ARCHIV 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 
WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN. 


D*. CARL BOGISLAUS REICHERT, 


PROFESSOR DER ANATOMIE UND VERGLEICHENDEN ANATOMIE, D DIREOTOR DES KÖNIGLICHEN 
ANATOMISCHEN MUSEUMS USD ANATOMISCHEN THEATERS 


UND 
Y+ 


D*. EMIL DU BOIS-REYMOND, 77 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE, DIRECTOR ı DES "KÖNIGLICHEN PHYSIOLOG ISCHEN 
LABORATORIUMS ZU BERLIN 


FORTSETZUNG VON REIL'S, REILU’S UND AUTENRIETH'’S, 
J. F. MECKEL’S UND JOH. MÜLLER’S ARCHIV. 


JAHRGANG 1859. 


Mit zwanzig Kupfertafeln. 


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VERLAG von VEIT ET COMP. 


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Zur Beantwortung der Frage: „Giebt es eine organische Verbin- 
dung zwischen der inneren Fläche der Corona ciliaris und 
dem Linsenkapselrand? Vom Geh. Medicinalrath Dr. von 
Ammon in Dresden. Eine briefliche Mittheilung an Hrn. 
Professor Dr. Max Langenbeck in Hannover. (Hierzu 
EEE Ar Fi AT) ala Verslrstten arab erlalnärhiwidg 

Zur Mechanik der Blutbewegung in der Milz. Von Ludwig 
Fick in Marburg. (Hierzu Taf. I.B)......... “ 


Anmerkung zur vorhergehenden Abhandlung von ©, B. Reichert 
Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. Von Dr. 
Kiänard,Pflüger: sowlvagdens zuanalaaull us snarhdictyelle 
Ueber die Bewegungen der Ovarien. Von Dr. Ed. Pflüger . 
Zur Anatomie der Insecten. Von Dr. Leydig in Tübingen. 
tHiexzn: Dat I, Inu: IV) nen a nn MER Jade 


Von dem Einfluss der beiden Nervengattungen, welche die Far- 
benveränderung des Venenbluts der drüsigen Organe bedingen. 
NonOlaude Bernard). sl. sandra Whevalis ws 

Ueber die Wirkungen des Curare auf das cerebro-spinale Nerven- 
system. Von Dr. med. Emil Haber in Breslau. ... . 


Ueber das Gesetz der Zuckungen. Von A. v.Bezold und J. Ro- 


seinthadn./ „u. una! cu: dns see wo il, wel % 
Ueber ein neues Reagens zur Darstellung des Axencylinders. Von 
Dr Bd, Pflüger. „vun u. 1. 1% EI EURE RER 
Ueber die Ursache des Oefinungstetänus. Von Dr. Eduard 
ALERT 2 6, ua ın ‚0 pre n ene . er 


Zur Anatomie der Insecten. Von Dr. ar in Tübingen. 
GRHarE  EEEEEE  e e on 


Veber die Vergrösserung der en und über den optischen 


Seite 


33 


90 


98 


131 


132 


133 


149 


Seite 
Einfluss der zwischen Object und Objectiv enthaltenen Sub- 


stanzen. VonEraneis Blace. „me. 2 Kr res 


Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln. Von Dr. 
Sachs, Assistenzarzt am städtischen Hospital zu Danzig. 196 


Zusatz zur vorhergehenden Abhandlung von C. B. Reichert . 206 


Zur Geschichte der Entdeckungen am Zitterwelse (Malapterurus 
electrieus). Von E. du Bois-Reymond ........ 209 


Ueber directe und indirecte Muskelreizung mittelst chemischer 
Agentien. Ein Beitrag zur, Lehre yon der selbständigen Reiz- 
barkeit der Muskelfaser. Von Dr. W, Kühne. ..... 213 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. Vom Pro- 
fessor Reissner in Dorpat. (Hierzu Taf. V.A. Fig. 4—8.) 254 


Ueber das Auge der Sapphirinen und Pontellen. Von Dr. Claus 
in Marburg. (Hierzu Taf. V,B. Fig. 1-3,). “0 Rt 


Helminthologische Beiträge. ‚Von E.,A. One er 
Docenten in Heidelberg, (Hierzu, Taf. VI, VII, VL)... . 275 


Bemerkungen zum Bau: des Enchondroms. | VonDr. A..Baur. 291 
Zur Geschichte. der Physiologie des Vagus.. Von Eduard Weber 292 
Ueber die Elasticität der organischen Gewebe Von A. W. VoIk- u 


BWA0nn » nenn nl ciul nun si Ani) 293 
Ueber‘ Muskelzuckungen ‘ohne Betheiligung' der BR "Von Dr.‘ 
W Kühnesyersgunsmmdl to Sironı Done eodllleiasugdlt 


Eine Missbildung am Flusskrebs, beobachtet von Dr. C. Strahl! 333 
‚Ueber die fibrilläre Beschaffenheit der Bindesubstanzgebilde (Sehne, 
Cornea) und ihre Beziehung zur DE ‘Von Dr. . © 
Mibese BAUT. . 4. 0: GW8, ne ‘ Assl' engisikl) 337 
Neue ‚Beiträge zur. Anatomie. der, Spongien, Yen N; Lieber-,.., 
kühnn. (Hierzu) Taf.; IX, Xiundi XL),y »u4% wnerhritierene 398 
Bemerkungen über.die Entstehung . der Carotis  subvertebralis‘ bei 
der, Krähe. ‚Von Heinrich Rathke. .ı.... si ».% =.,882 
Beitrag. zur .Kenntniss des: Horopters. "Von Edouward Clapa- 
red a2 GmErrseR».A a0V + em sonN ra word un 
Ueber den Einfluss der Nerven auf die Farbe des Venenblutes. 
(Briefliche, Mittheilung an, Prof. du: Bois-Reymond.) Von Prof. 
Hercmann Meyer. „..,. . =>. - sTrorbklT San 
Ueber, den, Sauerstoffgehalt des Venenblutes der drüsigen Organe 
im ruhenden und thätigen Zustande und über die Anwendung 
des Koblenoxydgases zur Bestimmung des Sauerstoffgehaltes 
N des Blutes, Von Claude Bernard... .. il) 
Veber ‚sogenannte idiomusculäre Contraction. Vorläufige Mitthei- 
Jung 'von'Dr.'W. Kühne Hy b nung 2 PVaLB 


' ınb nu f / f 1. Seite 
Ueber die Schwimmblase und den Gehörapparat einiger Siluroiden. 


Von Prof. Dr. E. Reissner in Dorpat. (Hierzu Taf. XII.) 421 
Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf die Herzbewegung bei vo- 
&eln. ‘Von Dr. Einbrodt aus Moskau . !. 2.2. 439 
Beitrag zur Anatomie der Peyer'schen Drüsen. Von Dr. Rudolf 
Heidenhain, Professor der Sorgen in Breslau. (Hierzu 
FREE RIEL VCH alu te ee ve 
Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. Von 
De Hoyer; , (Hiorzu’Taty XIV.) 7. 2%. 1.05 ge 481 
Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. Von N. Lieber- 
kühn. (Schlus.) ...... Re 
Ueber die angeblichen Nervenanastomosen im Stratum nerveum s. 
vasculosum der Darmschleimbaut. Von C. B. Reichert . 530 
Ueber secundäre Modification der Nerven. Von Dr. Wilhelm 
BE ade Bu a ee 1 a a 537 
Ueber den feineren Bau der quergestreiften Muskeln von Petromyzon 
marinus. Von Dr. med. W. Keferstein in Göttingen. . 548 
Ueber den Verlauf der Muskelzusammenziehung bei directer Mus- 
kelreizung. Von Dr. Wilhelm Wundt. (Hierzu Taf. XV.) 549 


Ueber die von Lespe&s als Gehörorgane bezeichneten Bildungen 
der Insecten. Von Dr. C. Claus. (Hierzu Taf. XVI). . . 552 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen der contrac- 
tilen Substanzen. Von Dr. W. Kühne. (Hierzu Taf. XVII.) 564 

Ueber den Verlauf der Gallengänge. Von Julius Budge, Prof. 
in Greifswald. (Hierzu Taf. XVII) . 

Anmerkung zur Abhandlung des Herrn J. Budge. Von C.B.Rei- 
re dus nt ans re Ne Due 2006 


Ueber die Gestaltung der Gelenkflächen. Aus dem wissenschaft- 
lichen Nachlasse des verstorbener L. Fick. Mitgetheilt von 
a ala A ned a de rau 57 


Sur la couleur du sang dans les divers &tats fonctionnels des 
glandes. (Lettre de M. Claude Bernard a M. E. du Bois- 
BEER 2 nlumeı mia ante er be en 672 

Anmerkung zu vorstehendem Schreiben. Von E. du Bois-Rey- 
en RR TER 675 

Ueber glatte Muskelfasern im Oyarium und Mesovarium von Wir- 
belthieren. Vorläufige Mittheilung von Dr. Ch. Aeby . . . 675 

Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. Von Franz 
Leydig in Tübingen. (Hierzu Taf. XIX u. XX.) .. .. 677 


Seite 
Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen der contrac- 


tilen Substanzen. Von Dr.YW. Kühne. (Schluss). . . . 748 
Ueber die Reaction der Nervensubstanz. Von Otto Funke... 835 


Bemerkungen über die Reaction der elektrischen Organe und der 
Muskeln. Von. E. duBois-Reymond. .........846 


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00 


Zur Beantwortung der Frage: „Giebt es eine orga- 
nische Verbindung zwischen der innern Fläche der 
Corona ciliarıs und dem Linsenkapselrand ?* 


Vom 


Geheimen Medicinalrath DR. von Ammon in Dresden. 


Eine briefliche Mittheilung an Hrn. Professor Dr. Max Langenbeck 
in Hannover. 


(Hierzu Taf. I..A. Fig. 1—7.) 


In Jahre 1849 haben Sie in Ihren „Klinischen Beiträgen 
aus dem Gebiete der Chirurgie -und Augenheilkunde, Göt- 
fingen 1849, in 40.“ eine Verbindung besprochen, die Sie 
mit der Lupe oder dem Mikroskope im menschlichen Auge 
an dem ringförmigen Rande des Corpus ciliare als sehr feine 
den Rand der Kapsel umgebende Kreisfasern sahen. Sie 
nannten diese Verbindung Muse. eompressor lentis. Durch 
diese Benennung brachten Sie denselben in eine physiologi- 
sche Beziehung zu den accommodativen Wölbungsveränderun- 
gen der Kapsel, die Sie auf die Sanson’sche Lichtprobe ba- 
sirten. Der Gegenstand ward anatomisch nicht erörtert, wie 
er es verdient hätte, und blieb, nachdem Kölliker (Handbuch 
der Gewebelehre des Menschen. Leipzig 1852. S. 615. Auch in 
der zweiten Auflage.) seine Meinung über die Nichtexistenz des 
Musculus compressor lentis wiederholt ausgesprochen hatte, 
unbeachtet, oder man folgte der negirenden Autorität Kölli- 


ker’s, ohne die Sache neuen Untersuchungen zu unterwerfen. 
Beichert's 9, da Bols-Reymond's Archiv. 1859. 1 


2 von Ammon: 


(Cramer’s Physiolog. Abhandlung über das Accommodations- 
vermögen der Augen. A. d. Holländ. von Dr. Dode. Leer 
1855 in 8. S. 109.) 

Sie sind später mit grosser Ruhe, Umsicht und Klarheit 
für Ihre Auffindung von Neuem in die Schranken getreten, 
obgleich an einem Orte, wo man anatomisch-physiologisch- 
optische Besprechungen nicht sucht (Die Impfung der Arznei- 
körper nebst Rückblick auf einige meiner früheren Arbeiten, 
Hannover 1856. $. 1—52.), aber auch diese gründliche Ar- 
beit hat keine wiederholte anatomische Untersuchungen und 
Nachforschungen über Ihren Musculus compressor lentis her- 
vorgerufen, 

Auf dem ophthalmologischen Congress in Brüssel (im 
Septbr, 1857) suchten Sie Ihre Auffindung bei der Discussion 
über die Accommodation zur Geltung zu bringen, sie wurde. 
aber durch Donders anhaltend in Zweifel gesetzt. Ich war 
in der Sitzung nicht gegenwärtig, sonst würde ich die hier 
erzählten Erfahrungen mitgetheilt haben. Leider kam man 
in Brüssel nicht dazu durch anatomische Anschauungen sich , 
gegenseitig aufzuklären. Bei so getheilten Ansichten über 
eine wichtige anatomische Controverse im menschlichen Auge 
halte ich es im Interesse der Sache für zuträglich, was ich 
wiederholt in verschiedenen Zeiten im menschlichen Auge 
zwischen der innern Seite der Corona eiliaris und dem Lin- 
senkapselrand aufgefunden und durch den tüchtigen Künstler 
Herrn Krantz hatte zeichnen lassen, hier mitzutheilen. Ich 
beschreibe kurz, was ich wiederholt sah, weiss aber nicht, 
ob was ich gesehen habe, Ihr M. compressor lentis ist. Prü- 
fen Sie selbst meine Mittheilungen. Sie sind vertraut genug 
mit der feinen Anatomie des Auges, und der Sache aufrich- 
tig zugethan, und werden gewiss gern einen Ihnen lieb ge- 
wordenen Gegenstand neuen Untersuchungen unterziehen. 
Lässt man sich nur erst zu neuen Prüfungen heran und stellt 
man wiederholte Fragen, so wird man nicht ohne Antwort 
bleiben. Die Natur giebt solche immer dem redlich Suchenden. 

Untersucht man in Menschenaugen, die eine Zeit lang in 
verdünnter Chromsäure gelegen haben, die Stelle „genauer, 


Ueber eine org. Verbind. zwischen Corona ceiliaris u. Linse. 3 


‘die zwischen der innern Seite des Randes der Corona ciliaris 
und dem vorderen und seitlichen Theil der Linsenkapsel sich 
befindet, so sieht man in der Mehrzahl der Fälle dort eine im 
Kreise gelagerte Fadenreihe (Fig. le.). Damit dieses gesche- 
hen könne, muss man den Rand der Corona ciliarig der in 
Augen, die in verdünnter Chromsäure gelegen haben, ge- 
wöhnlich etwas hart ist, mit Vorsicht von dem Linsenkapsel- 
rand entfernen, damit der Zwischenraum zwischen der innern 
Fläche des Randes der Corona eiliaris und der Linsenkapsel- 
rand deutlich wenn auch nur theilweise übersehen werden 
kann. Dieses geschieht am besten mittelst zweier feiner Au- 
genspatel. Die speichenartig rings um die Aequatorlinie von 
der innern Fläche der Corona eiliaris zu dem Linsenkapsel- 
rand gehenden Fäden sind in Fig. le. abgebildet, und zwar 
durch die Lupe gezeichnet, getreu, so wie sie mit mir der 
Zeichner gesehen hat. An manchen Augen habe ich aller- 
dings sie nicht aufgefunden. Ich muss es unentschieden las- 
sen, ob sie in solchen Augen gar nieht vorhanden waren, 
oder ob solche Augen eben kein gut erhaltenes Object zur 
Beobachtung abgaben. Die Fäden lassen sich ferner unschwer 
auffinden auf Durchschnitten der Linse und des Glaskörpers, 
die in Chromsäure erhärtet waren. Da sieht man sie leicht 
in dem Raum, den der Rand der Corona eiliaris durch seine 
innere Fläche mit dem Kapselrand (Fig. 2be.) bildet. In 
solchen Präparaten scheint ihre Lage nicht so tief an der - 
innern Seite des Randes der Corona eiliaris zu sein, wie in 
den andern Präparaten, und man könnte sie da wohl für die 
äussersten Grenzen oder für die feinsten Ausläufer des Ran- 
des der Corona eiliaris gegen den Linsenkapselrand halten. 
Nimmt man einen Theil der in Rede stehenden Fäden oder 
Falten vorsichtig mit der Pincette weg, und untersucht man 
sie mit einer scharfen Lupe, so sieht man deutlich, dass sie 
von der innern Seite des Randes der Corona eiliaris breit 
ausgehen und dann spitz gegen die Linsenkapsel hin endi- 
gen (Fig. 5b.). 

Ich habe bei meinen Arbeiten über die Entwicklungs- 

ı1* 


4 von Ammon: 


geschichte des Auges!) die in Rede stehende Fadenverbindung 
bereits im Fötalauge öfter wahrgenommen, und ich theile aus . 
denselben die früher gemachten Wahrnehmungen mit, die ich 
durch neuere Untersuchungen zu vervollständigen Gelegen- 
heit hatte. 

Es finden sich bereits in der Fötalzeit zwischen dem vier- 
ten und fünften Monate bestimmte Andeutungen einer solchen 
Verbindung zwischen der .einen Seite des primär glatten spä- 
ter aber eingekerbten Hyaloidealrandes und dem Rande der 
Linsenkapsel (Fig. 5bb.). Ich habe sie an manchen mensch- 
lichen Fötalaugen in sehr früher und auch in späterer Zeit 
gefunden, obgleich ich sie in andern Fötalaugen auch um- 
sonst gesucht habe. Es sind dies feine, scharf ausgeprägte, 
in ihren Conturen kräftig umschriebene Fäden, die gleich 
stark auf der Hyaloidealseite wie auf der Seite des Linsen- 
kapselrandes erscheinen; an einigen kam mir aber ihr Ueber- 
gang in den Rand der Linsenkapsel bereits etwas zugespitzt 
wie im Auge des Erwachsenen vor. Ich habe, wenn ich mit 
Vorsicht den Hyaloidealrand von dem Linsenkapselrand ab- 
zog, und auf diese Weise die Fadenreihe anspannte, ihren 
Uebergang auf diese nicht weit verfolgen können, so dass 
ich über denselben nur das aussagen kann, dass die Faden- 
reihe in der Linsenkapsel auf ihrem Rande scharf endigt, 
nicht diffus in sie übergeht. Die Fadenreihe war bereits im 
Fötusauge ziemlich dicht gelagert. Ich glaube, dass die Ent- 
stehung derselben mit der ersten Faltenbildung der Corona 
eiliaris aus dem sich glatt erhebenden Hyaloidealrand zu- 
sammenhängt, und habe über dieselbe folgende Ansicht, die 
sich am anschaulichsten durch die Rz der Fig. 4 u.5 
ergeben wird. 

Fig. 4. giebt eine durch die ie vergrösserte Ansicht 
eines fötalen menschlichen Glaskörpers aus der Zeit, wo die 
Linse (ce) sammt Kapsel von dem Hyaloidealrand des Glas- 


1) Entwieklungsgeschichte des menschlichen Auges. Mit 207 Ab- 
bildungen, auf 12 lithogr. Tafeln in v. Gräfe’s Archiv für Ophthal- 
mologie. Bd. IV. Berlin 1858. in 8, 


Ueber eine org. Verbind. zwischen Corona ciliaris u. Linse. 5 


körpers eirculär umschlossen ist (bbbb), so jedoch, dass nach 
unten zu, wo der Hyaloidea-Canal sich befand (ba), der Glas- 
körper noch nieht die Rundung und den Umfang wie an den 
andern Seitentheilen hat. Es erhebt sich die Hyaloidea als 
Hyaloidealrand, der später von dem seitlichen Kapselrand 
etwas absteht (Fig. 5bb.) über die Linsenkapsel, es hat sich 
auf deren obersten Rand bisweilen zeitig Pigment abgeson- 
dert (Fig. 4bbbb.). Es ist unbestimmt, ob dieses Pigment- 
Moleeüle sind, die sich zwischen den beginnenden kleinen 
Falten abzusondern pflegen, oder ob es ein Pigmentabklatsch 
der Ciliarfortsätze ist. Unterdessen wachsen die Faltungen, 
die jetzt in dem sich erhebenden Hyaloidealrand sich bilden, 
und die sehr bald in weiten peripherisch sich erstreckenden 
Reihen sich ausdehnen, und auf die sich dann die Spitzen 
der Ora serrata der fötalen Retina auflegen. Durch diese 
Faltungen des sich verengenden Hyaloidealrandes wird die 
bisher tief in der Hyaloidea liegende Linse erhoben, und es 
bekommt diese Glaskörpergegend einen förmlichen Hals, eine 
wichtige Fötalepoche in der Bildungsgeschichte des Glaskör- 
pers und der Corona eiliaris (Fig. 6—7.). Später flacht sich 
die Erhebung des Glaskörpers bei der Bildung der Iris und 
anderer Theile des Auges wieder mehr ab, und der Fötal- 
hals des Glaskörpers verschwindet. Die innere Seite des 
Hyaloidealrandes kann bei der beschriebenen Verwandlung 
desselben in die Corona eiliaris durch vielfache Einbiegungen 
nicht frei bleiben von der allgemeinen Faltung, diese erstreckt 
sich von der äussern auch auf die innere Fläche des Hya- 
loidealrandes, und ich glaube, dass diese Faltungen die Ent- 
stehungsstellen für die beschriebene eirculäre Fadenreihe sind, 
die von dort zum Linsenkapselrand gehen. (Fig. b.) 

Eine genauere Auskunft über die histologische Natur die- 
ser Fäden vermag ich nicht zu geben; ich wage nicht, über 
die Frage zu entscheiden, ob sie histologisch einen Muskel- 
charakter tragen. Ich habe hier blos ihr Vorkommen ana- 
tomisch constatiren wollen, theils durch eigene Wahrnehmung, 
theils durch die geübte Sehkraft eines ausgezeichneten Künst- 
lers, Auch schien mir das fötale Vorkommen derselben von 


6 von Ammon; 


Wichtigkeit. Ihre physiologische Deutung überlasse ich einer 
tieferen Einsicht. 

Ich lasse es ferner dahin gestellt sein, ob die besprochene 
Fadenreihe blosses Bindegewebe ist, das sich allerdings 
häufig zwischen zwei Membranen von histologischem Cha- 
rakter, wie die Hyaloidea und Linsenkapsel es sind, bildet. 
Mir scheint dagegen aber die sehr regelmässige und stark 
ausgeprägte Structur jener Fäden (Fig. le. 3b.) zu sprechen, 
denn die einzelnen Fäden des Bindegewebes sind dünner und 
von gleichmässigem Durchmesser, nieht wie die abgebildeten 
Verbindungsfäden bei etwas breiter ‘Basis spitz verlaufend. 
Ein weiterer Einwurf, den ich mif nicht verhehle, ist der, 
ob die beschriebenen Spitzen nicht die fasrigen Ausläufer des 
Randes der Corona eiliaris gegen den Linsenkapselrand sind, 
die in Chromsäurepräparaten nach dem innern Rand der 
Corona eiliaris, also in den Zwischenraum zwischen der in- 
nern Seite derselben und dem Linsenkapselrand sich einsen- 
ken (Fig. 2e.) Dem sei nun aber, wie ihm wolle, jedenfalls 
verdient der Gegenstand wiederholte Prüfung; jedenfalls wird 
es der Wissenschaft und dem Augenarzte von Nutzen sein, 
die zartfeine Corona eiliaris mit immer neu forschendem 
Blicke zu betrachten und zu prüfen. 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1. Ein Theil der Linse und des Glaskörpers in viermaliger 
Vergrösserung, und zwar die Verbindungsstelle der Corona ciliaris mit 
der Linse. Man sieht in aa, bb, ce die ausgebildete Corona ciliaris. 
bb ist der Uebergang zum Glaskörper (a), die Linse ist in d zu sehen, 

“der ihr zugekehrte Theil der Corona eiliaris in ec; wo der vordere 
Rand derselben etwas gelüftet ist, inc, ist ein Theil der Verbindungs- 
fäden zu sehen, die der Gegenstand der Besprechung sind. 

Fig. 2. Vergrössert gezeichneter Durchschnitt durch eine in ver- 
dünnter Chromsäure erhärtete Linse sammt Glaskörper. Es ist auf 
der linken Seite das Verhältniss der Linse und deren Kapsel zum 
Glaskörper gezeichnet, aaas Hyaloidealranddurchschnitt und Glas- 


Ueber eine org. Verbind. zwischen Corona ciliaris u. Linse. 7 


körperdurchschnitt mit Fossa hyaloidea (aa), bb Retina, deren vordere 
Endigungen auf der Corona eiliaris, die eben dadurch entsteht, dass 
sich die Zähne der Ora serrata der fötalen Retina in die Falten des 
Hyaloidealrandes legen (Fig. bb.). ce Linsenkapsel sammt Linse (d) auf 
dem Durchschnitt. e die Verbindungsfäden zwischen der innern Seite 
der Corona eiliaris und der Linsenkapsel. } 

Fig. 3. Vergrössert gezeichnete Darstellung der Verbindungsfäden 
zwischen der innern Seite des Randes der Corona ciliaris und dem 
Linsenkapselrand. ace Corona ciliaris-Ende, b Verbindungsfaden spitz 
gegen die Linsenkapsel verlaufend. 

Die nächsten Figuren (Fig. 4—7) sind Fötallinsen mit dem Fötal- 
glaskörper des Menschen. Sie geben Darstellungen von der Entwick- 
lungsgeschichte der Corona ciliaris und deren: Verbindungen auf der 
innern Seite mit der Linsenkapsel. 

Fig. 4. Die vergrösserte Zeichnung einer menschlichen Fötallinse 
mit dem Glaskörper aus dem vierten Monate. aaa der Fötalglaskörper, 
in bba die untere Seite, wo sich der Hyaloidea-Canal befand, der jetzt 
geschlossen ist, wo jedoch der Glaskörper noch nicht die Wölbung der 
andern Seiten erlangt hat, bbbb Hyaloidealrand des Glaskörpers; die 
Verbindungsstelle mit der Linsenkapsel befindet sich an den Stellen in 
bbbb, die innerhalb liegen. Der Hyaloidealrand fängt an sich zu bil- 
den, erhebt sich als Rand, und fängt an, seine Einbiegungen zu er- 
leiden, die man am Rande zwischen bbbb sieht. ce vordere Ansicht 
der Linse, die tief im Glaskörper liegt. 

Fig. 5. Diese Figur zeigt einen Fötalglaskörper (aa) aus der Zeit 
des dritten und vierten Monates etwas vergrössert durch die Lupe 
dargestellt. In bb sieht man, dass sich auf dem Glaskörper der 
Hyaloidealrand erhebt, er steht in bb ziemlich hoch und von dem obern 
Theil der Linse ab; in den nach vorn gelegenen Theilen des Hya- 
loidealrandes fangen an sich Faltungen zu machen. Es sind die ersten 
Spuren der Corona ciliaris. Sie verlängern sich später nach. hinten 
und gehen nach vorn in Spitzen aus, die sich kreisförmig gegen die 
Linsenkapsel in einen geschlossenen (Fig. le.) Rand legen, und in 
deren Faltungen sich später die zahnförmigen Spitzen der Ora serrata 
retinae foetalis fügen, wodurch dann die Corona eiliaris vollendet 
ist. Die zwischen bb gelegenen primären Faltungen des Hyaloideal- 
randes bewirken auf der innern Fläche (bb) des Hyaloidealrandes 
ebenfalls Faltungen, die sich verlängern und die Ursprungsstellen 
der Fäden sind, die der Gegenstand der vorliegenden Mitthei- 
lung sind, 

Fig. 6. Ein fötaler Glaskörper des Menschenauges, an dem sich 
jede Spur des Hyaloidea-Canals verloren hat, der rund ist, an dem 
aber die fötale Halsbildung des vordern Theils desselben zu sehen 


8 Ludwig Fick: 


ist. Während dieser Formveränderung des Glaskörpers schreitet die 
Bildung der Corona ciliaris fort, nach ihrer Bildung verschwindet das 
collum foetale corpus vitrei. 

Fig. 7. Ein anderes Präparat der Art. Der Hals des fötalen 
Glaskörpers ist hier nicht so gross als in Fig. 6, doch immer deut- 
lich erkennbar. 

Beide Fig. 6. u. 7. sind vergrössert dargestellt. 


Zur Mechanik der Blutbewegung in der Milz. 


Von 


 Lupwie Fick in Marburg. 


(Hierzu Taf. 1. B.) 


Die Milzpulpa der Haussäugethiere wird eingeschlossen von 
einer eontraetilen irritablen Kapsel, deren Binnenraum durch 
ein vielfältig verästeltes, ebenfalls irritables Balkengerüst, 
durchzogen und gestützt ist.') 

Die Milzarterie durchbricht diese Kapsel nicht, sondern 
stülpt dieselbe von dem Hilus aus nach dem Binnenraume 
hin, bis zu ihrer Endverzweigung in arterielle Capillaren, der- 
gestalt ein, dass jeder Arterienast in einer Scheide der ein- 
gestülpten irritablen Kapsel eingeschlossen liegt. Diese ein- 
gestülpte irritable Scheide der Arterie ist jedoch um vieles 
weiter als das Lumen der Arterie, und die Tunica adventitia 


1) Die Contraction dieses Balkengerüstes habe ich am frappante- 
sten gesehen, indem ich einem ausgewachsenen Hammel mit möglichst. 
raschen grossen Messerzügen die Milz sehr schnell bloslegte. — Es zeigt 
sich dann die plötzlich der Atmosphäre blosgelegte Milz noch völlig 
glatt, schrumpft aber durch den Reiz der Luft vor den Augen des 
Beobachters langsam zu der Form, in welcher sie bei geschlachteten 
Hammeln bekanntlich nur erscheint. 


Zur Mechanik der Blutbewegung in der Milz. 9 


der Arterie durch lockeres sehr dehnbares Bindegewebe mit 
derselben nur so locker verwebt, dass die Arterie in dieser 
Scheide sich mit Leichtigkeit verschiebt. Nach den Capilla- 
ren hin wird jedoch mit der steigenden Verästelung der Arte- 
rie dieses Verhältniss immer undeutlicher, bis endlich die der 
Milzkapsel angehörige Scheide und die arterielle Gefässwand 
verschmelzen, indem das zwischenliegende lockere Bindege- 
webe mehr und mehr schwindet, und endlich die Capillaren 
sich in der Milzpulpa verlieren. 

Die Vene verhält sich umgekehrt. Die Venenwand der 
grösseren wie der kleinen Venen liegt in unmittelbarer Be- 
rührung mit der Milzpulpa, und nur bei den allergrössten 
Sammelvenen entsteht da, wo sie sich dem Laufe der Arte- 
rien anschliessen, um endlich die irritable Milzkapsel zu 
durchbrechen, durch das Auseinanderdrängen der Binnen- 
trabekeln der Anschein, als bestände hier eine durch unzäh- 
lige einmündende kleinere Venen unterbrochene unvollkom- 
mene Venenscheide. Es sind aber auch diese mit einer 
scheinbaren Scheide versehenen Sammelvenen nirgeuds in der- 
selben verschiebbar, sondern unmittelbar durch kurzes festes 
Bindegewebe an das Trabeeulargerüst angewebt. 

Die beigegebenen Figuren, von denen Figur 1 einen 
schematisirten Querdurchschnitt durch die Milzgefässe einer 
Ochsenmilz, die Figur 2 einen eben solchen Längendurch- 
‚schnitt darstellt, machen das oben geschilderte Verhältniss 
vollkommen anschaulich. 

Der dunklere schwarze Ton a in beiden Figuren bezeich- 
net das irritable Scheiden- und Trabeculargerüst, in*welchem 
die Milzpulpa eingeschlossen ist. Der hellere Tuschton b 
bezeichnet das Bindegewebe, welches die Gefässwände theils 
locker, theils fest mit dem Balkengerüst und dem Inhalt des 
Binnenraums verwebt, und respeetive das irritable Milzgerüst 
tapezirt. Das rothe Gefäss ce bezeichnet die Arterie, das 
blaue Gefäss d die Vene, P 

Es ist sehr leicht einzusehen, dass dieser Sachverhalt von 
Wichtigkeit für den Circulationsmechanismus der Milz ist. 
Die Contraction des irritablen Capsulotrabecular- Gerüstes 


10 Ludwig Fick: 


der Milz muss auf die Milzpulpa wie auf den Inhalt des 
Venenlumen in völlig gleicher Weise und zwar unmittelbar 
entleerend einwirken, wogegen die Arterienlumina der Con- 
traetion des Milzgerüstes gegenüber sich anders verhalten 
werden, indem sie sich in ihren weiten Scheiden, vermöge 
ihrer. sehr lockeren Anheftung, wie die Stempel einer Spritze 
auf- und niederbewegen können. Es wird ferner aus der 
vorliegenden Organisation ersichtlich, wie die Arterienpul- 
sation innerhalb der eingestülpten Scheiden ohne directe me- 
chanische Effecte auf die Milzpulpa abläuft. 

Ausgewaschene, aufgeblasene und getrocknete Milzpräpa- 
rate, an welchen man die vorstehend angegebenen Verhältnisse 
auf das Schönste anschaulich machen kann, habe ich mir 
auf folgende Weise bereitet: 

Man schneidet von der mit grösster Sorgfalt ohne Ver- 
letzung der Milzgefässe herausgenommenen Milz am unteren 
Ende ungefähr ein Sechstel des ganzen Organs mit einem 
einzigen Schnitte ab. Von der hierdurch gebildeten Durch- 
schnittsfläche der Milz aus wäscht man durch leichtes Reiben 
in einem grossen Gefäss mit Wasser das Parenchym der Milz 
aus. Es ist dies durchaus nicht schwierig, erfordert aber 
grosse Vorsicht und Geduld, da das bei einer Ochsen- oder 
Pferdemilz äusserst mühselige Geschäft in einer einzigen Ses- 
sion beendet werden muss, und diese leicht 5—6 Stunden 
Zeit erfordern kann. Die Schnittfläche der gut ausgewasche- 
nen Milz wird hierauf in eine Buchbinderpresse eingeklemmt 
und bis zum luftdichten Verschluss festgeschraubt, und dann 
von der 'Arterie aus aufgeblasen, während die Venen gut 
unterbunden sind. Die aufgeblasene Milz wird in starkem 
Luftzug möglichst rasch getrocknet, was am besten im Winter 
bei einer Temperatur unter 0° gelingt. Direete Sonnenbeleuch- 
“tung oder Ofenwärme verderben das Präparat. Das gelun- 
gene trockene Präparat wird in passender Entfernung von 
der Buchbinderpresse abgeschnitten, weil der der Einklem- 
mungsstelle zunächst gelegene Theil natürlich nicht vollstän- 
dig entfaltet und mithin unbrauchbar ist, und dann in belie- 


Zur Mechanik der Blutbewegung in der Milz. 11 


bige Stücke zerschnitten, wie man sie gerade für passend 
hält, um die Verhältnisse des Binnenraums anschaulich zu 
machen. Von einzelnen Schnittflächen kann man sodann be- 
liebig feine Abschnitte machen, und dieselben wieder im Wasser 
aufweichen, um an ihnen das wechselseitige Verhalten der 
Gefässwände und des Milzgerüstes zu studiren. 

So unendlich einfach dies Verfabren auch ist, so errieth 
doch keiner der vielen Collegen, welche dergleichen aufge- 
blasene Milzpräparate bei mir gesehen haben, die Art, wie 
sie gewonnen wurden, weshalb ich hier die Präparations- 
methode angegeben habe. 


Anmerkung der Redaction. 


Ich nelıme hier die Gelegenheit, auf die unter meiner Leitung an- 
gestellten Untersuchungen Hlassek’s- über die Milz (Disquis. de 
structura et textura lienis. Diss. inaug. Dorpati Liv. 1852, 4to; c. 
tab. I) hinzuweisen, welche im Allgemeinen wenig, und vielleicht auch 
dem Herrn Verfasser nicht bekannt geworden sind. Ein Referat die- 
ser Arbeit findet sich im Jahresbericht des Müller’schen Archiv’s 
vom Jahre 1852 (Müll. Arch. 1853, p. 75). Aus Hlassek’s Unter- 
suchungen, welche vorzugsweise an der Milz des Rindes und Pferdes 
angestellt worden sind, geht hervor, dass die gefässhaltigen (den Stamm 
und die Verästelungen der Art. lienalis, desgleichen die sympathischen 
Nerven und Lymphgefässe führenden) und die gefässlosen Trabeculae 
lienis nicht als Einstülpungen der Kapsel der Milz anzusehen sind, 
sondern die in ein Balkennetz aufgelösete Tunica adventitia der Vena 
lienalis, ihrer Verästelungen und der Cavernen darstellen. An jeder 
Milz vom Rinde kann man sich leieht überzeugen, dass die bis zum 
Hilus der Milz gesondert von der Vene verlaufende Art. lienalis, 
desgleichen die sympathischen Nerven und Lymphgefässe, beim Eintritt 
in das Parenchym der Milz, insgesammt in die Tunica adventitia der 
Vena lienalis eindringen und darin, sowie schliesslich auch in der 
Tunica intima, sich weiter verzweigen. Man überzeugt sich ferner eben 
so leicht und sicher, indem man den Venenstamm und dessen nächste 
Verästelung der Länge nach spaltet, dass die Tunica adventitia der- 
selben im Parenchym der Milz sich in ein Netz von Balken auf- 
löset, zwischen welchen zahlreiche Oeffnungen zu den Aesten führen, 
oder auch die Tunica intima einfach (ohne adventitia) ausgespannt ist. 
Das stärkste Fascikel dieses Balkennetzes führt, wie in einer Scheide, 
die in die Tunica adventitia Venae lienalis aufgenommene Arterie mit 
dem Nerven und mit Lymphgefässen, und eben dasselbe Structurver- 


12 Ludwig Fick: Zur Mechanik der Blutbewegung in der Milz. 


halten wiederholt sich in den Verzweigungen der Vena lienalis bis in 
die Cavernen hinein. Neben den stärkeren gefäss- und nervenhaltigen 
Fascikeln finden sich feinere und feinere, welche die Verästelungen 
der Nerven und Gefässe aufnehmen. Die feinsten Verästelungen schei- 
nen der Tunica intima anzugehören. Wo aber die Arterien ziehen, da 
haben sie zur Seite gewöhnlich die Nerven und auch die Lymphgefässe 
sowie schliesslich die Malpighi’schen Körperchen. Bei Thieren, welche 
in der Tunica adventitia lienalis schon vor dem Eintritt in den Hilus 
Muskelfasern enthalten, finden sich dieselben auch in dem Balkennetz 
vor, und umgekehrt. Hlassek weiset ferner darauf hin, dass die 
Kapsel der Milz aus zwei Lagen bestehe, aus der äusseren, der eigent- 
lichen 'Tunica propria, und aus einer inneren, dem Parenchym der 
Milz zugewendeten, welche überall, wie Injeetionen lehren, auf Ca- 
vernen der Milzvene stossen und mit den Trabeculae derselben in Ver- 
bindung stehen. Der Verf. betrachtet daher diesen Theil der Kapsel 
als zu den Cavernen der Milz gehörig, als einen besonders und fester 
ausgebildeten Theil aller derjenigen Cavernen, die an der Oberfläche 
der Milz ausgebreitet liegen. In Betreff der Muskeln verhält sich diese 
Schicht der Milzkapsel, wie die Trabeculae der Tunica _adventitia 
Venae lienalis. Anderweitige Bestandtheile, als solche, die sich auf 
die Nerven, auf die Gefässe und Milzkörperchen sammt deren Inhalt 
beziehen, sind in der Milz nicht vorzufinden. Die Pulpa lienis wird 
gegenüber den stärkeren Fascikeln der Tunica adventitia der Vena 
lienalis und der Cavernen, hauptsächlich durch die feineren Bestandtheile 
der Wandungen der letzteren, an welchen sich auch die Milzkörper- 
chen finden, sowie durch das stagnirende Blut vertreten. 
R. 


Eduard Pflüger: Experimentalbeitrag zur Theorie etc. 13 


Esperimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungs- 
; nerven. 


Von 
Dr. EpuArD PFLÜgER. 


Nachdem Eduard Weber die merkwürdige Beobachtung 
gemacht hatte, dass die Erregung der Nervi Vagi die Bewe- 
gungen des Herzens zu verlangsamen, ja sogar für längere 
Zeit vollkommen aufzuheben vermöge, erkannte er sofort, 
dass es sich hier um ein neues Prinzip in der Mechanik der 
Nervenwirkungen handele. Dieses Prinzip bestand aber be- 
kanntlich darin, dass durch die Erregung eines Nerven ein 
in steter Bewegung begriffenes musculöses Organ zur Ruhe 
gebracht wird, in welchem sich dieser Nerv verbreitet, wäh- 
rend die Reizung der Muskelnerven sonst gerade den ruhen- 
den Muskel zur Thätigkeit aufruft. Die grösste Zahl der 
besten Forscher hat sich Weber angeschlossen, und zwar 
nicht allein in Bezug auf die Thatsache, sondern auch auf 
ihre Deutung. Indem ich später die eigenthümliche Bewe- 
gungsweise des Ilerzmuskels in das Auge fasste, und die 
eigenthümliche Beziehung dieser zu dem Cerebrospinalsystem, 
legte ich mir die Frage vor, ob ein'solches Verhalten über- 
haupt wohl eine tiefere Beziehung zu dem neuen Prinzipe 
haben möge. Ich suchte und fand so in den Nervi splanch- 
nici die Hemmungsnerven für die peristaltischen Bewegun- 
‚gen der Gedärme, In der Erklärung aber schloss ich mich 
Weber an. Es ist nun aber gleichwohl in neuester Zeit 
gegen die Deutung der über die Hemmungsnerven bekannt 
gewordenen Thatsachen zu Felde gezogen worden. — Ehe 


14 Eduard Pflüger: 


ich zur Widerlegung der vorgebrachten Gründe übergehe, will 
ich zunächst diejenigen Momente zusammenstellen, welche 
ausreichen, das von Weber, Ludwig und mir aufgestellte 
Prineip über allen Zweifel zu erheben. 

Das erste allgemeine Gesetz, auf welches sich das neue 
Prineip stützt, ist kein anderes als das der speeifischen Ener- 
gie der Nerven. Dieses Gesetz sagt aber, dass ein und der- 
selbe Nerv auf stets gleiche Weise reagirt, wie verschieden 
die Qualität der Reize sein möge, welche man auf denselben 
wirken lässt, und dass verschiedene Nerven stets in verschie- 
dener Weise, jeder nach seiner Art, zur Thätigkeit übergehen, 
wie gleich auch die Reize sein mögen, welche dieselben er- 
regen. Wenn wir also einen Nerven auf elektrischem, che- 
mischem, mechanischem Wege nach der gebräuchlichen Me- 
thode tetanisiren, und so einen bestimmten Erfolg in dem 
mit dem Nerven verknüpften Endapparat wahrnehmen, so 
dürfen wir sicher sein, dass auch während des unversehrten 
Lebens im Thiere dem gegebenen Nerven die beobachtete 
Fähigkeit zukomme. Es hat sich nun bei Untersuchung der 
Reizung der Nn. Vagi und Nn. Splanchniei ergeben, dass die 
Wirkung aller Reize, solange sie überhaupt vermöge ihrer 
Quantität noch irgend eine Wirkung hervorbringen, stets und 
allemal darin besteht, die Bewegungen des Herzens oder 
Darmes zu verlangsamen, oder ganz aufzuheben, diese Or- 
gane also zu diastolischer Ruhe zu bestimmen. Hiermit ist 
der absolut strenge Beweis geführt, dass die Thätigkeit des 
Hemmungsnerven die umgekehrte von der des motorischen 
Nerven ist, indem er den Muskel nicht zur Contraction ver- 
anlasst, sondern den aus anderen Gründen sich eontrahirenden 
Muskel zur Ruhe bestimmt. ! 

Das zweite allgemeine Gesetz, auf welches sich die Wirk- 
lichkeit des neuen Prineips stützt, ist die Thatsache, dass 
der peripherischen Nervenfaser niemals Automatie zukommt, 
oder mit anderen Worten, dass eine solche Faser in ewiger 
Ruhe verharren würde, wenn sie nicht von Aussen her oder 
überhaupt durch irgend eine nicht primär in ihr entwickelte 
Kraft zur Thätigkeit bestimmt wird. Wollen wir also über 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 15 


die specifische Natur der Thätigkeit eines Nerven in das 
Klare kommen, so beobachten wir die Functionsart des Or- 
ganes, in welchem sich der Nerv verbreitet, und stellen dann 
plötzlich diejenigen Bedingungen her, durch welchen wir ihn 
bekanntlich den automatischen Kräften des ihn erregenden 
Centralorganes entziehen. Dies gegchieht am zweckmässig- 
sten dadurch, dass wir die Continuität der Nerven an einer 
Stelle lösen, ihn also durchschneiden. Wenn nun sofort ge- 
wisse dauernde Aenderungen in den Leistungen des End- 
organes des Nerven auftreten, so dürfen wir mit Sicherheit 
behaupten, dass diese Aenderungen durch den Wegfall des 
Nerveneinflusses erzeugt worden seien. Es hat sich nun nach 
Durchschneidung der Nn, Vagi herausgestellt, dass sich augen- 
blicklich die Bewegung des Herzens in ausserordentlicher 
Weise vermehrt, so zwar, dass die Pulsfrequenz die 2 bis 
öfache Höhe erreicht. Hieraus müssen wir also schliessen, 
dass während des Zusammenhangs der Vagi mit den erre- 
genden Centralorganen dieselben fortwährend die Geschwin- 
digkeit des Rhythmus beherrschen, d.h. mit wachsender Energie 
die Bewegung herabsetzen, mit abnehmender also vermehren. 
Wie also ein gelähmter motorischer Nerv das Organ zu ewiger 
Ruhe verurtheilt, in dem er sich verbreitet, ein erregter zu 
fortwährender Thätigkeit, so bestimmt umgekehrt der erregte 
Hemmungsnery die Ruhe, der gelähmte aber die grösste Thä- 
tigkeit des Organs. Es handelt sich hier also um einen 
Nervenantagonismus. 

Das ist so einfach, so natürlich, dass es unbegreiflich 
ist, wie ein Physiologe nunmehr noch gegen das Prineip der 
Hemmungsnerven auch nur einen leisen Zweifel auszuspre- 
chen vermag. Schiff ist es, dessen Einwände ich nunmehr 
beleuchten will, weil sie ihn soweit verleitet haben, in seinem 
Lehrbuche der Physiologie die Lehre von den Hemmungs- 
nerven in einer vollkommen irrigen Weise zu behandeln. Es 
sind besonders zwei von ihm ermittelte Thatsachen, welche 
er zur Begründung angiebt, von denen die eine falsch, die 
andere aber unrichtig gedeutet ist. 

Die erste Behauptung ist die, dass nach Schiff nur 


16 Eduard Pflüger: 


ziemlich starke den Hemmungsnerven tetanisirende Ströme 
das Herz oder die Gedärme zur Ruhe bringen, während 
schwache Reize, welche andere Nerven nur unbedeutend er- 
regen, die Bewegungen der genannten Organe vermehren. 
Ich habe mich der Mühe unterzogen, diese Behauptung auf 
das Gewissenhafteste sowohl für den Vagus, als für den 
Splanchnieus zu prüfen und mich auch auf das Vollkom- 
menste überzeugt, wie dies für den Vagus auch schon von 
anderen Beobachtern geschehen ist, dass niemals die noch so 
schwache Reizung eine Spur von Vermehrung der Bewegun- 
gen zur Folge hat. Ich begann die Untersuchung zunächst 
am Frosche, bei welchem ich den Versuch entweder von 
einem oder von beiden Vagi aus anstellte. Die Methode aber 
war folgende: Zunächst verschob ich die secundäre Rolle 
des Magnetelektromotors, dessen Schlittenlänge vom Ende der 
primären Rolle an 78 Cm. betrug, also doppelt so lang war, 
als die gewöhnlichen Apparate, bis ich, wenn der Nerv eines 
stromprüfenden Schenkels aufgelegt wurde, keine Spur von 
Zuckungen mehr erhielt. Hiermit noch nicht zufrieden, entfernte 
ich dann die secundäre Rolle noch um weitere 30 Cm. Ich gebe 
nun als Beispiel einige Versuche, von denen die ersten zwei 
von Einem Vagus aus angestellt sind. Die erste Columne 
giebt den Abstand der einander zugekehrten Endflächen der 
primären und secundären Rolle an, die zweite die Zahl 
der Zusammenziehungen des Herzens in einer Minute, wenn 
nicht tetanisirt wurde, die dritte dasselbe, wenn durch den 
Vagus sich die Inductionsströme begaben. Der Nerv war 
stets mit äusserster Sorgfalt präparirt, und wurden dann den 
Elektroden mit den bei elektrischer Reizung nothwendigen 
Cautelen aufgelegt. Nie war der Vagus vor Anstellung des 
Versuchs mit schwachen Strömen durch stärkere gereizt 
worden. 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 17 


No. 1. 

Abstand Zahl der Pulse Zahl 

der Rollen. || während der Ruhe || der Pulse während 
in! des Vagus. der Erregung. 

108 63 | 62 

95 62 62 

88 60 60 

78 52 53 

68 52 52 

58 52 48 

48 48 46 

38 44 44 

23 44 42 

18 44 40 

8 44 36 

44 1 

No. 2. 
Rollen- Zahl d. Pulse Zahl 
abstand. De bei Ruhe des N d. Pulse beim _ 
Cm. u Vagus “a0 || Tetanisiren. 

78 1 56 3 52 
2 48 4 52 
68 “5 48 7 48 
6 52 v 8 48 
58 ) 52 11 48 
10 52 12 50 
48 13 46 15 44 
14 44 16 40 
38 17 48 19 44 
18 4 20 38 
28 21 40 22 40 
18 23 42 24 36 
8 25 42 26 4 
0 27 42 28 1 


Bei den nun folgenden Versuchen wurde die secundäre 
Stelle nicht plötzlich um 10 Cm. gegen die primäre verscho- 
ben, sondern während des Tetanisirens ganz allmälig um 


10 Cm. genühert, so dass also alle Werthe der Inductions- 
Rejcherts u, du Bols-Reymond's Archiv, 1859. 2 


18 Eduard Pflüger: 


ströme durchlaufen werden mussten. Die Zeitdauer der Be- 
obachtung beträgt in No. 3 nur 15". Beide Vagi liegen nach 
Weber’s Methode auf den Elektroden. 


No. 3. 
Rollen- Zahl d. Pulse Zahl 
abstand. Versuchs. || Je: Reiznnghl. Versuche: | A en 
zahl. ag zahl. 4 Er 
Carllcm Vagi. | Tetanisiren. 
98 — 88 1 12 2 10 
83 — 78 3 11 4 S) 
738 — 68 5 1 6 10 
68 — 58 7 11 3 11 
58 — 48 9 12 10 1l 
48 — 35 11 11 12 -..10. 
33 — 23 13 11 14 10 
23 — 18 15 10 16 9 
13 — 8 17 11 18 6 
8— 0 19 11 20 1 


Genau wie Versuch No. 3 wurde auch No. 4 angestellt, 
und ergab folgendes Resultat: j 


No. 4. 
Rollen- || Yersuchs- per Versuchs- | Zahl d. Pulse 
abstafid: er ae ie zahl. b. Tanisiren. 
Cr Vagi. 
78 1 12 2 12 
68 3 12 4 11 
2 5 11 6 11 
R 7 10 8 10 
38 9 10 10 10 
ze 11 10 12 6, 
13 7 
3 15 s 16 1) 
0) 17 9 18 p! 
0 19 9 20 1 


ul in 

Aus, diesen Versuchen am. Frosche erhellt‘ nun 'auf\,das 
Evidenteste, dass so schwache Inductionsströme, welche einen 
Froschsehenkel nieht mehr zur Zuckung, bringen, auch, keine 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 19 


oder nur eine äusserst schwache Wirkung auf die Vagi aus- 
üben; diese Wirkung ist aber eine solche, die um ein Ge- 
ringes die Pulsfrequenz vermindert, wie man bei Vergleichung 
der Zahlen bemerkt. Bei allmäliger Steigerung der Strom- 
stärke gewinnt diese Wirkung an Macht, bis endlich die 
Hemmung in evidenter Weise hervortritt. 

Ich wollte nicht unterlassen der Wichtigkeit des Gegen- 
standes halber dieselbe Frage noch bei Säugethieren zu prü- 
fen, zu welchem Ende ich den Versuch am Kaninchen an- 
stellte genau auf dieselbe Weise, wie am Frosche, und 
die Zahl der Pulse entweder mit Auseultation oder mit Hülfe 
der Middeldorpf’schen Nadel bestimmte, welche bei jeder 
Zusammenziehung des Herzens gegen eine Glasglocke an- 
schlug. Die Resultate, welche ich hier erhielt, unterschieden 
sich von den beim Frosch erhaltenen gar nicht. Bei Strö- 
men, welche einen Froschnerven nieht mehr erregten, ver- 
mochte ich von beiden Vagi aus nur mitunter eine geringe 
Wirkung auf das Herz zu constatiren. Diese Wirkung be- 
stand aber in einer Herabsetzung der Pulse, niemals in einer 
Vermehrung. 

Ich wandte mich sodann nochmals zur Prüfung des 
Splanchnicusversuches mit schwächsten Strömen, zu welchem 
Ende ich stets vorher die secundäre Rolle soweit von der 
primären entfernte, dass ein frisch präparirter stromprüfender 
Schenkel keine Spur einer Wirkung mehr anzeigte. Aber 
es würde der Wahrheit in das Gesicht schlagen heissen, wenn 
ich zugeben wollte, dass bei diesen Strömen jemals eine Ver- 
mehrung der Peristaltik eingetreten wäre, Mitunter schien 
mir bei ursprünglich geringen peristaltischen Bewegungen 
eine geringe Wirkung vorhanden, weil schwache Bewegungen 
sofort verschwanden, wenn der tetanisirende Strom in den 
Nervus Splanchnieus einbrach. Liess ich nun die Stärke der 

x Ströme noch mehr abnehmen, so waren und blieben diesel- 
ben wirkungslos; liess ich gie aber anwachsen, so trat immer 
“deutlicher die hemmende Wirkung hervor. 

Hat Sehiff den Versuch von beiden Splanchniei aus, 

eren jedem er ein besonderes EBlektrodenpaar anlegte, 
2* 


20 Eduard Pflüger: 


angestellt, und Bewegungen bestimmt entstehen sehen, so 
würde ein stromprüfender Schenkel, mit seinem Nerven dem 
an der Cardia herablaufenden Vagus angelegt, durch seinen 
Tetanus ihm verkündet haben, dass mit dem Augenblicke 
des Hereinbrechens der Inductionsströme die elektrische Wir- 
kung sich nieht nur auf die Splanchniei, sondern auch auf 
die angrenzenden Nerven ausgebreitet habe. 

Die von Schiff behauptete Erzeugung vermehrter Bewe- 
gungen durch Reizung“der Hemmungsnerven erweist sich 
mithin als eine irrige, die aller Wahrscheinlichkeit nach da- 
‘durch erzeugt wurde, dass er nicht sorgfältig genug die uni- 
polaren Wirkungen und Stromschleifen überwachte. Denn 
wenn dies nicht geschieht, kann man allerdings, wie gesagt, 
solche Erscheinungen erzeugen, wie sie Schiff angiebt, da 
Herz und Darm in ihren Bewegungen sich beschleunigen, 
wenn sie von schwachen Strömen unmittelbar betroffen wer- 
den. Der von uns für das Prineip der Hemmungsnerven im 
Beginn aufgestellte Beweis bleibt demnach in Kraft bestehen, 
wie dies bereits von vornherein auf Grund des zweiten Be- 
weises nicht anders erwartet werden konnte. Denn wenn 
wirklich, wie Schiff meint, der Vagus, d. h. seine Rami 
cardiaci, die motorischen Nerven des Herzens wären, also die 
Bewegungen während des Lebens anregten, und nur bei be- 
sonderer Art der Misshandlung mit Induetionsströmen jene 
so wunderbare mächtige Wirkung erlangten, wie sollte es in 
aller Welt möglich sein, dass diejenige Wirkung, welche sie 
während seines Unversehrtseins im Leben hervorbringen, bei 
seiner Lähmung nur um so mächtiger hervortritt, da die Herz- 
bewegung nach der Lähmung doch so sehr zugenommen hat. 
Das heisst doch in der That nichts anders, als dass durch 
Wegnahme der Ursache die Wirkung nicht allein nicht ver- 
schwinde, sondern noch zunehme! Das würde meiner Ansicht 
nach vollständig ausreichen, das Princip der Hemmungsnerven 
über jeden Zweifel erhaben zu stellen, und es würde nicht 
nothwendig sein, noch einen Versuch zu besprechen, den 
Schiff zur Begründung seiner Ansicht vorbringt, wenn der 
Versuch nicht vielleicht dem der Sache ferner Stehenden doch 


“ 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 21 


einen Zweifel an der Richtigkeit des neuen Prineipes erregen 
könnte, weil er die Bedeutung des Versuchs und die irrthüm- 
liehe Auffassung, die Schiff ihm gegeben, nicht durchschaut, 
Schiff behauptet nämlich kurz und gut, dass man auch 
den Ischiadicus zum Hemmungsnerven des Gastroknemius 
machen könne, wenn man ihm denjenigen Grad von Er- 
sehöpfung durch heftige Reizungen verleihe, in welchen die 
Hemmungsnerven wegen ihrer seiner Ansicht nach so äusserst 
leicht erschöpfbaren Erregbarkeit sofort, wenn man sie reizt, 
verfallen. Der eigentliche Sinn seiner Meinung wird nun 
aus dem sofort zu referirenden Versuche klar erhellen. 
Schiff präparirt also den stromprüfenden Schenkel, und 
legt dem Plexus sacralis die Elektroden des Inductionsstromes 
an. An einen peripherischeren Theil des N. ischiadicus unmittel- 
bar über der Kniekehle applieirt er darauf ein zweites Elektro- 
denpaar, welches dem Nerven den sehr schwachen Strom 
einer Kette zuführen soll, in deren Kreis ein Uhrwerk ein- 
geschaltet ist, welches mit seinem Pendel den Strom abwech- 
selnd öffnet und schliesst. In Folge dessen zuekt der Muskel 
regelmässig nach gleichen Intervallen, ahmt also gleichsam 
die Pulsationen des Herzens nach. Schiff tetanisirt nun 
den Schenkel von der oberen Strecke aus mit sehr mächtigen 
Induetionsströmen so lange, „bis die Muskeln des Unter- 
schenkels und der Finger trotz des fortwährenden Stromes 
gar nicht mehr zittern und die Gelenke sich ganz passiv in 
jeden Grad der Beugung bringen lassen“. (S. Schiff, 
Lehrbuch der Physiologie. 5. 188.) „Aus dem Vorhergehen- 
den ist es’bekannt, dass wir dann nur momentan den (teta- 
nisirenden) Strom zu unterbrechen haben, um bei seinem 
Wiedereintritt eine einmalige schwache Muskelzuckung zu 
erzeugen, auf die dann, so lange die Tetanisirnng dauert, 
wieder völlige Ruhe folgt.“ Lässt man nun den Gastrokne- 
mius pulsiren, indem die an den unteren Theil des Ischiadi- 
eus angelegte Kette durch das Uhrwerk abwechselnd geöffnet 
und geschlossen wird, und tetanisirt dann den Plexus sacralis, 
#0 erfolgt von dem erschöpften Nerven, der sich wieder etwas 
erholt hat, ein schnell vorübergehender Tetanus, indem die 


22 Eduard Pflüger: 


Inductionsströme bald nicht mehr wirksam sind, und gleich- 
zeitig hören die Pulsationen des Gastroknemius auf, sind g6&- 
hemmt“, trotz des regelmässig wiederkehrenden Reizes, so 
lange die abwechselnden Inductionsströme durch den oberen 
Theil des Schenkelnerven oder durch seinen Plexus gehen. Hält 
man jetzt den Hammer (des primären Kreises) ein, so wird 
der untere Reiz wieder wirksam. Die Pulsationen in den Fuss- 
muskeln beginnen von Neuem und setzen sich regelmässig 
fort, bis der freigelassene abwechselnde Strom von Neuem 
den oberen Theil der Nerven reizt.“ Schiff hat diesen 
„merkwürdigen“ Versuch oft vorgezeigt, und auch Herr Va- 
lentin hat sich von seiner Richtigkeit überzeugt. 

Das ist nun der „Blitzschlag“(!), der das Prineip der 
Hemmungswirkung vernichten soll (S. Schiff a.a. ©. S. 191), 
obwohl Schiff dann sofort so unvorsichtig ist, eine Erklärung 
der Erscheinung zu geben, welche, wenn sie richtig wäre, 
bereits allein ausreichen würde, zu zeigen, dass dieser 
Versuch mit den Erscheinungen der Hemmungsnerven nicht 
das Mindeste zu schaffen hat. Schiff glaubt nämlich, dass 
in dem Elektrotonus der Schlüssel zur Erklärung seines Ver- 
suches liege. Warum bedenkt nieht Schiff, dass wir Ner- 
ven auch so zu reizen vermögen, dass kein Elektrotonus ent- 
steht, in welchem Falle doch auch die Hemmungsnerven (bei 
mechanischer oder chemischer Reizung), also ohne Elektro- 
tonus ihre hemmenden Wirkungen zeigen? In seiner speciellen 
Erklärung des Versuchs meint Schiff nun, dass bei den 
abwechselnden Strömen die positive Phase stets die Ober- 
hand habe, in Widerspruch mit den Untersuchungen du Bois- 
Reymond’s, welcher bei starken Strömen keinen speeifischen 
Unterschied der positiven und negativen Phase beobachtete, 
sondern nur ein Ueberwiegen derjenigen, welche durch den 
Schliessungsinductionsschlag hervorgebracht war. Zur Er- 
klärung der durch chemische und mechanische Reizung her- 
beigeführten Hemmung der Herzbewegung beruft er sich nun 
auf „Unregelmässigkeiten des Nervenstromes“, welche nach 
sehr heftigen Misshandlungen der Nerven entstehen (du Bois 
I. p. 552), nachdem er vorher die Behauptung aufgestellt hat, 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 23 


der Nervenstrom habe mit der Funetion nichts zu schaffen, 
sondern rühre von den Hüllen des Nerven her. Schiff be- 
denkt also nicht, dass die Qualität des Reizes für die Qua- 
lität des Erfolges ganz gleichgültig ist, nicht allein, wenn 
der Reiz den Nerven in seinen Lebenseigenschaften alterirt, 
sondern wenn er ihn- sogar zerstört. 

Ich habe die Erscheinung, welche Schiff beschreibt, nach 
der von ihm angegebenen Weise untersucht, und dabei Fol- 
gendes ermittelt: So lange man mit Hülfe des Uhrwerks den 
Strom öffnet und schliesst, treten fortwährend, wegen der 
hierdurch bedingten grossen Ableitung, ‚die dem einen In- 
duetionspol gegeben ist, bei der bedeutend hohen Strom- 
stärke mächtige unipolare Wirkungen auf, welche die ganzen 
Nerven vom Plexus sacralis an durchsetzen, wie man nach 
Durchschneidung des Nerven zwischen beiden Elektroden- 
paaren bemerken kann, wenn man die Schnittenden wieder 
zusammenklebt oder durch einen Tropfen Eiweiss, der auf 
einer Glasplatte sich befindet, leitend verbindet. Ich habe 
deshalb den stromprüfenden Schenkel auf der Glasplatte des 
allgemeinen Trägers befestigt, den Nerven auf eine zweite Glas- 
platte gelegt, und sodann dem Plexus sacralis die Elektroden 
des Induetionsstromes applieirt. Die Reizung oberhalb der 
„Kniekehle geschah mit einem Zinkplatinbogen, welcher an 
einem Glasstab festgekitiet war. Nunmehr erwies sich die 
dem Pole gegebene Ableitung so gering, dass selbst schr 
mächtige Ströme keine bemerkbaren unipolaren Wirkungen 
zeigten. Nachdem ich mich zunächst mit den in der secun- 
dären Spirale erzeugten Wechselströmen auch jetzt noch von 
dem Schiff’schen Versuche überzeugt hatte, und von der 
Unabhängigkeit desselben von der Richtung des Oeffnungs- 
schlage, zu welchem Ende ich mit Hülfe eines Commutators 
die Ströme im Nerven umkehren konnte, prüfte ich dann das 
Verhalten gleichgerichteter Induectionsströme, zu welchem 
Ende ich den Extrastrom aus der primären Spirale ableitete, 
und zum Tetanisiren bald in auf- bald in absteigender Rich- 
tung benutzte. Hier bemerkte ich nun, dass anfangs die ab- 
steigenden Induetionsströme die „hemmende* Wirkung nicht 


24 Eduard Pflüger: 


oder nur wenig zeigen, während die aufsteigenden sie bereits 
in vollem Maasse entwickeln. Dies ist in Uebereinstimmung 
mit meinem allgemeinen Gesetze, dass vor dem Strome stets 
die Erregbarkeit erhöht, hinter dem Strome vermindert wird. 
Sehr schnell aber tritt dann auch bei längerem Tetanisiren 
beim absteigenden Strome die „nemmende* Wirkung auf und 
hiermit schwindet die Wahrscheinlichkeit in hohem Grade, 
dass der eigentliche Grund der Erscheinung im elektrotoni- 
schen Zustand zu suchen sei. Denn seit Jahren mit Unter- 
suchung des Einflusses des Elektrotonus auf die Veränderun- 
gen der Erregbarkeit beschäftigt, wo ich viele Monate lang 
z. B. fort und fort nur den Zustand vor dem absteigenden 
Strome untersuchte, habe ich gleichwohl niemals auch nur 
eine Ausnahme wahrgenommen; ich habe niemals die Erreg- 
barkeit herabgesetzt gefunden. Die Untersuchung geschah 
freilich an frischen Nerven — aber oft hatte ich noch nach 
der 200sten Zuckung die Erhöhung deutlich vor Augen. — 
Ja ich habe sie an Fröschen jeder Art unter den verschie- 
densten Lebensbedingungen, zu den verschiedensten Jahres- 
zeiten immer ausnahmslos gefunden, weshalb ich mich nicht 
ohne bessere Gründe entschliessen kann, hier zu glauben, 
dass unter Umständen die negative Polarisation mit vermin- 
derter Erregbarkeit sich verknüpfe. Halten wir uns aber streng 
vor Augen, dass wenn Schiff’s Versuch im Elektrotonus” 
der Nerven seinen letzten Grund wirklich dennoch hätte, 
dann offenbar die Hemmungswirkung der Vagi und Splanch- 
niei nicht aus derselben Ursache abgeleitet werden dürfte, 
weil wenigstens für den Vagus auch die mechanische und 
chemische Reizung denselben Erfolg mit sich bringt, bekann- 
termassen aber ohne Elektrotonus einhergeht. Am leichtesten 
liesse sich die Vorstellung, dass die hier beobachteten Erschei- 
nungen wesentlich vom Elektrotonus herrühren, dadurch wi- 
derlegen, wenn der Schiff’sche Versuch auch dann noch 
gelänge, während man mit Heidenhain’s „mechanischem Te- 
tanomotor“ den Nerven erregte. Ich habe den Versuch ange- 
stellt, aber wie vorauszusehen war, ohne Erfolg, was also 
wiederum nicht für Schiff spricht, da mit mechanischer Rei- 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 25 


zung doch das Herz zum Stillstand zu bringen ist. — In der 
Folge werde ich darlegen, warum die mechanische Reizung 
die bei elektrischem Tetanus beobachtete Erscheinung nicht 
zeigt. — Die Erklärung des Schiff’schen Versuches ist mei- 
ner Ansicht nach folgende: " 

Wenn man die Inductionsströme und zunächst nur diese 
durch den Plexus sacralis gehen lässt, bricht zuerst wie na- 
türlich ein heftiger Tetanus im Muskel aus; nach einiger Zeit 
bei Fortdauer der Ströme nimmt dieser allmählig an Stärke 
ab, verschwindet endlich ganz und beginnt, so lange man 
auch mit dem Tetanisiren fortfahren möge, niemals wieder. 
Unterbricht man aber die Inductionsströme, wenn eben der 
Tetanus aufgehört hat, auch nur einen Augenblick, der nicht 
über eine Secunde sich zu erstrecken braucht, so erscheint, 
beim Wiederumtetanisiren des Nerven, sofort der Tetanus 
ziemlich kräftig wieder, verschwindet aber diesmal sehr rasch, 
obschon man weiter tetanisirt. Dieses lässt sich sehr oft 
selbst bei äusserst heftigen Strömen wiederholen, die durch 
den menschlichen Körper geleitet unerträglich sind. Wie 
ist die Erscheinung nun zu erklären? Offenbar verändert 
die lange mächtige Reizung das Präparat in eigenthüm- 
licher Weise, und führt bald eine sehr bedeutende Er- 
schöpfung herbei, von der es sich aber sehr rasch bis zu 
einem gewissen Grade wieder erholt. Wie viel bei der Er- 
schöpfung auf den Muskel, wie viel auf den Nerven komme, 
ist genauer schwer zu ermitteln. Sicher ist, dass beide er- 
schöpft werden. Hätte nun Schiff den Reiz, welcher perio- 
disch den Muskel zu Zusammenziehungen anregen soll, zwischen 
den Elektroden des Inductionsstromes angebracht, so würde 
der Erfolg derselbe gewesen und die Deutung seines Versuches 
ihm dann klar geworden sein. Denn wenn die gewaltigen 
Induetionsschläge den Nerven so erschöpft haben, dass sie 
selbst nicht mehr eine Spur von Zuckung hervorzurufen ver- 
mögen, wie soll man in aller Welt erwarten, dass der so 
schwache Reiz des Kettenstromes es vermöchte. Gönnt man 
dann dem Nerven wieder die zur Erholung nothwendige Zeit, 
60 wirkt der schwache Reiz auch wieder, bis er abermals un- 


DD 


6 Eduard Pflüger: 


wirksam gemacht wird, durch die heftigen Schläge, welche 
sehr rasch die Erregbarkeit wieder deprimiren. Da aber, 
wie Schiff selbst zugiebt, durch die mächtige Erregung der 
Nerv auch ausserhalb der Elektroden an Erregbarkeit ab- 
nimmt, so muss für seinen Versuch dieselbe Deutung Platz 
greifen. Somit ist die Erscheinung auf die einfachste Art 
erklärt, und nur eine Behauptung’ Schiff’s noch ist es, die 
sich dem nicht zu fügen scheint. Um nämlich die Analogie 
seines Ischiadieus-Hemmungsversuches mit den ächten Hem- 
mungserscheinungen zu vervollständigen, giebt er an, dass 
die rhythmischen Zuckungen, welche nach Unterbrechung der 
tetanisirenden Ströme wieder auftreten, mächtiger sind als die 
vorhergegangenen und nächstfolgenden. Hier hat Schiff 
nun offenbar vergessen; dass er einige Seiten vorher behaup- 
tete, die Erregbarkeit werde durch die Reizung nicht nur 
local an der vom Strom betroffenen Stelle, sondern auch in 
dem gesammten Nerven berabgesetzt. Soviel lässt sich näm- 
lich bestimmt behaupten, dass die Erschöpfung der Nerven 
sich nicht allein auf die unmittelbar durchflossene, sondern 
auch auf die vom Strome nicht betroffenen Strecken bezieht. 
Ich habe mich hiervon folgendermassen überzeugt. 

Ich präparirte rasch hintereinander 2 stromprüfende Schen- 
kel von demselben Frosche, und legte beide Nerven zusammen 
mit dem über der Kniebeuge gelegenen Theil des Ischiadieus 
über die Elektroden der seceundären Spirale eines Schlitten- 
elektromotors, welche ich allmälig der primären näherte, bis 
die in ihr erzeugten Inductionsströme beide Schenkel eben in 
Tetanus versetzten, deren jeder auf einer Glasplatte des all- 
gemeinen Trägers befestigt war. Dann legte ich auf ein zwei- 
tes Elektrodenpaar eines zweiten Magnetelektromotors den 
Plexus sacralis desjenigen Nerven, der zuerst seinen Mus- 
kel zu Tetanus veranlasst hatte, und tetanisirte ihn so lange, 
bis er die mächtigen Inductionsströme ertrug, ohne dass sein 
Muskel eine Spur von Zuckung zeigte. Unterbricht man nun 
diese starken tetanisirenden Ströme, und prüft dann mit der 
ersten Spirale bei unverändertem Abstand derselben von der 
primären wieder die Nerven an dem unteren Theile, so zeigt 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 27 


es sich, dass jetzt nur derjenige Muskel in Tetanus verfällt, 
dessen Nerv nicht von den starken Inductionsströmen be- 
troffen worden ist. Man muss die secundäre Spirale beträcht- 
lich der primären nähern, bis auch der andere früher reiz- 
barere Schenkel in Zuekungen verfällt. Aber auch hier ist 
es sehr interessant zu sehen, wie rasch sich die Erregbarkeit 
des stark tetanisirten Schenkels wieder hebt. Denn wartet 
man eine Secunde und tetanisirt mit den schwachen Strömen 
wiederum, so ziehen sich beide Schenkel wieder kräftig zu- 
sammen. Lässt man dann wieder durch den einen Ischiadi- 
eus am Plexus sacralis wie früher ein paar Augenblicke die 
starken Induetionsströme gehen, welche Anfangs auch wieder 
“ Tetanus erzeugen, und prüft nach ihrer Unterbreehung die 
beiden Präparate wieder von Neuem, so reagirt der eben 
tetanisirte Schenkel schwach oder gar nicht, während der 
andere sich kräftig zusammenzieht. Nach einigen Seeunden 
aber ergiebt die Prüfung bei beiden kräftige Wirkung. So 
kann man den Versuch viele Male wiederholen. 'Derselbe 
lässt sich nicht wohl anders deuten, als dass die Er- 
regbarkeit auch ausserhalb der Elektroden durch mächtige 
elektrische Reizungen bedeutend herabgesetzt wird, wie zwi- 
schen den Elektroden, sich aber sehr rasch nach aufhören- 
der Reizung wieder zu heben vermag. Im Muskel kann der 
Grund nicht gesucht werden, weil dieser ja während des 
Vetanisirens mit den starken Strömen sehr schnell reaetionslos 
wird, also in Ruhe verharrt und hinlänglich Zeit hätte, sich 
zu erholen, da die beobachtete Erholung ja so äusserst rasch 
eintritt, wenn nur der Nery nicht tetanisirt wird. Wie man 
sieht, ist der Versuch 80 angestellt, dass der andere Schen- 
kel jede unipolare Wirkung sofort anzeigt. Ich habe den 
Versuch noch so eingerichtet, dass ich statt mittels der star- 
ken Inductionsschläge mit dem mechanischen Tetanomotor 
erregte. Offenbar aber bleibt die Reizung zu gering und 
zerstört zu schnell die unmittelbar betroffene Stelle, so dass 
ich hier nieht mit Bestimmtheit denselben Erfolg wie bei der 
rein elektrischen Reizung nachweisen konnte. — Aus alledem 
folgt also doch jedenfalls, dass Schiff’s Behauptung un- 


23 Eduard Pflüger: 


richtig sein muss, welche vorgiebt, dass die Reizung des er- 
schöpften Nerven, den so eben die gewaltigen Inductions- 
schläge ruhig liessen, wirksamer sei, als die des nicht erschöpf- 
ten. Die Pulsationen, welche nach Unterbrechung des In- 
ductionsstromes wieder beginnen, sind also schwächer als 
vorher, während die durch die ächten Hemmungsnerven zur 
Ruhe gebrachten nachher kräftiger erscheinen. 

Schiff’s Versuch ist also der: dass ein Nerv, welcher 
aufstarke Inductionsschläge keine Reactionen mehr 
zeigt, diesauch aufschwache Reize nicht mehr thut; 
doch können diese wieder wirksam werden, wenn 
man dem Nerven Zeit lässt zur Erholung. Das ist 
die Thatsache, die Schiff mit der Vagus- und Splanchnieus- 
wirkung zu identifieiren wagt! 

Es giebt aber endlich und schliesslich noch einen Versuch, 
mit dessen Hülfe Schiff seine Meinung hätte prüfen können. 
Denn seiner Ansicht nach erregt ein im Herzen periodisch 
auftretender Reiz die Vagusfasern, welche also darum dann 
jedesmal eine Systole auslösen, da sie die motorischen Ner- 
ven des Herzens sind. Werden diese nun durch Reizung 
erschöpft, so wirkt der periodische Reiz nicht mehr auf sie 
und folglich steht das Herz still. Es giebt noch eine Me- 
thode, die Erregbarkeit des Nerven in eminentem Maasse zu 
deprimiren, durch den constanten Strom. Lässt man nun 
einen constanten aufsteigenden Strom durch beide Vagi beim 
Frosche unmittelbar über dem Eintritt in das Herz durch die 
Vagi fliessen, so müsste ebenfalls das Herz still stehen. Aber 
mit Nichten! Wie stark auch der Strom sein möge (ich habe 
eine Säule von 6 Grove’schen Elementen genommen), so 
ändert sich in der Herzbewegung doch gar nichts. Schiff 
wird mir bei der so grossen Kürze der Fasern wohl nicht 
einwenden wollen, dass sich der Elektrotonus nicht merkbar 
bis in die intramuscularen Zweige des Vagus fortgepflanzt 
habe. Derselbe Forscher beruft sich endlich noch darauf, 
dass die Organe, zu welchen Hemmungsnerven gehen, keine 
Bewegungsnerven haben würden, obschon doch erwiesener- 
maassen das Sensorium commune die Bewegungen dieser 


Experimentalbeitrag zur Theorie der Hemmungsnerven. 39 


Organe anzuregen vermöge. Dieser Einwand ist offenbar ohne 
jedes Gewicht. Denn für die Eingeweide existirt ja noch 
der Vagus, dessen Rami intestinales bekanntlich nach Weber 
und Ludwig einen motorischen Einfluss auf die peristaltischen 
Bewegungen haben, wovon auch ich mich neuerdings nach der 
Ludwig’schen Methode vollkommen überzeugen konnte. Für 
das Herz aber scheint es keinen motorischen Nerven zu geben, 
welcher aus dem Cerebrospinalorgan entspringt; das Herz 
trägt mithin seinen motorischen Central-Apparat in den zahl- 
losen in seiner Substanz aufgehäuften Ganglienmassen. Da 
nun der Vagus fortwährend die motorischen Kräfte des Her- 
zens gleichsam regulirt, so ist es ja ganz klar, warum und 
wieso das Sensorium commune einen Einfluss auf die Herz- 
bewegung gewinnt, indem mit abnehmender Thätigkeit des 
Vagus die Pulsationen zunehmen, mit zunehmender aber ab- 
nehmen. Willkürlich aber vermögen wir bekanntlich nicht 
auf das Herz zu wirken — sondern nur gewisse Vorstellun- 
gen und Affeete haben jenen Einfluss. Ganz Aehnliches 
dürfte für die peristaltischen Bewegungen mit Wahrschein- 
liebkeit aufzustellen sein. 

Dies Alles dürfte nun zu dem Beweise mehr denn genü- 
gen, dass Schiff’s Ansicht in jeder Beziehung unhaltbar ist. 


30 i Eduard Pflüger: 


Ueber die Bewegungen der Ovarien. 
Von 


Dr. EpuArD PFLÜügeEr. 


Leydig ist meines Wissens der Einzige, welcher bei den 
Fischen eine sehr entwickelte glatte Musculatur beschreibt, 
die eine besondere Hülle des Eierstocks bilden soll, Dieser 
Forscher fand es so bei Esox lucius, Perea fluviatilis und 
Salmo salvelinus; bei letzterem schien auch das Stroma des 
Ovarium glatte Muskelzellen zu besitzen. (S. Leydig, Lehr- 
buch der Histologie des Menschen und der Thiere. 1857. 
p- 508.) Bemerkenswerth ist, dass Kölliker, der sich so 
grosse Verdienste durch den bestimmten Nachweis der noth- 
wendigen Abhängigkeit der organischen Contractilität von 
der musculösen Faserzelle erworben hat, bereits in seinem 
grossen Handbuche der Anatomie sagt: „Das Stroma des 
Eierstocks hat bei Menschen und bei Thieren oft ein Anse- 
hen, dass man meint, es müssten Muskelfasern in demselben 
enthalten sein. Durch Behandlung dünner Segmente mit Es- 
sigsäure wird man in dieser Ansicht bestärkt, dagegen gelingt 
es nicht durch Salpetersäure von 20 pCt. irgend eine ent- 
scheidende Ansicht zu erhalten, und muss ich deswegen die- 
sen Gegenstand als einen noch nicht ganz erledigten bezeich- 
nen.“ (S. Kölliker, Mikroskopische Anatomie. Bd, II. 
Zweite Hälfte. p. 432.) 

Niemand hat aber bis jetzt vor mir Bewegungen der Ovarien 
wahrgenommen, weshalb ich mir erlaube, die darüber ge- 
machten Beobachtungen hiermit zu veröffentlichen, Es war 
in diesem Frühjahr Ende des Juni, als ich bei einem weib- 
liehen Frosche, welcher geköpft war und mit geöffnetem Ab- 
domen dalag, wahrzunehmen glaubte, dass die Ovarien in 
einer Art langsamer peristaltischer Bewegung begriffen seien, 


Be u 


a uuc 


Eduard Pflüger: Ueber die Bewegungen der‘ Oyarien. 81 


indem sich sichtbar die einzelnen Drüsenlappen gegeneinan- 


‚der verschoben. Bei der leichten Beweglichkeit derselben 


und den sich bewegenden musculösen Nachbarorganen konnte 
man im Zweifel sein, ob diese Bewegungen der Ovarien wirk- 
lieh activer Art waren. Ich habe indessen seitdem den Ver- 
such oft wiederholt, nachdem ich die Därme und die Oviducte 
vollkommen exstirpirt hatte. Beobachtet man nun. die Ova- 
rien längere Zeit, so sieht man, wie sie von Zeit zu Zeit von 
selbst in Bewegungen gerathen, ganz so wie die Gedärme, 
um dann wieder eine Zeit lang zu ruhen. Man sieht diese 
spontanen Bewegungen sogär nach Zerstörung des Rücken- 
markes noch entstehen und ich kenne keine Methode, sich 
deutlicher von diesen zu überzeugen. Ist aber das Rücken- 
mark noch vorhanden, der Frosch aber geköpft worden, so 
ballt sich oft das ganze Ovarium zusammen, wobei es sich 
verkürzt und dieker wird und nach dem Mesovarium  hin- 
bewegt, wenn man eine Hinterpfote kneift. — Ich wünschte 
mich nun noch an dem ausgeschnittenen Ovarium, welches 
auf eine Glasplatte gelegt wurde, mit Hülfe des elektrischen 
Reizes von der entstehenden Bewegung zu überzeugen. Merk- 
würdig ist, dass ich an dem ausgeschnittenen Ovarium nie- 
mals deutliche Bewegungen mehr spontan entstehen sah, ob- 
wohl ein Theil des Mesovariums sich noch an demselben 
befand. Gleichwohl ist es mir oft gelungen durch Tetanisiren 
mit Hülfe des Induetionsstromes deutliche Bewegungen her- 
vorzubringen. Diese Bewegungen sind aber nicht so kräftig 
wie diejenigen, welche man von selbst entstehend beobachtet, 
während das Ovarium noch in dem Unterleibe befindlich ist. 
Es versteht sich von selbst, dass man die rubenden Elektro- 
den erst sicher dem Ovarium anlegt und abwartet, ob durch 
dieses Anlegen keine’ vielleicht passive Bewegung entstehe; 
sodann lässt man die starken Schläge des Magnetelektromo- 
tors, dessen secundäre Rolle ganz aufgeschoben ist, ‚ohne 
Erschütterung der Elektroden durch das Organ gehen. Auch 
nach mechanischer Reizung glaube ich Bewegungen bestimmt 
wahrgenommen zu haben. So bewegen sich auch fast immer 
die Ovarien, wenn man sie eben vom Mesovarium abgeschnit- 


32 Eduard Pflüger: Ueber die Bewegungen der Ovarien. 


ten hat, und auf eine Glasplatte legt. Doch ist diese Methode 
freilich nicht zu empfehlen, obwohl man bald die passiven 
von den activen Bewegungen unterscheiden lernt. Denn jene 
streben eine Abflachung und Ausbreitung des Organes auf 
seiner Unterlage hervorzubringen, diese aber eine Erhöhung 
und Verkleinerung der aufliegenden Flächen. Nach der Be- 
wegung zu urtheilen, liegen die musculösen Elemente haupt- 
sächlich am Hilus ovarii. Ob sich diese Bewegungen auch 
ausser der Begattungszeit (ich habe sie noch Ende Juli wahr- 
genommen) und im Winter wahrnehmen lassen, darüber feh- 
len mir noch Erfahrungen. Die physiologische Bedeutung 
dieser Bewegungen scheint mir aber beim Frosche darin zu 
bestehen, die von den Drüsenblasen in die Ovarialhöhlen 
dehiscirenden Eier durch die Ausführungsgänge des Eierstocks 
hinauszutreiben. Eine ähnliche Bedeutung würde denselben 
dann auch bei den Säugethieren zugeschrieben werden dür- 
fen, wo also der Graaf’sche Follikel einfach zur gegebenen 
Zeit durch die Contraction des Organes gesprengt würde. 
Die Bemühungen, welche ich bisher auf diesen Punkt ver- 
wandt habe, sind leider nicht von so entschiedenen Resul- 
taten gefolgt gewesen, dass ich mit Sicherheit die Contraeti- 
lität der Ovarien der Säugethiere zu behaupten wagte. Wenn 
ich nämlich ein soeben exstirpirtes Ovarium eines Kaninchens 
so zwischen die beiden Bleche der stromzuführenden Vor- 
richtung legte, dass an einer Stelle der Blechrand die Ober- 
fläche nur eben tangirte, so bemerkte ich allerdings, dass 
etwas mit dem Organe vorging, wenn die Inductionsströme 
hereinbrachen. Es entfernte sich nämlich die berührende 
Stelle des Ovariums nur sehr wenig von dem Bleche. Die 
lange Axe des ellipsoidischen Organes bildete die Verbin- 
dungslinie zwischen beiden Blechen. Da aber die Verschie- 
bung so klein ist, so wäre es immer noch denkbar, dass 
sie vielleicht durch irgend einen anderen Umstand bedingt 
würde, als durch denjenigen, den wir hier im Auge haben. 
Möglich, dass es später einmal bei einem anderen Thiere 
mit weniger derbem Ovariumstroma gelingt, die Contraction 
deutlicher zu zeigen. 


Leydig: Zur Anatomie der Insecten. 33 


Zur Anatomie der Insecten. 
Von 
Dr. LeypıG in Tübingen. 


Hierzu Taf. 2, 3 u. 4. 


Die Entomologie gehört zu jenen Abtheilungen der Natur- 
geschichte, welche verhältnissmässig einer sehr grossen Pflege 
sich zu erfreuen haben, auch ist der innere Bau der Insec- 
ten, insaweit er sich mit freiem Auge und geringer Ver- 
grösserung verfolgen lässt, aus den meisten Familien bis in 
viele Einzelheiten bekannt geworden. Vielleicht nicht ganz 
dasselbe lässt sich von der eigentlichen mikroskopischen Ana- 
tomie dieser Klasse sagen, es liegt vielmehr am Tage, dass 
die anderen Gruppen der wirbellosen Thiere, wie Protozoen, 
Strahlthiere, Weichthiere im letzten Jahrzehend mit Rücksicht 
auf den feineren Bau weit häufiger untersucht wurden, und 
deshalb ein viel reicheres Material sich darüber angesammelt 
hat, als solches im Hinblick auf die Insecten (und die Ar- 
thropoden überhaupt) zu rühmen wäre. Doch mag eine solche 
Vernachlässigung (wenn man hierfür diesen Ausdruck ge- 
brauchen darf) mit der Zeit wohl in das Gegentheil umschla- 
gen, sobald man sich allgemeiner davon überzeugt haben 
wird, wie viel Interessantes sich auch bier dem Beobachter 
darbietet. Die Inseceten verdienen unsere Aufmerksamkeit 
nicht nur durch Entfaltung von bedeutender Intelligenz und 
von mannigfaltigen Kunsttrieben, sowie sie in ihrer Eigen- 
schaft als „grosse Zerstörer und Werkmeister* uns zwingen, 


von ihnen Kenntniss zu nehmen; auch ihr Bau bis in die 
Reichert» u. du Dol#-Ieymond's Archiv. 1859, 3 


34 Leydig: 


letzten Organisationen hinein wiederholt das zierliche und 
doch knappe Wesen, welches diese Geschöpfe vor vielen 
anderen auszeichnet. Physiologische Werke, ich erinnere an 
die trefflichen Icones physiologicae von R. Wagner haben 
z. B. zwar ganze Reihen von Drüsen der Insecten zusam- 
mengestellt, da sich an denselben am leichtesten veranschau- 
lichen liess, wie aus einem einfachen hohlen Faden oder blin- 
den Beutel durch mannigfaltige Combinationen zusammen- 
gesetzte Drüsen entstehen. Auch jetzt noch können die Drüsen 
der Insecten als solche bezeichnet werden, welche vom 
histologischen Gesichtspunkt aus die Art und Weise wie 
Absonderungen zu Stande kommen, am klarsten darlegen, 
und die nachstehenden Mittheilungen, denen ich bald einen 
zweiten Beitrag folgen lassen werde, mögen unter Anderem 
vielleicht als Beispiel zu dem eben Gesagten dienen. — Ich 
will zuerst einfach das Thatsächliche vorführen; einige all- 
gemeine Anknüpfungspunkte werden sich am Schlusse von 
selbst finden. 


l. Ueber die Hautdrüsen der Käfer. 


Unter den Zergliederern der Insecten ist Stein!) der erste 
gewesen, welcher die Hautdrüsen der Käfer gekannt hat. 
Er sagt, man sehe an der Verbindungshaut zwischen ‘den 
Rückensegmenten bei Melolontha vulgaris und Geotrupes ster- 
corarius unter der structurlosen, durchscheinenden, auf der 
äusseren Seite mit Hornzähnchen besetzten Haut, grosse ku- 
gelförmige Zellen liegen, welche mit der eingerollten Spitze 
feiner Canälchen in Verbindung stehen, welche dann nach 
oben aufsteigen und durch die Oberhaut hindurch einzeln 
nach aussen münden. 

Ich habe eine Anzahl von Käfern auf ihre Hautdrüsen 
untersucht und wünsche die Stein’schen Angaben in etwas zu 
erweitern. 

Bei Molytes coronatus hatte ich ‚die Drüsen aus den Tar- 


1) Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insecten. Berlin 
1847. 8. 84. 


Zur Anatomie der: Insecten. 35 


susgliedern vor mir. Jede Drüse besteht aus einer einzigen, 
ziemlich grossen Zelle von rundlicher Gestalt und dem 
feinen chitinisirten Ausführungsgang. Letzterer beginnt in 
der Zelle mit einer stark gekrümmten Verdickung und, nach- 
dem er noch innerhalb der Zelle sich ein oder zweimal ge- 
wunden hat, verlässt er dieselbe, um zur Cuticula der äusse- 
ren Haut zu treten. 

Liophloeus nubilus verhält sich bezüglich der Drüsen am 
Tarsus wie der vorhergehende Rüsselkäfer. 

Aus der Gruppe der Bockkäfer besah ich mir von Lamia 
teztor die fraglichen Organe vom Tarsus und den Antennen. 
Hier liegen die einzelligen Drüsen in Menge beisammen, schei- 
nen mir aber mit einander zum Theil verwachsen, ähnlich 
wie öfters am Fettkörper die Zellen verschmelzen, Die Ab- 
bildung (Fig. 5) ist genau nach der Natur gefertigt und zeigt ' 
zwar am Hinterrand eine gewisse Selbständigkeit der Zellen, 
aber seitlich sind sie entschieden zusammengewachsen.  Je- 
dem Zellenbezirk gehört ein Kern an; der Inhalt der Drü- 
senzelle ist dunkelkörniger als bei vielen anderen Käfern, und 
am Ausführungsgang bemerkt man den noch innerhalb der 
Zelle liegenden dickeren und hakenförmig gekrümmten Theil, 
von dessen hinterem Ende sich eine kleine punktgrosse Por- 
tion abgeschieden hat. Um den noch dem Inneren der Zelle 
angehörenden Abschnitt des Ausführungsganges zieht sich in 
gleichmässiger Entfernung, rings herum, eine blassere  Um- 
hüllung oder Scheide. Der ausserhalb der Zelle liegende 
Faden wickelt sich mehrmals durcheinander, bevor er mit 
mehr gestrecktem Lauf die Cuticula durchbohrt. 

Von den Chrysomelinen waren Coceinella und Timarcha 
recht beachtenswerth. Bei Coceinella septempunctata sind die 
Hautdrüsen z. B. aus der Gegend des Kniegelenkes von der- 
selben Art, wie ich sie vorhin von‘ zwei Rüsselkäfern be- 
schrieben habe: es entsteht aus dem Inneren einer Zelle der 
ehitinisirte Faden des Ausführungsganges mit einer eylindri- 
schen Verdickung; der Inhalt der Drüsenzelle ist von klarer 
Beschaffenheit. Nun sondert bekanntlich dieser Käfer bei 
Berührung einen gelben Saft aus den Kniegelenken ab, den 

g* 


36 Leydig: 


man bisher allgemein aus „Drüsenbälgen“ hervorkommen 
liess. Ich kann dem gegenüber mit aller Bestimmtheit be- 
haupten, dass fraglicher in Tropfen vorquellende Saft nicht 
Secret einer Drüse, sondern dass es die unveränderte Blut- 
flüssigkeit des Thieres ist, welche hier zu Tage tritt. Wem 
hierüber Bedenken aufsteigen, der fange ohne alle Beimi- 
schung die gelben Tropfen zur Untersuchung auf, und falls 
ihm das Inseetenblut aus Erfahrung bekannt ist, so wird er 
bei dem ersten Blick in das Mikroskop das intensiv gelbe 
Plasma und die farblosen Blutkügelehen von rundlicher, spin- 
delförmiger oder strahliger Gestalt unterscheiden. Man stelle 
darauf den Gegenversuch an, schneide eine Antenne durch, 
und fange den austretenden, gleichfalls gelben Tropfen, des- 
sen Blutnatur keinem Zweifel unterliegt, auf, und die ver- 
gleichende Untersuchung weist die Identität der beiden Flüs- 
sigkeiten nach. Noch mag bemerkt sein, dass sich unter der 
Haut der Kniegelenke keine anderen drüsigen Bildungen 
vorfinden, als die erwähnten gewöhnlichen Hautdrüsen. 
Dasselbe merkwürdige Verhalten zeigt die Gattung Ti- 
marcha, von der ich 7‘. coriaria geprüft habe. Auch hier rührt 
der röthliche Saft, welcher bei Berührung des Thieres aus 
den Gelenken der Beine hervorquillt, keinesweges von Drü- 
sen her, sondern es ist die Blutflüssigkeit, welche direct 
nach aussen tropft. Der Beweis wird auch hier geführt so- 
wohl durch die mikroskopische Untersuchung des ohne alle 
Beimischung auf das Glas aufgefangenen Tropfens, wobei 
wir dessen Zusammensetzung aus einem intensiv gefärbten 
Fluidum und farblosen Blutkügelehen sehen, als auch da- 
durch, dass dieselbe Flüssigkeit abfliesst, sobald man Körper- 
anhänge durchschneidet, an den Antennen so gut wie an 
den Beinen. Besondere Drüsenapparate ausser den Hautdrü- 
sen mangeln wie bei Coceinella. Bezüglich der Hautdrüsen 
ist zu erwähnen, dass hier, ich sah dies z. B. aus der Haut 
der Beine, meist zwei Zellen zu einem Ganzen verbunden 
sind, wobei dann jedoch aus dem gemeinschaftlichen Beutel- 
chen zwei Fäden als Ausführungsgänge herausführten, deren 
unteres Ende wieder verdickt, und von einer zartwandigen 


Zur Anatomie der Insecten. 37 


Hülle umgeben ist. Auch bemerkt man deutlich, dass die 
beiden Gänge auf ihrem Wege zur Cuticula noch eine ziem- 
liche Strecke weit von der stielförmig ausgezogenen Zellen- 
membran begleitet werden. 

Dasselbe, was soeben von dem aus den Gelenken der 
Beine vorquellenden Saft der Gattung Coccinella und | Ti- 
marcha gesagt wurde, gilt in gleichem Grade vom Maiwurm 
(Meloe), der wegen seines umfänglicheren Körpers am aller- 
besten sich zur Untersuchung eignet. Ich hatte den gemei- 
nen Maiwurm (Meloe proscarabaeus) vor mir. Hier vermag 
man ohne alle Mühe einen Tropfen des hervorfliessenden 
Saftes auf das Glas zu bekommen, der sofort und ohne 
Deckglas mikroskopirt aus einer intensiv gelben Flüssigkeit 
und zahlreichen farblosen Zellen von rundlicher, spindelför- 
miger, auch ausgezackter Gestalt besteht. Nachdem der 
Tropfen einige Minuten auf dem Glase gelegen, scheidet sich 
ein fein granuläres Gerinnsel aus der Flüssigkeit aus, welches 
(Faserstoff-) Gerinnsel schon für das freie Auge leicht dadurch 
dargestellt werden kann, dass man jetzt ein Deckplättchen dem 
Tropfen auflegt. Das graue Gerinnsel sticht mit scharfem 
Rande von dem gelben Fluidum ab. Dass man es mit ech- 
tem Blute zu thun habe, wird durch alle diese Eigenschaften 
schon fast zur Gewissheit. Man mache nun abermals den 
Gegenversuch und schneide die Spitze einer Antenne ab: im 
Augenblicke quillt die gleiche gelbe Flüssigkeit aus der 
Wunde, wie sie aus den Gelenken bei blosser Berührung 
tritt, und auf dieselbe Weise untersucht, wie es mit der Ge- 
lenkflüssigkeit geschehen ist, verhält sie sich auch durchaus 
wie das letztere vermeintliche Drüsensecret; sie besteht aus 
dem intensiv gelben Fluidum und den farblosen Zellen, und 
auch der Gerinnungsprocess verläuft in keiner anderen Weise, 

Die Oeffnung am Kniegelenke, durch welche die Blut- 
flüssigkeit nach aussen kommt, mit dem Mikroskop zu schen, 
ist mir nicht gelungen, die Untersuchung stösst hier auf 
eigenthümliche Schwierigkeiten. Doch kann ich mit Bezug 
auf die weitere Struktur .des Kniegelenkes anführen, dass 
ausser den einzelligen Hautdrüsen nichts von einem abson- 


38 Leydig: 


dernden Apparat zugegen ist, der Raum wird von Muskeln 
und Tracheen eingenommen, wobei sich die Muskeln zum 
Theil an lange innere Chitinstäbe (oder Sehnen) festsetzen; 
der Tracheenstamm ist dick, und es gehen zahlreiche Aeste 
von ihm ab. 

Die Hautdrüsen, welche ich mir noch bei dem genannten 
Käfer vom Tarsus, von der Schaale des Kopfes, sowie aus 
den Flügeldecken, wo sie zugleich mit den Träacheen sich 
finden, zur Ansicht brachte, sind deutlich einzellig, der ver- 
diekte Anfangstheil des Ausführungsganges noch innerhalb 
der Drüsenblase erscheint mehrmals gekrümmt. 

Einfacher noch als die Hautdrüsen der vorangegangenen 
Käfer sind die, welche ich aus den Hautlappen des Tarsus 
von Telephorus dispar in Menge sehe. Sie haben die Gestalt 
einzelliger birnförmiger Beutelchen mit rundlichem Nucleus 
und der Stiel der Zelle ist der Ausführungsgang: es fehlt 
der eigenthümliche geschlängelte Chitinfaden (Fig. 37e). Ob 
derselbe nicht in Drüsen anderer Stellen der äusseren Haut 
zugegen ist, habe ich mir leider nieht aufgezeichnet. 

Bei Carabus auratus ist zwar abermals der Chitinfaden 
des Ausführungsganges vorhanden und sein blindes Ende 
zeigt sich eylindrisch verdiekt, auch besitzt letzteres wieder 
eine zarte, abstehende Hülle, aber diese Drüsen (ich besah 
'sie vom Tarsus und Unterschenkel) weichen dadurch von 
denen der bezeichneten Käfer ab, dass die Drüsenzelle hier 
sehr schmal ist, eines körnigen Inhaltes entbehrt und die 
ganze Drüse ein langes, schmächtiges Aussehen hat. Auch 
der Nucleus ist kleiner als bei den anderen Formen. 

Von ähnlicher Art sind die Hautdrüsen an den Schienen 
des Bauches von Brachinus erepitans, wo sich ferner bemer- 
ken lässt, dass die feinen Porencanäle des Hautpanzers aus- 
schliesslich die Mündungen der genannten Drüsen sind, wäh- 
rend die grossen Porencanäle mit darüberstehenden Haaren 
zusammenhängen. 

Aus der Gruppe der Wasserkäfer stand mir Dylicus mar- 
ginalis,; Acilius sulcatus und Hydrophilus caraboides zu Gebote. 
Bei Dytieus marginalis überzeugte ich mich, dass die Drüsen 


Zur Anatomie der Insecten. 39 


über die ganze Haut weg vorkommen; ich lernte sie kennen 
von den Palpen, dem Kopf und Thorax, den Füssen, von 
den Flügeldecken, selbst an der von den Flügeln bedeckten 
Rückenpartie fehlen sie nicht, obschon sie hier eine geringere 
Ausbildung zeigen. Weiss man noch nichts von der Anwe- 
senheit der Drüsen, so fällt bei der Untersuchung der Haut 
zunächst auf, dass man unterhalb der Cuticularschicht einer 
Menge von feinen, gewundenen Fäden ansichtig wird, welche 
man anfänglich für Ausläufer von Tracheen halten möchte. 
Der Drüsenkörper, d.h. die Drüsenzelle ermangelt hier nicht 
selten einer scharfbegrenzenden Contur nach aussen (vergl. 
Fig. 1), so dass die Zellen zu einer granulären Masse zusam- 
menschmelzen, aus der die Kerne und besonders lebhaft die 
Anfänge der ausführenden Chitinfäden hervorstechen, Was 
letztere betrifft, so sind sie an ihrem Beginn innerhalb. der 
Zelle hier mehr verdickt als bei allen anderen aufgezählten 
Coleopteren, und die Verdickung scheidet sich in einen cen- 
tralen Cylinder und in eine davon ziemlich weit abstehende 
Umhüllung. Aber es tritt noch eine andere Bildung hervor; 
indem zwischen dem inneren Cylinder und der Scheide zarte 
Strichelchen verlaufen, die ich für feine Canäle halte, welche 
zunächst aus dem Zellenraum das Secret in den centralen 
Cylinder, von dem ich annehmen muss, dass er einem er- 
weiterten Lumen des Ausführungsganges entspricht, leiten. 
Der helle, von den Strichelehen durchsetzte Abschnitt ist wohl 
eine dicke Membran des beginnenden Ausführungsganges. 
An manchen Körperstellen waren die Drüsenzellen durchaus 
selbständig, grenzten sich durch eine Membran ab, und der 
Kern lag seitwärts; öfter begegnete ich auch Drüsen, bei denen 
das Lumen des Ausführungsganges mit kleinen, fetttropfen- 
ähnlichen Körpern mehr oder weniger angefüllt war, wie es 
auf Fig. 1 links dargestellt ist.') 


1) Ueber die grossen den Schalenpanzer durchsetzenden Canäle 
möchte ich anmerken, dass sie mit breiter Basis beginnen und sich 
nach oben verschmälern. Ihr Rand ist wellig und sie geben in unre- 
gelmässiger Weise blind geendigte Seitenäste ab- Die Matrix der 
Schale erhebt sich papillenartig in diese geräumigen Oanäle und was 


40 Leydig; 


Acilius sulcatus verhält sich im Wesentlichen wie Dyticus 
marginalis, nur sind die Einzelheiten in der Drüsenbildung 
etwas zarter als bei letzterem. So sind die Streifen im An- 
fange des Ausführungsganges, welche man auf Porencanäle 
beziehen könnte, sehr fein, auch die Zellenmembran erscheint 
ausnehmend dünn und leicht verletzlich. Doch zeigen die 
Drüsen hier, z. B. am Ende des Vorderfusses vom Männchen 
eine entschiedene Selbständigkeit, während gerade an diesem 
Orte bei Dyticus marginalis durchweg jene die Einzelzelle 
abgrenzende Membran zu fehlen schien. 

Bei Hydrophilus caraboides, wo ich die Hautdrüsen mir 
von den Flügeldecken, Antennen, Beinen ete. besah, sind sie 
kleiner als bei den zwei anderen genannten Wasserkäfern; 
der Chitingang ist blässer und zarter, aber sein erweiterter 
Anfang, wenigstens was den centralen Cylinder (das Lumen) 
betrifft, viel dunkler eonturirt., Der Inhalt der Zelle ist 
blasskörnig. (Fig. 2.) 

Dass besagte Drüsen auch der Haut der Lamellicornier 
zukommen, geht aus der oben angezogenen Angabe Stein’s 
hervor, der ja dieselben gerade an Melolontha und Geotrupes 
entdeckt hat. Ich kenne sie ebenfalls vom Maikäfer aus den 
Tarsusgliedern und den Antennen. Der blinde Anfang des 
Chitinfadens ist mehr in die Länge gestreckt, als solches bei 
den Wasserkäfern der Fall ist, aber die nach aussen um 
diesen blinden Anfang herumgehende Contur erscheint näher 
gerückt; mit anderen Worten, die Wurzel des Ausführungs- 
ganges ist dünnwandiger, daher auch von Streifen zwischen 
der inneren dunkeln und der äusseren zarten Linie nichts vor- 
handen sich zeigt. 


2. Ueber die Drüsen der Cloake und Scheide 
bei Käfern. 


Auch die erste Kenntniss dieser Drüsen verdanken wir 


sehr häufig beobachtet wird; die Tracheenäste bilden gerade unterhalb 
der weiten Schalen-Canäle und eine Strecke weit in sie hinein Ver- 
knäuelungen. Die feinen Porencanäle des Hautpanzers sind die Fort- 
setzungen der Gänge der Hautdrüsen. 


Zur Anatomie der Insecten. 41 


Stein, der sie von mehreren Arten beschrieben hat, Ich 
erlaube mir darüber nach eigenen Untersuchungen folgendes 
zu berichten. 

Bei Timarcha coriaria sind die unterhalb der Chitinhaut 
liegenden Drüsen von derselben Form, wie die Drüsen der 
äusseren Haut. Meist nämlich sieht man zwei Zellen zu einem 
Drüsenbeutelchen verwachsen (Fig. 7), in welchem dann auch 
zwei Kerne liegen, sowie zwei verdickte Wurzeln von chiti- 
nisirten und gewundenen Ausführungsgängen. Doch findet 
man auch, wenngleich spärlicher, entschieden einzellige Formen. 

Zu noch grösseren Einheiten sind bei Telephorus dispar 
die einzelligen Drüsen verwachsen, indem drei bis acht und 
vielleicht noch mehr Zellen zur Bildung eines Drüsenfollikels 
zusammentreten. Die ganze Drüsenlage, wie, sie unter der 
Intima der bezeichneten Körpertheile hinzieht, erscheint sehr 
entwickelt. 

In Silpha obscura, deren Scheide wie bei vielen Käfern 
eine schuppig-haarige Sculptur hat, bilden die Scheidendrüsen 
ebenfalls dichte Massen. 

Poecilus cupreus zeigt mir wieder an den Cloakendrüsen 
die echt einzellige Form; der Anfang des Ausführungsganges 
innerhalb der Zelle hat die Gestalt eines cylindrischen Kör- 
pers, der feine Canal macht noch bevor er die Zelle verlässt 
mehrfache in einander geschlungene Windungen. 

Ebenso sind die Scheidendrüsen bei Carabus auratus echt 
einzellig (Fig. 4) und zeichnen sich wieder, ganz in ähnlicher 
Weise, wie die Drüsen der äusseren Haut, dadurch aus, dass 
die Zelle schmal und langgestreckt ist. Stein hat bereits 
von Carabus granulatus diese Scheidendrüsen gut abgebildet 
(a. a. 0. Taf. IX, Fig. Xu. XI.), nur hat er die um die 
Wurzel des Ausführungsganges herumziehende helle Zone 
nicht bemerkt, 

Echt einzellig sind auch die Cloakendrüsen des Brachinus 
erepitans und haben das Eigenthümliche, dass das Chitin- 
Canälehen in jeder Zelle mit einem vierlappigen Knötchen 
beginnt. 

Bei Chlaenius nigricornis stellen die Cloakendrüsen beson- 


42 Leydig: 


ders lange Beutelchen dar. Der Anfang des Chitin-Canäl- 
chens ist einfach eylindrisch mit gekrümmtem' Ende. Was 
mir aber hier neu war, ist, dass zugleich mit dem blassgra- 
nulären Contentum die Zelle auch rostbraune Inhaltskörnchen 
hatte, welche Beimischung mir bis jetzt nicht weiter vorkam. : 

Die Drüsen der Scheide von Dyticus marginalis (Fig. 3) 
bieten eine diekere Wurzel des ausführenden Canals dar in 
ähnlicher Weise, wie solches oben von den Drüsen der 
äusseren Haut angezeigt wurde. Auch ist hier eine feine 
Querstrichelung in der Wurzel deutlicher zu seben, als sonst 
bei den untersuchten Käfern. Die Drüsen sind, insoweit ich 
sie zur Anschauung vor mir hatte, alle einzellig, die Mem- 
bran der Zelle begleitet deutlich den sich herausschlängeln- 
den Chitin-Canal noch auf eine weite Strecke, bis sie mit ihm 
zu verschmelzen scheint. Das Ende des Ausführungs-Canals 
in der Cuticula der Scheide bleibt nach Einwirkung von 
Kalilauge scharf conturirt, während der übrige Theil des 
Canals blasser wird. 

Noch habe ich die einzelligen Drüsen aus der Scheide 
von Clerus formicarius, Melolontha vulgaris (Fig. 6), sowie 
aus der Cloake von Aphodius fossor, Cyaniris cyanea und 
Acilius sulcatus zur Ansicht gehabt," ohne dass ich wüsste 
etwas neues daran hervorzuheben. 

Die im Obigen abgehandelten secernirenden Organe der 
äusseren Haut, der Cloake und Scheide möchten vielleicht 
nicht für jeden der nachfolgenden Beobachter, besonders wenn 
sie zum erstenmal gesucht werden, sich sofort zeigen, wes- 
halb es wohl nicht umpassend sein dürfte, mit einigen Wor- 
ten der Präparationsweise zu gedenken. Man 'zerschneide 
ein Hautstück mit scharfen Messern so, dass dünne. Seg- 
mente, an denen Cutieula und Matrix noch untereinander 
zusammenhängen, gewonnen werden. Bei der mikrosko- 
pischen Untersuchung wird man der Ausführungs-Canäle 
vor Allem gewahr, darauf des Wurzelendes derselben und 
endlich der blassen Zellen. Ist man mit dem Gegenstand 
bis zu diesem Grade bekannt geworden, so kann man an 
der einfach abgeschnittenen und nicht weiter zerstückelten Haut 


Zur Anatomie der Insecten. 43 


vieler Stellen die Drüsen erkennen; für mich war dies z. B. 
der Fall an den fadigen Antennen, namentlich den Gelenk- 
portionen, von Acilius suleatus, ebenso sah ich die Drüsen 
gut in situ an den abgeschnittenen Palpen des Aydrophilus 
caraboides. 


3. Ueber die After- und Giftdrüsen. 


Zahlreiche Insecten besitzen bekanntlich im Hinterleibe 
eigenthümliche, neben dem After ausmündende Drüsenappa- 
rate, welche Seerete von meist scharfer, ätzender oder gifti- 
ger Beschaffenheit ausstossen. Dieselben wurden bereits durch 
Dufour!) von vielen Inseeten mit Sorgfalt und soweit be- 
schrieben, als man mit freiem Auge und geringerer Ver- 
grösserung solchen zarten Organen beikommen kann. Eigent- 
liche histologische Studien aber haben bis jetzt nur Hein- 
rieh Meckel an den Afterdrüsen der Käfer und dem Gift- 
apparat der Hymenopterenweibchen, sowie Karsten an dem 
Brachinus complanatus angestellt. Indessen verdienen, wie 
mich meine Nachforschungen belehrt haben, diese Apparate 
wegen ganz besonderer Structurverhältnisse unsere Aufmerk- 
samkeit in einem ungleich höheren Maasse, als dies bisher 
im Allgemeinen geschehen ist. Ich will in meinen Mitthei- 
lungen mit dem Dyticus marginalis beginnen, da dieser Käfer 
es ist, der zuerst durch H. Meckel auf den feineren Bau 
der betreffenden Drüsen untersucht wurde. 

Es besteht der Apparat der Afterdrüse, wie bereits 
Dufour nach dem verwandten Cybister Roeselii richtig be- 
schreibt: 1) aus dem Drüsencanal; er ist lang, fadenförmig, 
gelblich von Farbe, vielfach gewunden, mit einzelnen Seiten- 
ästen; 2) aus dem Seeretbehälter, einer ovalen, diekwandigen 
Blase, in deren Halstheil der Drüsencanal mündet; endlich 
3) aus dem Ausführungsgang d. h. der canalförmigen Ver- 
längerung des Secretbehälters nach aussen. Der feinere Bau 


I) Annales d, science. natur. 1826 und in den Recherches anat. et 
physiol. sur les Orthopteres ete. 1833 u. 1841. 2) Müller's Archiv 
f. Anat, u. Phys. 1846 8. 47. 3) Ebendas. Jahrg. 1848. 


44 Leydig: 


verhält sich nach H. Meckel wie folgt: „Der secernirende 
Follikel hat eine feine Tunica propria, welche mehrere Schich- 
ten von Zellen umschliesst, und durch die Axe des Follikels 
läuft ein enger, von der Tunica intima umschlossener Canal, 
so dass der Raum zwischen Tunica propria und intima von 
Zellen ganz erfüllt ist. Beide Häute sind glatt und durch 
die einzelnen Zellen nicht aufgetrieben. Die innere Haut ist 
ziemlich fest und faltet sich leicht.* Mir zeigt der Drüsen- 
canal noch andere wichtige, von genanntem Forscher über- 
sehene Dinge. (Vergl. Fig. 9.) Von der stark runzlig-faltigen 
Intima (Fig. 9c) weg gehen nämlich zahlreiche feine Canäl- 
chen (d) zu den Zellen; sie, schlängeln sich vielfach, erzeu- 
gen auch dadurch sehr allgemein Oesen, welche als dunkle 
Ringe auffallen. Das Ende eines solehen Drüsencanälchens 
innerhalb einer Secretzelle gestaltet sich sehr eigenartig. Es 
besteht aus einem zwei- oder meist dreigelappten Körper, wel- 
cher heller aussieht, als das chitinisirte Canälehen, ‘Von.die- 
sem Verhalten überzeugt man sich zunächst durch Aufhellung 
mit Kalilauge, später aber auch erblickt man schon an dem 
ganz frischen Drüsencanal innerhalb der grossen Secretzellen 
das kleeblattartige Ende oder, wohl eigentlich richtiger gesagt, 
Anfang des Ausführungsganges. Die Tunica propria (Fig. 
9a) sondert sich in eine innere, die Zellen begrenzende und 
eine äussere, hellere, die zahlreichen Tracheen tragende 
Schicht. 

Der Secretbehälter hat einen dichten, quergestreiften Mus- 
kelbeleg, und die Intima ist wie im Drüsencanal sehr zusam- 
mengefaltet. Das Secret selbst hat eine ölige Beschaffenheit 
und wird nicht „durch Diffusion“ aus den Zellen ausgeschie- 
den, sondern findet durch die beschriebenen Canälchen seinen 
Weg zur Lichtung der Drüse, 

Etwas verschieden von Dyticus marginalis verhält sich ein 
anderer Wasserkäfer, Acilius sulcatus. (Vgl. Fig. 8.) Auch 
hier ist der Drüsencanal zwar vielfach durcheinander ge- 
schlungen, aber durchaus einfach, ohne Ausbuchtungen oder 
Aeste. Im frischen Zustande und bei Vermeidung von Druck 
untersucht, schimmert aus dem Canal die Intima als schwach 


Zur Anatomie der Insecten. 45 


dunkler Streifen durch die Zellenmasse. In letzterer sieht 
man die Zellenumrisse nicht recht deutlich, sondern hat viel- 
mehr eine gelblich körnige Substanz vor sich, aus der kern- 
ähnliche helle Flecke heraussehen. In der äusseren Zone 
der Tunica propria verzweigt sich wieder ein dichtes Tra- 
cheennetz. Nach Anwendung von Kalilauge ergiebt sich dann ' 
abermals, dass von der gefältelten, homogenen und chitini- 
sirten Innenhaut feine geschlängelte Canälchen in der Zellen- 
masse verlaufen, und das Ende eines solchen Canälchens (e) 
zeigt von Neuem eine typische Form, verschieden von der 
bei Dyticus marginalis. Das Ende stellt nämlich einen leicht 
gebogenen Cylinder dar und dieser ist umgeben von einer 
entsprechend gestalteten lichten Randzone, welcher dem drei- 
gelappten Körper bei Dyticus gleichwerthig ist, ausserdem 
bemerkt man noch gerade an der Uebergangsstelle des Ca- 
nälchens in dieses so eben bezeichnete Ende einen dreilappi- 
gen Ansatz (oder Erweiterung?). Leider fühlt man bei dem 
Bestreben, diese Theile scharf auffassen zu wollen, dass un- 
sere Mikroskope noch nicht zureichen, solche charakteristisch 
geformte Bildungen in ihren reinen Linien erscheinen zu 
lassen. — Der Drüsencanal, indem er sich zur Einmündung 
in den Secretbehälter anschickt, wird heller, verschmälert 
sich auch ziemlich, aber die vorbesagte Structur bleibt sich 
im Wesentlichen gleich. 

Die Afterdrüsen des Gyrinus nalator sind, was schon 
Dufour erwähnt, von ähnlicher Form, wie jene der Dytici, 
nur erscheint Alles in kleinerem Maassstab ausgeführt. Der 
Behälter besteht aus Muskelhaut und gefalteter Intima; der 
nicht gerade sehr lange Drüsenschlauch hat eine Tunica pro- 
pria, Zellen und eine Intima; an letzterer tritt, indem man 
Kalilauge einwirken lässt, eine Besonderheit hervor. Es sind 
nämlich auch hier feine Canälchen zugegen, welche aus den 
Zellen heraus zur Intima führen, aber anstatt wie bei Dyticus 
und Acilius ohne (wenigstens nicht erkennbare) Ordnung in 
den von der Intima umschlossenen Canal einzumünden, grup- 
Piren sie sich zu einzelnen Büscheln, und zur Aufnahme eines 
solchen buchtet sich jedesmal die Intima papillenförmig nach 


46 Leydig: 


aussen, so dass der Intimaschlauch nach der ganzen Länge 
wie mit Höckern besetzt erscheint. Zwischen den Höckern 
münden keine Canälchen ein. An dem Ende der feinen Ca- 
nälchen konnte ich mit meinem Instrumente keine Verdickung 
wahrnehmen, sie mochten zugespitzt aufhören, i 

Neben den Wasserkäfern ‚sind es namentlich die Lauf- 
käfer (Carabicina) gewesen, über deren Afterdrüsen Dufour 
gehandelt hat, und da die Gattung Brachinus die einzige ist, 
über 'welche bisher histologische Erörterungen vorliegen, so 
will ich ebenfalls zuerst auf diesen Käfer Rücksicht nehmen. 
Gerade vor zehn Jahren hat Karsten den feineren Bau der 
Explodirdrüse (er nennt sie Harnorgan) von Brachinus com- 
planalus Fabr. beschrieben. Ich hatte nur die kleine Art, 
Brachinus crepitans, vor mir, die, falls die Beschreibung des 
genannten Autors in allen Punkten zutreffend ist, wesentliche 
Abweichungen von Brachinus complanatus zu erkennen giebt. 
Was die Umrisse des ganzen Apparates betrifft, so möge 
man die Figur bei Dufour!) vergleichen. Die Drüse be- 
steht aus einem zierlichen Büschel länglicher Schläuche, un- 
gefähr acht an der Zahl, jeder wenigstens einmal getheilt, 
die meisten haben noch einige Seitensprossen mehr, In Zucker- 
wasser und ohne Deckglas untersucht zeigen sie die äussere 
Begrenzungshaut (Tunica propria) und die absondernden mit 
feinkörnigem Inhalt erfüllten Zellen (Fig. Ila). Aus der 
Achse jedes Drüsenschlauches schimmert ein matter dunkler 
Streifen durch, in welchem man die Tunica intima vermuthen 
darf, was sich auch durch ein aufgelegtes Deckglas bestätigt. 
Die Streifen der Intima bat zwar Dufour gesehen und auch 
auf seiner Figur angebracht, aber er glaubt, es sei ein Tra- 
cheenfaden. Jetzt lasse man Kalilauge auf die Drüse ein- 
wirken und man wird, nachdem die Secretzellen bis zum fast 
völligen Verschwinden aufgelöst sind, wahrnehmen (Fig. 11b), 
dass der von der Intima gebildete Schlauch an der Aussen- 
seite dicht mit Härchen besetzt ist, welche in Kalilauge 
ebenso ausharren, wie die Intima selber. Jedes Härchen 


1) Annal. d, sc, nat. 1826. Pl. 19, Fig. 3. 


Zur Anatomie der Insecten. 47 


endet gegen die Zellen zu mit feinem Ende und es kann kei- 
nem Zweifel unterliegen, dass je ein solch feiner Faden als 
Ausführungsgang zu einer Zelle gehört. Hat man sich so- 
weit orientirt, so wird man auch schon an der frischen 
Drüse nach aufgelegtem Deckglas die feinen Canäle erblieken, 
doch machen sich eben alle Erscheinungen viel klarer nach 
Zusatz des genannten Reagens. Hierbei tritt auch noch das 
Eigenthümliche hervor, dass, sobald durch Kalilauge die Zellen 
derart angegriffen sind, dass fast nur noch die Spuren da- 
von sich erhalten, zunächst um die Intima herum zwischen 
den einmündenden Canälchen eine Menge von kernartigen 
Bildungen sichtbar werden, die kurze Zeit bleiben, um dann 
schliesslich auch zu schwinden. 

Vergleichen wir nun mit unserm Brachinus crepitans den 
Brachinus complanatus, so meldet Karsten von letzterem 
zwar auch, dass bezüglich der „Elementartheile“ eine äussere 
die Röhre bildende Membran da sei, welche spindelförmige 
Zellen umschliesse, und dass ferner im Inneren jeder Drüsen- 
röhre ein anderer aus einer durchsichtigen Membran beste- 
hender centraler Cylinder zugegen sei, aber anstatt der bei 
‚Brachinus crepitans vorhandenen feinen Canälchen ist hier 
die Intima von „kleinen Poren* durchbrochen, durch welche 
das Secret der Zellen in den Raum der Intima gelangt. 

Reeht beachtenswerth ist die Structur des vom Drüsen- 
büschel zum Seeretbehälter führenden Gunges, dessen Be- 
schreibung ich jetzt vom Brachinus erepitans gebe. Fraglicher 
Ductus ist hell und besteht aus zwei Häuten, wovon die 
äussere zart ist, einzelne Kerne enthält und der sogenannten 
Peritonealhülle der Tracheen entspricht; sie ist mitunter auf 
den ersten Blick nicht so recht deutlich, doch tritt sie be- 
stimmter hervor an den zufällig entstandenen Einbiegungen 
des Canals, sowie nach Gebrauch von Reagentien (z. B. von 
doppelt chromsaurem Kali), so dass über ihre Anwesenheit 
kein Zweifel walten kann. Die zweite Haut ist das Ana- 
logon der Chitinhaut der Tracheen, sie zeigt sich scharf 
eonturirt und quergeringelt, welche Zeichnung auf einer re- 
gelmässigen durch Zusammengeschobensein entstandenen Fal- 


48 Leydig: 


tenbildung beruht. Sehr überraschend aber und für den er- 
sten Anblick nicht verständlich ist, dass innerhalb dieses 
quergeringelten Rohres scheinbar ein zweites kleineres Chitin- 
rohr eingeschlossen wahrgenommen wird (c), ohne dass eine 
eigene Matrix zu letzterem sich finden will. Allein bei fort- 
gesetzter Untersuchung löst sich das Räthsel dahin auf, dass 
das äussere Chitinrohr (vergl. Fig. 12) an seiner Innenfläche 
eine Leiste erzeugt, welche, indem sie spiralig herabläuft, 
und kurze geknöpfte Fortsätze am Rande abschickt, den in- 
neren scheinbaren Chitinkanal hervorruft, dadurch nämlich, 
dass der ganze äussere Canal sich in engen Spiraltouren zu- 
sammenschiebt; mithin hat das scheinbar eingeschlossene 
zweite Chitinrohr keineswegs eine Selbständigkeit, sondern 
kommt durch die innere Seulptur und spiralige Verkürzung 
des äusseren und einzigen Chitinrohres zu Stande. 

Dufour fasst die Structur des Canales so, wie die erste 
Besichtigung sie vorspiegelt, insofern er einen äusseren und 
inneren Canal annimmt, bezüglich des ersten gedenkt er wohl 
in Anbetracht der Querringe an die Aehnlichkeit mit Tra- 
cheen, glaubt sich aber (worin er entschieden irrt) überzeugt 
zu haben, dass der äussere Canal ein „tissu contractile* sei 
und davon die Querstreifen herrührten. Ueber den inneren 
Canal meint er, es möge eine Trachee sein. Dass der fran- 
zösische Entomotom mit der Erforschung dieses Gegenstan- 
des im Jahre 1826 nicht in’s Reine kam, darf um so weniger 
verwundern, als noch der mit dem Gebrauch des Mikroskopes 
und der feineren Anatomie genau vertraute Karsten die 
Struktur dieses Kanals durchaus verfehlt hat. Er nimmt 
ebenfalls eine centrale Röhre an und hält die Querringe des 
ganzen Kanals für die Conturen von Zellen, welche die Fort- 
setzungen der Drüsenzellen wären und den centralen Canal 
umfassen sollten. Ich füge daber noch die Methode der Prä- 
paration bei, durch welche man sich von der Richtigkeit 
meiner Darstellung überzeugen kann. Man fasse das letzte 
Leibessegment des Thieres mit der Pincette und ziehe damit 
vorsichtig einen Theil der Eingeweide heraus, wobei es denn 
sehr gern vorkommt, dass ein Canal reisst und Luft in ihn 


Zur Anatomie der Insecten. 49 


eintritt, entweder so, dass nur der anscheinend innere Canal 
eine Luftsäule aufnimmt oder auch zugleich der äussere. Schon 
Karsten hat dies ebenso beobachtet und sich dadurch er- 
klärt, dass die Zellen im Umkreise des inneren Canals wirk- 
liche Oeffnungen besitzen, durch welche sie sich mit Luft 
füllen könnten. Ich zerre nun den ausgebreiteten Canal 
etwas mit Nadeln, dadurch reisst die äussere zarte, oben 
Peritonealhülle genannte Haut, die Chitinhaut, welche zusam- 
men geschoben war, schnellt auseinander und es zeigt sich 
jetzt ein Bild, wovon ein Stück in Fig. 12 abgebildet ist und 
welches jeglichen Zweifel beseitigt. Man sieht mit aller Klar- 
heit an der Innenfläche der Chitinhaut eine Leiste in weiten 
Spiraltouren herabgehen und der Saum der Leiste schickt 
kleine geknöpfte Fortsätze ab. Denkt man sich nun dieses 
Chitinrohr nach der Länge zusammengeschoben, so begreift 
man sowohl, wie die Querringel entstehen müssen, als auch 
wie der Eindruck eines zweiten inneren Canals zu Wege 
kommt. 

Der Secretbehälter hat ausser der homogenen faltigen 
Intima, welche durch feine Höckerchen wie gekörnelt aus- 
sieht, und der zarten Zellenlage darunter nach -aussen eine 
starke, quergestreifte Museulatur und auffallend viele Tra- 
cheen. Jeder Behälter besitzt an seinem nach aussen geöff- 
neten Ende zwei gekrümmte braune Hornplatten, welche nach 
innen mit Borsten verschen und nach aussen mit Büscheln 
einzelliger Drüsen besetzt erscheinen. 

Weiterhin habe ich mir die Afterdrüsen noch folgender 
Laufkäfer betrachtet. . 

Carabus auratus. Die Gestalt des Apparates dieses Kä- 
fers, wie er sich bei geringer Vergrösserung und im Ganzen 
darstellt, kann man wieder bei Dufour') in richtiger Zeich- 
nung sehen. Der secernirende Theil besteht aus einer schö- 
nen rundbeerigen Traube, wobei meistens zwei bis drei Bee- 
ren schon mit ihrer Basis zu einer neuen Einheit sich ver- 
einigen. ‚Geht man an eine nähere Untersuchung der Drü- 


nen end 


1) Annal. d. science. natur. 1826, Pl. 19, Fig. 1. 
Boicherts u, du Dois-Reymond's Archiv. 1859. 4 


50 Leydig: 


senbeeren (vergl. Fig. 13), so begegnet man sehr zierlichen 
Bildungen. Man unterscheidet an der Tunica propria jeder 
Beere eine innere schärfer liniirte Lage und eine äussere, 
zarte, welche letztere das die Beeren überspinnende Tracheen- 
netz trägt (a). Die frische nicht durch Druck veränderte 
Drüsenbeere ist dunkelkörnig und die Nuclei sind deutlicher 
als die Zellenumrisse. Aus dem Innern schimmert ein dunkler 
Fleck durch — der Anfang des chitinisirten Ductus communis. 
Hat man Kalilauge zutreten lassen, so thut sich der Beob- 
achtung auf, dass der in jeder Beere blind beginnende Aus- 
führungsgang von diesem seinem rundlichen Anfang aus nach 
allen Seiten gerade, nicht geschlängelte Röhrchen entsendet 
(e), welehe als Einzelgänge zu je einer Secretionszelle gehö- 
ren. Wendet man darauf der Structur des Ausführungsgan- 
ges seine Aufmerksamkeit zu, so erkennt man an ihm, na- 
mentlich wo er schon einige Stärke erreicht hat, sowohl die 
Peritonealhülle (d), als auch die Intima (eu.f) und beide haben 
erwähnenswerthe Eigenschaften. Die Peritonealhülle ist von 
zelligerem Charakter, als dies bei Arachinus z. B. der Fall 
war und hat schon ein gewisses härtliches wie chitinisirtes 
Aussehen, quillt übrigens in Kalilauge stark auf. Die dar- 
auf folgende Intima ist (an den stärkeren Abtheilungen des 
Ganges) bedeutend dick, und dadurch entsteht eine lichte, an 
beiden Rändern wellig verlaufende Zone, welche eben (e) 
die im Querschnitt gesehene Dicke der Intima ist. Zur in- 
neren Sculptur hat die Intima Querringe (f), die indessen 
nicht durchaus regelmässig verlaufen, sondern sich zum Theil 
ineinander schieben. Zwischen den Querringen erheben sich 
zahlreiche Längsstrichelehen. Die Farbe der Intima nach 
innen ist ein schmutziges Braun. — Der Secretbehälter ver- 
hält sich, insoweit ich denselben näher betrachtet habe, be- 
züglich seiner äusseren derben Muskelhaut und stark faltigen 
Intima wie bei Brachinus. 

Carabus cancellatus schien am ganzen Apparat keine we- 
sentlichen Unterschiede von C. auratus darzubieten. 

Procrustes coriaceus zeigt, obschon der Typus ganz der 
gleiche ist wie bei den genannten Carabi, die Eigenthümlich- 


Zur Anatomie der Insecten. 51 


keit, dass in den rundliehen Beeren der hier besonders grossen 
und schönen Drüsenfraube der Ausführungsgang mit einer 
wenn auch noch sehr kleinen Erweiterung beginnt, so dass 
der innerhalb der Beere liegende Abschnitt der Brause einer 
Giesskanne ähnelt. Die Intima des Ausführungsganges lässt 
ausser den Querringen auch noch die dazwischen auftreten- 
den Längsstrichelehen selbst au den schwächeren Abtheilun- 
gen des Ganges gut erkennen. 

Eine hübsche Weiterbildung dessen, was der in den Drü- 
senbeeren beginnende Ausführungsgang bei Procrustes an sich 
hat, bemerkt man bei anderen Laufkäfern. Bei dem Abar 
parallelus z. B. erweitert sich der Anfang des Ductus inner- 
halb des Drüsenfollikels so (Fig. 14), dass man eher von 
einem zweiten im Follikel eingeschlossenen Sack reden könnte. 
Von diesem weg gehen nun wieder strahlig die Chitinröhr- 
chen zu den im frischen Zustande dunkelkörnigen Secretzel- 
len und an den Canälchen unterscheidet man deutlich ihre 
gleich dem Intimasack stark chitinisirte Basis und eine blasse, 
scharf davon absetzende Fortsetzung. Ganz ähnlich wie der 
genannte Abar verhält sich Amara trivialis, wo je eine Drü- 
sentraube nur aus etwa sechs Blasen besteht und deshalb 
eine bequeme Uebersicht der ganzen Drüse gestattet. Im 
Ausführungsgang des Abaz parallelus ist die äussere zellige 
Hülle ganz besonders scharf gerandet, gerade so, wie sich 
ehitinisirte Gebilde verhalten. Im Innern zieht die Intima 
herab. 

Endlich habe ich aus der Gruppe der Laufkäfer noch den 
Chlaenius nigricornis zergliedert, welcher sich im Bau des 
Apparates, von dem ich rede, wieder in etwas dem Brachinus 
erepitans annähert, Die Drüse besteht nämlich hier aus läng- 
lichen Schläuchen, wovon sich immer je zwei oder drei zu 
einer Wurzel des Ductus communis vereinigen. Die Secret- 
zellen der Schläuche waren dergestalt mit gelbkörnigem In- 
halt erfüllt, dass man am frischen Object nichts von einer 
Intima und deren weiterem Verhalten ansichtig, werden konnte. 
Kalilauge bewirkt wieder, dass in jedem Schlauch ein inne- 
rer Canal als Intima zum Vorschein kam und dieser zeigt 

4* 


52 Leydig: 


sich rings herum nach seiner ganzen Ausdehnung mit Här- 
chen oder den leicht geschlängelten Chitineanälchen der Se- 
cretzellen besetzt. In den Follikeln gewahrte man auch ein- 
zelne dunkelbraune Körper, die ich nur für Conereniente von 
festgewordenem Secret halten konnte und da sie meist den 
Canälchen ansassen, so mag Unwegsamkeit der letzteren die 
Ursache zu ihrer Bildung gewesen sein. Der gemeinsame 
Ausführungsgang der Drüse machte abermals, wenn auch in 
anderer Weise als bei Brachinus, den Eindruck, wie wenn 
ein Chitingang in einem anderen eingeschlossen wäre, aber 
auch hier entsteht der scheinbare innere Canal nur dadurch, 
dass bei dem Vorhandensein einer inneren Leiste diese, in- 
dem sich der Gang spiralig zusammenschiebt und damit nach 
aussen ein faltiges, bauschiges Aussehen zur Schau trägt, 
durch das Aufeinanderstossen der Windungen zu einem schein- 
baren, selbständigen Canal wird. Das im Behälter ange- 
sammelte Secret ist, wie fast immer, von fettiger Natur. 
Aus der Gruppe der Brachelytren habe ich nur den Sta- 
phylinus erythropterus untersucht, den auch Dufour ausge- 
wählt hat, aber obschon ich sonst, wie mehrmals zu bemer- 
ken sich Gelegenheit fand, die Darstellungen dieses Forschers 
mit den meinigen für übereinstimmend erklären musste, so 
will mir das nicht bezüglich des genannten Käfers gelingen. 
Fasst man letzteren etwas unsanft an, so stülpt er bekannt- 
lich unter starker Krümmung des Körpers am Hinterleibs- 
ende rechts und links ein Säckchen hervor, womit die Ver- 
breitung 'eines spezifischen Geruches zusammenfällt. Die 
nähere Besichtigung ergiebt mir, dass die ausgestülpte Blase 
dem Seeretbehälter entspricht und beim Hervortreten wird 
die Intima des Sackes zur äusseren Cuticula und unter ihr 
bemerkt man alsdann einzellige Drüsen, deren Chitingänge 
zu Büscheln geordnet an der Cutieula münden. Jedes Ca- 
nälehen endet in der Drüsenzelle mit einem deutlichen Knöpf- 
chen. Nach Dufour, der von der Existenz dieser einzelli- 
gen Drüsen nichts wusste, ist noch ein besonderer fadenför- 
miger Drüsencanal vorhanden, den ich aber an den von mir 


Zur Anatomie der Insecten. 53 


zergliederten Thieren nicht finden konnte.!) Fast ebenso 
unglücklich bin ieh mit Silpha obscura gewesen. Auch hier 
erkenne ich zwar ohne Schwierigkeit den von Du four beschrie- 
benen unpaaren blasigen Secretbehälter, welcher in den Mast- 
darm einmündet, aber anstatt eines langen, vielfach gewun- 
denen Drüseneanals finde ich nur einen blindsaekigen Anhang 
des Behälters, nieht länger als dieser, und demselben dieht 
anliegend.. Nach Anwendung von Kalilauge hebt er, sich 
theilweise ab und man sieht bezüglich seiner Structur, dass 
unter einer Peritonealhülle ein quergestreiftes Muskelnetz 
sich ausbreitet, dann folgen weiter nach innen Zellen, und 
zu innerst die gelbliche, höckerige, stark faltige Intima. 

Dufour erklärt, dass man in der ganzen Abtheilung der 
Clavicornier nur bei Si/pha einen den Afterdrüsen analogen 
Apparat antreffe. Dieser Ausspruch möchte mit der Zeit an 
m 

1) Von anderen Brachelytren sind durch Stein Afterdrüsen an 
Xantholinus punctulalus, dann bei den Steninen und bei Owytelus ru- 
gosus nachgewiesen worden, die alle von den ausstülpbaren Drüsen des 
Staphylinus abzuweichen scheinen. Bei Xantholinus besteht der Ap- 
parat „aus einer gestielten keulenförmigen Blase, welche das Secret 
sammelt, das ein an ihrer Basis einmündender, ziemlich langer, band- 
artiger, nach abwärts in einen engen Ausführungsgang zusammengezo- 
gener Follikel absondert‘‘.. Bei den Steninen sind die Analdrüsen, keu- 
lenförmige Schläuche, in denen sich das Secret sammelt, welches hier 
nieht in einem eigenen Follikel, sondern in einer starken Zellenschicht 
abgesondert wird, welche die eine Hälfte des Schlauches überzieht“. 
Endlich bei Oxytelus bestehen besagte Organe „aus einem bandartigen 
Follikel, dessen Oentralhöhlung sehr eng und mit kurzen, die ausfüh- 
renden Canälchen tragenden Querästen versehen ist, einem aus ‚der 
Mitte derselben abgehenden, in enge Spiralwindungen gelegten Aus- 
führungsgang und aus einer gestielten Blase, welche das rostrothe, pe- 
netrant riechende Secret ansammelt und nach aussen befördert“. Der 
Apparat der Steninen scheint dieser Beschreibung zufolge sich ähnlich 
wie bei Staphylinus zu verhalten, sowie ich auch nicht unterlassen 
kann, nachträglich darauf hinzuweisen, dass auch bei Stein (a.a O. 
Taf. III Fig. XIV f.) die ausstülpbaren Afterdrüsen dieses 'T'hieres 
ebenfalls ohne einen besonderen anhängenden, fadigen Drüsen-Canal 
gezeichnet sind, so dass, indem ich den beregten von Dufour ange- 
hommenen Canal vermisste, dies doch nicht auf blossem Uebersehen 
zu beruhen scheint, 


54 Leydig: 


Geltung verlieren, wenigstens habe ich bis jetzt schon bei zwei 
Gattungen, bei Trichodes apiarius und 'Clerus formicarius, den 
Afterdrüsen entsprechende Organe wahrgenommen, die zumal 
bei Trichodes von interessantem Bau sind. (Vergl. Fig. 10.) 
Sie sitzen in der Nähe der Cloake und sind allerdings so 
klein, dass sie dem französischen Forscher, welcher der An- 
wendung stärkerer Vergrösserungen abhold ist, leicht ent- 
gehen konnten. Die Drüse ist paarig, und jede besteht aus 
einer Gruppe von etwa dreissig Zellen (a), die obschon dicht 
zusammengedrängt, doch nicht durch eine eigentliche sack- 
förmige Tunica propria diese Einigung zu einem Ganzen 
erhalten, sondern die einzelnen Drüsen ketten sich unter 
einander durch strangartige Bindegewebsfäden zusammen. 
Jede Drüsenzelle nun, auf ihre nähere Beschaffenheit bese- 
hen, zeigt zwar auffallende aber doch mit dem Schema, wie 
es sich aus den bisherigen Mittheilungen über Drüsenstructur 
ableiten lässt, übereinstimmende Verhältnisse. In der frischen 
Drüsenzelle unterscheidet man ausser dem Kern und dem 
feinkörnigen gelblichen Zelleninhalt noch einen den Kern an 
Grösse um Vieles überragenden Körper (b), der einen hellen, 
fein radiär gestrichelten Rand hat, und im Inneren eine 
dunkle körnige Masse in grösserer oder geringerer Menge. 
Nach Wasserzusatz dehnt sich fraglicher Körper oder Blase 
rasch aus. Dass aus jeder Zelle ein chitinisirtes Canälchen 
als Ausführungsgang herauskommt, ist ebenfalls schon jetzt 
zu sehen. Wie in den früheren Fällen, so fördert uns hier 
wieder die Anwendung von Kalilauge weiter, indem an der 
sich aufhellenden Zelle zum Vorschein kommt, dass im Cen- 
trum der Blase ein leicht gekrümmtes, eylindrisches Gebilde 
liegt, welches doppelt gerandet und chitinisirt die eigentliche 
Wurzel des ausführenden Canälchens vorstellt. Ueberlegt 
man, dass die radiär gestreifte Blase als Umhüllung der 
Wurzel des Ausführungsganges angehört, und dass ferner 
eben diese Wurzel von in verschiedener Menge angesammel- 
ten Kügelchen verdeckt sein kann, so möchte man annehmen, 
dass die radiären Striche die ersten Wege bedeuten, durch 
welche aus dem Inneren der Zelle das Secret in die Wurzel 


Zur Anatomie der Insecten. 55 


des Ausführungsganges gelangt. Die ausführenden Canälchen 
selber sammeln sich zu mehreren Büscheln, um an einer 
behälterartigen Erweiterung auszumünden, zu welcher sich 
das die Zellen zusammenhaltende Bindegewebe nach der 
Cloake hin verdichtet hat. Manchmal trifft man in der Er- 
weiterung eine bräunliche Masse an, die wohl nur als ange- 
sammeltes Secret zu betrachten ist. 

Bei Clerus formicarius besteht die gleichfalls paarige Af- 
terdrüse zwar ebenfalls aus Zellen, wovon jede ihr besonde- 
res Canälchen hat, aber sowie die Secretzellen hier zu einem 
ovalen abgegrenzten Follikel vereinigt sind, so kommt auch 
diesem Follikel eine chitinisirte Intima zu, in welche die 
Ausführungscanälchen der Zellen und zwar in büschelförmi- 
ger Anordnung einmünden. Die Seeretionszellen haben eine 
geringe Grösse und ihr Gang beginnt mit einem Knöpfehen. 
Der Follikel im Ganzen setzt sich scharf gegen den gemein- 
samen Ausführungsgang ab. 

Aus der Ordnung der Orthopteren widmete ich den Anal- 
drüsen der Maulwurfsgrille (Gryllotalpa vulgaris) meine Auf- 
merksamkeit, da auch Dufour hierüber eine Beschreibung 
und Abbildung gab. Die Drüsen scheinen seit dieser Zeit 
nieht mehr untersucht worden zu sein, wenigstens bezieht 
man sich überall nur meines Wissens auf die Angaben des 
genannten Entomotomen. Man sieht zu beiden Seiten des 
Mastdarmes im hintersten Theil der Leibeshöhle einen ovalen 
Körper, der durch eine hellbläuliche Inhaltsflüssigkeit sich 
leicht bemerklich macht. Dieser paarige Körper ist die Af- 
terdrüse und da bei der Untersuchung ohne Mikroskop oder 
auch unter geringer Vergrösserung das freie Ende des Kör- 
pers ein faltig-lappiges Aussehen darbietet, so nahm Dufour 
an, diese runzlige lappige Spitze sei die Drüse und der untere 
mehr glatte Theil entspreche dem Secretbehälter, welche Auf- 
fassung auch bisher von Niemandem beanstandet wurde. In- 
dessen ist sie, wie aus folgenden Mittheilungen hervorgeht, 
unstatthaft. Die Afterdrüsen der Maulwurfsgrille bestehen 
nämlich aus einem Sack, der nach seinem ganzen Umfang 
mit einzelligen Drüsen besetzt sich zeigt. (Vergl. Fig. 15.) 


56 Leydig: 


Man gehe bei der histologischen Untersuchung von der Intima 
aus (d) und man wird nach Anwendung des oft genannten 
Reagens bemerken, dass ihr durchweg an der äusseren Seite 
feine geschlängelte verhältnissmässig nicht lange Canälchen (e) 
aufsitzen, welche die Ausführungsgänge der hinter der In- 
tima ausgebreiteten secernirenden Zellen (b) sind. Letztere 
haben ein etwas trübes Aussehen, und schliessen auch wohl 
einige Fettkörnehen ein. Nach aussen von den Zellen grenzt 
eine Tunica propria (a) den Sack ab und zudem noch eine 
quergestreifte Muskelhaut (e). Gerade die Anordnung der 
Musculatur trägt wesentlich dazu bei, dem Drüsensack eine 
Gestalt zu verleihen, wie wenn ein lappiger Drüsenkörper 
einem Secretbehälter aufsässe. Es ist nämlich die Muskel- 
haut keine continuirliche, sondern besteht aus einem Geflecht, 
dessen Maschen namentlich gegen das freie Ende hin sehr 
weit sind. Bei der Präparation nun zieht sich’ die Muscu- 
latur zusammen, der bläuliche Saft des Sackes wird nach 
unten hin zusammengedrängt und macht den Sack an ’die- 
ser Gegend prall, während am freien Ende durch die Con- 
traction des Muskelgeflechtes die übrigen Häute des Sackes 
aus den Maschen bauschig vorquellen und so im Ganzen und 
für das freie Auge einen lappigen Drüsenkörper vorspiegeln, 
den Dufour auch für einen solehen genommen hat. 

Den Analdrüsen der Käfer und Orthopteren verwandt ist 
der Giftapparat verschiedener Hymenopterenweibehen, wo- 
von ich die Honigbiene, die Horniss, Wespe und Hummel, 
sowie die Ameise untersuchte. 

Apis mellifca. Den secernirenden Theil des Giftapparates 
bilden zwei mehrfach gewundene Drüsencanäle, die nach .ih- 
rer Vereinigung mit gemeinsamem Gang in einen birnförmi- 
gen Behälter führen, aus dem dann wieder ein dünner Ductus 
in den Stachel sich einsenkt, was alles seit langer Zeit wohl- 
bekannt und bei Swammerdam'), Brandt und Ratze- 
burg?), Dufour®) abgebildet ist... Ueber den feineren Bau 


1) Biblia naturae. 
2) Medizinische Zoologie. 
3). Recherches ete. 


Zur Anatomie der Insecten. 57 


berichtete zuerst H. Meckel*), aber es muss der von ihm 
gegebenen Beschreibung irgend eine Verwechslung zu Grunde 
liegen, da sie auch gar nicht auf die Honigbiene passen will. 
Er sagt, „die Giftdrüse bei Apis mellifica sei ein rundes 
Läppchen, von einer Tunica propria umschlossen“. Sie be- 
stehe ferner aus einer soliden Zellenmasse etc., während ja 
leicht zu sehen ist, dass die Drüse zwei lange Schläuche 
bildet und diese mit einer Lichtung versehen sind, wie ich 
es jetzt des Näheren zu schildern habe, und wozu ich vor- 
ausbemerken will, dass die Mittheilungen sich auf die Zer- 
gliederung der Bienenkönigin gründen. Aus dem unpaaren 
Giftbehälter entspringt ein Drüsencanal, der erst weit weg 
von der Blase sich gablig theilt (was übrigens bei der Ar- 
beitsbiene sich gerade so verhält), und in dem man im fri- 
schen Zustande die Tunica propria und die klaren Secretions- 
zellen mit grossem viele Nucleoli enthaltenden Kern unter- 
scheidet, auch lässt sich bei passender Einstellung schon jetzt 
eine Intima durchı die Zellenmasse hindurchsehen. Nach Be- 
handlung mit Reagentien zeigt sich, dass die Intima hier von 
ungewöhnlicher Dicke ist (Fig. 16d), und mit welligen Rän- 
dern verläuft; in Uebereinstimmung mit dem starken Quer- 
durchmesser dieser Intima steht es ferner, dass dieselbe 
deutlich nach der Länge gestreift d. h. geschichtet erscheint. 
Von der Intima weg in die Masse der Secretionszellen schlän- 
geln sich die feinen Canälchen (e), und es kam mir vor, als 
ob sie nicht ganz regellos die Intima besetzten, sondern zu 
bestimmten Büscheln geordnet in die allgemeine Lichtung 
des Drüsencanals übergingen. Auch in dem Giftbehälter 
hat die Intima noch die geschichtete Beschaffenheit und in 
dem zum Stachel leitenden Ausführungsgang erhält sie über- 
dies eine besondere Sculptur in Form von kurzen querlau- 
fenden Verdickungen. Auch ist besonders hervorzuheben, 
dass noch in dem ganzen Umfang des Giftbehälters aus der 
Zellenschicht Ohitincanälchen zur Intima führen. Die Ca- 
nälchen sind da kürzer, weniger geschlängelt als jene des 


l) a. a 0. 8.49. 


58 Leydig: 


Drüsencanals, stehen auch keineswegs so dicht, sondern 
mehr vereinzelt. Eine Muskelschicht ‘fehlt dem Behälter, die 
Tunica externa s. propria zerfällt in eine innere schärfer geran- 
deteLage und eine äussere, weichere, welche die Tracheen trägt. 

Die Giftdrüse der Horniss (Vespa crabro) hat nach ihrem 
feineren Bau bereits H. Meckel beschrieben, und das We- 
sentliche davon richtig erkannt, indem er zeigte, dass die 
Drüse ausser einer Tunica propria eine dicke Lage von Zel- 
len besitze und aus der Zellenmasse sich gleich „aufsaugen- 
den Würzelchen* Röhrchen sammelten, welche zu einem in- 
neren von der Tunica intima gebildeten Gang führten. Doch 
betont H. Meckel, dass er nicht ermitteln konnte, wie die 
Röhrchen peripherisch endigten, ob sie blind seien oder in 
eine Zelle übergingen. Ueber diesen Punkt vermag ich nä- 
heren Aufschluss zu geben, da ich mit Deutlichkeit sehe, 
dass je ein Canälchen in eine Zelle eintritt und nur schein- 
bar einfach aufhört, denn ein weiteres Betrachten deckt auf, 
dass hinter dem vermeintlichen Ende noch verästelte Wür- 
zelchen zugegen sind (Fig. 17c), die zwar ein blasseres 
Ansehen als das ausführende Canälchen haben, aber doch 
mit Sicherheit zu‘ verfolgen sind. Die Zellen haben eine 
lichte Beschaffenheit, und nur um das Wurzelwerk herum 
hat sich constant ein Körnerhaufen angesammelt, so dass 
wieder erst nach Kalilauge diese Wurzeln des Canals zum 
Vorschein kommen. Für den, welcher meine Angabe nach- 
zuprüfen Lust hat, möchte ich die Bemerkung hierhersetzen, 
dass es gut sei, zuerst die unten zu beschreibende Speichel- 
drüse der Horniss zu untersuchen, wo dieselbe Bildung vor- 
kommt, aber in etwas grösserem und daher zugänglicherem 
Massstab. Hat man sich dort orientirt, so wird man auch 
an ‘der Giftdrüse keine Schwierigkeiten finden. Die Intima 
des Drüsencanals ist glatt und der Canal im Ganzen entsen- 
det, während er sich hin- und herwendet, einige wenige kurze 
Seitensprossen, welche man an der Zeichnung bei Dufour') 
vermisst. 


1) Recherches PI. 7, Fig. 77h. 


Zur Anatomie der Insecten. 59 


Ich habe mir bezüglich der Horniss nicht angemerkt, ob 
der Giftbehälter eine Muskellage besitzt!) aber bei der ge- 
wöhnlichen Wespe (Vespa vulgaris) sah ich noch vor Kurzem, 
dass die Giftblase, deren Intima quergestrichelt sich zeigt, 
eine dicke, musculöse Hülle hat. Die beiden Gift-Canäle ent- 
springen hier fast gesondert aus dem Behälter, und nur nach 
völliger Aufhellung der Musculatur sieht man, dass sie beide 
eine ganz kurze gemeinsame Wurzel haben. 

Bei der Hummel (Bombus lapidarius) sind die vorhin von 
der Horniss erwähnten seitlichen Ausläufer des Drüsencanals 
etwas zahlreicher, im Uebrigen aber scheint die Structur 
eine ganz analoge zu sein. 

Was die Ameise betrifft, so wollen meine Beobachtungen 
nicht mit denen H. Meckels stimmen, ‘obgleich ‚wir ‚beide, 
wenigstens dem Namen nach, dieselbe Art untersuchten. Ich 
benutzte die Formica rufa, wie sie z. B. in Brandt und 
Ratzeburgs medizinischer Zoologie schön abgebildet ist, 
und sehe, dass der Gift-Canal eine einfache Gestalt hat, da- 
bei lang, gewunden und frisch ziemlich hell ist, obschon die 
Seeretionszellen eine Körnchenmasse enthalten. Kalilauge 
macht die Intima deutlich, welche durchweg mit welligen 
Conturen verläuft, und die zahlreichen, feinen Canälchen aus 
den Zellen aufnimmt. (H. Meckel beschreibt den Drüsen- 
canal so, als ob er von der Mündung bis zum blinden Ende 
fortwährend mit kleinen, kurzen Bälgen besetzt sei. Die 
Secretzellen seien ferner von platter Form und von dem Vor- 
bandensein der feinen Röhrchen wird nichts gemeldet. Wenn 
nicht irgend eine Verwechslung im Spiele ist, so beziehen 
sich jedenfalls diese Angaben auf ein anderes Thier.) 


4. Ueber die Speicheldrüsen. 


Durch die Bemühungen verschiedener Entomotomen sind 
bei zahlreichen Inseeten Speicheldrüsen nachgewiesen wor- 
den, und man erstaunt beim Betrachten der von Swam- 


1) Nachträglich kann ich beifügen, dass auch der Giftbehälter der 
Horniss eine sehr dieke Musculatur hat. 


60 Leydig: 


merdam, Lyonet,Ramdohr, Suckow, Herold und Du- 
four gelieferten Abbildungen abermals über die Mannichfal- 
tigkeit und Zierlichkeit, welche sich in der Form der ab- 
sondernden Follikel zu erkennen giebt. Ueber den feineren 
Bau hat aber meines Wissens bisher einzig und allein wie- 
der H. Meckel gehandelt, wir verdanken ihm Mittheilungen 
über die Speicheldrüsen der Ameise, der Stubenfliege, der 
Biene, der Grille und der Raupen. Ich suche in dem Fol- 
genden unsere Kenntnisse in der von genanntem Forscher 
betretenen Richtung weiter zu fördern. 

Bei den Käfern sind Speicheldrüsen bekanntlich nicht 
allgemein verbreitet, bei gar manchen Arten habe ich mich 
vergeblich bemüht, sie aufzufinden, so z. B. bei Lucanus cer- 
vus. Gefunden und näher untersucht habe ich sie z. B. von 
einer Leptura, von Trichodes apiarius und Coceinella septem- 
punctata. Der Bau war im Wesentlichen bei allen der gleiche, 
indem die Drüse aus verästelten Schläuchen bestand, aus 
deren Axe eine glänzend dunkle, in Kalilauge unveränder- 
liche Intima heraussah, die den Anblick eines soliden Fadens 
darbot. Bei Coccinella schwand nach Aufbewahrung des 
Präparates in Glycerin dieser Faden fast völlig und es blieb 
nur eine Contur wie von einer gewöhnlichen Intima zurück. 
Zwischen der Intima und der äusseren Begrenzungshaut lie- 
gen die Zellen, einen entweder mehr hellen oder mehr kör- 
nigen Inhalt einschliessend, und verglichen mit den Seere- 
tionszellen in den Speicheldrüsen anderer Insecten sind sie 
ziemlich klein zu nennen. 

Ausführlicher will ich jetzt der Speicheldrüsen der Biene 
gedenken, da die vorhandenen Angaben, selbst dieH.Meckel’s 
nicht ausgenommen, den Gegenstand keinesweges erschöpfend 
darstellen. 

Die früheren Beobachter wussten nur von Einem Paar 
von Speicheldrüsen, H. Meckel entdeckte ein zweites Paar, 
ich selbst sehe bei der Arbeiterbiene drei nach Form und 
Structur ganz speeifisch verschiedene Speicheldrüsen. Ich 
will mit jener Drüse beginnen, welche durch Ramdohr zu- 
erst beschrieben wurde, dann durch Treviranus und Du» 


Zur Anatomie der Insecten. 61 


four; während Swammerdam und Reaumur in ihren 
Zergliederungen der Biene sie übersehen hatten. Diese Spei- 
cheldrüse ist nach ihrem Umfang die stärkste und liegt hinter 
dem Kopf im Bruststück neben dem Schlund. Man präparirt 
sie am leichtesten dadurch, dass man den Thorax nach der 
Länge entzwei schneidet, worauf man aus jeder ‘Hälfte sie 
ohne Mühe herausheben kann. Die Form der Drüsenfollikel 
(vergl. Fig. 23) ist weder von Treviranus!) noch von Du- 
four correet wiedergegeben, da man bei ihren Figuren den 
Eindruck von einfachen mehr oder weniger geschlängelten 
Schläuchen erhält, während doch die Drüse deutlich aus lan- 
gen, verästelten, häufig mit dem kolbigen Ende eingebogenen 
Schläuchen besteht. Letztere sind von hellem Aussehen, im 
Innern ist eine Intima vorhanden (ec), die wellig-buchtige 
Conturen zeigt, welche sehr bald in eine querringige Seulp- 
tur sich umsetzen, Aus den Zellen herausführende feine 
Canälchen sah ich nicht, wohl aber markiren sich unter dem 
Einfluss von Kalilauge um die Intima herum Zacken und 
Streifen, die von den veränderten Zellen herrühren und auf 
Fig. 23 zu erblicken sind. Da, wo die Aeste aus den Lap- 
pen der Drüse zusammentreten, bildet jederseits der Aus- 
führungsgang eine behälterartige Erweiterung. Die Querringe 
im Ausführungsgang sind um vieles schärfer geworden, und 
die äussere Haut (Peritonealhülle) ist mit deutlichen Kernen 
versehen. 

Die beschriebene Drüse erscheint am entwickeltsten bei 
der Arbeiterbiene, schon bei der Bienenkönigin .koınmt sie 
mir kleiner vor und was die Bienenmännehen (Drohnen) be- 
trifft, so ist hier die Drüse, was bereits Dufour wusste, 
äusserst rudimentär, so dass sie, wie ich sehe, nur einige 
wenige Schläuche zählt, die übrigens ganz die eben verhan- 
delte Structur zeigen. 

Die zwei anderen Paare von Speicheldrüsen liegen im 


1) Vergl, die Copie bei Brandt und Ratzeburg, Taf. XXV. 
Fig. 28. 
2) a. a. O. Pl. 5, Fig. 48b u, Fig. 49. 


62 Leydig: 


Kopfe und können wieder, indem man denselben der Länge 
nach spaltet, leicht zur Untersuchung gewonnen werden, wo- 
bei ich denn auch bemerken will, dass man die drei verschie- 
denen Arten der Speicheldrüsen schon mit freiem Auge 
(selbstverständlich unter Wasser) sehr gut zu unterscheiden 
vermag. Das eine dieser Drüsenpaare heisst bei H. Meckel 
untere Speicheldrüse (Glandula sublingualis), und ich habe 
bereits von einer Endblase derselben in der „Histologie des 
Menschen und der Thiere* Fig. 187 eine schematische Ab- 
bildung gegeben, nachdem ich früher schon!) über die Struc- 
tur Einiges beigebracht hatte. Beides, die Abbildung wie 
die Beschreibung sowohl, mag durch das Gegenwärtige ver- 
vollständigt werden. Man unterscheidet an der Drüse den 
ästigen Ausführungsgang und die unregelmässig birnförmigen 
Endblasen, die (vergl. Fig. 22) ihrerseits aus der Tunica pro- 
pria, den Zellen und der Intima bestehen. Die Tunica pro- 
pria (a) trägt eine äusserst feine Endvertheilung von Tracheen, 
was besonders gut an Thieren hervortritt, die einen Tag in 
der Lösung von doppelt-chromsaurem Kali gelegen hatten, 
und deren Speicheldrüsen man darauf mit verdünnter Kali- 
lauge behandelt hat. Die Secretionszellen (b) sind ziemlich 
gross, polygonal und von feinkörnigem Inhalt. Die Intima 
(e) von fettig-glänzendem Aussehen und knitterig-netzartiger 
Beschaffenheit ist von Löchern (d) durchbohrt. Diese Löcher 
haben eine verschiedene Grösse, die kleineren sind rund, die 
grösseren von unregelmässiger Gestalt, sie stehen gern trupp- 
weise beisammen und scheinen nicht gerade, was ich früher 
vermuthete, in derselben Anzahl wie die Zellen vorhanden 
zu sein. Im Stiel der Drüsenblase oder dem beginnenden 
Ausführungsgang nimmt die faltig-knitterige Beschaffenheit 
der Intima zu, bis daraus allmählig eine Art Spirale im 
dickeren Theil des Ausführungsganges sich hervorbildet. Das 
im Hauptgang angesammelte Secret zeigt eine fettige Natur. 
Die beschriebene Drüse kommt sowohl der Arbeiterbiene als 
auch der Bienenkönigin zu, bei welcher letzteren ich sie 


1) Müller’s Archiv 1855, S.451. 


Zur Anatomie der‘ Insecten. 63 


wohl entwickelt sehe; bei der männlichen Biene fehlt sie 
zwar auch nicht, doch steht sie hier an Ausbildung nach, 
da der Ausführungsgang weniger stark verzweigt ist, und 
demzufolge auch die Zahl der Endblasen abgenommen hat. 
Um endlich zum dritten Paar der Speicheldrüsen über- 
zugehen, so sei zum Voraus hervorgehoben, dass dasselbe 
nur der Arbeitsbiene eigen ist; weder bei der Bienenkönigin, 
noch bei der männlichen Biene, was ich auf wiederholte 
Untersuchungen hin behaupten darf, findet sich davon eine 
Spur. H. Meckel nennt die Drüse Supramaxillardrüse und 
"bezieht auch die oben eitirte Figur bei Brandt und Ratze- 
burg hierher, was gewiss unrichtig ist, die dort nach Tre- 
viranus copirte Zeichnung entspricht vielmehr der im Thorax 
liegenden Speicheldrüse, d, h. der von mir als erstes Paar 
geschilderten Drüse.. Es besteht nun die Supramaxillardrüse 
aus einem langen, ungetheilten Gang, an dem von Stelle zu 
Stelle, vielleicht in Spiraltouren, gestielte Blasen aufsitzen. 
(Vergl. Fig. 21.) Der Gang zeigt eine stark chitinisirte In- 
tima, die ohne weitere Sculptur ist, und eine äussere zarte 
Haut. Die gestielten Follikel haben eine die Secretions- 
zellen zusammenhaltende Tunica propria, welche an der frisch 
herausgenommenen Drüse sich den Wölbungen der einzelnen 
Zellen so anschmiegt, dass der Follikel höckerig erscheint. 
Am Stiel umschliesst die Tunica propria den Büschel der 
aus den Zellen führenden und verhältnissmässig ziemlich 
starken Canälchen (e). Der Kern der Seeretionszelle (b) hat 
zahlreiche Nucleoli, der Inhalt der Zelle ist gewöhnlich eine 
blass granuläre Substanz, und nur einigemal beobachtete ich, 
dass eine Anzahl von Follikeln eine gelbbraune Masse in 
den Zellen bereitet hatte. H. Meckel, welcher ‚die ausfüh- 
renden Röhrchen gut kannte und abbildet, war nicht sicher 
darüber, ob an jede Zelle ein Röhrchen tritt, hält es’ jedoch 
für wahrscheinlich. Ich glaube letzteres bestimmt aussagen 
zu. können und habe über das Verhältniss, in- welchem das 
ausführende Röhrchen zur Zelle steht, noch eine weitere Be- 
obachtung gemacht. Zugesetzte Kalilauge und die dadurch 
bewirkte Aufliellung des Follikels thun dar, dass ‚die Ohitit- 


64 ; Leydig: 


röhrehen da nicht aufhören, wo sie mit einem Mal ihre leb- 
haft dunklen Ränder verlieren, sondern das Canälchen setzt 
sich jenseits des scheinbaren Endes noch in eine knäuelartige 
Verlängerung fort, mit anderen Worten, das eigentliche Ende 
von jedem Chitinröhrchen innerhalb einer Secretionszelle ist 
ein blasser Glomerulus, Diese Bildung, welche sich auf 
Fig. 21 dargestellt findet, war mir noch unbekannt, als ich 
die Fig. 186 in der „Histologie der Menschen und der Thiere* 
skizzirte. 

Es wäre von Interesse die Speicheldrüsen einer grösseren 
Anzahl verwandter Hymenopteren mit Rücksicht auf ihren 
feineren Bau zu vergleichen, ich kann vor der Hand nur 
über Bombus lapidarius und Vespa crabro verfügen, die aber 
schon bei aller Uebereinstimmung im Typischen doch beach- 
tenswerthe Abänderungen aufweisen. 

Was die genannte Hummel betrifft, so besitzt sie die drei 
Drüsenpaare der Arbeitsbiene, und noch eine vierte unmit- 
telbar an der Zungenwurzel gelegene, die vielleicht auch bei 
der Biene nicht fehlt, wonach ich leider nicht geforscht habe. 
Die im Thorax gelagerte Speicheldrüse ist auch bei der 
Hummel die grösste, und besteht aus sehr langen, am Ende 
etwas angeschwollenen Schläuchen ohne Seitensprossen. Die 
Secretionszellen sind hell, ihr Kern hat vıele Nucleoli, die 
Intima der Schläuche hat ein ziemlich blasses Aussehen und 
springt während ihres Verlaufes mit kleinen Höckern vor, 
wie dergleichen bei verschiedenen Drüsen zur Aufnahme der 
feinen aus den Zellen führenden Röhrchen dienen, doch habe 
ich solche nicht gesehen, vielleicht sind sie, da auch die Intima 
weniger chitinisirt ist, so zart, dass sie in Kalilauge schwin- 
den. Die querringige Sculptur der Intima tritt hier später 
auf als bei der Biene, indem sie erst da in leisen Anfängen 
beginnt, wo eine Anzahl von Drüsenschläuchen zu einer 
Wurzel des Ausführungsganges sich vereinigt haben. Tiefer 
unten färbt sich die Intima des Ausführungsganges braun 
und in der äusseren Haut (Peritonealhülle) sieht man ausser 
den Kernen auch einzelne Fettitropfen. — Im Kopf liegen 
die übrigen Speicheldrüsen, wovon die eine (untere Speichel- 


Zur Anatomie der Insecten. 65 


drüse bei H. Meckel) Treviranus beobachtet zu haben 
scheint, und sie als vorderen Lappen der im Thorax befind- 
lichen Drüse auffasste, von der sie sich aber durch ihre 
Structur ebenso unterscheidet, wie es bezüglich der Biene 
beschrieben wurde. Ich will nicht alle Einzelheiten wieder- 
holen, da auch schon H. Meckel bemerkt, dass fragliche 
Drüse von Bombus jener der Biene ganz ähnlich sei, und nur 
das anmerken, dass die Intima in den birnförmigen Endbla- 
sen der Drüse ebenfalls von eigenthümlich fettigem Glanz 
ist, und dass sie von einzelnen unregelmässig stehenden 
Löchern durchbohrt sich zeigt. Eine etwas nähere Berück- 
sichtigung verdient die zweite im Kopf untergebrachte Drüse, 
und diese hat bisher bloss H. Meckel gekannt, aber er 
scheint sie nicht gerade einlässlicher betrachtet zu haben, da 
er von ihr kurz angiebt, es verhalte sich die vordere Spei- 
cheldrüse von Bombus ganz ähnlich wie die entsprechende 
der Biene, nur seien die Acini kleiner. Nun ist aber hier 
bei Bombus das, was der genannte Forscher Aecinus nennt, 
etwas anderes, als bei der Biene. Bei letzterer nämlich be- 
steht der Acinus aus einer Anzahl von Zellen, die durch 
eine Tunica propria zu einem Ganzen vereinigt sind, bei 
Bombus hingegen (vergl. Fig. 24) repräsentirt immer nur eine 
einzige Secretionszelle (a) den Acinus, oder anders gesagt, 
die Secretionszellen sind hier gar nicht zu einem Aeinus ge- 
sammelt, sondern jede bleibt für sich, und schickt für sich 
ihr Ausführungsröhrchen (e) in den gemeinsamen Sammelgang 
(d). Zur Befestigung der Zellen dienen zarte bindegewebige 
Brücken (b), welche von einer Zelle zur anderen gehen. Die 
Zellen ‚selber sind ziemlich ansehnlich, der Kern hat viele 
Nucleoli, und‘ der chitinisirte Ausführungsgang erzeugt in- 
nerhalb der Zelle, und zwar jenseits seines dunkelen Endes, 
indem er sich hin und herwindet, einen blassen Glomerulus. 
Der gemeinsame Sammelgang der Drüse ist ein langer un- 
getheilter Canal, schwnäler als bei der Biene, aber brauner 
von Farbe, Die feinen Röhrchen gehen zum Theil einzeln, 
zum Theil, und dies möchte das häufigere sein, zu mehreren 


nebeneinander in den Hauptgang über. — Ausser den abge- 
Reichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1859, 5 


66 Leydig: 


handelten drei Drüsenpaaren sehe ich noch unmittelbar an 
der Zungenwurzel einen Haufen von schönen grossen Zellen, 
wovon jede mit einem Ausführungsgang in das genannte 
Organ führt. Die Röhrchen neigen sich gegen einander, so 
dass sie wohl zusammen an einem und demselben Punkte 
ausmünden. 

Die Horniss (Vespa crabro) entfernt sich im Bau der 
Speicheldrüse von der Biene noch mehr als die Hummel. 
Ich sehe zwei Drüsenpaare, unter sich wieder sehr verschie- 
den in der feineren Structur, von denen meines Wissens nur 
das grosse, im Thorax gelegene Paar bekannt ist, und durch 
Dufour') zuerst beschrieben wurde. Betreffende Drüse 
entspricht der bei der Biene und Hummel im Thorax ver- 
borgenen Drüse, besteht aber nicht aus langen Schläuchen, 
sondern aus runden Follikeln, so dass das Organ im Gan- 
zen eine schöne Traube vorstellt. An jeden Follikel (Fig. 18) 
treten von aussen Tracheenzweige heran, und verästeln sich 
über die Tunica propria weg in feiner Vertheilung. Das 
Innere des Follikels erfüllen die Secretionszellen, und wie 
man nach Aufhellung durch Kalilauge erblickt, so verästelt 
sich der Stiel oder der Ausführungsgang von jedem Follikel 
innerhalb desselben dendritisch, und die feinsten Enden der 
Verzweigung darf man der Analogie nach als die primären 
Ausführungsröhrchen der Secretionszellen ansehen. Schon 
nahe dem Austritt aus dem Follikel nimmt der Ausführungs- 
gang eine obschon zarte, doch deutliche spirale Seulptur an. 
Die Tunica externa steht am ganzen Gang ziemlich weit von 
der Intima ab. 

Im Kopf der Horniss, zunächst unter der Stirn, steckt 
nur Ein Drüsenpaar, das man vielleicht jener Drüse der 
Biene und Hummel an die Seite stellen kann, bei welcher 
die Secretionszellen in einen ungetheilten Sammelgang füh- 
ren. Jedenfalls ist soviel sicher, dass hier bei der Horniss 
ein Analogon jener im Kopf der Biene und Hummel befind- 
lichen Drüse, welche aus einem verästelten Gang mit birn- 


1) a. a. O. Fig. 77b u. 78. 


Zur Anatomie der Insecten. 67 


förmigen Endblasen besteht, mangelt. Die Elemente der vor- 
handenen Drüse sind ansehnliche Zellen (Fig. 25a), der 
Kern derselben gross, wasserklar, mit vielen Nucleolis. Die 
Zellen, obschon sie alle selbständig bleiben, sind doch unter- 
einander durch zartere oder breitere bindegewebige Streifen 
(b) verbunden, Aus jeder Zelle führt ein feines Röhrchen, 
über dessen Anfang innerhalb des frischen Zellenkörpers man 
nichts sicheres ermitteln kann, da gerade an der Stelle, aus 
welcher das Röhrchen anhebt, eine etwas grobkörnige Masse 
angehäuft ist. Hat man aber diese verdeckende dunklere 
Substanz durch das oft genannte Reagens weggeschaflt, so 
erblickt man (bei guter Vergrösserung natürlich) ein dichtes 
Wurzelwerk, welches blasser ist als das aus der Zelle lei- 
tende Röhrchen, aber unverkennbar zu diesem gehört, und 
als der eigentliche Anfang desselben zu betrachten ist (ec). 

Endlich kenne ich aus der Ordnung der Hymenopteren 
nach eigener Anschauung die Speicheldrüsen der Formica 
rufa. Dufour weiss nur von Einem Paar, welches er an 
Formica pubescens darstellt. Abbildung!) und Beschreibung 
würde schliessen lassen, dass diese Speicheldrüse bedeutend 
von deren der übrigen Hymenopteren abweiche, da sie die 
Form einer einfachen, ovalen, gestielten Blase besässe. 
H. Meckel beschreibt zwei Paar Speicheldrüsen der For- 
mica rufa, während ich deutlich an derselben Species (Ar- 
beiter) drei Paar unterscheide von nachstehender Beschaf- 
fenheit, 

Das erste oder obere Paar präparirt man am leichtesten 
durch Abheben der Stirndecke, und es besteht dasselbe, wie 
schon H. Meckel gezeigt hat, aus. einer Anzahl grosser 
Zellen (Fig. 20a) mit hellem Kern und mehreren Kernkör- 
perchen; aus jeder Zelle führt (b) ein chitinisirtes feines 
Rohr, doch stimmen bezüglich des Verhältnisses dieses Aus- 
führungsganges zur Zelle meine Beobachtungen nicht mit den 
Angaben des bezeichneten Forschers überein. Nach H. Meckel 
liegt jede Zelle in einem besonderen Beutelchen und die Ver- 


l) a. a. O, Pl. 7, Fig. 86. 


68 Leydig: 


längerung desselben!) bildet den Ausführungsgang, während 
ich sehe, dass der chitinisirte Gang (b) aus dem Inneren der 
Zelle kommt, und wie z. B. nach Anwendung schwacher Es- 
sigsäure klar sich zeigt, von einer zarten Hülle, die aber 
unmittelbare Fortsetzung der Zellenmembran ist, begleitet 
wird. Der eigentliche geschlängelte Anfang des Röhrchens 
innerhalb der Zelle ist blasser als der weitere Verlauf des- 
selben, Alle die Gänge zusammen treten, ohne sich unter 
einander zu verbinden, zu einem gemeinsamen kurzen kegel- 
förmigen Ausführungsgang. — Das zweite ebenfalls noch im 
Kopf befindliche Drüsenpaar (untere, oder hintere Speichel- 
drüse) besteht, wie H, Meckel richtig beschreibt, aus einer 
ziemlich grossen Zahl langer, gelber Follikel, welche sich 
büschelförmig vereinigen. Jeder Schlauch hat eine’ starke 
Intima von ähnlichem fettigen Glanz, wie bei der entspre- 
chenden Drüse der Biene und Hummel, den Inhalt der Se- 
eretionszellen bilden gelbe Kügelchen, die stark an Fett- 
tropfen erinnern. Umschlossen werden die Secretionszellen 
von einer zarten Tuniea propria. 

Das dritte Drüsenpaar, welches H. Meckel nicht er- 
erwähnt, und welches im Thorax liegt, ist von hellem Aus- 
sehen und besteht aus langen kolbig geendigten Schläuchen. 
Die Intima von jedem solchen Follikel ist zwar blass, aber 
man bemerkt doch, dass sie bis in die blinden Enden fein 
quergestrichelt ist. Dann zeigt der Intimaschlauch auch noch 
das besondere, dass, obschon der Follikel im Ganzen keine 
Seitensprossen ausschickt, doch von der Intima im blinden 
erweiterten Ende des Follikels einige Aussackungen gebildet 
werden. Nachdem die Follikel sich zu einem gemeinsamen 
Ductus zusammengethan haben, erweitert sich letzterer je- 
derseits zu einem umfänglichen Speichelbehälter, dessen 
Intima. ebenfalls fein quergestrichelt erscheint. ‘Es ist mir 

“nun im hohen Grade wahrscheinlich, um nicht zu sagen ge- 
wiss, dass Dufour an Formica pubescens die eigentlichen 
Drüsenfollikel wegen ihrer Zartheit übersehen und nur den 


1) a. a. O. Taf. I, Fig, 16. 


Zur Anatomie der Insecten. 69 


etwas derberen Speichelbehälter beobachtet und für die ganze 
Drüse genommen hat. 

Aus der Ordnung der Dipteren besah ich zuerst die 
Speicheldrüsen der Schmeissfliege (Musca vomitoria), bei wel- 
cher H. Meckel ebenfalls ausser der lange bekannten im 
Thorax liegenden Drüse noch eine andere im Rüssel verbor- 
gene entdeckt hat, doch glaube ich noch einiges nicht un- 
wesentliche zur Vervollständigung der Beschreibung beitragen 
zu können. Die Drüse scheint unpaar zu sein und besteht 
aus einer Anzahl grosser, wasserheller Zellen (es mögen 
deren 40—50 sein), und was die eigentliche Lage der Drüse 
angeht, so betrachte ich den Theil, der sie birgt, als umge- 
wandelte Oberlippe. Die Zellen zusammen umschliesst eine 
zarte Hülle, und aus jeder Zelle (vergl. Fig. 19) schimmern 
zwei Körper hervor, wovon der eine ein runder, heller 
Nucleus ist (a), der andere eine scharf conturirte ovale Blase 
(b), welche sich als die Wurzel des aus der Zelle führenden 
Ganges darstellt. H. Meckel gedenkt dieser Blase nicht, 
aber in den Icones physiologieae von Ecker, wo ein Stück 
der Drüse abgebildet wird, erscheint sie, wenn mich meine 
Erinnerung nicht trügt, eingezeichnet (leider bin ich nämlich 
ausser Stand, das Ecker’sche Werk im Augenblick zu ver- 
gleichen). Was die feinen Ausführungsröhrchen betrifft, so 
verbinden sie sich, hald nachdem sie aus den Zellen heraus 
sind, mit einander, und es entstehen so mehrere Hauptgänge, 
welche in die Rüsselöffnung gehen. Die blasige Wurzel der 
ausführenden Canälchen wird in Kalilauge nach und nach 
sehr blass, während das eigentliche Canälchen scharf geran- 
det bleibt. Noch muss ich von den Zellen bemerken, dass es das 
Ansehen hat, als ob einzelne durch einen stielförmigen Fort- 
satz 80 untereinander zusammenhingen, dass ihr blasskörni- 
ger Inhalt ein Continaum bildet. Vielleicht aber ist die Ver- 
bindung nur eine äusserliche, hervorgebracht durch binde- 
gewebige Verbindungsbrücken, wie letzteres wenigstens bei 
analogen Drüsen von Hymenopteren zweifellos der Fall ist. 

Von der hinteren im Thorax liegenden und bis zum Ab- 
domen hinabreichenden Drüse, welche jederseits die Form 


70 Leydig: 


eines langen einfachen Canals hat, will ich nur erwähnen, 
dass die Intima im eigentlichen Drüsenschlauch so zart ist, 
dass man sie fast läugnen könnte, erst im Ausführungsgang 
wird sie stark, hornig und bekommt eine Sculptur, die zu- 
erst aus ziemlich weit abstehenden Gruppen von kurzen 
Querstreifen besteht, nach und nach treten diese näher zu- 
sammen und die Intima erhält dadurch ein mehr continuirlich 
quergeringeltes Ansehen. 

Später zergliederte ich die grosse Viehbremse (Tabanus 
bovinus), welche im Rüssel ebenfalls die unpaarige Speichel- 
drüse besitzt. Letztere (Fig. 26) weicht von jener der Musca 
vomitoria dadurch ab, dass der blasige Körper (b) in den 
Einzelzellen viel grösser als bei der Schmeissfliege ist, in- 
dem er den Kern der Zelle (a) um das Doppelte an Umfang 
übertrifft. Die Wand der gedachten Blase, aus der abermals 
das Ausführungsrohr (c) entspringt, ist diek und körnig, aber 
nicht chitinisirt. Die aus den einzelligen Drüsen führenden 
Canäle scheinen sich nicht zu verbinden, sondern jeder für 
sich zur Mündungsstelle zu gehen. — Die hintere Speichel- 
drüse besteht aus zwei langen, durch den Thorax bis zum 
Abdomen sich erstreckenden Blindschläuchen, in denen nur 
im Ausführungsgang eine quergefältelte Intima zugegen ist, 
während sie in dem vom Ausführungsgang deutlich abgesetz- 
ten Drüsenschlauch so gut wie mangelt. 

Die Speicheldrüsen der Orthopteren hat zuerst Dufour 
von vielen Gattungen als traubenförmige Haufen von Drü- 
senbälgen, welche im Thorax liegen, erkannt, und schön ab- 
gebildet, auch die Beobachtung gemacht, dass am Ausfüh- 
rungsgang noch ein langgestielter Speichel-Behälter sitzt. 
H. Meckel wies dann das nähere Verhältniss nach, in wel- 
chem die Wurzeln des Ausführungsganges zu den Follikeln 
stehen, indem er von der Grille (Gryllus campestris) zeigte, 
dass in die von Zellen erfüllten Drüsenläppchen hinein die 
Gänge „bis zu unmessbarer Feinheit sich verzweigen, dem 
Anschein nach so, dass fast zu jeder Zelle ein Aestchen 
tritt.“ Ich selbst untersuchte Locusta viridissima, bei der 
die Drüsenacini gelappt sind; der Ausführungsgang beginnt 


Zur Anatomie der Insecten. 71 


im Acinus mit einem verzweigten Wurzelwerk, von dem man 
annehmen darf, dass die feinsten Würzelchen die Ausfüh- 
rungscanälchen der hellen, mit grossem Kern versehenen 
Seeretionszellen sind. Die spiralige Zeichnung des Ausfüh- 
rungsganges tritt schon bald auf, bleibt aber, selbst in den 
diekeren Aesten, etwas blass, und die Spiraltouren stehen 
weit auseinander. Am Stiel des Speichelbehälters sind die 
Querringe der Intima ebenfalls hell und breit, während im 
eigentlichen Behälter die Ringe in netzartige Erhöhungen sich 
verlaufen. Um die Intima des Behälters herum lagern sich 
ziemlich platte, klare Zellen in einfacher Schicht. — Bei der 
Maulwurfsgrille (Gryllotalpa vulgaris) ist die Speicheldrüse 
und ihr anhängender Behälter im Wesentlichen wie bei Lo- 
custa gebaut: die Follikel sind gelappt, die Zellen derselben 
etwas dunkelkörniger, der Ausführungsgang im Inneren des 
Follikels verästigt, und zwischen den Follikeln spannen sich 
bindegewebige Brücken hin. Die äussere Haut des gemein- 
samen Ausführungsganges enthielt viele Fetttropfen, so dass 
diese Hülle wie echter Fettkörper sich ausnahm, Im Speichel- 
behälter ging auch hier die querringige Sculptur der Intima 
in dicht gefältelte Erhöhungen über. 


5. Zum Geschlechtsapparat der Weibchen. 


Von dieser Organgruppe sind es namentlich die Samen- 
tasche und die Anhangsdrüse weiblicher Insecten gewe- 
sen, welche einer erneuten Besichtigung unterzogen wurden. 
Obschon bezüglich der Käfer das Hauptsächlichste im Bau 
dieser Organe bereits durch Stein und früher durch v. Sie- 
bold!) bekannt geworden ist, und auch meine Zergliederun- 
gen sich nur auf einige wenige Arten beschränken, so will 
ich doch einiges darüber anzuführen nicht unterlassen. 

Die Intima der Samentasche (Receptaculum seminis) 
hat häufig eine ziemliche Dicke, und eine dunkele, mehr oder 
weniger braune Färbung. Die genannten Beobachter nennen 


1) Beobachtungen über die Spermatozoen der wirbellosen Thiere 
in Müll. Arch, 1837. 


12 Leydig: 


die fragliche Membran Epithelialhaut, und Stein insbesondere 
leitet,, die polygonale oder rautige Sculptur von einer Zu- 
sammensetzung aus Zellen ab, eine Annahme, die gegenwär- 
tig kaum mehr vertheidigt werden dürfte. ‚Die Seulptur kann 
ganz fehlen oder wenn vorhanden, kann sie einen ziemlich 
mannichfaltigen. Charakter darbieten. Nach aussen von der 
Intima kommt ein „umgebender weicher Hof“, der aus Zellen 
mit granulärem Inhalt besteht. Seltener gesellen sich‘ noch 
Muskeln hinzu, Die Structur der Anhangsdrüse hat Stein 
ebenfalls bei Käfern richtig; erkannt, indem er zeigt, ‚dass 
der im Aeusseren sehr verschieden geformte Follikel aus 
einzelligen, von gemeinsamer Tunica propria umschlossenen 
Drüsen sich zusammensetzt, Auch mit Rücksicht auf ‘die 
Familie der Elateriden, von denen Stein „mit: Bestimmtheit 
behaupten kann“, dass sie in ihrer Anhangsdrüse keine; fei- 
nen Drüsencanälchen besitzen, wird sich aus dem Nachste- 
henden ergeben, dass genannte Käfer nur scheinbar eine 
Ausnahme machen. Ich lasse jetzt die auf speeielle Fälle 
sich bezichenden Notizen folgen. 

Die Samentasche von Brachinus crepilans, ist lang und 
schmal, die Intima von. rautiger Zeichnung. Die Anhangs- 
drüse ist gleichfalls länglich und schmal, doch kürzer als 
die Samentasche. 

Bei Silpha obscura hat die Samencapsel eine blasige Form, 
die zwar starke, aber nicht gefärbte Intima springt nach in- 
nen regelmässig in Querfalten vor, wie solches auch auf der 
Stein’schen Abbildung (a. a. O. Tab. III, Fig. XVI) ange- 
deutet, erscheint und nach demselben Forscher auch noch bei 
vielen anderen Käfern (Notiophilus, Philanthus, Anthrenus z. B.) 
vorkommt. Unter der Intima folgt die Schicht von Cylinder- 
zellen, ‚und zu äusserst eine zarte, Begrenzungshaut (T..pro- 
pria). — Die Anhangsdrüse stellt einen ansehnlichen Schlauch 
dar, der mit verengtem Gang und mit stark vorspringender 
Papille in (das untere Ende des Receptaculum seminis ein- 
mündet. Der Drüsenschlauch hat ein geräumiges, von längs- 
faltiger Intima ausgekleidetes Lumen, in das die geschlän- 
gelten feinen Röhrchen führen, welche in ‚der dicken’ Zellen- 


\ 


Zur Anatomie der Insecten. 73 


lage wurzelı. Im eigentlichen Ausführungsgang der Drüse 
ist die Zellenschicht um vieles dünner als am Follikel, und 
es fehlen auch da die Canälchen der Zellen. 

Die Gattung Hister ist, wie Stein fand, durch das Vor- 
handensein mehrerer, kurz taschenförmiger Samenbehälter 
ausgezeichnet, sowie dadurch, dass bei Hister sinuatus die 
„Epithelialhaut* in „Stachelzähnchen* ausgeht. Ich habe im 
Hinblick auf den Bau der Anhangsdrüse bemerkt, dass die 
Röhrchen, welche aus den Zellen zur Lichtung des Follikels 
führen, jedes innerhalb der Zelle mit einem wohl extwickel- 
ten ovalen Knöpfehen beginnt. 

Trichodes apiarius hat eine sehr lange Anhangsdrüse; an 
die dicht längsgefaltete Intima derselben treten feine geschlän- 
gelte Röhrehen. Der Ausführungsgang der Drüse ist nach 
Stein museulös, worauf ich leider nieht geachtet habe. 

Bei Hoplia squamosa sehe ich die Samentasche von ge- 
krümmt birnförmiger Gestalt, die Intima ist gelbbraun und 
von rautiger Zeiehnung, welch’ letztere zumal innerhalb des 
Ausführungsganges sehr scharf wird. Die nach aussen von 
der Intima folgende Zellenlage besitzt einen körnig-dunklen 
Inhalt. — Vom feineren Bau der Anhangsdrüse ist zu be- 
merken, dass die aus den Secretzellen beginnenden geschlän- 
gelten Canälchen noch in der Zelle einen eylindrisch ver- 
diekten Anfangstheil zeigen, so dass das ganze Canälchen 
in seinem Umriss an manche Formen von Zoospermien ge- 
mahnt. 

Die Anhangsdrüse von Cyaniris cyanea ist birnförmig, die 
Intima faltig, die feinen Canälchen von gewöhnlicher Art. 
Die Samentasche ist lang, schmal, gekrümmt, braun, der 
Samengang hat eine auffallende Länge und ist zusammen- 
geknäuelt, die Intima desselben bedeutend dick. 

Bei Coceinella septempunctata sind die Zellen der An- 
hangsdrüse im frischen Zustande sehr dunkel, hellt man sie 
auf, 80 gewahrt man, dass jedes Röhrchen der Zellen ein 
birnförmiges Endknöpfchen hat. 

Der Intimaschlauch der Anhangsdrüse von Gyrinus nata- 
tor bildet nach dem Ausführungsgang hin eine beträchtliche 


74 Leydig: 


Erweiterung, worauf er sich wieder verengt. Anstatt einer 
Samentasche dient ein Canal, der. zu einer Art Glomerulus 
zusammengewunden, eine besondere von einer Abtheilung 
des Fettkörpers gebildete Hülle besitzt. 

Bei Leptura hat die Samentasche eine länglich-birnförmige 
Gestalt mit hackenartig gekrümmter Spitze. Die Intima ist 
braungelb, und durch feine Höckerchen dicht punetirt. Die 
Anhangsdrüse mündet mit verengtem Gang in den Rücken 
der Samentasche ein, nachdem zuvor der Schlauch der In- 
tima in der Anhangsdrüse eine beträchtliche Erweiterung er- 
zeugt hatte. Die Röhrchen der Seeretzellen beginnen in der 
Zelle mit einem rundlichen Knöpfehen. (Vergl. Fig. 31.) 

Liophloeus nubilus zeigt wieder einige Besonderheiten im 
Bau der Anhangsdrüse. Diese hat ein fast lappiges Anse- 
hen, da immer eine Anzahl von Secretionszellen (a) durch 
eine umschliessende Tunica propria eine gewisse follieuläre 
Selbständigkeit erlangt. Der Kern der Zellen ist grösser, als 
es gewöhnlich in der Anhangsdrüse (der Käfer) der Fall ist. 
Die ausführenden Röhrchen der Zellen (b) beginnen mit einem 
verdickten Körperchen, das nach hinten spitz ausgeht, und 
sich nach vorne vom Röhrchen selbst durch einen Absatz 
etwas abschnürt. — Die Samentasche hat eine gehörnte Form, 
und erhebt sich da, wo der Gang der Anhangsdrüse ein- 
mündet, in einen Höcker. Ihre Intima ist braun, und die 
Seulptur derselben besteht aus bogigen Strichen, die unter 
sich von Stelle zu Stelle zusammenlaufen, so dass man auch 
von einer querziehenden, langzelligen Zeichnung sprechen 
könnte, (Diese Sculptur ist ganz ähnlich jener, welche die 
Haut der Daphnia sima auszeichnet.) 

Was endlich die Gattung Elater betrifit, so spricht ihr 
Stein den Besitz von Röhrchen, wie sie sonst überall bei 
Käfern aus den Zellen der Anhangsdrüse herausleiten, ab. 
Ich kann solches nicht. ganz zugeben, da ich wahrnehme, 
dass in der verästelten Anhangsdrüse des Agrypnus murinus, 
sobald sie mit Kalilauge behandelt worden, die feinen Aus- 
führungsröhrchen keineswegs mangeln; aber allerdings unter- 
scheiden sie sich von denen aller anderen von mir unter- 


Zur Anatomie der Insecten. 75 


suchten Käfer dadurch, dass sie viel kürzer und auch blas- 
ser sind, als jene der übrigen Coleopteren. — Dass bei den 
Elateriden die Ausführungsgänge einzelliger Drüsen überhaupt 
von grosser Feinheit sind, ersieht man auch an dem acces- 
sorischen Drüsenpaar, welches „jederseits neben der Scheide 
bei ihrem Uebergange in das Scheidenmastdarmrohr einge- 
fügt ist“, und bei Stein auf Taf. V, Fig. VIII h abgebildet 
wird. Ich finde, dass in diesen kurzen, fast nierenförmigen 
Drüsensäcken die Intima beträchtlich dick ist, und eine faltig- 
wabige Innenfläche hat. Aus der dicken Zellenlage kommen 
zahlreiche Röhrchen in das Lumen des Drüsencanals, aber 
obschon sie viel länger sind als die gleichen Bildungen der 
Anhangsdrüse, so sind sie doch ungefähr ebenso zart, wie 
diese. ° 

In gar manchen Punkten von den Coleopteren verschie- 
den erblicken wir die Structur der Samentaschen und der 
Anhangsdrüsen. („Kittdrüsen“) der Dipteren'). Ich lege 
folgende Species vor. 

Musca domestica. Die drei gestielten Samentaschen (Fig. 
27) fallen durch die dunkle Farbe ihrer Intima (e) leicht in 
die Augen. Die Gestalt des von der gefärbten Intima um- 
schlossenen Raumes ist länglich -birnförmig, und entspricht 
durchaus nicht dem von der Zellenlage (a) eingehaltenen 
Umriss der ganzen Samentasche; da nämlich die Zellen um 
den grösseren Theil der Intima herum nur eine platte dünne 
Lage bilden, und erst in der Gegend des beginnenden Aus- 
führungsganges einen dieken, dunkelkörnigen Wulst erzeugen, 
80 gewinnt die Samentasche im Ganzen ungefähr die Gestalt 
einer Eichel), Hat man Kalilauge einwirken lassen, wo- 
durch die Zellen zerstört wurden, so erscheinen in der Ge- 


1) Ich glaube bemerken zu müssen, dass mir von der hierher ge- 
hörigen Literatur nur der citirte Aufsatz von v. Siebold zugäng- 
lich ist. 

2) Die Abbildung, welche Stein (Icones zoot. von Carus Taf. 
XVI, Fig. 12) von den gleichen Organen giebt, ist insofern nicht ge- 
nau, als dort der helle Hof der Samentasche in gleichmässiger Dicke um 
die Samencapsel herumgeführt erscheint. 


76 Leydig: 


gend, wo die dicke Zellenlage war, hübsche, geradverlaufende 
Röhrchen (b), welche mit triehterartig erweiterter Mündung 
aus den Zellen zur Intima führen, Wo die Zellenlage dünn 
ist, mangeln diese Canäle. Von Muskeln der Samentaschen 
sah ich nichts, ebenso wenig an den Samengängen. — Die 
„Kittdrüsen* (Anhangsdrüsen) stellen zwei ziemlich lange 
Schläuche dar, welche schmäler als die Malpighi’schen Ge- 
fässe sind, dabei von ganz hellem Aussehen, sich aber im 
Wasser bald trüben. An die Spitze jedes Drüsenschlauches 
setzen sich quergestreifte Muskeln an. Die Schläuche (Fig. 
28) haben eine deutliche Intima, die im Ausführungsgang eine 
spiralige Seulptur aufweist; und was die Secretionszellen 
angeht, so sieht man an der ganz frischen Drüse, dass in 
jeder Zelle ausser einem blassen Fleck, der sich bald als 
Nucleus ankündigt, noch eine ähnliche Blase zugegen ist, wie 
in den Speichelzellen des Rüssels, nur ist die Blase entspre- 
chend der Grösse der Zellen kleiner als dort. Aus der Blase 
kommt ein sehr kurzes Rohr zur Intima des Drüsenschlauches, 

Musca vomitoria. Hier ist die ebenfalls dunkle Intima- 
capsel der Samentasche ringsum gleichmässig von Zellen 
umgeben, und letztere springen einzeln, mit ihren gewölbten 
Flächen vor. In jeder Zelle findet sich auch mit dem Kern 
eine analoge, dickwandige aber weiche Blase, wie in den 
Speichelzellen, aber die aus den Blasen hervorgehenden 
Röhrchen scheinen sehr zarter Natur. zu sein, da ich sie 
nieht mit Sicherheit erblickt habe, sondern ihre Anwesenheit 
nur deshalb annehme, weil die Blase in den Zellen da ist, 
und die Intimacapsel, nachdem man sie durch starken Druck 
zersprengt hat, zerstreute helle Flecken zeigt, die wohl der 
Einmündung der angenommenen Ausführungsröhrchen ent- 
sprechen mögen. An der durch Druck ausgebreiteten Capsel 
der Intima sieht man ferner, dass sie Ringstreifen besitzt. — 
Die Kittdrüsen haben den gleichen Habitus, wie die bei Nusca 
domeslica, münden neben den Samentaschen aus, sind eben 
so hell, nur sind die Zellen grösser und die Schläuche im 
Ganzen breiter als bei der Stubenfliege. Nucleus, Blase und 


Zur Anatomie der Insecten. 77 


Ausführungsröhrchen verhalten sich wie bei letzterer. Mehr- 
mals traf ich Individuen, welche in allen Secretionszellen 
Häufchen 'von hellen Crystallen enthielten, die in Kalilauge 
rasch einschmolzen. 

Tachina fera. Die Samentaschen, in der Dreizahl vorhan- 
den, bestehen wieder ihrer Form nach aus einem verhält- 
nissmässig kurzen Stiel (Ductus seminalis) und der eigentlichen 
Capsel. Die Intima derselben, braun von Farbe, hat man- 
ches besondere; ihr Ende erscheint wie quer abgeschnitten, 
und buchtet sich nach innen vor, ganz ähnlich dem Boden 
einer Weinflasche, dann ziehen über die äussere Fläche der 
Intimacapsel tiefbraune, annähernd spiralig gezogene Strei- 
fen, von denen eine weitere Untersuchung darthut, dass sie 
von Furchen der Oberfläche herrühren. Die Zellenschicht, 
welche nach aussen folgt, erinnert insofern an die der glei- 
chen Stelle von Musca domestica, als auch hier ihre Elemente 
erst nach dem beginnenden Ausführungsgang hin länger (ey- 
lindrisch) werden, während sie am übrigen Umfang durch 
eine mehr platte Gestalt eine nur dünne zellige Zone um die 
Intima herumführen. Eine besondere Tunica propria grenzt 
wie immer den zelligen Hof nach aussen ab. An das freie 
Ende der Samentasche, da wo die Einbuchtung der Intima 
gesehen wird, treten einige Nerven mit eingelagerten Gan- 
glienkugeln, ‘bei welcher Gelegenheit ich anführen möchte, 
dass auch bei anderen Insecten dieses Organ eonstant seine 
eigenen Nerven erhält. Der Samengang beginnt mit einer 
Verdickung, welche sich gegen den verdünnten Hals der 
braunen  Capsel scharf abhebt. Nach der ersten Besichti- 
gung scheinen die Röhrchen der Zellen zu fehlen, Zerdrückt 
man indessen die braune mit Kalilauge behandelte Capsel, 
so bemerkt man sehr feine, blasse Röhrchen, welche mit 
einem ebenso farblosen rundlich ovalen Knopf aufhören. Ganz 
von derselben Grösse, Form und Blässe sind auch die Gänge, 
welche in den Kitt- oder Anhangs-Drüsen die Zellen mit 
der Intima verbinden. 

Tipula oleracea, Eine hübsche Abbildung des Apparates 


78 Leydig: 


findet sich bei v. Siebold'). Es sind abermals drei Samen- 
taschen vorhanden mit sehr langem Stiel, und alle drei Stiele 
zusammen treten in einen ansehnlichen Gang, der sie ge- 
meinsam in die Scheide führt. Die Intima der Samencapsel 
ist dunkel, sehr dick und stark verhornt, wie man. beim Zer- 
sprengen derselben, was mit einem Knack geschieht, deutlich 
genug bemerkt. Die Zellenschicht ist auf der eitirten Figur 
mit gleicher Dicke als heller Hof um die Intima geführt, an 
obiger Art hingegen ist die zellige Lage rings um den Grund 
der Intimacapsel dünn und verdickt sich erst da zu einem 
breiten Wulst, wo die innere Capsel sich zum Chitinrohr 
des Ductus seminalis verjüngt. Nur in der Gegend dieser 
zelligen Auftreibung, sowie in einiger Entfernung vom Re- 
ceptaculum am Ductus seminalis sind Ausführungsröhrchen 
der Zellen zu erblicken. Man könnte meinen, dass der Zeich- 
ner der v. Siebold’schen Figur 10 diese Röhrchen am ge- 
meinsamen Samengang schon angedeutet habe, doch ist es 
wahrscheinlicher, dass die Querlinien die Conturen der Cy- 
linderzellen vorstellen sollen, denn man sieht doch eigentlich 
erst bei starker Vergrösserung diese Canälchen, wobei sich 
auch ergiebt, dass die specifische Form derselben die eines 
kurzen Cylinders mit abgeschnürtem kugligem Endknopf ist. 
Eher mögen die Ringelchen auf Fig. 11 sich auf besagte 
Röhrchen beziehen. v. Siebold nennt den Gang „musculös“, 
ich habe indessen nichts von Muskeln bemerkt. — Die Drü- 
sen, welche rechts und links in die Scheide münden und als 
„Kittorgane“ angesprochen werden, im frischen Zustande 
sehr hell aussehen, und erst im Wasser sich nach und nach 
trüben, sind ziemlich kurz und blasig geendigt. Schon ohne 
weitere Behandlung mit Reagentien macht sich in den Se- 
eretionszellen ein kurzes, scharfgerandetes Ausführungsröhr- 
chen bemerklich mit kolbigem Anfang. Das Röhrchen wieder- 
holt gewissermassen die Form der ganzen Kittdrüse im Kleinen. 

Eristalis tenar. Von der Samentasche dieses Zweiflüglers 
habe ich mit Rücksicht auf die Structur zwar schon an einem 


1) a. a. O. Taf. XX, Fig. 10. 


Zur Anatomie der Insecten. 79 


anderen Orte!) eine Abbildung und Beschreibung gegeben, 
möchte aber hier darauf zurückkommen, weil mir damals 
etwas Wesentliches davon entgangen war. Die äussere, tra- 
cheenhaltige Hülle ist braun; die Zellenlage, welche die In- 
timacapsel gleichmässig ringsum belegt, erscheint granulär, 
und wenn man nun wieder durch die oft genannte Flüssigkeit 
Pigment und Zellensubstanz weggeschafft hat, so springt die 
dunkle Intima scharf vor, wobei jetzt, was ich früher nicht 
wusste, um den ganzen Umfang der Intima herum Röhrchen 
sichtbar werden, die mit eigenthümlichem, wie schaufelförmig 
verbreitertem und ausgehöhltem Ende in die Zellenschicht 
ragen (Fig. 29). Am Ductus seminalis mangeln die Röhrchen, 
auch fehlen Muskeln am ganzen Apparat. — Die „Kittorgane* 
sind verästelte, helle, von Tracheen umsponnene Schläuche, 
und die von der Intima zu den Secretionszellen führenden 
Röhrchen sind hier ohne Weiteres, am frischen Object, schon 
deutlich zu sehen, da sie nicht nur scharf gerandet, sondern 
auch ungewöhnlich breit sind, wie aus der Abbildung Fig. 30 
erhellt. 

Tabanus bovinus. Während bei allen bisher zur Sprache 
gebrachten Inseetenweibchen an der Samentasche der Unter- 
schied von dem eigentlichem Receptaculum und dem Stiele 
desselben oder dem Samengang sehr in die Augen fällt, so 
ist solches bei der grossen Viehbremse nicht der Fall, son- 
dern die drei Samentaschen haben die Form länglicher 
Schläuche, die nur mit einem schwach verbreiterten oder 
verdickten Endtheil abschliessen. Die Intima ist durchweg 
stark braun, kurz quergestrichelt, und von ihr zu den Zellen 
führen Röhrchen nach dem ganzen Verlaufe der Samentaschen. 
Die Röhrchen sind verhältnissmässig blass und kurz, doch 
#0 breit, dass man das Lumen sehen kann. Jenseits der 
Tunica propria umhüllt noch eine Schicht die Zellenlage, und 
obschon es von vornherein wahrscheinlich ist, dass man Mus- 
keln vor sich habe, so ist doch erst an Präparaten, die einen 
Tag etwa in Kali bichrom. gelegen hatten, mit Bestimmtheit 


1) Lehrb, der Histologie S, 544. 


80 Leydig: 


die musculöse Natur dieser Schicht nachzuweisen. Man sieht 
jetzt die Querstreifen, von denen im frischen Zustande keine 
Spur zum Vorschein kommen wollte. — Auch die Struetur 
der „Kittdrüsen* weicht sehr ab. Es sind zwei Schläuche 
von beträchtlicher Weite, an denen die Secretionsfläche noch 
dadurch vergrössert ist, dass die Wand des Schlauches in 
Längsfalten nach einwärts sich stülpt, dann ist der Schlauch 
nicht bloss von Tracheen umsponnen, sondern auch von einem 
Netz quergestreifter Muskeln. Die Seeretionszellen sind hell, 
und von Ausführungsröhrchen derselben habe ichnichts bemerkt. 

Aus der Ordnung der Hymenopteren wurden Samen- 
tasche und Anhangsdrüse von der Biene, der Wespe, Hor- 
niss und der Hummel näher beschen. 

Ein Arbeiterindividuum von Bombus lapidarius, dessen 
Eierstock jederseits aus drei von Tracheen dicht umsponne- 
nen Röhren bestand, und im gemeinsamen Eiergang eine 
feinhaarige Intima besass, zeigte eine wohlausgebildete 
wenn auch kleine Samentasche. Sie war rundlich von Ge- 
stalt, ihre Tunica propria trug eine geringe Tracheenver- 
zweigung, zwischen der Tunica propria und der Tunica intima 
lagerte eine Zone körniger Zellen. Die Intima selbst war 
diek und farblos. Ob Muskeln auf oder innerhalb der Tu- 
nieca propria zugegen seien, ist mir unklar geblieben, doch 
schienen sie mir eher zu fehlen. - Die Anhangsdrüse, welche 
in den Stiel der Samentasche mündet, besteht aus einem paa- 
rigen, zwar kurzen, aber ziemlich breiten Schlauch, dessen 
ehitinisirte Intima einen schmalen Schlauch bildet, in welchen 
aus den Seeretionszellen lange feine Canälehen leiten. 

Ganz ähnlich sind die Verhältnisse bei der Wespe (Vespa 
tectorum). Auch hier findet man jederseits drei Biröhren; 
der gemeinsame Eiergang hat eine schuppig-haarige Seulptur, 
und was Samentasche und Anhangsdrüse betrifft, so stimm- 
ten sie im Wesentliehen mit den gleichen Bildungen der 
Hummel überein, und sind nur, gewissermassen in Harmonie 
mit der äusseren mehr schlankeren Gestalt der Wespen ge- 
genüber der gedrungeneren Figur der Hummeln, ebenfalls 
gestreckter; wenigstens gilt dies vom Ausführungsgang der 


Zur Anatomie der Insecten. 81 


Samentasche und der Anhangsdrüse, welche beide länger 
sind, als bei der Hummel. Am frischen Receptaculum se- 
minis erscheint die Tunica propria s. externa von heller, 
faltiger Beschaffenheit, und ist nur von wenigen Tracheen 
durchzogen, dann folgt wieder die Zellenschicht, und «uletzt 
die farblose Intima. Die Muskeln, welche nach Leuckart!) 
die Samentasche mit einem ziemlich weitmaschigen Netzwerk 
umspinnen, habe ich bis jetzt noch nicht mit Sicherheit ge- 
sehen, bin aber in Anbetracht dessen, was man hierüber bei 
der Horniss findet, eher geneigt, sie anzunehmen, als zu be- 
zweifeln. — Die Intima der Anhangsdrüse erhebt sich nach 
aussen in kleine Höcker zur Aufnahme der büschelförmig 
geordneten Röhrchen der Seeretionszellen. 

