 


Ich lasse das Tier lange Zeit in Ruhe, damit es sich von der 
Am folgenden Tage (20. XI. 07. T. 12-1°) beginne ich 


wieder die Siphonen zu reizen, um ihre Erregbarkeit zu erproben. 


Höhe der Kontrakti 
Sun Der Dauer des Reizes an A a 

[0 

ei in Sekunden En 2 

Experimentes oraler Sipho | aboraler Sipho 

ut 9b 15’ vorm. — OÖ 13 l 0 

12 9997. nA 34 7 7 

13 ) 11 | 2 1 

14 a ee 15 || 3 1 

15 Omar) 10 | 4 1 

16 at 55 —A 16 | 0 1 

NZ ei 15 | 8 2 

18 aaa. N | 19 | 4 1 

19 10826 m  —2C) 29 | 9 0 

20 KOTERı 2 ae 8 2 0 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE USW. 


8. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 8. 
22. XI. 07. Temp. 11-7°. 

1. 382 16° nachm. Reizung des oralen 
Siphos, 5 Sekunden lang; ich erhalte eine 
Kontraktionskurve, welche die Höhe von 24 "= 
erreicht hat und dann allmählich immer mehr 
gesunken ist, bis sie auf der Höhe von 6"" 
oberhalb der Abszisse verblieb; der aborale Sipho 
hat gar nicht reagiert. 

2. 3%.22°. Reizung des oralen Siphos 
während der Dauer von 11 Sekunden; der ab- 
orale bleibt jedoch absolut unbeweglich, wäh- 
rend der orale Sipho eine Kontraktionskurve 
ergibt, die auf 5mm gestiegen ist und während 
der ganzen Dauer des Experimentes auf 4 "m 
“ stehen bleibt. 


3. 38 27°. Der aborale Sipho wird 6 Se-. 


kunden lang gereizt; sofort nach Beendigung 
des Reizes ergab er eine Kontraktion, die sich 
bis zur Höhe von 43%" erhob und nach etwa 
2° zum O. zurückkehrte. Der orale Sipho ergab 
eine Kontraktionskurve von der Höhe von 10 =", 
die sich während der ganzen Dauer des Ex- 
perimentes auf der Höhe von 3” erhielt. 

4. 3%38°. Der orale Sipho wird 6 Sekunden 
lang gereizt. Seine Kontraktionskurve hat sich 
zu einer Höhe von 34"M erhoben, die dann 
allmählich sank, bis sie nach etwa 1 Minute 
den Nullpunkt erreichte; dann stieg sie von 
neuem bis zur Höhe von 6%", sank wieder 
auf 5" und erhielt sich auf dieser Höhe wäh- 
rend der ganzen Dauer des Experimentes. Der 
aborale Sipho ergab eine Kontraktionskurve, 
die eben 15"" erreichte und den Nullpunkt 
nach 1” erreichte. Dann stieg sie wieder bis 
auf 20m, worauf sie ganz allmählich wieder 
auf den Nullpunkt sank. (Fig. 11.) 

5. 31 58°. Reizung des aboralen Siphos, 
die 5” dauerte; er ergab eine Kontraktionskurve, 
die bis auf 55"%® stieg und den Nullpunkt 
nach 2’ erreichte. Der orale Sipho ergab eine 
Kontraktionskurve von einer Höhe von 11", 
die dann allmählich sank, sich jedoch bis zum 
Ende des Experimentes auf der Höhe von 4 ®" 
erhielt. (Fig. 12.) 

6. 429°, Reizung des oralen Siphos, die 
12” dauerte; sie ergab eine Kontraktionskurve, 
die bis 5"%® anstieg und sich während der 
ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe 


Figg. 


12, 13, 14. 


11, 


oO 
oO 


108 OswALD POLIMANTI: 


erhielt; der aborale Sipho dagegen ergab eine Kontraktionskurve von 27 = 
und sank nach etwa 2° auf den Nullpunkt. (Fig. 13.) 

7. 44 21°. Der orale Sipho wird 8” lang gereizt; er ergab eine Kon- 
traktion von einer Höhe von 13”®, die bis zum Ende der Beobachtung auf 
der Höhe von A" blieb. Der aborale Sipho dagegen reagierte mit einer 
Kontraktionskurve, welche die höchste Höhe von 45% erreichte und nach 
etwa 1 Minute auf den Nullpunkt sank. (Fig. 14.) 

8. 44 27°. Der aborale Sipho wird 7” lang gereizt; er reagierte mit 
einer Kontraktionskurve von einer Höhe von 31" und kehrte nach einer 
Minute zum Nullpunkt zurück. Der orale 
Sipho ergab eine Kontraktionskurve von 
einer Höhe von 11”, die rasch wieder 
den Nullpunkt erreichte. 

9. 4450. Ich reizte den oralen 
Sipho 11” lang; er ergibt eine Kontraktion, 
welche eine Höhe von 17 “%® erreichte 
und nach etwa 30” zum Nullpunkt zurück- 
kehrte. Der aborale Sipho reagierte mit 
einer Kontraktionskurve von einer Höhe 
von 18”", die nach etwa 30” zum Null- 
punkt zurückkehrte. (Fig. 15.) 
iin 10. Ah 53°. Reizung des aboralen 
Fig. 15. Siphos: Dauer 9”; es folgt eine Kontrak- 
tion von einer Höhe von 40“, die nach 
etwa 30” zum Nullpunkt zurückkehrte. Der orale Sipho dagegen ergab 
eine Kontraktion von A”® Höhe und einer Dauer von etwa 20”. 

11. 4" 56°. Ich reize den oralen Sipho 10” lang; er ergab eine Kon- 
traktion von der Höhe von 15”®, die nach 50” zum Nullpunkt zurückkehrte. 
Der orale Sipho dagegen zeigte eine 50 "" hohe Kontraktionskurve, die den 
Nullpunkt nach etwa 3” erreichte. 

12. 5% 2. Reizung des aboralen Siphos, Dauer 17”; er reagiert durch 
eine 16m hohe Kontraktionskurve, die nach etwa 1’ zum Nullpunkt zurück- 
kehrte. Der orale Sipho zeigte eine Kontraktionskurve von einer Höhe von 
5m, die rasch wieder den Nullpunkt erreichte. 

13. 5% 18°. Ich reize den oralen Sipho 8” lang; die Kontraktionskurve 
zeigte eine Höhe von 1”” und sank rasch wieder auf den Nullpunkt. Der 
aborale Sipho dagegen ergab eine Kontraktion von 3”, die sehr rasch den 
Nullpunkt wieder erreichte. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß der aborale Sipho empfind- 
licher als der orale ist. 

Aus den Protokollen über die von uns ausgeführten Experimente und 
aus der Prüfung der dabei erhaltenen Kurven können wir also ziemlich 
interessante Schlußfolgerungen ziehen. 

1. Beobachten wir vor allem den Typus der Kontraktionskurve der 
beiden Siphonen. Es zeigen sich hier zwei Typen: bei dem einen (III. Exper. 
Nr. 1—2—-3), wenn entweder der orale Sipho (1—2) oder der aborale ge- 
reizt wird, steigt die Kurve mehr oder minder rascher und, nachdem sie 


BEITRÄGE‘ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 109 


das Maximum erreicht hat, sinkt sie allmählich mehr oder minder lang- 
sam. Dies ist der Typus der Kontraktionskurve der Siphonen. Der Typus 
der Kontraktionskurve des aboralen Siphos unterscheidet sich von der des 
oralen, weil sie rascher ansteigt. Sodann ist ein anderer Kurventypus, und 
dieser wurde erhalten, als mit demselben mechanischen Reiz längs des 
Körpers gereizt wurde. Alsdann reagierte der aborale Sipho, der die Auf- 
gabe hat, alle heterogenen Stoffe, namentlich Fäzes, auszutreiben, auf einen 
mehr oder minder starken Reiz, der auf seinen Körper einwirkte, durch 
eine energische Kontraktionskurve; kurz, es entstand ein wahrer und eigent- 
licher Ejektionsreflex. Natürlich konnte die Ciona wegen ihres sehr primi- 
tiven Nervensystems nicht unterscheiden, ob der Reiz ein innerer war oder 
von außen kam, und da sie ihn für einen dem Organismus nachteiligen Reiz 
hielt, antwortete sie mit dem aboralen Sipho mit einem energischen Reflex, 
und dann sank die Kurve allmählich und langsam. Gleichzeitig reagierte 
der orale Sipho mittels einer normalen Kontraktionskurve (III. Exper. Nr. 8). 

2. Was die Latenzzeit betrifft, die zwischen der mechanischen Reizung 
der Siphonen und der Kontraktionskurve verging, diese variierte sehr, 
nicht nur von Ciona zu Ciona, sondern sie hing auch von der größeren 
oder‘ geringeren Frische des Tieres ab. Im allgemeinen zeigt eine Ciona, 
bei der schon eine Reizung vorgenommen wurde, wenn nach mehr oder 
weniger kurzer Zeit eine neue erfolgt, eine viel längere Zeit der latenten 
Reaktion als bei Beginn des Experimentes (III. Exp. Nr. 1—2). Die be- 
treffende Latenzzeit ist viel kürzer auf Seite des aboralen Siphos (III. Exp. 
Nr. 3) als auf Seite des oralen (III. Exp. Nr. 1—2) und ist dann länger, 
wenn man längs des Körpers reizt (III. Exp. Nr. 8). Im allgemeinen kann 
man annehmen, daß die Zeit der latenten Reaktion für den oralen Sipho 4”, 
für den aboralen 2” und für den Körper der Ciona 15” beträgt. Dies ist 
das Mittel aus allen meinen Beobachtungen und aus allen von mir er- 
haltenen Kurven. Auch hier versteht man, daß der aborale Sipho, der zur 
Austreibung der dem Tiere nachteiligen Stoffe bestimmt ist, sie in so kurzer 
Zeit als möglich austreiben muß, sobald der Reiz erfolgt; viel weniger ist 
dies natürlich der Fall beim oralen, der von einem von außen nach innen 
gehenden Strome durchzogen wird und sehr spät auf die den Körper treffen- 
den Reize antwortet; bezüglich dieser Reize ist nämlich die Tätigkeit der 
Siphonen fast gleich Null. 

3. Ohne Zweifel ist die Sensibilität des Körpers der Ciona viel stumpfer 
als die der Siphonen, und bestätigen indirekt die hinsichtlich der Zeit der 
latenten Reaktion erhaltenen Resultate. Verfährt man nämlich wie in 
unserem Falle (I. Exp. Nr. 11—13—14), so sieht man, daß die Antwort, 
welche die Siphonen geben, wenn man den Körper und die Siphonen eine 
gleich lange Zeit hindurch reizt, viel unbedeutender bei jenem als bei 


110 OswALD POLIMANTI: 


_ diesen ist. Mithin ist auch die Sensibilität des Körpers der Ciona stumpfer, 
kurz ihres Mantels, der die Latenzzeit noch mehr verzögert. 

4. Was die Antwort auf den Reiz im allgemeinen betrifft, so reagiert 
stets viel stärker der Sipho, der gerade gereizt wird, indem er eine viel 
größere Kontraktionskurve ergibt als der andere, der nicht gereizt wird 
(I. Exp. Nr. 14; III. Exp. Nr. 1—2; VIII. Exp. Nr. 4--5). Zuweilen je- 
doch antwortet der gereizte mit einer viel kleineren Kurve als der nicht 
. gereizte (I. Exp. Nr. 13; III. Exp. Nr. 3; VIII. Exp. Nr. 6—7). 

Oder bisweilen antworten beide Siphonen fast mit der gleichen Kon- 
traktion, wenn auch nur einer von beiden gereizt wird (VIII. Exp. Nr. 9). 
Es versteht sich von selbst, daß der gereizte Sipho derjenige ist, welcher 
mit einer größeren Kontraktionskurve antwortet, kurz, der eine viel stärkere 
Reaktion zeigt. Ist er es doch, der den Reiz in größerer Nähe empfindet, 
weshalb eine größere Kontraktion erfolgen muß. 

Bisweilen reagiert jedoch, wie ich schon bemerkte, der gereizte Sipho 
weniger, und in diesem Falle ist es fast immer der orale Sipho, der eine 
kleinere Kontraktionskurve ergibt, während der aborale eine viel stärkere, 
eine viel besser ausgeprägte zeigt. Dies steht immer im Einklang mit der 
Bestimmung des aboralen Siphos, von der wir oben gesprochen haben. 

5. Zuweilen erfolgt, nachdem der eine oder der andere der beiden 
Siphonen gereizt wurde und eine Kontraktion der beiden erfolgte, nach einem 
gewissen Zeitabschnitt und wenn die Kurve zum Nullpunkt zurückgekehrt ist, 
eine weitere Kontraktion beider Siphonen, die viel ausgeprägter ist in dem 
Sipho, der gereizt worden ist. Es ist eine posthume Reaktion, die auf den Reiz 
folgt, der ausgeübt wurde, eine zweite reagierende Antwort auf .den ersten 
Reiz, der auf einen der Siphonen der Ciona eingewirkt hat (VIII. Exp. Nr. 4). 

Aus diesen Experimenten schließe ich auch, daß endlich das Ganglion 
einen direkten und sehr großen Einfluß auf die Reizbarkeit der Ciona hat. 
Wenn dieser große direkte Einfluß nicht vorhanden wäre, so würde auch 
der reflektorische Einfluß gering oder gleich Null sein. Jordan folgert 
deshalb mit Unrecht (S. 106): „Das Ganglion von Ciona intestinalis hat 
auf die ‚direkte Reizbarkeit‘ überhaupt keinen Einfluß.“ 


Nachdem ich gesehen hatte, von welchem Typus die Kontraktionskurve 
der beiden Siphonen unter Einwirkung der verschiedenen Reize ist, wandte 
ich meine Aufmerksamkeit der Frage zu, welchen Einfluß das Ganglion auf 
den Tonus der Ciona ausübt. Loeb sagt (S. 38): „Hat man einer Ciona | 
das Ganglion exstirpiert, so bleibt sie zunächst maximal kontrahiert. Nach 
einiger Zeit, im günstigen Falle schon am nächsten Tage, streckt sie sich 
jedoch wieder aus.“ Fröhlich (S. 609) ist nicht dieser Ansicht. Nach 
ihm hat sich das Tier wieder normal ausgestreckt, wenn die Operation 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 111 


richtig ausgeführt wurde, !/,—1 Stunde nach erfolgter Operation, bisweilen 
aber auch schon nach zwei Stunden. Er hebt hervor, daß auch während 
des Zustandes der Kontraktion ein großer Unterschied zwischen einer Ciona 
mit und einer ohne Ganglion vorhanden ist, weil bei letzterer der „Tonus“ 
viel niedriger sei als beim normalen Tiere. „Während letztere (normale 
kontrahierte Cionen) sich so stark zusammenziehen, daß sich das Tier der 
Kugelgestalt nähert, bemerkt man an operierten Tieren bei näherem Zu- 
sehen, daß der Mantel gewissermaßen schlotterig das Tier umgibt.“ Also 
zeigten nach Fröhlich Cionen ohne Ganglion eine Abnahme des Tonus. 
Auch wenn man mit einem starken Reiz einen Sipho einer operierten 
Ciona reizt, Öffnet sich dieser wieder beinahe sofort, während ein normales 
Exemplar stets mit einem maximalen Verschluß des Siphos und einer an- 
dauernden Kontraktur der ganzen Muskulatur antwortet. Der von Fröh- 
lich ausgeübte Reiz ist, wie ich schon an anderer Stelle andeutete, nicht 
quantitativ bestimmt, gemessen; er spricht nur von „leiser Berührung“, 
„starkem Reiz“ usw., lauter: Worte, die uns keine Vorstellung von dem 
quantitativen Wert des angewandten mechanischen Reizes geben. Die 
Unterschiede zwischen einer Ciona ohne Ganglion und einer normalen 
werden in Zahlen ausgedrückt, welche die Zeit angeben, die vom Verschluß 
bis zur vollständigen Wiederöffnung der Siphonen vergeht. Und dann fügt 
er hinzu (S. 610): „Das Verhalten der operierten Ciona kann wohl nur 
dahin gedeutet werden, daß (abgesehen von der von Loeb konstatierten 
Erhöhung der Reizschwelie) nach Entfernung des Ganglions eine sehr be- 
trächtliche Herabsetzung des Tonus eingetreten ist.“ Jordan (8. 111) 
schließt aus den von ihm erhaltenen Resultaten, daß er nicht den Beob- 
achtungen und Schlußfolgerungen Fröhlichs zustimmen kann hinsichtlich 
des Tonus, den die Ciona vor und nach der Entfernung des Ganglions 
zeigt. „Daß nach dem Eingriff der Mantel „schlotterig‘“ das Tier umgibt, 
ist leicht durch die Operationswunde zu erklären: Der Turgor des normalen 
Tieres ist durch den Gehalt an Wasser, vornehmlich des Kiemendarms be- 
dingt. Man reizt das Tier, es kontrahiert sich, schließt aber vorher die 
Siphonen. Das nämliche tritt natürlich ein, wenn man eine Ciona operiert. 
Doch nunmehr preßt die Muskulatur das Wasser aus dem Kiemendarm 
durch die Operationswunde aus. Damit ist alles erklärt.“ Jordan konnte 
mit bloßem Auge nicht sehen, ob die Ciona nach erfolgter Operation, wenn 
die Periode der Reizung vorüber ist, zum Zustand normaler Ausdehnung 
zurückkehrt. Er ist jedoch der Ansicht, daß diese „postoperatorische Re- 
traktion“ nichts mit dem Tonus zu schaffen hat, der sogar nach den aus- 
geführten Operationen statt abzunehmen, nach Jordan nach einer be- 
stimmten Zeit zunimmt. Fröhlich schließt nach seinen Untersuchungen, 
die er nach der Methode der Zeit ausführte, die nach Ausübung des Reizes 


® 


112 - » OSWALD POLIMANTIT: . 


zum Schließen und Öffnen der Siphonen erforderlich war (Zeitversuche, Reiz- 
lösung), aufeine Verminderung des Tonus. Diese Untersuchungen haben jedoch, 
wie Jordan (S. 112) ganz richtig bemerkt, und wie auch ich glaube, mit dem 
Tonus nichts zu schaffen. Wenn Fröhlich mit quantitativ bestimmbaren 
Reizen experimentiert hätte, wie wir schon mehrmals andeuteten, und einen 
Apparat für Registrierungen verwendet hätte, so wären nach Jordans Ansicht 
die Resultate Fröhlichs ganz anders ausgefallen. Als Jordan mit „ana- 
tomischer Anordnung“ experimentierte, sah er klar, daß nach der Exstirpation 
des Ganglions „die Fallzeit infolge der Operation wieder zugenommen hatte“. 

Ähnliche Untersuchungen, die er mit dem Chymographion anstellte, 
führten ihn zu denselben Resultaten: das ausgespannte Tier wird gereizt 
und man erhält die „Reizlösungskurve“; das Ganglion wird exstirpiert und 
man wartet, bis die Kurve zur Abszisse zurückgekehrt ist, worauf man von 
neuem reizt. (S. 112) „einige Male ist mir ziemlich gut gelungen, in 
beiden Vergleichungsfällen die nämliche Höhe zu erzielen“. „Stets ist ein 
Unterschied in der Steilheit kaum nachzuweisen, stets aber ist es eher die 
Kurve der enthirnten Ciona, die die weniger steile Kurve gibt.“ Er beob- 
achtete, daß die normale Ciona bisweilen kleine spontane Schwankungen 
zeigt (S. 113), wie ich dies auch beobachtet und oben beschrieben habe. 
Diese spontanen Kontraktionskurven erklären sich auch daraus, daß sie so- 
fort entnommen wurden oder kurze Zeit nachdem der Schreibhebel die 
Ciona berührte, was gewiß einen abnormen Reiz verursacht. Um diese 
„spontanen“ Kurven zu vermeiden, ist es besser, wenn man stets eine ge- 
wisse Zeit wartet. Bis zu einem gewissen Punkt würde es sich dagegen 
um wahre und eigentliche künstliche Kurven infolge von Reizungen handeln, 
und wir hätten es mit wahren und eigentlichen Reflexen zu tun. Dann 
fügt er hinzu, er habe in diesem Falle längere Zeit gewartet, ehe er nach 
Ausführung der Operation die Kurve entnahm, und die Kurve sei auch 
viel höher und viel größer geworden. Weiter sagt er, es hätte vielleicht 
auch nicht gelingen können nachzuweisen, daß „enihirnte‘“ Cionen sich 
nicht kontrahieren, nicht schneller als normale erschlaffen. (8. 112): „So 
bewiese der Versuch doch nicht das geringste für Verminderung des Tonus, 
oder sagen wir desjenigen Vermögens, welches wir bei Everte- 
bratenmuskeln Tonus zu nennen gezwungen sind“. 

Jordan hat Recht, wenn er sagt (S. 112): „Ich gebe zu, mit dem 
Begriff Tonus wird im allgemeinen recht willkürlich verfahren; das mag 
daher kommen, daß für verschiedene Muskelkategorien der relative Ver- 
kürzungszustand, der dauernd beibehalten wird, verschiedenen Gesetzen ge- 
horcht.“ „Für Fröhlich, der keine Definition des Tonus gibt (Jordan, 
S. 112), ist Tonus offenbar der Widerstand, den der gereizte Muskel 
seiner Wiederausdehnung entgegensetzt.“ 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 113 


Nach Jordan ist diese Definition jedoch nicht richtig für die niederen 
Tiere, für die „reflexarmen“. Jordan, der hauptsächlich die Beobachtungen 
von v. Uexküll und Bethe berücksichtigt, sagt vom Tonus (8. 112—113): 
„Es ist dies der Widerstand, den der nicht gereizte Muskel einem Drucke 
leistet, der ihn auszudehnen strebt.“ 

Der Tonus wäre nach Jordan bei diesen Tieren eine überaus wichtige 
Funktion. „Sie gibt — sagt er auf S, 114 — dem skelettlosen Tiere die 
eigenartige Konsistenz, ersetzt gewissermaßen das Skelett. Dem sich stets 
anpassenden Tonus verdankt ferner das Tier die Regelung des Innen- 
druckes. In all diesem ist ein Wechselspiel notwendig, bedingt durch 
Tonus einerseits, andererseits durch den Widerstand, den die 
Leibeshöhlenflüssigkeit eben unter Tonusdruck bietet (Schnecken). 
— Bei Ciona scheint dieser Gegendruck wenigstens teilweise Leistung 
des Mantels zu sein.“ 

Er betont hier die Bedeutung des Mantels und ich verstehe nicht, daß 
Jordan seine Versuche so häufig an mantellosen Tieren ausgeführt hat. 

S. 113 sagt er: „Der Tonus ist nun auch zu definieren als das Be- 
streben des ruhenden Muskels, einen bestimmten Verkürzungsgrad beizu- 
behalten, trotz ausdehnender Kräfte; allerdings so, daß diese Kräfte den 
Verkürzungsgrad wiederum bedingen.“ Dies bedeutet, daß einem be- 
stimmten Gegendruck stets ein bestimmter Verkürzungsgrad entspricht. 
Weiter S. 113: „Es drückt sich der Tonus aus: a) bei bestimmter Be- 
lastung durch die Länge des Muskels; b) bei bestimmter Länge des Muskels 
durch das Maximalgewicht, welches an dieser Länge nichts ändert.“ Ein 
Muskel mit einem bestimmten Tonus, der von einer bestimmten Länge ist _ 
und unter einem nicht genügenden Drucke steht, verkürzt sich infolge 
dieser beiden Faktoren, solange das Gleichgewicht nicht wiederhergestellt 
ist; im Sinne Jordans wäre also nur ein bestimmtes, einziges „Maximal- 
gewicht“ vorhanden. Jordan gibt dann weitere Aufklärungen über die 
Vorstellung, die er sich vom ‚„Tonus‘“ gebildet hat. In dem Falle, in 
welchem man ein übermäßiges Gewicht an einem Muskel anbringt, treten 
nach ihm zwei Reaktionen ein (S. 113): „l. Der Muskel paßt sich mit 
reinem Tonus der Last an, nach dem, was wir sahen. 2. Der Tonus selbst 
wird durch die Last verändert, nämlich vermindert. Nun können wir den 
Tonus nicht messen, denn obige Gleichungen enthalten zwei Unbekannte: 
Tonus und relative Verkürzung. Letztere aber ist nicht feststellbar, da die 
absolute Länge des Tonusmuskels niemals meßbar ist.“ 

Er fügt hinzu, daß eine Reihe von Größen gemessen werden könne 
und daß sie dem Tonus proportional seien (S. 114): „Vergleichen wir zwei 
Tiere, eins mit, eins ohne Ganglion, so erhalten wir als Vergleichsresultat 
nicht nur Differenzen im bestehenden Tonus, es zeigt sich auch der 

Archiv f.A.u.Ph, 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 8 


114 OSWALD POLIMANTI: 


während des Versuches von dem Zentrum auf diesen Tonus aus- 
geübte Einfluß.“ 

Der Tonus Fröhlichs hat mit diesen Werten nichts zu schaffen: dar- 
aus entstehen nach Jordan die Unterschiede zwischen seinen und Fröh- 
lichs Untersuchungen (S. 114): ‚Die Wiederausdehnung nach Reizung setzt 
sich aus zwei Komponenten zusammen: 1. dem tonischen Widerstand, der 
auch unter der Bedingung wirkt... .. 

2. dem Abklingen der Erregung, proportional der Erregung, also einem 
Faktor, der bedingt wird durch Reizintensität und — Dauer, Rezeptivität, 
Leitung usw.“ — 

Er nimmt dann als unerörterte Behauptung an (S. 114): „Erschlaffungs- 
geschwindigkeit nach Reizung ist kein Indikator für den Tonus.“* 

Bei seinen Untersuchungen über den Tonus der Ciona machte Jordan 
mit seinem Apparat eine „niedrige Belastung“ und eine „Hochbelastung“. 

8.117—118: „An der Wage ist für Ciona das Verhalten unter „niedriger“ 
Belastung nicht immer leicht zu zeigen, da die Last, die der Muskel aus 
eigenem Tonus zu tragen vermag, gering ist. Von diesem Vermögen aber 
hängt die Grenze zwischen hoher und niedriger Belastung ab. Ob dieser 
geringe Normaltonus der Ciona eine Eigentümlichkeit des Tonus ist oder 
ob er bedingt wurde durch die relativ hohe Zimmertemperatur des Neapler 
Hochsommers (29° C), weiß ich nicht.“ 

Ich glaube übrigens, und dies werden wir später noch genauer aus- 
führen, daß es ein sehr schwerer Irrtum ist, wenn man ein Seetier, von 
welcher Art es auch sein mag (auch ein so wenig entwickeltes wie die 
Ciona) einer Temperatur von 29° C aussetzt, indem man es aus der nor- 
malen, mittleren Temperatur von 15°C, in der es sich im Meer befindet, 
fortnimmt, und daß dieser Irrtum zu ganz falschen Resultaten führt. Diese 
hohe Temperatur erklärt uns schon ganz allein, daß der Tonus der Ciona 
fortwährend ein so niedriger geblieben ist. Über eine „‚Ciona unter niedriger 
Belastung“ sagt er (S. 119): „Stets bleibt die enthirnte Ciona hinter der 
normalen in ihrer Dehnung zurück“. Und von einer Ciona „unter Hoch- 
belastung“ sagt er (S. 119), daß „das normale Tier sich vorab schnell ausdehnt; 
dann hemmt es seine Dehnung bald plötzlicher, bald allmählicher. Im Gegen- 
satz dazu dehnt sich die ganglienlose Ciona vorab viel weniger schnell, aber 
sie dehnt sich konstant aus und überholt zuletzt die Kurve der normalen.“ 

Jordan wollte dann den „Tonus von Tieren sehen, weiche die Ope- 
ration längere Zeit überstanden haben“ (S. 120): „wie bei Aplysia, so nimmt 
auch bei Ciona der Tonus mit der Zeit nach der Operation zu. Einer 
Aplysia sieht und fühlt man das an, denn die Muskulatur umgibt einen 
abgeschlossenen Raum, so daß bei eintretender Verkürzung das Tier nicht 
nur kleiner, sondern vor allem hart wird. Anders Ciona, da hier die Leibes- 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 115 


höhle gegen den Kiemendarm ganz zurücktritt; dieser aber ist offen: so 
werden die Tiere kleiner, der Zellulosemantel liegt „schlotterig‘“ an, man 
erhält den Eindruck, als seien die Tiere atrophisch, nicht aber im Zustande 
gesteigerten Tonus. Dieser Tonus läßt sich bei Ciona mit Bestimmtheit 
nur durch Messung nachweisen; Angaben ausschließlich auf Grund des 
Augenscheines sind wertlos.“ 

Bei dieser Reihe von Untersuchungen sah er nach ausgeführter Operation 
der Entfernung des Ganglions (S. 121): „Es hatte also auch hier der Tonus 
stark zugenommen,..,. So sehen wir den Zeiger der normalen Ciona unmitiel- 
bar rapid fallen, während der Zeiger der enthirnten sich gar nicht rührt.“ 

So sagt Jordan in seinen Untersuchungen über den Tonus und die 
Entlastung belasteter Tiere. Gleich dem Einfluß, den nach ihm das 
Schneckenpodalganglion ausübt, soll auch bei Ciona (8. 121) „die Zunahme 
des Tonus nach Entlastung‘ eintreten; dann sagt er, indem er einen Ver- 
gleich mit einer normalen Ciona anstellt (S. 122): „Es dürfte auf den 
ersten Blick sichtbar sein, daß vorab das normale Tier weniger an Tonus 
zunimmt als das hirnlose.“ 

Auch er ist der Ansicht, daß bei diesen Versuchen die Temperatur 
einen großen Einfluß hat (S. 123); „Im Winter mag es noch leichter sein, 
dies Ziel zu erreichen.“ 

Ich resümiere nun in Kürze meine Resultate über den Tonus der Ciona 
mit oder ohne Ganglion. 


15. Experiment. Ciona intestinalis Nr, 15. 25. XI. 07. Temp. 11-7, 


1. 9% 50° vorm. Der orale Sipho wird 10” lang gereizt; er antwortet 
mit einer Kontraktionskurve, die sich rasch bis zu einer Höhe von 43 un 
erhebt und nach etwa 1’ zum Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho 
dagegen ergab eine minimale Kontraktions- 
kurve, die sich kaum bis zu 8%" hob und 
nach 1’ den Nullpunkt erreicht hatte. 
(Fig. 16.) 

2. 9% 57°. Der aborale Sipho wird 
14” lang gereizt; beide Siphonen ant- 
worten mit zwei energischen Kontraktions- 
kurven. Die des oralen hat eine Höhe 
von 15% erreicht, worauf sie ganz all- 
mählich unter den anfänglichen normalen 
Tonus herabsank. Die Kontraktionskurve 
des aboralen Siphos erreichte die Höhe 
von 21 =” und erreichte den Nullpunkt 
nach etwa 2 Minuten. Fig. 16. 

10" 2°. Mit einer hakenförmig ge- 
krümmten Pinzette wird das Ganglion herausgerissen. Die Ciona 
zeigt ziemlich zusammengeschrumpfte Siphonen, wenn auch die Operation 
vollkommen gelungen ist. 


g*r 


116 OswALD POLIMANTI: 


3. 10" 9°. Reizung des oralen Siphos, 19” lang; man kann sagen, daß 
keiner der beiden Siphonen auf den Reiz reagiert hat, abgesehen von einigen 
leichten Erhebungen der Kontraktionskurve, die nicht einmal die Höhe 
eines Millimeters erreicht hat. (Fig. 17.) 


Big. 17 


4. 10" 15°. Ich reize den oralen Sipho 11” lang; dieser antwortet mit 
einer Kontraktion von einer maximalen Höhe von 2”, die kaum 5” dauert. 
Der orale Sipho antwortete mit einer Kontraktionskurve, die sofort nach 
Beendigung der Reizung allmählich anstieg, und nach 1’ die Höhe von 
5 um erreichte; auf dieser Höhe erhielt sie sich während der ganzen weiteren 
Dauer des Experimentes. 

5. 10424. Der orale Sipho wird 23” lang gereizt; während dieser 
Zeit der Reizung hat der orale Sipho mit einer Kontraktionskurve geant- 
wortet, die bis zu 2” anstieg, dann rasch sank und während der ganzen 


Fig. 19. 


weiteren Dauer des Experimentes immer auf dem Nullpunkt blieb. Der 
aborale Sipho reagierte gar nicht auf den Reiz; seine Kontraktionskurve war 
vielmehr absolut gleich Null. (Fig. 18.) 

6. 106 31°. Ich reize den oralen Sipho 12” lang; während der Dauer 
der Reizung ergab er eine 6" hohe Kontraktionskurve, die dann allmählich 
sank, um langsam eine Höhe von 9" zu erreichen und dann nach etwa 


BEITRÄGE zuUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 117 


2° zum Nullpunkt zurückzukehren. Sofort nach Beendigung der Reizung 
reagierte der aborale Sipho durch eine Kontraktionskurve, die etwa 2° dauerte, 
jedoch kaum eine Höhe von 5" erreichte. (Fig. 19.) 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Ganglion von Ciona 
intestinalis einen großen Einfluß auf die Erregbarkeit ihrer Siphonen ausübt. 

Ferner schließe ich aus diesem Experiment, daß nach der Exstirpation 
des Ganglions die Erregbarkeit der Siphonen enorm vermindert ist, sowie 
daß der Tonus des ganzen Tieres sehr gesunken ist. Erst gegen Ende des 
Experimentes, d. h. ungefähr !/, Stunde nach Exstirpation des Ganglions, 
begannen sowohl die Erregbarkeit der Siphonen als der Tonus von neuem 
zu steigen, jedoch erreichten weder jene noch dieser je das Normale, wie 
sich ganz deutlich aus unseren Kurven ergibt. Am Ende des Experimentes 
erfolgte eine unbedeutende spontane Kontraktion von seite beider Siphonen, 
die stärker im oralen Sipho war. Wie immer reagierte auf den Reiz mit 
einer viel größeren (höheren und längeren) Kontraktionskurve der gereizte 
Sipho im Vergleich zu dem anderen nicht gereizten. 


16. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 16. 25. XI. 07. Temp. 11-7°. 

1. 2b 3° nachm. Der orale Sipho wird 8” lang gereizt; er antwortet 
mit einer Kontraktion, die rasch bis zu 24" ansteigt und schnell unter 
den normalen Tonus sinkt. Der aborale Sipho dagegen hat gar nicht reagiert. 

2. 25 8°. Ich reize 9” lang den aboralen Sipho, der mit einer Kon- 
traktionskurve antwortet, die etwa 2° gedauert und die Maximalhöhe von 
12mm erreicht hat. Die Kontraktionskurve des oralen Siphos dauerte eben- 
falls ungefähr 2° und stieg bis zu 19”” an. 


Figg. 20, 21. Fig. 22. 


2b 14°, Mit einer hakenförmig gekrümmten Pinzette wird die Exstir- 
pation des Ganglions ausgeführt. 

3. 4. Um 2% 26° reize ich den oralen Sipho 15” lang, und um 2" 31’ 
wird der aborale Sipho 15” lang, stets mit dem gewöhnlichen mechanischen 
Reiz, gereizt. Beide Male erfolgte aber keine Antwort; die Kontraktions- 


118 ; OswALD POLIMANTT: 


kurve sank vielmehr fortwährend, um dann immer stationär zu bleiben. 
(Figg. 20—21). 

5. 2% 41”. Ich reize den aboralen Sipho 16” lang; er antwortete mit 
einer raschen Kontraktionskurve, die bis zu,55"" anstieg und etwa 2° 
dauerte. Der aborale Sipho ergab eine Kontraktion von einer Höhe von 
80m, die auch 3’ dauerte. (Fig. 22.) 

6. 2% 50°. Ich reize den aboralen Sipho 22” lang, er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die 18 "= hoch ist und etwa 3’ dauerte, während 
der orale Sipho eine 80 "= hohe Kurve ergeben hat und auch 3’ dauert. 


Fig. 23. 


7. 2% 57. Der orale Sipho wird 36” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die 10 ®” hoch ist und etwa 1’ dauert. Der ab- 
orale Sipho hat auf den Reiz gar nicht reagiert. (Fig. 23.) 

8. 32 8°. Ich reize den aboralen Sipho 22” lang; er antwortet aber 
gar nicht auf den Reiz, während der orale Sipho eine 7"M hohe Kurve er- 
geben hat, die sich am Ende des Experimentes auf einer Höhe von 4 erhält. 


Figg. 24, 25. 


9. 3% 14. Reizung des oralen Siphos, 17” lang; er antwortet mit einer 
7 m hohen Kontraktionskurve, die nach etwa 2’ am Ende des Experimentes 
sich noch auf einer Höhe von 4” erhielt. Der aborale Sipho dagegen 
reagiert gar nicht auf den Reiz, sondern sein Tonus hat fortwährend ab- 
genommen, bis er gegen Ende des Experimentes auf den Nullpunkt sank. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 119 


10. 3% 32°. Der aborale Sipho wird 7” lang gereizt; er beantwortet 
den Reiz mit einer Kontraktionskurve, die allmählich bis zur Höhe von13 "” 
gestiegen ist, und nach 2’ zum Nullpunkt zurückkehrt, um dann eine spon- 
tane Kontraktion von einer Höhe von 13”" zurückkehrt, um dann eine 
spontane Kontraktion von einer Höhe von 5" zu ergeben. Der orale 
Sipho antwortete mit einer Kontraktionskurve, die bis zu 6” anstieg und 
nach etwa 2’ den Nullpunkt erreichte, um dann mit einer spontanen Kon- 
traktion bis auf 25"" zu steigen. (Fig. 24.) 

11. 35 45’. Ich reize den oralen Sipho 19” lang; keiner der beiden 
Siphonen hat auf den Reiz reagiert. (Fig. 25.) 

Aus diesem Experiment schließe ich, daß nach Entfernung des Gan- 
glions sofort eine Übererregbarkeit des Tieres eintritt, die jedoch kurze Zeit 
dauert, weil sie bei Fortführung des Experimentes allmählich immer mehr 
abnimmt. 


Dieses Experiment führt uns zu sehr interessanten Ergebnissen. Ich 
habe die normalen Kontraktionskurven der Siphonen nicht angeführt, weil 
sie als Typus durchaus den schon zu wiederholten Malen angegebenen von 
normalen Cionen gleich sind. Kaum war die Exstirpation des Ganglions 
ausgeführt und ich übte kurze Zeit nachher einen mechanischen Reiz auf 
die Siphonen aus, so reagierten diese gar nicht mehr auf ihn; wohl aber 
bemerkte man, daß der Tonus des ganzen Tieres stufenweise sank (Fig. 17, 
18). Läßt man eine gewisse auch kurze Zeit vorübergehen und reizt dann 
die Siphonen von neuem, so antworten diese mit einer energischen Kon- 
traktionskurve, die sogar 10 bis 20 mal größer als die normale war, wobei 
natürlich eine sehr starke Erhöhung des Tonus eintritt (Fig. 22). Fährt 
man jedoch fort zu reizen, so treten auch Ermüdungserscheinungen bei der 
Ciona ein; nicht nur reagieren die Siphonen nur mehr wenig auf den Reiz, 
einige sogar gar nicht (der aborale, Fig. 20), auch wenn sie direkt gereizt 
werden (Exper. 16./8.), sondern der Tonus nimmt auch nach und nach enorm 
ab. Wird das Experiment noch weiter fortgeführt, so werden die Kon- 
traktionskurven immer kleiner (Fig. 24, 25); dies überzeugt mich noch 
mehr davon, daß es sich um Ermüdungserscheinungen handelt, die infolge 
der mit allzu großer Häufigkeit aufeinanderfolgenden Reize eintreten, die 
zu einer Abnahme der Erregbarkeit und des Tonus der Ciona führen. Auch 
wenn die Ciona diese Erscheinungen von Ermüdung, d. h. von geringerer 
Erregbarkeit und erniedrigtem Tonus zeigt, ist sie imstande (Fig. 24), nach- 
dem die auf eine Reizung folgende Kontraktionskurve beendet ist, Kurven 
der spontanen Kontraktion zu ergeben, die sogar an Höhe und Weite die 
auf eine Reizung folgenden übertreffen. 


17. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 17. 26. XI. 07. Temp. 12°. 


1. 10% 4’ vorm. Der orale Sipho wird 14” lang gereizt; er antwortet 
mit einer Kontraktionskurve, die rasch bis zu 46 "= ansteigt und sich auf 


120 OswAup POLIMANTI: 


dieser Höhe erhält. Der aborale Sipho dagegen steigt allmählich bis zu 
einer Kurve von 24" an und verbleibt während der ganzen Dauer des 
Experimentes auf dieser Höhe. (Fig. 26.) 

2. 10% 12°. Ich reize den aboralen Sipho 10” lang; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, welche eine Höhe von 10%" erreicht und während 
der ganzen Dauer des Experimentes sich darauf erhält. Der orale Sipho 
dagegen ergibt eine Kontraktionskurve, die kaum eine Höhe von 1” er- 
reicht. (Fig. 27.) 

3. 10% 19”. Reizung des oralen Siphos, 9” lang; er reagiert mit einer 
schönen Kontraktionskurve, die rasch zu einer Höhe von 28 "m ansteigt und 
während der ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe bleibt. (Fig. 28.) 

10% 25°”. Mit einer sichelförmig gekrümmten Pinzette wird das Gan- 
glion der Ciona ausgerissen; die Operation ist vollkommen gelungen. 

4. 11" 7’. Der orale Sipho wird 20” lang gereizt; beide Siphonen 
haben keine Antwort auf den Reiz gegeben, ja ihr Tonus hat allmählich 
ganz abgenommen. 


Figg. 26, 27, 28. 


5. 11% 14‘. Ich reize den aboralen Sipho 26” lang; er antwortet gar 
nicht auf den Reiz, während der orale eine Kontraktionskurve ergibt, die 
die höchste Höhe von 1" erreicht. 


6. 11" 19. Der orale Sipho wird 14” lang gereizt; er reagierte 
20” nach Aufhören der Reizung durch eine Kontraktionskurve, die eine 
Höhe von 15%” erreichte und dann rasch auf den Nullpunkt sank. Der 
aborale Sipho dagegen hat gar nicht auf den Reiz reagiert. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Ganglion von Ciona 
intestinalis einen ausgeprägten Einfluß auf die Erregbarkeit der beiden 
Siphonen hat. 

Was die Erregbarkeit der Siphonen wie auch den Tonus der Ciona 
anbelangt, so ergibt sich klar aus diesem Experiment, ohne daß ich die 
vollkommen denen der vorhergehenden Experimente ähnlichen Kurven an- 
zuführen brauche, daß sie nach Exstirpation des Ganglions enorm ab- 
nehmen und erst eine gewisse Zeit nach Ausführung der Operation ein 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 121 


wenig wieder ansteigen, ohne jedoch die ursprünglichen Werte jemals zu 
erreichen. Wie die Figg. 11, 12 und 13 beweisen, bietet uns dieses Experi- 
ment ein sehr interessantes Beispiel für den Verlauf der Ermüdung 
bei Ciona intestinalis. Wenn die Ciona nach einer schönen Kontrak- 
tion ihrer Siphonen von neuem gereizt wird, verfällt sie rasch in einen Zu- 
- stand der Erschöpfung und reagiert gar nicht mehr auf mechanische Reize; 
sie erlangt jedoch in sehr kurzer Zeit ihre ursprüngliche Erregbarkeit 
wieder. Diese Erscheinung der raschen Erschöpfung und der raschen Er- 
holung ist interessant; man beobachtet sie z. B. nie bei den Muskeln der 
höheren Tiere, die, wenn sie der Ermüdung verfallen, lange Zeit brauchen 
und verschiedenartige Behandlung (O,, Abwaschungen usw.) erfordern, da- 
mit sie den ursprünglichen Zustand der Erregbarkeit, ihren früheren Tonus 
und ihre frühere Kontraktion wiedererlangen. Bei der Ciona dagegen ver- 
schwinden Erregbarkeit und Tonus rasch, kehren aber auch rasch wieder 
zum normalen Zustand zurück. Deshalb schließe ich aus diesen Experi- 
menten, die den Einfluß des Ganglions auf die Erregbarkeit und den Tonus 
der Ciona intestinalis nachweisen sollten, daß kurze Zeit nach Vornahme 
der Exstirpation beide eine sehr starke Abnahme zeigen, und daß dies da- 
von abhängt, daß, wie schonend auch die Exstirpation des Ganglions er- 
folet, dennoch das Tier eine Mißhandlung erleidet und eine gewisse Wasser- 
menge aus seinem Mantel und aus seinen Siphonen (namentlich aus dem 
Kiemenapparat) verliert. Aber auch die Erregbarkeit des Nerven- und 
Muskelsystems, wie auch der Tonus, werden dadurch vermindert; ist ein 
gewisser Zeitabschnitt seit der Operation vergangen, so nehmen sowohl die 
Erregbarkeit als der Tonus nach und nach wieder etwas zu. Ferner ist 
zu bemerken, daß bei einigen Exemplaren die ursprünglichen Werte nie 
erreicht werden, während sie bei anderen sogar übertroffen werden. Die 
Verzögerung der Rückkehr zum normalen Zustand hängt auch von der 
größeren oder geringeren Mißhandlung ab, die das Tier während der Ope- 
ration erlitten hat; dagegen ist für uns die Rückkehr zur normalen Erreg- 
barkeit und zum normalen Tonus, zuweilen aber auch die Überschreitung 
des letzteren, ein Anzeichen dafür, daß nach Entfernung des Ganglions die 
inhibitorische oder Hemmungserscheinungen nun fehlen, infolge deren die 
Ciona auf jeden minimalen Reiz durch eine starke, viel größere Kontraktion 
ihrer Siphonen als die normale reagiert, und folglich auch ihr Tonus sich 
über dem normalen erhält. 

Diese Experimente stimmen zum Teil mit dem überein, was Jordan 
beobachtet hat, der, wie ich oben andeutete, konstant sah, daß nach Ab- 
tragung des Ganglions bei Ciona intestinalis eine beständige Zunahme des 
Tonus bei Tieren eintritt, welche diese Operation erlitten haben. Wir haben 
oben gesehen, welchen Einfluß die verschiedenen von uns viel studierten 


122 OswAup POLIMANTI: 


Gifte (Kokain, Morphium, Chinin, Curare, Strychnin) auf die Erregbarkeit 
der Ciona intestinalis (Siphonen) ausübten, wenn sie ins Ganglion injiziert 
wurden. ‘Ich verweise also sowohl hinsichtlich der das Thema betreffenden 
Literatur als auch bezüglich der Art der Injektion auf das früher Gesagte. 
Was sodann den Einfluß dieser Alkaloide auf den Tonus betrifft, so hat 
nur Jordan unter Verwendung der beschriebenen graphischen Methoden 
sich damit beschäftigt, den Einfluß des Kokains auf das Ganglion und folg- 
lich auch auf den Tonus zu untersuchen. Anstatt es jedoch in die Gegend 
des Ganglions zu injizieren, durchschnitt Jordan mit einem Rasiermesser 
den Mantel und legte das Ganglion bloß, das er mit einer 2°/,igen Kokain- 
lösung einpinselte. Indem er eine normale Ciona als Kontrolltier wählte, 
versah er ein jedes der anderen Tiere mit einem Hebel und konnte so aus 
den nach Ausübung des Reizes erhaltenen Kurven den Unterschied richtig 
feststellen. Jordan hat (S. 124) „bei Aplysia und Helix gezeigt, daß 
schwache Kokainisierung des Pedalganglions den Tonus min- 
dert. Lähmen wir jedoch dieses Zentrum durch das Alkaloid, so er- 
halten wir das Bild des ganglienlosen Tieres. Das nämliche Verhalten 
zeigt Ciona. Dieser Eingriff muß natürlich bei niedrigster Belastung, besser 
ohne jede Belastung ausgeführt werden, da nach eingetretener Dehnung, 
wie wir wissen, jede Schädigung und Entfernung des Ganglions an sich 
Tonusfall bedingt. Dann nämlich dankt das Tier seinen höheren Tonus 
dem Zentrum, und muß beide zusammen einbüßen. Wir müssen das Gan- 
glion also in einem Zustande beeinflussen, in dem es normalerweise den 
Tonus mindert, also ehe Dehnung stattgefunden hat, wenn wir nicht etwas 
Selbstverständliches beweisen wollen“. 

Er brachte die normale Ciona und die zu kokainisierende in Verbindung 
mit leichten Hebeln und jede mit einem Gewicht von 18. Als er nun 
sehr leicht kokainisierte und die Resultate bei der normalen und der ver- 
gifteten Ciona miteinander verglich, sah er nach der elektrischen Reizung, 
daß der Tonus bei der letzteren sehr herabgesetzt war; am Ende des Expe- 
rimentes war das vergiftete Ganglion noch erregbar. Er schreibt weiter 
(S. 125): „Hatten wir jedoch das Ganglion wie zur Reaktionslosigkeit ver- 
giftet, so erzielten wir mit 18 Belastung des Hebels beim vergifteten noch 
gar keinen Zeigerfall.“ 

S. 125: „Diese Verhältnisse erklären die, wie wir schon andeuteten, 
festgestellte Zunahme der (reflektorischen) Reizbarkeit nach Kokaini- 
sierung des Ganglions: Verminderter Tonus bedingt stets (wie 
bei den anderen diesbezüglich untersuchten Tieren) gesteigerte Erreg- 
keit und umgekehrt. 

Daß es sich wirklich nicht um spezifische Ganglionwirkung auf 
die Erregbarkeit handelt, geht daraus hervor, daß Kokainisierung 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 123 


der Peripherie die Reizbarkeit noch wesentlich mehr in die Höhe 
gehen läßt.“ 


I. Experimente mit Kokain. 


9. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 9. 23. XI. 07. Temp. 12-2°. 


1. 12% 4°. Ich reize den oralen Sipho 6” lang; er antwortet sofort mit 
einer Kontraktion, die bis zu 55 %® ansteigt, hierauf rasch wieder sinkt und 
sich dann auf einer Höhe von 1°“ über dem anfänglichen Tonus erhält. 
Der aborale Sipho dagegen hat eine Kontraktionskurve ergeben, die etwa 15" 
unter den normalen Tonus gefallen ist. 

2. 12% 9°. Reizung des aboralen Siphos, 16” lang; dieser antwortete 
mit einer Kontraktionskurve, die sich bis zu 1%” erhob und nach etwa 12” 
wieder auf den Nullpunkt herabging. Der orale Sipho dagegen hat mit 
einer Kontraktionskurve geantwortet, die bis zu einer Höhe von 27" an- 
stieg, dann allmählich herabging, aber den Nullpunkt nicht erreichte, weil 
sie sich während der ganzen Dauer des Experimentes etwa 3” über dem 
anfänglichen Tonus erhielt. 


/ 
! ! 
- [ - 
/ } l 


Figg. 29, 30. 


3. 12" 15°. Ich reize 14” lang den oralen Sipho, der sofort mit einer 
energischen Kontraktionskurve von 43 WM antwortet, die dann ganz allmäh- 
lich sinkt, und bis zum Ende des Experimentes 1°“ über dem ursprüng- 
lichen Tonus sich erhält. Der aborale Sipho dagegen ergab eine Kontrak- 
tionskurve, die kaum bis zu 6"%® anstieg und nach 15” den anfänglichen 
Nullpunkt wieder erreichte. (Fig. 29.) 

4. 12% 24°. Reizung des aboralen Siphos, 11” lang; dieser Sipho ergab 
sofort eine Kontraktionskurve, die bis zu 19%" anstieg, dann ganz allmäh- 
lich wieder sank und sich bis zum Ende des Experimentes 1°% über der 
anfänglichen normalen Kurve erhielt. Der orale Sipho hingegen antwortete 
mit einer kleinen Kontraktionskurve von einer Höhe von 12", die dann 
allmählich sank, bis sie sich während der ganzen Dauer des Experimentes 
5m über der anfänglichen normalen Kurve erhielt. (Fig. 30.) 

12430’. Injektion von !/,,„° einer 2°/,igen Kokainchlorhydrat-Lösung 
in die Gegend des Ganglions. 

5. 126 33°. Ich reize 10” lang den oralen Sipho, der sofort mit einer 
Kontraktionskurve von einer Höhe von 17" antwortet, die allmählich ab- 


124 . OswAuD POoLIMANTT: 


steigt und sich dann, wenigstens solange das Experiment noch dauert, über 
dem anfänglichen normalen Tonus erhält. Der aborale Sipho ergab eine 
Kontraktionskurve, die nicht einmal die Höhe von 1”" erreichte und im 
ganzen 20” dauerte, worauf sie zum anfänglichen Tonus zurückkehrte. 

6. 12h 44, Ich reize 9” lang den aboralen Sipho, der mit einer kaum 
3m hohen und 5” dauernden Kontraktionskurve antwortet; diese Kurve 
sinkt dann allmählich unter den anfänglichen Tonus hinab, wenn auch nur 
wenig. Der orale Sipho dagegen ergab keine nenne sondern 
beinahe eine gerade Linie mit hier und da einer kleinen Erhebung, die nicht 
einmal eine Höhe von 1'"® erreichten. (Fig. 31.) 

7. 12% 58. Der orale Sipho wurde 13” lang gereizt; seine Kontrak- 
tionskurve erhob sich bis zu einer Höhe von etwa 2m und blieb auf ihr 
während der ganzen Dauer des Experimentes. Der aborale Sipho dagegen 
ergab ei nach Beginn der Reizung eine Kontraktionskurve, die auch 
unter den ursprünglichen Tonus Binabsank. 


Fig. 32. 


8. 1% 52”. Ich reize den oralen Sipho 8” lang; er ergibt eine Kon- 
traktionskurve, die bis zu 1"” ansteigt und während der ganzen Dauer des 
Experiments auf dieser Höhe bleibt. Die Kontraktionskurve des aboralen 
Siphos dagegen zeigte sofort nach Beginn der Reizung ein rasches Sinken 
bis unter den normalen Tonus. 

9. 1% 55’. Der aborale Sipho wird 11” lang gereizt; er reagiert erst 
gegen die Mitte der Reizung durch eine kleine Kontraktionskurve, die kaum 
5” dauert und eine Maximalhöhe von !/,®” erreicht. Der orale Sipho ergab 
auch gegen die Mitte der Reizung eine Kontraktionskurve, welche eine 
Maximalhöhe von 4” erreichte und sich während der ganzen Dauer des 
Experimentes auf dieser Höhe erhielt. (Fig. 32.) 


11. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 11. 24. XI. 07. Temp. 12°. 


1. 10% 33° vorm. Mit dem gewöhnlichen Glasstäbehen wird der orale 
Sipho 11” lang gereizt; sofort antwortet er mit einer Kontraktion, welche 
eine Maximalhöhe von 45"=® erreicht und dann nach etwa !/, Minute zum 
Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho hat eine negative Kontraktion 
ergeben, die 4" unter den Nullpunkt hinabgegangen und dann sofort nach 
Beendigung der Reizung zum normalen zurückgekehrt ist. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 125 


2. 10% 37. Der aborale Sipho wird 16” lang mit dem gewöhnlichen 
Glasstäbehen gereizt; er reagiert sofort durch eine rasche Kontraktion, die 
fast unmittelbar zu einer Höhe von 16 ”"” ansteigt und erst nach etwa 2’ 
zum Nullpunkt zurückkehrt. Der orale Sipho ergab eine Kontraktionskurve, 
die ganz allmählich bis zu einer Höhe von 61”® anstieg und nach unge- 
fähr 2° zum Nullpunkt zurückkehrte. (Fig. 33.) 


Fig. 33. 


10% 45. Ich injiziere 3 Tropfen einer 2°/,igen Kokainhydrochlorat- 
Lösung in die Gegend des Ganglions. 

3. 10% 53’. Ich reize den oralen Sipho mit dem Glasstäbchen 13” lang; 
er antwortet sofort mit einer raschen Kontraktion, die ganz allmählich bis 
auf 35 %M ansteigt und nach etwa 3° zum Nullpunkt zurückkehrt. Auch 
der aborale Sipho hat durch eine Kontraktion reagiert, die eine Maximal- 
höhe von 7 =" erreicht; auch diese Kurve kehrte nach etwa 3’ zum Normal- 
punkt zurück. 


Figg. 34, 35. 


4. 11" 3’. Ich reize 13” lang den aboralen Sipho, der erst nach Be- 
endigung der Reizung mit einer Kontraktion antwortet, die eine Höhe 'von 
kaum 3"Mm erreicht und nach etwa 1’ zum Nullpunkt zurückkehrt. Der 
orale Sipho dagegen hat fast gleich bei Beginn der Reizung durch eine 
Kontraktion reagiert, die eine Höhe von 35%% erreichte und nach ungefähr 
2’ zum Nullpunkt zurückkehrte. (Fig. 34.) 


126 : OswALD POLIMANTI: 


5. 11% 11”. Ich reize den oralen Sipho 15 Sekunden lang; ungefähr 
gegen die Mitte der Reizung mit dem Glasstäbehen antwortet er mit einer 
Kontraktion, die eine Maximalhöhe von 13" erreicht und nach etwa 30” 
wieder auf den Nullpunkt herabsinkt. Der aborale Bipho dagegen ergab 
eine Kontraktion von kaum 2"® Höhe, die nach etwa 20” zum Nullpunkt 
zurückkehrte. (Fig. 35.) 


21. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 21. 27. XI. 07. Temp. 12-3. 

1. 9% 12° vorm. Mit dem gewöhnlichen Glasstäbehen wird der orale 
Sipho 9” lang gereizt; er reagiert durch eine Kontraktionskurve, die rasch 
bis zu einer Höhe von 17%” ansties und während der ganzen Dauer des 
Experimentes darauf verblieb. Der aborale Sipho antwortete mit einer Kon- 
traktionskurve, die rasch eine Höhe von 8" erreichte und ebenfalls während 
der ganzen Dauer des Experimentes darauf verblieb. 

2. 9% 15”. Der aborale Sipho wird 12” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die ganz allmählich bis auf 10 %% ansteigt und 
während der ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe verbleibt. 
Auch der aborale Sipho ergab eine Kontraktionskurve, die langsam bis auf 
14 wm stieg und während der ganzen übrigen Dauer des Experimentes auf 
dieser Höhe blieb. (Fig. 36). 


Fig. 86. Pie. 37. 


9% 20°. Injektion von !/, „“” einer 2° Joigen Kokainhydrochlorat-Lösung 
in die Gegend des Ganglions. 

3. gi 26. Der orale Sipho wird mechanisch 11” lang gereizt; er 
reagiert durch eine kleine Kontraktion, die kaum eine Höhe von 5" er- 
reicht und während der ganzen Dauer des Experiments darauf verbleibt. 
Der aborale Sipho dagegen antwortet mit einer Kontraktionskurve, die noch 
kleiner ist, da sie nur bis auf 3"® steist und bis zum Ende des Experi- 
ments auf dieser Höhe bleibt. 

4. 9% 40°. Der aborale Sipho wird 12” lang gereizt; er ergibt eine 
Kontraktion, die sich ganz langsam bis zu einer Höhe von 3 %® erhebt und 
während der ganzen Dauer des Experiments auf ihr verbleibt. Der orale 
Sipho ergab eine kleine Kontraktionskurve von einer Höhe von 3 Tu, die 
jedoch nur 2” anhielt und sich, solange das Experiment fortgesetzt wurde, 
auf einer Höhe von 2” erhielt. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 127 


5. 9447’. Der orale Sipho wird 12° lang gereizt und ergibt eine 
Kontraktion, die bis zu 3"@ ansteigt und während der ganzen Dauer des 
Experiments auf dieser Höhe bleibt; die Kontraktionskurve des aboralen 
Siphos erhob sich nur bis zu 2" und blieb auf dieser Höhe. (Fig. 37.) 


Diese drei Experimente, bei denen das Ganglion der Ciona intestinalis 
durch Kokain vergiftet wurde, ergeben für uns sehr wichtige Resultate. 
Was die Sensibilität des Tieres (Siphonen) anbelangt, so nimmt sie ohne 
Zweifel in allen Fällen allmählich ab, wie wir schon bei der früheren Reihe 
von Versuchen gesehen haben. Die Siphonen antworten auf den mecha- 
nischen Reiz mit einer viel kleineren Kontraktionskurve, nachdem das Gan- 
glion vergiftet worden ist. Um sich gerade von dieser Tatsache zu über- 
zeugen, braucht man nur die Protokolle über unsere Experimente durch- 
zulesen. Was sodann das Reagieren der beiden Siphonen auf den Reiz 
betrifft, so antwortet gewöhnlich immer derjenige besser, welcher gereizt 
wird, zuweilen aber der andere nicht gereizte, und das bestätigt, was wir 
in dieser Hinsicht gesehen haben. Ein sehr schönes Beispiel der raschen 
Erschöpfung der Erregbarkeit und des plötzlichen Eintretens der Ermüdung 
zeigt uns das 9. Experiment. Bei diesem Experiment und bei den dazu 
gegebenen Figuren kann man das rasche Eintreten der Ermüdung und die 
allmähliche Erschöpfung der Ciona gut verfolgen. Während nämlich der 
mechanische Reiz stets derselbe blieb, wurde die Antwort von seite der 
beiden Siphonen immer geringer, bis sie am Ende des Experimentes gleich 
Null wurde (Figg. 29, 30, 31, 32). Dies erklärt sich durch den Einfluß der 
Kokainvergiftung auf das Ganglion und auf die Nervenfasern. Was den 
Verlauf des „Tonus“ anbelangt bei der Ciona, deren Ganglion durch 
Kokain vergiftet wurde, so ist folgendes zu konstatieren: 

1. Einige Male bleibt er auch nach der Vergiftung stationär (21. Exper., 
Fig. 36 und 37). 

2. Zu anderen Malen erfährt er eine ganz leichte Erhöhung (9. Exper., 
Fig. 29 und 32). 

3. Mitunter ist endlich die Zunahme des Tonus der Ciona nach der 
Vergiftung des Ganglions sehr groß; diese Zunahme tritt aber erst lange 
Zeit nach der Vergiftung des Ganglions’ein (11. Exper., Figg. 33, 34 und 35). 

Also ist der Tonus von der Erregbarkeit absolut unabhängig. Letztere 
wird nämlich, wie wir schon gesehen haben, nach der Vergiftung des Gan- 
glions durch das Kokain herabgesetzt, während der Tonus, wie wir ebenfalls 
gesehen haben, gleichzeitig erhöht oder vermindert sein oder stationär 
bleiben kann. 

Mithin sind zwei Faktoren absolut voneinander unabhängig und der 
eine hat nichts mit dem andern zu schaffen; es besteht also keine Be- 
ziehung zwischen Tonus und Reizbarkeit, wie Jordan behauptet. Also 


128 j Oswaup POLIMANTI: 


hat das Ganglion einen direkten und sehr starken Einfluß auf 
die Reizbarkeit der Siphonen, weil, wenn ersteres durch das Kokain 
ausgeschieden ist, die Reizbarkeit bedeutend abnimmt. Kurz, es fehlt dann 
das Zentrum, das als Bahnung für die mechanischen Reize dient, die auf 
die Siphonen ausgeübt werden. Was den Einfluß des Ganglions auf den 
Tonus betrifft, so bleibt letzterer stationär und erleidet keine Veränderung, 
wenn die Kokainisierung des Ganglions sehr stark war (21. Exper.). Gleich- 
zeitig ist auch die Reizbarkeit herabgesetzt. War dagegen die Kokainisierung 
mehr oder weniger leicht, so tritt eine mehr oder weniger starke Erhöhung 
des Tonus ein; gleichzeitig ist jedoch die Reizbarkeit konstant mehr oder 
weniger herabgesetzt. Kurz, in diesem Falle hat sich der Einfluß des Gan- 
glions auf den Tonus mehr oder minder stark fühlbar gemacht und seine 
Wirkung war noch zum Teil eine lebhafte und äußerte sich augenfällig. 
Mithin hat das Ganglion, wenn es mehr oder weniger funktioniert, einen 
erheblichen Einfluß auf den Tonus der Ciona, indem es ihn stets auf einer 
größeren oder geringeren Höhe hält (gleichzeitig ist aber sein Einfluß auf 
die Reizbarkeit der Siphonen mehr oder minder gleich Null, da die Erreg- 
barkeit der letzteren in höherem oder geringerem Grade herabgesetzt ist). 
Gehen wir nun dazu über zu untersuchen, welchen Einfluß auf den Tonus 
alle anderen Alkaloide haben, die, wie wir schon gesehen haben, wenn sie 
ins Ganglion injiziert werden, die Eigenschaft besitzen, die Reizbarkeit der 
Siphonen zu erhöhen. Zu dieser 'Schlußfolgerung gelangte ich bei Ver- 
wendung der graphischen Methode, wovon man sich durch Betrachtung 
unserer Kurven und gleichzeitiges Durchlesen unserer Protokolle überzeugen 
kann. Ich führe nun in Kürze die anderen Resultate meiner Experimente an. 


U. Experimente mit Chinin. 


7. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 7. 22. XI. 07. Temp. 11-7°. 


1. 8% 47’ vorm. Ich reize 9” lang den oralen Sipho, der durch eine 
Kontraktion reagiert, welche sofort bis zu einer Höhe von 14"”® ansteigt 
und dann allmählich wieder sinkt, bis sie während der ganzen Dauer des 
Experiments konstant auf 7%% verbleibt. Der aborale Sipho reagiert gar 
nicht auf den Reiz. (Fig. 38.) 


2. 8% 58°. Der aborale Sipho wird 13” lang gereizt; er verhielt sich 
aber vollständig unempfindlich gegen den Reiz, wie beim vorigen Experi- 
ment, während der orale Sipho eine Kontraktionskurve von 5!/,"” ergab, 
die dann während der ganzen Dauer des Experiments konstant auf 3 "m 
stehen blieb. 

9 5°. Injektion von !/,,°® einer 2°/,igen Lösung von Chininhydro- 
chlorat. 

3. 9% 25°, Ich reize den oralen Sipho 10” lang; er antwortet sofort 
mit einer Kontraktionskurve, die allmählich bis auf 14 ®® ansteigt und dann 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 129 
während der ganzen Dauer des Experiments konstant auf 7m verbleibt. 
Der aborale Sipho ergab eine kleine Kontraktion von einer Höhe von 2 um, 


die dann fast immer konstant während der ganzen Dauer des Experiments 
auf dieser Höhe blieb. (Fig. 39.) 


4. 9% 35°. Ich reize den aboralen Sipho 10” lang; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die bis zu 8” ansteigt und am Ende des Experi- 
mentes noch eine Höhe von 3” zeigt. Der orale Sipho dagegen ergibt 
eine energischere Kontraktionskurve, die bis zu 11” ansteigt und dann 
konstant auf 8%% verbleibt. 


7 


an. XLOr. 


Fig. 38. Fig. 39. 


5. 9% 36. Der orale Sipho wird 10” lang gereizt und ergibt eine 
kleine Kontraktionskurve, die ganz allmählich bis auf 15 "" ansteigt und 
während der ganzen Dauer des Experiments konstant auf 12” verbleibt. 
Der aborale Sipho ergibt eine bis zu 4" ansteigende Kontraktionskurve, 
die während der ganzen Dauer des Experiments stationär auf 2 um verbleibt. 


6. 9% 38°. Der aborale Sipho wird 9” lang gereizt; er antwortet sofort 
mit einer Kontraktion, die bis zu 7" ansteigt und während der ganzen 
Dauer des Experimentes auf diesem Punkte stehen bleibt. Der orale Sipho 
dagegen ergibt eine Kontraktionskurve, die bis auf 17.”” ansteigt und 
während der ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe bleibt. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Chinin eine leicht er- 
regende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis und folglich auf 
ihre Siphonen ausübt. 


13./14. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 13. 24. XI. 07. Temp. 12°. 


1. 2% 41° nachm. Der orale Sipho wird 9” lang gereizt; er ergibt 
eine Kontraktion, welehe die Maximalhöhe von 6” erreicht und 10” dauert. 
Der aborale Sipho hat gar nicht auf den Reiz reagiert. 


2. 2841. Der orale Sipho wird 9” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kurve, die rasch bis zu einer Höhe von 49 =” ansteigt und dann kon- 
stant auf der Höhe von 5" verbleibt. Der aborale Sipho ergibt eine Kon- 

Archiv f£. A.u.Ph, 1910, Physiol. Abtlg. Suppl. te) 


130 OswAup POLIMANTI: 


traktionskurve, die ganz allmählich bis zu 5” ansteigt, auf welchem Punkte 
sie während der ganzen Dauer des Experimentes verbleibt. 

3. 21. 49°, Ich reize den aboralen Sipho 9” lang; seine Kurve erhebt 
sich ganz langsam bis zu A!/, =" und verbleibt während der ganzen Dauer 
des Experimentes auf dieser Höhe. Der orale Sipho ergab eine Kontrak- 
tionshöhe, die bis zu 5!/, ”® anstieg und 12” dauerte. (Fig. 40.) 


Fig. 40. Fig. 41. 


4. 2b 54°. Der aborale Sipho wird 10” lang gereizt; er ergibt eine 
Kontraktionskurve, die allmählich bis zu 15 “® ansteigt und sich dann kon- 
stant auf 4uwm erhält. Der orale Sipho dagegen ergab eine höhere Kon- 
traktionskurve, denn sie steigt bis auf 17" und dauerte im ganzen 50”. 
(Fig. 41.) 

2459”. Injektion von !/„“ der Chininhydrochloratlösung in die 
Gegend des Ganglions. 


Fig. 42. 


5. 3b 5°, Der orale Sipho wird 9” lang gereizt; er antwortet mit 
4 Kontraktionskurven, die aufeinanderfolgen, eine Höhe von 20 bzw. 32, 
15 und 20" erreichen, indem sie immer die Abszisse mehr oder weniger 
berühren, und eine jede etwa 15” dauern. Der aborale Sipho hat gar nicht 
reagiert. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 131 


6. 38 12°. Der aborale Sipho wird 11” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die eine Höhe von 9“" erreicht und während der 
ganzen Dauer des Experimentes konstant auf einer Höhe von 7 "= verbleibt. 
Der orale Sipho dagegen antwortet mit einer Kontraktionskurve, die 28 "= 
erreicht und, indem sie immer leicht aufwärts und abwärts zieht, endlich 
fast immer konstant auf 16%" verbleibt. (Fig. 42.) 

7. 3b. Ich reize den oralen Sipho 11” lang; er ergibt eine Kontrak- 
tionskurve, die allmählich zur Höhe von 20 "” ansteigt und dann fast immer 
konstant während der ganzen Dauer des Experimentes auf 10 %% verbleibt. 
Der aborale Sipho dagegen ist ganz unempfindlich geblieben. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Chinin auf das Gan- 
slion von Ciona intestinalis und mithin auf ihre Siphonen eine leicht er- 
regende Wirkung ausübt. 


19. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 19. 26. XI. 07. Temp. 14-5°. 


1. 2% 47’ nachm. - Ich reize 17” lang den oralen Sipho, der sofort mit 
einer Kontraktionskurve antwortet, die etwa 50” dauert und die Maximal- 
höhe von 15”® erreicht. Der aborale Sipho hat auf diesen Reiz gar nicht 
reagiert. 

2. 26 59°. Ich reize den aboralen Sipho 16” lang; er reagiert gar 
nicht auf den Reiz, während der orale Sipho eine Kontraktionskurve ergibt, 
die sich fast immer auf einer Höhe von 11%” erhält und fast 40” dauert. 

2% 57°. Injektion von !/,, °® einer 2°/,igen Lösung von Chininhydro- 
chlorat. 

3. 3h 14°. Reizung des oralen Siphos, die 16” dauert; er antwortet 
mit einer sehr langen Kontraktionskurve, die sich fast immer auf einer 
Höhe von 16m erhält und eine Gesamtdauer von etwa 2’ hat. Der aborale 
Sipho hat auch diesmal gar nicht reagiert. 

4. 34 22. Der aborale Sipho wird 14” lang gereizt; er antwortet mit 
einer sehr kleinen Kontraktionskurve, die 1” hoch ist und etwa 2” dauert. 
Der orale Sipho dagegen ergibt eine Kontraktionskurve von einer Maximal- 
höhe von 8=m und einer Dauer von etwa 10”. 

5. 3b 30°. Ich reize den oralen Sipho 13” lang; seine Kurve steigt 
fast sofort an und erreicht eine Höhe von 12"; auf dieser Höhe verbleibt 
sie etwa 20” und fällt dann rasch auf den Nullpunkt. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Chinin eine leicht er- 
regende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis und demzufolge 
auch auf ihre Siphonen ausübt. 


23. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 23. 27. XI. 07. Temp. 12-5°. 


1. 1 50° nachm.. Der aborale Sipho wird 13” lang gereizt; er ergibt 
eine Kontraktionskurve von einer Höhe von 5"", die beim Ende des Experi- 
mentes auf einer Höhe von 4“ geblieben ist. Der orale Sipho hingegen 
ergab eine 12m hohe Kontraktionskurve, die auf der Höhe von 7” blieb. 

2. 12 55°. Ich reize den oralen Sipho 8” lang; er antwortet mit einer 
20mm hohen Kontraktionskurve, die am Ende des Experimentes auf 3” 

9* 


132 OswALD POLIMANTI: 


gesunken war. Der aborale Sipho dagegen ergab eine 11" hohe Kon- 
traktionskurve, die am Ende des Experimentes auf 5"" gesunken war. 


3. 1° 57°. Reizung des aboralen Siphos, die 10” dauert; sie ergab 
eine Kontraktionskurve von einer Höhe von 11", die am Ende des Experi- 
mentes auf 4"" sank. Der orale Sipho dagegen ergab eine Kontraktion, 
die 11 ®® hoch war und am Ende des Experimentes eine Höhe von 5" 
beibehielt. (Fig. 43.) 

2% 5°. Injektion von !/,,°® einer Lösung von Chininhydrochlorat in 
die Gegend des Ganglions. 

4. 2% 19%. Ich reize 10” lang den oralen Sipho, der eine 12" hohe 
Kontraktionskurve ergibt, die dann am Ende des Experimentes auf einer 
Höhe von 6" blieb. Die Kontraktionskurve des aboralen Siphos war 10 = 
hoch und am Ende des Experimentes auf A" sefallen. 


5. 2% 27°. Der aborale Sipho wird 9” lang gereizt; er ergibt eine 
Kontraktionskurve, die 15"m hoch ist und am Ende des Experimentes noch 
eine Höhe von 4m zeigt. Der orale Sipho dagegen ergab eine Kontrak- 
tionskurve von einer Höhe von 13"®, die am Ende des Experimentes auf 
6m sesunken war. 


6. 26 34°. Der orale Sipho wird 20” lang gereizt; er antwortet‘ mit 
einer 18m hohen Kontraktionskurve, die während der ganzen Dauer des 
Experimentes auf einer Höhe von 16 "“ verblieb. Der aborale Sipho ergab 
ebenso wie der orale eine Kontraktionskurve, die stufenförmig anstieg und 
eine Höhe von 13” erreichte, auf der sie während der ganzen Dauer des 
Experimentes verblieb. (Fig. 44.) 


7. 25 40. Der aborale Sipho wird 11” lang gereizt. Beide Siphonen 
ergeben jeder eine Kontraktionskurve, die ganz allmählich bis zu einer Höhe 
von 12 "m ansteigen, dann leicht absteigen und sich während der ganzen 
Dauer des Experimentes auf einer Höhe von 10" erhalten. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Chinin einen leicht er- 
regenden Einfluß auf das Ganglion von Ciona intestinalis und mithin auch 
auf die Erregbarkeit ihrer Siphonen ausübt. Dieses Experiment beweist 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 133 


außerdem, daß das Chinin imstande ist, den Tonus der Siphonen sehr hoch 
zu erhalten. 


Aus unseren Protokollen und Figuren ergibt sich ganz klar, daß das 
Chinin einen großen Einfluß ausübt, wenn es ins Ganglion injiziert wird, 
und zwar indem es nicht nur die Reizbarkeit der Siphonen erhöht (dies 
“ bestätigt, was wir oben bei anderen Experimenten angeführt haben), son- 
dern auch den Tonus des Tieres sehr erhöht. Die Kontraktionskurven 
zeigen vor und nach der Anbringung des Chinins im Ganglion groBe Unter- 
schied. Die Siphonen antworten nämlich auf jeden mechanischen Reiz, 
der sie trifft, nicht nur mit einer höheren Kontraktionskurve, sondern auch 
der Tonus steigt von neuem, sobald das Chinin mit dem Ganglion in Be- 
rührung gebracht wird, sogar lange Zeit nach Vornahme der Injektion. 
Die Kontraktionskurve der Siphonen bleibt stets abnorm hoch und erreicht 
nie die Abszisse, wie beim Beginn des Experiments. 


Ill. Experimente mit Curare. 


5. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 5. 20. XI. 07. Temp. 12-1. 


2. 2% 29° nachm. Der orale Sipho wird 10” lang gereizt; er ant- 
wortet sofort mit einer Kontraktionskurve, die bis zu 12"” ansteigt und 
dann nach fast 1” zum Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho dagegen 
reagiert gar nicht auf den Reiz. 

2. 2% 40. Der aborale Sipho wird 15” lang. gereizt; er antwortet 
sofort mit einer Kontraktionskurve, die rasch auf 5" steigt und dann 
allmählich heruntergeht, bis sie nach etwa 45” den Nullpunkt erreicht. Der 
orale Sipho dagegen hat eine energischere Kontraktionskurve ergeben, da 
sie sofort bis zu 13” anstieg; dann sank sie allmählich um einige Milli- 
meter, blieb hierauf etwa 30” lang auf einer Höhe von 8” und kehrte 
rasch zum Nullpunkt zurück. 

3. 2% 47’. Der orale Sipho wird 12” lang gereizt; er antwortet sofort 
mit einer Kontraktion, die rasch bis zu 43%" ansteigt und allmählich nach 
etwa 2° zum Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho hat gar nicht auf 
den Reiz reagiert. 

2% 51°. Injektion von !/,, °” einer Curarelösung in die Gegend des 
Ganglions. 

4. 36 3°. Ich reize 9” lang den oralen Sipho, der mit einer 5" 
hohen Kurve antwortet, welche etwa 2° nach Beginn der Reizung zum 
Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho hat gar nicht auf den Reiz 
reagiert. 

5. 34 9, Der aborale Sipho wird 15” lang gereizt, ergab aber eine 
sehr geringe Kontraktion, die kaum eine Höhe von 3" erreichte und etwa 
30” dauerte. Der orale Sipho dagegen ergab eine Kontraktionskurve, welche 
bis zu 21” anstieg und etwa 80” dauerte. 

6. 32.21”. Ich reize den oralen Sipho 10” lang. Seine Kontraktions- 
kurve erreichte die Höhe von’43""”, sank nach etwa 1’ auf 27%” und 


134 OswAup POLIMANTI: 


kehrte dann allmählich zum Nullpunkt zurück; sie hatte eine Dauer von 
31/5 Minuten. Der aborale Sipho hat gar nicht reagiert. 
. 36 36°. Ich reize 10” lang den aboralen Sipho, der eine Kontrak- 

BE ehe ergibt, die rasch bis zu 5" ansteigt und dann ganz allmählich 
sinkt; sie hat ungefähr 30” gedauert. Der orale Sipho ergab ebenfalls eine 
Kontraktionskurve, die bis zu 16%” anstieg und dann allmählich zum Null- 
punkt zurückkehrte; sie dauerte ungefähr 1 Minute. 

8. 34 40”. Der orale Sipho wird 12” lang gereizt; während der aborale 
Sipho gar nicht reagierte, ergab der orale eine schöne Kontraktionskurve, 
die bis zu 30 WM anstieg und ungefähr zwei Minuten dauerte. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Curare eine ausgesprochene 
erregende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis und mithin 
auch auf ihre Siphonen ausübt. 


10. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 10. 23.XI. 07. Temp. 12-4. 


1. 3b 24” nachm. Ich reize 10 Sekunden lang den oralen Sipho, der 
sofort mit einer 4% hohen Kontraktion antwortet, die dann nach etwa 15” 
zum Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho hat eine Kontraktionskurve 
ergeben, die zuerst auf 3", hierauf fast unmittelbar auf 16" anstieg 
und auf dieser Höhe während der ganzen Dauer des Experimentes verblieb. 

2. 3b 31°. Der aborale Sipho wird 8” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die ganz allmählich bis auf 18”"" ansteigt und 
während der ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe verbleibt. 
Der orale Sipho dagegen hat mit einer kleinen Kontraktionskurve geant- 
wortet, die kaum eine Höhe von 5m 
erreichte und dann allmählich wieder sank; 
sie dauerte ungefähr 10 Sekunden. 

3. 3b 34°. Der orale Sipho wird 
8” lang gereizt; er antwortet mit einer 
Kontraktionskurve, die rasch bis zu einer 
Höhe von 18"%® ansteigt und dann nach 
ungefähr 1 Minute wieder zum Nullpunkt 
zurückkehrt. Der aborale Sipho ergab 
eine Kontraktionskurve, die rasch eine 
Höhe von 37“%% erreichte, dann langsam 
sank und sich während der ganzen Dauer 
ERNEUT des Experimentes auf einer Höhe von 2 mu 

Fig. 45. erhielt. (Fig. 45.) 

34 38°. Injektion von !/,, °°® einer 
2 °/,igen Curarelösung in die Gegend des Ganglions. 

4. 3% 53°. Der orale Sipho wird 6” lang gereizt; er ergab sofort eine 
Kontraktionskurve, welehe die Maximalhöhe von 16” erreichte und dann 
allmählich wieder auf den Nullpunkt sank. Auch der aborale Sipho ergab 
eine rasche Kontraktionskurve, die bis auf 46" stieg und dann allmählich 
sank, aber sich während der ganzen Dauer des Experimentes auf einer Höhe 
von y mm erhielt. 

5. 3% 56°. Reizung des aboralen Siphos, 8” lang; er antwortet sofort 
mit einer raschen Kontraktionskurve, die 38m erreicht, dann leicht sinkt, 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 135 


aber sich während der ganzen Dauer des Experimentes, wenigstens solange 
dieses fortgesetzt werden konnte, auf einer Höhe von 1%” erhielt. Der 
orale Sipho ergab eine Kontraktionskurve, die eine Höhe von 15% er- 
reichte und dann allmählich zum Nullpunkt nach einer Dauer von etwa 50” 
zurückkehrte. 

6. 3% 59°. Ich reize den oralen Sipho 19” lang; es folgt eine Kon- 
traktionskurve, die sofort eine Höhe von 8" erreicht, 4” auf dieser Höhe 
bleibt und dann sofort auf 23 =" steigt; dann kehrt sie allmählich zum 
Nullpunkt zurück. Der aborale Sipho ergibt eine Kontraktionskurve, die 
eine Höhe von 18”" erreicht, auf diesem Punkt etwa 5” verweilt und dann 
rasch bis zu 34"M ansteigt: hierauf sinkt sie langsam, um bis zum Ende 
des Experimentes auf einer Höhe von 2""® zu bleiben. (Fig. 46.) 


Figg. 46, 47. 


7. 42 5°. Ich reize den aboralen Sipho 17” lang; er antwortet sofort 
mit einer Kontraktionskurve, die bis zu 46% ansteigt und dann langsam 
wieder sinkt, um sich am Ende des Experimentes auf einer Höhe von 25 um 
zu erhalten. Der orale Sipho reagiert durch eine 43 @® hohe Kontraktions- 
kurve, die dann nach einer Dauer von ungefähr 1 Minute den Nullpunkt 
erreicht. (Fig. 47.) 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Curare eine stark er- 
regende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis und folglich auch 
auf die Erregbarkeit der Siphonen ausübt. 


18. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 18. 26.XI. 07. Temp. 142°. 


1. 11% 55° vorm. Der orale Sipho wird 12” lang gereizt; er antwortet 
mit einer 13=" hohen Kontraktionskurve, die nach etwa 30” zum Null- 
punkt zurückkehrt. Der aborale Sipho dagegen hat keine Antwort gegeben. 
(Fig. 48.) 

2. 11% 58°. Ich reize den aboralen Sipho 12” lang; er antwortet mit 
einer 3” hohen Kontraktion, die dann rasch immer mehr abnimmt; der 
orale Sipho dagegen antwortet mit einer 25% hohen Kontraktion, die nach 
und nach sinkt, bis sie bis zum Ende des Experimentes auf einer Höhe von 
12m verbleibt. 


136 OswALD POLIMANTI: 


12% 3°. Injektion von !/,,°® einer Curarelösung in die Gegend des 
Ganglions. 


3. 12% 25°. Der orale Sipho wird 12” lang gereizt; er reagiert durch 
eine Kontraktion, die rasch bis auf 32 "m ansteigt und dann bis zum Ende 
des Experimentes auf einer Höhe von 12”” verbleibt. Der aborale Sipho 
hat gar nicht reagiert. (Fig. 49.) 


lan 18 


xl 1y8 


4. 12% 30°. Der aborale Sipho wird 20” lang gereizt; er antwortet 
mit einer 3% hohen Kontraktionskurve, die ganz allmählich wieder auf 
den Nullpunkt sinkt. Der aborale Sipho hat eine 34 “= hohe Kontraktions- 
kurve ergeben, die dann allmählich sehr langsam fiel und am Ende des 
Experimentes auf einer Höhe von 18" verblieb. 


Fig. 50. Fig. 51. 


5. 12% 48°. Ich reize 9” lang den oralen Sipho, der sofort nach der 
Reizung mit einer 16”® hohen Kontraktion antwortet, die dann allmählich 
langsam gesunken ist, um bis zum Ende des Experimentes auf einer Höhe 
von 5”M zu verbleiben. Auch der aborale Sipho hat gleich mit einer 6 wm 
hohen Kontraktionskurve geantwortet, die sich während der ganzen Dauer 
des Experimentes auf 5" Höhe erhalten hat. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 137 


6. 12" 54°. Reizung des aboralen Siphos, die 13” dauert; er antwortet 
mit einer 16”"" hohen Kontraktion, die am Ende des Experimentes auf 
einer Höhe von 7”== verbleibt. Der orale Sipho ergab eine 11" hohe 
Kontraktion, die am Ende des Experimentes ebenfalls auf einer Höhe von 
za verblieb. 

7. 1% 5. Reizung des Mantels längs des aboralen Siphos, 50” lang. 
Der aborale Sipho ergab eine Kontraktionskurve, die ganz allmählich an- 
stieg, bis sie am Ende des Experimentes auf einer Höhe von 5%” verblieb; 
der orale Sipho hingegen reagierte gar nicht. (Fig. 50.) 

8. 14 15°. Der orale Sipho wird 20” lang gereizt; er antwortet mit 
einer 15"M hohen Kontraktionskurve, die am Ende des Experimentes auf 
mm gesunken war. Der aborale Sipho dagegen antwortet mit einer Kon- 
traktionskurve von 9"” Höhe, die am Ende des Experimentes auf einer 
Höhe von 4" verblieb. 

9. 121”. Ich reize den aboralen Sipho und leicht auch den oralen 
6” lang. Der orale antwortet mit einer 21 ”® hohen Kontraktion, der aborale 
mit einer 22 "m hohen Kurve. Beide verblieben am Ende des Experimentes 
auf einer Höhe von 20", (Fig. 51.) 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Curare eine leichte er- 
regende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis und folglich auch 
auf ihre Siphonen ausübt. Ferner ergibt die längs des Mantels eines der 
Siphonen ausgeübte Reizung eine Kontraktionskurve, die ganz langsam all- 
mählich ansteigt. Werden beide Siphonen mehr oder minder gleichzeitig 
gereizt, so werden die Kurven ihrer Kontraktion fast gleich. 


24. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 24. 27.XI. 07. Temp.12:5°. 
1. 32 20° nachm. Ich reize den oralen Sipho 13” lang; er ergibt eine 
11” hohe Kontraktionskurve, die am Ende des Experimentes noch 4” 
hoch ist. Der aborale Sipho ergibt wie der orale eine Kontraktionskurve; 


Figg. 52, 53. 


sie ist bis zu einer Höhe von 13” gestiegen, erhält sich etwa 10” auf 
dieser Höhe und sinkt dann ganz allmählich. 

2. 3%. 24°. Der orale Sipho wird 12” lang gereizt; er ergibt eine 11" 
hohe Kontraktionskurve, die dann langsam nach etwa 30” wieder zum Null- 


138 OswALD POLIMANTI: 


punkt zurückkehrt. Der orale Sipho dagegen hat eine Kontraktionskurve 
ergeben, die kaum bis zu 3”” angestiegen ist und während der ganzen 
Dauer des Experimentes auf dieser Höhe verbleibt. (Fig. 52.) 

3" 28°. Injektion von !/,,°® einer Curarelösung in die Gegend des 
Ganglions. 

3. 36 54°. Der orale Sipho wird 20” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die während der ganzen Zeit der Reizung fort- 
dauert und eine Höhe von 20%” erreicht. Der aborale Sipho ergab eine 
Kontraktionskurve, die rasch bis zu 21” anstieg und dann ganz allmählich 
sank, bis sie nach etwa 70” den Nullpunkt wieder erreichte. (Fig. 53.) 


4. 4h 2°. Reizung des aboralen Siphos: Dauer 22”; gleich nach Beginn 
der Reizung ergibt letzterer eine Kontraktionskurve, die rasch bis zu 15 m“ 
ansteigt und dann langsam wieder bis zum Nullpunkt herabgeht. Der orale 
Sipho dagegen hat gar nicht reagiert. 


5. 4" 7’. Der orale Sipho wird 18” lang gereizt; sofort nach Beginn 
der Reizung steigt seine Kontraktionskurve bis auf 15", fällt sofort nach 
Beendigung der Reizung auf 9" und verbleibt während der ganzen Dauer 
des Experimentes auf dieser Höhe. Der aborale Sipho hat gar nicht reagiert. 


6. 44 13°. Ich reize den aboralen Sipho 15” lang. Keiner der beiden 
Siphonen hat eine Antwort gegeben. Die Ciona ist vollständig. zusammen- 
geschrumpft. 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Curare eine leicht er- 
regende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis und mithin auch 
auf ihre Siphonen ausübt, daß aber diese Erregung rasch wieder ver- 
schwindet. 

Auch das in die Gegend des Ganglions injizierte Curare hat, wie das 
Chinin, eine starke erregende Wirkung auf die Reizbarkeit der Siphonen 
ausgeübt, was die frühere Reihe von Experimenten bestätigt. Diese Reiz- 
barkeit nimmt jedoch zuweilen (24. Exper.) rasch ab, während sie in anderen 
Fällen wieder stets hoch bleibt, auch lange Zeit nach Vornahme der In- 
jektion. 

Gleichzeitig mit der Reizbarkeit ist auch der Tonus sehr erhöht und 
man kann sagen, daß er gleichen Schritt mit ihr hält. 


Reizt man den Mantel, so ist die Reizbarkeit fast gleich Null, weil die 
Kontraktion eine sehr kleine Kurve ergibt. Reizt man gleichzeitig die beiden 
Siphonen, so antworten beide gut mit einer Kurve von der gleichen Höhe. 
Endlich ist noch zu bemerken, und dies gilt für alle Vergiftungen des Gan- 
glions, daß der Typus der Kontraktionskurven der Siphonen stets vom An- 
fang bis zum Ende des Experiments gleich bleibt, mag das Ganglion ver- 
eiftet sein oder nicht. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 139 


IV. Experimente mit Morphium. 


6. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 6. 20. XI. 07. Temp. 12°. 


1. 42 15° nachm. Der orale Sipho wird 6” lang gereizt; während der 
aborale Sipho gar nicht auf den Reiz reagiert, ergibt der orale eine Kurve, 
die bis zu einer Höhe von 30 == ansteigt und etwa 50” andauert. (Fig. 54.) 


2. 4% 20”. Der aborale Sipho wird 16” lang gereizt; beide Kontrak- 
tionskurven haben eine Höhe von 3%” erreicht und haben fast gleiche Zeit, 
nämlich etwa 20”, gedauert. 


3. 3% 25°. Ich reize den aboralen Sipho 10” lang; er antwortet sofort 
mit einer 1%” hohen Kontraktionskurve, die 4” dauert, während der orale 
Sipho gar nicht auf den Reiz reagiert. 

4% 26°. Injektion von !/,„°® einer Lösung von Morphiumhydrochlorat 
in die Gegend des Ganglions. 


4. 4b 35°. Ich reize den oralen Sipho 15” lang; er antwortet sofort 
mit einer raschen Kontraktion, die bis zu 50=® ansteigt und 45” dauert; 


Fig. 54. Figg. 55, 56. 


der aborale Sipho hat eine Kontraktionskurve ergeben, die rasch eine Höhe 
von 4%M erreichte und während der ganzen Dauer des Experimentes auf 
dieser Höhe verblieb. (Fig. 55.) 


5. 4" 39. Der aborale Sipho wird 6” lang gereizt; er ergibt wie beim 
vorigen Experiment eine 4%@ hohe Kontraktionskurve, die während der 
ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe verbleibt; der orale Sipho 
dagegen hat eine 23”m hohe Kontraktionskurve ergeben, die ungefähr 40” 
gedauert hat. (Fig. 56.) 


6. Ah 43°. Der orale Sipho wird 12” lang gereizt; der aborale hat gar 
nicht reagiert, der orale aber hat eine 11" hohe Kontraktionskurve er- 
geben, die 30” gedauert hat. 


7. 4" 46°. Reizung des aboralen Siphos: Dauer 5”; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die während der ganzen Dauer des Experimentes 
konstant auf einer Höhe von A4"" verbleibt. Der orale Sipho ergibt eine 


140 OSWALD POLIMANTI: 


Kontraktionskurve von einer Maximalhöhe von 30"=, die 30” dauert. 
(Fig. 57.) 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Morphium anfangs eine 
erregende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis ausübt, welche 
Wirkung dann aber allmählich immer mehr abnimmt und verschwindet. 


12. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 12. 24. XI. 07. Temp. 12°. 


1. 12% 5° mittags. Der orale Sipho wird 14” lang mit dem gewöhn- 
lichen Glasstäbehen gereizt; er ergibt sofort eine Kontraktionskurve, die bis 
auf 34®m steigt; nach etwa 1” hat der Tonus derart abgenommen, daß sie 
unter den Nullpunkt herabgeht. Der aborale Sipho hat während der ganzen 
Dauer dieser Reizung nicht reagiert, und erst 10” nach Beendigung der 
letzteren ist seine Kontraktionskurve weit unter die Abszisse herabgegangen, 
auf welchem Punkt sie während der ganzen Dauer des Experimentes ver- 
blieben ist. 


Fig. 57. Fig. 58. 


2. 12% 55°. Der aborale Sipho wird 10” lang gereizt; er antwortet 
sofort mit einer Kontraktionskurve, die bis zu einer Höhe von 10%® an- 
steigt und nach etwa 15” wieder bis auf den Nullpunkt sinkt; gleichzeitig 
reagiert der orale Sipho durch eine Kontraktionskurve, die eine Maximal- 
höhe von 25”® erreicht und dann ganz allmählich wieder auf den Null- 
punkt zurückgeht; vom Beginn bis zum Ende dauerte sie etwa 2’. (Fig. 58.) 


3. 184. Der orale Sipho wird 8” lang mit dem gewöhnlichen Glas- 
stäbchen gereizt; er antwortet mit einer sehr schönen Kontraktion, die bis 
zu einer Höhe von 55 "” ansteigt; während dieser Anstieg rasch erfolgte, ge- 
schah der Abstieg dagegen sehr langsam und vollständig bis zum anfänglichen 
Tonus, den sie beibehielt. Der aborale Sipho ergab eine kleine Kontrak- 
tionskurve von einer Maximalhöhe von 11””%, deren Tonus am Ende des 
Experimentes der gleiche wie am Anfang desselben war. Die Dauer der 
beiden Kurven betrug nicht ganz 2 Minuten. 

1% 7°. Injektion von !/,„“® einer 2°/,igen Lösung von Mor- 
phiumbydrochlorat. Die Injektion erfolgte ins Ganglion und in seine Um- 
gebung. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 


4. 1% 24°. Ich reize den oralen Sipho 9” lang mit dem Glasstäbchen; 
er antwortet sofort mit einer Kurve, die rasch bis auf 50 “M ansteigt und 


dann ganz allmählich sinkt, bis sie den Null- 
punkt erreicht, und indem sie den anfänglichen 
Tonus beibehält; die Dauer der Kurve betrug 
ungefähr 3 Minuten. Der aborale Sipho re- 
agierte ebenfalls durch eine Kurve, welche eine 
Höhe von 10” erreichte und dann ganz all- 
mählich auf den Nullpunkt herabsank. Im 
ganzen betrug ihre Dauer etwas mehr als 1 Mi- 
nute. (Fig. 59.) 

5. 1% 36°. Der aborale Sipho wird 14 
lang gereizt; er antwortet sofort mit einer 
Kontraktionskurve, die eine Höhe von 7 "m 
erreicht; nachdem sie auf den Nullpunkt ge- 
sunken ist, hat sie den anfänglichen Tonus 
beibehalten; ihre Dauer betrug ungefähr 1 Mi- 
nute. Der orale Sipho ergab eine Kurve, die 
rasch bis zu 21% anstieg und dann ganz all- 
mählich sank; als sie den Nullpunkt erreichte, 
behielt sie den anfänglichen Tonus bei; ihre 


Gesamtdauer betrug wenig mehr als 1 Minute. 


(Fig. 60.) 

6. 1". 40°. Der orale Sipho wird 7” lang 
gereizt; er antwortet sofort mit einer Kurve, 
die rasch bis zu einer Höhe von 40 "” ansteigt 
und dann ganz allmählich bis auf Null sinkt; 
auf diesem Punkte angelangt, behält sie den 
nämlichen Tonus wie im Anfang bei. Der ab- 
orale Sipho antwortete fast augenblicklich mit 
einer Kontraktionskurve, die eine Höhe von 
6 mm erreichte, sich fast immer auf derselben 
Höhe erhielt und nach etwa 1 Minute den Null- 
punkt erreichte; sie ging nicht unter den an- 
fänglichen Tonus hinunter. (Fig. 61.) 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß 
das Morphium eine leicht herabsetzende Wir- 
kung auf das Ganglion von Ciona intestinalis 


ausübt und daß demzufolge auch die Reizbar- 


keit der Siphonen beträchtlich abnimmt. 


20. Experiment. Ciona intestinalis Nr.20. 
26..Xx1. 07. "Temp. 12%. 

1. 345’ nachm. Ich reize den oralen 
Sipho 14” lang; er antwortet mit einer Kon- 
traktionskurve, die eine Maximalhöhe von SW" 


erreicht und etwa 8” dauert, worauf sie zum Nullpunkt zurückkehrt. 
aborale Sipho hat absolut nicht reagiert. (Fig. 62.) 


141 


ITTTTPEITTPENTUETRITITETTIRTITPIRTETTETETEEEIREERTTERTEITEUTTITCERTIT 


Der 


| 
: 
| 
| 
3 
| 
EI 
| 


Figg. 59, 60, 61. 


142 OSWALD POLIMANTI: 


2. 37 50°. Ich reize den aboralen Sipho 15” lang; er antwortet mit 
einer etwa 5%” hohen Kontraktionskurve, die den Nullpunkt nach etwa 
20” erreicht. Der orale Sipho hat eine kleine Kontraktionskurve ergeben, 
die kaum 1” hoch war und etwa 2” dauerte. 


Fig. 62. Fig. 63. 


3% 53°. Injektion von !/,,“® Morphiumhydrochlorat (2°/,ige Lösung). 


3. 42 12°. Der orale Sipho wird 14” lang gereizt; er antwortet sofort 
mit einer 19%% hohen Kontraktionskurve, die dann den Nullpunkt 25” nach 
Beginn des Experimentes erreicht. Der aborale Sipho ergibt eine kaum 1 wm 
hohe Kontraktionskurve, die etwa 10” dauert. (Fig. 63.) 


4. Ab 17’. Reizung des aboralen Siphos: Dauer 10”; er antwortet mit 
einer 6% hohen Kontraktionskurve, die sich noch etwa 30” nach Beginn 
des Experimentes auf einer Höhe von 1%” erhält. Der aborale Sipho kon- 
trahiert sich, indem er eine Kurve ergibt, deren Maximalhöhe 7 %% erreicht, 
und die dann etwa 20” nach ihrem Beginn zum Nullpunkt zurückkehrt. 


Fig. 64. Fig. 65. 


5. 4430. Der aborale Sipho wird 11” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die 6%” erreicht und rasch zum Nullpunkt zurück- 
kehrt. Der orale Sipho ergibt eine Kontraktionskurve, die eine Höhe von 
5mm erreicht und dauert ungefähr 30”. 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 143 


6. 4230’. Reizung des oralen Siphos: Dauer 15”; er antwortet mit 
einer Kontraktionskurve, die eine Maximalhöhe von 9%” erreicht und 25” 
dauert. Der aborale Sipho reagiert durch eine Kontraktionskurve, die kaum 
wm erreicht und 2” dauert. (Fig. 64.) 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Morphium eine er- 
regende Wirkung auf das Ganglion von Ciona intestinalis und folglich auch 
auf ihre Siphonen ausübt. 


22. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 22. 27. XI. 07. Temp. 12.3". 

1. 10% 4 vorm. Der orale Sipho wird 11” lang gereizt; er antwortet 
sofort mit einer Kontraktionskurve, die ein Maximum von 17" erreicht 
und dann ganz langsam nach etwa 1’ wieder auf den Nullpunkt fällt. Der 
aborale Sipho dagegen ergibt eine Kontraktionskurve, die langsam ansteigt, 
_ aber nur 5m erreicht und auf dieser Höhe während der ganzen Dauer des 
Experimentes verbleibt. (Fig. 65.) 

2. 10% 6. Reizung des aboralen Siphos: Dauer 11”; er ergibt eine 
Kontraktionskurve, die rasch bis zu einem Maximum von 11" ansteigt, 
um dann sehr schnell zu fallen und sich konstant auf einer Höhe von 5" 
zu erhalten. Der orale Sipho ergab eine kaum 1" hohe Kontraktionskurve, 
die etwa 4” dauerte. 

10% 10°. Injektion von !/,„“® Morphiumhydrochlorat in die peri- 
ganglionäre Gegend. 


Fig. 66. Fig. 67. 


3. 10% 27°. Der orale Sipho wird 10” lang gereizt; er ergibt eine 
Kurve, die rasch bis auf 27 wm ansteigt und dann allmählich sinkt, bis sie 
nach 60” den Nullpunkt erreicht. Der aborale Sipho ergab eine Kontrak- 
tionskurve, die ganz allmählich bis zu einer Höhe von 8" anstieg und 
sich dann während der ganzen Dauer des Experimentes auf einer Höhe von 
5mm erhielt. (Fig. 66.) 

4. 10% 35°. Der aborale Sipho wird 16” lang gereizt; er antwortet 
mit einer Kontraktionskurve, die allmählich bis zu einer Höhe von S"" an- 
steigt und ganz langsam wieder zum Nullpunkt zurückgeht. Der orale Sipho 
ergab eine Kontraktionskurve, die 5” dauerte und eine Maximalhöhe von 
5 um erreichte. 


144 OswAuLD POLIMANTI: 


5. 10% 37°. Ich reize den oralen Sipho 10” lang; er ergibt eine Kon- 
traktion, die ziemlich rasch bis zu einer Höhe von 16" ansteigt und dann 
nach etwa 1° zum Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho ergibt auch 
eine kleine Kontraktionskurve, die kaum 3%" erreicht und während der 
ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe verbleibt. (Fig. 67.) 

Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Morphium eine leicht 
erregende Wirkung auf das Ganglion und auf die Siphonen von Ciona in- 
testinalis ausübt. — — — 

Was den Einfluß des Morphiums auf die Reizbarkeit des Ganglions und 
folglich der Siphonen anbelangt, so haben wir schon früher gesehen, daß 
es eine erregende oder deprimierende Wirkung hat. Zur Erklärung dieser 
Erscheinungen, die auch bei dieser Reihe von Experimenten bei Cionen ein- 
traten, deren Ganglion mit Morphium vergiftet war, brauche ich nur auf 
das oben Gesagte hinzuweisen, weil diese Experimente dessen vollständigste 
Bestätigung sind. Was sodann den Tonus betrifft, so zeigte das Morphium, 
wie sich augenfällig aus unseren Kurven und aus den Protokollen unserer 
Experimente ergibt, wahrhaft das Bestreben ihn fortwährend zu erhöhen, 
wenn es mit dem Ganglion in Berührung gebracht wurde. Vielleicht ist 
es die narkotisierend-erregende Wirkung dieses Alkaloids, die sich durch 
diese Zunahme des Tonus des ganzen Tieres kundgibt. 


V. Experimente mit Strychnin. 


4. Experiment. Ciona intestinalis Nr. 4. 20. XI. 07. Temp. 12°. 

1. 11% 15° vorm. Der orale Sipho wird 9” lang gereizt; er ‚antwortet 
sofort mit einer Kontraktionskurve, die bis auf 11%” ansteigt und dann 
ganz allmählich sinkt, bis sie sich auf einer Höhe von 3”® erhält. Der ab- 
orale Sipho hat gar nicht reagiert. 


Fig. 68, 69, 70. 


2. 11% 21‘. Der aborale Sipho wird 7” lang gereizt und antwortet 4” 
nach Beendigung der Reizung mit einer Kontraktionskurve, die rasch bis 
auf 10% m ansteigt und etwa 25” auf dieser Höhe verbleibt; dann sinkt sie 
ganz allmählich, bis sie den Nullpunkt erreicht. Der orale Sipho ergab eine 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 145 


Kontraktionskurve, die sehr langsam bis auf 20”” anstieg und dann lang- 
sam sank; sie erhielt sich bis zum Ende des Experimentes auf einer Höhe 
von 5", (Fig. 68.) 

11% 25°. Injektion von !/,, “” Strychninsulfat (2°/,ige Lösung). 

3. 11% 37°. Der orale Sipho wird 6” lang gereizt; er ergibt sofort 
eine energische Kontraktion von einer Höhe von 24"”, die etwa 90” dauert, 
worauf sie zum Nullpunkt zurückkehrt. Der aborale Sipho dagegen ant- 
wortet mit einer Kontraktion, die kaum 2"m erreicht und während der 
ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe verbleibt. (Fig. 69.) 

4. 11% 43°. Der aborale Sipho wird 13” lang gereizt; er antwortet mit 
einer Kontraktion, die rasch bis auf 10” steigt und während der ganzen 
Dauer des Experimentes auf dieser Höhe verbleibt. Der orale Sipho ergab 
eine 40%® hohe Kontraktionskurve und erhielt sich auch während der 
ganzen Dauer des Experimentes auf dieser Höhe. (Fig. 70.) 


Aus diesem Experiment schließe ich, daß das Strychnin die Reizbarkeit 
des Ganglions von Ciona intestinalis und folglich auch die Reizbarkeit der 
Siphonen stark erhöht. — — — 

Auch bei dieser Reihe von Experimenten mit Strychnin hat letzteres 
zur Bestätigung des bei den anderen Experimenten Beobachteten eine sehr 
erregende Wirkung auf das Ganglion und folglich auf die Siphonen aus- 
geübt, die sich nach der Injektion des Giftes unendlich mehr reizbar zeigten. 
Auch der Tonus war nach Injektion des Strychnins enorm erhöht. 


Jordan hat, indem er von den an Medusen und Schnecken erhaltenen 
Resultaten ausging, um die Physiologie des Ganglions von Ciona zu be- 
handeln, sich die folgende Frage gestellt, auf die ich oben schon hindeutete 
(S. 125): „Hat das Ganglion von Ciona eine derjenigen des Zentralnerven- 
systems der Schnecken analoge Funktion, und wie verhält sich jenes eine 
Ganglion zu diesen zweien?“ Diese Frage beantwortet er in der Synthese 
seiner Arbeit folgendermaßen (S. 125): „Ciona intestinalis ist ein durchaus 
nach dem Typus der ‚„reflexarmen“ Tiere gebautes Geschöpf. Einige wenige 
(individuelle) Reflexe sind anatomisch an das Zentrum gebunden; vor allem 
an eine bestimmte Verknüpfung der Bahnen im Zentrum. Allen übrigen 
Reaktionen kommt Ubiquität zu; wählen sie auch in der Norm die langen 
Bahnen zum Wege, so laufen sie qualitativ doch in der gleichen Weise ab, 
wenn diese Bahnen ihnen abgeschnitten sind. Sie beanspruchen also, im 
Gegensatz zu den individuellen Reflexen, keinerlei anatomische Differenzierung 
ihres Weges. Denn über irgendwelche Differenzierung verfügen die ihnen 
genügenden Nervennetze in keiner Weise.“ 

Nach Exstirpation des Ganglions unterscheiden sich nach Jordan diese 
„generellen“ Reflexe von den Normen, oder sie haben eine höhere Schwelle. 
Er ist der Ansicht, daß der Hautmuskelschlauch von Ciona ein „System 
I. Ordnung“ ist (S. 126), „vergleichbar einerseits der Meduse (wahrscheinlich 

Archiv £, A. u. Ph. 1910, Physiol. Abtlg. Suppl. 10 


146 OswALD POLIMANTI: 


wenigstens), andererseits dem Hautmuskelschlauch der Schnecken. Zu 
diesem System I. Ordnung tritt das Ganglion. Es übernimmt zwar die 
Leitung der Reflexe, ihnen den besseren Weg bietend, beeinflußt sie al 
in keiner Weise unmittelbar“. 

In dieser Hinsicht kann ich mit Jordan nicht übereinstimmen, da 
wir gesehen haben, wie sehr das Ganglion vielmehr direkt die Reflexe von 
Ciona und namentlich ihrer Siphonen beeinflußt. Man braucht nur meine 
Protokolle über meine Experimente und die Schlußfolgerungen durchzulesen, 
die ich daraus gezogen habe. Jordan nimmt bezüglich dieser Reflexe an, 
daß das Ganglion von Ciona dem Hirnganglion der Schnecke nicht ähnle, 
hinsichtlich dessen er sagt (S. 126): „Halbgelähmt macht sich sein hem- 
mender Einfluß noch deutlicher geltend als gewöhnlich , lähmen (oder 
entfernen) wir es ganz oder erregen wir es durch Kochsalz, so erhalten wir 
Steigerung der Reizbarkeit. All das sind Funktionen, für die Ciona 
Analoges nicht aufzuweisen hat“. 


Nach Jordan wäre dagegen, wie wir oben gesehen haben, das Gan- 
glion von Ciona analog dem Podalganglion der Schnecke, wie wir schon an- 
gedeutet haben und später noch besser sehen werden. 


Bezüglich des Tonus glaubt Jordan ($. 126) „das Ganglion von Ciona 
übt hingegen volle Herrschaft über den Tonus der Muskulatur aus“. Nach 
Jordan soll bei der Schnecke das Zerebralganglion ein System I. Ordnung 
darstellen, das, stets auf reflexivem Wege, fortwährend kleine Mengen von 
Tonus erzeugen soll, dessen Überschuß dann durch das Podalganglion fort- 
während annulliert würde, so daß der tonische Zustand des ganzen Tieres 
stets mehr oder minder konstant bleibt. 8. 126: „Schon unmittelbar nach 
Enthirnung zeigt Ciona vermehrten Widerstand gegen Belastung (Taf. II, 
Fig. 1). Doch allmählich erst steigt der Tonus an, und ein auffallendes 
Übermaß läßt sich erst nach Tagen nachweisen (Taf. II, Fig. 4).“ 


Auch ich gelangte nach meinen an Ciona mit und ohne Ganglion ge- 
machten Experimenten zur Schlußfolgerung, daß letzteres einen großen Ein- 
fluß auf den Tonus ausübt. Kaum ist das Ganglion herausgerissen, so tritt 
eine starke und plötzliche Verminderung des Tonus ein, der seinen ursprüng- 
lichen Wert nie erreicht, wenigstens während der ganzen Zeit, so lange ich 
eine zum Experiment dienende Ciona beobachtet habe. Ich konnte nie be- 
merken, daß nach einer starken Herabsetzung des Tonus, die sofort nach 
Exstirpation des Ganglions eintritt, eine Zunahme über die Norm hinaus 
sich gezeigt hätte oder daß die Norm auch nur erreicht worden wäre. Nach 
Jordan würden jedoch in dem Falle, wenn mittels „Hochbelastung‘‘ der 
Tonus der Muskulatur vernichtet würde, an einem bestimmten Punkte die 
Beziehungen zwischen normaler und frisch operierter Ciona geändert. Die 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 147 


letztere folgt sacht aber beständig der Überlastung, während hingegen die 
normale, die sich anfangs viel schneller als die ohne Ganglion dehnte, un- 
verzüglich diese Bewegung hemmt und sich von der operierten Ciona über- 
treffen läßt (Jordan, Taf. II, Figg. 2 bis 3). 

Daraus folgert Jordan (8. 127): „Von einem gewissen Dehnungsgrade 
an speist also das Ganglion die Muskulatur. mit Tonus (bildlich gesprochen), 
so daß das normale Tier dem enthirnten gegenüber im Vorteile ist.“ 

Dieselben Resultate erhielt Jordan, als das Gewicht Cionen abge- 
nommen wurde, die schon nach der Dehnung belastet worden waren, oder 
nachdem der Tonus verändert oder mehr oder weniger aufgehoben worden 
war. Es tritt sofort Zunahme des Tonus ein (8. 127): „Diese Tonus- 
zunahme wird, war die initiale Dehnung gering, vom Ganglion reduziert 
(verglichen mit enthirnten. War hingegen die Dehnung eine ergiebige, 
so treibt das Ganglion die Tonuszunahme noch über denjenigen Wert 
hinaus, dessen das System I. Ord. allein fähig ist.“ 

Daraus schließt er also (S. 127): „Kurz, das Cionenganglion ist in 
jeder Beziehung funktionell dem Pedalganglion der Schnecke ana- 
logisierbar.“ 

Diesen Versuchen Jordans ähnliche Experimente habe ich nicht ge- 
macht und folglich kann ich in dieser Hinsicht die von diesem Autor ge- 
machten Beobachtungen weder bestätigen noch ihnen widersprechen. Auf 
jeden Fall will ich noch einmal versichern, daß ein Vergleich zwischen 
dem Ganglion von Ciona und dem Pedalganglion der Schnecke, weil die 
physiologischen Verrichtungen und ihre Funktionen ähnlich sind, durchaus 
nicht von Irrtümern frei, ja sicher gewagt ist. Es ist also überflüssig, hier 
nochmals zu wiederholen, was ich in dieser Hinsicht in den verschiedenen 
Teilen dieser Arbeit gesagt habe und was mich immer mehr in meiner 
oben erwähnten Ansicht bestärkt. Hinsichtlich der Beziehungen zwischen 
Zentrum und Peripherie sagt Jordan (S. 127): „Dieses Verhältnis läßt sich 
‚auffassen als ein Bestreben nach Gleichgewicht (Ausgleich) im ‚aktiven Zu- 
stande‘ vom Zentrum und Peripherie.“ 

Peripherie und Zentrum stehen immer in aktivem Verhältnis zuein- 
ander und gleichen sich fortwährend aus: in der Peripherie gibt sich der 
aktive Zustand als Muskeltonus kund, der dem aktiven Zustand der Nerven- 
elemente proportional ist: wenn der letztere in der Peripherie sehr groß 
ist, setzt das Ganglion ihn herab, erhöht ihn dagegen, wenn er gering ist. 
Setzen wir den Tonus an der Peripherie herab, so erhöht das Ganglion 
ihn sogleich; setzen wir den aktiven Zustand des Ganglions herab, so setzen 
wir auch den aktiven Zustand in der Peripherie herab, und umgekehrt. 
8.128: „Der aktive Zustand innerhalb des tonischen Systems (dem der 


Muskeltonus stets proportional ist) ist eine, uns im Wesen unbekannte, 
10* 


148 OswALD POLIMANTI: 


Energieform, die dem universellen Gesetz vom Energieausgleiche folgt (vgl. 
v. VUexkülls Hypothesen).“ 

Interessant ist natürlich auch, was Jordan nun am Ende bemerkt 
(8. 128): „Von Interesse ist es, daß wir hier einen komplizierten Tonus- 
apparat haben bei einem Tiere, welches keinerlei statisches Organ besitzt. 
Mögen Statozysten anderer Tiere den Tonus beeinflussen, die Tonusfunktion 
als solche untersteht ihnen nicht. Ihr Einfluß dürfte nur „Methode“ sein, 
dem Tiere das Gleichgewicht garantieren zu können.“ 

Unzweifelhaft stehen Zentrum und Peripherie immer in inniger Be- 
ziehung zueinander und der Tonuszustand des ganzen Tieres ist eben die 
Resultante dieser Beziehungen. Man versteht deshalb, daß nach Entfernung 
des „Zentrums“ der „Tonus“ der Peripherie wenn nicht ganz aufgehoben, 
so doch wenigstens bis unter die Norm herabgesetzt werden muß. Wird 
der aktive Zustand des Ganglions (vermittelst der Gifte) vermindert oder 
erhöht, so wird gleichzeitig auch der tonische Zustand der Peripherie erhöht 
oder vermindert. 

Die Ciona ist nun ein sehr interessantes Tier, weil sie uns eben zeigt, 
daß sie ohne besondere statische Apparate, die allen höheren Tieren ge- 
meinsam sind, imstande ist, durch ihr Ganglion allein nicht nur den 
„Tonus“ des ganzen Tieres zu erhalten, sondern auch zu bewirken, daß er 
nach oben oder unten variiert. Wir können vielleicht, ohne zu fürchten 
uns zu irren, behaupten, daß das „Ganglion“ der Ciona einen, wenn auch 
sehr beschränkten Embryo eines „Gehirns“ darstellt, das in sich auf- 
gespeichert, wenn auch nicht so und so viele mehr oder minder kompli- 
zierte Mechanismen, so doch wenigstens so viel Energetik enthält, daß sie 
für sich allein die Verwaltung der Hauptfunktionen des ganzen Tieres be- 
sorgen kann. Da die Ciona nun ein Tier ist, das immer fortdauernd am 
Boden haftet und keine anderen Bewegungen als das Schließen und darauf 
folgende Öffnen der Siphonen ausführt, so braucht sie keine komplizierten 
anatomischen Mechanismen, wie sie z. B. ein Tier braucht, das sich viel 
bewegt. Deshalb ist sie ein Tier, das uns auf jeden Fall beweist, daß 
einige fundamentale Funktionen des Nervensystems (der „Tonus“, wie in 
unserem Falle) gleichgut nicht nur durch komplizierte anatomische Mecha- 
nismen mit komplizierter physiologischer Funktion (wie z. B. die Statozysten) 
beherrscht und verwaltet werden können, sondern auch durch die in bezug auf 
die Elemente einfachsten anatomischen Formen, wie es eben ein Ganglion ist. 

Natürlich treffen wir, wenn wir höher auf der zoologischen Skala steigen, 
Tiere an, die, statt immer an einer Stelle unbeweglich zu verweilen, sich 
mehr oder minder stark bewegen; alsdann kommen zu dem primitiven 
„Ganglion“ noch andere Werkzeuge (z. B. Statozysten), weil auch die funda- 
mentalen Funktionen des Nervensystems (z. B. der Tonus, wie in unserem 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 149 


Falle) auf die bestmögliche Weise auch mit der größten Ökonomie versehen 
werden können. Weiterhin fügt Jordan hinzu (S. 128—129): „Ciona ist 
eine Schnecke ohne Zerebralganglion.... Daß das Cionenganglion in jeder 
Beziehung dem Pedalganglion der Schnecke funktionsgleich ist, dürfte nach 
obigem außer Zweifel sein.“ 

Da die Ciona befestigt ist, so brauchte sie nach Jordan keine Regu- 
lierung vonseiten des Zerebralganglions: (S. 130) „es bleibt die Reflexerreg- 
barkeit“. Ferner drückt sich Jordan folgendermaßen aus (S. 129): „Da 
ist freilich der Leitsatz dieses Abschnittes nicht so zu verstehen, als befände 
sich Ciona in dauerndem Zustande der Übererregbarkeit, gleich einer hirn- 
losen Schnecke. Wir haben bei Helix usw. eine regulierte, bei Ciona eine 
unregulierte Funktion.‘ 

Hier ist der schwere Irrtum: alle Tiere befinden sich immer in voll- 
kommenem und vollständigem Gleichgewicht mit dem äußeren Medium, 
alle werden in bezug auf ihre Funktionen vollkommen reguliert und im 
Gleichgewicht gehalten und man kann nicht behaupten, daß eine Form 
einer anderen gegenüber nicht reguliert wird. Daraus ergibt sich klar, daß 
die Vergleichung eines Tieres mit einem anderen, wenn sie auf der zoolo- 
gischen Skala so weit voneinander entfernt sind, zu gewagten und ungenauen 
Schlußfolgerungen führt. Und Jordans Gedanken beruhen auf irrtümlichen 
Schlußfolgerungen. Er sagt: bringen wir eine Helix und eine Ciona auf 
40°, so reagiert erstere, letztere nicht; das Nichtreagieren der letzteren, 
fügt er hinzu, erklärt sich durch das Fehlen des Zerebralganglions. S. 129: 
„Bei der Schnecke ist das normale Verhalten dem Zerebralganglion zuzu- 
schreiben, wie ich zeigte, bei Ciona das abnorme Verhalten offenbar dem 
Fehlen einer Regulation.“ 

Er glaubt, das Optimum der Reaktion bei Ciona sei bei 22° C., während 
dieselbe Temperatur bei Helix zu einer ungünstigen Reaktion führen würde. 
S.129—130: „Also ein äußeres physikalisches Agens auf Grund einer ebenso 
starren unveränderlichen inneren Einstellung verhindert hier übertriebene 
Reaktion in der Wärme; eine Einstellung auf Grund genereller, d. i. phylo- 
genetischer Anpassung. Bleibt die Temperatur in ihren natürlichen Grenzen, 
so wird hierdurch erreicht, was zu erreichen ist: genügende und nicht über- 
triebene Reaktion.“ 

Aber Jordans Untersuchungen über den Einfluß der Temperatur auf 
Ciona sind nicht vollkommen genau, und in diesem Fall sollten sie wahr 
sein? Eine Temperatur von 40°C. verursacht bei einer Ciona Betäubung, 
bei einem anderen Tier (Helix) dagegen eine motorische Wirkung? Bei 
Ciona tritt eine wahre und eigentliche Wärmelähmung ein, weil sie sich 
nicht bewegen kann und in dieser Temperatur aushalten muß; kann die 
Helix dieser schädlichen Temperatur entfliehen ? 


150 OswAaup POLIMANTI: 


Ferner fügt er hinzu (S. 131): „Vorab sind auch innerhalb normaler 
Temperaturen die Reaktionen einander nicht gleich.“ 

In diesem Falle müßte er, auch wenn seine Versuche über den Einfluß 
der Temperatur auf Ciona genau wären, um die Helix mit der Ciona zu 
vergleichen, sie befestigen und dann beobachten, welche Erscheinungen sie, 
gleichen Temperaturen ausgesetzt, zeigen. S. 130: „Hier bei Ciona prä- 
stabilierte Harmonie zwischen Organismus und Temperatur, dort, bei Helix, 
automatische Regulation; Ciona ein festsitzendes, Helix ein freilebendes 
Tier.“ — 

Ich stimme mit ihm überein hinsichtlich der Funktion, die er dem 
Ganglion zuschreibt ($. 139): „Aufgabe der Ganglien ist Regulation schlecht- 
weg; daß sie dies in der Norm durch „Hemmung“ tun, ist, wenn ich so 
sagen darf, nur eine Methode. Sie hemmen und steigern, je nach der Art, 
in der das Gleichgewicht verschoben ist. Es arbeiten diese Tiere für ge- 
wöhnlich mit einem Überschuß an Energie (Erregung und Tonuserzeugung)“. 

„Bahnung“ und „Hemmung“ sind eben die beiden Funktionen, die 
wir, wie man wohl sagen kann, in einem Nervenelement vereinigt finden, 
das von der einfachsten, elementaren Nervenzelle hinauf in die Höhe bis 
zu den feinsten und kompliziertesten Aggregationsformen dieser Zellen geht: 
beim Menschen. Vermittelst „Bahnung“ und „Hemmung“ werden alle Lebens- 
erscheinungen von seiten des Zentralnervensystems reguliert. 

Und in bezug auf diese beiden Grundfunktionen sind untereinander 
absolut gleich sowohl das Ganglion von Ciona, als eine Gruppe von Nerven- 
zellen, die in einem beliebigen Zentrum eines höheren Tieres liegt. Dies 
ist einer der Punkte, bei welchen das Studium der vergleichenden Physio- 
logie eine große Bedeutung gewinnt; denn sie ermöglicht es uns vermittelst 
dieses Studiums in die Funktion des Nervensystems der niederen Tiere 
einzudringen und uns das Verhalten der Funktionen des Nervensystems 
auch der höchsten Vertebraten zu erklären. 


Diese in italienischer Sprache geschriebene Arbeit war schon im Mai 1910 
vollendet, aber Übersetzung und Drucklegung verzögerten sich. Inzwischen 
ist die Arbeit von Toosaku Kinoshita! erschienen, die ich aus dem an- 
geführten Grunde nicht mehr bei meinen Ausführungen berücksichtigen 
konnte. 


! Toosaku Kinoshita, Über den Einfluß mehrerer aufeinanderfolgender wirk- 
samer Reize auf den Ablauf der Reaktionsbewegungen bei Wirbellosen. I. Mitteilung. 
Pflügers Archiv für Physiologie. 1910. Bd. CXXXIV. S. 501—530 (ausgegeben 
am 26. September 1910). 


BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DES NERVENSYSTEMS. 151 


Literaturverzeichnis. 


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2. van Beneden et Julin, Le systeme nerveux central des Ascidies adultes. 
Bull. Acad. Roy. de Belgique. 3. Serie. T. VIII. 1884. 

3. A. Bethe, Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Leipzig, 
Thieme, 1903. 

4. A. Fröhlich, Beiträge zur Frage der Bedeutung des Zentralganglions bei 
Ciona intestinalis. Pflügers Archiv. 1903. Bd. XCV. S. 609. 

5. Gaglio e Nardelli, Azione di aleune sostanze iniettate sotto la dura madre 
cerebrale. Archivio di farmacologia e Scienze affini. Anno III. 1904. p. 366. 

6. G. W. Hunter jr., Notes on the peripheral nervous system of Molgula 
manhattensis. Journ. compar. Neurol. 1898. Vol. VIIL. p. 202. 

71. Derselbe, Zool. Bull. Boston. Vol. II. p. 99. 

8. H. Jordan, Über reflexarme Tiere. (Ein Beitrag zur vergleichenden Physio- 
logie des zentralen Nervensystems, vornehmlich auf Grund von Versuchen an Ciona 
intestinalis und Oktopoden.) Zeizschrift für allgemeine Physiologie. 1908. Bd.VII. 8.86. 

9. C. Julin, Recherches sur l’organisation des aseidies simples. Recherches sur 
l’hypophyse et quelques organes, qui s’y rattachent. Archives de Biologie. II. 1881. 

10. J.Loeb, Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. II.Organ- 
bildung und Wachstum. Würzburg, G. Hertz, 1892. 

11. Derselbe, Einleitung in die vergleichende Gehirnphysiologie und vergleichende 
Psychologie. Leipzig, J. A. Barth, 1899. 

12. 0. Lorleberg, Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems 
der Aszidien. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1907. Bd. LXXXVIII. 3.212. 

13. R. Magnus, Die Bedeutung des Ganglions bei Ciona intestinalis. Mitteilungen 
aus der zoolog. Station Neapel. 1902. Bd.XV. 8.483. 

14. C. Maurice, Etudes Monographigques d’une espece d’Ascidie composee (Fra- 
garoides aurantiacum). Liege 1888. 

15. M. Metcalf Maynard, Notes on the Morphology of the Tunicata. Zoolog. 
Jahrbücher. Abteilung für Anat. und Ontog. 1900. Bd. XIII. H.4. 5.495. 


152 OswAuD POLIMANTI: BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE USw. 


16. @. Pagano, Etudes sur la fonetion du cervelet. Arch. ital. de Biologie. 
Vol. XXXVIIL p. 299. 

Derselbe, Le Funzioni del Nucleo caudato. Aivista di patologia nervosa e 
mentale. Vol. XI. Fasc. 7. 1906. p. 289. 

17. O0. Polimanti, Beitrag zur Physiologie der Varolsbrücke (Pons Varolii) und 
der Vierhügel (Corpora bigemina). Dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. 8. 271. 

18. L. Roule, Recherches sur les ascidies simples des cötes de Provence (Phal- 
lusiadees). Anmnales du Musee d’histoire naturelle de Marseille. Zoologie. 1884. 

19. O0. Schmiedeberg, Handbuch der Arzneimittellehre. IV. Aufl. Leipzig. 

20. Osw. Seeliger, Tunicata (Manteltiere) in Bronns Klassen und Ordnungen 
des Tierreichs. III. Bd. Supplement 1897—1905. 

21. S. Sergi, L’azione del Curaro sulle zone eccitabili del cervello della cavia. 
Archivio di farmacologia e Scienze affini. Anno I. 1902. 


Der Einfluß des Kohlensäuregehaltes der Atemluft 
auf die @ewichtsveränderung und die Zusammensetzung 
des Körpers von Schmetterlingspuppen. 

Von 
Prof. Dr. M. Gräfin von Linden 


in Bonn. 
(Abteilungsvorsteher am Hygienischen Institut der Universität.) 


I. Die @ewichtsveränderung der Schmetterlingspuppen. 


Es ist eine bekannte Tatsache, daß die Puppen von Schmetterlingen 
während ihrer Verwandlung in den Falter an Gewicht abnehmen und zwar 
mehr oder weniger viel und mehr oder weniger schnell, je nachdem sie 
sich in warmer oder kalter, in trockener oder feuchter Umgebung aufhalten. 
Diese Gewichtsabnahme ist durchaus verständlich, wenn wir bedenken, daß 
sich die Puppen während dieser Ruheperiode in einem Zustand befinden, 
in dem sie weder feste noch flüssige Nahrung aufzunehmen vermögen, und 
wenn wir berücksichtigen, daß sich in dem Puppenorganismus fortgesetzt 
Oxydationsprozesse abspielen, die einen Abbau der Körpersubstanz und 
eine Bildung und Abscheidung von Kohlensäure zur Folge haben. 

Ganz anders wie unter normalen Bedingungen verhalten sich, wie ich schon 
früher ausgeführt habe!, die Schmetterlingspuppen, die in einer an Kohlen-. 
säure reichen Atmosphäre gehalten werden und die gleichzeitig in der Lage 
sind Wasser aufzunehmen: Statt einer Gewichtsabnahme beobachten wir unter 
solchen Umständen ein fortgesetztes Schwererwerden der Puppen. 

Es liegen mir jetzt im ganzen fünf Reihen eigener Versuche vor und 
außerdem die Versuchsresultate Dr. von Brückes, und alle führen zu 

einem und demselben Resultat: daß es möglich ist, die Schmetter- 
_ lingspuppen durch Kohlensäure- und Wasseraufnahme in der 
Veränderung ihres Körpergewichtes wesentlich zu beeinflussen, 
daß es möglich ist, da die Puppen die Bestandteile der Kohlen- 
säure und des Wassers auch assimilieren, sie auf diese Weise 
zu mästen. 


1 Dies Archiv. Physiol. Abtlg. 1906 u. 1907. 


154 M. GrRÄFIN von LINDEn: 


Aus der folgenden Zusammenstellung (S. 157 bis 164) sind die Ge- 
wichtsveränderungen zu ersehen, die die Schmetterlingspuppen in den ver- 
schiedenen Versuchsjahren und unter den verschiedenen Versuchsbedingungen 
erlitten haben. Die Anordnung der Experimente war dabei die folgende: 

I. Versuche in CO,-reicher Luft: Die Puppen, die vor dem Versuch, 
d. h. jedesmal vor Einfüllung des Gases in das Gefäß mit Wasser benetzt 
wurden, befanden sich in einem luftdicht verschließbaren Gefäß, daß bei 
Beginn der Versuche atmosphärische Luft enthielt und in das dann die 
gewünschte Menge von Kohlensäure eingeleitet wurde. Für meine Versuche 
hatte ich als Puppenbehälter eine Gassammelpipette gewählt, von einem 
der Puppengröße und -menge entsprechenden Rauminhalt.! Die Pipetten 
waren an beiden Enden zu Röhren ausgezogen, die den Ansatz für Schlauch- 
verbindungen bildeten, und durch eingeschliffene Gashähne mit einfacher 
Durchbohrung verschlossen wurden. In der Mitte der Pipette befand sich 
ein Ausschnitt, durch den die Puppen in den Behälter eingeführt werden 
konnten, und der durch einen eingeschliffenen Glasstöpsel zu verschließen 
war. Die Puppenbehälter waren nach meinen Angaben von der Firma 
Dr. Geissler in Bonn angefertigt worden. Alle Hähne wurden durch 
Einfetten luftdicht schließbar gemacht und waren vollkommen durchsichtig, 
was darauf hinwies, daß der luftdichte Abschluß ein vollkommener war. 
Als Fett bediente ich mich des in dem chemischen Institut gebräuchlichen 
Vakuumexsikkator - Fettes. Dieser Puppenbehälter wurde mit einer Gas- 
flasche in Verbindung gebracht, die das Luftkohlensäuregemisch von be- 
kannter Konzentration enthielt. Das Gas wurde unter dem Druck des in 
der Flasche befindlichen Wassers hindurchgeleitet, bis angenommen werden 
konnte, daß die atmosphärische Luft aus dem Behälter verdränst und 
durch das Gasgemenge ersetzt war. Durch Analyse des dem Puppen- 
_ behälter entströmenden Gases wurde festgestellt, daß nach 10 Minuten die 
atmosphärische Luft durch die Gasmischung ersetzt war. Der Puppen- 
behälter wurde sodann aus seiner Verbindung mit der Gasflasche gelöst 
und nachdem durch kurzes Öffnen eines der Hähne der durch das Durch- 
leiten des Gases erzeugte Überdruck beseitigt und Atmosphärendruck in 
dem Behälter hergestellt war, blieben die Puppen sich selbst überlassen, so 
lange als ich den Versuch ausdehnen wollte. 

v. Brücke wählte sich zu seinen Versuchen in CO,-reicher Luft einen 
Exsikkator als Puppenbehälter. Nachdem der gut gefettete Deckel des 
Exsikkators aufgesetzt und fest angepreßt war, verband er die Tubulatur 
des Deckels mittels Gasschläuchen mit dem oberen Hahnenansatz einer 
Gasbürette, die zuvor mit gewaschener CO, aus einem Kippschen Apparat 


! Vgl. meine Arbeit: Die Assimilationstätigkeit bei Puppen und Raupen von 
Schmetterlingen. Dies Archiv. 1906. Physiol. Abtlg. Suppl. 8. 11ff. 


DER EınrLuss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 155 


gefüllt worden war. Der unten gleichfalls mit einem Hahn versehene An- 
satz der Gasbürette wurde dann mittels eines zweiten Gummischlauches 
mit einem Niveaugefäß mit Quecksilberfüllung verbunden. Nach Öffnung 
aller Hähne wurde die Kohlensäure durch Heben des Niveaugefäßes in den 
Exsikkator übergetrieben. Mehrmaliges Hin- und Hertreiben des Luft- 
kohlensäuregemisches zwischen Exsikkator und Gasbürette bewirkte, wie 
durch Probeanalysen festgestellt wurde, eine vollkommene Durchmischung. 
Zum Schluß wurde der Exsikkator geschlossen, der Schlauch von dem 
Ansatzrohr abgenommen und durch kurzes Öffnen des Hahnes das Gas- 
gemisch, das vorher im Exsikkator unter Überdruck stand, auf den Atmo- 
sphärendruck gebracht.! 

Sowohl in meinen Experimenten, wie auch in dem v. Brückeschen 
Versuch wurde das Gasgemisch täglich erneuert und die Puppen täglich 
mit Wasser benetzt. v. Brücke experimentierte außerdem mit einer Puppen- 
serie, die sich in demselben Raum mit den feucht gehaltenen CO,-Puppen 
befand, die aber nicht benetzt wurde. 

Der Gehalt des Luftkohlensäuregemisches an Kohlensäure war ver- 
schieden groß. In meinen ersten Versuchen schwankte der Kohlensäure- 
gehalt erheblich, ich verwendete Mischungen, die zwischen 9 bis 34 Prozent 
Kohlensäure enthielten. Am häufigsten wurde mit Mischungen experimen- 
tiert, in denen 12 bis 16 Prozent CO, enthalten war. Bei meinen Experi- 
menten vom Jahre 1906/7 verwendete ich mit wenig Ausnahmen Luft- 
gemische mit 11 Prozent Kohlensäuregehalt, ebenso in den Experimenten 
vom folgenden Jahr. 

Das in dem v. Brückeschen Versuch gebrauchte Gemisch enthielt 
12 Prozent Kohlensäure. 

II. Versuche in atmosphärischer Luft: Die Versuche, bei denen 
ich die Puppen in atmosphärischer Luft halten wollte, waren so angeordnet, 
daß die Puppenbehälter ventiliert waren. In dem ersten Experiment vom 
Jahr 1904/5 hatte ich die Segelfalterpuppen in einem mit Moos belegten 
Kasten liegen, das Moos wurde von Zeit zu Zeit angefeuchtet. In den 
späteren Versuchen verbrachte ich die Puppen in einen gleichen Behälter 
wie die Kohlensäurepuppen, ließ aber die beiden Hähne desselben offen, 
um einen steten Luftwechsel zu ermöglichen, außerdem suchte ich eine 
möglichst vollständige Ventilation auch dadurch zu erreichen, daß ich das 
Gefäß tagsüber öfters mit der einen Öffnung nach unten kehrte, so daß 
die am Boden liegende schwerere Kohlensäure abfließen konnte. Die Puppen 
wurden bei diesen Versuchen täglich angefeuchtet, so daß die Feuchtigkeits- 
verhältnisse dieselben waren wie bei den Kohlensäurepuppen. 


1 Vgl. v. Brücke, Über die angebliche Mästung von Schmetterlingspuppen 
mit Kohlensäure. Dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. S. 437. 


156 M. GRÄFIN von LINDEN: 


IIL Versuche in atmosphärischer Luft, aber bei geschlos- 
senem Puppenbehälter: Im ersten Versuchsjahr habe ich außer dem 
Versuch in atmosphärischer Luft bei offenstehendem Gefäß auch einen 
solchen gemacht, bei dem sich die Puppen in einem abgeschlossenen Ge- 
fäß befanden. In diesem Gefäß mußte sich im Laufe des Experimentes die 
Atmungskohlensäure ansammeln, so daß den Puppen, auch wenn die von 
ihnen zu einer Zeit ausgeschiedene Kohlensäure zur andern wieder resorbiert: 
wurde, jedenfalls im Verlauf des Experimentes ein geringer Kohlensäure- 
gehalt zur Verfügung stand. Die in dem abgeschlossenen Behälter ge- 
haltenen Puppen wurden wie die in den oben beschriebenen Versuchen 
täglich angefeuchtet. 

Auch v. Brücke hat diesem Experiment entsprechende Versuche in 
abgeschlossenen Behältern gemacht, sie aber unrichtigerweise als Versuche 
in atmosphärischer Luft bezeichnet. Er wählte als Puppenbehälter 
ein großes mit einem eingeschlifienen Deckel versehenes Präparatenglas 
und verbrachte in dasselbe zwei Puppenserien, von denen die eine an- 
gefeuchtet, die andere trocken gehalten wurde. Während die angefeuchtete 
Serie unter denselben Bedingungen sich befand, wie die in verschlossenem 
Gefäß gehaltenen Puppen aus meinen Versuchen, hatte v. Brücke in 
den im gleichen Behälter untergebrachten, aber trocken gehaltenen Puppen 
eine neue Versuchsanordnung eingeführt, die, wie wir sehen werden, auch 
wesentlich andere Resultate ergab.! 

IV. Im Versuchsjahre 1905/6 machte ich außer den Versuchen in 
kohlensäurereicher und atmosphärischer Luft auch noch Experimente, in 
denen ich die Puppen in einem Raum liegen hatte, in dem eine mit Kali- 
lauge gefüllte Kochschale aufgestellt war. Die Puppen befanden sich auf 
einem Drahtnetz, das über dieser Schale ausgespannt war. Ich hatte diese 
Versuchsanordnung in der Absicht gewählt, um die Pnppen in einem von 
Kohlensäure befreiten Raum zu erziehen, und ich rechnete damit, daß die 
bei der Atmung ausgegebene schwerere Kohlensäure nach unten sinke und 
von der Kalilauge absorbiert würde. Da die Kalilauge aber auch sehr 
stark wasserentziehend auf die Puppen einwirkte, so suchte ich eine zu 
lang andauernde \Wasserentziehung dadurch zu verhindern, daß ich die 
Puppen vom dritten Versuchstage an regelmäßig mit Wasser bespritzte und 
in dem Puppenraum auch noch außerdem eine Schale mit Wasser aufstellte. 

V. Die Versuche mit dem Buchenkahnspinner wurden dadurch 
varüiert, daß ich die in atmosphärischer Luft gehaltenen Serien zum Teil 
im Licht, zum andern Teil im Dunkeln hielt. Die Versuchsergebnisse 
waren, wie wir sehen werden, dadurch verschieden. 


! Vgl. v. Brücke, a.a. 0. S. 436. 


157 


DER EInFLUss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 


9-3 — = or8-0+ = here == ner = DL ya 


:omwyeugYy 'AI :owyeunz "III :owyeugYy "II ‚owyeunz I 
:I2J0uoq yoıLary :701yonaJoq Yyoru 
sangesuojyoysdunwsy + oangsaojyoyssunwyvy + 
:494onoJoq YIypoıru jun; oyosraeydsowsvy 37un] oyostaeygdsowy4vy 
J7nT Toyoreı-°QQ uf AOIfeyog meuossofyoses uf 199]eyog WOUAsSso]yU9seS uf 
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%/,9-9L — = III '8SI— IT %09-9 + = II 'CZ- 11% 
IhF-E I —-= 009° + = III '9T— IT 
:HuUgeugVy "II :HWUBUNZ I 
:193]87]9898 
"LOBT— 9061 UoA yonsıeA 9 a 
00°GL + = IH 'ET— [08 
ß ee 00° +="I '6T-1:08 
oT —-= ri —= "he = 8 —10% 
:owygeugV 'III :owyeugV "II :owyeunz °T 
:upoyundg wı 47nTT aoyosıaeydsowse uf ‚ıouurdsuyeyuoayong 
ie oT —= IM EI-I U eG er) 
/o98 — = IL 'E—"T'11 re +t=IM'8 —I'0I 
:owgeugV "III :ougeuqV "II :ougeunz 'T 
47m] I9TO1JLoSsSsem sduejue pun -%09 uI :199[eJJe898 
"906T— 9061 uoA eyonsuen 'd 
09-2 + = II 'F— 1 93 :1owaemyosyojrwuszfoM 
: ıne9 == %o #&+ = II 6T— IX '6L 
= /o@+ = IH FT-—IIX '6I % 1I-=I3—-UX 61 %, 83 + = I FIX El 
hr.0o+= 06 —= eo ne 
:ouyeunz :owygeugy ‚owgeunz 
: :199]87]9998 
:I249u0q YToLLse} :I299usq yoıoey :IZ99u0gq yoıLoay 
sınEsuojyoyssunwgy pun JynT aoyosııeyds 
-omw4e }Tm A09[eyog woUueassoyoseS uf "III yjn’] aoyostaeydsomge uf 'JI gan aoyorea°og ul I’ 


"S06T —-F0681 UoA eyonsieA 'V 
"9SSTUNISTASNINSIHOA AOP Zunjjogsuommesnz 


158 M. GRÄFIN von LiINDEn: 


AII. Versuche in atmosphärischer Luft, 1904/5. 
Segelfalter (Papilio podalirius). 


Abnahme 
Ge Zeit des An- # vonWiege- 
Datum Zahl nicht Tage 1 Puppe fangs- tag zu täclich 
gewichtes | Wiegetag 2 
inayı) in %, 
19. XII. 04 12 10-2316 0.862 

30. XII. 04| 10-0118 11 0.854 2.2 2-20 0.20 
11. I. 05 9.763 22 0.813 45 2.50 0-22 
21. I. 05 9.347 32 0.779 8-6 4.20 0-42 
2.11. 05 9-155 44 0.762 10-7 2.05 0-17 


Abnahme: 1-076®% in 44 Tagen = 10-7°/,; in 100 Tagen 2.44 em — 24:3, im An- 
fangsgewicht. 


AIII. Versuche in kohlensäurearmer Luft, in geschlossenem 
Behälter. 


Segelfalter (Papilio podalirius). 


Zunahme Bi. 
m Zahl Ge- Zeit | des Anfangs- von Prozentuale 
wicht | Tage | gewichtes | Wiegetag zu Zunahme 
in % Wiegetag täglich 
24.XIIL.04| 14 | 11-650 
30. XII. 04 11-684 6 | 0-30 0:30 0-05 
11.1. 05 11.690 18.) 0-35 0-05 0-005 
21.1, 05 11-701 28 0.44 0-09 0009 
2. II. 05 11-825 40 1-50 1-10 0-09 
12. II. 05 | 12.082 50 | 3.70 2-18 0:218 
22. II. 05 12.246 60 5-11 1:35 0:135 
4. III. 05 12-283 To 5.43 0.30 0-03 
14. III. 05 12.225 80 4-93 0-47 0.04 


Zunahme: 0.570 in 70 Tagen = 4-93°/,; in 100 Tagen 0-81 = = 7°), des An- 
fangsgewichtes. 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 159 
AI. Versuche in kohlensäurereicher Luft, 1904/5. 
Segelfalter (Papilio podalirius). 
| Gewicht Zunahme 
der ur- Zeit des An- lee | 
Datum Zahl ge- Be. Tage fangs- tag zu täglich 
fundenes | °PUNS gewichtes | Wiegetag in % 
| lichen Zahl in % in %, 
19.X1I.04| 13 | 10-585 | 10-585 57 
30. XII. 04 |' 10.646 10.646 al 0-57 0-57 0:05 
27205 10:692 10.692 22 1°01 : 0-43 0:04 
21.1. 05 10-731 10-731 32 1-38 0:36 0:036 
2.11. 05 10-956 10-956 44 3:51 2.09 0:17 
12. II. 05 11-183 | 11-183 54 5.65 2:07 0:20 
22. 1I. 05 R 11-824 11-824 64 11-98 6:29 0-63 
4. III. 05 12-345 12-345 74 16.64 4.4 0-44 
14. III. 05 12-869 12-869 84 "21:59 4-2 0.42 
19. III. 05 13:084 13-084 89 23:62 1:68 0-33 
25. III. 05 12.880 12.880 95 21-69 — 1:56 | — 0:26 
Zunahme: 2.295 grm in 95 Tag. 21-69%,,. 
Zunahme in 100 Tagen 2-4 :’= in Prozenten des Anfangsgewichtes: 23/,. 
A’I. Versuche in kohlensäurereicher Luft, 1904/05. 
Wolfsmilchschwärmer (Sphinx euphorbiae). 
Gewicht Zunahme in Prozenten 
Zeit - 
Datum Zahl der ur- des An- | von Wiege- 
gefunden |sprünglich. Tage fangs- tag zu täglich 
Zahl gewichtes | Wiegetag 
%. 1.05 16 25.62 25-62 : 

329. 1.05 25-63 25.63 3 0-351 0:35 0-11 
2. I. 05 27:22 27:22 7 6:23 5:99 1:5 
12. II. 05 27-35 27:35 17 6:56 0:31 0-03 
18. II. 05 27:39 27:39 23 6:78 0.17 0-03 
27. 11. 05 27:52 27:52 32 7:44 0:61 0:07 
4. III. 05 27-59 27:59 37 7.68 0-26 0-05 


Zunahme: 1-.97erm 


I. 05 
I. 05 
2. II. 05 
II. 05 
18. II. 05 
27.. II. 05 
4. III. 05 


AU. 


14 


Versuche in atmosphärischer Luft. 
Abnahme in Prozenten 


29-857 | 
22-668 


22-2] 
22-36 
22.18 
20-04 
19-95 


22.86 
22-66 
22-21 
22-36 
22-18 
21-50 
21.41 


37 


2.87 
2.18 
2.98 
5.93 
6.32 


0.87 
1-32 
0.82 
3-05 


0-41 


in 37 Tagen = 7-68°%,; in 100 Tagen 5-3erm = 20-8°/, des 
Anfangsgewichtes. 


0-21. 
0-13 
0-13 
0-34 
0-08 


Abnahme: 1.45:= in 32 Tagen = 6-32°/,; in 100 Tagen 4-5&= = 20°, des 


Anfangsgewichtes. 


160 


M. GrÄFIN von LiINDeEn: 


BI. Versuche in atmosphärischer Luft, 1905/06. 
Segelfalter (Papilio podalirius). 


Gewicht Abnahme in Prozenten 

Datum | Zahl A BE 2,2|8e8| = 

ar : Tage |< og | N0®» 2 

gefundenes | sprünglich.|einer Puppe „a2 End u 

. 2a SeE|la$ E| ® 

s|E 
10. 1. 06| 43 32-036 32-036 0-745 

19. 1.06| 43 31-987 31-987 0-7438 9 0-15 0-15 0-01 
26. I. 06| 43 31-851 31-851 0.7407 16 0.57 0-43 0-06 
5. II. 06 | 43 31-779 31-779 0-7389 26 0-80 0-30 0-03 
16. II. 06 | 43 31-309 31-309 | 0.7282 37 2.26 1.47 0-16 
26. 11.06 | 43 30-982 31-932 0.7205 47 3.29 1-04 0-10 
8. III. 06 20 14.699 31:600 0.7350 57 1-36 | +1-99| +0-19 
13. III. 06 | 16 10-691 28-728 0.6681 62 10-32 9-00 1:80 


Abnahme der 43 Puppen: 3.35m, 


I. 06 
I. 06 
I. 06 


»1%%706 


II. 06 
II. 06 


. III. 06 
. III. 06 
23. 


III. 06 


100 Tagen 5-3&m = 16-6°/, des Anfangsgewichtes. 


BI. Versuche in kohlensäurereicher Luft. 


43 
43 
43 
43 
43 
43 
35 
28 
30 


33-854 
33-612 
33-673 
33-816 
33-93 
34-37 
283-844 
22-902 
24-66 


33° 
33° 
33. 
33° 
33.» 
34° 
35° 
35° 
35° 


854 
612 
673 
816 
93 
37 
479 
165 
34 


0.787 
0.781 
0.783 
0.786 
0.789 
0.799 
0.825 
0.827 
0.822 


72 


1 Puppe: 0-0768"® in 62 Tagen = 10-32 °/,; in 


Zunahme in Prozenten 


— 0.7 
+0-18 
0-61 
0-95 
2.25 
5.40 


4:62 
5.14 


— 0.7 
+0-18 
0-42 
0.34 
1-29 
3.22 
— 0.88 
0-50 


— 0.1 
0-06 
0-02 
0-04 
0-13 
0-32 

— 
0-07 


Zunahme der 


43 Puppen: 1-738'm, 1 Puppe: 0-042m in 727 Tagen = 5+14%,; 
in 100 Tagen 2-6:® = 8°/, des Anfangsgewichtes. 


BIlIl. Versuche in kohlensäurefreier Luft, 1905/06. 
Abnahme in Prozenten 
15. 1.06| 16 | 14-266 | 14-266 0-891 
191.206 .16 | SI12220 01162205 Bon 4 | 21°34| 21-34| 5-26 
De LoeH te | Tears | Arad 0698 11 | 21-655) 0-40| 0-06 
5. 1. 06| 16 | 11-092 | 11-092 0.698 | 21 | 22-12] 0-76) 0-08 
16. II. 06| 16 | 10.946 | 10-946 0.688 | 82 | 28-27| 1-48| 0-16 
26. 11. 06| 16 | 10-68 10-68 0.667 42 | 25-14) 2-37) 0-24 
28. II. 06| 16 | 10-61 10-61 0.668, 44 | 25-64| 0-65| 0-05 
3. I. 06 | 16 | 10-598 | 10.598 0.662 47 | 25-72| 0-11| 0-03 


Abnahme der 16 Puppen: 3-6688=, 1 Puppe: 0-229erm jn 47 Tagen = 25-72°/,; 
in 100 Tagen 85m = 55%, des Anfangsgewichtes. 


Der EinFLUss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 161 


BU. Versuche in atmosphärischer Luft, 1905/06. 


Die Puppen von Hylophila prasinana waren dem Licht ausgesetzt. 


Gewicht Abnahme in Prozenten 
o 3 on 
Zeit | be |\£ 8 
Datum | Zahl der ur- Ss FR E= 
5 1 ä 1 Tage Sg on S 
gefundenes | sprünglich.| einer Puppe ers Ma ses 
| <E | BE E 
Zahl | 8 a = 
| > 0 o 3 
gie E > =! = S 
20.. 1.06) 29 | T-164 | 7.164 | 0.248 | | 
297] on 7.100 7.100 0.247 9 0-89 | 0-89 | 0-09 
8. I. ”> 7.043 7.043 0-243 19 1:68 0-73 | 0.08 
19-211: 16699 6.659 0.230 30 7.04 5.43 | 0.50 


Abnahme: 0.5058”, 1 Puppe: 0-018®= in 30 Tagen = 7-05%,; in 100 Tagen 
1.680 — 23-5°, des Anfangsgewichtes. 


B’ Ill. Die Puppen von Hylophila prasinana waren im Dunkeln gehalten. 


20. 1.06) 28 | 5.507 5-507 0.196 
Ba 25.2542 11.5254 4508188 9 | 4.58 | 4-58 | 0.50 
San a Zocken | Alsela We 19 | 10.10 | 5.70 | 0.57 


| | | 
| | 


Abnahme: 0.5558”, 1 Puppe: 0-.020®” in 19 Tagen = 10-10°/,; in 100 Tagen 
3erm — 550%), des Anfangsgewichtes. 


BI. Versuche in kohlensäurereicher Luft. 


Hylophila prasinana. 


26... 1. 06). ‚27 6.614 6.614 0.241 

2IDHT. > 6°668 6.669 | 00T | 9 0-82 | 0.82 | 0.09 
es. JUR be 6.769 6.769 0-21 19 2.34 | 1:50 | 0-15 
19, TUE ” 6.945 6:95 0.257 30 5:00 | 2-63 | 0.24 
26.11: 26 6-898 7.168 | 0+265 37 8:30 | 3-11 0.44 
5. II. » 7056 7.327 | 0.271 44 10.78 | 2-30 | 0.33 
112,008 > 7.119 17:392 | 0.278 52 10-78 | 0-83 | 0-11 


Zunahme: 0-778:m, 1 Puppe: 0-033:= in 52 Tagen = 11-78%,; in 100 Tagen 
1.5em — 92.6°/, des Anfangsgewichtes. 
Archiv f. A. u. Ph, 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 11 


162 M. GrÄFIN von LinDen: 
CH. Versuche in atmosphärischer Luft, 1906/07. 
Segelfalter (Papilio podalirius). 
Gewicht Abnahme in Prozenten 
Datum | Zahl der AR PB: &D en B- 
inglieh.|ei Tage |<a2 255 2 
gefundenes | sprünglich.| einer Puppe Bean, 
Zahl gs E ER :8 
ale e| 
21. I. 07| 140 124.525 124.525 0.889 
26. I 140 123-611 123-611 0.882 5 0.73 0:73 0-14 
3er TI. 140 122-792 122.792 0-.877 10 1.39 0.66 0-13 
Healie 140 122.199 122.199 0.872 15 1.86 0-48 0:09 
9, IE 140 121-050 121.050 0.864 19 2.79 0.94 0-27 
15.: II. 140 119.436 119-436 0.852 25 4.08 1:33 0-22 
20. I. 140 117.703 117.703 0.340 30 5.47 1.48 0-29 
2 08 139 116-151 117.040 0:836 35 6-01 0.56 0-11 
2. III. 139 114.772 115.50 0.825 40 7.25 1:23 0-24 
7% JD0E 139 109-801 110-46 0.789 45 11-29 4.30 0-86 
10. III. 131 104.239 111.30 0:795 48 10.62 | +0-76 | +0-25 
16. III. 129 | . 99.340 107.80 0-T7O 54 13.43 3.14 0.52 
18. II. 118 89.609 106.26 0.759 63 14-67 1.42 0-15 


Abnahme der 140 Puppen: 18-.265®%, 1 Puppe: 0-130®% in 63 Tagen = 14-67 %,; 


in 100 Tagen 298= — 23-3%, des Anfangsgewichtes. 


CI. Versuche in kohlensäurereicher Luft, 1906/07. 


21. 21.202 


2. III. 
15 00% 
10. III. 
185 100 
20. III. 
25. III. 


140 
140 
140 
140 
140 
139 
139 
139 
139 
139 
139 
138 
117 
117 


124-097 
124-193 
124.384 
124.692 
124-821 
124.543 
124.900 
124:852 
125.459 
125.94 

126-164 
125.399 
100.979 
100-963 


124.097 
124-193 
124.384 
124.692 
124.821 
125.44 
125.80 
125.75 
126-36 
126.83 
127.07 
127.22 
132.43 


132-100 


| 


0.886 

0.8866 
0-8884 
0.8906 
0-8915 
0-83959 
0.8985 
0.8982 
0.9026 
0.9060 
0.9076 
0:9086 
0.9437 
0.9435 


Zunahme in Prozenten 


0.08 
0.23 
0.48 
0-58 
1-08 
1-38 
1:33 
1-82 
2.20 
2-40 
2.52 
6-72 
6°45 


0.08 
0-15 
0.25 
0-10 
0-50 
0.29 
— 0.04 
0.49 
0.37 
0-19 
0-12 
4.10 
—0*25 


0-01 
0.03 
0-05 
0-02 
0-08 
0-05 

0.008 
0-09 
0.07. 
0-06 
0-02 
1-02 

0.05 


Zunahme der 140 Puppen: 8-003s=, 1 Puppe: 0-0575=m in 63 Tagen = 6-44, ; 


in 100 Tagen 12.78" = 10.4°/, des Anfangsgewichtes. 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 163 


v. Brückes Versuche in kohlensäurereicher Luft, 1907/08. 


DIV. DieSegelfalterpuppen wurden nicht angefeuchtet (CO, t-Serie). 


Zeit Prozentische | In den einzelnen Zeiträumen 

Datum | Zahl | Gewicht 1 Puppe Tage Von Wiegetag 

gewichts zu Wiegetag täglich 
21. 1.|| 39 |34-822 | 0.8928 
31. IL| „.,34-790 | 0.8916 | 10 0.149 0:149 0.0149 
10. II.| „ 134-696 | 0.8895 | 20 0.362 0.213 0-0213 
20. IL.|| „ ‚34-583 | 0.8867 | 30 0.686 0326 0-0326 
28. IL.|| „ 134-453 | 0.8834 | 38 1.060 0:376 0-047 
9.1II.), „ 34-226 | 0:8775 | 48 1.722 0:659 0.065 
17.IH.| „ ‚34-935 | 0.8700 | 56 2.547 u-850 0:106 
19.IIH.| „ 33-868 | 0-8683 | 58 2.740 0-197 0:098 


Abnahme: 0.954 ®=, in 56 Tagen: 2.74 %,. 
Abnahme in 100 Tagen 1-7 e= = 5.°/), des Anfangsgewichtes. 


DI. Die Segelfalterpuppen wurden angefeuchtet (CO, n-Serie). 


21. I.| 42 |35-.776 | 0.8517 

SITE. 1185-861. 170-6538: 10 0-24 0-24 0-024 
10. IL.|| „ |36:054 | 0.8584 | 20 0.77 0852 0-052 
20. II.|| „ !36.194 | 0.8617 | 30 1-17 0-39 | 0.039 
28. IIL.| „ |36-269 | 0-8636 | 38 | - 1.38 0-21 0-026 
9. IIL| „ 36-329 | 0.8650 | 48 | 1.55 0-17 0-017 
17.1II.| .„ 36-404 | 0.8667 | 56 | 1-76 0-21 0-026 
19.III.|| „ | 36-416 | 0.8671 | 58 1.79 0-033 0.016 


Zunahme: 0-64 &“, in 58 Tagen: 1-79 %,- 
Zunahme in 100 Tagen 1.18% = 3 °, des Anfangsgewichtes. 


DII. Die Segelfalterpuppen wurden nicht angefeuchtetet (Lt-Serie). 


30. I.|| 50 !38-687 | 0.7736 | 

10. II.| „ [38-634 | 0.7726 | 11 | 0.137 0-133 0-01 
Slaenl |‘... [38.541 | 0.7690 | 22 0-377 0-241 0-02 
29. II.| „ 138-293 | 0.7658 | 30 1.018 0-644 0-08 
10.II.|| „ .\37.844 | 0.7568 | 40 2.180 1-173 0.12 
16.II.| „ |37-458 | 0.7490 | 46 3-177 1.020 0-17 


Abnahme: 1.229 em, in 46 Tagen: 3-177 %,. 
Abnahme in 100 Tagen 3 ew = 6.9 °/, des Anfangsgewichtes. 


DIH. Die Segelfalter wurden angefeuchtet (In-Serie). 


30. I.| 41 Se 0-8120 Ka | 

10. I.| „ [83-4657 | 0.8161 | 11 0.512 0.512 0-04 

21. II.) „ |33-5607 | 0-8186 | 22 0.810 | 0.284 0.02 

29. I.| „ [33-5382 | 0-8180 | 30 0.739 + 0-067 — 0-008 
10.11. .„ !33-5381 | 0-8180 | 40 0.739 0.000 0.000 
16. II.) „ [33-5700 | 0.8187 | 46 0.835 0.095 0-016 


Zunahme: 0.2779 ®, in 46 Tagen: 0.835 %. 
Zunahme in 100 Tagen 0-6 m = 1-8), des Anfangsgewichtes. 
f 18 


164 M. GrÄFIn von LiINDEn: 
Zusammenstellung 
der Gewichtsveränderung der Schmetterlingspuppen 


in Prozenten der Anfangsgewichte und auf 100 Tage Versuchs- 
dauer berechnet. 


Versuchspuppen Kontrollpuppen 
in kohlensäurereicher Luft in kohlensäurearmer Luft in atmosphärischer Luft 
Zunahme 


AI. podalirius = 23 °/, AIL.= 7°), Zunahme AITL = 24-3°/, Abn. 
in kohlensäurefreier Luft 


BI. 5 = 8.%, BIN=55I, Abnahne 7 ‚BI een 
in kohlensäurearmer Luft 
Cl. > = 10.49), CIL = 22-300 
Puppen nicht befeuchtet 
DI. n = 2.) Dlkei>99pAsralne 
Puppen nicht befeuchtet: - Puppen befeuchtet: 
DIV. podalirius = 5°/), Abnahme DII. = 1-8°/, Zunahme 
AT’ euphorbiae = 20-5°/, Zunahme ‘ AIL’ = 20: %, Abnahme 
im Licht: 


BI. Prasinana = 22.6°/, h BI 232505 R 


im‘ Dunkeln: 
BIIL’ = 53 un 


” 


Wie die Zusammenstellung dieser Versuchsergebnisse zeigt, war der 
Gewichtszuwachs, den die Puppen in kohlensäurereicher Atmosphäre erfahren 
hatten und ebenso die Gewichtsabnahme der in atmosphärischer Luft ge- 
haltenen Tiere verschieden groß bei einer und derselben Puppenart in den 
verschiedenen Jahren und bei den gleichzeitig an verschiedenen Puppen- 
arten ausgeführten Experimenten. 

Ausschlaggebend für Zu- oder Abnahme der Puppen war, wie aus den 
Versuchsreihen I. und Il. ersichtlich ist, die Anwesenheit oder Ab- 
wesenheit von Koblensäure in der Atemluft bei gleichzeitiger 
Gegenwart von Wasser. Vermehrter Kohlensäuregehalt bei Abwesenheit 
von Wasser hatte, wie der v. Brückesche Versuch IV mit nicht benetzten 
Puppen zeigt, keine Gewichtszunahme der Puppen zur Folge, wohl aber in 
gleicher Zeit einen um ein Drittel geringeren Gewichtsverlust als er unter 
gleichen Feuchtigkeitsbedingungen bei den in atmosphärischer Luft gehal- 
tenen Versuchstieren beobachtet wurde (vgl. DII und DIV). 

‘Die größten Zunahmen der Segelfalterpuppen wurden im ersten 
Versuchsjahr erzielt, in dem sich die Puppen während drei Monaten in 
einer Atmosphäre von wechselndem aber manchmal sehr hohem Kohlen- 
säuregehalt befanden und wie bei allen Versuchen dieser Reihe täglich 
befeuchtet wurden. Der Kohlensäuregehalt schwankte in diesem Versuchs- 
jahr, wie bereits erwähnt, zwischen 9 bis 34 Prozent, die Gewichtszunahme 


DER EINnFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 165 


betrug nach drei Monaten 22 Prozent, auf 100 Tage Versuchsdauer be- 
rechnet 23 Prozent, war aber, wie auch aus den Kurven hervorgeht, am 
Ende des Experimentes sehr viel größer als am Anfang. Auch bei den 
übrigen Experimenten in COQ,-reicher Luft finden wir, daß am Schlusse des 
Versuches ein schnelleres Ansteigen der Kurven zu verzeichnen ist. Diese 
maximalen Zunahmen pflegen in dieselbe Zeit zu fallen, in der die größten 
Abnahmen der Luftpuppen beobachtet werden. Es ist außerdem aus den 
Kurven zu ersehen, daß die Größe der Gewichtszunahmen mit der Ver- 
suchsdauer wächst. 

Die relativ kleinsten Zunahmen ergaben sich in meinen Versuchen bei 
A III, in den v. Brückeschen Versuchen bei D III. Die Puppen befanden 
sich in beiden Fällen in einem abgeschlossenen Gefäß, das während 
24 Stunden nicht ventiliert wurde, in dem sich also die bei der 
Atmung produzierte Kohlensäure ansammeln konnte. Die Puppen 
wurden wie bei den Versuchen der Reihe I täglich benetzt. Versuch A III 
währte fast drei Monate, Versuch D III nur halb so lang. Auf 100 Tage 
Versuchsdauer berechnet, ergab sich in meinem Versuche eine Gewichts- 
zunahme der Puppen von 7 Prozent in dem v. Brückeschen Versuche 
von 1-8 Prozent. 

Auch bei der Gewichtsabnahme der Schmetterlingspuppen zeigte 
sich der Feuchtigkeitsgehalt der Luft von sehr großem Einfluß. 

In Versuch A II, wurden die Puppen täglich mit Wasser benetzt, 
lagen aber in einem Behälter (Holzkiste), durch den das Wasser leicht 
verdunsten konnte, was daraus ersichtlich war, daß der Boden des Behälters 
am folgenden Tag immer trocken war, die Puppen hatten daher auch be- 
reits nach dem ersten Monat über 8 Prozent ihres Körpergewichtes ver- 
loren. In dem v. Brückeschen Versuch D II befanden sich die Puppen 
in einem verschlossenen Glas, dessen Luft mit Wasserdampf gesättigt war, 
da in demselben Behälter auch die Serie des Versuches D III untergebracht 
war, die täglich mit Wasser besprengt wurde. Die Gewichtsabnahme der 
Puppen betrug nur 3 Prozent während einer Versuchsdauer von 2 Monaten. 
Auf 100 Tage Versuchsdauer berechnet, hätten die gut ventilierten Puppen 
24 Prozent, die in feuchter Atmosphäre nur 6-9 Prozent verloren. Die 
Puppen verlieren während ihrer Metamorphose somit um so 
mehr an Gewicht, je trockener die Luft ist, in der sie sich 
befinden. 

Die größten Verluste sind natürlich dann zu verzeichnen, wenn dafür 
gesorgt wird, daß die Atemluft der Puppen sowohl von Kohlensäure 
wie von Wasser befreit wird. In Versuch B III wurde dies dadurch 
erreicht, daß die Puppen auf ein Drahtnetz gelegt wurden, das über einem 
Behälter mit Kalilauge ausgebreitet war. Die auf diese Weise gehaltenen 


166 M. GRÄFIN Von LINDEN: 


Puppen entwickelten sich zu normalen Faltern, verloren aber in dieser Zeit, 
da sie in den ersten Tagen des Versuches nicht angefeuchtet worden waren, 
mehr als das Doppelte an Gewicht verglichen mit den in atmosphärischer 
Luft gehaltenen Tieren. Dazu kommt noch, daß ihre Entwicklung 
zehn Tage früher beendigt war, als die der Kontrollpuppen. 
Es liegt hier eine Beschleurigung der Entwicklung vor, wie sie im Hunger- 
zustand beobachtet wird, eine Erscheinung, auf die ich an einer anderen 
Stelle zu sprechen komme. 

Es ist auf den Verlauf der Gewichtskurve auch nicht ohne Einfluß, 
ob sich die Puppen im Licht oder in der Dunkelheit entwickeln, 
jedenfalls haben wir in Versuch B’ III bei den in Dunkelheit gehaltenen 
Puppen des Buchenkahnspinners in atmosphärischer Luft in ?/, der 
Zeit eine um 3 Prozent höhere Abnahme zu verzeichnen als bei den im 
Licht unter sonst gleichartigen Bedingungen gehaltenen Vergleichspuppen. 
In 100 Versuchstagen würden die im Licht gehaltenen Puppen um 24 Pro- 
zent, die im Dunkeln gehaltenen um 53 Prozent, also um mehr als das 
Doppelte abgenommen haben. Außerdem war auch hier zu beobachten, 
daß die schneller an Gewicht abnehmenden Tiere eine um 11 Tage kürzere 
Puppenruhe hatten, daß also ihre Entwicklung zum Falter eine beschleu- 
nigte war. 

Es hat aber nicht nur der Feuchtigkeitsgehalt der Luft Einfluß auf 
die Dauer des Puppenstadiums. Wir finden, wenn wir die verschiedenen 
Versuchsreihen miteinander vergleichen, ausnahmslos, daß auch der Kohlen- 
säuregehalt der Atemluft die Dauer der Puppenperiode beeinflußt, 
und zwar derart, daß die in kohlensäurereicher Luft gehaltenen 
Puppen die längste Puppenruhe aufweisen. Der Versuch wurde 
bei den einzelnen Vergleichsserien jeweils dann abgebrochen, wenn eine 
Anzahl Puppen sich ausgefärbt hatte, und bereit schien, ihre Puppenhüllen 
zu verlassen. In den Versuchen B, Bl und C übertraf die Puppenruhe 
der Kohlensäurepuppen die der Kontrollpuppen um 10 bzw. 22 und 7 Tage. 
Der Versuch AI—AII hat nach dieser Richtung kein Resultat ergeben, 
weil die Kontrollpuppen bereits im Januar von Mäusen aufgefressen wurden 
und nicht zur vollen Entfaltung gekommen waren. Gegenüber den in 
Atmungskohlensäure gehaltenen Puppen hatten die in kohlensäurereicherer 
Luft eine Entwicklungsverlängerung von 25 Tagen. Der Versuch v. Brückes 
kann hier nicht herangezogen werden, weil v. Brücke die Puppen, noch 
ehe sie sich ausgefärbt hatten, unter andere Versuchsbedingungen ver- 
brachte. 

Wenn wir die erhaltenen Resultate zusammenstellen, so ergibt sich 
die folgende Übersicht über die die Puppenentwicklung verlangsamenden 
Faktoren: | 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 167 


Einfluß äußerer Faktoren auf die Schnelligkeit 
der Puppenentwicklung. 


BI. = 72 Tage BI’ =52 Tage CI = 63 Tage = Versuchsserien in über 
6°/, CO, haltiger feuch- 
ter Luft. 

Hl — 62, _, BIl2 7300. CI. = 48 „ = Kontrollserie in atmo- 
sphärischer Luft bei 
langsamer Ventilation. 

10 Tage 22 Tage 15 Tage = Entwicklungsver- 
längerung der Ver- 
suchspuppen inCO,- 
reicher Luft. 

AI. = 95 Tage = Versuchsserie in kohlensäurereicher Luft 

ANL=70 ,„ = Kontrollserie in Atmungskohlensäure 


25 Tage = Entwicklungsverlängerung der Versuchspuppen. 
BI. = 62 Tage = Kontrollpuppen in atmosphärischer Luft bei schwacher 
Ventilation 
BIII. = 47 ,„ = Versuchspuppen in CO, freier Luft bei anfänglicher Wasser- 
entziehung 
15 Tage=Entwicklungsverlängerung der Kontrollpuppen 
bei wenig CO,. 
BIL” = 30 Tage = Kontrollserie in atmosphärischer Luft im Licht, schwache 


Ventilation 
BII’= 19 „ = Versuchsserie in atmosphärischer Luft im Dunkeln 
11 Tage = Entwicklungsverlängerung im Licht gehaltener 
Puppen. 


Die Puppenruhe verlängernd. wirken somit: Anwesenheit von Kohlen- 
säure in der Atemluft, Feuchtigkeit und Belichtung. Beschleunigt wurde 
die Puppenruhe umgekehrt in kohlensäurefreier Luft, wenn also auch die 
durch die Puppenatmung entstehende Kohlensäure absorbiert wurde, ferner 
in trockener Atmosphäre und im Dunkeln. Es sind also hier dieselben . 
Faktoren: Kohlensäure, Wasser und Licht, die auf die Dauer des Puppen- 
zustandes und das Puppengewicht Einfluß haben, die auch bei der Pflanze 
die Assimilation des Kohlenstoffes bedingen und eine Gewichtszunahme in 
destilliertem Wasser stehender, von der Wurzel aus somit nicht ernährter 
Pflanzen zur Folge haben. Wenn es nun die Gegenwart der Kohlensäure 
wäre, die den entwicklungsverlangsamenden Einfluß ausüben würde, so 
könnte man denken, worauf ich schon früher hingewiesen habe, daß die 
Kohlensäure lähmend auf die Lebenstätigkeit des Plasmas einwirke, daß sie 
die Stoffwechselvorgänge verlangsame und dadurch den Stoffverbrauch ver- 
mindere. Es ließe sich dann dadurch auch erklären, daß Schmetterlings- 
puppen, die in einer kohlensäurereichen Atmosphäre gehalten werden, 
weniger an Gewicht abnehmen, als Puppen, die sich in atmosphärischer 
Luft befinden. v. Brücke will auch die Tatsache, daß die in kohlensäure- 


168 M. GRÄFIN VoN LINDEN: 


reicher Luft gewesenen Puppen einen höheren Gehalt an organischem 
Material aufweisen als die Kontrollpuppen, auf den geringeren Substanz- 
verbrauch der sich langsamer entwickelnden Kohlensäurepuppen zurück- 
führen, er läßt allerdings dabei außer acht, daß bei der Elementaranalyse 
der Puppen des Versuches A Luftpuppen zum Vergleich herangezogen 
worden sind, die bei Kellertemperatur überwintert hatten und vor der 
Analyse nur während acht Tagen in Zimmertemperatur gehalten worden 
waren. Diese Puppen konnten, da sie bei Kellertemperatur erfahrungs- 
gemäß in ihrer Entwicklung stehen bleiben, keinenfalls weiter vorangeschritten 
sein, als die seit Dezember im warmen Zimmer befindlichen Kohlensäure- 
puppen, und waren es auch nicht, wie ich für die Entwicklung ihrer 
Schuppen und Flügelmembranen festgestellt habe. 

Wir werden auch aus den folgenden Ausführungen ersehen, daß es 
sehr viel besser den wirklichen Verhältnissen entspricht, wenn wir den die 
Entwicklung verzögernden Einfluß, den Kohlensäure, Wasser und Licht 
bewirken, durch die Annahme erklären, daß die unter den angeführten 
Bedingungen gehaltenen Puppen mit längerer Puppenruhe in der Lage 
waren, sich in einem besseren Ernährungszustand zu erhalten als die anderen, 
deren Falter bälder schlüpften. Sie hatten das Material, um eine längere 
Puppenruhe aushalten zu können. Unter natürlichen Verhältnissen, d. h. 
in freier Natur schlüpfen die Puppen des Segelfalters in den Monaten Mai 
und Juni, die natürliche Entwicklungsdauer der Puppen dieses Schmetter- 
lings ist daher eine sehr viel längere als die unserer Kontrollpuppen, bei 
denen sich die entwicklungsbeschleunigende Wirkung der Zimmertemperatur 
geltend macht. Im warmen Zimmer spielen sich die Lebensprozesse schneller 
ab, die Reservestoffe werden schneller aufgebraucht und die Puppen müssen 
sich entweder früher in den Falter verwandeln, oder verhungern. Sind nun 
die Puppen in der Lage diesen beschleunigteren Abbau ihrer Reservestoffe 
durch einen Aufbau, d. h. eine Anlagerung organischer Substanz zu kom- 
pensieren, so werden sie auch ihre Puppenruhe ausdehnen und den natür- 
lichen Termin ihrer Verwandlung eher einhalten können. In dieser Lage 
befinden sich aber diejenigen Puppen, denen Wasser und Kohlensäure ge- 
boten wird. Die durch die Assimilation besser ernährten Puppen haben 
naturgemäß eine längere Puppenruhe als die unter schlechteren Ernährungs- 
bedingungen gehaltenen Kontrollen. 

Wenn wir die längere Puppenruhe durch einen besseren Ernährungs- 
zustand zu erklären glauben dürfen, so wäre es doch wichtig festzustellen, 
ob in den Ergebnissen der experimentellen Forschung Analoga dafür zu 
finden sind, aus denen hervorgeht, daß bessere Ernährung die Ent- 
wicklung zum geschlechtsreifen Tier verzögern kann, und ob 
umgekehrt dieses Endstadium bei schlechterer Ernährung früher erreicht wird. 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ÄTEMLUFT. 169 


In P. Bachmetjews „Experimentellen entomologischen Studien“, 
Sophia 1907, sind in bezug auf diese Frage die Ergebnisse der Untersuchungen 
einer Reihe von Forschern zusammengestellt. 1885 stellte C. F. Morgan 
mit der Reblaus Versuche an und fand, daß die mangelhafte Ernährung die 
Entwicklung der geflügelten Weibchen beschleunige, während reichliche 
Nahrung dieselbe verlangsame. Dieselbe Erfahrung machte zu derselben 
Zeit Göldi bei anderen Pflanzenläusen (Pemphigus xylostei u. a.), auch er 
konnte feststellen, daß diese Blattläuse bei Nahrungsmangel die geflügelte 
Form viel früher ergaben, als es sonst vorkommt. Auch Pictet machte 
die Erfahrung, daß die Puppen der Schmetterlinge, deren Raupen unter 
günstigen Ernährungsbedingungen gestanden hatten, sich später in den 
Falter verwandelten als solche, die aus schlecht ernährten Raupen hervor- 
gegangen waren. Aber auch bei höheren Tieren ist es beobachtet worden, 
daß Metamorphosen sich unter dem Einfluß des Hungers schneller abspielen.. 
Ich erwähne die Untersuchungen von Barfurth 1887 über die Verwand- 
lung der Froschlarven, die ihn zu dem Schluß bringen, daß der Hunger 
die Entwieklung beschleunigt. Ähnliche Beobachtungen sind auch im 
Pflanzenreich gemacht worden. So finden sich z. B. in einer neueren Arbeit 
über die Entwicklung der Champignons die Angaben, daß Exemplare, 
deren Ernährungsverhältnisse weniger gut sind, ihre Entwicklung rascher 
abschließen und schneller zur Fruktifikation gelangen als gut ernährte. 

Es scheint demnach ein für das ganze organische Reich gültiger Satz 
zu sein, daß der Ernährungszustand über die Dauer der Meta- 
morphose entscheidet. 

Um auf die für unseren Fall als Analogon besonders wichtigen Er- 
gebnisse der Pictetschen Untersuchungen an Schmetterlingen zurück- 
zukommen, so ist hier nicht zu bezweifeln, daß den gut ernährten Raupen 
mehr Reservestoffe zur Verfügung stehen als den hungernden Exemplaren, 
woraus zu folgern ist, daß sie dadurch auch in der Lage sind, länger im 
Puppenzustand zu verweilen, als weniger gut ernährte Individuen, bei 
denen der Hunger der Gewebe den Reiz zu schnellerer Entwicklung erteilt. 
In ähnlicher Lage wie die gut ernährten Tiere sind die in kohlensäure- 
reicher Atmosphäre befindlichen Puppen, die aus der umgebenden Luft 
Kohlenstoff und Wasser entnehmen und, wie wir aus dem Folgenden er- 
sehen werden, daraus Reservestoffe bilden. 

Diese Deutung der Frage ist auch schon aus dem Grunde die richtige, 
weil ich, wie schon früher betont, nicht beobachtet habe, daß die Kohlen- 
säure in der Konzentration, in der sie in den hier in Frage kommenden 
Versuchen verwendet worden ist, lähmend auf die Puppen eingewirkt hätte. 
Im Gegenteil, die Puppen schienen sich, wie ich auch bereits in meiner 
Veröffentlichung aus dem Jahre 1907 S. 178 hervorgehoben habe, „eher in 


170 M. GrRÄFIN von LINDEN: 


einem Stadium nervöser Erregung zu befinden‘. Sie verhielten sich viel 
lebhafter als alle übrigen und reagierten sowohl in dem Puppenbehälter, 
wie auch außerhalb desselben auf jeden Reiz durch oft außerordentlich 
heftige Bewegungen ihres Hinterleibes. (Vgl. dieselbe Arbeit S. 174.) „Ich 
beobachtete z. B., wie sich eine Puppe, nachdem ich sie dem Behälter ent- 
nommen und auf weißes Fließpapier gelegt hatte, das von der Sonne grell 
beschienen war, in den Schatten wälzte, und dabei einen Weg von 12°” 
zurücklegte. Jedesmal wenn ich den Behälter berührte, fingen die Puppen 
an sich zu bewegen, ebenso wenn der CO,-haltige Luftstrom durch den 
Behälter geleitet wurde. Die Puppen der beiden anderen Serien waren 
während ihrer ganzen Entwicklung nahezu reaktionslos geblieben“. 

Es ist nicht uninteressant, festzustellen, in welchem Verhältnis 
die maximalen Zunahmen der Kohlensäurepuppen zu den maxi- 
malen Abnahmen der Luftpuppen stehen, und zu untersuchen, ob 
diese Beziehungen in irgend einer Abhängigkeit von den entsprechenden 
Versuchszeiten gebracht werden können. 

Die maximalen Zunahmen geben den Zeitpunkt an, auf dem ein 
Schwererwerden der Versuchspuppen nicht mehr zu erzielen war, weil die 
Puppen auf dem Entwicklungsstadium standen, wo die Flügel sich aus- 
färben und der Stoffverbrauch im Puppenorganismus ein sehr großer wird 
und infolgedessen die respiratorischen Prozesse im Puppenkörper die assi- 
milatorischen Vorgänge überwiegen. 

Die maximale Abnahme der Kontrollpuppen war mit dem Tag 
erreicht, wo die ersten Puppen vor dem Ausschlüpfen standen und der 
Versuch abgebrochen werden mußte, um nicht an Material für die Analyse 
zu verlieren. Beide Zeitpunkte sind demnach nicht willkürlich gewählt, 
sondern entsprechen bestimmten Etappen in der Puppenentwicklung. 

Das Verhältnis der maximalen Zunahmen und Abnahmen in den ein- 
zelnen Jahren war: 


Gewicht: annähernd “ Eu se auf 100 Tage 
age | | 
1905/06 Segelfalter (+) 5°4:(-)10 =1:2| 57 |62=1:1| 8 :16-6=1:2 
1905/06 Buchenkahnsp. |(+)12 :(-—) 7 =2:1 54 [30=2:1| 22-6:23-5=1:1 
1906/07 Segelfalter (+) 67:(—)14 =1:2| 58 |63=1:1| 10-4:23-3=1:2 
1907/08 Ye (+) 1-7:(—) 3-2=1:2) 56 |46=1:1| 3 : 6-9=1:2 


von Brücke | 


Wir sehen aus dieser Zusammenstellung, daß die maximalen Ab- und 
Zunahmen, wenn sie in gleiche Zeiträume fallen, sich annäherungsweise 
verhalten wie 1:2, d.h. die Abnahme der in atmosphärischer Luft 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 171 


gehaltenen Puppen ist in gleicher Entwicklungszeit ungefähr 
doppelt so groß als die Zunahme der in CO, befindlichen Tiere. 
Umgekehrt finden wir, daß in einem Fall, wo Zu- und Abnahme, auf 
100 Tage Versuchsdauer berechnet, gleich groß waren, die in 
kohlensäurereicher Luft gehaltenen Puppen die doppelte Zeit gebraucht 
hatten, um den Grad der Entwicklung zu erreichen, auf dem die Aus- 
färbung der Flügel beobachtet wird. 

Ich komme nun auf die v. Brückeschen Versuche zu sprechen, aus 
denen sich der Anteil der Kohlensäure bei der Gewichtszunahme 
der CO,-Puppen besonders gut ersehen läßt. Dem Verfasser selbst 
ist es merkwürdigerweise entgangen, welch ausgezeichnete Unterlage seine 
Versuchsergebnisse für den Beweis einer Assimilation der Kohlensäure durch 
die Schmetterlingspuppe ergeben, denn er kommt zu dem Schluß, „daß 
dem Kohlensäuregehalt der Atemluft bei einer (Gewichtszunahme der 
Schmetterlingspuppen, wie sie in den v. Lindenschen Experimenten beob- 
achtet wurde, keinerlei kausale Bedeutung zukommen kann, wenn man 
nicht die unwahrscheinliche Annahme machen will, daß die naß gehaltenen 
Puppen leichter Kohlensäure unter Ausnutzung der Lichtenergie ‚assimi- 
lieren‘ als trocken gehaltene Puppen“.! v. Brücke stand offenbar zu sehr 
im Bann der „allgemein anerkannten Tatsachen der Physiologie“, um die 
Tragweite seiner eigenen Versuche entsprechend würdigen zu können. 

Wenn wir bei den v. Brückeschen Wägungen die prozentualischen 
Zu- und Abnahmen miteinander vergleichen, nachdem wir dieselben auf 
gleiche Zeiträume berechnet haben, die hier mit dem ersten und letzten 
Tag des Experimentes der in trockener Luft gehaltenen Puppenserie ge- 
geben sind — es ist dies der Zeitraum vom 30.1. bis 16. bzw. 17. III. —, 
so finden wir folgendes: Die Zunahme der in kohlensäurereicher 
Luft gehaltenen Puppen ist gerade doppelt so groß als die Gewichts- 
zunahme der unter gleichen Feuchtigkeitsbedingungen angeblich in atmo- 
sphärischer Luft gehaltenen Puppen. In Wirklichkeit hatten sich 
Ja die Puppen in abgeschlossenem Behälter in einem die Atmungskohlensäure 
enthaltenden Raume befunden. Ferner ergaben die v. Brückeschen Zahlen, 
daß die Abnahme der in kohlensäurereicher, aber trockener 
Luft gehaltenen Puppen um ein Drittel geringer war als die Ab- 
nahme der in atmosphärischer Luft trocken gehaltenen Tiere. Schon 
allein aus diesen Beziehungen ist zu schließen, daß der Anwesenheit 
von Kohlensäure ein ganz bestimmter Anteil bei der Gewichts- 
veränderung der Schmetterlingspuppen zugeschrieben werden 


! Th. von Brücke, Über die angebliche Mästung von Schmetterlingspuppen mit 
Kohlensäure. Dies Archiv. 1908. Physiol. Abteilung. 8. 440. 


172 M. GRÄFIN von LINDEn: 


muß. Aus den v. Brückeschen Versuchen läßt sich aber auch zahlen- 
mäßig feststellen, wieviel Prozent bei der Gewichtszunahme auf Kohlen- 


säureaufnahme entfällt. 


Gewichtsabnahme E Gewichtszunahme 
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ES T SI I Si T = S 
SeReeeeRe SEES SE - =. 
Ss _ SS & a (=) 
ii il 
ai! STIER: DS 
A. 
I. Zunahme der Puppen in feuchter CO,-reicher Luft — 15405 
— 0.84 „ 


IT. Zunahme der Puppen in feuchter CO,-armer Luft. 
durch CO, bedingter Unterschied = 0-70°/, 


DER EInFLUss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 173 


B. 
II. Abnahme der Puppen in trockener CO,-armer Luft . . =3.27°/, 
IV. Abnahme der Puppen in trockener CO,-reicher Luft. . =2-12 , 
Durch CO, bedingter Unterschied = 1-15°/, 
C. 
V. Abnahme der Puppen in trockener CO,-reicher Luft . — 912217 
_ VI. Zunahme der Puppen in feuchter CO,-reicher Luft = 1-54, 


Durch Wasser bedingter Unterschied = 3-66°/, 


D. 
VII. Abnahme der Puppen in trockener CO,-armer Luft . . = 3-27, 
VIII. Zunahme der Puppen in feuchter CO,-armer Luft = (0:84 „ 


E. 
IX. Zunahme der Puppen in feuchter CO,-reicher Luft . . =1-54°], 
X. Abnahme der Puppen in trockener CO,-armer Luft . . =3-27 , 


Durch Kohlensäure und Wasser bedingter Unterschied = 4-81°/ 


Aus dieser Aufstellung läßt sich folgendes schließen: 

A. Wurden die beiden Puppenserien unter gleichen Feuchtigkeits- 
bedingungen aber bei verschiedenem Gehalt der Atemluft an Kohlen- 
säure gehalten, so übertraf die Gewichtszunahme der in kohlensäure- 
reicher Luft gehaltenen Puppen die in Kohlensäure armer Luft befind- 
lichen um annähernd die Hälfte, absolut, um 0-.70°;),. Diese 0.70°/, Ge- 
wichtszunahme ist allein auf die Mehraufnahme von Kohlensäure durch die 
Puppen zurückzuführen, da für die Wasseraufnahme bei beiden Puppen- 
serien gleiche Versuchsbedingungen bestanden hatten. Der Anteil der 
Kohlensäure beträgt also hier bei der Gewichtszunahme der 
feucht gehaltenen Puppen, 0-70°/, oder etwas weniger als die 
Hälfte der Gesamtszunahme. | 

B. Wurden die Puppen trocken in CO,-armer und trocken in C0,- 
reicher Luft gehalten, so nahmen die letzteren um !/, weniger an Gewicht 
ab als die ersteren. Der höhere Gehalt an Kohlensäure hatte demnach 
eine Gewichtsersparnis von 1-15°/, zur Folge. Der Anteil der Kohlensäure 
an der geringeren Gewichtsabnahme der beiden Puppenserien betrug so- 
mit 1-15°/, und war um 0-45°/, größer als der CO,-Anteil bei der Ge- 
wiehtszunahme. 

Während in den Differenzen A. und B. der Anteil zum Ausdruck 
kommt, den die Kohlensäure an der Gewichtsveränderung der Puppen 
hat, sind die Versuchsbedingungen in den Zusammenstellungen C. und D. 
dahin geändert, daß für ein verschiedenes Verhalten der jeweils zusammen- 


174 M. GrÄFIN Von LINDEN: 


gestellten Puppenserien nicht mehr der verschiedene Gehalt an Kohlen- 
säure, sondern der verschiedene Feuchtigkeitsgrad in Frage kommt. 
Die Differenzen in C. und D. bringen somit hier den verschiedenen 
Wasseranteil bei der Veränderung des Puppengewichtes bei beiden Serien 
zum Ausdruck. 

C. Aus C ersehen wir, daß die naßgehaltene, in CO,-reicher Luft 
befindliche Puppenserie von der trocken gehaltenen um 3.66°/, des An- 
fangsgewichtes differiert. Bei den in CO,armer Luft befindlichen Puppen 
erhöht sich dieser Unterschied auf 4-11°/,. In CO,-armer Luft ist also 
die Gewichtsdifferenz, die durch den verschieden großen Feuchtigkeitsgrad, 
bzw. durch die verschieden große Möglichkeit der Puppen, Kohlensäure auf- 
zunehmen, bedingt wird, um 0.45°/, größer als in CO,-reicher Luft. Diese 
Differenz kommt, wie schon aus: dem Vergleich der Werte von A. und B. 
hervorgeht, allein auf Rechnung der größeren Gewichtsabnahme der trocken 
gehaltenen Luftpuppen. 

Der Wasseranteil an der Gewichtsveränderung ist darnach bei den 
in kohlensäurereicher Luft befindlichen Puppen kleiner als bei den 
Luftpuppen. 

Die extremsten Gewichtsveränderungen kommen in der Zusammen- 
stellung der Serien IX und X zum Ausdruck. Die Kohlensäurepuppen 
stehen hier unter den günstigsten Bedingungen für eine Gewichtszunahme 
die Luftpuppen unter den günstigsten Bedingungen für eine Gewichtsabnahme. 
Der Gewichtsunterschied, den beide Serien am Ende des Versuches erfahren 
haben, ist 4-11°/,, er ist also um 0-70°/, größer als die Gewichtsdifferenz 
der trocken und feucht gehaltenen Luftpuppenserien. Da diese letztere mit 
4.11°/, dem Feuchtigkeitsanteil bei der Gewichtsveränderung der Luft- 
puppen entspricht, so haben wir den Rest von 0.70°/, als Kohlensäure- 
anteil bei der Gewichtsveränderung der Kohlensäurepuppen anzusehen, wie 
er sich bereits aus der Zusammenstellung der Serien I und II ergeben hat. 

Es geht somit aus den Versuchen v. Brückes mit größter Deut- 
lichkeit hervor, daß das Schwererwerden der Schmetterlingspuppen in kohlen- 
säurereicher Luft sowohl auf Wasseraufnahme, wie auch auf Kohlensäure- 
aufnahme und der Folge zurückzuführen ist. Aus den Versuchen läßt sich 
dieses Verhältnis der Kohlensäure- und Wasseraufnahme bzw. Assimilation 
anch berechnen. Wenn wir mit v. Brücke voraussetzen wollen, daß die 
Hauptzunahme der in Luft gehaltenen Puppen allein auf Wasseraufnahme 
zurückzuführen ist, und wenn wir weiter annehmen, daß die unter den 
gleichen Feuchtigkeitsbedingungen gehaltenen CO,-Puppen ebensoviel Wasser 
wie die Luftpuppen aufgenommen haben, so verhält sich bei ihnen die 
Kohlensäurezunahme zur Wasserzunahme wie 70:84. Wasser- und Kohlen- 
säurraufnahme sind also hier annähernd gleich groß. Da die im verschlossenen 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 175 


Gefäß gehaltenen Luftpuppen ebenfalls in der Lage waren, die aus ihrer 
Atmungstätigkeit stammenden kleinen CO,-Mengen aufzunehmen, so ist ein 
Teil der Luftpuppenzunahme jedenfalls auf CO, zu beziehen, so daß das 
Verhältnis von CO, und Wasseraufnahme noch gleichartiger wird. Wenn 
wir daraus berechnen, in welchem Verhältnis der aufgenommene Kohlen- 
stoff zu dem aufgenommenen Wasser steht, so ergibt sich: In der Kohlen- 


säure ist: =12 
0=32 
44 
In 44 Teilen Kohlensäure befinden sich also 12 Teile Kohlenstoff. 
” 70 ” ” ” ” ” 19 „ ” 
Auf 19 Teile Kohlenstoffaufnahme kommen 84 Teile Wasseraufnahme. 
„ 1 Teil 2) „ 4.4, „ 


Der aufgenommene Kohlenstoff steht somit zu dem aufgenommenen 
Wasser in dem Verhältnis von 1:4-4. Die in kohlensäurereicher 
Luft gehaltenen Puppen haben demnach viereinhalb mal mehr 
Wasser bei ihrer Gewichtszunahme aufgenommen, als Kohlen- 
stoff. Wenn wir dieses Resultat mit den Ergebnissen vergleichen, die sich 
aus der Elementaranalyse meiner früheren Versuche ableiten lassen, so 
sehen wir, daß das Verhältnis der Kohlenstoff- und Wasserbeteiligung am 
Scehwererwerden der Kohlensäurepuppen im von Brückeschen Versuch 
sehr gut mit dem übereinstimmt, das sich für die Puppen des Segelfalters 
aus meinen Experimenten vom Jahre 1905/6 ergeben hat, in den anderen 
Versuchsjahren war die Wasseraufnahme eine verhältnismäßig größere. Wir 
finden bei den in kohlensäurereieher Luft gehaltenen Puppen dieses Ver- 
suchsjahres eine Gewichtszunahme pro Puppe von 0.0905 =“, davon sind 
0-.06%1sm auf Woasseraufnahme zu beziehen. In den restlichen, dem 
Trockensubstanzzuwachs entsprechenden 0.0234 = sind 0.014853 sm 
Kohlenstoff enthalten. Kohlenstoff- und Wasserzunahme stehen also in dem 
Verhältnis von 1485:6%710 =1:4-5. Die Wasserzunahme war also 
auch hier viereinhalb mal größer als die Kohlenstoffzunahme. 
Diese Übereinstimmung der Ergebnisse, die in einem Fall aus der Ge- 
wichtsveränderung der unter verschiedenen Bedingungen gehaltenen Schmet- 
terlingspuppen abgeleitet, im anderen Falle aus der Elementaranalyse der 
Puppen gewonnen wurden, zeigen, daß von Brücke unbewußt die glück- 
lichste Versuchsanordnung und Variation der Bedingungen getroffen hat, um 
auf einfachstem Weg einen weiteren Beweis dafür zu erbringen, daß 
Schmetterlingspuppen, die in einer Atmosphäre von erhöhtem 
Kohlensäuregehalt erzogen werden, Kohlensäure in sich auf- 
nehmen und damit ihr Körpergewicht vergrößern. 


176 M. GrÄFIN von LINDEn: 


II. Die Veränderung des Trockensubstanzgehaltes 
der Schmetterlingspuppen bei verschiedenem Kohlensäuregehalt 
der Atemluft. 


Aus den vorstehenden Ausführungen ging hervor, daß Schmetterlings- 
puppen der verschiedensten Arten, wenn ihnen während ihrer Entwicklung 
Kohlensäure und Wasser zur Verfügung steht, an Gewicht zunehmen. Sie 
unterscheiden sich darin, wie bereits erwähnt, sehr wesentlich von normal 
gehaltenen, im Zimmer überwinterten Puppen, deren Entwicklung sich in 
atmosphärischer Luft vollzieht, und die von Tag zu Tag leichter werden. 
Aus den von Brückeschen Versuchen ließ sich ferner berechnen, daß ein 
Teil dieser Gewichtszunahme auf die Aufnahme der Bestandteile des 
Wassers, ein anderer auf die Aufnahme der Bestandteile der Kohlensäure 
zurückzuführen war. Das Verhältnis der Wasseraufnahme zum Anteil des 
Kohlenstoffes bei dieser Gewichtsveränderung beträgt in dem einen aus 
dem von Brückeschen Versuch berechneten Beispiel 4:1, d.h. auf vier 
Teile Wasser kam ein Teil Kohlenstoff. | 

Dieses Verhalten der Schmetterlingspuppen legt es nahe, anzunehmen, 
daß durch den Aufenthalt dieser Tiere in einer an Kohlensäure reichen 
Atmosphäre nicht nur ihr Wassergehalt, sondern auch ihr Gehalt an kohlen- 
stoffhaltiger Trockensubstanz eine Vermehrung erfährt, und zwar wären 
hier auch wieder zwei Möglichkeiten zu berücksichtigen. Es könnte der 
Kohlenstoff in einer anorganischen Verbindung, in der Asche der Puppen 
gefunden werden, oder aber in organische Substanz verwandelt sein, und 
in Form von Kohlenhydrat, Fett oder Eiweißkörper ein Assimilat des 
Puppenorganismus bilden. An eine rein physikalische Absorption der 
Kohlensäure durch die Körperflüssigkeit der Puppen ist nicht zu denken, 
da die Quantitäten, die durch die Körpersäfte hätten verschluckt werden 
können, viel zu klein sind, um die Gewichtszunahme zu erklären. So 
wogen in dem ersten Versuch 100 Versuchspuppen 17.43 sm mehr 
als die Kontrollpuppen. Ihr Wassergehalt betrug 65-34 em = 15.36 gm 
mehr als der der Kontrollpuppen. Nehmen wir nun an, die Körpersäfte 
der Versuchspuppen hätten, wie es bei der Pflanze der Fall ist, 1?/, ihres 
Volumens Kohlensäure absorbiert, so wären in 65.34 m 81.57 m = 154.9 mem 
Kohlensäure enthalten gewesen, eine Gewichtszunahme, die viel zu gering 
ist, um die wirkliche Zunahme des Trockengewichtes von 2-07 &®% zu er- 
klären. Bei den übrigen Versuchen war der Wassergehalt der Puppen 
ein geringerer und die Gewichtszunahme durch Kohlensäureabsorption würde 
noch weniger ausschlaggebend gewesen sein. 

Die im folgenden mitgeteilten Ergebnisse der Elementaranalyse meiner 
Versuchs- und Kontrollpuppen zeigen, daß wirklich eine Trockensubstanz- 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 177 


vermehrung bei den Versuchspuppen stattfindet, und daß bei dieser die 
Zunahme der kohlenstoffhaltigen Bestandteile eine Hauptrolle spielen. 


Vermehrung der Trockensubstanz und ihrer Bestandteile bei den 
in kohlensäurereicher Atmosphäre gehaltenen Schmetterlings- 
puppen in den Versuchen der Jahre 1904-1907. 


1904—1905. Versuch mit den Puppen des Segelfalters: 


Zur Analyse wurden verwendet: 
CO,-Versuchspuppen; 11 Stück. Gewicht vor der Analyse: 8.9434 srm 
1 Puppe = 0-81303 sm 
Gewicht von 100 Puppen = 81-303 sm 
100 2% Puppen enthalten an Trockensubstanz: 19.63 sm 


100 gm " # 5 Wasser: 80.37 8m daraus folgt: ! 
Trockensubstanz in 100 Puppen = 15.96 sm 
Wasser „ 100 DE 569.934 Br 


Kontrollpuppen: 6 Stück. Gewicht vor der Analyse: 3.8326 srm 
1 Puppe = 0.6387 sm 
Gewicht von 100 Puppen = 63.87 sm 
100 8”® Puppen enthalten Trockensubstanz: 21.75 gm 


100 sm a s Wasser: 78-258” daraus folgt: ? 
Trockensubstanz in 100 Puppen = 13.89 8m 
Wasser 1.00 .; —Ay on 


100C0,-Versuchspuppen enthalten (15-96—13-.89)=2-07®’"% mehr 
Trockensubstanz und (65:34—49.98) = 15-368"” mehr Wasser als 100 
Kontrollpuppen. 

Verhältnis der Trockensubstanz zur Wasservermehrung = 1:7. 


1905—1906. Versuch mit den Puppen des Segelfalters: 


Zur Analyse wurden verwendet: 
CO,-Versuchspuppen: 9 Stück. Gewicht vor der Analyse = 6.997 8m 
Gewicht 1 Puppe = 0.7774 8m 


I | 


Gewicht von 100 Puppen = 77.74 sm 

1008” Puppen enthalten Trockensubstanz: 22.6 8"” 
100 grm A Ä; Wasser: 77.43” daraus folgt:° 

Trockensubstanz in 100 Puppen = 17-57 8 

Wasser „ 100 hs — 00 gen 

1181-303 = 1-91009 2 163-87 = 1:80530 

119.63 = 129292 121.75 = 133746 
nl 3-20301 = 15-96 nl 3-14276 = 13-89 


3 1 77:74 = 1-89064 
122.60 = 1-35411 
nl 3:24475 = 17:57 
Archiv f. A. u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 12 


178 M. GrÄrFIn von LiINDEn: 


Kontrollpuppen: 16 Stück. Gewicht vor der Analyse = 10-9876 8:” 
1 Puppe = 0-6867 E" 
Gewicht von 100 Puppen = 68.67 sm 
100 8% Puppen enthalten Trockensubstanz: 22.16 2" 


100 sm Wasser: 77.8480 daraus folgt:! 
Trockensubstanz in 100 Puppen = 15.57 8” 
Wasser 100 a — En 3 IE 


100 Versuchspuppen enthalten (17-57 — 15-57) = 2.00 8” mehr 
Trockensubstanz und (60-17 — 53-10) = 7.078% mehr Wasser als 
100 Kontrollpuppen. 

Das Verhältnis der Trockensubstanzzunahme zur Wasserzunahme ist 
— 183-3. 


Puppen in CO,-freier Luft: 8 Stück. Gewicht = 4.777 8 
Gewicht 1 Puppe = 0.5971 8m 
Gewicht von 100 Puppen = 59-71 ?m 
100 8°” Puppen enthalten Trockensubstanz: 25.2 ES” 


100 grm n Wasser: 74.80 8m daraus folgt:? 
en ae in 100 Puppen = 15:05 8" 
Wasser „ 100 4 —= 44.665 m 


Die in kohlensäurefreier Luft gehaltenen Puppen enthalten(15-57— 15-05) 
— 0-52 sm Trockensubstanz weniger alsdie Kontrollpuppen und (17.57 — 15-05) 
= 2.52 sm weniger Trockensubstanz als die in kohlensäurereicher Luft ge- 
haltenen Tiere. Ihr Wassergehalt ist um (53-10 — 44.66) = 8.44 8m 
niedriger als der der Kontrollpuppen und um (60-17 — 44.66) = 15-518" 
niedriger als der der in kohlensäurereicher Luft gehaltenen Tiere. 


1906—1907 Versuche mit den Puppen des Segelfalters: 
Zur Analyse wurden verwendet: 
CO,-Versuchspuppen: 104 Stück. Gewicht vor der Analyse: 93.1 sem 


Gewicht 1 Puppe = 0-8952 sm 
Gewicht von 100 Puppen = 89:52 sm 


Analysiert wurden, nachdem ein kleiner Teil der getrockneten Substanz 
durch Umfallen der Schale verloren gegangen war: 13-6 8”" Trockensubstanz. 
Es enthielt deshalb eine Puppe mehr als 0-1307 8% Trockensubstanz. 
100 Puppen mehr als 13.07 20 [= 17-7, vgl. 8.182] Trockensubstanz. 
100 Puppen weniger als 76-45&= [= 70-15, vgl. 8. 182] Wasser. 


Kontrollpuppen: 86 Stück. Gewicht vor der Analyse =56.3 2m 
1 Puppe = 0.652 8” 


Gewicht von 100 Puppen = 65-20 ®m 
1168-67 = 1-33677 2 159.71 = 1-77605 
122.16 = 1-34557 125.20 =!1-40140 


ul 3-19234 = 15:57 nl 3-17745 = 15:05 


DER EINFLUss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 179 


Die Puppen ergaben 9.88% Trockensubstanz. 

1 Puppe enthielt danach: 0-114"% Trockensubstanz. 
100 Puppen enthielten: 11-48” H 

100 N ii 53.887m Wasser. 


Die in kohlensäurereicher Atmosphäre gehaltenen Puppen übertreffen 
die Kontrollpuppen um mehr als (13-07 — 11.40) = 1-6% E'® an Trocken- 
substanz und um weniger als (76.45 — 53.80) = 22.65 8"" an Wasser- 
gehalt. i 


Zusammenfassung: 


Versuchsjahr: Trockensubstanzzunahme Wasserzunahme 


der CO,-Versuchspuppen: 


1904—1905 100 Puppen: 2.07 8m 15.86 57m 
1905—1906 100 3 2-00 7.07 
1905—1906 100 " 2.52 15-51 
1906—1907 100 A größer als 1-67 kleiner als 22.65 


Wir sehen aus dem vorhergehenden, daß der Trockensubstanzgehalt 
der Puppen in den verschiedenen Versuchsjahren variiert, daß er einmal 
höher und einmal niedriger gefunden wurde, wir sehen aber auch, daß in 
jedem Jahr die in kohlensäurereicherer Luft gehaltenen Puppen die andern 
an Trockensubstanzgehalt übertreffen. Aus dem Versuch des Jahres 1905/6 
ersehen wir außerdem, daß bereits die Menge der Kohlensäure, die für ge- 
wöhnlich in der Atmungsluft den Puppen zur Verfügung steht, für die 
Größe der Trockensubstanzzunahme ausschlaggebend ist. In der einen 
Puppenserie hatte den Puppen die selbsterzeugte Atmungskohlensäure 
jedenfalls teilweise zur Verfügung gestanden, bei einer zweiten war die 
Atmungskohlensäure den Puppen durch Kalilauge sofort entzogen worden, 
die erstere Puppenserie übertraf die zweite um 0-52 3"= an Trockensubstanz. 
Die dritte Versuchsserie hatte sich in einer Atmosphäre von durchschnittlich 
80 Prozent CO, entwickelt, ihr Trockensubstanzgehalt hatte um 2.52 sm 
zugenommen, der Zuwachs war also hier gegenüber der in atmosphärischer 
Luft + Atmungskohlensäure gehaltenen Puppen fünfmal größer als die 
Trockensubstanzzunahme, die diese letzteren verglichen mit den in kohlen- 
säurefreier Luft erzogenen Puppen zu verzeichnen gehabt hatten, denn es 
ist hervorzuheben, daß der Zuwachs an Trockensubstanz bei den Puppen, 
die in einer Atmosphäre von künstlich weit über das natürliche Maß er- 
höhtem Kohlensäuregehalt gelebt hatten, in jedem Jahr annähernd derselbe 


war. Er betrug für 100 Puppen 2s!=. Bei dem letzten Versuch, wo sich 
123 


180 M. GrÄrIn von LiINDEn: 


nur ein Überschuß von 1-67 8m ergeben hatte, ist ausdrücklich zu be- 
merken, daß ein kleiner Teil der Trockensubstanz durch einen unglücklichen 
Zufall verloren gegangen ist. Nach den gut übereinstimmenden Resultaten 
der Vorjahre zu urteilen, müßte der Trockensubstanzverlust etwa 0-33 2m 
betragen haben. 


Versuche mit den Puppen des Buchenkahnspinners: 


1905— 1906. CO,-Versuchspuppen: 27 Puppen. Gew.= 7.39218% 
1 Puppe= 0.273438" 
Gewicht von 100 Kuüppen 30 An 
100 2% Puppen enthalten Trockensubstanz: 34.2 s’% 


100 8m n x Wasser: 65.88”, daraus folgt: 
Trockensubstanz in 100 Puppen = 9.348 
Wasser „100 „ — On 


Kontrollpuppen: Gewicht einer Puppe = 0.237 sm 
Gewicht von 100 Puppen = 23.7 sm 
1002'® Puppen enthalten Trockensubstanz: 23.35 "m 


Ko 2 5 Wasser: 76-65 8%, daraus folgt: 
Trockensubstanz in 100 Puppen = 5.538” 
Wasser ».300 h — 


Diein kohlensäurereicher Luft gehaltenen Puppen enthalten (9-34 — 5-53) 
—= 3.81 "m mehr Trockensubstanz als die Kontrollpuppen, sie werden von 
den letzteren an Wassergehalt um 0.19” übertroffen. 

Auch der Versuch mit dem Buchenkahnspinner zeigt, daß der Trocken- 
substanzgehalt von Schmetterlingspuppen, die ihre Entwicklung in einer an 
Kohlensäure reichen Atmosphäre durchmachen, größer ist als der der in 
atmosphärischer Luft befindlichen Kontrolltiere. Wenn wir berücksichtigen, 
daß das Gewicht einer Buchenkahnspinnerpuppe nur den vierten Teil des 
Gewichtes einer Segelfalterpuppe beträgt, daß aber der Trockensubstanz- 
gewinn der in kohlensäurereicher Luft befindlichen Puppen fast das Doppelte 
von dem der Segelfalterpuppen ist, so müssen wir annehmen, daß die 
Fähigkeit Kohlensäure zu assimilieren, bei den Buchenkahnspinnerpuppen 
auf das ganze Körpergewicht bezogen, nahezu achtmal so groß ist, als beim 
Segelfalter. Dieser Schluß ist aber nur dann richtig, wenn wir den Trocken- 
substanzzuwachs mit dem Gesamtgewicht vergleichen, nicht wenn wir ihn 
auf das Gewicht der Trockensubstanz allein beziehen, denn die Puppen des 
Buchenkahnspinners sind trockensubstanzreicher als die des Segelfalters. 
Werden in den verschiedenen Versuchen die Gewichte der Trockensubstanz 
durch die Gewichte des jeweils erzielten Trockensubstanzzuwachses dividiert, 
so ergeben sich die folgenden Zahlen: 


Der EınrLuss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 181 


‚ Buchenkahnuspinner: 6-88:3-85 = 2-0. 
Segelfalter 1904/5: 15-96:2-07 = 17-7. 
2 1905/6: 17.57:2.00 = 8-78. 
A 1906/7: 13-07:1-67 = 17-8, 

Wir müssen aus diesen Quotienten den Schluß ziehen, daß der Zu- 
wachs an Trockensubstanz bei den Versuchspuppen umgekehrt proportional 
ist zur Gesamttrockensubstanz, daß er mit anderen Worten kleiner wird, 
wenn der Trockensubstanzgehalt der Puppen größer ist. Puppen mit sehr 
hohem Trockensubstanzgehalt würden demnach relativ weniger assimilieren 
als Puppen mit geringerem Trockensubstanzgehalt. Dieses Ergebnis ist 
insofern überraschend, als man annehmen sollte, daß Puppen mit hohem 
Gehalt an Trockensubstanz, der einen Reichtum an organischem Material 
ausdrückt, in der Lage sein sollten, den AssimilationsprozeßB ausgiebiger- zu 
besorgen, als solche von geringerem organischen Substanzgehalt. Wenn der 
Trockensubstanzgehalt angeben würde, wieviel assimilierendes Gewebe im 
Puppenkörper vorhanden ist, so wäre zu erwarten, daß trockensubstanz- 
reichere Puppen auch mehr assimilieren. Der Trockensubstanzgehalt ist 
aber nicht nur das Maß für die im Puppenkörper enthaltenen assimilieren- 
den Gewebe, er gibt auch an, wieviel Assimilate z. B. als Reservestoffe, im 
Puppenkörper enthalten waren. Hat aber der Puppenkörper einen hohen 
Vorrat von Reservestoffen, so wird sein Bedürfnis, neue zu bilden, weniger 
groß sein, als wenn diese ihm fehlen. Er wird sogar nicht so viel assimi- 
lieren können, weil der Puppenkörper nicht beliebig wachsen kann, sondern 
durch die feste Puppenhülle darauf angewiesen ist, einen ganz bestimmten 
Raum auszufüllen. Es wird darnach zu erwarten sein, daß sich verschiedene 
Puppenarten, die sich in bezug auf die Ansammlung von Reservestoffen, 
z. B. in bezug auf ihren Fettgehalt unterscheiden, bei der Bildung von 
Trockensubstanz aus Kohlensäure und Wasser ganz verschieden verhalten 
und diese Verschiedenheit dadurch zum Ausdruck bringen werden, daß bei 
gleichem Trockensubstanzgehalt sie relativ weniger oder mehr Trocken- 
substanzzunahme zeigen. Ferner ist es anzunehmen, daß bei einer und der- 
selben Puppenart und unter gleichen physiologischen Verhältnissen — bei 
vorausgegangener gleichartiger Ernährung und zur selben Jahreszeit — die 
Mengen der durch Assimilation gebildeten Trockensubstanzen umgekehrt 
proportional zum Gesamtgehalt an Trockensubstanz bleiben werden. Die 
Ergebnisse aus den Versuchen mit dem Segelfalter bestätigen diese Aus- 
führungen. 

Es wurde gefunden, Versuch 1904/5: 

Trockensubstanz, Trockensubstanzzuwachs: 
—= 15-96:2.07 = 7-7 
1905/6: = 17.57:2-00 = 8.78. 


182 M. GrÄFINn von LINDEN: 


Wenn in den beiden Versuchen die Puppen der Voraussetzung ent- 
sprechen, so muß sich die Trockensubstanz der Puppen 'von 1904/5 zur 
Trockensubstanz der Puppen von 1905/6 verhalten, wie die Quotienten 
7:.7:8.78. Diese Bedingung ist auch annähernd erfüllt: 

15-96:17-.57 = 7:7:8.78 
15-96:17-57 = 1-11. 7-.7:8.78 = 1-14. 


In dem Versuche von 1906/7 ergibt sich als Quotient der Trocken- 
substanz und des Trockensubstanzzuwachses = 13-07:1-67 = 7.8. Diese 
Zahl ist aber, auf die beiden ersten Versuche bezogen, viel zu groß. Hätten 
die Puppen in dem Jahre 1906/7 ihre Trockensubstanz in demselben Ver- 
hältnis vermehrt wie in den beiden vorhergehenden Jahren, so hätte sich 
als Quotient die Zahl: 

15-96:13-07 =1T-.T :x.x=6-3 

17.57:13-07 = 8-.18:x-x = 6-5 
ergeben. Dieser Quotient von 6-5 würde dann aber einem Trockensubstanz- 
zuwachs von: 

13-07:x = 6-5-x = 2012” bzw. 13.07:x = 6-3-x = 2.07 2m 
entsprechen. 

Ich habe im vorhergehenden erwähnt, daß in dem Versuch vom 
Jahre 1906/7 durch ein Versehen ein kleiner Teil der Trockensubstanz der 
in kohlensäurereicher Luft gehaltenen Puppen verloren gegangen ist, daß 
also das nachträglich gefundene Gewicht tatsächlich zu niedrig ist. Wir 
haben ferner gesehen, daß die absolute Trockensubstanzzunahme der Ver- 
suchspuppen in den beiden anderen Versuchsjahren 22”, in dem dritten 
Jahr aber nur 1-67 2%, somit 0.33 2”® weniger betrug und wir haben an 
dieser Stelle bereits in Erwägung gezogen, daß dieser Fehlbetrag wohl dem 
Gewicht der verloren gegangenen Trockensubstanz entsprechen dürfte. Diese 
Annahme wird durch die relativ zur Gesamttrockensubstanz berechneten 
Zuwachswerte der beiden anderen Serien als annähernd zutreffend bestätigt, 
denn wir hatten gefunden, daß die Versuchspuppen aus dem Jahre 1906/7 
einen Trockensubstanzzuwachs von 2-01 bzw. 2.07 s”= gehabt haben mußten, 
falls ihre Zunahme in einem, den ersten Versuchen ähnlichen Verhältnis 
zur Gesamttrockensubstanz der Puppen gestanden hatte. Nehmen wir an, 
der Trockensubstanzzuwachs der in Frage stehenden Puppen, hätte das 
Mittel von 2-01 und 2-07 also 2.04 8= betragen, so verhält sich auch in 
diesem letzten Versuch der Trockensubstanzzuwachs zum Trockensubstanz- 
zuwachs in den späteren Experimenten wie die dem Zuwachs entsprechen- 
den Gewichte der Gesamttrockensubstanzen: 

15-96:13-44 = 7.7:6-58 17.57:13-44 = 8-78: 6-58 

1-17 = 1.17 1-30 — 1-33 


DER EINFLUSs DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 183 


Wir können demnach für die Puppen des Segelfalters sagen, daß die 
Trockensubstanzzunahme für 100 Puppen in kohlensäurereicher Luft durch- 
schnittlich 28” beträgt und wir sehen, daß diese Zunahme deshalb so 
konstant ist, weil sie bei niederem Gesamttrockensubstanzgehalt der Puppen 
verhältnismäßig größer ist als bei höherem. 

Bei dem Buchenkahnspinner ist das Verhältnis von Gesamttrocken- 
substanz zu Trockensubstanzzunahme ein vom Segelfalter verschiedenes. 

Trockensubstanz und Zuwachs stehen hier in dem Verhältnis: 
6-88:1-35 = 5-0. Würde die Zunahme im gleichen Verhältnis zur Trocken- 
substanz stehen wie beim Segelfalter, so müßte sich in der Proportion: 
15-96:6-88 = 7-T:x für x der Wert 5-0 ergeben, das ist aber nicht 
der Fall, denn x ist = 3-4. Es ist somit hieraus der Schluß zu ziehen, 
daß bei dem Buchenkahnspinner die Trockensubstanz eine andere Zusammen- 
setzung hat, daß sie weniger assimilierendes Gewebe und mehr Reserve- 
stoff enthält und daß hier wohl aus diesem Grunde eine Neubildung von 
kohlenstoffreichen Assimilaten während des Puppenlebens in relativ be- 
schränkterem Maße stattfindet. 

Ich habe im vorhergehenden gezeigt, daß die Zunahme des Kan 
gewichtes der in kohlensäurereicher Luft gehaltenen Puppen nicht nur 
auf eine größere Zunahme an Wasser, sondern auch auf eine größere 
Zunahme an Trockensubstanz zurückzuführen ist. Ich habe dabei voraus- 
gesetzt, daß dieser größere Gehalt an Wasser und Trockensubstanz auf 
einer Vermehrung, d. h. auf einer Aufnahme von Wasser und einer 
Neubildung von Trockensubstanz beruht, nicht auf einer geringeren 
Abgabe der Puppen an beiden Substanzen. Ich halte mich hierfür be- 
rechtigt, weil ja schon das steigende Körpergewicht der Puppen und das 
Ergebnis der Gasanalyse angezeigt haben, daß bei den in kohlensäurereicher 
Luft gehaltenen Puppen mehr hinzukommt als ausgegeben wird. Wer aber 
meine früheren Arbeiten nicht kennt, der könnte aus den Gewichtsbestim- 
mungen schließen, daß die Zunahmen allein auf Wasseraufnahme bei gleich- 
bleivendem Trockensubstanzgehalt beruhen, und daß die Differenzen im 
Trockensubstanzgehalt beider Puppenserien nur auf einen Unterschied im 
Verbrauch zurückzuführen seien. Es liegt nahe, zu schließen: Die Versuchs- 
puppen waren durch den höheren Kohlensäuregehalt in einen lethargischen 
Zustand versetzt, in dem sehr wenig an Körpersubstanz verbraucht wurde, 
während die unter denselben Wärmebedingungen sich befindenden Kontroll- 
puppen einer schnellen Entwicklung entgegengingen. Wir haben bereits 
erörtert, daß dieser Standpunkt unhaltbar ist, schon allein deshalb, weil die 
Voraussetzungen des lethargischen Zustandes nicht zutreffen. Aber selbst 
dann, wenn wir dieses ganz außer acht lassen und uns auf den von Herrn 
von Brücke vertretenen Standpunkt des lethargischen Zustandes stellen, 


184 M. GrÄFIN von LinDEn: 


so zeigt eine einfache Rechnung, daß der erhaltene Überschuß an Trocken- 
substanz viel zu groß ist, als daß es sich hier um eine Substanzersparnis 
handeln könnte. 

Das Gewicht der ausschlüpfenden Falter verhält sich in meinen Ver- 
suchen zu dem der Puppen am ersten Tage des Versuches wie 0-759:0-889, 
es sind somit 0-1308® oder der siebente Teil des Anfangsgewichtes der 
Puppen verloren gegangen. Nach den Untersuchungen Kellners verlieren 
die Seidenspinnerpuppen während ihrer Metamorphose die Hälfte ihres An- 
fangsgewichtes, davon sind ?/, Wasser und !/, Trockensubstanz. Nehmen 
wir an, beim Segelfalter wäre das Verhältnis ein ähnliches wie beim Seiden- 
spinner, so müßten die Puppen !/,-Y/; = !/,, ihrer Trockensubstanz ein- 
gebüßt haben. Würden die Versuchspuppen diese Trockensubstanzmenge 
erspart haben, so könnte ihr Gehalt an Trockensubstanz um diesen Betrag 
größer sein als der der Kontrollen. In Wirklichkeit hat sich aber heraus- 
gestellt, daß die Versuchspuppen die Kontrollen um: 2-.07:13.89 = !/,, 
2:15.57 = !/,, 2:11-4=!/, an Trockensubstanz übertreffen. Der Mehr- 
gehalt an Trockensubstanz überschreitet daher die Menge, die hätte erspart 
werden können, um das dreifache. Da aber, wie wiederholt erwähnt, die 
Entwicklung der in kohlensäurereicher Luft erzogenen Puppen durchaus 
nicht stillesteht, so ist anzunehmen, daß ihre assimilatorische Leistung eine 
noch wesentlich höhere war, als aus den Trockensubstanzbestimmungen ge- 
schlossen werden kann. 

Es scheint demnach für die einzelnen Arten eine bestimmte Grenze 
zu bestehen, innerhalb welcher eine Vermehrung der Trockensubstanz mög- 
lich ist und unter geeigneten äußeren Bedingungen geschieht. 

Es erfährt indessen nicht nur die Trockensubstanz der in kohlensäure- 
reicher Luft gehaltenen Puppen eine Vermehrung, auch der Gehalt der 
CO,-Puppen an Wasser wird größer, und die Zunahme des Wassergehaltes 
übertrifft die der Trockensubstanz ganz bedeutend. In dem ersten Versuch, 
wo als Kontrollpuppen bis dahin im Keller gelegene Puppen verwendet 
worden sind, ist das Verhältnis der Trockensubstanz zur Wasserzunahme 
wie 1:7, in den übrigen Versuchen wie 1:3, 1:6, 1:12. 

Nachdem nun in allen Versuchen festgestellt worden ist, daß die in 
kohlensäurereicher Luft gehaltenen Schmetterlingspuppen eine Zunahme 
ihrer Trockensubstanz und zwar eine für die Puppenart bestimmte Zunahme 
erfahren und damit bewiesen wurde, daß die Gewichtsveränderung der in 
dieser Weise erzogenen Puppen nicht allein auf eine Bereicherung des 
Körpers an Wasser zurückzuführen ist, bleibt es festzustellen, welche der 
die Trockensubstanz zusammensetzenden Elemente vermehrt werden. Nach 
dem Ergebnis meiner gasanalytischen Ausführungen und auf Grund der 
im vorstehenden mitgeteilten Resultate des v. Brückeschen Experimentes 


Der EınFrLuss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 185 


muß angenommen werden, daß es hauptsächlich der Kohlenstoff und 
Stickstoff ist, der vom Puppenkörper aufgenommen und in Trockensubstanz 
verwandelt wurde. Die vorhergehenden Ausführungen lassen ebenfalls er- 
warten, daß die Elementaranalyse der Puppenkörper eine Vermehrung des 
Kohlenstoff- und Stickstoffgehaltes zum Ausdruck bringt. Um diese Frage 
einwandsfrei zu entscheiden, wurde bei allen Versuchen die Elementar- 
analyse der Puppen ausgeführt. Die Analysen in den Jahren 1904/5 und 
1905/6 wurden an dem chemischen Untersuchungsamt in Mühlhausen 
i. E. durch Herrn Dr. Gronover, die Analyse des letzten Versuches, 
durch Herrn Dr. Neubauer, Direktor der Versuchsstation des 
Landwirtschaftlichen Vereines der Rheinprovinz, gemacht. Die 
Analysen ergaben in bezug auf die elementare Zusammensetzung der Puppen- 
serien folgendes: 


Segelfalter 1904/05 1905/06 1906/07 
oruch| Kon- Differenz Versuch Kon- Differenz ash Kon- Ditferenz 
 trolle trolle 


trolle 
© 50.50 | 49-91 +0-59 ||52-02 |50-27 | +1-75 51-06 49-87 | +1-19 
H 9.43 9-61 |—0-18 || 7-62 7:20 | +0-42 7.34 7:18 | +0-16 
N 10-54 9.54 | +1-00 10-24 |10-50 |—0-26 ||10-17 10-98 | —0-81 
Ö 27:08 |27-60 | —0-52 
19-44 |19-78 | —0-34 30-12 |32.03 | —1-91 N 
A 4-35 4:37 | —0:.02 


Auf 100 Puppen berechnet ergibt sich: 


Trock.-||15-96 |13-89 | 2-07 17.57 |15-57 2:0 13-40 |11-40 | 2-0 
Subst. | 
C 8-06 | 6-932| +1-128| 1-140| 7-827 | 41.313) 6-842| 5-685 +1-157 
H 1.505 | 1-33 | +0-175| 1-339| 1.121| 2o.218|| 0-983, 0.818, +0-165 
N 1.682 | 1.325) +0-357|) 1.799 | 1-635 | o-164|| 1°363| 1-252| +0-111 
10) 3.642 | 3°146 +0-496 
A+0O| 3-103, 2-747 | +0-356|| 5282| 4.987 10-305| 
A | 0:582 | 0-°498 | +0-084 
Buchenkahnspinner 1905/06 in Prozenten: Für 100 Puppen 
C 52-94 32.84 +0.10 3.646 2-925 
ER... 7-15 7-61 — 0.46 0.462 0.421 


Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daß die in kohlensäure- 
reicher Luft erzogenen Puppen nicht nur relativ, sondern auch absolut an 
Kohlenstoff reicher sind als die in atmosphärischer Luft erzogenen Kontroll- 
puppen. Die Kohlenstoffzunahme der Versuchspuppen beträgt bis zu !/, 
des Kohlenstofigehaltes der Kontrollpuppen. 

Zu der Vermehrung der Trockensubstanz steht die des Kohlenstoffes 
bei den verschiedenen Versuchsserien in folgendem Verhältnis: 


186 M. GrÄFIN von LiNDEn: 


1904/05 1905/06 
Trockensubst. C H,O Trockensubst. C H,O 
100 Puppen: 2.0730 1.1628m 15-36 2.008m 1.4838 7.07 
2 : 1 3 13 1-5 5 1 2» 0 Aw5 
1906/07 
Trockensubst. C H,0 
100 Puppen: 2-04Em 1.22m1 99.18 
(1-67) 
2 £ 1 : 22 


Bei der Trockensubstanzzunahme der in kohlensäurereicher Luft ge- 
haltenen Puppen beträgt die Kohlenstoffvermehrung somit durchschnittlich 
die Hälfte des Trockensubstanzüberschusses. Die andere Hälfte ist auf eine 
Vermehrung der übrigen Elementarbestandteile zurückzuführen. Bei den 
letzten Versuchen war der Aschengehalt der Versuchspuppen ein etwas 
höherer als der der Kontrollen, wenigstens absolut genommen, relativ zum 
Kohlenstoffgehalt der Puppen war dagegen der Aschengehalt der Versuchs- 
puppen kleiner als der der Kontrollen. Im ersten Fall verhielt sich die 
Asche zum Kohlenstoff wie 1:11-7, im zweiten Fall wie 1:11-4. In den 
Differenzwerten der Versuchs- und Kontrollpuppen verhält sich das Mehr 
an Asche zu dem an Kohlenstoff wie 1:13. In der neugebildeten Substanz 
steht somit die Asche zum Kohlenstoff in einem ganz verschiedenen Ver- 
hältnis wie im gesamten Puppenkörper. Ich schließe aus diesem Verhalten 
der Aschenbestandteile, daß die Versuchspuppen während ihres Aufenthaltes 
in kohlensäurereicher Atmosphäre ihre Körperbeschaffenheit dahin geändert 
haben, daß die aschearmen Bestandteile ihres Organismus vermehrt worden 
sind. Wenn wir aus den Differenzwerten die prozentualische Zusammen- 
setzung der neugebildeten Substanz berechnen, so ergibt sich für die ver- 
schiedenen Versuchsjahre: 


1904/5 1905/6 1906/7 
-C 53-5 65-65 57-85 
H 8-45 10-90 8-25 
N 17.24 8.2 5.55 
6) 24-80 
A+O 17.20 15-20 
A 4.20 


Wir ersehen hieraus, daß die neugebildete Substanz kohlenstoffreicher 
ist als der Puppenkörper in seiner Gesamtheit. Ferner ergibt sich aus 
diesen Zahlen, daß der Kohlenstoffgehalt in allen drei Versuchen etwas 
mehr als das 6fache des Wasserstoffgehaltes beträgt. Der Stickstoffgehalt ist 
sehr schwankend, während der Sauerstoffgehalt nicht unter den vierten 
Teil des Kohlenstoffgehaltes herabsinkt. 


! Zuwachs nach Ergänzung der Trockensubstanz um die verloren gegangene Menge. 


Der EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 187 


Das Verhältnis, in dem Kohlenstoff und Wasserstoff zueinander stehen, 
erinnert an das Verhalten dieser beiden Elemente in den Fettsäuren von 
der Formel: CnH,nO,. Der Überschuß an Wasserstoff und Stickstoff, der 
sich indessen in allen drei Fällen ergeben hat, läßt darauf schließen, daß 
sich außer Fettsäuren auch noch andere Substanzen, namentlich Eiweiß- 
körper, gebildet haben. Über die Natur dieser Substanzen gibt uns die 
Substanzanalyse Aufschluß. 


Die Ergebnisse der Substanzanalyse der in kohlensäurereicher 
Atmosphäre und in atmosphärischer Luft gehaltenen Puppen- 
serien aus dem Versuchsjahr 1906/7. 


Die Substanzanalyse wurde, wie auch die Elementaranalyse der in 
Frage stehenden Puppen, von Hrn. Dr. Neubauer, dem Direktor der Ver- 
suchsstation des Landwirtschaftlichen Vereins für Rheinpreußen ausgeführt. 

Es enthielten in Prozenten der im Eksikkator über Schwefelsäure ge- 
trockneten Substanz: 


Versuchspuppen: Kontrollpuppen: 
analysierte analysierte Differenz 
Trockensubstanz- |  Trockensubstanz- ||zugunsten der 
menge menge Versuchs- 
13.687m 9.germ puppen 
in 9, 100 Puppen in %, 100 Puppen 
Kohlenstoff . . . . .| 51:06 | 6.842 49-87 | 5-685 Hakan 
Wasserstoff . . . . . 7:34 0°.983 7-18 0.818 + 0°165 
Siesta „ou „rien. 10-17 | 1.368 10:98 1:252 +0-111 
Mineralstoffe, erhalten bei 
Verbrennung für die Ele- 
mentaranalyse. . . . 4-35 0.5829 4-37 0.498 + 0.0849 
Mineralstoffe, Veraschung 
in gewöhnlicher Weise 4-22 4.24 
Leeithin, berechnet als. 
Distearyl-Leeithin . . 2-50 0-335 4-77 0.5438 — 0.2083 
FehlingscheLösung direkt 
reduzierende wasserlös- 
liche Stoffe, als Trauben- 
zucker berechnet . . . 2-90 0.3886 1:90 0-2166 + 0:1720. 
Glykogen. . . . . .|| 0-86 0.1152 1-47 0.1676 || — 0-0524 
Alkoholextrakt TU HERR 28-93 3.8766 23-10 2.6334 + 1:2432 
Atherextrakt. . . . . 14-13 1.8934 10-00 1-1400 | + 0.734 
Stickstoff in wasserlös- | 
licher Form . . .. 3-62 0.485 2-99 0.341 + 0.144 
durch neutrales Kupfer- 
sulfat nicht fällbarer 
Stickstoff». ..0..,40% 1.87 0-251 1.87 0-213 + 0-038 
Stickstoff in Form von 
Nukleinen . . . . .|.  2°18 0.292 2.84 0.324 — 0:032 


188 M. GRÄFIN Von LiNDEn: 


Zu den vorstehenden Ergebnissen bemerkt Dr. Neubauer folgendes: 

„Die Bestimmungen von Kohlenstoff und Wasserstoff wurden nach 
Dennstedt, die des Stickstoffes nach Kjeldahl ausgeführt. Die Zahlen 
sind das Mittel aus gut übereinstimmenden Doppelanalysen. Die übrigen 
Bestimmungen wurden wegen Mangel an Substanz nur einfach ausgeführt. 
Es wurde folgendermaßen verfahren: 


Leeithinphosphorsäure: 


3gm Substanz wurden durch Extraktion mit absolutem Alkohol er- 
schöpft. Das alkoholische Extrakt wurde getrocknet, gewogen und darin 
nach Zerstörung der organischen Substanz mit Salpetersäure und Schwefel- 
säure die Phosphorsäure nach v. Lorenz bestimmt. 


Fehlingsche Lösung direkt reduzierende, wasserlösliche Stoffe: 

Ein wäßriges Extrakt wurde direkt mit Fehlingscher Lösung nach 
der für Traubenzucker gültigen Vorschrift gekocht und das abgeschiedene 
Kupfer gewichtsanalytisch bestimmt. 


Glykogen: 

Die Bestimmung wurde mit 38” Substanz, dem Rückstand der 
Lecithinbestimmung, nach Polenska-Mayerhofer ausgeführt. Nach 
diesem Verfahren wurden gewonnen aus Probe 1:1-.04 und aus Probe 
2:2.00 Prozent Glykogen. Da es aber augenscheinlich noch nicht rein 
war, wurde es nach Pflüger in Traubenzucker verwandelt und dieser mit 
Fehlingscher Lösung gewichtsanalytisch bestimmt. Durch Multiplikation 
der gefundenen Menge Traubenzucker mit 0.927 wurde das oben an- 
gegebene Resultat erhalten. 


Ätherextrakt (Fett) 
wurde nach Dormeyer bestimmt. 


Stickstoff in der Form von Nukleinen 


war der nach der künstlichen Verdauung mit Pepsinsalzsäure nach Stutzer- 
Kühn unlöslich zurückbleibende Stickstoff. 

Für die Bestimmung der Harnsäure waren leider nur etwa 2erm von 
jeder Probe verfügbar, also eine für gewöhnlich angewandte Methoden 
gänzlich ungenügende Menge. Um über die Menge dieses wichtigen Be- 
standteiles aber wenigstens einen Anhalt zu bekommen, wurde folgender- 
maßen verfahren: Um von dem kostbaren Material nichts zu vergeuden, 
machten wir zunächst Versuche an anderen, uns zu diesem Zwecke zur 
Verfügung gestellten Schmetterlingspuppen, nachdem diese getrocknet und 
pulverisiert worden waren. Nach verschiedenem,. vergeblichem Herum- 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 189 


probieren glaubten wir endlich in der von Guerin für die Harnsäure- 
bestimmung im Harn beschriebene Methode! eine gefunden zu haben, die 
etwas abgeändert, zu brauchbaren Nährungswerten für den Harnsäuregehalt 
der Puppen führen könnte. Wir schlugen also folgenden Weg ein: 1em 
des getrockneten und fein zerriebenen Puppenpulvers wurde in ein Becher- 
glas von etwa 500 °°® Inhalt gebracht, mit 200 °°® einer 1 prozent. Lösung 
von Natriumkarbonat und 10°” einer 1prozent. Natriumhydroxydlösung 
versetzt, zum Sieden erhitzt und näch dem Erkalten filtriert. Das Filtrat 
wurde mit 50°® einer Sprozent. Ammoniumnitratlösung und 10°" 10pro- 
zentigem Ammoniak versetzt und mindestens 48 Stunden stehen gelassen. 
Nach Verlauf dieser Zeit schied sich eine kristallinische gelblichbraune 
Masse aus, die sich durch die Murexidprobe und andere Reaktionen als 
Ammoniumurat erwies. Der Niederschlag wurde durch gereinigten Asbest 
filtriert mit einer Lösung, die 10 Prozent Ammoniumnitrat und 1 Prozent 
Ammoniak (NH,) enthielt, ausgewaschen und mit dem Asbest in ein 
Erlenmeyersches Kölbchen übergeführt. Sodann wurden 50 m Wasser 
und 20 «m 5prozent. Schwefelsäure zugefügt, das Ganze auf etwa 50° er- 
wärmt und mit einer 0-15prozent. Lösung von Kaliumpermanganat bis 
zur Rosafärbung titriert. 1°°® der Permanganatlösung entspricht 3-56 8” 
Harnsäure. Alle diese Manipulationen versprachen nach den Beobachtungen 
an den zur Übung verwendeten Puppen auch ein brauchbares Ergebnis an 
dem eigentlichen Untersuchungsmaterial zu liefern. Zu unserem Erstaunen 
erhielten wir aber bei beiden Proben trotz sehr langen Stehenlassens der 
Lösung keine deutliche Fällung von Ammoniumurat. Wir müssen daraus 
schließen, daß die beiden Proben nur sehr geringe, auf dem angegebenen 
Weg der Bestimmung nicht zugängliche Mengen Harnsäure enthielten. 
Das übereinstimmende Verhalten der Versuchspuppen war jedenfalls ganz 
verschieden von dem der Vergleichspuppen. Auch in den letzteren war 
der Harnsäuregehalt allerdings nicht sehr hoch, er betrug nach unserer 
Schätzung zwischen 1 und 2 Prozent. Ganz durchgeführt haben wir eine 
quantitative Bestimmung auch den Vergleichspuppen nicht, da es uns nach 
dem vielen Herumprobieren schließlich auch hier an Material fehlte. 
Schließlich sei noch bemerkt, daß eine Bestimmung der Mineralstoffe 
in der üblichen Weise durch Veraschung in einer Platinschale an der Luft 
Ergebnisse lieferte, die nur ganz unwesentlich niedriger waren als sie die 
Wägungen der Rückstände bei den Elementaranalysen ergeben hatten. Die 
direkten Aschebestimmungen bestätigten aber — und das ist wichtig — 
die auffällige Übereinstimmung des Mineralstoffgehaltes beider Puppenserien. 
Wir versuchten endlich noch den Calciumgehalt zu bestimmen, erhielten 


1 Journal de Pharmacie.. 6. Ser. 23 (1906). p. 516. 


190 M. GrRÄFIN von LiINDEn: 


aber auch nach langem Stehen nur kaum erkennbare Trübungen von 
Caleiumoxalat, so daß wir von der Wägung Abstand nehmen mußten.“ 

Aus den Bestimmungen geht hervor, daß die Versuchspuppen an 
Lecithin, Glykogen und Stickstoff in Form von Nukleinen abgenommen 
hatten, daß dagegen ihr Gehalt an Fett und Fettsäuren beträchtlich, an 
Zucker, Stickstoff in wasserlöslicher Form und durch neutrales Kupfersulfat 
nicht fällbar, ebenfalls deutlich gewachsen war. Mit andern Worten: Die 
Versuchspuppen hatten sowohl an Eiweiß wie auch an Fett und 
Kohlehydrat zugenommen, verloren hatte ihr absoluter Gehalt an 
phosphorhaltigen Eiweißkörpern (Nuklein) und Fettkörpern (Leeithin). 

Im folgenden soll nun berechnet werden, wie groß die Zunahme der 
Versuchspuppen bzw. wie groß ihr Verlust an Körpern der verschiedenen 
Gruppen gewesen ist und inwieweit dabei nur eine Vermehrung organischer 
Substanzen durch Umlagerung der Elementarbestandteile verloren gegangener 
Körper, oder aber eine Neubildung mit Hilfe aus der Atmosphäre entnom- 
mener Elementarbestandteile stattgefunden hat. 


Die Versuchspuppen 
an Versuchs- | Kontroll- ME e 
puppen puppen : 
Mehr |Weniger 
Mimeralbestandteie a m nn | 0.5829 04982 0.0847 
Leeithin4. BERKER DE, ALTER ARE 0.3350 0.5438 0.2088 
Zucker aan ee a ee 03886 0.2166 0.172 
Glykosen en EN RE an. 01152 0.1676 0.0524 
Fett und Cholesterine (Ätherextrakt). . | 1.5580 | 0.5960 | 0-962 
Alkoholextrakt abzüglich Fett, Zucker, 
Leit In een er > N EL 1.5950 1.2770 0-318 
Eiweißkörper N als Serumglobulin be- 
nechnieieisr a 1 ee or 4.6440 3.4950 1.1490 
Nuklein \ dr-.are Sa a Ehre EICH 2.1240 0-208 
Bestimmte Substanz : - . -. . . „|| 11-1347 89182 2.6857 0:4692 
Trockensubstanz . - . -» 2 2...» 18-4000 | 11-40000 | 2-0000 
EUnbestiarme 2.2 er We wa 2.2653 2.4818 0.2165 


Bei oberflächlichem Vergleich der gebildeten und verloren gegangenen 
Substanzmengen ist bereits zu ersehen, daß die Elementarbestandteile der 
letzteren nicht ausreichen konnten, um die entstandenen Körper aufzubauen. 
Aus 0.268’ verschwundenem Leecithin und Glykogen konnten z. B. nicht 
1sm Fett und Zucker geworden sein. Allein schon diese Gewichtsunter- 
schiede zwischen den gebildeten und verschwundenen Substanzen zeigen, 
daß den Puppen noch aus einer anderen Quelle die Elemente zum Aufbau 
ihrer Körpersubstanz zugeflossen sein mußten. Da aber die Puppen während 
ihrer Ruhezeit keine Nahrung aufnehmen, so bleibt die Annahme unab- 


Der EinFLuss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 191 


weislich, daß die Versuchspuppen den fehlenden C,H, N,O aus der sie 
umgebenden Atmosphäre entnommen haben. 

Die Substanzanalyse hat gezeigt, daß es sich um die Bildung von 
Körpern aus den Gruppen des Eiweißes der Fette und der Kohlenhydrate 
handelt. Die Menge des Eiweißüberschusses der Versuchspuppen ist ge- 
geben durch den Überschuß an wasserlöslichem Stickstoff, wovon ein Teil 
der durch neutrales Kupfersulfat fällbare, den eigentlichen Eiweißkörpern, 
ein anderer Teil, der durch neutrales Kupfersulfat nicht fällbare Stickstoff 
den Umwandlungsprodukten der Eiweißkörper entspricht. Ich berechne die 
gebildeten Eiweißkörper als Serumglobulin, das bei Insekten nachgewiesen 
worden ist und in bezug auf seinen Gehalt an C und N ungefähr die 
Mitte hält. 

Der N-Überschuß, der sich durch die Substanzanalyse ergeben hat, 
beträgt zusammen 0.182 sm, von diesen fallen 0.144 em auf durch neu- 
trales Kupfersulfat fällbare und 0.038 8”= auf nicht fällbare Eiweißkörper. 
Als Serumglobulin berechnet ergibt dieser N-Überschuß einen Eiweißzuwachs 
der Versuchspuppen von 1.14908= (vgl. 8.196). Da indessen aus der 
Bestimmung des Gesamtstickstoffs beider Puppenserien hervorgeht, daß die 
Versuchspuppen nur um O-1118’® an Stickstoff reicher sind als die Kon- 
trollpuppen, so müssen bei der Bildung der überschüssigen Biweißkörper 
auch die im Puppenkörper zerfallenen stickstoffhaltigen Substanzen ihren 
Stickstoff zu dem Aufbau der im Puppenkörper vermehrten N-haltigen 
Substanzen geliefert haben. Im Nuklein (S. 196) sind, wie die folgende 
Zusammenstellung zeigt, 0-0328"=, im verschwundenen Leeithin (8. 196) 
0.023298 N enthalten, durch den Abbau dieser beiden Substanzen können 
somit dem Puppenkörper 0-05529s” Stickstoff! zu anderer Verwendung 
zur Verfügung gestanden haben. Es waren 0-182sm N zur Bildung des 
überschüssigen Eiweißes verwendet worden; ziehen wir davon die aus den 
verschwundenen Substanzen stammenden Stickstoffmengen ab, so bleiben 
0.126718 übrig, von denen aber nur 0.111” aus der Luft entnommen 
sein können und 0-.01571®"% noch aus dem Körper selbst: gewonnen sein 
müssen. Die Zusammenstellung der gebildeten und verlorenen Substanzen 
im Körper der Versuchspuppen zeigt uns, daß außer den in der Analyse 
bestimmten Körpern bei den Versuchspuppen ein Fehlbetrag von 0.2145 sm 
einer unbestimmten Substanz zu verzeichnen war. In diesem nicht näher 
seiner Zusammensetzung nach bekannten Rest sind die wasser-, alkohol- 
und ätherunlöslichen Gerüstsubstanzen enthalten, dieser Rest besteht dem- 
nach jedenfalls seiner Hauptmasse nach aus Chitin, oder dem von Griffith 
bei Schmetterlingspuppen gefundenen Pupin. Im Chitin ist der Stickstoff- 
gehalt = 12-5 Prozent, im Pupin = 10 Prozent. In der fraglichen Sub- 
stanz müßten in 0.2145 8” Substanz 0-01571 sm N enthalten sein. Das 


192 M. GrÄrın von LinDen: 


Verhältnis des Stickstoffes zu 100 e””= Substanzmenge ist hier = 13 Prozent. 
Es bandelt sich somit um einen Körper, der in bezug auf seinen Stickstoff- 
gehalt am meisten dem Chitin entspricht, der jedenfalls bedeutend stick- 
stoffreicher ist als das Pupin. 

Berechnen wir den fehlenden Restkörper als Chitin, so ergibt sein 
N-Gehalt 0-016418”® eine Menge, die den zur Eiweißbildung fehlenden 
Stickstoff noch um 0.0007 er" übertrifft, eine Differenz, die in die Fehler- 
grenze fällt. 

Auf Grund dieser Ausführungen kofämen wir zu dem Schlusse, daß 
die Versuchspuppen 1.149 s”= Eiweiß gebildet haben und dafür “/, des 
Stickstoffes aus der Luft entnehmen mußten, da die durch Um- 
wandlung der Körpersubstanzen selbst verfügbar gewordenen Stickstoffmengen 
nicht mehr als !/, des verbrauchten Stickstofls betragen. 

Wieviel Kohlenstoff, Sauerstoff! und Wasserstoff bei der Bildung des 
Eiweißes außerdem verbraucht worden ist, ergibt die folgende Zusammen- 
stellung: 


Gebildet: C H N (0) 
1:149 g Eiweiß 0-6053 0:08259 0:182 0:2678 
Verloren: 


0-210 g Nuclein 0:.07837 0.008834 0.0320 0-07081 
0-2088 g Leeithin 013660 0:.00362 0-02329 0.03720 
0-2145 g Chitin 0.06799 0-01758 0-01641 0.11260 

Zusammen 028296 0-03004 0-07170 0-22061 


Verbraucht 0.6053 0-08259 0.182 0.2678 
Gewonnen 0.28296 0-3004 0-07170 0-.22061 
Aus der Luft assimiliert 0-32234 0-05255 0.1105 0-04719 


Die Elementaranalyse ergab einen Überschuß: 


C H N 0 
Für Eiweiß 1.150 0.1650 0.1110 0-49600 
Verbraucht 0.322354 0.0585 0.1108 0.019 
Rest 0-83466 0.112455 0.0007 044881 


Aus dieser Zusammenstellung ist zu ersehen, daß über die Hälfte des 
in dem gebildeten Eiweiß enthaltenen Kohlenstoffes aus der Luft assimiliert 
sein muß, wenn wir annehmen wollten, daß aller in den verloren gegangenen 
Substanzen enthalten gewesene Kohlenstoff zur Bildung der Eiweißkörper _ 
beigetragen haben würde. 

Wenn wir die zur Eiweißbildung verbrauchten Elemente, von den in 
der Elementaranalyse als Zuwachs bezeichneten Elementarbestandteilen der 
Versuchspuppen abziehen, so bleibt ein Rest, der in dem Zuwachs, den die 
Versuchspuppen an Ko aus der Fett- und Kohlehydratgruppe erfahren 
haben, enthalten sein muß. 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 193 


Der Ätherextrakt beträgt 0-962 sw, Da wir das Leeithin bereits ab- 
gezogen hatten, so sind in demselben nur noch die Fette und Cholesterin 
enthalten. An Zucker wurde von den Versuchspuppen 0.172 8% gebildet. 
Dafür verloren sie an Giykogen 0-0524 em, 


C H 10) 
Der gebildete Zucker enthält 0.068830 0-01147 0-09173 
das verlorene Glykogen „ 0-02329 0-003235 0-02588 


es wurde aus der Luft entnommen 0-04551 0:008235 006587 


C H 0) 
Es bleibt danach für Fettbildung 0-83466 0.112450 Zu 0-44881 
davon geht ab der Zucker, 0-04551 0.008235 0-06587 
es bleibt zur Fettbildung 0.178915 0-104215 0.38294 


Da nun in den Ätherextrakt sowohl die Fette wie auch die Cholesterine 
übergehen, so wird es sich fragen, ob wir es hier mit der einen oder anderen 
Substanz, oder mit einer Mischung beider zu tun haben. 