Die Horniss (Arbeiter) besitzt jederseits ungefähr sechs 
Eiröhren, und die beiden Eileiter zeigen vor ihrem Zusam- 
mentritt zum gemeinsamen Eiergang eine, bekanntlich auch 
sonst häufig vorkommende, Erweiterung. Die Samentasche 
hat eine ovale Gestalt, und einen nicht eben langen Samen- 
gang. Im frischen Zustande des Apparates konnte ich mich 
kaum vergewissern, ob die Samentasche eine Museculatur be- 
sitze, aber nachdem das Präparat einen Tag lang in Kali 
biehrom. gelegen hatte, und darauf der Einwirkung von kau- 
stischem Kali ausgesetzt wurde, liess sich mit Sicherheit eine 
die Samentasche vollständig umhüllende Museulatur erken- 
nen (Fig. 33a). Es sind Ringmuskeln, welche aufhören, wo 
der Ductus seminalis beginnt, was mit aller Schärfe zu schen 
war, ebenso wie das Einsenken des nicht musculösen Ganges 
zwischen die Muskelzüge der Wand des gemeinsamen Eiergan- 
ges (e). Die Muskeln der Samentasche liegen auf der Tunica 
propria, oder richtiger gesagt, innerhalb der äusseren wei- 
chen Schicht, welche auch die Tracheen trägt. Unterhalb 
der Tunica propria folgen die eylindrischen gekörnelten Zel- 
len (b), dann zu innerst die Intima (ce), Falten bildend, welche 
gegen das Ende des Samenganges sich zu kleinwabigen Fi- 
guren verbinden. — Die gegabelte Anhangsdrüse (d) mündet 


1) „Zur Kenntniss des Generationswechsels.*“ 
Beichert's u. du Bois-Keymond's Archiv, 1859, 6 


82 Leydig: 


etwas unterhalb der Spitze der Samentasche in diese. ein, 
und hat denselben Bau, wie er yon den vorhergehenden 
Hautflüglern erwähnt wurde. 

Manche Eigenthümlichkeiten bietet die Samentasche der 
Bienenkönigin dar. Ehe ich dieselbe beschreibe, sei auch 
daran erinnert, dass am Eierstock hier die Zahl der Eiröh- 
ren überwiegend grösser ist, als bei den anderen Hymen- 
opteren. Swammerdam versuchte die Röhren zu zählen, 
und schätzt sie auf dreihundert. Leuckart, welcher Gele- 
genheit hatte, viele Weisel zu zergliedern, nimmt etwa 150 
bis 180 jederseits an, nur bei einer „Miniaturkönigin“, wa- 
ven es ungefähr 100 auf jeder Seite. Die Tunica propria 
der Eierstocksröhren zeigt sich deutlich in zwei Schichten 
gesondert, in eine innere scharfgezogene Linie oder eigent- 
liche T. propria, und in eine äussere zartgerandete Linie, 
welche die Trägerin einer ausserordentlich grossen Menge 
von Tracheen ist, welch letzteren Punkt auch bereits Swam- 
merdam hervorhebt. Was nun die Samentasche mit der 
gegabelten Anhangsdrüse betrifft, so hat beide unser hollän- 
discher Anatom gut abgebildet. Die Samentasche ist von 
ziemlichem Umfang, und macht sich, wenn mit Samen gefüllt, 
schon für das freie Auge als weissliche gestielte Kugel leicht 
bemerklich. Nehmen wir Rücksicht auf den -feineren Bau, 
so muss ich besonders betonen, dass mir bis jetzt kein zwei- 
tes Insectenweibehen bekannt ist, bei welchem die äussere 
Haut der Samentasche von einem derartig reichlichen und 
zierlichen Trachealnetz 'durchwirkt wäre, wie hier (Fig. 32a), 
und, was ebenfalls eigen ist, das Netz besteht nicht etwa aus 
feinen’ oder capillaren Tracheen (wie das bei anderen In- 
seeten gesehen wird), sondern aus verhältnissmässig starken 
Röhren, Auch diese Tracheenhülle hat Swammerdam 
wohl. bemerkt und die Art, wie er auf seiner Abbildung (a. 
a. 0, Taf. XIX, Fig. III f) die Oberfläche der Samentasche 
(bei ihm „Leimbeutelgen*) wiedergiebt, bezieht sich ‚öffenbar 
auf die besagte Tracheenüberkleidung. Im Text heisst es: 
„Der runde Theil des Leimbeutelgens hat zwei Hüllen. Die 
äussere ist weisslich und musculös, und mit einer. unzäll- 


Zur Anatomie der Insecten. 83 


baren Menge Luftröhren wunderbarlich und sehr artig ver- 
webt und künstlich damit gleichsam verbrämt. Dieser äussere 
Rock lässt sich mit wenig Mühe von dem inneren herunter- 
streifen.“ Es passt diese Beschreibung durchaus, nur damit 
kann ich mich nicht einverstanden erklären, dass die Wan- 
dung der Samentasche museulös wäre, trotzdem dass noch 
neuerdings ein ausgezeichneter Zoologe') diese Angabe wie- 
derholt; ich wenigstens vermochte bisher nicht eine Spur 
von Muskeln in der Wand der Samentasche aufzufinden und 
stelle sie für diesen Theil entsehieden in Abrede. Auf die 
Tracheenhaut folgt nach innen die Zellenschicht (Fig. 32b), 
aus rundlich-platten, nicht eylindrischen Elementen bestehend. 
* Von der Intima (ce) des Receptaculum seminis habe ich zu 
bemerken, dass sie farblos ist und eine feine Punktirung 
darbietet, die, was eine nähere Betrachtung darthut, von 
einer der Innenfläche angehörigen Körnelung herrührt. Im 
Stiel der Samentasche hat die stärker chitinisirte Intima kräf- 
tige, unter einander nicht zusammenhängende Querstreifen. — 
Die gegabelte Anhangsdrüse (d) („krummgebogene Hörngen“ 
bei Swvammerdam, Fig. III u, u) zeigt uns wieder wie bei 
der Hummel, Horniss und Wespe einen der Giftdrüsb ana- 
logen Bau. Die zwei Schläuche haben nämlich eine Tunica 
propria, welche die Zellen umschliesst, und eine Intima, zu 
der die in Büscheln. aus den Zellen kommenden Röhrchen 
treten, wobei auch die Intima sich für jeden solchen Büschel 
besonders aussackt. Die Einzelröhren der Zellen sind relativ 
sehr stark, und entschieden dicker als die entsprechenden 


1) Leuckart in der Bienenzeitung, 1855. S. 203 sagt: Die Wan- 
Jungen der Samentasche „auch bei der Bienenkönigin haben eine 
dentlich musculöse Beschaffenheit“, und in seiner neuesten Schrift „zur 
Kenntniss des Generationswechsels, 1858‘ wird von diesen Muskeln 
angegeben, dass sie „sehr zart und blass sind“ und leicht übersehen 
werden können, „weil sie zwischen den Tracheen des Luftgefässnetzes, 
dem sie aufliegen, sich leicht verstecken“. Auch der Samengang habe 
einen solchen Muskel, der aus Ringfasern bestehe, an der Insertions- 
stelle der Anhiangsdrüsen beginne, und bei der Biene fast bis in die 
Mitte des Samenganges sich verfolgen lasse. 


6* 


54 Leydig: 


Canälchen in den Giftdrüsen, weshalb man auch (nach An- 
wendung von Kalilauge) bestimmen kann, dass jedes Röhr- 
chen innerhalb der Zelle, hinter seinem dunkelgerandeten Theil, 
noch eine blasse, geschlängelte Fortsetzung besitzt. 

Die Arbeitsbienen sind bekanntlich Weibchen mit ver- 
kümmertem Geschlechtsapparat, und wie das ja auch bei der 
übrigen Thierwelt an Organen, welche in der Rückbildung 
begriffen sind, beobachtet wird, es werden die rudimentären 
Fortpflanzungswerkzeuge nach den Individuen in ziemlich 
verschiedenen Zuständen angetroffen. So wechselt, was auch 
Leucekart bemerkt, die Zahl der Eiröhren bei der Arbeits- 
biene nach den Einzelthieren sehr ab, an den von mir zer- 
gliederten Arbeitern waren 12 Eiröhren jederseits das meiste, 
und 3 die niedrigste Anzahl. Leuckart fand auch Thiere 
mit nur 2 Eiröhren, Sie sind dicht von Tracheen umspon- 
nen, und enthielten in der Regel kleine blasse, indifferente 
Zellen, nur einigemale stiess ich auf Röhren mit Eikeimen, 
welehe dann leichte Anschwellungen der Röhren bedingten, 
und in Uebereinstimmung mit den Angaben des genannten 
Forsehers waren es nur einzelne Röhren des Ovariums, welche 
solche, Eikeime enthielten. Der gemeinsame Eiergang oder 
die Scheide ist an der Intima mit feinen kurzen Stacheln 
besetzt. 

Die zuerst durch v. Siebold an der Arbeitsbiene nach- 
gewiesene und jüngst von Leuckart näher beschriebene und 
abgebildete Samentasche ändert ebenfalls nicht wenig ab, 
und ihre stärkere oder geringere Rückbildung steht in gera- 
dem Verhältniss mit dem Verhalten des Eierstockes. Ist 
letzterer in nur wenigen schwachen Röhren vorhanden, so 
ist auch das Receptaculum seminis sehr klein und verküm- 
mert. Es liegt dieses Organ in der Nähe des letzten Gan- 
glions vom Bauchmark, und hat im Allgemeinen eine keulen- 
förmige Gestalt (vergl. Fig. 34). Nach Aufhellung durch 
Kalilauge unterscheidet man deutlich eine verhältnissmässig 
dicke Intima und, in der dem Ductus seminalis entsprechen- 
den Partie und nach innen von der Intima, gelbliche Körner; 
nach aussen von gedaehter Membran folgt die Schicht der 


Zur Anatomie der Insecten. 85 
x 


eylindrischen Zellen. Die Ringmuskeln, welche Leuckart') 
um die Zellenlage herumzeichnet, und auch im Texte erwähnt, 
habe ich nicht gesehen. Die äussere Hülle (Tunica propria) 
ist nur von wenig Tracheen durchzogen. Die Intima des 
Ductus seminalis erweitert sich nach oben zu einer schwa- 
chen kolbigen Anschwellung mit strahligem Rand, und v. Sie- 
bold hält diesen Theil für die zusammengefallene Samen- 
tasche, welcher Auffassung ich ebenfalls zustimmen möchte, 
Leuckart hingegen sieht darin nur das Ende des Samen- 
ganges, und erblickt in einem „sehr unbedeutenden kegel- 
förmigen Anhang“ das eigentliche Receptaculum. Meine Be- 
obachtungen stehen nicht ganz im Einklang mit dieser Deu- 
„tung. In den mir vorgelegenen Präparaten war nämlieh nie 
„der kegelförmige Anhang“ ein von der Einmündungsröhre 
der Anhangsdrüse verschiedenes Gebilde, wie solches nach 
Zeichnung und Beschreibung Leuekart’s der Fall ist, viel- 
mehr erschien immer dieser horngelb aussehende Körper als 
das eigentliche Ende des Ausführungsganges der Anhangs- 
drüse. Man gewahrte an ihm ein helles Lumen in Commu- 
niecation mit dem Lumen des Drüsenganges, und die dicke 
tiefbraune Wand konnte als die Fortsetzung des ebenfalls 
verdickten Intimarohres der Anhangsdrüsen betrachtet wer- 
den. Was nun die letzteren betrifft, so können sie dergestalt 
verkleinert sein, dass man von einem fast völligen Schwund 
sprechen möchte. Gewöhnlich ist nur die eine Drüse noch 
einigermassen entwickelt und in Zusammenhang mit dem 
braunen Anhang, wobei man auch bei näherer Besichtigung 
ferner bemerkt, dass die sonst so zahlreichen feinen Röhrchen, 
welche aus den Secretzellen herausführen, hier auf einige 
wenige reducirt sind. Die andere Drüsenhälfte ist nur spur- 
weise zugegen, und das zusammengeschobene Intimarohr ohne 
Zusammenhang mit der Samentasche, (Vergl. Fig. 34.) 
Auch Leuckart sah solche Fälle: „nicht selten sucht man 
bei den Arbeitsbienen vergeblich nach einem Zusammenhang 


— 


1) a. a. ©. 8, 96, Fig. 16. 


86  Leydig; 


zwischen den Ausführungsgängen den Anhangsdrüsen und 
dem Ductus seminalis*, 

Ueber den feineren Bau der „Kittdrüse“ der Arbeits- 
biene („Schmierdrüse“ bei Leuckart) hat noch Niemand 
sich ausgesprochen, wesshalb auch hier davon. Einiges ste- 
hen soll. 

‚ Die Drüse ist ein unpaarer, in das unterste Ende der 
Scheide einmündender Schlauch, der im frischen Zustande 
stets etwas dunkel aussah. Kalilauge bewirkt wieder, dass 
man die Form, welche der Intimaschlauch bildet, sehen kann, 
Sie ist sehr eigenthümlich. Auf den ersten Blick scheint es, 
als ob eine Anzahl geschlossener Blasen oder platter Säcke 
übereinander lägen, erst wenn diese etwas auseinander ge- 
rückt sind, kommt zwischen je zwei Blasen ein verhältniss- 
mässig enger Verbindungs-Canal zum Vorschein, und man 
erhält, indem man die Bilder zusammenfasst, zuletzt die Vor- 
stellung, dass der Schlauch der Intima in Spiraltouren in 
den Drüsenfollikel aufsteige, wobei er in regelmässigen Ab- 
ständen sich blasig erweitert und dazwischen zu einem Canal 
sich verengt. Auch zeigt die Intima ‚noch das Bemerkens- 
werthe, dass sie von ähnlichen, zerstreut stehenden grösseren 
Löchern durchbrochen ist, wie die Innenhaut der einen im 
Kopfe gelegenen Speicheldrüsen, Beim: Weisel ist die Drüse 
um vieles stärker und durchweg entwickelter, die Taschen 
sehr buchtig, und aussen an der T.. propria verlaufen einzelne 
quergestreifte Muskeln. 

Von der Ordnung der Orthopteren sah ich mir Locusta 
viridissima und Gomphocerus grossus bezüglich ihres Recepta- 
culum an. 

Bei Locusta viridissima ist die. Samentasche ein sehr an- 
sehnliches Gebilde, und fällt nicht bloss dadurch, sondern 
auch durch ihre weisse Farbe am frisch geöffneten Thier 
leicht in die Augen. Die weisse Farbe rührt nicht: etwa von 
dem Inhalt der Samentasche her, oder von der Beschaffen- 
heit der Intima, sondern die unter der Intima liegende Zel- 
lenschieht ist es, welche diese Farbe bedingt, indem die (ey- 
linderförmigen) Zellen einen dunkelkörnigen, bei auffallendem 


Zur Anatomie der Insecten. 87 


Licht weissen Inhalt haben. Von der Intima der Samentasche 
gehen nach ihrem ganzen Umfang abermals Röhrchen zu 
den eben besagten Zellen, wie nach Kalilauge klar wird; 
sie sind schwach gekrümmt, laufen spitz zu, sind aber re- 
gelmässig ein bis zweimal eingeschnürt. Im Duetus seminalis 
erscheint die Intima bedeutend verdickt, und die aus der 
Zellenlage zu ihr führenden chitinisirten Röhrchen sind äusserst 
zahlreich, und besetzen auf’s Dichteste ringsum die Intima; 
sie unterscheiden sich ferner von denen der Samentasche da- 
durch, dass sie um vieles länger sind, übrigens die Form 
einfacher, geschlängelter Röhrchen haben. Nach aussen von 
der Zellenlage beobachtet man an der Samentasche und am 
Samengang eine aus quergestreiften Elementen bestehende 
Muskelschicht, und zwar hat dieselbe eine beträchtliche Dicke 
im oberen Theile des Samenganges; sie verschmächtigt sich 
im unteren der Scheide zugekehrten Abschnitt, und auch an 
der Samentasche, die übrigens vollständig von dem muscu- 
lösen Stratum übersponnen wird, ist die Schicht durchweg 
dünner, als am Samengang. 

Wegen ihrer Grösse ist die Samentasche der Locusta von 
älteren und neueren Entomotomen vielleicht mehr als jene 
anderer Inseeten untersucht worden, doch beschränkte man 
eich auf die Angaben über Farbe und Form der Tasche und 
des Ganges. Auch v. Siebold, welcher über den Inhalt. 
des Receptaculum bei befruchteten Weibehen so interessante 
Beobachtungen veröffentlicht hat'), sagt über den Bau des 
Apparates nichts weiteres, als dass die Wandung der Samen- 
kapsel, nicht wie sonst bei vielen Inseeten eine hornige Be- 
schaffenheit besitze, sondern weich, dehnbar sei und von sich 
kreuzenden Fäden durchzogen, womit wohl die vorhin er- 
wähnten Muskelzüge gemeint sein mögen. 

"Ausser den bekannten zu federartigen Körpern vereinig- 
ten Zoospermien sah ich in der Samentasche noch eigen- 


1) Amtlicher Bericht über die zwanzigste Versammlung der Ge- 
sellschaft deutscher Naturforscher und Aerzte, Mainz 1843 und Ver- 
handlungen der Kais. Leopold.-Acad. d. Naturf, 1845. 


88 Leydig: 


thümliche Gebilde: es waren sehr blasse, platte Körper, wie, 
krystallinische Platten, oder auch von Spitzweckform. Ich 

weiss aus denselben vor der Hand nichts zu machen, und 

zeige die Anwesenheit derselben einfach an. Man könnte 

daran denken, dass sie aus dem Secrete der männlichen An- 

hangsdrüse abstammen, besonders wenn man vergleicht, was 

von ähnlichen Gebilden aus den accessorischen Geschlechts- 

drüsen des männlichen Lamia textor unten erwähnt wird. 

Die accessorische Geschlechtsdrüse, ein unpaarer, weiter, 
heller Schlauch, schliesst sich in seiner histologischen Be- 
schaffenheit, deren kein Schriftsteller bisher gedenkt, den 
übrigen Anhangsdrüsen an. Es ist eine Intima vorhanden, 
die nach aussen mit kurzen Röhrchen besetzt ist. Die Se- 
eretzellen selbst und die Tunica propria geben zu keinen 
weiteren Bemerkungen Anlass. Die Röhrchen der Zellen wer- 
den wie in den meisten Fällen erst durch Anwendung von 
Kalilauge sichtbar. 

Gomphocerus grossus weicht schon in der äusseren Ge- 
staltung des fraglichen Apparates von Locusta viridissima be- 
trächtlich ab. Der lange, gewundene Ductus seminalis gabelt 
sich gegen sein Ende, wovon dann der eine Arm in das ovale 
Receptaeulum ausgeht, während der andere sich zu einem 
geschlängelten das Receptaculum an Länge übertreffenden 
Blind-Canal gestaltet. Samengang, Samentasche und der An- 
hang haben eine sehr dieke Intima; an der unteren Partie 
zeigt die Innenfläche derselben deutliche Stacheln, welche 
sich nach aufwärts allmälig verlieren. An der Aussenfläche 
der Intima, sitzen nach dem Verlauf des ganzen Apparates 
Röhrchen in zahlreichster Menge; sie sind da, wo die Innen- 
fläche der Intima stachlig ist, am stärksten, indem man an 
jedem einzelnen Röhrchen das Lumen desselben unterschei- 
den kann. ‚Je mehr sich der Ductus seminalis dem Recepta- 
culum nähert, um so feiner werden sie, so dass sie an der 
Samentasche selber zu feinen gebogenen Strichelchen herab- 
gesunken sind. 

Von Hemipteren habe ich eine einzige Wanzenart un- 
tersucht, den Syromastes marginatus. An der frischen Samen- 


Zur Anatomie der Insecten. 89 


tasche sieht man leicht, dass eine tiefdunkle Intima zugegen 
ist, welche von einer starken Zellenschicht umhüllt wird. Ein 
musculöser Ueberzug fehlt, die äusserste Grenze bildet eine 
zarte Tunica propria mit feinen Tracheen. Zugesetzte Kali- 
lauge bringt nun wieder besondere Structurverhältnisse zur 
Anschauung, man sieht jetzt, dass die dieke dunkle Intima- 
capsel eine quere Eiuschnürung hat, und dass ferner von 
ihr in dichter Menge Röhrchen zu den Zellen gehen. Diese 
Ausführungsgänge der Zellen sind ziemlich lang, sehr fein 
und geschlängelt, und jedes Röhrchen endet (innerhalb einer 
Zelle) mit einem verbreiterten eylindrischen Körper, dessen 
Ränder dunkel und wellig sind; auch ist das eigentliche Ende 
meist knopfartig abgeschnürt. von Siebold, welcher eine 
grössere Anzahl von Wanzen auf das Receptaculum unter- 
sucht hat, bemerkt über Syromastes marginatus bloss: „Die 
hornige Samencapsel ist mit einer Anzahl kurzer, unregel- 
mässig gekrümmter Fortsätze versehen“. Unter diesen „Fort- 
sätzen“ kann wohl nichts anderes als die von der Zellenlage 
zur Intima tretenden Ausführungsröhrchen gemeint sein, so 
wie es auch scheint, als ob auf der v. Siebold’schen Fig. 4 
(Receptaculum seminis von Pachymerus marginepunclatus) die 
in „dem durchsichtigen Hof“ von der Intima strahlig ausge- 
henden Linien, deren im Text keine Erwähnung geschieht, 
analoge Bildungen seien. Die Art und Weise wie bei Syro- 
mastes marginatus der Ductus seminalis aus der Capsula se- 
minalis sich hervorbildet, ist ganz ähnlich wie. bei Cimer 
bidens (vergl. Fig. 5 in der Abhandlung des eben genannten 
Forsehers), indem die sehr dicke Intima einen anfänglich 
engen Canal bildet, dann eine Erweiterung formt mit inne- 
rem zapfenartigen Vorsprung da, wo das Lumen sich aus- 
zuweiten anfängt, 
(Fortsetzung folgt.) 


°0 Claude Bernard: 


Von dem Einfluss der beiden Nervengattungen, 
welche die Farbenveränderung des Venenbluts der 
drüsigen Organe. bedingen. 


Von 


CLAUDE BERNARD.') 


In einer Mittheilung vom 25. Januar d. J.?) habe ich dar- 
gethan, dass das Venenblut der Drüsen und das der Muskeln 
eine ganz entgegengesetzte Färbung habe, wenn man sie wäh- 
rend der Thätigkeit der betreffenden Organe betrachtet, 

Geräth ein Muskel in Thätigkeit, so ist das ihn verlas- 
sende Blut sehr dunkel. Eine Drüse dagegen liefert, wenn 
sie thätig ist, und ihr Absonderungsproduct entleert, Venen- 
blut von heller Farbe, die zuweilen mit der Farbe «des Ar- 
terienblutes ganz übereinkommt. Daher wechselt; die Farbe 
des Venenblutes bei Drüsen, welche intermittirend thätig sind, 
zwischen Hell und Dunkel, je nachdem die Drüse thätig ist 
oder ruht. 

Nach Feststellung dieser Thatsachen setzte ich mir vor, 
die Aenderung in der Zusammensetzung des Blutes zu be- 
stimmen, welche der verschiedenen Färbung entspräche, 
was mir, wie ich glaube, auch geglückt ist. Bevor ich je- 
doch auf die Experimente eingehe, welche sich auf die rein 
chemische Seite der Erscheinung beziehen, muss ich die Ver- 
hältnisse des Nervensystems auseinandersetzen, von welchen 
jene abhängen, um so mehr, da das Studium des Mechanis- 
mus, nach welchem die Nerven die chemischen Erscheinungen 
des lebendigen Organismus bewerkstelligen, mir vor Allem stets 
ein würdiger Gegenstand der physiologischen Forschung zu 
sein schien. 

I. Ich wünsche heute darzuthun, dass die eigenthümlichen 
chemischen Bedingungen, welche das Venenblut der Drüsen 
bald hell, bald dunkel erscheinen lassen, von zwei Nerven 


1) Aus den Comptes rendus ete. 9 Aoüt 1858. t. XLVII. p.245—253. 
2) Comptes rendus etc. t. XLVI, 


Von dem Einfluss der beiden Nervengattungen ete. 91 


abhängen, welche verschiedene Ursprünge haben, und in ge- 
wissem Sinne einander antagonistisch entgegenwirken, d. h. 
mit anderen Worten, es giebt einen Drüsennerven, unter 
dessen Einwirkung das Venenblut hell erscheint, und einen 
anderen, dessen Einwirkung es dunkel erscheinen lässt. Ich 
werde nachweisen, dass jeder dieser Nerven, um chemisch 
auf das Blut zu wirken, die mechanischen Verhältnisse des 
Capillarstromlaufs in entgegengesetzter Weise verändert, der- 
gestalt, dass sich eine nothwendige und leichtverständliche 
Beziehung ergiebt zwischen den chemischen Veränderungen 
des Blutes in den Geweben und den mechanischen Bedingun- 
gen des Capillarstromlaufs, welche unter dem unmittelbaren 
Einfluss der Nerven stehen. 

Um die folgenden Thatsachen schärfer zu bestimmen, 
und das Studium derselben für diejenigen zu erleichtern, 
welche sie darstellen möchten, muss ich bemerken, dass alle 
Versuche, von denen die Rede sein wird, an der Gland. sub- 
max. des Hundes angestellt sind, welche vorzugsweise für 
diese Untersuchung sich eignet wegen des intermittirenden 
Verlaufs ihrer Secretion, in Folge dessen der Farbenwechsel 
ihres Venenblutes sehr schön und deutlich erscheint. 

Der operative Eingriff zur Blosslegung der Nerven der 
Gl. subm. bedarf keiner Beschreibung, denn er ist nur eine 
anatomische Präparation am lebenden Thiere, die jeder Phy- 
siolog nach seiner Weise machen kann. Nur das will ich 
bemerken, dass dieser Versuch, der immerhin unter die fei- 
nen und mühsamen gehört, ausnehmend vereinfacht wird, 
wenn man, wie ich stets gethan habe, den M. digastr. vor- 
her im Ganzen entfernt. Hat man dies genau gethan, und 
ohne die benachbarten Organe zu verletzen, so hat man eine 
hoble Wunde, in welcher die untere Fläche der Gl. subm. 
sowie die Gefässe und Nerven frei zu Tage liegen, und in 
welcher man dann sehr leicht experimentiren kann. 

II. Der Nerv, welcher das Blut in der Vene der Gland. 
submax. hell erscheinen lässt, ist ein Zweig, der vom Ramus 
lingualis neryi quinti nach hinten abgeht. Aber er legt sich 
nur an den (uintus an, in Wahrheit stammt er vom Facialis, 
und wird hauptsächlich von der Chorda tympani gebildet. 
Wie dem auch sei, dieser Drüsenzweig wird leicht gefunden, 
da wo er den Lingualis verlässt, um sich in der Submaxil- 
laris zu verästeln, indem er deren Ausführungsgang begleitet. 

Wenn man nun die Drüse mit allen ihren Nervah im Zu- 
stand der Ruhe betrachtet, d. h. wenn Niehts dureh ihren 
Ausführungsgang fliesst, kann man sich überzeugen, dass ihr 
Venenblut eine sehr deutlich dunkle Färbung hat. "Wenn 
man dann den vorher bezeichneten Drüsennerven in Thätig- 
keit versetzt, sieht man das Venenblut, welches eben noch 
dunkel wär, mehr und mehr hell werden, und bald so röth- 
lich wie Arterienblut erscheinen, wenn der Nerv hinlänglich 


92 Claude Bernard: 


stark erregt wird. Diese Thatsache ist constant, und man 
kann den Satz aufstellen, dass stets, wenn der N. tympanieo- 
lingualis stark thätig ist, das Venenblut der Gland. submax. 
hell erscheint, während es dunkel wird, sobald jener Nerv 
nicht, oder doch nicht vorwiegend thätig ist. 

Nichts ist leichter, als diesen Einfluss des N. tympanico- 
lingualis auf die Färbung des Venenbluts experimentell dar- 
zuthun. Man darf nur, nachdem die Drüsenvenen und der 
in Rede stehende Nerv blossgelegt sind, einen Gesehmacks- 
eindruck auf die Zunge wirken lassen, indem man ein wenig 
Essig in den Mund tröpfelt, und man sieht das Blut in den 
Venen schnell hellroth werden, weil der auf die Zunge ge- 
machte Geschmackseindruck zum Centralorgan fortgeleitet 
und refleetorisch durch die Chorda tymp. übertragen wird. 
Der Beweis für diese Erklärung ergiebt sich unmittelbar, 
denn wenn man den N. tympanico-lingualis durchschneidet, 
da. wo er den Lingualis verlässt, sieht man das Venenblut 
dunkel bleiben, und von diesem Augenblicke an erscheint 
die helle Färbung des Blutes nicht mehr trotz der Eintröpfe- 
lung von Essig auf die Zunge, trotz des empfundenen Ge- 
schmackseindrucks, weil die Bahn des Nerven unterbrochen 
ist, welche jenen die Farbe des Blutes ändernden Einfluss 
leitete. Wenn man dann aber das peripherische Ende dieses 
Nerven, welches noch mit der Drüse zusammenhängt, an der ° 
Stelle, wo man ihn hinter dem Lingualis durchschnitten hat, 
galvanisch reizt, so sieht man augenblicklich unter dem Ein- 
fluss dieser künstlichen Reizung das Blut in den Drüsen- 
venen hell werden, und wenn die Reizung vorüber ist, seine 
dunkle Färbung wieder erlangen. Dieses letztere Experiment 
liefert einen neuen Beweis, dass die helle Farbe des Venen- 
blutes der Submaxillardrüse mit der Thätigkeit des N. tymp.- 
ling. zusammenhängt, während die dunkle Färbung dem 
ruhenden Zustand desselben entspricht. 

Doch darf man nicht glauben, dass die dunkle Färbung 
des Venenblutes während des ruhenden Zustandes der Drüse 
nur allein die Folge der Lähmung oder der mangelnden Thä- 
tigkeit des N. tymp.-ling. wäre. Die dunkle Färbung hängt 
im Gegentheil von der Thätigkeit eines anderen Nerven ab, 
welcher durch seine Thätigkeit das Blut dunkel macht, und 
dessen beständigem Einflusse die intermittirende Thätigkeit 
des N. tymp.-ling. entgegenwirkt. 

III. Der Nerv, welcher das Venenblut der Submaxillar- 
drüse dunkel macht, stammt vom Sympathieus, und gelangt 
in die Drüse in Begleitung der Aeste der Carotis ext., welche 
sich dahin begeben. Von diesen durchbohrt der eine, klei- 
nere, die Drüse in ihrem hinteren oberen Theil, der andere, 
die Hauptarterie der Drüse bildend, tritt durch den Hilus 
zur Seite des Ausführungsganges in die Drüse. Die sym- 
pathischen Drüseunerven kommen zumeist vom oberen Hals- 


Von dem Einfluss der beiden Nervengattungen etc. 93 


ganglion. Sie anastomosiren ausserdem mit Fäden, welche 
aus anderen Quellen stammen, besonders mit dem N. mylo- 

id., da wo dieser Nerv die A, facialis kreuzt. 

- Betrachtet man die Submaxillardrüse in dem Zustande, 
wo sie selbst und ihre Nerven ruhen, so ist ihr Venenblut 
dunkel: so sprachen wir uns früher aus. Doch dies komnit 
daher, weil in diesem Falle die Thätigkeit des Sympathicus, 
welche das Blut dunkel macht, überwiegt über die Thätigkeit 
des N. tympanico-lingualis, welche es hell macht. Dies lässt 
sieh leicht nachweisen, denn wenn man in jenem Zustande die 
sympathischen Fäden, welche zur Submaxillardrüse gehen, 
durchschneidet, sieht man das Venenblut seine dunkle Farbe 
einbüssen, und dafür dauernd eine hellere annehmen, weil 
jetzt der Einfluss des sympathischen Nerven unterbrochen ist 
und nicht mehr zur Drüse gelangt. Stellt man nun künstlich 
die Thätigkeit dieses Nerven wieder her, indem man das 
peripherische Ende, welches noch mit der Drüse zusammen- 
hängt, galvanisch erregt, so wird das Venenblut sogleich sehr 
dunkel, um seine hellrothe Farbe wieder anzunehmen, sobald 
die Erregung des Nerven vorüber ist. Wir können also für 
den Sympathicus einen Satz aufstellen, gerade entgegengesetzt 
dem für den N. tymp.-ling. angenommenen, und sagen: das 
Venenblut der Drüse ist stets dankel) wenn der Sympathieus 
thätig ist, und zwar um so dunkler, je energischer die Thä- 
tigkeit des Nerven.') 

Im Vorhergehenden haben wir also den experimentellen 
Beweis erlangt, dass die Farbenänderung des Venenblutes 
abhänge von der Einwirkung zweier wohl zu unterscheiden- 
der und ganz getrennter Nerven. Aber wie sollen wir den 
Mechanismus der Einwirkung der Nerven auf das Blut ver- 
stehen? Es besteht kein anatomischer Zusammenhang, und 
daher auch nicht die Möglichkeit einer direeten chemischen 
Einwirkung der Nerven auf die Blutkörperchen, wodurch die 
Farbe geändert werden könnte. Es müssen also da Zwischen- 
wirkungen bestehen zwischen den Nervenwirkungen und den 
chemischen Aenderungen der Blutkörperchen. Und in der 
That, diese Zwischenbedingungen sind vorhanden, und sie 
bestehen in den verschiedenen mechanischen Aenderangen, 


1) Die Drüsennerven gehen in ihrem Verlauf Anastomosen mit den 
sensiblen Nerven ein, welche ihnen eine Art von „rückläufiger Empfind- 
lichkeit“ (sensibilitö r&eurrente) verleihen. Sie haben überdies Gan- 
glien, welche Einfluss auf das Resultat des Versuchs haben, je nachdem 

die Nerven oberhalb oder ‚unterbalb der Ganglien durchschneidet. 

/eit entfernt, das Studium dieser von den Ganglien ausgehenden Ein- 

Bier in eine schon so sehr verwickelte Untersuchung einführen zu 

lien, habe ich vielmehr, um die Resultate, von welchen ich berichte, 

2u erhalten, den Sympathicns stets zwischen Ganglien nnd Drüse durch- 
selinitten. 


94 Claude Bernard: 


welche jeder Nerv in dem Capillarstromlauf der Drüse be- 
wirkt, Aenderungen, welche wir sogleich untersuchen wollen. 

IV. Die mechanischen Verhältnisse des Capillarstromlaufs 
in der Submaxillardrüse werden vom Sympathicus und dem 
N. tymp.-ling. in ganz entgegengesetzter Weise bestimmt. 

Wird der N. tymp.-ling. gereizt, so erscheint das Venen- 
blut hellroth, und gleichzeitig erlangt die Geschwindigkeit 
des Capillarstromlaufs einen beträchtlichen Zuwachs. In dem 
Maasse, als das Venenblut heller wird, eireulirt es auch 
schneller und die Menge, welche sich durch die Vene ergiesst, 
steigert sich beträchtlich. Um eine Vorstellung von dem 
Unterschiede zu geben, genügt es zu berichten, ‘dass in einem 
Falle, wo die Blutmenge, welche durch die Vene floss, ge- 
messen wurde, während der Ruhe, so lange das Blut dunkel 
war, 65 Seeunden nöthig waren, um 5 Ce. aufzufangen, wäh- 
rend bei Thätigkeit des N. tymp.-ling., und so lange das 
Blut unter dem Einfluss der Erregung desselben hellroth war, 
dieselbe Menge in 15 Secunden erhalten wurde, woraus folgt, 
dass im zweiten Falle die Geschwindigkeit des Blutes die 
vierfache von der im ersten war. 

Wenn der Sympathieus erregt wird, wird das Venenblut 
dunkel, und gleichzeitig verlangsamt sich der Stromlauf. Es. 
fliesst um so weniger Blut durch die Vene, je dunkler es 
ist; ja wenn die Thätigkeit des Sympathieus stark genug ist, 
kann der Blutstrom in der Vene ganz still stehen, um wiederzu- 
kehren, wenn die Erregung des Sympathieus aufhört, und 
sich von Neuem zu beschleunigen, wenn man den N. tymp.- 
ling. erregt. 

Diese ganz eonstanten Resultate lehren uns also, dass die 
helle und dunkle Färbung des Venenblutes in einer bestimm- 
ten. Beziehung zu der Geschwindigkeit der Blutströmung in 
der Submaxillardrüse stehe. Aber die Geschwindigkeit der 
Blutströmung selbst kann nicht durch die Nerven bewirkt 
werden, welche auf keine Weise unmittelbar auf das Blut 
wirken können. Die Verengerung und Erweiterung der Drü- 
sengefässe, welche wir sogleich feststellen werden, kann uns 
allein von den Veränderungen in den Eigenschaften des Blu- 
tes Rechenschaft geben, s 

V. Es ist sehr leicht, experimentell darzuthun, dass von 
den beiden Nerven, welche wir an der Submaxillardrüse be- 
schrieben haben, der eine die Gefässe erweitert, der andere 
sie verengert. 

Der N. tymp.-ling. erweitert die Capillaren der Drüse, 
und diese Erweiterung ist der Art, dass wenn die Thätig- 
keit des Nerven stark ist, das Blut aus der Arterie in die 
Vene übergeht, ohne den durch die Herzaction erhaltenen 
Impuls zu verlieren, und dass man es dann durch die Vene 
in ruckweisen Stössen fliessen sieht, als handle es sich um 
eine wahre Arterie; sobald die Thätigkeit des N. tymp.-ling. 


Von dem Einfluss der beiden Nervengattungen etc. 95 


nachlässt, oder ganz aufhört, verschwindet auch die Pulsa- 
tion der Vene. Der Sympathieus hingegen verengt die Ge- 
füsse der Drüse auf’s Deutlichste. Erregt man ihn, so fliesst 
durch die verengten Gefässe immer weniger und. weniger 
Blut. Dieses, in den Capillaren der Drüse verzögert, fliesst 
schwach und dunkelfarbig durch die Vene und zwar um so 
dunkeler, je mehr der Blutstrom geschwächt ist.') Wenn ein- 
mal der Ausfluss des Blutes durch die Wirkung des Nerven 
ganz aufgehört hat, so sieht man, nachdem jene aufgehört 
hat, zuerst einen Strom sehr schwarzen Blutes sich entlee- 
ren, allmälig nimmt das Blut eine hellere und hellere Farbe 
an, in dem Maasse, als die Geschwindigkeit der Strömung 
wächst, und das vorläufig in dem Gewebe der Drüse zurück- 
gehaltene Blut sich entleert.- Schliesslich sind: wir also zu 
der Einsicht gelangt, dass die beiden Nerven, welche die 
Farbe des Venenblutes heller oder dunkler machen, zwei 
motorische Nerven sind, die ursprünglich durch Verengerung 
oder Erweiterung der Blutgefässe wirken. Der Sympathicus 
ist der Verengerer, der N. tympanico-lingualis der Erweiterer 
der Gefässe.?) 

VI. Im normalen Zustande der Submaxillardrüse müssen 
wir uns diese beiden Arten von Nerven als fortwährend thä- 
tig und einander entgegenwirkend vorstellen, so dass der 
jedesmalige Zustand von dem. gerade überwiegenden Ner- 
ven abhängt, und so dass der besondere Einfluss des 
einen der beiden Nerven sich nur ‚äussern zu können 
scheint, sofern er vorher die Wirkung des auderen überwun- 
den hat. Dafür würde sprechen, dass jeder der beiden Ner- 
ven. erregbarer wird, und mit grösserer Intensität ‚auf den 
nämlichen Reiz antwortet, wenn vorher sein Antagonist zer- 
stört ist. Diese, Erscheinung ist sehr deutlich, besonders 
fär den N. tymp.-ling. :Lässt man diesen Nerven unverletzt, 
durchschneidet die sympathischen Drüsenzweige, und bringt 
dann ein wenig Essig auf die Zunge, so sieht man das hell- 
rothe Blut mit viel grösserer Heftigkeit und viel stärkeren 
Pulsationen durch die Vene strömen, als im normalen Zu- 
stand des antagonistischen Nerven, d.h, bei undurchschnit- 
tenem Sympathicus. Dieser Unterschied in der Erregbarkeit 


= 
1) Wenn man die Vene comprimirt, oder in derselben ein Gerinnsel 
sitzt, so führt diese Behinderung des Blutstromes ebenfalls eine dnn- 
kele Färbung des Blutes herbei... Man muss. diese Umstände kennen, 
um sich vor allen den Fehlerquellen in der Bestimmung ‚des Nerven- 
sicher, zu stellem, 

2) Es ist hier nicht der Ort, zu untersuchen, welche Erklärung man 
bei dem jetzigen Zustande der Wissenschaft von der Erweiterung der 
Gefässe und der in der Drüse. erhöhten Gefässthätigkeit durch den 
Einfluss der Nerven geben könnte. ‘Für diesmal beschränke ich mich 
darauf, eine Dhatsuche festzussellen, die mir ‚wichtig schien, und die 
übrigens äusserst in die Augen springend ist. 


96 Claude Bernard: 


des N. tymp.-ling. ist um so interessanter, als man sie hier durch 
seinen normalen physiologischen Erreger, den Geschmacks- 
eindruck, misst. Dieses Alles zeigt uns an der Submaxillar- 
drüse eine Art von labilem physiologischen Gleichgewicht 
oder unablässigem Widerstreit der Functionen, bedingt durch 
den Antagonismus des gefässerweiternden und gefässveren- 
genden Nerven.!) Die äusserste Erweiterung des Capillar- 
netzes fällt zusammen mit dem direeten Uebergang des hel- 
len, pulsirenden Blutes in die Vene. Die äusserste Verenge- 
rung fällt zusammen mit einer schwachen Strömung des Blutes 
und dunkler Färbung desselben. Zwischen diesen Extremen 
können wir alle Zwischenstufen annehmen, und die Beobach- 
tung zeigt sie uns bei den Versuchen, 

VII. Nachdem wir so nach und nach alle Bedingungen 
des Mechanismus zergliedert haben, durch welche der N. 
tymp.-ling. und Sympathieus das Venenblut der Gland. sub- 
max. abwechselnd hell und dunkel erscheinen lassen, sind 
wir zu dem Schlusse gelangt, dass diese Nerven hier in 
in Wahrheit nur wirken, indem sie die Blutgefässe erweitern 
und verengern. Diese Wirkung, welche in Nichts verschie- 
den ist von der allgemeinen Wirkung der motorischen Ner- 
ven auf die contractilen und musculösen Elemente, hat indess 
durch eine ganz natürliche Verkettung der Erscheinungen 
eine Reihe von physikalisch-chemischen Veränderungen des 
Blutes zur Folge. Wenn der die Gefässe verengernde Sym- 
pathieus thätig ist, wird die Berührung des Blutes mit den 
Drüsenelementen verlängert, die chemischen Vorgänge, welche 
eine Folge des zwischen dem Blut und den Geweben statt- 
findenden Stoflaustausches sind, haben Zeit gehabt, vor sich 
zu gehen, und das Venenblut ist dunkel. Wenn dagegen der 
N. tymp.-ling., welcher die Gefässe erweitert, thätig ist, so 
wird der Stromlauf des Blutes in der Drüse sehr schnell, 
der Uebergang in die venöse Beschaffenheit, welcher bei Be- 
rührung des Blutes mit den Geweben erfolgt, geht in anderer 
Art vor sich, und das Blut fliesst aus der Vene mit sehr 
heller Farbe, und dem Ansehen des arteriellen. Also kön- 
nen wir überall zwischen der ursprünglichen physiologischen 
Wirkung des Nerven und der chemischen Erscheinung, welche 


1) Man kann ganz allgemein sagen, dass im normalen Zustande die 
Absonderung des Speichels durch die Drüse zusammenfällt mit der 
Thätigkeit des N. Iymp.-ling., und die Ruhe der Drüse mit der Thä- 
tigkeit des Sympathicus. Gleichwohl kann die Erregung beider Arten 
von Nerven die Speichelabsonderung bewirken; nur bewirkt die Erre- 
gung des N. tymp.-ling. die Absonderung eines mehr flüssigen, die 
Erregung des Sympathicus die eines ausserordentlich zähen Speichels. 
Man beobachtet dies vorzugsweise, wenn nach Durchschneidung aller 
Nerven der Drüse, die noch mit derselben zusammenhängenden Enden 
gereizt werden. 


Von dem Einfluss der beiden Nervengattungen etc. 97 


darauf folgt, eine Zwischenwirkung annehmen, welche me- 
chanisch die der Drüse zukommende Blutströmung abändert. 

Zum Schluss will ich endlich noch anführen, dass, Dank 
der Einwirkung der beiden Nerven, deren physiologische 
Einwirkung wir gezeigt haben, die Submaxillardrüse in Wahr- 
heit einen eigenen Stromlauf hat, welcher in seinen Aende- 
rungen von dem allgemeinen Kreislauf unabhängig ist, und 
was ich hier von der Submaxillardrüse sage, kann offenbar 
auf alle Organe des Körpers ausgedehnt werden. Der Druck 
im Arteriensystem und der vom Herzen stammende Impuls 
sind die allen Organen gemeinsam zukommenden mechani- 
schen Bedingungen des Kreislaufs. Aber das Specialnerven- 
system, welches jedes Capillarsystem und jedes Gewebe be- 
herrscht, regelt in jedem Theile den Stromlauf des Blutes 
in Gemässheit der speciellen chemischen und functionellen 
Zustände der Organe. Diese vom Nervensystem abhängigen 
Aenderungen im Capillarstromlauf geschehen auf der Stelle, 
und ohne irgend welche Störung im Stromlauf der Nachbar- 
organe, oder gar des allgemeinen Kreislaufs. 

Jeder Theil ist mit dem Ganzen verknüpft durch die ge- 
meinsamen Bedingungen des allgemeinen Kreislaufs, und 
gleichzeitig kann mit Hülfe des Nervensystems jeder Theil 
seinen eigenen Stromlauf haben, und sich gleichsam physio- 
logisch abschliessen. 

Das sind die speciellen physiologischen Bedingungen des 
Zusammenhanges der Nerven mit dem Capillarstromlauf, 
welche, glaube ich, nothwendigerweise bekannt sein müssen, 
bevor man an das Studium der chemischen Beschaffenheit 
verschiedener venöser Blutarten gehen könnte, Noch ist 
nöthig zu wissen, welches die chemische Veränderung des 
Blutes ist, das unter den von uns angegebenen: physiologi- 
schen Bedingungen für diese Farbenänderung des Venenblutes 
der Drüsen entsteht. Das wird Gegenstand einer späteren 
Mittheilung sein. 


Beichert's u, du Bols-Keymond's Archiv. 1859. 7 


98 Emil Haber: 


Ueber die Wirkungen des Ourare auf das cerebro- 
spinale Nervensystem. 


Von 


Dr. med. EmiL HABER in Breslau. 


Im Juli vorigen Jahres hatte Herr Staatsrath, Professor 
Reichert, damals Director des hiesigen physiologischen In- 
stitutes, eine kleine Quantität Curare durch den Herrn Prof. 
Pelikan erhalten, und dieselbe zu Untersuchungen über die 
Wirkungen dieses Giftes auf das cerebro -spinale Nerven- 
system bestimmt. — Ich unterzog mich dieser Aufgabe, und 
führte sie im Monat August, September und October d. J. 1857 
im hiesigen physiologischen Institute unter der Aufsicht und 
gütigen Anleitung des Herrn Professor Reichert aus, wel- 
cher allein ich die in der Arbeit erreichten Ziele und die 
Vermeidung von Irrwegen verdanke, in die man so leicht 
hineingerathen kann. — Meine Versuche, Beobachtungen und 
Resultate sind in der Inaugural-Abhandlung „Quam vim ve- 
nenum Curare exerceat in neryorum cerebro-spinalium sy- 
stema“ (Vratislaviae 1857) enthalten. 

Bevor ich zur Mittheilung meiner eigenen Versuche und 
Beobachtungen übergehe, will ich in Kürze die bis zur Ver- 
öffentlichung meiner Schrift bekannt gewordenen Ergebnisse 
der Untersuchungen anderer Forscher voranschicken. 

Das Curare tödtet vom Blute und von Wunden aus sehr rasch. 
Von der Mucosa des Tractus aus gestanden Bernard und Pelouze 
dem Gifte gar keine Wirkung zu. Kölliker und Pelikan haben aber 
später wohl eine Einwirkung des Curare durch die Mucosa des Tractus 
nachgewiesen, es wirkt nur von hier aus langsamer und vor Allem bei 
Sängethieren nur in grösseren Gaben, als direet vom Blute und von 
Wunden aus. — Von der Haut aus ist das Curare bei Fröschen un- 
wirksam (Kölliker) — Bei sehr kleinen Gaben von Curare können 
vollständig vergiftete Frösche mit ganz gelähmten Nerven nach und 
nach wieder zu sich kommen (Kölliker), ebenso Säugethiere selbst 
bei grösseren Gaben, wenn die Respiration künstlich unterhalten wird 
(Waterton). — Das Curare lähmt durch das Blut die motorischen 
Nerven der willkürlich beweglichen Muskeln (Bernard), und zwar 
tödtet dasselbe bei Fröschen in wenigen Minuten die Nervenenden in 
den Muskeln selbst, dagegen erst in 1— 2 Stunden auch die Neryen- 


Ueber d. Wirkungen d. Curare anf d. cerebro-spin. Nervensystem. 99 


stämme. Wird nach eingetretener Lähmung der Nervenenden durch 
das Ausschneiden des Herzens bewirkt, dass die motorischen Stämme 
nicht mehr Gift erhalten, als ihre Enden, so sterben ‘dieselben sogar 
erst in 3—4 Stunden ab (Kölliker). — Das Gehirn wird durch 
Curare weniger affieirt, als die Nerven in den Muskeln, doch schwin- 
den bei partiellen Vergiftungen die willkürlichen Bewegungen ebenfalls 
bald, wogegen von selbst eintretende Bewegungen von zweifelhafter 
Natur, die vielleicht besonders von der Medulla oblongata ausgehen, 
noch !/a—1 Stunde nach eingetretener Wirkung des Giftes beobachtet 
werden (Kölliker). — Die Lähmung der Nerven schreitet allmälig 
von der Peripherie zum Centrum (Bernard). — Das Rückenmark 
wird vom Pfeilgift bedentend weniger angegriffen, als das Gehirn, 
seine Reflexthätigkeit erhält sich noch !/a —1!/2 Stunden, und die Reiz- 
barkeit seiner weissen Substanz oder sein Leitungsvermögen noch 2 
bis 3 Stunden nach der Intoxieation (Kölliker). Die sensiblen Ner- 
ven bleiben auf jeden Fall bei Curare-Vergiftungen so lange thätig, 
als Reflexe zu erzielen sind, und es scheint überhaupt zweifelhaft, ob 
das Curare irgend eine Einwirkung auf dieselben hat. — Die Nerven 
der unwillkürlich beweglichen Muskeln und der Drüsen scheinen durch 
Curare ebenfalls gelähmt zu werden, wenigstens gilt dies für den 
herumschweifenden Nerven in seiner Einwirkung auf's Herz, für den 
sympathischen Nerven in seiner Beziehung zur Iris, für die Nerven 
der hinteren Lymphherzen, die vasomotorischen Nerven der Schwimm- 
häute der Frösche, die Eingeweide-Nerven in ihrer Einwirkung auf 
die peristaltische Bewegung und für den der Secretion der Unterkiefer- 
Drüse vorstehenden Nerven (Kölliker). — Die willkürlichen Muskeln 
bleiben bei Curarevergiftungen vollkommen reizbar, zeigen jedoch eine 
grössere Geneigtheit zu blos örtlichen Contractionen. Die Todtenstarre 
seheint in diesen Muskeln später einzutreten als sonst (Bernard). — 
Das Herz wird bei Amphibien vom Curare wenig affieirt, nur scheint 
die Zahl der Herzschläge wegen der Lähmung der Nervi vagi etwas 
vermehrt zu werden. Die Ganglien im Herzen werden nicht gelähmt, 
wohl aber die Vagusramificationen und die sympathischen Verzweigun- 
gen in demselben (Kölliker). — Die Lymphherzen der Frösche 
stehen nach Curare-Vergiftungen still. Das Blut der mit Curare ver- 
gifteten Thiere ist Aüssig und dunkel, gerinnt jedoch ausserhalb der 
Gefässe leicht, und bildet einen weicheren Blutkuchen, der an der Luft 
sich nur wenig röthet. Curare mit Blut direct gemengt, verhindert 
dessen Gerinnung nicht, doch wird das Blut ebenfalls dunkel, und 
röthet sich an der Luft kaum (Virchow, Münter, Bernard). Das 
Blut der mit Curare vergifteten Thiere hat ebenfalls giftige Eigen- 
schaften, Curare direct mit Blut vermengt büsst nichts von seinen 
giftigen Eigenschaften ein. — Curaresolutionen, wenn sie concentrir- 
ter sind, local auf Nerven angebracht, tödten dieselben, jedoch erst nach 
längerer Zeit, und scheinen auch auf die Nerven innerhalb der Mus- 
keln zu wirken. Dagegen haben diluirte J,ösungen keine schädliche 
Einwirkung. — Auf Gehirn und Rückenmark angebracht, ist Cnrare 
vollkommen unschädlich, wenn dessen Resorption verhindert ist (Köl- 
liker). — Wenn bei mit Cnrare vergifteten Säugethieren durch künst- 
liebe Kespiration die Circulation in gutem Gange erhalten wird, so 
zeigen sich eine Reihe von Secretionen mehr oder weniger auffallend 
vermehrt (Bernard). — Die Wirkung des Curarin ist der des Cu- 
rare ganz analog (Pelikan), und es ist deshalb kein Grund vorhan- 
den, in dem letzteren die Gegenwart von irgend einer unbekannten 
Sobstanz (Schlangengift u. a.) anzunehmen. Ein Gegengift oder über- 
7* 


100 Emil Haber: 


haupt ein Mittel, die Wirkung des Curare, wenn es einmal in’s Blut 
übergegangen ist, zu heben, ist trotz der vielfältigsten Versuche bis 
jetzt noch nicht gefunden worden. 


Die Versuche, welche ich selbst mit dem Curare machte, 
hatten im Anfange allein den Zweck, die bis jetzt festgestellte 
Wirkungsweise des Giftes zu prüfen und bestätigen zu kön- 
nen. Bei Wiederholung dieser Versuche haben sich jedoch 
Wirkungen des Curare gezeigt, die nicht in allen Stücken 
mit denjenigen übereinstimmten, welche Bernard und Köl- 
liker wahrgenommen haben. Auch schien es mir wünschens- 
werth, dass die Reihe derjenigen Experimente, deren Resul- 
tate zu wichtigen physiologischen Aufschlüssen, wie z. B. 
über die Irritabilität der Muskeln u. s. w. verwendet werden 
dürften, mit besonderer Vorsicht angestellt und öfter wieder- 
holt würden. Unter solchen Umständen bin ich schliesslich 
genöthigt gewesen, die mir dargebotene geringe Menge des 
Curare zur genauen Verfolgung folgender drei Wirkungs- 
riehtungen zu verwerthen:. 1) der Wirkung des in's Blut über- 
geführten Curare auf die Endzweige und Stämme der moto- 
rischen und auch der sensiblen Nerven, desgleichen auf das 
Rückenmark, 2) der Wirkung des local angewendeten Ourare 
auf die Nervenstämme und die peripherischen Endigungen 
der Nervenfasern, namentlich in den Muskeln, und 3) der 
Resorbirbarkeit des Curare ‚bei örtlicher Application dessel- 
ben auf die äussere Haut der, Frösche. Ueberhaupt habe 
ich nur diese T'hiere zu meinen Experimenten benutzt, weil 


sie sich am besten dazu eignen, und die geringe Menge des 


mir zu Gebote stehenden Giftes eine solche Beschränkung 
gebot. — Ich werde diese Versuche an diejenigen anreihen, 
welche über dieselben Fragen von den bisherigen Forschern 
angestellt, und von mir genau nach der Angabe dieser be- 
zeichneten Forscher wiederholt worden sind. 


#. Versuche über die Einwirkung des direet oder 
mittelbar durch Hautwunden übergeführten 
Curare auf die Stämme und Endverzweigun- 
gen, namentlich der motorischen Nerven, und 
auf das Rückenmark. 

Um die Lähmung der motorischen Nerven, namentlich 
der Endverzweigungen derselben in den Muskeln zu consta- 
tiren, haben schon Bernard!) und später besonders Köl- 


liker?) sehr zahlreiche Versuche auf die Weise angestellt, 
dass sie Gift führendes Blut durch Unterbindung, z. B. der 


1) Legons de physiologie. Paris 1855. , 18me et I9me Legon. 
2) Virchow's Archiy f. patholog. Anat. Bd. X. 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 101 


Schenkelgefässe, von der entsprechenden Extremität aus- 
schlossen. Dieses sinnreiche Verfahren leistet die wichtigsten 
Dienste bei den vorliegenden Untersuchungen. Bei Eintritt des 
Curare in das eirculirende Blut verfällt nämlich das Thier 
schon nach 10—12 Minuten in einen Zustand, in welchem die 
Muskeln des Wirbelsystems zwar bei Application localer 
Reize sich zusammenziehen, von den Nervencentra jedoch und 
von den Nerven selbst weder auf natürlichem Wege noch 
künstlich zur Zusammenziehung gebracht werden können. Man 
entbehrt also der wichtigsten Erscheinung, durch welche man 
hier das Verhalten der einzelnen Theile; des} Nervensystems 
studiren kann, um genau anzugeben, welche und wie viele von 
den bei der Erregung der Muskeln betheiligten Faetoren des 
Nervensystems so ausser Thätigkeit gesetzt sind, dass die Mus- 
keln eine Anregung durch das Nervensystem nicht mehr be- 
antworten. Auch für die Untersuchung der sensibeln Nerven 
fehlen uns die Reflexbewegungen. Bei dem obigen Verfahren 
dagegen behalten wir, da — wie auch die Versuche Köl- 
liker’s hervorgehoben haben, — eine Propagation der Ver- 
giftung von den der Bluteireulation ausgesetzten Theilen auf 
die davon ausgeschlossenen nicht Statt hat, ein. gesundes, 
durch Nerven mit dem vergifteten Körper in Verbindung er- 
haltenes Glied, an dessen Muskelbewegungen das Verhalten 
der Nervencentra und der peripherischen Nerven im vergif- 
teten Körperabschnitte geprüft werden kann. Von den vie- 
len Versuchen, die ich nach der angegebenen Methode stets 
mit gleichem Erfolge angestellt habe, mögen zwei hier an- 
geführt werden. 


Versuch I]. 


Einem ziemlich starken Frosche wurden die Arteria und Vena 
eruralis am rechten Oberschenkel unterbunden, unterhalb der Unterbin- 
dungsstelle ringsherum die Haut durchschnitten, und darauf ein Stück- 
chen Curare unter die Rückenhaut gebracht. 

Std. Min, 

— 5 Noch schwache willkürliche Bewegung; Athembewegungen sehr 
unbedeutend, 

— 10 Die Athembewegungen haben ganz aufgehört; bei örtlicher 
Reizung der vergifteten Theile des Körpers nur sehr schwache 
Bewegungen in den Muskeln ebendaselbst, dagegen sehr starke 
im rechten Beine. 

— 15 Bei mechanischer Reizung aller der Wirkung des Giftes ans- 
gesetzten Theile nur im rechten Beine Reflexbewegungen, die 
übrigen Körpertheile sind vollständig regungslos. 

— 20 Der blösgelegte Nervus ischiadieus sinister wird elektrisch ge- 
reizt, ohne die geringste Wirkung in den der Vergiftung 
ausgesetzten Muskeln zu zeigen, dagegen stellen sich im rech- 
ten Beine starke Reflexbewegungen ein. 

— 30 Der Frosch wird auf den Rücken gelegt; dabei entstehen starke 
Bewegungen im rechten Beine, Das Herz schlägt 60 Mal in 
der Minute, 


102 Emil Haber: 


Std, Min. 

— 40 Bei Betupfung des linken Armes mit Essigsäure starke Bewe- 
gungen im rechten Beine. 

— 50 Bei abermaliger Lageveränderung ‘des Frosches abermalige Be- 
wegung im rechten Beine. 

— 53 Bei elektrischer Reizung der rechten Augengegend Reflexbewe- 
gungen im rechten Beine. 

1 — Bei elektrischer Reizung des Rückens längs der Wirbelsäule 
Bewegungen im rechten Beine. 

1 10 Fasst man das rechte Bein mit der Pincette an, so bewegt 
es sich. 

1 14 Bei elektrischer Reizung der Nasengegend Reflexbewegungen 
im rechten Beine. 

1 18 Freiwillige Bewegung (Zucken) im rechten Beine. 

1 35 Der Nervus ischiadieus dexter wird blosgelegt, und elektrisch 
gereizt. Es erfolgt darauf Bewegung im rechten Beine. Der 
blosgelegte Plexus ischiadieus sinister elektrisch gereizt, bringt 
Reflexbewegung im rechten Beine hervor. 


2 — Der elektrisch gereizte Plexus ischiadieus dexter ruft starke Be- 
wegungen im rechten Beine hervor. 

5 — Ebenso. 

6 — Ebenso, nur schwächer. 


Die nach der Enthäutung direct gereizten Muskeln in den vergif- 
teten Theilen contrabiren sich; die Contractionen sind aber nicht all- 
gemein über den ganzen Muskel verbreitet, sondern zeigen sich nur 
in den vom Reiz getroffenen Bündeln des Muskels. . 


Versuch II. 


Einem starken Frosche wird die Arteria und Vena cruralis sinistra 
unterbunden, und der Schenkel unterhalb der Unterbindungsstelle bis 
auf Nervus ischiadieus und den Knochen durchgeschnitten. 

Std. Min, 
— 30 Vollständige Lähmung überall, ausser im linken Beine, 


1 — Bei Berührung einzelner der Vergiftung ausgesetzter Körper- 
theile Reflexbewegungen im linken Beine. 
4 15 Ebenso. 


1: 40 Fasst man die Arme und das rechte Bein mit einer Pincette, 
so entsteht starke Reflexbewegung im linken Beine. 

1 50 Der Frosch, der bisher auf dem Bauche lag, wird auf den 
Rücken gelegt, dabei starke Bewegung im linken Beine. — 
Das Herz schlägt 40 Mal in der Minute. 

2 — Der Frosch wird wieder anf den Bauch gelegt, und bewegt 
dabei das linke Bein ungemein stark und anbaltend. Der 
blosgelegte Nervus ischiadieus dexter wird elektrisch gereizt 
ohne eine Spur von Wirkung auf die Muskeln des rechten 
Beines; dagegen stellen sich starke Reflexbewegungen im lin- 
ken Beine ein. — 

2 20 Willkürliche Bewegungen im linken Beine, 

5 15 Die beiden vorderen Extremitäten werden mit einer Pincette 
gefasst; es entsteht Reflexbewegung im linken Beine, 

5. 45 Der Frosch wird in ein anderes Gefäss gebracht. Es erfolgt 
dabei starke Bewegung im linken Beine. Das Herz schlägt 
50 Mal in der Minute, die Zusammenziehungen desselben 
sind jedoch schwächer als vorhin. 

6 — Bei Druck der Zehen der vorderen Extremität und des rech- 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d, cerebro-spin, Nervensystem. 103 

ötd. Min. 
ten Beines mittelst einer Pincette entstehen noch immer ziem- 
lich starke Reflexbewegungen im linken Beine. 

6 40 Bei Betupfung der vorderen Extremitäten mit Essigsäure starke 
Reflexbewegungen im linken Beine. 

7 20 Der Plexus ischiadicus sinister wird blosgelegt. Während der 
Operation starke Reflexbewegung im linken Beine. Bei elec- 
trischer Reizung des Plexus sehr gute Wirkung auf das 
linke Bein. Der Plexus ischiadieus dexter zeigt gereizt keine 
Wirkung. A 

24 — Alle Nerven sind reizlos; d. h. die Muskeln, ausser denen des 
linken Beines, verhalten sich bei localer Reizung nach Ent- 
häutung des Thieres wie in Versuch I, 


Aus den eben angeführten beiden Versuchen ergeben sich 
die Resultate, welche bereits Bernard und Kölliker dar- 
aus gezogen haben. Ueberall, wo die Muskeln mit dem Cu- 
rare führenden Blute in Berührung gekommen waren, zeigte 
sich sehr bald, schon nach 10—12 Minuten, dass die will- 
kürlichen und automatischen Bewegungen vollständig ausblie- 
ben, und dass auch auf directe Reizung der Nerven keine 
Zuckungen in ihnen erfolgten. Bei örtlicher Reizung dagegen 
eontrabirten sich die Muskeln, jedoch mit der auffälligen 
Eigenthümlichkeit, dass die Zusammenziehung auf die vom 
Reizmittel getroffene Stelle beschränkt blieb. Die Einwirkung 
des Giftes hatte sich ferner nur in den Gegenden, in welchen 
Bluteireulation stattfand, gehalten, und dieses erlaubt den 
Schluss, dass das Gift auch nur durch das Blut eingewirkt 
habe. Gleichzeitig lehrten die willkürlichen und Reflexbewe- 

ungen im gesunden Beine, welche durch beliebige Reizung 
er Haut oder der Nervenstämme im vergifteten Körpertheile 
ausgelöst wurden, so wie die auf directe Reizung des vom 
vergifteten Blute umspülten Nervus ischiadieus erfolgenden 
Zuckungen in den Muskeln dieses Beines, — dass das Ge- 
hirn, ferner das Rückenmark als Vermittler der Reflexbewe- 
gungen, desgleichen die sensiblen Nerven in ihrer ganzen 
Ausbreitung, endlich die motorischen Nervenfasern in den 
Nervenstämmen der vergifteten Körpertheile ihre Erregungs- 
fähigkeit trotz der Einwirkung des Curare längere Zeit bei- 
behalten, Man ist also zu dem Schlusse berechtigt, dass das 
Aufhören der willkürlichen und automatischen Bewegungen 
der Muskeln, sowie die Unmöglichkeit, durch künstliche Rei- 
zung der Nervencentra und der motorischen Nerven selbst 
Zuckungen in den vergifteten Körpertheilen hervorzurufen, 
nicht im Gehirn, auch nicht im Rückenmark oder in den der 
Reizung zugänglichen Nerven, sondern in der peripherischen 
Ausbreitung der motorischen Nerven im Bereiche der Mus- 
keln selbst zu suchen sei; d. h. dass die Einwirkung des 
Curare eine Lähmung in den innerhalb des Muskels sich aus- 
breitenden Nerven veranlasse, und dadurch den bezeichneten 
Zustand bedinge, Bernard hat geradezu behauptet, dass 


104 Emil Haber: 


die peripherischen Endverzweigungen der motorischen Ner- 
ven zuerst gelähmt würden. Kölliker lässt noch die Mög- 
lichkeit offen, dass nur die diesen Endverzweigungen zunächst 
liegenden Abschnitte der Nervenfasern gelähmt sein könnten. 
Ich werde am Schlusse der Arbeit nachweisen, dass. jeden- 
falls die peripherischen Endzweige der Nervenfasern selbst 
von der Einwirkung des Giftes getroffen sein müssen. 

Was die Wirkung des Giftes auf die motorischen Nerven 
anlangt, so zeigte sich in diesen beiden Versuchen, dass der 
Plexus ischiadicus sinister im ersten Experimente noch fünf 
Stunden nach der Lähmung aller übrigen Theile, der Plexus 
ischiadicus dexter im zweiten Experimente noch nach 7 Stun- 
den reizbar war, ein Beweis dafür, dass die Wirkung des 
Giftes erst später die Nervenstämme selbst angreift. 

Kölliker hat besonders zahlreiche Versuche darüber an- 
gestellt, ob und nach welcher Zeit die Nervenstämme vom 
Curare angegriffen würden. Die motorischen Nervenstämme 
sollen danach bei fortdauernder Bluteireulation nach 1—2 
Stunden, bei durch Aussehneidung des Herzens aufgehobener 
Blutzufuhr aber erst nach 3—4 Stunden absterben. — Es 
musste dies meine Aufmerksamkeit in hohem Grade fesseln, 
da in meinen eben angeführten Versuchen bei fortdauernder 
Bluteireulation in dem einen Experiment noch nach 5 Stun- 
den, in dem anderen noch nach 7 Stunden Reizbarkeit der 
motorischen Nervenstämme vorhanden war, und wahrschein- 
lich auch noch länger angehalten hat. Ich beschloss’deshalb 
das Verhalten der motorischen Nervenstämme näher zu prü- 
fen, und mich auch stärkerer elektrischer Reizmittel als bis- 
her zu bedienen, um ganz sicher zu sein, dass die Nerven- 
Erregbarkeit wirklich geschwunden sei. Anfangs hatte ich 
mich eines einfachen elektrischen Plattenpaares bedient, das 
nach Analogie einer elektrischen Pincette, welche schon seit 
langen Jahren im hiesigen physiologischen Institute gebraucht 
wird, construirt ist, und das ich deshalb der letzteren vor- 
zog, weil dasselbe ein wenig stärker als diese wirkte. Um aber 
einen noch stärkeren elektrischen Reiz auf die Nerven her- 
vorbringen zu können, wendete ich bei den folgenden Ver- 
suchen stets den du Bois’schen Inductionsapparat, verbun- 
den mit einem Bunsen’schen Elemente an, und konnte hier- 
bei den Strom beliebig schwächen oder verstärken. 


Versuch II. 


Einem Frosche wird der linke Oberschenkel nach Unterbindung 
seiner Arterie und Vene bis auf den Nervus ischiadicus 
vom Rumpfe getrennt, und das Thier von einer Hantwunde aus mit 
Curare vergiftet. 

Std. Min. 

— 10 Vordere Extremitäten und rechtes Bein gelähmt, 

— 15 Bei Berührung der gelähmten "Theile Reflexbewegung im lin- 
ken Beine. - - 3 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf.d. cerebro-spin. Nervensystem. 105 


Std. Min. 


wc | 


23 


23 Bei Bloslegung des Nervus ischiadieus dexter ungemein starke 
und anhaltende Bewegungen des linken Beines. 

30 Bei elektrischer Reizung des Nervus ischiadicus dexter nicht 
die geringste Bewegung im rechten Beine, wohl aber wieder- 
holte Reflexbewegungen im linken. 

36 Bei Reizung des Auges Reflexbewegung im linken Beine, welche 
besonders stark wird, wenn 'man die Zehen der vorderen 
Extremitäten und des rechten Beines zwischen eine Pincette 
klemmt. 

40 Bei Betupfung der Stirn mit Essigsäure starker Reflex im lin- 
ken Beine. 

45 Ebenso. 

50 Der Frosch, der bis jetzt auf dem Bauche gelegen, wird auf 
den Rücken gelegt; dabei starke Bewegung im linken Beine. 
Das Herz pulsirt noch. 

54 Freiwillige Bewegung des linken Beines. 

45 Bei Betupfung des rechten Fusses mit Essigsäure starke und 
anhaltende Reflexbewegungen im linken Beine. 

20 Bei elektrischer Reizung der Bauchdecken gute Reflexbewe- 
gungen im linken Beine. 

35 Ebenso. 

50 Ebenso, Fasst man die Haut in der Axillargegend mit einer 
Pineette, so bringt man ebenfalls starke Reflexbewegung im 
linken Beine hervor. 

-— Die elektrische Reizung der Bauchdecken wirkt nicht mehr, 
wohl aber die Reizung der Haut in der Axillargegend; und 
die chemische Reizung verschiedener gelähmter Körpertheile 
bringt Reflexbewegungen im linken Beine .hervor. Der Herz- 
schlag ist durch die äusseren Bedeckungen nicht  wahr- 
nehmbar. 

10 Der Theil des Nervus ischiadicus, welcher das abgetrennte Bein 
mit dem Oberschenkel verbindet, bringt elektrisch gereizt 
starke Bewegungen im ersteren hervor. 

15 Bei Eröffnung der Bauchhöhle, um die Plexus ischiadiei blos- 
zulegen, Reflexbewegungen im linken Beine, die während 
der ganzen Dauer der Operation wiederholt und mit grosser 
Energie auftreten. 

25 Bei elektrischer Reizung des Plexus ischiadicus dexter keine 
Bewegung im rechten Beine, ebenso wenig Reflexbewegung 
im linken. Der elektrisch gereizte Plexus ischiadieus sinister 
bringt aber starke Bewegungen im linken Beine hervor. 

Die direct gereizten Muskeln der vergifteten Theile ziehen 
sich auf dieselbe Weise zusammen, wie in den Versuchen I. II. 

— Todtenstarre in den vergifteten Theilen, nicht aber im linken 
Beine. Der Nervus ischiadicus sinister ist an der 
freigelegten Uebergangsstelle zum abgetrennten 
Beine noch reizbar. 


Versuch IV. 


An einem wie bei Versuch III. behandelten Frosche. 

10 Vordere Extremitäten und rechtes Bein gelähmt. Athmung hat 
aufgehört. 

13 Der elektrisch gereizte Nervus ischiadicas dexter bringt im 
rechten Beine keine Bewegung hervor, wohl aber sehr starke 
Reilexbewegungen im linken, i 


106 Emil Haber: 


Std. Miu. 

— 30 Bei Berührung einzelner Hautstellen mit der Pincette Reflex- 

bewegungen im linken Beine. 

— 50 Ebenso. i 

15 Bei elektrischer Reizung der Nasengegend starke Reflexbewe- 
gungen im linken Beine. Bei Berührung mit der Pincette 
ebenso. 

1 40 Beim blossen Aufheben der einzelnen Extremitäten Reflexbe- 

wegung im linken Beine. 

2 — Ebenso. 

4 25 Herzschlag nicht mehr wahrnehmbar. Reflexaction nicht mehr 
zu erzielen. 

10 Der ganze Nervus ischiadicus und Plexus ischiadieus sinister 
ist bis an die Austrittsstelle aus den Rückenwir- 
beln elektrisch reizbar, während das blosgelegte 
Rückenmark elektrisch gereiztnichtdiegeringste 
Bewegung im linken Beine bervorruft. 


- 


[N 


Versuch V, 


Ein ebenso behandelter Frosch. 

— 5 Athmung nicht mehr bemerkbar. 

— 9 Der Frosch liegt gelähmt da, mit Ausnahme des linken Beines. 

— 20 Der blosgelegte Nervus ischiadieus dexter ist durch Elektricität 
nicht mehr reizbar. 

— 30 Bei Reizung der Arme Reflexbewegung im linken "Beine. 

— 45 Quetscht man die Zehen der vorderen Extremitäten und des 
rechten Fusses zwischen eine Pincette, so erhält man Reflex- 
bewegungen im linken Beine. 

1 5 Der Frosch wird auf den Rücken gelegt; dabei starke Bewe- 
gungen im linken Beine. Das Herz pulsirt kräftig 36 Mal 
in der Minute. 

1 10 Vom rechten Beine aus selır starker Reflex auf das linke. 


1 30 Es sind immer noch von allen Körpertheilen aus sehr leicht 
starke Reflexbewegungen im linken Beine zu erzielen, 

4 35 Herzschlag sichtbar. Reflexe nicht mehr zu erzielen. 

5 30 Herzschlag nicht mehr wahrnehmbar. Der blosgelegte Nervus 


ischiadicus und Plexus ischiadicus sinister er- 
geben elektrisch gereizt sehr starke Zuckungen 
im linken Beine. Das elektrisch gereizte Rücken- 
mark wirkt gar nicht mehr auf’s linke Bein. 
Die Muskeln der vergifteten Theile direct gereizt geben nur loca- 
lisirte Contraetionen, 


Versuch VI. 


Ein ebenso behandelter Frosch. 
— 15 Der Frosch ist vollständig gelähmt, bis auf das linke Bein. 
— 43 Bei Berührung der Haut an verschiedenen gelähmten Körper- 
stellen Reflexbewegungen im linken Beine. 
— 58 Bewegt man das rechte Bein hin und her, so entsteht Reflex- 
bewegung im linken. 

6 40 Keine Herzbewegung mehr. Der Nervus ischiadicus sinister 
und Plexus ischiadicus sinister sind in ihrer ganzen-Ausdeh- 
nung reizbar. 

7 20 Das ganze blosgelegte Rückenmark ist elektrisch 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 107 


nicht mehr reizbar, aber wohl noch der Nervus 
und Plexus ischiadicus sinister. 
Die Muskeln in den vergifteten Theilen verhalten sich wie in Ver- 
such V, 


In diesen Versuchen war überall der linke Plexus ischia- 
dieus und der linke Nervus ischiadicus bis zu dem Theile 
des Oberschenkels, wo dessen Gefässe unterbunden worden 
waren, der Wirkung des Giftes ausgesetzt, trotzdem aber 
noch mehrere Stunden nach der eingetretenen Wirkung des 
Giftes reizbar, und zwar noch länger, als das Rücken- 
mark selbst. Nach Bernard und Kölliker soll das 
Rückenmark länger als die Stämme der motorischen Nerven 
reizbar bleiben. 

Die Vorsicht mahnte mich jedoch noch genauere Versuche 
über diesen Punkt anzustellen, und die Thiere dabei so zu 
schonen, dass sie länger als bisher erfolgreich beobachtet 
werden konnten. Ausserdem war es von Wichtigkeit, genau 
zu wissen, wie bei längerer Einwirkung des Giftes die sen- 
siblen Nerven sich verhalten, Die Reflexbewegungen, welche 
ich oft noch mehrere Stunden nach erfolgter Vergiftung und 
Lähmung der motorischen Nervenperipherien mit ziemlicher 
Energie auftreten sah (Vers. I u. Il), zeugten von der noch 
lange Zeit sich bewährenden Integrität der sensiblen Nerven, 
und das schliessliche Aufhören ihrer Reizbarkeit, oder viel- 
mehr der Reflexbewegungen, welche bei ihrer Reizung her- 
vorgerufen wurden, konnte entweder seine Ursache in ihrer 
eigenen Veränderung durch die längere Einwirkung des Gif- 
tes haben, oder in der Erlahmung des Rückenmarks, dem 
Vermittler der Reflexe. Im letzteren Falle konnten die sen- 
siblen Nerven an und für sich ihre Leitungsfähigkeit unver- 
ändert behalten haben. . Ich habe deshalb einige Versuche 

emacht, in denen ich kurze Zeit nach dem Aufhören jeder 

flexbewegung das Rückenmark auf seine Leitungsfähigkeit 
untersuchte, und fand dann dasselbe durch Elektrieität sehr 
wenig oder gar nicht reizbar. Es lässt sich zwar daraus 
nicht mit voller Sicherheit schliessen, dass das Curare nicht 
endlich auch auf die sensiblen Nerven einwirke, jedenfalls 
geht das aber mit Sicherheit daraus hervor, dass die sen- 
siblen Nerven lange Zeit intact bleiben, und mög- 
licher Weise noch selbst dann verschont bleiben, 
wenn schon das Rückenmark gelähmt ist. 

Auch bei diesen Versuchen fand ich die motorischen Fa- 
sern der Nervenstämme noch länger reizbar als das Rücken- 
mark, und ich ging daher sofort zu solchen über, bei denen 
ich das Rückenmark und die motorischen Nervenstämme in 
ihrem Verhalten 8 bis 10, ja sogar in einem Falle 25 Stun- 
den lang nach erfolgter Vergiftung und Lähmung der moto- 
rischen Nervenperipherien beobachten konnte, 


108 Emil Haber: 


Versuch VI. 


Ein starker Frosch wurde ebenso behandelt, wie in Versuch VIL 
Std. Min. 
— 30 Die vorderen Extremitäten und das rechte Bein sind vollkom- 


men gelähmt. Bei ihrer Reizung starke Reflexbewegungen 
im linken Beine. 

— 45 Freiwillige Bewegung im linken Beine. 

— 55 Bei Durchschneidung der Haut in der Regio axillaris dextra, 
behufs der Bloslegung des Plexus brachialis dexter, entstehen 
starke Reflexbewegungen im linken Beine. 

1 — Bei elektrischer Reizung des Plexus brachialis dexter nicht die 
geringste Bewegung in der rechten vorderen Extremität. 

Der Frosch wird an den vorderen Extremitäten und dem 
rechten Beine mit einer Pincette gefasst; es entsteht darauf 
starke Reflexbewegung im linken Beine. 

— 55 Das Herz pulsirt kräftig 36 Mal in der Minute. Es werden 
jetzt zu wiederholten Malen freiwillige Bewegungen im lin- 
ken Beine beobachtet. 

7 30 Noch immer’ sind bei geringer Reizung der vorderen Extremi- 
täten und des rechten Beines ziemlich starke Reflexbewegun- 
gen im linken Beine hervorzurufen. 

23 45 Reflexbewegungen werden nicht mehr erhalten. — Das Herz 
steht still. 

24 40 Der Nervus ischiadicus sinister wird mit seinem 
Plexus blosgelegt, und ergiebt überall bei elek- 
trischer Reizung starke Bewegungen im linken 
Beine. 

Nachdem das ganze Rückenmark mit dem verlän- 
gerten Mark blosgelegt wordenist, wird dasselbe 
elektrisch gereizt, ohne die geringste Bewegung 
im linken Beine hervorzurufen, Eben so wenig 
sind die motorischen Wurzeln des Plexus ischia- 
dieus sinisterreizbar, aber wohlder Plexusselbst 
und der ganze Nervus iischiadicus sinister. 

43 — Kein Nerv mehr reizbar. Die Todtenstarre beginnt. 


Versuch VIII. 


Ein ebenso wie in den vorigen Versuchen behandelter 
Frosch wurde Vormittags um 11 Uhr vergiftet, und war schon nach 
12 Minuten vollständig gelähmt, natürlich mit Ausnahme des linken 
Beines. Nach 3 Stunden wurden in diesem noch starke Reflexbewe- 
gungen beobachtet. — Da der Frosch nicht andauernd beobachtet wer- 
den konnte, wurde er unter Wasserdampf und bei Seite gesetzt. — 
Abends nach 8!/2 Uhr, also über 9Stunden nach dem Eintritt 
der Lähmung der motorischen Nervenperipherien, wurde 
der Frosch näher untersucht, und folgendes Resultat gefunden: Reflex- 
actionen können nicht mehr hervorgerufen werden. Das Herz pulsirt 
nicht mehr. Der Nervusischiadieus sinister ist vollkom- 
men reizbar, ebenso sein Plexus, seine motorischen Wur- 
zeln aber nicht mehr, eben so wenig das Rückenmark, 
selbst bei bedeutender Verstärkung des elektrischen 
Stromes, 


187 
[27 
10} 
o 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 109 


Versuch IX. 


Ein ebenso behandelter Frosch wurde Nachmittags um 4 Uhr mit 
Carare vergiftet. Nach 15 Minuten war die Lähmung der der Blut- 
zufuhr zugänglichen Theile eingetreten. Der Frosch wurde bei Seite 
in fenchte Atmosphäre gesetzt. Am andern Morgen um 10 Uhr, also 
16 Stunden nach eingetretener Lähmung der motorischen 
Nervenperipherien, wurde er untersucht. Das Herz schlug nicht 
mehr. Reflexactionen waren nicht mehr hervorzurufen. Der Plexus 
and Nervus ischiadicus sinister war durch Elektricität 
vollständigreizbar, seine motorischen Wurzeln aber nicht 
mehr, eben so wenig das Rückenmark. 


Diese Versuche beweisen hinlänglich, dass das Rücken- 
mark weit eher seine Functionen durch die Einwirkung des 
Curare einbüsst, als die Stämme der motorischen Nerven, 
und dass nicht, wie in neuester Zeit Bernard und Pelikan 
behauptet haben, das Gift die motorischen Nerven so lähme, 
dass zuerst ihre peripherischen Endigungen, dann ihre Fa- 
sern in den Stämmen, und schliesslich die Nervencentra ihre 
Erregbarkeit verlören, sondern dass zuerst die peri- 
pherischen Endigungen der motorischen Nerven, 
_ und nach ihnen die Nervencentra paralysirt wer- 
den. — Kölliker hat in allen seinen Versuchen im Gegen- 
satze zu den meinigen eine sehr schnelle Lähmung der mo- 
torischen Nervenstämme erfahren. Diese abweichenden Re- 
sultate der bezeichneten Forscher können nicht bedingt sein 
durch die Art und Weise, wie das Gift mit dem Nerven- 
systeme in Verbindung gebracht worden, auch nicht dadurch, 
dass die Quantität des zur Vergiftung benutzten Curare eine 
verschiedene gewesen wäre, sondern sie sind bedingt 
durch die verschiedene Prüfungsmethode. ; 

Zunächst ist ein grosser Werth auf die Stärke des Reizes, 
und besonders des elektrischen Reizes zu legen. Mit der 
elektrischen Pincette, mit einem elektrischen Plattenpaare 
habe ich oft vergeblich den Plexus und Nervus ischiadieus 
gereizt, während diese sich bei Anwendung des du Bois’- 
schen Inductionsapparates sofort erregbar zeigten; und wenn 
die schwachen Ströme dieses Apparates nicht mehr wirkten, 
80 thaten es doch noch die stärkeren. 

Ferner kann man sehr leicht die Beobachtung machen, 

# ein Nerv in mehr mechanisch gespanntem Zustande für 
eine gleiche Stärke des Reizes empfänglicher ist, als. im 
2 n. 

Endlich muss ich noch auf ein bemerkenswerthes 
Factum aufmerksam machen, welches ich mir physiologisch 
nieht vollkommen erklären kann, aus dem aber hervorgeht, 
dass unter sonst gleichen Umständen, also bei gehöriger 
Spannung des Nerven und bei genügender Stärke ap Reiz- 
mittels, die Nerven reizungsfähig sein können, und. doch 
nicht den Reiz beantworten. Diese Erscheinung ist von mir 


110 Emil Haber: 


auch erst bei den letzten Versuchen bemerkt worden, und 
ich will die Erklärung derselben durch nebenstehende Figur 
(Fig. 1) leiehter verständlich machen. 
A ist der vom übrigen Theil abgetrennte Unter- 
Fig. 1. schenkel, der bloss durch den Nervus ischiadicus 
mit dem Oberschenkel B, welcher mit den übrigen 
vergifteten Theilen zusammenhängt, in Verbindung 
blieb, und durch das Abschneiden der Blutzufuhr 
von der Wirkung des Curare verschont war. Von 
e nach A zu liegt der Nervus ischiadieus ausser- 
halb. der vergifteten Theile, von e ab in centraler 
Richtung liegt er in denselben, sendet beispiels- 
weise bei a und b Zweige ab, die sich schliesslich 
wieder theilen, und sich in den Muskeln des Ober- 
schenkels verbreiten, und geht dann in den Plexus 
ischiadieus e über, Reizte ich einige Stunden nach 
erfolgter Vergiftung den Nervus ischiadieus zwi- 
schen d und e elektrisch, so erhielt ich in A starke 
Bewegungen, präparirte ich den Nerv weiter hinaus, 
so erhielt ich bei Reizung des 'Theiles ae Bewegung 
in A. Wenn ich aber central von a reizte, also bei 
Reizung des Plexus und des Stückes ab erhielt ich 
keine Bewegung in A. Schnitt ich aber den von 
a abgehenden Nervenast in der Nähe des Stammes durch, so erhielt 
ich bei elektrischer Reizung von ab Bewegung in A, und ebenso bei Rei- 
zung von cb, wenn der von b aus abgehende Zweig durchschnitten 
war. — Der ganze Nervus ischiadieus war. dann mit dem Plexus so 
von seiner Umgebung lospräparirt, dass überall isolirende Glasstäbchen 
untergelegt werden konnten; je mehr er dadurch gespannt wurde, desto 
leichter rief der inducirte Strom Bewegungen hervor. 

Es erhellt daraus, wie wichtig es bei derartigen Unter- 
suchungen ist, die Nerven auf diese Art bloszulegen, denn, 
wie ich schon erwähnt habe, geschah dies nicht, so erhielt 
ich bei Reizung des Nerven von a bis e keine Bewegung in 
A, und man kann beim Uebersehen dieses Umstandes leicht 
zu der Annahme verführt werden, dass derartige Nerventheile 
überhaupt nicht mehr erregbar seien. — Ich habe diese Er- 
scheinung auch an Fröschen wahrgenommen, welche nicht 
vergiftet, sondern einfach durch Unterbindung des Herzens 
getödtet worden waren. Wenn bei diesen nach 24 Stunden 
der Nervus ischiadicus in der Mitte des Oberschenkels blos- 
gelegt, und dann elektrisch gereizt wurde, so entstanden Be- 
wegungen in dem entsprechenden Unterschenkel; legte man 
darauf den entsprechenden Plexus ischiadieus auf die ge- 
wöhnliche Weise bloss, und reizte ihn ebenfalls elektrisch, 
so wurde gar keine Wirkung bemerkt. So wie aber der 
ganze Nervus ischiadieus von seiner ersten Reizungsstelle 
an bis zu seinem Plexus hinauf war aus den ihn umgeben- 
den Weichtheilen herauspräparirt, und die auf dieser Strecke 
von ihm abgehenden Nervenzweige hart an ihm abgeschnit- 
ten wurden, so erhielt man sofort bei Reizung des Plexus 
ischiadieus Bewegungen in d&m entsprechenden Unterschenkel. 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf .d. cerebro-spin. Nervensystem, 111 


Ich glaube daher, dass die früheren Beobachter auf die 
eben angegebenen Erscheinungen keine Rücksicht genommen 
haben, und dass darin der Grund für die Abweichungen 
meiner Resultate von den ihrigen zu suchen sei. Bei meinen 
Versuchen habe ich nicht eher einen Ausspruch gewagt, dass ein 
Nerv reizlos sei, bevor ich mich nicht durch Anwendung der 
eben angeführten Cautelen von der Abwesenheit jeder Erre- 
gungsfähigkeit der Nerven durch die genannten Reize über- 
zeugt hatte. 

Anmerk.d. Redaction. Kölliker hat nach neueren Versuchen 
(Zeitschr. f. w. Zool. Bd. IX. p. 438) sich dahin ausgesprochen, 
dass die angegebenen Differenzen wahrscheinlich auf die Experi- 
mente Haber’s bei kälterer Temperatur zu schieben seien. R. 
Ich habe also gefunden, dass die motorischen 

Nervenstämme, nachdem das Rückenmark nicht 

mehr die Spur von Erregungsfähigkeit gezeigt 

hatte, noch immer durch Elektricität leicht d. h. 

durch einen schwachen Strom des du Bois’schen 

Inductionsapparates erregbar waren. Kölliker ist 

der Ansicht, dass wahrscheinlich die geringe Zufuhr von dem 

durch Curare vergifteten Blute zu den Nervenstämmen die 


Ursache sei, warum dieselben erst später absterben. Auf die 


Besprechung dieser physiologischen Bedingungen, welche be- 
wirken, dass die verschiedenen Bezirke des Nervensystems 
zu verschiedenen Zeiten unter der Einwirkung des Ourare 
absterben, werde ich später eingehen. Hier aber bin ich ge- 
nöthigt darauf hinzuweisen, dass bei meinen Experimenten 
ein Aufhören der Reizbarkeit in den motorischen Nerven- 
stämmen erst in eine Zeit fällt, wo die Todeserscheinungen 
in den Muskeln als Starre sich offenbaren, also unter Um- 
ständen, wo die Reizbarkeitder Nerven überhaupt 
nicht mehr geprüft werden kann, mag der Frosch durch 
Curare oder auf sonst beliebige Weise getödtet worden sein. 
Vorher jedoch bewährten die motorischen Nervenstämme ihre 
Reizbarkeit. Man kann also wenigstens das mit Sicherheit 

en, dass das Curare in dieser Zeit nicht auf die motori- 
schen Fasern in den Nervenstämmen eingewirkt haben kann. 
Ob diese bei längerer Andauer der Blutcireulation schliess- 
lich auch wirklich noch an der Vergiftung partieipiren können, 
jet durch Versuche, wie sie meine Vorgänger und ich ange- 
führt haben, unmöglich zu erweisen, da die Bluteireulation 
früher aufhört, als die Reizbarkeit der Nerven. Nach dem 
Stande der bisher bekannten Erfahrungen muss 
vielmehr gefolgert werden, dass das Curare auf 
die motorischen Nervenstämme vom Blute aus gar 
nicht einwirke. 


112 Emil Haber: 


E#. Versucheüber die Einwirkung des Curare auf 
die Nerven, ohne Vermittelung des Blutes, bei 
localer Application. 


a. Einwirkung des Curare auf die Nervenperipherien bei localer Ap- 
plication desselben. 


Versuch X. 


Einem Frosche wird der linke Oberschenkel nach Unterbindung 
seiner Arteria und Vena unterhalb dieser Unterbindungsstelle mit Aus- 
nahme seines Nervus ischiadiens durchschnitten. Der dadurch vom 
Körper, mit welchem er blos durch seinen Nerven zusammenhängt, 
getrennte linke Oberschenkel wird enthäutet und dann sammt dem gan- 
zen Tarsus und den Zehen in eine Lösung von Curare in Humor vi- 
treus mit Wasser gethan. .— Der Frosch selbst wurde so befestigt, 
dass er sich nicht bewegen und den Verbindungstheil des Nervus ischia- 
dieus sinister mit dem abgetrennten Beine nicht zerren konnte, und 
darauf mit einem nassen Tuche bedeckt. — 

Nach 2 Stunden wurde der linke Unterschenkel untersucht. Der 
Frosch war munter und athmete gut. Der Nervns ischiadiens sinister 
wurde elektrisch gereizt, ohne dass im linken Unterschenkel auch nur 
die geringste. Muskeleontraction hervorgerufen wurde, dagegen entstan- 
den hierbei sehr starke Reflexbewegungen in allen übrigen Körper- 
theilen des Frosches. Die Muskeln des linken Unterschenkels sind 
direct gut reizbar, jedoch geschehen ‚die so hervorgerufenen Contrae- 
tionen derselben nur. localisirt auf die Einwirkungsstelle des Reizes, 
eben so wie bei Muskeln von Fröschen, auf welchen das Curare durch 
Vermittelung des Blutes eingewirkt hat. Bei dieser Reizung der Mus- 
keln des linken Unterschenkels wurden zugleich in allen übrigen Kör 
pertheilen des Frosehes starke Reflexbewegnngen hervorgerufen. 


Gegenversuch. 


Von einem ebenso behandelten Frosche wurde der linke Unter- 
schenkel in Humor vitreus ohne Curare gelegt, ohne dass selbst nach 
12 Stunden der Nervus ischiadieus sinister irgendwie reizlos geworden 
wäre, Bei seiner elektrischen Reizung traten jedesmal starke Muskel- 
eontractionen im linken Unterschenkel auf. Wurden dessen Muskeln 
direet gereizt, so stellten sich allgemeine Contractionen in ihnen ein. 

Aus diesem Versuche geht unläugbar hervor, dass, das 
Gift local auf die Nerven angebracht, die motorischen Ner- 
venfasern, welche sich in ihnen vertheilen, tödtet, während 
die Muskeln an sich local reizbar bleiben, wie gewöhnlich 
bei Curarevergiftungen, ebenso unläugbar aber auch, dass 
die sensiblen Nervenfasern vom Curare verschont bleiben. 


Versuch XL 


Einem Frosche wurde der linke Oberschenkel, nachdem dessen 
Vena und Arteria unterbunden worden war, unterhalb dieser Unter- 
bindangsstelle bis auf den Nervus ischiadieus durehgeschnitten. — 
Darauf wurde dieser Nervus ischiadieus von der Durchschnittsstelle 
seines Schenkels an bis über seine Theilung in die Unterschenkelzweige, 


Ueber d. Wirkungen d. Curare'auf'd. cerebro-spin. Nervensystem. 113 


also noch bis über das Knie hinaus, herauspräparirt, ferner das von der 
Durchsehnittsstelle bis zum Knie gehende, also noch mit dem. Unter- 
schenkel zusammenhängende; Stück des Oberschenkels am Knie bis auf 
die Nerven abgeschnitten und entfernt, so dass diese mit einem Theile 
ihres Stammes (Nervus ischiadieus sinister) auf eine ziemliche Strecke 
hin freilagen. — Der linke Unterschenkel wurde jetzt vollständig ent- 
häutet, und darauf der Musculus gastroknemius von demselben abge- 
löst, aber mit dem zu ihm gehenden Nerven in Verbindung gelassen. 
Der Unterschenkel wurde, nachdem der Frosch genügend befestigt 
worden war, in eine Lösung von Curare in Humor vitreus mit Wasser. 
gelegt, der Musculus gastroknemius aber in Humor vitreus mit Wasser 
ohne Curare,. Zum leichteren Verständniss betrachte man neben- 
stehende Figur. f ist der mit dem Körper 
zusammenhängende Theil des Oberschenkels. 
Der andere Theil des Oberschenkels, welcher 
von f bis g reichte, ist ganz weggeschnitten, 
und nur der Nervus ischiadicus e bildet den 
einzigen Zusammenhang zwischen dem lin- 
ken Unterschenkel a und dem übrigen Kör- 
per. — b ist der von a abgetrennte Mus- 
eulus gastroknemius in Zusammenhang mit 
seinem Nerven c. h ist die Theilungsstelle 
des Nervus ischiadieus in seine Unterschen- 
kelzweige d und ce, von denen ec zu b, und 
der andere Zweig zu a geht. — a wurde 
in die Lösung von Curare in Humor vitreus 
mit: Wasser, 'b' blos in Humor vitreus mit 
Wasser gebracht, — Nach 2 Stunden er- 
hielt ich folgendes, Resultat: der zwischen e 
und h elektrisch gereizte Neryus ischiadieus 
brachte Contraetionen in b hervor, aber nicht 
in den Muskeln von a, ausserdem aber noch 
Retlexbewegungen in allen anderen Körper- 
theilen des Frosches. Der Theil hg verur- 
sacht bei elektrischer Reizung ebenfalls keine 
Bewegung in a, wohl aber Reflexbewegung 
in b und im übrigen Körper, die auch bei 
elektrischer ‚Reizung von a auftreten. Die 
Muskeln von a sind direct reizbar, wie über- 
haupt bei Fröschen, welche mit Curare ver- 
giftet worden sind, 


Durch diesen Versuch werden die Resultate, welche ich 
im vorigen gewonnen habe, bestätigt. — Bernard und Köl- 
liker haben ähnliche Versuche angestellt, sie haben aber Ner- 
ven und Muskeln, die sie zu den Versuchen gebrauchten, 
ganz vom übrigen Thierkörper abgetrennt. Bei allen meinen 

ersuchen dagegen habe ich es mir zur Aufgabe gemacht, 
die Theile, welche der Vergiftung ausgesetzt wurden, mit 
dem ganzen Körper des Frosches in Verbindung zu erhalten, 
damit mir die Gelegenheit geboten sei, über das Verhalten 
der vergifteten Theile aus dem Verhalten der gesunden Theile 
Schlüsse zu ziehen. Bernard und Kölliker haben dies 
unterlassen; die Resultate aus ihren ‚Versuchen sind daher 

Beichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1859. 8 


Fig. 2. 


114 Emil Haber: 


nicht vollständig erschöpfend und haben sie ausserdem zu 
falschen Schlüssen verleitet. — Ein in dieser Richtung von 
Bernard angestelltes Experiment ist folgendes. 

„Deux museles gastrocnemiens de grenouille ont ete separes 
avec le tronc nerveux 
qui s’y rend (Fig. 3.) — 
Dans ce verre de montre 

‚’ V eontenant de la dis- 
solution de curare, nous 
avons mis tremper le 
trone nerveux d’un de 
ces muscles, le muscle 
lui-m&me m restant en 
dehors. L’exeitation gal- 
vanique portee sur cenerf 
baigne dans le curare de- 
termine dans le musele 
des contractions tr&s evi- 
dentes. — L’autre prepa- 
ration V‘ vous montre 
le muscle baigne par la solution de curare tandis ‚que le 
nerf. ne determine plus dans le muscle aucune contraction. 
Le .nerf a done perdu sa propriete exeitatrice des mouye- 
ments, bien que son trone n’ait pas ete mis en contact au 
poison; tandis que, dans l’Epreuve precedente, il avait pu 
baigner dans la solution toxique sans perdre cette propriete.* 

„L’action du poison semble ainsi se propager des radi- 
eules nerveuses vers le trone, mais non du trone nerveux 
vers les radicules.* 

Nach Bernard soll also bei seinen Versuchen das Cu- 
rare bei,localer Application auf die Nerven keine Lähmung 
derselben herbeiführen, wohl aber, wenn ihre peripherischen 
Enden mit den‘ dazu gehörigen Muskeln der localen Wir- 
kung des Giftes ausgesetzt werden, und es soll dann die Läh- 
mung auf die Nervenstämme sich fortpflanzen. Aehnliche 
Schlussfolgerungen macht Kölliker. Er brachte Muskeln 
sammt den zu ihnen verlaufenden Nervenstämmen in eine 
Curarelösung und schloss aus dem Umstande, weil die Mus- 
keln sich bei Reizung der zu ihnen gehenden Nervenstämme 
nicht contrahirten, dass die Nervenstämme gleichfalls ge- 
lähmt seien. Es liegt aber zu Tage, dass die eben 
angeführten Versuche dieser Autoren nicht das ge- 
ringste Möment darbieten, aus welchen auf die Läh- 
mung der Nervenstämme geschlossen werden darf; 
denn die Zusammenziehungen der in die Curarelösung ein- 
getauchten Muskeln ist genau so, wie bei der Curarever 
giftung eines Frosches mittelst des Blutes, und wir werden 
also auch hier schliessen müssen, dass die Endverzwei- 
gunlgen der motorischen Nerven gelähmt worden seien. Sind 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 115 


aber diese gelähmt, so besitzen wir kein Mittel, uns davon zu 
überzeugen, ob dieselben Nervenfasern auch in ihrem Ver- 
laufe in den Nervenstämmen gleichzeitig gelähmt seien; denn 
wären sie es z. B. nicht, so könnten wir trotzdem keine Con- 
tractionen bei ihrer Reizung in den entsprechenden Muskeln 
hervorbringen, weil die Nervenperipherien in ihnen die Lei- 
tungsfähigkeit eingebüsst haben. — Ueber das Verhalten der 
sensiblen Nerven konnte aus den Versuchen von Bernard 
und Kölliker vollends nichts ausgesagt werden, ‚denn es 
fehlte bei ihnen die Verbindung der Nerven mit den Central- 
organen, deshalb auch die Möglichkeit, Reflexbewegungen 
bei ihrer Reizung zu erzielen, und sich auf diese Weise von 
ihrer Erregbarkeit zu unterrichten. 

Aus meinen Versuchen lassen sich folgende Schlüsse mit 
Sicherheit ziehen: 

1) Die Muskeln haben durch ihre unmittelbare 
Berührung mit dem Curare ihre Fähigkeit nicht 
verloren, sich bei direeter Reizung zusammen zu 
ziehen, aber die Zusammenziehungen sind be- 
schränkt auf die Faserbündel in ihnen, welche der 
Reiz unmittelbar trifft. 

'2) Die sensiblen Nerven haben ihre Reizbarkeit 
nicht eingebüsst. 

3) Die motorischen Nervenfasern zeigen sich 
grade so gelähmt wie bei der’ Curarevergiftung 
durch Vermittelung des Blutes, das heisst also: 
auch bei localer Application des Curare unmittel- 
bar auf die Muskeln werden die Endverzweigungen 
der motorischen Nervenfasern in denselben ge- 
lähmt. 

Wie sich die motorischen Fasern im Nervenstamme ver- 
halten, darüber ist nichts Sicheres zu ermitteln. Der von mir 
angeführte Versuch XI. könnte zu der Ansicht Veranlassung 
geben, dass die durch das Gift herbeigeführte Lähmung in 

en Endverzweigungen der motorischen Nervenfasern nach 
. den Stämmen hin sich nicht propagirt habe, da bei Reizung 
des Nervus ischiadicus zwar nicht der vergiftete Unterschenkel 
wohl aber der von der Einwirkung des a freigelassene 
Musculus gastroknemius sich contrahirte. Eine solche Pro- 
pagation der Lähmung in‘ der im Experimente bezeichneten 
Zeit ist auch darum sehr unwahrscheinlich, weil die in dem 
ersten Abschnitte dieser Abhandlung angeführten Versuche 
gezeigt haben, dass die motorischen Fasern in den Nerven- 
stämmen sich nicht allein ungemein lange, sondern ganz und 
gar intact erhalten haben, und es ist daher mit Sicherheit an- 
zunehmen, dass dieselben auch hier unversehrt geblieben sind. 


g* 


116 Emil Haber: 


b. Ueber die Einwirkung des Curare auf die Nervenstämme bei seiner 
localen Application auf dieselben. 


Nach dem, was ich bei meinen vorigen Versuchen gesagt 
habe, dass man, um: das Verhalten der Nervenstämme bei 
localer Vergiftung durch Curare zu prüfen, dieselben nicht 
zugleich mit den Muskeln in Curare enthaltende Solutionen 
bringen darf, da sonst die Prüfung der motorischen Fasern 
in den Nervenstämmen durch die Paralyse ihrer Endverzwei- 
gungen unmöglich gemacht wird, wird man vielmehr die 
Nervenstämme ganz für sich ohne die entsprechenden Mus- 
keln in eine Curarelösung bringen und dann ihr Verhalten 
prüfen müssen. Bernard hat dies, wie ich vorhin anführte, 
auch schon gethan, und geschlossen, dass die Nerven dadurch 
nicht alterirt werden. Kölliker hat 2 Versuche angestellt, 
in denen er blos die Nerven in eine Curaresolution legte und 
die entsprechenden Muskeln vor der Berührung mit dieser 
schützte; er will jedoch nicht für das aus ihnen gewonnene Re- 
sultat, dass man-wohl eine locale Einwirkung des Curare auf die 
Nervenstämme nach weisen könne, einstehen.— Beide Forscher 
haben blos einzelne Körpertheile von Fröschen (Extremitäten, 
Muskeln) dazu verwendet, die zu diesen gehenden Nerven von 
ihren centralen Theilen abgeschnitten, und dieselben dann in 
die Curaresolution gethan. — Wie schon ‚bei Versuch X. 
und XI. habe ich auch bier die Nerven, welehe ich in die 
Curarelösung legte, nicht vom Körper getrennt, um auf diese 
Weise auch hier das Verhalten der sensiblen Nerven neben 
den motorischen zu prüfen. , Ich umging aber dadurch auch 
einen anderen aus der, Behandlungsweise von Bernard und 
Kölliker hervorgehenden Nachtheil, denn ich verhütete da- 
durch die direete Einwirkung der Lösung auf den Inhalt der 
Nervenröhren, wie. es beim Hineinlegen der Durchschnitts- 
fläche eines Nerven in diese Solution nur zu. leicht möglich 
ist. Es wird wohl auch Niemand leugnen wollen, dass es 
ein bedeutender Unterschied ist, ob man das Gift direet in 
die Röhren oder erst indireet durch ‚das Neurilem eindrin- 
gen lässt, 


Versuch XI. 


Einem Frosche würden hoch oben am linken Oberschenkel die Ge- 
fässe unterbunden, und gleich unterhalb der Unterbiudungsstelle der 
Schenkel bis auf den Nervus ischiadicus durchgeschnitten. Dieser wurde 
dann blosgelegt bis an seine Theilungsstelle, dort wurde der eine Zweig 
(Nervus tibialis) durchgeschnitten, und nur der Nervus peronaeus mit 
dem Nervus ischiadieus in Verbindung gelassen und bis in die obere 
Gegend des Orns blosgelegt. Dann wurde der Theil des linken Ober- 
schenkels, der mit seinem Unterschenkel in Verbindung geblieben war, 
am Knie abgelöst, der Nerv aber geschont. — Auf diese Weise bil- 
dete der Nervus ischiadicus sinister mit einem Theile seines Ner- 
vus peronaeus einen langen, ganz frei liegenden Nervenstrang. 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 117 


Dieser nahm durch die Annäherung des Unterschenkels an den’ mit 
dem Körper zusammenhängenden Stumpf des Oberschenkels die Form 
einer Schlinge an, welche, nachdem sowohl der ganze Frosch, als auch 
der linke Unterschenkel zweckmässig befestigt worden war, in ein 
Gläschen, das mit einer diluirten, wässrigen Guraresolution bis nahe 
an den Rand gefüllt war, hineingehängt wurde. Der innere Rand 
des Gläschens wurde mit einem Wall von, Lack umgeben, damit die 
Schenkel der  Nervenschlinge von, der 

Fig. 4. Berührung mit dem Glase abgehalten, 

und das Hinaufziehen der Flüssigkeit zur 
Oberschenkelwunde so viel wie möglich 
serbindert werden konnte. — In der ne- 
benstehenden Figur ist a e b die in der 
Curaresolution hineinhängende Nerven- 
schlinge, deren eines Ende a d in den Ober- 
schenkel, deren anderes Ende b e in den 
Unterschenkel übergeht. Beide a d und b 
e befinden sich ausserhalb der Cnrarelösung. 

Nachdem die Nervenschlinge 6% Stun- 
den in der Curaresolution gehangen hatte, 
wurde der Frosch untersucht. Er wurde 
apathisch befunden, und die Athembewe- 
gungen stockten fast ganz, Herzschlag war 
sichtbar, aber schwach.. Die Nervenschlinge 
a c b wurde elektrisch gereizt und dadurch 
Reflexbewegungen im ganzen Körper des 
Frosches hervorgerufen, ° Dieselben waren 
stark wenn a d,, sehr schwach aber, wenn 
a eb und noch schwächer wenn be ge- 
reizt wurde. Die Muskeln des linken Un- 
terschenkels wurden bei elektrischer Rei- 
zung von a d und von a ce b gar nicht 
contrahirt, wohl aber bei elektrischer Rei- 
zung von e b. Die Muskeln aller Körper- 
theile sind direct reizbar, wie bei nicht 
vergifteten Fröschen. 

Aus diesem Versuche geht hervor, dass die motorischen 
Nervenfasern der in die Curarelösung eingetauchten Ner- 
venschlinge a ce b vollständig leitungsunfähig geworden wa- 
ren, da bei Reizung derselben, sowie des von ihr central lie- 
genden Theiles vom Nervus ischiadiecus a d keine Muskel- 
eontractionen in dem entsprechenden Unterschenkel hervor- 
gerufen werden konnten, während sich dieselben bei Reizung 
von b e wohl einstellten. Die sensiblen Fasern hatten eine 
bemerkbare Schwächung aber keine vollständige Ertödtung 
kund gegeben. Die Muskeln ergaben bei direeter Reizung 
allgemeine Zusammenziehungen. 


Gegenversuch. 


Bei einem ebenso behandelten Frosche wurde die Nervenschlinge 
in reines Wasser gelegt. — Nach 7 Stunden athmete der Frosch noch 
gut. Die elektrisch gereizte Nervenschlinge ergab sowohl Muskelcon- 
tractionen im entsprechenden Unterschenkel, als auch starke Reflexbe- 


118 Emil Haber: 


wegungen' im ganzen Körper des Frosches. — Nach 22 Stunden lebte 
und athmete der Frosch zwar noch, aber die Nervenschlinge war gar 
nicht mehr reizbar, weder ihre motorischen noch ihre sensiblen Fasern. 
Der linke Unterschenkel zeigt in seinen direct gereizten Muskeln nur 
sehr schwache allgemeine Contractionen, da schon die Vorboten der 
Todtenstarre sich in denselben einzustellen anfingen.. 

Bei diesem Gegenversuche sehen wir nach 7 Stunden die 
Nervenschlinge vollständig leitungsfähig und reizbar, sowohl 
in ihren sensiblen wie in ihren motorischen Fasern. Das 
Aufhören der Reizbarkeit der Schlinge nach 22 Stunden ist 
wohl auf Rechnung des erfolgten Absterbens des entspre- 
chenden Unterschenkels zu bringen, da die Erscheinungen der 
Todtenstarre sich bereits in den Muskeln desselben zu zeigen 
anfıngen. 


"Versuch XIH. 


Ein ebenso behandelter Frosch wie in Versuch XII. — Nach 
7 Stunden athmete der Frosch, und es zeigte die Reizbarkeit und 
Leitungsfähigkeit der Nervenschlinge keine auffallende Veränderung. 
Nach 21 Stunden zeigte der Frosch weder Respirations- noch Herz- 
bewegungen, er lag wie todt da. Die elektrisch gereizte Nervenschlinge 
brachte in den Muskeln des entsprechenden linken Unterschenkels keine 
Contractionen hervor, selbst wenn zwischen b e und über e hinaus der 
Nerv gereizt wurde, ebenso wenig traten dabei Reflexbewegungen in 
den übrigen Körpertheilen auf, Todtenstarre war nirgends. Der Nerv, 
welcher den, linken Musculus gastroknemius versorgte, war bei der 
Operation, wie schon erwähnt, vom Stamme abgeschnitten ‘worden, 
und daher nicht der Wirkung des Giftes ausgesetzt. Wurde dieser 
Nerv elektrisch gereizt, so contrahirtesich der Musculus 
gastroknemius. Die Muskeln des linken Unterschenkels waren di- 
rect reizbar, und zwar wie die Muskeln eines nicht vergifteten Frosches. 
Aber es zeigten, sich Vergiftungserscheinungen am ganzen übrigen 
Körper des Frosches. In diesem war kein Nery mehr reizbar, uud die 
Muskeln contrahirten sich bei directer Reizung nur in den Bündeln, 
welche der Reiz traf, also auch wie bei Vergiftungen mit Curare, 


In diesem Versuche zeigte sich wieder, ‚dass, die Nerven- 
schlinge, wenn auch in späterer Zeit als bei Versuch XII., 
durch die Einwirkung der Curaresolution leitungsunfähig ge- 
worden war. Diese Leitungsunfähigkeit war jedoch nicht 
durch das Absterben des Unterschenkels erfolgt, da die Mus- 
keln in demselben direct vollständig normal reizbar waren, 
und der Nerv des Musculus gastroknemius, der ausser Ver- 
bindung mit.der Schlinge gesetzt worden war, sehr gut er- 
regbar gefunden wurde. — Dass der Nerv von b bis, e und 
darüber hinaus nicht mehr reizbar gefunden. wurde, spricht 
dafür, dass die Wirkung des Giftes von der Schlinge aus 
sich nach der Peripherie zu propagirt habe. Die Vergiftung 
des ganzen Frosches — der linke Unterschenkel war ausge- 
nommen — muss. wohl daraus ‚erklärt werden, dass sich .die 
Curarelösung doch an ad heraufgezogen habe zur. Wunde 
des Schenkelstumpfes, und von da aus'.der Frosch durch 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 119 


Vermittelung des Blutes vergiftet habe. Dass auch hier durch 
Propagation der Lähmung in den Nervenfasern die Vergif- 
tung entstanden sei, ist nicht anzunehmen, da bei häufigen 
Versuchen in derselben Zeit eine Propagation der Lähmung 
im Bereiche des Nervensystems von schon gelähmten Stellen 
aus nicht beobachtet worden ist. 

Aus beiden Versuchen geht hervor, dass das Curare, 
unmittelbar auf die Nervenstämme applieirt, die 
motorischen Fasern in denselben in kürzerer oder 
längerer Zeit reizlos und leitungsunfähig macht. 

Ich bedaure, dass die geringe Quantität Curare mir nicht 
erlaubte, noch mehr derartige Versuche anzustellen, in welehen 
ich Genaueres über die Zeit, in welcher dieses Gift auf die 
Nervenstämme wirkt, hätte ermitteln können. Man wird bei 
solchen Versuchen namentlich auch darauf zu achten haben, 
dass der Nervenstamm von dem umgebenden Bindegewebe 
so viel wie möglich befreit werde, da ausser der bei ver- 
schiedenen Thieren möglicher Weise verschiedenen Empfäng- 
lichkeit der Nerven für die Vergiftung durch Curare auch 
wohl die dünnere oder diekere Umhüllung der Nervenstämme 
mit Bindegewebe die zeitlichen Unterschiede in dem Eintre- 
ten der Vergiftungserscheinungen bedingen kann. 

Ausserdem hat sich aus den Versuchen ergeben, dass die 

sensiblen Nervenfasern bei direeter Application des Giftes 
auf den Nervenstamm eine wohl bemerkbare Schwächung 
erlitten hatten, ohne jedoch vollständig ihre Reizbarkeit und 
Leitungsfähigkeit eingebüsst zu haben. Schliesslich kann 
ich nicht umhin zu erwähnen, dass aus dem Versuche XII. 
hervorzugehen scheint, die Lähmung der motorischen Ner- 
venfasern habe sich von der durch die unmittelbare Appli- 
cation des Giftes gelähmten Nervenschlinge nach der Peri- 
pherie hin propagirt, ohne jedoch die Endverzweigungen zu 
alteriren, da die entsprechenden Muskeln, direet gereizt, sich 
so ausgebreitet contrahirten, wie wenn diese Endverzweigun- 
gen unversehrt geblieben sind. Vielleicht ist diese Propa- 
ation nach dem Valli-Ritter’schen Gesetze zu erklären, 
indem hier die motorischen Fasern der Nervenschlinge ab- 
gestorben waren, und dieses Absterben sich nach der Pe- 
ripherie weiter fortgesetzt hatte. 


za8. Ueber die Resorbirbarkeit des Curare durch 
die äussere Haut bei Fröschen, 


Kölliker hat in dieser Frage einen Versuch gemacht. 
Er legte einen Frosch in eine diluirte Curaresolution, und 
fand denselben nach 18 Stunden ganz verschont von der Wir- 
kung des Giftes. In 24 Stunden stellten sich erst Lähmungs- 
symptome ein, denen eine Stunde ‚später eine vollständige 
Lähmung folgte. Diese Erscheinung stellt Kölliker jedoch 


120 Emil Haber: 


auf Rechnung des‘ vom  Mastdarme aus resorbirten  Giftes. 
Ich ‚habe daher in meinen Versuchen diese, Möglichkeit. zu 
verhindern gesucht, und dieselben, auf nachstehende. Weise 
angestellt. \ 

Es wurde eine cylindrische an beiden Enden offene Glasröhre ge- 
nommen, und über diese ein Gummicylinder gezogen, der an dem 
einen Ende offen, am andern aber sackförıniy geschlossen war. ‚Dar- 
auf wurde in das geschlossene Ende des Gummieylinders eine Oeff- 
nung gemacht, und in die ganze Röhre von der weiten Oeffnung aus das 
Bein eines Frosches so gesteckt, dass unten durch die kleine Oeffnung 
dessen Fuss wieder herausgezogen werden konnte, das Bein aber im 
Glascylinder blieb. In diesen hinein wurde schliesslich (die Curareso- 
lution gegossen. In der nebenstehenden Figur: ist dies verdeutlicht. 

ab ist der an beiden, Enden 
offene Glaseylinder, über welchen 
von unten her der bei e geschlos- 
‚ sene Gummicylinder ec gezogen 

wird. Bei e ist eine kleine Oeff- 
nung gemacht; das Bein des Fro- 
sches ist bei a in den Glascylinder 
gesteckt, und dessen 'Fuss bei’ & 
herausgezogen. Da der Glascylin- 
der blos bisb herabreicht, so konnte 
das Ende des Gummieylinders be 
durch breite Bäudchen ganz fest 
und wasserdicht an. das. untere 
Ende des Beines angeschnürt wer- 
den. ' Diese Operation wurde am 
zweiten Beine ebenso ausgeführt, 
und der Frosch mit den Armen bsi 
g aufgehangen , und ebenso ‚unten 
bei d festgebunden, Die Glaseylin- 
der wurden dann mit einer wässri- 
gen Lösung yon Curare gefüllt, vor- 
her aber oben am Rande mit einem 
Walle von Wachs umgeben, damit 
die Froschschenkel vom Walle ent- 
fernt gehalten, und dadurch''eine 
Attraction der Lösung zum After 
hinauf verhindert würde. Auf diese 
Weise war ich sicher, dass das Cu- 
rare, wenn es überhaupt geschehen 
sollte, nur durch die äussere Haut 
resorbirt werden konnte. Hände 
und Füsse, so wie auch der obere 
Körpertheil des Frosches wurden 
Im N | müt nassen Tüchern behangen. Auf 
le diese Weise habe ich drei Versuche 
angestellt. 


Versuch XIV. Yin 
Ein anf diese Weise behandelter Frosch bleibt 36 Stunden lang 
hängen. In den letzten Stunden’ zeigten: sich die Vergiftungssymptome 
darin, dass die Athembewegungen schwach wurden, und oft aussetzten 


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Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 121 


Nach 36 Stunden‘ ‚wurde der Frosch yon seinem, Galgen abgebunden, 
von allen Bandagen befreit, und in’s Wasser 'gethan; ‚er konnte ‚sich 
noch bewegen. Nach einer halben Stunde hörten aber die Athembe- 
wegungen auf, und ebenso ‚die Bewegungen der Extremitäten und der 
übrigen Körpertheile. Der Frosch wurde näher untersucht, und es 
zeigten sich die Nervi ischiadici gegen die stärksten elektrischen Reize 
vollständig erregungslos. "Die Plexus brachiales brachten auf dieselben 
Reize kaum merkliche Contractionen in den Muskeln der 'Arıne' her- 
vor. Die Muskeln zeigten direct gereizt dieselben localisirten Zusam- 
menziehungen, ‚wie sie, bei Fröschen nach Curare-Vergiftungen vermit- 
telst des Blutes vorkommen. 


. Versuch XV. 


Hier stellten sich beil dem nach. der angegebenen ‚Weise behandel- 
ten Frosche die  Vergiftungserscheinungen erst nach ‚48 Stunden ein, 
obgleich schon viele Stunden vorher Störungen der Athembewegungen 
‚ahrgenommen worden waren. Nach 48 Stunden wurde, der Frosch 
von seinen Bandagen befreit, und es traten auch bei ibm, nachdem er 
eine halbe Stunde in einem Gefäss mit Wasser apathisch dagelegen 
hatte, dieselben Vergiftungserscheinungen wie im vorigen Experimente 
ein. Ausserdem war aber noch zu bemerken, dass bei Reizung‘ der 
Hautstellen an den Beinen, welche sich’in der Ourarelösung befunden 
batten, weit geringere Reflexbewegungen zu erzielen waren, als bei 
Reizung anderer Hautstellen. i 


u Ä Versuch XVI. 
” Der Frosch wird wie die beiden vorigen behandelt: die Curarelösung 
ist aber diesmal concentrirter. 

Nach 5 Stunden zeigten sich schon die Atbembewegungen_ sehr 
kurz; nach 8 Stunden hörten sie ganz auf. Der Frosch wurde vom 
Galgen beruntergenommen, von seinen Bandagen befreit, und in ein 
Gefäss mit Wasser gelegt. Er lag bewegungslos da. Auf die stärk- 
sten Hautreize antworteten kaum merkliche Reflexbewegüngen der 
Arme, nichtaber der Beine, ‚Eine Stunde später wurde der. Frosch 
ppher untersucht: Die blosgelegten Nervi ischiadiei wurden ‚ohne allen 

rfolg elektrisch gereizt. 

Bei jedem dieser drei Versuche wurde zu gleicher Zeit ein Gegen- 
versuch angestellt. Jedesmal blieben die dazu ausersehenen Frösche 
noch länger hängen, als die mit der Curaresolution behandelten, es 
warden aber niemals bei ihnen bedeutende Störungen bemerkt. ' Nach- 
dem sie von ihrem Galgen abgenommen, 'und in Wasser gelegt wor- 
den waren, erholten sie sich sehr schnell, und sprangen nach einer halben 
Stunde ganz munter. herum, 


Diese drei Versuche beweisen genügend, dass das Curare 
urch die äussere Haut der Frösche resorbirt worden, war, 
und nach seiner Resorption die ilım eigenthümliche Wirkungs- 
weise auf den Organismus der Thiere ausgeübt hatte. Frei- 
lich wurde das Curare von der Haut nur in ganz geringer 
Menge und allmälig aufgesogen, und dadurch die Vergiftung 
erst in so (später Zeit. hervorgerufen. Diese war bier auf 
zweierlei Weise zu Stande gekommen; einmal nämlich wurde 
das Curare von den Blutgefässen aufgenommen, und dadurch 


122 Emil Haber: 


der ganze Körper der Frösche gelähmt, das andere Mal 
wirkte es durch Imbibition auf die Beine der Frösche, die sich 
in der Curarelösung befanden, wie bei den Versuchen, wo 
enthäutete Unterschenkel in Curarelösungen gethan wurden. 
Die sensiblen Nerven dagegen haben sich im Allgemeinen 
lange reizbar erhalten, obschon schliesslich eine gewisse Al- 
teration derselben nicht zu verkennen war, da Reflexbewe- 
gungen von der Hautstelle der Beine aus, welche unmittelbar 
mit der Qurarelösung in Berührung war, schwerer als von 
anderen Hautstellen aus zu erregen waren. Die übrigen 
Lähmungserscheinungen waren die schon bekannten. 

Das Curare wird also bei Fröschen durch die 
äussere Haut resorbirt, und in den Folgeerschei- 
nungen offenbaren sich die Wirkungen auf zwei- 
fache Weise: 1) durch seine Aufnahme in’s Blut, 
und 2) durch örtliche Durchtränkung derjenigen 
Körpertheile, an welche es applicirt wird. 


AV. Resultate, dieausmeinen Versuchen gewonnen 
wurden. 


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. Bei Fröschen, die mit Curare durch Vermittelung des Blutes 
vergiftet wurden. 


1) Die motorischen Nerven werden ungemein schnell, 
und zwar in 12—15 Minuten in ihren Endver- 
zweigungen gelähmt. L 

2) Die sensiblen Nerven bleiben wahrscheinlich ganz 
verschont; bei ihrer Reizung werden so lange Reflex- 
bewegungen erzielt, als das Rückenmark dieselben ver- 
mitteln kann. 

3) Die Nervenstämme werden bei Vergiftungen vom 
Blute aus nicht angegriffen. Sie bleiben bis zum 
Eintritt der Todtenstarre reizbar. 

4) Das Rückenmark wird durchschnittlich nach 5 bis 8 
Stunden nach der Vergiftung gelähmt. 

5) Die Muskeln bleiben direct, d.h. bei localer Application 
des Reizes auf dieselben, reizbar, jedoch finden die 
auf diese Weise hervorgerufenen Contraetionen nur in 
denjenigen Faserbündeln derselben statt, welche vom 
Reize getroffen werden. 


II. Bei Fröschen, denen das Gift örtlich, ohne Vermittelung 
des Blutes, applicirt wurde, und zwar 
a) auf die Muskeln. 
1) Die motorischen Nerven werden in ihren periphe- 
rischen Endigungen gelähmt nach 2 Stunden. 


2) Die motorischen Fasern in den Nervenstämmen 
werden in dieser Zeit nicht angegriffen. 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 123 


3) Die sensiblen Nerven werden ebenfalls in dieser Zeit 
nicht angegriflen. 

4) Die Muskeln selbst bleiben direct reizbar, jedoch treten 
auch hier nur Contractionen in den vom Reize unmit- 
telbar getroffenen Faserbündeln auf. 


b) auf die Nervenstämme. 

Die Nervenstämme werden, obgleich spät, nach 9—20 
Stunden, geläbmt,. doch ist die Lähmung, in den motori- 
schen Fasern früher und entschiedener ausgesprochen, als 
in den sensiblen. 


III. Ueber die Resorption ‚des Curare. 


Durch die äussere Haut wird das Curare bei Fröschen 
resorbirt. Bei jedem Versuche traten, wenn auch ‚spät, 
1) allgemeine Vergiftungserscheinungen durch das in’s Blut 
aufgenommene Curare, und 2) locale Vergiftungserscheinun- 
gen in den Körpertheilen ein, welche sich unmittelbar in der 

urarelösung befanden. 


Die angegebenen Resultate lassen zwar noch manche 
Lücken übrig, die leider wegen der geringen Menge des Cu- 
rare nicht ausgefüllt werden konnten, doch hatte ich mir an- 
gelegen sein lassen, die möglichsten Vorsichtsmassregeln an- 
zuwerden, und die passendsten Umstände bei den Versuchen 
zu benutzen, um über die Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit 
im Bereiche des Nervensystems mich möglichst genau zu 
unterrichten. Zu dem Ende habe ich meine Versuche, wenn 
irgend möglich, so einzurichten gesucht, dass neben den der 
Einwirkung des Curare unterworfenen Theilen der Frösche 
ein anderer reservirt worden war, um an ihm ein Prüfungs- 
object für die Reizbarkeit und Leitungsfähigkeit der Nerven 
derjenigen Theile zu gewinnen, welche der Vergiftung un- 
mittelbar ausgesetzt waren. In Betreff der Reizmittel habe 
ich mich auch stärkerer Reize bedient, vor allem des du Bois'- 
schen Inductionsapparates, da es bekannt ist und sich auch 
hier bewährt hat, dass ein gegen schwächere Reize indifle- 
renter Nery durch stärkere wohl erregt wird. . Desgleichen 
machte ich die Erfahrung, dass ein Nerv oft erst bei mecha- 
nischer Anspannung die Reize beantwortete, und oft erst 
dann, wenn seine peripherisch von der Reizungsstelle abge- 
henden Nebenzweige von ihm abgetrennt worden waren. Ich 
habe daher stets die Nerven in möglichst grosser Ausdehnung 
frei präparirt, und bei mässiger. mechanischer Anspannung 
derselben die Reizmittel in Anwendung gebracht. 


Veber die Art und Weise der Einwirkung des Ourare 
auf das Nervensystem im Allgemeinen. 
Cl. Bernard und Kölliker haben bereits hervorgeho- 


124 Emil Haber: +8 40d 


ben, dass bei Vergiftung 'der-Frösche durch Curare, selbst 
wenn dasselbe in’s Blut aufgenommen wurde, ‚und also auch 
auf Gehirn und Rückenmark wirkt, keine tetanischen Krämpfe 
eintreten. ‘Diese Thatsache lässt sich besonders in. Fällen 
nachweisen, wo die Vergiftung des  Thieres in der Art er- 
folgt, dass ein abgelöstes, durch seinen Nerven aber noch 
mit Gehirn und Rückenmark zusammenhängendes Bein der 
Vergiftung entzogen bleibt. Denn wenn auch durch die 
schnelle Lähmung der Endzweige der motorischen Nerven 
tetanische Contractionen auf eine vorhandene Anregung der 
Nervencentra in den Muskeln vergifteter Theile unmög- 
lich gemacht sind, so müssten derartige Contractionen sich 
doch in den Muskeln des abgelösten Beines zeigen. Das ist 
bisher aber niemals beobachtet worden. Das Curare wirkt 
also durch’ Vermittelung des Blutes’ anders, als die übrigen 
narkotischen Gifte. Es reizt und erregt die Nervencentra 
nieht so, dass dadurch Zuckungen in den Muskeln entstehen, 
sondern es wirkt so, wie schon Joh. Müller erwähnt!): „Nar- 
kotische Gifte durch sich selbst auf die Nerven wirkend können 
die Reizbarkeit derselben erschöpfen auf analoge Weise, wie 
chemische Reizmittel die Reizbarkeit der Nerven zerstören“. 
Wie aus den Versuchen hervorgeht, so sind die Vergiftungs- 
erscheinungen wesentlich gleich, ob das Curare durch seine 
Aufnahme in’s Blut, oder ob es örtlich applieirt ohne Ver- 
mittelung des. Blutes apıf die Nerven wirkt. Ich bin daher 
gezwungen, die oben bezeichnete Wirkungsweise des Ourare 
auch in dem Falle in Anspruch zu nehmen, weun es durch 
Vermittelung des Blutes auf die Nerven wirkt, und sehe 
das Blut nur für ein Lösungsmittel des Giftes, und die Cir- 
eulation als ein Mittel zur allgemeineren Application des Ou- 
rare an. Desgleichen sind, die Vergiftungs-Erscheinungen 
der Art, dass die obige von Joh. Müller angegebene, die 
Reizbarkeit der Nerven erschöpfende Wirkungsweise der 
Narkotica auch für das Gehirn und Rückenmark in Anspruch 
genommen wird, da eben die tetanischen Krämpfe fehlen. — 
Die Unterschiede, welche sich bei Vergiftung des Nerven- 
systems durch, Vermittelung des Blutes, und bei Vergiftung 
durch örtliche Application des Curare darin gezeigt haben, 
dass im letzteren Falle bei längerer Andauer des Versuchs 
sich eine Abschwächung der Reizbarkeit der sensiblen Ner- 
ven berausstellte, während dies im ersteren Falle nicht statt 
hatte, verändert die obige Schlussfolgerung in keiner Weise, 
da dies nur auf die grössere, auf die Nerven einwirkende 
Menge des Giftes zu schieben ist. 


1) Joh. Müller, Handb. d. Physiologie. 4. Aufl, S. 547. 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 125 


Ueber die Einwirkung des in das Blut übergeführ- 
ten Curare auf die einzelnen Bezirke des Nerven- 
ir systems. 


Die Untersuchungen mit Curare haben bisher ergeben; 
dass im Bereiche des cerebro-spinalen Nervensystems, zuerst; 
und zwar innerhalb 12— 15 Minuten, die peripherischen En- 
digungen der motorischen Nerven, und darauf nach. ,5—8 
Stunden das Rückenmark gelähmt werden, wenn! das Gift 
vermittelst des Blutes wirkt; dass dagegen die motorischen 
Fasern in den Nervenstämmen, und wahrscheinlich auch. die 
sensiblen Nerven sowohl in ihren Endverzweigungen, als 
auch in den Stammfasern unversehrt bleiben.) Es hat sich 
nun zwar gezeigt, oder ist.doch wenigstens sehr wahrschein- 
lich geworden, dass bei localer, Application ‘des Giftes auf 
die Nervenstämme und peripherischen Endverzweiguugen, un- 
ter sehr günstigen Umständen und bei 10— 36 — 48stündiger 
Einwirkung des Curare, sowohl. die motorischen Fasern, in 
den Nervenstämmen, als auch in diesen die sensiblen Nerven- 
fasern mit ihren Endverzweigungen bis zu einem gewissen 
Grade in ihrer Reizbarkeit abgeschwächt, werden;') und es 
kann also nicht völlig in Abrede gestellt werden, dass das 
Curare unter günstigen Umständen auf alle Theile des 
cerebro-spinalen Nervensystems schliesslich doch ‚einwirkt. 
Man würde. daher bei der Frage über die Einwirkung des 
Curare auf das Nervensystem zu dem Ausspruche genöthigt 
sein, dass zuerst die Endverzweigungen der’ motorischen 
Nerven, dann die ‚Nervencentra, und, unter, sehr günstigen 
Umständen, auch die motorischen Fasern in den Nervenstäm- 
men und die sensiblen Nerven in ihrem ganzen Verlaufe af- 
hieirt werden, dass diese umfassende Lähmung, aber nicht bei 
Vergiftung vermittelst des in’s Blut aufgenommenen ‚Curare 
nachgewiesen werden kann. Bevor ich jedoch die Bedingun- 

en'zu eruiren mich bemühe, welche darauf einwirken, dass 
as Nervensystem dem Curare gegenüber die genannten Un- 
terschiede zeigt, ist es an der Zeit, den Punkt festzustellen, 
dass es wirklich die Endverzweigungen der motori- 
sehen Nerven inden Muskeln sind, welche so'schnell 
unter der Einwirkung des Curare erlahmen. 

Sehon Bernard und Kölliker schlossen aus ihren Ver- 
suchen, dass es die peripherischen Endigungen der, motori- 
schen Nerven in den Muskeln sein müssen, . welehe zuerst 
bei der Qurare-Vergiftung gelähmt werden. ‚Beide Forscher 
stützen sich dabei auf Versuche, aus denen ‚hervorgeht, dass 
die motorischen lasern in den. Nervenstämmen,' desgleichen 
‚das Rückenmark noch reizbar und leitungsfähig bleiben, die 


It 


1) Siehe Versuche über die Einwirkung des Curare 'bei örtlicher 
Application auf die Nervenstümme, und über seine Resorbirbarkeit. 


126 Emil Haber: I f 


Muskeln bei localer Reizung sich contrahiren, und dass den- 
noch weder ‚vom 'gereizten Rückenmark, noch von, den 
gereizten Nervenstämmen aus Contraetionen in den Mus- 
keln hervorgerufen werden können. Dasselbe haben meine 
Versuche gezeigt, ja sie haben gelehrt, dass bei Curare- 
Vergiftung vermittelst des Blutes die motorischen Fasern 
in den Nervenstämmen gar nieht, und das Rückenmark 
erst nach 5 bis 8 Stunden gelähmt werden. Je wichti- 
ger die Feststellung dieser Thatsache für die Lehre von 
der Irritabilität der Muskelfasern ist, desto genauer muss 
man bei ihr zu Werke gehen, um Angriffen auszuweichen, 
wie sie namentlich von Eckhard gemacht worden sind. 
Kölliker selbst giebt nur zu, dass auch seine Versuche die 
Sache nicht zum Abschluss gebracht haben; er sagt nämlich: 
„Ich weiss wohl, dass auch meine Versuche die Sache nicht 
zum Abschlusse bringen, denn es lässt sich immer noch ge- 
gen dieselben anführen, dass sie nicht beweisen, dass das 
Pfeilgift alle Nerven in den Muskeln lähme.* — „Ich gebe 
diese Möglichkeit zu, bin jedoch der Meinung, dass, wenn 
das Pfeilgift nicht alle motorischen Nervenfasern in den Mus- 
keln lähmen sollte, es viel näher läge, anzunehmen, dass 
dasselbe grade umgekehrt nur die letzten Endigungen der- 
selben tödte, welche durch Zartheit oder Mangel der Mark- 
scheide und den mehr blossliegenden Axencylinder vor den an- 
deren Nervenröhren sich auszeichnen.“ Diese letzteren Worte 
lassen sich zu Gunsten der Thatsache nicht anführen, sie 
enthalten vielmehr einen Zirkelsehluss, da man Bedingungen, 
warum ein Theil des Nervensystems eher gelähmt wird, als 
der andere, erst eruiren kann, wenn die Thatsache der Un- 
terschiede in dieser Beziehung fest steht. Auch die Versuche 
von Bernard können den hervorgehobenen Einwand nicht 
beseitigen, denn wenn die Lähmung der motorischen Ner- 
venfasern in den feineren Verästelungen des Nervenstammes 
ihren ‘Sitz hat, so entzieht sich den Experimenten die Fest- 
stellung der Thatsache, ob die Lähmung der motorischen 
Fasern in den Endzweigen oder in den feineren Verästelun- 
gen des Nervenstammes innerhalb der Muskeln gelegen ist, 
da bei localer Application des Reizes auf die Muskeln un- 
vermeidlich beide bezeichneten Bezirke der motorischen Ner- 
venfasern von demselben getroffen werden müssen. ‘Es giebt 
aber eine Erscheinung bei Vergiftung durch Curare, durch 
welche man zu dem nothwendigen Schlusse geführt wird, 
dass nur die Endverzweigungen der motorischen 
Nervenfasern in den Muskeln gelähmt sein können. 
Diese Erscheinung ist die Art und Weise, wie sich die Mus- 
keln nach Vergiftung durch Curare zusammenziehen. Es ist 
bekannt, dass die Muskeln bei nicht vergifteten Fröschen bei 
localer Application eines Reizes über den Ort, den der Reiz 
trifft, hinaus mehr oder weniger verbreitete Contracti onen 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. 127 


ja sogar Contractionen des ganzen Muskels zeigen, Reichert 
hat eine Erläuterung dieser Thatsache durch seine Angaben 
über die Endigungen der Nervenfasern in den Muskeln ge- 
geben, und es heisst darin, wie folgt!): „Die aus den Ra- 
mificationen einer Stammnervenfaser hervorgehenden Aeste 
und Zweige vertheilen sich nach den verschiedensten Rich- 
tungen auf möglichst viele Theile des Nervengeflechtes im 
Muskel, so dass alle Stammfasern mit ihrer Ramification 
nahezu ein und dasselbe Gebiet umfassen, bei. der Bildung 
des Nervengeflechtes sich überall mehr: gleichmässig ' bethei- 
ligen, und dass demnach in den verschiedenen Gegenden und 
Theilen desselben die Aeste und Zweige der einzelnen Stamm- 
fasern zumeist wiederkehren.* — „Bei diesem Verlaufe‘ wer- 
den alle Muskelfasern mit den terminalen Fasern in Berüh- 
rung gebracht. Stets gehen die. terminalen Fasern über ‚und 
zwischen mehreren Muskelfasern hin. — ‚Häufig steht eine 
und dieselbe Muskelfaser in verschiedenen Gegenden mit: ver- 
schiedenen terminalen Fasern einer oder auch mehrerer Stamm- 
fasern im Contact. Die terminalen Fasern aller Stammfasern 
berühren mehr gleichmässig das ganze Gebiet des durch das 
Nervengeflecht bezeichneten Muskels.* — „In‘; der ganzen 
peripherischen Ausbreitung der motorischen Nervenfasern, 
in den häufigen Ramifieationen der in den Muskel eintreten- 
den Stammfasern giebt sich das Princip zu erkennen, recht 
viele, wo möglich alle Muskelfasern des Muskels mit jeder 
einzelnen Stammfaser in Verbindung zu. bringen. — In Be- 
trefi der Innervation lassen sich, wie mir scheint, folgende 
Schlüsse mit. Sicherheit ziehen. Aus der peripherischen 
Ausbreitung der motorischen Nervenfasern kann 
eschlossen werden, dass die von jeder einzelnen 

ervenfaser ausgehende Erregung nicht sowohl 
auf bestimmte Muskelfasern oder bestimmte Mus- 
kelpartieen localisirt werde, sondern vielmehr auf 
den ganzen Muskel sich erstrecke.* 

Im Gegensatze zu diesem Verhalten nicht vergifteter Mus- 
kelu ist von allen Beobachtern nachgewiesen, dass bei Ver- 
gifung mit Ourare die Muskel-Contractionen sich genau auf 

en Ort beschränken, welchen der Reiz trifft, dass also nur 
diejenigen Muskelbündel sich zusammenziehen, welche. der 
elektrische Strom durchgeht, oder auf welche der mechani- 
sche oder chemische Reiz direct einwirkt. Da nun nach der 
Beschaffenheit der Endverzweigungen der motorischen Ner- 
ven nur allgemeine Zuckungen in den Muskeln auftreten kön- 
nen, hier aber dieselben beschränkt auftreten, so folgt, dass 
 — — 

_ 1) Joh. Müller's Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrg. 
1861. Ueber das Verhalten der Nervenfasern bei dem Verlauf, der 
Vertheilung und Endigung in einem Hautmuskel des Frosches von 
©. B. Reichert. p. 681. 


128 Emil Haber: ! um „bad 


diese beschränkten Contractionen der Muskeln‘ nicht durch 
die Endverzweigungen der mötorischen Nervenfasern : ver- 
mittelt sein können, dass also ihre Mitwirkung bei den 
Contractionen aufgehört hat, eliminirt ist, d.h. dass 
sie.es'sind, welche von der Lähmung betroffen wer- 
den. Ueber die feineren Verästelungen des Nervenstammes 
in den’Muskeln können Experimente nicht angestellt werden, 
es ist, aber anzunehmen, dass sie sich nicht anders verhalten, 
als die motorischen Fasern’ in den Nervenstämmen, dass also 
auch sie vonder Wirkung des Giftes verschont bleiben. 

Von den Angaben über das verschiedene Verhalten der 
einzelnen Bezirke des cerebro-spinalen Nervensystems bei 
Vergiftung durch Curare ist zunächst die zu berücksichtigen, 
dass nach den Endverzweigungen der motorischen Nerven- 
fasern Gehirn und Rückenmark zunächst in ihrer: centripe- 
talen und centrifugalen Leitung gelähmt werden.. :Kölliker 
ist der Ansicht,‘ dass motorische directe Erregungen vom 
Rückenmarke ausgehen können, während dasselbe nicht mehr 
im Stande’ ist, Relexbewegungen 'zu vermitteln. ‚Ich: vermag 
diese Unterschiede nicht auseinander zu halten, fand viel- 
mehr, dass’ das Rückenmark ‘ziemlich gleiehzeitig für direete 
Reizung, sowie für Anregung durch centripetale Nerven un- 
empfänglich wird; auch ist es wahrscheinlich, dass, da die 
motorischen wie sensiblen Nervenfasern mit einem'und dem- 
selben Nervenkörper in Verbindung stehen, das Rückenmark, 
wenn'es überhaupt gelähmt wird, nach allen Richtungen hin 
seine Thätigkeit einstellt. Nach ‚meinen‘ Versuchen bin ich 
nicht einmal im Stande gewesen, einen Unterschied zwischen 
dem Verhalten der grauen und weissen Substanz im Rücken- 
mark nach Curare-Vergiftungen vorznfinden. 

Wenn wir nach den Ursachen oder Bedingungen fragen, 
durch welche so auffallende Verschiedenheiten: in der Ein- 
wirkung des Ourare auf die verschiedenen Bezirke und Theile 
des cerebro-spinalen Nervensystems herbeigeführt ‘werden, 
und davon ausgehen, dass unter ganz besonders gün- 
stigen Bedingungen alle Theile des cerebro-spinalen Ner- 
vensystems gelähmt werden können, so bleibt doch die That- 
sache stehen, dass am schnellsten die 'peripherischen End- 
verzweigungen der motorischen Nerven, sodann und erst viel 
später die Nervencentra gelähmt werden, dass dagegen die 
sensiblen Nerven in ihrem ganzen Verlaufe, und die moto- 
rischen Fasern in den Nervenstämmen sehr spät, und bei 
Vergiftung durch Vermittelung des Blutes gar nicht ange- 
griffen werden. Halten wir dann fest, dass das Curare, mag 
es in’s Blut übergeführt oder nur örtlich applieirt werden, 
durch chemische, Umwandlung der für die Leistungen des 
Nervensystems. wichtigsten Theile, seine. tödtliche "Wirkung 
ausübt, dass ferner diese wichtigsten Theile: die Nerven- 
körper und die Öylindri axis sind, so werden wir bei der 


Ueber d. Wirkungen d. Curare auf d. cerebro-spin. Nervensystem. ]29 


Beantwortung unserer Frage zunächst auf folgende drei Punkte 
unser Augenmerk zu richten haben: 1) auf die quantitativ 
verschiedene Blutzufuhr zu diesen einzelnen Nervenabschnit- 
ten, und die dadurch bedingte mehr oder weniger massen- 
hafte Heranschaffung des Giftes zu den einzelnen Theilen, 
= auf die mehr oder weniger starke Dicke des die einzelnen 

ervenabschnitte umgebenden Neurilemms, und 3) auf die 
markhaltige oder marklose Beschaffenheit der Nervenfasern. 
Es liegt aber auf der Hand, dass dadurch die Unterschiede 
in dem Verhalten der verschiedenen Theile des Nervensystems 
bei der Einwirkung des Curare sich nicht völlig erklären 
lassen. Erklären liesse sich zunächst daraus, dass die Cen- 
tra des cerebro-spinalen Nervensystems, welchen eine grosse 
Quantität Blutes zugeführt wird, in welchen die neurilem- 
matischen Umhüllungen der Nervenelemente nicht so massig 
sind, und in denen ein grosser Theil der Nervenelemente ohne 
Mark vorliegt, früher erlahmen, als die motorischen und 
sensiblen Fasern in den Nervenstämmen, die in der genann- 
ten Beziehung ungünstigere Verhältnisse für die Einwirkung 
des Curare darbieten. Erklären liesse sich ferner, warum 
die Endverzweigungen der motorischen Nerven eher gelähmt 
werden, als die Nervencentra, weil dieselben nicht allein eine 
geringe (Quantität Mark führen, sondern auch nur von einer 
primitiven Scheide umschlossen, und ausserdem durch die 
zahlreichen Capillaren einer bedeutenderen Wirkung des Gif- 
tes ausgesetzt sind. Erklären aber lässt sich dadurch nicht, 
warum die Endverzweigungen der sensiblen Nervenfasern, 
welche dieselben morphologischen Verhältnisse darbieten wie 
die Endverzweigungen der motorischen Nerven, von dem 
Gifte nur wenig oder gar nicht alterirt werden. Es bleibt 
hier keine andere Wahl, als die Annahme aufzustellen, auf 
die schon Kölliker hingewiesen hat, dass nämlich die sen- 
siblen Nervenfasern chemisch und moleeular anders beschaf- 
fen sein und aus einer Substanz bestehen müssen, welche der 
Veränderung durch Curare viel weniger zugänglich ist, 
als die motorischen Nervenfasern in ihren Endverzweigungen. 
Daran schliesst sich natürlich die Frage, ob nicht überhaupt 
alle Unterschiede hinsichtlich der Einwirkung des Curare auf 
die verschiedenen Bezirke des cerebro-spinalen Nervensystems 
in der verschiedenen materiellen Beschaffenheit derselben zu 
suchen seien, und die bezeichneten morphologischen Verhält- 
nisse mehr untergeordneten Werth besitzen und nur neben- 
her sich noch geltend machen. Zur Entscheidung dieser 
Frage scheinen die bisher bekannten Erfahrungen über die 
Einwirkung des Curare auf das cerebro-spinale Nervensystem 
nicht auszureichen. Aus den vorliegenden Thatsachen würde 
man aber danıı zu folgern haben, dass chemische und ma- 
terielle Unterschiede nicht allein zwischen den motorischen 
und sensiblen Nervenfasern bestehen, sondern auch zwischen 

Beichert's u, du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 9 


130 Emil Haber: Ueber die Wirkungen des Curare etc. 


Nervencentra und peripherischen Fasern überhaupt, und 
weiterhin für die motorischen Fasern zwischen ihren End- 
verzweigungen und dem Theile der Fasern, welcher im Ner- 
venstamme und dessen Verästelungen fortzieht. 

Zum Schluss mag es erlaubt sein, die beiden wichtigen 
physiologischen Resultate vorliegender Versuche noch be- 
sonders hervorzuheben. 

1) Durch das Curare hat die Physiologie ein Mittel er- 
langt, über die Irritabilität der Muskeln zu entscheiden. Der 
Umstand, dass diejenigen Reize, welche local auf die Mus- 
keln angebracht dieselben zur Contraction veranlassen, auch 
zugleich die Nerven anregen, hat es bisher unmöglich ge- 
macht, die Frage zu beantworten, ob die Muskeln auch ohne 
Vermittelung der Nerven auf Reize sich eontrabiren, da es 
unmöglich war, auf die Muskelfasern allein wirkende Reize 
anzubringen. Durch Curare- Vergiftung ist man im Stande, 
die Endverzweigungen der motorischen Nerven ausser Thä- 
tigkeit zu setzen, und es hat sich gezeigt, dass trotzdem die 
Muskeln sich auf chemische, mechanische und elektrische 
Reize contrahiren: Die Muskeln besitzen also eigene 
Irritabilität. Aber diese ihre Fähigkeit, sich auf Reize 
auch ohne Vermittelung der Nerven zusammen zu ziehen, 
macht sich bei Integrität der Nervenfasern nicht geltend, 
weil offenbar die Muskeln der Anregung durch gleichzeitig 
getroffene und gereizte Nervenfasern zugänglicher sind, und 
bei Contractionen sich in einer dieser Anregung entsprechen- 
den, allgemeinen Weise zusammenziehen. Schon Cl. Ber- 
nard schloss aus dem Verhalten der Nerven und Muskeln 
bei Curare-Vergiftungen auf die selbstständige Irritabilität der 
Muskeln, seine Schlussfolgerung liess jedoch gerechtfertigte 
Bedenken zu. Der striete Nachweis liess sich, wie oben ge- 
zeigt wurde, nur auf Grundlage der Beobachtungen machen, 
welche Reichert über die Endverzweigungen der motori- 
schen Nerven im Jahre 1851 veröffentlicht hat; derselbe 
hatmich ausdrücklich hierauf aufmerksam gemacht. 
Hiernach ist eine so locale, auf die Stelle des Reizes beschränkte 
Contraetion der Muskelfasern, wie sie bei Qurarevergiftun- 
gen vorkommt, nur denkbar, wenn die Endverzweigungen der 
motorischen Nerven durch Vergiftung eliminirt sind, und die 
bezeichneten Contractionen der‘ Muskeln auf direete Reize 
müssen also als Ausdruck der eigenen Irritabilität derselben 
angesehen werden. 

2) Die zweite physiologisch wichtige Folgerung, auf welche 
bereits Kölliker hingewiesen hat, betrifft den chemischen 
Unterschied zwischen den sensiblen und motorischen Nerven- 
fasern. 

Die verschiedene Einwirkung des Curare auf die genann- 
ten Nervenfasern unter fast gleichen Umständen lässt in der 
That keine andere Deutung zu, als dass beide in ihrem che- 


Kleinere Mittheilungen, 131 


mischen Verhalten Unterschiede darbieten, in Folge dessen 
die motorischen Fasern leicht, die sensiblen dagegen sehr 
schwer oder gar nicht angegriffen werden. Will man die 
Parallele zwischen beiden genau ziehen, so lässt sich aller- 
dings nur behaupten, dass die bisherigen Versuche nur einen 
Unterschied zwischen den Enden der motorischen und sen- 
siblen Nervenfasern ergeben haben. Gleichwohl lassen sich 
gegen die Verallgemeinerung der Schlussfolgerung auf die 
Nervenfasern in ihrem ganzen Verlaufe erhebliche Bedenken 
um so weniger vorbringen, als wir bereits hervorgehoben 
haben, dass die Erscheinungen bei Curarevergiftungen mög- 
licher Weise auf noch weitergreifende chemische Unterschiede 
in den Formelementen des Nervensystems hinweisen. 


Kleinere Mittheilungen. 


Ueber das Gesetz der Zuckungen. 
Von A. v. Bezold u. J. Rosenthal. 


Erste Mittheilung. 


_ Versuche, welche in den Monaten August bis October im Labora- 
torium des Herrn Prof. du Bois-Reymond angestellt wurden, ha- 
‚ben uns zu folgenden Ergebnissen geführt, welche wir hier mittheilen, 
indem wir uns eine genaue Darlegung unserer Versuche vorbehalten: 

1) Leitet man durch einen frischen, unverletzten Nerven schwache 
elektrische Ströme, so erhält man stets Schliessungs-, nie Oeff- 
nungszuckung des zugehörigen Muskels, mag der Strom auf- oder 
absteigend sein. 

2) Dieses Verhältniss ändert sich beim allmäligen Absterben des 
Nerven in verschiedener Weise, je nach der Richtung des Stromes. 

a. für den aufsteigenden Strom: 
Dieselbe Stromstärke, welche beim frischen Nerven nur 
Schliessungszuckung giebt, erzengt nach einiger Zeit 
Schliessungs- und Oeffnungszuckung, später nur 
Oeffnungszuckung. 

b. für den absteigenden Strom: 
Dieselbe Stromstärke, welche beim frischen Nerven nur 
Schliessungszuckung giebt, erzeugt nach einiger Zeit 
Schliessungs- und Oeffnungszuckung, später wie- 
derum nur Schliessungszuckung. 

3) Ist im Verlauf des Absterbens der Zeitpunkt eingetreten, wo 
statt der ursprünglichen Schliessungszuckung bereits Schlies- 
sungs- und Oeffnungszuckung auftritt, so kann man selbst mit 
schwächeren Strömen, welche ursprünglich ganz unwirksam waren, 


_ Zuckung erhalten, und zwar 


9*r 


132 Kleinere Mittheilungen. 


a. bei aufsteigender Stromesrichtung: Schliessungszuckung, 
b. bei absteigender Richtung: Oeffnungszuckung. 

4) Es ist für "die beschriebenen Erscheinungen gleichgültig, an wel- 
<her Stelle des Ischiadieus, von der Kniebeuge bis dicht an die Wir- 
belsäule gerechnet, man untersucht. 

5) Es ist für die beschriebenen Erscheinungen ebenfalls gleichgül- 
tig, ob der Nerv noch mit einem Theil des Rückenmarks zusammen- 
hängt, oder ob er an irgend einer Stelle seines Verlaufs innerhalb oder 
ausserhalb der Wirbelsäule durchschnitten ist. 

6) Die Zeit, innerhalb welcher die beschriebenen Erscheinungen 
auftreten, ist bei dem noch mit dem Rückenmark zusammenhängenden 
Nerven um so grösser, je weiter vom Rückenmark entfernt die ye- 
reizte Stelle sich befindet; bei dem irgendwo durchschnittenen Nerven 
um so grösser, je weiter von der geprüften Stelle entfernt der Quer- 
schnitt angelegt ist. Liegt die obere Elektrode in unmittelbarer Nähe 
des Querschnitts, so reichen wenige Secunden hin, den Ablauf der 
Erscheinungen zu zeigen. 

Die beschriebenen Erscheinungen sind durchaus constant, und von 
etwaigen verschiedenen Erregbarkeitszuständen der Frösche” durchaus 
unabhängig. Wie sich die Erscheinungen bei grösseren Stromstärken 
gestalten, und wie die abweichenden Angaben anderer Forscher auf 
die von uns beobachteten Thatsachen zurückzuführen sind, werden wir 
später ausführlich darlegen. 


Ueber ein neues Reagens zur Darstellung des Axenceylinders. 
Von Dr. Eduard Pflüger. 


Ich glaube die Veröffentlichung dieser Thbatsache gerechtfertigt, 
weil ich kein anderes Reagens kenne, welches am ganz frischen Ner- 
ven augenblicklich den Axencylinder mit solcher Deutlichkeit zur Er- 
scheinung bringt. Mein Verfahren besteht darin, erst das Neurilemm 
mit der Nadel zu spalten, und ohne Zusatz von irgend einer Flüssig- 
keit dann die Fasern sanft auf der Objectplatte auszubreiten. Ich 
bringe sodann einen Tropfen Collodium auf das Präparat, und bedecke 
es mit dem Deckgläschen. Ueberall erscheinen jetzt augenblicklich in 
allen Fasern die herrlichsten scharf gezeichneten Axenceylinder, wäh- 
rend das Mark ein fein granulirtes Ansehen angenommen hat, 


Ueber die Ursache des Oefinungstetanus. 133 


Ueber die Ursache des Oeffnungstetanus. 


(Ein Beitrag zur Lehre vom Gesetze der Zuckung.) 
Von 


Dr. EDUARD PFLÜGER. 


Ich bin durch meine Untersuchungen über das Gesetz 
der Zuckung zu dem Resultate gelangt, dass dasselbe am 
so eben präparirten Nerven, der sich stets auf der ersten 
Stufe der Erregbarkeit befindet, eine reine Function der 
Stromstärke sei. Demgemäss unterscheide ich drei Strom- 
stärken, und stelle für diese folgendes Gesetz der Zuckung auf. 


Gesetz der Zuckung. 


Bennne | Kran | auıetü 
Mittelstarker Strom g Pa | Ei Ze 
Starker Strom | B. BIS rd Zuckung 


Um sicher zu sein, dass man stets die erste Stufe der 


Erregbarkeit habe, muss man nicht zu nahe an den Quer- 
Reichert's u, du Bois-Reymond's Archiv. 1859, 10 


134 Eduard Pflüger: 


schnitt herangehen, also am Besten die Elektroden unterhalb 
des Abganges der Oberschenkeläste anlegen. 

Die Oefinung des starken absteigenden Stromes ist mit 
ihrem Gesetze darum etwas schwieriger zu bestimmen, weil 
während der Schliessung der ganz frische Nerv Tetanus giebt. 
Doch ist die Angabe, welche ich in der Tabelle mache, wohl 
die richtige. 

Meine Bestimmung des Zuckungsgesetzes weicht also von 
Heidenhain (S. Rud. Heidenhain, Beitrag zur Kennt- 
niss des Zuckungsgesetzes im Archiv für physiol. Heilkunde 
1857. p. 442 ff.) ab. 

Denn ich behaupte, dass jeder frische Nerv, durch wel- 
chen ein aufsteigender ausreichend starker Strom geschlossen 
wird, nur Oefinungszuckung giebt, und keine Schliessungs- 
zuckung, wenn auch der Nerv vorher noch niemals elektrisch 
gereizt worden ist. Jeder Nerv giebt aber nur Schliessungs- 
und keine Oefinungszuckung, wenn der aufsteigende Strom 
schwach genug ist. Ein mittelstarker Strom aber erzeugt 
Schliessungs- und Oefinungszuckung. 

Heidenhain aber sagt: „In demjenigen Zustande, wel- 
cher dem des unversehrten Lebens am nächsten steht, ist die 
Schliessungszuckung die „starke * Zuckung, entsprechend 
den beiden ersten Stufen Ritter’s. Durch Anwendung 
grösserer Stromstärken geht dieser Zustand in denjenigen 
über, welcher dem Nobili’schen Gesetze entspricht, und 
durch Vorwiegen der Oefinungszuckung characterisirt wird. 
Der neue Zustand kann wieder verschwinden, und dem 
früheren (natürlichen) Platz machen — —.“ (S. Heiden- 
hain a. a. O. p. 453.) 

Ferner sagt er, immer mit Bezug auf den aufsteigenden 
Strom (p. 456): 

„Es scheint somit die Stromesstärke zu sein, die es be- 
dingt, ob Ritter’s erste Stufen, oder Nobili’s Gesetz ein- 
tritt. Dennoch ist es diese nicht allein, wie sich aus dem 
Folgenden ergeben wird.“ Nun beruft sich Heidenhain 
auf die bekannte Thatsache, dass durch längere Einwirkung 


Ueber die Ursache des Oefinungstetanus. 135 


des starken Stromes der Nerv ein’ ‚anderes Verhalten des 
Zuckungsgesetzes bei schwachen Strömen zeigt, als sonst. 

Da nun jedweder frische Schenkel bei starken Strömen nur 
Oefinungszuckung, bei schwachen nur Schliessungszuckung 
giebt, so kann man nicht allgemein sagen, dass die Schlies- 
sungszuckung die „starke“ Zuckung ist. Es verhält sich 
mit einem Worte das Zuckungsgesetz bei starken Strömen 
umgekehrt, als bei schwachen. Hiervon giebt es gar keine 
Ausnahme. Wenn durch starke Ströme der. Nerv so ‚modi- 
fieirt wird, dass er dann bei schwachen Strömen dasselbe Ge- 
setz zeigt, wie ein nicht modifieirter, bei ‚starken, so kann 
man daraus nicht folgern, dass nun allgemein das Vor- 
wiegen der Oeflnungszuckung als Modification aufzufassen 
sei. Denn längere Scehliessung eines; schwachen absteigen- 
den Stromes vermehrt ebenfalls die Stärke der Oeffnungs- 
zuckung, und lässt die der Schliessungszuckung zurücktreten, 
Müsste man nicht auch, wenn Heidenhain Recht hätte, 
sagen, dass die Schliessungszuckung die „starke“ Zuckung 
des absteigenden Stromes sei? Hier giebt er nun aber gerade 
an, dass die Oeffnungszuckung die „starke“ sei. 

Heidenhain sagt nämlieh (a. a. ©. p. 459): 

„Im Allgemeinen hat man das Zuckungsgesetz für den 
absteigenden Strom, wenn man überall, wo oben beim auf- 
steigenden Strome „Schliessungszuckung“ steht, beim abstei- 
genden Strome „Oeflnungszuckung* setzt. Für den abstei- 
genden Strom ist also bei niederen Stromstärken die Oeft- 
nungszuckung die „starke“ Zuckung, d. h. sie erscheint 
schon bei geringerer Stromstärke, als die Schliessungszuckung 
(erste Stufe Ritter’s), und ist, wenn letztere auftritt, stär- 
ker als dieselbe. Bei fortschreitender Steigerung der Strom- 
stärke werden beide Zuckungen gleich (III. Ritter, I. No- 
bili); durch Ermüdung gewinnt dann die Schliessungs- 
zuckung die Oberhand über die Oeffnungszuckung (IV. R., 
II. N.), bis zuletzt die Oeffluungszuckung ganz verschwindet. 
(V. R, III. u, IV. N.)* | 

Hiernach erkennt man, wie Heidenhain wirklich glaubt, 

10* 


136 Eduard Pflüger: 


dass die Schliessungszuckung des absteigenden Stromes durch 
„Ermüdung“, resp. Modification bedingt werde, obschon es 
doch gar keinen noch so frischen Froschsehenkel giebt, der 
nicht unfehlbar sofort gewaltig zuckt, wenn ich den starken 
Strom zum ersten Mal absteigend schliesse, und schwach oder 
gar nicht, wenn ich ihn öffne. Wir würden uns doch zu 
sehr von den Thatsachen entfernen, wenn wir nun behaupten 
wollten, dass diese Schliessungszuckung die schwächere sei, 
obschon die Thatsachen, um die es sich ja hier nur han- 
delt, das Entgegengesetzte sagen. Unsere Ansicht wird nun 
hier noch ferner dadurch gestützt, dass bei schwachen Strö- 
men ebenfalls die Schliessungszuckung die starke Zuckung 
ist, wenn man nur ausreichend weit vom Querschnitt entfernt 
bleibt (S. hierüber noch Rosenthal und v. Bezold in die- 
ser Zeitschrift. N. F. Heft I.), sich also vor dem Absterben 
des Nerven vom Querschnitte aus hütet. Also: die Schlies- 
sungszuckung ist normal stets bei jeder Stromstärke die 
starke Zuckung für den absteigenden Strom, und nicht die 
Oeffnungszuckung, wie Heidenhain angiebt. Wie nun das 
Zuckungsgesetz bei längerer Durchströmung modifieirt wird, 
ist eine ganz andere Frage, die wir hier nicht weiter zu dis- 
eutiren wünschen. 

In Bezug auf die Reihenfolge, in welcher bei Steigerung 
der Stromstärke die Zuckungen erfolgen, habe ich zu be- 
merken: 

1) Schliessungszuckung des aufsteigenden Stromes, 
2) Schliessungszuckung des absteigenden Stromes, 
3) Oeffnungszuckung des absteigenden Stromes, 
4) Oefinungszuckung des aufsteigenden Stromes. 

Meine Versuche sind nur amı Nerven angestellt, indem ich 
nie die Muskeln mit im Kreise hatte; die Stromstärke be- 
herrschte ich mit Hülfe des Rheochordes, 

Wenden wir uns nunmehr zur Betrachtung der Theorie 
des Zuckungsgesetzes. 

Früher behauptete der treffliche Ritter schon, dass die 
Schliessungszuckung herrühre von dem Uebergehen des Ner- 


Ucber die Ursache des Oeffnungstetanus. 137 


ven aus dem gewöhnlichen in einen veränderten Zustand, die 
Oeffnungszuckung aber von der Rückkehr aus diesem nach 
jenem. Nachdem ich genauer nun jenen veränderten Zustand 
mit seinen eigenthümlichen Gesetzen mit möglichster Aus- 
führlichkeit und Sorgfalt studirt, und ausserdem mir die 
Kenntniss des ächten Zuckungsgesetzes ebenfalls verschafft 
hatte, musste die Aufforderung an mich ergehen, nunmehr 
jene ahnungsreiche Behauptung des grossen Naturforschers 
etwas genauer zu prüfen. Als ich das Gesetz, welches die 
Schliessungszuckung als Function der Stromstärke befolgt, 
genauer in das Auge fasste, so war es offenbar, dass das- 
selbe identisch demjenigen sei, welches der Zuckungszuwachs 
vor dem polarisirenden Strome befolgt, d. h. diejenige Zu- 
nahme der Zuckung, welche man nach Schliessung eines con- 
stanten Stromes bei Reizung vor demselben beobachtet. Denn 
wie dieser Zuwachs mit wachsender Stärke des aufsteigen- 
den Stromes anschwillt, ein Maximum erreicht, um wieder 
nach Null zurückzukehren, genau so verhält es sich mit der 
Schliessungszuckung, wenn wir dieselbe als Function der 
Stärke des aufsteigenden Stromes auffassen. Wie ferner bei 
absteigendem Strome mit wachsender Stärke desselben der 
Zuckungszuwachs zunimmt, genau so wächst auch die 
Schliessungszuckung. Es schien mir nun diese Congruenz 
eine tiefere, und zwar die Bedeutung zu haben, dass 
der negative Pol bei der Schliessung der eigentlich reizende 
ist, oder mit anderen Worten, dass nur diejenige Zone des 
Nerven, welche von dem Zustande erhöhter Erregbarkeit 
befallen wird, in Erregung kommt, nicht aber die andere, 
welche an Erregbarkeit ja verliert. Zur leichteren ferneren 
Verständigung nenne ich den an der Anode auftretenden Zu- 
stand Anelektrotonus, den an der Kathode aber Katelektro- 
tonus. Dass das Entstehen des Anelektrotonus keine Reizung 
des Nerven bedingen kann, den er befällt, geht aus dem 
Verhalten des Zuckungsgesetzes bei starkem aufsteigenden 
Strome hervor. Es entsteht keine Spur von Schliessungs- 
zuckung. Wenn das Entstehen des Anelektrotonus den Ner- 


138 Eduard Pflüger: 


ven und Muskel zu erregen vermöchte, so müsste nun doch 
eine recht kräftige Zuckung entstehen, da ein starker An- 
elektrotonus die intramuscularen Fasern befällt. Aber der 
Muskel ist ganz ruhig; denn weder ’er, noch der unterhalb 
der positiven Elektrode gelegene Theil des Nerven sind in 
dem Zustande der Reizung gewesen. Hieraus wird es nun 
doch offenbar in hohem Grade wahrscheinlich, dass, wenn 
der starke Anelektrotonus, welcher eine Nervenstrecke be- 
fällt, diese nicht zu erregen vermag, der schwache es noch 
weit weniger im Stande ist. Da ferner bei einem starken 
Strome die vom Anelektrotonus beherrschten Strecken nach- 
gewiesenermassen (S. meine „Untersuchungen über die Phy- 
siologie des Elektrotonus“. Verlag von A. Hirschwald, 
1859. S. 467 ff.) die Leitungsfähigkeit für die Reizung ver- 
lieren, so vermag bei starkem Strome die am negativen Pole 
gewiss vorhandene Erregung nicht nach dem Muskel zu ge- 
langen. Bei schwachen Strömen giebt der aufsteigende Strom 
Schliessungszuckung, weil jetzt der Anelektrotonus wohl die 
directe Erregbarkeit des Nerven, nieht aber seine Leitungs- 
fähigkeit beeinträchtigt. 

Wenden wir uns nunmehr zur Betrachtung der Schliessungs- 
zuckung des absteigenden Stromes. Nichts verhindert den 
Reiz hier, aus dem Bereiche des Katelektrotonus sofört nach 
dem Muskel zu gelangen. Denn der Katelektrotonus grenzt 
ja unmittelbar an denselben. Mit wachsender Stromstärke 
wächst der Katelektrotonus, und mithin auch die Schliessungs- 
zuckung. Hier muss der schwache Strom genau so wie der 
starke wirken. 

Fragen wir nun ferner, bei Vergleichung der Schliessungs- 
zuckung des aufsteigenden mit der des absteigenden Stro- 
mes, warum der aufsteigende bereits bei geringeren Strom- 
stärken dieselbe hervorbringt, als der absteigende. Auch 
dies ist eine nothwendige Consequenz meiner Theorie. Denn 
schliesse ich den aufsteigenden Strom, so verfällt die obere 
Hälfte des Nervus ischiadicus in den katelektrotonischen Zu- 
stand; schliesse ich den absteigenden Strom, so ist dies mit 


Ueber die Ursache des Oeffnungstetanus. 139 


der unteren Hälfte der Fall. Die Schliessung des aufstei- 
genden Stromes erregt also unserem Gesetze zu Folge die 
obere, die Schliessung des absteigenden aber die untere 
Nervenhälfte. Da ich nun aber gezeigt habe, dass jede Rei- 
zung um so stärker wirkt, je weiter sie vom Muskel entfernt 
den Nerven trifft, so muss die Schliessung des aufsteigenden 
Stromes wirksamer sein. Das ist das allgemeine Verhalten 
für die Schliessungszuckung, wobei ich bemerken will, ‘dass 
der Schliessungstetanus (die tetanisirende Wirkung des con- 
stanten Stromes) denselben Gesetzen folgt, welche deshalb 
auf dieselbe Weise zu erklären sind. 

Die gegebenen Deutungen scheinen mir so wahrscheinlich, 
dass man ihnen wohl Gewissheit zusprechen darf. 

Wie verhält sich die Sache nun aber für die Oeffnungs- 
zuckung? Hier schien’ mir das Gesetz so lauten zu müssen, 
dass das Verschwinden des Anelektrotonus, nicht aber des 
Katelektrotonus den Nerven errege, Unter dieser Voraus- 
setzung erklärt sich das Zuckungsgesetz mit Zuhülfenahme 
der von mir über den Elektrotonus und die Modifieationen 
ermittelten Thatsachen ziemlich einfach, und sogar überra- 
schend. Zunächst ist es ganz natürlich, dass fast jede Strom- 
stärke bei jeder Stromesrichtung die Oeffnungszuckung giebt. 
Es zeigt sich aber ganz regelmässig, dass der absteigende 
eher als der aufsteigende bei schwächsten noch wirksamen 
Strömen dieselbe hervorbringt. Auch dies ist vollkommen 
klar. Denn bei Oeffüung des absteigenden Stromes befindet 
sich die obere, bei Oeffnung des aufsteigenden die untere 
Nervenhälfte in dem Zustande des Anelektrotonus, dessen 
Verschwinden ja mit Reizung verknüpft ist. Es muss also 
die Oefinung des Stromes, wenn er absteigend fliesst, wirk- 
samer sein, als wenn er aufsteigend durch den Nerven ge- 
leitet worden ist. Es bleibt uns aber ferner das Wachsen 
der Oeflnungszuckung mit dem Wachsen des aufsteigenden 
Stromes, und die später erfolgende Abnahme mit dem Wach- 
sen des absteigenden zu erklären. Ich rede hier nicht von 
der Modification! Dass mit zunehmendem Anelektrotonus, 


140 ' Eduard Pflüger: 


den der aufsteigende Strom erzeugt hat, die bereits vorhan- 
dene Oeffnungszuckung wächst, ist klar. Dies muss eben 
darum um so mehr stattfinden, als der stärkere Anelektro- 
tonus auf einem gegebenen Punkte‘ bei der Oeffnung rasch 
in die gewaltige positive Modification übergeht, weshalb die 
von oben nach dem Muskel herabkommenden Innervationen 
so leicht nach demselben hinabgeleitet werden. Ich nenne 
die Modification nämlich positiv, wenn die Erregbar- 
keit erhöht zurückbleibt, negativ, wenn das Umgekehrte 
der Fall ist. (S. E. Pflüger, a. a. O. p. 264—276, ferner 
p- 319— 326, ferner p. 349—355, ferner p. 390—391, ferner 
p- 414—415, ferner 423.) Wie ist es aber mit dem Anelek- 
trotonus, den der absteigende starke Strom hervorbringt? 
Die durch sein Verschwinden bedingte starke Reizung hat 
die intrapolare Strecke und sodann die Strecken, auf wel- 
chen der Katelektrotonus eben verschwunden ist, zu passiren. 
Diese Strecken befinden sich aber jetzt in starker negativer Mo- 
dification, sind also unerregbar, und streben die Reizung zu 
verlöschen, so dass sie geschwächt oder gar nicht nach dem 
Muskel hinabgeht. Wir machen also hier noch die Voraus- 
setzung, dass bei schwachen Strömen durch die Modifieation 
die Leitungsfähigkeit nicht merkbar beeinflusst wird, wohl 
aber bei starken, ganz analog, wie es sich bei den Verän- 
derungen während der Stromesdauer herausgestellt hat. Zur 


thatsächlichen weiteren Begründung meiner Anschauung be- 


rufe ich mich darauf, dass bei jeder Richtung eines starken 
polarisirenden Stromes, der etwas länger auf den Nerven 
eingewirkt hat, jede Reizung oberhalb oder innerhalb: der 
intrapolaren Strecke sehr bedeutend geschwächt oder unwirk- 
sam gemacht wird. Ferner scheint es, als müsse doch der 
starke absteigende, dicht vor dem Muskel durch den Nerven 
fliessende Strom bei seiner Oeffnung kräftige Zuckung aus- 
lösen, wenn das Verschwinden des Katelektrotonus mit Rei- 
zung der Nerven verknüpft wäre. Soweit scheint mir denn 
unsere Anschauung in guter Uebereinstimmung mit den That- 
sachen. Doch sind wir noch nicht zu Ende. 


Ueber die Ursache des Oeffnungstetanus. 141 


4 


Aus unserer Theorie lassen sich noch einige Erfahrungen 
von erheblicher Wichtigkeit ableiten, wenn wir die fernere 
Frage in das Auge fassen, ob das Erscheinen des Katelek- 
trotonus oder das Verschwinden des Anelektrotonus den 
Nerven stärker errege. Weil bei solchen Stromstärken, welche 
die Leitungsfähigkeit des Nerven nicht beeinträchtigen, 
die Schliessung des beliebig gerichteten Stromes wirksamer 
als die Oeffnung des beliebig gerichteten ist, so muss das 
Erscheinen des Katelektrotonus stärker erregen, als das 
Verschwinden des Anelektrotonus. 

Wir fanden nun, dass die Differenz der Stromstärken, 
welche nothwendig ist, damit sich zur Schliessungszuckung 
des absteigenden Stromes noch die Oeffnungszuckung ge- 
selle, ganz ausserordentlich viel kleiner als beim aufsteigen- 
den Strome ist. Dass der aufsteigende Strom bei geringeren 
Stromstärken die Schliessungszuckung giebt, bei höheren erst 
die Oeffnungszuckung, ist einfach. Denn selbst wenn das 
Verschwinden des Anelektrotonus den Nerven gleich stark 
erregte, wie das Erscheinen des Katelektrotonus, so müsste 
doch der aufsteigende Strom bei ausreichender Schwäche 
schliesslich nur Schliessungszuckung geben. Denn bei der 
Schliessung ist die Reizung in der oberen, bei der Oeffnung 
in der unteren Nervenhälfte. Da nun ausserdem noch das 
Erscheinen des Katelektrotonus ein stärkerer Reiz ist, als 
das Verschwinden des Anelektrotonus, so muss dasselbe Ver- 
halten a fortiori stattfinden. Wie ist die Sache nun für den 
absteigenden Strom? Hier sind zwei Momente, welche das 
gleichzeitige Erscheinen der Zuckungen bei Schliessung und 
Oeflnung des Stromes zu begünstigen streben. Weil nämlich 
bei der Schliessung die Reizung in der unteren Nervenhälfte, 
bei der Oeffnung in der oberen sich befindet, so müsste die 
Oefinungszuckung eher erscheinen, als die Schliessungs- 
zuckung, wie es denn auch in der That mitunter, aber nicht 
als Regel, beobachtet wird. Da aber das Entstehen des Kat- 
elektrotonus ein stärkerer Reiz, als das Vergehen des An- 
elektrotonus ist, 80 müsste die Schliessungszuckung eher als 


y' 


142 Eduard Pflüger: 


die Oeffnungszuckung erscheinen. Letzteres ist die Regel. 
Es sind hier mithin zwei Momente vorhanden, welche sich 
entgegenwirken, und je nach ihren relativen Verhältnissen 
das Gesetz bedingen. : 

Auf Grund dieser Betrachtungen stellte ich also bereits 
in meinem Werke (S. Untersuchungen über die Physiologie 
des Elektrotonus ete. S. 456) das Gesetz auf: 


„Erregt wird eine gegebene Nervenstrecke durch 
das Entstehen des Katelektrotonus und das Ver- 
schwinden des Anelektrotonus, nicht aber durch das 
Verschwinden des Katelektrotonus und das Entste- 
hen des Anelektrotonus.“ 


Ich habe die Begründung dieses Gesetzes, das heisst, die 
Erklärung des Zuckungsgesetzes aus demselben hier noch- 
mals dargestellt, wie dies bereits in meinem Werk gesche- 
hen ist, weil sich dasselbe wohl noch erst nur in Weniger 
Hand befinden dürfte. 

Nachdem ich das Gesetz soweit erkannt hatte, und der 
Druck meines Werkes bereits abgeschlossen war, wurde ich 
darauf aufmerksam, dass es noch ein experimentelles Mit- 
tel gebe, den zweiten Theil meines Gesetzes auf eine harte 
Probe zu stellen, nämlich das Gesetz, demzufolge 


das Verschwinden des Anelektrotonus nicht 
aber des Katelektrotonus den Nerven erregt. 


Es ist klar, dass der Oeffnungstetanus seinen letzten 
Grund in denselben Umständen haben muss, wie die Oefl- 
nungszuckung, weil er einmal sich gleichsam aus ihr heraus- 
entwickelt, und zweitens genau dieselben Gesetze wie diese 
befolgt. Denn wenn wir lange den Stromeskreis geschlos- 
sen lassen, wird die Oeffnungszuckung stärker und stär- 
ker, um schliesslich in Tetanus auszuarten, Wie ferner der 
schwächste Strom, welcher noch Oefinungszuckung hervor- 
bringt, der absteigende ist, so erzeugt auch dieser nur bei 
ausreichender Schwäche noch Oeffnungstetanus. Wie also 
im Allgemeinen der Schliessungstetanus mit der Schliessungs- 


Ueber die Ursache des Oefinungstetanus. 143 


zuekung gleichen Gesetzen folgt, so auch der Oeffnungsteta- 
nus mit der Oefinungszuckung. 

Was folgt aber hieraus? Wenn ich längere Zeit einen 
absteigenden Strom von mittlerer Stärke (Schliessungs- und 
Oeffnungszuckung vorhanden) durch den Nerven fliessen lasse, 
dann unterbreche, so hat der jetzt entstehende Tetanus sei- 
nen Grund in Veränderungen, welche auf den vorher vom 
Anelektrotonus befallenen Strecken Platz greifen. Da der 
Indifferenzpunkt etwa in der Mitte jetzt liegt, so musste also 
die Durchschneidung der Nerven im Indifferenzpunkte den 
Oeffnungstetanus augenblicklich beseitigen, weil ja die ge- 
reizten Stellen oberhalb des Schnittes liegen. 

Wenn der Strom aber aufsteigend ist, so wird die Rei- 
zung wieder auf der anelektrotonischen Strecke sein, also 
unterhalb des Indifferenzpunktes. Schneiden wir jetzt den 
Nerven im Indifferenzpunkte durch, so muss der Tetanus 
nach wie vor fortbestehen. 

Mit eigenthümlichen Erwartungen ging ich an diesen Ver- 
such. Die durchflossene Strecke wählte ich 30 bis 50 Mm. 
lang, und suchte mit Hülfe des Rheochords die passende 
mittlere Stromstärke, die augenblicklich gefunden ist. Wenn 
der Strom absteigend lange genug (2 —5 Min. reichen meist 
aus) geschlossen gehalten war, so dass seiner Oeffnung ein 
heftiger Tetanus nachfolgte, so durchschnitt ich mit scharfer 
Scheere den Nerven ungefähr in der Mitte. Der Schenkel 
sank augenblicklich zusammen, und war absolut 
beruhigt. Die Scheere sei sehr scharf und vorher wohl 
mit Froschblut oder Fleischflüssigkeit befeuchtet. 

War aber der Strom aufsteigend, so hatte der Schnitt 
zwischen beiden Polen durchaus keine Wirkung auf die 
Verminderung des Tetanus, selbst wenn man ziemlich dicht 
an die positive Elektrode gerückt war. Der Versuch ist so 
constant und frappant, dass ich ihn zu Vorlesungen empfeh- 
len kann. 

Prüft man den nach dem Schnitte übrig bleibenden vor- 
her aufsteigend durchflossenen Nerven, so zeigt es sich, dass 


144 Eduard Pflüger: 


der Tetanus, nachdem er verschwunden, wie bekannt, durch 
kurze Schliessung und Wiederöffnung auch hier wieder her- 
vorgerufen werden kann. Es trägt also die untere Strecke 
noch die Modification in sich. War aber der Nerv vor dem 
Schnitte absteigend durchflossen, so hilft abermaliges kurzes 
Schliessen des absteigenden Stromes nichts, Es erscheint 
nach der Oefinung kein Tetanus mehr. 

Als fernere Begründung sind noch folgende Punkte zu 
erwähnen, welche ebenfalls nothwendige Folge der Theo- 
rie sind, 

Fällt der Schnitt beim absteigenden Strome irgendwo un- 
terhalb des zu den Polen symmetrisch gelegenen Indifferenz- 
punktes, so verschwindet augenblicklich der Oeffnungstetanus. 
Je näher aber der Schnitt der positiven Elektrode liegt, um so 
mehr bleibt von dem Oeffnungstetanus noch übrig, so dass ein 
Schnitt, der dieht an die positive Elektrode fällt, den Teta- 
nus wenig oder gar nicht vermindert. Dass er ihn um etwas 
vermindern kann, ist ebenfalls in der Ordnung, weil ja der 
Anelektrotonus wohl unmittelbar am positiven Pol sein Maxi- 
mum. hat, und noch über denselben in die extrapolaren 
Strecken hinausreicht. 

Umgekehrt verhält sich die Sache beim aufsteigenden 

Strome. Hier verringert kein oberhalb des symmetrisch ge- 
legenen Indifferenzpunktes angelegter Schnitt den Tetanus; 
wohl aber jeder unterhalb desselben und zwar um so mehr, 
je näher der Schnitt der positiven Elektrode ist. Ja man 
kann noch etwas über die positive Elektrode hinausgehen, 
ohne dass der Oeffnungstetanus ganz verschwindet, woraus 
man also erkennt, dass wenigstens zum wenn auch kleineren 
Theile die extrapolaren anelektrotonisirten Strecken beim 
Oeffnungstetanus betheiligt sind. 
, ‚Die Ursache des Oeffnungstetanus hatte also ihren Grund 
im Bereiche des positiven Poles, auf denjenigen Strecken, 
die während der Schliessung vom Anelektrotonus befallen 
waren. 

Es sind hier zwei kleine Einwände noch zu berücksich- 


Ueber die Ursache des’ Oefinungstetanus. 145 


tigen. Der erste bezieht sich auf die Diseussion der Pola- 
risation der Elektroden. Wenn sich nämlich an den Metal- 
len solche Stoffe abscheiden, welche den Nerven anätzen, 
und wenn eine solche Substanz besonders am positiven Pole 
ausgeschieden würde, so könnte durch Diffusion sieh diese 
dann weiter vom positiven Pole ausbreiten. Würde dies 
die Ursache des Tetanus sein, so wäre allerdings so- 
wohl dieser, wie sein -Verschwinden nach dem Abschneiden 
jener Strecke sehr begreiflich. Der Versuch bleibt aber un- 
geändert, auch wenn man mit unpolarisirbaren Blektroden 
denselben anstellt. Die speeielle Einrichtung dieser findet 
sich in meinem Werke genauer angegeben. (S. Untersuchun- 
gen über die Physiologie des Elektrotonus. S. 95 — 102.) 
Hiermit fällt dieser Einwand. 

Ein zweiter könnte aus der verschieden starken Wirkung 
beider Ströme entnommen werden, wenn man sich nämlich 
vorstellen wollte, dass der aufsteigende Strom viel stärkere 
Reizung in der ganzen durchflossenen Strecke, als der ab- 
steigende hinterlasse, sodass dort die halbe Nervenlänge im- 
mer noch zu heftigem Tetanus ausreicht, während das hier 
nicht mehr der Fall ist. Dieser Einwand ist nun aber nicht 
schwer zu beseitigen. Denn einmal ist es falsch, dass im 
Allgemeinen der aufsteigende Strom einen heftigeren Oeff- 
nungstetanus giebt, als der absteigende, weil es bei schwäch- 
sten Strömen gerade umgekehrt ist. Zweitens verschwindet 
auch der stärkste Oeflnungstetanus, den ein absteigender 
mittelstarker Strom erzeugte, auf der Stelle total, sobald wir 
zwischen den Polen durchschneiden, während der schwächste 
Tetanus, welchen ein aufsteigender Strom hervorgebracht hat, 
ruhig weiter besteht, und durchaus nicht verringert wird 
durch den an derselben Stelle angebrachten Schnitt. 

Es ist somit klar, dass die Ursache des Oeffnungstetanus 
und gewiss also auch der Oeffnungszuckung auf allen Strecken 
zu suchen ist, in denen während der Schliessung der An- 
elektrotonus herrschte, nicht aber auf denen des Katelektro- 
tonus. 


146 Eduard Pflüger: 


Wie sehr die von mir aufgestellte Theorie des Zuckungs- 
gesetzes begründet ist, dürfte nun noch ferner daraus her- 
vorgehen, dass die sämmtlichen bis jetzt über den Oeffuungs- 
tetanus ermittelten Gesetze nicht allein aus dieser Theorie 
erklärlich sind, sondern sogar eine nothwendige Folgerung 
aus derselben. 

Die Gesetze, nach denen sich das Verhalten des ‘Oeft- 
nungstetanus bei abermaliger Schliessung des modificirenden 
Stromes durch dieselbe frühere Strecke richtet, sind verschie- 
den je nach der Stärke des angewandten Stromes. 

Für schwache Ströme gilt das von J. Rosenthal aufge- 
stellte, Gesetz, demzufolge 

„der Oefinungstetanus in seiner Stärke herabgesetzt 
wird durch die Schliessung des dem modifieirenden 
gleichgerichteten, sowie durch die Oefinung des 
entgegengesetzt fliessenden Stromes; ver- 
mehrt durch die Schliessung des entgegen- 
gesetzt und die Oeffnung des gleichgerich- 
teten.* 

Für starke Ströme heisst nach meinen Untersuchungen 
das für den Oeffnungstetanus geltende Gesetz so: 

„Derselbe wirdin seiner Stärke herabgesetzt 
durch die Schliessung, vermehrt durch die 
Oeffnung des beliebig gerichteten Stromes.“ 

Für die Schliessung des absteigenden Stromes ist dieses 

Gesetz nicht als gesichert anzusehen, weil bereits diese an 


=} 


sich so leicht Tetanus hervorbringt. Wie man aus der Folge 
erkennen wird, dürfte es indessen auch mit unserer Theorie 
in Einklang zu bringen sein, wenn für die Schliessung des 
starken absteigenden Stromes das Rosenthal’sche Gesetz 
noch gültig wäre. 

Beide Gesetze sind eine nothwendige Folge meiner Theo- 
rie. Beginnen wir ‚mit. dem Rosenthal’schen Gesetz für 
schwache Ströme. 

Aus den mitgetheilten Thatsachen folgte mit Bestimmtheit 
dass die Ursache des Oeffnungstetanus, d.h. die Reizung nicht in 


Ueber die Ursache des Oefinungstetanus. 147 


der ganzen durchflossenen Strecke, sondern im Bereiche des 
Anelektrotonus zu suchen ist. Schliessen wir jetzt den modifiei- 
renden Stromin gleieher Richtung wie vorher wieder, soverfallen 
alle vorher anelektrotonisirten Strecken wieder in Anelektroto- 
nus. Dieser setzt aber bekanntlich die Erregbarkeit bedeutend 
herab, und bringt also die Reizung, die er selbst indirect er- 
zeugte, wieder zum Schweigen. Es ist also die Erregbarkeit 
herabgesetzt für die Schliessung des dem modifieirenden Strome 
gleichgerichteten. Wenn wir den schwachen modificirenden 
Strom aber wenden, so verfallen alle Theile, auf welchen vorher 
Anelektrotonus herrschte, und jetzt nach der Oeffnung die Teta- 
nusursache zu suchen ist, in den katelektrotonischen Zustand. 
Denn wir nennen die Ströme hier schwache, bei welchen die 
katelektrotonische Zone der intrapolaren Länge der Nerven 
grösser ist, als die anelektrotonische. Alle Strecken, welche 
der Katelektrotonus befällt, nehmen aber, wie wir wissen, 
sehr an Erregbarkeit zu. Da nun die vorher anelektrotoni- 
sirten jetzt eine Reizursache in sich einschliessen, so. wird 
diese nach Entstehung der erhöhten Erregbarkeit einen stär- 
keren Erfolg haben müssen. Hieraus folgt, ‘dass die 
Schliessung des entgegengesetzt gerichteten Stromes den Te- 
tanus erhöht. Während dieser entgegengesetzt gerichtete 
Strom fliesst, befindet sich demnach das Gesammitgebiet des 
Katelektrotonus in heftiger Erregung. Sobald aber dieser 
Strom unterbrochen wird, hinterlässt der Katelektrotonus 
wegen seines Verschwindens an sich schon gar keine Ur- 
sache zur Reizung. Wenn also jetzt die durelh den ursprüng- 
lichen Strom bedingte Tetanusursache noch in alter Stärke 
vorhanden wäre, so müsste doch ihr Erfolg jetzt geringer 
ausfallen, da die heftige Erregung der gesammten gereizten 
Strecke natürlich eine Erschöpfung binterlassen haben muss. 
Daraus folgt, dass der Tetanus abnehmen muss bei der 
Oeffnung des entgegengesetzt gerichteten Stromes. Wenn wir 
aber den ursprünglichen Strom auf’s Neue schliessen, so 
treten wieder alle diejenigen Umstände ein, welche am ganz 
frischen Nerven wirkten, und die zur Folge haben, dass bei 


148 Eduard Pflüger: Ueber die Ursache des Oefnungstetanus. 


ausreichend langer Schliessung des (selbst beliebig 
gerichteten) Stromes im Bereiche des Anelektrotonus eine 
Tetanusursache auftritt, sobald dieser verschwindet. 

Wie man bemerkt, basiren alle Erklärungen auf der Vor- 
aussetzung, dass wir es mit Stromstärken zu thun haben, bei 
welchen noch der Katelektrotonus in der intrapolaren Strecke 
die’ Oberhand habe. 

Sobald aber der Indifferenzpunkt dem negativen Pole nä- 
her als dem positiven liegt, oder ihm gar sehr nahe gerückt 
ist, braucht natürlich das Rosenthal’sche Gesetz nieht mehr 
zu gelten, wenn unsere Erklärung richtig ist. ‘Wie wir se- 
hen, ist dies nun in der That so. Es versteht sich das also 
jetzt auch ganz von selbst. 

Denn wenn wir den kurzdauernden modifieirenden Strom 
öffnen, so erscheint der von mir entdeckte heftige Oeff- 
nungstetanus, dessen Ursache auf fast der ganzen intra- 
polaren Strecke liegt, weil fast diese ganze (unmittelbar 
durehflossene) sich in dem Zustande der Reizung befindet. 
Es ist nun klar, dass fast wieder die ganze Strecke in an- 
elektrotonischen Zustand verfallen wird, wenn ich den be- 
liebig gerichteten Strom schliesse, weil eben der Indiffe- 
renzpunkt dicht an der Kathode liegt. Also fast alle nach der 
Oeffnung des modificirenden Stromes gereizten Strecken wer- 
den augenblicklich unerregbar durch das Entstehen des An- 
elektrotonus. Dass sich dies Gesetz viel schärfer markirt 
bei Schliessung des aufsteigenden Stromes, der in der Region 
des Anelektrotonus noch die Leitungsfähigkeit des Nerven 
aufhebt, dürfte so klar sein, dass eine weitere Auseinander- 
setzung überflüssig ist. Bei Schliessung des absteigenden 
Stromes nach Oeffnung des aufsteigenden ist es allerdings 
der kurzen Strecke, welche in heftiger Erregung sein muss, 
leicht möglich, dieselbe dem Muskel mitzutheilen. Darum 
brauchte hier nicht dasselbe Gesetz zu gelten, wie bei 
Schliessung des aufsteigenden Stromes. Hieraus folgt also 
der erste Theil meines Gesetzes, demzufolge im Allgemeinen 
der Oeffnungstetanus abnimmt durch die Schliessung des be- 


Leydig: Zur Anatomie der Insecten. 149 


liebig gerichteten starken Stromes. Sobald wir aber nun 
diesen Öffnen, wird fast die ganze durchströmte Strecke 
des Nerven in den Zuständen sein, welche der Anelektroto- 
nus hinterlässt, d.h. in einem Zustande der Reizung. Hier- 
aus folgt also, dass die Oefinung eines beliebig gerichteten 
starken — nicht zu lange dauernden — Stromes einen vor- 
handenen Oefinungstetanus vermehrt. 

Es hat sich somit hierdurch eine grosse Zahl von Er- 
scheinungen einem allgemeinen Gesichtspunkte untergeordnet, 
der auf der allerdings sehr merkwürdigen Thatsache_ basirt, 
dass nicht die auf einem Querschnitte des Nerven vorhandene 
Stromesdichte es allein ist, welche die Wirkungen bestimmt, 
sondern ausserdem die Lage des Querschnittes zu den Polen. 

Ob es nun bald gelingen wird, diesem so sonderbaren 
Verhalten, welches auf das Tiefste mit der Natur des elek- 
trischen Stromes und höchst wahrscheinlich auch der des 
Nerven zusammenhängen wird, nahe zu kommen, muss zu- 
künftigen Forschungen überlassen bleiben. 


Zur Anatomie der Insecten. 


Von 
Dr. Leyoie in Tübingen. 
Hierzu Taf. 2, 3 u. 4. 


(Fortsetzung.) 


6. Zum Geschlechtsapparat der Männchen. 


Ueber die männlichen Fortpflanzungswerkzeuge der In- 
secten habe ich einstweilen nur Weniges, was der Erwäh- 


nung wertli ist, vorzulegen. Das erste betrifft die access o- 
Relchert's u. du Bols- Reymond's Archiv. 1859. 11 


150° Leydig:' 


rischen Geschlechtsdrüsen, bezüglich deren ich darauf 
aufmerksam machen möchte, dass, während die Mehrzahl der 
verschiedenen Drüsen des Insectenleibes eine feinere oder 

dickere Intima aufweisen, eine solche häutig-homogene Aus- 

kleidung in den Drüsenschläuchen (ob immer?) fehlt, welche 

entweder mit den Samenleitern zusammen in das obere Ende 

des Ductus ejaeulatorius münden, oder sich mit den Samen- 

leitern verbinden, bevor diese den gemeinschaftlichen Samen- 

gang erreichen. Als Beispiele kann ich folgende männliche 

Käfer, bei denen ich auf diesen Punkt geachtet habe, an- 

führen. Es mangelt am bezeichneten Ort eine Intima bei 

Agryjpnus murinus, Molytes germanus,'Polydrusus sericeus, Sılpha 

rugosa; Acilius sulcatus, Lamia tertör. Bei letzterem Bock- 

käfer enthielt der gewundene Schlauch der accessorischen 

Drüse (im Mai) ein merkwürdiges Seeret, insofern dasselbe 
aus hellen spiessigen Krystallen bestand, welche in Essig- 

säure erblassten und einschmolzen. Das zweite accessorische 

Drüsenpaar desselben Käfers, welches weiter nach hinten 
liegt, neben dem Penis, und einen Schlauch vorstellt, dessen 

blindes Ende nach rückwärts sich umbiegt, macht eine Aus- 

nahme von obiger Regel, indem es eine Intima besitzt. Doch 

scheint diese Drüse, was ich leider nicht näher untersucht 

habe, in den Penis oder mit ihm nach aussen zu münden, 

und demnach einer anderen ‚Kategorie anzugehören. 

Ich reihe hieran meine Beobachtungen über die Genitalien 
der männlichen Biene, und glaube, dass sie, obschon die 
Fortpflanzungswerkzeuge des genannten Thieres bereits zu 
wiederholten Malen beschrieben wurden, dennoch Aufnahme 
verdienen, da ich auch auf manche feinere Details mein 
Augenmerk richtete. 

Swammerdam hat den Geschlechtsapparat der männ- 
lichen Biene für seine Zeit vortrefflich dargestellt, und ich 
ziehe dessen Abbildung der von Dufour nach geringerem 
Maassstab angelegten?) Figur vor, wobei aber nicht unter- 


1) Bibel der Natur Tab. XXT, Fig. 1. 
2) a. a. O. Pl,5, Fig. 53. 


Zur Anatomie der Insecten. 151: 


lassen. werden ‚soll,, die Eleganz der übrigen Zeichnungen des, 
berühmten, Entomotomen gebührend 'heryor zu heben. Die 
zwei Hoden liegen zu beiden Seiten der Abdominalhöhle, doch 
etwas mehr,der Rücken- als der Bauchfläche genähert. Sie 

sind, auf ihren Bau etwas schwierig zu untersuchen, da jeder 
Hode von einer ‚eigenen, Haut umschlossen, wird, zu welcher. 
zahlreiche Tracheenäste gehen, um, sich. daran zu einem dich- 
ten Netz aufzulösen, ausserdem erscheint, diese Haut durch 
ein gelbes Pigment gefärbt, dessen Körner durch ihren Glanz 
an Fett erinnern. Dufour, vergleicht diese Haut einer Tu- 
nica vaginalis, Die von genannter Hülle umschlossenen Sa- 
mencanälchen hat Swammerdam schon bemerkt, er sagt: 
„Die Samenklöser. scheinen mir dem Gemächte nach röhrig 
zu, sein,“ setzt übrigens bei, dass man „wegen, der vielen 
Luftröhren, welche in die Samenklöser; eindringen, ihren 
Bau nicht nach Wunsch untersuchen könne“, Dufour ge- 
lang es, die zahlreichen, zu einem Fächer geordneten Samen- 
canälchen („Capsules spermifiques“), zu isoliren, und dayon 
eine, Zeichnung, (a. a. O. Fig. 54) zu, geben. Ich, habe bei- 
zusetzen, dass die Tunica, propria. der verhältnissmässig 
schmalen Hodenschläuche sehr, dünn ist, und nicht, die an 
Drüsen so häufige,Scheidung in eine eigentliche Tunica pro- 
pria, und eine tracheenhaltige Schicht darbietet, da eben die 
„Tunica vaginalis$ die Rolle der letzteren vertritt. 

Der Ausführungsgang kommt, wie Dufour richtig ent- 
gegen Swammerdam bemerkt, aus der, Mitte der, Hoden, 
und, erweitert sich nach einigen leichten Schlängelungen, zu 
einem länglichen, Sack (Renflements, epididymiques), in dem 
der Same sich anschoppt, und dessen Wand deutliche Ring- 
muskeln besitzt, Nach dieser Erweiterung und. wieder ein- 
getretener Verengerung vereinigen sich die beiden Gänge, 
und an dieser Stelle sitzen ein paar, accessorische Drüsen in 
Form, zweier länglicher Säcke, deren. Bedeutung sowohl 
Swammerdam, als auch Dufour völlig verkannt haben. 
Beide nennen die Säcke „Samenblasen“, und halten sie für 
Aufbewahrungsorte des Samens, während ibr bei auffallen- 
dem Licht intensiv weisser Inhalt („ein samenartiges Zeug, 

Lu 


152 k Leydig: 


viel weisser, als Schnee“) ein körniges im Sack abgeschie- 
denes Secret ist. "Was die Structur der Säcke betrifft, so 
haben sie eine starke (quergestreifte) Musculatur, man sieht 
' ferner die Seeretionszellen, aber eine 'Intima fehlt, und hellt 
man ein Stück des zum Penis führenden Ductus ejaculätorius 
sammt dem Drüsenpaar in Kalilauge auf, so sieht man schön, ° 
wie der starke quergefaltete Intimaschlauch des genannten 
Ductus zwar an die Basis von jedem Sack heransteigt, ‘aber’ 
hier, nachdem er sich der Form des Sackes entsprechend 
zu einer Art Becher ausgeweitet hat, doch mit scharfer 
Grenze aufhört. Der Ductus ejaculatorius mündet ein in den 
Penis (gaine copulatrice bei Dufour). Dieser, von unge- 
wöhnlicher Form, stellt einen Schlauch dar mit einer unpaa- 
rigen in der Mitte befindlichen, und zwei paarigen am unte- 
ren Ende abgehenden Aussackungen. An der Verbindung 
mit dem Ductus ejaculatorius ist der Penis bulbusartig ver- 
dickt, die Intima aber, welche in Continuität mit jener des 
Ductus ejaeulatorius den ganzen schlauchartigen Penis aus- 
kleidet, und am hinteren Körperende in den Hautpanzer 
übergeht, hat eine sehr mannichfaltige Seulptur in den ver- 
schiedenen Partieen des Schlauches. In den unteren paarigen 
Aussackungen von safrangelber Farbe (spitzzulaufende blinde 
Anhänge bei Svammmerdam, a.a.0©. Tab. XXI, Fig. Ikk, 
Pneumophyses ou vessies aßriferes bei Dufour, a. a. ©. 
Fig. 535) bildet sie zellige Erhebungen; im Schlauch selber 
und zwar im unteren Theil, wird sie zellig-borstig, erzeugt 
hier auch an einer Seite mehrere stärker verhornte Quer- 
falten (die „fünf Abtheilungen“ bei Svammerdam, Tab. 
XXI, Fig. Ih), weiter nach oben wird die Innenfläche schön 
papillär; innerhalb des unpaaren sehr gefalteten Anhanges 
(„vermeinte Ruthe* Swammerdam, Fig. Ig, Boursouflure 
laterale de cette gaine, Dufour, Fig. 538g) erscheint die In- 
tima glatt, endlich verdickt 'sie sich noch innerhalb der bul- 
'busartigen Wurzel des Penis zu mehreren ‘braunen Platten, 
welche, wenn man sie isolirt vor sich hat, sich von ziemlich 
grossen, unregelmässigen Oeffnungen durchbohrt zeigen. Nach 
aussen der Intima des Penisschlauches zieht als Matrix’ der 


Zur Anatomie der Insecten. 153 


Intima eine; Haut herum, welche die Structur der äusse- 
ren Hülle der Tracheen, verschiedener Drüsengänge ete. dar- 
bietet; an dieser Haut sehe ich ferner: mit. Klarheit, na- 


‚mentlich an den safrangelben Aussackungen einzelne einzel- 


lige Drüsen sitzen, .bei denen aus 'einer abgeschlossenen, frei 
schwebenden Zelle ein feines chitinisirtes ‚Röhrchen heraus 
führt, nachdem es im Inneren ‚der. Zelle mit: einigen :Schlän- 
gelungen begonnen hat. 

Bei der Begattung tritt der Penisschlauch wahrscheinlich 
bis zu dem Bulbus hinauf durch Umstülpung nach aussen, 
wodurch dann die Intima zur äusseren Cuticula: wird. 

Auf welche: Weise das Umstülpen eingeleitet wird, ist 
mir noch. nicht‘ klar; viel hat eine Erklärung von Leuckart 
für sich, wonach der Druck der inneren Eingeweide, sowie 
der,in der Leibeshöhle' enthaltenen Blutflüssigkeit, und end- 
lich die vollständige Füllung der Luftsäcke im Fluge das 
Umstülpen des Ruthencanals bewirkt. Allein dabei ist dann 
noch nicht zu vergessen, dass ja alle diese Bedingungen sich 
auch sonst bei der im Fluge begriffenen Drohne vereinigen, 
und doch kein Umstülpen erfolgt.: Es scheint nothwendig, 
anzunehmen, dass dieser Vorgang unter nächster Beeinflus- 
sung des Nervensystems steht, wofür auch eine Beobach- 
tung in der Bienenzeitung, Jahrg. 1855, S. 212 spricht. Ein 
Beobachter erzählt dort, dass, wenn er mit einem scharfen 
Messerchen den Drohnen den Kopf abschnitt, in demselben 
Augenblicke, die Begattungsglieder ‚hervorschnellten. 


7. Ueber die Endigung der Hautnerven. 


Ich konnte bereits früher in der Zeitschr, für wissensch. 
Zoologie, Bd. III. u. VI. nach Untersuchungen an durchsich- 
tigen, Krebsen, einer ebenso. pellueiden Inseetenlarve und 
den Rotatorien. davon Nachricht geben, dass die Hautnerven 
vor ihrem Ende gangliöse Elemente in sich aufnehmen, und 
ausserdem mit Borsten und Haaren des Hautpanzers in nä- 
here Beziehung treten. Es liess sich vermuthen, dass auch 
bei anderen Insecten die gleichen Verhältnisse wiederkehren, 


154 Leydig: 


ünd ich bin’ jetzt im Stande, darüber Beobachtungen" mitzu- 
theilen. 

Zuerst wurde ich gelegentlich der Präparationen’der Haut- 
drüsen im Tarsüs von Telephorus dispar darauf aufmerksam, 
dass die Nerven in den Lappen’ der Tarsusglieder, nachdem 
sie sich zertheilt haben, in Ganglien anschwellen, von denen 
die feineren eine einzige’ Ganglienzelle enthielten, "und das 
bekannte Bild einer bipolaren Kugel wiederholten, ‘oder es 
"umschloss die Anschwellung des Nerven 'niehrere Ganglien- 
zellen (Fig. 37). Das eigentliche Ende des Nerven nahm im- 
mer die Richtuhg nach der Basis der langen 'Hautborsten. 

"Die weiche Beschaffenheit des genannten Käfers‘ macht es 
möglich, dass man sich durch feines Zerschneiden der Tar- 
'suslappen Jeden Augenblick von dem Voranstehendenüberzeu- 
gen kann. Schwieriger ist es, 'bei hartschaligen Käfern' die- 
ses Verhalten der Hautnerven wahrzunehmen, doch sah’ ich 
das gleiche bei Carabusjauratus, Lamia lertor, und zwar‘ im- 
mer an den behaarten Tarsuslappen, äuch im Tarsus eines 
Orthopteren, der Locusta viridissima (allwo ich, nebenher ge- 
sagt, Hautdrüsen vermisse) ist dieselbe Endigungsweise der 
Nerven zu sehen. Auch möchte ich noch daran erinnern, 
dass man seit Langem beobachtet "hat, wie bei den’ Arthro- 
poden neben den Palpen und Antennen’ gerade in den End- 
gliedern der Extremitäten der Gefühlssinn Concehtrirt Sei. 
Der mikroskopische Nachweis, dass gerade hier die Enden 
der Nerven gangliös sind, und mit Hervorragungen der Haut 
in nächste Beziehung treten, giebt der physiologischen Auf- 
fassung eine neue anatomische Grundlage. 