Im Olein, um das es sich hier handeln könnte, besteht zwischen 
dem C und H das Verhältnis von 1:6-58, im Cholesterin wie 1:7-042. 
In der fraglichen Substanz kommen 7-418 Gewichtsteile Wasserstoff auf 
einen Gewichtsteil Kohlenstoff. Kohlenstoff und Wasserstoff stehen somit hier 
annähernd in demselben Verhältnis wie im Cholesterin. Das Cholesterin ist 
aber eine an Sauerstoff arme Substanz, es enthält davon nur 4.14 Prozent, 
während die uns zur Berechnung vorliegende Substanz an Sauerstoff sehr reich 
ist und einen O-Gehalt von 32.15. Prozent aufweist. Wir haben es also jeden- 
falls mit einem Gemisch von Körpern zu tun, in dem die Gewichtsteile 
des Wasserstoffes und Kohlenstoffes sich ähnlich verhalten wie im Chole- 
sterin, von denen aber der eine besonders sauerstoffreich ist. Von Fetten 
oder Fettsäuren, die dieser letzteren Forderung entsprechen, ist es die 
Ameisensäure, die hier in Betracht kommen könnte, und die auch bei 
Lepidopteren nachgewiesen worden ist. Nehmen wir an, die fragliche Sub- 
stanz wäre eine Mischung von gleichen Teilen Cholesterin und Ameisen- 
säure, so würden in 100 Teilen enthalten sein: 


Cholesterin: Ameisensäure: Mischung: Fragliche Substanz: 

C 83-94 26:09 55.02 59-79 

H 11.92 4.35 8:13 8:06 

O 4-17 69:56 36-85 32-15 
100.00 100.00 100.00 100.00 


Die Übereinstimmung der Zusammensetzung dieser Mischung mit 
der Zusammensetzung der zu bestimmenden Substanz ist so groß, dab mir 


Archiv f. A.u. Ph. 1910, Physiol, Abtle. Suppl. 13 


194 M. GRÄFIN VON LINDEN: 


die Annahme, daß es sich hier wirklich in dem ätherlöslichen Körper um 
eine Mischung von Cholesterin mit der Ameisensäure handelt, nicht unbe- 
rechtigt erscheint. Auf 0-962srm Ätherextrakt berechnet, ergibt sich ein 
Aufwand an C,H, OÖ von: 


C H 0) 
0.52930 007821 0.3545 


bringen wir diese Werte von dem übrigen C, H, O in Abzug, so bleibt als Rest: 


C H 10) 
0-78915 0.104215 0.33294 
0.25930 0.078210 0-35450 
bleibt für 0.318 2"= Alkoholextrakt 0.25985 0.026015 002844 


Addiert ergeben die restlichen Gewichtsteile an C, H,O 0.314 8m, 
somit annähernd das Gewicht der noch zu bestimmenden Substanz. Schwie- 
riger ist es, einen Ausdruck für den im Alkoholextrakt enthaltenen Körper 
zu finden. Die Substanz ist nicht ätherlöslich, da diese ja bereits mit dem 
Ätherauszug in Abzug gebracht wurde, es kann sich also um keinen 
Fettkörper handeln. Kohlenstoff- und Wasserstoffgehait verhalten sich in 
demselben wie 1:10, Kohlenstoff- und Sauerstoffgehalt wie 1:9. In Gewichts- 
Prozenten berechnet, setzt sich die fragliche Substanz aus 83 Prozent C, 
8 Prozent H, 9 Prozent O zusammen. 

Fassen wir die vorstehenden Ergebnisse zusammen, so ergibt sich: 
Die Versuchspuppen (CO,-Puppen) hatten an Substanzen mehr gebildet als 
die Kontrollen besaßen und dabei verbraucht: 


C H N 0 
Eiweiß 1-1496m 0.6053 0-08259 0.182 0.2678 
Zucker 0-172 „ 0-0688 0-01147 0-09173 
Fett 0.962 „, 0.5293 0-07821 0-35450 
Alkoholextrakt 0.318 „ 0.259855 0-02601 0-02844 
Organische Substanz 2-601 „ 1-46325 019828 0.182 0-74247 


Die Versuchspuppen (CO-Puppen) hatten verloren: 


C H N 10) 
Nukleine 0.210 em 0.073837 0.00884 00320 0-07081 
Leeithin 0.2088 „, 0.13660 000362 0.02329 0-03720 
Chitin 0.2145 „, 006799 0.01758 0-01641 011260 
Glykogen 0.0524 „, 0.02329 0-00323 0.025883 
Organische Substanz 06857 „, 030625 0.03327 0.07170 024648 


Die Versuchspuppen (CO,-Puppen) hatten also durch Assimilation der 
Elementarbestandteile aus der Luft gebildet: 


DER EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 195 


C H N ‘Oo 
Eiweiß * 0.7003erm 0:3691 005037 0.111 0:1634 
Zucker 0.1138 „, 0-04551 0.00758 0-06068 
Cholesterin, Fett 0-962 „ 052930 0-07821 0-3545 
Alkoholextrakt I 0:25985 0026015 002844 
| 2.099 „ 1.208716 016218 0-11 060702 


Es können dabei von im Körper schon vorhandenen Stoffen noch ver- 
wendet worden sein: C = 0-04678 und O = 0-11102 sm, | 

Wenn wir aus dem Plus an Stickstoff aus den beiden vorhergehenden 
Versuchen, bei denen nur Elementaranalysen der verschiedenen Versuchs- 
serien vorliegen, das gebildete Eiweis berechnen, so ergibt sich für die 
Versuchsserie vom Jahr 1904/5 ein N-Überschuß der Versuchspuppen von 
0.3708, der einer Bildung von Eiweiß von 2.252 "=, als Serumglobulin 
berechnet, entsprechen. Da aber in diesem Jahr der ganze Zuwachs an 
Trockensubstanz nur 2-07 8”= beträgt, so ist entweder der Wert für den 
Stickstoff zu hoch berechnet, oder es handelt sich um N-reichere Substanzen 
als das Serumglobulin. In dem folgenden Versuchsjahr 1905/6 hatten die 
Puppen einen Stickstoffzuwachs von 0-164, was einer Zunahme an Eiweiß von 
1.034 sm entspricht, bei einer Trockensubstanzzunahme von 2.008=, Es 
ist also auch in diesem Versuchsjahr etwas mehr Eiweißkörper gebildet 
worden als im folgenden 1906/7. Wenn wir den C, O, H-Gehalt für eine 
Eiweißmenge von 1.034 ®"m ausrechnen, so haben die Versuckspuppen von 
1905/6 von ihrem Überschuß an Elementarbestandteilen dazu verwendet: 


c H N 0) 
Eiweiß 1.034 em enthält 05454  0-0742 0-14 0.2418. 


Es bleibt für die Bildung anderer nicht N-haltiger Körper noch übrig: 


C H 0 
Die Elementaranalyse ergab 1.313 0-218 0:305 
davon ab für Eiweiß 0.5454 0:07442 0.2413 


bleibt für Fette und Kohlenhydrate 0.7676 01436 00637 


Nehmen wir an, es wären nur Fette gebildet worden, eine Annahme, 
die mir wegen des relativ hohen Kohlenstoff- und Wasserstoffgehaltes der 
restlichen Substanz nicht unwahrscheinlich vorkommt, so hätte aus 
0.7676 sm Kohlenstoff eine Ölsäuremenge von 1.002 sm entstehen können. 


Dazu waren nötig: 
CH H 10) 
0.7676 0.1208 0.1137 


Es blieben also übrig | 0-0228 H und es müßten aus dem Zerfall 


sauerstoffreicher Substanzen aus dem Körper entnommen sein 0-.058m 0. 
13* 


196 M. GRÄFIN von LiINDEn: 


Da in den früheren Versuchen keine Substanzanalysen gemacht worden 
sind, so lassen sich natürlich keine genauen Berechnungen anstellen, um 
zu erfahren, welche Körper aus dem der Luft entnommenen Stickstoff und 
Kohlenstoff gebildet worden sind, es läßt sich nur aus dem Ergebnis der 
Elementaranalysen und, wenn wir diese mit dem Resultat der Substanz- 
analysen des letzten Versuches vergleichen, schließen, daß in jedem Ver- 
suchsjahr die in kohlensäurereicher Atmosphäre erzogenen Ver- 
suchspuppen erhebliche Mengen von Eiweiß- und Fettkörpern 
gebildet haben, wozu sie die Elementarbestandteile aus der 
ihnen zur Verfügung stehenden Atemluft und dem Wasser, mit 
dem sie benetzt wurden, entnehmen mußten. 


Berechnungen. 


1. Eiweißkörper: 0.1828’"M Stickstoff entsprechen einer Serumglobulin- 
menge von: 
Serumglobulin = 052.71 H7-01 N15-85 02332 81-1. 

1 aut N _ 100.0-.182 L18-2 = 1:.26007 
15-.85:0-.182 = 100:x x= —,.5; 115-85=1-20008 
nl = 0-06004 = 1.149 

0.1828” N entsprechen 1.1498” Serumglobulin. 
In 1.149 em Serumglobulin sind enthalten: 
L 1.149 = 0-06004 L1.149 — 0-06004 
L52-71 = 1-72189 L7.01 = 0-85687 


: ————— C = 0-60530 

nl = 1.781938 = 9° nl = 0-91691 =" H= 0.08259 

L 1.149 = 0.06004 L1-149 = 0- 06004 N = 0-18200 

123.32 — 1-36773 L1-10 = 0-.04139 al Be 
26:78 j ; 1°263 ER 


2. Nuklein: 0.032 S’” Stickstoff entsprechen einer Nukleinmenge von: 
Nuklein = in °/, 037.32 H4-21 N15-24 033.59 P9.62. 
EIGEN __ 0:032.100 L 3-2 = 0-50515 
15.24:0.082 = 100:x x= u. 1115-24 =1.18298 
nl = 9.32217 =0-21008" 
0.032802 N entsprechen 0-21008”% Nuklein. 
In 0-21008'”% Nuklein sind enthalten: 


137.32 = 1-57194 L4-21 = 0-62428 


L 0-210 = 0-32217 — 1 

nl = 0-89411 = 0:07837 
L33-59 = 1-52621 
L 0-210 = 0:32217 — 1 

nl= 0-84838 = 0-07081 


LO-210 = 0-32217 — 1 

nl = 0:94645 = 0-00884 
L9.62 = 0-98318 
LO-210 = 0-32217 — 1 

nl = 0-30535 = 0-02000 


DER EinFrLuss DES KOHLENSÄUREGEHALTES DER ATEMLUFT. 


HozHoa 
len 


SO 7975975 


197 


07837 
- 00884 
:03200 
:07081 
-02000 


-21002 


Leeithn: C44 H90 NPO9. 
In 0.2088®"” Leeithin sind enthalten: 


log 
log 


log 


log 
log 


log 


log 
log 


log 


log 
log 


log 


C = 528 
‚= % 
N= 14 
O = 144 
P= 31 
807 
0-2088 = 0:-31973 — 1 log 
528 —= 2-72263 log 
2.04236 
807 = 2.90687 log 
nl 9.13549 = 0-.13660 
0.2088 = 0:31973 — 1 log 
14 = 1-14613 log 
0-46586 
807 —= 2.90687 log 


nl 7-55899 = 0-003622 


C = 0-13660 
H = 0.02329 
N = 0.008362 
0.= 0-03720 
P = 0.00802 
0-20873 
0.2088 = 0-31973 — 1 
90 — 1.95424 
| 1-27397 
807 — 2.90687 
nl 8-36710 = 0-02329 
0-2088 = 0-31973 — 1 
144 — 2.15836 
1-47809 
807 — 2.90687 
nl 8-57122 = 0.0372 


log 0.2088 = 0-31973 — 1 

log . 31 ‚= 1-49136 
0-81109 

log 807 — 2-90687 


nl 7-90422 = 0:008021 
Chitin: In 0-2145 em sind enthalten: 


Chitin= C = 116 


H= 30 

N 728 

O = 198 

366 
0.2145 = 0-33143 — 1 log 
116 = 2.06446 log 
1-39589 
366 —= 2:56348 log 


nl 8-83241 = 0-06799 


0.2145 = 0.33143 — 1 log 

28 — 1-44716 log 
0-77859 

366 — 2.56348 log 


nl 8-21511 = 0-01641 


C = 006799 
H = 0-01758 
N = 0-01641 
O =.0:.11260 
0.21458 
0.2145 = 0:-33143 — 1 
30 = 1-.47712 
0-80855 
366 — 2.565348 
nl 8-24507 = 0:01758 
0.2145 = 0-33143 — 1 
192 = 2.28330 
1-.61473 
366 = 2.563948 
nl 9.05125 = 01126 


198 M.GräÄrFIN von LINDEN: EINFLUSS DES KOHLENSÄUREGEHALTES USW. 


Glykogen: n(C6 H10 O5) in 0-0524 8% sind enthalten: 


C=172 C = 0-02329 
Hm 10 H = 0.003235 
0= 80 O = 0.025880 
162 0.052405 
log 0.0524 = 0.711933 — 2 log 0-0524 = 0.711933 — 2 
log 72 = 1-85733 log 10 — 1:00000 
0.57666 0.729353 —1 
log 162 —= 2-.20952 log 162 = 2-20952 
nl 8-36714 = 0-.02329 nl 7:50981 = 0-00323 
log 0.0524 = 0-711933 — 2 
log 80 21230303 
0.62242 
log 162 —= 2.20952 


nl 8.41290 = 0.0258 
Zucker: C6 H12 06, in 0.1728” Zucker sind enthalten: 


0=72 C = 0.06880 
H=12 H = 0-01147 
0,7965 O = 0-09173 
180 - 0.17200 
log 0.172 = 0.23553 | log 0-172 = 0:-23553 
log 72 = 1-85733 log 12 = 1-.07918 
1-09286 | 0-31471 
log 180 = 2:.25527 | log 180 — 2.25527 
nl 8-83759 = 006880 nl 8-05944 = 0-01147 
log 0.172 = 0-23553 
log 96 = 1-98227 
1-21780 
log 180 = 2:.25527 


nl 8- 96253 = 0:09173 


Wirkung von Magnesiumsulfat, Chloroform und Äther 
auf Herz und motorische Nerven des Frosches. 


Von 
Alice Hahn. 


(Aus dem Hallerianum der Universität Bern.) 


(Hierzu Taf. II.) 


Die Frage, ob die Herzpulse und die Leitung derselben von einer 
Abteilung des Herzens zur anderen myogener oder neurogener Natur sind, 
ist noch umstritten. 

Hr. Professor Kronecker riet mir die Wirkung der obengenannten 
Nervenmittel: MgSO, + 7H,O, CHC], und C,H,OC,H, auf das Froschherz 
zu untersuchen. 

Hr. Prof. S. J. Meltzer hat mit Prof. John Auer schon seit 11 Jahren 
„die hemmenden und anästhesierenden Eigenschaften der Magnesiumsalze“! 
untersucht. 

Er faßte in seinem Vortrage die bis 1906 gewonnenen Resultate in 
folgende Sätze zusammen: 

„Sehr kleine Dosen der Magnesiumsalze, direkt ins Blut gespritzt, 
hemmen die Atmung, lähmen den ganzen Körper. — Lokale Applikation 
auf den Nervenstamm hebt die Erregbarkeit und Leitungsfähigkeit der be- 
troffenen Nervenstelle auf. — Subkutane Einspritzungen verursachen eine 
tiefe Narkose mit vollkommener Muskelerschlaffung, und in spinaler Ein- 
spritzung bewirkt das Salz fast unmittelbar eine Lähmung und Anästhesie 
der unteren Extremitäten. Alle diese hemmenden und lähmenden Er- 
scheinungen können wieder vollständig verschwinden.“ 


! Vortrag von Professor S. J. Meltzer, gehalten am 7. Dezember 1905 in der 
Academy of medecine, New-York (Berliner klinische Wochenschrift. 1906. Nr. 3). 


200 Auıce Hann: 


In der Arbeit von Meltzer und Auer (Mai 1908) kommen die Ver- 
fasser zu dem Schlusse: 

„Ihe facts, ag known at present, are ill in harmony with the theory, 
that magnesium favors essentially inhibitory processes in the animal body.“ 

Auch J. Loeb! hat im Jahre 1899 die Ansicht aufgestellt, daß 
Calcium und Magnesiumionen rhythmische Muskelkontraktionen hemmen. 
Er beobachtete, daß die rhythmischen Kontraktionen eines Froschgastro- 
knemius, der in Kochsalzlösung getaucht war, durch Kali und Kalkzusatz 
gehemmt werden und ferner auch durch Zusatz alkalischer Erden. 

In seiner Abhandlung vom Jahre 1906 (The dynamies of living matter 
p. 79) sagte er: „wir verdanken es den Kalk- und Magnesiumsalzen in 
unserem Blute, daß sich unsere Skelettmuskeln nicht rhythmisch kontra- 
hieren wie unser Herz.“ 


I. Wirkung von Magnesiumsulfatlösung auf das Froschherz. 


Die nachfolgenden Protokolle erklären Gang und Erfolg der Versuche 
mit MgS0,+7H,0. | 

Die Froschherzkammer schrieb bei allen Versuchen, mit der Perfusions- 
kanüle versehen, an Kroneckers Herzapparat ihre Pulse vermittelst Queck- 
silbermanometer auf einen Kymographionzylinder. Das Magnesiumsulfat 
wurde in Kalbsserum oder Kalbsblut oder Ringersolution gelöst. Induktions-. 
ströme dienten als Reize. Durch die primäre Spirale floß der Strom einer 
Gülcherschen Thermosäule von 24 Elementen. Die Reizgrößen sind in 
Kroneckers Einheiten des Induktionsapparates angegeben. 


Tabelle I. 
Konzen- ER 
. Puls- 2 Minimale 
0 
a Ioo frequenz ul Reizstärke. Anmerkungen 
Kalbsserum MI Einheiten 
Herz Il. 
0-0 30 15 Gruppen von etwa 20 Pulsen mit Pausen 
| von etwa 1 Minute. 
0-075 25 15—10 | 600 Gruppen vonetwa 22Pulsen in 2Minuten 
Intervallen. 
0:15 24 15—12 700 Gruppen von etwa 14—17 Pulsen in 
etwa 1 Minute Intervallen. 
0-3 12—6 15—14 Gruppen mit abnehmenden Pausen, 
endlich Einzelpulse. 


1 J. Loeb in Ficks Festschrift abgedruckt. Studies in general physiology. 
Chicago 1905. II. p. 518. 


WIRKUNG VON MAGNESIUMSULFAT, CHLOROFORM UND ÄTHER. 201 


Tabelle I (Fortsetzung). 


Konzen- 


f Puls- R Minimale 
0 
an Ioo frequenz one Reizstärke. Anmerkungen 
Kalbsserum 1 Einheiten 
Herz Il. 
0-0 14 17 Während 3 Minuten 2 Gruppen von 
14 und 7 Pulsen. 
0-5 12—10 17 700 5 Gruppen von etwa 6 Pulsen in Pausen 
von 44 Sekunden. 
1:0 4 17 Gruppen von 2 Pulsen. 20 Sekunden- 
Intervalle. Endlich Einzelpulse. 
2-0 1-55 | 17-15 Gruppen von 2 Pulsen (Pausen 20 Sek.), 
die in eine regelmäßige Pulsreihe über- 
gehen. - 
5.0 50 14 1 Pulsgruppe, dann Ruhe für 7 Minuten. 
0-0 6 15 Serumperfusion. Mehrere frequente 
Pulse, dann vereinzelte. 
5.0 60 8 1 Pulsgruppe, dann 7 Minuten Stillstand. 
( \ 
Herz Ill. 
0-0 12 12—14 
5-0 0:75 14—17 3 Einzelpulse, dann 9 Min. 5 Sek. Ruhe. 
30 9—11 2 Gruppen von etwa 7 Pulsen, in Pausen 
von 4 Minuten. 
0:0 18 13 Nach einer Gruppe ziemlich regelmäßige 
| Pulsreihe. 
10-0 24 9 Nach 7 Minuten Stillstand 1 Gruppe von 
8 Pulsen, dann 2 Gruppen von 3 Pulsen, 
in Pausen von 3 Minuten. 
20-0 6 2000 Nach einem Stillstande von 4 Minuten 
5 Sekunden, 2 Pulse in 14 Minuten Inter- 
vall, dann nur auf Reize Pulse. 
50-0 unerregbar | Die stärksten Reize (14000) sind un- 
wirksam. 
0.0 21 10 Unregelmäßige Gruppen. 
Herz IV. 
0-0 21 12 Gruppen von etwa 5 Pulsen mit Pausen 
von etwa 20 Sekunden. 
5-0 13—10 Einzelne Pulse, wechselnd mit Puls- 
paaren in etwa 1 Minute Intervallen. 
10-0 10—6 2500 1 Puls, dann Pause von 2 Minuten, 
1 Gruppe, dann Einzelpulse in wachsen- 
den Intervallen. 
20-0 10 2500 Pulse nur auf Reize. 
30:0 7 3000 desgl. 
40-0 1 7000 desgl. 
0.0 5—14 "nn 
10 Herzbad bis Versuchsende in schmelzen- 
dem Schnee. 
5.0 7 2500 Die Perfusionsflüssigkeit 18°; 2 Einzel- 


pulse, dann 12 Minuten Stillstand. 


202 Auıc Hann: 
Tabelle I (Fortsetzung). 
Konzen- al: 
E Puls- = Minimale 
{) 
Baton Ioo frequenz Baleuibe Reizstärke. Anmerkungen 
Kalbsserum 1 Einheiten 
20-0 8 4500 Pulsiert nur auf Reize. 
30-0 unerregbar 14000 Einheiten ohne Wirkung. 
0-0 4—6 11 
Herz V. 
0-0 18 18 600 Gruppen von etwa 6 Pulsen. Pausen 
von etwa 50 Sekunden Dauer. 
5-0 10—7 |700—2000 | Ungereizt 45 Minuten Ruhe, dann auf 
1500 1 Reiz Gruppe von 7 Pulsen. 
10-0 10 2000 Pulse nur auf Reize. 
20-0 14000 Reize ohne Wirkung. 
0-0 18 16—9 4 Gruppen von 11—3 Pulsen. 
| Herz VI. 
Konzentra- Das Serum wurde 1 Tag unter fließen- 
tion in dif- dem Brunnenwasser, 2 Tag in dreimal 
fundiertem täglich gewechseltem destilliertem 
Kalbsserum Wasser diffundiert und auf 0-6°/, Koch- 
salzgehalt gebracht. 
0-0 14 11 0-6 prozent. Kochsalzlösung perfundiert. 
Lange Reihe spontaner Pulse. 
0°0 13 22 2000 Diffundiertes, auf 0-60/, Kochsalzgehalt 
gebrachtes Serum durchgeleitet. 3 Grup- 
pen tonischer Pulse; 1 Gruppe auf 1 Reiz. 
0) etwa 6 7000 Pulsiert nur auf Reize, bleibt nach jedem 
Reize in tonischer Kontraktion. 
0-0 15 1500 Pulsiert nur auf Reize. 
0-5 etwa 7 8000 desgl. 
0.0 4 11 1500 3 Minuten Stillstand, nach 2 Reizen 
längere Pulsreihe. 
5.0 6 1500 Pulsiert nur auf Reize. 
0-0 18 2000 51 Min. Pause, dann auf Reize tonische 
Pulse. 
Herz VII. 
e) 15 Normalserum perfundiert. 
0-0 2-5 12 4000 Die Pulse werden immer seltener, zuletzt 
tonische Pulse in Pausen von 5 Minuten. 
0:05 11—1 2500 Tonische Pulse, nur auf Reize, zuletzt 
keine Pulse, trotz stärkster Reize. 
10 6 Normales Serum stellt die Pulse wieder 
; her. 
5.0 5—1 2500 Pulse nur auf Reize. 
etwa 5 10 Normales Serum. Pulsiert in Gruppen. 
0-5 11—3 Anfangs Stillstand, zuletzt 10 Pulse in 
1 Minute. 
0-0 Stillstand mit diffundiertem Serum. ° 


WIRKUNG VON MAGNESIUMSULFAT, CHLOROFORM UND ÄTHER. 


203 


Tabelle I (Fortsetzung). 


Konzen- 0. 
-  Puls- a Minimale 
Dr "oo frequenz nn Reizstärke. Anmerkungen 
Kalbsbut | Mi Einheiten 
Äyl Herz VII. 
0-0 3-5 20 
10.0 20 1500 Pulsiert nur auf Reize. 
20-0 14—7 10000 desg]. 
30-0 unerregbar 14000 Einheiten erregen nicht. 
0-0 1500— 600 Pulse nur auf Reize. 
0-0 etwa 13 20 Blut in Ringerlösung perfundiert. Regel- 
mäßige Pulse. 
Herz IX. 
0-0 45 24 400 
10-0: 1 20 5000 Auf Reiz 1 Gruppe von 13 Pulsen. 
10-0 900 1 Puls, dann Pulse nur auf Reize. 
20-0 18 15 1500 2 Gruppen von 19 und 30 Pulsen mit 
einer Pause von 1 Min. 40 Sek. Nach 
Stillstand von 3-5 Minuten auf Reiz 
1 Gruppe von 15 Pulsen. 
30*0 2 Pulse nur auf Reize. 
30.0 unerregbar 14000 Einheiten ohne Wirkung. 
0:0 50—22 13 800 |Nach wiederholter Durchleitung 2 Grup- 
pen von 75 und 11 Pulsen mit Pause 
von 1 Minute. 
Ringer- 
lösung Herz X. 
0-0 7 11—5 Ringerlösung perfundiert. 
5-0 10 2—1 
a a 1 Gruppen von 3—4 Pulsen in Pausen von 
etwa 20 Sekunden. 
0-0 5 11—4 Ausspülung mit Serum. 
10-0 unerregbar 14000 Einheiten reizen nicht. 
0-0 10 Ringerlösung perfundiert. 9 Minuten 
Stillstand, sodann auf 1 Reiz 4 Pulse. 
10-0 0-5 3 6 Tropfen perfundiert. 
Herz XI. 
In allen weiteren Versuchen wurde zum 
Ausspülen eine Mischung von 1 Teil Blut 
und 2 Teilen Ringerlösung gebraucht. 
0-0 30 12 
5-0 2 Pulse nur auf Reize. 
0-0 7—24 18 
10-0 2 Einzelpulse und Gruppen von 4 Pulsen 
auf Reize. 
20-0 unerregbar 14000 Einheiten reizen nicht. 
0:0 10—12 ? Pulse nur auf Reize (mechanisch gereizt). 


204 | Auıce Hann: 


Tabelle I (Fortsetzung). 


LANZEL- Puls- 5 Minimale 
ei 2 frequenz pP sichühe Reizstärke. Anmerkungen 
lösung in 1’ Einheiten 
Herz XI. 
00 | 17 10—12 Hundeblut. 
5:0 | 8 700 Pulse nur auf Reize. 
10-0 4 500 desgl. 
10-0 1 2 
20-0 1 600 desgl. 
0-0 14 12—6 400 Unregelmäßige Gruppen. 
20-0 2 11—5 400 
30-0 0-5 600 Pulse nur auf Reize. 
0-0 13 14—5 Kalbsblut. Gruppen von 14 u. 6 Pulsen 
in Pausen von etwa 1 Minute. 
40-0 5 unerregbar 14000 Einheiten reizen nicht. 
0.0 | 7 12—5 Gruppen von 5—15 Pulsen in Intervallen 
von 40 Sekunden. 
Herz XIII. 
0-0 24 5 350 Regelmäßige Pulse, die in Gruppen 
übergehen. 
25-0 10 15 400 4 Minuten Stillstand, dann auf einen 
Reiz 22 Pulse. 
10-0 1 700—300 Pulse nur auf Reize. 
20.0 unerregbar 14000 Einheiten reizen nicht. 
0-0 12 6 | 
Herz XIV. 
0-0 9 25 Pulsiert in langen Gruppen mit un- 
regelmäßigen Intervallen. 
10:0 14 25 3 Minuten Stillstand, dann 1 Gruppe 
von 13 Pulsen. 
10-0 22 1300 Pulse nur auf Reize. 
20-0 15 1300 desgl. 
30-0 1 5000 desg]. 
30-0 0-5 6000 desgl. 
0-0 6 25 


Beifolgende Kurventafel illustriert die Wirkung von Magnesiumsulfat 
im Kalbsserum auf die Froschherzkammer. 

Mit reinem Serum pulsierte das Herz in eis Zusatz von halb- 
prozentiger Magnesiumsulfatlösung brachte es zur Ruhe. Auf jeden starken 
Induktionsschlag antwortete es mit einem Pulse. Dabei war nach langen 
Pausen die Pulshöhe vermindert. Reizungen in kurzen Intervallen gaben 
wachsende Pulse (Treppe). . Einprozentige Magnesiumsulfatlösung minderte 


WIRKUNG VON MAGNESIUMSULFAT, CHLOROFORM UND ÄTHER. 205 


die Reizbarkeit um 500 Einheiten. Magnesiumsulfat in zweiprozentiger 
Konzentration hob nicht nur die spontanen Pulsationen auf, sondern ver- 
minderte die Reizbarkeit um das siebenfache und auch die Leistungsfähig- 
keit bis fast zum Verschwinden der Pulse. Dreiprozentige Magnesium- 
sulfatlösung lähmte das Herz gänzlich. Es war aber keineswegs geschädigt. 
Normales Serum stellte sogleich seine Leistungsfähigkeit wieder her 
bis zu Pulshöhen über die Anfangsnorm, ließ aber die Reizbarkeit noch 
2 Minuten lang unter der Anfangsnorm, so daß die Reizschwelle noch 
etwa je 10 Stunden lang um 1000 Einheiten erniedrigt war. 

Nachfolgende Zusammenstellung der Resultate von Versuchen mit 
MgSO,-7H,O an 14 Froschherzen geprüft zeigt, daß die Wirkung des 
Bittersalzes durch das Lösungsmittel modifiziert wird. Im diffundierten 
Kalbsserum, das auf 6 Promille Kochsalzgehalt gebracht worden, wird 
durch sehr verdünnte (0-5 Promille) Magnesiumsulfatlösung die Reizbarkeit 
erhöht, die Leistungsfähigkeit aber sehr gemindert. 


Tabelle II. 


IEEE Reiz- 
Lösungsmittel ® = 3| schwelle Pulshöhe Bemerkuugen 
&=a,| Einheiten 
=7 
ı Teil Kalbsblut, | 10-0 | 500-900 unverändert Herzpulse nur auf Reize 
2 Teile NaCl- | 20-0 1500 fast unverändert De 
Lösung 30-0 | 2000 minimal bis 0 u re 
Kalbsserum 5:0 | 800—1500 unverändert BES Ks 
5-0 | spontan. fast unverändert Seltene Pulse 
20-0 10 000 minimal Herz puls.nur auf Reize 
30-0 14 000 > en pe De 
40-0 14 000 0 WRLENEN Re ” 
Diffundiertes Kalbs- | 0-0 2000 hoch, tonisch mom nn» 
serum auf 0-6%, | 0-5 | 1000-700 | sehr klein, tonisch | „ » »» » 
NT ZB ll sehr klein bis 2 a ee 
bracht verschwindend klein 
0-0 2000 hoch, tonisch le 
Ringerlösung 10-0 1300 unverändert 20-25 | „2 000» 
- 1 20-0 | 1300—300 verringert 3 MRERL FRRSAERETE.,; 
30:0 | 5000 sehriniedrie bis’ 0 || 5». > is öl 


Mit normalem Kalbsserum vertragen die Herzen die zehnfache Menge 
(5 Promille) von Magnesiumsulfat, ohne daß ihre Energie gemindert: wird: 


206 Auıce Hann: 


erst bei 20 Promille Magnesiumsulfat werden die Pulse minimal und nur 
durch Reize auslösbar. 

Im Kalbsblute läßt die gleiche Salzmenge die Pulshöhe fast unver- 
mindert, erst 30 Promille Magnesiumsulfat machen sie minimal. 

In Ringerlösung lassen 10 Promille Magnesiumsulfat die Pulshöhe 
unvermindert, 20 Promille verringern sie. 

In allen Fällen pulsiert das mit irgend 'einer Magnesiumsulfatlösung 
gefüllte Herz nur auf Reize. 


II. Perfusion von ätherhaltigen Nährflüssigkeiten. 
Dr. Mac Gregor Robertson?! hat 1881 mit Hrn. Prof. Kronecker 
die Wirkung von Äther in verdünntem Kaninchenblute auf das Froschherz 


untersucht. 
Tabelle II. 


Konzen- Puls- Pulshöhe | Minimale 
tration oo frequenz in Reizstärke Anmerkungen 
in a 
" Kalbsblut | Pro 1’ mm Einheiten F 
Herz XXIX. 
0-0 15 20 Gruppen von 2 bis 5 Pulsen in etwa 
| 14 Sek. Intervallen. 
1-5 10 20 Doppelpulse in Intervallen von 12 Sek. 
5-0 18—12 15—20 Regelmäßige Pulsreihe, die in Su 
pulse übergeht. 
10-0 20 10—15 | Regelmäßige Pulsreihe. 
20-0 33% 1—5—10 | Gelähmt. Pulse nur auf Reize (mechan.), 
dann regelmäßige Pulsreihe. 
30.0 Gelähmt. Pulse nur auf Reize. 
32 12—8—10 ‚Zuletzt Pulse immer gedrängter. 
Kalbsserum Herz XXX. 
0-0 36 | 17 200 Gruppen (von 6—7 Pulsen) Intervalle: 
| 44 Sekunden. 
2-5 21 | 19 Gruppen (von 2—3 Pulsen) Intervalle: 
| 20 Sekunden. 
5-0 De 5 300 
5-0 138,12 300 | Regelmäßige Pulsreihen, dann Gruppen 
| ‚(von 4 Pulsen) in Intervallen von 12 Sek. 
10-0 10—21 | 15—12 ‚ Regelmäßige Pulsreihen, dann Gruppen 
‚(von 2—4 Pulsen) in Intervallen von 
10 Sekunden. 
20-0 13 7 1500 Gelähmt. Pulse nur auf Reize, sodann 
spontane. 
30-0 3 2500 Pulse nur auf Reize. 
40-0 1 3500 55 7) = 
50-0 | 0-5 4000 br a 


ı Dies Archiv. 1881. Physiol. Abtlg. S. 354. 


WIRKUNG VON MAGNESIUMSULFAT, CHLOROFORM UND ÄTHER. 207 


Zusammenstellung der Resultate von 8 Herzversuchen 
mit ätherhaltigem Blute und Serum. 


Tabelle IV. 
Lösungsmittel Be Pulsfrequenz Pulshöhe 8 on E 
1 Teil Kalbsblut, 2°5 | groß | unverändert 2000 
2 Teile NaCl 5.0 | größer fast unverändert 
10-0 | s; | verringert 
15-0 viel größer rs 
20-0 | keine spontanen Pulse stark verringert 
30-0 N »» & minimal 1300 
Kalbsserum | 2+5 groß wachsend 200 
| 5.0 größer verringert 300 
' 10-0 sehr groß 1. | 
20-0 | keine spontanen Pulse stark verringert 2500 
| 40-0 m 2 I: minimal 3500 
| 50-0 | „ “€ „ minimal bis verschwindend 4000 
| klein | 


Er fand, daß 10 Promille Äther den Puls beschleunigte, 15 Promille 
die Pulse verlangsamte, 20 Promille das Herz lähmte. Auf 5° abgekühlte 
Herzen erfordern stärkere Ätherkonzentration: 15 Promille beschleunigen, 
25 Promille lähmen. Auf 35° erwärmt, konnte das Herz schon durch 
10 Promille Ätherlösung gelähmt werden. 

Wenn CO,-haltiges Blut 1 Prozent Äther enthielt, so wurde damit das 
Herz schon gelähmt. 

Meine Resultate bestätigen im allgemeinen die von Mac Gregor mit 
gleichen Methoden entdeckten. 2.5 Promille änderten kaum die Schlagfolge, 
vergrößerten etwas die Energie. 5 Promille machten die Pulse kleiner 
und frequenter; 10 Promille noch kleiner und frequenter; 15 Promille viel 
kleiner und etwas seltener; 20 Promille lähmten. Mechanische Reize Zen ien 
niedrige Pulse an, ebenso nach 30 Promille Ätherblutperfusion. 

‚Die zwei vorstehenden Protokolle geben ein Paradigma für die acht 
Ätherversuche. Die Experimente wurden unter denselben Bedingungen 
ausgeführt wie die Magnesiumsulfatversuche. 


III. Perfusion von chloroformhaltigen Nährlösungen. 


Chloroform vermehrte, sowohl in Blut wie in Serum gelöst, die Puls- 
frequenz schon bei 2-5 Promille Gehalt. Dabei wurden die Systolen klein, 
bei Konzentration von 5 Promille unmerklich. Auch stärkere Reize blieben 


208 


AvıcE Hann: 


erfolglos. Sogar verdünnte Chloroformblutlösungen (2-5 Promille) schädigten 
das Herz derart, daß es, auch nach längerer Perfusion mit frischem Blute, 


nicht zur früheren Pulshöhe gebracht werden konnte. 


Es schädigt das 


Chloroforın also dauernd, während Äther vollkommene Erhaltung zuläßt. 
Die vier nachfolgenden Protokolle geben ein Paradigma für die 
11 Chloroformversuche. 
Die Experimente wurden unter denselben Bedingungen ausgeführt wie 
die Magnesiumsulfatversuche. 


Tabelle V. 
Konz "Puls N aan 
Ioo frequenz Bon nn Anmerkungen 
Kalbsblut | Pro 1 
Herz XV. 
0-0 etwa 10 19 
2°5 etwa 14 6—15 
7-5 9 1—4 200—400 | Regelmäßige Pulse, dann während 4 Min. 
2 Sek. Gruppen von 5 Pulsen, wieder 
regelmäßige Pulsreihe, die in Gruppen 
übergehen, zuletzt Gruppen auf Reize. 
5-0 15—16 4 4000 Gruppen von etwa 8—10 Pulsen. 
10-0 15 1 4000 A u IE 
20-0 unerregbar | Reize von 14.000 Einheiten erregen nicht. 
! Herz XIX. 
0-0 28 19 —20 Gruppen von 22—25 Pulsen. 
2-5 15 14 Regelmäßige lange Pulsreihe. 
2-5 24—18 1—4 Löstlange Reihegleichmäßiger, wachsen- 
der Pulse aus. 
0:0 8 12 Seltenere Pulse, die in Gruppen über- 
20 16 gehen. 
5.0 27 3 10 Tropfen erniedrigen, 20 Tropfen läh- 
men bis zur völligen Unreizbarkeit. 
0-0 13—5 5—10 
Kalbsserum Herz XXIII. 
0.0 5 10—16 Anfangs eine Reihe gleichmäßiger Pulse, 
33 dann Gruppen von 13 Pulsen in Pausen 
von etwa 1 Minute. 
2-5 15 16—7 Regelmäßige Pulse. 
2-5 20 6—5 desgl. 
0-0 16 11—14 Anfangs eine Reihe regelmäßiger Pulse, 
30 dann Gruppen von 3 Pulsen in Inter- 
vallen von 8 Sekunden. 
5.0 22 2—1 Eine Reihe regelmäßiger Pulse. 
5.0 20 0-5 desgl. 
0-0 22 6—10 desgl. 
10-0 0-.5—0 Unerregbar. Die stärksten Reize (14000 


Einheiten) bleiben ohne Erfolg. 


WIRKUNG VoN MAGNESIUMSULFAT, ÜHLOROFORM UND ÄTHER. 209 


Tabelle V (Fortsetzung). 


Konzen- | puls- 1 iR 
Ioo frequenz le | Anmerkungen 
Kalbsserum Po 1 | 
0-0 35 3—4 Eine regelmäßige Pulsreihe. 
0-0 33 12—9 Einzelne Pausen. 
0-0 27 12-10 desgl. 
Bi ana Herz XXIV. 
Serum ri 15 Serum. Eine Reihe regelmäßiger Pulse. 
0-0 \22 14—15 Gruppen. 
2-5 5 2—1 Eine Reihe regelmäßiger Pulse. 
5-0 15 0-5 Etwas gruppiert. 
0-0 10 il 
0-0 10 10—12 Blut. 
2-5 15 0-25—0+5 
0-0 12 10 Serum. 
2-5 13 0-25—0:5 


Tabelle V1. 


Zusammenstellung der Resultate von Versuchen mit CHC]l, an Froschherzen. 


| Gehalt 


Puls- 


Lösungsmittel On frequenz Pulshöhe Reizschwelle 
1 Teil Kalbsblut und 2.5 groß niedrig 
2 Teile NaCl 
desgl. 5-0 sehr groß | minimal bis O 
desgl. 10-0 minimal bis 0 
desgl. 0-0 mäßig hoch 
desgl. 20-0 0 stärkste Reize 
desgl. 0-0 0 unwirksam 
Kalbsserum 2-5 groß niedrig 
desgl. 5-0 sehr groß Iniedrig bis kaum| stärkste Reize 
bemerkbar 
desgl. 10-0 minimal bis 0 unwirksam 
desgl. 0.0 mäßig hoch 


IV. Nervenlähmende Wirkung der durch das Gefäßsystem des 
Frosches geleiteten Lösung von Magnesiumsulifat. 


Über die nervenlähmende Wirkung der Äther- und Chloroformlösungen 
wurde schon seit längerer Zeit berichtet. 
Archiv f. A. u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 


14 


210 | Auıce Hann: 


„Ihe ether effect“ nennt Bowditch! folgende Erscheinung: Wenn 
man einem aufgehängten Frosche einen Schenkel in !/,prozent. Ätherlösung 
getaucht hat und sodann ihn mit schwachen Induktionsströmen reizt, so 
wird der Schenkel gestreckt, der Tarsus abduziert, wie am unvergifteten 
Schenkel; nach längerer Ätherwirkung wird der gereizte Schenkel flektiert 
und der Tarsus abduziert; nach 20 Minuten hat die Reizung gar keinen 
Erfolg. Bowditch erklärt dies dadurch, daß schwache Reizungen nur die 
Nerven der Beuger erregen. 

„Que le chloroforme agisse sur le muscle m&me, ind&pendemment de 
ses ölöments nerveux, c’est ce qui est facile & verifier en operant sur la 
pointe du coeur de la grenouille separee physiologiquement du reste de 
Vorgane.“? 

„Während die Kontraktilität und das Leitungsvermögen“, sagt Bieder- 
mann, „vom Äthermuskel in der Regel schon nach 10 bis 15 Minuten 
gänzlich erloschen zu sein pflegen, läßt sich, selbst nach stundenlanger 
Einwirkung von Ätherdämpfen, nur eine sehr geringe Schwächung des 
Demarkationsstromes nachweisen, was um so bemerkenswerter ist, als man 
sonst sieht, daß ganz allgemein alle diejenigen Einflüsse, welche die Erreg- 
barkeit herabsetzen, auch schwächend auf den Muskelstrom einwirken.? 

„Der Äthermuskel hat aber nicht nur die Fähigkeit, sich bei Reizung 
zu verkürzen, vollständig eingebüßt, sondern er ist auch gänzlich leitungs- 
unfähig geworden.“ 

Joteyko und Stephanowska haben im Institut Solvay gefunden, 
daß unter dem Einflusse der Anaesthetica der Muskel noch direkt erregbar 
ist, wenn der Nerv unerregbar geworden ist.‘“® 

Claude-Bernard konstatierte, daß der Äther, wie das Nervenplasma, 
so auch das Muskelplasma zur Gerinnung bringt. Intermuskuläre Ein- 
spritzung macht den Muskel ebenso hart wie die Totenstarre.® 

Infolgedessen wurden von mir die Versuche über die nervenlähmende 

Wirkung der Äther- und Chloroformlösungen nicht wiederholt. Die Wirkung 
der magnesiumsulfathaltigen Flüssigkeiten auf die Nerven dagegen ist bis 
jetzt noch wenig bekannt. 


! The action of Sulphurie on the peripheral nervous System. Amer. Journ. of 
the Medical Sciences. Avril 1887. 

2 Zitat von Dastre in seinem Buche Zes Anaesthesiques. Paris 1890, nach einer 
Bemerkung von Sidney Ringer. Praetitioner. Bd. XXVI u. XXVII. 

s Die elektromotorischen Wirkungen der Muskeln. Elektrophysiologie. Bd. I. 
Erste Abteilung. 1895. S. 383. 

* Ebenda. S. 306. 

5 Travail fait & P’Institut Solvay. Annales de la Soc. Royale des Sc. med. et 
nat. de Bruxelles. T. X. 1901. 

& Richet, Dietionnaire de Physiologie. 1902. T.V. p. 882. 


WIRKUNG VON MAGNESIUMSULFAT, ÜHLOROFORM UND ÄTHER. 211 


Folgende Versuche geben eine Vorstellung davon. 


- Versuceh I. 


In den Bulbus aortae eines Frosches wurde eine Kanüle eingeführt, 
ebenso in die Herzspitze, durch die Aorta eine 5prozentige Magnesium- 
sulfatkalbsserumlösung perfundiert, welche auf venösem Wege durch den 
Sinus, rechte Vorkammer und Kammer ausfloß. 

Kammer und Vorkammer, sowie der Sinus pulsieren normalerweise. 
Nach 5 Minuten langer Durchleitung war die Pulsation der Kammer seltener 
seworden, noch mehr nach 20 Minuten. Kneifen der Pfoten veranlaßte 
energische Bewegung der Schenkel. Vorhöfe und Sinus pulsierten unverändert. 

Nunmehr wurde stärkere (25 promillige) Magnesiumsulfatlösung perfun- 
die. Nach 27 Minuten ruht der Ventrikel; die Vorhöfe pulsieren sehr 
selten (20 Pulse pro 1 Minute), der Sinus 60 mal in der Minute. Kneifen 
der Pfoten verursacht noch Reflexbewegungen. Nach 32 Minuten dauernder 
Durchleitung pulsieren die Vorkammern etwa 9mal in 1 Minute. Nach 
37 Minuten langer Durchleitung erfolgte nur ab und zu ein Puls der Vor- 
kammern, der Sinus pulsierte wie anfänglich. Die Kneifreflexe sind immer 
noch lebhaft. Nach 40 Minuten ruhen die Vorhöfe gänzlich. Der Sinus pulsiert 
wie anfangs. Die Reflexe auf Kneifen etwas schwächer. Auf mechanische 
Reize kontrahieren sich nur die betroffenen Herzabteilungen. 

Nach 50 Minuten langer Perfusion pulsiert der Sinus seltener, Auch die 
Kneifreflexe werden schwächer. Aber auch nach 70 Minuten langer Durch- 
leitung kontrahierte sich der Sinus noch. Die Kneifreflexe aber sind jetzt 
erloschen. Der Ventrikel reagiert weder auf mechanische noch elektrische 
Reize, die Vorhöte nur vom Rande des Sinus aus. Öffnungsinduktionsschläge 
von nur 50 Einheiten lassen direkt gereizte Muskeln des Oberschenkels 
zucken. Die stärksten Reize (14000 Einheiten), die den ganzen Oberkörper 
des Frosches zu den stärksten Zuckungen bringen, lassen die Herzkammer, 
welcher die Elektroden anliegen, vollkommen ruhig. Die Vorhöfe reagieren 
schwach. 

Nach 1 Stunde und 40 Minuten dauernder Perfusion pulsiert der Sinus 
sehr selten und schwach. Die Wirkung der Stromesschleifen vom Ober- 
. schenkel aus zeigt sich in folgender Weise: 

Bei 100 Einheiten nur der Oberschenkel. Bei 300 Einheiten Ober- 
schenkel stark, Unterschenkel schwach. Bei 500 Einheiten zuckt der ganze 
Schenkel energisch, bei 2000 Einheiten die ganze Froschhälfte, bei 10000 
Einheiten der ganze Frosch. 


Versuch I. 


10 Uhr vormittags wurde unter die Rückenhaut eines Frosches eine 
30 promillige Magnesiumsulfatlösung in 6 promilligem Kochsalzwasser in- 
jiziert. Kneifen der Pfote löst Reflexe aus. 50 promillige Magnesiumsulfat- 
lösung in Kochsalzwasser vernichtet auch noch nicht ganz die Reflexe. Hier- 
auf wurde das Herz freigelegt (kein Zeichen von Hautempfindung). Vorhöfe 
pulsieren, Kammer nicht. In die linke Aorta wurde unter 30% Wasser- 
druck 30 promill. Magnesiumsulfat- in 6 promill. Kochsalzlösung perfundiert. 
Blut ausgewaschen. Die Vorkammern pulsieren nicht mehr. Kneifreflexe er- 
loschen. Spülflüssigkeit schwach rosa. 12 Uhr Plexus sacralis freigelegt. 
Durchschneidung der Wirbelsäule mit Rückenmark geschieht ohne Reaktion. 

14” 


212 ALIıcE HAHN: WIRKUNG VON MAGNESIUMSULFAT USW. 


Plexus sacralis mit 10000 Einheiten starken Öffnungsinduktionsschlägen löst 
keine Muskelbewegung aus. Auch der gereizte Ischiadikus ist ohne Wirkung, 
soweit nicht Stromschleifen benachbarte Muskelgebiete erregen. Dagegen 
sind die Muskeln des Ober- und Unterschenkels direkt höchst erregbar. 
Öffnungsinduktionsschläge von 30 Einheiten, ja selbst von 25 Einheiten 
geben Zuckungen. Die schwächsten Reize bringen, interessanterweise, nur 
die getroffenen Muskelfasern zur Kontraktion. 

Reiz des ruhenden Herzens mit 10000 Einheiten bleibt erfolglos, 
während die Stromschleifen die Kehlmuskulatur zur Kontraktion bringen. 
Auch der Magen kontrahiert sich auf stärkste Reize nicht. 


Diese Versuche beweisen, daß Magnesiumsulfat auch die motorischen 
Nerven lähmt, die direkte Erregbarkeit der Muskeln aber völlig intakt 
läßt. Ebenso wie in Kühnes Zweizipfelreizung an dem Beckenende des 
Sartorius nur die gereizte Muskelhälfte sich kontrahiert, so sahen wir bei 
minimalen Reizen der Magnesiummuskeln nur diejenigen Faserbündel sich 
zusammenziehen, denen die Elektroden angelegt waren. 

Aus meinen Versuchen lassen sich folgende Sätze ableiten: 

1. Magnesiumsulfat mindert die nervöse Erregbarkeit des Frosch- 
herzens derart, daß die natürlichen Reize (Salze der Durchleitungsflüssig- 
keiten) nicht mehr genügen, um die Pulse auszulösen. 

2. Die Energie des Herzmuskels wird nicht dauernd gemindert. 

3. Äther, in Konzentrationen von 15 bis 25 Promille im Blute oder 
Serum erhöht die Pulsfrequenz. 20 Promille machen das Herz pulslos, es 
bleibt aber reizbar. (Im Bestätigung der Versuche von Mc Gregor- 
Robertson.) 

4. Die Pulse werden durch Alltarlösnnen von 5 bis 10 Promille 
niedriger. Lösungen von 40 bis 50 Promille machen sie unmerklich. 

5. Chloroform vermehrt, schon in 25promill. Lösung, die Pulsfrequenz, 
mindert aber die Höhe. 

6. Chloroform schädigt die Herzmuskulatur dauernd, so daß Perfusion 
mit normalem Kalbsserum oder Blut das Herz nicht mehr erholt. 

7. Mit serösen Magnesiumsulfatlösungen ausgespülte Frösche verlieren 
die Erregbarkeit ihrer Nerven, während die Muskeln hochreizbar bleiben. 

8. Schwache Reize bringen nur diejenigen Muskelbündel zur Kon- 
traktion, auf denen die Elektroden lagern. 

9. Die Herzen der mit Magnesiumsulfatlösungen durchspülten Frösche 
pulsieren nicht mehr koordiniert, sondern der Sinus am häufigsten, die 
Vorkammern dreimal seltener, die Kammer ruht in Diastole. (Vgl. Satz 2.) 

Wiederum ist bewiesen, daß das Herz nur unter Einfluß 
von nervösen Organen pulsiert. 

Zum Schlusse der Arbeit ergreife ich die Gelegenheit, meinem ver- 
ehrten Lehrer, Hrn. Prof. Dr. Kronecker, innigsten Dank auszusprechen. 


Weitere Untersuchungen über die Ermüdbarkeit 
des markhaltigen Nerven. 


Von 
Ludwig Haberlandt. 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Berlin.) 


(Hierzu Taf. III.) 


In einer früheren Abhandlung! habe ich Versuche mitgeteilt, in denen 
das Verhalten der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nervenerregung bei 
länger andauernder Tätigkeit des Nerven untersucht werden sollte. Es 
kam hierbei eine große Anzahl von Zuckungskurven bei abwechslungsweiser 
distaler und proximaler Nervenreizung zur Anschreibung, deren genaue 
Ausmessung in den meisten Fällen eine Zunahme der Differenz der Latenz- 
stadien am Schlusse einer solchen Zuckungsreihe ergab, die nach einer 
kurzen Pause nicht mehr nachgewiesen werden konnte. Ob sich bei diesen 
Versuchen tatsächlich eine Verzögerung der Leitungsgeschwindigkeit im 
Nerven als wirkliches Ermüdungssymptom entwickelt hat, konnte jedoch 
daraus nicht ganz sicher gefolgert werden, da hierzu doch die Umdrehungs- 
geschwindigkeit des zur Verfügung gestandenen Kymographions eine zu 
geringe war. Wenn ferner auch’Kontrollversuche das Moment einer lokalen 
Ermüdung an den Reizstellen selbst bei den Hauptversuchen als kaum in 
Betracht kommend erwiesen hatten, so mahnte trotzdem besonders auch der 
Umstand zu doppelter Vorsicht in den Schlußfolgerungen, daß nämlich bei 
diesen Versuchen immerhin die Beanspruchung des Nerven eine verhältnis- 
mäßig geringfügige war. Es kamen ja dabei nur Einzelinduktionsschläge, 
wenn auch in kontinuierlicher Aufeinanderfolge längere Zeit hindurch zur 
Anwendung. 


! L. Haberlandt, Versuche über die Ermüdbarkeit des markhaltigen Nerven. 
Archiv für die gesamte Physiologie. 1911. Bd. CXXXVII. S. 435. 


214 LupwıG HABERLANDT: 


Im Anschlusse hieran führte ich nun Versuche mit tetanischen 
Dauerreizungen aus, über die hier berichtet werden soll. 


Ich benutzte dazu das Engelmannsche Pantokymographion in Ver- 
biadung mit dem rhythmischen Polyrheotom, womit seinerzeit Engelmann! 
seine Untersuchungen über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nerven- 
erregung angestellt hat. 

Die durch die Schleudervorrichtung erzielte, sehr bedeutende Trommel- 
geschwindigkeit schwankte zwischen 1200 und 1250”=”® pro Sekunde an 
der in Betracht kommenden Stelle derselben; meist erreichte sie den letzteren 
Wert. In einer und derselben Versuchsreihe erwies sie sich aber als völlig 
konstant, wovon ich mich abgesehen von der mit einer Hundertschwingungs- 
stimmgabel oftmals ausgeführten Kontrolle auch in der Weise überzeugte, 
daß ich über derselben Abszisse in wiederholter Aufeinanderfolge Zuckungs- 
kurven anschreiben ließ, deren Abhebungspunkte sich bei sonstiger Kongruenz 
dann vollkommen deckten; andererseits. findet ja hier die Reizauslösung 
stets an genau derselben Stelle statt, wenn die Kontakte in ihrer Stellung 
auf der Rheotomscheibe nicht verändert werden. Dieselben waren ein für 
allemal derart eingestellt, daß bei der gewählten Federspannung eben un- 
gefähr die größte Geschwindigkeit ausgenützt werden konnte. Für die so 
allein in Betracht kommende Trommelgegend ergab die Ausmessung zahl- 
reicher Stimmgabelkurven als Entfernung zweier benachbarter Gipfelpunkte 
in der Mehrzahl der Fälle eine Länge von 12.5", so daß demnach eine 
Wegstrecke von 1" einer Zeitdauer von 0-0008 Sekunde (0-80) entsprach. 

Der Elektrodenträger bestand aus einer 83" langen Ebonitplatte und 
wurde bei vielen Versuchen durch ein Ansatzstück vorne noch um ungefähr 
10=m verlängert. Als Elektroden für die Prüfungsreize verwendete ich 
0.5"m dicke Platindrähte in 0-5””® Entfernung. Das distale Elektroden- 
paar befand sich dabei in einem Abstande von 12”m yon dem unteren 
Ende des Reizträgers, das proximale Elektrodenpaar war vom distalen 
39 mm entfernt. Das dritte Elektrodenpaar für die tetanischen Dauerreizungen 
bestand ebenfalls aus ganz dünnen Platindrähten mit ungefähr Im” Ab- 
stand, seine Entfernung vom zweiten, für den zentralen Prüfungsreiz be- 
stimmten Elektrodenpaar konnte beliebig variiert werden; dieselbe betrug 
meist 10 bis 20 "m, 

Zur Registrierung wurde ein isotonischer Muskelhebel nach Grützner? 


ı W. Engelmann, Graphische Untersuchungen über die Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeit der Nervenerregung. Dies Archiv. 1901. Physiol. Abtlg. S.1. s 

® P. Grützner, Ein neues Myographion. Archiv für die gesamte Physiologie. 
1887. Bd. XLI. 8. 281. 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 215 


verwendet. Er war im ganzen 12m Jang und bestand aus einem stählernen 
Anfangsstück von 4.3°® Länge, dem ein mit einer feiner Stahlspitze ver- 
sehener Strohhalm angesetzt war. An diesem Ende des Stahlstückes inserierte 
die mäßig stark gespannte Feder, deren Zugrichtung schräg nach abwärts 
gerichtet war, während der Muskel mittels Faden in einer Entfernung von 
1°® von der Drehungsachse des Hebels angrif. Da derselbe auf einem 
Anschlag auflag, wurde der Muskel im Ruhezustande dem Zuge der Feder 
entzogen, so daß also eine Überlastung statthatte. Sowohl Schreibhebel wie 
Muskelhalter waren an einem massiven, eisernen Stativ befestigt, an dem 
auch der Elektrodenträger angebracht wurde. 

Die Prüfungsreize erfolgten durch Öffnungsinduktionsschläge unter Ver- 
wendung eines Akkumulators und bei einem Rollenabstande von 160 bis 
180==, wobei der Eisenkern aus der primären Spule des Induktoriums 
entfernt war. Durch Umlegen einer Wippe konnten bei entsprechender 
Einübung der Handgriffe sehr rasch hintereinander je zwei Zuckungen, von 
der unteren und oberen Nervenstelle ausgelöst, über derselben Abszisse 
aufgezeichnet werden. 

Von einem zweiten, großen Du Bois-Reymondschen Schlitteninduk- 
torium wurden ebenfalls unter Benutzung eines Akkumulators die tetani- 
schen Dauerreizungen besorgt; dabei betrug der Rollenabstand 150 bis 220 mm 
(auch ohne Eisenkern). Entweder wurde mit der bei dem Apparate srößt- 
möglichsten Frequenz tetanisiert, die wohl kaum viel mehr als 20 pro Sekunde 
betragen haben dürfte, oder es wurde ein Bernsteinscher Unterbrecher 
benutzt, wobei dann eine Frequenz von ca. 80 bis 100 pro Sekunde gewählt 
wurde. Die Stelle des Nerven, an welcher längere Zeit hindurch der 
tetanische Dauerreiz gesetzt wurde, lag, wie bereits früher erwähnt, 1 bis2 = 
zentralwärts von der oberen Prüfungsreizstelle; andererseits war sie stets 
mindestens einige Millimeter von der Durchtrennungsstelle des Nerven 
entfernt. 

Um nun das Vordringen der tetanischen Dauerreize muskelwärts zu 
verhindern, wendete ich die Blockade mittels des konstanten Stromes an, 
den ich dem Nerven vor seinem Eintritt in den Muskel durch unpolarisier- 
bare Pinselelektroden zuführte. Dabei wurde die Blockade mit einem 
stärkeren Strome eingeleitet, den ich dann bedeutend abschwächte, sobald 
die Leitungsfähigkeit des Nerven an dieser Stelle ganz aufgehoben war. 
Dieses Verfahren gewährt, wie bereits Wedensky! gefunden hat, den außer- 
ordentlichen Vorteil, daß der Nerv beim Öffnen des konstanten Stromes 
meist momentan seine Leitungsfähigkeit zurückerhält. Dies war ja natür- 


ı N. Wedensky, Wie rasch ermüdet der Nerv? Zentralblatt für die medizin. 
Wissenschaften. 1884. 8. 65. 


216 LupwıG HABERLANDT: 


lich bei diesen Versuchen unbedingtes Erfordernis, um sofort nach dem 
Tetanisieren die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Nervenprinzips bestimmen 
zu können. Deshalb waren selbstverständlich auch die anderen Blockierungs- 
mittel wie Abkühlung oder Narkose von Anfang an für diesen Zweck aus- 
geschlossen, da hierbei eine so rasche Restitution unmöglich ist. Die dies- 
bezüglichen, näheren Verhältnisse bei der Blockade mittels des konstanten 
Stromes sollen später noch eingehender besprochen werden. 

Als Stromquelle dazu diente ein Akkumulator, nach Eintritt der Leitungs- 
unfähigkeit wurde sodann die Stromstärke durch Einschaltung eines Wider- 
standes von bis 10000 2 im Hauptkreis abgeschwächt. Die Stelle, an 
welcher der blockierende Strom dem Nerven zugeleitet wurde, war stets 
möglichst weit von der distalen Prüfungsreizstelle entfernt; der Abstand 
davon betrug meist 10 bis 15"", größer konnte er selten, auch nicht bei 
den längsten Nerven, gewählt werden. Es waren zu diesen Versuchen ja 
ohnehin recht große Frösche (R. esculenta aus Ungarn) notwendig, von 
denen die in gewöhnlicher Weise hergestellten Nervmuskelpräparate des 
M. gastroenemius mit dem N. ischiadieus benutzt wurden. Die Nerven 
wurden durch eine deckelartige, kleine feuchte Kammer sicher vor Aus- 
troeknung behütet, der Teil derselben in der Nähe des Muskels, wo die 
Pinselelektwden angelegt wurden, war mit von physiologischer Kochsalz- 
lösung durchtränkter Watte überdeckt. Die Zimmertemperatur betrug 
16 bis 19° C. | | 

Die Versuche wurden zunächst in der Weise ausgeführt, daß zuerst 
meist mehrere Kurvenpaare aufgezeichnet wurden. Ergab sich hierbei, daß 
von beiden Prüfungsstellen des Nerven aus kongruente oder fast kongruente 
Zuckungen erzielt werden konnten, so wurde hierauf mit der Blockade be- 
gonnen. Die Erreichung jener Grundbedingung war auch hier allerdings 
oft mit nicht geringen Schwierigkeiten verbunden, bisweilen war in dieser 
Hinsicht bei ungleichen Zuckungshöhen eine kleine Änderung in der Lage 
des Nerven auf den Elektroden von Erfolg. Übrigens stellte sich dabei 
heraus, daß offenbar geringfügige Unterschiede in den Zuckungshöhen von 
keiner nennenswerten Bedeutung sind. Um darüber ein sicheres Urteil zu 
gewinnen, führte ich auch Versuche in der Weise aus, daß ich wiederholt 
hintereinander Zuckungen, von derselben Nervenstelle ausgelöst, über der- 
selben Abszisse anschreiben ließ; hierbei zeigte sich, daß die Abhebungs- 
punkte der Kurven von derselben vollkommen übereinanderfielen, auch 
wenn die Zuckungshöhen bei der gegebenen Vergrößerung bis zu 3m 
differierten. In den Hauptversuchen handelte es sich aber nur um Diffe- 
renzen von fast stets weniger als 1”®, wenn nicht überhaupt die Zuckungs- 
höhen ganz gleich groß waren. Anderenfalls war aber überdies die be- 
stehende Differenz bei den in Betracht kommenden Kurvenpaaren meist in 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 217 


fast gleichem Maße ausgebildet, so daß auf jeden Fall ein Vergleich er- 
möglicht war. 

Aus den so erhaltenen Anfangskurven berechnete sich in den meisten 
Fällen der Wert für die Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nerven auf rund 
26 bis 30” pro Sekunde, was ja den als Normalzahlen angegebenen Größen 
entspricht. 

Als Beispiel dafür mögen die in Fig. 1 (Taf. III) abgebildeten drei 
Kurvenpaare dienen, die von demselben Präparate bei einem Rollenabstande 
von 160%” erhalten wurden." Die Ausmessung derselben, die stets ganz 
knapp oberhalb der Abszisse erfolgte, ergab als Differenz der Latenzstadien 
eine Distanz von 1-8”, was einer Zeitdauer von 0-.00144 Sekunden gleich- 
kommt, da nach der Stimmgabelkurve an dieser Stelle 1 "= 0.0008 Sekunden 
gleichzusetzen ist. Aus diesen Muskelkurven erhält man sonach für die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nerven einen Wert von 27.08” pro 
Sekunde, nachdem, wie schon früher bemerkt, die bei diesen Versuchen in 
Betracht kommende Nervenstrecke 39 "m betrug. Es seien hier noch die 
einzelnen Zuckungshöhen angegeben, die bei diesen drei Kurvenpaaren nur 
um ganz weniges differierten, insofern die von der oberen Nervenstelle aus- 
gelösten Zuckungen um 0-4 bis 0.5 ®® höher ausfielen. Die nachstehenden 
Zahlen geben als Zuckungshöhen die an den Kurven unmittelbar ge- 
messenen, also nicht reduzierten Ordinaten der Gipfelpunkte an. Sie be- 
tragen für das erste Paar 27.0 bzw. 27.5wm, für das zweite Paar 27-2 
bzw. 27.6", und für das dritte Paar 27.6 bzw. 28.1 "m. Es ist bereits 
oben erwähnt worden, daß sich so geringe Differenzen als bedeutungslos 
erwiesen haben. 

Vor Einleitung der Blockade wurde ferner noch der Rollenabstand 
bestimmt, bei dem sich eben die Tetanisation wirksam zeigte, für welchen 
dann die Blockierung hergestellt wurde. War dies erreicht, so konnte dann 
meist: der tetanische Dauerreiz durch Verringerung des Rollenabstandes 
noch verstärkt werden, was jedoch nie in beträchtlichem Maße stattfand, 
da eine direkte Schädigung des Nerven an der Tetanisationsstelle vermieden 
werden sollte. So wurden, wie schon früher angegeben, Rollenabstände 
von 220 bis 150” zur Dauerreizung gewählt. Es sei übrigens hierzu 
nochmals betont, daß ja dieselbe stets 1 bis 2 «® zentralwärts von der oberen 
Prüfungsstelle stattfand, so daß für letztere eine etwaige lokale Ermüdung 
oder direkte schädliche Beeinflussung durch den tetanisierenden Strom nicht 
in Betracht kommen konnte. 

Hier soll noch einiges über die Blockade angeführt werden. Zunächst 
war es bei den zahlreichen Versuchen, die darüber angestellt wurden, auf- 


! Sämtliche Figuren sind etwas verkleinert reproduziert; die Messungen wurden 
durchwegs an den Originalkurven ausgeführt. | 


218 LupwıG HABERLANDT: 


fallend, daß sich bisweilen die Nerven der Blockade gegenüber recht ver- 
schieden verhielten. Während es bei der Mehrzahl einige Minuten bedarf, 
um für den eben wirksamen tetanischen Dauerreiz eine vollkommene 
Leitungsunfähigkeit zu erzielen, wurde diesin anderen Versuchen erst beträcht- 
lich später erreicht, bei einer dritten Gruppe endlich war dagegen fast 
momentan die Blockierung vollständig entwickelt. Dabei waren aber stets 
die Versuchsbedingungen, soweit sie hierfür in Betracht kommen, annähernd 
dieselben. Ferner sei hier bemerkt, daß der blockierende Strom meist in 
aufsteigender Richtung dem Nerven zugeführt wurde, da sich diese gewöhn- 
lich als wirksamer erwies. 

Ein gewichtiges Hindernis bestand nun aber bei vielen Versuchen in 
dem nicht allzu seltenen Auftreten eines Ritterschen Öffnungstetanus, der 
oft länger andauerte und damit die unmittelbar nach dem Dauerreiz an- 
zustellende Prüfung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit vereitelte. In einer 
anderen großen Anzahl von Fällen blieb aber der Öffnungstetanus auch 
vollständig aus. Oder es trat derselbe auch nur nach der ersten Blockade 
auf, während er späterhin nicht mehr entstand. Aus diesem Grunde wurde 
auch oft, sobald jene erreicht war, zunächst der blockierende Strom auf 
einige Zeit geöffnet, dann das Verschwinden des etwaigen Öffnungstetanus 
abgewartet und darauf erst wieder der konstante Strom geschlossen. Es 
tritt ja dadurch sehr rasch — oft auch sofort — abermals vollkommene 
Leitungsunfähigkeit ein, so daß dann gleichzeitig oder wenigstens sehr bald 
darauf mit der Dauertetanisation begonnen werden konnte.. So wurde dann 
meist nach Beendigung derselben der störende Öffnungstetanus nicht beob- 
achtet, wodurch unmittelbar danach Bestimmungen der Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit gewöhnlich in Zeitintervallen von halben oder ganzen 
Minuten ermöglicht waren. Jene Disposition des Nerven, nach einer einmal 
vollständig erreichten Blockade rasch wieder in denselben Zustand versetzt 
werden zu können, verbleibt ihm eine gar nicht unbeträchtliche Zeit lang, 
so daß man doch jedenfalls darin den Ausdruck für eine länger andauernde, 
wenn auch gewiß sehr geringfügige Änderung in seiner inneren Konstitution 
erblicken muß.! Darauf soll später noch bei Besprechung eines anderen 
Umstandes zurückgekommen werden. 

Sobald die Blockade voll ausgebildet war, wurde in einzelnen Inter- 
vallen, wie schon früher erwähnt, ein bis zu 10000 @ anwachsender Wider- 
stand eingeschaltet, so zwar, daß dabei vollkommen die Blockierung ge- 
wahrt blieb. Der so abgeschwächte Strom genügte dann auch meist nach 
einer etwaigen Pause dieser Bedingung vollauf, sonst wurde er zunächst 
für kurze Zeit wieder entsprechend verstärkt, 


! Siehe M. Cremer in Nagels Handbuch der Physiologie des Menschen. Bd. IV. 
S. 957, über die depressive Kathodenwirkung. 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 219 


Es wurde bereits oben bemerkt, daß unter diesen Bedingungen nach 
dem Öffnen des blockierenden Stromes die Leitfähigkeit des Nerven so gut 
wie momentan zurückkehrt. Dies kann aber doch nur mit einer gewissen 
Einschränkung gelten. Es wird ja allerdings einer oberhalb der blockierten 
Stelle gesetzten Erregung nach Öffnen des konstanten Stromes der Durch- 
tritt meistens sofort freigegeben, es erleidet jedoch die Fortleitung derselben 
an dieser Stelle eine gewisse Verzögerung, wie bereits seinerzeit v. Bezold! 
gefunden hat. Dies macht sich in einer Verlängerung der Gesamtlatenz 
bemerkbar, obwohl sich die Zuckungshöhen nach der Blockade meist etwas 
größer gestalten. Wenn sich nun dies bei beiden Prüfungsreizungen, bei 
zentraler ebenso wie bei peripherer, in gleichem Maße geltend machen 
würde, dann wäre es auf die Größe der Differenz der Latenzstadien, auf 
die es ja bei diesen Versuchen allein ankommt, von keinem Einfluß. Wie 
aber die Mehrzahl der daraufhin angestellten Versuche ergab, war dies 
nicht der Fall. Es fiel nämlich meist der Kurvenabstand eines zusammen- 
gehörigen Myogrammpaares nach Aufhebung der Blockade merklich kleiner 
aus als vor derselben, so daß, nach dem Kurvenbilde zu urteilen, auf 
eine Zunahme der Fortpflanzungsgeschwindigkeit geschlossen werden müßte, 
die aber nicht erklärt werden könnte. Daß eine solche vorgetäuscht wurde, 
dürfte indessen dadurch bewirkt werden, daß wohl die Latenz der von der 
distalen Prüfungsstelle ausgelösten Zuckung eine etwas stärkere Verlängerung 
erleidet als jene, die von der proximalen, von der Blockade bedeutend 
weiter entfernten Reizstelle aus erhalten wird. Es wurde ja stets auch die 
Entfernung der unteren Reizstelle von dem Orte der Blockade möglichst 
groß gewählt; sie fiel jedoch, wie schon oben erwähnt wurde, auch bei den 
längsten Nerven meist nicht größer als 15" aus, da ja andererseits aus 
bereits angeführten Gründen auch der Abstand der Tetanisationsstelle von 
der oberen Prüfungsstelle entsprechend groß genommen werden mußte. 
So waren auch die Nerven der größten Tiere für diese Versuche eben lang 
genug, während bei kleineren ohnehin diese Abstände verringert werden 
mußten. 

Diese hier besprochene, elektrotonische Nachwirkung des blockierenden 
Stromes hielt bei meinen Versuchen in der Regel einige Minuten so gut 
wie unverändert an; dies dürfte wohl mit der schon früher hervorgehobenen 
Tatsache zusammenhängen, daß der Nerv eine Zeitlang nach der Blockade 
sich in einer gewissen latenten Zustandsänderung befindet, die sich in der 
Eigenschaft äußert, sofort wieder leicht blockiert werden zu können 
(s. S. 218). 


ı A. v. Bezold, Untersuchungen über die elektrische Erregung der Nerven 
und Muskeln. Leipzig 1861. 8. 177. 


220 LupwıG HABERLANDT: 


In Fig. 2 (Taf. III) sind drei Kurvenpaare reproduziert, die einen 
Beleg für das Gesagte abgeben. Das erste Paar war vor der Blockade, das 
zweite unmittelbar nach derselben und das dritte nach einer Pause von 
einer Minute aufgezeichnet worden. Die Einwirkung des blockierenden 
Stromes währte in diesem Versuche 8 Minuten und fand in einem Abstande 
von 14m von der peripheren Prüfungsstelle statt. Der Kurvenabstand, 
der beim ersten Paar 1-8” mißt, verringert sich bei den beiden anderen 
Paaren nach beendigter Blockade auf 1-4", Demnach würde anscheinend 
der Anfangswert für die Leitungsgeschwindigkeit von 27-08” pro Sekunde 
eine Steigerung auf 34-82” pro Sekunde erfahren haben. Was. endlich 
die Zuckungshöhen betrifft, so erwiesen sich dieselben beim ersten Kurven- 
paar vollkommen gleich; sie betrugen bei beiden Muskelkurven 30.7 m, 
Nach der Blockade zeigten sie — wie meistens — beim zweiten Paar eine 
Zunahme auf 36 bzw. 37m, beim dritten Paar eine solche auf 33 bzw. 
. 989.2 ”m, Die von der oberen Nervenstelle ausgelöste Zuckung fiel demnach 
auch hier um ein Geringes (1 bzw. 0.2 mm) höher aus. Überdies sei an 
dieser Stelle noch erwähnt, daß nach der Blockade die Zuckungen stets 
einen gedehnteren Verlauf nahmen als vor derselben. 

Es ergibt sich aber so ohne weiteres, daß die soeben besprochenen 
Verhältnisse bei der Beurteilung unserer Hauptfrage, ob nach längerer 
tetanischer Dauerreizung eine Abnahme der Fortpflanzungsgeschwindiskeit 
der Nervenerregung als Ermüdungssymptom auftritt, in erster Linie berück- 
sichtigt werden müssen. Die Myogramme, die unmittelbar nach längerem 
Tetanisieren erhalten wurden, können demnach nur mit jenen in Vergleich 
gezogen werden, die sich nach Einwirkung des blockierenden Stromes allein - 
ergaben. Die tetanischen Dauerreizungen wurden hierbei meist auf 5 Minuten 
bemessen, da doch bei einer noch länger andauernden Blockade die nach- 
wirkenden Einflüsse des konstanten Stromes für diese Zwecke zu ausgeprägte 
und störende gewesen wären. 

Aber auch bei dieser verhältnismäßig nicht langen Dauerreizung fiel _ 
eine Reihe von Versuchen derart aus, daß es zunächst dadurch zum 
mindesten wahrscheinlich gemacht wird, daß sich eine Verringerung der 
Nervenleitungsgeschwindigkeit als Ermüdungserscheinung ent- 
wickeln kann. | 

Während sich nämlich in den Kontrollversuchen nach alleiniger Blockade 
die Kurvenabstände je eines Zuckungspaares meistens derart verringern, 
daß die aus den Anfangskurven berechnete Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
von rund 26 bis 30” in der Sekunde eine scheinbare Steigerung auf un- 
gefähr 32 bis 40” pro Sekunde erfährt, trat dies bei jenen Kurven, die 
sofort nach Schluß der Tetanisation angeschrieben wurden, in einer Anzahl 
von Fällen nicht ein. Hier fiel dann unmittelbar nach dem tetanischen 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 221 - 


Dauerreiz der Kurvenabstand beiläufig gleich groß oder noch etwas größer 
aus als in den ersten Aufnahmen des Versuches, um dann aber rasch — 
bereits schon nach einer halben Minute — auf jenen kleineren Wert zurück- 
zugehen, der durch die Blockade an und für sich bedingt wird und der 
somit hier als eigentlicher Ausgangswert anzusehen ist. Während sich aber 
letzterer meist einige Zeit konstant erhält, spricht wohl besonders auch das 
rasche Verschwinden jenes relativ höheren Wertes und das Zurückgehen 
auf den kleineren für die Auffassung, daß darin ein Ausdruck für eine 
stattgehabte Ermüdung des Nerven zu erblicken sein dürfte. 

Eine bei diesen Versuchen nach der Tetanisation auftretende und 
durch diese bedingte etwaige Abnahme der Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
der Nervenleitung kann unter diesen Umständen demnach überhaupt nicht 
in absoluten Zahlen aus den betreffenden Kurven ermittelt werden. Wie 
bereits mitgeteilt, würde sie in jenen positiven Versuchen etwa 25 Prozent 
oder auch noch mehr betragen, was immerhin eine nennenswerte Ver- 
zögerung bedeuten würde. 

Hier sollen noch die in Fig. 3 (Taf. III) wiedergegebenen Kurven eine 
nähere Besprechung finden. Das erste vor der Tetanisation registrierte 
Kurvenpaar ergab bei der Ausmessung einen Kurvenabstand von 1.8 "m, 
was einer Fortpflanzungsgeschwindigkeit von 27.08” pro Sekunde entspricht. 
Die Zuckungshöhen dieses Myogrammpaares waren vollkommen gleich und 
betrugen 30.8"m, In diesem Versuche trat die Blockierung fast sofort 
vollkommen ein, so daß ohne weiteres mit der Tetanisation begonnen 
werden konnte. Dieselbe erfolgte bei einem Rollenabstande von 150" 
und einer Reizfrequenz von fast 100 pro Sekunde durch 5 Minuten 
hindurch. Unmittelbar nach Beendigung derselben wurde das zweite Myo- 
grammpaar erhalten, dessen Kurvenabstand 2.2 "m beträgt, woraus sich 
eine Leitungsgeschwindigkeit von 22-15” pro Sekunde berechnen würde. 
Nach einer Pause von einer Minute ist sodann in der dritten Aufnahme 
dieser Differenzwert auf 1.4 "m zurückgegangen, was sich in den Kontroll- 
versuchen als durch die Blockade an und für sich bedingt erwiesen hat. 
Dieser kleinere Wert, der eine Zunahme der Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
auf 34.82 pro Sekunde erschließen lassen würde, muß aber, wie aus dem 
Früheren hervorgeht, als Ausgangswert angesehen werden; im Vergleich zu 
diesem erscheint demnach die Leitungsgeschwindigkeit unmittelbar nach 
der tetanischen Dauerreizung beträchtlich herabgesetzt. Der Effekt derselben 
würde sich also auf diese Weise nur in verdeckter Form kundgeben. 
In bezug auf die Zuekungshöhen ist bereits früher erwähnt worden, daß 
dieselben bei dem ersten Kurvenpaar vollkommen gleich groß (30.8"") 
waren; bei den anderen fielen die von der proximalen Nervenstelle aus- 
gelösten Zuckungen ein wenig höher aus, die Differenz betrug aber nur 


222 Lupwıg HABERLANDT: 


0-2 bis 0-6”=, Der Vollständigkeit halber seien auch hier die betreffenden 
Werte genau angeführt. Sie betrugen bei dem zweiten Paar 32-8 bzw. 
33.0=m und bei dem dritten Paar 32.2 bzw. 32.8m, 


Ich habe übrigens die Versuche noch in folgender, modifizierten Weise 
ausgeführt. 

Hierbei beschränkte ich mich darauf, nur die von der proximalen 
Prüfungsstelle ausgelösten Zuckungen zu registrieren, deren Kurven über 
derselben Abszisse zur Aufschreibung gelangten. Da jedoch die Zuckungs- 
höhen vor und nach der Blockade gewöhnlich verschieden groß ausfielen, 
wobei dieselben meist nach der Blockade eine Zunahme aufwiesen, mußte 
ich mich damit begnügen, nur Muskelkurven naclı Beendigung der Blockade 
bzw. Schluß der Tetanisation auf derselben Abszisse in rascher Aufeinander- 
folge anzuschreiben und diese allein zum Vergleich heranzuziehen. Dies 
wäre aber ohnehin auch bei vollkommen gleichen Zuckungshöhen vor und 
nach der Blockierung nötig gewesen, da ja durch diese allein schon eine 
Latenzverlängerung bewirkt wird. 

Es zeigte sich hier nun wieder, daß nach zunächst alleiniger Blockade 
bei den gegebenen Versuchsbedingungen jener größere Latenzwert wenigstens 
innerhalb des für die Versuche in Betracht kommenden Zeitraumes von 
einigen Minuten meist nicht merklich zurückgeht, die einzelnen Kurven 
daher sich in ihrem Abhebungspunkte von der Abszisse dann vollkommen 
deckten. Im Gegensatze dazu trat bei den analogen Versuchen mit tetani- 
scher Dauerreizung in einigen, allerdings nur wenigen Fällen ein wenigstens 
teilweises Zurückgehen schon innerhalb der ersten Minute nach beendigter 
Tetanisation deutlich in Erscheinung, was wohl die Erholung von dem 
Ermüdungsreiz bedeuten dürfte. Denn unter Berücksichtigung der Kon- 
trollversuche mit alleiniger Blockade müßte jener Anteil der Latenz- 
vergrößerung, der nach einer kurzen Pause rasch wieder verschwindet, auf 
eine Verzögerung der Leitungsgeschwindigkeit innerhalb der tetanisierten 
Nervenstrecke bezogen werden. Von den vielen in dieser Art durchgeführten 
Versuchen waren die meisten jedoch nıcht verwertbar, weil bei ihnen nach 
der Blockade bzw. nach der Tetanisation die einzelnen Zuckungshöhen der 
zu vergleichenden Muskelkurven zu sehr variierten. In einer weiteren 
Anzahl von Fällen, in denen dies nicht der Fall war, ergab sich endlich 
kein diesbezüglicher Unterschied zwischen den Versuchen mit Dauer- 
tetanisation und den Kontrollversuchen mit alleiniger Blockade; hier hatte 
demnach die tetanische Dauerreizung jedenfalls keinen konstatierbaren Ein- 
fluß auf die Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nerven ausgeübt. 


| Wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, sind die Ergebnisse all’ dieser 
Versuche, die zwar in großer Zahl angestellt wurden, doch nicht derartige, 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 223 


daß daraus ein ganz sicherer Schluß gezogen werden dürfte. Es muB 
dabei auch hervorgehoben werden, daß andererseits in einer beträchtlichen 
Anzahl von Versuchen kein positives Resultat erhalten wurde. Dies könnte 
ja eventuell darauf beruhen, daß überhaupt die Ermüdbarkeit individuell 
verschieden groß ist, bzw. daß bei diesen Versuchen nur die in dieser Hin- 
sicht empfänglichsten, also widerstandsschwächsten Nerven zur Ermüdung 
gebracht wurden. Daß in dieser Beziehung individuelle Verschiedenheiten 
bestehen dürften, ist wohl nicht unwahrscheinlich und wäre auch nicht 
besonders auffallend. Weiterhin muß berücksichtigt werden, daß zu diesen 
Versuchen Winterfrösche verwendet wurden, die, wie dies Thörner! ge- 
funden hat, an und für sich bedeutend schwerer ermüdet werden können 
als die Sommertiere. Dazu kommt noch, daß die Dauer des Ermüdungs- 
reizes, wie bereits angegeben, aus bestimmten, in der Natur der Versuchs- 
bedingungen liegenden Gründen immerhin eine ziemlich beschränkte war. 

Auf jeden Fall werden jedoch durch die Notwendiekeit der Einführung 
einer Blockade bei diesen Versuchen stets, wie oben näher ausgeführt 
worden ist, komplizierte und schwierige Verhältnisse geschaffen, die eine 
auf diese Weise herbeizuführende, endgültige Entscheidung der in Rede 
stehenden Frage vielleicht überhaupt vereiteln können, zum mindesten aber 
recht unwahrscheinlich erscheinen lassen. 

Aus diesem Grunde habe ich dazu einen anderen Weg eingeschlagen, 
‘der von Anfang an aussichtsreicher erschien, worüber noch im folgenden 
kurz berichtet werden soll. 


Anschließend an die besprochenen Versuche habe ich nämlich diese 
Untersuchungen mit dem Saitengalvanometer fortgesetzt. 

Da ich dabei nur mit dem Nerven allein experimentieren konnte, fiel 
ja die Hauptschwierigkeit der früheren Versuche, die in der Blockade ge- 
legen war, dadurch weg. So wurden die Verhältnisse nicht nur wesentlich 
vereinfacht, es stand damit auch einer längeren tetänischen Dauerreizung 
niehts im Wege. 

Zu den Versuchen wurden ebenfalls die Hüftnerven von Eskulenten 
verwendet; die Ableitung der Aktionsströme erfolgte vom Längsquerschnitt 
aus, vor Beginn des Versuches wurde stets das betreffende Nervenende mit 
einem glühenden Metallstab versengt. 

Die Prüfungsreize bestanden in Öffnungsinduktionsschlägen, die dem 
Nerven in einer Entfernung von 38 bis 45 “= von der Ableitungsstelle zu- 


ı W. Thörner, Weitere Untersuchungen über die Ermüdung des markhaltigen 
Nerven: Die Ermüdung und die Erholung unter Ausschluß von Sauerstoff. Zeitschrift 
für allgemeine Physiologie. 1910. Bd. X. 8.351. 


224 LupwıG HABERLANDT: 


geführt wurden. Als Elektroden dienten dabei ganz dünne Platindrähte 
mit einem Abstande von 0-5". Das Induktorium war mit einem Akkumu- 
lator versorgt, der Rollenabstand betrug stets 100%, wobei der Eisenkern 
aus der primären Spule entfernt war. 

Der tetanische Dauerreiz währte bei diesen Versuchen 10 bis 15 Minuten. 
Damit dabei ganz sicher jegliche Schädigung des Nerven am Orte der 
Tetanisation vermieden werde, wurden vor allem nur mäßige Reizstärken 
in Verwendung gezogen. So war der Rollenabstand am Induktionsapparat, 
der für die Ermüdungsreize bestimmt, ebenfalls nur mit einem Akkumulator 
versehen war, entsprechend groß gewählt. Meist wurde die Tetanisation 
bei einem Rollenabstande von 200” begonnen und derselbe im Laufe der 
Dauerreizung allmählich auf 150” verringert. Auch hier fehlte in der 
primären Spule der Eisenkern. Um aber in der genannten Hinsicht mit 
besonderer Vorsicht zu verfahren, wurde der tetanisierende Strom dem 
Nerven durch unpolarisierbare Pinselelektroden zugeführt. Außerdem war 
die Tetanisationsstelle vom Orte des Prüfungsreizes stets 5 bis 10" ent- 
fernt. Durch alle diese Vorsichtsmaßregeln dürfte wohl eine lokale Er- 
müdung oder schädliche Beeinflussung des Nerven durch das Tetanisieren 
an der in dieser Beziehung allein in Betracht kommenden Stelle des - 
Prüfungsreizes sicher verhindert worden sein. 

Zur Registrierung wurde der Cremersche photographische Fall- 
apparat benutzt. Die Ausmessung der gleichzeitig angeschriebenen Kurven 
einer 250-Schwingungsstimmgabel ergab in den meisten Fällen an der be- 
treffenden Stelle der Platte als Abstand zweier benachbarter Gipfelpunkte 
einen Wert von 6.7 "m, woraus sich eine Geschwindigkeit von 1675 ı" 
pro Sekunde für diese Stelle berechnet. Bei dieser großen Geschwindigkeit 
leisteten die äußerst lichtempfindlichen Lumiereplatten sehr gute Dienste. 
Außerdem kam bei jeder Aufnahme auch der Ausschlag eines Pfeilschen 
Signales zur Abbildung. Der genaue Moment des Prüfungsreizes war 
jedoch, wenn auch in verschieden deutlichem Maße, an der Hauptkurve 
selbst durch den Reizeinbruch in den Galvanometerkeis an einer kleinen 
Vorzacke ersichtlich. 

Das Saitengalvanometer — als solches kam das große Edelmannsche 
Modell in Verwendung — war mit einem versilberten Quarzfaden beschickt, 
dessen Widerstand etwa 5000 @ betrug. Die Fadenspannung wurde bei 
allen Versuchen so gewählt, daß ein Strom von 1 Millivolt einen Ausschlag 
von 5”m bei der vorhandenen Vergrößerung bewirkte. 

Die Versuche wurden in der Weise ausgeführt, daß zunächst eine 
oder mehrere Aufnahmen zu Beginn gemacht wurden, um zu ersehen, ob 
in jeder Hinsicht geeignete Kurven erhalten werden. War dies der Fall, 
dann wurde sofort mit dem tetanischen Dauerreiz eingesetzt, der, wie bereits 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 225 


erwähnt, 10 bis 15 Minuten lang währte. Dabei wurde durch einen Bern- 
steinschen Unterbrecher eine ziemlich hohe Frequenz (ungefähr 80 pro 
Sekunde) erzielt. Unmittelbar nach Schluß der Tetanisation wurde sodann 
möglichst rasch eine weitere Aufnahme gemacht, sowie eine letzte nach 
einer mehr oder minder langen Erholungspause, die meist einige Minuten 
betrug. Es wäre schließlich noch zu erwähnen, daß selbstverständlich der 
Nerv während des Versuches vor Austrocknung geschützt war, indem über 
ihn eine große feuchte Kammer gestellt wurde, in die auch die Reiz- und 
Ableitungselektroden zu liegen kamen. 

Diese Versuche haben nun wenigstens in einem Teil der Fälle sicher 
ergeben, daß tatsächlich nach längerer tetanischer Dauerreizung 
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nervenerregung in 
merklichem Maße abnimmt, während sie nach einer Ruhepause 
wieder ihren ursprünglichen Wert erreicht. Es tritt also diese 
Verzögerung der Leitungsgeschwindigkeit als typisches Ermüdungs- 
symptom in die Erscheinung, da bei den früher erwähnten Kautelen eine 
lokale Ermüdung oder direkte Schädigung des Nerven durch die Tetanisation 
wenigstens an der in Betracht kommenden Prüfungsreizstelle wohl aus- 
geschlossen ist. Die Größe der Verzögerung darf auf 20 bis 25 Prozent 
veranschlagt werden, in manchen Versuchen betrug sie auch noch mehr. 
Daß endlich in einer weiteren Anzahl von Versuchen ein deutliches, 
positives Resultat nicht ersichtlich war, spricht ja auf keinen Fall gegen 
die anderen Fälle. Es dürfte dies doch wahrscheinlich auf individuelle Ver- 
schiedenheiten bezogen werden. Da ferner diese Versuche an den auch sonst 
schwerer ermüdbaren Nerven von Winterfröschen angestellt wurden, würden 
sie voraussichtlich an Sommerfröschen noch deutlichere Ergebnisse liefern. 

Auf das hier Mitgeteilte beziehen sich die drei in Figg. 4, 5 und 6 
(Taf. III) reproduzierten Kurven, von denen die erste vor, die zweite un- 
mittelbar nach der tetanischen Dauerreizung (von 10 Minuten) erhalten 
worden war, während die letzte Aufnahme nach einer Erholungspause von 
einigen Minuten gemacht wurde. Die Versuchsbedingungen waren jene, 
wie sie oben bereits im allgemeinen angegeben worden sind. Hier sei nur 
noch besonders dazu bemerkt, daß bei diesem Versuche die Stelle, an 
welcher der Prüfungsreiz gesetzt wurde, 44” von dem Nervenende entfernt 
war, an dem die Ableitung zum Galvanometer erfolgte. Der Abstand der 
Tetanisationsstelle vom Orte des Prüfungsreizes betrug in diesem Falle 8 "m, 

Die Ausmessung dieser Kurven, an den Originalplatten ausgeführt, 
ergab nun folgendes. Während bei der ersten Aufnahme die Entfernung 
von der Markierung des Reizmomentes (an der Galvanometerkurve selbst 
als eine leichte Senkung bemerkbar; in den Figuren außerdem mit 
unterbrochenen Linien bezeichnet) bis zu Beginn der negativen Schwankung 

Archiv f. A. u. Ph. 1910, Physiol, Abtlg, Suppl. 15 


226 LupwıG HABERLANDT: 


2-7 mm beträgt, vergrößert sie sich bei der zweiten Aufnahme unmittelbar 
nach der Tetanisation auf 3-5”"=, um bei der dritten Aufnahme nach er- 
folgter Ruhepause wieder auf den ursprünglichen Wert zurückzugehen. Da 
sich an jener Stelle der Platte die Fallgeschwindigkeit auf 1675 =m pro 
Sekunde beläuft, berechnet sich aus diesen Zahlen die Anfangsgeschwindig- 
keit der Nervenleitung zu 27-16” pro Sekunde, die nach der tetanischen 
Dauerreizung auf 20-95 © pro Sekunde herabsinkt, und nach der Erholung 
wieder den ersten Wert erreicht. In diesem Falle war demnach die Ver- 
ringerung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit recht deutlich ausgebildet, selbst 
wenn man annehmen wollte, daß vielleicht bei der Ausmessung der Unter- 
schied etwas zu groß gefunden worden sei. Er zeigt sich jedoch in einem 
solchen Maße ausgeprägt, daß er auf jeden Fall außerhalb des Fehler- 
bereiches der Messung zu liegen kommt, mag man letzteres noch so groß 
veranschlagen. Es genügt ja auch eine alleinige Betrachtung der Kurven 
ohne Maßstab, um die Differenz wahrzunehmen. 

Außerdem fallen an ihnen aber noch ‚zwei weitere Umstände auf, die 
besonders bei diesem Versuche deutlicher hervortreten, während sie sonst 
oft weniger oder fast nicht merklich waren. Es ist ohne weiteres ersichtlich, 
daß sich die Aktionsstromkurve nach der Tetanisation sowohl etwas niedriger 
als auch in ihrem Verlaufe gedehnter erweist als vor derselben. 

Was diese Dehnung des Verlaufes der Negativitätswelle betrifft, so 
bezieht sich dieselbe sowohl auf den ansteigenden als auch den absteigenden 
Teil, so daß sich der Ablauf der negativen Schwankung, der anfänglich eine 
Zeitdauer von ungefähr 0-006 Sekunde beansprucht, nach der tetanischen 
Dauerreizung etwas langsamer vollzieht. — 


War es durch die zuerst hier beschriebenen Versuche am Kymographion 
zum mindesten wahrscheinlich gemacht, so dürfte es nun durch die mit 
dem Saitengalvanometer ausgeführten wohl sichergestellt sein, daß nach 
starker Beanspruchung des markhaltigen Nerven durch längere 
tetanische Dauerreizungen u. a. auch eine Abnahme der Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit der Nervenerregung als Ermüdungs- 
symptom auftritt. 


Zum Schlusse soll hier noch erörtert werden, worin dafür das ursäch- 
liche Moment liegen dürfte. 

Es scheint wohl berechtigt zu sein, dabei in erster Linie die Kohlen- 
säure in Betracht zu ziehen. Bereits Waller! hatte es als wahrscheinlich 


! A. D. Waller, Observations on isolated nerve. PAhilosophical Transactions. 
Vol. CLXXXVIH. Ser. B. London 1897. — Tierische Elektrizität. Leipzig 1899. — 
Die Wirkung der Kohlensäure auf die negative Schwankung des Nervenstromes. Zentral- 
blatt für Physiologie. 1898. Bd. XII. 8.745. 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 227 


hingestellt, daß bei der Tätigkeit des Nerven CO, entstehe. Dies folgerte 
er aus der Analogie, die sich in seinen Versuchen einerseits bei schwacher 
Kohlensäurewirkung, andererseits bei längerem Tetanisieren des Nerven 
kundgab. Er fand nämlich in beiden Fällen eine Zunahme der tetanischen 
negativen Schwankung am Kapillarelektrometer, die nach dem Prinzip der 
scheinbaren Erregbarkeitssteigerung! als erstes Zeichen beginnender Er- 
müdung aufgefaßt werden muß, wie dies besonders auch Thörner? näher 
erwiesen hat. Später wurde dann tatsächlich mit Hilfe des Mikro- 
respirationsapparates von Thunberg® die CO,-Entwickelung im Warm- 
blüternerven nachgewiesen; eine Mehrproduktion bei der Tätigkeit konnte 
allerdings noch nicht aufgefunden werden. Auch Thörner* kommt aber 
bei seinen Untersuchungen über die Nervenermüdung zu derselben Annahme 
und macht eben die Kohlensäure für die Ermüdungserscheinungen verant- 
wortlich. f 

Dies mag wohl auch das Naheliegendste sein, da doch sowohl im gewöhn- 
lichen, zumal aber im gesteigerten Stoffwechsel der lebendigen Substanz 
hauptsächlich dieses Gas zur Bildung gelangt, dessen lähmende Wirkung 
ja andererseits auch gut bekannt geworden ist. So würde also der Er- 
müdungszustand des Nerven einer ganz leichten Narkose durch Kohlen- 
säure entsprechen. 

Nachdem nun schon Boruttau° und dann Fröhlich® bei der Äther- 
narkose bereits in dem Stadium, in welchem die Leitfähigkeit bei Prüfung 
mit Einzelreizen noch nicht verändert erschien, eine Verringerung der 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nerven gefunden hatten, war es sehr 
wahrscheinlich, daß sich auch bei Kohlensäureeinwirkung letztere verhältnis- 
mäßig früh ausbilden dürfte. 

Andererseits hat Boruttau® mittels des Rheotoms bei Einwirkung der 


! Fr. W. Fröhlich, Das Prinzip der scheinbaren Erregbarkeitssteigerung. Zeit- 
schrift für allgemeine Physiologie. 1909. Bd. IX. (Sammelreferat.) 

® W. Thörner, Weitere Untersuchungen über die Ermüdung des markhaltigen 
Nerven: Die Ermüdung in Luft und die „scheinbare Erregbarkeitssteigerung“. Zbenda. 
1910-.Bd. X, 8.29, 

3 T. Thunberg, Mikrorespirometrische Untersuchungen. Zentralbl. für Physio- 
logie. 1904. Bd. XVIIL. S. 553. — Ein Mikrorespirometer. Ein neuer Respirations- 
apparat, um den respiratorischen Gasaustausch kleinerer Organe und Organismen zu 
bestimmen. Skandin. Archiv für Physiologie. 1905. Bd. XVII. 8.74. 

* W. Thörner, Zeitschrift für allgemeine Physiologie. 1910. Bd.X. 8.351. 

5 Boruttau, Die Aktionsströme und die Theorie der Nervenleitung. Archiv für 
die gesamte Physiologie. 1901. Bd. LXXXIV. S8. 309. 

$ Fr. W. Fröhlich, Die Verringerung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der 
Nervenerregung durch Narkose und Erstickung des Nerven. Zeitschrift für allgemeine 


Physiologie. 1904. Bd. IIL. S. 455. 
5% 


228 LupwIG HABERLANDT: 


Kohlensäure auf den Nerven gefunden, daß die Dauer des Aktionsstromes 
verlängert wird, und auch Garten! wies mit Hilfe des Kapillarelektrometers 
unter dem Einflusse der Kohlensäure einen gedehnteren Verlauf des Aktions- 
stromes am Olfaktorius des Hechtes nach. Daß aber letztere Erscheinung 
auch bei den hier mitgeteilten Versuchen nach längerem Tetanisieren 
wenigstens in manchen Fällen, wenn auch nur in geringem Maße, zutage 
getreten ist, wurde bereits früher erwähnt. 

Was ferner das Verhalten der Nervenleitungsgeschwindigkeit betrifft, 
so habe ich in daraufhin angestellten myographischen Versuchen gefunden, 
daß schon bei verhältnismäßig kurz andauernder Kohlensäurewirkung eine 
deutliche Verlangsamung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit auftritt, die durch 
genügende Sauerstoffzufuhr wieder zum Verschwinden gebracht werden kann. 

Die in Figg. 7” und 8 (Taf. III) dargestellten Muskelkurven lassen dies 
deutlich erkennen. Das erste Kurvenpaar der Fig. 7 wurde vor der CO,- 
Einwirkung erhalten. Aus seinem Kurvenabstande von 1-.6”® ergibt sich 
für die Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nerven ein Wert von 27.34 
pro Sekunde, da die hier in Betracht kommende Nervenstrecke 35 "” betrug; 
andererseits entsprach an jener Trommelstelle — bei diesen - Versuchen 
wurde ebenfalls das Engelmannsche Pantokymographion benützt — die 
Wegstrecke von 1” einer Zeitdauer von 0-80, wie aus der Stimmgabel- 
kurve (mit 100 Schwingungen in der Sekunde) hervorgeht. 

Die Zuekungen wurden auch hier durch Öffnungsinduktionsschläge, in 
diesem Versuche bei einem Rollenabstande von 170m (ohne Eisenkern und 
mit einem Akkumulator) ausgelöst. 

Die Kohlensäureeinwirkung auf den Nerven fand in einer kleinen 
Glaskammer von 54”= Länge statt, in welche zwei dünne Platinelek- 
trodenpaare eingeschmolzen waren. Der Abstand derselben voneinander be- 
trug, wie schon erwähnt, 35m, Die beiden engen Öffnungen dieser Glas- 
kammer wurden mit in physiologischer Kochsalzlösung getränkter Watte 
verschlossen, nachdem der Nerv hindurchgezogen war. So konnte ein 
genügender Abschluß hergestellt werden, ohne daß dadurch der Nerv in 
nennenswertem Maße gedrückt wurde. Bevor das Gas aus dem Kohlen- 
säureapparat in die kleine Glaskammer gelangte, mußte es ein U-förmig 
gebogenes, mit physiologischer NaCl-Lösung gefülltes Rohr passieren, um 
einen entsprechenden Feuchtigkeitsgrad zu erlangen. Überdies wurden auch 
in die Glaskammer selbst stets einige ebenfalls mit physiologischer Kochsalz- 
lösung durchfeuchtete Fäden eingebracht, so daß der sich darin befindliche 
Nerv vor Austrocknung sicher geschützt war. Um aber andererseits ein 
direktes Eindringen der Flüssigkeit in die Glaskammer zu verhindern, war 


! Garten, Beiträge zur Physiolögie des marklosen Nerven, nach Untersuchungen 
am Riechnerven des Hechtes. Fischer, Jena 1903. S.43—46. 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 229 


das derselben zugekehrte Ende des U-Rohres kugelig erweitert. In diesem 
weiteren Teile befand sich nebst einiger feuchten Watte noch ein kleines 
Thermometer, um die im Apparat herrschende Temperatur kontrollieren zu 
können, die sich übrigens während eines Versuches als konstant erwies. 
Sie betrug bei diesem Versuche 18-5°C. Die aus der Glaskammer aus- 
strömende Kohlensäure wurde endlich noch durch ein Wassergefäß geleitet, 
so daß bequem durch Zählen der austretenden Gasblasen die Durchleitungs- 
geschwindigkeit beobachtet und nötigenfalls variiert werden konnte. Meistens 
war dieselbe so gewählt, daß in der Minute 40 bis 80 Gasblasen gezählt 
wurden. 

Das zweite Kurvenpaar, das 2 Minuten nach Beginn der Kohlensäure- 
einwirkung zur Aufzeichnung gelangt war, weist schon einen größeren 
Kurvenabstand von 1.9"m auf, was einer Leitungsgeschwindigkeit von 
23-03 ® pro Sekunde entsprechen würde. Derselbe fiel aber bei dem 
dritten Kurvenpaar nach einer weiteren halben Minute bereits noch merklich 
größer aus, indem er nun 2-1” beträgt, woraus sich eine Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit von 20-83 ® pro Sekunde berechnet. Aus den beiden 
folgenden Kurvenpaaren auf Fig. 8, die nach 3!/, bzw. 4 Minuten langer 
CO,-Einwirkung registriert wurden, ist ersichtlich, daß die Leitungsgeschwindig- 
keit noch weiterhin abgenommen hat. Die betreffenden Kurvenabstände 
von 2-3 bzw. 2-6 ”” lassen eine Abnahme derselben auf 19.02 bzw. 16-82 ” 
pro Sekunde erschließen. Hier trat nun bei diesem Versuche das Stadium 
ein, in dem bei noch weiter fortgesetzter Kohlensäureeinwirkung plötzlich 
die zentral ausgelöste Zuckung bedeutend niedriger ausfiel als die von der 
peripheren Nervenstelle aus bewirkte, weshalb sofort mit der CO,-Zufuhr 
aufgehört wurde. Der Zeitpunkt, in dem sich dies einstellte, variierte bei 
den einzelnen Versuchen in ziemlichem Maße. Nach Beendigung der 
Kohlensäurezufuhr wurde sodann durch einen Blasebalg ein kräftiger Luft- 
strom durch die Gaskammer einige Zeit lang hindurchgetrieben. Das letzte 
Kurvenpaar zeigt nun, wie dadurch wieder die Leitungsgeschwindigkeit auf 
ihren anfänglichen Wert zurückkehrt; mit seinem Kurvenabstande von 
1-.6=” entspricht es dem ersten Paare vor der CO,-Einwirkung, so daß 
also nach der O-Zufuhr im Nerven wieder die ursprüngliche Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit von 27.34 = pro Sekunde erreicht wurde. 

Was endlich die Zuckungshöhen betrifft, so waren bei allen Kurven- 
paaren die von der proximalen Nervenstelle ausgelösten Zuckungen etwas 
höher; die Differenz betrug aber nur 0-5 bis 0-7=m, Im einzelnen ergab 
die Messung folgende Zahlen: 

für das 1. Kurvenpaar 30-5 bzw. 31.2 "m 
„on 2 „ 32.7 „ 88-1, 
„on % „ 32.8 „ 33.3 „ 


230 LupwıG HABERLANDT: 


für das 4. Kurvenpaar 32-8 bzw. 33.3 mm 
„on % 2) 33-0 „ 833-5 „ 
„nn 6. ” 29.7 „ 830.3, 

Die Versuche wurden übrigens auch in der Weise ausgeführt, daß nur 
von der proximalen Nervenstelle aus Zuckungen ausgelöst wurden, die über 
derselben Abszisse zur Registrierung kamen. Dabei konnte sich die COQ,- 
Beeinflussung auf die ganze Nervenstrecke vom oberen Elektrodenpaar bis 
zum vorderen Ende der Gaskammer geltend machen; da das distale Elektroden- 
paar 12m von letzterem entfernt war, so betrug demnach jene 47 m, 
Dadurch wurde die Wirkung noch erhöht. 

Fig. 9 (Taf. III) zeigt in recht ausgeprägtem Maße die im Verlaufe der 
Kohlensäureeinwirkung sich entwickelnde Verringerung der Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit, die sich in diesen Versuchen als Verlängerung der Gesamt- 
latenz kundgibt. Die erste Kurve (von links aus) wurde vor der CO,-Zu- 
leitung aufgeschrieben, die übrigen nach Beginn derselben in Zwischen- 
räumen von je einer Minute. Die dabei auftretende Verzögerung beträgt 
hier bei der letzten Kurve gegenüber der ersten 0-00296 Sekunde. Dabei 
waren aber die Zuckungshöhen nach Beginn der Kohlensäurezufuhr etwas 
größer als vor derselben; sie betrugen 16-0 bis 16.2 m” gegenüber einer 
Zuckungshöhe von 15-5°" bei der ersten Aufnahme. Daher war die 
Latenzverlängerung nicht durch eine etwaige Abnahme der Zuckungshöhen 
bedingt. Aus den darunter befindlichen Kurven ist endlich das Verschwinden 
dieser Kohlensäurewirkung nach genügender Sauerstoffzufuhr klar ersichtlich. 
Es wurde hier zunächst unmittelbar nach Beendigung der CO,-Zuleitung 
noch eine Zuckung angeschrieben, welche die größte Latenz aufweist, sodann 
mit der Luftzufuhr begonnen und erst nach 10 Minuten die nächste Muskel- 
kurve registriert, die den erfolgten Rückgang der Latenzvergrößerung er- 
kennen läßt. Zwei letzte Kurven nach noch längeren Pausen zeigen nur 
noch eine ganz geringfügige, weitere Latenzabnahme. Die Zuckungshöhen 
schwankten hier ebenfalls zwischen 16-0 und 16-2 m, 

So haben diese Versuche ergeben, daß die Leitungsgeschwindig- 
keit im Nerven durch direkte Kohlensäureeinwirkung auf den!'- 
selben schon nach kurzer Zeit eine beträchtliche Verringerung 
erleidet. 

Dadurch erfährt aber wohl die Annahme eine gewisse Stütze, daß die 
Verzögerung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Nerven- 
erregung, wie sie nach starker Inanspruchnahme desselben durch längeres 
Tetanisieren als Ermüdungserscheinung auftritt, wahrscheinlich durch 
eine Anhäufung von mehr gebildeter Kohlensäure verursacht 
sein dürfte. 


ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT DES MARKHALTIGEN NERVEN. 231 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. III.) 


(Sämtliche Figuren sind in der Reproduktion etwas verkleinert.) 


Fig. 1. Drei Paare von Muskelkurven, aus deren Kurvenabständen sich die Lei- 
tungsgeschwindigkeit im Nerven auf 27-08” pro Sek. berechnet. Darunter die Zeit- 
- schreibung (?/‚oo Sek.) Vgl. S. 217. 


Fig. 2. Das erste Kurvenpaar, vor der 8 Min. langen Einwirkung des blockieren- 
den Stromes registriert, ergibt denselben Wert für die Fortpflanzungsgeschwindigkeit, 
der Nervenerregung wie die in Fig. 1 reproduzierten Kurvenpaare. Das zweite Kurven- 
paar, unmittelbar nach Öffnen des blockierenden Stromes aufgenommen, sowie das 
dritte Kurvenpaar nach einer Pause von 1 Minute ‚zeigen merklich kleinere Kurven- 
abstände, nach denen die Leitungsgeschwindigkeit eine scheinbare Steigerung auf 
34.82" in der Sekunde erfahren hat. Zeitschreibung wie in Fig. 1. Vgl. 8. 220. 


Fig. 3. Aus der ersten Aufnahme vor dem tetanischen Dauerreiz wird derselbe 
Anfangswert für die Nervenleitungsgeschwindigkeit wie früher erhalten. Das zweite 
Kurvenpaar unmittelbar nach der Tetanisation von 5 Minuten Dauer (Reizfrequenz 
ungefähr 100 pro Sek.) weist einen etwas größeren Kurvenabstand auf; derselbe ist in 
der dritten Aufnahme nach einer Pause von 1 Minute auf den kleineren Wert zurück- 
gegangen, der durch die Blockade an und für sich bedingt wird, wie aus den in Fig. 2 
dargestellten Kurven hervorgeht; somit erscheint die Leitungsgeschwindigkeit sofort 
nach dem tetanischen Dauerreiz verringert. Zeitschreibung wie oben. Vgl. S. 221. 


Fig. 4. Aktionsstromkurve des Nerven vor der Tetanisation. (Längs-Querschnitts- 
ableitung.) Zu oberst die Galvanometerkurve, darunter die Zeitschreibung (!/,,. Sek.; 
retuschiert), zu unterst die Reizmarkierung. — Entfernung von der Markierung des 
Reizmomentes (an der Galvanometerkurve selbst mit einer unterbrochenen Linie be- 
zeichnet) bis zum Beginn der negativen Schwankung 2-7 ==; dies entspricht einer 
Zeitdauer von 000162 Sek. (bei einer Nervenstrecke von 44”m Länge). Daraus be- 
rechnet sich eine Leitungsgeschwindigkeit von 27:16“ pro Sek. — Von rechts nach 
links zu lesen. Vgl. S. 225 u. 226. 


Fig. 5. Aktionsstromkurve, aufgenommen unmittelbar nach 10 Minuten langer 
Tetanisation des Nerven bei einer Frequenz von ungefähr 80 pro Sek. Abstand der 
Tetanisationsstelle von der Prüfungsreizstelle 8==. Vergrößerung der Entfernung von 
der Markiergng des Reizmomentes bis zum Beginn der negativen Schwankung auf 
3.5 ®”@ (entsprechend 0-0021 Sek.); demnach Verringerung der Fortpflanzungsgeschwin- 


232 LupwıG HABERLANDT: ÜBER DIE ERMÜDBARKEIT USW. 


digkeit im Nerven auf 20-95” in der Sekunde. Außerdem zeigt die Kurve eine Ab- 
nahme des Aktionsstromes und einen etwas gedehnteren Verlauf desselben. Vgl, S. 225 
bis 226. 


Fig. 6. Aktionsstromkurve, aufgenommen nach der Erholungspause. — Ent- 
fernung von der Markierung des Reizmomentes bis zum Beginn der negativen Schwan- 
kung wieder 2-7 == (entsprechend 0-00162 Sek.) wie in der ersten Aufnahme (Fig. 4) 
vor der Tetanisation; somit Rückkehr zur Anfangsgeschwindigkeit der Nervenleitung 
von 27-16” in der Sekunde. Vgl. S. 225—226. 


Figg. 7 u. 8. Verringerung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Nerven bei 
Kohlensäureeinwirkung auf denselben. Aus dem ersten Kurvenpaar ergibt sich ein 
Anfangswert von 27-34” pro Sek. Die weiteren vier Kurvenpaare wurden nach 2 bis 
4 Minuten langer CO,-Zuleitung registriert und weisen stetig anwachsende Kurven- 
abstände auf. Denselben entspricht eine Abnahme der Leitungsgeschwindigkeit vom 
obigen Wert bis auf 16-82” pro Sek. Das letzte Kurvenpaar zeigt, wie nach ent- 
sprechender Luftzufuhr wieder der ursprüngliche Wert von 27-34” pro Sek. erreicht 
wird. Länge der in Betracht kommenden Nervenstrecke 35 ==. — In Fig. 7 darunter 
die Stimmgabelkurve wie in Figg. 1-3. Vgl. S. 228—230. 


Fig. 9. Ausbildung der Verlängerung des Latenzstadiums im Verlaufe der 
Kohlensäureeinwirkung auf den Nerven. Die erste Muskelkurve vor: derselben, die 
weiteren nach Beginn der CO,-Zuleitung in Zeitintervallen von je 1 Minute aufgezeich- 
net. Die Verzögerung in der letzten Kurve beträgt 0-00296 Sek. bei einer beeinflußten 
Nervenstrecke von 47”” Länge. Die darunter befindlichen Kurven lassen das Ver- 
schwinden jener Verzögerung nach genügender Luftzufuhr erkennen. Zu unterst die 
Zeitschreibung (!/;oo Sek.). Vgl. S. 230. 


Über die Innervation der reflektorisch ausgelösten 
Kontraktionen beim normalen und strychninversifteten 
Frosch. 


Von 


Dr. Paul Hoffmann. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Die Funktion der motorischen Zellen des Rückenmarks in Hinsicht 
auf die Art und Zahl der abgegebenen Impulse zu untersuchen hat zuerst 
wirklich erfolgreich Piper in seinen Arbeiten über den willkürlichen Muskel- 
tetanus beim Menschen unternommen. ! 

Der bei der Untersuchung einzuschlagende Weg ist vorläufig notwendig 
ein indirekter. Die Vorgänge in der Ganglienzelle sind unserem Experiment 
nicht zugänglich, dagegen können wir die Erregungen im Nerven und Muskel 
durch die Aktionsströme mit großer Genauigkeit feststellen. 

Grundsätzlich muß dabei angenommen werden, daß die in der 
Ganglienzelle und im Nerven entstehenden Erregungen identisch sind. 
Es ist dies streng experimentell nicht ohne weiteres zu beweisen, schon 
deshalb, weil Ganglienzelle und Achsenzylinder eine funktionelle Einheit 
bilden. Gerade aus diesem Grunde wird die Supposition aber wieder so 
wahrscheinlich, daß man sie, da sie mit den bisher gefundenen Resultaten 
vollkommen übereinstimmt, als berechtigt anerkennen muß. 

Daß die im Muskel entstehenden Erregungen innerhalb der in Betracht 
kommenden Grenzen mit den im Nerv auftretenden übereinstimmen, 
ist sicher. 


ı Piper, Pflügers Archiv. 1907. Bd. CXIX. 8. 301. 


234 PAuL HOFFMANN: 


Es ist durch die Versuche von Piper an menschlichen Muskeln strikt 
erwiesen, daß bei willkürlicher Kontraktion die Erregungen des Muskels 
vom Zentralnervensystem bestimmt werden. Eine Bestätigung dafür brachte 
Dittler, indem er bewies, daß die Rhythmen der Aktionsströme im Zwerch- 
fellmuskel und im Nervus Phrenicus bei normaler Atmung genau die- 
selben sind. 

Der Zweck der vorliegenden Versuchsreihe war wesentlich der, zu 
untersuchen, ob der Tetanus des mit Strychnin vergifteten Frosches dem 
des Normalen ähnlich oder gleich ist, oder ob zwischen beiden ein funda- 
mentaler Unterschied besteht. 

Zuerst mußte festgestellt werden, wie sich das Rückenmark normal 
verhält. 

Welche Art von Impulsen sendet es bei willkürlichen Kontraktionen aus? 

Diese Frage ist‘ gerade beim Frosch sehr schwer direkt experimentell 
zu beantworten. Sobald man einen Frosch fesselt, ist man kaum imstande, 
ihn so prompt zu einer willkürlichen Bewegung zu veranlassen, daß man 
die Aktionsströme gut registrieren könnte. Ich habe deshalb auf die Unter- 
suchung der willkürlichen Kontraktionen ganz verzichtet. Es mußte die 
Kontraktion also durch Reizung ‚des Zentralnervensystems ausgelöst werden. 
Hierfür sind zwei Wege brauchbar: 1. Reizung des Rückenmarks möglichst 
weit von der Austrittstelle der Nerven; 2. Reflektorisch durch Reizung 
eines zentralen Nervenstumpfes. 

Die Methodik war folgende: Ein Frosch wurde dekapitiert und auf 
einem Brettchen befestist. Ein Muskel des Beins wurde freipräpariert 
(Trizeps oder Gastroknemius) und mit einem Hebelchen verbunden, das 
seinen Schatten mit auf den Spalt des photographischen Registrierers warf, 
mit dem die Saitengalvanometerkurve des Aktionsstroms aufgenommen 
wurde. Die Ableitung der Ströme zum Galvanometer erfolgte in der oft 
beschriebenen Weise durch in Kochsalzlösung getränkte Wollfäden, die um 
den Muskel geschlungen wurden. 

Die eine Elektrode kam stets an den Ansatz des Muskels, die andere 
auf die Mitte des Muskelbauchs. Für den Gastroknemius habe ich nach- 
gewiesen, daß man durch diese Art von Ableitung beim Ablauf einer ein- 
zelnen Erregungswelle einen doppelphasischen Strom erhält.! Für den 
Trizeps ist es nach meinen Versuchen ebenfalls sicher. 

Das reagierende Instrument war ein Saitengalvanometer mit einem 
versilberten Quarzfaden von 2800 Ohm Widerstand. 


! Hoffmann, Elektromyogramm des Gastroknemius vom Frosch. Dies Archiv. 
1909. Physiol. Abtlg. S. 499. 


INNERVATION BEIM NORMALEN UND STRYCHNINVERGIFTETEN FRoscH. 235 


A. Versuche an unvergifteten Fröschen. 


Die vom Rückenmark ausgehenden Impulse bei Reizung einer 
kopfwärts gelegenen Stelle des Markes selbst. 


Um durch Reizung des Rückenmarks im Muskel Kontraktionen zu 
erzeugen, muß man im allgemeinen ziemlich starke Reizströme anwenden. 
Auch wenn man die Elektroden ganz in der Nähe der Medulla oblongata 
anlegt, so kommt man doch leicht zu Stromstärken, die durch Strom- 
schleifen auch die Nerven selbst reizen, die außerordentlich viel leichter 
reagieren .als das Rückenmark. Vor solchen Fehlerquellen muß man also 
sehr auf der Hut sein. Indem man die Elektroden nicht an das Rücken- 
mark anlegt, sondern an einer für Stromschleifen womöglich noch gün- 
stigeren Stelle ansetzt und versucht, ob die Nerven erregt werden, kann 
man sich die Sicherheit verschaffen, daß nichts derartiges vorliegt. 

Die Reizung erfolgte meist in der Weise, daß die beiden Pole an die 
beim Dekapitieren entstandene Schnittfläche des Rückenmarks angelegt 
wurden. Es ist günstig, bei den Versuchen Kaltfrösche zu verwenden, 
die, wie bekannt, eine größere Reflexerregbarkeit zeigen als im Zimmer 
gehaltene. 

Reizt man das Rückenmark in der angegebenen Weise mit einem 
Einzelinduktionsschlag, so erhält man eine Einzelerregung des Muskels. 

Wendet man Reihen von Induktionsschlägen an, so läßt sich in vielen 
Fällen eine Bahnung erkennen. Ein einzelner Reiz bleibt bei einer ge- 
wissen Stärke unwirksam, aber Reihen von solchen erzeugen schließlich 
immer stärkere Reaktionen. 

Während der Bahnung nimmt die Stärke der Erregungswellen, die 
sich in der Größe der Ausschläge des Galvanometers ausspricht, bis zu 
einem Maximum zu. Im ganzen sind die erhaltenen Kurven sehr ähnlich 
denen, die man vom Krebsscherenmuskel bei Reizung vom Nerven aus 
erhält.! (Siehe Fig. 1.) 

Wir sehen also ganz deutlich, wie die Ganglienzelle mehrere ihr zu- 
gesendete Reize mit immer stärkeren Erresungen beantwortet. Anfangs 
bleibt die Erregung noch unterschwellig; jedenfalls kommt der Muskel 
nicht in Aktion. Dann werden sie immer stärker bis zu einem Maximum. 
Je schwächer ich den Reiz mache, um so später beginnt die Reaktion; ist 
der Reiz sehr stark, so erhalte ich von Anfang an maximale Zuckungen. 

Wie es beim Krebsscherenmuskel der Fall, ist auch hier die Frequenz 
der Reizung von ausschlaggebender Bedeutung. Bei geringen Reizintensi- 


! Siehe W. F. Ewald, dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. 8. 181. 


236 PAuu HoFFMAnN: 


täten ist eine minimale Frequenz festzustellen,‘ die erreicht werden muß, 
wenn ein Eflekt sich einstellen soll. Diese muß um so höher sein, je ge- 
ringer die Reizstärke ist. | 

Es galt weiter festzustellen, bis zu welcher Frequenz die motorische 
Zelle des Vorderhorns imstande ist, den vom Rückenmark hergeschickten 
Impulsen zu folgen. 

Es wurden also die Ströme des Muskels bei verschiedener Frequenz 
der Rückenmarksreize untersucht. 

Bis zu einer Schnelligkeit, die der sogenannten „Eigenperiode“ des 
Muskels entspricht, ist die Ganglienzelle imstande, den Reizen zu folgen. 


Fig. 1. 
Reizung des Rückenmarks mit wenig frequenten Induktionsschlägen. 
Oben Zeit 0-2 Sekunden, darunter Reizfrequenz, weiter die Kurve der Kontraktion; 
zu unterst die Galvanometerkurve. Die Verschiebung der Ruhelage der Saite rührt von 
Elektrodenverschiebung durch die Kontraktion her. Die Bahnung ist sehr deutlich. 
Wie alle Kurven dieser Abhandlung von links nach rechts zu lesen. 


Also bei Zimmertemperatur bis zu etwa 100 pro Sekunde. Diese Frequenz 
wird aber nur sehr kurze Zeit ertragen. Die Ermüdung erfolgt rasch. 
Eine vollkommene Gleichmäßigkeit, was Stärke der Impulse betrifft, ist nur 
ganz am Anfang beim eben präparierten Frosch zu erzielen. Schon nach 
wenigen Sekunden Reizung werden die Oszillationen der Saite unregelmäßig. 
Der Muskel zeigt zwar noch für jeden Reiz eine Erregung an, doch ist die 
Größe der Oszillationen, d. h. die Stärke der vom Rückenmark ausgesandten 
Impulse, verschieden. 

Setzt man die Reizung mit so hohen Frequenzen längere Zeit fort, so 
wird der Rhythmus der Oszillationen immer langsamer. Er geht herunter 
auf eine Frequenz von 20—30 pro Sekunde und weniger. 


INNERVATION BEIM NORMALEN UND STRYCHNINVERGIFTETEN Frosch. 237 


Ich möchte hier noch einer Erscheinung gedenken, die sich oft beob- 
achten läßt. Wendet man sehr starke Reize an, und läßt sie im Abstande 
von etwa 0,1—0,2 Sekunden wirken, so erfolgt anfangs, wie beschrieben, 
für jeden Reiz eine Erregungswelle im Muskel. Setzt man die Reizung 
aber in gleicher Weise einige Sekunden lang fort, so ändert sich das Bild. 
Der Muskel kommtin einen ziemlich schnellen Erregungsrhythmus, der mit 
der Zahl der dem Rückenmark erteilten Reize wenig mehr zu tun hat. 
Die Frequenz dieses Rhythmus beträgt beim Kaltfrosch etwa 50 pro Sekunde. 
Die einzelnen Erregungen sind ziemlich stark, wie man aus der Größe der 
Ausschläge des Galvanometers erkennen kann. (Fig. 2.) 