Ganz besonders aber möchte ich in’ diesem Punkte die 
Aufmerksamkeit auf die Mundtheile gewisser Insecten len- 
ken, an welchen die beschriebene Nervenendigung’ in’schön- 
ster Weise demonstrirt werden kann! Ich schlage 'vor Allem 
die gemeine Schmeissfliege (Muscd vomitoria) vor, vonder 
ich auch einige Abbildungen (Fig. 35 u.'36) beifüge. 'Es'hat 
dieses Thier bekanntlich einen Schöpfrüssel, der aus 'den 
sehr verlängerten Kiefern ünd Lippen besteht. "Betrachtet 
man nun zunächst die Aussenfläche des Rüssels an seinem 


- 


Zur Anatomie der Insecten. .155 


zweiklappigen schildförmigen. Ende, so bemerkt man ‚einen 
Besatz starker Haare (Fig. 36a) und. sieht ferner unschwer, 
dass zu jedem Haar heran ‚ein braun pigmentirter Nerv tritt 
mit gangliöser Anschwellung unterhalb der Basis desselben 
. (Fig. 36b). Die ‚gaugliösen Verdickungen sehimmern in dicht 
gedrängter Weise an, dem nicht weiter zerlegten Object als 
birnförmige, braun pigmentirte Körper. deutlich, durch. .die 
Haut hindurch. Geht man in, der, Untersuchung weiter, ‚so 
zeigt sich, dass das braune Pigment nicht, der Substanz ‚der 
‚ Nervenanschwellungen selbst angehört, sondern lediglich dem 
Neurilemm. Die mit dem ‚Pigment angefüllten Zellen sind 
meist verästigt, begleiten auch wohl ‚die Nervenstämme 


„‚streckenweise, ebenso die Tracheen und stehen mit den Zel- 


len des „Fettkörpers“ in Continuität. 

Vielleicht noch merkwürdiger verhält sich, die eigentliche 
Saugfläche des Rüssels, oder „die zwei grossen Lippen zum 
Auflecken der Säfte“. Hier fällt vor Allem auf, dass die 
‚Cuticularschicht ein besonderes Canalsystem ') oder richtiger 
Halbringsystem erzeugt (Fig. 35a), das aus zwei nach ‚hinten 


ä zusammenfliessenden Stämmen, und von diesen, einseitig sich 


abzweigenden, gekrümmt nach aussen verlaufenden Aesten 
„zusammengesetzt ist, und es erleidet wohl kaum einen Zwei- 
fel, dass in dieses Canalsystem die aufzusaugende Flüssigkeit 
zunächst wie in die Poren eines Schwammes aufgenommen 
wird. Es erinnert das Canalsystem in morphologischer Be- 
ziehung an das sogenannte Seitencanalsystem von. Chimaera 
monstrosa, und ‚gleichwie dort kalkige Stützen in Form von 
Halbringen das Lumen des Canals immer offen erhalten, ohne 
es nach der freien Seite hin abzuschliessen, weshalb es eben 


1) Dieses Canalsystem ist so, markirt, dass es auch anderen Be- 


I obachtern nicht entgehen konnte, aber nach seiner wahren Natur ver- 
"kannt wurde. Man hielt die Canäle für Tracheen, die „eine kamm- 
 artige Anordnung besitzen“ und Bergmann-Leuckart‘(Verglei- 


chende Anatomie und Physiologie S.447) suchten den physiologischen 
Grund. des „grossen Reichtlhums der (vermeintlichen) Tracheen“ an 
diesem Ort darin, dass sie den zweiklappigen Apparat des Rüssels 


 aufzublähen und gehörig auszubreiten hätten. 


156 Leydig: 


nach seiner ganzen Verbreitung eigentlich nur eine tiefe 
Rinne bildet, so werden auch hier bei der Schmeissfliege die 
Canäle durch tiefdunkle, verdickte Chitinstreifen der Cuticula 
in ihrer Form gewahrt. Die Canäle sind an der freien Seite 
der Saugscheibe offen, indem jeder Schenkel des Chitinhalb- 
ringes gablig getheilt für sich plötzlich aufhört, ohne die 
Zinken des gegenüberstehenden zu erreichen. Es kommt so 
eine feine Längsspalte oder Oeffnung des Canals zu Stande, die 
aber nicht geradlinig verläuft, sondern wegen des alternirenden 
Gegenüberstehens der Endgabeln in einer Wellenlinie. Zwi- 
schen den bezeichneten dunkelgeringelten Canälen bemerkt 
man in den hellen Zwischenräumen einzelnliegende kleine 
Höcker (Fig. 35c), welche in mehrere Spitzen enden, man 
könnte sie auch sehr kurze mehrzackige Dornen nennen. 
Hat man sich soweit von der Beschaffenheit der Aussenfläche 
der Saugscheibe unterrichtet, so betrachte man die Innen- 
fläche derselben, wobei man zunächst finden wird, dass un- 
ter der Cuticula die gewöhnliche zarthäutige Matrix nicht 
fehlt, wohl aber sich leicht abhebt, und den Bau der äusse- 
ren Haut der Tracheen, der Drüsenausführungsgänge, der 
Umbüllungen chitinisirter Sehnen etc. hat. Nun fasse man 
weiter den zur Saugscheibe gehenden Nerven (b) in's Auge, 
und man wird unschwer erblicken, dass der für eine Seiten- 
hälfte der Scheibe bestimmte Nerv nach aussen zahlreiche 
Aeste abgiebt, wovon jeder die Richtung nach den erwähn- 
ten kleinen, gezackten Dornen der Cuticula nimmt, um da- 
selbst zu enden, zuvor aber ohne Ausnahme ein Ganglion 
bildet. Auch dieser Nerv ist zum Theil braun pigmentirt, 
und besitzt begleitende Tracheen. Wurde das Präparat mög- 
lichst wenig gezerrt, so stellt sich auch dar, dass die Ner- 
venäste von dem Stamm regelmässig abgehen, um querher- 
über die Höcker der Cuticula zu erreichen. Bei der ersten 
Untersuchung wird man immer nöthig haben, den Rüssel in 
seine einzelnen Theile zu zerlegen, später aber sieht man 
die wesentlichen der beschriebenen Verhältnisse an dem ein- 
fach abgeschnittenen und nicht weiter zerstückten Rüssel, na- 


Zur Anatomie der Insecten. 157 


mentlich sehr klar das Herantreten und Endigen der Nerven 
an den mehrzackigen Dornen. " 

Was ich hier von der Musca vomitoria mittheilte, sehe ich 
auch bei Sarcophaga carnaria und bei Musca domestica, nur 
sind bei letzterer die Cuticularverdickungen der geringelten 
Canäle der Saugscheibe nicht tiefschwarz, sondern braun. 
Von verwandten Thieren habe ich ferner die Viehbremse 
(Tabanus bovinus) angesehen, bei der sich in der Hauptsache 
dasselbe zeigt, nur schien es mir, als ob hier die Nerven- 
äste nicht gesondert zu ihrer Endigungsstelle verliefen, son- 
dern sich vorher geflechtartig verbinden. Die Saugröhren 
sind braun, fein quergeringelt, überhaupt in ihrer Seulptur 
einfacher als bei den genannten Fliegen. Bei Tipula oleracea 
lässt sich ebenfalls sowohl das System der quergeringelten 
Röhren erkennen, als auch die ganglionäre Nervenendigung 
an Höckern der Cutieula, doch ist alles viel zarter, als bei 
den Fliegen und der Bremse; dann besah ich mir noch Syr- 
phus balteatus, an dessen Rüssel die Nerven auf analoge 
Weise endigen; die Cutieularverdickungen der Saugröhren 
sind auch hier von anderer Zeichnung, als bei Musca und 
Sarcophaga. 

Alle Beachtung verdient auch ferner die Zunge der bie- 
nenartigen Hymenopteren, wie ich nach Zergliederung des 
Bombus lapidarius hervorheben möchte. Dies Organ hat aussen 
gelbe Cutieularringe, und ebenso gefärbte lange Haare. Spal- 
tet man die Zunge der Länge nach, so gewahrt man unter 
der Cuticula eine plattzellige häutige Matrix, dann aber kommt 
ferner zur Ansicht, dass jede Zungenhälfte von einem Ner- 
ven versorgt wird, der, indem er von der Wurzel bis zur 
Spitze der Zunge herabläuft, auf diesem ganzen Wege eine 
Menge von Zweigen entsendet, wovon jeder mit einer gan- 
gliösen Anschwellung an der Basis der gelben Haare endigt. 
Den Nerven begleiten Tracheen, 

Ueber Nervenendigungen in Antennen der Insecten las- 
sen sich keine solche scharfen Bilder gewinnen, als von obi- 
gen Objeeten gerühmt werden konnte. Beim Maikäfer z. B. 
zeigt die Oberfläche der Blätter der Antennen vor Allem 


158 ? Leydig: 


eine, zellige Zeiehnung, und innerhalb jeder der rautigen Ab- 
grenzungen eine ®tark trichterförmige ‚Eintiefung, ‚deren 
obere Oeffnung, als ein weiter Ring, und die untere Oeffnung 
als kleiner runder Fleck, sich repräsentirt, Betrachtet man 
darauf die Innenfläche der Cutieula, so stellt sich heraus, 
dass der ‚zuletzt erwähnte, Fleck im Grunde. des Trichters 
die Mündung eines starken Canales ist, zugleich sieht man 
aber auch, dass zwischen den weiten Canälen noch äusserst 
feine, nur in der, Form dünner Strichelehen sich darstellende 
Porencanäle zugegen sind. Die Masse nun, welche sich zwi- 
schen der ein Antennenblatt ‚bildenden Hautduplieatur fin- 
det, besteht, abgesehen ‚von Tracheen, aus Nerven, , welche 
sich. in ‚ein Lager blasskörniger Zellen, verlieren. ‚Letztere 
nehmen “ihren zelligen Charakter, viel besser in Präparaten, 
welehe der Einwirkung von Kali biehrom. ausgesetzt waren, 
an, und ‚scheinen mir die Bedeutung terminaler Ganglien- 
kugeln zu haben., In ähnlicher Weise sehe ich in den End- 
kolben . der Antennen von Dermestes lardarius eine dichte 
Masse kleiner Zellen vom Habitus der Ganglienkugeln, und 
nicht minder tritt in den Antennen der Schmeissfliege (Musca 
vomiloria) der starke Nerv dieses Organes in eine, kleinzel- 
.lige ganglionäre. Masse, ohne dass es jedoch möglich, wäre, 
eigentliche Detailstudien über das nähere Verhalten anzu- 
stellen. i 


8. Malpighische Gefässe. 


Ich habe an einem anderen Orte!) ausgesprochen, „dass 
in den -Malpighi’schen Gefässen der Insecten ausser dem 
Harn noch ein anderes Secret, und, wahrscheinlich ein Art 
Galle abgeschieden werde.* Die, Malpighi’schen Gefässe 
können darnach von zweierlei Art sein, und sich alsdann in 
gelbliche Gallengefässe und weisse Harngefässe scheiden, wie 
es z. B. bei der Maulwurfsgrille der Fall ist, oder ein und 
derselbe Canal liefert die beiderlei Seerete, repräsentirt also 
. Niere und Leber zusammen. Zu den Insecten, bei denen 


ı 2) Lehrbuch ‚der Histologie. , 8. 475. 


Zur Anatomie der Insecten. 159 


"das letztere »deutlich! 'hervortritt, rechne, ich ' nach ‚weiteren 
- Untersuchungen folgende ızwei Arten: Cieindela campestris, 
"beider eine ‚dunkelviolette Substanz, und eine. weisse, abge- 
" sondert wird, erstere häufiger in.den Enden der Malpighi’- 

"schen Gefässe, letztere mehr in den Partien, welche.der Ein- 
" mündung in den Darm: zunächst liegen. Ebenso. kommen 
"bei Tabanus bovinus zweierlei Stoffe in einem und demselben 
©"Malpiglii’schen Canälchen vor, und/darnach ist das blinde 
- Ende intensiv ‘gelb, während weiter nach. unten ‚eine ebenso 
lebhaft‘ weisse Farbe auftritt. 

' "Aus-den bisher über das-terminale: Verhalten ’der.Mal- 
"pighi’schen; Qanäle publieirten ‚Abbildungen. .ergiebt ‚sich, 
"dass dieselben entweder, und:dies ‚scheint das gewöhnlichere 
"zu sein, für'sich blind endigen, oder zweitens, ' dass. immer 
ein paar Canäle bogenförmig in einander, übergehen.,' Es..ge- 
"sellt sich dazu. eine‘ dritte: Endigungsweise, ‚indem‘, ich ‚bei 

einem männlichen: Aeilius ısulcatus ‚ganz zweifellos: ‚sah, |; wie 

vier solcher Canäle am Ende in einander überbiegen, so 

dass zwei im Kreuz gestellte Bogen mit einander verwach- 
sen ‘sich zeigten. Die Untersuchung mit)starker Vergrösse- 
rung: wies jeden Verdacht, dass die Bogen etwa nur, über- 
einander lägen, ab, man! konnte mit aller -Deutlichkeit. die 
- Continuität der Tunica propria und! der, Zellen. verfolgen, 
"auch war der Knotenpunkt: zu ‚einer /'verbreiterten Stelle ge- 
worden. 

Da ich früher') über die. Malpighi’schen 'Gefässe der 
"Maulwurfsgrille (Gryllotalpa: vulgaris) ‚speciellere: Mittheilun- 
gen gebracht habe, so, will ich ‚nachtragen, dass der gemein- 
same Stiel, mit dem bei diesem [hier der Büschel. der. be- 
treffenden 'Canäle in den Darm’einmündet, und bei. Dufour?) 
Fr 


3) a a0, S.472, Fig.,232. 
r 2) Recherches sur les Orthopteres ‚Pl, 2, Fig. 19. Nebenbei möchte 
ich mit Bezug auf die zwei verästelten kleinen Organe, welche auf 
derselben. Fig. 19, sub ff zu sehen sind, und von Dufour „analogue 
“5 la rate“ ‚erklärt werden, bemerken, dass die ‚Seeretionszellen der 
verästelten Schläuche von hellem Aussehen sind, die ,Tunica ‚propria 


160 Leydig: 


schön abgebildet erscheint, eine starke aus quergestreiften 
Ringmuskeln bestehende Umhüllung hat. Die Zellenlage: dar- 
unter ist nicht dick, die nach innen den Canal begrenzende 
Intima springt nun deutlich in die Augen. Die Museulatur 
des gemeinsamen Ausführungsganges erstreckt sich nicht auf 
die Secretionscanäle selber, diesen fehlen gewiss contraetile 
Elemente in der Wand, wobei ich: überhaupt erwähnen 
darf, dass wohl selten die Malpighi’schen 'Canäle. 'be- 
sondere zu ihrer Zusammenpressung dienende Muskeln be- 
sitzen mögen. Mir sind eigentlich bis jetzt nur die fraglichen 
Organe vom Bombardierkäfer aufgefallen, an dessen Mal- 
pighi’schen Gefässen ich um die Tunica, propria herum 
Ringmuskeln gesehen zu haben glaube. Sie waren sehr 
schmal, standen in ziemlicher Entfernung auseinander, und 
markirten sich vor Allem dadurch, dass man an:den Rän- 
dern des Canales in Abständen rundliche, helle Knötchen 
(die Muskelreifen im Querschnitt) unterschied, 


9. Zum Bau der Tracheen, 


Die Intima oder die’ chitinisirte Innenhaut der Tracheen 
zeigt mancherlei Seulpturen in ähnlicher Weise, wie die Cu- 
ticula der äusseren Haut und die Intima der Drüsengänge 
durch verschiedene Figuren 'bildende Erhebungen und Ver- 
tiefungen der freien Fläche ausgezeichnet ist. Die gewöhn- 
lichste „Sculptur* der Tracheen von Inseeten ist die, dass 
die Innenhaut ringförmig nach innen vorspringt, wodurch 
der sogenannte Spiralfaden erzeugt wird. Ausser der spi- 
ralen Verdiekung können noch seeundäre Vorsprünge zuge- 
gen sein, wovon ich Beispiele an einem anderen Orte!) nam- 
haft gemacht habe. Es wurde dort unter Anderem von den 
blasigen Erweiterungen der Tracheen bemerkt, dass der Spi- 
ralfaden* sich so modifieirt habe, dass anstatt desselben zick- 
zackförmig verlaufende Hauptverdickungen, und dazwischen 


eine innere scharf gerandete Lage zeigt (eigentliche T. propria) und 
nach aussen, allwo sie die T'racheen führt, heller und weicher ist. 
Muskeln fehlen. 

1) Lehrbuch der Histologie S. 387, 


Fin - 


Zur Anatomie der Insecten. 161 


zahlreiche kleinere Septen zugegen seien, wodurch, die In- 
nenfläche der Blase ganz gitterartig, wird. ; Eine; weitere ty- 
pische Modification dieser Bildung treffe ich an den Tra- 
cheenblasen der Biene, und zwar z.B. an denen, welche den 
männlichen  Geschlechtsapparat umstricken. Hier zeigt die 
Intima der zu Blasen ausgeweiteten Tracheen auf den ersten 
Anblick eine zellige Zeichnung in der Weise, dass jede der 
unregelmässig polygonalen Abgrenzungen ein dunkleres Cen- 
{rum und eine lichtere Peripherie darbietet. Sucht man 
sich von dieser Bildung nähere Rechenschaft zu geben, ‚so 
gewinnt man die Ueberzeugung, dass die Innenfläche ‘der In- 
tima abermals mit feinen netzförmigen Erhebungen. übersäet 
ist, und diese gruppiren sich um einzelne Centren, so. dass 
eben eine entfernt zellige Zeichnung zu Wege kommt. Dass 
der Mittelpunkt jeder zelligen Abtheilung dunkler ist, als der 
Rand, rührt davon her, dass im Centrum die feinen netzför- 
migen Vorsprünge am dichtesten gehäuft’ stehen. Auch an 
eylindrischen Strecken der Tracheen zeigen sich zwischen 


dem „Spiralfaden* verästigte Erhebungen. 


Auf eine andere Form von Auswüchsen ‚der Intima hat 
Stein die Aufmerksamkeit zuerst gelenkt, indem er Stachel- 
borsten im Inneren der Tracheen von ‚mehreren Käfern- er- 
kannte. Solche Stacheln scheinen viel häufiger vorzukom- 
men, als man bisher wusste. Ich habe ihrer (a. a. 0.) von 
Lampyris splendidula gedacht, sehe ferner dergleichen Stacheln 
in starken Tracheen des Kopfes von Dorcadion. lineatum,') 
und möchte dazu bemerken, dass der „Spiralfaden* von 
brauner Farbe ist. Nicht minder sind bei Leptura und Ne- 
erophorus in den Tracheen des Kopfes die Stacheln sehr 
deutlich. Auch andere Inseetenordnungen zeigen diese Ei- 
genthümlichkeit, ich sehe z.B. bei der Stubenfliege (Musca 
domestica) in den Tracheen, welche den Mastdarm umziehen, 
die gleiche Erscheinung. 

"Ich möchte, indem ich ‘von den 'Iracheen: der Insecten 
spreche, nicht versäumen, auf die ganz ausserordentlich feine 


1) Dieser Käfer ist hier bei Tübingen im Frühjahr sehr häufig. 


162" Leydig: 


Verästigung: derselben innerhalb: der Flügelmuskeln ‚das ‚Au- 
genmerk zu richten.. Ist es ‚schon. ein. eigenthümlich hübscher 
Anblick, an den Thoraxmuskeln etwa einer Stubenfliege.oder , 
einer Biene, nachdem man eine. grössere. Muskelpartie ‚aus, 
bezeichneter‘ Localität unter‘ geringer Vergrösserung ausge- 
breitet hat, zu: sehen, wie durch.die Art: der: Vertheilung 
der’dunklen Tracheen die’ gelbliche Muskelsubstanz » in Por- 
tionen abgeschieden wird; welche. man Primitivbündel nennt, 
so'ist mat überrascht; wenn:man derletzten Vertheilung.der, 
Tracheen innerhalb derselben Muskeln ansichtig wird, was am 
besten dadurch zu erreichen’ ist, dassıman die Muskeln kurze 
Zeit, etwa einige Stunden inı Kali bichrom. legt, und darauf) 
Kalilauge einwirken lässt. Man:gewahrt; dann nämlich. (na- 
türlich jetzt bei starker Vergrösserung) dass: die Endyerthei- 
lang zwischen den Primitiveylindern bis'zu einem: Grad’ der 
Feinheit geht, der das: Blutcapillarnetz in; den Muskeln. der 
Wirbelthiere weit’ hinter sich: lässt, die: Tracheen- lösen: sich 
vielmehr’ in ein so’ zartes und dichtes Netz auf, dass dasselbe) 
nur mit dem von mir’ erkannten Lückensystem, zwischen der) 
fibrillären Substanz anderer: Muskeln verglichen werden 
könnte. Luft sah ich: nie mehr: in: diesen: feinsten: Netzen, 
sie’ waren immer' vom hellsten, Aussehen. 


10. Infusorien im’ Darmcanal der Insecten. 


Aus dem Darmcanal: der Insecten: sind bekanntlich bereits 
zahlreiche parasitische pflanzliche Bildungen: beschrieben, wor- 
den, !) und:es scheint, als ob auch ausser: den; Gregarinen noch 
eine Anzahl bisher nieht: beachteter Protozoenarten! daselbst 
hausen. Ich habe schon früher?) erwähnt, dass: ich in den 
Kammern des Chylusmagen eines lebenden: Pentatoma: dichte 
Massen von vibrionenartigen,. sich bewegenden Wesen: ange- 
troffen habe, und bin jetzt im Stande, einen weiteren Beitrag 
zu liefern. Im Darmcanal einer lebenden, frisch eingefan- 
genen Maulwurfsgrille sah ich nicht bloss: eine Unzahl von 


1) Vgl. Robin, Histoire naturelle des veg&taux parasites, Paris 1853. 
2) Lehrbuch d. Histologie S. 337. 


Zur Anatomie’ der Insecten. 163 


stabförmigen Vibriönen, sondern auch kugelrunde Infusorien 
von der Grösse der Eiterkörperchen, an einer Seite mit einem 
Büschel schwingender Härchen versehen, und im Innern mit 
einigen grösseren Körnchen. Wenn ich das Thierchen mit 
bekannten Formen vergleichen sollte, so besass es noch die 
meiste Aehnlichkeit mit Trichodina grandinella Ehrbg., ohne 
ganz damit übereinzustimmen. Merkwürdig war mir in be- 
regter Beziehung ferner eine Fliege (Tabanus eaecutiens Linn.). 
Ich hatte den Darmcanal aus dem lebenden Thiere unverletzt 
auf den Objectträger gebracht, und es bot einen eigenen An- 
blick dar, zu sehen, wie im‘Inneren Infusorien in solcher 
Menge durch einander wirbelten, dass man an den Hoden 
und dessen Inhalt von manchen Thieren erinnert wurde. Als 
nach dem Einreissen der Darmwand die Geschöpfe mit dem 
umgebenden Wasser in Berührung‘ kamen, starben sie bald 
ab. Was die’ Gestalt dieser „Infusorien“ betrifft, so hatten 
sie Form und Grösse wie viele der „stecknadelförmigen “ 
Zoospermien, indem sie aus einem rundlichen Köpfchen und 
mässig langem Faden bestanden. Zwischen Kopf und Fa- 
den war noch’ eine schwache Anschwellung sichtbar, Doch 
besass der Kopf’ nicht das scharfglänzende Aussehen, wie 
solches bei Zoospermien gewöhnlich ist, sondern war sehr 
blass. Bei ihren lebhaften Bewegungen schwammen sie con- 
start mit dem Faden voraus. In dieselbe Gruppe gehören’ 
wahrscheinlich die „merkwürdigen Pärasiten“, welche ich in 
der Mägenflüssigkeit der Paludina vivipara fand. (Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. II, S. 165.) 


Schlussbemerkungen. 


In den voranstehenden Einzelbeschreibungen glaube ich 
Manches mitgetheilt zu haben, was der Beachtung nicht ganz 
unwerth ist. Eben 50 sehr glaube ich aber auch dem einen 
öder anderen Leser einen Gefällen zu erzeigen, wenn ich 
hier am Schlusse eine Art Wegweiser durch das Detail oder 
eine Art Inhaltsverzeichniss anfüge, in welchem nicht nur 
manches, was zerstreut liegt, zusammengefasst wird, sondern 
auch die Beziehungen, welche Einzelheiten mit Fragen von 


164 Leydig: 


allgemeinerem Interesse haben, besser an's Licht treten 
können. 

1) Alles, was man bisher über das Verhältniss wusste, 
in: welchem bei der Thierwelt die .Ausscheidungen zu den 
Seeretionsorganen stehen, nöthigte zu der Annahme, dass 
zwar das Blut die gemeinsame Quelle sei, aus der das Se- 
eret geschöpft werde, dass aber doch das Blut nicht unmit- 
telbar als Ausscheidung hervordringe, sondern dass nur ge- 
wisse Bestandtheile dieser Flüssigkeit durch Häute des Or- 
ganismus durchgelassen werden. Um so mehr möchte es da- 
her von Bedeutung sein, dass, wie oben mitgetheilt wurde, 
bei manchen Insecten (Timarcha, Coccinella, Meloe) eine noch 
einfachere und unmittelbarere Art der Absonderung vorhan- 
den sich zeigt, indem der an den Gelenken hervortretende, 
einstmals gegen Zahnweh, Wasserscheu ete. officinelle Saft, 
nicht ein Drüsensecret ist, das nur den einen oder anderen 
Blutbestandtheil mitbekommen hat, sondern es sind echte 
Blutstropfen, welche aus den Bluträumen geradenweges nach 
aussen quellen. Es darf als sehr wahrscheinlich angenom- 
men, ‚dass mit der Zeit noch manche andere Ausscheidungen 
wirbelloser Thiere unter diesen Gesichtspunkt gestellt wer- 
den können. 

2) Die gewöhnliche Art der Secretion geschieht sonst 
auch bei den Insecten unter Vermittelung von Zellen, welche 
nach hergebrachtem Ausdruck als kleine chemische "Werk- 
stätten diesen oder jenen Stoff in sich bereiten, wozu es dann, 
um das Secret aus den Zellen in die ableitenden Wege gelangen 
zu lassen, mehrerlei Vorrichtungen giebt. Manche Substan- 
zen scheinen auf einfach endosmotischem Wege nach aussen 
zu dringen durch eine Porosität der Zellenmembran, welche 
a priori angenommen werden muss, ohne dass sie mit unse- 
ren Instrumenten demonstrirt werden kann. Bei vielen Zel- 
len aber, insbesondere solchen, die eine einseitig oder rings- 
herum verdickte Membran haben, führen aus dem Zellen- 
raume durch die Wand Canäle, welche, gegenüber der hy- 
pothetisch angenommenen Porosität, nach ihrer Grösse als 
wahre Schleusen zu betrachten sind, obschon sie mit Hülfe 


Zur Anatomie der Insecten. 165 


unserer besten Mikroskope nur das Bild feiner Striche (Po- 
rencanäle) geben. Die einseitig verdickte Membran der Zel- 
len stellt, indem sie zu einem Ganzen zusammenfliesst, eine 
homogene, den Drüsenraum begrenzende Haut, eine Intima 
her, und ist in den meisten Drüsen der Insecten ein nur 
selten fehlender Theil im Bau dieser Organe. Eine solche 
Intima mangelt z. B. in den accessorischen Geschlechtsdrüsen 
vieler männlicher Käfer, sie fehlt ferner constant im Hoden, 
in welchem Organ übrigens auch die Art und Weise, wie 
die Zellen sich an der Secretion betheiligen, die Bildung 
einer Intima überflüssig macht. Auch im Eierstock mangelt 
anscheinend eine Intima, allein von einem allgemeineren Ge- 
sichtspunkt aus kann man behaupten, dass sie auch hier zu- 
gegen sei, sich aber in dieser Drüse an die Secrete, d. h. 
die Eier, anlege, und mit denselben die Eierstocksröhren 
verlasse. Die Schale des Insecteneies kann nämlich nach 
ihrer Entstehung und übrigen Eigenschaften durchaus der 
Intima der Drüsen verglichen werden. — Dass die Intima 
der Drüsen im Insectenleib, verschieden dick, stärker oder 
schwächer „chitinisirt“ sei, ist von untergeordneter Bedeu- 
tung, am mächtigsten sah ich sie, vorausgesetzt, dass man 
sich nur an die eigentlichen Drüsen, und nicht an die Aus- 
führungsgänge hält, in der Giftdrüse der Honigbiene, wo sie 
dann auch Schichtungslinien zu erkennen giebt. Eben so 
theilt sie mit anderen Outieularbildungen die Eigenthümlich- 
keit, dass ihre freie Fläche entweder glatt ist, oder faltige 
Erhebungen zeigt, oder durch eine feinere Sculptur ausge- 
zeichnet wird, wozu die oben beschriebene Thoracalspeichel- 
drüse der Ameise als Beispiel angezogen werden mag. In 
den Ausführungsgängen der Drüsen nimmt die Dicke der 
Intima zu, und wird oft sehr beträchtlich, auch sind hier 
Seulpturen eine gewöhnliche Erscheinung, ja mitunter sind 
die Vorsprünge der Intima so eigenartig gestellt, dass es den 
Anschein gewinnt, als läge innerhalb des Intimarohres noch 
ein zweites Rohr; so z. B. in den Analdrüsen der Laufkäfer. 

Ich komme jetzt darauf zurück, dass die Intima in man- 


chen Fällen von feinen Canälchen durchbrochen sich zeigt, 
Beichert's u, du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 12 


166 Leydig: 


durch welche das Secret aus den Zellen in die Lichtung ge- 
langt, und es gehört bei dieser Einriehtung eine ziemliche 
Anzahl von Porencanälen jeder einzelnen Zelle zu. Eine, 
obschon seltenere Abänderung dieser Bildung erblicke ich 
darin, dass anstatt der zahllosen feinen Porencanäle grössere 
Löcher in mässiger Anzahl die Intima durchbrechen, um dem 
Secret einen direeten Abfluss zu bereiten. Als Beispiel dient 
die im Kopf befindliche „untere“ Speicheldrüse bei Apis und 
Bombus. 

In all den Drüsen, welche wir bisher im Auge hatten, 
waren secernirende Zellen in grösserer Menge so zu einem 
Ganzen verbunden, dass man dasselbe mit freiem Auge ebenso 
wie unter Vergrösserungen als eine organische Einheit, als 
eine, Drüse: schlechthin auffasst. Nun aber giebt es eine 
Reihe von. Fällen, bei welchen die einzelne secernirende 
Zelle für ‚sich besteht, in gewissem Sinne selbständig ist, 
und zur Begründung des Begriffes der „einzelligen Drüse * 
dient. Sehr sprechende‘ Beispiele hierfür sind die Hautdrü- 
sen mancher Käfer, gewisse Speicheldrüsen, von Bombus, 
Vespa crabro ete., überall schickt da die einzelne Seeretions- 
zelle ihren eigenen Ausführungsgang ab. Gleichwie aber 
die Natur alle ihre von einander. differenten Bildungen durch 
Uebergangsformen zu vermitteln weiss, so sehen wir auch, 
dass, von der einzelligen Drüse bis zur Zusammengesetzten 
Drüse im Körper der Inseeten die mannichfaltigsten Zwi- 
schenglieder vorhanden sind, und man im Einzelfall sich 
verlegen fühlen kann, ob man die Bezeichnung, von einzelli- 
gen oder mehrzelligen Drüsen in Anwendung bringen soll, 
Es geschieht nämlich, dass einzellige, ihre volle Selbständig- 
keit behauptende Drüsen doch durch bindegewebige Brücken 
zur Bildung einer bestimmten Gruppe zuasammengehalten wer- 
den, weiterhin werden einzellige Drüsen in verschiedener 
Anzahl von einer echten Tunica propria so umschlossen, 
dass sie auf den Rang von gewöhnlichen Drüsenzellen her- 
abgedrückt werden, und sich von diesen nur dadurch unter- 
scheiden, dass jede Zelle immer noch ihren besonderen Gang 
zur Intima schickt. 


Zur Anatomie der Insecten. 167 


Der Beachtung werth sind ferner die Eigenschaften, welche 
wir am 'Ausführungsgang der einzelligen Drüsen sehen. 
Bei anderen Wirbelthieren, z. B. den Anneliden, repräsentirt 
der Ausführungsgang der entsprechenden Organe einfach eine 
zum Stiel oder längeren Canal ausgezogene Fortsetzung der 
Zelle. Bei den Insecten sind mir bisher als analoge Drüsen 
nur jene beutelförmigen Zellen aus den Tarsuslappen von Te- 
lephorus dispar bekannt geworden, sonst überall hat sich an 
der Innenfläche des zum Ausführungsgang ausgewachsenen 
Stieles der Zelle eine chitinisirte Lage — eine Intima im 
Kleinen — abgeschieden, welche an allen den einzelligen 
Drüsen wegen ihrer harten, scharf gerandeten weil chitini- 
sirten Beschaffenheit allezeit rasch in die Augen fällt, wäh- 
rend die äussere zarte, enganliegende Haut — die Fortsetzung 
der Zellenmembran — öfters nur mit Schwierigkeit, und nur 
eine Strecke weit sich verfolgen lässt. Der chitinisirte Gang 
ist häufig so schmal, dass er auch bei starken Vergrösse- 
rungen bloss als einliniger solid scheinender Faden gesehen 
wird, in anderen Fällen aber im Durchmesser so zugenom- 
men hat, dass man ein Lumen an ihm klar genug unterschei- 
den kann. 

Recht merkwürdig ist insbesondere die Art und Weise, 
wie der besagte chitinisirte Gang innerhalb der secerniren- 
den Zelle seinen Ursprung nimmt. Er beginnt als blassran- 
diges, gerades Rohr, so z.B. in den Analdrüsen von Abar 
parallelus, oder als blasser zu einem Knäuel gewundener 
Canal, Beispiel: obere Speicheldrüse der Arbeitsbiene; oder 
als ein verzweigtes Wurzelwerk, so in der Giftdrüse der 
Horniss, in der Kopfspeicheldrüse desselben Thieres, oder 
der Anfang ist ein, im Allgemeinen gesagt, kolbiger oder 
lappiger Körper, in welcher Beziehung man z. B. Analdrü- 
sen von Dylicus und Acilius, von Trichodes vergleichen möge. 
Oefters kommt der Gang aus einer dickwandigen Blase, die 
den grössten Umfang in der Kopfspeicheldrüse von Tabanus 
bovinus hat. 

Ecker ist der einzige Naturforscher, welcher bisher von 
dieser Wurzelblase des Ausführungsganges und zwar an der 

12° 


\ 


168 Leydig: 


Speicheldrüse der Stubenfliege (in den Icon. phys.) gewusst hat. 
Er nennt sie, wenn ich mich recht erinnere, „einen problema- 
tischen Körper“. Die obigen Detailbeschreibungen zeigen, 
dass die Bildung in den mannichfaltigsten Modificationen eine 
vielen Inseetendrüsen gemeinsame, Organisation ist, Aber 
man wird sich wohl die Frage vorlegen müssen, ‘ob nicht 
auch bei anderen Abtheilungen ‘der Thierwelt verwandte 
Structuren zugegen sein mögen. Ich nehme wenigstens. kei- 
nen Anstand, die Angelorgane in der Haut der Hydren etc, 
hierher zu stellen, und sie für einzellige Hautdrüsen zu er- 
klären. Man vergleiche z. B. die Scheidendrüsen bei Dytieus 
marginalis, in. welchen der chitinisirte Gang noch innerhalb 
der Zelle jenseits seines kolbigen Anfanges sich mehrfach hin- 
und herwindet, ehe er austritt, ferner die ähnliche Lagerung 
des Kernes wie in den Angelorganen, so wird man die Aehn- 
lichkeit kaum in Abrede bringen können, Dass bei den „An- 
gelorganen“ das Analogon des Ausführungsganges bei der R 
Function nach aussen hervortritt, bleibt allerdings ein we- 
sentlicher Unterschied, Ferner möchte ich wenigstens vor- 
läufig annehmen, dass das sogenannte Secretbläschen in ver- 
schiedenen Drüsen der Mollusken, auch in den Schleimzellen 
der Epidermis vieler Fische sein Dasein einem ähnlichen 
Bedürfniss verdankt, als die Blase, aus welcher in den ein- 
zelligen Drüsen der Insecten der Ausführungsgang entspringt, 

Als eine Zwischenbemerkung mag es gelten, wenn ich 
darauf aufmerksam mache, dass die Abscheidung chitinisirter 
Bildungen in's Innere der Zellen schon an und für sich von 
Interesse ist, da es sonst viel häufiger vorkommt, dass der- 
artige Absonderungen nach aussen von der ursprünglichen 
Zellenmembran erfolgen, ja ich wüsste im Augenblick aus 
meiner Erfahrung als einziges hierher gehöriges Beispiel nur 
die Entstehung des Chitinrohres der feineren und feinsten 
Tracheen zu nennen, welche ebenfalls im Inneren von Zellen 
statt hat. 

Auch einer anderen Bemerkung, die sich beim Betrach- 
ten unserer einzelligen Drüsen aufdrängt, will ich hier nicht 
ausweichen. Gar manche der beschriebenen einzelligen Drü- 


Zur Anatomie der Insecten. 169 


sen sind denn doch kaum minder zusammengesetzt, als ge- 
wisse Infusorienformen, ‘die viele Naturforscher ebenfalls für 
einzellig halten, während wieder Andere sich gegen eine solche 
Betrachtungsweise erklärt haben. Und in der That, eine 
Zelle, welche ausser dem Kern und dem gewöhnlichen Zel- 
leninhalt noch besondere scharf abgegrenzte diekwandige 
Blasen, sowie geschlängelte und verzweigte Röhren zu ihren 
Bestandtheilen hat, steht in der Zusammengesetztheit ihrer 
Bildung manchen „einzelligen Infusorien“ nicht nur nicht 
nach, sondern übertrifft sie noch. 

Ich habe früher bei einer anderen Gelegenheit!) angezeigt, 
dass in der geschlechtlichen Anhangsdrüse von Gastropacha 
pini die Intima von Löchelechen durchbohrt sei, und jedes 
dieser Löchelchen nach der Zellenschicht hin in ein kurzes 
Röhrchen sich verlängere.2) Es bedarf wohl kaum des aus- 
drücklichen Hinweises, dass mit den obigen Mittheilungen 
nicht nur nachgewiesen wird, dass die Entstehung von Röhr- 
ehen aus den Zellen zur Intima sowohl im allgemeinen Bau- 
plan der Inseetendrüsen liegt, als auch, dass alle Mittelstu- 
fen zwischen einfachem Loch der Intima bis zu einem lang 
ausgezogenen Röhrchen sich kennen lernen lassen. Als be- 
sonders lehrreiche Verbindungsglieder möchte ich die kurzen 
feinen Röhrehen in der Anhangsdrüse der Elateriden und 
die kurzen, aber sehr weiten in der accessorischen Drüse 
von Eristalis tenar ansehen. 

Die Tunica propria, unter deren Einfluss die Umrisse der 
Drüsenfollikel und Drüsenschläuche die allermannichfaltigsten 
Gestalten wiederholen, besteht sehr allgemein aus zwei Schich- 
ten, einer äusseren zarten, welche die Tracheen trägt, und 
einer inneren schärfer gerandeten, welcher die Secretions- 
zellen und einzelligen Drüsen unmittelbar anliegen. 


1) Lehrbuch d. Histol. S. 545. 

2) Aelınlich scheint auch die Structur der Anbangsdrüsen bei Me- 
lophagus ovinus zu sein, wie aus der Monographie Leuckart's (die 
Fortpflanzung und Entwickelung der Pupiparen. Halle 1858) zu ent- 
nehmen wäre, obschon sich genannter Forscher darüber nicht bestimmt 
erklärt, 


170 Leydig: 


Jetzt noch einen in’s Kurze gefassten Ueberblick bezüg- 
lich der oben abgehandelten drüsigen Apparate hauptsächlich 
nach ihrer Gesammtorganisation. 

Die Käfer, besitzen, über. die ganze Haut weg einzellige 
Drüsen, und nicht minder ‚begleiten solehe Organe die Ein- 
stülpungen der äusseren Haut in das Scheidenmastdarmrohr. 
Wie weit äbnliche Hautdrüsen bei den übrigen Ordnungen 
der Insecten verbreitet sind, bleibt noch zu untersuchen, Ich 
habe. bei Orthopteren' (Forficula, Locusta) die Drüsen ver- 
misst, aber am männlichen Glied der Biene (Drohne) (be- 
obachtet, : 

Die Analdrüsen der Käfer und  Orthopteren | ( Gryllo- 
talpa), ‚die Giftdrüsen der Hymenopteren stellen Complexe 
einzelliger Drüsen vor. Intima von verschiedenem Umriss, 
je nachdem Schläuche oder Beeren die Drüsen bilden, : Zier- 
liche Verhältnisse, namentlich bei den Carabieinen. ‘Die 
Röhrchen der Zellen können ‘auch bei der Schlauchform: der 
Drüse zu Büscheln geordnet zur Intima treten. Seulptur im 
Ausführungsgang bei mehreren (Brachinus z. B.) sehr bemer- 
kenswerth. 

Mit Ausnahme des bezeichneten Orthopteren, bei welchem 
um den ganzen Drüsensack ein Muskelgeflecht gelegt ist, 
enthält der secernirende Theil des Drüsenapparates keine 
Muskeln, diese erscheinen erst, und zwar in dicker Lage, an 
dem Behälter, in welchen die ebenfalls der Muskelhaut ent- 
behrenden Ausführungsgänge 'einmünden, Als eine auffal- 
lende Erscheinung muss es bezeichnet werden, dass bei der 
Biene (Weisel und Arbeitsbiene) auch der Giftbehälter ohne 
Muskellager ist, während dasselbe Organ bei den naheste- 
henden Wespen und Hornissen eine starke Musculatur auf- 
weist. — Das Secret der Analdrüsen ist von sehr: verschie-- 
dener Natur, bei den Lauf- und Wasserkäfern z. B. zeigt 
dasselbe unter dem Mikroskop eine ölige Beschaffenheit. 
Ueber das so eigenthümliche Secret bei den Bombardierkä- 
fern Näheres bei Karsten (a. a. O.). 

Auch die Speicheldrüsen vieler Inseeten sind Aggre- 
gate einzelliger Drüsen; jene der Käfer, insoweit die Beob- 


Zur Anatomie der Insecten. . 171 


achtungen gehen, können auf diesen Namen keinen Anspruch 
machen, hingegen bei den Hymenopteren,, Dipteren und ‚Or- 
thopteren finden sich, da hier ein und dasselbe Thier mit 
mehreren sehr differenten „Speicheldrüsen“ versehen ist, ne- 
ben den Drüsen gewöhnlicher Art auch solehe, welche zu 
den einzelligen gehören.  Contractile Elemente fehlen, wenn 
ich meine Beobachtungen zur Grundlage dieses allgemeinen 
Satzes machen darf, im Bereiche der Speicheldrüsen. 

Die Anhangsdrüsen des weiblichen Geschlechtsappa- 
rates sind ebenfalls mit seltenen Ausnahmen zu den aus ein- 
zelligen Drüsen bestehenden Organen zu rechnen. Die erste 
auf den Bau eingehende Beschreibung gab, 'was ich. hier 
nachträglich bemerken will, v. Siebold schon vor 20, Jah- 
ren. Er sagt (a. a. ©. 8. 397) „das Ansehen dieses Anhan- 
ges (der Glandula appendicularis) entspricht ganz einem Ab- 
sonderungsorgan; derselbe stellt nämlich eine längliche Blase 
oder einen Blindcanal vor, und wird von zwei Häuten ge- 
bildet, von denen die innere derber, als die äussere ist, die 
äussere Haut besitzt eine unebene Oberfläche, und steht im- 
mer von der inneren weit ab, der dadurch entstehende Raum 
ist von einer blasigen Masse ausgefüllt; häufig bemerkt man 
ein strahliges Gefüge sich von der inneren Haut aus in jene 
Masse hineinerstrecken“. Diese Angaben sind durchaus rich- 
tig, die „äussere Haut“ ist unsere Tunica propria, die innere 
derbere* die jetzige Intima, die „blasige Masse* dazwischen 
sind die Seeretionszellen, und was das „strahlige Gefüge* 
betrifft, welches auch auf der v. Siebold’schen Figur 2 
(Taf. XX) zu erblicken ist, so-sind damit, wenn auch un- 
vollkommen, die Ausführungscanäle der Zellen gesehen wor- 
den. Die „unebene Oberfläche“ der äusseren Haut rührt 
von Auftreibungen durch die Seeretionszellen her, und sind 
dies die ersten Andeutungen von Follikelbildung. 

Die Samentasche (Receptaculum seminis) hat überall 
den Bau einer Drüse. 

In ihrem äusseren Habitus verändert sie sich in den verschie- 
denen Gruppen der Insecten ausserordentlich; in ihrer einfach- 
sten Gestalt ist sie ein Schlauch, ein andermal birnförmig, 


172 0 Leydig: 


oder sie hat die Form eines gekrümmten Hornes ete.; 'die 
an diesem Organ constant vorkommenden Gewebsschichten 
sind eine Tuniea propria, eine Zellenlage und eine Intima. 
Die Zellenschicht der Samencapsel wird bei v. Siebold als 
„blasigkörniger Hof“ bezeichnet, der mitunter von Querstrei- 
fen dicht durchzogen sei, und darnach schien ihm das erstere 
Ansehen einen „drüsenartigen“, und im zweiten Fall einen 
„muskelartigen“ Apparat vorzustellen. Ich glaube diese Un- 
terscheidung insofern berichtigen zu müssen, als v. Siebold 
höchst wahrscheinlich, die eylindrischen den „Hof“ der Sa- 
mentasche zusammensetzenden Zellen für Muskelstreifen ge- 
nommen hat. Der zunächst um die Intima des Receptaculum 
herumziehende Hof ist immer zellig, und wenn Muskeln da 
sind, so liegen sie in der Tuniea propria. Uebrigens kom- 
men Muskeln nur einzelnen Arten zu, so z. B. Käfern mit 
stark gebogener Samencapsel, in welchem Falle zwischen 
den beiden gekrümmten Enden sich deutliche Muskelbündel 
binspannen; ich habe ferner Muskeln beobachtet an der Sa- 
mentasche, und zwar rings um dieselbe bei Vespa crabro, 
Locusta viridissima, bei dieser sich auch erstreckend über den 
Ductus seminalis, an letzterem sah ich auch eine Muskellage 
bei Tabunus borinus. 

Die Frage, ob die Samentasche einen musceulösen Ueber- 
zug besitze oder nicht, hat im gegenwärtigen Augenblick eine 
besondere Bedeutung für jene Naturforscher erhalten, welche 
die so merkwürdige Beobachtung der Bienenzüchter erklären 
wollen, dass die Königin im Stande sei, nach Willkür männ- 
liehe oder weibliche Eier abzusetzen, mit anderen Worten, 
die einen Eier durch die in der Samentasche aufbewahrten 
Zoospermien zu befruchten, die anderen unbefruchtet abzu- 
setzen. Es war natürlich, dass man sofort in der Organisa- 
tion des Receptaculum einen Anhaltspunkt suchte, und da- 
her nach Muskeln sich umsah, welche „nach Willkür“ den 
Samen in dem Receptaculum seminis zurückhalten, oder aus 
demselben entleeren könnten. Doch will ein solcher Muskel- 
apparat sich nicht deutlich zeigen. 


Zur Anatomie der Insecten. i 173 


v. Siebold'!), der in erster Linie berufen war, seine 
Stimme abzugeben, sagt, indem er sich zugleich auf seine 
Beobachtungen von willkürlichen Muskeln an der Samen- 
tasche von Käferweibehen bezieht: „auch in der nächsten 
Umgebung des Receptaculum seminis der weiblichen Bienen 
sah ich willkürliche Muskeln, ohne jedoch mit Sicherheit 
angeben zu können, welchen bestimmten Functionen sie zu 
dienen haben“. In der nächsten Umgebung des Receptacu- 
lum? Wo ist das? Liegen die Muskeln in der Wand oder 
sind es Muskeln, welche von irgend einem anderen Theil her 
zur Samentasche treten? Ich habe weder von den einen, noch 
den anderen eine Spur beobachtet. Küchenmeister, wel- 
cher ebenfalls auf die Beantwortung der obschwebenden 
Frage eingegangen ist, erklärt, dass in den Wänden der Sa- 
mentasche keine Muskeln sich nachweisen lassen.?) Sollten 
wir sie dennoch übersehen haben, wie es wenigstens schei- 
nen kann, wenn wir Leucekart über diesen Punkt hören. 
Seine Worte sind: „es ist wahr, diese (von Küchenmeister 
geläugneten Muskeln) sind bisher noch nicht aufgefunden, 
aber sie sind nichtsdestoweniger vorhanden. Freilich bedarf 
es einer gewissen Assiduität, und einer sorgfältigen Unter- 
suchung, um sich von ihrer Anwesenheit zu überzeugen, nicht 
bloss, weil sie sehr zart und blass sind, sondern namentlich 
auch desswegen, weil sie sich zwischen den Tracheen des uns 
bekannten peripherischen Luftgefässnetzes, dem sie aufliegen, 
leicht verstecken“. Diese fast spitzige Erklärung eines ge- 
wandten Naturforschers verursacht mir allerdings einige Be- 
unruhigung, und ich würde, wenn mir Material zu Gebote 
stände, die Untersuchung sogleich wieder aufnehmen. Allein 
ich hatte überhaupt nur drei Königinnen zur Zergliederung, 
und bei der letzten, die lange Zeit in Branntwein gelegen 


1) Partlienogenesis S. 82. 

2) Moleschott’s Untersuchungen zur Naturlehre. III. Bd. Zu- 
gleich aber beschreibt dieser Autor besondere Muskeln, Levatores und 
Retractores, die sich an das obere Ende des Samenganges ansetzen 
sollen. Ich muss Leuckart vollkommen beistimmen, wenn er sagt, 
dass solche Muskeln nicht existiren. 


174 Leydig: 


hatte, war der ganze Appärat nicht mehr in dem wünschens- 
werthesten Zustande. Doch habe ich an dem Thier, von 
welchem ich die beigegebene Figur 32, ‘die Schichten der 
Samentasche vorstellend, entnahm, "nach Muskeln geforscht, 
und auch gar keine Andeutung hiervon gesehen , während 
ich 'z. B. an der daneben liegenden „Schmierdrüse*, «die nicht 
gerade so ohne weiteres in die Augen springenden quergestreif- 
ten Muskeln an der Aussenfläche dieses ’Organes mit Sicher- 
heit wahrnehmen konnte. Immerhin halte ich bezüglich des 
Samenganges, den ich auf die An- oder Abwesenheit von 
Muskeln nicht 'speciell geprüft habe, eine Nachprüfung für 
nothwendig, um 'so mehr, ‚als die Muskelu auf einzelne Ge- 
genden des Befruehtungsapparates beschränkt sein können, 
wie z. B. die der Biene nahe verwandte Horniss lehrt, bei 
der ich deutliche Muskeln an der Samentasche gesehen habe, 
während -der Samengang bestimmt der Muskeln entbehrt. 
Uebrigens kann ich, ganz abgesehen davon, dass ich nun 
einmal an der Samentasche der Biene nichts von eontraeti- 
len Elementen wahrnahm, nicht unterlassen, auf eine Angabe 
bei Leuckart hinzudeuten, welche die von ihm beschriebe- 
nen Muskeln von vorne herein in einem etwas zweifelhaften: 
Lichte erscheinen lässt. Er sagt nämlich (a. a. O.. 8.83), 
dass die Muskeln der Samentasche dem peripherischen Luft- 
gefässnetz „aufliegen“. Dagegen erlaube ich mir zu bemer- 
ken, dass ein: derartiges Lagerungsverhältniss sehr unge- 
wöhnlich wäre, denn im Körper der Insecten ist es durchweg 
Regel, dass die Tracheennetze der Organe zu den Muskel- 
schichten das umgekehrte Verhältniss zeigen, sie liegen nach 
aussen, die Muskeln nach innen, und schicken erst feinere 
Verzweigungen zwischen die letzteren. So ist’ es'auch z. B. 
an der mit Muskeln ausgestatteten Samentasche der Horniss. 

Man kann zwar nur in beschränkter Weise von den Be- 
dürfnissen eines Thieres auf die eines anderen schliessen, 
aber trotzdem lege ich doch einen gewissen Werth darauf, 
dass, wie aus meinen obigen Mittheilungen hervorgeht, es 
entschieden viele Inseetenweibehen giebt, bei denen, weder 
die Samentasche, noch deren Gang einen musculösen Ueber- 


Zur Anatomie der Insecten. 175 


zug besitzt. Es beweist dieses, dass auch ohne die Zuthat 
eines contractilen Apparates die Zoospermien ‚dennoch in 
dem Augenblicke hervortreten können, wenn die Befruchtung 
der zu legenden Eier es erheischen: sollte, Aber nach mei- 
ner Meinung bedarf es bei der Biene auch ferner nicht 'ein- 
mal einer besonderen Muskellage am Samengang, um durch 
Contraction derselben die Communication der Samentasche 
mit der Scheide auf eine gewisse Dauer, so lange nämlich, 
als die unbefruchtet bleiben sollenden Drohneneier vorüber- 
gleiten, zu unterbrechen. Man betrachte‘ z. B. meine Ab- 
bildung der Samentasche von der Horniss, die, wie ich ‚be- 
haupten darf, getreu nach der Natur gefertigt ist. Hier tritt 
der einer Muskellage entbehrende Samengang zwischen die 
Muskelbündel der Scheide ein, und es begreift sich leicht, 
dass durch die Zusammenziehungen der den Samengang zwi- 
schen sich durchlassendez und ihn umstrickenden Muskeln 
dieser stark zusammengedrückt, d. h. von dem Lumen der 
Scheide abgesperrt werden kann. Ebenso mag es sich: bei 
der Bienenkönigin verhalten, 

Die ganze obige Erörterung “geht indess von der An- 
nahme aus, dass die Mittheilungen, welche uns von mehre- 
ren Seiten her über das Geschlechtsleben der Bienen gewor- 
den sind, durchaus richtig sind. Voraussichtlich aber werden 
in unseren Ansichten über Befruchtung, und was damit zu- 
sammenhängt, noch mancherlei Wandlungen stattfinden, und 
wir mögen wohl thun, erst noch’ recht viele Einzelheiten im 
Bau und Leben der Arthropoden kennen zu lernen, ehe wir 
an eine wirkliche Lösung der in Betracht kommenden Fra- 
gen in einem allgemeineren Sinne denken können. 

Um nach dieser Abschweifung wieder auf die Structur 
des Receptaculum seminis der Inseceten überbaupt zurückzu- 
kommen, 80 wurde oben bezüglich des „durchsichtigen Hofes“ 
hervorgehoben, dass bei mehreren Arten die ihn constitui- 
rende Zellenlage ‚am Grund der Samentasche um vieles 
schmäler ist, als in der Gegend, wo der Samengang anfängt. 
(Bei v. Siebold ist solches auch von Stomozys caleitrans a. a. 
©. Fig. 7 zu sehen.) Dies hat Einfluss auf das Vorkommen 


176 Leydig: 


‘ 

von Röhrchen, welche aus den Zellen in’s Innere der Samen- 
tasche führen; sie mangeln dann, wo die Zellenlage dünn ist, 
und treten erst an der Verdickung auf (vergl. oben z. B. 
Musca, Tipula). Die Röhrchen haben häufig ganz specifische 
(nach den Arten verschiedene) Formen. Bei den von mir 
untersuchten Käfern und Hymenopteren habe ich nichts von 
solehen Ausführungsgängen ‘der Zellen bemerkt, sondern nur 
bei Dipteren, Orthopteren und Hemipteren. Obschon der 
oben genannte Forscher vom Dasein dieser Röhrehen im 
„Hofe* der Samentasche nichts 'weiss, so sind sie doch von 
dem Zeichner der Fig. 4. „das Receptaculum seminis 'von 
Pachymerus marginepunctatus* bemerkt, und als feine radiäre 
Striche, welche in das blinde Ende der Intima einsetzen, dar- 
gestellt worden. Sollten nieht auch die dichten Querstrichel- 
chen, mit denen Stein (Icones Zootom. von Carus, Taf. 
XVI) das Receptaculum seminis mit Ausführungsgang von 
Acridium biguttatum zeichnet, unter dem Eindruck fraglicher 
Röhrchen entstanden sein? Derselbe Forscher giebt (a. a. O, 
Taf. XII, Fig. 23) eine bildliche Darstellung der Samentasche 
von Julus foetidus, aus der man vermuthen kann, ‘dass auch 
bei diesem den’ Insecten allerdings in vielen Punkten nahe- 
stehenden Myriapoden das Receptaculum seminis sowohl wie 
die Anhangsdrüse dergleichen Ausführungsröhrehen besitzen, 
mit anderen Worten, aus einzelligen Drüsen zusammengesetzt 
sind. Die scharfen radiären Linien wenigstens, welche man 
auf der ceitirten Abbildung bemerkt, sprechen für diese An- 
nahme. 

Noch eine andere Betrachtung möge hier Platzı finden: 
Die runde oder ovale Intimacapsel der Samentasche mit ih- 
ren bei manchen Arten nur an bestimmten Stellen angebrach- 
ten Röhrchen erinnert mich an gewisse‘ Insecteneier, welche 
vorstehende Mikropylröhren haben; nun ist 'es’sicher, dass 
die Eischale des Insecteneies auf gleiche Art entsteht, wie 
die Intima der Samentasche, und ich möchte auch die Mei- 
nung äussern, dass die Mikropylröhren eine ähnliche Func- 
tion haben, wie die Röhrchen an der Intima der Samentasche 
und anderer drüsiger Apparate, mit anderen Worten, es ist 


Zur Anatomie der Insecten. 177 


mir mehr als zweifelhaft, ob die „mehrfachen Mikropylen“ 
wie sie Leuckart von den Eiern. der Schildwanzen und 
anderer Inseeten abbildet, dazu dienen, den Samen in das 
Eilzu leiten, ich ‚hege ‚vielmehr die Ansicht, dass sie an 
dem noch. im 'Eierstock. befindlichen Ei die zur. Ernährung 
des Eies nothwendigen Stoffe .hereindringen lassen, sowie,an 
dem gelegten Ei die Beziehungen des Dotters mit der Aussen- 
welt unterhalten. 
Die Intima der Samencapsel erscheint häufig stark gefärbt, 
kastanienbraun, ‚schwarzblau: ete., woher es denn. kommt, 
dass bei der Herausnahme' des Fortpflanzungsapparates diese 
Organe sofort. in die Augen springen, auch zeigt sie gleich 
anderen Cbhitinhäuten mancherlei Seulpturen auf. Die ZeNen 
nach, aussen von. der Intima (der „helle Hof*) haben. ge- 
wöhnlieh ‚einen blassgranulären Inhalt, selten, wie ich dies 
von Locusta viridissima. angemerkt habe, einen (bei durchge- 
hendem Licht) ganz dunklen, so. dass die Samentasche für 
die gewöhnliche Beleuchtung lebhaft weiss aussieht, Pigment 
kann auch (bei Eristalis tenax z. B.) in der die Tracheen 
tragenden Schicht.'der Tunica propria: enthalten sein, und 
was die Tracheen selbst anlangt, so ist, wie schon oben be- 
sonders herausgehoben wurde, die Samentasche der Bienen- 
königin durch ein dichtes, aus weiten Röhren bestehendes 
Netz von Tracheen an ihrer Oberfläche ausgezeichnet. 
Die Samentasche der Insectenweibchen, welche sich: be- 
gattet haben, findet man von Zoospermien erfüllt, welche nach 
dem Einreissen der Capsel mit einem ganz besonders lebhaften 
Gewimmel herausquellen, wie ich solches z. B. bei Tipula 
und Tachina salı. Leuckart?) nahm mehrfach in der Sa- 
mentasche todter Bienenköniginnen noch bewegliche Samen- 
fäden wahr, und macht dabei die Bemerkung, dass die Be- 
weglichkeit der Bienensamenfäden überhaupt nur schwer er- 


1) Ueber die Mikropyle etc. bei den Insecteneiern, Müller's Ar- 
chiv 1855. 

2) Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthenogenesis, 
Frankfurt 1858, S. 78. 


178 Leydig: 


lösche, man beobachte sie mitunter noch bei Thieren, die 
einen Tag lang in sehwachem Spiritus gelegen haben. Ich 
erlaube mir beizufügen, dass diese ausdauernden Bewegun- 
gen der Zoospermien innerhalb der Samentasche unter den 
bezeichneten Umständen wohl bei den Insecten etwas All 
gemeines sein mag, so finde ich z. B. an Weibchen von Locusta; 
welche 24 Stunden in Brantwein lagen, die Zoospermien der 
Samentasche noch in frischester Bewegung. 

3) Die Hautnerven, sowie die Sinnesnerven der 
Arthropoden nehmen an ihrem peripherischen Ende Ganglien- 
zellen in sich auf, und heften sich schliesslich än die Basis 
von Cuticularfortsätzen fest. Dieses bei genannten Thieren 
so klar vorliegende Verhalten kann uns auffordern, die En- 
digung der Hautnerven bei Wirbelthieren, wo sie bekanntlich 
noch nichts‘ weniger als sicher gestellt, freilich aber auch 
ungleich schwerer zu verfolgen ist, einer erneuten Prüfung 
zu unterziehen. Es ist doch gar nicht so unwahrscheinlich, 
dass auch ‘bei Wirbelthieren ein Aufhören der Haufnerven 
in zellige Elemente, wie solches bei Wirbellosen ganz zwei- 
fellos gesehen wird, noch nachweisbar wird. 

4) Die Mittheilungen über die Malpighi’schen Gefässe 
beziehen sich auf die Endigungsweise, auf das Secret und 
die contractilen Elemente dieser Röhren, sowie die Angaben 
über die Tracheen sich über die Sceulptur der Intima und 
über die ganz ungewöhnlich feine Verästigung innerhalb der 
Flügelmuskeln verbreiten. 

5) Der Anhang über die Infusorien im Darmcanal der 
Insecten mag vielleicht dazu beitragen, diesem noch wenig 
erforsehten Theil der einheimischen Fauna eine gelegentliche 
Aufinerksamkeit zuzuwenden, 

Tübingen, im October 1358. 


Zur Anatomie der Insecten. E 179 


Erklärung der Abbildungen. 


Vergrösserung aller Figuren ungefähr 330 Mal. 


Taf. 2. 


Fig. 1. Hautdrüsen von Dyficus marginalis. 

Fig. 2. Hautdrüsen von Hydrophilus caraboides. 
a) Cuticula der Haut von Canälen durchsetzt, 
b) die einzelligen Drüsen. 

Fig. 3. Aus der Scheide des Dylicus marginalis. 
a) Cuticula, 
b) einzellige Drüsen. 

Fig. 4. Aus der Scheide des Carabus auratus. 

a) Cuticula mit Haaren, 
b) einzellige Drüsen. 

Fig. 5. Hautdrüsen von Lamia tertor. 

Fig. 6. Aus der Scheide des Maikäfers, 

a) Cuticula und zellige Matrix derselben, 
b) einzellige Drüsen. 

Fig. 7. Drüsen aus der Scheide von Timarcha corviaria. 

Fig. 8. Theil’ der Analdrüse von Acilius suleatus, die obere dunk- 
lere Partie im frischen Zustande, die untere hellere nach Einwirkung 
von Kalilange. 

a) Tunica propria, 

b) Tracheen, 

c) Seeretionszellen, 

d) Tunica intima, 

e) die Ausführungsröhrchen der Zellen mit verdickter und 
- specifisch geformter Wurzel. 

Fig. 9. Theil der Analdrüse von Dytieus marginalis; die obere 
dunkle Partie im frischen Zustande, die untere bellere nach Einwir- 
kung von Kalilauge. 

a) Tunica propria, 

b) Secretionszellen, 

e) Tunica intima, 

d) die Ausführungsröhrchen der Zellen mit verdickter und 
specifisch geformter Wurzel, 

Fig. 10. Analdrüse von Trichodes alvearius, die dunkle Seite im 
frischen Zustande, die helle nach Kalibehandlung. 

3) Secretionszellen, 
b) die Blase innerhalb der Zelle mit der verdickten Wurzel 
des Ausführungsganges. 

Fig. 11. Theil der Analdrüse von Brachinus erepitans. 

a) Follikel im frischen Zustand und von oben angesehen, 


180 Leydig: 


b) nach Kalilauge, wobei die Intima sammt den Röhrchen 
deutlich geworden ist, 

ce) gemeinsamer Ausführungsgang, ats dessen Innerem ein 
scheinbar zweiter Canal hervorsieht. 

Fig. 12. Stück der Intima vom Ausführungsgang der vorigen Fi- 
gur. Die spiralige Leiste im Inneren erzeugt, wenn man sich den 
Canal zusammengeschoben denkt, den anscheinenden zweiten Chitin- 
canal der Fig. 11. 

Fig. 13. Theil der traubigen Analdrüsen von Carabus auratus; 
die zwei dunklen Beeren im frischen Zustande, und zwar die eine 
mehr von der Oberfläche, die andere mehr im Querschnitt gezeichnet; 
die vier hellen Beeren nach Einwirkung von Kalilauge. 

a) Trachee, welche sich auf der Tunica propria verzweigt, 

b) Secretionszellen, 

ce) Röhrchen, welche aus den Zellen heraus und in den ge- 
meinsamen Ausführungsgang leiten, 

d) äussere Haut des Ductus communis. 

e) Querschnitt der Intima, 

f) Innenfläche der Intima. 

Fig. 14. Follikel von der Analdrüse des Abax parallelus. 

a) Secretionszellen, 

b) Intima mit den Röhrchen, 

Fig. 15. Theil der Analdrüse von Gryllotalpa vulgaris; die folli- 

euläre Partie im frischen Zustande, die nicht folliculäre nach Kalilauge. 
a) Tunica propria, 
b) Secretionszellen, 
ce) Röhrchen derselben, 
d) Tunica intima, 
e) Muskeln. 

Fig. 16. Theil der Giftdrüse von der Bienenkönigin, die untere 

Paıtie im frischen Zustande, die obere nach Kalilauge; 
a) Tunica propria, 
b) Secretionszellen, 
e) Röhrchen derselben, 
d) Tunica intima. j 

Fig. 17. Von der Giftdrüse der Horniss (Vespa crabro); 

a) Tunica propria, 
b) Secretionszellen, 
c) Röhrchen derselben, 
d) Tunica intima. 

Fig. 18. Zwei Follikel der im 'I'horax gelegenen Speicheldrüse 
der Horniss. 

Der linke Follikel im frischen Zustande, der rechte mit Kalilauge 


Zur Anatomie der Insecten. 181 
‘behandelt; in letzterem sieht man den (bis’zu den Secretionszellen) 
sich verzweigenden Ausführungsgang. 
"Fig. 19. Von der im Rüssel gelegenen Speicheldrüse der Musca 
vomiloria; 
a) Kern der Secretionszellen, 
b) der blasige Anfang des Ausführungsröhrehens. 
Fig. 20. Die im Kopf gelegene obere Speicheldrüse von Formica 
rufa; 
a) Secretionszellen; 
b) Ausführungsgang der Zellen, 
c) gemeinsamer Ausführungsgang. 


Tafel 3. 


Fig. 21. Theil der im Kopf gelegenen vorderen Speicheldrüse der 
Arbeitsbiene; der Follikel rechts im frischen Zustande, der Follikel 
links nach Kalilauge ; 

a) Tunica propria, 

b) Secretionszellen, 

e) Ausführungsgänge, 

d) gemeinsamer Ausführungsgang. 

Fig. 22. Theil der im Kopfe gelegenen unteren Speicheldrüse der 
Arbeitsbiene; der Follikel rechts im frischen Zustande, der Follikel 
links nach Kalilauge; 

a) Tunica propria, 

b) Secretionszellen, 

e) Tunica intima, 

d) Löcher in derselben. 

Fig. 23. Von der im Dhorax gelegenen Speicheldrüse der Arbeits- 
biene; der gegabelte Follikel rechts im frischen Zustande, der übrige 
Drüsenschlauch nach Behandlung mit Kalilauge; 

a) Tunica propria, 
b) Secretionszellen, 
ce) Tunica intima. 

Fig. 24. Von der im Kopfe gelegenen oberen Speicheldrüse des 
Bombus lapidarius; 

a) Secretionszellen, 

b) die sie verbindenden bindegewebigen Fäden, 
ec) die Ausführungsgünge der Zellen, 

d) der gemeinsame Ausführungsßang. 

Fig. 25. Theil der im Kopf gelegenen Speicheldrüse der Horniss 
(Vespa crabro); 

a) Secretionszelle im frischen Zustande; die zwei anderen 
nach Kalilauge; 
b) die Verbindungsfäden der Zellen, 
Reichert’s u. du Boig-Reymond's Archiv. 1859. 13 


182 Leydig: 


c) das Ausführungsrohr der Zelle mit seiner verzweigten 
Wurzel. \ 

Fig. 26. Von der im Rüssel gelegenen Speicheldrüse der Vieh- 

bremse (Tabanus bovinus); 
a) Kerne der Secretionszellen, 
b) Blase, aus welcher der Ausführungsgang kommt, 
ec) Ausführungsgang selbst. 

Fig. 27. Samentasche (Receptaculum seminis) der Stubenfliege 
(Musca domestica); 

a) Secretionszellen, 
b) Ausführungsröhrchen derselben, 
ce) die dunkelgefärbte Intima. 

Fig. 28. Von der accessorischen Geschlechtsdrüse (Anhangsdrüse) - 
der Stubenfliege. 

Partie rechts im frischen Zustande, man sieht in jeder Zelle ausser 
dem Kern noch einen blasigen Körper, aus welchem ein Röhrchen 
kommt. 

Partie links nach Kalilauge: die Intima ist nebst den Ausführungs- 
röhrchen und deren Wurzel noch sichtbar. 

Fig. 29. Samentasche (Receptaculum seminis) von Eristalis tenax 
nach Kalilauge; 

a) Tunica propria mit den Tracheenverzweigungen, 

b) Tunica intima mit den an sie herantretenden Ausführungs- 
röhrchen der Zellen, welch letztere in dem genannten 
Reagens aufgelöst wurden. 

Fig. 30. Von der accessorischen Geschlechtsdrüse (Anhangsdrüse) 
der weiblichen Eristalis tenaz. 

Man sieht als zarte äussere Contour die Tunica propria, und um 
vieles schärfer gerandet die Tunica intima, welche sich nach den (nicht 
mehr vorhandenen) Zellen hin zu kurzen weiten Röhrchen ausbuchtet. 

Fig. 31. Von der Anhangsdrüse am Geschlechtsapparat eines weib- 
lichen Liophloeus nubilus; 

a) Secretionszellen, 
b) Röhrchen derselben, 
c) Intima des Drüsenschlauches. 
Fig. 32. Hälfte der Samentasche der Bienenkönigin; 
a) der T'racheenüberzug, 
b) die Zellenschicht, 
c) die Intima, 
d) Stück der Anhangsdrüse. 

Fig. 33. Der ganze Befruchtungsapparat (Samentasche, Samengang, 
Anhangsdrüsen) der Horniss (Arbeiter); 

a) die Muskeln der Samentasche im Querschnitt, 
b) die Zellenlage, 


u 


Zur Anatomie der Insecten. 183 


e) die Intima, 
d) die Anhangsdrüse, 
e) die musculöse Wand des gemeinsamen Eierganges. 


Tafel 4. 


Fig. 34. Der Befruchtungsapparat der Arbeitsbiene. 

a) Samentasche und Samengang (man sieht den zelligen Hof 
und die chitinisirte Intima); 

b) die Anhangsdrüsen, wovon die eine sehr verkümmert ist 
und nicht mehr durch ihren Gang mit der Samentasche 
zusammenhängt. i 

Fig. 35. Von der linken Lippe des Saugrüssels der Musca vomi- 
toria. Es ist die innere Fläche dargestellt, und die zellig-häutige 
Matrix der Cuticula wurde weggelassen. 

a) das System der dunkelgeringelten Saugcanäle. 

b) der Nerv, welcher an der Lippe endet, 

ce) die Dornen der Cutieula, an denen das eigentliche Ende 
der Nervenzweige sich findet. 

Fig. 36. Von der Aussenfläche des Rüsselendes der Musca vo- 
miloria; 

a) Cuticula mit starken Haaren und feinem Haarbesatz da- 
zwischen, 

b) der unterhalb der Haare gangliös aufhörende Nerv. Das 
Pigment, welehes in natura den Nerven zum Theil um- 
hüllt, wurde weggelassen. 

Fig. 37. Vom Tarsuslappen des Telephorus dispar ; 

a) Haut mit dem Haarbesatz, 

b) der Nerv, 

c) einzellige Hautdrüsen. 


13* 


184 Francis Place: 


Ueber die Vergrösserung der Mikroskope, und über 
den optischen Einfluss der zwischen Objeet und 
Objectiv enthaltenen Substanzen. 


Von 


FrANcIS PLACE. 


Die Vergrösserung der Mikroskope bestimmt sich bekannt- 
lich durch einen Bruch, dessen Zähler diejenige Grösse 
ist, welche das Objeet haben müsste, um aus 8 pariser Zoll 
Entfernung dem Auge unter demselben Sehwinkel zu erschei- 
nen, wie das im Mikroskope gesehene Bild, — während der 
Nenner einfach die wahre Grösse des Objeetes ist. — 

Verwirrung entsteht häufig dadurch, dass neben der, 
an sich vollkommen passenden, Normaldistanz von $ pa- 
riser Zollen noch andere zwischen 6 und 12 liegende 
Längen im Gebrauche sind; auch wird manchmal eine 
Verdoppelung als einfache, eine Verdreifachung als 
zweifache Vergrösserung bezeichnet, was nach der ge- 
gebenen Definition unstatthaft ist. — 

Da bei Betrachtung eines Glas-Mikrometer’s der Nenner 
bekannt ist, so hat man nur den Zähler zu ermitteln, was 
am besten durch Abzeichnung des Bildes und Messung der 
Zeichnung geschieht. Die Zeichnung wird mit Hülfe der 
Camera lucida oder durch gleichzeitige Anwendung beider 
Augen gefertigt; im letzteren Falle ist es ein praktischer 
Kunstgriff, das Mikrometer so zu drehen, dass dessen ein- 
zelne Theilstriche mit der Verbindungslinie der Augen pa- 
rallel laufen. Es sei nun in beiden Fällen: 


Ueber die Vergrösserung der Mikroskope etc. 185 


ll 


Theilstrich-Distanz auf dem Mikrometer... = d) beliebige 
Theilstrieh-Distanz auf der Zeichnung D| Einheit. 
Lichtweg vom Papier bis zum Kreuzungs- 

Runktelim Auge wi „wir aa ih. ® =. (par. Zolle) 
so ist die Vergrösserung, des Mikroskopes M: 


D 8 
1-(2)) 0 
Man pflegt wohl auch durch ein, in das Ocular eingelegtes, 
Oecular-Mikrometer die Vergrösserung direet zu messen, welche 
die Theilstrich-Distanz des betrachteten Objeet-Mikrometer’s 
durch Objectiv und Colleetiv zusammen erfährt, und diese 
Vergrösserung mit der zu multipliciren, welche das oberste 
Oecularglas (als Loupe) leistet. Das Product von Objectiv- 
Vergrösserung und ÖOcular- Vergrösserung ist die Gesammt- 
Vergrösserung des Mikroskopes. 
Andere Methoden übergehend, wenden wir uns sofort 
zur theoretischen Bestimmung der Vergrösserung. 
Es sei zunächst eine einfache Loupe gegeben, man soll 
die von ihr bewirkte Vergrösserung bestimmen. 
Es sei: 
a... die Brennweite der Loupe, vom optischen Cen- 
trum aus gemessen, 
9... die Distanz des betrachteten Gegenstandes vom 
optischen Mittelpunkte der Loupe, 
b... die Distanz des von der Loupe bewirkten Bildes 
von demselben Punkte, 
G... die wahre Grösse des Gegenstandes, 
B... die Grösse des Bildes, 
so ist nach den bekannten Gesetzen: 
a 
b= > a ar) 
Wird die Loupe, als Vergrösserungsglas, zur Hervorbringung 
eines virtuellen Bildes angewandt, so ist @>g, und man hat: 


-29 m) 


B=6:. - (=) (iv) 


und: 


186 Franeis Place: 


Es sei nun ferner; 
n... die Normaldistanz, also 8 pariser Zolle, 
p ... die persönliche Sehweite des jedesmaligen Beobachters, 
k... die Distanz des opt. Centr. der Loupe vom Auge, 
wobei alle 3 Längen vom Kreuzungspunkte im Auge an ge- 
rechnet werden, so ist begreiflich, dass man g so lange än- 
dern wird, bis das Bild in der persönlichen Sehweite er- 
scheint, also bis (d + k)=p ist. Setzt man dies in Formel (IV) 


ein, so hat man: 
-k 
Be (e=#+2). 
a — 
Diese Grösse, wie in Formel (I) aus der Distanz p auf die 
Distanz » redueirt, giebt die auf n(8) reducirte Bildgrösse B' 


B=6.(?+@). 8. 
a p 


Da nun die Vergrösserung L der Loupe= & ist, (nach der 
angegebenen Definition) so ist: 
ER % Ser nl) las 
DE, 


Wollte man p=n setzen, so wäre das schon ungenau genug, 
die Annahme: k=(0 hingegen ist völlig unerlaubt. Da k das 
negative Zeichen hat, so muss man es möglichst klein ma- 
chen, doch dürfte es nicht wohl kleiner, als 7—8 Linien an- 
zunehmen sein. Die ein für allemal festzuhaltende Annahme: 
k=8 Linien, ist sehr zu empfehlen., Setzt man p=n und 
k=0, so erhält man die gewöhnliche Formel: 


ga ( + *), 
a 
welche für die bei Mikroskopen gebräuchlichen Oculare einen 
Fehler von eirca 8 pCt. bewirken kann. Die Formel (V) 
lässt sich übrigens passender schreiben, indem die Formel: 
nn [ak 

Lösen es (or) 

den Einfluss von p und %k anschaulicher macht. — 
Weit einfacher ist die Berechnung der Objectiv-Vergrösse- 
rung. Für das Folgende mögen die Buchstaben k, n, p ihre 


Ueber die Vergrösserung der Mikroskope etc. 187 


Bedeutung behalten, a sei die Brennweite der obersten Ocu- 
larloupe, und überdies mögen folgende neue Bezeichnungen 
hinzutreten: 

b... Brennweite der Collectiv-Linse des Oculares, 


c 5 „ obersten Objectiv-Linse, 
d u „ mittelsten Objeetiv-Linse, 
Bass A „ untersten Objectiv-Linse, 
f... Distanz der obersten Ocular-Loupe von der Col- 


leetiv-Linse, 

g... Distanz des Colleetives vom obersten Objectiv, 

hip ” „ obersten Objecetives vom mittelsten, 

ü. e „ mittelsten Objeetives vom untersten. 
Da dem lang der Entwickelung mehr Platz raubend, als 
schwierig ist, indem er nur aus, wiederholten Anwendungen 
der Formeln II und III besteht, so mögen hier sogleich die 
Resultate Platz finden: 

Man berechnet sich, der Kürze wegen, 4 Hülfsgrössen: 


e=(r- En a) 


_ [bw 
Aloe +0) 


Und findet dann die gesammte Mikroskop - Vergrösserung M 
aus der Formel: 


n n/a-k b-w] [r-c d+y] [etz 
la elle] © 
Das letzte Glied ist die (virtuelle) Vergrösserung durch das 
unterste Objectiv, bei besseren Instrumenten eirca 1!/,; das 
vorletzte Glied ist die (virtuelle) Vergrösserung durch das 
mittelste Objectiv, in der Regel circa 2, das drittletzte Glied 
ist die (physische) Vergrösserung durch das oberste Objectiv 


(6 — 36); das Glied (4 -) ist die Vergrösserung durch das 


Collectiv; dies Glied ist in der Regel kleiner als 1 (etwa 


188 Francis Place: 


!a—°4) zum, Zeichen, dass das Collectiv verkleinert, das 
vorderste Glied ist die im Formel VI angegebene Ocular- 
vergrösserung. — Hat das Mikroskop nicht 3, sondern nur 
2 oder nur 1 Objeetiv, so wird das’letzte Glied (resp. die 
2 letzten)=1, fällt also fort. Ist das Ocular ein Ramsden’- 
sches, (welches, bei mangelhafterer Achromasie und. erhebli- 
cherer sphärischer Aberration, bei stärkeren Vergrösserungen 
ein sehr ausgedehntes Gesichtsfeld bietet, und-bei' dem zwi- 
schen Ocularloupe und Collectiv kein Bild zu Stande kommt, 
und das Colleetiv wirklich vergrössert) so bleibt die Formel 
ungeändert, ‚nur ist alsdann auf die positiven oder negativen 
Vorzeichen besonders zu achten. Nimmt man das Collectiv 
aus dem Instrumente (wodurch zwar allerdings die Vergrösse- 
rung, aber nie die optische Kraft gesteigert wird), so hat 
man f=0, ()- 1, 3=(g+w) und g gleich dem Abstande 
der Oeular-Loupe vom obersten Objective zu setzen. 
Will man nach dieser Formel bei schwächeren Vergrösse- 
rungen Bestimmungen machen, so muss man die Abstände 
und Brennweiten der Linsen mit äusserster Sorgfalt messen, 
Y/—!/ Linie muss mindestens verbürgt werden; weshalb 
man wohl stets am sichersten gehen wird, mit Objeet- und 
Oeular-Mikrometer und der Formel VI die Vergrösserung zu 
‚finden. Uebrigens möge hier erwähnt werden, dass das op- 
tische Centrum einer plan-convexen Linse da liegt, wo die 
gewölbte Fläche von der optischen Axe geschnitten wird, 
also in dem Punkt, in dem die Linse, auf einer horizontalen 
Ebene ruhend, dieselbe berühren würde. 
Als: Beispiel möge ein kleines Mikroskop mit‘ 2 Ob- 
jeetiven und etwa '72facher Vergrösserung dienen, wobei 
eine persönliche Sehweite von 10 par. Zollen angenom- 


men: ist. 
a=1“.50 fi>154.25 n = 96" 00 
b= 22.50 g=32'4.80 p=129".006 | 
e= 9.00 h= 2.38 k= .8"'.00 


da= 1U.34 


U u a ee 


Ueber die Vergrösserung der Mikroskope etc. 189 


= (15:95 7.03)= 8.92 
z = (12.95 — 32.80) = 45.75 
y=(11"20- 2.38) = 8.82 


n.,n /a—K 
ER 


also: 
M= (12-75) x (0634) x (4:08) X (2-20) 
(0-634) x (4-08) x (2-20) = 5-6908; wurde 
mit 2 Mikrometern aus vielen Versuchen 


ER RNETID ZU Eee RR BEA SR TE 
also nur um 0.0479, etwa /, pCt., abweichend; 
endlich a = 72-56. 


Dieser Werth: 72-56 (= 12:75 x 5.6908) und der etwas ge- 
nauere, mit den Mikrometern bestimmte: 73-17(=12-75x 5-7387) 
sind so nahe übereinstimmend, dass der Unterschied ver- 
schwindet, hätte man aber die Vergrösserung der Ocular- 
loupe nach der allgemein üblichen Formel 

_nta 

a | 

bestimmt, so würde man L=13-8,- und somit NM =78-7 ge- 
funden haben, etwa 8 pCt. zu gross. 


Da’bei stärkeren Vergrösserungen häufig fast der ganze 
Raum zwischen Objeet und Objeetiv von der das Object um- 
gebenden Flüssigkeit und dem Deckglase eingenommen ist, 
und die hierdurch bewirkten Verschiebungen im Verhältniss 
zur kurzen Brennweite des Objectives beträchtlich sind, so 
war es mir wünschenswerth, diesen Vorgang genauer zu 
untersuchen. 

Ich theile einen einfachen Fall mit, für den die Rechnung 


190 Franeis Place: 


sehr leicht zu führen ist, und der in der Praxis unaufhörlich 
vorkommt. 
Der betrachtete Punkt (a) 
befinde sich innerhalb einer 
homogenen Flüssigkeit (F), 
etwa Wasser, Glycerin etc. 
(oder auch Luft); — diese 
Flüssigkeit sei bedeckt mit 
einem planparallelen Deck- 
glase (@), zwischen diesem 
und dem achromatischen 
Objective (0) .sei Luft(Z). 
Der einfacheren Rech- 
nung wegen sei überdies 
der Punkt a in der opti- 
schen Axe des Mikroskopes, und die Ebene des Deckglases 
auf ihr senkrecht. 

Offenbar geht der verticale Lichtstrahl «ab eg ungebrochen 
durch F, G und Z hindurch, während ein zweiter Lichtstrahl, 
der vom Punkte « herkommt, und mit dem ersten den Win- 
kel y bildet, den gebrochenen Weg aekl zurücklegt, den wir 
sogleich genauer betrachten werden. Das Objectiv erhält also 
Lichtstrahlen vom Punkte a in den Richtungen cg und kl, 
woraus denn folgt, dass der Punkt a um das Stück as ge- 
hoben, d.h. dem Objective, genähert erscheint. — 

Es soll nunmehr die Art gezeigt werden, in der as von 
y abhängt. 

Der Kürze wegen werde ausgedrückt durch 

d... die Deckglasdicke (be=d) 
t... die Tiefe von a in der Flüssigkeit F, (ab =t) 
h... die Hebung des Punktes a, (as=h) 
ferner sei: 
n ... der Brechungsexponent des Deckglases @ (etwa ?/,) 
m... der Brechungsexponent der Flüssigkeit F (Wasser 
=/, Luft=1). 


Dann ist: ; 
h=d+t-cs 


Ueber die Vergrösserung der Mikroskope etc. 191 


F R 1 


2 € 
cs ist aber = 
tang x 

und 

ck=ci+ik 
und weil 

ci=be= t-tang p 

und 


ik= d-tang y 
ist, 80 ist 
d-tang y + l-tang y 
3 tangx PER 
Da ferner nach bekannten optischen Gesetzen 
m-sin g=n+sin wy=sin 2 ist, 


k=-d+tl-- 


also 
sin =—+8i 
= -sın 
y = p 


sin y-m «sin p 


192 Francis Place: 


und weil bekanntlich 


tg sin = -V ein 35 


 cos® = sin ?r 
so ist 
tg y = ae 
n?—m?+sin ip 
ey / m’sin SE 
1— m?-sin ®p 
ünd also 


 misin ip 
a.)- En Yo a 


We’d Ne 2? — m? . sin "p 


/ m?.sin ®p 
] l—m?.sin 2p 
welche Formel durch eine ziemlich einfache Verwandlung in 
die Form übergeht, welche für die numerische Rechnung be- 
sonders bequem ist 


1—m?. sin ?y f 1—m?- sin ? 
RER kr Sales rl / er 
n? —m?.sin °y / m? — m? . sin ?p 
welches die vollkommen strenge Hauptformel ist. — Liegt 


das Präparat in Luft (so dass m=1 ist), so ist der zweite 
Theil stets (0, und nur der erste Theil wirkt. 

Bei kleinen Winkeln, bei denen sin ®p verschwindend 
klein ist, vereinfachen sich die Formeln beträchtlich, indem 


h=d. () +t- (=) 
n m 
wird. — Aus dieser Formel (die für schwächere Vergrösse- 


rungen und sehr feine Deckgläser dann vollkommen genügt, 
wenn das Deckglas dem Objecte äusserst nahe ist) ergiebt sich: 


1) dass A von y unabhängig ist, dass also alle von a 
kommenden Strahlen für das Objeetiv von Einem 
Punkte herzukommen scheinen; dass also überhaupt 
scharf begrenzte Bilder im Mikroskop entstehen können; 


9) dass für den Fall, dass das Object in Luft liegt, und 
2 

h=d (=) ist, die Distanz des Objectes vom Deck- 

glase und des Deckglases vom Objective gleichgültig 


Ueber die Vergrösserung der Mikroskope etc. 193 


} —1 
ist. Der Gegenstand erscheint um d. ) gehoben, 


man hat den Tubus des Mikroskopes ebensoviel empor- 
zuwinden, und Alles geschieht genau, als ob kein Deck- 
glas da wäre. Eine Dimensionsveränderung ‚des Ob- 
jeetes kann in keinerlei Weise eintreten. — Liegt aber 
das Object in einer Flüssigkeit, wo m zwischen 1-3 und 
1.5 liegen wird, so wirkt ausser dem Deckglase auch 
noch die Flüssigkeit, und es ist einleuchtend, dass in 
diesem Falle das Object von oben nach unten zusam- 
mengedrückt erscheint, und zwar im Verhältnisse 1:m. 
— (Eine 1—2 Zoll grosse Kugel, die ganz unter Was- 
ser liegt, zeigt einem Beobachter ‚vom mässigem Au- 
genmaasse ganz offenbar die Gestalt eines Rotations- 
Ellipsoides, dessen verticale, kleine Achse sich zum 
Aequator-Durchmesser wie 3:4 verhält). — Ein Ein- 
fluss auf die Vergrösserung des Mikroskopes in hori- 
zontaler Richtung findet nicht statt. 


Wenn aber y nicht so klein ist, dass man sin ?p vernach- 
lässigen darf (und bei stärkeren Vergrösserungen kann bei 
einem Triplet g auf mehr als 30° steigen), so wird die erste 
unserer so eben besprochenen Folgerungen nicht mehr streng 
richtig. sein, indem % nicht mehr von p unabhängig ist. 


Unter der Voraussetzung, dass n=1.514, und dass m ent- 


weder =1 oder =1.333 sei, habe ich folgende Tafel ent- 
worfen: 


(Objeet in Luft.) (Object in Wasser.) 
= 0%...h=034xd0...h=034x d+0.25xL 
za E0N3eRX de. he0.3Ex API0 2x 
=190,,.h=0.34%d...h=0.355xd+0.26xt 

159° ..2n=0.35%d...h=0.36xd+0Mxt 
=20°..2.h=036%d...h=0.38xd+029xr 
=29,.:.:.h=037x%d...h=0.41xXd+0.32x1 
»=30° ...h=0.39xd...h=045%xd+086xL 


zeug Eu 


welche deutlich genug zeigt, wie sehr h mit y zunimmt. — 
Es ist hieraus aber noch nicht recht ersichtlich, wie gross 
Y für ein gegebenes Instrument werden kann, Setzt man 


194 Francis Place: 


den Radius der freien Oefinung des Objectives oe, die Di- 
stanz, in welcher es vom Objecte abstehen muss, wenn das 
Object ohne Deckglas frei in der Luft liegt=d, so lässt sich 
ohne Schwierigkeit nachweisen, dass das grösste mögliche 
$ bedingt wird durch die Gleichung 

Sn IB —) > e 

m+ /0°+ g? 

zum Beispiel sei e=1 Linie, d=8 Linien, m=1 (Obj. in 
Luft) so ist sin = 0.124 und 9=7°. — Beim untersten 
Objeetive eines Triplet war o = 0'".6, d = 0".8, ‘woraus 
sin g9=0-6 und y = 37° folgt. 

Die das Objeetiv nun wirklich treffenden Lichtstrahlen 
kommen also nicht von Einem Punkte her, sondern schnei- 
den sich — rückwärts verlängert — in einer eigenthümlich 

gewölbten Art Hohlkegel, 
. einersogenannten diakau- 
stischen Fläche, woraus 
denn ohne Weiteres zu 
folgen scheint, dass bei 
einigermassen dicken (et- 
wa 1 Millimeter dieken) 
Deckgläsern die Objeete 
mit verwaschenen Rän- 


dern erscheinen müssen. 

Hier findet nun aber eine höchst merkwürdige Wirkung 
statt, zu der man auf folgendem Wege gelangt: 

Die von Einem Punkte des Objeetes (ohne Deckglas) 
herkommenden Lichtstrahlen werden vom Objective in dem 
(in das Ocular fallenden) Bilde des Objectes wieder in einen 
Punkt vereinigt. Wegen der sphärischen' Aberration des Ob- 
jeetives ist aber dieser letzte Punkt — streng genommen — 
eine diakaustische Fläche. — Gingen lfingegen von Einem 
Punkte des zuletzt genannten Bildes Lichtstrahlen aus, so 
würde (wegen der bekannten Reciprocität) das Objectiv die- 
selben in Einen Punkt auf dem Objecttische sammeln, wel- 
cher Punkt abermals eine diakaustische Fläche ist, welche 
merkwürdigerweise genau so liegt, wie die so eben bespro- 


ee 


Ueber die Vergrösserung der Mikroskope etc. 195 


chene, vom Deckglase bewirkte. Man thut nun leicht den 
letzten Schritt der Betrachtung, indem man erkennt, dass 
die von dieser diakaustischen Fläche herkommenden Licht- 
strahlen vom Objectiv streng in Einen Punkt gesammelt 
werden, was in den Fällen wirklich geschehen muss, in de- 
nen zwischen den Brennweiten der Objectivlinsen, deren Ab- 
ständen, der Vergrösserung und der Dicke des Deckglases 
gewisse Bedingungen erfüllt sind. — 

Statt zu schaden, hätte in diesem Falle das Deckglas 
genützt, indem sein Fehler den Fehler des Objectives an- 
nullirt hätte, wie ja in der ganzen Physik das Prineip der 
Compensation darin besteht, zwei gleiche Fehler in entgegen- 
gesetzten Richtungen hervorzurufen. 

Da jedoch die Brechung von einer Farbenzerstreuung be- 
gleitet ist, welche auf keine Weise zu annulliren ist (da es 
für das optische Centrum des Objeetives keinen Ort giebt, 
für den die verschieden gefärbten Bilder des Objectes den- 
selben Sehwinkel hätten), so wird auf diesem Wege schwer- 
lich ein reeller Gewinn zu erzielen sein, welcher übrigens 
in der Ermöglichung sehr beträchtlich vermehrter Objectiv- 
aperturen bestehen würde. Davon aber habe ich mich durch 
Versuch vielfach überzeugt, dass es von keinem Nachtheil 
für das Bild begleitet ist, wenn man das Deckglas so dick 
macht, dass es den ganzen Raum zwischen Object und Ob- 
jeetiv ausfüllt, selbst bei 22 Millimeter (eirca ®/, Zoll) Dicke 
waren die Streifen der Schuppen von Lepisma saccharina 
mit unveränderter Schärfe zu schen; und ein 1-2 Millimeter 
diekes Deckglas, welches bei einer 300fachen Vergrösserung 
angewandt werden konnte, zeigte für die Streifen von Hip- 
parchia janira dasselbe. 

Es ist durchaus nicht unmöglich, dass wirklich irgend 
ein Vortheil in der bezeichneten Richtung, wenn auch auf 
anderem Wege, zu gewinnen wäre; und sehr interessant sind 
die Resultate, die man in speciellen Fällen findet, wenn das 
Object durchsichtig ist, und kleine Körperchen einschliesst, 
dabei aber von gewölbten Flächen begrenzt ist, oder wenn 


196 H. Sachs: 


ein Object durch ein zweites hindurch erblickt wird; eine 
allgemeine Betrachtung dieser Fälle ist indessen ausser- 
ordentlich verwickelt. l 


Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln. 


Von 


DR. Sacns, 
Assistenzarzt am städtischen Hospital zu Danzig. 


In einer vor zwei Jahren von mir verfassten Gelegen- 
heitsschrift!) über den feineren Bau der Zunge wurden’ auch 
die sogenannten Glandulae follieulares abgehandelt, welche 
sich an der hinteren Partie des Zungenrückens in verschie- 
den grosser Anzahl finden. 

Die erste genauere. Beschreibung dieser Drüsen lieferte 
bereits im Jahre 1827 E. H. Weber,?) welcher sie als ein 
Conglomerat kleiner, runder Zellen darstellt, die durch eine 
von röthlicher, weicher Substanz umschlossene Höhle mit 
einander communiciren, also das sind, was wir jetzt‘ eine 
acinöse Drüse nennen. Auch den Zusammenhang dieser Glan- 
Aulae follieulares mit den tiefer gelegenen Schleimdrüsen 
durchmehr oder weniger gewundene !/,—14"' lange Gänge hatte 
Weber durch Injeetion mit Quecksilber nachgewiesen, eine 
mikroskopische Prüfung aller dieser Gebilde jedoch nicht 
vorgenommen. 

Erst in der neuesten Zeit hat Kölliker den Bau der- 
selben wieder genauer untersucht, und in seiner „mikrosko- 


1) Dissert, inaugural. Observationes de linguae structura penitiore, 
cum tabulis IL. 1856. Breslau, Aland et Comp. 
2) Meckel’s Archiv. Jahrg. 1827, S. 280 u. 8. f. 


| 
| 


Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln. 197 


pischen Anatomie“t) dargelegt. Danach wären nun die bis 
dahin für einfache acinöse Drüsen gehaltenen Glandulae fol- 
lieulares von einer ganz anderen, in der That bislang nicht 
geahnten Structur. Eine jede Balgdrüse stelle nämlich eine 
diekwandige Capsel dar, welche aussen von einer Faserhülle, 
innen von einer Fortsetzung des Mundhöhlenepithels ausge- 
kleidet sei und zwischen beiden in einer zarten, fasrigen, 
gefässreichen Grundlage eine gewisse Zahl grosser, ganz ge- 
schlossener Capseln oder Follikel enthalte. Diese geschlos- 
senen Capseln, sagt Kölliker dann weiter, seien in Allem, 
was Inhalt und feineren Bau beträfe, identisch mit den Peyer’- 
schen Follikeln im_Dünndarm. — 

Das also, was Weber und alle späteren Auto 

ren als Acini dargestellt, wären geschlossene 

Follikel. 

Ich weiss nicht, ob seit Weber’s erster Beschreibung 
die Glandulae folliculares mikroskopisch genauer untersucht 
worden sind; so viel nur ist gewiss, dass Kölliker’s An- 
gabe, ob mit oder ohne genauere Prüfung lässt sich nicht 
sagen, in die neuesten Werke über mikroskopische Anato- 
mie und Physiologie übergegangen ist. 

Ein wundersamer und interessanter Befund wäre es zwei- 
felsohne, um so mehr interessant, als damit ein Pendant ge- 
funden wäre zu jenen Gebilden, welche, wie die Milzbläs- 
chen, die Peyer’schen Capseln, bisher zwar Anknüpfungs- 
punkte bildeten für mehr weniger plausible Hypothesen über 
ihren Zusammenhang mit dem Lymphgefässsystem, in der 
That aber eine feste Stelle in der Morphologie immer noch 
nicht gefunden haben. 

Ganz frei von irgend einer vorgefassten Idee als derje- 
nigen, mit welcher Jeder an Untersuchungen im Gebiet der 
Anatomie gehen muss, dem die Morphologie nicht bloss als 
ein zusammenhangsloses Summarium anatomischer Data, son- 
dern als ein organisches System erscheint, nahm auch ich 
auf die Aufforderung meines hochverehrten Lehrers, des 


1) Mikroskop. Anatomie. 2. Band. Zweite Hälfte, 1. Abth. $. 42. 
Reichert's u, du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 14 


198 H. Sachs: 


Herrn Prof. Reichert, jene Untersuchung vor, ‚und kam 
allerdings zu einem Ergebniss, welches mir Kölliker's An- 
gabe über das Geschlossensein jener von Weber als Aecini 
bezeichneten Aussackungen sehr zweifelhaft machte. Eine 
später wiederholte Untersuchnng bestätigte mir das früher 
Gefundene, so dass ich nun die Glandulae follieulares für 
nichts anderes halte, als für in einfacher Weise zu- 
sammengesetzte acinöse Drüsen. Damit stimmen auch 
die Beobachtungen von Huxley") und Henle?) überein, wel- 
cher ausserdem .berichtet, dass ebenso Sappey zu densel- 
ben Resultaten gelangt sei. 

Das Einzelne über meinen Befund. hatte ich in. der oben 
angeführten Schrift mitgetheilt, obschon nicht mit der mir 
damals unnötbig scheinenden Ausführlichkeit, welche viel- 
leicht den nächsten Zweek dieser Blätter überflüssig, und ge- 
wisse Einwendungen unmöglich gemacht hätte. Indess waren 
mehrere von meisterhafter Hand nach der Natur ausgeführte 
Zeichnungen beigefügt, so dass mir, wenn ich Entgegnungen 
erwartete, zwar möglich schien, wie vielleicht die Methode 
der Untersuchung angegriffen, das Resultat auch geleugnet, 
nicht aber wie mein ganzes Untersuchungsobject in Frage 
gestellt werden konnte, e 

Nicht ohne Ueberraschung vermochte ich deshalb eine 
von Gauster in Wien abgefasste Schrift „Untersuchungen 
über die Balgdrüsen der Zungenwurzel“?) zu lesen, in welcher 
mir rundweg abgesprochen wird, die Kölliker’schen. Folli- 
kel je gesehen zu haben. 

Nun muss Jeder von vorn herein gestehen, der auch nur 
wenige Schnittchen durch eine solche Balgdrüse gemacht hat, 
dass schwer zu begreifen ist, wie.man diese Follikel überhaupt 
nicht sehen könne, dass aber gar nicht zu fassen ist, wie 
Jemand, der einen aueh nur oberflächlichen Blick auf meine 


1) On the tonsillar follicles. Mikr. Journ. Vol. IH. p. 74. 

2) Bericht über die Fortschritte der Anatomie und Pliysiologie im 
Jahre 1856. 8.60. " 

3) Wien 1857. 


Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln. 199 


Abbildungen geworfen, und sich, nicht etwa durch die man- 
gelnde Coloratur der Zeichnung hat beirren lassen, die Identität 
zwischen den von mirals Follikel genau numerirten Ge- 
bilden, den Kölliker’schen und den auf Gauster’s eige- 
ner Zeiehnung dargestellten in Abrede stellen kann. , Dies 
unausbleibliche Zugeständniss Kundiger allein kann ‘mich 
trösten über den Vorwurf einer in der That sehr argen Leicht- 
fertigkeit, nimmt mir aber auch zugleich die Gelegenheit, 
dem Verfasser jenes Aufsatzes für. seine sonst: vielleicht 
sehr dankenswerthe Bemühung um‘ die Auffindung von 
Anhaltspunkten für meine hypothetischen Irrthümer die ge- 
bührende Anerkennung zu zollen. — 

Wenn mich die genannte Gauster’sche Schrift zu einer 
nochmaligen Durchsicht meiner früheren Arbeit veranlasste, 
so war hierfür doch ein im Ganzen nur geringer ‘Aufwand 
nötbig, da die genaue Bekanntschaft mit dem Thema mich 
bald die bezüglichen Ergebnisse erreichen liess, und zwar 
im Wesentlichen ganz dieselben, welche ich bei meiner ersten 
Untersuchung erlangt hatte, 

Als Untersuchungsobjeet benutzte ich wiederum nament- 
lich die Ochsenzunge, behandelte dieselbe auch wie, früher; 
d. h. koehte sie erst in Essig und trocknete sie alsdann. 
Ochsenzungen geben durchgängig bessere und für die Un- 
tersuchung geeignetere Präparate, als Menschenzungen. Durch 
die sehr häufigen Katarrhe unserer Mundhöhlenschleimhaut 
mögen diese Balgdrüsen ebenso wie die Mandeln so, krank- 
haft verändert werden, dass sie für die Untersuchung ihrer 
Structur kaum geeignetes Material liefern. 

Was.nun die Lage, Form, Grösse und Umgebung einer 
solchen Balgdrüse anlangt, so hat Kölliker dies Alles rich- 
tig beschrieben, so dass sich kaum etwas daran ändern lässt. 

Die Form der Oefinung, welche von der Zungenoberfläche 
in den Binnenraum einer Glandula follicularis führt, ob die- 
selbe an der Mündung oben breiter sei, als weiter nach der 
Tiefe zu, ob sie sich durch einen mehr oder weniger deut- 
lichen Hals in die tiefere Höhle fortsetze, ist wohl von ge- 
ringem Belang, da Verschiedenheiten in dieser Beziehung 

14* 


200 H. Sachs: 


einmal an sich existiren, oder durch Behandlung des Prä- 
parates leicht entstehen können. R 

Das eine Follieulardrüse zunächst umgebende Gewebe 
tritt an feinen gelungenen Schnittchen so distinct hervor, dass 
dasselbe gehr wohl eine eigentliche Faserhülle genannt wer- 
den kann. Präparate, welche 24 Stunden in Solut. Kali 
caust. (10 pCt.) lagen, zeigten mir noch deutlich die resist- 
enten elastischen Fasern, an denen auch die weitere Um- 
gebung hier ziemlich reich zu sein scheint. Die Bindege- 
webshülle selbst, welche an verschiedenen Drüschen verschie- 
den mächtig sein kann, umgiebt nun dieselben so, ‘dass an 
der äussersten Peripherie parallel der Contur ein etwa "/oo 
bis !/,,"' starker Zug herumgeht, weiter nach Innen, nach 
dem Centrum der Balgdrüse zu, dann schwächere Züge fol- 
gen, welche bei sehr gelungenen Präparaten die Conturen 
des einzelnen die ganze Drüse eomponirenden sogenannten 
Follikels zum Theil einhalten, in den Zwischenraum zweier 
nebeneinander liegenden etwas eindringen, dann wieder her- 
ausbiegen, also ‘ganz dasselbe Bild geben, wie wir es bei 
den Haarbalgdrüsen finden. Hat man zu der Untersuchung 
letzterer geeignete Präparate, wozu ich namentlich stark 
entwickelte grosse Schamlippen, vielleicht etwas elephantia- 
sisch entartete, empfehle, so erhält man mutatis mutandis 
frappant ähnliche Bilder mit unseren Balgdrüsen. 

Die fraglichen Follikel von diesen selbst nun, welche von 
dem an’ elastischen Fasern überaus reichen Bindegewebe um- 
schlossen sind, nicht aber, wie die Abbildungen Gauster’s 
glauben machen, in einer mehr grumösen Masse locker ein- 
gebettet liegen, erscheinen meist rundlich, von ganz bestimmt 
gezeiehneter Form, und lassen in sich einen von einer ziem- 
lieh deutlichen Hülle umgebenen Inhalt erkennen, über wel- 
chen sich nichts weiter sagen lässt, als dass er aus einem 
Detritus von Zellen und Zellenkernen bestehe. Die Zahl 
dieser Follikel, die mehr oder weniger symmetrisch um den 
Binnenraum gelagert sind, ist verschieden, so dass ich deren 
schon neun an einer Balgdrüse gefunden habe. Ihre Form, 


Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln. = 201 


aus welcher zunächst Kölliker das Geschlossensein dersel- 
ben entnahm, stellt sich im mikroskopischen Bilde der Schnitt- 
chen meist als Kreis dar. 

Es fragt sich nur, ob man ein Recht habe, anzunehmen, 
dass ein Körper, dessen Durchschnittsfigur, wenn auch in 
sehr vielen Fällen, einen Kreis darstellt, nothwendig auch 
eine Kugel oder Hohlkugel sein müsse. Bekanntlich geben 
alle, auch die nur theilweis von runden Flächen begrenzten 
Körper unter gewissen Umständen einen Kreis als Durch- 
schnittsfigur, wenn nämlich die Schnittebene so gegen die 
Längsaxe jenes Körpers gerichtet ist, dass sie einen bestimm- 
ten Winkel nicht überschreitet. Habe ich z. B. einen Hohl- 
eylinder vor mir, so kann ich durch Schnitte, welche ent- 
weder senkrecht oder nur bis zu einem gewissen Grade 
schief auf die Längsaxe fallen, beliebig viele Kreis- oder 
kreisähnliche Bilder als Durchschnittsfigur erhalten, und Nie- 
mand kann aus dieser schliessen, ob sie einer Kugel oder 
einem Cylinder angehöre. Daraus also, dass man bei so 
und so vielen Durchschnitten durch eine Glandula follieularis 
immer nur geschlossene Kreise in den Conturen erhält, folgt 
einzig, dass man einen in bestimmten Richtungen kreis- 
förmig begrenzten, nicht aber, dass man einen runden Körper 
vor sich gehabt, und dass man im ersteren Falle die Schnitte 
immer nur in bestimmten Winkeln gegen seine Axe geführt 
habe. Erhalte ich aber bei solchen Schnittchen unter un- 
zähligen Präparaten auch nur ein” einziges Mal einen nicht 
geschlossenen Kreis, so lässt begreiflicher Weise dieses eine 
Schnittehen viel eher einen Rückschluss auf die Form des 
gegebenen Körpers machen, als alle übrigen zusammenge- 
nommen. Der Körper muss dann nothwendig nach einer 
Seite hin offen — also etwas anderes als eine Hohlkugel 
sein. — Macht man von einer Speicheldrüse eine sehr grosse 
Anzahl von Schnittehen, so werde ich unter den unendlich 
oft durchschnittenen Terminalbläschen mühevoll genug auch 
nur nach einem einzigen suchen müssen, dessen Mündung 
ich gerade getroffen, und doch wird Niemand mehr behaup- 
ten, dass die Endbläschen der Drüsen geschlosseneFollikel sind. 


20% ” f H. Sachs: 


Gerade so steht auch hier die Sache. Eine Unzahl von 
Schnittchen wird ganz dieselben Bilder von den Follikeln 
geben, wie sie Kölliker gezeichnet: fällt aber ein’ oder das 
andere Mal die Durchschnittsebene ‘parallel oder doch mög- 


lichst schief gegen die Axe eines Follikels — durch die 
Mündung eines Acinus —, so erhalte ich dann keinen ge- 
schlossenen Kreis mehr, sondern einen solchen — venia sit 


verbo —, welcher nach der Drüsenhöhle zu offen steht und 
mit derselben frei communieirt. Wüsste ich genau die Lage 
eines jeden wandständigen Acinus zu seiner Drüse, so könnte 
ich beliebig die Stelle treffen, wo er mit der Höhle commu- 
nieirt, und somit auch beliebig oft offene Kreise erhalten. — 
Da dies indess unmöglich ist, so muss man suchen, die je- 
desmalige Durchschnittsebene immer unter möglichst ver- 
schiedene Winkel zu dem Zungenrücken, — ja bisweilen 
auch fast parallel mit demselben anzulegen, um die Mündung 
unserer Aeini zu treffen. Ueber einer solchen Mündung sieht 
man dann regelmässig die Papillen fehlen,') welche 
sonst von der Zungenoberfläche her die Binnenhöhlenwand 
einer Glandula follicularis auskleiden?): der Inhalt des Aci- 
nus setzt sich ununterbrochen in die Drüsenhöhle fort, zeigt 
sieh bis in die tiefste Lage, wo er etwas gesättigter und ein- 
gediekt erscheint, vollkommen identisch mit dem des Binnen- 
raumes der Drüse, und giebt auch beispielsweise mit Jod 
ganz dieselbe Färbung. 


1) Kölliker, der über dem ganzen Grund seiner Balgdrüsen Pa- 
pillen fand und zeichnete, hatte eben bei seinen Schnittchen nieht, den 
Grund, oder wenigstens nicht an jener Stelle getroffen, wo Acinus und 
Ausführungsgang zusammenhängen; er fand daher auch nur Acini als 
geschlossene Follikel. (Vergl. Mikroskopische Anat. Bd. II, pag. 42, 
Fig. 182.) 

2) Wenn Gauster beobachtet haben will, dass die nach dem Fundus 
der Drüsenhöhle hin stehenden Päpillen weniger zahlreich und mehr stumpf 
und rundlich werden, als die weiter oben an der Mündung befindlichen, 
so ist dies wohl darauf zurückzuführen, dass bei manchen Schnittchen 
die Papillen schief getroffen und abgestutzt werden, also freilich an- 
dere Bilder geben, als wenn sie parallel ifrem Längsdurchmesser durch- 
schnitten sind, 


Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln. 203 


Muss man nun in Berücksichtigung dessen, was über die 
Form eines solchen Follikels bisher angeführt wurde, durch 
aus folgern, dass derselbe nicht geschlossen, sondern offen 
sei, und dass sein Inhalt frei mit dem der Drüsenhöhle com- 
munieire, so wird man kaum noch wagen dürfen, aus den - 
Angaben, welche Kölliker über die Art des Inhalts macht, 
einmal das Geschlossensein dieser Follikel, und dann deren 
"Identität mit den Peyer’schen erschliessen zu wollen. Um 
dies tlıun zu können, ist üns in der That der Inhalt beider 
noch zu ungenügend bekannt, sowohl was dessen rein mor- 
phologischen, als auch, was die chemischen Verhältnisse be- 
trifft. Die Förmelemente in beiden sind viel zu wenig cha- 
rakteristisch: Zellen, Zellenkerne und deren Detritus finden 
sich sonst noch in zu vielen anderen Gebilden, als dass dar- 
aus für die Morphologie eines Organes ein einigermaassen 
sicherer Schluss gezogen werden könnte. 

Wenn Bruecke ferner den Zusammenhang der Peyer’- 
schen Capseln mit den Lymphgefässen durch eine vom Darm 
aus gemachte Injection nachgewiesen, 50 ist dagegen zunächst 
wohl zu erinnern, dass dieser Versuch noch von keinem 
Andern bis zur Evidenz hat wiederholt werden können, so- 
mit immerhin nöch nicht als über jeden Zweifel erhaben zu 
betrachten ist: wenig gewonnen aber wäre für die Sicherung 
dieser jedenfalls sehr wichtigen Thatsache, wenn sie keine 
bessere Stütze fände, als den analog sein sollenden Bau der 
Zungenbalgdrüsen. Von Gefässen nämlich, welche bei den 
Peyer’schen Follikeln Frey unzweifelhaft nachgewiesen hat, 
habe ich trotz der grössten Sorgfalt in dem Inhalt eines 
Zungenbalgdrüsen-Follikels nie etwas sehen können. Man 
muss sich nur nicht durch Figuren täuschen lassen, welche 
hie und da vielleicht gefässähnliche Verzweigungen nachah- 
men können, it der That aber nichts sind als künstliche 
Lücken, die durch strichweise Trennung und Verschiebung 
des Follikelinhalts entstanden sind, Dicht um die Follikel 
herum sieht man sehr viele Capillarverzweigungen, und ganz 
nahe bis an jene heran sich erstrecken, kann aber auch eben 
daran den Unterschied dieser Gefässe und der als solche in- 


204 H. Sachs: 


nerhalb der Follikel angesprochenen Figuren, wie, sie Gau- 
ster’s Abbildungen zeigen, deutlich erkennen. Wenn end- 
lich Weber durch Injection mit Quecksilber in die Balgdrüse 
oberflächliche Saugadern in der nächsten Umgebung sich hat 
füllen sehen, so wird man dies wohl kaum als Beweis für 
die Anwesenheit von Lymphgefässen in den Follikeln selbst 
anführen können, da man weiss, wie leicht durch Einspritzung 
mit so schwerer Masse die zarten Gebilde zerrissen und be-" 
liebig künstliche Oeffnungen gebildet werden können, 

Die chemischen Verhältnisse sind bezüglich dieser Iden- 
titätsfrage kaum von grösserem Belang. ‚Es 'ist damit nicht 
viel gewonnen, wenn man weiss, dass der Inhalt sowohl der 
Peyer’schen Follikel, als der Follikel in der Zunge, alka- 
lisch reagire; — viele andere Nahrungsflüssigkeiten und ‚Se- 
erete, und namentlich. auch der Schleim, haben dieselbe Re- 
action: eben so wenig ist gewonnen, wenn man weiss, dass 
Essigsäure keinen Niederschlag in dem Inhalt beider be- 
wirke; — die chemischen Untersuchungen über den Schleim, 
welchen danach ‘die Follikel nicht enthalten sollen, sind bei 
Weitem noch nicht zu dem Abschluss gediehen, um ‚aus 
jenem Verhalten allein sicher behaupten zu können, dass in 
den Follikeln nichts enthalten wäre von der ‚dem Ursprung 
und der Zusammensetzung nach ziemlich zweifelhaften Flüs- 
sigkeit, die wir Schleim nennen, — 

Zur endgültigen Entscheidung dieser ganzen für mich al- 
lerdings nieht mehr zweifelhaften Frage, ob die Zungenbalg- 
drüsen zu den aeinösen Drüsen gehören, ‘oder ob das, was 
Weber und die Uebrigen für Acini gehalten, geschlossene 
Follikel sind, bietet sich ausser der Untersuchung getrock- 
neter Präparate noch die Injeetion. Liesse sich das Conten- 
tum ohne Schwierigkeit und ohne Verletzung der Structur 
aus den Drüschen entfernen, so gäbe es kaum ein besseres 
Beweismittel als die Injeetion: nur müsste sie mit. einer'an-+ 
deren Masse vorgenommen werden als: mit Quecksilber, 'wel- 
ches ich'aus dem bereits oben angeführten Grunde für un- 
zweckmässig halte, obschon Weber eigentlich dadurch zu 
demselben Resultat gelangt ist, welches ich aus meinen Un- 


Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln. 205 
tersuchungen erbielt. Wegen des dicklichen Inhaltes ist aber 
die Injection mit anderen Massen unausführbar, und es muss 
also der Befund sorgfältig untersuchter trockener Präparate 
für den fraglichen Punkt allein als massgebend erachtet 
werden. 

Haben sich nun aus Obigem die Glandulae follieulares 
als acinöse Drüsen erwiesen, so sind die Tonsillen, welche 
als aggregirte Glandulae folliculares von Allen betrachtet 
werden, auch nichts Anderes, als zusammengesetzte acinöse 
Drüsen. Der streitige Punkt bleibt auch hier bezüglich des 
Geschlossen- oder Offenseins der Follikel der gleiche. Nur 
wird derselbe hier um Vieles leichter erledigt werden kön- 
nen. Wählt man zu Präparaten die Tonsillen vom Schwein, 
welche von allen Thiertonsillen 'bei Weitem am besten für 
die Untersuchung der Structur sich eignen, so trifft man an 
guten Schnittchen viel eher und leichter offene Follikel, als 
bei den Glandulae follieulares der Zunge: denn da bei einer 
Aggregation solcher Balgdrüsen immer eine grössere Anzahl 
von Follikeln zugleich. durchschnitten werden, wird man 
auch eher darauf rechnen können, hin und wieder einen sol- 
chen einzelnen Follikel gerade im Zusammenhang mit der 
Binnenhöhle der Drüse zu treffen. Ist der Zufall günstig, 
so trifft man auch mehrere Glandulae follieulares gleich- 
zeitig durch ihre Axenebene, und kann dann allerdings Bil- 
der erhalten, welche denen der Schleimdrüsen sehr ähnlich 
sind, Verwahren aber müssen wir uns auf’s Entschiedenste 
gegen den von Gauster uns suppeditirten Irrthum, als hät- 
ten wir überhaupt gar keine Tonsillen, sondern nur die in 
deren Nähe befindlichen Schleimdrüsen vor uns gehabt. Der- 
gleichen kann bei so leicht anzufertigenden und so charakte- 
ristischen Präparaten wohl kaum vorkommen, wenn anders 
erst die Identität der von uns beiden untersuchten — als 
Tonsillen angesprochener Objecte entschieden ist. 

Rapp in Tübingen hat in Müller’s Archiv eine sehr 
ausführliche Zusammenstellung von den Tonsillen und ton- 
sillenartigen Organen der verschiedenen Thierspecies gemacht, 
aus welcher man — wenn dessen ja Noth ist — zunächst 


206 H. Sachs: 


sich leieht Auskunft über die Lage der Tonsillen auch beim 
Schwein verschaffen kann. Dann aber wird sich Jeder un- 
schwer an nur wenigen Präparaten überzeugen, däss ein 
Durchschnitt eine durchaus nicht geringe Anzahl sogenann- 
ter Follikel zeigt — wie Gauster meint — auch wird Jeder 
meine — in l5maliger Vergrösserung — gezeichneten Ab- 
bildungen als vollkommen eorrespondirend den Zeichnungen 
Kölliker’s!) erkennen, in welchen ebenfalls ziemlich viel 
solcher Follikel zu sehen sind. Dass auf meinen Tafeln die 
Anordnung der Follieulardrüsen als eine mehr symmetrische 
erscheint, ist Folge des glücklich erhaltenen Durchschnitts, 
welcher gerade die Ausführungsgänge sammt der Binnenhöhle 
von mehreren Drüsen zugleich in deren Mitte getroffen hat; 
dass die Follikel offen sind, ist strichgetreue Uebertragung 
des Objects, dass endlich so allerdings das Bild dem einer 
Schleimdrüse ähnlich sieht, ist durchaus nicht zu leugnen, 
und findet einfach darin seine Erklärung, dass beide der 
Structur nach zu denselben Drüsen gehören, denn Tonsil- 
len sowohl, als die einfachen Glandulae follicula- 
res der Zunge, aus denen jene componirtsind, sind 
in Wahrheit nichts anderes, als acinöse Drüsen. 


Zusatz zur Abhandlung des Herrn Dr. Sachs. 
Von Reichert, 


(Hierzu 3 Holzschnitte.) 


Herr Dr. Sachs hat in seiner Inaugural-Abhandlung na- 
turgetreue Abbildungen sowohl von den Glandulae follieulares 
der Zunge, als von der, aus ähnlichen aggregirten Balgdrü- 
sen bestehenden Mandel, gegeben, die diesen nicht schwieri- 
gen anatomischen Gegenstand vollständig erläutern. Es er- 
scheint indess zweckmässig, auch der vorliegenden Abhand- 
lung einige Abbildungen beizufügen. Herr Dr. G. Wagener 
hatte die Güte, von drei Präparaten, die Herr Dr. Sachs 
bei Wiederholung seiner Untersuchungen angefertigt, und 
mir zur Demonstration gütigst übergeben hat, Zeichnungen 


I) A. a. ©. pag. 47, Fig. 184 u. 185. 


. Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen und Mandeln, 207 


für die nachfolgenden Holzschnitte in 30facher Vergrösserung 
zu entwerfen. Die Durchschnitie gehören einer Balgdrüse 
der Zunge an, welche nur drei Follikel oder Acini zeigte. 
An einem dieser Follikel (ec) ist zu übersehen, wie derselbe 
an den verschiedenen Schnittehen mit dem ihm entgegenkom- 
menden Grunde (g) des weiten Ausführungsganges (Alveus 
communis) der Drüse sich allmählig in offene Verbindung 
setzt. Auch in Betreff des zweiten Follikels (c‘) sind die 
Durchschnitte so glücklich ausgefallen, dass wenigstens die 
Annäherung des Grundes zu demselben nicht verkannt wer- 
den kann. Der dritte Acinus (ec) erhält sich in allen Sehnitt- 
chen als scheinbar geschlossener Follikel; der Schnitt hat 
hier die Verbindungsstelle mit dem Alveus communis nirgend 
getroffen. Man wird ferner gewahr, ‘dass der Alveus com- 
munis der Drüse an seinem Ausgange (f) von der Epidermis 
bekleidet, gut entwickelte Papillen besitzt, während der Grund, 
sowie die Follikel derselben gänzlich entbehren. Die Höhle 
des Alveus communis und der Follikel ist von zäher Masse, 
die Residuen zerstörter Zellen enthält, angefüllt. Dieser 
Umstand verhindert auch die genaue Erkenntniss der die 
Wandung jener Hohlräume auskleidenden Drüsenzellen. Der 
Alveus communis, namentlich sein Boden, sowie die Aeini, 
liegen in einem bindegewebigen Stroma eingebettet, das reich 
an elastischen Fasernetzen ist. Auf diese Weise wird auch 
die Erkenntniss der Tunica propria an den Drüsenfollikeln 
sowie der Grenzlamelle an dem Alveus communis sehr er- 
schwert, An dicken Schnittehen oder an Stellen des Prä- 
parats, wo ein dicker Abschnitt des Drüsenhöhlensystems 
vorliegt, ist die Begrenzung der Wandung, sawohl nach 
aussen, als nach dem Hohlraume hin, bestimmt und scharf; 
an dünnen Schnittchen wird dieselbe durch die bezeichnete 
Beschaffenheit des elastischen Stroma’s ganz undeutlich. 


208 H. Sachs: Zur Anatomie der Zungenbalgdrüsen u. s. w. 


a  ————— 


Zur Geschichte der Entdeckungen am Zitterwelse, 209 


Erklärung der Figuren 1 bis 3, 


E. Epidermis. 
S. Substrat derselben am Zungenrücken. 
D. Balgdrüse, 
a. Stratum cornenm. 
b. Rete Malpighii. 
e, ce’, ec”. Follikel der Balgdrüse. 
f. Ausgang des Alveus communis der Balgdrüse. 
g. Grund des Alveus communis. 
_ d. Papillen am Substrat der Zungenschleimhant. 
e. Das in der Umgebung der Drüse befindliche Bindegewebs- 
Stroma mit zahlreichen elastischen Fasern. 
sh» Lockeres Bindegewebe des Substrats der Schleimhaut mit Durch- 
schnitten von Gefässen, 
i. Riss in der Füllungsmasse des Alveus communis. 


Zur Geschichte der Entdeckungen am Zitterwelse 
n (Malapterurus electricus). 


In einer Nachschrift zu der von mir am 13. Aug. 1857 der Kgl. 
Akademie der Wissenschaften gemachten Mittheilung über einen nach 
Berlin gelangten lebenden Zitterwels führte ich an, dass Hr. Matteuceci 
bereits in einer im Nuovo Cimento abgedruckten Vorlesung über elektromo- 
torische Fische die Richtung des Zitterwelsschlages richtig angebe, je- 
doch oline einen Gewährsmann zu nennen, und überhaupt in solcher 
Weise, als ob es sich mehr um eine Vermuthung aus irgendwelchen 


210 Zur Geschichte der Entdeckungen am’ Zitterwelse, 


theoretischen Gründen, oder wenigstens nur um unsichere Versuche 
handele.!) 

Hr. Mattencei hat darauf in einer Notiz, welche übrigens meh- 
rere Ungenanigkeiten enthält, daran erinnert, dass bereits in den bei- 
den ersten Bänden des Nuovo Cimento Versuche des Hrn. Professor 
Ranzi, Kliniker in Florenz, abgedruckt seien, welche derselbe in 
Egypten am Zitterwels angestellt habe, und aus denen sich die 
Richtung des Schlages bei diesem Fisch unzweideutig ergebe. ?) 

Ich bin zu entschuldigen, dass die Versuche des Hrn. Ranzi mir 
unbekannt geblieben sird, da in der That noch zur Zeit, wo ich durch 
Hrn. Matteucei darauf aufmerksam gemacht wurde, weder in Ber- 
lin, noch in Göttingen, also wohl schwerlich in Norddeutschland, ein 
Exemplar der beiden ersten Bände des Nuovo Cimento aufzutreiben 
war, und sonderbarer Weise jene Versuche in keine andere Zeitschrift 
übergegangen sind. Ich wendete mich deshalb an Hrn. Prof. Max 
von Vintschgau in Padua mit der Bitte, mir eine Abschrift der 
fraglichen Aufsätze zu schicken. Nach dieser Abschrift, für die ich 
Hrn. von Vintschgau meinen Dank sage, ist die folgende Ueber- 
setzung von Hrn. von Bezold verfasst worden. Die Versuche des 
Hrn. Ranzi sind ganz untadelhaft, und er ist also fortan als derjenige 
zu nennen, dem wir die so wichtig gewordene Kenntniss der Strö- 
mungsrichtung im Organ des Zitterwelses verdanken. E.d.B.-R. 


I. Ueber den Nilwels. 
Brief von Prof. Ranzi.°) 


Eben im Begriff, Egypten zu verlassen, schrieb Hr. Prof. 
Ranzi, von uns gebeten, einige Untersuchungen über die 
elektrische Entladung des Nilwelses anzustellen, aus Cairo 
vom 7. April: 

„Ich habe den Wels in Händen gehabt, ich habe die Ver- 
suche angestellt; der Strom im Körper des Fisches geht vom 
Kopf zum Schwanz, d. h. der Zinkpol des Welses ist am 
Kopfe. Diese Thiere haben mir sehr starke Schläge gege- 
ben, und mit Recht betrachten die Araber sie als den Schrecken 
und die Geissel aller Nilfische. Nach meiner Rückkehr nach 
Toskana werde ich die Versuche, welche ich angestellt habe, 
ausführlich beschreiben.* 


II. Versuche über die elektrische Entladung des 
Nilwelses. 


Von Prof. Ranzi, — Mitgetheilt von C, MA) 


Im ersten Bände dieser Zeitschrift, S. 297, haben wir eine 
Stelle eines Briefes mitgetheilt, den uns Prof. Ranzi aus Cairo 


1) Beriehte über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlun- 
gen us sc.w. ı 8. 424, 

2) II nuovo Cimento, Giornale di Fisica, di Chimica e delle lore 
applieazioni ec. compilato dai Professori C. Matteucei e R. Piria 
ec. t, VI, Gennajo 1858. p. 458. 

3) Ivi.. Tomo I.  Aprile 1855. p. 297, 


4 Ivi. Tomo U. Dicembre 1856. p. 447. t- 


x 


Zur Geschichte der Entdeckungen am Zitterwelse. 211 
® 

schrieb, nachdem er mehrere Versuche über den Wels oder elek- 
trischen Fisch des Nils angestellt hatte. Nach Italien zurück- 
ekehrt, hat er uns in grösserer Ausführlichkeit die Versuche, 
ie. er an dem lebenden, Fische angestellt hat, mitgetheilt, 
und es gereicht uns zur Befriedigung hier einige derselben, 
so wie Se erhaltenen Ergebnisse, veröffentlichen zu können. 
Der Verfasser hat an drei kurz vorher gefischten und daher 
noch sehr lebhaften Welsen seine Beobachtungen angestellt; 
in der That sagt er, dass die Schläge äusserst heftig, und 
denen einer starken elektro-magnetischen Maschine vergleich- 
bar waren. Als er, in einem Falle, den Fisch in den Hän- 
den gehalten hatte, blieben die Muskeln der Finger (?) und 

des Vorderarmes eine Zeit lang steif. 

Die Untersuchung der Stromesrichtung wurde mit Hülfe 
eines Ruhmkorff’schen Galvanometers mit nicht sehr lan- 
gem Drahte, der sehr sorgfältig mit Seide übersponnen war, 
angestellt. Der Verf. hat alle Vorsichtsmassregeln angewandt, 
um sich, je nach der Richtung der Nadelablenkung, der Stro- 
mesrichtung im Galvanometerdrahte zu vergewissern; zu die- 
sem Zwecke wurde ein Zinkplättchen bald mit dem einen 
bald. mit dem anderen Ende dieses Drahtes verbunden, und 
dann die beiden Enden in Wasser getaucht. Darauf hat 
er bei den Versuchen am Welse einen silbernen Löffel mit 
jedem der Enden des Galvanometers in ‚Verbindung ge- 
bracht und den Löffel mit Wachstaffet an den Stellen über- 
zogen, an denen er mit der Hand gehalten wurde. Der 
aus dem Wasser genommene und abgetrocknete Fisch wurde 
auf einen Tisch gelegt, und hierauf wurden die mit den Gal- 

anometerdrähten verbundenen Löffel mit einem gewissen 
Drucke an die verschiedenen Körperstellen des Thieres an- 
gelegt. Der Verf. gelangte nach den ersten Versuchen leicht 
azu, die kleinen Ablenkungen, die langsam eintraten, und 
elche von der nieht vollkommenen Gleichartigkeit der Sil- 
rlöffel herrührten, von jenen plötzlichen Bewegungen zu 
unterscheiden, welche die Nadel unter dem Einfluss der Ent- 
ladungen des elektrischen Fisches machte. In dem ersten 
Versuche trat jenes Ereigniss ein, das man so oft sieht, wenn 
u sehr astatisches Nadelpaar der Entladung einer Leydner 
lasche oder eines elektrischen Fisches ausgesetzt wird, d.h, 
das System ändert seine Gleichgewichtslage, und manchmal 
hrt sieh diese Lage vollkommen um, indem die ursprüng- 
ieh schwächere der beiden Nadeln nun das Vebergewicht 
erlangt. Der Verf. nalım diese Umkehrung wahr, bestätigte 
dieselbe durch den schon erwähnten Versuch mit der Zink- 
Ba und setzte sich in den Stand, sein Galvanometer mit 
icherheit gebrauchen zu können. Der erste Fisch, mit dem 
er experimentirt hat, lebte sechs Stunden; und in. diesem 
Zeitraum, während dessen man dem Thiere von Zeit zu Zeit 
Ruhe gönnte, und es in gewissen Zwischenräumen wieder in 
‘ 


212 Zur Geschichte der Entdeckungen am Zitterwelse u. s. w. 
° 


Wasser setzte, war es möglich, 30 Mal den Schlag und die 
Ablenkung der Galvanometernadel zu erhalten, während die 
Silberlöffel, der eine am Schwanze des Thieres, der andere 
in der Gegend des Kopfes angelegt wurden. Man trug Sorge, 
die Löffel mit einander zu verwechseln, und stets erhielt man 
eine Ablenkung, welche anzeigte, dass der Strom im Körper 
des Fisches vom Kopf zum Schwanze gerichtet ist, und so, 
wie man sie erhalten hätte, wenn der am Kopf ange- 
brachte Löffel von Zink, anstatt von Silber, gewesen wäre. 
Die nämlichen Versuche wurden wiederholt und abgeän- 
dert an den beiden anderen Welsen, nachdem man sich über- 
zeugt hatte, dass die Anzeigen des Galvanometers keine 
Veränderung erlitten hatten, und die Ergebnisse waren die 
gleichen. e 

Der Verf. änderte nun seine Versuche ab, indem er die 
Elektroden quer zur Längsachse des Thieres anlegte, d. h. 
die eine auf dem Bauche, die andere auf dem Rücken. In 
diesem Falle waren die Ströme, die er erhielt, sehr schwach, 
beständig waren jedoch die Ablenkungen hinreichend gross, 
um zu zeigen, dass sie abhingen von der in der Richtung 
der Längsachse des Thieres vor sich gehenden Entladung, 
und von der Lage der Enden des Galvanometers in Bezug 
auf die Pole des elektrischen Organes, d. h. auf Schwanz 
und Kopf des Thieres. In der That, wie auch die Ober- 
fläche des Fisches von den Enden berührt wurde: immer 
trat der Strom in das Instrument ein durch den dem Kopfe') 
näheren Draht, und aus durch jenen dem Schwanze benach- 
barten, und die Ablenkungen verkleinerten sich in dem Maasse, 
als die Punkte des Rückens und des Bauches, die von den 
Enden des Galvanometers berührt wurden, einander näher 
gerückt, oder in eine und dieselbe auf die Achse des Fisches 
senkrechte Ebene gebracht wurden. 

Nach den Untersuchungen des Prof. Ranzi ist demnach 
keine Unsicherheit mehr in der Behauptung, dass die Pole 
des elektrischen Organs des Welses ebenso wie jene des Gym- 
notus an den beiden Enden, d. h. am Schwanz und am 
Kopfe des Thieres gelegen sind, und dass im Welse, ent- 
gegengesetzt wie bei Gymnotus, der Strom vom Kopf zum 
Schwanz gerichtet ist. 

Diese Eigenthümlichkeit erhöht die Wichtigkeit, welche 
neue und noch feinere vergleichend anatomische Untersu- 
chungen über die Structur des elektrischen Organes dieser 
beiden Fische haben können, 


1) Dies ist unzweifelhaft ein Schreibfehler des Berichterstatters. Es 
soll heissen, der Strom trat in das Gewinde ein durch den dem Schwanz 
näheren Draht, und umgekehrt. E. d. B.-R. 


/ 


W. Kühne: Ueber directe und indirecte Muskelreizung u. s. w. 213 


Ueber direete und indireete Muskelreizung mittelst 
chemischer Agentien. 


Ein Beitrag 
zur Lehre von der selbständigen Reizbarkeit der Muskelfaser. 


Von 
Dr. W. Künne. 


Die in dem Folgenden mitgetheilten Versuche wurden ur- 
sprünglich in der Absicht begonnen, einige Beiträge zu der 
in letzterer Zeit so eifrig discutirten Frage, über die Irrita- 
bilität der Muskeln zu liefern. Ich ging nämlich von der 
‚Ansicht aus, dass es sich mit Hülfe der chemischen Reizung 
würde entscheiden lassen, ob die motorischen Nerven mit 
Curara vergifteter Thiere wirklich bis zu ihren letzten in- 
tramuscularen Enden gelähmt, oder nur auf einem Theile 
ihrer im Muskel liegenden Bahn der Leitungsfähigkeit, be- 

„ raubt seien. Wie Jeder leicht übersehen wird, gewährt die 
Reizung der Muskeln und Nerven mit Anwendung chemisch 
differenter Körper den, ausserordentlichen Vortheil, dass wir 

. dabei nicht blos auf quantitativ verschiedene Reize beschränkt 
bleiben, wie bei der elektrischen, thermischen oder mechani- 
schen Reizung, sondern in jedem wirksamen chemischen 
‚Körper auch einen qualitativ verschiedenen Erreger besitzen. 
Bei den ersten Versuchen über die Erfolge der directen und 
indireeten Muskelreizung zeigte sich indessen sehr bald, dass 
‚auch bei ganz gesunden und unyergifteten Thieren die Mus- 
‚keln und Nerven sehr verschieden gegen dieselben chemi- 
schen Körper reagiren, und dass ein grosser Unterschied 
zwischen beiden Organen in Beziehung auf ihre Reizbarkeit 

Helebert's u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 15 


214 i W. Kühne: 


besteht. Die Angaben über diesen Gegenstand, welche man 
in der physiologischen Literatur aufgeführt findet, stehen 
leider bis jetzt sehr vereinzelt da, ja die Untersuchung von 
Eckhard ist die einzige und erste genauere Bearbeitung 
des Einflusses chemischer Reize überhaupt. Nur Humboldt 
und Joh. Müller erwähnen bereits, dass es sehr viel leich- 
ter gelinge, einen Muskel durch direete Application chemi- 
scher Agentien in Contractionen zu versetzen, als wenn man 
dieselben auf den zu dem Muskel gehörigen Nerven einwir- 
ken lasse, ein Satz, der indessen nur für specielle Fälle rich- 
tig ist. Eckhard dagegen zog die directe Einwirkung der 
von ihm angewendeten chemischen Verbindungen auf die 
Muskeln gar nicht in das. Gebiet seiner Untersuchung, son- 
dern begnügte sich damit, dieselben nur auf den Nerven ein- 
wirken zu lassen, indem er für eine Anzahl verschiedener 
Körper genau den zur Wirksamkeit nothwendigen Procent- 
gehalt seiner Lösungen bestimmte. 

Die Anwendung der chemischen Reizung bietet bei den 
Nerven gar keine Schwierigkeiten; man taucht, will man den 
Einfluss auf den unverletzten Nerven studiren, eine Schlinge 
des in sich selbst zurückgebogenen Stranges in die auf ir- 
gend welche Art hergestellte Lösung des zu untersuchenden 
Reizmittels, will man die Einwirkung auf den Nervenguer- 
schnitt studiren, so braucht man nur das vom Centrum quer 
abgeschnittene Ende in die Flüssigkeit einzusenken.‘ Beim 
Muskel ist es indessen nöthig, ein anderes Verfahren einzu- 
schlagen, und zwar deshalb, weil viele chemische Körper 
der Art auf ihn wirken, dass der durch die Berührung ein- 
geleitete chemische Process, häufig bei gänzlieher Zerstörung 
des contractilen Gewebes, mannichfache Volumveränderungen 
desselben erzeugt, die dann in vielen Fällen mit der wahren 
Muskeleontraetion verwechselt werden können. Dies tritt 
namentlich dann ein, wenn man zu dem Versuche den na- 
türlichen Längsschnitt des Muskels wählt, wogegen sich die- 
ser Uebelstand leicht vermeiden lässt, wenn man sieh eines 
frischen, künstlichen Muskel-Quersehnitts als Applicationsstelle 
für den Erreger bedient. In den meisten der folgenden Ver- 


Ueber directe und indirecte Mnskelreizung u. s. w. 215 


suche habe ich daher vorzugsweise dieses letztere Verfahren 
eingeschlagen, das vor der Hand immerhin einige Resultate 
zu liefern versprach. 

Auf den Rath meines hochverehrten Lehrers, des Herrn 
Professor du Bois-Reymond, in dessen Laboratorium ich 
diese Untersuchung anstellte, und welchem ich für die Freund- 
liehkeit, mit welcher ‚mir derselbe sein Laboratorium zur 
Verfügung stellte, hiermit meinen aufrichtigsten Dank sage, 
bediente ich mich bei fast allen Versuchen des Muse, sarto- 
rius (Sous-ilio-tibial Dug. oder Couturier Cuv.) des Fro« 
sches, der in folgender Weise zur Anstellung der Experi- 
mente hergerichtet wurde. Mit einer Pinegtte‘ wurde ein 
Stück der vorderen lateralen Fläche der’ sehnigen Massen 
des Kniegelenkes gefasst, mit der Scheere von unten her ab- 
getrennt, von hier aus der Muskel bis zu seinem Ursprunge 
vom Darmbeine isolirt, und dort durch einen senkrecht auf 
die Richtung der Muskelfasern gerichteten raschen Scheeren- 
schnitt abgeschnitten. Beim Lospräpariren des Muskels hat 
man darauf zu achten, dass derselbe niemals unnöthig ge- 
zerrt werde, und dass der natürliche Längsschnitt desselben 
überall vor Verletzung sorgfältig geschützt werde, was sonst 
ein sehr rasches Absterben des ganzen Muskels zur Folge 
haben würde. Ist derselbe ohne derartige Fehler abpräpa- 
rirt, 8o kann man ihn nun ohne Weiteres zu Versuchen be- 
nutzen, und zwar am bequemsten, wenn man ihn mittelst 
einer von einem Stativ senkrecht herabhängenden Klemm- 
pincette so aufhängt, dass diese nur das untere sehnige Ende 
fasst. Versäumt man die Vorsicht, das sehnige Ende lang 
genug zu nehmen, so ist es oft unmöglich, das Präparat mit 
der Pincette zu befestigen, ohne dass diese ein kurzes Stück 
des Muskels selbst kneift, wodurch Zuckungen hervorgerufen 
werden, welche zu den unangenehmsten Störungen Anlass 
geben können. 

Der #0 herabhängende Muskel stellt nun die Vereinigung 

einer Anzahl yon. fast parallel neben einander verlaufenden 

Primitisbündeln dar, deren untere Querschnitte alle gleichzei-" 

fig dureh ‚dasselbe Mittel gereizt, werden. können, Zudem 
15* 


216 W. Kühne: 


gewährt das Präparat denselben Vortheil, wie der bekannte 
Reichert’sche Hautmuskel des Frosches, den nämlich, dass 
die Vertheilung der darin liegenden motorischen Nerven ohne 
Schwierigkeiten erkannt und übersehen werden kann. Der 
Nerv tritt nämlich etwa im ersten Drittheil am unteren me- 
dianen Rande in den Muskel ein, und verzweigt’ sich, wie 
man mit dem Mikroskop an solchen von sehr kleinen nur 1 
bis 2 Centimeter messenden Fröschen genommenen Muskeln 
sehr leicht beobachten kann, indem er den Muskelfasern pa- 
rallel laufende Fäden nach oben und unten abgiebt. Selbst 
bei sehr durchsichtigen und ganz unbeschädigten Präparaten 
sieht man niemals eine Nervenfaser schlingenförmig umkeh- 
ren, sondern stets bis zu ihren nicht mehr verfolgbaren En- 
den nach zwei entgegengesetzten Richtungen verschwinden, 
und zwar so, dass die beiden äussersten Enden des Muskels 
auf einer Strecke von einigen Millimetern gar keine Nerven- 
fasern mehr zu enthalten scheinen. Reizt man also das bei 
dem Präparat nach unten hängende (eigentlich das obere) 
Stück, so ist man sicher, falls die angewandte Substanz den 
Nerven ebenfalls erregen sollte, dass diese Erregung nur 
diejenigen Nerven trifft, welche mit dem über der Eintritts- 
stelle des Nervenstammes gelegenen Muskelpartieen in gar 
keiner Beziehung stehen. Soviel über die Methode, deren 
ich mich bediente, und welche überall da angewendet wurde, 
wo keiner anderen Erwähnung geschehen wird; ich gehe zu 
den Versuchen selbst über. 

Aus Allem, was bis jetzt durch die Anwendung der che- 
mischen Reizung ermittelt werden konnte, geht hervor, ‘dass 
ein chemischer Körper, um wirksam zu sein, d. h. Zuekung 
zu erregen, auch in dem damit in Berührung gebrachten er- 
regbaren Organe irgend einen chemischen Process, irgend 
eine Veränderung unter den chemischen Bestandtheilen des- 
selben einleiten müsse. Demzufolge sollte man also bei che- 
mischen Reizversuchen von der chemischen Natur des Mus- 
.kels oder des Nerven ausgehen, und darnach Substanzen 
wählen, welche nach bekannten Gesetzen die Constitution 
der in diesen Organen enthaltenen chemischen Verbindungen 


Ueber directe und indirecte Muskelreizung u. s. w. 217 


zu ändern vermöchten. Dieser Weg ist uns indessen leider 
verschlossen, da die chemische Analyse uns aus oft erörter- 
ten Gründen in Hinsicht auf die Zusammensetzung des le- 
benden Muskels oder Nerven fast ganz im Stiche lässt; man 
muss daher beinahe durchgängig zu Körpern greifen, von 
denen man aus schwer zu rechtfertigenden Gründen: voraus- 
setzt, dass sie irgend welchen der gewünschten Einflüsse auf 
die lebenden Organe ausüben. Ich habe daher fast das näm- 
liche Verfahren, wie Eckhard bei seinen Reizversuchen an 
den Nerven, eingeschlagen, theils weil mir durch. diese be- 
reits vorliegende Arbeit, die Vergleichung der sogenannten 
_ direeten und indirecten Muskelreizung leichter wurde, theils 
‚weil man bei dem angedeuteten Stande unserer chemischen 
Kenntnisse, wirklich‘nicht mehr thun kann, als dass man 
die Säuren, die Basen, einige scheinbar unschuldige Salze, 
und eine Anzahl ätzender oder auf die albuminösen Substan- 
zen nachweisbar wirkender- unorganischer und organischer 
Verbindungen probirt. Das Feld, das man hier vor: sich 
sieht, ist bei Berücksiehtigung des Heeres chemischer Kör- 
per überhaupt, ein sehr grosses, und es wird daher Niemand 
auf Vollständigkeit und Abschluss des Gegenstandes Anspruch 
machen, so lange man genöthigt ist, bei der chemischen Rei- 
zung den breiten Weg des Probirens zu betreten. 


/ 
Die Wirkung der Säuren. 


Die Angabe Eckhard’s, dass alle Säuren verhältniss- 
mässig sehr concentrirt sein müssen, wenn sie auf den Ner- 
ven applieirt, Zuckungen im Muskel bewirken sollen, kann 
ich durchaus bestätigen, und ich schliesse mich seinen An- 
gaben an, dass zunächst die Salzsäure einer, Concentration 
bis zu 19 und 20 pCt. bedarf, um den Nerven zu: erregen. 
lst die Säure verdünnter, so sieht man nach Eckhard häu- 
fig auch noch Zuckungen eintreten, namentlich wenn man 
nieht weiter als bis zu 11 pCt, verdünnt, der Erfolg ist in- 
dessen unsicher. Nähert man dagegen ein Glas mit concen- 
trinter HGl langsam gegen den frischen Querschnitt eines in 
der beschriebenen Weise hergerichteten M. sartorius des Fro- 


218 W. Kühne: 


sches, so sieht man denselben, bei der ersten Berührung mit 
der‘ Säure, sofort in heftige Zuckungen gerathen, und wie 
ich sogleich bemerkte, können diese Zuekungen noch erzeugt 
werden, wenn man eine sehr verdünnte Säure, solche, welche 
auf den Nerven gar nicht mehr wirkt, anwendet. Es ist be- 
kannt, dass der in den Muskeln enthaltene eiweissartige Kör- 
per, das Syntonin, sich mit der grössten Leichtigkeit, wie 
Liebig gefunden, in einer höchst verdünnten HE1 auflöst, 
und es ist ferner bekannt, dass der noch zuckungsfähige 
Muskel nicht sauer reagirt, wie man früher angenommen, 
sondern nach einer in die Lehrbücher der Physiologie über- 
gegangenen Mittheilung von du Bois-Reymond alkalische 
oder neutrale Reaction besitzt, zwei Dinge, welche für die 
Wirkung der Säuren einen Anhaltspunkt geben konnten. Um 
das Syntonin zu lösen, bedarf es einer Flüssigkeit, welche 
auf 1000 Theile Wasser nur 5, ja selbst nur 1 Theil #61 
enthält, und eine solche Flüssigkeit, in welcher wir durch 
unsere Geschmacksorgane kaum die Anwesenheit einer Säure 
zu spüren vermögen, erzeugt, auf den Querschnitt des Muskels 
applieirt, wie ich zu meiner grössten Ueberraschung beobach- 
tete, Zuckungen, welche den mit einer concentrirten Säure 
erhaltenen 'gleichkommen. Für Diejenigen, welche‘ diesen 
höchst einfachen und auffälligen Versuch zu wiederholen ge- 
denken, bemerke ich, dass es jeder Zeit gelingt, durch eine 
Salzsäure von 5 pro Mille in der beschriebenen Weise, den 
Muskel zum Zucken zu bringen, dass dagegen eine Säure 
von nur 2 oder 1 pro Mille nur bei sehr sorgfältig präpa- 
rirten und grossen. höchst kräftigen Fröschen entnommenen 
Muskeln wirkt. Man kann den Versuch aber 5—6 Mal’an 
einem und demselben Muskel wiederholen, wenn man Sorge 
trägt, dass die Flüssigkeit gerade nur den Querschnitt be- 
rührt, und wenn man dann rasch nach beendigter Zuckung 
das von der Säure benetzte Stück durch einen raschen Schee- 
renschnitt abschneidet. In dieser Weise lässt sich, wie ge- 
sagt, der Versuch so oft wiederholen, als man will, und so 
lange noch ein zur Beobachtung hinreichendes Stück des Mus- 
kels übrig’ bleibt, ausgenommen, wenn die Säure durch Im- 


Ueber direete und indireete Muskelreizung n. s. w. 219 


bibition höher gelegene Theile des Muskels erreicht hatte, 
wie das leicht geschieht, wenn man sie nach Berührung des 
Quersehnitts nicht sofort wieder entfernt. Hingegen ist es 
mir nicht gelungen, von einem einmal benetzten Querschnitt 
aus von Neuem Zuckungen zu erhalten. Taucht man den 
ganzen Muskel selbst in eine so verdünnte Säure ein, so 
scheint er in tetanischer Zusammenziehung zu verharren; der 
Zustand ist indessen kaum von dem eintretenden. ‚Verluste 
der contractilen Eigenschaften, von dem sogenannten Mus- 
keltode, und der nachfolgenden  Todtenstarre durch den 
blossen Augenschein zu unterscheiden. Nieht mehr veizbare 
Muskeln zeigen indessen diese Erscheinung nicht, sie tritt 
dagegen ein bei allen zuckungsfähigen Muskeln, selbst wenn 
diese an keiner Stelle vorher verletzt, und die Anlegung künst- 
licher Querschnitte (ganz vermieden wurde, ein Beweis einer- 
" seits, dass das Phänomen ursprünglich einer Contraction wie je- 
der anderen lebendigen gleichkommt, und dass dieangewendete 
‚Säure auch durch das Sarkolemm hindurch auf die eontractile 
Substanz wirkt. Das völlige Eintauchen der Muskeln in die 
‚Flüssigkeit, deren Wirkungen man untersuchen will, bleibt 
indessen immer ein sehr schlechtes Mittel, da die Erschei- 
nungen der völligen Zerstörung des Organes äusserlich sich 
meist nicht von ‚der eigentlichen 'Contraction unterscheiden 
lassen, ein Vorwurf, der hingegen bei der nur den. Quer- 
‚schnitt trefienden Reizung ganz wegfällt. 

Die auffallende Wirkung einer so schwachen Säure kann 
vielleicht auf zweierlei Weise erklärt werden, wobei wir in- 
dessen einstweilen von der Frage über die Muskelirritabilität 
ganz absehen wollen. Möglicher. Weise löst nämlich . die 
Säure schon bei der plötzlichen Berührung einen Theil des 
im Muskel enthaltenen Syntonins, und dies wäre der erste 
Fall, welcher die Reizung erklären könnte, oder die Reagtion 
‚des Querschnittes schlägt plötzlich aus der neutralen oder 
alkalischen in die saure um, was ebenfalls mit einer merk- 
lieben chemischen Alteration der contractilen Substanz ganz 
‚gleichbedeutend wäre. Obgleich man nun meinen sollte, dass 
vorzugsweise die Veränderung, welche am geschwindesten 


220 W. Kühne: 


eintreten kann, die Reizung bedingt, was in diesem Falle 
ohne Zweifel die Aenderung der Reaction sein würde, so 
lässt sich doch nachweisen, dass gerade die verdünnte Salz- 
säure nicht hierdurch wirkt, sondern, wie man nicht an- 
ders annehmen kann, eben nur, weil sie einen Theil des 
Syntonins augenblicklich löst. ‘Wie ich unten zeigen werde, 
giebt es Körper, welche ebenfalls die Reaction des Muskel- 
saftes augenblicklich verändern, welche aber trotzdem nicht 
erregend auf den Muskel wirken, es kann also das blosse 
Umschlagen aus der alkalischen in die saure Reaction die 
Muskelzuckung nicht bedingen, sondern es muss noch etwas 
anderes hinzukommen, wofür man in diesem Falle gewiss 
die Löslichkeit des Syntonins in der reizenden Flüssigkeit 
beanspruchen darf, um so mehr, als sich in der That in jener, 
nachdem sie zu circa 50 Versuchen verwendet worden war, 
durch vorsichtiges Zusetzen einer äusserst verdünnten Lö- 
sung von Na O CO? ein wenn auch sehr geringer flockiger 
weisser Niederschlag erkennen liess, welcher sich ‘bei wei- 
terem Zusatze des Na O CO? wieder auflöste. 

Die hier gegebene Erklärung mag nun der Natur entspre- 
chen oder nicht, vor der Hand bleibt sie jedenfalls die ein- 
fachste, und es scheint mir wichtiger, den Versuch von einer 
anderen Seite her zu sichern. Derselbe zeigt nämlich eine 
ausserordentliche Verschiedenheit zwischen Muskel und Nerv 
in ihrem Verhalten gegen chemische Agentien, eine Differenz, 
welche vor einiger Zeit schon von v. Wittich geltend ge- 
macht wurde, der die bei Wasserinjectionen durch die Ge- 
fässe der Frösche entstehenden Muskelzuckungen aus einer 
nur auf den Muskel, nicht auf den Nerven, wirkenden Eigen- 
schaft des destillirten Wassers herzuleiten suchte. Ich werde 
in dem Folgenden auf diesen Gegenstand zurückkommen, 
hier sei nur ein Versuch erwähnt, zu welehem die Unter- 
suchung von v. Wittich Veranlassung gab. Da nämlich 
eine scheinbar so indifferente Flüssigkeit, wie eine H&] von 
1 prö Mille sich als kräftiger Muskelreiz erwies, so konnte 
man wohl auch voraussetzen, dass reines destillirtes Wasser 
denselben Erfolg haben würde. Es ist mir aber niemals ge- 


Ueber directe und indirecte Muskelreiznng u. s. w. »21 


lungen, durch Berührung des Muskelquerschnittes mit reinem 
destillirten Wasser von einer zwischen 20 und 30° C. schwan- 
kenden Temperatur überhaupt Zuckungen zu erhalten, wohl 
aber, wenn ich den Muskel in grösserer Ausdehnung längere 
Zeit darin verweilen liess, eine Erscheinung, welche indessen 
später besprochen werden soll. 

Die vorliegende Mittheilang macht auf Vollständigkeit 
keinen Anspruch, sie soll vielmehr nur einige Thatsachen um- 
fassen, welche für die Lehre von der direeten und indireeten 
Muskelreizung nicht ohne Interesse sind, und in diesem Sinne 
habe ich hier noch Einiges über die Wirkung anderer Säu- 
ren hinzuzufügen. Die Schwefelsäure habe ich vor allen 
Dingen gemieden, weil, wie auch Eckhard angiebt, ihre 
Wirkungen auf den Nerven von dem Einflusse thermischer 
Erregungen schwer zu trennen sind; sie bietet also keine 
Anhaltspunkte zur Vergleichung dar, Hingegen lässt. sich 
von der Salpetersäure ganz dasselbe, wie von der Salzsäure 
sagen. Nur bei einer beträchtlichen Coneentration vermittelt 
der eingetauchte Nerv Zuckungen, was ebenfalls geschieht, 
wenn sie auf den Muskel direct applieirt wird. Wird die 
Säure aber über 15 pCt. hinaus mit Wasser verdünnt, so 
hört ihre erregende Wirkung für den Nerven auf, nicht aber 
für den Muskel, .der selbst noch durch eine Säure von nur 
5 pro Mille und darunter von seinem Querschnitte aus zum 
'Zucken gebracht werden kann. Letzteres erklärt sich auch 
bei dieser Säure wiederum durch die Eigenthümlichkeit, in 
solcher Verdünnung noch das Syntonin zu lösen; jedenfalls 
muss aber auch ihre ausserordentliche Fähigkeit alle ausser 
dem Syntonin im Muskel vorhandenen Eiweisskörper zu co- 
aguliren, mit in Betracht gezogen werden, eine Wirkung, 
welche sich in dem folgenden Versuche sehr deutlich zeigen 
lässt. 

‚Man tauche zwei M. sartorii von demselben Frosch gleich- 
zeitig, den einen in destillirtes Wasser, den anderen in 05 
von 1 pro Mille. Beide Muskeln ‚sterben ziemlich rasch in 
den Flüssigkeiten ab, man muss sich daher bei dem Ver- 
suche etwas ‚beeilen. Nach einigen Minuten findet man in- 


222 W. Kühne: 


dessen, wenn man beide Muskeln den Strömen ‘der ‚secun- 
dären Rolle des du Bois’schen Schlittenapparates aus- 
setzt, dass der in NO° gelegene Muskel eine grössere Erreg- 
barkeit besitzt, als der andere, Man findet, dass die secun- 
däre Spirale der primären des Apparates mehr .genähert 
werden muss, um den in Wasser gelegenen Muskel zu erre- 
gen, als bei dem, welcher in der NO? verweilte, eine Diffe- 
renz, welche nicht durch das bessere Leitungsvermögen der 
NO® gegenüber dem destillirten HO erklärt werden kann, da 
nach einiger Zeit der mit HO imprägrirte Muskel seine Erreg- 
barkeit schon ganz verloren hat, schon völlig todtenstarr ist, 
wenn der andere noch mehrere Minuten lang auf die Ströme 
des Apparates reagirt. Ohne Zweifel coagulirt die verdünnte 
NO> das Eiweiss, sowie sie den Muskel benetzt, und das 
Coagulum schützt sodann den Muskel während kurzer Zeit 
vor dem rascheren Eindringen der Säure. Ausser der NO° 
habe ieh noch einige Versuche mit PO, Ac und Cr ®? an- 
gestellt. Letztere wirkt selbst ganz concentrirt in völlig'ge- 
sättigter Lösung nicht der Art auf den Nerven, dass Zuckun- 
gen in den davon versorgten Muskeln entstehen, wogegen man 
die Lösung ziemlich bedeutend verdünnen kann, ohne dass 
sie ihre reizenden Eigensehaften für den Muskelquerschnitt 
einbüsst. PO° und Ac können ebenfalls noch in ziemlicher 
Verdünnung als Muskelerreger benutzt werden, die Dämpfe 
der concentrirten Äc haben sogar denselben Erfolg. "Will 
man dagegen durch Applieation dieser beiden Säuren auf 
den Neryen die Muskeln zueken sehen, so ist es nöthig,' sie 
in der grösstmöglichen Concentration anzuwenden. 


Die Wirkung der Alkalien. 


Seltsamer Weise existirt bei den Alkalien kein so grosser 
Unterschied wie bei den Säuren in Hinsicht auf ihre Fähig- 
keit vom Nerven aus, oder direet auf den Muskel angewen- 
det, Zuckungen zu bewirken. 

Eckhard giebt an, dass Lösungen von Aetzkali oder 
Natron, um mit Sicherheit erregend auf.den Nerven zu wir- 
ken, einer Concentration von 1,8 pCt. bedürfen , dass indes- 


Ueber directe und indireete Maskelreizung u. 3. w. 223 


sen auch Lösungen bis zu 0,8 pCt. sich bei sehr reizbaren 
Froschschenkeln noch als wirksam erweisen. Bei der Wie- 
derholung der Eckhard’schen Versuche bediente ich mich 
ebenfalls des nach du Bois’ Methode präparirten Frosch- 
schenkels, jedoch mit der Vorsicht, dass ich stets das mög- 
liehst hoch genommene Stück des höchst erregbaren Plexus 
ischiadieus mit seinem Querschnitte in die zu untersuchende 
Lösung eintauchte. Die Versuche wurden ferner im Sommer 
an sehr grossen kräftigen Wasserfröschen angestellt, und 
daher mag es kommen, dass ich ganz constant bei der von 
Eckhard angegebenen Grenze (0,3 pCt.) die Schenkelmus- 
keln zucken sah, und dass dies in der Regel auch noch der 
Fall war, wenn die Lösung nur 0,1 pCt. enthielt. Hiermit 
kann ich zugleich einer ähnlichen Angabe von Schiff beitre- 
ten, welche ich später in dessen neu erschienenem Lehrbuche 
der Physiologie verzeichnet fand. Die Resultate sind indes- 
sen nicht ganz constant, obgleich sich angeben lässt, dass 
die Zuckungen beim Eintauchen des Querschnittes der Ner- 
ven fast immer eintreten, was beim Eintauchen einer Ner- 
venschlinge, also des natürlichen Längsschnittes, nicht stets 
der Fall ist. Letzteres kann indessen, abgesehen von dem 
langsameren Eindringen der Flüssigkeiten durch das Neuri- 
lemm und sämmtliche Markscheiden, auch darin seinen Grund 
haben, dass man bei dem Formen der Schlinge stets genö- 
thigt ist, eine tiefer gelegene Nervenstrecke anzuwenden, 
welche nach Pflüger’s und Rosenthal’s Untersuchungen 
über die Curve der Erregbarkeit, auch in der That weniger 
erregbar ist, als der höher gelegene Plexus ischiadieus. Ganz 
im Gegensatze nun zu den Säuren verhalten sich die beiden 
genannten Alkalien gegen den’ frischen Muskelquerschnitt. 
Ooncentrirte Lösungen bringen ebenfalls auch hier Zuekungen 
hervor, und dasselbe lässt sich auch noch erreichen, ‘wenn 
man verdünnte Lösungen anwendet, selbst bis zu 0,3 und 
0,2 pÜt. hinab. Bei so schwachen Lösungen ist indessen 
das Resultat eben 80 wenig ganz eonstant wie bei den Ner- 
ven, und wenn man Lösungen von 0,1 pCt. anwendet, blei- 


224 W. Kühne: 


ben die Zuckungen in der Regel ganz aus, In Hinsieht auf 
ihre Erregbarkeit durch Kali oder Natron stehen: also ‚die 
Muskeln und Nerven ziemlich gleich, und vielleicht sprechen 
die Verhältnisse, wenigstens für den erregbarsten Theil des 
Nerven, den Plexus ischiadieus, selbst zu Gunsten des letzte- 
ren, da eine Lösung von 0,1 pCt. hier meist noch wirk- 
sam ist. 

Taucht man Froschmuskeln (am geeignetsten immer den 
M. sartorius oder die MM, adductores) ganz in die Lösung 
selbst bis zu 0,1 pCt. verdünnter Alkalien ein, so ziehen sie 
sich scheinbar tetanisch zusammen, verlieren aber dann fast 
augenblicklich ihre Erregbarkeit selbst für die. stärksten 
Ströme des Inductionsapparates, und es ist auch hier nicht 
zu entscheiden, ob der Muskel vor seinem Tode den Zustand 
der activen Contraction durchmachte. 

Die dritte ätzende Base, welche die Chemie den beiden 
Alkalien anreiht, das aus aller chemischer Regelmässigkeit 
heraustretende Ammoniak, verhält sich auch zu den anima- 
len Organen ganz anders als jene. Wie bekannt, verspüren 
die Geruchsorgane ein Gefäss mit concentrirtem Ammoniak 
schon aus einer beträchtlichen Entfernung, und merkwürdiger 
Weise scheint ein senkrecht mit seinem: entblössten Quer- 
sehnitt herabhängender Sartorius des Frösches in dieser Be- 
ziehung unserer Nase nicht nachzustehen. Sowie man näm- 
lieh beider Ausführung von Reizversuchen mit NH®'in der 
Nähe des Muskels den stechenden Geruch wahrzunehmen 
beginnt, verfällt das Präparat auch bereits in Zuckungen, 
welche bis zum vollständigen Tetanus gesteigert werden kön- 
nen, wenn man das Gefäss mit dem Ammoniak dem Muskel 
von unten her immer mehr nähert. Hat man die Dämpfe 
des NH? mit einiger Schonung angewendet, so lässt sich der 
Versuch, selbst ohne Anlegung eines neuen Querschnittes, 
5 bis 6 Mal hintereinander wiederholen, sobald man nur je- 
desmal dem Muskel Zeit lässt, nach den Zuckungen zur Ruhe 
und seiner ursprünglichen Länge wieder zurückzukehren. 
Die Empfindlichkeit des Muskels für das Ammoniak ist so 


Ueber wlirecte und ‘indirecte Muskelreizung u. s. w. 225 


gröss, !) dass seine Zuckungen fast eben so gut wie die Sal- 
miaknebel mit Salzsäure die Gegenwart desselben anzei- 
gen können, aus welchem Grunde es mir auch unmög- 
lich war, den Grad der Verdünnung zu bestimmen, bei wel- 
chem das Ammoniak ‘noch Zuckungen erzeugt, indem der 
Muskel selbst bei einer wässrigen Auflösung, die kaum nach 
NH3 roch, schon vor der Berührung mit der Oberfläche zu 
zueken begann. 

Es ist nun gewiss im höchsten Grade auffallend, dass ein 
Körper, der wie gezeigt so heftig erregend auf das Muskelge- 
webe selbst wirkt, an keiner Stelle des Nerven, in keinem Con- 
centrationszustande denselben so zu verändern vermag, dass 
Zuckungen in den davon versorgten Muskeln entstehen. Ich 
muss Eckhard in dieser Angabe völlig beistimmen: niemals 
gelingt es, selbst mit‘ höchst concentrirtem NH?, auf den Ner- 
ven erregend zu wirken, niemals treten Muskelzuckungen ein, 
wenn nur die Nerven dem Ammoniak ausgesetzt werden. 
Die entgegenstehenden Angaben von Funke und Anderen, 
welche behaupten, nach dem Betupfen des Nerven dennoch 
Zuckungen gesehen zu haben, glaube ich einfach daraus er- 
klären zu dürfen, dass man bei Anstellung der Versuche die 
Muskeln selbst nicht gehörig vor dem sehr flüchtigen’ Am- 
moniak geschützt hat. Bedient man sich z. B. statt‘ des 
blossen Unterschenkels des Galvani’schen Präparates, so 
wird man fast jedesmal die Schenkel zucken sehen, aber einfach 
deshalb, weil bei diesem Präparat nackte Muskelquerschnitte 
unvermeidlich sind; gerathen aber die Muskeln des Ober- 
schenkels einmal in Zuckungen, so werden diese auch in der 
Wade und den Zehen nicht lange ausbleiben,' in Folge der 
nothwendig eintretenden secundären Zuckung, hervorgebracht 
durch die negative Stromesschwankung bei der Contraction 
der direct gereizten Muskeln, welche den zwischen ihnen ge- 


I) Es giebt indessen auch noch andere flüchtige Körper, welche 
denselben erregenden Einfluss ausüben, z. B. die empyreumatischen 
Producte im Tabacksrauch, was hier nur erwähnt sein mag, um vor 
dem Rauchen bei Anstellung derartiger Versuche zu warnen. 


226 W. Küline: - 


betteten nach dem Unterschenkel verlaufenden Nerven in den 
Zustand der Erregung mit Nothwendigkeit versetzen muss. 
Bedient man sich dagegen des nach du Bois hergerichteten 
Unterschenkels, so hat man eine direete Muskelreizung we- 
niger zu fürchten, weil: einerseits keine Muskelquerschnitte 
zu Tage liegen, andererseits aber auch die grösseren Mus- 
keln des Unterschenkels mit diekeren Bindegewebsüberzügen 
bekleidet sind. Will man dagegen den Versuch ganz rein 
von allen Vorwürfen anstellen, 80 muss man dennoch den 
Nerven des Präparats allein dem Ammioniak aussetzen, was 
sehr leicht dadurch zu erreichen ist, dass man ihn durch das 
enge Loch einer Glasscheibe zieht, die Zwischenräume mit 
wenig Fett verkittet, und nun das Ammoniak so damit in 
Berührung bringt, dass die Muskeln selbst durch die Glas- 
seheibe vollständig vor den schädlichen Dämpfen geschützt 
werden. So oft ich den Versuch'in dieser Form auch wie- 
derholte, niemals sah ich weder beim Eintauchen, noch beim 
längeren Verweilen des Quer- oder 'Längsschnittes des ‚Ner- 
ven in dem NH? Zuckungen erfolgen, obgleich meist sehr 'er- 
regbare Nerven zu den Versuchen genommen wurden. Das 
NH? bringt also nur Zuekungen hervor, wenn die contraetile 
Substanz selbst damit in Berührung geräth. 

Ausser dem Ammoniak habe ich noch eine vierte. Base 
in's Bereich dieser Versuche gezogen, nämlich ‘den. Kalk, 
bei welehem indessen quantitative Bestimmungen ebenfalls un- 
terbleiben mussten wegen der technisehen Schwierigkeiten, 
welche sich den Versuchen entgegengestellt hätten, da die 
Einflüsse der Atmosphäre (der CO?) hätten entfernt werden 
müssen. Zudem enthält das Kalkwasser so wenig von.der 
Base in Lösung, dass dasselbe als untere Grenze: der Con- 
centration bereits genügen konnte, um so mehr, als.die er- 
sten Versuche auch schon zeigten, dass der Nerv. durch 
Kalkwasser seiner Erregbarkeit bald verlustig wird, dass 
die Einwirkung aber niemals der Art ist, dass Zuckungen 
in dem von ihm versorgten Muskel entstehen. Umgekehrt 
ist es bei dem Muskel. Wird ein Muskelquerschnitt auf die 
Oberfläche des Kalkwassers gebracht, so entsteht sofort mei- 


Ueber directe und indirecte Muskelreizung u. s. w. 227 


stens ‚eine Zuckung, welche an Heftigkeit indessen den durch 
Kali oder NH? erzeugten sehr nachsteht. Hingegen. kanh 
man, was mit den Alkalien z. B.“und auch mit den 'Säuren 
nieht gelingt, ein und denselben Querschnitt wiederholt dureh 
Kalkwasser reizen, und auf diese Weise 6 bis 8 Mal hinter 
einander 'Zuckungen hervorbringen. _ Taucht man den gan- 
zen Muskel in die Flüssigkeit ein, so erfolgt, wie bei den 
übrigen bisher beschriebenen Reizmitteln, sehr rasch völlige 
Starre. 


Die Wirkung der Metallsalze. 


Die Metallsalze sind trotz ihrer energischen Einwirkungen 
auf Albuminlösungen dennoch, wie Eekhard gefunden, fast 
alle keine Erreger für die Nerven. Sie tödten denselben in 
mehr oder minder kurzer Frist, erregen ‚aber niemals Mus- 
kelzuekungen. Nur beim -salpetersauren ‚Silberoxyd. fand 
Eckhard eine Ausnahme, welche er indessen, seinem Aus- 
spruch zu Liebe, dass alle Metallsalze unwirksam seien, auf 
eine ganz besondere Art zu erklären sucht, nämlich so, ‘dass 
bei dem Eintauchen des Nerven in Höllensteinlösungen das 
Salz zersetzt, und NO® frei werde, welche letztere in diesem 
Falle als Erreger wirke. Obgleich ich in allen übrigen Thei- 
len die Angaben Eckhard’s vollkommen bestätigen kann, 
so glaube ich doch hervorheben zu müssen, dass es mir min- 
destens willkürlich erscheint, zu einer solehen Annahme za 
greifen, namentlich bei einem Gegenstande, dessen Compli- 
eirtheit durehaus nicht geeignet ist, Hypothesen bervorzuru- 
fen, wo. man mit einfachen Versuchen einen Ausweg fin- 
den kant, 

Zunächst möchte ich gegen die Eckhard’sche Annahme 
von der Wirkungsweise des AgONO; einwenden, dass das 
Erste, was zweifelsohne geschieht, ‘wenn der Nerv damit in 
‚Berührung kommt, die Entstehung von Ag@l und Na0N0> 
ist, durch welchen Process niemals NO, frei werden kann. 
Was bei der Einwirkung ‘des Höllensteines auf die übrigen 
organischen Substanzen des Nerven geschieht, wissen wir 
nieht, sicher ist nur, dass, falls schwarzes Silber ausgeschie- 


228 W. Kühne: 


den’ wird, auch die dazu gehörige Säure ausgeschieden 'wer- 
den muss. Jedenfalls würde aber, wenn dieser Fall auch 
wirklich stattfände, die so zersetzte Lösung des Ag O NO5 
immer noch eine so ausserordentlich verdünnte NO vorstel- 
len, dass sie nach Eckhard’s eigenen Angaben gar nicht 
erregend wirken könnte, da hierzu, wie bereits erwähnt, eine 
beträchtlich concentrirte Säure nothwendig ist. Der direete 
Versuch widerlegt zudem die Eekhard’sche Erklärungs- 
weise. Man tauche einen Nerven in eine ganz neutrale Lö- 
sung von AgONO®. Es entstehen sofort sehr heftige aber 
rasch vorübergehende Zuckungen in dem dazu gehörigen 
Unterschenkel. Jetzt ziehe man den Nerven aus der Lösung 
heraus, und man wird finden, dass er nicht im Mindesten 
geschwärzt erscheint. Auf einen Streifen blaues Lackmus- 
papier geworfen, und darauf zerquetscht, wird man ihn nie- 
mals die blaue Farbe in Roth verwandeln sehen. Die Zuekung 
war also bereits hervorgerufen, ohne die von Eckhard für 
nöthig erachtete Zersetzungsweise des angewendeten Salzes. 

Alle übrigen Angaben Eckhard's über die Wirkung der 
Metallsalze kann ich dagegen bestätigen. Sie tödten die 
Nerven rasch und vollständig ohne Zuckungen hervorzubrin- 
gen, und ich bin sicher, dass jeder, der die Versuche häufig 
angestellt, zu demselben Resultate kommen wird. Damit‘ist 
indessen nicht gesagt, dass es sich nicht unter vielen Fällen 
bisweilen ereignen kann, dass der Schenkel zu zucken be- 
ginnt in dem Augenblicke, wo der Nerv die Salzlösungen 
berührt, vielmehr wird man bei sehr reizbaren Präparaten 
dergleichen öfter beobachten. Dasselbe geschieht aber dann 
auch/ wenn man den Nerven sonst irgendwie berührt, oder 
mit kaltem Wasser benetzt, eine Erscheinung, welche übri- 
gens jeder Physiologe bereits kennt. 

Ausser den von Eekhard untersuchten Salzen bnba ich 
noch das Eisenchlorid, das neutrale und das basisch essig- 
saure Bleioxyd geprüft, welche ebenfalls für den Nerven un- 
wirksam sind, ohne Ausnahme aber auf den Querschnitt des 
Muskels gebracht kräftige Zuckungen veranlassen. ı: Eine 
genauere Untersuchung des zur Wirksamkeit nothwendigen 


Ueber directe und. indirecte Muskelreizung u. s. w. 229 


Procentgehaltes der Lösungen stellte ich dagegen bei dem 
schwefelsauren Kupferoxyd an, wobei ich fand, dass die Lö- 
sungen in allen Concentrationen bis hinab zu einem Gehalt 
von 4 pCt. (des wasserfreien Salzes) ausnahmslos bei directer 
Reizung Muskelzuckungen bewirken. Bei verdünnteren Lö- 
sungen wird der Erfolg unsicher; ich, sah indessen sehr er- 
regbare Präparate auch noch durch solche von: 2,5 pCt. in 
Zuekungen gerathen. 

Bekanntlich wirken andere Salze als die der Metalle, z. B. 
das Chlornatrium, als heftige Erreger auf den Nerven. Das- 
selbe gilt auch für den Muskel, für die Methode der direeten 
Reizung, mit dem Unterschiede aber, dass die Lösungen viel 
eoncentrirter sein müssen für den Nerven, wie für den Mus- 
kel. Besonders auffallend stellt sich das Verhältniss heraus 
bei Lösungen von Chlorcaleium, welche nur in ganz con- 
centrirtem Zustande für den Nerven wirksam sind, selbst 
bei 50facher Verdünnung der gesättigten Lösungen, aber 
noch die Muskeln in Zuckungen versetzen, 

Soviel über die Reizung mittelst unorganischer Stoffe, 
woraus im Allgemeinen hervorgeht, dass der Nerv eines 
stärkeren Erregers, eoncentrirterer Lösungen der chemischen 
Körper als der Muskel bedarf, ein Gesetz, das am eviden- 
testen aus den Reizversuchen mit NH? und den Lösungen der 
meisten Metallsalze hervorgeht, indem diese Körper in kei- 
ner Üoncentration, an keiner einzigen Stelle seines ganzen 
Verlaufes den Nerven unter keinen Umständen erregen, da- 
gegen sich als kräftige Muskelreize bewähren, 

Ich gehe zur Beschreibung der Wirkung mehrerer orga- 
nischen Stoffe über, unter denen ich eine kleine Zahl aus- 
wählte, welche vor der Hand zum Theil wenigstens geeignet 
sein könnten, als Repräsentanten einer grösseren Anzahl von 
Körpern zu dienen. Ich werde vorläufig nur die reinen Ver- 
suchsresultate erwähnen, denen am Schlusse die nothwendi- 
gen Betrachtungen und Folgerungen hinzugefügt werden 
sollen, 


Belchert's u, du Bois-Keymond's Archiv, 185%, 16 


Eu Ne, Ruhe: 


Die Wirkung der organischen Sänzen.t 


Bei der Beschreibung der Wirkung der unörganischen 
Säuren war bereits erwähnt, dass die Essigsäure nur in sehr 
eoneentrirtem Zustande ‘anf den Nerven einen 'erregenden 
Einfluss habe, dass dagegen ihre schon bei Zimmertempera- 
tur -entweichenden Dämpfe den Muskel zum Zueken bringen: 
Um so mehr war ich erstaunt, als ich bei der Prüfung’ der 
zweiten organischen Säure, der Oxalsäure, fand, dass diese 
weder auf den Nerven noch auf den Muskel einen erhebli- 
chen Einfluss ausübt, selbst nieht in ganz concentrirter wässri= 
ger Lösung. Mit Ausnahme eines einzigen Falles ‚sah ich 
nämlich niemals einet Froschschenkel zucken,' ‚wenn sein 
Nerv in die Oxalsäure getaucht würde; Zuckungen des Sar- 
törias‘nach Berührung seines @uerschnittes mit der "Säure 
waren dagegen häufiger, ’äber ‘durchaus nieht mit‘ den bei 
sehr verdünnten Mineralsäuren enthaltenen Resultaten zu ver- 
gleichen. Trotz öfterer Wiederholung der Versüche, und 
trotzdem die Präparate meist sehr' grossen kräftigen Fröschen 
entnommen waren, gelang es mir aber doch nur recht selten 
unzweideutige Zuekungen zu erhalten, welche auch im 'gün- 
stigsten Falle an Stärke jeder der bisher beschriebenen durch 
ehemische Reize erzeugten Contraetionen bedeutend nach- 
standen. ') 

Die dritte organische Säure, die Milchsäure, zeigte anfangs 
noch weit merkwürdigere Wirkungen. ‘Ich tauchte -denNer- 
ven in die ganz contentrirte syrupöse Säure ein, und sah 
alsbald Zuekungen im Schenkel eintreten. Benetzte ich! da- 
gegen den frischen Querschnitt eines Muskels mit dersel- 
ben Säure, so blieben die Zuckungen aus, ‘der Muskel|ver- 
härrte in völliger Ruhe, und nur nachdem ich ihn 'ganz mit 
der Säure bedeckt hatte, zog er sich langsam zusammen, um 


» Die geringe Wirksamkeit der C203 dürfte geeignet sein, ‚ die ‚oben 
erwähnte Vermuthung, dass die sehr verdünnte HEl nnd NOS® nicht 
durch Neutralisation der Muskelflüssigkeit, sondern durch Lösung des 
Syntonins erregend wirken, zu unterstützen. 


Ueber directe und. indirecte Muskelreizung u. s. w. 231 


in. den. ‚bekannten Zustand der Starre überzugehen, Hier war 
also das Verhältniss umgekehrt, wie. bei den meisten anderen 
Körpern, da, ein für den Nerven höchst wirksamer Reiz, bei 
directer Application auf den Muskel sich, unwirksam zeigte, 
Das wunderbare Phänomen erklärt sieh aber leicht, und. zwar 
durch die einfache Abänderung des Versuches, dass man die 
coneentrirte Säure vorher, etwa mit ihrem ‚halben Volum .de- 
stillivtem Wasser verdünnt. In so verdünntem Zustande wirkt 
sie nämlich kaum ‚mehr ‘auf den Nerven, die’ Muskelzuckun- 
gen. bleiben in den meisten Fällen aus, wenn‘der Schenkel- 
nery, gleichviel ob’ mit, seinem. Läugs- oder Querschnitt, ein- 
getaucht wird,, der Muskelschnitt dagegen zeigt gegen diese 
Säure, eine eben ‚so, grosse Empfindlichkeit, wie, gegen die 
Mineralsäuren, indem kräftige Zuckungen ‚der Berührung fol- 
gen. Es ist klar, dass die dickliche-syrupöse Beschaffenheit, 
der  eoncentrirten Milchsäure der Grund. sein muss, weswegen 
sie aufıden Muskel nicht wirkt, indem, diese Eigenschaft ihr 
Eindringen in die Substanz der. Muskeleylinder nieht zulässt. 
Verdünnt man sie aber mit Wasser, ‚so wird ihr der! Weg in’s 
Innere, derselben eröffnet, und, jetzt zeigt\ sich ihre, Zuckung 
erregende Wirkung, welche selbst noch bestehen bleibt; wenn 
1 Volum der eoncentrirten Säure mit dem ‚20fachen, Volum 
Wasser, verdünnt, wird. Treibt man die, Verdünnung. noch 
weiter, ‚so. bleiben ‚die Muskelu ‚in. Ruhe, ‚sowohl wenn .die 
Säure direct applieirt wird, als wenn man, den Nexven.darin 
versenkt. Eine. so höchst, verdünnte, Säure! beschleunigt aber 
niehtsdestoweniger (den Eintritt der Muskelstarre, 3 
Von einer anderen organischen Säure, ‚der Carbolskure, 
die auch in Hinsicht auf ihre, chemische: Constitution. geeig- 
net set, uns zu. den später folgenden: Körpern, dem Alko- 
hol ete. überzuleiten,- ist eB schon! dureh Eckhard bekannt, 
dass. sie\ sehr. heftig auf ‚die, Nerven wirkt, und sauf..diese 
Weise kräftige Zuckungen in den Muskeln erzeugt, und, ich 
kann mich auch hier wiederum den Angaben ‚Eekhard's 
anschliessen, ‚dass nämlich. das Kreosot: jedesmal! Zuckung 
vom: Nerven aus erzeugt. Ueherlegt:manlisieb, die: ausser+ 
ordentlich, ätzenden Eigenschaften‘ dieses ‚Körpers, ‚so wird 
16* 


233 - W. Kühne: 


man weit entfernt sein, diese Erscheinung merkwürdig zu 
finden, da es fast keinen organisirten Körper giebt, der nicht 
durch das Kreosot mehr oder weniger affieirt würde. Legt 
man z.B. einen Muskel hinein, so schrumpft er: augenblick- 
lich zusammen, wird weiss und undurchsichtig, und nach 
kurzer Zeit so brüchig, dass man ihn in Stücke zerbrechen 
kann. Trotz alledem ist es aber eine sehr seltene Erschei- 
nung, dass ein Musc. sartorius, den man blos an seinem 
Querschnitte mit dem Kreosot in Berührung gebracht, Zuckun- 
gen zeigt. Ich muss mich hier mit der Angabe begnügen, 
dass unter zehn derartigen Versuchen etwa einmal eineZuckung, 
aber von sehr geringer Energie, beobachtet werden konnte, 
und muss es vorläufig dahin gestellt sein lassen, woher diese 
Ungleichmässigkeit in den Resultaten stammt. Als, Mittel 
indessen aus allen Versuchen, die ich angestellt, glaube ich 
den Schluss ziehen zu dürfen, dass das Kreosot ein kräftiger 
Erreger für den Nerven, aber nicht für den Muskel ist. 
Die zweite Classe von organischen Körpern, deren Wir- 
kungsweise ich versuchte, besteht aus einigen flüchtigen Kör- 
pern, dem Alkohol, dem Aether und dem Chloroform. Es 
ist bekannt, dass sehr starker oder absoluter Alkohol erre- 
gend auf den Nerven wirkt, ebenso, wie bei dem Kreosot, 
gelingt es aber nur höchst selten, den Muskel dadurch zur 
Zusammenziehung zu bringen, und zwar gilt dies für jeden 
Concentrationsgrad des Alkohols. Der Aether und das Ohlo- 
roform hingegen bewirken, auf den Nerven angebracht, fast 
niemals Muskelzuckungen, während ihre Dämpfe, deren Ein- 
mischung bei den Versuchen unvermeidlich ist, schon mehr 
oder minder schädlich auf den Muskel wirken. Nähert man 
ein offenes Gefäss mit Aether einem in der oben beschriebe- 
nen Weise zugerichteten M. sartorius, so zieht sich derselbe 
langsam zusammen, und verharrt sodann in einem Zustande, 
in welchem selbst kräftige Inductionsströme keine bemerkba- 
ren Zuckungen mehr hervorbringen können. Es ist mir aber 
mehrere Male gelungen, einen so behandelten Muskel nach 
längerem Verweilen in einem mit Wasserdampf gesättigten 
Raume wieder das normale Ansehen und seine frühere Er- 


Ueber directe und indireete Muskelreizung u. s. w. 233 


regbarkeit wieder zu geben. Da der Muskel übrigens schon 
durch die Dämpfe des) Aethers in den bezeichneten Zustand 
verfällt, so war es natürlich auch unmöglich, ihn durch Be- 
rührung seiner Schnittfläche mit der Flüssigkeit ‚selbst in 
Zuekungen zu versetzen. Bei dem Chloroform nun beobach- 
tet.man häufig etwas ganz ähnliches, wie beim Aether, man 
kann aber, wenn man dasselbe rasch gegen ‘den Querschnitt 
des Muskels führt, häufig Zuekungen dadurch hervorbringen, 
indem das weniger flüchtige Chloroform nicht Zeit hat, den 
Muskel durch seine Dämpfe in den starreartigen Zustand zu 
versetzen. Taucht man einen Froschmuskel aber ganz in 
Chloroform oder auch in Aether, ein, so schrumpft er völlig 
zusammen und wird, wiees Kussmaul bezeichnet, chloroform- 
starr, nämlich todtenstarr, woraus er durch keinerlei Mittel 
wieder zu seinen früheren contractilen und erregbaren Eigen- 
schaften zurückkehren kann.. Die drei letzterwähnten Körper 
können also nicht für kräftige Erreger der contractilen Sub- 
stanz gelten, eben so wenig wie für den Nerven, ‚für welchen 
das Chloroform sogar überhaupt keine erregende Wirkung 
hat, und diese drei Körper schliessen sich daher manchen 
anderen Körpern an, welche gar keinen erregenden Einfluss 
auf beide Organe haben. Solche sind z.B. die fetten Oele, 
das Terpentbinöl und viele andere. Man darf indessen nicht 
glauben, dass diese Körper geeignet sind, die Erregbarkeit 
zu erhalten, da ein Muskel z. B. selbst in dem feinsten Oli- 
venöl schliesslich, wie man sich ausdrücken kann, ersticken 
muss. Dasselbe Oel wirkt übrigens noch in anderer Weise, 
welche schwer zu deuten, aber leicht zu beobachten ist, und 
welche darin besteht, dass es den Muskel veranlasst, sich 
‚nach 20—30 Minuten darin kugelförmig zusammenzuballen. 
‚In Terpenthin verlieren Nerv und Muskel ohne vorhergehende 
Zuekungen rasch ihre Erregbarkeit. 

' Ich komme jetzt zu einigen scheinbar höchst unschuldigen 
Körpern, von denen man kaum einen erregenden Einfluss 
hätte erwarten sollen, zunächst zu dem Glycerin. Dasjenige, 
welches ich zu meinen Versuchen anwendete, war völlig neu- 
fral, nur sehr schwach gelblich gefärbt, und von rein süssem 


934 ill, Kiel 1 


Geschmack. Ohne Zweifel ihuss das’ Glycerin, "da es 'küss 
schmeckt, auch die Nerven unseres Geschmacksorganes'er- 
regen, ünd’es könnte darum weniger auffallen, dass:&s auch 
für den mötorischen Nerven als Erreger selten kann,''wenn 
nicht selbst bei recht eoncentrirten und stark 'schmeekenden 
Zuckerlösungen eine‘ derartige Wirkung‘ vermisst "würde. 
"Taucht man nämlich den Nerven des Froschpräparats, eitier- 
lei, öb mit seinem natürlichen 'Längsschnitte oder "seinem 
künstlichen Querschnitte, in concentrirtes Glycerin, 'so sieht 
‘mah'schön nach wenigen Seeunden schwache fibrilläre Zuekun- 
gen im Gastroknemius und den Zehenmuskeln eintreten, welche 
sich mehr und 'mehr über die ganze Breite der Muskeln aus- 
dehnen, und zuletzt einem vollständigen Tetanus"des ganzen 
Beines, wie man ihn bei Strychnin-Vergiftungen nieht 'seliöner 
sehen kann, "gleichkömmen.' Zieht man sodann den Nerven 
aus der Plüssigkeit heraus, so. bleibt der Detanus noch so 
lange bestehen, wie der benetzte Theil'des Nerven überhaupt 
noch erregbar bleibt. Haben die Zuckungen aufgehört, was 
häufig erst nach’einer halben Stunde der Fall ist, so findet man 
den Nerven ganz indifferent gegen (die Ströme des Induetions- 
appärates, und anch'durch Auswaschen desselben mit!Was- 
ser gelingt es nicht, ihm’ seine frühere RE wieden- 
zugeben. ; 
Ganz anders verhält sich nun der Muskel. Niorikualg: 
ten Zuckungen ein, wenn der Querschnitt eines 'Sartorius 
in dasselbe "Glycerin getäucht wird, und zwar, wie ich'zei- 
gen werde, aus demselben Grunde, ‘wie bei den ganz ähn- 
lichen‘ Erscheinungen, welche eben von’ der Milchsäure ge- 
schildert worden. Auch’'das Glycerin. ist ‘nämlich ein Kräf- 
"tiger Müiskelreiz, 'es dringt aber ebenfalls seiner dickflüssigen 
Beschaffenheit "wegen "nicht "in’ den Muskel’ ein)" Verdünkt 
man es aber mit seinem halben Volum'destillivten Wassers, 
so sieht ihän die Muskeln allerdings noch nicht sogleich bei 
der Berührung damit in'Zuckungen 'gerathen, ‘das untere'ein- 
getänchte Stück "biegt sich aber hakenförmig um, und "nach 
"kurzer Zeit beginnt dan’ auch der obere unberührt geblie- 
bene "Theil seine stossweisen Zuekungen. au gar 


Ueber directe und indireete Muskelreizung u. s. w. 235 


„Verdünnt man das ‚Glycerin, aber ‚mit „seinem ‚Sfachen 
Yolun ‘Wasser, so. zuckt der Muskel jedes Mal sogleich, wenn 
seine frische, Sehnittfläche. die Mischung berührt. Bei, einer 
Verdünnung mit ‚dem Sfachen Volum #0, beginnt :die, Er- 
seheinung, indessen‘ unsicher; zuwerden, und Glycerin, das 
zit 10, Theilen HO verdünnt wurde, ist schliesslich ‚ohne 
alle 'erregende Wirkung.. ‚Das, Glycerin; ist ‚also ‚innerhalb 
gewisser. Ooncentrationsgrade ‚bis zu einer beträchtlichen Ver- 
dünnung. ‚hinab ein, Muskelreiz,; und theilt insofern die Ei- 
‚geuschaft ‚der, meisten, auderen: reizenden Körper, als; es, in 
«einer NVerdüunung noch ‚auf den Muskel wirkt, ‚wo es schon 
‚aufgehört ‚hat, für den Nerven wirksam zu,sein, :da, in der 
That ‚nur noch ein Gemisch von zwei Theilen Glycerin mit 
einem Theile Wasser: erregend auf den, Nerven wirkt. Bei 
einer, Verdünnung zu ‚gleichen, Theilen oder weiter hinab kann 
es 'sogar.als Flüssigkeit zum Conserviren, der Nerven ange- 
‚wendet ‚werden. 

„u Der letzte Körper, welchen ich min hier, zum Schlusse 
en anzuführen: erlaube, ist ein Product des Thierkörpers 
welbst, die Galle, ‚oder ‚vielmehr ‚ein Hauptbestandtheil der- 
‚selben, ‚das glyeocholsaure Natron. Man hat schon seit, lan- 
‚ger Zeit behauptet, dass; die Galle der Säugethiere oder auch 
‚der. Frösche ein kräftiges Nervenreizmittel ‚sei, wogegen. von 
Anderen dieselbe Thatsache wiederum vielfach geläugnet wor- 
‚den. ist. , 

Der; Widerspruch ‚ist indessen dadureh leicht zu. lösen, 
dass, die Galle, der verschiedenen Thiere niemals ‚dieselbe 
‚Menge fester Bestandtheile, niemals dasselbe relative Ge- 
wicht, der unorganischen Salze und der gallensauren Alkalien 
zeigt, Nimmt ‚man, ‚daher ‚Galle aus ‚der Gallenblase, ver- 

schiedener Thiere, yon versehiedenen Individuen, so wird 
„men, Änden,, dass Uroschschenkel, ‚deren Nerven man hinein- 
"getaucht, bald kräftig,zucken, bald BAM in Ruhe bleiben. 
‚Ausnahmslos wird ınan aber-finden,. dass jedes Stück Mus- 
kel, das man, in irgend welche ‚Galle gelegt ‚hat, iu. kurzer 
‚Frist (sich so stark zusammenzieht,; wie man.sonst überhaupt 
„ig, einen, Muskel sich, contrahiren sieht. Diese schon vor 


236 W. Kühne: 


längerer Zeit von mehreren Physiologen beobachtete That- 
sache hat indessen mit der Contraction eines lebenden und 
auf andere Weise gereizten Muskels nichts gemeinsames, 
denn die Erscheinung bleibt dieselbe, wenn die Muskeln vor- 
her bereits ganz unerregbar durch alle anderen Reize, todten- 
starr, oder sogar in Fäulniss übergegangen, und mit Pilzen 
bedeckt waren. Nichtsdestoweniger lässt sich aber nachwei- 
sen, dass die Galle dennoch auch für den lebenden Muskel 
ebenso wie für den lebenden Nerven ein Erregungsmittel 
ist. Hat man eine Galle, welche auf den Nerven keine Wir- 
kung ausübte, so braucht man sie nur durch Verdunsten 
einer geringen Quantität Wasser etwas zu concentriren, um 
beim Eintauchen eines neuen Nerven sicher Zuckungen in 
dem davon versorgten Schenkel zu erhalten. 

Die Galle bedarf also hierzu einer ‘gewissen Concentra- 
tion, welche in dem natürlich vorkommenden Seerete nicht 
immer erreicht ist. Jede Galle ist aber concentrirt genug, 
um von dem Querschnitte eines Muskels aus diesen zu Zuckun- 
gen zu bewegen, und deshalb wird man niemals bei einem 
Reizversuche dieser Art die Zuckung vermissen, auch nieht 
in dem Theile des Sartorius, wohin die Galle durch Imbi- 
bition noch nicht gedrungen war. Die gallensauren Alkalien 
sind es nun, welche beide Erfolge, sowohl den Zuckung er- 
regenden Vorgang, als auch die eigenthümlichen Contractions- 
erscheinungen an bereits abgestorbenen Muskeln, und zwar 
noch in sehr verdünnten Lösungen hervorrufen. Um den 
erforderlichen Concentrationsgrad kennen zu lernen, bediente 
ich mich einer wässrigen Lösung des reinen krystallisirten 
gallensauren Alkali’s, das durch Ausfällen des alkoholischen 
Gallenextractes mit Aether erhalten worden war, und welches 
also kein freies Alkali enthalten konnte, Eine solche Lö- 
sung wirkt un in allen Concentrationsgraden erregend auf 
den Muskelquerschnitt bis zu einem Gehalt von 2 und 3 pCt. 
des festen, trockenen Salzes. In stärkerer Verdünnung wirkt 
die Lösung nicht mehr. Lässt man aber den Querschnitt 
des Muskels längere Zeit damit in Berührung, so sieht man 
auch noch bei 1,7, 1,5 und 1 pCt. im oberen Theile 


Ueber directe und indireete Muskelreizung u. s. w. 237 


des Präparats Zuckungen erfolgen, welche aber bei An- 
wendung noch verdünnterer Lösungen fast regelmässig aus- 
bleiben. Um aber durch Eintauchen des Nerven Zuckungen 
in den Muskeln zu erhalten, bedarf man einer Auflösung 
von mindestens 6 pCt., wodurch man immer noch starke 
Zuckungen erhält, die aber nicht so lange anhalten, als bei 
der Reizung mit Glycerin. Lösungen, welche nur 2 und 
1 pCt. der gallensauren Salze enthalten, erregen den Nerven 
nie, ich sah sogar die Erregbarkeit eines Nerven für In- 
ductionsströme innerhalb einer halben Stunde darin nicht 
merklich abnelımen. 

Die bis hierher abgehandelten Versuche hätten leicht noch 
weiter ausgedehnt werden können, da das ganze Heer che- 
mischer Körper auch dem Physiologen zur Verfügung steht. 
Ich ziehe es indessen vor, einstweilen hier abzubrechen, um 
in Kurzem auf die erhaltenen Resultate zurückzukommen. 
Die Mehrzahl der untersuchten Körper scheint sowohl auf 
den Nerven, wie auf den Muskel zu wirken, jedoch mit dem 
‚Unterschiede, dass der Muskel, um es kurz auszudrücken, 
‚sieh 'reizbarer zeigt als der Nerv. So wirken die Mineral- 
säuren (Hl, NO°) auf den Muskel noch in ausserordentlicher 
"Verdünnung, ein Theil der Salze (Na €l, Ka ©l, Ca ©) und 
‚organischen Körper (Äc, Milchsäure, Glycerin und die gal- 
lensauren Alkalien) immer noch bei einer Concentration, die 
auf den Nerven schon nicht mehr erregend wirkt. Eine 2te 
‚Olasse verhält sich fast genau so zum Nerven wie zuni Mus- 
kel (KaO und Na O), die 3te Classe wirkt gar nicht auf 
‚die Nerven, dagegen sehr heftig auf die Muskeln (Cr O°, 
Cu 080°, F2@l’, basisch und neutrales Pb O Äc, CaO und 
'vor allem das Ammoniak), eine 4te Classe wohl auf den Ner- 
ven, aber kaum bei directer Berührung mit dem Muskel 
(Kreosot, Alkohol, ganz concentrirtes Glycerin und die nicht 
verdünnte Milchsäure), und endlich giebt es eine 5te Classe, 
welche aus Körpern besteht, die ohne allen erregenden Ein- 
fluss auf beide Organe sind (C20°[?], die fetten Oele, Ter- 
‚penthin), 


238 Zr W: Kühne; ‚do 


Die, erste! Frage), ‚welche sich hier ‚nun, aufwirftz ist dies 
ob, ‚bei der direeten Reizung, des Muskels; mittelst. chemischer 
Agentien, nur die contraetile, Substanz, ‚oder. die ‚darin, ‚einge+ 
betteten Nerven ‚erregt wurden, und'somit wären wir bei.der 
leider so, oft begonnenen Discussion über die Muskelirritabi- 
lität angelangt, Zur. besseren. Verständigung‘ muss. ich! mir 
zuvor eine gewiss.trivial lautende Umschreibung dieser, Frage 
erlauben. ‚„'Dass der Muskel nämlich irritabel/sei, ‚Kann Ina- 
türlich: gar. keinem Zweifel unterliegen, sobald man das Wort 
Reiz nur,.in dem.einzig greifbaren Sinne ‚des Auslösens.der 
zur Contraction notlıwendigen Kräfte auffasst; ‚Bewirkti.der 
erregte Nery Zuckungen im Muskel, löst er also die genann- 
ten Kräfte ‚aus, so.ist,es klar,',dass dem, Muskel ‘durch die 
Bähn: des Nerven .ein Reiz zugekommen,,-und er. würde-nicht 
zucken ‚wenn /er ‚eben. für. diesen, Reiz nicht empfänglich 
wäre, ‚er ist also irwitabel. „Die. eigentliche ‚Aufgabe, welche 
die Physiologie hier vor sich, sieht, kann also, nicht die Ent- 
scheidung dieses Punktes ‚sein, sondern, die Aufgabe besteht 
vielmehr ‚darin, ob man künstlich (dasselbe leisten.kann; was 
der erregte. Nerv. thut, ‚ob man künstlich. ebenso,am Muskel 
den  enregten ‚Nerven substituiren ‚kann , ‚wie. man.durch (alle 
physikalischen und: ‚chemischen Erreger den im: lebenden 
'Dhiete' allein thätigen ‚Einfluss- der Zustände ‚des, ‚Rücken- 
marks',oder: Gehirns’ auf. die-centwalen Ursprünge. der Nerven 
an jedem Punkte ihres ganzen Verlaufes ersetzen’ kann, Man 
kann: daher /hier nur einen. Weg einschlagen, ‚nämlich den (des 
Vergleiches ‚der directen und indireeten: (durch' den ‚erregten 
Nerven vermittelten) Muskelreizung, und“ in..diesem! Sinne 
haben ‚alle. Anstrengungen, welche, man- gemacht, um den 
Nerven allein’ seiner ‚normalen, Eigenschaften zu, berauben, 
einen: höchst! schätzbaren. Werth, ‘namentlich deshalb, weil 
man für. den Fall, ‚dass dies gelänge, ‘in aller. Musse probi- 
ren’ könnte,: welche Reize’ jetzt den Muskel zur ‚Contraetion 
zu bringen vermögen, i nübrs 

Ludwüg;  welcher.der Entscheidung der Frage.über ER 
Muskelirritabilität besonders deshalb ein grosses Interesse .bei- 
legt, weil sie zugleich sich der Frage anreiht, ob überhanpt:die 


Ueber directe und’ indireete- Muskelreizung u. s. w. 239 


‚Gegeiwart der Nerven eine nothwendige Bedingung’ für die 
Zusammenziehung, 'Yesp. für das’ lebensvolle Bestehen des 
Muskels sei, verlangt’in erster Linie, dass es gelinge, Zuckun- 
gen.zu erlialten von’ einem Muskel, der entweder keine Ner- 
ven besitzt; oder dessen Nerven bis: an seine äussersten 
‚Spitzen funetionell vernichtet sind.') "Die Lösung dieser Auf- 
gabe ist un in neuester Zeit: auf zwei verschiedene! Weisen 
versucht worden, zunächst durch die Versuche mit dem Cu- 
rara, und später durch die Anwendung des constanten Stromes. 
"Nor einigen Jahren entdeckte nämlich Cl. Bernard in 
‚dem "amerikanischen: Pfeilgift, dem W6orara, 'Wurali oder 
‚Onrara, eine Substanz, ‘welche alle motorischen Nerven lähmt, 
die Muskeln aber völlig unverändert lässt, und'somit schien 
‚das Mittel gefunden zu sein, um bei’ der direeten’ Muskelrei- 
ing die Nerven zu ‘beseitigen, um s0'mehr, als Kölliker 
nachgewiesen, ° dass die Lähmung der motorischen Nerven 
‚bei den im Muskel liegenden Aesten beginnt, und von da zu 
- den Stämmen 'aufsteigt. Wie indessen Schiff in der ersten 
‚Lieferung seines neu erschienenen Lehrbuches der Physiolo- 
gie gewiss mit Recht bemerkt, fehlt" bis‘ jetzt der Beweis, 
‚dass das Corara wirklich 'die 'allerletzten' Nervenenden im 
‘Muskel, 'und nieht blos eine beschränkte Strecke der im’ Mus- 
'kel liegenden Aeste lähmt,?) 'ein-Binwänd, der sich in keiner 
"Weise weglängnen lässt, und’der so lange bestehen bleiben wird, 
bis das Gepentheil erwiesen. Um über die Bereehtigung dieses 
Einwandes Aufschluss zu bekommen, giebt es natürlich kein 
‚anderes Mittel, als das Studium der direeten Reizung der 
Muskeln mit Curdra vergifteter Thiere, und derselbe würde 
um Kraft'verlieren‘, wenn in der Ertegbarkeit der Muskeln 
‚oder in der Form der Cöntractionen ein wesentlicher Unter- 
‚sehied von dem normalen Verhalten nachgewiesen "würde. 
ee was hierüber’ indessen bekannt" geworden ist, 
dria «In 


- 4) Siehe Ludwig’s Physiologie. 1. Aufl. Bd. I. S. 355. 
2) Dersülbe Einwand.ist von 'Kölliker bereits worausgesagt. — 
8. Physiologische Untersuchungen über die Wirkung einiger Gifte von 
A. Kölliker, Virchow's Archiv 'Bd,X. S. 55. 


240 W. Kühne: 


sind einige Behauptungen von Cl. Bernard und Kölliker, 
welche sich einer experimentellen Kritik gegenüber. aber lei- 
der nicht als: stichhaltig erwiesen haben. Die Behauptung, 
dass die mit Wurali vergifteten Muskeln reizbarer seien, als 
die gesunder Thiere, ist durch die zierlichen Versuche Ro- 
senthal’s widerlegt worden, und es bleibt mir daher nur 
noch ein zweiter Gegenstand zu besprechen ‚übrig, welcher 
sich auf die Form der Muskeleontraction und‘ ihr Verhalten 
gegenüber chemischen Agentien ‚bezieht. 

Kölliker bemerkt nämlich (S. 73 a.a. O.): „Die will- 
kürlichen Muskeln bleiben bei Urarivergiftungen vollkommen 
reizbar, zeigen jedoch eine grössere Geneigtheit zu. blos ört- 
lichen Contraetionen.* ($. 133 ebendaselbst): „Muskeln, ” 
deren Nerven durch Urari getödtet sind, zeigen bei localen 
Reizen sehr häufig nur locale, und zwar. mehr tetanische 
Contraetionen.“ Diesen Angaben schliesst sich Wundt an 
(Die Lehre von der Muskelbewegung), freilich ohne mit Wu- 
rali experimentirt zu haben, da er das Coniin dafür substi- 
tuirte, mit dem Zusatz aber, dass chemische Reize bei den 
in Rede stehenden Muskeln ganz ohne Wirkung, seien.) 

Wenn ich nicht irre, fand Kölliker zu den angeführten 
Sätzen die, Veranlassung in einem Versuche, den er an’ dem 
Reichert’schen Hautmuskel ‚des Frosches angestellt, und 
welchen er 'S. 62 seiner Untersuchung ausführlich beschrie- 
ben 'hat. Dieser Muskel soll bei jeder Art der Anlegung 
der elektrischen Pincette nur locale Contractionen zeigen für 
den Fall, dass das Thier mit Wurali vergiftet, und die Ner- 
ven bereits gelähmt waren, 

Ohne an der Richtigkeit dieser Beobachtung zweifeln zu 
wollen, muss ich mir doch erlauben, in dem Folgenden durch 
die‘ Versuche, welche ich mit dem Muse. sartorius anstellte, 
das der Beobachtung entnommene Resultat in das Gegentheil 
umzuwenden, was um so weniger überraschen wird, als sich 


4) Ich habe mich leider vergeblich bemüht, Etwas diesem Zusatze 
von Wundt Entsprechendes in der Kölliker"schen Arbeit aufzufin- 
den; $.12 ist sogar das Gegentheil davon bemerkt, 


Ueber directe und indireete Muskelreizung u. s. w. 241 


dabei ein sehr einfacher, nieht in der Vergiftung des Thieres 
gelegener Grund für den Erfolg des Kölliker’schen Expe- 
rimentes herausstellen wird. 