LA 


a b 
Fig. 2. 
Das dicht an der Medulla oblongata durchschnittene Rückenmark eines Kaltfrosches 
ist 10 Sekunden lang mit Induktionsströmen geringer Frequenz, aber sehr großer Stärke 
(50 "m Rollenabstand), gereizt worden. Die Kurve zeigt die Aktionsströme des M. gastro- 
knemius am Ende: der Reizung und 5 Sekunden danach. Ziemlich frequenter Rhythmus, 
große Stärke der Impulse bei a, langsames Abklingen bei b. 


In diesem Faile sendet also die Nervenzelle auf einen empfangenen 
Impuls deren 5—6 aus. Die Unabhängigkeit der Aktion der Nervenzelle 
von den Reizen wird noch weiter dadurch klar, daß die Erregung beim 
Aufhören des Reizes nicht sofort schwindet. Dabei bleiben die Aktions- 
ströme im Beginn der Nacherregung, wie sie während der Wirkungszeit 
des Reizes waren. Nach einigen Sekunden erst nehmen sie an Stärke ab, 
und werden in ihrem Rhythmus sehr unregelmäßig. Schließlich nimmt die 
Frequenz stark ab und man findet nur noch wenige Aktionsstromstöße in 
der Sekunde. Durch die bei diesem Versuche nötigen hohen Reizstärken 
ermüdet man das Rückenmark sehr schnell. Daher kann man den Versuch 
nur noch -wenige Male an einem Präparat wiederholen. 


238 PAuu HorrMmAnn: 


Die Erregungen im Muskel, die reflektorisch durch Reizung 
eines sensibeln Nerven erzeugt werden. 


Für die Untersuchung der eigentlich reflektorischen Erregung mußte 
ein Muskel gewählt werden, der leicht in dieser Weise gereizt werden kann.! 
Als besonders günstig erweist sich der Trizeps femoris (dieser wurde z. B. 
von Fröhlich in seinen Versuchen über Tonus, Bahnung und Hemmung 
benutzt). Die Reizung kann von beiden Ischiadieis her erfolgen. Am 
leichtesten gelingt sie vom Ichiadicus der gleichen Seite aus. Sonst war 
die Anordnung wie oben beschrieben. 

Es ist bekannt, daß man beim Kaltfrosch schon durch Reizung, 
mit einem Einzelinduktionsschlag einen kurzen Tetanus reflektorisch hervor- 
rufen kann; die Untersuchung dieses Tetanus erscheint von vornherein sehr 
interessant, da die Impulse in diesem Falle großenteils von der Ganglien- 
zelle selbständig gebildet werden. Bei Reizung mit Induktionsströmen ist 
der Rhythmus doch mehr oder weniger stets ein erzwungener. Es zeigt 
sich nun aber, daß die Aktionsströme dieser auf Einzelschlag erfolgenden 
Kontraktionen sehr wenig charakteristisch sind. 

Die Aktionsstromkurven dieser Tetani zeigen verschieden hohe Zacken, 
die sich eigentlich regellos folgen. Meist sind die Abstände ziemlich groß, 
so daß etwa 20—30 pro Sekunde im Höchstfalle herauskommen. Aus den 
Kurven von Ishikawa geht hervor, daß der Tetanus auch mechanisch nicht 
immer im ganzen Verlaufe stetig zu sein braucht. Dem entspricht, daß 
die Aktionsströme ganz unregelmäßig sind. Durch Reizung eines Nerven 
kann man beim Kaltfrosch, wie bekannt, reflektorische Tetani, wenn auch 
manchmal von nur kurzer Dauer, hervorrufen. Besonders günstig ist es, 
wenn den Tieren am Tage vorher das Rückenmark durchschnitten worden 
ist und sie erst kurz vor dem Versuch in Zimmerwärme kommen. Die 
Vorschriften finden sich bei Fröhlich. 

Prüft man in derselben Weise, wie oben für die Rückenmarksreizung 
beschrieben ist, bis zu welcher Frequenz die Ganglienzelle imstande ist, 
auf jedem Reiz einen Impuls zu bilden, also bis zu welcher Frequenz ein 
reflektorischer Tetanus möglich ist, so kommt man zu etwa denselben Resul- 
taten, wie ich sie für die Rückenmarksreizung beschrieben habe. 

Man kann die Nervenzellen dazu bringen, bis 100 Innervationen in 
der Sekunde auszusenden. Eine solche Frequenz wird aber nie längere Zeit 
eingehalten. Die Aktionsstromstöße werden immer unregelmäßiger und es 
kommt hier nicht mehr auf jeden Reiz eine Reaktion. (Fig. 3.) Es kann 


ı F. W. Fröhlich, Beiträge zur Analyse der Reflexfunktion des Rückenmarks. 
Zeitschrift für allgemeine Physiologie. 1909. Bd. X. 8.72. 


_ INNERVATION BEIM NORMALEN UND STRYCHNINVERGIFTETEN Frosch. 239 


dann auf jeden zweiten Reiz eine Erregung erfolgen, so daß die Frequenz 
etwa 50 beträgt. 

Wir können die Ganglienzelle durch reflektorische Reizung auch dahin 
bringen, daß sie Spontanerregungen aussendet. 

Besonders Fröhlich hat darauf aufmerksam gemacht, daß nach einer 
Reizung des den Reflex hervorrufenden Nerven der Muskel nicht sofort 
wieder in den Ruhezustand tritt. Es bleibt längere Zeit eine Verkürzung, 
die er als Tonus bezeichnet. Von Fröhlich ist schon angenommen, daß 
dieser Tonus durch Tätigkeit der Ganglienzellen hervorgerufen wird. Weiter 
kommt derselbe Autor auf Grund zahlreicher Versuche zu der Ansicht, daß 
dieser Tonus auf diskontinuierlicher Erregung beruht. Ich habe zahlreiche 


Fig. 3. 


Aktionsströme des M. trizeps. Reizung des N. ischiadieus der gleichen Seite mit 70 

pro Sekunde. Oben Zeit, 0-2 Sekunden. Die Kurve zeigt unregelmäßige Ausschläge, 

die teils den Reizen folgen, teils nicht. Das Präparat, von dem die Kurve stammt, 
ist bereits einige Sekunden gereizt. 


derartige, die Reizung überdauernde Erregungen auf ihre Aktionsströme 
untersucht. Es zeigt sich evident die vollkommene Richtigkeit der An- 
schauungen Fröhlichs. 


Die Oszillationen dauern nach dem Aufhören der Reizung fort. Be- 
sonders leicht geschieht das nach langdauernder zur evidenten Ermüdung 
führenden Erregung. Die Oszillationen des Tonus („Nachtetanus“) ent- 
sprechen denn auch ganz denen eines ermüdeten Muskels. Sie sind klein 
und frequent, dabei recht unregelmäßig. Da die den reflektorischen Tetanus 
übermittelnden Ganglienzellen schon während der Reizung ermüden, so ist 
die Art der Oszillationen während und nach der Reizung ziemlich gleich. 
Auf die Reizfrequenz des tetanisierenden Stroms kommt es erklärlicher 


240 Pıuu HorrmaAnn: 


Weise gar nicht an. Bei sehr geringen Frequenzen (bis 20 pro Sekunde) 
ist ein Nachtetanus überhaupt schwer zu erhalten. Bei höheren Frequenzen 
ist die Reaktion des ermüdeten Präparats schon an und für sich kaum 
verschieden. Um so mehr ist dies für die persistierende Erregung zu er- 
warten, die ja direkt nicht mehr von dem Reiz beeinflußt wird. 

Aus den beim Nachtetanus registrierten Kurven kann man keinen 
Schluß auf die normale Innervation ziehen. Es liegst dies eben daran, daß 
man ein ermüdetes Rückenmark vor sich hat. Die von diesem ausgesendeten 
Impulse sind nicht mehr rhythmisch und entsprechen auch nicht der grund- 
legenden Forderung, daß die gesamten einen Muskel innervierenden Nerven- 
zellen sich salvenmäßig entladen. 


B. Versuche mit strychninvergifteten Fröschen. 


Über die Aktionsströme reflektorisch erzeugter Muskelzuekungen beim 
strychninvergifteten Frosch liegen zahlreiche Untersuchungen vor. 

Die ersten Versuche in dieser Richtung sind von Loven mit dem 
Kapillarelektrometer angestellt worden. Er fand beim voll entwickelten 
Tetanus 8 Schwankungen des Aktionsstroms pro Sekunde! v. Kries 
konnte die Ergebnisse von Loven vollkommen bestätigen. Weiter konnte 
er feststellen, daß zu Beginn der Strychninwirkung einzelne auffallend 
langdauernde Ausschläge des Kapillarelektrometers auftreten. Auch ist der 
Rythmus während der Krämpfe nicht gleichmäßig, Am Anfang des An- 
falles findet man 8—9 Schwankungen, gegen Ende aber nur 3—4 in der 
Sekunde. ? 

Weiter gefördert wurde unsere Kenntnis durch Burdon-Sandersson 
und Buchanan.? Nach ihren Ergebnissen sind die im Stadium der vollen 
Giftwirkung auftretenden Rythmen von 9 in der Sekunde in vielen Fällen 
kurze Tetani. Es finden sich auf jede der von Kries und Loven beschrie- 
benen Schwankungen des Kapillarelektrometers mehrere kleine aufgesetzt. 
Diese letzteren haben eine Frequenz von 43—90. Ebenso konnten sie fest- 
stellen, daß die v. Kries beschriebenen auffallend langen Schwankungen 
tetanischer Natur sind. 

Von den letztgenannten Autoren ist auch versucht worden, den eigen- 
artigen Doppelrythmus des typischen tetanischen Strychninanfalles zu deuten. 
Durch besondere Versuche (verschiedene Temperierungen des Rückenmarks 


1 Nordiskt. med. Arkiv. 1879. Vol. XI. Nr. 14. 

2 v. Kries, dies Archiv. 1884. Physiol. Abtlg. S. 370. 

®Burdon-Sandersson und Buchanan, Journal of Physiology. 1901. 
Vol. XXVII. p. 9. 


INNERVATION BEIM NORMALEN UND STRYCHNINVERGIFTETEN Frosch. 241 


und des Muskels) kamen sie zu dem Schlusse, daß der Rhythmus von 
9 pro Sekunde zentral, der von 45—90 dagegen peripher im Muskel ent- 
stände. 

Die tatsächlichen Angaben, wie sie hier zusammengestellt sind, konnte 
ich in allen meinen Versuchen bestätigt finden. Ganz besonders möchte 
ich hier noch auf die Angabe von v. Kries hinweisen, die die Variabilität der 
großen Schwankungen des Strychnintetanus betont. Gegen das Ende hin 
läßt sich stets eine Abnahme der Frequenz finden, ich habe nie gesehen, 
daß ein Tetanus plötzlich abbricht, ohne daß etwas derartiges geschehen 
wäre. Im Laufe der fortschreitenden Vergiftung mit einer stärkeren Dosis 
(0,2”s in den Rückenlymphsack) ist das Verhalten der Aktionsströme der 
auftretenden Zuckungen etwa folgendes. Wenn die Reflexsteigerung so 
deutlich zu werden beginnt, daß eine stärkere Berührung (Schlag mit einem 
Hölzchen auf ein Bein) prompt eine Reflexzuckung auslöst, so ist diese 
anfangs eine Einzelzuckung, doch wird sie sehr bald tetanischer Natur. In 
noch früherem Stadium bewirkt direkte Reizung des Ischiadicus mit Einzel- 
induktionsschlag Einzelzuckung. 

In diesem Stadium ist es möglich, durch tetanische Reizung eines 
Nerven reflektorische Tetani mit sehr frequenten Einzelerregungen hervor- 
zurufen. Bis zu einer Frequenz von 100 reagieren die Nervenzellen auf 
jeden Reiz. Dabei ist beachtenswert, dab beim vergifteten Rückenmark 
die sonst bei solchen Versuchen nach kurzer Zeit auftretende Ermüdung 
und Verminderung der Zahl der Innervationsstöße nur langsam zustande 
kommt. 

Die Periode der Einzelzuckungen geht meist ziemlich rasch vorüber, 
es beginnen ganz kurze Tetani aufzutreten. Diese sind dadurch charakte- 
risiert, daß die erste Galvanometerschwankung die zwei oder drei folgenden 
an Höhe um ein vielfaches übertrifft. Nach einiger Zeit beginnt nun der 
tetauische Strychninkrampf. Die Aktionsströme zeigen danı zwei verschie- 
dene Perioden. 1. Die großen, die schon von Loven und v. Kries fest- 
gestellt sind und weiter die 2. kleinen, die Burdon-Sandersson und 
Buchenau beobachteten.! Die einzelnen Stöße des Rhythmus 1 brauchen 
nicht notwendig tetanischer Art zu sein. Namentlich im Beginn der 
scheinbar spontan auftretenden Tetani findet man lange Reihen von Einzel- 
zuckungen, die im Rhythmus 1 ablaufen. Sehr bald dagegen verschwindet 
dies. Der Tetanus beginnt nun mit einer langdauernden Erregung, dessen 
Aktionsströome im Rhythmus 2 ablaufen. (Siehe Fig. 4) Erst nach einer 
gewissen Zeit beginnt der Rhythmus 1 einzusetzen und es folgen sich nun 
in langer Reihe kurze Tetani, die durch vollkommene Ruhe des Muskels 


! Ich werde die beiden Rhythmen stets einfach mit den Zahlen bezeichnen. 
Archiv f, A. u. Ph. 1910, Physiol. Abtlg. Suppl. 16 


242 PAıuL HorFrMmAnn: 


abgerrennt sind. Der Rhythmus kann sehr lange in vollkommener Gleich- 
mäßigkeit fortbestehen. 

Gegen das Ende des Krampfes wird er aber regelmäßig langsamer. 
Dies geschieht allmählich, nicht sprungweise. Das Einsetzen der Verlang- 
samung istein sicheresZeichen, 
daß der Krampf bald zu Ende 
geht. Worauf beruht nun 
diese Teilung der Aktions- 
ströme des Strychnintetanus 
in zwei Rythmen. 

Burdon - Sandersson 
und Buchanan machten 
besondere Versuche, um fest- 
zustellen, ob der eine dieser 
Rhythmen zentral und der 
andere peripher sei. Und 
zwar kühlten sie das Rücken- 
mark isoliert ab, so daß es 
eine andere Temperatur be- 
kam als der Muskel. Sie be- 
merkten dann, daß der Rhyth- 
mus 1 verlangsamt war, wäh- 
rend 2 derselbe blieb. Sie 
schließen daraus, daß 1 den 
Impulsen des Zentralnerven- 
systems entspricht und 2 die 
Eigenschwingungen des Mus- 
kels sind. 

Wenn man nun beim 
Strychninkampf die Aktions- 
ströome des Ischiadikus re- 
gistriert, so erhält man ganz 
ähnliche Kurven wie vom 
Muskel. Man kann auch hier 
beide Arten von Rhythmen 
feststellen. 

Damit ist soweit mög- 
lich bewiesen, daß beide Rhyth- 
men zentral bedingt sind. 

Nach den gegebenen Re- 
sultaten kann man nun be- 


“snuegayurugoKrg uoyosıdAy saure ATUgaSssuorNy 


pun yoeu uuep 


-[ snmug4gyg sap Sunppiqsuy ypeu 
-uopunyog Z-.0 ‘oz ueyun 


‘“snuwego], due] Iyos um Sugzuy UY 


IR R 
En 
Ve | 


INNERVATION BEIM NORMALEN UND STRYCHNINVERGIFTETEN FROScH. 243 


urteilen, wie sich der Tetanus des normalen Frosches zu dem des strychnin- 
vergifteten stellt. 

Es ist wohl erlaubt, zu behaupten, daß beide von Grund aus ver- 
schiedene Vorgänge sind. Eine charakteristische Eigenschaft des Strychnin- 
tetanus ist die stoßweiße Innervation. Beim normalen Tier kann man eine 
derartige durch regelmäßig wiederkehrende Ruhepausen unterbrochene Reihe 
von starken Impulsen nicht hervorrufen. Es werden also durch die Ver- 
giftung Veränderungen der Innervationsart hervorgerufen, die wir auf an- 
derem Wege zu erzielen nicht imstande sind. 


Anhang. 


Versuch über die Wirkung von Nervenreizungen 
während des Strychninkrampfs. 


Es ist bekannt, daß man während des Strychninkrampfs leicht Hemmung 
hervorrufen kann indem man einen Nervenstamm reizt. Der Tetanus hört 
dann schnell auf. Nach Beendigung der Reizung beginnt er von neuem. 
Dieser Versuch gelingt nicht in allen Fällen und bei allen Stärken des 
Hemmungsreizes. Auch sind die verschiedenen Stadien der Vergiftung un- 
gleich günstig für das Gelingen des Experiments. Wie verhalten sich die 
Impulse die das Zentralnervensystem aussendet, in diesem Falle? 


A. Wenn der Versuch den Krampf zu hemmen nicht gelingt, kann 
unter Umständen gar keine Änderung in der Art der Aktionsströme auf- 
treten. Beide Rhythmen 1 und 2 bestehen fort als wenn überhaupt nichts 
erfolgte. Dies ist bei unterschwelligen Reizen natürlich, aber man findet 
es auch bei sehr großer Stärke derselben. Es ist dies aber eine Ausnahme. 
In den meisten Fällen wird der Rhythmus 1 stark beeinflußt und zwar wird 
er beschleunigt. Es ist nun sehr bemerkenswert, daß sich mit Leichtigkeit 
feststellen läßt, daß diese Beschleunigung mit der Stärke des Reizes zu- 
nimmt. Die Ausschläge des Saitengalvanometers für den Rhythmus 1 sind 
so langsam, daß man sie sehr gut mit dem Auge verfolgen kann. Die 
beste Art den Versuch anzustellen ist deshalb folgende. Während eines 
gut entwickelten Tetanus reizt man den einen Ischiadikus mit Induktions- 
strömen. Mar bemerkt beim Beginn der Reizung deutlich ein Ansteigen 
der Frequenz. Wenn man nun den Rollenabstand des Induktoriums ver- 
mindert so bemerkt man deutlich ein weiteres Ansteigen der Frequenz mit 
der Abnahme des Rollenabstandes, rückt man die Rollen auseinander so 


nimmt die Frequenz wieder ab. 
167° 


244 Pıur HorFMAnN: 


Die Einstellung auf den frequenteren Rhythmus folgt dem Einsetzen 
des Reizes nicht immer momentan. In Fig. 5 ist ein Fall dargestellt. 
Die Frequenz des Rhythmus 1 ist im Beginn 5 in der Sekunde. Wenn die 
Reizung des Ischiadikus beginnt (70 pro Sekunde), erfolgen 2 kleine Os- 
zillationen der Saite, die dann beginnen, wenn die Oszillationen des Rhyth- 
mus 1 wieder, diesmal etwa 3 mal so schnell, einander folgen wie vor der 
Reizung. 


| 


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Be 


w w \ A _ ARE 
m "on VYVamANNYYAN 


Fig. 5. 
Wirkung von auf den zentralen Ischiadieusstumpf applizierten Indüktionsströmen auf 
die Frequenz des Rhythmus 1. Unten Zeit, 0-2 Sekunden und die Kurve eines Pfeil- 
schen Signals, die das Einsetzen des Reizes markiert. 


B. In dem Falle, daß wirklich eine Hemmung der Kontraktion eintritt, 
wird man ein anderes Verhalten der vom Rückenmark ausgesendeten Im- 
pulse erwarten müssen. In Fig. 6 sehen wir einen derartigen Fall dar- 
gestellt. Am Abfang ist der Rhythmus 1 voll entwickelt. Beim Einsetzen 
der Reizung erkennt man deutlich eine Beschleunigung des Rhythmus 1 der 
sehr bald ein fast vollständiges Stillstehen der Saite folgt. Mit dem Ver- 
schwinden der Aktionsströme geht ein Absinken der Kontraktionskurve 
Hand in Hand. Besonders beachtenswert erscheint mir in der abgebildeten 
Kurve (Fig. 6) die deutlich zunehmende Schnelligkeit der einzelnen Schläge 
des Rhythmus 1. Bei unbeeinflußten Rhythmus erfolgen die Erregungen 
im Abstande von 0-15 Sekunden. Nach Beginn der Reizung sind die Ab- 
stände 0-08, 0-06, 0-055, 0-04. 

Der letzte Ausschlag besteht aus zweien, die sich unmittelbar folgen. 
Der Rhythmus 1 ist verschwunden und damit hört der Strychnintetanus 


INNERVATION BEIM NORMALEN UND STRYCHNINVERGIFTETEN FROSCH. 245 


auf. Während der nun weiter noch ca. 2 Sekunden dauernden Reizung 
sieht man nur kleine unregelmäßige Aktionsströme auftreten. Diese haben 
nichts von dem sonst bei Strychninvergiftung so charakteristischen Ver- 
halten. Ähnliche Ströme finden wir sonst nur beim unvergifteten Frosch 
im Falle großer Ermüdung. Einige Zeit nach dem Aufhören der Reizung 
beginnt wieder der typische Strychnintetanus. Die Stärke der Erregungen 
des Rhythmus 1 nimmt langsam an Stärke zu. Die Frequenz derselben 
bleibt dabei merklich gleich. 

Nicht immer läßt sich bei Hemmung durch Nervenreizung die Be- 
schleunigung des Rhythmus 1 wahrnehmen. Es hängt dies ganz davon 
ab wie schnell die Hemmung eintritt. Sie kann fast unmittelbar nach 
der Reizung einsetzen, dann ist natürlich gar keine Zeit zu einer Fort- 
setzung des Rhythmus 1. Es erfolgen in solchem Falle nur wenige 


Fig. 6. 
Hemmung während des Strychninkrampfes durch Reizung des Ischiadieus, Beschleunigung 
des Rhythmus 1. Nach dem Aufhören der Reizung war in der Verlängerung der Kurve 
die Wiederherstellung des am Beginn herrschenden Rhythmus sichtbar. An der Stelle 
des Pfeils beginnt die tetanische Reizung des N. ischiadicus der anderen Seite. 


sehr frequente Aktionsstromstöße worauf Ruhe eintritt. Was können uns 
nun die Aktionsstromkurven bei Hemmung durch Nervenreizung lehren? 
Sie bilden eine vorzügliche Bestätigung der von der Verwornschen Schule 
besonders von F. W. Fröhlich vertretenen Auffassung, daß die Hemmung 
durch Nervenreiz auf Erregung beruht. Jede Erregung hinterläßt in der 
Nervenzelle ein Refraktärstadium. Auch unterschwellige, keinen Effekt er- 
zeugende Reize hinterlassen eine refraktäre Periode. 


Diese Anschauung paßt vollkommen zu dem Verhalten der Im- 
pulse die die Ganglienzelle in der Strychninvergiftung aussendet. Es 
steht fest, daß die Ganglienzellen des Rückenmarks während des voll- 
entwickelten Strychnintetanus in der Sekunde etwa 8 mal 2 bis 5 Im- 
pulse in den Nerven schicken. Die Innervation erfolgt also stoßweise 


246 PAıuu Horrmann: 


und es kommen auf jeden Stoß mehrere Einzelimpulse. Die Frequenz 
dieser letzteren, des Rhythmus 2 wird dadurch bestimmt, daß die Nerven- 
zelle bis zu dieser Schnelligkeit ihr zugesendete Reize mit je einer Er- 
regung beantwortet. Die Zelle sendet also im Strychninkrampf die Impulse 
mit der größtmöglichen Frequenz aus. Wie kommt aber der Rhythmus 1 
zustande. 

Irgendeinem besonderen Nervenrhythmus entspricht er nicht. Wir 
sehen ihn beim normalen Frosch nie auftreten. Mit der willkürlichen 
Innervation hat er sicher nichts zu tun. Wir finden niemals derartige 
durch kurze Ruhepausen unterbrochene hochfrequente Tetani beim normaler. 
willkürlichen oder reflektorischen Bewegungen. 


EEE EEE FICHTE 

IN oa ee eng ea Ze ae TEN 
| Vu N LAN A Se LITER 
Key) N N 


Na | N 
A | 
EEE RERTREREEE 


Biomie 
Phenolvergifteter Frosch. Stadium der entwickelten klonischen Krämpfe. Auf einen 
geringen Reiz hin erfolgen zahlreiche Innervationsstöße, die im vorliegenden Falle 
sämtlich tetanischer Natur sind. Die Art der Tetani ist recht unregelmäßig und auch 
der Rhythmus des Einsetzens wechselt stark. 


Ich bin der Ansicht, daß die eigentümliche Innervation bei starker 
Vergiftung durch temporäre Ermüdung der Ganglienzellen zustande kommt. 


Diese Ermüdung kann entweder in den motorischen Ganglienzellen, 
deren Aktion wir indirekt registrieren, statthaben, oder in davor liegenden, 
d.h in zwischen die sensibeln und motorischen Elemente des Rückenmarks 
eingeschobenen Zellen liegen. Betreffs dieser Frage lassen sich aus meinen 
Ergebnissen keine Schlüsse ziehen. Der Rhythmus der mctorischen Zellen 
kann ebensogut originär wie imponiert sein. Sehr deutlich ist die Ab- 
hängigkeit der Dauer des Refraktärstadiums von der Stärke der sensibeln 
Reizung. Je stärker der Reiz wird, umso kürzer wird die refraktäre Periode. 
Aus alledem geht mit Sicherheit hervor, daß der Rhythmus kein Organ- 
rhythmus ist. Er wird lediglich durch die Art und Stärke der zugeführten 
Reize bestimmt. 


INNERVATION BEIM NORMALEN UND STRYCHNINVERGIFTETEN FROSCH. 247 


Unbegrenzt kann man die Freguenz des Rhythmus 1 durch sensible 
Reizung nicht in die Höhe treiben. Wird eine gewisse maximale Schnellig- 
keit überschritten, so tritt Hemmung ein. Man kann an diesen Erschei- 
nungen sehr deutlich das Verhältnis von Erregung, Hemmung und Re- 
fraktärstadium zueinander erkennen. 

Daß bei der Strychninvergiftung noch andere Symptome auftreten als 
die bloße Reflexsteigerung geht mit Sicherheit aus den Versuchen mit 
Phenolvergiftung hervor. Wie nach den Ergebnissen von Baglioni zu er- 
warten ist, verhalten sich die vom Rückenmark ausgesendeten Impulse bei 
dieser Vergiftung anders als im Strychninkrampf. Die Fig. 7 zeigt einen 
derartigen Versuch. Die Bedingungen sind analog. Es fällt als Unter- 
schied sofort ins Auge, daß der charakteristische Rhythmus fehlt. Wir 
finden wohl alle Begleiterscheinungen einer starken Steigerung der Reflexe. 
Es können auf einen Reiz viele Impulse von der motorischen Ganglien- 
zelle ausgesendet werden. Bei tetanischer Reizung erhält man unregel- 
mäßige klonische Zuckungen die teils Tetani teils Einzelerregungen sind 
wie aus den Aktionsstromkurven hervorgeht. Manchmal findet man aller- 
dings auch ziemlich gleichmäßige Rhythmen, deren einzelne Stöße Tetani 
oder Einzelerregungen sein können, sogar die Frequenz dieser Innervations- 
stöße ist der des Rhythmus 1 bei Strychninvergiftung recht ähnlich. Doch 
habe ich nie die Regelmäßigkeit so weit gehen sehen, wie es bei dieser 
letzteren durchaus die Regel ist. 


Zusammenfassung. 


1. Der bei Strychninvergiftung erzeugte reflektorische Tetanus ist fun- 
damental verschieden von dem reflektorisch durch Nervenreizung beim nor- 
malen oder Rückenmarksfrosch zu erhaltenden. 


| 2. Die Ergebnisse von v. Kries betreffend Zahl und Verhalten des lang- 

samen Rhythmus’ konnte vollkommen bestätigt werden. Ein gleiches gilt 
von den Versuchen von Burdon-Sandersson und Buchanan, die er- 
kannten, daß in den meisten Fällen die Einzelschläge des langsamen 
Rhythmus 1 Tetani sind. 


3. Beim normalen Frosch läßt sich ein den Reizen glatt folgender 
reflektorischer Tetanus von einer Frequenz von 100 pro Sekunde erzeugen. 
Die Ermüdung erfolgt aber bei dieser Reizschnelligkeit sehr rasch und man 
findet bald Halbierung und schließlich werden die Innervationen völlig un- 
regelmäßig. 

4. Bei Rückenmarksreizung (im oberen Brustmark) erhält man durch- 
aus gleiche Resultate. 


248 PAUL HOFFMANN: INNERVATION USW. 


5. Im Beginne der Strychninwirkung finden wir eine Reaktion der 
motorischen Nervenzelle auf jeden ihr zugeführten Reiz (bis 100 pro Sekunde). 
Später wird der Strychninrhythmus nicht mehr direkt von den zugehen 
Erregungen bestimmt. 

6. Während des Strychninkrampfs kann man durch Reizung eines 
Nerven (auch Berührung der Haut) eine Beschleunigung der groben Schwan- 
kungen des Galvanometers herbeiführen. Wird die Folge dieser zu schnell, 
so tritt Hemmung ein und Aufhören der Aussendung von Impulsen aus 
dem gereizten Rückenmark. Die Ansicht Fröhlichs, daß die Hemmung 
durch Erregungen entsteht die die Nervenzellen in einem Refraktions- 
stadium erhalten, weil sie so frequent sind, daß keine Erholung wieder 
eintreten kann, wird hierdurch gestützt. 


Über das physiologische Stickstoffminimum. 


Von 


Karl Thomas. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


I. Theoretischer Teile Ergebnisse. 


Die günstigsten Bedingungen für eine möglichst kleine N-Ausschei- 
dung bestehen bei N-Hunger und genügender Deckung des Energiebedarfs 
durch leicht resorbierbare Kohlehydrate. Dabei werden beim Menschen 
pro Kilogramm Lebendgewicht nur 40 bis 308 N im Urin! ausgeschieden. 
Es ist dies die Summe des N, um den die Körperzellen täglich ihren 
Bestand verringern, er fällt bei der Arbeitsleistung als weiterhin un- 
brauchbar ab, gleichgültig, ob Ersatz dafür da ist oder nicht. Diese 
N-Menge zusammen mit dem unvermeidlichen N-Verlust durch Haare, 
Speichel, durch die Abschieferung des Epithels des Verdauungstraktus, der 
Bildung von Schweiß und anderer Sekrete (Verdauungsdrüsen) nennt 
Rubner? die Abnutzungsquote des N-Umsatzes. Das physiologische N- 
Minimum wird also dann gegeben sein, wenn der Nahrungs-N diese 
N-Ausscheidung eben ersetzt. Dabei können verschiedene Umstände den 
N-Umsatz in die Höhe treiben. Diese Beziehungen sucht die vorliegende 
Arbeit genauer festzulegen. Sie zerfällt demnach in zwei Abschnitte. Der 
erste hat; die Verhältnisse zu. besprechen, bei denen der N-Umsatz auf den 
Wert der Abnutzungsquote herabgedrückt werden kann, der zweite befaßt 
sich mit den Umständen, die zu beachten sind, wenn die Abnutzungsquote 
durch den N der Nahrung ersetzt wird und dabei der N-Umsatz nicht in 
die Höhe gehen soll. 


! Siehe Tabelle. Dies Archiv. 1909. Physiol. Abtlg. S. 244. 
? Archiv für Hygiene. Bd. LXVL 8. 37. 


250 Kırıu Tuomas: 


Wie die bekannten Versuche, bei denen nur Fleisch verfüttert wurde, 
gezeigt haben, wird dieses bzw. seine Spaltprodukte, die Aminosäuren und 
Peptide, sofort nach der Resorption in zwei Teile zerlegt. Zuerst wird der N 
abgespalten, da dem Körper für diese Verbindungen im allgemeinen keine 
ergiebigen Vorratskammern zur Verfügung stehen, der N-freie Rest wird wie 
die Kohlehydrate und Fette je nach Bedarf zur Deckung des Energiebedarfs 
herangezogen. Nur ein kleiner Teil des Nahrungseiweißes bleibt als solches be- 
stehen und wird zum Ersatz des durch Abnutzung verloren gegangenen ver- 
braucht. Dieses wird dauernd gebraucht, wie Organeiweiß auch dauernd ver- 
loren geht. Voraussetzung für das Bestehen eines N-Gleichgewichtes ist also, 
daß allezeit, auch in den letzten Stunden des Versuchstages noch Spaltungs- 
produkte‘ des Nahrungseiweißes sich in der Zirkulation befinden, die ihren 
N noch nicht verloren haben. Die Menge dieses „Vorratseiweißes“ — wie 
es Rubner genannt hat, onne mit dieser Bezeichnung über die „Eiweiß“- 
natur desselben etwas aussagen zu wollen — wird abhängen von der Menge 
des Nahrungseiweißes. In der Zirkulation muß aber stets mehr sein, als der 
Abnutzungsquote entspricht. Denn vom resorbierten Eiweiß wird ja dauernd 
der größte Teil sofort seines N beraubt. Es ist also klar, daß der niederste 
N-Umsatz, d.h. die Abnutzungsquote erst dann erreicht werden kann, wenn 
dieses „zirkulierende“ Vorratseiweiß aus dem Körper ausgeschieden ist. Bei 
N-Hunger und Kohlehydratkost wird dies am schnellsten zu erreichen 
sein. Eigene und in der Literatur von Siven, Landergren, Roehl, 
C. Tigerstedt, Folin u. a. niedergelegte Versuche zeigen, daß die 
niederste N-Ausscheidung ungefähr vom dritten Tage dieser Kostordnung 
an erreicht ist. Bis dahin hat der Körper je nach der Höhe des voran- 
gegangenen N-Umsatzes verschiedene N-Mengen verloren. Doch handelt 
es sich dabei gewöhnlich nur um wenige Gramm. An der alten An- 
schauung Voits, daß die Menge des zirkulierenden Eiweißes allein die 
Höhe des N-Umsatzes regle, ist aber nicht mehr festzuhalten. Denn dann 
müßte mit dem von Tag zu Tag kleiner werdenden Bestand an Vorrats-N 
seine Ausscheidung im gleichen Verhältnis abnehmen,! bis er aufgebraucht 
und die Abnutzungsquote als N-Umsatz erreicht ist. Rechnet man die 
betreffenden Versuche durch, so findet man keine Regelmäßigkeit in der 
Ausscheidungsweise des Vorrats-N. Einige Male nimmt der Bestand bis 
zum Ende, meistens sprungweise ab, ein andermal aber fällt der N-Umsatz 
in den letzten Tagen verhältnismäßig viel langsamer. Dies ist besonders 
dann der Fall, wenn der Organismus kurz vorher einen großen N-Verlust 
wieder ersetzt hat. Es muß dabei noch ein anderer Faktor von Einfluß 


! Siehe bei Frank u. Trommsdorf, Zeitschrift für Biologie. 1902. Bd. XLIII. 
S. 283. a 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 251 


sein. Aufschluß darüber gibt in einer demnächst erscheinenden Arbeit 
Rubner.! Er zeigte bereits früher,” daß die Aufspaitung des Vorrats- 
eiweißes nicht nach seiner augenblicklichen Menge, sondern in Rücksicht 
auf die Bedürfnisse der Zelle stattfindet. Die Zelle ersetzt erst ihren un- 
vermeidlichen Verlust, bringt dann ihren N-Bestand auf seinen optimalen 
Bestand: „setzt an“, bildet gegebenenfalls neue Zellsubstanz, erst wenn 
dann noch ein Rest vom Nahrungseiweiß verbleibt, wird er seines N be- 
raubt und wenigstens noch dynamisch verwertet. Umgekehrt im N-Hunger, 
wenn alles Vorratseiweiß ausgeschieden ist, greift der Körper zum Ersatz 
der Abnutzungsquote in erster Linie das eben erst angesetzte Organeiweiß 
an, weil es erst teilweise assimiliert und in den Verband des übrigen Zell- 
proteins noch nicht fest aufgenommen worden ist. 

Die Tatsache läßt sich leicht zeigen, wenn zwischen zwei Perioden 
reiner Zuckerkost mit der Abnutzungsquote als N-Ausscheidung eine 
mehrtägige Periode reiner Fleischkost eingeschaltet wird. In dieser wird 
N angesetzt, da der Körper durch die Vorperiode an N verarmt ist. Die 
N-Ausscheidung geht darauf in der Nachperiode sofort herunter, bis sie 
die Abnutzungsquote beinahe erreicht hat, die Differenz ist nicht auf die 
relativ geringfügige Erhöhung des N-Bestandes zurückzuführen. Von da 
an sinkt sie nur langsam bis zur Abnutzungsquote selbst herab. Rubner 
nimmt daher an, daß dieses noch nicht vollständig von der Zelle assimilierte 
Organeiweiß den zur Abnutzung kommenden N des Zellbestandes auch noch 
nicht in gleichen Mengenverhältnissen ersetzen kann, noch nicht die gleiche 
„biologische Wertigkeit“ besitzt wie vollständig assimiliertes und dem Zell- 
bestand regelrecht einverleibtes Organeiweiß. 

Also die wahre Abnutzungsquote des N-Umsatzes ist bei N-Hunger 
und Zuckerkost erst dann erreicht, wenn alles Vorratseiweiß und auch das 
frisch angesetzte Organeiweiß ausgeschieden bzw. aufgebraucht ist. Aus 
meinen Versuchen ergibt sich noch ein drittes Moment, das ich jedoch 
nicht definieren kann. Im Verlauf der letzten 2!/, Jahre habe ich sieben 
derartige Versuche an mir ausgeführt, die teilweise bis zu 9 Wochen hinter- 
einander gedauert haben, während deren ich also meinen Energiebedarf nur 
in Kohlehydraten gedeckt habe und Fett sowohl als Eiweiß in der Nahrung 
beinahe vollständig ausgeschlossen war. Die Abnutzungsquote ist regelmäßig 
von Versuch zu Versuch gefallen; von 4-63 auf 3-99, 3-22, 3-00 und 
2.22grm N. Die einzige, objektiv nachweisbare Änderung im Körperzustand 
ist eine Zunahme des Körpergewichts von 70 auf 75*® gewesen, diese 
geringfügige Verschiebung des Verhältnisses, in dem Eiweiß und Fett im 


1 Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S. 65. 
2 Archiv für Hygiene. 1908. Bd. LXVI. 8.43. 


252 Kıru Toaomas: 


Körper vorhanden sind, zugunsten des letzteren, kann nicht, jedenfalls 
nicht allein in Betracht kommen. Dagegen läßt sich eine andere Erklärung 
dieses Befundes nicht ganz von der Hand weisen. Die neueren schönen 
Untersuchungen über den Abbau von Fett- und Aminosäuren im inter- 
mediären Stoffwechsel haben gezeigt, daß letztere über die entsprechenden 
a-Ketonsäuren abgebaut werden. Dabei kam Knoop! in allerjüngster Zeit 
zu der bemerkenswerten Tatsache, daß manche &-Ketonsäuren — er ver- 
:fütterte Y-Phenyl-«-Keto-Buttersäure”? — den Organismus wieder in Form 
der entsprechenden acetylierten Aminosäure verlassen. Knoop’s verfütterte 
Säuren kommen normalerweise im Organismus nicht vor; es wäre daher 
der Einwand berechtigt, daß solche Umwandlungen nur bei körperfremden 
Ketonsäuren entstehen. Doch ist er es wahrscheinlich nicht mehr nach 
den Untersuchungen von Embden und Schmitz,° die in der über- 
lebenden Leber aus den betreffenden Ketonsäuren Alanin, Phenylalanin und 
Tyrosin gebildet erhielten. Für diese in den Organismus mit dem Eiweiß 
der Nahrung normalerweise eingeführten Aminosäuren wäre also ebenfalls 
eine synthetische Bildung im Organismus möglich. Für andere, wie das 
Tryptophan, hat Abderhalden? bewiesen, daß sie nicht möglich ist. 
Unter Berücksichtigung dieser Tatsachen erhalten wir eine andere Auffassung 
von dem verschiedenen N-Minimum bei Kohlehydrat- und bei ausschließ- 
licher Fettkost. Die Kohlehydrate werden nach O. Neubauer und From- 
herz° vielleicht über ‘die Brenztraubensäure abgebaut; aus dieser kann aber 
Alanin entstehen. Es wäre also denkbar, daß bei ausschließlicher Ernährung 
mit Kohlehydraten im intermediären Stoffwechsel N-freie Spaltprodukte von 
der Art der «-Ketonsäuren in solcher Menge entstehen, daß mit ihrer Hilfe 
ein Teil des N, der bei der „Abnützung“ ausgeschieden wird, zur synthe- 
tischen .Bildung von Aminosäuren wieder benutzt werden kann. Aus dem 
Fett entstehen nach der Anschauung von Knoop keine in dieser Weise 
wieder verwertbare Substanzen, daher bei Fettkost kein N wieder eingespart 
werden kann. Die N-Ausscheidung bei Fettkost würde also der „Ab- 
nützungsquote des N-Umsatzes“ entsprechen, so wie sie von Rubner 
definiert worden ist;° dann würde die bei Kohlehydratkost nur dem Teil 
der Abnützungsquote entsprechen, der aus solchen Aminosäuren frei geworden 


1 Zeitschrift für physiol. Chemie. 1910. Bd. LXVII. S.489 und 1911. Bd. LXXI. 
S. 252. 

? Anmerkung bei der Korrektur: und laut brieflicher Mitteilung Phone 201, 

® Biochemische Zeitschrift. 1910. B. XXIX. S. 423. 

* Zeitschrift für physiol. Chemie. 1907. Bd. LIII. S. 470 u. 480 und 1908. 
Bd. LVII. S. 364. 

®? Ebenda. 1910. Bd. LXX. S. 350. 

6 Archiv für Hygiene. Bd. LXVI. 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 253 


ist, die im Tierkörper nicht wieder synthetisch hergestellt werden können. 
Bei meinen mehrfachen Versuchen, bei denen der Körper während längerer 
Zeit einseitig nur mit Kohlehydraten ernährt wurde, hat er vielleicht immer 
mehr die Fähigkeit erlangt, einen Teil des N der Abnützungsquote wieder 
zu synthetischen Prozessen zu verwerten. Der Umsatz wäre also stets der 
gleiche geblieben, nur die N-Ausscheidung ist von Versuch zu Versuch 
kleiner geworden. 

Je stärker die Maschine arbeitet, desto stärker wird sie abgenutzt. 
Auch die Zelle verliert mehr N von ihrem Bestand, wenn sie eine größere 
Arbeit leistet. Denn die Abnutzungsquote ist veränderlich mit der Größe 
der Gesamtarbeitsleistung des Körpers, wie ich in einem dreitägigen Selbst- 
versuch zeigen konnte. 

Wenn der als Abnutzungsquote zu Verlust gehende N durch den 
Nahrungs-N eben ersetzt wird, so befindet sich der Körper im niedersten 
N-Gleichgewicht. Die Bedingung, daß der N-Umsatz dabei nieht in die 
Höhe geht, ist nur erfüllbar, wenn Nahrungs-N und Körper-N sich im 
gleichen Verhältnis ersetzen können. Dies Verhältnis, ich habe es bio- 
logische Wertigkeit genannt, ist für die N-Substanzen der verschiedenen 
Nahrungsmittel ein ganz verschiedenes. Im manchen Nahrungsmitteln 
(z. B. Fleisch, Milch) kann der N den Körper-N im Verhältnis 1:1 er- 
setzen, bei anderen vorwiegend vegetabilischen Nahrungsmitteln arbeitet 
der Körper mit einem Verlust von bis zu 60 Prozent der Nahrunes-N. 
Auf diesen Faktor will ich hier nicht weiter eingehen, er ist in meiner 
früheren Arbeit! ausführlich besprochen worden. 

Eine zweite Beziehung, die zwischen der Abnutzungsquote und der 
kleinsten sie ersetzende N-Menge der Nahrung besteht, läßt sich bereits aus 
dem Begriff Abnutzungsquote ableiten. Dieser N geht dauernd zu Verlust, 
soll er. ersetzt werden, muß also auch dauernd Nahrungs-N zirkulieren. 
Da der Körper keine Vorratskammer für N besitzt, darf also nur die 
augenblicklich nötige Nahrungsmenge in der Zirkulation vorhanden sein, 
ein Überschuß käme ja zur Ausscheidung. Im Experiment muß ich mich 
damit begnügen, zu erreichen, daß nur die in der Zeiteinheit nötige N-Menge 
der Nahrung zur Resorption gelangt. Die bei der Zelltätigkeit zu Verlust gehende 
N-Menge, deren Summe unsere Abnutzungsquote darstellt, wird nicht gleich- 
mäßig, während der einzelnen Tagesstunden ausgeschieden. Wahrscheinlich 
wird sie auch entsprechend den Tagesschwankungen der Körpertemperatur 
und den Kraftleistungen des Körpers ungleichmäßig gebildet, ich werde es 
' also praktisch nie erreichen können, daß an dem Ort, wo im gegebenen. 


! Über die biologische Wertigkeit der Stickstoffsubstanzen in verschiedenen Nah- 
rungsmitteln. Dies Archiv. 1909. Physiol. Abtlg. 8. 219. 


254 Karı Taomas: 


Moment Nahrungs-N gebraucht wird, auch dieser und zwar nur dieser in 
der gewünschten Menge vorhanden ist. 

Daß der N-Umsatz bei fraktionierter N-Zufuhr kleiner ist als bei ein- 
maliger, habe ich bereits in der vorigen Arbeit gezeigt (S. 231 unten). 
Wäre ich experimentell imstande die Bildung von überschüssigem zirku- 
lierendem Nahrungseiweiß vollständig auszuschließen, so müßte — gleiche 
Wertigkeit von Körper-N und Nahrungs-N (z. B. Fleisch) vorausgesetzt — 
der Umsatz trotz N-Zufuhr unverändert bleiben. Es muß dies der Fall sein, 
gleichgültig ob der Energiebedarf des Körpers durch Kohlehydrate gedeckt 
ist und der N-Umsatz daher die Abnutzungsquote darstellt, oder ob zur Be- 
streitung der energetischen Aufgaben ausschließlich Fett gereicht wird, und 
dabei außerdem noch zu dynamischen Zwecken etwas Körpereiweiß zer- 
fällt.! Ja, selbst im Hungerzustande, wo Körpereiweiß je nach dem Er- 
nährungszustand in größerer Menge zu dynamischen Zwecken zersetzt wird, 
sollte nach diesen Anschauungen die N-Verarmung des Körpers durch 
Fleisch aufgehoben werden können, ohne daß der N-Umsatz dabei in die 
Höhe geht, wobei nach wie vor der Körper seinen Energiebedarf durch 
Einschmelzen seines eigenen Fetts bestreitet. 

Für Zuckerkost habe ich Versuche bereits mitgeteilt; nach Zufuhr von 
Fleisch bleibt der N-Umsatz der gleiche wie im N-Hunger, da hierbei die 
Periode der N-Zufuhr nur 2 Tage dauerte, stellte ich zwei neue Versuche 
in der Absicht an, dieses niedrige N-Gleichgewicht längere Zeit durch- 
zuführen. Es ist mir dies nicht gelungen. Beidesmal ging vom 2. Tage 
an der N-Umsatz — allerdings nur ganz allmählich — in die Höhe. Beim 
Hund gelang mir die Durchführung des Versuches ebenfalls nicht, da hier 
eine gleichmäßig niedrige N-Ausscheidung bei reiner Kohlehydratkost für 
längere Zeit nicht zu erreichen wäre. 

In dem entsprechenden Selbstversuch mit Fettkost ging die N-Aus- 
scheidung bei fraktionierter Fleischzufuhr nur um 26-5 Proz. (von 8-10 8m 
auf 10-25 8”=) in die Höhe. 

Die gleiche geringe Steigerung des N-Umsatzes (19 Prozent) war zu 
beobachten, als ich einen Hund im protrahierten Hungerzustand ausschließ- 
lich mit Fleisch ins niedrigste N-Gleichgewicht brachte. Ich selber konnte 
allerdings mit einer Fleischzufuhr, die das 2!/,fache meiner Hungerzersetzung 
betrug, noch nicht ins N-Gleichgewicht kommen. Dafür hatte der Hund 
vor Beginn des Versuchs bereits einen beträchtlichen Teil seines N-Be- 
standes eingebüßt, während mein N-Bestand nicht weit vom optimalen 
entfernt war und daher nur eine geringe Anziehung für das in der Zeit- 
einheit überschüssig auftretende Vorratseiweiß bestand. 


! Rubner, Archiv für Hygiene. Bd. LXVI. S. 38. 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 255 


Aus diesen Betrachtungen ziehen wir den Schluß, daß die Höhe des 
physiologischen N-Minimums durch die drei Faktoren, die biologische 
Wertigkeit des Nahrungs-N, die Bildung von Vorratseiweiß und die Größe 
des Energieumsatzes des Körpers bestimmt wird. Das physiologische 
N-Minimum ist gleich der Abnutzungsquote, wenn Nahrungs-N 
und Körper-N sich in gleichen Mengenverhältnissen vertreten, 
wenn durch fraktionierte Eiweißzufuhr die Bildung von Vor- 
ratseiweiß vermieden wird und wenn die Versuchsbedingungen 
beiN-Hunger und bei eben gedecktem N-Bedarf gleichgehalten 
werden, so daß der Kraftbedarf des Körpers sich nicht ändert. 


II. Experimenteller Teil. 
a) Bestimmung der Abnutzungsquote des N-Umsatzes. 


Bei der vorhergehenden Betrachtung ist gezeigt worden, welche theore- 
tische Bedeutung diesem kleinsten N-Umsatz zukommt. Seine Höhe für 
den betreffenden Versuch einwandsfrei festzulegen, ist daher sehr wichtig. 
Man darf sich nicht begnügen, bei N-armer Kost einen sehr niedrigen 
N-Umsatz erzielt zu haben, sondern muß eine Zeitlang absoluten Mangel 
jedes N-haltigen Nahrungsmittels in der Kost eintreten lassen und dabei 
die energetischen Bedürfnisse des Körpers durch Kohlehydrate bestreiten. 
Sicher erreicht man sein Ziel bei einer genügenden Zufuhr von reinem 
Zucker. Diese Kost hat man so lange fortzusetzen, bis einige Tage hinter- 
einander die N-Ausscheidung vollkommen gleiche Werte zeigt. Es ist 
leicht einzusehen, daß uns für derartige Experimente das gewöhnliche Ver- 
suchstier in der Ernährungsphysiologie, der Hund oder das Kaninchen, im 
Stich läßt. Der Hund nimmt Zucker allein oder Zucker-, Fett- bzw. 
Stärke-Fettmischungen wohl einige Zeit, aber wochenlang und Tag für 
Tag in kalorisch reichlicher Menge diese Kost ihm zuzuführen, ist nicht 
möglich. Dem Kaninchen konnte die genügende Kohlehydratmenge durch 
die Schlundsonde leicht eingeführt werden. Doch kämen wir auch dann 
nicht zum Ziel. Je kleiner nämlich das Versuchstier ist, ein desto größerer 
Anteil an den Stoffzersetzungen kommt verhältnismäßig auf das Eiweiß. 
In gleichen Zeiten verbrauchen kleine Tiere verhältnismäßig viel mehr 
von ihrem N-Bestand als große. Eine Änderung des N-Bestandes drückt 
sich aber sofort in der Größe des N-Umsatzes bei sonst gleich bleibenden 
Verhältnissen aus. Wenn sich also der N-Bestand des Tieres in kurzer 
Zeit bereits stark ändert, so werden unsere Versuchsergebnisse noch durch 
einen Faktor beeinflußt, dessen Störung wir rechnerisch nur unscharf 
eliminieren können; beim Menschen dagegen können wir die Änderung 


256 Kıaru Taomas: 


des N-Bestandes außer Betracht lassen, denn auch in langen Versuchs- 
zeiten von N-Hunger und Kohlehydratkost ändert er sich bei einem Anfangs- 
bestand von über 2000 == N prozentisch nur wenig. 

Wie eben bemerkt, kann die- Abnutzungsquote des N-Umsatzes erst 
erreicht sein, wenn die Reste des vorausgegangenen Nahrungseiweißes den 
Körper wieder vollständig verlassen haben. Die N-Ausscheidung fällt mit 
der N-freien Kost. Es werden, bis der niederste N-Umsatz erreicht ist, 
im ganzen verschiedene N-Mengen ausgeschieden, je nach dem N-Gehalt 
der vorausgegangenen Kost. Im allgemeinen handelt es sich dabei nur _ 
um wenige Gramm. Dieser Stickstoff muß aus dem von der letzten 
Nahrungsaufnahme übrig gebliebenen Vorratseiweiß frei geworden sein. Er 
verläßt den Körper je nach seiner Menge mit verschiedener Geschwindigkeit. 
Deshalb wird im Verhältnis zu dem im Körper noch vorhandenen Vorrats- 
eiweiß keine gleichmäßige Ausscheidung beobachtet. Rechnet man einige 
Versuche, bei denen die Abnutzungsquote bestimmt wurde, in der Weise 
durch, daß man die in 24 Stunden ausgeschiedene N-Menge des Vorrats- 
eiweißes (d. h. die N-Menge des Urins vermindert um den Betrag der 
Abnutzungsquote) in Prozenten des an diesem Tage noch vorbandenen Be- 
standes an Vorrats-N ausdrückt, so erhält man keine regelmäßige Zahlen- 
reihe. Am 1. N-Hungertage Landergrens im Versuch IV ! waren im 
Körper noch 18.14 m Vorrats-N vorhanden, davon sind ausgeschieden 
worden am 1. Tag 83-7 Prozent. Von dem noch verbleibenden Rest am 
nächsten Tag 81-3 Prozent, von diesem Rest wieder 151.7 Prozent, dann 
166-7 Prozent und schließlich am fünften und letzten Tag der Rest, d.h, 
200 Prozent des mittleren Bestandes an orrats-N dieses Tages. Die ent- 
sprechenden Zahlen an meinem Kohlehydratversuch IV? sind 70.6 Prozent, 
61-4 Prozent, 188.4 Prozent, 200-0 Prozent und an einem gleichartigen 


1 Skandin. Archiv für Physiologie. Bd. XIV. 8.120. 


Tag Urin-N Abnutzungs- | Ausgeschiedenes Mittlerer Bestand In Prozent 
quote Vorrats-N an Vorrats-N |ausgeschieden 

1 13.70 3-0 10-70 | 12-79 83.7 
2 1:30 | 3-0 4-30 | 5.29 81-3 
3 | 5.70 3.0 2.70 1.78 151-7 
Br ER Er 3.40 3-0 0-40 0-24 166-7 
5 3.04 3-0 0-04 0-02 200:0 
2 Dies Archiv. 1909. Physiol. Abtlg. 8. 234. 

= 6.46 3.02 | 3.44 | 4:87 70-6 
2 | rl) 3-02 | 1.48 | 2-41 61-4 
a N. 1-62 12.865 188-4 
4 "BOT 3.02 | 0-05 | 0-025 200-0 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 257 


anderen Versuch (5.1. 1910)! (66-8 Prozent, 82:9 Prozent, 182.8 Prozent, 
200 Prozen)t. Man sieht, in den drei Versuchen wird weder an den ein- 
zelnen Tagen einer Serie, noch an den entsprechenden Tagen der drei 
Serien die gleiche Menge Vorrats-N im Verhältnis zu seinem mittleren an 
dem betreffenden Tage vorhandenen Bestand ausgeschieden. Das heißt 
aber, daß die Menge eines „zirkulierenden“ Eiweißes nicht die Höhe der 
Zersetzung bestimmt, sondern daß hierfür auch andere Momente in Be- 
tracht kommen müssen. Nicht verantwortlich hierfür ist das Ausscheidungs- 
und Resorptionssystem, wie .es bei den Versuchen von Frank und Tromms- 
dorf offenbar von Bedeutung ist. Ich habe es ja nur mit 24stündigen 
Perioden zu tun, wo also Verschiedenheiten dieser Art die Resultate kaum 
beeinflussen können. Dagegen sieht Rubner eine Ursache in den Bedürf- 
nissen der Zelle, die nicht passiv aus dem sie umspülenden Nahrungsstrom 
aufnimmt, was sich ihr bietet, sondern die selbständig wählt, die nur das 
nimmt, was sie im Moment gerade braucht. Das aufgenommene Vorrats- 
eiweiß wird dann Organeiweiß und ersetzt einmal das als Abnutzungsquote 
verloren gegangene und ferner bringt es die Zelle ihrem optimalen N-Be- 
stand näher. Bevor es aber regelrecht in den Zellverband eintritt, muß 
es umgearbeitet, assimiliert werden; solange dies noch nicht der Fall ist, 
wird es bei eintretendem N-Hunger als noch nicht vollwertig zuerst ab- 
gestoßen.” Es kann aber den N der Abnutzungsquote noch nicht zu 
gleichen Gewichtsteilen ersetzen; d. h. schließe ich einen N-Hungerversuch 
an eine Periode mit hohem N-Umsatz an, in der der Körper reichlich N 
angesetzt hat, so fällt die N-Ausscheidung anfangs sehr rasch, bis alles 
Vorratseiweiß ausgeschieden ist, von da an bestreitet das eben erst an- 
gesetzte, aber noch nicht vollwertige Organeiweiß die N-Bedürfnisse des 
Körpers und ist dann dieses aufgebraucht, wird die N-Ausscheidung mit 
der Abnutzungsquote identisch. Bei dem Versuch, der diese Verhältnisse 
klar legte, wurde zwischen zwei Perioden von reiner Zuckerkost und der 
Abnutzungsquote als N-Auscheidung eine mehrtägige Periode von reiner 
Fleischkost eingeschaltet. Die N-Ausscheidung im Urin betrug in der Vor- 
periode 2.22 sm N. In 4 Tagen, in denen insgesamt 304 sm N zur 


! Versuch vom 15. I. 1910. Siehe unten S. 280. 


: Abnutzungs- | Ausgeschiedenes Mittlerer Bestand) In Prozent 
Im Bu quote Vorrats-N an Vorrats-N | ausgeschieden 
1 5.69 0 sea es | 668 
2 4.57 . 3-0 | 1-57 | 1.895 82-9 
3 406 3-0 | 1-06 | 0.58 . 182-8 
4 3-05 3:0 0-05 0-025 - 200-0 


? Rubner, Die Beziehungen zwischen Eiweißbestand des Körpers und der Eiweib- 
menge der Nahrung. Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. Heft 1/2. S. 65. 
Archiv f. A.u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl, 17 


258 Karu THomas: 

Resorption kamen, wurden 65-8:”= im Körper zurückbehalten. Am letzten 
Fleischtag kamen im Urin 77 sr= N zur Ausscheidung. Die N-Ausscheidung 
fällt dann stark bei N-Hunger und Zuckerkost, aber nach 8 Tagen, während 
der 65-58® N zur Ausscheidung gekommen, d.h. der größte Teil des N 
vom Vorratseiweiß, beträgt die N-Ausscheidung im Urin noch 3.53, 
hat also noch nicht ihren vorhergehenden niederen Stand erreicht: leider 
konnte die einförmige Zuckerkost nicht noch länger ertragen werden; ich 
bin überzeugt, daß sonst die N-Ausscheidung immer kleiner geworden wäre, 
daß sie wieder auf der Abnutzungsquote von 2-22”= N angekommen wäre, 
einen Wert, den sie 10 Tage später ohne einen nenneswerten N-Verlust 
in der Zwischenzeit erreicht hat. 


Datum 19.1.10| 20.1. | 25.1. ee are 29.1. 30-15 nalslE 
Versuchstag | 22 23 28 29 30 31 32 33 34 
Einnahme N _ 3:66 76-02) 88-59 84-92] 71-44 P= = — 
Kot-N 0:68 | 0-68 3:49 4:80 4:60 3.87 0-58 0:58 0-58 
N resorbiert — 2:98 72-53] 83-79 80-32] 67-57 — — _ 
Urin-N 2-221 2:31] 28-96) 59-21| 72-47| 77-73) 28-31] 10-70| 5-15 
Bilanz — 2:90 |+0:67| +43:47| +24:58|+7-85|—10:16)— 28:89 —11:28I— 5:73 

Fleischzufuhr 

Datum 1.7.72. 16) 3. 10) £M. °5.1. | 14.10.15. 127 See 
Versuchstag 35 36 37 38 39 48 49 50 51 
Einnahme N _ _ — _ — —_ _ _ 2-89 
Kot-N 0-58] 0-58| 0-:58| 0-58| 0-58 0-73 0:74| 0.73 0:74 
N resorbiert _ —_ —_ = —_ SM — = 2-15 
Urin-N 5:16| 4:72| 4-17 3:93| 3.46 3:06 2-31 2:16 2:23 
Bilanz — 5.74 |—5-30 |—4-75 |—4-51 4:04 | —3:79 | —3:05 | — 2-89 | —0-08 

Fleisch 


Bei der Berechnung dieses Versuches analog den früheren mache ich die — 
wie wir unten sehen werden — dieses Mal nicht zutreffende Voraussetzung, 
daß die Abnützungsquote des N-Umsatzes dauernd 2.22m N betragen habe. 


i Abnutzungs- | Ausgeschiedenes Mittlerer Bestand] Ausgeschieden 
Urin-N, in Prozent 
quote Vorrats-N an Vorrats-N | ges mittleren Wertes 
28-31 2-22 26-09 31-81 82-0 
10:70 2.22 8:48 17:52 48-4 
515 2-22 | 2.93 | 11-82 24.8 
5-16 2-22 2:94 8-88 33-1 
4-72 2:22 2-50 | 6-16 40:6 
4-17 | 2.22 1:95 | 3:94 49»5 
3.93 | 2-22 1-71 2-10 81-4 
3.46 2:22 | 1:24 0:62 200:0 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 259 


Die Angaben der letzten Spalte würden noch etwas kleiner, wenn wir 
in der Rechnung berücksichtigen könnten, daß am letzten Tage das frühere 
N-Minimum noch nicht erreicht war, der Bestand an Vorrats-N also tat- 
sächlich etwas größer gewesen ist. Doch auch dann bleibt eine deutliche 
Abweichung gegen die früheren Versuche. Während in diesen die N-Menge 
des Vorratseiweißes, die täglich zur Ausscheidung kam, mit dem kleiner 
werdenden Bestand zunimmt, nimmt sie hier anfangs ab. Der scheinbare 
Widerspruch verschwindet aber sofort, wenn wir beachten, daß Vorrats-N 
kaum unverändert während voller 8 Tage in der Zirkulation geblieben sein 
kann. Wir haben es hier mit zwei verschiedenen „Eiweiß“arten zu tun. 
Nur in den ersten 3 Tagen ist Vorrats-N ausgeschieden worden. Dann 
war bereits die Abnutzungsquote des N-Umsatzes erreicht. Da sie aber 
jetzt nicht wie vor der Fleischperiode aus fertigen Zellbestandteilen, sondern 

aus dem eben assimilierten Eiweiß von geringerer biologischer Wertigkeit 

gebildet wurde, so wurde mehr N verbraucht. In dem Maße, als das 
„Übergangseiweiß“! aufgebraucht wird, wird ein immer größerer Teil echten 
Örganeiweißes zerstört, infolgedessen nähert sich die N-Ausscheidung immer 
mehr der früheren Abnützungsquote. Bei dieser Art der Betrachtung er- 
halten wir dann aus unseren Zahlen gut zu deutende Werte: An den 
ersten 3 Tagen beträgt die Abnützungsquote des N-Umsatzes, die vom 
Übergangseiweiß allein bestritten wird, 5-15 sm N; vom Vorratseiweiß 
werden also ausgeschieden 23-168= und 5-55 =%, das sind — bezogen 
auf den mittleren Bestand an dem betreffenden Tage — 135-2 Prozent 
bzw. 200 Prozent. Am vierten Tage beginnt bereits eine Beteiligung des 
eigentlichen vollwertigen Zellbestandes an dem N-Umsatz; dabei ersetzt er 
allmählich das in immer kleinerer Menge vorhandene Übergangseiweiß. Es 
wird der N-Umsatz bestritten 


vom Übergangseiweiß vom ursprünglichen Zellbestand 
am 31.1. zu 100 Prozent _ — 

-AuR „ 100 35 — 

2, 107 285 Ss zu 15 Prozent 

3.11. a en ID 

4. 11. 58 es u 74 > 

5.1. AR, Bi SHagtsl, 
14.0. 30, ;; ra ARE 
IE 
16. 11. —_ > 100 % 
GN 


?” Siehe Rubner, Die Beziehungen zwischen dem Eiweißbestand des Körpers und 
der Eiweißmenge der Nahrung. Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. Heft 1/2. S. 66 
17* 


260 Kıru Taomas: 


Während der Fleischperiode waren 65-8s"m N angesetzt, davon sind 
als Vorrats-N. wieder zum Vorschein gekommen 28.7 sm — 43.6 Prozent, 
als Übergangseiweiß dagegen etwas mehr als 85.08: — 53.2 Prozent, da 
ja die Beobachtung in gleicher Weise nicht lang genug fortgesetzt werden 
konnte Zum vollwertigen Ansatz ist also trotz reichlicher Zufuhr kaum 
ein kleiner Bruchteil des Nahrungs-N gekommen. 


b) Stickstoffbedarf bei Muskelarbeit. 


Die Beziehungen zwischen N-Umsatz und körperlicher Arbeit nehmen 
in der Literatur der Stoffwechselphysiologie einen breiten Raum ein. Hier 
kommt nicht in Betracht, wie das Protein zur Arbeit ausgenutzt wird, auch 
nicht die N-Retention, die bei länger dauernder Muskelarbeit, beim Training, 
in Form des Muskelansatzes zur Beobachtung kommt, sondern wir be- 
schäftigen uns nur mit der Frage: Findet bei einmaliger kräftiger 
Muskelarbeit ein vermehrter Verbrauch von Körpereiweiß statt? 
Weitaus die meisten Arbeiten behandeln das Thema nicht von diesem 
Gesichtspunkt aus und können daher ohne weiteres übergangen werden. 
Andere haben zwar unsere Fragestellung, doch zeigen sie eine Versuchs- 
anordnung, die einwandsfreie Resultate nicht erzielen läßt. Dafür ist Vor- 
bedingung: 1. Daß das Vorratseiweiß aus der dem Versuch vorher- 
gehenden Nahrung vollständig ausgeschieden ist. Denn der Körper braucht 
während der Arbeitstage mehr Wasser, um die überschüssige Wärme ab- 
geben zu können. Er wird dabei mehr aufnehmen als hierzu unbedingt 
nötig ist. Mit dem dünneren Urin könnte aber unter Umständen Stick- 
stoff ausgeschieden werden, der nicht der Abnutzungsquote angehört. 
2. Daß der Glykogenvorrat des Körpers in der Ruhe- und Arbeitsperiode 
der gleiche ist. Er ist abhängig von dem Kohlehydratreiehtum der Kost. 
Diese muß also stets gleichartig zusammengesetzt sein. 3. Daß die Kost 
auch an den Arbeitstagen energetisch genügt. Sonst müßte der Körper 
seinen Fettbestand angreifen, wodurch einmal die Qualität der Kost geändert 
wird und dadurch der N-Umsatz in die Höhe gehen kann und andererseits 
mit der Auflösung von Körperfett auch etwas N-Substanz eingeschmolzen 
wird. 4. Daß in der Nahrung nicht mehr Eiweiß enthalten ist, als für 
seine stofflichen Aufgaben, den Ersatz der Abnutzungsguote gerade not- 
wendig ist. Die Literatur ist in jüngster Zeit von Tigerstedt in Nagels 
Handbuch I, 442 und von Magnus-Levy in v. Noordens Handbuch I 
zusammengestellt und kritisch gesichtet worden. Wie wenig die vorliegenden 
Experimente eine sichere Beantwortung der vorliegenden Frage gestatten, 
geht schon daraus hervor, daß beide Kritiker zu verschiedenem Resultat 
kommen. Tigerstedt kann sich nicht davon überzeugen, daß bei Muskel- 
arbeit eine Vermehrung des N-Umsatzes eintritt, während Magnus-Levy 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 261 


dies für wahrscheinlich hält. Unsere Bedingungen einer exakten und ein- 
wandsfreien Beweisführung sind nicht erfüllt bei allen Experimenten, bei 
denen sich die arbeitende Person im vollständigen oder partiellen Hunger- 
zustand befand, weshalb wir die geringe Steigerung des N-Umsatzes, die 
as den Arbeitstagen beobachtet wurde, nicht als durch die Arbeit allein 
bedingt, ansehen dürfen. Eine Durchrechnung der Versuche von Voit,! 
von Voit und Pettenkofer,? Krummacher,? Kellner,* Argutinski,° 
Munk® erübrigt sich deshalb; das gleiche ist der Fall bei den Arbeiten 
von Krummacher,’” Pflüger,® Kaup,?’ Dunlop-Paton-Stockman 
und Maccadam,!’ Zuntz, Frentzel und Loeb,!! Zuntz-Schum- 
burg!? und den zahlreichen Bilanzversuchen von Atwater und Benedikt, 
weil hier der N-Umsatz weit über der Abnutzungsquote liegt und ein 
während der Arbeit vermehrter N-Bedarf des Körpers dadurch verdeckt 
worden sein kann. Hirschfeld! hat einige Versuchsreihen mit 
N-armer, kohlehydratreicher Kost. Doch dauert eine derartige Periode 
bei ihm nur 2 Tage und ist in eine mit eiweißreicher Kost eingeschaltet. 
Die an den N-armen Versuchstagen ausgeschiedenen Mengen von Vorrats-N 
stören daher das Resultat. Frentzel!* fütterte einen Hund (33 Fe) mit 
150% Fett, was dem Bedarf seines Ruhestoffwechsels ungefähr entspricht. 
Nachdem die N-Ausscheidung konstant geworden war, ließ er das Tier auf 
der Tretbahn laufen. Es leistete dabei in 2 Tagen 200 974 =ks — 473 Kal.. 
bei 33 Prozent Nutzeffekt hat es also 768"= Fett im Tage mehr verbraucht, 
die es, da die Kost die gleiche blieb, von seinem Körper nehmen mußte. 
Die geringe Steigerung des N-Umsatzes (von 6-11 :”® mit 6-68”) kann 
daher die Folge dieses partiellen Hungerzustandes sein. Es fehlt also ein 
Versuch, bei dem die Abnutzungsquote des N-Umsatzes einmal in der 
Ruhe und dann an den Arbeitstagen direkt bestimmt ist. Die N-Menge 
des Urins kommt dann in beiden Perioden nur aus dem Zellmaterial, das 


1 Zeitschrift für Biologie. 1866. Bd. II. S. 339. 

2 Fbenda. 8.459. 

3 Pflügers Archiv. 1890. Bd. XLVII. S. 454. 

* Landwirtschaftliches Jahrbuch. 1879. Bd. VIII. 8. 701. 

5 Pflügers Archiv. 1890. Bd. XLVI. S. 652. 

6 Dies Archiv. 1890. Physiol. Abtlg. S. 557. 

” Zeitschrift für Biologie. 1896. Bd. XXXIIl. S. 108. 

8 Pflügers Archiv. Bd. L. 8.98 und Bd. LXXIX. 8.537. 1900. 
® Zeitschrift für Biologie. 1902. Bd. XLIII. S. 221. 

10 Journ. of Physiol. 1897. Vol. XXII. p. 68. 

I! Dies Archiv. 1894. Physiol. Abtlg. S. 541. 

12 Ebenda. 1895. Physiol. Abtlg. 8.379 und Physiologie des Marsches. 1901. 
18 Virchows Archiv. 1890. Bd. CXXI. S. 501. 

12 Pflügers Archiv. 1897. Bd. LXVIIL S. 212. 


262 Kırı Thomas: 

bei dem Lebensprozeß der Zellen abgefallen ist. Bei Muskeltätigkeit wird 
nun in einem Teil der Körperzellen eine Steigerung der chemischen Prozesse 
eintreten. Es ist denkbar, daß dabei auch Zellmaterial in vermehrter 
Menge zur Abnutzung und damit zur Ausscheidung kommt. 

Der Versuch kam also in folgender Weise zur Ausführung: Ich drückte 
durch mehrtägige reine Zuckerkost meinen N-Umsatz auf die Abnutzungs- 
quote herunter; an diese Vorperiode schloß sich die 3tägige Hauptperiode, 
in der ich eine mittlere ergostatische Arbeit leistete, dessen Aufwand durch 
vermehrte Zuckerzufuhr reichlich gedeckt war. Da ich am 1. Tage dieser 
ungewohnten Anstrengung in starkes Schwitzen kam, so verrichtete ich an 
den folgenden Tagen die Arbeit im kalten Raume und nur leicht bekleidet 
im Wind eines starken Ventilators stehend. So vermied ich mit Sicherheit 
die Bildung von tropfbar flüssigem Schweiß. Eine N-Bestimmung in der 
Hautabsonderung dieser Tage wurde nicht gemacht. Auf die Arbeitstage 
folgten als Ruhetage wieder solche mit der gewöhnlichen Laboratoriums- 
arbeit unter Beibehaltung der reinen Zuckerkost. 


Datum 5.1. 10 6.1. Ta 81. 9.1. RE IA. 
Versuchstag 8 g 10 11 12 13 17 
Einnahme N | ri) — —.. ag) = — — 

. Kot-N 137.110 437 1-37 | 1-37 1-37 | 1-37 0-68 
N resorbiert | — | — ee = 
Urin-N 5:69 |  4+57 4-06 3+05 2.73 3:22 2-85 
| | 
Bilanz —7:06 | —5-:94 | —5-43 | —4-.42 | —4-10 | —4:59 | — 3.53 
Datum 15-01. 16. 1. ITadla 18. 1 19. 1. 20.1. 
Versuchstag 18 19 20 21 22 23 
Einnahme N — — _ — —_ 3-66 
Kot-N 0-68 0.68 | 0-68 0-68 0-68 0-68 
N resorbiert _— N _ n— — 2-98 
Urin-N In 227007292290 2.97 2.71 2.22 2-31 
Bilanz 13-15 | —3+58 —3-65 — 3.39 — 2-90 +0-67 
Ergostatenarbeit| 97 076 105 000 136 000 
mkg | | | 


Im Urin kamen folgende N-Mengen zur Ausscheidung: 
a) Vorperiode, Ruhe, N-Hunger. | 
3-05, 2.73, 3-22, 2-85 8m = 11.85 8m in 4 Tagen, im Tag 2-96 sm, 
b) Nachperiode, Ruhe, N-Hunger. 
2.71, 2.22, 2.31 sm = 7.2429 in 3 Tagen, im Tag 2-41 em, 
c) Hauptperiode, Arbeit, N-Hunger. 
2.47, 2.90, 2.97 8m — 8.3489 in 3 Tagen, im Tag 2.78, 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 263 


—= 2.735”, an den Arbeitstagen 


Also in den Ruhetagen — 


— 2.785”, mithin findet keine Steigerung der Abnutzung von Zellmaterial 
statt. Betrachten wir aber die N-Ausscheidung an den einzelnen Tagen, so 
erhalten wir einen anderen Eindruck. Am 16. Versuchstag kam 4-00: N 
im Urin zur Ausscheidung bei negativer N-Bilanz und einer Kost, die lediglich 
aus Bananen bestand. Am nächsten Tag ist die N-Ausscheidung stark ge- 
3-05 +2-.73+3-22 
3 
bestand, und auch den folgenden Tag sinkt die Ausscheidung trotz der 
körperlichen Arbeit. Daß Muskelarbeit die N-Ausscheidung der nach- 
folgenden Ruheperiode beeinflußt, haben bereits Argutinski und Zuntz- 
Schumburg dargetan. In der Nachperiode sinkt sie ebenfalls weiter, 
um am 2. Tag auf dem niedersten Stand 2.22s"= N anzugelangen, auf 
dem sie dann auch trotz Fleischzufuhr bleibt. Legen wir diese Menge 
=> +2-31 


anal N) als Abnutzungsquote während der Ruheperiode 


unserer Betrachtung zugrunde, und schalten wir den 1. Arbeitstag, weil 
an ihm das N-Minimum vielleicht noch nicht erreicht gewesen war und 
mit der reichlichen Schweißmenge — die Arbeit kam, wie gesagt, im warmen 
Zimmer zur Ausführung — eine unbekannte Menge N mehr zur Ausscheidung 
gekommen sein kann! — aus, so erhalten wir für die Abnutzungsquote am 


Arbeitstag —— — 2.945m N; d.h. für eine ergostatische Arbeits- 


leistung von !P oO +36 _ 199000: sind 2.94 — 2.27 — 0.672 


N mehr durch Abnutzung in den Zellen verloren gegangen. Der Ergostat 
ist kein exakter Arbeitsmesser; doch versuchen wir eine grobe Überschlags- 
rechnung: 

241 000%: — 564 Kal. bedeuten bei 25 Prozent mechanischer Aus- 
nutzung der Arbeit, (was, da ich ungeübt war, voraussichtlich noch zu hoch 
gegriffen ist) einen Mehrumsatz von 5 x 564 = 2820 Kal., für 1410 Kal. 
sind also 0-67 sm N mehr zur Ausscheidung gekommen, d. h. für 100 Kal. 
Muskelarbeit 418 N. Andererseits sind an den Ruhetagen mit mittlerer 
Laboratoriumsarbeit bei 3000 Kal. Tagesumsatz 2-26 == N zur Abnutzung 
gekommen, mithin für 100 Kal. 75"s N. 

Die beiden Werte stimmen nicht überein, doch fehlen zur exakten 
Berechnung die experimentellen Unterlagen. Der Versuch soll unter Berück- 
sichtigung des C-Stoffwechsels und der N-Abgabe durch die Haut wieder- 


sunken unter den Wert des N-Bedarf, wie er vor 4 Tagen = 


! Vgl. hierzu die Arbeiten von Argutinski, Zuntz-Schumburg, Atwater- 
Benedikt, Loewy und Cramer, bei denen eine größere N-Abgabe im Schweiß bei 
Muskelarbeit zur Beobachtung kan. 


- 264 Kırı Taomas: 


holt werden. Von dem N,. der als Abnutzungsquote im Urin zur Aus- 
scheidung kommt, stammt nur ein Bruchteil, dessen Größe uns unbekannt 
ist, aus der Muskulatur. Es ist möglich, daß die Muskelzelle bei ihrer 
Arbeit ihr Material nicht in dem Maße abnutzt, wie andere Körperzellen 
mit anderen Funktionen. Wird doch gerade von ihr eine wechselnde 
Arbeitsleistung verlangt, der sie sich angepaßt haben kann. Es ist also 
theoretisch nicht zu verlangen, daß bei den verschiedenen Arbeitsleistungen 
der reinen Muskelarbeit einerseits und der Lebenstätigkeit der Körperzellen 
(= Drüsenarbeit) einschließlich einer unbekannten Größe von Muskelarbeit 
andererseits das Zellmaterial gleiche Abnutzung erfährt. 

Diesem Gedanken gab bereits Landergren! Ausdruck. Er fand bei 
seiner kohlehydratreichen an N ungenügenden Kost die N-Ausscheidung — 
die beinahe der Abnutzungsquote gleichkam — zur Tageszeit nur wenig 
vermehrt, gegenüber der in der Nachthälfte ausgeschiedenen Menge, ob- 
gleich tagsüber eine kräftige körperliche Arbeit geleistet war. ‚Jedenfalls 
scheint bei genügender N-freier Kraftzufuhr sowohl körperliche wie geistige 
Arbeit mit einem nur minimalen N-Verbrauch einherzugehen. Ich halte 
es deshalb für sehr wahrscheinlich, daß unter den genannten Verhältnissen 
der Stoffwechsel in den Drüsen eine bedeutende Rolle für die Größe des 
Minimal-N spielt.“ 


c) Vermeidung der Bildung von überschüssigem zirkulierendem 
Nahrungseiweiß durch fraktionierte Fleischzufuhr. 


Im N-Hunger, wenn der N-Umsatz auf die Abnutzungsquote herunter- 
gedrückt ist, bestreitet die Zelle ihre energetischen Aufgaben lediglich aus 
den Kohlehydraten der Nahrung. Lege ich nun die dem N-Umsatz ent- 
sprechende Fleischmenge der Nahrung zu und führe sie gleichmäßig ver- 
teilt ein, so wird in jedem Augenblick so viel N zur Resorption kommen, 
als auch gerade zum Ersatz der Abnutzungsquote gebraucht wird, verläuft 
die Resorption nicht kongruent dem Bedarf, wird in einem Moment mehr 
N resorbiert als eben gebraucht wird, so wird von dem Nahrungs-N nur 
ein Teil die Abnutzungsquote decken, der Rest bleibt in der Zirkulation 
und verfällt der Spaltung; dieser Rest des Nahrungseiweißes geht also 
dann für seine stoffliehe Aufgabe — den Ersatz von Körpereiweiß — ver- 
loren. Die Geschwindigkeit der Resorption den Bedarf anzupassen, haben 
wir kein Mittel. Wir können nur die Zufuhr so regeln, daß ein leicht 
resorbierbares Nahrungseiweiß, wie es das Fleisch ist, möglichst gleichmäßig 
in die Zirkulation gelangt. Im Darm wird das Nahrungseiweiß in seine 
N-haltigen Bausteine zerlegt und gelangt so zur Resorption. Die Ge- 


1 Skandin. Archiv für Physiologie. 1903. Bd. XIV. 8.116. 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 265 


.schwindigkeit der Resorption ist aber abhängig nicht nur von seiner Zu- 
sammensetzung, sondern naturgemäß auch von den übrigen Vorgängen, 
die sich während dieser Zeit im Darmkanal abspielen. Jüngst haben nun 
London und Sivre! am Fistelhund einwandsfrei gezeigt, daß Stärke- 
beigabe die Geschwindigkeit der Resorption von Fleisch-N im Dünndarm 
unbeeinflußt läßt, während Fett sie verlangsamt. Ich werde also bei 
Kohlehydratkost oder bei Hunger durch häufige Nahrungsaufnahme leichter 
eine Überschwemmung des Körpers mit resorbiertem Nahrungs-N ver- 
meiden können als bei Fettkost, wo die Darmverdauung sich über eine 
unbestimmte Zeit hinzieht. Dementsprechend muß sich der Einfluß einer 
Fraktionierung der Zufuhr auf die Höhe des N-Umsatzes bei Hunger und 
bei Kohlehydratkost deutlicher zeigen lassen als bei Fettkost. Dennoch 
hielt ich es für richtig, bei allen drei Ernährungsarten die Versuche durch- 
zuführen. Gelingt es nämlich mit derselben N-Menge, die im Hunger 
zersetzt wird, allein N-Gleichgewicht zu erzielen, so ist damit gezeigt, daß 
das Eiweiß in der Kost seine stofflichen Aufgaben erfüllen kann, voll- 
kommen unabhängig von den energetischen Bedürfnissen des Körpers, für 
die die N-freien Nährstoffe allein vollauf genügen. 


1. Physiologisches N-Minimum bei Kohlehydratkost. 


Hierbei habe ich nicht die Absicht, die absolute Größe des physio- 
logischen N-Minimums für den Menschen bei einer Kost anzugeben, bei 
der die energetischen Bedürfnisse ausschließlich aus Kohlehydraten be- 
stritten werden. Dessen Höhe hängt ja von verschiedenen Bedingungen 
ab. Hier soll gezeigt werden, daß eine Fleischmenge, die bei fraktionierter 
Zufuhr eben N-Gleiehgewicht eintreten läßt, dies bei einmaliger Zufuhr 
nicht bewirken kann. Ein weiterer Beweis für den Einfluß einer Fraktio- 
nierung der Zufuhr ist dann gegeben, wenn es gelingt, den N-Verlust der 
Abnutzungsquote durch N-Zufuhr gerade zu ersetzen, ohne daß der N-Umsatz 
hierbei in die Höhe geht. Ein derartiger Versuch ist auch deshalb von 
besonderem Interesse, weil dabei das niederste N-Gleichgewicht besteht, das 
sich überhaupt denken läßt. 

Den experimentellen Beweis für beide Behauptungen habe ich bereits 
in der früheren Arbeit ($. 236) gegeben. Während bei einer einmaligen Zu- 
fuhr von 7.045s’m Fleisch-N im Urin 7.5s”= N zur Ausscheidung kamen 
und der Körper an diesem Tage noch 1’3®= N verlor, konnte mit der 
gleichen Menge bei fraktionierter Zufuhr eine N-Ausscheidung von 3.68 
im Urin erreicht worden. Der Körper verlor also nicht nur keinen N, 
sondern hielt noch 2-6”, d.h. 42 Prozent der Einfuhr zurück. 


1 Zeitschrift für physiol. Chemie. 1909. Bd. LX. S. 216. 


266 Kırı Tuomas: 


Tägliche Einnahme: außer der geringen Fleischmenge 850 8” Kohlehydrate. 


Datum 27. Vl. 28. VI. 29. VI. 30. VI. 
Versuchstag 1 2 3 4 5 
Einnahme N — 3-52 7:04 7.04 7-04 
Kot N —_ 0-85 0-85 0-85 0-85 
N resorbiert = 2.67 6-19 6-19 6-19 
Urin N 3:99 3-86 3.59 59.88 7-47 
Bilanz —1.19 +2°60 +0:»31 —1.28 


Wie sich aus der Tabelle ergibt, ging der N-Umsatz im Vergleich zum 
N-Umsatz bei N-Hunger, d.h. zur Abnutzungsquote, trotz der reichlichen 
N-Zufuhr nicht in die Höhe, sondern fiel sogar am 2. Fleischtage (28. Juni) 
noch um einige Zehntelgramm. Am nächsten Tage jedoch war dies bei dem 
großen Überschuß an Nahrungs-N zwar der Fall, doch bestand immer noch 
eine positive N-Bilanz. Der Körper war also am 3. Tag im denkbar kleinsten 
N-Gleichgewicht. N-Umsatz bei N-Hunger und bei N-Zufuhr waren gleich 
groß. Leider war die Anordnung des Versuchs so getroffen, daß dieser 
Zustand nur diesen einen Tag zur Beobachtung kam. Ein gleicher Versuch, 
bei dem ich aber ebenfalls wieder nur einen Tag mit der N-Menge, die bei 
N-Hunger abgegeben wurde, ins N-Gleichgewicht kam, ist S.250 angeführt; 
hier wurde als N-haltige Nahrung neben den Kohlehydraten Kuhmilch ge- 
geben; bei N-Hunger kamen 3-99 sm N als Mittelwert aus dem 3.—5. Ver- 
suchstag im Urin zur Ausscheidung, bei Milchzufuhr änderte sich der 
N-Umsatz nicht, indem 4.008" N ausgeschieden wurden. Als wahrschein- 
lich darf bei diesem Versuch angenommen werden, daß dieses niedere N-Gleich- 
gewicht weiter bestanden hätte, wäre der Versuch weiter durchgeführt worden. 
Denn trotz vermehrter Milchzufuhr am 2. Tag war die Menge des ausge- 
schiedenen N kleiner und erreichte den Wert der Abnutzungsquote. 


Datum 16. VI. 17. VI. 18. VI. 19. VI. 20. VI. | 7.VI. |, 8. VI. 
Versuchstag 1 2 3 4 5 22 23 
Einnahme N _ _ _ _ 4:00 6-24 7-28 
Kot N 0-97 0:97 0:97 0.97 0:65 1:34 1:33 
N resorbiert — — — — 3:35 4:91 5:95 
Urin N 6-51 4-30 3.89 4.21 3.87 4-64 4-01 
Bilanz —0:52 +0.27 +1:94 

Weizen- Kuhmilch 
mehl 


Bei dieser Sachlage war es nötig, zu versuchen, dieses kleinste 
N-Gleichgewicht während längerer Zeit zu erhalten. Ein derartiger Ver- 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 267 


such liegt in der Literatur nicht vor. Siven! war während mehrerer 
Tage in einem sehr niedrigen N-Gleichgewicht, das kleinst mögliche ist es 
jedoch nicht gewesen, ‚da die N-Substanz seiner Nahrung aus Vegetabilien 
stammte und den Körper-N nicht im Verhältnis 1:1 ersetzen kann. Bei 
- einem zweiten Versuch? kam er nicht ins N-Gleichgewicht. Seine Ab- 
nutzungsquote hat er direkt nie bestimmt. Klemperer benutzte ebenfalls 
kein vollwertiges Nahrungseiweiß. Andere Autoren wie C. Tigerstedt, 
Renvall, Roehl, Folin, af Klercker benutzen das Landergrensche 
Kostregime, bei dem nur 1—2:” N eingeführt und also N-Defizit besteht. 
Das niederste N-Gleichgewicht dagegen bestimmen Michaud? sowie 
Zisterer* und E. Voit und Zisterer.°? Aber ersterer vergleicht es mit 
dem N-Umsatz bei N-freier Kohlehydratfettnahrung, deren Energieinhalt 
zum größeren Teil vom Fett bestritten wurde und die daher den N-Um- 
satz nicht bis auf die Abnutzungsquote herabdrücken konnte, Zisterer 
dagegen mit der N-Ausscheidung im Hunger, zur Erzielung des niedrigsten 
Gleichgewichts fügte er aber reichlich Kohlehydrate der Nahrung zu. In den 
folgenden zwei Versuchen wurden daher die früheren oben erwähnten wieder- 
holt, jedoch mit dem Unterschied, daß die Fleischzufuhr die Abnutzungs- 
quote nur um ein geringes übertraf. Natürlich wurde die N-Zufuhr über 
den Tag gleichmäßig verteilt und sollte mehrere Tage andauern. 


Datum IT 20.1. 21 L, 22.1. 23.1. 24.1]. 


Versuchstag 22 23 24 25 26 27 
Einnahme-N — 3.66 3.15 3-66 3-66 3-66 
Kot-N Dres 60-08 0-68 0-68 0-68 0-68 
N resorbiert a dr: 2.47 2.98 2-98 2-98 
Urin-N I 222 2-31 | 250 | 27T ı 3-39 | 8-88 
Bilanz Sue a ER 20:50 
Rindfleisch 


Datum 15.11. 16.1. =: 18. II. 19. 11. 20°M. | 20.1. 
Versuchstag 49 50 51 52 53 54 54 
Einnahme-N 2 a 2.89 | 2.89 | 2-61 | 2-61 u 
Kot-N 0:74 0:73 0-74 0-73 0.74 0:73 0:74 
N resorbiert San 2.15 0 216 1-87 1-88 = 
Urin-N 2.31 | 2-16 2-23 2.48 ı 2-56 3:13 3.49 
Bilanz —3:05 — 2:89 —0:08 —0.32 | —0°69 | —1.25 | 4-23 

Ausgewaschenes Rindfleisch 


ı Skandin. Archiv für Physiologie. Bd.X. 8.121. 2 Ebenda. Bd. XI. 8.316. 
® Zeitschrift für physiol. Chemie. Bd.LIX. 8.405. 
* Zeitschrift für Biologie. Bd LIIl. 8. 157. 5 Ebenda. 1909. 8. 457. 


268 Karu Taomas: 


Die Tabellen zeigen, daß sich in beiden Versuchen das gleiche Resultat 
ergab; auch bei dieser Anordnung, wo die N-Zufuhr möglichst niedrig im 
Gegensatz zu den früheren Versuchen gehalten wurde, bestand am 1. und 
2. Tag der fraktionierten Fleischzufuhr N-Gleichgewicht, dann stieg aber der 
N-Umsatz ganz langsam in die Höhe, wobei der Körper dauernd etwas N verlor. 
Auf fraktionierte Zufuhr wurde sorgfältig geachtet. Daß die Extraktivstoffe 
des Fleisches für das Mißlingen des Versuches in Betracht kommen, schließt 
der zweite Versuch, bei dem nur gewaschenes Fleisch gegessen wurde, aus. 
Vielleicht war die Anziehungskraft der Zelle für das Nahrungseiweiß nicht 
energisch genug. Ich hatte den Versuch in gutem Ernährungszustand begonnen 
und bis zur ersten Fleischzuckerperiode 91 8” N, bis zur zweiten 102 sm N 
verloren, also nur wenige Prozent des N-Bestandes (vgl. hierzu weiter unten 
das N-Minimum bei vollständigem Mangel N-freier Nahrungsstoffe). 


2. Physiologisches N-Minimum bei Fettkost. 


Bei ausschließlicher Fettfütterung ist der N-Bedarf des Körpers ein 
größerer. Er beträgt ungefähr das Dreifache der Abnutzungsquote (Rubner,! 
Landergren).” Ich werde also auch nur ein entsprechend höher liegendes 
physiologisches N-Minimum erwarten dürfen, wenn ich zum Fett Fleisch in 
fraktionierter Zufuhr zulege. Die meisten Versuche der Literatur, die den 
niedersten N-Umsatz bei Fleisch-Fettdiät bestimmen, vergleichen ihn mit 
der N-Zersetzung im Hunger. Das ist keine einwandsfreiere Versuchs- 
anordnung. Denn wenn auch die Art der Ernährung bei beiden Perioden 
die gleiche ist, indem zur Deckung des Kraftbedarfs beide Male Fett ver- 
brannt wird, so braucht doch im Hunger der N-Umsatz nicht auf den 
kleinsten bei Fettkost möglichen Wert heruntergedrückt zu sein. Denn 
das Körpereiweiß beteiligt sich im Hunger nicht stets im gleichen Ver- 
hältnis am Stoffumsatz. Das Fett wird im Hunger eher angegriffen als 
der Eiweißbestand. Aber, ist einmal der Fettvorrat nur noch gering, so 
nimmt entsprechend mehr Körpereiweiß an den Verbrennungsprozessen teil. 
Die Höhe des N-Umsatzes im Hunger ist also abhängig von der Zusammen- 
setzung des Körpers, speziell von seinem Fettreichtum, also individuell ver- 
schieden. Trotzdem lassen sich die Versuche, bei denen der N-Umsatz im 
Hunger mit dem bei Fett-Fleischkost verglichen wird, bei unseren Betrach- 
tungen verwerten. Das Körpereiweiß wird nämlich zu energetischen Auf- 
gaben in größerem Umfange erst dann herangezogen, wenn der Fettvorrat 
des Körpers schon ziemlich erschöpft ist. Glücklicherweise war aber der 
Ernährungszustand der betreffenden Versuchstiere ein guter. 


‘ Rubner, Gesetze des Energieverbrauchs. 8.294 und E. Voit, Zeitschrift für 
Biologie. Bd. XLI. 
?” Skandin. Archiv für Physiol. 1903. Bd. XIV. 8.112. 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 269 


Ein anderer Einwand gegen einen Vergleich der beiden Größen liegi 
in der Beobachtung, daß reine Fettkost den N-Umsatz gegenüber dem 
Hungerumsatz in die Höhe treibt. C. Voit! meinte dies aus seinen 
Versuchen am Hund schließen zu dürfen und Weintraud? schloß sich 
dieser Erklärung an, als bei seinen Diabeteskranken der N-Umsatz in die 
Höhe ging, sobald er die Kohlehydrate der Kost durch Fett ersetzte. 
Landergren® sieht die Ursache der N-Steigerung im Glykogenmangel, 
der gerade an der Tagen der Fettzufuhr ein so hochgradiger geworden sei, 
daß der N-Umsatz an und für sich in die Höhe gegangen wäre. Doch 
besteht diese N-umsatzsteigernde Wirkung der Fettzufuhr nicht jedesmal, 
wie folgende Versuche Rubners am Hunde zeigen. Ein Versuch von ihm 
an Kaninchen* kann wegen unregelmäßiger Harnentleerung außer Betracht 
bleiben. 

Ein Hund von 7% hungerte einige Zeit, bekam dann mehrere Tage 100" 
Fett, wobei sich der Stoffumsatz trotz der reichlichen Kost nicht geändert 
hat, dann erhielt er einen Tag lang Knochen, darauf hungerte er einen Tag. 
Die N-Ausscheidung an diesem Hungertag betrug 2-41 8“, am letzten Fettag 
2.358%,5 Ein anderer Hund hungerte 2 Tage, bekam dann 2 Tage lang 
Speck in einer den Bedarf nicht übersteigenden Menge, worauf er wieder 
1 Tag hungerte. Die N-Ausscheidung am 2. und 5. Versuchstag, also im 
Hunger, betrug, auf den Tag berechnet, 2.43 =", am Fettag 2.14 sm, 6 
Also wiederum keine Vermehrung des N-Umsatzes durch Fettzufuhr. 
Die gleiche Tatsache läßt sich feststellen, selbst wenn der Energieüberschuß 
der Kost 151 Prozent beträgt und dadurch eine Steigerung der Wärme- » 
produktion des Tieres von 18:4 Prozent eintritt. Am 2. und 3. Hunger- 
tage schied ein Hund 1.64 und 1-698= N, im Mittel also 1.67 "© aus; 
am folgenden Tag bei Zufuhr von 200 sm Speck 1.68 80,7 

Ein anderer Hund® hungerte 4 Tage, bekam dann die seinem Kraft- 
bedarf entsprechende Speckmenge 4 Tage lang, darauf 4 Tage lang Fleisch 
in isodynamer Menge, worauf er wiederum 4 Tage lang hungerte. Die 
N-Ausscheidung der ersten Hungerperiode betrug 2-40 :"”, die der zweiten 
1-.58:=, während die der dazwischen liegenden Fettperiode 1.82 s"” betrug. 
Es ist also durch Fettzufuhr der N-Umsatz nicht in die Höhe gegangen. 
Das Verhältnis, in dem N-Zersetzung im Hungerzustande und bei reiner 

1 Zeitschrift für Biologie. Bd. V. 8. 354. 

2 Bibl. Med. TI.I. U.1. S. 34. 

® Skandin. Archiv für Physiologie. Bd. XIV. S. 130. 

* Zeitschrift für Biologie. Bd. XIX. S. 333. 

5 Ebenda. S. 334. 

6 Ebenda. 8. 332. 


? Zeischrift für Biologie. Bd. XIX. S. 328. 
® Rubner, Gesetze des Energieverbrauchs. S. 318. 


270 Karı THomas: 


Fettkost zueinander stehen, ist bei gleichbleibendem Kraftwechsel abhängig 
allein vom Ernährungszustand des Tieres. Ist er ein schlechter, so wird im 
Hunger verhältnismäßig mehr Körpereiweiß auch zu energetischen Aufgaben 
gebraucht. Bei Fetinahrung, bei der die Relation zwischen Eiweiß und Fett 
in der Zirkulation zugunsten des letzteren verschoben ist, wird der N-Umsatz 
daher kleiner werden. Welche Bedeutung dem Ernährungszustand zukommt, 
zeigt besonders klar ein weiterer Versuch Rubners.! Während im Hunger- 
zustand das Körpereiweiß zu 1-11 Prozent eingeschmolzen wurde, war dies 
bei genügender Fettfütterung nur zu 0-90 Prozent der Fall. Bei einem 
Gesamtverlust von 13-5 Prozent hatte also das Fett schon einen den Eiweiß- 
verbrauch dämpfenden Einfluß. 

Auch beim Menschen geht bei gutem Ernährungszustand infolge von 
Fettfütterung die N-Zersetzung nicht in die Höhe, wie nachfolgender Ver- 
such zeigt. Am 3. XI. (dem 30. Versuchstag) hatte ich 125®”" N verloren, 
bei einer Speckzufuhr von 450% (mit 1-.16:’= N) betrug die N-Ausschei- 
dung des Urins 7-86 und 7.29", an den folgenden 2 Tagen 6-85 und 
7.47sm, im Kot kamen täglich 0-528”® N zur Ausscheidung. Durch die 
Speckzufuhr ist also die Gesamt-N-Ausscheidung von 7-68 8m auf 8.10 8m 
gestiegen, d.h. um nur 5-5 Prozent. Bei der ungleichmäßigen N-Menge 
des Urins ist dieser kleinen Steigerung kein Wert beizumessen. 

Andere Versuche Rübners zeigen den Einfluß der Kraftwechselgröße 
auf den N-Verbrauch. Sie sind zwar an ein und demselben Hund durch- 
geführt, der bei der gleichen Kost jedesmal eine Reihe von Tagen gehalten 
wurde, doch folgen die Perioden nicht direkt aufeinander; die Änderung des 
Körpergewichts und des Ernährungszustandes in der Zwischenzeit war aber 
keine große. Während des 2. bis 5. Hungertages (17. bis 20. Okt. 1889) 
betrug die N-Ausscheidung eines kleinen Hundes 1-12 sm, 1.00 8m, 0.86 8, 
1-08sm, im Mittel 1-02="®, Das Körpergewicht war zu Anfang des Ver- 
suchs 46108”, der Energieumsatz eines Tages 261 Kalorien.” 6 Monate 
später (3. bis 7. April 1890) bekam der gleiche Hund? 5 Tage lang 40 8" 
Speck, d.h. für seinen Bedarf eine abundante Menge. Er setzte Fett an, 
der Energieverbrauch war im Tag 299 Kalorien, das Körpergewicht schwankte 
zwischen 4980 bis 4800 ®””, Die N-Ausscheidung betrug 0-90 8°”, 1.12 sm, 
1-24 sm, 1.78 87m, 1.598”, also im Durchschnitt der letzten 3 Tage 1.548", 
also 0-52srm N mehr als im vorigen Hungerversuch. Inzwischen war zwar 
das Tier 400 8"= schwerer geworden, doch kann darauf die deutliche Steige- 
rung des N-Umsatzes durch die abundante Fettkost allein nicht beruhen, 
sondern ist eine Folge der Steigerung des gesamten Kraftwechsels. 

! Archiv für Hygiene Bd. LXVI. S. 44. 


? Zeitschrift für Biologie. Bd. XXX. 8. 119. 
3 Ebenda. 8.123. 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 271 


Datum SERIE 4.XlI. 5.Xl. 6.Xl. 


Versuchstag 30 31 32 33 
Einnahme-N 1-16 1-16 — _ 
Kot-N 0-52 0-52 0-52 0-52 
N resarbiert 0:64 0-64 — -_ 
Urin-N 7.86 7.29 6-85 T°47 
Bilanz . —1.22 —6.65 . — 1:37 — 17:99 
Speck Hunger 


Da also bei den Versuchen der Literatur, die das kleinste N-Gleichgewicht 
bei Fett- und Fleischzufuhr im Vergleich zum Hunger-N-Umsatz zu bestimmen 
suchten, ‘weder infolge des Ernährungszustandes des Tieres ein relativ hoher 
N-Umsatz während des Hungerns noch infolge der Fettdarreichung an und 
für sich ein solcher während dieser Periode wahrscheinlich zur Beobachtung 
gekommen ist, so dürfen wir ihre zahlenmäßigen Angaben hier in Rechnung 
ziehen. C. Voits! Hund von 73! gab im Hunger 5-658® N ab. Er 
verlor bei einer seinen Bedarf wenig überschreitenden Kost von 250 8” Fleisch 
und 2508” Speck (8.5:&= N) 0.698m im Tag, bei 450 =”% Fleisch und 
25082 Speck (15.38 N) setzte er 3-608”% N an. Das physiologische 
N-Minimum war also höher als 9-.10==, d. h. das 1-628’®fache der 
Hungerzersetzung und niedriger als 11-.70e8®, d.h. das 2-07 ermfache der 
Hungerzersetzung. 

Rubners Hund? zersetzte 4-66 5”” N im Hunger, bei Fleisch-Fett- 
zufuhr (10-20 sm N) setzte er 0-66 8m N an, das physiologische N-Minimum 
war also kleiner als 9.54 sm, d. h. dem 2-04 fachen der Hunger- 
zersetzung. Versuche eigens zur Beantwortung unserer Frage stellten 
E. Voit und Korkunoff? an. Sie schalteten die Periode, in der sie ihren 
Hund mit ausgewaschenem Fleisch fütterten, in zwei Hungerperioden von 
einigen Tagen ein. Als physiologisches N-Minimum bestimmten sie das 
1-93, 1-57, 1.61, > 1-63 und < 1-.62fache des Eiweißzerfalls im Hunger. 
Bei diesen Versuchen wurde das Fleisch auf einmal zu Anfang des Ver- 
suchstages gereicht. : 

Einen Vergleich des N-Umsatzes bei Fettzufuhr mit dem niedersten 
bei Fleisch-Fettzufuhr gestatten mehrere Versuche Rubners. Der oben 
erwähnte kleine Hund schied bei Fettzufuhr 1-83sm N aus. Vom 
30. Juli bis 10. August 1889 bekam er 818m Fleisch (2.728m N) und 


1 Zeitschrift für Biologie. Bd. V. 3. 357. 
2 Ebenda. Bd. XIX. 8.371. 

® Ebenda. Bd. XXXII. S. 102. 

* Ebenda. Bd. XXX. S8. 127. 


| 22 Kıru Thomas: 


308m Speck. Sein Gewicht schwankte während des Versuchs zwischen 
4981 m und 48108". Die Kost war reichlich bemessen, er setzte Fett 
an und kam vom 3. Tage ins N-Gleichgewicht mit einer N-Ausscheidung 
von 2.59s'm, d. h. dem Zweifachen der Hungerzersetzung. Doch ist es 
wahrscheinlich, daß der N-Umsatz nur infolge der großen N-Zufuhr so be- 
deutend vermehrt war. Am ersten Tag der Fleisch-Fettkost schied er nur 
2.12sm N aus, d.h. das 1-.59fache der Hungerzersetzung. Ein anderer 
Hund! erhielt täglich die gleiche Kost wie oben, die seinen Erhaltungs- 
umsatz um 58-7 Prozent überstieg. Seine Wärmeproduktion stieg um 
11-02 Prozent. Mit dem Eiweiß des Fleisches hatte er sich aber erst in 
den letzten 3 Tagen etwa ins Gleichgewicht gestellt, während er anfänglich 
abgab. An diesen 3 letzten Tagen der Fleisch-Fettkost gab er 3-0, 3-01, 
2.982, d.h. 3.08m N ab, während er im Hunger 1-4 und 1.72 =, d.h. 
1.558" zersetzte. Sein physiologisches N-Minimum betrug also ungefähr 
das 2fache des Hungerumsatzes. Zum gleichen Resultat kam ich in einem 
Selbstversuch, der weiter unten ausführlich besprochen wird. Bei reiner 
Fettkost schied ich 8-10s’”m N aus, bei der gleichen Kost, aber mit einer 
Zulage von 250 8” Rindfleisch (= 9-68 °”%) die am Anfang des Versuchs- 
tages auf einmal genommen wurde, ging der N-Umsatz auf 11.238m N 
in die Höhe, d. h. um 47 Prozent, dabei bestand kein N-Gleichgewicht mehr. 

Als Ergebnis dieser Betrachtungen ergibt sich daher, mit der 1-6 bis 
2 fachen N-Menge, als sie im Hunger zersetzt wird, ist bei einmaliger Zufuhr 
während des Tages und bei Deckung des Energiebedarfs durch Fett das kleinste 
N-Gleichgewicht bisher erreicht worden. Dafür, daß alle Versuche nicht mit 
der Genauigkeit zu der gleichen Verhältniszahl führen, wie es bei den oben 
erwähnten Kohlehydratversuchen der Fall war, kommen zwei Momente in 
Betracht. Einmal ist die Höhe der N-Zufuhr und wahrscheinlich auch die 
Geschwindigkeit der Resorption nicht bei allen Versuchen die gleiche gewesen, 
was sich in der verschieden großen negativen Bilanz ausdrückt. Das heißt, die 
Periode des Versuchstages, in der kein Vorratseiweiß mehr vorhanden war, 
hat verschieden lange gedauert. In der Zeit aber, wo noch Vorratseiweiß 
vorhanden ist, wird stets etwas mehr Eiweiß zerstört als unbedingt zum Er- 
satz von verloren gegangenen nötig wäre. Der Umsatz des Tages ist also von 
der Dauer dieser Periode. beeinflußt. Das andere Moment ist darin zu 
suchen, daß der N-Bestand der Versuchstiere in den verschiedenen Experi- 
ımenten verschieden groß war und daher das N des Vorratseiweißes mit 
wechselnder Stärke von der Zelle angezogen, d. h. vor zweckloser Spaltung 
bewahrt worden ist. Die Menge des Vorratseiweißes konnte also den 
N-Umsatz verschieden stark beeinflussen. Bei stark reduziertem N-Bestand 


! Rubner, Gesetze des Energieverbrauchs. 8. 251. 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 273 
wird das Nahrungs-N viel besser im Umsatz ausgenutzt. Darauf hat, durch 
einwandsfreie Experimente gestützt, bereits Rubner ausführlich hingewiesen.! 
Bei einmaliger Zufuhr einer kleinen, neben Fett gereichten Fleischmenge 
hat sich dieser N-Umsatz zum Hungerumsatz verhalten wie 145 bzw. 139 zu 
197 und wie 100 zu 100. Bemerkenswert ist, bei vorhergegangenem starken 
N-Verlust wurde das überschüssige N der Nahrung in dem Maße zum 
Ansatz benutzt, daß keine Steigerung des N-Umsatzes eintrat. Wir dürfen 
also erwarten, daß fraktionierte N-Zufuhr die N-Zersetzung wenig in die 
Höhe gehen läßt, auch bei einem von optimalen nicht weit entferntem 
Abstand. 


Datum 6.X. TAX. 8.X. IR 10.X 11.X. 
Versuchstag 2 3 4 5 6 2 
Einnahme-N — | — —_ _ — = 
Kot-N 0-52 | 0-52 0.52 0-52 0-52 0-52 
N resorbiert u == rn = _ en 
Urin-N 10-74 | 10-42 9.28 7:88 7.64 9.48 
Bilanz — 11:27 — 10.94 — 9:80 — 8.40 — 8:16 — 10.00 

Höunsser 
Datum 21.X. 22.X. 23.X. 24.X. 25.X. 26.X. 27.X. 
Versuchstag 17 18 19 20 21 22 23 
Einnahme-N 9.85 9-85 10-05 13-79 10-24 10-11 11-92 
Kot-N 0-52 0.52 0-52 0-52 0-52 0-52 0-52 
N Resorbiert 9.33 9.33 9.53 13-27 9.72 | 9.59 11-40 
Urin-N 19-25 14.04 13.05 12-67 10-71. | 11-53 9-75 
Bilanz — 9.92 —4:711 | —3-52 +0:60 | —0:99 | —1°94 | +1-65 
Fleisch + Speck, 3stündliche Zufuhr 
Datum 2ER. SINE TER 1 SLIREN | EERT.ENE2.. TEN SIR WANT. 
Versuchstag 24 25 26 27 28 29 30 31 
Einnahme-N 11°40 | 11-40 | 11-40 | 11-53 11-43 | 11-91 1-16 1:16 
Kot-N 0-52 0-52 0.52 0-52 0-52 0.52 0-52 | 0.52 
N resorbiert 10-88 | 10-88 | 10-83 | 11-01 | 10-91 | 11-39 0-64 0-64 
Urin-N 11-61 | 10.67 9.93 | 11-21 , 13-06 |; 11-73 7:86 7:29 
Bilanz — 0-73 | +0-21 | +0-95 | —0-20 | —2-15 | —0°34 | —7-22 | —6+65 
Fleisch + Speck, desgl. nicht Speck 
3stündliche Zufuhr fraktioniert 
I Archiv für Hygiene. Bd. LXVI. 8.45. 
Archiv f.A. u. Ph. 1910, -Physiol. Abtlg. Suppl. 18 


274 Kırı Thomas: 

Datum 5.xXlI. 6. XI. 7.Xl. 8. Xl. 9. XT. | 10. XT 2 Zu xE 
Versuchstag 32 33 34 35 36 37 38 
Einnahme-N _ — 8-18 9.94. 9.94 7.92 9.68 
Kot-N 0-52 0-52 0-52 0-52 0-52 0-52 0-52 
N resorbiert — — 7.66 9.42 9:42 7.40 9.16 
Urin-N 6-85 | Te4T 9.06 9.68 9:79 10-45 10:76 
Bilanz — 7:37 —1.99 —1.40 —0:26 | —0:37 | —3:05 | —1:60 

Hunger Fleisch + Speck franktioniert |desgl. nicht fraktion. 


Die Versuchsanordnung war eine den früher erwähnten Kohlehydrat- 
versuchen entsprechende. Einen Überblick gestattet die Tabelle. Vom 
21. bis 31. Oktober nahm ich nur Rindfleisch und geräucherten fleischfreien 
Speck zu mir, welch letzterer dem Kraftbedarf des Körpers entsprach. Die 
N-Zufuhr war gleichmäßig über den Tag in 3stündlichen Zwischenpausen 
verteilt. Nach 4 Tagen stellte ich mich auf eine gleichmäßige N-Ausschei- 
dung ein, die 11.29 em betrug. Sie war um 24-2 Prozent gegenüber der 
Hungerzersetzung von 9-098= N (Tag 4 bis 7) gesteigert. Da diese aber 
3 Wochen vorber bestimmt war und der Körper in der Zwischenzeit 
125sm N verloren hatte, so konnte sich der N-Bedarf bei Fettkost ge- 
ändert haben und dieser N-Umsatz muß der kleinstmögliche sein. Dies 
war in der Tat der Fall wie die nächsten Tage lehrten. 2 Tage mit reiner 
Fettkost bestimmten den N-Umsatz dabei zu 8-108”®, 2 Hungertage zu 
7.688%, Dem gegenüber steigt der N-Umsatz bei fraktionierter Fleisch- 
Fettzufuhr (ca. 20)8"® Rindfleisch = 9.94 "m N, womit beinahe N-Gleich- 
gewicht erreicht wurde) auf 10.252”, d.h. um 33-5 Prozent im Verhältnis 
zu obiger Hungerzersetzung, um 26-5 Prozent im Verhältnis zu der bei Fett- 
kost. Die gleiche Menge Fleisch, zu Beginn des Versuchstages auf einmal 
gereicht, läßt den N-Umsatz in die Höhe gehen, wie die beiden folgenden 
Versuchstage zeigen. Der Einfluß der Fraktionierung der Zufuhr ist jedoch 
nicht so bedeutend wie in den entsprechenden Kohlehydratversuchen. 

Durch das Fett der Kost wird die Resorption des Fleisches im Darm 
gehemmt, es wird also trotz einmaliger Zufuhr keine solch plötzliche Über- 
schwemmung mit Nahrungs-N eintreten, wie wenn statt dessen Stärke ge- 
reicht wird, welche die Fleischverdauung des Darmes vollkommen unbeeinflußt 
läßt. Auf wie lange Zeit sich die Resorption der im obigen Versuch ge- 
reichten 200 bis 2508'% Fleisch neben dem Fett erstreckt, ist nicht be- 
kannt. Am 1. und 2. XI. (28. und 29. Versuchstag) war mir der Versuch 
mißglückt. Ich hatte das Fleisch mit dem Speck gemischt und die ganze 
Tagesportion zum Beginn des Versuchstages im Verlauf einer Stunde gegessen. 
Der N-Umsatz des ersten dieser beiden Tage ist natürlich höher, da er ja 
noch unter der Wirkung der letzten Fleischfraktionen des vorhergehenden 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 275 


Tages steht. Am 2. Tag ist aber der N-Umsatz nur unbedeutend höher 
als an den Tagen mit fraktionierter Zufuhr. Das mag daher kommen, 
daß sich die Resorption des Fleisches bei dieser Anordnung über die 
24 Stunden hinzieht. Ich richtete deshalb bei der zweiten Periode (10. und 
11. XI, 37. bis 38. Versuchstag) die Nahrungsaufnahme so ein, daß zu 
Beginn des Versuchstages das ganze Fleisch gegessen wurde, die Fett- 
portion dagegen erst 9 bzw. 12 Stunden später. Lassen wir wieder den 
1. Tag (10. XI.) außer Betracht, so ist bei dieser Versuchsanordnung der 
N-Umsatz von 8-10 auf 11-288”®, d.h. um 39.3 Proz. oder um 46.9 Proz., 
bezogen auf die Hungerausscheidung von 7.68 5’m N gestiegen. Der Einfluß 
der Fraktionierung der N-Zufuhr ist also auch bei dieser Art der Ernährung 
vorhanden, wenn auch nicht so deutlich ausgeprägt. Daß er, in Prozenten 
ausgedrückt, bei einmaliger Fleischzufuhr im Verhältnis zum N-Hunger- 
umsatz hier nicht in dem Maße gesteigert ist, wie bei den Versuchen, wo 
der Energiebedarf durch die Kohlehydrate der Kost gedeckt ist, liegt nur 
daran, daß der N-Hungerumsatz größer ist. Die absolute Steigerung be- 
trägt bei beiden Kostarten 3 bis 4 sm N. 


3. Physiologisches N-Minimum bei Ausschluß N-freier Nahrung. 


C. Voits! Hund (33 ®) brauchte nach der Berechnung von E. Voit 
und Korkunoff? auf 100 Teile Hunger-N > 324 Teile Fleischeiweiß-N, 
um ins niederste N-Gleichgewicht mit Fleisch allein zu kommen. Andere 
Hunde E. Voits? brauchten 377 und 332 und? 368 Teile; das niederste 
N-Gleichgewicht war also bei alleiniger Fleischzufuhr erst mit der 3 bis 
4fachen N-Menge zu erreichen, die im Hunger zersetzt wurde. E. Voit 
legte seinen Berechnungen (und dem letzten seiner Versuche) extraktiv- 
stofffreies Fleisch zugrunde Für die Berechnung ist es gleich, ob ihr 
der N des unveränderten oder des ausgewaschenen Fleisches zugrunde 
gelegt wird, da der prezentige Gehalt des Fleisches und des im N-Hunger 
zerfallenden Körpereiweißes an Extraktiv-N ungefähr derselbe ist. Ob das 
niederste N-Gleichgewicht im letzten Versuche E. Voits mit einer wesent- 
lich verschiedenen Fleischmenge erreicht worden wäre, wenn er extraktiv- 
stoffhaltiges unausgewaschenes Fleisch verfüttert hätte, vermag ich nicht 
zu sagen. Doch ist es nicht wahrscheinlich, da die Verhältniszahl 3-68 
mit den bei den anderen Versuchen erhaltenen, wo frisches Fleisch ver- 
füttert wurde, gut übereinstimmt. 


! Zeitschrift f. Biologie. Bd. Ill. S.1. 
? Ebenda. Bd. XXXII. 8. 105. 


8 Kbenda. 8.61 u. 102. 
18* 


276 Kırıu Thomas: 


In den besprochenen Versuchen war das Fleisch dem Tier auf einmal 
bei Beginn des Versuchstages gereicht worden. Damit N-Gleichgewicht 
eintreten konnte, mußte also ein Teil des Nahrungseiweiß als Vorratseiweiß 
irgendwo im Körper bleiben und seinen N-Verlust in der Zeit nach be- 
endeter Resorption ersetzen. Da aber der Körper für Eiweiß jedenfalls 
nicht in dem Umfange Vorratskammern besitzt, wie für Fett und Kohle- 
hydrate, so wird von dem überschüssig zirkulierenden Nahrungseiweiß 
dauernd ein Teil gespalten und dynamisch verwertet. Das niederste 
N-Gleichgewicht wird also erst mit der N-Menge der Nahrung zu erreichen 
sein, die noch am Schluß des Versuchstages, kurz vor der neuen N-Zufuhr, 
genügend Vorrats-N ungespalten in der Zirkulation vorhanden sein läßt, 
um den zu Verlust gehenden Körper-N zu ersetzen. Passe ich nun die 
Zufuhr dem Bedarf möglichst an, führe ich alle paar Stunden einen Teil 
des Fleischbedarfes ein, so wird in der Zeiteinheit auch nur eine verhältnis- 
mäßig kleine Menge von Nahrungs-N überschüssig in die Zirkulation ge- 
langen und gespalten werden, ohne Körper-N ersetzt zu haben; physio- 
logisches N-Minimum bei alleiniger Fleischzufuhr und N-Ausscheidung im 
Hunger werden sich nähern und im günstigsten Fall gleich werden. Beim 
Hund ist mir ein derartiger Versuch gelungen. Die N-Ausscheidung bei 
alleiniger fraktionierter Fleischzufuhr betrug das 1-2fache der Hunger- 
N-Ausscheidung als eben N-Gleichgewicht bestand, ein deutlicher Beweis 
für die Bedeutung, die fraktionierte Eiweißzufuhr für die Höhe des N-Um- 
satzes hat. Um mit einer möglichst kleinen Menge Nahrungs-N schon 
N-Gleichgewicht zu erreichen, müßte die Anziehung der Zellen für dieses 
möglichst gesteigert werden, der Körper also von seinem optimalen N-Be- 
stand bereits vor dem Versuch einen großen Teil verloren haben, doch 
darf der Körper dabei nicht fettarm werden, da dann der N-Umsatz leicht 
höhere Werte annimmt.! 

Ein junger Hund von mittlerem Ernährungszustand bekam deshalb 
26 Tage lang eine N-freie, kohlehydratreiche Kost, die seinen Energiebedarf 
ungefähr deckte. Sein Körpergewicht betrug am Anfang dieser Periode 
14.2®:, am Ende 12.9, mithin hat er 1-3%: = 9.2 Prozent seines 
Anfangsgewichtes verloren. Der N-Verlust in dieser Zeit betrug 59 sm; 
wird der N-Bestand am Anfang zu 14-2 x 30 = 426 S= angenommen, 
so sind 13.9 Prozent eingeschmolzen worden. Nun hungerte das Tier 
7 Tage lang und verlor weiter 165" N, im ganzen sind also jetzt 7T5s"" N 
= 17.6 Prozent des N-Bestandes verloren gegangen. Der durchschnitt- 
liche N-Verlust dieser Hungerperiode während eines Tages betrug im Urin 
2.5952" N, im Kot 0-108s® N, in Summa also 2-7038” N. Jetzt folgte eine 
5tägige Periode, in der dem Tier nichts weiter als 100 s"® frisches, fett- und 

! Rubner, Zeitschrift für Biologie. 1881. Bd. XVII. S. 214. 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 277 
sehnenfreies Rindfleisch (= 3-711:8® N) gereicht wurde und zwar bekam 
es alle 3 Stunden, auch während der Nacht, den achten Teil der Tages- 
ration. Die N-Ausscheidung im Urin betrug im Durchschnitt, auf den 
Tag berechnet, 3-175&® N, im Kot 0.1083 N, die Summe der Aus- 
scheidungen also 3.283sm N. Zurückbehalten wurden im Tag 0-428sm N. 
Es folgte eine weitere Stägige Periode, in der nur 758””= Fleisch (=3- 1448” N) 
in gleicher Weise eingeführt wurden. Die N-Ausscheidung änderte sich in 
den ersten 2 Tagen nicht, doch bestand kein N-Gleichgewicht mehr. Später 
nahm die N-Zersetzung langsam zu. Die in der ersten Fleischperiode ein- 
geführten 3-7srm N stellten also wirklich die Menge dar, mit der unter 
den gegebenen Umständen eben N-Gleichgewicht erzielt werden konnte. 
Die N-Zersetzung hatte sich während dieser 10 tägigen Fleischperiode nicht 
geändert, da die Änderung vom N-Bestand des Körpers nur eine un- 
bedeutende war. Deshalb kamen an dem ihr folgenden 2. Hungertage im 
Urin die gleiche Menge N zur Ausscheidung, wie in der früheren Hunger- 
peride.e. Wir haben also im Urin eine N-Ausscheidung während des 
Hungerns von 2-60: N, während des niedersten N-Gleichgewichts mit 
Fleisch von 3-18 = N, d. h. eine Mehrausscheidung von 0-58 8m N 
— 22.3 Prozent des Hungerverbrauchs. Unter Berücksichtigung des Kot-N 
beträgt die Mehrausscheidung 21-5 Prozent. Da nur bestes Fleisch und 
in kleiner Menge eingeführt wurde, so konnte die Resorption als voll- 
ständig angesehen und der durch den Kot verursachte N-Verlust für die 
ganze Hunger- und Fleischperiode als gleichmäßig in Rechnung gesetzt werden. 


Datum SU, NIE | BI WALDE NA ER NAE | ZRNATE Ere 
Versuchstag 27 28 29 30 31 32 33 
Einnahme-N _ | —_ _ | — a _ | _ 
Kot-N 0-11 | „011 Oz | 0 grily 0-01 0-11 
N resorbiert _ _ a — — | _ | — 
Urin-N ? 2-60 2-61 2-39 | 3:04 | 2-47. |, 2-45 
Bilanz 2 (Mae 2.72 | —2:50 | -3-15 || —2-58 | 3-56 

Hunger 

Datum 6. VI. | ZONE | 8, VII VERER 10. VE | 18 VIM. 
Versuchstag 34 aa 835 36 37 38 39 
Einahme-N | 31 | 31 | 31) 9 3-71 3.14 
Kot-N | Wosmapa en 0511 0-1 oa 0-11 0-11 
N resorbiert 3.60 | 3-60 3.60 | 3-60 3-60 3.08 
Urin-N 2-41 3-33 3-15 ‚3-40 | 3-59 3.19 
Bilanz +1-19 +0:27 | +0-45 +0:.18 | +0-01 —0-16 

Fleisch fraktioniert 


278 Kıru THaomas: 

Datum 12311. |: 13: VULS) 14: VID, 215. VII. | 16.00 Sie 
Versuchstag 40 41 42 43 44 45 
Einnahme-N 3-14 | 312 | s10 | 08-14 Ba 
Kot-N O-41.0.|.4., 0:13 50.0.1150 900.11 Et 
N resorbiert 3-03 3-03 3-03 3:03 — | — 
Urin-N 3-02 3.30 3.44 3.79 2-87 2-62 
Bilanz 0-01 —0-27 | 0 —0-41 2100-76 —2:98  —2:73 

Fleisch fraktioniert Hunger 


Nachdem es also beim Hunde möglich war, durch fraktionierte Fleisch- 
zufuhr N-Gleichgewicht zu erreichen ohne wesentliche Steigerung des N-Um- 
satzes, wobei der Körper zum Bestreiten seines Energiebedarts in gleicher 
Weise wie vorher sein eigenes Fett benutzte, versuchte ich das gleiche am 
Menschen zu zeigen. 