Die Versuche, welche ich über das Verhalten der Mus- 
keln mit Wurali vergifteter Thiere zu den chemischen Agen- 
tien angestellt, wurden sämmtlich in folgender Weise ausge- 
führt. Grosse und kräftige Frösche erhielten durch eine hoch 
am Rücken angebrachte Hautwunde eine hinreichende Dosis 
des Giftes, meist in Form von festen Körnchen, denen einige 
Tropfen Wasser nachgespritzt wurden. Nach Verlauf einer 
halben Stunde pflegten die Thiere ganz bewegungslos zu sein, 
und jetzt wurde zur Eröffnung und der Präparation geschrit- 
‚ten, Zunächst wurden beide Plexus ischiadiei blosgelegt, 
über die Bleche der stromzuführenden Vorrichtung eines In- 
duetionsapparates gebrückt, und darauf Strömen von mässi- 
ger Stärke ausgesetzt. Zeigt sich nirgends in dem ganzen 
Schenkel eine Spur von Muskelzuckungen, so wurde sofort 
der Sartorius nach der oben beschriebenen Weise isolirt und 
‚befestigt, war die Lähmung der Nerven dagegen nicht voll- 
ständig eingetreten, so dass einige Muskeln zuckten, so wur- 
den die Schenkel weggeworfen. !) 

D, 

1) Da in neuerer Zeit von Kölliker schon angedeutet, von 
Heidenhain (Ueber die Wirkung des Pfeilgiftes auf die Herznerven. 
Med. Centralztg.) aber besonders hervorgehoben ist, dass die verschie- 
denen nach Europa gelangten Portionen dieses Giftes verschieden auf 
die physiologischen Vorgänge wirken möchten, so muss ich hier aus- 
drücklich bemerken, dass alle von mir angestellten Versuche mit dem- 
selben Gifte vorgenommen sind, ‚dessen sich die eitirten Autoren auch 
bedient haben. Einen Theil‘ verdanke ich der Gefälligkeit meines 
Freundes Dr. Kunde; es ist dasselbe, dessen sich Kölliker bei sei- 
nen ersten Versuchen bediente. Ein anderer Theil stammte aus der 
Onlebasse des Herrn Professor du Bois-Reymond. (Dasselbe das 
von Bezold zu seinen Versuchen „über die Wirkung des Pfeilgiftes 
auf den Vagus* [Med. Centralztg.)] verwendete.) Ein dritter Theil, mit 
welchem Herr von Bezold später experimentirte, und welcher gleich 
ist mit dem, welches Kölliker später angewendet, wurde ebenfalls 
von mir mitbenutzt. Bei allen diesen verschiedenen Giften fand ich 
eine #0 grosse Uebereinstimmung in den Resultaten, dass ich unmög- 
lich eine qualitative Verschiedenheit der einzelnen Sorten annehmen 


243 aa si W. Kühne: | tossib 13daJ 


Die Versuche; welche ich nun. mit 'den.'so vorbereitefen 
Muskeln angestellt; weichen in nichts von allen bisher ‚erör- 
terten ab. Auch hier wurden die frisehen 'Querschnitte ‚des 
M..sartorius \einfach durch. Berührung mit den:-zu /untersu- 
chenden, Flüssigkeiten gereizt. ' Das: Resultat aller’ Versuche 
stimmt so sehr, mit den von den normalen Muskeln: beschrie- 
benen Erseheinungen überein, ‚dass ich mich ‚der Mühe nicht 
zu unterziehen brauche,, alle einzelnen: Versuche anzuführen: 
Körper, welehe nicht auf die gesunden Muskeln 
wirken, sind auch unwirksam für die vergifteten; 
Lösungen, ‚welche soweit verdünnt sind. (#€1 0,1 
pCt., Ka 00,2 pCt.) dass sie.in den, gesunden Müs- 
keln gerade noch Zuekungen hervorrufen, erregen 
auch, .die ‚vergifteten, Muskeln. Kurz./Alles,) was 
oben. über die, direete Muskelrteizung mitgetheilt 
worden, gilt aueh ohne Ausnahme für die Muskeln 
mit. Curara vergifteter: Frösche. Lara 

Man wird mir zugeben, dass kein Versuch geeigneter sein 
kann, ‚die von. Kölliker beschriebenen localen!) Zuekungen 
der mit Wurali vergifteten Muskeln 'hervortreten lassen, ‚als 
ein in der geschehenen Weise ängestellter chemischer! Reiz- 
versuch an dem vergifteten Sartorius. Bei der elektrischen 
Reizung sind Täuschungen 'eher ‚möglich, weil‘ neben’ den 
Strömen grösserer Dichte zwischen den beiden Blektroden 
uoch Stromescurven von geringerer Dichte den ganzen Mus- 


kanın. Besteht eine Differenz, so dürfte sie höchstens: in der’ Quanti- 
tät ‚der dem Gifte beigemischten \unwesentlichen‘ Bestandtheile ihren 
Grund haben. .Nenerdings habe ich auch‘ ganz die nämlichen Resul: 
tate mit. dern von Herm:Cl. Bernard mir gütigst überlassenen. ‚Gifte 
sowie mit dem isolirt dargestellten Curarin' erhalten. 

1) Das Wort „local“ ist nach Kölliker’s Beschreibung-in zwei 
verschiedenen Weisen zu verstehen. ‘Zuerst bedeutet es’ eine locale, nur 
auf einzelne Muskelbündel in:der Längsrichtung des Müskels beschränkte 
Contraetion, »In einem zweiten Sinne aber bedeutet: es: eine nieht über 
die ganze Länge einer Faser sich erstreckende: wirklich partielle Con- 
traction einzelner. Primitivbündel. Da'die erstere ‚Erscheinung. auch 
bei.,gesunden Muskeln durch partielle Reizung. erzeugt werden kann, 
so. ist. hier nur aufdie»zweite Deutung Rücksicht genommen... ul 


Ueber direete nnd iindireet® Mlıskelreizung u. s. w. 345 


kel durchziehen, welche unter Umständen hinreichen können, 
einen scheinbar local gereizten Muskel in seiner ganzen Aus- 
breitung direct zu erregen. "Der chemische Reiz hingegen 
wirkt bis zu dem Augenblick des Eintritts der Zuckung nach- 
weisbar direct nur" in einer Ausdehnung von etwa I Mm. 
Wäre: die Angabe Kölliker’s richtig, so dürfte‘also mein 
Sartörius nur Am unteren Ende anschwellen, und nicht, wie 
dies in Wirklichkeit der Fall ist, in der ganzen Länge sei- 
ner Fasern zucken. Von einer localen auf die gereizte Stelle 
beschränkten Zueküng kann also nicht die Rede sein, und 
obgleich ich selbst kaum glaube, ‘dass der durch die chemi- 
sche Reizung geführte Beweis noch eities "zweiten Beweises 
bedarf, 80. sei es mir dennoch gestattet, auch für die elek- 
trische Reizung dasselbe nachzuweisen, namentlich deshalb, 
weil’ Herr K'ölliker auf einen mittelst der elektrischen Pin- 
Berte Angestellten Versuch gestützt, zu dem in Rede stehenden 
Aussprüche geführt wurde. "Damit ein solcher Versuch be- 
weisen ‚sei, ist es selbstv erstänulich nötliwendig, so zu ver- 
Taliren, duss der Muskel nicht "in allen seinen Theilen zu: 
gleich von Strömen gleicher Dichte durchflossen werde. Ich 
nahm daher den Sartörius eines möglichst "grossen init Wu- 
ra roland vergifteten Frosches, legte ihn mit’ einem 
Eitde wa 3 Min. weit auf die'söweit als möglich einander 
genäherten Platinbleche der Au’ Bois’ sehen stromzuführen- 
den Vorrichtüng, und schob nun die 'mit derselben verbun- 
äche seeundäre Rolle des Induetiönsapparätes allmälig an die 
ätd Rolle hinan. 'Es ist klar, dass hierbei’ ein Zeitpunkt 
ntreten iuse, wo die Strömenur in der die Bleche ver- 
Dindenden * Müskelstrecke 'hinreichen werden, 'erregend 'zu 
wirken, während der' die Bleche überrageride Theil des Mus- 
kels von Strömen durchflossen wird, welthe noch nicht aus- 
reichen” Kötlneh),; tim’ diesen Theil des Muskels zur Cönträction 
a bringen! Protzdem aber conträhirt sich ber diesem Ver- 
suchen niemals zuerst die zwischen den Blechen liegende 
strecke allein, sondern bei einem gewissen Grade der 
ee der ‚secundären Spirale an die primäre "eöntra- 


hirt sich steis..der ganze Muskel in seiner ganzen Länge. 


244 W. Kühne: 


Dasselbe tritt ein, wenn man den Muskel umkehrt, und die 
Ströme zunächst das andere Ende des Muskels passiren lässt, 
oder wenn man irgend eine andere mittlere Strecke mit den 
beiden Enden vertauscht. Ganz ebenso sind die Erseheinun- 
gen, wenn man statt der indueirten Ströme von wechselnder 
Richtung den Extrastrom der primären Spirale benutzt, oder 
wenn man die Schliessungs- und Oeffnungszuckungen des 
Muskels bei einer constanten Kette beobachtet. In letzterem 
Falle hat man in dem Neumann’schen Rheochord eine pas- 
sende Vorrichtung, welche die Beweglichkeit der secundären 
Rolle des Inductionsapparates ersetzt. Die Versuche wider- 
sprechen also dem von Kölliker gezogenen Schlusse, den 
man schwerlich als einen Ausnahmefall für den Reichert’- 
schen Hautmuskel gelten lassen darf, um so mehr, da dieser 
Muskel kaum isolirt werden kann, ohne dass man den na- 
türlichen Längsschnitt der Fasern mehrfach verletzt, wodurch 
einzelne Muskelpartieen sehr rasch absterben können, wäh- 
rend andere noch erregbar bleiben; ein Umstand, der geeig- 
net sein wird, die Erscheinung, welche Kölliker beschrie- 
ben haben mag, zu erklären, !) 

Die zweite Angabe Kölliker's, dass die mit Wurali ver- 
gifteten Muskeln bei direeter Reizung keine einfache Zuckung, 
sondern eine Art von Tetanus zeigen, kann ich durchaus 
bestätigen, vorausgesetzt, dass man unter Tetanus nichts 
weiter versteht, als die rasche Folge mehrerer Zuckungen 
hintereinander, was sich in der That, namentlich bei der 
chemischen und mechanischen Reizung an jedem derartigen 
Muskel beobachten lässt. Schon beim Lostrennen des M, 
sartorius von seinem Ursprunge am Darmbeine sah ich so- 
gleich den sehr auffallenden Unterschied eines vergifteten 
und eines normalen Muskels. Letztere zucken bei Anlegung 
des ersten Querschnittes in der Regel einmal; die vergifte- 
ten Muskeln dagegen beginnen sogleich eine Reihe von Zuekun- 


1) Ueber örtliche Zusammenziehung vergifteter Muskeln vgl. noch 
die in dem 1. Hefte dieses Archiv's übersetzte Dissertation von Dr. 
Haber, S. 69 fi. (Anm. der Red.) 


Ueber directe und indirecte Muskelreizung u. s. w. 245 


gen, welche häufig. so lange anhalten, dass es; unmöglich 
wird, fernere Versuche damit anzustellen., Hat man dann 
glücklich einen solchen Muskel aufgehängt und ihn vollstän- 
dig zur Ruhe gebracht, so ruft die erste chemische Reizung 
seines Querschnittes einen wahren Sturm von 'Zuekungen 
hervor, welche sich durch Anlegung eines neuen oberhalb 
der benetzten Stelle gelegenen Querschnittes allerdings etwas 
beruhigen lassen. Der neue Querschnitt erzeugt aber von 
neuem dieselbe Erscheinung, ‚und daher ist man genöthigt, 
jedem Reizversuche meist ‚einen Muskel zu. opfern, und, da 
der Frosch deren nur zwei im Ganzen besitzt, so wird man 
mich hoffentlich entschuldigen, 'werin ich keine weiteren Ex- 
perimente aufführen kann, die im Stande wären, den Grund 
dieses sonderbaren Verhaltens aufzudecken. Taucht man 
einen solchen Muskel in die Zuckung erregende Lösung ein, 
so zieht er sich ebenso wie die gesunden Muskeln tetanisch 
zusammen, d. h. man, kann die Zwischenstufe des contrabir- 
ten Zustandes und der Starre nicht! mehr unterscheiden. 
Kölliker hat keine nähere Beschreibung ‚davon gegeben, 
auf welche Art er die chemischen Reize applicirt, es ist) mir 
aber nicht unwahrscheinlich, dass er beim Benetzen der Mus- 
keln mit den Auflösungen der reizenden Substanzen ‚auch 
diesen Zustand beobachtet, der allerdings noch mehr den 
Anschein eines wahren Tetanus hat. j 

Die Muskeln mit Wurali vergifteter Thiere zeigen also in 
dem zeitlichen Verlauf der Muskelzuckungen auf einen ein- 
maligen Reiz einen grossen Unterschied im Vergleich zu.den 
Muskeln unvergifteter Thiere, in der Erregbarkeit gegenüber 
chemischen Reizen scheinen sie sich aber nicht wesentlich 
anders zu verhalten. Wie sich in dieser Beziehung Coniin 
verhält, das Wundt statt des Wuralis anwendete, weiss ich 
nieht, da ich bisher nicht im Stande war, dieses Gift auf- 
zutreiben. Die Art aber, wie Wundt die chemischen Reize 
auch bei diesen: Versuchen applieirte, dürfte wohl nicht ge 
eignet gewesen sein, die Frage zu entscheiden, wenn er kein 
wesentlich anderes Verfahren eingeschlagen, als,das bei) der 


chemischen Reizung an unvergifteten Thieren eingehaltene, 
Heichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1859. 17 


246 sw, Kühne: 


und ich ‘glaube daher darauf rechnen zu dürfen,’ dass. Hr, 
Wundt in dieser Beziehung seinen Lesern eine kleine 'Be+ 
riehtigung seiner Resultate, oder wenigstens eine 'ausführ- 
lichere Beschreibung der mit dem Coniin angestellten‘ Ver- 
suche nicht vorenthalten wird, da es unmöglich ist, nach der 
so kurz gehaltenen Darstellung dieses Theiles der „Lehre 
von der Muskelbewegung“ die Experimente genau so'zu wie- 
derholen, wie der Verfasser sie angestellt. 

Die zweite Methode, welche man angewendet, um beider 
direeten -Muskelreizung die Nerven zu eliminiren, ‘die An- 
wendung constanter Ströme, "welche man: in aufsteigender 
Richtung den Nerven dürchfliessen liess, rührt von Bck- 
hard her, welcher auf diesem Wege den bekannten Nach- 
weis lieferte, dass der Muskel überhaupt nicht irritabel sei. 
Ohne’ hier weiter darauf eingehen zu'wollen, dass Eckhard 
selbst vor der chemischen Muskelreizung in diesem Falle 
warnt, braucht nur daran erinnert zu werden, wie wenig die 
neue Lehre der schlagenden Logik :Pflüger’s gegenüber 
sich zu halten vermochte, sowie, dass es bis heute trotz al- 
ler Gegenerklärungen noch nicht erwiesen ist, inwieweit der 
constante Strom beim Durchleiten durch den Nerven auf die 
contractile Substanz 'selbst wirkt.‘ Dieser Einwand ist'es, 
den ich an’ dieser Stelle auch gegen Schiff geltend‘ machen 
möchte, welcher die von von Wittich' behauptete Bedeutung 
der Zuckungen bei Wasserinjeetionen für die Entscheidung der 
Irritabilitätsfrage kurz damit’ abfertigt, dass man dieselben 
verschwinden machen 'könnte, wenn man den: Nerven des 
zuckenden Gliedes über die Pole 'einer constanten Kette lege. 
Die Anwendung des constanten Stromes hat aber jedenfalls 
das vor der Vergiftung mit'Wurali voraus, dass man, mit 
grösserer Sicherheit die ‘Nerven bis zu ihren »äussersten 
Spitzen beherrschen oder 'gar' funetionell vernichten kann. 
Vielleicht dürften die chemischen Reizversuche gerade hier 

- über die Veränderung des’Muskels am besten Aufschluss ge- 
ben können. 

Ich komme zu einer dritten Methode, welche neuesten 
Ursprungs ist, und welche auf eine höchst einfache Weise 


Ueber dircete und indirecte Muskelreizung u. s. w. 247 


die Nerven bei der directen Muskelreizung ausschliesst. Hr. 
Wundt nämlich hat entdeckt, dass der Muse. gastroknemius 
des Frosches sogleich zu zucken beginnt, wenn man ihn ‚auf 
seiner unteren Seite, wo der Nerv eintritt, mit Kochsalz be- 
streut, dass dagegen diese Zuckungen erst nach längerer 
Zeit eintreten, wenn man das Kochsalz auf die äussere ent- 
gegengesetzte Seite aufträgt. Noch auffälliger soll der Er- 
folg dieses Experimentes sein, wenn man statt des Gastro- 
“ knemius den M. tibialis anticus benutzt, und zwar so, dass 
man den einen mit dem oberen, den anderen mit dem unteren 
Ende in Kochsalz steckt. Da der Nerv in diesen Muskel 
von oben her eintritt, so soll der erstere sogleich, der an- 
dere meist gar nicht zucken, und daraus schliesst Hr. Wundt, 
dass alle Zuckungen, welche durch chemische Erreger in den 
Muskeln hervorgebracht werden können, von der Erregung 
des Nerven herrühren, und dass die Muskelfaser selbst nie- 
mals auf chemische Reize reagire, und auf diese Weise rühmt 
sich Hr. Wundt das wichtige Gesetz entdeckt zu haben, 
dass die Muskelfaser selbständig reizbar nur durch den elek- 
trischen Strom sei, jeder andere Reiz aber, der durch eine 
tief eingreifende Störung seines Molecularbaues den Nerven 
errege, auf den Muskel unwirksam sei. Man gestatte mir 
die Versuche, aus denen dieses wichtige Resultat gefolgert 
wurde, näher zu beleuchten. Vielleicht beweisen sie in Wirk- 
lichkeit etwas Anderes, das sich mit einiger Ueberlegung 
elier daraus folgern lässt. Zunächst ist der Muse. gastrokne- 
mius federförmig gebildet, mit kurzen Fasern von schrägem 
nach der Längsachse convergirendem Verlauf. Reizt man 
daher eine beschränkte Stelle desselben, wo die Nerven ent- 
weder nur sehr spärlich vertheilt oder so angeordnet liegen, 
dass eine hier erregte Faser nur die ganz in der Nähe lie- 
genden Muskelfasern versorgt, wie das ohne Zweifel an der 
äusseren Seite des Gastroknemius der Fall ist,‘so kann sich 
natürlich auch nur diese beschränkte Anzahl von Muskelpri- 
mitivbündeln contrahiren. Man kann also schon aus einem 
der Anatomie entnommenen Grunde nicht erwarten, eine 
deutlich walrnehmbare Zuckung des Muskels zu schen, zu- 
127 


248 W. Kühne: 


mal da der Theil, welcher allenfalls zuckt, im: Kochsalz 
steckt. Das Unglück will ferner, dass der von Hrn. Wundt 
bevorzugte Muskel, da wo er den Erreger applieirte, mit 
einer Schicht sehr festen Bindegewebes bedeckt ist, das na- 
türlich dem Eindringen des Kochsalzes eben nicht förderlich 
sein kann, während die eontractile Substanz an den Stellen, 
wo der Nerv eintritt, fast frei zu Tage liegt, und von hier 
aus das Kochsalz sowohl auf den Nerven, als auf den Mus- 
kel wirken kann. Hätte man den Nerven eines Schenkels 
in Kochsalz gebettet, und zur Parallele die Achillessehne des 
Gastroknemius des anderen Beines mit demselben Mittel in 
Berührung gebracht, so würde man aus den Zuckungen des 
ersteren mit’ demselben Rechte das haben folgern können, 
was Hr. Wundt als ein neues Gesetz verkündet. Ich bin 
daher weit entfernt, die Thatsachen läugnen zu wollen, welche 
Hr. Wundt beobachtete, um so mehr, als man'bei ihm 
deutlich herauslesen kann, dass andere Reizmittel sich wirk- 
samer als das Kochsalz erwiesen. Wie bei der Nervenrei- 
zung, wird das Kochsalz auf den Muskel wohl ebenfalls 
dureh Wasserentziehung wirken, und da zu jeder Reizung 
überhaupt eine gewisse Geschwindigkeit der dadurch erzeug- 
ten ersten Veränderung nothwendig ist, so wird man sich 
nicht wundern dürfen, wenn ein mit seinem unteren Ende in 
den festen Körper gesteckter Tibialis antieus nicht in Zuckun- 
gen verfällt. Hätte Hr. Wundt den unteren Zipfel dieses 
Muskels abgeschnitten, um einen Theil der Primitivbündel 
dem Reize sofort zugänglich zu machen, so würde er sich 
überzeugt haben, dass der Muskel auch an diesem Ende durch 
chemische Reize recht gut in Contraetion zu versetzen ist, 
und er würde diesen Erfolg schwerlich dadurch zu beseitigen 
gesucht haben, dass die erregende Flüssigkeit zu den Ner- 
ven emporklettere, und auf diese Weise den Muskel zum 
Zucken veranlasse, da die Zuckung im Moment der Berüh- 
rung erfolgt. Wie man sieht, lässt es-sich also auf dem von 
Wundt eingeschlagenen Wege nicht entscheiden, ‚ob die 
Muskelfaser durch die Einwirkung chemischer Agentien selb- 
ständig reizbar ist oder nicht, und ich glaube, dass in dieser 


Ueber direete und indirecte Muskelreizung u. s. w. 249 


Beziehung die von mir mitgetheilten Versuche, welche; mit 
einem geeigneteren, weder spindel- noch federförmig gebau- 
ten Muskel angestellt wurden, und bei denen das Na €1 nicht 
als alleiniger Repräsentant aller chemischen Reizmittel da- 
steht, eher zum Ziele führen dürften. Professor v. Wittich 
hat bereits darauf aufmerksam gemacht, dass man nicht um- 
hin könne, dem Muskel eine selbständige Reizbarkeit zuzu- 
schreiben, da Einflüsse, welche auf den Nerven niemals 'er- 
regend wirken, dennoch bei directer Berührung mit dem 
Muskel Contraetionen hervorrufen, wie das z. B. bei den 
"Wasserinjeetionen der Fall ist. Wie einfach dieser Schluss 
auch scheinen mag, so glauhe ich doch, dass die durch das 
Durchtreiben von Wasser durch die Capillaren erzeugten 
Zuckungen in Hinsicht auf die Erklärung ihrer Entstehung 
mehr Schwierigkeiten darbieten, als die durch andere che- 
mische ebenfalls auf die Nervenstäimme unwirksamen Reize 
erhaltenen Zuckungen. Wie schon erwähnt, ist,es mir nie- 
mals gelungen, bei Berührung des Querschnittes eines ‚Sar-; 
‚torius mit destillirtem Wasser Zuckungen eintreten, zu sehen 
anders verhielt sich aber der Muskel, wenn er zum Theil 
‚darin eingetaucht wurde. Richtet man den Versuch so ein, 
dass etwa die obere (nach unten hängende) Hälfte des M. 
sartorius ganz von destillirtem Wasser umgeben wird, so 
sieht man diesen Theil sich allmälig langsam zusammenzie- 
hen, und an Volum dafür in der Breite bedeutend zunehmen. 
"Während dieser Zeit bleibt der obere unbenetzte Theil völlig 
in Ruhe. Nach Verlauf einiger Secunden aber schwillt der 
eingetauchte Theil immer mehr an, wird weiss und undurch- 
sichtig, und jetzt beginnt in dem, oberen Theile ebenfalls 
eine Veränderung, welche sich durch hintereinander folgende 
‚Zuckungen ankündigt. Wird dagegen der ganze Muskel ein- 
‚getaucht, so sieht man die beschriebene langsame Verkürzung 
in seiner ganzen Länge eintreten, sodann das allmälige An- 
‚schwellen mit Veränderung der Durchsichtigkeit, und hier- 
auf einige schwache ruckweise Zuckungen, welche als letztes 
Lebenszeichen der dann bald eintretenden Todtenstarre vor- 
‚ausgehen. 


250 W. Kühne: 


Um die hier: stattfindenden Erscheinungen : besser: beob- 
achten zu können, kann ich folgende Methode, welche ich 
auch zur Controle bei allen bisher erwähnten chemischen 
Reizversuchen anwendete, empfehlen. Es ist nämlich nieht 
ganz leicht, bei weniger starken Zuckungen zu beurtheilen, 
ob ein bestimmter in der Länge des Muskels gelegener Ab- 
schnitt mitzuckt oder nicht. Um dies mit Sicherheit beob- 
achten zu können, steckte ich durch den oberen Theil des 
Präparates den kurzen Arm eines aus einem feinen Glas- 
faden verfertigten Hebels, dessen Stützpunkt sehr nahe am 
Muskel mittelst einer von einem dünnen Drahtstätiv getra- 
genen ats seidenen Fäden gefertigten Schlinge angebracht 
war, während der lange Arm des Hebels sich vor einer Scala 
auf und nieder bewegen konnte, Neuerdings wurde es mir 
möglich, (den sehr zerbrechlichen Glasfaden durch haarfeine 
Drähte von Aluminium, welche ich der Zuvorkommenheit des 
Herrn Morin, Besitzers der Aluminiumfabrik zu Nanterre, 
verdanke, zu ersetzen, mit welcher Vorrichtung ich auch die 
allergeringsten Zuckungen im Muskel durch einen 3—5 Ctm. 
betragenden Ausschlag des langen Hebelarms nach unten 
eontroliren konnte. Aber auch so habe ich niemals bei der 
Anwendung des destillirten Wassers etwas Anderes wahr- 
nehmen können, als was bereits über diesen Gegenstand mit- 
getheilt wurde, und ich bin daher geneigt, das Wasser nicht 
unter die direeten Muskelreize zu stellen, da es mir währschein- 
licher dünkt, dass die erste langsame Cöntraetion nur der 
Ausdruck für das Quellen der spindelförmigen Primitivbün- 
del ist. Die echten Zuckungen, welche aber darauf folgen, 
dürften nicht leicht aus den rein chemischen Wirkungen des 
Wassers zu erklären sein, vielleicht entstehen sie sogar nur 
durch den stärkeren Druck, welchen das durch das Quellen 
eines Theiles der contractilen Substanz gespannte Sarkolemm 
auf die noch nicht alterirten also zuckungsfähigen Fasern 
ausübt. Nur dieser letztere Theil der Erscheinungen wird 
es auch wohl gewesen sein, der es von Wittich möglich 
machte, bei den Wässerinjeetionen die negative Stromes- 
schwankung ‘und die secundäre Zuckung von den flimmern- 


Ueber directe und indirecte Muskelreizung u. s. w. 251 


den Muskeln zu erhalten. Beobachtet man’ nun mit Hülfe 
des kleinen Fühlhebels die Zuckungen ‚eines Muskels, dessen 
Querschnitt mit anderen Flüssigkeiten, z. B. mit einer recht 
verdünnten‘Salzsäure, benetzt wurden, so sieht man sogleich 
den langen Hebelarm, wie bei der elektrischen Reizung durch 
Schliessung der Kette um mehrere Centimeter nach, unten 
ausschlagen, dann zu seiner ursprünglichen Lage sogleich 
wieder zurückkehren und, falls die Säure ‚sogleich. wieder 
entfernt wurde und wirklich ‚den, Querschnitt nur in. einer 
eapillaren Schicht bedeckt hatte, vollständig in Ruhe bleiben: 
Die hier eintretende Zuckung kann also jeder anderen Mus- 
kelzuckung gleichgestellt werden, zumal da es auch sehr 
leicht gelingt, einen Froschschenkel, dessen Nerv ‚dem obe- 
ren Theile des Sartorius anliegt, secundär zucken zu lassen, 
- Um: schliesslich zur Frage von: der Muskelirritabilität zu- 
zückzukehren, erlaube ich mir einen Ausspruch Ludwig’s 
(Lehrbuch der Physiologie, Bd. I. S. 329) anzuführen, 'der in 
klaren. Worten erklärt, wie man dazu gekommen, (diese Frage 
überhaupt aufzuwerfen. Ludwig sagt: „Genau dieselben 
Mittel, welche ‚den Nerven in ‚die zuckungserregende 'Be- 
schaffenheit versetzen, bringen die Zuckung auch ‚hervor, 
wenn sie direct mit den Muskeln in Berührung kommen. Die 
Uebereinstimmung ist, soweit unsere Kenntnisse reichen, 'voll- 
kommen genau, so dass alles hier und dort gleichmässig gilt.“ 
Durch die directe chemische Reizung glaube ich indessen 
dargethan ‚zu haben, dass die Uebereinstimmung ‚zwischen 
Muskel und Nerv in diesem Sinne nicht mehr aufrecht ‚er- 
halten werden kann, und ebenso glaube ich durch die Ver- 
suche mit den Lösungen der Metallsalze und dem Ammoniak 
die zweite Forderung, welche Ludwig zur ‚Entscheidung 
‚unserer Frage stellt, nämlich die (Lehrbuch d. Physiologie, 
Bd, 1. 5. 354): „dass es gelingen müsse, eine Zuckung durch 
ein Mittel zu erhalten, das den Nerven auf jedem beliebigen 
‚Örte seines Verlaufes niemals in Erregung versetze,* voll- 
ständig erfüllen zu können. Die enorme Differenz, welche 
‚der Muskel und der Nerv gegen chemische Reize zeigen, 
kann gewiss nicht erklärt werden durch die Annahme, dass 


252 W. Kühne: 


die im Muskel liegenden Nervenenden der Markscheide ent- 
behren, und darum durch die meisten Körper leichter erregt 
werden können, da diese Annahme einerseits mit dem An- 
steigen der Curve der Erregbarkeit nach dem Rückenmarke 
zu, andererseits mit der Thatsache, dass viele Körper, wie 
der Alkohol, das Kreosot ete, sehr heftig auf den Nerven, 
und fast gar nicht auf den Muskel wirken, im schreiendsten 
Widerspruche steht. Es ist allerdings vorauszusetzen, dass 
die marklosen Nervenfasern den chemischen Agentien zugäng- 
licher und darum auch erregbarer sind als die Stämme; ich 
kann aber diese Annahme für die Nerven der Muskeln da- 
durch mindestens unwährscheinlich machen, dass es mir nie- 
mals geglückt ist, Zuckungen eintreten zu sehen, wenn ich 
den frischen Querschnitt des Rückenmarks oder auch das 
unverletzte Mark selbst eines lebenden Frosches mit einem 
der auf die Muskeln so heftig wirkenden, für den Ner- 
ven aber wirkungslosen Reizmittel befeuchtete. Hier wa- 
ren also die marklosen Fasern an einer Stelle, wo die 
Erregbarkeit am höchsten ist, mit den chemischen Agentien 
in Berührung, und dennoch blieb die Zuckung aus. 

In wie weit meine Versuche hinreichen werden, um dem 
Leser die Ueberzeugung von der selbständigen Reizbarkeit 
der Muskelfasern durch künstlich eingeleitete chemische Pro- 
cesse zu verschaffen, vermag ich nicht zu beurtheilen; ein 
einziger Versuch aber wird genügen, um Jedem von der 
ausserordentlichen Differenz zwischen dem Verhalten des 
Muskels und der Nerven gegen denselben chemischen Körper 
eine klare Anschauung zu verschaffen. Man richte‘ zu dem 
Ende einen M. sartorius auf die im Beginn dieser Mittheilung 
angegebene Weise her, lege den Nerven desselben Frosch- 
schenkels in Verbindung mit seinem Unterschenkel an die 
ganze Länge des herabhängenden Sartorius an und zwar so, 
dass der erregbarste Theil, der Plexus ischiadieus, um einige 
Millimeter den frischen Querschnitt jenes überragt. Jetzt 
nähere man von unten her ein Gefäss mit sehr verdünnter 
Salzsäure, welche zunächst den Querschnitt des Nerven be- 
rühren wird, Keine Zuckung im Schenkel und keine in dem 


Ueber directe und indirecete Muskelreizung u. s. w. 253 


Sartorius. Alles bleibt in Ruhe. Sowie aber die Säure den 
Querschnitt des Muskels berührt, tritt augenblicklich in bei- 
den Präparaten zugleich eine Zuckung ein. Diejenige im 
Schenkel ist seeundär, hervorgebracht durch die, negative 
Stromesschwankung, welche die primäre, echte Zuckung der 
durch einen chemischen Process direct in Erregung versetz- 
ten Muskelfasern begleitete. 
Paris, den 10. December 1858. 


Nachschrift. 

Neuere Versuche, welche ich mit dem Coniin angestellt, 
haben ergeben, dass die Angaben Wundt’s über die Wir- 
kungsweise dieses Giftes ebenfalls auf unzureichenden Beob- 
achtungen beruhen. Ich brachte einige Tropfen Coniin durch 
eine am Rücken angebrachte Wunde unter die Haut eines 
- Frosches. Als nach Verlauf von zwei Stunden das Thier 
keine Bewegung mehr machte, wurden die Schenkelnerven 
heftigen chemischen und elektrischen Reizen ausgesetzt, und 
(als auch hierdurch keine Muskelzuekungen hervorgebracht 
werden konnten, wurden die Mm. sartorii isolirt, und von ih- 
rem oberen Querschnitte aus mit verdünnter Salzsäure, Al- 
kalien und Kochsalzlösungen gereizt. Ohne Ausnahme traten 
hier, ganz wie bei den mit Wurali vergifteten Thieren, so- 
fort Zuckungen ein, und es bestätigt sich somit auch in die- 
ser Beziehung die bereits vermuthete Uebereinstimmung zwi- 
schen dem Pfeilgifte und dem Coniin, da das Letztere eben- 
falls die motorischen Nerven lähmt, ohne auf den Erfolg der 
direeten Muskelreizung einen Einfluss auszuüben.!) 
"Paris, den 24. December 1858. 


1) Ein Auszug aus dieser Abhandlung ist von Hrn. Cl. Bernard 
der Acad, des Sc, am 21. Febr. u. 7. März d. J. (S. Comptes rendus ete. 
£ XLVIN. p. 406. 476) und von mir selber der Kgl. Akad. der Wiss. 
am 10. Febr. mitgetheilt worden (S. deren Monatsbericht). In einer 
von mir der Akademie am 28. Febr. vorgelegten weiteren Mittheilung 
führt der Verf. den Beweis, dass die Stoffe, die sich im Obigen als 
directe Muskelreize erwiesen, sich selbst dann noch als solche bewäh- 
zen, wenn die Nervenausbreitung im Muskel durch einen aufsteigenden 
Strom, nach Eckhard’s Angabe, geläbmt kt. Vgl. oben 8. 246 der 
Abbandlung. [E. d. B.-R.] 


254 E. Reissner: 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus, 
Vom 
Professor REISSNER in Dorpat. 


(Hierzu Taf. VA. Fig. 1—S.) 


Die Schuppen von ‚Polypterus und Lepidosteus sind« von 
Agassiz ihrer äusseren Gestalt nach 'ausführlich. besehrie- 
ben worden;') ich werde mich daher bei diesen’ Verhältnissen 
nicht weiter aufhalten. — Vergleicht man ‚die von der Haut 
isolirten ‘und gereinigten trockenen Schuppen beider Fische 
mit einander, so.bemerkt man, dass die von Polypterus, na- 
mentlich.au der unteren Fläche, sich durch ihre weisse Farbe 
auszeichnen, während die von Lepidosteus mehr farblos, Milch- 
glas ähnlich erscheinen und nur hin und wieder mit weissen 
Flecken und Streifen versehen. sind,?) Die obere Fläche der 
Schuppen beider Fische ist. stark glänzend und zwar,. wie 
schon Algassiz angab, und auch J, Müller?) hervorhob,; 
durch einen Ueberzug von Schmelz, Leydig hat für die 
Schuppen von ‚Polypterus eine besondere Schicht, die ‚als 
Schmelz angesprochen werden könnte, in'Abrede gestellt.*) 


1) Recherches sur les poissons fossiles. , Tome II. Neufchatel 
1833—43. II. Partie. S. 28 fi. 

2) Ich, habe die Schuppen yon einem Exemplar von P. bichir 
Geoffr. St. Hilaire und von mehreren Exemplaren von Lepidosteus, 
von denen ‚einige zu L. osseus Lac., andere zu L. spatula,Lac. gehö- 
ren mögen, untersucht. 

3). Ueber den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das 
natürliche System der Fische. Abhandlungen der königlichen Akade- 
mie der Wissenschaften zu ‚Berlin. Aus dem Jahre 1844. Berlin 1846. 
S. 118. a 

4) Histologische Bemerkungen über den Polypterus bichir. _Zeit- 
schrift f.. wissensch. Zoologie. Bd. V. S. 47. 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. 355 


Wenngleich zwar zugegeben werden muss, dass hierbei an 
eine Identität mit dem Schmelz der Säugethierzähne in: histo- 
logischer Beziehung nicht zu denken ist, so entspricht doch 
die Behauptung Leydig’s, dass dieser Schmelz nichts An- 
deres sei, „als die nur von äusserst feinen Hohlräumen  durch- 
brochene und deshalb mehr homogene, oberste ‘Lage der 
Schuppe,* keineswegs der Beschaffenheit der in Rede stehen- 
den Substanz. Leydig fügt freilich noch hinzu: „Mir scheint 
es vom histologischen Standpunkt aus nicht unpassend 'zu 
sein, den sogenannten Schmelz der Schuppen des Polypterus 
der mehr‘ homogenen Lage zu vergleichen, in welche die 
Bindesubstanz der Häute (Cutis, Schleimhaut) an ‚der Grenze 
derselben endet. Da es unläugbar feststeht, dass die Schup- 
pen verknöcherte Bindesubstanz sind, so wird die äusserste 
Lage der Lederhaut bei der Verkalkung zum: sogenannten 
Schmelz werden“. Aber wenige: Zeilen‘ vorher‘ ‚heisst es: 
„Die Knochenkörperchen (b1) in ihm sind sehr. klein, doch 
bestimmt wahrzunehmen, aber die Havers’schen Canäle 
senden nur ihre: feinsten Ausläufer in die „Schmelzschicht“, 
um die Verbindung mit den Knochenkörperchenstrahlen 'her- 
zustellen.“ Dass Leydig zu einer unrichtigen Anschauung 
von der Beschaffenheit des sogenannten Schmelzes gelangte, 
ist offenbar daher gekommen, dass er zu seinen Untersuchun- 
gen nicht Schliffe, sondern nur, wie er selbst angiebt, Durch- 
schnitte, von Schuppen, die durch Salzsäure ihrer erdigen 
Bestandtheile beraubt waren, verwandt hät. , An Schliffen 
von Schuppen sowohl des Zepidosteus, als auch des Polyp- 
terus, kann man sich, wie bereits Agassiz durch Abbildun- 
gen dargethan hat,") mit vollkommener Sicherheit von der 
Gegenwart einer besonderen Schicht, die von der übrigen 
Substanz der Schuppen verschieden und als Schmelz bezeich- 
net worden ist, überzeugen. 

Das oben erwähnte glänzende Ansehen und der dem ent- 
sprechende Ueberzug von Schmelz kommt nicht der ganzen 
oberen Fläche der Schuppen, sondern nur dem freiliegenderi 


1) A.a.0. Atlas, TomelI, Tab. G. Fig. 8, 9, 10,15: 


256 E. Reissner: 


Theile‘ derselben zu; 'es erstreekt sich daher der Schmelz 
nur nach hinten und unten bis an die Ränder der Schuppen, 
bleibt dagegen nach oben und vorn mehr oder weniger von 
ihnen entfernt. An den’ Schuppen von Polypterus tritt die 
Verschiedenheit des mit Schmelz versehenen und des von 
Schmelz unbedeekten Theiles deutlicher hervor, als an denen 
von Lepidosteus, indem an jenen der matte Theil meist etwas 
gelblich gefärbt, und mit feinen Poren dicht bedeckt 'er- 
scheint, während er an diesen immer noch glatt, aber weni- 
ger glänzend ist. 

Der Sehmelz stellt nicht einen ganz ebenen Ueberzug der 
Sehuppen dar, sondern bildet stärkere und schwächere 
Erhöhungen. Was die ersteren anbetrifft, so sind sie mit 
blossem Auge sichtbar und entsprechen einigermaassen, aber 
nicht vollständig der Beschaffenheit der Oberfläche der Sub- 
stanz, welehe unter dem Schmelz liegt. An den meisten 
Schuppen von Lepidosteus bemerkt man eine Leiste, die von 
der vorderen oberen Spitze der Schuppe zur hinteren 'unte- 
ren sich erstreckt, und häufig noch eine mit dieser recht- 
winklig sich sehneidende. Andere, meist schwächere Leisten 
verlaufen parallel den Rändern der Schuppen; in der Mitte, 
die meist eine rautenförmige Fläche darstellt, finden sich 
einige feine Oeffnungen vor, die als Ausmündungen von 
Havers’schen Canälen angesehen werden müssen. An den 
Schuppen 'von Polypterus ist der Schmelz von der matten 
Oberfläche durch eine Furche oder einen Vorsprung 'abge- 
grenzt, am hinteren und am unteren Rande bildet er mit sei- 
ner Oberfläche einen ziemlich breiten der Länge nach schwach 
gestreiften Raum, und nach vorn und oben bis an die ent- 
sprechenden Ränder zahlreiche unregelmässige Erhöhungen 
und Vertiefungen. Diesen Erhöhungen ‘und Vertiefungen 
analoge nur meist stärker entwickelte Unebenheiten kehren 
an’ „den Kopfsehildern und anderen Hautknochen“ wieder, 
und dürfen nieht, wie Leydig es gethan hat,') mit den 
schwächeren, nur unter dem Mikroskop: wahrnehmbaren Er- 


1) A.la,'0, S. 47. 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. 257 


höhungen verwechselt werden, da letztere ausser jenen dort 
auch vorhanden sind. — Die nurunter dem Mikroskop 
erkennbaren Unebenheiten treten an der Oberfläche 
des Schmelzes bei Lepidosteus und Polypterus in vollkommen 
gleicher Gestalt als kleine flache Hügelchen auf, die in un- 
gefähr gleichen Entfernungen von einander stehen, ohne je- 
doch über grössere Strecken hin eine ganz regelmässige An- 
ordnung zu zeigen (Fig. 5aa.). Leydig sagt, dass diese 
Hügelchen „häufig nur 0,0012“ messen; ich halte eine 
einigermassen genaue Grössenangabe bei der Betrachtung des 
Schmelzes 'von der Oberfläche für unmöglich. 

Ferner erkennt man mit dem Mikroskop, aber auch, wenn 
man durch dasselbe einmal aufmerksam gemacht ist, schon 
mit blossem Auge Risse, die nach. verschiedenen meist 
geradlinigen Richtungen ohne Regelmässigkeit den Schmelz 
durchsetzen (Fig. 5bb. und Fig. 7ce.). Sie haben mit der 
Textur des Schmelzes nichts gemein, und sind ohne Zweifel 
erst nachträglich entstanden. Leydig bezeichnet sie als 
„Furchen, die übrigens durch die ganze Dicke des Schmel- 
zes gehen“. Ich möchte die Benennung „Furche“ vermeiden, 
da diese Risse an der Oberfläche des Schmelzes zum Theil 
so fein sind, dass ein Abguss durch Collodium ihnen ent- 
sprechende sehr feine Leisten oder Linien in viel geringerer 
Zahl erkennen lässt, Die oben erwähnten Hügelchen werden 
in einem Collodiumabguss sehr schön wieder gegeben.') Au 
den Schuppen von Lepidosteus, nicht aber an denen von Po- 
Iypterus, zeigen sich hin und wieder zwischen den Hügel- 
chen, von diesen durch Dunkelheit ausgezeichnete Pünkt- 
chen von ungefähr 0,0015 im Durchmesser (Fig. 5ee.): 
Unter gewissen Verhältnissen überzeugt man sich, dass diese 
Pünktchen mit den Hügelchen ‘in gleicher Höhe, also auch 
an der Oberfläche des Schmelzes liegen, und zu feinen Ca- 


I) Abgüsse durch Collodium leisten in vielen Fällen bei Unter- 
suchungen über die Beschaffenheit von Oberflächen vortreffliche Dienste. 
Unter Anderem kann man sich durch dieses Mittel ein schönes Bild 


von dem Epithelium dunkler Haare verschaffen. 


258 N E. Reissner: 


nälen, ‚die in das Innere der. Schuppen dringen, EN 
mithin ‘(deren Mündungen darstellen. ! 

Bei Polypterus wird der Schmelz von zahlreichen star- 
ken Canälen durchsetzt. Die Mündungen dieser sind über 
die. ganze Oberfläche des Schmelzes verbreitet, und haben 
einen Durchmesser von 0,012‘ bis.0,030’" (Fig. 7a.). In 
ihnen steckt eine gelbliche ‘oder röthliche Masse, und häufig 
noch, ein Häufchen brauner Pigmentkörnchen. Die Mündun- 
gen, erscheinen von einem meist gekerbten ziemlich .'breiten 
Hof (Fig. 7b.) umgeben, der jedoch nicht der Oberfläche an- 
gehört. Wenn man die tiefer gelegenen Theile der Schuppen 
auch berücksichtigt, stellt es sich ‚unzweideutig heraus, dass 

‚ diese Canäle, ‚neben. Fett, Pigmentzellen und Bindegewebe, 
Blutgefässe führen. Die letzteren verlaufen mithin. bis zur 
Oberfläche der Schuppen, und ‚gelangen von hier, wie ‚es 
kaum bezweifelt werden kann, 'noch in eine Schicht des Co- 
rium, welche freilich in der Regel auf der Oberfläche, der 
Schuppen nicht mehr nachgewiesen werden kann, an manchen 
Stellen jedoch entschieden vorhanden ist, Ich kann daher 
auch nieht mit, Leydig übereinstimmen, welcher die. hin 
und wieder auf den Schuppen zurückgebliebenen Fragmente 
der weichen Haut bloss für Theile der Epidermis erklärt, 
und die „Oberhautzellen ‚unmittelbar auf Knochensubstanz 
aufliegen“ lässt.!) Die bis zur Oberfläche der Schuppen zu 
verfolgenden ‚starken Blutgefässe müssten in dem Falle blinde 
Ausläufer des in der Tiefe gelegenen Netzes ‚darstellen, was 
Leydig allerdings annimmt. 

Betrachtet man den Schmelz der Schuppen. des. Lepido- 
steus bloss von der Oberfläche, so kann man leicht meinen, 
dass auch hier überall Mündungen von Blutgefässe führen- 
den Canälen vorhanden seien. Allein wenn man. gleichzeitig 
Schnitte oder Schliffe durch die ganze Dicke der Schuppen 
zu Rathe zieht, wird man über jeden Zweifel erhaben und 
gelangt zu der Ueberzeugung, dass Blutgefässcanäle nur die 
Mitte der Schuppen durchsetzen. Ausser den Mündungen 


1) A. a. 0. S. 44. 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. 259 


dieser Canäle in der Mitte der Oberfläche des Schmelzes sieht 
man überall zahlreiehe kreisföürmige oder ‚länglich runde bis- 
weilen bisquitförmige Conture, von denen umschlossen; häufig 
sternförmige Figuren sich zeigen (Fig. 5d.d.). ‚Einige dieser 
Conture liegen in, der Oberfläche des, Schmelzes, andere tie- 
fer, so dass über diesen die früher erwähnten, Hügelchen 
wahrgenommen werden können (Fig. 5d’d‘.). ‚ Senkrechte 
Durchschnitte des Schmelzes bestätigen die verschiedene 
Lage dieser Bildungen, und lassen sie meist in der Gestalt 
von Halbkugeln erkennen (Fig. 4d.). Sie bieten einen Durch- 
messer von 0,007‘ bis 0,03“ dar, und scheinen immer mit 
feinen Canälchen in Zusammenhang zu, stehen, welche yon 
ihrem Umfange ausgehen, und mit denen vollkommen iden- 
tisch sind, die frei auf die Oberfläche des; Schmelzes  aus- 
münden, und bereits oben erwähnt: wurden. Es sind also 
die an der Oberfläche des Schmelzes wahrnehmbaren, einen 
Raum vom: gegebenen Durchmesser umschreibenden: Conture 
nichts; anderes, als die Begrenzungen der erweiterten Mün- 
dungen jener Canäle. ; Die unter der Oberfläche liegenden 
Conture müssen wahrscheinlich als obliterirte derartige Mün- 
dungen angesehen werden, die bei der Zunahme des Schmel- 
zes von später entstandenen Schichten bedeckt worden sind. 

Am hinteren, und am unteren Rande der Schuppen von 
Lepidosteus zeigen sich noch andere Bildungen, die, in man- 
chen Beziehungen ‚an die ‚eben berührten sich, anschliessen, 
in ‚anderen aber, von ihnen verschieden sind. ‚Bei der, Be- 
trachtung von der Öberfläche des Schmelzes zeigen sie meist 
läuglich runde Conturen, deren Durchmesser selten nur so 
gross wie bei den eben vorher besprochenen, meist ‚zwei, 
drei, ja, viermal grösser erscheint. Die Contur selbst ist 
breit, dunkel, bisweilen doppelt, und besteht ‚aus radiären, 
schwarzen Streifen (Fig. 6,). Im Centrum findet sich ent- 
weder eine grössere Oefinung, zu dem ein Canälchen ‚aus 
der Tiefe aufsteigt, oder es ist ein solches ohne Erweiterung 
vorhanden (Fig. 6ab.). Bisweilen vereinigen sich zwei stär- 
kere Canäle im Centrum. Schliffe,, in senkrechter Richtung 
aus den ‚betreflenden ‚Stellen gewonnen, zeigten mir immer 


260 E. Reissner: 


nur unterhalb des Schmelzes liegende oder zum geringsten 
Theil in diesen hineinragende rundliche Massen, die sich von 
der Umgebung durch fast parallele dunkle Streifen abgrenz- 
ten. Nachdem ich eine Zeit lang über diese Bildungen im 
Ungewissen geblieben war, bemerkte ich, dass an einem sehr 
grossen Exemplar von Lepidosteus osseus der hintere und der 
untere Rand der Schuppen mit einer Reihe feiner kurzer 
Stacheln versehen war. Es liessen sich diese Stacheln in 
ihrer Verbindung mit den Schuppen nicht leicht untersuchen. 
doch habe ich soviel ermittelt, dass ihre Insertionsstellen 
unmittelbar unter dem Schmelz liegen, und eine auffallende 
Aehnlichkeit mit den oben angegebenen Conturen darbieten. 
In der Basis der Stacheln bemerkt man eine ziemlich ge- 
räumige rundliche Höhle, zu der von der Tiefe aus ein Ca- 
nälchen der mehrfach berührten Art aufsteigt; andererseits 
schliesst sich an die Basalhöhle ein zuerst verengter, dann -» 
erweiterter und nun allmälig gegen die Spitze des Stachels 
sich verjüngender Canal, von dessen oberem Ende zahlreiche 
feine Canälehen nach verschiedenen Richtungen ausstrahlen, 
So gewinnen diese Stacheln, ihrem Baue nach, eine bedeu- 
tende Aehnlichkeit mit den Schildern und Stacheln der Pla- 
giostomen. Die ganzen 'Stacheln scheinen übrigens ‘auch 
einen dünnen Ueberzug von Schmelz zu besitzen. — Nach 
diesen Beobachtungen bin ich der Ansicht geworden, es 
möchten die unter dem Schmelz liegenden kugeligen Massen 
zu den Stacheln in einer gewissen Beziehung stehen; etwa 
in der, dass an den betreffenden Stellen früher Stacheln vor- 
handen waren, die aber, noch ehe der Schmelz seine voll- 
ständige Entwickelung erreichte, abgebrochen oder abgewor- 
fen wurden, und dass die übrig gebliebenen Stümpfe von 
dem nachwachsenden Schmelz bedeckt wurden. 

Sicherer als durch die blosse Untersuchung der Oberfläche 
überzeugt man sich von dem Unterschiede des Schmelzes 
und der Knochensubstanz der Schuppen an Schliffen, die 
beide Substanzen neben einander darbieten. Man wird vor- 
zugsweise senkrecht zur Oberfläche dargestellte Schliffe wäh- 
len. An solchen sieht man zunächst, dass der Schmelz’ sehr 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. 261 


scharf und bestimmt von der Knochensubstanz abgegrenzt 
ist (Fig. 4a. Schmelz, b. Knochensubstanz). Diese Abgren 
Bung geschieht aber nicht in einer vollkommen wagerechten, 
äuch nicht in einer der Oberfläche genau parallelen Ebene, 
sondern in der Weise, dass die Knochensubstanz dachziegel- 
oder schuppenförmig in den Schmelz vordringt, also letzterer 
auch in jene hineinragt (Fig. 4.). Diagonale, Iongitudinale'und 
transversale Schliffe Ichren, dass die Enden der Vorsprünge 
der Knöchensubstanz Segen die Centralaxe der Schuppen 
gerichtet sind. Ueberträgt man dieses auf die ganzen Schup- 
pen, so ergiebt sich, dass die Oberfläche der Knochensubstanz 
schräg gegen das Centrum geneigte Leisten bildet, ‘welche 
den Rändern der Schuppen parallel sind. Der Schmelz greift 
in die Spalten, welche zwischen den Rändern der Knochen- 
leisten übrig bleiben, hinein, ‘genau wie die Epidermis sich 
zum Corium verhält. — Die eben angeführten Verhältnisse 
sind nur bei Zepidosteus mit Bestimmtheit und Regelmässig- 
keit durchgeführt, bei Polypterus fehlen sie zwar nicht, tre- 
ten aber nur selten, oder nur hin und wieder mit grösserer 
Entschiedenheit auf. 

"Im Allgemeinen ist der Schmelz in der Mitte der Schup- 
pen am dieksten, und nimmt gegen die Ränder derselben all- 
mälig ab. Er ist deutlich geschichtet; die Schichten sind 
durch zarte Linien, welche meist der Oberfläche parallel 
laufen, von einander abgegrenzt (Fig. 4ee.). Gegen die Kno- 
chensubstanz neigen sich diese Linien bogenförmig zu den 
Rändern der von ihr gebildeten Leisten. Die im Uebrigen 
durchaus homogene, stark lichtbrechende Substanz des Schmel- 
zes wird bei Polypterus von zahlreichen, bei Lepidosteus von 
wenigen, Blutgefässe enthaltenden, Canälen durchsetzt. ‘Bei 
Lepidosteus dringen aus der Knochensubstanz auch noch, wie 
bereits erwähnt,. feine Canälchen in den Schmelz, die ent- 
weder bis an die Oberfläche desselben reichen, oder schon früher 
aufhören, oder in halbkugelförmige Räume einmünden, welche 
ebenfalls entweder bis zur Oberfläche sich erheben oder in 


einiger Entfernung von dieser liegen bleiben. An den Stel- 
Heichert's u. du Bols-Iteymond's Archiv. 1859. 18 


2 E. Reissner: 


len, an welchen ‚diese Canälchen mit den, Grenzlinien der 
Schichten zusammentreffen, gehen von ihnen häufig seitliche 
Fortsätze aus (Fig. 4c’c'.). Bei Polypterus finden; sich in der 
Schichtung bisweilen Unregelmässigkeiten, wie ich ähnliche 
bei Lepidosteus nieht beobachtet habe. 

Von; ganz besonderem Interesse ist ‚das Verhalten des 
Schmelzes gegen Salzsäure. Setzt man zu einem feinen 
Schuppensehliff, der im Wasser liegt,“und an dem man sich 
durch das Mikroskop von der Gegenwart und dem normalen 
Verhalten des Schmelzes überzeugt hat, einen Tropfen: con- 
centrirter Salzsäure, so bemerkt man anfänglich bloss einige 
Luftblasen, ‘die sich von dem Präparat ‚ablösen, bald ‚aber 
verliert die Schlifffläche des Schmelzes ihre Glätte, es er- 
scheinen auf derselben zahlreiche feine Grübchen von unre- 
gelmässiger Gestalt, die ganze Fläche nimmt ein runzliehes 
Aussehen an. Wendet man nun seine Aufmerksamkeit auf 
den freien Rand des’ Schmelzes, so sieht man diesen ‘wie 
schmelzenden Schnee rasch dahin schwinden. Vom Schmelz 
selbst ist endlich nichts übrig geblieben. An Schuppen, die 
in Salzsäure macerirt worden sind, kann daher der Schmelz 
auch nicht untersucht werden. Leydig hat an seinen Durch- 
schnitten von Schuppen offenbar keine Spur vom Schmelz 
vorgehabt; was er in seiner Fig. 5b, als Schmelz bezeichnet, 
ist weiter nichts, als der obere Theil der Knochensubstanz. 
Der'gekerbt gezeichnete Rand, welcher die mikroskopischen’ 
Erhabenheiten der Schmelzoberfläche darstellen soll, ist je- 
denfalls nicht nach der Natur, sondern nach der Voraus- 
setzung geliefert. — Es besteht jedoch der Schmelz nicht 
allein aus anorganischen in Salzsäure leicht löslichen. Be- 
standtheilen. Ist man nämlich bemüht, das angegebene Ex- 
periment möglichst langsam fortschreiten zu lassen, so über- 
zeugt man sich bald, dass von dem Schmelz einige wenige 
sehr feine Lamellen zurückbleiben, die bei etwas energischer 
Luftentwickelung sogleich fortgerissen werden, Mitunter schien 
auch, dass bei anhaltender Einwirkung ‘der Salzsäure diese 
Lamellen selbst ebenfalls aufgelöst wurden. 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. 263 


Bemerkenswerth ist ferner, dass die Canälchen und 
halbkugelförmigen Körperchen, welche bei Lepido- 
steus, wie oben angeführt wurde, im Schmelz vorkommen, 
nach der Behandlung mit Salzsäure und nach der Auflösung 
des Schmelzes unverändert wahrgenommen werden, Sie 
liegen jetzt natürlich, ganz frei, und ‘werden von einzelnen 
etwa noch sich losringenden ‚Luftbläschen hin und her- 
gebogen. Hat man zu dem Experiment einen Schliff ge- 
wählt, in. dem Blutgefässe enthaltende Canäle vorhanden 
sind, so werden durch die Behandlung mit Salzsäure natür- 
lich auch diese Blutgefässe mit ihrer etwaigen Umgebung 
von Fett, Pigment etc. frei. Solche vom Schmelz: befreite 
Blutgefässe sind Leydig’s „Papillen auf der freien Fläche 
der Schuppen.“ !) 

Vergleicht man von zwei Schuppen, die am Fischkörper 
neben einander lagen, also auch nahezu dieselbe Beschaffen- 
heit der Oberfläche darboten, eine im unveränderten Zustande 
mit einer, aus welcher die erdigen Bestandtheile durch Salz- 
säure entfernt worden sind, so wird man auch für das un- 
bewafinete Auge die sichere Ueberzeugung gewinnen, dass 
die macerirte Schuppe eine andere Beschaffenheit der Ober- 
fläche oder vielmehr eine andere Oberfläche erhalten hat. — 

In Betreff des zweiten Theiles, der Knochensub- 
stanz der Schuppen, ist zunächst zu bemerken, dass die 
homogene Grundsubstanz an den meisten Stellen deutlich 
geschich tet ist. Die Schichtung lässt sich im Allgemeinen 
leichter an den Schuppen von Lepidosteus, als an denen von 
Polypterus wahrnehmen. Die Schichten liegen in beträchtli- 
cher Anzahl parallel der unteren Fläche der Schuppen, ge- 
hen an’ den seitlichen Rändern derselben nicht in derselben 
Richtung bis an die Oberfläche fort, sondern biegen nach 
oben und gegen die Mitte der Schuppen um (Fig. 4.), In 
der Mitte selbst, nahe unter der oberen Fläche der Knochen- 
substanz, pflegt die Schiehtung sehr undeutlich zu sein, oder 
häufiger noch wirklich zu fehlen. Ich erlaube mir die Ver- 


1)A.a.0. Taf. II. Fig. 5»; 
18* 


264 nötenbigat I E. Reissner: 


\ 


muthung auszusprechen, dass dieser Theil’ ’der Schuppen der 
zuerst gebildete ist, um den in eoncentrischer'Schichtung die 
Ossification’ oder die Ablagerung von erdigen 'Bestandtheilen 
fortschreitet. 'Agassiz hat die Verhältnisse der Schiehtung 
zum Theil sehr gut durch Abbildungen!) erläutert. 'Concen- 
trische Schichten um ‘die Blutgefässe enthaltenden Canäle tre- 
ten nur spärlich und wenig regelmässig auf. 

Ueber die sogenannten Knochenkörperchen will ich 
bloss anführen, dass ihre Centralhöhle häufig &inen sehr be: 
trächtliehen Umfang einnimmt, meist abgeplattet ist, und'mit 
ihren Flächen parallel der Schichtung, wenn diese deutlich 
ausgeprägt ist, Tiegt. Die häufig überaus weit sich erstreeken- 
den Strahlen entsprechen in der Regel ebenfalls zum grössten 
Theil der Schichtung der Grundsubstanz. Im Inneren der 
eentralen Höhle erkennt man meist ohne’ weitere Behandlung 
ein rundliches Körpercheh, das'von Leydig als „Kern, der 
0,002” bis 0,004’" misst“, angesprochen worden ist. f 

Die starken Canäle, in denen'neben Fett ete; die Blüt- 
gefässe enthalten sind, finden sich, wie bereits erwähnt wurde, 
nur'in den Schuppen von Polypterus in beträchtlicher Menge. 
Sie treten von der unteren und von den’ seitlichen Flächen 
der Schuppen in ein sehr dichtes Maschenwerk, welches fast 
in 'einer wagerechten Ebene und in geringer Entfernung 'von 
der oberen Fläche der Knochensubstanz liegt, und von dem 
zahlreiche Canäle nach oben verlaufen, und durch den’ Schmelz 
hindarchdringen, um an der Oberfläche dieses in der früher 
angegebenen Weise auszumünden. ‘Bei Agassiz findet sich 
eine gute Abbildung des eben erwähnten Maschenwerkes.?) 
Dass die’ Schichtung der Grundsubstanz um die in Rede'ste- 
henden Canäle”unbedeutend ist, würde bereits bemerkt; hier 
füge ich noch hinzu, dass sie auch in den Schmelz sich bin- 
einerstreckt, und zwar bis an dessen Oberfläche. "Sie be- 
dingt die Höfe, welche bei der Betrachtung der Schmelz- 
‘oberfläche die Mündungen der Canäle umgeben. 


Tab. G. Fig. 8, 9. 


1) A.a. 0 
2)A.a.0. Tab. G. Fig. 1. 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. 265 


Von. diesen Canälen entspringen in den Schuppen ‚von 
Polypterus überall, meist unter rechtem Winkel, zahlreiche 
rasch sich mehrfach und nach verschiedenen Seiten verzwei- 
gende Canälchen von 0,0005.‘ bis 0,001. im- Durchmes- 
ser; bei ihrer weiteren Verästelung nehmen, ‚sie an Umfang 
ab (Fig. See.). Der Inhalt der;Canäle, ‘von denen sie-/aus- 
gehen, ‚scheint sich nicht in sie. hinein fortzusetzen; sie glei- 
chen vielmehr den Ausläufern der sogenannten Knochenkör- 
perchen, mit denen sie, nach Leydig, auch in, Verbindung 
stehen | sollen. Ich habe. eine, solche Verbindung ‚mit 'Be- 
stimmtheit‘nicht beobachten können, halte. sie. jedoch. für 
wahrscheinlich, muss aber ‚auch bemerken, dass: an den Stel- 
len, an. welchen .die Canälchen in reichlichster Menge und 
in, grösster Ausdehnung, vorkommen (nämlich ‚in der ‚Mitte 
der Schuppen, nahe ‚unter der. Oberfläche der Knochensub- 
stanz) die Knochenkörperchen! ganz ‚fehlen; ‚oder nur) sehr 
spärlich vorhanden sind. Die Canälchen ersetzen mithin. die 
Knochenkörperchen mit ihren Strahlen. Häufig) konnte. ich 
mich davon auf.das Bestimmteste überzeugen, dass zahlreiche 
Ganälchen eine grössere oder geringere Strecke weit sich in 
den Schmelz hineinerstrecken (Fig..8.). An den Schuppen 
von Lepidosteus liess, sich bisweilen ein ähnliches Verhalten 
der Strahlen der Knochenkörperchen zum Schmelz, jedoch 
immer in viel geringerem Grade, beobachten, ba V 
„Im Vergleich zu den. eben berührten Strusturverhältnissen 
die Sabuppen von Polypterus bieten. die Schuppen von \L epi- 
dosteus auf den ersten Blick jein ganz, anderes Verhältniss 
dar. Es rührt, dieses zum Theil davon her, dass, Blutgefässe 
enthaltende Canäle an den meisten Stellen ganz; fehlen, ..da- 
gegemCanälchen. ‚von. 0,001'% bis 0,002’, im ‘Durchmesser 
allenthalben vorhanden: sind (Fig. 4ee c‘«e’.). Sie erinnern 
sehr an die Zahncanälchen. der, Säugethierzähne, ‚und ‚verlau- 
fen. gestreckt. .oder leicht, wellenförmig, meist senkrecht, .. sel- 
tener schräg oder wagerecht durch die ‘Dicke der ‚Schuppen. 
Dabei behalten sie, 80. lang sie auch sein: mögen, im, .Allge- 
meinen. immer denselben. Durchmesser‘ bei, und.theilen. sich 
indessen) ‚nur, selten, in zwei. bis. ‚drei. gleichstarke Zweige. 


266 E. Reissner: 


Bemerkenswerth ist, dass kein Canälehen die ganze Dicke 


der Schuppen durchsetzt. Denkt man sich nämlich die Kno- 


chensubstanz durch eine Ebene, welche die Umbeugungsstel- 
len aller Schichten, wie sie früher beschrieben wurden, 
schneidet, in zwei über einander liegende Theile geschieden, 
so findet man, dass jeder dieser Theile seine eigenen Canäl- 
chen besitzt, die in grösserer oder geringerer Nähe von der 
abgrenzenden Ebene durch rasche Zertheilung in mehrere 
feine Strahlen zu enden scheinen, und dadurch eine ober- 
flächliche Aehnlichkeit mit den sogenannten Knochenkörper- 
chen hervorrufen (Fig. 4eeee.). Sie stehen hier höchst wahr- 
scheinlich durch sehr zarte Ausläufer unter einander und mit 
den Strahlen der Knochenkörperchen in Zusammenhang. Das 
der Verästelung entgegengesetzte Ende der Canälchen reicht 
entweder bis an eine der Oberflächen der Schuppen, oder 
endet im Schmelz, oder mündet in einen der Blutgefässe füh- 
renden Canäle. Letzteres spricht mit Bestimmtheit dafür, 
dass diese Canälchen von denen, die bei Polypterus vorkom- 
men, im Wesentlichen nicht verschieden sind, und bloss eine 
untergeordnete Modifieation derselben darstellen. Auf dem 
Querschnitt zeigen sich die Lumina der Canälchen häufig 
von einem ziemlich scharf begrenzten Hof umgeben (Fig. 1e.), 
den ich jedoch nicht für den Ausdruck einer besönderen 
Wandung ansehe. 

Endlich bietet die Structur der Schuppen von Lepidosteus 
und Polypterus noch eine Eigenthümlichkeit dar, die 
freilich, wie mir vergleichende Untersuchungen von gewissen 
Knochen von Säugethieren, Vögeln und Amphibien gezeigt 
haben, nicht so isolirt ist, als man nach den bisherigen Mit- 
theilangen über den Bau der Knochen vermuthen sollte. Es 
handelt sich hier um eine beträchtliche Menge von sehr 
feinen meist dieht neben einander verlaufenden 
Cänälchen von kaum 0,0005'" im Durchmesser. Im troek- 
nen Zustande enthalten sie Luft. ‘In den Schuppen treten 
sie vorzugsweise als wagerecht verlaufende, oder recht- oder 
spitzwinklig die Schichten durchsetzende auf. Oft sind sie 
dei Grenzen der Schichten entsprechend unterbrochen (Fig. 


\ 


Ueber die Schuppen von Polypterus und Lepidosteus. 267 


2c., Fig. 4.). Gegen die untere Fläche der Schuppen kom- 
men ganz ähnliche Canälchen vor, die senkrecht aufsteigen, 
und rechtwinklig die hier befindlichen wagerechten Schichten 
durchsetzen. Im Ganzen beobachtet man selten eine mehr 
oder weniger schiefe Kreuzung der übereinander liegenden 
Canälchen. Sie sind offenbar die Ursache der weissen 
Flecken und Streifen, welche man an den trockenen Schup- 
pen von Lepidosteus wahrnimmt. Die intensivere weisse Farbe 
der Schuppen von Polypterus rührt nicht allein von diesen 
Canälchen, sondern auch von den zahlreichen stärkeren Ca- 
nälen her, die im trockenen; Zustande ebenfalls; wenigstens 
zum Theil, mit Luft erfüllt sind. 

Was nun die Deutung dieser Canälchen anbetrifft, so 
halte ich mich überzeugt, dass sie von dem Bindegewebe 
oder dem Faserknorpel, aus dessen Verknöcherung die Schup- 
pen hervorgingen, übrig geblieben sind, und also auch an 
den völlig in Knochen umgewandelten noch Aufschluss über 
die normale Schichtung und Streifenrichtung des ursprünglichen 
Gewebes geben, während die früher besprochene Schichtung 
der Grundsubstanz bloss den Ausdruck für die allmälige Ab- 
lagerung der erdigen Bestandtheile zu liefern scheint. , Ich 
meine demnach, dass man auch an den Knochen der Säuge- 
thiere die bekannten Schichten oder Lamellen nicht als Aus- 
druck einer entsprechenden Schichtung des vorausgegangenen 
Knorpels oder Bindegewebes auffassen darf, sondern bloss 
als Andeutung für die Aufeinanderfolge der Kalkablagerun- 
gen und des Stoffwechsels überhaupt. 

Leydig's Ausspruch: „An der Basis und an den in die 
Lederhaut ausgehenden Seiten der Schuppen zeigen sich 
(Fig. 6) senkrechte und wagerechte Lamellen, die in ver- 
schiedener Lage über einander weggehen * findet in Obigem 
seine Erklärung, wenn man unter „Lamellen“ einmal die 
feinen dicht neben einander liegenden Canälchen, und dann 
die deutliche Schichtung der Grundsubstanz versteht. 


268 E. Reissner: Ueber die Schuppen von Polypterus u. Lepidosteus. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Ein der Oberfläche paralleler Schliff, aus einem seitlichen 
Theile einer Schuppe von Lepidosteus. 

a) Grundsubstanz mit sehr feinen parallelen Canälchen. 

b) Knochenkörperchen. 

€) Querdurchschnitte von Canälchen, die den Zahneanäl: 
chen der Säugethierzähne ähnlich sind, 

Fig. 2. ' Dieselben Verhältnisse aus. einer anderen Stelle, um die 
Unterbrechung (ce). ‚der feinen Canälchen zu zeigen. a und b wie in 
Fig. 1. 

Fig. 3. Die feinen Canälchen im Querschnitt (a); ebenso die den 
Zahncanälchen ähnlichen (e); b Knochenkörperchen. 

Fig. 4. Querschliff eines Theiles einer Schuppe von Lepidosteus. 

a) Schmelz. 

b) Knochensubstanz. 

cc) Canälchen, welche den Zahnröhrchen ähnlich sind, bei 
c'e' Fortsätze an die Grenzen der Schmelzschichten 
abgebend; ee inneres, sich verästelndes Ende dieser 
Canälchen. 

d) Becherförmige Erweiterung der unter ce genannten Ca- 
nälchen. 

Fig. 5. Oberfläche eines Theiles einer Schuppe von Lepidosteus 
bei etwa 250maliger Vergrösserung, in welcher auch die obigen Figu- 
ren und die folgende gegeben ist. 

aa) Mikroskopische Hügelchen der Schmelzoberfäche, 

bb) Risse des Schmelzes, 

ee) Einfache Mündungen. 

dd) Becherförmig erweiterte Mündungen der Canälchen cc 
von Fig. 4; d’d’ eben solche unter der Oberfläche 
liegend. 

Fig. 6. Ein Stück vom hinteren Rand einer Schuppe von Lepido- 
steus, um die Bildung 'zu zeigen, welche ieh als Basaltheil eines ab- 
gestossenen Stachels erklärt habe. 

a) Erweiterte centrale Höhle, 

b) Ein von dieser ausgehendes Canälchen. ’ 

Fig. 7. ' Oberfläche eines Schuppentheiles von Polypterus; die mi- 
kroskopischen Hügelchen sind weggelassen. Vergrösserung ıetwa 120. 

a) Ausmündungsstellen der Blutgefässe ‘führenden Canäle. 

ı b), Höfe um dieselben, ‚von der Schichtung um sie bedingt. 

e) Risse im Schmelz. 

Fig. 8. Querschliff einer Schuppe von Polypterus bei 250 maliger 
Vergrösserung. 

a) Schmelz. 


C. Claus: Ueber das Auge der Sapphirinen u. Pontellen. 269 


b). Knochensubstanz. 
cc) Blutgefässe enthaltende Conäle. 
dd) Deren Umgebung concentrisch geschichtet. 
ee) Von diesen Canälen entspringende Canälchen. 
Am äusseren Rande des Schmelzes habe ich es versucht, die mi- 
kroskopischen Erhöhungen der Oberfläche wieder zu geben; in Fig. 4 
sind sie weggelassen. 


Ueber das Auge der Sapphirinen und Pontellen. 


Von 
De. C. Craus in Marburg. 


(Hierzu Taf. V.B., Fig. 1-3.) 


oV 

Seitdem dureh Leydig die feineren Structurverhältnisse 
des Arthropodenauges erkannt, und die Beziehung des facet- 
tirten Auges ‚zu dem‘ sogenannten einfachen Auge nachge- 
wiesen war; konnte man noch von denjenigen Gliederthieren 
mancherlei interessante Modificationen des’ Sehorganes 'er- 
warten, bei welchen das letztere durch eine möglichst; geringe 
Zahl von Elementen der Cornea, des Glaskörpers und per- 
eipirenden Apparates zusammengesetzt ist. So erhielten wir 
von Gegenbauer die Darstellung des Sapphirinenauges 
(Müller’s Archiv, '1858), durch welche die Kenntniss der 
einfachen: Sehörgane wesentlich‘ gefördert wurde, Unabhän- 
gig von Gegenbauer’s Untersuchungen war mir im; ver- 
Nossenen Winter die Gelegenheit geboten, Sapphirinen zu 
beobachten, und in Bezug auf das mit einer förmlichen Ac- 
commodation ausgestattete ‚Auge zu “untersuchen. «Da ich 
nicht in allen Stücken mit Gegenbauer übereinstimme, so 
erlaube ich mir in wenigen Bemerkungen auf die beidersei- 
tigen Differenzen aufmerksam: zu ‚machen. 

Auf .der vorderen Fläche der|Ganglienmasse,' welche Ge- 


270 ©. Claus: 


birn und Bauchknoten vereint, erheben sieh zwei kegelför- 
mige mit der breiten Basis nach vorn gekehrte Pigmentkör- 
per. Dieselben sind durch eine schwache aber für die be- 
sondere Species charakteristische Krümmung ausgezeichnet, 
indem sich bei dem Männchen von Sapphirina fulgens der con- 
vexe Bogen nach der Seitenfläche des Thieres, bei Sapphirina 
salpae, wieich eine neue in der Kiemenhöhle von Salpa afri- 
cana-mazxima schmarotzende Formvnenne (Fig. 1), nach der 
Medianlinie des Körpers wendet. 

Mit Recht bezeichnet Gegenbauer diese Pigmentmasse 
als Pigmentscheide, da dieselbe von einem Lumen durchsetzt 
ist, in welches von dem Gehirn aus Nervenfasern einzutreten ' 
scheinen. Während die Wandungen der Pigmentscheide an 
dem erweiterten vorderen Theile dünn und orangegelb gefärbt 
sind, zeichnet sich der grössere hintere Abschnitt durch eine 
beträchtlighere Dieke; der; Wandung und hiermit im Zusam- 
menhang durch eine dunkele, braunrothe Färbung aus, so- 
dass man kaum das enge Lumen nachweisen kann. Von 
dem orangegelben Vordertheile der Pigmentscheide bedeckt, 
erhebt sich nach der Vorderfläche des Thieres gewendet ein 
ellipsoidischer Körper von starker Lichtbrechung, welcher, 
wie’ auch Gegenbauer bemerkt, innen weiter 'als aussen 
von der Pigmentscheide bedeckt ist. Während dagegen Ge- 
genbauer den lichtbrechenden Körper sieh nach hinten ver- 
schmälern und den Hohlraum der Pigmentscheide. bis 'zum 
Gehirn durchsetzen lässt, ‘sehe ich ‘dessen: hintere Fläche 
durch eine vollkommene Abrundung scharf umgrenzt, und 
in»der vorderen Partie der Pigmentscheide endigen. Freilich 
erheben sich hierdurch für die Deutung des lichtbrechenden 
Körpers ‚als Krystallkegel, welche so schön mit dem An- 
schauungen ‚des Facettenauges stimmt, erhebliehe Schwierig- 
keiten, indess ist es nach meinen Beobachtungen Thatsache, 
dass das lichtbrechende  Ellipsoid mit dem Nervencentrum 
in keiner Verbindung steht. Es würde somit Dana’s Auf- 
fassung, nach welcher dieser Körper die Linse (hintere Linse) 
bildet, der Deutung Gegenbauer’s als pereipirendes Ele- 
ment‘ vorzuziehen‘ sein. In: beträchtlicher‘ Entfernung. vor 


L 


Ueber das Auge der Sapphirinen und Pontellen. 271 


der hinteren Linse erhebt sich ein zweiter lichtbrechender 
Körper genau in der Verlängerung der Augenachse. Der- 
selbe wird dureh die linsenförmige Verdickung der Chitin- 
haut gebildet, und entspricht morphologisch einer Hornhaut- 
facette des zusammengesetzten facettirten Arthropodenauges. 
Indem ich in Bezug der näheren Verhältnisse auf Gegen- 
bauer’s genaue Angaben verweise, füge ich noch: hinzu, 
dass das Centrum der Cornea (vordere Linse Dana’s), von 
diehterer Beschaffenheit als die peripherischen Abschnitte, 
das Licht stärker als diese bricht. Sehr deutlich sieht man 
bei Sapphirina salpae die Scheibe der Aequatorialebene nach 
beiden Seiten durch zarte Linien abgegrenzt, die eben nichts 
anderes als die Berührungsfläche verschieden dichter Medien 
bezeichnen. ‘Der beträchtliche Raum zwischen Cornea und 
Linse wird nach Gegenbauer von einer gallertartigen Sub- 
stanz, dem Glaskörper, ausgefüllt, der ohne eine histologi- 
sche Structur durch 'ein geringeres Lichtbrechungsvermögen, 
als die ihn umschliessenden Linsen, ausgezeichnet ist. Ich 
habe diese als Glaskörper bezeichnete ‚Flüssigkeit nicht von 
dem umgebenden Nahrungssafte der Brechung nach unter- 
scheiden können. ‘Von der Scheide des Pigmentkörpers ver- 
laufen äusserst zarte Fasern nach der Cornea, um sich an 
dem Chitinpanzer zu befestigen. Wie Gegenbauer, deute 
auch ich dieselben als Muskelfasern, und erkenne in ihrer 
Oontraetion den Mechanismus an, durch welchen die Annähe- 
rung des gesammten hinteren Augenabschnittes an die vor- 
deren, eine Accommodation im vollsten Sinne, ausgeführt wird. 
Ueber das unpaare Organ, welches zwischen den beiden hin- 
teren Linsen liegt, habe ich nur hinzuzufügen, dass dasselbe 
bei Sapphirina salpae am vorderen und hinteren Ende einen 
Pigmentkörper einschliesst. Im Inneren des Bläschens liegen 
fünf lichtbrechende Kugeln, die vermuthlich mit dem hinzu- 
tretenden Nerven im Zusammenhang stehen, und als acces- 
sorische Augen die Perception gewisser Lichteindrücke ver- 
mitteln. 

Fragen wir nach der Bedeutung der beiden hinter einan- 
der gelegenen Linsen für die gesammte Lichtempfindung, so 


212 | 1 G.. Claus: 


möchte: wohl die ‚von «Dana gegebene. Auffassung | wesent- 
lieh zu modifieiren sein.‘ Sicherlich ist die Cornea in ihrem 
Verhältniss zum! Auge/ keiner. Brille oder Lupe zu ‚verglei- 
chen, denn-wäre sie eine' solche, so. müsste der in 'beträcht- ' 
licher: Weite, dahinter liegende Augenabschnitt..das auf) eine 
bestimmte Entfernung a6commodirte Auge repräsentiren, in 
welchem durch.'die. biconvexe Sammellinse ein vergrössertes 
Bild der: in der Nähe ‚des Brennpunktes, der. letzteren gele- 
genen Objecte erzeugt würde, Dann müsste der Kreis.der 
deutlichen Währnehmung auf die in’ unmittelbarer Nähe be- 
findlichen' Gegenstände redueirt, (das Sehvermögen ‚ein‘ sehr 
beschränktes sein... Auch spricht: die beträchtliche Entfernung 
der hinteren 'Linse von der Cornea gegen diese Auffassung, 
wie auch das Vorrücken. des hinteren ‚Augenabschnittes ‚nur 
ich Sinne‘ einer «sehr. beschränkten ' Accommodation | gedeutet 
werden könnte. Richtiger betrachtet man die’ Cornea in: ih- 
rer. Leistung als unmittelbar. mit der‘ ‚ellipsoidischen Linse 
Zusammengehörig. Beide bilden, vereint, mit dem Glaskörper 
den für’ die bestimmte. Art und. Grösse des 'Schens nothwen- 
digen Apparat der, Strahlenbrechung,  ähnlieb, wie im Wir- 
belthierauge: Cornea, Linse \und: Glaskörper. Das: ‚Eigen- 
thümliche der: Anordnung besteht, nur darin ‚ dass: derselbe, 
wie es scheint, gleich. einem. Fernrohre ‘zur. Vergrösserung 
der’ in‘ bestimmter. Entfernung. befindlichen | Objecte,! dient; 
‚während ‚die pereipirten Bilder im natürlichen Abstandı:bei- 
der: Linsen: sich auf. Gegenstände weiterer: Entfernung) bezie- 
hen, kommen wegen des. Vorrückens' des hinteren‘  Augen- 
abschnittes an die Cornea ‚eontinuirlich' nähere Objecte zur 
deutlichen Wahrnehmung.‘ Zu; einer genaueren ‘Analyse ‚des 
betrachteten : Brechungssytems' ‚fehlen leider „die genauen 
Grössenbestiiimungen, «die am! lebenden Thiere ‚hätten aus- 
geführt: werden müssen. Die Nervenelemente, welche‘ die 
Pereception! des Bildes: vermitteln, liegen zweifelsohne lin dem 
Lumen'.der Pigmentscheide, ‚deren: hinteres Ende ja umiliol- 
bar dem Gehirnknoten aufsitzt. 

« Während das 'Sapphirinenaige hiernach eine ganz en 
thümliche 'Modification des. Arthropödenauges darstellt, ıbe- 


"Veber das Auge) der‘ Sapphirinen’ und Pontellen. 373 


sitzt das Sehorgan verwandter Copepoden, der Pontellen 
(Pontia, Milne Eddw.), einen Bau, welchersich einfach und 
natürlich. ‚auf, das facettirte Auge ‚der, Arthropoden 'zurück- 
führen lässt. Hier hätten wir wenigstens keinen‘ anderen 
Grund, die hinter der Cornea gelegenen liehtbrechenden 
Zapfen als Linsen aufzufassen, als den der Analögie mit dem 
Sapphirinenauge. An jeder Seite des vorderen Kopfabschnit- 
tes findet man zwei Hornhautfacetten ‚von 0,07,Mm. Breite, 
und unmittelbar unter denselben ‚zwei gallertartige,;' leicht 
zerstörbare Krystallkegel,)' welche‘ an ihrer Basis von Pig- 
mentmasse umgeben sind. Die letztere liegt unmittelbar dem 
Gehirne auf, und theilt sich jederseits in zwei Hälften, von 
denen jede einem Krystallkegel entspricht. _Da,wo ‚der Kıy- 
stallkegel dem Pigmente aufsitzt, zeigt: das ‚letztere‘ einen 
Bellen Fleck, welcher auf ein Lumen ähnlich der Pigment- 
scheide’ des Sapphirinenauges hinzudeuten scheint. Eine An- 
näherung der Krystallkegel an die Facetten der Cornea, wurde 
nicht beobachtet, und ist auch bei dem ‚sehr geringen Ab- 
stande beider Theile unwahrscheinlich, 

Auf der centralen Fläche des vorderen Kopfabschnittes 
unterhalb des Sehörgans beobachtet man in der Mittellinie 
eine gestielte bewegliche Kugel, deren äussere peripherische 
Schicht unterhalb einer homogenen dünnen, Chitinhülle durch 
blaues Pigment gefärbt ist. Die vordere gewölbte. Fläche 
derselben entbehrt, wie ich mich an aufbewahrten Präpara- 
ten überzeugt habe, des Pigmentes, und ist von einer Masse 
erfüllt, die von stark lichtbrechender Beschaffenheit im Cen- 
trum einen nach innen gewölbten Zapfen zeigt, der sich durch 
die bedeutendere Brechung der Lichtstrahlen deutlich ab- 
grenzt. Herr Prof. Leuckart, der im verflossenen Herbst 
auf Helgoland ebenfalls Pontellen untersuchte, hält die ge- 
sammte Kugel für das Aequivalent des unpaaren Entomostra- 
kenauges, und den gewölbten Zapfen des vorderen Abschnit- 
tes für eine Linse, 


1) Die in Fig. 2 mit a bezeichnete Bildung ist nichts als eine 
Verdickung der Chitinhaut, die sich von der Rückenfläche in dasInnere 
des Körpers erhebt. 


. 


274 C. Claus: Ueber das Auge der Sapphirinen' und Pontellen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Das Sehorgan von Sapphirina salpae von der Rückenfläche 

aus betrachtet. 

a) Die zu zwei Linsen verdickte upran; 

b) Der Raum zwisehen der Cornea und der ellipsoidischen Linse 
erfüllt von einer hellen Flüssigkeit, und umgeben von zarten 
Fasern musculöser Natur, welche sich an die äussere Kör- 
perbedeckung anheften. 

e) Die ellipsoidische Linse. 

d) Der obere orangegelb gefärbte 'Theil der Pigmentscheide, den 
unteren Theil der Linse in sich. aufnehmend. 

e) Der hintere Abschnitt der Pigmentscheide von dunkeler Fär- 
bung mit dicker Wandung und einem engen Lumen, unmit- 
telbar dem Gehirnganglion aufsitzend. 

f) Das unpaare Sinnesorgan durch zarte Fäden befestigt. 

8) Die vordere Grenze. des Kopfes. 

Fig. 2. Das Auge einer männlichen Pontia (Milne Edw.) Pon- 

tella (Leach) von der Rückenfläche aus gesehen. 

a) Die beiden Linsen der rechten Seite, hinter ihnen die Krystall- 
kegel mit dem Pigmentkörper. 

b) Die unpaare blaue Kugel durch die Rückenfläche hindureh- 
schimmernd. 

e) Die Basalglieder der Antennen zu beiden Seiten des. Rostrums 
mit seinen gabelförmigen Fortsätzen. 

d) Chitinfortsätze der äusseren Bedeckung. . 

Fig. 3. Dasselbe von der rechten Seite beirachiee! Die Krystall- 

kegel sind in dieser Lage verdeckt. 

a) Die durchschimmernden Linsen der linken Seite, 

b) Die zwischen den Antennen gelegene bewegliche blaue, Kugel 

mit der hellen Linse (?), 


E. A. Platner: Helmintliologische Beiträge. 275 


Helminthologische Beiträge. 


Von 
E. A. Pıarner, 


vormaligem Docenten in Heidelberg. 


(Hierzu Taf. VI, VII, VIII) 


I. 


Anatomische Untersuchungen über den menschlichen Band- 
oder Kettenwurm (Taenia solium L.). 


Die Naturgeschichte der Eingeweidewürmer ist zwar in 
den letzten Decennien vielfach und von sehr verschiedenen 
Seiten in Angriff genommen worden, indessen noch lange 
nieht zum Abschluss gelangt. Wenn auch viele Forscher 
von anerkanntem Ruf, wie namentlich Creplin, Mehlis, 
Nitzsch, Diesing, Steenstrup, Eschricht, Kölliker, 
Mayer, Leuckart, Dujardin, van Beneden und ganz 
besonders von Siebold sich sehr verdient darum gemacht 
haben, so bleibt doch immer noch gar mancherlei zu erfor- 
schen übrig, und wer den Ekel glücklich überwindet, den 
Eingeweidewürmer wohl anfangs Jedem mehr oder weniger 
erregen, hat Gelegenheit, bei der Beschäftigung mit diesen 
Thieren noch sehr merkwürdige und lehrreiche Beobachtun- 
gen za machen. Schon ihr ganzes Dasein hat etwas Unge- 
wöhnliches und Räthselhaftes, und bis auf die neueste Zeit 
wusste man nicht, von wannen sie kommen, ‘und wohin sie 
gehen, Die Erscheinung der: Eingeweidewürmer war die 
letzte und mächtigste Stütze der Lehre von der Generatio 
aequivoca. Nun ist auch diese endlich zusammengebrochen 
und in der Lehre von der Erzeugung organischer Wesen eine 
befriedigende Einheit hergestellt. Schon seit Jahren hat auch 


276 EA. Platier: 


der Verfasser der vorliegenden Abhandlung im Stillen den 
Eingeweidewürmern eine ganz besondere Theilnahme ge- 
schenkt, und als sich ihm kürzlich mehrmals Gelegenheit 
bot, gegen die Umtriebe menschlicher Bandwürmer ärztlich 
einzuschreiten, fühlte er sich lebhaft angeregt, die seines 
Wissens noch wenig bekannten anatomischen Verhältnisse 
derselben einer sorgfältigen Untersuchung zu unterwerfen. 

So ist die nachfolgende Arbeit/entstanden, welche, sofern 
Zeit und Umstände es gestatten, ‚fortgesetzt‘ werden soll, und 
womit ich mich der Gunst des anatomischen und physiologi- 
schen Publicums bestens empfohlen haben will. Da vielleicht 
hin und wieder Zweifel über die Richtigkeit des von mir 
Beobachteten entstehen könnten, so will ich noch bemerken, 
dass es mir gelungen ist, einen Theil meiner Präparate un- 
verändert aufzubewahren, und dass es mir ein Vergnügen 
sein wird, dieselben vorzuzeigen. 


I. 


Von den Geschlechtswerkzeugen des menschlichen 
Bandwurmes. 


Der Bandwurm Taenia solium L. gehört bekanntlich zu den 
Zwittern, d.h. jedes reife. Glied‘ desselben führt männliche 
und weibliche  Geschlechtswerkzeuge zugleich. Diese‘ Ge- 
schlechtswerkzeuge öffnen sich nach aussen an den Seiten- 
rändern des Wurmes in der Vertiefung eines kleinen, schon 
mit  unbewaffneten Augen: leicht erkennbaren Hügelchens. 
Dieses Hügelchen, welches man als Schaamhügel bezeichnen 
kann), ‚liegt bald’ an der rechten, bald 'an der linken Seite, 
ohne dass dieser Wechsel an eine bestimmte Regel geknüpft 
wäre. ‚In dem Grunde seiner Vertiefung befindet sich eine 
Spalte, die. ‚von einem besonderen Saum eingefasst ist. In 
dieser Spalte münden dicht nebeneinander die Geschlechts- 
werkzeuge, die männlichen mehr nach vorn, die weiblichen 
mehr nach. hinten. i 


Helminthologische Beiträge. 277 


1. Weibliche Geschlechtswerkzeuge. 


Die weiblichen Geschlechtswerkzeuge bestehen aus: dem 
Fruchtstock, den Dotterstöcken, dem Keimstock, 
dem birnförmigen Körper, dem Samengefäss und der 
Scheide. 

a. Der Fruchtstock ist das Organ, in welchem sich 
der Embryo innerhalb des Eies bis zu seiner völligen Reife 
entwickelt. Er verbreitet sich beinahe durch das ganze Glied, 
und stellt ein baumförmig verzweigtes System blind endigen- 
der Canäle dar (Taf. VI, Fig. 1.). Man kann daran unter- 
scheiden den Stamm, die Wurzeläste (Fig. le.), die Seiten- 
äste (Fig. 1b) und die Wipfeläste (Fig. la.). Der Stamm 
nimmt die Mittellinie des Leibes ein, und verläuft mit gerin- 
gen Biegungen von hinten nach vorn. Sein Querdurchmesser, 
der sich so ziemlich gleich bleibt, zeigt sich in reifen Glie- 
dern hinten etwas grösser als vorn. Vom Hinterende des 
Stammes entspringen ein paar Aeste, welche ich die Wurzel- 
äste nenne (Taf. VI, Fig. 53.). Sie zeichnen sich gewöhnlich 
durch grössere Stärke und bedeutendere kolbige Anschwel- 
lung ihrer blinden dicht neben einander liegenden Enden vor 
anderen Aesten aus, Indem die Wurzeläste vom Stamm nach 
hinten und aussen laufen, lassen sie zwischen sich einen bei- 

“nahe dreieckigen Raum frei, den ich die Dammgegend .nen- 
nen will. Nur in ganz reifen Gliedern wird durch die zu- 
nehmende Entwickelung der Aeste dieser Raum ‚zu einer 
Spalte verengt, doch giebt es auch Bandwürmer, wo schon 
in jugendlichen Gliedern die Dammgegend mehr oder weni- 
ger verdeckt ist, so dass es fast den Anschein gewinnt, als 
kämen beim Menschen unter dem Namen Taenia solium ver- 
schiedene Arten von Taenien vor, zumal da auch ausserdem 
mancherlei Verschiödenheiten beobachtet werden können, Die 
Dammgegend ist eine Stelle, die ganz besondere Aufmerk- 
samkeit verdient, denn es liegt in ihr ein sehr zarter und 
schwer zu unterscheidender Geschlechtstheil. Den Wurzel- 
ästen ähnlich gebildet, nur meist schmäler und weniger ägtig, 


sind die Seitenäste. Zwischen ihnen bleibt für den Verlauf 
Beichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1859. 19 


278 E. A. Platner: 


gewisser anderer Geschlechtstheile an der Seite, wo der 
Schaamhügel liegt, ein besonderer Raum frei. Die Wipfel- 
äste haben das Bigenthümliche, dass von ihnen naeh vorn zu 
eine Anzahl ziemlich regelmässig neben einander gestellter 
Aeste entspringen, wie die Finger an einer Hand (Taf. VI, 
Fig. 2.). Ich uenne sie die Wipfelblätter. Sie sind um so 
kleiner, je jünger das Glied ist. Sie treten zuerst als kleine 
Knospen auf, die völlig von einander getrennt sind. Mit zu- 
nehmender Entwickelung des Gliedes verlängern sie sich mehr 
und mehr und rücken zugleich dicht zusammen. 

Alle Aeste verlieren bei ihrer Theilung nicht an Durch- 
messer, sondern sind nach derselben oft stärker als vorher. 
Je jünger die Glieder, um so weiter sind‘ die Abstände der 
Aeste von einander, und um so gestreckter ist ihr Verlauf. 
Mit zunehmender Reife legen sie sich dichter aneinander, und 
werden mehr geschlängelt. 

Der Fruchtstock ist im reifen Zustande ganz und gar mit 
gelbbraunen Eiern angefüllt, welche rund oder länglich rund 
sind, und in denen man den Embryo als ein längliches oder 
rundliches mehr oder weniger gekrümmtes Würmehen deut- 
lich erkennen kann.'!) Bevor die Eier im Fruchtstock zur 
Entwickelung gelangen, sieht er blass und schwach gelblich 
aus. Seine Wände scheinen ziemlich dick zu sein, denn 
wenn man den mit Eiern gefüllten Fruchtstock presst, so 
kommen, namentlich nach aussen zu, Umrisse zum Vorschein, 
welche von den dureh die Eier gebildeten sichtlich entfernt 
sind. Der Fruchtstock besitzt aller Wahrscheinlichkeit nach 
lebendige Contractilität, obwohl ich Fasern an demselben 
nicht erkennen konnte. Die Entwickelung der Eier beginnt 
in demselben nicht auf allen Punkten zugleich, sondern zu- 
erst in den Anfängen der vom Hinterende entspringenden 
Aeste, besonders in der Nähe des birnförmigen Körpers. 

b. Die Dotterstöcke, deren zwei vorhanden sind, lie- 


1) Die Entwickelungsgeschichte desselben hofte ich ein andermal 
geben zu können. Beiläufig sei hier erwähnt, dass der Dotter zu einer 
gewissen Zeit deutlich mit Wimpern versehen ist. 


Helminthologische Beiträge, 2979 


gen zu beiden Seiten des hinteren Endes vom Stamm des 
Fruchtstocks, Jeder Dotterstock besteht in einem rundlichen 
Haufen durcheinander laufender Canälchen (Taf. VII, Fig. 2e.). 
Nach aussen zu bilden diese Canälchen meist Schlingen. 

Nach dem Stamm des Fruchtstocks zu vereinigen sich 
sämmtliche Canäle auf jeder Seite zu einem gemeinschaftli- 
chen sehr kurzen Ausführungsgang, der am birnförmigen 
Körper in den Stamm des Fruchtstocks eintritt. Nicht sel- 
ten beobachtet man auch eine Communication des Ausfüh- 
rungsganges der einen Seite mit dem der anderen Seite, so 
dass vielleicht für beide Dotterstöcke eigentlich nur ein Aus- 
führungsgang vorhanden ist. Dieses wird um so wahrschein- 
lieher, da beide Dotterstöcke nicht ganz dieselbe Grösse ha- 
ben, sondern der, welcher mit dem Sehaamhügel auf ein und 
derselben Seite liegt, immer etwas kleiner ist als der auf 
der anderen Seite, und immer nur der Ausführungsgang des 
grösseren den des kleineren- aufzunehmen scheint. Die Dot- 
terstöcke enthalten kleine runde oder länglich runde Körn- 
‚chen, die Dotterkörnchen, welche im Fruchtstock zur Ent- 
wickelung der Eier verwendet werden. Die Umrisse der 
Dotterstöcke sind so zart, und sie selbst so hell, dass man 
in reifen oder selbst in halbreifen Gliedern von ihnen ent- 
weder gar nichts, oder nur Bruchstücke zu sehen bekommt. 
Um sich von ihrem Dasein und ihrer Form zu überzeugen, 
muss man Glieder untersuchen, bei welchen die Geschleehts- 
theile eben anfangen, .sich zu entwickeln, später werden sie 
dureh andere daneben und darüber auftretende Organe fast 
völlig verdeckt.!) 

e, Der Keimstock. Als solchen. betrachte ich eine 
runde oder länglich runde Blase mit sehr zarten Umrissen 
von gauz schwach gelblicher Färbung, welche ziemlich dicht 
am hinteren Ende des Stammes. zwischen den Wurzelästen 
liegt (Taf. VII, Fig. 2e.). In ganz jungen Gliedern erscheint 
sie wasserhell. In der Mitte dieses Organs entspringt ein 

1) Meine bildliche Darstellung derselben ist daher zum Theil eine 
gemachte, und vielleicht etwas zu vollkommen ‚ausgefallen, 

19° 


280 E. A. Platner: 


Gang, der von da mit einigen Windungen nach dem hinte- 
ren Ende des Fruchtstockes läuft, und in den Stamm des- 
selben eintritt, obgleich dieses nicht deutlich zu sehen ist. 
Dass dieser Gang sich mit einem -vom birnförmigen Körper 
kommenden verbinde, wie es Mehlis vorgekommen’ ist, ') 
kann’ ich nicht bestätigen. Der vom birnförmigen Körper 
kommende Gang tritt nach meinen Beobachtungen kurz vor 
dem hinteren Ende des Stammes ebenfalls in diesen ein. 
In einigen Fällen schienen mir beide Gänge dicht neben 
einander in‘ den Fruchtstock zu münden. Doch ist ein 
Irrthum hier sehr verzeihlich, da der Gegenstand ausseror- 
dentlich schwer zu beobachten ist. Dicht neben jenem Gang 
entspringt ein zweiter aus der Mitte des Keimstocks, welcher 
nach hinten läuft.‘ Der Ursprung beider Canäle ist so dicht 
neben einander, dass es oft scheint, als bildeten sie nur einen 
einzigen Canal mit einer‘ 'nach unten gerichteten Schlinge. 
Der nach hinten laufende Canal wird bald breiter und scheint, 
nachdem er nur wenig über den hinteren Rand des Keim- 
stocks hinausgegangen ist, sich rechts und links in ein paar 
kleine citronenförmige Körper zu verlieren, welche Aehn- 
lichkeit: mit den weiter unten beschriebenen Hodenkörperehen 
haben. Diese selbst hängen wieder mit netzförmig verbun- 
denen Canälen zusammen, ‘die weiterhin abermals mit ähn- 
lichen Körperchen in Verbindung treten. Alles ist aber'so 
blass und undeutlich, dass man die Richtigkeit des Gesehe- 
nen in Frage stellen muss, 

In dem Keimstock entwickeln sich die Eikeime, welche, 
nachdem sie in den Fruchtstock gelangt sind, sich daselbst 
mit Dotterkörperchen umgeben, ihre Schaale erhalten und 
befruchtet werden, 

d. Der birnförmige Körper ist ein dunkelgelbbraunes 
birnförmiges, in jangen Gliedern spindelförmiges Organ, das 
mitten auf dem hinteren Ende des Fruchtstockstammes liegt, 
mit seiner Basis nach vorn, mit seiner Spitze nach hinten 
(Taf. VI, Fig.3. Taf. VII, Fig. 2d.). Sein Querdurchmesser 


1) Isis 1831. S. 70. 


Helminthologische Beiträge. 281 


beträgt in gut entwickelten. Gliedern' 0,02, und sein: Längen- 
durchmesser 0,03 Centimeter. ‚ In jüngeren Gliedern' findet 
man es nicht ganz in der Mitte des Stammes, sondern mehr 
auf der,dem Schaamhügel zugewendeten ‚Seite. Hat sich der 
Fruchtstock bereits mit dieht gedrängten. Eiern ‚gefüllt, so 
werden seine Umrisse dadurch völlig verdeckt, und es. er- 
scheint dann wie in den Keimstoek eingebettet. Nach vorn’ 
zu. steht dieses Organ in Verbindung mit dem weiter unten 
beschriebenen Samengefäss, nach hinten geht seine Spitze 
in- einen Canal über, der sich sehr verengt, ‘und mit ganz 
feiner Mündung ‘kurz vor dem hinteren Ende des Stammes 
in diesen eintritt. Der Nutzen dieses Organes besteht aller 
Wahrscheinliebkeit nach in der Aufbewahrung des männlichen 
Samens, was bei der ungeheuren Menge‘ der nach und nach 
reifenden Bier nichts Befremdendes hat. Uebrigens ist ein 
eigenes Receptaculum seminis nichts Neues, und‘ schon bei 
Insecten vielfach beobachtet worden. Die gelbbraune Fär- 
bung, des birnförmigen Körpers könnte auf die Vermuthung 
führen, dass er zur Absonderung von Substanzen diene, welche 
zur Bildung der Eihüllen verwendet würden, , Eine. solche 
Function würde sich aber wohl mit der eines Receptaculum 
seminis nicht gut vertragen. 

e. Die Scheide und das Samengefäss, ‚Die äussere 
Oefinung der weiblichen Geschlechtswerkzeuge führt zunächst 
zu einem kurzen Canal, der. ohne. alles Bedenken als Scheide 
gedeutet werden kann (Taf. VII, Fig. 2i.). Indem die Scheide 
sich allmälig verengt, geht sie, in einen langen, dunklen, ‚fein 
punctirten, überall gleich weiten, etwas gedrehten, meist ge- 
streckten und nur in reifen Gliedern etwas geschlängelten 
Caual über von 0,02—-0,03 Millimeter Breite, Dieser’ Canal 
läuft anfangs fast senkrecht gegen den Stamm des Frucht- 
stocks, in dessen Nähe angekommen, wendet er sich aber.in 
einem Bogen nach hinten, schneidet den Stamm des Frucht- 
stocks unter einem spitzen Winkel, und geht. dann mitten 
auf diesem noch etwas weiter nach hinten, bis er den Grund 
des birnförmigen Körpers erreicht, und in diesen eintritt, 
Kurz zuvor che er dieses Organ erreicht, zeigt er eine kleine 


282 . E. A. Platner: 


Anschwellung, aus welcher er dünner und heller wieder her- 
vortritt. In ganz reifen Gliedern ist dieses hellere Endstück 
nicht mehr zu sehen. Man kann hier den Canal nur bis zu 
der erwähnten kleinen Anschwellung verfolgen, hinter der- 
selben wird er durch die Eier völlig verdeckt. Ich nenne 
diesen Gang das Samengefäss, denn er ist ganz dicht erfüllt 
‘von Samenfädchen, die darin gedrängter vorkommen, als in 
dem daneben verlaufenden gewundenen und weiteren männ- 
lichen Samenbehälter. Anfangs mochte ich dieses Gefäss 
darum gar nicht für einen weiblichen Geschlechtstheil halten, 
sondern eher für ein Vas deferens, dem es seinem Ansehen und 
Inhalte nach vollkommen entsprechen würde. Dass’ dieses 
Gefäss nicht dazu dienen kann, die Eier zu entwickeln, oder 
auch nur an’s Licht der Welt zu setzen, hat schon Mehlis 
vollkommen eingesehen. Es ist dazu viel zu eng, denn der 
grössere Durchmesser der reifen Eier beträgt 0,04 Millimeter, 
Die Geburt der Eier muss durch Bersten des Fruchtstocks 
und durch Trennung der einzelnen Glieder erfolgen. 'In der 
That suchen nach v. Siebold die einzelnen Glieder vor ih- 
rem Tode sich ihrer Eier gewaltsam zu entledigen. 


2. Männliche Geschlechtswerkzeuge. 


Die männlichen Geschleehtswerkzeuge bestehen aus: dem 
Cirrusbeutel mit Penis und Samenblase, dem Samen- 
behälter, dem Samensinus und den Hodenkörperchen 
sammt deren Ausführungsgängen. 

a. Penis, Samenblase und Cirrusbeutel, Der Penis 
ist ein dünnes, etwas gewundenes fadenartiges Organ (Taf, 
VI, Fig. 2p.), das gewöhnlich, indem es sich zurückgezogen 
hat, nicht sichtbar ist. Er führt zunächst zu einer längliehen, 
etwas gewundenen Höhle, der Samenblase (Taf. VII, Fig. 7a.), 
und ist sammt dieser in eine scheidenartige Hülle, den Cir- 
rusbeutel, eingesenkt. Der Cirrusbeutel hat unmittelbar ne- 
ben sich — nach hinten zu — die Scheide. 

b. Der Samenbehälter, der wohl am ersten dem Ne- 
benhoden der höheren Thiere entsprechen dürfte, ist ein 
langer, vielfach durcheinander 'gewundener, ‚mehr oder we- 


Helminthologische. Beiträge. 283 


niger gelbbraun gefärbter Schlauch von 0,05 Millimeter Quer- 
durehmesser (Taf. VII, Fig. 2g.). Seine Dicke bleibt sich 
fast überall gleich, nur in der Mitte findet man ihn öfter un- 
merklich weiter. Durch einen ausserordentlich dünnen Cänal, 
den ich den Hals des Samenbehälters nenne (Taf. VII, Fig. 
2n.), und an dem man in reifen Gliedern noch 'eine beson- 
dere Cförmige Anschwellung (Taf, VII, Fig. 4a.) bemerkt, 
steht er mit der Samenblase in’ Verbindung. Die Länge des 
Halses ist sehr verschieden, in reifen Gliedern etwa der 
des Cirrusbeutels gleich, in unreifen kürzer.‘ Der Samen- 
behälter enthält von Anfang bis zu Ende kleine Samenfädchen. 
Seine Windungen zeigen sich öfter deutlich als in einander 
geschobene Spiralen. Er geht in leichter Krümmung senk- 
recht gegen den Stamm des Fruchtstocks,, wo: er mit einem 
gestrecekten Endstück in dem Samensinus endigt, Er hat 
immer mehr oder weniger dicht neben sich nach hinten: das 
gestreekte weibliche Samengefäss, 

& Der Samensinus ist eine kleine unregelmässig ge- 
staltete zackige Höhle, in welche sämmtliche Ausführungs- 
gänge der Hodenkörperchen münden, und aus welcher ‚der 
Samenbehälter seinen Anfang nimmt. Der Samensinus (Taf, 
VII, Eig. 2a.) liegt mitten auf dem Stamm des Fruchtstocks, 
in dessen hinterem Dritttheil, der äusseren Geschlechtsöffnung 
gegenüber. Er ist sehr selten ganzdeutlich‘zu sehen, und 
es müssen ganz besondere Umstände sieh’ vereinigen, wenn 
er sichtbar werden soll, Ein besonderer Samensinus kann 
jedoch auch fehlen, und man sieht die Ausführungsgänge der 
Hodenkörperchen ‘dann unmittelbar in das gestreckte Ende 
des Samenbehälters eintreten. 

d. Die Hodenkörperchen. Mit diesem. Namen. be- 
zeichne ich kleine kugelförmige. beinahe wie Aepfel ausse- 
hende Organe, die durch sehr zarte rankenartige Canäle mit 
einander verbunden sind (Taf. VI, Fig. 4.), Sie sind eben 
soweit verbreitet wie die Zweige des Fruchtstocks, ja noch 
darüber hinaus, Indem sie sich mit ihren Ranken an den- 
selben hinziehen, gleichen sie,einem'Weinstock mit Trauben, 
der an einem Spalier in die Höhe gezogen worden ist, Ge- 


284 E. A. Platner: 


wiss hat Eschricht dieselben Körperehen auch bei Botryo- 
cephalus latus gesehen, wo er sie als kleine Drüsen beschreibt, 
deren Ausführungsgänge sich in der Mittelgegend sammeln, 
und in den Eierbehälter (Fruchtstock) einmünden sollen. Ihr 
Durchmesser schwankt zwischen 0,05 und 0,12 Millimeter. 
Sie sind kleiner in der Jugend, und grösser zur Zeit ihrer 
Reife. Ihre Form, wenn schon im Allgemeinen kugelförmig, 
zeigt doch mancherlei Abweichungen. Manche sind mehr 
oder weniger in die Länge gezogen, abgeplattet oder birn- 
förmig (Taf. VI, Fig. 5.). Auch ihre Entfernung von einan- 
der ist sehr verschieden. Bald sitzen mehrere ganz dicht 
neben einander, bald sindsie ziemlich weit von einander 
entfernt, bald stehen sie in Gruppen, bald einzeln.‘ Eben so 
abweichend ist ihre Durchsichtigkeit. Die kleineren mehr 
an den Enden sitzenden findet man in der Regel ziemlich hell 
und durchsichtig, während die grösseren, dem Samensinus 
näher liegenden, gewöhnlich sehr dunkel und undurchsichtig 
sind. Zu der Zeit, wo die Entwickelung der Eier im Frucht- 
stock beginnt, fand ich öfter alle Hodenkörperehen von gelb- 
brauner dunkeler Farbe. Bei den durchsichtigeren bemerkt 
man in der Mitte gewöhnlich eine kleine verdunkelte kreis- 
förmige Stelle, wie die Narbe an einem Apfel, hervorgebracht 
durch den Canal, an welchem sie aufsitzen. Alle Verbin- 
dungszweige der Hodenkörperchen vereinigen sich endlich 
zu mehreren Ausführungsgängen, welche in den schon be- 
schriebenen Samensinus auf dem Stamm des Fruchtstocks 
eintreten. Die Bedeutung dieser Körperchen kann hiernach 
nicht zweifelhaft sein. Sie müssen zur Bereitung des männ- 
lichen Samens dienen, und um dieses anzudeuten, habe ich 
ihnen den Namen Hodenkörperchen gegeben. 

Die Anwesenheit dieser Körperchen, und die Abwesenheit 
eigentlicher Hoden, das Vorhandensein des engen und langen 
weiblichen Samengefässes sammt dem birnförmigen Körper 
sind Erscheinungen, wodurch sich die Geschlechtswerkzeuge 
des Bandwurmes von denen anderer Helminthen wesentlich 
unterscheiden. Fernere Untersuchungen müssen lehren, wie- 


Helminthologische Beiträge. 285 


weit diese Eigenthümlichkeit bei einer Charakteristik der Ce- 
stoden verwendet werden können. 


Entwiekelung der Geschlechtstheile. 


Eben «o lehrreich als unterhaltend ist es bei dem Band- 
wurm, die Entwickelung der Gesehlechtstheile zu verfolgen. 
Man hat da an den verschiedenen Gliedern ein und dessel- 
ben Wurms bei guter Präparation derselben ein prächtiges 
Bilderbuch über Entwickelungsgeschichte, in welchem man 
mit grösster Bequemlichkeit rückwärts und vorwärts nach- 
schlagen kann. Zwar bin ich keinesweges im Stande, eine 
vollständige Entwickelungsgeschichte zu liefern, allein selbst 
die von mir beobachteten Bruchstücke dürften von Interesse 
sein. Die ersten Theile, welche man in ganz jungen Glie- 
dern wahrnimmt, sind der männliche Samenbehälter und der 
Fruchtstock. Die Art und Weise, wie der Samenbehälter 
entsteht, konnte ich jedoch bis dahin nicht beobachten. So- 
bald er sichtbar wurde, sah ich ihn auch sehon als gewun- 
denen Gang, dem sich der Cirrusbeutel als eine Einstülpung 
von aussen anzuschliessen scheint. Sehr deutlich lässt sich 
dagegen die Entwickelung der Hodenkörperchen verfolgen. 
Zu der Zeit, wo die ersten Rudimente der Geschlechtstheile 
sichtbar werden, findet man beinahe das ganze Glied mit 
sechseckigen Zellen bedeckt. Nur in der Mitte und hinten 
lassen sie einen Raum frei, welcher einer platten Bouteille 
gleicht, deren Hals nach vorn gerichtet ist, und deren Basis 
hinten aufsitzt. Es sind daher besonders die vorderen Ecken 
des Gliedes, welche von jenen Zellen in grösster Ausdehnung 
eingenommen werden. Jede Zelle besitzt deutlich einen ova- 
len Kern, und insgesammt gleichen sie den sechseckigen 
Pigmentzellen der Chorioidea, haben aber nieht ganz deren 
Regelmässigkeit. Diese Zellen stehen anfangs ziemlich dicht 
neben einander, namentlich nach den Rändern des Gliedes 
zu, sehr bald aber bemerkt man, dass sich zwischen ihnen 
helle Räume von sehr verschiedener Form und Grösse bil- 
den (Taf. VI, Fig. 6.). Die Zellen selbst scheinen sich da- 


. 


286 E. A. Platner: 


bei anfangs wenig: zu ändern, indem'aber die Intercellular- 
substanz in verschiedenen Riehtungen mehr oder: weniger 
wächst, werden sie allmälig aus ihrer bisherigen Lage ge- 
schoben, und zu bestimmten Gruppen und Reihen vereinigt. 
Sehr deutlich sieht man nun, wie ein Theil’dieser Zellen 
mit einander. verschmilzt, dabei werden sie blässer, kleiner, 
rundlicher und ihr Kern undeutlicher, ‘Andere Zellen dage- 
gen verschmelzen nicht mit einander, dagegen findet‘ man 
an einer ‘Seite derselben einen dünnen Canal, durch den sie 
mit einander. in Verbindung treten (Taf. VI, Fig. 7.) Wie 
dieser Canal’ eigentlich entsteht, habe ich nie sehen können. 
Wenn ich’ ihn sah, waren immer bereits mehrere Zellen 'an 
denselben, wie an einer Leiste angeheftet. Bei noch: weiter 
fortgesehrittener Entwiekelung findet man einen: Theil der 
vorhanden, gewesenen Zellen verschwunden, ‘dagegen eine 
Menge weiter Schläuche, und an diesen deutlich, sowohl ein- 
zeln als in Gruppen, in der Entwickelung begriffene Hoden- 
körperchen (Taf. VI, Fig. 8.). ; Sehr ‘deutlich sieht man 
auch, wie die Ausführungsgänge der Hodenkörperchen nach 
dem Samensinus zu ihre Richtung nehmen, und sich nach 
dieser Gegend hin zuspitzen. In dieser Gegend selbst aber 
bemerkt man kleine gestielte länglich runde Bläschen, welche 
die Bestimmung zu haben scheinen, den Ausführungsgängen 
der Hodenkörperchen entgegen zu kommen, und dieselben in 
sich aufzunehmen. 

Der Stamm des Fruchtstocks erscheint zuerst als ein kno- 
tiger Stock, der an seinem vorderen Ende einen breiten Knopf 
hat, nach hinten aber spitz zuläuft, und’ dann mit einem 
kleinen Knoten endigt (Taf. VII, Fig. 4). Bei weiterer Ent- 
wickelung wird sein hinteres Ende‘ gespalten, während die 
knotigen Anschwellungen 'sich vermehren, und die‘ vorhan- 
denen sich zu Aesten anfangen auszudehnen (Taf. VII, Fig. 5.). 
So nimmt der Fruchtstock durch Wachsthum allmälig immer 
mehr und mehr zu, bis er endlich ein vollkommen 'baumar- 
tiges Gebilde darstellt. Ob und wie er aus Zellen entsteht, 
liess sich nicht beobachten, „Jedenfalls müssten die ihn bil- 


Helminthologische Beiträge. 287 


denden Zellen sehr klein sein. Sehr deutlich sieht man da- 
gegen wieder die Bildung der Dotterstöcke aus Zellen. Um 
dieselbe Zeit, wo die Bildung der Hodenkörperchen aus Zellen 
beginnt, bemerkt man noch eine andere Art von Zellen, die 
sich durch ihre geringere Grösse und ihr blässeres Ansehen 
von jenen scharf unterscheiden. Sie liegen zu zwei rund- 
lichen Gruppen vereinigt zu beiden Seiten des hinteren Thei- 
les vom Fruchtstockstamm, und ordnen sich bei fortschrei- 
tender Entwiekelung zu einem ganzen Bündel von zarten 
Canälen, die zum Theil netzförmig mit einander in Verbin- 
dung treten. Nach innen zu bildet sich aus diesem Canal- 
bündel auf jeder Seite ein ganz kurzer gemeinschaftlicher 
Ausführungsgang, der in den Stamm des Fruchtstockes ein- 
tritt, während der peripherische Theil des Canalbündels sich 
zu lauter kleinen Sehlingen gestaltet. In dieser Gegend selbst 
bemerkt man, wie am gestreekten Ende des Samenbehälters 
kleine gewundene Canälchen hervorkommen, welche mit den 
zunächst gelegenen Hodenkörperchen in Verbindung treten. 

Was die übrigen Geschlechtstheile anbelangt, so habe 
ich Beobachtungen über deren Entwickelung nicht gemacht. 


I. 
Von dem Darmcanal, dem Gefäss- und Respirationssystem. 
1. Darmeanal. 

Der Darmeanal bildet einen Uförmigen Schlauch, der die 
Wipfeläste und Seitenäste des Fruchtstockes umgiebt, und 
an dem Hinterrande des Gliedes auf beiden Seiten blind en- 
digt. Unrichtig ist es daher, wenn manche Helminthologen 
das Mittelstück-des Darmcanals nach hinten verlegen. Dass 
an der Stelle, wo das Mittelstück in die Seitentheile über- 
geht, Klappen vorhanden seien, wie mein verstorbener Vetter 
Dr. Platner in Leipzig zu sehen geglaubt hat,') kann ich 
durchaus nicht bestätigen. Ueberhaupt ist die von ihm ge- 
gebene Darstellung keineswegs richtig. Erstlich gehen die 
Seitentheile nicht unter einem so scharfen Winkel, wie er es 


1) Siehe dieses Archiv 1838, S. 573. 


288 E. A, Platner: 


abbildef, in das Mittelstück über, und ‚ganz. unriehtig ‚ist, .es, 
wenn er; die Seitentheile aller Glieder sich in einander, ‚fort- 
setzen lässt, mithin. den Darmeanal mehrerer- Glieder ‚als ein 
leiterartiges Organ darstellt. ‚Jedes Glied, wenigstens, jedes 
reifere,, hat. seinen Darmcanal vollständig für. sich. — Der 
Darmcanal verläuft, ‚einige geringe wellenförmige Biegungen 
ausgenommen, fast ganz gestreckt. Nirgends giebt er Aeste 
ab. In. seinem Inneren fand. ich zuweilen. eine, krümliche 
gelblich gefärbte. Masse, Viele Helminthologen. haben (ihn 
bisher als Gefässsystem betrachtet, offenbar, aber nur, weil 
sie das wirkliche Gefässsystem nicht kannten. Da nun ein 
solches, wie wir sogleich sehen werden, von mir ‚aufgefun- 
den worden ist, so bedarf diese Ansicht keiner weiteren Wi- 
derlegung. Auch. den. Hakenwürmern dürfte ein Darmcanal 
schwerlich abzusprechen ‚sein, und somit ‚eine Eintheilung 
der Helminthen in solehe mit und ohne, Darmcanal aufgege- 
ben werden müssen. 


2. Gefäss- und Respirationssystem, 


Das Gefässsystem des Bandwurms, das ich, zugleich als 
Respirationssystem betrachte, liegt der Oberfläche des Kör- 
pers ziemlich nahe, und ist ein ausserordentlich reiches. Es 
kann eingetheilt werden in ein Bauch- und ein Rückengefäss- 
system, ') welche vollständig von ‚einander getrennt zu sein 
scheinen. Jedes dieser Gefässsysteme besteht aus vier Längs- 
stämmen,. welche durch viele querverlaufende, Acste mit ein- 
ander verbunden sind (Taf. VII, Fig. 1.).. Die Längsstämme 
zerfallen auf jeder Fläche in zwei. Mittelstämme und zwei 
Seitenstäimme. Die Seitenstämme verlaufen, dicht neben dem 
Darmstück ihrer Seite, dergestalt,, dass je zwei,den Darm- 
canal zwischen sich haben. Die Seitenstämme geben ‚ausser 
den Verbindungsästen nach innen auch noch kurze blind en- 
digende Aestchen nach aussen ab. Die Mittelstämme liegen 
beinahe in der Mitte jeder Seitenhälfte. Theilt man die 
Fläche - zwischen, den Seitenstämmen in drei Theile, und 


1) Bauchseite ist die, auf welcher der birnförmige Körper liegt. 


Helminthologische Beiträge: : 2389 


macht das mittlere Drittheil etwas grösser als die anderen, 
so bezeichnen seine Ränder die Gegend, in welcher die Mit- 
telstämme verlaufen. Die Gefässe setzen sich nicht in. die 
benachbarten Glieder fort. Jedes Glied hat,eben so gut ein 
gesondertes Gefässsystem, als einen abgesonderten Darm- 
canal. Der Querdurchmesser der Gefässe beträgt kaum den 
fünften Theil des vom Darmcanal. Das Gefässsystem be- 
steht aus an einander gefügten länglichen Zellen, deren Ver- 
bindung man bei starker Vergrösserung deutlich erkennen 
kann (Taf. VII, Fig. 3). Ob und wie lange an diesen Ver- 
bindungsstellen Scheidewände vorhanden sind, liess sich nicht 
ermitteln. In reiferen Gliedern erfolgte der Uebergang aus 
einer Zelle in die andere so rasch und leicht, dass an ein 
Hinderniss nicht zu denken war. Der Inhalt der Gefässe 
schien durchaus flüssig zu sein. Körnchen, ‘die etwa an 
Blutkörperchen erinnert hätten, wurden niemals von mir 
wahrgenommen. Ueber die Art, wie die Säfte in dem Ge- 
fässsystem fortbewegt werden, fehlen mir alle Beobachtun- 
gen, da ich meine Untersuchungen nur an todten Bandwür- 
mern anstellen konnte, Die Mittel, deren ich mich bediente, 
um die vorstehenden Untersuchungen möglich zu machen, 
waren ausserordentlich einfach, und werde ich bei nächster 
Gelegenheit ein Weiteres darüber mittheilen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VI 

Fig. 1. zeigt den ganzen Fruchtstock mit Stamm und Aesten einige 
Mal vergrössert. a. Wipfeläste, b. Seitenäste, c. Wurzeläste, 

Fig. 2. Die Wipfeläste eines noch nicht ganz reifen Fruchtstocks 
mit Eiern. Etwa 20 Mal vergrössert. 

Fig. 3. Die, Wurzeläste desselben Fruchtstocks, mit dem dunklen 
birnförmigen Körper auf dem hinteren Ende des Stammes. 

Fig. 4. Eine Gruppe Hodenkörperchen mit gemeinschaftlichem 
Ausführungsgang, Vergrösserung etwa 30 Mal. 

Fig. 5. Hodenkörperchen von verschiedenen Formen. 

Fig. 6. Zellen mit lichten Zwischenräumen, aus denen sich die 
Hodenkörperchen entwickeln. 

„Fig. 7. Solche Zellen bei weiter fortgeschrittener Entwickelung. 

Fig. 8. Noch in der Entwickelung begriffene Hodenkörperchen, 
durch weite Canäle mit einander verbunden, 


290 E. A. Platner: Helminthologische Beiträge. 


Tafel VII. 
Fig. 1. Gefässsystem, zwei Mittelstämme, ein Seitenstamm u. Queräste. 
Fig. 2. Stellt die Seitenhälfte eines Gliedes dar, soweit dieselbe 
nöthig war, die Geschlechtswerkzeuge im Zusammenhang zu zeigen. 
a) Samensinus, in den sämmtliche _ Ausführungsgänge der 
Hodenkörperchen h einmünden. 

g) Der aus dem Samensinus entspringende Samenbehälter. 

n) Hals desselben. 

m) Oirrusbeutel. 

p) Penis. 

8) Schaamhügel. 

b) Stamm des Fruchtstocks. 

f) Aeste desselben mit Hodenkörperchen. 

w) Wurzeläste des Fruchtstocks. 

e) Keimstock. 

e) Dotterstock. 

k) Samengefäss. 

i) Scheide. 

l) Eine kleine Anschwellung des Samengefässes. 

d) Birnförmiger Körper. 

v) Ein Stück Darmcanal. 
Fig. 3. Einige stark vergrösserte Gefässzellen. 
Fig. 4. Fruchtstock ganz im Anfang seiner Entwickelung. 
Fig. 5. Fruchtstock bei weiter fortgeschrittener Entwickelung. 
Fig. 6. Zeigt die Cförmige Anschwellung (a) am Hals des Samen- 

behälters. 

Fig. 7. Cirtusbeutel (b) mit Samenblase. 


Tafel VIII. 
Stellt die Vereinigung der Ausführungsgänge der Hodenkörperchen mit 
dem Samenbehälter oder Nebenhoden in dem Momente dar, wo sie mit 
Sperma strotzend gefüllt sind, was man in dieser Weise nur sehr selten 
zu sehen bekommt. 
A ist ein Stück des gewundenen Samenbehälters, dessen ge- 
strecktes Ende hier auffallend kurz ist. 
B zeigt die in dieses Ende mündenden Ausführungsgänge der 
Hodenkörperchen, deren Zahl sich hier auf 8 'beläuft.!) 


1) Herr Dr. Platner hatte die Güte, mir einige Präparate zum 
Geschenk zu machen, an welchen sich ein grosser Theil der beschrie- 
benen und gezeichneten morphologischen Verhältnisse, ‚namentlich die 
Verbindung der Hodenkörperchen mit dem Samenbehälter ausserordent- 
lich klar erkennen liess. Rt. 


A. Bahr: Bemerkung zum Bat des Enchondroms, 29] 


Kleinere Mittheilungen. 


Bemerkung zum Bau des Enchondroms. 
Von Dr. A. Baur. 


Das Enchondrom zeigt in seiner durch das Nebeneinandervorkom- 
men von Knorpel- und Knochengewebe bedingten Structur. zweierlei 


und (tritt zuletzt in Form rundlicher Massen an die Oberfläche. Auf 
dem Durchschnitt findet sich dann Knorpel- und Knochensubstanz neben- 
einander, wobei aber letztere nicht aus dem angrenzenden Knorpel ber- 


eine scharfe Grenze, die soweit gehen kann, dass sie. sich in feinen 
Durchschnitten mit scharfen Rändern von einander lösen. Für ‚die 
Össification können solche Bilder nichts beweisen; die sternförmigen 
Knorpelzellen, welche sich hier wie überall im Enchondrom finden, 
dürfen daher nicht als Uebergangsformen zu Knochenkörperchen be. 
trachtet werden. ‚Sie entstehen überall durch Schrumpfen aus den ur- 
sprünglich runden, die Knorpelhöhle ausfüllenden Zellen, und sind des- 
halb von einem hellen Hofe umgeben. Für..die Frage aber nach dem 
bistologischen Ursprung der Knorpelneubildung führt die beschrie- 
bene Structur zu- dem Schlusse, ‘dass das Knorpelgewebe des Enchon- 


kann im Laufe seiner weiteren Entwickelung. selbst ossifieiren ;  diess 
geschieht, abgeschen ‘von der Regelmässigkeit in Form und Structur, 
in derselben Weise wie bei einem embryonalen Knorpel. Hierdurch 
entsteht aber das umgekehrte von dem bisher betrachteten Structur- 
verhältniss, In nicht»seltenen Fällen ist stellenweise im Enchondrom 
die Ossifieation auf eine Verkalkung der Knorpelgrundsubstanz be- 
schränkt, aus der das von Brandt und Reichert zuerst erwähnte, 
und später von Scholz!) im Enchondrom besonders beschriebene, spon- 
giöse Kuochengewebe hervorgeht, 

—n 

1) Scholz: De enchondromate, Diss, inaug. Vratisl, 1855, 
SR 


292 Zur Geschichte der Physiologie, des Vagus. 


Zur Geschichte der Physiologie des Vagus. 
Von Eduard Weber. 


Herr Professor Heidenhain') bringt einige Beobachtungen von 
Volkmann in Erinnerung, welche in einer Abhandlung desselben): 
„Von dem Baue und den Vorrichtungen’der Kopfnerven des Frosches“ 
enthalten sind, durch welcbe Volkmann zuerst und lange vor mir 
die Hemmung der Herzbewegung durch rhythmische Reizung des Vagus 
bekannt gemacht habe. Diese Beobachtungen seien sonderbarer Weise 
unbeachtet verloren gegangen, und er erlaube sieh dieselben, als zur 
Geschichte der Physiologie des Vagus gehörig, in's Gedächtniss der 
Physiologen zurückzurufen. 

Es könnte ‚hiernach scheinen, dass eigentlich Volkmann die 
Hemmung der Bewegung des Herzens durch die Reizung des Vagus 
entdeckt habe, und dass ihm Unrecht geschehen, weil dieses von mir 
nicht erwähnt worden sei. — Dem ist aber nicht so. Heidenhain 
scheint nur den Anfang, nicht die Fortsetzung und das Ende der von 
Volkmann hierüber ausgeführten Versuche zu kennen. 

Volkmann hat nämlich nachträglich in Folge weiterer von ihm 
und Bidder ausgeführter Versuche) die Behauptung, dass aus seinen 
Versuchen geschlossen werden könne, dass die Reizung des Vagus einen 
hemmenden Einfluss auf die Bewegung des Herzens habe, ausdrücklich 
wieder zurückgenommen, und die von Heidenhain eitirten Versuche 
für ungültig erklärt, weshalb er denn auch selbst auf dieselben bei 
seinen späteren Arbeiten über die Verrichtungen des Vagus keine wei- 
tere Rücksicht genommen hat. 

Er sagt S. 373: „Diese Widersprüche in den Angaben der Beob- 
achter würden allein ausreichen, die Resultate ihrer Versuche als vor- 
läufig unbrauchbar zu bezeichnen; aber Versuche, welche ich mit mei- 
nem Freunde Bidder anstellte, überzeugten mich bald, dass auf die- 
sem Wege der Forschung überhaupt nichts erreichbar sei.“ — „Diese 
Experimente haben den negativen Vortbeil, zu beweisen, dass alles 
Experimentiren über die Abhängigkeit des Herzschlags von den Oentral- 
organen unzulässig ist. Denn wenn der Typus des Herzschlags nach 
dem Tode sehr häufig Schwankungen unterliegt, ohne dass irgend eine 
äussere Veranlassung gegeben ist, so bleibt es ungewiss, ob die Schwan- 
kungen, welche nach Reizung der Centralorgane eintreten, durch diese 
vermittelt sind oder nicht.* 

Er theilt hierauf seine und Bidder’s Versuche ausführlich mit, und 
zieht dann daraus folgendes Resultat: 

„Was beweisen nun die Versuche früherer Experimentatoren, welche 
nach Reizung gewisser Hirntheile Beschleunigung der Herzschläge ein- 
treten sahen? Durchaus nichts! Sie schoben die Vermehrung derselben, 
wenn sie eintrat, auf die Reizung und meinten, wo sie nicht eintrat, 
der Reiz habe nicht genügend gewirkt... Zu den ungültigen 
Versuchen bin ich genöthigt, meine eignen zu rechnen, 
in denen ich einen Einfluss des Vagus auf den Herzschlag 
der Fröschezu beweisen suchte. S. dieses Archiv 1838. S. 87.“ 


1) Müller’s Archiv 1858. S. 504. 

2) Müller’s Archiv 1838. S. 87. 

3) Müller’s Archiv 1842. Ueber die Beweiskraft derjenigen Ex- 
perimente, durch welche man einen direeten Einfluss auf die Einge- 
weide zu erweisen suchte. Von A. W. Volkmann. 


A. W. Volkmann: Ueber die Elasticität der organischen Gewebe. 293 


Ueber die Elasticität der organischen Gewebe. 


Von 


ENEONNE VOLKMANN. 


Dass die elastischen Kräfte der organischen Gewebe Be- 
rücksichtigung verdienen, hatten die physikalisch gebildeten 
Physiologen wohl nie verkannt, indess ist die grosse Wich- 
tigkeit, welche diesen Kräften im speciellen Falle zukommt, 
doch erst durch E. Weber’s Untersuchungen über Muskel- 

» bewegungen recht anschaulich geworden. Wie weit ein be- 
lasteter Muskel während der Periode der Erregung sich ver- 
kürzt, hängt davon ab, in wie weit die Contractionsbewegung, 
die er unbelastet gemacht haben würde, einen Abbruch er- 
leidet, durch die Expansionsbewegung oder Dehnung, die das 
ihm anhängende Gewicht hervorruft. So ist es für die Mus- 
keln jedenfalls höchst wichtig, das Verhältniss der Dehnung 
zu den Gewichten in Erfahrung zu bringen, und ich glaube, 
dass eine nochmalige Untersnchung dieses Verhältnisses um 
80 weniger überflüssig sei, als die letzten Arbeiten von 
Wundt zum Theil wieder negiren, was frühere Forscher 
bezüglich der Blastieitätsverhältnisse organischer Gewebe be- 
wiesen zu haben schienen.') 

Bekanntlich hatte W. Weber zuerst darauf aufmerksam 
gemacht, dass die bisher geltenden Elastieitätsgesetze nicht 
auf alle Körper gleichmässig Anwendung finden. Die Be- 
hauptung nämlich: dass das Verhältniss der Ausdehnung zur 
Spannung sich immer gleich bleibe, möge die Spannung gross 
oder klein, und die Dauer ihrer Wirkung eine lange oder 
kurze sein, diese Behauptung, welche den Inhalt des Ela- 


I) W. Wundt: Die Lehre von der Muskelbewegung. 1858. 
Reichert's u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 20 


o 
294 A, W. Volkmann: 


stieitätsgesetzes ausmacht, erwies sich bei Versuchen, die 
mit Seidenfäden angestellt wurden, als unhaltbar. Mag man 
durch Spannung den Faden verlängern, oder durch Abspan- 
nung verkürzen, das Verhältniss der Spannung zur Dehnung 
bleibt sich im Laufe ‘der Zeit nicht gleich, vielmehr folgt der 
primären Wirkung eine Nachwirkung, welche das Verhält- 
niss bis zum Eintritte eines gewissen Grenzwerthes eontinuir- 
lich ändert. Daher kann, im vollen Widerspruche mit dem 
Elastieitätsgesetze, sogar Verkürzung-des Fadens bei zuneh- 
mender Spannung, und umgekehrt Verlängerung desselben 
beir Abnahme. der Spannung zum, Vorschein ' kommen.‘ Es 
scheint,) dass.-alle organischen: ‚Gewebe, | yielleicht. mit‘ Aus- 
nalıme der Knochen, in der eben angeführten Beziehung, den 
Seidenfäden 'gleich stehen. j 

„Während: W. Weber seine Aufmerksamkeit. auf.das; Bi- 
genthümliche der elastischen Nachwirkung‘ in organischen 
Geweben gerichtet ‚hatte, berücksichtigten ‚Wertheim und 
E..Weber eine ‚ganz, andere Eigenthümlichkeit eben! dieger 
Gewebe, ı (Ihrer Angabe zu Folge ist das Verhältniss, der 
Dehnung. zur, Spannung ‚in denselben überhaupt kein , con: 
stantes, , sondern, wird mit, Zunahme der ‚Spannung immer 
kleiner. ı Bei, der beträchtlichen Anzahl vom Versuchen, wel+ 
che diese Angabe unterstützen, würden Bedenken, gegen die- 
selbe kaum aufkommen können, wenn nicht. beide Forscher 
die von W. Weber entdeckte elastische Nachwirkung unbe- 
rücksichtigt, gelassen hätten. Wundt, welcher ‚diese ‚Ver- 
nachlässigung rügt, versichert, dass wenn man. die Zeit, ab-, 
warte, bis die Länge eines gespannten organischen, Gewebes 
ihren Grenzwerth erreicht habe, sich ‚finde, dass die bekann- 
ten elastischen Gesetze in voller Geltung bleiben, indem die 
Dehnung überall der, Spaunkraft proportional sei, 

So wichtig ‚der Nachweis eines’ solchen Verhältnisses un- 
leugbar sein würde, so. darf man doch nicht glauben, ‚dass 
eben davon die Zukunft der Elasticitätslehre, so weit sie die 
organischen Körper betrifft, allein abhänge.;ı, Die endliche 
Dehnung, die man erhält, wenn man die Zeit abwartet, bis 
die Länge des gespannten Körpers ihren Grenzwerth ‚erreicht 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe. 295 


hat, ist, an ‚sich nicht wichtiger ‚als die ‘primäre Dehnung, 
wenn. wir mit, diesem Namen diejenige Verlängerung bezeich- 
nen, . welehe‘ vor dem Eintritte irgend welcher: Nachwirkung 
sich‘ kund ‚giebt... ‚Selbst Dehnungen, welche zwischen diesen 
Grenzpunkten des Anfanges und Endes liegen, würden werth- 
volle Grössen abgeben, wenn die Entwickelung. der elastischen 
Nachwirkung im Laufe der Zeit in Frage könimen' sollte, 
wie. sie ‚bei, Untersuchung ‚der Muskelbewegung nothwendig 
in Frage. kommt. - Kurz das. Verhältniss’ der Dehnung zur 
Spannung kann,in jeder beliebigen Periode der Nachwirkung 
mit Nutzen untersucht werden, sobald 'sich nur die Zeit er- 
mitteln lässt, für welche das bezügliche Verhältniss'gültig ist. 
Ich ‚habe. den Plan verfolgt, jenes Verhältniss | für die 
primäre Dehnung zu bestimmen, und hielt dies aus dem dop- 
pelten Grunde für wünschenswerth, weil einerseits die Ab- 
wartung..der ‚endlichen Dehriung in den: meisten Fällen un- 
möglich. ist,/ andererseits, bei den’ Muskeln wenigstens, das 
‚Verhältniss, der Verlängerungen zu, den Gewichten, gerade in 
den, ‚ersten ‚Perioden der Nachwirkung eine besondere Wich- 
ügkeit hat. Ich will im Voraus’ bemerken, dass ich meine 
Absicht‘ nicht vollständig erreicht habe, indem mir die Mes- 
sung der primären Dehnung im strengen‘ Wortsinne (nicht 
gelungen ist, doch habe. ich durchgesetzt, dass alle meine 
Versuche in ein. und dieselbe, der primären Dehnung sehr 
nähe. /liegende, Periode der Nachwirkung fallen.  Hieran 
knüpft: sich‘,.der Vortheil,: dass meine Versuche unter sich 
vollkommen vergleichbar sind. 
Ich habe die durch, Wundt angeregte Streitfrage, ob die 
Delinungen ‘organischer Gewebe den Gewichten proportional 
seien oder. nicht, durch Beobachtung der Longitudinalsehwin- 
gungen eben dieser Gewebe zu lösen: gesucht. Man stelle 
sich zunächst vor, ein vollkommen elastischer Faden sei loth- 
t aufgehangen, und an seinem unteren Ende mit einem 
Häkchen versehen, an welches gehenkelte Gewichte angehängt . 
werden, können, Belastet man einen, solchen Faden plötzlich, 
80 entstehen. Oscillationen, welche auf einer’ abwechselnden 


20* 


296 A. W. Volkmann: 


Verlängerung und Verkürzung beruhen. DieMoleküle oseilliren 
um/ihre Gleichgewichtslage, welche sie bei jeder Schwingung 
in dem Momente passiren, wo die Bewegung das Maximum der 
Geschwindigkeit erreicht, und der Faden momentan die Länge 
annimmt, die ihm, nach Ablauf der Schwingungen, auf die 
Dauer zukommt. Gesetzt also, man kannte die Länge des 
belasteten Fadens im Momente seines schnellsten Schwingens, 
so wäre die Dehnung, welche er durch das ihm angehangene 
Gewicht erlitten, leicht auszumitteln, denn der Unterschied 
zwischen eben dieser Länge und der des unbelasteten Fa- 
dens entspricht offenbar der Dehnung. 

Von diesen Betrachtungen sind meine Messungen der pri- 
mären Dehnung ausgegangen. Man stelle sich nun ferner 
vor, der eben beschriebene Versuch werde statt an einem 
vollkommen elastischen Faden an einem solchen ausgeführt, 
welcher die Erscheinungen der elastischen Nachwirkung zeigt, 
dann wird die plötzliche Belastung wieder Oseillationen her- 
vorrufen, die Moleküle werden auch diesmal um eine Gleich- 
gewichtslage schwingen, und werden diese in dem Momente 
passiren, wo die Schnelligkeit der Bewegung ihr Maximum 
erreicht, der Faden aber die Länge angenommen hat, die 
ihm nach Massgabe seiner elastischen Kräfte und der Zug- 
kraft des Gewichtes momentan zukommt. Freilich ist diese 
Länge: im vorliegenden Falle keine constante, sondern eine 
in-Folge und nach Verhältniss der Nachwirkung allmälig 
wachsende. Bezeichnen wir die Länge des Fadens in dem 
Momente, wo er die Gleichgewichtslage passirt, allgemein 
mit L, so werden sich für die im Verlaufe der Zeit auftre- 
tenden Oscillationen O’ 0” O‘" die Längen L’ L“ L“' ergeben, 
und es ist L’—1 die primäre Dehnung, die wir suchen, 
wenn L‘ die Länge des belasteten Fadens bedeutet, die er 
beim Durchgange durch den ersten Gleichgewichtspunkt 
annimmt, und l die Länge, die demselben Faden im unbe- 

. lasteten Zustande zukommt. 

Dass diese Definition der primären Dehnung, mit Bezug 
auf die Reibungsverhältnisse, noch einer Correctur bedürfe, 
wird vorläufig unberücksichtigt gelassen. 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe. 297 


Um die Länge des zu untersuchenden Fadens, in dem 
Momente stattfindenden Gleichgewichtes, messbar zu machen, 
benutzte ich das Kymographion, mit dessen Hülfe ‘der Oseil- 
lationsyorgang graphisch dargestellt wurde. Da das Verfah- 
ren, welches hierbei eingeschlagen werden musste, allgemein 
bekannt sein dürfte, so beschränke ich mich bei der Schil- 
derung desselben auf einige, wie ich glaube unerlässliche, 
Angaben. 

Der in lothrechter Richtung hängende Muskel, um ein 
bestimmtes Beispiel zu geben, wird an seinem unteren Ende 
mit einem nach unten hakenförmigen Metallstäbchen in Ver- 
bindung gebracht, welches zum Anhängen der gehenkelten 
Gewichte, und zur Befestigung der am Oylinder zeichnenden 
Haarspitze dient. Dieses Stäbchen (Ludwig’s Federhalter) 
wiegt 1,2 Gramm, und veranlasst daher schon an sich eine 
kleine Dehnung des Muskels, von welcher ich indess absehe, 
indem ich die nach Anbindung des Federhalters gemessene 
Länge für die natürliche nehme, und =1 setze. 

"Sind alle Vorbereitungen getroffen, so lasse ich den Cy- 
linder einen Umlauf machen. Hiermit entsteht auf der be- 
russten Oberfläche desselben eine gerade Linie, welche als 
Abseissenaxe verwerthbar ist. Erst nach Darstellung dieser 
Linie wird der Muskel plötzlich belastet, und es entsteht 
nun die wellenförmige Dehnungscurve, deren Oseillationen 
immer kleiner und bald unmerklich werden. Die Curve ge- 
winnt daher schliesslich das Ansehen einer Geraden, welche 
sich von der Abseissenlinie, so lange die Nachwirkung dauert, 
immer weiter entfernt. 

Die nachstehende Figur erläutert das Gesagte. 


. 


aa Tee 


298 A. W. Volkmann: 


AB bedeutet die Abseissenaxe, CD‘ die Dehnungseurve. 
Die Zahlen 1, 2...10 bezeichnen die Werthe: der Abseissen, 
und die punktirten Linien a b,..h 'repräsentiren die Ordina! 
ten der Dehnung, . welche im >“ laufe der Zeit immer er 
werden. 

Nach dem Vorstehenden ist klar, dass ‘die Ordinate a der 
primären Dehnung entspricht, welche ich'zu berücksichtigen 
beabsichtigte. Ich hatte vorausgesetzt, dass die. Messung 
derselben. 'keine Schwierigkeiten machen 'würde!, fand aber 
bald, dass ich mich hierin getäuscht hatte. Die primäre Deh- 
nung ist der Definition zu Folge:diejenige Verlängerung des 
in Spannung versetzten Körpers, welehe stattfindet, wenn die 
Gegenwirkungen ‘der Blastieität' und Zugkraft zum‘'ersten 
Male sich ausgleichen. ‚Selbstverständlich lässt’ sich der Werth 
derselben nur ‘in’ so weit messen, ' als ‘die Lage des Aus- 
gleichungspunktes' in der’ Curve erkennbar ist." Nun‘'sind 
zwar die Lagen der Ausgleichungspunkte allerdings markirt, 
denn die Ausgleichung erfolgt in dem Momente der schnell# 
sten Schwingung, und das Maximum der Schwingungssehnelle 
giebt sich 'im »Gange ‘der Curve durch 'ein Maximum der 
Steilheit des Auf- oder Absteigens zu erkennen; 'indess 'sind 
diese Lagenbestimmungen nicht hinreichend genau, um brauch- 
bar zu sein. »Jene' Steilheit der Curve ist nämlich nicht'nur 
an sich sehwer zu schätzen, sondern noch überdiess ziemlich 
unzuverlässig, da’ alleFehler im Gange des keinen zo 
des Federhalters auf sie einwirken. 

Unter‘ diesen Umständen: habe: ich die Bericksiähiig 
der primären Dehnung vorläufig aufgegeben, und folgendes 
Verfahren vorgezogen. Ich messe die Dehnung, ‚nachdem 
die Oseillationen ihr Ende erreicht haben, in einer beliebi- 
gen Periode des Dehnungsprocesses, aber für sämmtliche in 
Vergleich zu stellenden Dehnungen in einer und derselben 
Periode. Mit anderen Worten, die unter. dem Einflusse ver- 
schiedener Gewichte entstandenen Dehnungen werden sämmt- 
lich für ein und dieselbe Abseisse bestimmt. Ich werde die 
Dauer der Zeit, während welcher die Gewichte wirken, in 
der Folge mit t bezeichnen, und in jeder Versuchsreihe ihrem 


Ueber die Elastieität der ‘organischen Gewebe. 299 


Werthe. nach angeben. . Däbei. wird sich finden , (dass diese 
Werthe überall äusserst gering) sind, meist nur kleine Bruch- 
theile einer Seeunde. betragen, und demnach. zu Dehnungen 
gehören, welche von den Vorgängen, die W,Weber.als Nach- 
wirkung schildert, möglichst wenig ‚abhängen. 

Da ich die Dehnung fast unmittelbar ‚nach der Vornahme 
der Belastung gewinne, so bin ich.im Stande, das Gewicht 
schon nach Ablauf einiger 'Secunden | wieder. zu entfernen, 
und hiermit die unnatürliche Spannung, der Gewebe auf, das 
kürzeste! Zeitmaass: zu beschränken. Dies. hat den. grossen 
Nebenvortheil, ‚dass: in meinen Versuchen viel seltener jene 
Reckungen: der Gewebe eintreten, welche‘ meinen Vorgängern 
so’ viel'zu schafferi machten. In ‚mehreren meiner, Versuche 
hat sich die natürliche Form des untersuchten/Körpers gar 
nicht, in ‚den ‚meisten nur wenig verändert, obschon ‚die in 
Anwendung genommenen Belastungen 'bis-zu verhältnissmässig 
ansehnlichen Werthen gesteigert wurden. 

"" Bezüglich der Messungen ist zu bemerken, dass, ich diese 
mit Hülfe' eines Glasmikrometers: ausführe, welcher unmittel- 
bar auf die Zeichnung zu liegen kommt... -Die Glasplatte. ist 
mit zwei Liniensystemen versehen, welche, sich rechtwinklig 
kreuzen, und die Distanz der Theilstriche, beträgt. 0,5 Millim. 
Bei’ Bemutzung einer Lupe ‚lassen, sich Zehntel ‘unterscheiden; 
und man kann «daher Messungen. bis auf-!/;, Millim. ‚durch 
Schätzung ‚ausführen.. Bei der Grösse der Dehnungen und 
Dehbnungsunterschiede, welche ich. zu. messen hatte, war: die- 
ser Grad von'Genauigkeit, ausreichend, 

Endlich ‘verdient 'auch die Methode der Belastung, einer 
besonderen Erwähnung. Da meinem ‚Plane nach der Ein- 
fluss der Zeit auf.den Dehnungsvorgang ‚berücksichtigt, wer- 
den sollte, 80 musste das die Expansion bewirkende Gewiclıt 
vom ersten Moment an mit seiner ganzen Kraft ‚wirken. ‘Die 
Belastung musste also plötzlich vorgenommen werden, und es 
ständ zu besorgen, dass hierbei Stosskräfte in’s Spiel kom- 
men, und den regelmässigen Gang der Dehnung stören könn+ 
ten. ‚Zur Vermeidung dieses Uebelstandes habe ich folgende 
Vorkehrung  ‚getroften. 


300 A. W. Volkmann: 


Unter dem Häkchen, an’welchem das Gewicht angehan- 
gen wird, befindet sich ein kleiner Tisch, welcher sich in 
lothrechter Riehtung auf- und abschrauben lässt, und ‚dessen 
Platte nach dem Muster einer Fallthüre eingerichtet ist. ‚Im 
Eingange des Versuches wird der Tisch so hoch in-die Höhe 
geschraubt, dass der Henkel des Gewichtes, welches er trägt, 
die Höhe des Häkchens erreicht. Hierauf verbindet man den 
Henkel und das Häkchen so, dass beide genau in einander 
greifen, in der Weise also, dass die Zugkraft des Gewichtes 
vorläufig=0 ist, aber sofort in ihrer Totalität und ’ohne Con- 
eurrenz eines Stosses wirkt, wenn die Platte des Tisches: ihre 
Fallbewegung ausführt. Die Auslösung‘ der letzteren wird 
durch eine ‚Feder vermittelt, sobald der Beobachter auf die- 
selbe einen Druck ausübt. 

Ich werde nun die Resultate meiner Beobachtungen‘ in 
Tabellen zusammenstellen, und bemerke zum Verständniss 
derselben Folgendes. Die erste Columne giebt die Nummer 
des Versuches an, die zweite bezeichnet die Grösse des in 
Anwendung genommenen Gewichtes, die dritte die Grösse 
der beobachteten Dehnung, die vierte die Grösse der be- 
rechneten Dehnung. 

Mit dieser Berechnung hat es folgende Bewandtniss.: Man 
kann das Verhältniss, in welchem die Dehuungen mit Ver- 
mehrung der Gewichte wachsen, durch eine Linie anschau- 
lich machen, wenn man auf die Abseissen’ der Gewichte die 
Ordinaten der Dehnungen aufträgt. Wäre‘ richtig, was 
Wundt behauptet, dass die Dehnungen organischer Gewebe 
den Gewichten proportional ausfielen (in den Fällen wenig- 
stens, wo die Belastung innerhalb engerer' Grenzen verbliebe), 
so würde die hiermit gegebene Linie ein gerade sein. ‘Wenn 
dagegen die Dehnungen den Gewichten nicht‘ proportional 
sind, sondern langsamer zunehmen als diese, so: muss..die 
Linie, um welche es sich handelt, eine krumme sein, und 
muss ihre concave Seite der Abscissenaxe zuwenden. ''An- 
langend Wertheim, so glaubt derselbe nieht nur das Krumm- 
sein der Linie, sondern auch den gesetzlichen‘ Gang dersel- 
ben als Hyperbel constatirt zu haben. In diesem Falle müss- 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe. 301 


ten «die Beobachtungen der ‚Formel y?=ax+bx? genügen, 
wenn man für y die beobachteten Dehnungen, und für x die 
benutzten: Gewichte substituirte. Diese Rechnung habe ich 
ausgeführt, und habe die Unterschiede zwischen den beob- 
achteten und berechneten Dehnungen in:der fünften Columne 
der Tabellen angegeben. Eine genaue Betrachtung der Dif- 
ferenzen wird zeigen, dass Beobachtung und Rechnung recht 
leidlich zusammen stimmen, nur ist bin den Muskelversuchen 
negativ, ein Beweis, dass man es hier nicht mit Hyperbeln, 
sondern mit Ellipsen zu thun habe. 


_ Beobachtungsreihe I. mit einem Seidenfaden. 


Der, in Anwendung genommene Coconfaden ist zwar un-+ 
gemein zart, aber doch kein elementarer, Seine Länge be- 
trägt 890 Millim., und bleibt bis, zum achten Versuche un- 
verändert,, , Erst bei Belastung mit 25 Grm. entstand eine 
Reckung von 1 Mm., welche auch nach; Entfernung des Ge- 
wichtes als bleibende Verlängerung übrig blieb: Die. Be- 
rechnung,der Coöfficienten in der von Wertheim benutzten 
Formel führte auf a=0,18 und b=0,17!), t=0,405“.2) 


Tabelle I. 
j Dehnung 
Versuch, || Belastung. | yeobachtet! berechnet | Differenz. 
Gramm. Millim. Millim. 

1 2 1 1,02 —.0,02 
2 4 1,85 1,36 — 0,01 
3 6 2,75 2,68 || + 0,07 
4 8 3,60 | 3,51 + 0,09 
5 10 4,35 4,33 || + 0,02 
6 15 6,5 6,40 | +0,1 

a 7 20 8,4 8,46 || — 0,06 
8 25 11,4 10,52 || +0,88 


1) Bemerkt werde, dass bei Berechnung der Coöfficienten die Me- 
tlhode der kleinsten Quadrate nicht benutzt worden ist, daher die in 
der fünften Columne bemerkten Differenzen noch ein wenig zu gross sind. 

2) Dass t die Zeitdauer des Dehnungsvorganges für sämmtliche 


302 A. W. Volkmann: 


Die Dehnungen sind ohne Ausnahme kleiner, als’ sie nach 
Proportion. der Gewichte sein sollten.‘ Die Dehnungscurve 
entspricht merklich genug einer  Hyperbel.' 'Nur’ der letzte 
Versuch fällt stark‘ aus der Reihe, worauf mit Bezug auf die 
eingetretene 'Reckung«kein: Gewiclitzu legen.' "Wird: ‚diese, 
im‘ Weerthe von 'L Mm. von .der'Dehnung abgezogen, 'sö ver- 
bleiben‘ für»letztere 10,4:Mm., wası mit: der iin wor: 
trefflich zusamnien stimmt. t j 


Beobachtungsreihe II, ;mit ‚einem, Menschenhaare. 


Die Versuche wurden mit einem Frauenhaar yon 180, Mm. 
Länge so angestellt, dass die Belastungen A ich, immer 
höher gesteigert, dann aber in'umgekehrter Reihenfolge ver- 
mindert wurden. Die ursprüngliche Länge des Haares ver- 
änderte sich hierbei nicht. 'In der nachstehenden Tabelle 
sind immer je zwei Versuche mit gleicher Belastung zur 
Herstellung eines Mittelwerthes benützt worden.‘ Bei 'An- 
hängung eines Gewichtes von 40 Gramm'’'gerieth der ‘Feder- 
halter in‘ Seitenschwankungen, "welche sich in "den Cürven 
ausdrückten, und die Messungen so unsicher machten "dass 
ich diesen Versuch verwerfen: musste. Die Rechnung ergab 
a = 0,030, b= 0,0023; Wr 0, Ba 


Tabelle ‚II, 


Dehnung 
Versuch. || Belastung. | beobachtet! berechnet | Differenz. 


Gramm. Millim. | Millim. 


1 | 040 | 0,45 | -0,05 
2 0,75 | 0,73 | +0,02 
3 1,20 | 1,23 | - 0,03 
4 1:7 1,72 | +0,05 


Die Abnahme der Dehnungen ist wieder constant, und am 
Schlusse der Versuchsreihe sehr auffallend. 


haut 


zu ieiner. und. derselben’ Reihe ee Versuche we is schon 
bemerkt: worden, 1 j 1 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe. 303 


us Beobachtungsreihe III. mit Menschenhaaren. 


'Zwei Haare werden mit Hülfe eines sogenannten Lein- 
weberknötens zusammengebunden, um durch ‘Verlängerung 
des Fadens ausgiebigere Dehnungen zu erzielen. Die Länge 
der Zusammengeknüpften Haare betrug 1,227 Meter, und er- 
hielt sich in allen Beobachtungen unverändert. Auch dies- 
mäl wurde jeder Versuch zweimal angestellt, indem die Ge- 
wichte erst in aufsteigender, dann in absteigender Reihe be- 
nützt würden. "Ih nachstehender Tabelle sind wiederum nur » 
a mittleren 'Werthe aus zwei sich entsprechenden Versuchen 
= gegeben. Ich erhielt a=0,1422, b=0,11; t=0, 432". 


u 


65.0 \ Tabelle Lu, 
| Mm ERBE | 
Versuch. | Belastung. | beobachtet! berechnet | Differenz. 
Gramm! "'»Millim. | Millim. 

1 yo Pig OB | - Di 

2 4" 14,561 1,52 | 0,02 
3-| 0.8 || 19980 | 2,80 0,00 
a | ecya 1063345 350 || - 0,05 
15 E05 | Ki | -6,14 
20,6 16 5,50 | 3,50 0,00 
5.9 20: 1706,68 6,80 - 0,12 
8 30 1°10,60 | 10,16 | +0,44 


'"Obsehon die relative‘ Abnahme der Dehnungen in ‘dieser 
Reihe. eine sehr geringfügige ist,' so dürfte‘doch' die Bestän: 
digkeit derselben (denn nur der zweite Versuch zeigt eine 
kleine mern 82) von RER sein. 
ul ill 
508 ehpisibe w. mit einer Asteisiie, 

'" Nersuche über die 'Dehnbarkeit feuchter Gewebe! bieten 
Schwierigkeiten, indem'schon' geringe "Grade der 'Austrock+ 
nung beträchtliche Veränderungen’derselben bedingen. ‘Der 
Blastieitätscoöfficient wächst" mit der Verdunstung sehr rasch; 
und die Dehnungseurve nähert sich, nach Wiertheim!s An 
gabe, immer mehr einer geraden. Um diesen Störungen zu 


304 A. W. Volkmann: 


begegnen, ‚habe ich folgendes Verfahren eingeschlagen. Wenn 
ich den lothrecht aufzuhängenden Körper an seinem oberen 
Ende anbinde, nehme ich in die Ligatur eine Anzahl nasser 
Baumwollenfäden mit auf, welche dieselbe Länge wie das 
Versuchsobjeet haben, und welche. dasselbe,, wie ein feuchter 
Mantel allseitig umgeben. Es scheint mir, dass dieses Ver- 
fahren als zweckdienlich und leicht ausführbar vor manchen 
anderen Empfehlung verdiene. Die Arterie, welche ich un- 
‚ tersuchte, war,die Kopfschlagader eines Hundes, und hatte 
eine Länge von 72 Millim. , Doch erhob sich dieselbe, nach 
Anstellung ‚des vierten Versuches, bleibend auf 73 Millim. 
Die in der Tabelle notirten Dehnungen sind wieder Mittel- 
werthe aus zwei Beobachtungen. a=30, b = 1,5; t= 0,432". 


Tabelle IV. 
Dehnung 
Versuch. | Belastung. | }eobachtet) berechnet | Differenz. 
Gramm. Millim. | Millim. 
1 4 10,7 12,0 — 13 
2 6 15,25 15,29 || — 0,04 
3 10 23,55 21,21 || + 2,34 
4 15 29,15 28,06 | + 1,09 
5 20 35,52 34,64 || + 0,88 
6 25 40,75 41,08 || — 0,33 


Nur der zweite ‘Versuch fällt! aus.der Reihe. Die’ Deh- 
nungen wächsen ‚sehr viel langsamer als; die Gewichte. 


Beobachtungsreihe V.an einem Nerven. 


Benutzt wird der Nervus vagus des Menschen. Die Länge 
desselben beträgt 136 Millim., steigt aber in Vers. 6 auf 136,3 
Mm.,'und in Vers, 7. auf 136,8 Millim. Ein. Versuch mit 40 
Gramm ‚Belastung, welcher: auffallend 'aus der Reihe: fällt, 
wird von: vorn' herein verworfen, und: also. bei’ Berechnung 
der ‚Co&fficienten. ‚nicht mit berücksichtigt. ‘Es findet sich 
a= 0,121, b= 0,0023. Der Werth von t ist leider nicht no- 
tirt worden. Isy 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe. 305 


Tabelle V. 
| Dehnung 
Versuch. || Belastung, || eobachtet] berechnet || Differenz. 
Gramm. || Millim. | Millim. 
1 5 0,83 0,82 . | + 0,01 
2 10 1,03 1,20 — 0,17. 
3 15 1,65 1,53 + 0,12 
4 20 2,22 1,83 + 0,39 
5 30 2,9 2,4 +0,1 
6 50 3,0 3,4 0,4 
7 60 BB) 3,9 — 0,4 


Die unverhältnissmässig langsame Zunahme der Dehnun- 
gen ist sehr auffallend, dagegen ist die Uebereinstimmung 
zwischen Beobachtung und Rechnvng in diesem Falle keine 
befriedigende. 


Beobachtungsreihe VI. an einem Muskel. 


Benutzt wird der Zungenmuskel des Frosches., Seine Länge 
beträgt 32,8 Millim., und bleibt in allen Versuchen constant 
1 
dieselbe. a = 3,7;,b = — 0,015; t=0,162“, 


ll ) f Tabelle VI, 


Dehnung 


Versuch. Belastung. | yeobachtet berechnet || Differenz. 


Gramm. Millim.. | Millim. ® 
1 2 2,65 2,71 — 0,06 
2 4 3,90 3,81 +0,09 
3 6 4,75 4,65 +0,1 
4 8 5,40 5,39 + 0,05 
bs 5 10 9,70 9,95 0,25 


0 ıBeobachtungsreihe VIL an einem Muskel. 


" Benutzt wird der Zungenmuskel eines Frosches 'von 35 
Millim, Länge, welche während der Dauer sämmtlicher Ver- 


306 ) ) 1A W. Volkmann: 


suche nur einen Zuwachs von 0,5 Millim. erfährt. a = 7,05, 
b = - 0,074; = 0,27". 


Tabelle VII. 


Dehnung 
Versuch. || Belastung. beobachtet| berechnet Differenz. 
Gramm. | Millim. | Millim. 
A 1 PR) 2,64 | — 0,14 
2 2 3,9 3,71 | + 0,10 
3 4 5,6 5,19 | + 0,41 
4 6 6,4 6,29 | +0,11 
5 8 7,3 7,18 | + 0,12 
6 10 8,0 7,94 | + 0,06 
7 12 8,5 8,60 | — 0,10 
8 16 9,5 9,68 — 0,18 
9 2 | 105 | 10,60 | —0,10i 
10 5 | 114 | 1140 | 0,00 


Beobachtungsreihe VII. an einem Muskel. 


Der in Anwendung genommene Zungenmuskel des Fro- 
sches hatte anfänglich eine Länge von 34 Millim., verlängerte 
sich aber schon im ersten Versuche bleibend um 0,4 Millim. 
und allmälig um 1,19 Millim. Die Experimente wurden also 
unter dem Einflusse von Störungen veranstaltet, welche die 
Dehnungswerthe vergrösserten. Demohngeachtet nimmt das 
Verhältniss der Dehnung zur Spannung in auffallender Weise 
ab, worin ich nur einen neuen Beweis zu finden vermag, 
dass diese Abnahme eine nach den Molecularverhältnissen 
der organischen Körper unvermeidliche sei. 

Mit Rücksicht auf die Erfahrungen von Brix an Eisen- 
drähten, nahm ich an, dass jede Dehnung aus zwei Gliedern 
bestehe, deren eines von den elastischen Kräften abhängig, 
das andere; nämlich die: bleibende Verlängerung, von ihm 
unabhängig ‚sei.; Ich sonderte, also ‚beide, Glieder dadurch, 
dass ich von..der beobachteten Dehnung den, Werth ‚der, blei- 
benden Verlängerung abzog, und verlangte nun, dass der 


Ueber die Elastieität/der/orgänischen Gewebe. 307 
Rest, als reine ‚elastische Dehnung, wieder dasjenige Ver- 
hältniss zur. Spannung erkennen lasse, welches.'den bisher 
angestellten: Versuchen. zufolge in der Formel y?=ax+ bx? 
seinen Ausdruck findet... Die Rechnung) ergab‘ a =10,19, 
b=-0,14; t=0,27'. In nachstehender Tabelle ist’die be- 
obachtete Dehnung mit.D’, die, durch 'Subtraetion der: blei- 
benden Verlängerung una elastische Dehnung aa D‘, die 
berechnete, Dehnung; mit-D'' bezeichnet. 


Tabelle, VI. 


j 
zer fm des! Dehnung 
ee RE D’ | D" D“ | DD“ 
>| Gramm. | Millim. || Millim. | Millim. | Millim. 
de a 
re 297 6,5 6,2 6,2 0,0 
et Te 68.1 7 160,8 
ee 7 u 84. | +02 
Sb 7 a RE ER a Be a a 3 Ba JE OR 
‘| BI 5,15 10,0 "00.. 1" 10,1 81 
ie" | 35,15) 112. | 11,2 | 11,01 +02 
8 zu, 35,15 | 12,0 | 11,96 | 12,1 |, - 0,14 
win ee 2579 


dsoDiei he Uebereinstimmung BR den biskacht 
teten und /bereclineten: elastischen Dehnungen ' unterstützt die 
Voraussetzung, von der wir‘ ausgingen, in hohem Maasse, und 
wacht wahrscheinlich, (dass: die bleibenden Verlängerungen, 
welche gedehnte ‚organische Gewebe erleiden; auf! Vorgängen 
beruhen, welehe innerhalb gewisser Grenzen das Spielder 
elastischen Kräfte nicht stören. 

Eine nachträgliche Erwähnung verdient noch der. Beiätiuich, 
dass. die Muskeln, an welchen ich! die drei letzten’ Versuche 
aristellte, aus eben getödteten Ebignon entnommen und-irri- 
tabel waren. 

Die, Zablider Versuche, ‚welche ich hiermit vorgelegt liahe, 
istikeine grosse, aber die Beobachtungen zeigen ‚unter ein- 
ander eine bemerkenswerthe Uebereinstimmung, 'und zeichnen 


308 | A. W. Volkmann: 


sich‘ vor. den bisher angestellten dadurch vortheilhaft . aus, 
dass sie die verschiedenen Factoren der Dehnung, nämlich 
die Grösse und die Dauer der Belastung auseifiander hal- 
ten, und durch Ausgleichung des Zeiteinflusses die Wirkung 
der Gewichte anschaulich machen. 

Unter diesen Umständen dürfte es entscheidend sein, dass 
meine Versuche das von Wertheim und Weber erhaltene 
Resultat bestätigen, und zeigen, dass die Dehnungen or- 
ganischer Gewebe den Spannungen nicht propor- 
tional ausfallen. Vielmehr wird das Verhältniss der Deh- 
nung zur Spannung mit dem Anwachsen der letzteren immer 
kleiner,, Auch kann, den mitgetheilten Erfahrungen zu Folge, 
nicht behauptet werden, dass die Unbeständigkeit des Ver- 
hältnisses auf Ueberlastung der Gewebe, und folglich auf 
einem Ueberschreiten der Elastieitätsgrenze beruhe, da fast 
alle meine Beobachtungsreihen, wenn nicht ganz, doch zum 
grösseren Theile sich innerhalb dieser Grenzen halten, und, 
auch wo sie dies thun, den Mangel der Proportionalität zwi- 
schen Dehnung und Spannung bestimmt nachweisen. 

Anlangend die Beobachtungen von Wertheim und mir, 
so dürfte die Zuverlässigkeit derselben noch dadurch her- 
vorgehoben werden, dass die beobachteten und berechneten 
Dehnungen sich merklich nahe liegen. Denn wenn auch die 
Formel y?=ax'+bx? nur eine empirische ist, so beweist'doch 
die Anwendbarkeit derselben auf’ die gefundenen Dehnungen 
jedenfalls soviel, dass unter constanten Bedingungen 'gear- 
beitet wurde, und dass die hin und herschwankenden Beob- 
achtungsfehler und die zufälligen Störungen nicht bedeutend 
genug waren, um den Gang der Erscheinungen‘ wesentlich 
zu ändern, und die aus ihnen abgeleiteten Schlüsse zu ver- 
dächtigen. 

Das Gesetz, nach welchem in organischen Geweben das 
Verhältniss der Dehnung zur Spannung mit zunehmender 
Belastung abnimmt, erhält durch das Verhalten der über- 
lasteten Gewebe eine neue Stütze. Wenn man Körper, wel- 
che im engeren‘ Sinne elastische genannt werden, in dem 
Grade “belastet, "dass bleibende Verlängerungen eintreten, 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe, 309 


und hierin besteht eben die Ueberlastung, so fallen die Deh- 
nungen grösser aus, als nach Proportion der Gewiehtszu- 
lagen erwartet werden dürfte, in organischen Geweben da- 
gegen fallen sie, unter denselben Umständen, kleiner aus, 
als sie sollten. Dieser auffallende Gegensatz im Verhalten 
beider beweist, dass die Reaction der organischen Moleküle 
gegen die Zugkraft ganz eigenthümlicher Art sei. Freilich 
ist die Dehnung, welche man bei Ueberlastung der Gewebe 
erhält, eine gefälschte, da aber die Grösse und Richtung des 
begangenen Fehlers offen vorliegen, so ist er unschädlich. 
Man weiss, dass überlastete Gewebe eine Reckung erfahren, 
und kann diese messen. Findet sich also, dass die Dehnun- 
gen, inel. dieser Reckungen, kleiner ausfallen, als sie nach 
Massgabe der vermehrten Belastung erwartet werden muss- 
ten, so ist der Schluss: das Verhältniss der Dehnung zur 
Belastung habe mit Zunahme der letzteren abgenommen, um 
30 weniger angreifbar. 

Was nun die Angabe Wundt’s anlangt, ‘dass auch bei 
den organischen Geweben zwischen Dehnung und Spannung 
Proportionalität stattfinde, so stützt sich dieselbe" vorzugs- 
weise auf Versuche, welche mit Muskeln lebender Frösche 
angestellt wurden. In wie weit sie auf diese passe, muss 
ich dahin gestellt sein lassen, da ich hierüber keine Erfah- 
rungen besitze. Dass aber die Proportionalität zwischen 
Dehnung und Spannung auch unter den’ gewöhnlichen 'Um- 
ständen stattfinde und, wie Wundt angiebt, selbst bei der 
primären Dehnung sich merklich mache, kann ich nicht zu- 
geben. 

"Was die primäre Dehnung insbesondere betrifft, so war 
die von Wundt benutzte Experimentalmethode zur Unter- 
suchung derselben ungeeignet. Die beispielsweise angeführ- 
ten Fälle sind solche, wo die vom Gewichte abhängige Ver- 
längerung sehr bald nach der Belastung, d. h. sobald es 
die Umstände erlaubten, gemessen wurde, aber die Umstände 
erlaubten eben keine rechtzeitige Messung, Wundt mass 
die Dehnung an dem sich dehnenden Körper selbst, benutzte 


zum Ablesen der Masszahlen ein stark vergrösserndes Mi- 
Reichert» u, du Bois-Reymond's Archiv. 1859, Pr 


310 A. W. Volkmann: 


kroskop, und musste also die Messung nothgedrungen bis zu 
dem Momente ‚verschieben, wo sie mit Bezug auf die stö- 
rende Bewegung der secundären Dehnung überhaupt aus- 
führbar war. Da nun das Mikroskop Grössen, und folglich 
auch Bewegungen, von !/soo Millim, zu erkennen gestattete, 
so ist die Messung sicherlich nie früher als '/, Minute nach 
der Belastung möglich gewesen, und muthmasslich viel spä- 
ter, während in meinen Versuchen die primäre Dehnung 
überall früher als '/,.“ nach der Belastung eintrat. Wundt 
hat damit, dass er die Dehnung möglichst bald nach der 
Belastung mass, nicht nur keinen Vortheil erreicht, sondern 
der Genauigkeit der Versuche sogar geschadet, denn er ope- 
rirte nun in einer Periode, wö sich der Einfluss der Zeit 
auf die Dehnung am meisten geltend macht. Unter diesen 
Umständen würden die von Wundt ausgeführten Messungen 
selbst dann nichts beweisen, wenn sie dem von ihm aufge- 
stellten Gesetze entsprächen, was übrigens nicht der Fall ist. 
In dem ersten der vier mitgetheilten Versuche (S. 30), wel- 
cher an einer Sehne angestellt ist, produceirt eine Belastung 
von 1 Gramm eine Verlängerung von 0,020 Millim., eine Be- 
lastung von 10 Gramm dagegen eine Verlängerung von 0,260 
Millim. Demnach ist die Verlängerung im letzten Falle fast 
um '/, grösser, als sie sein sollte. Im vierten Versuche, bei 
welchem ein Muskel untersucht wurde, ist die Verlängerung, 
welche 1 Gramm hervorbringt = 0,060 Millim., dagegen die 
Verlängerung, welche 10 Gramm hervorbringen, =.0,480 Mil- 
lim., also '/, zu klein. ! 

Wundt meint, man sehe hieraus, dass innerhalb der 
Grenzen der hier angewendeten Belastungen die Verlänge- 
rungen den dehnenden Gewichten nahezu proportional seien, 
eine Meinung, der wohl Wenige beistimmen werden. Die 
Versuche sind unbrauchbar, weil sie sich widersprechen, und 
sie widersprechen sich, weil beim Bemessen der Dehnung 
nur der Factor des Gewichtes, nicht der Factor der Zeit in 
Anschlag gebracht wurde, 

Wundt hat also Versuche über primäre Dehnung gar, 
nicht angestellt, und eben so wenig Versuche über die defi- 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe. all 


nitive, indem es, wie er selbst angiebt, bei Untersuchung 
thierischer Gewebe nicht möglich ist, die endliche Dehnung 
abzuwarten.‘) Hieraus ergiebt sich, dass alle seine Ver- 
suche, ebenso wie die seiner Vorgänger, dem Einflusse der 
Nachdehnung ausgesetzt waren, und da in allen diesen Ver- 
suchen der Einfluss der Zeit auf die Dehnung nicht bestimmt 
worden, also für die Vergleichbarkeit der verschiedenen Fälle, 
aus welchen das Verhältniss zwischen Spannung und Deh- 
nung abgeleitet werden sollte, nicht gesorgt war, so sind 
Widersprüche in den Resultaten derselben an sich nicht auf- 
fallend. Unverständlich wäre nun, wenn diese Widersprüche 
sich überall in demselben Sinne geltend machten, so also, 
dass nach Versuchen von Wertheim und Weber das frag- 
liche Verhältniss constant durch eine Curve, nach den Er- 
fahrungen Wundt’s dagegen constant durch eine gerade 
Linie repräsentirt würde. 

Eine nähere Prüfung der Arbeit Wundt’s dürfte indess 
zu der Ueberzeugung führen, dass eine Schwierigkeit der 
Art nicht vorliege. Wundt selbst beobachtete Fälle, in wel- 
chen die Dehnung überaus viel langsamer zunahm, als die 
Belastung, da aber die Gewebe, an denen er operirte, eine 
bleibende Verlängerung erlitten, so glaubte er von denselben 
absehen zu müssen (S. 31). Er benutzt daher bei seinen 
Versuchen auch nur sehr kleine Gewichte, meistens solche, 
welche innerhalb der Grenzen von 1 und 10 Gramm liegen, 
eine Beschränkung, die um so bedenklicher sein dürfte, als 
die zur Untersuchung dienenden Gewebe ausser diesen Ge- 
wichten noch eine Waagschale und eine Scala von 7 Grm, 
Schwere zu tragen hätten. Soll entschieden werden, ob 
Wertheim Recht hatte, die Progression der Dehnungen 
durch eine Hyperbel zu repräsentiren, so ist unzulässig einen 
kleinen Theil der Linie zu prüfen, und noch unzulässiger, 


1) Von Interesse erscheint mir eine Erfahrung Knoblauch’s, 
Derselbe wollte die definitive Dehnung eines Seidenfadens ermitteln, 
brach aber die Versuche, nachdem sie mehrere Monate fortgesetzt wor- 
den waren, ab, da die Verlängerung unablässig abnahm. 

21* 
‘ 


312. ‚sd A.:W. Volkmann: ı 


sich auf, Prüfung‘ desjenigen Theiles derselben zu‘ beschrän- 
ken, welcher sich dem asymptotisch, verlaufenden Ende nä- 
hert, Beide Umstände verstecken nämlich den Gang ‚der 
Curve, und begünstigen den Schein der Geradlinigkeit. 

Wundt giebt ausdrücklich zu, dass das von ihm verthei- 
digte Gesetz der Proportionalität nur innerhalb enger Gren- 
zen der Belastung gelte (S. 31), übersieht aber, dass ein Ge- 
setz von so ausserordentlicher Beschränkung wie dass seinige 
von vorn herein einigen Verdacht erregt, und nur durch den 
exactesten Nachweis seiner Uebereinstimmung mit den That- 
sachen erwiesen werden könnte. Ein derartiger Nachweis 
ist nicht gegeben. ' Die als Dehnungswerthe angeführten 
Zahlen, schwanken nach den entgegengesetzten Seiten. sehr 
bedeutend. Ich habe. bereits oben auf zwei derartige Fälle 
aufmerksam gemacht, wo es sich um die Frage handelte, ob 
auch bei momentaner Dehnung das Gesetz der Proportiona- 
lität sich geltend mache. Die, beiden angeführten Fälle sind 
aber nicht die einzigen, welche vorliegen. Man vergleiche 
in diesem Bezuge die beiden längsten Versuchsreihen des an- 
geführten Werkes S. 25 u. 26. 

Ein ‚menschliches Haar von 1285 Millim, Te verlän- 
gert: sich. bei Belastung mit 1 Gramm binnen ;l Minute um! 
0,58 Millim. Es sollte sich also bei Belastung: mit.6 Gramm 
in derselben Zeit um 0,53.6 = 3,48 Millim, verlängern. Es 
verlängert sich aber nur; um 2,74 Millim., also um 0,74 oder 
/; weniger, als es mit Rücksicht auf Proportionalität sollte: 

In dem zweiten Hauptversuche verlängert sich eine Vene 
durch Belastung mit 10. Gramm: definitiv um 3,62 Millim, 
Nun sollte sich dieselbe durch Belastung mit 20 Gramm.de- 
finitiv. um 3,62-2= 7,24 Millim. verlängern, statt ‚dessen ge- 
winnt sie eine Maximalverlängerung. von: 10,22.Millim,, also 
beinahe um die Hälfte mehr, als sie der Proportionalität 
gemäss solltee Wundt hat bei Berechnung der Tabelle (S. 
29) ganz andere, und zu seiner Ansicht passendere Zahlen 
gefunden, die mir unverständlich geblieben sind. 

Der Satz: dass innerhalb engerer Grenzen der Belastung 
die Dehnung organischer Gewebe der Spannung entspreche,, 


Ueber die Elastieität der organischen Gewebe. 313 


ist also durch Wundt’s Beobachtungen nicht erwiesen, viel- 
mehr ergiebt sich aus allen meinen Versuchen, auch wo sie 
sich innerhalb jener engen Grenzen verhalten, dass die Deh- 
nung mit Zunahme der Spannung abnehme. Die Behauptung 
aber, dass nur Versuche innerhalb jener engen Grenzen zu- 
lässig, und namentlich alle Fälle, wo eine bleibende Verlän- 
gerung der Gewebe eintritt, unbrauchbar seien, muss schon 
insofern Bedenken erregen, als nach Wundt’s eigener An- 
gabe Elästieitätsgrenzen im strengeren Wortsinne gar nicht 
existiren. Auch bei den kleinsten Belastungen soll man blei- 
bende Verlängerungen beobachten, wenn nur die Messinstru- 
mente fein. genug sind, sie wahrzunehmen ($. 39). Ist dies 
richtig, so hat man nur die Wahl, ob man die elastischen 
Kräfte den organischen Geweben ganz abspreehen, oder die 
Vereinbarkeit gewisser bleibender Verlängerungen mit dem 
Begriffe der Blastieität einräumen wolle, Die Wahl scheint 
nicht schwierig. Brix hat durch Dehnungsversuche an Ei- 
sendrähten erwiesen, dass bleibende Verlängerungen vor- 
kommen, welche das gesetzliche Wirken der elastischen 
Kräfte nieht aufheben. Die Dehnung ist in solchen Fällen 
zu betrachten, als ob sie aus zwei Theilen' bestände, von 
denen der eine, ebenso wie in den Grenzen der vollkomme- 
nen Elastieität, der spannenden Kraft proportional ist, wäh- 
rend der andere Theil, welcher sich als eine bleibende Reckung 
darstellt, in einem viel grösseren Verhältnisse zunimmt. Die 
beobachtete Eigenschaft des Eisendrahtes, innerhalb gewisser 
Grenzen bleibende Reckungen ohne Störung der Cohäsion 
anzunehmen, nennt Brix die Verschiebbarkeit und bemerkt, 
dass sie neben der vollkommenen Elastieität bestehe, ohne 
dieselbe zu stören, oder ihr eine Grenze zu setzen. Es ist 
sehr wahrscheinlich, dass diese Verhältnisse sich in den or- 
ganischen Geweben wiederfinden, besonders da mein-achter 
Versuch ausdrücklich auf sie hinweist. 


314 W. Kühne: 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der 
Nerven. 


Von 
' Dr. W. Künne, 


Das allgemeine Interesse, welches man augenblicklich der 
Irritabilitätsfrage schenkt, sowie der Umstand, dass noch 
neuerdings entschiedene Zweifel gegen die Existenz einer 
selbständigen Reizbarkeit der Muskelfaser aufgetaucht sind, 
mögen der vorstehenden Mittheilung zur Rechtfertigung die- 
nen, da dieselbe geeignet sein dürfte, den Beweis zu liefern, 
dass eine grosse Zahl von ganz verschiedenen Einflüssen 
ausschliesslich und unmittelbar die contractile Substanz zur 
Zuckung bestimmt, während dieselben jeder erregenden Ein- . 
wirkung auf die darin eingebetteten Nerven entbehren. Ich 
habe in einem vor Kurzem publieirten Aufsatze über die 
chemische Reizung der Muskeln und Nerven gezeigt, dass 
der Muskel selbst bei directer Reizung sehr energisch gegen 
die meisten chemischen Agentien reagirt, dass dagegen die 
Nervenstämme sich in dieser Beziehung als weit weniger 
oder gar nicht erregbar gegen dieselben Körper erweisen, 
und ich habe aus diesen Thatsachen den gewiss nicht unbil- 
ligen Schluss gezogen, dass es naturgemässer sei, schon 
hieraus allein die eigenthümliche Irritabilität der Muskeln, 
als eine nicht zu umgehende Voraussetzung ‚abzuleiten, da 
ja offenbar die ganze Irritabilitätsfrage nur deshalb aufge- 
worfen werden konnte, weil man eine vollständige Uebereinstim- 
mung der Muskeln und Nerven gegenüber sämmtlichen erre- 
genden Einflüssen vermuthete. So wenig es heute noch Je- 
mandem einfallen sollte, dem Muskel die Fähigkeit abzuleug- 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 315 


nen, wenigstens für einen Reiz, nämlich für den seines er- 
regten Nerven empfänglich, also irritabel zu sein, eben so 
sehr ist es aber auch zum Bedürfniss geworden, ein Mittel 
zu besitzen, das uns in den Stand setzt, bei jeder directen 
Muskelreizung zu entscheiden, ob der intramuseulare Nerv 
die ursprüngliche Veranlassung der erfolgten Zuckung ge- 
wesen sei, oder ob der Muskel selbständig die Reizung durch 
die eigenthümliche Art seiner Reaction beantwortet habe. 
Um in dieser Beziehung einen Schritt weiter zu gehen, wur- 
den alle jene directen Muskelreize, welche auf den Nerven- 
stamm ohne Wirkung sind, auch bei solchen Muskeln ange- 
wendet, deren Nerven dem eigenthümlichen Einflusse des Curara 
ausgesetzt waren, und es hatte sich bei diesen Versuchen 
herausgestellt, dass die mit dem Pfeilgifte vergifteten Mus- 
keln hinsichtlich ihrer Reizbarkeit keinerlei Verschiedenheiten 
im Vergleich zu gesunden Muskeln darbieten. Da vor der 
Hand indessen nicht abzusehen ist, wie es gelingen könne, 
den Nachweis zu führen, dass das Curara wirklich auch die 
alleräussersten Endigungen der motorischen Nerven im In- 
neren der Primitivbündel ihrer physiologischen Eigenschaften 
beraubt, da vielmehr einer der wichtigsten Versuche, welcher 
den Beginn der Vergiftung als in den äussersten peripheri- 
schen Ausbreitungen des Nerven gelegen, darzuthun beab- 
sichtigt, durch die neuen Untersuchungen von Funke (Siehe 
die Verhandlungen d. k. sächs. Gesellsch. 1859.) viel von 
seiner Beweiskraft eingebüsst hat, so schien es mir um so 
mehr geboten, mich nach einer anderen Methode umzusehen, 
welche es mit grösserer Sicherheit erlaubt, die letzten Spitzen 
der Nerven wirklich in einen Zustand zu versetzen, in wel- 
chem sie als unerregbar angesehen werden können. Va- 
lentin und Eckhard haben uns nun in dem constanten 
Strom ein Mittel kennen gelehrt, das diesen Anforderungen 
genügt, und die neuesten Untersuchungen von Pflüger (8. 
d. Physiologie des Elektrotonus von E. Pflüger) über die- 
sen Gegenstand haben jener Methode eine solche Sicherheit 
gegeben, dass ich nicht anstehe, die auf diesem Wege von 
mir erhaltenen Resultate der Oeffentlichkeit zu übergeben. 


316 W. Kühne: 


Jeder constante Strom, welcher. irgend eine Strecke des 
motorischen Nerven durchfliesst, setzt die. Erregbarkeit des- 
selben in allen, zur Seite der, positiven Elektrode. gelegenen 
Puukten ‚herab, man findet also indem Falle, 'wo.der Strom 
aufsteigend ist, die unterhalb gelegene Strecke des Nerven 
in ihrer ‚ganzen Ausbreitung, folglich auch.bis an ihre letz- 
ten, intramuseularen Spitzen hin minder erregbar als: vorher. 
In‘ wie, weit ‚sich‘ diese, Abnahme der. Erregbarkeit auf die 
im Muskel-gelegenen, Theile des Nerven erstreckt, ist durch 
Eckhard’s Untersuchungen ‚bekamnt. . Ein: Muskel bedarf 
bei direeter Reizung einer stärkeren. elektrischen. Erregung 
um ‚in Zuckung; zu gerathen, wenn ‚sein Nerv der Wirkung 
des aufsteigenden constanten Stromes unterliegt, als: vorher, 
wo. derselbe sich in seinem natürlichen Zustande‘ befand. In 
dieser Form kann der Versuch nun leider schon wegen ‚des 
bezeichneten Erfolges keinen Aufschluss darüber geben, ob 
bei der vorgenommenen directen Reizung, entweder‘der Mus 
kel allein, oder nur sein Nerv, oder, beide zusammen durch 
dasselbe Mittel erregt worden seien. ‚Es muss daher dem 
Versuche eine andere Form; gegeben werden, ‚und zwar der 
Art, ‚dass direete Reizung |mittelst eines Erregers ausgeübt 
wird, welcher ,.den Nerven womöglich gar nicht triflt.. Die 
grosse ‚Variation, welche mau, der chemischen Reizung er- 
theilen kann dadurch, dass man unter, der ungeheuren Zahl 
chemischer Agentien passend auswählt, ‚bezeichnet diese Me- 
thode als die günstigste, welche schliesslich zum gewünschten 
Ziele führen musste. Es, lässt sich aus einer Andeutung 
Eckhard's, bereits ‚entnehmen, welcher Erfolg davon zu 
erwarten sei, einer Andeutung, die aber ‘bisher mehr als 
Warnung in der. Geschichte der Irritabilitätsfrage figurirte, 
da die chemische Erregung schon in. ihrer Entstehung der 
unnatürlichen ‚Annahme der ‚Nichtexistenz der Muskelirrita- 
bilität gefährlich.zu werden drohte. , Wir. verschieben jedoch 
die, Zurückweisung jener Warnung auf den Schluss ‚dieser 
Mittheilung, ‚um, hier sogleich zur Darstellung unserer Ver- 
suche, überzugehen. 


Es ist mir kein Muskel bekannt, welcher‘ für alle direeten: 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 317 


Reizversuche‘ günstiger wäre, als der in meiner Mittheilung 
über chemische Reizung aufgeführte Museulus sartorius (C u v.) 
des Frosches. Die Art und Weise seiner Präparation und 
seiner Verwendung ist dort bereits beschrieben, es bleibt mir 
hier nur übrig, seine Benutzung für den vorliegenden Zweck 
genauer zu erörtern.‘ Unsere Aufgabe besteht darin, den- 
selben erstens durch Anlegung irgend eines Querschnittes 
für einen chemischen Reiz zugänglich zu machen, und zwei- 
tens darin, seinen Nerven dem Einflusse des eonstanten-Stro- 
mes auszusetzen. Der Nerv ist nun unglücklicher Weise so 
dünn, dass es ganz besonderer Vorsichtsmassregeln bedarf, 
um diesen Versuch auszuführen, und die erste Bedingung 
welche wir dazu erfüllen müssen, ist die, den Muskel’ ganz 
unversehrt mit einem binlänglich grossen Stück seines Ner- 
‚ven zu isoliren. Auf folgende Weise wird dieses erreicht. 
Nachdem die Schenkel des Frosches enthäutet sind, schneide 
man den Fuss im Gelenke ab, entferne sodann von dem 
Unterschenkel alle Muskeln und Weichtheile bis auf den seh- 
nigen Ausatz des Sartorius. Hierauf durchsteche man mit 
einer spitzen Scheere das Kniegelenk, lasse die Sehne ‘des 
Sartorius auf der stumpfen Seite des Scheerenblattes ruhen, 
“und durchschneide nun das ganze Gelenk, wodurch man eine 
knöcherne Handhabe des gewünschten Muskels gewinnt, mit- 
telst welcher man denselben, ohne ihn zu berühren, in jede 
beliebige Lage bringen kann. ‘Ist dies geschehen, so führe 
man ein Blatt einer anderen vorn abgestumpften Scheere 
längs seiner äusseren Kante so unter den Muskel hin, dass 
man ihn durch einen einzigen Schnitt auf dieser Seite von 
seinem unteren Ansatze bis zu seinem oberen Ursprunge am 
Os ilium von seiner ganzen Unterlage abtrennt. Bis soweit 
hat die Präparation keine Schwierigkeiten, grössere Vorsicht 
muss dagegen angewendet‘ werden, wo es sich um die Iso- 
lation des kleinen zarten Nerven handelt, welcher am inne- 
ren Rande in Begleitung einer‘ Arterie und einer Vene’ in 
die untere Hälfte des Muskels eintritt. Man schneide daher 
den letzteren durch einen senkrecht auf die Richtung seiner 
Fasern geführten Schnitt hart am Os ilium ab, was leicht in 


318 W. Kühne: 


der Art bewerkstelligt werden kann, dass nur die hier 'be- 
findliehe äusserst kurze Sehne durchschnitten wird, ohne 
dass ein einziges Primitivbündel dabei verletzt zu werden 
braucht. Indem man das Präparat nun umkehrt, kann man 
jetzt auch den inneren Rand des Muskels von allen Anhef- 
tungen befreien, mit alleiniger Schonung der Eintrittsstelle 
des Nerven; hierauf lege man das obere Muskelende durch 
Umbiegen an das untere Ende an, und fasse das ganze Prä- 
parat bei dem Unterschenkelknochen, um so die Präparation 
des Nerven zu beginnen. Der Nerv des Sartorius trennt 
sich erst vom Stamme des Ischiadicus, wo dieser die Becken- 
höhle verlässt, und bis hierher muss man ihn mindestens 
präpariren, um eine genügend lange Strecke für die Anstel- 
lung des Versuches zu besitzen. Zu seiner Isolirung ge- 
nügt es, die Muskelgruppe der Adductoren vorsichtig aus-. 
einander zu zerren, wodurch man über seinen Verlauf voll- 
ständig orientirt sein wird, die bezeichneten Muskeln rund 
um den Nerven herum abzuschneiden, und hierauf denselben 
mit einigem Geschick aus seiner Umgebung von unten nach 
oben fortschreitend allmälig auszuschälen. Ist man bis zum 
Stamme des Ischiadieus vorgedrungen, so schneide man die- 
sen in einem etwas höher gelegenen Punkte ab, fasse dann 
ein anderes unterhalb der Austrittsstelle unseres Nerven be- 
findliches Stück mit der Pincette, und ziehe, nachdem auch 
dieses abgeschnitten, den Nerven damit aus seiner Umgebung 
heraus. Damit ist die Operation beendet. Das Gelingen 
der mühsamen Arbeit wird schliesslieh dadurch bewiesen, 
dass jede Reizung am äussersten Ende des Ischiadieus 
Zuckungen im Sartorius veranlasst. Der Nerv, um welchen 
es sich handelt, zählt kaum 30—40 Primitivfasern, er ist 
dem Zerreissen oder Vertrocknen sehr leicht ausgesetzt. Um 
letzteren beiden Uebelständen vorzubeugen, lasse man ihn 
während der Operation niemals an irgend einer Stelle schwe- 
ben, sondern stets auf der mit Blut möglichst feucht erhal- 
tenen. Muskelunterlage ruhen. Zum Glück ist die ihn be- 
gleitende Arterie mit Pigment umgeben, was die Arbeit un- 
gemein erleichtert. Ist letzteres nicht der Fall, so entzieht 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 319 


sich der Verlauf des Nerven dem Auge so leicht, dass man 
kaum anders als im directen Sonnenlicht die Präparation 
wird vollenden können. Obgleich man anfänglich manchen 
Frosch umsonst schlachten muss, gelingt es aber später nach 
einiger Uebung doch, ein solches Präparat in weniger als 
2 Minuten anzufertigen. 

Der Apparat dessen ich mich bediente, um den Nerven 
dem aufsteigenden constanten Strome und den Muskel einem 
chemischen Erreger zugänglich zu machen, ist sehr einfach. 
Er besteht im Wesentlichen aus zwei Theilen: Einem Stativ, 
an welchem der Unterschenkelknochen mittelst einer Klemme 
befestigt werden kann, und aus einer stromzuführenden Vor- 
richtung, welche mittelst eines anderen Stativ’s gehalten, 
nach Einschaltung eines Kugelgelenkes in jede beliebige Lage 
zu dem senkrecht herabhängenden Muskel gebracht werden 
kann. Als Elektroden verwende ich zwei Zinkdrähte, welche 
quer durch das untere Ende einer Rinne von Guttapercha 
gestossen sind, und welche etwa 5 Millim. constant von ein- 
ander entfernt bleiben. Beide Dräthe befinden sich dicht an 
der äussersten etwas zugespitzten Oeffnung der Rinne, welche 
für den Versuch bis nahe an die Mitte des inneren scharfen 
Randes des Muskels gerückt wird. Ist Alles in Bereitschaft, 
so wird der Nerv des Sartorius, welcher bisher zur Scho- 
nung dicht an seinem Muskel anlag, in die Rinne gezogen, 
und mittelst einer feinen Pinselspitze über die auf dem Bo- 
den derselben befindlichen Zinkelektroden gebrückt. Der 
obere Schlitz der Rinne wird sodann, um den Nerven wäh- 
rend der Dauer des Versuchs vor Vertrocknung zu schützen, 
mit einem Streifen in Froschblut getränkten Fliesspapiers 
gedeckt. Nerv und Muskel sind nun hergerichtet und zwar 
#0, dass sich ersterer in einer zum Muskel senkrecht gerich- 
teten Lage befindet. Damit er aber auf den Elektroden un- 
verrückbar liegen bleibe, muss der Muskel um etwa 2 Millim. 
von der Mündung der Rinne entfernt, und so tief gestellt 
werden, dass das frei schwebende Nervenstück bei der 
Zuckung ein wenig mitgehoben werden kann, ohne dem zwi- 
schen den Elektroden befindlichen Theile auch nur die ge- 


320 W. Kühne: 


ringste Bewegung mittheilen zu können. Die 'Kette, deren 
eonstanter Strom den Nerven in aufsteigender Richtung 
durchfliesst, besteht aus vier Grove’schen Elementen‘ der 
kleinen von du Bois-Reymond angegebenen Art. Zur 
Bequemlichkeit ist zwischen den Leitungsdräthen eine Pohl’- 
sche Wippe und ein Quecksilbernapf: eingeschaltet, erstere 
um ‚dem Strom für Gegenversuche eine andere Richtung zu 
geben, letzterer, um Schliessung und Oeffnung nach Belie- 
ben 'zu vollziehen. | 

Wir überzeugen uns nun zunächst von der Wirkung des 
aufsteigenden Stromes auf die Erregbarkeit der intramuseu- 
laren Nervenendigungen, wozu wir uns vorläufig der direeten 
elektrischen Muskelreizung bedienen. Der Muskel hängt ver- 
kehrt mit seinem oberen Ende nach unten gerichtet herab, 
und: wir' legen ihm daher jetzt an einem beliebigen Punkte 
seines mittleren unterhalb der Eintrittsstelle des Nerven 
gelegenen Dritttheils die beiden auf 2 Millim. einander. ge- 
näherten  Drahtelektroden der: seeundären Spirale des du 
Bois-Reymond’schen Schlitten -Magnetelektromotors an, 
Sowie nun dem constanten Strome der Weg zum Nerven geöffnet 
wird, zeigt sich sogleich, dass die seeundäre Spirale des In- 
ductionsapparates der primären bedeutend weiter genähert 
werden muss, als vorher, um Tetanus zu bewirken, : Den- 
selben Erfolg bemerkt man auch sofort, wenn der Inductions- 
apparat mit einem einfachen Grove’schen Element vertauscht 
wird, das wir nach Einschaltung eines zur Nebenschliessung 
angeordneten Rheochords als direeten Muskelerreger verwen- 
deten.!) Nach Schluss der Kette für den Nerven: erzeugt 
Schliessung und Oeffnung des für den Muskel bestimmten 
Stromes, dem wir ebenfalls die aufsteigende Richtung geben, 
keine Zuckung mehr bei derjenigen Stellung des Rheochord- 
schiebers, bei welcher zuvor gerade noch Contractionen auf- 
traten. Die-Länge des eingeschalteten Neusilberdrahtes muss 


1) Eine Beschreibung der Einrichtung find des Gebrauchs des hier 
verwendeten Rheochords siehe bei Pflüger, Physiologie des Elektro- 
touus, S. 121, 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 321 


bedeutend vermehrt werden, um jetzt den Muskel zum Zucken 
zu bringen. Um jeden Einwand im Voraus zu beseitigen, 
der gegen die nachfolgenden Versuche gemacht werden 
könnte, sei ferner erwähnt, dass erstens beim Hereinbrechen 
des Stromes in den Nerven fast niemals Schliessungszuckung, 
sondern durchgängig nur Oeffnungszuckung beobachtet wurde, 
dass zweitens während der Dauer des Stromes der Muskel 
vollständig in Ruhe bleibt, und dass drittens weder die An- 
legung eines metallischen Bogens an irgend welcher beliebi- 
gen Stelle des Muskels, noch die Berührung mit einer nicht 
erregenden Flüssigkeit jemals die geringsten Zuckungen ver- 
anlasste, wodurch die Vermuthung irgend welcher durch die 
Methode selbst herbeigeführter. wesentlicher‘ Veränderungen 
im Kreise der. Ströme als unberechtigt zurückgewiesen wer- 
den kann. 

Wir sind also nach diessn Vorbereitungen in der’ Lage, 
den Muskel einem chemischen Reize» auszusetzen, während 
sein Nerv gleichzeitig durch ‚den aufsteigenden‘ constanten 
Strom gelähmt wird. Durch: Eintauchen des einen Leitungs- 
drabtes der Grove'schen Kette in-das Quecksilbernäpfehen 
wird der Kreis geschlossen. Der Muskel bleibt in Rulie; 
keine Schliessungszuckung. Mit einer scharfen Sceheere wird 
hierauf so rasch als: möglich 'ein Quersehnitt an dem’ aller- 
unterstein.Ende des Muskels angelegt, wodurch: im günstig- 
sten Falle eine rasche und kräftige Zuckung entsteht, nich 
deren Beendigung der Muskel abermals. in den erschlafften 
- Zustand zurücksinkt. Jetzt nähern wir. der durch den’Quer- 
schnitt entblössten contraetilen Masse ein Gefäss mit mässig 
verdünnter Salz- oder Salpetersäure, und. sowie die Berüh- 
rung mit dem Spiegel der Säure erfolgt ist, verläuft momen- 
tan mit nieht zu. schätzender Geschwindigkeit eine einmalige 
kräftige Zuckung) über die ganze Länge des Muskels, worauf 
derselbe von neuem zur Ruhe zurückkehrt. ' Die Kette wird 
geößnet, und durch die jetzt erfolgende Oehluungszuckung 
ist. der Versuch beendet. Ohne Ausnalune gelingt‘ derselbe 
in dieser Weise, ‚wenn Nerv und. Muskel bei. Präparation 
gar wicht: gelitten. Vorber und nachher kann män sich durch 


Buy W. Kühne: 


die elektrische Reizung überzeugen so oft als man will, dass 
dennoch die Erregbarkeit des Organs durch den Elektroto- 
nus des Nerven beträchtlich gesunken- ist. 

Begreiflicher Weise ist es nun von vorwiegendem In- 
teresse, zunächst diejenigen Körper zu studiren, welche vor- 
zugsweise den Muskel erregen, ohne von dem Nervenstamme 
aus dieselben Erscheinungen auszulösen, da bei diesen eben 
die Vermuthung nahe liegt, dass sie geeignet seien, die Frage 
zu entscheiden, ob sie etwa auf die intramusceularen Nerven- 
enden statt auf den Muskel direct wirkten, ob also der Nerv 
bei seinem Eintritt in die Primitivbündel seinen chemischen 
Bau vollkommen ändert. Wir wenden uns deshalb zunächst 
wieder zu den Mineralsäuren. Salzsäure und Salpetersäure 
wirken nur in sehr concentrirtem Zustande auf die Nerven- 
stämme, während sie selbst noch bei tausendfacher Verdün- 
nung den Muskel erregen. Ich habe nun vor Allem die 
Salzsäure auch bei solchen Muskeln verwendet, deren Ner- 
ven durch den constanten Strom gelähmt waren, und dabei 
gefunden, dass in der That durch den letzteren Umstand 
nicht der geringste Unterschied in der Erregbarkeit des Mus- 
kels bewirkt wird. Salzsäure von 4 pCt., sowie dieselbe 
Säure in allen Concentrationsgraden bis zu einem Gehalte von 
1 Theil HCl auf 1000 Theile Wasser hinab erzeugt bei mo- 
mentaner Berührung mit dem Muskelquerschnitt Zuckungen, 
welche durch die einfache Beobachtung von keiner anderen 
Muskelcontraction unterschieden werden können, auch in allen 
denjenigen Fällen, wo die Abnahme der Erregbarkeit des 
Muskels gegenüber elektrischer Reizung auf die oben be- 
schriebene Weise constatirt werden konnte. Die Zuckung 
tritt momentan sofort bei Berührung des Querschnitts mit 
der Säure ein, verläuft ferner über den ganzen Muskel von 
einem Ende bis zum anderen, und tritt mit derselben Sicher- 
heit ein durch eine tausendfach verdünnte, wie durch eine 
mässig concentrirte Säure. 

Die Wirkung der Alkalien. Wässrige Lösungen von 
Kali oder Natron erregen sowohl den Nerven als den Mus- 
kel selbst bei einer Verdünnung bis zu 0,1 pCt., und zwar 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 323 


treten Zuckungen meist leichter ein, wenn die äusserst ver- 
dünnte Lösung auf den Nerven, als wenn sie auf den Mus- 
kel applieirt wird. Ich hatte gehofft, durch die Ausschliessung 
der Nerven mittelst constanter Ströme einige Aufklärung 
über dies so sonderbare Verhalten erlangen zu können. 
Meine Erwartungen wurden aber getäuscht, da sich die 
gleiche Unregelmässigkeit der bei sehr verdünnten Lösungen 
erhaltenen Resultate auch an solchen Muskeln zeigte, welche 
durch den Elektrotonus ihrer Nerven vorübergehend beraubt 
waren. Indessen habe ich auch häufig die Zuckungen an 
diesen Muskeln eintreten sehen durch Kalilauge von 0,1 pCt. 
Durch eine Lösung von 0,4 und" 0,3 pCt. entstehen dieselben 
aber jedes Mal, und zwar ganz so wie bei allen anderen 
Muskeln.') Das Kalkwasser, das auf die motorischen Ner- 
ven niemals erregend wirkt, aber ebenfalls für den Muskel 
ein kräftiger Erreger ist, zeigt ganz dieselbe Wirkung auch 
bei den Muskeln, deren Nerveneinfluss durch die angegebene 
Methode beseitigt wurde. 

‚Eine andere Base, das Ammoniak, welches niemals den 
motorischen Nerven in den Zustand der Erregung versetzt, 
veranlasst einen Muskel unter allen Umständen schon durch 
die bei gewöhnlicher Temperatur entweichenden Dämpfe an- 
fänglich zu stossweisen Zuckungen, welche später in wahren 
TDetanus übergehen. Alle diese Erscheinungen treten nun 
auch hier in derselben Weise ein, wo die Umstände eine 
Abnahme der Erregbarkeit vermuthen lassen sollten, und ich 
habe bei Beobachtung aller erörterten Vorsichtsmassregeln 
den Tetanus durch Ammoniakdämpfe 3—4 Mal an ein und 
demselben Muskel eintreten und nach Entfernung des Reizes 
wieder verschwinden sehen, ohne dass durch den im Nerven 
— on 

1) Die Unregelmässigkeit erklärt sich vielleicht dadurch, dass die 
verdünnten Lösungen an der Oberfläche sehr rasch in kohlensaure 
Lösungen verwandelt werden, und dass der meist tiefer eingetauchte 
Nerv mehr von den tieferen Schichten, welche noch kaustisches Kali 
im Ueberschuss enthielten, empfing, während der Muskel durch das 


Zurüekfahren bei der Berührung mit der Oberfläche an einer erfolg- 
reichen Berührung mit den ätzenden Schichten verhindert wurde. 


391 W. Kühne: 


kreisenden Strom irgend eine Abnahme jener auffälligen Er- 
scheinungen hätte bewirkt werden können. 

Dies sind ‘die nackten Resultate meiner Versuche, und 
ich erlaube mir jetzt denselben eine Folgerung hinzufügen, 
welche uns mit Nothwendigkeit zum Beweise der Muskel- 
irritabilität zu führen scheint. So lange die Modificationen 
der Erregbarkeit des motorischen Nerven in diesem Sinne 
angewendet werden, bestehen gegen die Zulässigkeit und.die 
Beweisfähigkeit der direeten Reizversuche am Muskel zwei 
Bedenken, welche beide von Eckhard selbst aufgeworfen 
sind. Das erste liegt in der, Annahme, dass die Verminde- 
rung der Erregbarkeit durch den aufsteigenden constanten 
Strom sich nicht allein auf den Nerven beschränke, sondern 
von diesem auf den Muskel übergehe, ein Umstand, der al- 
lerdings, im Falle er wirklich stattfände, dieser Methode alle 
Anwendbarkeit zur Entscheiduyg der Irritabilitätsfrage neh- 
men würde. Eckhard hat nun allerdings durch seine Ver- 
suche diese Annahme keineswegs beseitigen können, wir 
wollen derselben aber trotzdem keinen zu grossen Werth 
beilegen, da wir uns nach den eben mitgetheilten Versuchen 
ganz der von Pflüger (Physiologie des Elektrotonus, 'S. 35 
u. 36) erörterten Anschauung anschliessen können, wonach 
ein Zustand der Ruhe im. Nerven nicht mit Nothwendigkeit 
“ auch den gleichen Zustand im Muskel bedingen müsse, und 
wir brauchen hier nur wieder daran zu.erinnern, 'dass selbst 
diejenigen Reize, welche jedenfalls zu den allergeringsten 
Veränderungen gehören , die einen erregenden Einfluss aus- 
zuüben vermögen, wie z. B. die Benetzung des Muskelquer- 
schnittes mit tausendfach verdünnter Salzsäure, einen Muskel 
zum Zucken bringen, dessen Nerv in den Zustand des Elek- 
trotonus durch den aufsteigenden Strom versetzt war. Ge- 
genüber dieser Thatsache kaun es wohl nicht mehr bezwei- 
felt werden, dass der Muskel selbst durch den letzteren 
Umstand nicht merklich an Erregbarkeit verloren haben 
konnte. — Das zweite Bedenken, das aber von ungleich grösse- 
rer Wichtigkeit ist, besteht in der Zulässigkeit der chemi- 
schen Reizung überhaupt. In Bezug hierauf bin ich indessen 


D 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 325 


so glücklich, zuvörderst direct aufi die Versuche Pflüger’s 
verweisen zu können (a.a. O.), aus welchen hervorgeht, dass 
die Veränderungen der Erregbarkeit eines Nerven durch con- 
stante Ströme nicht bloss für die elektrischen Reize in Be- 
tracht kommen, sondern ganz ebenso auch für die chemi- 
schen. Pflüger hat gezeigt, dass gerade die durch die 
Reizung des motorischen Nerven mittelst Chlornatrium be- 
wirkten Zuckungen vielleicht noch klarer und einleuchtender 
die verschiedenen Abstufungen der Erregbarkeit zur Erschei- 
nung. bringen, und dass der den Nerven durchfliessende 
Strom bei aufsteigender Richtung auch jede tiefer liegende 
Strecke der Art beherrscht, dass der durch Kochsalz be- 
wirkte Tetanus augenblicklich dadurch aufgehoben werden 
kann. Es dürfte also über die Zulässigkeit der chemischen 
Erreger unter den in Rede stehenden Bedingungen gar kein 
Zweifel mehr obwalten, wenn nicht dagegen immer noch das 
Bedenken erhoben werden könnte, dass die grössere Mehr- 
zahl chemischer Körper, welche.sich erregender Wirkungen 
erfreut, zugleich so beschaffen seien, dass sie den Nerven 
sehr rasch zerstören, mithin jede Strecke des Nerven unter- 
halb der der direeten Erregung ausgesetzten sehr bald dem 
Einflusse des lähmenden Stromes damit entzogen werden 
könnte. Für das Kochsalz, das gebräuchlichste chemische 
Reizmittel, findet dies nun wirklich statt, aber, was wohl zu 
bedenken ist, erst nach einer ziemlich langen Zeit, während 
welcher der Nerv allerdings durch den chemischen Eingriff 
seine Continuität verliert. Eckhard ist daher nicht ganz 
im Unrecht, wenn er glaubt, dass die Zuckungen eines mit 
Na €1 Lösung benetzten Muskels während der Dauer des 
im Nerven aufsteigend fliessenden Stromes nicht unbedingt 
von ausschliesslicher Reizung der contractilen Substanz her- 
zurühren brauchen, und wenn er voraussetzt, dass dieser 
Versuch die Muskelirritabilität schwerlich ausser Zweifel zu 
setzen vermöchte. Ich glaube annehmen zu dürfen, dass die 
chemische Reizung der Muskeln bisher und auch wohl nicht 


von Eckhard in der von mir beschriebenen Weise versucht 
Beichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1859. 22 


326 «u ’; We Kühne: 1 15dsJ 


worden list, «und: ich glaube. daher hier: die. Competenz| .der- 
selben: um:so mehr in Schutz nehmen) zu, müssen, uni v 

Es ist natürlieh vor allen ‚Dingen nothwendig,' den Ver- 
lauf der Nerven in einem dem Versuche (dienenden ‘Muskel 
so, genau wie möglich zu’ kennen, ‚und: glücklieher Weise 
bietet ‚der von mir verwendete Muse. sartorius des Frosches 
dazu eine, vortreffliche''Gelegenheit,, da derselbe bei: kleinen 
nicht ‚über! 2, und 3 Centimeter \messenden Thieren ‚seiner 
ganzen ‚Ausdehnung nach mikroskopisch / untersucht werden 
kann. Maän sieht an solehen ‚durch HCl von ‚0,1, pCt.. fast 
glasartig durchsiehtig' gemachten Muskeln. das Nervenstämm- 
chen etwas unter, der Mitte des inneren Randes rechtwinklig 
zum ‚Verlauf, der Primitiybündel eintreten, und gleich darauf 
sich so theilen, dass zwei stärkere Aeste schräg nach! aussen, 
oben sowohl: wie unten, nach beiden: entgegensetzten; Enden 
abgehen. Verfölgt man nun diese Nervenäste weiter, so sieht 
man, wie die ‚einzelnen, Primitivfasern allmälig ‚auseinander 
treten, ‚oberhalb der Nerveneintrittsstelle, ungefähr in der geo- 
metrischen Mitte des Muskels, bisweilen noch wieder zu Plexus 
sich. vereinigen, ‚daun aber unter zahlreichen dichotomischen 
und, triehotomischen Theilungen sich nach und nach dem 
Auge entziehen. , Die Fasern scheinen ferner ausserhalb‘ des 
Sarkolemms niemals: weiter zu gehen, als etwa bis Beginn 
des oberen undunteren Achtels des Muskels, so dass. die 
beiden äussersten-Enden, desselben immer für ‚die Länge von 
einigen: Millimetern gar keine Nerven mehr zu enthalten schei- 
nen. Mit Sicherheit lässt sich an diesen. Theilen ‚des Mus- 
kels ‚entscheiden, ‚dass wenigstens ausserhalb. der! Primitiv- 
bündel keine Nerven mehr existiren. Reizt man also| einen 
Muskel, indem man. nur auf/den tief unter der ‚Gegend, wo 
die Nervenröhren sich theilen, gelegenen ‚Querschnitt, eine 
chemische Substanz, applieirt, so ist,es kaum zu. bezweifeln, 
dass dieselbe, falls sie für den Nerven erregende Eigenschaf- 
ten besitzt, fast das äusserste, wahre intramusculare Ende 
desselben, trifft... Setzen wir nun den Fall, dass der chemi- 
sche Reiz wirklich,‘ wie Eckhard meint, sogleich diesen 
Nerven abätze, so wird doch dazu jedenfalls einige Zeit er- 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 397 


forderlich sein, zumal wenn der Vorgang so vollständig er- 
folgen sollte, dass dieses Nervenstück ganz von seinem cen- 
tralen Zusagmenhang abgelöst würde, Wie man sieht, könnte 
dies nun recht gut so sein, ohne dass unsere Versuche alle 
Beweiskraft verlören, da ja das abgeätzte Nervenstück gar 
kein Organ mehr besässe, um seine flüchtige Erregung zu 
äussern, indem es ja gerade so gut durch die Aetzung auch 
allen Zusammenhang mit der contractilen Substanz verlieren 
könnte, Die weitere Widerlegung dieser Ansicht würde uns 
eben dahin führen, Hypothesen als unriehtig zu bezeichnen, 
welche bis jetzt zum Glück noch von Keinem im Ernste ge- 
macht worden sind, wie z.B. die, dass der im Inneren des 
Primitivbündels befindliche Nerv am äussersten Ende des- 
selben schlingenförmig umbiege, denn nur so dürfte vielleicht 
die Eekhard’sche Ansicht zu retten sein. Dieser Mühe 
glaube ich mich daher überheben zu können. Es wäre eine 
Absurdität zu denken, dass eine so wenig ätzende Flüssig- 
keit, wie Salzsäure im Zustande tausendfacher Verdünnung, 
bei momentaner Berührung mit dem Muskelquerschnitt 
erst den Nerven von seinem Zusammenhange mit dem obe- 
ren Theile abfresse, dann das glücklich erbeutete Stückchen 
in den Zustand der Erregung versetze, und auf diesem Wege 
momentan bei der flüchtigsten Berührung eine Zuckung in 
der galzen Länge und Breite des Muskels bewirke. Ich 
stehe somit nicht an, die aufgeführten Versuche als einen schla- 
genden Beweis für die Existenz der Muskelirritabilität zu be- 
zeichnen, oder besser gesagt, für eine von der Reizbarkeit 
der Nerven chemisch differente und selbständige Erregbarkeit 
der Muskelfaser, welche gerade in dem chemisch verschie- 
denen Bau der beiden Organe ihre Erklärung finden muss, 
Nach diesen Erörterungen ist es nicht, überflüssig, noch 
einige Versuche anzuführen, welche freilich nichts wesentlich 
Neues zu diesem Schlusse mehr hinzufügen können, welche 
‚aber die von der Abnahme der Erregbarkeit des Nerven 
durch den aufsteigenden constauten Strom unabhängig er- 
zeugten Muskelcontractionen noch weiter beleuchten werden. 
Die Umständlichkeit der Präparation und die Schwierigkeiten, 
" 22* 


328 W. Kühne: 


so zierliche Organe, wie den Sartorius mit seinem Nerven, 
längere Zeit für einen Versuch zu conserviren, bringt es mit 
sich, dass ohne Aufwand einer übermässigen Zt nicht alle 
jene Reizversuche wiederholt werden konnten, deren Resul- 
tate ich in meiner früheren Mittheilung über chemische Rei- 
zung publieirt habe. Ich kann daher hier nur noch hinzu- 
fügen, dass alle Flüssigkeiten, welche ich untersucht habe, 
und von denen mir die erregenden Fähigkeiten aus früheren 
Beobachtungen schon bekannt waren, in gleicher Weise auch 
erregend auf die Muskeln mit gelähmten Nerven wirkten. 
So erzeugten Lösungen von Chlornatrium, von schwefelsau- 
rem Kupferoxyd, von Chlorcaleium oder von verdünntem Gly- 
cerin Zuckungen, welche ich den von gewöhnlichen Muskeln 
erhaltenen ganz zur Seite stellen möchte. Flüssigkeiten, 
welche bei momentaner Berührung mit dem Muskelquerschnitt 
keine Zuckungen erzeugen, also z. B. destillirtes Wasser, 
sind natürlich auch ohne Wirkung für den Sartorius, dessen 
Nerv durch den Strom gelähmt wird. Aus Wittich’s Un- 
tersuchungen ist es bekannt, dass das destillirte Wasser aber 
bei längerer Einwirkung Zuckungen erzeugt, und Schiff 
hat darüber (Schiff, s. Lehrbuch d. Physiologie) bemerkt, 
dass dieselben von einer Erregung des Nerven herrührten, 
da sie durch die Anwendung des constanten Stromes besei- 
tigt werden könnten. In der Form, in welcher ich den Ver- 
such angestellt, nämlich beim Eintauchen einer längeren un- 
terhalb des Nerven-Eintritts gelegenen Strecke des Sartorius 
in destillirtes Wasser, habe ich indessen niemals das Re- 
sultat bestätigen können. Nach einiger Zeit begann der Mus- 
kel sich zu contrahiren, und wenn ich dann die Kette für 
den Nerven schloss, erfolgte niemals Ruhe, sondern die 
Zuckungen blieben nach wie vor bestehen. Bei Oeffnung der 
Kette markirte sich dann die Oeffnungszuckung sehr scharf 
von den schwächeren durch die allmälige Einwirkung des 
Wassers erzeugten fibrillären Contractionen. Ich muss da- 
her in diesem Punkte Wittich beistimmen, dass die durch 
Wasser hervorgerufenen Zuckungen zum Theil gewiss aus 
einer directen Muskelreizung abgeleitet werden müssen, bei 


es. a 


Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung der Nerven. 329 


welcher die Nerven unbetheiligt sind. Ob dagegen letzteres 
bei Injectionen des Wassers in die Blutgefässe doch statt- 
finden könnte, mag vorläufig unermittelt ‚bleiben. 

Ausser den durch künstliche chemische Reizung | hervor- 
tretenden Erscheinungen giebt es, wie mir scheint, übrigens 
noch eine ganze Anzahl sogenannter spontaner Muskelzuckun- 
gen, welche durch irgend eine in der Muskelsubstanz selbst 
liegende, sei es durch Absterben oder durch mechanische 
Misshandlungen bei der Präparation bewirkte Veränderung 
begründet sind. Man beobachtet namentlich im: Winter, dass 
Froschschenkel plötzlich nach Durchschneidung ihrer Nerven 
in den heftigsten Tetanus gerathen,') welcher einige Zeit an- 
hält, um später ein Präparat von sehr geringer Erregbarkeit 
zu hinterlassen. 

In den allermeisten Fällen kann der so entstandene Te- 
tanus nun augenblicklich entfernt werden, wenn der Nerv 
von einem starken aufsteigenden eonstanten Strome durch- 
fNlossen wird; ich habe aber oft gesehen, dass diese Zuckun- 
gen auch unzweifelhaft in den Muskeln ohne Vermittelung 
des Nerven spontan entstanden, da dieselben selbst bei An- 
wendung sehr kräftiger Ströme und bei einer Anordnung, 
in welcher der Nerv dicht hinter der oberen negativen Elek- 
trode abgeschnitten war, in unverminderter Energie bestehen 
blieben. Der Muskel kann also auch ohne künstliche 
Mittel unabhängig von seinem in ihm liegenden 
Nervenin Zuckung verfallen, was ich hier schon darum 
erwähnen möchte, um darauf aufmerksam zu machen, dass 
die selbständige Reizbarkeit der Muskelfaser auch bei nicht 
direct darauf gerichteten Untersuchungen wohl berücksichtigt 
zu werden verdient. 

Wie erwähnt, hat Pflüger den Beweis geliefert, dass die 
lähmende Wirkung des constanten Stromes auch der chemi- 
schen Reizung des Nervenstammes, einerlei an welchem Orte 


» 


r 9) Die Erscheinungen sind, soweit sie von Veränderungen im 
Nerven herrühren, auch von Pflüger sehr naturgetreu geschildert 
worden, 8, a. a. O. $. 134. 


330 W. Kühne: 


sie angebracht wird, ihren Einflussnimmt. Ich bin so glücklich; 
einen Versuch anführen zu können, welcher dasselbe Gesetz 
auch für die letzten Ausbreitungen der Primitivfaser im Mus- 
kel darthut. Um Zuckungen durch den Strom verschwinden 
zu sehen, welche durch directe Reizung des 'Gemisches von 
Muskel und Nerv erzeugt sind, bedarf es selbstverständlich 
eines Erregers, welcher nur das eine Glied dieser Combi- 
nation, nämlich nur den Nerven erregt, nicht aber den Mus- 
kel. Erregte der Körper beide, so hätte man eine Zuckung 
aus doppeltem Grunde, man dürfte also nicht erwarten, durch 
die blosse Beobachtung den Ausfall der einen Bedingung, 
nämlich die Eliminirung' des Nerven wahrzunehmen, da der 
Muskel eben fortfahren würde, gegen den ihm selbst zukom- 
menden Reiz zu reagiren. Bis jetzt habe ich erst Eine Flüs- 
sigkeit auffinden können, welche wohl den intramuscularen 
Nerven, nicht aber den Muskel selbst in den erregten Zu- 
stand versetzt. Es ist das eoncentrirte Glycerin, das, wie 
ich gezeigt habe, vom Nerven aus: den heftigsten Tetamus 
erzeugt, beim Eintauchen des unteren Muskelquerschnittes 
aber niemals Zuckungen hervorruft. 'Taucht man den Muse. 
sartorius hingegen mit einem etwa 3—4 Millim. über seinem 
äussersten oberen Ende 'angelegten Querschnitt in coneentrir- 
tes Glycerin ein, so sieht man denselben nach einiger Zeit 
in Zuckungen gerathen, was von weiter dem Ende zu gele- 
genen Querschnitten aus, also (bei umgekehrter senkrecht 
herabhängender Lage) bei tiefer gelegenen Punkten, selbst nach 
stundenlanger Berührung niemals geschieht, aus Gründen, 
deren Mittheilung ich mir für eine andere Gele&enheit vor- 
behalte. Hier kommt es nur auf die andere Thatsache ‚an, 
dass der weiter vom Ursprunge am Os ilium gelegene: Quer- 
schnitt ohne Ausnahme durch eoncentrirtes Glycerin. erregt 
werden kann, Die Zuckungen, welche dort entstehen, rühren 
nun unzweifelhaft von der Erregung der intramuseularen 
Nerven her, und zwar ohne alle direete Betheiligung der 
eontractilen Substanz selbst, was durch folgenden Versuch 
erwiesen wird. 

Man richte, wie oben beschrieben, einen. Sartorius mit 


Ueber Müskelzuckungen ‚ohne! Betlieiligung der Nerven’’ 331 


seinem‘Nerven her, lege etwa 4 Millim. ‚oberhalb; des nach 
unten herabhängenden Endes den; Querschnitt an, 'und.lasse 
diesen die Oberfläche, des Glycerins berühren. Anfangs bleibt 
alles in Ruhe, nach: einiger ‘Zeit ‚aber. sieht man: ‚fibrilläre 
Zuckungen eintreten, ganz im!Gegenisatze zu) der (die ganze 
Länge und Breite, kurz alle Dimensionen: des Muskels gleich- 
zeitig ergreifenden Zuckung, welche durch andere chemische 
Reize, z.B. durch verdünnte Salzsäure, entsteht. Sobald! diese 
Contraetionen beginnen, ; schliesse man: den Strom ‚für den 
Nerven, und augenblicklieh ‚wird man.den Muskel zur! Ruhe 
zurückkehren sehen. ‚Nach 'Oeffnung des‘'Stromes entsteht 
die Oefinungszuekung, ‚welcher sofort die durch das Glyee+ 
rin bewirkten nachfolgen. Dieselben' verstärken sich mit'der 
Zeit immer mehr; ‚der Muskel, welcher änfänglich nur ein 
leises. Flimmern zeigte, biegt sich zuckend: bald nach links, 
bald nach rechts, geräth (dann seiner ‚ganzen ‚Breite nach: in 
eine tanzende Bewegung, um schliesslich: in wahren Tetanus 
zu verfallen, und so in den Zustand. der Starre überzugehen; 
Dass die, gleich nach der. Oeffnungszuckung 'ändauernden 
Contractionen nichts mit dem Ritter’schen (Oefinungs-) Te- 
tanus gemein haben, erhellt erstens daraus, dass sie auch 
ohne Anwendung des Stromes, also bei jeder Form des Ver- 
suches erscheinen, und zweitens daraus, dass die Dauer der 
Ströme in dem Nerven niemals in allen «meinen. Versuchen 
50. weit ausgedehnt werden  konnte,: um. jenen Tetanus ‚zur 
Erscheinung kommen zu'lässen, da ich anderen. Falls ‚hätte 
fürchten, müssen, meinen ‘verzweifelt dünnen Neryen. durch 
das Umsichgreifen der electrolytischen Zersetzung sehr bald 
zu vernichten. Der Glycerin-Tetanus kann indessen nicht 
bis zu Ende durch den Strom beseitigt werden, da nach: Ver: 
lauf einer Minute in der That das einzutreten; ‚scheint, was 
Eckhard. so leicht über die-Muskelirritabilität.. hinweghalf, 
nämlich eine Zerstörung des Nerven, welche einzelne. ‚peri- 
pherische Enden wirklich der ‚Einwirkung (des Stromes, ent- 
zieht, Nie tritt ‚aber dieser, Umstand sogleich 'ein, bisweilen 
80gär erst nach mehreren Minuten, wodurch ‚die Annahme 
derselben experimentellen Calamität 'bei momentan‘ nach. der 


332 W. Kühne: Ueber Muskelzuckungen ohne Betheiligung u. s. w. 


Reiznng erfolgender einmaliger Zuckung in eine noch viel 
bedenklichere Position geräth., Dass der. bezeichnete Um- 
stand übrigens für alle momentan auf den Muskelquerschnitt 
wirkenden vorher beschriebenen Reize ganz ohne Belang ist, 
erhellt ferner’ daraus, dass alle jene Körper denselben Erfolg 
während der Nervenlähmung durch den Strom bewirken, 
wenn sie an einem beliebigen einerlei ob hoch oder tief 
unterhalb der Nerveneintrittsstelle gelegenen Querschnitt ap- 
plieirt werden, in Fällen also, wo die reizende Substanz sehr 
verschiedenartige Combinationen von Muskel‘ und Nerv: in 
einer Fläche antreffen musste. Gleichzeitig wird damit noch 
ferner erklärt, dass weiter nach dem centralen Ende des 
Nerven an einem weniger peripherischen Stück desselben 
die lähmende Wirkung des constanten Stromes ebenfalls nicht 
auf den Muskel übergeht, und durch die Uebereinstimmung 
sämmtlicher an allen verschiedenen Querschnitten gewonne- 
ner Resultate tritt es dann deutlich zu Tage, dass die Un- 
terschiede der Entfernung der Nervenenden von der unmit- 
telbar durchflossenen Strecke für die gewählte Stromstärke 
von gar keiner wesentlichen Bedeutung sein können, dass 
mithin in allen Versuchen wirklich auch die letzten äusser- 
sten peripherischen Ausbreitungen des motorischen Nerven 
leistungsunfähig gemacht worden seien. 

Wir glauben darum jetzt unbedenklich behaupten zu dür- 
fen, dass der constante aufsteigende Strom bei seinem Durch- 
gange durch den Nerven ohne Einfluss auf die Erregbarkeit 
des Muskels selbst ist, dass derselbe vielmehr nur die Ner- 
ven, diese aber bis an ihre äussersten Spitzen unerregbar 
macht, und dass der so von allem Nerveneinfluss be- 
freite Muskel irritabel, nämlich für mehrere che- 
mische Einflüsse selbständig reizbar sei.‘ Ebenso 
unzweideutig glauben wir hinzufügen zu können, dass der 
Muskel die Erregung auch ohne Nerven-Vermittelung von 
Querschnitt zu Querschnitt seiner eigenen Substanz über- 
trägt, dass also local beschränkte Contraetionen innerhalb 
der Länge eines Primitivbündels bei unversehrten Muskeln 
niemals stattfinden, und dass der Muskel offenbar mit dem 


C. Strahl: Eine Missbildung am Flusskrebs. 333 


Nerven jene merkwürdige Eigenschaft der Leitungsfähigkeit 
theilt, welche die Bewegung und Empfindung vermittelnden 
Apparate des Thierleibes so scharf von allen übrigen Ein- 
richtungen: sondert. 

Zum Schlusse ergreife ich mit Vergnügen die: Gelegen- 
heit, dem Herrn Claude Bernard öffentlich meinen Dank 
zu sagen für die freundliche Ueberlassung eines Laborato- 
riums, in welchem die obige Untersuchung ausgeführt wurde. 

Paris, den 9. März 1859. 


Eine Missbildung am Flusskrebs, 


beobachtet von 


Dr. ©. STRAHL. 


Die Membran, welche den Eingang in den Fortsatz oder 
das Tuberculum des Isten Basalgliedes der äusseren Fühler 
schliesst, ist lange Zeit als T'ympanum und der dahinter lie- 
gende häutige mit Flüssigkeit erfüllte Sack als Gehörsack, 
beide zusammen also als das Gehörorgan angesehen worden, 
bis in neuester Zeit Zweifel dagegen erhoben und das Ge- 
hörorgan anderweit aufgesucht worden ist. 

" Das Tympanum ist aber keine geschlossene, einem Trom- 
melfell vergleichbare Membran, sondern hat in ihrer 'Mitte 
eine durch Muskulatur verschliessbare Oeffnung, die freilich 
bei unserem Flusskrebs wegen der überdies noch ungünsti- 
gen Lage und wegen ihrer Kleinheit leicht übersehen wird. 
Es gelingt aber mit einiger Uebung ein menschliches Kopf- 
haar in dieselbe einzuführen. Bei anderen verwandten lang- 
schwänzigen Dekapoden ist diese Oeffnung leichter zu sehen, 
z.B. beim Hummer, bei Nephrops, wo das Tuberculum kür- 
zer ist und das Tympanum mehr parallel mit der Bauchflä- 
che des Thieres und nicht so ungünstig auf der hinteren 
Fläche des Tuberculum (Flusskrebs) "liegt. Ausser allem 


334 0. »0,,8trahl: 


Zweifel uud schon mit blossem 'Auge sichtbar ist,‚aber:die 
Oeffnung. bei Palinurus. vulgaris, ;wo ‚sie in Rue 
Exemplaren einen. fast 1” langen Schlitz bildet. I, 1... 

Vermittelst einer Schweinsborste dringt man bei den er- 
wähnten' grösseren, Krebsen in den häutigen Canal, welcher, 
mit‘klarer Flüssigkeit: erfüllt, ‚das ‚Innere des Tuberculum 
auskleidet und. im weiteren Verlauf mit’ dem Gehörsack in 
Zusammenhang steht. i 

Es liegt nirgend in der Litteratur eine Beobachtung vor, 
wo in dem präsumirten Gehörsack enge gesehen wor- 
den wären. Brandt aber (Med. Zool. II, S. 64) führt an, 
dass die Gehörblase durch einige kurze Ausführungsgänge 
mit Succow’s apfelgrüner Drüse zusammenhänge und das 
Secret derselben aufnehme. Eine.Abbildung über diesen Zu- 
sammenhang oder anderweite Begründung desselben hat er 
nicht gegeben. Dennoch ist der Zusammenhang eine richtige 
Thatsache. Bereits im Jahre 1848 ist es mir einigemal un- 
ter vielen verunglückten Versuchen gelungen, mit Lauth’s, 
Lymphinjectionsapparat von: der Oeffnung- des Tympanum' aus 
den Gehörsack mit, Quecksilber zu erfüllen. und. bis in die 
Windungen ‚des grünen Organs 'einzudringen, Es bildet also 
Succow’s Drüse, der Gehörsack der Autoren und das Tym- 
panum ‚mit, seiner, Oeffnung) eine zusammengehörende. Orga+ 
nisation, und. zwar einen Absonderungsapparat, ‚dessen Natur 
freilich noch im Dunkel liegt. 

Haeckel (Müll. Archiv 1857. S. 551), der auch mündliche 
Mittheiluugen. von meiner Seite über diesen Gegenstand 'ge- 
macht hat, deutet: ihn geradezu als Harnorgan, namentlich 
auf Angaben Neuwyler’s fussend. Zenker (Wiegm. Archiv 
1854 S. 94) führt von) mehreren: Krustern. analoge nach aus- 
sen, mündende Absonderungsorgane an. ',Ebenda 'S. 38. be+ 
schreibt er.Drüsenorgane der Ostracoden als Milz, die, ex 
mit Drüsen, der 'Cytheren parallelisirt und als Giftdrüsen deu- 
tet,  Genug.es. herrscht vollständiges Dunkel über ‚die Func- 
tion) ‚dieser Absonderungsapparate, ‚mit deren, Untersuchung 
auch ich mich schon länger vergeblich beschäftigt habe. 
»Die.in untenstehender Abbildung ‚dargestellte Missbildung 


Eine Missbildung am Flusskrebs. 335 


habe ieh unter 1500 Flusskrebsen dreimal zu beobachten Ge- 
legenheit gehabt. Während in dem untersten ‚Basalglied des 
äusseren Fühlers der einen Seite ‚das Tubereulum auditivum 
0 vorhanden ist, fehlt es in dem entsprechenden Gliede: der 


anderen Seite 0'. (Die Abbildung ist nach einer Photogra- 
phie gefertigt.) Gleichzeitig, und dies -ist ein anatomischer 
Beweis für den Zusammenhang. der ‚oben genannten einzel- 
nen Organe und für ‘die Nothwendigkeit des Zusammenfas- 
sens derselben als einen Absonderungsapparat, fehlen mit 
dem äusseren Tubereulum und seinem Tympanum ‚innerlich 
auf derselben ‚Seite der Gehörsack mit seinem Fortsatz im 
Tubereulum und Suecow’s Drüse. "Einmal habe ich auch 
gesehen, dass ein Tubereulum einer Seite, wahrscheinlich 
durch äussere Eingriffe, verletzt und verkrüppelt imit'Atro- 
phie der Drüse Succow’s derselben Seite vergesellschaftet 
war. Im letzten Falle und auch bei dem gänzlichen Fehlen 
des Absonderungsorganes der einen Seite war die Drüse 
Suecow’s der anderen Seite immer entsprechend vergrössert. 
Der Absonderungsapparat scheint sonach in einem wesent- 


336 C. Strahl:'Eine Missbildung am Flusskrebs. 


lichen Verhältniss zur Stoffmetamorphose zu stehen; und viel- 
leicht müssen durch ihn gewisse Stoffe behufs der Erhaltung 
des Organismus ausgeführt werden, 

In dieser Richtung von mir angestellte Versuche 'haben 
fast eine Bestätigung geliefert. Verkleben der Tympanal- 
öffnungen durch Collodium, Asphaltlack etc. erwies sich er- 
folglos, weil die Bewegungen der Palpen den angewandten 
Kitt in wenigen Tagen entfernten. Schnitt ich diese Organe 
so kurz ab, dass sie nicht mehr das Tuberculum erreichen 
konnten, so verschwand doch in wenigen Tagen der ange- 
wandte Kitt, undj die Krebse lebten in der sie gefangen 
haltenden Reuse im freien fliessenden Wasser und bei 
hinreichender Ernährung mit todten Fischen noch Wochen 
lang, als wenn ihnen nichts geschehen wäre. Ich schritt 
nun zur mechanischen Zerstörung des Tubereulum, soweit 
es über seiner Basis hervorragt, mittelst der Scheere und 
sah, wenn ich beide Tubereula zerstörte, stets den Tod bin- 
nen 11 bis 12 Tage erfolgen, während unberührte Krebse 
in derselben Reuse, also unter gleichen äusseren Lebensbe- 
dingungen munter fortlebten. Atrophie der Drüse Succow’s 
konnte ich nicht bemerken, auch schien der sogenannte Ge- 
hörsack nicht überfüllt. Eine so gering scheinende Verletzung 
kann man wohl nicht als die Todesursache. bei Thieren an- 
sehen,"die viel grössere Verletzungen ohne Schaden ertragen, 
Sicher aber erfolgte der Tod immer nach dieser Operation 
in der angegebenen Frist, wie ich mich mehrfach: und zu 
wiederholten Malen überzeugte. Ob dennoch vielleicht Or- 
ganisationsveränderungen in der betreffenden Drüse eintreten, 
hoffe ich in diesem Jahre zu erledigen, da im vorigen durch 
die ' vielfach ‘wiederholten vergeblichen Versuche‘ viel Zeit 
verstrich, und ich erst spät zu dem oben angeführten siche- 
ren Resultat gelangte. j 


A. Baur: Ueber d,fibrilläre Beschaffenheit d. Bindesubstanzgebilde 337 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit der Bindesub- 
stanzgebilde (Sehne, Cornea) und ihre Beziehung 
zur Bindegewebsfrage. 


Von 
Dr. ALBERT Baur. 


In neuester Zeit sind aus dem Wiener physiologischen 
Institut eine‘ Reihe von Untersuchungen über die Struetur 
des Bindegewebes und über das Gefüge der Cornea veröf- 
fentlicht worden. Der Verfasser der beiden in den Sitzungs- 
berichten der Wiener Akademie der Wissenschaften erschie- 
nenen Aufsätze (Untersuchungen über die Struetur des Binde- 
gewebes. Von Dr. A. Rollett. Wien. 1858"und: Ueber 
das Gefüge der Substantia propria Corneae. Wien. 1859) hat 
sich zur Aufgabe gemacht, die alte Faserlehre gegenüber der 
neueren von Reichert zuerst vertretenen Auffassung 'des 
Bindegewebes ‘wieder in ihre Rechte einzusetzen. Die 'Hi- 
stologie wäre hiernach genöthigt, auf einige chemische mi- 
kroskopische Beobachtungen hin, eine Anschauung "zu 'ver- 
lassen, welche methodisch auf Grund einer Vergleichung des 
gesammten Materials gewonnen wurde, und auf einen Punkt 
zurückzukehren, den man mit Recht für einen überwundenen 
halten konnte. Ehe sich die Wissenschaft entschliesst, einen 
solchen offenbaren Rückschritt zu thun, und einen Standpunkt 
aufzugeben, dem sie die wichtigsten Aufklärungen verdankt, 
dürfte es gerechtfertigt sein, die Argumente, welche Rol- 
lett zu einem Angriff gegen die Reichert’sche Auffassung 
‚des Bindegewebes benützen zu können glaubte, einer Prü- 
füng auf ihre Stichhaltigkeit zu unterziehen; es ist dies um 
#0 mehr Pflicht, als in der Rollett’schen Schrift eben jene 


338 A. Baur: i j 'g 


Auffassung durch — sei es absichtliche oder unabsichtliche — 
Ignorirung der wesentlichsten Punkte eine völlige Entstellung 
erfahren hat. Rollett hielt es nicht für zweckmässig, die 
Gründe für und wider die beiden Ansichten, welche er allein 
für gut fand, einander gegenüber zu stellen, nämlich die alte 
noch. von, Hienle vertheidigte Faserlehre und die Reichert’: 
sche Erklärung der Fibrillen noch einmal abzuwägen, er 
setzt voraus, durch seine Beobachtungen die Controverse 
vielmehr einfach geschlichtet zu haben. Um seine einzelnen 
Beweise prüfen zu können, halten wir es für nötbig, mit 
einigen Worten auf die Entwickelung und den jetzigen Stand 
der Bindegewebsfrage hinzuweisen. Die Frage, um deren Be- 
antwortung es sich handelt, bestimmt zu stellen, ist die erste 
Bedingung einer ‚unbefangenen. Untersuchung. 

Die Bindegewebsfrage hat, seit sie auf mikroskopischem 
Gebiet sich bewegt, verschiedene Wandlungen durchgemacht. 
Der Fortschritt, welcher darin zu erkennen, besteht weniger 
in positiven Resultaten, als in der Trennung des Wesentli- 
chen. vom. Unwesentlichen, in der bestimmteren Formulirung 
der. streitigen Punkte. Nach der alten Lehre ist das Binde- 
gewebe zusammengesetzt aus Fasern, welche ein Formelement 
des ‚Körpers repräsentiren,; so gut: wie eine Muskel- oder 
Nervenfaser. Als Schwann den Grund zu einer genetischen 
Charakteristik der Gewebe legte, suchte er eben diese Lehre 
genetisch zu begründen, indem ‚er die, Fasern ‚des, Bindege- 
webes aus einer Metamorphose von Zellen ableitete. Die 
ersten gegründeten Einwürfe, gegen diese Auffassung erho- 
ben. zu haben, ist Reichert’s Verdienst. Er wies nach, 
dass nicht die Faser es ist, welche den Character des Ge- 
webes constituirt, sondern das Auftreten einer Grundsubstanz 
in einer Zellenanlage, welche urspünglich in allen Fällen ho- 
mogen ist, ‚später eben so gut homogen wie; gestreift und 
spaltbar, .d. h. fibrillär sein kann. Dieses positive Resultat 
war auf genetischem; Wege gewonnen worden, nur von hier 
aus; wäre es anzugreifen gewesen; ‚denn der Werth der ge- 
netischen Methode in der Histologie ist seit Schwann wohl 
ein allgemein: anerkannter. Die Fibrillen, welche man von 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit d. Bindegewebesubstanz u. s.w. 339 


jeher sah, mussten aber erklärt ‘werden, wie’ — das’ istseit+ 
her einei Frage für 'sich..-Ob die Reichert’sche' Erklärung 
der ‚parallelen: Streifung in. gewissen Bindesubstanzgebilden 
durch Faltenzüge und Schichtung in der Grundsubstanz rich- 
tigıoder unrichtig, das ändert’ an der Auffassung'ider'Binde- 
substanz überhaupt nichts. ‘Wenn der Streit! über: die Deu- 
tung. der Fibrillen fortging, so 'handelt es’ sieh nicht: darum, 
die älte Faserlehre zu stützen oder wiederherzustellen; !) denn 
inl'keinem Falle waren die Fibrillen, was man früher glaubte; 
ein ‚selbständiges Formelement im genetischen ‚Sinne. Die 
Bindegewebsfrage hatte sich somit in zwei unabhängige 
Streitpunkte aufgelöst, welche getrennt werden müssen, wo 
ein. Urtheil in der: Sache‘ abgegeben wird. Der eine wich- 
tige und in den Vordergrund getretene betrifft die genetische 
Auffassung der Grundsubstanz des Bindegewebes, der andere 
die mehr untergeordnete: Frage, ob die. sichtbaren. Fibrillen 
in:der Textur der Bindesubstanz präformirt, oder in\anderer 
Weise zu erklären seien.  Rollett, dessen. Standpunkt: die 
genetische Auffassung fremd ist, macht diesen’ Unterschied 
überhaupt nicht; er wirft einerseits die Ansicht, welche: prä- 
formirte Fibrillen will, mit der alten ‚Faserlehre zusammen, 
ind glaubt andererseits durch dem Nachweis wirklich. ‚prä- 
formirter Fibrillen die Reichert’sche Auffassung der Rinfk: 
substänzgebilde geschlagen zu haben. 

Im Laufe der weiteren Ausbildüng der’ Bindegewebslehre, 
wie sie vorzugsweise in den Reichert’ schen Jähresberich- 
ten über die Fortschritte der mikroskopischen Anatomie sich 
verfolgen lässt, stellte sich! heraus, ' dass. man beivder. Deu- 
tung der parallelen Streifung im reifen Bindegewebe (welche 
bier einzig in Betracht;kommt), wiederum zwei wichtige bis- 
‚her zusammengeworfene Punkte zu unterscheiden: ‚habe. ‚Es 
ist. diess, kurz gesagt, die Structar der bindegewebigen Or- 
gane, und die Textur der in sie eingehenden Bindesubstanz. 
Beide können sich an der Herstellung des mikroskopischen 
Bildes der Fibrillen betheiligen. Die Grundsubstanz ı des 
—_- 

1) Vergl, hierüber Müller’s Arch, 1852. S. 523. 


340 A. Baur: 


Bindegewebes kann, wie Reichert von Anfang an hervor- 
hob, an sich innerhalb einer gewissen Grenze variiren, sie 
kann homogen oder gestreift oder zugleich spaltbar sein. ‘In 
einem bestimmten Object tritt sie entweder in einer dieser 
Formen oder :in mehreren zugleich auf, die dann continuir- 
lich und allmälig in einander übergehen. Die tiefere Schicht 
des Coriums zeigt eine fibrilläre, d. h. gestreifte und spalt- 
bare, die oberflächliche eine mehr homogene nicht spaltbare, 
höchstens gestreifte Beschaffenheit, die Bindesubstanz der 
Sehne dagegen. wie die des lockeren 'Zellstoffs zeigt in glei- 
cher Weise durchaus die gestreifte und spaltbare Eigenschaft. 
Sehne und Zellstoff unterscheiden sich also nicht durch die 
Textur ihrer Bindesubstanz, sondern dadurch, dass die binde- 
gewebigen Massen bei beiden in verschiedener Weise ange- 
ordnet sind, also durch eine Verschiedenheit in der Structur. 
Eine rein mechanische oder durch chemische Mittel unter- 
stützte Zerlegung bindegewebiger Gebilde stösst zunächst auf 
Strueturtheile, es sind diess diekere oder dünnere Stränge 
und vorzugsweise, wie Reichert gezeigt hat, gröbere und 
feinere Lamellen, in mannigfacher Weise über oder neben- 
einander gelagert, ‚bald leichter, bald schwerer von einander 
zu trennen. Gelingt es, was durchaus nicht überall’ der Fall 
ist, noch weiter zu zerlegen, so stösst man 'vermöge‘der 
Spaltbarkeit der Bindesubstanz auf die sogenannten Fibrillen 
als’ letzte Bestandtheile. Die Fibrillen sind aber nicht mehr 
Structurtheile, ihre Darstellbarkeit beruht auf einer verbrei- 
teten Eigenschaft der: Bindesubstanz überhaupt. Die ‚Frage 
ist'nur, wie diese zu erklären. Dass es aber unrichtig ist; 
die Bindesubstanzgebilde sich nach Art einer: künstlichen 
Weberei gerade so aus einzelnen Fibrillen zusammengefügt, 
gewoben zu denken, wie man sie zuletzt in Fibrillen zerle- 
gen kann, ergiebt sich wohl von selbst. Und doch nur aus 
dieser für den Rollett’schen Standpunkt characteristischen, 
mit der Histogenese aber gänzlich unvereinbaren Vorstellung 
lässt es sich erklären, wenn Rollett die constant im Binde- 
gewebe auftretenden Kerne, Spiralfasern und elastischen 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit der Bindesubstanzgebilde u. s. w. 341 


Fasern, ') weil sie keinen Leim geben, als heterogene Form- 
bestandtheile zusammenfasst und sich so über die darüber 
bestehende Controverse einfach hinwegsetzt; wenn er ferner 
aus dem Umstande, dass er bei der einen Reihe bindegewe- 
biger Gebilde, wie bei den Sehnen, den Aponeurosen, der 
Sklerotiea direct auf feinste Fibrillen, bei der anderen wie im 
Corium, dem Zellgewebe, der Conjunctiva vorher auf gröbere 
Abtheilungen stiess, ohne Weiteres eine „interessante histo- 
logische Differenz zwischen den gewöhnlichen Bindegeweb- 
texturen und den sogenannten fibrösen Geweben der alten 
Autoren“ ableitet. Abgesehen von der genetisch nachweis- 
baren Uebereinstimmung wird in diesen Irrthum nicht ver- 
fallen, wer überhaupt gewohnt ist, die Structur von der 
Textur zu unterscheiden. Sehne wie Corium zerfällt bei 
künstlicher Zerlegung zunächst in gröbere Abtheilungen. 
Diese sind aber im Corium schon mikroskopisch und wer- 
‚den von Rollett Bindegewebsfasern zum Unterschied von 
den Fibrillen genannt, in der Sehne dagegen sind sie so 


1) Nur die umspinnenden Fasern werden von Rollett einer nä- 
heren Berücksichtigung gewürdigt, ohne dass er mehr als eine Bestä- 
tigung ihrer Erklärung durch eine Scheide zu geben wüsste. Nach 
Rollett hat noch Niemand diese Scheide im unversehrten Zustand 


gesehen, auch ihm gelang es nicht, sie zur Anschauung zu bringen; 


er „überzeugte sich vielmehr, dass keine solche Scheide existirt, son- 
dern ein oberflächliches die Bindegewebestränge umspinnendes Netz- 
werk, mit anderen Worten eine Scheide mit grösseren oder kleineren 
Unterbrechungen. Da es physikalisch unmöglich ist, 'eine glashelle 
‚Scheide von beinahe unmessbarer Feinheit um: einen cylindrischen, ge- 
streiften Strang irgendwo zu sehen, ausser an ihren Rändern, so schloss 
auf ihr Vorhandensein da, wo sie vom aufquellenden Inhalt in 
bekannter Weise zu einschnürenden Ringen oder Fasern zerrissen 
wird. Wenn es also Rollett nicht gelang, eine continuirliche Scheide 
im unversehrten Zustand zu sehen, so ist dies kein Beweis, dass eine 
solche nicht existirt. Andererseits war nie behauptet, dass diese Scheide 
notlıwendig überall continuirlich sein müsse, nicht auch natürliche 
oder Unterbrechungen haben könne. Eine Scheide hört es des- 

nicht auf zu sein. Finden wir doch auch sonst unter den elasti- 

_ Grenzschichten des Bindegewebes alle Uebergänge von einer 

‚ eontinuirlichen oder gefensterten Membran bis zu Netzen 


«lastischer Fasern. 


Belchert's u. du Bols-Keymond's Archiv. 1959, 23 


DD 7. Ndansn WA. Baur: India 


grob, dass sie’ schon dem blossen Auge auffallen, und von 
jeher ‚als Sehnenstränge bekannt. Fibrillen lassen sich also 
in'der Sehne wie im Corium erst durch Zerlegung gröberer 
Abtheilungen gewinnen, deren relative Dicke und gegenseitige 
Lagerung nur bei beiden verschieden ist. ‘Was Rollett eine 
histologische Differenz oder eine verschiedene Anordnung 
der leimgebenden Substanz nennt, reducirt sich also auf einen 
längst bekannten „Unterschied in der Structur, der bei der 
Fibrillenfrage gar nicht in Betracht kommt. 

Es: war nöthig, diess vorauszuschicken, um bei der Be- 
sprechung der einzelnen, von Rollett benutzten Objeete alles 
dasjenige im Voraus ausschliessen zu können, ‚was die eigent- 
liche Frage, um die es sich handelt, nur ‘verwirrt und von 
Rollett damit zusammen geworfen wurde, 

Die Frage, ob die parallele Streifung im Bindegewebe 
durch ‚präformirte Fibrillen’ oder vielmehr durch Faltenzüge 
geschichteter Lamellen zu erklären sei, — und diese ist es 
ja, auf welche die Rollett”schen Untersuchungen sich. be- 
ziehen sollen — ist zuletzt eine reine Texturfrage. Die 
Struetur kommt nur insofern in Betracht, als die eine Deu- 
tung eine geschichtete Structur voraussetzt, weil sie in vielen 
Gebilden nachweisbar ist. Wenn zugegeben ist, dass die von 
Rollett in Anwendung gebrachten Methoden unter Umstän- 
den ein Mittel an die Hand geben können, um die Structur- 
verhältnisse eines Bindesubstanzgebildes zu lockern und 
dadurch klar zu machen, so kann nicht zugegeben werden, dass 
sie über die Textur der Bindesubstanz, um die es sich han- 


delt, irgend mehr als schon Bekanntes beigebracht hätten. 


Was sich durch die Rollett’schen Versuche, welche von 
mir sämmtlich wiederholt wurden, zeigen. lässt, ist eben das, 
wassie an einzelnen Objeeten widerlegen sollten, nämlich der 
lamellöse Bau gewisser Bindesubstanzgebilde, wie vor- 
zugsweise der Hornhaut, auf welche ich zurückkommen werde. 

Dass die Grundsubstanz des Bindegewebes von einer ho.» 
mogenen zu einer gestreiften, von ‚einer nur gestreiften zu 
einer spaltbaren Beschaffenheit in allen Uebergängen variiren 
könne, ist durch Reichert’s Untersuchungen längst festge- 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit der Bindesnbstanzgebilde u.s. w. 343 


stellt. Zweifelhaft konnte nur noch bleiben, ob die Fibrillen 
immer nur künstlich isolirbar oder unter Umständen vielleicht 
schon isolirt in dem Gewebe vorhanden seien, 

„ Reichert selbst hat sich gegen. die Existenz isolirter Fi- 
brillen und, Fasern der Sehnensubstanz ausgesprochen, und 
‚es für ein Kunststück erklärt, das er nicht kenne, ohne Zer- 
rung Fibrillen darzustellen. Rollett glaubt dieses Problem 
‚gelöst zu haben, indem er in. der Behandlung, des Bindege- 
‚webes mit Kalk- und Barytwasser, sowie, mit übermangan- 
saurem Kali ein Mittel kennen lehrt, wodurch der' „feste Zu- 
sammenhang gelockert und die Isolirung faseriger Formele- 
‚mente gestattet wird.“ Da die Möglichkeit, Fibrillen darzu- 
stellen, schon an jedem beliebigen frischen Sehnenstück vor- 
handen und in ‚der Spaltbarkeit zugegeben ist, so handelt ıes 
sich um den Nachweis, dass Fibrillen ohne mechanische 
‚Mittel isolirt werden können. Und dieser Nachweis kann nur 
dann als geliefert betrachtet werden, wenn bei der in Anwen- 
dung gebrachten Methode jede mechanische Beihülfe, also 


jede Zerrung und Dehnung, eliminirt ist. ‚Rollett selbst 


‚sagt über. die Art, wie es, ihm gelang, Fibrillen zu isoliren: 
„bringt man einen der eylindrischen Stränge, welche die 
Sehne zusammensetzen, auf ein Objeetglas und übt auf die 
Plauken jenes Stranges etwa in der Mitte seiner Länge auch 
nur einen sehr mässigen, zur Längsrichtung senkreehten Zug 
nach entgegengesetzten Seiten aus, so breitet sich derselbe 
in dem durch die aus einander gezogenen Präparirnadeln ab- 
gemarkten Raume zu einer Lage von theils gröberen, theils 
feineren, theils sehr feinen Fäden aus, von denen die zuletzt 
genannten durch eine Auffaserung der ersteren sich ‚herstel- 
len“; und: „haben, Sehnenstücke sehr lange Zeit in Kalk- 
oder Barytwasser gelegen, so kann man sie manchmal in 
einem Gefäss mit Wasser durch Hin- und Hersehütteln des 
leizteren zu einem lockern Filz aus einander waschen, der 
unter dem Mikroskop dieselben Eigenschaften erkennen lässt, 


- wie ein nach der Behandlung mit Kalkwasser mittelst der 


r arirnadel aus einander gezogenes Sehnenbündel.* Dass 


hierbei das mechanische Moment, um das es sich gerade han- 
23” 


344 | A. Banr: 


delt, nicht eliminirt ist, leuchtet ohne Weiteres ein. . Wie 
diese Erscheinungen zwingen sollen, eine „Discontinuität der 
Sehnensubstanz in der Längsrichtung“ anzunehmen, ist nicht 
einzusehen. Es’ könnte daraus höchstens der Schluss gezogen 
werden, dass es nach Einwirkung der angeführten Flüssig- 
keiten eines geringeren Zuges bedarf, um die Spaltung in Fi- 
brillen hervorzurufen, als bei einem in frischem Zustande 
benutzten Sehnenstück. Auf die Intensität des angewandten 
Zuges, ob das Schütteln mit Wasser genügt oder Zerreissen 
mit Nadeln nöthig ist, darauf kommt es nicht an, weil die 
Spaltbarkeit in allen Graden zugegeben ist. Da ferner durch 
jene Reagentien nachweisbar!) die Structur gelockert wird, 
so ist die Leichtigkeit der Zerfaserung so wenig auffallend, 
als die Thatsache, dass ein einfaches Blatt Papier sich leich- 
ter zerreissen lässt, als ein vielfach zusammen gelegtes. 

Um die Discontinuität der Sehnensubstanz in der Rich- 
tung der Fibrillen vollständig zu beweisen, dazu nimmt 
Rollett eine andere, von ihm gefundene Thatsache zu Hülfe, 
nämlich die, dass in die Lösung der angewandten Flüssig- 
keiten eine Substanz übergeht, welche sich als ein’ Eiweiss- 
körper herausgestellt hat. Mit der Anwesenheit dieser Sub- 
stanz im Bindegewebe, schliesst Rollett, fällt das innige 
Aneinanderhaften der supponirten Formbestandtheile zusam- 
men. Den Beweis dafür, dass an die Anwesenheit des Ei- 
weisskörpers das feste Aneinanderkleben der Fibrillen ge- 
knüpft, und durch die Entfernung jenes Stoffes die Isolirung 
der Fibrillen schon gegeben ist, diesen Beweis ist Rollett 
schuldig geblieben. Es ist daher auch nicht mehr als eine 
Hypothese, wenn der extrahirte Stoff mit den Ueberresten 
des Schwann’schen Blastems und der von Henle beschrie- 
benen Zwischenmasse der Fibrillen identifieirt wird. Natür- 
licher scheint es, jenen Eiweisskörper einfach der parenchyma- 
tischen Flüssigkeit zuzuschreiben, von welcher das Bindege- 
webe wie andere gefässhaltige Theile durchtränkt sein muss. 


1) Diess geht daraus hervor, dass in Bindegewebe, das in Kalk-, 
Barytwasser oder übermangansaurem Kali gelegen hat, vielfach La- 
mellen zum Vorschein kommen. 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit der Bindesubstanzgebilde u. s. w. 345 


Es kann sogar eine einfache Thatsache beigebracht werden, 
and Rollett führt aus seinen Untersuchungen ebenfalls solche 
an, welche beweist, dass die An- oder Abwesenheit jenes, 
Stoffes bei der Textur der Bindesubstanz gar nicht von Ein- 
fluss ist. Trocknet man nämlich ein mit Kalk-, Barytwasser 
oder übermangansaurem Kali behandeltes Sehnenstück, so 
zeigen Durchschnitte durch dasselbe eine ganz ähnliche ho- 
mogene Beschaffenheit wie solche, die yon einer in frischem 
Zustand getrockneten Sehne, welche also jenen Eiweisskörper 
noch enthält, genommen werden. 

Rollett stützt sich ferner auf die Untersuchung des in 
Leder verwandelten Bindegewebes, des gegerbten 
Coriums. Für die Frage, ob die Fibrillen dadurch isolirbar 
seien, kann natürlich nursolches Leder benutzt werden, das ohne 
mechanische Zeyrung dargestellt ist. Ein so gegerbtes Stück- 
chen Corium unterscheidet sich von einem einfach getrockneten 
durch die grössere Sprödigkeit und in Durchschnitten unter 
dem Mikroskop durch eine stärkere Lichtbrechung. Letztere 
macht, dass die sonst hellen Streifen dunkler contourirt her- 
vortreten; die grössere Sprödigkeit erleichtert aber in hohem 
Grade die Spaltung in Fibrillen und erklärt, wie dieselbe in 
käuflichem, Leder, das verschiedenen mechanischen Proceduren 
. unterworfen worden ist, bis zur vollständigen Zerfaserung 
oder Verfilzung geführt hat, Ein Beweis, dass durch den 
chemischen Process des Gerbens ohne Zerrung die Fibrillen 
isolirt werden, kann hierin nicht gefunden werden. Dass viel- 
mehr das Gerben an sich so: wenig als die Extraction des 
Biweissstoffes durch Kalk- oder Barytwasser über die Textur 
der Bindesubstanz Aufschluss giebt, folgt aus ‚einer von 
Rollett selbst angeführten Beobachtung. Aufgequollenes, 
homogenes, nicht mehr spaltbares Bindegewebe behält näm- 
lich, wenn es gegerbt wird, seine Eigenschaften, es wird in 
aufgequollenem Zustande in ‘eine spröde Masse verwandelt, 
gerade wie das gewöhnliche Bindegewebe im spaltbaren Zu- 
stande, Wenn Rollett hieraus den Schluss zieht, dass das 
Leder solcher stark getriebener Häute, wie es im Handel 
manchmal vorkommt, nicht zu solchen Untersuchungen ver- 


346 A. Baur: 


wendbar sei, dürfte man wohl richtiger hieraus entnehmen, 
dass man mit der Untersachung des Leders überhaupt nieht 
‚weiter kommt, als wenn man frisches und aufgequollenes 
Bindegewebe sich ansieht. Denn beide Lederarten verhalten 
sich ja zu einander, wie frisches und 'aufgequollenes Binde- 
gewebe, sie lassen sich also ebenso für wie gegen präfor- 
mirte Fibrillen anführen, können aber nicht für die eine oder 
andere Ansicht den Ausschlag geben. 

Was Rollett über die Beschaffenheit der äusseren Co- 
riumschicht und der Papillen aus der Untersuchung ge- 
gerbter Häute folgert, das erledigt sich damit, dass er selbst 
zugiebt, mit den Präparirnadeln lasse sich diese Grenzschicht 
nur sehr schwer in Fragmente von ähnlichen Texturelemen- 
ten, wie sie in der tieferen Schicht des Corium vorkommen, 
zerlegen. Wenn über die Existenz präformister Fibrillen da 
gestritten werden kann, wo sie doch mit grösster Leichtig- 
keit isolirt sich darstellen lassen, so ist es schwer'zu begrei- 
fen, wie eine faserige Zusanimensetzung da vorausgesetzt 
werden kann, wo nicht einmal eine künstliche Spaltung ge- 
lingt; wie ferner von einer „Aufflechtung der Coriumbündel 
in der äusseren Schicht des Coriums, von einer Webung 
der Oberfläche der Lederhaut, von einer Bildung der Pa- 
pillen durch Ausbiegen der Coriumfasern* da die Rede sein 
kann, wo sich Nichts dafür anführen lässt, als eine feine 
Streifung in einer nicht mehr zerlegbaren Substanz. "In dem 
Uebergang der tieferen Coriumschicht in den Papillarkörper 
können wir nichts als eines jener zahlreichen: histologischen. 
Beispiele sehen, wo eine leicht spaltbare,  fibrilläre Grund- 
substanz gegen die Oberfläche hin in eine nicht mehr spalt- 
bare homogene Grenzschicht eontinuirlich übergeht, welche 
da, wo sich Gefässschlingen, wie in den Papillen, in ‘sie bin- 
ein erstrecken, noch eine leichte Streifung zeigt: Dass eine 
homogene, eine gestreifte und eine den Streifen entlang spalt- 
bare Grundsubstanz continuirlich und allmählig in’ einander 
übergehen können, ist eine Thatsache, auf welche sich ge- 
rade die Reichert’sche Auffassung der Bindesubstanz von 
jeher stützte. Das Vorkommen einer homogenen Grundsub- 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit der Bindesubstanzgebilde u. s. w. 347 


stanz hat Rollett aber nicht widerlegt; und:selbst der Nach- 
weis irgendwo präformirter Fibrillen würde nicht bereehtigen, 
jene Ansicht anzugreifen, noch ;weniger genügen; ‚sie umzu- 
stossen. 

Unter den Mitteln, welche über die Textur der Bindesubstanz 
Aufschluss geben sollen, führt Rollett auch, die Essig- 
säure, die verdünnte Salzsäure und das kochende 
Wasser an. Es sind ‚dieselben, auf welche sich ‚diejenige 
Ansicht, welche die Faserigkeit des Bindegewebes in Abrede 
stellt, von jeher berufen hat. Rollett glaubt aber die Erschei- 
nungen zu Gunsten präformirter Fibrillen auslegen zu müssen, 
Er stellt die Behauptung auf, dassı das Bindegewebe durch 
Behandlung mit verdünnter. Salzsäure nur scheinbar in 
eine structurlose Substanz umgewandelt sei, weil, wie längst 
bekannt, durch vorsiehtige Neutralisation der Säure das Binde- 
gewebestück ‚wieder zusammenschrumpfe und die Streifung 
wiederkehre. Mit demselben Recht lässt sich behaupten, die 
durch Kalk- und Barytwasser dargestellten Fibrillen sind nur 
scheinbar, weil sie beim Trocknen wieder ‘verschwinden. 
Wäre bewiesen, dass durch Kalk- und Barytwasser; oder 
dureh übermangansaures Kali sich Fibrillen chemisch isoliren 
lassen, so müsste mindestens noch unentschieden bleiben, ob 
man mehr dieser Reihe von Reagentien oder der anderen, 
welche den homogenen Zustand herstellt, den Ausschlag ge- 
ben will. Um aber zu erklären, wie bei angenommenen 
präformirten Fibrillen das Bindegewebe durch Essigsäure 
oder verdünnte Salzsäure aufquellen und homogen werden 
kann, nimmt Rollett dasselbe Argument zu Hülfe, das er 
benutzt hatte, um zu beweisen,, dass ‚durch Kalk- und Baryt- 
wasser die Fasern isolirt werden. Salzsäure zieht ebenfalls 
eine geringe Menge von Eiweissstoffen aus. Der nothwendige 
Schlussaus der Thatsache, dass sowohl Kalk- und Barytwasser, 
welche eine Spaltung begünstigen, als Salzsäure, welche die 
Spaltbarkeit aufhebt, eine Eiweisssubstanz extrahiren, ‘scheint 
der zu sein, dass die Abwesenheit dieser Substanz sich 'so- 
wohl mit der spaltbaren als nicht spaltbaren Beschaffenheit 
verträgt, was mit der oben gegebenen Deutung übereinstimmt, 


348 A. Baur: 


Für die Erklärung des Vorgangs beim Aufquellen 
ist daher die Entfernung der Biweissstoffe eben so 
unbrauchbar wie als Beweis für präformirte Fi- 
brillen‘) Warum das Bindegewebe durch Essigsäure 
u. s. w. aufquillt, wissen wir nicht. Die Thatsache 'aber, 
dass die gestreifte und spaltbare Sehnensubstanz beim Auf- 
quellen ihre Streifen verliert und nicht mehr spaltbar ist, 
musste von jeher mit Recht gegen eine Erklärung der 
Streifen durch präformirte Fibrillen geltend gemacht werden. 
Rollett schliesst anders. Er bringt zuerst das Verschwin- 
den der Längsstreifung mit der Extraction einer Eiweiss- 
substanz in eine Verbindung, die nicht existirt, und glaubt 
dann den Vorgang des Homogenwerdens durch die Erklä- 
rung, die er ihm giebt, als Beweis für präformirte Fibrillen 
benützen zu können. Er sagt: die am frischen Bindegewebe 
vorhandene Längsstreifung kann beim Anquellen durch 
verdünnte Salzsäure nur verschwunden sein, weil sich die 
aufgequollenen und schwächer lichtbrechend gewordenen 
Formbestandtheile des Bindegewebes mit ihrer klebrigen 
Oberfläche in den jener Längsstreifung entsprechenden Durch- 
gängen auf’s innigste an einander gelegt haben. Dies ist 
eine reine Umschreibung des Vorgangs beim Aufquellen an- 
gewendet auf supponirte Fibrillen und Lücken zwischen den- 
selben, also ein Beweis, wobei das zu beweisende voraus- 
gesetzt ist. Ob eine solche Argumentation im Stande ist, 
Einen triftigen Grund, der gegen präformirte Fibrillen spricht, 
zu widerlegen, mag dahingestellt bleiben. Rollett nimmt 
aber in die oben angeführte Erklärung des Aufquellens und 
Homogenwerdens die Annahme von Lücken oder, wie er es 
nennt, Durchgängen zwischen den Fibrillen auf. Die Exi- 
stenz derselben ist ebenso ein Gegenstand des Streites wie 
die der präformirten Fibrillen selbst. Sind aber jene zu be- 


1) Diess giebt Rollett selbst zu, wenn er schliesslich sagt, dass 
man die Veränderung mikroskopischer Objecte durch derlei Reagentien 
häufig nicht in einer ganz einfachen Weise absehen kann; und dass 
das oft erwähnte Homogenwerden eines faserigen Bindegewebes und 
Faserigwerden eines homogenen Vorgänge sind, deren Beurtheilung 
ganz eigenthümliche Schwierigkeiten in sich schliesst. 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit der Bindesubstanzgebilde u. s. w. 349 


weisen, so müssen diese zugegeben werden. Man könnte er- 
warten, dass Rollett vielleicht für das Vorhandensein dieser 
Lücken neue Gründe vorbrächte. Das Einzige aber, was er 
überhaupt dafür vorbringt, ist nicht etwas Neues, sondern 
die schon vielfach, besonders von Kölliker in diesem Sinne 
benutzte Erscheinung des Sehnenquerschnitts, zu welcher er 
schliesslich seine Zuflucht nimmt. Die punktförmige Zeich- 
nung auf dem Sehnendurchsehnitt wird nach Rollett her- 
vorgebracht durch feine in ziemlich regelmässigen Abständen 
auftretende Lücken, von welchen weiter gesagt wird, dass 
sie wahrscheinlich den Kreuzungspunkten der zwischen 
den faserigen Elementen des Bindegewebes vorhandenen 
Durchgänge entsprechen. Da Rollet selbst keine weiteren 
Gründe für diese nicht ihm angehörige Deutung vorbringt 
und überdies die Richtigkeit oder Unrichtigkeit derselben 
sehon vielfach discutirt ist, so dürfte es überflüssig sein, hier- 
auf noch näher einzugehen. 

Rollett hat seine Untersuchungen über die Structur des 
Bindegewebes auch auf die Cornea ausgedehnt; nur hier statt 
des Kalk- und Barytwassers ausschliesslich des übermangan- 
sauren Kali’s als Lockerungsmittel sich bedient. Er fand, 
dass die Hornhautsubstanz sich ganz ähnlich verhält, wie 
es ihm gelungen, vom Bindegewebe der Sehne und des Co- 
rium nachzuweisen. Für die Hornhaut hebt Rollett beson- 
ders hervor, dass man den bisher angenommenen lamellösen 
Bau, der ihm von anderen Bindesubstanzgebilden unbekannt 
scheint, nunmehr durch ein faseriges Gefüge zu ersetzen 
habe. Denn nach Einwirkung des übermangansauren Kali's 
gelingt es, quadratische Hornhautstücke durch Hin- und Her- 
schütteln also aus einander zu waschen, dass sie zu einem 
Haufen gestreifter Bänder werden, welche sich schliesslich 
den parallelen Streifen entlang in feine Fasern spalten lassen. 
Wie man sieht, kommt hier die Frage, ob man es mit prä- 
formirten Fasern zu thun habe, nicht in Betracht, da Rol- 
lett zugiebt, dass sich die Fasern nur durch Zerfaserung der 
den Streifen entlang spaltbaren Bänder gewinnen lassen; und 
dies stimmt vollkommen mit der von Reichert von jeher 


350 A, Baur: 


gegebenen Definition ‚der fibrillären Beschaflenheit überein, 
wonach sie in nichts Anderem als’ in einer ıden Streifen ‚ent- 
lang gestatteten Spaltung gestreifter Bindesubstanzschichten 
besteht. Die Möglichkeit aber,: aus der Hornhaut ‚des Men- 
schen oder des Ochsen solche gestreifte Bänder durch über- 
mangansaures Kali darzustellen, wovon man sich sehr leicht 
überzeugen‘ kann, dies wird von Rollett als Beweis ange- 
führt, dass die Hornhaut überhaupt nicht lamellös sondern 
faserig sei. Wirft man. sich. die Frage auf, wie muss sich 
ein Hornhautstückchen, das aus Lamellen besteht, unter dem 
Mikroskop präsentiren, wenn seine Struetur durch chemische 
oder mechanische Mittel gelockert ist, so ist die einzig mög- 
liche Antwort, es muss in Bänder zerfallen, deren Breite der 
Dicke des ‚Querschnitts entspricht. Wie Rollett die Zer- 
legbarkeit eines Hornhautquerschnitts' in Bänder ‚als Beweis 
gegen eine‘ lamellöse Structur vorbringen kann, ist, hiernach 
nicht zu begreifen. Wir kennen vielmehr bis jetzt kein, bes- 
seres Mittel, um Lamellen in ‚der Hornhaut zur Anschauung 
zu bringen, als die Behandlung derselben mit übermangan- 
saurem Kali und finden den Grund in der schon angegebenen 
Erklärung, dass durch’ dieses werthyolle Reagens die Struetur 
der Bindesubstanzgebilde überhaupt gelockert wird. Vielfach 
und gegen die Oberfläche hin constant zeigen die Lamellen 
eine ganz homogene oder leicht granulirte: Beschaffenheit, 
Wenn die dargestellten Bänder ‘oder Lamellenstücke in den 
tieferen ‚Schichten: gestreift sind und ‚den Streifen, entlang 
sich bei verschiedenen Thierelassen leichter oder ‚schwerer 
spalten lassen, so sehen wir darin einen’ Grund zu der An+ 
nahme, dass die die Lamellen bildende Bindesubstanz eine 
wenn auch im frischen Zustand weniger hervortretende fibril- 
läre, das heisst gestreifte und spaltbare Beschaffenheit hat. 
Wenn diese Zerfaserung endlich 'an der. mit, übermangan- 
saurem Kali behandelten Hornhaut leichter ist als im frischen 
Zustande, so finden wir 'das nicht auffallend, weil isolirte 
Lamellen, von denen jede eine Spaltrichtung senkrecht zu 
hrer: Oberfläche hat, sich leichter spalten lassen müssen, 
als viele zusammenhaftende, deren Spaltrichtungen verschie- 


Ueber die fibrilläre Beschaffenheit’ der Bindesubstanzgebilde u. s. w. 35] 


den sind, sich also zum Theil aufheben. Worauf es ankommt, 
ist, dass die hergestellten Fasern sieh nicht einzeln durch- 
fleehten, nach Art eines Mattenwerks — nur in diesem Falle 
wäre die Hornhaut eine faserige zu nennen — sondern dass 
jede einer Lämelle angehört, durch Spaltung. einer solchen 
entstanden ist. Dass aber jede Lamelle über die ganze! Aus- 
dehnung der Hornhaut nothwendig, eontinuirlich sich  fort- 
setzt und alle Lamellen genau der Oberfläche der Hornhaut 
parallel sind, ist bei dieser Betrachtung. nicht vorausgesetzt, 
überhaupt in dem Begriff der lamellösen Struetur nicht ent- 
halten. 

Die Hornhaut der Vögel soll sich nach Rollett we- 
sentlich anders verhalten, als die anderer Thiere und des Men- 
schen, indem sie aus innig verflochtenen Fasern: bestehe, 
welche sich mit grosser Leichtigkeit isoliren ‚lassen, , Dass in 
der Hornhaut der Vögel eine deutliche, nach. verschiedenen 
Richtungen gehende Streifung schön im frischen, Zustande 
zu sehen, ist'wohl bekannt. ‘Was: man an einer mit: über- 
mangansaurem Kali behandelten Vogelhornhaut mehr. sieht, 
besteht in Folgendem.‘ ''Man sieht, dass die durch regel- 
mässige, parallele, etwas wellige Streifen begrenzten’ Abthei- 
lungen sieli nirgends einzeln durchflechten, ‘sondern dass alle 
bei einer bestimmten Einstellung parallel laufenden ‚Streifen 
einer Schicht angehören, aber’ die Streifen der über einander 
liegenden Schichten sich. unter ‚rechten‘ ‚Winkeln 'kreuzen. ') 
Man sieht ferner, ‚dass eine Spaltung den Streifen entlang 
sehr leicht eintritt und oft schon durch den Schnitt mit dem 
Messer herbeigeführt ist. Senkrechte' Schnitte ‚geben über 
das Verhalten gar keinen Aufschluss, weil man: hier nur ver- 
filzte Fasern zu sehen bekommt, wie Rollett sie, abgebildet 
hat. Flächenschnitte, mit einem möglichst scharfen Messer 
geführt, zerstören nur die getroffenen Schichten in’ ihrer Tex- 
für, und lassen zwischen den hierdurch entstandenen Lücken 
die tieferen Schichten des Schnittehens im unversehrten Zu- 
— 


1) Ungefähr wie Meridiane und Parallelkreise an einer zur Kugel 
erpänzten Homhaut. 


352 A. Baur: Ueber d. fibrilläre Beschaffenheit d. Bindesubstanzgebilde 


stand beobachten; hier’ stösst man auf ganz homogene La- 
mellen, welche nur gegen den Rand des Schnittchens faserig 
ausgeschlitzt sind. In den oberflächlichsten Schichten: der 
Hornhaut sind sie auch das nicht. Eine nach Behandlung 
mit übermangansaurem Kali getrocknete Vogelhornhaut hat 
den hohen Grad der Spaltbarkeit, den ihre Lamellen im 
feuchten Zustand besitzen und der (die Herstellung des un- 
versehrten Zustandes erschwert, vollkommen verloren, und 
zeigt nur'noch die gewöhnliche lichte Streifung. Dass eine 
lamellöse Struetur in der Hornhaut der Vögel so wenig als 
in der von anderen Thieren fehlt, ergiebt sich aus dem Ge- 
sagten. Vergleicht man sie mit einer menschlichen, so findet 
man den einzigen Unterschied, dass die Lamellen der Vogel- 
cornea einen höheren Grad der Spaltbarkeit besitzen, eine 
ganz gewöhnliche Variation in der Substanz des Bindege- 
webes, und dass die Richtung der Spaltbarkeit in den ein- 
zelnen Lamellen regelmässig um 90 Gr. wechselt. Wäh- 
rend in der menschlichen Cornea die chemisch-mechanische 
Zerlegung zunächst auf homogene Lamellen führt, welehe 
erst nach weiterer Einwirkung spaltbar sind, ist in der Vo- 
gelhornbaut derselbe Eingriff, der nöthig ist, um Lamellen 
sichtbar zu machen, schon genügend, um jede Lamelle in 
Fasern zu spalten. Die Folge ist, dass die Hornhaut direct 
in nichts als Fasern zu zerfallen scheint. Die Anwesenheit 
der Lamellen äussert sich nur noch in der schichtweise ver- 
schiedenen Richtung der .Spaltbarkeit. Denkt man sich die- 
selbe in einem Bindesubstanzgebilde in allen Lamellen gleich, 
so wären Lamellen überhaupt nicht mehr nachweisbar, ob- 
gleich vielleicht an dem Zustandekommen der fibrillären Be- 
schaffenheit betheiligt; wir hätten das, was an einem einzelnen 
Sehnenstrange unter dem Mikroskop zu sehen ist. Was hier 
unentschieden, ist an der Hornhaut der Vögel wie der Säuge- 
thiere evident, durch die Rollett’schen Untersuchungen nicht 
bloss nieht widerlegt, sondern bestätigt. Anstatt der Horn- 
haut der Vögel eine vergleichend-histologisch interessante 
Ausnahmsstellung einzuräumen, dürfte es vorläufig richtiger 
sein, sie mit den Hornhäuten anderer Thiere zusammen zu 


N. Lieberkühn: Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 353 


stellen, von der sie nur durch den Grad der 'Spaltbarkeit 
ihrer Bindesubstanz in der Textur sich unterscheidet, und in 
ihr ein schlagendes Beispiel zu sehen, wie durch eine Schich- 
tung nach verschiedenen Riehtungen spaltbarer Lamellen der 
täuschende Schein eines faserigen Flechtwerks zu Stande 
kommt. 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 


Von 


N. Liegerkünn. 


(Hierzu Taf. IX., X. und XI.) 


Dujardin berichtet in seinem Aufsatze über die Spon- 
gien (Observations sur les &ponges et en partieulier sur la 
spongille. Annales des Sc. nat. Ser. II, Tome X., $.6. 1338), 
in welchem er darzuthun sucht, dass die äusseren Theile der- 
selben aus Monaden, die inneren aus amöbenartigen Wesen 
bestehen, Folgendes: 

„Ueberraschende Resultate, zu überraschend vielleicht, 
wurden mir geliefert durch eine fleischige, weissliche, halb- 
durchscheinende, etwas gelatinöse Bildung, welehe dem Druck 
widersteht und Plaques bildet auf der Basis von Laminaria 
palmata, au den. Küsten von Calvados, Ich hatte diese Bil- 
dung zuerst für eine der zusammengesetzten Aseidien gehal- 
ten, welche an eben dem Orte so gemein sind.; Als ich die- 
selbe aber sorgfältig untersuchte, konnte ich darin weder 
eine Spur von Gewebe entdecken, noch Kalkkrystalle oder 
Spieula. Ich sah darin absolut nichts Anderes als fleischige, 
unregelmässige und granulirte Kugeln von etwa "/,, Mm., 
welche nach Verlauf einiger Zeit ziemlich dünne Fortsätze 
von höchstens '/,, Mm. ausschickten und schliesslich von dehn- 
baren Fäden umgeben waren, die langsam ihre Form ver- 


354 hjois N. Lieberkühn: 1 Iyodant ‚K 


änderten.‘ "Diese Beobachtung zuerst im September ‚gemacht, 
ünd dann im October wiederholt, liess mich an. 'der thieri- 
schen Natur dieser Gebilde und an ihrer. Verwandtschaft 
mit den Spongien nicht zweifeln... ... Es: ist vielleicht vor- 
zeitig, einer Substanz einen Namen zu geben, ‚welche so 
wenig zoologische Charactere bietet; wie jedoch alle spon- 
gienartigen Gebilde in diesem Falle sind und ihre Qlassifi- 
kation eine vollständige Reform erfordert, so möchte ich vor- 
schlagen, unsern neuen Typus Halisarca zu nennen.* 

Johnston stellt die -Halisarca als besondere Gattung ne- 
ben Tethya, Halichondria, Spongilla u. s. w. und führt als 
einzige Species Halisarca Dujardinii an. Er fand sie eben- 
falls an Laminarien und sah auf. ihrer Oberfläche kleinere 
und grössere Flecke und ist der Ansicht, dass wenn letztere 
einige Verwandtschaft mit den’ Poren der wahren Spongien 
haben, die grösseren Flecke den Ausströmungslöchern ent- 
sprechen möchten. (British Sponges S. 192.) 

Es geht aus Dujardins Beobachtungen zwar nicht 'her- 
vor, dass das von ihm beschriebene Gebilde zu den Spon- 
gien gehört, weil er die Charaetere der Spongien: die mi- 
kroskopischen verschliessbaren Löcher auf der äusseren Haut, 
die Wimperapparate, die Ausströmungsöffnungen nicht 'ge- 
funden hat. Da jedoch wirklich Spongien existiren ‘ohne 
Horn, Kalk- oder Kieselskelet und Dujardin solche wohl 
vor sich gehabt hat, so behalte ich den Namen: Halisarca: bei. 

Ich fand Halisarca in Helgoland an der unteren Fläche 
von grossen Steinen, welche während der Ebbe entweder 
ganz frei von Wasser werden oder unmittelbar unter‘ der 
Oberfläche desselben liegen. "Sie bildet einen’ ein Paar Li- 
nien dieken Ueberzug von */, bis 2'Zoll'im grössten Durch- 
messer und hat eine runde oder unregelmässige Gestalt. Die 
Farbe ist weisslich grau und heller als der meisten anderen 
bekannten Schwämme. Auf der Oberfläche der undurchsieh- 
tigen Masse sielit man oft ein verzweigtes ‘System von Strei- 
fen, die, zu einem oder wenigen grossen Stämmen vereint, 
in die etwas über die Oberfläche des Thieres hervorragende 
Ausflussröhre ausmünden, welche auch schon mit blossem 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 355 


Auge zu erkennen ist. Zur weiteren Beobachtung eignen 
‘sieh namentlich die kleineren Exemplare. | Man kann diesel- 
ben mit einem Messer ohne bemerkbare: Verletzung vom Steine 
ablösen; wirft man sie alsdann sogleich in ein Gefäss mit 
vielem‘Seewasser, so bleiben sie häufig’am Leben. Es ge- 
lang bei wiederhöltem Wechsel des Wassers sie mehre Tage 
lebend zu erhalten. Bisweilen bleiben sie in derselben Form, 
welehe sie ursprünglich hatten, in anderen Fällen verändern 
sie dieselbe; sie werden fast kuglig' oder eiförmig und. sind 
von vielen tiefen Furchen durchzogen, welche ihnen eine war- 
zige Oberfläche verleihen; die einzelnen Hervorragungen ha- 
ben eine sehr verschiedene Grösse von ?/, bis zu ‚mehren 
Linien in der Breite. Bringt man eine solehe) Spongie in 
einen kleinen Glasnapf mit Seewasser ‘und beobachtet, sie 
bei schwacher Vergrösserung, so’ fällt zunächst ‚die überall 
gleichmässig glatte Oberfläche ohne jede Hervorragung von 
Spieula oder Hornfasern auf, welehe man sonst bei, den 
Sehwämmen wahrnimmt. ‘Die Ausflussröhre hat fast, ganz 
das Ansehn wie bei den Spongillen und ist ebenso dureh- 
siehtig; nirgends ist sie von Nadeln oder Hornfasern gestützt. 
Wo sie aus dem Körper hervortritt, erblickt man zunächst 
unter der äusseren Haut äusserst kleine, runde, scharf be- 
grenzte Flecken, welche auch an anderen durchscheinenden 
Stellen des Thieres in die Augen fallen; sie sind in'so grossen 
Massen vorhanden, dass sie sich zu berühren und den Haupt- 
bestandtheil des Körpers auszumachen: scheinen; nur ‚an,ein- 
zelnen‘ Stellen steht die durchsichtige äussere Haut, ‚so weit 
von ihnen ab, dass eine grosse Höhle zwischen ihr und, dem 
Körperparenchym gebildet wird, in’ welches hin’ und. wieder 
Kanäle hineinführen. ‘Aus der Ausflussröhre sieht man, bis- 
weilen kleine Körperchen heryortreten und weit fortgeschleu- 
dert werden; sie ähneln: den Schleimstückchen, welche. oft 
auch von den Spongillen ausgeworfen werden und auch auf- 
genommene Carminkörnchen beim Austritt umschliessen. 
"Bei denjenigen Exemplaren, welche nach der Ablösung 
von den Steinen sich nicht unregelmässig contrahiren, son- 
dern die glatte ‚Oberfläche. beibehalten, sieht man, dass die 


356 N. Lieberkühn: 


oben erwähnten Streifen Canäle sind, die, mit mehr oder 
weniger grossem Lumen versehen, zur Ausflussröhre hinfüh- 
ren und sich vorher zu einem oder einigen grösseren Ka- 
nälen vereinigen. 

Wenn man starke Vergrösserungen anwendet, was am 
zweckmässigsten so geschieht, dass das durch eine gefensterte 
Kappe geschützte Objectiv ins Wasser getaucht wird, ‚ohne 
die Spongie zu berühren, so gewahrt man Folgendes: auf der 
ganzen äusseren Haut und auf dem röhrenförmigen Fortsatz 
stehen mehr oder weniger von einander entfernt! kuglige 
oder ovale Conglomerate äusserst stark liehtbreehender Körn- 
chen, wie Zellenkerne, in dem durchsichtigen, keine Structur 
zeigenden Gewebe. Die Contouren der in der Ausflussröhre 
endenden Haut sind ungleich schärfer und bestimmter, als 
an derselben Stelle bei den Spongillen; die Dicke ist ver- 
schieden, je nach dem Contractionszustande. Ueber die Haut 
hervorragende Nadeln oder Fasern finden sich nirgends vor. 
Zwischen den Körnchenconglomeraten erscheinen in den ver- 
schiedensten Entfernungen, von einander die Einströmungs- 
löcher von kreisförmiger oder elliptischer Gestalt. Sie führen 
in die Körperhöhle ein, gerade so wie bei den Spongillen. 
Wenn die Spongie eine Zeit lang stark hin und her bewegt 
wird, oder bisweilen auch, ohne dass dies geschieht, schliessen 
sich die Oeffnungen äusserst langsam zu, um sich nach eini- 
ger Zeit wieder zu Öffnen; es liess sich jedoch nicht ent- 
scheiden, ob es genau an derselben Stelle geschah, ob es 
also vorgebildete Oeffnungen sind oder nicht. Stellt man den 
Focus etwas tiefer auf die Substanz des Thieres ein, so tre- 
ten die dicht an einander gedrängten Wimperapparate klar 
hervor. Sie sind meist von nahezu kugeliger Gestalt und be- 
stehen aus einer einfachen Lage von kleinen Wimperzellen, 
deren ziemlich lange Wimpern in das Innere des Hohlraums 
hineinragen. Sie sind öfters hinreichend durchsichtig, jum 
die schwingende Bewegung der Fäden wahrnehmen zu las- 
‚sen. An verschiedenen Stellen verlaufen auch, wie bei den 
Flussschwämmen, Canäle von mannichfaltigem Durchmesser 
aus der unter der äusseren Haut gelegenen Höhle in das 


. 


Neue Beiträge zur 'Andtomie. ‘der Spongien. 357 


Innere:des Körpers, deren Eudigung 'ich bei dieser Abthei- ' 
lung der Spongien! nicht erkannte. 

"Die Halisarken setzen beim Zerreissen einen äusserst ge- 
ringen Widerstand entgegen. Die Körpersubstanz zieht sich 
dabei öfters in. lange durchsichtige Fäden wie zäher’Schleim. 
Die kleinsten Stücke, welche man dabei erhält, besitzen noch 
nicht die Grösse der Spongillenzellen, zeigen aber dieselben 
Bewegungsphänomene, ''was bereits Dujardin "beobachtet 
hat. Kerne und Kernkörper wurden noch nicht beobachtet. 
Viele enthielten schwach lichtbrechende Körnchen in: ihrem 
Inneren, andere etwas: kleinere, die vorhin erwähnten stark 
liehtbrechenden Körnchen. Die Wimperzellen, welche theils 
vereinzelt sind, 'theils in Gruppen zusammenhängen, setzen 
noch eine Zeit lang ihre Bewegungen fort. 


N Die Hornspongien 


sind lebend ‘noch nieht genauer untersucht. Was darüber 
mitgetheilt ist, bezieht sich nur auf das Skelet.. Johnston 
stellt die Existenz der Hornspongien ganz in Abrede und 
meint, dass sich: überall Nadeln innerhalb der das Gerüst 
bildenden Fäden vorfänden. Die in seinem Werk (unter. .der 
Gattung Spongia zusammen gestellten Arten haben in der 
That ein Skelet, das’ aus Hornfäden mit eingelagerten Kiesel- 
nadeln besteht. Das mikroskopische Verhalten beschreibt 
Bowerbank in den Transactions of the Mieroscopical So- 
eiety of London. Vol. I. 1844 p. 32. Das Skelet besteht nach 
ihm bei Spongia officinalis aus einem Netzwerk von’ ziemlich 
gleich dicken Hornfäden, welche in ihrem Inneren keine Spur 
einer. Höhlung zeigen, ' Auf ihrer Oberfläche befinden sich 
häufig feine, das Licht stark brechende Körnchen, welche die 
Anfänge der Gemmulae sein sollen.»ı An einigen Stellen kom- 
men längere nicht‘ so vielfach anastomosirende‘ Fibern vor, 
in’ deren Oentrum hier’ und da Spieula von: verschiedener 
Anzahl eingebettet sind. In’ einer‘ anderen der Spongia offi- 
inalis äusserst ähnlichen Hornspongie »besehreibt Bower- 
bank interhalb der Hornfibern äusserst feine,’ mit selb- 


ständigen Wandungem' versehene, vielfach verzweigte Röhren, 
Beichert’s u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859. 24 


358 - "N. Lieberkühn: 


welche meist parallel ‚der Axe der Hornfibern ‘verlaufen. 
Innerhalb dieser Röhren sah Bowerbank öfters kleine Kü- 
gelchen, welche er für etwas den Blutkörperchen höherer 
Thiere Analoges erklärte. Sie hatten höchstens einen Durch- 
messer von !/ısoo Linie; der Diameter der sogenannten 'Ge- 
fässe betrug "/gss Linie, während die Hornfiber '/,, Linie dick 
war. In demselben Aufsatz bestätigt Bowerbank die Exi- 
stenz einer Hornspongie mit röhrenförmigen Fibern, welche 
Grant als Spongia fistularis beschrieben hatte. Eine beson- 
dere Gattung sollen nach Johnston diejenigen Hornschwämme 
bilden, welche innerhalb ihrer Fäden Sandtheilchen enthal- 
ten. Bowerbank hatte diese Erscheinung bereits bemerkt 
und die Körperchen als von aussen aufgenommen angesehen, 
so dass sie nichts den Kiesel- oder Kalknadeln Analoges 
wären, da diese von der Spongie selbst hervorgebracht würden. 

Ehrenberg erkannte die Doppelbrechung der Hornfä- 
den. Vergleiche Monatsberichte der Akad. 1848. Quekett 
beschreibt in seinen Lectures on Histology 1852 mehrere 
Arten Horuschwämme und bildet auch das Gerüst von Spongia 
fistularis ab, welche er zu einer besonderen Gattung unter 
dem Namen Verongia erhebt. Der Verfasser des den schwei- 
zerischen mikroskopischen Präparaten beigegebenen Textes 
erklärt die hornigen Fasern des Badeschwammes für die Ver- 
dauungsorgane, weil er in denselben Polythalamienschaälen 
und ähnliche Körper fand, wie sie in den Verdauungsorganen 
der Holothurien vorkommen. 

Das chemische Verhalten der Hornsubstanz der Schwämme 
ist von Crookewitt, Posselt, Vogel, Schlossberger 
und Anderen untersucht. Die älteren Untersuchungen kamen 
darauf hinaus, dass die Schwammsubstanz identisch sei mit 
dem eigenthümlichen Proteinstoff der Seide, bis neuerdings 
Schlossberger in dem Nickeloxydulammoniak ein speeifi- 
sches Reagenz auf Seide gefunden und vermittelst desselben 
gezeigt hat, dass beide von einander verschieden sind. . Wäh- 
rend sich nämlich die Seide in dem Nickeloxydulammoniak 
auflöst, ist die Faser der Schwämme darin unlöslich. (An- 
nalen der Chemie und Pharm. Bd. 108, Hft. 1, S. 62.) 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 359 


Die nachfolgenden Arten der Hornschwämme sind , von 
mir im verwichenen Herbst bei. Venedig und Triest beob- 
achtet worden. Die Bestimmung derselben hat grosse Schwie- 
rigkeiten, da die bisherigen Beschreibungen ohne Hülfe op- 
tischer Instrumiente gemacht sind. Eine Zusammenstellung 
der. häufig bei Venedig vorkommenden. Spongiaceen findet 
sich in Georg von Martens Reise nach ‚Venedig 2, Theil 
1824, S. 534—538. Dieser Autor hatte die grosse Güte, mir 
Exemplare der von ihm bestimmten Schwämme zu übersen- 
den; unter ihnen ist ein Hornschwamm, nämlich ‚Sponyia 
tupha Pallas. 

Ich behalte für die Hornschwämme den Namen Spongina 
als Familiennamen bei; es sind. mir bis jetzt 2 Gattungen 
bekannt geworden. 'Zu der einen gehören der Bädeschwamm 
und diejenigen Arten, deren Gerüst aus nahezu gleich dicken 
soliden hornigen Fäden besteht. Ich nenne sie Spongia. Die 
andere Gattung hat das charakteristische Merkmal, dass ihr 
Skelet ausser stärkeren Fibern zahllose äusserst feine geknöpft 
endigende Fäden enthält, welche von den Fibern auslaufen, 
Für diese Gattung schlage ich den Namen Filifera vor. 
Von Martens beschreibt Spongia tupha folgendermassen: 
„eine unförmliche Masse ‚überzieht die Steine im Grunde des 
Canals (Canale grande Venedigs); aus dieser steigen viele 
Aeste auf, welche zum Theil zugespitzt, zum Theil stumpf 
enden, die meisten aber wie abgeschnitten und etwas flach 
zusammengedrückt. Diese Aeste sind borstig oder rauh durch 
die Spitzen der Bündel von hornartigen Fäden, welche aus 
der Gallerte hervortreten und ihr eine knotige Oberfläche 
geben. Das Ganze ist weich wie Werg und hat einen star- 
ken, beinahe. bisamähnlichen Geruch. ‘Die Farbe ist die 
irockener Erde oder graugelblich. Der Schwamm: ist zähe 
mit starken anastomosirenden Fibern, schlüpfrig, aber ohne 
‚einen Saft von anderer Farbe. Das Gerippe ist grob und 
sehr borstig.“ 

Um’ den Bau von Spongia tupha‘ genauer beobachten zu 

können, befolgte ich die,bei den Spongillen von mir ange- 

wandte Methode, Ich legte ausgeschnittene Stücke von etwa !/, 
24" 


360 j N. Lieberkühn: 5! H 


Linie Dieke 'ünd’ einigen Linien Breite 'in’einen“Glashapf, 
der auf den Tisch des Mikroskopes gestellt werden konnte; 
und brachte den Napf in ein grosses ‘mit Seewasser' gefülltes 
Gefäss. Schon am dritten Tage sassen einige’ Exemplare 
auf dem Glase fest. Sie erschienen dem’ blossen Auge als 
durchscheinende, nur in der Mitte undurchsichtige, mit eini* 
gen stumpfen Fortsätzen versehene, scheibenförmige Gallert- 
stücke. Bei schwacher Vergrösserung sah man einige, das 
Licht stark brechende Fasern, welche sich: netzförmig durch 
den inneren Theil des ‘Körpers verbreiteten. An: einigen 
Stellen ragten Spitzen der Fäden nach oben über den Kör- 
per der Spongie heraus. ‘Der Rand des Körpers war von 
diesen Fäden frei. Es ist dies das Horngerüst. Sowohl am 
Rande des Körpers als auch in der 'Mitte desselben bemerkt 
man andere, 'meist viel dünnere, nach den Rändern zu ge- 
wöhnlich dünn auslaufende Streifen des weichen Körperpar: 
enchyms. Ueber den ganzen Körper hin erstreckt sich eine 
dünne Haut, welche in der kegelförmig sich erhebenden Mitte 
des Körpers von "einer 'Oefinung durchbrochen ist; es ‚ist 
dies das Ausströmungsloch. 

Bei stärkerer Vergrösserung nimmt man rings’am Rände 
zahllose kleine kreisförmige oder elliptische Oeffnungen' in 
‚der äusseren Haut wahr, welche‘den, ‚bei den Spongillen'von 
mir beschriebenen Einströmungslöchern entsprechen. Man 
erkennt jetzt, dass sowohl der in das Wasser hineinragende 
freie Theil der äusseren Haut, als auch der am Glase'fest 
sitzende Theil derselben aus zelligen Gebilden besteht, Die 
in der Höhle zwischen beiden in grösseren oder geringeren 
Abständen von einander verlaufenden, öfters von‘ der' Mitte 
des Körpers deutlich bis zum Rande verlaufenden Parenchym- 
balken zeigen die gleiche Zusammensetzung, erscheinen aber 
dann bloss streifig, wenn die zelligen Gebilde sehr in der. 
Längsrichtung ausgedehnt sind." Es ist hier‘ schwierig)"zu - 
sagen, wie weit die Grenzen der Zellen sich in der möglichst 
ausgedehnten vom Körper weit abstehenden äusseren Haut er- 
strecken. Man sieht kuglige, scheibenförmige, unregelmässige, 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 361 


mit mehr oder weniger langen Fortsätzen versehene Körper- 
chen, die sich am besten mit manchen Formen der Bindege- 
webskörperchen des embryonalen -Bindegewebes vergleichen 
liessen und sich wie diese in ‘dem. durchsichtigen Gewebe 
scharf absetzten. In einigen erkennt, man einen deutlichen 
lichten Kern mit einem das Licht stärker ‚brechenden Kern- 
körperchen. Rings um ersteren und oft auch: in den Fort- 
sätzen finden sich kleine das Licht stark brechende Körn- 
chen. Wenn die äussere Haut sich contrahirt, indem z.. B. 
ein stumpfer Fortsatz eingezogen wird, so erscheint der Kör- 
perrand deutlich: zellig: die Wandungen der einen Zelle grän- 
zen unmittelbar an die der benachbarten, die‘ ganze Haut 
wird dieker und verliert an Durchsichtigkeit. Bei manchen 
Contractionszuständen lassen sich weder Kerne noch Zellen- 
gränzen: unterscheiden, in anderen sind,die Zellen am Rande 
des Körpers vorwiegend nach einer Richtung ausgedehnt und 
stehen mit ihrer Längsachse, fast senkrecht gegen die Peri- 
pherie, Gleichzeitig kamen eigenthümliche Zellenanhäufungen 
in einiger Entfernung vom, Rande, vor, in denen. die Zellen 
dieht an einander gedrängt und deutlich abgegrenzt |lagen, 
während in der Substanz ‘zwischen. den einzelnen Gruppen 
keine Zellengrenzen zu erkennen waren. 

Die Wimperapparate wurden bei den untersuchten Exem- 
plaren erst sichtbar mittelst Aufnahme von Karmin.. ‚Als 
solches dem Wasser zugesetzt wurde, in welchem: sich die 
Spongie befand, wurde es durch die Poren eingesogen und 
gelangte durch die grosse Höhle unter der äusseren Haut 
schnell in die Wimperapparate, in: denen es' haften blieb, 
Die letzteren kamen nun in dem mittleren Theile des Kör- 
pers rings um die Ausflussöffnung zum Vorschein. Es wur- 
den ihrer etwa 10 sichtbar; sie hatten eine nahezu kuglige 
Gestalt und waren weit grösser 'als die bei den Spongillen, 
indem sie ungefähr 4/,, Mm. im Durchmesser® erreichten; sie 
setzten sich durch die rothe Farbe ihrer Wandungen bestimmt 
gegen das übrige Parenchym ab; einige lagen 86 dicht bei 
einander, ‚dass sie sich zu berühren schienen, die anderen 
waren mehr ‚oder weniger von einander entfernt. ‚Nach Ver- 


362 N. Lieberkühn: 


lauf einiger Stunden erschienen Karminkörnchen in dem aus 
der Ausflussöffnung strömenden Wasser und wurden, häufig 
von einer durchsichtigen schleimartigen Haut eingehüllt, mit 
grosser Heftigkeit ausgeworfen; sie gelangten aus den Wim- 
perapparaten in einen unregelmässig gestalteten Hohlraum, 
welcher in die Ausflussöffnung ausmündete. 

Die Contraetionserscheinungen ähneln den bei den Spon- 
gillen beobachteten. ‘Der ganze Körper dehnte sich sogleich 
nach der Festsetzung der Spongie nach allen Richtungen auf 
dem Glase aus. Die Bewegungen geschahen so langsam, 
dass die Substanz des Randes in einem Tage ungefähr um 
1 Mm. fortrückte. Ebenso lange Zeit bedurfte es auch, ehe 
sie sich um ein gleiches Stück wieder zurückzog. ‘Die Zel- 
lenbewegungen waren hierbei natürlich nicht direct sichtbar. 
Während dieser Bewegungen der äusseren Haut änderten 
auch die im Inneren liegenden Parenchymbalken vielfach ihre 
Gestalt; manche, die äusserst dünn waren, verdiekten sich 
bis zu !/,,Mm. durch die nachrückenden Zellenmassen ; ihre 
Endigungen in der äusseren Haut breiteten sich innerhalb 
derselben aus und verflossen so mit ihr, dass die Abgren- 
zung nicht mehr sichtbar war. Die Zellen waren dabei meist 
so in die Länge gezogen, dass das Gewebe faserig erschien. 
An einigen Stellen verdünnten sich diese Parenchymbalken 
wieder; es gleiteten die Zellen zum grossen Theil nach der 
undurchsichtigen Mitte des Körpers zurück und und es blie- 
ben nur dünne Fäden der Substanz übrig. Die Einströmungs- 
löcher und die Ausströmungsöffnung schlossen sich zu wie- 
derholten Malen, namentlich bei starken Erschütterungen des 
Glases; nur selten war die Bewegung hierbei direct sichtbar. 
Letzteres gilt auch von den dauernden Gestaltveränderungen 
in den mannichfaltigen Fortsätzen der oben beschriebenen 
zellenartigen Gebilde, welche wohl den von Busch bei Pig- 
mentzellen der”Frösche beschriebenen entsprechen. 

Das zellige Gewebe von Spongia tupha ist weit schwieri- 
ger zerreissbar, als das der Spongillen. Unter den zerfaser- 
ten Theilen zeigten viele noch lange im Meerwasser an- 
dauernde Bewegungen; es liess sich nicht feststellen, in wie 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 363 


weit man es mit üunversehrten Zellen oder Stücken derselben 
zu thun hatte. Die Wimperzellen hängen beim Zerreissen 
oft zu mehreren zusammen; ganze Wimperapparate fanden 
sich dabei nicht vor. Die Bewegung der ziemlich langen 
'Wimperhaare, deren jede Zelle eins besitzt, erlischt schnell. 

Das Skelet der eben beschriebenen Spongie ist dadurch 
charakterisirt, dass die Maschen des Netzwerks eine sehr 
lang gezogene Form haben; es wird nämlich vorwiegend 
durch in der Längsrichtung verlaufende Fasern gebildet, die 
in weiten Abständen durch kurze Querfasern -verbunden wer- 
den. Die Maschen sind meist so gross, dass sie leicht mit 
blossem Auge gesehen werden können, und ungleich grösser 
als die des Badeschwamms. Die grösste Dieke der Fibern 
beträgt ’/, Mm,, es kommen aber auch weit dünnere vor, bis 
zu ?/s, Mm.; ihre Endspitzen ragen bei der lebenden Spongie, 
meist noch von der äusseren Haut überzogen, kaum um !/, 
Mm. über die Körperoberfläche hervor und stehen auch etwa 
in derselben Entfernung von einander ab, jedoch bleibt sich 
dies nicht ganz gleich bei allen Exemplaren. Die meisten 
Fasern erscheinen dem blossen Auge weisslich, manche glas- 
hell. Die ersteren sind mit fremden Körpern gefüllt. Be- 
trachtet man sie unter dem. Mikroskop, so erkennt man an 
den Rändern längsgestreifte, mehr oder weniger dicke Horn- 
substanz, während in dem Inneren häufig dicht an einander 
gedrängte Körnchen liegen, die von Bowerbank, Quekett 
für Sandkörner erklärt worden sind; sie sehen denen äusserst 
ähnlich, welche auf dem Gehäuse vieler Diffugien vorkom- 
men. Johnston hat aus der Anwesenheit soleher Körner 
ein Merkmal entlehnt, um eine besondere Gattung, Dyseideia, 
aufzustellen; es ist aber dies Kriterium dazu nicht ausrei- 
chend, da bei manchen Exemplaren derselben Art viele Fä- 
den frei von den Körnchen sind und andererseits mir noch 
keine Hornspongie vorgekommen ist, wo sie sich nicht we- 
nigstens in einzelnen Fibern vorfänden. Ihre Grösse erreicht 
bei Spongia tupha "|, Mm., doch kommen auch weit kleinere 
vor. Sie ragen häufig über den Rand der Fiber hinaus, frei- 
lich von Hornsubstanz umhüllt, und verleihen der Faser ein 


364 N. Lieberkühn: 


höckriges Ansehen. Johnston nimmt’wohl mit’ Recht an, 
dass sie kein Product‘ der Spongie sind, sondern nur! von 
aussen hineinkommen. Es finden sich" nämlich neben ‘ihnen 
sicher von aussen eingedrungene Körper in grossen Massen 
vorz. B. Kieselnadeln und ‘Kalknädeln verschiedener "be- 
kannter Schwammarten, Kalkgebilde ‘aus: der Haut'von Echi- 
nodermen, Stücke von Polythalamienschaalen ;: Baeillarien 
u.8, w. ‚Die sogenannten Sandkörner sind wirksam'gegen 
polarisirtes Licht und lösen sich in’ Säuren leicht unter Auf- 


brausen 'auf; die Hornfaser 'erscheint'alsdann voller'Lücken, 


welche in ihrer Form den aufgelösten‘ Körnern' congruiren: 
Man findet die Körner. so‘ wie Bacillarien und andere ‘fremde 
Körner häufig'in dem 'zelligen Parenehym, namentlich'/auch 
in der äusseren Haut, wo: sie rings vonder gallertigen Sub: 
stanz umschlossen‘ liegen. Wie sie in die Hornfasern hin- 
einkommen, ist nach den bisherigen Beobachtungen noch nicht 
festzustellen. Es unterliegt keinem Zweifel, dass die'Horn- 
fasern mit dem Alter der Spongien dicker werden, was mög- 
licherweise durch Anlagerung von ausgeschiedener Zellsub- 
stanz geschieht. ' Bisweilen sieht man nämlich starke Fasern, 
welche nur am Rande solche fremde Körper führen, während 
das ganze Innere frei davon’ ist. Die Horafibern: von \Spon- 
gia tupha zerfallen bei der Faserung mittelst Nadeln leicht 
in dünne durchsichtige Platten, die durch Beten u ein 
faseriges Ansehen annehmen. 
Eine zweite Art 

derselben Gattung kam mir während meines Aufenthaltes‘in 
Triest im vergangenen Herbst lebend zur Beobachtung. Sie 
ist nach den vorhandenen Hülfsmitteln nicht zu: bestimmen. 
Sie lässt sich ccharakterisiren namentlich durch :die Beschaf- 
fenheit des Skeletes. Sie kommt’ vor in kugligen und unre- 
gelmässigen Klumpen, mit geringen fingerdicken' Hervorra- 
gungen. Die Farbe’der Oberfläche ist auffallend dunkel, fast 
schwärz; die des inneren Körperparenchyms hellgelb. "Auf 
der Oberfläche ‘zeigen sich ‘in  unregelmässigen ' Abständen 
Oefinungen von beinahe 2 Linien Durchmesser, ‘welche ‘die 
Enden’ eines vielfach verzweigten, den ganzen Schwamm 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 365 


durchdringenden Canalsystems darstellen. Ueber die äussere 
Haut ragen die Endspitzen der Fibern bis zu einer Länge von 
}/, Linie hervor und stehen: verschieden weit, nämlich /, bis 
2 Linien‘ von einander ab. Die Maschen des Gerüstes; sind 
weit grösser als die‘ der vorigen Art; sie sind meist fast qua- 
dratisch und 1 bis 2 Linien weit. ‚Die meisten Fasern sind 
glashell, etwas gelblich; manche zeigen in der Mitte einen 
dünnen, stark liehtbrechenden Streifen, der schon mit blossem 
Auge sichtbar ist und von kleinen Sandkörnern und anderen 
fremden Körpern  herrührt, welche iin weit geringerer’ Menge 
als bei Spongia tupha sich vorfinden.‘ Die Dicke der Fasern 
erreicht '/, Mm. und. bleibt sich auf lange Strecken gleich; 
an manchen ‚Stellen kommen aber auch. weit dünnere Fasern 
vor. , Bei starker Vergrösserung zeigen die Fasern eine deut- 
liehe Längsstreifung, welche sich gleichmässig über die ganze 
Faser erstreckt, nur in der Mitte findet sich in ‚der Regel 
ein dünner Streifen vor, welcher fast zellig erscheint und an 
den Stellen, wo. von einer Faser ein Zweig abgeht, sich 'ge- 
wöhnlich zu einem Dreieck ausbreitet., In manchen Fällen 
reiehen die ‚in ‚den Fasern abgelagerten Kalkkörner ‚bis in 
letzteres hinein. Die Fasern sind äusserst schwer zerreiss- 
lich und haben auf Durchschnitten einen fast eoncentrischen 
Bau, welcher die Ursache der Längsstreifung zu sein scheint. 
Auch das Körperparenchym ist schwer zerreisslich, man kann 
ziemlich grosse Stücke der äusseren Haut im Zusammenhang 
ablösen. Wenn man ein solches zerfasert, so erhält man sich 
noch seine Zeit lang bewegende Stücke, wie sie von anderen 
Schwämmen bereits beschrieben sind. In wenigen derselben 
fand sich ein kernartiges Gebilde, in vielen ein dunkles Pig- 
ment vor. Die Bewegungen der. vereinzelten' Wimperzellen 
erlöschen schnell in Seewasser. 
Ein dritte Art 

der Hornspongien, welche ich lebend aus dem adriatischen 
Meere bei Triest erhielt, lässt sich ebenfalls nicht nach den 
vorhandenen Werken bestimmen. - Es kamen: faustgrosse 
Exemplare zur.Beobachtung; sie zeichnen sich durch eine 
Ausserst unregelmäßsige Oberfläche aus, «welche, um sie mit 


366 N. Lieberkühn: 


etwas Bekanntem zu vergleichen, einer Anzahl dichtstehender 
Hahnenkämme ähnelt. Eine hahnenkammartige Hervorragung 
trägt wieder eine unbestimmte Menge zackiger Firsten, welche 
ungefähr 1 bis 2 Linien von einander abstehen und noch 
nieht 1 Linie hoch sind. Die Firsten sind von zweien Seiten 
plattgedrückt, nach Art der Rosendornen, und ungefähr‘ '/; 
Linie hoch. Die thierische Substanz überzog gleichförmig 
den grössten Theil des Schwammes und verleiht demselben 
eine gelblich graue Farbe. ‘Nur an einzelnen Stellen und 
zwar da, wo der Stamm auf Steinen aufgesessen hatte; fehlte 
dieselbe und lag das Horngerüst frei zu Tage. Es bildet 
ein äusserst unregelmässiges Netzwerk, dessen Maschen die 
mannichfaltigsten Formen darbieten; viele sind so gross, dass 
man sie leicht mit blossem Auge erkennt, indem sie einen 
grössten Durchmesser von mehr als einer Linie erreichen; 
dazwischen liegen wieder andere, welche man nur schwierig 
ohne ‚optische Instrumente erkennt. Die Dicke der sie 
bildenden Fasern ist ebenso verschieden; die dicksten errei- 
chen etwa !/;Mm., die feinsten messen ungefähr '/,., Mm.; 
es bilden aber keineswegs die dicken Fasern die grossen, 
und die dünnen die kleineren Maschen des Netzwerks, son- 
dern dünne Fasern ‘machen Maschen von. 1 Linie in der 
grössten Ausdehnung und starke Fasern laufen oft so dieht 
neben einander her, dass sie sich fast berühren und die sie 
verbindenden Fasern so kurz sind, dass man nur: eine ein- 
zige, mit Löchern versehene, Faser vor sich zu haben glaubt. 
Die meisten Fasern sind undurchsichtig und grau oder roth 
gefärbt. Diese Farben rühren von den innerhalb der Horn- 
fäden liegenden fremden Körpern her. Wenn man nämlich 
die Fäden mit dem Mikroskop untersucht, so findet man 
darin die verschiedensten Gegenstände eingeschlossen, na- 
mentlich die schon bei Spongia tupha aufgezählten Kalkkör- 
ner, Bacillarienschaalen, Polythalamienschaalen, ganze und 
zerbrochene Kieselnadeln verschiedener Schwammarten und 
vor allen eine rothe Alge, welche bei einigen Exemplaren 
fast alle Fibern durchdringt und die Ursache der rothen 
Farbe derselben wird, Die Anordnung des Horngerüstes ist 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 367 


dieselbe, mögen Algenfäden darin vorkommen oder nicht. 
Herr Alexander Braun hatte die Güte mir mitzutheilen, 
dass die Alge wohl zu den Florideen gehören möchte, dass 
aber eine: mit der vorhandenen Verzweigung nicht be- 
kannt sei; Hr. Dr. Pringsheim theilte letztere Ansicht und 
hielt es für wahrscheinlich, dass es sich um die bisher zu 
den Florideen gestellte Gattung Callithamnia handle, welche 
dadurch von allen anderen Florideen abweicht, dass sie aus 
Fäden besteht, wie sie bei den Süsswasseralgen vorkommen; 
darnach würde einzig und allein die Spongie die Art der 
Verästelung bestimmen und die Alge dieser nur folgen. 
Manche der Hornfasern sind von Algenfäden so. dicht ange- 
füllt, dass nur am äusseren Rande eine äusserst dünne Lage 
durchsichtiger ‚Hornsubstanz am Rande sichtbar ist; in an- 
deren Fällen stehen die Algenfäden so weit auseinander, dass 
man zwischen ihnen die Hornsubstanz, welche sie zusammen- 
hält, erkennt; bisweilen liegen neben den Algenfäden auch 
noch kleine Kalkkörner. Nicht selten enthalten die Hornfa- 
sern gar keine fremde Substanzen; sie sind dann ganz durch- 
sichtig und zeigen eine regelmässige Längsstreifung. Merk- 
würdig ist das Verhalten derselben in den über die Ober- 
fläche des Körpers hinausragenden Spitzen; die fast eylin- 
drische, öfters durch die darin enthaltenen fremden Körper 
höckrige Faser, läuft in eine oder mehrere dünne, ganz un- 
regelmässig gestaltete Platten aus, die eine grosse Masse von 
Kieselnadeln, Kalkkörnern enthalten und schliesslich so zart 
werden, dass man nur Anbäufungen von Nadeln und Kör- 
nern vor sich zu haben glaubt, und in der That ‚gelingt es 
bei manchen der letzteren durchaus nicht, noch darüber fort- 
laufende Hornmasse zu erkennen. 

Das Skelet ist, wie überhaupt der ganze Schwamm, leicht 
zerreisslich. Unter den abgerissenen Stücken finden sich 
grössere, welche eine scharfe Contour haben und eine Art 
von zelligem Gefüge erkennen lassen. Die kleineren Stücke 
enthalten meist einige stärker und schwächer lichtbrechende 
Körner in ihrem Inneren und zeigen die gewöhnlichen Bewe- 


368 N. Lieberkühn: 


gungen. “Die ‘Schwingungen der Wimperzellen‘ erlöschen 
schnell im 'Seewassser. } 

Von'den eigentlichen Badeschwämmen, Spongia officinalis, 
kam im Meere bei Triest kein Exemplar vor; es stand ‘mir 
nur ein in’ Spiritus aufbewahrtes vom: hiesigen Museum zur 
Verfügung; die 'Weichtheile desselben befinden sich jedoch 
in einem zur Untersuchung nicht mehr geeigneten Zustande, 
Das Skelet liegt an den meisten Stellen frei zu Tage und hat 
ganz das bekannte Aussehn; seine Fasern sind weit’ dünner 
als’ die’ der vorher beschriebenen Hornspongien und weichen 
in ihrer Dicke weit weniger von einander ab. Charakteri- 
stisch sind die auf der Oberfläche hervorragenden, auch bei 
den in Gebrauch befindlichen Schwämmen noch vorhandenen 
mit blossen Augen schon siehtbaren Spitzen; ‘es sind dies 
nämlich die Enden der Hornfasern, welche hier in grosser 
Anzahl öfters bis zu 10 kegelförmig zusammenlaufen, : theil- 
weise sich ‘etwas verdünnend. - Die Substanz der Spitze 
weicht von’ der der gewöhnlichen Faser in ihrem Aussehen 
ab; sie ist rauher, enthält überwiegend fremde Körper z.B. 
Kieselnadeln verschiedener Arten von Halichondria, ganz und 
in Bruchstücken, welche sonst in den Fasern nur selten vor- 
kommen. Unter den an der Spitze auslaufenden und sich 
hier in der Substanz derselben verlierenden Fasern zeichnet 
sich eine durch ihre erhebliche Dicke und unregelmässigere 
Oberfläche aus; es ist dies diejenige, von der die äusserste 
Spitze nur das Ende bildet; sie lässt sich weit in das Innere 
des Skeletes hinein verfolgen.‘ An dem unteren Theile des 
Schwammes, womit er festsass, 'hat er eine fast rothgelbe 
Farbe; es sind hier die Fasern: mit vielen kleinen‘, stark 
lichtbrechenden, gelblichen Körnern belegt, welehe an manchen 


g 


Stellen so dicht liegen, dass sie sich unter einander berüh- 
ren, an anderen aber nur vereinzelt vorkommen. Sie liegen 
fast durchweg in der äussersten Schicht der soliden Fasern, 
was beim Zerreissen des Skeletes in kleine Stücke bisweilen 
dadurch klar wird, dass nur die äussere von diesen Körn- 
chen "durchsetzte Schicht einer Faser wie eine Hülse zu- 
rückbleibt, während der innere Theil herausgerissen ist. 


Neue Beiträge’ zur "Anatomie. der Spongien. 369 


Gewöhnlich gehen die‘ Fasern ‚eontinuirlich ohne Andeutung 
einer Abgrenzung in einander über, nur.an diesen gelben 
Fasern fand ich es zuweilen anders. Es verlief nämlich die 
eine Faser nicht in der anderen, sondern breitete sich kurz 
vor ihrer Vereinigung um den mehrfachen Durchmesser aus, 
und setzte sich so gegen die andere ab, dass man die scharfe 
Contour der letzteren deutlich an der Ansatzstelle weiter ver- 
laufen sah, was namentlich durch die weit grössere Menge 
ihrer Körnchen um so deutlicher hervortrat. Ueber die Be- 
deutung der Körnchen liess sich Nichts ermitteln. ' Beobach- 
tet und abgebildet sind sie auch schon von Bowerbank. 

 Bemerkenswerth ist noch’ das Verhalten der Fasern gegen 
Salpetersäure; wenn sie einige Zeitin solcher liegen, so wer- 
den sie ihrer‘ Elastieität verlustig; von manchen findet man 
nar'noch eine äussere Hülle vor, die das Licht weit schwä- 
cher bricht und 'sich ‘beliebig in Falten legt; an einzelnen 
Stellen sind eylindrische Stücke des Inhalts zurück geblieben, 
die das Licht weit stärker brechen und’ eine dunkelgelbe 
Farbe besitzen. 

Die oben erwähnten kegelförmigen Spitzen der Oberfläche 
sind nieht die ausschliesslichen Endigungen der'Hornfasern; 
im’ Inneren des 'Skelets’ läuft öfters eine einzelne Faser frei 
aus, sich allmählig zuspitzend. 


Die Filiferen. 


Auf dem hiesigen Museum befinden sich 2 Arten dersel- 
ben in Spiritus. Die eine bildet kuglige Massen yon etwa 
2 Zoll Durchmesser. ' Die" Oberfläche ist mit kleinen Erha- 
benheiten von warziger Form besetzt. Die Grundflächen der 
Warzen berühren einander und haben einen Durchmesser von 
2 Linienz'ihre Höhe heträgt' nahezu eine Linie. An ihrer 
Spitze ragt eine, 2 oder drei 3 Endigungen'der starken Horn- 
fasern hervor. 'Schneidet man’ ein Stück des Schwamms un 
terhalb der Warzen ab, so erkennt man, ‘dass von den War- 
zen aus Bündel starker Hornfasern in das Innere des Kör- 
Pers eindringen; zwischen solchen Bündeln breiten sich die 
von ihnen ausgehenden, äusserst feinen Fäden aus, welche 


370 N. Lieberkühn: 


einen so: dichten ‚Filz bilden, dass man. eine -continuirliche 
Haut wahrzunehmen glaubt. An einzelnen Stellen erscheint 
die Oberfläche mit einem äusserst feinmaschigen, mit blossem 
Auge sichtbaren Netz überzogen; es rührt dies von Kalk- 
körnchen und anderen kleinen Körpern: her, die im Verlauf 
der Züge der feinen Fasern liegen. Hin und wieder finden 
sich auf der Oberfläche Löcher, die. in ein ‚den, ganzen 
Schwamm durchziehendes Canalsystem führen... Die starken 
Hornfäden unterscheidet man noch bequem mit blossem Auge, 
unter dem Mikroskop erscheinen sie deutlich gestreift und 
zeigen an vielen Stellen fremde Körperchen z. B. Kalkkörner, 
Kieselsterne von Tethyen, Bruchstücke von Kieselnadeln. 
Sie. bilden ein unregelmässiges Netzwerk, ‚in welchem (die 
Maschen meist sehr lang gezogen sind. Oft finden sich ne- 
ben starken Fasern auch sehr, dünne, ‚Von diesem gröberen 
Fasersystem aus verlaufen die feinen für diese Gattung cha- 
rakteristischen geknöpften Hornfäden. Es gelingt nur schwie- 
rig, einen solchen seiner ganzen Länge nach in. Verbindung 
mit der dicken Faser zu beobachten. Das Knöpfchen am 
Ende des Fadens ist gewöhnlich kugelig und geht die Sub- 
stanz des Fadens continuirlich in die Kugel über., Die Dicke 
des cylindrischen Fadens. beträgt ungefähr !/,0o Mm.;: der 
Durchmesser der Kugel etwa 3 mal so viel. Bisweilen tref- 
fen 2 bis 4 Fäden in einer solehen Kugel oder in einem et- 
was unregelmässig gestalteten Körper zusammen. Die feinen 
Fäden verlaufen im Gewebe des Schwammes meist: zu grossen 
Bündeln vereint und kreuzen sich namentlich auf der Ober- 
fläche ziemlich regelmässig mit ‚anderen Bündeln, In dem 
zelligen Gewebe liegen sie eingebettet wie sonst die Kiesel- 
oder Kalknadeln. Wenn man ein Stück Schwamm. zerfasert, 
so verschlingen sie;sich mannigfaltig unter einander. Be- 
handelt man sie mit Salpetersäure, so wird ihre sonst. glatte 
Oberfläche unregelmässig quergerunzelt; eine dünne äussere 
Schicht löst sich ab und schliesslich wird auch der zurück- 
bleibende dünnere Faden aufgelöst. Ich schlage für diese 
Art,den Namen Filifera verrucosa vor. Sie stammt aus West- 
indien. 


Nene Beiträge Zur Anatomie der Spongien. 371 


{ Eine zweite Art, 

deren Heimath nicht angegeben ist, sieht dem gewöhnlichen 
Badeschwamm äusserst ähnlich und bildet eben solche un- 
regelmässige Massen. Charakteristisch für dieselbe ist be- 
sonders das Verhalten der Oberfläche. Es ragen nämlich in 
Abständen von '/, bis 2 Linien kleine, noch nicht !/, Linie 
hohe Spitzen heraus, welche alle durch dünne Wälle mit ein- 
ander verbunden sind und der Oberfläche ein flach-waben- 
artiges Aussehen verleihen. An einzelnen Stellen treten grös- 
sere oder kleinere Löcher auf, welche in das innere Canal- 
system führen. Solche Canäle sind oft nur durch dünne 
Scheidewände von einander getrennt, welche meist ausschliess- 
lich aus den feinen geknöpften Fäden und Gallertsubstanz 
bestehen. Dasselbe gilt auch von denjenigen Theilen der 
Oberfläche, welche zwischen den kleinen Hervorragungen 
liegen und die Grundfläche der Waben bilden. An manchen 
Theilen hat der Schwamm eine braunrothe Farbe, welche 
von äusserst feinen in den geknöpften Fäden abgelagerten 
braunen Körnchen herrührt, eine Erscheinung, von der schou 
bei der Beschreibung des Horngewebes des Badeschwammes 
gesprochen ist. Ich nenne diese Species Filifera favosa. 


Die Kalkspongien. 


Dass es Spongien giebt, deren Skelet von Kalknadeln ge- 
bildet wird, hat zuerst Grant behauptet; er fand, dass sich 
solche Spicula in verdünnter Salpetersäure unter Aufbrausen 
lösen (The Edinburgh new philosophical Journal. 1826. p. 166 
—170). In seinen ersten Arbeiten behielt Grant die bis 
dahin gebräuchlichen Namen bei; es waren namentlich Spon- 
gia compressa Fabr. sive Spongia foliacea Montague, ferner 
Spongia complicata Mont., endlich Spongia' coronata Ellis. 
Später erhob Grant die Kalkspongien zu einer eigenen Gat- 
tung und nannte sie Leucalia (in der Edinburgher Eney- 
«lopaedia XVIIE. p. 844) und Leuconia (in seinem Lehrbuch 
der vergleichenden Anatomie). Fleming legte ihnen den 
Namen Grantia bei (British Animals 524), Blainville Calci- 
spongia (Manuel d’actinologie p. 530). 


872 i N: Lieberkühn: 


Johnston behält in seinem Werke über die britischen 
Spongien ‚den. Namen Grantia 'bei und: giebt' folgende, ‚Be- 
schreibung: spongiae plerumque albicantes minutissime.poro- 
sae nec vi resiliendi praeditae,..e.spiculis cealeareis multifor- 
mibus in, membrana gelatinosa contextae; \ oseulig, rotundis 
planis. Unter dieser Gattung sind $ Species ‚aufgeführt; und 
sind dieselben nach der Körpergestalt,, welche 'eiförmig, ‚ey- 
lindrisch, blattförmig oder unregelmässig verzweigt sein kann, 
und nach ‚der Form und. Lagerung, der Nadeln’ gebildet. 

Ich beobachtete 2 Arten. lebend. aus der. Nordsee von Hel- 
goland und’im ‚adriatischen Meere bei Triest, und' eine dritte 
Art'/in  getrocknetem Zustande. Die eine, Art, stimmt mit 
Grantia eiliata' überein. , Johnston’ beschreibt ‚sie so: sim- 
plex tubulosa , conico-fexuosa 'vel.ovata muricata, apicespi- 
eulis ereetis vitreis eiliato. |; In einer Anmerkung ‚fügt ler 
hinzu, dass dieselbe'Spongie, ‚wenn sie nach einiger Zeit sich 
im Wasser :zu zersetzen beginnt, unregelmässig angeordnete 
Erhabenheiten auf ihrer ‚Oberfläche zeige, welche ihr ‚das 
Ansehen; eines Tannenzapfens geben; die Erhabenheiten ra- 
gen. mit ihrer. Spitze nach der  Ausflussöffnung hin. ; Diese 
Eigenschaften treffen für die lebend; von mir beöbachtete Art 
zu, ausserdem aber auch für die im getrockneten Zustande, 
nur dass ich über letztere nicht feststellen kann, ob sie unter 
den erwähnten Umständen einem Tannenzapfen ähnlich sehen 
mag. Es reichen mithin ‘die, von. Johnston: angegebenen 
Merkmale’ zur Charakteristik ‚seiner Species nicht hin, dasie 
auf 2 Species zugleich passen, (denn.dass die von mir getrock- 
net beobachtete Art wirklich eine besondere Art bildet, daran 
ist. kein Zweifel, weil die Nadeln sich ganz anders verhalten; 
sie, sind theils ‚weit grösser, „theils, haben. sie eine, «andere 
Form; ‚es müssen zur Artbestimmung jedenfalls die Form- und 
Grössenverhältnisse der Nadeln) mehr, berücksichtigt ‚werden, 
als bisher geschehen ‚ist. Es möchte‘ wohl am übersichtlich- 
sten ‚sein, ‚aus den Kalkspongien 2 Gattungen! zu. bilden, zu 
deren einer die unregelmässig. verästelten Formen zu rechnen 
wären, währendzu der anderen. die eine einfache Spindel:oder 
einen Kegel bildenden gehörten. ‚Für die erstere Gattung 


Neue Beiträgenzüur Anatomie der Spongien. 373 


schlage’ich den Namen: Grantia‘ vor, für die anderen‘den Na- 
men Sycon, mit welchem bereits Risso dieselbe Form’ belegte. 
Granlia  eiliata‘ John'st. sive’Sycon ciliatum wurde bei Hel- 
goland nur. in ‚einer Tiefe. von ‚30 Fuss ‚gefunden und an 
Steinen’ sitzend \mittelst eines Schleppnetzes aus dem’ Wasser 
hervorgezogen. Bei Triest fand sie‘ sich‘im grosser‘ Menge 
Ah den Brettern 'einer Badeanstalt: im Hafen «etwa 1 Fuss 
unter dem Wasser; (die: grössten ‚Exemplare "hatten fast die 
Länge von einem Zoll und waren ‘bis 4 Linien .diek:''In 
ihrer Gestalt'gleichen‘ sie ‘einander vollständig und ist die- 
selbe so’ wenig schwankend, wie‘ sonst‘ bei keinem der''be- 
kannten‘ Schwämme.. ‘Sie sind’ drehrund ‘und nehmen nach 
der (Ansatzstelle zu ‚erheblich‘ und: an dem oberen Ende’hin 
etwas an Durchmesser ab.’ Am oberen Ende findet sich ein 
fastwie Asbest glänzender Kranz von Nadeln, welche weit 
über das 'Körperparenchym hinausragen. ' Durch‘ die vom 
Nadelkranz' begrenzte 'Oefinung sieht man‘ in eine ‘Höhle, 
welehe sich herunter bis zur Stelle, ‚womit sich die! Spongie 
anheftet, erstreckt. Wenn man die charakteristische, ‘sogleich 
zu beschreibende Form und ‚die‘ Grösse der Nadeln dazu- 
nimmt, so'ist diese Species. leicht‘und mit Sicherheit zu"be- 
stimmen: i ’ 
"Die von‘ mir beobachtete verästelte‘ Form 'der Kalkspon- 
'gien lässt sich unter 'keine' der von Johnston geschilderten 
Species bringen, ‘in mancher Beziehung stimmt ‚sie mit 
Grantia botryoides überein, aber’ in dem Verhalten ‘der’ Na- 
‚deln weicht sie ab: "Es heisst von 'Grantia 'botryoides ‘bei 
Johnston: ramosissima' alba varie implexa,ramis Äncertis 
tabulosis subvillosis, apieibus‘ apertis; spieulis trifureatis. 
‚Dreistrahlige Nadeln kommen bei den von mir bei'Helgoland 
und Triest gefundenen 'auch vor, ausserdem'aber noch ge- 
made, Diegrössten Exemplare, welcheich sah, hatten in’ihren 
"Röhren einen Durchmesser von nur etwa 2 Linien, der'ganze 
Vielfach Verzweigte Körper nahm mit seiner Basis höchstens 
einen Raum von etwa I Quadratzoll ein; bei Helgoland fand 


ieh sie während der Ebbe an der unteren Fläche von Steinen, 
lelchärtk u du Bols-Roymond's Archiv, 1859, 25 


374 “oalanoy? N.s»Lieberk ühn: 


welchel/ausıdem: Wasser emporragten; bei: Triest kamen bie 
gleichfälls;an den Brettern: der''Badeanstalt vor. 

‚\ Auf den: Baw.der Kalkspongien findet nach den keiaben 
Gränt’s und ‚der übrigen Forscher: Alles das Anwendung, 
was,über ‚die ‚Spongien überhaupt ausgesagt istz}iauch. von 
den,/@rantien: werden Ein- und Ausströmungserscheinungen 
erwähnt vermittelst ‘Poren an bestimmten oder: veränderlichen 
Stellen! ihres: Körpers, ‚und ebenso sind bei ihnen. Wimpern 
gefunden. «Ja'.die schon in meinem letzten Aufsatz eitirte, 
zuerst von Dobie und später: von  Bowerbank angestellte 
Beobachtung über ‘Wimpern im. Inneren‘ des Körpers: istian 
einer Grantie gemacht. Bowerbank suchte'an Längs- und 
Quersebnitten ‚die: Wimpern auf; obgleich'Schnitte wegen der 
‚ weichen Masse des!’ Körpers ‚schwer zu führen 'sind;,; so, ger 
lang es ihm doch endlich, Hohlräume zu'öffnen und die) sie 
auskleidenden: Zellen: zw sehen, ‘unter denen: hin und ‚wieder 
eine Zu wimpern schien; indessen konnte Bowerbank nicht 
sicher entscheiden, ‚ob das Wimperhaar von. den Zellen selbst 
oder. dazwischen 'entsprang. Ar 

‚In meiner früheren'Arbeiten 'habe ich die, von mir zuerst 
beschriebenen mikroskopischen Einströmungslöcher Poren ge- 
nannt. Es sind diese etwas ganz anderes als wasıGramt 
sp. genannt:hat und woraus:er Veranlassung nahm, die) Ab- 
theilang der Spongiaceen.mit dem. Namen. der ‚Porifexren ‚zu 
belegen. 'Eine-Grant’sche Pore: ist: nicht ein Einströmiungs- 
loch,. sondern | eine durch das ‚Gerüst gebildete vom. Paren- 
chym überzogene Lücke. : Grant sagt: (die fleischige Sub- 
stanzkleide ‚die Poren aus; ferner. erklärt er: wörtlich: „die 
äusser@ «Oberfläche :der ‚Spongille ‚ist, wie bei. den.‚Meer- 
‘schwämmen, mit: zahllosen offenen Poren bedeckt; welehe, in 
das Innere hineinführen, Diese‘ Poren sind schon. von Lin- 
nmaeus und Gmelin bei.zwei Speeieserwähnt, Spongilla fluvia- 
kisis und lacustris! Auf der Oberfläche ‚einer Spongille, sind 
sie, sichtbar. in einer Entfernung von 20 Zoll... Diese, Oefl- 
mungen sind, nicht die Zellen. von Polypen.“ (The Edinb. phi- 
losophical Journal ete. 1826, vol. IV.p. 276). Oefters sind .es 
nicht einmal ausschliesslich‘ die ‚Gerüstlücken , welche‘ den 


Neue Beiträge. zur Anatomie der Spongien. 375 


Schwämmen das poröse Ansehen geben, sondern zugleich 
die: Lagerung nadelfreier Parenchymbalken, und ‚diese kön- 
nen, 'wie ich häufig sah, ‚mannigfaltig die Lage durch Zu- 
sammenziehung und Ausdehnung ändern. Gerüstlücken als 
Poren: bildet Grant in seinem Lehrbuch der vergleichenden 
Anatomie $.6 ab, -Bowerbank spricht bei seiner Beschrei- 
bung der Halichondria Johnstonia von ineurrent canals (The 
Transact. of the mieroscopical Society vol. I. 8.64.) Später 
beschreibt er genau die Ausströmungslöcher an einer neuen 
in der Nähe von Tenby gefundenen Spongie; er sah, dass 
Wasser mit grosser Kraft aus den geöffneten Röhren heraus- 
geworfen wurde und dass an einem und demselben Stück 
Schwamm, an welchem mehrere Ausströmungslöcher, die er 
Oseula nennt, vorhanden waren, nicht ‚alle gleichzeitig in 
Eunetion waren. Die mikroskopischen Einströmungslöcher 
erwähnt er hier noch nicht, sondern behauptet, dass’die Sub- 
stanz ‚des Körperparenchyms Sarkode sei, welche wie die 
Substanz von Actinophrys Sol ‚und die Schleimhäute, anderer 
Thierklassen mit Imbibitionsfähigkeit begabt sei (Athenäum 
No. 1505, 30. Aug, 1856. 8,.1096 und Report of the 26th Mee- 
fing of the british Association for.the advancement of science. 
London 1857 p. 438.) Laurent bemerkte ganz richtig ge- 
gen Grant, dass jene Poren unterhalb der äusseren Hant 
lägen; das Wasser sollte nach seiner Ansicht die änssere 
Haut endosmotisch durchdringen. . Die Poren in der äusseren 
Haut sind durch: die neuesten’ Untersuchungen von Carter 
bestätigt, ebenso der darunter ‚befindliche ‚Hohlraum, das 
Oanalsystem des Körperparenchyms und die Existenz der 
Wimperorgane; einige Differenzpunkte werde ich weiter un- 
ten ‚besprechen (Ann. and Magazine of nat. hist. Vol. XX, p. 
21 sq. Tab. I). Später fand dasselbe auch Bowerbank bei 
Spongilla fluoiatilis; er giebt Abbildungen von den Ausströ- 
mungsröhren und Einströmungslöchern und sah auch das 
sich Oeffnen und Schliessen derselben, (Report of the 27th 
Meeting of the british Association ete. London 1858 p. 121). 

Wir betrachten zuerst bei Sycon eiliatum die äussere Haut, 
dann die innsve Körperhöble mit deu Wimperapparaten, dann 

26° 


376 Diauone A EReBerK Re a 


die Ausströmungshöhle, zuletzt ads Kalkskelet und'die Foört- 
pflanzungskörper. Die lebende Spongie ist'wegen des dich- 
ten Nadelbesatzes der’ Körperoberfläche 'schwierig zuw'beob: 
achten. ' Bei sehr kleinen, etwa 1’ Linie langen Exemplären 
zeigen sich ‘öfters grosse Mengen yon Einströmungslöchern, 
welche ih' der" Grösge' won’denien "der Spongillen nicht"ab- 
weichen ; sie’ erstreeken "sich über" den "ganzen Körper. "Die 
Greiizen der die'Haut zusammensetzenden Zellen liessen'sich 
tichterkennen. "Man nimmt in geringen’ Abständen von ein! 
änder-kleine, mit mannichfaltigen feinen’ Ausläufern'versehene 
Körperchen wahr; die Ausläufer: berühren“ sich’ bisweilen‘ 
Kerne und Kernkörper‘wären'nicht 'mit'Sicherheit zu unter- 
scheiden; die Nadeln’ rägen in Büscheln aus’ der'äusseren 
Haut'hervor 'und'veränlassen’ das ‘schon oben: erwähnte"tah- 
nenzupfenähnliche Ansehen, Von dem Inneren des'Körpers 
ist’ am lebenden‘ Exemplär wenig’ zu sehen; man bemerkt, 
dass ‘die "Poren in’einen grossen ‘Hohlraum führen"und"uti- 
terscheidet!"bisweilen den 'Umriss’\eines‘ Wimperappärätes. 
Die einzelnen Theile kommen weit besser zur Beobachtung, 
wenn man die Spongie 'mit 'Holzessig behandelt, inwelchem 
sich’ die Nadeln leicht‘ auflösen, ‘der Körper’ verliert’ dadurch 
seine Resistenz und fällt zu einem schlafleh Sack zusammen. 
Auf der’ Oberfläche des Körpers machen‘ sich sogleich 'be- 
merklich diejenigen Stellen, "in welchen die Nadelbüschel 
'steckten ,' sie erscheinen’ als 'kegelförmige Erhebungen mit 
vielen Streifen, welche den Ausdruck der feinen Röhret’bil- 
den, -in' denen !die Nadeln stecken, "und'haben die Beschäffen- 
heit der äusseren Haut.’ Sie stehen öftso dicht bei einän- 
der, dass sie sich mit'ihren‘Basen berühren; letztere stehen 
häufig gerade über einem'Wimperapparate, mit dem'sie etwa 
"gleiche "Durchmesser haben.“ "Die kegelförmigen Erhebungen 
erstrecken sich’ nicht ganzbis zum Rande der Ausströmungs- 
öffnung hinauf, \etwas (über sie hinaus’ reichen in'der Regel 
‘noch 'die' Wimperapparate, die eine'etwa kugligeForm'ha- 
ben und erheblich grösser sind als die der'Spongillen.''Män 
sieht sie durch die äussere Haut durchschimmern ‘und 'kann 
die sie’ zusammensetzenden 'kleinen’ Zellen! erkennen. "Das 


Neue Beiträge, zur Anatomie ‚der Spongien. 377 


obere Ende des Körpers 'enthält da,,wo, der. Nadelkranz, be- 
ginnt, keine, Wimperapparate mehr, ‚man sieht: hier, nur Strei- 
fen. in der Haut,, welche von 'den Nadeln herrühren.  In,man- 
chen Fällen erscheint die äussere, Haut ‚ganz, glatt, ohne An- 
‚deutung, ‚eines ‚zelligen ‚Baues; mit unregelmässig, zerstreuten 
Körnehen, 

Wenn. man..den sackförmigen Körper: seiner ganzen Länge 
mach (öffnet, |.80 , erkennt ıman Folgendes: Es erstreckt sich 
eine, grosse Höhle von ‚dem ‚oberen, Ende‘des, Körpers, wo 
sie offnen. ist, bis an ‚die Anheftungsstelle, an ‚welcher sich 
keine ‚Oeffnung ‚nach, aussen. vorfindet,i, Breitet man. die ge- 
‚öffnete ‚Spongie flach auf einem Objectglase aus, sordass die 
innere, Seite zur Beobachtung frei liegt, so sieht, man 
schon,.bei. schwacher 'Vergrössernng . die, dicht san. ‚einan- 
der ‚grenzenden' Contouren der Wimperorgane und, meist, auch 
kleine 'kreisförmige Oeffnungen in unregelmässigen Abstän- 
‚den. (von „einander und; über ‚den. Wimperorganen gelegen. 
Bei stärkerer Vergrösserung erweist sich, dass die in Rede 
stehende Fläche eben so. beschaffen ist, wie die äussere Haut. 
Die kreisförmigen Oeffnungen führen in, die, /Wimperapparate, 
‚deren ‚Wimperzellen nieht ganz | bis zum ‘Loch heranreichen, 
sondern\sich in wimperlose ‚Haut fortsetzen. Die ‚Wimper- 
‚apparate hängen in den grossen, unter der äusseren Haut be- 
findlichen. Hohlraum hinein, in welchen man| bisweilen ‚Pa- 
tenchymbalken von verschiedener ‚Stärke, der; Quere nach 
verlaufen. sieht. ., Um die Wimperhaare zu sehen, muss man 
eine, lebende Spongie der Länge. nach, durchschneiden und 
‚ein Stück‘ so ausbreiten, dass die äussere Haut nachj,unten 
‚gekehrt ist; man sieht dann,in glücklichen Fällen gerade in 
‚eins ‚der, erwähnten, Löcher hinein ‚und, erkennt die schwin- 
‚genden Wimpern, welche auf den’ einzelnen Zellen ‚sitzenz 'es 
ist hierzu ‚eine, starke Vergrösserung nothwendig;, Zerfasert 
man ein Exemplar, welchesinoch nicht lange ausser Wasser 
"war; #0 gelingt.es stets, die Wimperzellen vereinzelt oder in 
Mengen zusammenhängend,in Thätigkeit zu sehen und die 
gewöhnlichen, Bewegungen | kleiner Spongienstücke, zu: beob- 


mm ob 1 


318 : N. Bieberkühn! 


achten, von denen mänche nach Behätidlung‘ mit Essigsäure 
einen kleinen Kern nebst Kernkörperchen zeigen: 

So wie man das Skelet der Kalkspongien entfernen kann, 
ohne das Körperparenchym zu zerstören, so lässt Sich Auch 
das Skelet erhalten und das Körperparenchym entfernen, und 
zwar durch anhaltendes, nicht zu starkes Glühenz;  bei''zu 
starkem Glühen zerspringen die Kalknadeln in kleine Stücke. 
Das geglühte, von: organischer Substanz befreite Skelet hat 
gänz die Form des uhversehrteii Thieres; man erketint auf 
der äusseren Oberfläche an vielen Stellen noeh die’ in’ Bü- 
scheln' stehenden’ Nadeln und am oberen Ende des’ Körpers 
den Nädelkranz. Schneidet man das Gänze vorsichtig der 
Länge nach durch, so macht sich sogleieh die an! der 
Atsflussöffnung' endende und sieh bis an’ die Ansatzstelle 
herunter erstreckende Höhle bemerklich, welehe bei grossen 
Exemplaren über eine Linie in der Mitte im Durchmesser 
hat und nach unten zu schmäler wird.‘ Die'sie umgebende 
Wand erscheint schon dei blossen Auge, deutlicher" aber 
noch unter der Loupe siebförmig dürchlöchert, was’ durch 
die eigenthümliche Lagerung der’ dreistrahligen Nadeln be- 
wirkt wird. In jede sölche Lücke gehört ein Wimperapparat, 
durch dessen Anwesenheit das Netzwerk 'noch deutlicher 
wird, indem die Grenzen desselben in die Grenze der @e- 
rüstlücken fallen. Däs’die erwähnte Höhle umgebende beim 
lebenden Thier vom Körperparenchym eingenommene Nadel- 
Berüst ist so dicht, dass es dem blossen' Auge fast! wie' eine 
eömpacte Mässe erscheint; es bildet eine fast '/; Linie dicke 
Wänd, itinerhalb deren nur drei- oder’ vierstrählige Nadeln 
liegen, während auf der Aussenfläche die langen spindelför- 
imigen Nadeln hervorrägen. Die genannte Höhle entspricht 
nicht dem bei den Spongillen beschriebenen‘ Hohlraum, in 
welchen die beschriebenen mikroskopischen Binführungs- 
löcher Kineinführen, sondern (dem Hohlraum, welehen die 
Ausfussröhre nebst den’ihr das Wasser aus den Wimperap- 
parateh zuführenden Canälen bildet. 

Die Nadeln des Skeletes sind dreifächer Art, je kauen: 
sie den Nadelkranz oder den Büscheln auf der äusseren 


Neue Beiträge) zur' Anatomie der Spongien. 379 


Haut ‘oder dem inneren‘ Körperparenchym angehören.) Die 
Nadeln, welche die Ausströmungsöffnung rings, dicht umge- 
ben, haben eine bedeutende Länge, 'nämlich ‚von etwa 2.Mm}, 
sind aber sehr dünn, 1/90 ’Mmi. im; Durchmesser, höchstens 
‚dick und laufen an den Enden allmälig spitz zu. Die Na- 
‚deln der Büschel auf der äusseren Haut sind höchstens halb 
so'lang und etwas stärker und! spitzen sich.nicht so 'allmälig 
sondern plötzlicher zu.' Die Nadeln des Körperparenchyms 
sihd' meist drei- bisweilen auch vierstrahlig.. ‚Die. drei Strah- 
len‘liegen nicht in einer Ebene, sondern‘ verläufen wie,die 
Kanten einer. niedrigen‘ dreiseitigen Pyramide. mit grosser 
Basis, indem die Strahlen ‚eine erhebliche ‚Länge bis-ızu 
6 Mm. erreichen; öfters: ist: der eine Strahl: bedeuterid.län- 
‚ger als die übrigen. "Sie spitzen sich ‚allmählig, nach'.den 
Enden hin'zu und erreichen lan der Vereinigungsstelle, etwas 
"über %/,5 Mm. Dicke. Ist ein: vierter ‚Strahl | vorhanden, so 
liegt derselbe meist in der Verlängerung eines der 3, Strahlen. 
‚Von allen erwähnten Formen kommen auch. äusserst, kleine 
‚Exemplare nicht selten vor. » Bei jungen T'hiereti, haben! die 
Nadeln schon dieselbe Form; aber nicht dieselbe, Grösse. 
Fortpflanzungskörper b 

‚fanden sieh häufig. von dieser Art bei Triest vor: ‚Sie wur- 
‚den bei einer grossen Anzahl von.eben |dem Wasser; entnom- 
menen Exemplaren beobachtet und kamen! beim. Zerfasern 
‚derselben zum Vorschein; ‚Die entwickeltesten Embryonen 
"masser etwas über !/;;Min., ‚die kleinsten! nur halb, so. viel. 
Sie sind kugelig oder oval ünd zeigen iu der. Mitte des Kör- 
‚pers eine dunkle‘ Stelle, welche, bei Anwendung, von. Druck 
sich als eine längliche Höhle erweist, die im. Längsdurch- 
messer etwä ‚den dritten Theil. des Thieres ‚beträgt, und ge- 
"wöhnlich eine äusserst feinkörnige,braune detritusamtige Masse 
Jenthält, Diese Embryonen sind’ auf dem’ ganzen, Körper ni 
langen Wimperhaaren besetzt, mittelst deren sie sich lebhaft 
im Wasser bewegen, Zellen dazu liessen,‚sich ‚bis jetzt; auf 
‚der Oberfläche des Körpers ‚nicht nachweisen; man ‚erkennt 
"nur vereinzelte \stark lichtbreehende Körnehen, in. ihr. ı Bei 
‚ein wenig,ltieferer Einstellung ‚des, Focus ‚erblickt man ‚zel- 


380 N. Lieberkühn; 1: 


lige Gebilde 'von rundlicher; Form, beiverheblieh' tieferer,« wo 
man die braune Substanz im' Inneren‘ erkennt ‚'kommenra- 
diäre Streifen zum Vorschein, welche von»letzterer'nach der 
Oberfläche’ hin verlaufen. ' Je: zwischen zwei solchen. Streifen 
erkennt man öfters darauf senkrecht gestellte‘ ‚Querstreifen. 
Die radiären Streifen stehen‘ bei manchen Embryonen/erheb- 
lieh''näher 'an einander und! fehlt‘ dann» meist',die „braune 
Masse,‘ "Bei vielen Embryonen ist nur. ‚der nach:vorn schwim- 
mende: Theil ‘des. Körpers mit ‘Wimpern’ besetzt iund'mitlıder 
inneren Höhle ‘und der erwähnten Streifung !versehen, 'wäh- 
rend ‘der hintere. Theil 'von ‘alledem ‚Nichts: zeigt, sondern 
nur-als ein unregelmässiger Haufen'zelliger Gebilde. erscheint, 
in‘ welchem sich’ 'freilieh bisher) keine Kerne oder: Keräkör- 
perchen "nachweisen liessens' | Es ist wohl'isehr, möglich, 
dass’ dies’ Embryonen im’ zerfallenden Zustande'sind; beirden 
normalen möchten‘ wohl die’ radiären-Streifen mitihren Quer- 
verbindungen der Ausdruck'neben' einander\liegender Zellen- 
reihen sein, ‘welche: das Körperparenchym' des Thiere&bilden, 
während die'mit detritusartiger Masse 'angefülte Höhledem 
grossen’ Hohlraum der ausgebildeten Thiere entspricht, iwel- 
cher in die Ausströmungsöffnung ausmündet. N 

Beim Zerfasern des’ Körpers völlig entwickelter‘ Sykonen 
bemerkt'man bisweilen eigenthümliche zellige Gebilde, welche 
kuglig"oder 'oval''erscheinen, bedeutend grösser‘ sind ‚als die 
gewöhnlichen Zellen’ und namentlich "einen weit ‚grösseren 
Kern’ und 'Kernkörper führen. "Dass dies Eier 'sindy‚\dafür 
‘spricht, dass man sie an denselben Stellen vorfindet/wiendie 
Embryonen." Wenn ‘man nämlich ein T'hier mit Holzeseig 
‘behändelt, so lässt sich “wahrnehmen, dass die'Embryonten 
‘zu mehreren in Zwischenräumen zwischen ‘den Wimperapp®- 
raten vertheilt liegen; eben da finden sich auch‘ die’ für ı Bier 


\'beanspruchten ‘ Bildungenz "bei der Zerfaserung fanden sich“ 


letztere bis zu'8 in einem besonderen Behälter ohne nach- 
weisbare Structur vor. an ui! 
Eine zweite Art von Sykonen ’erhielt ich, als Bye Hum- 
boldtii Risso bestimmt, durch die Güte des Herrn von’Mar- 


tens im getrockneten Zustände und sah sie'auf' dem Triester 


Neue Beiträge zur; Anatomie;der Spongien. 381 


Museum in. Spiritus, aufbewahrt.,\ Sie. stimmt; ini.der, Körper- 
gestalt, in der Anordnung,.des Nadelkranzes, der Körperhöhle 
ganz mit der vorigen überein‘, ist/nur etwas grösser. |.Ganz 
abweichend verhalten sich: aber die,Kalknadeln. Die Strah- 
len der dreistrahligen sind nämlich etwa noch einmal so dick 
und weit länger. Die langen auf der Körperoberfläche ste- 
henden sind etwa noch einmal so lang und über viermal 
so dick. 

Die zweite Gattung der Kalkschwämme ist durch den 
mannichfaltig verästelten, Körper charakterisirt, der seiner 
ganzen Ausdehnung nach eine in eine oder mehrere Aus- 
strömungsöffnungen mündende Höhle führt/ Die Ausströ- 
mungsöffnungen finden sich an dem oberen Ende frei her- 
vorragender cylindrischer Aeste. Die stärksten derselben 
erreichten noch nicht ’3Mm.! Durchmesser. Die Nadeln sind 
einfach oder dreistrahlig und nicht durch hornige Substanz 
verbunden. Die dreistrahligen ragen gewöhnlich nieht mit 
ihren, Spitzen! über die äussere ‚Haut, heraus,; ‚was aber die 
‚einfachen: geraden ‚thun.; Man ;sieht. ‚sie bald nach ‚oben,, bald 
‚nach: unten, bald seitwärts abgehen, ; ‚Wegen, der Menge ‚der 
Nadeln ist \auch.hier. bei! unversehrtem, Körper ‚wenig ‚zu ‚er- 
‚kennen ; entfernt ‚man! dieselben: durch yerdünnte Salzsänre, 
so ‚verliert der, Körper‘ jeden ‚Halt. und. erscheint. als; dünn- 
wandiger. Hohleylinder.., An.der /Wand, desselben ;unterschei- 
-detoman ‚eine: äussere ‚Haut; welche keine deutlichen Zellen- 
‚grenzen erkennen,lässt und hin und, wieder mit ‚kleinen Lö- 
cherh versehen ist. Letztere führen in einen Hohlraum, der 
-sich durch die gauze Wand ‚erstreckt. ‚ı Die, nach, innen ‚se- 
Ihende Grenze, der Wand wird durch eine Lage sehr bestimmt 
gegen, einander abgegrenzter..kleiner, Zellen. gebildet, an, ‚der 
‚ieh keine: ‚besonderen | Abtheilungen, zu unterscheiden, ‚ver- 
moechte, Bei Zerreissung des lebenden Körpers, machen; sich 
zuerst grosse Stücke zusammenhängender Wimperzellen be- 
“merklich,; welche, hier nieht in Form ‚runder; Behälter oder 
als Dheile ‚ derselben vorkommen, sondern, Platten bilden ; 
"ausserdem ‚fanden sich auch. die gewöhnlichen, beweglichen 
"Pareneiymstücke. Es äbnelt.diese Art,sehr, der von, John- 


383 Beinrich'Ratbke: 


ston abgebildeten 'Grantia botrydides, weicht aber darin voh 
ihr ab, dass sie neben den dreistrahligen Spicala jene 'moch 
einfache'spindelförmige führt. 

(Fortsetzung folgt.) 


Bemerkungen über die Entstehung der Carotis sub- 
vertebralis bei der. Krähe. 


' 
Von 


HeiınkıcH! RarHke! 


In dem letzten Bande des von Joh. Müller heransge- 
gebenen Archivs (Jahrgang 1858) ist das Ergebniss einer 
Untersuchung mitgetheilt worden, die ich 'an Sperlingsem- 
bryonen zu dem’ Zwecke angestellt habe, um die Entstehungs- 
weise des bei manchen‘ Vögeln vorkommenden 'unpaarigen 
Karotidenstammes zu’ ermitteln. Später habe ich’ noch eine 
Gelegenheit gehabt, eine gleiche Untersuchung ohne ähnliche 
Schwierigkeiten, wie jene, an Embryonen eines viel grös- 
seren Vogels, nämlich an denen der 'Nebelkrähe (Coreus 
cörniz) austellen zu können. Beil'den jüngsten von diesen 
Embryonen, ‘die sich in 4 Nestern' verschiedentlich weit 'ent- 
wiekelt hatten, wären ‘die Beine noch schaufelförmig und 
ohne Andeutungen von Zehen; 'bei ‘den ältesten‘ dieselben 
Gliedmassen schön ähnlich‘ wie bei den’ erwachsenen Krähen 
'gestältet und der Rücken hie und damit a an in Bälgen 
eingeschlössenen Federchen versehen: 

Die jüngsten nun besassen ,'wie ähnlich weit enkviidkeite 
Embryonen 'von 'Hühnern ' und Sperlingen, zwei kurze ge- 
meinschäftliche Karotiden, (die'von zwei Arteriae"anonymae 
abeingen, ihrer ganzen Länge’ nach weit auseinander: lagen 


Bemerkungen über die Entstehung der Carotis subvertebralis u. s. w. 383 


nd über den Jugulärvenen ein wenig nach innen von’ den- 
selben verliefen. Bei etwas älteren Embryonen’ zweier Ne- 
ster, an deren Beinen die Zehen zwar schon angedeutet, je- 
doch noch unter einander ihrer Sanzen Länge nach verbunden 
waren, hatten die beiden gemeinschaftlichen Karotiden, wie 
der ganze Hals, schon eine ziemlich grosse Länge erreicht, 
befanden sich aber auf verschiedenen Stufen der Entwicke- 
Jung. Bei einigen nämlich lagen sie nach dem grössten Theile 
ihrer Länge unter den mittleren Halswirbeln dicht neben ein- 
änder. Bei anderen wären sie auf derselben Strecke hie und 
da verschmölzen, so’ dass sie an einigeh Stellen nur einen 
einzigen Canal bildeten, ‘an änderen noch zwei dicht neben 
einander liegende Canäle erkennen liessen und namentlich 
bei einem, wie ich nach ihrer Lostrennung bei einer Unter- 
suchung mittelst eines Mikroskopes gewahr wurde, 3 langge- 
streckte und’ sehr schmäle auf einander folgende Maschen zu- 
sammensetzten. Bei noch anderen von diesen jungen Em- 
bryonen bildeten sie unter den meisten Halswirbeln ein ganz 
einfaches Gefäss, dass mit zwei gleich dieken Wurzeln von 
den beiden Arteriae anonymae ausging und sich in der Nähe 
des Kopfes unter einem spitzen Winkel in zwei gleich dicke, 
wie überhaupt! symmetrische Aeste,,theilte. Bei den ältesten 
Embryonen aber war die rechte ‚Wurzel dieses unpaarigen 
Gefässes, für welches ich: den Namen Carotis | subvertebralis 
vorgeschlagen habe'), schon völlig aufgelöst, so dass es nur 
allein von der linken Arteria anonyma abging: auch lag es 
bei denselben nicht mehr unter den Halswirbeln frei da, wie 
dies bei den jüngeren Embryonen der Fall war, sondern war 
schon nach dem grössten Theil ‚seiner Länge "zwischen den 
"Muskeln, die sich an der unteren Seite der Halswirbel, ge- 
bildet hatten, eingeschlossen ünd davon verborgeu | worden. 

"Nach dem Angeführten hat also die an Krähenembryonen 
angestellte Untersuchung — was ich freilich erwarten konnte 


: 1) Ueber die Aortenwurzeln und die von ihnen ausgehenden Ar- 
terien der Saurier (m den Denkschriften der mathem. naturwissen- 
WeHafl, Class. der Kalserl, 'Aktdemie der’ Wissenschaften zu Wien. 
Bd. XIII. S. 124). 


384 ihn, Edouard.Olaparedes oynuskenah 


‚den, .von ‚mir, ‚an, Sperlingsembryonen ‚gemachten, Befund 
bestätigt, dass, bei, denjenigen: Vögeln, welche,‚eine unpaarige 
und ‚in, der. Mittelebene ‚des Halses unter.der Wirbelsäule yer- 
laufende, Karotis. besitzen „, diese ;;durch, eine, Versehmelzung 
zweier .gemeinschaftlichen;.Karotiden. gebildet, wird. Auffal- 
lend ‚war ir dabei, nurı. der Umstand, dass bei,;den Krähen- 
embryonen, die Verschmelzung der, beiden, gemeinschaftlichen 
K.arotiden nicht, ‚wie;ich bei den Sperlingsembryonen bemerkt 
hatte, ‚allmälich ‚von, hinten; nach; vorn in, einem Zuge verfolgt 
war, sondern, auf ‚der ziemlich: langen, Strecke, auf der sich 
diese beiden Arterien; dicht ‚an einander, gelegt hatten,. gleich- 
zeitig an,;verschiedenen Stellen begonnen’ hatte...) .. 


x „Beitrag, zur, Kenntniss des Horopters... 
Von " . r 


„su EDOUARD ÜLAPAREDE zu Genf. 


a Hann we Ta 

“Jh seinen Beiträgen zur Physiologie des Sehörganes'), hät 
"bekanntlich Georg Meissner die frühere rein theoretische 
‘Bestimmung des Horopters von Pierre Prevöst?), Vieth 


1) Beiträge zur Physiologie ‚des. Sehorganes,! von ‚Georg Meiss- 
ner. ‚Leipzig 1854, n 
2), Bekanntlich hat Johannes M üller seinen oe ganz 
unabhängig aufgestellt und er erkannte erst später, dass Vieth (über 
die Richtung ‘der Augen. Gilbert’s Annalen. Bd. LVIM. S. 333) 
schon''1818 Iialkhfewteseh habe, die einfach gesehenen Punkte! miissten 
einen durch den fikirten Punkt und die beiden: optischen Centra geleg- 
ten, Kreis. bilden. ‚; Seitdem scheinen alle, Physiologen, die Ehre der 
Entdeckung des, 8. £- Horopterkreises diesen ‚beiden Forschern zuge- 
schrieben zu haben. Gleichwohl gebührt das Verdienst der ersten 
Entdeeknng desselben, dem bekannten, Physiker ‚und ehemaligen Pro- 
.fessor, der Phliosopbie zu ‚Genf, Pierre ‚Prevost, der ihn schon 
1805 (S. dessen, Essai,,de Philosophie, on &tude de, l’Esprit humain. 
Geneve an XIII. 'T. I. p. 173) bekannt gemacht hat. „ 


Beitrag’ zur! Kehnthiss' des’ Höropters. 385 


und‘ Johannes Müller durch"eine strenge Versuchsriiethode 
zu: widerlegen gesucht und 'eine 'ganz 'neue"Form des’ Ho- 
ropters aufgestellt, welche seitdem; so’ viel’ ich weiss) von 
keinem Beobachter "beanstandet und‘ sogar von sehen 
ernstlich' geprüft wurde. ni AR 1 

|" Nach "Meissner’s Untersuchühgen ‘würde’ meistens der 
Hotopter lauf eine's.g. verticale 'Horopterlinie' öder 'gar’äuf 
einen (den fixirten) Punkt" zurückgeführt 'werden' “müssen; 
in'zwei’Fällen indessen ‘würde eine Horopterfläche 'existiren; 
nämlich 1. bei” vollkommenem Parallelismus' der‘ optischen 
Axen,'d.'h.! bei'wriendlicher Entfernung des’ fixirten Punktes, 
und»2.'bei' jeglicher Convergenz der Sehaxen,'wenn'zugleich 
die Neigung der’ Visirebene gegen den Horizont 45'Gräd’be- 
trägt!" In'beiden Fällen’ würde dieser‘ Horopter keineswegs 
den! Pierre Pretvost’schen' Horopterkreis enthalten); 'son- 
dern’ mit’der''senkrecht zur Visirebene ‘stehenden’ Horöpter- 
fläche, welehe schon 1613" vom ‘Jesuiten Aguildnias bypo- 
us angenoninien' wurde, übereinstimmen. "14." 

"Vor Vetlichen" Monaten“ nahm /ich "die Meissner”schen 
RER deren Richtigkeit ich damals’ nicht im’ Gering- 
sten bezweifelte, zufällig wieder vor, gewann’ aber seht" bald 
die Ueberzeugung, 'dass grobe Fehler 'den’Meissner"schen 
Resultaten anhafteten und dass’die neue Horoptertheorie'gänz- 
liehteingehen ‘müsse. "Dagegen" erkannte’ ich mit voller 'Ge- 
wigsheit,''däss sowohl’alle Punkte’'des'von Pierre 'Prewöst 
und: später von“Viethrund Johannes’Müller theoretisch 
bestimmten Horöpterkreises,‘ wie’ auch die Punkte’ einer zu- 
erst im’ Jahre 1942) von Alexandre Prevost!)>und in 
neuerer Zeit wiederum von Fritz Burckhardt?) ebenfalls 
auf’ rein theoretischem Wege‘ nachgewiesenen, den fixirten 
Punkt enthaltenden, (und'zur Visirebene senkrecht stehenden 
geraden Horopterlinie wirklich einfach gesehen werden! 

_ Freilich gerieth ich selbst darauf in einen nicht geringen 
mmrinu 


1) Essai sur la theorie de la vision binoculaire. Geneve 1842. — 
Pogg. Ann. 1844. Bd. UXII. S. 548. ’ 
2) Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft iu Basel. 1854. 


386 Edougrd Claparäde:...; 


Irrthum, indem’ ich, zu erkennen, glaubte, | dass, ‚noch andere 
Punkte‘des Raumes als, diese ‚beiden Linien einfach wahrge- 
nommen werden.;,Ich wurde: dadurch zur ‚irrigen Annahme 
geführt, ‚der Horopter. stelle ‚eine ‚Fläche ‚dart),, deren .‚ho+ 
rizontaler Durchschnitt durch die | Visirebene,.. mit |,dem 
Pierre: Pr&vost’schen ‚Horopterkreis zusammenfalle, wäh- 
rend der. verticale Durchschnitt derselben die ‚Alexandre 
Pre&vost’sche ‚Horopterlinie ‚darstelle. Allein durch ‚eine 
gütigebriefliche Mittheilung Burekhardt"s und'durch einen 
seitdem ‚in. der Bibliothöque universelle bekannt gemachten 
Versuch Alexandre Prevost’s?) auf meinen Irrthum  auf- 
merksam gemacht, musste ich sehr, ‚bald, die Unrichtigkeit 
dieser Behauptung einsehen. ‚Meine, Versuche „haben also 
keinen anderen, Werth gehabt, ‚und damit ist. schon Manches 
geleistet,’ dass sie, auf ‚die 'glänzendste, Weise nachgewiesen 
haben, der, jetzt von mehreren’ Seiten angenommene: Meiss- 
ner’s che Horopter, sei gänzlich. unhaltbar, ‚die alten theore- 
tischen Bestimmungen, von. Pierre, Prevost, Vieth, Jor 
hannes Müller, Alex. Prevost und Burckhardt: stim- 
men dagegen mit. den Ergebnissen des Experimentes voll- 
kommen überein. 

Da, meine Beweisführung/gegen die Meissner zech Theo- 
rie. in ‘einer. den. meisten Physiologen wenig. zugänglichen 
Zeitschrift); niedergelegt wurde, so bin ich so frei, ‚nur.die 
Hauptsache ‚davon herauszunehmen. und in einem kurzen Aus- 
zug, hier ‚mitzutheilen.. , Diess: wird.uni :so vortheilbafter sein, ' 
als ich die, Aufsätze in ‚der Biblioth@que universelle zu einer 
Zeit niederschrieb, wo, ieh noch in, dem Irrthum befangen 
war,,es werden noch, andere als die zu ‚den beiden\angeführ- 
ten. Linien ‚gehörigen Punkte binoculär einfach gesehen, wes- 
wegen! sich mehreres Irrthümliche.neben dem Riehtigenl‚ein- 
schlich. 

1) Bibliotheque universelle de Geneve. Novembre et Decembre 1858. 

2) Note sur la vision binoculaire. Archives de la Biblioth. univer- 
selle. Janvier 1859, 

3) Archives de la Bibl. univ. de Geneve, ‚Octobre, Novembre et 
Decembre 1858- 


1} 


Beitrag, zur. Kenntniss ‚des ‚Horopters. 387 


-+ Durchirein aprjoristische Gründe ' wird man) schon ‚berech- 

tigt ‚die, Möglichkeiti.der Existenz',der in, den ‚beiden. oben 

näher‘ bezeichneten Fällen, von Meissner , angenommenen 

Horopterfläche in Zweifel zu ziehen. (Es.sei z.B. A (Fig; 1) 
A a" Fig..i. een 


pı oB 


ein mit'beiden Augen zugleich fixirter Punkt, bei einer, Nei- 
gung der Visirebene, — um im Meissner’schen Falle. zu 
bleiben‘ — 'von'’45 Grad nach unten. ‚Die. deri'Verbindungs- 
linie (O0) der beiden optischen Mittelpunkte, parallele Linie 
PP‘ ist die Durchschnittslinie der. Visirebene durch. die Meiss- 
mer sche ebene /Horopterfäche, so dass ein beliebiger Punkt 
dieser Geraden PP’ einfach gesehen ‚wird, ;d.ıh. dass, dessen 
Netzhautbilder auf identische Punkte beider Netzhäute fallen. 
Nun ist ‚es; nach der Identitätstheorie offenbar, dass ‚ein. jeder 
Punkt der Linie PP‘, bei der Annahme, dass die; Netzhäute 
‚nahezu, Kugelsegmente darstellen, ‚nur dann einfach gesehen 
‚werden kann, wenn die Winkel 6, und w gleich sind, so.dass 
ler ‚Bogen ab=ug, Diess ist; aber unmöglich; wenn PP‘ eine 
gerade Linie ist, und kann erst dann eintreten), wenn diege 
‚Linie ein durch die‘ Punkte Q.Q' und A ‚gelegter Kreis ist. 

Wir müssten zwar ‚annehmen, dass, die Netzbäute, Kugel- 


\ 
388 "Edowärd Olapärdderinl 


segmente' darstellen , während 'Brücke’s"Untersuehungen es 
wahrscheinlich machen ‚dass deren Krümmungeinem Ellip- 
soid angehört, dessen"grosse Axe'von loben und’ der’ Nasen- 
seite nach unten’ und der äusseren‘ Seite geneigt wäre, »' Allein 
es kann sich selbst in diesem-Fälle nur um ein von der Ku- 
gelfläche wenig abweichendes. Ellipsoid handeln und die 
Sache möchte sogar nicht ganz erledigt sein, da die Krause- 
schen Messungen, deren Unrichtigkeit noch nicht dargethan 
ist, den Durchschnitt der Netzhaut durch die Visirebene als 
eine Ellipse darstellen, deren kleine Axe mit der Sehaxe 
zusammenfalle. Wie dem auch sei, es bleibt gewiss, dass 
die Durchschnittslinie jeder Netzhaut durch die Visirebene 
von einem Kreise zu wenig abweicht, als dass ein der Linie 
PP‘ angehörender Punkt B, um einfach gesehen zu werden, 
nicht so gelegen sein müsste, dass die Winkel o und „» als 
gleich betrachtet werden können, und dies tritt nur dann ein, 
wenn PP‘ ein Kreis, oder nahezu ein Kreis ist. 

Wenn dagegen PP’ eine Gerade ist, wie diess von 
Meissner angenommen wird, dann entsprechen den Winkeln 
o und‘» in beiden Augen sehr ungleiche Netzhautbogen. Es 
müsste also die Identitätslehre als unrichtig gänzlich aufge- 
geben werden, denn diese‘ Lehre 'würde'hier reine'ebene der 
Meissner’schen Horopterfläche"parallele Retina erheischen, 
da dann freilich ab'=«p' Ware, wie män es leicht’bei Betrach- 
‘tung der Figur einsieht. " " id ab MIO 

"Aus rein theoretischen Gründen’ wird es also schon’unwahr- 
'scheinlich, dass der Horopter jemals 'eitie !&bene Fläche sein 
könne,“ wie -Meissner'es! angenömmen. | Indess' 'wird'diese 
Unwahrscheinlichkeitdurch "äusserst leicht anzustellende Ver- 
suche'zur reinen Unmöglichkeit erhoben, wie" jetzt darge- 
than ‘werden’ soll.! — Bei’ einer Neikung 'von'd5'Gradider 
‘Visirebene' nach unten‘) "halte ich'in der 'medianen' Vertieal- 
ebene‘ — d. h.'der ‚durch den fixirfen Purktiund den''Mittel- 
punkt der' Verbindungslinie beider optischem Oentra "gelegten 
verticalen' Ebene ‘Lö eine sekrecht zur Visirebene: stehende 
feine Linie, 2. B.'einen''Seidenfaden!"" Diese’ Linie'erscheiit 
dann!in'zwei einander genau'parallelen'Döppelbildern. Wenn 


Beitrag zur Kenntniss des Horopters. 389 


ich nun diese Linie um ihren Mittelpunkt — d. b.' um den 
Durchschnittspunkt des Seidenfadens durch die Visirebene — 
drehe, indem ich den Faden so bewege, dass er beständig in 
einer zur Visirebene senkrecht und der Verbindungslinie der 
Augencentra parallel stehenden Ebene bleibt, so rücken die 
parallel bleibenden Doppelbilder immer näher an einander, 
bis sie sich endlich in dem Augenblicke, wo der Faden in 
der Visirebene zu liegen kommt, gänzlich vereinigen. 

Bis dahin finden die Erscheinungen in der Meissner- 
schen Horopterlehre eine genügende Erklärung. Bei der Nei- 
gung der Visirebene von 45 Grad nach unten, fallen nämlich 
die Meissner’schen horizontalen Trennungslinien der iden- 
tischen Netzhautpunkte mit den horizontalen Netzhautmeri- 
dianen zusammen, so dass eine jede in der Visirebene ent- 
haltene Linie einfach erscheinen muss, wiewohl die einzelnen 
Punkte dieser Linie ihre Netzhautbilder auf nicht identischen 
Punkten der Trennungslinien haben. 

Wir wollen nun aber den Fall betrachten,» wo’ die Nei- 
gung ‘der Visirebene nicht mehr 45 Grad beträgt, son- 
dern gleich Null ist, d. h. den Fall der horizontalen Visir- 
ebene. In diesem Falle ist, nach Meissner, der Horopter 
eine gerade gegen. die Visirebene, je nach der Entfernung 
des fixirten Punktes verschieden geneigte Linie, und die ver- 
ticalen Trennungslinien der identischen Netzhautpunkte fallen 
nimmermehr mit den verticalen Meridianen zusammen,’ son- 
dern sind in jedem Auge von unten und der Nasen- nach 
oben und der Schläfenseite geneigt. Bei so bewandten Um- 
ständen kann natürlich keine Durchschnittslinie des Horop- 
ters durch die Visirebene mehr existiren: es besteht nur noch 
ein. Durchschnittspunkt, da der Horopter eine Linie ist, 
und dieser Punkt ist der fixirte Punkt selber, Dieser Punkt 
würde, wenn die Meissner’sche Theorie richtig wäre, ganz 
allein in der ganzen Visirebene einfach gesehen werden kön- 
nen, denn die Bilder aller dieser ‘Ebene: angehörenden 
Punkte fallen auf die horizontalen Netzhautmeridiane, und 
diese enthalten keine anderen ‚identischen Punkte, als den 


Durchschnittspunkt ‚dieser horizontalen — zu den verticalen 
Reichert's u. du Bois-Reymond's Archiv. 1859. 26 


390 Edouard Claparede: 


senkrecht stehenden — Meridiane mit den Trennungslinien. 
Nun liegen ‘diese beiden Punkte auf der Verlängerung der 
optischen Axen und entsprechen daher den Netzhautbildern 
des fixirten Punktes. 

Es folgt also nothwendig aus ddr Meissner’schen Lehre 
des ‚Nicht-Parallelismus der verticalen Trennungslinien iden- 
tischer Netzhautpunkte bei horizontaler Visirebene, dass 
irgend eine gerade in der Visirebene enthaltene Linie dop- 
pelt gesehen werden muss und zwar so, dass die beiden 
Doppelbilder einander durehschneiden oder eonvergirend er- 
scheinen. Der Versuch steht aber keinesweges hiermit im Ein- 
klang, denn der Versuch, den ich vorher bei einer Neigung 
der Visirebene von 45 Grad nach unten beschrieb, gelingt 
bei vollkommen horizontaler Visirebene, wie auch überhaupt 
bei einer beliebigen Neigung derselben auf ganz dieselbe 
Weise, 

Es leuchtet daraus ein, dass bei jeder Neigung der Visir- 
ebene die. Meissner’schen Trennungslinien mit den verti- 
calen Netzhautmeridianen genau zusammenfallen und dass 
die Theorie. der entgegengesetzten Drehung beider Augen um 
die Sehaxen als eine durchaus verfehlte zu betrachten ist. 
Es ist mir übrigens eine Freude, hier mittheilen zu können, 
dass ich in Folge der Bekanntmachung (dieser Versuche einen 
Brief von Burckhardt erhielt, worin mir derselbe anzeigt, 
er habe selbst seit langer Zeit denselben Versuch angestellt 
und sei ganz zu ‘demselben Resultat und zu demselben 
Schluss, wie ich, gelangt. Aus diesem Grunde, wie aus vie- 
len anderen, konnte Burckhardt der Meissner’schen 
Theorie von Anfang an keinen Glauben schenken. Ich kann 
auch nicht unterlassen, daran zu erinnern, dass wir seit meh- 
reren Jahren sehr genaue Untersuchungen von Donders be- 
sitzen, woraus sich handgreiflich ergiebt, dass die ver- 
ticalen Netzhautmeridiane einen genauen Parallelismus bei 
jeder möglichen Stellung der Augenbulbi beibehalten. 

Es reichen einige leichte Versuche hin um nachzuweisen, 
dass bei jeder Neigung der Visirebene eine beliebige in der 
Visirebene enthaltene Linie, wie EE’ oder DD‘ (Fig. 2) dem 


Beitrag zur Kenntniss des; Horopters. 391 


Fig, 2. 


Beobachter einfach erscheint‘ und: dass also die horizontalen 
Netzhautmeridiane mit‘ den. Meissner’schen horizontälen 
Trennungslinien immer zusammenfallen. Es findet indessen 
eine Ausnahme für, alle diejenigen Linien (wie z..B. FF’) 
statt, deren Verlängerung ‚die Verbindunglinie (OO') beider 
optischen Centra zwischen den beiden Augeneentren O und 
OÖ’, schneidet. Es geben ja bekanntlich solche Linien zu 
Doppelbildern beständig Veranlassung. Gleichwohl ist djese 
Ausnahme eine nur, scheinbare und ‘findet in bekannten 
Grundsätzen ihren Grund, wie sich folgendermassen leicht 
zeigen lässt: 
Fig. 3. 


392 Edouard Claparede; 


Figur 3 stellt die Projeetion beider Netzhäute auf eine 
ebene Fläche dar, so dass AB und A‘'B' die projieirten ver- 
ticalen, CD und C'D’ die projieirten horizontalen Netzhaut- 
meridiane sind. Diese vier Linien AB und A‘B', CD und 
C'D' werden ausserdem, wie es sich aus dem Vorhergehen- 
den herausstellt, durch Reihen identischer Punkte zusammen- 
gesetzt. Wenn nun eine schmale Linie LL‘ (Fig. 4) so vor 

Fig. 4. das Gesicht gehalten wird, dass man die 
Sehaxen gegen den Endpunkt L’ conver- 
giren lässt, dann erscheint bekanntlich diese 
Linie in zwei verkehrten Doppelbildern, 
welche gegen den Punkt L convergiren und 
an diesem Punkte einander zu berühren 
scheinen. Da aber diese Linie LL’ in der 
Visirebene enthalten ist, so leuchtet es ein, 
| dass deren rechtes Netzhautbild auf den 
f ‘ horizontalen Meridian CD (Fig. 3) des rech- 
‘ L + ten Auges, während das linke Netzhautbild 

derselben auf den horizontalen Meridian 
CD’ des linken Auges fallen muss. Der Endpunkt L’, der, 
wie vorausgesetzt wurde, zugleich der fixirte Punkt ist, ent- 
wirft natürlich’ 'sein Netzhautbild in jedem Auge auf dem 
Durchschnittspunkt der Retina und der Sehaxe, also in 1 
und A und wird einfach gesehen. Der andere Endpunkt L’ 
wird sein rechtes Netzhautbild in der äusseren Hälfte des 
rechten Auges, z. B. in I‘ haben, so dass ll‘ das rechte Netz- 
hautbild der beobachteten Linie darstellt. Derselbe Endpunkt 
L‘ entwirft sein linkes Netzhautbild auf der äusseren Seite 
des linken Auges, z. B. in )', so dass 41! das linke Netzhautbild 
der Linie LL‘ darstellt. Man sieht bei der Vergleichung der 
beiden Netzhautbilder 11‘ und 22‘ sogleich ein, dass dieselben 
nur zwei identische Netzhautpunkte, nämlich 1 und 2 ent- 
halten, denn Cl ist mit C‘% und DI mtt D’A identisch. An- 
statt eines einzigen Bildes der beobachteten Linie Ll/ muss 
also der Beobachter zwei sich in L — d. h. dem Punkte, 
dessen Retinabilder auf den identischen Stellen 1 und A er- 
zeugt werden — berührende Doppelbilder wahrnehmen, wie 


Beitrag zur Kenntniss des Horopters. 393 


dies bekanntlich wirklich eintritt. Da aber die beiden Netz- 
hautbilder der Linie LL‘ mit den horizontalen Meridianen 
zusammenfallen, so dürfte man a priori annehmen, dass die 
beiden Bilder zusammengenommen von, dem Beobachter als 
eine einzige, der Verbindungslinie der optischen Mittelpunkte 
etwa parallel und zwei Mal so lang wie LL’ erscheinende, 
gerade Linie müssten wahrgenommen werden, ‚eine Vermu- 
thung, die, wie bekannt, durch den Versuch nicht bestätigt wird. 

Diese anscheinende Anomalie erklärt:sich indessen auf 
sehr einfache Weise durch die bekannten Accommodations- 
gesetze. Wenn man nämlich die beobachtete Linie LL' der 
Verbindungslinie beider optischen Augenmittelpunkte parallel 
oder nahezu parallel vorhielte, dann würden sich die 
Augen, indem sie irgend einen Punkt dieser Linie fixiren, 
auch für die Entfernung eines jeden anderen Bruchstückes 
der Linie ungefähr accommodiren. Der fixirte Punkt wird 
allein deutlich wahrgenommen, dies rührt aber ‚davon: her, 
dass die übrigen Theile der Linie ihre Netzhautbilder auf 
zu excentrischen, nicht besonders empfindlichen Retinatheilen 
haben. Wenn dagegen die beobachtete Linie senkrecht oder 
nahezu senkrecht zur Verbindungslinie der optischen, Centra 
vor der Nasenwurzel gehalten wird, wie dies in dem ‚aus- 
einandergesetzten Versuch geschieht, so werden beim Fixiren 
des Endpunktes L der beobachteten Linie alle übrigen Punkte 
derselben hauptsächlich deswegen undeutlich wahrgenommen, 
weil die Augen für sie nicht accommodirt sind, so. dass ein 
jeder derselben Zerstreuungskreise auf den Netzhäuten ‚er- 
zeugt. In der Bildung dieser Zerstreuungskreise nnd. der 
Unmöglichkeit für den Beobachter, die dem Endpunkte L’ 
zunächst gelegenen Theile der beobachteten Linie anders als 
in einen Halbschatten gehüllt zu erblicken, liegt der Grund, 
weshalb dieser Beobachter sich bewusst ist, der Endpunkt 
L’ sei seinem Gesichte viel näher als der Punkt: L gelegen. 
Deswegen erscheint es ung jedesmal beim Anstellen des ge- 
nannten Versuches, als ob — wie es auch wirklich geschieht 
— die beiden wahrgenommenen Doppelbilder das eine Ende 
unserem Gesichte zukehren. Da ausserdem die,durch L‘und 


394 Edouard Claparede: 


die angrenzenden Punkte auf den Netzhäuten erzeugten Netz- 
hautbilder in der äusseren Hälfte eines jeden Auges lie- 
gen, ‘so versetzen wir das dem Gesichte zugekehrte Ende 
des dem linken Auge angehörenden Bildes nach reehts, und 
das entsprechende Ende des dem rechten Auge angehörenden 
Bildes nach links. Auf diese Weise lässt es sich sehr leicht 
erklären, warum der Beobachter beim vorliegenden Versuch 
immer zwei verkehrte convergirende Doppelbilder wahrnimmt. 

Die eben bespröchene Erscheinung hat sonderbarer Weise 
Meissner für seine Lehre auszubeuten ‚gewusst, obgleich 
eine ‚selbst 'oberflächliche Wiederholung des Versuches bei 
verschiedener Neigung der Visirebene die völlige Unhaltbar- 
keit der Meissner’schen Theorie auf das Schlagendste dar- 
legt. Das Ergebniss des Versuches bei horizontaler Vi- 
sirebene' deutet Meissner so, dass die Doppelbilder ‚die 
Richtung der horizontalen Trennungslinien der identischen 
Netzhautpunkte, also den Winkel, um welchen eine Drehung 
der Augen um die optischen Achsen stattgefunden hat, un- 
mittelbar anzeigen. ‘Zwar gesteht er selbst zu, dass die Er- 
scheinung der verkehrten Doppelbilder ihm stets etwas Auf- 
fallendes, etwas Paradoxes dargeboten habe, insofern als 
man sich dabei keiner positiven, absoluten Neigung eines je- 
den Bildes gegen den Horizont, sondern nur der Kreuzung 
zweier an und für sieh horizontaler Linien bewusst wird. 
Wenn die Meissner’sche Lehre begründet wäre, so müsste 
es freilich unbegreiflich erscheinen, weshalb bei Neigung 
der Trennungslinien gegen den Horizont die Doppelbilder 
horizontal erscheinen. Das Räthselhafte der Erscheinung 
blieb immer für Meissner in Dunkelheit eingehüllt, ‘und 
musste es auch nothwendig bleiben.‘ Bei der — wie ich 
glaube — richtigen Erklärung des Versuches, die ich oben 
gegeben, wird: dem Beobachter’ Alles vollkommen begreif- 
lich und klar. 

Ich sagte, dass dieser Versuch, den Meissner für seine 
Ansicht so geschickt auszubeuten wusste, gerade der beste 
Prüfstein sei, woran die Unrichtigkeit uud Unhaltbarkeit der- 
selben unmittelbar dargethan werden kann. Wir werden so- 


Beitrag zur Kenntniss des Horöpters. 395 


gleich einsehen, dass ich Meissner: durch diese Behauptung 
kein Unrecht gethan. Es folgt aus dieses Forschers Erklä- 
rungsweise des genannten Versuches und dessen Horopter- 
theorie, dass bei einer Neigung der Visirebene von 45 Grad 
nach unten, die Linie LL’ nicht mehr doppelt erscheinen 
kann; denn in diesem Falle, wie man sich erinnern wird, 
soll die Neigung der Trennungslinie = 0 sein‘, so dass diese 
horizontalen Trennunglinien mit den horizontalen Netzhaut- 
meridianen zusammenfallen. Die Meissner’sche Lehre er- 
heischt also nothwendig in diesem Falle das Einfacherscheinen 
der Linie; und wirklich hat Meissner, seiner irrigen Theorie 
zu Liebe, ‚den Thatsachen 'bis zu dem Grade Gewalt ange- 
than, dass er behauptet, die Linie erscheine, 'bei Neigung der 
Visirebene von 45 Grad nach unten, vollkommen einfach, 
während sie thatsächlich gerade ebenso doppelt erscheint, 
wie bei horizontaler Visirebene. „Die bei den letzten Ver- 
suchen beschriebenen Erscheinungen, sagt Meissner!), neh- 
men zu, wenn die, Visirebene aus der horizontalen Richtung 
aufwärts geneigt wird, und es ist daher‘ zu empfehlen, um 
die fraglichen Erscheinungen recht deutlich und auch leich- 
ter wahrzunehmen, die Versuche anfangs bei aufwärts gerich- 
teten Sehaxen anzustellen, von wo ab man dann die allmälige 
Alınahme des Kreuzungswinkels beobachten wird, während 
die Visirebene nach und nach herabgeneigt wird. Je mehr 
man sich der Neigung von + 45 Grad nähert, desto kleiner 
wird der Kreuzungswinkel der Doppelbilder, und bei dieser 
Neigung der Visirebene decken sich die Doppelbilder der in 
der Visirebene liegenden Linie. — Es erscheint jetzt die 
ganze Linie einfach, so wie dann der Horopter senkrecht 
zur Visirebene steht. Fährt man in der Bewegung der Seh- 
axen fort, so beginnen dieselben Erscheinungen wie vorher 
in umgekehrter Weise aufzutreten u. s. w.“ — Man muss 
wirklich erstaunen, dass ein Beobachter wie Meissner seine 
Versuche so flüchtig anstellen konnte, dass er eine solche 
Ansicht aufzustellen wagte. An der ganzen Erzählung ist 


1) A. a. 0, 8, 53, 


396 Edouard Claparede: 


kein einziges Wort richtig. Bei jeder Neigung der Vi- 
sirebene bleibt der Kreuzungswinkel immer der- 
selbe, vorausgesetzt wenigstens, dass der Abstand 
des fixirten Punktes von der Mitte der Verbin- 
dungslinie beider optischen Mittelpunkte immer 
derselbe bleibt, und in keinem Falle erscheint die 
Linie einfach. Es wird immerhin ein Räthsel bleiben, 
wie Meissner bei einer so einfachen Art des Experimen- 
tirens zu so unbegreiflichen Resultaten kam. Die Linie er- 
scheint immer in verkehrten Doppelbildern und zwar nicht, 
weil die horizontalen Trennungslinien mit den horizontalen 
Meridianen nicht zusammenfallen, — denn wenn dies wirklich 
einträte, so würden die Doppelbilder gegen die Visirebene 
geneigt erscheinen müssen, — sondern, weil die Augen für den 
Endpunkt der Linie allein accommodirt sind, so dass die 
übrigen Punkte derselben Zerstreuungskreise auf nicht iden- 
tischen Hälften der Netzhäute erzeugen. 

‚Wenn aber die horizontalen und verticalen Trennungs- 
linien mit den ‚horizontalen und verticalen Meridianen immer 
zusammenfallen, dann kann die bekannte Meissner’sche 
8. g- verticale Horoptertheorie nicht mehr bestehen. Dieselbe 
sollte bekanntlich eine, durch den fixirten Punkt gehende, 
gegen die Visirebene je nach der Entfernung des fixirten 
Punktes verschieden geneigte, gerade Linie sein. Die Exi- 
stenz einer solchen Horopterlinie kann sich mit dem bestän- 
digen Parallelismus der verticalen Meridiane beider Augen 
nimmermehr zusammenreimen lassen; auch existirt sie in der 
That nicht, und wenn sie gleich nicht geradezu ein Hirnge- 
spinnst, wie das Einfacherscheinen der Linie LL’ bei Nei- 
gung der Visirebene von 45 Grad nach unten im oben aus- 
einandergesetzten Versuche, zu nennen ist, so kann doch 
Meissner nur durch eine oberflächliche Beobachtungsweise 
zu (derselben gelangt sein. Es existirt zwar wirklich eine 
in‘. der ınedianen  Verticalebene enthaltene Horopterlinie; 
diese steht aber immer senkrecht zur Visirebene und stimmt 
also mit der von Alexandre Pre&vost und später von 
Fritz Burckhardt theoretisch bestimmten verticalen Linie 


Beitrag zur Kenntniss des Horopters. 397 


_ einfach gesehener Punkte vollkommen überein. Es ist umso be- 
dauernswerther, dass Meissner die theoretischen Angaben 
dieser beiden Männer nicht würdigte, als Alexandre Pre- 
vost’s Dissertation zur Zeit der Veröffentlichung der Meiss- 
ner’schen Schrift längst bekannt war. Ich kann sogar nicht 
umhin, mein Bedauern hier auszusprechen, dass Meissner 
Alex. Pr&vost's Aufsatz nicht einmal der Erwähnung wür- 
dig erachtete, da ich durch eine briefliche Mittheilung Burck- 
hardt’s erfahren habe, dass dieser die Aufmerksamkeit 
Meissner’s auf diesen Aufsatz ausdrücklich und zwar zu 
einer Zeit lenkte, wo sich Meissner mit seinen erst später 
vesöflentlichten Untersuchungsn abgab. 

Die Meissner’schen Versuche über die angebliche Nei- 
guug der verticalen Horopterlinie habe ich sorgfältig wieder- 
holt, indem ich einen vom Meissner’schen nicht wesentlich 
verschiedenen Apparat benutzte. Ein graduirter Halbkreis 
wird an einem Lineal (Fig. 5) befestigt und eine lange, dünne 


Fig. 5. 


BP 


Annual Amminefach ı 


| 
| 


» 
Jr 


Nadel RR’ an dessen Mittelpunkt so angebracht, dass sich 


398 Edouard Claparede: 


dieselbe in einer, Verticalebene um das Centrum des ‚Halb- 
kreises; bewegen lässt, In A liegt: der fixirte Punkt auf einer 
verschiebbaren Stange, deren Länge dem verticalen Abstande 
vom ‚unteren Rande des. Septum narium bis zur Mitte, der 
Verbindungslinie beider ‚Pupillen ‚gleich genommen, werden 
muss, einem Abstande, der vermittelst eines ‚Cirkels leicht 
gemessen werden ‚kann. Es: wird nun das Lineal horizontal 
gehalten, so’ dass sich dessen Ende an. die Oberlippe gleich 
unterhalb. des Septums anlehnt, ‘und 'man sieht, indem der 
Punkt..A mit beiden Augen fixirt, wird, was für eine Nei- 
gung der. Linie RR‘ gegeben werden muss, damit deren Dop- 
pelbilder einander parallel erscheinen. . Wenn diese Stellung 
der Nadel einmal 'gefunden ist, so kann, man am Halbkreise 
den Betrag der Neigung der; Nadel gegen die, Visirebene so- 
gleich ‚ablesen... Ich fand beständig, nicht nur; bei horizon- 
taler' Visirebene, sondern auch bei jeder möglichen Neigung 
derselben, dass der, Winkel n eirca 90. Grad ‚beträgt. ‘Ich 
sage eirca, denn eine solche Bestimmung kann nur annähe- 
rungsweise vorgenommen werden, weil eine Veränderung 
von mehreren Graden in der Neigung der Linie RR’ inner- 
halb der meridianen Verticalebene, einer gegenseitigen Nei- 
gung der beiden Doppelbilder von nur wenigen Minuten in 
einer senkrecht darauf gerichteten Ebene entspricht. Erst 
wenn die Nadel so gesteckt wird, dass sie mit dem Horizont 
einen bedeutend kleineren Winkel als 90 Grad bildet, wenn 
dieser Winkel z. B. 85 Grad beträgt, nimmt mafı eine leichte 
Convergenz — angenommen dass die Nadel vor dem fixir- 
ten Punkte steht — nach oben wahr. Das Ergebniss des Ver- 
suches bleibt nicht nur bei jeder möglichen Neigung der 
Visirebene, sondern auch bei einer beliebigen Entfernung des 
fixirten Punktes dasselbe, und es folgt daraus, dass die 
Horopterlinie, da die Nadel in der bezeichneten Lage 
derselben parallel sein muss, in allen Fällen senkrecht 
zur Visirebene steht. 

Wie ist nun Meissner zu seinen abweichenden Resul- 
taten gelangt? Wie konnte er zur Annahme verführt wer- 
den, dass bei horizontaler Visirebene der Winkel n weniger 


Beitrag zur Kenntniss des: Horopters. 399 


als: 90 Grad betrage? ' Es ‚ist mir nicht "unwahrschein- 
lich, dass sein Irrthum in der Schwierigkeit seinen Gränd 
habe, die mit der Bestimmung einer genau horizontal lie- 
genden Visirebene verbunden ist. Beim Experimentiren mit 
meinem Apparat (und mit dem Meissner’schen verhält es sich 
ebenso)‘ verfällt man sehr leicht in grobe Irrthümer, | sobald 
die Stützstange des fixirten Punktes A nicht. die’ gehörige 
Länge besitzt. Wenn z. B. der. fixirte Punkt: irrthüm- 
lich in a anstatt: A aufgestellt worden wäre, dann. würde 
die Durehschnittslinie der  Visirebene durch die 'mediane 
Verticalebene durch ar angegeben und die Nadel in ge’ 
gebracht werden müssen, damit deren Doppelbilder ‚ein- 
ander parallel erscheinen. Beim Ablesen des Winkelbe- 
trages würde man dann irrthümlich zu finden glauben, dass 
n=90°—». Der Irrthum würde einfach davon herrühren, 
dass man fälschlich vorausgesdtzt, die Visirebene sei dem _ 
Lineal genau parallel. Dass dies wirklich der Grund des 
Meissner’schen Missgriffes ist, erscheint noch wahrschein- 
licher, wenn man bedenkt, dass der Theorie dieses Forschers 
gemäss, der Winkelbetrag von n sich um so mehr dem Wertlie 
90 Grad nähert, je weiter der fixirte Punkt vom Beobachter 
entfernt wird, bis zuletzt: bei unendlicher Entfernung dessel- 
ben der Winkel genau 90 Grad beträgt. Nun: wird man 
wirklich diese Veränderungen im Werthe des: Winkels bei 
Verschiebung der Stützstange eintreten schen, sobald man 
diese zu kurz gewählt hat, bis endlich bei unendlicher Ent- 
fernung derselben der Irrthum verschwindend: klein: wird. 

Das ganze Gebäude, welches von Meissner mit so 
grossem Aufwande von anscheinend genauen Zahlen und For- 
meln aufgestellt worden, stürzt also zusammen, und ich kann 
nicht umhin, da diese sich vielleicht etwas breit machende 
mathematische Gelehrsamkeit Manchem imponiren.) dürfte, 
hier hervorzuheben, dass Meissner den Werth! seiner Be- 
rechnungen mitunter ungemein überschätzt. So z. B. glaubte 
er aus verschiedenen Gründen die Gleichung 


tx=cotn a 
cotx= .— 
CF 


400 Edouard Claparede: 


anfstellen zu dürfen, worinx=dem Winkel, den die verticalen 
Tennungslinien mit ‘den horizontalen Meridianen ‚machen; 
n=dem durch die betrachtete Linie und den Horizont gebil- 
deten Winkel; AC=der Hälfte der Verbindungslinien beider 
Augenmittelpunkte und CF=dem Abstande der beobachteten 
Linie bis zur Mitte der Verbindungslinie. Durch Versuche 
kommt Meissner zur Kenntniss des Werthes von Zn. 
Darauf nimmt er CF =z. B. 23Cent., und die Entfernung des 
fixirten Punktes = 25 Cent. an, wobei vorausgesetzt wird, dass 
AC=3 Centimeter. Daraus berechnet er log. cot x= 8,4759504 
mit sieben Deeimalstellen, was bereits überflüssig ist. Dieser 
Werth entspricht einem Winkel x=88°17'. Vermittelst einer 
zweiten Gleichung, worin cot x als bekannte Grösse ent- 
halten ist, berechnet Meissner die Neigung der Horopter- 
linie gegen den Horizont') und er findet für diesen beson- 
deren Fall, dass diese Neigung 77° 5' beträgt. — Nun aber 
war der Ausgangspunkt, wie man sich erinnert, der durch 
den Versuch gefundene Werth des Winkels n, und Meiss- 
ner giebt selbst zu, dass diese Bestimmung einen ungefähren 
Irrthum von ‘1 bis 2 Grad zulässt, und alle diejenigen, die 
das Experiment nachmachen, werden wohl zugestehen, dass 
mit 4 bis 5 Grad nieht zu viel gesagt worden wäre. Meiss- 
ner würde also selbst zugeben, dass er für den Winkel n 
einen Werth von 78° anstatt 76° hätte annehmen können. 
Wir wollen also -jetzt erwägen, zu welchem Ergebniss eine 
solche Abänderung führen würde. Indem ich mich mit einer 
Annäherung von vier Decimalstellen begnüge, was für die- 
sen Zweck vollkommen hinreichend ist, finde ich log. cot x 
= 8,4076, woher {x =88°32’, einen Werth, welcher von dem 
von Meissner berechneten (88°17‘) bereits bedeutend ab- 
weicht, und wenn ich nun von diesem Werthe ausgehe, um 
vermittelst der zweiten Meissner’schen Gleichung die Nei- 
gung der Horopterlinie zu berechnen, so finde ieh nicht mehr 


1) Meissner nimmt sonderbarer Weise an, dass die beobachtete 
Linie, deren Doppelbilder einander parallel erscheinen, der Horopter- 
linie nicht genau parallel ist. Ich werde weiter unten darauf zurück- 
kommen, 


Beitrag, zur Kenntniss des Horopters. 401 


77° 5’, sondern 78° 55’. Es stellt sich also’ heraus, dass 
Meissner ein viel zu grosses Gewicht auf seine Zahlen ge- 
legt hat, denn er stützt sich auf Abweichungen von wenigen 
Minuten in seinen berechneten Resultaten, um eine — keines- 
weges dem Abstande des fixirten Punktes proportionale — 
Schwankung der Neigung der Horopterlinie anzunehmen, 
Diese Neigung, die er zu 81° 57° für einen Abstand des 
fixirten Punktes von 8 Centimetern: berechnet, würde nach 
seiner Annahme- bis zu einem Werthe von 82° 33' (Di; 
0° 36°) für einen Abstand von 10 Cent. steigen; und von da 
an würde dieser Werth für weitere Entfernungen abnehmen, 
um später wieder zuzunehmen u. s. w. Man sieht also, was 
man für ein Vertrauen auf diese scheinbar so. genauen Mes- 
sungen — welche aber dabei zu einem höchst unwahrscheinlich 
klingenden Ergebniss, nämlich zur Annahme einer unregel- 
mässigen, keinem Gesetze unterworfenen, mit der Entfernung 
des fixirten Punktes bald ab- bald zunehmenden Schwankung 
der Neigung der Horopterlinie zwingen — legen darf! 

Man erstaunt nicht wenig, wenn man einsieht, in was für 
Unwahrscheinlichkeiten und mitunter gar Ungereimtheiten 
Meissner gerathen musste, um seine; Theorie aufrecht er: 
halten zu können, ohne dass er jemals über seinen eigenen 
Irrthum ins Klare kommen konnte. Ich habe schon 'an- 
gedeutet, dass er annimmt, die s; g.. verticale‘, Ho- 
ropterlinie sei nicht genau der beobachteten, in parallelen 
Doppelbildern erscheinenden Linie parallel. Die darauf be- 
zügliche Stelle in Meissner’s Schrift ist: zu  sonderbar, 
als dass ich unterlassen könnte, dieselbe hier der Merkwür- 
digkeit halber in extenso anzuführen: 

„Es ist nun am Orte, sagt er'), einen Fehler zu verbes- 
sern, welchen ich oben mit Hinweisung auf diese Bemerkung 
absichtlich begangen habe, wenn ich sagte, dass der Stab, 
dessen Doppelbilder ‘parallel erscheinen, parallel der: verti- 
calen Horopterlinie gerichtet sei. Dieser Ausdruck ist näm- 
lich theils richtig, theils falsch. Richtig ist er insofern, als 


I) A. a. O. S. 29, 


402 Edouard Qlaparede: 


die Retinabilder des Stabes'allerdings parallel den die mitt- 
lere 'verticale Horopterlinie repräsentirenden Trennungslinien 
verlaufen und der. Stab somit für das Auge, für den 
"Beobachter in’ jedem Punkte gleichweit vom Horopter ent- 
fernt ist oder entfernt zu sein scheinen muss, d. h, in pa- 
rallelen' 'Doppelbildern ‘gesehen wird. Falsch aber: ist der 
Ausdruck, weil gleichsam für einen: objeetiven Beobachter, 
oder absolut im Raume die verticale Horopterlinie nicht 
parallel dem geneigten Stabe, verläuft, sondern einen etwas 
grösseren Winkel mit der Visirebene einschliesst.“ 

Ich muss gestehen, dass ein grösserer Scharfsinn als’ der 
meinige dazu erforderlich ist, um zu begreifen — da es sich: 
keineswegs um eine Perspectivfrage handelt — wie diese 
beiden Linien ‘(der beobachtete‘ Stab und die Horopterlinie) 
für den Beobachter ‘in jedem Punkte gleichweit entfernt von 
einander sein können, während sie thatsächlich gegen ein- 
ander geneigt sein sollen. Damit wird das eine Mal gesagt, 
dass .beide Linien oder‘ deren  Verlängerungen einander 
schneiden und das andere "Mal, dass sie einander nicht 
schneiden. Man wird sogleich sehen, zu welcher Ungereimt- 
heit eine solche Annahme unvermeidlich führt, ‘Wenn. die 
Meissner’sche Behauptung begründet, wäre, so würde 
nothwendig daraus folgen, dass eine zwischen dem Gesichte 
und dem fixirten Punkte in der mittleren. Verticalebene, der 
Horopterlinie genau parallel gehaltene Linie in convergiren- 
den Doppelbildern erscheinen, d. h. zu zwei Doppelbildern 
Veranlassung geben müsste, die einen gemeinschaftliehen 
Punkt‘ besitzen. Dieser Punkt würde also, obgleich dem 
Horopter nicht angehörig, ‘dennoch einfach gesehen werden. 
Damitist es aber noch nicht genug: nach der Meissner’schen 
Lehre'ist eine in‘ der ‚mittleren Verticalebene so gehaltene 
Linie ‚ dass deren Doppelbilder einander genau parallel er- 
scheinen, der s. g. verticalen Horopterlinie nicht parallel; 
woraus natürlicherweise folgt, dass diese Linie oder deren 
Verlängerung ‚die Horopterlinie irgendwo durchschneiden 
muss, denn beide Linien sind in derselben Verticalebene ent- 
halten. Nun aber kann dieser Durchschnittspunkt, obgleich 


Beitrag zur Kenntniss des Horopters. 403 


dem Meissner’schen Horopter angehörig, unmöglich ein- 
fach erscheinen, da dessen Bild sowohl dem einen, wie (dem 
anderen Doppelbild der beobachteten Linie angehören‘ muss, 
und wir wissen, dass diese parallelen Doppelbilder keinen 
einzigen gemeinschaftlichen Punkt besitzen. Wenn daher 
Meissner’s Formeln und ‘Horopterlehre richtig 
wären, so würde der Horopter einen ‘doppelt ge- 
sehenen Punkt enthalten, 'ja sogar würde dieser 
‚Horopter — da man bei allmäliger‘ Verrückung der ‘Linie 
sowohl vor wie hinter dem ‘fixirten Punkte, einen jeden 
Punkt der Horopterlinie zum Durchsehnittspunkt' durch die 
zum Versuche dienende Linie machen kann — aus lauter 
doppelt gesehenen Punkten bestehen, was offenbar 
ein Unsinn ist. I 

Es steht also fest, dass die Meissner’sche Horopter- 
lehre als eine durchaus verfehlte zu betrachten’ ist, und die 
älteren Bestimmungen des Horopters treten in ihre Rechte 
wieder ein. Es ist namentlich jetzt für mich‘durch Versuche 
hinreichend klar dargethan, nicht nur, dass sowohl der 
in der Visirebene enthaltene Horopterkreis von 
Pierre Prevost, Vieth uud Johannes Müller, wie 
auch die senkrecht zur Visirebene stehende gerade 
Linie von Alexandre Prevost und Burckhardt aus 
lauter einfach gesehenen Punkten wirklich beste- 
hen, sondern auch — einer früher von mir fälschlich auf- 
gestellten Meinung zuwider — dass ausser diesen bei- 
den Linien keine andere Punkte des Raumes ein- 
fach gesehen werden. Viele Beweise hierfür werde ich 
bier nicht anführen, und ich will mich damit begnügen, so- 
wohl auf meine verschiedenen Notizen in den Archives de 
la Bibliotheque universelle, wie auf Alex. Pr&vost’s Auf- 
satz in derselben Zeitschrift zu verweisen. Es möge mir 
nur noch gestattet werden, hier einen leichten Versuch an- 
zuführen, wodurch man sich nicht nur davon überzeugen 
kann, dass die Visirebene ausser dem fixirten noch andere 
einfach gesehene Punkte enthält, sondern anch annäherungs- 
weise, dass diese Punkte einen Kreis bilden. Man halte in 


404 i Edouard Claparede: 


der Visirebene, mit der Gesichtsfläche, etwa parallel und vor 
dem fixirten Punkte, einen mit einem Knoten versehenen 
Seidenfaden. Dieser Faden wird — da seine einzelnen Theile, 
weil er in der Visirebene liegt, zu einer Reihe ganz gleicher 
und einander deckender Doppelbilder Veranlassung geben — 
einfach, der Knoten dagegen doppelt und zwar in verkehrten 
Doppelbildern erscheinen. Wenn man nun den Faden lang- 
sam vor dem Gesiehte vorüberzieht, wobei derselbe stets 
in.der Visirebene bleiben muss, so bemerkt man, dass die bei- 
den Doppelbilder des Knotens sich nähern und endlich ver- 
einigen. In diesem Augenblick durchschneidet der Knoten 
den Horopterkreis und erscheint daher einfach. Weiter hin- 
aus gehen die Doppelbilder wiederum auseinander. Beim 
Wiederholen des Versuches für sehr verschiedene Entfernun- 
gen des Fadens, indem derselbe Punkt stets fixirt wird, kann 
man sich vergewissern, dass der Horopter in der Visirebene 
vom Pierre Prevost’schen Kreise nicht viel abweichen kann. 
Zum Schlusse möchte ich noch einen Versuch von Baum 
und Meissner kurz besprechen, dessen Ergebniss sich mit 
Fig. 6. der Richtigkeit des 

RK” K’ Pierre Prevost- 

schen Horopterkrei- 
ses nur schwer in 
Einklang bringen 
zu lassen scheint. 
Es sei O0'A (Fig. 
6) der Horopter- 
kreis, wobei zu be- 
merken ist, dass O 
und O' die Augen- 
mittelpunkte und A 
der fixirte Punkt 
sind. Die in der 
Visirebene enthal- 
tene und durch den 
Punkt A gelegte Li- 
nie RR’ giebt zu 


Beitrag zur Kenntniss des Iloropters. 405 


zwei einander in A schneidenden Doppelbildern Veranlassung. 
Wenn wir nun. die Linie RR’ eine Winkeldrehung um den 
Punkt R bis in RR‘ beschreiben "lassen, ‘so müssen sich die 
Doppelbilder der Linie RR’ ina schneiden. Es ergiebt sich 
indessen meist beim Anstellen des Versuches, dass dieser 
Durchschnittspunkt etwas weiter vom Beobachter, z. B. in 
a‘ gelegen zu sein scheint. Dies ist sogar der Grund, wes- 

wegen Meissner annahm, die Horopterlinie sei in der Visir- 
"ebene — bei Neigung dieser Ebene von 45 Grad nach unten 
— kein Kreis, sondern eine Gerade. 

Solche Versuche sind keineswegs so leicht anzustellen, 
wie man glauben möchte, weil es sehr schwer ist, den 
Punkt A genau zu fixiren und sich zugleich darüber Rechen- 
schaft zu verschaffen, wie die gegenseitige Durchschneidung 
der Doppelbilder von RR“ statt hat. Auch bemerkt man 
meist, wenn/man Anstrengungen macht um Beides zugleich 
zu Stande zu bringen, dass der Durchschnittspunkt sich  all- 
mälig entfernt und dem Punkte ‚R‘ nähert; indessen ‘kann 
män sich auch vergewissern, dass je mehr sich dieser Punkt 
entfernt, um so weniger der Punkt'A scharf ins Auge gefasst 
wird, ‚ja sogar, dass’ dieser Punkt doppelt erscheint. Diese 
Abnahme der Convergenz der Sehaxen,' beim Versuch zu be- 
obachten, was in a geschieht, erklärt sich sehr leicht. : Wenn 
nämlich A scharf fixirt wird, dann kann a nur sehr undeut- 
lich: wahrgenommen werden, weil dessen Bilder auf allzu 
excentrische Theileder beiden Netzhäute fallen. Deswegen, 
wie es sich leicht ‚begreifen ' lässt, trachtet der Beobachter, 
falls er. sich über den Sachverhalt ‘in a Rechenschaft zu ge- 
ben sucht, unwillkürlich danach, die Bilder des Punktes a 
auf empfindlichere, d.h. weniger excentrische: Theile der 
Netzhäute zu ‚bringen. _ Dieses geschieht durch eine Vermin- 
derüng der Convergenz der Sehaxen am leichtesten, wobei 
aber der Durchschnittspunkt der beiden Bilder von RR’ sich 
vom Beobachter zu entfernen scheinen muss, ‘wie es auch in 
der That eintritt. Beim häufigen Anstellen des: Versuches 
gewinnt man sehr 'bald die Ueberzeugung, dass diese Art 


des Experimentirens zu bedeutenden Irrthümern ungemein 
Reichert's u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859, “ 27 


406 Hermann Meyer: 


leieht Veranlassung giebt, dass sich aber der 'Durchschnitts- 
punkt a' dem Punkte @ um so mehr nähert, je schärfer A 
in’s Auge gefasst: wird, bis. schliesslich a‘ mit a genau: zu- 
sammenfällt. 