Datum mr] ri RR Re 
Versuchstag 4 5 6 ar | 9 10 
Einnahme-N Al 2a a unsigegg | Wersalrede 
Kot-N 0.52 | 0-52 0-52 0-52 0-52 | 0-52 | 0-52 

| | | 1} 
N resorbiert | —..) -_ ze — | 8-11 110109811 
Urin-N 9.28 | 1-88 7-64 | 9-78 | 12-90 | 13-46 |; 14-42 
Bilanz —9:80 | —8-40 | —8-16 | —10-00 en —5:35 | —6-31 
— 3stündlich — Fleisch — 

Datum 15.X 1x | me |. x Nee 
Versuchstag 11 12 1 15 16 
Einnahme-N 15-54 17-27 18-39 | 18-40 18-39 19-23 
Kot-N 0-52 0-52 0-52 0-52 0-52 0-52 
N resorbiert 15-02 16-75 17-88 17-88 17-88 18-71 
Urin-N 16-81 18-92 20-85 | 21-50 21-52 21-25 

| 

Bilanz —1-79 | Ds | 9.07.) 3.62 | 0 en 

— 3stündlieh — Fleisch — 2stündlich — 


Es ist mir dies nicht gelungen, obgleich auf eine regelmäßige Ver- 
teilung der Zufuhr, die anfangs alle 3, später alle 2 Stunden erfolste, 
aufs sorgfältigste geachtet wurde. Um eine gleichmäßige Mischung vom 
Eiweiß-N und Extraktiv-N zu garantieren, kam späterhin rohes Fleisch zur 
Verwendung. Doch konnte auch hierbei selbst mit der mehr als doppelt 
so großen N-Menge, als sie im Hunger ausgeschieden wurde, kein N-Gleich- 
gewicht erzielt werden. Als Ursache für dies verschiedene Verhalten von 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 279 


Hund und Mensch kommt vielleicht die verschiedene Anziehung der Zelle 
für den N der N rung in Betracht. Denn der Hund hatte zu Beginn 
des Fleisch-Hungerversuches bereits 17-6 Prozent seines ursprünglichen 
N-Bestandes verloren und wirtschaftete daher mit seinem Vorratseiweiß sorg- 
fältiger, während ich aus naheliegenden Gründen in gutem Ernährungs- 
zustande an den Selbstversuch ging. Am 16. Versuchstag, also während 
der 6tägigen Hunger- und der 9tägigen Fleisch-Hungerperiode hatte ich 
erst 104m N verloren, d.h. bei einem N-Bestand von 75 - 30 = 2250” 
4.6 Prozent. Der Versuch kam in folgender Weise zur Ausführung: Zuerst 
hungerte ich 6 Tage lang. An den letzten 4 Tagen wurde im Durchschnitt 
täglich im Urin 8.57 s’® N, im Kot 0.52sm N, insgesamt 9.09 stm aus- 
geschieden. In den nächsten 3 Tagen stieg bei einer mit 3stündlichen Pausen 
erfolgenden Zufuhr von 250 e= Fleisch (= 8-6 8°” N) die N-Menge im Urin 
auf 14.42%,. Von da ab ging ich mit der Fleischmenge langsam in die 
Höhe, folgend der N-Menge des Urins, die an dem betreffenden Versuchstag 
jeweils 2 bis 3&”= N mehr betrug. Trotzdem kam ich in kein N-Gleich- 
gewicht. Am zweitletzten Tag (dem 15. Versuchstag) verlor der Körper 
bei einer Aufnahme von 500s’= Fleisch (= 18-4®"= N) noch 3.6sm N; 
am folgenden Tage wäre der N-Umsatz bei der vermehrten Zufuhr sicher 
weiter in die Höhe gegangen, hätte ich nicht bereits von mittags ab mit 
dem Fleisch 300 sm Speck zu mir genommen. 


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280 


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ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 


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285 


ÜBER DAS PHYSIOLOGISCHE STICKSTOFFMINIMUM. 


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Über die Innervation des Muskels bei Großhirnreizung. 


Von 
Dr. Paul Hoffmann. 


(Aus dem Physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Die bei willkürlicher Innervation zum Muskel fließenden Impulse 
haben nach Pipers Untersuchungen beim Menschen eine konstante Frequenz, 
und zwar sind es etwa 50 in der Sekunde. Wir wissen nun, daß der Muskel 
imstande ist, viel frequentere Erregungen durchzumachen, wenn er nur den 
Anstoß dazu bekommt. Es muß also die Zahl der Erregungen vom Zentral- 
nervensystem bestimmt werden. Es fragt sich nun, wodurch und in welchen 
Elementen wird sie bestimmt. Es könnte sein, daß die motorischen Zellen 
des Vorderhorns zwangsweise in diesem Rhythmus ihre Erregungen aus- 
senden müssen und einer größeren Schnelligkeit der Reaktion nicht fähig 
sind. Um hierüber zu entscheiden, habe ich speziell beim Frosch fest- 
gestellt, wie hoch die Frequenz der Schwingungen reflektorisch hervor- 
gerufener Tetani zu treiben möglich ist. Es ergab sich nun, daß die 
größte Schnelligkeit, in der die Nervenzelle Erregungen aussenden kann, 
etwa der entspricht, in der der Muskel jedem Reiz noch glatt folgen kann. 
Beim Frosch also bis 100 pro Sekunde. 

Um nun festzustellen, ob im Zentralnervensystem Zellverbände existieren, 
die besonders auf den charakteristischen Rhythmus von 50 in der Sekunde 
eingestellt sind, habe ich die Aktionsströme eines passenden Skelettmuskels 
bei einer durch Großhirnreizung hervorgerufenen Kontraktion untersucht. 


Methodik. 


Die Versuche wurden sämtlich am Hunde ausgeführt. Es mußte ein 
Muskel gefunden werden, der verschiedenen Anforderungen entspricht. 

1. Muß er bei Reizung der Großhirnrinde möglichst prompt und gleich- 
mäßig in Kontraktion geraten. 


! Dies Archiv. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 8. 233. 


PAun HoFFMANN: INNERVATION BEI GROSSHIRNREIZUNG. 287 


2. Soll er möglichst parallelfaserig sein. 

3. Muß er für die physiologische Prüfung einen nervösen Äquator 
haben. Die Prüfung wird in der Weise vorgenommen, daß man den Muskel 
vom Nerven aus mit Einzelinduktionschlägen reizt. Das Galvanometer soll 
in diesem Falle bei passender Stellung der Elektroden auf dem Muskel für 
jeden Reiz einen einfachen doppelphasischen Strom anzeigen. Nur bei solchem 
Ergebnis ist man berechtigt, aus der Zahl der Kurvenwellen auf die, der dem 
Muskel zugesendeten Innervationsstöße, zu schließen. Es zeigt sich, daß 
der äußere Kopf des Sartorius diesen Anforderungen am besten entspricht. 
Man findet ziemlich leicht die Stelle der Großhirnrinde, von der aus er 
prompt in Kontraktion gebracht werden kann. Wenn man eine Elektrode 
auf das patellare Ende des Muskels, die andere auf die Trennungslinie des 
distalen und mittleren Drittels setzt, so zeigt das Galvanometer bei Reizung 
mit einem Induktionsschlag einen einfachen doppelphasischen Strom. Um 
die Ströme vom Muskel abzuleiten, wurde die Haut über diesem durch- 
trennt und beiseite gezogen. Der Muskel wurde nicht von seiner Umgebung 
isoliert, sondern nur von den ihn oberflächlich bedeckenden Faszien befreit. 
So blieb er fast ganz unter normalen Bedingungen. 

Die unpolarisierbaren Elektroden wurden durch in Kochsalzlösung ge- 
tränkte Wollfäden verlängert und diese letzteren direkt auf die Oberfläche .- 
des Muskels aufgelegt. 

Das Bein des Hundes wurde so festgeschnallt, daß es sich bei der 
Kontraktion fast gar nicht bewegen konnte, geringe Verschiebungen bedeuten 
auch nichts, da die Elektroden der Bewegung folgen. 

Die Widerstandsfähigkeit der einzelnen Versuchstiere gegen die wieder- 
holte Reizung ist sehr verschieden. Bei manchen treten schon nach 2—3 
kräftigen Reizungen allgemeine Krämpfe auf, mit anderen kann man stunden- 
‚lang experimentieren, bis es dazu kommt. 


Resultate. 


Es zeigte sich in den Versuchen, daß durch die Frequenz der die 
Hirnrinde reizenden Induktionsströme, die Art der dem Muskel zufließenden 
Erregungen beeinflußt werden kann. Allerdings geht die Möglichkeit des 
Einflusses nicht annähernd so weit wie bei der reflektorischen Reizung eines 
Muskels. Immerhin ist er deutlich genug. 


Reizung mit geringen Frequenzen (15—25). 


Die Reaktion auf geringe Reizfrequenzen 15—25 ist verschieden, meistens 
finden wir, daß die Aktionsstromstöße den Reizen nicht folgen sondern 
frequenter sind. In der Fig. 1 ist ein sehr deutliches Beispiel dieses Ver- 


288 PıuL Horrmann: 


haltens gegeben. Die Reizfrequenz beträgt hier 13 pro Sekunde. Schon 
vor dem Beginn der Reizung sehen wir kleine Ausschläge des Galvano- 
meters. Es rühren diese von schwachen Zuckungen her, die bei diesem 
Tiere zwischen den Reizungen bestehen blieben. Die Frequenz dieser 
Aktionsströme ist sehr unregelmäßig. Auf den Beginn des Reizes erfolgt 
sehr bald die Reaktion. Anfangs macht das Galvanometer unregelmäßige 
Ausschläge, die eine geringe Amplitude zeigen und den vorausgegangenen 
ähnlich sind. Bald darauf beginnt aber ein deutlich regelmäßiger Rhythmus. 
Und zwar folgt dieser vollkommen den Reizen. Etwa °/,,. Sekunden nach 
jedem Induktionsschlag beginnt ein ziemlich starker Aktionsstrom. Dies 


Fig. 1a. 


| (EEE 


Fig. 15. 
Reizung mit 18 pro Sek. Erklärung im Text. 5 ist die Fortsetzung von a. Unten sind 
die Reize angezeigt. Wie alle Kurven dieser Abhandlung von links nach rechts zu lesen. 


wiederholt sich einige Male, dann sehen wir mehrere deutliche Zacken für 
einen Reiz (es waren nur die Öffnungsschläge wirksam) auftreten. Der 
Rhythmus wird unregelmäßig und man kann nicht immer sehen, daß ein 
Aktionsstrom einem Reiz entspricht, d. h. daß eine bestimmte Zeit nach 
dem Induktionsschlag die Reaktion einsetzt. Dann sieht man für einige 
Zeit sich einen schnelleren Rhythmus etablieren, und zwar kommen jetzt 
auf jeden Reiz zwei Erregungen. Doch auch bei dieser Frequenz bleibt 
der Rhythmus nicht stehen, sondern es macht sich deutlich bemerkbar, 
daß eine weitere Beschleunigung erfolgt. Schließlich finden wir dann drei 
Erregungen für jeden Reiz. Dabei kommt aber der Muskel nicht in eine 


INNERVATION BEI GROSSHIRNREIZUNG. 289 
wirklich gleichmäßige Tätigkeit, sondern es findet ein fortwährendes Schwanken 
statt. Eine weitere Tendenz zur Vergrößerung der Frequenz liegt nicht 
mehr vor. 

Es ist hier wieder an die Voraussetzung zu erinnern, die der Deutung 
der Kurven zugrunde liest. Wenn wir von den Aktionsströmen auf die 
Tätigkeit der Ganglienzelle schließen wollen, so müssen wir annehmen, daß 
die Entladungen der zu einem Muskel gehörigen Ganglienzellen salvenmäßig 
erfolgen. Es ist dies bei unermüdetem Zentralnervensystem im allgemeinen 
der Fall. Ich glaube annehmen zu dürfen, daß auch in der vorliegenden 
Kurve jeder großen Zacke eine Erregung in jeder Muskelfaser entspricht. 

Diese Meinung gründet sich auf die Gleichmäßigkeit der Zacken, die 
an mehreren Stellen der Fig. 1 recht groß ist; ferner auch auf den Ver- 
gleich mit Fig. 2. 


15 Sek. 
Fig. 2. 
Reizung mit 18 pro Sekunde. Erklärung im Text. 
Glattes Mitgehen der Impulse mit den Reizen. 
Die Kurve wurde kurz nach Fig. 1 von demselben Tiere aufgenommen. 


Fig. 2 zeigt eine Kurve, die bei einem ganz analogen Versuch an dem- 
selben Tiere erhalten wurde. Hier ist das Bild ein ganz anderes. Es 
besteht ein Rhythmus, der glatt den Reizen parallel läuft. Den großen 
Ausschlägen sind stets mehrere kleine aufgesetzt. Diese Kurve wurde er- 
halten nach mehrmaliger Reizung, sie ist also offenbar die eines ermüdeten 
Nervensystems. Hier kann man wohl mit Gewißheit sagen, daß die auf- 
gesetzten Zacken den Erregungen einzelner Fasergruppen entsprechen. Es 
sieht also eine Kurve mit sicher nicht ganz exakt salvenmäßiger Innervation 
des Muskels ganz anders aus als Fig. 1. 

Die dem Muskel zugesendeten Innervationsstöße würden sich also bei 
Großhirnreizung mit 20 Induktionsschlägen etwa folgendermaßen verhalten. 

Das frische Nervensystem zeigt die Tendenz, mehr Erregungen aus- 
zusenden, als es Reize erhalten hat. Zum Erreichen dieser Frequenz braucht 
es aber eine gewisse Zeit, während der es jedem Reiz entsprechend einen 
Impuls aussendet. Mit Leichtigkeit produziert es bis 40 Impulse in der 
Sekunde, 60 scheinen ihm schwerer zu werden, denn die Kurven sind dann 

Archiv £. A.u.Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 139 


290 a em 


nicht mehr so regelmäßig. Schon bei geringen Graden von Ermüdung 
beschränkt es sich darauf, für jeden Reiz einen Impuls zu erzeugen. ' 
Die Erregungen erfolgen dann vollkommen synchron mit der Reizung. 
Zahlreiche, auf die großen Schwankungen des Galvanometers aufgesetzte 
Zacken beweisen, daß die Innervation nicht mehr völlig salvenmäßig erfolgt. 
Es ist bemerkenswert, daß der Beginn der Aktionsstromstößbe in jedem 
Falle 0-033 Sekunden nach dem Reize erfolet. Dieses würde also nach 
Abzug der Leitungszeit im Rückenmark und Nerven + der Latenz des Muskels 
die Latenz des Rindenfeldes ergeben. Es muß aber betont werden, daß diese 
Gleichmäßigkeit der Latenzzeit nur bei den für jeden Reiz nur einen 
Impuls anzeigenden Kurven zu finden ist. Nimmt man die Leitungs- 
geschwindigkeit der Erregung im Rückenmark gleich der im peripheren 
Nerven, so würde die Leitungszeit bei 70°” Strecke 0-0058 Sekunden be- 
tragen. Rechnet man dazu 0.004 Muskellatenz und 0-010 Übertragungs- 
zeit im Rückenmark an der motorischen Zelle des Vorderhorns, so kommt 
man etwa zu 0-01 Sekunde für den oben bezeichneten Wert. Er würde 
also von derselben Größenordnung sein wie die „reine“ NReflexzeit des 
Rückenmarks. Der oben angegebene Wert stimmt recht gut zu den von 
Richet, Exner u.a. für die Großhirnreizung erhaltenen Latenzzeiten. 
Diese Autoren fanden etwa 0-04 Sekunden für die Kontraktion. 


Reizung mit mittleren Frequenzen (ca. 40—60 pro Sekunde). 


Daß die Zahl der ausgesendeten Impulse bis zu diesen Frequenzen 
den Reizen parallel gehen kann, ist schon aus dem vorher Gesagten mit 


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SEE 


Fig. 3. 
Reizung mit 50 pro Sekunde, außerordentlich regelmäßige Folge. 


Sicherheit zu?erschließen. Wir sahen bei der Reizung mit niederen Frequenzen 
eine Produktion von Impulsen, die das Dreifache der Reize betragen kann. 


INNERVATION BEI GROSSHIRNREIZUNG. 291 


Fig. 3 zeigt eine Reaktion auf 50 Reize pro Sekunde. Es gehen in 
diesem Falle die Impulse den Reizen in vollkommener Weise parallel. 

Der Rhythmus der Aktionsströme ist gerade in diesem Falle erstaun- 
lich regelmäßig. Es ist gerade eine Besonderheit der Reizfrequenzen 
zwischen 40 und 60, daß sie so regelmäßige Kurven geben. In der Fig. 2 
sehen wir auch einen regelmäßigen Rhythmus, aber wir finden jeder Aktions- 
stromzacke mehrere kleinere in unregelmäßiger Weise aufgesetzt. In der 
Fig. 3 dagegen macht die Saite fast durchweg ganz einfache Schwingungen. 
Man hat danach entschieden den Eindruck, als ob diese Schnelligkeit, die 
Impulse auszusenden, der Natur der Ganglienzellen besser entspräche. 


f enden 


Fig. 4. 
Reizung mit 65 in der Sekunde. 


Reizung mit höheren Frequenzen. 


Eine derartig elegante Übereinstimmung der Reize und der Innervation, 
wie man sie in dem Intervall zwischen 40 und 60 findet, ist bei höheren 
Zahlen nicht mehr zu erreichen. In Fig. 4 beträgt die Reizfrequenz 
65 pro Sekunde. An einzelnen Stellen entspricht die Innervation genau 
den Reizen. Teilweise kommt es aber zu einer Halbierung des Rhythmus, 
d.h. für jeden zweiten Reiz wird ein Impuls zum Muskel gesendet. 

Je höher man nun die Frequenz der Reizung treibt, um so seltener 
und kürzer werden die Kurvenabschnitte, in denen die Innervation den 
Reizen parallel geht. Bei 100 pro Sekunde gelingt es kaum mehr nach- 
zuweisen, daß auch nur hin und wieder auf jeden Reiz ein Aktionsstrom- 
stoß kommt. Zu einem irgendwie regelmäßigen Rhythmus kommt es bei 

19* 


292 PAuL HOFFMANN: 


diesen hohen Frequenzen nicht. In Fig. 5 ist die Wirkung einer Reizung 
mit etwa 100 pro Sekunde, wie sie sich im allgemeinen zeigt, zu erkennen. 
Vollkommen deutlich ist zu sehen, daß der Muskel weniger Impulse erhält 
als die Hirnrinde Reize empfangen hat. 


RP haNM a 


Ries. 
Reizung mit 100 in der Sekunde. 


Wirkung der Ermüdung. Die Impulse während der allgemeinen 
oder lokalisierten Krämpfe. 


Es ist bekannt, daß nach kräftiger Reizung der Großhirnrinde oft in 
den entsprechenden Muskelgruppen Krämpfe auftreten, die einige Zeit an- 
halten. Nach häufig wiederholter Reizung kann es zu allgemeinen kloni- 
schen und tonischen Krämpfen kommen. 

Ich habe auch die Aktionsströme derartiger Kontraktionen mehrfach 
registriert. Meistens sind die von diesen erhaltenen Kurven viel unregelmäßiger 
als die während der Reizung selbst aufgenommenen. Manchmal zeigt sich 
deutlich die Neigung zu einer Periodenbildung, wie wir sie etwa beim 
Strychnintetanus sehen. Eine solche Kurve ist in Fig. 6 abgebildet. ‘Es 


V5Sek 
Fie. 6. 
Nach Beendigung der Reizung fortdauernder Krampf. Eigenartiger Doppelrhythmus. 


sind hier zwei Rhythmen zu unterscheiden, ein grober von 10 und ein 
feiner von etwa 4 mal höherer Frequenz. 

Einen erheblichen Einfluß auf die Innervation hat die Ermüdung. 
Es ist aus den Versuchen von Piper! bekannt, daß die vom ermädeten 
Zentralnervensystem ausgesendeten Impulse sich von denen des normalen 


1 Dies Archiv. 1909. Physiol. Abtlge. 8. 491. 


INNERVATION BEI GROSSHIRNREIZUNG. 293 


deutlich unterscheiden. Beim Menschen sinkt die Zahl der dem Muskel 
zugesendeten Innervationsstöße bei hochgradiger Ermüdung bis auf die 
Hälfte der Normalen. Zugleich wird die salvenmäßige Innervation gestört. 
Die bei Großhirnreizung beim Hunde dem Muskel zufließenden Innervations- 
stöße zeigen nur ganz ähnliche Veränderungen. Die Kurven bestehen aus 
regellos einander folgenden Zacken. An eine Feststellung der ausgesandten 
Impulse ist dann nicht mehr zu denken. 


Zusammenfassung. 


Reizt man die Großhirnrinde mit etwa 20 Reizen pro Sekunde, so 
sendet das Zentralnervensystem meist mehr (bis zu 60) Innervationsstöße 
zum Muskel. 

Bei 50 Reizen pro Sekunde findet man ebensoviel ausgesendete Impulse. 

Steigt die Reizfrequenz über 60, so ist deutlich eine Tendenz bemerk- 
bar weniger Erregungen auszusenden, als Reize empfangen wurden. 

Eine Besonderheit der Frequenz von 50 zeigt sich weiter darin, daß 
man bei dieser Reizfreguenz sehr regelmäßige Kurven mit ebensoviel 
Wellen erhält. 


Nachbilder I. 


Das Bild bei offenen Augen, das primäre, sekundäre und tertiäre Nachbild 
(z-Nachbilder). ! 


Von 
Fr. Klein. 


(Aus dem physiologischen Institute zu Kiel.) 


Einleitung. — Eine durch Auswertung verschiedener Beobachtungen 
vorbereitete und in den Grundzügen bereits entwickelte Ergänzungshypothese 
zur Theorie des Sehens fordert für das Zustandekommen der Nervenleitung 
und damit der Empfindung eine „wechselstarke‘“ Belichtung der Sehzellen 
und sieht diese Forderung erfüllt durch intermittierendes (durch Licht be- 
dingtes und Licht absorbierendes) Eigenlicht der Netzhaut. 

Je mehr Tatsachen sich mit der angedeuteten Hypothese zwanglos in 
Einklang bringen lassen und je weniger es bisher möglich gewesen ist, 
diese Tatsachen auf andere, ebenso präzise und einheitliche Annahmen 
zurückzuführen, um so eher wird damit gerechnet werden dürfen, daß die 
Hypothese von anderer Seite nachgeprüft wird. 

Das geeignetste Material, um Wert oder Unwert der Hypothese zu 
erweisen, dürfte in der Fülle von Tatsachen gegeben sein, welche die Be- 
obachtung der Nachbilder zutage gefördert hat. 

Ich habe dieses Material durchgearbeitet: Nirgends haben sich dabei 
Widersprüche mit den Grundideen ergeben. Einige der bisherigen An- 
nahmen haben, wie nicht anders zu erwarten, in Anpassung an die Tat- 
sachen eine weitere Ausbildung erfahren: Überall sind dadurch die An- 
schauungen präziser, nirgends unbestimmter geworden. An keiner Stelle 
ist es erforderlich gewesen, eine Annahme ad hoc zu machen: Immer 
haben sich Beispiele anderer Art gefunden, die durch dieselbe Annahme 
und nur durch diese eine Erklärung fanden. 


! Die vorhergehende Mitteilung: „Das Eigenlicht der Netzhaut usw.“ findet 
sich in diesem Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S. 191—243. 


Fr. KLem: NAcHBILDER ]. 295 


(Beschränkung des Stoffes). — Da es nicht zweckmäßig erscheint, 
das ganze Material auf einmal mitzuteilen, beschränke ich die vorliegende 
Untersuchung auf die bekanntesten Nachbilder, das primäre, sekundäre und 
tertiäre, die nach kurzer normalstarker Belichtung im wiederverdunkelten 
Auge auftreten, berücksichtige jedoch die höchst auffallenden Abweichungen; 
welche diese Bilder bei schwächerer und besonders bei sehr starker Be- 
lichtung aufweisen. 


Ich gehe weder ein auf die Streifung des primären Nachbildes, noch 
auf die unter Umständen in den Nachbildern sichtbare helle und dunkle 
Aderfigur, noch auch auf die „deformierenden“ Größenschwankungen der 
Nachbilder; diese Dinge sollen jedes für sich abgehandelt werden. Nur in 
einem Falle, wo die Aderfigur für ein Nachbild besonders charakteristisch 
ist, wird sie in die Untersuchung einbezogen. 


Übersicht der zu untersuchenden Tatsachen. 


Im folgenden sind außer allgemein bekannten auch solche Beobachtungen 
herangezogen, welche für die Theorie der Nachbilder bisher nicht verwertet 
worden sind. Ich möchte aber glauben, daß sie keinem, der sich eingehen- 
der mit Nachbildern beschäftigt hat, fremd sind. 


Die nach kurzer Belichtung im völlig verdunkelten Auge auftretenden 
Nachbilder zeigen Unterschiede, je nachdem die Belichtung normal (mittel- 
stark), unter- oder übernormal ist. Die nähere Beschreibung der weniger 
bekannten Dinge bleibt den betreffenden theoretischen Abschnitten und 
den Protokollen vorbehalten. 


Normale (mittelstarke) Belichtung: 


1. Primäres, positiv-gleichfarbiges Nachbild, „voranlaufendes“ Bild. 

2. Dunkles Intervall (kann fehlen). 

3. Sekundäres, positiv-komplementäres Nachbild (Purkinjesches Nach- 
bild, „nachlaufendes“ Bild, recurrent vision, ghost, Satellit). 

4. Dunkles Intervall (kann fehlen). 

5. Tertiäres, positiv-gleichfarbiges Nachbild. 

6. Dunkles Intervall (kann fehlen). 

7. (Schwaches positives Nachbild.) 


Schwächere Belichtung, Auge einigermaßen dunkeladaptiert: 


a) In einem positiv-komplementären Nachbild treten oft reichverzweigte 
dunkle Gefäße auf, welche entweder ohne Änderung nach !/,” verschwinden 
oder vorher ganz oder teilweise in hell umschlagen. Dieselben Erschei- 


296 FR. KLEix: 


nungen in bezug auf die Gefäße treten auf, wenn das Auge offen bleibt, 
doch fehlen sie häufig bei völliger Dunkeladaptation. 


b) Noch schwächere Belichtung: 


Auf das positiv-komplementäre Nachbild folgt oft, aber nicht regel- 
mäßig ein negatives Nachbild. Darin können leuchtend helle Gefäße auf- 
treten; das Bild kann einen leuchtend hellen scharfen Rand besitzen. 


Starke Belichtung des dunkeladaptierten Auges, farbiges Objekt 
(grüner Garten mit gelblichen Kieswegen): 


1. Einfarbig-rotgelbes Nachbild mit geringen Helliskeitsdifferenzen. 
2.'„Schneelandschaft“; alle hellbeleuchteten Stellen sind weiß. 
3. Nachbild in den gewöhnlichen Farben. 


(Etwas anders ist der Verlauf bei abnehmender Dunkeladaptation und 
bei etwas schwächerer Belichtung.) 


Wird das dunkeladaptierte Auge auf den sehr hellen Himmel gerichtet 
und kurz belichtet, so wird zu allererst ein verwirrendes, im ganzen sehr 
helles Bild sichtbar, in welchem ein dichtes Netz blendend heller Gefäße 
besonders auffällt. Nach Fällen mit etwas langsamerem Verlauf zu urteilen 
scheinen helle und dunkle Gefäße mehrmals miteinander abzuwechseln. 
Später kann die Aderfigur noch einigemal hell oder dunkel auftreten. Recht 
oft erscheint sie nach 2 bis 3”, reich verzweigt, in einem sehr großen Teil 
des Gesichtsfeldes dunkel auf hellem Grunde In diesem Bilde ist nicht 
ganz selten der blinde Fleck als scharfbegrenzte runde Scheibe sichtbar, die 
heller als der Grund ist. 


Theoretischer Teil. 


In früheren Mitteilungen! sind Beobachtungen sehr verschiedener Art 
wiedergegeben, welche sich einheitlich erklären lassen durch die Annahme 
von Eigenlicht, das in mehr als einer Netzhautschicht auftreten 
kann. In der sechsten dieser Mitteilungen (‚das Eigenlicht der Netzhaut“) 
sind in den Abschnitten 40 bis 41 die bis dahin gewonnenen Resultate 
zusammengestellt. 


11. Dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. 8.445 (Druckphosphen). 
2. Ebenda. 1908. Physiol. Abtlg. Suppl. S.161 (Druckphosphen). 
3. Ebenda. S.219 (Nachbilder). 
4. Ebenda. S. 223 (Größenschwankungen). 
5. Ebenda. 1910. Physiol. Abtlg. S.531 (Druckbilder). 
6. Ebenda. 1911. Physiol. Abtlg. 8.191 (Eigenlicht). 
Ferner Münchener med. Wochenschrift. 1908. Nr. 34 (und andere). 


NACHBILDER ]. 297 


Abschnitt 42 handelt von den quantitativen Beziehungen zwischen 
Außenlicht und Eigenlicht beim normalen Sehen, führt den Begriff der 
Reizgröße A ein und definiert das primäre Nachbild. Den Inhalt der 
Abschnitte 40 bis 42 setze ich als bekannt voraus, wiederhole aber die 
Resultate des Abschnitts 42. 


Unter welchen Bedingungen führt Belichtung der Sehzellen 
zur Lichtempfindung? — „Schwarzes Licht“. 


Licht von gleichbleibender Stärke würde an und für sich in den Seh- 
zellen kontinuierliche „gleichstarke‘ Prozesse auslösen, die nicht zur Nerven- 
leitung führen, also auch keine Empfindung geben. Passiert aber das Licht 
vorher eine Netzhautschicht, in welcher (durch das Licht ausgelöst und 
quantitativ davon abhängige) intermittierendes Eigenlicht auftritt, so 
verlaufen in den Sehzellen unter der Bedingung „wechselstarke“ zur Nerven- 
leitung führende Prozesse, daß die Wirkungen des äußeren Lichtes und 
des Eigenlichtes verschieden stark sind. 

Die beiden Lichtarten summieren niemals ihre Wirkungen, sondern 
das Eigenlicht absorbiert in den Momenten des „Leuchtens‘“ das äußere 
Licht, dieses erreicht also die Sehzellen nur in den Intervallen. 

Ich will hier die paradox klingende Bezeichnung „schwarzes Licht“ 
einführen, um einen kurzen Ausdruck für den Fall zu haben, daß die 
Sehzellen zwar Licht erhalten, aber keine Helliskeitsschwankungen er- 
leiden. Da die Stärke der Zersetzung in den Sehzellen notwendig in jedem 
Zeitabschnitt der Lichtstärke parallel gehen muß, so muß jene Zersetzung 
„gleichstark“ oder „wechselstark“ sein, je nachdem die Sehzellen von gleich- 
starkem oder wechselstarkem Licht getroffen werden. Nun führen (ich 
betone das wiederholt, denn es ist der leitende Gedanke der hier ver- 
tretenen Anschauung), nur wechselstarke Prozesse in den Sehzellen zur 
Nervenerregung (und damit zur Empfindung), gleichstarke dagegen nicht. 

Gleichstarke Zersetzungen in den Sehzellen geben also ebenso vollständig 
die Empfindung! „schwarz“, als wenn darin gar keine Prozesse abliefen. 

Es lassen sich theoretisch mehrere Fälle konstruieren, in denen 
„schwarzes Licht“ auftreten müßte: 

1. Die Sehzellen erhalten ausschließlich das Eigenlicht einer kon- 
tınuierlich leuchtenden Netzhautschicht; bei genügender Stärke läßt es kein 
Licht durch, mag es von außen oder aus einer oberflächlicheren Schicht 


1 Wir empfinden Schwarz als etwas Positives wohl nur im räumlichen oder (bei 
sehr kurzen Zeiten) auch zeitlichen Gegensatz zu Hell. Von einer Leitung durch den 
Sehnerven ist dabei nach meiner Ansicht keine Rede. — Mit Herings Hypothese läßt 
sich meine Anschauung nicht vereinigen. 


298 . Fr. Kueix: 


stammen. Dieser Fall dürfte vorliegen beim Auftreten des dunkeln Inter- 
valls nach dem primären Nachbild (vgl. weiter unten S. 304) und bei den 
Dämmerungserscheinungen;! er liegt ferner vor in der dunkeln (undurch- 
sichtigen) Phase der periodischen Lichterscheinungen: Beim Fixieren eines 
Linienmusters aus drei sich kreuzenden Parallelsystemen (Dreiecke) sieht man 
die Linien abwechselnd verschwinden und wieder auftauchen, einzeln und in 
Gruppen, während die sichtbaren Linien segmentiert sind (a. a. 0. 8. 234). 

Bei sehr geringer Stärke ist das Eigenlicht nicht ganz undurchlässig 
(vgl. den Abschnitt über das sekundäre Nachbild S. 307). 


2. Die Sehzellen erhalten Eigenlicht aus zwei Netzhautschichten: 

Eine nähere Sehicht leuchtet intermittierend, eine fernere (dem Glas- 
körper nähere) leuchtet kontinuierlich und ohne Intensitätsschwankungen. 
Die Wirkung beider Lichtarten auf die Sehzellen ist gleichstark. 

Das Licht der ferneren Schicht wird von dem intermittierenden Licht 
vollständig absorbiert; in den Intervallen der Lichtblitze wird es durch- 
gelassen. Die Prozesse in den Sehzellen verlaufen in gleichbleibender 
Stärke: keine Nervenerregung; (kein sicheres Beispiel). 


3. Die Sehzellen erhalten intermittierendes Eigenlicht einer (näheren) 
Schieht und in den Intervallen äußeres Licht von gleichstarker Wirkung» 
(Synehron intermittierendes Licht einer ferneren Schicht kommt nicht zur 
Wirkung, weil es. vollständig absorbiert wird.) — Dieser Fall tritt bei 
„wiederbelebten“ (y-)Nachbildern ein: Ein solches Nachbild ist bei einer 
ganz bestimmten (mäßig starken) Belichtung tiefschwarz; bei jeder 
anderen Lichtstärke, mag sie größer oder geringer sein, ist das Nachbild 
weniger dunkel. 


Gegen den Ausdruck „schwarzes Licht“ wird man vielleicht einwenden, 
daß es auch keine „lautlosen Töne“ gibt: In dem bekannten Nörremberg- 
schen Interferenzversuch wird der durch ein verzweigtes Rohr geleitete Ton 
einer Stimmgabel ausgelöscht, wenn die Länge der Zweige sich um eine 
halbe Wellenlänge unterscheidet. Es treten in diesem Fall keine Schwan- 
kungen des Luftdrucks auf, die allein eine Tonempfindung herbeiführen. 
Ebenso sind bei „schwarzem Licht“ die Schwankungen in der Intensität 
der Prozesse beseitigt, die das Licht direkt oder indirekt in den Sehzellen 
auslöst. Weiter aber geht die Ähnlichkeit nicht: Ein durch Interferenz 
ausgelöschter „lautloser“ Ton unterscheidet sich in nichts von konstantem 
Luftdruck und übt überhaupt keine Wirkung irgend welcher Art auf das 
Gehörorgan aus, während das „schwarze“ Licht (zum Unterschied von völligem 
Lichtmangel!) in den Sehzellen ganz zweifellos ebensogut Zersetzungen be- 
wirkt, wie wechselstarkes. (Den Beweis dafür liefern die Größenschwan- 
kungen, vgl. die folgende Mitteilung.) 


1 Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S. 221 und 231. 


NACHBILDER |]. 299 


Das normale Sehen. 


Bezeichne ich wie früher! mit A die Wirkung des äußeren Lichtes, 
mit EZ die des Eigenlichtes, und setze ich die Ordinaten A und Z pro- 
portional der Stärke der Wirkung in den Sehzellen, so haben die Prozesse 
in diesen abwechselnd (dem Tempo des intermittierenden Eigenlichts 
entsprechend) die relativen Geschwindigkeiten A und F; die Schwankungen 
in der Stärke dieser Prozesse sind also um so größer, je verschiedener 
A und E sind (und umgekehrt). — Je größer aber die Schwankungen 
der Prozesse in den Sehzellen, um so stärker die Erresung (Leitung) im 
Nerven, und um so stärker die Hellempfindung. 

Die Größe der Schwankungen ist gleich der Differenz zwischen 4 
und Z; ich habe diese Differenz die „Reizgröße‘‘ genannt und mit 4 be- 
zeichnet. Der Reizgröße entspricht die Stärke der Empfindung. 

Für das normale Sehen, also für das Sehen des vom dioptrischen 
Apparat entworfenen Netzhautbildes, nehme ich, gestützt auf die Anfangs- 
helliskeit des primären Nachbildes (vgl. S. 301) an, daß die Wirkung des 
Eigenlichtes Z halb so stark, wie die des Außenlichtes A ist, also Z = !/, A. 

‚Dann ist auch die Reizgröße A=!,A (vgl. 8.316, Fig. 5 [1] 
und [2]). 

Also sehen, empfinden wir das ruhende Netzhautbild der Außendinge 
nicht, weil es objektiv hell ist, und nicht, weil es überhaupt Zersetzungen 
in den Sehzellen hervorbringt, sondern Bine daß ein im Auge befind- 
licher Unterbrecher es in schnellem Tempo abwechselnd absorbiert und 
durchläßt, ihm dadurch Helligkeitsschwankungen erteilend, welche in 
den Sehzellen „wechselstarke“, tetanische, den Nerven erregende Prozesse 
auslösen. 


Daß der Unterbrecher außerdem noch selbst leuchtet, ist für das nor- 
male Sehen gewissermaßen ein Nebenbefund: Verglichen mit einem selbst- 
leuchtenden würde ein nicht leuchtender Uuteehuec her den stärkeren Reiz 

' setzen, aber kein Nachbild geben. 


Der zeitliche Verlauf und die Zahl der Folgeerscheinungen der 
Belichtung ist von deren Stärke und dem Zustand des Auges 
abhängig. 


Bevor zu einer Analyse der einzelnen Nachbilder geschritten werden 
kann, muß an einige wohlbekannte Tatsachen erinnert werden: 

Je stärker ein primärer Lichteindruck ist, um so stärker und an- 
haltender (zahlreicher) sind die Folgeerscheinungen und um so schneller 


1 Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S. 218. 


300 Fr. KuLeis: 


ist ihr Verlauf.” Auch der Adaptationszustand des Auges spielt dabei 
eine Rolle. 

Nach kurzer schwächerer Belichtung treten im wieder verdunkelten 
Auge im allgemeinen nur drei gut abgegrenzte und langsam verlaufende 
Nachbilder auf. 

Ganz anders bei stärkster kurzer Belichtung des dunkeladaptierten 
Auges. 

Die ersten Nachbilder folgen einander so schnell, daß es schwierig ist, 
sich über den ersten sehr hellen und wenigstens anfangs verwirrenden Gesamt- 
eindruck Rechenschaft zu geben. Die folgenden Nachbilder verlaufen um ein 
vielfaches langsamer, und noch spät, zwei, drei und mehr Sekunden nach der 
Belichtung, wechseln länger andauernde Bilder von verschiedenem Aussehen 
miteinander ab. Immerhin ist die Reihe der „spontan“ (d.h. im völlig 
verdunkelten Auge erscheinenden Bilder nach kurzer starker Belichtung 
im allgemeinen bald zu Ende. Belichtet man dagegen lange (etwa 30 
bis 40”) und stark, so kann die Zahl der spontanen (5-)Nachbilder bis zu 
25 betragen und sich bis gegen das Ende der vierten Minute erstrecken. 


Das primäre positiv-gleichfarbige Nachbild. 


Die Lichtempfindung beim normalen Sehen ist oben auf die ab- 
wechselnde und verschieden starke Wirkung zweier Lichtarten zurück- 
geführt worden, des konstanten äußeren Lichtes(A) und des intermittierenden 
Eigenlichtes (2). Es wurde gesetzt Z=!/,A und dementsprechend die 
Reizgröße 

A=4—-#=1],4. 


(Begründung:) Nimmt man nämlich an, daß bei plötzlicher Ver- 
dunkelung (Wegfall des äußeren Lichtes) der intermittierende Eigenlicht- 
prozeß sich noch eine Zeitlang in unveränderter Stärke fortsetzt, so wechselt 
während dieser Zeit die Stärke der in den Sehzellen ausgelösten Prozesse 


! Die erste Antwort des visuellen Organs auf einen einzelnen momentanen Reiz 
ist in allen Fällen (selbst bei sehr schwachem Lichtreiz) eine Reihe von Sensationen 
von sich vermindernder Intensität, die schnell aufeinander folgen. Die Reihe ist um 
so länger und die Anfangsstadien sind um so kürzer, je intensiver der Reiz war. 
(Me Dougall, Brit. journ. of psychol. I, T8—113, 1905, nach Hermanns Jahresb.) 
— Ferner: Nach kurzer Belichtung tritt eine Reihe von Erscheinungen ein, zeitlich 
mehr oder weniger zusammengedrängt und mehr oder weniger vollständig, je nach 
Helligkeit, Belichtungsdauer und Zustand des Auges. Geringe Helligkeit und ganz 
kurze Belichtung gibt die Anfangsglieder der Reihe und nur diese; .... bei größerer 
Helligkeit folgen diese Stadien zu schnell aufeinander, um unterschieden zu werden. 
(Klein, dies Archiv. 1905. Physiol. Abtlge. S. 169). 


NACHBILDER |]. 301 


zwischen Null und E. Für die Reizgröße A des primären Nachbildes 
ergibt sich aus Z= !/, A 


Also ist 
AA, 2,4 
oder: Die Reizgrößen von Bild und primärem Nachbild sind gleich. 

Die Reizgröße bestimmt die Hellempfindung; diese dürfte aber während 
einer kurzen Zeitspanne nach der Verdunkelung dieselbe sein, wie während 
der Belichtung. Ich selbst wenigstens habe, besonders nach kurzer Be- 
lichtung, durchaus diesen Eindruck. 

Eine geeignete kinematographische Vorführung, durch schnelle Augen- 
bewegungen in Einzelbilder zerlest, läßt das Bild und die nächsten Nach- ° 
bilder für mein Auge gleich hell erscheinen. Ferner: Ein bewegter Licht- 
punkt gibt im ruhenden Auge ein Bild, dessen erste Strecke (von der nicht 
immer erkennbaren Streifung abgesehen) gleichmäßig hell erscheint. 

Auf dem subjektiven Eindruck, daß Bild und Anfangsstadium des 
primären Nachbildes gleich hell sind, beruht die Annahme, daß beim nor- 
malen Sehen die Wirkung A des äußeren Lichtes auf die Sehzellen doppelt 
so groß ist, wie die Wirkung Z des Eigenlichtes. 

Diese quantitative Annahme ist soweit unsicher, als es die subjektive 
Schätzung ist. Es hat sich aber als zweckmäßig erwiesen, ganz bestimmte 
Voraussetzungen für das normale Sehen zu machen, da man von diesen 
aus zu ebenso bestimmten Annahmen über den Sehapparat unter abnormen 
Bedingungen gelangt: Man vergleiche „Eisenlicht‘““ Abschnitt 48 bis 45 
(a. a. O. 8. 220f). Ganz besonders wird sich der Nutzen zahlenmäßig 
bestimmter Voraussetzungen bei der Analyse der „wiederbelebten“ (-)Nach- 
bilder zeigen (spätere Mitteilung). 

An sich würden sich alle theoretischen Folgerungen auch auf einer 
quantitativ anderen Grundlage aufbauen lassen: Gesetzt, die subjektive Hellig- 


keit des primären Nachbildes sei anfangs nur halb so sroß, wie die des Bildes, 
so würde Z= !/, A anzunehmen sein. 


Dann wäre 4 = 4A -HE= ?/,A die Reizstärke des Bildes 
und 4, = #— 0 = !/,A die Reizstärke des primären Nachbildes. 


Das primäre Nachbild und überhaupt die positiven Nachbilder werden 
allgemein als „Nachwirkung“ angesehen; diese setzt im Moment der Ver- 
dunkelung ein; ich betone das im Gegensatz zu der Forderung, daß 
zwischen Bild und primärem Nachbild ein dunkles Intervall liegen müsse. 
An welcher Stelle der Netzhaut die Nachwirkung stattfindet, lassen die 
Autoren unbestimmt. Sie darf meines Erachtens keinesfalls in die Seh- 
zellen selbst verlegt werden: Eine längere Nachwirkung in diesen würde 
mit ihrer Aufgabe, als stets bereiter Aufnahmeapparat zu dienen, nicht im 


302 FR. KLEis: 


Einklang stehen. Die „Nachwirkung“ geht also nach meiner Auffassung 
unter allen Umständen von Netzhautelementen aus, die nicht mit den 
Sehzellen identisch sind. 


Diese Elemente sind, wie sich aus dem Auftreten der Aderfigur in 
gewissen Nachbildern ergibt, in der Nähe der großen Ganglienzellen zu 
suchen. 


Die Farbe des primären Nachbildes. — Das primäre Nachbild ist 
positiv und, wenn das erzeugende Licht farbig war, mit diesem gleich- 
farbig. In den Sehzellen soll nach meiner Hypothese keine Nachwirkung 
irgend welcher Art stattinden. Wenn sie sehen, so muß objektives 
wechselhelles (intermittierendes) Licht auf sie einwirken; wenn sie bei 
verdunkelten Augen sehen, so muß dieses Licht aus anderen Netzhaut- 
schichten (Leuchtschichten) stammen; und da die Sehzellen bei verdunkelten 
Augen nicht nur Hell und Dunkel, sondern auch Farben sehen, so muß 
das Eigenlicht dieser Schichten selbst farbig sein. 

Durch Übertragung bekannter Anschauungen gelangt man zu der 
Auffassung, daß nicht nur in den Sehzellen (mindestens) drei auf Licht 
verschiedener Wellenlänge eingestellte Substanzen vorhanden sind, sondern 
daß eine analoge Dreiteilung auch für die Leuchtschichten gilt. 

Trifft also z. B. rotes Licht die Netzhaut, so wird in den Nachbild- 
schichten vorwiegend die Substanz sowohl gebildet,! als auch zersetzt, deren 
Zersetzungsprodukt, vorsichtig ausgedrückt, wie rotes Licht auf die Seh- 
zellen wirkt. Diese Annahme, die Übertragung der Dreifarbentheorie auf 
die Leuchtschichten, erweist sich als unentbehrlich und ausreichend auch 
für die Deutung anderer Vorgänge, welche in dieser und den folgenden 
Mitteilungen über Nachbilder besprochen werden. 


Die auf das primäre Nachbild folgenden Intervalle und Nach- 
bilder. — Eine zweite „leuchtende“ Schicht. 

Manche Tatsachen sprechen dafür, daß das Eigenlicht der Netzhaut 
nicht nur in einer, sondern in mehreren Netzhautschichten auftreten kann: 


Die untereinander sehr verschiedenen Druckbilder (vgl. Anm. 8.296) 
versteht man nur unter der Annahme, daß der Druck in mehreren 
Schichten „Leuchtprozesse‘“ auslöst. — Ferner: Ist im Auge ein latentes 
Nachbild vorhanden, und wird der Druck in absoluter Dunkelheit aus- 

ı Es sei daran erinnert, daß die Vorgänge, die ich als „Eigenlicht“ bezeiehne, in 
doppelter Beziehung vom äußeren,Licht abhängen: Sowohl die Assimilation, als auch 
die Dissimilation der betreffenden Substanzen findet unter dem Einfluß des Lichtes 
statt. Für die Assimilation habe ich dies, wie ich glaube einwandfrei, bei der Unter- 
suchung des Druckphosphens nachgewiesen: Die Regeneration erfolgt schnell im Licht, 
sehr langsam im Dunkeln. (Dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. S. 448.) 


NACHBILDER ]. 303 


geübt, so erscheint meist in einem dieser Druckbilder das alte Nachbild, 
während vor- und nachher andere nachbildfreie Druckbilder sichtbar werden. 
— Ferner: Die Dämmerungserscheinungen (runde oder ovale, meist 
zackige, dunkle Flecke) können zugleich mit periodischen Lichterscheinungen 
auftreten: Soweit sie zusammenfallen, verdrängt der zweite Vorgang den 
ersteren; daraus konnte mit recht erheblicher Wahrscheinlichkeit geschlossen 
werden, daß der zweite in einer anderen tieferen Schicht sich abspielt 
(vgl. auch 8. 318#f.). 


Alle anderen Nachbilder und Intervalle lassen sich aus Vorgängen in 
nur einer Netzhautschicht ableiten, das sekundäre Nachbild nicht: 

Das sekundäre positiv-komplementäre Nachbild dürfte auf Vorgängen 
in zwei, und nicht mehr als zwei Schichten beruhen, einer ober- 
flächlicheren, dem Glaskörper näheren, derselben, mit Z, zu bezeichnenden 
Schicht, die für das Sehen mit offenen Augen und für das primäre Nach- 
bild in Anspruch genommen ist, und einer tieferen Z,. 


Nur unter dieser (durch die angeführten Beispiele gestützten) Voraus- 
setzung ist die Farbe des sekundären Bildes zu verstehen (8. 307). 


Während für die oberflächlichere Schicht Z, die Annahme gemacht 
ist, daß sie beim normalen Sehen mit offenen bewegten Augen die wichtige 
Rolle eines Unterbrechers spielt, ist dies für die tiefere Schicht Z, unwahr- 
scheinlich, denn sie beeinnt erst relativ spät, eine meßbare Zeit nach dem 
Verdunkeln zu „leuchten“. Auch das primäre Nachbild tritt beim gewöhn- 
lichen Sehen mit offenen, mäßig schnell bewegten Augen nicht auf,! 
sondern die Stärke des Eigenlichtes (7) paßt sich sehr schnell der wech- 
selnden Stärke des äußeren Lichtes (4) an, so daß das Verhältnis A: E 
im allgemeinen konstant ist. Die hemmende Wirkung von Augenbewegungen 
erstreckt sich sehr weit: Alle Nachbilder, die Druckbilder, die Dämmerungs- 
erscheinungen, die periodischen Lichterscheinungen im geschlossenen und 
im offenen Auge werden dadurch unterdrückt. 


Das Verhalten der tieferen Schicht L,; Übersicht. 

Es erleichtert die weitere Darstellung, wenn ich vorgreifend und ohne 
Begründung schon hier einen Überblick über die Prozesse gebe, welche 
meiner Ansicht nach in der Schicht Z, verlaufen und sie als die eigent- 
liche Nachbildschicht erscheinen lassen. 

Hiernach verläuft in Z, eine (je nach Dauer und Stärke der Belich- 
tung kürzere oder längere) Reihe von Einzelprozessen (1, 2, 3 ....), die 
ohne Pause aufeinander folgen. 


! Das jeweilige Bild würde mit den Nachbildern benachbarter Gegenstände zu- 
sammenfallen; ein deutliches Sehen wäre ausgeschlossen. 


304 Fr. KLEIN: 


Sie sind durch zweierlei charakterisiert: 

Erstens: Der Leuchtprozeß setzt nicht sofort mit voller Intensität 
ein, sondern beginnt mit einem Stadium geringerer Intensität. Dieses 
Stadium (z) geht mit kurzem steilem Anstieg (5) in das Endstadium (ec) 
über. Man kann allenfalls die drei Stadien a, d, ce kurz als die des 
„Glimmens“, „Glühens“ und „Leuchtens“ unterscheiden, muß sich aber 
bewußt sein, daß die Worte in einem andern als dem gewöhnlichen Sinne 
zu verstehen sind. Ihre Bedeutung ergibt sich aus folgendem Schema: 


hwach, für anderes Licht 
Kontinuierliches Eigen- | sechwac ür anderes Lic 


teilweise durchlässig . . . - . »Glimmen« 

licht, an sich nicht reizend. | = es Pa 
mittelstark, undurchsichtig . . . »Glühen« 

Intermittierendes Eigenlicht,{stark, für sich allein reizend . . »Leuchten« 


Zweitens: Die Prozesse 1, 2,3... als ganzes werden, wenigstens 
bis zum zweiten, stärker; im ersten Prozeß kommt es überhaupt nur bis 
zum „Glühen“. 

Eine Zusammenstellung der Prozesse (1) und (2) macht dies deutlich: 


| Sat a drum 
Prozeb | | 
| | b | 
ER A BO 
(1) Latenzzeit Oclinnlen® ?) „Glühen“ 
(2) „Glimmen“ „Glühen‘ „Leuchten“ 


Ich stelle jetzt in Tabelleniorm die in einer oberflächlicheren Schicht Z, 
und einer tieferen, den Sehzellen näheren Z, angenommenen objektiven 
Vorgänge den dadurch bedingten subjektiven Erscheinungen gegenüber und 
sehe dann auf diejenigen Intervalle und Nachbilder ein, an welchen die 
Schicht Z,, allein oder mit Z, zusammen, beteiligt ist (s. Tabelle S. 305). 


Das dunkle Intervallzwischen primärem und sekundärem Nachbild. 

Das Ende des primären Bildes wird meines Erachtens nicht herbei- 
geführt durch Aufhören des Prozesses in Z,, sondern durch den Beginn 
des Leuchtvorganges in der tieferen Schicht Z,. Der Prozeß in Z, besteht 
noch (oder wieder) mindestens während der Dauer des sekundären Bildes. 
Das „dunkle Intervall“ zwischen primärem und sekundärem Bilde stellt 
aber keine Unterbrechung der Leuchtprozesse dar, sondern ist etwas Posi- 
tives: Es ist „schwarzes Licht“, d. h. kontinuierliches, nicht zur 
Reizung, nicht zur Ne ae führendes, bei offenem Ms: für die 
Außendinge undurcehsichtiges Eigenlicht der Schicht Z,. 

Die Undurchsichtigkeit des Intervalls erkennt man, wenn bei offenen 
Augen typische Nachbilder auftreten: 


305 


NACHBILDER |]. 


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(IE 'S ndLy amp *[84) Sunyyorpog zozıny toyıegspeunou 104 PIrgyoex pun pfrg 


Archivf. A. u. Ph. 1910, Physiol. Abtlg. Suppl. 


306 FR. KLEis: 


Ich habe früher ! zwei Beobachtungen nächtlicher Gewitter mitgeteilt. 
In dem einen Falle (Prot. 85) sah ich durch ein offenes Fenster nur den 
Himmel, die Blitze selbst dagegen nicht. Das Fenster war ohne Blitz sehr 
deutlich und scharf als helles Viereck zu sehen; wenn es blitzte, war es 
von manchmal gewaltiger, gleichmäßiger Helligkeit.‘ Dann folgte eine Pause 
von vollkommener Dunkelheit, in der vom Fenster (bei offenen Augen) gar 
nichts zu sehen war. Dann tauchte das Fenster blaßbläulich und scharf 
wieder auf (und wurde „mächtig größer“). Aus der anderen Beobachtung 
(Prot. 84) ist noch anzuführen, daß die dunkle Pause recht plötzlich 
kommt und geht. Ihr Anfang und ihr Ende wurde auf 0-5 und 1° 
nach dem Blitz geschätzt. (Das darauffolgende Nachbild wurde „mit 
höchst auffallender Bewegung zuerst viel größer, dann wieder kleiner.“) 

Aus der Reihenfolge der Erscheinungen, dem Auftreten des dunkeln 
Intervalles zwischen dem positiv-leichfarbigen und dem positiv-komple- 
mentären Bilde ergibt sich zur Evidenz, daß es sich um das normale 
Intervall handelt. Aber dieses Intervall ist vollkommen undurchsichtig: 
Die Augen sind offen und sehen doch keine Spur des Fensters. 

Ich erwähne in diesem Zusammenhange auch noch das Druckphosphen: 
Ruft man es durch Druck mit dem Finger als dunkeln Fleck mit hellem 
Rande hervor, so entspricht die dunkle Mitte zweifellos dem stärksten Druck, 
also auch der stärksten Zersetzung. Die Mitte ist dunkel und für die Außen- 
dinge fast oder ganz so undurchsichtig, wie das dunkle Intervall, und auch, 
meines Erachtens, aus derselben Ursache: In der dunkeln Mitte ist das 
Eigenlicht kontinuierlich, also „schwarz“, am Rande, dem Orte des 
schwächeren Druckes und der schwächeren Zersetzung, ist es intermittierend, 
also leuchtend. Das „schwarze Licht“ der Mitte geht dem Anschein nach 
aus intermittierendem Eigenlicht etwa in der Weise hervor, daß die ver- 
stärkten und verlängerten Einzelprozesse zu einem kontinuierlichen Prozeß 
verschmelzen: An die Stelle des schwarzen Lichtes tritt nämlich helles, 
intermittierendes Licht sowohl, wenn der Druck verringert wird, als auch, 
wenn durch anhaltendes Reiben die Vorräte an zersetzbarer Substanz auf- 
gebraucht sind.” 

Hiernach fällt also das Ende des primären Nachbildes und der Anfang 
des dunkeln Intervalles mit dem ersten merklichen Auftreten des Eigen- 
lichtes der Schicht Z, zusammen. 

Während der Dauer des primären Nachbildes (das lediglich auf 
intermittierendem Leuchten von Z, beruht) ist der erste Prozeß in Z, im 
Latenzstadium (a). Dann tritt mit steilem Anstieg (5) ® das erste 
„Glühen“ (c) auf. Aber noch ist der Prozeß unternormal, er besitzt noch 


ı Dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. S. 240, Prot. 84 u. 85 

® Näheres vgl. dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. S. 445—456 und Suppl. 
Ss. 161—172. 

3 Subjektiv nicht erkennbar. 


NACHBILDER 1. 307 


nicht den intermittierenden Typus, gibt keine Hellempfindung (es kommt 
noch nicht zum „Leuchten‘); doch ist das Eigenlicht stark genug, um für 
Lieht undurchläßig zu sein. So entsteht das erste dunkle Intervall. 

Ich fasse noch einmal zusammen: Während das dunkle Intervall be- 
steht, „glüht“ die Schicht Z,; ihr Eigenlicht ist konstant („gleichstark“) 
und führt nicht zur Nervenleitung und Empfindung; außerdem läßt es 
kein Licht durch, mag es von außen oder aus der Schicht Z, stammen. 
Wir sind temporär blind, nicht aus Mangel an Licht, sondern aus 
Mangel an „wechselstarker“ Belichtung der Sehzellen. — Das 
dunkle Intervall hat die Eigenschaften eines negativen Nachbildes. 


Das sekundäre positiv-komplementäre Nachbild. 


Mit dem Ende des dunklen Intervalls tritt in der Schicht Z, der 
zweite Prozeß auf. Er setzt mit kontinuierlichem „Glimmen“ (a) ein, 
schwach im Vergleich zu dem vorhergehenden „Glühen‘‘ (Prozeß 1c), sehr 
schwach im Vergleich zu dem gleichzeitig auftretenden intermittierenden 
Eigenlicht der Schicht Z,, aber stark genug, um letzteres zum Teil zu 
absorbieren. 

Gerade dieser Umstand bedingt die auffallende Farbe des sekundären 
Nachbildes. 


(Die Farbe des sekundären Nachbildes). — Um zu verstehen, wie 
die komplementäre Färbung des sekundären Nachbildes zustande kommen 
kann, ist folgendes zu beachten: 


Erstens: Wir haben es beim „Leuchten“ der Schicht Z, (primäres 
Nachbild) nicht mit einem, sondern mit drei voneinander unabhängigen 
Prozessen zu tun; sie sind untereinander gleichstark, wenn das primäre 
Nachbild farblos ist, verschieden stark, wenn es gefärbt ist. 


Zweitens: Ist das Außenlicht farbig, und verlaufen dementsprechend 
die drei „farbigen‘‘ Prozesse verschieden stark, so verlaufen sie auch ver- 
schieden schnell; der stärkere verläuft schneller, sowohl in bezug auf 
Neubildung, wie auch auf Zersetzung. Das ist nur die notwendige Folge- 
rung aus bekannten Tatsachen (vgl. S.299 „der zeitliche Verlauf usw.“. 

Unter Berücksichtigung dieser Punkte ergibt sich für das sekundäre 
positiv-komplementäre Nachbild mit einiger Wahrscheinlichkeit folgendes: 

Ist das einwirkende Licht der Schicht Z, etwas farbig, überwiegt 
also Licht bestimmter Wellenlänge, so wird die Wirkung dieses Anteils auf 
die Schicht Z, früher und stärker eintreten, als die des übrigen Lichtes. 
Das Eigenlicht der Schicht Z, wird also anfangs eine relativ stärkere 
farbige Beimischung besitzen als das äußere Licht und das gleichfarbige 
Eigenlicht von Z.. 

20* 


308 Fr. Kueix: 


Es kommt nun auf den zeitlichen Verlauf und die Stärke der beiden 
Prozesse an: 

In der Schicht Z, dauere das Leuchten noch an. Die zweite, den 
Sehzellen nähere Schicht Z, beginne sehr schwach kontinuierlich zu 
„glimmen‘‘! (2a), und zwar vorwiegend in der dominierenden Farbe 
des ursprünglichen Bildes. Bei einer bestimmten, sehr geringen 
Stärke würde das Eigenlicht von Z, (selbst wenn es intermittierend wäre) 
noch keine merkliche Wirkung auf die Sehzellen ausüben, wohl aber einen 
Teil des von Z, ausgesandten Lichtes absorbieren, und zwar vorwiegend 
die dominierende Farbe, denn Licht wird von gleichfarbigem Licht 
absorbiert.? 

Das aus Z, stammende, von Z, durchgelassene Licht muß also (an- 
nähernd) die Komplementärfarbe besitzen. 

Hiernach würde also das sekundäre positiv-komplementäre Nachbild 
auf Prozessen in zwei Netzhautschichten beruhen. Es gelingt durchaus 
nicht, die komplementäre Färbung aus Vorgängen in nur einer Schicht 
abzuleiten. 


Das dunkle Intervall zwischen sekundärem und tertiärem Nachbild. 


Das dunkle Intervall kann fehlen: Je nachdem der zweite Prozeß aus 
dem Stadium des „Glimmens‘“ (2a) langsamer oder schneller in das des 
„Leuchtens“ (2c) übergeht, wird das Zwischenstadium des „Glühens“ (22) 
subjektiv als dunkles Intervall bemerkt werden oder nicht. 

Bei langsamem Anstieg „glüht‘“ die Schicht Z,, d. h. ihr Eigenlicht 
ist konstant, also nicht reizend, und stark genug, um das etwa noch vor- 
handene Eigenlicht der Schicht Z, zu absorbieren. Auch dieses Intervall 
hat den Charakter eines negativen Nachbildes. 


Das tertiäre positiv-gleichfarbige Nachbild. 


Aus dem Stadium des „Glühens“ (25) geht die Schicht Z, in das des 
„Leuchtens“ (2c) über: Das Eigenlicht ist stark und intermittierend, führt 
also zur Nervenleitung und zur Empfindung. Alle drei farbigen Prozesse 


! Für das sekundäre Nachbild im verdunkelten Auge würde intermittieren- 
des Eigenlicht der Schicht Z, denselben Erfolg haben, falls die Prozesse in Z, und 
L, synchron verlaufen. Da das Bild aber auch bei offenen Augen ebenso deut- 
lich komplementär gefärbt ist, so fällt diese Möglichkeit aus. 


® Und zwar ist schon Licht von sehr geringer Stärke imstande, sehr starkes 
gleichfarbiges Licht zu absorbieren. Als Beleg dafür habe ich schon des öfteren die 
Fraunhoferschen Linien angeführt. In dem uns beschäftigenden Fall würde die 
stärker leuchtende Schicht Z, mit dem Kern der Sonne zu vergleichen sein, die schr 
schwach glimmende Schicht Z, mit der kälteren Hülle. 


NACHBILDER I. 309 


haben sich zur vollen Höhe entwickelt: Das Nachbild ist also gleichfarbig 
mit dem ursprünglichen Bild und dem primären Nachbild. 

Ob während der Sichtbarkeit des tertiären Nachbildes die Schicht Z, 
noch „leuchtet“, ist nicht zu entscheiden. Wenn sie aber intermittierend 
leuchtet, so geschieht es höchstwahrscheinlich synehron! mit Z,. In 
diesem Falle würde von Z, ausgesandtes Eigenlicht von Z, vollkommen 
absorbiert werden, und die Sehzellen würden lediglich das intermittierende 
Eigenlicht der Schicht Z, erhalten. 

Demnach ist auch das tertiäre Nachbild ein gleichfarbiges. Wodurch 
es sich vom primären ebenfalls positiv-gleichfarbigen Nachbild subjektiv 
unterscheidet, kann erst später, zusammen mit dem Auftreten der Ader- 
figur in Nachbildern, erörtert werden. 

Vieles spricht dafür, daß die für das tertiäre Nachbild angenommenen 
Ursachen auch für diejenigen Nachbilder gelten, welche nach etwas längerer 
starker Belichtung minutenlang in periodischer Wiederholung spontan auf- 
treten (5-Nachbilder) und nachher noch lange Zeit (°/, Stunden) in latentem 
Zustande fortbestehen können (;-Nachbilder, Wiederbelebung durch Licht 
oder Druck). 


Besonderheiten der Nachbilder bei schwächerer Belichtung: 
Ein negatives Nachbild nach dem sekundären. 


(Beobachtungen:) — Bei geringer Helligkeit folgt auf das sekundäre 
positiv-komplementäre Nachbild ein negatives Bild. Zur Beobachtung ge- 
eignet ist eine von außen durch schwaches Tageslicht oder durch Lampen- 
licht beleuchtete Mattscheibe in der Tür eines ziemlich dunkeln Zimmers. 
Nur so habe ich oft mit Sicherheit vor dem negativen Nachbild das 
_ sekundäre positiv-komplementäre Bild gesehen. ? 

Dieses Bild ist eins der interessantesten Nachbilder überhaupt: Es 
können darin leuchtende Gefäße? auftreten — sie ermöglichen eine Lage- 
bestimmung der Eigenlichtschichten Z, und Z,; außerdem kann es einen 
vollkommen scharfen, schmalen, leuchtenden Rand haben — dieser Rand 
ist für die Theorie der Größenschwankungen von sehr wesentlicher Bedeu- 
tung (vgl. die nächste Mitteilung). Unter gewissen Bedingungen können 
Gefäße und Rand verwaschen auftreten; diese nicht minder interessante 


! Für den Synchronismus zweier gleichzeitig intermittierend leuchtender Schichten 
sprechen auch andere Beobachtungen, vgl.dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S.233 unten. 

® Vgl. z.B. dies Archiv. 1908. Physiol. Abtle. 8.236 ff. Prot. 64, 65, 71. 

3 Sehr regelmäßig treten im negativen Nachbild nach längerer schwacher Be- 
lichtung leuchtende Gefäße auf, ohne daß vorher positive Nachbilder sichtbar sind. 
Dieser Fall wird hier nicht berücksichtigt. 


310 Fr. KLEm: 


Erscheinung wird in einer späteren Mitteilung (über das Pigmentepithel) 
ihre Erklärung finden. 

Die Bedingungen für das Auftreten des hellen Randes scheinen enger 
zu sein als für die helle Aderfigur; er erscheint erheblich seltener als diese. 


(Theoretisches:) — Was nur die Erklärung des negativen Nachbildes 
nach kurzer schwacher Belichtung betrifft, so muß verlangt werden, daß 
sie nicht lediglich auf diesen speziellen Fall zugeschnitten ist, sondern daß 
sie auf Annahmen fußt, deren Wahrscheinlichkeit oder Notwendigkeit sich 
bereits bei der Untersuchung der normalen Nachbilder ergeben hat. 

Der Inhalt dieser Annahmen ist der, daß in der Schicht Z, Prozesse 
auftreten, deren Zahl, Intensität und zeitlicher Verlauf von der vorauf- 
gehenden Belichtung abhängig ist (vgl. S.299 und 303 £.). 

Bei schwächerer Belichtung verlaufen alle Prozesse langsamer und 
weniger intensiv und gehen früher zu Ende Der in Z, angenommene 
„zweite“ Prozeß durchläuft normal die Stadien des „Glimmens“ (a), 
„Glühens“ (4) und „Leuchtens“ (c) (vgl. S. 304); doch kann auch («) sehr 
plötzlich in (c) übergehen, so daß (d) nicht bemerkt wird. 

Nun ist es recht wahrscheinlich, daß bei schwacher Belichtung das 
Stadium (c) des „Leuchtens“ überhaupt nicht erreicht, dagegen das Stadium 
(5) des „Glühens‘ verlängert wird. 

Es scheint in der Dämmerung nur einer sehr geringen Helliskeits- _ 
änderung zu bedürfen, um den Prozessen je nachdem den Charakter des 
konstanten „Glühens“ oder den des intermittierenden „Leuchtens“ zu geben: 
Die Randpartien der dunkeln Flecke, welche in tiefer Dämmerung in der 
Mitte des Gesichtsfeldes auftreten, weisen helle, langsamer oder schneller 
ihren Ort wechselnde Stellen, sich bewegenden Schlangen nicht unähnlich, 
auf, die als ein Hin- und Herschwanken zwischen dem intermittierenden 


und konstanten Typus des Eigenlichtes, oder zwischen „Glühen“ und 
„Leuchten“ aufgefaßt wurden. 


Wenn wir hiernach annehmen dürfen, daß dem Stadium (a) des 
„Glimmens“ (während dessen das sekundäre positiv-komplementäre Nachbild 
sichtbar ist) ein verlängertes Stadium des konstanten „Glühens“ an den 
vorher belichteten Stellen folgt, so sind damit die Bedingungen hergestellt 
für ein langes „dunkles Intervall“. 

Dieses dunkle Intervall ist aber nichts anderes als ein negatives 
Nachbild: 

Es möge f (Fig. 1 S. 311) dem Nachbilde eines Fensters, « dem der 
viel dunkleren Umgebung entsprechen. Dann leuchtet Z, im Gebiet f 
relativ stark, im Gebiet « schwach intermittierend. Dementsprechend ver- 
laufen auch die Prozesse in Z,: Bei f kommt es zum konstanten „Glühen“, 
bei u höchstens zum „Glimmen“. Demnach ist f dunkel (das intermit- 


NACHBILDER ]. 3ll 


tierende Licht von Z, wird nicht durchgelassen, das konstante Lieht von 
. Z, reizt nicht); « ist: schwach hell (denn das intermittierende Licht von 
Z, wird in Z, nicht oder nicht vollständig absorbiert). 


f en 
Baar re Be er ee L, 


2, 
Sehzellen 


| dunkel schwach hell 


Bio. 


Die helle Aderfigur im negativen Nachbild. (Beitrag zur Lage- 
bestimmung der Eigenlichtschichten.) — Für das Auftreten der hellen 
oder dunkeln Aderfigur bei ofienen oder verdunkelten Augen finde ich 
keine andere Erklärungsmöglichkeit, als daß die gesehenen Gefäßäste 
zwischen den Schichten Z, und Z, liegen. 

Die Gefäße sind zweifellos weniger durchsichtig, als alle übrigen Netz- 
hautelemente einschließlich der Leuchtschichten im Ruhezustande. 

Die Schicht Z, (Fig. 2) erhält also an den von den Gefäßen (g) 
beschatteten Stellen weniger Licht von außen und von Z,, als an den 
übrigen Stellen. Der Eigenlichtprozeß in Z, wird also im Gefäßschatten 
langsamer und schwächer verlaufen. Zur Zeit, wo er im übrigen Gebiet f 
bereits im Stadium des „Glühens“ ist, wird er im Gefäßschatten noch im 
Stadium des „Glimmens“ sein. Das starke intermittierende Eigenlicht der 
Schicht Z, (durch dicke Punkte angedeutet) wird also an dieser Stelle 
nur zum kleinen Teil absorbiert, und die Sehzellen werden von relativ 
starken Helligkeitsschwankungen getroffen. Also wird die Aderfigur hell 
gesehen, (erheblich heller als das Gebiet ). 


j fa u 


0 
+ 
Sehzellen 
wenig| dun- |hell dun-| wenig hell 
hell | kel kel 


Fig. 2. 


Nach kurzer Zeit steigt aber der Prozeß in Z, auch im Gefäßschatten 
mehr oder minder plötzlich bis zum „Glühen“ an, die Stellen werden un- 
durchsichtig, uud die Aderfigur verschwindet. In der Tat habe ich sehr 
oft ein recht plötzliches Verschwinden der hellen Aderfisur beobachtet. 


312 Fr. Keim: 


Die hier vertretene Auffassung des negativen Nachbildes ist nicht die 
einzig denkbare und auch nicht die einfachste, aber sie ist diejenige, welche 
am besten in den Rahmen der Gesamterscheinungen paßt. Ob sie aber das 
Wesen der Erscheinung erschöpft, ist zweifelhaft: Die Gefäße (und auch der 
helle Rand) erscheinen mir oft heller, als das ursprüngliche Objekt. Nun 
sieht ja allerdings eine schmale helle Linie auf dunklem Grunde immer 
heller aus als eine größere gleichhelle Fläche; wenn ich aber andere Be- 
obachtungen heranziehe (beispielsweise beginnen die mäßig hellen Stäbe 
eines Rohrsessels bei genauem Fixieren bald zu leuchten), so scheint es 
richtig, die Frage noch nicht als endgültig erledigt anzusehen. 


Nach der soeben entwickelten Auffassung ist das negative Nachbild 
identisch mit dem „dunkeln Intervall“ zwischen sekundärem und tertiärem 
Nachbild. 


Hier erhebt sich eine Schwierigkeit: Mit der Bezeichnung „dunkles 
Intervall“ ist allgemein Dunkelheit gemeint; beim negativen Nachbild sind 
die Helligkeitsverhältnisse zum Teil umgekehrt. (Selbstverständlich gibt 
aber ein wirklich schwarzes Objekt niemals ein helles Nachbild, sondern 
überhaupt kein Nachbild!) 

Man könnte danach meinen, es sei leicht zu entscheiden, ob ein 
dunkles Intervall oder ein negatives Nachbild vorliegt. Aber das ist nicht 
der Fall: Die dunkeln Intervalle sind hauptsächlich bei bewegten hellen 
Objekten beobachtet. Bei diesen ist aber eine Unterscheidung zwischen 
dunkelm Intervall und negativem Nachbild unmöglich. Es bleiben also 
die Nachbilder ruhender Objekte. Nun finde ich aber bei Durchsicht der 
Protokolle gerade da das Fehlen der dunkeln Intervalle vermerkt, wo die 
Nachbilder am lichtstärksten sind. Ein schwaches negatives Nachbild 
wird aber überhaupt nur schwer von einem dunkeln Intervall zu unter- 
scheiden sein. Vielleicht würde es gelingen, etwa an einer Mattscheibe 
mit halbheller Mittelleiste die Frage zu entscheiden. 


Wenn das hier beschriebene negative Nachbild einem dunkeln Intervall 
entspricht, so würde auch das erste dunkle Intervall als negatives Nachbild 
aufgefaßt werden müssen. 

Die hier gegebene Auffassung hat nur Gültigkeit für negative Nach- 
bilder im verdunkeiten Auge nach vorausgegangener kurzer Belichtung. 


Für die „wiederbelebten“ (,-) Nachbilder, die nach vorausgegangener 
starker und langer Belichtung später bei schwacher Belichtung des offenen 
oder geschlossenen Auges erscheinen, trifft sie durchaus nicht zu; vgl. 
oben 8. 298 bei [3]. Diese (z-) Nachbilder, die ich schon vor Jahren ein- 
gehend bearbeitet habe, geben vielleicht den besten Prüfstein für die von 
mir vertretene Hypothese ab (spätere Mitteilung). 


NACHBILDER I. 313 


Besonderheiten der Nachbilder bei starker Belichtung des 
dunkeladaptierten Auges; weitere Beweise für ‚farbiges“ 
Eigenlicht. (Hierzu Prot. S7—91. S. 322.) 


Den folgenden Ausführungen liegt die wohl kaum anzuzweifelnde An- 
nahme zugrunde, daß das völlig dunkeladaptierte Auge maximal angereichert 
ist in bezug auf alle durch Licht zersetzbaren Substanzen. 


„Schneelandschaft“. — Wir sehen weiß, wenn die drei lichtempfind- 
lichen Substanzen der Zapfen gleichstark zersetzt werden, oder vielleicht 
richtiger, wenn die den drei Grundfarben entsprechenden Opticusfasern ! 
von den Zapfen aus gleichstark erregt werden. Bei zureichender Licht- 
stärke gibt also Licht beliebiger Zusammensetzung, auch einfarbiges, die - 
Empfindung Weiß. 

Im vorhergehenden ist die Annahme gemacht, daß auch das „Eigen- 
licht“ der „Leuchtschichten“, (um es kurz auszudrücken) aus drei „farbigen‘ 
Komponenten besteht. 

Hiernach würde es denkbar sein, daß nach starker farbiger Belich- 
tung des dunkeladaptierten maximal angereicherten Auges jede der drei 
Komponenten die maximale Wirkung auf die Zapfen ausübt. Dann müßte 
aber ein weißes Nachbild eines farbigen Objektes erscheinen. 

Das ist nun in der Tat der Fall: Blicke ich mit dunkeladaptiertem 
Auge für etwa 0-3” in einen sonnenbeschienenen Garten mit grünem Laub 
und hellockergelben Wegen, so erscheint unter den Nachbildern eins, das 
aufs täuschendste den Eindruck einer Schneelandschaft macht. Alle hell- 
beleuchteten Teile sind weiß, wie frischgefallener Schnee; das Bild ist um 
so natürlicher, als die Stellen, die vom Licht nicht direkt getroffen werden, 
im allgemeinen auch bei Schneefall frei von Schnee bleiben. (Bei schwächerer 
Belichtüng und geringerer Dunkeladaptation ändert sich das Bild; vgl. 
8. 314, Anm. 2.) 

Soweit würden also Theorie und Beobachtung im besten Einklang 
stehen! 

Aber die gegebene Erklärung umfaßt nur einen Teil des wirklich Be- 
obachteten: Die „Schneelandschaft“ ist im allgemeinen nicht das erste Nach- 
bild, sondern es geht ihr, (ob immer, steht noch dahin, vgl. Prot. 89) ein 
‘ anderes voraus, das womöglich noch auffallender als die „Schneelandschaft“ 
ist: Dieses Bild ist ganz und gar einfarbig; seine Farbe ist eine Art 
Rotgelb, etwa zwischen Kupfer und Messing; es fehlen ihm zwar nicht die 
Umrisse der Dinge, aber alle tieferen Schatten; das Ganze macht einen 
höchst verwirrenden Eindruck. 


1 Man müßte denn annehmen, daß mit Hilfe einer einzigen Faser ein „farbiger“ 
Eindruck, etwa in Form einer zusammengesetzten Erregungswelle, übertragen würde. 


314 | Fr. KLEIN: 


Der Schneelandschaft ‚folgt ein schwächeres positives Nachbild in den 
natürlichen Farben. 

Die Reihenfolge ist also: 1. Rotgelbes Nachbild; 2. Schneelandschaft; 
3. Nachbild in den natürlichen Farben. 

(Im ersten der mitgeteilten Protokolle ist anfangs, bei bester Dunkel- 
adaptation, nur (1) und (3), später nur (2) und (3) beobachtet.) 

Das rotgelbe Nachbild. — Es ist nun zu versuchen, im Rahmen 
der schon gemachten Annahmen zu einem Verständnis des rotgelben Nach- 
bildes zu gelangen. 

Aus dem bekannten farbigen Abklingen des Weiß schließe ich nicht 
auf eine Nachwirkung der Erregung in den Zapfen (diese müßte sich auch 
bei offenem bewegtem Auge deutlich zeigen), sondern ich beziehe es auf 
Vorgänge in den „Leuchtschichten“ (die durch Bewegungen beeinflußt 
werden). ; 

Wenn in diesen die Zersetzung der drei „farbig leuchtenden“ Sub- 
stanzen verschieden schnell schwächer wird und zu Ende geht, so 
müssen, wie es tatsächlich unter normalen Verhältnissen der Fall ist, dem 
ersten farblosen Nachbilde gefärbte Bilder folgen.! 

Was für das „Abklingen“ gilt, darf auch für das „Anklingen“ ver- 
mutet werden. Ja, es muß geradezu als unwahrscheinlich bezeichnet werden, 
daß drei Prozesse, die verschieden schnell ablaufen, genau gleich schnell 
bis zur maximalen Höhe ansteigen. Dies zugegeben, ist aber das Ver- 
ständnis für das rotgelbe Nachbild gewonnen: 

Überwiegt im Anfang das „rote“ (und „grüne“) Figenlicht, so kann 
sehr wohl ein rotgelbes Nachbild gesehen werden.? 


Unterschiede der Schichten Z, und BR 


Die drei bekanntesten Nachbilder und ihre Varianten haben sich mit 
der Annahme von zwei und nicht mehr als zwei Eigenlichtschichten er- 
klären lassen, einer oberflächlicheren Z, und einer tieferen Z,. 


! Eine hell beleuchtete Mattscheibe, 5 bis 40 Sekunden fixiert, gibt bis zu 25 
meist (aber nicht immer) durch dunkle Intervalle getrennte Nachbilder von wechselnder 
Farbe. — Besonders stark gefärbte Nachbilder gibt eine Uviol-Lampe. 

? Ich habe es für ausreichend gehalten, nur die extremen Fälle zu untersuchen. 
— Bei trübem Wetter ist das erste Nachbild nicht so auffallend gefärbt, sondern 
vähert sich bereits der „natürlichen“ Färbung. Ihm folgt eine wenig brillante „Schnee- 
landschaft‘“ (wie tauender Schnee). Die Farbe des „Schnees“ auf den Blättern wird 
bei abnehmender Dunkeladaption deutlich rosa, also komplementär zu dem Grün der 
Blätter. Hierdurch ist die Schneelandschaft als sekundäres Nachbild charakteri- 
siert; ihr Auftreten an zweiter Stelle steht damit in Einklang. 


NACHBILDER ]. 315 


Die erste Schicht bringt mit dem äußeren Licht zusammen das Bild 
bei offenem Auge hervor, für sich allein das primäre Nachbild; die erste 
und zweite zusammen das sekundäre Nachbild und das darauf folgende 
dunkle Intervall oder negative Nachbild; die zweite Schicht allein das 
tertiäre Nachbild. 

Soll diese Auffassung gelten, so verlaufen die Prozesse in den beiden 
Schichten in mehr als einer Beziehung sehr wesentlich verschieden. 


Die oberflächlichere, dem Glaskörper nähere Schicht Z,. — Wenn 
meine Forderung, daß nur „wechselstarkes“ Licht einen Reiz ausübt, zu 
Recht besteht, so müssen (bei offenen Augen) die Prozesse in Z, direkt 
und unmittelbar vom (äußeren) Licht abhängig sein. Sie müssen mit dem 
Moment der Belichtung einsetzen, sie müssen intermittierend sein, sie 
müssen sich quantitativ (auch in bezug auf die ‚farbigen‘‘ Komponenten) 
der wechselnden Stärke des äußeren Lichtes anpassen, so daß innerhalb 
normaler Grenzen das Verhältnis von Außenlicht zu Eigenlicht konstant 
bleibt. Diese Anpassung muß schnell erfolgen, aber (wie schon der An- 
blick eines. rollenden Rades lehrt) nicht blitzschnell. Ebenso schnell und 
ebenfalls quantitativ vom äußeren Licht abhängig muß die verbrauchte 
Substanz ersetzt werden. 

Nur bei plötzlicher Verdunkelung, und auch dann vielleicht nur nach 
vorhergehendem Fixieren, überdauert der Prozeß in L, regelmäßig das 
äußere Licht, jedenfalls bis zum Verschwinden des sekundären Nachbildes. 

Ob das intermittierende Eigenlicht von Z, auch noch während des 
tertiären Nachbildes anhält, ist nicht zu entscheiden. 

Ebenso ist es noch ungewiß, ob bei der über mehrere Minuten sich 
erstreckenden Reihe der spontanen (?-)Nachbilder die Schicht Z, beteiligt 
ist oder nicht; ich neige stark zu der letzteren Ansicht. So gut wie sicher 
scheint es mir, daß Z, am Auftreten der durch Licht „wiederbelebten“ 
(-)Nachbilder keinen en hat. 

Daß nach schwacher kurzer Belichtung das Eigenlicht von Z, vor 
dem Erlöschen kontinuierlich werden kann, halte ich für alseheiniioh? 
sollte es doch der Fall sein, so würde sich daraus eine weitere Entstehungs- 
möglichkeit für das negative Nachbild im verdunkelten Auge ableiten lassen. 


Die Eigenschaft der tieferen Schicht Z, (vgl. S. 3051.). — In 
bezug auf die Schicht Z, hat die Untersuchung der Nachbilder zu An- 
nahmen geführt, die schon sehr ins Einzelne gehen. 

Bei offenem bewegtem Auge und normaler Helligkeit „leuchtet“ Z 
überhaupt nicht, wohl aber unter Umständen bei Belichtung des unbewegten 
offenen Auges. 


316 Fr. KLEis: 


(Verhalten der Schicht Z, bei verdunkelten Augen nach kurzem 
Fixieren) — Nur im unbewegten Auge löst Belichtung die Eigenlicht- 
prozesse der Schicht Z, aus. Augenbewegungen verhindern oder unter- 
drücken sie ganz oder für die Dauer der Bewegungen. 

Der Verlauf der Prozesse in den Schichten Z, und Z, ist in der 
Fig. 3 schematisch dargestellt. Darunter ist die Belichtungsart der 
Sehzellen (die Reizgröße) und die zugehörige subjektive Empfindung an- 
gegeben. Die eingeklammerten Zahlen des Textes beziehen sich auf die 
Figur. (Man vergleiche auch die Tabelle S. 305; in welchem Sinn die 
Ausdrücke „Glimmen“, „Glühen“ und „Leuchten“ gebraucht sind, ergibt 
das Schema S. 304.) 


—— A=kanstantes äufseresLicht 


‚| All INIININHININUN U IM MING=+ 


un 


Il 


ErhA [E-»A hE< aA 


ZweikerProzefs |Drikker Prozels |Vierter 
a b e «w bh 


[N | 


Leuchten‘ | GLühen" | Leuchten] „Klühen" 


nndurchsicht undurchs: 


Erster Proze[s 


Latenz stadium 
durchsichtid 


„@lühen” | ‚Glimmen“| Gab: 
undurchs- | Leilweise | un- 


durchsicht | durch 


inkermikE- |konst|inkermitt: 


Belichtung „wechselstark“ |intermihtier- 


Kanstank konstark |inkermikt:) kouskant 


dersehzellen |“ AundL, nurL; nur la FastnurlLi; InurLa | nur Lı nerlLa rur la nur La 
R eizpröfse 
= >o o >o o 
prim- pos-| dunkles | sek: pas-- |d-I |berk-pos- | dunkles | späberes | ala.ll 
gleiche. Nb | Intervall | kompt-Nb |(negN| QLeich.Nb | Intervall | pas. Ns. | 
1 2 3 4: 252.126 LBS 


Fig. 3. 


Bei (1) ist das Auge offen, nur in Z, tritt intermittierendes Eigen- 
lieht auf, es st = A— E=!/,A. Bei (2) ist das Auge verdunkelt, 
es ist anfangs 4 = E— 0 = !/,A, gegen Ende ist 4 < !/,A, (primäres 
Nachbild). 

Dem Auftreten des Eigenlichts in Z, geht ein Latenzstadium (1 und 2) 
voraus, dessen Ende mit dem des primären Nachbildes zusammenfällt. 
Dem Latenzstadium folgt (3) ein Stadium „schwarzen Lichtes“, (Stadium 
des „Glühens“) entsprechend dem dunkeln Intervall. Das heißt, das Eigen- 
licht in Z, setzt, nicht intermittierend, sondern konstant, in einer Stärke 
ein, die genügt, um das Eigenlicht von Z, (und gegebenen Falles auch 
das äußere Licht) zu absorbieren. 


NACHBILDER ]1. 317 


Darauf folgt (4) ein Stadium erheblich schwächeren ebenfalls kon- 
tinuierlichen „Glimmens“ in der dominierenden Farbe des ursprünglichen 
Bildes, (Stadium a des zweiten Prozesses); das durchgelassene komplementäre 
Licht von Z, bringt das sekundäre positiv-komplementäre Nachbild hervor. 

Darauf steigt das Eigenlicht von Z, mehr oder minder plötzlich an (5), 
während des Anstieges noch kontinuierlich „glühend“ und undurchsichtig 
werdend; das Stadium entspricht dem dunkeln Intervall zwischen sekundärem 
und tertiärem Nachbild (S. 308) oder einem negativen Nachbild (S. 309). 

Bei sehr plötzlichem Anstieg würde das dunkle Intervall (5) unmerk- 
lich werden. 

Das nunmehr erstarkte und intermittierend gewordene „leuchtende“ 
Eigenlickt von Z, ergibt (6) das tertiäre, positiv-gleichfarbige Nachbild. 
Wenn dabei (wie im der Figur willkürlich angenommen) auch Z, noch 
intermittierend leuchtet, so muß es synchron mit Z, geschehen. Wiederholt 
sich der Wechsel zwischen kontinuierlichem (7, 8) und intermittierendem 
Eigenlicht (9) noch öfter, so ist damit die Entstehung der langen Reihe 
der (#-)Nachbilder erklärt. 

Überlegt man, daß es sich nicht eigentlich um einen, Stärke und 
Charakter periodisch ändernden Prozeß handelt, sondern um drei „farbige“ 
Vorgänge, und daß deren Perioden sehr wohl verschieden lang sein können, 


so hat man auch den Schlüssel für die wechselnden Farben der spontanen 
(#-) Nachbilder. 


Verhalten der Schicht 7, bei offenem unbewegtem Auge. — 
Fixiert man möglichst genau ein farbiges Objekt, etwa ein Stück Papier, 
so wird es bei passend gewählter Farbe nach kurzer Zeit grau, zeitweise 
ohne jede Spur einer farbigen Beimischung. (Ich habe eine große Reihe 
solcher Versuche, auch mit intermittierender Belichtung, ausgeführt, darf 
aber die Tatsachen als bekannt voraussetzen.) 

Nimmt man an, daß in Z, schwaches gleichfarbiges „Glimmlicht“ 
auftritt, so würde dieses einen größeren oder geringeren Teil der gleichen 
Farbe absorbieren. Das durchgelassene Licht muß sich also mehr dem 
Weiß nähern. Dies deckt sich mit dem tatsächlich Beobachteten. 

Bliekt man jetzt auf eine weiße Fläche, so wird, wenn der farbige 
Prozeß in Z, noch andauert, aus dem Weiß dieselbe Komponente wie 
vorher absorbiert. Es bleibt die Komplementärfarbe. (Entsprechende 
Resultate erhält man mit Schwarz und Weiß.) Die Theorie steht also mit 
den Tatsachen in Einklang. 

Tiefendimension der Schicht L,. — Man kann die Frage aufwerfen, 
ob die geschilderten, periodisch sich wiederholenden Prozesse, die ich in 
eine „Schicht Z,“ verlege, dauernd genau in derselben Tiefe stattfinden, 
oder ob sie etwa innerhalb enger Grenzen nach der Tiefe oder nach der 


318 FR. Kein: 


Oberfläche fortschreiten. Mit anderen Worten: Behält die „glimmende“, 
„glühende“ oder „leuchtende“ Stelle ihren Ort bei, wie das Licht einer 
Glühlampe, oder ändert sie ihn, wie die Flamme eines Streichholzes? Das 
letztere ist das wahrscheinlicher. Drückt man vorn auf den Bulbus, so 
können unter den Druckbildern solche auftreten, die sich genau so ändern, 
wie das mikroskopische Bild eines dickeren Schnittes beim allmählichen 
Einstellen verschiedener Ebenen; dunkle Striche z. B. verblassen und ver- 
schwinden vom einen Ende, um am anderen zu wachsen.! 

Ferner sind beim Auftreten der Aderfigur in Nachbildern zwar die 
Hauptformen immer dieselben, aber nicht immer die Verästelungen: Wo 
in dem einen Nachbild ein größerer Ast erscheint, sind in einem anderen 
gleichartigen Bilde zahlreichere kleinere Zweige sichtbar, während jener fehlt. 

Diese Tatsachen lassen die folgende Auffassung der Vorgänge in der 
Schicht Z, als berechtigt erscheinen: 

Die Prozesse durchlaufen jedesmal ein beschränktes Gebiet der Tiefe 
nach (in welcher Richtung, bleibt dahingestellt), um dann von neuem an 
der ursprünglichen Stelle einzusetzen. Jeder einzelne Punkt würde die 
Stadien des „Glimmens, Glühens und Leuchtens“ durchmachen. Ein ein- 
maliges Durchlaufen des Gebiets der Tiefe nach würde einem Prozeß ent- 
sprechen. 

Wenn dies Fortschreiten in die Tiefe (oder umgekehrt) nicht überall 
in der Fläche gleichschnell erfolgt, so ist damit ein Verständnis gewonnen 
für die große Verschiedenheit im einzelnen (Anordnung von Strichen u. a.) 
bei Druckbildern gleichen Charakters. 

Die mutmaßliche Zahl der Leuchtschichten. — Für die hier be- 
sprochenen Nachbilder hat sich die Annahme von zwei Leuchtschiehten 
als notwendig und ausreichend erwiesen. In die tiefere dieser Schichten Z, 
habe ich auch die spontan sich wiederholenden Prozesse verlegt, welche 
zum Auftreten einer langen Reihe von (%-)Nachbildern führen können. 
Auch für die mehrfach erwähnten, nur durch Belichtung (oder Druck) 
sichtbar zu machenden „wiederbelebten“ (y-)Nachbilder ist die nächst- 
liegende Annahme die, daß sie derselben Schicht /, angehören, welche 
infolge der vorausgehenden Belichtung „umgestimmt“ sein würde.? 


! Dies Archiv. 1910. Physiol. Abtlg. S. 536 oben. 

® Man könnte versucht sein, die „Umstimmung“ dahin zu präzisieren, daß man 
eine durch die ursprüngliche anhaltende Belichtung in reichlicher Menge entstandene 
Vorstufe der Leuchtsubstanz annimmt, die durch erneute Belichtung schnell umgewan- 
_ delt und unter Leuchten zersetzt wird. — Es muß aber hinzugefügt werden, daß die 
Latenzzeit der Wiederbelebung mit dem Alter der Nachbilder zunimmt, und daß oft 
nicht die erste, sondern etwa erst die sechste Belichtung ein Nachbild gibt. Dies 
deutet auf ebenso interessante, als verwickelte chemische Verhältnisse und wird seiner- 
zeit zu verwerten sein. 


NACHBILDER |. 319 


Grewisse Beobachtungen (vgl. die vorige Mitteilung) sprechen aber dafür, 
daß noch eine dritte Leuchtschicht vorhanden ist: 

Bei starker Belichtung des dunkeladaptierten Auges erscheint in der 
Mitte des Gesichtsfeldes ein von regelmäßigen dunkeln Punkten auf hellem 
Grunde gebildetes Oval von wohl stets gleicher Form. Bei etwas schwächerer 
Belichtung sind die Punkte mehr verwaschen. 

Verwaschene Punkte sind, wenigstens zuweilen, auch erkennbar in 
dem mehr oder.minder dunkeln bis tiefschwarzen, runden, ovalen oder 
mehr gestreckten Fleck mit zackigem Rande, der in der Dämmerung beim 
Öffnen’ des Auges auftritt. 


Bei noch tieferer Dämmerung wird die Form des Fleckes unregel- 
mäßiger und ist schnellem Wechsel unterworfen. 


Da aber die drei Erscheinungen durch Übergänge miteinander ver- 
bunden sind, so wird man sie als im Grunde gleichartig ansehen und in 
eine und dieselbe Netzhautschicht verlegen müssen. 

Von den jetzt angeführten wesentlich verschieden ist eine andere Er- 
scheinung: Diese, nur indirekt vom Licht abhängig und im geschlossenen 
Auge auftretend, zeigt in periodischem Wechsel helle und dunkle Wellen 
oder andere Formen, die sich bei der Wiederholung nur langsam ändern; 
die hellen Formen sind intermittierendes, die dunkeln konstantes, „schwarzes“ 
Eigenlicht. 

Öffnet man in der Dämmerung, während letztere Vorgänge bestehen, 
das Auge, so tritt gleichzeitig der dunkle Fleck auf. Fällt nun die helle 
Phase der periodischen Erscheinung auf einen Teil des dunkeln Fleckes, 
so erscheint die Stelle hell. Da der dunkle Fleck an sich kein Licht 
durchläßt, so folgt, daß die periodischen Erscheinungen in einer tieferen, 
den Sehzellen näheren Schicht vor sich gehen. 


Die Frage ist nun, ob etwa das punktierte Oval und die dunkeln 
Flecke Vorgängen in der Schicht Z,, die periodischen Prozesse solchen in 
Z, entsprechen, oder ob eine andere Annahme wahrscheinlicher ist. 


Sie treten beide nicht im Moment der Belichtung, sondern mit einer 
in vielen Fällen sicher nachgewiesenen -Latenzzeit auf. Eine Latenzzeit 
ist aber charakteristisch für die Schicht Z,, während, mindestens unter 
normalen Verhältnissen, Z, im Moment der Belichtung sofort intermittierend 
leuchtet. In der, dem dunkeln Fleck voraufgehenden Latenzzeit werden 
die Außendinge gesehen, nach seinem Auftreten nieht mehr — er ist un- 
durchsichtig (oder auch halbdurchsichtig). Es liegt also sehr nahe, ihn auf 
Vorgänge in Z, zu beziehen; man würde dann dieselben Verhältnisse haben, 
die das dunkle Intervall zwischen primärem und sekundärem Nachbild 
bedingen, und es würde anzunehmen sein, daß die Schicht Z, unter 


320 Fr. KLeis: 


allen Umständen, der äußeren Lichtstärke entsprechend, inter- 
mittierend leuchtet. 
Dann aber müssen die periodischen Vorgänge in einer noch tieferen 
Schicht verlaufen, die mit Z, bezeichnet werden möge. 
Die hier ausgesprochene Ansicht steht u. a. auch mit dem stück- 
weisen Auftreten der spontanen (#-)Nachbilder im Einklang (spätere Mit- 
teilung). 


Zusammenfassung. 


Im Vorstehenden ist der Versuch gemacht, eine einheitliche und mit 
keiner überhaupt bekannten Tatsache in Widerspruch stehende Auffassung 
der ersten nach kurzer Belichtung im verdunkelten Auge auftretenden (c-) 
Nachbilder anzubahnen; die Erklärung der folgenden spontanen (3-) und 
der „wiederbelebten“ („-) Nachbilder ist angedeutet. 

Eine Übersicht über die untersuchten Tatsachen findet sich S. 295; 
eine Anzahl von Erscheinungen wurde zurückgestellt; sie sind einer Er- 
klärung auf derselben Basis zugänglich. 

Das Hauptinteresse beanspruchen das sekundäre positiv-komplementäre 
Nachbild, ein unter Umständen bei schwacher Belichtung darauf folgendes 
necatives Nachbild mit heller Aderfigur (und hellem Rande) und die höchst 
auffallenden, wohl wenig bekannten Nachbilder nach starker Belichtung des 
dunkeladaptierten Auges, ein erstes einfarbiges (rotgelbes) und ein zweites 
an den beleuchteten Stellen reinweißes („Schneelandschaft“). 

Diese Nachbilder, in erster Linie das sekundäre positiv-komplementäre 
Bild, verlangten die Annahme von zwei Leuchtschichten Z, und Z,, deren 
Lage in der Netzhaut in erster Annäherung dahin bestimmt werden konnte, 
daß die größeren Gefäße zwischen beiden verlaufen. 

Unter Hinzunahme der Resultate der vorigen Mitteilung erweitert sich 
die Zahl der vermuteten Leuchtschichten auf drei. 

Wenn: man gewisse, ferner liegende Möglichkeiten unberücksichtigt 
läßt, so leuchtet Z, beim normalen Sehen, bei offenen bewegten Augen 
intermittierend, in direkter quantitativer Abhängigkeit vom äußeren Licht 
und ohne nachweisbare Latenzzeit; im geschlossenen Auge setzt sich der 
Prozeß wenigstens bis zum Verschwinden. des sekundären Nachbildes fort. 

Die beiden anderen Schichten sind wesentlich nur im unbewegten 
Auge tätie. Z, ist die typische Nachbildschicht; ihr Eigenlicht tritt nicht 
sofort, sondern wohl immer mit nachweisbarer Latenzzeit auf. Die tiefste 
Schicht Z, ist die der periodischen Lichterscheinungen (an die sich 
Phantasiebilder anschließen); sie ist relativ unabhängig vom äußeren Licht. 

Die Farben der Nachbilder (des sekundären positiv - komplementären, 
des rotgelben Nachbildes, der „Schneelandschaft“, der verschiedenfarbigen 


NACHBILDER |]. 321 


spontanen (#-) Nachbilder) haben zu einer Übertragung der Dreifarben- 
theorie auf die „Leuchtschichten“ geführt. Unter Berücksichtigung der 
Tatsache, daß der intensivere Prozeß schneller verläuft, und daß jede Farbe 
bei genügender Helligkeit die Empfindung weiß gibt, ließ sich eine Er- 
klärung aller in Betracht kommenden Tatsachen geben. 

Einige weitere Mitteilungen werden über spontane (#-) Nachbilder, 
über „wiederbelebte‘“ (y-) Nachbilder und über die Aderfigur in Nachbildern 
handeln. 

Es sei noch bemerkt, daß meine Auffassung der Nachbilder mit den 
herrschenden Theorien keineswegs in Widerspruch steht: Wer die vorsichtig 
abwägende. Darstellung der Nachbilder kennt, die v. Kries (in Nagels 
Handbuch) gegeben, hat, der weiß, daß die Ausdrücke „Nachwirkung“, 
„Stimmung“, „Umstimmung“, „innere Reize“ absichtlich so gewählt sind, 
daß sie nieht mehr aussagen, als dem derzeitigen Stand der Heiahrungen 
entspricht. 

Die ‚inneren Reize“, welche auf der „umgestimmten“ N Netzhaut das 
negative Nachbild hervorbringen, bezeichnet beispielsweise Wundt direkt 
als „Lichtreize“, v. Kries nicht mit größerer Zurückhaltung von „in 
ihrer Wirkung derjenigen des Lichtes vergleichbaren‘ inneren Reizen. — 
Im Grunde genommen kommt aber keiner der Autoren, die eine Erklärung 
des negativen Nachbildes im verdunkelten Auge versucht haben, um die 
Annahme „innerer Lichtreize“ — also doch wohl von neun der Netz- 
haut — herum. 

Unter Heranziehung bisher nicht berücksichtigter Tatsachen habe ich 
versucht, den Inhalt der oben genannten Ausdrücke zu präzisieren, wenn 
ich auch die Ausdrücke selbst nicht verwendet habe. 

Ich mache noch auf einige im Text verwendete abkürzende Bezeich- 
nungen aufmerksam: 

„Schwarzes Licht“ S.297 u. 298; „Glimmen, Glühen, Leuchten“ S. 304. 

Eine Übersicht über die Entstehung der Nachbilder gibt die Tabelle 
8.305 und die Figur 8. 316. 

Die nächste Mitteilung wird die Theorie der „deformierenden Größen- 
schwankungen“ bringen. 


Protokolle.! 


Die Versuche sind morgens mit ziemlich gut dunkeladaptierten Augen 
angestellt. Das bis dahin verdunkelte (tiefdlämmerige) Zimmer wurde erhellt 
und das Fenster geöffnet; dann wurde ein Auge, auf den Garten gerichtet, 
für je etwa 0-3” freigegeben. 

! Die Nummern schließen sich an die früher mitgeteilten Protokolle an, vgl. 
dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. S. 240. 

Archiv f. A.u, Ph. 1910. Physiol. Abtlz. Suppl. 21 


322 FR. KLEis: 


87. 21. VIII. 09. Im ersten Moment ein Bild, sehr hell, ich meine 
mit einem Ton halb wie Messing, halb wie Kupfer, mit geringen Helligkeits- 
differenzen, aber einer Zeichnung, die wohl von den Blättern der Büsche 
herrühren kann. Aber nirgends im Bilde größere Schatten. 

Dann trat das Nachbild des Gartens in den gewöhnlichen Farben, aber 
mit wenig Detail auf, oben der helle Himmel, Büsche dunkelgraugrün, Wege 
gelblich. Ich meine, beide Augen gaben dasselbe. 

Nach einigen Versuchen war das erste Bild (der erste Moment) anders: 
Die hellen Stellen der Objekte waren sämtlich blendend weiß. Das Bild 
machte ganz genau den Eindruck wie eine beschneite Landschaft, die Wege 
und die Blätter mit Schnee bedeckt und hell beleuchtet. Jedesmal schloß 
sich an diese Schneelandschaft ein positives Nachbild ohne Schnee an, so 
daß also die Wege hellockergelb, die beleuchteten Teile der Blätter grün 
waren. Dieser Versuch gelang mit jedem Auge mehrere Male. Später war 
das Bild dem gewöhnlichen schon ähnlicher. 


88. 24. VIII. 09. (Einige Minuten nach dem Versuch geschrieben.) 

L. A. Ich sehe beim Freigeben des Auges zuerst die Sträucher in 
einer sehr hellen Farbe, einer Art rotgelb, (ich kann aber noch nicht ganz 
sicher sagen wie, auch nicht, inwieweit die Details der Form der äußeren 
Objekte entsprechen oder Zutaten des Auges sind). Beim ersten Mal sah 
ich ein dickes, dunkles Gefäß, doch weiß ich nicht, ob sofort oder in dem 
auf das erste Bild folgenden Nachbild. Dieses Nachbild folgt etwas weniger 
als 1” vom Moment der Belichtung an. Es ist die schönste „Schnee- 
landschaft“; dann folgt (Erinnerung ungenau) ein schwächeres positives 
Nachbild in den richtigen Farben, aber wenig differenziert. 

R. A. Ebenso, aber die „Schneelandschaft“ folgte schneller auf das 
erste Bild. Ich habe die „Schneelandschaft‘ mit jedem Auge recht oft, etwa 
zehnmal gesehen. Aber bei den späteren Versuchen war das Bild beim 
Öffnen des Auges nicht mehr rötlich, sondern zeigte schon eher die natür- 
lichen Farben. Ich erinnere mich, daß in einem Falle das Laub ein sehr 
weißliches Grün zeigte. Aber darauf folgte die charakteristische „Schnee- 
landschaft“. 


89. 25. VIII. 09. Trübes regnerisches Wetter. Im ersten Moment sah 
ich nicht eine so auffallende Farbe des Laubes. Ich meine, es war schon 
einigermaßen grün, wenigstens in den etwas späteren Versuchen. An zweiter 
Stelle Schneelandschaft, aber längst nicht so brillant! Immerhin deutlich 
Schnee, etwa im Beginn des Tauens. 

Sehr bald bemerkte ich, daß der „Schnee“, d.h. die hellen Stellen der 
grünen Blätter, aufs deutlichste rosa war. Darauf trat ein lichtschwaches 
positives Nachbild (Laub schwarzgrün) mit wenig Detail auf. 


90. 26. VIII. 09. Trübes Wetter. Schneelandschaft, ähnlich wie gestern. 
(Die ersten Male nicht darauf geachtet) — Zu einer Zeit des Nachbildes 
fiel mir auf, daß ein dunkler Teil des Bildes, ein ovales Beet, jedesmal (nach 
rechts) ins Helle hineinwuchs (Größenschwankung). Ferner sah ich, wenn 
ich darauf achtete, von den Nachbildern Lichterscheinungen übrigbleiben; 
die Form schien mit dem Bilde (nachher) keine Ähnlichkeit mehr zu haben, 


NACHBILDER 1. 323 


Die Lichterscheinungen schienen nicht periodisch, sondern direkt vom Bilde 
abhängig zu sein. 

91. 10. III. 11. (Vorher längere Zeit Beobachtungen am hollen Himmel, 
ebenfalls mit kurzen Belichtungen.) Ich richtete dann die verdunkelten 
Augen auf den Garten und belichtete: Das erste helle Bild war ein wenig 
rotgelb, dann wurde es blasser, und dann hob sich recht plötzlich seine 
Helligkeit wieder auf eine sehr bedeutende Höhe, wenn auch vielleicht nicht 
ganz auf die Anfangshöhe; dabei macht es ein wenig den Eindruck einer 
Schneelandschaft; mehrere Male beobachtet. Der Himmel war bedeckt, 
mäßig hell. 


Zu den (vollständig und ohne Änderung wiedergegebenen) Protokollen 
ist zu bemerken, daß sie, mit Ausnahme des letzten, die ersten Beobach- 
tungen überhaupt darstellen. Durch zahlreiche spätere, nicht protokollierte 
Versuche gleicher Art ist der im Text geschilderte Verlauf sichergestellt. 


21* 


Die Ursachen 
der deformierenden Größenschwankungen, 


Von 


Fr. Klein. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Kiel.) 


Die vorliegende Mitteilung dient zur weiteren Begründung der mehr- 
fach (zuletzt dies Archiv, 1911, physiol. Abtlg. S. 215ff. und kürzer S. 239, 
Anfang der Inhaltsübersicht) skizzierten Ergänzungshypothese zur Theorie 
des Sehens. Sie bildet die Fortsetzung der folgenden mit 1 bis 7 bezeich- 
neten Arbeiten: 1. Das Druckphosphen beruht nicht auf mechanischer 
Reizung der Stäbchen und Zapfen. Das „Wegreiben“ des Druckphosphens. 
Dies. Arch. 1908, Physiol. Abtlg., S. 445. 2. Das Wegreiben des Druck- 
phosphens und seine Bedeutung für die Theorie des Sehens. Ebenda 1908, 
Suppl., 8.161. 3. Nachbilder, Übersicht und Nomenklatur. Ebenda, $. 219. 
4. Die deformierenden Größenschwankungen der «-Nachbilder usw. Ebenda, 
S. 223. 5. Druckbilder der Netzhaut. Ebenda 1910, S. 531. 6. Das Eigen- 
licht der Netzhaut, seine Erscheinungsformen, seine blindmachende und bild- 
fälschende Wirkung. Ebenda 1911, 8. 191. 7. Nachbilder I. Das Bild bei 
offenen Augen, das primäre, sekundäre und tertiäre Nachbild (a-Nachbilder). 
Ebenda 1910, Suppl. S. 294. Vgl. ferner (die Anfänge der Hypothese): Das 
Wesen des Reizes. Ebenda 1904, 8. 305 und 1905, 8. 140; Übersicht: 
Münchener med. Woch., 1908, Nr. 34. | 


I. Allgemeiner Teil (1—10). 


1. Zu den Tatsachen, welchen die bisherigen Theorien des Sehens auf 
keine Weise gerecht werden, gehören die „deformierenden“ Größenschwan- 
kungen. 

Weniger auffallend, als die Druckbilder, sind sie lange übersehen 
worden; einmal erkannt, sind sie an Bildern und Nachbildern jeder Art, 
sowie an mehreren, einem äußeren Objekt nicht entsprechenden subjektiven 
Erscheinungen leicht festzustellen. 


FR. KLein: Die ÜRSACHEN D. DEFORMIER. GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 395 


Bewegte Objekte, die für manche Zwecke weit brauchbarer sind, als 
ruhende, eignen sich nicht zum Nachweis der Größenschwankungen. 

In der früheren Mitteilung habe ich die Größenschwankungen der 
Bilder bei offenen Augen nur kurz erwähnt und betont, daß die einfach- 
sten Verhältnisse bei den Nachbildern im völlig verdunkelten Auge vor 
liegen, insofern hier die Mitwirkung des dioptrischen Apparates wegfällt. 
Auf diese («-)Nachbilder, das primäre, sekundäre und tertiäre, bin ich dort 
etwas näher eingegangen. 


2. Begriff der deformierenden Größenschwankung. 

Indem ich auf jene Mitteilung verweise, wiederhole ich zunächst, was 
unter einer deformierenden Größenschwankung oder -änderung zu verstehen 
ist. Sie besteht darin, daß die hellen und die dunkeln Teile des Bildes 
oder Nachbildes ihre Größe gleichzeitig in entgegengesetztem Sinne 
ändern, so daß entweder die hellen Teile kleiner und die dunkeln größer, 
oder jene größer und diese kleiner werden. 

Wenn im folgenden gesagt wird, ein Nachbild wird kleiner (oder 
größer), so ist damit immer ein Kleiner- (oder Größer-)werden der hellen 
Teile gemeint. Das größere und das kleinere Nachbild sind einander 
geometrisch nicht ähnlich.! 


3. Frühere Feststellungen. 

Was die aus dem Auftreten der Größenschwankungen zu ziehenden 
Folgerungen betrifft, so habe ich dazu bisher unter Ausschluß aller anderen 
Beobachtungen nur diejenigen Größenschwankungen verwertet, welche im 
verdunkelten Auge an den drei ersten positiven Nachbildern auftreten. 
Auf Grund dieses Materials bin ich zu einer Reihe von Feststellungen 
gelangt: 

1. Das äußere Licht ist nicht die direkte Ursache der deformierenden 
Größenschwankungen. — 2. Ihre Ursache liegt nicht im Gehirn. — 3. Sie 
beruhen nicht ausschließlich auf Vorgängen in den Sehzellen. — 4. Das 
Pigmentepithel ist an ihrem Zustandekommen nicht beteiligt. — 5. Die 
deformierenden Größenschwankungen beruhen auf Vorgängen in der Netz- 
haut.? 


4. Die für die Größenschwankungen in Betracht kommenden Netz- 
hautelemente. 

Das Sehen von Bildern und Nachbildern beruht auf Zustandsänderungen 
von Netzhautelementen. Als solche kommen nicht nur die Sehzellen, son- 


ı Vgl. a.a. 0. 8.228 ff. Figg. 1 und 2 und in dieser Mitteilung Fig. 1a, und 5,. 
? Begründung a. a. O. 8. 230 ff. 


326°. FR. KLEin: 


dern auch andere, zwischen diesen und dem Glaskörper liegende Schichten 
in Betracht, welche „Eigenlicht“ erzeugen. 

Solcher Schichten verlangt nach früheren Untersuchungen das Druck- 
phosphen wenigstens eine, das normale Sehen eine, die Nachbilder zwei, 
gewisse, unter besonderen Bedingungen beobachtete Erscheinungen (vgl. 
„Das Eigenlicht usw.“, 8.232, „Nachbilder I“, S.318ff.) drei, die Druek- 
bilder mehrere. 

Die letzten Untersuchungen haben den Anfang der Bestimmung dieses 
Gebietes gebracht. Von den beiden Schichten Z, und Z,, welche die 
Nachbilder beanspruchen, muß die oberflächlichere Z, nahe am Glaskörper 
in der Gegend der großen Ganglienzellen liegen, da die großen Gefäße 
zwischen beiden Schichten verlaufen.! 

. Es fragt sich nun, welche der genannten, die Bilder und Nachbilder 
erzeugenden Elemente für die Größenschwankungen in Betracht kommen, 
ob nur die Sehzellen oder nur die leuchtenden Schichten oder beide. 

Ich zeige zuerst, daß höchstwahrscheinlichbeide in Betracht kommen. 

Wenn nämlich die deformierenden Größenschwankungen auf Ver- 
änderungen beruhten, die das Licht in einem einzigen System unterein- 
ander gleichartiger Elemente hervorbrächte, so wäre zu erwarten, daß der 
Verlauf der Schwankungen bei verschiedenen Lichtstärken nur quantitative 
Unterschiede aufwiese, daß aber die Reihenfolge bei allen Lichtstärken 
dieselbe wäre. 

Das ist aber ganz sicher nicht der Fall. 

Die ersten Folgen plötzlicher stärkerer Belichtung sind, wie durch 
zahllose Versuche festgestellt ist, ceteris paribus dieselben, einerlei ob das 
Auge nachher offen bleibt oder wieder verdunkelt wird. 

In beiden Fällen tritt sehr regelmäßig eine besonders deutliche und 
energische Bewegung auf: Das helle Bild oder Nachbild wird kleiner. 
(Eine sehr interessante scheinbare Ausnahme bilden die zu 
Nachbilder, vgl. Abschnitt 19 u. 20.) 

Wenn ich die Fälle ausscheide, bei denen der erste Eindruck aus hier 
nicht zu erörternden Gründen ein unbestimmter, verwirrender ist,” so bleibt 
eine sehr große Anzahl sicherer Beobachtungen übrig, bei welchen das 
energische Kleinerwerden die erste Änderung ist; diese Fälle entsprechen 
mittlerer oder höherer Belichtungsstärke. 

Ihnen stehen ebenso sichere bei geringerer Helligkeit gemachte Be- 
obachtungen gegenüber, bei denen das Bild oder Nachbild zuerst mäßig 


! Vgl. „Nachbilder I“ S. 311; „Druckbilder“, dies Archiv. 1910. Physiol. Abtlg. 
Taf. IX—XI. 

? Auch sonst gelingt es, besonders bei zahlreichen kleinen Größenschwankungen, 
durchaus nicht immer, über das Gesehene ins klare zu kommen. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN. GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 327 


schnell, schnell oder blitzschnell größer wird, um dann erst jene ener- 
gische Bewegung des Kleinerwerdens zu zeigen. 

Aus diesen Unterschieden bei größerer und bei geringerer Helligkeit 
glaube ich schließen zu sollen, daß die Größenschwankungen auf Vorgängen 
in wenigstens zwei ra aan Geweben beruhen, deren Ver- 
änderungen unter dem Einfluß wechselnder Lichtstärken nicht parallel 
gehen. 


Deformierende Größenschwankungen 
infolge von Formveränderungen der Sehzellen (5—). 


5. Ich berücksichtige zunächst nur solche Ursachen deformierender 
Größenschwankungen, die sich aus Änderungen der Sehzellen ergeben. Sie 
würden für sich allein ausreichen, um die bei normaler Belichtung im 
offenen Auge auftretenden Größenschwankungen zu erklären; sie versagen 
aber teilweise gegenüber den Erscheinungen bei schwächerer Belichtung. 

Es darf als feststehend betrachtet werden, daß die Sehzellen, auch die 
des Menschen, unter dem Einfluß des Lichtes kürzer und dicker werden.! 
In den am Frosch ausgeführten Versuchen verläuft diese Reaktion aller- 
dings träge. Es ist aber wohl erlaubt anzunehmen, daß im normalen 
menschlichen Auge ihre Anfänge, also geringe Grade der Verdickung, 
schon sehr kurze Zeit nach dem Beginn der Belichtung. vorhanden sind. 


6. Die subjektiven Folgen zunehmender Belichtung. Es sollen die 
Veränderungen untersucht werden, welche ein Netzhautbild erleidet, wenn 
die Sehzellen unter dem Einfluß der Belichtung dieker werden. 

Es soll dazu die nicht streng realisierbare Annahme gemacht werden, 
daß Auge und Objekt sich nicht bewegen, daß der Fixationspunkt mit 
vollkommener Genauigkeit festgehalten wird, und daß das vom dioptrischen 
Apparat entworfene Netzhautbild seinen Ort nicht ändert. 

Das Objekt sei etwa ein Fenster mit hellen Scheiben und dunklem 
Kreuz. Das Auge werde für einige Zeit verdunkelt. Die Stäbchen und 
Zapfen sind dann sämtlich gleichmäßig dick. Jetzt werde das Auge plötz- 
lich freigegeben. Alsbald werden die belichteten Sehzellen kürzer und 
dicker. 

Dadurch werden die an den Grenzen des Bildes gelegenen Sehzellen 
aus dem Bereich des Lichtes hinausgedrängt; diese Sehzellen werden wieder 
dünner. Die Zahl der vom äußeren Licht getroffenen Stäbchen und Zapfen 
in den hellen Teilen nimmt demnach so lange ab, bis die der vorhandenen 
Belichtung entsprechende maximale Verdickung erreicht ist. In den dunkeln 


ı Vgl. u.a. Dittler, Pflügers Archw. Bd. CXVI. 


328 ; Fr. KrLem: 


Teilen des Bildes nimmt die Zahl der Sehzellen entsprechend zu; sie sind 
dort schlank und werden von den belichteten und verdickten Sehzellen 
mechanisch zusammengedrängt. 

Die Größe des Bildes, das wir sehen (mit dem Gehirn sehen!), hängt 
aber ausschließlich ab von der Zahl der vom Licht getroffenen Sehzellen. 
Wird diese geringer, so sehen wir die hellen Teile des Bildes kleiner werden; 
gleichzeitig werden die dunkeln Teile größer, entsprechend der dort zu- 
. sammengedrängten größeren Menge von Sehzellen. 


nicht 
will KA. ug belichlel yguagp L GGG <= Geb... del 
REEL LINIE IE > nn alien nollll 
22 en 6; 


Fig. 1. 

a, = Moment der Belichtung; die Sehzellen sind noch nieht durch Licht verändert. 
b, = etwas später; die belichteten Sehzellen sind kürzer und dicker geworden, die 
nicht belichteten sind zusammengedrängt. 

a, und 5, sind die entsprechenden subjektiven Bilder. 


Fig. 1 gibt diese Verhältnisse schematisch wieder: Bei a, (Moment der 
Belichtung) sind noch alle Sehzellen gleich dick; angedeutet durch senk- 
rechte Striche in gleichen Abständen; das gesehene subjektive Bild ist a,. 
Bei ö, sind die belichteten Sehzellen dicker geworden (Striche mit größeren 
Abständen) und zum Teil aus dem Bereich der hellen Stellen des objek- 
tiven Bildes hinausgedrängt, in den dunkeln zusammengedrängt; das 
gesehene Bild ist d,. Die beiden Bilder a, und d, sind einander geometrisch 
nicht ähnlich: Es hat eine „deformierende“ Größenänderung stattgefunden. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 329 


Während sich die Dimensionen der Sehzellen und das subjektive Bild 
in der angegebenen Weise ändern, bleibt nach den gemachten Voraus- 
setzungen das vom dioptrischen Apparat entworfene Netzhautbild unver- 
ändert. 


„Optisches“ und ‚‚nervöses‘“ Bild. — Man kann sich also ein Netz- 
hautbild in deren zwei zerlegt denken, die man als „optisches“ und „ner- 
vöses‘‘ oder subjektives unterscheiden könnte. Das erstere ist das vom 
dioptrischen Apparat entworfene Bild, dessen Dimensionen, wenn es scharf 
eingestellt ist, von seiner Helligkeit unabhängig sind. Die Größe des 
„nmervösen“ (subjektiven) Bildes wird bestimmt durch die Zahl (und An- 
ordnung) der von dem „optischen“ Bilde bedeckten Stäbchen und Zapfen; 
sie läßt sich nicht in Flächenmaß ausdrücken. Die Größe des „ner- 
vösen“ Bildes ändert sich mit der Lichtstärke, auch ohne daß das „optische“ 
Bild sich ändert. Wir sehen nur die Änderung des nervösen Bildes. 
— Es ist auch der Fall denkbar, daß das optische Bild sich ändert, indem 
es größer und heller, oder kleiner und lichtschwächer wird, während das 
nervöse Bild der Größe nach unverändert bleibt. 


7. Die subjektiven Folgen abnelımender Belichtung. — Dem Kleiner- 
werden des (hellen) Bildes müßte bei offenbleibendem Auge ein Größer- 
werden folgen, auch wenn außer den Stäbchen und Zapfen kein anderer 
Netzhautbestandteil am Zustandekommen der Größenschwankungen beteiligt 
wäre. Denn dem Lichteinfall folgt (relativ spät) eine Verengerung der 
Pupille und damit eine Abnahme der Helligkeit des Netzhautbildes. Also 
werden die Sehzellen wieder schlanker, sie rücken zusammen, ihre Zahl in 
der Flächeneinheit nimmt zu, wir sehen das Bild wieder größer werden.! 

Der Verengerung der Pupille folgt eine geringe Wiedererweiterung; 
daraus ergibt sich eine stärkere Belichtung der Sehzellen, die, wie vorher 
dargelegt, mit einem Kleinerwerden des Bildes einhergeht. 


Somit würden bereits drei Größenänderungen erklärt sein. Man würde 
erwarten, das Bild bei offenen Augen der Reihe nach zuerst erheblich kleiner, 
darauf größer und endlich wieder etwas kleiner werden zu sehen. 


1 Die Folgen der Pupillenverengerung und die Folgen plötzlich abnehmender Be- 
liehtung überhaupt sind möglicherweise verwickelter, als die obige Darstellung erkennen 
läßt: Werden infolge verringerten Lichteinfalls die Sehzellen etwas schlanker, so 
wandern vom Rande her unbelichtete Sehzellen in das helle Bild ein, und das „nervöse“ 
(subjektive) Bild wird größer. Aber sofort werden diese neu eingewanderten Sehzellen 
etwas dicker und müssen deshalb zum Teil wieder auswandern: Das nervöse Bild 
wird wieder etwas kleiner. — Diese Doppelbewegung würde nur zu erwarten sein, 
wenn zwischen Belichtung und Verdickung eine merkliche Zeit vergeht. 


330 FR. KLEis: 


Diese Bewegungen werden tatsächlich sehr häufig beob- 
achtet. 

Dennoch ist die gegebene Ableitung unzureichend, weil, wie schon ge- 
sagt, die erste Folge schwacher Belichtung im allgemeinen nicht in einem 
Kleinerwerden, sondern in einem schnell verlaufenden Größerwerden 
besteht. 

Diese Änderung läßt sich durchaus nicht in das gegebene Schema ein- 
fügen; es müssen dafür andere Netzhautelemente mit in Betracht kommen: 
Es sind die Schichten Z, und Z,, welche nach meiner Ansicht im ver- 
dunkelten Auge durch ihr Eigenlicht die Nachbilder hervorbringen. 


8. Die Schichten /, und Z,; Verdickung der Sehzellen durch Eigen- 
licht, objektiv leuchtendes Nachbild. 


Schon die erste Untersuchung der Größenschwankungen hat im engsten 
Anschluß an die Beobachtungen zu einer Anzahl wichtiger Feststellungen 
geführt: Es wurde dort die Annahme weiter verfolgt, ein Nachbild beruhe 
ausschließlich auf Vorgängen in den Sehzellen und es sei dabei keine andere 
Netzhautschicht beteiligt; sie erwies sich als ganz unvereinbar mit der 
deformierenden Größenschwankung der Nachbilder im vollkommen 
verdunkelten Auge. 