Ueber den Einfluss der Nerven auf die Farbe 
des Venenblutes. 
(Briefliche Mittheilung an Prof, du Bois-Reymond.) 
Von 


Prof. HERMANN MEYER. 


Zürich, den -21. März 1859. 

Mit vielem: Interesse habe ich in dem ersten Hefte dieses 
Jahrganges des nunmehr von Ihnen und Reichert heraus- 
gegebenen Archivs die Mittheilung von Bernard über den 
Einfluss der Nerven auf die Farbe des Venenblutes gelesen. 
Ich zweifle nieht daran, dass die dort niedergelegten Ver- 
suche der Ausgangspunkt für viele verwandte Versuche sein 
werden, und fühle‘ nich dadurch aufgefordert,: die Mitthei- 
lung nicht zurückzuhalten, ‚dass dieser Gegenstand‘ für mich 
keinesweges etwas Neues ist und dass ich sogar im Jahre 
1544 ‚bereits. eine Versuchsreihe darüber begonnen hatte, 
welche indessen durch meine  Uebersiedelung nach Zürich 
unterbrochen und später nicht mehr aufgenommen wurde, da 
meine Studien sich in Folge‘ des veränderten  Thätigkeits- 
kreises einer anderen Richtung 'zuwandten. — Um mir je- 
doch nicht eine Priorität anzumassen, welche mir keineswegs 
zukommt, will ich ‘sogleich anführen, dass ich jene Ver- 
suchsreihe ‚begonnen habe angeregt durch frühere ähnliche 
Versuehe, über welche Sie mir zuerst einen kurzen Bericht 
gestatten! mögen. 

Im Jahre 1809 veröflentlichte A. G. F. Emmert- in 
Reil und :Autenrieth’s Archiv Band IX. 8.3830 ff. einen 


Ueber den Einfluss der Nerven auf die Farbe des Venenblutes. 407 


Aufsatz: Ueber den Einfluss des herumsehweifenden Nerven 
auf das’ Athmen. In demselben: berichtet ‘er zuerst über die 
Versuehe von Dupuytren und Dupuy' und deren Control- 
lirung durch Halle und Pinel. — Du puytrenund Dupuy 
durchsehnitten nämlich den N. vagus 'beider Seiten bei Pfer- 
den; sie fanden dann die Athmungsbewegungen ungestört 1) 
aber das Arterienblut wurde nach’ dieser Operation „dunkel 
und schwärzroth.“ Wurde der N. vagus beider Seiten nur 
freigelegt und in Zwischenräumen einem mässigen Drucke 
ausgesetzt, so war das Arterienblut in den Zeiten des Druckes 
auf beide Vagi schwarz und in’den Zeiten der Intermissionen 
des Druckes wieder roth?); — „und so kann man wiederholt 
die Farbe des Blutes aus der rothen in die schwarze, und 
aus dieser wieder in die rothe übergehen machen.* — Halle 
und Pinel bestätigten im Wesentlichen diese Erfahrungen 
und bemerkten dabei, dass beim Hunde die beschriebene Er- 
scheinung weniger auffallend sei als bei dem Pferde. _ Die 
Schlüsse der genannten vier Beobachter lauten (S.,387): 

1) Die Färbung des Blutes steht in einem geraden Verhältniss mit 
dem Zustand der Lungennerven. 

3). Die abwechselnde Erscheinung des Ein- und Ausathmens reicht 
für die Bestimmung der Wirkung der eingeathmeten Luft und 
ihrer Einwirkung auf das Blut bei dem Athemholen nicht zu. 

4) Man muss dabei noch. die Mitwirkung des Einflusses der Nerven 
‚auf die Lungen zu Hülfe nehmen; nur, dieser Beitritt der Ner- 
ven lässt das Spiel der chemischen Verwandtschaften in dem le- 
benden . Organismus zu und ohne ihn äussert sich die Wirkung 
dieser Verwandtschaften gar nicht. 

Emmert berichtet darauf unter Vorlegung seiner Ver- 

suche, dass er zwar im Wesentlichen die Ergebnisse jener 
Versuche bestätigen müsse, dass er indessen in der Erklä- 


1) Doch wohl nicht, vielmelir heisst es’a.a.0. S. 384: „Auf das 
völlige Zerschneiden des zweiten Vagus erweiterte das Thier seine Nasen- 
löcher, sperrte das Maul auf, streckte den Hals ans und athmete unter 
grösser Anstrengung und unter kläglichen Tönen.“ E. d. B.-R. 

2) Vergl: hierzu E. H. Weber in Rud. Wagner’s Handwörter- 
buch der Physiologie u. s. w. Artikel „Tastsinn und Gemeingefühl.* 
Bd. III. Abth. II. S. 501. 502. E. d. B.-R. 

27° 


408 Hermann Meyer: ' 


rung ‚der Erscheinung ‘von den genanäten | Beobachtern 'ab- 
weichen: müsse; indem ihm’ die'dunkele Farbe des’ Arterien- 
blutes, nur von mangelhafter Luftzufuhr abzubängen scheine; 
er, finde wenigstens, ; dass dasselbe - wieder hellroth werde, 
wenn man durch künstliche Respiration eine vermehrte Luft- 
menge in die Lunge einführe. 

Im, Jahre 1820. veröffentlichte sodann 'Krimer' seite 
„Physiologischen Untersuchungen“ (Leipzig bei Carl Cnobloch). 
Er,.theilt in demselben. unter dem Titel: „II. Versuche 
und, Beobachtungen über die’ durch Verletzungen des. Nerven- 
systems entständenen Störungen in: der Verrichtung des Kör- 
pers“ folgende Versuche mit: 


Versuch 1 (S. 136): einem Mops wird der N. eraralis und der N. 

''ischiadieus beider Seiten durchschnitten und nach 10 Minuten „er- 

schien das Blut der Schenkelvene heller roth als 'gewöhnlich;. es 
hatte durchaus nicht die dunkle Farbe des Venenblutes.“ 

Versuch 6 (8, 146): einem Kaninchen wird der N. ischiadieus und der 
N. cruralis durchschnitten, und es zeigt sich hierauf, „dass das 
Blut der er fast ebenso hellroth war, wie das Arte- 
rienblut.* 

Versuch 8 (S. 149): einem grossen Hunde wird ein halber Serupel 
„wesentliches Bittermandelöl® in die Mundhöhle gegossen; neben 
den’ in dem Nervensystem hervortretenden  Vergiftungserscheinun- 
gen wird dabei bemerkt, dass „das Blut der Schenkelvenen von 
dem der Schenkelschlagadern in der hellen Röthe nieht mehr ver- 
schieden“ war. — Es werden hierauf zehn Tropfen „wesentliches 
Bittermandelöl“ in einer Drachme Olivenöl durch die Jugularvene 
injieirt; bald nachher erschien das Venenblat zuerst „mit hellro- 
then Streifen durchzogen und dunkler als zuvor*, dann aber „auf- 
fallend heller roth als gewöhnlich, fast so hell wie Arterienblut“ ; 
nach 2 Stunden war „das ‘Blut der, Jugularvenen von, dem’ der 
Carotiden ‚nur wenig unterschieden, in den Schenkelblutadern 
schien es jedoch etwas dunkler zu sein.“ — Der Hund wird jetzt 
durch einen Schlag auf den Kopf betäubt und künstliches Athmen 
eingeleitet; das Blut mehrerer. Venen „des Halses, des Hinterleibes 
und der Gliedmassen“ zeigt sich, auch dann noch „fast wie das 
der Arterien hellroth.“ — Es wird nun an einer Stelle das Hirn 
durch Entfernung der Schädeldecke und der Dura mater freige- 
legt und die Pole einer galvanischen ‚Säule angelegt, an das Hirn 
der positive,Pol, an beide Schenkelnerven der negative. Die bier- 
auf eintretende Erscheinung wird in folgenden Worten beschrie- 


Ueber den Einfluss der Nerven auf die Farbe des Venenblutes 409 


ben: „Während eines’ Zeitraums von vierzig Secunden erschien 
das Venenblut der ‚Jugularvenen wieder mit, dunkelrothen Blut- 
streifen vermischt und wurde endlich nach dieser Zeit wieder  völ- 
lig dunkelroth. Nachdem die Poldrähte abgenommen worden wa- 
ren, wurde bei fortwährend unterhaltenem Athemgeben das Ve- 
"nenblut wieder hellrothb. Auffallend war diese Erscheinung des 
hellrothen Färbens des Venenblutes in den Gelhirnvenen, wo das- 
‚selbe bei der Anwendung des Säulenreizes. sogleich dunkelroth, 
bei Entziehung desselben sogleich hellroth ward.“ 'Dieselben Er- 
scheinungen zeigen sich nach Wegnabme des Gehirnes und. An- 
legung des positiven Poles auf die Medulla oblongata. Bei fort- 
gesetztem künstlichen Athmen ist dann noch nach anderthalb 
Stunden „das Blut aller Venen, wie das der Schlagadern, hellroth.“ 
Versuch 9 (S. 152): einem Kaninchen wird der Plexus brachialis durch- 
‚schnitten und nach 4 Minuten ist „das Blut der Armyenen hell- 
roth und von dem Blute der Arterie nicht zu unterscheiden.“ 

Versuch 10 (S. 152): Wiederholung von Versuch 8 mit gleichem Erfolge. 

Versuch 13 (S. 154): einem grossen Hunde wird der Plexus brachialis 
durehschnitten, nach acht Minuten „konnte man das hellrothe Blut 
der Achselvenen ‚von dem der Achselpulsader nicht unterscheiden.“ 
„Nun wurde das untere Ende des durchschnittenen, Nervenge- 
flechtes mit dem Drahte des positiven Pols einer, sechspaarigen 
Volta’schen Säule, und die Fusszehen dieses Fusses mit dem ne- 
gativen Poldraht in Verbindung gesetzt, wonach das Venenblut 
sogleich dunkelroth wurde, und so wurde es öfter nach der Hin- 
wegnahme der Poldrähte wieder hellroth, und bei deren Anlegung 
dunkelroth.* 

Versuch 14 (S. 155): einer Katze wird das kleine Gehirn entfernt und 
küustliches Athmen eingeleitet; nach einer halben Stunde ist das 
Blut der Mesenterialvenen „auffallend hellroth“; nach anderthalb 
Stunden ist das Blut der beiden Hohladern „zwar dunkelroth, 
doeh mit hellrothen Streifen durchzogen,“ 

Aus diesen Versuchen schliesst Krimer (S. 172): 

27) Das hellrothe Blut der Arterien geht in die Venen. als solches 
über, ohne in den Capillargefässen dunkelroth gefärbt zw wer- 
den, sobald ihm mittels der Durchschneidung oder Ertödtung der 
Nerven der Einfluss derselben entzogen wird. 

28) Nach der Durchschneidung der Nerven vermag, statt der Nerven, 
der Einfluss der Volta’schen Säule ‘das aus den Arterien in die 
Venen übergebende Blut dunkelroth zu färben. 


Was nun meine eigenen Versuche über den angeregten 
Gegenstand angelit, so kann ich in dem Berichte über die- 
selben kurz sein, indem dieselben kein wesentlich neues Ma- 


410 ' Hertmann Meyer: 


terial liefern. Ich finde in meinen‘ Aufzeichnungen aus dem 
Jahre 1844 folgende Versuche angeführt: 

1) einem Kaninchen wird der N. ischiadieus freigelegt 
und eine benachbarte Hautvene geöffnet; nach Durch- 
schneidung des N, ischiadieus, fliesst aus, dieser,, das 
Blut. anfangs noch: dunkel, dann aber: hell. Sieben 
Tage nach der Operation fliesst das Blut aus dersel- 
ben Hautvene noch hell. 

2) Derselbe Versuch mit dem gleichen Erfolge; —, das 
Hellsein des Venenblutes wird noch am fünften Tage 
nach der Operation: beobachtet. 

3) einer Katze 'wird der N. isehiadieus freigelegt und 
eine Schlinge um denselben gebunden; das Blut einer 
benachbarten Hautyene fliesst heller; zum Vergleiche 
dient die Farbe des Blutes aus einer an. dem unver- 
sehrten Schenkel angestochenen Hautvene. 

4) einem Kaninchen werden beide N. vagi durehschnitten; 
— das’Blut der Carotis zeigt sich hierauf etwas dunkler. 

5) derselbe Versuch mit dem gleichen Erfolge. 

6) derselbe Versuch, wobei sich ‚indessen das Blut der 
Carotis mit schwarzen ‘Streifen untermischt ‚zeigt. 

Wesentlich 'neues Material hatten demnach meine Ver- 

suche zur Zeit ihrer Unterbrechung nicht geliefert. Ich hatte 
nur die helle Farbe des Venenblutes noch einige Tage nach 
der Operation constatirt. Dagegen war ich. ‚aber bemüht, 
eine Erklärung für ‚die fragliche Erscheinung zu finden. 
Dass mir die Annahme eines direeten Einflusses der Nerven 
auf das Blut, wie solche von Dupuytren und Krimer’auf- 
gestellt war, nicht zusagen Konnte, ist begreiflich. Ich stchte, 
wie Bernard, die Erklärung in den mechanischen Verhält- 
nissen der Ausdehnung der Gefässe durch, Lähmung, ihrer 
Nerven und dachte mir, dass die damit gegebene.'grössere 
Blutfülle Ursache dafür ‘werde, dass zur Zeit des Wieder- 
austritts des Blutes aus den Capillaren ein Theil desselben 
noch unverändert sein müsse, und dass deshalb eine gewisse 
Menge. noch unveränderten ‚Blutes dureh. die. Venen 'der.be- 
treffenden: Theile geführt werde, so dass aus den: Lungen 


Ueber den Einfluss der Nerven auf die Farbe des Venenblutes. 411 


noch theilweise schwarzes Blut komme ‘und aus den Extre- 
mitäten noch theilweise helles Blut. — Von diesem Stand- 
punkte aus veranstaltete ich folgenden Versuch zwei Mal mit 
dem gleichen Erfolge: 

Ich unterband bei einem’ Kaninchen beide Nierenarte- 
rien und eine (die linke) Art. iliaca communis, so wie alle 
sonst erkennbaren kleineren Rumpfäste der Aorta abdo- 
minalis; nur die eine (die rechte) Art. iliaca communis 
blieb noch oflen. Ich beabsichtigte durch diese Operation 
eine Plethora ad spatium für das rechte Hinterbein zu er- 
zeugen und damit die gleiche Bedingung zu setzen, welche 
ich als Ursache der Erscheinung nach Nervendurchschnei- 
dung voraussetzte; ich wollte nämlich eine durch die ver- 
ändernden Momente nicht zu bewältigende Blutmenge in 
das Bein einführen; — und nach meinen Aufzeichnungen 
floss nach dieser Operation auch. das Blut aus der Vena 
iliaca communis der unversehrten Seite etwas heller und 
mit hellen Streifen gemischt. 

Dieses sind die Ergebnisse meiner Versuche. Sie sehen, 
es sind nur Anfänge einer Versuchsreihe. Die Bernard- 
schen Versuche, welche mit diesen auf das Engste verwandt 
sind, lassen mich nun allerdings die Aufforderung fühlen, 
diese Versuchsreihe wieder aufzunehmen oder doch wenig- 
stens die Ergebnisse der oben angeführten Versuche durch 
Wiederholung sicherer zu stellen; ich’ bin jedoch nicht‘ nur 
für jetzt, sondern auch noch für längere Zeit durch andere 
Arbeiten so sehr in Anspruch genommen, ‘dass es mir un- 
möglich ist, den fraglichen Gegenstand auf’s Neue zur Hand 
zu nelimen. - Ich erlaube mir deslialb das Obige, wie es ist, 
Ihnen einfach vorzulegen und um Aufnahme dieser Mitthei- 
lung in das Archiv zu bitten; wenn nicht mehr, so enthält 
sie doch jedenfalls einige interessante geschichtliche Data. 

[ 


412 Claude Bernard? uf 


Ueber den Sauerstoffgehalt des Venenblites der 

drüsigen Organe im rühenden und thätigen Zu- 

stande und ‚über die Anwendung des Kohlenoxyd- 

gases zur Bestimmung des Säuerstoffgehaltes des 
‘« Blutes; 


Von 
Graupe BERNARD.) 


In einer Mittheilung an die Karen: vom 28. Februar 
d. J. habe ich gezeigt, dass im normalen Zustande?) das 
Venenblut der Drüsen hell''ist, wenn diese Organe ihr Ab- 
sonderungsproduct entleeren, dagegen’ dunkel, wenn dieselben 
Nichts entleeren und, wie man, sagt, im Zustande der Ruhe 
sind. "In einer anderen Mittheilung vom 9. August d. J.°) habe 
ich gezeigt, durch welchen physiologischen Mechanismus zwei 

]) Aus den Comptes rendus etc. 6 Sept. 1858. t. XLVII. p. 393. 

2) Im normalen Zustande ist die Erregung des secretorischen Ner- 
ven stets begleitet von einer Beschleunigung der Blutströmung und einer 
hellen Färbung des Venenbluts. Diese Erscheinungen sind um so 
schärfer ausgeprägt, je kleiner die Drüse und je unabhängiger sie durch 
die. Anordnung ihrer ‚Gefässe von dem Stromlauf der Nachbarorgane 
ist. Ich kenne keine Drüse, wo die Erscheinung so deutlich wäre, 
als bei der Submanillaris des Hundes, welche alle diese Bedingungen 
erfüllt. ‚Aber um die Abhängigkeit dieser verschiedenen Erscheinungen 
von einander nicht falsch zu verstehen, bitte ich zu bemerken, ‚dass 
Alles, was ich gesagt habe, deutlich beweist, dass diese helle Färbung 
des: Venenblütes eine Folge der Thätigkeit' ‘des Nerven ist, welche den 
Stromlaufbeschleunigt, und nicht die Ursache der Absonderung, da sie 
auch nach Durchschneidung des Sympathicus auftritt, ohne dass Ab- 
sonderung stattfände. ‘Wenn 'man daher dem'Abfluss des Blutes durch 
die Drüsenvene ein Hinderniss entgegenstellt, während man den Ab- 
sonderungsnerven erregt, so kann die Absonderung noch vor sich ge- 
hen, obgleich das durch‘ einen Nebenumstand in seiner Strömung ver- 
zögerte Blut nieht hell abtiliessen kann. In:manchen Drüsen grösseren 
Umfangs, wie in der Parotis des Pferdes, ernenert sich die gesammte 
Blutmenge schwieriger, sowohl in Folge ihrer Grösse, als auch wegen 
der Verbindung der Drüsenvene mit den Venen der benachbarten Mus- 
keln, welche während der Kaubewegungen des Thieres ein äusserst 
dunkles Blut liefern. : Daher hätte die Erscheinung 'an dieser Drüse 
nie entdeckt werden können, obgleich sie vorhanden ist, nur verdeckt 
durch die eben bezeichneten Umstände. Wenn man so Ursache und 
Wirkung gegen einander abwägt, so sieht man, dass dig, eigentliche 
physiologische Wirkung des Drüsennerven sei, den Stromlauf zu beschleu- 
nigen und das Venenblut hell zu machen, wenn die Beschleunigung so 
gross als möglich ist, und es ist kein Grund vorhanden, in den weni- 
ger ausgesprochenen Wirkungen, welche nur durch Nebenumstände be- 
dingt sind, einen Widerspruch zu finden. 

3) S. oben S$. 90. 


Ueber den Sauerstöffgchalt des Venenblutes u. s. w. 413 


Arten von Nerven die Farbenänderungen, welche das Venen- 
blut ‘der Drüsen zeigt, beherrschen.!) Heut wünsche ich’ die 
ehemischen Veränderungen, welche mit dem Farbenwechsel 
des Blutes’ in einer und derselben Vene zusammenhängen, 
zu erforschen. _ 

Ich muss mich jedoch beeilen zu sagen, dass es sich hier 
nieht um eine ‚chemische Analyse des Blutes handelt. Bei 
dieser Untersuchung des Venenbluts der Drüsen soll nur 
die "Rede sein .von’ der Bestimmung der relativen Sauerstoff- 
menge, welchem ‘Gase man stets die helle Farbe des Blutes 
zugeschrieben hat. "Auch hätte ich mir ‘diesen Eingriff in 
das Gebiet der Chemiker’ nicht erlaubt, ‘wäre ich nicht von 
durchaus physiologischen’ Betrachtungen geleitet worden, wie 
sich bald zeigen wird, ein neues ’sehr einfaches Mittel zur 
Bestimmung des Sauerstoffgehalts des Blutes anzuwenden. 

Vor ungefähr zehn Jahren stellte ich Versuche über die 
Vergiftung von Thieren mit Kohlenoxydgas an, welehe’ ich 
seitdem in meinen Vorträgen am College de France in den 
Jahren 1853 und 1856 wiederholt habe.?) Bei dieser Unter- 
suchung der Wirkung des Kohlenoxydgases auf das Blut 
des lebenden Thieres fand ich nun, dass dieses Gas dadurch 
schnell giftig wirke, dass es augenblicklich den Sauerstoff 
aus den Blutkörperchen verdrängt und’ seinerseits nicht wie- 
der durch den Sauerstoff der Luft verdrängt werden kann. 
Daraus folgt, dass die Blutkörperchen gleichsam gelähmt 
und unfähig gemacht werden, Sauerstoff zu absorbiren, wes- 
halb sie wie todte Körper, ohne ferner das Leben’ unterhal- 
ten zu können, kreisen. Kommen alle Blutkörperehen mit 
einer Menge Kohlenoxydgas in Berührung, welche hinreicht, 
all ihren Sauerstoff zu verdrängen, so tritt der Tod fast 
augenblicklich ein, und das Thier kann durch künstliche Ath- 
inung nicht in's Leben zurückgerufen werden; ist ein Theil des 
Bluts dem schädliehen Einfluss 'entzogen, so kann der Tod 
langsamer erfolgen u. 8. w. 

Mit einem Worte, ich betrachte die so ausserordentlich 
giftige Wirkung des Kohlenoxydgases als die Folge seiner 


1) Seitdem habe ich meine Untersuchungen über die Nerven, 
welche den Capillarstromlauf beschleunigen oder verzögern, fortgesetzt 
und habe erkannt, dass diese beiden Nervenarten sich nicht nur in 
den Drüsen, sondern auch in anderen Körpertheilen. finden. So habe 
ich insbesondere beim Hunde festgestellt, dass Fäden vom Ram} mylo- 
hyoidens vonr N. alveol. inf. des Trigeminus den Stromlauf in den 
Gefässen des Gesichts beschleunigen. Ich werde diese Versuche an- 
derweitig mittheilen, wenn ich mich nach und nach mit den Krschei- 
nungen des Stromlaufs an verschiedenen Orten beschäftigen werde, 
welche noch so wenig bekannt sind. 

2) Notes of Mr, Bernard’s leetnres on the blood; with an appen- 
dix by Walter P. Atlee, M. D. Philadelphia, 1854 'p. 19 bis 22. — 
Legons sur les eflets des substances toxiques et medieamenteuses. 
Paris 1857, 


414 Claude Bernard: 


grossen. Verwandtschaft zu. den Bestandtheilen der, Blutkör- 
perchen. ‘In der T'hat ist, seine, Verwandtschaft grösser als 
die ‚des, Sauerstofls, denn das Kohlenoxyd verdrängt den 
Sauerstoff ‚schnell, während Sauerstoff seinerseits, unfähig ist, 
das Kohlenoxyd zu verdrängen. - hin 

Diese eigenthümliche Art der, giftigen: Wirkung, des Koh- 
lenoxyds, welche ich zuerst erkannt.zu. haben glaube, führte 
mich ganz, naturgemäss dazu, ‚dieses, Gas zur ‚Austreibung 
des; Sauerstoffs aus dem Blut ‚anzuwenden... ‚Dieses Mittel 
hat. vor. ‚den ‘älteren Methoden den: Vortheil voraus, sehr 
schnell ‚und ‚genauer‘ ,zu ‚sein, weil.‚eben durch die giftige 
Wirkung, des Kohlenoxyds auf das. Blut die. Ursachen des 
Verschwindens von. Sauerstoff. während der Dauer der Ope- 
ration ausgeschlossen: sind. 

Seit zwei Jahren habe ich dies Verfahren bei. einer gros- 
sen Anzahl: von, Untersuchungen. angewandt und im ‚letzten 
Winter: habe ich in meiner Vorlesung am College de France; 
welche sich hauptsächlich mit dem: Studium. des Blutes. be- 
schäftigte, ‚öffentlich die Vorzüge dieses analytischen Hülfs- 
mittels entwickelt, indem ich mich auf zahlreiche Versuche 
stützte, welche Herr Leconte anstellte und welche die Be- 
stimmung der relativen‘ Sauerstoffmenge im Blut verschiedener 
Körpertheile zum. Zweck hatten. 

Mein, Verfahren ist kurz folgendes: . Ich sauge das, Blut 
aus,den Gefässen mittelst einer getheilten Spritze ‘und bringe 
es schnell mit Hülfe einer gebogenen eisernen Canüle in eine 
getheilte, durch ‚Quecksilber abgesperrte Glocke, welche. das 
Kohlenoxydgas enthält, ‚So bewahre ich also das, Blut vor 
der Berührung mit. der Luft (a..a. O. 8. 166), Sobald das 
Blut hiveingebracht ist, schüttle, ich. heftig, um die Mischung 
zu fördern und die Gerinnung, zu ‚verhindern. ‚Ich lasse ‚das 
Kohlenoxydgas und. das Blut. ein oder zwei. Stunden bei einer 
Temperatur. von 30. bis. 40 Grad in Berührung und schüttle 
das Blut indessen zu zwei oder drei verschiedenen Malen. Das 
Volum. des Gases ändert sich für gewöhnlich nicht, da das 
Kohlenoxyd ein gleiches, Volum Sauerstoff‘ ‚verdrängt.') Un- 
ter der Einwirkung des Kohlenoxyds sieht man alle Blut- 
arten-eine dauernde hellrothe Färbung annehmen, die ich 
schon. seit. langer . Zeit. als charakteristisch für, die Wir- 
kung des Kohlenoxyds bezeichnete, gleichgültig für das 
Blut in den Gefässen des lebenden Thhieres, als für das ausser 
dem Körper mit dem Gas behandelte. ?) ) 


1) Diese Verdrängung ‘des Sauerstoffs durch das Koblenoxyd in 
gleichem  Volum, ‘kündigte ich ‚schon in der Vorlesung von 1856, S. 
184 an. Seitdem habe. ich jedoch gesehen, dass bei Gegenwart von 
viel Kohlensäure eine Vermehrung des Gesammtvolums eintritt. 

2) Seitdem ich diese Eigenschaft des Kollenoxydgases, das Blut 
dauernd hellroth zu färben und seine besondere giftige Wirkung auf 
die Blutkörperehen entdeckt habe und in meinen öffentlichen. Vor- 
lesungen mittbeile, sind diese Thatsachen nach mir in verschiede- 


Ueber den Sauerstoßgehalt ‘des Venenblutes u. s. w. 415 


Ich benutze’ gewöhnlich zu jedem: Versuch 25CC Kohlen- 
oxydgas auf 15CC Blut. Mit dieser Gasmenge kann aller 
Sauerstoff aus dem Blut verdrängt werden. Man kann sich 
davon überzeugen, indem man von Neuem Köhlenoxyd zu- 
setzt, 'wo man dann keine merkliche Spur ‘von Sauerstoff 
mehr erhalten wird. } 

»Zur ‘Analyse des Gasgemenges, in’ welehem».der  ver- 
drängte Sauerstoff enthalten ist, »bediente ich mich: der ge- 
bräuchlichen Verfahrungsweisen: die Kohlensäure wurde durch 
Kali bestimmt, der Sauerstoff dureh. Pyrogallussäure, und 
das Koblenoxyd, wenn man. dazu /seine Zuflucht nahm, mit 
Hülfe seiner Ueberführung in Kohlensäure” durch den elek- 
trischeri Funken, 

Nach’ dieser etwas langen Vorrede, welche ich jedoch für 
nothwendig hielt, komme ich zum eigentlichen Gegenstand 
meiner Mittheilung, nämlich’zu der Frage, ob das: belle'Ve- 
nenblut der Drüsen eben’ so viel oder: mehr Sauerstoff ent- 
hält, als das dunkle. So glaubte ich notliwendig die Frage 
stellen zu müssen. Denn bei dem jetzigen Zustande un- 
serer Kenntnisse konnte man nur zwei Annahmen- über 
die Ursache der hellrothen Färbung des Venenblutes ‚machen, 
welches sich aus der thätigen Drüse mit einer Heftigkeit 
ergiesst, welche, wie wir sagten, bei sehr starker Abson- 
dernüg der Drüse, sich sogar bis zum Pulsiren, wie beim 
arteriellen, steigert: Man konnte meinen, das helle Venenblut 
sei nichts als arterielles, welehes mit soleher Geschwindig+ 
keit durch die Gapillaren geströmt sei, dass es nicht Zeit 
gehabt,  venös zu werden,! d.h. sich seines) Sauerstofls zu 
entledigen, um dafür Kohlensäure aufzunehmen. 'Man konnte 
aber auch annehmen, das helle Venenblut sei gewöhnliches 
venöses Blut mit dem Unterschiede, ı dass: es: seine dunkle 
Färbung verloren, weil ihm; da es sich in der Zeit der Ab- 
sonderung der Drüse bildete, von den Absonderungsprodueten 
der Drüse seine Kohlensäure entzogen worden, welche es 
sonst dunkel gefärbt hätte, wie dies im Ruhezustande der 
Drüse.der Fall ist, wo die Kohlensäure nicht ‘entweichen 
kann. Diese letztere Ansicht gewann! einen grossen Grad 
von Wahrscheinlichkeit dadurch, dass alle Absonderungs- 
Nlüssigkeiten eine beträchtliche Menge Kohlensäure theils in 
Lösang, theils chemisch. gebunden enthalten. Die Verglei- 
ehung des Sauerstoflgebaltes des Blutes bei seinem Eintritt 
in die Drüse und bei seinem Austritt’ aus derselben war al- 
lein im Stande, zwischen den ‚beiden Hypothesen zu ent- 


nen Werken veröffentlicht worden. Ich nenne insbesondere in 
dieser Beziehung die Schrift des Herrn Dr. Atlee in Philadelphra, 
welcher meine Vorlesung im Jahre 1858 gehört hat, Ganz neuerlich 
hat Herr Dr. F. Hoppe versucht, diese Eigenschaft des Kohlenoxyd- 
gases, das Blut dauernd hellroth zu färben, für gerichtlich medicinische 
Untersuchungen zu verwerthen. 8. Archiv’ für path," Anat. v, Vir- 
how, X1., 238. X1IL, 104. 1857, 58. 


416 Claude Bernard: 


scheiden. Wenn das helle Venenblut beim Austritt aus der 
Drüse mehr Sauerstoff enthält als das dunkle Venenblut und 
eben so viel als das arterielle, 'so ist klar, dass es nicht 
venös geworden ist" Wenn’ dagegen das helle Venenblut we- 
niger Sauerstoff giebt, als das arterielle, und'in gleicher 
Menge wie das dunkle Venenblut, wird man’ die 'zweite' An- 
nahme vorziehen müssen, nämlich dass während der Abson- 
derung) das 'arterielle Blut wie gewöhnlich venös wird, jedoch 
hell bleibt, weil es auf der Stelle wieder seine Kohlensäure 
verliert, statt sie erst später in der Lunge abzugeben. =! 
Das ist das Ziel der Aufgabe, ‘die ich mir gestellt hatte; 
sehen wir jetzt, ‘was der Versuch uns lehrt. . 

Ich benutzte das Blut der Nierenvenen, weil der Umfang 
des Organs es gestattet, mit Leichtigkeit genügende Blutmen- 
gen zu vergleichenden Analysen zu erhalten. 

Bei einem kräftigen, in der Verdauung begriffenen Hunde 
wurden die Nierengefässe linkerseits mit den nöthigen 'Vor- 
sichtsmassregeln blossgelegt, schnell, während der Harn sich 
reichlich durch den Ureter ergoss und das Venenblut fast 
eben so hell war, als arterielles, 15CC. Blut aus der Vena 
renalis entzogen und mit 25 CC. Kohlenoxydgas in Berüh- 
rung gebracht. !) Unmittelbar nachher durchschnitt ich einen 
der zahlreichen Aeste der. Nierenarterie bei seinem. Eintritt 
in die Niere und sog aus seinem centralen Ende 15'CC. 
Blut auf, welche ich ebenfalls mit'einer gleichen Menge Koh- 
lenoxyd als vorher zusammenbrachte. Darauf entfernte ich die 
Fettkapsel der Niere, um die Harnabsonderung zu stören. Ei- 
nige Augenblicke darauf floss kein Harn mehr durch den Ureter, 
und das Blut (der Vene wurde dunkel, wie das der Vena 
cava. ' In diesem Augenblick sog ich 15 CC. von diesem 
dunklen Venenblut der Niere auf, welche, wie die beiden 
anderen, mit 25 CC. Kohlenoxyd zusammengebracht ‘wurden. 
Nach einem Aufenthalt’voneinerStunde ineiner Temperatur von 
30° bis 40° ergab die Analyse der Gasmengen, welche mit 
den drei vorbezeichneten Blutarten in Berührung gewesen 
waren, für den in diesen enthaltenen Sauerstoff, ‘berechnet 
auf 100 Raumtheile Blut: 

1) für das helle Venenblut ..: . re R heil 

2) für das arterielle Blut... ... . 19,46) Kaumt En 

3) für das. dunkle Venenblut. ... 6,40) Sauerstofl, 
In einem zweiten Versuch wurden gefunden 16 Volumprocent 
Sauerstoff im hellen Venenblut,: 17,44 im Aortenblut und 
6,44 im Blut der Hohlvene. 


1) Dieses schnelle’ Aufsaugen des Bluts aus der Nierenvene ist-gar 
nicht leicht zu bewerkstelligen. Man darf die Vene nicht unterbinden, 
weil dann das Blut durch die Hinderung des Stromes sogleich dunkel 
wird. ‚Daher ziehe ich es vor, von der rechten Seite her durch die 
Hohlvene einzugehen und die ‚Spritze bis zur linken Nierenvene vor- 
zuschbieben, iu welcher dann der Stromlauf nicht unterbrochen wird, 


Ueber den’ Sanerstoffgehalt des Venenblutes n. s. w. 417 


Aus diesen’ Versuchen erhellt also, dass das helle Venen- 
blut der. Niere (und es ist wahrscheinlich, dass es sich ebenso 
mit dem Blut:anderer Drüsen verhalte) ‚sich von gewöhnli- 
chem venösen Blute dadurch: unterscheidet, dass es, so zu 
sagen, nicht -desöxydirt ist: Unsere erste Hypotliese wäre 
also bewährt, da, dieses Blut die Eigenthümlichkeiten des ar- 
teriellen Blutes’'bewahrt hat. Indessen, wenn dies auch wahr 
ist für den Sauerstofigehalt, den man: in ihm findet, so wäre 
doch‘ die Behauptung im’ Ganzen: nicht streng. Denn: ‚das 
Venenblut der Drüsen enthält viel weniger Faserstoft, als 
arterielles. Blut; es, enthält weniger Wasser, denn es: hat das 
zur Absonderuug' nöthige geliefert, und. ausserdem: zeigt sich 
dieses. helle,Venenblut durcehgehends 'veränderlicher als ar: 
terielles, d. h. es wird viel selineller von selbst.dunkel, | wenn 
es aus dem Gefäss gelassen ist, u..8.1w.') 

Wie ‚dem ‚auch sei, ‚halten wir uns, vorerstieinzig an den 
Gegenstand meiner; jetzigen Untersuehung, nämlich: den ‚Ge- 
halt des Venenblutes an Sauerstoff, so sehen wir die höchst 
eigenthümliche Thatsache, dass ‚die, Drüsen gerade während 
der Thätigkeit, d. h. während sie absondern, das durch sie 
strömende Blat hell lassen und nicht, seines  Sauerstofls be- 
rauben, während bei ihrer Ruhe, ; wo’ sie, kein: Secret eut+ 
leeren, ein dunkles, zum grössten T'heil des Sauerstoffs be- 
raubtes und mit Kohlensäure beladenes Blut sie verlässt. ?) 
Es zeigtosieh: hier abermals der ‚Gegensatz zwischen‘ dem 
Drüsen- und Muskelsystem, auf welchen ich schon oft die 
Aufmerksamkeit gelenkt habe. Aus den Muskeln fliesst das 
Venenblut um so dunkler, und sauerstoflärmer, ‚je mehr 
sie thätig gewesen und ‚je kräftiger ‚sie sich zusammenge- 
zogen haben; aus den Drüsen fliesst das Blut um so. heller 

1) Man bemerkt dieselben Eigenschaften an dem Venenblut des 
Kopfes, weun man vorher den Sympathiens in der Mitte des Hals- 
theils durchschnitten hat. Meine in dieser Beziehung seit 1852 ange- 
stellten Versuche haben gezeigr, dass nach Durchschneidung des Sym- 
pathicus der Stromlauf sich beträchtlich beschleunigt, die Temperatur 
steigt, das Venenblut hell wird, der Druck zunimmt. Wenn man das 
peripherische oder obere Ende des Sympathicus galvanisch erregt, 
nimmt die Geschwindigkeit der Blutströmung ab, die Gefässe veren- 
gern sich, und die Temperatur sinkt zu gleicher Zeit, während das 
Blut sehr dunkel wird. Besonders am Pferde zeigen sich alle diese 
Erscheinungen mit grosser Dentlichkeit.: Diese grosse Veränderlichkeit 
des hellen Venenblutes macht es nöthig, dass mau es sehr schnell mit 
dem Kohlenoxyd in Berührung bringe, durch welches es verhindert 
wird, venös zu werden und durch Bildung von Kohlensäure seinen 
Sauerstoffgehalt abzugeben. 

2) Ich lasse die Frage nach der Menge der gebildeten Kohlen- 
säure unberührt. Nur so viel will ich bemerken, dass ich bei der Be- 
handlung mit Kohlenoxyd niemals eine der verschwundenen Sauerstofl- 
menge entsprechende Menge von Kohlensäure gefunden habe, was zu 
beweisen scheint, dass vielleicht im Blut irgend eine Zwischenstufe 
zwischen dem Sauerstoff und der Kohlensäure sich findet 


418 Claude Bernards Ueber den Sauerstoflgehalt u. s. w. 


und sauerstoffreieher, je mehr das Organ thätig gewesen, 
d.h’ je stärker seine Absondegung ‘war. ' Aber dürfen wir 
diesen Gegensatz in den Erscheinungen als einen Beweis an- 
sehen für einen durehgreifenden Unterschied in' den Vorgän- 
gen der Ernährung und der Thätigkeit bei Drüsen und Mus- 
keln? Um es kurz zu sagen, dürfen wir" es. aussprechen, 
dass während die Muskeln im geraden Verhältniss ihrer Thä- 
tigkeit Sauerstoff verbrauchen, bei’ den Drüsem das Umge- 
kehrte stattfindet? ° Oder müssen wir nicht vielmehr, ’Ange- 
siehts dieser eigenthümlichen Schlussfolgerung, Zweifel fassen 
gegen unsere Art, die Thätigkeit der Drüse zu bestimmen? 
Das letztere ist meine Meinung, und ich denke, dass diese 
Untersuchung ‘dahin führen werde, das, was wir ruhenden 
und thätigen Zustand der Drüse nennen, anderweitig zu er- 
klären und einen Unterschied zu machen zwischen einem 
Zustand chemischer und einem rein mechanischer Thätigkeit. 
Sehon jetzt könnte ich verschiedene Gründe zu Gunsten die- 
ser Ansicht beibringen; doch ich will mich auf die so klaren 
Thatsachen beschränken, welche ich im Vorhergehenden mit- 
getheilt habe, und mich enthalten, ‘diese dunkle Seite der 
Frage zu berühren, welche der Ausgangspunkt für fernere 
Untersuchungen‘ werden’ muss. . 


Ueber sogenannte idiomusculäre Contraetion. 
Vorläufige Mittheilung von Dr. W. Kühne, 


Die Beobachtung ganz frischer Muskeln lehrt, dass der Inhalt des 
Sarkolemms ‘der: verschiedensten Bewegungen in jeder Richtung fähig 
ist, so dass sich die Erscheinungen der Muskelcontraction unter dem 
Mikroskop zu einer wellenartigen Verschiebung der einzelnen Theil- 
chen auflösen. Da der Muskel bei der Contraction an Breite, fast ge- 
nau um so viel zunimmt, als er an Länge abnimmt, und da der eon- 
trahirte Muskel ohne das Zutbun äusserer Kräfte nie wieder auf seine 
ursprüngliche Länge zurückkonmt, sondern selbst beim Ruhen auf einer 
Flüssigkeit (z. B. Quecksilber) in einer Gleichgewichtslage verharrt, 
welche sich von dem contrahirten Zustande nur sehr wenig unterscheidet, 
so ist man berechtigt anzunehmen, dass die contractile Substanz im 
Wesentlichen aus einer Flüssigkeit bestehe. Eine so. grosse Ver- 
schiebbarkeit der ‘Theilchen, wie sie die contractile Substanz besitzt, 
fällt eben mit dem Begrift des Flüssigen vollkommen zusammen, 

Die Muskeln aller Thiere, vom Menschen bis auf die Infusorien 
hinab, sind in dieser Beziehung gleich. Bei allen Geschöpfen bewahrt 
die von dem Sarkolemm umschlossene Substanz selbst eine gewisse Zeit 
nach dem Tode hindurch ihren flüssigen Zustand, und das Vermögen 
dieser Flüssigkeit auf gewisse Einflüsse (Reize) Bewegungen einzugehen, 
welche als Gesammtresultat; die, Verkürzung des Muskels zur Folge 
haben, ist mit ‚dem Namen, Reizbarkeit belegt. 

So. lange, die, ‚Auslösung irgend einer. thierischen Function durch 
irgend welehe Veränderungen des Ruhezustandes als Reizung ‚bezeichnet 
wird, und: so lange man als Fähigkeit; thierischer Theile auf solche Ein- 
Hlüsse zu reagiren, eine Reizbarkait statuirt, wird man mit vollem Rechte 


W. Kühne: Deber sogenamte idiomnsenläre Contraction, 419 


auch die Fortpflanzung einer Bewegung, wie sie in den Nerven und 
Muskeln stattfindet, so auffassen müssen, dass je ein Punkt oder Quer- 
schnitt dieser Organe als Reiz auf den folgenden wirken könne, Beim 
Muskel findet diese Anschauung ihre volle Bestätigung durch das 


welcher zuerst durch künstliche Einflüsse der ursprüngliche Zustand 
verändert wurde, Nimmt die Reizbarkeit des Muskels nach dem Tode 
allmälig ab, so wird sieh der Modus’ der Contraction ändern, es wird 
dann ein Zeitpunkt eintreten, wo nicht nur die Contraction langsamer 
verlänft, sondern 'wo sie auch nicht mehr über die ganze Länge des 
Muskels sich erstreckt und zuletzt gar allein auf’ die Reizstelle. be- 
seliräukt bleiben kann. 2 

Die hierher gehörigen Erscheinungen, welche in neuester Zeit als 
sogenannte idiomuscnläre Contractionen einige Berücksichtigung erfah- 
ren haben, sind folgende: 


Punkte ınechanisch gereizt wird, so eontrahiren sich sofort alle Pri- 
mitivbündel , welche durch den Reiz, direct getroffen wurden, in ihrer 


eine schwache kegelförmige Erhebung, welche allmälig wieder ver- 
schwindet. Beim Absterben des Muskels kommt hierauf eine Zeit, wo 
die Contractionen schon durch das blosse Auge als wellenförmige Be: 
Wegungen erkannt werden können, und Wo man sieht, wie das Mus- 


unmittelbar betroffenen Stelle; die Contraetion geht auch hier lang- 
samer vor sich und die Erhebung der gereizten Stelle über den zur 


strompräfende Froschschenkel giebt uns bei beiden Erscheinungen 
Gewissheit über die Veränderungen des elektromotorischen Verhaltens, 


läuft, als, nach Czermak, wenn derselbe diedauernde Erhebungan der 
Reizstelle überbrückt. Bei noch weiterem Absterben des Muskels wird 
die Contraction nun endlich immer schwächer, sie entfernt sich immer 


die Erhebung sich in zwei Theile zerklüftet, welche ganz langsam naclı 
zwei entgegengesetzten Richtungen in der Längsachse des Primitivbündels 
auseinander rücken, dabei immer flacher werden und endlich ganz ver- 


Zur genauen Verfolgung dieser Vorgänge ist die mechanische Rei- 
zung sehr wenig geeignet. Bej abnehmender Erregbarkeit müssen der 


sich sehr einfach, weshalb die Contraetion an der Reizstelle später 
sichtbar werden muss als an den fernliegenden ’Thej 

kürzung und Verdickung dieser Stelle erst die künstlich erzengte Ver- 
tiefung auszugleichen hat, 


420 W; Külıne: Ueber sogenannte idiomnsenläre Contraction, 


Indem‘ wir. uns.in der Folge der'elektrischen Reizung bedienten, 
zeigte sich, dass die stärkere Contraction constant an dem Orte ent- 
steht, wo der Reiz am stärksten, die Ströme am dichtesten sind und 
dass bei dem Minimum der Reizung gar keine bemerkbaren Erhebun- 
gen über den durch die: blosse Fortpflanzung von einem erregten Quer- 
schnitt‘ auf den anderen ‚mitcontrahirten Muskelstrecken, sichtbar wur- 
den. WUeberschreitet hingegen‘ die Reizung jenes Minimum. beträchtlich, 
so entstehen Erhebungen auf dem Muskel, welche einen getreuen Ab- 
druck von der Form derElektroden geben. Die einfachste Art dies zu 
zeigen besteht darin, als Elektroden zwei Platindrahtspitzen zu verwen- 
den, welche man mit der secundären oder primären Spirale des Induc- 
tionsapparates von du Bois-Reymond in leitende Verbindung setzt, 
und, diese,ohne Druck mittelst eines Halters, der an einem Stativ eine 
gute, Führung gestattet, so auf den Muskel aufzusetzen, dass ihre Ver- 
bindungslinie die Richtung der Muskelfasern :senkrecht schneidet, Bei 
dieser Anordnung ist. es leicht, selbst ohne übermächtige Stromstärken 
zwei Muskelprimitivbündel an einer ziemlich beschränkten Stelle einem so 
starken Reize auszusetzen, der einem Druck oder Schlag ' äquivalent 
gesetzt werden kann, und der Erfolg davon ist ‘der, dass sich‘ die bei- 
den Primitivbündel in ihrer ganzen Länge contrabiren, während sich 
nunmehr aber gleichzeitig unter beiden. Electroden. eine . kugelförmige 
Erhebung bildet, ‘welche ganz das ‚zuvor beschriebene ‚Verhalten dar- 
bietet. Die Bedingung des Eintritts dieser local vor der übrigen Mus- 
kelzusammenziehung ausgezeichneten sog. idiomusculären Contraction 
besteht also in einer sehr local wirkenden starken Reizung, an welche das, 
was man die Ermüdung des Maskels nennt, nothwendig geknüpft ist. 
Es ist nicht schwer zu erweisen, dass die angegebenen Methoden eine 
rasche Ermüdung' des Muskels herbeiführen, man braucht nur z. B..die 
Elektroden in'der Richtung der Primitivbündel ganz über den Muskel 
hin gleiten zu lassen, oder die mechanische Reizung durch einen Druck- 
strich in derselben Weise auszuführen, um: einzelne Muskelbündel fast 
vollständig abzutödten, In Uebereinstimmung damit ist. der zeitliche 
Verlauf dieser Art der Muskeleontraction. Ein ermüdeter Muskel kehrt 
nur ganz allmälig aus dem contrahirten Zustande in den der Erschlatf- 
fung zurück, gerade wie’ die idiomusculäre Erhebung, welche auch bei 
dem belasteten Muskel nur ganz allmälig verschwindet, und zwar um 
so langsamer, je längere Zeit nach dem Tode des Thieres der Versuch 
angestellt wurde. Aus demselben Grunde gelingt es auch nicht leicht, 
und nur durch die Anwendung höchst barbarischer mechanischer Miss- 
handlungen, an den Muskeln kaltblütiger Thiere diese Erscheinung her- 
vorzurufen, welche gleichwohl von sehr viel geringerer Dauer ist. Nur 
an der inneren Seite der schrägen Bauchmuskeln des Frosches, welche 
durch ihre gelbgraue Farbe schon. hervorstechen, und. welche. in der 
'That ihre Erregbarkeit sehr rasch einbüssen, ist es mir einigermassen 
gelungen, die Schiff’schen Wülste zu erzeugen. Im letzten Stadium 
der Erregbarkeit. verliert der Muskel schliesslich seine Leitungsfähigkeit 
des Reizes und die Contraction bleibt: dann ganz allein 'auf die Reiz- 
stelle beschränkt, bei warmblütigen Thieren der Art, dass diese Stelle 
im contrahirten Zustande erstarrt. 

Selbstverständlich kann der Verlauf aller angeführten Erseheinun- 
gen durch jedes Mittel abgekürzt werden,. welches den Muskel ermüdet, 
oder die Vorgänge des: Absterbens beschleunigt. So durch gewisse 
Gifte, wie Rhodankalium, Upas antiar und Veratrin, welche eine spe- 
ceifische Wirkung auf die contractile Substanz ausüben. 

Paris, 14. Juni 1859. 


E. Reissner: Ueber d. Schwimmblase u. den Gehörapparst etc. 421 


Ueber die Schwimmblase und den Gehörapparat 
einiger Siluroiden. 


Von 
Prof. Dr. E. Reıssser in Dorpat. 


(Hierzu Taf. XII.) 


Nachdem E. H. Weber entdeckt hatte, dass bei den Gat- 
tungen Cyprinus, Cobitis und Silurus das häutige Labyrinth 
des Gehörorganes durch eine Reihe von Knöchelehen mit 
der Schwimmblase in Verbindung steht!), sprach J. Müller 
die Behauptung aus, dass dieses Verhältniss der Schwimm- 
blase zum Gehörorgan einen allgemeinen Charakter der Cy- 
prinoiden und Siluroiden ausmache und auch der von ihm 
gebildeten Familie der Charaeinen zukomme?), Nach den 
Untersuchungen von C. E. v. Baer?) und J. Reinhardt) 
sind zu den genannten Fischen in Betreff ihres Gehörappa- 
rates endlich noch die Gymnotinen zu rechnen. 

Weber hat von den ihm zur Hand gewesenen Arten der 
oben genannten Gattungen das häutige Labyrinth des Gehör- 


1) De aure et audita hominis et animalium pars I. De aure ani- 
malium aquatilium, Lipsiae 1820. S,40 u. s. w. 

2) Untersuchungen über die Eingeweide der Fische. Abhandlun- 
gen der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem 
Jahre 1843. Berlin 1845. S. 154. — Ueber den Bau und die Grenzen 
der Ganoiden. Abhandlungen u. 8. w. Aus dem Jahre 1844. Berlin 
1846.85. 176, 178. 

3) Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der Fische 
nebst einem Anhange über die Schwimmblase. Leipzig 1835. S. 43. 

4) Om Swömmeblaeren hos Familien Gymnotini. Kiöbenhavn 1852. 
Nach v. Siebold und Stannius Handbuch der Zootomie, Th. II: 
die Wirbelthiere von H. Stannius, Heft I, 2te Aufl. Berlin 1854. 
8, ı71. 

Beichert's u. du Bols-Reymond's Archiv. 1869, 28 


4OR sta Imıngqmıödsd mob B Reikanerisa Ai ) :semaeisfl 4 


organes, die Gehörknöchelehen und die Schwimmblase aus- 
führlich beschrieben und durch gute Abbildungen erläutert. 
Ich erlaube mir in Folgendem das Hauptsächlichste seiner 
‚Entdeckungen anzuführen. Die beiden häutigen Gehörlaby- 
rinthe, wie sie nach 'deti gewöhnlichen Angaben auch bei 
den höheren Wirbeltbieren vorkommen '!), stehen mit einan- 
der in Communication durch einen Canal, welcher jederseits . 
an dem den Vorhof und die Schnecke verbindenden Theile 
ausmündet und in der Mitte sich nach hinten zu einer mehr 
oder weniger geräumigen Blase, dem sog. Sinus auditorius 
impar, erweitert. Letzterer, von einer Grube der Schädel- 


1) Gewöhnlich zählt man ‚als Bestaudtheile, des; häntigen, ‚Gebörla- 
byrinthes der höheren Wirbelthiere den Vorhof, die halbeirkelförmi- 
gen Canäle und die Schnecke auf. Nach meinen Untersuchungen über 
“die Eutwickelung des inneren Ohres der Vögel und der Säugethiere 
(‘De 'auris internae formatione. Dorpati Livonorum 1851.) ist dahin 
auch noch der sog. Aquaeduetus. vestibuli zu rechnen, dem ich zum 
Unterschiede vom Aquaeductus cochleae, welcher ‚bloss ein, Gefässca- 
nal des Felsenbeins ist, und seiner tiefen Lage wegen (— er reicht 
bis in die Schädelhöhle —) den Namen Recessus labyrintbi beigelegt 
habe. Bei Säugetbieren und Vögeln erleidet dieser Recessus labyrin- 
tbi, nachdem er die Gestalt einer recht geräumigen Blase, welche 
durch einen Canal, mit dem Vorhof in, Verbindung steht, angenommen 
hat, auf den letzten Stufen der Entwickelung des; Embryo‘ eine rück- 
schreitende Metamorphose, und, ist vielleicht im vollständig entwiekel- 
ten Ohr von gar keiner specifischen Bedeutung mehr. Anders dage- 
gen verhält es sich ber den Fischen. Die sog. Cystieula, welche vom 
Gehörorgan von Esox lueius schon lange bekannt war, jedoch auch 
bei anderen Fischen yon mir.beobachtet wurde, ist dem embryonalen 
Recessus labyrinthi der Säugethiere und der, Vögel ‚vor der..Rückbil- 
dung überaus ähnlich und jedenfalls auch als diesem  völlig.analog zu 
betrachten. Bei den Fischen, dereu Gehörlabyrinthe durch! Knöchel- 
chen mit der Schwimmblase zusammenhängen, haben die Recessus Ja- 
byrinthi die höchste Ausbildung erlangt, ‚denn sie sind es, welche von 
beiden Seiten her in der Mitte zusammentreffend, den Sinus ’audito+ 
rius imparı nnd (die Atria, sinus imparisibilden. — Der sog, Sack oder 
Steinsack im; Gehörorgan. der,.Fische ist in ‚genetischer Hinsicht, den 
häutigen Schnecke oder dem von. min zuerst nachgewiesenen Schnecken- 
canale. der ‚Säugethiere (a..a. 0.'8. 28... Zur- Kenntniss der Schnecke 
im, Gehörorgan den Säugethiere und ‚des Menschen... Müller's.Archiy 
Jahrg. 1854. S. 420 u. f.) durchaus gleichbedeutend. v1 


Ueber die Schwimmblase und den Gehörapparat u. s. w. 4283 


basis aufgenommen, treibt nach hinten zwei divergirende 
Aussackungen, die Atria sinus imparis, hervor, welche von 
Theilen des ersten Wirbels umschlossen werden. 'An jedes 
Atrium sinus imparis fügt sich und ist mit ihm verwachsen 
ein Gehörknöchelchen, von Weber Steigbügel genannt.‘ Die- 
ser steht direet mit dem Hammer und durch ihn mit dem 
Ambös in Verbindung. Das hintere Ende des Hammers ist 
mit der Schwimmblase verwachsen !). 

J.Müller hat sich in seinen Abhandlungen nicht auf nä- 
here Angaben eingelassen und behauptet nur, dass unter den 
Siluroiden mit engen Kiemenspalten die Schwimmblase bei 
Cetopsis, Callichthys, Arges, Brontes, Loricaria, Rinelepis und 
Hypostoma fehle. Nach dem in drei Familien von Fischen 
eonstanten Vorkommen einer durch Gehörknöchelchen  her- 
gestellten Verbindung des häutigen Gehörlabyrinthes mit der 
Sehwimmblase mussten diese Ausnahmen bei den Siluroiden 
überraschen, und da J. Müller selbst über das Gehörorgan 
der eben angeführten Gattungen gar nichts mittheilte, blieb 
die Frage unerledigt, wie sich bei ihnen das häutige Laby- 
rinth verhielte, ob mit dem Mangel der Schwimmblase auch 
das häutige Labyrinth, des Gehörorganes nieht zu der Aus- 
bildung gelangte, welche es bei den nahe verwandten Gat- 
tungen gezeigt hatte. 

Der erste Fisch, den ich zur Entseheidung dieser Frage 
untersuchte, war ein ungefähr 8 langes Exemplar von Ri- 
nelepis acanthicus Val. Nach Eröfinung der Bauchhöhle. und 
nach Entfernung der Eingeweide zeigten sich zwei sehr grosse, 
eiförmige Knochenkapseln, welche die ganze Breite der obe- 
ren Bauchhöhlenwandung ausfüllten (Fig, 1 aa). Eine nähere 
Untersuchung ergab Folgendes. Jede der beiden Kapseln 
hat. eine Länge von 32 Millim, und an der’ breitesten Stelle 
eine Breite von 18 Millim, Das stumpfe Ende ist nach vorne 
gerichtet und‘ mit dem Schädel: verbunden, das. spitze ragt 


” Dass diese Knöchelchen den Gehörknöchelchen der Süugethiere 
zu dentificiren seieu, seheint mir noch nicht hinreichend erwiesen, Die 
Entwiekelungsgeschichte wird ohne Zweifel darüber Aufklärung ge- 
ben körnen. 


28* 


"494 ubOEsReissner: 


frei nach "hinten: hervor. Hinter der Mitte läuft über die un- 
tere Fläche der Kapsel eine quere, etwa 1'/, Millim. breite 
Fürche (Fig: 1 b). An der vorderen Abtheilung dieser Flä- 
che bemerkt man einen schwachen Eindruck. Von oben her 
sind die Kapseln zum grössten Theil von den Kopfschildern 
bedeckt und mit ihnen verwachsen, so dass nur ihre hinte- 
ren Enden in einer Länge von 8 Millim.' frei bleiben (Fig. 2 
3a). Die Decke der Kapseln, welche noch um 2 Millim. die 
Kopfschilder nach hinten überragt, wird durch eine horizon- 
tale Naht von den übrigen Wandungen geschieden (Fig. 2 
3). An der äusseren Wandung zeigt sich unmittelbar unter 
dem äusseren Rande des hinteren seitlichen Kopfschildes eine 
10 Millim. lange, hinten 1, Millim. breite, nach vorn spitz 
zulaufende Oeffnung, deren hinterer Rand ungefähr die Mitte 
der ganzen Länge der Kapsel einnimmt (Fig. 3 d); sie mag 
Fenestra oder Apertura capsulae osseae externa heissen. Von 
ihrem unteren Umfange erstreckt sich nach aussen und et- 
was abwärts ein Vorsprung von 5 Millim. Breite und von 
der Länge der Oefinung; ich will ihn der Form nach Pro- 
cessus auricularis nennen (Fig. le, Fig.3e). Der vordere 
sowie der hintere Rand dieses Vorsprunges ist concav, der' 
äussere convex; von seiner ‘oberen Fläche dringen ein bis 
zwei Canäle zur Höhle der knöchernen Kapsel 'hindureh 
(Fig. 3 ff). — Die Wandungen der Kapseln sind im Allge- 
meinen sehr dünn, namentlich die vordere Abtheilung der 
unteren, welche zahlreiche feine und einige grosse, bis’ zu 
1°/, Millim. im Durchmesser 'haltende Oeffnungen besitzt. 
Zwei ausserdem vorhandene Zugänge zum Inneren der knö- 
chernen Kapseln sollen später noch beschrieben werden. 
Gegen die Mittellinie des Körpers stossen beide Kapseln 
an einen 20 Millim. langen Wirbel, der aus der Verwach- 
sung zweier hervorgegangen zu sein scheint, "wie man'nach 
Analogie’ der folgenden Gattungen annehmen darf, und sind 
mit ihm bis zur queren Furche ihrer unteren Fläche ver- 
schmolzen (Fig. 1 w): die hinteren, spitzen Enden stehen 
22 Millim. ‚von einander ab. — An der unteren Fläche des 
erwähnten Wirbels zeigen sich einige Eigenthümlichkeiten 


Ueber die Schwimmblase, und: den Gehörapparat.u. s.w. 425 


der Bildung, die ich hier wohl: näher anführen darf. 'Zu- 
nächst bemerkt man an ihrer hinteren: Hälfte eine Rinne; 
diese wird nach vorne zu einem Canale, auf den ’am vor- 
dersten Ende wieder eine Rinne folgt, indem der Boden des 
Canales, statt weiter nach vorn zu gehen, sich ablöst, fast 
senkrecht nach, unten steigt; und am Ende in zwei wage- 
rechte Arme ausläuft, die bald unter einem stumpfen Win- 
kel nach oben und aussen zu der inneren Wandung je einer 
knöchernen Kapsel aufsteigen und mit dieser verwachsen 
(Fig.1g, Fig.4 g, i die hintere, k die vordere Rinne, 1 der 
Canal an, der unteren Fläche des Wirbels). Die mittlere, 
vom vorderen Ende des Canales ausgehende Knochenlamelle 
besitzt, an der vorderen Fläche eine Längsfurche und bildet 
mit der hinteren Fläche von ‘oben nach unten eine concave 
Krümmung; der wagerechte Theil der. Arme ist ziemlich 
stark, der aufsteigende sehr dünn. Das Mittelstück mit 'sei- 
nen Armen bezeichne ich zusammen als Processus bijugus. 
Die Verbindung der beiden Arme'des Processus 'bijugus mit 
den knöchernen Kapseln geschieht am oberen Umfange einer 
oyalen Oefinung von 1 Millim. Länge (Fig. 1 h, Fig. 4 h); sie 
soll Apertura c. o. interna inferior heissen. Von ihr aus er- 
streckt sich über die innere Fläche der inneren Kapselwan- 
dung nach oben und vorne eine schwache Furche, welche 
nach einem Verlauf von 3 Millim. mit einer Oeffnung, der 
Apertura c. o. interna superior, endet. Letztere bildet den 
. Zugang zu einer Höhle im vorderen Ende des ersten Wir- 
bels und durch diese zur Schädelhöhle. — Nahe dem hinte- 
ren Ende zeigt der Wirbel an seiner unteren Fläche, nach 
aussen von der in der Mitte befindlichen Rinne eine halbku- 
gelförmige Gelenkgrube (Fig. 1 m), die zur Aufnahme eines 
langen, starken Knochens (Fig. 1 n) dient. Dieser Knochen 
kann wohl für nichts Anderes als für eine Rippe gehalten 
werden, wenngleich die folgenden, unzweifelhaften !Rippen 
um ein Beträchtliches schwächer sind; die erste bildet nach 
unten eine Convexität, liegt in der queren Furche an der 
unteren Fläche der knöchernen Kapsel, reicht jedoch etwas 
weiter nach aussen \ünd erweitert sich endlich zu einer Stütz- 


426 E. Reissner! 


platte für, ein oder zwei Schilder ‘des Panzers, welcher die 
äussere Bekleidung des: Rumpfes' darstellt. — 

Die obere Fläche des Os basilare (Fig.7 o b) zeigt in 
seiner hinteren Hälfte zwei geräumige, tiefere Gruben (fe), 
die’ dureh eine longitudinale, schwache, mittlere Leiste von 
einander geschieden werden und zur Aufnahme der Schnek- 
ken’ der häutigen Gehörlabyrinthe dienen. ‘Hinter jeder Grube 
erhebt sich. nahe dem hinteren Rande des Os basilare eine 
kleine Zacke (p), die zum Theil vom Os basilare selbst, 
zum Theil vom ‘Os oceipitale laterale gebildet wird. ‘Der 
Raum zwischen den beiden Zacken (fs) wird von dem Si- 
nus, auditorius impar ausgefüllt, von dem nach vorne jeder- 
seits 'ein-Canal zum häutigen Vorhof (Vestibulum) ' verläuft 
und nach hinten die Atria sinus imparis als rundliche Bläs- 
ehen. hervordringen.: Letztere liegen, zum’ Theil auch der 
Sinus auditorius impar, nieht mehr in der Schädelhöhle. Die 
obere Fläche des Körpers vom ersten Wirbel nämlich 'er- 
hebt sich vom vorderen Rande 'an' zu einer mittleren’ schwa- 
chen Leiste, die sich sehr bald zu einer kleinen, wagerech- 
ten, rautenförmigen Platte ausdehnt (pr) und seitlich mit 
der inneren ‚Wandung der knöchernen Kapseln zusammen- 
trifft, Nach ‚aussen von dem vorderen Ende der Leiste und 
Platte. ist die obere Fläche des Wirbelkörpers auf jeder Seite 
etwas vertieft (Fig. 7 e).. Diese Vertiefung wird von aussen 
her durch die innere Wandung der knöchernen Kapsel bis 
auf die Apertura c. 0. interna superior und nach vorne von 
der Zacke des Os basilare und des Os oceipitale laterale be- 
grenzt. Endlich entspringt als Decke des Sinus auditorius 
impar. von dem vorderen Ende jener Platte ein sehniger 
Streif, welcher nach vorne in zwei Schenkel  auseinander- 
weieht und mit: diesen, jederseits die Zacke des Os basilare 
und .des Os oceipitale laterale: erreicht. So‘ ist denn ein 
vorne ‚einfacher, nach hinten doppelter Hohlraum von der 
Schädelhöhle und von dem Canalis spinalis zur Aufnahme 
des. Sinus'anuditorius impar und'der Atria sinus imparis: ab- 
gesondert. 

Auf der äusseren Seite eines jeden Atrium sinus imparis 


Ueber die Schwimmblase, und ‚den Gehörapparat u.s. w. 427 


liegt ein ovales:Knöchelchen, der. sog.) Steigbügel,| mit sei- 
ner concaven' Fläche ‚auf und ist; mit ‚der 'Wandung, jenes 
verwachsen (Fig.5, 6 b). Durch seine verhältnissmässig dicke 
Schieht von ‚Sehnengewebe (e) hängt: die Mitte der 'convexen 
Fläche ‚des Steigbügels! seitlich‘ dem. vorderen Ende ‚eines 
zweiten, langen Knochens, des Hammers, an. Der: Hammer 
ist ach „ vorne und. hinten zugespitzt, hinter der ‚Mitte'am 
breitesten, indem sieh hier. eine' starke Ecke naöh: innen und 
eine schwächere Inach aussen hervorbildet (Fig«5, 6a). Die 
innere Ecke des Hammers: steht. in, gelenkiger Verbindung 
mit-der ‚Leiste auf der oberen Fläche des ersten Wirbelkör- 
pers; die, äussere, Ecke'\urid das: hintere, lang ausgezogene 
Ende gehen durch die, Apertüra capsulae dssede interna su- 
perior aus der. Wirbelhöhle hervor und ‚im.\die' Höhle ‚der 
kuöchernen Kapsel hinein. 

Die Länge des Hammers: beträgt 3°/; Millimi,,, seine Be raele: 
Breite 1!/, Millim,, die Länge: des Steigbügels 1, Millitm. und: 
seine Breite !/, Millim: 

«In jeder ‚der ‚beiden knöchernen Kapkein befindet-sich eine 
häutige Blase, welche ‚mit ihrer äusseren, Fläche sich überall 
genau an die irinere Wandung der Kapsel» anschmiegt, aber 
nur.durch einige Stränge; welche Gefässe, wahrscheinlich auch 
Nervenfäsern. enthalten, mit dieser im) Zusammenhang steht. 
Durch die an der Basis des‘ Processus aurienläris befindh-> 
chen Canälchen treten: ein bisızwei stärkere, sehnige'Strähge, 
welche in der äusseren‘ Wandung der; Blase ihren Anfang 
und ihr Ende haben. — ‘Während fast der ganze'übrige Köt- 
per des. Fisches eng aneinander schliessende Knochenschil» 
der zur äusseren Bedeekung, trägt, fehlen'soldhe an-der'.Aper- 
tur capsulae| osseae externa und auf der oberen ‘Fläche des 
Processus auricularis; ı es erstreckt“ sich vielmehr ‚von dem 
eorrespondirenden Rande des seitlichen‘ Köpfsehildes eine 
weiche, nr mit ganz feinen Stäehelm versehene Haut über 
die Apertura e, o.1externa , wöselbst sie mit der‘ häutigen 
Blase verwachsen ist, jedoch ziemlich leicht von dieser ab- 
getrennt werden, kann, dann ‚über die obere Fläche des Pro- 
cessus auricularis bis zu dessen äusserem; Raude (Fig.21t), 


428 E. Reissner: 


von welchem ein Seitenschild nach unten abgeht (s). — An 
einer einzigen Stelle besitzt die Blase eine Oeffnung und 
zwar entspricht diese der Apertura ce. o. interna inferior. An 
der Apertura c. o. interna superior -ist das hintere, zuge- 
spitzte Ende des Hammers mit der Blasenwandung aufs In- 
nigste verwachsen. 

In Betreff der 'Struetur der häutigen Blase kann ich nur 
Weniges anführen. An der freien, inneren Fläche liess’ sich 
ein Epithelium nicht mehr erkennen. Im Uebrigen besteht 
die Blase aus Bindegewebe. Wenn man die äusseren Schich- 
ten mit Nadeln zerzupft hat, erkennt man unter dem Mikro- 
skop zahlreiche, feine, parallele Falten, welche den „starren. 
krystallähnlichen Fasern“, die Leydig') aus der Schwimm- 
blase der Fische erwähnt, zu entsprechen scheinen, durch 
Zusatz von Essigsäure aber vollständig schwinden; in der 
jetzt aufgequollenen Substanz erkennt man jedoch immer 
noch einige feine Streifen. Ein Querschnitt der getrockne- 
ten Blase lehrt, dass diese Streifen der Ausdruck von ziem- 
lich reichlichen, durch die homogene Grundsubstanz zerstreu- 
ten Spiral- oder Kernfasern sind. Bei Betrachtung der in- 
nersten Haut zeigen sich Stränge, die nach verschiedenen 
Richtungen hinziehen und sich mannigfaltig durchkreuzen, 
durch Behandlung mit Essigsäure jedoch auffallend erblas- 
sen oder selbst unsichtbar werden. — 

Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass bei Ainelepis 
manche Verhältnisse des’ Gehörapparates und der Schwimm- 
blase eigenthümlich sind; zu deren Erklärung diene Folgen- 
des. Zunächst wird es nicht bezweifelt werden können, dass 
die ‚häutigen Blasen, welche von den knöchernen Kapseln 
umschlossen werden, wirklich der Schwimmblase der übri- 
gen Siluroiden gleich gesetzt werden müssen. Es spricht da- 
für sowohl die Uebereinstimmung in der Structur,. als auch“ 
die Verbindung mit den Gehörknöchelchen. Auffallend bleibt 
nur, dass die Blasen vollständig von einander getrennt er- 


1) Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. PERS 
fürt a, M. 1857. S. 380. 


Ueber die Schwimmblase und den Gehörapparat u.s.w. 429 


scheinen und neben einander liegen. Sonst pflegt bei den 
mit Gehörknöchelehen ausgerüsteten Fischen zwar häufig die 
Schwimmblase doppelt zu sein, aber die beiden Abtheilun- 
gen liegen dann hinter einander und communieiren mit ein- 
ander, wie bei den Cyprinoiden, Charaeinen und Gymnoti- 
nen). Bei den Siluroiden dagegen ist, wie aus den spär- 
lichen Angaben von Valenciennes hervorgeht, die Schwimm- 
blase gerade am häufigsten einfach und besteht nur selten 
aus hinter einander liegenden Abtheilungen, die bei Bagrus 
filamentosus M. T. sogar ganz von einander geschieden sein 
sollen?); öfter aber, als man bisher glaubte, dürfte eine 
mehr oder weniger vollständige Theilung oder Abgrenzung 
in zwei neben einander liegende Räume vorkommen. So 
bemerkt z. B: J. Müller, dass bei Bagrus und Arius die 
Schwimmblase „zwei Reihen jederseits communicirender, in 
der Mitte getrennter Kammern“ besitze, während eine un- 
paare vordere Kammer beide Reihen verbinde °®). Hier also 
ist die Schwimmblase äusserlich ungetheilt, die Höhlung aber 
mit einer unvollständigen Scheidewand ausgerüstet, wie ich 
mich davon durch eigene Untersuchung überzeugt habe; nur 
wenig anders verhielt sich auch die Schwimmblase von Silu- 
rus glanis. Bei Clarias Hasselquisti Val. fand ich zwei grosse, 
symmetrisch gebaute, querliegende Abtheilungen der Schwimm- 
blase, welche in der Mittellinie des Körpers durch einen ver- 
hältnissmässig engen Canal mit einander zusammenhingen; 
Valeneiennes erwähnt auch dieses Verhältnisses *). Selbst 
unter den Oyprinoiden kommt bisweilen, wenn auch nur an- 
deutungsweise, eine Theilung der Schwimmbläse in zwei ne- 
ben einander liegende Räume vor, wie bei Cobitis°). Nir- 
gends jedoch, selbst bei Clarias nicht, ist die Scheidung so 
vollständig, als bei Ainelepis. Ich bin jedoch der Ansicht, 


41) Stannius, a. a. 0. S. 225. 
2) J. Müller, Abh. aus dem J. 1843 8. 141. 
3) Ebendas. S. 139. 
4) Histoire naturelle des poissons p. Cuvier etp. Valenciennes, 
T.XV. p. 369. 
5) Weber, a.02.0.8.64. 


430 vn E»Reissneri , ae 


dass auch bei Zinelepis noch eine Verbindung zwischen’ den 
beiden, neben einander liegenden Blasen! wird aufgefunden 
werden. Bei dem einen mir zu Gebote stehenden Exempläre 
hatte ich während der Entfernung ‚der Eingeweide ‘und des 
schwer zu 'trennenden Gürtels der Brustllössen auf diesen 
Gegenstand meine Aufmerksamkeit nicht ‘gerichtetj höchst 
wahrseheinlich ist dabei jene Verbindung verloren gegangen. 
Dafür spricht auch die Anwesenheit einer mit der Aperturw 
e. 0. interna inferior correspondirenden Oeffnung beider Bla- 
sen, Ich vermuthe,'dass der Verbindungseanal von’ dem Pro- 
cessus 'bijugus getragen wird. ö 

Höchst merkwürdig ist ferner die vollständige Umschlies- 
sung der 'beiden Abtheilungen der Schwimmblase durch je 
eine knöcherne Kapsel, allein auch dieses Verhältniss' steht 
nicht ganz isolirt da. Bei Cobitis fossilis L- wird der beivwei- 
tem grösste Theil der Schwimmblase! von einer .knöchernen 
Kapsel in Gestalt zweier mit einander zusammengeflossener 
Hohlkugeln umschlossen. Nach Weber'söll diese Kapsel 
durch eine eigenthümliche Ausdehnung und Verwachsung den 
Wirbelqguerfortsätze entstanden sein, "woher denn aueh noch 
an der äusseren Fläche einer jeden Kugel eine Spitze, das 
Ende ‘des Querförtsatzes, 'hervorrage.' Ein ähnlicher Tbeil 
existirt "bei Ztinelepis in' dem ,Processus aurieularis. |: Bei je- 
ner Cobitis fand Weber an der  knöchernen Kapsel fünf 
Oeffnungen: eine hintere zur Verbindung der von der Kap- 
sel umschlossenen vorderen 'Abtheilung der: Schwimmblase 
mit der hinteren, frei bleibenden; sie'fehlt bei Ainelepis, 
während- die übrigen ‘vier auch hier vorhanden sind, näm- 
lieh zwei‘ vordere Oeffinungen zum Durehtritt des‘ hintererl 
Endes der Hammer und zwei äussere, bloss von der Haut 
bedeekte. Bei’ Cobitis weicht übrigens die äussere, ebenfalls 
grosse Oeffnung etwas ab von der bei Ahinelepis vorkommen- 
den; Weber sagt hierüber: „Caeterum haee apertura septo 
in duas aperturas dividitur, quarum anterior, maxima ex 
parte ab processu transverso vertebrae secundae formata, 
in cavitatem lateralem ossieula auditoria ineludentem, poste- 


Ueber die Schwimmblase und den 'Gehörapparat u. s. w. 431 


rior amplior ad vesicam 'natatoriam dueit.* ') Bei Rinelepis 
findet "sich kein ‘offener Zugang von aussen ‘her zu dem 
Raume, in welchem die Gehörknöchelchen liegen; dagegen 
erscheinen hier die Aperturae c, o. internae inferiores eigen- 
thümlieh, "wenigstens in formaler Hinsicht, denn in functio- 
neller könnten sie der hinteren Oefinnng der Kapsel hei Co- 
bilis fossilis gleich gesetzt werden, Noch ähnlicher werden 
die Verhältnisse bei €. barbatula L., indem hier die Kapsel 
in: zwei linsenförmige Fächer zerfällt, welche durch einen 
engen mittleren Canal mit einander eommunieiren, und die 
vollständig eingekapselte Schwimmblase aus zwei durch einen 
sehr engen Gang verbundenen Abtheilungen, die neben ein- 
ander liegen, besteht.?) — Unter dem Siluroiden sind voll- 
ständigere Umschliessungen der Schwimmblase durch knö- 
cherne Kapseln selten; häufiger jedoch 'erscheinen die Quer- 
fortsätze, besonders des zweiten Wirbels, auffallend breit 
und bilden wenigstens eine partielle Decke der Schwimm- 
blase. Eine weitere Ausprägung desselben Prineipes mit 
funetionellem Nebenzweck, wie es scheint, findet man 'bei 
Anchenipterus, Euanemus, Synodontis, Doras und Malapterurus 
in dem‘ von J. Müller entdeckten „Springfederapparat zur 
Erweiterung der Schwimmblase“.?) — Noch weiter geht diese‘ 
Bildung bei Olarias, ‚Heterobranchus, Heteropneustes und Age- 
miosus;*) — ich habe jedoch nur Cl/arias untersuchen kön- 
nen und gefunden, dass die "beiden seitlichen Theile der 
Sehwimmblase durch die Wirbelquerfortsätze fast vollständig 
umwickelt werden. Es besitzt demnach unter den bis jetzt 
untersuchten Siluroiden: die Gattung  Ainelepis die vollkom- 
menste Einkapselung der Schwimmblase durch Knochen. 
Nach Weber’s Angaben sollte man’ ‚meinen, dass die 
Verbindung der Schwimmblase mit dem Gehörlabyrinthe im- 
mer durch drei Knöchelchen geschehe; ich habe jedoch nur 
zwei gefanden und zwar nieht bloss bei Rinelepis, sondern 


1) 2...0.5.6, . 
2) # a. 0. 8.86, 

3) a.4.0. Abb. a. di d. 18438. 147. 
4) Ebendas. 8. 157. 


432 E. Reissner: 


auch bei Synodontis. Auch Bilharz erwähnt von ‚Malapte- 
rurus electricus nur zwei Gehörknöchelchen, ausserdem frei- 
lich auch noch zwei „Ausfüllungsknöchelchen“. 1) — Interes- 
sant ist es, dass bei Cobitis fossilis L. nach Weber der sog. 
Ambos sich nicht, wie sonst, seitlich an den Hammer an- 
legt, sondern zwischen diesen und den-Steigbügel einschiebt. 
Die von Weber gelieferte Abbildung ?) der drei verbunde: 
nen Gehörknöchelehen von Cobitis fossilis zeigt auch eine 
Aehnlichkeit mit meiner Fig. 6, so dass ich anzunehmen: ge- 
neigt bin, es sei die starke, sehnige Verbindungsmasse (ec) 
zwischen dem Steigbügel und dem Hammer von Rinelepis 
gleichbedeutend mit dem Ambos von Cobitis oder der Am- 
bos sei bei Ainelepis mit der Spitze des Hammers verwach- 
sen, wenngleich in dem histologischen Bau des Hammers 
für letzteres kein Grund aufgefunden werden konnte. 


Von der Gattung Loricaria L. standen mir zwei Exem- 
plare, welche jedoch beide ziemlich klein und nicht sonder- 
lieh gut conservirt waren, zu Gebot; das eine gehörte zu 
L. cataphracta L., das andere höchst wahrscheinlich zw L. 
“nudirosiris Kner. In den wesentlichen Punkten, die für den 
vorliegenden Zweck von Bedeutung sind, stimmen beide Ar: 
ten fast vollkommen überein. 

Das Hinterhauptsegment des Schädels besteht aus sechs 
Stücken: aus dem Os basilare, dem Os ocecipitale superius, 
den Ossa occipitalia lateralia und den Ossa oceipitalia 'ex- 
terna.°) Die Ossa oceipitalia lateralia (Fig. 8 ol) stossen 
ebenso wenig wie bei. Rinelepis in der Mitte des Schädels 
über dem Os basilare zusammen; letzteres bildet daher selbst, 
wie es bei den Knochenfischen gewöhnlich nicht der Fall zu 


1) Das elektrische Organ des Zitterwelses, anatomisch beschrie- 
ben von Dr. Th. Bilharz. Leipzig 1857. S.9. 

2) a.a. O. Tab. VI Fig. 49. 50. 

3) Die von mir als Ossa oceipitalia externa bezeichneten Knochen 
entsprechen vielleicht nicht bloss diesen, sondern auch den Ossa ma- 
stoidea der übrigen Siluroiden. 


Ueber die Schwimmblase: und» den’ Gehörapparat u.s.w. 433 


sein pflegt, den hinteren Theil des Bodens der Schädelhöhle. 
Das Os oceipitale superius ist ein länglich sechsseitiges, mit 
seiner oberen Fläche freiliegendes Schild, an dessen unterer 
Fläche sich vom Mittelpunkte zum hinteren Ende eine mitt- 
lere und ‚naeh vorne und aussen zwei divergirende, allmälig 
breiter werdende und.den äusseren Rand etwas überragende 
Leisten erstrecken. Die Ossa oceipitalia lateralia (Fig. 8 ol) 
bilden den äussersten schmalen Rand des hinteren Endes vom 
Boden der Schädelhöhle, während aufsteigende Theile der- 
selben sich mit den divergirenden Leisten an der unteren 
Fläche des Os oceipitale vereinigen. 

Die Ossa oeccipitalia externa (Fig. 7 oe) haben von allen 
Knochen des in Betracht kommenden Schädelsegmentes den 
bedeutendsten Umfang. Fünf theils geradlinige, ' theils 'ge- 
zackte Ränder von verschiedener Ausdehnung begrenzen sie; 
der kürzeste, innen und hinten gelegene Rand fügt sich an 
den äusseren Rand des Os oceipitale superius und an das 
Os oceipitale laterale. An der unteren Fläche der Ossa oc- 
eipitalia externa finden sich zwei Leisten, welche nach in- 
hen zusammenfliessen, hier an den hinteren, 'seitlich erwei- 
terten Saum ‘des Os basilare stossen und nach aussen aus 
einander weichen. Die vordere Leiste (ca) verläuft in trans- 
versaler Richtung und bildet ungefähr in ihrer Mitte einen 
halbkreisförmigen Ausschnitt (fe), der zu einer Vertiefung 
zwischen beiden Leisten führt. Der Ausschnitt und die Ver- 
tiefung dienen zur Artieulation mit’ der Clavicula, welche 
also in sehr abweichender Weise mit dem Schädel verbun- 
den ist, denn‘ von besonderen Verbindungsstücken, einer 
Scapula oder einem Os suprascapulare, ist nichts zu'er- 
kennen, während sonst doch derartige Knochen vorhanden 
zu sein pflegen. Die hintere Leiste verläuft schräg von hin- 
ten und aussen nach vorne und innen, parallel mit dem hin- 
teren Rande des Os oceipitale externum; in geringer Entfer- 
nung nach innen von der Gelenkgrube für die Clavicula ver- 
schmilzt sie mit der vorderen Leiste, 

Der erste Wirbel (v. p.)' ist mit dem‘ zweiten durch eine 
tief gezahnte Naht verbunden; von den Bogen beider Wirbel 


434 E: Reissner: 


erheben sich (von vorn nach hinten) breite Processus '8pinosi 
superiores zur mittleren Leiste des Os occipitale  superins 
und verbinden sich mit dieser durch Naht-Zacken, bei. den 
Processus spinosi superiores bleibt ‘übrigens eine länglich: 
rande Lücke, indem der Proc. spin. sup. des ersten Wirbels 
nur von der vorderen Hälfte des Bogens entspringt. ‘Die 
untere Fläche beider Wirbel besitzt) eine longitudinale Furche 
mit wenig vorspringenden Rändern; diese entwickelm jedoch 
am ersten ‚Wirbel eine schwache, am zweiten eine ziemlich 
starke, nach unten sehende Zacke. Ueber die: Seitenflächen 
des Processus spinosus superior, ‘des Bogens, des Körpers 
und der nach unten sehenden Zacke des zweiten Wirbels 
zieht eine etwa in der Mitte unterbrochene Rinne fast senk- 
recht hin und dient zur Gelenkverbindung mit der ersten, an 
ihrer Basis sehr hohen Rippe. Der erste Wirbel trägt an 
seinem vorderen Ende zwei seitliche, eigenthümlich gestaltete 
Fortsätze, die: wahrscheinlich. als umgewandelte Processus 
transversi anzusehen sind (p. t. Fig. 9). Sie erstrecken sich 
leicht gekrümmt nach aussen und hinten; ihr ioneres Ende 
bildet: eine tiefe, rundliche, vorn, hinten, oben, unten und 
innen |begrenzte Höhle (d), von der eine nach vorn offene, 
allmälich sich verflachende Rinne: (r) über den ganzen Fort- 
satz verläuft. " Wenn man den ersten: Wirbel so an. den 
Schädel fügt, wie er ursprünglich mit diesem verbunden war, 
legt sich der obere Rand der oben erwähnten Rinne, an den 
hinteren Rand des Os: oceipitale externum, ‚der untere am die 
hintere Leiste desselben Knochen, jedoch so, dass man zwi- 
schen das äussere Ende des Processus transversus des’ ersten 
Wirbels und die hintere äussere Ecke des Os oceipitäle; ex- 
ternum in die jetzt zum Canal abgeschlossene Rinne. hinein- 
dringen. kann. Zwischen den Kopf- und den 'vordersten 
Rumpfschildern bleibt an der entsprechenden Stelle ein: klei- 
ner Raum frei, der nur von weicher Haut überzogen‘ wird. 
In der Höhle des Processus transversus des ersten Wir- 
bels, welche durch eine sehr schwache Leiste nach aussen 
gegen die Rinne abgegrenzt ist, findet man eine häutige; !ku- 
gelförmige Blase, die nach. Analogie vom Rinelepis als die 


Ueber die Schwimmblase' und’ den'/Gehörapparat u. s. w. 435 


eine Hälfte’ der Schwimmblase angesehen’ werden muss. Von 
der"inneren Wandung jener Höhle erstreckt sich nach innen 
und vorn ein'enger, von dem Boden’ der Rückenmarkshöhle' 
bedeckter Oanal; in dem ein fast rechtwinklig gebogener Ham- 
iner ruht. “Der quere Schenkel des’ letzteren verbindet sich 
mit’ der Schwimmblase, der nach vorn gerichtete ragt aus 
dem Canale etwas hervor und trägt einen -Steigbügel von 
ähnlicher Form, als ‘der von ARinelepis ist. ' In einiger 'Ent- 
fernung von der Verbindungsstelle des Hammers mit der 
Schwimmblase: geht von letzterer ein häutiger Canal ab und 
dringt ‚durch ‚die hintere Wand der Höhle des Processus 
transversus hindurch, wahrscheinlich zur Verbindung mit der 
anderen Hälfte der ‘Schwimmblase. Einen vollständigen’Pro- 
cessus bijugus, wie ich ihn von ‘Rhinelepis beschrieben habe, 
konnte ich nicht 'auffinden, "halte es jedoch für "höchst wahr- 
scheinlich, dass vein Analogon desselben auch bei Loricaria 
aufgefunden werden wird, wenn grössere und besser eonser- 
virte Exemplare zur Untersuchung verwandt werden können. 
Als: Andeutungen‘ einer‘ solchen Bildung ‘dürfen die beiden 
Zacken‘an der unteren ‘Fläche des ersten Wirbels und’ein 
überaus zartes Knochenstäbchen (Fig’8.x), das nach innen 
von der an’ der hinteren Wand des Processus transversus' be- 
findlichen Oeffnung entspringt und sich nach hinten erstreckt; 
angesehen werden. Vielleicht haben diese Stäbchen "selbst 
oder bloss sehnige Fortsetzungen derselben bis zu jenen 
Zäcken gereicht. 

Die, Gattung 'Hypostomus Lacep.,»von der ich’ Hi verres 
0: V. in einem. Exemplar untersucht habe, stimmt mit Lori- 
caria in. allen ‘wesentlichen Punkten vollständig überein, nur 
ist ‚der Processus bijugus stärker entwickelt.. » Es'beginnt 
dieser mit ‚einer horizontalen, (durch Naht mit’ der Mitte des 
hinteren Randes des Os basilare verbundenen, in der Rich- 
tung von vorn nach hinten'schmalen’ Platte, von welcher zwei 
dünne, nach aussen leicht concav' gekrümmte Fortsätze, eine 
Lücke zwischen‘ sich lassend,' nach hinten und "etwas nach 
abwärts verlaufen (Big. 10.gi).'"'Von der nach aussen 'ge- 
richteten Spitze dieser Fortsätze erstreckt sich ein sehr feines 


436 E. Reissner: 


Knochenstäbehen nach vorn und verwächst mit: der’ hinteren 
Fläche des Processus transversus, hart am äusseren Umfange 
‘einer kleineren Oeffnung, welche zur Schwimmblase führt 
(Fig. 10h). — Das Os oceipitale superius und die Ossa 
oceipitalia externa überragen nach hinten den ersten Wirbel 
mit seinem Processus spinosus und seinen, wie bei Zoricaria 
gebauten Processus transversi, daher denn auch bei Hyposto- 
mus die Vereinigung des ersten Wirbels mit dem Schädel noch 
vollständiger erscheint. r 

Von der Gattung Callichthys Lin. habe ich ein sehr klei- 
nes und leider sehr schlecht ‚conservirtes Exemplar, zur Art 
€. asper C. V. gehörend, untersucht. Es schliesst sich diese 
Gattung im Bau des Schädels, des ersten Wirbels, der 
Schwimmblase und des Gehörapparates enger an Hypostomus, 
als dieser an Loricaria an. Der Processus bijugus ist im 
Allgemeinen dem von Hypostomus ähnlich, unterscheidet sich 
aber dadurch, dass zwischen den beiden vom vorderen Rande 
des ersten Wirbels ausgehenden Schenkeln eine quere Ver- 
bindungsleiste sich findet, welche einen feinen Canal, wahr- 
scheinlich zur Verbindung der beiden Abtheilungen der 
Schwimmblase, aufnimmt. Der Hammer (Fig. 11 a) ist leicht 
gekrümmt und zerfällt nach vorn in zwei Fortsätze, von 
denen der eine zugespitzte zur Befestigung dient, der andere 
breitere den länglich runden, stark ausgehöhlten Steigbügel 
trägt (b). 

Wie sich aus den mitgetheilten Beobachtungen: ergiebt, 
besitzen von den sieben Gattungen, denen J. Müller eine 
Schwimmblase absprechen zu müssen glaubte, vier ganz un- 
zweifelhaft eine solche und zwar eine durch Knöchelchen 
mit dem Gehörlabyrinth verbundene; doch sind: die mor- 
phologischen Verhältnisse zum Theil so eigenthümlich, dass 
dieselbe sich leicht der Beobachtung entziehen konnte. : Die 
mir nicht zu Gebote stehenden Gattungen Cetopsis, Arges und 
Brontes bleiben ferneren Untersuchungen vorbehalten; es: ist 
jedoch kaum zu erwarten, dass sie jene behauptete Diffe- 
renz von. allen übrigen Siluroiden aufrecht erhalten werden: 


Ueber .die' Schwimmblase und den Gehrapparät u. s. w. 497 


"Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Die untere Fläche des knöchernen Kopfes von, Rinelepis 
acanthieus Val. 


aa. Die beiden Knochenkapseln, welche die beiden Hälften 
der Schwimmblase umschliessen. 
b. Furche an der unteren Fläche einer jener, Knochenkap- 
sel zur Aufnahme der ersten Rippe. 
n. Die erste Rippe. 
w. Die beiden ersten mit einander verwachsenen Wirbel. 
m. Gelenkgrube des zweiten Wirbels zur Aufnahme des 
Köpfchens der ersten Rippe. 


Fig. 2. Seitenansicht desselben Kopfes. 


a. Die Knochenblase zur Aufnahme einer Hälfte der Schwimm- 
blase. 


e. Die Decke derselben. 


r. Hintere Kopfschilder. { 
. Weiche, mit kleinen Stacheln versehene Haut, die Aper- 
tura capsulae osseae externa und die obere Fläche des 
Processus auricularis bedeckend, 

Ein Hautschild, vom äusseren, Rande des Processus auri- 
eularis entspringend. 


r» 


p 


Fig. 3. Derselbe Kopf, etwas schräg gestellt. 
a.a. Die beiden Knochenblasen, welche die Ealrkigibliüch, 


hälften umschliessen. 


ec. Die Decken derselben. 
d 


f 


. Apertura capsulae osseae externa. 
. Processus aurieularis. 


e 
f. Zwei Oeffnungen, welche die Basis des Proc. auricularis 


durchbohren. 


Fig. 4. Ein Theil der unteren Fläche. des Schädels und der bei- 
den ersten Wirbel von Rinelepis acanthiceus Val. 


Fig. 


„4. Vorderer Rand der Knochenkapseln. 


Mittelstück des Proc. bijugus. 


Rinne an der unteren Fläche des zweiten Wirbels (w). 
Rinne an der unteren Fläche des ersten. Wirbels. 
Canal an der unteren. Fläche beider Wirbel. 


g 
h. Apertura capsulae ossae interna inferior. 
i. 
k. 
l. 


5. Gehörknöchelchen von Rinelepis acanthicus Val. von der 


inneren Fläche. 
Fig. 6. Dieselben von der oberen Fläche. 


a. Hammer, 

b. Steigbügel. 

e. Band zwischen Hammer und Steigbügel. 
d. Ein Theil der Schwimmblase, 


Beichert's u. du Bols-Keymond's Archiv. 1869, 29 


438 E. Reissner: Ueber die Schwimmblase: wiis. «wis 


Fig. 7. Ein Theil der: oberen Fläche, der Schädelbasis und des 
Spinalkanales von Rinelepis acanthicus. 
ob. Os oceipitale basilare. 
f.c. Grube zur Aufnahme der Schnecke des häutigen Gehör- 
labyrinthes. 
f.s. Grübchen für den Sinus auditorius impar. 
o. 68. 1. Os oceipitale laterale. 
p. Knochenzacke, gebildet vom Os oceipitale und Os oceipi- 
tale laterale. 
e. Vertiefung für das Atrium sinus imparis. 
pr. Rautenförmige Leiste auf der oberen Fläche des ersten 
Wirbelkörpers. 
w. Die beiden ersten Wirbel. 
b. Ein Theil der Knochenblasen, welche eine Hälfte der 
Sehwimmblase aufnimmt. 
Fig. 8. Der knöcherne Kopf und die beiden ersten Wirbel von 
Loricaria cataphracta Lin., von der unteren Fläche. 
ob. Os occipitale basilare. 
ol. Os oceipitale laterale. 
oe. Os oceipitale externum. 
ca. Vordere Leiste dieses Knochens, 
fe. Gelenkgrube für den vorderen Extremitätengürtel. 
p- t. Processus transversus des ersten Wirbels. 
v. p. Vertebra prima. 
v.s. Vertebra secunda. 
x. Rudiment des Proc. bijugus. 
Fig. 9. Der erste Wirbel von Loricaria cataphracta Lin., von 
der unteren Fläche. 
p.'sp. Processus spinosus. 
p- t. Processus {ransversus. 
d. kugelige Höhle desselben, 
r. Rinnenförmiger Theil desselben. 
Fig. 10. Der hintere Theil des knöchernen Kopfes von Hypostomus 
verres Val. nebst den beiden ersten Wirbeln, von der unteren Fläche. 
ob. Os oceipitale basilare, 
w. Vertebra prima, 
w?. Vertebra secunda. 
pt. Pröcessus transversus des ersen Wirbels. 
g: Proöcessus bijagus. 
Fig. 11. Gehörknöchelchen von Callichthys asper Val. 
a. Hammer. 
b. Steigbügel. 


Einbrodt: Ueber den Einfluss der Nervi vagi u. s. w. 439 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf die Herz- 
bewegung bei Vögeln. 


Von 


Dr. Eıneropr aus Moskau. 


Ed. Weber, dem wir bekanntlich den wichtigen und 
höchst interessanten experimentellen Nachweis des hemmen- 
den Einflusses der Nervi vagi und ‚der Medulla oblongata 
auf die Herzbewegung verdanken, giebt ausdrücklich an, dass 
er dieselbe hemmende Einwirkung auf die Bewegungen des 
Herzens, die er bei ‚Fröschen zuerst constatirt, sowohl bei 
Säugethieren (Hunden, Katzen und Kaninchen), als, auch bei 
Vögeln und Fröschen beobachtete, wenn er den Strom eines 
Rotationsapparates auf beide, Nervi vagi oder auf die Me- 
dulla, oblongata einwirken liess.') Leider begnügt sich Ed. 
Weber mit, dieser kurzen, Assertion, ohne etwas Näheres 


1) Ed. Weber, Artikel „Muskelbewegung“ in Wagner’ s Hand- 
wörterbuch der Physiologie. Bd. III. S. 46. 

Mit Unrecht wird bis in die neueste Zeit die Priorität dieser wich- 
tigen Entdeckung Ed. Weber zu Gunsten anderer Forscher abge- 
sprochen; die Ergebnisse der W eber’schen Versuche sind schon im 
September 1845 von E. H. Weber in der siebenten Versammlung 
der italienischen Naturforscher in Neapel vorgetragen und im Novem- 
ber 1845 in Annali universali di medicina del Dott. Omodei, 
T. LXVI. p. 227 abgedruckt. Budge’s Versuche wurden dagegen 
erst im Jahre 1846 veröflentlicht (Froriep’s Notizen, Mai 1846 und 
Müller’s Archiv für 1846, S., 294) Cl. Bernard hat, seinen 
eigenen Worten zu Folge, den Stillstand ‚des Herzens zum ersten Mal 
im Jahre 1846 beobachtet (Cl. Bernard, Legons sur la physiologie 
et la pathologie du systöme nerveux, T. II., p. 381) und erst im 
Jahre 1848 wird diese Beobachtung von Lefe vre in seiner Inaugural- 
Abhandlung (Observations de physiologie, d’anatomie et de pathologie, 
Paris, thöse, 1848, Nr. 58) in Kürze erwähnt. 

29* 


440 u Einbrodt: 


über das Verhalten der Nervi vagi bei Vögeln anzageben und 
ausführlichere Untersuchungen beizubringen. 

Rudolph Wagner, der viele Experimental-Untersu- 
chungen über die Innervation des Herzens angestellt hat, ıber 
richtet, dass bei Vögeln die Verlangsamung von den Vagis 
aus sehr unvollkommen erfolgt‘); Stillstand des Herzens 
wird nicht erwähnt und überhaupt finde ich keine näheren 
Angaben, da sich die meisten Versuche auf Säugethiere be- 
ziehen. 

Cl. Bernard dagegen giebt ausdrücklich an, dass es ihm 
niemals gelungen sei, durch elektrische Reizung der Nervi 
vagi Stillstand des Herzens bei Vögeln zu erzielen und fügt 
hinzu, dass nach seinen Erfahrungen Stillstand des Herzens 
um so schwerer zu erfolgen scheine, je höher die Organi: 
sationsstufe ist, welche die Thiere einnehmen, oder besser, 
je grösser die Thätigkeit der vitalen Erscheinungen, die sie 
darbieten. Vermuthungsweise stellt er den Satz auf, dass 
der Erfolg von der Stärke der angewandten Elektrieität ab- 
hängig sei und leitet daräus das von ihm bei Vögeln erhal- 
tene negative Resultat ab, da er bei höheren sowohl, als nie- 
deren Wirbelthieren stets eine und dieselbe Elektricitätsquelle 
anwandte”). — Ob eine Verlangsamung der Herzschläge bei 
Vögeln von ihm beobachtet worden ist, giebt. Cl. Bernard 
nicht an, } 

Auf Cl. Bernards Autorität hin spricht sich auch Milne 
Edwards dahin aus, dass der Einfluss, den die Galvanisi- 
rung der N. vagi auf das Herz ausübt, bei Vögeln geringer 
zu sein scheint, als bei Säugethieren und Fröschen.?) 


1) R. Wagner, Experimente über die Innervation des Herzens 
in" Nachrichten von der G. A. Universität und der K. Gesellschaft ‘der 
Wissenschaften zu Göttingen, No. 8, 10: April 1854, p. 127. 

2) Cl. Bernard, Legons sur la physiologie et la pathologie du 
systeme nerveux, Paris 1858. T.. Il. 'p.' 394. 

3) H. Milne Edwards, Legons sur la physiologie et l’anatomie 
comparee,;de l’'homme'et des animaux. Paris 1859, T. IV.,'1.ıpartie, 
p- 151. 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf dieHerzbewegung bei Vögeln. 441 


u. Es ist somit klär, ‚wie wenig sichere Kenntnisse wir über 
den Einfluss der. N. vagi auf die'Bewegung des Herzensibei 
Vögeln besitzen und es könnte sogar die Frage aufgeworfen 
werden, ob denn wirklich Stillstand’ des Herzens, und nicht 
eine blosse Verlangsamung seiner : Bewegung, bei ‘Vögeln 
nach Reizung der N. vagi,beobachtet worden ist? 

. ‚Es schien mir daher von Interesse, zumal da a priori eine 
principielle. Verschiedenheit in: ‚dieser Beziehung. zwischen 
Vögeln und Säugethieren nieht gut angenommen werden kann, 
den Einfluss der N. vagi auf,die Herzbewegung bei Vögeln 
näher zu prüfen, um zunächst, gestützt auf sichere Beobach- 
tung, die Frage beantworten zu können, ob bei Vögeln Te- 
tanisiren der N. vagi Stillstand des Herzens erzeugt.‘ 'So 
durfte ich hoffen, den Widerspruch in den Angaben der Au- 
toren zu lösen und, wo möglich, die näheren Bedingungen 
festzustellen, unter welchen die. erfolgreiche Anstellung des 
Versuches bei Vögeln möglich ist. 

Ich unternahm daher, von Herrn Professor du Bois- 
Reymond dazu aufgefordert, in dessen Laboratorium eine 
Reihe, von Versuchen über den Einfluss des Tetanisirens der 
‚Neryi vagi bei Vögeln auf die Herzbewegung und erlaube 
mir, die gewonnenen Resultate in Kürze ‚hier mitzutheilen. 

Zunächst ein Paar Worte über ‚die Methode ‚der ‚Unter- 
suchung. Als Reizmittel wählte ich die elektrische Tetani- 
sirung und zwar, wegen der bekannten Sicherheit und Ein- 
fachheit der Anwendung, mittelst des. du Bois’schen Sehlit- 
tenmagnetelektromotors; der. Apparat wurde. in’ der Regel 
‚durch ein Daniell’sches Element in Thätigkeit versetzt. In 
den Kreis der secundären Spirale war zur Unterbrechung 
der Reizung ein sogenannter Schlüssel eingeschaltet, dessen 
Gebrauch bei elektrischen Reizversuchen nicht warm, genug 
zu empfehlen ist und entschieden ‚den ‚Vorzug, verdient vor 
jedem anderen Mittel zur ‚Schliessung und Oeffnung des 
Stromes; beim Gebrauche des Schlüssels genügt ein. leiser 
"Druck eines einzigen. Fingers, um den zu reizenden Nerven 
abwechselnd und momentan ‚in Tetanus oder absolute Ruhe 


442 i 'Einbrodt: 


zu versetzen. Die Elektroden, auf die die Nerven zu liegen 
kamen; ı bestanden aus‘ Zink, 'hatten 4—5 Millim."'Spann- 
weite’und«ruhten' auf der Glasplatte ‘der 'stromzuführenden 
Vorrichtung du Bois-Reymond’s, | Dass''alle‘bei 'elektri- 
schen Reizversuchen so nothwendigen Cautelen sorgfältig 'be- 
rücksichtigt worden sind, brauche ‚ich wohl kaum‘hervorzu- 
heben. "Die Reizung der Nervi vagi'geschah'stets nach vor- 
hergegangener Durchschneidung derselben, 'es wurden’ also 
immer die peripherischen Enden der Nervi tetanisirt. "Das 
Schwierigste bei Anstellung dieser "Versuche ist/ohnstreitig 
die Blosslegung der Nervi vagi und ihre Trennung’ von den 
anliegenden Theilen 'auf einer gehörig langen Strecke. Die 
Nervi vagi besitzen bei Vögeln eine bedeutende Länge und 
oberflächliche Lage, ihre Isolirung wird aber durch’ die Nähe 


der 'Gefässe wesentlich erschwert. Bekanntlich laufen die. 


Nervi vagi am Halse, zu beiden Seiten der Luftröhre "herab, 
sind von dem dünnen Halshautmuskel bedeckt und in ihrem 
Verlaufe von der Drosselvene und der absteigenden Nacken- 
arterie begleitet; der rechte Vagus hat wegen der Speise- 
röhre eine etwas tiefere Lage. Den grössten Einfluss auf 
das Gelingen des Experimentes übt aber gerade die Art der 
Präparation der Nervi vagi aus; je schonender dieselbe ist, 
je weniger die Nerven während derselben einer mechanischen 
Zerrung und Reizung unterliegen, um 30 präciser -und aus- 
gesprochener ist der Erfolg des Versuches. Blutungen’ sind 
schwierig gänzlich zu vermeiden, -da viele kleine quer ver- 
laufende Venen nothwendig durchschnitten werden müssen. 
Die Verletzung der Drosselvene wird bei gehöriger Uebung 
leicht vermieden. Bei Vögeln haben übrigens Blutungen, 
selbst aus grösseren Gefässen ‚selten "einen schwächenden 
Einfluss auf die Herzthätigkeit, das Blut eoagulirt/so‘rasch, 
dass der Blutverlust in ’der Regel nur sehr gering ausfällt, 
Zum Zählen der Herzschläge bediente ich mich der Aus- 
eultation; es war anfangs meine ‘Absicht, die Middel- 
dorpf’sche Nadel dazu zu verwenden, ich überzeugte mich 
jedoch bald, dass die von Wagner eingeführte ‘und bei 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf die Herzbewegung bei Vögeln. 443 


Säugethieren so schätzbare Methode der Acupunetur bei Vö- 
geln nicht geringe ‚Schwierigkeiten in ‚der ‘Anwendung dar- 
bietet; namentlich werden die Bewegungen der Nadel durch 
den dieken Brustmuskel und. das Brustbein gehemmt, eine 
Einführung der Nadel aber von den Intercostalräumen aus ist 
anatomischer Verhältnisse wegen nicht gut ausführbar, end- 
lich ist auch die Lage des Herzens, besonders bei Hühnern, 
eine ungünstige zu nennen; namentlich Wird die Herzspitze 
fast ganz von dem Leberlappen bedeckt, Dies die Haupt- 
ursachen, in Folge derer ich von der sonst so sicheren und 
bequemen Anwendung der Acupunctur ‘abstehen _ und ‚zum 
Stethoskope greifen musste. Uebrigens bietet die Methode der 
Auscultation, ausser einiger Umständlichkeit in der Anwen- 
dung, keine irgendwie namhaften Fehlerquellen dar und er- 
laubt, bei einiger Uebung, eine sichere und genaue Schätzung 
der Zahl und. der Stärke der Herzcontraetionen. Fünf bis 
sechs Schläge auf die Secunde, und das ist das bei Weitem 
häufigste Verhalten bei: Vögeln, sind gewiss leicht mit dem 
Gehör zu unterscheiden und bei einiger Uebung gelingt auch 
selbst das exacte Zählen einer noch mehr gesteigerten Zahl 
der Herzschläge. 

Die bei Weitem am meisten Versuche sind an Hühnern 
angestellt. 


Stillstand des Herzens erfolgt bei Vögeln, eben- 
so wie bei Säugethieren und Fröschen, beim Te- 
tanisiren sowohl beider Nervi vagi, als auch nur 
eines von ihnen. Es sei mir erlaubt, aus meinen zahl- 
reichen Versuchen folgende als Belege hervorzuheben. 


Versuch I. 


Huhn. Tetanisiren der peripherischen Enden beider Nervi 
vagi bei vollständig übereinandergeschobenen Rollen des 
Schlittenmagnetelektromötors und einem Daniell’schen Ele- 
mente, 


444 / Einbrodt: hm 
‚Zeitliche Dauer Zenlde ae a7 Zahl der : Dape 
Aufeinander- der schlage ‚in H hlä — 1 
£ ; 2 5 Secunden || “ erzschläge || Stillstandes 

olge der Reizung während des ; 
Reizung. |iin Secunden van Gi Tetanisirens en Se 
"| Tetanisiren. ‘in Secunden. 
3 Uhr 20 Min, ‚15 24 1) 8 
9,1n..201» 30 24 0 25 
5 n,30, 60 27 0 30 
5,3, 75 24 0 30 
5,4, 60 24 0 60 
5. 45, 40 26 0 10 
5,0150, 50 24 0 35 
Versuch II, 


Huhn. Reizung beider Nervi vagi; die Rollen des Schlit- 


tenmagnetelektromotors sind vollständig übereinandergescho- 
ben und der Apparat durch ein Daniell’sches Element; in 
Thätigkeit versetzt. 


Er Zahlder Herz- Dauer 
Zeitliche Dauer ee Zahl der 
{ schläge ‚in % r des 
BEN: u 5 Secunden IRRE age Stillstandes 
Zolge der v Reizung Yarkaıım während des des Herzens 
Reizung. in Secunden. Tetanisiren, Tetanisirens. InSeemwdens 
4Uhr 40Min. 30 27 0 7 
EEE 35 27 [0] 8 
ee 25 24 o E) 
4 „55, 30 24 0 8 
DES, 15 24 I) 10 
a 25 21 0 5 
5» 2» 15 21 {0} 8 


Elemente. 


Versuch II. 


Huhn. Reizung von beiden Vagi aus bei übereinander- 
geschobenen Rollen des Apparates und einem Daniell’schen 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf die Herzbewegung bei Vögeln. 445 


ab ZahlderHerz Dauer 

Zeitliche, Dauer Köhläge fin Zahl der Ar 
Aufeinauder- > 5 Secunden BEBSERBERE, Stillstandes 

folge der ' Reizung vor’der wahrend A ereens 

Reizung. |lin rer Reizung. der Reizung. inSecunden: 
5Uhr 10Min, 5 30 0 3 
bunld., 5 30 0 4 
5,3%, 5 30 (0) 4 
Deu25 , 5 30 0 5 

| 


Versuch IV. 


Gans. Tetanisiren, des peripherischen Endes des linken 
Neryus, vagus. Beide, Rollen des Apparates. übereinander- 
geschoben. Ein,Daniell’sches Element. 


Zatilder Hord- nr Daues 

Zeitliche Dauer schlägein Za! \ ex dbk 

‚Anfeinander; ger 5 Secunden Brest lage Stillstandes 

folge der Reizung ren während des es Härzans 

\ „Besong: in Secunden. Reizung. Tetanisirens. | ;, Secunden. 
‚‚#Ubr 35Min. 10, | 14 4 in 5 Secund. () 
A 5 14 {) 3 
3 45 „ 5 14 0 3 
{1 da 5 12 I) 2 
1,56, 5 11 ) 2 
da 0 5 11 0) 2 

Versuch V. 


“ . Huhn. Tetanisiren des peripherischen Endes des linken 
Nervus vagus. Beide Rollen des Schlittenapparates überein- 
andergeschoben. Ein Daniell’sches Element. 


446 ’ Einbrodt: b19da!) 


Zeitliche Dauer Bra Zahl der a 
a den 5 Secunden Herzschläge Stillständes 
olge der ‚ Reizung .|| während der : \ 
Reizung. in.Seeunden. Ne: der Reizung rg 
Reizung. * in Seceunden. 
4Uhr 50Min. 5 27 12] in je (0) 
4 „öl, 5 27 Mr Sec. Q 
4 „52, 5 97 0 na 
A 5 97 {) 21 
BENNEnK, 10 27 0 7 


Man ersieht aus diesen Versuchen, dass die Sistirung der 
Herzschläge sowohl bei Reizung beider Nervi vagi, als auch 
nur eines von ihnen erfolgt, zugleich aber auch, dass die 
Reizung beider Nervi vagi die bei Weitem wirksamere ist. 
Der Stillstand des Herzens erfolgt beim Tetanisiren beider 
Nervi vagi nicht nur constanter und sicherer, sondern er hält 
auch länger an. Die Stärke der Reizung, die beim Tetani- 
siren von beiden oder von; einem Vagus aus zur Sistirung 
der Herzthätigkeit nothwendig ist, ist in beiden Fällen nahezu 
gleich, wenigstens konnte ich in meinen Versuchen keinen 
ausgesprochenen Unterschied bemerken, Wenn überhaupt 
zum Gelingen derartiger Versuche eine möglichst schonende 
Präparation der Nerven, selbst bei Säugethieren, unerläss- 
liche Bedingung ist, was schon Ed. Weber urgirt?), so gilt 
das ganz vorzüglich für die Versuche an Vögeln und na- 
mentlich für die Reizung von einem Vagus; die !geringste 
mechanische Dehnung, Zerrung und Quetschung der‘ Nerven 
reicht hin, um den Erfolg des Experimentes unsicher, ja un- 
möglich zu machen. Die rasche Erschöpfbarkeit der Nerven 
bei Vögeln erklärt dieses Verhalten hinlänglich. 

Was die Dauer des 'Stillständes betrifft, so ist sie 
„eineısehr variable und es lässt sich darüber wenig im All- 
gemeinen ‚aussagen. ‚Beträchtlicher ist sie, wie schon oben 


1) Ed. Weber, A. a. 0.8. 45. 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi aufdie Herzbewegung bei Vögeln. 447 


bemerkt, wenn''beide Nervi vagi tetanisirt werden; sie wächst 
ausserdem, wie ich "bemerkt 'zu haben’ glaube’ und wie es 
auch für’ Säugethiere angegeben wird, 'bis zu einer gewissen, 
nieht näher anzugebenden Grenze'mit wachsender Stärke und 
Dauer ‘des Reizes; wird dagegen diese'Grenze überschritten, 
so sinkt die Dauer des Stillstandes und endlich tritt: gar kein 
Stillstand‘ mehr 'ein, was sieh aus’ der 'Erschöpfung der Ner- 
ven gut erklärt. ./ Wird nun den'‘Nerven einige Zeit Ruhe 
gegönnt, sei es; dass der; Verlust ihrer ' Erregbarkeit seine 
Folge ‘der grossen: Stärke oder der langen: Dauer der Rei- 
zung ist, so stellt sich die’ Erregbarkeit und Leistungsfähig- 
keit/der Nerven in der Regel wieder 'her und es’ erfolgt: bei 
fortgesetzter Reizung’ von Neuem Stillstand oder ‘doch ‚wenig- 
stens Verlangsamung der Herzschläge, aber‘ je öfter die Rei- 
zung erfolgt, desto‘ schwieriger | erholen'''sich' ‘die Nerven, 
einer desto längeren Ruhe bedürfen sie zur Herstellung ihrer 
Leistungsfähigkeit, desto unsicherer wird endlich der Erfolg 
der Reizung. Eine mässige Reizung hat oft im Gegentheil 
eine Kräftigung der Nerven zu Folge,: 50 wenigstens glaube 
ich den nicht'selten beobachteten Umstand erklären zu müssen, 
dass eine sich vollkommen 'gleich‘ bleibende, Reizung des 
Nerven zu Anfang unwirksam blieb, wenigstens keine scharf 
ausgeprägte Wirkung, hervorrief, nach mehrmaliger Appli- 
cation aber entschieden an! Wirksamkeit gewann und nun 
oftmals nicht nur blosse Verlatigsamung der Herzbewegung, 
sondern auch wirklichen Stillstand des Herzens bewirkte. Im 
Allgemeinen kann man sagen, dass die Dauer des Stillstan- 
des des Herzens bei Vögeln eine geringere ist, als bei Säuge- 
thieren und namentlich bei Fröschen; in der Mehrzahl der 
Fälle beträgt sie 5—10 Secunden; ‚die längste, die ich beob- 
achtet habe, betrug etwas über eine Minute. 

Die Stärke der Reizung übt, wie Cl. Bernard richtig 
vermuthet hat'), einen entschiedenen Einfluss auf den Erfolg 
des Versuches. ‘Im Allgemeinen ist die Stärke ‘der Reizung, 
die bei Vögeln ‘zur Sistirung der Herzthätigkeit nöthwendig 


""1)'Ol' Bernard, a, a. 0, T. IL 8, 394. 


448 Einbrodt: Br 


ist, eine bedeutend grössere, als bei Säugern, und Fröschen. 
Bei‘ Anwendung eines Daniell’schen Elementes ‚und des 
du Bois’schen Schlittenmagnetelektromotors sah 'ich: in zahl- 
reichen ‘Versuchen Stillstand des’ Herzens beim -Tetanisiren 
der peripherischen Enden‘, beider Nervi vagi. nie früher, ein- 
treten, als wenn die Rollen wenigstens zur Hälfte jüberein- 
andergeschoben wareng ‚Inoch: sicherer gelingt aber'der: Ver- 
‚such, wenn der Rollenabstand =0 ist, d.h. wenn: die'secun- 
däre Rolle vollständig über die primäre: verschöben, ist; fast 
constant tritt dann, unter! sonst. günstigen Umständen ‚Still- 
stand des Herzens ein. — ‚Die Verlangsamung der :Herzbe- 
wegung tritt: in der Regel schon bei viel geringerer ‚Stärke 
der Reizung deutlich hervor, ihr Werth wächst natürlich.aber 
auch mit steigender Reizung. 
Zur Erläuteruug mag folgendes Beispiel dienen. 


Versuch VI, 


Gans. Tetanisiren ‚des linken Nervus vagus. ‚Der Ap- 
paratist durch ein Daniell’sches Element in Thätigkeit ver- 
setzt. Die Reizung; erfolgt von’ 5 zu 5 Minuten 'und wird 
jedesmal 5’ Secunden fortgesetzt. 


un! Zahlder Herz-| 'Zahl der Dauer 
Rollen: schläge in || Herzschläge des 
Ast 5 Secunden während | | Stillstandes 
ar vor. der des des Herzens 
Den Reizung, |Tetanisirens. |in Secunden. 
130 12 2 (0) 
110 12 7, BiläR 0 
40 13 5) 918 ö 
0 13 1) 2 
[1] 12 0 2 N 


Die‘ Verschiebung der Nerven auf den Blektro- 
den giebt ein kräftiges Mittel an die Hand, die Sistirung 
oder Verlangsamung der Herzschläge längere Zeit hinterein- 
ander zu beobachten;; ist nämlich ‚die Reizung(inicht ;über- 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf'die Herzbewegung bei Vögeln. 449 


mässig gewesen’ (an' Stärke oder Dauer) und die Erschöpfung 
der Nerven’ mehr local auf den 'Ort der’ Reizung beschränkt 
geblieben, so genügt es in'der Mehrzahl 'der' Fälle, die-Ner- 
ven auf den Elektroden etwas zu verschieben d. h. eine tie- 
fere Stelle der Nerven der Reizung zu unterwerfen, um die 
Wirkung; des ı Reizes ‚nicht. mur.. wiederum klar,; sondern oft 
auch stärker 'und ausgesprochener als früher,hervortreten zu 
sehen, /Hat man, ein hinlänglich langes: Stück des Nerven 
blossgelegt, so'ı kann man die Verschiebung des Nerven auf 
den Elektroden 'eine geraume. Zeit, lang fortsetzen. ‚Als Bei- 
spiel führe ich folgende zwei Versuche an. 


Versuch VII. 


Gans. Tetanisiren des linken Vagus bei übereinanderge- 
schobenen Rollen des Schlittenmagnetelektromotors und einem 
Dan. Element. , Die Reizung erfolgt von 3 zu‘3 Minuten und 
dauert jedesmal 5 Secunden, —; Nach einer gewissen Dauer 
der Reizung an einer und derselben Stelle des Nerven macht 
das Herz 14 Schläge in 5 Secunden vor dem Tetanisiren, 8 
dagegen in 5 Secunden während der'Reizung; nun wird der 
Nerv auf den Elektroden etwas verschoben; die Zahl der 
Herzschläge vor der Reizung bleibt, wie früher, 14 in 5 Se- 
eunden, während der Reizung dagegen macht jetzt das Herz 
nur 7 Schläge in 5 Seeunden; derselbe. Erfolg tritt bei mehr- 
maliger Reizung äuf, fängt aber an nach ungefähr 12—15 
Minuten schwächer zu werden. Nun wird eine noch tiefere 
Stelle des Nerven auf’ den Elektroden ausgebreitet und so- 
gleich steigt auch der Erfolg ‘der Reizung; unmittelbar, vor 
dem Tetanisiren) macht: das; Herz nach wie vor, 14 Schläge 
in. 5 Seeunden, während des. Tetanisirens ‚erfolgt dagegen 
jetzt Stillstand des Herzens, ‚der ein Paar Secunden, anhält, 
nach dreimaliger Anwendung, desselben Reizes, erfolgt kein 
Stillstand mehr, sondern blosse Verlangsamung ‚der. Herzbe- 
wegung; aber eine nene\, Verschiebung .des Nerven auf den 
Blektroden genügt ‚wiederum, um nochmals ein ‚paar Mal 
hinter einander Stillstand des Herzens yon mehreren, Secunden 
Dauer zu erzielen. 


450 .uloadV isd gu Einbrodt: 19 wol co; I nab 15daJ 


Folgender, Versuch. macht, es, anschaulich, wie. Verschie- 
bung der: Nerven ‘auf. den‘ ‚Elektroden. den Werth .der‘ Ver- 
langsamung ‚der Herzschläge erhöht. 


i Versuch VII. 


Huhn.  Tetanisiren beider Nervi vagi bei 0 Millim. Rol- 
lenabstand und einem Dan. Element von 5 zu 5Minuten. Dauer 
der jedesmaligen Reizung 5 Secunden.  In’'diesem ‘Versuche 
hatte ich Aufangs sehr ausgesprochenen Stillstand des Her- 
zens, ich gebe aber der Kürze ‘wegen nur diejenigen Zahlen, 
die in einer späteren Periode des‘ Versuches erhalten wur- 
den, wo blosse Verlangsamung eintrat. 


"Zahl der Herz- Zahl der Herz- 


Zeitliche un) 2) 11 
Pe schläge in schläge in 
wieinander-| 5 Sedunden‘| 5 Secunden 
folge 


vor der während 


der Reizung, Reizung, |, | der. Reizung. 


2 Uhr 20 Min.) b839diwell ab 
Die Nerven werden auf den Elektroden 
etwas verschoben. 
2 Uhr 25 Min. 30 FT, 
Der Reizung wird eine noch tiefere Stelle 
i des Nerven unterworfen. 
2 Uhr 30 Min, 30 | 12 


Obgleich Stillstand des’ Herzens bei Vögeln unter ''dem 
Einflusse 'des elektrischen Tetanisirens' ‚der Nervi vagi''gar 
keine seltene Erscheinung: ist und’ unter‘ günstigen Verhält- 
nissen selbst constant eintritt,“so hat''man doch bei derarti- 
gen Versuchen eine blosse Verlangsamung der Herzbe- 
wegung hochoft genug'zu beobachten Gelegenheit, in! der 
Regel ist dies z.B. der Fall, wenn die Nerven bei der Bloss- 
legung' nicht gehörig geschont worden sind; in manchen’ Fäl- 
len schien 'es mir auch ‘von. ‘der Individualität der Thiere 
abzuhängen, von einem geringen Kraftmaasse oder einer 
leichten Erschöpfbarkeit der Organisation; ebenso erhält mai, 


Ueber den Einfluss der Nervi vagirauf‘die Herzbewegung bei Vögeln. 451 


wie schon: oben erwähnt, beim Tetanisiren der N. vagi eine 
blosse ‚Verlangsamung bei nicht ausreichender Stärke‘ der 
Reizung; endlich ist noch zu erwähnen, ' dass beim Tetani- 
siren bloss eines N. vagus öfter Verlangsamung als Still- 
stand 'eintritt. Die Verlangsamung der Herzbewegung ist in 
der Regel eine sehr. 'bedeutende; so‘ sinkt’ nieht‘ selten die 
Zahl’ der, Herzschläge während der Reizung ‘auf die Hälfte, 
auf ‚ein Drittel, ja selbst auf ein Viertel der ursprünglichen 
(d.h. derjenigen, die vor‘der Reizung war und nach Sisti- 
rung der Reizung allmälig wieder 'eintritt) herab; eine’ noch 
bedeutendere Verlangsamung habe ich nicht beobachtet; wa- 
ren ‚die, Verhältnisse günstig, das\Thier kräftig, die Nerven 
erregbar,; ‚die Stärke der Reizung genügend, :so sank die 
Zahl ‚der: Herzschläge ‘gewöhnlich nicht ' zu einem ‘noch tie- 
fern. Werthe der ursprünglichen Zahl’ herab; sondern es trat 
dann in der Regel entweder momentan‘ oder doch nach 'eini- 
gen: wenigen und seltenen Contractionen‘ Stillstand ‘des Her- 
zens3 |ein, x 

‚Die ‚Herzbewegung! nimmt bei Vögeln,‘ ebenso | wie bei 
Säugethieren und! Fröschen, unter ‚dem Einflusse’ des: Teta- 
nisirens- der N. vagi nicht nur. an Frequenz ab,’ sondern 
auch, und. nicht selten! sehr ‘bedeutend, an Stärke und Aus- 
giebigkeit. 

Nicht selten wird auch der'Stillstand des Herzens durch 
eine kurze, 'stossweise ‚Contraetion lunterbrochen, . hält aber 
nachher noch ‚einige Zeit an. Manchmal tritt auchder Fall 
ein, dass es zu keinem ausgesprochenen. Stillstand kommt, 
sondern es; entsteht, wie Volkmähn!)'sich trefflich aus- 
drückt, ‚ein. eigenthümliches, planloses 'Zucken und 'Wühlen 
in. den einzelnen Herzmuskeln. — 

Jet, die Reizung, von. nur kurzer Dauer und nicht‘ über- 
mässiger Stärke, und die. Erregbarkeit der gereizten Nerven 
noch gross, so hält auch gewöhnlich der Stillstand’ des Her- 
zens ‚so, lange an, als das Tetanisiren fortgesetzt wird; ist 
dagegen eine von den genannten‘ Bedingungen nicht erfüllt 
tar] 

1) A. W. Volkmann, Hämodynamik 8,879: 


452 ı 0) Einbrodt: b saukaict mob 1odal 


und namentlich ‘die, Erregbärkeit der: Nerven 'mehr‘oder we- 
niger schon gesunken, so ist die gewöhnliche: Erscheinung; 
die: man ‚bei/ Vögeln beobachtet, ganz derjenigen analog,;die 
auch bei Säugern: und, Fröschen veintritt; :das»Herz! beginnt 
nämlich, ‚nachdem | es eine Zeitlang‘in Stillstand verblieben, 
der fortdauernden Reizung :ohngeachtet, seine Contraetionen 
wieder. ‘Charakteristisch in dieser Beziehung‘ für die’ Vögel 
ist nur. das frühzeitigere Wiederauftreten der 'Herzschlägei 
Regel istnur bei. dieser Erscheinung, dass die Herzcontrae- 
tionen ‚anfänglich äusserst selten und: schwach sind und'nur 
ganz: allmälig an Zahl: und Stärke‘ zunehmen; fast nie aber 
erreicht die Zahl der Herzschläge bei fortdauernder Reizung 
den ‚ursprünglichen Werth (es müsste denn die’ Erregbärkeit 
der Nerven ganz erloschen 'sein);. erst nach 'Sistirung ‘der 
Reizung (und zwar,.'wie wir sogleich sehen werden,’ auch 
dann ‚erst nach einer gewissen, genau messbaren Zeit) 'ge- 
langt »derHerzschlag zu: seiner frühern Frequenz. ‘Endlich 
kann auch derjenige Fall eintreten, dass die Zahl der’Herz- 
eontractionen, ‚nachdem der Herzschlag bei fortdauerhder 
Reizung wieder eingetreten, bis'zur Aufhebung 'des Reizes 
nicht anwächst, sondern: sich auf! einer 'eonstänten' Stufe'er- 
hält. Folgendes Beispiel mag beide Fälle erläutern." . 


Versuch IX. 


Huhn, Tetanisiren ‘der beiden N. vagi bei 0 Millim. Rol: 
lenabstand und einem Daniell’schen Elemente. 

5 Uhr 34 Min. Die Zahl ‚der Herzschläge ist unmittel- 
bar vor der Reizung 24 in’ 5-Seceundeu. Die Tetanisirung 
wird ’30'Seeunden fortgesetzt; . unter ‘ihrem Einflusse steht 
das Herz 5 Secunden lang still, beginnt aber nach’ Verlauf 
dieser‘ Zeit bei fortdauerndem Tetanisiren' seine Contractio- 
nen: wieder: und macht in: den ersten 5 Secunden ‘nach Wie- 
dereintritt der'Contraetionen 9 Schläge, in den zweiten 5 Se- 
eunden ‚11: Schläge,' in den: dritten 13, in den vierten 15,'in 
den ‚fünften 15. Jetzt wird; das Tetanisiren ’'sistirt und un- 
gefähr nach einer halben Minute macht das Herz ups 34 
Schläge in 5 Secunden. 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf die Herzbewegung bei Vögeln. 453 


5 Uhr 36 Min. Die Nerven werden auf den Elektroden 
ein wenig verschoben. ‚Die Reizung dauert 55 Seeunden., Das 
Herz steht 25 See, still, darauf macht es in den folgenden 
30 Sec. bei fortdauernder Reizung, von 5 zu,5 Sec. gezählt, 
11, 11, 13, 14, 16, 17 Schläge... Das Tetanisiren wird nun 
unterbrochen und nach einer halben Minute zähle ich wie- 
der 24 Schläge in 5 Sec. 

5 Uhr 42 Min. Dauer der Reizung, ‚60 See. ‚Stillstand 
im Verlaufe von 25 Sec.; in,den, darauf folgenden 35 Sec. 
zähle ich, von 5 zu 5 Sec. 6, 6,6, 7, 7, 9, 12,Schläge., Eine 
halbe Stunde nach Unterbrechung ‚der Reizung. macht ‚das 
Herz wieder 24 Schläge in 5, See. “ 

5 Uhr 50 Min. Dauer der Reizung 46 Sec. Stillstand 
des Herzens im Verlaufe von 10 See.; während ‚der übrigen 
30 See, wo die Reizung fortbesteht, zähle ich 6, 6, 6, 6, 6, 
6 Schläge in je 5 See. Einige Zeit nach Unterbrechung. der 
Reizung wiederum 24 Schläge in 5 Sec. 

5 Uhr 56Min. Die Nerven werden von einer etwas tie- 
feren Stelle aus 35 Sec. lang tetanisirt; Stillstand des Her- 
zens dauert 15 Sec.; darauf macht.das Herz 6, 6, 6, 6 Schläge 
in je auf einander folgenden 5 Sec. 25 See. nach Unterbre- 
chung der Reizung zähle ich wieder 24 Schläge in 5 Sec. 

Was nun die Herzschläge nach Unterbrechung des Teta-' 
hisirens betrifft, so begegnet uns auch hier ein dem "eben 
mitgetheilten ähnliches Verhalten. Auch nach Sistirung des 
Reizes erreichen die Herzeontraetionen 'nicht sofort ihre ur- 
sprüngliche Frequenz, sondern erfahren ein gatız 'allmäliges 
Anwachsen und gelangen in der Regel zu dem Normalwer- 
the erst nach 20-25 See. und selbst mehr, scheinbar 'also 
etwas später, als'nach 'R. Wa&ner !)"bei Säugethieren, wo 
dies in der Regel schon in den dritten 5 See. erfolgt. "Das 
Gesagte gilt ebenso auch für die Verlangsamung der Herz- 
schläge, wenn kein Stillstand eingetreten war. Es sei mir 
erlaubt, wiederum’ ein Beispiel anzuführen. Sa 


ry 028, 188, r er 
Belchert's u. du Bols- Roymond's Archiv. 1859, 30 


add a. Einbrodt: Be 


Versuch X. 


Huhn. Tetanisiren Anfangs des linken, dann beider N. 
vagi bei Rollenabstand =0 und 1 Dan. Elemente. 

4 Uhr 39 Min. Zahl der Herzschläge vor der Reizung 
= 94 in 5 See.; unter dem Einflusse der Reizung des linken 
Vagus erfolgt eine Verlangsamung der Herzschläge auf 15 
in 5 Sec.; nach 5 Sec. wird die Reizung unterbrochen und 
in den folgenden 15 Sec. macht das Herz, von 5 zu 5 See. 
immer gezählt, 18, 21, 24 Schläge. 

4 Uhr 42 Min. Unter dem Einflusse des Tetanisirens 
beider Vagi steht das Herz 7 Sec. still; nun wird die Rei- 
zung unterbrochen und ich zähle von 5 zu 5 Sec. 6, 9, 11, 
15, 21, 24 Schläge. 

4Uhr 47 Min. Das Herz steht 8 See. still nnd macht 
nach Unterbrechung des Tetanisirens 6, 10, 18, 24 Schläge in 
je 5 Sec. 

4 Uhr 50 Min. 9 Sec. Stillstand; darauf nach Unterbre- 
chung der Reizung 6, 10, 15, 21, 24 Schläge in je 5 Sec. 

4 Uhr 55 Min. 8 Sec. Stillstand und’nach Unterbrechung 
der Reizung 12, 15, 18, 21, 24 Schläge von 5 zu 5 Sec. ge- 
zählt. — 


Gewöhnlich beobachtet man nach einer; ganzen Reihe von 
mehr oder weniger lange andauernden Tetanisirungen ‚nach 
Beendigung des Versuches schliesslich eine gewisse, ‚aber 
meist nur geringe; Verlangsamung des Herzschlages; selte- 
ner schon tritt derjenige Fall ein, dass die Frequenz ..der 
Herzschläge sich im Verlaufe des Versuches nicht, (oder na- 
hezu nicht) ändert und schliesslich ihren ursprünglichen Werth 
beibehält; nur in: ganz vereinzelten Fällen habe, ich eine 
schliessliche, aber nur sehr unbedeutende Vermehrung .der 
Herzschläge wahrgenommen. Worauf dieser Unterschied be- 
rubt, weiss ich nicht anzugeben, individuelle Verschieden- 
heit und äussere Umstände mögen hier, die, meiste Gel- 
tung haben. 

Verlangsamung der Herzschläge fehlt bei irgendwie ‚aus- 


Ueber den Einfluss der Nervi vagisauf die’Herzbewegung bei Vögeln. 455 


reichender Stärke‘ der Reizung beim Tetanisiren' der. peri- 
pherischen Enden der Nervi vagi bei Vögeln niemals. 'Er- 
reicht aber die Reizung den nöthigen Grad der Stärke nicht, 
so. bleibt sie durchaus: ohne Erfolg auf die Herzbewegung. 
Nie habe ich im zahlreichen Versuchen eine‘ Ver- 
melirung der Herzschläge.'bei' Vögeln bei Einwir- 
kung schwacher Ströme.beobachtet,: was mit Pflü- 
ger’s') Erfahrungen’ an Säugethieren und Fröschen vollkom- 
men übereinstimmt. 

‚Stillstand des Herzens’erfolgt auch bei Reizung 
von der Medulla oblongata aus und zwar, wie Wag- 
ner?) richtig angiebt, leichter als von den Vagi aus) d.h; 
schon bei einer geringeren Stärke der Reizung; ich erhielt 
z.B. (mit einem Daniell’schen Elemente) Stillstand des Her- 
zens schon: bei 90 Millim. Rollenabstand des du’ Bois’schen 
Sehlittenmagnetelektromotors. ‘Doch besitze" ich über diese 
Art der, Reizung zu wenig Erfahrung, um darüber etwas 
Bestimmteres ängeben zu können. Nur einer Erscheinung 
möchte ich noch Erwähnung thun, von der ich‘ 'mieh be- 
stimmt überzeugt zu haben glaube. Ich habe nämlich beob- 
achtet, dass die Zahl der Herzschläge bei Reizung von der 
Medulla oblongata aus sowohl nach dem Stillstande des Her- 
zens bei fortdauernder Reizung, als auch unmittelbar nach 
Unterbrechung des Tetanisirens beträchtlich höher ist, als 
vor der Reizung, und allmälig herabsinkend erst einige Zeit 
nach Unterbrechung der Reizung zu" ihrem früheren Werthe 
gelangt; dass sieh hier: also ein ganz anderes 'Verhältniss 
herausstellt, als bei der Reizung von den N. vagi aus. Eine 
genügende Jrklärung dieser Erscheinung ‘vermag ich nicht 
zu geben; die Erschöpfung der Thätigkeit der Medulla 'ob- 
longata scheint «mir allein zur ‘Erklärung noch ‘nicht aus- 
zureichen., 

"Durchschneidung der Nervi vagi' (auch eines von 


1) Ed, Pflüger, Experimental - Beitrag zur Theorie der Hem- 
mungsnerven — in Reichert's und du Bois- Reymond' s Archiv S. 
1859 Heft 1, S. 16. 19. 

2) u. a. O. S. 127. 


30* 


456 .ulsay7 Einbrodt: haadotJ 


ibnen,, sicherer aber beider) hat bei Vögeln gewöhnlich dau- 
ernde Vermehrung der Herzschläge zur Folge; darin 
nähern sich also die Vögel den Säugethieren und unterschei- 
den sich von den'Fröschen, bei denen bekanntlich eine Ver- 
mehrung der: Herzschläge ‚nach Trennung der Nervi vagi 
nicht beobachtet worden ist. Die Vermehrung der‘ Herz- 
schläge ist aber bei Vögeln in der Regel nur eine geringe, 
eine 'viel geringere, als sie z. B. nach Wagner!) bei Säuge- 
thieren ist, wo sie ungefähr '!/, bis !/; der Normalzahl be- 
trägt: (freilich wurden in Wagner’s Versuchen an Säuge- 
thieren ‚ausser. den Vagis auch noch die Sympathiei durch- 
schnitten). Um ein Beispiel zu, geben, will ich anführen, 
dass in.’einem Falle die Zahl der Herzschläge nach Tren- 
nung beider.N. vagi von 24 auf 27 (in 5 Sec.) stieg, in’ einem 
anderen Falle von 27 auf 30, in einem dritten (sehr gelun- 
genen): von 18 auf 27.‘ Diesen Umstand der nur unbeträcht- 
lichen Vermehrung der Herzschläge nach Trennung der N. 
vagi. bei, Vögeln möchte ich am liebsten mit der schon so ho+ 
hen normalen Frequenz des Herzschlages bei Vögeln in Zu- 
sammenhang bringen. Die Vermehrung der Herzschläge tritt 
in'der Regel nicht auf, wie ich mich bestimmt überzeugt habe, 
wenn. die Nerven während: der Präparation ‘einem: mechani- 
sehen Eingriffe, einer Zerrung oder Dehnung unterlegen sind; 
ich glaube dies dadurch erklären zu: müssen, dass wir es in 
solchen Fällen mit einer, ich möchte sagen, mechanischen 
Tetanisirung zu thun haben, die den Erfolg der nachfolgen- 
den, Trennung der Vagi ganz oder theilweise aufhebt und 
vereitelt. Es versteht sich von selbst, dass man jedesmal 
die Unruhe und Aufregung des Thieres abwarten muss, ehe 
man ‚die Zählung vornimmt, wenn man zu sicheren und con- 
stanten Ergebnissen gelangen will. Ebenso muss der Schluss 
aus zahlreichen Versuchen gezogen werden, da in vielen'Ein- 
‚ zelfällen beträchtliche individuelle Verschiedenheiten und Ab- 
weichungen eintreten. 


1) a. a. 0. S. 134. 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi auf die Herzbewegang bei Vögeln. 457 


‘ Bekhard'!) hat bekanntlich dargethan, dass Verlangsa- 
mung der Herzbewegung, ja selbst‘ Stillstand des Herzens 
auch‘durch chemische Reizung der N. vagi mittelst Kochsalz 
erzeugt werden kann. Ich versuchte nun auch'bei, Vögeln 
die chemische Reizung anzuwenden, indem ich 4—5 
Centim. lange Stücke der beiden hoch oben am Kopfe durch- 
schnittenen N. vagi in concentrirte und (nahezu bis zur Tem- 
peratur des Blutes) erwärmte Kochsalzlösung tauchen‘ liess, 
wobei Sorge getragen wurde, dass sie von allen Seiten mit 
der Lösung in Berührung kamen, muss jedoch gestehen, 
dass ich dabei zu keinem genügenden Resultate gelangt bin, 
da ich nicht bestimmt angeben kann, ob Stillstand des Her- 
zens erfolgt ist; nur soviel kann ich mit Bestimmtheit be- 
haupten, dass ich eine sehr deutliche Verlangsamung der 
Herzschläge beobachtet habe. Diese Verlangsamung begann 
schon nach 3 Minuten Einwirkung, wuchs aber mit der Dauer 
der Einwirkung noch mehr an und erlangte ihr Maximum 
nach ungefähr 10 Minuten Einwirkung; die Zahl der Herz- 
schläge war um diese Zeit ungefähr auf '/; des ursprüngli- 
chen Werthes gefallen. Die Beobachtung wird bei dieser Art 
der Reizung durch den Umstand sehr erschwert, dass die 
Reizung bier eine constante ist, selbst,nach Entfernung, des 
Reizes fortdauert und deshalb: nicht nach Willkür sistirt oder 
umgekehrt vermehrt und verstärkt werden kann. 

Nach Heidenhain’s Vorgang?) versuchte ich‘ endlich 
auch die mechanische, Tetanisirung der Nervi vagi‘ bei Vö- 
geln, indem ich dazu den von .du Bois-Reymond)modi- 
fieirten Heidenhain’schen mechanischen. Tetanomotor: | be- 
nutzte; ich gelangte dabei aber zu ‘keinem positiven Resul- 
tate (d.h. ich erhielt keinen Stillstand des Herzens), was ich 
hauptsächlich dem Umstande zuschreiben möchte, dass: man 
"bei diesem schwierigen Versuche. nie sicher ist; dass ‚der 
Nerv vom tetanisirenden Hämmerchen gehörig getroffen wird; 


I) Eckhard, zur Theorie der Vagus-Wirkung — in Müller's 
Archiv für 1851 Huft 3 S.205, } 
2) Moleschott’s Untersuch, z, Naturlehre Bd.IV., 1858, S. 131, 


458 Einbrodt: Auidtinab rad 


dieser /Unistand wird aber seinerseits‘ durch die: Schwierig- 
keit ‚der genauen! Einstellung des Hämmerchens, durch‘ die 
anatomische Lage der. Nerven und 'die ganze "Construetion 
des Apparates nothwendig bedingt. Ich’ glaube um so eher 
zu diesem Schlusse: berechtigt zu sein, als ich in einem Ver- 
suche unmittelbar: von der missglückten mechanischen: Teta- 
nisirung zur elektrischen: überging (und zwar vondenselben 
Stellen. der.Nerven aus) -und''dabei' viele Mal hinter einander 
einen sehr ausgesprochenen und: lange anhaltenden Stillstand 
des! Herzens ‚beobachtete. » Ich 'bin' deshalb überzeugt,' dass 
Stillstand ‚des Herzens: bei: Vögeln ‚auch durch mechänisches 
Tetanisiren (der Nervi vagi'zu erzielen ist; namentlich, denke 
ich, müsste dies bei’ Anwendung des von Heidenhain kürz- 
lich in Moleschott’s Untersuchungen zur Naturlehre, 1858, 
Bd. IV S. 124 beschriebenen mechanischen Detänomotors‘ für 
Viviseetionen gelingen, der bei solchen Versuchen’ bequemer 
zu handhaben ist. : Leider stand mir ein solcher‘ Apparät 
nicht zu Gebote. 

Vögel überleben die Operation der Durchschneidung und 
Excision beider N. vagi in der Regel mehrere Tage, also län- 
ger, als Säugethiere, wie dies schon von Joh. Müller!) 
hervorgehoben worden ist; ‚die längste Dauer des Ueberle- 
bens,:die’ich bei diesen Versuchen beobachtet habe, betrug 
5 Tage (und zwar bei’ ziemlich ungünstigen Verhältnissen 
der Verpflegung). Die Respiration ist unmittelbar nach der 
Operation, 'wie’ich übereinstimmend mit Cl. Bernard?) be- 
obachtet habe, sehr erschwert, was in der Streckung des 
Hälses und im weiten Oeffnen des Schnabels, in einem‘, so 
zu- sagen,‘ Sehnappen nach Luft, klar hervortritt; ‘später geht 
die Respiration leichter und ruhiger von Statten; die Ver- 
dauung ist ‚dauernd gestört, das Schlucken sehr erschwert. 
Der Tod scheint eine Folge zu sein der gestörten Verdauung 
und Ernährung'und erfolgt unter Zeichen 'steigender Inanition. 


1) J. Müller, Handb. d. Physiologie u. s, w. Bd. I, 4. Aufl, 8. 278, 
1 9).8, a, 0. 8.427. 


Ueber den Einfluss der Nervi vagi' auf die Herzbewegung bei Vögeln. 459 


Aus den vorstehenden Untersuchungen lassen sich die 
Hauptergebnisse in folgenden zwei Sätzen zusammenfassen: 
1. Stillstand des Herzens erfolgt bei Vögeln, wie 
auch bei Säugethieren, beim Tetanisiren sowohl 
beider N. vagi, als auch nur‘ eines von ihnen. 
2. Vermehrung der Herzschläge tritt bei Vögeln, 
wie auch bei Säugethieren, nach Trennung der N- 
vagi ein. 

Ich glaube somit erwiesen zu haben, dass im Verhalten 
der N. vagi zur Herzthätigkeit zwischen Säugethieren und 
Vögeln kein prineipieller Unterschied besteht; dieselben Ge- 
setze, die in dieser Beziehung für die Säugethiere dargethan 
sind, haben auch für Vögel vollkommene, ‚Geltung, uud alle 
Abweichungen, die theils eonstant, theils zuweilen zur Be- 
obachtung kommen, lassen sich recht gut auf graduelle Un- 
terschiede zurückführen und finden namentlich in ‚der sw 
leichten Ersehöpfbarkeit der Nerven bei Vögeln ihre voll- 
ständige Erklärung. 

Schliesslich sei es mir erlaubt, Herrn Professor Dr. dn 
Bois-Reymond, auf dessen Anregung und unter dessen 
gütiger Leitung diese Versuche angestellt sind, meinen wärm- 
sten Dank auszusprechen. 

Berlin, 31. März 1859. 


460 Rudolf Hieiden,hain; Be 


I 
Beitrag zur Anatomie. der. Peyer'schen Drüsen. 


Von 


Dr. RupoLr HEIDENHAIN, 
Professor der Physiologie in Breslau. 


(Hierzu Taf. XIII.) 


Die Untersuchung des Ursprunges der Chylusgefässerin 
der Darmwand ist eine der schwierigsten Aufgaben für.die 
feinere Anatomie. Man braucht nur einen kurzen Blick auf 
die Literatur dieses Gegenstandes zu werfen, un sich“ zu 
überzeugen, dass bis auf den heutigen Tag die allerverschie- 
densten Ansichten von den verschiedenen Anatomen und’ Phy- 
siologen aufgestellt wurden, Ansichten, die nicht auf Grund 
aprioristischer Theorien, ‘sondern 'auf'Grund ‘objeetiver Un- 
tersuchungen 'eine jede ihr Recht behaupten. Ein Fortschritt 
in der Erkenntniss war nur durch 'einen Fortschritt in der 
Methode der Untersuchung möglich. Zu ‘dem letzteren aber 
verhalf mir vor anderthalb Jahren die Anwendung erhärten- 
der Mittel auf das Gewebe der Darmschleimhaut, die Be- 
nutzung der Chromsäure, des doppeltchromsauren Kali's und 
des Holzessigs, — Mittel, die schon früherhin mit Glück 
zur Erforschung der intimeren Structurverhältnisse des Ner- 
vensystems angewendet worden sind. Die in ihnen erhärtete 
Darmschleimhaut giebt auf Durchschnitten ihre histologischen 
Elemente deutlicher zu erkennen, als wenn man dieselbe im 
frischen Zustande untersucht, ohne Reagentien anzuwenden, 
und so gelang es mir, zu den Resultaten zu kommen, wel- 
che ich im 4ten Bde. von „Moleschott’s Untersuchungen“ 
S. 251 veröffentlicht habe. Meine dort aufgestellten Ansich- 
ten sind neuerdings von Kölliker bezweifelt worden; ich 
werde im letzten Abschnitte dieser Arbeit Kölliker’s Be- 


Beitrag zur Anatomie. der Peyer'schen Drüsen. 461 


denken zurückweisen.; Hier sei: nur erwähnt, dass:ich durch 

® meine gedachten Beobachtungen zu dem Schlusse kam, als 
die Anfänge des Chylusgefässsystems in den Darmzotten sei 
ein System von durch Ausläufer anastomosirenden Paren- 
chymzellen anzusehen, die eine gewisse Analogie mit den 
Bindegewebskörperchen zeigen. Diese Behauptung blieb Än- 
sofern hypothetisch, als ‘es; mir nicht gelungen war; die Art, 
auf welehe‘ jenes: Zellensystem mit eigentlichen Chylusgefäs- 
sen‘ in Verbindung ‚steht, und den Ort, an welchem sich 
aus demselben die eigentlichen Chylusgefässe, herausbilden, 
nachzuweisen. 

Was ich in.den Darmzotten vergeblich gesucht hatte, hoffte 
ich an einem andern Orte des Darmes, welcher besonders 
zahlreichen Chylusgefässen als Ursprungsquelle dient, finden 
zu können, nämlich in den Peyer’schen Drüsen. Meine Er+- 
wartungen ‚sind bis jetzt ‚nicht erfüllt worden. Doch ist es 
mir ergangen, wie es oft den Naturforschern geht, die mit 
einer bestimmten Frage an eine Untersuchung herantreten. 
Die gehofite Antwort bleibt aus, statt ihrer aber ergeben 
sich unerwartete neue Verhältnisse, die: ihrerseits wiederum 
Gegenstand ‘einer Untersuchung werden. Ich bin.bisher in 
Bezug auf den Ursprung ‚der Chylusgefässe aus den ‚Peyer- 
schen Drüsen nicht weiter gekommen als. die bisherigen: For- 
scher, dagegen aber ‚habe ich einige ‚früherhin übersehene 
Structurverhältnisseän: denselben kennen gelernt, die ich hier- 
mit der Oeffentlichkeit übergebe,'. die Beantwortung der ur- 
sprünglich gestellten Frage weiteren‘ Forschungen anheim- 
stellend. 

Der Stand der heutigen Kenntnisse, über den. Bau ‚der 
Peyer’schen: Drüsen ist in der. letzten Ausgabe von Kölli- 
ker’s Gewebelehre hinreichend dargelegt, so dass’ ich. mich 
einer Erörterung desselben an diesem Orte wohl entschlagen 
darf, um sogleich zu meinen Befunden überzugehen. 


Objeet und Methode der Untersuchung. 
Als Un tersuchungsobjeete dienten mir die Peyer'schen 
Drüsen des Hundes und des Kaninchens, Bei dem letzteren 


462 Rudolf Heidenhain: 


benutzte ich vorzugsweise, doch "nicht ausschliesslich, den 
von Böhm beschriebenen drüsigen Sack am Ende'des Dünn-“ 
darms und den Wurmfortsatz. An beiden Orten liegt in der 
Darmwand eine mehrfache Schicht 'von‘ geschlossenen Fol- 
likeln über einander, ‘welche denselben anatomischen ‚Bau 
haben, wie die Bälge der eigentlichen ‚Peyer’schen ‘Drüsen. 

Die Methode der Untersuchung anlangend, ‘so habe 
ich fast nur injieirte Drüsen, und zwar nach‘ vorgängiger 
Erhärtung auf horizontalen (der Darmoberfläche parallelen) 
und vertiealen (senkrecht gegen die Darmoberfläche geführ- 
ten) Durehschnitten untersucht. Künstliche Injeetionen wur- 
den’ mit Leimlösung, in der' Berlinerblau frisch gefällt‘ war, ') 
gemacht. Fast noch schönere 'Anfüllung der Gefässe: der 
Peyer’'schen Drüsen erreichte ich dadurch, ‘dass ich den le- 
benden Thieren die Abdominalhöhle eröffnete und dann’ die 
Pfortader unterband. Lässt man die Thiere, bevor man sie 
tödtet, in diesem Zustande einige Zeit liegen, indem: man 
die Darmoberfläche vor‘ Vertroeknung schützt, so erhält man 
die schönste natürliche Injection der Darmeapillaren; nur 
ausnahmsweise entstehen Extravasate. 

Aus dem auf die eine oder die andere Weise injieirten 
Darme schnitt ich dann die zu untersuchenden Darmstücke 
heraus und erhärtete sie theils in Chromsäure,: theils in Holz- 
essig, theils in ‘Sublimat. Die Chromsäure wurde zu !,—3 
Gran auf die Unze Wasser benutzt, ‘der Holzessig mit: dem 
gleichen bis dreifachen Volumen Wasser versetzt, der Subli- 
mat zu 3 Gran in 1 Unze Wasser gelöst: Für die weitere 
Behandlung eignen sich die in Chromsäure erhärteten Darm- 
stücke am besten. Ich machte an den erhärteten Drüsen feine 
verticale oder horizontale Durchschnitte mit‘dem Rasirmes- 
ser und befreite dieselben auf dem Objectträgey von den frei 
in den Follikeln in so zahlloser Menge enthaltenen zelligen 
Elementen durch Ausspülen mit Wasser; erst dann tritt die 


1) Ich. sah zuerst, bei Prof. v. Wittich in Königsberg vor 8 Jah- 
ren diese Injectionsmasse anwenden. In einer Leimlösung wird Ka- 
liumeiseneyanür durch Eisenchlorid nicht körnig gefällt, sondern der 
Farbstoff bleibt in homogener Lösung. | 


Beitrag zur Anatomie der Peyer'schen Drüsen. 463 


innere 'Structur‘ der Follikel ‚deutlich zu Tage. Man kann 
zur Entfernung jener Zellen so verfahren, ‘dass man das auf 
dem Objeetträger liegende Deckplättehen mit einer Staarna- 
del an einem Rande recht‘ oft aufhebt und wieder senkt. Der 
dadurch entstehende Flüssigkeitsstrom schwemmt die Zellen 
zum grossen Theile hinweg.‘ ‚Oder man ‘kann auch nach 
His einen feinen Tuschpinsel anwenden, mit welchem man 
die Drüsensegmente' in wiederholt aufgegossenem reinem Was- 
ser abpinselt. Es gelingt: dies am leichtesten an den Chrom- 
säurepräparaten, schwieriger an denen, die in 'Sublimaätlö- 
sung; 'am‘sehwersten an solchen, die in Holzessig| erhärtet 
wurden. — 

Was ich Neues gefunden, "bezieht sich nicht auf die grö- 
bere Anordnung der Drüsenhaufen im Ganzen, sondern auf 
die intimere Structur der einzelnen Drüsenfollikel. Ich ‚über- 
gehe deshalb die Beschreibung der makroskopischen Verhält- 
nisse, ‚welche mit-blossem Auge oder doch mit der Loupe 
wahrgenommen werden können, und wende mich gleich zu 
dem mikroskopischen Baue der einzelnen Follikel. 

Gefässe.der Follikel. 

Die Wand der.Follikel' ist, wie heute ‚die allgemeine 
Stimme \vollkommen richtig 'aussagt, allseitig geschlossen. 
Sie besteht aus einem sehr dichten Bindegewebe, das sich 
an ihrer äussern Grenze in mehr oder weniger parallele, 
sehr dicht an einander gedrängte Fasern spalten lässt. Von 
diesen gehen zahlreiche Faserbündel zu dem interfolliculä- 
ren Bindegewebsstroma und der Adventitia der in letzterem 
verlaufenden Gefässe, die ihre Aeste in das Innere der Fol- 
likel hineinsenden. Die Gefässanordnung im Inneren der Fol- 
likel erscheint auf verticalen Durchschnitten anders, als sie 
Kölliker für horizontale Durchschnitte angiebt. Auf den 
letzteren soll man die Gefässe von der Peripherie des Folli- 
kels radienartig nach der Mitte hin verlaufen und hier um- 
biegen sehen. (Vergl. Kölliker, mikroskop. Anatomie II, 
184, Fig, 239.) Auf Längsschnitten gewahrt man nichts, von 
jener radiären Anordnung. Vielmehr tritt hier ein sehr zier- 


464 | Rudolf Heidenhain: { 


liches, mehr oder weniger engmaschiges Netz von Capilla- 
ren zu Tage, das sich durch den ganzen Follikel erstreckt. 
In Fig. I ist ein Follikel aus dem'Wurmfortsatze des Kanin- 
chens bei 40facher Vergrösserung abgebildet, um ‚das .den- 
selben durchziehende Capillarnetz zu zeigen, welches durch 
Unterbindung der Pfortader am lebenden Thiere auf das Voll- 
kommenste mit Blut injieirt war. ‘Nicht selten sieht man am 
Rande: eines: Follikeldurchschnittes ein Gefäss längs dessel- 
ben nach Art des Randgefässes der Darmzotten hinlaufen 
und die‘aus der Tiefe des Follikels kommenden Capillaren 
in dasselbe einmünden. — Die Weite der Gefässe bei dem un- 
ter natürlichen Verhältnissen während des Lebens bestehen- 
den Drucke lässt sich natürlich nicht angeben. Wenn man, 
wie Kölliker, den Inhalt der: frischen Follikel unter das 
Mikroskop. bringt, so entleert. sich ein Theil des Blutes 
und die’ Gefässe nehmen an Durchmesser ab. "Untersucht 
man. aber injieirte Gefässe, so bestimmt der Grad des 
bei der Injeetion angewandten‘ Druckes den Durchmesser. 
Die Angaben über Gefässdurchmesser haben daher immer 
nur einen relativen Werth. Ich fand für die Capillaren im 
Inneren der Follikel an nicht injieirten und an solchen Prä- 
paraten, die mit Leim injieirt waren, 0,007—0,010 Millim., 
an Präparaten, deren Gefässe durch Unterbindung der Pfort- 
ader mit Blut gefüllt waren, 0,010—0,017 Millim. 


Eigenthümliches Balkennetz im Inneren der 
Follikel. 
Zwischen den eben beschriebenen Blutgefässcapillaren, 
welche durch das Innere der Follikel der Peyer’schen Drü- 
sen ziehen, breitet sich ein Gewebe eigenthümlicher Art,aus, 
welches bisher übersehen wurde.) Man kann dasselbe nur 


1) Nur bei Donders (Lehrbuch der Physiologie I, 321) und bei 
Billroth (Beiträge zur pathologischen Histologie, Berlin.1858 S. 130) 
finde ich, eine Notiz, aus welcher ‚hervorgeht, dass diese Forscher: die 
näher zu erörternden Verhältnisse der Peyer’schen Drüsen bis zu einem 
gewissen Maasse gekannt haben. Doch fehlen alle genaueren Daten, 
so dass ich mich dadurch von der Veröffentlichung meiner Beobach- 
tungen|nicht abhalten lassen! darf. | u 


Beitrag zur‘ Anatomie der Peyer’schen Drüsen. 465 


an solchen Durchschnitten beobachten, welche durch Aus- 
spülen mit Wasser und Abpinseln von den’im Inneren des 
Follikels frei befindlichen Elementen befreit worden sind. 
Dieses Gewebe aber ist ein Balkenwerk, welches die Gefäss- 
maschen ausfüllt und die ganze Höhle des -Follikels durch- 
zieht. Die Elemente desselben zeigen sich unter der Form 
von Fasern, die einander in den verschiedensten Richtungen 
durehkreuzen, auf die verschiedenste Weise mit einander ana- 
stomosiren und an der Peripherie des Follikels allmälig in 
das Bindegewebsstroma der Follikelwand übergehen. Durch 
jene Fasern wird ein System von alveolären Räumen gebil- 
det, die nach der Mitte des Follikels hin weiter und von 
runder oder polygonaler Form sind, nach der Follikelwand 
hin enger, länglich-schmal und zuletzt fast spaltförmig wer- 
den. Diese Maschenräume schliessen die freien zelligen Ble- 
miente ein, die in den Follikeln als wesentlicher Theil ihres 
Inhaltes schon seit lange bekannt sind. An den Knotenpunk- 
ten, wo mehrere Balken zusammentreffen, gehen sie häufig 
in eine Zelle über, welche einen grossen ovalen Kern ent- 
hält, so dass ein Theil der Balken nichts weiter darstellt, 
als die Ausläufer sternförmiger oder mehrstrahliger Zellen. 
Ausser an den Knotenpunkten finden sich grosse ovale Kerne 
aber auch im Verlaufe einzelner Balken, in Erweiterungen 
derselben eingebettet. Hier hat man es offenbar mit Zellen 
zu thun, welche zwei Ausläufer entsenden. Die Grösse der 
ovalen Kerne wechselt in ziemlich weiten Grenzen; ich fand 
ihren Längsdurehmesser schwankend zwischen 0,010 — 0,017 
Millim., den Querdurchmesser zwischen 0,007 — 0,010 Millim. 
Ausser diesen in ihrem ganzen Ansehen sehr charakteristi- 
schen ovalen Kernen findet sich in die Balken noch eine 
zweite Art von Körperchen eingebettet, rund, kleiner als 
jene, in ihrem Habitus den Lymphkörperchen ähnlich. Sie 
liegen häufiger im Verlaufe der einzelnen Balken, als an 
den Knotenpunkten. Die'Zahl von Körpern (ovalen und run- 
den), welche in die Elemente des Balkenwerkes sich einge- 
schlossen finden, ist'in verschiedenen Präparaten sehr ver- 
schieden. Man vergleiche mit dieser Beschreibung Fig. II, 


466 Rudolf Heid'enhain: g 


\ 


welehe ‚nach ‚einem Präparate bei 300facher Vergrösserung 
gezeichnet wurde, t } 


Verbindung des Balkennetzes mit den Blut- e 
gefässen. , 


Von ganz besonderem Interesse wird: das eben beschrie- 
bene Balkenwerk (durch die Beziehung, in welche dasselbe 
zu. den Blutgefässen tritt. Schon.bei, oberflächlicher. Betrach- 
tung sieht man, ‚dass. viele von ‚den Balken sich unter ‚rech- 
tem ‚oder mehr oder weniger spitzem ‚Winkel an. die;Wand 
der Blutgefässcapillaren ansetzen, Dabei 'erweitern ‚sich'iman- 
che von ihnen, kurz vor; dem Anlegen an die, Gefässwand 
dreieckig; oder kegelförmig, so dass ‚sie mit breiter, Basis 
auf das Gefäss auftreffien (vergl.' Fig. III). Der dreieckige 
Raum, welcher von den auseinander ‚weiehenden Randcon- 
touren der Balken, gebildet wird, scheint, beim ersten‘ An- 
blicke direct mit dem Lumen der Capillargefässe zu eommu+ 
nieiren. Die Frage,‘ ob. .hier ‚eine wirkliche Communication 
stattfinde, war oflenbar von. dem grössten Interesse und, ich 
habe viele, Versuche zur sicheren ‚Entscheidung derselben ‚an+ 
gestellt. War eine wirkliche, Communication vorhanden, so 
liess ‚sich mit. grosser Wahrscheinlichkeit, annehmen, dass 
das ganze Balkennetz, das zum grossen Theile nachweislich 
von Zellen, die ‘durch, Ausläufer ‚mit einander ;anastomasi- 
ren, gebildet wird, ein System von. sehr ‚feinen, hohlen'‚Ca- 
nälen darstellt, die. als saftführende,: mit. den Blutgefässen. in 
direetem Zusammenhange ‚stehende, feinste, Gefässe (yasa se- 
rosa) angesehen werden) ‚mussten... Sehon‘, mit der|‚Untersu- 
chung, dieser Frage seit langer Zeit beschäftigt, verdoppelte 
ich meine Anstrengungen zur Entscheidung ‚derselben, /als 
Eckard in seiner unten‘ noch näher. zu 'bespreehenden ‚Dis- 
sertation ein dem von mir gefundenen Verhältnisse sehr ähn- 
liches in den Alveolen der Lymphdrüsen beschrieb. .Daselbst 
findet sich nach Eckard ein ähnliches Balkennetz,, dessen 
Natur als saftführendes, und mit, der Blutgefässen! in. offenem 
Zusammenhange stehendes; Canalsystem; er direct ‚erwiesen 
haben: will. ' bei 


Beitrag zur: Anatomie der Peyer’schen Drüsen. 467 


Durch die 'blosse mikroskopische Beobachtung gelangte 
ich zu keinem sichern Resultate. Denn; wenn: man eine Ca- 
pillare, am welche sich Balken mit dreieckigen oder kegel- 
förmigen Verbreiterungen ansetzen, genaw unter dem Mikro- 
skope betrachtet, ‘so scheint allerdings bei einer gewissen 
Einstellung des Instrumentes das: Vorhandensein eines ofle- 
nen Ueberganges aus dem Inneren 'des Gefässes in das In- 
nere des Ansatzdreieckes unzweifelhaft; man sieht nämlich 
die Wand des Gefässes an der Ansatzstelle des Dreieckes 
fehlen (vgl. Fig. III). ‘Verändert man: nun aber die Höhe des 
Tubus, so findet man eine Art: der Einstellung, bei welcher 
sich die Gefässwand von einem Winkel der Basis des ‚Drei- 
eckes zu dem anderen als dunkle Linie fortsetzt, welche das 
Dreieck an der Basis begrenzt; diese Linie’ scheint dann der 
optische Ausdruck einer Scheidewand zu sein, welche die 
Gapillarhöhle von dem’ Inneren des Ansatzdreieckes trennt. 
Aber freilich ist damit eine wirkliche Trennung nicht bewie- 
sen. Man kann sich vielmehr. das mikroskopische Bild auch 
auf die Weise erklären, dass man annimmt, der Kegel setze 
sich mit offener Mündung an die obere (dem Beobachter 'zu- 
gekehrte) oder untere (dem Beobachter abgekehrte) Wand 
des Gefässes an, sei'aber durch das Deckplättchen ‚aus die- 
ser. natürlichen Stellung ‚ entfernt und seitlich! umgelagert. 
Dann wird nothwendig bei einer gewissen Mikroskopstellung 
eine offene Communication vorhanden, bei anderen eine sol- 
che, dadurch abgeschnitten zu sein scheinen, ‚dass die Seiten- 
wand des Gefässes, welche sich. über oder unter dem seit- 
lieh umgelagerten Ansatzkegel befindet, sich als dunkle Li- 
nie durch das Dreieck fortsetzt und dasselbe nach der. Seite 
des Gefässes hin abzuschliessen scheint, 

Diese Unsicherheit der Deutung der mikrosköpischen Bil- 
der liess mich zu keiner festen Ansicht kommen, so länge 
ich, was. in der ersten Zeit meiner Untersuchung der Fall 
war, nicht injieirte Präparate untersuchte. Um mit Sicher- 
heit'zw ermitteln, ob die Balken des Balkenwerkes hohl seien 
und mit den Capillargefässen communicirten, wandte. ich: In- 
jestionen der. verschiedensten Art an, ‚Dass! in, keinem Falle, 


468 | Rudolf Heidenhaih: inet 


selbst wenn‘ 'die Balken. 'hohl waren, eine» Anfüllung dersel- 
ben durch Unterbindung der Pfortader erzielt werden konnte, 
lag auf‘ der Hand; denn der Durchmesser derselben: war viel 
geringer als der der Blutkörperchen, “Bei Injeetionen mit 
blauer Leimlösung sah ich‘in der grössten Zahl von Fällen; 
dass in’der That die Ansatzkegel der Balken nicht ‘in Com- 
münieation mit den Blutgefässen standen; denn während die 
letzteren auf das Schönste gefüllt wurden, drang in jene Ke- 
gel keine Injectionsmasse ein, und der helle Innenraum der 
letzteren setzte sich scharf gegen das’ blaue Gefässlumen ab, 
Unter den sehr vielen Schnitten, die ich untersuchte, habe 
ich aber zwei Fälle gefunden, wo es zweifellos war) dass 
sich ein blau injieirter Gefässast geradezu in feine‘ Canäl- 
chen‘ von der Breite der Balken des Balkennetzes auflöste. 
Ich besitze diese Präparate noch und bedauere nur, dass 
sich in dem Glycerin, in welchem sie aufbewahrt sind, der 
blaue Farbstoff fast ganz gelöst hat, so. dass die Injeetion 
nicht mehr deutlich erkennbar ist. Eine genaue Abbildung 
derselben ist in Fig. 1V und V bei 300facher Vergrösserung 
gegeben. Dies sind aber auch die beiden einzigen’ Fälle, in 
welchen 'eine Communication der Blutgefässe mit‘ den Balken 
ausser allem Zweifel war. Ebenso sicher war in’der Mehr- 
zahl der Fälle eine solche Verbindung der Lumina nicht vor- 
handen. Sie "hätte mir 'bei den verschiedenen Methoden der 
Untersuehung, die ich anwandte, "kaum 'entgehen ’können. 
Ich will von diesen ‘Methoden ' nur 'noch zwei 'erwähnen, 
Einmal versuchte ich 'nach v. Wittich’s Vorgang eine In- 
jeetion 'des Balkennetzes dırch Imbibition mit einer Lösung 
von redueirtem Indigo. Es diffundirte aber die Lösung durch 
den ganzen Inhalt der Follikel, so dass sieh nach erfolgter 
Oxydation des Farbstoffes aus der Färbung der Balken nichts 
schliessen liess. Zweitens stellte ich mit mehreren Thieren 
folgenden Versuch an. Ich verrieb in Milch Carminpulver 
sehr’ fein, so dass dasselbe in allerfeinste Körnchen von 'ge- 
ringerem Durchmesser, ‘als ‘der ‘der Elemente des’ Balken- 
netzes war, 'vertheilt wurde. ' Sodann  spritzte 'ich'’dierothe 
Milch lebenden Kaninchen in (die''wena jugularis ein!" Bei 


Beitrag zur Anatomie. der' Peyer’schen Drüsen. 469 


drei. Kaninehen fand‘ ich zahlreiche Carminkörnchen. in,'den 
Mesenterialvenen wieder. ‚Sie. mussten ‚mithin‘ die Darmea- 
pillaren durchsetzt haben. Es ‚gelang, mir aber niemals, mit 
erforderlicher ‚Sicherheit Carminkörnchen in den Elementen 
des Balkenwerkes der Peyer’schen Follikel zu‘ finden, -ob+ 
schon sie, in den. intrafollieulären - Capillaren. in, ziemlicher 
Menge vorhanden waren. Ständen letztere regelmässig in of- 
fener Communication mit den. Balken, so. würden sich ge- 
wiss öfters Carminkörnehen in‘ die letzteren: verirrt! haben. 
Sollte Jemand diese Versuche wiederholen wollen, so .be- 
merke ich, dass die Drüsen. nicht. in Chromsäure 'erhärtet 
werden. dürfen, weil. die Chromsäure  den- rothen ‚Farbstoff 
entfärbt, sondern in Sublimat. Nach diesen Erfahrungen 
scheint es mir zweifellos, dass in’ der Mehrzahl der Fälle 
sich. die Bälkehen des Balkenwerkes nur ‚äusserlich an die 
Blutgefässe anlegen, ohne in eine, nähere Beziehung zu den- 
selben zu treten, dass aber in. der, That in seltenen: Fällen 
ein direeter Uebergang des, Lumens der Blutgefässe in die 
Bälkchen, die dann natürlich‘ hohl sein müssen, stattfindet. 
Die‘,Apposition der dreieekigen’ oder ‚conischen Enden der 
Bälkchen: an die Capillaren erinnert lebhaft an ein ähnliches 
Verhältniss in dem Schwanze der Batrachierlarven, wo stern- 
förmige Bindegewebszellen ihre Ausläufer an die Capillaren 
anlegen, um später mit. diesen in ‚offene Verbindung zu tre- 
ten und sich allmälig zu neuen ‚Capillaren | umzugestalten. 
Vielleicht dass in: den Peyer’schen Drüsen eine ähnliche Ge! 
fässneubildung stattfindet, deren ‚Anlage. in dem beschriebe- 
nen Verhalten. ‚der. Elemente des Palkeiinetzca zu ‚den ferti- 
ge Gefässen gegeben ist: 


Vergleich der Structur der, Follikel der Peyer- 
schen Drüsen mit der Strwetur der Alveolen in 
der Rindensubstanz,.der Lymphdrüsen, 


Ich kann diesen Gegenstand nicht verlassen, ohne etwas 
ausführlicher zwei Arbeiten zu berühren, ‘die mir zeitig ge- 
nug im Verlaufe meiner Untersuchungen in die Hand kamen, 


um bei meinen Beobachtungen noch berücksichtigt werden 
Beichert's u, du Bols-Reymond's Archiv, 1859, 3 


470 Rudolf Heidenhain: 


zu können. Beide beziehen sich auf die intimere 'Struetur 
der 'Lymphdrüsen, mit 'welehen die Peyer’schen Drüsen 
schon so oft zusammengestellt wurden. 

Billroth (Beiträge zur pathologischen Histologie, Berlin 
1858, 8.142 M.) verfolgte in seinen vortrefflichen patholo- 
gisch-anatomischen Untersuchungen die Veränderungen, 'wel- 
che 'er in’ den Alveolen der Rindensubstanz der Lymphdrü- 
sen bei der aeuten und subacuten Entzündung derselben vor- 
fand. In diesen Alveolen ist seit lange ein das Innere der- 
selben durchsetzendes' bindegewebiges Balkennetz' bekannt. 
Billroth sah nun bei den entzündeten Lymphdrüsen in den 
feinen Fasern des Balkennetzes einzelne verdiekte und kno- 
tig angeschwollene Stellen, besonders in den Knotenpunkten 
selbst und ihrer unmittelbaren Nähe. Diese anfangs leichten 
Anschwellungen werden immer stärker und bald unterschei- 
det man einen mehr oder weniger deutlich abgegrenzten run- 
den Körper, der ausser einem hellen, fein granulirten In- 
halte einige dunkle Körnchen enthält. Diese rundliehen Kör- 
per sind sehr lejeht, nicht allein durch den genannten In- 
halt, sondern auch durch die Verschiedenheit ihrer Grösse, 
von den deutlich als solche ausgesprochenen Kernen mit 
hellem klarem Inhalte und einem scharf eontourirten Kern- 
körperchen zu unterscheiden, wie sie normaler Weise in den 
Knotenpunkten des Netzwerkes liegen. Ausser diesen cen- 


tral in den feinen Fasern sich anscheinend entwickelnden _ 


Körperchen sieht man andere, die sich etwas mehr seitlich 
hervorbilden und so mehr den spindelförmigen Zellen in der 
Milz entsprechen: Billroth glaubt nun, dass es sieh hier 
um eine Zellenbildung durch Sprossung handle. Der in den 
verdickten Zellenausläufern enthaltene Körper wird aus sei- 
nem Lager entfernt mit Zurücklassung des letzteren als eihe 
Masche. Ist der Kern frei geworden, so bildet er um sich 
eine geringe Menge von Zellsubstanz und es ist damit die Form 
des. Lymphkörperchens gegeben. Billroth hält es für mög- 
lich, dass die beschriebene: Zellenentwieklung auch für die 
normale Entstehung ‘von: Lymphkörperehen in allem zum 


Beitrag zur Anatomie der Peyer’schen Drüsen. 471 


Lymphgefässsystem gehörigen Drüsen in Ansprüch zu neh- 
men sei. — 

Die von Billroth beschriebenen Körperchen, welche in- 
nerhalb der Balken liegen, entsprechen offenbar den Gebil- 
den, die ich als runde Kerne in den Fasern des Balkennet- 
zes der Peyer’schen Drüsen beschrieben habe und von den 
grösseren ovalen Kernen unterschied. Es würde sich fra- 
gen, ob dieselben etwa in der von Billroth angenomme- 
nen Weise zur Bildung von Chyluskörperchen dienen. Ich 
habe dafür vorläufig gar keine Beweise finden kön- 
nen. Die Möglichkeit eines solchen Verhaltens muss aber 
im Auge behalten werden; sie wird vielleicht dadurch un- 
terstützt, dass, wie ich schon oben erwähnte, die Zahl jener 
Körperchen zu verschiedenen Zeiten sehr verschieden gefun- 
den wird, so dass sie in den Bälkchen zu entstehen und 
wieder zu verschwinden scheinen. 

Die zweite Arbeit, welche unsere Berücksichtigung ver- 
dient, ist die unter Virchow’s Auspicien geschriebene Dis- 
sertation von G. Eckard: De glandularum Iymphaticarum 
straetura. Berolini 1858. Eckard beschreibt zunächst das 
in den Lymphdrüsen befindliche Balkennetz abweichend von 
Kölliker, welcher in demselben sternförmige, durch ihre 
Ausläufer communicirende Zellen als constituirende Elemente 
wahrgenommen hatte. Solche Zellen fand Eckard nur in 
Eymphdrüsen des Fötus, nicht in denen des Erwachsenen, 
bei welchen das Balkennetz durch überall gleich breite, nir- 
gends mit kernhaltigen Anschwellungen versehene Balken ge- 
bildet werden soll. Aus meinen obigen Beschreibungen er- 
giebt sich, dass das Balkennetz der Peyer’schen Follikel 
von Thieren in seiner Structur nicht den Angaben Bekard’s, 
sondern denen Köllikers betreffs der Lymphdrüsenalveolen 
entspricht. 

“WViel wichtiger als dieser Punct ist ein zweiter, welcher 

das Hauptergebniss der Eckard’schen Untersuchung bildet. 

Eckard glaubt sich überzeugt zu haben, dass das Balken- 

tietz der Lymphdrüsen-Alveolen folgende Rolle spielt: „Sy- 

steina est canaliüm, cujus lumen cum lumine capillarium 
3ı* 


472 Rudolf Heidenhain: 


systematis sanguiferi direetum commereium alit, i.e. plexus va- 
sorum serosorum, qui humorem nutritium inter cellulas lympha- 
ticas arctissime constipatas, quarum mirus numerus glandulam 
implet, dedueit, quo fit, ut inter eas atque sanguinem tam 
alacris materiarum vieissitudo effieiatur, quam ‘summa glan- 
dularum actio plastica, statui jubet.“ 

Bei der offenkundigen Uebereinstimmung der Takes 
senalveolen und der Peyer’schen Follikel, bei der immer 
mehr und mehr in der Physiologie sich einbürgernden Ueber- 
zeugung, dass die Peyer’schen Drüsen die Bedeutung, von 
Lymphdrüsen haben, würde es überraschen, wenn ‚es sich 
fände, dass in den Alveolen der Lymphdrüsen ganz allge- 
mein die Bälkchen des Balkennetzes Hohlcanäle darstellten, 
die in offener Communication mit den Blutgefässen ständen, 
während in den Peyer’schen Follikeln, wie ich entschieden 
behaupten muss, im Normalzustand die Mehrzahl der Balken 
sich nur äusserlich an die Gefässe anlegt, ohne in Lumen- 
Zusammenhang mit denselben zu treten, und nur in sehr sel- 
tenen Fällen ein Uebergang von Capillarästen in jene Bälk- 
chen stattfindet. Hier erhebt sich, wie es scheint, ein Wider- 
spruch, den erst spätere Untersuchungen aufklären ‚müssen. 
Nach meinen Untersuchungen an den Peyer’schen Follikeln 
vermuthe ich, dass Eckard aus seinen Beobachtungen zu 
schnell die angeführten Schlüsse gezogen hat. Darauf führt 
mich eine genauere Kritik ‚der Beobachtungen Eckards; 
Es sind vorzüglich drei Fälle, auf welche Eckard seine oben 
ausführlich mitgetheilte Ansicht stützt. Die Abbildung No. 1. 
von Eckard zeigt allerdings bei a einen directen Uebergang 
einer Capillare in die Bälkchen des Balkennetzes, ein Fall, 
der ganz meiner Fig. IV. entspricht, Wenn aber Eekard 
bei b den Ansatz eines Bälkchens an ein Capillargefäss ab- 
bildet, so ist damit keineswegs ein Lumen-Zusammenhang 
sicher nachgewiesen, wie meine Auseinandersetzungen über 
die ähnlichen Verhältnisse in den Peyer’schen Follikeln 
darthun (vgl. meine Fig. III.). Es wäre somit ein wirklicher 
Zusammenhang der in Rede stehenden Elemente nur durch 
Fig. I,a nachgewiesen, Die übrigen Fälle, auf welche 


Beitrag zur Anatomie der Peyer’schen Drüsen. 473 


Eckard sich stützt, sind pathologische. So sah er in einer 
Lymphdrüse (von einem Menschen, der an chronischer Tu- 
bereulose gestorben war), welche sich lange im Zustande der 
Stasis befunden hatte, fast auf jedem Schnitte Capillaräste 
sich in die Bälkchen des Balkennetzes auflösen. Er bildet 
mehrere Beispiele einer solehen Auflösung in Fig. III. ab. 
Der zweite Fall einer offenbaren allgemeinen Permeabilität 
des Balkennetzes betrifft eine Mesenterialdrüse eines Men- 
schen, der an chronischem Diekdarmkatarrh gelitten hatte. 
Es zeigte sich hier in den Bälkchen ein krümlicher Inhalt, 
ähnlich feinen Fettkörnchen des Chylus, welcher sich bei 
künstlicher Zerreissung der Bälkchen entleeren liess. Ob 
nun aus diesen pathologischen Beobachtungen ein Rückschluss 
auf das physiologische Verhalten zu machen und damit eine 
wichtige Texturverschiedenheit zwischen den Alveolen der 
Lymphdrüsen und den Peyer’schen Follikeln zu statuiren 
sei, lasse ich dahingestell. Mir scheint es am wahrschein- 
lichsten, dass die Bälkchen in beiden Drüsenarten sich gleich 
verhalten werden, dass im Normalzustande in beiden diesel- 
ben der Regel nach ausser Lumen -Zusammenhang mit den 
Blutgefässen stehen, aber leicht mit denselben in Verbindung 
freten, um zur Gefässneubildung zu dienen. Daher die ver- 
einzelten Fälle, in welchen ich in den Peyer’schen Folli- 
keln einen Uebergang der Capillaren in die Bälkchen nach- 
weisen konnte'und daher, wie es scheint,. das, häufige oder 
unter Umständen selbst ganz allgemeine Auftreten dieses 
Zusammenhanges in pathologisch erkrankten Lymphdrüsen. 
Zur Prüfung dieser Ansicht, die ich durchaus nicht als richtig, 
sondern nur als wahrscheinlich aufgestellt haben will, müssten 
zahlreichere Uutersuchungen einerseits an normalen Lymph- 
drüsen, andererseits an erkrankten Peyer’schen Follikeln 
vorgenommen werden.!) 


1) Vorliegende Arbeit war bereits fertig, als im 8. Bande des Ar- 
ehivs für physiologische Heilkunde ein Aufsatz von Führer „über 
einige Auswege des Blutumlaufes“ erschien, welcher die sehr wunder- 
bare Behauptung aufstellt, dass es für Blut- und Lymphgefüsse einen 
gemeinsamen Oapillarbezirk (plasmatische Gefässe) gebe, der eine di- 


474 Rudolf Heidenhain: 


Anhang: Ueber die Ein würfe Kölliker’s gegen meine 


die Structur der Darmschleimhaut betreffenden 
Angaben.- 


Meine oben am Eingange dieser. Arbeit erwähnten An- 
sichten ‚über die Structur des Darmepithels und die Fettab- 
sorption sind neuerdings von Kölliker bezweifelt worden 
(s. ‚dessen Gewebelehre, 3. Aufl. 42 ff.). Bei der. grossen 
Autorität, welche Kölliker als Mikroskopiker in der 
Wissenschaft geniesst, musste mich dessen , Widerspruch 
zu. erneuter Untersuchung der von ihm bestrittenen Puncte 
auffordern. Dadurch bin, ich aber in meinen früheren 
Ansichten nur bestärkt worden, und sehe mich genöthigt, 
dieselben Kölliker gegenüber auf. das Entschiedenste ‚zu 
vertheidigen. Zur Erleichterüng dieser Discussion ist es 


recte Communication beider Gefässprovinzen herstelle. Die etwaigen 
Anhänger der neuen, sehr schwach begründeten Lehre Führer’s 
dürften in den von mir beschriebenen Bälkchen der Peyer’schen 
Drüsen-Elemente jenes System „plasmatischer Gefässe“ sehen. Mit um 
so grösserem Nachdrucke muss ich betonen, dass im normalen Zu- 
stande ein Lumen-Zusammenhang zwischen denBälkehen und den Capil- 
laren durchaus nicht als Regel nachgewiesen werden kann, Seit dem 
Beginne des Sommer-Semesters habe ich meinen Assistenten, Herrn Dr. 
Schweigger-Seidel veranlasst, in Verbindung mit Herrn stud. med. 
Rohowsky eine neue Zahl von Versuchen mit Einspritzung von Milch 
in welcher Carmin auf's Feinste verrieben wurde, in die Jugularvene 
lebender T'hiere anzustellen. ‘Wir haben bis jetzt niemals Carmin- 
körneben in die Bälkchen der Peyer’schen Follikel übergehen sehen, 
obgleich der Farbestoff durch alle Capillarbezirke des Körpers ver- 
breitet war. Die weiteren Resultate dieser Versuche, die zugleich zur 
Controlle der von Führer für sich benutzten bekannten Herbst’- 
schen Experimente dienen, werden später ausführlich mitgetheilt 'wer- 
den. Vorläufig sei nur bemerkt, dass in den wenigen Fällen, in denen 
bisher die in die Vene eingespritzten Substanzen in den Lymphgefässen, 
und im Ducetus thoracicus wiedergefunden wurden, capilläre Extra- 
vasate in verschiedenen Organen, z. B. in den Muskeln, in den Lymph- 
drüsen vorhanden waren, die dann freilich den Uebergang des körnigen 
Carmins aus dem Blut in die Lymphe sehr erklärlich machen, ohne 
dass man nöthig hat,'mit Führer eine normale directe Communication 
der Capillarbezirke beider Gefässprovinzen anzunehmen. 


Beitrag zur Anatomie der Peyer'schen Drüsen. 475 


zweckmässig, die von mir früherhin behaupteten Thatsachen 
und die aus ihnen abgeleiteten Schlüsse noch einmal zusam- 
men zu. stellen. 

Ich habe als Thatsachen aufgestellt: 

1) Dass die Epithelialzellen des Darmeanals beim Frosche 
und bei Säugethieren an ihrem hinteren Ende in dünne Aus- 
läufer übergehen. 

2) Dass nicht selten an diesen Ausläufern kernhaltige An- 
schwellungen gesehen werden, welche ihrerseits wiederum 
Fortsätze entsenden. 

3) Dass nach Fettfütterung das Fett aus den Epithelial- 
zellen in die Fortsätze und die an ihnen befindlichen kern- 
haltigen  Anschwellungen (Zellen) übergeht. 

Hieraus habe ich gefolgert, dass die Ausläufer hohl sind, 
dass also das Fett bei seinem  Vordringen aus den Epithe- 
lialzellen in das Schleimhautparenchym am hinteren Ende 
jener Zellen nicht eine geschlossene Zellmembran zu durch- 
setzen habe, sondern daselbst offene präformirte Wege finde, 

4) Dass in dem Parenchym der Schleimhaut des Frosches 
und der Zotten der Säugethiere eine grosse Menge dicht an 
einander gelegner, durch Fortsätze unter einander zusammen- 
hängender Zellen befindlich sei, welehe, bis dicht unter das 
Epithel reichen, — eine Thatsache, die Kölliker zugeben 
zu wollen scheint, 

5) Dass nach Fettfütterung diese Zellen mit Fett ange- 
füllt seien. 

Hieraus habe ich geschlossen 1) dass die Epithelialzellen 
durch ihre Fortsätze, welche nicht selten mit Zellen (kern- 
haltigen Anschwellungen) in Verbindung gesehen werden, in 
Communication mit jenem anastomosirenden Zellennetze ste- 
hen; 2) dass dieses letztere als der Anfang der Chylusge- 
fässe anzusehen sei. 

Dabei habe ich zu bemerken nicht unterlassen, dass es 
mir bisher nicht geglückt sei, den direeten Uebergang der 
Parenchymzellen und ihrer Fortsätze in wirkliche, Chylusge- 
füsse zu finden. 


Kölliker wendet sich nun thejls gegen die von mir ge- 


476 Rudolf Heidenhain: 1 


fündenen Thatsachen, theils gegen die aus ihnen gezogenen 
Schlüsse. Ich werde seine Einwände einzeln beleuchten: 
Kölliker erklärt die von mir beschriebenen Ausläufer 
der Epithelialzellen für Artefaete.” Dafür hatte er mehrere 
Gründe: 
. a. Ein negativer Grund ist der, dass Kölliker in „un- 
schädlichen Lösungen, d. h. solchen, welche ‘die Epithelial- 
zellen weder schrumpfen noch aufquellen machen, die Aus- 
läufer nicht finden konnte“. Meiner Ueberzeugung nach hegt 
dies einzig und allein daran, dass Kölliker sich nicht Zeit 
genug nahm, nach den Ausläufern zu suchen. Dass die 
Epithelialzellen eines frischen Darmes bei Säugethieren sich 
nicht isoliren lassen, wissen die Histologen längst.‘ Beim 
Frosche aber gelingt eine solche Isolation, und wenn man 
mit ausreichender Geduld Schleimhautstückehen des Froseh- 
darmes in humor aqueus oder Eiweiss durch Zerzupfen un- 
tersucht, so wird man an einzelnen Zellen immer die Aus- 
läufer finden. Ich habe in meiner ersten Abhandlung nicht 
angeführt, dass ich die hellen Stunden von 14 Wintertagen 
daran gesetzt habe, um mir die Gewissheit zu verschaffen, 
dass auch in jenen „unschädlichen* Flüssigkeiten die Aus- 
läufer zu sehen sind; hätte ich dies angeführt, so hätte Köl- 
liker meiner Angabe vielleicht mehr Zutrauen geschenkt. 
Hierzu lag, wie es mir scheint, die Aufforderung schön 
darin, dass in Fig. II. meiner Abhandlung von einem un- 
parteiischen Zeugen, Dr. Rich. Volkmann, Zellen mit 
Ausläufern nach Präparaten, die in Eiweiss und humor aqueus 
gewonnen worden waren, abgebildet worden sind. Kölli- 
ker kann unmöglich angenommen haben, dass hier Dinge 
gezeichnet seien, die nicht gesehen worden sind, und wenn 
diese meine Voraussetzung zweifelsohne richtig ist, so weiss 
ich überhaupt nicht, wie Kölliker den in Rede stehenden 
Einwurf aufstellen konnte. Freilich gebe ich ihm Recht, 
dass es in unschädlichen Flüssigkeiten nicht bloss, wie’ er 
sich ausdrückt, gelingt, die Zellen anders zu sehen, als sie 
abgebildet sind, sondern dass man sogar die überwiegende 
Mehrzahl der Zellen anders, d, h, ohne Ausläufer sieht. Das 


Beitrag zur Anatomie der Peyer’schen Drüsen. 477 


liegt aber daran, dass die Ausläufer ausserordentlich leicht 
abreissen, wenn die Epithelialzellen nicht durch erhärtende 
Flüssigkeiten einen grösseren Grad von Resistenz bekom- 
men haben. 

b. Kölliker deutet an, dass nur nach Behandlung der 
Darmschleimhaut mit solchen Flüssigkeiten, welche die Epi- 
thelialzellen aufquellen oder schrumpfen machen, Anhänge 
an diesen auftreten, dass die letzteren also als Artefacte an- 
zusehen seien.') Wie soll aber eine Zelle, welche aufquillt, 
d. h. deren flüssiger Inhalt sich vermehrt, an einem Theile 
dünner werden? Das ist physikalisch nicht recht verständ- 
lieb. Denn wenn im Inneren eines Hohleylinders oder Hohl- 
kegels, wie Kölliker die Epithelialzellen abbildet, eine 
Druckvermehrung stattfindet, so muss nothwendig eine der- 
artige Formänderung eintreten, dass der Cylinder oder der 
Kegel sich der Kugelform anzunähern strebe; dass, wenn 
ein Theil der Zelle kugelförmig wird, ein anderer Theil fa- 
denförmige Gestalt annehmen soll, ist physikalisch nicht halt- 
bar. Kölliker bildet ja auch auf Seite 422, Fig. 226 D. 
durch Wasser aufgequollene Epithelialzellen ab, welche voll- 
kommen kugelförmig sind. Wenn es sich trotzdem nach- 
weisen lässt, dass Epithelialzellen, die in gewissen Flüssig- 
keiten stark aufgequollen sind, an ihrem hinteren Ende lange 
Ausläufer zeigen, so können diese letzteren unmöglich auf 
Rechnung der Präparation gesetzt werden. In der That 
kann man an Epithelialzellen von Säugethierdärmen, z. B. von 
Hundedärmen, wenn man dieselben in Chromsäurelösungen 
von einer gewissen Ooncentration erhärtet, beobachten, dass 
die Zellkörper bis annähernd zur Kugelform aufquellen, 
während gleichwohl an ihrem hinteren Ende dünne Ausläu- 
fer von fast derselben Länge wie’ die Zellkörper vorhanden 


1) Beiläufig sei bemerkt, dass mich neuere’ Versuche als die pas- 
sendste Flüssigkeit zur Untersuchung der Epithelialzellen des Frosches 
eine Lösung von Kali bichromienm kennen gelehrt haben, die nicht, 
wie ich früher angab, kalt gesättigt ist, sondern so bereitet wurde, 
dass ich 100 Cem. einer Lösung von doppelt chromsaurem Kali, die 
20 Gr. auf die Unze enthielt, auf 133 Cem. mit Wasser verdännte, 


478 Rudolf Heidenhain: 


sind.; Vgl. Fig. VII, Die Chromsäurelösung hat hier den 
doppelten Einfluss, eine Volumzunahme des. Zelleninhaltes 
dureh. Diffusion und dadurch ein. Aufquellen des Zellkörpers 
zu bewirken und gleichzeitig die Zellen so resistent.!zu ma- 
chen, dass die Ausläufer nicht abreissen. 

e. Kölliker giebt ferner an, ‚die von. mir. beschriebenen 
Ausläufer seien nieht eylindrische 'Anhangscanäle, ‘der 
Zellen, sondern man überzeuge sich durch Rollen. der Zellen, 
dass die „meisten“ Zellen am inneren Ende abgeplattet, sind, 
und nur dann fadenförmig ‚und gestielt erscheinen, wenn sie 
dem Beobachter die Kante zukehren, Die fadenförmige Form 
sei auch schon aus dem Grunde nicht wohl möglich, weil 
dann in. den. tieferen Lagen der Epithelialschicht viele leere 
Räume sich finden müssten, von denen die Beobachtung 
Nichts ergebe. Ich habe bei meiner ersten Veröffentlichung 
in. M oleschott’s Untersuchungen. die Form der Epithelial- 
zellen nach ausserordentlich zahlreichen; Fällen, die;ich vor 
mir gehabt, beschrieben und war daher nicht wenig frappirt, 
bei Kölliker zu lesen, dass ich mich über die Natur der 
Ausläufer so getäuscht haben sollte. Ich ‚habe neuerdings 
mit Rücksicht auf diesen Punkt die früheren Untersuchungen 
revidirt und bin zu keinem anderen ‚Ergebnisse ‚gekommen, 
als dem ersten, dass da, wo man wirklich Zellen mit langen 
Ausläufern hat, dieselben nabezu cylindrisch sind und. nicht 
etwa nur abgeplattete und von der Kante gesehene Zellen- 
enden die Form eylindrischer Ausläufer vorspiegeln. . Ja, es 
triflt sogar, wie mich neuere Untersuchungen lehren, die 
Folgerung zu, welche Kölliker aus einer eylindrischen Form 
der Zellenausläufer als nothwendig ableitet, die, Folgerung 
nämlich, dass in den tieferen Lagen der Epithelialsehicht ‚sich 
Zwischenräume zwischen den Ausläufern finden. Diese sind 
freilich nicht leer, sondern ausgefüllt durch die Zellen des 
subepithelialen Gewebes, die sich von. innen her zwischen 
die dünnen Ausläufer der Epithelialzellen hineindrängen. Bei 
Froschdärmen, die in Kali bichromicum erhärtet sind, ge- 
lingt es oft, die Epithelialzellen reihenweise abzustreifen; 
man sieht dann zwischen den ‚hinteren Enden der Ausläufer 


Beitrag zur Anatomie der Peyer'schen Drüsen. 479 


nicht selten Lücken. Diese ‚entstehen dadurch, dass die Zel- 
len. des subepithelialen Gewebes, welche in den Lücken ge- 
legen sind, bei der Präparation. von ihrem Orte weichen. 
Auf gelungenen Durchschnitten: von Darmzotten des Hundes 
sieht man ferner ‚aus der Epithelialschicht die Ausläufer kom- 
men und sich nach den tieferen Theilen der ‚Zotte, begeben, 
während zwischen ihnen Lücken bleiben, die zum Theil durch 
eine helle homogene Substanz, zum Theil durch Zellen des 
subepithelialen Gewebes ausgefüllt sind, Man kann bei einer 
unglücklichen Richtung ‚des Schnittes freilich zu einer ganz 
anderen Ansicht kommen. :Oft-fällt der Schnitt nicht parallel 
der Richtung der Ausläufer ,„ sondern trifft dieselben nahe 
den Zellkörpern und trennt sie von diesen; dann gewinnt es 
den Anschein, als seien die letzteren hinten scharf begrenzt 
und als sässen sie mit breiter Basis auf der Zotte auf. 

Bei glücklicher Richtung des Schnittes wird dieser täu- 
schende Anschein vermieden. Man vergl. mit dieser Be- 
schreibung Fig. VII. 


Nach allem Mitgetheilten kann ich die Einwürfe Kölli- 
ker’s gegen meine frühere Ansicht nicht gelten lassen. Ich 
halte um so mehr an derselben fest, als mir von anderer 
Seite bestätigende Beobachtungen zugekommen ‚sind. Vir- 
chow theilte mir mündlich mit, dass er in menschlichen 
Darmzotten, welche sich im Zustande der Resorption befan- 
den, das Fett in den zelligen Elementen des Zottenparen- 
chyms gesehen habe. Lambl ferner, (Prager Vierteljahrs- 
schrift 1859 Bd. I.: Ueber mikroskopische Untersuchung der 
Darmexerete) äussert sich in Bezug auf mehrere Punkte in 
wesentlicher Uebereinstimmung mit meinen Beobachtungen. 
Er beschreibt das subepitheliale Gewebe als bestehend aus 
einer hyalinen: Grundsubstanz, worin. feine Streifen (Röhr- 
chen), glänzende polymorphe Körperchen (embryonale Kerne) 
und einfache kernhaltige Bläschen (Formationszellen) zur 
Beobachtung kommen. Die letzteren Formelemente würden 
theils bei ihrer weiteren Entwickelung zu den Cylinder-Epi- 


480 Rudolf Heidenhain: Beitrag zur Anatomie u. & w. 


thelien, theils zu Parenchymzellen und Bindegewebskörper- 
chen, zu bleibenden und productiven Elementartheilen des 
Stützgewebes, welches in unmittelbarer Communication mit 
den mikroskopischen Resorptionsorganen die Fortleitung der 
Flüssigkeiten nach dem Centrum hin 'ermöglicht. In einer 
Anmerkung fügt Lamb] hinzu, er habe in Cystosarkomen 
die instruetivsten Belege für die unmittelbare (Röhren-) Com- 
munjeation der Cylinderepithelien mit den Bindegewebskör- 
perchen gefunden. In seiner Fig. 8c. bildet Lamb1 ferner 
Epithelialzellen des Darmes, mit Fett gefüllt, ab, die am 
hinteren Ende (hier freilich ziemlich kurz abgerissene) Aus- 
läufer tragen. Wie die beiden angeführten Beobachter we- 
sentliche Punkte meiner früheren Angaben bestätigen, so 
wird, hoffe ich, auch Kölliker später zu einer Ueberein- 
stimmung mit mir gelangen, wenn er den angeregten Fragen 
seine Aufmerksamkeit von Neuem undin grösserem Maasse, 
als bisher, zuwendet. 


Erklärung der Tab. XIll. 


Fig. 1.—V. verdanke ich Herrn Prof. Volkmann in Halle, 
Fig. VI. und VII. Herrn Dr. Schweigger-Seidel. 


Fig. I. Längsdurchschnitt durch einen Follikel des Processus ver- 
miformis vom Kaninchen, Gefässe durch Pfortader-Unterbindung wit 
Blut gefüllt. Zwischen dem detaillirt gezeichneten Follikel a und dem 
nur in seinen Contouren angegebenen Follikel b ist ein zottenförmiger 
Körper zu sehen, der jedoch in seinem Baue von den Dünndarmzotten 
wesentlich abweicht. Chromsäurepräparat. 

Fig. II. Das Balkennetz im Inneren des Follikels. Vgl. S. 464. 

Fig. II. Eigenthümlicher Zusammenhang zwischen den Elementen 
des Balkennetzes und den Capillaren. S. S. 466. 

Fig. IV. und V. Zwei Fälle, in denen sich ein Gefässästchen in 
die Elemente des Balkennetzes auflöst. S. S. 468. 

Fig. VI. Theil eines Zottenquerschnittes. S. S. 479, 

Fig. VII Stark  aufgequollene Epithelialzellen des Dünndarmes, 
mit langen Fortsätzen versehen. S. S. 478. 


Hoyer: Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge u. s. w. 481 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge 
des Frosches. 


Von 


Dr. Hoyer. 
(Hierzu Taf. XIV.) 


Die von Eckhard!) und A. Ecker?) vor vier Jahren 
angeregte Idee eines Zusammenhanges der letzten Endigun- 
gen der Olfactoriusfasern mit den Epithelialzellen der Nasen- 
schleimhaut hat zu den folgenreichsten Untersuchungen An- 
lass gegeben. Die wichtigste Arbeit in dieser Hinsicht ist 
die von Max Schultze®), der mit der grössten Sorgfalt 
untersucht und in seiner mit ausgezeichneter Klarheit abge- 
fassten Abhandlung den Zusammenhang der Olfactoriusfasern 
mit zwischen den gewöhnlichen Epithelialzellen befindlichen 
besonderen nervösen Bildungen — den sogenannten Rjech- 
zellen — nachzuweisen gesucht hat. Auf die weiteren den- 
selben Gegenstand betreffenden, theils bestätigenden, theils 
widerlegenden Abhandlungen einzugehen, ist hier nicht der 
Ort. Dagegen ist zu erwähnen, dass die Beobachtungen von 
Max Schultze den Anstoss gegeben haben zur näheren 


1) C. Eckhard. Beiträge zur Anatomie und Physiologie. I. Heft. 
Giessen 1855. 

2) A. Ecker, „Ueber das Epithelium der Riechschleimhaut and 
die wahrscheinliche Endigung des Geruchsnerven beim Menschen.“ In 
den Berichten über die Verhandlungen ‚der Gesellschaft zur Beförde- 
rung der Naturwissenschaften zu; Freiburg i. B, Novbr, 1855. „Ueber 
die ‚Geruchsschleimhaut des Menschen.“ In Kölliker’sund v.Sie- 
boldt’s Zeitschrift, Band VIII. 2. Heft (1856). 

3) Ueber die Endigungsweise der Geruchsnerven und die Epithe- 
linlgebilde der Nasenschleimhaut.“ Im Monatsbericht der Königl. Aka- 
demie der Wissenschaften zu Berlin, vom Novbr. 1856, 


488 Hoyer: dariq iM :1svoH 


Erforschung anderer Organe, an denen sich ähnliche Ver- 
hältnisse vermuthen liessen, und dass in der That schon M. 
Schultze selbst analoge Erscheinungen in der Ausbreitung 
des N. acusticus aufgefunden zu haben glaubt.!) Ferner hat 
Billroth, von derselben Idee ausgehend, die Zunge des 
Frosches einer genaueren Untersuchung unterworfen und 
über die gefundenen Resultate zwei Abhandlungen veröffent- 
licht.?) Billroth’s Arbeiter haben mich zu den nachfolgend 
zu beschreibenden Untersuchungen veranlasst. 

Bezüglich der Literatur  beschräuke ich mich auf eine 
kurze Zusammenstellung der wesentlichsten neueren Beob- 
achtungen, da nur diese allein für die Beleuchtung der zu 
behandelnden Fragen von Wichtigkeit sind; die Einzelnheiten 
werden bei der Besprechung der besonderen Verhältnisse Er- 
wähnung finden. — 

Billroth®) unterscheidet an der Schleimhaut der Frosch- 
zunge zwei Arten von Papillen, breite nervenhalfige und 
schmale nervenlöse. Die breiten haben alle wesentlich gleiche 
Form, die schmalen zeigen verschiedene Modificationen der 
Grundform. Zwischen den dicht an einander gedrängten Pa- 
pillen finden sich zahlreiche schlauchförmige mit Cylinder- 
epithel ausgekleidete Drüsen. Das Substrat der Papillen ist 
Bindegewebe, bestehend aus Fasern und zwar aus Paren- 
chym- und aus Cytoblastemfasern d. h. aus zerfaserter Grund- 
substanz und in Fasern übergegangenen Bindegewebskörpern. 
Ausser diesen beiden Arten kommt noch eine dritte Art von 
Fasern im Bindegewebe des Substrates vor: die als kleinste 
Sebnen von Billroth angesprochenen Endigungen der in 
die Papillen hineintretenden Muskelfasern. Die letzteren 


1) „Ueber die Endigungsweise der Hörnerven im Labyrinth,“ 
Müller's Archiv 1858. S. 343. 

2) Ueber die Epithelialzellen und die Endigungen der Muskel- und 
Nervenfasern in der Zunge.“ Von Dr. Theodör Billröth in Gö- 
schen’s „Deutscher Klinik“. 1857. No. 21.— Und: „Ueber die Epi- 
thelialzellen der Froschzunge, so wie über den ‘Bau der Oylinder- und 
Flimmerepithelien und ihr Verhältniss zum Bindegewebe. Yon Dr. 
Th. Billrotb. Müller’s Archiv, Jahrgang‘ 1858. S. 159. 