Ferner konnte mit recht großer Sicherheit festgestellt werden, daß die 
deformierenden Größenschwankungen nicht auf Prozessen im Gehirn be- 
ruhen. | 

Wenn demnach die Größenschwankung der Nachbilder auf Prozessen 
in der Netzhaut beruhen muß, aber nicht auf Prozessen in den Sehzellen 
allein beruhen kann, so muß am Zustandekommen der Nachbilder min- 
destens noch eine andere Netzhautschicht beteiligt sein. 

Die Untersuchung der Nachbilder (vgl. 8.302ff.) hat aber zu der An- 
nahme geführt, daß dabei zwei Schichten, Z, und Z,, beteiligt sind, daß 
diese Schichten unter dem Einfluß des äußeren Lichtes Eigenlicht hervor- 
bringen, und daß dieses Eigenlicht — welches eben das objektive Nachbild 
darstellt — auf die Sehzellen wirkt, wie äußeres Licht. Dagegen kann das 
Nachbild von diesen Schichten aus keinesfalls auf nervösen Bahnen direkt; 
zum Gehirn und auch keinesfalls auf nervösen Bahnen direkt zu den Stäb- 
chen und Zapfen gelangen, denn ununterbrochene nervöse Bahnen lassen 
keine Möglichkeit zur Entstehung deformierender Größenschwankungen 
erkennen.! | 

Stellt man sich dagegen auf den Standpunkt, daß jene Schichten in- 
folge von Belichtung in den Grenzen und in der relativen Stärke des vom 


ı Vgl. dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. Suppl. S. 232. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 331 


dioptrischen Apparat entworfenen Bildes selbst leuchten, auch nachdem das 
Auge wieder verdunkelt ist, daß sie also ein objektiv leuchtendes 
Nachbild hervorbringen, so darf man annehmen, daß die Sehzellen sich 
unter dem Einfluß des Eigenlichtes genau so verhalten, wie unter dem des 
äußeren Lichtes: Sie werden dicker und rücken auseinander, wenn das Figen- 
licht stark ist, und. umgekehrt. 

Man würde hiernach verstehen, daß ein Nachbild bei völligem Licht- 
abschluß entsprechend der jeweiligen  Belichtungsstärke (nicht Reizstärke!) 
seine Größe ändert. 

Die wirklich beobachteten Bewegungen sind aber mannigfaltig und 
zum Teil anders, als nach jenen Überlegungen zu erwarten wäre. Es ist 
deshalb noch eine weitere Ursache der deformierenden Größenschwankungen 
zu vermuten: Sie liegt in den Schichten Z, und Z, selbst. 


9. Formveränderung als Begleiterscheinung der Zelltätigkeit. 


Wenn wir die Annahme machen, daß die Eigenlicht erzeugenden 
Elemente der Schichten Z, und Z, semipermeable Grenzschichten 
besitzen, so ergibt sich folgendes: 

Jede in diesen Elementen ablaufende Reaktion, mag sie exotherm oder 
endotherm sein, mag sie zu einer Spaltung oder zu einer Synthese (zu einer 
Vermehrung oder Verminderung der Molekülzahl) führen, ist mit einer 
Störung des osmotischen Gleichgewichts verbunden: Der wärmere Teil (um 
von der Vermehrung der Moleküle nicht weiter zu reden) quillt auf Kosten 
der kälteren Umgebung. Es ist dabei einerlei, ob die Erwärmung einen 
osmotisch abgegrenzten Teil einer Zelle (ein Zellorgan, einen Zellausläufer), 
eine ganze Zelle oder einen Zellkomplex betrifft. 

Es liegt hiernach durchaus im Bereich der Wahrscheinlichkeit, daß die 
Elemente der Schichten Z, und Z, genau so wie die belichteten Sehzellen 
der Fläche nach auseinanderrücken, wenn sie tätig sind. 


10. Gleichzeitige Formveränderungen der Sehzellen und der selbst- 
leuchtenden Elemente als Ursachen deformierender Größenschwankungen 
der («-) Nachbilder. 


Vorher ist gezeigt worden, daß deformierende Größenschwankungen 
von Nachbildern im verdunkelten Auge im allgemeinen schon einer Er- 
'klärung zugänglich sind, wenn angenommen wird, daß nur die Sehzellen 
unter dem Einfluß des Eigenlichts ihre Dicke ändern. 

Verwickelter werden die Verhältnisse, wenn auch die Elemente, von 
denen das Eigenlicht ausgeht, ihre Dimensionen ändern. 

Ich entwickle die Folgen zuerst schematisch unter Berücksichtigung 
nur einer leuchtenden Schicht. 


332 FR. KLEis: 


Die Augen seien verdunkelt, sämtliche Netzhautelemente haben die 
Dimensionen des Ruhezustandes. 

Nun werde ein Auge für einen Moment (!/,,” oder weniger) belichtet, 
und es werde angenommen, eine als Größenänderung erkennbare Quellung 
finde erst nach der Wiederverdunkelung statt. 

In dem vorher stark belichteten Gebiet ab Fig. 24 tritt starkes inter- 
mittierendes Eigenlicht auf, in der dunkleren Peripherie ist es schwach. 


q b 
'e n 5 in a h 
az U. : a 


I u m u an = 
B © 


Fig. 2. 
Z = Eigenlichtschicht; 8 = Sehzellen. — Die leuchtenden Elemente der Schicht Z 
und die von diesen belichteten Sehzellen sind hell gezeichnet, das übrige schraffiert. 


Die Folgen der Quellung der leuchtenden Elemente und der Sehzellen 
sollen zuerst jede für sich untersucht werden. 


l. Gesetzt, nur die tätigen Elemente der Schicht Z quellen (Fig. 22), 
so würden sie sich der Fläche nach ausdehnen, und das objektiv leuchtende 
Stück a,d, würde eine größere Anzahl von Sehzellen decken: Das gesehene 
nervöse oder subjektive Nachbild würde größer werden. 


2. Gesetzt, nur die Sehzellen quellen (Fig. 2C), so würden sie, kürzer 
und dicker werdend, zum Teil aus den Grenzen ad hinausgedrängt werden, 
die Zahl der von Z intermittierend beleuchteten Sehzellen würde abnehmen, 
und das nervöse Bild würde kleiner werden. 


Die Quellung der leuchtenden Elemente bedingt also für sich allein 
eine Vergrößerung, die der Sehzellen für sich allein eine Verkleinerung des 
nervösen (subjektiven) Bildes. 

Wenn nun, wie ich annehme, beide, sowohl die leuchtenden Elemente, 
als auch die Sehzellen quellen, so sind die Folgen für das Sehen * nicht 
mehr vorauszusehen. 

Träten die beiden Änderungen gleichzeitig und in gleicher Stärke auf, 
so würden sie sich aufheben; es würde überhaupt keine Gröbenänderung 
gesehen werden. 

Träten sie gleichzeitig, aber in verschiedener Stärke auf, so würde die 
stärkere überwiegen, das Nachbild würde entweder größer, oder kleiner werden. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 333 


Träten sie nacheinander auf, so würde das Nachbild zuerst größer und 
dann kleiner, oder zuerst kleiner und dann größer werden. 

Es ist auch noch folgendes zu beachten: 

Die Prozesse, welche das Licht einerseits in den Sehzellen, andererseits 
in den leuchtenden Elementen auslöst, sind verschieden. Es ist deshalb 
unwahrscheinlich, daß die Verhältnisse der Quellung (Grad und Geschwindig- 
keit) beider Gewebe zueinander bei verschiedenen Lichtstärken dieselben 
bleiben; ändern sie sich, so würde je nach der Belichtungsstärke und -dauer 
die eine oder die andere der obigen Annahmen Geltung haben können. 


II. Spezieller Teil: Die Analyse der beobachteten 
Größenschwankungen. 


11. Die Vorgänge bis zum Ablauf des primären Nachbildes. 

Das Auge sei verdunkelt, der Quellungszustand der Netzhautelemente 
sei gleichmäßig. 

(Beliehtung.) — Plötzlich falle für einen Augenblick ein helles Bild 
auf die Netzhaut. Es erregt in der oberflächlichen Schicht Z, intermittie- 
rendes Eigenlicht. Wenn mit A die Wirkung des äußeren Lichtes auf die 
Sehzellen bezeichnet wird, so ist die des Bigenlichts = !/, A.! 

Die tätigen Netzhautelemente quellen, die Schicht Z, dehnt sich der 
Fläche nach aus und deckt eine größere Menge von Sehzellen; dies würde 
zu einer Vergrößerung des subjektiven Bildes führen, wenn die Quellung 
der Schicht Z, früher eintritt, als die der Sehzellen. — Ich nehme an, 
daß dies nur bei schwacher Belichtung der Fall ist, denn nur dann wird 
im allgemeinen an erster Stelle eine Vergrößerung gesehen. 

Die Lichtmenge, welche die Sehzellen erhalten, setzt sich aus dem 
äußeren Licht = A und dem intermittierenden Eigenlicht = !/, 4 zusammen. 
Sie wirken nicht gleichzeitig, sondern abwechselnd, denn in den Zeiten, wo 
Z, leuchtet, wird das äußere Licht absorbiert. Wenn der Einfachheit halber 
angenommen wird, daß das äußere und das Eigenlicht (was nicht genau 
zutrifft) gleich lange auf die Sehzellen wirken, so kann die Stärke ihrer Be- 
liehtung durch A + 1/,A=?/), A ausgedrückt werden. Sie werden dem- 
entsprechend dicker und wandern zum Teil aus den Grenzen des hellen 
Bildes aus; dadurch muß das subjektive Bild kleiner werden. 

Da die Verkleinerung die bei schwacher Belichtung vorangehende Ver- 
größerung übertrifft, so schließe ich, daß die Quellung der Sehzellen die 
der leuchtenden Elemente übertrifft. Da ferner bei größerer Helligkeit über- 


ı Vgl. 8.300 und dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S. 220. 


334 FR. KLem: 


haupt keine Vergrößerung vorausgeht, so nehme ich an, daß unter diesen 
Bedingungen die Quellungsgeschwindigkeit der Sehzellen wenigstens ebenso- 
groß als die der leuchtenden Elemente ist. 


(Verdunkelung.) — Im wiederverdunkelten Auge dauert das inter- 
mittierende Eigenlicht der Schicht Z, zunächst in unveränderter Stärke an; 
es wird das primäre Nachbild gesehen. Die Schicht Z, wird also ihren 
Quellungszustand nicht ändern und ihre vorige Flächenausdehnung bei- 
behalten. | 

Anders die Sehzellen: Während der Belichtung erhielten sie abwechselnd 
die Lichtstärken 4 und !/, A, zusammen °/,4; nach der Verdunkelung sind 
die Lichtstärken abwechselnd Null und !/, 4, zusammen !/,A. 

Die Prozesse in den Sehzellen müssen also an Stärke abnehmen, ihre 
Quellung muß zurückgehen, sie werden schlanker und rücken zusammen, 
vom Rande her wandern mehr Zellen in das Gebiet des hellen Nachbildes 
ein, und das nervöse (subjektive) Bild wird größer.! 

Es sei noch daran erinnert, daß zwar die Belichtungsstärke der Seh- 
zellen bei offenem Auge (?/, A) etwa dreimal so groß ist wie nach der Ver- 
dunkelung (!/, 4), daß aber die subjektive Helligkeit beidemal etwa die 
gleiche ist. Denn diese hängt von der „Reizgröße“, den Intensitätsunter- 
schieden der Prozesse in den Sehzellen ab. Bei offenem Auge ist die 
Reizgröße A= A— 1,A=!/,A; im verdunkelten Auge ist sie A, = !/, A 
— 0 = 1!/,4A, also ebensogroß.? 

Der Quellungsgrad der Sehzellen ist nur abhängig von der Gesamt- 
lichtstärke, aber unabhängig von deren Schwankungen; umgekehrt ist die 
subjektire Empfindung nur von der Größe der Schwankungen abhängig. 

Vom Moment der Belichtung bis zum Ende des primären Nachbildes, 
dessen Stärke (subjektive Helligkeit) als gleichbleibend angenommen wird, 
würden sich nach dem Gesagten folgende Größenänderungen ergeben: 

a) bei geringer Lichtstärke: 

1. größer (unter Umständen blitzschnell), 2. energisch kleiner, 3. größer. 

b) bei größerer Lichtstärke: 

1. energisch kleiner, 2. größer. 

(An letzter Stelle könnte in beiden Fällen eine geringere Verkleinerung 
folgen, vgl. Anm. S. 329.) 


12. Größenänderungen des sekundären Nachbildes. 

In der früheren Mitteilung über deformierende Größenschwankungen 
finden sich über das sekundäre Nachbild Ansichten, die einer Berichtigung 
bedürfen: | 


‘ Das Bild könnte gleich nachher wieder etwas kleiner werden, vgl. Anm. $. 329. 
?® Über Reizgröße vgl. S. 299 und dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S. 218. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 335 


Dort sind alle Nachbilder, welche mehr oder minder komplementär 
gefärbt sind, als sekundäre Nachbilder bezeichnet.! 

Das ist in dieser Allgemeinheit falsch und widerspricht auch dem 
Wortlaut mehrerer der dort mitgeteilten Protokolle (58, 63, 65, 71, l.c. 
S. 234 ff), in denen ausdrücklich gesagt ist, daß das komplementäre Nach- 
- bild „sich unmittelbar an das direkt gesehene Bild anschließt“ oder „beim 
Verdecken sofort“ erscheint (vgl. auch Protokoll 74). 

Ein komplementäres Nachbild ist nicht notwendig ein sekundäres: 
Nach der Zeit des Auftretens würde es sich um primäre Nachbilder handeln. 
Ihre ungewöhnliche Farbe erklärt sich durch die Methode der Beobachtung: 
Es sind immer viele Einzelbeobachtungen nacheinander gemacht worden; 
jedes Protokoll gibt die Resultate einer solchen oft sehr langen Reihe. 
Dabei kann sich die Nachwirkung der Nasen Belichtungen bei den 
folgenden bemerkbar machen. 

Besonders auffallend ist dies bei sehr hellen farblosen Objekten. Sie 
geben bekanntlich nach kurzer Belichtung nur anfangs farblose Nachbilder; 
sehr bald sind sie von vornherein stark gefärbt (vgl. auch Protokoll 68). 

Durch die früheren Belichtungen ist die Netzhaut „umgestimmt“. Die 
Umstimmung betrifft die tiefere Schicht Z,. Diese spielt beim normalen 
Sehen, wozu nach meiner Ansicht Bewegungen des Auges gehören, über- 
haupt keine Rolle, wohl aber im möglichst unbewegten offenen? oder ge- 
schlossenen Auge. Bei erstmaliger kurzer Belichtung tritt der Erfolg in 
der Schicht L, erst eine Weile nach der Wiederverdunkelung ein. Diese 
Latenzzeit nimmt das primäre (auf intermittierendem Leuchten der Schicht Z, 
beruhende) Nachbild ein. Dann erst tritt schwaches, noch teilweise durch- 
sichtiges Eigenlicht in Z, auf, welches, vorwiegend in der dominierenden 
Farbe des Objekts „glimmend“, im wesentlichen eben diese Farbe absorbiert 
und die Komplementärfarbe durchläßt. (Näheres S. 307; über „Glimmen“, 
„Glühen“, „Leuchten“ vgl. S. 304.) 

Unter diesen „normalen“ Verhältnissen erscheint also an erster Stelle 
ein positiv-gleichfarbiges, an zweiter ein positiv-komplementäres Nachbild. 

Durch viele schnell aufeinander folgende Belichtungen des unbewegten 
Auges wird aber der Zustand der Schicht Z, (wie später durch die „wieder- 
belebten“ Nachbilder überzeugend bewiesen wird) dahin geändert, daß er- 
neute Belichtung die Schicht viel leichter und schneller zur Tätigkeit bringt. 
Der Zustand des „Glimmens“ tritt dann ohne merkliche Latenzzeit auf 


! Vgl. Tabelle II und III a.a. O. S. 227. 

?2 Vgl. die abnormen bei unbewegtem Auge eintretenden Erscheinungen, Ver- 
schwinden von Linien und Punkten, Fälschung des Bildes u.a. Dies Archiv. 1911. 
Physiol. Abtlg. S. 208. 


336 FR. KLem: 


und erteilt bereits dem primären positiven Nachbild eine annähernd komple- 
mentäre Färbung. i 

Hiernach würde die Frage. nach der Größenänderung des sekundären 
Nachbildes nur durch Versuche mit langen Pausen, am besten wohl mit 
Hilfe farbiger Objekte zu lösen sein. 

Man könnte vermuten, daß das wirklich sekundäre positiv komple- 
mentäre Nachbild etwas größer würde, denn, da die „glimmende“ Schicht Z, 
etwas Eigenlicht von Z, absorbiert, so erhalten die Sehzellen etwas weniger 
Licht, werden ‚schlanker und rücken zusammen. 


Das negative Nachbild mit hellem Saum und heller Aderfigur 
(15—17). 


13. Beobachtungen. — In der Reihe der «-Nachbilder erscheint, wenn 
mit geringen Lichtstärken gearbeitet wird, häufig ein negatives Nachbild. 
In einer und derselben Versuchsreihe können ohne merkliche Änderung der 
Bedingungen abwechselnd Fälle ınit und solehe ohne negatives Nachbild 
zur Beobachtung kommen. 

Das negative Nachbild kann auf das sekundäre, doch auch schon auf 
das primäre Nachbild folgen. In dem negativen Nachbild können leuchtend 
helle Stücke der Aderfigur auftreten, und zwar konnte einige Male fest- 
gestellt werden, daß diese glänzenden Linien bereits in dem Momont er- 
scheinen, wo das vorhergehende helle Nachbild gerade in das dunkle um- 
schlägt, und daß sie eher wieder verschwinden, als das negative Nachbild. 

Das negative Nachbild kann von einem hellen leuchtenden Saum um- 
geben sein. Der Saum kann nach innen und außen messerscharf abgesetzt 
sein, er kann auch nach außen mehr oder minder verwaschen sein. 

Bei dem Nachbilde einer Mattscheibe ist der Eindruck teilweise so, 
als läge ein kleineres dunkles Viereck auf einem größeren hellen. Das 
kleinere Viereck kann über die ganze Fläche tiefdunkel sein, oder nur nach 
dem Rande zu, während die übrige Fläche wie schwarzer Atlas glänzt. 

Entweder erscheint nur die leuchtende Aderfigur, oder nur der leuchtende 
Saum, oder auch beide gleichzeitig. 

Wenn an dem negativen Nachbild mit hellem Saum eine Größen- 
änderung gesehen wurde, so war es immer ein Größerwerden: Es schien, 
als würde das Nachbild mit einem Ruck nach allen Seiten auseinander- 
gezogen. 


14. Die Ursachen des negativen Nachbildes. 


Was die Entstehung des negativen Nachbildes betrifft, so verweise 
ich auf S.309 und Fig. 3, S. 316 (Nachbilder I). Nach der dort gegebenen 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 337 


Darstellung ist dieses negative Nachbild (wenn es auf das sekundäre Nach- 
bild folgt) identisch mit dem dunkeln Intervall zwischen sekundärem 
und tertiärem Nachbilde Wenn die Schicht Z, aus dem Stadium des 
„Glimmens“ (a) langsam in das des „Leuchtens“ (c) übergeht, so kommt 
das Übergangsstadium (5) des „Glühens“ zur Beobachtung. Während dieses 
Stadiums ist das Eigenlicht der Schicht 7, nieht mehr durchsichtig und 
noch nicht intermittierend; die Sehzellen sind konstant belichtet, es erfolgt 
kein Reiz („schwarzes Licht“). Tritt ein solches negatives Nachbild, etwa 
einer einzigen hellen Fläche, in völlig dunkler Umgebung auf, so ist es 
von einem dunklen Intervall nicht zu unterscheiden.! 

Aber schon ein Fenster mit mehreren Scheiben zeigt den wahren 
Charakter der Erscheinung: Die dunkeln Sprossen sind im Nachbild heller 
als die Scheiben. Das Eigenlicht der Schicht Z, ist sehr empfindlich gegen 
Änderungen der Lichtstärke; ein geringes Minus an Licht gibt eine Ver- 
langsamung der Prozesse, und während an den im Objekt hellen Stellen 
bereits das undurchsichtige Stadium (5) des „Glühens“ vorhanden ist, sind 
die dunkleren höchstens bis zum durchsichtigen „Glimmen“ gelangt. 

Für diese Stellen liegen also noch die Bedingungen des sekundären 
Nachbildes vor, und dem entspricht auch ihre subjektive Helligkeit. 

In manchen Fällen tritt das negative Nachbild schon nach dem ersten 
positiven Nachbild auf. Es dürften die Fälle sein, wo, wie vorher be- 
sprochen, in den späteren Versuchen einer Reihe schon das erste positive 
Nachbild gefärbt ist. Geht dann das teilweise durchsichtige „Glimmen“ 
der Schicht Z, in das undurchsichtige „Glühen“ über, so erscheint schon 
nach Ablauf des primären (aber komplementär gefärbten) Nachbildes ein 
negatives Bild. 


15. Die helle Aderfigur im negativen Nachbild. 

In den dunkeln Teilen des negativen Nachbildes können helle Gefäße 
erscheinen. Die Erklärung dafür habe ich schon früher gegeben (vgl. Nach- 
bilder I, S. 311): Im Schatten der größeren Gefäße bleiben die Prozesse 
der Schicht Z, zuweilen merklich zurück; dann bleiben diese Stellen durch- 
sichtig für das intermittierende Eigenlicht der Schicht Z/, und erscheinen 
leuchtend hell. 


16. Der helle Saum des negativen Nachbildes. 

Die jetzt zu untersuchenden höchst auffallenden Erscheinungen sind 
meines Erachtens theoretisch von ganz hervorragender Wichtigkeit. 

Zu einem Verständnis derselben gelangt man auf Grund folgender 
Überlegungen: 


! Vgl. Prot. 84, 85, dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. S. 240. 
Archiv f. A, u.Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 22 


338 Fr. KLEis: 


Die Belichtung regt das Eigenlicht der beiden Schichten Z, und Z, 
an. Der Erfolg tritt in Z, sofort in voller Stärke ein, in Z, mit Latenz- 
zeit und in Absätzen sich steigernd. 

Der Prozeß in Z, führt zu einer Quellung der leuchtenden Elemente; 
diese überschreiten a allen Seiten die Grenzen des VULansE EEE 
vom dioptrischen Apparat gelieferten Bildes (d) Fig. 3. 

In der Schicht Z, sei der Prozeß bis zum „Glühen“ (zur selben Zeit 
im Schatten der Gefäße erst bis zum „Glimmen“) gediehen. 


— db 
--_L, Eigenlicht intermittierend 
mg 
——— L, Eigenlicht konstant 
car sehzellen 
u u 
fast | A |dunkel| A |dunkel | A | fast 
dunkel dunkel 
Ries: 


b bezeichnet die Größe des vorausgegangenen vom dioptrischen Apparat entworfenen 
hellen Bildes. g = Gefäß; R = heller Saum; A’ = helles Gefäß; u = Umgebung des 
Nachbildes, fast dunkel. 


Im Stadium des „Glühens‘“ ist das Eigenlicht von Z, konstant, nicht 
reizend, undurchsichtig für das intermittierende Eigenlicht von Z,, und 
schwächer als in dem späteren Stadium des intermittierenden „Leuchtens“. 
Dem schwächeren Prozeß entspricht auch die geringere Quellung und 
Flächenausdehnung der Schicht /,. Die intermittierend „leuchtende“ 
Fläche der Schicht 7, überragt also die konstant „glühende“ Fläche der 
Schicht Z, nach allen Seiten. Nur in diesem Randgebiet (und im Gefäß- 
schatten) kommt das intermittierende Eigenlicht von /, ungehindert zur 
Wirkung auf die Sehzellen, erregt in ihnen wechselstarke Prozesse und führt 
zur Nervenleitung und Hellempfindung. 

Zur weiteren Erläuterung des Gesagten dient Fig. 4a und b. 

Fig. 4a stellt die objektive Belichtung der Sehzellen durch das Eigen- 
licht der Schichten Z, und 7, dar. | 

Die obere Hälfte der Figur gibt den Moment z, wieder, wo die Schicht 
Z, aufleuchtet, die untere den Moment Z,, wo sie nicht leuchtet. (Die 
Zeit {, +, mag etwa !/,, oder weniger betragen.) 

Das kleinere Viereck entspricht dem konstanten von Z, ausgesandten 
Eigenlicht. In seinem Bereich erhalten die Sehzellen, mit Ausnahme der 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 339 


von der Aderfisur beschatteten Stellen, dauernd die gleiche Lichtmenge; 
die in ihnen verlaufenden „gleichstarken“ Prozesse setzen keinen Reiz; das 
intermittierende Eigenlicht der Schicht Z, wird von Z, absorbiert. 

Nur soweit die Schicht Z, die Sehicht 7, überragt, erreicht das inter- 
mittierende Eigenlicht von Z, die Sehzellen: Im Randgebiet und ebenso 
am Ort der Aderfigur schwankt deren Belichtung zwischen hohen Werten 
(im Zeitabschnitte &) und Null (im Abschnitte z,); in der Peripherie schwankt 
sie zwischen sehr geringen Werten und Null. 


ITÜÜ 


Dem entsprechen die Helliskeitsverhältnisse des subjektiven Bildes, 
Fig. 4b: 

Die subjektive Helligkeit ist vollkommen unabhängig von der Licht- 
menge, welche die Sehzellen in der Zeiteinheit erhalten, und ausschließlich 
abhängig von der Größe der Helligkeitsschwankungen, welche die Seh- 
zellen erleiden. 

Der Saum und die Aderfigur sind subjektiv leuchtend hell, weil hier 
die stärksten objektiven Helligkeitsschwankungen vorhanden sind, die 
übrige Fläche ist, obwohl objektiv nicht unerheblich belichtet, schwarz, weil 
die Helligkeitsschwankungen fehlen; die Peripherie, das Gebiet außerhalb 
des Nachbildes, ist, obwohl objektiv weitaus am schwächsten belichtet, doch 
nicht völlig schwarz, weil die schwache Belichtung intermittierend ist. 

17. Das Größerwerden des hellumsäumten negativen Nachbildes. 

Ich beziehe mich auf ein Protokoll vom 25.4. 07, St5’ pm, ziemlich 
weit vorgeschrittene Dämmerung; eine Mattscheibe; Belichtung 0”, 3. 


99% 
az 


340 Fr. KLEix: 


Ich sah das (erste) helle Nachbild „in gewöhnlicher Weise“ kleiner 
werden, dann plötzlich umschlagen in ein dunkles Nachbild mit ganz 
schmalem hellem Rande. Dieses dunkle hellgesäumte Nachbild dehnt sich 
von dem Moment, wo es auftaucht, mit einem kleinen Ruck aus, so, als 
wenn man die helle Grenze nach allen Seiten plötzlich auseinanderzöge. 
Ich füge hinzu, daß in diesem und in anderen Fällen der helle Saum seine 
Breite nicht änderte. 

Das subjektive („nervöse“) Nachbild wird nur dann größer, wenn die 
Zahl der belichteten Sehzellen zunimmt. Dies kann geschehen, indem die 
leuchtenden Schichten quellen, sich der Fläche nach ausdehnen und eine 
größere Zahl von Sehzellen bedecken, oder indem die Sehzellen schlanker 
werden, so daß in der gleichen Fläche deren mehr enthalten sind. Die 
erste Ursache setzt eine Zunahme, die zweite eine Abnahme des Eigen- 
lichts voraus. 

In der Schicht Z, besteht der Eigenlichtprozeß bereits vom Moment 
der Belichtung an; die Ausdehnung dieser Schicht gibt sich zuweilen durch 
die blitzschnelle Vergrößerung zu erkennen, die der (auf Quellung der 
Sehzellen beruhenden) starken Verkleinerung vorangehen kann. 

Zur Zeit des negativen Nachbildes ist also von einer Ausdehnung der 
Schicht Z, sicher nieht mehr die Rede. 

Mit einer Ausdehnung der Schicht Z, kann aber die Vergrößerung 
des Nachbildes ebensowenig zusammenhängen: Gesetzt, sie dehnte sich aus, 
so würde der helle Rand schmaler werden und verschwinden müssen. Die 
Schicht Z, dehnt sich also zu dieser Zeit, im Stadium des „Glühens“, noch 
nicht merklich aus. Es bleibt also nur die zweite Ursache, ein Zusammen- 
rücken der Sehzellen infolge schwächerer Belichtung. 

Und wirklich erhalten auch die Sehzellen von dem Moment an, wo 
das negative Nachbild auftritt, weniger Licht als vorher. Denn vorher 
erhielten sie das intermittierende Licht der Schicht Z, in voller Stärke, 
oder höchstens um etwas geschwächt durch das eben beginnende „glimmende“ 
Eigenlicht der Schicht Z,. Nun aber, mit dem Auftreten des negativen 
Nachbildes, ist das Eigenlicht von Z, so stark geworden, daß es das Eigen- 
licht von Z, vollständig absorbiert. Die Sehzellen erhalten also in dem 
dunkeln Gebiet gar kein Licht von Z,, sondern nur das jedenfalls sehr viel 
schwächere konstante Eigenlicht der Schicht 2/,. 

Also werden in der ganzen subjektiv dunkeln Mitte die Sehzellen 
schlanker, so daß notwendig eine Einwanderung der Sehzellen von der Peri- 
pherie her stattfinden muß. Damit ist aber die Vergrößerung des Nach- 
bildes ohne Änderung der Breite des hellen Randes vollkommen erklärt. 


Mitunter ist der helle Saum nach außen verwaschen: Die Erklärung 
dafür wird eine über die Rolle des Pigmentepithels handelnde Mitteilung liefern. 


Dıe URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 341 


Obwohl ich bisher keine Tatsache kennen gelernt habe, welche im 
Widerspruch mit der hier vertretenen, mit mehreren Eigenlichtschichten 
rechnenden Hypothese stände, so scheint mir doch das hellumsäumte 
negative Nachbild in ganz besonderem Maße für ihre Brauchbarkeit zu 
‚sprechen. Man versuche für dies Nachbild irgendeine andere Erklärung zu 
finden, möge sie auch nur dieser einen Erscheinung Rechnung tragen! 


18. Die Größenänderung des tertiären Nachbildes. 


. Das tertiäre positiv-gleichfarbige Nachbild wird entweder größer, oder 
es taucht, wenn ihm ein dunkles Intervall vorausgeht, von vornherein in 
sehr bedeutender Größe auf. Nicht selten sehe ich es vor dem Verschwinden 
wieder kleiner werden. 


Ich habe (vgl. Nachbilder I, S. 308) das tertiäre Nachbild auf inter- 
mittierendes „Leuchten“ der Schicht Z, zurückgeführt: 


Aus dem Stadium (a) des „Glimmens“ geht der Prozeß in Z, (mit 
oder ohne ein merkliches Übergangsstadium [2] des „Glühens“) in das 
Stadium (c) des intermittierenden „Leuchtens“ über. Hierbei dehnt sich 
die Schicht 7, der Fläche nach aus und deckt eine größere Menge Seh- 
zellen: Das subjektive Bild wird größer. Unter dem Einfluß der stärkeren 
Belichtung verdieken sich auch die Sehzellen und wandern zum Teil aus 
dem belichteten Gebiet aus: Das subjektive Bild wird wieder kleiner. 
Ob diese letzte Änderung zur Beobachtung kommt, wird u.a. von der 
Dauer des tertiären Nachbildes abhängen. 


Größenschwankungen der „wiederbelebten‘“ (z-) Nachbilder 
(19—20). 


Da über „wiederbelebte“ Nachbilder eine eigene Mitteilung erfolgen wird, 
beschränke ich mich hier auf die nötigsten Angaben; an wiederbelebten 
Nachbildern habe ich die Größenschwankungen überhaupt zuerst gesehen. 


19. Beobachtungen. — Nach längerem Fixieren eines sehr hellen Ob- 
jektes (Mattscheibe) erscheint im wiederverdunkelten Auge eine oft sehr 
lange Reihe „spontaner“ (5-)Nachbilder. Wird nach deren Ablauf das ge- 
schlossene (oder offene) Auge für einen Augenblick schwach belichtet, so 
erscheint ein negatives dunkles Nachbild. 


Genauere Beobachtungen lehren, daß es mit einer Latenzzeit auftritt. 

Das dunkle negative Nachbild wird ausnahmslos mit kräftiger Be- 
wegung erheblich kleiner, dann langsam wieder größer. 

Beim Wiederverdunkeln taucht ein helles positives Nachbild auf, das. 
erst größer, dann wieder kleiner wird. 


342 Fr. KLeis: 


Diese Größenschwankungen sind gerade umgekehrt, wie die an Objekten 
mit offenen Augen und an positiven «-Nachbildern beobachteten. Bei den 
letzteren werden (mit oder ohne Vorausgehen einer kurzen entgegengesetzten 
Bewegung) die hellen Teile mit kräftiger Bewegung kleiner, die dunkeln 
größer, beim wiederbelebten negativen Nachbild werden die dunkeln Teile 
mit derselben kräftigen Bewegung kleiner! 

Die Größenschwankungen der wiederbelebten Nachbilder sind so, wie 
beschrieben, von sehr vielen Beobachtern gesehen worden. 


20. Erklärung. — Ich habe schon früher (S. 320) die Schicht Z/, als 
die eigentliche Nachbildschicht bezeichnet: In ihr bringt das Licht bei ge- 
nügend langer und starker Einwirkung, und wenn Augenbewegungen ver- 
mieden werden, tiefgreifende und langanhaltende Veränderungen, „Um- 
stimmungen“ hervor, die man in erster Annäherung etwa so auffassen 
könnte, daß eine Vorstufe der Leuchtsubstanz oder diese selbst in beträcht- 
licher Menge gebildet wird, so daß nur ein geringer Anstoß durch äußeres 
Licht nötig ist, damit starkes Eigenlicht auftritt." 

Man findet leicht eine (mäßige) Belichtungsstärke, welche ein voll- 
kommen schwarzes wiederbelebtes Nachbild hervorruft. In diesem Fall 
sind die Sehzellen nicht gereizt, sie sind nicht ‚„wechselstark“ belichtet. Aber 
sie sind relativ stark belichtet, stärker als in der subjektiv helleren Peripherie: 

An sich kann ein schwarzes (negatives) Nachbild im belichteten Auge 
durch recht schwaches Eigenlicht der Schicht 7, zustande kommen, wenn 
dies Eigenlicht nur konstant und undurchsichtig ist (vgl. vorher). 

Das „wiederbelebte‘“ schwarze Nachbild beruht aber im Gegensatz hierzu 
auf intermittierendem (!) stärkeren Eigenlicht der Schicht 2,. 

Das ist zu begründen: 

Nach früheren Auseinandersetzungen erregt die Belichtung in erster 
Linie ohne nachweisbare Latenzzeit das intermittierende Eigenlicht der 
Schieht Z,; und es ist die Wirkung £, dieses Eigenlichts = !/, 4, wenn 4 
die Wirkung des Außenlichtes ist. 

Wenn sogleich nach /, auch die Schicht .Z, intermittierend zu leuchten 
beginnt, und wenn die Prozesse beider Schichten synchron verlaufen (dies 
ist eine schon früher als unerläßlich bezeichnete Forderung), so erreicht das 
Eigenlicht der Schicht Z, die Sehzellen überhaupt nicht, braucht also nicht 
weiter berücksichtigt zu werden. 


! In Wirklichkeit liegen die Verhältnisse weniger einfach: Die Wirkung des 
„wiederbelebenden“ Lichtes tritt präzise nur dann ein, wenn die Pause zwischen je 
zwei Belichtungen kurz ist; andernfalls bleibt sie entweder ganz aus oder zeigt sich 
erst nach mehrmals in kurzen Abständen wiederholter Belichtung. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 348 


Die wirksame Stärke Z, des Eigenlichts der tieferen Schicht Z, hängt 
aber nicht ausschließlich von der neuen „wiederbelebenden“, sondern in 
sehr hohem Grade von der vorausgegangenen langen und starken „um- 
stimmenden“ Belichtung ab. 

Im allgemeinen ist 2, > !/),A. DBei einer bestimmten Stärke des 
„wiederbelebenden“ Lichtes ist , = 4, lo A=4A-E=0, d.h. das 
Nachbild ist schwarz. 

Ich wiederhole dasselbe mit anderen Worten: Erregt äußeres Licht 
irgendeiner Stärke in der durch die vorausgehende Belichtung „umgestimmten“ 
Schicht Z, intermittierendes Eigenlicht derselben Stärke, die Stärke ge- 
messen an der Wirkung auf die Sehzellen, so erhalten diese dauernd Licht 
von gleichstarker Wirkung, und zwar abwechselnd von außen und von 
der Schieht Z,. In den Sehzellen verlaufen also keine wechselstarken Pro- 
zesse, die „Reizgröße“ A ist gleich Null, es kommt nicht zur Nervenleitung, 
also auch nicht zur Hellempfindung.! 

In der nicht umgestimmten nachbildfreien Bosiphene erregt das äußere 
Licht nur in der Schicht Z, intermittierendes Eigenlicht von der Stärke 
BZ Inder. Porter ist also die Reizgröße 1=A—- E =!/,4, 
die Peripherie ist normal hell. Dagegen ist die Gesamtbelichtung in 
der Peripherie (mit °/, 4) geringer, als im Gebiet des Nachbildes (2 A). 

Also sind die Sehzellen im Gebiet des subjektiv schwarzen Nachbildes 
stärker (aber nicht wechselstark!) belichtet, als in der subjektiv helleren 
(weil wechselstark belichteten) Peripherie. 

Die stärker belichteten Sehzellen sind aber auch die diekeren: Aus 
dem objektiv helleren Gebiet des subjektiv schwarzen Nachbildes werden 
die äußersten derselben hinausgedrängt in das objektiv weniger helle peri- 
phere Gebiet, und das subjektiv dunkle Nachbild wird kleiner, und 
zwar um so kleiner, je stärker die Belichtung; aber nur bei der einen oben 
angegebenen Belichtungsstärke ist das Nachbild schwarz! 

Die nachfolgende Vergrößerung dürfte auf Rechnung der Pupillen- 
verengerung (abnehmende Lichtstärke, Zusammenrücken der Sehzellen) zu 
setzen sein. 


Wiederverdunkelung. — Daß es sich wirklich um intermittierendes 
Eigenlicht handelt, das im Verein mit äußerem Licht ein schwarzes Nach- 
bild gibt, lehrt die Wiederverdunkelung: Es tritt ein helles Nachbild auf. 
Ein solches setzt aber wechselstarke Vorgänge in den Sehzellen voraus; 


! Man vergleiche hierzu Abschnitt 45 der Mitteilung über das Eigenlicht der 
Netzhaut. Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. Die dort S. 225 und Fig. 39 S. 227 
unter „erste Möglichkeit“ gegebene Erklärung der dunkeln Punkte usw. ist mit der 
obigen identisch. 


344 FR. KLEis: 


sie sind in dem Augenblick vorhanden, wo das wiederbelebende äußere 
Licht wegfällt, denn nun ist die Reizgröße nicht mehr 1=4— E,=(, 
sondern A =, —0=E,. 

Ein helles Nachbild beim Verdunkeln ist durchaus nicht zu verstehen, 
wenn man das schwarze beim Belichten auftretende Nachbild etwa mit 
konstantem Eigenlicht zu erklären sucht. 

Das helle (positive) Nachbild beim Verdunkeln wird erst größer, dann 
kleiner: Größer dürfte es werden, weil die vom Moment der Verdunkelung 
an höchstens noch halb so stark belichteten Sehzellen dünner werden, so 
daß deren mehr in das belichtete Gebiet einwandern. Kleiner könnte es 
nachher werden, weil mit dem Schwächerwerden des Prozesses in 7, die 
Elemente dieser Schicht sich auf eine kieinere Fläche zusammenziehen, 
gleichzeitig vielleicht auch, weil die neu eingewanderten schlanken Sehzellen 
der Randteile durch die Belichtung dicker werden und teilweise wieder 
über die Grenze gedrängt werden (vgl. Anm. 8. 329). 


Größenschwankungen des „dunklen (gezackten) Flecks“. 
(21—22.) 


21. Ergänzung der Beobachtungen. Bei schwacher Belichtung des 
dunkeladaptierten Auges tritt an der fixierten Stelle, mit oder ohne Latenz- 
zeit, ein für die Außendinge undurchsichtiger Fleck von wechselnder Form, 
Größe und Dunkelheit auf; vgl. „das Eigenlicht der Netzhaut“, Abschnitt 
10-15 (8. 197 ff.) und 44 (S. 221), Taf. XIV, XV, Fig. T7—17. 

Nach neueren Beobachtungen scheint bei erstmaliger Belichtung regel- 
mäßig eine Latenzzeit vorhanden zu sein, nach öfter wiederholter Belichtung 
aber nicht mehr. 

Nach der Wiederverdunkelung erscheint kein helles Nachbild des 
dunkeln Flecks,!' wohl aber habe ich den Fleck zuweilen auch nach dem 
Wiederverdunkeln dunkel auf schwach erhelltem Grunde gesehen (neue 
Beobachtung). 

An dem dunkeln Fleck sind sehr häufig Größenschwarkungen beob- 
achtet worden: Unmittelbar nach dem Erscheinen wird er mit kräftiger 
Bewegung erheblich kleiner, um dann langsam wieder etwas größer zu 
werden. 

Statt der starken Größenschwankungen des dunkeln Flecks können 
aber (was früher nicht erwähnt ist) auch ganz unbedeutende Schwankungen 
auftreten und sie können auch ganz fehlen. 


! Dies ist in der früheren Beschreibung (,„Eigenlicht“, Abschnitt 15 a.a. 0. 8.200) 
noch etwas unsicher gelassen; die Gründe siehe dort. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 345 


Ich habe durch neue Beobachtungen festgestellt, daß jene auffallenden 
Größenschwankungen (ebenso wie die Latenzzeit) im wesentlichen nur am 
Anfang einer Beobachtungsreihe erscheinen. Über die unbedeutenden 
Größenschwankungen ist schwer ins klare zu kommen; des öfteren habe 
ich den Eindruck gehabt, als folgten drei kleine Änderungen, beginnend 
mit einem Größerwerden, aufeinander. 


22. Die Ursachen des dunkeln gezackten Flecks. — In den vorher- 
gehenden Mitteilungen sind verschiedene Entstehungsmöglichkeiten des 
dunkeln Flecks und des mit ihm verwandten punktierten Ovals erwogen 
worden. Eine sichere Entscheidung konnte nicht getroffen werden. Das 
Auftreten der Latenzzeit erlaubte aber, die beiden Erscheinungen in die 
eigentliche Nachbildschicht Z, zu verlegen, für deren Eigenlicht, im Gegen- 
satz zu der Schicht Z,, eine Latenzzeit charakteristisch ist (vgl. S. 316 ft. 
„Nachbilder I). 

Mit Hilfe der Größenschwankungen gelingt es, die Möglichkeiten noch 
erheblich einzuschränken. 


Die erste energische Verkleinerung des dunkeln Flecks, die vor- 
wiegend in den ersten Versuchen einer Reihe zur Beobachtung kommt, 
geht der Pupillenverengerung vorauf, kann also nicht die Folge einer Ver- 
ringerung der Belichtung sein. Sie macht, nach Anfangszeit, Geschwindig- 
keit und Umfang ganz denselben Eindruck, wie die ersten Größenänderungen 
sowohl von hellen Objekten und hellen positiven Nachbildern bei mittlerer 
und stärkerer Belichtung, als auch von ‚‚wiederbelebten‘“ dunkeln Nach- 
bildern heller Objekte. 

Für diese Fälle habe ich als wahrscheinliche Ursache die Verdickung 
der Sehzellen infolge stärkerer Belichtung angenommen: Indem sie zum 
Teil aus den Grenzen des Nachbildes hinausgedrängt werden, wird das sub- 
jektive Bild kleiner. Ist die stärkere Belichtung „wechselstark“, so ist das 
gesehene Bild oder Nachbild hell, ist sie „gleichstark“, so ist das Nachbild 
dunkel. 

Der letztere Fall liest bei den „wiederbelebten“ dunkeln negativen 
Nachbildern vor (vgl. Abschnitt 19 und 20). 

Dies auf den (gezackten) dunkeln Fleck angewandt, würde folgendes 
ergeben: 

Ist der Fleck schwarz, so erleiden die Sehzellen gar keine, ist er grau, 
so erleiden sie geringe Helligkeitsschwankungen; wird er gleichzeitig beim 
Auftreten energisch kleiner, so sind die Sehzellen, mag der Fleck schwarz 
oder grau sein, objektiv stärker belichtet, als die (subjektiv hellere) Um- 
gebung. 


346 Fr. KLein: 


Es soll zunächst auf den theoretisch einfachsten, aber nicht gerade 
häufig zur Beobachtung kommenden Fall eingegangen werden, daß der 
Fleck nicht nur dunkel, sondern schwarz ist. 

Auch die „wiederbelebten“ negativen Nachbilder sind bei einer ge- 
wissen Stärke des wiederbelebenden Lichtes völlig schwarz; auch in diesem 
Fall erleiden die Sehzellen keine Helligkeitsschwankungen, sind nicht 
„wechselstark“ belichtet. 

Aber es besteht ein tiefgreifender Unterschied zwischen dem schwarzen 
gezackten Fleck und dem schwarzen wiederbelebten Nachbild: Beim wieder- 
belebten Nachbild erhalten die Sehzellen abwechselnd Außenlicht und 
ebenso stark wirkendes intermittierendes Eigenlicht der Schicht /,; 
denn nach dem Wiederverdunkeln bleibt regelmäßig ein helles, auf dem 
intermittierenden Eigenlicht von 7, beruhendes Nachbild übrig (vgl. S. 343 1f.). 

Der schwarze gezackte Fleck dagegen beruht auf konstantem Eigen- 
licht der Schicht Z,, denn beim Verdunkeln erscheint kein helles, sondern 
nur zuweilen ein dunkles Nachbild (ein helles Nachbild kann aber durch 
periodische Lichterscheinungen vorgetäuscht werden). 

Daß der dunkle zackige Fleck auf dem Eigenlicht der Schicht 7,, der 
eigentlichen Nachbildschicht, beruht, läßt sich noch weiter begründen. 

Bei erstmaliger Belichtung des unbewegten Auges tritt das Eigenlicht 
dieser Schicht erst nach einem Latenzstadium auf („Nachbilder I“ S. 315); 
je nach der Belichtungsstärke kommt es nur bis zu undurchsichtigem kon- 
tinuierlichem Eigenlicht (‚„Glühen“) oder bis zu intermittierendem Eigenlicht 
(„Leuchten“). 

Häufigere kurze Belichtungen versetzen aber die Schicht Z, in den 
Zustand, der sich in ausgesprochener Weise (nach langer und starker Be- 
lichtung) bei den „wiederbelebten“ Nachbildern zu erkennen gibt (8. 342): 
Das relativ lange Latenzstadium fällt weg, und die Schicht 7, gerät bei 
jeder neuen Belichtung (fast) sofort in Tätigkeit. Für die Nachbilder 
nach kurzer Belichtung hat das zur Folge, daß schon das allererste derselben 
komplementär gefärbt ist (S. 334). 

Ganz ähnlich dürfte auch das Verhalten des dunkeln Flecks sein: 
Wird das dunkeladaptierte Auge zum erstenmal belichtet, so tritt er mit 
Latenzzeit auf; dies kann sich des Öfteren wiederholen. Später aber ist die 
Schicht Z, „umgestimmt‘“, und der Fleck erscheint sofort, ohne erkennbare 
Latenzzeit. 

Aus dem Auftreten oder Fehlen der Größenschwankungen lassen sich 
Schlüsse auf die Stärke des Eigenlichts der Schicht 2, ziehen: 

An sich könnte der gezackte Fleck schwarz sein, auch wenn das Eigen- 
licht auf die Sehzellen schwächer wirkte, als das Außenlicht, falls es nur 
konstant (nichtreizend) und für das Außenlicht undurchsichtig wäre. Aber 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN (GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 347 


dann würde nicht eine energische Verkleinerung, sondern eine Vergrößerung 
des dunklen Flecks auftreten müssen, denn die Sehzellen der subjektiv 
hellen Peripherie würden stärker quellen, als die im Bereich des dunkeln 
Flecks. Es würden also Sehzellen in dies Gebiet hineingedränst werden, 
und es würde subjektiv größer werden. 

Also muß, wenn jene charakteristische Verkleinerung auftritt, das Eigen- 
licht der Schicht Z, für sich allein auf die Sehzellen der subjektiv dunkeln 
Netzhautmitte stärker wirken, als das Außenlicht und das intermittierende 
Eigenlicht der Schicht 2, auf die Sehzellen der subjektiv hellen Umgebung 
des Flecks. 

Da diese beiden Lichtarten abwechselnd die Wirkung A und !/, A, 
also im Mittel etwa ®/, A enthalten, so muß das Eigenlicht von Z, jeden- 
falls stärker sein, als °/, 4. 


Wenn die energische Verkleinerung des dunklen Flecks übernormales 
Eigenlicht anzeist, so muß das Fehlen der Größenänderung ebenfalls mit 
der Stärke des Eigenlichts zusammenhängen: Sind die Sehzellen im Bereich 
des dunkeln Flecks genau so stark belichtet, wie in der subjektiv hellen 
Umgebung, so ist ihr Quellungszustand in beiden Gebieten derselbe, und sie 
würden weder in das Gebiet des dunkeln Flecks einwandern, noch aus ihm 
hinausgedrängt werden; es würde demnach keine Größenänderung gesehen 
werden. 

Wenn endlich das Eigenlicht noch schwächer würde, so müßte als erste 
Änderung eine Vergrößerung des dunkeln Flecks auftreten (vgl. die oben 
angeführten, noch unsicheren Beobachtungen); dieser Fall würde der Fig. 35 
(„Eigenlicht“, Abschnitt 44 a. a. O. 5. 222) entsprechen. 

Der energischen Verkleinerung folgt eine träge Vergrößerung: Wie 
jene auf einer Zunahme, kann diese auf einer Abnahme des Eigenlichts be- 
ruhen. Eine relative Abnahme gegenüber der Peripherie wird vielleicht 
schon der Pupillenverengerung folgen; sie muß aber unabhängig davon mit 
dem Abflauen der Erscheinung (die im allgemeinen etwa nach 2—12” zu 
Ende geht) früher oder später eintreten. Auch an eine Ausbreitung des 
Eigenlichtprozesses ist zu denken, denn nicht selten geht der verhältnismäßig 
scharf begrenzte Fleck in die unbestimmtere Form über, die bei tieferer 
Dämmerung zu erscheinen pflegt. 

Hiernach bleibt in bezug auf die träge Vergrößerung einstweilen noch 
eine gewisse Unsicherheit. 


Mit Berücksichtigung der Größenschwankungen ergibt sich hiernach 
etwa folgende Auffassung des dunkeln gezackten Flecks: | 

Im dunkeladaptierten, maximal angereicherten Auge bewirkt schwache 
Belichtung (mindestens) zwei Prozesse: 

In der ganzen Schicht 7, tritt sofort intermittierendes Eigenlicht 
normaler Stärke auf (Z, = !/, A). 

In der tieferen Schicht /, besteht ein Unterschied zwischen Mitte 
und Peripherie: Ein variabel N ucnerniek mittleres Gebiet beginnt nach Ab- 


348 Fr. KLEIs: 


lauf einer kurzen Latenzzeit starkes (übernormales) kontinuierliches und 
undurchsichtiges Eigenlicht hervorzubringen; je nachdem dies Eigenlicht 
geringe oder keine Intensitätsschwankungen aufweist, werden die von ihm 
belichteten Sehzellen eine geringe Lichtempfindung (grau) oder gar keine 
(schwarz) vermitteln. 


Fig. 38d, e! gibt diese Verhältnisse wieder, wenn man unter E das 
Eigenlicht der Schicht /, versteht und annimmt, daß dieses Eigenlicht über- 
normal und nicht, wie gezeichnet, unternormal ist. 


Bei wiederholter Belichtung tritt das Eigenlicht der Schicht Z, früher 
oder später ohne Latenzzeit auf („Umstimmung“ S. 342). Außerdem nimmt 
seine Intensität ab, das Auge ist nicht mehr maximal angereichert (Fehlen 
der energischen Verkleinerung). 


23. Das „punktierte Oval‘. — Das punktierte Oval ist mit dem dunkeln 
gezackten Fleck durch Übergänge verbunden. Es ist deshalb anzunehmen, 
daß es ebenfalls auf übernormalem Eigenlicht der Schicht /, beruht. 
Dagegen bleibt es unentschieden, ob dies Eigenlicht intermittierend, nach 
dem Schema der Fig. 39 oder konstant ist, nach Fig. 39a.? 

Ob die dunkeln Punkte Größenschwankungen ausführen, kann ich 
nicht sagen. 


Die Vorgänge in der Netzhautmitte des dunkeladaptierten Auges bei 
schwacher Belichtung würden sich ohne Berücksichtigung der Größen- 
schwankungen sowohl durch übernormales, wie durch unternormales Eigen- 
licht erklären lassen. Die erste charakteristische Verkleinerung des dunkeln 
Flecks verlangt aber übernormales Eigenlicht. 

Aus ganz anderen Gründen mußte auch für die Vorgänge in der Peri- 
pherie bei starker Belichtung übernormales Eigenlieht angenommen 
werden; vgl. „Schneelandschaft“ und „rotgelbes Nachbild“ (Nachbilder I 
S. 313). 

Somit ist für die gesamten Vorgänge bei schwacher sowohl wie bei 
starker Belichtung eine einheitliche Auffassung gewonnen. 


24. Größenschwankungen der Druckbilder. 

Wenn ich im geschlossenen Auge ein Druckbild erzeuge und dann 
plötzlich auf eine helle Fläche blicke, so macht das projizierte Druckbild 
eine „mit einem ungemein scharfen Ruck einsetzende“ Größenschwankung.? 


1 Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. S. 222. 
? Ebenda. S. 227 und 229. 
® Ebenda. 1910. Physiol. Abtig. S. 538. 


DIE URSACHEN DER DEFORMIERENDEN GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 349 


Die Art der Schwankung habe ich noch nicht festgestellt, da die Auf- 
merksamkeit auf die Bilder selbst gerichtet war. 

Daß überhaupt unter diesen Bedingungen (plötzliche Zunahme des 
äußeren Lichtes) Größenschwänkungen auftreten, ist auf Grund der Aus- 
einandersetzungen dieser Mitteilung nicht zweifelhaft. 

Ob ihre genauere Beobachtung etwas Neues bringen wird, ist nicht 
vorauszusehen. 


Inhaltsübersicht. 


Wenn bei einem Bilde oder Nachbild die hellen und die dunkeln Teile 
ihre Größe gleichzeitig in entgegengesetztem Sinne ändern, so liegt eine 
deformierende Größenänderung oder -schwankung vor; bei dieser sind die 
aufeinander folgenden Bilder einander geometrisch nicht ähnlich. 


Die Größenschwankungen haben ihre Ursache in Dimensionsänderungen 
morphologischer Bestandteile der Netzhaut. 

Die Diekenzunahme der Sehzellen unter dem Einflnß des äußeren 
Lichtes und des Eigenlichts der Netzhaut bewirkt für sich allein, daß, ihre 
Zahl in dem belichteten Gebiet ab-, in dem nicht belichteten zunimmt. 
Dadurch werden die hellen Teile des subjektiven Bildes kleiner, die dunkeln 
größer, denn die Größe des subjektiven (nervösen) Bildes wird durch die 
Zahl der belichteten Sehzellen bestimmt. 

Die Dickenzunahme der tätigen Elemente der Eigenlichtschichten 
führt zu einer Ausdehnung des leuchtenden Gebietes der Fläche nach und 
damit zur Belichtung einer größeren Menge von Sehzellen, bewirkt dem- 
nach bei Nachbildern für sich allein eine subjektive Größenzunahme der 
hellen Teile, wirkt also den Folgen der Verdickung der Sehzellen entgegen. 


Die beobachteten Größenschwankungen machen es wahrschein- 
lich, daß die Dieckenzunahme der Sehzellen die der leuchtenden Elemente 
übertrifft, daß aber diese bei schwacher Belichtung früher beginnt. 


Der an dunkeln negativen Nachbildern mitunter zu beobachtende scharfe 
leuchtende Rand läßt sich nur durch die Annahme von zwei tätigen Eigen- 
lichtschiehten (Z, und Z,) erklären, deren Tätigkeits- und Quellungsgrad 
verschieden ist. 

Mit den gemachten Annahmen stehen die wirklich beobachteten Größen- 
schwankungen des primären und tertiären, der negativen und der „wieder- 
belebten“ negativen und positiven Nachbilder im Einklang. Für das sekun- 
däre positiv-komplementäre Nachbild sind neue Beobachtungen erforderlich 
(in dem zur Verfügung stehenden älteren Beobachtungsmaterial sind irriger- 
weise alle komplementären Nachbilder als sekundäre bezeichnet). 


350 Far. KLeIn: DIE URSACHEN D. DEFORMIER. GRÖSSENSCHWANKUNGEN. 


Die früher mitgeteilten Beobachtungen des „gezackten dunkeln Flecks“ 
(schwache Belichtung des dunkeladaptierten Auges) sind ergänzt; für die 
Auffassung des Flecks hat erst die Berücksichtigung der Größenschwankungen 
die Entscheidung gebracht: 

Er dürfte auf starkem kontinuierlichen Eigenlicht der Schicht 2, 
beruhen; dann würde auch das ihm verwandte „punktierte Oval“ (starke 
Belichtung des dunkeladaptierten Auges) auf starkem Eigenlicht beruhen 
müssen. 

Die Größenschwankungen der projizierten Druckbilder sind erwähnt. 

Die deformierenden Größenschwankungen stellen eine weitere Stütze 
für die Annahme mindestens zweier Eigenlicht hervorbringender Netzhaut- 
schichten dar. 


Die nächstfolgende Mitteilung wird vom Pigmentepithel handeln. 


Über die Wirkung der Digitalis 
auf den Erregungsvorgang im Froschherzen. 
Von 


Prof. Dr. Kurt Brandenburg und Dr. Paul Hoffmann, 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Wir haben uns die Aufgabe gestellt, beim Froschherzen die Wirkung 
verschieden starker Digitalisgaben auf das Elektrokardiogramm zu unter- 
suchen und durch entsprechende Variation der Versuchsbedingungen mög- 
lichst eine wesentliche Komponente der Giftwirkung zu ermitteln. 

Die Wirkung von Digitaliskörpern auf das Elektrokardiogramm ist 
schon von H. Straub zum Gegenstand einer Untersuchung gemacht worden. 
Seine Resultate, die wir für das freigelegte Froschherz bestätigen konnten, 
sind kurz folgende. Als ersten Effekt der Wirkung findet man eine Ver- 
änderung der Nachschwankung (7), diese zeigt ganz im Anfange eine er- 
höhte Positivität und geht im weiteren Verlauf in eine sehr konstante 
Negativität über. In schwereren Vergiftungsstadien findet man dann eine 
allgemeine Trägheit aller Zacken des Elektrokardiogramms. Schließlich 
erhält man äußerst unregelmäßige Bilder. Es kommt zu großen Schwan- 
kungen der Galvanometerseite, die unter Umständen direkt doppelphasische 
Ströme anzeigen. Es stellt sich hiernach das Bild der Vergiftung als ein 
recht kompliziertes dar. 

Die Verstärkung der Positivität der Nachschwankung ist nach den 
Versuchen von Seemann! mit ziemlicher Sicherheit auf eine veränderte 


1 J. Seemann, Über das Elektrokardiogramm des isolierten Froschherzens. 
Sitzungsbericht der Gesellschaft für Morphol. und Physiol. in München. 1911. 7. U. 


>52 KURT BRANDENBURG UND PAUL HoFFrMmAnK: 


Füllung des Herzens zu beziehen. Die Negativität der Nachschwankung 
ist ein bekanntes Symptom, doch wissen wir im einzelnen nicht, wodurch 
sie zustande kommt. Beim Menschen würde man der von Kraus und 
Nikolai gegebenen Theorie der Allodromie des Erregungsablaufes beitreten. 
Beim Frosch spielen ersichtlich die Zustände an den einzelnen Stellen des 
Myokards eine sehr erhebliche Rolle, wie schon daraus hervorgeht, daß es 
bei diesem Tier nicht gelingt, in allen Fällen bei Extrasystolen doppel- 
phasische Ströme zu erhalten, sondern daß im Gegenteil die Nachschwankung 
in einer bestimmten Versuchsperiode immer nach derselben Seite zu liegen 
kommt. Es mag sich um einen normalen Schlag handeln oder um eine 
an beliebiger Stelle gesetzte Extrasystole. 

Aus der veränderten Nachschwankung ist also für die Analyse der 
Veränderung der Erregung vorläufig nichts zu entnehmen. Ebenso erscheinen 
die vollkommen atypischen diphasischen Elektrokardiogramme für die Aktion 
des unter Digitaliswirkung schlagenden Herzens weniger bedeutungsvoll, 
denn sie zeigen nur eine vollkommene Veränderung der Erregunesart des 
Herzens, dieses ist offenbar in diesem Stadium schon schwer geschädigt. 

Im Gegensatz zu diesen Veränderungen erschien uns die Untersuchung 
der Verlangsamung der Zacken wohl einer näheren Untersuchung wert, 
besonders da sie auch direkte brauchbare Rückschlüsse auf die Tätigkeit 
des Myokards zu ziehen erlaubt. 

Es galt vor allem festzustellen, bis zu welchen niedrigsten Grenzen 
der Vergiftung es möglich ist, die Verlangsamung der Zacken 
festzustellen, ob sie durch Veränderung der Bedingungen näher erklärt 
werden kann und ob man aus dieser Eigenschaft einen Schlüssel für 
das Verhalten des Herzens in den höheren Stadien der Vergiftung finden 
kann. 


Methodik. 


Die Versuche wurden an kurarisierten frischgefangenen Fröschen unter- 
nommen. Zur Ableitung der Ströme wurde das Herz freigelegt und Vor- 
hof und Ventrikel an zwei Hebeln suspendiert, deren Bewegungen mit der 
Galvanometersaite zugleich photographisch registriert wurden. Die Elek- 
troden waren durch in Kochsalzlösung getränkte Wollfäden verlängerte 
Du Boissche unpolarisierbare Elektroden. Die Anlegung der Fäden erfolgte 
in fast allen Fällen an der Basis und Spitze des Herzens. 

Eine nähere Beschreibung erfordert die Art der Vergiftung. Es ist 
bekannt, daß sich verschiedene Stämme von Fröschen sehr verschieden 
resistent gegen die Dieitaliswirkung erwiesen. Der von uns benutzte (aus 
Köpenik) erwies sich als sehr widerstandsfähig. Eine Dosis von 10 Tropfen 


ÜBER DIE WIRKUNG DER DIGITALIS USW. 333 


der von uns stets verwendeten Iproz. Lösung von Digitalin Merk war für 
sie nicht tödlich. Nachdem die anfänglichen heftigen Erscheinungen vor- 
übergegangen waren, überlebten die Tiere noch tagelang. Eine Dosis von 
5 Tropfen bewirkte noch keine sichtbare Veränderung der Herzaktion. 

Die Aufnahme der Aktionsstromkurven erfolgte in keinem Falle früher 
als 3 Stunden, nachdem das Gift in den Rückenlymphsack gespritzt 
worden war. 


Ergebnisse. 


Es ließ sich feststellen, daß die Verlangsamung der Zacke J eine 
durchaus allgemeine Erscheinung, bei der. Digitaliswirkung ist, die in 
bezug auf den frühen Eintritt und das Erscheinen bei geringen Dosen wohl 
mit dem Negativwerden der Nachschwankung wetteifern kann. 


Fig. 1. 
Elektrokardiogramm bei Vergiftung mit großer Dosis. Starke Verlängerung 
aller Zacken, negative Nachschwankung. Zeit !/, Sekunde. 


Fig. 1 zeigt die hochgradige Entwicklung der Erscheinung bei einem 
mit 10 Tropfen der Lösung vergifteten Frosche. 

Fig. 2 ist das Blektrokardiogramm eines normalen Frosches. Die ver- 
wertete Registriergeschwindigkeit ist, wie ersichtlich, eine recht große. 


Fig. 2. 
Elektrokardiogramm vom normalen Frosch. Steile, kurze Initialschwankung. 
Zeit '/, Sekunde. . 


Fig. 3 zeigt ein Elektrokardiogramm eines mit 5, Fig. 4 ein solches 
eines mit 3 Tropfen der Lösung vergifteten Tieres. Geringere Dosen gaben 
uns keinen sicheren Effekt mehr. Man kann natürlich erst dann eine 

Archiv f.A.u. Ph, 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 23 


354 KURT BRANDENBURG UND PAUL HOFFMANN: 


sichere Verlängerung der Zacken erkennen, wenn der normale Frosch im 
allgemeinen kürzere Zeiten finden läßt, denn auch beim normalen Tier ist 
die Länge der 1. Zacke variabel. Die festzustellende Verlängerung ist im 
allgemeinen recht erheblich. In den abgebildeten Kurven sind die Maße 


Fig. 3. 
Elektrokardiogramm eines mit 5 Tropfen der 1 prozentigen Lösung vergifteten Tieres. 
Zeit !/, Sekunde. 


folgende. Fig. 2 (normal) 0-05 Sekunden Anstiegszeit, Fig. 4 (3 Tropfen) 
0.066, Fig. 3 (5 Tropfen) 0.14 Sekunden. 

Der Unterschied zwischen dem normalen und dem mit 5 Tropfen ver- 
gifteten Tiere ist sehr evident und außer allem Zweifel. Der Unterschied 
zwischen dem normalen und dem mit 3 Tropfen vergifteten Tier ist an- 


SG per re Sagen gi IE Io IE Te ES Te FREE ET TSG Fon Deere mm 


ee, 


Fig. 4. 
Elektrokardiogramm eines mit 3 Tropfen der 1 prozentigen Lösung vergifteten Tieres. 
Zeit '/, Sekunde. 


fechtbar und wir würden ihn nicht für sicher halten, wenn nicht die mono- 
phasische Ableitung, wie später zu zeigen sein wird, bessere Resultate 
lieferte. 


Aus der Länge der Zacke J direkt einen Schluß auf eine Veränderung 
in der Tätigkeit des Myokards zu ziehen, ist nicht angängig. Die Länge 
der Zacke wird von zwei Variabeln bestimmt, die nicht ohne weiteres von- 
einander abhängig sein müssen. 


Der Anstieg der Zacke J wird hervorgerufen durch den Anstieg der 
Negativität an der Basis des Herzens, der Wiederabfall dadurch, daß die 
Negativität sich bis zur Spitze, zur anderen Elektrode fortgeleitet hat. 
Wenn es auch höchst unsicher ist, das gesamte Elektrokardiogramm nach 
den an den beiden Elektroden auftretenden Negativitäten zu zerlegen, so 


ÜBER DIE WIRKUNG DER DIGITALIS USW. 355 


ist dies doch bei der Initialschwankung (J) sicherlich erlaubt. Man kann 
nun die Zacke J in sehr verschiedener Weise durch das Hintereinander- 
auftreten zweier Negativitäten an den beiden Elektroden entstanden denken, 
denn es ist ja nicht einmal sicher, daß die Kurven der Veränderungen an 
den beiden Elektroden vollkommen übereinstimmen müssen. Man wird 
also zum Zwecke einer näheren Erklärung suchen müssen, die Negativität 
an einer Stelle möglichst isoliert zu registrieren. Es geschieht dies durch 
‚Ausschaltung der Muskelsubstanz an einer der beiden Elektroden und durch 
Anlegung an einen Querschnitt. Da es sich um genauere Feststellung der 
Entwicklung der Negativität an der Basis handelt, so legt man den Quer- 
schnitt an der Spitze an. (Ein an der Basis angelegter Querschnitt gibt, 
wie auch aus den Versuchen von Seemann ersichtlich, keine eindeutigen 
Resultate, es findet sich offenbar in der Herzmuskelsubstanz neben den 
Fibrillen so viel leitendes Gewebe, daß auch in der Nähe auftretende elek- 


| Fig. 5. 
Negative Schwankung eines normalen Froschherzens. Zeit !/, Sekunde. 


trische Schwankungen mit abgeleitet werden, wenn an den Fibrillen ein 
vollkommener Querschnitt angelegt ist. Der Reichtum der Herzmuskelfasern 
an Sarkoplasma ist ja bekannt.) 

Es muß die Aufnahme der Stromkurven, will man die Wirkung der 
am Querschnitt liegenden Elektrode einigermaßen vollkommen ausschalten, 
unmittelbar nach der Anlegung des Querschnittes erfolgen. Die Restitution 
des normalen Hlektrokardiogramms aus der negativen Schwankung erfolgt 
ja bekanntermaßen sehr schnell. Betrachten wir nun die negative 
Schwankung des Froschherzens bei Ausschaltung der an der 
Spitze gelegenen Elektrode in verschiedenen Stadien der 
Digitalisvergiftung. In Fig. 5 ist die negative Schwankung eines nor- 
malen Herzens abgebildet. Der Anstieg der Ventrikelschwankung ist hier 
'sehr steil, die Anstiegszeit beträgt 0-034 Sekunden. Unter Anstiegszeit 

verstehen wir die Zeit von der ersten Erhebung der Kurve von der Ab- 

szissenachse ab bis zum ersten Gipfel. Eigentlich sollte ja die negative 

Schwankung gar keinen solchen Gipfel haben, wie ihn die Kurven 5, 6 

und 7 zeigen, sondern sie sollten glatt bis zum Plateau ansteigen, es ist 
235 


356 KURT BRANDENBURG UND PAUL HOFFMANN: 


dies offenbar darum nicht der Fall, weil der am Herzmuskel angelegte 
_ Querschnitt nie vollkommen funktioniert, wegen der raschen Rückbildung 
zum Normalzustand. 

Fig. 6 zeigt die negative Schwankung von demselben Herzen, von dem 
Fig. 4 stammt, das Tier war mit 3 Tropfen der Digitalislösung vergiftet. 
Die Anstiegszeit beträgt hier 0.07 Sekunden. Man erkennt, wenn man 
diese Kurve mit Fig. 3 vergleicht, deutlich, daß die negative Schwankung 
des Herzens die Verlangsamung des Anstiegs deutlicher zu erkennen gibt, 
als die vom normalen Herzen abzuleitende Aktionsstromkurve. 


Fig. 6. 
Negative Schwankung des Herzens eines mit 3 Tropfen der 1 prozentigen Lösung 
vergifteten Tieres. Zeit !/, Sekunde. 


"Fig. 7 stellt schließlich die negative Schwankung desselben Herzens 
dar, von dem auch Fig. 3 stammt, hier ist die Anstiegszeit noch weiter, 
bis zu 0-089 Sekunden, verlängert. 


NEAR 
Negative Schwankung des Herzens eines mit 5 Tropfen der 1 prozentigen Lösung 
vergifteten Tieres. Zeit '/; Sekunde. 


Außer auf die verlangsamte Anstiegszeit müssen wir auch noch darauf 
aufmerksam machen, daß der Abfall der Kurve vom Plateau flacher als 
beim normalen Herzen ist. Den abgebildeten Kurven ist speziell eigen, 
daß sie kein ausgesprochenes Plateau haben. Es scheint dies aber keine 
allgemeine Eigenschaft der vergifteten Herzen zu sein, denn z. B. die 
negative Schwankung bei einem viel hochgradigeren Vergiftungsstadium 
(sie stammt von demselben Herzen wie Fig. 1) hat ein ausgesprochenes 
Plateau. Auch bei dieser Kurve (Fig. 8) ist der verlängerte Anstieg, er 


“ 


ÜBER DIE WIRKUNG DER DIGITALIS Usw. 357 


dauert bei Abzug des wellenförmigen Teils etwa 0-20 Sekunden, sichtbar. 
Worauf die kleinen einen Teil der Erhebung der Kurve einnehmenden 
Wellen zu beziechen sind, ist nicht ohne weiteres feststellbar, wahrschein- 
lich sind sie auf das Übergreifen der Erregung auf einzelne Fasersysteme 
und Ventrikelteile zu beziehen. Bei geschädigten Herzen von Schildkröten 
findet man ähnliches recht oft. Gerade bei diesen Herzen ist nun der 
Bau des Ventrikels recht kompliziert und die oben gegebene Deutung dürfte 
mit großer Wahrscheinlichkeit zu Recht bestehen. 

Es ist zu bemerken, daß die Fadenspannung und sonstigen Verhält- 
risse bei der Aufnahme der zusammengehörenden Kurven 5, 6 und 7 die 
gleichen waren. Sämtliche bisher gegebenen Kurven, mit Ausnahme von 


=Hie. 8 
Negative Schwankung eines stark vergifteten Herzens. 


Fig. 1 und 8, stammen von Herzen, die hinsichtlich ihrer mechanischen 
Tätigkeit keine Anomalien boten. Die Schlagfolge war regelmäßig, der 
Schlag selbst für die einfache Betrachtung nicht verlangsamt, die Frequenz 
war meist etwas herabgesetzt, auch die Überleitungszeit A, bis V, war etwas 
verlängert. | 

Es fragt sich nun, was man aus diesen Veränderungen der Kurven 
mit Sicherheit entnehmen kann. Die negative Schwankung des Basisteils 
ist zum allergrößten Teil der Ausdruck einer Negativität der Basis. Die 
Erregung mag in beliebigen Fasersystemen laufen, eine Verlangsamung 
des Anstiegs der Negativität bedeutet eine Verlangsamung des Anstiegs 
der Erregung an der Basis. Die Verlangsamung des Anstiegs ist nicht 
allein auf eine Verlangsamung der Leitung im Herzen zu beziehen. Diese 
besteht wohl sicher noch nebenbei wenigstens in den später zu erwähnenden 
 schwereren Vergiftungsstadien. Wir glauben, daß es sich sowohl um eine 
dromotrope Komponente, wie auch um eine tatsächliche Verlangsamung 
des Beginns der Erregung in einem Herzmuskelelement handelt. Neben 
der Verlangsamung des Erregungsanstiegs treffen wir nun bei der Ver- 
giftung auch noch ein früheres und langsameres Nachlassen der Erregung. 
Wenn man also das Diagramm der Erregung eines normalen und eines 
mit Digitalis. vergifteten Elements des Herzmuskels miteinander vergleicht, 
so ergibt sich folgende schematische Figur (9). 


358 KURT, BRANDENBURG UND PAUL HorFMmaAnN: 


Dabei ist bemerkenswert, daß eine Verlängerung der systolischen Er- 
regung, die irgendwie bedeutend wäre und auf die man die erhöhte Leistungs- 
fähigkeit des Herzens beziehen könnte, nicht zu bemerken ist. Selbst bei 
Verlangsamung der Schlagfolge verlängert die Digitalis in geringeren Dosen 
die Dauer der negativen Schwankung nicht wesentlich. 


2) 


Bie.u9, 
Schema der Erregungsart in einem Element eines normalen und eines mit Digitalis 
vergifteten Tieres. a) Normal. b) Vergiftet. 


In stärkeren Vergiftungsstadien kann die Erschwerung der Erregung 
so weit gehen, daß es zu einem Erlöschen derselben im Verlauf des Über- 
greifens über den Ventrikel kommt. Es zeist dann der Aktionsstrom des 
unverletzten Herzens eine Negativität der Basis an, der aber keine der 
Spitze folgt. Man erhält dann also auch vom unverletzten Herzen einphasische 
Ströme (siehe Fig. 10). Die Figur zeigt außerdem eine sehr eigenartige 
Abhängigkeit dieser Erscheinung von der Dauer der vorhergegangenen Er- 


Fig. 10. 

Abortive Elektrokardiogramme in dem Falle, daß der Ventrikel nicht Zeit gehabt hat, 

sich zu erholen. Oben Suspensionshebelkurve des Ventrikels, dann die des Vorhofs, 
darunter das Elektrokardiogramm. Unten Zeit, ganze Sekunden. 


holungspause. Wenn das Herz vorher genügend Zeit gehabt hat, sich 
vollkommen zu erholen, so kommt es zu einem normalen Schlage, ist die 
Pause aber zu kurz gewesen, so erhält die Erregung im Herzen ein so 
starkes Dekrement, daß sie auf dem Wege erlischt. , 

Es ist bemerkenswert, daß der Aktionsstrom einer Extrasystole beim 
Frosch kürzer ist als der des normalen Schlages, und zwar ist er um so kürzer, 


ÜBER DIE WIRKUNG DER DIGITALIS USw. 359 


je früher nach Ablauf der refraktären Periode er 
wieder einsetzt. Die Verkürzung ist verschwin- 
dend, wenn die Extrasystole zu einer Zeit erfolgt, 
zu der der folgende spontane Schlag zu erwarten 
wäre. Es ist also die Verkürzung des Aktions- 
stroms nicht ohne weiteres eine Eigenschaft der 
Extrasystole, sondern sie ist abhängig von der 
durch den vorausgehenden Schlag erfolgten 
Änderung des Zustandes des Herzens. Beim 
normalen Froschherzen sind diese Veränderungen 
verhältnismäßig nicht sehr bedeutend, doch bei 
dem mit Digitalis vergifteten haben sie einen 
großen Einfluß auf die Art des Herzschlages. 
Man erkennt in der Kurve, daß jedesmal, wenn 
das Myokard eine längere Pause gemacht hat, 
ein vollkommenes Elektrokardiogramm, d. h. ein 
vollkommener Herzschlag folgt. Kommt vom 
Vorhof die Erregung kurz nach Ablauf der vor- 
hergehenden an, so kommt es nur zu einem 
abortiven Herzschlag mit einem einphasischen, 
stark verkürzten Elektrokardiogramm. Dies ist 
so entstanden zu denken, daß die Erregung wohl 
die Basis ergreift, aber im Herzen ein so starkes 
Dekrement erfährt, daß sie auf dem Wege erlischt. 

Es braucht nun die Veränderung nicht immer 
so stark zu sein, daß es zur Ausbildung von voll- 
kommen abortiven Elektrokardiogrammen kommt, 
die anzeigen, daß die Erregung sich gar nicht 
über das gesamte Herz ausgebreitet hat. 

Es kann die Erregung auch noch durch das 
gesamte Herz laufen, aber sie tut es nicht mehr 
in der normalen Weise. Demgemäß verändern 
sich die Aktionsstromkurven des Ventrikels nach 
der Zeit, die dem Ventrikel gegeben ist, sich nach 
dem vorhergehenden Schlage auszuruhen. (Fig. 11.) 

Es ist also evident, ‚daß durch eine schwerere 
Digitalisvergiftung das Herz in seiner Fähigkeit, 
sich wieder zu erholen, beschränkt wird. Worauf 
die Veränderung der Form des Elektrokardio- i 
gramms im einzelnen beruht, ist wegen des 
Fehlens der vollkommenen Analyse des Elektro- 


Man erkennt, daß die Herzschläge um so weniger normale 
Oben Zeit, sonst wie- Fig. 10. 


Fig. 11. 


lektrokardigramme bei Vergiftung mit hohen Dosen. 
je geringer der Abstand vom vorhergehenden ist. 


elektrische Effekte zeigen, 


Unregelmäßige E 


360 KURT BRANDENBURG UND PAUL HOFFMANN: 


kardiogramms nicht feststellbar. Sicher handelt es sich um eine Ver- 
langsamung der Überleitung im Herzen, ob dazu noch eine Allodromie im 
Sinne von Kraus und Nikolai kommt, möchten wir nicht entscheiden. 

Es ist zu bemerken, daß die abortiven Systolen schon durch einfache 
Besichtigung des schlagenden Herzens erkannt werden können, ebenso ist 
das verlangsamte Übergreifen der Erregung in den höheren Vergiftungs- 
stadien deutlich sichtbar. 

Der Vorteil, den man mit den genauen elektrischen Registriermethoden 
erreicht, ist der, daß man zeigen kann, daß eine Veränderung der Reaktion 
des Herzmuskels in allen Stadien der Vergiftung erkennbar ist, und daß 
die stärkere Ausbildung desselben die eigentümlichen Erscheinungen hervor- 
ruft, die bei schwerer Vergiftung auftreten. 

Es ist nun noch die Stellung unserer Befunde zu den Ergebnissen der 
genauen Untersuchung der mechanischen Reaktion des vergifteten Herzens, 
wie sie in den Abhandlungen von Straub und Magnus-Sowton be- 
schrieben sind, festzulegen. 

In einer kürzlich erschienenen Arbeit über die Elementarwirkung der 
Digitaliskörper von R. Magnus und 8. C. Sowton! gehen diese nochmals 
auf die zwischen Gottlieb und Magnus einerseits und H. Straub anderer- 
seits entstandene Differenz, bezüglich der Wirkung der Digitalis auf die 
Kontraktion des Herzens ein. Gottlieb und Magnus hatten am nach 
der Langendorffschen Methode durchspülten Katzenherzen gefunden, daß 
das Herz unter dem Einflusse von Strophantin sowohl größere Volumen, 
als auch größere Druckpulse entwickelt. 

H. Straub kam hingegen auf Grund von Versuchen am so gut wie 
intakten Säugerherzen zu dem Schlusse, daß eine Zunahme der Ventrikel- 
druckpulse nicht statthat, und daß nur die Anspannung schneller erfolgt 
als in der Norm. Nach H. Straub zieht sich der Ventrikel unter der 
Wirkung der in Rede stehenden Mittel nicht mit größerer Energieentfaltung 
zusammen, sondern nur rascher als gewöhnlich. 

In der oben erwähnten Arbeit untersuchen nun Magnus und Sowton 
dieselbe Frage nochmals mit bester Methodik (Franksches elastisches 
Manometer) und finden, daß in allen Fällen eine Steigerung der bei der 
Kontraktion erzeugten Druckwerte durch Strophantin bewirkt wird. 

Durch die Untersuchung der Druckwerte ist es möglich, ein klares 
Bild über die Leistungsfähigkeit des Herzens zu bekommen. Über die 
Entwicklung der Erregung und den Ablauf derselben über den gesamten 
Herzmuskel liefern die Aktionsstromkurven ein besseres Bild. 


"R. Magnus und C. Sowton, Zur Elementarwirkung der Digitaliskörper. 
Archiv f. experim. Pathologie und Pharmakologie. Bd. LXIII. S. 255. 


ÜBER DIE WIRKUNG DER DIGITALIS usw. 361 


Es ist nicht zu leugnen, daß zwischen den Befunden dieser Autoren 
und den unsrigen eine Diskrepanz besteht, die der Erklärung bedarf. 

Straub und übereinstimmend mit ihm Magnus und Sowton fanden, 
daß eine Beschleunigung der Kontraktion des Herzens durch Digitalis- 
präparate hervorgerufen wird. (Die Versuche sind allerdings im Gegensatz 
zu den unsrigen an Warmblütern angestellt.) Wir finden bei Untersuchung 
der Aktionsströome gewissermaßen das Gegenteil, insofern das Myokard des 
mit Digitalis vergifteten Frosches langsamer in Erregung gerät als das des 
normalen. Wir können nichts darüber aussagen, ob die Frösche in dem 
gewählten leichten Vergiftungsstadium die gleichen mechanischen Effekte 
zeigen, wie sie die genannten Autoren bei Warmblütern beschrieben haben. 
Bei der Suspension ließen sich derartige feinere mechanische Änderungen 
an unseren Froschherzen nicht nachweisen. Die Ergebnisse der elektro- 
kardiographischen Registrierung wiesen anscheinend nach der entgegen- 
gesetzten Richtung, denn sie zeigten eine Verlangsamung des Eintretens 
der Erregung an bei der Vergiftung der Tiere mit geringen, weit unter der 
tödlichen Dose liegenden Digitalisgaben. Bei größeren Giftdosen ist diese 
Verlangsamung der Kontraktion und des Erregungsablaufs jedenfalls sinn- 
fällig und mit den gröberen Registriermethoden der Doppelsuspension ohne 
weiteres erweisbar. 

Allein es sind weitere Möglichkeiten denkbar, die die beiden anscheinend 
unvereinbaren Befunde, Verzögerung des Erregungseintritts und Beschleu- 
nigung der Kontraktion nicht so gegensätzlich erscheinen lassen. 

Nun ist zu sagen, daß die Verlangsamung des Eintretens der Erregung, 
wenn sie auch durch die Registrierung der elektrischen Erscheinungen sehr 
merklich ist, doch im Verhältnis zu der Gesamtlänge der Systole sehr wenig 
zu bedeuten hat. In den Stadien der Vergiftung, die man therapeutische 
nennen kann, beträgt die Verlängerung des Anstiegs 4 bis 5mal !/,oo Se- 
kunde, während die gesamte Dauer der Systole fast */, Sekunden ist. Die 
Veränderung beträgt also 5 Prozent. Es ist erklärlich, daß sich eine der- 
artige Veränderung in den mechanischen Kurven gar nicht ausdrückt. Bei 
diesen wird die Steilheit des Anstiegs weniger davon abhängen, ob der Be- 
ginn der Erregung im Herzen !/,, Sekunden länger dauert, als davon, ob die 
Qualität der Erregung eine andere geworden ist. Wir sehen also in unseren 
Versuchen keinesfalls einen Widerspruch zu denen der oben genannten 
Autoren. Man könnte weiter der Meinung. sein, daß das verlangsamte 
Einsetzen der Erregung eventuell das Herz instand setzen könnte, mit 
größerer Leichtickeit gegen hohen Druck zu arbeiten. Man würde sich 
dann vorzustellen haben, daß gewissermaßen der Stoß des Herzmuskels 
gegen die Blutsäule ein weniger plötzlicher wäre, ebenso wie man eine große 
Masse ökonomischer durch langsam wachsenden Druck in Bewegung setzt 


362 KURT BRANDENBURG U. PAUL HOFFMANN: ÜBER DIE WIRKUNG Usw. 


als durch plötzlichen Stoß. Die Richtigkeit dieser Überlegung wird aber 
gerade durch die Ergebnisse von Straub und Magnus-Sowton sehr 
zweifelhaft, und man wird auf einem ähnlichen Gedankengang wie oben zu 
der Meinung kommen, daß eine Verlängerung der Systole um !/,, der Ge- 
samtlänge keinen irgend erheblichen Effekt auf die mechanische Wirkung 
ausüben wird. 


Zusammenfassung. 


Ein allgemeines Symptom der Digitalisvergiftung ist beim Froschherzen 
die Verlangsamung des Anstiegs der Erregung im Ventrikel. Es läßt sich 
deutlich ein Parallelgehen dieser Erscheinung mit der Dosis, die das Ver- 
suchstier erhalten hat, zeigen. In weiterer Ausbildung führt dann diese 
Erscheinung zu den bei schwerer Digitalisvergiftung auftretenden Unregel- 
mäßigkeiten der Herzaktion, indem gewissermaßen die Erschwerung des 
Anstiegs der Erregung so bedeutend wird, daß es zu einem starken Dekre- 
ment im Herzen kommt, was zu abortiven Kontraktionen führt. 

Bemerkenswert ist die Abhängigkeit des Zustandes des Herzmuskels 
von der Länge der vorausgegangenen Ruhepause. Hat der Ventrikel Zeit 
gehabt, sich zu erholen, so erfolgt ein normaler Schlag mit vollständigem 
Elektrokardiogramm, ist die Pause zu kurz gewesen, so werden die Aktions- 
stromkurven unregelmäßig, doppelphasisch und schließlich durch das Er- 
löschen der Kontraktionswelle einphasisch. Da auch beim normalen Herzen 
eine derartige Abhängigkeit angedeutet ist, so handelt es sich bei der Ver- 
giftung um eine Erschwerung der Erholung des Myokards. 


Begünstigt die Galle die Resorption des Eisens? 


Von 


Alexandra Korsunsky 
aus Tula, Rußland. 


(Aus dem physiologischen Institut Zürich.) 


Ausgangspunkte dieser Fragestellung. 


Es darf gegenwärtig als völlig erwiesen betrachtet werden, daß das 
Eisen sowohl in anorganischer wie in organischer Form resorbiert wird. 
Zahlreiche Autoren waren bestrebt nachzuweisen, an welchem Orte und auf 
welche Weise dies geschieht. Hall,’ Gaule,® Hochhaus und Quincke?3 
haben auf dem mikrochemischen Wege bewiesen, daß das in den Magen 
eingeführte Eisen im Darm, und zwar im Duodenum resorbiert wird. Die- 
jenigen Autoren, die außer dem Duodenum noch im Dünndarm die Eisen- 
resorption konstatiert haben, sind jedoch darin einig, daß im Duodenum 
die Eisenresorption sehr stark vor sich geht. 

Diese Tatsache legt den Gedanken nahe, ob vielleicht im Duodenum 
besondere Vorbedingungen vorhanden sind, welche daselbst die Resorption 
des Eisens begünstigen. 

Ist dazu das Epithel des Duodenums speziell ekeignet? Oder sind die 
sich hier ergießenden Sekrete des Pankreas und der Leber von Bedeutung? 
Wirkt vielleicht die Galle oder einige ihrer Bestandteile begünstigend bei 
der Aufnahme des Fe durch das Epithel? Diese Vermutungen werden in 


ı Hall, Über das Verhalten des Eisens im tierischen Organismus. Dies Archiv. 
1896. Physiol. Abtlg. S.4. 

? Gaule, Über den Modus der Resorption des Eisens und das Schicksal einiger 
Eisenverbindungen im Verdauungskanal. Deutsche medizinische Wochenschrift. 1896. 
Nr. 19. S. 289. 

® Hochhaus und Quincke, Über Eisenresorption und Ausscheidung im Darm- 
kanal. Archiv für experiment. Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXXVII. S. 159. 


364 ALEXANDRA KORSUNSKY: 


gewissem Grade begründet durch die Untersuchungen von Gaule! über 
den Weg des resorbierten Eisens. Nachdem das Fe vom Duodenalepithel 
aufgefangen wurde, geht es durch die Lymphspalten in den zentralen 
Lymphkanal, gelangt von hier aus in den Lymphstrom, durchwandert die 
mesenterialen Drüsen und erscheint im Ductus thoracicus. Aus dem Ductus 
thoracicus gelangt das Fe ins Blut. Aus dieser Darstellung ist es ersicht- 
lich, daß das resorbierte Fe denselben Weg wie das Fett geht. Solcher 
Parallelismus scheint etwas zu bedeuten. Denn nach Pflüger? spielt die 
Galle eine große Rolle bei der Fettresorption. Nach seiner Auffassung muß 
das Fett erst durch Enzyme gespalten und in wasserlösliche Stoffe verwandelt 
werden. In dieser Form wird es von den Epithelien aufgesogen und als- 
dann durch synthetische Arbeit der resorbierenden Zellen in Fette zurück- 
verwandelt. Die Überführung in wasserlösliche Körper geschieht seiner 
Lehre gemäß so, daß aus neutralem Fett das wasserlösliche Glyzerin sowie 
die in Wasser unlöslichen Fettsäuren entstehen. Diese Fettsäuren werden 
nun teils mit Hilfe des Alkalis der Darmsäfte in wasserlösliche Seife über- 
geführt, teils, falls das Alkali nicht ausreicht, als freie Säure durch Tauro- 
cholsäure und andere noch unbekannte Bestandteile der Galle in Lösung 
gebracht und erhalten. In seinen weiteren Arbeiten über die Fettresorption 
stellte Pflüger? fest, daß die Fettsäuren bei Körpertemperatur von kohlen- 
saurem Alkali nur außerordentlich langsam verseift werden. Es ist die 
Galle, die die Verseifung beschleunigt. 

Diese Tatsachen: die Resorption des Fe im Duodenum, das Gelangen 
des Fe ins Blut durch den Ductus thoracicus auf dieselbe Weise wie das 
Fett, die notwendige Beteiligung der Galle in dem Prozesse der Fettresorp- 
tion erwecken den Gedanken, daß vielleicht in den Bedingungen zum Ein- 
tritt in das Epithel etwas Gemeinsames für die beiden liege. Es entsteht 
die Frage: ob der Galle bei dem Prozesse der Fe-Resorption eine Bedeu- 
tung zukommt. 

Bevor ich zur Beschreibung meiner Experimente, die zur Lösung der 
Frage dienen sollen, übergehe, möchte ich über die Arbeiten, welche eine 
Anregung zu dieser Arbeit gaben, eine kurze Darlegung vorausschicken. 


. : Gaule, Der Nachweis des resorbierten Eisens in der Lymphe des Ductus thora- 

cicus. Deutsche medizinische Wochenschrift. 1896. N.24. 8. 373. 

® Pflüger, Der gegenwärtige Zustand der Lehre von der Verdauung und Re- 
sorption der Fette usw. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie. Bd. LXXXI. 
S. 303. 

® a) Derselbe, Die Resorption der Fette vollzieht sich dadurch, daß sie in 
wässerige Lösung gebracht werden. Zbenda. Bd. LXXXVI S.1. 

b) Derselbe, Fortgesetzte Untersuchung über die in wasserlöslicher Form sich 
vollziehende Resorption der Fette. Zbenda. Bd. LXXXVIIl. S. 299. 


BEGÜNSTIGT DIE GALLE DIE RESORPTION DES EIsEns? 365 


Historischer Teil. 


Hall,! nachdem er die Überzeugung gewonnen hatte, daß unter dem 
Einflusse der organischen Fe-Präparate eine bedeutende Fe-Anhäufung im 
Organismus stattfindet, stellte sich die Aufgabe, sowohl die Resorption als 
auch die Verbreitung des Fe im Organismus zu verfolgen. Dazu hat er 
statt der bisher gebrauchten chemischen Methoden die mikrochemische 
Untersuchungsmethode angewandt. Zur Anfertigung der mikroskopischen 
Präparate fixierte Hall die Gewebsstücke in einer Mischung von Schwefel- 
ammon und Alkohol (30° ® NH,SH und 70cm Alcohol. abs. oder 5 «m 
NH,SH, 25°® H,O und 70° m Alc. abs.) während 24 Stunden, behandelte 
dann mit Alkohol von verschiedenen Konzentrationen, bettete in Paraffin 
ein. Die Schnitte wurden von neuem entweder mit Schwefelammon oder 
mit Ferrocyankalium und Salzsäure behandelt. Bei dieser Methode wurden 
die löslichen Fe-Verbindungen in den Geweben in unlösliche umgewandelt 
und dort festgehalten. Bei seinen Versuchen bediente sich der Autor weißer 
Mäuse, die er mit einem künstlich hergestellten eisenfreien Futter unter 
Zusatz von Carniferrin (das 30 Prozent Fe enthält) ernährte Gegen Ende 
der ersten und dritten Woche tötete der Autor die Mäuse, sonderte (den 
Darm ab, spülte ihn mit physiologischer NaQl-Lösung aus und behandelte 
ihn in der beschriebenen Weise. 

Von seinen Ergebnissen ist für mich folgendes von Interesse: 

1. Aus dem dem Futter beigemengten Carniferrin wird das Fe durch 
das Darmepithel aufgenommen. 

la. Das aufgenommene Fe läßt sich in dem Protoplasma der Darm- 
epithelien in Form von eisenhaltigen Körnchen nachweisen. Die Resorption 
ist somit eine echte Resorption, welche durch den Stäbchensaum hindurch 
in das Protoplasma der Zellen geht. 

1b. Das Fe scheint hierbei in eine andere Bindungsform überzugehen, 
da es im Darmlumen auf dem Stäbchensaum aufliegend in diffuser Form, 
in dem Protoplasma der Zellen aber in Körnchen von den Reagentien 
nachzuweisen ist. ; 

Die Fe-Resorption ist stets in den Epithelien des Duodenums, nie in 
denen des Jejunums und Iliums nachweisbar. In den unteren Abschnitten 
des Darmes findet sich doch eisenreicher Inhalt genug, so daß man die 
Abwesenheit der Resorptionsvorgänge nicht dadurch erklären kann, daß 
alles Fe schon oberhalb resorbiert sei. Es bleiben zwei Erklärungen möglich. 


! a) Hall, Über die Resorption des Carniferrins. Dies Archiv. 1894. Physiol. 
Abtlg. 8. 455. 

b) Derselbe, Über das Verhalten des Eisens im tierischen Organismus. Ebenda. 
1896. Physiol. Abtlg. 8. 4. 


366 ÄLEXANDRA KORSUNSKY: 


Entweder die Epithelien des Jejunums und Ileums sind zur Resorption von 
Fe weniger befähigt als die des Duodenums, oder das Fe geht bei seiner 
Wanderung durch den Darm rasch aus seiner resorptionsfähigen Bindungs- 
form in eine unlösliche Bindungsform über, in der es nicht resorbiert 
werden kann. Das könnte unter dem Einfluß der Darmsäfte und der 
Fäulnisvorgänge geschehen (die Bildung von Schwefeleisen z. B.). 

Das aufgenommene Fe wird teils zur Bildung von Hämoglobin ver- 
wendet, teils in der Milz und Leber abgelagert. 

Bald nach dem Erscheinen dieser Arbeit veröffentlichte Gaule! die Re- 
sultate seiner Experimente an Kaninchen. Zu seinen Versuchen brauchte der 
Autor je drei Kaninchen, von denen er einem mit der Sonde 200 ccm Wasser 
und 0-15 s’= Carniferrin (50 ”® Fe enthaltend), einem anderen 200 «= 
Wasser mit Beimischung von 0-12 sm Fe,C], (40”8 Fe enthaltend) ein- 
führte, während er das dritte Kaninchen als Kontrolltier benutzte. Zwei 
Stunden nach der Fe-Einführung tötete der Autor die Tiere und unter- 
suchte Magen, Darm, Leber, Milz und Niere nach der Hallschen Methode. 
Dabei kam Gaule zu folgenden Schlüssen: 

1. Nicht nur organische Fe-Verbindungen, sondern auch anorganische 
werden resorbiert. 

2. Ferrum sesquichloratum wird nur resorbiert, nachdem es sich im 
Magen mit der organischen Substanz zu einer organischen Fe- Verbindung 
verbunden hat. 

3. Das Fe wird durch die Darmepithelien resorbiert und tritt dann in 
den zentralen Lymphkanal der Zotte ein. Die Resorption geschieht nur im 
Duodenum. 

4. Schon zwei Stunden nach Beginn der Resorption läßt sich das Vor- 
handensein des Fe in der Milz nachweisen. 

5. Die Resorption des Fe ist ein vollständig normaler Prozeß, zu dessen 
Erklärung eine Störung der normalen Tätigkeit der Darmepithelien nicht 
angenommen werden darf. | | 

Es kommt also heraus, daß Gaule auch solche Resultate wie Hall 
erhalten hat, d. h. daß bei innerlicher Zufuhr von Fe (organischem und 
anorganischem) der Eintritt desselben in das Duodenalepithel unmittelbar 
zu verfolgen ist, und daß das Fe von dort aus durch den zentralen Lymph- 
kanal vom Lymphstrom durch den ganzen Organismus getragen und zu- 
nächst in der Milz abgelagert wird. In der Leber lagert sich das Fe nur 
bei anhaltenderer Fe-Anhäufung im Organismus ab. 


! @aule, Über den Modus der Resorption des Eisens und das Schicksal einiger 
Eisenverbindungen im Verdauungskanal. Deutsche. medizinische Wochenschrift. 1896. 
Nr. 19.737289. 


BEGÜNSTIGT DIE GALLE DIE RESORPTION DES EISENS? 367 


Der Umstand, daß das Fe zuerst in der Milz und erst dann in der 
Leber abgelagert wird, spricht fraglos gegen die Möglichkeiten des Fe- 
Eintrittes durch das Pfortadersystem, da es in diesem Falle sich zuerst in 
der Leber ablagern müßte. 

Um sich davon zu überzeugen, daß das Fe wirklich in die Lymphe 
des Ductus thoraeicus eintritt, stellte Gaule! weiterhin folgende Versuche 
an. Er narkotisierte Kaninchen mit Chloralhydrat, legte den Ductus thora- 
cicus an der Vereinigungsstelle der Vena jugularis und der Vena subelavia 
bloß und sammelte die tropfenweise abfließende Lymphe. Dabei wurde 
festgestellt, daß die Lymphe sıch vor der Einführung des Fe in den Magen 
unter der Einwirkung des Schwefelammons nicht veränderte... 20 Minuten 
nach Beginn des Experimentes führte der Autor 200 °® Wasser und 0.12 sm 
Fe,Cl, mit der Sonde in den Magen ein. Danach wurde der Lymphstrom 
allmählich stärker und erreichte nach !/, Stunde das Maximum. Die 
Lymphe, die in den ersten 30 bis 40 Minuten nach der Fe-Einführung 
gesammelt war, veränderte sich unter Zusatz von Schwefelammon nicht. 
Die 40 Minuten nach Fe-Einführung ausfließende Lymphe änderte sich 
unter der Einwirkung des NH,SH ziemlich rasch, und nach einer Stunde 
wurde ein schwarzer Niederschlag erhalten. 

Dieses Experiment wurde sechsmal mit demselben Resultat wiederholt. 

In dem aus dem Herzen stammenden Blute erhielt Gaule keine Fe- 
Reaktion. 

Gaule meint, daß das Fe rasch aus dem Blute ausgeschieden werde 
und daß die Milz das Organ der Fe-Ablagerung bilde. In den Fällen, wo 
der Ductus thoracicus vor der Fe-Einführung isoliert war, so daß die eisen- 
reiche Lymphe nicht ins Blut gelangen konnte, gab die Milz nur eine 
schwache Reaktion mit Schwefelammon. Diese Tatsache spricht zweifellos 
dafür, daß das Fe hauptsächlich in den Ductus thoraeicus und nicht in die 
Pfortader eintritt. Eine scharfe Fe-Reaktion erhielt Gaule auch in den 
rings um die Cysterna chyli gelegenen Lymphdrüsen des Mesenteriums. 

Hochhaus und Quincke? fanden nach Fütterung mit verschiedenen 
Fe-Präparaten auf mikrochemischem Wege bei Mäusen eine starke Fe- 
Reaktion im Duodenum, Coecum und Colon und eine schwache Reaktion 
an denselben Organen bei den Tieren mit normalem Futter. 

Die Autoren meinen, daß das Fe sich im Blind-Dickdarm auf dem 
Wege der Ausscheidung befindet. Dabei fußen sie hauptsächlich darauf, 
daß die Epithelien des Blind- und Diekdarmes nur selten, stellenweise, eine 


! Gaule, Der Nachweis des resorbierten Eisens in der Lymphe des Ductus 
thoracieus. Deutsche medizinische Wochenschrift. 1896. Nr. 24. 8. 373. 
®2 Hochhaus und Quincke, Über Eisenresorption und Ausscheidung im Darm- 
kanal. Archiv für experiment. Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXXVII S. 159, 


368 ALEXANDRA HNORSUNSKY: 


Fe-Reaktion bieten, und daß die intensivste Reaktion in der Faltentiefe zu 
. beobachten ist. Die Fe-Ausscheidung vollzieht sich mit Hilfe eisenhaltiger 
Leukozyten. 

Mit der Ansicht von Hochhaus und Quincke über die Fe-Ausschei- 
dung im Colon stimmt die Mehrzahl der anderen Autoren (Abderhalden,! 
Swirsky,® Hofmann,? Nathan u. a.) überein. 


Jetzt möchte ich in der Kürze über die Rolle der Galle bei der Re- 
sörption des Fettes noch der Pflügerschen Lehre erwähnen. 

Pflüger bewies in seinen zahlreichen Arbeiten, daß das Fett nur in 
gelöster Form resorbiert wird, und daß zum Zustandekommen der Resorp- 
tion und nämlich der Resorption der Fettsäuren die Gegenwart der Galle 
notwendig ist. 

Der Autor? stellte die Versuche. der Verseifung der Fettsäuren mit 
Zusatz der Galle sowie ohne dieselbe an. Er beschäftigte sich zuerst mit 
der Ölsäure. Dieselbe wurde mit der äquivalenten Menge von verdünnter 
Sodalösung 8 Tage lang einer Temperatur von 37°C ausgesetzt. Es kam 
dabei nicht zur vollständigen Verseifung. 

Im Gegensatz dazu wurde die Überführung der Ölsäure in wasser- 
lösliche Form außerordentlich beschleunigt, wenn außer der äquivalenten 
Menge Soda noch Galle beigemischt war. 100°“ frische Ochsengalle lösen 
mehr als 10 sm Ölsäure, wenn gleichzeitig eine der Ölsäure äquivalente 
Menge von Sodalösung hinzugefügt wurde, während 100° frische (also 
alkalische) Ochsengalle ohne Sodazusatz nur 4 bis 5sm Ölsäure zu lösen 
vermochten. Denselben Wert lieferte neutrale und schwach saure Galle. 
Zur Erzielung der größeren und rascheren Löslichkeit der Ölsäure sind also 
sowohl Galle als auch Soda erforderlich. Die Soda soll in annähernd äquiva- 
lenter Menge sein. 

Auffallenderweise besteht aber die terdennde Einwirkung der Galle auf 
die Lösung der Ölsäure nicht in einer Begünstigung der Verseifung der- 
selben, sondern in einer Lösung der Ölsäure als solcher. Denn es wurde 
festgestellt, daß die Verseifung der Ölsäure durch Galle nicht größer war, 


ı Abderhalden, Die Resorption des Eisens, sein Verhalten im Organismus, seine 
Ausscheidung. Zeitschrift für Biologie. Bd. XXXIX. S. 150. 

? Swirsky, Über die Resorption nnd Ausscheidung des Eisens im Darmkanal. 
Pflügers Archiv. Bd. LXXIV. S. 466. 

> Hofmann, Über Eisenresorption und Ausscheidung im menschlichen und 
tierischen Organismus. Virchows Archiw. Bd. CLI. S. 488. 

* Nathan, Über die Aufnahme und Ausscheidung des Eisens der Eisensomatose 
im tierischen Organismus. Deutsche medizinische Wochenschrift. 1900. 

5 Pflüger, Die Resorption der Fette vollzieht sich dadurch, daß sie in wässerige 
Lösung gebracht werden. Pflügers Archiv. Bd. LXXXVI 8.1. 


BEGÜNSTIGT DIE GALLE DIE RESORPTION DES EISENS? 369 


als wenn die äquivalente Menge von Sodalösung ohne Galle angewandt 
wurde. i 

Was die festen Fettsäuren anbetrifft, so bekam Pflüger folgende Er- 
gebnisse. Wenn die Stearinsäure mit einer äquivalenten Menge von Soda- 
lösung auf 37° erwärmt wurde, so war erst nach 4 bis 5 Tagen eine Spur 
von Verseifung zu bemerken. Selbst Galle mit der äquivalenten Menge von 
Sodalösung auf Stearinsäure angewandt, gab nur eine schwache, in sehr 
langsam fortschreitender Verseifung sich äußernde Wirkung. Eine starke 
Wirkung erhielt Pflüger erst, wenn zu den festen Fettsäuren außer Galle 
und äquivalenter Menge Soda aueh noch Ölsäure hinzugefügt wurde. Diese 
Wirkung war schon äußerlich daran erkennbar, daß die festen Fettsäuren, 
welche als spezifisch leichtere Schicht auf der Flüssigkeit schwammen, all- 
mählich verschwanden und statt dessen eine sehr mächtige Bodensatz- 
schicht sich ausbildete, die aus den spezifisch schweren Natronseifen der 
festen Fettsäuren bestand. Bei den festen Fettsäuren äußert sich demnach 
die Einwirkung der Galle in einer starken Begünstigung der Verseifung, 
wenn außerdem noch Ölsäure vorhanden ist. (Die fördernde Wirkung der 
Ölsäure selbst ohne Galle auf die Verseifung der festen Fettsäuren wurde 
von Pflüger als unbedeutend konstatiert.) 


Methodik. 


Zuerst wollte ich unter Abschluß der Galle zum Darminhalte die Re- 
sorption des Nahrungseisens bestimmen. Dazu sollte ich eine Gallenfistel 
anlegen und die gewonnenen Resultate mit denen bei einem Kontrolltier 
vergleichen. Die Nahrung wurde selbstverständlich für die beiden Tiere 
gleich verabreicht.: Gegen diesen Plan hatte ich schon voraus das Bedenken, 
daß die erhaltenen Zahlen zu klein würden, um daraus irgend einen Schluß 
ziehen zu können. Meine Voraussetzung hat sich in der Tat bestätigt, als 
ich zwei Versuche nach dieser Methode ausführte, und ich kam dann zum 
Entschluß, einen anderen Weg einzuschlagen. Dieser zweite Weg bestand 
in der künstlichen Darreichung des Eisens von bestimmtem Quantum so- 
wohl dem Versuchstiere mit der Gallenfistel wie dem ohne die Gallenfistel. 

Als Versuchstiere wurden Kaninchen gebraucht. Die Kaninchen wurden 
von gleicher Zucht, Alter, Geschlecht und annähernd gleichem Gewicht 
gewählt. Einige Tage vor der Ausführung des Versuches waren sie mit 
Hafer und Wasser genährt, bis ein konstantes Gewicht sich feststellte. 

Die Gallenfisteloperation wurde unter der Narkose (12 bis 13 *® 5pro- 
zentige Chloralhydratlösung per Rectum) auf folgende Weise ausgeführt. 
Das narkotisierte Kaninchen wurde in der Rückenlage auf geeignetem Brette 
befestigt, die Operationsstelle rasiert und gründlich ausgewaschen. Ein 

Archiv f. A. u. Ph, 1910. Physiol, Abtlg. Suppl. 24 


370 ALEXANDRA KORSUNSKY: 


Schnitt wurde längs der Linea alba geführt und die Bauchhöhle vom Pro- 
cessus xyphoideus bis zum Nabel geöffnet. Der aufgesuchte Duetus chole- 
dochus wurde stumpf abpräpariert und drei Fäden in einiger Entfernung 
voneinander unter ihn eingeschoben. Der eine wurde etwas näher gegen 
die Gallenblase als Schlinge geknüpft, um den Austritt der Galle in die 
Bauchhöhle während des Einsetzens der Kanüle zu verhüten. Dazu brauchte 
ich gewöhnlich einen roten Faden, um ihn mit den anderen nicht zu ver- 
wechseln. Der zweite Faden sollte die Einmündung des Ductus eholedochus 
in das Duodenum verschließen; hier wurde ein fester Knoten gemacht und 
die Enden des Fadens abgeschnitten. Der dritte Faden, der zwischen den 
beiden obengenannten lag, diente zum Einbinden der Kanüle. Um die 
Kanüle einzusetzen, machte ich vorsichtig einen Querschnitt mit der spitzen 
Schere am Ductus choledochus nächst der Einmündung ins Duodenum; 
führte dann unter Leitung des Finders eine gläserne, mit dünnem Gummi- 
schlauch versehene Kanüle hinein; knotete den Faden um die Kanüle fest. 
Die Enden dieses Fadens befestigte ich mittels eines neuen Fadens an der 
Kanüle, wo die letztere und ihr Schlauch zusammentreffen; die Enden von 
beiden Fäden verknotete ich miteinander. Dann wurde die rote Schlinge 
losgelöst. Die Galle kam momentan in der Kanüle zum Vorschein und 
begann auszufließen. Das Operationsfeld wurde mit physiologischer NaCl- 
Lösung abgetupft; dann die Muskelränder und Faszien durch eine Knoten- 
naht vereinigt, mit Sublimatlösung abgetupft und die Haut darüber vernäht. 
Der Schlauch wurde an die Haut angenäht, um der Abkniekung der Kanüle 
vorzubeugen. Die Naht wurde mit Jodoform bestreut und ein Verband 
angelegt. 

Nach der Operation wurde das Kaninchen in einen blechernen Kasten 
mit Gitter gesetzt. Der Kasten war so eingerichtet, daß die Ausscheidungen 
in ein außen befindliches Gefäß abfließen konnten. Alle Versuchskaninchen 
verweilten in solchen Kästen bis zum Ende des Experimentes; dabei be- 
kamen sie Hafer und Wasser. 

Ich habe früher konstatiert, daß 6 Stunden nach Anlegen der Gallen- 
fistel keine Galle im Darmtraktus nachzuweisen ist, indem ich den ganzen 
Darm in vier Teile geteilt und dessen Inhalt mit den Reaktionen Petten- 
kofers, Gmelins, Schmidts und Hupperts gesondert untersucht habe, 
wobei sich negative Resultate ergaben. Ich wartete trotzdem 24 Stunden 
ab, bevor ich weiter mit dem Experimente vorging, um dem Kaninchen 
etwas Zeit zur Erholung von der Narkose und dem chirurgischen Eingriffe 
zu geben. Also nach Ablauf der 24 Stunden kam ich zur Eisendar- 
reichung. Dieselbe wurde folgendermaßen ausgeführt. Das Kaninchen 
wurde in der Rückenlage auf dem Brette angebunden, in ‘sein Maul ein 
Klotz eingesetzt, durch das Loch des Klotzes eine Schlundsonde bis zum 


BEGÜNSTIGT DIE GALLE DIE RESORPTION DES EiIsEns? 371 


Magen eingeführt. Zum Einfließen brauchte ich eine frisch vorbereitete 
0-O6prozent.. Ferr. sesquichlorat-Lösung, die auf 40° erwärmt, langsam mit 
Hilfe einer Spritze in den Magen befördert wurde (180 oder 150°"), Es 
kostete mir viel Mühe, bis ich zu diesem Verfahren gekommen war. Anfangs 
gingen die Tiere zugrunde an Erstickung, was sich bei der Sektion heraus- 
stellte. Denn ich habe sie nicht an das Brett angebunden, sondern einfach 
halten lassen, und leicht möglich wurde dabei der Brustkorb durch die 
haltenden Hände des Mithelfers komprimiert. 


“ Chemischer Nachweis des Eisens im Magendarminhalte. 


24 Stunden nach der Fe-Darreichung wurde das Kaninchen durch 
Äther getötet. Der Magendarminhalt wurde sorgfältig in die Porzeilan- 
schale gebracht, gewogen und in dem Trockenschrank bei einer Temperatur 
von 110° bis zum vollständigen Austrocknen gelassen. Ein konstantes 
Gewicht ergab sich gewöhnlich nach 48 Stunden. Dann folgte die Ver- 
aschung, indem die ausgetrocknete Substanz in einem Nickeltiegel auf die 
Flamme gestellt wurde so lange, bis die Kohle sich vollständig in Asche 
verwandelt hat. Manche Veraschungen (in den Versuchen I, II und VII, 
VIII) wurden mehr kompliziert ausgeführt. Die nach kurzdauerndem Er- 
hitzen gewonnene Kohle wurde erkalten gelassen, darauf unter Zusatz von 
Wasser in einer Porzellanschale fein zerrieben, nach Zufügen von mehr 
Wasser zum Sieden gebracht, abfiltriert und mit heißem Wasser aus- 
gewaschen. Die Kohle mit dem Filter wurde im Trockenschrank getrocknet. 
Dann sowohl das Erhitzen der Kohle mit dem Filter zusammen als auch 
das Erkalten, Zerreiben, Auswaschen usw. wurden in obenbeschriebener 
Weise wiederholt. Nach dem zweiten Filtrieren und Austrocknen wurde 
die Kohle verbrannt bis zur vollständigen Umwandlung in die Asche. Die 
beiden Filtrate wurden eingedampft und mit der Asche erhitzt. 

Der Asche wurde 2prozent. HCl hinzugesetzt und während 2 Stunden 
auf dem Wasserbad in einer Porzellanschale erwärmt. Nach der Filtration 
bekam ich eine helle farblose Flüssigkeit, die zum weiteren Nachweis auf 
Fe dienen sollte. (Tierfelder.) 

Um den. Fe-Gehalt des Auszuges zu bestimmen, bediente ich mich 
der jodometrischen Methode. 

Ein abgemessenes Quantum des salzsauren Aschenauszuges wurde in 
eine ca. 200° m fassende Flasche mit seitlicher Öffnung eingegossen, mit 
Natronlauge teilweise neutralisiert. Der NaOH sollte vorsichtig, tropfen- 
weise, in die genannte Lösung hinzugesetzt werden, um einen unerwünschten 
Niederschlag von Ferrihydroxyd zu vermeiden; denn dieser beteiligt sich 
nicht an der chemischen Umsetzung, die sich bei der Jodometrie abspielt, 

24* 


372 ALEXANDRA KOoRSUNSKY: 


wodurch ein Fehler in der Bestimmung der Fe-Menge unvermeidlich ent- 
stehen könnte. 

Durch den Pfropf der Flasche war eine lange beiderseits offene Glas- 
röhre hindurchgeführt. Das innere Stück derselben wurde bis in die 
Flüssigkeit getaucht; das äußere winklig abgebogen und durch den Gummi- 
schlauch mit einem kohlendioxydzuführenden Apparat verbunden. 

Ferner wurde die Luft durch das Einleiten von CO, verdrängt und 
1 bis 2srm Jodkalium hinzugesetzt. Dabei bemerkte ich eine gelbe Ver- 
färbung der Flüssigkeit, die sich einmal intensiv, das andere Mal schwach 
auszeichnete, je nachdem der Versuch mit oder ohne Fe-Darreichung an- 
gestellt wurde (also Versuche III bis VIII oder I und II). Die Flasche 
wurde sofort zugestöpselt, geschüttelt und 20 Minuten lang in der Kälte 
stehen gelassen. Nachher begann ich die Flüssigkeit zu titrieren. Dazu 
brauchte ich !/,., normale Natriumthiosulfatlösung und Stärkelösung (0-5 &”= 
Stärke auf 250° Wasser). Nach dem Verschwinden der Blaufärbung 
wurde noch CO, eingeleitet, die Flasche verschlossen und beobachtet, ob 
nach einigen Minuten eine Nachbläuung zum Vorschein kommt. Ist die 
Blaufärbung erschienen, so wurde sie durch Zusatz von Na,S,0,-Lösung 
entfärbt. Die Flasche wurde verschlossen und beobachtet, ob die Blau- 
färbung zurückkehrt. War dies der Fall, so wiederholte ich denselben 
Versuch von neuem unter Zusatz von etwas JK. (Treadwell.) 


Versuche. 


Versuch |]. 


18. November 1909. Das Kaninchen (männl. Geschlechts) wurde 2 Stunden 
ohne Futter gelassen, dann durch Ather getötet und in der obenbeschriebenen 
Weise behandelt. Sektionsbefund normal. 


Das Gewicht des Tieres 2250.0 8m 
” 3 „ Magendarminhaltes 277-8 „ 
4 % 5 5 nach Trocknen 56-4 „- 

Der Wassergehalt des ,, also 221-4 „ 


Eisengehalt des Inhaltes 2-36 ”s nach Titration mit Y/,oo n. Na,8,0,. 
„ .n „ 4.184 "8 auf 100 8” Trockensubstanz ausgerechnet. 


Versuch I. 


Am 9. November 1909 um 11 Uhr vorm. wurde dem Kaninchen (männl. 
Geschlechts) die Gallenfistel angelegt, nach 24 Stunden durch Äther getötet. 
Sektionsbefund normal. 


Das Gewicht des Tieres 2400 sm 
en rn .„ Magendarminhaltes 284 „ 
e “ r “ nach Trocknen 78 „ 

Der Wassergehalt des „, also 206 „ 


Eisengehalt des Inhaltes 1-116"”® nach Titration mit !/,„n. und ?/,.on. Na,8,0,. 
a ; 3, 1:430 „ auf 1008” Trockensubstanz ausgerechnet. 


BEGÜNSTIGT DIE GALLE DIE RESORPTION DES EısEns? 373 


Versuch II. 


Am 22. November 1909 wurde dem Kaninchen (männl. Geschlechts) in 
zwei Gaben 180 °® 0.06 prozentige Fe,Cl,-Lösung! dargereicht, und zwar: 
um 10!/, Uhr vorm. 90 “® und um 4 Uhr nachm. 90 “m, also mit einer 
Pause von 5!/, Stunden. 

Am 23. Nov. um 4 Uhr nachm. wurde das Tier durch Äther getötet. 
Sektionsbefund normal. 


Das Gewicht des Tieres 2400-0 Em 
h nn „  Magendarminhaltes 206-1 „ 
N h Br g nach Trocknen 43-6 „ 

Der Wassergehalt des $„, also 162-5 „ 


Fe-Gehalt des Inhaltes 16.8"® nach Titration mit !/,o, a. Lösung. 
37.0 "8 Fe eingeführt, 

16-8 „ „ im Darm verblieben, also: 

20-2 8 Fe resorbiert oder 54-6 Prozent des eingeführten Eisens. 


Versuch IV. 


Am 1. Dezember 1909 um 10!/, Uhr vorm. wurde dem Kaninchen 
(männl. Geschlechts) die Gallenfistel angelegt. 
Am 2. Dezember um 10!/, Uhr vorm. wurden 90 °® und um 4 Uhr nachm. 
noch 90 °®, also 180 °® 0.06 prozentige Fe,Cl,-Lösung! eingeführt. 
Am 3. Dezember wurde das Tier getötet. 
Das Gewicht des Tieres 2620.0 sm 
B 1" „ Magendarminhaltes unbekannt, 
hs ” er Ds nach Trocknen 54-2 „ 
Fe-Gehalt des Inhaltes 16-24 s nach Titration mit !/,,, n. Lösung. 
37.0 %8 Fe eingeführt, 
16-24 ®& Fe im Darm verblieben, also 
20.76 ©3 Fe resorbiert oder 56-1 Prozent des eingeführten Eisens. 


Versuch V. 


Am 4. Februar 1910 wurde dem Kaninchen (männl. Geschlechts) auf 
einmal 150 °® 0.06 prozentige Eisenchloridlösung bei der Temperatur von 
40° eingeführt. Der Gehalt des Fe in dieser Menge der Fe,Cl,-Lösung = 30"8. 

Nach 24 Stunden wurde das Tier durch Ather getötet. Sektionsbefund 
normal. 


Das Gewicht des Tieres 2500.0 gm 
r 55 „  Magendarminhaltes 262-8 „ 
„ „ „ e nach Trocknen 62-75 „ 

Der Wassergehalt des „, -. also 200-05 „ 


Fe-Gehalt des Inhaltes 5”® nach Titration mit !/,,, n. Lösung. 

30 ”® Fe eingeführt, 

5, „ Im Darm verblieben, also 

25 ws Fe resorbiert oder prozentisch 83-3 Prozent des eingeführten 
Eisens. 


13725 Fe enthaltend. 


374 ALEXANDRA KORSUNSKY: 


Versuch VI. 

Am 3. Februar 1910 um 11 Uhr vorm. wurde dem Kaninchen (männl. 
Geschlechts) die Gallenfistel angelegt; nach 24 Stunden 150 °°® Eisenchlorid- 
lösung, auf 40° erwärmt, eingeführt; nach 24 Stunden, also am 5. Februar, 
getötet. Sektionsbefund normal. 


Das Gewicht des Tieres 2490-0 8m 
5 5 „ Magendarminhaltes 267-8 „ 

2 nach Trocknen 50-5 „ 
Der Wassergehalt des „ also 217.3 „ 


Fe-Gehalt des Inhaltes 12-368 nach Titration mit Y/,,o n. Lösung. 

30-0 "8 Fe eingeführt, 

12-36 ”® Fe im Darm verblieben, also 

17.64 ®8 Fe resorbiert oder prozentisch 58-8 Prozent des eingeführten 
Eisens. 

Versuch VII. 

Am 9. Februar 1910 um 10!/, Uhr vorm. wurde dem Kaninchen (männl. 
Geschlechts) 150 “= Eisenchloridlösung (30 ”® Fe enthaltend) eingeführt; 
nach 24 Stunden durch Ather getötet. Sektionsbefund normal. 


Das Gewicht des Tieres 2400-0 sm 
MH RR „  Magendarminhaltes 258-0 „ 

h et nach Trocknen 37-5 „ 
Wassergehalt % also 220-5 „ 


Fe-Gehalt des Inhaltes 11-4" nach Titration mit 1) 00 2. Nay8,0,-Lösung. 
30.0 "8 Fe eingeführt, 
11-4 „ ,„ im Darm verblieben, also 


18.68 Fe resorbiert oder prozentisch 62 Prozent des eingeführten Eisens. 
Bemerkung.. Bei der Veraschung kleiner Subslanzuez le) infolge des 
Durchbrennens des Tigels stattgefunden. 


Versuch VI. 
Am 8. Februar 1910 10!/, Uhr vorm. Gallenfisteloperation. 


ed a > 55 z, „ Eiseneinführung (150 °®). 
DO, ” \ „ das Tier (männl. Geschlechts) ge- 
tötet. Sektionsbefund Amel. 
Das Gewicht des Tieres 2380.0 8m 
E 5; „ Magendarminhaltes 234-2 „ 
5 7 | nach Trocknen 34-0 „ 
Wassergehalt s also 200-2 „ 


Fe-Gehalt des Inhaltes 15. 78 ms nach Titration mit !/,,. n. Lösung. 
30-0 ®® Fe eingeführt, 
15-78 ,, „ im Darm verblieben, 


14.228 Fe resorbiert oder prozentisch 47 .4 Proz. des eingeführten Eisens. 


Die Resultate meiner Versuche sind kurz folgende. Der Fe-Gehalt des 
Magendarminhaltes bei den Kaninchen ohne innerlicher Darreichung von Fe: 
beim Tiere ohne Gallenfistel 2.360”: oder 4-184”e auf 1008” ausgerechnet, 

20m mit MD) 121162870, 1,4502:9, ”.. MD) 


BEGÜNSTIGT DIE GALLE DIE RESORPTION DES EisEns? 375 


Es ist ersichtlich, daß aus diesen beiden Versuchen kein bestimmter 
Schluß über die Gallenwirkung bei der Resorption des Nahrungseisens zu 
ziehen ist. Denn die Zahlen schwanken zwischen 1-0 bis 2-4”®, also sehr 
minimalen Größen, welche zu bekommen chemisch-technisch sehr schwer war. 

Die Resultate der Versuche an Kaninchen mit der Fe-Darreichung 
sind folgende. 

Aus dem eingeführten Fe wurde resorbiert prozentisch: 


bei Tieren mit Gallentistel bei Tieren ohne Gallenfistel 
im Versuch IV 56-1 Prozent im Versuch III 54-6 Prozent 
„ „ VI 58.8 „ ” „ V 83-8 ”„ 
er n VIII 47-4 an ” x VII 62 25 


Es ergibt sich, daß die Resorption des eingeführten Fe sowohl bei den 
Tieren mit der Gallenfistel als bei den normalen Tieren vor sich geht. 