3)-A.» © 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 483 


steigen nämlich isolirt aus der Muskelschicht der Zurige zur 
Oberfläche der Schleimhaut empor, theilen sich auf dem Wege 
vielfach in feinere Aeste, verschmälern sich immer mehr und 
mehr und gehen 'theils schon in der Tiefe (der Schleimhaut; 
theils erst an der Basis der nervenlösen Papillen allmälig 
sich zuspitzend in feine dunkle Fasern über, in denen läng- 
lich ovale: sehr grosse Kerne liegen, die schon im letzten 
Theile der 'Muskelfaser sehr an Umfang zugenommen haben; 
in die nervenhaltigen 'Päpillen steigen die Muskelfasern als 
solehe weit hinauf, verhalten sich aber im Uebrigen wie die 
Muskelfasern bei den anderen Papillen. Die Kerne der Fa- 
sern haben seitliche Aeste, mittelst deren sie mit anderen 
derartigen Kernen (Zellen?) anastomosiren. Die Endigutig 
der Nervenfasern hat Billroth, wie er meint, nicht beob- 
achtet; er hat mur gefunden, dass sie in einem. dünnen 
Stämmchen aufsteigen und dicht unter der Oberfläche der 
breiten Papillen ihre doppelten Contouren verlieren und sich 
zuspitzen; seiner Vermuthung nach hängen sie mit den zu 
beschreibenden, die breite Endfläche der Papillen bedecken- 
den Epithelialzellen vermittelst feinster Fasern zusammen; 
Endumbiegungsschlingen bilden sich nieht. Ausser an dieser 
erwähnten Stelle sind sowohl die breiten, als auch die schma- 
len Papillen mit einem geschiehteten flimmernden Öylinder- 
epithel bedeckt und zwar so, dass die’ obersten Zellen an 
ihrem’ breiten freien Ende Cilien tragen, mit ihrem schmalen 
Fortsatz 'in’s Substrat der Sehleimhaut hineindringen; die 
unteren Zellen reichen mit ihrem freien, schmalen, öfter ab- 
gestumpften Ende zwischen ‘die oberen Zellen; mit ihrem 
feinen‘ Portsatz inseriren sie sich gleichfalls in’s Substrat; 
im’ letzteren sollen sich die Fortsätze mit. den „Cytoblastem- 
fasern* verbinden. ‘Die der breiten Endfläche der' nervenhal- 
tigen Papillen' aufsitzenden Zellen sind eilienlos, trennen sich 
schwer vom Substrat, haben an ihrem freien Ende eigenthüm- 
liche Bildungen und selbst Theilungen, ferner einen Kern 
und mehrfach getheilte Fortsätze, die unter einander innig 
verflochten sind und fest zusammenhängen, — Auf die von 
Billroth an Epithelien überhaupt gemachten vielfachen Be- 


484 { i Hoyer: tn) ro 


obachtungen werden. wir, bei der speciellen. Besprechung, die- 
ses Gegenstandes. näher eingehen, 

Eine ‚durch, Billroth’s erste Abhandlung ee 
Arbeit ist die von Fixen.') Derselbe; hat fleissig, und mit 
Umsicht untersucht ‚und giebt ganz schätzenswerthe Beob- 
tungen; auf ‚die von, Billroth angeregte ‚Frage, über den 
eontinuirlichen Zusammenhang von; Muskelfasern , ‚Bindege- 
webe und Epithelien geht er ‚aber nicht. ein, Auch in Bezug 
auf Fixens Abhandlung muss ich, mich, auf die Erwähnung 
der für die Entscheidung der Streitfragen wichtigen, Punkte 
beschränken; auf: die übrigen Beobachtungen ‚werde ich spä- 
terhin zurückkommen. Fixen unterscheidet an der’ Frosch- 
zunge gleichfalls zwei Arten von: Papillen; fungiformes.d, s, 
die. breiten nervenhaltigen, und: filiformes oder die” ner- 
venlosen. . Die breiten enthalten eine Gefässschlinge, die, am 
oberen Ende‘ ‚einen, Sförmigen Knäul bildet; ‚die, schmalen 
haben ‚höchstens an der Basis eine einfache Schlinge; In’ die 
breiten tritt aus dem maschenreichen ‚N. glossopharyngeus 
ein Stämmchen von. 6—10 doppeltcontourirten Nervenfasern 
hinein und verläuft in: der Mitte bis dieht unter die Endfläche 
der Papillen, wo die’ allmälig einfach contourirt gewordenen 
Fasern nach verschiedenen ‚Seiten ‚auseinanderweichen! und 
innerhalb des Bindegewebssubstrates blind endigen, entweder 
kolbig angeschwollen ‚oder ‚gerade abgeschnitten oder ein |we- 
nig, zugespitzt; ein Zusammenhang zwischen Epithel und. Ner- 
ven existirt nicht!! In die breiten wie, indie schmalen Pa- 
pillen. treten Muskelfasern: hinein ‚ die ‚sich vielfach theilen, 
zuspitzen und, in feinste Fasern übergehend,, nach der, Ober- 
fläche 'sich. verlieren; in, den ersteren liegen sie mehr, nach 
der Peripherie zu, in den. letzteren dagegen ‚gerade in! der 
Mitte. — Dies Epithel zeigt überall Flimmerbewegung,, ‚mit 
Ausnahme: der becherförmig vertieften Endfläche der Papillae 
fungiformes. , Die Epithelialzellen dieser. Stelle ‚sollen ‚sich 
von. denen ‚der übrigen Zungenoberfläche ‚durchaus nicht, un- 


1) Carolus Fixeu. De linguae raninae textura disqtisitiones 
microscopieae. Diss. inaug. Dorpati Livonor. 1857. lio 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 485 


terscheiden; ihre von Leydig') beobachtete 'gelbliche Fär- 
bung erklärt er als durch den Widerschein von, darunter 
liegenden Gefässknäueln bewirkt. Der Bau der Epithelialzellen 
ist überall wesentlich eiu gleicher. Es werden zwei Formen 
derselben unterschieden, eine spindelförmige und eine eylin- 
drische, beide mit feinen Fortsätzen versehen, mittelst deren 
sie am Substrat sich inseriren. Die Spindelzellen bilden die 
tiefere, die Cylinderzellen die oberflächliche eilientragende 
Schicht; an den kleinen Papillen soll auch ein einschichtiges 
Epithel vorkommen. Verfasser will mehrfach beobachtet ha- 
ben, dass die Fortsätze der Spindelzellen mit dem freien 
Fortsatz der Cylinderzellen zusammenbhingen, « Viele Cylin- 
derzellen hatten auch getheilte (zwei) Fortsätze. Die Mus- 
keln liegen innerhalb der Papillen, rings umgeben. von Bin- 
degewebe und es lässt sich durchaus, kein Zusammenhang 
zwischen Muskelfasern und Epithelialzellen wahrnehmen. — 
Zwischen den Papillen senken sich zahlreiche, einfach schlauch- 
förmige, mit (wahrscheinlich eilienlosen) Cylinderzellen ‚aus+ 
gekleidete Drüsen in’s Substrat; ihr Cylinderepithel geht con- 
tinuirlich in das der Papillen über. 

Leydig?) giebt an, dass die ganze Rachenschleimhaut der 
Batrachier mit geschichtetem Flimmerepithel versehen‘ sei; 
nur die vertiefte Fläche der Papillae fungiformes der Zunge 
besitzt cilienlose, dunklere, mit feingranulirtem gelblichem 
Inhalt versehene Cylinderzellen, Die Epithelzellen der Ra- 
chenhöhlen bei  Batrachiern scheiden sich in, helle und: in 
solche, welche mit eiweissartigen Kügelehen angefüllt sind, 

Die Froschzunge hat eine der elliptisehen sich annähernde 
Form; das eine Ende ist am vorderen Theil des Unterkiefers 
befestigt, das andere in zwei kurze stumpfe Fortsätze auslau- 
fende Ende ragt frei in die Rachenhöhle hinein. : Die untere 
Fläche ist nur an ihrer hinteren Hälfte frei und erscheint mit 
einer glatten Haut bekleidet; nach vorn zu stehtsie mit den 


1) Lehrbuch der Histologie. - Frankfurt 1857. 
1) Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. S. 307, 
Reicherts u, du Bois-Reymond's Archiv. 1859. 32 


486 Hoyer: iM 


Weichtheilen des Mundes im Zusammenhange, es treten dort 
die Muskeln, Nerven und Gefässe in die Zunge hinein. Die 
obere Fläche erscheint dem blössen Auge sammetartig, mit 
zahlreichen regelmässig vertheilten weisslichen Punkten ver- 
sehen, die unter der Loupe als kleine Wärzchen sich dar- 
stellen und nach Behandlung mit Chromsäure über die Um- 
gebung ein wenig hervorragen. Ueber das gröbere anato- 
mische Verhalten der Muskeln, Nerven und Gefässe habe ich 
keine genaueren Untersuchungen angestellt; ich verweise in 
dieser Beziehung auf die Abhandlungen von Burdach!) und 
Fixen.!) Auf Querschnitten durch die ganze Zunge fand 
ich an den meisten zwei Schichten von Muskelfasern; die 
stärkere diekere untere Schicht verläuft von vorn nach hin- 
ten in der Längsaxe der Zunge, die obere dünnere Schicht 
besteht aus querlaufenden Fasern; aus beiden Schichten, aus 
der unteren jedoch spärlicher, steigen zahlreiche Fasern ge- 
gen die obere Zungenfläche senkrecht auf. An einigen Stel- 
len der Zunge findet sich noch eine dritte unterste Muskel- 
schicht, deren sparsame Fasern gleich den oberen quer ver- 
laufen. Ferner beobachtete ich auf Quer- und Längsschnitten, 
dass zwei Hauptnervenstämme von ziemlicher Dieke nahe 
der Mittellinie der Zunge unterhalb der Längsmuskelfaser- 
schicht parallel neben einander von vorn nach hinten ver- 
laufen, durch Abgabe zahlreicher Seitenzweige allmälig dün- 
ner werdend. Neben den Querschnitten der beiden grossen 
Stämme finden sich stets mehrere Querschnitte dünnerer Ner- 
ven, vielleicht der N. N. hypoglossi von Burdach.') Aeste 
der Nervenstämme sieht man durch die Muskelschieht hin- 
durchtreten und oberhalb derselben ein ziemlich engmaschi- 
ges Geflecht bilden, von dem aus ziemlich senkrecht zahl- 
reiche kleinste Aestchen zu den breiten Papillen emporsteigen. 
Auch die Gefässverzweigungen formiren in der Zunge ein 


1) Dr. Ernst Burdach. Beitrag, zur mikroskopischen Anatomie 
der Nerven. Königsberg 1837. S. 61. 1 

2) De linguae raninae textura ete. S. 8 

3) A. a. 0. 


Mikroskopische Untersuchüngen über die Zunge des Frosches. 487 


ziemlich dichtes Netz und schicken zahlreiche grössere und 
"kleinere Capillarschlingen zur Oberfläche empor. 

Von einer besonderen Schleimhaut der Zunge kann man 
eigentlich nicht sprechen, denn die bindegewebige Grundlage 
derselben bildet ein continuirliches Ganzes, die Muskelbündel 
verlaufen gewissermassen nur in den Maschenräumen des 
Substrats, in ähnlicher Weise wie die Gefässe und Nerven; 
ein gleiches Verhalten findet sich an der Zunge der Säuge- 
thiere, weshalb daselbst die Trennung der Haut von den 
Muskeln sehr schwierig ist. An der oberen Fläche der 
Zunge ist die Schicht des Bindegewebes über den Muskeln 
ziemlich dick, sie dient dort den Drüsen zum Substrat und 
geht auch in das Substrat der zu beschreibenden Papillen 
über; an der unteren freien Fläche ist sie dünn, weil dort 
keine Drüsen und Papillen vorkommen. — Eine frische kleine 
Zunge hat eine Länge von etwa 8 par. Lin. und eine Breite 
von Spar. Lin. Die Dicke der Schicht der Drüsen und Pa- 
pillen in der Mitte der Zunge beträgt an Querschnitten von 
in Chromsäurelösung erhärteten Präparaten etwa 0,27 par. 
Lin., während die Stärke des Bindegewebsstroma’s au der 
unteren Zungenfläche zwischen 0,01 und 0,02par. Lin. schwankt. 

"An der oberen Seite der Zunge nimmt man schon mit 
einer mässigen Vergrösserung zweierlei Papillenformen wahr: 
die breiten fungiformes, die auch schon dem blossen Auge 
als weissliche Pünktchen sich markiren, und die schmalen, 
üliformes. Letztere bedecken dichtgedrängt die ganze obere 
Zungenfläche, eine dieht neben der anderen; sie erscheinen 
bald mehr zugespitzt, conisch, bald eylindrisch, bald kolben- 
förmig; ihre Dicke ist verschieden, 0,04—0,07 par. Lin., ihre 
Länge gleich, dieselbe lässt sich aber schwer messen, weil 
an Faltenschnitten frischer Zungen eine Papille die andere 
deckt, an (uerschnitten erhärteter Präparate dagegen die 
wahren Verhältnisse zu sehr verändert sind; im Allgemeinen 
scheint sie 0,1 par. Lin. zu betragen. Die breiten Papillen 
finden sich bei weitem sparsamer; sie stehen 0,25—0,5 par. 
Lin. von einander entfernt, mitten unter den schmalen Pa- 
pillen, ein klein wenig über dieselben hervorragend. Nach 

32* 


488 Hoyer: ' MW 


einer ungefähren Berechnung mag ihre ‚Zahl etwa 250 an 
einer kleinen Zunge betragen. Sie haben eine etwas kolben- 
förmige Gestalt, das breitere freiere Ende bildet eine runde 
Fläche, die an frischen Faltensch nitten bald etwas convex, 
bald etwas concav erscheint. 

A. Das bindegewebige Stroma. Die Charakteristik des 
Bindegewebes in der Froschzunge bietet grosse Schwiehig- 
keiten, weil seine Untersuchung im frischen Zustande durch 
den festen Zusammenhang mit den Massen von Epithelien, 
Gefässen, Muskeln und Nerven unmöglich gemacht wird. 
Will man seine histologische Beschaffenheit kennen lernen, 
so muss man zu künstlichen Methoden seine Zuflucht nehmen. 
Entweder man erbärtet die. Zungen durch Trocknen oder 
durch die Einwirkung von chemischen Agentien, z. B. der 
Chromsäure und macht dann Querschnitte, oder man wendet 
chemische Mittel an, welche die anderen Gewebselemente vom 
Bindegewebsstroma loslösen. Bisher sind bei der ‚mikro- 
skopischen Untersuchung die künstlichen Methoden Jangewandt 
worden, ohne dass man Bedenken trug, die so gewonnenen 
Resultate als mit der Wirklichkeit übereinstimmende aufzu- 
fassen. Soweit es sich um gröbere z. B. um Structurver- 
hältnisse handelt, ist man anch vollkommen im Rechte. Wo 
es dagegen gilt, die subtilsten Texturverhältnisse der so 
leicht veränderlichen Gewebselemente zu erforschen, da ist 
bei der Anwendung der ‚künstlichen Methoden die ‚grösste 
Vorsicht nothwendig, wenn man sich nieht der Gefahr, die 
grössten Irrthümer zu begehen, aussetzen will. Wenn man 
annehmen dürfte, dass die Gewebe bei den Billroth’schen 
Beobachtungen wenig verändert, wenig von den. normalen 
Verhältnissen abweichend gewesen sind, so müssten seine 
Beweise für den Zusammenhang zwischen Muskeln, Binde- 
gewebskörpern und Epithelien als vollkommen schlagend be- 
trachtet werden; es ist nicht schwer, dieselben Beobachtungen 
zu wiederholen, dasselbe zu sehen, was er gesehen hat. Aber 
es fehlt der Beweis, dass jene Verhältnisse die normalen 
sind, ja Billroth ruft selbst in demjenigen, der seine Ab- 
handlung studirt, Zweifel gegen die Stichhaltigkeit seiner 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches, 489 


Endschlüsse hervor: „Es ist kaum zusammen zu reimen, wie 
sieh in einem Fall die Epithelialzellen so scharf von den Pa- 
pillen ablösen, in den anderen so fest daranhaften, dass man 
sie nur mit Mühe herunterbringt; es kann dies wohl nur in 
ganz besonderen chemischen Verhältnissen der beiden betref- 
fenden Faserelemente liegen, die eben bei der Froschzunge 
so günstige Resultate gewinnen lassen, wie man sie unter 
gleichen Umständen an anderen Objecten nicht erzielt, ') sagt 
er an einer Stelle, wo er erwähnt hat, dass durch die Ein- 
wirkung verschiedener chemischer Agentien ganz verschiedene 
Erscheinungen hervorgerufen werden. Ich frage in Bezie- 
hung auf jene Stelle ganz einfach: Warum soll die Beobach- 
tung an dem einfachen Chromsäurepräparat beweiskräftiger 
sein, als die am Chromsäure-Essigpräparat? 

Da ich zu der Ueberzeugung gekommen bin, dass man 
sich nur dann einen Schluss auf die natürlichen Verhältnisse 
der durch künstliche Methoden erhaltenen Präparate erlauben 
dürfe, wenn man die verändernden Wirkungen der angewen- 
deten chemischen Mittel in allen ihren Stadien verfolgt hat, 
so habe ich mir das Studium dieser Wirkungen sehr ange- 
legen sein lassen. Meine Erfahrungen sind jedoch nicht aus- 
reichend, um feste Regeln und beweisende Schlüsse daraus 
ziehen zu können; um etwas derartiges zu leisten, müsste 
ich über mehr Zeit disponiren können, als ich gegenwärtig 
übrig habe; der Stofl,. den ich mir bisher gesammelt, reicht 
eben nur hin, um mir eine subjeetive Ueberzeugung zu ver- 
schaffen. Dieselbe stützt sich (auf folgende Schlüsse: die 
Zunge vom Frosch ist im frischen Zustande vollkommen 
weich, dehnbar, elastisch, durchscheinend, fast gelatinös; 
nach längerem Liegen in selbst sehr verdünnter Chromsäure- 
lösung schrumpft sie bedeutend zusammen, wird hart, spröde, 
zu Querschnitten geeignet. Es ist also eine bedeutende Ver- 
änderung mit derselben vorgegangen, dieselbe kann nicht 
bloss ehemisch sein, sondern es muss auch, zumal bei der 
bedeutenden Schrumpfung, das mikroskopische Aussehen sich 


1) Müller’s Archiv, Jahrgang 1858, 8, 163, 


490 Hoyer: 


PERL HEN haben. Je weniger die Zunge geschrumpft ist, desto 
weniger erscheint das Bindegewebe gefasert, desto deutlicher 
scheiden’ sich Grundsubstanz und Zellen; mit der stärkeren 
Schrumpfung tritt deutlichere Faserung hervor und die Un- 
terscheidung der Zellen und der Grundsubstanz wird schwie- 
riger; bei: stark erhärteten 'Präparaten erhält das Bindege- 
webe ein stark gefasertes sehr lockiges Aussehen, das selbst 
auf Anwendung eoncentrirter Essigsäure nur wenig schwindet 
und die Zellen (Bindegewebskörper) nur wenig hervortreten 
lässt. ' Bei Zungen, die in Essigsäure gequollen und dann, in 
sehr verdünnter, (wenig gelb gefärbter) Chromsäurelösung 
gerade ‚so weit erhärtet sind, dass man Querschnitte davon 
anfertigen kann, treten die Bindegewebskörper in: ihrer.Spin- 
delform sehr deutlich hervor, während die Grundsubstanz 
ziemlich gelatinös erscheint und nur Andeutungen vonStrei- 
fung zeigt; je länger man jedoch die Chromsäurelösung auf 
die Präparate einwirken lässt, ‘desto mehr schrumpfen sie 
auch hier, desto ‚mehr nimmt das Bindegewebe das gestreifte 
und scheinbar gefaserte Ansehen an; es wird lockiger, Mus- 
keln, Nerven und Gefässe lassen sich immer weniger vom 
umgebenden Bindegewebe unterscheiden; endlich bekommt 
dasselbe Risse in der Richtung der Länge der Bindegewebs- 
körper und zeigt: somit viele Maschenräume. ‘Meist lassen 
sich an, nach Billroth”s Methode (mittels Essigsäure und 
Chromsäurelösung) erhärtetem Bindegewebe die Zellen besser 
erkennen, als in mit reiner Chromsäurelösung: erhärtetem. 
Trocknet man die Zungen und macht dann davon: Quer- 
schnitte, so’ scheint das Gewebe in gewissen Richtungen ge-- 
fasert; diese Faserung schwindet aber schon nach dem Quellen 
im ‘Wasser, noch mehr nach Zusatz von Essigsäure oder 
ätzender Kalilösung. ‘Mit Holzessig behandelte und dann ge- 
trocknete Zungen zeigen dieselben Erscheinungen, nur ‘dass 
die Bindegewebskörper von vornherein ‚deutlicher zu sehen 
sind. Alle’diese Beobachtungen habe ich nicht allein an 
Froschzungen, ‘sondern auch an Zungen von Säugethieren 
und anderen Organen gemacht, die ein ähnliches lockeres 
(fast gelatinöses) Gewebe besitzen, 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 491 


Von. der Beschaffenheit des Bindegewebes in der Frosch- 
zunge im normalen Zustande habe ich, mir nun folgendes 
Bild gemacht: Es ist.ein weiches, dehnbares Bindegewebe 
mit zahlreichen längsspindelförmigen Zellen, die je nach den 
Theilen der Zunge, denen das Bindegewebe angehört, in be- 
stimmten Richtungen angeordnet sind, in ziemlich gleichen 
Abständen parallel neben einander liegen und deren Aus- 
Jäufer mit denen der vorderen und hinteren Zellen dem An- 
scheine nach anastomosiren. Dieser Richtung der Bindege- 
webskörper entspricht‘ auch die bei den verschiedenen Be- 
‚handlungsmethoden sich zeigende stärkere oder: schwächere 
scheinbare Faserung des Bindegewebes; die Fasern halte: ich 
nicht für wirklich existirende, sondern nur für Kaltungen der 
Grundsubstanz, bedingt durch das Schrumpfen; je stärkere 
Schrumpfung, desto mehr scheinbare Fasern. Die Grund- 
substanz ist jedoch nicht vollkommen homogen, nicht überall 
von derselben Dichtigkeit; die die Bindegewebskörper , und 
ihre Fortsätze zunächst berührenden und umgebenden Theile 
derselben haben, wie es scheint, eine andere dichtere Con- 
sistenz, als die mitten zwischen den Zellen liegenden Theile. 
Wird nun ein chemisches Agens angewendet, namentlich ein 
solches, wonach das ganze Bindegewebe quillt und durch- 
siehtiger wird, so nehmen die lockeren Theile mehr Flüssig- 
keit auf, als die consistenteren, sie werden mehr ausgedehnt, 
während letztere sich als Fasern darstellen. : Liegen nun die 
Bindegewebskörper in bestimmten Richtungen parallel, und 
dicht neben einander geordnet, so ist es ganz erklärlich, wenn 
die auf diese Weise entstandenen „Cytoblastemfasern“ als 
lange aus mit ihren Fortsätzen unter einander verbundenen 
Bindegewebskörpern gebildete Faseru erscheinen, da die 
Bilder der über- und untereinander liegenden Zellen für das 
(beobachtende Auge zu einem Bilde verschmelzen. Sehr frap- 
pant ist in dieser Beziehung der Anblick, den Schnitte von 
nur möglichst kurze Zeit nach der Billroth’schen Methode 
behandelten Zungen gewähren, ebenso von Zungen, die in 
Holzessig gelegen haben und gerade so weit getrocknet sind, 


492 Hoyer: \ 


dass sich gute Querschnitte machen lassen; man sieht'da ein 
förmliches 'netzartiges Geflecht von feinen Fasern. 

Die Methode, durch welche ich zur Befestigung meiner 
Ansicht gelangt bin, ist zwar auch eine künstliche, jedoch, 
wie ich glaube, die schonendste, die am wenigsten das Bin- 
degewebe verändernde. Sie besteht in der einfachen Mace- 
rirung der Zunge durch 24—48 Stunden’ in’ gewöhnlichem 
oder destillirtem Wasser. Von einer solchen macerirten 
Zunge lässt sich das Epithel mittelst eines reinen leinenen 
Läppchens oder eines weichen Pinsels leicht herunterstreichen, 
selbst das Epithel der Drüsen wird dadurch häufig entfernt. 
Mit einer feinen Cooper’schen Scheere ‘machte ieh dann 
zarte Schnitte und brachte dieselben unter’ das Mikroskop. 
Die Grundsubstanz des Bindegewebes erschien fein granu- 
lirt, mit sehr feiner lockiger Streifung, ohne Fasern; die 
Bindegewebskörper spindelförmig, jedoch nicht deutlich her- 
vortretend, parallel neben einander geordnet, ihre Längsrich- 
tung in den Papillen, deren Längsaxe entsprechend, ebenso 
ihre Anordnung 'neben den Drüsen und den Muskelfasern, 
im Uebrigen parallel der Zungenoberfläche. Die Grenzie des 
Bindegewebes, wo es mit dem Epithel in Berührung tritt, ist 
eine scharf abgeschittene, sowohl an (den Drüsen, als 
auch an allen Theilen aller Papillen. Ich kann nicht ge- 
rade behaupten, dass an dieser Grenze eine besondere festere 
Grenzschicht, eine Basement membrane existire, doch ist das 
Bindegewebe hier im Allgemeinen ärmer an Zellen, als in 
den inneren ”[’heilen. Gefässe und Nerven sind deutlich ser- 
kennbar, je länger aber die Maceration dauert, ‚desto ‘mehr 
werden die Gefässe unkenntlieh, desto ‚deutlicher dagegen 
die Nerven. Die Muskeln, auf die wir weiterhin zurück- 
kommen, werden durch die Maceration theilweise zerstört, 
verlierer# ihre Querstreifung, oder ’sie werden mindestens sehr 
blass und lassen sich daher nicht so gut erkennen, wie 
bei anderen Behandlungsmethoden. An einzelnen Papillen 
'erblickt man auch bei Anwendung dieser Methode hängen ge- 
bliebene Epithelialzellen, die bald’ den Anblick gewähren, 
als ob die Papille aus spindelförmigen Zellen zusammenge- 


Mikroskopische Uutersuchungen über die Zunge des Frosches. 493 


setzt! oder mit dachziegelförmigem Epithel nach Art der Haare 
bedeckt sei, bald die Erscheinung eines geschichteten Cylin- 
derepithels darbieten, welches mit seinen Fortsätzen in das 
Papillensubstrat hineindringt. Die hier zu Grunde liegende 
Täuschung kann man leicht nachweisen, wenn man durch 
leise Bewegungen des Deckgläschens die Zellen von der Pa- 
pille loslöst; man sieht alsdann einerseits das zwar streifige, 
aber keineswegs zerfaserte, sondern im Gegentheil'mit einer 
scharfen Contour gegen das Epithel abgegrenzte Substrat, 
ändererseits die losgelösten zusammenhängenden Zellen, die 
entweder ‘gleich oder beim Herumrollen um ‚ihre Axe sich 
als ein’ einfaches Cylinderepithel darstellen. Die Beschaffen- 
heit des Bindegewebes tritt noch deutlicher hervor bei Zusatz 
von Essigsäure ‘oder bei Anwendung von ammoniakalischer 
Carminlösung und Essigsäure. Die Grundsubstanz quillt da- 
bei ein wenig auf, wird durchsichtiger, verliert theilweise ihr 
streifiges Ansehen, die Abgrenzung gegen die anderen Ge- 
webe tritt deutlicher hervor, namentlich markirt sich die freie 
sonst mit Epithel bedeckte Oberfläche, durch eine deutliche, 
scharfe Contour; man kann die Bindegewebskörper deutlicher 
erkennen, man findet, ‚dass der gegen die freie Fläche ge- 
richtete Rand ein wenig ärmer. ist an Bindegewebskörpern, 
als der mittlere Theil; man sieht meist deutlich die ganzen 
spindelförmigen Zellen mit ihrem'Kern und den zwei in ent- 
ıgegengesetzter Richtung abgehenden Fortsätzen (seitliche 
Fortsätze konnte ich nicht beobachten, dagegen: scheinen die 
Hauptfortsätze feine Seitenzweige zu 'haben), womit sie un- 
tereinander zusammenzuhängen scheinen. Den Beweis eines 
solchen Zusammenhanges vermochte ich nicht zu finden, viel- 
mehr ‘glaubte ich immer ‚das Bild von dem Zusammenhange 
der Zellenfortsätze für eine optische Täuschung halten. zu 
müssen, erzeugt durch das Zusammenfallen über- und unter- 
‚einander liegender Zellenbilder zu einem einzigen Bilde. Bei 
Anwendung von „Jodlösung traten die Bindegewebskörper 
deutlich hervor, die Grundsubstanz schrumpft aber sehr zu- 
sammen und bekommt ein stark streifiges Ansehen. 

B. Eine sehr wichtige Frage ist die über ‚das Verhält- 


494 Hoyer: 


niss des Bindegewebes zu den 'Muskelfasern.  Billroth hat 
in der Froschzunge den Zusammenhang der feinsten  Aus- 
läufer der Muskelfasern mit Zellen beobachtet, welche den 
Bindegewebskörpern sehr ähnlich sehen, und hat'daraus ‚auf 
die Identität zwischen den Zellen der Muskelfasern und den 
Bindegewebskörpern geschlossen. Nur von dem Standpunkte 
Billroth’s aus, der den genetischen Unterschied der: Ge- 
webe aufzuheben sich bemüht, ist ein solcher Schluss, ge- 
rechtfertigt. Wer auf dem entgegengesetzten Standpurikte 
steht, wird, ‘wenn er die Richtigkeit der Beobachtung zugiebt, ' 
eine ganz andere Deutung dafür suchen; er wird sagen, dass 
dies Verhältniss ein ganz natürliches, dem gewöhnlichen zwi- 
schen Sehnen und Muskeln entsprechendes sei; ‚er wird die 
feinen Fortsätze übereinstimmend mit Billroth als „kleinste 
Sehnen“ deuten, jedoch nicht so, dass er diese: Sehne als 
unmittelbare Fortsetzung der Muskelsubstanz, sondern als 
Fortsetzung der binde gewebigen Muskelscheide (des Sar- 
kolemma) ansieht, welche sehr wohl Bindegewebskörper ent- 
halten oder unmittelbar in das Bindegewebe des Substrates 
übergehen kann. 

Nachdem ich mich an Querschnitten von Zungen, die 
nach Billroth’s Methode erhärtet waren, von der Richtig- , 
keit der Behauptung überzeugt hatte, dass nämlich die zur 
Oberfläche aufsteigenden Muskelfasern in immer feinere Aeste 
sich theilen und letztere endlich zwischen der Drüsenschicht 
(mit Ausnahme der ganz in die breiten Papillen hineintre- 
tenden Aeste) in feinste faserige Aestchen zerfallen, in wel- 
chen den Bindegewebskörpern ähnliche Zellen enthalten sind 
(Billroth sagt, „sie endigen in den Ausläufern der Binde- 
gewebskörper!), adoptirte ich die eben erwähnte Ansicht. 
Zur Bestätigung derselben machte ich jedoch noch Untersu- 
chungen an auf verschiedene Weise erhaltenen Präparaten, 
vor Allem strebte ich das Verhältniss an möglichst wenig 
veränderten Präparaten zu erforschen. Auf Faltensehnitten 


1) „Ueber die Epithelialzellen der Froschzunge* et, Müller’s 
Archiv u. 5, w. 1858. S. 163. 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 495 


frischer Zungen sieht man wohl die Muskelfasern, aber ihre 
Theilungen kann man unter dem bedeckenden Epithel nicht 
mehr deutlich erkennen; bei Zusatz von Kalilösung oder 
Essigsäure wird das ganze Präparat zwar durchsichtiger, 
die Untersuchung der Muskeln wird dadurch aber nicht er- 
leichtert. Meine Methode der Maceration der Zungen zer- 
stört die Muskeln sehr schnell; sie verlieren ihre ‚Querstrei- 
fung, schwinden theilweise völlig, theilweise erhalten sie ein 
feinkörniges Ansehen, zerfallen in mehrere Stücke (besonders 
die feinen Aestchen) und werden schwer unterscheidbar von 
den feinen Gefässen und Capillaren. Dennoch kann man 
sich auch‘ hier noch sehr deutlich von ihrer Theilung in 
feinste Aestchen überzeugen; man kann erkennen, dass auch 
die feinsten, bei Anwendung von Billrot'h’s Methode als 
Fäserchen sich darstellenden Theilungsäste noch fein granu- 
lirten Inhalt, wie die grossen Fasern, besitzen; ‘dass sie mit 
diesem Inhalt zwischen den Drüsen bis fast an’ die Grenze 
des Substrats und in den Anfang, der schmalen nervenlosen 
Papillen hineinsteigen, dass sie endlich als breitere Muskel- 
fasern in die nervenhaltigen Papillen hinein verfolgt werden 
können, dort sich vielfach theilen, aber noch als deutlich er- 
kennbare Muskelfasern bis dicht unter die breite Endfläche 
der Papille herantreten und dort, etwa in der Höhe der Ner- 
venendigung und der Bildung des Gefässkranzes einfach zu 
endigen scheinen; deutlich konnte ich diese Endigung nie 
beobachten, weil die Gefässschlinge sie meist bedeckt, häufig 
schien es mir aber, als wenn die Fasern mehr nach aussen 
vom Gefässkranze dicht unter der seitlichen Papillarwand 
blind, d. h. ohne Ausläufer endigten. 

Die Beobachtungen, welche ich an Querschnitten von nach 
Billroth’s Methode erhärteten Zungen machte, waren sehr 
verschieden, je nachdem die Präparate längere oder kürzere 
Zeit in der Chromsäurelößung 'gelegen hatten. Je weniger 
die Cbromsäure ihre Wirkung ausgeübt hatte, desto besser 
waren die Muskelfasern erhalten, desto leichter konnte man 
ihre Theilungen in feinste Aestchen verfolgen; war dagegen 
das Präparat dem Einfluss der Chromsäure längere Zeit aus- 


496 Hoyer: 


gesetzt gewesen, so liessen sich zwar wegen jeingetretener 
grösserer Härte die (uerscehnitte leichter anfertigen, aber 
Bindegewebe und Muskelfasern waren stärker geschrumpft 
und ihre Unterscheidung erschwert. Zur Ergründung des 
wahren Verhaltens der feinsten Muskelfasertheilungen'musste 
ich deshalb Zungen gebrauchen, welche in’concentrirtem Essig 
gequollen, dann durch sanftes; Streichen von dem Epithel be- 
freit und ‚endlich 24— 48 Stunden: der. dünnen Chromsäure- 
lösung ausgesetzt gewesen waren. ' Ich machte davon entwe- 
der Quer- oder sehr feine: Faltensehnitte und "beobachtete 
darin die recht gut erhaltenen Muskelfasern bis in die fein- 
sten Aestchen, Zwar: war auch hier die Querstreifung in den 
feineren Aesten nicht mehr wahrzunehmen,‘ aber dennoch 
markirten sich dieselben noch deutlich als wirkliche eontrac- 
tile Substanz der Muskelfaser, indem sie einerseits dieselbe 
gelbliche Färbung zeigten, wie die Muskelsubstanz, und an- 
dererseits eine ausserordentliche, Dehnbarkeit an den Tag 
legten, welche selbst die des weichen Bindegewebes bei wei- 
tem übertraf.  Uebte man nämlich auf das Deckgläschen 
einen stärkeren Druck aus, so dass das Präparat zerstört 
wurde, so; blieben doch die Muskelfasern grösstentheils er- 
halten, sie ' waren nur stark gedehnt, ihre Aeste, die sonst 
geschlängelt verlaufen, waren gestreckt, verdünnt, enthielten 
die grösseren ovalen Körper, theilten sich selbst wiederum 
in-feinere Aestchen mit ähnlichen kernartigen Bildungen und 
verschwanden zuletzt fein zugespitzt nahe der Grenze 'des 
Bindegewebssubstrates oder innerhalb der schmalen Papillen. 
An Zungen, welche 8—14 Tage in Chromsäurelösung gele- 
gen hatten, machte ich zwar im Wesentlichen dieselben Be- 
obachtungen, aber hier stellten sich schon die gröberen 
Zweige ‘der Muskelfasern als schmale, dunkle, kernhaltige 
Fasern dar, welche nur mit Mühe von .dem umgebenden 
Bindegewebe unterschieden werden konnten. Nach all diesen 
Untersuchungen drängte sich mir die Ansicht auf, dass die 
letzten Enden der Muskelfasern feinste aus contractiler Sub- 
stanz bestehende Aestehen und keineswegs feinste ‚Sehnen 
seien; ‚zumal es mir nieht! gelungen war, an den feineren 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 497 


Muskelverzweigüngen mit Sicherheit Scheiden nachzuweisen. 
Für die Ansicht sprachen auch mehrere Beobachtungen, welche 
ich an Querschnitten von Zungenwurzeln älterer Chromsätre- 
und Chromsäure-Essigpräparate gemacht hatte. Ich fand näm- 
lieh at diesen Stellen, von denen sich wegen der bedeuten- 
den Kürze und Breite der Papillen sehr schöne Schnitte 
machen lassen, deutliche stumpfspitze Enden der Muskelfa- 
sern, sowohl innerhalb der breiten Papillen, als auch an der 
Basis der schmalen, dennoch lege ich darauf kein grosses 
Gewicht, weil es möglicher Weise Schrägsehnitte der schma- 
len Muskelfaseräste gewesen sein können. 

©. Die Nerven. Ueber den Ursprung und die Hropaie 
Anatomische Ausbreitung der Nerven in der Froschzunge 
habe ich keine genaueren Untersuchungen angestellt. Ich ver- 
“ weise auch hier in dieser Beziehung auf die betreffenden 
Werke von Burdach') und Volkmann?). Dass die Aeste 
der Nervenstämmmchen durch die Muskelschichten hindurch- 
treten und ‘oberhalb derselben durch Theilung, Abgabe und 
Aufnahme feiner Aestchen ein ziemlich engmaschiges Geflecht 
bilden, ist bereits oben erwähnt. Von diesem Geflecht nun 
steigen ziemlich senkrecht, zuerst etwas geschlängelt, zuletzt 
mehr gestreckt verlaufend, kleine Aestchen, die etwa 10-16 
Nertenfasern enthalten, zur Oberfläche der Zunge auf, treten 
nur indie breiten Papillen, P. fungiformes, hinein und sind 
dicht unter der breiten Endfläche derselben noch sichtbar. 
Zuweilen steigen von zwei verschiedenen Seite 'her dünne 
Aestehen in die Papille hinein und. vereinigen sich dort zu 
einem Stämmehen. Ausser diesen sensiblen Nerven beob- 
aehtet mai in’ der Zunge noch Nervenäste mit breiten dop- 
pelteontourirten Fasern, welche zu den Muskeln treten. Die 
Nervenendigungen auf der unteren 'papillenlosen ‘Seite der 
Zutige habe ich nicht untersucht. Die schmalen Papillen, P. 
Ailiformes, enthalten keine Nervenfasern. Das Geflecht, wel- 
ches die Aestchen für die breiten Papillen abgiebt, scheint 


1) A. 2.0. u 
2) Von dem Bau und den Verrichtungen der Kopfnerven des 
Frosches. Müller’s Archiv 1838. 


498. Hoyer: Ja laonatM 


zwar doppelt contourirte, aber sehr schmale Fasern, zu/ ent- 
halten; in den Papillen selbst sind diese Fasern einfach, con- 
tourirt. 

Sehr wichtig, ist es, festzustellen, wie die Fasern in (den 
breiten Papillen thatsächlich endigen. Alle Beobachter ‚stim- 
men darin, überein, dass sie angeben, ‚die Nervenfasern stei- 
gen in ihrem Stämmchen bis nahe unter. .die breite Endfläche 
der Papille auf, breiten sich daselbst büschelförmig. aus und 
hören plötzlich stumpfspitz auf. Nach Billroth’s,'). Mei- 
nung, ist dies aber nicht'ihr wahres Ende; er vermuthet, dass 
sie hier in feinste marklose Fäserchen übergehen‘ und durch 
diese mit den darüber. befindlichen Zellen ‚(nach Analogie der 
„Riechzellen“) im Zusammenhange stehen.  Fixen'behauptet, 
es seien die wahren Nervenenden; er sah nicht nur stumpf- 
spitze, sondern auch einfach eylindrische und sogar kolben- 
förmige: Enden. Dieser Ansicht schliesse auch ich,mich. un- 
bedingt; an. , Aus ‘den Beobachtungen an frischen: Falten- 
schnitten, ‚wo man bei wiederholter ‚Untersuchung ‚deutlich 
sieht, wie jede einzelne Faser aufhört, entweder stumpfspitz 
oder, mehr weniger mit einem Knöpfchen versehen’ (erzeugt 
durch die Gerinnung des Inhalts), mochte ich meine unbe- 
dingte Ansicht nicht schöpfen; denn die die Papille bedecken- 
den Epithelialzellen könnten, selbst bei Anwendung von Kali- 
lösung, wonach die Papillen durchsichtiger werden und die 
Nerven.noch deutlicher hervortreten, sehr wohl die von Bill- 
roth.angenommenen Fortsetzungen in feine Fasern verdecken. 
Ich habe deshalb den Gegenstand einer immer und immer 
wiederholten Untersuchung unterworfen, bis es mir gelungen 
ist, sprechendere Beweise zu finden. Es hat sich. nämlich gezeigt, 
dass die büschelförmige Ausbreitung der :Nervenen- 
den ein Kunstproduct sei, erzeugt durch den Druck ‘des 
Deckgläschens. _ Der normale Zustand lässt sich am frischen 
Präparate, (feinem Faltenschnitt) nur äusserst. selten, nur 
wenn der Zufall Einem günstig ist, beobachten. ' Die An- 
wendung des Deckgläschens ist nicht zu vermeiden, weil ein 


a ee 


1) A. 2. 0. 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 499 


leiser Druck 'nöthig ist, um die Papille durchsichtig zu ma- 
chen; ferner muss die Lage der letzteren eine solche sein, 
dass die den Nerven umkränzende 'Gefässschlinge sein Ende 
nicht deckt, d. h. die Papille muss so liegen, dass man sie 
zum Theil von der oberen Endfläche, zum Theil von der 
Seite aus sieht, und endlich muss das Präparat selbst gün- 
stig sein, indem der Inhalt der Epithelialzellen durchsichtig, 
wenig granulirt sein muss. Man erblickt alsdann ein eylin- 
drisches, etwas gewölbtes, scharf begrenztes Ende des Ner- 
- venästchens, die ceylindrischen Enden der Nervenfasern liegen 
dicht neben einander und stellen sich dar wie eine aus rund- 
lichen Körperchen gebildete Platte. ' An mehreren von meinen 
Objeeten war das ganze Stämmehen und besonders das Ende 
von einer deutlichen scharfen Contour begrenzt, die ich einer 
Art von Nervenscheide zuschrieb. Uebte ich einen leichten 
Druck auf das Deckgläschen aus, so schien die Scheide zu 
platzen und die” Nervenfaserenden' wichen wie gewöhnlich 
nach allen Seiten aus einander. Viel häufiger als an frischen 
Präparaten bekommt man jenes Bild an Scheerenschnitten 
von Zungen zu sehen, die durch 24 Stunden in Wasser ma- 
eerirt und durch sanftes Streichen vom Epithel befreit sind. 
Setzt man zu denselben Essigsäure 'hinzu, so wird das Binde- 
gewebe sehr durchsichtig, die Nervenfasern treten schärfer 
hervor, eine Art von Scheide markirt sich als eine einfache 
scharfe Begrenzung des Bindegewebes gegen den Nerven, 
man sieht in dem Rande langgestreckte‘ deutliche Bindege- 
webskörper, und oberhalb des Nervenendes bildet das Binde- 
gewebe einen deutlichen Saum mit scharfer Begrenzung ge- 
gen den Nerven und gegen das Epithel. Die’ Streifung des 
Randsaumes nebst der Lage der Bindegewebskörper ist pa- 
rallel der Endfläche der Papille, senkrecht gegen ‚den Nerven; 
man sieht keine Fäserchen vom Nerven aus durch den 
Saum hindurichgehen. DieLage der Papille muss übrigens 
auch hier möglichst eine solche sein, dass die Gefässschlinge 
das Nervenende nicht decke.  Dieselben Beobachtungen las- 
sen sich auch an allen guten Querschnitten wiederholen, doch 
kann man sich hier nicht vor dem Einwurfe schützen, dass 


500 " Hoyer: ) iqod 


man möglicherweise das Nervenstämmchen in schräger Rich-+ 
tung durehschnitten habe. | Die schönsten Querschnitte erlangt 
man von der Gegend der Anheftungsstelle der Zungeän dem 
Unterkiefer, ‚wo die Papillen wegen ihrer Kürze dem Messer 
weniger leicht ausweichen. Die besprochene Nervenscheide 
fasse ich übrigens nicht, als. eine vom. übrigen Bindegewebe 
deutlich getrennte Membran auf, weil ich immer. nur die .in- 
nere Contour beobachten konnte, sondern als einen etwa ver- 
dichteten, den Nerven begrenzenden Theil des. bindegewebi- 
gen Zungensubstrates, in’ welchem die Bindegewebskörper 
dichter ‚gedrängt liegen, eine‘ sehr, verlängerte Spindelform 
besitzen, und parällel dem Verlaufe‘ des Nervenästchens an- 
geordnet sind. 

Es war mir von grosser Wichtigkeit, diese Thatsache ‚der 
Nervenendigung festzustellen, wegen der 'Consequenzen, ‚die _ 
daraus gezogen werden müssen. Denn. wenn. es ‚feststeht, 
dass sensible Nerven, besönders solche, welche durch eche- 
mische Agentien gewöhnlich erregt werden, innerhalb. (des 
Bindegewebssubstrates liegen, und dass dennoch die. erre- 
gende Substanz durch die Epithelial- ‚und Bindegewebsschicht 
sehr schnell zum Nerven hindurchdringt; ferner‘ ‚dass solche 
Fasern einfach blind endigen können, | also zu ihrer Erre- 
gung keiner Vermittelung, besonderer histologischer Gebilde 
nach Art der Retina bedürfen, s6 wird dadurch die Gelegen- 
heit ‘gegeben zu Schlüssen auf, ein ähnliches Verhalten. der 
Nervenenden an ‚vielen anderen‘ Orten, wo. dieselben. noch 
nieht 'mit Sicherheit nachgewiesen sind. Ich verweise in .die- 
ser Beziehung hauptsächlich auf die Nasenschleimhaut, ‚wo 
auch das Verhalten der Epithelien ein ganz ähnliches ‚ist, 
wie bier. Die Bedeckung der Papille mit einem, besonders 
gestalteten Epithel gerade an der Stelle, wo das Nervenende 
sich befindet, deutet darauf hin, dass das Ende der Nerven- 
fasern hauptsächlich der die Erregung.empfangende Theil ist. 
Aus dem Umstände endlich, dass zwischen Epithel und Nerv 
eine ‚deutlich sichtbare Lage: von Bindegewebe vorhanden ist, 
in. der keine 'vom Nerven zum Epithel. durchtretende ‚Fasern 
sich nachweisen lassen, ‚geht hervor,, dass in jener Stelle 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 501 


eigenthümliche Epithelialzellen nicht zu den Nervenelementen 
gezählt werden dürfen und dass das Bindegewebe, vielleicht 
vermöge seiner gallertartigen Beschaffenheit, sehr wohl dazu 
geeignet sei, die chemischen Flüssigkeiten schnell'zum Ner- 
ven. durchdringen zu lassen. 

 D. Die Gefässe in der Zunge‘ sind sehr zahlreich. Die 
Hauptstämme liegen an der unteren Zungenseite, theilen sich 
mit diesen in Haupt- und Nebenzweige, bilden ein ziemlich 
engmaschiges Netz und senden zur Zungenoberfläche zahl- 
reiche Capillaren. Dieselben treten zwischen die Drüsen hin- 
ein und dieht an die Schleimhautoberfläche heran; von den 
nervenlosen Papillen versorgen sie bloss die breiteren an der 
Basis mit einer kurzen einfachen Schlinge; in den nerven- 
haltigen dagegen finden sich mehrere breite zu- und abfüh- 
rende Capillargefässe, die dieht unter der Endfläche sich zu 
einem schönen Kranze um das Nervenende vereinigen. 

'E. An der äusseren Zungenoberfläche finden sich drei 
Formen des Cylinderepithels. Die eine Art, welche von der 
‚gewöhnlichen Cylinderform sehr abweicht, bekleidet die ganze 
obere Fläche der Zunge, mit Ausnahme der breiten End- 
flächen der nervenhaltigen Papillen, d. h. also. die ganzen 
schmalen Papillen, die Seitenflächen der breiten Papillen und 
auch die Drüsen sind damit versehen. Die untere Zungen- 
fläche besitzt ein einfaches Öylinderepithel, wie man es auch 
auf der übrigen Mundschleimhaut des Frosches findet; am 
Rande der Zunge beobachtet man einen ziemlich schroffen 
Uebergang dieses Epithels in das der dort auftretenden: Pa- 
pillen, . Die dritte Art endlich bekleidet die Endflächen der 
breiten (nervenhaltigen) Papillen; es sind diejenigen Zellen, 
welche Billroth für Nervenenden zu halten geneigt ist. 

Von dem Vorhandensein dieser drei Formen kann man 
sich leicht an Faltenschnitten frischer Zungen. überzeugen, 
ja man kann sie alle zu gleicher Zeit beobachten, ‚wenn man 
ein Schnittchen vom Zungenrande anfertigt und dässelbe sich 
so günstig lagert, dass man den Uebergang ‚der unteren 
Fläche in die obere deutlich sehen kann. Der Unterschied 


der Zellen von der unteren und von der oberen Seite ist ein 
Beichert's u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859. 33 


502 . Hoyer: 


sehr in die Augen springender; erstere erscheinen bedeutend 
länger, heller, mit sehr starker und lebhafter Bewegung der 
langen Cilien; die ausgetretenen Blutzellen, Körnchen, ja die 
Flüssigkeit selbst, werden lebhaft fortbewegt; die letzteren 
dagegen sehen viel kürzer aus, sind grauer, dunkler, mehr 
granulirt, und lassen nur mit Mühe Cilienbewegung erken- 
nen; nur bei genauer Beobachtung und Anwendung einer 
stärkeren Vergrösserung (von 300—400, während für jene 
schon eine 150malige Vergrösserung ausreicht) kann man 
auch an diesen Zellen Cilien wahrnehmen. Ich muss gestehen, 
dass ich sehr lange an dem Vorhandensein von Cilien an 
diesen Zellen zweifelte, weil ich meist mit 250facher Ver- 
grösserung arbeitete und die dabei hin und wieder beobach- 
tete Cilienbewegung für eine subjective, durch Anstrengung 
der Augen erzeugte Sinneswahrnehmung ansah, bis ich mich 
durch stärkere Vergrösserung überzeugte, dass sie constant 
überall vorkomme. Die Bewegung, welche von diesen Cilien 
den Flüssigkeiten und darin schwimmenden Körnchen mitge- 
theilt wird, ist sehr gering. Ob die gleichgebauten Zellen 
der Drüsen mit Cilien versehen sind, lässt sich schwer ent- 
scheiden, da sie im frischen Zustande nicht wohl beobachtet 
werden können, bei Anwendung von Chromsäurelösung bis 
zur Erhärtung und Anfertigung von Querschnitten, die Cilien 
leicht zerstört werden. Interessant war es für mich, festzu- 
stellen, dass diese Zellen mit den kurzen Flimmerhärchen 
am Rande der Endfläche der breiten Papillen, wo sie mit der 
dritten Art von Zellen zusammentreffen, plötzlich sehr lange 
Cilien erhalten, die sehr lebhaft sich bewegen und auch mit 
schwächeren Vergrösserungen deutlich zu sehen sind. Sie 
bilden einen stark fimmernden Ring um die cilienlosen Zel- 
len der dritten Art, welche die ganze Mitte der Endfläche be- 
decken. Für die Untersuchung dieser letzteren ist die Lage 
der breiten Papillen von grosser Wichtigkeit. Ist nämlich 
die Mitte der Endfläche, wie es häufig geschieht, tellerförmig 
eingezogen oder ist die Lage derselben eine ganz schräge, 
so bekommt man nur die Ränder der Papille auf dem Fal- 
tensaume zu sehen und erblickt scheinbar die Endfläche ganz 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 503 


mit eilientragenden Zellen bedeckt. Wenn dagegen die End- 
fläche nicht concav, sondern convex und die Lage der Pa- 
pille eine derartige ist, dass die Endfläche den freien Rand 
bildet, so sieht man ganz deutlich, dass die Zellen derselben 
eilienlos sind, dagegen die Zellen, welche einen schmalen 
Saum am Rande der Endfläche einnehmen und in ihrer son- 
stigen Beschaffenheit vollkommen mit den Zellen auf den 
schmalen Papillen übereinstimmen, deutliche lebhafte Cilien- 
bewegung zeigen. Ihre benachbarten Zellen auf den Seiten- 
flächen der breiten Papillen haben nur die beschriebenen 
kurzen, schwer sichtbaren Cilien. An derselben Papille kann 
man sich auch überzeugen, dass die cilienlosen Zellen der 
Endfläche von den benachbarten Zellen der Seitenfläche sich 
dadurch unterscheiden, dass sie feiner granulirt, von gelb- 
lich weisser Färbung sind. Diese Färbung rührt nicht, 
wie Fixen') meint, von dem Widerschein der unterhalb be- 
findlichen Gefässschlinge her, sondern hat in der besonderen 
Beschaffenheit dieser Zellen ihren Grund. Billroth und 
vorher schon Leydig haben bereits richtig anerkannt, dass 
sie vermöge dieser Beschaffenheit von den benachbarten 
Zellen sich wesentlich unterscheiden. 

Gehen wir nun zur näheren Beschreibung der Epithelial- 
zellen über, so ist vor Allem zu bemerken, dass ihre Form, 
die Artihrer Anheftung an dasSubstrat u s. w. im frischen Zu- 
stande kaum untersucht werden kann, weil sie sich dann vom 
Substrate sehr schwer trennen und noch schwerer von ein- 
ander isoliren lassen. Bei Anwendung künstlicher Methoden 
habe ich aber dieselben Erfahrungen gemacht, welche ich bei 
Beschreibung der Epithelialzellen von der Nasenschleimhaut?) 
weitläuftiger auseinandergesetzt habe, und von denen ich das 
Wichtigste kurz wiederholen will. Zur genauen Erkenntniss 
der verschiedenen Zellenformen ist es nöthig, dass man jede 
für sich in allen ihren verschiedenen Erscheinungen je nach 
der angewandten Methode betrachte. 


1) A. a. 0. 
2) De tunicae mucosae narium structura. Diss. inaug. Bero- 
lini 1857. 


33* 


504 ; Hoyer: 


Die Grundform der Zellen, welche die obere Zungenfläche 
mit Ausnahme der Endfläche der breiten Papillen bedecken; 
ist die eines Kegels mit sehr breiter, stark convexer Basis; 
die Spitze des Kegels haftet am Substrat, die Basis ragt frei 
hervor und ist mit Cilien versehen, Diese einfach konische 
Form findet sich aber nur bei den wenigsten Zellen, nur. bei 
denjenigen, welche dem Substrat senkrecht aufsitzen, d.h. 
bei den Zellen an der Spitze der schmalen Papillen und am 
Grunde der Drüsen. Alle übrigen haben eine mehr weniger 
gekrümmte Form mit hornartig krummgebogener Spitze, in- 
dem sie. den Seitenflächen der Papillen nicht senkrecht auf- 
sitzen, wie die Oylinderzellen im Darmcanal (auf den Zotten 
und Lieberkühn’schen Drüsen), sondern schräg, so dass 
sie sich gewissermassen dachziegelförmig decken. Die For- 
men der einzelnen Zellen lassen sich meist nur an künstlich 
isolirten Zellen genauer studiren; zuweilen gelingt es aber 
auch, von günstigen frischen Schnitten, nach Befeuchtung der- 
selben mit Speichel anstatt des Wassers und durch Druck auf 
das Deckgläschen, vereinzelte Zellen zu erhalten, welche im 
Wesentlichen die eben beschriebenen Formen zeigen. Das 
schmale Ende jeder dieser Zellen erscheint auch nicht als 
schmaler feiner Fortsatz, sondern als ein etwas vereng- 
ter Theil der Zelle. Ausserdem erblickt man hier neben den 
gewöhnlichen Formen noch eine Reihe verschiedener anderer 
durch die Lage der Zellen bedingter, wierunde, ovale, mit kur- 
zem seitlichem Fortsatze versehene, und noch so unendlich viele 
andere, als man Projeetionen ‚von den verschiedenen Stel- 
lungen eines kurzen Kegels machen kann; durch Rollen der 
Zellen vermöge eines leichten auf das Deckgläschen ausge- 
übten Druckes, kann man die Formen alle sehr mannichfaltig 
verändern und schliesslich überall die Grundform zum Vor- 
schein bringen. An frischen Schnitten findet man, gewöhnlich 
zwischen den eben beschriebenen Zellen zerstreut, hellere, be- 
deutend breitere, mit grossen glänzenden, fast fettähnlichen 
Körnern versehene Zellen, die bald in geringerer, bald in 
reichlicherer Menge vorkommen; ich halte sie für in der 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 505 


Rückbildung begriffene Zellen, die zur Ausstossung be- 
stimmt sind. 

Nach der Behandlung der Zungen mit Chromsäurelösung 
erhält man noch viel mannichfaltigere Zellenformen, als von 
frischen Präparaten, denn selbst in der verdünntesten Lösung 
sehrumpfen die Zellen zusammen und nehmen die eigenthüm- 
lichsten Formen an. In dieser Schrumpfung mag auch die 
Ursache ihrer Isolirung liegen. Doch ist die isolirende Wir- 
kung der Chromsäurelösung eine verschiedene, je nach der 
Dauer der Einwirkung und dem Concentrationsgrade der Lö- 
sung. Je dünner nämlich die letztere, desto besser die Iso- 
lirung, die gewöhnlich sehon nach mehrstündiger Behandlung 
erfolgt und bei mehrtägiger Einwirkung noch vollständiger 
wird; bleibt jedoch das Präparat etwa 14 Tage hindurch in 
einer grossen Quantität einer solchen Lösung liegen, so er- 
härtet sich allmälig die ganze Zunge, die Zellen lösen sich 
nicht mehr so leicht vom Substrat, und wenn sie sich bei 
Anwendung eines leichten Druckes auf das Deckgläschen doch 
davon trennen, so geschieht dies nur in zusammenhängenden 
Haufen. Wendet man stärkere Lösungen an, z. B. 1: 500, 
so schrumpfen die Zellen sehr stark, lösen sich viel schwerer 
vom Substrat und noch schwerer von einander, bleiben, falls 
sie sich lösen, doch noch theilweise am Substrate hängen 
und erzeugen dann Bilder, wie sie Billroth betrachtet hat?), 
und woraus er den Beweis des Hervorwachsens der Zellen- 
fortsätze zwischen den Fasern des Bindegewebes herleitet. 
Diese Wirkungen erfolgen aber nieht immer in der Art und 
Weise, wie eben beschrieben; solche verführerische Bilder 
erhält man zuweilen auch schon nach kurzer Behandlung mit 
dünnen Ohromsäurelösungen, während andererseits auch sehr 
alte Chromsänrepräparate ganz lose Verbindungen des Sub- 
strates mit den Zellen noch beibehalten. Ueberhaupt modi- 
fieiren sich diese Erscheinungen so mannichfaltig und unre- 
gelmässig, dass sich darüber kaum ein Gesetz aufstellen lässt 
und dass es dann nur bei immer und immer wiederholter 


1) Müller's Archiv, 1858, Taf. VIL, Fig. 1 a und b, 


506 Hoyer: li 


Untersuchung der Präparate unter‘den verschiedensten: Ver- 
hältnissen möglich wird, günstige Objecte zu erhalten und 
eine blosse Ueberzeugung sich zu verschaffen, während es 
fast unmöglich ist, evidente Beweise beizubringen, weil man 
sich nicht, im Stande sieht, genau anzugeben, auf welche 
Weise ein anderer Beobachter dieselben beweisenden Präpa- 
rate sich anfertigen solle. Der Grund dieser verschiedenen 
Wirkungen‘ der Chromsäure liegt in der sehr vielfach‘ varii- 
renden Beschaffenheit des Zelleninhaltes und des Zellense- 
cretes, welches, wie bei den Drüsen, je nach dem Stande des 
Stoffwechsels eine verschiedene Consistenz besitzt. Ich habe 
beobachtet (auch an den Nasenschleimhäuten), dass die Zellen 
um so leichter auseinanderfallen, der Wirkung der, Chrom- 
säure um so zugänglicher sind, je weniger Masse und Con- 
sistenz der dieselben bedeckende Schleim besitzt, welcher 
durch die Chromsäure festeren Zusammenhang gewinnt. Die 
Gerinnung ist um so stärker, je concentrirtere Lösungen 
angewendet werden; bei Gegenwart von wenig Schleim wer- 
den die Zellen auch durch stärkere Lösungen isolirt. Nach 
den bis jetzt gemachten Erfahrungen glaube ich annehmen zu 
dürfen, dass die Isolirung und Lösung der Zellen weniger 
ein speeifischer Erfolg der Chromsäure, als vielmehr die 
Folge der Maceration sei, dass die Chromsäure nur die Zer- 
setzung der organischen Materie hindere und Schrumpfung 
der Zellen nebst Gerinnung ihres Inhaltes bewirke. Durch 
einfache Maceration in Wasser oder dünner Kochsalzlösung 
erhielt ich gleichfalls sehr schön isolirte Zellen, ja die Er- 
folge durch Kochsalzlösung waren insofern sehr günstig; zu 
nennen, als die Zellen sich in ziemlich normalem Zustande 
erhielten und noch nach 48 Stunden Cilienbewegung zeigten, 

Ich komme nun auf die Formverschiedenheiten der durch 
Chromsäure veränderten Zellen zurück. Dieselben werden 
theilweise erzeugt durch die bereits erwähnte stärkere oder 
schwächere Schrumpfung der ganzen Zellen oder einzelner 
Theile. derselben, theilweise durch Zersetzung und Entleerung 
des Zelleninhaltes, durch starke Verschiebung oder völliges 
Austreten des Kernes u, s.w, Esscheint mir, als ob‘durch die 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 507 


Einwirkung der Chromsäure der Zelleninhalt zersetzt werde, 
als ob ein Theil gerinne und sich im Fortsatz und dem 
schmalen Theile der Zelle ablagere, wo er durch seine stär_ 
ker lichtbrechende Beschaffenheit oft das Bild eines zweiten 
Kernes erzeugt; der andere Theil des Inhaltes scheint flüssig 
zu bleiben und durch Endosmose oder selbst mechanisch durch 
Zerstörung des freien Theiles der Zelle aus derselben sich 
zu entleeren, worauf die Zellwandungen zusammenfallen, 
faltig werden und eigenthümliche Formen zu Wege bringen. 
Der Zellenkern verschiebt sich nach den verschiedensten Rich- 
tungen hin und giebt dadurch gleichfalls zur Erzeugung ver- 
schiedener Zellenformen Anlass, am häufigsten rückt er in 
den schmalen Theil der Zelle; oft tritt er ganz heraus, sein 
Inhalt scheint sich gleichfalls durch die Chromsäurewirkung 
zu zersetzen, theilweise zu gerinnen, theilweise durch Exos- 
mose verloren zu gehen. 

Häufig erblickt man Zellen mit zwei und mehreren Fort- 
sätzen; ich habe schon bei der Betrachtung der Cylinder- 
zellen der Nasenschleimhaut!) darauf aufmerksam gemacht, 
dass diese mehrfachen Fortsätze eine, optische Täuschung 
sind, erzeugt durch den festeren Zusammenhang mehrerer 
Zellen, die für den Beobachter eine solche Lage annehmen, 
dass sie sich gegenseitig vollkommen decken und als eine 
einzige Zelle sich ‘darstellen, während die selten verklebten 
Fortsätze seitlich hervorragen und insgesammt auf die eine 
Zelle bezogen werden, So. o‘t es mir gelungen ist, solche 
Zellen um ihre Längsaxe zu rollen, überzeugte ich mich von 
der Richtigkeit meiner Ansicht. 

Von den unendlich vielen an Chromsäurepräparaten zu 
beobachtenden Formen der Zellen will ich nur noch die Spin- 
delform erwähnen, weil derselben. von Billroth?) und 
Fixen?) eine besondere Bedeutung beigelegt wird. ‚Sie soll 
nämlich nach der Ansicht beider Forscher die tiefere Lage 
des, wie sie annehmen, geschichteten Epithels bilden. Bill- 


1) A. a. 0. 
2) A... 0. 
9) A. a, 0. 


508 Hoyer: 


roth "betrachtet sie als jüngere oder Ersatzzelle, welche aus 
dem Bindegewebe heraus zwischen den Fortsätzen der oberen 
Zellen hervorwachsen und allmälig zwischen die letzteren 
sich 'einschieben soll. Dass man solehe Zellen bei Chrom- 
säure- und auch anderen Präparaten zu sehen bekommt, un- 
terliegt keinem Zweifel; ich habe mich‘ aber nicht überzeu- 
gen können, dass sie im normalen Zustande constant vor- 
kommen, vielmehr hielt ich sie meist für geschrumpfte Zellen, 
welche sich in Folge ihrer Lage zum Beobachter als Spin- 
delzellen darstellten. 

Sehr oft ist es mir ‘gelungen nachzuweisen, dass selbst 
Zellen mit sehr breiter freier Endfläche in Folge eigenthüm- 
licher Lagerung wie Spindelzellen aussehen können. ‘Häufig 
jedoch behielten manche trotz des Rollens die 'Spindelform 
bei, ihr oberes Ende war aber dann abgestumpft. Den von 
Fixen') beobachteten Zusammenhang der Spindelzellen mit 
Fortsätzen von Cylinderzellen. konnte ich durch Rollen der 
Objecte stets als eine optische Täuschung nachweisen; ent- 
weder lagen zwei Zellen zufällig so nebeneinander, ' dass die 
eine spindelförmig aussehende den Fortsatz der anderen be- 
rührte, oder von zwei fester zusammenhängenden Zellen er- 
schien die eine vermöge ihrer Lage als Spindelzelle. 

Das Epithel wird aus zwei Gründen für ein geschichtetes 
gehalten, einmal weil die Zellen der Papillen seitlich schräg 
aufsitzen, sich dachziegelförmig decken und dadurch sehr oft 
täuschende Bilder von geschichtetem Epithel zu Wege brin- 
gen, andererseits weil, wie schon erwähnt, unter Umständen 
nach Loslösung der ganzen Epithelialschicht einzelne’ Zellen 
an den Papillen fester hängen bleiben, sich enger an diesel- 
ben) anschmiegen und somit als untere Zellenschicht sich dar- 
stellen; ‘oft hat es sogar den Anschein, als ob sie mit’ ihren 
Fortsätzen zwischen den Fasern des 'Substrates 'hervorge- 
wachsen wären. Fixen!) hat übrigens das geschichtete Epi- 
thel nicht allen Papillen vindicirt; bei den ganz schmalen 


1) A. a. 0. S. 34. 
2) A. a. 0.8. 33; 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 509 


nervenlosen Papillen nimmt er auch einschichtiges Epithel 
an. Ich habe verschiedene Beobachtungen gemacht, welche 
gegen die Schichtung sprechen. Erstens fand ich an Quer- 
schnitten von Chromsäure- und getrockneten (Holzessig-) 
Präparaten, und zwar an den breiten Papillen, in den Drü- 
sen und am unteren Theile der schmalen Papillen, nur eine 
einfache Schicht von Epithel; es lässt sich dies sehr gut con- 
statiren, wenn man an feinen durchsichtigen Schnittchen die 
Zellen und besonders den Kern hervortreten lässt, z. B. durch 
Jodtinetur oder noch besser durch Carminlösung; man sieht 
da nur Zelle neben Zelle, freilich in sehr schräger  Rich- 
tung dem Substrate aufsitzend; die Kerne meist sehr schön 
in einer einfachen Lage, in gleichen Entfernungen von ein- 
ander und vom Substrat, liegen im unteren Theile der Zellen. 
Der obere Theil der schmalen Papillen lässt sich selten so 
schön vom Messer durchschneiden, dass man auch hier den 
Ansatz der Zellen deutlich beobachten könnte. Um mich 
daher auch von der einfachen Epithelialschicht am Ende der 
schmalen Papillen zu überzeugen, suchte ich nach anderen 
Methoden, und es ist mir auch in der That an frischen Chrom- 
säurepräparaten oder einfach in Salzlösung macerirten Zun- 
gen gelungen zu beobachten, wie, bei leichtem Drucke des 
Deckgläschens auf zarte Schnitte, das Epithel im Zusammen- 
hange, in Form einer Kappe, von dem vollkommen scharf 
begrenzten Substrat der Papillen sich ablöste und aus einer 
einfachen Zellenschicht bestehend sich erwies. Die Art und 
Weise, wie die Zellen in schräger Riehtung an der Papille 
befestigt gewesen waren, konnte man dabei deutlich erkennen. 
Diese Verhältnisse, so wie der Umstand, dass man an allen 
Theilen der Schleimhaut, von denen gute Querschnitte ange- 
fertigt werden können, eine durch deutliche scharfe Contou- 
ren markirte Grenze des Substrates gegen das Epithel vor- 
findet, bieten ziemlich sprechende Beweise gegen die An- 
nahme eines Hervorwachsens der Zellen aus dem Substrate. 

Die auf der Endfläche der nervenhaltigen Papillen sich 
findenden Zellen beschreibt Billroth in seiner ersten Ab- 


510 Hoyer: 


handlung") als einfache, cilientragende, mit einem längeren 
Fortsatz, der in ein kleines Knöpfchen ausgeht, und einem 
dunkeln Inhalt versehene, wie eine Krone der Papillen auf- 
sitzende, schwer von einander zu isolirende Cylinderzellen. 
In seiner zweiten Abhandlung?) erkennt er an, dass sie ci- 
lienlos sind, doch ist ihre Gestalt eine ganz andere; „sie ha- 
ben eine längliche Form und einen den Zellkörper fast allein 
ausfüllenden Kern. Nach der freien Fläche zu besitzen sie 
entweder verästelte, an ihrem Ende leicht geknöpfte Fäden, 
theils stäbchenartige Körper, theils trichterartige membranöse 
Aufsätze; nach der Papille zu haben sie einen Fortsatz, der 
in ein verästeltes, zaseriges, wurzelähnliches Gewebe aus- 
geht, durch welches die Zellen mit einander in Verbindung 
stehen und fest aneinander gehalten werden, und vermöge 
deren sie an der Papillaroberfläche fest adhäriren.* Bill- 
roth nimmt an, dass die verschiedenen Formen dieser Zellen 
Derivate einer nicht näher zu bestimmenden Grundform sind. 

Nach meinen Untersuchungen muss ich mich für die erste 
Beschreibung der Zellen erklären, obschon ich auch die 
letztbeschriebenen Formen gesehen habe. Dass diese Zellen 
sehr fest am Substrat haften und nach Behandlung mit Chrom- 
säurelösung oder nach einfacher Maceration in ihrer Ge- 
sammtheit von der Papillaroberfläche sich ablösen, ferner 
dass sie auch unter einander fester zusammenhängen, lässt 
sich leicht beobachten. Aber davon habe ich mich nicht 
überzeugen können, dass nach ihrer Entfernung von der Pa- 
pille die Endfläche derselben ein faseriges zerrissenes Aus- 
sehen zeige; im Gegentheil, der Saum des bindegewebigen 
Substrates war, wie schon erwähnt, gegen das Epithel hin 
durch eine scharfe Contour begrenzt, sowohl an Chromsäure- 
präparaten, wo die Papillaroberfläche allerdings zuweilen 
rauher als an einfach macerirten Zungen, aber keineswegs 
faserig zerspalten erscheint. Häufig hatte ich Gelegenheit zu 
beobachten, dass die von einem so scharf begrenzten Sub- 


1) In Göschen’s „Deutscher Klinik“ 1857, No. 21. 
2) Müller’s Archiv, 1858, 8. 176. 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge des Frosches. 511] ’ 


strat losgelösten Zellen mit ihren oberen Theilen unter ein- 
ander fest zusammenhingen, ihre Fortsätze dagegen einfach 
und frei hervorragten und kein verästeltes wurzelähnliches 
Gewebe bildeten. 

Es hat seine Schwierigkeiten, die Zellen isolirt zur Beob- 
achtung zu‘erhalten, weil sie getrennt vom Convolut sich 
unter die Zellen der anderen Schleimhauttheile mischen und 
alsdann schwer herauszufinden sind. Um mich vor Täu- 
schungen zu schützen, habe ich die Zellen der Endfläche der 
breiten Papillen nur dann genauer untersucht, wenn sie 
von einander isolirt, aber in ganzen. Haufen zusammen lie- 
gen geblieben und mit anderen Zellen nicht gemischt waren. 
Sie unterscheiden sich in ihrer Form nicht wesentlich von 
den gewöhnlichen Cylinderzellen der Rachen- oder Nasen- 
schleimhaut des Frosches; sie sind indessen bedeutend schma- 
ler als die übrigen Zellen der Zungenoberfläche, haben einen 
feiner granulirten Inhalt, einen kleineren Kern, einen schma- 
leren nond längeren Fortsatz; ihr freies, wenig breiteres Ende 
ist ziemlich gerade abgeschnitten (während jene ein vorge- 
wölbtes, sehr breites Ende besitzen). Der Kern verrückt 
sich zwar auch in ihnen und tritt selbst ganz aus der Zelle 
heraus, doch selten findet er sich tief unten im Fortsatz; er 
hat einen mehr homogenen Inhalt und zeigt auch die von 
Billroth') für eine Folge der Quellung gehaltene Erschei- 
nung, indem er häufig aussieht, als ob sich ein helles Bläs- 
chen von dem stärker lichtbrechenden gelblichen Kerne ab- 
hebe; ich halte diese Erscheinung für eine Folge der Gerin- 
nung, indem sich in dem ovalen Kerne ein festerer Theil von 
einem flüssigeren Theile scheidet und als Niederschlag an der 
einen (gewöhnlich der unteren) Seitenwand des Kernes ab- 
lagert, so dass ein halbmondförmiger dunklerer Theil den 
eigentlichen Kern zu bilden scheint, während der hellere 
Theil des Kernes wie ein sich abhebendes Bläschen sich dar- 
stellt. Eine gleiche Erscheinung beobachtet man zuweilen 
auch an Öylinderzellen von anderen Schleimhäuten, beson- 


1) Müller’s Archiv, 1858, S. 171. 


512 Hoyer: 


ders denen der Regio olfactoria von Säugethieren und vom 
Frosch. Die von Billroth') beschriebenen verschiedenen 
Formen des oberen Theiles der Zellen rühren entweder von 
Beobachtungen an Zellen der anderen Theile der Zungen- 
oberfläche, deren oberes Ende nach Behandlung mit Chrom- 
säurelösung sehr stark schrumpft, sich in Längsfalten legt 
und so das Bild faltiger Trichter oder feiner Fortsätze giebt, 
wie ich es öfter gesehen; oder es hängen die Zellen mit ihren 
mittleren Theilen fest an einander, decken sich dort, 'wäh- 
rend die oberen und unteren Enden seitlich hervorragen, 
und erscheinen auf diese Weise als eine oben und unten ge- 
spaltene Zelle. Aehnliche Verhältnisse habe ich schon an den 
Zellen der Nasenschleimhaut beobachtet und in meiner Dis- 
sertation?) beschrieben. Auch bei den eben besprochenen 
Zellenformen habe ich die Methode des Rollens unter dem 
Deckgläschen mit Erfolg angewendet, um die Täuschung 
nachzuweisen. Ich wiederhole es hier abermals, dass durch 
die Einwirkung der Chromsäure die Zellenformen auf die 
mannichfaltigste Weise verändert und die merkwürdigsten 
Täuschungen herbeigeführt werden. Die einfache Maceration 
der Zunge in Wasser ergab mir viel weniger Formverschie- 
denheiten der Zellen, sobald ich aber zu denselben Jodlösung 
hinzusetzte, so schrumpften sie stark zusammen und erhiel- 
ten die wunderlichsten Formen. — Die Zellen der Endfläche 
der breiten Papillen markiren sich schon bei frischen Prä- 
paraten als durch eine bestimmte Grenze vom Substrat ge- 
schieden. 

Die Zellen der unteren Zungenfläche unterscheiden sich 
von denen der übrigen Mundschleimhaut nicht. Sie sind ein- 
fach, nieht geschichtet, mit Cilien versehen, bedeutend län- 
ger, als die auf den schmalen Papillen, mit einfachem Fort- 
satz; doch treten auch hier nach Chromsäurebehandlung die 
verschiedensten Formen zum Vorschein, z. B. gespaltene oder 
lange dünne Fortsätze u. s. w. 

F. Auf das Studium der Drüsen habe ich nur wenig 


1) Müller’s Archiv 1858, S. 176. 
2) A. a. 0. 


Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge‘ des Frosches. 513 


Fleiss verwendet. Es sind längliche, mit Cylinderepithel, wie 
es auf den schmalen Papillen vorkommt, ausgekleidete Säcke, 
die theilweise bis dieht an die quere'Muskelschicht herab- 
reichen, unten etwas breiter sind als oben, und mehrfache, 
kürzere Nebensäcke besitzen. Die Epithelien kann man theil- 
weise auf Querschnitten der Zunge studiren, theils an 
in. Wasser oder Chromsäurelösung macerirten Zungen, wo 
auf leisen Druck mittelst des Deekgläschens die Zellen ins- 
gesammt heraustreten. Die kreisförmigen Ausführungsöffnun- 
gen der Drüsen liegen zwischen den Basen der Papillen. — 


Die Resultate meiner Untersuchung an der Froschzunge 
sind also im Wesentlichen folgende: 

Es giebt an der oberen Fläche der Froschzunge zwei’Ar- 
ten von Papillen, breite oder nervenhaltige und schmale oder 
nervenlose, Die ersteren sind die wahren Organe des Ge- 
schmacks, sie enthalten ein dünnes Nervenstämmchen, das 
aus einfach contourirten Fasern besteht.. Diese Fasern en- 
digen einfach blind und zwar innerhalb des Substrates dicht 
unterhalb der Anheftungsstelle des Epithels am freien Ende 
der Papille. Das Epithel oberhalb des Nervenendes hat eine 
andere Beschaffenheit, als das auf den Seitenflächen der brei- 
ten und auf allen schmalen Papillen befindliche; es besteht 
aus schmalen, langen, eilienlosen Cylinderzellen, die mit 
einem einfachen spitz zulaufenden Ende dem Substrate an- 
geheftet sind. Um diese Zellen herum findet sich das ge- 
wöhnliche Epithel der Zungenoberfläche, jedoch besitzt das- 
selbe bedeutend längere Cilien, als das der schmalen Papillen. 
— Zwischen den Bindegewebskörpern und dem Epithel der 
schmalen Papillen lässt sich ein innigerer Zusammenhang 
nicht nachweisen. — Die zur Zungenoberfläche emporsteigen- 
den Muskelfasern theilen sich vielfach, verschmälern sich be- 
deutend und bilden zuletzt ganz feine Fäserchen, in denen 
kernartige Bildungen enthalten sind; dieselben sind aber nicht 
identisch mit Bindegewebskörpern, sondern gehören der con- 
tractilen Substanz an, aus der auch noch die feinsten Fäser- 
chen bestehen. 


514 Hoyer: Mikroskopische Untersuchungen über die Zunge: u.s. w. 


Fig. 


A. 
B. 


E. 


6.6. €. 


Fig. 


Erklärung der Abbildungen. 


1. Querschnitt durch die Froschzunge. 

Schmale Papillen in ihrem normalen Zustande. 

Eine schmale Papille durchschnitten,, um die Anheftungsweise 
des Epithels zu zeigen. 

Eine breite Papille im normalen Zustande und in einem mehr 
schematisch gehaltenen Durchschnitte. — a. Die cilienlosen, 
dnnkleren Zellen der Endfläche, mehr cylindrisch. — bb. 
Durchschnitt des Kranzes von gewöhnlichen Zellen der Zun- 
genoberfläche, welcher die eilienlosen Zellen begrenzt; die 
Zellen sind ausgezeichnet durch die langen Cilien. — b. 
Zellen der Seitenwände der breiten Papillen, welche diesel- 
ben kurzen Cilien besitzen, wie das Epithel der schmalen 
Papillen. — d. Gefässkranz um das Nervenende. (e) — f. 
Muskelfaserenden. 

Drüsenschläuche mit seitlichen Ausbuchtungen. 


. Musculus transversus, aus welchem zahlreiche Fasern zwi- 


schen die Drüsen emporsteigen, sich einfach theilen, zuspitzen 
und in sehr dünne Fasern auslaufen, die den Bindegewebs- 
körpern ähnliche Kerne enthalten. Die dazwischen gelegenen 
zahlreichen, eigentlichen Bindegewebskörper (h) stellen mit 
ihren Fortsätzen scheinbar ein Fasernetz dar. 


. Querschnitt des längsverlaufenden Muskels, aus welchem bei 


(i) gleichfalls Fasern zur Oberfläche abgehen. 


K. Untere quere Muskelschicht. 

L. Substrat der Schleimhaut an der unteren Zungenfläche. 
M. 
13 
C 


Flimmerepithel derselben. 
2 


. Eine schmale Papille nach längerer Behandlung mit Chrom- 


säurelösung, stark geschrumpft: das Epithel theilweise ver- 
loren gegangen, theilweise zusammengeschrumpft, das Ganze 
stellt sich so dar, als ob aus dem scheinbar faserigen Sub- 
strat spindelförmige und darüber eylindrische Zellen her- 
vorwachsen. 


Fig. 3. 


D. 


F. 


G. 


Eine schmale Papille ohne Epithel nach Maceration in de- 
stillirtem Wasser, 

Eine breite Papille nach Befreiung des Epithels durch Ma- 
ceration. Man sieht die nach verschiedenen Seiten zerstreu- 
ten Nervenenden und einige Muskelfaserenden. — d. e. f. wie 
in Fig. 1. y 

Durchschnittener Drüsenschlauch. 


N. Lieberkühn: Neue: Beiträge zur Anatomie der Spongien. 515 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 


Von 
N. Liegerkünn. 


(Hierzu Taf. IX., X. und XI.) 
(Fortsetzung und Schluss der Abhandlung S. 353.) 


Kieselschwämm e, 


"Als eine besondere Abtheilung der Schwämme sind die 
Clionen von Grant aufgestellt, weil er bewegliche Fäden an 
den Ausströmungsröhren derselben beobachtet haben wollte 
(Edinb. New philosoph. Journal 1826 p. 78). Bowerbank 
hat diese Fäden nicht wiederfinden können und ist der An- 
sicht, dass Grant zufällig auf dem Schwamm vorhandene 
Polypen für etwas demselben 'Wesentliches gehalten habe. 
Johnston stellt die Clionen fraglich zu den Halichondrien. 
Albany Hancock hält die Gattung Clione aufrecht wegen 
der ungewöhnlichen Contraetilität ihres Gewebes und wegen 
ihres Vorkommens, indem sie Höhlen von Kalksteinen und 
Muschel- und Schneckenschalen bewohnt. Die Zahl der Ar- 
ten ist sehr gross; allein auf Tridacna gigas sind ihrer 12 
beobachtet. An der Küste von Northumberland fand Han- 
eock auf grossen Strecken die Oberfläche fast jedes in der 
Nähe der Ebbelinie befindlichen Kalksteines von den Olionen 
siebartig durehlöchert und zahllose Muscheln damit@ngefüllt. 
Die von verschiedenen Arten bewohnten Kammern haben 
eine verschiedene Gestalt. Früher hat man geglaubt, dass 
die von Schwämmen bewohnten Löcher von Würmern her- 
rührten; Grant sagt wenigstens, dass die Clionen die yor- 
gefundenen Höhlen nur erweitern. Hancock ist der Ansicht, 
dass sie dieselben von Anfang an selbst bohren, weil: die 
Würmer und andere bohrende Thiere niemals so gestaltete 


516 N. Lieberkühn: 


Höhlen bewohnen und die Clionen letztere stets ganz aus- 
füllen. ; 

Ich beobachtete eine Clione lebend an Schalen von Ostrea 
edulis bei Helgoland; es ist wahrscheinlich Clione celata vou 
Grant, doch lässt es sich nicht ganz sicher feststellen, da 
Grant die Form der Nadeln nicht hinreichend beschrieben 
hat. Ich werde sie Clione celata nennen. Sie bewohnt sowohl 
die Schalen lebender Austern, als auch leere; im ersteren 
Falle ragen auf der äusseren Oberfläche der Schale viele 
kegelförmige und eylindrische, an ihrer Spitze geschlossene 
oder oflene Stücke des Schwammes ungefähr eine Linie weit 
hervor. Bricht man die Schale auf, so findet man häufig die 
innere Seite von kleinen grünlichen, bräunlichen Höckern be- 
setzt, die bisweilen selbst die Form von Perlen annehmen 
und Perlmutterglanz zeigen; schabt man solche Höcker all- 
mälig ab, so stösst man bald auf spitze Fortsätze des Kör- 
pers der Clione, welche sich nicht selten durch das Innere 
der ganzen Schale hindurch erstreckt und die oben erwähn- 
ten kegelförmigen und eylindrischen Hervorragungen nach 
aussen abgiebt. In anderen Fällen hängt nicht die Schwamm- 
substanz zusammen, sondern bildet Inseln und sind dann 
jedenfalls mehrere Individuen in einer Schale vorhanden. 
In leeren Austerschalen ist sowohl die äussere als die innere 
Seite durchlöchert und die kegelförmigen Fortsätze ragen 
nach innen und aussen hervor. Es ist unzweifelhaft, dass 
die Clionen mit einem Theile ihres Körpers in von Würmern 
erzeugte Höhlen eindringen; ich sah zu wiederholten Malen 
auf der Austerschäle befindliche Serpula-Kalkröhren von den 
in ‘der Austerschale lebenden Clionen ausgefüllt und die 
Wände @erselben wiederum von den Clionen durehböhrt. 

Den ganzen Körper der Clione kann man beobachten, 
wenn man die Austerschale in verdünnter Salpetersäure auf- 
löst und die in geringer Menge zurückbleibenden ungelösten 
organischen Bestandtheile vorsichtig von der Clione ablöst. 
Sie ist von intensiv gelber Farbe und stellt ein nach den 
verschiedensten Richtungen hin sich verästelndes Netzwerk 
dar, dessen einzelne Parenchymbalken eine sehr verschiedene 


Nene Beiträge zur Anatomie der Spongien. 517 


Dieke und Gestalt haben. Die über die‘ Oberfläche der 
Austerschale hervorragenden Röhren eommunieiren mit den 
durch den ganzen Körper hindurchgehenden stärkeren oder 
schwächeren Höhlen und zeigen, wenn man sie abschneidet 
und von innen her betrachtet, meist einen ringförmigen Wulst, 
der in gleichem Abstande die Oeflnung umgiebt. Taf. X. Fig. 5. 

Wenn man das Körperparenchym zerfasert, so’ erhält man 
zellige Gebilde mit melır oder weniger stark lichtbrechenden 
Körnchen im Inneren, ferner äusserst kleine, körnchenlose, 
durehsiehtige Schwammstücke' und endlich dergleichen von 
stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt; erstere zeigen ‘auch 
bisweilen einen Kern. Bewegungserscheinungen kommen bei 
ihnen vor, wie bei den Spongillen. Die mit einem Wimper- 
haare versehenen Wimperzellen verlieren rasch ihre Bewe- 
gungsfähigkeit. Die Nadeln sind an dem einen‘ Ende ge- 
knöpft, öfter geht auch über den Knopf noch eine sehr kurze 
Spitze hinaus, äusserst selten kommt auch ein mal eine An- 
schwellung in der Mitte der Nadel vor, vergleiche Fig. 6. 

Contraetionserscheinungen "beobachtet man‘ an den frei 
hervorragenden Röhren, an denen ich auch einige Male Was- 
Serausströmungen sah. ‘ Bei Berührung der Ausströmungs- 
röhren mittelst einer Nadel ziehen 'sie sich langsam "unter 
das Niveau der Austerschale zurück und schliessen sich die 
Oefinungen, was öfter direet sichtbar ist. Lässt man die 
Austerschale nun ruhig einige Zeit im Wasser liegen, so tre- 
ten die Röhren wieder hervor und öflnen sich; an manchen 
erhebt sich noch rings herum ein durchsichtiger über eine 
halbe Linie hoher dünner Saum. 

Eine andere Form der Kieselschwämme fand ich 'eben- 
falls bei Helgoland an der unteren Fläche von Steinen, die 
während der Ebbe ausser Wasser lagen. Es sind mehrere 
Quadratzoll breite und bis drei Linien dieke Halichondrien 
von brauner Farbe. Ich werde sie Halichondria aspera nen- 
nen. Auf der ganzen Oberfläche finden sich in Abständen 
von 2 bis 3 Linien die Ausströmungslöcher, in welche wie- 
der meist mehrere Canäle ausmünden,' Ausser diesen er- 


scheinen zahllose kleine, naclı oben mit blossem' Auge sicht- 
Heichert's u. du Bols-Keymond's Archiv. 1859, 34 


518 N. Lieberkühn: 


bare, Löcher unter der Oberfläche der äusseren Haut., Mit 
Hülfe der Lupe entdeckt man spitzige Hervorragungen auf 
dem ganzen Schwamme, freie Endigungen des Nadelgerüstes, 
Das Netzwerk bildet fast regelmässige Quadrate ‚und besteht 
aus glatten Hornfasern, die so dünn sind, dass, man sie nur 
mit Hülfe der Lupe deutlich erkennen. kann, Bei starken 
Vergrösserungen bemerkt man innerhalb der Hornfasern äus- 
serst feine, an beiden Enden zugespitzte, in (der Mitte, mit 
einer ovalen Anschwellung versehene Kieselnadeln, vergleiche 
Taf. X. Fig. 7, die zu 10, oder in geringerer Anzabl bei, dün- 
neren Fasern, neben einander liegen und mit der Längsachse 
meist in die Längsrichtung der Fasern fallen ; nur bisweilen 
ragt, eine querliegende etwas über das Niveau des Fadens 
heraus. Die Hornsubstanz löst sich beim Zerfasern .biswei- 
len in einzelnen durehsichtigen Lamellen ab, die in manchen 
Fällen eine. leichte Längsstreifung zeigen; nicht ‚selten dehnt 
sich die Hornfaser dabei auch plötzlich um das. Vielfache 
ihrer Dicke an den abgerissenen Enden aus, unter Bildung 
einer umfangreichen Höhle. Manche Fasern haben auch eine 
feine Querrunzelung. 

Merkwürdig ist das Verhalten der Hornsubstanz gegen 
eine durch den Schwamm verbreitete Alge, welche Herr.Dr. 
Pringsheim als eine Polysiphonia bestimmte. ‘Die. Horu- 
masse überzieht theils mit, theils ohne Nadeln die Algenfäden 
ringsum, oder sie bedeckt nur seinen, Theil des Fadens; in 
äusserst dünner Lage und zwar dann meist ohne Ablagerung 
von, Nadeln, und lässt den übrigen Theil desselben frei,.'so 
dass er gleichsam in einer Rinne, von Hornsubstanz liegt. 
Die Algenfäden wachsen hier jedenfalls nicht in die. Horn- 
substanz hinein, sondern letztere wird auf die Fäden abge- 
lagert... Die Verzweigungsart der Alge ist nämlich ganz 'ab- 
weichend von der Verästelungsweise der Hornsubstanz und 
ist innerhalb des Schwammes unverändert, so dass die Horn- 
substanz das Charakteristische ihrer Verzweigung verliert 
und sich nach der der Alge richtet. Die eben beschriebene 
Halichondria ist leicht bestimmbar durch die Feinheit der 
Hornfäden und die Form der darin enthaltenen Nadeln, 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 519 


"Die bei Helgoland verbreitetste Halichondria kommt an 
Steinen, an Fucusblättern in Form eines grauen Ueberzuges 
bis zu mehreren Zoll im Durchmesser vor und hat keine be- 
stimmte Gestalt, dieselbe richtet sich vielmehr nach den Ge- 
genständen, auf denen der Schwamm. lebt; sie ist platt auf 
Steinen, baumförmig verzweigt auf Algen. 

Auf der Oberfläche grösserer Stücke sieht man sich ver- 
ästelnde öfter bis zu einer halben Linie breite Streifen, die 
an einer Stelle 'zusammenlaufen, welche unter Wasser‘ sich 
als die Ausflussröhre erweist. Die Streifen sind Canäle, 
welche zu ihr hinlaufen und durch die äussere Haut hindurch- 
sehimmern. Die Ausflussröhre fand ich bis zu einer Linie 
lang und einer halben Linie dick. Sie ist, wie bei den Spon+ 
gillen, eine Fortsetzung der äusseren Haut und ‘eben so wie 
hier contraetil. Bei Betrachtung mit einer starken Lupe er- 
scheint auf der Oberfläche ein feines Netzwerk, dessen! Ma- 
schen sich an Grösse an den verschiedensten Stellen: ziemlich 
gleich’bleiben. Dasselbe kommt zu ‚Stande durch ‚die. An- 
orduung der Kieselnadeln und ist charakteristisch für ‚diese 
Art. Die Ausströmungs- und Einströmungserscheinungen 
sind dieselben wie bei den Spongillen. ı Beim’ Zerfasern ‚des 
Schwammes finden sich die ‚gewöhnlichen Wimperzellen und 
grössere und kleinere Stücke Substanz mit den bekannten Be- 
wegungserscheinungen, ‘Die Nadeln sind an beiden Enden 
gleichmässig zugespitzt, vergleiche Taf. X. Fig. 8.; verbindende 
Hornsubstanz fand ich nicht vor. Diese Art mag Halichon- 
dria reticulatz heissen. 

Während meines Aufenthaltes in Triest im verflossenen 
Herbst beobachtete ich 3 Arten Kieselschwämme, die sämmt- 
lieh von Fischern aus grösseren Tiefen des Meeres mit dem 
Netze heraufgebracht worden waren. 'Nur‘3 Arten liessen 
sieh mit Sicherheit nach den vorhandenen Werken bestim- 
men, die übrigen mögen wohl auch bereits beschrieben sein, 
jedoch nicht hinreichend, um die’ Identität festzustellen, in- 


dem genauere Angaben über die Form und Grösse der Kie- 
34 


520 N. Lieberkühn: 


selnadeln fehlen, woraus hier allein die Feststellung der Art 
mit voller Sicherheit geschieht. 

1. Aleyonium domuncula Olivi, Lithumena domuüncula. Re- 
nier, sive Alcyonium ‘compactum, Pomo di mare, der Fischer. 
Diese Halichondria (H. compacta Lbkn.) überzieht die Schalen 
von Buccinum, Murex-Arten und bildet kuglige, eiförmige oder 
sehneckenhausförmige mennigrothe Massen, die eine. ganz 
platte: Oberfläche mit einem oder mehrere. bis: zu 2 Linien 
im Durchmesser haltenden Löchern haben. In den Schnecken- 
häusern lebt in der Regel Pagurus callidus. Das Schnecken- 
haus kann ganz und gar zu Grunde gehen, der Krebs lebt 
dann innerhalb des Schwammes in einer jenem eongraenten 
Höhle; bisweilen findet sich nur noch der untere Theil des 
Gehäuses im Inneren der Spongie vor. Auf Durchsehnitten 
finden sich Andeutungen von Canälen vor, die den Körper 
durchziehen und in die oben erwähnten Löcher auslaufen. 
Olivi hat hier schon- Wasserausströmung beobachtet, es 
könnte diese jedoch von jungen Krebsen herrühren,, welche 
oft in grossen Mengen innerhalb des Röhrensystems vorkom- 
men. Die Weichtheile zeigen beim ‚Zerfasern nichts Ab- 
weichendes; Wimperzellen waren nicht zu sehen. Die Na- 
deln sind stecknadelförmig, bisweilen geht über den Knopf 
noch ein kleiner Fortsatz hinaus; in einigen Fällen sah man 
eine schmale eylindrische Höhle, die sich am Knopf kugel- 
förmig ausbreitete, durch die ganze Länge der Nadel’ ver- 
laufen. Die Nadeln sind nicht durch die in Ammoniak. un- 
lösliche Hornsubstanz mit einander verbunden; wenn man 
ein Stück dieses Schwammes längere Zeit in Ammoniak lie- 
gen lässt, bleiben schliesslieh nur die Nadeln übrig. 

2. Diese Art bildet über fingerdicke Aeste, die dieht‘an 
einander hinlaufen und vielfach durch dicke Verbindungs- 
stücke zusammenhängen. Die Oberfläche des Schwammes ist 
sehr uneben,: voller Vertiefungen von verschiedener Form und 
Grösse und meist so angeordnet, dass der Schwamm waben- 
förmig erscheint. Die Farbe ist schmutzig rosenroth.. Die 
Nadelzüge bestehen 'aus vielen nebeneinanderliegenden Na- 
deln von zweierlei Form; die eine ist an dem einen Ende 


‚ 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. Hal 


einfach abgestumpft ohne knopfförmige Anschwellung, an dem 
anderen zugespitzt, meist etwas gekrümmt und mit kleinen 
Höckern versehen. Die andere ist gerade und an beiden 
Enden plötzlich zugespitzt; ausserdem kommen sehr kleine 
nahezu halbkreisförmige oder Sförmig gekrümmte Kieselfor- 
men darin vor, vergl. Taf. XI. Fig. 2. Verbindende Hornsub- 
stanz fand ich nicht. Ich nenne diesen Schwamm Halichondria 
rosacea. 

3. Die dritte Art bildet in den grössten Exemplaren Ringe 
von etwa einem Fuss im Durchmesser; die Substanz des 
Ringes ist über '/, Fuss breit; sie bildet keine solide Masse, 
sondern besteht aus Aesten .von nicht '/,; Zoll Dicke, mit 
vielfachen Querverbindungen. Farbe: rothgelb. Die Nadeln 
sind an dem einen Ende zugespitzt und an dem anderen et- 
was angeschwollen und von Hornsubstanz allseitig  einge- 
schlossen; die Fasern des Netzwerkes sind eben mit blossen 
Augen sichtbar, die Maschen länglich viereckig; vgl. T. XI. 
Fig. 3. Ich nenne diese Art Halichondria corona. 

‘4. Lithumena lobata Renier, orangeroth, Oberfläche glatt 
ohne Nadelhervorragung. Ist eine Halichondria. Grosse 
steeknadelförmige Nadeln meist mit kleinem Höcker.an der 
oberen Seite des Kopfes. Hornsubstanz wurde nicht vorge- 
funden. Die Nadeln des Netzwerks liegen dichtgedrängt in 
grossen Mengen aneinander. Ausströmungslöcher ' wurden 
nicht vorgefunden, vergl. Taf. ‚XI. Fig. 4. 

5. Unregelmässige über faustgrosse Stücke von hellgelber 
Farbe. Die Oberfläche glatt, die Nadeln liegen in verschie- 
den dieken Bündeln bei einander und sind an dem einen 
Ende knopfförmig angeschwollen, oft mit einer reg der 
ganzen Länge nach versehen; vergl. Taf, XI. Fig. 5. Ich nenne 
diese Halichondria H. flava. 

6. Sponyia anhelans Vio., ist ebenfalls eine Haliehöhdriö. 
Bildet unregelmässige Massen, die häufig kurze, mehr als 
fingerdieke, oben abgerundete Aeste haben, ‘Die Farbe ist im 
frischen Zustande dunkelblau. Die Nadeln sind eylindrisch, 
meist etwas gekrümmt, andem einen Ende einfach abgestumpft, 
un dem anderen zugespitzt, ausserdem finden sich viele an bei- 


522 N. Lieberkühn: 


den Enden ızugespitzte äusserst feine Nadeln. T.Xl. Fig. 6. 
Hornsubstanz wurde nicht vorgefunden. 

7. 'Spongia  faseieulata Pallas, Halichondria  faseieulala 
(Lbkn.), lebend korallenroth. Unregelmässige Massen mitvielen 
kurzen und längeren Aesten versehen, die fast sämmtlieh an der 
Spitze oder ‘dieht dabei ein bis zu einer halben Linie, mes- 
sendes‘ Ausströmungsloch haben. Die Nadeln des Gerüstes 
sind eylindrisch und an beiden Enden ziemlich plötzlich. zu- 
gespitzt,; bisweilen mit kleinen, Höckern auf der, Oberfläche 
versehen; um die Ausströmungsöffnungen herum liegen in der 
Regel’ an dem einen Ende abgestumpfte und mit einigen 
Höckern: versehene Nadeln. T.XI. Fig. 7. 

8., Tethyum'ist von jeher als besondere Gattung. der Kie- 
selschwämme aufgestellt worden wegen der Anordnung |der 
Nadeln, welche sich von einem Punkte im Innern des: Kör- 
pers, dem sogenannten Nucleus, aus strahlenförmig in Bün- 
deln nach der Oberfläche ausbreiten, und ferner wegen der 
starken Hülle, von welcher der Körper eingeschlossen wird. 
Ein: von mir in Triest untersuchtes Exeniplar war etwa 'na- 
hezu kugelförmig und hatte ungefähr. 1!/; Zoll im Durch- 
messer. Die Oberfläche ist durch regelmässige Vielecke und 
Kreise von 2bis 3 Linien im grössten Durchmesser cha- 
rakterisirt. ' Es sind dies die grossen Nadelbündel, deren En- 
den: hier hervorragen; ein jedes ist von einem äusserst;schma- 
len gelblichen Saum umgeben, der durch ein eigenthümlieches 
Gewebe erzeugt! ist, welches die Nadelbündel ‚umschliesst. 
An einzelnen Stellen ragen statt der Nadelbündel Zotten 'her- 
vor, welehe. an ihrer. Basis den Durchmesser der Vielecke 
häben: und! ientweder spitz auslaufen oder am.'Ende kugelig 
angeschwollen sind und bis zu zwei Linien lang werden 
können. An einigen in Spiritus ‚aufbewahrten Exemplaren 
des hiesigen Museums ist die ganze Oberfläche zottig, an an- 
deren ist sie‘ glatt, ‚und ‚man sieht nur. die. durch die: gelb- 
lichen  Säume begrenzten Vielecke. ' Die Zotten sind niehts 
Anderes’ ‚als ıhervorgeschobene  contractile Zellenmasse,. in 
welche auch Nadeln eindringen können. Beim Durehschnei- 
den des Exemiplars zeigte sieh sogleich ein Untersebied 'zwi- 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 523 


schen dem die Nadelbündel einschliessenden Gewebe der 
etwa 2 Linien dieken äusseren Körperschicht und dem inneren; 
letzteres ist nämlich ockergelb, sehr leicht zerreisslich und 
besteht aus kleinen hellen zelligen 'Gebilden ohne: deutlichen 
Kern, welche den gewöhnlichen Schwammzellen entsprechen; 
ersteres ist dagegen fast farblos, schwer zerreisslich und weicht 
von den bekannten Geweben der Schwämme ganz ab. Es 
hat nämlich, bei starker‘ Vergrösserung betrachtet, ein fase- 
riges Ansehen; die Fasern sind rund und öfter kaum ?/goo 
Linie diek, 'an manchen Stellen aber erheblich dieker und 
dann von kleinen stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt, hin 
und wieder gewunden und dicht gedrängt bei einander ver- 
laufend. Man glaubt beinahe, es mit der sogenannten orga- 
nischen Muskelfaser der höheren Thiere zu thun zu haben, 
die Anschwellungen könnten Zellenkerne bedeuten; ihre wirk- 
liche Bedeutung dürfte wohl nur durch die Entwicklungsge- 
schichte festgestellt werden können. An einzelnen Stellen 
fanden sich dicht unter der Rinde und auch noch in dieselbe 
eindringend weissliche Flecke, die mit blossem Auge leicht 
zu erkennen waren und Zellen enthielten, die von vielen 
dunklen Körnern erfüllt waren und einen hellen Fleck in der 
Mitte zeigten; bei Behandlung mit Essigsäure verschwanden 
die stark lichtbrechenden Körnchen und: der helle Fleck er- 
wies sich deutlich als Kern mit Kernkörperchen, "Sollte hier 
vielleicht die Bildung der Gemmulae vor sich gehen, ähnlich 
wie bei den Spongillen? Die Nadeln gehen strahlenförmig 
von einem Punkt ziemlich in der Mitte des Körpers aus und 
werden die Bündel nach der Oberfläche zu immer dicker; 
wo die Rindenschicht beginnt, sind sie von dem oben be- 
schriebenen Gewebe fest umschlossen. Beim Glühen im Pla- 
tintiegel verschwindet letzteres und die oberen Enden ‚der 
Nadelbündel treten als die Vielecke hervor. Bei kleineren 
Exemplaren kann man hingegen «die 'Nadelbündel heruus- 
reissen und bleibt dann jenes Gewebe in Form eines grob- 
maschigen Netzes zurück, . Die vorher erwähnten Zotten sind 
jedenfalls nur eigenthümliche Contractionszustände des Te- 
thyum und können nicht zur ’Artbestimmung verwandt wer- 


524 N. Lieberkühn: 


den, wie es wohl geschehen ist. Durch. ‚das Innere ‚des Kör- 
pers ‘geht ‚ein vielfach verzweigtes Röhrensystem hindurch 
und mündet in einem etwa '/, Linie im Durchmesser halten- 
den: kreisförmigen Ausströmungsloch aus... Ausser. den auf 
Taf. XI, Fig. 9 (die ersten beiden ‚Figuren stellen eine, klei- 
nere ‘Nadel bei 500facher Vergrösserung, die dritte !/;:der 
Länge.einer grösseren bei: derselben Vergrösserung dar) ‚das 
eigentliche Gerüst bildenden ‚Nadeln, finden ‚sich‘ vorzüglich 
in der Rindensubstanz sternförmige Kieselgebilde 'von’bedeu- 
tender Grösse, vergl. Taf. IX. die nieht numerirte Figur, 
und äusserst kleine Kieselsterne 'kaum !/;, So, gross. Die be- 
schriebene Art ist Johnston’s Tethyum Lyneurium. 


Von Martens giebt bereits an, dass in den. schattigen 
Canälen von Venedig Spongien in grossen Mengen vorkom- 
men, namentlich an den gegen Norden gekehrten ‚Grund- 
mauern der Häuser, unter den Brücken und auf dem tief- 
sten Grunde des Canales. ‚Seine Beobachtungen sind ohne 
Hülfe optischer . Instrumente angestellt. Ich füge zur grös- 
seren Sicherheit der Bestimmung. die Resultate der mikrosko- 
pischen Untersuchung hinzu und zwar von fünf Halichondrien. 

1) Spongia palmata Solander et Ellis, überzieht als un- 
förmliche Masse Steine, Holz, Muscheln und treibt meist 
etwas flach gedrückte grau-gelbliche Aeste, die vielfach un- 
tereinander zusammenhängen und danu die ‚Form, von ‚Hah- 
nenkämmen annehmen. Die runden Ausströmungslöcher sind 
gewöhnlich von einem hervortretenden Rande umgeben, be- 
finden sich ‘in der'Regel au der, Spitze der Zweige, uud las- 
sen sich (die hier ausmündenden Canäle durch die, Länge des 
ganzen Zweiges verfolgen; Die: Nadelreihen ‚des Gerüstes 
bestehen aus zwei oder nur wenigen neben einander liegenden 
Nadeln und:sind nicht in Hornsubstanz eingebettet. Die Kie- 
selnadeln sind sehr klein, ‚meist etwas gebogen und an. bei- 
den Enden zugespitzt, vergl. Taf. XI. Fig. 12. 

2) Spongia semitubulosa Lam. ‚Aus. einer ‚unförmlichen 
Masse steigen drehrunde, zuweilen etwas flach gedrückte, 


Neue Beiträge 2ur' Anatomie der Spongien. 525 


hänfig 'anastomosirende, seitlich vielfach‘ mit einander  ver- 
wachsene Zweige hervor, ungefähr von der Dicke eines Fe- 
derkieles.:; Die äussere Haut steht oft weit 'ab und umhüllt 
den Schwamm. wie ein durehsichtiger Sack. Die Ausfluss- 
röhren befinden sich 'häufigam oberen Ende der Zweige, aber 
auch zuweilen auf der unförmlichen Masse. ‘Die Farbe des 
Schwammes ist etwas grünlich oder weisslich. ‘Die Nadeln 
sind an beiden Enden zugespitzt, vgl. die nicht numerirte Na- 
del auf' Taf. XI. Hornsubstanz schliesst‘ die Nadeln nicht ein. 
Es ist. dies die gemeinste Art der venetianischen Schwämme, 

3) Eine von v. Martens nicht beschriebene hellgelbe Art, 
die Massen von einem Fuss Breite und mehre Zoll Höhe 
bildet und ‘Aeste von. verschiedener ‚Form aussendet. Die 
nieht in ‚Horn eingeschlossenen Nadeln sind an’ dem einen 
Ende einfach abgestumpft. In dem Inneren des Körpers fan- 
den sich häufig gelbe noch eben mit blossem Auge sichtbare 
bewimperte Embryonen vor. Die Wimpern derselben sind sehr 
lang. ‚Die Zellen dazu waren auch bei starker Vergrösserung 
wohl wegen der Undurchsichtigkeit des Embryo nicht wahr- 
zunehmen. Im Inneren befanden sich bereits viele "kleine 
Nadeln und stark lichtbrechende Körner, welche sich ganz 
wie die Keimkörner oder Elementarbläschen der Spongillen- 
embryonen verbalten. Auch unbewimperte,' ganz von Keim- 
körnern erfüllte Körperchen, von der Grösse der Embryo- 
nen, wurden beobachtet. Ueber die Nadelform vgl. Taf. XI 
Fig. 10. Ich nenne diese Art Halichondria luzurians. 

A) Spongia Contarenii Martens. (Bd. Il, 5.455) „Stiel- 
runde verzweigte, ‚zuweilen anästömosirchde Aeste von !/, 
bis.1 Zoll Durchmesser, welche wie eine Keule verdickt ab- 
gerundet enden. Das Gerüst ist ein grobes‘ Netz vielfach 
anastomosirender derber, harter, milehweisser Fibern, bis zu 
'/s Linie im Durchmesser. Dieses beinerne Gerippe ist mit 
einer dichten rauhen aschgrauen Haut aussen wie mit Lösch- 
papier überzogen, welche sich nicht selten an den unteren 
älteren Theilen des bis 1 Fuss hohen Schwammes verliert.“ 
Das innere Körperparenchym: ist von Röhren in verschiede- 
nen Richtungen durchzogen, die ihre Mündungen, die Aus- 


526 1 N. Lieberkühn: 


strömungslöcher, an nicht bestimmten Stellen besitzen. Das 
Gerüst besteht aus vielen dicht neben einander gelagerten 
Nadeln, die, an dem ‘einen’ Ende zugespitzt, an dem ande- 
ren; wohin‘ sie sich meist etwas verdünnen, ein wenig an- 
geschwollen sind, ‚und aus anderen Nadeln, welche an bei- 
den Enden eine nahezu kuglige Anschwellung haben; 'aus- 
serdem kommen halbkreisförmig gebogene Haken vor,’ vgl. 
Taf. XI. Fig. 11: 

5) Spongia velulata Renier, unförmliche Massen bildend, 
die bis zu 2 Zoll dicke, ‚oft unter einander verwachsene Aeste 
ausschicken. Pomeranzengelb. Die Nadeln sind nicht von 
Hornsubstanz umschlossen ‘und bilden ein unregelmässiges 
Netzwerk, dessen nur ‘aus Nadelbündeln bestehende Fäden 
bis zu */, Linie dick sind. Auch in dieser Halichondrie fand 
ich Embryonen vor. Sie sind ebenfalls pomeranzengelb, 
leicht mit blossem Auge sichtbar. Die äussere Körperschicht 
ist heller als die innere Substanz, in welcher ausser Kiesel- 
nadeln und Keimkörnern sich schon ausgebildete contractile 
Zellen vorfanden.. Die Nadelreihen des Gerüstes bestehen 
aus zwei oder nur wenigen neben einander liegenden Nadeln 
und sind nicht in Hornsubstanz eingebettet. Die Kieselna- 
deln sind steeknadelförmig; ausserdem kommen noch S-för- 
mig oder halbkreisförmig gebogene Kieselgebilde vor, vgl. 
Taf: XI. Fig. 8. 


Carter hat neuerdings (Ann, and Mag. of nat. hist. vol. 
XX p. 21 sq. Taf. I) eine'Reihe von Beobachtungen über eine 
bei Bombay vorkommende Spongille veröffentlicht, durch wel- 
che die von mir früher mitgetheilten zum grössten Theil’ be- 
stätigt werden. Er beschreibt die äussere Haut mit den mi- 
kroskopischen Einströmungslöchern, den darunter liegenden 
Hohlraum, ‚das‘ davon ausgehende, zu den'Wimperapparaten 
führende Canalsystem, die Ausströmungsröhren mit den aus- 
führenden Canälen, die Entwicklung der Kieselnadeln in dem 
Inneren ‚der Zellen. Er weicht aber darin wesentlich ab, dass 
die/ ausführenden‘‚Canäle nicht mit den einführenden in di- 


Neue Beiträge zur Anatomie der Spongien. 527 


rectem Zusammenhang stehen; ferner darin, dass pulsirende 
Behälter in gewissen: Zellen vorkommen, welche ausser den 
Wimperapparaten (die Wasserströmungen bei den. Schwän- 
men. bedingen sollen. ‚Ich ‘habe auf diese Punkte von Neuen 
meine Aufmerksamkeit gerichtet. . Dass die einführenden Ca- 
näle in die Wimperäpparate, das aufgesogene Wasser: hinein- 
führen; daran zweifelt auch Carter nicht; man sieht leicht 
mit dem. Wasser fortgeführte fremde Körperchen, z.B. Car- 
minkörnehen, aus dem unter der äusseren Haut liegenden 
Hohlraum zunächst in die zuführenden Canäle und dann. in 
die Wimperapparate eindringen. Wenn man die letzteren 
eine Zeit lang beobachtet, so 'bemerkt man bald, dass. ein 
Theil der Körnchen ganz plötzlich ‚aus den! Wimperappara- 
ten in mehr oder weniger breite Canäle hinübergeführt wird 
und aus diesen sogleich. dureh die Ausströmungsöfinung sich 
entfernt... Es kann keinem Zweifel unterliegen , ‚dass letztere 
dem  ausführenden Canalsystem angehören. Es gelang mir 
auch , eine,aus ‚einem ausgeschnittenen ‚Stücke entwickelte 
Spongille zu beobachten, welche in den ersten, Tagen noch 
keine einführenden und ausführenden Canäle enthielt... Man 
sah hier nur und zwar mit vollständiger Deutlichkeit, da das 
sehr kleine Exemplar ‚bloss ein, Paar Nadeln ‘enthielt, die 
äussere Haut, den unter ihr liegenden grossen Hohlraum, 
und zwar nach innen von einer zweiten der äusseren fast 
congruenten inneren Haut begrenzt; von letzterer wurde der 
durch die Ausströmungsröhre sich nach aussen öffnende Hohl- 
raum umschlossen. In dieser inneren Haut waren etwa 10 
Wimperapparate' wie kleine Säckchen aufgehängt, die zum 
grossen Theil in ‚den unter! der äusseren Haut, gelegenen 
Hohlraum hineinragten. , Durch die ‚Einströmungslöcher auf- 
genommene Carminkörnchen gelangten. zuerst. in), den unter 
der äusseren Haut liegenden Hohlraum, von hier sogleich in 
die Wimperapparate und bald darauf in die innere Höhle 
und aus dieser wurden sie sofort durch die Ausströmungs- 
öffnung entleert. Nach einigen Tagen hatte sich die innere 
mit den Wimperapparaten versehene Haut vielfach einge- 
buchtet und dadurch Canälen ihre Entstehung gegeben, in 


528 N. Lieberkühn: 


deren Wandungen die Wimperapparate liegen. ‘Diese Canäle 
sind einführende, in soweit sie nach dem unter der äusseren 
Haut gelegenen Hohlraum hingerichtet sind, und ausführende, 
in soweit sie dem Bereich des der Ausströmungsröhre zuge- 
hörenden Hohlraumes sich zuwenden. Was hier bei den $Spon- 
gillen nur selten beobachtet wird, ist Norm bei den Syeo- 
nen; die ausführenden Canäle sind dort durch den grossen 
Hohlraum repräsentirt, welcher am oberen Ende des Kör- 
pers ausmündet; auf geeigneten Durchschnitten einer solchen 
Kalkspongie sieht man mittelst des Mikroskops, wie:oben be- 
reits angeführt worden ist, ‘die Wimperapparate mit einer 
grossen Oeffnung direct in diesen Hohlraum ausmünden. 

Was die Zellen mit den contractilen Behältern betrifft, so 
habe ich mir vergeblich Mühe gegeben, darüber etwas bei 
den Süsswasser- und Meerschwämmen aufzufinden. Sollte 
vielleicht eine Verwechslung mit Amöben stattfinden, die bis- 
weilen in grossen Mengen auf der äusseren Haut der 'Spon- 
gillen sitzen? Einmal sah ich ihrer so viele zwischen dem 
Glase und der darauf festsitzenden Spongille, dass sie wie 
eine zur Spongille gehörende Membran erschienen; in- vielen 
dieser Amöben liess sich durch die Spongille hindurch der 
eontractile Behälter erkennen; als einige davon jedoch her- 
vorkrochen, konnte über ihre Amöbennatur kein Zweifel 
mehr sein. 

Es 'sei hier noch eines eigenthümlichen Contraetionszu- 
standes der äusseren Haut erwähnt. Während dieselbe ge- 
wöhnlich erheblich vom übrigen Körper. absteht, ‘zieht sie 
sich bisweilen so zusammen, dass sie auf letzterem aufliegt 
und der unter ihr befindliche Hohlraum fast ganz verschwin- 
det; ganz allmälig dehnt sie sich dann wieder aus und wird 
dünner und ‚durchsichtiger. 


Nene Beiträge: zur, Anatomie ’der Spongien. 529 


Figurenerklärung, 


Taf. IX. Fig. 1. Fasern der 3ten Art der Hornspongien s. S. 365 mit 
Kalkstückehen und einer Bacillarienschale im Inneren. 

Fig. 2. Stück einer Hornfaser von Spongia tupha mit Kiesel- 
nadelstücken und kleinen Kalktheilchen, nebst Lücken, 
aus welchen die Kalktheilchen durch Säure entfernt sind. 

Fig. 3. Nadeln von Sycon eiliatum. 

Fig. 4. Nadeln von Sycon Humboldtii. 

Fig. 5. Ei von Sycon eiliatum. 

Fig. 6. Eibehälter derselben Art. 

Fig. 7, 8 und 9. Embryonen dieser -Kalkspongie. 

Taf. X. Fig. 1. Hornfasern vom gewöhnlichen, in Spiritus aufbewahr- 
ten Badeschwamm mit feiner Längsstreifung und mit con- 
centrischen Streifen auf dem Querschnitt; die untere Fa- 
ser. ist mit. Salpetersäure ‚behandelt, wobei eine‘ dünne 
Hülle zum Vorschein kommt, innerhalb welcher sich stark 
lichtbrechende zähe Tropfen nebst sehr feinkörniger Sub- 
stanz vorfinden, Vergrösserung 300fach. 

Fig. 2. Hornfaser von Filifera verrucosa. 

Fig. 3. Aeussere Haut von Spongia tupha mit Einströmungs- 
löchern. 

Fig. 4. Stück des oberen Endes von Sycon eiliatum mit Wim- 
perbehältern und den nadeltragenden Kegeln der Kör- 
peroberfläche. Vergr. 100fach. 

Fıg. 5. Ausströmungsröhre von Clione celata, von innen ge- 
sehen. Vergr. fach. 

Fig. 6. Nadeln derselben, Vergr. 500fach. 

Fig. 7. Gerüst und Nadel yon Halichondria aspera. 

Fig. 8. Nadeln von Halichondria retieulata. 

Die Figuren von Taf. XI sind bei 500maliger Vergrösserung gezeich 

net und stellen die Nadeln folgender Kieselschwämme dar: 

Fig. 1. Halichondria compacta, 

Fig. 2. Halichondria rosacea. 

3. Halichondria corona. 

Fig. 4. Halichondria lohata. 

5. Halichondria flava. 
6. Halichondria anhelans. 

Fig. 7. Halichondria fascieulatu. 

Fig. 8. Halichondria velutata, 

Fig. 9. Tethyum Lyncurium. 

Fig. 10. Halichondria luxurians. 

Fig. 11. Halichondria Contarenüi. 

Fig. 12. Halichondria palmata. 


530 "bh @WB.' Reichert: 


Ueber die angeblichen Nervenanastomosen im Stra- 
tum nerveum s. vasculosum der Darmschleimhaut. 


Von 


©. B. REICHERT. 


Die letzten Jahre haben uns in schneller Aufeinanderfolge 
eine Reihe mikroskopischer Beobachtungen gebracht, die sich 
weniger durch eine genaue und vorsichtige Kritik dessen, 
was unter dem Mikroskop vorlag und aus öfters zu künstlich 
behandelten Präparaten erschlossen werden durfte, als viel- 
mehr. dadurch auszeichneten, dass sie gegen bisherige Vor- 
stellungen über gesetzliche gröbere und feinere Structurver- 
bältnisse ankämpften. Natürlicherweise hat das Paradoxe 
und Ungewöhnliche seine Wirkung nicht verfehlt; gerade 
solche Beobachtungen haben, trotz der erhobenen Bedenken 
und des Widerspruches, sich leicht populär. gemacht, sind 
ohne weitere Kritik begierig in Vorträge und Handbücher 
aufgenommen und nicht selten zu weit ausgreifenden Hypo- 
thesen benutzt worden. Anatomische, Beobachtungen und 
Thatsachen haben sonst immer die Eigenschaft des längeren 
und festeren Bestandes aufzuweisen ‚gehabt; ‚gar leicht dürfte 
es zutreffen, wenn die kurze „zweijährige Lebensdauer“ auch 
als Motto an ihre Spitze gegenwärtig gestellt würde. 

Von der Beobachtung, die hier zur Besprechung gelan- 
gen soll, kann man nicht behaupten, dass dieselbe im All- 
gemeinen den Charakter des sehr Auffälligen an sich trüge. 
Schon die alten Anatomen sprachen von'zahlreichen Nerven 
in dem Stratum nerveum der Däarmschleimhaut. Niemand 
kann ferner daran zweifeln, dass in allen Organen Ganglien 
des sympathischen Nervensystems, vorkommen, ‚und dass si- 
cherlich eine grosse Anzahl uns bisher noch unbekannt ge- 


Ueber die angeblichen Nervenanastomösen im Stratum u. s. w. 531 


blieben: ist. Auch hat die neuere Zeit die’ Thatsache aner- 
kennen müssen, dass Nervenkörper durch Verbindungs- und 
Commissurfasern in continuirlichem Zusammenhange stehen. 
Gegen Anastomosen endlich der Nervenfasern: in der peri- 
pherischen Ausbreitung habe ich mich allerdings und zwar 
in Grundlage genauer eigener Beobachtungen stets ausspre- 
chen müssen; gleichwohl werden dieselben vielseitig ange- 
nommen, und bei der Schwierigkeit der Untersuchung darf 
man doch einen gewissen Spielraum dieser Möglichkeit ge- 
statten. Bis jetzt freilich konnte ich weder in der Cornea, 
noch in dem Schwanz der Froschlarven, noch in den Mus- 
keln, noch in der Haut: und den Sinnesorganen dergleichen 
Nervenfaseranastomosen: mit irgend welcher genügenden $Si- 
cherheit auffinden ; ‚über 'die'von ‚Kölliker und: Max 
Schultze im elektrischen Organe vorgefundenen 'Nerven- 
faseranastomosen erlaube ich mir. kein Urtheil, da ich fri- 
sche Präparate nicht untersucht habe. Von den! Nervenple- 
xus in der Darmschleimhaut war es übrigens’ zweifelhaft, ob 
dieselben in die Kategorie von Nervenfaseranastomosen in 
der peripherischen Endigung zu bringen 'sei; man 
konnte sie möglicherweise: als sympathische Nervencentra der 
Darmschleimhaut aufnehmen, ‘von welchen aus: die 'periphe- 
rischen Nervenfasern nach dem Stratum museulare und’ glan- 
dulare ausstrahlen. ‘Man kann also ‘wohl behaupten, :dass 
die von Meissner (Henle’s und Pfeufer's Zeitschr. für 
rationelle Medizin. Neue Folge. Bd. VIII S.364—-366) und 
später von Billroth (Müller’s Archiv: 18578. 148 sq.) be- 
schriebenen Nervenplexus in der’ Darmschleimhaut eine sehr 
auffällige Anomalie nicht im Anspruch nahmen. Und den# 
noch beruht die Angabe auf einer Täuschung, zu 
deren Beseitigung beizutragen ich um so mehr‘ mich! ver- 
pflichtet fühle, als, mein Name unter der Reihe derjenigen 
Forscher genannt ist, welche die Präparate Billroth’s ken- 
nen gelernt haben und so gewissermassen die Beobachtung 
zu bestätigen scheinen. 

Da die Meissner’sche Mittheilung über ‚die Nervenana- 
slomosen in der Darmschleimhaut ausdrücklich eine „vor- 


532 ©: B: Reichert: 


läufige“ Mittheilung genannt wird und ausführliche Beschrei- 
bungen meines Wissens nochnicht erschienen sind, so’darf ich 
mich auf. die Beobachtungen Billroth’s beschränken, und 
thue dies um so lieber, als mir ein Präparat desselben zu 
Gebote steht. Dieses Präparat, dasselbe, welches der ver- 
storbene Joh. Müller mir im Jahre: 1857 zeigte, ist in der 
That. vollkommen geeignet, ‘um wenigstens auf den. ersten 
Blick und bei flüchtiger Beobachtung die Ansicht von‘ vor- 
liegenden, anastomosirenden 'Nervenkörpern und Nervenfa- 
sern zu unterstützen. Man sieht feine netzförmige, anasto- 
mosirende Fäden, nahezu von dem mikroskopischen Habitus 
und von der Breite und Dicke der' Fortsätze von Nerven- 
körpern, etwa so wie man dieselben im: Rückenmark oder 
Gebirn nach oder ohne Behandlung mit Ohromsäure zu be- 
obachten Gelegenheit hat. An vielen anderen Stellen: sind 
die Fäden etwas dicker, schwellen hin und wieder zu einem 
länglichen Knoten an und lassen‘ sich endlich‘ häufig genug 
zu zwei drei und mehr bis zu verdickten Stellen des Netz- 
werks verfolgen, die sich etwa so‘ wie: die- centrale Masse 
eines Ganglienkörpers ausnehmen. ' Dergleiehen Netze finden 
sich. mehrere über einander gelagert: - ‚Gleichwohl hat‘ das 
Präparat Billroth’s für mich wenigstens auch bei der er- 
sten Beobachtung keineswegs eine überzeugende: Kraft ge- 
habt; ich ‚bin zu vertraut gewesen. mit den Täuschungen, 
welche die theilweise und unregelmässig: mit stagnirendem, 
geronnenem Blute erfüllten . Capillarnetze am Schwanz der 
Froschlarve, bei Fischembryonen und im Rückenmark, im 
Gehirn, in der Haut u. s. w. der mikroskopischen Beobach- 
tung durch die täuschende Aehnlichkeit mit anastomosiren- 
den Nervenfasern und Ganglienkörpern bereiten, als dass ich 
das Präparat für entscheidend hätte halten können. | Hierzu 
kam, dass dergleichen zahlreiche Nervenplexus im Darm der 
Erwachsenen näch Billroth’s eigenen Angaben sowohl, als 
nach meinen Untersuchungen sich nicht nachweisen liessen. 
Ich trennte mich von dem Präparate mit dem Wunsche, dass 
dasselbe wirklich das darstellen möge, wofür man es aus- 
gebe, da in diesem Falle’ die für die Physiologie so noth- 


Ueber die angeblichen Nervenanastomosen im Stratum u. s. w. 533 


wendigen Anastomosen und Verbindungen der Nervenkörper 
unter einander hier auf die unzweifelhafteste Weise demon- 
strirt werden könnten. In der Folge habe ich gleich nach 
Veröffentlichung der Billroth’schen Beobachtungen den 
Tractus intestinalis einer grösseren Anzahl von Kindern nach 
vorschriftsmässiger Behandlung mit und auch ohne Injection 
auf den angeregten Gegenstand untersucht, und bin zu dem 
Resultat gekommen, dass der angebliche Nervenple- 
xus der Darmschleimhaut nichts anders ist, als 
ein unregelmässig mit stagnirendem, geronnenem 
Blute erfülltes Gefäss-, besonders Capillarnetz. 
Ich habe diese Gefässe mit Leim und Zinnober injieirt und 
die angeblichen Nervenfaseranastomosen vollkommen deut- 
lich in ihren eontinuirlichen Uebergängen zu den injieirten 
Gefässen verfolgen können. Oftmals haben mir solche Fä- 
den vorgelegen, die zum Theil noch den scheinbaren Habi- 
tus von Nervenfasern hatten, in welche aber gleichwohl ei- 
nige Zinnoberkörnchen eingedrungen waren. Besonders lehr- 
reich war für mich ein injieirter Darm, dessen Arterien bis 
zu den Capillaren hin von Injectionsmasse erfüllt waren, wäh- 
rend in den übrigen Theilen des Capillarnetzes, so wie in 
den damit zusammenhängenden Venen das Hämatin, wie es 
ja öfter geschieht, . in schwarzes Pigment umgewandelt 
war. Hier hatte das Gefässnetz noch den scheinbaren Ha- 
bitus von Nervenfasern und Nervenkörpern bewahrt; überall 
jedoch sah man schwarze Pigmentkörnchen in der Substanz 
derselben eingebettet, gerade so wie in dem Blute der Ve- 
nen selbst. In den feinen Fäden waren sie mehr reihenweise 
geordnet; in den scheinbaren Nervenkörpern in mehr unre- 
gelmässiger Anordnung und grösserer Zahl vorhanden. Sehr 
instructiv war für mich eine zufällig gemachte Beobachtung. 
Es wurden nämlich mehrere Präparate, in welchen das be- 
schriebene Verhalten sich auffallend klar herausstellte, in 
Glycerin aufbewahrt. Bei dieser Gelegenheit zeigte es sich, 
dass die in den Fäden des Netzes eingeschlossenen Blut- 
zellen, welche sich bisher nur andeutungsweise besonders 


an den verdickten Stellen markirten, so klar und deutlich als 
Ueicbert's u. du Bols-Keymond's Archiv. 1859, 3 


534 C.B. Reichert: 


Bläschen  hervorgetreten waren, dass nunmehr auch beim er- 
sten Anblick von einer Verwechselung mit Nervenfäserana- 
stomosen nicht mehr die Rede sein konnte, Alles, was: ich 
hier angegeben habe, ist durchaus leicht zu wiederholen und 
leicht zu eönstatiren, ich beschliesse daher diese Mittheilung 
mit: Bemerkungen über. das mir zu Gebote stehende Bill- 
roth’sche Präparat selbst, sowie über das zu untersuchende 
mikroskopische Object im Allgemeinen. 

Eine genaue. Revision des Billroth’schen Präparates 
lässt die bedenklichsten Zweifel gegen die gemachte Deutung 
auch ohne weitere Untersuchungen an injieirten Präparaten 
nicht unterdrücken, Es fehlt zunächstregelmässig an den.als 
Nervenkörper zu bezeichnenden Stellen gerade das wichtigste 
Kriterium, nämlich der grosse, bläschenförmige Kern mit 
seinem .charakteristischen Kernkörperchen. Billroth’s Be- 
schreibung und Zeichnung ist durchaus naturgetreu. Die 
Substanz der angeblichen Nervenkörper zeigt sich als eine 
grobkörnige Masse, deren einzelne Körner nahezu die Grösse 
der Blutkörperchen haben, und die auch, wie angegeben, bei 
Behandlung mit Glycerin die bläschenförmige Beschaffenheit 
annehmen. Meissner hat wohl aus diesem Grunde auch 
mehr ‚von Ganglien als von Ganglienkörpern gesprochen. 
Billroth hat diesen Mangel auf Rechnung des, nieht 'ent- 
wickelten Zustandes der Nervenkörper gebracht; inzwischen 
nehmen sieh die Ganglienkörper zu derselben Zeit an anderen 
Stellen und selbst noch in früheren Lebensperioden ganz an- 
ders aus; sie zeigen deutlich das kernhaltige Gebilde; bis- 
weilen finden sich an diesen angeblichen Nervenkörpern auch 
ein ‚oder einige grössere, farblose Kügelchen vor, die man 
sofort als weisse Blutkörperchen anerkennt. Auch der Fall 
ist mir vorgekommen, dass ein durch seine Grösse sich aus- 
zeichnender, scheinbar bläschenförmiger Körper in der Mitte 
oder nach dem Rande der grobkörnigen Masse sich bemerkbar 
macht. Es liess sich dann stets nachweisen, dass man es 
bier mit dem Lumen eines an der bezeichneten Stelle abge+ 
henden Gefässes zu thun habe. Hat man sich mit dem ,Ha- 
bitus der unter den obwaltenden Umständen sich darstellen- 


Ueber die angeblichen Nervenanastomosen im Stratum u. s. w. 535 


den Blutkörperchen vertraut gemacht, so gelingt es unschwer 
dieselben auch im Verlaufe der feinsten Fäden des Netzes 
wieder zus erkennen, selbst wenn mian Glycerin nicht an- 
wendet. 

Ein Umstand, welcher die Täuschung sehr begünstigt und 
die Deutung des vorliegenden Netzwerkes als zum Nerven- 
system gehörig annehmbar erscheinen lässt, ist der, dass 
man die Fasern des Netzwerkes selten im Zusammenhange 
mit grösseren Gefässen vorfindet und vielmehr aller Orts ab- 
gerissene Enden sieht. 

Dieses Verhalten ist jedoch leicht zu erklären. Die Arte- 
rien des Darmes treten bekanntlich durch das Stratum mus- 
eulare externum, durch das sogenannte Stratum nerveum 
zum Stratum musculare internum s. subglandulare, woselbst 
sie schliesslich in die Endverzweigungen sich auflösen und 
mit den feinsten Aesten und. Capillaren in die Drüsenschicht 
und in die Zotten sich ausbreiten. Die Capillarnetze für das 
Stratum musculare gehen aus Zweigen hervor, welche an der 
Aussen- und Innenfläche, sowie zwischen der Längs- und 
Kreisfaserschicht abgehen. Die Capillarnetze des Stratum 
nerveum stehen mit Zweigen, die namentlich an der Innenfläche 
des Stratum muse. externum und am Stratum subglandulare 
verlaufen, in Verbindung. Aehnlich verhält sich die Lage 
der Venenzweige, die das Blut aus den Capillaren abführen. 
Im mittleren Bezirke des Stratum nerveum sind daher, wenn 
man von vereinzelten stärkeren Gefässen, die namentlich im 
Reetum vorkommen, absieht, vorzugsweise Capillarnetze in 
meist weitmaschiger Form vorzufinden. Wird nun ein Prä- 
parat nach der Angabe Billroth’s so für die Beobachtung 
zubereitet, dass man das Stratum nerveum von der Drüsen- 
schicht und der äusseren Muskelschicht abtrennt, so bleiben 
die stärkeren Gefässe an den letzteren Schichten haften, und 
das Stratum nerveum selbst enthält vorzugsweise Capillar- 
netze, deren Verbindung mit den Capillarnetzen der angren- 
zenden Schichten gewaltsam losgerissen ist. Hierzu kommt, 
dass die Auflösung der Arterienzweige in die Capillarnetze 
öfter plötzlich erfolgt, so dass der eontinuirliche Uebergang 


35* 


536 ©.B. Reichert: Ueber die angeblichen Nervenianastomösen ü.s. w. 


der feineren Gefässe in die gröberen in Folge der Undurch- 
siehtigkeit der Letzteren nicht übersichtlich genug 'hervortrift. 
Dennoch ist es mir gelungen, auch in dem Billroth’”schen 
Präparate dergleichen Uebergänge aufzufinden. Will man 
sich jedoch für diese Untersuchung günstigere Präparate, ver- 
schaffen, so muss man senkrechte Schnittehen aus der gan- 
zen Dicke der Darmwand anfertigen. Das Präparat ‘enthält 
dann allerdings eine geringere Menge von Capillaren; die 
Aehnlichkeit mit anastomosirenden Nervenfasern ist weniger 
auffällig, dafür sind nun aber die Verbindungen derselben 
mit den gröberen  Gefässen übersichtlicher geworden. ' Im 
Widerspruch mit Billroth muss ich daher die Anfertigung 
solcher Präparate empfehlen, wenn man sich weniger leicht 
täuschen lassen will. 

Ueber die feineren Structurverhältnisse des in Rede ste- 
henden Gefässnetzes ist nur Weniges schliesslich hinzuzufü- 
gen. Das bindegewebige Stroma des Stratum nerveum zeigt 
wie die Bindesubstanz des neugeborenen Kindes überhaupt 
mehr den histologischen Charakter des unreifen Bindege- 
webes. Wo also die Adventitia sichtbar ist, da markirt sich 
dieselbe durch die langgezogenen, mehr spindelförmigen Bin- 
desubstanzkörperchen, welche ‘der Axe des Gefässes parallel 
gerichtet sind. ‘Bei feineren Gefässen treten sie vereinzelt, 
zuweilen durch grössere Zwischenräume getrennt, bei stär- 
keren Gefässen dichter gedrängt und in mehreren Schichten 
auf. Die glatten Muskelfasern der Tunica media sind an den 
quer ovalen Kernen leicht kenntlich. An den feinsten Ca- 
pillaren werden die kernartigen Körper nur sehr vereinzelt, 
oft streckenweise gar nicht sichtbar. 


Wilbelm Wundt: Ueber secundäre Modification der Nerven. 537 


-Veber secundäre Modifieation der Nerven. 


Von 
Dr. WILHELM WUunDr. 
(Hierzu Tafel XV.) 


Die Veränderung, welche die Einwirkung eines constanten 
elektrischen Stromes nach seinem Aufhören in der Erregbar- 
keit des Nerven zurücklässt, besteht bekanntlich darin, dass 
die Erregbarkeit für die Richtung des modifieirenden Stromes 
geringer, für die entgegengesetzte Stromesrichtung aber er- 
höht wird. Diese Veränderung, die unter dem Namen der 
Ritter’schen Modification bekannt ist, bemerkt man aber 
erst nach längerer Einwirkung des elektrischen Stromes, wäh- 
rend man nach kürzerer Einwirkung desselben eine jener ganz 
entgegengesetzte Art der Erregbarkeitsveränderung beob- 
achtet; wir wollen, um beide Veränderungen von einander 
zu unterscheiden, die erste, die bis jetzt allein genauer be- 
kannt ist, als primäre Modification, die zweite hingegen, 
die den Gegenstand vorliegender Mittheilung bildet, als se- 
eundäre Modification bezeichnen. Ueber den Grund 
dieser Benennung werden wir weiter unten Rechenschaft geben. 

Die Thatsache der secundären Modification besteht darin, 
dass man nach kürzerer Einwirkung des elektrischen Stromes 
die Erregbarkeit für die Richtung des Stromes erhöht 
findet; bei etwas längerer Einwirkung geht dann diese Mo- 
dification durch ein Zwischenstadium in die gewöhnlich be- 
obachtete primäre Modification über. — Bei den gewöhnli- 
chen Methoden, die man zur Anstellung von Reizversuchen 
einschlägt, bekommt man immer nur geringe Grade der se- 
eundären Modification zu Gesicht, dagegen lässt sich auf be- 
sonderem Wege die Erregbarkeitserhöhung durch dieselbe so 
weit treiben, dass sie jener durch primäre Modification (dem 
Ritter’schen Tetanus) an Grösse gleichkommt. 


538 Wilhelm Wundt: 


Die Versuchsanordnung, deren ich mich für die vorliegen- 
den Zwecke bediente, waren folgeırde. Zur Einwirkung kurz- 
dauernder elektrischer Ströme auf den Nerven benutzte ich 
Schliessungsinductionsschläge: in den Kreis der Kette war 
neben der primären Rolle ein sehr dünner Kupferdraht von 
einigen Decimeter Länge eingeschaltet, statt der Oeffnungs- 
inductionsschläge bediente ich mich der durch Einschaltung 
einer Nebenschliessung von verschwindendem Widerstand 
(eines kurzen und dicken Kupferdrahtes) zu jenen beiden er- 
haltenen Schliessungsinductionsschläge. Diese haben, die 
gleiche Richtung wie die Oeffnungsinductionsschläge, und man 
vermeidet bei ihrer Anwendung die Nachtheile der letzteren, 
nämlich ihre Veränderlichkeit wegen der Dauer des Oeff- 
nungsfunkens und die Verschiedenheit ihrer Stärke von der- 
jenigen der Schliessungsinductionsschläge; lässt auch der 'er- 
stere Nachtheil durch Einschaltung eines Widerstandes sich 
auf ein Minimum reduciren, so ist doch der zweite auf keine 
andere Weise zu umgehen, als durch die erwähnte Anord- 
nung, bei welcher der indueirende Strom vollkommen mit 
derselben Geschwindigkeit fällt, mit der er ansteigt, und bei 
welcher daher die Wirkung des inducirten Stromes, der zur 
Reizung dient, immer an Grösse gleich und nur in Bezug 
auf die Richtung verschieden ist.!) — Dem Nerven wurden 
die Ströme durch unpolarisirbare Elektroden zugeleitet; 
derartiger Elektroden wurden in mehreren Versuchsreihen 
drei bis vier an dem Nerven angebracht, so dass verschie- 
dene Stellen des Nerven durch Inductionsschläge oder durch 
den Strom einer bereit gehaltenen constanten Kette, dessen 
Stärke mittels eines Rheochords als Nebenschliessung abge- 
stuft wurde, in beliebiger Richtung erregt werden konnten. — 
Für die Abblendung der Oeffnungsinductionschläge war; end- 
lich bei der zweiten Rolle eine Nebenschliessung von ver- 
schwindendem Widerstand zu dem Kreis ‚des Nerven ange- 


1) Vgl. Helmholtz, über die Dauer und den Verlauf der durch 
Stromesschwankungen indueirten elektrischen Ströme. Pogg. Ann. 
1851, Bd. 83, S. 505. [Die Herren Siemens und Halske versehen 
bereits ihre Schlittenapparate mit der nöthigen Einrichtung, um die 
Helmholtz’sche Anordnung daran herstellen zu können. E,d.B.-R.] 


Ueber secundäre Moditication der Nerven. 539 


bracht, die in jedem Augenblick mit dem Finger geschlossen 
werden konnte und sich von selbst wieder: öffnete. — Zur 
Aufzeichnung der Muskelzusammenziehung bediente ich mich 
der Hebelvorrichtung des Myographions, die mir durch die 
Güte des Herrn Prof. Helmholtz zur Verfügung stand; 
dieselbe war zu diesem Zweck sammt dem den Muskel und 
die Elektroden tragenden Stativ abgenommen und auf ein 
besonderes Brett geschraubt. Der Stift des Hebels zeichnete 
auf dem Cylinder des Kymographions, das’ ich schon früher 
benutzt (s. meine Schrift über Muskelbewegung, 8. 182), und 
dem ich eine speciell für derartige Untersuchungen berech- 
nete Einrichtung gegeben habe. Die Geschwindigkeit der 
Bewegung kann nämlich an demselben innerhalb weiterer 
Grenzen variirt und so gross genommen werden, ‚dass, da 
überdies der Cylinder von beträchtlichem Umfang ist,; noch 
der Verlauf einer einfachen Muskelzuckung hinreichend deut- 
lich wird; durch eine an den Windflügeln angebrachte: Arre- 
tirung kann man ferner in jedem Augenblick die Bewegung 
bemmen; dadurch wurde es möglich, ohne Aenderungder 
Versuchsanordnung entweder nur die Höhe der Muskelzusam- 
menziehung, während der Cylinder stillstand, oder den: Ver- 
lauf derselben, während er sich mit gleichförmiger Geschwin- 
digkeit bewegte, aufzeichnen zu lassen. 

Lässt man eine . Stelle des Nerven öfter nach einander 
von Inductionsströmen gleicher Richtung durchfliessen, so 
bemerkt man in allen Fällen, vorausgesetzt dass das Prä- 
parat hinreichend erregbar ist und die Erregungspausen in 
der richtigen Weise gewählt 'werden, eine Zunahme der 
Zuckungshöhe. Diese Zunahme verhält sich aber in Be- 
zug auf ihre Grösse, auf die Schnelligkeit ihres Eintretens 
und Schwindens je nach der Richtung der Inductionsschläge 
etwas verschieden, ebenso ist diese auf die Erregbarkeitsän- 
derung für die umgekehrte Stromesrichtung von Einfluss. 

Lässt man Schliessungsinductionsschläge von absteigen- 
der Richtung bei einer 80 gewählten Entfernung beider Rollen, 
dass gerade eine schwache Zuckung eintritt, mit solcher 
Raschheit sich folgen, dass immer einige Secunden nach Be- 


540 Wilhelm Wundt: 


endigung der Zuckung ein neuer Inductionsschlag, einwirkt, 
so sieht man die Grösse der Zusammenziehung immer mehr 
zunehmen, bis sie das Zuckungsmaximum erreicht, immer 
steigt auch dieses bis zu einem Grenzwerthe, von dem an 
die Zuckungshöhe allmälig wieder abnimmt und schliesslich 
zu Null wird. Zugleich ändert sich während dessen der Ver- 
lauf der Zusammenziehung. Die Dauer derselben wird näm- 
lich erst, während die Zuckungshöhe noch in Zunahme be- 
griffen ist, und dann bei gleichbleibender Zuckungshöhe im- 
mer grösser und grösser, so dass schliesslich die ganze 
Zuckung, während sie ansteigt und wieder sinkt, sehr leicht 
mit dem Auge sich verfolgen lässt. Hat man ein hinreichend 
erregbares Präparat, so gelingt es leicht, die Zeit der Ab- 
nahme der Zusammenziehung so weit hinauszuschieben, dass 
sich die Erhöhung der Reizbarkeit sehr weit treiben lässt. 
Man sieht dann die Grösse und Dauer der Zusammenziehung 
immer weiter zunehmen, bis dieselbe endlich von einem Te- 
tanus sich nicht mehr unterscheidet. Man überzeugt sich auf 
diese Weise, dass es eine Grenze zwischen Zuckung 
und Tetanus nicht giebt: mit der Zunahme der Reiz- 
barkeit sieht man die Zuckung an Grösse und Dauer zu- 
nehmen, und endlich geräth der Muskel durch einen einzigen 
Inductionsschlag in Tetanus. Hieraus dürfte zugleich die 
Beobachtung oft scheinbar spontaner oder auf Einwirkung 
momentaner Reize eintretender tetanischer Zusammenziehun- 
gen, die man an sehr reizbaren Präparaten häufig zu machen 
Gelegenheit hat, ihre Erklärung finden. Ebenso ist es sehr 
wahrscheinlich, dass die bereits von Helmholtz bei seinen 
Untersuchungen über den zeitlichen Verlauf der Muskelzuckung 
im Anfang der Ermüdung beobachtete Verlängerung der 
Zuckungscurve ohne Aenderung ihrer Höhe schon die erste 
Andeutung jenes Uebergangs ist. 

Während dieser durch viele absteigend gerichtete Induc- 
tionsschläge herbeigeführten Modification hat sich die Erreg- 
barkeit für den aufsteigenden Strom nicht in gleicher Weise 
geändert, sondern, während gemäss der ersten Stufe des 
Zuckungsgesetzes vor Beginn der Modification neben der 


I 


Ueber secundare Modification der Nerven. ‘541 


schwachen Zuckung bei absteigendem Induetionsschlag eine 
stärkere Zuckung durch den aufsteigenden Induetionsschlag 
von gleicher Wirkungsgrösse hervorgerufen wurde, nimmt 
bei der Zunahme der ersteren die letztere ab und wird sehr 
bald Null. 

Wählt man die Inductionsschläge so schwach, dass in 
beiden Richtungen keine Zuckung erfolgt, und modifieirt man 
nun mit absteigenden Strömen, so erfolgt, wenn das Prä- 
parat hinreichend erregbar ist, nach einiger Zeit eine schwache 
Zuckung, diese nimmt zu, erreicht das Zuckungsmaximum, 
vergrössert dieses und geht schliesslich. zuweilen in einen im 
Moment der Reizung entstehenden Tetanus von kürzerer ‚oder 
längerer Dauer über, man kann also unter günstigen Ver- 
hältnissen mit Induetionsschlägen, die sich bei normaler Er- 
regbarkeit noch unwirksam erweisen, den ganzen Verlauf der 
Modification herstellen; in diesem Falle sieht man nun die 
Erregbarkeit für den aufsteigenden Inductionsschlag während 
der ganzen Zeit, in welcher die andere steigt und wieder 
sinkt, nicht eintreten. 

Man könnte aus diesem Verhalten geneigt sein den Schluss 
zu ziehen, dass bei der Modification durch absteigende In- 
ductionsschläge die Erregbarkeit für aufsteigende Inductions- 
schläge vermindert werde. Lässt man aber, um das Abster 
ben des Nerven hinaus zu schieben, ein Stück Rückenmark 
mit demselben in Verbindung, und lässt man zugleich die 
Inductionsschläge nicht allzu nahe dem centralen Ende ein- 
wirken, so überzeugt man sich, dass jenes Verhalten zunächst 
in dem Ablauf des Zuckungsgesetzes seinen Grund hat. Man 
sieht nämlich in diesem Fall zuerst die Zuckung bei abstei- 
gendem Inductionsschlag und dann auch diejenige bei auf- 
steigendem Inductionsschlag zunehmen, letztere Zunahme ist 

"aber immer sehr vorübergehend, so dass auch hier bald al- 
lein die erste Zuckung übrig bleibt. 

Nimmt man die Ströme stärker, so z. B. dass die Induc- 
tionsschläge beider Richtungen das Zuckungsmaximum veran- 
lassen, so verhält sich die Sache im Wesentlichen ganz ähn- 
lich; man sieht hier das Zuckungsmaximum anfangs zuneh- 


542 “Wilhelm Wundt: 


men und zwar für beide Richtungen, und dann nimmt die 
aufsteigende Zuckung ab, während die absteigende noch im 
Wachsen begriffen ist... Doch sind stärkere Induetionsschläge 
für die Modification ungünstiger, und es nimmt hier auch die 
absteigende Zuckung wieder ab, noch ehe man durch den 
Inductionsschlag einen Tetanus hervorzurufen vermochte. 
Ueberhaupt sind Inductionsstösse, die so gewählt sind, dass 
sie gerade ein Zuckungsminimum hervorrufen, der Modification 
am günstigsten, allzu schwache Induetionsstösse zeigen sich 
ebenfalls wieder weniger wirksam. 

Prüft man, nachdem die absteigende Modification so weit 
getrieben wurde, dass man durch den Inductionsschlag Te- 
tanus erhält, die modifieirte Nervenstrecke durch den Strom 
einer eonstanten Kette, den man so schwach wählt, dass er 
im unveränderten Nerven noch gar keine Zuckung oder die 
erste Stufe des Zuckungsgesetzes ergab, so zeigt sich eine 
bemerkenswerthe Verschiedenheit für beide Stromesrichtungen. 
Sehliesst man nämlich in aufsteigender Richtung, so beruhigt 
sich alsbald der Tetanus, öffnet man aber nach einer so kur- 
zen Zeit wieder, dass nicht der Verdacht einer primären Modi- 
fieation durch den aufsteigenden Strom, die bekanntlich einer 
ziemlich langen Zeit bedarf, um sie deutlich hervortreten zu 
Sjassen, entstehen kann, so bricht der Tetanus wieder los; 
chlies st man dagegen in absteigender Richtung, so verstärkt 
sich der Tetanus. Der durch secundäre absteigende Modi- 
fieation erhaltene Tetanus verhält sich also ganz ebenso wie 
derjenige, den man durch die primäre Modification von ent- 
gegengesetztem Zeichen hervorruft: der erste verstärkt sieh 
auf die Schliessung des modifieirenden und beruhigt sich auf 
die Schliessung des entgegengesetzt gerichteten Stromes, der 
andere (der Ritter’sche Oeffnungstetanus) verstärkt sich 
durch die Schliessung des entgegengesetzt gerichteten und 
beruhigt sich durch die Schliessung des modifieirenden Stromes. 

Von diesem Verhalten gegenüber absteigenden Inductions- 
schlägen unterscheidet sich in einiger Hinsicht die Wirkung 
aufsteigend gerichteter Inductionsschläge. Nimmt 'man 
diese so ‘schwach, dass gerade eine kleine Zuckung erfolgt, 


Ueber secundäre Modifieation der Nerven. 543 


s0 verstärkt sich diese bei öfterer Wiederholung der gleich- 
gerichteten Inductionsstösse.  Prüft man zugleich‘ dann und 
wann mit dem gleichen Inductionsstrom  entgegengesetzter 
Richtung, so. sieht man’ vor der Modification (entspreebend im 
ersten Stadium des Zuckungsgesetzes) hier keine Zuckung 
erfolgen, nach einiger Zeit tritt aber dieselbe zu der ver- 
stärkten aufsteigenden Zuekung hinzu; setzt man nun die 
Modifieation weiter fort, so verstärken sich beide Zuckungen, 
die absteigende Zuckung bald schneller als die aufsteigende, 
nach einiger Zeit nimmt die letztere sogar wieder ab und 
sinkt zuletzt auf Null, während die absteigende Zuckung noch 
einige Zeit in unveränderter Stärke erhalten bleibt. 

Nimmt man die Ströme stärker, so dass die Inductions- 
schläge beider Richtungen Zuckungen hervorrufen, so erhält 
"man ‚eine Verstärkung beider Zuckungen, die zunimmt, das 
Zuckungsmaximum erreicht und dasselbe vergrössert; endlich 
aber nimmt auch hier die aufsteigende Zuckung wieder ab, 
während die absteigende noch in gleicher Grösse andauert 
oder sogar in Zunahme begriffen ist. — Eine auf die auf- 
steigende Richtung beschränkte Zunahme der Erregbarkeit im 
Anfang der Modification beobachtet man nur, wenn zuvor 
die aufsteigende Zuckung geringer als die absteigende war, 
dann nimmt die erstere so lange zu, bis sie der letzteren 
gleichkommt, von diesem Punkt an aber nehmen beide ent- 
weder gleichmässig zu, oder es nehmen beide nach einander, 
zuerst die aufsteigende und dann die absteigende Zuckung, 
wiederum ab. 

Der Grund dafür, dass bei aufsteigender Richtung der 
modifieirenden Inductionsströme die Erregbarkeitserhöhung für 
die absteigende Richtung sehr früh eintritt und dagegen die 
erhöhte Erregbarkeit für die modifieirenden Ströme selber 
sehr bald wieder sinkt, liegt in dem diese Art des Verlaufs 
begünstigenden Ablauf des Zuckungsgesetzes. Während die- 
ser bei der absteigenden Modifieation die Erregbarkeitserhö- 
hung für die Richtung der modificirenden Ströme begünstigte, 
begünstigt er hier im Gegentheil die Erregbarkeitserhöhung 
für die Ströme der umgekehrten Richtung. Es gelingt: des- 


544 Wilhelm Wundt: 


halb auch verhältnissmässig selten, die Erregbarkeitserhöhung 
bis zum Tetanus zu steigern, und wenn dies gelingt, so ver- 
hält der so erhaltene Tetanus sich entweder ‚ganz wie der 
dureh 'absteigende Modification erhaltene, d. h. er beruhigt 
sich, wenn man einen schwachen: absteigenden Strom dureh 
die veränderte Nervenstelle sendet, er wächst hingegen durch 
einen absteigenden Strom von gleicher Stärke, oder der Te- 
tanus, den man bekommt, ist ein doppelsinniger, d. h. er wird 
durch Schliessung eines schwachen constanten Stromes so- 
wohl in auf- wie in absteigender Richtung verstärkt. Einen 
durch den schwachen absteigenden Strom zu hemmenden 
Tetanus, wie er nach der Analogie der absteigenden Modi- 
fication zu erwarten war, habe ich niemals bekommen; ich 
weiss deshalb nicht, ob es überhaupt gelingt, ihn zu erhalten. 
Die Schwierigkeit oder Unmöglichkeit seiner Hervorrufung 
findet ihre Erklärung theils in dem geringeren Grad der auf- 
steigenden seeundären Modification und dem Einmischen‘ der 
entgegengesetzten secundären Modification in dieselbe, theils 
in den Erregbarkeitsveränderungen durch den Elektrotonus, 
nämlich in der Herabsetzung der Erregbarkeit auf der Seite 
der positiven Elektrode. 

Dagegen lässt sich durch die Prüfung mittelst des con- 
stanten Stromes während des Verlaufs der Modifieation nach- 
weisen, dass die Veränderungen während der aufsteigenden 
Modification denjenigen, die während der absteigenden Modi- 
fication erfolgen, gerade entgegengesetzt sind; man kann näm- 
lich in jedem Augenblick die Veränderung in der Erregbar- 
keit durch die entsprechende Veränderung des Zuckungsge- 
setzes nachweisen. Man findet hier bei der‘ Modifieation 
durch aufsteigende Induetionsschläge Folgendes: zuerst nimmt 
die Erregbarkeit zu für die Schliessung des aufsteigenden 
und in etwas geringerem Grade für die Oeffnung des abstei- 
genden Stromes; nach kurzer Zeit fortgesetzter Modification 
erhöht sich zugleich die Erregbarkeit für die Oefinung des 
aufsteigenden und in etwas geringerem Grade für die Schlies- 
sung des absteigenden Stromes; die letzten Veränderungen 
nebmen allmälig zu, während die ersteren wieder abnehmen, 


Ueber secundäre Modification der Nerven. 545 


bis ein Stadium eingetreten ist, wo in allen vier Acten gleich 
starke Zuckung erfolgt. Von da an nimmt die aufsteigende 
Schliessungszuckung am schnellsten ab, ihr folgt die abstei- 
gende Oefinungszuckung, bis endlich das letzte Stadium des 
Zuckungsgesetzes (absteigende Schliessungs- und aufsteigende 
Oeffnungszuckung) zurückbleibt. Dabei gehen jedoch im An- 
fang der Modification die Veränderungen so schnell vor sich 
und sind so bedeutend, dass sie mit etwaigen von der Ein- 
wirkung der elektrischen Ströme unabhängigen Veränderungen 
des Zuckungsgesetzes nicht zu verwechseln sind, innerhalb 
weniger Minuten kann man zuweilen die Zuckungshöhe für 
die Schliessung des aufsteigenden Stromes um mehr als das 
Doppelte vergrössert sehen. 

Mit der Untersuchung dieser Veränderungen, welche die 
modifieirte Stelle selber im Verlauf der Zeit durch abstei- 
gende oder aufsteigende Modifieation erleidet, ist an und für 
sich natürlich noch nichts ausgesagt über die Veränderungen, 
welche gleichzeitig jenseits der positiven und negativen Elek- 
troden stattfinden; ebenso ist die beobachtete Veränderung 
zwischen den Elektroden der modifieirenden Ströme selbst- 
verständlich nur die Resultante aller der Veränderungen, die 
auf jedem "einzelnen Querschnitt der eingeschalteten Strecke 
hervorgerufen werden; es bleibt daher noch die gleichzeitig 
stattfindende Veränderung der Erregbarkeit jenseits der po- 
sitiven und negativen Elektroden und auf den einzelnen 
Punkten der durchflossenen Strecke zu untersuchen. 

Das einfache Resultat, das man hierbei erhält, ist Fol- 
gendes: die Modification, die nach dem Aufhören der durch 
eine beliebige Stelle des Nerven geleiteten modifieirenden 
Ströme zurückbleibt, betrifft gleichzeitig die ganze Länge 
des Nerven, ebenso wohl alle zwischen den Elektroden wie 
alle jenseits der positiven und negativen Elektrode gelegenen 
Punkte. ‘Ueber das quantitative Verhältniss dieser Verände- 
rung auf den einzelnen Punkten des Nerven und in verschie- 
denen Entfernungen von den modifieirenden Elektroden ver- 
mag ich bis jetzt Bestimmtes nicht anzugeben; der genaueren 
Ermittelung dieser Abhängigkeit stellt sich die schwer zu 


546 Wilhelm Wundt: 


überwindende Veränderung, die der vom centralen Ende an 
auf den verschiedenen Punkten mit verschiedener Geschwin- 
digkeit geschehende Verlauf des Zuckungsgesetzes veranlasst, 
entgegen. Die verschiedene Art dieses Einflusses bei ab- und 
aufsteigender Modification bedarf nach dem Vorangegangenen 
keiner besonderen Erörterung, da sie Jeder leicht sich selber 
entwickeln kann. 

Die Zunahme der Erregbärkeit jenseits der positiven und 
negativen Elektrode wurde bereits vonEd. Pflüger) bei Gele- 
genheit seiner Untersuchungen über die Veränderungen der Er- 
regbarkeit im Elektrotonus beobachtet. Er fand nämlich, 
dass nach der Oefinung der Kette nicht bloss auf der. Seite 
der negativen Elektrode, wie etwa nach der Art der Ver: 
änderung während der Dauer des Stroms erwartet werden 
konnte, sondern auch auf der Seite der positiven Elektrode 
die Erregbarkeit immer einen Zuwachs erfuhr. 

Die Zunahme der Erregbarkeit, die der elektrische Strom 
auf allen Punkten des Nerven hinterlässt, tritt nicht im Mo- 
mente der Oeffnung des modifieirenden Stromes auf, sondern 
sie entwickelt sich erst allmälig, und zwar findet man. eine 
fast verschwindend kurze Zeit nach der Oeffnung die Erreg- 
barkeit erniedrigt, dann wächst die Erregbarkeit bis zu einem 
bestimmten Punkt, von wo an sie längere Zeit constant bleibt, 
um von da wieder allmälig abzunehmen. Mit der Dauer der 
Modification nimmt die Zeit, in welcher die Erregbarkeit 
anwächst, zu, so dass man in den späteren Stadien sehr 
leicht und bequem die Erniedrigung der Erregbarkeit unmit- 
telbar nach der Stromeseinwirkung beobachten kann. Es 
scheint, dass auf diese Weise, durch fortschreitende Zunahme 
des Stadiums der geschwächten Erregbarkeit seiner Dauer 
und Grösse nach, die primäre Modification allmälig in die 
seeundäre Modification übergeht, so dass es zwischen. beiden 
Formen der Modification sowohl der Zeit wie dem Wesen 
nach keine scharfe Grenze giebt. 

Zur Nachweisung der secundären wie der primären Mo- 
difieation und des Uebergangs der letzteren in die erstere 


1) Untersuchungen über die Physiologie des Electrotönus. Ber- 
lin 1859, 


Ueber secundäre Modification der Nerven. 547 


habe ich mich mit dem gleichen Erfolg auch der Einwirkung 
constanter Ströme von verschiedener Dauer: bedient. Man 
beobachtet hier ganz wie bei der Modification durch Induc- 
tionsströme zuerst Zunahme der Erregbarkeit für die Schlies- 
sung des modificirenden und die Oeffnung des entgegengesetzt 
gerichteten Stromes, und nach längerer Einwirkung des con- 
stanten Stromes Zunahme der Erregbarkeit für die Schliessung 
des entgegengesetzt gerichteten und für die Oeffnung des mo- 
difieirenden Stromes. — Auch die primäre Modification kann 
man dagegen ebenso wie die secundäre mit Hülfe sehr kurz 
dauernder Strömung von einerlei Richtung nicht bloss her- 
vorrufen, sondern sogar ziemlich weit treiben: man kann 
2. B. einen Ritter’schen Oefinungstetanus sehen, wenn man, 
durch Einschalten eines Neef’schen Magnetelektromotors in 
den Kreis der Kette und des Nerven längere Zeit aufstei- 
gende Ströme von sehr kurzer Dauer durch den Nerven 
schickt; nur muss man hierbei die Ströme so schwach wäh- 
len, dass sie unmittelbar keine Zusammenziehung des Mus- 
kels veranlassen. 

Bei der Untersuchung des Zuckungsgesetzes spielt die 
secundäre Modification eine sehr bemerkenswerthe Rolle; 
jeder Beobachter in diesem Gebiete hat nämlich schon die 
auffallende Zunahme der Erregbarkeit im Anfang der Unter- 
suchung bemerkt, theilweise ist dieselbe jedenfalls durch se- 
eundäre Modification: bedingt, theilweise scheint sie aber auch 
mit dem Absterben vom centralen Ende des Nerven aus zu- 
sammenhängen. 

Das sehr kurze Zeit der erhöhten Erregbarkeit nach der Oef- 
nung der Kette vorangehende Stadium verminderter Reizbar- 
keit hat ebenfalls Pflüger auf der Seite der positiven und 
negativen Wlektrode bereits beobachtet; er 'hat dieselbe als 
fegative Modification bezeichnet gegenüber dem Zustand 
erhöhter Erregbarkeit, den er positive Modification nennt. 
Dieser Bezeichnungsweise uns anschliessend, können wir so- 
nach den ganzen Verlauf der Modification in folgenden kur- 
zen Ausdruck zusammenfassen: die primäre Modification ist 
negativ für den modifieirenden und positiv für den entgegen- 
gesetzt gerichteten Strom, die #ecundäre Modification ist 


548 W. Keferstein: Ueber den feineren Bau u. s. w. 


positiv für den modifieirenden und ‚negativ für den anderen 
Strom: die primäre Modification folgt der Oeffnung des 
Stromes unmittelbar und geht dann durch ein Zwischensta- 
dium in die secundäre Modification über; die Stärke und 
Dauer der primären Modification wächst mit der Dauer der 
Stromeseinwirkung, während die secundäre Modification ent- 
sprechend abnimmt, später eintritt und zuletzt gänzlich ver- 
schwindet. 


Ueber den feineren Bau der quergestreiften Muskeln von 
Petromyzon marinus. 
Notiz von Dr. med. W. Keferstein in Göttingen. 


Bei dem vielfachen Interesse, das gegenwärtig die Structur der 
quergestreiften Muskelfaser erregt, erlaube ich mir in aller Kürze auf 
ein Object aufmerksam zu machen, das ich im Anfang vorigen Jahres 
kennen lernte und das in einigen Beziehungen wenigstens höchst klare 
Bilder giebt. 

Die allgemeineren Verhältnisse der Rumpfmuseulatur von Petro- 
myson, um die es sich hier handelt, sind bereits durch Stannius') 
bekannt. Die von ihm beschriebenen Muskellamellen zerfallen, sowie 
man sie mit Wasser auf den Objeetträger bringt, fast vollständig in 
die zierlichsten Muskelfibrillen, die man oft von der ganzen Länge der 
Lamelle erhält und so leicht lösen sich die Primitivbündel in ihre Fi- 
brillen auf, dass man Mühe hat, ein noch unyerletztes Primitivbündel 
zu erkennen. Die Fibrillen sind 0,001 bis 0,0015 Mm. breit, verlaufen 
nieht starr, sondern mannigfach gebogen und zeigen die allerdeutlichste 
Querstreifung, die von in regelmässigen Abständen liegenden quadra- 
tisch erscheinenden Körperchen bervorgebracht wird, welche durch eine 
schwächer brechende, meist nicht ganz so lang wie diese Körperchen 
sich darstellende Substanz von einander getrennt sind. Eine weitere 
Structur liess die Fibrille mit den Mikroskopen des hiesigen physiolo- 
gischen Instituts nicht mehr erkennen, während das beschriebene Ver- 
halten sich mit Kellner'schen Instrumenten bei 590facher Vergrös- 
serung besonders gut zeigte. Häufig waren die scheinbaren Quer- 
schnitte jener stärker brechenden Körperchen nicht Quadrate sondern 
Rechtecke von verschiedener Länge, wobei dann auch die schwächer 
brechende Substanz sehr verschiedene Länge haben konnte, häufig sah 
man sogar in einer Fibrille gar keine Querstreifung und erschien diese 
ganz structurlos und bisweilen waren alle diese Verhältnisse hinter 
einander an einer und derselben Fibrille zu beobachten. 2) 

Die Rumpfmuskeln von Petromyson scheinen sich hiernach also be- 
sonders gut zur Darstellung der Fibrillen und jener besonders von 
Rollett beschriebenen eckigen Muskelkörperchen zu eignen." 

Göttingen, 18. Juli 1859. 


l) Ueber den Bau der Muskeln von Petromyzon fluviatilis in Nach- 
richten v. d. G. A. Univ. u. d. K. Soc. d. Wiss. in Göttingen 1851 
1. Dec. Nr. 17.'S 233—235. 

2) Ueber diese Verschiedenheiten vgl. hauptsächlich Brücke 
Denkschr. der Wien. Ak. matlı. Kl. XV. 1858 und H. Munk De 
fibra musculari. Diss, inaug. medic., Berolini 1859, 8. p. 29-34 


Wilhelm Wundt: Ueber den Verlauf u. s. w. 549 


Ueber den Verlauf der Muskelzusammenziehung 
bei directer Muskelreizung. 


Von 


Dr. WILHELM Wunpr, 
(Hierzu Taf. XV.) 


Bei Gelegenheit meiner Untersuchungen über Muskelbe- 
wegung habe ich die Beobachtung gemacht, dass die direete 
elektrische Reizung des Muskels in ihrem Erfolg darin vom 
Erfolg der Reizung des Nerven einen wesentlichen Unter- 
schied zeigt, dass der Muskel sich nicht wie hier auf. eine 
Zuckung bei Schliessung und Oeflnung der Kette beschränkt, 
sondern dass er während der ganzen Zeit des Geschlossen- 
seins der Kette dauernd verkürzt bleibt.!) Ich habe zu- 
gleich schon damals die Gründe angegeben, aus denen diese 
dauernde Verkürzung während der Einwirkung des constan- 
ten Stromes mit einem Tetanus nicht zu verwechseln ist, sie 
hat daher auch nichts gemein mit der seither genauer be- 
kannt‘ gewordenen tetanisirenden Wirkung des constanten 
Stromes. Der Tetanus, den man durch discontinuirliche Er- 
regung oder unter gewissen besonderen Bedingungen durch 
den constanten Strom vom Nerven aus erhält, ist immer ent- 
weder ganz oder theilweise discontinuirlich, d. h. der Mus- 
kel ist entweder während des ganzen Verlaufs der Zusam- 
menziehung oder doch gegen das Ende derselben in grösseren 
oder geringeren Längenschwankungen begriffen; bei der 
dauernden Muskelverkürzung ist das niemals der Fall, son- 
dern hier geschehen alle Längenveränderungen vollkommen 
stetig, Namentlich aber unterscheiden sich schwache Grade 


—- 


N) Muskelbewegung, 2: Abschnitt &. 3. 
Heichert's u, du Bois-Beyimond's Archiv, 1859, 36 


550 Wilhelm Wundt: 


des Tetanus sehr wesentlich von schwachen Graden der 
dauernden Muskelverkürzung: die letzteren sind allein in 
ihrer Grösse von stärkeren Graden verschieden, in ihrem 
Verlauf aber denselben vollkommen gleich; bei schwachen 
Graden des Tetanus ist,der Muskel nicht mehr dauernd ver- 
kürzt, sondern er geräth: in eine Reihe unregelmässiger Con- 
vulsionen. Dies muss ich zugleich als eine Ergänzung und 
theilweise Berichtigung zu meinen früheren Angaben über 
den Verlauf der Ermüdung hinzufügen: die tetanische Zu- 
sammenziehung geht nicht bloss gegen das Ende ihres Ver- 
laufs in Krämpfe über, sondern sie besteht bei schwächerer 
Erregung von vorn herein aus solchen; diese Krämpfe kön- 
nen daher auch nur mittelbar als eine Wirkung der Ermü- 
dung betrachtet werden, indem für den erschöpften Nerven 
sich der stärkere Reiz verhält wie für, den unerschöpften 
Nerven der schwächere. Ich habe mich ferner davon über- 
zeugt, dass die Convulsionen nicht etwa durch Schwankun- 
gen in der Stärke der auf einander folgenden Induetions- 
schläge bedingt sind, wie‘sie bei der gewöhnlichen Einrich- 
tung der Inductionsvorrichtangen, bei welcher der Tetanus 
vorwiegend durch die Oeffnungsschläge zu Stande kommt; 
nieht vermieden werden können; man erhält nämlich‘ genau 
dieselben Resultate, wenn man den Nerven mit Schliessungs- 
inductionsschlägen von abweichender Richtung tetanisirt, wie 
dies mittelst der Einrichtung, welche Helmholtz dem du 
Bois’schen Schlittenapparat neuerdings gegeben hat, mög- 
lich ist. 

Die dauernde Zusammenziehung bei direeter Durchströ- 
mung des Muskels ist bei allen Stromesstärken, die über- 
haupt Zuckung veranlassen, vorhanden, und sie wächst mit 
der Stromverstärkung von einer mikroskopischen Grenze an 
bis zu einem sehr beträchtlichen Grade. Die dauernde Zu- 
sammenziehung verhält sich ferner je nach der Richtung des 
Stromes verschieden: sie ist erheblich bedeutender bei auf- 
steigender als bei absteigender Richtung, da man ferner durch. - 
den aufsteigenden Strom nur bei Anwendung sehr starker 
Ströme oder nach längerer Stromeseinwirkung eine Oeff- 


# 
Ueber den Verlauf der Muskelzusammenziehung u. s. w. 551 


nungszuckung beobachtet, ‘so geht hier bei der Oeffnung 'mei- 
stens die dauernde Zusammenziehung unmittelbar in den ver- 
längerten Zustand über, während bei absteigendem Strom 
erst die Oeffnungszuckung der Verlängerung vorangeht. Die 
Figuren 1—6 geben Belege zu diesen Angaben: sie sind die 
Zusammenziehungen des Gastronemius, die von demselben 
unmittelbar aufgezeichnet wurden. Die Vorrichtung zur Auf- 
nahme der Curven war dieselbe wie in den Versuchen des 
vorigen Aufsatzes, nur war das untere Ende des Muskels 
vermittelst eines mit dem Befestigungshaken am Hebel in 
Verbindung stehenden Kupferdrahtes mit einem Quecksilber- 
näpfchen, das zur einen Elektrode führte, in bewegliche Ver- 
bindung gesetzt, der Befestigungshaken am oberen Muskel-» 
ende stand mit der anderen Elektrode in Verbindung. Die 
Höhe der Curven ist etwa die doppelte der wirklichen Er- 
hebungshöhen, da der Muskel ungefähr in der Mitte des 
zeichnenden Hebels befestigt ist; der Cylinder des Kymo- 
grapbions machte in 42 Secunden einen Umgang, und der 
Oylinderumfang betrug 38 Cm. Hieraus lässt sich leicht die 
Zeit, während deren in den einzelnen Versuchen der Strom 
geschlossen und dadurch der Muskel in Verkürzung gehal- 
ten wurde, durch die Messung der Curven bestimmen. Die 
Figuren 1, 3 und 5 wurden bei absteigender, die Figuren 2, 
4 und 6 bei aufsteigender Richtung des Stromes von einem 
frischen Gastronemius gezeichnet, die Figuren sind ferner 
in der Reihenfolge der angewandten Stromstärken (von 2, 3 
und 4 Daniell’schen Elementen) mitgetheilt; das Zeichen + 
bedeutet Schliessung, das Zeichen # Oefinung des Stromes. 

Die Modification des Muskels unterscheidet sich von 
der Modification des Nerven ganz ebenso wie der Erfolg der 
Nerven- und Muskelreizung. Lässt man lüngere Zeit con- 
stante Ströme von ziemlicher Stärke den Muskel durch- 
fliessen, so werden die Nerven dadurch allmälig leistungs- 
unfähig gemacht, und es bleibt allein der Erfolg der Modi- 
fication der Muskelsubstanz zur Beobachtung zurück. Die 
Zusammenziehung, die der Muskelmodification entspricht, 
zeichnet sich gleichfalls aus durch ihre vollkommene Stetig- 

36* 


552 ©. Claus: 


keit bei allen Graden der Modification, während insbesondere 
schwächere Grade der Modification des Nerven nur in einer 
Reihenfolge von Zuckungen bestehen. Als Beleg gebe ich 
ein Beispiel von aufsteigender Modification nach mehrstün- 
diger Einwirkung von zwei Daniell’schen Elementen (Fig. 
7): die erste Curve hat der Muskel zwischen Oeflnung und 
Schliessung des modificirenden Stromes, die zweite Curve 
nach der nochmaligen Oefinung des modifieirenden und die 
dritte Curve unter dem Einfluss der Schliessung des abstei- 
genden Stromes gezeichnet. 


Ueber die von Lespes als Gehörorgane bezeichneten 
Bildungen der Insekten. 


Von 
Dr. C. Cravs. 
(Hierzu Tafel X VI.) 


Die interessanten aber auflallenden Angaben, welche Les- 
p&s in einem der letzten Hefte der ‚‚annales des sciences na- 
turelles‘“ über den Gehörapparat der Inseeten mitgetheilt 
hat, veranlassten mich, die Untersuchungen des genannten 
Forschers zu wiederholen. Da es Lamellicornes (Polyphylla 
fullo, Melolontha albida und Aippocastani) waren, an deren 
Antennen vorzugsweise der Bau der vermeintlichen Gehör- 
organe studirt war, ging ich ebenfalls von Repräsentanten 
dieser Familie aus und untersuchte vorzugsweise die in die- 
ser Jahreszeit bei uns überaus verbreiteten Melolontha vulgaris 
und hippocastani. 

Nach Erichson’s Entdeckung sind bekanntlich die An- 
tennen der Inseeten von fensterartigen Oefinungen durchsetzt, 
die in ihrer Peripherie mit einem Rahmen umgeben, im Cen- 
trum aber von einer Membran überzogen sind. Lespes 
fügte diesen Thatsachen die bemerkenswerthen Angaben hinzu, 


Ueber die von Lespes als Gehörorgane bezeichneten Bildungen u.s.w. 553 


dass hinter der Membran des Fensters dieht derselben ange- 
lagert ein Säckchen sich finde, welches im, Innern eine dichte 
Flüssigkeit und einen hellglänzenden, soliden Körper enthalte. 
Die Bedeutung des Geruchapparates, welche Erichson den 
Inseetenantennen zugeschrieben habe, sei mit der eines Ge- 
hörorganes zu vertauschen, da die Membran über der An- 
tennenöffnung nichts anders als das Paukenfell iympanale, 
das Säckchen dagegen (seinem morphologischen Werthe nach 
eine Zelle) das Gehörsäckchen, der hellglänzende Körper (der 
Kern der Zelle) den Otolithen vorstelle. Auch die Verbin- 
dung dieser als Gehörorgane fungirenden Gebilde mit dem 
Nervensystem glaubte Lesp&s erkannt zu haben; von vier 
in jede Lamelle eintretenden Nervenstämmchen würden zahl- 
reiche Seitenzweige abgeschickt, welche mit der äusseren 
"Wand des Säckchens im Zusammenhang ständen; in welchem? 
konnte freilich der Verfasser nicht ermitteln, und er lässt 
diese Lücke unausgefüllt, wenn er sagt: Penetre-t-il dans 
‚cette derniere (cellule)? ou bien s’arrete-t-il a sa paroi? C'est 
ce que je ne puis dire. 

Man überzeugt sich sehr leicht schon bei der Betrachtung 
der ersten Präparate, die man durch die Trennung beider 
Blätter der Antennenlamelle dargestellt hat, dass Lespes 
in der Deutung der mikroskopischen Bilder irre geführt 
worden ist, dass er sich namentlich durch übersehene Reliefver- 
hältniese zu seinen Anschauungen hat verleiten lassen. An 
den Oefinungen, welche dieht gedrängt in reichlicher Menge 
die beiden Blätter jeder Lamelle durchsetzen und nur an den 
äusseren Blättern der beiden Grenzlamellen in weiten Zwi- 
schenräumen von einander abstehn, sieht man die drei con- 
centrischen Kreise, wie sie Lesp&s beschrieben hat, We- 
nigstens zeigen sich dieselben stets bei mittlerer Einstellung 
des Tubus, mag die äussere oder innere Fläche des Blattes 
dem Objeciträger aufliegen (vergl. Fig. 1, 2, 3, —b, b’). 
Der mittlere Ring besitzt in dieser Einstellung den stärksten 
Glanz und zeigt mehrere dieht auf einander folgende Con- 
turen; regelmässig liegt derselbe eoncentrisch vom äusseren 
Kreis umgeben. Die Grenze des einen bläulich glänzenden 


554 C. Claus: 


Feldes wird durch den schattigen, fast verwischten inneren 
Ring bezeichnet, während das Feld des äusseren scharf um- 
grenzten Kreises mit kleinen hellen Punkten und dunkelen 
Strichen versehen ist, die wir später anf Porencanäle und 
Leisten der Chitinsubstanz zurückführen werden, Bei Melo- 
lontha hippocastani erscheint die Grundsubstanz der Chitin- 
lamellen, sowie die den äusseren Kreisen angehörigen Felder 
dunkler als bei Melolontha vulgaris, die Chitinlage ist bei 
der ersteren Form stärker und auch schon bei Betrachtung 
mit unbewaffnetem Auge von einem tieferen Braun; aus dem- 
selben Grunde zeigen auch die äusseren Blätter der Grenz- 
lamellen eine dunklere Färbung. Die Grösse und Gestalt 
der einzelnen Ringe wechselt übrigens ausserordentlich, und 
wenn Lespes behauptet, die mittleren und inneren Kreise oder 
was nach der Deutung dieses Forschers dasselbe sagt, die 
Gehörsäckchen und Otolithen zeigten bei derselben Art eine 
constante Grösse, wie sehr auch der Umfang des äusseren 
Kreises, die Grösse des Paukenfelles wechsele, so beweist 
die Beobachtung der ersten besten Antennen die Unrichtig- 
keit dieser Angabe. 

Nur bei der mittleren Einstellung des Tubus besitzen in- 
dess die Bilder der Antennenfenster die beschriebene Be- 
schaffenheit und verändern dieselbe regelmässig mit der Ver- 
änderung der Einstellung. Erhebt man den Tubus, so tritt 
der innere Kreis, vorausgesetzt, dass das Blatt der Lamelle 
mit der innern Fläche dem Auge zugekehrt ist, in schärferer 
Umgrenzung entgegen, während sein Bild den hellen Glanz 
verliert und eine schwarz-bläuliche Schattirung erhält; die 
Contour des äusseren Kreises wird breiter und mehr ver- 
wischt, das äussere Feld dunkeler und nur das mittlere stark 
beleuchtet (Fig. 1 und 3 ce‘). Senkt man den Tubus, so geht 
der innere Kreis verloren, der mittlere und äussere Kreis 
dagegen treten scharf und dunkel contourirt mit hellglänzen- 
den Feldern hervor. (Fig. 1a‘) 

Gehen wir dagegen von dem mit der Innenfläche dem Ob- 
jeetträger aufliegenden Blatte aus, so erhalten wir bei der 
Hebung des Tubus Bilder, an denen das Feld des äusseren 


Ueber die von Lespes als Gehörorgane bezeichneten Bildungen u.s.w. 555 


Kreises dunkel erscheint, während das mittlere auf Kosten 
des schwarzen inneren Kreises verkleinerte Feld einige Hel- 
ligkeit beibehält; die Grundsubstanz der Lamelle ist jetzt 
beleuchtet und horngelb wie Chitinsubstanz gefärbt (Fig. 2a). 
Senken wir den Tubus über die mittlere Einstellung hinaus, 
so wird das äussere Feld hell, das mittlere dunkel, das in- 
nere hellglänzend, aber auf einen Punkt reducirt. 

Aus diesen Beobachtungen lässt sich nach den von Wel- 
eker!) entwickelten Gesiehtspunkten über Reliefverhältnisse 
der mikroskopischen Objecte der Beweis führen, dass wir es 
mit einer complieirten Porenbildung zu thun haben, aus de- 
nen die je nach der Einstellung wechselnden Bilder mit 
Nothwendigkeit resultiren. Das Feld des äusseren Kreises 
ist keineswegs ein erhabener Rahmen (Eriehson) oder eine 
dünne Membran (tympanale Lesp&s), sondern eine teller- 
förmige Grube im Chitinskelet, die eben so wie dieses von 
Poren durchsetzt und von Leisten überzogen wird. Die mitt- 
lere Einstellung des Antennenblattes ist für den einen Fall 
(das Blatt liegt mit der Innenfläche dem Objeetträger auf) 
Einstellung der Grube, daher die starke Beleuchtung und das 
Dunkelwerden bei oberer Einstellung, wenn die Grundsub- 
stanz beleuchtet ist (Fig.*2 b und a); für den zweiten Fall 
(das Blatt wendet die Innenfläche dem Auge des Beobachters 
zu) ist die mittlere Einstellung?) des Antennenblattes auch 
etwa mittlere Einstellung der mit dem Boden’ nach oben ge- 
kehrten Grube; senkt man den Tubus, so wird das äussere 
Feld des äusseren Kreises hell, eben so wie eine umgekehrte 
Rinne bei tiefer Einstellung beleuchtet erscheint, hebt man 
ihn, 80 wird dasselbe, lange bevor die obere Einstellung des 
gesammten Blattes erreicht ist, dunkel. (Fig. 1b’ und ce‘). 
Der mittlere Kreis ist nicht die Contour einer Zelle oder eines 
Säckchens, sondern die einer Oeflnung im Boden der teller- 
förmigen Grube, das zugehörige Feld dagegen die Wand 


1) Henle's und Pfeufer’s Zeitschrift für rationelle Medicin Bd. 
VI. und VIII. Bemerkungen zur Mikographie I. u. II. 

2) Die mittlere Einstellung des Blattes bezieht sich für beide Fälle 
auf verschiedene Flächen. 


556 C. Claus: 


eines kurzen triehterförmigen Kanales. Der innerste Kreis 
mit seinem Felde ist nicht ein Zellenkern oder Otolith, son- 
dern die verengte Mündung (des Porencanales auf der Innen- 
fläche der Lamelle; von der scharfen Einstellung, desselben 
aus, bei welcher das Feld beschattet ist (Fig. 1 e'), wird.das 
Feld beim Senken des Tubus glänzend (Fig. 1 b‘) beim He- 
ben dagegen ganz verwischt und undeutlich. 

Dass unsere Deutung eine richtige ist, ergiebt sich aus 
Bildern, welche am Rande der Lamelle und durch feine Quer- 
schnitte gewonnen werden. Während die Axen der: Poren- 
canäle in der Mitte der Lamelle mit der des Tubus zusam- 
menfallen, bilden die Axen der Randporen mit der Tubusaxe 
fast rechte Winkel. In der Mitte der Lamelle bleibt der in- 
nere Kreis im Centrum des mittleren und äusseren Ringes, 
je mehr man sich aber dem Rande nähert (Fig. 1 .c”'), um so 
mehr rücken die inneren Kreise an die Peripherie des mitt- 
leren, endlieh über diese hinaus an die des äusseren Kreises; 
unmittelbar am Rande liegen sie auch ausserhalb der äusseren 
Ringe, und man kann leicht den Porencanal in seiner Längs- 
achse verfolgen (Fig. 1e'', a'').. Lespes hat, wie es scheint, 
auch diese Bilder: beobachtet, und sie im Sinne der Beweg- 
lichkeit der Otolithen ‚gedeutet, auf welchen weder Säuren 
noch Alkalien einen verändernden Einfluss ausüben konnten. 
(Le corps solide renferme dans cette cellule, mais mobile 
dans son interieur ete. Les acides m&me concentres ‚sont 
sans action sur lui; la potasse le fait un peu augmenter de 
volume, mais seulement apres une action longtemps prolongee,) 

Während die. Deutung’ der betrachteten Bilder‘ keinem 
Zweifel unterliegt und mit Entschiedenheit die Lesp&s’sche 
Auffassung, widerlegt, ist jedoch anderer Bilder zu gedenken, 
welche, wenn sie allein und ohne Zusammenhang mit. den 
ersteren beobachtet worden wären, die von Lespes gegebene 
Deutung entschuldigen würden. Am Rande zerrissener La- 
mellenstücke sollte man nach Lesp&s die Gehörorgane der 
Art verändert finden, dass bald nichts als ein kleiner Theil des 
Paukenfelles übrig bleibe, bald ein beträchtliches Stück des- 
selben zu sehen sei, in welchem entweder nur die Umrisse 


Ueber die von Lespes als Gehörorgane bezeichneten Bildungen u.s.w. 557 


‚des Gehörsäckehen sich erhalten hätten oder selbst die Zelle 
mit ihrem Otolithen befestigt sei. ı In der T'hat findet man 
die beschriebenen Bilder und überzeugt sich mit ihrer Hülfe, 
dass die Einrichtungen weit.complieirter sind, als wir sie aus 
dem; optischen Verhalten abgeleitet‘ ‚haben, Bald erscheinen 
nämlich die Porencanäle so getheilt, dass nur ein sehr kleiner 
Theil der tellerförmigen Grube: zurückbleibt, ‚bald ist. der sich 
anheftende Abschnitt derselben so gross, dass der innere Rand 
zum Theil sichtbar bleibt [Fig. 2, (1)]. D’autres dont il reste 
une portion plus eonsiderable pr&sentent sur une partie de leur 
membrane de trace de la cellule). Am häufigsten aber sieht 
man, während das Feld des äusseren Ringes halbirt ist, den 
mittleren. Ring vollkommen unversehrt mit dem inneren Kreis 
‚im Centrum [Fig. 2, (2)]. (d’autres et ce sont les plus im- 
portants & bien ‚examiner la cellule avee son otolithe est en- 
«ore adherente a la membrane du tympanule). Wenn der 
Sehnitt die gesammte untere Partie der Chitinlage am Rande 
entfernt hat, fehlt der innere Kreis vollständig [Fig. 2, (3)], 
während der mittlere mit doppelten Conturen versehen sich 
als eine am Rande 'verdickte Chitinplatte herausstellt, welche 
man leicht aus ihrem Zusammenhang mit dem iuneren Rande 
der tellerförmigen Grube isoliren kann [Fig. 2, (4)]. ‚Auch 
au Querschnitten überzeugt man sich davon [Fig. 2, (5)], dass 
die Platte im Grunde der Grube ‘über die äussere Mündung 
des Canales ausgespannt ist. Nicht immer bleibt die Platte 
unversehrt, es brechen Theile des Randes ab,; die scharfen 
dunkeln Contouren sind in diesem Falle durch unregelmässige 
zarte Grenzen ersetzt. Endlich beobachtet mau Bilder, an 
welchem bei vollständigen mittlerem Ringe nur ein Segment 
des inneren Kreises erhalten ist; der unterhalb der äusseren 
Grube gelegene Porencanal hat sich beim Zerreissen der La- 
melle unvollständig erhalten. 

Die, Abweichungen, welehe nach Lesp£&s die Antennen 
von Polyphylla fullo von’ denen der betrachteten Melolonthiden 
zeigen sollen, kann ich ebenfalls nur auf unrichtig, verstan- 
dene Beobachtungen des genannten Forschers zurückführen, 
Freilich war es mir nicht möglich, die Antennen von Poly- 


558 ©. Claus: 


phylla fullo im frischen Zustande zu untersuchen, da dieses 
Insect bei uns nicht einheimisch ist, indess wird doch, was 
die Chitinbildungen anbetrifft, das getrocknete Object die 
gleichen Resultate liefern. Die erste Differenz, 'welche Les- 
pe®s in der Beschaffenheit der Grundsubstanz findet, trittiuns 
gleich bei der ersten Untersuchung als unrichtig entgegen, 
denn eben so wie bei Polyphylla fullo erscheint auch die An- 
tennensubstanz der übrigen Melolonthiden nicht homogen, 
sondern in verschiedener Richtung von Linien durchzogen, 
welche von dem äusseren Ringe der Porenbildungen ausge- 
hend in Gestalt unregelmässiger Polygone sich mit einander 
verbinden. Freilich kann man das als Differenz anführen, 
dass die Linien bei den Melolonthiden sich auch über das Feld 
des äusseren Kreises erstrecken, während bei Polyphylla fullo 
dieses derselben entbehrt. Ausserdem ist die Substanz von 
einer grossen Menge von Puncten erfüllt, die eben so wie 
die Linien nach den Welcker’schen Regeln leicht zu deu- 
ten sind. Da die Linien bei der mittleren Einstellung der 
mit der Innenfläche aufliegenden Lamelle dunkel erscheinen, 
beim Heben des Tubus aber glänzend werden, so sind sie 
Erhabenheiten der Aussenfläche und gehören dieser mit um 
so grösserer Bestimmtheit an, als sie bei der umgekehrten 
Lage des Objectes diesen Wechsel von Schatten und Licht 
nach der verschiedenen Einstellung nicht in dem Masse zei- 
gen. Die Puncte, welche stets bei mittlerer Einstellung hell, 
bei hoher Einstellung dunkel erscheinen, sind die Lumina 
zarter Porencanäle, welche die Chitinsubstanz durchsetzen und 
zum Theil die Ausführungsgänge der Matrixdrüsen in sich 
aufnehmen. Wenn auch die Porencanäle und Leisten beson- 
ders bei Polyphylla fullo und den äusseren Blättern der Grenz- 
lamellen (diese entbehren' der grösseren Fenster fast voll- 
ständig, besitzen aber einfache grosse Poren) ausgebildet sind, 
so fehlen sie bei den Melolonthiden doch keineswegs und 
treten am Rande und an den Grenzblättern fast ebenso deut- 
lich hervor. 

Weitere Eigenthümlichkeiten der Gehörorgane unseres In- 


Ueber die von Lespes als Gehörorgane bezeichneten Bildungen u.s. w.. 559 


seetes beruhen nach Lespes auf dem Vorhandensein eines 
äusseren Rahmens in der Umgrenzung des Paukenfelles und 
auf dem fast vollständigen Schwunde des Otolithen. Wie 
die beigefügten Zeichnungen ergeben (Fig. 4 und 5), sind 
die Porenbildungen ganz und gar den betrachteten der, Me- 
lolonthiden analog; nur ist‘ der mittlere Kreis; regelmässig 
durch zwei concentrische Conturen vertreten, während der 
innere beträchtlich erweitert und wieder scharf umgrenzt her- 
‚vortritt. Die Beobachtung der zwei: concentrischen Kreise 
am Mittelring, die sich einfach durch eine starke Entwick- 
lung des Randes der Chitinplatte erklärt, gab dem französi- 
schen Forscher die Veranlassung, das Feld des: äusseren Rin- 
ges für eine besondere der Species eigenthümliche Bildung, 
als Rahmen zu unterscheiden, während andererseits die we- 
niger scharfe Beleuchtung des inneren: Ringes die Ursache 
war, weshalb Lesp£s ein fast vollständiges Verschwinden 
des Otolithen behauptete. (En realite on peut dire, que le 
centre de la cellule est simplement occupe par une partie de 
liquide d’une densit& un peu plus grande.) Die geringere 
Beleuchtung des grossen inneren Kreises hat aber ihren Grund 
darin, dass auch über die innere Mündung des weiten aber 
kurzen Canales eine Chitinplatte ausgespannt ist, wie man 
an dem Rande zerrissener Lamellen beobachten kann (Fig..4 
#, 7‘). Unregelmässigkeiten in Grösse und Gestalt der ova- 
len Fenster sind häufig, unter ihnen scheinen besonders: die- 
jenigen bemerkenswerth, welche sich bei einer einfachen 
Grube durch die Dupplieität der meist gekrümmten Poren- 
eanäle auszeichnen (Fig. 4 ec‘). 

Der Raum, welchen die beiden Blätter der Lamelle ein- 
schliessen, wird von einer blass-granulirten mit zahlreichen 
Kernen durchsetzten Masse ausgefüllt, in der Tracheen und 
Nerven sich ausbreiten. Lespe&s lässt unrichtiger Weise in 
jede Lamelle einen einzigen Tracheenstamm eintreten, ich 
beobachtete deren stets zwei, welche parallel der: Längsaxe 
das Gewebe durchsetzen, um sich in jene feineren Verzwei- 
gungen aufzulösen, Die Zahl der eintretenden Nervenstämm- 


560 €. Clans: 


chen ist ebenfalls weit beträchtlicher als Lespes angiebt; 
sie verlaufen im Umkreise der Tracheenstämme und senden 
zahlreiche Aeste aus, welche sich in dem oberen Dritttheile 
der Lamelle zu einem: dichten Netzwerke vereinigen. Ver- 
gebens bemühte ich mich, Bilder zu erhalten, welche das 
Eintreten von Seitenzweigen in: die Mündung des Porenca- 
nales wahrscheinlich machten; ‚und ich möchte fast: glauben, 
dass Lespe&s die schräg verlaufenden Porencanäle. für: Ner- 
ven’ gehalten hat, um so mehr, als sie von ihın äusserst scharf 
und’dunkel gezeichnet sind, trotz der Anwendung von ver- 
dünntem Glycerin, unter welchem die Nerven blass werden 
und meist ganz verschwinden.‘ - 

Obwohl ich kaum glaube, in der Endigung der Nerven 
zu einem vollkommenen Abschlusse gelangt zu sein, so muss 
ich nach meinen Untersuchungen das behaupten, dass die 
mannichfach anastomosirenden Verzweigungen sich zu einem 
sehr feinen Netzwerke ausbreiten, welches sich in der blass- 
granulirten Masse allmählig verliert. Einige Mal gelang es 
mir, einen Theil des Nervennetzes frei, getrennt von der Um- 
gebung der mit Kernen. durchsetzten Masse zu ‚verfolgen. 
Es zeigten sich deutlich in dem aus zarten Fibrillen. beste- 
henden Nervennetze zahlreiche Kerne von 0,005 Mm. Durch- 
messer eingelagert und, wie ich mit Bestimmtheit beobachtet 
habe, vom Inhalte der Fibrillen umschlossen (Fig. 6). Es ist mir 
sehr wahrscheinlich, dass sich dieses mit Kernen durchsetzte 
Nervengewebe ähnlich wie die von Leydig bei Arthropo- 
denlarven, Entomostraken und Inseeten nachgewiesenen Ner- 
venenden verhält, wenngleich die Art der durch dieselbe ver- 
mittelten ‘Perception eine ganz: specifische zu sein scheint. 
Wie diese Perception aber beschaffen ist, ob dieselbe mit 
der Geruchsempfindung, oder der Wahrnehmung von Schall- 
wellen, die man nach den bisherigen Erfahrungen den In- 
secten zuschreiben muss, in irgend: welcher Beziehung steht, 
möchte aus: den! gegebenen histologischen und anatomischen 
Befunden nieht‘ zu entscheiden siud. Wenigstens scheinen 
mir‘ die Anhaltspuncte vorläufig zu gering zu sein, um auf 


Ueber die von Lesp&s alsGehörorgane bezeichneten Bildungen u.s.w. 561 


Grund aufzusuchender Analogien Hypothesen über die Art 
der Perception ’) aufzustellen. 

Was die als Matrix zu 'bezeichnenden Gewebe anbetriftt, 
von welchen die Nerven umgeben sind, so treten in einer 
feingranulären Grundmasse, die wohl als Zellinhalt zu be- 
trachten ist, zahlreiche grösserre Kene von 0,01—0,08 Mm. 
Durchmesser auf (Fig. 8). Deutlich eircumscripte Zellen 
darzustellen war mir trotz Anwendung der verschiedensten 
Reagentien nicht möglich, selbst nicht mit Hülfe von Kali 
bichr. (Leydig, Müller’s Archiv 1859 S. 158). In grosser 
Menge fanden sich aber in der Masse eingelagert spermato- 
zonähnliche Gebilde, welche ich mit den von Leydig jüngst 
beschriebenen Ausführungsgängen von Hautdrüsen identisch 
erkannte. Sie Jagen mit dem verdickten blindgeschlossenen 
Ende oft in einer hellen Substanz, wie von einem Hof um- 
hüllt (Fig. 8); Kerne mit feinkörniger blasser Zwischenmasse 
waren um dieselbe gehäuft, ohne als eircumseripte Zellen auf- 
zutreten. Wie es scheint, ist das zu einem solehen Ausfüh- 
rungsgang gehörige Territorium gar nichts anderes, als ein 
Ballen scernirender Matrix, denn einerseits gelang es nicht, 
einen qualitativen Unterschied des Drüsengewebes und der 
Matrix weder in der Grösse der Kerne, noch in. der. Be- 
schäffenheit der feinkörnigen Masse zu finden, andererseits 


1) Durch briefliche Mittheilung Leuckart's wurde ich auf Hicks 
Untersuchungen über die Fühler der Insecten aufmerksam gemacht. 
(Journ. Proceed. Zool. I. 1857 und in der Berl. entomolog. Zeit- 
schrift von 1858 im Auszug), nach denen hinter den einzelnen Poren 
einfache oder gelappte Säckchen gelegen sein sollen, die von Nerven 
versorgt würden und als Gehörorgane zu betrachten seien. Ich kann 
mir leider über diese Angaben kein Urtheil erlauben, da es mir bis 
jetzt nicht möglich war, die genanuten Schriften za erhalten. Obwohl 
ich kaum bezweifle, dass der Verfasser sich’in der Beurtheilung der 
Matrix und der Drüsen mit ihren Ausführungsgängen getäuscht hat, 
möchte ich nicht eher mich aussprechen, als bis ich nach einer Einsicht 
in die Hick’sche Arbeit die Untersuchungen wieder aufgenommen 
und auf die übrigen Abtheilungen der Insecten ausgedehnt habe. An 
den Antennen der Hymenopteren und Orthopteren gelang es mir bis 
jetzt nicht, etwas derartiges zu sehen, was die Hick'"schen Angaben 
bestätigt hätte 


562 ©. Claus: 


erwies sich der Inhalt der Ausführungsgänge‘ in chemisch- 
physikalischer Beziehung der Chitinsubstanz verwandt.‘ 'Ne- 
ben einem bedeutenden Vermögen der Strahlenbrechung, in 
dessen Folge die gleichmässig angefüllten Drüsengänge an 
den Antennen sich wie solide Körper verhielten (Glanz. bei 
höchster Einstellung), zeichnete sich die ausgeschiedene Sub- 
stanz durch ihre 'Resistenzkraft gegen Säuren und Alkalien 
aus. Ganz‘dieselbe Beschaffenheit besitzt der Inhalt. der 
Hautdrüsen anderer Körpertheile bei Melolontha und anderen 
Inseeten, wie ich namentlich an den Drüsen in den Tarsen 
von Dytiscus erkannte. Hier füllt in der Regel der Inhalt 
die durch ein beträchtlich grösseres Lumen ausgezeichneten 
Chitingänge, um welche die secernirende Masse in Form 
einer oder mehrerer eircumscripten Zellen angehäuft ist, nicht 
gleichmässig, sondern, wie auch Leydig beobachtete, tropfen- 
weise aus und zeigt alle die Merkmale, welche man an chi- 
tinartigen Substanzen findet. Sollte vielleicht die Matrix, 
welche im ausgebildeten!) Inseet keine neuen Chitinhäute 
mehr abscheidet und doch in ihrer Beschaffenheit mit der 
letzten Häutung nicht so sehr verändert sein kann, dass nun 
ihre Thätigkeit plötzlich still stehe, durch die Drüsengänge 
die neu gebildeten Chitinstoffe ausscheiden? oder welche an- 
dere Bedeutung kommt diesen Drüsen zu? Neue, ausführ- 
liche Untersuchungen erscheinen zur sicheren Lösung dieser 
Fragen wünschenswerth. 


Erklärung der Tafeln. 


Fig. 1 und 2. Die Porenbildungen der Antennen von Mel. vul- 
garis. 
Die Buchstaben und eingeklammerten Zahlen bedenten: 


1) In den Larven der Insecten vermisse ich die Drüsengänge voll- 
kommen, was, wenn es sich bestätigen sollte, meine Ansicht über die 
Function der Drüsen noch wahrscheinlicher macht. 


Ueber die von Lespes als Gehörorgane bezeichneten Bildungen u.s. w. 563- 


a Einstellung der äusseren Fläche (hohe 


Einstellung bei aufliegender 
b mittlere Einstellung innerer Fläche der 
e Einstellung der inneren Fläche (tiefe | Lamelle. 
Einstellung) 
a‘ Einstellung der äusseren Fläche (tiefe 
Einstellung) j z 
b' . der Mitte (mittlere Ein-| _ ua aufliegender 
stellung) äusserer Fläche der 
ce’ Einstellung der innerer Fläche (hohe Liamglle: 
Einstellung) 
a” Einstellung der äusseren Fläche ‚, vom Rande der Lamelle 
e!'n.e'' ‚Einstellung der inneren Fläche | genommen. 


(1) Von dem Fenster ist nichts als ein Abschnitt der oberen gru- 

benförmigen Vertiefung zurückgeblieben. 

(2) Nur ein Theil der Grube ist zerstört, man sieht den mittleren 
und inneren Kreis. 

(3) Der untere 'Iheil des Porencanales ist entfernt und nur ‚die 
Chitinplatte an dem inneren Rande der Grube befestigt. 

(4) Isolirte Chitinplatten, theilweise mit zerstörtem Rand. 

(5) Querschnitt durch beide Blätter einer äusseren Lamelle mit 
unversehrten Chitinplatten. 

Fig. 3. Porenbildungen von Mel. hippocastani. 

Fig. 4 und 5. Porenbildungen von Polyphylla fullo. 

Die lateinischen Buchstaben haben dieselbe Bedeutung als in den 
Figuren 1 und 2. 

#' Ein Theil der Grube ist zerstört. Mittlere Einstellung bei 
aufliegender innerer Fläche der Lamelle. 

#' Ausser der Grube ist zugleich die äussere Chitinplatte 'am 
Rande verletzt, die Ohitinplatte der inneren Mündung er- 
scheint granulirt. Mittlere, Einstellung bei aufliegender in- 
nerer Fläche der Lamelle. 

y' Dasselbe bei hoher Einstellung. 

Fig. 6. Netzwerk zarter Nervenfasern mit eingelagerten Kernen 
aus der Spitze einer Lamelle. 

Fig. 7. Partie des zwischen beiden Blättern einer Lamelle befind- 
lichen Parenchyims. In der von Kernen durebsetzten blass granulirten 
Matrix liegen die chitinisirten Drüsengänge, und die Nerven verbrei- 
ten sich netz förmig. 

Fig. 8. Territorium eines Drüsenganges. 


564 W. Kühne: 


Untersuchungen über Bewegungen und Verände- 
rungen der contraktilen Substanzen. 


Von R 
Dr. W. Künne. 


Die nachstehenden Untersuchungen, welche ich hiermit im 
Zusammenhang der Oeffentlichkeit übergebe, wurden im 
Laufe des letzten Winters und des jüngsten Frühjahrs aus- 
geführt. Sie sind als Vorarbeiten einer physiologisch-chemi- 
schen Arbeit zu betrachten, welche sich die Aufgabe stellt, 
den durch die Muskelbewegung bewirkten Stoffwechsel in 
seiner Beziehung zur Leistung des 'Thierleibes näher zu er- 
forschen. Die feste Ueberzeugung, dass zur gedeihlichen 
Entwickelung der Physiologie die chemische Untersuchung 
mit dem physiologischen Experimente Hand in Hand gehen 
müsse, legte vor allen Dingen die Anforderung nahe, das 
Gebiet der Reizversuche nach einer Richtung auszudehnen, 
in welcher sie dem Chemiker als wirkliche Handhabe dienen 
können, Mehr beanspruchen die folgenden Mittheilungen 
nicht. Günstige äussere Verhältnisse, namentlich der tägliche 
Verkehr mit meinem Freunde und Lehrer, Herrn Claude 
Bernard, der mir sowohl im College de France, wie in der 
Sorbonne ein geeignetes Laboratorium zur ausschliesslichen 
Verfügung stellte, waren die besondere Veranlassung zu die- 
sen physiologischen Studien. Es‘sei mir darum! gestattet, 
für die erfahrene Gastfreundschaft meinen wärmsten Dank 
bei dieser Gelegenheit auszusprechen. 


I. Ueber die Endigungsweise der Nerven in den 
Muskeln. 


Um die physiologische Leistung eines Muskels kennen zn 
lernen, ist es durchaus nöthig zu wissen, durch welche Ein- 


Untersuchungen über Bewegungen und’ Veränderungen u. s. w. 565 


flüsse seine Thätigkeit erweckt werden könne. Dass in den 
meisten Fällen der erregte motorische Nerv diese Rolle über- 
nimmt, ist unzweifelhaft, und es ist daher eine der grössten 
Aufgaben, den näheren Vorgang bei der Uebertragung der 
Erregung vom Nerven auf den Muskel kennen zu lernen. In 
so weiter Ferne dieses Ziel auch noch liegen mag, dürfen 
wir gleichwohl hoffen, den richtigen Weg dahin zu finden. 
Die anatomische Untersuchung und das Experiment müssen 
beide den Nerven bei seinem Eintritt in den Muskel verfol- 
gen, es wird sich dann zeigen, ob die eine Methode weiter 
reicht, als die andere. : Wir beginnen mit der einfachsten auf 
Beschauung begründeten: 
Anatomischen Untersuchung. 