Bei dem ersten Paar der Tiere (IV und III) wurden annähernd 
gleiche Mengen von Fe resorbiert. 

Den beiden Tieren wurden je 37 = Fe eingeführt; davon etwas mehr 
als 20”8; 20.2 ”s bei IV und 20.76 ”s bei III resorbiert. 

Bei dem zweiten Paar der Tiere (VI und V) ist ein Unterschied in 
der Fe-Resorption vorhanden, und zwar beim Tiere ohne Gallenfistel 
wurden 83.3 Prozent, beim Tiere mit der Gallenfistel dagegen 58-8 Proz. 
des eingeführten Fe resorbiert. Den beiden Kaninchen wurden je 30 "*® 
Fe eingeführt, wobei beim Tiere ohne der Gallenfistel 25 ”® Fe, beim Tiere 
mit der Gallenfistel 17-.64"”s Fe resorbiert. 

Beim dritten Paar der Tiere (VIII und VII) besteht ebenfalls ein 
Unterschied in der Fe-Resorption: beim Tiere ohne Gallenfistel wurden 
62 Prozent, beim Tiere mit der Gallenfistel 47.4 Prozent des eingeführten 
Fe resorbiert. 

Den beiden Kaninchen wurden je 30 %® Fe eingeführt, davon beim 
Tiere ohne Gallenfistel 18-60 "3 Fe, beim Tiere mit der Gallenfistel 14-22 vs 
Fe resorbiert. 


Schlußfolgerung. 


Soweit die geringe Anzahl meiner Versuche einen Schluß zu ziehen 
erlaubt, scheint es, daß die Galle eine befördernde Einwirkung für die 
Resorption des Eisens hat. i 

Ich bin mir bewußt, daß meine Versuche nur einen Anstoß bedeuten 
für die Lösung der aufgestellten Frage. Bei der Menge der einzelnen 
Handreichungen, wie Anlegung der Gallenfistel, Darreichung des Eisens, 
Wäeung, Trocknung, Veraschung des Darminhaltes, Bestimmung des Eisen- 
gehaltes desselben, gelang es mir indessen nicht, eine größere Anzahl von 
vollständigen Versuchen anzustellen. 


376 ALEXANDRA KORSUNSKY: BEGÜNSTIGT DIE GALLE USW. 


 Nachschrift. 


Die vorliegenden Versuche von A. Korsunsky genügen natürlich 
nicht, um die Frage „ob die Galle die Resorption des Eisens begünstigt 
oder nicht?“ zu entscheiden. Es werden daher die Versuche in meinem 
Laboratorium fortgesetzt und es wird dort auch nach einer etwas ab- 
geänderten Methode der Einfluß der Galle auf die Resorption des Eisens 
festzustellen versucht. Die Publikation der Versuche von Fräulein 
Korsunsky geschieht wesentlich wegen der ihnen zugrunde liegenden 
Fragestellung. Wenn man einerseits die Erörterungen von Pflüger! über 
die Resorption der Fette und den Einfluß der Galle hierauf, dann die Be- 
funde von mir,? daß das Eisen bei seiner Resorption denselben Weg nimmt 
wie das Fett, nämlich den durch die Lymphgefäße und den Ductus tho- 
racicus und endlich die von Hall? und die von Hochhaus und Quincke,* 
daß das Eisen im Duodenum resorbiert wird, d. h. an dem Ort, an dem 
die Galle in den Darm ergossen wird, wenn man dies alles berücksichtigt 
und einander gegenüberstellt, so liegt es nahe, an den Einfluß der Galle 
auf die Resorption des Eisens zu denken. Jedenfalls muß diese Frage ge- 
prüft werden, und dies veranlaßte mich, diese Versuche in Angriff zu 
nehmen.. Sie bieten allerdings nach der chemischen wie der experimentellen 
Seite gewisse Schwierigkeiten dar. 


Zürich, Juli 1911. 2 
Justus Gaule. 


ı E. Pflüger, Der gegenwärtige Zustand der Lehre von der Verdauung und 
Resorption der Fette. Pflügers Archiv. Bd. LXXXIIL S. 303. 

® J. Gaule, Der Nachweis des resorbierten Eisens in der Lymphe des Ductus 
thoracieus. Deutsche medizinische Wochenschrift. 1896. Bd. XXIV. S. 373. 

> W. Hall, Das Verhalten des Eisens im tierischen Organismus. Dies Archiv. 
1896. Physiol. Abtlg. 8.4. 

* Hochhaus und Quincke, Über Eisenresorption und Ausscheidung im Darm- 
kanal. Archiv für experimentelle Pathologie und Pharmakologie. Bd. XXXVI. 8.159. 


Über aktive Änderungen der arteriellen Blutfülle 
der Lungen. 


I. Untersuchungen an Hunden und Katzen. 
Von 


Prof. Ernst Weber, 
Oberassistent des Instituts. 


(Aus dem physiologischen Institute der Universität Berlin.) 


1. Zur Methodik. 

2. Reflektorische Temperaturwirkungen. S$. 396. 
3. Wirkung von Arzneimitteln. S, 408. 

4. Wirkung von Nervenreizungen. S. 420. 


I. Zur Methodik. 


In den folgenden Ausführungen wird nicht nur zwischen Änderungen 
der venösen und der arteriellen Blutfülle der Lungen, sondern auch zwischen 
aktiver und passiver Zunahme der arteriellen Blutfülle der Lungen unter- 
schieden, und.es soll zunächst kurz erklärt werden, was hier darunter 
verstanden wird. 

Daß zunächst die Blutfülle der Lungen in ihrer Gesamtheit abhängig 
ist von den Schwankungen des Druckes in der Aorta, ist bekannt, wie weit 
aber diese Abhängigkeit auch in den geringfügigsten Einzelheiten gehen 
kann, ist aus den Kurven in Fig. 1 zu ersehen. Wie die Kurve der Blut- 
fülle der Lungen gewonnen wurde, wird später erörtert werden, es soll 
hier nur gezeigt werden, wie diese Blutfülle alle größeren oder geringeren 
Schwankungen des allgemeinen Blutdrucks mitmacht, die ihrerseits bei 
diesem Tiere spontan entstanden infolge von ungewöhnlich starken Schwan- 
kungen im Tonus der Blutgefäße des Splanchnicusgebietes. 

In physiologischen Lehrbüchern findet sich bisweilen die Angabe, daß 
eine derartige Zunahme der Blutfülle der Lungen bei allgemeiner Blut- 


378 ERNST WEBER: 


drucksteigerung infolge der Verengerung eines größeren Gene auf 
zweierlei Weise herbeigeführt werde. 

Einmal pflanze sich die Drucksteigerung in der Aorta rückwärts auf die 
Lungenvenen fort, indem bei der Erhöhung des Widerstands z. B. im Ge- 
biet der Splanchnicusgefäße die linke Herzkammer nicht mehr so vollständig 
entleert werde wie vorher, so daß infolgedessen auch der Abfluß vom linken 
Vorhof in die linke Kammer erschwert werde und eine Stauung in den 
Lungenvenen entstehe, also eine Zunahme der venösen Blutfülle der 
Lungen. 


Blutdruck 
in Carotis 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


Fig. 1. 
Passive Änderung der Butfülle der Lungen durch Schwankungen des Blutdrucks. 


Außerdem aber gelange infolge des vermehrten Blutdrucks in der 
Aorta durch andere nicht verengte Gefäßgebiete eine größere Menge von 
Blut in das rechte Herz und die Lungenarterien, so daß also auch eine 
Zunahme der arteriellen Blutfülle der Lungen eintrete, und diese überwiege 
vermutlich an Bedeutung den durch Rückstauung vom linken Herzen aus 
erzeugten Einfluß, oder sei allein wirksam. Wie wir aus den im folgenden 
besprochenen Kurven sehen werden, ist dies indessen keineswegs immer 
richtig, sondern nur in Ausnahmefällen. 

Bevor ich darauf näher eingehe, sei noch erwähnt, daß, wie angegeben 
wird, besonders immer auch dann eine Rückstauung vom linken Herzen 
nach den Lungen zu eintritt, also eine Zunahme der venösen Blutfülle 
der Lungen, wenn der linke Ventrikel in seiner Arbeit nachläßt, schwächer 
oder langsamer schlägt und infolgedessen nicht mehr alles ihm aus dem 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 379 


Blutdruck in Carotis 


Blutfülle eines 
Lungenlappens 


Fig. 2a. 
Von + bis — Reizung des peripheren Endes des ungleichseitigen N. Vagus. Katze. 


Blutdruck in Carotis IM Il | 


Blutfülle eines Lungen- 
lappens 


Fig. 2b. 
Spontane Erlahmung des Herzen. Katze. 


linken Vorhof aus der Lunge zufließende Blut in die Aorta. hinausbefördert. 
Daß auch dies durchaus nicht immer richtig ist, en die Kurven in den 
Figg. 2a und 22. 


380 +: ERNST WEBER: 


In Fig. 2a ist die untere Kurve die der Blutfülle eines linken Lungen- 
lappens einer Katze, bei der das periphere Ende des rechten N. vagus 
elektrisch gereizt wurde. Deutlich ist an der Kurve des Blutdrucks in der 
Aorta die Pulsverlangsamung und Drucksenkung als Folge davon zu er- 
kennen, noch deutlicher ist aber die gleichzeitig eintretende Abnahme der 
Blutfülle des Lungenlappens, die nach der Theorie zunehmen müßte. 

In Fig. 25 ist als Gegenstück dazu eine spontan eintretende Erlahmung 
des Herzens wiedergegeben. Die Pulse der Blutdruckkurve werden immer 
kleiner, und gleichzeitig nimmt die Blutfülle der Lungen immer mehr ab. 

Im letzteren Falle ist der Grund der nicht eintretenden Rückstauung 
nach den Lungen zu offenbar der, daß gleichzeitig infolge Lähmung des 
Vasomotorenzentrums eine starke Erweiterung im Gefäßgebiet der Aorta 
eintritt, so daß trotz der geringeren Herzarbeit den Lungen immer mehr 
Blut entzogen wird. 

Anders aber bei der Vagusreizung in 2a, bei der derartige Gefäß- 
erweiterungen nicht eintreten konnten, da das Herzende des durchschnittenen 
Vagus gereizt wurde, also Depressorreizung nicht in Frage kam. 

Auch eine etwaige direkte Beeinflussung der Lungengefäße war dabei 
unmöglich, da der Vagus der Seite gereizt wurde, auf der die Blutfülle 
nicht registriert wurde. 

Der Befund erklärt sich hier nur daraus, daß die Hemmung des 
Herzens bei Vagusreizung sich in völlig gleicher Weise am rechten wie am 
linken Herzen geltend macht, so daß die Blutfülle der Lungen auch hier- 
bei ausschließlich von den Schwankungen des Druckes in der Aorta abhängt. 
Daß auch eine lange fortgesetzte viel stärkere Reizung des gleichen Vagus, 
die zum völligen Herzstillstand führt, an diesem Verhalten nichts ändert, 
zeigt Fig. 3, bei der die Reizung des Vagus ebenso lange dauerte, als die 
Abnahme der Blutfülle der Lunge. 

Auf die vollkommen gleichmäßige Beeinflussung beider Herzhälften, 
die aus diesen Experimenten hervorgeht, komme ich später wieder zurück. 

Daß eine Rückstauung des Blutes vom linken Herzen aus nach den 
Lungen sicherlich aber dann stattfinden kann, wenn der Widerstand in 
der Strombahn der Aorta erhöht wird, ist schon seit den Experimenten 
Wallers! unter Ludwig bekannt, der bei Reizung des Halsmarks und 
infolge davon eintretender Gefäßverengerung im Aortensystem Drucksteige- 
rung im linken Vorhof eintreten sah. 

Nimmt man, wie ich es auf den folgenden Seiten beschreibe, neben 
der Blutdruckkurve der Aorta die Kurve der Blutfülle eines Lungen- 
lappens auf, so kann man bei jeder derartigen Blutdrucksteigerung und 


! Waller, Dies Archiv. 1882. Physiol. Abtlg. 8. 27. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 381 


infolge davon eintretender Zunahme der Blutfülle der Lunge leicht erkennen, 
ob diese Zunahme durch eine Rückstauung des Blutes vom linken Herzen 
aus herbeigeführt wurde, oder durch eine Vermehrung des Blutzuflusses 
zum rechten Herzen, wie das oben ausgeführt wurde, und es wird sich dann 
zeigen, daß weitaus am häufigsten die Rückstauung vom linken Herzen aus 
die Ursache ist. 

Wenn nämlich ausschließlich eine solche Rückstauung auf die. Blut- 
fülle der Lungen wirkt, muß diese Wirkung fast zu gleicher Zeit mit der 
Entstehung der Drucksteigerung in der Aorta eintreten, da es sich dann 
nur um sehr geringe Entfernungen handelt, und die Wirkung an’ den 
Lungen wird ebenso schnell aufhören, wie die Drucksteigerung in der Aorta. 


Blutdruck in Carotis 


Blutfülle eines 
Lungenlappens 


Fig. 3. 
Stärkere Reizung des N. Vagus wie in Fig. 2. Hund. 


Anders aber, wenn die Zunahme der Blutfülle der Lungen durch Ver- 
mehrung des Zuflusses zum rechten Herzen bewirkt wird. Bei Verengerung. 
eines Gefäßgebietes der Aorta wird dieser Zufluß zum rechten Herzen zu- 
nächst sogar etwas geringer, und erst infolge der Drucksteigerung in der 
Aora kann dann auf den anderen Gefäßbahnen bei gesteigerter Herztätigkeit 
oder Erweiterung dieser Gefäßgebiete eine größere Menge von Blut;in. die 
Venen ‚des Aortensystems und, nachdem es diese durchflossen hat, zum 
rechten Herz und zu den Lungenarterien gelangen. Zu alledem. ist. aber 
eine verhältnismäßig beträchtliche Zeit nötig, und ist a priori zu erwarten, 
daß diese Wirkung auf die Lungen erst zu einer selbst auf den Kurven 
deutlich erkennbar späteren Zeit: eintreten wird, als die Blutdrucksteigerung 


EB vum ERNST WEBER: 


in der Aorta, und daß sie auch das Zurückgehen der Drucksteigerung in 
der Aorta überdauern wird. | 
-» ‚Auf diese Ausführungen sich stützend, kann man ohne weiteres er- 
kennen, daß z. B. bei Fig. 1, die oben besprochen wurde, die Blutfülle der 
Lungen: ausschließlich auf dem Wege der Rückstauung vom linken Herzen 
aus durch die verschiedenen Steigerungen des Blutdrucks in der Aorta be- 
einflußt wurde, denn die Schwankungen der beiden Kurven beginnen genau 
zur gleichen Zeit und gelangen zu gleicher Zeit wieder zum Nullpunkt. 

Der Unterschied der beiden Wege der Beeinflussung der Blutfülle der 
Lungen sei durch die beiden Figuren 4a und 42 illustriert. 

In beiden Figuren ist die unterste Kurve die der Blutfülle der Lungen. 

Die Blutdrucksteigerung in 4a wurde durch künstliche Erregung eines 


Blutdruck in Carotis 


Blutfülle eines Lungen- 
lappens 


Fig. 4a. 
Blutdrucksteigerung infolge von sensibler Reizung. 


sensiblen Nerven und dadurch vermittelte Gefäßkontraktion im Stromgebiet 
der Aorta herbeigeführt. Wie ersichtlich, beginnt die Zunahme der Blut- 
fülle der Lungen genau zu gleicher Zeit wie die Blutdrucksteigerung in 
Aorta und kommen beide zu gleicher Zeit wieder auf ihren Nullpunkt 
zurück; die Blutfülle der Lungen wurde also ausschließlich durch Rück- 
stauung vom linken Herzen aus vermehrt. Eine auch nur mitwirkende 
Vermehrung des Blutzuflusses zum rechten Herzen hätte bewirkt, daß 
die Zunahme der Blutfülle der Lungen wenigstens eine kurze Zeit länger 
dauerte, als die Blutdrucksteigerung in Aorta. 

Diese Beeinflussungsart liegt aber allein, oder wenigstens fast allein 
letztere in Fig. 45 vor und wurde nur selten von mir beobachtet. In 
Fig. 45 ist die oberste Kurve die Volumkurve der Pfote des Tieres, die 
unterste die der Blutfülle der Lungen und die mittlere die des Aorten- 
blutdrucks, an der zwei spontan entstandene Steigerungen sichtbar sind. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 383 


Diesen beiden Steigerungen entspricht eine zweimalige Zunahme der 
Blutfülle der Lungen, die aber viel langsamer als die Drucksteigerungen 
in Aorta entstehen und erst längere Zeit nach ihnen wieder zu ihrem Null- 
punkt zurückkehren. Ihren Höhepunkt erreicht diese Zunahme der Blut- 
fülle der Lungen jedesmal erst lange nachdem der Blutdruck die seinige 
erreicht hat (ca. 25 Pulse später), ja sogar erst nachdem der Blutdruck 
den Nullpunkt wieder erreicht hat. - 


Blutfülle einer Pfote 


Blutdruck in Carotis 


N 


Il 1 


Ih 


Blutfülle eines 
Lungenlappens 


Fig. 4b. 
Spontane Blutdrucksteigerungen. 


Dagegen trifit diese Welle der Zunahme der Blutfülle der Lungen 
zeitlich fast genau überein mit der Welle der Volumkurven des Beines, das 
infolge des steigenden Blutdrucks völlig passiv an Blutfülle zunimmt; ihre 
Gipfel stehen gerade untereinander. Allerdings ist zu erkennen, daß die 
Zunahme der Blutfülle der Lungen jedesmal schon gleichzeitig mit der 
Blutdrucksteigerung sanft zuzunehmen beginnt, während die Zunahme der 
Blutfülle des Beines jedesmal beträchtlich später erst beginnt und: deshalb 
muß geschlossen werden, daß bei der Zunahme der. Blutfülle der Lungen 
hier auch eine geringe Rückstauung vom linken Herzen aus mitwirkt, aber. 


384 ERNST WEBER: 


aus der sonstigen genauen Übereinstimmung der Kurven der Blutfülle des 
Beines und der Lunge und daraus, daß die Steigerung der Blutfülle der 
Lunge die des Blutdrucks lange überdauert, geht mit Sicherheit hervor, 
daß der gleiche Einfluß, der das Beinvolumen vermehrte, auch auf die 
Lunge wirkt. 

Daß die Zunahme der Blutfülle beider Teile zeitlich zusammenfällt, 
obwohl das Blut, bevor es zum rechten Herzen und zur Lunge gelangt, 
erst noch die Venen zu durchlaufen hat, - während das Beinvolumen schon 
bei..der Ausdehnung der kleinen Arterien und Kapillaren zunimmt, hat 
seinen Grund offenbar darin, daß das Blut von der Aorta zum rechten 
Herzen teilweise auch durch Kapillarnetze gelangt, die den Lungen be- 
deutend näher gelegen sind, als die des Beines. Wie gesagt tritt diese 
ganze Erscheinung aber sehr selten auf. 


Alle diese Betrachtungen werden später bei der Erörterung der von 
mir angewendeten Methodik wichtig, hier sollen sie nur zeigen, daß die 
fast immer bei derartigen Blutdrucksteigerungen allein und in allen Fällen 
wenigstens beteiligte Art der Beeinflussung der Blutfülle der Lungen die 
durch Rückstauung des Blutes vom rechten Herzen aus ist. Es besteht 
eine solche Zunahme der Blutfülle der Lungen wie in Fig. 1 und 4a also in 
einer völlig passiven Überfüllung der Lunge mit venösem Blut. Die andere 
eben erörterte Art der Beeinflussung der Blutfülle der Lungen bei Blut- 
drucksteigerung in der Aorta, die nur selten und wohl immer nur gemein- 
sam mit der ersten Art eintritt, bezeichne ich gleichfalls als passive 
Änderung der Blutfülle der Lungen, obwohl durch sie ja die Lungen vom 
rechten Herzen aus mit einer größeren Menge von arteriellem Blut ver- 
sehen werden. Es entsteht dann eine passive Zunahme der arteriellen 
Blutfülle der Lungen unter dem Einfluß der Blutdrucksteigerung in 
die Aorta. 


Mit diesen beiden passiven Arten der Zunahme der Blutfülle der 
Lungen beschäftigen sich die folgenden Ausführungen nicht. 


Nach Ausschließung dieser Möglichkeiten kommen dann nur noch 
Änderungen der Blutfülle der Lungen in Frage, die völlig unabhängig 
sind von den Veränderungen des Blutdrucks in der Aorta und derartige 
Änderungen wären theoretisch auf zweierlei Weise möglich. 


Es könnte zunächst eine aktive Veränderung im Kontraktionszustand 
der Lungengefäße selbst eintreten und ferner könnte das rechte Herz unab- 
hängig vom linken Herzen seine Arbeitsleistungen verändern, seine Kon- 
traktionen könnten z. B. kräftiger werden, ohne daß die des linken Herzens 
sich irgendwie verändern, und dann müßte die Blutfülle der Lunge ebenso 
zunehmen, wie bei aktiver Erweiterung der Lungengefäße. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 385 


In beiden Fällen würde es sich natürlich nur um Zunahme der arte- 
riellen Blutfülle der Lungen handeln. 

Das Eintreten der einen oder der anderen Wirkung ist mit Sicherheit 
dadurch zu erkennen, daß man neben der Blutfülle der Lungen und dem 
Aortendruck auch noch den Druck in der Pulmonalarterie registriert. 
Liegt die Ursache der Zunahme der Blutfülle der Lungen dann in einer 
isolierten Mehrarbeit des rechten Herzens, so muß der Pulmonalisdruck 
steigen, liegt sie in aktiver Erweiterung der Lungengefäße, so muß er sinken. 

Wir werden aber später ‚bei Erörterung der Experimente selbst sehen, 
daß bei den in Frage kommenden Veränderungen so vieles für die aktive 
Änderung der Weite der Lungengefäße spricht und gegen -eine Änderung 
der Arbeitsstärke des rechten Herzens bei völlig gleichbleibender Arbeits- 
kraft des linken Herzens, daß man selbst ohne Registrierung des Pulmo- 
nalisdrucks zu hinreichend klaren Anschauungen über diese Verhältnisse 
kommt und erkennt, daß es sich um aktive Veränderungen der arteriellen 
Blutfülle der Lungen handelt. Nur einer dieser Punkte sei vorläufig schon 
hier erwähnt. Wie wenig bei unseren Experimenten eine isolierte Verän- 
derung der Arbeitsstärke nur der einen, und zwar der rechten Herzhälfte 
zu erwarten ist, geht schon aus den oben auf S. 380 besprochenen und in 
den Figuren 2a und 3 illustrierten Versuchen mit Vagusreizung hervor, 
durch die, auch wenn sie noch so lange fortgesetzt wurden, die Arbeits- 
leistung beider Herzhälften immer in vollkommen gleichmäßiger Weise 
herabgesetzt wurde. Es ist danach sehr wahrscheinlich, daß auch die 
Nerven, deren Erregung die Arbeitsleistung des Herzens steigert, beide 
Herzhälften in gleichmäßiger Weise beeinflussen. 

Bestätigt wird dies noch dadurch, daß auch bei eintretender Herz- 
schwäche das Lungenvolumen genau entsprechend dem Aortendrucke ab- 
nimmt, ‚wodurch bewiesen wird, daß auch hierbei die Abnahme der 
Be an beiden Herzhälften genau die eiiehe ist. (Siehe 
Figg. 25 und 6.) 

Daß dagegen die Lungengefäße einer aktiven Erweiterung fähig sind. 
dafür sprechen schon die seit langem bekannten Experimente Lichtheims, 
. Liehtheim konnte bis zu ®/, des gesamten Gefäßgebiets der Lungenarterien 
durch. Unterbindung ausschalten, und trotzdem ‚gelangte dann noch die 
gleiche Menge Blut, wie vorher, durch die Lunge zum linken Herzen. 

Daß dabei nicht etwa eine Mehrarbeit des rechten Herzens diese Blut- 
menge durch den noch erhaltenen Teil der Lungengefäße trieb, ging daraus 
hervor, daß gleichzeitig der Druck in der Arteria pulmonalis fast gar nicht 
stieg. Es bleibt also nichts anderes übrig, als zur Erklärung dieses Experi- 
mentes eine starke aktive Erweiterung der noch durchströmten kleinen 
Lungengefäße und Kapillaren anzunehmen, die reflektorisch bei der Ver- 

Archiv f. A,u. Ph. 1910, Physiol, Abtlg. Suppl, 25 


386 ERNST WEBER: 


kleinerung des Stromgebietes in der Lunge eintrat. Dies würde eine Fähig- 
keit der Lungengefäße voraussetzen, die offenbar bei der alles überwiegenden 
Wichtigkeit der genügenden Versorgung des Blutes mit Sauerstoff bei vielen 
Gelegenheiten von eminenter Nützlichkeit für die Erhaltung des Lebens 
sein würde und vom teleologischen Standpunkt aus eher gefordert werden 
müßte, als die nachweisliche aktive Erweiterungsfähigkeit vieler anderer 
Gefäßbezirke. 

Nur infolge der besonderen Schwierigkeiten, die die Unterneh des 
Verhaltens der Blutgefäße der Lungen bietet, sind die späteren Experimen- 
tatoren dazu gekommen, aktive Veränderungen der Lungengefäße ganz oder 
teilweise zu leugnen, so daß bis in die letzte Zeit daran gezweifelt werden 
konnte, ob es überhaupt Gefäßnerven für die Lungen gebe. 

Indem ich die älteren Arbeiten übergehe, nenne ich als ausführlichste 
Arbeit, in der gleichzeitig der Blutdruck in Aorta und Pulmonalarterie ge- 
messen wurde, die von Bradford und Dean! vom Jahre 1894. Gelegent- 
lich wurde dabei auch der Druck im zentralen Ende einer Lungenvene 
gemessen. 

Aus diesen Versuchen, die meist in Nervenreizungen bet kamen 
die Autoren zu dem Schlusse, daß es zwar aktive Veränderungen an den 
Lungengefäßen, also vasomotorische Nerven für sie gebe, daß dieser Mecha- 
nismus aber nur sehr schwach entwickelt sei und nur —_ geringe wu 
samkeit habe. 

Sehr deutlich gehen diese Ergebnisse aus den Versuohän und den 
beigegebenen Kurven keineswegs hervor. Auf den meisten Kurven sind 
die Veränderungen des Pulmonalisdruckes so gering, daß sie kaum oder 
gar nicht zu erkennen sind. Diese geringe Beeinflußbarkeit des Pulmonalis- 
druckes, der an sich schon sehr gering ist, war auch schon längst bekannt 
und macht diese Untersuchungsmethode ungeeignet, Auskunft über das 
Verhalten der Lungengefäße zu geben. 

Auf Einzelheiten aus diesen Untersuchungen komme ich später noch 
zurück. 

Eine ganz andere Methode wendeten zur Tatereueinme dieser Ver- 
hältnisse in neuester Zeit Brodie und Dixon? an. 

Die Methode ist von Brodie im Journal of Physiology 1903 be- 
schrieben worden und besteht darin, daß ein isoliertes Organ durch ein 
geeignetes Pumpwerk unter dauernd gleichem Drucke künstlich durchblutet 
und die Menge des aus der Vene des Organs wieder ausfließenden Blutes 
dauernd volumetrisch registriert wird. | 


1 Bradford and Dean, Pulmonary Circulation. Journal of Physiology. 1894. 
® Brodie and Dixon, Contribution to the physiology of the Lungs. Part. II. on 
the innervation of the Pulmonary blood vessels. Zbenda. 1904. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 387 


Da der Druck, unter dem das Blut in das Organ hineingepumpt wird, 
wie gesagt, ein gleichmäßiger ist, so kann eine Verringerung der Menge 
des ausfließenden Blutes nur von einer aktiven Verengerung der Blutgefäße 
des betreffenden Organs abhängen und eine Vermehrung des Ausflusses 
von ihrer Erweiterung. 


Die Autoren hatten nun nachgewiesen, daß die Gefäßnerven der ver- 
schiedensten Organe noch längere Zeit nach dem Tode erregbar sind, so 
daß sie bei Reizung der betreffenden Nerven solcher Organe, von denen 
es bekannt ist, daß sie Gefäßnerven besitzen, noch 2 Stunden nach dem 
Tode des Tieres die Wirkung an der Veränderung der Menge der aus dem 
Organ ausfließenden Durchblutungsflüssigkeit sehr deutlich erkennen konnten. 


Wurden dieselben Versuche aber an den Lungen vorgenommen, so 
zeigte es sich, daß niemals solche Wirkungen eintraten, die von den Ge- 
fäßnerven vermittelt werden und die Autoren kamen zu dem Schlusse, daß 
die Lungengefäße keine Gefäßnerven besitzen, also keiner aktiven Verände- 
rung ihres Kontraktionszustandes fähig sind. 


Die letzten Experimente auf diesem Gebiete endlich sind die von 
A. Krogh aus dem Jahre 1910.! 


Die hier in Frage kommenden Experimente Kroghs bestanden aus- 
schließlich in elektrischer Reizung und späterer Durchschneidung der Nervi 
vagi. Die angewendete Methode bestand gleichfalls in Messung der Blut- 
menge, die in der Zeiteinheit aus der Lungenvene ausfließt, war aber eine 
völlig andere, als die Brodies. Sie wurde am lebenden Tiere, das mit 
Ma üeher Atmung versehen war, vorgenommen und der Blutdruck in 
Carotis wurde gleichzeitig registriert. | 

‚ Von der-Menge des aus der Vene ausfließenden Blutes wurde nicht 
direkt mechanisch eine Kurve gewonnen, sondern es wurde in gewissen 
Zwischenräumen die Zeit bestimmt, in der eine gewisse Menge von Blut 
aus der Vene ausfloß. 

Die Versuche wurden ferner zukhließlieh an Schildkröten vorgenommen, 
also an Tieren, die die früheren Experimentatoren zu derartigen Ver- 
suchen nicht benutzt: hatten. Krogh fand bei diesen Versuchen, daß 
bei der Schildkröte im N. vagus verengernde Nervenfasern für die Blut- 
gefäße der Lunge derselben Seite verlaufen und daß diese Gefäßnerven 
einen Tonus besitzen, da sich die Lungengefäße nach ihrer Durchschneidung 
erweiterten. 

Obgleich die Versuche der beiden zuletzt besprochenen Arbeiten an 


‚4 August Krogh, On the mechanism of the gas-exchange in the lungs of the 
tortoise. Skandinavisches Archiv für Physiologie. 1910. 
25* 


388 © ERNST WEBER: 


beträchtlich voneinander verschiedenen Tieren vorgenommen wurden, muß 
es doch sehr auffallen, daß die Resultate einander völlig widersprachen. 

Ich habe nun schon früher in diesem Archiv! bei Erörterung der vaso- 
motorischen Verhältnisse der Hirngefäße und des Wertes der verschiedenen 
dabei angewendeten Untersuchungsmethoden gezeigt, daß die indirekten 
Methoden der Untersuchung vasomotorischer Verhältnisse bisweilen zu sicher 
fehlerhaften Ergebnissen führen können, ohne daß man immer nachweisen 
kann, worin der Fehler der Methode liegt. 

Die sicherste Untersuchung des vasomotorischen Verhaltens eines Ge- 
fäßgebietes muß immer die sein, die die direkteste ist, und dies ist die 
plethysmographische Messung dieses ganzen Gefäßgebietes bei gleichzeitiger 
Ausschließung der von Veränderung der Herztätigkeit ausgehenden 
Einflüsse. 

Pletbysmographische Untersuchungen der Lungen sind früher bereits 
von Brodie und Dixon vorgenommen worden, aber nicht zum Zwecke 
der Untersuchung des Verhaltens der Blutgefäße, sondern der Bronchial- 
muskeln der Lungen. Brodie und Dixon? versahen ihre Tiere mit 
künstlicher Atmung und schlossen einen Lungenlappen in eine Kapsel luft- 
dicht ein, ohne daß die zu dem Lungenlappen führenden Bronchien und 
Blutgefäße beschädigt wurden. 

Dann wurde das Volumen des Lungenlappens registriert, in den die 
Atmungsluft bei jedem Stoß der Atmungsmaschine eindrang und dadurch 
sein Volumen sehr stark vergrößerte. Da der Druck der Atmungsluft 
immer der gleiche war, konnten Änderungen der jeweilig in dem Lungen- 
lappen befindlichen Luftmenge nur von Veränderungen des Kontraktions- 
zustandes der Bronchialmuskeln des Lungenlappens herrühren, die z. B. 
durch ihre Kontraktion der eingetriebenen Luft den Eintritt erschwerten 
und zu Änderungen an der Kurve führten. 

Natürlich wird bei dieser Methode mit den Änderungen der Luftmenge, 
die sich in dem Lungenlappen befindet, auch die seiner Blutfülle gleich- 
zeitig gemessen. Die Autoren meinen aber mit Recht, daß die Änderungen 
der Blutfülle nur äußerst geringen Einfluß auf das Volumen im Vergleich 
zu den großen Änderungen der Luftmenge des Lappens haben können, und 
daß sie bei ihren Experimenten völlig vernachlässigt werden können (zit. 
oben 8. 105). In der Tat ist bei dieser Versuchsanordnung auch bei Ergeb- 
nissen, dieauf eine Zunahme der Blutfülle im Lungenlappen deuten könnten, 
"niemals auszuschließen, ob oder wie stark Änderungen der Luftfülle davon 


1 Weber, Die Selbständigkeit des Gehirns in der Regulierung seiner Blutver- 
sorgung. Dies Archiv. 1908. Physiol. Abtlg. S. 510 und vorhergehende. i 

?2 Brodie and Dixon, The bronchial muscles, their innervation, and the action 
of drugs upon them. Journal of Physiology. 1903. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 389 


die Ursache sind. So nehmen Brodie und Dixon auch z. B. bei einer 
derartigen Kurve (zitiert oben S. 131) ohne weiteres an, daß das Ansteigen 
der Kurve dadurch verursacht wird, daß in den betreffenden Lungenalveolen 
infolge von Kontraktion ihrer Bronchialmuskeln eine vollständige Exspiration 
immer schwieriger und dadurch das Luftvolumen in dem Lappen immer 
größer wird. 

. . Die Autoren nehmen nur dann Änderungen der Blutfülle an, wenn 
der Aortenblutdruck eine gleichsinnige Änderung zeigt (zitiert oben $. 129). 

Da sie diese Methode also zur Untersuchung des Verhaltens der Lungen- 
gefäße für untauglich hielten, wendeten die beiden Autoren für deren Unter- 
suchung, die ein Jahr später veröffentlicht wurde, die Methode der künst- 
lichen Durchströmung an, die oben ausführlich geschildert wurde, mit der 
sie zu einem völlig negativen Resultat über das Vorhandensein von Gefäß- 
nerven der Lungen kamen. | 

Ich selbst habe nun doch die plethysmographische Untersuchung zur 
Beobachtung der Schwankungen der Blutfülle der Lungen angewendet, 
indem ich eine einfache Änderung vornahm, die den Einfluß der Atmung 
auf den gemessenen Lungenlappen rad nämlich die Verschließung 
der ausführenden Bronchien durch Unterbindung. 

Die Versuche wurden an Hunden und Katzen vorgenommen. Kaninchen 
sind ungeeignet, da an ihren Lungen zu leicht Blutungen auftreten und die 
Lungen auch sonst sich nicht leicht in das Onkometer einschließen lassen. 

Die Tiere waren alle kurarisiert und mit künstlicher Atmung versehen. 

Die Brusthöhle wurde an einer Seite weit geöffnet, und ein Lungen- 
lappen von seiner Umgebung möglichst isoliert. Am geeionetsten war meist 
ein Lappen der linken Seite, da er den relativ längsten Stiel besaß. Dann 
wurde vorsichtig der Bronchus des Lappens isoliert, ohne daß Nerven und 
Gefäße verletzt wurden, und unterbunden. Ob dies im Inspirations- oder 
Exspirationsstadium des Lappens geschah, wird später erörtert. 

Mein Onkometer glich dem Brodies, bestand aus zwei aneinander 
zu fügenden Teilen, und mit Anwendung einer reichlichen Menge eines 
‚steifen Fettes (Lanolin-Anhydrit) war leicht eine vollkommen luftdichte Ab- 
diehtung zu erzielen. Schwierigkeiten machte oft nur die Kürze des Stieles 
des Lappens und man kann sich dann das Einlegen in das Onkometer 
dadurch erleichtern, daß man das Ende des Fadens, mit dem man den 
Bronchus unterbunden hat, stehen läßt und an dieser Handhabe den 
Lungenlappen festhält. 

Da nach der Abbindung des Bronehus natürlich immer mehr oder 
weniger abgeschlossene Luft sich in dem Lungenlappen befindet, könnte 
man daran denken, daß doch noch eine Veränderung der Volumkurven 
durch Kontraktion der Bronchialmuskel bewirkt werden könnte, indem da- 


390 ERNST WEBER: 


durch die Luft innerhalb des Lungenlappens zwar nicht herausgedrängt, 
aber komprimiert werden könnte, so daß eine Abnahme des Volums des 
Lappens entstehe. 


Dagegen muß bemerkt werden, daß bei den Hantierungen mit dem 
Lungenlappen bei den vorbereitenden Operationen es gar nicht zu vermeiden 
ist, daß öfter ein Druck auf das weiche Lungengewebe ausgeübt wird, so 
daß ein großer Teil der Alveolen und kleinen Bronchien zusammengedrückt 
und verklebt ist. Würde nun wirklich ein starker Druck durch Kontraktion 
der Bronchialmuskel auf die im Lungenlappen noch befindliche Luft aus- 
geübt werden, so würde es viel eher, als zur Komprimierung der Luft, die 
sich übrigens vor der Volumkurve kaum bemerkbar machen könnte, dazu 
kommen, daß die Luft in die zusammengedrückten Lungenteile getrieben 
würde, wodurch am Volumen des gesamten Lappens nichts geändert würde. 
Zudem könnte durch Komprimierung der Luft immer nur eine Volum- 
verminderung herbeigeführt werden, wir werden aber sehen, daß bei den 
verschiedenen Arten der Beeinflussung der Lungen meist nur Volumzu- 
nahme eintritt. 


Diese Betrachtungen ließen es als unnötig erscheinen, die Versuche 
bei völliger Luftleere des Lappens zu wiederholen, die durch Füllung des 
Lappens mit Sauerstoff vor der Abbindung erreicht werden kann, da dieser 
schnell resorbiert wird. 


Wie schon oben eingehend besprochen, mußte natürlich immer gleich- 
zeitig mit der Volumkurve des Lungenlappens die Kurve des Blutdruckes 
in der Carotis registriert werden, damit die passiv von Veränderungen des 
Aortendruckes herbeigeführten Änderungen der Blutfülle der Lungen aus- 
geschieden werden konnten. 


Dagegen verzichtete ich auf Registrierung des Druckes in der Arteria 
pulmonalis, da ja, wie gleichfalls oben erwähnt, die Änderungen des Druckes 
in der Pulmonalis bei den verschiedenen Einwirkungen. kaum erkennbar 
und fast Null sind. 


Wie man auch ohne dieses allein durch Registrierung ie Yankas 
der Lunge und des Blutdruckes in der Carotis zu völlig sicheren An- 
schauungen über das Verhalten der Blutgefäße kommen kann, soll hier an 
einem Beispiel gezeigt werden, zu dem ich die Wirkung des Alkohols auf die 
Lungengefäße auswähle, die deshalb ausführlich durchgesprochen werden soll. 


Es muß hier jedoch eingefügt werden, daß ich bei meinen zahlreichen 
Volumaufnahmen der Lungen zwei sehr voneinander verschiedene Arten 
von Kurven erhielt, je nachdem der Bronchus des gemessenen Lungen- 
lappens im Exspirationsstadium der Lunge zugebunden wurde, oder im 
teilweise oder ganz vollendeten Inspirationsstadium. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 391 


Im ersteren Falle, in dem also nur sehr wenig Luft in dem Lappen 
sich befand, erhielt ich bei den verschiedenen Einwirkungen überhaupt 
keine Volumänderungen des Lungenlappens, dafür aber besonders deutliche 
Veränderungen der Größe der einzelnen Pulse der Lungengefäße, während 
ich in letzterem Falle, bei denselben Einwirkungen besonders sehr deutliche 
Volumänderungen a Dieser Unterschied erklärt sich offenbar dadurch, 
daß bei dem Vorhandensein von nur sehr wenig Luft im Lappen, zumal 
durch die Berührungen des Lappens bei der Operation der Lappen schon 
stark gedrückt wurde, die Wände des größten Teiles der Alveolen mit- 
einander fest verkleben, und daß dadurch ein großer Teil der Kapillargefäße 
ausgeschaltet und die anderen Gefäße durch die Zerrung an ihrer freien 
‚Beweglichkeit gehindert werden, so daß nur die größeren und mittleren 
Gefäße beweglich bleiben und durch ihre Kaliberänderung mehr die Ver- 
größerung und Verkleinerung der einzelnen Volumpulse bewirken, als Volum- 
änderungen des ganzen Lappens. Daß übrigens die durch Fingerdruck 
teilweise luftleer gewordenen Lungenläppchen sehr oft zusammenkleben, 
fand auch Brodie (zit. oben), der bei seinen Untersuchungen der Bronchial- 
muskeln feststellte, daß ein gewisser Überdruck bei der Einpumpung der 
Atmungsluft in einen solchen Lappen ade ist, um die verklebten Teile 
wieder zu öffnen. 

Gerade die Möglichkeit aber, willkürlich bei den plethysmographischen 
Aufnahmen des Lungenvolumens bald deutlichere Volumänderungen im 
ganzen zu erhalten, bald deutlichere Veränderungen der Pulsgröße, läßt uns 
viel sicherere Schlüsse ziehen, ob aktive Veränderungen des Kontraktions- 
zustandes der Lungengefäße selbst die Veränderungen verursachen, oder ob 
eine isolierte Veränderung der Kontraktionsstärke des rechten Herzens vor- 
liegt, sie ersetzt uns also gewissermaßen die Messung des Pulmonalisdruckes. 

Zunächst sei an Fig. 5 gezeigt, wie selbst eine solche Volumänderung 
der Lunge bisweilen verwertet werden kann, die von einer gleichsinnigen 
Veränderung des Blutdruckes in der Carotis begleitet wird. 

. Es kommt oft vor, wie wir sehen werden, daß aktive Veränderungen 
der Blutfülle der Lungen mit passieren, die von Änderungen im Aorten- 
druck verursacht werden, gleichzeitig auftreten, und wie oben erwähnt wurde, 
sind Kurven von derartigen Experimenten meist für unsere Zwecke un- 
. brauchbar wegen der Schwierigkeit, beide Einflüsse, wenn sie gleichzeitig 
wirken, zu unterscheiden. An dieser Kurve ist das anders. Die untere 
Kurve ist die des Lungenvolums. Hier, wie an fast allen anderen Kurven 
.des Lungenvolums sind die Atemschwankungen deutlich zu erkennen, die 
in Fig. 5 je vier Pulse umfassen, und man könnte denken, daß der Bronchus 
des Lappens nicht völlig unterbunden ist und Atmungsluft noch in den 
Lappen ‚gelangt. 


392 ERNST WEBER: 


Wäre dies der Fall, so würden die Atemschwankungen etwa 10 mal 
größer ausfallen. Die Ursache ist hier nur die, daß die anderen weiter 
atmenden Lungenlappen, deren Volumen nicht gemessen wird, bei der At- 
mungsbewegung einen Druck auf den Gefäßstiel des gemessenen Lappens 
ausüben, da dieser durch das Onkometer in einer bestimmten Lage ihnen 
gegenüber festgehalten wird. 

In Fig. 5 flossen 5 °°= einer 90 prozentigen Lösung von Alkohol lang- 
sam in die Jugularvene des Tieres hinein. 

Unmittelbar darauf erhebt sich die Kurve des Blutdruckes leicht zu 
einer zweimaligen Steigung, senkt sich unter Pulsverkleinerung bis deutlich 
unter die Höhe des Blutdruckes vor dem Beginn des Experimentes, steigt 
allmählich wieder etwas an, um dann langsam zum Anfangsstand zurück- 


I 


I = 


Blutdruck in Carotis ! LTM NN 


Kae ) 


Fig. 5. 
Wirkung einer Injektion von 5°” 10°),igen Alkohols in die Vene. Hund. 


zukehren. Die Volumkurve der Lungen steigt gleichfalls sofort an und 
bleibt mit kleinen Schwankungen während der ganzen folgenden Zeit in 
beträchtlicher Höhe über ihrem Anfangsstande. | 

Wäre nun die gesamte Veränderung der Blutfülle des Lungenlappens 
ausschließlich eine passive, die von der Steigerung des Aortendruckes be- 
wirkt wurde, so müßten sich beide Kurven in ihrer Form mehr entsprechen, 
wenigstens müßte zu der Zeit, in der die Blutdruckkurve bis unter ihre 
anfängliche Höhe sinkt, auch die Volumkurve wenigstens bis zu ihrer Null- 
linie absinken. Selbst wenn hier eine der seltenen Arten der Beeinflussung 
der Blutfülle der Lungen über das rechte Herz hinweg in Frage käme, 
wie sie oben (8. 381 ff.) besprochen und durch Fig. 4a illustriert wurde, wobei 
der Erfolg an den Lungen erst etwas später eintritt, als an der Blutdruck- 
kurve, so müßte während der langsam eintretenden und langsam wieder 
. zurückgehenden Senkung der Blutdruckkurve unter ihre Nullinie in Fig. 5 
auch die Volumkurve Zeit finden, bis auf ihre Anfangshöhe zu sinken, 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 393 


Nun kann aber die passive Wirkung in Fig. 5 auf die Lungen in 
Fig. 5 höchstens durch Rückstauung vom linken Herzen aus eingetreten 
sein, denn wir sehen die Volumkurve gleichzeitig mit der Blutdruckkurve 
sich erheben und ungefähr gleichzeitig mit ihr den höchsten Punkt erreichen 
— auf der Figur ist die Spitze der Volumerhebung nur scheinbar nach 
rechts verschoben, da der Schreibhebel bei seiner Erhebung einen Kreis- 
bogen beschreibt. 

Bei derartiger passiver Beeinflussung muß aber die Volumkurve. so 
prompt den Schwankungen der Blutdruckkurve folgen, wie wir es in Fig. 1 
und Fig. 4a sehen, und die Volumkurve in Fig. 5 müßte erst recht sinken. 

Sicherlich ist also die Volumzunahme der Lunge in Fig. 5 nicht völlig 
eine passive Folge der Blutdrucksteigerung. 


Blutdruck 
in Carotis 


Blutfülle 


Fig. 6. 
Katze. Von + bis — laufen 10° von 20°/,igem Alkohol in die Vene. 


Noch einwandsfreier wird dies durch die Kurven von Fig. 6 bewiesen. 

Hier sehen wir die Blutdruckkurve von Beginn an immer mehr 
sinken und ihre Pulse immer kleiner werden, es lag eine immer zunehmende 
Herzschwäche des Tieres vor. 

Daß nicht etwa eine Gerinnung im Blutdruckschreiber vorlag, die der- 
artige Pulsverkleinerung vortäuschen kann, ging daraus hervor, daß zunächst 
auch die Volumkurve der Lungen unter Pulsverkleinerung dauernd sinkt 
und die Blutdruckkurve später bei Erholung des Tieres (nicht mehr ab- 
gebildet) wieder völlig normal wurde. 

Beim Zeichen + bis — liefen 10°” einer 20 Brozenuigen Lösung von 
Alkohol in die Vene ein. 


394 } ERNST WEBER: 


Obgleich nun die Blutdruckkurve noch weiter sinkt und die Herztätig- 
keit noch immer weiter sich abschwächt, wie aus der fortschreitenden Buls- 
verkleinerung hervorgeht (erst beträchtlich später nimmt sie wieder zu), 
sehen wir sofort eine sehr starke und andauernde Zunahme des Volums 
des Lungenlappens eintreten, die also ‚unmöglich irgendwie von ger ne 
änderung des Aortendruckes abhängen kann. 


Man muß hier daran denken, ob nicht die Zunahme der Blutfülle de 
Lungen hierbei durch eine Anstauung von Blut in den Lungen und im 
linken Vorhof infolge der immer schwächer werdenden Arbeit des linken 
Herzens möglich wäre. 


Ich habe aber schon oben gezeigt, daß bei verminderter Herzarbeit, 
wie bei Vagusreizung und bei eintretender Herzschwäche das Lungenvolumen 
genau entsprechend der Senkung der Blutdruckkurve sinkt, wie dies aus 
den Figg. 2a, 25, 3 zu ersehen ist. Das gleiche Verhalten sehen wir hier 
im ersten Teile der Fig. 6 und es kann keinesfalls angenommen werden, 
daß infolge der Alkoholinjektion plötzlich dieses als normal anzusehende 
Verhalten des Herzens gestört wird und allein die Funktion des rechten 
Herzens dadurch gesteigert wird, im Gegensatz zu der des linken, denn 
wir wissen, daß der Alkohol ganz anders auf den Körper wirkt. 


In genügend starker Dosis führt er nämlich zu einer kürzer oder länger 
dauernden Blutdrucksenkung, wie sie in Fig. 5 und besonders Fig. 7 deutlich 
wird, und diese wird verursacht durch ausgedehnte Erweiterung der Blut- 
gefäße des Körpers infolge einer Lähmung des allgemeinen Vasomotoren- 
zentrums in der Medulla. men 


Es ist also ausgeschlossen, daß die Blutdrucksenkung, die bei Alkohol 
eintritt, eine Folge von Abschwächung der Tätigkeit des rechten Herzens 
ist, sondern hat eine ganz andere genau bekannte Ursache, deshalb kann 
aber auch unmöglich eine passive Zunahme der Blutfülle der Lungen 
infolge Stauung des venösen Lungenblutes eintreten. 


Die trotzdem eintretende Zunahme der Blutfülle muß also eine;aktive 
sein, eine Folge von aktiver Erweiterung der Lunsenge JE, oder von iso- 
lierter Mehrarbeit des rechten Herzens. i 


Da nun sowohl bei Vagusreizung als bei spontan iubsefend Has 
schwäche ein vollkommen gleichmäßiges Verhalten des rechten und des 
linken Herzens bei den Veränderungen der Stärke ihrer Tätigkeit .nach- 
gewiesen wurde (siehe Figg. 2a, 25, 3, 6), und eine derartige Wirkung des 
Alkohols unbekannt, dagegen seine erweiterude Wirkung auf alle anderen 
Blutgefäße des Körpers bekannt ist, so ist es nicht anders möglich, als eine 
aktive Erweiterung der Lungenfäße als Ursache der hierbei festgestellten 
Zunahme der Blutfülle der Lungen zu bezeichnen. ei 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEn. 395 


Das geht besonders deutlich auch noch aus Fig. 7 hervor, die im 
Gegensatz zu den Kurven in Figg. 5 und 6 keine Volumänderungen, da- 
gegen um so deutlicher die Veränderungen der Pulsgröße zeigt, da bei 
diesem Versuche, wie oben (8. 391) Bi Bi 
ausführlich erörtert, die in dem ge-- 
messenen Lungenlappen eingeschlos- 
sene Luftmenge im Vergleich zu den 
beiden Versuchen von Figg. 5 und 6 
äußerst gering war. 

Bei dem Versuch von Fig. 7 — 
liefen vom Zeichen + bis — 10m : 
‚einer 20 prozent. Alkohollösung in die 
Vene und sogleich sehen wir die 
Blutdruckkurve unter Pulsverkleine- 
rung absinken, ohne vorher zu steigen, 
gleichzeitig aber die Volumpulse der 
Lungen sich sehr stark vergrößern. 
Das Sinken des Blutdrucks wieder-: 
holt sich sogleich darauf, dauert viel 
länger an und geht erst gegen Ende 
der Kurve zur Norm zurück. Ent- 
sprechend der zweiten, länger dauern- 
den Blutdrucksenkung ‘sehen wir. 
wieder die Volumpulse der Lungen 
sich vergrößern und allmählich in 
genau demselben Verhältnis, in dem 
die Blutdruckkurve wieder zur anfäng- 
‚lichen Höhe ansteigt, auch ihrerseits 
wieder zu ihrer anfänglichen Puls- 
größe zurückkehren.‘ Da wir wissen, 
daß diese Blutdrucksenkung von einer 
allgemeinen Erweiterung der Blut- 
gefäße des Körpers herrührt, so kön- 
nen wir an dieser Kurve sehr schön 
beobachten, wie die Erweiterung der 
Lungengefäße, die ihrerseits auch zur 
Herbeiführung der Blutdrucksenkung 
beiträgt, genau dem Grade nach paral- 
lel geht der Erweiterung der anderen 
"Gefäße des Körpers, die die Blutdruck- 
senküung hauptsächlich verursachen. 


= - Fig. T. = 
-Von + bis — laufen 10 = von 20%,igem Alkohol in die Vene. 


eines 
Lungen- 
lappens 


An 
(>) 
36 
un 
SE 
je 
Bi. 


 Blutfülle 


396 ERNST WEBER: 


.. Wiederum beweist das genaue Zusammenstimmen der’ Kurven auch, 
daß die Vergrößerung der Volumpulse bei diesen Kurven wirklich von 
aktiver Erweiterung der Lungengefäße herbeigeführt wird. 
Schon durch diese Versuche mit Alkohol dürfte mit Sieberiten: die 
Existenz von Gefäßnerven durch die direkte Messungsmethode bewiesen sein. . 
Ich wende mich nun zur kürzeren Besprechung der anderen Ainpenk 
mente, die ich vorgenommen habe. ’ 


II. Die reflektorische Wirkung von Temperaturreizen. ' 


Unter den von mir vorgenommenen Versuchen waren. die Wirkungen 
der Temperaturreize auf die Lungengefäße verhältnismäßig schwächer, als 
die der wirksamen Medikamente und der wirksamen Nervenreizungen, aber 
das lag in der Natur der Sache und war auch eine Folge des kürarisierten 
Zustandes und der unvermeidlichen starken allgemeinen Abkühlung der 
Tiere. Immerhin waren die Effekte deutlich genug, nur traten sie aus. den 
angedeuteten Gründen nicht bei allen Tieren mit gleicher Regelmäßigkeit 
auf, bei manchen Tieren waren durch Temperaturreize überhaupt ' keine 
Wirkungen zu erzielen, wie das ja auch bisweilen bei Nervenreizungen »so'ist. 

Bei allen derartigen Experimenten, besonders solchen, die mit so ein- 
greifenden Operationen verbunden sind, bei denen, wie hier z. B,,:die ge- 
samte Brusthöhle dauernd weit eröffnet bleibt, können - viele ‘Umstände 
den positiven Ausfall des Experimentes verhindern. Die negativ ausfällenden 
Versuche zählen daher nicht, und nur die, bei denen irgend eine Wirkung 
eintrat, haben zu gelten. 

Die Wirkungen auf die Lungengefäße bei den im A be- 
sprochenen Kurven sind also meist nicht so deutlich, wie die in den 
Figg. 6 und 7 von Alkohol, aber es muß im Auge behalten werden, daß 
die Existenz von Gefäßnerven für die Lungen durch obige Versuche allein 
schon bewiesen ist, daß ferner eine isolierte Veränderung: der Kontraktions- 
energie des rechten Herzens allein nach allem oben Gesagten als aus- 
geschlossen erscheint. Es liegt daher schon dann die Berechtigung vor, 
eine aktive Veränderung der Lungengefäße als Ursache einer vorliegenden 
Volumänderung der Lungen anzusehen, wenn eine passive Beeinflussung 
des Lungenvolumens von seiten einer gleichzeitigen Änderung des Blut- 
drucks in der Aorta in jeder Weise sicher ausgeschlossen ‚werden: kann. 

Zunächst einige Worte über die bereits bekannten Wirkungen von 
thermischen Reizen auf das Verhalten der Blutgefäße der. wegsglündinen 
Organe. 

Nachdem schon Brown-Sequard und Tholozow: ‚1854: eafesckn 
hatten, daß nach Beibringung eines Kältereizes an den einen Arm sich auch 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 397 


die'Gefäße des anderen verengten und bei Wärmereiz erweiterten, ist dann 
später besonders von Otfried Müller! festgestellt worden, daß diese 
gleichsinnige Reaktion der äußeren Blutgefäße sich auf die ganze Körper- 
oberfläche erstreckt. 

An den Gefäßen der Bauchorgane konnte O0. Müller durch Partial- 
wägungen und durch Anwendung des,von mir angegebenen inneren Darm- 
Plethysmographen gleichzeitig das entgegengesetzte Verhalten feststellen, 
also bei äußerem Kältereiz Erweiterung usw. Dies fand er auch bei Tier- 
versuchen bestätigt, von denen eine sehr schöne Kurve auf S. 672 der 
zitierten Arbeit abgebildet ist. 

O. Müller? untersuchte auch die Wirkung der durch Trinken von 
kaltem und warmem Wasser herbeigeführten inneren Temperaturreize und 
fand bei kalt nach kurzer Verengung der äußeren Gefäße eine Erweiterung 
der äußeren Gefäße und das Umgekehrte bei warm. Er sagt ausdrücklich, 
daß infolge der Kontraktion der inneren Gefäße, die bei der Abkühlung 
des Magendarmkanals eintrete, das Blut nach der Körperperipherie ge- 
trieben werde. 

Auf das Verhalten der Lungengefäße könnte nur eine einzige Mit- 
teilung O. Müllers® Bezug haben, nach der bei den Partialwägungen 
des Menschen, bei denen die verschiedenen Körperteile gleichzeitig jeder durch 
eine besondere Wage gewogen werden, die Brust bei äußeren Temperatur- 
reizen ihr Gewicht annähernd behielt. 

Ich habe aber schon früher“ darauf hingewiesen,. daß diese Messungsart 
nicht völlig sicher ist, wenn nicht die Änderungen der Atmung, die ja für 
das Gewicht der Brust natürlich besonders wichtig sind, gleichzeitig regi- 
striert werden, und das ist bei diesen Messungen nicht geschehen. Immer- 
hin ist aber der negative Befund an der Brust bemerkenswert. Übrigens 
ist OÖ. Müller der Ansicht, daß die Lungen keine Gefäßnerven besitzen, 
daß aber bei äußerer Abkühlung auch zu ihnen das Blut von außen hin- 
gedrängt werde (zitiert oben S. 718/719). 

Ich untersuchte bezüglich der Einwirkung auf die Lungengefäße natürlich 
zunächst auch die Einwirkung der äußeren Temperaturreize. Leider waren, 
wie erwähnt, Kaninchen zu allen diesen Untersuchungen überhaupt niet 
zu brauchen. Bei ihnen würden vermutlich äußere Temperaturreize größere 
Wirkung gehabt haben, als bei Hunden und Katzen, bei denen diese 


+40, Müller, Sammlung klinischer Vorträge. Nr. 606/608. 1910. Beiträge 
zur ‚Kreislaufsphysiologie des Menschen, besonders zur Lehre von der Blutverteilung. 
20. Müller, zit. oben und Deuisches Archiv für klin. Medizin. Bd. LXXXI. 
‚. ® Zit. oben S. 640. 
''& Weber, Der Einfluß psychischer Vorgänge auf den Körper. Berlin 1910. 
S. 212 fl. 


398 ERNST WEBER: 


Wirkungen nur sehr schwach waren. Bei Katzen erhielt ich überhaupt 
niemals einen Effekt, sondern nur von 4 Hunden ‘und von diesen. ist aus 
später zu erörternden Gründen noch ein Hund auszuschalten. 


Blutdruck in Carotis | 


Blutfülle eines 
Lungenlappens 


Fig. 8a. 
Bei + Guß von Eiswasser auf Bauchhaut. Hund. 


Blutdruck in Carotis 


l 


Blutfülle eines SV Na 
Lungenlappens ARMMARN ANNIE LANE 


Fig. 8b. 
Wie in Fig. 8a. Anderer Hund., 


‘Wenn aber überhaupt eine Wirkung der äußeren Temperaturreize auf 
die Lungengefäße eintrat, so war es bei allen diesen Hunden immer eine 
gleichsinnige. 

Die Versuche. wurden. so vorgenommen, daß ein kurzdauernder Guß 
von Eiswasser oder warmem Wasser (38° bis 40°) der, wenn nötig vorher 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE qdER LUNGEN. 399 


rasierte, Bauchhaut des Hundes appliziert wurde. Wie erwähnt, waren 
alle ‚Tiere kurarisiert. 


' In Figg. 8a und 85 ist der Erfolg eines solchen kalten Gusses an 
zwei verschiedenen Hunden zu sehen. In Fig. 85 ist die Abnahme des 
Lungenvolums nicht so hervortretend wie in Fig. 8a, dafür tritt aber in- 
folge des sensiblen Reizes bei 85 eine gleichzeitige Blutdrucksteigerung ein, 
durch die eigentlich das Lungenvolumen passiv vermehrt werden müßte, 
so daß hier die Gefäßkontraktion in Lunge sicher stärker war, als in 
Fig. 8a, bei der der Blutdruck gleichmäßig bleibt, oder höchstens eine sehr 
geringe Steigerung zeigt. 

Bei Fig. 9 wird beim Zeichen + ein heißer Guß auf die Haut aus- 
geführt, und es tritt eine Volumzunahme der Lunge ein, die völlig unab- 


Blutdruck 
in Carotis 


Blutfülle An 

r ; AANAnNN 
| ! AA N HUN Y\ AAN 
lappens 


AanaM 
uni N N 


Fig. 9. 
Bei + heißer Guß auf Bauchhaut. Hund. 


hängig von den gleichzeitigen Veränderungen des Blutdrucks ist, da dieser 
nicht ansteigt, sondern eher sinkt. Die Volumkurve steigt nach kurzer 
Zeit gleichfalls aktiv noch bedeutend stärker an, indessen habe ich eine so 
starke Volumzunahme nur dies eine Mal bei äußeren Wärmereizen beob- 
achtet, sonst waren die Änderungen bei Wärme- nicht größer als die bei 
Kälteapplikation. 


Obwohl dies nur sehr wenige positiv ausgefallene Versuche sind und 
sowohl Wärme- als Kältereize der Haut, gleichzeitig nur bei einem Hunde 
deutliche Wirkung auf die Lungengefäße hatten, da schon nach dem ersten 
Reiz :meist Äbstumpfung gegen äußere Temperaturreize eintritt, spricht doch 
der: gleichsinnige Ausfall aller positiven Versuche dafür, daß ein äußerer 
Kältereiz ‚eine Verengerung der Lungengefäße herbeiführt und ein äußerer 
Wärmereiz eine Erweiterung. 


400 spe! ERNST WEBER: 


Es würden sich also die Lungengefäße hierbei umgekehrt verhalten, 
wie die Gefäße der Bauchorgane und die Lehre, daß sich bei Temperatur- 
reizen die inneren Körpergefäße in ihrer Gesamtheit entgegengesetzt ver- 
halten, wie die äußeren Gefäße, die besonders Otfried Müller vertritt, 
würde für die Lungengefäße zunächst bei äußeren Reizen nicht zutreffen. 


Blutdruck in Carotis TE 


Blutfülle eines 
Lungenlappens 


Fig. 10a. 
Bei + heißer Guß in geöffnete Bauchhöhle. Katze. 


Blutdruck 
in Carotis 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


Fig. 105. 
Wie in Fig. 104. Andere Katze. 


Meine nächste Versuchsreihe bestand darin, daß die Temperaturreize 
anstatt von außen, von innen auf den Körper wirken sollten, und zwar 
wurden: zunächst die gleichen kalten und heißen Güsse nach Baal der 
Bauchhöhle in diese Leibeshöhle direkt verabfolgt. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER Lungen. 401 


Dabei ist es nun gar nicht zu vermeiden, daß infolge des sensiblen 
Reizes in jedem Falle eine stärkere oder schwächere Steigerung des Blut- 
drucks eintritt, und es darf deshalb eine gleichzeitig eintretende Volum- 
zunahme der Lungen als aktive Veränderungen nur dann angesehen werden, 
wenn sie die Blutdrucksteigerung so lange überdauert, daß sie unmöglich 
mehr eine Folge der Blutdrucksteigerung sein kann. 

Ein solches Verhalten zeigen die Kurven in Figg. 104 und 105, die 
beide von Katzen stammen, bei denen, außer bei Hautreizen, die Wirkungen 
der Temperatureinflüsse ebenso häufig waren, wie bei Hunden. 


Volumen 
des 
Darmes 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 

lappens 


IM 


IN 


ANUINAIIAMN 


— 


Blutdruck 
in Carotis 


Fig. 11. 
Kalter Guß in geöffnete Bauchhöhle, Hund. 


In Fig. 10a sehen wir gleichzeitig mit der Blutdruckkurve die Volum- 
kurve ansteigen, nachdem bei + das heiße Wasser in die Bauchhöhle ge- 
gossen war, aber während nach kurzem die Blutdruckkurve bis weit unter 
ihre anfängliche Höhe sinkt und da verharrt, offenbar infolge einer aus- 
gedehnten Gefäßerweiterung im Körper, bleibt die Volumkurve dauernd 
auf ihrer erreichten Höhe, so daß man mit Sicherheit nach den oben ent- 
wickelten Grundsätzen auf eine aktive Erweiterung der Lungengefäße 
schließen kann. 

Archiv f. A,u. Ph, 1910, Physiol. Abtlg. Suppl. 26 


402 | ERNST WEBER: 


In Fig. 105 sinkt der Blutdruck zwar nicht wieder völlig zur Null- 
linie, aber der Unterschied zwischen seiner höchsten und der nachherigen 
Höhe ist so groß, daß die Volumkurve bei Abhängigkeit von dieser Steige- 
rung auch ihrerseits einen ausgesprochenen Gipfel zu ungefähr gleicher 
Zeit aufweisen müßte, was keineswegs der Fall ist. Im Gegenteil zeigt sich 
die Unabhängigkeit der Volumkurve vom Blutdruck dadurch, daß sie erst 
dann allmählich wieder zu sinken beginnt, als die Blutdruckkurve wieder 
leicht ansteigt. Die Wirkung des kalten Gusses in die offene Bauchhöhle 
zeigt Fig. 11, die von einem Hunde stammt und auf der außer der Blut- 
druckkurve, die die unterste ist und der Volumkurve des Lungenlappens, 
die in der Mitte steht, als oberste noch die Volumkurve einer Darmschlinge 
verzeichnet ist, die das gleichzeitige Verhalten der Gefäße der Bauchorgane 
wiedergibt. 

Bei dem Zeichen + erfolgte der kalte Guß in die offene Bauchhöhle 
und wir sehen sogleich eine in 2 leichten Wellen auftretende Blutdruck- 
steigerung eintreten, die offenbar verursacht wird durch eine Kontraktion 
besonders der Bauchgefäße, die sich an der Volumkurve der Bauchorgane 
jedesmal durch Volumabnahme kennzeichnet, die gleichfalls in 2 Wellen 
verläuft, die zeitlich genau den Wellen der ne riechen, 
aber ihnen natürlich entgegengesetzt gerichtet sind. 

Gleichzeitig mit der Blutdrucksteigerung sehen wir aber das Lungen- 
volumen deutlich sinken und erst wieder gleichzeitig mit der Blutdruck- 
kurve zu ihrer anfänglichen Höhe zurückkehren. Es ist kein Zweifel 
möglich, daß diese Volumverminderung von einer aktiven Kontraktion der 
Lungengefäße herrührt, die durch ihre Kontraktion auch mit zu der gleich- 
zeitigen Blutdrucksteigerung beitragen, wie das Zusammenfallen beider Ver- 
änderungen beweist. 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, daß bei Einwirkung der 
Temperaturreize an der Innenseite der offenen Bauchhöhle die gleichen 
Wirkungen an den Lungengefäßen eintreten, wie bei den Temperaturreizen 
an der äußeren Haut; bei Kältereizen verengen sie sich und bei Wärme- 
reizen erweitern sie sich. Die Lungengefäße verhalten sich also bei Ein- 
wirkung der Reize vom Innern der Bauchhöhle aus gerade so wie die Blut- 
gefäße der Bauchorgane selbst, im Gegensatz zu der Wirkung der äußeren 
Reize, bei denen sie sich umgekehrt verhielten. 

Es gab noch andere Möglichkeiten der Beibringung von Temperatur- 
reizen, zunächst die Art des Einlaufenlassens von kaltem und warmem 
Wasser in den Magen. 

Die physiologischen Wirkungen des „kalten Trunkes“ haben immer viel 
Interesse erweckt, man konnte aber früher nur feststellen, daß er eine 
Blutdrucksteigerung herbeiführen kann, und daß, wie schon ns erwähnt, 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 403 


bei kaltem Trunk am Menschen nach vorübergehender Verengerung eine 
Erweiterung der äußeren Gefäße eintritt, die als Folge der Verengerung 
der inneren Gefäße angesehen wurde. Bei heißem Trinken wurde das Um- 
gekehrte festgestellt. 

Da ich bei Einwirkung des kalten Wassers im Inneren der geöffneten 
Bauchhöhle neben der Verengerung der Bauchgefäße auch eine Verengerung 
der Lungengefäße gefunden hatte, so erwartete ich auch bei Eingießen von 
kaltem Wasser in den Magen eine Verengerung der Lungengefäße ein- 
treten zu sehen und bei heißem Wasser das Umgekehrte. Der Erfolg war 
aber erstaunlicherweise ein völlig anderer. 


Blutfülle 


eines LAANAAAAh! N IM Ah! f 
NN NN 


lappens 


Blutdruck 
in Carotis 


Fig. 12. 
Von + bis — läuft Eiswasser durch Schlauch in den Magen. 


Die Versuche wurden so angestellt, daß eine Magenschlauch in den 
Magen des Tieres eingeführt wurde und eine nicht zu große Menge von 
Eiswasser oder Wasser von 38 bis 39° unter geringem Druck durch die 
Magensonde in den Magen entleert wurde. Nach Beendigung des Ein- 
gießens floß der größte Teil der Flüssigkeit von selbst wieder aus dem 
Magen heraus. 

Ich überzeugte mich, daß die Anfüllung des Magens keinen mecha- 
nischen Einfluß auf die Volumkapsel und die Lungen ausübte, der ja auch 
bei kalt und warm der gleiche gewesen wäre. 

Natürlich entstand auch bei diesen Versuchen infolge des sensiblen 
Reizes meist eine reflektorische Blutdrucksteigerung, die das Erkennen einer 
aktiven Volumzunahme der Lungen erschwerte, aber deren Einfluß auch 
hier bei verschiedenen Versuchen mit Sicherheit ausgeschieden werden konnte. 

Bei Fig. 12 lief von + bis — Eiswasser in den Magen des Tieres 
und ausnahmsweise sinkt der sehr unruhige Blutdruck hierauf, so daß die 

26* 


404 ERNST WEBER: 


Volumzunahme des Lungenlappens, die gleichzeitig auftritt, nur auf eine 
aktive Erweiterung der Lungengefäße zu beziehen ist. 


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In Fig. 13 sei gezeigt, daß diese Gefäßerweiterung in den Lungen 
nach dem kalten Einlauf in den Magen auch sehr lange andauern kann. 
Die Erhebung der Volumkurve der Lungen, die hier die mittlere Kurve 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 405 


ist, ist unabhängig von den Schwankungen des Blutdruckes, der untersten 
Kurve, denn wir sehen, daß sie auch dann noch bestehen bleibt, als der 
Blutdruck im zweiten Teil der Kurve stark absinkt. Die oberste Kurve, 
die des Volums der Bauchorgane, steigt von Beginn bis Ende der Figur 
im ganzen dauernd an, besonders stark gleichzeitig mit dem Ansteigen der 
Volumkurve der Lungen. 

Ich beobachtete immer, meist noch deutlicher als in dieser Figur, ein 
solches Ansteigen der Volumkurve der Bauchorgane, also ein gleichsinniges 
Verhalten der Bauch- und Lungengefäße bei diesen Reizen vom Magen aus. 

Die Blutdrucksteigerung, die oft dabei eintritt, wird in diesen Fällen 
von der gleichzeitigen Verengerung der äußeren Gefäße des Körpers ver- 
anlaßt, die ja auch Otfried Müller als erste Wirkung des kalten Trunkes 


Blutdruck 
in Carotis 


N Mh) MM I 


Fig. 14. 
Von + bis. — Jäuft heißes Wasser durch den Schlauch in den Magen. 


beim Menschen foststellte, wie oben erwähnt wurde. O. Müller bezeichnet 
diese Wirkung zwar nur als vorübergehend, sie dauert aber auf seinen eigenen 
Kurven! beträchtliche Zeit und nicht viel kürzer, als die Verengerung der- 
selben Gefäße bei äußerem Kältereiz. 

Die entgegengesetzte Wirkung des Einlaufens von heißen: Wasser in 
den Magen illustriert Fig. 14. Hier tritt nach Beginn des Einfließens eine 
leichte Blutdrucksteigerung ein und trotzdem sehen wir das Lungenvolumen 
deutlich sich vermindern, also die Lungengefäße sich verengern. 

Es wurde demnach bei Temperaturreizen von der Innenseite des Magens 
aus die umgekehrte Wirkung auf die Lungengefäße festgestellt, wie von 
der Innenseite der eröffneten Bauchhöhle aus, bei der Magen und Darm 
‘ von der Außenseite berührt werden. 


! Deutsches Archiv für klinische Medizin. Bd. LXXXII. 


406 ERNST WEBER: 


Es konnte daran gedacht werden, daß die in den Magen einlaufende 
Flüssigkeit beim Passieren des Ösophagus die in der Nähe liegenden 
Lungen vielleicht direkt beeinflußt, obwohl dies sehr unwahrscheinlich war. 


Als Wirkung könnte man sich dann aber nur bei kalt eine Verenge- 
rung der Lungengefäße und bei warm eine Erweiterung vorstellen, und 
wir sehen hier das Gegenteil eintreten. 


Daß die direkte Wirkung der Temperatureinflüsse auf die Lungen die 
zu erwartende wirklich ist, darauf deuteten auch einige meiner Versuche hin. 
Fig. 15 illustriert einen Versuch, bei dem ich von + bis — vorsichtig 
etwas warmes Wasser auf die frei liegenden Lungenlappen der Seite, auf 


Blutfülle 
eines 

Lungen- 

lappens 


Blutdruck 
in Carotis 


. ' \ Mi 


‘Fig. 15. 
Von + bis — fließt warmes Wasser auf einen frei liegenden Lungenlappen. 


der der eine Lappen volumetrisch gemessen wurde, laufen ließ, und zwar 
so, daß möglichst die Flüssigkeit nicht in Berührung mit dem Herzen kam. 

Wie zu erkennen, sinkt der anfänglich gestiegene Blutdruck bald unter 
die Anfangshöhe und trotzdem bleibt das Volumen des Lungenlappens stark 
vermehrt, so daß wir daraus auf eine aktive Erweiterung seiner Gefäße 
schließen müssen. 


Wenn nun die Ursache der verschiedenen Wirkung der Temperatur- 
reize in der offenen Bauchhöhle und im Magen auf die Lungengefäße darin 
!jegt, daß einmal der Reiz an der Innenfläche des Magendarmkanals, das 
andere Mal an der Außenfläche auf das Peritoneum wirkt, so würden 
wahrscheinlich die gleichen Temperaturreize, die als Klystiere/auf die Innen- 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER Lungen. 407 


fläche des untersten Teiles des Darmkanals wirken, ebenso wirken, wie die 
Eingießungen in den Magen. 

In der Tat fand ich dies bestätigt. 

Der Erfolg ist allerdings durchaus nicht bei allen Tieren festzustellen, 
aber darüber habe ich schon zu Beginn des Abschnittes gesprochen. Un- 
angenehm ist es auch, daß selbst bei den empfindlichen, also in geeignetem 
Zustande befindlichen Tieren meist nur der erste, selten mehrere Temperatur- 
reize erfolgreich sind, da man, um überhaupt bei den arg malträtierten Tieren 
‚Erfolge zu erzielen, so starke Temperaturreize anwenden muß, daß meist das 
Aufnahmeorgan dann für die späteren Temperaturreize abgestumpft ist. 


1 1 ET SSL NDR f 
in Carotis ” LT re 


Blutfülle 
eines 


Lungen- IEAREINL. |) LU LCIUITHEFAUFRERERTER 


lappens 


Fig. 16. 
Bei + Klystier von Kiswasser. 


Immerhin habe ich auch bei den Temperaturreizen durch Klystiere 
mehrere hinreichend deutliche Wirkungen gesehen, von denen ein Beispiel in 
Fig. 16 wiedergegeben ist. 


Am Blutdruck ist auf dieser Figur nach der Eingießung des Klystiers 
von Eiswasser keine Änderung zu sehen, er fällt gleiehmäßig unter Puls- 
verkleinerung ab, an der Volumkurve der Lungen tritt aber deutlich die 
Volumzunahme hervor, die nach kurzem wieder zum Anfangsstande zurück- 
kehrt und entsprechend der Blutdrucksenkung gleichfalls in eine absteigende 
Linie übergeht. | 

Es spricht also alles dafür, daß der Unterschied in der Wirkung der 
von innen wirkenden Temperaturreize auf die Lungengefäße davon abhängt, 
ob der Reiz auf das Peritoneum wirkt, oder auf die Innenfläche des Magen- 
. darmkanals. 

Endlich muß ich noch erwähnen, daß der Ausfall aller dieser Versuche 
über die Wirkung von Temperaturreizen auf die Lungengefäße insofern 
nicht ein vollkommen einheitlicher war, als bei 2 Tieren, 1 Hund und 


408 ERNST WEBER: 


1 Katze, die Resultate zum Teil andere waren. Bei diesen beiden Tieren 
trat nämlich bei allen Reizen immer nur eine Verengerung der Lungen- 
gefäße ein, niemals eine Erweiterung. Also z. B. bei Kältereiz vom Magen 
oder Mastdarm aus verengten sich die Lungengefäße, während sie sich bei 
allen anderen Tieren erweiterten. Daß es sich aber bei diesen beiden 
Tieren um abnorme Ausnahmefälle handelt, wird sich aus dem Folgenden 
ergeben, in dem gezeigt werden wird, daß bei diesen Tieren auch bei solchen 
medikamentösen Einwirkungen Verengerung der Lungengefäße auftrat, die 
sonst immer zu starker Erweiterung führten, und daß bei ihnen auch ab- 
norme Eigenschaften der Gefäßnerven durch deren Reizung direkt nach- 
gewiesen werden konnten. 

Die Ergebnisse der Temperaturreize bei diesen beiden Tieren konnten 
deshalb im Vorstehenden völlig beiseite gelassen werden. 

Ich versuchte endlich noch, den Einfluß der Einatmung von stark 
abgekühlter Luft auf die Lungengefäße zu untersuchen, da dies ja klinisches 
Interesse hat. 

Um den Unterschied deutlich zu machen, empfahl es sich, zunächst 
erwärmte und dann plötzlich kalte Luft von dem nicht im Onkometer 
liegenden Lungenlappen atmen zu lassen. Durch Anwendung von Über- 
druck und Quecksilberventilen läßt es sich erreichen, daß der Druck der 
eingepumpten Luft vor und nach dem Wechseln der Luftzufuhr völlig 
gleich ist. Es gelang mir aber nicht, trotz Durchleitung der Atmungsluft 
durch eine in Kältemischung liegende Kupferschlange von 3” Länge eine 
hinreichende Abkühlung der Luft zu erreichen. Dies würde sich aber viel- 
leicht durch Anwendung von flüssiger Luft erreichen lassen und ebenso 
würde man auf solche Weise den Einfluß der Beimischung der verschiedenen 
in Frage kommenden Gasarten zu der Atmungsluft auf die Lungengefäße 
untersuchen können. | 


III. Die Wirkung von Arzneimitteln. 


Der Einfluß des Alkohols auf den Kontraktionszustand der Lungen- 
gefäße wurde schon im ersten Teil aufs ausführlichste hespiunleug und 
braucht deshalb hier nicht wieder erwähnt zu werden. 

Die gelösten Medikamente wurden vorsichtig in die Vena jugularis injiziert 
und die Wirkung der dadurch herbeigeführten Vermehrung der Flüssigkeits- 
menge im rechten Herzen wurde natürlich jederzeit, auch durch Probever- 
suche mit indifferenten Flüssigkeiten, von der vasomotorischen Wirkung 
der Medikamente mit Sicherheit ausgeschieden. Überdies begann die Wir- 
kung an den Lungengefäßen oft erst etwas später und hielt natürlich viel 
länger an, als die Wirkung der Injektionsflüssigkeit an sich. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEn. 409 


Zunächst bespreche ich die Wirkung derjenigen Medikamente, bei denen 
ich in mehreren Versuchen immer die gleiche Wirkung auf die Lungen- 
gefäße feststellte Es waren dies außer dem 
Alkohol das Adrenalin, das Morphin, das Ergotin 
und das Nitroglyzerin. 

Brodie und Dixon! fanden bei ihrer Me- 
thode der künstlichen Durchblutung nach Injek- 
tion von Adrenalin in allen anderen untersuchten 
Organen Verengerung der Blutgefäße, die durch 
Erregung der Endigungen 'der Vasokonstriktoren 
in diesen Organen bewirkt wird. Bei den Lungen 
fanden sie im Gegensatz dazu Erweiterung und 
schließen daraus, daß die Lungengefäße keine 
Vasomotoren besitzen, da diese Erweiterung eine 
passive sei. 

Zu der Annahme, daß bei Adrenalin wirklich 
nur eine Erweiterung der Lungengefäße eintritt, 
wenn auch stark verspätet, würde man nach 
der hier abgebildeten Fig. 17 kommen, die von 
einem meiner Versuche stammt, bei denen nur 
‚sehr wenig Luft in dem gemessenen Lungen- 
lappen abgeschlossen war und daher, wie oben 

‚erörtert, keine Volumänderungen, sondern nur 
Änderungen der Pulsgröße hervortreten. Beim 
Zeichen + wird dieser Katze 0-0002 Adrenalin 
injiziert und sofort beginnt die Blutdrucksteigerung, 
die das Zeichen für den Beginn der konstrik- 
torischen Wirkung des Adrenalins auf die Ge- 
fäße ist. 

Vorläufig tritt aber noch keine Veränderung 
an der Größe der Lungenpulse ein und das zeigt, 
daß keine passive Veränderung infolge der Blut- 
drucksteigerung bei ihnen sichtbar wird. Erst 
bedeutend später, als der Blutdruck schon wieder 
zu. sinken beginnt, setzt eine starke Vergröße- 
rung der Lungenpulse ein, die eine aktive Er- 

‘weiterung der Lungengefäße bedeutet, auch noch 


Katze. 


Fig. 17. 
Bei + Injektion von 0-0002 Adrenalin. 


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3 
3 
E\ 
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es 
E 
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3 
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anhält, als der Blutdruck auf seine anfängliche -& © 
Höhe wieder gesunken ist und dann allmählich <= “ag 
u 2 28, 

! Zit. oben. Journal of Physiology. 1904. es = 


410 ERNST WEBER: 


zurückgeht. Wohlgemerkt tritt die Erweiterung der Lungengefäße schon 
ein, als die anderen Gefäße des Körpers noch stark und noch längere Zeit 
hindurch kontrahiert sind. 

| Bei Aufnahme der echten Volumkurve zeigt sich jedoch, daß der Er- 
weiterung der Lungengefäße bei Adrenalin eine kurzdauernde Verengerung 
vorausgeht, die auf den anderen Kurven nicht deutlich zum Ausdruck ge- 
kommen war, da sie weniger hervortritt. 

Auf Fig. 17 könnte als Wirkung dieser Verengerung höchstens der 
Umstand angesehen werden, daß die Lungenpulse unter der Blutdruck- 
steigerung nicht passiv vergrößert werden. 

In Fig. 18 ist deutlich die sofort nach der Injektion eintretende Gefäß- 
verengerung der Lungengefäße zu erkennen und ebenso ist, wie in Fig. 17 


a Mn | ie u ja m" _ Il A ng, 


in Carotis ! ı 


Blutfülle | DEHHTHRERT Mi all) 
Lunge Inn un NUN Wr un N Ih Ay ) Mn 11) An Ha j wi u Hi 
lappens AH 


Fig. 18. 
Bei + Injektion von 0.0002 Adrenalin. 


schon deutlich war, zu erkennen, daß die nachfolgende viel bedeutendere - 
Volumzunahme nicht'nur durch ein Nachlassen der Kontraktion der Lungen- 
gefäße und dann wirksam werdende passive Beeinflussung durch die Blut- 
drucksteigerung herbeigeführt wurde, sondern durch aktive Erweiterung der 
Lungengefäße, da diese, später beginnend, auch länger als die Blutdruck- 
steigerung dauert und ne ihren Kulminationspunkt bedeutend später hat, 
als jene. 

Noch deutlicher tritt die vorausgehende kurze Gefäßverengemmen in der 
Lunge bei Adrenalin bei einem anderen Versuche hervor, der in Fig. 19 
abgebildet ist. | 

Während durch die Versuche mit Alkohol, die im ersten Abschnitt 
ausführlich beschrieben wurden, die Existenz von gefäßerweiternden Nerven 
für die Lungen bewiesen wurde, ist durch diese Versuche mit Adrenalin, 
im Gegensatz zu den Ergebnissen der indirekten Methode Brodies, auch 
die Existenz von konstriktorischen Nerven für die Lunge bewiesen. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER Lungen. 4ll 


Ich wende mich nun zu der Wirkung des Morphins, das deshalb hier 
von Interesse ist, da es häufig bei Lungenbluten verabreicht wird. 

Bei dem Versuche, der in Fig. 20a illustriert ist, wurden einem mittel- 
großen Hunde 0-01" Morphin injiziert und zwar in der Zeit vom Zeichen + 
bis —. Der Blutdruck sinkt darauf stark ab und setzt das Sinken bis zum 
Ende der abgebildeten Kurve fort. 

Das Lungenvolumen sinkt zunächst, offenbar passiv, auch, steigt aber 
nach kurzem unter Pulsvergrößerung immer weiter an, direkt entgegen 
dem Verhalten des Blutdruckes. 

Das gleiche Verhalten sehen wir auf Fig. 20b, bei der von + bis — 
einer Katze 0.2s’m Morphin injiziert wurde, nur daß hier das Ansteigen 


ll) 


1,1 
Blutdruck mann) I RR 11) nl) 


in Carotis 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


Fig. 19. 
Bei + Injektion von 0-0002 Adrenalin. 


des Lungenvolums sofort nach der Injektion beginnt, was offenbar davon 
herrührt, daß die Blutdrucksenkung nicht so stark ist und nicht so schroff 
abfällt, wie in Fig. 20a. 

Es geht aus diesen Versuchen hervor, daß Morphin zu einer reinen 
aktiven Erweiterung der Lungengefäße führt. 

Das Ergotin ist gleichfalls hier von Interesse, da es bei Lungenbluten 
häufig gegeben wird, in der Idee, daß es kontrahierend auf die Lungen- 
gefäße wirke. 

Aus diesem Grunde untersuchten seine Wirkung auch schon Brad- 
ford und Dean,! die, wie oben erwähnt, den Druck in Arteria carotis 


1 Zit. oben. Journal of Physiology. 1894. 


» 


412 . ERNST WEBER: 


und Arteria pulmonalis maßen. Sie fanden, wie sie sagen (die Änderungen 
des Pulmonalisdruckes sind äußerst gering), nach Ergotin bei fallendem 
Drucke in Carotis eine geringe Steigung des Pulmonalisdruckes. 


Blutdruck 
ın Carotis 


"Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 
11 
A MEHRUN I Y 
KANN $ 
J 


ven A A Ü 

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FE la a \ 

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l Jhd HN 
EN 


Fig. 20 a. 
Von + bis — Injektion von 0-01 Morphin. hydrochl, Hund. 


Blutdruck 


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; 5 UINUNINUNNN I hl) LAN INTITLE 
im Carotis  uuummun u n TUT 


a + 2 ie | |; ll Ä 
einen N an 1 hy 


Lungen- 
lappens 


Fig. 20 5. 
Von + bis — Injektion von 0-2 Morph. hydrochl. Katze. 


Ich selbst fand bei mehreren Versuchen eine reine Erweiterung der 
Lungengefäße infolge von Ergotin. In Fig. 21 ist ein solcher Versuch ab- 
gebildet. In der Zeit vom Zeichen + bis — wurden 0.06 em Ergotin 
injiziert, dieselbe Dosis, die Bradford und Dean angewendet hatten. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER Lungen. 413 


Es tritt auch die bekannte Blutdrucksenkung ein und gleichzeitig eine 
deutliche Volumzunahme der Lunge, also aktive Erweiterung ihrer Gefäße 
ohne jede vorhergehende Gefäßverengerung. 


3 
i= E 
_ 
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E 
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e S 
E = 3 
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Pe} | 
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38 =.ag5s 
=o 3533 
Pape 


| 


Blutdruck 
in Carotis 
Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


Es zeigt dies deutlich, wie wenig maßgebend die kaum erkennbaren 
Änderungen des Pulmonalisdruckes gegenüber den Resultaten der direkten 


Volummessung sind. 
Ich untersuchte ferner die Wirkung des Nitroglyzerins, weil dies häufig 


bei Asthma gegeben wird. 
In Fig. 22 wurden bei + einem Hunde 0.001 '® Nitroglyzerin inji- 


Bei + Injektion von 0-001 Nitroglyzerin. 


414 ERNST WEBER: 


ziert und wir sehen, daß ohne eine Veränderung im Blutdruck, der nur 
allmählich schwächer wird, eine starke und anhaltende Volumzunahme der 
Lungen eintritt, die nur auf aktiver Gefäßerweiterung beruhen kann. In 
anderen Fällen ist die Wirkung nicht so deutlich, da meist gleichzeitig eine 
geringe Blutdrucksteigerung eintritt. 


Blutdruck in Carotis 


LIT Me TANTE 


Blutfülle eines Lungen- 
lappens 


Fig. 23a. 
Bei + Injektion von 0-0005 Atropin. Katze. 


Blutdruck 
in Carotis 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


un 2 ww Na ‚aha ah yuhN Khnpuhhhlah Di 


Fig. 235. 
Bei + Injektion von 0.001 Atropin nach vorhergehender Wirkung einer größeren 
Alkoholdosis. Katze. 


Ich füge hier ein, daß die oben beschriebenen Effekte der Medikamente 
auch eintraten, nachdem beide Vagi am Hals durchschnitten waren. Se stammt 
2.B. die eine der beiden über die Wirkung des Morphins beigegebenen Kurven, 
die Fig. 20a, von einem Hunde, dessen beide Vago-Sympathici durchschnitten 
waren. Ich komme im nächsten Abschnitt auf diesen Umstand zurück. 

Abgesehen vom Adrenalin, das zunächst eine Verengerung der Lungen- 
gefäße bewirkt, führen also Alkohol, Morphin, Ergotin und Nitroglyzerin 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 415 


zu einer' starken Erweiterung der Lungengefäße, und zwar diese wurde bei 
allen Versuchen festgestellt. 

In gewissem, wenn auch wohl nur graduellem Gegensatze dazu stehen 
drei andere Medikamente, zu denen ich jetzt komme, nämlich Atropin, 
„Koffein und Nikotin, die bei der ersten Anwendung auch zu einer, wenn 
auch geringeren Erweiterung der Lungengefäße führen, deren erweiternde 
Kraft aber begrenzt ist und sogar ins Gegenteil umschlagen kann, wenn 
die gefäßerweiternden Nerven der Lungen durch vorhergehende Einwirkungen 
stark ermüdet sind. Ich will nicht behaupten, daß es völlig unmöglich 
sei, durch sehr oft wiederholte Anwendung großer Dosen einzelner der bisher 
besprochenen Mittel nicht auch eine solehe Umkehrung der Wirkung herbei- 
zuführen, obwohl ich bei Alkohol z. B. auch bei häufig wiederholter Gabe 
sehr großer Dosen immer nur Erweiterung, nie Verengerung der Lungen- 
gefäße eintreten sah, aber sicherlich ist die zu Beginn erweiternde Wirkung 
der jetzt zu besprechenden Mittel schon an sich eine bedeutend schwächere, 
als bei den anderen Mitteln. 

In Fig. 23a ist die Wirkung von 0-0005 == Atropin auf eine Katze ab- 
gebildet. Während der Blutdruck nach kurzer Steigung dauernd sinkt, tritt 
deutlich die, wenn auch geringe, aktive Gefäßerweiterung in der Lunge hervor. 

Die Wirkung in Fig. 23b, die von 0.001 8”% Atropin gleichfalls bei 
Katze herrührt, war nicht die Wirkung einer ersten Injektion von Atropin. 
Kurz vorher war dem Tier eine große Dosis Alkohol injiziert worden und 
hatte die sehr starke und langdauernde Erweiterung der Lungengefäße 
herbeigeführt, die oben in Fig. 6 abgebildet wurde. 

Wir sehen in Fig. 23b nach der kurzen, sicherlich passiven Volum- 
zunahme eine starke und langdauernde Gefäßverengerung in der Lunge 
auftreten, die allmählich, gegen den sanft sinkenden Blutdruck wieder 
zurückgeht. 

Es ist kaum zweifelhaft, daß die Ermüdung der erweiternden Gefäß- 
nerven der Lunge infolge der starken Alkoholwirkung es bewirkte, daß der 
schon an sich geringe erweiternde Erfolg des Atropins hier in das Gegen- 
teil umschlug. 

Ähnlich gering ist die erweiternde Wirkung des Koffeins für die Lungen- 
gefäße. 

... In Fig. 24a wurden von + bis — der frischen Katze 0-05 5” Koffein 
injiziert und obwohl die Blutdruckkurve kurz danach unter ihren Anfangs- 
stand sinkt, bleibt das Volumen dauernd vermehrt. 

Der Versuch von 245 wurde an einer Katze vorgenommen, bei der 
kurz vorher eine äußerst starke und sehr langdauernde aktive Erweiterung 
der Lungengefäße (nicht mit abgebildet) infolge einer Injektion von 0.001 8m 
Strychnin stattgefunden hatte. 


416 ERNST WEBER: 


Bei der hierauf erfolgenden Injektion von 0-05 em Koffein bei + sehen 
wir nach einer kurzen Volumzunahme eine starke und langdauernde Volum- 
abnahme eintreten, die von Blutdruckänderungen völlig unabhängig ist, 
obwohl der Blutdruck zunächst eine Kleinigkeit gesunken ist, aber sich bald 
wieder sanft erhebt, während die Volumkurve zu sinken noch lange fortfährt. 


Blutdruck 
in Carotis 


utfülle a ; Im aa Y / 
Ei) N U) 


lappens nn 4 pn 


Fig. 24a. 
Bei + Injektion von 0:05 Koffein. Katze. 


Blutdruck 
in Carotis 


Blutfülle 
eines f N 
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Lungen 
> 


lappens 


Fig. 24 b. 
Bei + Injektion von 0-05 Koffein nach vorhergehender Wirkung von 0-001 Strychnin. 


Die kurze Volumzunahme vorher erweist sich bei näherer Betrachtung 
als höchstwahrscheinlich durch kurze aktive Erweiterung der Lungengefäße 
veranlaßt, im Gegensatze zu der kurzen passiven Volumzunahme der Lungen 
in Fig. 23b. 


So schlägt also nach starker Ermüdung der gefäßerweiternden Nerven 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEn. 417 


der Lunge die ursprünglich schwach erweiternde Wirkung des Kofieins auf 
die Lungengefäße gleichfalls in eine verengende Wirkung um, im Gegensatz 
zu der Wirkung des Atropins scheint ihr aber, ich habe es öfter beobachtet, 
auch dann eine kurzdauernde aktive Erweiterung der Lungengefäße voraus- 
zugehen. 


EEE 2 377 


Blutdruck MAN AHHTDTNUNNTENENTTNTCTentannnsarnununnen 


in Carotis 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 

lappens 


Fig. 25. 
Bei + Injektion von 0-03 Nikotin. Katze. 


Blutdruck 
in Carotis 


NW m 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


Fig. 255. 
Bei + Injektion von 0-03 Nikotin. Katze. 


Eine andere Stellung als diese beiden Mittel nimmt endlich das Nikotin 
ein. Es ist das einzige von mir untersuchte Medikament, bei dessen erster 
Wirkung sich anscheinend ein gewisser Unterschied an Hund und Katze zeigte. 

Fig. 25a ist eine der Kurven, bei denen man anstatt der Volumände- 
rung besonders deutlich die Veränderung der Größe der Lungenpulse sieht. 

Archiv f. A.u. Ph. 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 27 


418 ERNST WEBER: 


Bei dieser frischen Katze wurden 0-03 =” Nikotin bei + injiziert und 
die Wirkung spricht sehr für eine aktive Erweiterung der Lungengefäße. 
Die entsprechende Wirkung sehen wir auch an der Volumänderung bei 
gleicher Dosis an einer Katze in Fig. 252. 

Bei einem frischen Hunde dagegen bewirkte die Injizierung von 0.02 sm 
Nikotin, wie aus Fig. 26 zu ersehen ist, nach kurzer passiver Erweiterung 
eine deutliche Verengerung der Lungengefäße. 

Nach starker Ermüdung der erweiternden Gefäßnerven infolge langer 
und starker aktiver Gefäßerweiterung nach Strychnin zeigte sich bei nach- 
folgender Injizierung von 0-038”= Nikotin bei einer Katze die Wirkung, 


Blutdruck 
in Carotis 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


u _ 


IM! yylh M IN 1 I I IN | N! | In) Au 


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IM 


Ih NH 


Fig. 26. 
Bei + Injektion von 0-02 Nikotin. Hund. 


die in Fig. 27 abgebildet ist. Bei geringer Blutdrucksenkung sinkt hier 
das Volumen zunächst weit stärker, als es von der geringen Blutdruck- 
senkung bewirkt werden könnte und steigt dann bis hoch über den Anfangs- 
stand wieder hinauf. 

Wie an anderen Versuchen noch deutlicher war, ist die Ursache dieser 
zunächst eintretenden Volumabnahme eine aktive Verengerung der Lungen- 
gefäße, der dann ihre aktive Erweiterung folgt. Zu beachten ist der Gegen- 
satz zwischen dieser Wirkung und der des Koffeins nach vorheriger ermüden- 
den Strychninwirkung, die auf Fig. 245 dargestellt ist, bei der umgekehrt 
nach kurzdauernder Erweiterung die Verengerung der Lungengefäbe eintritt. 

Einmal sah ich allerdings auch in derartigem Ermüdungszustand der 
Vaso-Dilatatoren der Lungen bei Nikotin reine Verengerung der Lungen- 
gefäße eintreten, wie bei Atropin, im allgemeinen ist aber die Verschieden- 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 419 


heit der Wirkung der drei Mittel im Ermüdungszustand der Vaso-Dilatatoren 
der Lungen recht charakteristisch. 

Ich erwähne endlich noch, daß ich von Vasotonin auch in großen 
Dosen keine Wirkung auf die Lungengefäße gesehen habe. — 

Übersehen wir die Wirkungen der Medikamente, so können wir offenbar 
drei Gruppen unterscheiden. 

In der ersten Gruppe steht allein das Adrenalin, das bei völlig frischen 
Tieren immer zu einer aktiven Verengerung der Lungengefäße führt, bevor 
diese in eine aktive Erweiterung übergeht. 


Blutdruck 
in Carotis 


a  - „3 
et 


‚ll 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


Fig. 27. 
Bei + Injektion von 0-03 Nikotin nach vorhergehender Wirkung von Strychnin. Katze. 


In der zweiten Gruppe stehen die Medikamente, die immer zu starker 
aktiver Erweiterung der Lungengefäße führen, auch bei wiederholter An- 
wendung. Es sind dies besonders der Alkohol, ferner das Morphin, das 
Ergotin und schließlich auch das Nitroglyzerin. 

Die Mittel der dritten Gruppe wirken von vornherein nur schwach 
erweiternd, am schwächsten wirkend und bisweilen wirkungslos ist das Atro- 
pin, etwas stärker das Koffein, noch stärker das Nikotin bei der Katze, das 
dagegen beim Hund von vornherein verengend wirkt. Nach starker Er- 
müdung der gefäßerweiternden Nerven der Lunge schlägt die Wirkung 
aller drei Mittel mit gewissen Verschiedenheiten in das Gegenteil um und 


wirkt völlig oder zum Teil konstriktorisch auf die Lungengefäße. 
DR 


420 ERNST WEBER: 


IV. Die Wirkung von Nervenreizungen. 


Reflektorische Einwirkungen durch elektrische Reizung des N. ischiadicus 
oder N. cruralis blieben immer erfolglos bezüglich des aktiven Verhaltens 
der Lungengefäße. Ebenso sah ich nie eine Wirkung von Reizung der 
Nasenschleimhaut durch Ammoniakdämpfe. 

Elektrische Reizungen der einzelnen Partien des Rückenmarks nach 
entsprechenden Durchschneidungen des Marks sind bei Anwendung der hier 
beschriebenen Methode der Lungenuntersuchung technisch sehr schwierig 
und muten dem schon durch die weite Eröffnung der Brusthöhle ange- 
sgriffenen Tiere sehr viel zu. Ich habe sie deshalb vorläufig unterlassen und 
mich auf die Untersuchung des Vago-Sympathicus beschränkt, der ja von 


Blutdru ck A: 
in Carotis MM 49a 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 

lappens 


Fig. 28a. 
Elektrische Reizung eines intakten Vago-Sympathicus. Katze. 


manchen früheren Autoren und im vorigen Jahre auch von Krogh! als 
der Nery bezeichnet wird, in dem vasomotorische Nervenfasern zur Lunge 
verlaufen und der seinen anatomischen Verhältnissen nach auch wohl zu- 
nächst dafür in Frage kommt. 

Wenn bisher überhaupt Gefäßnerven für die Lunge angenommen wurden, 
so sollten sie also direkt im Vagus zur Lunge verlaufen, müßten also auch 
nach Durchschneidung dieses Nerven bei Reizung des peripheren Endes wirk- 
sam werden und einen Tonus besitzen, der sich bei der Durchschneidung 
zeigen müßte. 


! Krogh, zit. oben. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER Lungen. 491 


| Ich fand zunächst bei Reizung der intakten Vago-Sympathici nicht bei 
allen Tieren Einfluß auf die Lungengefäße, was ja nach dem früher Ge- 
sagten nicht auffällig ist. Zu verschiedenen Malen fand ich aber auch 
sehr deutlichen Einfluß, und zwar überwog bei bestimmten Tieren der ver- 
engernde Einfluß, bei der Mehrzahl aber der erweiternde. 


Ich gebe von jeder der beiden Wirkungen sowohl von Hund als Katze 
Abbildungen bei, also von vier verschiedenen Tieren. 


Die Wirkungen der Vagusreizung, die in Fig. 23a und 285 abgebildet 
sind, traten sowohl bei Reizung des Vagus ein, an dessen Seite durch das 
Onkometer ein Lungenlappen gemessen wurde, als auch bei Reizung des 
der anderen Seite. Ebenso später bei den beiden Hunden. 


Blutdruck em 
—— 


Blutfülle 
eines 
Lungen- 
lappens 


Fig. 285. 
Elektrische Reizung eines Vago-Sympathicus. Andere Katze. 


In Fig. 28a sinkt der Blutdruck während der Vagusreizung und trotz- 
dem steigt deutlich das Lungenvolumen an. Es liegt eine aktive Erweite- 
rung der Lungengefäße vor. Daß das nicht in einer Anstauung des venösen 
Blutes im linken Vorhof seine Ursache hat, zeigt sich, wie im ersten Ab- 
schnitt besprochen, an den viel zahlreicheren Fällen, bei denen die vaso- 
motorischen Fasern der Lungen im Vagus nicht mehr erregbar sind und 
das Lungenvolumen unter dem Einfluß der Blutdrucksenkung bei der 
Vagusreizung völlig passiv sich stark vermindert. Kurven darüber wurden 
oben in Fig. 2a und Fig. 3 auf Seite 379 und 381 beigegeben. 


Bei einer anderen Katze sehen wir in Fig. 285 bei der gleichen Vagus- 
reizung eine deutliche Volumabnahme nach Beendigung der Vagusreizung 


422 ERNST WEBER: 


und nachdem der Blutdruck längst seine alte Höhe wieder erreicht hat, 
andauern, die wir in Vergleichung mit Figg. 2a und 3 nur auf eine aktive 
Kontraktion der Lungengefäße beziehen können. 


Figg. 29a und 295 zeigen dieselben Verhältnisse an 2 Hunden. Wieder 
wirkten die Vagi beider Seiten in gleicher Weise 


In Fig. 29a sehen wir den Blutdruck nach der Vagusreizung bis zum 
Ende der Figur stark erhoben bleiben (infolge gleichzeitiger Reizung der 
den Blutdruck steigernden sensiblen Fasern des Vago-Sympathicus), trotz- 
dem sinkt die Volumkurve nach kurzer passiver Steigerung bis deutlich 
unter ihr anfängliches Niveau, während sie über ihrem anfänglichen Niveau 


Blutdruck RL PEN) II" UT ill -- IN 
in Carotis 


Blutfülle | ı | 1 | 
ji 1 1\ I N 


— 


mm 
In 1) il N 


Fig. 29a. 
Reizung eines intakten Vago-Sympathicus bei Hund. 


bleiben müßte, wenn sie nur vom Blutdruck abhängig wäre. Es muß also 
aktive Verengerung der Lungengefäße vorliegen. 

Umgekehrt muß bei Fig. 29b aktive Erweiterung der Lungengefäße 
Ursache der starken und langdauernden Volumsteigerung nach der Vagus- 
reizung sein, die ganz allmählich wieder zur Norm zurückkehrte (nicht voll- 
ständig abgebildet), während der Blutdruck sofort nach dem Ende der 
Reizung die anfängliche Höhe wieder erreichte. 

War schon bei diesen Reizungen auffallend, daß die Reizung beider 
Vago-Sympathici wirksam war, während ein Vago-Sympathicus, der direkte 
Vasomotoren zur Lunge hinabführt, doch wohl nur Fasern für die Lunge 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 433 


seiner Seite führen sollte, so war. es noch auffälliger, daß niemals die gleich- 
zeitige Durchschneidung beider Vagi irgend eine Wirkung auf die Lungen- 


Fig. 29. 
Reizung eines intakten Vago-Sympathicus an einem anderen Hund. 


‘= 
“u 
4. 
3& 
. 
38 
ie) 
3 
[ae] 


Blutfülle eines 
Lungenlappens 


424 { ERNST WEBER: 


gefäße hatte, daß also kein, Tonus bestand, und daß ferner die Reizung 
der peripheren, also Lungenenden der. durchschnittenen Vagi niemals irgend 
eine Wirkung hatte. 

Auch bei den 4 Tieren, von denen oben die Reizwirkungen abgebildet 
wurden, war kein Effekt durch Reizung des peripheren Stumpfes zu erzielen. 

Fig. 30 zeigt zum Beispiel an demselben Hunde die Wirkung der Rei- 
zung des peripheren Endes des durchschnittenen Vagus, dessen Reizung vor 
der Durchschneidung jedesmal die starke Gefäßerweiterung ergab, die in 
Fig.295 auf vorhergehender Seite abgebildet ist. Das Lungenvolumen verhält 
sich jetzt völlig passiv. 


Blutdruck in Carotis 


Blutfülle eines Lungen- 
lappens 


Fig. 30. 
Reizung des peripheren Endes des durchschnittenen Vago-Sympathieus desselben Hundes, 
wie in Fig. 295. 


Es sind also keine direkten im Vagus zur Lunge verlaufenden Vaso- 
motoren, die die Reizwirkungen am intakten Vagus vermitteln, die Wirkung 
kann daher nur auf reflektorischem Wege vor sich gehen, es müssen sen- 
sible Fasern des Vago-Sympathieus sein, die erregt werden und reflektorisch 
die Vasomotoren der Lunge in Funktion setzen, die auf anderen Wegen die 
Lunge erreichen. 

In der Tat gelang es mir auch durch Reizung der zentralen Stümpfe 
der durchschnittenen Vagi sowohl Verengerung, als auch Erweiterung der 
Lungengefäße herbeizuführen, je nachdem vorher bei Reizung des intakten 
Vagus des betreffenden Tieres Verengerung oder Erweiterung der Lungen- 
gefäße eingetreten war. 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 425 


Bekanntlich sind bei derartigen reflektorischen Reizungen nach Durch- 
schneidungen die Effekte nicht mehr sehr groß, sie waren aber groß genug, 
um völlig sicher zu sein. 


| Fig. 31. 
Reizung von + bis — des zentralen Stumpfes des durchschnittenen Vago-Sympathicus 


bei demselben Hunde, wie in Fig. 29a. 


Blutfülle 
eines 


un 
S3 
Ein 
IS & 
5 
—i 
As 


‚Ich will hier nur die Abbildung des einen konstriktorischen Effektes 
der Reizung des zentralen Vagusstumpfes bei dem Hunde vorführen, von 


496 ERNST WEBER: 


dem die Wirkung der Reizung des intakten Vagus oben in Fig. 29a ab- 
gebildet war. 


In Fig. 31 wurde der Stumpf vom Zeichen + bis —, also sehr lange, 
elektrisch gereizt. Es entsteht eine starke Blutdrucksteigerung, die nach 
Ende der Reizung etwas sinkt, aber bis Ende beträchtlich über der anfäng- 
lichen Höhe bleibt. 


Das Volumen steigt gleichfalls zunächst passiv an, aber sehr wenig, in 
keinem Verhältnis zur Höhe der Blutdrucksteigerung. 


Bald geht sie, trotz des gleich hoch bleibenden Blutdruckes, auf ihre 
Anfangshöhe nieder und sinkt vor Ende der Abbildung noch beträchtlich 
darunter, obwohl sie, wenn allein vom Blutdruck abhängig, noch weit über 
ihrem anfänglichen Niveau stehen müßte. Es kann also nur eine aktive 
Kontraktion der Lungengefäße vorliegen. 


Nach alledem erscheint es sicher, daß im Vago-Sympathicus keine 
direkten Vasomotoren für die Lungen verlaufen, sondern nur sensible Nerven- 
fasern, welche die auf anderem Wege an die Lungen herantretenden Vaso- 
motoren reflektorisch beeinflussen. 


Das macht auch die im vorigen Abschnitt auf Seite 414 erwähnte 
Beobachtung verständlich, daß Durchschneidung der Vagi nichts an der 
Wirksamkeit der Medikamente auf die Lungengefäße ändert. 


Andererseits ist es auch durch die Nervenreizungen erwiesen, daß es 
sowohl verengende, wie erweiternde Gefäßnerven für die Lungen gibt, und 
daß durch Reizung der sensiblen Vagusfasern bei manchen Tieren die ver- 
engenden, bei manchen die erweiternden stärker beeinflußt werden. Es 
bestehen darin also Verschiedenheiten unter den Individuen. 


Weitaus am häufigsten ist aber das Vorkommen der erweiternden 
Wirkung der Vagusreizung. Die beiden Tiere, bei denen die Verengerung 
der Lungengefäße eintrat, waren die einzigen, bei denen ich dies Verhalten 
fand, und sie hatten sich auch sonst durch die Neigung ausgezeichnet, bei 
Reizen mit Verengerung der Lungengefäße zu antworten, auf die alle anderen 
mit Erweiterung reagierten. 


Von ihnen war im zweiten Abschnitt auf Seite 408 erwähnt worden, 
daß sie allein z. B. auf Kältereiz im Magen oder Mastdarm mit Verengerung 
der Lungengefäße reagierten, während bei allen anderen Tieren das Gegen- 
teil eintrat. 


Jetzt erklärt sich dies Verhalten, muß aber als abnormer Ausnahmefall 
gelten. Das Normale scheint das Überwiegen der erweiternden Nerven- 
fasern für die Lungengefäße bei Hund und Katze zu sein, vielleicht bei 
Katze in noch höherem Grade. (Siehe das Verhalten bei Nikotin.) 


AKTIVE ÄNDERUNGEN DER ARTERIELLEN BLUTFÜLLE DER LUNGEN. 497 


Das vorwiegende Eintreten einer aktiven Erweiterung der Lungengefäße 
fällt auch sehr bei der Wirkung der Medikamente auf, die bei frischen 
Tieren fast nur in einer Erweiterung besteht. Vielleicht ist eine teleologische 
Erklärung dieses Vorwiegens der erweiternden Funktion der Gefäßnerven 
für die Lungen darin zu suchen, daß eine Erweiterung der Lungengefäße 
eine Verbesserung der Sauerstoffzufuhr zum Körper bedeutet und. daß diese 
2. B. bei Erschwerung des Zirkulationsvorganges in einzelnen Lungenteilen 
und auch anderen Zuständen des Körpers von lebenserhaltender Bedeutung 
sein kann. 


Die praktischen Folgerungen dieser Une schungen ergeben sich aus 
dem Gesagten von selbst. 

Es ist klar, daß das bisweilen bei Lungenbluten verordnete Schlnaken 
von Eisstückehen gerade den entgegengesetzten Erfolg hat, als den ge- 
wünschten, da sich die Lungengefäße bei Kältereiz im Magen. erweitern. 

Auch Morphin und Be wird in solchen Fällen nur schädlich 
wirken. 

Da die Verengerung der Gefäße nach Adrenalin zu kurz dauert und 
auch in Erweiterung übergeht, alle anderen, außer vielleicht Nikotin, erst 
dann verengend wirken, wenn die gefäßerweiternden Nerven der Lungen 
übermüdet sind, so wird man lieber von Medikamenten in solchen Fällen 
ganz absehen und lieber durch Eisumschläge und heiße Klistiere wirken, 
die beide, nach den oben beschriebenen Tierversuchen verengernd auf die 
Lungengefäße wirken. 

Daß Alkohol die Lungengefäße stark erweitert, läßt an die Möglichkeit 
denken, daß nach Alkoholgenuß die Gefahr einer katarrhalischen Erkrankung 
der Lungen vergrößert ist und spricht gleichzeitig gegen die Anwendung 
von Alkohol als Exeitans bei Lungenaffektionen, bei denen man Gefäß- 
erweiterung in den Lungen vermeiden will. 

Besonders interessant dürften die Resultate dieser Untersuchungen für 
die Theorie der Erkältung sein. Daß man nicht mehr nur eine „passive 
Kongestion“ der Lungen annehmen muß, bei der nur durch Verengerung 
der äußeren Gefäße eine größere Menge von Blut zu den Lungen gedrängt 
wird, ist ohne weiteres klar. 

Es sei nur kurz noch auf die Untersuchungen Kißkalts! hingewiesen, 
nach denen Bakterien sich bei arterieller Hyperämie eines Organs besonders 
stark entwickeln, und ihre Entwicklung durch Herbeiführung von venöser 
' Hyperämie durch künstliche Stauung oft gehemmt wird. 


! Kißkalt, Archiv für Hygiene. Bd. XXXIX. 8. 142, 


428 ERNST WEBER: AKTIVE ÄNDERUNGEN USW. 


Da nun die durch aktive Erweiterung der Gefäße der Lunge dort 
herbeigeführte Zunahme der arteriellen Blutfülle der Lungen in Wirklich- 
keit natürlich einen venösen Charakter hat, so würde bei Eintreten jeder 
aktiven Erweiterung der Lungengefäße, die ja, wie oben gezeigt wurde, be- 
sonders leicht und auf verschiedene Arten herbeizuführen ist, der Zustand 
entstehen, der der Entwicklung der Bakterien nach Kißkalt und anderen 
ungünstig ist. 

Allerdings sind nach den Untersuchungen an Hunden und Katzen, 
wenn auch sicher im allgemeinen, so doch nicht in allen Einzelheiten, die 
gleichen Wirkungen der verschiedenen Reize auf das Verhalten der Lungen- 
gefäße auch beim Menschen anzunehmen, und ich werde deshalb zu- 
nächst untersuchen, ob die Resultate dieser Untersuchungen an Affen die 
gleichen sind. — 


Anmerkung. Es ist hinzuzufügen, daß M. Cloetta (Archiv f. exper. Pathol. 
u. Pharm. Bd. LXIII. S. 147—155) kurz beschreibt, wie er Volumkurven der Lunge 
gewonnen hat. Er benutzte einen Plethysmographen, der von deın von mir beschriebenen 
beträchtlich verschieden war. Auch wurde der Bronchus des gemessenen Lungenlappens 
nicht abgebunden, und die Atmung wurde für gewisse Zeit dadurch ermöglicht, daß 
Sauerstoff unter gleichmäßigem Druck in den Bronchus gepreßt wurde. Der einzige 
Versuclı, der mit dieser Methodik angestellt wurde, war aber nur der einer einmaligen 
Vagusreizung. 


Plethysmographische Untersuchungen der Gefäßreflexe 
bei Nervenkranken. 


Von 


Arthur Simons. 


(Aus dem Physiologischen Institut der Universität Berlin [Geheimrat R. Rubner] 
und der Poliklinik für Nervenkrankheiten 
‚von Prof. H. Oppenheim und Privatdozent R. Cassirer.) 


II. Das Armvolumen bei den neurovaskulären Erkrankungen. 


H. Oppenheim! bezeichnet als ‚„neurovaskuläre“ Erkrankungen die 
vasomotorischen Neurosen, die Akroneurosen und die organischen Angio- 
pathien, in deren Entstehung das nervöse Element und die angeborene An- 
lage eine entscheidende Rolle spielt. 

Die innigen Beziehungen dieser Zustände zu dem Nervensystem kommen 
in dieser Bezeichnung sprachlich und teilweise noch genauer im Plethysmo- 
gramm schriftlich zum Ausdruck. 

Plethysmographische Untersuchungen sind bisher bei den neurovasku- 
lären Erkrankungen nur selten gemacht worden und die aufgenommenen 
Kurven und ihre Deutung widersprechen einander. Die erste Untersuchung 
machte vor 15 Jahren Camillo Verdelli? an zwei Kranken mit Morbus 
Raynaud; ein dritter Kranker konnte nicht genügend oft untersucht werden. 
Es waren leichte Fälle ohne Gangrän, aber mit Akrosynkope, Akroasphyxie 


ı H.Oppenheim, Zur Lehre von den neurovaskulären Erkrankungen. Deutsche 
Zeitschrift für Nervenheilkunde. 1911. Bd. XLI. 

2 C, Verdelli, Contributo allo studio dell’asfissia, eecc. Archivo ıtalsano di Olinica 
medica. Jahrg. XXXV. 1896. Der Autor ist versehentlich von R. Cassirer, der die Lite- 
ratur bis 1900 vollständig in seiner Monographie gebracht hat, nur mit dem Vornamen 
angegeben und so weiter zitiert worden. Durch einen gütigen Hinweis von Geh.-Rat 
Ziehen, der die Arbeit s. Z. im Neurologischen Zentralblatt. 1896: S. 857 ausführlich 
referierte, konnte ich die Originalarbeit aus der Universitätsbibliothek in Jena entleihen. 


430 ARTHUR SIMONS: 


und auch mit trophischen Störungen. Die Untersuchungen mit dem Mosso- 
schen Apparat gab Verdelli nach seinen Erfahrungen beim Gesunden aus 
verschiedenen Gründen auf. Er konstruierte sich selber einen Apparat nach 
Angaben Rivas, der kompliziert und im Verhältnis zu den jetzt benutzten 
plethysmographischen Instrumenten sehr umständlich zu bedienen war. Die 
abgebildeten Kurven zeigen seine geringe Empfindlichkeit und die Beobach- 
tung der Gefäßreflexe war entsprechend unvollkommen. Bemerkenswert 
ist, daß sich die Hand direkt im Wasser befindet und die Volum- 
veränderungen durch Erhitzung und Abkühlung dieses Wassermantels oder 
eines zweiten, der ihn umgibt, geprüft wurden. Später prüfte Verdelli 
auch die konsensuelle Gefäßreaktion durch Eintauchen der freien Hand in 
Eiswasser. Auch das Fingervolumen hat er gemessen. Er fand keinen 
Unterschied der Gefäßreflexe bei Gesunden und Kranken, wie 
aus einer Zusammenstellung von 13 Versuchsprotokollen hervorgeht. 


„Mein Zweck, bei den Raynaudkranken eine Übertreibung (Esagerazione) 
der Getäßreflexe festzustellen, die von der Übererregbarkeit der spinalen, 
vasomotorischen Zentren unter dem Einfluß von besonderen Reizen wie Kälte 
und Hitze abhängt, wurde nicht erreicht, aber dafür eine Tonusinstabilität 
der Gefäße festgestellt, die nicht bei Gesunden vorkommt. Diese Tatsache 
zeigt uns unbestreitbar, daß die vasomotorischen Zentren bei diesen Kranken 
anormal erregbar waren unter bestimmten, vielleicht psychischen Reizen, die 
wir vorläufig nicht präzisieren können und die ich nicht weiter verfolgen 
konnte, die aber wohl auch bei Gesunden vorkommen können.“ . 


Sieht man sich nun die Schwankungen, die Verdelli mit seinem primi- 
tiven Apparat aufgenommen hat, in den abgebildeten Kurven an, so sind 
es in der Tat mit großer Wahrscheinlichkeit Tonusschwankungen, die man 
bei labilem Gefäßsystem und auch bei normalem zeitweise sieht, voraus- 
gesetzt, daß man denselben Menschen genügend häufig untersucht. Es 
wäre aber auch möglich, daß die beobachteten Tonusschwankungen von der 
Atmung abhingen, deren Einfluß Verdelli gar nicht berücksichtigt hat. 
Bei seinem Apparat war die Aufnahme der us sicher doppelt 
notwendig. 


Man kann aber wohl überhaupt nicht entscheiden, ob die Gefäßreflexe 
bei seinen Kranken wirklich ebenso abliefen wie beim Gesunden oder ob 
der Apparat den Unterschied zwischen beiden nur nicht zum Ausdruck 
brachte. 


Gleichzeitig und uiehkngig von Verdelli plethysmographierten 
P. F. Castellino und Cardi! zwei Kranke mit symmetrischer Gangrän. 


ı P. F, Castellino e Cardi, Sulla gangrena simmetrica delle estremitä. 
Il. Morgagni. Jahrg. XXXVII. 1895. p. 625. 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 431 


Gegenüber den ausführlichen Mitteilungen von Verdelli finden sich hier 
nur kurze Tabellen mit den Ergebnissen ohne Kurven. Sie fanden bei 
schmerzhaften faradischen Reizen und Eisreizen keine oder nur geringe 
Volumyerringerung des Armes bei ihren Kranken im Gegensatz zu den 
ausgiebigen Veränderungen beim Gesunden. Sie kommen zu dem Schluß, 
daß es sich um einen Torpor der Gefäßreflexe handelt, der durch einen 
„dauernden Spasmus“ der Hautgefäße verursacht ist, der wieder seinerseits 
von einem Reizzustand der vasomotorischen Zentren abhängt. Castellino 
und Cardi haben aber Schwerkranke im Anfall untersucht. Wendet man 
nun bei diesen Kranken, bei denen eine Vasokonstriktion infolge des Anfalls 
bereits in hohem Grade besteht, noch schmerzhafte Reize an, so kann es 
natürlich nur noch zu einer sehr geringen oder gar keiner Verengerung 
der Gefäße kommen. Aus der graphischen Aufnahme in einem solchen 
Zustand läßt sich daher für die Pathogenese der Raynaud’schen Krank- 
heit kein Schluß ziehen. Man sieht nur den gestörten Reflex im Anfall. 
Vielleicht kommen für die Veränderung der Gefäßreflexe auch noch die 
mikroskopisch festgestellten Wandveränderungen der Gefäße der beiden 
Kranken mit in Betracht. (Vgl. die Krankengeschichten a. a. O.) 

Viele Jahre nach diesen Untersuchungen prüfte H. Curschmann! 
das funktionelle Verhalten der Gefäße bei troplischen und vasomotorischen 
Neurosen: bei fünf Fällen vor Morbus Raynaud (zwei schwere, zwei mittel- 
schwere Fälle, und ein Morbus Raynaud im Beginn), einem Falle von 
Sklerodermie mit Raynaudsymptomen, drei Kranken mit Akroparästhesien 
(bei einer als Folge einer Polyneuritis alcoholica), zum Teil mit erythro- 
melalgischen Erscheinungen, zwei Fällen von intermittierendem Hinken, 
endlich einer Frau mit angioneurotischem Ödem der Arme und Hände. 
Er untersuchte die Reflexe mit dem Plethysmographen von O. Müller, 
„wenn irgend möglich, bei jedem Patienten zwei- bis dreimal zu ver- 
schiedenen Zeiten“. In allen Fällen von Raynaud’scher Krankheit war 
die Radialarterie eng, mäßig rigide, nicht geschlängelt. Curschmann fand 
bei allen seinen Kranken mit Morbus Raynaud und Sklerodermie mit 
Raynauderscheinungen konstant Fehlen der Gefäßreflexe auf Temperatur-, 
Schmerz- und psychische Reize, trotz des verschiedenen Grades des Leidens 
und des verschiedenen Alters der Kranken. Auch bei den Akroparästhesien 
(mit Ausnahme der Akroparästhesie infolge toxischer Ursachen) fehlte jede 
thermische Reaktion, während bestimmte psychische Reize regelmäßig eine 
normale, aber wenig ausgiebige Volumveränderung bewirkten. Es war gleich, 


! H. Curschmann, Untersuchungen über das funktionelle Verhalten der Gefäße 
bei trophischen und vasomotorischen Neurosen. Münch. med. Wochenschr. 1907. Bd. LI. 
Vgl. auch Curschmann, Vasomotorische und trophische Erkrankungen in seinem 
Lehrbuch der Nervenkrankheiten, besonders S. 839. 


432 ARTHUR SIMONS: 


ob die Kranken gerade einen Anfall gehabt hatten oder frei von subjektiven 
Störungen waren. 2 

Einmal beobachtete Curschmann auch auf Wärmereiz eine paradoxe 
Vasokonstriktion statt der normalen Vasodilatation. Während Curschmann 
bei seinen Kranken mit intermittierendem Hinken das Fehlen der Gefäß- 
reflexe aus der vorhandenen Arteriosklerose entsprechend den Befunden 
Ottfried Müllers! erklärt, betont er mit Recht das Verhalten der Gefäß- 
reflexe aus den anderen Kranken, da bei manchen (9- und 12 jährigen Pa- 
tienten mit hereditärem Morbus Raynaud) eine Arteriosklerose als Ursache - 
der fehlenden Reflexe wohl auszuschließen war. Selbst wenn man bei den 
Fällen Curschmanns die zuletzt von Kolisch? anatomisch festgestellten 
Wandveränderungen bei einem 6 monatlichen Säugling, der nach Beck® an 
Morbus Raynaud litt, und noch stärkere voraussetzt, so würden sie doch 
wohl nicht ausreichen, ein dauerndes völliges Fehlen der Gefäßreflexe zu 
erklären. (Die Andeutung einer Wärmereaktion bei dem Kranken mit 
beginnendem Morbus Raynaud darf wohl vernachlässigt werden.) Cursch- 
mann zieht aus seinen Untersuchungen den Schluß, daß es sich bei seinen 
Kranken um eine dauernde Tonusveränderung in Form einer 
Vasokonstriktion handelt. 

E. Phleps* hat in seiner sehr eingehenden Arbeit über vasomotorisch- 
trophische Störungen die Befunde Curschmanns nicht berücksichtigt. 
Auch er untersuchte einen Kranken mit Morbus Raynaud im Anfall und 
nach seinem Abklingen. Er fand im Anfall in Übereinstimmung mit 
Castellino und Cardi keine Volumveränderung, während er in der Re- 
konvaleszenz normale Volumschwankungen fand. Mit aller Reserve hält es 
Phleps für möglich, daß in seinem einen Plethysmogramm eine zentrale 
Innervationsstörung zum Ausdruck kommt, man aber zur wirklichen Be- 
stätigung noch eine große Anzahl von plethysmographischen Untersuchungen 
machen müßte. Bei der Besprechung der Befunde Castellinos und Cardis 
betont auch Phleps die Fehlerquelle des Schmerzes. 

Endlich hat auch H. Stursberg® ein 25jähriges Mädchen mit Morbus 


ı 0. Müller, Zur Hunktenspauung der Arterien. Deutsche med. Wochenschrift. 
1906. Nr. 38, 39. 

® E. Kolisch, Zur Kenntnis der sogenannten Raynaud’schen Krankheit. Frank- 
furter Zeitschrift für Pathologie. 1910. Bd.V. 8.571. 

3'C. Beck, Raynaud’sche Erkrankung beim Säugling. Jahrbuch für Kinder- 
heilkunde. Bd. LXXII. S. 84. 

* E. Phleps, Über vasomotorisch- Arad Störungen. oral für Psychologie 
und Neurologie. 1910. Bd. XVI. Heft 3/4, 5/6. 

>H. Stursberg, Plethysmographische Untersuchungen bei Raynaud’scher 
Krankheit. Sitzungsberichte der Niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heil- 
kunde zu Bonn. Med. Abtlg. 21. Februar 1910. \ 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 433 


Raynaud und leichter Sklerodermie untersucht. Er fand zunächst: eine 
normale Gefäßreaktion, dann aber bei mehreren an einem Tage aufgenom- 
menen Kurven ein sehr unregelmäßiges Verhalten: bald normale Reaktion, 
bald Neigung zu spastischer Kontraktion, bald nahezu völliges Fehlen einer 
Reaktion auf Kältereize (Bäder von 13°), Stursberg deutet das nahezu 
völlige Fehlen der Reaktion in der gleichen Weise, wie ich es mir in den 
Fällen von Castellino und Cardi vorgestellt habe, daß nämlich bereits 
eine nahezu maximale Gefäßkontraktion bestand, die unter der Einwirkung 
der Kälte nicht mehr nennenswert zunehmen konnte. Er schloß dies auch 
aus der Kleinheit der Pulse im Plethysmogramm und der ausgesprochenen 
Verfärbung der Hände, wenn die Gefäßreflexe fehlten. Bemerkenswert ist 
seine Erklärung der paradoxen Konstriktion auf einen Wärmereiz, die er 
ebenso wie Curschmann beobachtete. Er hält sie für psychogen, weil 
das, warme Bad (42°) bei der Kranken unangenehme Empfindungen in den 
Fingern hervorrief. Damit stimmt, überein, daß der stärkste Abfall bei 
Wärmeanwendung dann eintrat, wenn die Schmerzen am stärksten waren. 
Stursberg erinnert bei der Gelegenheit auch an das nicht allzu seltene 
Absinken des Volums beim Gesunden im Beginn einer Wärmereaktion, wie 
es ©. Müller! bereits festgestellt hatte und auch ich bestätigen kann. 

Dies sind die Ergebnisse der bisherigen plethysmographischen Unter- 
suchung bei den neurovaskulären Erkrankungen. 

‚Ich selber hatte Gelegenheit, in den letzten 1!/, Jahren neun Kranke 
mit Morbus Raynaud, zwei mit Akroparästhesien und Raynaud-Symptomen, 
eine Kranke mit Akroasphyxia chronica und Muskelatrophie, endlich zwei 
Kranke mit intermittierendem Hinken plethysmographisch eingehend zu 
untersuchen. Über die klinischen Bilder der Kranken möchte ich mich an 
dieser Stelle nicht eingehend verbreiten, da sie von R. Cassirer nach dieser 
Richtung für die 2. Auflage seiner Monographie über vasomotorisch-trophische 
Neurosen verwertet werden. Über den einen besonders interessanten Fall 
mit intermittierendem Hinken hat Oppenheim bereits a. a. O. berichtet. 
Die Raynaudkranken befanden sich mehr in den leichten und mittelschweren 
Stadien; ein Teil war aber auch so schwer betroffen und vorgeschritten 
(zum Teil durch frühere Anfälle, zum Teil durch komplizierende sklero- 
dermatische Prozesse), daB sie dauernd arbeitsunfähig waren. 

Sämtliche Kranke sind nur im anfallsfreien Stadium untersucht 
worden, aus Gründen, die ich bereits bei der Besprechung der bisherigen 
Kasuistik erwähnt habe. Die kürzeste Beobachtungsdauer zweier Kranken 


ı 0. Müller, Über die Blutverteilung im menschlichen Körper unter dem Ein- 
flusse thermischer Reize. Deutsches Archiv für klinische Medizin. Bd. LXXXI. 
Vgl. auch O. Müller und E. Veiel, Beiträge zur Kreislaufphysiologie usw. Volk- 
manns Sammlung klinischer Vorträge. 1910, 1911. 

Archiv f. A. u. Ph. 1910. Physiol, Abtlg. Suppl. 28 


434 ARTHUR SIMONS: 


war 3 Wochen. Alle übrigen Fälle sind monatelang, einige über 1 Jahr 
lang immer wieder plethysmographiert worden, so daß ich von diesen 
Kranken förmlich Tagebücher ihres Gefäßlebens besitze. 

Über die Technik der Untersuchung der Gefäßreflexe bei Nerven- 
kranken habe ich! einiges bereits in einer früheren Abhandlung gesagt, 
auf die ich verweise, um Wiederholungen zu vermeiden. Doch sind noch 
einige Ergänzungen nötig, die sich aus der Eigenart dieser Kranken er- 
geben. Sie sind ja besonders empfindliche Thermometer, und es ist daher 
für viele eine etwas höhere Temperatur in dem den Arm umgebenden 
Wassermantel erforderlich, wie man denken sollte. 

Die Gefäßreflexe beim Gesunden verlaufen in weiten Temperaturgrenzen 
des umgebenden Mediums noch normal. Bei einem Gesunden z. B., der 
minutenlang seinen Arm in Eiswasser hält und dann peripher mit Eis ge- 
reizt wird, verengern und erweitern sich, wie ich-sah, die Gefäße zwar 
wenig, aber noch deutlich. Anders beim Raynaudkranken. Man ist er- 
staunt, wie mancher Kranke Unterschiede von !/, und 1° gegenüber seiner 
Bluttemperatur bereits unangenehm empfindet. Man muß daher durch 
öfteres Befragen des Kranken bei Beginn und während des Versuches fest- 
stellen, ob die Temperatur des den Arm umgebenden Wassers ihm durchaus 
behaglich ist. Bei der Mehrzahl meiner Kranken lag diese Temperatur 
bei etwa 39 bis 40°. Andere Kranke brauchten im Winter eine noch 
etwas höhere Temperatur. Nun kühlt sich immer während der Versuchs- 
dauer das Wasser ziemlich erheblich ab, oft in kurzer Zeit um 6, 8 und 
10°, durch die metallne Hülle des Apparates selber und durch die kalten 
Glieder, die die meisten Kranken in den Apparat hineinbringen. Da- 
durch kann man, wie ich mehrfach gesehen habe, experimentell eine akute 
Synkope und Akroasphyxie erzielen, so daß der Patient am Ende des Ver- 
suches den schmerzenden Arm mit einer hlassen oder blauen Hand aus 
dem Apparate herauszieht. Gewöhnlich fehlt dann auch unter diesen ver- 
kehrten Versuchsbedingungen der normale Gefäßreflex. Bringt man jetzt 
die Temperatur auf die dem betreffenden Kranken angepaßte Höhe, so 
verschwindet die Vasokonstriktion, und man erhält nun normale Gefäß- 
reflexe. Diese künstlich erzeugte Insuffizienz der Gefäße kann natürlich 
auch zu dem Schlusse verleiten, daß es sich bei Kranken überhaupt um 
einen dauernden Spasmus der Gefäße handelt. Da bisher diese Fehlerquelle 
von keiner Seite erwähnt ist, könnte sie möglicherweise in einem Teil der 
bisher untersuchten Fälle in Betracht kommen. 


"A. Simons, Plethysmographische Untersuchungen der Gefäßreflexe bei Nerven- 
kranken. ° I. Das Armvolumen nach Verletzungen der Armnerven. Dies Archiw. 1910. 
Physiol. Abtlg. S. 559. 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 435 


Die neurovaskulär Erkrankten ermüden meist auch leichter für thermische 
Reize als Gesunde; es ist daher ein unbedingtes Erfordernis, daß man beide 
Arme oder Beine gleichzeitig aufnimmt, denn die Abweichung, die man 
unter Umständen erst an dem zuletzt untersuchten Arme findet, kann u.a. 
auch eine einfache Ermüdungserscheinung 'sein.. Ferner weiß man nicht, 
wenn man das Volumen z. B. der Arme nacheinander bestimmt, ob der 
‚beobachtete, vielleicht pathologische, Reflex gleichsinnig in beiden Armen 
ablaufen würde, oder ob es sich um eine wirkliche Dissoziation der Reflexe 


. in beiden Armen handelt. 


Die Notwendigkeit einer gleichzeitigen Volumaufnahme der Extremitäten 
bei diesen Kranken ist bisher gar nicht betont worden. Die hierzu erforder- 
lichen zwei Schreibkapseln sind miteinander niemals vollkommen vergleich- 
bar, natürlich auch nicht die von ihnen gelieferten Kurven. Während jeder 
Untersuchung müssen daher die Kapseln beider Plethysmographen öfters 
miteinander vertauscht werden. Wenn beide Kapseln, die beim Gesunden 
die normale Blutverschiebung richtig darstellen, dieselbe Abweichung an 
demselben Arm (Bein) immer wieder anzeigen, so ist ein Versuchsfehler 
. ausgeschlossen. Alle von mir festgestellten Befunde sind u. a. auch in 
dieser Weise kontrolliert worden. Die benutzten Schläuche beider Plethysmo- 
graphen waren gleich lang und dick, so daß gröbere Pulsdifferenzen nicht 
durch sie vorgetäuscht werden konnten. Die Umwechselung der Kapseln 
wurde bei der gleichzeitigen Aufnahme beider Arme mit einem Vierwege- 
hahn vorgenommen, der an einem festen Stativ angebracht und in den 
Verlauf der Schläuche vom Plethysmographen zur Schreibkapsel eingeschaltet 
ist. So wird der Versuch nicht mehr wie bei einer manuellen Umwechselung 
der Schläuche unterbrochen. 

Über den anzuwendenden Reiz ist noch einiges zu sagen: Wohl 
unter dem Eindruck der E. Weberschen Untersuchungen hat Citron 
Nervenkranke ausschließlich mit psychischen Reizen untersucht. Citron! 
hat seine alten und neuen Befunde kürzlich in einem Vortrage? als patho- 
logisch-psychophysische Blutverschiebungen gedeutet; ich habe bereits in 
der Diskussion zu diesem Vortrag darauf hingewiesen, und kann es hier 
nur wiederholen, daß die klinische Untersuehung von Kranken ausschließ- 
lich, mit psychischen Reizen durchaus ungenügend ist. Denn ohne Prüfung 
mit peripheren Reizen kann überhaupt nicht festgestellt werden, ob die 


ı Zit. bei Ernst Weber, Der Einfluß psychischer Vorgänge auf den Körper 
8. 359. 

? Zur Pathologie der psychophysischen Blutverschiebung, Sitzung des Vereins für 
innere Medizin. 19. VI. 19f1. Vortrag z. Z. noch nicht veröffentlicht. Diskussions- 
protokoll in der Deutschen med. Wochenschrift. 1911. Nr. 34. 8. 1577. 

28* 


436 . ARTHUR SIMONSs: EN GENAtNe. 


veränderte Blutverschiebung die Folge einer anderen Verarbeitung des 
psychischen Geschehens ist (nur. in diesem Falle handelt es.sich. ja.um 
eine pathologisch - psychophysische Blutverschiebung), oder ..ob’ die Störung 
im Rückenmark resp. Sympathikus sitzt und ‚der normale kortikofugale 
Impuls erst durch die niederen Zentren. verkehrt übertragen wird. En 
Die plethysmographische Untersuchung: eines: Falles hat Aaker a 
der funktionellen Prüfung dieser niederen Zentren. zu beginnen, 
Sie erfordert zunächst den Ausschluß stärkerer Arteriosklerose,. bei der die 
Reflexe fehlen oder sehr abgeschwächt sind, ferner von Sensibilitätsstörungen 
und Leitungsunterbrechungen auf dem Wege, den der vasomotorische Im- 
puls läuft; dann wird die Reaktion auf thermische Reize beobachtet. Ich 
verwende hierzu ausschließlich das Eis als Testreiz, schon weil die Diffe- 
renz gegenüber der Hauttemperatur eine viel een Inlane ist, als bei An- 
wendung der Wärme, die noch ohne Schaden ertragen wird. Deshalb setzt 
auch die Reaktion auf den lokalen Wärmereiz nach längerer Zeit ein und 
klingt langsamer ab. Schon Ottfried. Müller,! der diese, Methode zuerst 
zu. einer Funktionsprüfung der Gefäße benutzte, betonte, daß, der Warm- 
reiz nieht den gleichen Wert für die Funktionsprüfung der Gefäße habe, 
sondern sich mehr zur Kontrolle und Bestätigung der mit der. Kältereaktion 
festgestellten Ergebnisse eigne. Infolge | des Eisreizes nun tritt bei Jedem 
Gesunden eine rasche Verengerung der ganzen, ‚Peripherie ein, die nach 
Aufhören des Reizes durch eine Erweiterung abgelöst wird,: so daß das 
Armvolumen bald dasselbe ist wie am Anfang des Versuches; häufig. er- 
weitert sich der Arm nach den Feststellungen O. Müllers auch noch 
etwas stärker. Diese Späterweiterung dauert nur kurze Zeit., Es handelt 
sich bei dieser Reaktion um einen „unbedingten“ Reflex im Sinne Pawlows.? 
Die den Eisreflex begleitende Empfindung, die übrige Verfassung des 
Gehirns und der höchsten vasomotorischen enkan ist für den Ablauf des 
Reflexes völlig gleichgültig, höchstens der Schmerz bei langdauerndem Eis- 
reiz könnte noch die Kontraktion der Gefäße ‚ also die Volumverringerung, 
verstärken. Der Untersuchte mag geistig und körperlich noch so ermüdet 
sein, es mag sich um einen Paralytiker, einen Idioten, ein eben geborenes 
Kind, ein enthirntes und narkotisiertes Tier handeln, der Reflex tritt. regel- 
mäßig ein, sobald es sich nieht um Arteriosklerose oder syphilitische Gefäß- 
veränderungen handelt und die niederen Zentren nicht künstlich für den 
Kältereiz ermüdet sind. Der letzte Punkt kommt aber praktisch überhaupt 
nicht in Betracht, da, wie erwähnt, selbst nach minutenlangem Eintauchen 


(s 


! Ottfried Müller, a.a. ©. ee er 
2 J. Pawlow, Naturwissenschaft und. Geha orraen usw. 1910, en von 
J. F. Bergmann. \ 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 437 


des Armes in Eiswasser trotz des enormen Kältereizes und Schmerzes beim 
Gesunden’ noch eine deutliche’ Gefäßverengerung und Erweiterung bei peri- 
pherer. Reizung mit einem Eisstück möglich ist. Dadurch eben, daß der 
niedere 'Reflex''ein unbedingter ist, gelingt der Peripherie die en 
BR EMIINE auf äußere Reize. 

‘Finden sich: nun 'bei dieser Bruins und ach Ausschluß ash ge- 
nateirizistände) ‚Störungen, so beweist das eine Insuffizienz der 
niederen 'Zentren. Es kommen da die verschiedensten Abweichungen 
vor (siehe später). Betritt jetzt ein normaler Hirnimpuls auf seinem Wege 
zum Gefäß diese schwache Stelle, so entsteht unter Umständen auf den 
normal verarbeiteten psychischen Reiz eine pathologische Blutverschiebung, 
die in Wirklichkeit intra- oder extramedullär bedingt ist. In fast allen 
Fällen, die Citron untersucht hat, handelte es sich in der Tat um Reflex- 
störungen der niederen vasomotorischen Zentren. Für die Syringomyelie 
zeigte das soeben Stursberg.! i 

Der große Vorteil der Anwendung des starken Eisreizes ist also zu- 
nächst die Unabhängigkeit von psychischen Einflüssen. Ferner beginnt 
bei seiner Anwendung immer nur ein Wechselspiel zwischen zwei Gefäß- 
gebieten, der äußeren und inneren Peripherie: alle äußeren Gefäße ver- 
engern, alle inneren erweitern sich (das „aktive“ Verhalten der Gehirngefäße 
ist allerdings wohl noch nicht sicher entschieden; vgl. dazu die neuen ex- 
perimentellen Untersuchungen von Stursberg).? 

Bei Prüfung mit psychischen Reizen handelt es sich aber um ein 
aktiv verschiedenes Verhalten mehrerer Gefäßgebiete, das gleichzeitig 
durch den Reiz ausgelöst wird. Am stärksten wirkt bei jedem psychischen 
Geschehen die Innervation des Splanchnikusgebietes, in dem sich das meiste 
Blut befindet. Verengern und erweitern sich hier die Gefäße, so wird 
Blut passiv in die Glieder und den Rumpf nachgefüllt oder aus ihnen ab- 
gesogen. Dadurch wird das Splanchnikus zum Hauptregulator der normalen 
psychophysischen Blutverschiebung, zu der die Innervationsveränderung in 
den übrigen ‘Gebieten, die zum Teil nicht einmal den Blutdruck steigert, 
nieht ausreichen würde. Eine normale psychopbysische Blutver- 
schiebüung am Arm beweist also beim Gesunden auch einen 
normalen Splanchnikustonus. Es ergibt sich aber auch aus diesen 
Andeutungen, daß eine „pathologische“ psychophysische Blutverschiebung im 
Arm auch vorgetäuscht werden kann durch einen veränderten Splanchnikus- 
tonus, der ja bei manchen funktionellen Neurosen sicher selbständig besteht. 


ı H.Stursberg, Untersuchung über die Art und Ursache bei Reflexstörungen bei 
ee nyene“ Deutsches Archiv für klinische Medizin. 1911. Bd. CI. 8. 609. 
»:..2!/Derselbe, Über den Einfluß von Kältereizen auf den Liquordruck und die 
Gehirngefäße. Archiv für experimentelle Pathologie. 1911. Bd. LXV. S8. 164. 


438 "ARTHUR SIMons: 


Man muß also auch die innere Peripherie mit dem Darmplethysmographen 
unter Umständen untersuchen, um festzustellen, ob. die verkehrte Blutver- 
schiebung auf einen psychischen Reiz zu beziehen ist. Dies ist erst der 
Fall, wenn die äußeren und inneren Gefäßgebiete auf periphere Reize normal 
reagieren. Nach dieser Feststellung besteht aber noch folgende Schwierig- 
keit der Beurteilung einer abweichenden psychophysischen Blutverschiebung. 
Die augenblickliche allgemeine Verfassung der Hirnrinde (z. B. latente Er- 
müdung) und andere jeden psychischen Reiz begleitende Empfindungen 
oder durch ihn geweckte Vorstellungen können die Blutverschiebung, die 
dem betreffenden psychischen Reiz normalerweise entspricht, verdecken oder 
verändern, ohne daß es sich dabei immer um ein klinisch verwertbares 


Volum- 
kurve 


des rechten ALEUTEUNTRMTMANTNETNN UNTIL ; 


ar 


Armes 


NN ANAANAAAAN 


Fig. 1 
FallA.F.: Claudicatio intermittens nach Rückbildung (vgl. Oppenheim, 2.2.0. 8.393 ff.), 
aufgenommen 7. IX. 1810 morgens; Wassermantel 39° C. 
Der linke Arm zeigte dieselben Verhältnisse; die gleichzeitige Aufnahme beider Arme 
war aus äußeren Gründen unmöglich. Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


pathologisches Zeichen handelt. Ein fehlender oder verkehrter Gefäßreflex 
auf einen Eisreiz ist immer pathologisch. Er kann durch nichts vorge- 
täuscht werden; das gleiche bei einem psychischen Reiz kann die Folge 
einer Ermüdung, eines Mangels an Konzentration und Aufmerksamkeit 
(Frankfurther und Hirschfeldt),! eines störenden Überwiegen noch 
normalen psychischen Geschehens, aber auch einer wirklichen pathologischen 
kortikalen Verarbeitung des Reizes oder einer Insuffizienz der höchsten und 
niedrigsten vasomotorischen Zentren sein. Am eindeutigsten von den 


! Frankfurther und Hirschfeldt, Über den Einfluß der Arbeitsintensität; auf 
die Größe der Blutverschiebung bei geistiger Arbeit. Dies Archiv. 1909. Physiol. 
Abtlg. 8. 407. [s} 


" Volum- 
kurve 


des linken 


Armes 


Volum- 
kurve 


des rechten 


Armes 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER (GBFÄSSREFLEXE. 439 


psychischen Reizen ist der unangenehme Geschmacksreiz, weil gegenüber 
der durch ihn erzeugten starken Unlust andere psychische Begleiterschei- 
nungen zurücktreten, so daß die Abweichung einer Blutverschiebung infolge 
dieses Reizes wohl ebenso pathognomonisch ist wie die auf den Eisreiz. Bei 
der Anwendung anderer psychischer Reize ist jedenfalls immer eine nach- 


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Fig. 2. 
Fall D.: Claudieatio intermittens. Gleichzeitige Aufnahme beider Arme; bei + Eisreiz 
der Stirn, bei — Aufhören des Reizes. 
10. III. 1911 morgens; Wassermantel 39° C; Atmung normal, Kurve aus Raumgründen 
nicht wiedergegeben. 


trägliche psychische Kontrolle erforderlich, um die möglichen Fehlerquellen 
während der Reizung auszuschließen. 

Ich habe übrigens niemals, wie Curschmann, gesehen, daß ein 
psychischer Reiz da noch Erfolg hat, wo der thermische versagt. Die 
psychischen Reize, die bei dieser Untersuchung in Betracht kommen, wirken 
schwächer wie die peripheren, die noch sehr gesteigert werden können. 

Mit der eben kurz erwähnten komplizierten Entstehung der normalen 
psychophysischen Blutverschiebung und der Schwierigkeit, die erhaltenen 


440 ARTHUR SIMonNs: 


Kurven immer richtig zu deuten, hängt es wohl zusammen, daß man mit 
der einfachen, aber eindeutigen peripheren Reizung bereits in verschiedenen 
Stadien derselben Krankheit mannigfache Abweichungen feststellt, während 


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bei psychischen Reizen unter diesen Umständen noch immer dieselbe 
Veränderung der Volumkurve erscheint. 

Ich habe bisher besonders die peripheren Reize für die Erzeugung 
eines Gefäßreflexes empfohlen, wie das jeder tun wird, der die plethysmo- 
graphische Analyse eines klinischen Falles versucht. Es liegt mir aber 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 441 


durchaus fern, die Vorzüge der psychischen Reizung für bestimmte Fragen 
zu leugnen oder geringer einzuschätzen. Nur brauchen wir für die Rücken- 
markspathologie keine psychischen Reize, wohl aber für die genauere 
Feststellung der Beherrschung peripherer Gefäßgebiete durch den Kortex. 


Volum- 
kurve 
des rechten 
Armes 


Volum- 
kurve 
des linken 

‚Armes 


Atmung 


Fig. 4. 
Fall Sch. Akroparästhesien mit M. Raynaudsymptomen. Aufgenommen 30. V. 1911. 
Wassermantel 38°C. Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


So zeigte E. Weber,! daß bei gesunden Blinden bei gesteigerter Tastauf- 
merksamkeit sich nur die Gefäße dieser Hautteile erweitern, während sich 


! Ernst Weber, Ein automatischer Regulationsmechanismus der Empfindungs- 
stärke. Dies Archiv. 1910. Physiol. Abtlg. S. 455. 


442 | ARTHUR Sımons: 


die übrigen Körpergefäße verengern. Es wird also hier für bestimmte 
Fragestellungen ausschließlich die eindeutige normale psychophysische 
Blutverschiebung zur Beantwortung benutzt. Ob die Blutverschiebung: bei 
pathologischen Hirnvorgängen weitere klinische Aufschlüsse gibt, ähnlich 


Volum- 
kurve 
des rechten 
Armes 


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Volum- 
kurve 
des linken 
Armes 


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Fig. 5a. 
Derselbe Fall. Aufgenommen 17. V. 1911. Erster Reflex; von + bis — Eisreiz der Stirn. 


den bisher von Ernst Weber bei der „Ermüdung“ festgestellten ,‚ muß 
sich noch zeigen. 

Die Aufnahme einer Atemkurve ist nicht unbedingt erforderlich, wenn 
bei der gleichzeitigen Volumaufnahme beider Arme sich Differenzen 
zwischen beiden Armen ergeben, da die Atmung beide Volumina ja nur 
gleichsinnig beeinflussen kann. Doch habe ich sie regelmäßig mit auf- 
genommen, schon mit Rücksicht auf die neuen experimentellen Unter- 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 443 


suchungen Ernst Webers,! aus denen die Notwendigkeit der Aufnahme 
einer Atemkurve bei derartigen Untersuchungen wieder hervorgeht. Bei 
mageren Armen benutzte ich, wie schon früher, zum Abschluß der zu weiten 
Armöffnung des Apparates eine für den betreffenden Arm zugeschnittene 
Pappmanschette, die entsprechend am Apparate befestigt wird. 


Volum- 
kurve 
des linken 
Armes 


Volum-: 
kurve 
des rechten 
Armes 


Atmung 


Fig. 5 b. 
Derselbe Fall. Fortlaufend aufgenommen. Dritter Reflex; von + bis — Eisreiz der Stirn. 


Ich komme nun zur Mitteilung meiner eigenen Ergebnisse und beginne 
mit den Fällen von intermittierendem Hinken. Über den einen Mann hat 
Oppenheim a.a. O. klinisch berichtet. Für die Beurteilung der Volum- 
kurve resp. der während einer dreiwöchigen Beobachtung, bei oft wieder- 
holten Untersuchungen und auf alle Reize immer fehlenden Blutverschiebung 
ist daran zu erinnern, daß das intermittierende Hinken sich zurückgebildet 


. ! Die Arbeit erscheint in diesem Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. 


MIA ans ARTHUR SIMONS: 


hatte; der Kranke konnte längere Zeit gehen, ohne unterbrechen zu müssen. 
Die Röntgenaufnahme zeigte eine geringe Kalkeinlagerung in die Art. tib. 
post., und die Fußpulse waren wieder beiderseits, besonders rechts deutlich 
zu fühlen. Der 35 jährige Patient hatte noch normalen Blutdruck, normale 
Herzgrenzen — der zweite Aortenton war nicht verstärkt, im Urin kein 
Eiweiß. Wie aus den Pulsen der Volumkurve (Fig. 1) hervorgeht — sie 


Volum- 
kurve 
des linken 
Armes 


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Volum- 

kurve 
des rechten 

Armes 


Atmung 


Fig. 5. 
Derselbe Fall. Fünfter Reflex; von + bis — Eisreiz der Stirn. 


sind nicht erst durch besondere Einstellung des Schreibhebels vergrößert — 
handelt es sich wohl nicht um ein enges Gefäß. Eine stärkere Arterio- 
sklerose im Armgebiet war auszuschließen, trotzdem fehlte jede Reaktion 
auf periphere und psychische Reize bei jeder Untersuchung. Daraus kann 
man den Schluß ziehen, daß es sich um eine latente Insuffizienz der vaso- 
motorischen Zentren für die Arme handelt. Sie sprechen auf den Reiz 
nicht an, die vielleicht vorhandene Wandveränderung spielt für das Fehlen 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 445 


des Reflexes die geringere Rolle. Ob es sich um einen Dauer- oder vor- 
übergehenden Zustand hierbei handelt, ist bei der Beobachtungsdauer von 
einigen Wochen natürlich nicht zu entscheiden, doch will ich gleich hier 
erwähnen, daß man auch beim Morbus Raynaud nicht bloß tage-, sondern 
auch wochenweise ein Fehlen aller Gefäßreflexe im anfallsfreien Intervall 


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kurve 
des linken 
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Atmung 


Fig. 5d. 
Derselbe Fall. Kontrollaufnahme; von + bis — Eisreiz der Stirn. 


feststellen kann, bis dann allmählich oder plötzlich eine normale Reaktion 
einsetzt (vgl. später. Deshalb möchte ich auch hier, da eine stärkere 
Wandstarre der Armgefäße fehlt, der Kranke erst Mitte Dreißig ist, noch 
nicht mit einer dauernden Reflexstörung rechnen. 

Für die allgemeine vasomotorische Insuffizienz dieses Kranken sprach 
auch, außer der von Oppenheim schon erwähnten Hyperhidrosis, daß er 


Volum- 
kurve 
des rechten 
Armes 


Volum- 
kurve 
des linken 
Armes 


ARTHUR SIMons: 


446 


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Fall Gr. 


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Fig. 6. 
Morbus Raynaud. Aufnahme 31. III. 1911. 
Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 447 


unter dem Einfluß der Sonnenstrahlen in der Ebene leicht Rötung und 
Blasenbildung im Gesicht und den Händen bekam. 

Bei dem zweiten, 43jährigen Kranken bestand während der Zeit der 
plethysmographischen Beobachtung Claudicatio intermittens. Der Kranke 
kam oft hinkend zur Untersuchung und mußte dann längere Zeit ruhen, 
ehe sein Armvolumen gemessen werden konnte. Während im Anfall und 


Volum- 
kurve 
des rechten 
Armes 


Volum- 
kurve 
des linken 


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Armes 


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nahe, a 


Fig. 7a. 
Fall OÖ. Morbus Raynaud. Aufgenommen 3. II. 1911. 
Bei + Essigreiz, — Neutralisation. 


auch im Intervall die Gefäßreflexe wegen der vorhandenen, schon fühlbaren 
Wandstarre der Beingefäße, resp. der spastischen Kontraktion hier erfahrungs- 
gemäß völlig oder fast ganz fehlen — ich selber konnte aus äußeren Gründen 
das bei dem Kranken nicht nochmals bestätigen —, zeigte sein Armvolumen 
zeitweise vollkommen normale Verhältnisse (vgl. Fig. 2). Man sieht deutlich 
(Fig.2) die Pulsverkleinerung, die prompte Verengerung und Erweiterung; eine 
stärkere Arteriosklerose der Armgefäße ist damit ausgeschlossen. Die an beiden 
Armen verschieden starke Volumverminderung beruht auf der verschiedenen 
Elastizität der Kapseln und wechselte entsprechend nach ihrem : Austausch. 


448 ARTHUR SIMons: 


Bei einer späteren Aufnahme (Fig. 3) ist die Gefäßerweiterung träge, 
beachtenswert ist in allen Aufnahmen die geringere Gefäßerweiterung im 
rechten Arm. Sie hing nicht von der Kapsel ab; denn sie bestand auch 


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noch nach Vertauschung der Kapseln, deren vollkommen ausreichende 
Elastizität für normale Veränderungen ja immer festgestellt wurde. W 

"Die eben geschilderte Abweichung, die oft bei dem kranken, und nur 
an diesem Arm vorkam, die zeitweise mangelhafte Erweiterung beider Arme 
trotz normaler Versuchsbedingungen (Wassermantel 39°; keine Schmerzen;) 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 449 


zeigt doch wohl bereits eine Insuffizienz der Zentren an. Hierfür spricht 
noch das Fehlen einer Verengerung auf den Essigreiz, der doch beim Ge- 
sunden in seiner Wirkung gleich hinter dem Eisreiz kommt. Allerdings 
kann der Geschmacksreiz nicht so gesteigert werden wie der Eisreiz, sonst 
bekommt man eine Schleimhautverätzung, und gerade die nachdrückliche 
Steigerung des Reizes ist bei diesen Kranken oft erforderlich. Am beweisendsten 


Volum- 
kurve 
des rechten 
Armes 


Volum- 


kurve 
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Armes 


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Fig. Te. 
Derselbe Fall. Aufgenommen 1.1II. 1911; von + bis — Eisreiz der Stirn. 


ist bei diesem Kranken, daß die Reflexstörung nur zeitweise zu beobachten 
ist. Wäre daran eine Wandveränderung schuld, so müßte die Abweichung, 
wie bei der Arteriosklerose, konstant sein. Sie beweist jedenfalls schon 
an einer scheinbar normalen Stelle eine Insuffizienz des vasomotorischen 
Apparates, die in einem anderen. Bezirk mit stärkerer Arteriosklerose auch 
zum Hinken führt. Der Kranke hatte übrigens an Armen und Händen 
klinisch nicht die geringsten Störungen. 
Archiv f. A,u. Ph, 1010, Physiol. Abtlg. Suppl. 29 


450 ARTHUR SIMONS: 


Die plethysmographische Analyse der übrigen Kranken (Morbus Ray- 
naud, Akroparästhesien und verwandte Zustände) ergab in der langen Be- 
obachtungszeit von Monaten bis zu 1!/, Jahren bei 520 Aufnahmen immer 
den gleichen Befund. Die Gefäßreflexe auf Eis oder Essigreiz 
fehlten immer nur zeitweise und auch das ist nicht häufig. Niemals 
vermißt man sie dauernd bei demselben Kranken, wenn man ihn 
oft und lange genug untersucht. Die Beobachtungsdauer der Fälle Cursch- 
manns, der ein dauerndes Fehlen der Gefäßreflexe fand und darin die 


+ 


Volumkurve des linken 
Armes 


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Volumkurve des rechten 
Armes 


Fig. 7d. 
Derselbe Fall. Aufgenommen 14. Il. 1911. 
Bei + Essigreiz, — Neutralisation. E 


Ursache der Opportunität zur Nekrose der peripheren Teile sah, ist daher 
zu kurz gewesen. 


Auch der arbeitsunfähige Raynaud-Kranke hat in der Ruhe, außerhalb 
seines Anfalls bei seltener und oberflächlicher Prüfung Gefäßreflexe wie der 
Gesunde. Je häufiger man sich aber mit demselben Kranken beschäftigt, 
um so mehr finden sich doch kleine und große Abweichungen vom Normalen, 

Am bemerkenswertesten ist die von mir beobachtete häufige Disso- 
ziation der niederen Zentren: Bei der gleichzeitigen Volumaufnahme 
beider Arme verhalten sich die Gefäße jeder Körperseite auf denselben Reiz 
nicht mehr gleichsinnig, sondern verschieden. Es verengert sich: der»ieine 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 451 


Arm oder bleibt stumm und der andere erweitert. sich u. a.m. (Vgl. die 
folgenden Kurven und Erläuterungen.) 


Man kann daher ohne Übertreibung sagen, bei den neurovasku- 
lären Erkrankungen ist das Beständige der Wechsel der Reflexe, 


Volumkurve 
des rechten 
Armes 


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Volumkurve 
des linken 
Armes 


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Atmung 


Fig. 8. 
Fall S. Akroasphyxia chronica mit Muskelatrophie. Aufgenommen 29. III. 1911. 
Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


Ich habe bei diesen Beobachtungen anfangs an einen Versuchsfehler 
gedacht. Doch wurden diese Abweichungen auch nach wochen- und monate- 
langen Pausen bei denselben Kranken immer wieder, meist an demselben 
Arme, gefunden. Viele sind 30- bis 50 mal untersucht worden. Die Schreib- 
kapseln der beiden Plethysmographen sind, wie erwähnt, immer auch beim 
Gesunden geprüft worden, ob ihre Elastizität zur Darstellung der normalen 
Blutverschiebung ausreicht; dann sind sie beim Gesunden und Kranken 

29* 


452 ARTHUR SIMOnNS: 


vertauscht worden. Endlich wurden dieselben Abweichungen auch von 
Ernst Weber, der einige Kranke liebenswürdigerweise nachkontrollierte, 
erhoben. Das kann kein Zufall oder eine Täuschung sein, wie aus der Be- 
trachtung der folgenden Kurven hervorgehen wird. Sie bringen nur eine 
Auswahl der beobachteten Abweichungen, die bei jedem Kranken vorkommen 
können. 


Volumkurve des rechten 
Armes 


Volumkurve des linken 
Armes 


Atmung 


Med 
Fall Gr. Morbus Raynaud (schwer); dauernd arbeitsunfähig. Aufgenommen 30.III. 1911. 
Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


Fig. 4. zeigt die Volumkurve beider Arme einer jungen Frau mit 
Akroparästhesien, Akroasphyxie und Synkope. Das Verhalten beider Arme 
war an diesem Tage völlig gleichsinnig und normal, und doch hat die Frau 
eine schwere Insuffizienz ihrer vasomotorischen Zentren, wie sich an einem 
anderen Tage aus den fortlaufend aufgenommenen Kurven der Patientin 
ergibt. Bei dem ersten Reflex auf den Eisreiz (Fig. 5a.) sieht man wieder 
normale Verhältnisse beider Arme. Schon bei dem dritten Reflex (Fig. 5b.) 
bleibt bereits der linke deutlich zurück. Bei einem der folgenden Reflexe 
(Fig. 5c.) findet man einen etwas rascheren Anstieg mit ‚der normalen 
(Gegenreaktion am rechten Arm, und wieder das Nachhinken des. linken 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 453 


Armes. Vertauscht man jetzt die Kapseln (Fig. 5d.), so sieht man über- 
zeugend, wie die Kapsel, die bisher das normale rechte Arm- 
volumen geschrieben hatte, auch das Zurückbleiben des linken 
Armes deutlich anzeigt. Das beweist die Dissoziation der ner- 
vösen Zentren. Bemerkenswerterweise hatte die Frau im Anfall im linken 
Arm subjektiv die stärkeren Beschwerden. Die plethysmographische Ab- 
weichung im Latenzstadium beschränkte sich ebenfalls nur auf den linken Arm. 


Volumkurve 
des linken 
Armes 


Volumkurve 
des rechten 
Armes 


Fig. 10a. 
Fall G. Morbus a (schwer); dauernd arbeitsunfähig. Aufgenommen 20. I. 1911. 
Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


Die Kurven in Fig. 6. stammen von einer völlig arbeitsunfähigen Ray- 
naud-Kranken. Sie sollen zeigen, man sieht das sehr oft, daß die ersten 
Reizungen :keinen oder nur einen geringen Erfolg haben, bis allmählich, 
oder; wie hier plötzlich, der normale Reflex abläuft. Man muß wohl an 
eine Bahnung denken, denn die Lösung eines vorhandenen Krampfes ist 
unwahrscheinlich, da die Pulsgröße sich nicht verändert. 

Diese allmähliche Einstellung des Zentrums ist gewissermaßen das 
Gegenstück zu seinem langsamen (oder auch in anderen Fällen Nun) 
Versagen bei der vorigen Kranken. 


454 ARTHUR SIMONS: 


Die Fig. 7a—d. erläutern das wechselnde Verhalten der Gefäße beider 
Arme bei einem leichten Fall von M. Raynaud. 

In Fig. 7a. sieht man die Volumveränderungen beider Arme auf einen 
psychischen ‚Reiz. Am rechten Arm tritt nach kurzer a eine Er- 
weiterung ein, links bleiben die Gefäße kontrahiert. | 

. Die Kurven der Fig. 7b. zeigen die perverse Innervation beider Aa 
auf einen Eisreiz. 


Volumkurve 
des rechten 
Armes 


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Volumkurve 
des linken 
Armes 


Atmung MOMENT, 


Fig. 10.b. 
Derselbe Fall. Aufgenommen 9. II. 1911. 
Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


In Fig. Te. ist die normale Verengerung in die ihr folgende über- 
triebene Erweiterung des rechten Armes gut zu sehen; am linken Arm 
fehlen ' die‘ Reflexe. 

In Fig. 7d. verhält sich der rechte Arm ol 8: normal, der Yinke 
hinkt nach. Man beachte auch die großen Pulsdifferenzen an den einzelnen 
Tagen und bei der gleichen Tageszeit, trotz gleicher Einstellung der Sehreib- 
hebel und gleicher Beschaffenheit der Schläuche; auch bei anderen Kranken 
war das nicht selten. 

Aus den abgebildeten (und auch den nicht abgebildeten) Rikken dies 
Kranken ergibt sich die stärkere und häufigere Abweichung am linken Arm. 
Er schmerzte auch im Anfall mehr und war auch öfters'allein betroffen, 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 455 


Auch:;diese Kranke hatte öfters und längere Zeit an beiden Armen voll- 
kommen normale Reflexe. 

».» In der Kurve der Fig. 8. sieht man die normalen Gefäßreflexe bei 
einer jungen Kranken mit Akroasphyxia chronica. Weiter zeigt die Kurve, 
daß die kleinen Pulse, die mit derselben Einstellung der Schreibhebel ge- 
wonnen wurden wie die großen Pulse anderer Kurven, nicht immer einen 


Volumkurve 
des rechten 
Armes 


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Volumkurve 
des linken 
Armes 


Atmung 


Fig. 10c. 
Derselbe Fall. Aufgenommen 10. II. 1911. 
Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


Gefäßkrampf bedeuten und auch keinen normalen Reflex ausschließen. Die 
zahlreichen Schwankungen der Kurve, die an beiden Armen sich aber genau 
entsprechen, zeigen gut die vollkommene Synergie der Zentren. 

Fig. 9. beweist die zeitweise normalen Gefäßreflexe bei einer schweren 
ni. Kranken mit sklerodermatischen Veränderungen. 

-; Die Figg. 10 a—c. zeigen nochmals die Dissoziation der Zentren einer 
Kränken, die wegen ihres M. Raynaud invalidisiert wurde, und zwar in 
den ‘Kurven der Fig. 10a. am linken Arm die unvollkommene Erweiterung, 
während am rechten Arm gleichzeitig die Gegenreaktion übertrieben abläuft. 


456 ARTHUR SIMoNS: 


In Fig. 10b. sieht man wieder die normalen Reflexe. Endlich ist in 
Fie. 10c. das Verhalten des rechten Armes normal, aber''der linke: hinkt 
nach. Klinisch bestanden im linken Arm stets mehr Beschwerden wie 
im rechten. 


Volumkurve 
des rechten. 
Armes 


Volumkurve 
des linken 
Armes 


Be N ort 


UNNA AN AAN: 


Fig. 11a. 
Fall L. Morbus Raynaud. Aufgenommen 6. II. 1911 morgens. 
Von + bis — Eisreiz der Stirn. 


Die Kurven der Figg. 11a. und b. stammen von einem schweren Fall 
von M. Raynaud mit Sklerodermie. Bei fast allen Aufnahmen, die zum 
Teil monatelang auseinanderlagen, zeigte sich fast immer eine Dilatation 
am linken Arm auf den Eisreiz. Die Kurve 11 b. ist noch mit abgebildet, um 
zu zeigen, daß die Erweiterung des Volumens der rechten Armes keine 
Bewegungszacke ist, wie man vielleicht in Fig. 11a.:auf den’ ersten Blick 
glauben könnte. 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 457 


Die Fig. 12. zeigt das zeitweise Fehlen der Gefäßreflexe bei einer 
schweren Raynaud-Kranken mit Sklerodermie. Die Kurve ist aber vor 
allem wegen des meines Wissens noch nicht beobachteten Vagusreflexes 
wiedergegeben. Bei dieser Kranken nämlich, die an einer leichten Herz- 
insuffizienz auf myokarditischer Basis litt, kam es fast regelmäßig bei peri- 
pherer Eisreizung zu Unregelmäßigkeiten der Schlagfolge des Herzens, die 
sich im Plethysmogramm (mit = bezeichnet) in charakteristischer Weise 
äußerten. Auch außerhalb der plethysmographischen Untersuchung konnte 


Volumkurve 
des linken 
Armes 


Volumkurve 
des rechten % FE 
Armes 


Fig. 11b. 
Derselbe Fall. Aufgenommen 17. III. 1911 morgens. 
Von + bis — Eisreiz. 
Normale Atmungskurve wie in Fig. 11a; nicht nochmals abgebildet. 


man auskultatorisch feststellen, daß in der Ruhe nur minutenweise Inter- 
mittenzen auftraten, die prompt einsetzten und sich häuften, wenn man 
der Kranken Eis auf den Nacken legte. Ich habe diesen Vagusreflex unter 
im ganzen 1250 Aufnahmen nur bei dieser Kranken beobachtet. Die Beobach- 
tung ist wohl analog den extrasystolischen Unregelmäßigkeiten bei Reizung 
des Darmes und des Bauchfells. Sie werden von Kraus und Nicolai! als 


1 Kraus und Nicolai, Das Elektrokardiogramm. 8.311. 


458 | ARTHUR Sımons: 


„Hyperästhesie‘“ des Herzmuskels gedeutet. Die Kranke konnte bisher nicht 
elektrokardiographiert werden, so daß der Sitz der Allodromie noch nieht 
genauer bestimmt ist. mal 


Volum- 
kurve 
des rechten 
Armes 


Volum- 

kurve 
des linken 

Armes 


Fig. 12. 
Fall R. Künstliche Erzeugung von Arrhythmien durch einen De Bisreiz. . 
Reizdauer von + bis —; Extrasystolen bezeichnet mit = a 


So ergibt die lange fortgesetzte plethysmographische Analyse bei den 
neurovaskulären Erkrankungen auch im Latenzstadium eine funktionelle 
Schwäche der nervösen Zentren, die sich im Schwanken der Reflexe, in 
einem versteckten. Hinken eines oder beider Zentren, . einer anderen  Ver- 


PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN DER GEFÄSSREFLEXE. 459 


arbeitung der Reize, einer rascheren Ermüdung usw. verrät; der stärkste 
Ausdruck der Funktionsstörung ist vielleicht die Asynergie der niederen 
Zentren auf periphere Reize. Über die Bedeutung der mitgeteilten Stö- 
rungen im klinischen Bilde und für die Pathogenese wird an dieser Stelle 
nicht eingegangen; auch kann das ja nur im Verein mit der 2 an 
Symptomatologie geschehen. | 

: Der zentrale Sitz der Störungen ist natürlich nicht weiter zu diffe- 
renzieren. Für die Annahme einer erhöhten Selbständigkeit oder eines ver- 
änderten Tonus der Muskelwand des Gefäßes, die Lewandowsky erwägt, 
liegt beim Menschen kein Anhalt vor, so beachtenswert auch die Aus- 
führungen Lewandowsky’s sind.! 

Gegen die veränderte Tätigkeit der Gefäßwand spricht vielleicht auch 
die völlige Wirkungslosigkeit sehr starker Vasotonindosen (bei einzelnen 
Kranken 50 und mehr Injektionen). Ich habe wenigstens bei unseren 
Erkrankten niemals einen Erfolg gesehen. Nun wirkt aber nach Tierver- 
versuchen von F. Müller? das Mittel gerade auf die Gefäßwand und er- 
weitert so die Strombahn. Selbstverständlich läßt sich auch im Tier- 
experiment nicht entscheiden, ob das Mittel am Muskel oder an den ner- 
vösen Gebieten der Gefäßwand angreift. 


Ich verdanke wieder meinem Chef, Professor Oppenheim, die aus- 
giebige Benutzung der Kranken, dem Abteilungsvorsteher des physiologischen 
Instituts R. Du Bois-Reymond manchen Hinweis; ganz besonders bin 
ich aber Ernst Weber für seine außerordentlich freundliche Unterstützung 
verpflichtet. 


Nachtrag. 


Im ersten Teil meiner plethysmographischen Untersuchungen (a. a. O.) 
hatte ich auch gezeigt, daß und wie man das Verhalten der Gefäßreflexe 
benutzen kann, um beim Menschen einen gemischten peripheren 
Nerv auf seinen Gehalt an vasomotorischen Fasern zu unter- 
suchen. Die Funktionsprüfung bei entsprechenden klinischen Fällen ergab, 
daß die Vasomotoren nur im Medianus und Ulnaris, aber nicht im Radialis 
verlaufen. H. Curschmann hat mich nach dem Erscheinen der Arbeit 
brieflich darauf hingewiesen, daß er im medizinisch - naturwissenschaftlichen 


! Lewandowsky, Die Funktionen des Zentralnervensystems. S. 98. 
? Müller-Fellner, Über Vasotonin usw. Therapeut. Monatshefte. 1910, Juni. 


460 ARTHUR SIMONS: PLETHYSMOGRAPHISCHE UNTERSUCHUNGEN USW. 


Verein in Tübingen am 18. Februar 1907 (vgl. Sitzungsprotokoll in der 
Münchener med. Wochenschrift 1907, Nr. 19) einen Fall von leichter 
Läsion des Medianus mit schweren trophischen Störungen der Gelenke, 
Knochen und der Haut bei normalem elektrischem Verhalten der Muskeln 
vorgestellt hat. Er sprach bei der Gelegenheit auch die Vermutung aus, 
daß wohl besondere in verschiedenen Nerven sehr verschieden zahlreiche 
und wirksame trophische Faserbündel anzunehmen seien. 

Ich kannte leider diese Demonstration nicht und habe auch die von 
H. Stursberg im Verein zu Bonn erst nach Abschluß meiner Unter- 
suchungen nur zufällig durch die freundliche Zusendung eines Sonder- 
abdruckes Mitte dieses Jahres erfahren. | 


Die Aktionsströme der Vogel- und Säugernetzhaut 
bei Reizung durch kurzdauernde Belichtung 
und Verdunkelung. 


Von 
H. Piper. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


(Hierzu Taf. IV— VI.) 


Bei der vergleichenden Untersuchung! der Aktionsströme der Amphibien-, 
Reptilien-, Vögel- und Säugernetzhaut stellte sich die auffallende Tatsache 
heraus, daß der Stromverlauf bei den meisten Säugern (Katze, Hund, 
Kaninchen) durch gewisse Abweichungen gegenüber den anderen Verte- 
bratenklassen ausgezeichnet ist. Der Netzhautstrom verläuft bei Amphibien, 
Reptilien und Vögeln prinzipiell übereinstimmend, und zwar tritt bei Be- 
lichtung zuerst eine schnell ablaufend negative, dann sogleich folgend 
eine positive Schwankung des Ruhestromes ein. Diese sinkt wieder ab und 
es folst nun die langsam ansteigende sekundäre positive Erhebung, welche 
auf einem erreichten Maximalwert während der fortgesetzten Belichtung 
verharrt oder in sehr langsames Wiederabsinken übergeht (Brücke und 
Garten); bei Verdunkelung tritt eine abermalige positive Schwankung ein 
und darauf fällt der Strom ab bis zu dem Wert, welcher vor der Belich- 
tung bestand (Fig. 1, Taf. IV). Beim Säugerauge (Hund, Kaninchen, Katze) 
wird die erste negative Belichtungs- und die positive Verdunkelungs- 
schwankung vermißt. Der Netzhautstrom verläuft also bei Belichtung in 
Form einer ersten, sogleich wieder absinkenden positiven Belichtungs- 
schwankung, auf welche die sekundäre Erhebung in mehr oder weniger 
deutlicher Ausprägung folgt. Bei Verdunkelung tritt zuerst eine mit steilem 
Gefälle einsetzende negative Stromschwankung ein und alsdann sinkt der 
Strom langsam weiter ab bis zu dem Wert, der vor der Belichtung vor- 


ı H. Piper, Über die Netzhautströme. Dies Archiv. 1905 u. 1911. Physiol. Abtlg. 
Siehe auch dort die einschlägige Literatur. 


462 H. Pıper: 


handen war (Fig. 2, Taf. IV). Nur die vom Auge des Makakus Rhesus auf- 
genommenen Stromkurven zeigten zwar nicht regelmäßig, aber doch manch- 
mal einen minimalen, eben merklichen negativen Belichtungs- und positiven 
Verdunkelungsausschlag, und dieser Befund hat sich in einem neuerdings 
von mir am Affenauge angstellten Versuch auch wieder ergeben. 

Das Vorhandensein der negativen Belichtungs- und der positiven Ver- 
dunkelungsschwankung bei Amphibien, Reptilien und Vögeln, ihr Fehlen 
bei den Säugern machte sich in ausgesprochener Weise in den Stromkurven 
bemerklich, welche bei Flimmerreizung der Netzhaut registriert wurden. 
Es zeigte sich, daß der Aktionsstrom der Reizfrequenz mit gleich vielen 
Oszillationen zu folgen vermag, solange die Intermittenzzahl der Reize 
unter einer als „Verschmelzungsfreguenz“ bezeichneten Schwelle bleibt; bei 
höheren Reizzahlen pro Zeiteinheit reagiert die Netzhaut nach dem Verlauf 
des Aktionsstromes zu urteilen ebenso, als ob stetig belichtet worden wäre. 
Bei Reizfrequenzen nun, die unter der Verschmelzungsschwelle liegen, welche 
also gleich viele Aktionsstromwellen hervorrufen, findet man, daß bei Am- 
phibien, Reptilien und Vögeln immer die sinkende Phase jeder Strom- 
welle dem Einsetzen des Flimmerlichtreizes, die ansteigende Phase aber 
dem Ende des Lichtreizes als Wirkung zugeordnet ist, daß also jede Welle 
aus einer negativen Belichtungs- und einer positiven Verdunkelungs- 
schwankung besteht. Anders bei den Säugern; hier ist die ansteigende 
Phase jeder Stromwelle als Effekt des Einsetzens des Lichtreizes, die 
sinkende aber als Effekt der Wiederverdunkelung erweisbar und 
somit besteht bei Flimmerlichtreizung der Aktionsstrom in einer Serie 
positiver Belichtungsschwankungen; das Fehlen der negativen Belichtungs- 
und der positiven Verdunkelungsschwankung ist also auch in diesen Ver- 
suchen evident. \ 

Ich habe diese Differenzen in neuen Versuchen weiter verfolgt, indem 
ich die Aktionsstromschwankungen der Kaninchen- und der Taubennetzhaut 
bei Reizung mit kurzen Lichtblitzen und bei Einschaltung einer kurz- 
dauernden Verdunkelung in eine längere Belichtungsperiode verglich. Unter 
diesen Bedingungen der Reizung kommen die Unterschiede des Strom- 
verlaufes zwischen Säugern und Vögeln wohl am eklatantesten zur Dar- 
stellung. Die Technik der Versuche ist vollständig die gleiche, welche in 
meiner kürzlich veröffentlichten! Untersuchung über die Netzhautströme 
zur Verwendung kam. Es darf also auf jene Mitteilung hier verwiesen 
werden, an welche sich die jetzt zu besprechenden Versuche ergänzend an- 
schließen. ' 


"A.a.0. Dies Archiv. 1911. Physiol. Abtlg. 


DıE AKTIONSSTRÖME DER VOGEL- UND SÄUGERNETZHAUT. 463 


1. Reizung mit Lichtblitzen. 


eine inan is: Taubenauge mit Lichtblitzen von etwa 0-1 Sekunde 
ton so zeigt der Aktionsstrom zuerst die kleine negative, dann die positive 
Beliehtungsschwankung (Fig. 3, Taf. IV). Diese geht wieder zurück und damit 
ist der elektromotorische Erfolg der Reizung beendigt. In seltenen Fällen 
vermißt man den ersten negativen Belichtungsausschlag. Die positive Ver- 
dunkelungsschwankung ist bei so kurzen Belichtungen in der Stromkurve 
‚nicht, sichtbar. Es ist aber anzunehmen, daß sie in der positiven Belichtungs- 
schwankung mit drinsteckt und das Gefälle des absteigenden Schenkels 
flacher gestaltet oder den Gipfel erhöht. Bei etwas längeren Belichtungen, 
etwa von 0-2 Sek. Dauer, tritt die positive Verdunkelungsschwankung schon 
deutlich hervor und reizt man noch etwas länger, so folgt auf den ersten 
negativen und den positiven Belichtungseffekt noch während der Belichtung 
auch der Ansatz zur sekundären positiven Erhebung (Fig. 6, Taf. V). Bei 
Verdunkelung tritt eine sehr deutlich ausgeprägte positive Verdunkelungs- 
schwankung ein (Figg. 4—6). 
 Beträchtlich abweichend gestaltet sich der Stromverlauf unter gleichen 
Bedingungen der Reizung beim Kaninchen. Bei sehr kurz dauernder Licht- 
reizung (0-04 bis 0-08 Sek.) tritt einfach eine positive Schwankung ein, 
welche sogleich bis zu dem Stromwert wieder abfällt, welcher vor der Be- 
licehtung bestand (Fig. 7, Taf. V). Der negative Vorschlag, welcher beim 
Taubenauge typisch auftritt, fehlt, und ebenso vermißt man einen positiven 
Verdunkelungseffekt. Belichtet man etwas länger (etwa 0-2 Sek.), so tritt 
wiederum eine positive Schwankung ein, der Wiederabfall erfolgt aber zu- 
nächst in flacherem Gefälle, als bei ganz kurzdauernder Reizung, so daß 
ein sehr wenig geneigtes Plateau auf der positiven Erhebung der Strom- 
kurve entsteht (Figg. 8 und 9, Taf. V).. Bei Verdunkelung geht aber 
dieses flache Gefälle in einem deutlich markierten Knick in einen steileren 
Abfall über, welcher die negative Verdunkelungsschwankung repräsentiert 
(Fig. 10, Taf. V). Dann fällt der Strom langsam weiter ab bis zu dem 
von ‚der Belichtung innegehabten Wert. Bei noch länger ausgedehnter 
Belichtung (0-5 Sek.) beobachtet man bei Belichtung eine positive Schwan- 
kung ohne negativen Vorschlag; diese fällt ein wenig wieder ab, geht 
dann aber in die sekundäre positive Erhebung über. Bei Verdunke- 
lung fällt der Strom zuerst schnell, dann langsamer wieder ab, und 
dieses Verhalten kommt in der Stromkurve darin zum Ausdruck, daß sie 
von der bei der Belichtung erreichten Höhe in einem Knick zuerst steil, 
dann in flachem Gefälle wieder absinkt. Ein positiver asmlelmeinıe- 
schlag fehlt auch unter diesen Bedingungen der Reizung vollständig 
(ie 11, Taf. V). 


464 H. Pıper: 


Ganz ähnliche Kurven, wie vom Kaninchenauge, erhält man bei kurz- 
dauernden Belichtungen des Affenauges. Ein negativer Belichtungsvorschlag 
ist manchmal vorhanden, besonders wenn zwischen je zwei Reizungen eine 
längere Pause eingeschaltet wird. Eine deutlich abgesetzte positive oder 
negative Verdunkelungsreaktion ist dagegen bei kurzen Belichtungen nicht 
erkennbar. 


% 


2. Reizung mit Verdunkelungsblitzen. 


Schaltet man in eine Periode anhaltender, stetiger Netzhautbelichtung 
kurze Verdunkelungen ein, so erhält man vom Taubenauge ganz analoge 
Aktionsstromeffekte, wie ich sie unter gleichen Bedingungen der Reizung am 
Froschauge beschrieben habe.! Zuerst tritt eine positive Verdunkelungs- 
schwankung ein; diese wird abgebrochen durch die negative Belichtungs- 
schwankung, welche sich als erste Wirkung der wiedereinsetzenden Licht- 
reizung einstellt. Auf diese folgt die positive Belichtungsschwankung, 
welche in bekannter \eise wieder abfällt und manchmal in eine sehr flache 
„sekundäre Erhebung“ übergehen kann. Man hat also zwei aufeinander- 
folgende positive Kurvengipfel, die positive Verdunkelungs- und die Be- 
lichtungsschwankung, und diese sind durch eine negative Zacke, die negative 
Belichtungsschwankung, getrennt (Figg. 12—16, Taf. V u. VI). Je länger die 
Verdunkelung dauert, um so mehr gewinnt die positive Belichtungsschwankung 
gegenüber dem Verdunkelungsausschlag an Größe (Fig. 16, Taf. VI). 

Ganz anders ist das Kurvenbild des Stromverlaufes, welches man bei 
gleicher Art der Reizung vom Kaninchenauge erhält. Als Effekt der Ver- 
dunkelung tritt eine negative Schwankung ein und die wiederkehrende 
Belichtung kommt in einer positiven Belichtungsschwankung zur Geltung. 
Bei Reizung durch einen Verdunkelungsblitz beobachtet man also einfach 
einen Abfall und Wiederanstieg des Stromes; die Ausschläge sind um so 
kleiner, je kürzer die Verdunkelung gedauert hat (Figg. 17—19, Taf. V]). 

Die Einfachheit dieses Stromverlaufes, welche für das Säugerauge, gegen- 
über dem am Vogel- und Amphibienauge beobachteten Doppelausschlag 
charakteristisch ist, beruht in leicht ersichtlicher Weise darauf, daß beim 
Säugerauge der negative Belichtungs- und der positive Verdunkelungsaus- 
schlag im allgemeinen fehlt. 

Beim Affenauge, welches in meinen Versuchen nur einen minimalen und 
keineswegs regelmäßig auftretenden positiven Verdunkelungsausschlag nach 
längeren Belichtungen ergab, stellte sich bei sehr kurzdauernden Ver- 
dunkelungsblitzen (0-04 Sekunde) überhaupt kein deutlicher Stromeffekt ein; 
bei etwas länger dauernden (0-08 Sek.) konnte manchmal ein minimales 


ıH. Piper 24.2.0. 


Die AXKTIONSSTRÖME DER VOGEL- UND SÄUGERNETZHAUT. 465 


Ansteisen, Wiederabsinken und nochmaliges Wiederansteigen des Stromes 
konstatiert werden, so daß man in der Kurve mit einigem guten Willen 
einen positiven Verdunkelungs- und einen positiven Belichtungseffekt wieder- 
erkennen konnte. Doch sind die Ausschläge so nahe der Schwelle der 
Merklichkeit und bei so vielen Reizversuchen überhaupt nicht nachweisbar, 
daß ihre Existenz zweifelhaft bleiben mußte. 

Was die theoretische Deutung der hier beschriebenen Differenzen der 
elektromotorischen Belichtungs- und Verdunkelungsreaktionen zwischen den 
Augen der Säuger und den übrigen Vertebratenklassen betrifft, so möchte ich 
hier nur auf die Hypothese! verweisen, welche ich über den Aufbau des 
abgeleiteten Netzhautstromes aus mehreren interferierenden Teilströmen ent- 
wickelt habe und in welche sich die hier besprochenen Befunde, wie mir 
scheint, wohl einordnen lassen. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. IV—VI) 


Alle Kurven sind von rechts nach links zu lesen. 
Zeitschreibung: Stimmgabel von 50 Sehwingungen pro Sekunde. 


Tafel IV. 


Fig. 1. Positive Verdunkelungsschwankung vom Taubenauge. 
Fig. 2. Negative Verdunkelungsschwankung vom Kaninchenauge. 


Fig. 5. Aktionsstrom des Taubenauges bei kurzer Belichtung (0-11 Sek.). Nega- 
tive und positive Belichtungsschwankung. 


Fig. 4. Dasselbe. Reizdauer 0-23 Sek. Negative und positive Belichtungs-, 
positive Verdunkelungsschwankung. 


Fig. 5. Dasselbe. Reizdauer 0-27 und 0:28 Sek. 


Tafel V. 
Fig. 6. Dasselbe. Reizdauer 0-72 Sek. Negative und positive Belichtungs- 
schwanknng, dann sekundäre positive Erhebung. positive Verdunkelungsschwankung. 


Fig. 7. Aktionsstrom vom Auge des Kaninchens. Reizdauer 0-1 Sek. Einfache 
positive Schwankung. 


Fig. S. Dasselbe. Reizdauer 0-11 Sek. 


! Vgl. hierzu auch: H. Piper, Verlauf und Theorie der Netzhautströme. 
Zentralblatt für Physiologie. 1911. 


Archiv f.A.u.Ph, 1910, Physiol. Abtl&. Suppl, 30 


466 H. PıpEr: Die AKTIONSSTRÖME DER VOGEL- UND SÄUGERNETZHAUT. 


Fig. 9. Dasselbe. Reizdauer 0-17 Sek. Positive Belichtungsschwankung, im 
absteigenden Schenkel ein Knick, durch die negative Verdunkelungsschwankung bedingt. 


Fig. 10. Dasselbe. Reizdauer 0-18 Sek. Negative Verdunkelungsschwankung 
deutlicher. 


Fig. 11. Dasselbe. Reizdauer 0-5 Sek. Positive Belichtungsschwankung, dann 
beginnende sekundäre Erhebung. Deutlich abgesetzte negative Verdunkelungsschwankung. 


Fig. 12. Aktionsströme vom Taubenauge bei Reizung mit Verdunkelungsblitzen. 
Dauer der Verdunkelung 0-04 Sek. Positive Verdunkelungsschwankung, abgebrochen 
durch negative Belichtungsschwankung, dann positive Belichtungsschwankung. 

Fig. 13. Dasselbe. Dauer der Verdunkelung 0-06 Sek. 


Fig. 14. Dasselbe. Dauer der Verdunkelung 0-06 Sek. 


Tafel VI. 


Fig. 15. Dasselbe. Dauer der Verdunkelung 0-08 Sek. 

Fig. 16. Dasselbe. Dauer der Verdunkelung 0-1 Sek. Die positive Belichtungs- 
schwankung überwiegt an Größe. 

Fig. 17. Aktionsstrom vom Kaninchenauge bei Reizung mit Verdunkelungs- 
blitzen. Dauer der Verdunkelung 0:115 Sek. Negative Verdunkelungs-, positive Be- 
lichtungsschwankung. 

Fig. 18. Dasselbe. Dauer der Verdunkelung 0-1 Sek. 

Fig. 19. Dasselbe. Dauer der Verdunkelungen 0-06 und 0-14 Sek. Die Größe 
der Ausschläge nimmt mit der Reizdauer zu. 


Die Nervenveränderungen unter Einwirkung der 
Nervenmassage (Druckmassage). 


Von 
Dr. med. M. Joffe, 
Assistent der Klinik. 


(Aus der Chirurgischen Universitätsklinik zu Dorpat [Jurjew] 
Direktor: Prof. Zoege von Manteuffel.) 


Die Druckmassage wird ausschließlich bei Neuralgie angewandt. Zur 
Behandlung der idiopathischen Neuralgie, deren pathologisch-anatomischer 
Grund uns noch nicht vollkommen bekannt ist, wurden mehrere Methoden 
vorgeschlagen und zwar: physikalische, diätetische, pharmakologische und 
chirurgische. In früheren Zeiten hat man Salben angewandt, die auf die 
Nerven einen Reiz ausüben sollten. Unter den physikalischen Heilmethoden 
wären zu nennen: die Lichtbehandlung, Heißluft- und Schwitzkuren, Fango, 
Moor- und Sandbäder, Duschen mit wechselndem Druck, Galvanisation, 
Faradisation und die von Benedikt erprobte Akupunktur. Im Jahre 1897. 
hat Leopold Freund (1) die Behandlung der Neuralgie mit Röntgen- 
strahlen zuerst empfohlen. Sehr großer Beliebtheit erfreuten sich die Ein- 
spritzungen mannigfacher Art um und in der Nervenscheide. 

Die subkutane Injektion mit Morphium und Kreosot hatten zuerst 
Rynd (2) und später Wood angewandt; auch andere Alkaloide benutzte 
man zur Injektion, z. B. Narcein, Heroin, Atropin, Strychnin, Curare usw. 
Auch andere Substanzen wie Äther, Chloroform, Tinct. jodi, Osmiumsäure, 
Luft, Sauerstoff, Alkohol, Kochsalz und destilliertes Wasser wurden in den 
Nerven eingespritzt. In letzter Zeit ist man sowohl von allen Narcotica, 
wie auch von den anderen stark wirkenden Substanzen abgekommen und 
benutzte nur noch indifferente Mittel. Die Mehrzahl der Autoren kamen 
zu der Überzeugung, daß es sich bei diesen Injektionen um rein mechanische 
Wirkungen handele. | 

30* 


468 M. JoFFE: 


Was nun die Nervenveränderung unter dem Einfluß der Injektion 
betrifft, so hat Finkelenburg (3) immer eine Degeneration des Nerven 
gefunden. Er spritzte nämlich seinen Kaninchen Alkohol, Kochsalz, Kokain 
ein und beobachtete, daß durch Alkohol die stärkste Degeneration hervor- 
gerufen wurde. Nach allen Injektionen folgte stets eine Lähmung des 
Nerven. Das häufige Fehlen der Lähmungserscheinungen der Nerven im 
menschlichen Körper erklärt er dadurch, daß die injizierte Flüssigkeit nicht 
in den Nerven selbst, sondern nur in seine Umgebung gelangt; es ist auch 
experimentell, an Versuchstieren, sehr schwierig, den Nerven selbst zu 
treffen. Infolge der auftretenden Lähmungserscheinungen warnt also 
Finkelenburg vor der Injektion in die gemischten Nerven. 

Im Jahre 1872 hat Nußbaum (4) eine neue Heilmethode der 
Neuralgie, die Nervendehnung;, veröffentlicht. Die mikroskopischen Unter- 
suchungen der gedehnten Nerven zeigten eine Degeneration (Witkowsky [5)). 
Der Meinung des letzteren nach wirkt die Dehnung auf das Nervengewebe 
gleich einer partiellen Durchschneidung. Ähnliche Veränderungen beobachteten 
auch: Cattani (6), Virniceci (7), Consentino (8). 

Von den chirurgischen Heilmethoden der Neuralgie möchte ich auf 
die früher angewandte Neurotomie, Neurektomie, Neurexaerese (Thiersch [9]) 
und auf die Methoden von Bardenhauer (10) und Baracz (11) verweisen. 

Aus der kurzen Übersicht der Heilmethoden der idiopathischen Neur- 
algie ist ersichtlich, wie kompliziert die Frage ist. 

Als eine Heilmethode der Neuralgie kommt hauptsächlich die Nerven- 
massage (Druckmassage) in Betracht. Schon dem Laien ist es bekannt, 
daß Druck und Reiben der Schmerzpunkte lindernd auf die Schmerz- 
empfindung wirken, ja den Anfall kupieren können. So drücken z. B. bei 
der Trigeminusneuralgie manche mit einem Tuch auf die Schmerzpunkte, 
andere auf die Schläfen, andere wieder auf die Wangen von innen mit dem 
Finger. Schuh (12) linderte den Anfall dadurch, daß er die Zunge gegen 
das obere Zahnfleisch und harten Gaumen drücken ließ. Kühn erzählt 
von einem Patienten, der 14 Jahre lang an einer linksseitigen Gesichts- 
neuralgie litt, daß er eine krumme Nase bekam, da er den Schmerz durch 
energisches Reiben der linken Wange zu lindern suchte. 

Als Therapie für die Neuralgie wurde die Druckmassage früher sehr 
selten angewandt, da ganz leichte Handgriffe infolge der zu tiefen Lage des 
Nerven ihren Zweck verfehlten, und man sich vor energischen fürchtete. 
Außerdem muß man die Ursache für die seltene Anwendung der Massage 
darin suchen, daß sie als gewerblicher Beruf aufgefaßt wurde und infolge- 
dessen in medizinischen Kreisen gering geachtet wurde. Überhaupt wurde 
in der Literatur die Massage wenig berührt, obwohl viele Ärzte über ihre 
glänzenden und dauernden Heilerfolge berichten konnten. Indessen hat 


NERVENVERÄNDERUNGEN UNTER EINWIRKUNG DER NERVENMASSAGE. 469 


man doch allmählich die Überzeugung gewonnen, daß die Massage bei 
einzelnen Formen der Neuralgie gute Erfolge hat. Wenn wir die Literatur 
über Nervenmassage verfolgen, so können wir sehen, wie sich die Zahl der 
Anhänger dieser Methode immer mehr vergrößert hat. Edinger (13) 
sagt: „Die Ischias ist recht eigentlich das Paradefeld für die Massage- 
behandlung.“ Von den Anhängern der Nervenmassage möchte ich auf 
Sabludowsky (14), Beuster (15), Schreiber (16), Schüler (17), Hilt- 
brunner (18), Wullenweber (19), Wolff (20), Sachs (21), Naegeli (22) 
u.a. m. verweisen. Mein sehr verehrter Chef und Lehrer, Herr Prof. 
Zoege von Manteuffel hat die besten Erfolge bei der Heilung der Ischias 
durch Massage erzielt. Als einen großen Anhänger der Druckmassage darf 
man Cornelius (23) nennen, der sagt: Die Nervenmassage ist und bleibt 
eine Behandlung, mit deren Erfolgen keine andere Methode auch nur im 
mindesten konkurrieren kann. 

Die Hauptwirkung der Nervenmassage wird von dem auf den Nerven 
ausgeübten Druck bedingt. Daß dieser Faktor, die Druckstärke, die Haupt- 
rolle spielt und daß von ihm auch der Effekt der Massage abhängt, haben 
schon viele Autoren bemerkt. Alle Heilmethoden der Neuralgie, aus- 
genommen die chirurgischen und äußeren Mittel, wie Dehnung und Injek- 
tionen in die Umgebung des Nerven oder in die Neuralscheide, kommen 
. auf dieselbe Wirkung hinaus wie die Massage, nämlich die Druckwirkung. 
Zederbaum (24) bewies, daß die Nervendehnung nichts anderes als ein 
Druck der Nervenhüllen auf die Nervenfasern bedeute; es kommt nämlich 
hierbei zur Verengerung der Schwannschen Scheide, die auf Markscheide 
und Achsenzylinder drückt. Auch Lange (25) behauptet, daß all die 
Injektionsmethoden keine pharmakodynamischen Wirkungen hervorrufen, 
sondern lediglich Druckwirkungen seien, die die injizierte Flüssigkeit auf 
den Nerven ausübt. Es wirken also Injektionen ebenso wie blutige oder 
unblutige Nervendehnung ähnlich der Nervenmassage. Kleen (26) sagt: 
Ebensowenig wie wir etwas über die Entstehung der Neuralgie wissen, 
wissen wir wie die Nervenmassage die reine Neuralgie (ohne jede anato- 
mische Veränderung) zu Besserungen, ja sogar zur Heilung bringen kann. 
Im Einverständnis mit Kleen müssen wir annehmen, daß die experimentelle 
Untersuchung der durch Massage behandelten Nerven die therapeutische 
Wirkung aufklären würde. Indessen sind bis jetzt experimentelle Unter- 
suchungen über Nervenmassage nicht vorgenommen, obgleich dieses der 
einzige Weg zur Aufklärung der Massagewirkung ist. 

Unsere Aufgabe in den Experimenten war die Ausübung der Druck- 
massage auf tierische Nerven und die Untersuchung der eingetretenen 
anatomischen Veränderungen. Zum Experiment nahmen wir ein Kaninchen, 
dem die Nervenmassage des Ischiadicus gemacht worden ist. Wir wählten 


a0 M. JOFFE: 


den Ischiadieus deshalb, weil er der stärkste und geeignetste hierfür zu 
sein schien. Unsere Experimente können wir in 3 Gruppen einteilen: 

I. bei gleicher Zahl der Behandlungstage, aber bei verschiedenem 
Druck; 

II. bei gleichem Druck, aber bei verschiedener Zahl der Behand- 
lungstage; 

III. bei verschiedenem Druck und verschiedener Zahl der Behandlungs- 
tage, bei denen die Untersuchung nicht wie bei I und II am Tage nach 
dem Experiment, sondern nach verschiedenen, längeren Intervallen vor- 
genommen wurde. 

Die ersten beiden Gruppen hatten den Zweck, den Nerven sofort nach 
dem Trauma, die dritte im Laufe der Ausheilung zu untersuchen. Zur 
Bestimmung der Größe des angewandten Druckes haben wir folgenden 
Apparat gebaut: Wir verbanden zwei Bretter von 1-09” Länge und 0.18 
Breite an einem Ende mit Scharnieren; zwischen den anderen Enden 
brachten wir einen Dynamometer an, der die Stärke des Massagedruckes 
angeben sollte. Das Bein, auf welches der Druck ausgeübt werden sollte, 
wurde so auf das obere Brett gelegt, daß die Stelle des Druckes sich ge- 
rade in der Mitte des Brettes und gleichzeitig auch über dem Dynamo- 
meter befand. Beim Experiment hält der Assistent das Kaninchen hängend 
und folst dem Zeiger des Dynamometers, der während der ganzen Zeit den 
Maximaldruck zeigt. Der Apparat weist allerdings einige Fehlerquellen auf, 
die aber für unsere Experimente nicht von Belang sind. 

Die Stärke des Druckes haben wir mit ganz minimalen Reizen be- 
sinnend so zunehmen lassen, daß sie am Schlusse ein Gewicht von 120008" 
entsprach. Die Zahl der Behandlungstage von 3—56. Bei diesen Experi- 
menten haben wir in verschiedenen Intervallen und mit verschiedener Kraft 
die Nerven massiert und sie nach 7 bis 98 Tagen untersucht. Im ganzen 
haben wir 52 Experimente vorgenommen. 

Wie aus den obigen Experimenten ersichtbar ist, ist zwischen der 
kleinsten und größten Druckstärke eine bedeutende Differenz vorhanden. 
Es ist daher wohl anzunehmen, daß der Druck, den wir bei der Massage 
des menschlichen Körpers ausüben (bei Ischias 60—80 Pfd.), innerhalb der 
von uns im Tierexperiment angewandten Stärken liest, zumal die Nerven 
im menschlichen Körper viel dünner sind und auch oberflächlicher liegen, 
als der N. Ischiadicus des Kaninchens. Deshalb eben begannen wir zu- 
nächst mit einem leichten Druck, den wir bis zur Zerstörung des Nerven 
verstärkten. 

Am Schlusse des Experimentes untersuchten wir die massierten Nerven 
des getöteten Kaninchens — wir hatten es durch einen Schlag ins Oceiput 
getötet — und gleichzeitig auch die nicht massierten Nerven der anderen 


NERVENVERÄNDERUNGEN UNTER EINWIRKUNG DER NERVENMASSAGE. 41 


Extremität. Wir fixierten die Nerven nach den Angaben von Flemming, 
Orth (Müller-Formol) und Müller und schlossen die Präparate in Zelloidin 
ein. Als Färbung bedienten wir uns der Methoden von Weigert mit der 
Modifikation von Dürk, ferner von van Gieson und Marchi. 

Machen wir uns eine kurze Übersicht der Nervenveränderungen, die 
durch den Druck hervorgerufen wurden, so ergibt sich: 

In der 1. Gruppe haben wir 7 Experimente mit verschiedenem Druck 
von 1200 bis 12000sm angestellt; dabei wiederholten wir die Massage 
zehnmal. Nach diesen Experimenten fanden wir folgende Veränderungen: 
zuerst sieht man eine Hyperämie und eine Schwellung des bindegewebigen 
Stroma und der Fasern selbst, dann nimmt der Nerv eine blutig-braune 
Färbung an und wird viel dicker als der normale. Je mehr Kraft wir an- 
wenden, desto mehr fällt uns die rein mechanische Zerstörung des Nerven 
auf: wir bemerken kapilläre Blutergüsse im Nerven selbst, in seinem Binde- 
gewebe, zwischen den einzelnen Fasern und zwischen Nerv und seinen 
Hüllen. Bei einem Druck von 12000:% kann man einen frischen Blut- 
erguß zwischen Nerv, Perineurium und einzelnen Fasern sehen. Bei. 
diesem Druck kann man schon makroskopisch die beginnende mechanische 
Zerstörung beobachten. An der Stelle des Druckes finden wir den Nerven 
zerquetscht und das zerschmetterte Nervengewebe nach dem oberen und 
unteren Abschnitt auseinandergewichen. Unverletzt blieb nur das wider- 
standsfähige bindegewebige Stroma. Bei einem Druck von 1200: zeigt 
das Nervengewebe noch keine Veränderung, aber bei einem Druck von 
2500 sr= beginnt eine Veränderung der Myelinscheide und es treten einzelne 
Kügelchen auf; die Fasern, schwellen an. Bei zunehmender Druckkraft 
tritt der Zerfall des Myelins immer deutlicher hervor, eine immer größere 
Zahl von Fasern wird zerstört und beim Druck von 12000. finden wir 
keine einzige Faser mit normaler Myelinscheide mehr. Überall sieht man 
nur Klümpchen und kleine Hohlräume. Dasselbe beobachten wir auch in 
dem Achsenzylinder. Bei einem Druck von 45008”% bemerkt man schon 
stellenweise abgerissene Stücke und viele Fasern zeigen eine Struktur- 
veränderung. Bei 12000” finden wir keinen einzigen normalen Achsen- 
zylinder mehr. 

Die Zellen der Schwannschen Scheide verändern sich bereits bei 
einem Druck von 4000 s’“, wenn die Myelinscheide schon in einzelnen Fasern 
zerrissen ist, und gruppieren sich um die veränderten Fasern. Je größer 
die Zahl der zerstörten Fasern ist — und das hängt von dem angewandten 
Druck ab —, desto größer ist auch die Zahl dieser Zellen. 

Es treten demnach in dieser Gruppe von Experimenten mit sehr 
starkem Druck mechanische Zerstörung des Nerven, Faserzerreißungen und 
Blutergüsse auf. Bei einem geringeren Druck als 9000 2"” bemerkt man 


412 M. JoFFE: 


nur Blutergüsse, aber keine Faserzerreißungen. Die mitunter bemerkbaren 
Unterbrechungen der Achsenzylinder sind als sekundäre Erscheinungen im 
Laufe eines degenerativen Prozesses anzusehen. 


In der 2. Gruppe haben wir 29 Experimente angestellt; sie besteht 
wiederum aus 3 Untergruppen. In jeder Untergruppe war der Druck 
während der ganzen Zeit derselbe, die Zahl der Behandlungstage ver- 
schieden. Die Untergruppen unterscheiden sich durch die Kraft des an- 
gewandten Druckes: leichtes Streichen, Druck von 12008 und endlich 
Druck von 4000 sr”, 

Beim leichten Streichen tritt eine Veränderung der Gefäße und des 
den Nerv umgebenden Bindegewebes ein; nämlich eine Hyperämie, Schwel- 
lung des Bindegewebes, stellenweise auch Blutergüsse als Folge der mecha- 
nischen Einwirkung. Erst 35 tägiges Streichen, bewirkt eine Veränderung 
des Nervengewebes selbst und einer geringen Zahl von Fasern, allerdings 
nur an einzelnen Stellen. Der Prozeß beginnt mit einer Veränderung des 
. Myelins, der Bildung von Kugeln und Ellipsoiden. Die Achsenzylinder 
verlieren nirgends ihre Kontinuität und zeigen nur stellenweise Auftrei- 
bungen. Die Zellen der Schwannschen Scheide jedoch vermehren sich. 
Dieser ganze Prozeß ist nur geringfügig und wir können keine einzige 
Faser finden, die in ihrer ganzen Ausdehnung eine Veränderung der Be- 
standteile aufweist. 

In der zweiten Untergruppe war der Druck in allen Experimenten 
1200:”%, die Zahl der Sitzungen 3 bis 56. Hier ist wieder die Reaktion des 
den Nerven umgebenden Bindegewebes und der Gefäße auffallend: das 
Bindegewebe schwillt an, und nach längerem Druck fängt eine Vermehrung 
der Zellen an (Mitose). Die Gefäße sind erweitert, der Nerv selbst dicker. 
Alle diese Veränderungen beobachten wir in allen Präparaten, und je länger 
der Druck ausgeübt wird, desto schärfer treten sie hervor. Das Nerven- 
gewebe zeigt folgendes: das Myelin ist gegen den Druck sehr empfindlich 
und schon vom 5. Tage an reagiert es schlecht auf Osmiumsäure. Vom 
14. Tage an bemerken wir einen Zerfall, der mit zunehmender Zahl der 
Behandlungstage fortschreitet. Die Zahl der Myelinklüämpchen wächst, und 
es bilden sich Hohlräume, die durch eine dünne Myelinmembran vonein- 
ander getrennt sind. Anfangs sind diese Veränderungen nur stellenweise 
vorhanden, die Fasern sind normial oder nur wenig verändert, später aber 
verlieren die Fasern ihre Myelinscheide. Nach 56tägiger Massage zeigt 
die Mehrzahl der Fasern kein oder verändertes Myelin, aber es gibt auch 
einige, die von normalen nicht zu unterscheiden sind. Die Achsenzylinder 
folgen den Myelinveränderungen. Sie zeigen anfangs Schwellungen, lokale 
Auftreibungen, mit dem 28. Tage lokale Zerreißungen. Wir finden in den 


NERVENVERÄNDERUNGEN UNTER EINWIRKUNG DER NERVENMASSAGE. 473 


Hohlräumen Trümmer von Achsenzylindern von verschiedener Form und 
Größe: stäbchen-, punkt- und bogenförmige. Nach 56tägiger Massage 
sind sie in mehreren Fasern nicht zu erkennen, in anderen verändert, 
wieder in anderen, wo das Myelin fehlt, haben sie lokale Auftreibungen 
ohne Verlust ihrer Integrität; in vielen Fasern aber sind sie ganz normal. 
Die Schwannschen Scheiden reagieren mit Vermehrung ihrer Zellen. Je 
länger das Experiment dauert, um so mehr Zellen häufen sich an und zwar 
am meisten längs der veränderten Fasern; sie finden sich innerhalb und 
außerhalb der letzteren. Man sieht auch Zellen, die Myelinsubstanz ent- 
halten. 

In der dritten Untergruppe haben wir innerhalb von 3 bis 42 Tagen 
einen Druck von 40008: angewandt. In dem Bindegewebe und den Ge- 
fäßen sehen wir dieselben Veränderungen wie in den vorigen Experimenten. 
Nach dem 3. Tage finden wir schon einzelne Myelinklümpchen und die 
Myelinscheide unregelmäßig. Mit dem 21. Tage finden wir dann alle 
Stadien des Myelinzerfalls: in vielen Fasern färbt es sich schlecht, in anderen 
liegen stark mit Osmium gefärbte Klümpchen und Hohlräume, andere be- 
stehen gleichsam nur aus einer Kette solcher Hohlräume, in vielen schließ- 
lich fehlt das Myelin ganz, Nach 35tägiger Massage hat keine einzige 
Faser eine normale Myelinscheide mehr. Die Fasern erscheinen fibrös ver- 
ändert. Der Achsenzylinder zeigt schon mit dem 10. Tage lokale Zer- 
reißungen, bei 42tägiger Massage finden wir in der Mehrzahl der Fasern 
gar keine Achsenzylinder oder höchstens veränderte Bruchstücke von solchen. 
Die Schwannsche Scheide zeigt Zellvermehrung und bietet dasselbe Bild 
dar wie in der vorigen Gruppe. 

In allen besprochenen Versuchen können wir die Veränderungen der 
Nerven von ganz minimaler, Hyperämie und Schwellung des Bindegewebes, 
bis zu den allerschwersten, der vollständigen Zerstörung der Struktur, ver- 
folgen. Je länger das Experiment dauert, um so deutlicher treten die 
Veränderungen hervor. Wenn wir einen starken Druck ausüben, tritt die 
Degeneration der Nervenfasern um so früher auf, und die qualitative und 
quantitative Veränderung ist um so größer, je stärker der Druck war. Es 
ist interessant zu bemerken, daß bei einem Druck von 4000 8:® im Laufe 
von 42 Tagen nicht alle Fasern degenerieren: neben den degenerierten 
Fasern finden sich auch, allerdings nur in geringer Zahl, ganz normale, so 
dab also eine vollständige Zerstörung nicht eintritt. 

Zu der dritten Gruppe gehören die Experimente, bei denen die Nerven 
nicht am nächsten Tage nach Schluß des Experimentes, sondern erst nach 
verschiedenen Zeitintervallen, nämlich 7 bis 98 Tage, untersucht wurden. 
Diese Gruppe enthält zwei Untergruppen, die sich durch die Kraft des an- 
gewandten Druckes voneinander unterscheiden. In der 1. Untergruppe 


474 M. JoFFE: 


wandten wir jedesmal einen Druck von 4000 =, in der 2. Untergruppe von 
90008" an. Die Zahl der Behandlungstage ist in der 1. Untergruppe 7 
bis 28, in der 2. Untergruppe 5 bis 21. Die Aufgabe dieser Gruppe war, 
die Veränderung der Nerven nach der Massage zu verfolgen, und außer- 
dem festzustellen, ob die Nerven in den normalen Zustand zurückkehren. 
In der 1. Untergruppe bleibt der Nerv bei 7 tägiger Massage nach 21 Tagen 
fast normal, die Gefäße sind erweitert, das bindegewebige Stroma ist ver- 
diekt. Bei 14 tägiger Massage ist der Nerv auch nach 56 Tagen nicht ganz 
normal und bei 28tägiger Massage wird der Nerv erst nach 98 Tagen 
normal. In der 2. Untergruppe sehen wir keinen normalen Nerven. Aus 
dieser Gruppe ist ersichtlich, daß das Zurückkehren des Nerven zum nor- 
malen Zustand um so länger dauert, je stärker der Druck ist. 

Es sei hier erwähnt, daß auch andere Autoren sich mit dem Nerven- 
druck beschäftigt haben, um die De- und Regeneration, wie auch die 
Physiologie des Nerven zu studieren. Aber die Autoren haben dabei an 
Nerv-Muskelpräparaten gearbeitet oder sie ließen den Druck nur auf die 
Strecke von Millimetern oder Bruchstücken von diesen einwirken. Gewöhn- 
lich benutzten sie zu diesem Zwecke einen seidenen Faden oder ein Haar. 
Andere Autoren hingegen übten einen Druck auf größere Strecken mit 
Hilfe besonderer Apparate aus (Calugareanu (27), van Lier (28), Büng- 
ner (29), Stroebe (30), Ziegler (31), Bethe (82) u. a. m.). Diese Resul- 
tate können nicht mit unseren verglichen werden, da sie an entblößten und 
in der Mehrzahl der Fälle an Froschnerven ausgeführt wurden. 

Unsere Experimente ergeben also stets folgende 3 Faktoren: 1. Hy- 
perämie mit Schwellung des bindegewebigen Stroma, 2. Degeneration mit 
folgender Regeneration des Nerven, endlich 3. die Umwandlung nur eines 
Teils der Nervenfasern, wenn der Druck nicht sehr stark war. 

Die Hyperämie finden wir in allen Präparaten unabhängig von der 
Dauer des Experimentes und der Kraft des angewandten Druckes. Diese 
Hyperämie bleibt auch nach Beendigung der Massage zurück und auch 
dann, wenn der Nerv in den normalen Zustand zurückkehrt. Die Hyperämie 
wird nicht nur an der Stelle beobachtet, wo der Nerv und das umgebende 
Gewebe massiert wird, sondern auch zentral- und peripherwärts davon. 
Diese Hyperämie muß sich auf Grund der anatomischen Bedingungen nach 
oben und unten auf eine große Strecke hin ausdehnen (Tonkoff [33]). 
Der ganze Nerv-Muskelapparat bildet in bezug auf die Blutzufuhr eine Ein- 
heit und die Hyperämie eines Teiles greift somit auf die ganzen Gefäße 
über. Es müssen hier auch die vasomotorischen Nerven eine große Rolle 
spielen. Bei einem Reiz, der in gleicher Weise auf die Vasokonstriktoren 
und Dilatatoren einwirkt — die nebeneinander liegen — fällt das Über- 
gewicht stets auf die letzteren. Die Vasodilatatoren sind leichter reizbar 


NERVENVERÄNDERUNGEN UNTER EINWIRKUNG DER NERVENMASSAGE. 475 


als die Vasokonstriktoren, so daß als Resultat des Druckes immer eine 
Hyperämie zustande kommen muß. 

Die zweite Erscheinung, die wir als Resultat der Massage bemerken, 
ist der degenerative Prozeß; diesen Prozeß können wir als Resultat des 
Trauma ansehen, welches durch die Massage hervorgerufen ist. 

Ferner haben wir gezeigt, daß nicht alle Fasern degenerieren; auch 
nach genügend starkem Druck finden wir neben veränderten Fasern ganz 
normale. Man nimmt an, daß nicht alle Fasern dem Trauma unterworfen 
sind. Diese Hypothese haben schon viele Autoren, die die Physiologie der 
Nerven nach dem Druck studiert haben, aufgestellt; andere Autoren jedoch 
glaubten, man hätte es hier mit Fasern verschiedener Funktion zu tun und 
zwar würden die sensiblen Fasern schneller umgewandelt als die motorischen. 

Da es nun anatomisch unmöglich ist, die zentrifugalen Fasern von 
den zentripetalen zu unterscheiden, so ist es nur auf physiologischem Wege 
möglich zu prüfen, welche Fasern dem Trauma gegenüber mehr oder wenig 
widerstandsfähig sind. Die Aufgabe der zweiten Arbeit ist die physiologische 
Untersuchung der Widerstandsfähigkeit der einen oder anderen Fasern 
gegenüber der Druckmassage. 


476 M. JoFFE: 


Literaturverzeichnis. 


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NERVENVERÄNDERUNGEN UNTER EINWIRKUNG DER NERVENMASSAGE. 477 


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Derselbe, Beitrag zur Therapie der Ischias. Münchener medizinische Wochen- 
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Derselbe, Behandlung der Ischias und anderer Neuralgien durch Injektionen 
unter hohem Druck. Neurologisches Zentralblatt. 1907. 

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27. Calugareanu, Contribution & l’Etude de la Compression des Nervs. Jour- 
nal de Phys. et de Pathol. generale. 1901. p. 413. 

28. van Lier, Über Nervenkompression. Beiträge für klinische Chirurgie. 1905. 
Bd. XLVI. 3. Heft. 

29. Büngner, Über die Degenerations- und Regenerationsvorgänge an Nerven 
nach Verletzungen. Ziegler’s Beiträge. 1891. Bd.X. p. 321. 

30. Stroebe, Experimentelle Untersuchungen über Degeneration und Regenera- 
tion peripherer Nerven nach Verletzungen. Zbenda. 1893. Bd. XIII. 

31. Ziegler, Untersuchungen über die Degeneration des Achsenzylinders durch- 
trennter peripherer Nerven. Langenbeck’s Archiv für Chirurgie. 1896. Bd.LI. 

32. Bethe, Über die Regeneration peripherer Nerven. Archiv für Psychiatrie 


1901. Bd. XXXIV. 
33. Tonkoff, Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. 1898. 


Bad. XV. 


Die Wirkung der Druckmassage auf die physiologische 
Funktion der Nerven. 


Von 
Dr. med. M. Jofie 


aus Jurgew (Dorpat). 


(Aus dem Physiologischen Institute der Universität Berlin.) 


Die Frage, welche Wirkung die Nervenmassage auf die physiologische 
Funktion des Nerven hervorruft, ist bei der Heilung der Neuralgie durch 
Massage eine äußerst wichtige. Von den anatomischen und physiologischen 
Veränderungen des Nerven hängt der ganze Effekt der Massage ab. Diese 
Frage ist noch besonders dadurch wichtig, daß in der letzten Zeit Cor- 
nelius und seine Schüler die Heilung der Neuralgie durch Massage sehr 
begünstigen, da sie dieselbe für die geeignetste Behandlung halten. 

Die Nervenmassage ist nichts anderes als die Druckmassage. Die 
"blutige und auch unblutige Dehnung der Nerven, die Einspritzung in die 
Umgebung des Nerven beruhen ebenfalls auf Druck; und zwar in dem 
ersten Falle drückt die ausgedehnte Schwannsche Scheide auf die Mark- 
scheide und Achsenzylinder (Zederbaum), in dem zweiten Falle übt die 
eingespritzte Flüssigkeit einen Druck auf den Nerven aus (Lange). 

Die experimentell vorgenommene Nervendehnung zeigt (nach Omboni, 
Fiorani, Meolini [1]), daß eine schwache Dehnung nur auf die zentri- 
petalen Fasern und das Zentrum einwirkt, während sie die zentrifugalen 
Fasern schont. 

Hehn glaubt, daß wir durch die Nervendehnung die Reizbarkeit des 
Nerven und des Rückenmarks vermindern, und seiner Ansicht nach ist 
dieser Faktor sehr wichtig. Chauvel bewies, daß nach der Dehnung der 
tierischen Nerven mit verschiedener Kraft und bei verschiedener Dauer 
die Sensibilität herabgesetzt ist, aber je nach der Kraft der Dehnung am 


M. JorrE: Die WIRKUNG DER DRUCKMASSAGE Usw. 479 


nächsten Tage oder später zurückkehrt. Die Reizbarkeit des Nerven kann 
vorübergehend oder auch dauernd durch langsame, aber starke und wieder- 
holte Traktionen zerstört werden. Die mäßige Dehnung bedingt eine vor- 
übergehende Anästhesie in dem Bezirk der ausgeübten Nervendehnung, 
ohne bemerkbare Störung der motorischen Fähigkeit; eine starke Dehnung 
bedingt eine langdauernde oder für immer bleibende Anästhesie. Alle 
Autoren, die sich mit der Untersuchung der gedehnten Nerven in physio- 
logischer Hinsicht beschäftigt haben, kommen zu dem Resultat, daß bei 
schwacher Dehnung die Nervenreizbarkeit gesteigert, bei starker Dehnung 
vermindert wird (Vallenton, Haber, Ranke, Cornet, Schleich, Tut- 
schek, Conrad). Conrad zeigte, daß bei starker Dehnung die motorische 
Funktion erhalten bleiben kann (Tigerstedt, Vogt [2]). 

Zahlreiche Autoren haben die Experimente mit Nervendruck viel- 
mals vorgenommen. Fontane betonte besonders im Jahre 1797, daß all- 
mählich verstärkter Druck auf den Nerven seine Leitungsfähigkeit ab- 
schwächt. In den zentripetalen Fasern ruft der Druck zuerst eine Erhöhung 
der Reizbarkeit hervor, die nach dem starken Druck verschwindet. Weber 
fand auch eine Zerstörung der Leitungsfähigkeit bei starkem Druck, der 
eine Steigerung der Reizbarkeit voranging. Weir Mitchell versuchte die 
Kraft des Druckes festzustellen, die notwendig ist, um die Leitfähigkeit in 
den zentrifugalen Nerven aufzuheben. Nach dem Aufhören des Druckes 
kehrt die Leitfähigkeit wieder zurück. Die Zerstörung der Leitfähigkeit in 
den zentrifugalen Nerven aber erwähnt er nicht. Billroth (3) hebt her- 
vor, daß bei der Paralyse des Nervus radialis infolge Druckes der Krücke 
in den beobachteten Fällen die Sensibilität erhalten ist, die motorische 
Funktion dagegen aufgehoben. 

Lüderitz (4) stellte an Kaninchen Versuche an: er unterband beim 
Kaninchen den Nerven mit der umgebenden Muskulatur, aber ohne die 
Gefäße (er nahm nur den gemischten N. ischiadicus) mit Gummi- 
bändehen oder einem seidenen Faden und untersuchte die zentrifugale 
und zentripetale Funktion, indem er die zentrifugale durch Reizung des. 
zentralen Teiles von der Ligatur prüfte, die zentripetale durch Reizung 
peripher von der Druckstelle aus. Die zentrifugale Funktion erkannte 
er an der Kontraktion der am Unterschenkel und Fuß befindlichen Mus- 
keln, die sensible an einer Schmerzzuckung, mit der das Tier reagierte. 
Er übte den Druck mit verschiedener Kraft aus und bemerkte dabei, daß — 
wenn es ihm gelang, die Leitungsfähigkeit zu unterbrechen — dies zuerst 
für die zentrifugalen und dann erst für die zentripetalen Fasern geschehen 
ist. Die zentripetale Leitung blieb auch manchmal wie vor dem Experiment 
unversehrt. Das Gegenteil hat er nie gesehen. Die Anästhesie ist gewöhn- 
lich kurze Zeit. nach der zentrifugalen Paralyse eingetreten, manchmal aber, 


450 M. JoFFE: 


auch nach 10 bis 30 Minuten. Bei der Untersuchung der Sensibilität be- 
merkte man Erscheinungen, die für die Verlangsamung der Leitungsfähig- 
keit an der Druckstelle sprachen, — die Schmerzreaktion folgte 1 bis 
1!/, Sekunden nach begonnener Reizung. Nach Beseitigung der Ligatur 
kehrte oft die motorisch-sensible Leitungsfähigkeit sehr schnell zurück und 
dabei so, daß bei noch geringer motorischer Funktion die Sensibilität schon 
vorhanden war. Zederbaum kam gerade zu den entgegengesetzten Resul- 
taten in seinen Experimenten wie Lüderitz. Er kommt zu dem Schluß, 
daß die elektrische Erregbarkeit der zentrifugalen Nerven noch erhalten ist, 
wenn sie in den zentripetalen gleich null ist. Die Experimente nahm er 
an Nervenmuskelpräparaten von Kaninchen und Fröschen vor, und übte 
den Druck auf den N. ischiadieus aus. Zu ebensolchen Resultaten kam 
auch Efron (5), welcher seine Experimente an Nervenmuskelpräparaten von 
getöteten Fröschen vornahm. Ducceschi (6) und Calugareanu wieder- 
holten diese Experimente im Jahre 1901. Der erste umschnürte den N. 
ischiadieus des Frosches mit einem Seidenfaden, an dessen Ende er ein 
bestimmtes Gewicht anhing. Auf Grund seiner Experimente ist er der 
Ansicht, daß es gelingt, den motorischen Impuls im Nerv zu unterbrechen 
‘oder die Intensität des Impulses abzuschwächen, wenn man einen bestimmten 
Druck auf den Nerven ausübt. Das Zurückkehren der Funktion hängt 
mehr oder weniger von der Dauer und Intensität des Druckes ab. Die 
Leitungsfähigkeit schwindet zuerst in den zentripetalen, dann in den zentri- 
fugalen Fasern. Der Umstand, daß sich beim Druck bestimmter Teile der 
Nervenfaser die Leitungsfähigkeit verliert, erklärt sich durch ungleich- 
mäßigen Druck auf die konzentrischen Nervenschichten. Calugareanu 
umschnürte den freigelegten N. ischiadieus in einer Ausdehnung von ?/, um, 
1””" und 90 x mit einem Seidenfaden oder Pferdehaar; die Experimente 
stellte er an Torpedo, Kaninchen und Fröschen an. Er hat im Gegensatz 
zu Zederbaum und Ducceschi das Stadium der Reizung vor besinnen- 
dem Verschwinden der Leitungsfähigkeit nieht gesehen. 

Van Lier hat ähnliche Experimente am N. ischiadieus vorgenommen; 
er benutzte hierzu ein Nervenmuskelpräparat und kam zu denselben Resul- 
taten wie die vorigen Autoren. 

Wir wollen hier noch die Experimente anführen, durch die man die 
Leitungsfähigkeit der zentrifugalen und zentripetalen Nerven zu prüfen ver- 
suchte, indem man sie verschiedenen schädlichen Einwirkungen (chemische 
Substanzen, Temperatur) aussetzte.e Pereles und Sachs wirkten auf die 
beiden Arten von Fasern mit Äther, Chloroform und Alkohol ein; Grütz- 
ner, Gad, Vallentin, Rosenthal, Affanassieff, Weber, Hafe- 
man (7) durch hohe Temperaturen. Alle Autoren kamen zu dem Schluß, 
daß die zentrifugalen Fasern widerstandsfähiger gegen alle erwähnten schäd- 


WIRKUNG DER DRUCKMASSAGE AUF DIE FUNKTION DER NERVEN. 481 


. liehen Einwirkungen sind. Als Ursache des ungleichmäßigen Verhaltens 
der Fasern zum Druck haben verschiedene Autoren Verschiedenes ange- 
nommen. Die einen geben hierfür die vikariierende (L&tievont) und 
rekurrierende (Arloing, Tripier) Sensibilität, die anderen das gar nicht 
selten differente Verhalten des Nervenverlaufes an, die dritten dachten, 
nicht jeder Teil des Nervenquerschnittes sei in gleich hohem Grade be- 
troffen. Lüderitz erklärt es durch die physiologische Differenz, Schiff 
durch die ungleiche Regenerationsfähigkeit der beiden Arten der Nervenfasern. 

Aus den Experimenten der erwähnten Autoren sehen wir, daß fast 
alle mit Ausnahme von Lüderitz die Experimente an kaltblütigen Tieren 
(Fröschen) und an freigelegten Nerven des vorher getöteten Frosches vor- 
genommen haben. Bei der Paralyse, die nach dem Druck der Krücken, 
ebenso auch der Narben und Geschwülste auftrat, bemerkt man zuerst 
eine zentrifugale Paralyse, später erst eine zentripetale. Den Unterschied 
zwischen den Beobachtungen in der Klinik und in den Experimenten sehen 
viele Autoren darin, daß man es in der Klinik mit veralteten Fällen zu 
tun hat und deshalb die Resultate der Experimente auf die Klinik nicht 
direkt übertragbar sind. Wir halten diese Erklärung für eine künstliche 
und glauben die Ursache in der Einrichtung des Experimentes selbst suchen 
zu müssen, da die mikroskopischen Veränderungen der dem Druck unter- 
worfenen Nerven völlig dem entspricht, was man in den durch Narben 
zerdrückten Nerven bemerkt (van Lier, Nonne [38)). 

Um dasselbe beobachten zu können wie bei dem Kranken, müssen wir 
das Experiment bei einem warmblütigen Tiere und in vivo anstellen und dann 
in derselben Weise die Funktion des Nerven untersuchen. Der Druck auf 
den Nerven in der Ausdehnung von einem Millimeter oder seiner Bruch- 
teile wird in der Klinik nicht beobachtet, gewöhnlich ist eine größere 
Strecke des Nerven dem Druck unterworfen. Vielleicht liegt darin der 
Grund, daß wir beim Kranken andere Beobachtungen machen als beim 
Experiment. 

Wir haben uns die Aufgabe gestellt, die Wirkung des Druckes auf die 
physiologische Funktion des Nerven zu untersuchen und die Veränderungen 
an dem Kaninchen in vivo zu verfolgen. Wir übten einen Druck auf den 
N. ischiadicus aus; um die Kraft zu messen, benutzten wir einen Apparat 
der im vorigen Abschnitt beschrieben ist. Er besteht aus 2 Brettern, die 
an einem Ende mit Scharnieren verbunden sind, an den beiden anderen 
Enden ist in einer Rinne, die an beiden Brettern angelegt war, ein Dynamo- 
meter befestigt, wie er gewöhnlich zur Messung der Händekraft ange- 
wandt wird. 

Über dem Dynamometer wird das Bein des Kaninchens auf das obere 
Brett gelegt, auf dessen N. ischiadicus wir mit dem Finger den gewünschten 

Archiv f.A. u, Ph, 1910. Physiol. Abtlg. Suppl. 31 


482 M. JoFFE: 


Druck ausüben. Unser Experiment haben wir in 2 Gruppen eingeteilt, mit 
starkem und schwachem Druck. .Der starke Druck betrug nach dem Dynamo- 
meter 50, der schwache 25. Den Druck haben wir täglich einmal wähsend 
1 bis 11/, Minute ausgeübt. Die Untersuchung der Nerven haben wir nach 
verschiedenen Zeitintervallen — von 3 bis 14 Tagen bei starkem Druck, 
von 3 bis 21 Tagen bei schwachem Druck — vorgenommen. In beiden 
Fällen haben wir je ein Experiment mit Unterbrechung angestellt, d. h. 
wir ließen das Kaninchen nach Beendigung des Experimentes 7 Tage in 
Ruhe und haben erst dann das Kaninchen untersucht. Im ganzen haben 
wir 16 Experimente vorgenommen: 7 mit starkem, 9 mit schwachem Druck. 
Wir haben die zentrifugale und zentripetale Leitungsfähigkeit untersucht. 
Der Reiz wurde durch den elektrischen Strom hervorgerufen, die Strom- 
stärke wurde gemessen mittels des Schlittenapparates von du Bois-Rey- 
mond, die zentripetale bei Reizung des Nerven peripher von der Druck- 
stelle, die zentrifugale zentralwärts von derselben. Nach dem Vorschlag 
des hoehverehrten Herrn Prof. Weber untersuchten wir die Wirkung der 
zentripetalen Reizung auf den Blutdruck. Aus der Physiologie ist es 
bekannt, daß bei jeder zentralwärts wirkenden Reizung des Nerven eine 
reflektorische Blutdrucksteigerung hervorgerufen wird. Wenn die zentri- 
petale Leitung unterbrochen ist, kann natürlich das vasomotorische Zentrum 
nicht mehr reagieren. Bei starker Erregbarkeit der zentripetalen Fasern 
muß dieser Reflex bei Reizung durch schwächeren elektrischen Strom 
erscheinen, bei Herabsetzung der Erregbarkeit müssen wir einen Reiz durch 
einen stärkeren elektrischen Strom ausüben, um den Reflex hervorzurufen. 
Bei gleicher Stromstärke muß der Reflex auf der Seite stärker sein, auf 
welcher die Erregbarkeit des Nerven eine größere ist. In jedem Falle wird 
das Ergebnis der Reizung des behandelten Nerven mit dem der entsprechenden 
Reizung des unbehandelten Nerven der anderen Seite verglichen. 

Zur Untersuchung der Funktionen der zentripetalen Fasern wurde dem ° 
Tier in die V. jugularis Kurare eingespritzt, nach vorheriger Tracheotomie 
zur künstlichen Atmung mittels Blasebalg. Die Art. carotis wird geöffnet, in 
dieselbe wird eine Kanüle gesteckt, die mit einem Manometer verbunden ist; 
letzteres schreibt auf einer Drehtrommel den Blutdruck als Kurve auf. Beide 
N. ischiadici werden an beiden Beinen vom Austritt aus dem Becken bis 
zur Fossa poplites auspräpariert. Der Reiz wird auf derselben Stelle an 
beiden Beinen abwechselnd ausgeübt. Die Verdickung des Nerven infolge 
der Behandlung tritt an der Grenze zwischen mittlerem und oberem Teile 
des unteren Drittels hervor. Peripher von dieser Verdickung wurde auch 
der Reiz ausgeübt. An diesen kurarisierten Tieren konnten wir freilich die 
zentrifugale Leitung nicht untersuchen. Die Funktion der zentrifugalen 
Fasern haben wir bei nicht kurarisierten Tieren durch Reizung des zentral- 


WIRKUNG DER DRUCKMASSAGE AUF DIE FUNKTION DER NERVEN, 485 
wärts von der Verdickung gelegenen Abschnittes des Nerven untersucht, 
der beim Austritt aus dem Becken durchschnitten war. Bei der Reizung 
des zentralen Nervenabschnittes mittels des elektrischen Stromes beob- 
achteten wir, in welchem Rollenabstand die erste Zuckung des Beines er- 
folgte. Durch Vergleich mit der normalen Seite erkannten wir den Zustand 
der zentrifugalen Leitung. 

In den Experimenten, in denen das Tier nicht kurarisiert war, konnte 
die Untersuchung der zentripetalen Leitung durch Blutdruck nur mit be- 
sonderer Vorsicht vorgenommen werden, wegen der Bewegungen des Tieres 
— hier mußten wir vor der Untersuchung der zentrifugalen Funktion die 
zentripetale prüfen. Was die Schmerzreaktion anbetrifft, so untersuchten 
wir, bei welehem Rollenabstand die ersten Schmerzzuckungen auf der be- 


handelten und auf der normalen Seite erfolgten. 


Die beiliegende Tabelle 


und Kurven illustrieren die Resultate unserer Experimente. 


Zahl der Starker Druck Schwacher Druck 
Behand- 
lungstage (Dynamometer 50) (Dynamometer 25) 

3 Erhöhte Erregbarkeit. Erhöhte Erregbarkeit. 


Versuch I. S. n. 15 R.-A. 70° 


m.15 „ 50° 


Mean. »15, 2, 89° 
m.ldn 8010 


Versuch XI (Kurare) 


[1 | 


Schwächere Erregbarkeit. 
Versuch X. 8. n. 12 R.-A. 


Erhöhte Erregbarkeit. 
Versuch XII (Kurare). 


mes des, Versuch II (Curare) siehe die Kurve. 
Mn. 12, 
ME 5 


Schwächere Erregbarkeit. 


z Schwächere Erregbarkeit. 
Versuch IX. 8. n. 12 R.-4. Versuch VII. S.n. 18 R.-A. 
Ta PR) a NO 
M.n. 22 ,„ 40° Men. 2522,50 
im.f 115147, an-ltdee, 
10 Sehr schwache Erregbarkeit. Schwächere Erregbarkeit. 


Versuch XVI. S.n. 24 R.-A. Versuch XV. S.n. 16 R.-A. 
55 Ill. m. 5 „ | il ER) 
(Kurare) M.n.25 „ 300 M. n. 25 „ az 
m, 3 Ei | m, 15 ” 


3 


484 _ M. JoOFFE: 


“ 


in eier Starker Druck Schwacher Druck 
undeläe (Dynamometer 50) (Dynamometer 25) 
14 Keine Erregbarkeit. Schwächere Erregbarkeit der zentri- 
_ Versuch IV. 8. n. 18 R.-A. fugalen Fasern. 
m. 0 „ Keine Erregbarkeit der zentripetalen 
M.n. 25 „20° a 
mo Versuch VI. S.n. 20 R.-A. 
Siehe die Kurve. Der ee 
M: a5 
m. 02%, 
Versuch XIII. S.n. 24 , 10° 
m. 6-5, 
M.n. 24 ,„ 
m. 0% 
21 wis Schwächere Erregbarkeit der zentri- 


fugalen Fasern. 
Keine Erregbarkeit der zentripetalen 


Fasern. 
Versuch XIV. S.n. 12 R.-A, 
m. 6 „ 
M.n. 25 „ 20° 
ma200% 
14 Schwächere Erregbarkeit der zentri- Schwächere Erregbarkeit. 
Pause fugalen Fasern. Versuch VIII. S.n. 16 R.-A. 
7 Tage | Keine Erregkarkeit der zentripetalen mn, 
Fasern. M B* IB 
Versuch V. 8. n. 21 R.-A. Fe 
= 3 3 . Er) 
NR 
in 


Erklärung der Tabelle. 


S. = zentripetale Leitung. 
M. = zentrifugale Leitung. 
n. = normaler Nervus ischiadicus. 
m. = massierter „ > 
In den Versuchen, wo wir nur die zentripetale Leitung untersucht haben, also bei 
den kurarisierten Tieren, stellten wir in Klammern „Kurare“. Das Resultat des Druckes 
kann in diesen Versuchen nur an der Kurve des Blutdruckes beurteilt werden. Wir 
führen als Beispiel die Kurve des Versuches II an. 
» = normaler Nerv. 
Z,l = massierter Nerv. 


485 


WIRKUNG DER DRUCKMASSAGE AUF DIE FUNKTION DER NERVEN. 


"snorpergost "N AoIaıssew = 77 ‘Tofemıou = 4 "yOnSsIoA "AT 
za 


"snoIperyost "N TojIaIssem = 7 “lofemıou = “ "Umso "II 
Ta 


486 M. JorFFE: 


Aus unseren Experimenten können wir einen Schluß ziehen auf die 
Wirkung des Druckes auf die zentrifugalen und zentripetalen Leitungen 
und auf die verglichene Widerstandsfähigkeit der beiden Faserarten gegen- 
über dem Druck. Zuerst wollen wir vorausschicken, daß wir an den nor- 
malen Nerven nicht in allen Experimenten dieselbe Erregbarkeit beob- 
achteten, so z. B. in dem Experiment Nr. X, wo wir die zentripetale Reak- 
tion beim Rollenabstand 12 bekamen, bei dem Experiment Nr. XVI schon 
bei 24-Rollenabstand. Dasselbe können wir auch über die zentrifugale 
Leitung sagen. 

Ferner erscheinen die zentripetalen und zentrifugalen Reaktionen nicht 
immer bei gleichem Rollenabstand, z. B. im Experiment Nr. X ist schon 
ein und dieselbe Reaktion bei Rollenabstand 12 zu bemerken, im Experi- 
ment Nr. IX die zentripetale bei Rollenabstand 12, die zentrifugale bei 22-40. 
Wovon dieser Unterschied herrührt, ist schwer zu sagen. Wahrscheinlich 
aber spielt hier Wuchs, Alter des Tieres u. a. m. eine Rolle, so daß die 
Vergleichung der absoluten Ziffer des einen Experimentes mit dem anderen 
unmöglich ist. Man kann nur das Verhältnis des Rollenabstandes der 
normalen Seite zu dem Rollenabstand der massierten Seite bei dem einen 
Experiment mit demselben Verhältnis bei dem anderen vergleichen und 
dabei noch besonders für die zentrifugalen und zentripetalen Fasern. Die 
absolute Ziffer zweier Experimente kann man nur dann vergleichen, wenn 
die Reaktion des Nerven auf der normalen Seite in beiden Fällen gleich 
ist. Außerdem muß man bei der Übersicht der Ziffern bedenken, daß die 
genaue Dosierung des Druckes schwierig ist; hierin liegt auch eine Fehler- 
quelle. In einem Falle liegt das Kaninchen ruhig und der Druck ist die 
ganze Zeit auf den Nerv konzentriert, im anderen bewegt es sich, und man 
muß den Druck unterbrechen. Ferner müssen wir den Schichten eine 
Bedeutung zuschreiben, welche den Nerven bedecken: Muskeln, Unterhaut- 
fettgewebe, Haut, durch welche der ausgeübte Druck hindurchwirken muß. 
Deshalb bekamen wir auch im Experiment X bei einem 5 Tage wiederholten 
Druck dieselbe Abschwächung der Sensibilität wie beim Experiment IX bei 
Ttägigem Druck. Diese Ungenauigkeiten sind jedoch für unsere Zwecke 
ohne Belang; denn um die Einwirkung des Druckes auf die zentripetale 
und zentrifugale Leitung zu bestimmen, brauchen wir nur die Ziffer des 
Rollenabstandes der normalen und massierten Seite innerhalb eines Experi- 
mentes zu vergleichen. Um den Unterschied in dem Verhalten der zentri- 
petalen und zentrifugalen Fasern zu bestimmen, wiederholen wir den Druck 
solange, bis wir auf Grund der uns bekannten anatomischen Veränderungen 
den Verlust der Leitfähigkeit annehmen können, da man nur bei Verlust 
einer Leitung und Erhaltung der anderen mit Sicherheit von einem Unter- 
schied in der Widerstandsfähigkeit sprechen kann. 


WIRKUNG DER DRUCKMASSAGE AUF DIE FUNKTION DER NERVEN. 487 


Ziehen wir nun alles oben Gesagte in Betracht, so können wir an 
unseren Experimenten folgendes sehen: Unter der Einwirkung kurzdauernder 
Behandlung wird im Vergleich zum normalen die Erregbarkeit des Nerven 
erhöht; diese Erregbarkeit ist gleichmäßig in den zentripetalen und zentri- 
fugalen Fasern bemerkbar (siehe Experiment Nr. XI, XII, I und Kurve des Ex- 
perimentes II). Die Dauer dieses Stadiums hängt von der Kraft des Druckes ab. 

Bei schwachem Druck bemerken wir noch am 5. Tage eine erhöhte 
Erregbarkeit, bei starkem Druck aber finden wir am 5. Tage schon eine 
Herabsetzung der Erregbarkeit (Experiment Nr. X). Bei schwachem Druck 
beginnt die Herabsetzung der Erregbarkeit erst am 7. Tage; diese Herab- 
setzung wird immer größer bis sie null erreicht; freilich tritt bei starkem 
Druck das Fehlen der Erregbarkeit früher auf als bei schwachem. Bei 
starkem Druck haben wir schon nach 14 Tagen einen vollständigen Ver- 
lust der Erregbarkeit, was bei schwachem (siehe Kurve Fig. 2) Druck nicht 
der Fall ist. Diese Erregbarkeit des Nerven kehrt nach Beendigung der 
Druckbehandlung wieder zurück und zwar um so schneller, je kleiner das 
Trauma war, dem der Nerv unterworfen war (vgl. Experiment Nr. V mit 
Nr. VII). Diese Erscheinung ist für die zentrifugale Leitung in unseren 
Experimenten mit schwachem Druck zu ersehen: Nach 3 bis Stägiger Druck- 
behandlung ist die Erregbarkeit erhöht, nach 7 tägiger ist die Reaktion herab- 
gesetzt; bei l4tägiger ist sie gleich null; nach 7tägiger Unterbrechung 
bekommen wir wieder eine Reaktion. Die Einwirkung des Druckes auf die 
zentripetalen Nerven illustrieren die Experimente mit starkem Druck; nach 
3tägiger Druckbehandlung ist die Erregbarkeit erhöht — nach 6 tägiger herab- 
gesetzt; nach 14tägiger ist sie gleich null; untersuchen wir den Nerv nach 
7 Tagen, so ist die Erregbarkeit, wenn auch nur ganz schwach, wieder vorhanden. 

Um diese Reaktion zu bekommen, mußten wir den Nerven mit sehr 
starkem Strom reizen (nämlich Rollenabstand 3). Interessant ist zu be- 
obachten, daß die Veränderung der Erregbarkeit nicht nur bei Reizung in 
unmittelbarer Nähe der Druckstelle, sondern auch in größerem Abstande 
nach oben und unten hervortritt. | 

Beim Vergleich der Reizungen zentral- und peripherwärts von der Druck- 
stelle bekamen wir stets gleichzeitig die Erhöhung der Reaktion. Die Druck- 
stelle ist leicht zu erkennen durch die Verdickung des Nerven an dieser Stelle. 

Ferner hatten wir in unseren Experimenten die Empfindlichkeit der 
zentripetalen und zentrifugalen Nerven beim Druck zu verfolgen, d.h. welche 
Art von diesen beiden früher unter ein und derselben Druckkraft leidet. Wir 
beobachten im Gegensatz zu der Mehrzahl der Untersucher der letzten Jahre 
und in Übereinstimmung mit der älteren Anschauung in einigen unserer 
Experimente, daß die zentripetale Leitung mehr leidet und früher schwindet 
‘ als die zentrifugale. Die Experimente Nr. VI, XIII, V bestätigen dies. 


488 M. JoFrFE: Die WIRKUNG DER DRUCKMASSAGE USW. 


Bei schwachem Druck haben wir dagegen schon nach 14 Tagen Fehlen 
der zentrifugalen Leitung, während die zentripetale Leitung noch er- 
halten, aber stark herabgesetzt ist. Nach 21 Tagen ist noch immer eine 
schwache zentripetale Leitung vorhanden, bei Fehlen der zentrifugalen. 
Die Wiederherstellung der zentripetalen Leitung ging auch schneller von 
statten als die der zentrifugalen. Im Experiment V, mit Unterbrechung 
von 7 Tagen nach 14 tägiger Druckbehandlung, war schon eine zentripetale 
Leitung, wenn auch stark herabgesetzt, zu bemerken, während die zentrifugale 
Leitung vollständig fehlte. 

Welche Bedeutung die beschriebenen Erscheinungen in der Be im 
besonderen bei der Massage, haben können, will ich hier nicht besprechen, 
sondern ich überlasse diese Frage den Praktikern zur Entscheidung. 

Am Schlusse halte ich es für meine angenehme Pflicht, Herrn Prof. 
R. du Bois-Reymond meinen aufrichtigen Dank für die Leitung und 
Unterweisung bei der Ausführung dieser Arbeit auszudrücken. Auch 
Herrn Prof. Weber, der mir mit Rat und Tat behilflich war, statte ich 
gern meinen Dank ab. 


Literaturverzeichnis. 


1. Omboni, Fiorani, Meolini, Ref. Zentralblatt für Chirurgie. 1883. Nr. 37. 

2. Zit.nach Zederbaum, Nervendehnung und Nervendruck. Dies Archiv. 1883. 
Physiol. Abtlg. ; 

3. Billroth, Wiener medizinische Wochenschrift. 1867. Nr. 69. 

4. Lüderitz, Versuche über die Einwirkung des Druckes auf die motorischen 
und sensiblen Nerven. Zeitschrift für klinische Medizin. 1881. Bd.II. Heft 1. 

5. Efron, Beiträge zur allgemeinen Nervenphysiologie. Pflügers Archiv. 1885. 
Bd. XXXVI. 

&. Dueceschi, Über die Wirkung engbegrenzter Nervenkompression. Archiv 
für die gesamte Physiologie. 1901. Bd. LXXXIIUI. 

1. Hafeman, Erlischt das Leitungsvermögen motorischer und sensibler Frosch- 
nerven bei derselben T’emperäturerhöhung? Zbenda. 1908. Bd. CXXH. Heft X u. XI. 

8. Nonne, Klinisches und Pathologisch-anatomisches zur Lehre von der kombi- 
nierten Schulterlähmung. Archiv für klinische Medizin. 1887. Bd. XL. 


Berichtigung. 


Ein den Sinn entstellender Druckfehler ist zu verbessern: Auf Seite 384 Zeile 18 
von oben muß es statt „rechten“ heißen „linken Herzens“. 


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