Seit längerer Zeit mit Beobachtungen über Reizung der 
Muskeln beschäftigt, bin ich bei dem dazu verwendeten Muse. 
Sartorius des Frosches auf einen so glücklich organisirten 
Apparat gestossen, dass ich Veranlassung nehmen musste, 
grade hier die Nervenverbreitung genauer zu studiren. Der 
Sartorius ist-ein Muskel, welcher etwa an seinem mittleren 
Dritttheil etwas nach unten zu, an der Seite seines inneren 
scharfen Randes einen einzigen sehr dünnen motorischen 
Nervenstamm (a. Fig. 1) empfängt, der in senkrechter Rich- 
tung zum Verlauf der Muskelprimitivbündel in denselben 
eintritt. Schon mit dem unbewaflneten Auge erkennt man, 
dass der Nerv gleich nach seinem Eintritt mehrfache Thei- 
lungen erfährt, aus welcher sehr zarte Fäden hervorgehen, 
die sich nach beiden Seiten hin allmälig dem Blicke entziehen. 
Um diese Theilung besser verfolgen zu können, ist es nöthig, 
das Mikroskop zu Rathe zu ziehen, und da der Muskel selbst 
im günstigsten Falle, wenn man über äusserst kleine Frösche 
disponiren kann, an Durchsichtigkeit mit manchen anderen 
platten Muskeln nichtwetteifern kann, so muss man ihn vorher so 
zubereiten, dass er diese Eigenschaft in mehr oder minderem 
Grade erhält. Sartorii von sehr kleinen jungen Fröschen werden 
nach 24 Stunden in Salzsäure von 0,1 pCt. fast 80 durchsichtig 
wie Glas und da diese Veränderung vorzugsweise die contrac- 


tile Substanz und das Bindegewebe betriflt, so erscheinen die 
Reichert’ u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859. 37 


566 W. Kühne: 


Nerven darin ausserordentlich deut- 
lich als feine weisse‘ Stränge und 
Fäden, welche mit grösster Leich- 
tigkeit innerhalb des ganzen Mus- 
kels verfolgt werden können, Das 
Bild, das sich an einem ‘so’ her- 
gerichteten Muskel bei 250 facher 
Vergrösserung entfaltet, ist fol- 
gendes: Gleich nachdem der Nerv 
eingetreten, theilt er sich in 2 Aeste, 
einen oberen und einen unteren (ec), 
welche in entgegengesetzter' Rich- 
tung nach den beiden Enden des 
Muskels hin ihrem Ziele zugehen. 
Schon sogleich nach der ersten Thei- 
lung aber weichen wieder einige 
Fasern (f. f.) von ihrem ursprüngli- 
chen Wege ab, um sich auf die 
entgegengesetzte Seite zu begeben, 
und bei der folgenden Theilung der 
beiden genannten Nervenstämmehen 
wiederholt sich dieselbe Anordnung 
zum zweiten Male in der Weise, 
dass die für die beiden seitlichen 
Flächen des Muskels bestimmten 
Fäden manchmal unter, Erzeugung 
wahrer Kreuzungen (xx) auf die 
entgegengesetzten Seiten übertreten. 
So entsteht das Bild von Nervenschlingen, in welchen wir 
nichts, weiteres erkennen, als eine hartnäckige Neigung zur 
Plexusbildung, welche allen Nervenstämmen gemeinsam ist, 
und welche sich bis dicht vor dem Ziele oder dem Endappa- 


1) Fig. 1. Ein Sartorius 2'/2 Mal vergrössert. Die Zeichnung ist 
nach mehreren mikroskopischen Bildern zusammengesetzt. A. Die un- 
tere spitze Sehne äm Kniegelenk. B. Die kurze breite Sehne, mit 
welcher der Muskel vom Os ilium entspringt. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 567 


rate derselben erhält. Seit den folgenreichen Entdeckungen 
R. Wagner’s aber sind alle diese Bildungen ausschliesslich 
auf das Bereich der Stämme und selbst der intramuseularen 
Stämmchen verwiesen. Die eigentliche Endigung der moto- 
rischen Nerven besteht in Theilungen der einzelnen Primi- 
tivfasern, welche sich ohne Mühe in allen Muskeln nach- 
weisen lassen. So ist also auch in dem Sartorius das eben ge- 
schilderte Bild der Schlingen auf einen sehr engen Raum be- 
schränkt, indem dasselbe nur in der nächsten Umgebung der 
Nerveneintrittsstelle beobachtet werden kann. Nach beiden 
Seiten davon, nach oben und unten also, bei der vorwie- 
genden Längsdimension diesesMuskels, erkennt das Auge aber 
ein ganz verschiedenes Verhalten. Die einzelnen aus den 
Schlingen hervorkommenden Primitivfasern (p. p.) beginnen 
ihren Weg nun gemeinsam mit den Muskelbündeln, fast pa- 
rallel zwischen ihnen liegend fortzusetzen, um immer weiter 
nach den Endpunkten des Muskels zu, jede einzeln in secun- 
däre Röhren durch gabelförmige Theilungen zu zerfallen, 
häufig unter Bildung von nachweisbaren tertiären Röhren, 
welche aus der Theilung der secundären hervorgegangen. 
Plötzlich aber verschwinden diese Fasern ganz und das beste 
Mikroskop zeigt in der Nähe der Endpunkte des Muskels 
selbst mehrere Millimeter vor denselben (in E.E.), gar keine Ner- 
venelemente mehr. Man wird einwenden, dass die Betrachtung 
des ganzen unzerfaserten Muskels-hier nicht mehr compe- 
tent sei, und ich habe mich deswegen zur feineren Un- 
tersuchung eines anderen Verfahrens bedient. Ich kenne kein 
besseres Mittel, um die Muskeln mit ihren Nerven klarer vor 
dem Auge auszubreiten, als die Betrachtung ganz frischer 
noch zuckungsfähiger Fasern. Ich reisse oder schneide aus 
dem Sartorius einen langen und schmalen Streifen heraus 
und isolire die einzelnen Primitivbündel mittelst der Nadel 
der Art, dass sie alle nur in einem Punkte an einander haf- 
ten bleiben. So kann man an einem frischen und darum 
sehr weichen Muskel viele einzelne Primitivbündel stern“ör- 
mig um einen Punkt herum gruppiren. Ohne eine Flüssig- 
keit zuzusetzen und ohne das Präparat mit dem Deckgläs- 
37* 


568 W. Kühne: 


chen zu bedecken, beschaue ich es hierauf bei starker. Ver- 
grösserung und da findet man dann auf’s Schönste: viele Ner- 
venfasern . ganz isolirt zwischen den Muskelbündeln: lie- 
gen, häufig sogar an den Stellen isolirt, wo die Primitiv- 
fasern sich theilen, und wenn das Glück den Suchenden' be- 
günstigt, ereignet es sich auch wohl, dass man eine secun- 
däre Faser an ein Muskelbündel herantreten sieht, um mit 
diesem ‚unter Bildung einer schwachen kolbigen Anschwel- 
lung scheinbar zu verschmelzen. Dass diese Verbindung von 
Muskel und Nerven ziemlich solider Natur sei, konnte ich 
einige Male dadurch erkennen, dass der Nerv mit dem ab- 
geschnittenen ganz isolirten Muskelprimitivbündel eben so gut 
in der nachträglich zugesetzten Flüssigkeit (Na Cl von 0,5 pCt.) 
herumgeschwenkt werden konnte, wie letzteres durch Zerren 
an der mit dem Nervenstamme noch zusammenhängenden 
Nervenröhre, ohne dass eine Verknüpfung durch umliegendes 
Bindegewebe nachzuweisen gewesen wäre. Alle Bemühungen, 
welche ich angewendet, um in das Muskelrohr hineinzuschauen, 
blieben indessen erfolglos, ‚da. es mir mit keinem  Reagens 
gelingen wollte, den Nerven auf der inneren Seite des Sar- 
kolemms, wieder zu finden. Die Beobachtung ganz frischer 
Froschmuskeln gestattet also einigermassen den Verlauf der 
Nerven im Muskel zu erkennen, so lange) sich jene ausser- 
halb des Sarkolemms befinden und deswegen sei hier noch 
hinzugefügt, dass man bei der gewissenhaftesten Durchmuste- 
rung aber auch Stellen im. Muskel findet, welche niemals 
Nerven enthalten. Im Sartorius des Frosches ist dies con- 
stant der Fall dicht vor, den beiden Endpunkten, so, zwar, 
dass der ganze Muskel nervenhaltig befunden wird, mit Aus- 
nahme einer Strecke von 2—5 Mm. für das obere breite Ende 
von 1—3 Mm. für den unteren spitzen Zipfel, je, nach der 
Grösse des angewendeten Frosches. Dasselbe, was sich hier 
bei der Zerfaserung dieser Theile zeigt, tritt ebenfalls’ sehr 
deutlich ‚bei der Betrachtung des ganzen mit stark verdünnter 
HCl durchsichtig gemachten Muskels hervor, selbst an. grös- 
seren Exemplaren, welche eben so gut untersucht werden kön- 
nen, wenn man sich des einfachen Kunstgriffes bedient, die- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 569 


selben ihrer ganzen Länge nach mit einem haarscharfen Ra- 
sirmesser in 2 Platten zu spalten, was ohne wesentliche 
Zerreissungen von Muskelbündeln oder Nervenfasern ausge- 
führt werden kann. 

Weit entfernt dem mitgetheilten Befund irgend welche 
Bedeutung beizulegen, muss ich noch daran erinnern, dass 
derselbe Niemanden befremden kann, der überhaupt Muskeln 
auf ihre Nervenverbreitung untersucht hat. Kölliker be- 
hauptet sogar gradezu, dass selbst an dem so äusserst ner- 
venreichen, bekannten und von Reichert genauer beschrie- 
benen Brusthautmuskel des Frosches Stellen zu finden seien, 
wo in grösserer Ausdehnung gar keine Nerven vorkämen'), 
und dass. die Nervenverbreitung im Omohyideus des Men- 
schen eine ganz beschränkte, fast nur an der Eintrittsstelle 
des Nerven gelegene Vorrichtung sei.?) 

Da die letzten anatomischen Formen, durch welche der Nerv 
mit der contractilen Substanz verbunden ist, noch nicht bekannt 
sind, so lässt sich aus dem nicht mehr Sehen oder Aufhören 
der Nerven, wie es bisher beschrieben ist, nur wenig Ver- 
werthbares für die Physiologie schliessen, und ich habe des- 
wegen alle mögliche Mühe aufgewendet, um das wirkliche 
intramuseulare Ende zu finden. Alle Muskeln der Wirbel- 
tbiere zeigten mir immer wieder dasselbe Bild; es war un- 
möglich andere Nerven als diejenigen ausserhalb des Sarko- 
lemms zu sehen, bei den höheren Wirbelthieren gelang es 
nieht einmal, den beim Frosch unzweifelhaften organischen 
Zusammenhang zwischen der Primitivfaser und dem Muskel- 
primitivbündel isolirt zu erkennen. Das Bindegewebe, wel- 
ches letztere an einander heftet, ist hier viel derber, und die 
Isolirung der Bündel ohne sehr kräftig wirkende Reagentien 
kaum möglich. Trotz alledem gewinnt man leicht die Ueber- 
zengung, dass alle Nerven markhaltig sind. Entzieht sich 
die letzte Ausbreitung dem Blicke, 80 geschieht dies nie der 


1) Kölliker, Untersuchungen über die Wirkung der Gifte. Vir- 
ehows Archiv Bd. X. S. 63. 
I) Kölliker, Handbnch der Gewebelehre. 


570 W, Kühne: 


Art, dass man zuerst das Mark verschwinden sieht, vielmehr 
scheinen sich die doppelten Contouren gleichmässig zu. ver- 
lieren. Eigenthümliche Form des Bindegewebes, theils ge- 
schlängelte, theils straffe, vielfach anastomosirende Fasern, 
welche in mannichfachen Windungen die Primitivbündel um- 
ziehen und welche wohl kaum als künstliche Produete einer 
ganz homogenen Bindesubstanz betrachtet werden dürfen, 
scheinen Veranlassung zu der Meinung gegeben zu haben, 
dass die Nerven in den Muskeln Scheide und Mark verlören, 
so dass sie zuletzt als nackte Axencylinder zwischen den 
Primitivbündeln verliefen, Schiff, der dieser Ansicht hul- 
digt, erwähnt übrigens selbst, dass jene nackten Axencylin- 
der sehr leicht mit Bindegewebe verwechselt werden könnten. 
Da er sich aber jeder weiteren Andeutungen enthält über die 
Unterschiede, welche ihn selbst beide Formen trennen liessen, 
so muss seine Angabe gewiss mehr für ein subjeetives Be- 
dünken, als für das Resultat einer Untersuchung angesehen 
werden. Bei den Froschmuskeln sieht man ganz bestimmt, 
dass der Nerv seine Markscheide nicht verliert,, überall, 
wo man ihn unzweifelhaft an das Sarkolemm herantreten 
sieht, besitzt er seine ganz unveränderte Struetur, ja es scheint 
sogar, als wenn die Scheide hier meist stärker entwickelt sei. 

Wenn ich nicht irre, ‚sind es Meissner!) und Munk?), 
welche bei wirbellosen Thieren zuerst ein unzweifelhaftes 
Durchbrechen des Nerven durch das Sarkolemm beobachtet 
haben, Thatsachen, welche bisher noch nicht genügend 'be- 
rücksichtigt worden, bei ihrem grossen allgemeinen Interesse, 

Die ausserordentliche Durchsichtigkeit der Muskeln yie- 
ler Wirbellosen, sowie die lange. Dauer ihrer Erregbar- 
keit bestimmte mich auch bei diesen Thierelassen die Ner- 
venverbreitungen in den Muskeln zu studiren. Durch die 
herrliche Arbeit Brücke’s über das Verhalten der Muskeln 
in polarisirtem Lichte, in welcher recht augenscheinlich ge- 
zeigt ist, bis zu welcher ausserordentlichen Feinheit die Form 
erkannt werden kann, wenn alle optischen Hülfsmittel mit 
Geschick dem Objeete angepasst werden, wurde meine Auf- 


1) Zeitschr. f. w. Zoologie Bd. V 
2) Göttinger Nachrichten. J. 58. 1. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 571 


merksamkeit namentlich auf. die Muskeln der Käfer 'binge- 
leitet... Die’ contractile Substanz bleibt. hier. selbst än sehr 
kleinen isolirten Muskelstückchen so ‚lange im Besitze;, der 
Erregbarkeit, und bewahrt. ihren ‚durchsichtigen 'Zustand..der 
Art, dass es ganz überflüssig ist, irgend. welche Reagentien 
anzuwenden, falls man.das Innere des Sarkolemms erkennen 
will... In. den. tracheenarmen Beinmuskeln ‚von Hydrophilus 
piceus oder ‘von Oryctes nasicornis findet man ein Object, das 
zur Erkennung. des Endapparätes des‘ motorischen Nerven 
ungemeiu geeignet ist. Um unnöthiges) Zerreissen ‚der Ner- 
venfasern zu vermeiden, thut man gut, die, kleinen Muskel- 
stückehen, welche man unter das Mikrosköp bringt, ‚sehr 
schmal, ‚dafür aber möglichst lang zu nehmen, und dieselben 
auf dem Objectträger nur sehr schwach aus einander zu zer- 
ren.. Ein solches Präparat bleibt dann noch mehrere Stun- 
den in demselben Zustande, wie während des Lebens, zumal 
wenn man es in dem eigenen Blute der 'T'hiere bewahrt. 
Alle einzelnen Muskelbündel zeigen die vielfach beschriebe- 
nen wellenförmigen Bewegungen der eontractilen Substanz, 
so dass das. Bild ein beständig wechselndes wird. Das Sar- 
kolemm ist hier von ausserordentlicher Feinheit und wie es 
scheint, auch ganz ‚structurlos. Hier und da sieht man ‚aber 
auf demselben eingezogene krause Stellen, in deren Umge- 
bung sich lappige Anhängsel finden, mit einem oder mehreren 
blassen Kernen versehen. is ist nicht zu bezweifeln, dass 
diese Gebilde die Reste ‘von abgerissenen Nerven sind, sie 
führten mich zuerst dahin, grade hier auf die Letzteren. ge- 
nauer Acht zu geben, und es ist in der That nicht schwer, 
in einem mit Schonung, hergerichteten Präparat eine Menge 
von Nerven zu finden, welche man eine grosse Strecke ‚weit 
über das Gesichtsfeld verfolgen kann, und welche man end- 
lich an den Ort ihrer Bestimmung ankommen, d.h. mit Zu- 
rücklassung der Scheide das Sarkolemm: durchbrechen sieht, 
Nicht selten ist es mir gelungen, ein Muskelstückchen so 
herauszuschneiden, dass dasselbe noch an einem Stück des 
ansehnlichen Beinnerven hing und beide zusammen dann der 
Beobachtung zu unterwerfen, 


572 W. Kühne: 


Die Nerven von Hydrophilus piceus lassen eine deutliche 
kernhaltige Scheide erkennen, welche schwach längsstreifig 
ist und den ziemlich dicken Nerven wie ein straffes Gewand 
umgiebt. Obgleich die Ansicht sehr verbreitet ist, dass die 
peripherischen Nerven der Wirbellosen mehr den sogenann- 
ten grauen sympathischen Fasern des Wirbelthieres entspre- 
chen, muss ich doch ganz bestimmt hervorheben, ‘dass in. den 
unzweifelhaft motorischen Fasern der Beine bei den Inseeten 
ganz entschieden dunkelrandige, markhaltige Primitivfasern 
vorkommen, welche die grösste Masse derselben bilden. Es 
wäre möglich, dass die motorischen und sensibeln Fasern 
bei den Wirbellosen verschiedene Structur besitzen, wenig- 
stens ist es unzweifelhaft, dass neben den allgemein 'be- 
kannten grauen Fasern auch häufig breite markhaltige vor- 
kommen, wie beim Flusskrebs nach Haeckel, Remak u. A: 
oder bei Lampyris splendidula nach Leydig. Das im Innern 
der Scheide liegende Mark ist minder glänzend als das der 
höheren Thiere, gerinnt auch in weniger seltsamen Formen 
als bei jenen, es charakterisirt sich aber immer sehr deut- 
lich gegen die Scheide hin, wo man eine sehr dicke und 
breite Linie die Grenze bezeichnen sieht. Nach der Axe der 
Röhre zu erscheint es schwach granulirt und nur selten sieht 
man hier bei der Gerinnung nochmals eine zarte dunkle Linie 
entstehen, welche das Mark von dem Axeneylinder abgrenzt. 
Bei alledem bieten diese Nervenfasern doch immer ein Bild 
dar, welches sehr viel blasser als bei den Wirbelthieren ist, 
wenn auch der Strang als Ganzes, in welchem viele solcher 
Primitivfasern neben und über einanderliegen, gar nicht ver- 
kannt werden kann. In einem anderen Punkte weichen in- 
dessen die motorischen Nerven der Käfer sehr von denen 
der höheren Thierwelt ab, das ist in Betreff ihrer ausseror- 
dentlich zahlreichen Theilungen. Man sieht bisweilen eine 
Nervenröhre in weiten Abständen 5 bis 6 seeundäre Aeste 
abgeben, welche nicht selten in rechtwinkliger Richtung die 
Mutterröhre verlassen. Nach der Peripherie zu werden sie 
etwas schmaler, wie auch die secundären Nerven nie so breit 
sind als die Stammfaser. In der Structur dagegen tritt gar 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 573 


keine Veränderung ein, man unterscheidet dicht vor dem 
Eintritt in das Sarkolemm noch sehr gut Scheide und Mark, 
ja auch’ mitunter ‚ohne Anwendung von Reagentien einen ver- 
hältnissmässig. ‘breiten Axeneylinder. Nach dem Durchtritt 
der Nerven’ durch das Sarkolemm sieht man auf der inneren 
Seite des’ Letzteren bei guter Einstellung in’ der Regel den 
naekten Axencylinder als ganz kurzen Stumpf in die con- 
tractile Substanz 'hineinragen, dicht daneben aber eine von 
der klaren einfach brechenden Grundsubstanz der Muskeln 
unterschiedene 'trübe Masse, welche mit einer anderen gleich 
zu beschreibenden Einrichtung in engster Verbindung zu ste- 
hen scheint. 

Man erinnert sich, dass Leydig für die Muskeln ein be- 
sonderes System von Hohlräumen' aufgestellt hat," unter 'wel- 
chem er alle bisher in den Muskeln als’ Kerne oder Muskel- 
körperchen benannten, von der contractilen Substanz ver- 
schiedenen Bildungen zusammenfasste Diese Lehre hat durch 
Kölliker die heftigsten Angriffe erfahren, der seinerseits 
Leydig’s Hohlräume allein auf die Kerne zurückführt, sich 
selbst aber als den Entdecker wirklicher Lücken bezeichnet, 
in welchen eine feine körnige Masse eingelagert sei. Es 
kann nieht darüber gestritten werden, woran der Eine oder 
der Andere eine Lücke erkannt habe, denn es ist gewiss, 
dass der Inhalt der Lücke durch irgend etwas von dem um- 
gebenden Geweben verschieden in der Lichtbrechung oder 
Durchsichtigkeit gewesen sein müsse, da man sie sonst eben 
nieht hätte. sehen können. Kommen jene Körnchenreihen 
Kölliker’s nicht in gesonderten Gebilden vor, sondern lie- 
gen sie nur einfach in der Muskelsubstanz eingebettet, so ist 
es schliesslich dasselbe, ob man sagt: eine Lücke mit einem 
Körnchen darin, oder Körnchen in der umliegenden Sub- 
stanz. Nach meinen eigenen Beobachtungen kann ich nicht 
zweifeln, dass alle 3 Dinge constant in den Muskeln vor- 
kommen, nämlich grosse, bläschenartige Kerne, feine reihen- 
weis angeordnete Körnchen und endlich Lücken von ver- 
schiedener' "Grösse, in welchen keine Körnchen liegen — 
Vaeuolen. 


574 W. Kühne: 


Die ‚Vacuolen  sieht-man vorzugsweise‘ an ganz: frischen 
Muskeln. , Sie sind in der Regel spindelförmig, "scheinen zu- 
weilen, durch einen ‘Canal je 2, oder 3 zusammenzuhängen 
und verschwinden. ‚durch. "einen  mässigen Druck ' fast ‚alle, 
Man ‚sieht 'sie häufig an ganz frischen Froschmuskeln,; welche 
man noch zuckend :ohne Deckglas unter das Mikroskop bringt. 
Legt man das Deckglas ‚auf, so verschwindet der ‘grösste 
Theil, nur einige 'wenige bleiben,» welche nicht alle dem stär- 
keren: Drucke weichen. Immer aber sind’ diese Vaeuolen, 
selbst wenn siebeständig bleiben, sehr gut‘von: den Kernen 
zu. unterscheiden durch ihren  \eigenthümliehen röthlichen 
Glanz, um so mehr als Froschmuskeln ohne Behandlung mit 
Reagentien nur sehr‘ schwierig die im Innern liegenden Kerne 
erkennen lassen.ı/! Die Reihen‘ feiner Körnchen, welche Köl- 
liker zuerst beschrieben, finden sich in jedem Muskel überall 
in seiner ganzen Länge und dürften schwerlich. übersehen 
werden können, wenn man danach sucht. Bei den Muskeln 
von Hydrophilus oder Oryctes' sieht man nun von allen! diesen 
Dingen sehr wenig, ‚die grossen bläschenförmigen Kerne sind 
sehr selten, und’ auch die feinen Körnchen Kölliker’s fin- 
den sich nur sehr vereinzelt. Jedes Primitivbündel zeigt da- 
gegen, und zwar während es noch reizbar und ganz unver- 
ändert ist eine oder mehrere Reihen von höchst regelmässig 
angeordneten Körnerzügen, welche, wie es scheint, von 
Amici, dessen Originalabhandlung mir ‚leider nicht, zu- 
gänglieh ist, genauer berücksichtigt wurden. Diese Ge+ 
bilde durchziehen das Primitivbündel für mehr oder minder 
grosse Streeken meist der Art, dass ein Streifen in der Axe 
und.2 andere am Rande hart unter‘ dem: Sarkolemm liegen, 
zwischen welchen sich hie und da Anastomosen befinden, 
aus denen manchmal noch ein 4ter Streifen hervorgeht, ı 

Die Abbildungen werden besser als: jede: Beschreibung 
die Beschaffenheit dieser Organe darstellen.: Man sieht eine 
Reihe von schwach vierkantig verdrückten kernartigen Kör- 
pern hinter: einander liegen, durch Zwischenräume getrennt, 
welche von ‚sehr verschiedener, Länge sind, zuweilen die 
Grösse der Körperchen (etwa 0,003'') um das 4fache über- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderuggen u. s. w. 575 


trefien, häufig aber auch so gering sind, dass 2 Körperehen 
sich: fast: unmittelbar berühren. Diese Räume werden da- 
dureh sichtbar, dass in ibnen eine Substanz liegt, welche 
von. der eontractilen Materie ‘des Muskels verschieden aus- 
sieht, nämlich weniger klar und schwach granulös oder stau- 
big. Ob die reihenweis angeordneten. Körner, an welchen 
man nur sehr selten etwas dem Kernkörperchen Analoges 
sieht, mit den zwischen ihnen liegenden trüben band- oder 
canalartigen Räumen 'von einer Membran umschlossen sind, 
lässt sich nicht sagen, wohl. aber sieht man: zuweilen eine 
Reihe solcher Körner aus dem (Querschnitt des Primitivbün- 
dels herausragen, wenn, auch meist so, dass 'eine diffuse 
Masse von coagulirter Muskelsubstanz darum herumliegt. 
Beim Zusetzen von sehr verdünnter Salzsäure oder einer 
äusserst schwachen Kalilauge, welche die Insectenmuskeln 
fast bis zum ‚Verschwinden durchsichtig machen, erkennt 
man die geschilderten Bildungen besonders deutlich, nament- 
lich bei kurzer Einwirkung des Reagens, - Nach ‚längerer 
Zeit leidet die Deutlichkeit aber ebenso wie die der Muskelsub- 
stanz selbst. Durch diese Behandlung werden die Körner 
etwas runzliger, was indessen zum Theil von der Zusammen- 
ziehung der Muskeln herrübren mag. Man sieht z. B. häufig, 
dass beim Uebergleiten einer Contractionswelle über das 
Primitivbündel, oder bei der 'allmäligen Formyeränderung 
während des Eintritts der Todtenstarre die Zwischenräume 
zwischen den Körnern breiter und kürzer werden, und auch 
diese selbst ihre Form etwas ändern, ‚In diesem Zustande 
bringen sie eine Erscheinung hervor, als ob in. dem querge- 
streiften Muskel Bänder mit noch breiteren Querstreifen lägen. 

Wie sich nachweisen lässt, stehen die beschriebenen Or- 
gane mit den das Sarkolemm durchbrechenden Nervenfasern 
in Verbindung, im innigen Contacte. ‚Jedes Mal, wenn man 
einen Nerven in das Sarkolemm eintreten sieht, findet man 
ihn gewöhnlich unmittelbar da, wo grade unter dem Sarko- 
lomm ein soleher Körnerzug entlang läuft. Von dem Axen- 
eylinder sieht man dann, wie erwähnt, nur einen kurzen 
Stumpf, er scheinst selbst granulös zu werden und in diesem 


576 pr) w. Kühne: 


Zustande identisch zu sein mit der zwischen ‚den Körnern 
liegenden Zwischensubstanz. Im Falle der Axeneylinder nicht 
aneiner solchen Stelle eintritt, gelingt es bisweilen dadurch 
über sein Verbleiben Auskunft zu erhalten, 'dass das Muskel- 
primitivbündet an diesem’ Orte auseinanderreisst, wo man ihn 
dann mit''einer kurzen Biegung an eine mittlere Körnerreihe 
sich’ anschliessen sieht. 

Nach dem Vorgebrachten wird nun wohl die Annahme be- 
rechtigt sein, dass die Körnerreihen der Inseetenmuskeln niehts 
anderes sind, als Ausbreitungen des wahren intramuseularen 
Axeneylinders der motorischen Nervenfasern.'' Die allerletzte 
Endigung dieser Apparate besteht darin, dass die reihenför- 
mig 'angeordneten Körner immer kleiner und kleiner werden, 
bis endlich das Auge die in regelmässiger Anordnung mit 
den’ Disdiaklassen durchsetzte .contractile Substanz nicht mehr 
von den äussersten Spitzen zu trennen vermag. . Erwähnt 
mag noch werden, dass eine einzige motorische Nervenfaser 
durch mehrere secundäre Aeste mit ein und demselben Mus- 
kelprimitivbündel auf diese Weise in Verbindung treten kann. 

Welches Organ bei den Wirbelthieren die Vermittlung 
zwischen dem Nerven und dem Muskel übernimmt, ist noch 
vollkommen unbekannt.. Möchten die Histologen diese die 
ganze Nerven- und Muskelmechanik auf's Tiefste berührende 
Frage einer'"baldigen Entscheidung entgegen bringen. Es 
wäre möglich, dass ein Theil der bisher als Kerne oder 
Hohlräume beschriebenen Formen für die Erkenntniss des 
intramuscularen Nerven einen Anhalt geben könnte. Wer 
dieselben einer näheren Betrachtung unterwirft, "wird finden, 
dass grosse Verschiedenheiten darunter eexistiren. Es giebt 
ganz platte, olivenförmige, schraubenartig gedrehte und ge- 
runzelte, matt‘ granulirte und dabei sehr blasse Kerne. In 
den: feinen, vielfach verästelten Muskeln der Froschzunge 
kommt sogar eine Art von centralem Canal vor, der platte, 
wie Scheiben über einander geschichtete Kerne oder „Kör- 
ner“ enthält, bei denen eine gewisse Aehnlichkeit mit'den 
Körnerreihen der Inseetenmuskeln unverkennbar ist, Das- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 577 


selbe sieht man auch mitunter bei den: Fasern.'des platten 
Brustmuskels der Frösche. 

In Uebereinstimmung mit der beim Frosch am Sartorins 
sich darstellenden Weise, verhalten sich auch die wirklich 
innerhalb des Sarkolemms befindlichen‘ Nerven bei Insecten: 
Hier‘ wie dort ist der Muskel in der Nähe der Nervenein-+ 
trittsstelle ungemein reich’ an Nervensubstanz, während weiter 
davon entfernt, nach beiden Richtungen hin die Nerven ver- 
schwinden, so dass die anatomische Untersuchung eine auf- 
fallende Armuth oder sogar ein gänzliches Fehlen der Nerven 
für, gewisse Theile des Muskels oder des’ einzelnen Primitiv- 
bündels ergiebt. 

Nach dieser anatomischen Darstellung will ich jetzt: ver- 
suchen zu zeigen, wie-die 

r 
Experimentelle Unter Eae 

ebenfalls auf denselben Gegenstand ihr Ziel richten kann. 
Sicherlich giebt es keine physiologische Aufgabe, welche nicht 
auch von.dieser Seite angegriffen ‘werden könnte. "Die man- 
nichfache Abwechselung, welche die’ künstliche Veränderung 
der. natürlichen Bedingungen gestattet, worin doch nur das 
Experiment besteht, dient auch hier zu einem sicheren Führer 
und Prüfstein.. Wir schliessen uns zu dem Ende hier ganz 
au Das an, was die Anatomie lehrt, und beginnen Schritt 
für Schritt; denNerven bei seinem Eintritt in den Muse, 
Sartorius: zu verfolgen. 

Ein sehr einfacher Versuch ‚beweist zunächst, dass ‚die 
Puukte des ‚Sartorius in der Nähe der Nerveneintrittsstelle 
in wirksamer Verbindung mit dem motorischen Nerven. sind. 
Man braucht eben nur allmälig Stücke von beiden Enden des 
Muskels abzuschneiden, um zu finden, dass das jedesmal ge- 
wonnene Mittelstück durch schwache, elektrische, chemische 
oder mechanische Reizung. des Nervenstammes zur Contrac- 
tion./gebracht werden kann, und dass’ selbst das kleinste 
Muskelstückchen, welches man dem Nerven ohne Zerstörung 
der Theile anbaften zu lassen vermag, ganz ‚dasselbe Phü- 


578 mol W. Kühne: 


nomen zeigt. Es kann also kein Zweifel darüber sein, dass 
der Nerv bei seinem Eintritt in das Paquet von Muskelpri- 
mitivbündeln sofort zur Herrschaft über dieselben gelangt, 
dass also die erforderliche Verknüpfung von Muskel und Nerv 
nicht ausschliesslich an die beiden Enden des Sartorius 'ver- 
legt ist, ‘bei welchen sich sogar sehr wesentliche Verschie- 
denheiten gegenüber der Anordnung in dem Mittelstück 
nachweisen lassen. 

J. Rosenthal hat den interessanten Nachweis geführt, !) 
dass der motorische Nerv viel leichter durch geringere, elek- 
trische Stromesschwankungen erregt werden kann, als der 
Muskel selbst bei directer Reizung, dass der Nerv nämlich 
erregbarer ist als der Muskel. Bei ausschliesslicher Anwen- 
dung des elektrischen Reizes darf also von vornherein vor- 
ausgesetzt werden, dass ein Muskel, welcher viele intramus- 
culare Nerven enthält, erregbarer sei, als ein anderer, wel- 
cher deren weniger besitzt, oder dass ein und derselbe Mus- 
kel von den Punkten aus leichter zur Zuckung veranlasst 
werden könne, wo er reich an Nerven ist, als von solchen, 
wo dies nicht der Fall ist. Die Voraussetzung bestätigt sich 
nun für den Sartorius des Frosches in auffallender Weise, 

Wir legen den sorgfältig präparirten und ohne jede Ver- 
letzung, selbst ohne Anlegung eines Querschnittes isolirten 
Muskel, welcher nach 'unten von 'seiner spitzen. Sehne | am 
Kniegelenk, nach oben von seinem sehr kurzen und breiten 
sehnigen Ansatze am Os ilium begrenzt ist, auf die durch 
2 feine Platindrähte gebildeten Elektroden der 'secundären 
Spirale des du Bois’schen Schlittenelektromotors. : Die An- 
ordnung ist der Art, dass die constant um 2 Mm. von ein- 
ander entfernten parallelen Elektroden (ee ee Fig. 2), welche 
der Bequemlichkeit wegen mit halber Dieke in eine feste 
Guttapercha- oder Glasplatte eingelegt sind, dem’ Muskel 
etwas oberhalb der Nerveneintrittsstelle anliegen (in a), und 
zwar in einer zum Verlauf der Faserung senkrechten Rich- 


1) Moleschott"s Untersuchungen z. N. d. M. n. d. "Th. 1857. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 570 


Fig. 2. tung. Nach dem Vorgange Ro- 
i A senthal’s entfernen wir nun die 
seeundäre Spirale des 'Induc- 
tionsapparats, : dessen Elektro- 
motor in einem Grove’schen 
‚Element besteht, so 'weit von 
der primären Rolle, ‘dass das 


Hinwegräumen einer in den se- 
MH  eundären Kreis vor dem Muskel 
a  wngebrachten Nebenschliessung 

keine Zuckung verursacht. Wäh- 

rend der Apparat in Thätigkeit 

bleibt, wird nun die secundäre 

Spirale langsam an (die primäre 

angeschoben und erst dann in 

Ruhe gebracht, wenn der Muskel 

die ersten Spuren von Zuckungen 

zeigt. Für den Fall, dass die 
Präparation ohne Fehl war, dass der verwendete Frosch sich 
in den günstigsten Umständen befand, beginnen diese Zuckun- 
gen sogleich in der ganzen Länge und Breite des Muskels, 
während anderen Falls die Zuckungen nur fibrillär sind, 
wenn der Wertli der durch die jedesmalige Stellung der se- 
eundären Rolle‘ bedingten Stromesschwankungen diejenige 
Grösse erreicht, bei welcher‘ zuerst Reizung erzielt ‘wird. 
Jetzt lege man den Muskel statt mit irgend einer Stelle seiner _ 
Mitte mit einer dicht vor dem oberen Ende gelegenen Strecke 
(b) auf die: Elektroden und lasse denselben Reiz durch 
Aufhebung der Nebenschliessung einwirken. Ohne Ausnahme 
entsteht nun in diesem Falle niemals Zuckung, die Erregung 
ist für diede Anordnung nicht mehr ausreichend und man ist 
in der Regel genöthigt, die secundäre Rolle noch um meh- 
rere Öentimeter der primären zu nähern, um Zuckung zu 
erhalten, welche dann aber ebenfalls sogleich über die ganze 
Länge des Muskels sich verbreitet. ‘Der erste Einwurf, wel- 
cher sich hier nun entgegenstellt, besteht darin, dass der 
Muse, Surtorius schwach pyramidal geformt ist, und das 


580 W. Kühne: 


seine breitere Basis am oberen Ende liegt, während die Spitze 
der Pyramide, vom unteren Ende eingenommen wird. Bei 
näherer Betrachtung überzeugt ‘man sich aber, dass der 
Querschnitt des Muskels fast von der Stelle des Nervenein- 
tritts an, bis zum oberen Ansatze hin nahezu derselbe bleibt, 
und dass die pyramidale Zuspitzung erst unterhalb des Hilus 
(H) beginnt. Der grössere; Querschnitt und die dadurch be- 
dingte geringere Stromdichte in! den einzelnen Punkten des 
oberen Muskelstücks kann -also'nicht gut der Grund sein für 
die Nothwendigkeit stärkerer Inductionsschläge, wenn Zuckung 
eintreten 'soll. Da die Messung des frischen Muskelquer- 
sehnitts indessen mit erheblichen Schwierigkeiten verknüpft 
ist, so kommt es erwünscht, dass der Versuch auch unter 
den entgegengesetzten Umständen stets denselben Erfolg dar- 
bietet. Um dies zu zeigen legen wir statt, der oberen brei- 
ten Basis der Muskelpyramide die untere Spitze (e) dersel- 
ben, ‚deren Querschnitt vielleicht nur der Hälfte von dem der 
Mitte des Muskels entspricht, auf die Elektroden, und eben 
so ausnahmslos findet sich auch. dann, ‘dass der Abstand 
zwischen den beiden Spiralen des, Inductionsapparats ver- 
mindert‘ werden muss, um Zuckung, zu erzeugen, wenn der- 
selbe grade so gross war, dass 'der''Muskel bei Anlegung 
der Elektroden auf seine mittleren Punkte (d) mit den ersten 
Anfängen ‚der Zuckung antwortete, Die Differenz ‚ist. bei 
dieser Abänderung des’ Versuchs natürlich nicht so bedeu- 
tend, wie. bei dem Vergleiche zwischen der Mitte und dem 
oberen Endstück, sie beträgt aber immer mindestens. die 
Grösse. eines Centimeters, um welchen der Abstand der: bei- 
den Inductionsrollen verkürzt werden muss. " Man könnte'ge- 
neigt, sein, diese Thatsachen mittelst einer durch: die 3 Reiz- 
versuche‘ allmälig verminderten Erregbarkeit des Muskels zu 
erklären, wenn nicht dagegen der Umstand spräche, dass das 
Resultat dasselbe bleibt, gleiehviel ob die Reihefolge der 3 
Versuche auf jede ‘beliebige Weise verändert wird, ‘so wie 
die andere Thatsache, dass die Abnahme der Erregbarkeit 
eines zu vielen: Versuchen benutzten Muskels innerhalb einer 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 58] 


Viertelstunde‘ .durch diese relativ grobe Methode kaum zur 
Wahrnehmung gebracht werden kann. 

Die geringere Erregbarkeit der. beiden Endstücke des 
Muskels im. Vergleich zu den: mehr in der Mitte’ gelegenen 
Punkten stimnit nun in- auffallender Weise überein mit dem 
durch das Mikroskop wahrscheinlich gemachten Mangel der 
Nerven'in jenen Theilen; es sind aber bei diesem verwickel- 
ten Gegenstande noclı ‚so. viele andere Möglichkeiten denkbar, 
dass es gut sein wird, alle Erklärungen herbei zu ziehen, 
welche nur irgend 'auf die : vorliegenden; Erscheinungen an- 
gewendet werden können. ‚Meiner: Meinung nach giebt.es 3 
‚Umstände, welche Unterschiede in der Erregbarkeit für ver- 
schiedene Punkte eines und desselben Muskels bedingen kön- 
nen, und: welche alle zusammen grade am Sartorius beson- 
ders deutlich ‘sich ausprägen müssen. Der Muskel sowohl 
wie der Nerv sind beide: erregbar, und der Grad der Erreg- 
barkeit der Combination von. Muskel und Nerv’ ist:daher 
nothwendig abhängig von der Grösse der Erregbarkeit dieser 
beiden Factoren. Da nun in dem 'Sartorius, von der Ein- 
trittsstelle des Nerven bis: zu seinem oberen Ende hin, ‚die 
eöntractile Substanz‘ nahezu ‚ auf allen Querschnitten sich 
‚gleich bleibt, so können in diesem Theile des Muskels Un- 
terschiede nur bedingt sein durch eine ‘grössere oder gerin- 
gere'Menge der zwischenliegenden Nerven, ausserdem aber 
our durch qualitative Verschiedenheiten der contractilen Sub- 
stanz selbst, oder durch eben solche Unterschiede der Ner- 
wensabstanz. Es ist‘ leicht nachzuweisen, ‚dass ‘der erstere 
Umstand wirklich stattfindet. Dort, ‘wo: der: Nerv eintritt, 
ist der Muskel schr reich an Nerven, und da diese allmälig 
mit den Primitivbündeln in Verbindung treten, so nimmt die 
Zahl der Nerven iu dem von unten nach oben hin der Reihe 
nach'angelegt gedachten (@uerschnitten 'allmälig ‚ab. Es ist 
ferner im höchsten Grade wahrscheinlich, dass die von Pflü- 
ger und Rosenthal entdeckte Abnahme der’ Erregbarkeit 
der motorischen Nerven nach der Peripherie zu, auch für 
die intramuseularen ‚Aeste gilt, und daraus allein würde es 


erklärlich werden, warum der Sartorius an einem von der 
Heichert's u, du Bols-Reymond's Archiv, 1859, 38 


582 W. Kühne: tl 


Nerveneintrittsstelle entfernteren Punkte weniger ‚erregbar 
ist, als an einem diesem näher gelegenen.: Bis’ zu..einem'.ge- 
wissen Grade kann der Werth dieser ‚beiden Umstände für 
die Erregbarkeit des Sartorius erkannt werden, indem man 
die Grösse der Reizung an den verschiedensten Punkten so 
genau als möglich zu schätzen sucht; die 3te Möglichkeit, 
dass die contractile Substanz selbst: nicht an allen. Orten 
gleich erregbar sei, fällt von selbst, wenn nachgewiesen wer- 
den kann, dass ein Muskel, der durch irgend ein ‚Mittel sei- 
ner Nerven beraubt worden, keine Punkte verschiedener Er- 
regbarkeit mehr darbietet. Ich’hoffte, durch die nachfolgen- 
den Versuche eine richtige Vorstellung aller Verhältnisse 
geben zu können. 

Um ein genaueres Maass für die Erregbarkeit zu haben, 
wird die Reizung nicht durch Inductionsschläge, sondern 
durch Schliessung ‚und Oeffnung einer constanten Kette aus- 
geführt, deren Stromstärke durch einen'zur Nebenschliessung 
angeordneten Rheochord beliebig abgeschwächt werden kann. 
Der Muskel wird ebenfalls ‚wieder auf die in eine Glasplatte 
eingelassenen, um 2 Mm. ‚einander genäherten Elektroden ge- 
legt, und die: Schliessung) und  Oefinung ‚der Kette mittelst 
eines in ein Quecksilbernäpfehen “getauchten  verquickten 
Kupferhakens  bewerkstelligt.. Bei, dieser Einrichtung des 
Versuches und bei Anwendung von einem Grove’schen Ele- 
ment, erhielt ich durchschnittlich bei den meister Muskeln 
eine Differenz von’ 30 Ctm. des: 0,5 Mm. dieken Neusilber- 
drahtes am Rheochord, um welche der eingeschaltete Draht 
vermehrt werden musste, wenn der Rheochordschieber zu 
Anfang des Versuchs so stand, dass grade Zuckung von: einem 
1 Mm. oberhalb der Nerveneintrittsstelle gelegenen Punkte 
aus erhalten war, und: wenn dann die Elektroden dem 'obe- 
ren, 1 Mm. vor. dem Ende gelegenen Theile des Muskelsi an- 
gelegt wurden. ‚Also abermals dieselbe Differenz in der Er- 
ve&barkeit für ‚dieselben  Muskel-Abtheilungen wie: vorher. 
Sehen wir zu,.ob\ alle diese Erscheinungen aus der abstei- 
genden Curve .der Erregbarkeit der motorischen Nerven vom 
Centrum, nach ‚der „Peripherie . zu erklärt werden können. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 583 


Unter dieser Voraussetzung müsste die Erregbarkeit des 
Muskels von dem Hilus nach den beiden Enden zu auch all- 
mälig abnehmen entsprechend der Gestalt jener Curve. Das 
ist aber durchaus nicht der. Fall. Zur Vereinfachung soll 
nur die Strecke zwischen dem Hilus und dem oberen Ende 
(B) betrachtet werden. In a (Fig. 2) ist die Erregbarkeit 
am grössten, in a’ aber wird sie allerdings geringer, so dass 
die Differenz am Rheochord nicht selten 10 Ctm. beträgt. 
Verschiebt man jetzt: die Elektroden von a’ ‘durch a“ 
nach a“, so ist das Minimum der Reizung für alle diese 
Strecken durchaus dasselbe, sehr geringe Differenzen abge- 
rechnet, welche sich gewiss aus ganz geringen Schwankun- 
gen der Grösse des Muskelquerschnitts erklären lassen. ' Nie 
betragen diese Differenzen zwischen den innerhalb a’ und a“ 
gelegenen Stellen an'dem Drahte des Rheochords mehr als 
2 bis 3Ctm. Augenblicklich aber, so wie die Elektroden 
a‘! überschreiten, stösst man auf den Theil des Muskels, wo 
die Erregbarkeit plötzlich abfällt, wo bis 20 Ctm. neuen Neu- 
silberdrahts vor dem Schieber des Rheochords gelegt werden 
müssen. Von a‘' bis zu dem sehnigen Ende B bleibt dann 
die Erregbarkeit abermals wieder in allen Punkten dieselbe. 

Man frägt sich, woher es komme, dass bei dem zweifel- 
losen Ansteigen der Curve der Erregbarkeit des Nerven nach 
dem Cerebrospinalcentrum zu: die Erregbarkeit in a’, a“ und 
a'' gleichbleiben können und man könnte glauben, dass die 
für die extramuscularen Nerven gefundenen Thatsachen kei- 
nen Schluss auf ein analoges Verhalten der intramuseularen 
Aeste, gestatten. Es möchte aber dabei wohl zu bedenken 
sein, dass die Erregbarkeit eines gegebenen Muskelstücks, 
selbst für den Fall, dass das Minimum der Reizung nur den 
darin eingebetteten Nerven treffe, nicht von der Zahl der 
Nervenprimitivfasern abhänge, welche sich nach Reichert ’s 
Untersuchungen am Brusthautmuskel des Frosches, von der 
Nerveneintrittsstelle aus ganz beträchtlich vermehrt, was ich 
für den Sartorius durchaus bestätigen kann. Diese Vermeh- 
rung der Angriffispunkte, welche der Nerv dureh die Thei- 
lung der Primitivfasern darbietet, dürfte dann wohl minde- 

38* 


584 VW. Kühne: 


stens hinreichend sein, um seine Abnahme der 'Erregbarkeit 
gegen die Peripherie hin auszugleiehen, vielleicht könnte 'sie 
wohl gar das Umgekehrte bewirken, wenn nicht eine ansehn- 
liche Menge der Fasern schön vorher, nahe am Hilus, in der 
contractilen Substanz ihr letztes Ende fände. — Durch den 
Umstand, dass die Erregbarkeit des Muskels auf längere 
Strecken fast dieselbe bleibt, sei es da, wo Nerven zu’ sehen 
sind, oder da, wo das Mikroskop keine nachzuweisen ver- 
mag, sind also die Annahmen nahezu beseitigt, welche die 
Unterschiede in der Erregbarkeit zwischen je 2 derartigen 
Streeken auf Differenzen in der Nervenbahn: selbst oder in 
der eontractilen Substanz allein beruhend erscheinen lassen 
konnten. ‚Es bleibt jetzt nichts übrig als den Grund zu su- 
chen in der absoluten Vertheilung der Nerven, und zwar im 
Anschluss an die anatomische Beobaehtung, in dem gänz- 
lichen Fehlen der Nerven an den Enden des Sar- 
torius. Folgendes ist der Versuch, der mir dies aufs 
Schlagendste zu beweisen scheint. 

Ich richte einen Sartorius im Zusammenhange mit einer 
längeren Strecke seines Nerven her, und brücke den letzteren 
über die Zinkelektroden einer kräftigen 4—6 gliedrigen kleinen 
Grove’schen Kette, deren Strom den Nerven hart vor seinem 
Uebergange in den Muskel in aufsteigender Riehtung dureh- 
fliesst.') Auf diese Weise 'können wir uns beliebig einen’Muskel 
verschaffen, dessen Nerveneinfluss so gut wie eliminirt ist, wenn 
die Reizung eine bestimmte Grenze nicht übersteigt. ' Die 
letztere wird an dem Sartorius jetzt wieder ebenso wie vor- 
her bewerkstelligt, mittelst Schliessung' und Oefinung)des 
Stromes von einem Grove”’schen Element, das durch den 
Rheochord unvollkommen geschlossen erhalten wird. ' Der 
Muskel befindet sich in dem Zweigstrome des Rheochords 
innerhalb desselben die Sehliessung und Oeffnung dureh Ein- 
tauchen und Herausziehen eines verquickten Kupferhakens 

1) Näheres über die Präparationsmethode und die Apparate in 


meiner Mittheilung über Muskelzuckungen ohne Betheiligung der 
Nerven: 3. Heft. 1859 dieses Archivs. 


Untersuchungen über Bewegungen'und Veränderungen u. s. w. 585 


aus einem mit dem einen 
der, ‘beiden Leitungs- 
drähte verbundenen 
Quecksilbernäpfchen 
geschieht... Die auf 2 
Mm. constant genäher- 
ten ' Platindrahtelektro- 
den, dienen wiederum 
für die. direete Muskel- 
veizung; siewerden dem 
Muskel zuerst in a (Fig: 
3) angelegt, und. dem 
Strome' die durch die 
Pfeile "bezeichnete mit 
dem;  constanten. Stro- 
me. im  Nervenstamme 
gleiche Richtung gege- 
ben. Im Muskel ist der 
Strom ‚also. absteigend 
von dem oberen  Ur- 
sprunge B nach dem unteren Ansatze A hin, während er in 
dem intramuscularen Nerven aufsteigend ist,‘ Zur Vermei- 
dung von Einwänden sei noch erwähnt, dass die Anlegung 
irgend: eines gleichartigen metallischen Bogens an. deu’Muskel 
keine, Zuekung erzeugte, ‚während der starke constante Strom 
indem Stamme des Nerven 'kreiste, 

Der Kreis der 6gliedrigen Säule sei nun ‚geöffnet, der 
Nerv also nicht im. Zustande (des Elektrotonus, womit der 
Versuch beginnt. Durch Hin- und. Herschieben ‚des Rlieo- 
ehordschiebers wird nun diejenige Stromstärke gesucht, bei 
welcher der Muskel durch Schliessung und Oeflnung grade 
zu zucken beginnt. Ist es geglückt, Alles so einzurichten, 
dass der Muskel fast in seiner ganzen Breite und Länge bei 
einer bestimmten Stellung grade deutlich zu'zucken. beginnt, 
so wird die Länge des eingeschalteten Neusilberdrahts ge- 
messen und notirt, 

Verschiebt man sodann: die Platinelektroden von der Mitte 


Fig. 3. 


586 Wu Kühne; ii ngnoduen 


des Muskels nach dem oberen Ende desselben, von a nach 
b, so zeigt sich, was nach dem Vorhergehenden keiner wei- 
teren Erörterung bedarf, dass die Länge des Neusilberdrahts 
für diese Anordnung vermehrt werden muss, um jetzt aber- 
mals Zuckungenhervorzurufen. Die Differenz beträgt im Durch- 
schnitt immer etwa 30 Ctm. Wir bringen nun die Elektroden 
wieder auf ihre vorige Lage in die Mitte des Muskels zurück 
(nach a) und lassen nun durch, Umlegen einer Pohl’schen 
Wippe den Strom der constanten Kette plötzlich in den 
Nervenstamm hereinbrechen. Hat der Rheochordschieber 
wieder denselben Platz wie zu Anfang des. Versuchs erhal- 
ten, so tritt durch Schliessung und Oeffnung des 2. Kreises 
jetzt keine Zuckung mehr ein. Der Muskel bleibt ganz in 
Ruhe, da die Schliessung des Stromes für den Nerven bei 
aufsteigender Richtung keine Schliessungszuckung erzeugt. 
Dureh Probiren mittelst Verrückung des Rheochordschiebers 
wird diejenige Länge des eingeschalteten Neusilberdrahts ge- 
funden, 'bei welcher der Muskel jetzt zum Zucken kommt, 
und diese entspricht wiederum etwa der Verlängerung um 
durchschnittlich 30 Ctm. unter den angegebenen Umständen. 
Wird der Rheochordschieber jetzt abermals auf seine ursprüng- 
liche Lage zurückgebracht, und die Platinelektroden nach dem 
oberen Ende b des Muskels verrückt, so entstehen 'begreif- 
licher Weise jetzt ebenfalls keine Zuckungen,' sondern‘ der 
Schieber muss weiter von ‘der Theilungsstelle des Stromes 
entfernt werden. In der Regel zeigt sich hier dann, dass 
der Muskel auch;bei dieser Elektrodenlage zum Zucken kommt, 
und zwar fast genau bei derselben Stellung des Schiebers, bei 
welcher Sehliessung und Oeffnung an jedem beliebigen an- 
deren Puncte in der Länge der Primitivfasern Zuckung er- 
zeugt, Der Fall tritt am reinsten und deutlichsten ein, wenn 
die Erregbarkeit sämmtlicher einzelnen Primitivbündel nahe- 
zu gleich ist, wenn also die ersten Anfänge der Zuckung 
sich nicht blos hie und da zeigen, also nur fibrilläre Zuekun- 
gen bei dem Minimum der Reizung eintreten, sondern wenn 
der ganze Muskel sogleich zu zucken beginnt. Der Strom 
für ‘den Nerven wird 'nach beendetem Versuch geöffnet, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 587 


worauf die Erscheinungen ‘mit der‘ Oefinungszuckung abge- 
sehlossen sind. 

Derselbe Versuch kann nun auch so wiederholt werden, dass 
der untere Abschnitt des Sartorius H. A. Fig. 3 auf den Pla- 
tinelektroden verrückt wird) wofür dem‘ Strome durch Um- 
legen eines Commutators die aufsteigende Richtung im ‘Ner- 
ven und Muskel zugleich ' gegeben werden muss. Das Re- 
sultat ist dann natürlich nicht genau dasselbe, da der Muskel 
beim Aufliegen auf den Elektroden nahe an dem 'sehnigen 
Ende (bei'd) schon zuckt, wenn‘der‘ Rheochordschieber so 
plaeirt ist, dass die in c oder a angelegten Elektroden noch 
keine Zuekungen erzeugen, vorausgesetzt, dass'der Bektro- 
tonus des Nerven nur den Rest der Erregbarkeit: des’Mus- 
kels zur Erscheinung kommen. lässt. Das Resultat er- 
klärt‘ sich daraus, dass das untere spitze Ende ‘des Sarto- 
rins eben einen so viel geringeren Querschnitt "besitzt als die 
Mittelstücke c und a. In dem Versuche spiegelt ‚sich "also 
die’ reine 'Erregbarkeit der contractilen , Substanz wieder, 
welehe ganz unabhängig von dem Nerven ist und derselbe 
beseitigt unmittelbar die Annahme, dass ‚die‘ verschiedene 
Erregbarkeit einzelner Muskelpartien in Differenzen der con- 
tractilen Substanz selbst gelegen seien. 

Die Sache ist also kurz folgende. Der Muskel, welcher 
erregbare Nerven enthält, zeigtin Uebereinstimmung‘mit der 
Nervenverbreitung Punkte verschiedener Erregbarkeit.‘' Bei 
dem Sartorius (She. Fig. 3) ist dieselbe'‘am grössten in‘d, sinkt 
darauf etwas oberhalb a und bleibt dann wiederum gleich in 
a’ und a“, Weiter nach dem Ende zu in'b sinkt dann die 
Erregbarkeit beträchtlich und bleibt von dort'an wieder (die- 
selbe bis b‘. Alle diese Unterschiede fallen plötzlich weg, 
wenn die im Innern liegenden Nerven durch den constanten 
Strom, welcher den Stamm N bei EE durchfliesst, gelähmt 
werden. Ein bestimmtes Minimum ‘der Reizung genügt, um 
den Muskel nunmehr von allen Punkten aus in Zuckung zu 
versetzen und zwar ist dieses Minimum gleich mit’dem Werth 
der Reizung der vorher für die Orte b und b‘ gefunden war, 
Die Gesammterregbarkeit des Muskels wird also durch den 


588 W. Kühne: +" vet 


Elektrotonus im Nerven nur herabgesetzt‘ bei a5 a’ und a’', 
bleibt aber in b und b‘ dieselbe, so dass der. lähmende 
Strom über ‚ein. grosses Muskelgebiet gar keinen Einfluss hat. 

Es ist natürlich, dass die lähmende Wirkung des aufstei- 
genden eonstanten Stromes mit zunehmender Entfernung 'von 
der unmittelbar durchflossenen: Stelle-an: Macht verliert, ‚und 
da diejenige Muskelpartie, ‚welche der in EE kreisende Strom 
nicht mehr beeinflusst, grade am weitesten. ‚nach‘,der Beri- 
pherie zu gelegen ist, so: könnte man meinen ,, dass ..der, Er- 
folg: des Experimentes ‚einfach. darin ‚seinen. Grund‘ habe; 
Diese Vorstellung ist indessen nicht richtig, denn wie»sollte 
es sonst kommen, dass die Erregbarkeit in aa‘, und. a” ‚die- 
selbe’ wird; weshalb machte sich nicht sehon dieser Umstand 
zwischen -H und.a‘ geltend. Bei dieser Sachlage, sowie. bei 
der ganz. constanten Thatsache, dass der lähmende Strom. im! 
Nerven 'ebenfalls auf die Erregbarkeit der. unteren. so, viel 
näher gelegenen Muskelspitze d gar keinen Einfluss auszu- 
üben’ vermag, zeigt sich klar, dass hier ein, ganz änderer 
Grund vorhanden sein müsse, und dieser ‚Grund: kann! in 
nichts anderem bestehen, als darin, dass die. Nerven einfach 
nicht bis an die beiden Enden des Muskels:‚hinreichen. So 
oft ich auch die angegebenen Versuche wiederholt habe, im- 
mer haben sich mir dieselben‘ Verhältnisse dargestellt. < Der 
Eckhard’sche Versuch gelang nie an, den beiden Enden des 
Sartorius, gleichviel wie mächtige 'eonstante Ströme ‚auch 
durch den: Nervenstamm gesendet werden mochten, und im- 
mer wurde: die Erregbarkeit der übrigen Muskeltheile, inahe- 
zu der «seiner Enden gleich, wenn den. Veränderungen; des 
Querschnitts Rechnung ‚getragen wurde; 

Ich muss ‘hier erwähnen, dass zum guten Gelingen der 
Versuche eine höchst sorgfältige Präparationnothwendig, isty 
namentlich. muss man darauf achten, dass der. Muskel an 
seinem: Ende B nicht verletzt‘ werde, ' sondern dass er hier 
überall von. seiner ‚Sehne begrenzt bleibe. Die Letztere ‚ist 
sehr Kurz und'es ist daher anzurathen, sie nicht zu. durch- 
schneiden,''sondern lieber: den ‚Muskel so zu.isoliren, dass 
man einv Stück des Beckens absehneidet, ‚an: welchem man 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 589 


den Muskel 'ausserdem immer noch besser anfassen kann. 
Wird diese. Vorsicht versäumt und werden Muskelfasern ver- 
letzt, so sinkt die Erregbarkeit von der Schnittwunde aus in 
eigenthümlicher Weise, und: man kann nicht verlangen, dass 
die übrigen Fäsern mit den verletzten gleiche Eigenschaften 
besitzen werden. Am besten gelingen die Versuche, wenn 
namentlich die Erregbarkeit: des Muskels in seiner ganzen 
Breite dieselbe! ist, ich habe'sie so eintreffen |sehen, dass bei 
der Elektrodenlage in a während der Dauer des constanten 
Stromes im:Nerven die Lage des: Rheochordschiebers ganz 
genau gleich sein musste derjenigen, bei welcher von:b und 
b‘ aus zuerst Zuckung entstand. Wenn der Neusilberdraht 
um ein ganz Geringes verkürzt, also der Widerstand in der 
Nebenschliessung vermindert wurde, blieben an beiden Stellen 
die Zuckungen aus, 

Fassen wir jetztzusammen, ‚was die anatomische und expe- 
rimentelle Untersuchung für die Nervenverbreitungam Sartorius 
ergeben, so stossen wir auf eine ausserordentliche Uebereinstim- 
mung in.den Resultaten beider Methoden.) Die Erregbarkeit des 
Muskels: steht im engsten Zusammenhange mit seiner: Ner- 
venverbreitung. Ich unterscheide demnach an einem: Sarto- 
rius 5 verschiedene Zonen. Diejenigen Muskelquerschnitte, 
welche im der Zone’ A, (Fig. 4) angelegt gedacht werden 
können, enthalten anf gleiche Mengen  contractiler Substanz 
die meisten: Nerven.’ Hier ist die Erregbarkeit am grössten. 
Inden Abtheilungen C und‘ B. ist. dieselbe etwas geringer, 
bleibt, aber in allen innerhalb‘ derselben gedachten ''Quer- 
schnitten nahezu (dieselbe. In’ E und’ D dagegen ist die Er- 
regbarkeit bedeutend vermindert, bei D aber wiederum für 
alle Punkte dieselbe. Die in die Figur hineingezeichnete 
Nervernivertheilung kann vielleicht als ganz der Natur’ ent- 
sprechend betrachtet werden; 

Für die ‚direete elektrische‘ Muskelreizung ergiebt sich 
nach diesen Erfahrurigen das Resultat, dass das Minimum 
der Reizung in einem nervenenthaltenden Muskel nur ‚so die 
Zuckung bewirkt, dass sie, allein die. Nerven erregt,‘ dass 
aber höchst wahrscheinlich beim Ueberschreiten jenes Mini- 


590 eu uumbubmV/ Wr Kübne: ! STTIT EIER, 


mums die wahre direete' Reizung, eintritt, d.h. dass der 
Reiz beide Organe, den ‚Muskel sowohl wie’ den Nerven 
treffe. Damit dies möglich sei, ist es" selbstverständlich noth- 
wendig, dass der Muskel: allein: durch. dieselben elektrischen 
Veränderungen erregt werden könne, wie der Nerv, ' In 
neuerer Zeit ist dies bestritten von Schiff, welcher erklärt, 
dass ‘der Muskel elektrisch ‘gar nicht erregbar sei. Nun 
möge Herr Schiff sich die Stücke D und E’'eines' Sarto- 
rius: abschneiden,''um zu finden, dass im diesen! beiden 
nervenlosen Muskeln Zuckungen entstehen, durch Schlies- 
sung und Oeffnung einer constanten' Kette, durch "Reizung 
mit Inductionsschlägen u. s. ‚w.,; und dass die Erscheinungen 
ganz so sind, ‘wie an einem.nervenhaltigen Muskel. ‘Ueber 
die eigenthümliche Art wie Sehiff seine ‘Ansichten "beweist, 
soll unten Näheres mitgetheilt werden, ich glaube nur hier 
an dieser Stelle ‘andeuten zu . müssen, dass mir (die: ent- 
gegengesetzten Angaben ganz’gut bekannt seien. 

Wenden wir uns’ jetzt zu 'einer anderen Reizungsmethode 
als der elektrischen‘, theils um. den Gegenstand nach allen 
Richtungen zu erfassen, theils aber auch um keine mögliche 
Bestätigung unserer Anschauungen unbenutzt zulassen. 

‚Ich habe! in meiner ‘ersten Publication über‘ die che- 
mische Reizung (siehe dieses Archiv Heft 3) bemerkt, dass 
esı Körper‘ gebe, welche wohl vom':Nerven aus Zuckungen 
hervorrufen, nicht aber bei direeter Application 'auf den 
Muskelquerschnitt. Da ich mich damals der Ansicht hingab, 
dass die’ Muskeln überall mit Nerven durchsetzt seien, so 
war es'schwer, einen Grund für dieses paradoxe' Verhalten 
einzusehen, und ich glaubte mit‘ Herrn Professor du.Bois- 
Reymond die Thatsache so erklären zu müssen, dass’ gerade 
jene Flüssigkeiten: besondere Schwierigkeiten beim Eindringen 
in die Muskelsubstanz fänden. Ich kenne 4 Körper, welche 
den Nerven sehr ‘heftig erregen und keiner besonderen Ein- 
wirkung /auf: den: Muskel fähig sind. ; Das concentrirte Gly- 
eerin,-concentrirte' Milchsäure, das Kreosot und den Alkohol. 
Ersteres alleinıkann aber nur mit absoluter ‘Sicherheit' als 
sölches angeführt‘ werden. Die 3 übrigen Körper erregen 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen n. s. w. 591 


sehr selten’ Zuckungen bei directer Rei- 
zung, das Resultat ist aber nicht durch- 
weg constant, wofür sich schwerlich ein 
Grund angeben lässt. ‚Das: Glycerin 
hingegen ‘kann auf jeden beliebigen in 
D (Fig. 4) angelegten Sartoriusquer- 
schnitt ‚applieirt werden, ohne: ‚dass 


Fig. 4. 


Zuckungen entstehen, ja man kann 
dieses obere Ende des: Muskels: stun- 
denlang in concentrirtes Glycerin ein- 
tauchen lassen, so lange bis der nicht 
benetzte Theil zu vertrocknen beginnt, 
ohne dass auch nur eine leise Spur 
von: Zuckung entstände.. Es:giebt kei- 
nen: Muskel, der nicht ‚ausnahmslos 
dieselbe Thatsache » zum Vorschein 
bringt. Ebenso "ausnahmslos erzeugt 
das Glycerin aber. Zuckungen, ‚un(l 
zwar der heftigsten Art, welche bis zum anhaltenden Teta- - 
nus sich steigern, wenn es einen in B bei d. oder d’ ange- 
legten Querschnitt berührt: Durchaus ebenso ist es mit dem 
unteren spitzen Ende des Muskels.') Concentrirtes Glycerin 
bewirkt von E aus nie Zuckungen, in C angebracht aber 
grade so wie von B aus. Ich stelle den Versuch so an, dass 
ich den Muskel an dem‘ einen ‚oder /anderen Ende aufhänge 
und ibn 'entweder allmälig vorschreitend in das Glycerin ein- 
tauche, oder 80, dass ich die bezeichneten Querschnitte grade 
die Oberfläche der Flüssigkeit berühren lasse, 

Wie kann der Versuch: erklärt werden? Ohne Zweifel 
nur dadurch, dass das Glycerin kein Erreger für, die con- 
tractile Substanz sei, und nur den Nerven errege. Dass die 
beim Eintauchen des Muskels in B oder ,C entstehenden 
Zuckungen ausschliesslich von einer Nervenreizung herrühren, 
habe ich schon früher bewiesen: sie können durch einen auf- 


er — 

)) Um den Versuch an dem spitzen Sartorius-Ende anzustelleu, 
muys man sich sehr grosser Frösche bedienen, da es bei kleinen Mus- 
kein schwer ist, die Wirkung des Glycerins auf das knrzo nervenlose 
Stück 'zu beschränken. 


592 weh / Wi Rühne: hi autanaratnl 


steigend den Nervenstamm'durchfliessenden constanten Strom 
vollständig beseitigt werden. «Die chemische Reizmethode 
vereiht sich also mit den übrigen um darzuthun, dass ganz 
beträchliche Strecken im Muskel gar keine Nerven enthalten. 
Wir 'kennen jetzt die absolute Vertheilung der Nerven im 
Muskel, und 'es bleibt nun noch eine Aufgabe übrig, näm- 
lich die‘ Art und‘ Weise ‚seiner Ausbreitung in der Strecke 
C, A und‘ B zu erspähen. Im den bisher genannten Versu- 
chen haben "wir- eigentlich ‘nur den Querschnitt des ganzen 
Muskels in Pausch ‘und Bogen betrachtet; wir wollen jetzt 
sehen, 'wie‘die Nerven in den verschiedenen nervenhaltigen 
Querschnitten angeordnet sind. Ich’ habe oben’ gesagt, dass 
das kleinste Muskelstück, welches man dem eintretenden Ner- 
ven’ anhaften lassen kann, sich contrahirt, sobald der Nerven- 
stamm gereizt wird. Es braucht nicht erwähnt zu werden, 
dass bei’ allen Versuchen ‘'Stromschleifen und unipolare Wir- 
kungen wohl überwacht wurden, sie'sind zudem mit allen 
Arten der Reizung, ‘der chemischen, wie mit der vielfach 
modifieirten elektrischen, der  constanten Kette und .den- In- 
ductionsströmen angestellt. Bei diesem Verfahren zeigte sich 
nun, dass das Muskelstückehen verschiedene:Formen bei der 
Figap) Contractiöon annahm, je. mach 

seiner Grösse. War. dasselbe 
dureh die ‚Schnitte aja- (Fig. 4b) 
losgetrennt,, so cantrahirte es 
sich ganz gleichmässig wieiin g, 
wär es aber durch die ‚Schnitte 
bb erhalten, so ‚bildete es im 
eontrahirten' Zustande veine//ab- 
gestumpfte ; Pyramide,,\ deren 
Spitze "der Nerveneintrittsstelle 
entsprach (wie in 'p)..'" Die ‚Ur- 
sache dieser Form‘ liegt darin, 
dass die dem Hilus am: weitesten 
gegenüberliegenden Muskelfa- 
sern sich. nieht mit contrahirten, wodurch erwiesen wird, 
dass..der, Nerv nicht, sogleich. quer über, die ganze Breite des 
Muskels hinüberstrahlt. Jedoch dies beiläufig; Eine ‚andere 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 593 


Methode wird den wahren ‚Grund noch weiter‘ entwickeln. 
— Ich fertigte mir zunächst aus 2 in feine Glasröhrchen ein- 
geschmölzenen. Platindrähten, welche vor der! Lampe ‘der 
Länge: nach an einander gelöthet und ausserdem noch durch 
umgewickelte Fäden ‚zusammengeheftet wurden, ‚ein Blektro- 
denpaar,; das ich mit je 2 Puukten in der Längslinie des 
Muskels aufsetzen konnte. Die Glasröhren: dienten mir als 
Handgriff, aus welchem die Drähte mit ihren 2 Mm. von ein- 
ander entfernten: Spitzen hervorragten. Fig. 5 giebt eine 
Anschauung davon, wie ich die letztere dem Muskel aufsetzte; 
die Punkte bezeichnen‘ die Berührungsstellen,, welche indes- 
sen nur ‚berührt werden, so viel als möglich ‘aber vor Druck 
bewahrt blieben. Mit ‚diesen Elektroden reizte ich nun 'im- 
mer eine äusserst kleine Anzahl von Muskelbündeln und im- 
mier so, dass der seeundären Spirale’des 'Schlittenapparates, 
sowie dem Schieber des 'Rheochords' bei) Verwendung der 
Schliessung und: Oeflnung einer Ketterdie Stellung gegeben 
wurde, bei welcher zuerst Zuckung erschien.‘ Es stellt sich 
bei ‚dieser Art der ‚Reizung heraus, dass an den meisten 
Stellen nur eine ganz locale auf die in der Verbindungslinie 
der Eleetroden gelegenen Primitivbündel beschränkte Zuckung 
entsteht. Dies ist constant der Fall, wenn. die Rlektroden 
n irgendwo‘ in: den beiden ' Endtheilen des 
Muskels angelegt „werden, von: welchen 
aus, offenbar des 'Fehlens‘ ‘der Nerven 
wegen, jede einzelne Primitivfaser allein 
erregt werden kann. Durchweg ist für 
diese Punkte auch die Erregbarkeit die- 
selbe, indem ein und dasselbe Minimum 
der Reizung für 'alle genügt. Ganz ähn- 
lich diesen Stellen verhalten sich aber 
auch noch viele andere, 80 die Orte ec, 
else" und» b’ (Fig: 5), von welchen aus 
immer nur loeale auf einen feinen Faden 
beschränkte Zuekungen entstehen, gleich- 
falls "bei fast ‚demselben Minimum der 
Reizung wie in b b"* und b’. ' Die Er- 


scheinungen sind sehr zierlich, man sieht 


594 v anal W. Kühne: 


eine feine Vertiefung die Länge des Muskels durchfurchen, 
auf deren Boden ein leises Zittern bemerkbar wird. ' Im'Ge- 
gensatze zu diesem Vorgange tritt aber eine gewaltige Zuckung 
des ganzen Muskels ein, wenn die Elektroden in ‘A auf der 
Nerveneintrittsstelle aufgesetzt werden. ‘ Mehr oder minder 
in der: Breite ausgedehnte 'Gontractionen folgen ferner der 
Reizung in a‘,a‘ und a“', meist so, dass die eine oder (die 
andere Hälfte des Sartorius sich zusammenzieht, wodurch 
der Muskel nach 2 verschiedenen Seiten gekrümmt werden 
kann. Der Umstand, dass an den letztgenannten Orten ein 
weit geringerer Reiz genügt zur Hervorbringung jener aus- 
gebreiteten ‚Contractionen, zeigt schon‘ zur Genüge, dass es 
sich um die Reizung der intramuseularen Nerven handelt. 
Lässt man ‚den Nerven ‚des Muskels von einem kräftigen 
aufsteigenden Strom durchfliessen, so ‚entstehen bei dem Mi- 
nimum. der Reizung nur noch die beschriebenen  localen 
Zuckungen, einerlei wo man die Elektroden aufsetzt, wenn 
nur ihre Verbindungslinie mit der: Richtung der Faserung 
parallel läuft: Die Erregbarkeitsunterschiede fallen dann 
ebenfalls weg, und dasselbe’ Minimum der Reizung, welches 
z. B. in bb“ und b’“ genügte, ruft auch gerade Zuckungen 
hervor beim Aufsetzen in A a‘ und a“. Der constante 
Strom ‚übt hier also wiederum nur auf bestimmte Stellen 
seine Macht aus, und dass diese sich nirgends hin erstreckt, 
wo keine Nerven sind, liegt auf der Hand. Wir erlauben 
uns daher den umgekehrten Schluss, dass auch ganz in der 
Nähe der. Nerveneintrittsstelle nervenfreie Orte vorkommen, 
weil die in e ec’ und c“ gefundene Erregbarkeit sich als nicht 
von. der Lähmung des Nerven abhängig erwies, Hier ist 
natürlich nicht daran zu denken, dass der lähmende Einfluss 
der Entfernung wegen von der unmittelbar durchflossenen 
Stelle nieht zur Geltung kam. Gleichwohl empfangen die in 
ec’ und ce‘ gelegenen Orte von irgend woher den Reiz des 
Nerven. Diese Fasern scheinen etwa bei aa (Fig. 5b) ihren 
Antheil des Nerven zu erhalten, sie zucken mit, wenn der 
Nerv bei einem so zugerichteten Muskel gereizt wird, wie 
ihn die Figur zeigt. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 595 


” 


II. Ueber das doppelsinnige Leitungsvermögen 
der motorischen Nerven. 


Der letzten Endigung der motorischen Nervenfaser geht 
nach R. Wagner’s Entdeckung ein: Apparat voraus,’ wel- 
cher für die Fortleitung der Reizung von: grösstem Interesse 
ist, Ich meine die Theilung der Primitivfasern. Ohne diese 
Vorrichtung: würde nicht nur: der durch den Willen'ierregte 
Nerv die Befehle zur Bewegung nicht an jedes mit der eon- 
tractilen Substanz gefüllte Rohr befördern können, sondern 
es würde auch eine ganze Anzahl von Muskelprimitivbündeln 
aller Nerven entbehren müssen, indem die, Zahl derselben 
immer bedeutend grösser ist, als die der/Nervenfasern. bei 
ihrem: Eintritt in den Muskel. Die: Physiologen hätten: es in 
diesem Falle sehr‘ leicht ‘gehabt, -Beobachtungen) über die 
Muskelirritabilität 'anzustellen, und IHMaller’s Lehre wäre 
nicht so lange latent ‚geblieben. Die Natur hat ‚es indessen 
vorgezogen, den Weg sur Muskelirritabilität in anderer 'Weise 
ofien zu lassen und hat uns dafür in den!'Nerventheilungen 
ein Mittel gegeben, für die Entscheidung des.doppelsinnigen 
Leitungsvermögens, des Nerven, Es ist nicht meine Absicht, 
auf.die Geschichte dieser Frage näher einzugehen, wer sich 
dafür interessirt, ‘findet in du ‚Bois-Reymond’s Untersu- 
chungen eine so: ausgezeichnete: kritische Darstellung, aller in 
dieser Beziehung angestellten Bemühungen, dass ich. nicht 
nöthig habe, die Belehrung, welche ich daraus geschöpft, 
aus der zweiten‘ Hand wieder zu: geben. | Das einzige Ent- 
scheidende, welches: bisher zur Lösung der Aufgabe gesche- 
hen ist, sind du Bois Versuche an. den rein motorischen 
und rein sensiblen Wurzeln, an welchen die negative'Schwan- 
kung des Nervenstromes während der Reizung nachgewiesen 
wurde, unabhängig von ‚dem Orte, an welchem. ‚der ‘Reiz 
wirkte. 

Es ist kein Zweifel, dass die negative Stromesschwankung 
ein sicheres Kriterium für die Reizung eines Nerven ist, das 
“inzige, welches uns von. den.Last der an den: Nerven. ge- 
knüpften Endorgane befreit, durch. welche wir sonst meist 


96 W. Kühne: ya nl 


gewohnt sind, die Erregung zu erkennen. Allein da die 
Möglichkeit nicht abgewiesen werden kann, dass bei einer 
bestimmten Reizung die negative Schwankung ausbleiben 
könne, während der Muskel zuckt, und dass bei einer»ande- 
ren bestimmten Reizung der Muskel nicht zucke, sondern 
statt seiner die Nadel des Multiplicators, also die Stromes- 
schwankung eintrete, so'kann man auch, ohne an verkapp- 
tem Vitalismus zu laboriren, den: Wunsch legen, ‚die rück- 
läufige Nervenleitung ‘durch die Muskelzuekung zur. An- 
sehauung zu bringen. : Die Physiologen haben sich zu dem 
Ende bemüht, künstlich ‚den: motorischen Nerven. mit einem 
sensiblen zusammen zu heilen und umgekehrt, durehschnitt- 
lich ‚aber ‚ohne allen Erfolg. Die Frage ist auf diesem Wege 
nie entschieden, und es muss daher um so erfreulicher sein, 
dass in der Natur: selbst der lang gesuchte Apparat, den 
man künstlich zu beschaffen hoffte, ‘wirklich  existirt,' und 
zwar in Tausenden von Exemplaren bei einem einzigen Froseh. 
Dig Theilungen der Nervenprimitivfasern‘ sind es, welche 
denselben vorstellen. Es ist ohne, Weiteres ‚klar, dass un- 
sere Frage erledigt wäre, wenn es gelänge, eine ’aus' einer 
Theilung ‘hervorgegangene secundäre Nervenfaser zu isoliren. 
Jede Zuckung, welehe man durch Reizung derselben erhielte, 
wäre ein Beweis, da der’ Reiz eben in ihr nur sufwärts, 
centripetal fortgeleitet werden könnte, um mit Hülfe ‚der 
Theilungsstelle abwärts nach dem Muskel gelangen zu kön- 
nen. Ich hatte bereits an die Ochsenfrösche. gedacht, an 
deren Sartorius. ich intramusculare Nerven: herauspräpiren 
wollte, bemerkte aber, dass unsere europäischen Frösche 
dasselbe leisten können, wenn‘ man sie richtig zu 'nutzen 
weiss. Beim Sartorius giebt es Nerven, welche sich so thei- 
len, dass manchmal ein kurzer Ast abgeht für ein Muskel- 
bündel, während ein’ anderer langer Ast an ein zweites Pri- 
mitivbündel sich begiebt. Fig. 7 giebt eine schematische 
Darstellung davon. ‘Der Ast et des Nerven N kann nun 
nicht füglich mit dem Messer ausgeschält werden, wohl aber 
kann man ibn‘ so isoliren, dass er mitten in der Muskel- 
masse das einzige: reizbare Gebilde 'bleibt, indem man’ näm- 


er VE \ 


Untersuchungen über Bewegungen’ und Veränderungen u. =. w. 597 


lich die -eontractile Substanz der Muskeln: zu zerstören sueht 
mit einem Mittel, das den Nerven erhält., 'Annähernd kann 
dies- erreicht werden durch eine Temperatur von 40° C., 
durch _destillirtes Wasser, Salzsäure von 0,1p©t. und‘ eine 
Lösung von-Schwefeleyankalium von 1pCt 

- Ich. wurde. durch. Versuche über den Einfluss der Wärme 
erst: auf diese Methode hingeleitet.‘ : Ich sah nämlich bei' einem 
Sartorius, » dessen oberes Ende ich durch schwaches Erwär- 
men starr gemacht hatte, beim plötzlichen weiteren Erhitzen 
des’ bereits erstarrten- Stücks Zuckungen indem nieht  verän- 
derten Theile eintreten, welche nicht von der Reizstelle aus 
begannen; sondern ander ‚Grenze, wo die starre Strecke 
die noch erregbare berührte. Man kann nun 
in der That beim Erhitzen eines Muskels auf 
40° .C,, was man passend‘ durch Eintauchen 
in soweit erwärmtes Oel vollzieht, die con- 
tractile'Substanz. sehr rasch erstarren, gerin- 
nen machen, während der Nery noch für eine 
kurze Zeit seine‘ Erregbarkeit bewahrt. Ich 
‚tauchte daher einen Sartorius, der an seinem 
unteren, spitzen, sehnigen Zipfel aufgehängt 
war, verkehrt mit seinem oberen Ende, etwa 
7 Mm. weit, «bis‘d Fig. 6, in das erwärmte 
Oel ein, und zog ihn dann wieder heraus. 
Als ich nun hierauf mit einer Scheere,_ von 
unten 'nach oben fortschreitend, in dem tr- 
starrten Theile ‘Schnitte anbrachte, sah ich 
Folgendes :So.lange die Querschnitte zwischen 
a und‘ b fielen, entstand niemals Zuckung, weder in 
dem ’erstarrten Theile, wie leicht erklärlichz noch irgend- 
worin dem darüber befindlichen unversehrten Abschnitte. 
Sobald ‚dieselben aber weiter'als & oder 4 Mm. vom obe- 
ren Ende a sich entfernten, also zwischen b und e angelegt 
worden (in ec, e' und e’) zeigten sich bisweilen einzelne 
fibriläre Zuekungen (in ff z.B.) welehe nicht über die Höhe 
von d hinaus sich erstreekten.” Hat man’ die Brscheinung 
einmal gesehen, so kann der durch die Scheere gewonnene 

Beichert'« u. du Bol®-Reymond's Archiv. 1859, 39 


598 W. Kühne: 


Querschnitt noch zu einem anderen chemischen Reizversuche 
dienen, bei welchem sich zeigt, dass die Körper, welche aus- 
schliesslich die Muskelsubstanz reizen, nicht geeignet sind, 
jene Zuekungen zu erzeugen, so verdünnte Salzsäure, CuO 
S 0° ete., während unzweifelhafte Nervenreize, wie Glycerin 
und Aetzkali, denselben Erfolg haben, wie das Anlegen des 
Schnitts selbst. Die Erklärung dieses Versuchs kann meiner 
Meinung nach nur die sein, dass der Schnitt oder das Aetz- 
kali den langen Ast des aus einer Theilung hervorgegange- 
nen intramuscularen Nerven erregten, von welchem die Rei- 
zung centripetal durch den Ast p’e‘ nach dem Muskelbündel 

Fig. 7. A gelangte. Nach der Zeichnung, 
welche Nichts ist als die sche- 
matische Darstellung eines oft 
gesehenen Objectes, ist vollkom- 
men klar, weshalb die Zuckun- 
gen nur fibrillär sein können, 
also B und C in Ruhe bleiben 
müssen, und weshalb der Schnitt 
nicht wirken kann, wenn er zwi- 
schen S und a fällt, wo keine 
Nerven sind. Dass er in b erfolg- 
reich sein muss, ist klar, falls 


U] 
ws 
Sg 


regbar ist... Der Versuch, wie 
ich ihn hier beschrieben, gelingt 
nun leider ausserordentlich sel- 
ten, und nicht häufiger, wenn man 
sich zur Abtödtung der Muskel- 
substanz anderer Mittel bedient, 
wie die genannten Eintauchungen 
in Säuren, S, CyKa ete. Da ich 
ihn aber mehrere Male in der be- 
schriebenen Weise habe gelingen sehen, so stehe ich nicht 
an, denselben zu veröflentlichen; wer sich mit Ausdauer der 
Wiederholung unterzieht, wird ihn hoffentlich bestätigen 
können. 


Il 


———— 


der hier getroffene Nerv noch er- - 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 599 


Unter diesen Umständen kommt es erwünscht, dass die 
doppelsinnige Nervenleitung im Sartorius auch durch einen 
anderen Versuch gezeigt werden kann, welcher fast aus- 
nahmslos ein positives Resultat giebt. Das häufige Misslin- 
gen des vorigen Versuchs rührt nicht allein davon her, dass 
es schwer ist, den Muskel vollkommen zu vernichten, ohne 
den daran liegenden Nerven zu gefährden, sondern es liegt 
auch daran, dass es sich darum handelt, einen Nervenast 
anzutreffen, der auf der einen Seite der Theilung sehr lang 
über den anderen hervorragt. Um den letzteren Uebelstand 
ganz bedeutungslos zu machen, bedienen wir uns des fol- 
genden Verfahrens. Wir spalten nämlich den Sartorius mit- 
telst einer scharfen Scheere eine Strecke 
weit in 2 Zipfel und zwar in einer Aus- 
dehnung von etwa 7 Mm. von oben nach 
unten, wie. in Fig. 8. ‘Der Muskel wird 
sodann auf einer Glasplatte ausgebreitet 
und gegen ein weisses Blatt Papier beob- 
achtet. Wenn wir nun den einen dieser 
Zipfel an seinem unteren Ende a reizen, 
so sieht man, dass jede Reizung nur eine 
Zuckung auf der Hälfte A des Muskels 
erzeugt, während die Hälfte B und mit 
ihr der andere Zipfel C ganz in Ruhe 
bleiben. ‘Legt man z. B. mit der Scheere 
einen Querschnitt if a an, so biegt 'sich 
der Muskel ganz krumm, weil’ sich eben 
N immer nur die Hälfte A eontrahirt. Das- 
selbe geschieht, wenn wir irgend eine reizende Flüssigkeit 
auf den erhaltenen Querschnitt bringen, wodurch eine ein- 
malige Zuckung über die ganze Hälfte A hinüberläuft. Wir 
dringen nun mit den Quersehnitten weiter vor, von a’ nach 
a” und erhalten immer wieder dasselbe Bild. Plötzlich aber 
und zwar bei einer Entfernung von 4—5 Mm. von dem obe- 
ren sehnigen linde des Muskels kommt ein Punkt, wo das 
Anlegen des Querschnitts nicht allein die Hälfte A zum 
Zucken bringt, sondern wo auch einzelne Fibern in der 

39* 


Fig. 8. 


600 n enanmmahntrs’ W. Kühnen 


Hälfte,B (ff) mitzucken, und diese Erscheinung bleibtaber- 
mals ‚dieselbe bei allen Querschnitten,; welehe von b bis b“ 
angelegt werden können. Man’kann sich‘ mit einer‘ sehr 
scharfen Scheere auf jenem Raum 4—5 Mal dasselbe Schau- 
spiel verschaffen, wenn man nur einen Querschnitt immer 
dicht genug 'auf den anderen folgen lässt. ‘Der Versuch kann 
ebenfalls mit.der chemischen Reizung angestellt werden, und 
dann zeigt sich eben sehr deutlich, dass die auf die Hälfte 
B übertragenen Zuckungen nicht von der Muskelerregung, 
sondern von. der Erregung der letzten Ausbreitung des! intra- 
muscularen. Nerven herrühren. "Der ‘Muskel muss hierfür 
möglichst gross sein, so dass man bequem: an dem einen 
Zipfel operiren: kann. Am besten ist es; ihn ganz auf einer 
sehy dünnen: Glasplatte -aiszubreiten oder so aufzuhängen, 
dass, nur der Zipfel‘ b von 'einem.dünnen Deckgläschen ge- 
tragen wird, das man an! einem Stativ’durch irgend eine Vor- 
richtung befestigt. -Den anderen Zipfel: lässt man dann senk- 
recht! am Rande jenes: Glases- herabhängen, legt in b z. B. 
den, Querschnitt an und reizt denselben nun mit verdünnter 
Salzsäure (1. pr. Mille) oder 'einer: Lösung von schwefelsau- 
rem Kupferoxyd. 'Was:geschieht indessen? Ganz das Ge- 
gentheil! bei dieser'Art der Reizung zuckten niemals Fasern 
in. der Hälfte B: mit, sondern! nur ‚die der Seite A, man mag 
den‘ Versuch, so oft wiederholen, wie man will. Taucht man 
den Muskelzipfel längere: Zeit in die erregenden Flüssigkei- 
ten.ein, so kann sich. das freilich‘ 'ereignen, aber dann im- 
bibirt.er sich.der Art, dass auch über ‘die Spaltungsstelle et- 
was von dem Erreger in die andere Seite überfliesst. Die 
reine Muskelreizung erzeugt also immer nur Zuckungen der- 
jenigen Fasern, welche direet'mit der erregenden Flüssigkeit 
in Berührung kamen. Sollen Fasern zucken, welche nicht 
direct getroffen wurden, so müssen Nerven und Nervenreize 
da sein, und als solche letztere giebt es gewisse andere che- 
mische Körper... Die Reizung der Nerven auf chemischem 
Wege kann fast nie so rasch bewirkt werden, wie die des 


Muskels, weleher sich schlangenartig zurückzieht, wenn sein 


Querschnitt von dem Reize berührt wird, und deswegen! be- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 601 


dienen wir uns für die chemische Reizung der intramuscu- 
laren Nerven einer Sabstanz, bei der wir möglichst sicher 
gehen, dass sie nicht während der Dauer der Berührung von 
einem Orte zum anderen sich ausbreitet. Das diekflüssige con- 
centrirte Glycerin ist dazu höchst geeignet, von welchem schon 
unten erwähnt wurde, dass es nach Stunden noch nicht die 
intramuseularen Nerven erreiche, wenn.es eine Strecke weit 
davon nur die contractile Substanz berührt. Wir führen also 
mittelst eines dünnen Stabes einen Tropfen Glycerin auf den 
Querschnitt b (Fig. 8). Im Anfang hat dies keine andere 
Folge, als dass der Muskel an dieser Stelle etwas durch- 
sichtiger wird. Bald aber beginnt er zu zucken, ganz schwach 
und fibrillär, und zwar zucken gleichzeitig einige Fasern in 
der Hälfte A und einige andere in der Hälfte B. Ja ich 


Fig. 9. 


602 W. Kühne: 


habe sogar gesehen, dass zuerst nur Fibern in B in Bewe- 
gung geriethen, während die Hälfte A noch ganz ruhig war. 

Die Erklärung des Versuchs kann nicht zweifelhaft sein. 
Die schematische Zeichnung Fig. 9 diene zur besseren Ver- 
ständigung. Reize ich durch irgend einen Reiz das Primitiv- 
bündel B in der Strecke von S bis M, durch die Quer- 
schnitte a,a’ und a‘, einerlei auf welche Weise, so zuckt 
nur die Faser B, weil ich immer nur sie allein und eben nur 
die contractile Substanz reize. Fällt der Schnitt aber ober- 
halb M, z.B. in b, so übe ich einen mechanischen Reiz auf 
den Nerven et aus, welcher in der Richtung der Pfeile erst 
aufwärts, centripetal steigen muss, um in der Richtung p’ 
wieder abwärts an den Muskel A zu gelangen, der nun eben- 
falls zuckt. Wende ich an dem Querschnitt b wieder einen 
chemischen Reiz an, der nur die contractile Substanz erregt, 
sich zum Nerven aber indifferent verhält, nun so kann offenbar 
nur B zucken, nehme ich aber eine Substanz, welche nur den 
Nerven erregt, so zuckt nur A, und B bleibt in Ruhe. Der 
letztere Fall kann am leichtesten ermöglicht werden, wenn 
man bei der Spaltung des Sartorius nicht in seiner Mitte den 
Schnitt führt, sondern dicht am Rande, man hat dann mehr 
Aussicht, nur solche seeundäre Nerven zu fassen, deren an- 
derer Schenkel auf dem jenseits des Schnittes gelegenen 
Zipfel endet. 

Die Darstellung der Verhältnisse, wie sie hier gegeben, 
dürfte der Natur wohl am meisten entsprechen. Man könnte 
glauben, dass die Zuckung, welche von einem Orte des Mus- 
kels auf den anderen übertragen wird, herrühre von einer 
Erregung der Nerven mittelst der negativen Stromesschwan- 
kung bei der Contraction der direct gereizten Muskelfasern 
oder von einer Uebertragung von einem Primitivbündel auf 
das andere, ebenfalls durch die negative Sehwankung des 
Muskelstromes. 

Keine dieser Vorstellungen ist hier berechtigt. Es ist 
allerdings richtig, dass der Muskel sowohl bei direeter me- 
chanischer Reizung, wie bei Benutzung der chemischen Reiz- 
methode die negative Stromesschwankung zeigt, da man von 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 603 


einem so zum Zucken gebrachten Muskel sehr gut die secun- 
däre Zuekung erhalten kann. Man muss aber berücksichti- 
gen, dass die negative Schwaukung des Muskelstroms einen 
Reiz repräsentirt, welcher nur bei sehr erregbaren Nerven 
wirksam ist. Ich habe mich direct davon überzeugt, dass es 
z. B. bei einem Muskel, der nicht grösser ist als der Sar- 
torius, nur gelingt, die Zuekung auf einen anderen Muskel 
zu übertragen, wenn man den Plexus ischiadicus an den 
primär zuckenden Muskel anlegt. Die tieferen Stellen des 
Sehenkelnerven sind nicht mehr erregbar genug, sie bedürfen 
eines mächtigeren Reizes. Aus demselben Grunde ist es 
auch klar, weshalb ein Muskel während seiner Zuckung nie- 
mals den eigenen Nerven zu erregen vermag, denn die ne- 
gative Schwankung seines eigenen Stromes trifft den Nerven 
da, wo er am mindesten erregbar ist, abgesehen von der 
verhältnissmässig ungünstigen Lage, in welcher sich der in- 
tramusceulare Nerv in dieser Beziehung befinde. — Wenn 
also die Zuckung eines Theiles des Muskels niemals auf einen 
anderen Punkt desselben übertragen werden kann, durch jene 
die Zuckung begleitenden elektrischen Veränderungen, so 
muss der (Gedanke erst vollends aufgegeben werden, dass 
die Stromesschwankung ohne Vermittelung des intramuseu- 
laren Nerven, direet ein nieht gereiztes Primitivbündel an- 
regen könne, da die contraetile Substanz nämlich noch viel 
weniger erregbar ist. Wird daher bei der directen Muskel- 
reizung eine Zuckung an einer nicht gereizten Stelle wahrge- 
nommen, so ist es zweifellos, dass der Reiz durch die Bahn 
eines intramuscularen Nerven an ein anderes Primitivbündel 
befördert wurde, was schon am besten daraus hervorghet, 
dass von den nervenlosen Endzonen des Sartorius niemals 
andere Primitivbündel als die direct gereizten zur Contraction 
gebracht werden können. Dieser Umstand, so wie die That- 
sache, dass nur Nervenreize und nicht jene allein die con- 
traetile Substanz erregenden chemischen Körper die in Rede 
stehenden Erscheinungen hervorbringen können, beweisen 
schliesslich auch zur Genüge, dass es nicht mechanische Zer- 
rungen sind, durch welche die zuckende Muskelbälfte die 


604 W. Kühne: . u, 


Nerven der nicht direet gereizten Hälfte von einem über den 
Theilungen der Nervenprimitivfasern "gelegenen "Punkte 'er- 
regte. "Nach Beseitigung dieser‘ Binwände dürfte "also » die 
Lehre von dem doppelsinnigen Leitungsvermögen der motori- 
sehen Nerven durch unsere Versuche jetzt als vollkommen 
gesichert betrachtet werden können: 


Il. Ueber diesogenannte idiomuseuläre 
Contraetion. 


Nachdem wir aus dem Vorhergehenden etwas Näheres 
über die Verbreitung der Nerven im Muskel’ kennen gelernt 
haben, gehen wir nun zu einer Vergleichung der Contraetions- 
erscheinungen ‘über, je nachdem die eontractile Substanz di- 
reet und künstlich erregt oder unter dem Einfluss des ge- 
reizten Nerven zur Bewegung veranlasst wurde. Zur leich- 
teren Verständigung soll hier immer nur von dem Muse. 
Sartorius die Rede sein, welcher sowohl wegen’ seines ein 
fachen parallelfaserigen Baues, wie wegen der geringen’ Ab- 
weichungen, welche er bei den verschiedensten Thieren bie- 
tet, leicht der geeignetste Muskel am ganzen Körper sein 
dürfte. Ich habe mich überzeugt, dass der Sartorius beim 
Hunde nnd beim Menschen eben so gebaut ist wie beim 
Frosch, der einzige Unterschied besteht vielleicht’ darin, dass 
der Nerv im Verhältniss des Muskels etwas tiefer eintritt, 
sonst aber geschieht dies ganz in derselben Weise an dem 
inneren Rande und zwar ebenfalls so, ‘dass die Nerven den 
Muskel nicht bis nach seinen beiden Enden hin zu durch- 
ziehen scheinen, da man namentlich in dem oberen’ breiten 
Ende auf einer langen Strecke gar keine Nerven findet, weder 
bei der Präparation mit dem Messer, noch beim‘ Durch- 
mustern einzelner Streifen mit dem Mikroskop. Was über 
die Nervenausbreitung im Sartorius des Frosches auf expe- 
rimentellem wege festgestellt werden konnte, dürfte daher 
wohl auch für denselben Muskel des Hundes oder des Men- 
schen gelten können. 

Wir haben gesehen, dass der Sartorius wie jeder andere 
Muskel sich in seiner ganzen Länge gleichmässig verkürzt, 
wenn sein Nerv gereizt wird, und es geht daraus auf das 


Untersuchungen über Bewegungen! und Veränderungen u. s. w. 605 


Sehlagendste hervor, dass der Reiz durch.die contractile Sub- 
stanz fortgeleitet werden müsse, da ja auch diejenigen 'Stel- 
len mit an der Contraction Theil nehmen, welche gar keine 
Nerven enthalten, und .da sich die Zuckung auch auf die bei- 
den Enden erstreckt, welche nicht direct mit den Nerven in 
Berührung sind, sondern nothwendiger Weise nur an den 
der Mitte näher gelegenen Orten den Reiz des erregten Ner- 
ven empfangen können. ‘Die Erscheinung ist so constant und 
so allgemein bekannt, dass es unnöthig sein würde, ‘hier be- 
sondere Erklärungen dafür'zu suchen, wenn nicht gerade in 
der jüngsten Zeit der Versuch gemacht‘ wäre, die auf’ den 
Nervenreiz erfolgende' Contraetion von der Bewegung‘ der 
direet gereizten contractilen Substanz zu trennen. M. Schiff 
hat zu dem Ende eine neuromusculäre: und ‘eine idiomuseu- 
läre Contraction zu unterscheiden gesucht, auf Grund zweier 
Charaktere, welehe nicht beiden/Bewegungen gemeinsam sein 
sollen. Nach ihm ist die neuromusculäre Bewegung daran 

"erkennbar, dass sie sich über die ganze Länge des Primitiv- 
bündels fortpflanzt, ‘während die idiomuseuläre Contraction 
loeal auf die Reizstelle beschränkt bleiben soll, und ferner 
daran, dass gewisse Methoden der Reizung stets nur die eine 
oder die andere Art der Bewegung hervorrufen. 

Wenn es richtig wäre, dass die direete Reizung’ der 'con- 
traetilen Substanz: ohne Vermittlung des Nerven, immer nur 
eine local beschränkte Contraction zur Folge habe, so würde 
daraus hervorgehen, dass der eigentliche Muskelinhalt gar 
kein Leitungsvermögen besitze, und man müsste die aufden 
Nervenreiz erfolgenden ausgebreiteten Zuckungen sich dann 
so zu denken haben, dass die contractile Substanz anvallen 
Punkten zu gleicher Zeit von den intramuseularen Spitzen 
der Nerven aus erregt werden. Da es sich aber gezeigt hat, 
dass der Muskel durchaus nicht überall mit Nervensubstanz 
durchsetzt ist, sondern dass jedes Primitivbündel offenbar 
Immer nur an wenigen Stellen mit dem Nerven in wirksame 
Berührung kommt, 'so bleibt kein "anderer Ausgang übrig, 
als der, ‘den Nerven entweder eine Wirkung in distans über 
ihre eigene materielle Grenze hinaus zuzuschreiben, oder die 


606 W. Kühne: 


Annahme, dass die an der Verknüpfungsstelle des ‚Muskels 
mit dem Nerven, durch den letzteren 'hervorgerufene Con- 
traetion von so eigenthümlicher Art sei, dass sie als Reiz 
auf jeden folgenden Punkt der contractilen Substanz wirken 
könne. 

Alle Versuche, welche ich über die idiomusculäre Con- 
traction habe ausführen können, zeigten indessen, dass die 
angestellten Betrachtungen durchaus müssig seien, da diesel- 
ben nur Consequenzen der von Schiff erfundenen Lehre 
sind, und dass keine einzige zwingende Nothwendigkeit vor- 
liegt, die idiomusculäre. Öontraction von der neuromuseu- 
lären zu trennen, sobald 'man mit Schiff unter diesen Na- 
men. zwei grundverschiedene Dinge verstanden. haben; will. 
Sollen dieselben hingegen nur dazu: dienen, Unterschiede in 
dem zeitlichen Verlauf und der Form der Bewegung auszu- 
drücken, so ist dagegen nichts einzuwenden, und als solche 
werden wir uns derselben von jetzt an bedienen. 

Bei der direeten Muskelreizung sind mehrere Umstände 
in Betracht zu ziehen, welche als einfache Folgen der Endi- 
gungsweise des motorischen Nerven angesehen werden müs- 
sen. Bei der elektrischen Reizung, sei es mittelst der In- 
ductionsschläge oder der: ‚Schliessung und; Oeffnung des 
Kettenstromes, wird jedes Mal nur der intramuseulare Nerv 
gereizt, sobald das Minimum der Reizung angewendet wurde; 
die so erhaltene Zuckung ist also gleichbedeutend mit jeder 
anderen durch den gereizten Nervenstamm hervorgerufenen 
Contraction, und die directe Reizbarkeit der Muskelfaser oder 
der contractilen Substanz selbst gegenüber dem Einflusse der 
Stromesschwankungen kommt dabei gar nicht, in. Betracht. 
Der Beweis dafür liegt eben darin, dass die Zuckung nicht 
mehr eintritt, wenn die Erregbarkeit: des Nerven durch eiuen 
aufsteigenden constanten Strom. herabgesetzt ‘wird. Ueber- 
sehreitet nunaber die Reizung jenes Minimum um eine gewisse 
Grösse, so verschwindet die Zuckung nach der Lähmung des 
Nerven nieht mehr, und es wird: zweifelhaft, ob: der elektrische 
Strom jetzt direct die contractile Substanz. erregt habe, oder 
ob er nur für den; Nerven eine. so, starke Erregung erzeugt 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 607 


habe, dass die lähmende Wirkung des constanten Stromes 
nieht mehr ausreichte, um dieselbe zu vernichten oder zu 
henımen. Es ist also immer noch fraglich, ob der elektrische 
Strom in irgend welcher Weise ein Reizmittel für die con- 
tractile Substanz sei. Obgleich ich glaube, dass daran im 
Eruste nicht gezweifelt werden kann, schon wegen der be- 
kannten dauernden Zusammenziehung, welche jeder Muskel 
während der Dauer eines constanten Stromes zeigt, ganz im 
Gegensätze zu dem Gesetze, nach welehem der Nerv dureh 
denselben erregt werden kann, so mag es dennoch nützlich 
sein, auf diese Frage näher einzugehen, weil sie augenblick- 
lich von mehreren Seiten in durchaus verschiedener Weise 
beantwortet wird. Wundt schreibt der contractilen Substanz 
die Fähigkeit zu, nur allein auf den Reiz des elektrischen 
Stromes durch die Contraction reagiren zw können, während 
Sehiff zwar auch eine eigene Muskelirritabilität annimmt, 
dieselbe aber für die elektrische Erregung gänzlich läugnet, 
eine Ansicht, welcher sich consequenter Weise zum Theil 
auch Eekhard anschliessen dürfte, welcher den Beweis der 
Nichtexistenz der Muskelirritabilität eigentlich nur in Hin- 
sicht auf die elektrische Reizung allein zu führen suchte. 

Dass die Wundt’sche Behauptung falsch sei, habe ich 
mehrfach zu beweisen mich bemüht. Die grosse Mehrzahl 
aller erregend wirkenden chemischen Körper ist ein Reiz 
für die Muskelsubstanz selbst, und«nur von einem einzigen 
lässt sich nachweisen, dass; er nur den Nerven erregt, und 
für die contractile Substanz wirkungslos ist. Um diese An- 
gaben jeder Zeit bewahrheiten zu können, sehneide man den 
Muse. Sartorius eines Frosches durch 3 senkrecht auf die 
Faserung gerichtete Scheerenschnitte in 4 Stücke. Die bei- 
den Endstücke, welche man auch bei ganz grossen Fröschen 
unten nicht länger als 3 Mm., oben nicht über 4 Mm. lang 
machen darf, zucken gar nicht, wenn man sie mit jenem 
Körper, dem coneentrirten Glycerin, benetzt, die beiden an- 
deren Stücke dagegen zucken heftig und gehen in Tetanus 
über. Macht man denselben Versuch aber mit irgend einer 
anderen reizenden Substanz, Säuren, Alkalien ete,, so zucken 


608 W. Kühne: 


alle 4 Stücke, auch die Enden also, welche keine Nerven 
enthalten, und ich darf dem glücklichen Zufalle dankbar sein, 
der mir einen Muskel in die Hände spielte, bei welchem die 
gewählte Reizmethode meist nur die reine eontractile Sub- 
stanz betraf, so dass alle chemischen Körper, welche bei 
direeter Reizung Muskelzuckungen hervorriefen, mit Aus- 
nahme des concentrirten‘ Glycerins, als wahre Muskelreize 
betrachtet werden müssen, ‘wie später durch ihre unbeein- 
trächtigte Wirkung, während der Dauer der Nervenlähmung 
mittelst des constanten Stromes, bestätigt wurde. 

Das gänzliche Fehlen der intramuscularen Nerven in ge- 
wissen Muskelstrecken giebt uns nun aber auch‘ ein Mittel 
an die Hand, die Erregungsfähigkeit des elektrischen Stro- 
mes für die eontractile Substanz zu erkennen.“ Man schneide 
wieder einen Sartorius in mehrere Stücke und trage Sorge, 
diesmal dieselben alle gleich 4 Mm. zu machen. “Bei einem 
grossen Frosche z. B., wo dieser Muskel vom Nerveneintritt 
an bis zum oberen Ursprunge 12 Mm. messen kann, ist es 
leicht, 3 ganz gleich grosse Muskelvierecke auf diese Weise 
zu erhalten. Werden nun diese 3 Stücke mit ihren Sehnitt- 
flächen an einander gelegt,’ und die beiden äussersten mit 
ihrer äusseren Grenze mit 2: Papierbauschelektroden in Ver- 
bindung gebracht, so zuckt bei dem Minimum‘ der elektri- 
schen Reizung, welche mittelst des Rheochords, oder durch 
Verschieben‘ der secundären Rolle des» Induetionsapparates 
leieht gefunden werden kann, immer nur eins dieser Stücke 
und zwar immer nur dasjenige, welches die Nerveneintritts- 
stelle enthält. Wird die Reizung sodann 'allmälig verstärkt, 
so zuckt auch das 2te' zwischen (dem Ende und dem Hilus 
herausgenommene (uadrat, und ebenso fängt auch das Ste 
Endstück schliesslich an zu zucken, wenn der Reiz noch- 
mals verstärkt wird. Die Dichte der elektrischen Ströme, 
welche die Muskelstückchen “durchziehen, ist wegen ‘der 
gleichen Gestalt in allen dreien natürlich dieselbe. ‘Man mag 
ferner die Stückchen in einer anderen Reihenfolge zwisehen 
die Elektroden legen; oder sie neben einander über 2 feine 
nach''der Weber”schen Methode angeordnete Platindraht- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 609 


elektroden lagern, immer bleibt der Erfolg des’ Versuchs der- 
selbe, so lange noch eine hinlängliche. Erregbarkeit in. den 
Muskeln vorhanden ist. Nach diesem Versuche ist eswohl 
ganz klär, dass auch das Ende des Sartorius, ‘welches’ keine 
Nerven enthält, durch den elektrischen Strom eerregbar' sei. 
Wer an die Neryenwirkung in distans, über die Schnittflächen 
der anderen beiden nervenhaltigen Muskeltheile'hinaus, glau- 
ben will, der mag schliesslich‘ das Endstück allein auf die 
Elektroden ‚legen, und niemals wird auch. so die Zuckung 
ausbleiben, ‚gleichviel ob die Weehselströme der secundären 
Rolle ‚oder ‘die gleichgerichteten Schläge der primären Spi- 
rale, oder Schliessung und Oeflnung eines Kettenstromies zur 
Reizung verwendet wurden, ‚In allen Fällen bleibt sich die 
Zuckung gleich, und niemals zeigt sich irgend eine Verschie- 
denheit an den einen oder ‚der anderen Blektrode. "Die con- 
traetile Substanz ist. folglich. trotz Eekhard und Schiff 
und auch durch den elektrischen Strom reizbar wie der Nerv, 

Nach dem, was ich ‚früher über die chemische Reizung 
mitgetheilt habe, bedarf es keiner besonderen Begründung 
mehr, dass,der Muskel 'auch ohne.den Nerven. den Reiz vou 
Querschnitt zu (Juerschnitt übertrage. Wenn man den hart 
vor dem, Ursprunge des Sartorius ‚angelegten Querschnitt in 
einer eapillaren Schight mit einer. reizenden Flüssigkeit be- 
netzt, und darauf. den ‚ganzen Muskel in ‚seiner ganzen Länge 
zuckeu sieht, so muss sicherlich die Contraetion durch die con- 
tractile Substanz fortgeleitet worden sein, da ja zwischen der 
Applieationsstelle des Reizes und: den letzten intramuseularen 
Nerven ein mehrere Millimeter Janges Muskelstück dazwischen 
liegt, welches frei, von allen Nerven.ist. Für diese ‚Strecke 
ist die Sache also unzweifelhaft, und ..es "braucht kauni hin- 
zugelügt zu. werden, ‘dass es sich auch an den nervenhalti- 
gen mittleren Dheilen ‚des Muskels ebenso verhält, denn.auch 
hier läuft die Zuckung weiter, selbst wenn der Nerv durch 
einen eonstanten Strom gelähmt ist, im: Widerspruche gegen 
die. Beliauptung Schiff’s, der den. Muskel während ‚der 
Dauer des Jähmenden Stromes nur local sieh eontrahiren ge- 
sehon haben will, ‚Ba ist ganz gleichgüläg, wie Schiff den 


610 W. Kühne: 


Versuch anstellen will, er mag sich, der mechanischen, der 
chemischen oder der elektrischen Reizung bedienen. Ein 
Sartorius vom Frosch, dessen Nerv in aufsteigender Rich- 
tung von einem Strome von 4, 6 oder 8 Grove’schen Ele- 
menten durchflossen wird, wird ihm immer die schönsten 
Zuekungen zeigen, welche sich stets von der Reizstelle bis 
nach dem anderen Ende der Primitivbündel ausdehnen und 
nie an jenem Orte beschränkt bleiben, wenn er anders den 
Muskel selbst vor Zerstörungen zu bewahren versteht. Die 
hier von Schiff gemachte widersprechende Angabe ist eben 
so falsch, wie die Behauptung, dass die von v. Wittiich be- 
schriebenen Wasserzuckungen auf Nervenerregung beruhten. 

Wenn wir jetzt die Bezeichnung der idiomuseulären Con- 
traetion für die bei direeter Reizung der contractilen Sub- 
stanz gefundenen Thatsachen adoptiren, so finden wir, dass 
also dieselbe hervorgerufen werden kann durch chemische, 
mechanische und elektrische Reizungen, und dass ihr die- 
selben Eigenschaften zukommen, wie der durch den gereizten 
Nerven vermittelten neuromusculären Contraction, dass sie 
sich nämlich von der Reizstelle aus in jeder Richtung inner- 
halb des Sarkolemms verbreitet. Besteht ein Unterschied 
zwischen neuro- und idiomusceulärer Bewegung, so kann der- 
selbe nur in dem Modus gesucht werden, denn es ist klar, 
dass sich ein Muskelprimitivbündel, das an einem Ende gerade 
eine Nervenfaser erhält, ebenso bei Reizung dieses Nerven 
verhalten wird, wie wenn wir denselben durch irgend einen 
anderen künstlichen Reiz ersetzen. Dieser Fall scheint in- 
dessen bei keinem Muskel vorzuakommen, sondern immer er- 
hält ein Muskelprimitivbündel mehrere Nerven, welche an 
verschiedenen Punkten seiner Länge das Sarkolemm durch- 
breehen und es ist deshalb anzunehmen, dass die neuromus- 
euläre Bewegung von mehreren Orten gleichzeitig beginnt, 
während die idiomusculäre zunächst auf die Reizstelle ver- 
wiesen ist, von welcher aus allein sie fortgepflanzt werden 
kann. Immerhin aber bleibt es sehr wahrscheinlich, dass man 
künstlich einem Muskel eben so gut dieselbe Bewegung ertheilen 
könne, wie durch den Nerven, wenn man nur Sorge trüge, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 611 


den direeten Reiz an mehreren, den Verknüpfungspunkten 
des Nerven mit der contractilen Substanz entsprechenden 
Orten zugleich einwirken zu lassen. So würde dann wohl 
jeder Unterschied zwischen neuro- und idiomusculärer Be- 
wegung wegfallen. 

Das allgemeine Bild des direct ohne Nervenvermittelung 
gereizten Muskels wäre hiermit abgeschlossen. Je nach der 
Art und dem Grade der Reizung treten aber Erscheinungen 
ein, welche jetzt von ganz besonderer Bedeutung sind, da 
sie die Veranlassung zu einer völlig von allem früheren ab- 
weichenden Auffassung der Lehre von der Muskelbewegung 
geworden sind, Ich habe bei Gelegenheit der chemischen 
Reizung schon einer Erscheinung erwähnt, welche immer 
eintritt, wenn der Muskel an einem Punkte längere Zeit mit 
der erregenden Flüssigkeit in Berührung bleibt. Das obere 
Sartorius-Ende schwillt in der Regel nach abgelaufener 
Zuckung beträchtlich an, krümmt sich dann hakenförmig um, 
und geht so in den Zustand der Starre über, und es ist dies 
eine von den Bewegungen, welche Schiff als idiomuseulär 
im engerh Sinne bezeichnen würde, eine local auf die Reiz- 
stelle beschränkt bleibende, dauernde Contraction. 

Die Beschreibung dieser Art der Muskelcontraetion ist in 
dem Lehrbuch der Physiologie von Schiff so sehr mit allen 
möglichen Seitenblieken, verdächtigenden Bemerkungen über 
die Untersuchungen anderer Forseher und mit so vielen nur 
halb wahren Aussagen durchwachsen, dass es nothwendig 
wird, eine ganz abweichende Darstellung bei ihrer Beurthei- 
lung einzuschlagen. 

Zunächst muss ich bemerken, dass Schiff sich sehr mit 
Unrecht für den eigentlichen Entdecker der von ihm als idio- 
musculär bezeichneten Contractionen hält, da sich Jeder aus 
seinem Knabenalter schr gut erinnern wird, welche‘ Folgen 
die localen und heftigen Muskelreizungen begleiten. Allen 
TDurnern namentlich ist es schon seit langer Zeit bekannt, 
wie ein kräftiger Hieb mit der scharfen Seite der Hand quer 
über den Bieeps brachii geführt, ein plötzliches Wallen 
dieses Muskels zur Folge hat, worauf sich an der geschla- 


612 f W.'Kühner ' 1 nudonzrsin"] 


genen Stelle eine bald wieder verschwindende Schwiele er- 
hebt, welche ohne Mühe durch Betasten als dem Muskel an- 
gehörig erkannt werden kann, und an welcher die ‚Haut 
durchaus unbetheiligt ist. Wer den Versuch an sich’ selbst 
angestellt hat, wird auch die lähmende Wirkung, eines,sol- 
eher Schlages kennen, die demselben. bekanntlieh auch von 
jeher eine gewisse Berühmtheit: bei allen körperlielien. Uebun- 
gen. ertheilt hat. Schiff, Weber «und Funke sind.aber 
die ersten, welche dieselbe Erscheinung zuerst an dem ent- 
blössten Muskel näher. verfolgt haben, die letzteren. beil,Ge- 
legenheit einer Hinrichtung, wo sie diese Wülste’oder Schwie- 
len noch lange Zeit nach dem Tode’künstlich an dem menseh> 
lichen Leichnam. hervorrufen konnten. TE nl 

Will man. die Vorgänge bei der mechanischen Reizung 
eines Muskels in allen Einzelheiten ‚verfolgen , so ist. es) gut; 
sich dazu eines dünnen Muskels 'mit ‚parallelen Fasern zu 
bedienen, bei grösseren Thieren z. B.; der schrägen Bauch- 
muskeln, des Diaphragma’s oder des Sartorius. ‚Es ist fer- 
ner nützlich, die Reizung auf eine kleine Anzahl von Pri- 
mitivbündeln zu beschränken, da man hinlänglich Alles daran 
übersehen ‚kann, was eine ‚grössere Zahl gereizter: Muskel- 
bündel, doch immer nur in derselben Weise, als Wiederholung 
zeigen ‘kann. Nimmt man’ z. B. einen‘ Streifen aus! dem 
Zwerchiell eines’ eben getödteten Hundes und reizt man.ein 
grösseres Stück ‘davon’ mit irgend welchem Instrument me- 
ehanisch, so wird man mehr ‚oder 'weniger- dieselbe Erscehei- 
nung eintreten sehen, nämlich eine dem Reize fast „augen- 
blicklich folgende Verkürzung des ganzen Muskelstücks und 
eine nieht immer deutlich ausgeprägte ‘dauernde Reaction an 
der Reizstelle selbst. Am besten ist es daher, die Reizstelle 
so klein wiemöglich zu machen, und den mechanischen Reiz 
mit einer stumpfen, nieht durchbohrenden Nadel BEER 
Man sieht auf die Weise Folgendes: 

Wenn der Muskel irgend eines warmblütigen Thieres 
gleich nach dem "Tode irgendwo mittelst der Nadel mit mäs- 
siger Kraft und Geschwindigkeit gedrückt wird, so contra- 
biren sich alle diejenigen Primitivbündel, welche direct ge- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 613 


troffen werden, augenblicklich in ihrer ganzen Länge. Nach 
Ablauf dieser wahren Zuckung erhebt sich die eingedrückte 
Stelle langsam über das Niveau des übrigen Muskels empor 
in Form eines stumpfen Kegels, welcher eine kurze Zeit hin- 
durch bestehen bleibt, und dann allmälig sich abplattend 
wieder verschwindet. Zieht man mit der Nadel einen Druck- 
strich senkrecht über die Richtung mehrerer Muskelfasern, 
so ist die Erscheinung dieselbe, mit dem Unterschiede, dass 
die Zuckung auch auf alle anderen Primitivbündel sich er- 
streckt, und dass die kegelförmige Erhebung in der Form 
eines Wulstes erscheint, welcher genau der Drucklinie ent- 
sprechend über alle von dem Reize getroffenen Primitivbün- 
del hinübergeht. Bei allen warmblütigen Thieren, welche 
ich untersuchte, beim Pferde, beim Rinde, dem Hunde, Ka- 
ninchen, der Katze und dem Meerschweinchen ist der be- 
schriebene Vorgang constant derselbe, an der Thatsache selbst 
besteht durchaus kein Zweifel und es fragt sich nur, wie 
man sich dieselbe erklären könne. 

Dass der Muskel bei directer mechanischer Reizung zuckt, 
dass z. B. ein Froschmuskel beim Anlegen eines Querschnitts 
die stärksten Contractionen zeigt, ist eine seit langer Zeit 
bekannte Sache, und es wird Niemand daran zweifeln, dass 
die Contraction des gedrückten oder gestochenen Muskelbün- 
dels eines warmblütigen Thieres gleichbedeutend sei mit jeder 
anderen Muskelzuckung. Zum Ueberflusse ist es immer leicht 
zu zeigen, dass ein auf einem so gereizten Muskel mit sei- 
nem Nerven aufliegender Froschschenkel in secundäre Zuckung 
verfällt. Ist aber die dauernde Erhebung, welche an der 
Reizstelle entsteht, auch eine Contraction, welche, wenigstens 
dieses Stück isolirt betrachtet, dieselbe gleich erscheinen lässt 
mit der eines anderen durch andere Reizmittel zur Contrac- 
tion gebrachten Muskels? Man sollte denken, dass Schiff, 
der doch die ganze Muskellehre auf diese Erscheinung stützen 
wollte, diese Frage zu beantworten gesucht habe? Statt 
dessen protestirt er aber dagegen, dass eine Muskelcontrac- 
tion der anderen gleich zu sein brauche. Er versichert frei- 
lich, dass seine sogenaumte idiomuseuläre Contraction mit 

Beichert's u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 40 


614 W. Kühne: 


einer starken negativen Schwankung des Muskelstromes be- 
gleitet sei, sagt aber nichts über die Untersuchungsmethode 
und die Experimente, durch welche er sich dessen ver- 
sicherte. Die idiomuseuläre Contraction ist ihm ferner gleich 
mit der Todtenstarre und der Wärmestarre, und es bleibt 
dann in der That zu verwundern, wie er es nicht vorgezogen 
hat, dieselbe ganz von allen übrigen Muskelcontractionen zu 
trennen, da die Unähnlichkeiten zwischen beiden dadurch so 
gross werden, dass die Verknüpfungspunkte gänzlich ver- 
loren gehen dürften. 

So schlimm steht es indessen um die Sache nicht. Szer- 
mak hat gezeigt, dass ein Froschschenkel, dessen Nery an 
einer Stelle den ruhenden Muskel an einer anderen jenen 
„idiomusceulären Wulst“ berührt, in secundäre Zuckung ver- 
falle, eine Beobachtung, welche ich als vollkommen riehtig 
bestätigen kann. Derselbe Versuch ist mir sogar mit dem 
nach Art des Froschpräparats zugerichteten Schenkel des- 
selben warmblütigen Thieres gelungen, dessen übrige Mus- 
keln durch mechanische Reizung die idiomuseulären Wülste 
lieferten.') Man sollte demnach meinen, dass der Muskel- 
strom an der gereizten Stelle in der negativen Schwankung 
oder einer dauernden Abnahme begriffen sei, und der Ver- 
such würde leicht für die Frage entscheidend sein können, 
wenn nicht als gewiss angenommen werden dürfte, dass eine 
absolute örtliche Zerstörung der contraetilen Substanz ganz 
dasselbe bewirken müsste, da die vernichtete Muskelsubstanz 
immer noch als Leiter des zunächst liegenden unversehrten 
Muskelquerschnitts dienen würde, so dass die secundäre 
Zuekung hier nur die Bedeutung der Zuekung ohne Metalle, 
der durch den rubenden Muskelstrom hervorgerufenen Con- 
traction erhielte. Der Umstand aber, dass die idiomuseu- 
lären Wülste mehrere Male bei frischen Muskeln immer wie- 


1) Dem zu diesem Versuche verwendeten Kaninchenschenkel war 
nach einer neuen, höchst sinnreichen Methode, welche Herr Cl, Ber- 
nard demnächst veröffentlichen wird, ein ähnlicher hoher Grad von 
Erregbarkeit künstlich ertheilt, wie man ihn sonst nur bei den reiz- 
barsten Präparaten der Kaltblüter zu finden gewohnt ist. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 615 


der an derselben Stelle nach ihrem Versehwinden hervorge- 
rufen werden können, spricht dafür, dass die secundäre 
Zuckung, welche sie veranlassen, wirklich von der negativen 
Schwankung des Muskelstromes herrühren, obgleich es im- 
mer noch seltsam bleibt, dass jener dauernden Contraetion, 
nicht aueh ein tetanischer Zustand des Froschschenkels ent- 
spricht, analog dem secundären Tetanus. Aus letzterem Grunde 
wird essogar sehr wahrscheinlich, dass die dauernde Contraction 
nach mechanischer Reizung, gegenüber dem bisher gekannten 
„Tetanus“, die einzige ununterbrochene, stetige, beharrende 
Muskelzusammenziehung darstelle. Dass diese dauernde Er- 
hebung oder locale Verdickung durchaus verschieden sei von 
der Todtenstarre, erhellt, ganz abgesehen von dem allmäli- 
gen Verschwinden und der Fähigkeit auf’s Neue durch jeden 
neuen Reiz wiederzukehren, aus dem Ausbleiben aller derje- 
nigen Zeichen, welche die Starre charakterisiren. Niemals 
reagirt ein durch einen solchen Wulst geführter Querschnitt 
sauer, sondern das auf die Schnittfläche gelegte rothe Lack- 
muspapier wird im Gegentheil blau, in Uebereinstimmung 
mit der vor kurzem von du Bois-Reymond untersuchten 
Reaction des lebendigen Muskels. Ein todtenstarrer Muskel 
ist ferner immer undurchsiehtiger und trüber als ein noch 
reizbarer, und es ist leicht, an dem dünnen Diaphragma neu- 
geborener Katzen und Kaninchen, oder an den feinen Mus- 
keln der Maus die idiomuseulären Wülste unter dem Mi- 
kroskop als vollkommen so durchsichtig wie die übrigen 
Theile der Primitivbündel zu erkennen, womit die Annahme 
einer localen Abtödtung an der Reizstelle ganz und gar be- 
seitigt werden kann. Es unterliegt also keinem Zweifel, dass 
die sogenannten idiomuseulären Wülste in einer wirklichen, 
local auf die Reizstelle beschränkten andauernden Con- 
traetion bestehen. 

Man hat demnach bei der directen mechanischen Reizung 
des Muskels zweierlei zu unterscheiden: eine dem Reize rasch 
folgende Contraetion des Primitivbündels in seiner ganzen 
Länge, und eine später eintretende locale, der Reizstelle ent- 
sprechende Contraction, oder wie Schiff es nennt, eine 

40* 
” 


616 W. Kühne: 


neuromusculäre und eine idiomuseuläre Bewegung. Sehen 
wir jetzt, ob: die beschriebenen Thatsachen zu der letzteren 
Unterscheidungsweise berechtigen, oder ob nicht die, Con- 
tractionen beide ebenso gut neuromusculär oder beide idio- 
museulär sein können. 

Um die Unterschiede zwischen den beiden auf einander 
folgenden Contractionen zu erklären, ist Schiff auf den Ge- 
danken gekommen, dass ‚die erste rasch erfolgende Oon- 
traetion von dem mitgereizten Nerven herrühre, während die 
2te locale Contraction die Reaction des gereizten Muskels 
sei. Abgesehen davon, dass gar nicht einzusehen ist, wie 
der mittelbar auf einem Umwege gereizte Muskel sich viel 
eher contrahiren sollte, als der direet gereizte, abgesehen 
von dem Widerspruch, in welchem diese Anschauung zu den 
Resultaten der Helmholtz’schen Untersuchungen steht, 
führt diese Lehre auch noch zu der Annahme, dass der Mus- 
kel überall in allen Orten mit Nerven durchsetzt sei, da es 
ohne dies schlechterdings unmöglich wäre, dass jedes Primi- 
tivbündel von jedem Punkte aus zu einer neuromusculären 
Contraction vermocht werden könnte. Wie ich gezeigt habe, 
ist die Nervenverbreitung auch im Sartorius eine ganz be- 
schränkte, und demnach müssten über die ganze Länge des 
Primitivbündels verlaufende Zuckungen nur von einigen we- 
nigen dem Nerven entsprechenden Punkten aus erhalten wer- 
den können, wenn Schiff im Rechte wäre, wo er behauptet, 
dass jede ausgebreitete Zuckung neuromuseulär sei. Das 
aber scheint Schiff ganz übersehen zu haben, weleh ein un- 
geheurer Unterschied zwischen der Reizung liegt, welche 
die nicht direct getroffenen Punkte der contraetilen Sub- 
stanz empfangen und derjenigen, welche sie erleidet, da wo 
der künstliche Reiz unmittelbar einwirkt. Wenn es Schiff 
noch nicht belieben sollte, der Muskelfaser das Leitungsver- 
mögen zuzuschreiben, so möge er sich an das Beispiel des 
Nerven halten. Man kann einen Nerven in einem Punkte 
durch einen Reiz vernichten, von welchem aus aber die nächst 
gelegenen Orte die Reizung weiter fortpflanzen, ohne selbst 
mit beschädigt zu werden. Der Reiz, welcher also von 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 617 


Querschnitt zu Querschnitt übertragen wurde, erreichte ge- 
wiss nicht die Mächtigkeit des von aussen applieirten Ein- 
flusses, der den Nerven an jener Stelle zerstörte. Nun ganz 
so wird es wohl beim Muskel auch sein, und wir werden 
uns nicht wundern dürfen, wenn der Muskel sich an der 
Stelle stärker contrahirt, an welcher er direct dem Reize 
ausgesetzt war, als dort, wo nur ein erregter Muskelquer- 
schnitt als Reiz auf den nächstfolgenden wirkte. Die stär- 
kere Erhebung, welche den sogenannten idiomuseulären Wulst 
kennzeichnet, kann also auf einen sehr einfachen Grund 
zurückgeführt werden. Anders steht es mit dem zeitlichen 
Verlauf dieser Contraetion. Wir haben erwähnt, dass die 
idiomuseuläre Erhebung nach beendeter allgemeiner Zuckung 
des Muskels entstehe, und viel später wieder verschwinde 
als diese, kurz von längerer Dauer sei. Bei einem ganz 
frischen Muskel folgt indessen der Beginn derselben so 
rasch auf die Zuckung, dass der geringe Zeitverlust ohne 
Zwang so gedacht werden kann, dass: der Muskel, da wo 
er zuerst durch den mechanischen Reiz niedergedrückt war, 
auch eine bestimmte Zeit gebrauchte, um diese Vertiefung 
dureh die Contraetion wieder auszugleichen und ferner einen 
Zeitraum, um aus dem, der Dieke während der Ruhe ent- 
sprechenden Zustande weiter heraus, den im Ganzen contra- 
hirten Muskel als locale Erhebung überragen zu können. 
Der spätere Eintritt der Schiff’schen idiomuseulären Con- 
traction dürfte dieselbe also wohl kaum als etwas so ganz 
Absonderliches erscheinen lassen, viel eher würde das der 
Fall sein wegen ihres langsamen Verschwindens, ein Um- 
stand, auf welchen ich zurückkomme. 

Schiff hat angegeben, dass, eine bestimmte Zeit nach 
dem Tode des Thieres, die Folgen der mechanischen Reizung 
andere seien, tls bei ganz frischen Muskeln, Er beschreibt 
eine ganz eigenthümliche Art der Muskelcontraetion, welche 
er schliesslich auch für neuromuseulär erklärt hat. Streicht 
man nämlich mit einem kantigen Instrument in senkrechter 
Richtung zur Paserung über einen Muskel hin, welcher nicht 
meh die höchste Stufe der Erregbarkeit besitzt, dabei aber 


618 W. Kühne: 


doch noch nicht zu weit von derselben entfernt ist, so sieht 
man von der Reizstelle aus ein zierliches Wellenspiel’ in der 
ganzen Länge der Primitivbündel nach beiden Seiten hin vor 
sich gehen. "Während sich die direet gereizte Stelle zum 
Wulste erhebt, gehen Contractionswellen oder knotige An- 
schwellungen’ von derselben aus, welche mit erheblicher Ge- 
schwindigkeit bis zum Ende des Muskels hinlaufen, dann 
scheinbar zurückkommen und mit einer zweiten zusammen- 
prallen. ' Diese äusserst hübsche Erscheinung trifft man bei 
den’ Muskeln der warmblütigen Thiere nicht immer an, we- 
nigstens ist sie mir nicht so oft vorgekommen, wie ich nach 
Schiff’s Beschreibung erwarten durfte, trotz der zahlreichen 
Thiere, welche’ich beobachtete. Ich habe dieselbe aber nie 
ausbleiben sehen bei dem Sartorius des Frosches, bei wel- 
chem ‘die wellenartig gestaltete Contraction sehr leicht zu 
beobachten ist, wenn man denselben an einem Ende auf- 
hängt und an dem anderen Ende mit der Scheere so einen 
Querschnitt anlegt, dass man ihn zugleich etwas spannt, da- 
mit das Wellenspiel nicht in den ruckweisen Zuckungen un- 
tergehe. Man sieht dann namentlich ‘bei  durchfallenden 
Lichte, worin der Muskel in den schönsten Farben spielt, 
die zarten Wellen scheinbar in der durchsichtigen Masse auf- 
steigen und wieder herabwallen, wodurch zugleich das Far- 
benspiel des schillernden Muskels in den lebhaftesten Wech- 
sel geräth. Bei den Muskeln der Warmblüter habe ich’den 
analogen Vorgang immer am besten gesehen, wenn das ge- 
tödtete Thier durch künstliche Respiration eine Zeit lang 
noch durch die Bluteireulation in einem dem Leben nahen 
Zustande erhalten wurde, oder in ganz unversehrten, nicht 
isolirten und mit Bindegewebe gut bedeekten Muskeln der 
Extremitäten zu verschiedenen Zeiten nach dem Tode. 

Da nieht angenommen werden ‘darf, dass die mechanische 
Reizung in allen diesen Fällen immer einen Nerven mit be- 
troflen habe, wenigstens nicht in jedem mitgereizten Primi- 
tivbündel, so ist es wohl im höchsten Grade wahrscheinlich, 
dass auch diese fortlaufenden Contraetionswellen idiomuseulär 
seien, um so mehr, weil sie geradezu als eine Fortsetzung 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 619 


des an der Reizstelle entstehenden Wulstes erscheinen. Am 
Sartorius des Frosches ist es ganz evident, dass dieselben 
von nervenlosen Stellen des Muskels ausgehen können, da 
jeder Querschnitt, welcher in die nervenlosen Gebiete des- 
selben fällt, immer das beschriebene Bild hervorruft. Dies 
Wellenspiel ist ferner wieder eine unzweifelhafte Contraction, 
welche nur in der Form so ausgezeichnet ist, denn es ge- 
lingt sehr gut einen Froschschenkel dadurch secundär zucken 
zu lassen. Legt man den Nerven eines Froschschenkels an 
einen gespannten Sartorius desselben Thieres an und schnei- 
det man jetzt langsam das nach unten herabhängende Mus- 
kelende ab, so zuckt jedes Mal, häufig auch mehrere Male, 
der Schenkel secundär, während der direet gereizte Muskel 
nur die innere Unruhe an dem Spiel der Contractionswellen 
verräth. Die seceundäre Zuckung gelingt ebenso von den 
Muskeln der Warmblüter aus, ja man kann hier sogar nicht 
selten die Zuckung eintreten sehen, während die langsam an 
den Froschnerven heranrollende Welle denselben noch nicht 
ganz erreicht hat. Während sie unter ihm weggeleitet wer- 
den, erfolgen dann häufig noch mehrere einzelne Zuckungen 
in den Zehen, oder eine flimmernde Bewegung in der Wade. 

In dem Stadium, wo nur die mechanische locale Reizung 
diesen Modus der Contraction erzeugt, bemerkt man,. dass 
die locale wulstige Contraetion etwas später eintritt und 
noch langsamer wieder verschwindet, Nie aber erreicht sie 
eine solehe Höhe wie bei dem ganz frischen Muskel, wo ein 
kräftiger Stoss mit dem stumpfen Ende des Scalpelheftes 
auf die Oberschenkelmuskeln des Hundes leicht eine zollhohe 
Erhebung verursacht. 

Je weiter der Muskel dann abstirbt oder je länger er iso- 
lirt und dem Blutkreislauf entzogen war, desto mehr prägt 
sich diese Veränderung aus. Die Wülste werden immer nie- 
driger, treten viel später ein und dauern länger an. Glei- 
chen Schritt damit hält aber auch die Veränderung, welehe 
die von der Reizstelle ausgehende Oontraction erleidet, so 
dass die Möglichkeit, in derselben das Spiel einer wellenar- 
ligen Bewegung erkennen zu können, allein durch die Ver- 


620 W. Kühne: 


langsamung der ursprünglich nur rascher aber in derselben 
Weise fortschreitenden Muskelcontraetion aufgefasst werden 
muss.. Dem zu Folge bietet der Muskel jedes warmblütigen 
Thieres mehrere Stadien dar, welche ziemlich scharf von 
einander geschieden sind. Der ganz frische Muskel eontra- 
hirt sich rasch, die locale Erhebung an der Reizstelle beginnt 
frühe und verschwindet bald wieder, erreicht aber eine be- 
deutende Höhe. Im 2ten Stadium ist die Fortpflanzungsge- 
schwindigkeit vermindert, die locale Erhebung geschwächt 
und ihre Dauer verlängert. In einem 3ten Stadium endlich 
geht der fortgepflanzten Contraction die locale Erhebung 
voraus, so dass das Weiterschreiten der. Muskeleontraetion 
in. einem‘ Vorrücken der contrahirten Reizstelle besteht. 
Sehiff behauptet nun zwar, dass die fortschreitende Be- 
wegung an die Erhaltung der intramuscularen Nerven ge- 
knüpft sei, und dass die rein locale Contraction der contrae- 
tilen Substanz allein eigenthümlich sei, er hat aber eben gar 
nicht angegeben, dass bei jedem Muskel ein Stadium existirt, 
wo jene rasch verlaufende, nach ihm neuromuseuläre Bewe- 
gung gar nicht mehr eintritt, sondern wo der von ihm als 
idiomuseulär bezeichnete Wulst selbst sich zerklüftet und die 
2 langsam aus einander rückenden Contractionswellen dar- 
stellt. Wenn nun nach Schiff der Muskel selbst den Reiz 
nicht fortleitet, wenn ohne Nervenvermittlung die Contraetion 
immer nur local bleibt, wie kommt es denn, dass dasjenige 
Ding, das er selbst als idiomuseuläre Contraction anerkennt, 
von einem Orte zum andern in der Länge des Muskelpri- 
mitivbündels fortschreitet? Wir können uns für einen Augen- 
blick in Schiff’s Gedanken ganz versetzen, Nach ihm ist 
der Muskel oder die contractile Substanz überall mit Nerven 
erfüllt. Die Nerven sollen absterben und dann soll allein 
der Muskel als reizbares Organ übrig bleiben. Auf dieser 
Vorstellung beruht sein Beweis der Muskelirritabilität. Was 
liegt aber wohl näher als der Gedanke, dass, wenn der Nerv 
allein die Fortpflanzungsfähigkeit der Contraction bedingt, 
dass dieser Nerv bei seinem Absterben erst selbst die 
Leitungsfähigkeit verliere, während seine einzelnen Punkte 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 621 


noeh recht gut reizbar bleiben können, so dass die zunächst 
liegende Muskelsubstanz mittelst derselben noch erregt wer- 
den kann? Bei der Leitung ist eben immer ein erregter 
Querschnitt als Reiz für den folgenden zu denken, und dass 
dieser Reiz nicht dem einer kräftigen mechanischen Miss- 
handlung gleichzusetzen ist, versteht sich wohl von selbst. 
Um so mehr also, wenn der Nerv abzusterben beginnt, wo 
der äussere künstliche Reiz noch an einer Stelle wirken 
kann, während der Reiz des nächsten erregten: (uerschnitts 
nicht mehr genügen wird, um den Effeet an dem Ende des 
Organes zur Geltung kommen zu lassen, — Ich will nicht 
läugnen, dass die von Schift beobachteten Thatsachen Bei- 
träge zu einem Beweise der Muskelirritabilität liefern können, 
denn die Dinge würden jedenfalls ganz anders aussehen, 
wenn der Muskel nicht irritabel wäre, in der Schiff’schen 
Argumentation liegt aber bis hierher noch gar kein Beweis, 
denn der frische Muskel enthält einen noch für längere 
Strecken leitungsfähigen Nerven, während der absterbende 
Muskel einen Nerven enthalten kann, welcher nur für kurze 
 Streeken, entsprechend der Ausdehnung des Wulstes oder 
der direet getroffenen Reizstelle, die Leitung zulässt. 

Nach eigenen Versuchen hat sich mir ergeben, dass die 
Dauer der Erregbarkeit bei den isolirten Muskeln warmblü- 
tiger Thiere eine sehr verschiedene ist, abhängig von zahl- 
losen äusseren Bedingungen. Die Hauptbedingung ist die 
Temperatur, mit welcher die Dauer der Erregbarkeit meist 
gleichen Schritt hält. Durchschnittlich bleibt der isolirte und 
vor Vertrocknung geschützte Muskel eines Warmblüters bei 
einer Temperatur von 14° C, 5—6 Stunden erregbar, inner- 
halb welcher Zeit die verschiedenen Veränderungen im Ver- 
lauf der Contraction so vertheilt liegen, dass das erste und 
zweite Stadium in die erste Stunde fallen, während die übrige 
Zeit durch das dritte Stadium ausgefüllt wird. In dem letz- 
teren treten insofern noch Aenderungen ein, als die Entfer- 
nung immer mehr abnimmt, bis zu welcher die Contraction 
von der direet gereizten Stelle aus fortschreitet. Je mehr 
der Verlust der Erregbarkeit an den Muskeltod, an die Tod- 


622 W. Kühne: 


tenstarre sich annähert, desto "geringer wird auch die Ge- 
schwindigkeit, mit welcher das Fortschreiten stattfindet, ja 
man gelangt zu einem Punkt, wo die direet gereizte Stelle 
sich nur noch schwach erhebt und dann für immer so stehen 
bleibt. Schneidet man den Muskel hierauf an jenem Orte 
quer durch, so findet man ihn dort sauer, die Starre hat 
Platz gegriffen und kein Mittel vermag den beweglichen Zu- 
stand wieder herzustellen , welcher die ganze Fülle von Erschei- 
nungen bedingt, die in der Form der Muskelverkürzung un- 
ter den Bewegungen und Veränderungen der contraetilen 
Substanz verborgen liegen. 

Wie kommt es nun, dass sich an einem ganz frischen 
Muskel eine rasch verlaufende Zuckung von einer auf die 
Reizstelle beschränkten Contraction sondert? Wir sahen, 
dass diese Contraction vorzüglich durch ihre längere Dauer 
wirklich grosse Verschiedenheiten gegenüber der ersten 
Zuckung darbietet. Zunächst wird man überlegen müssen, 
welehe Art des Reizes die Erscheinung hervorgerufen, man 
wird zunächst sein Augenmerk gerade auf das richten müs- 
sen, was man künstlich in die Sache selbst hineingebracht. 
Schiff glaubt das Vortheilhafte in der mechanischen Rei- 
zung darin erkennen zu müssen, dass sie ein schwacher 
Nervenreiz, ein starker Muskelreiz sei, wogegen indessen zu 
bemerken sein dürfte, dass ein handfester Hieb mit einem 
kantigen Instrument, wie man ihn in den letzten Stadien der 
Erregbarkeit braucht, wohl kaum unter die gelinden Ner- 
venreize zu zählen sein dürfte. Die Methode der Reizung 
scheint mir aber gerade den ganzen Schlüssel zu den be- 
schriebenen Thatsachen zu enthalten. — In der Physiologie 
hat sich seit langer Zeit der Begriff der Ermüdung einge- 
bürgert, womit der Zustand eines Organs z. B. eines Mus- 
kels bezeichnet, in welchen derselbe durch seine zu oft wie- 
derholte Leistung versetzt wird. Beim Muskel ist es bekannt, 
dass nicht allein sehr häufige Contractionen, sondern auch 
andere Einflüsse, wie Dehnungen, Vertrocknung ete. allmälig 
denselben Zustand herbeiführen, und Niemand wird daran zwei- 
feln, dass es nichts geeigneteres giebt, um einen Muskel zu 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s, w. 623 


ermüden, als dass man ihn mechanisch misshandelt, klopft, 
\zerrt oder sticht. Die mechanische Reizung besteht offenbar 
bis jetzt in nichts anderem, vor allen Dingen die, welche 
zur Erzeugung der Schiff’schen idiomuseulären Contraction 
die geeignetste ist. Wenn man einen Muskel in seiner gan- 
zen Länge ein paar Mal mechanisch gereizt hat, so ist es 
bald aus mit seiner Erregbarkeit, und falls er sich noch con- 
trahirt, trägt die Bewegung den Charakter eines auf’s Höchste 
erschöpften Muskels an sich, das Stadium ‘der latenten Rei- 
zung ist verlängert, das Maximum der Verkürzung verringert 
und die ganze Zuckungseurve gedehnt. In Uebereinstimmung 
damit steht es, dass ‘die sogenannte idiomuseuläre Contrac- 
tion am besten ausgeprägt ist bei bereits ermüdeten Muskeln 
oder solchen, welche wenig erregbar, längere Zeit nach dem 
Tode verwendet werden, denn hier dauert sie am längsten, 
wenngleich die Erhebungen auch nie dieselbe Höhe wie beim 
frischen Muskel erreichen. Es giebt darum kein besseres 
Mittel die Wülste bei einem frischen Muskel zur Anschauung 
zu bringen, bei welchem sie allzu rasch wieder schwinden, 
als wenn man ihn stark dehnt, womit den gröbsten Anfor- 
derungen am besten Rechnung zu tragen ist. 

Was im Allgemeinen bei der geschilderten mechanischen 
Reizmethode geschieht, wird auch in jedem einzelnen Falle 
nieht ausbleiben. Bei jedem einzelnen Versuche wird die 
Reizstelle ermüdet, und daraus erklärt sich das ganze 
Verhalten derselben. Durch den Druck oder den Schlag 
wird die contractile Substanz misshandelt oder aus einander 
getrieben, das Sarkolemm gezerrt, und deshalb wird die hier 
entstehende Contraction den Charakter der Contraction eines 
ermüdeten Muskels tragen, später eintreten und länger an- 
halten. Deshalb ist es schwerer bei einem ganz frischen 
Muskel dieselbe hervorzurufen, ‘deshalb ist es leichter bei 
einem erschöpften, leichter, nachdem dieselbe Stelle einige 
Male demselben Binflusse ausgesetzt war. Die Contraction, 
welche sich von dort aus fortpflanzt, ist ganz davon zu tren- 
nen, sie hat ihren Grund in einer leichteren Reizung, welche 
in der Umgebung des Centrums der stärksten mechanischen 


624 W. Kühne: 


Reizung stattfindet, ja sie kann andererseits sogar ganz ver- 
mieden werden, wenn der Reiz in einer Weise angebracht 
wird, dass er die direet getroffene Stelle so trifft, dass sie 
aus dem continuirlichen Zusammenhange mit den übrigen 
Strecken der Muskeleylinder herausgerisseu wird. Ist der 
Muskel in den letzten Stadien seiner Erregbarkeit, so kann 
die Contraetion der anderen Art deshalb leichter ausbleiben, 
während sie durch andere Reizmethoden immer noch erzeugt 
werden kann. Aus allen diesen Gründen ist es nun auch 
klar, weshalb die Muskeln der kaltblütigen Thiere so sehr 
viel schwerer die sogenannte idiomuseuläre Contraction zei- 
gen, obgleich es ihrer contractilen Substanz doch wahrlich 
nicht an eigner Erregbarkeit mangelt. Die Muskeln der 
Frösche und Schildkröten zeigen nur bei wirklich barbari- 
schen Misshandlungen in den letzten Stadien ihrer Erregbar- 
keit, bei einer Behandlung, welche kaum den Namen des 
Experiments verdient, eine flüchtige rasch vergehende oder 
der Starre weichende locale Erhebung auf der Reizstelle, und 
nur die schrägen Bauchmuskeln der Frösche, welche, mit 
auffallender Geschwindigkeit vor den anderen Muskeln dieser 
Thiere ihre Erregbarkeit verlieren, namentlich nachdem sie 
einigen Reizversuchen ausgesetzt werden, lassen einiger- 
maassen die idiomusculären Wülste erkennen. 

Hat man bei allen diesen Versuchen die Muskeln nicht 
halb zerschmettert, so sieht man dennoch immer dass 
auch diese Contractionen weiter schreiten, Die Wülste spal- 
ten sich in zwei Kämme, zwischen ihnen entsteht eine Ver- 
tiefung, wo der Muskel zur Ruhe zurückgekehrt, und von 
hier aus schreiten die secundären Wülste sich allmälig ab- 
lachend langsanı fort. Bei der Reizung mit der stumpfen 
Nadel wird die Kegelspitze zum Krater, dessen Wülste fort- 
schreiten. Wälle und Kämme sind aber immer noch wirk- 
liche Contractionen, da sie dem Nerven des Froschpräparats 
zu Erregern der secundären Zuckung dienen können. 

Der zeitliche Verlauf, so wie die übrigen Charaktere der 
bei der: mechanischen Reizung entstehenden. Contraetionen, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 625 


die streng genommen nicht einmal als rein locale Verkür- 
zungen aufgefasst werden können, indem die letzteren eigent- 
lieh nur dem Muskel eigen sind, wenn der Reiz ganz dicht 
vor dem Verlust der letzten Spur der Erregbarkeit ange- 
- wendet wurde, berechtigen also, wie wir gesehen, weder zu 
einer Beweisführung der Muskelirritabilität, noch zur Lehre 
eines besonderen Beharrungsvermögens der Muskelcontraetion, 
im Gegensatze zu dem wohl annehmbaren Leitungsvermögen 
der eontraetilen Substanz. Herr Schiff erscheint aber da- 
für mit anderen ganz neuen Waffen, gegen welche allerdings 
ganz anders verfahren werden muss, wie gegen seine Argu- 
mentationen. Es handelt sich um Thatsachen, welche nur 
Schiff sehen kann, und um andere, welche nur Schiff ver- 
schweigen konnte, jedes zu seiner Zeit. Es genügt ihm nicht, 
die Betrachtung anzustellen, dass die verschiedenen mecha- 
nischen Reize keine oder nur schwache Nervenreize seien, 
dagegen kräftige Erreger für die eontractile Substanz, eine 
Anschauung, gegen welche wir soeben erhebliche Einwände 
vorbringen konnten, sondern es soll nun auch das Umge- 
kehrte eintreten, bei anderen Reizmethoden, welehen Schiff 
eine starke Nervenerregung und einen mangelnden Einfluss 
für die Muskel zuspricht. Die Erregung auf chemischem 
Wege scheint ein schleehtes Mittel zur Frzeugung der localen 
Contraetionen zu sein, und ich muss mit Schiff darin über- 
einstimmen, dass die Benetzung der äusseren Fläche des 
Muskels mit einer reizenden Flüssigkeit entweder die Erre- 
gung nieht rasch genug hervor zu bringen vermag, oder bei 
dem späteren Durchdringen derselben durch das Sarkolemm 
Erscheinungen erzeugt, welche nicht leicht von Gerinnung 
und anderen, der eigentlichen Contraction fremden Vorgän- 
gen zu trennen sind. Wenn aber Schiff, gestützt auf diese 
allerdings höchst mangelhafte Methode, sich herbeilässt den 
Satz auszusprechen, dass nur bestimmte Körper wie z. B. die 
Alkalien Muskelerreger seien, die Säuren aber nicht, 80 be- 
dachte er wohl nicht, dass dazu vor allen Dingen ausge- 
delintere Versuche mit geeigneteren Hülfsmitteln nöthig seien. 
Von den Säuren sagt Herr Schiff, sie wirkten überhaupt 


626 W. Kühne: | untl 


„mehr: chemisch“, womit in seinem Sinne ihr Unvermögen 
als Reizmittel bezeichnet sein soll." Ich habe gegen den 
Ausdruck selbst nichts einzuwenden, muss mir aber die be- 
scheidene Anfrage erlauben, welchen. Zauber denn Herr 
Schiff für die erregende Wirkung der Alkalien in Anspruch 
nimmt? — die nicht anders wie die unendlich verdünnten 
Säuren von nackten Querschnitten der Muskeln aus Contrac- 
tion hervorrufen. Wirken diese vielleicht nicht chemisch? 
Kurz Herr Schiff befindet sich mit. seinen Anschauungen 
über die chemische Erregung in einem so eigenthümlichen 
Zustande, dass es begreiflich wird, wie er die enorme rei- 
zende Wirkung der Säuren gänzlich übersehen konnte. 

Ein Versuch an dem Sartorius des Frosches hätte ihm 
leicht zeigen können, dass selbst die tausendfach verdünnte 
Salzsäure Zuekungen hervorruft, und dass dieser Muskel beim 
längeren Eintauchen seines oberen den Querschnitt enthal- 
tenden Endes eine Zeit lang contrahirt bleibt, nachdem die 
übrige Zuckung des nicht benetzten Theiles beendigt ist. 
Der Muskel schwillt dabei an und befindet sich anfangs we- 
nigstens in einer wirklichen Contraction, denn die mit dem 
Erreger in Berührung gebrachte Stelle. bleibt durchsichtig 
und kann durch einen sehr viel stärkeren Reiz, z. B. sehr 
heftige Iuduetionsschläge noch stärker eontrahirt werden, 
Kurze Zeit darauf folgt der Einwirkung der Säure allerdings 
die Starre, welche dann endlich dem weiteren lösenden Ein- 
fAluss der Säure weicht. Ganz ähnlich verhält sich der Mus- 
kel, wenn statt der Säure ein Alkali angewendet wird, auch 
hier sind wieder ‘alle die Vorgänge sehr deutlich zu unter- 
scheiden, welche nach Schiff heissen würden neuromuseu- 
läre und idiomusculäre Contractionen, Starre und endlich die 
„mehr chemische“ Wirkung. 

Ich komme nun schliesslich zu einem der kräftigsten Er- 
regungsmittel, das wir kennen, nämlich dem elektrischen 
Strome. Wie schon erwähnt, stellt Schiff die Behauptung 
auf, dass derselbe ein starker Nervenreiz sei, den Muskel 
aber gar nicht zu erregen vermöge., Wie unrichtig diese 
Angabe ist, habe ich oben durch mehrere Versuche gezeigt, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 697 


es bleibt mir hier nur übrig daran zu erinnern, dass das, 
was Schiff als idiomusculäre Bewegung bezeichnet, recht 
gut auch durch den elektrischen Strom herbeigeführt werden 
kann, und ferner darauf aufmerksam zu machen, dass Schiff 
selbst diese Thatsache seit langer Zeit kennt, aus guten 
Gründen aber dieselbe bei dieser Gelegenheit in seinem Lehr- 
buche der Physiologie ganz verschweigt. Von der heimischen 
Literatur äusserlich entfernt bin ich leider nicht in der Lage, 
die Originalbeiträge Schiff’s dazu zu liefern, ich finde aber 
in dem mir zugänglichen Canstatt’schen Jahresberichte vom 
Jahre 1851, dass Schiff!) die an den beiden Eleetroden 
entstehenden localen Contraetionen der Muskeln warmblüti- 
ger Thiere, welche ganz identisch sind mit seiner idiomus- 
eulären Bewegung, selbst beschrieben hat. Was ihm davon 
entgangen sein mag, sei hier nachträglich hinzugefügt. 
Wenn man mittelst feiner Platinelektroden 2 Punkte eines 
Muskels vom Hund oder irgend welchem anderen warmblü- 
tigen Thiere mit den Polen einer starken constanten Kette, 
eines starken Induetionsapparates, sei es bei wechselnden 
oder gleich gerichteten Inductionsschlägen, in Verbindung 
setzt, so eontrahirt sieh während der Dauer des Reizes nicht 
allein der ganze Muskel, sondern es entstehen auch an den 
den Elektroden entsprechenden Stellen ganz solehe locale 
Erhebungen, wie bei der mechanischen Reizung, welche von 
längerer Dauer sind und fortbestehen nach Entfernung der 
Elektroden. Wer um jeden Preis die Schiff’sche Lehre 
retten will, wird meinen, dass mit den Elektroden ein me- 
chanischer Reiz aufgeführt sei, weshalb ich besonders her- 
vorheben muss, dass dieselben Erscheinungen auch eintreten, 
wenn die direete Berührung gar nicht stattfindet, sondern 
wenn nur die Haken der Inductionsschläge auf den Muskel 
überspringen, wenn ferner die Elektroden nur in lose auf 
dem Muskel aufliegenden, an feinen Ketten mit einem Ende 
aufgehängten Steeknadeln bestehen, und dass die local be 


I) M. Schiff. Ueber die Zusammenziehung der animalischen 
Muskeln. Froriep's Jahresbericht 1851 No. 300. S. 193—96. 


628 W. Kühne: 


schränkte dauernde Contraction auch unter einem Quecksil- 
bertropfen entsteht, dessen Kuppe sich mit der Kette in lei- 
tender, Berührung befindet. Um. bei den Versuchen jeder 
möglichen Täuschung vorzubeugen, benutzte ich ein Elek- 
trodenpaar von senkrecht herabhängenden Platindrähten, 
welche ich an einem Stativ allmälig herabführte bis zur lei- 
sesten Berührung mit dem Muskel... Die directe Beobachtung 
zeigte dann leicht, dass bei einiger Vorsicht, da ein starker 
Druck immer leicht zu vermeiden ist, keine Contractionen 
entstanden, nicht eher, als bis durch Hinwegräumen einer 
Nebenschliessung der Strom in den Muskel hereinbreehen 
konnte. Ich bin überzeugt, dass die eigenthümliche Contrac- 
tion, welche an den Elektroden entsteht, schon oft gesehen 
worden wäre, wenn man sich öfter sehr feiner Zuleitungs- 
spitzen bedient hätte, denn die Entstehung derselben ist auch 
hier an dieselbe Bedingung geknüpft, wie bei der mechani- 
schen Reizung, an die Vollführung eines sehr stärken Reizes 
auf einem kleinen Raume, und an die nothwendig dadurch 
eintretende Ermüdung des Muskels. 

Setzt man z. B. die feinen Drahtelektroden so auf den 
Muskel auf, dass ihre Verbindungslinie der Muskelfaserung 
parallel liegt, indem nur einige wenige Primitivbündel direet 
mit denselben in Berührung kommen, so sieht man schon 
bei ganz mässigen Stromstärken und an ganz frischen Mus- 
keln Folgendes eintreten. Beim Hereinbrechen des Stromes 
oder der Inductionsschläge des Schlittenelektromotors con- 
trabiren sich sofort die unmittelbar getroffenen Primitiybün- 
del in ihrer ganzen Länge, während gleichzeitig unter den 
Elektroden 2 kegelförmige Erhöhungen entstehen, welche 
nach Wegnahme der Elektroden ganz ebenso wieder ver- 
schwinden, wie bei der mechanischen Reizung. Auf dem 
Diaphragma des Hundes ist dies leicht zu sehen, wenn die 
Inductionsrollen zur Hälfte auf einander geschoben werden 
und 1 Grove'sches Element den Apparat in Bewegung setzt, 
Ganz ebenso tritt die Erscheinung unter denselben Bedin- 
gungen ein, wenn die Verbindungslinie die Richtung der 
Muskelfasern senkrecht schneidet, hier aber mit dem Unter- 


Untersuchungen über Bewegungen’und Veränderungen u. 3. w. 629 


schiede, dass nur die beiden Muskelprimitivbündel sich con- 
trahiren, ‚welche direct unter den Drahtenden liegen. Gerade 
hier ist die Ursache sehr leicht zu enträthseln, Die Dichte 
der Ströme, welehe zwischen den Elektroden liegen, reicht 
nieht aus um.die Muskeln zu erregen, und daher bleiben 
alle Fasern, welche zwischen ihnen liegen, in Ruhe. An den 
kleinen Berührungsflächen der Drähte mit dem Muskel hin- 
gegen ist die Stromdichte ganz erheblich, da sich dieselbe aber 
auf ein einziges oder eine ganz geringe Anzahl von Primi- 
tiybündeln beschränkt, so zucken nur diese, welche folglich 
als nur local wirksam gereizte Muskeln zu betrachten sind. 
Die Reizung pflanuzt sich durch ihre ‚ganze Länge fort, sie 
eontrahiren sich ganz, an den Elektroden aber tritt‘die zweite 
Bedingung, die Ermüdung durch die grosse Dichte der 
Ströme ein, und darum erscheint hier eine locale, dauernde, 
der Ermüdung entsprechende, gesonderte Contraetion. Nimmt 
man als Elektroden zwei kleine runde Metallscheiben, welche 
eine grosse Berührungsfläche bilden, so bleibt die letztere 
Contraetion aus, wenn die Stromstärke bei spitzen Elektro- 
den gerade hinreichte um die localen Erhebungen hervorzu- 
rufen, Die Stromdichte ist hier nicht mehr. ausreichend. 
Vermehrt man die Stromstärke, schiebt man die secundäre 
Induetionsrolle ganz über die primäre hinüber, so. tritt 
wieder die locale Contraction ein, diesmal entsprechend 
der runden Form der Elektroden, als ausgebreitete oben ab- 
gellachte Erhebung. Aber auch die durch eine quer über den 
Muskel gezogene Drucklinie entstehenden Wülste können 
durch elektrische Reizung hervorgebracht werden. Man 
brauebt nur die Blektrodenspitzen langsam quer, über den 
Muskel ‚hinüberzuschleifen, um zwei sehr deutliche Wülste 
entstehen zu sehen, Der Verdacht einer mechanischen Rei- 
zung kann auch hier leicht eontrollirt werden durch densel- 
ben Versuch mit abgesperrtem Strome. Am leichtesten ist 
der Versuch s0 auszuführen, dass man die Enden einer fei- 
sen Metallkette, welche als Elektroden angebracht sind, lang- 
sarm über den Muskel hinüber zieht, Jeder einzelne Punkt, 
mit dem dieselbe den Muskel fortschreitend berührt, ist für 
Heicherts u, du Bois-Roymond's Archiv. 1859, 41 


630 W. Kühne: 


einen Augenblick Strömen von grosser Dichte ausgesetzt, er 
ermüdet und in Folge davon prägt sich bei ihm eine locale, 
dauernde Contraction aus. Viele solche Punkte in einer 
Linie bilden dann den Wulst. 

Soll der Wulst hingegen hervorgerufen werden ohne Ver- 
rückung der Elektroden, durch längere quer über den Mus- 
kel gelegte Drähte, oder durch die ruhende Metallkette, so 
müssen die Ströme ganz bedeutend verstärkt werden, dann 
aber gelingt der Versuch ebenfalls, und die Elektroden kom- 
men so auf eine wulstige Erhöhung zu liegen. Bei allen 
diesen Versuchen ist nur der Unterschied von der mechani- 
schen Reizung, dass die nicht unmittelbar berührten Muskel- 
strecken länger tetanisirt bleiben, am deutlichsten prägt sieh 
die Erscheinung darum immer erst nachher aus, wenn die 
dauernden localen Contractionen gegen den übrigen ru- 
henden Muskel abstechen. 

In den späteren Stadien der Erregbarkeit des Muskels 
müssen die Ströme selbstverständlich verstärkt werden, da- 
mit Reizerscheinungen eintreten, und diesem Umstande ist 
es wohl zuzuschreiben, dass Schiff die mechanische Reizung 
länger wirksam bleiben lässt, als die elektrische. Bis der 
elektrische Reiz einem kräftigen Stoss oder Hieb äquivalent 
gesetzt werden kann, müssen die Stromescurven sicherlich 
bis zu einer bedeutenden Dichte heranwachsen, und es ist 
darum nicht zu verwundern, dass man zuletzt hart vor dem 
Verluste der Erregbarkeit 3 und 4 Elemente in den Induc- 
tionsapparat einschalten muss, wenn man die Erscheinungen 
in voller Deutlichkeit wahrnehman will. Dann ist es aber 
interessant zu sehen, wie von beiden Polen aus, auch bei 
den gleichgerichteten Schlägen der primären Rolle, zwei Con- 
tractionswellen ausgehen, welche ganz langsam unter dem 
Sarkolemm hinkriechen. Verbindet eine Muskelfaser die 
beiden Elektrodenspitzen, so marschirt die Welle zwischen 
den letzteren etwas rascher als von den Berührungspunkten 
nach den beiden Enden der Faser hin. Die beiden Wellen 
begegnen sich etwa in der Mitte, bilden dann eine stärkere 
Erhebung und schreiten wieder zurück, um auf eine neu an- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u, s, w. 631 


kommende zu stossen. Meist ist die Contraction aber damit 
beendet, weil nunmehr die Erhebungen stehen bleiben, worauf 
man einen runzligen starren Muskel vor sich hat. Schiff 
behauptet in seiner neueren Polemik gegen Wundt, dass 
er nie gesagt habe, dass der elektrische Reiz nicht so lange 
wirksam sei als der mechanische, und beruft sich deswegen 
auf eine Contraction, welche zu allerletzt, wo keinerlei Reiz 
mehr auf den Muskel wirken sollte, an der negativen Blek- 
trode entstehe. Wer die Darstellung der Muskellehre in 
Schiff’s Lehrbuch gelesen hat, wird dieselbe gewiss ganz 
wie Wundt verstanden haben. Wie soll denn der elektrische 
Reiz nach Schiff noch wirksam sein können, wenn er doch 
den Muskel nicht erregen kann, und wenn der intramus- 
euläre Nerv ganz abgestorben sein soll. Die Zweideutig- 
keit wird Schiff in diesem Falle nicht ableugnen können. 
Was aber schliesslich die Vorgänge an den Elektroden einer 
constanten Kette betrifft, welche der sonst auf keinen, auch 
auf den mechanischen Reiz nicht mehr reagirende Muskel 
zeigen soll, so finde ich dieselben höchst begreiflich. Setzt 
man die Platinelektroden einer Kette von 6 oder 10 Gro- 
ve’schen Elementen auf einen derartigen starren Muskel auf, 
so sieht man, wie das Gewebe durch die Elektrolyse an- 
geätzt wird und wie eine der Elektrodenform "entsprechende 
Veränderung eintritt. Ich glaube wohl, dass dieselbe an dem 
negativen Pole etwas anders aussieht, als an dem positiven, 
dass aber das die letzten Zeichen der durch die an dem 
negativen Pole ausgeschiedenen Alkalien erregten Muskel- 
eontraction sein sollen, wird Schiff Niemandem zumuthen 
wollen zu glauben, der die Sache selbst gesehen hat. Die 
Erklärung, welche er dafür giebt, ist jedenfalls falsch, da 
sie sich auf seine ebenso falsche Annahme stützt, dass nur 
die Alkalien Muskelreize seien, während ich gezeigt habe, 
dass auch die Säuren zu den kräftigsten Erregern der con- 
tractilen Substanz gehören. Die Bemerkung, dass die in 
Rede stehende Erscheinung nur von der Elektrolyse, nicht 
von dem Strome selbst herrühre, wobei Alkali am negativen 
Pole ausgeschieden werde, hätte Schiff sich sparen können, 
41* 


632. W. Kühne: 


denn was weiss er denn davon, ob nicht überhaupt die Elek- 
trolyse bei jeder Erregung des Nerven oder Muskels mit- 
spielt. Wer will diese Vorgänge trennen? Wären Nerv und 
Muskel keine Elektrolyten, so würden sie wahrlich nicht jene 
Masse von interessanten Phänomene darbieten können. Die 
chemische Reizung steckt sicherlich in der elektrischen ver- 
borgen. 

Bei alledem soll aber nicht geleugnet werden, dass der 
Muskel beim Absterben nicht mehr auf ganz dieselben 
Reize_zu reagiren vermag, wie im frischen Zustande, und 
ich selbst kann bestätigen, dass es in den letzten Stadien der 
Erregbarkeit vorkommen kann, dass nur noch von einem 
Pole eine Contraetionswelle ausgeht, oder dass nur an einem 
Pole eine recht deutliche locale Erhebung entsteht. Die 
Beobachtung ist nicht neu, und nicht allein von Schiff, 
sondern auch von Vulpian mitgetheilt worden, und Alles, 
was ich derselben hinzufügen kann, besteht darin, dass die 
Erscheinung nur selten in voller Deutlichkeit zur Wahrneh- 
mung kommt. Sie beweist im günstigsten Falle immer nur, 
dass die Producte der elektrolytischen Zersetzung der con- 
tractilen Substanz nicht alle in jeder Zeit die gleiche erre- 
gende Wirkung haben, und es wäre denkbar, dass diejenigen 
an der negativen Elektrode zu einer Zeit noch wirksam sein 
können, wo die an der positiven es nicht mehr sind. ’ 

Wir erwähnten oben schon, dass die Dauer der Erreg- 
barkeit eines Muskels von so ausserordentlicher Verschieden- 
heit sei. Es kommt viel darauf an, wie man sich dessen 
versichert. Hält man mit Schiff die Wirkung der Galle 
z. B. nur für eine Contraction, so ist auch ein halb zer- 
flossener, fauler und mit Vibrionen bedeekter Muskel noch 
reizbar, da an solchen durch Galle und die gallensauren 
Salze immer noch jene auffallenden Gestaltveränderungen, 
welche ich an einem anderen Orte beschrieben habe, hervor- 
gebracht werden können. Nennt man mit Schiff die Wärme- 
starre der Muskeln eine Contraction, so geräth man in ganz 
dieselbe Lage, wie unten ausführlich gezeigt werden soll. 
Vorzuziehen dürfte es sein, die bei der kräftigen mechani- 


- P 7 
Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 633 


schen oder elektrischen Reizung auftretenden localen, wenn 
auch in Starre übergehenden Contraetionen für den Ausdruck 
der letzten Spur der Erregbarkeit zu nehmen, wobei man 
sich indessen immerhin vor Täuschungen zu hüten hat, da 
bei einem ziemlich faulen und weichen Muskel der Schlag 
mit einem kantigen Instrument wohl eine Vertiefung erzeugt, 
dennoch aber beim Abreissen des Instruments die klebrige 
Muskelmasse in die Höhe gezogen werden kann, wodurch 
immerhin der Anschein eines Wulstes möglich wird.!) 

Bis hierher glauben wir gezeigt zu haben, dass die Idee 
Schiff’s, die Muskelirritabilität und den Mangel des Lei- 
tungsvermögens der Muskelsubstanz aus der Unwirksamkeit 
der elektrischen Reizung zu beweisen, als total verfehlt an- 
gesehen werden muss, da erstens die Meinung von der Un- 
wirksamkeit des elektrischen Reizes ganz falsch ist, und da 
zweitens gerade die idiomuseuläre Contraction Schiff’s auch 
durch dieses Mittel erzeugt werden kann. Die eigenen Waffen 
fallen also auf ihn zurück, und die localen Contractionen 
haben sich hier wiederum als Folgen der Ueberreizung oder 
der Ermüdung gezeigt, aus welchem Grunde man sich auch 
vergeblich bemühen wird, an den frischen Muskeln kaltblü- 
tiger Thiere, die nicht so leicht zu erschöpfen sind, etwas 
Aehnliches hervorzubringen. 

Da Schiff seine Lehre für vollkommen gesichert hält, 
so steht er auch nicht an, auf Grund derselben für andere 
Dinge Schlüsse zu ziehen. Weil ein mit Curara vergifteter 
Muskel z. B. nicht nur idiomuseuläre Contractionen oder lo- 
eale Erhebungen zeigt, sondern auch über die Reizstelle hin- 
aus zuckt, deshalb affieirt nach Schiff dieses Gift die letz- 
ten Nervenenden nicht. Weil bei gewissen anderen Giften 
der Muskel keine ausgebreiteten Zuckungen mehr zeigt, wir- 


1) Nur so würde sich vielleicht die Angabe von Funke erklären 
- lassen, der die idiomusculären Wülste an den Muskeln eines Hinge- 
riehfeten noch 24 Stunden nach der Execution erzeugt haben will. 
Gleichwohl wäre es denkbar, dass in diesem Falle die Muskeln bei 
einer sehr niederen Temperatur so lange vor der Starre geschützt 
worden seien, worüber indessen nichts Näheres angegeben ist, 


634 W. Kühne: 


ken diese auf die intramuseulären Nerven und nicht auf die 
Muskeln. Sehen wir, wie weit die letzteren T'hatsachen sei- 
ner Lehre hülfreich sein können. 

Cl. Bernard war der Erste, welcher in dem Schwefel- 
eyankalium eine Substanz kennen lehrte, welche die Reihe 
der Gifte zu vervollständigen schien, indem dasselbe durch 
seine ganz besondere Wirkung auf den Muskel, auf die con- 
tractile Substanz selbst auffallen musste. Seitdem sind durch 
die Arbeiten Kölliker’s und Pelikan’s noch andere Gifte 
bekannt geworden, welche eine ganz ähnliche Wirkungsweise 
zu haben scheinen, nämlich das Veratrin und das Upas an- 
tiar, so dass wir jetzt eine Reihe von Körpern besitzen, 
welche denselben specifischen Einfluss auf die contractile 
Substanz theilen, und welche von dem höchsten Interesse 
für die Kenntniss des Vorganges bei der Muskelcontrac- 
tion sind. 

Keines dieser Gifte empfiehlt sich so sehr zu genaueren 
Versuchen, wie das Rhodankalium. Es ist leicht löslich und 
kann durch seine auffallende Reaction mit Eisensalzen so 
leicht erkannt werden, dass es überall wieder zu finden ist. 
Zunächst lag es nahe, die örtliche Einwirkung desselben auf 
den Nerven oder auf den Muskel zu studiren, und dabei 
zeigte sich sehr bald, dass von einer hervorstechenden Wir- 
kung anf die Nerven nicht die Rede sein kann, wie man 
nach Schiff’s Angaben hätte glauben sollen. Taucht man 
den Ischiadicus eines präparirten Froschschenkels in concen- 
trirte Lösungen des Salzes ein, so zuckt der Schenkel aller- 
dings und der Nerv verliert an der eingetauchten Stelle mit 
der Zeit seine Erregbarkeit. Viel auffallender ist aber die 
Einwirkung der Lösung auf den Muskel. Ein isolirter Sar- 
torius zuckt sofort heftig, wenn sein Querschnitt damit in 
Berührung kommt, und beim Benetzen des ganzen Muskels 
zieht sich dieser augenblicklich sehr stark zusammen, wird 
weiss, undurchsichtig und hart, und hat nun für immer seine 
Erregbarkeit eingebüsst. Versuche mit titrirten Lösungen 
des Salzes haben mir ferner gezeigt, dass der Nerv mit 
Sicherheit nur noch durch eine Lösung von 2% erregt wer- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 635 


den kann, und dass die äusserste Grenze, bei welcher vom 
Nerven aus noch Zuckungen entstehen, einem Gehalte von 
1% entspricht. Verdünntere Lösungen wirken nicht mehr, 
obgleich der Nerv, aber nach längerer Zeit, darin abstirbt. 
Alle Lösungen des Salzes bis zu der letzteren Verdünnung 
hinab erregen aber den Muskel von seinem Querschnitte aus 
zu den heftigsten Zuckungen, für diesen besteht die äusserste 
Grenze in der Verdünnuug bis auf 0,4 und 0,3 %, welche letz- 
tere Lösungen aber immer noch sehr rasch die Starre her- 
beiführen, wenn sie in grösserer Ausdehnung den Muskel 
umspülen. Durch den Eintritt dieser Starre ist die Erreg- 
barkeit fast augenblicklich vernichtet, und man kann nicht 
besser die specifische örtliche Wirkung des Rhodankaliums 
beobachten, als wenn man zur Controle nach Kölliker’s 
Vorschlag einen anderen Muskel in eine ebenso verdünnte 
Kochsalzlösung legt. Der letztere bleibt noch stundenlang 
erregbar, während der erstere schon nach 2 bis 3 Minuten 
nicht mehr auf die heftigsten Inductionsschläge. reagirt. 

Ein anderer Versuch ist geeignet, um die starke Wirkung 
des Rhodankaliums auf den Muskel und die geringe Wirkung 
auf den intramusculären Nerven zu zeigen. Ich hänge 
einen Sartorius vom Frosch, dessen Nerv mit dem ganzen 
Muskel isolirt ist, an seinem oberen, kurzen, sehnigen Ur- 
sprunge auf, und benetze den bis an die Nerveneintrittsstelle 
mit seinem unteren Ende auf einer Glasplatte ruhenden 
Muskel mit einer verdünnten Lösung des Salzes. Zu Anfang 
zuckt der Muskel, später aber wird er starr, und auch an 
den Stellen, wohin das Gift nur dureh Imbibition langsam 
emporklettern konnte. Man erreicht so leicht einen Moment, 
wo nur noch ein kurzes erregbares Muskelstück übrig bleibt, 
zu welchem der intramusculäre Nerv nur durch ein längeres, 
schon starres Stück hingelangen kann, Nichts desto weniger 
zuckt aber dieser Theil des Muskels noch, wenn man den 
herauspräparirten Sartoriusnerven auf irgend welche Art 
reizt, der ganze intramusculäre Nerv, welcher in dem abge- 
storbenen Muskel lag, musste also noch erregbar sein, da er 
den Reiz fortleitete, Erreicht die Starre aber schliesslich 


636 w. Kühne: 


auch das Endstück des Muskels, bis dahin, wo die Nerven 
ihr letztes Ziel erreicht haben, so bewirkt die Nervenreizung 
keine Contraetionen mehr, da eben der Muskel dort, wo der 
Nerv den Reiz übertragen sollte, nicht im Stande ist 'zu 
zucken. Das letzte nervenlose Endstück, das noch nicht mit 
dem Gift durchtränkt ist, zuckt dann aber bei direeter Rei- 
zung noch recht gut. 

‘ Bei der Vergiftung eines lebendigen Thieres' treten ganz 
analoge Umstände ein. Wie Setchenow gezeigt hät, ist es 
namentlich in Hinsicht des Einflusses auf die Herzbewegung 
nicht ganz gleichgültig, ob man dem lebenden Frosch das 
Gift in den Magen bringt, oder unter die Lymphräume der 
Haut. Auch für die Muskeln giebt es derartige Unterschiede, 
indem das Gift von der Hautwunde aus, wie es scheint, 
leichter resorbirt wird, theils aber auch unter der Rücken- 
haut weiter herabsinkt, und ohne Vermittlung der Bluteireu- 
lation direet in die Lymphräume der Schenkel gelangt.‘ Inr 
Grunde ist aber der Erfolg der Vergiftung immer derselbe. 
Die Muskeln verlieren sehr rasch ihre Erregbarkeit und wer- 
den schon zu einer Zeit theilweise starr, während die Ner+ 
ven noch erregbar sind. Was Pelikan gezeigt hat, dass 
das Rhodankalium tetanische Convulsionen vom Rückenmark 
aus erzeugt, und dass es nach einiger Zeit auch die moto- 
rischen Nerven vom Cerebrospinalcentrum nach ‘der. Peri- 
pherie fortschreitend lähmt, kann ich bestätigen. ‘Man findet 
häufig ein Stadium, wo alle Oberschenkel-Muskeln schon 
starr sind, während der Gastroknemius seine Erregbarkeit 
noch nicht verloren hat. In diesem Falle bewirkt in der 
Regel die heftigste Reizung des Plexus ischiadieus keine 
Contractionen mehr, während der Schenkelnerv weiter un- 
ten, da wo er mitten in starren Muskelmassen eingebettet 
liegt, noch erregbar ist, und selbst bei mässiger Reizung die 
Wade zum Tetanus bringt. Es ist dabei gleich, ob der 
Frosch von einer Hautwunde oder vom Magen aus ver- 
giftet wurde. 

Beobachtet man die vergifteten Muskeln etwas näher, 
so findet man, dass sie alle ihr Aussehen so verändert ha- 


Untersuchungen über Bewegungen 'und Veränderungen u. s. w. 637 


ben, wie wenn man sie im die Lösung direct eingetaucht 
hätte. Ich habe sogar häufig den Fall eintreten sehen, wel- 
cher ganz analog dem vorhin erwähnten Experimente mit 
der partiellen Eintauchung ist, dass der Sartorius nur an 
einem Ende noch reizbar war und zwar so, dass dieses 
Stück beim’ Durchschneiden seines Nerven zuckte. Wie die 
gemeine Todtenstarre schreitet auch die durch das Schwefel- 
eyankalium entstehende Starre von oben nach unten fort. 
Die Sache ist’hier in Folge davon umgekehrt, der Sartorius 
stirbt zuerst an seinem oberen breiten Ende ab, während 
das untere spitze Stück noch erregbar bleiben kann, und so 
kann es auch hier kommen, dass der intramusculäre Nerv 
erst dureh einen theilweise starren: Muskel hindurchläuft, 
und dennoch den Reiz an ein gesundes Stück liefern kann. 
Bei diesem Sachverhalte und bei dem nachweisbaren spä- 
teren Absterben der .Nervenstämme, von oben nach unten 
zu, ist also gar kein Grund vorhanden anzunehmen, dass 
dieses Gift speeifisch auf die intramusculären Nerven wirke. 
Dass dasselbe hingegen gerade auf die contractile Substanz 
selbst wirkt, ist unzweifelhaft und es ist unerklärlich, wie 
Schiff dies hat verkennen und sogar leugnen können. Zur 
Zeit, wo der Muskel sich dicht vor der Starre befindet, zeigt 
er in seiner Oontraetion die Erscheinungen eines äusserst 
ermüdeten oder misshandelten Muskels, so wie die Sartorii 
gesunder Frösche z.B. bei jeder Art der Reizung, der elek- 
frischen oder chemischen, sehr schöne, nicht über ihre ganze 
Länge verlaufende Contractionen darbieten, ‘wenn’ sie lange 
dem Blutkreislauf entzogen und der Starre oder dem Ver- 
luste der Erregbarkeit nahe sind. Genau dasselbe sieht man 
bei der Rhodankaliumvergiftung auch, nur geschieht hier in 
wenigen Stunden, was sonst in Tagen und Wochen vor sich 
gehen kann; kurz vor dem Eintritt der Starre eontrahiren 
sich die Muskeln nicht mehr in ihrer ganzen Länge, obgleich 
alle einzelnen Stellen noch reizbar sein können, Schiff ist 
aber sehr im Irrthum, wenn er behauptet, dass solche Mus- 
keln sich nun nicht mehr auf den elektrischen Reiz eontra- 
hirten, sondern nur noch auf den chemischen’ oder mecha- 


638 W. Kühne: 


nischen. Ich habe nie einen vergifteten Sartorius gesehen, 
der, wenn er sich durch die mechanische Reizung oder durch 
Benetzen mit Kali contrahirte, bei irgend einer Art der elek- 
trischen Erregung in Ruhe blieb. Auch bei gleichgerichteten 
Strömen ging von jeder Elektrode ein Contractionswulst aus, 
und umgekehrt konnte ich an Muskeln, welche auf den elek- 
trischen Reiz nicht reagirten, keine Spur von Verkürzung 
mehr wahrnehmen, wenn ich sie in Kali oder irgend ein an- 
deres chemisches Reizmittel tauchte, trotz der gewissenhaf- 
testen Beobachtung der frei aufgehängten, vorher und nach- 
ber nach Millimetern gemessenen Muskeln. Wie bei allen 
ermüdeten und misshandelten Muskeln hält aber die eiumal 
eingetretene Contraetion längere Zeit an, und geht zuletzt 
direct in Starre über, wobei die alkalische Muskelreaction 
plötzlich in die saure übergeht, 

Wie die Folgen der Vergiftung soeben von den Kaltblü- 
tern geschildert sind, eben so gehen dieselben auch bei warm- 
blütigen Thieren vor sich. Es ist immer genau so, wie bei 
einem auf gewaltsamem Wege getödteten Thiere, mit dem 
Unterschiede, dass der Verlust der Erregbarkeit, und die 
Starre rascher eintreten. Auch bei dem Hunde, dem Ka- 
ninchen und bei Katzen habe ich nie den Zeitpunkt sehen 
können, wo nach Schiff die elektrische Reizung ihre Wir- 
kung ganz verlieren soll, während mechanische und chemische 
Beleidigungen deutliche Contractionen zu Folge haben. Das 
einzige Besondere, das ich in. der Rhodankaliumyergiftung 
sehen kann, besteht in dem raschen Eintritt der Starre und 
der ausserordentlichen Beschleunigung, welche dieselbe noch 
erfährt, wenn der Muskel gereizt wird, namentlich wenn man 
ihn irgendwo durchschneidet. Isolirte Sartorii von demselben 
Frosche zeigten diesen Unterschied sehr auffallend, wenn der 
eine ruhig liegen blieb und an dem anderen ein Querschnitt an- 
gelegt wurde, Der letztere verlor dann bisweilen schon nach 
einer halben Minute seine Erregbarkeit, während der andere 
nach 10 und 15 Minuten den Reiz noch mit Zuckungen be- 
antwortete, Genug, das Rhodankalium wirkt gerade auf die 
contractile Substanz selbst und begünstigt deshalb das, was 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. 8. w. 639 


Sehiff idiomusculäre Contraction nennt, nämlich die Art 
der Muskelcontraction, welche der Ermüdung eigen ist. 

Von dem Upas antiar und dem Veratrin, das Schiff in 
seinem Sinne für ebenso wirkend hält, wie das Schwefel- 
eyankalium, kann ich dasselbe aussagen. Beide wirken, wie 
auch Kölliker und Pelikan richtig angeben, auf die con- 
traetile Substanz. Das Upas antiar, dessen ich mich be- 
diente, musste unzweifelhaft dasselbe Gift sein, welches die 
genannten Forscher benutzten. In der Wirkungsweise dieser 
an sehr schlanken, dünnen Pfeilen heftenden Substanz, die 
ich der Güte des Herrn Claude Bernard verdanke, wel- 
chem ein gefüllter Köcher durch Herrn Boussingault vom 
Orinoco mitgebracht wurde, fand ich gar keinen Unterschied. 
Die Muskeln wurden rasch unerregbar, sauer und starr. 

Damit wäre nun auch die letzte Stütze gefallen, durch 
welche Schiff seine Ansichten zu halten gedachte. Sollte 
er beweisen können, dass die angeführten Muskelgifte vor- 
her die letzten intramusculären Nervenspitzen auch lähmen, 
so würde für ihn nichts gewonnen sein, da auch so weit 
veränderte Muskeln, wenn auch beschränkte, so doch 
nieht ganz absolut locale Contractionen erkennen lassen. 
Bei weit vorgeschrittener Veränderung der contractilen Sub- 
stanz ist es begreiflich, dass auch der ganz gesunde Nerv 
nicht mehr auf sie zu wirken vermag, obwohl sehr. heftige 
directe Reizungen auch Bewegungen hervorrufen können, 
denn der stärkste Reiz, den der erregte Nerv dem Muskel 
zuleitet, wird kaum je dem künstlichen mechanischen Reiz, 
oder den elektrischen Strömen von ausserordentlicher Dichte 
an Mächtigkeit gleichkommen. Schiff wird selbst die Be- 
obachtung gemacht haben, dass das Fortschreiten der Con- 
traction von der Reizstelle bei directer Muskelreizung noch 
stattfindet, wenn er mittelst des Nervenstammes ausserhalb 
des Muskels keine Contractionen mehr bewirken konnte, und 
da die fortgepflanzte Contraction bei der directen localen Er- 
regung für ihn neuromusculär ist, so wird er nicht schlies- 
sen dürfen, dass das Rhodankalium oder das Upas antiar 
und das Veratrin specifisch auf die Nervenenden wirken, 


640 W. Kühne: 


wenn es einmal nicht gelingen sollte, die stark vergifteten Mus- 
keln von ifrem Nerven aus zum Zucken zu- bringen, denn 
nach seinen eigenen Angaben kann dies nichts beweisen. 
Die Lehre von der Muskelbewegung dürfte nach‘ dem 
Gesagten also kaum in das Schiff’sche Modell hinein zu 
zwängen sein. Viel eher wäre es denkbar, dass die von 
Ludwig beschriebenen localen, andauernden Contractionen 
an den platten Muskeln der Därme und des Magens eine 
passende Stütze für die Muskelirritabilität liefern könnten, 
wenngleich der Entdecker dieser Thatsache zu vorsichtig 
war, dies selbst durchzuführen. Offenbar liegt die Idee Lud- 
wig’s den Anschauungen Schiff’s zu Grunde, der Letztere 
hätte aber nur daran denken sollen, dass bei den glat- 
ten Muskeln kein continuirlicher Zusammenhang der con- 
tractilen Substanz existirt, und dass dort sehr 'wöhl die Ner- 
ven als einzige Vermittler der Fortpflanzung für die’ Con- 
traction angesehen werden können. Was schliesslich‘ noch 
die Beobachtungen Schiff’s betrifft über die Contraetilität 
der Herz- und ‚Darmmuskeln während jener Zeiträume, in 
welchen nach ihm die Nerven nicht erregbar sein sollen, so 
verweise ich nur auf den letzten Experimentalbeitrag Pflü- 
ger’s zur Physiologie der Hemmungsnerven, wo gezeigt ist, 
wie auch auf diesem Felde Schiff wieder nicht das Rich- 
tige getroffen und das Unrichtige gesehen hat. Da ich die 
Pflüger’schen Versuche aus eigener Anschauung durehweg 
bestätigen kann, so weiss ich auch nicht einen einzigen Anker 
mehr, an welchem sich die Lehre halten könnte, welche der 
von mir versuchten Darstellung der Reizbarkeit und Lei- 
tungsfähigkeit der contractilen Substanz’ zu widersprechen 


strebt. 
(Fortsetzung folgt.) 


Untersuchungen über Bewegungen und, Veränderungen u. s. w. 641 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig: 6. 


Erklärung der Abbildungen. 


Zwei Müskelprimitivbündel vom, Froseli, frisch, ohne Deck- 
gläschen gesehen. — n. Der Nerv.  t.t.t. Theilungsstellen 
des Nerven. ‘e. Endigung des Nerven am Sarkolemm. 2.7. 
zweifelhafte peripherische Endigungen .des Nerven. b. blasse 
Fasern des Bindegewebes. k. Körnchenreihen (Kölliker). 
Ein Muskelprimitivbündel von Hydrophilus piceus, frisch und 
noch erregbar. a. a. breite Querstreifen in a‘ Andeutungen 
der einzelnen Disdiaklasten. b. Eine Contractionswelle, 
welche in der Richtung des Pfeiles' über den Muskel hin- 
läuft. e. Schwache Längsstreifen ; ‘welehe in jedem noch 
zuckenden Muskel sichtbar sind. d. Todtenstarre Stelle. 
Querstreifen sehr dieht und die Zwischensubstanz dunkel 
und trübe. 
Stück eines Muskels von Hydrophilus piceus, frisch und ohne 
Druck gesehen. a. a. Vacuolen, welche zum Theil oberfläch- 
lich zwischen der contractilen Substanz und dem Sarkolemm 
liegen, wie in a’ oder tief wie in a nach der Axe zu. 
Muskelprimitivbündel vom Frosch, frisch und noch zuckend 
gesehen. a.b. zwei dünne Bündel, mit schwachen Längs- u. 
Querstreifen. k.k. Körnchenreihen (Kölliker).t.t.t. Tod- 
tenstarre Stellen, welche sich scharf von der übrigen Masse 
abgrenzen, in S. eine Verletzung, gleichfalls mit einer todten- 
starren Stelle. c. Dickeres Primitivbündel. t. 'Todtenstarre 
Stelle, in d. ist die Muskelsubstanz durch Wasser wieder er- 
weicht und aus einander gequollen. 
Stück aus dem Schenkelnerven von Hydrophilus piceus. a. 
Gerinnungsformen des Markes. b. Scheide mit Kernen. 
©. e.c,c. Einzelne Primitivfasern. d.d.d.d. Aus Theilungen 
hervorgegangene secundäre Nervenfasern. 't t. T’racheen. 
Stück eines Muskelprimitivbündels von Hydrophilus; ‚a. Lap- 
piger Anhang, Rest eines eintretenden Nerven, k.k. Kör- 
nerreihen dicht unter dem Sarkolemm. ‚m. eine Körnerreilie 
in der Axe des Muskelrohrs. B. Muskel mit eintretendem 
Nerven n. t.t. zwei secundäre Nervenröhren. 1. Ansatzstelle 
des Nerven am Müskel. k. k. Körnerreihen. 

©. D, zwei andere Primitivbündel mit eintretenden Nerven 
2.0. #. a. Kerne ‚an der Eintrittsstelle, an ‚dem Uebergang 
des Neurilemms in das Sarkolemm,. k.k. Körnerreihen. 
b. Anastomose zwischen den Körnerreihen. g. Granulöse 
Substanz an der Eintrittsstelle des Axeneylinders, r, Aus 
Jem Primitivbündel hervortretende Körnerreihe. 


Fig. 7. Muskelstück, von Hydrophilus, mit, antretendem Nerven n. 


642 Julius Budge: 


Der Muskel ist todtenstarr und darum undurchsichtig und 
trübe. k.k. die veränderten und stark gepressten Körnerreihen. 

Fig. 8. Muskel von Hydrophilus ganz kurze Zeit mit HCl vou 0,1% 
behandelt. a.d. Sarkolemm. b. die ungemein durchsichtige 
eontractile Substanz mit einer schwachen Andeutung der 
Querstreifen. c. die etwas veränderten Körnerreihen. 

Fig. 9. Muskeln aus der Froschzunge. Eine Stammfaser mit Thei- 
lungen. a. Die scheibenförmig über einander geschichteten 
Körner in der Axe. b.b. Eben solche Körner in den Ver- 
zweigungen. 

Fig. 10. Muskel von Hydrophilus. n. Eine Nervenprimitivfaser mit zwei 
secundären Nerven t.t. k.k. Die Körnerreihen in der con- 
tractilen Substanz. S.S. Todtenstarre zerklüftete Stelle des 
Muskels. 1.1. Eintrittsstelle des Nerven in den Muskel. 
z. wahrscheinlicher Zusammenhang des Axencylinders mit 
der centralen Körnerreihe. d.d. Durch die Todtenstarre 
verdrückte Körner, 


Ueber den Verlauf der Gallengänge 


Von 


JuLıus BUDGE, 
Professor in Greifswald. 


(Hierzu 8 Abbildungen.) 


Vor wenigen Jahren ist eine sehr genaue Untersuchung 
über den Verlauf der Gallengänge in der Leber von Herrn 
Beale!) erschienen, welche sich des allgemeinen Beifalls 
erfreute und es hatte den Anschein, als ob dieser vielfach 
untersuchte Gegenstand nun zum Abschlusse gekommen sei. 
— Das wichtigste Resultat dieser Arbeit besteht darin, dass 
die Gallengänge, welche bis zu einem gewissen Grade sich 
verengert hätten, dann wieder weiter würden, und die Le- 
berzellen in sich aufnähmen, wie dies z.B. aus der 28. Figur 


1) On the ultimate arrangement of the biliary ducts and on some 
other points in the anatomy of the liver of vertebrate animals, By 
Dr. L. S. Beale in Philos. Transact. 1856. Vol. 146. p. 375. 


Ueber den Verlauf der Gallengänge. 643 


der 15. Tafel hervorgeht, welche in meiner 1. Figur treu 
wiedergegeben ist. Sie stellt in 2löfacher Vergrösserung 
das zellenhaltende Netzwerk einer Fettleber vom Schweine 
dar. Der kleine Gallengang a giebt engere Zweige b ab, 
welche nur "/z900.” Durchmesser haben. Diese erweitern sich- 
zu 4 bis 5 Mal weiteren Röhren c des Leberzellennetzes (cell- 
eontaining network). Hiernach wären also die Leberzellen 
in ähnlicher Weise in die Gallengänge eingebettet, wie die 
Zellen sich auf der Innenwand der Membrana propria der 
Harn- und Samencanälchen finden. Die Gallengänge würden 
sich aber, abgesehen von ihrem Verlaufe, dadurch von den 
anderen Canälen genannter Art unterscheiden, dass sie nicht 
an allen Stellen Zellen trügen, sondern nur in ihrer letzten 
Ausbreitung. 

Diese Annahme nähert sich am meisten derjenigen, welche 
von Herrn Baker (Schröder van der Kolk) herrührt 
und die sich dann wieder der Krukenberg-Theile’schen 
anschliesst. 

Ich habe die Beobachtungen des Herrn Beale mit gros- 
ser Sorgfalt wiederholt und bin zu Resultaten gelangt, welche 
mit denen des englischen Forschers nicht völlig überein- 
stimmen, welche ich aber um so mehr der Veröffentlichung 
werth halte, als ich’ bei meinen zahlreichen Untersuchungen 
Präparate gewann, welche mit denen, von Herrn Beale dar- 
gestellten vollends übereinstimmten. Hierdurch ist mir die 
Differenz dieser Ansichten vollkommen klar geworden. 

Dass derartige Beobachtungen nur an gut gelungenen 
feinen Injeetionen gemacht werden können, versteht sich von 
selbst. Unter den verschiedenen, welche ich versucht habe, 
that mir keine bessere Dienste, als die gelbe, welche genau 
nach der Vorschrift bereitet und angewandt wurde, welche 
in dem Werke von Herrn Harting angegeben ist. Wenig- 
stens habe ich von Lebern, welche mit dieser Masse einge- 
spritzt waren, befriedigendere Präparate bekommen, als wenn 


1) P. Harting, das Mikroskop, übers. v. Theile, Braunschw., 
1859, S, 412, 


644 T Julius Budge: 


ich die blaue oder rothe gebrauchte, welche übrigens be- 
kanntlich auch ganz vortrefflich sind. Ich will die Vorschrift 
der Bereitung der gelben und blauen Masse aus dem Har- 
ting’schen Werke hier wiedergeben. Um .die gelbe zu, be- 
reiten, hat man in 2 Flaschen folgende 2 Mischungen vor- 
räthig: 1) 43 1), 8 essigsaures Blei in soviel Wasser! ge- 
löst, dass das Ganze einem Volumen von 163 Wasser ent- 
spricht; 2) 25 13 und 28 Gr. chromsaures Kali in soviel 
Wasser gelöst, dass das Ganze ein Volumen von 425 Wasser 
erreicht. — Man löse nun vollkommen reinen, durchsichtigen 
Leim zuerst 1 auf 4 Theile Wasser allmälig, nicht bei Koch- 
hitze, auf, und setze noch eine gleich grosse Menge warmes 
Wasser zu. In einer Maassflasche werden nun auf 1 Volumen 
der Lösung 1) (von essigsaurem Blei) 2 Volumina der Lösung 
2) (von. chromsaurem Kali) gemessen, beide recht stark‘ mit 
einem Glasstabe unter einander gerührt und dann rasch in 
ein Gefäss, in welches 2 Volumina der Leimlösung abge- 
messen worden sind, gegossen und umgerührt.. Damit das- 
selbe nicht erkalte, lasse ich es in einem warmes Wasser 
enthaltenden Becken über Feuer stehen, um es von hier aus 
in die Spritze aufzunehmen und in die bereits eingebundenen 
Canüle: einzuspritzen. — Auch die Leber liegt in warmem 
Wasser. Dass der Druck mit der Spritze nicht''zu gering 
und nieht zu stark werde, muss: män durch Uebung lernen, 
Die blaue Masse besteht aus: 1) 3'/; 3. schwefelsaurem 
Eisenoxydul, gelöst in 20—25 5 Wasser, bei mässiger Wärme 
unter Zusatz von 4°/,3 Schwefelsäure von 1,85 sp. G. und 
unter Zufügung. der erforderlichen Menge von Salpetersäure 
in das Oxydsalz umgewandelt, dann»aber setzt man noch so 
viel Wasser hinzu, dass das Ganze das Volumen von: 40,5 
Wasser erreicht, aus 2) 35 6°/, 5 Ferrocyankalium in Wasser 
gelöst, bis das Ganze ein Volumen von 805 Wasser erreicht. 
Die Art der Vermischung ist analog der gelben. Vorherige 
sorgfältige Unterbindung der Gallenblase verhindert, ‚dass 
sich dieselbe nieht bis zur grössten Spannung füllt, 
Hauptsächlich habe ich Lebern vom Kalbe, Hammel, Ka- 
ninchen benutzt. Obwohl ich sehr schön gelungene Injeetionen 


Ueber den»Verlauf der Gallengänge. 645 


von Kaninchenlebern erhielt, so sah ich doch die Masse 
nicht bis in die feinsten Gänge gelangen, wie'das bei den 
anderen der Fall war. Mit Recht bemerkt Herr Gerlach 
(Gewebelehre  $. 334), dass in. den Gallengängen von 
Schäaafen sehr häufig Distomen vorkommen, ‚welehe die In- 
jeetion vollständig hindern. ‘Wo diese jedoch nicht vorkom- 
men, eignen sich Hammellebern ebenso wie die von Kälbern 
sehr gut, Herr Beale empfiehlt vor der Injeetion (der Gal- 
lengänge zuvor Wasser in die Pfortader einzuspritzen und 
dann die Leber einem mässigen Drucke auszusetzen, um die 
in den Gallengängen befindliche Galle. zu entleeren. | ‚Bei 
Wiederholung dieses Verfahrens habe ielı-gleichfalls gesehen, 
dass die Galle entleert wird, bingegen sind mir bei der nach- 
herigen Injeetion der Gallengänge leichter Extravasate vor- 
gekommen und ich habe diese Methode: wieder verlassen. 
Hingegen habe ich es sehr zweckmässig gefunden, zuerst 
die Vena portarum einzuspritzen, wozu ieh mich gewöhnlich 
der blauen Masse bediente. Sie ist so fein, dass sie sehr 
häufig auch das Lebervenensystem mit füllt: Bei der dann 
folgenden Injeetion durch den Ductus choledochus kommen 
Extravasate aus den Gallengefässen nicht so leicht vor, als 
wenu die Blütgefässe vorher nicht injieirt waren; während 
ich sonst bei etwas verstärktem Drucke mehrmals auch ‚einen 
Vebergang in’ die Venen beobachtete, Herr Beale (9.382 
und 383) giebt dagegen an, dass:die Membranen, ‚welche das 
Leberzellennetzwerk umhüllen, beil'nieht fötalen  Lebern 
grösstentheils mit den Capillargefässen des Blutes verwach- 
sen (ineorporated) seien, dass dieselben zwar das Wasser 
nach beiden Richtungen durchliessen,'d. h. von den Gallen- 
gängen nach den Gefässen und umgekehrt, dass jedoch keine 
Ruptor stattgefunden hätte, wie eine nachherige Injection er- 
gab. Obgleich ich diese Sicherheit der Injection, wie ger 
sagt, nicht anerkennen kann, so beweist doch diese Angabe 
Beale’s, dass Extravasate in den Venen bei gehöriger Vor- 
sieht leicht zu vermeiden sind.‘ Man darf mit blossem Auge 
die Gallengefüsse nar am Rande der sog. Lieberläppehen 


schen, erscheint die gelbe Färbung im Inneren, so kann man 
Reichert» u du Bols-Reymond's Archiv. 1859. 42 


646 Julius Budger / 


auf Extravasat rechnen. In Fig. 2, ist ein getreues Bild einer 
Kaninchenleber, bei welcher bloss: die Gallengänge injieirt 
waren. 

Die zu mikroskopischen Untersuchungen ‘gebrauchten 
Schnitte kann man aus frischen und aus erhärteten Lebern 
gewinnen. Obwohl die letzteren, sie mögen mit Alkohol und 
dann mit Natron oder Chromsäure behandelt sein, feiner 
werden können, so habe’ich doch erstere besser gefunden, 
wenn sie eben dünn genug ausgefallen sind, was mitunter 
sehr gut gelingt. Solche Schnitte habe ich mit verschiedenen 
Mitteln behandelt und natürlich auch ohne Weiteres geprüft. 
Sehr gute Hülfe leistet die concentrirte Schwefelsäure. ı Wenn 
man zuerst einen recht feinen Schnitt untersucht hat, bringt 
man einen oder zwei Tropfen concentrirte Schwefelsäure auf 
denselben, nachdem man ‘das Deckgläschen abgehoben und 
die Feuchtigkeit abgewischt hat. Hierdurch verschwinden 
die Leberzellen fast ganz, ihre Umgrenzungen sind eben an- 
gedeutet und es bleiben nur ihre‘ Kerne übrig. Hingegen 
erkennt man den gelben und blauen Farbestoff vollkommen 
gut, und man kann leichter die Verbreitung der. frischen 
Zellencanäle verfolgen, 

Man hat nebenbei, indem man nicht injieirte Lebern unter- 
sucht, Gelegenheit, auch das Verhältniss der Kerne kennen 
zu lernen. Ich finde alle die Angaben des Herrn. Beale 
hierüber vollkommen bestätigt. Er sagt, dass bei Embryonen 
die Zellen sehr gewöhnlich 2,-selbst mehr, bis 6 Kerne, bei 
erwachsenen Thieren meist nur 1 Kern. enthalten.  Indess 
ist doch eine sehr grosse Menge von Zellen bei erwachsenen 
Menschen und ausgewachsenen Kaninchen mit 2 Kernen ver- 
sehen, so dass ich z. B. in einem vorliegenden Präparate 
von der Leber eines erwachsenen Mannes auf 6—8 Zellen 
mit 1 Kerne, eine Zelle mit 2 Kernen schätze. . Es mögen 
indess einzelne Leberstellen abweichend sein. . Ich ‚glaube 
gewiss, dass man. bei dieser, Behandlungsweise die Fort- 
pfanzung der Kerne und danach auch die der Zellen ‚stu- 
diren könnte., Obwohl ich auf den Gegenstand keine be- 
sondere Aufinerksamkeit verwendet habe, so. bemerkte ich 


Ueber dem: Verlauf der Gallengänge. 647 


dennoch nicht nur beträchtliche Grössenunterschiede, sondern 
auch die mannichfachen Uebergangsformen, dicht aneinander- 
gelagerte Kerne u. s. w., und dies sowohl an frischen, nicht 
mit Säure behandelten, als an gesäuerten Präparaten. 

Was nun zunächst die Anordnung ‚der Leberzellen be- 
trifft, so ist einmal längst bekannt, dass in abgeschabten 
Stücken mehre neben einander liegen und Reihen bilden. 
Diese Reihen können einfach sein, oder es kann sich’ an die 
eine Reihe eine zweite lagern, so dass das. Ansehn einer 
Verästelung hervortritt. Aus (diesem Grunde spricht man 
von Leberzellennetzen. Für meine Anschauung kann ich 
eigentlich eine netzförmige Anordnung nicht finden.» Wenn 
man ein ganzes Leberinselchen unter dem‘ Mikroskop be- 
trachtet, es mögen die Gefässe injieirt; sein oder nicht, so 
erhält man den Eindruck, -dass die Leberzellen in Reihen 
geordnet sind, die mehr, oder weniger strahlenförmig vom 
Centrum nach der Peripherie verlaufen, Bei genauerer Be- 
trachtung überzeugt man sich bald, dass die Reihen nicht 
sich in gerader Linie von der Peripherie nach dem Centrum 
begeben, sondern die Reihen sind kürzer und: länger, jene 
legen sich andiese an, ‚scheinen Biegungen zu machen. — 
Es will mich bedünken, dass die Anordnung der Leberzellen 
wesentlich durch die Verbreitung der Capillargefässe in jedem 
Leberläppehen bedingt ist. Die aus den‘ Pfortaderzweigen 
(8. Fig’ IIId.), welche die Leberläppchen umgrenzen, her- 
vorgehenden Capillaren laufen nach einem mehr oder weniger 
central gelegenen Aste der Venae hepaticae, der sog. Vena 
intralobularis s. centralis (s. Fig. IIl.a.), und es findet da- 
her ein ziemlich radialer Gefässverlauf statt, wie auch aus 
Fig. III. zu ersehen. Die Leberzellen müssen an ihrer Wan- 
dung mit einer klebrigen Masse versehen sein, und erfüllen 
in grösseren oder kleineren Reihen die ihnen frei gelassenen 
Räume. Die Leberzellen liegen neben, über und unter den 
Gefässen, 

In wie weit die Leberzellen mit den Galle führenden Ge- 
fässen in Verbindung stehen, ist eine sehr oft besprochene 
Untersuchung gewesen, Bis zu einem gewissen Punkte 

42° 


648 Julins Budge: 


stimmen alle Forscher überein, und man kantı sich ‚durch 
Injeetionen sehr leieht davon überzeugen, Der: Rand der 
sog. Leberläppchen wird ebenso wie von den: Blutgefässen 
so auch von den Gallengängen umgeben. Die grösseren 
Stämme liegen neben den Pfortader- und Arterienästen, doch 
findet man auch mitunter, dass sie sich kreuzen.‘ Im All- 
gemeinen vertheilen sie sich dichotomisch, und an den Win- 
keln, welche die Leberläppchen bilden, wie dies aus Fig. 2 
und 3 hervorgeht, ist die Vertheilung eine dichotomische, 
Die Leberläppchen sind mehr oder weniger winklig, bald 
6-, bald 5-, mitunter nur 4eckig. Diese Form wird durch 
die Theilung der Blut- und Gallengefässe gebildet. An die- 
sen Ecken. findet nämlich eine Theilung statt, indem. ein 
grösserer Stamm in 2 kleinere sich spaltet. Die kleineren 
anastomosiren mit anderen derselben Ordnung, welche von 
einem anderen Gefässe herkommen. — Alles. dies wird an- 
schaulich durch die 2. und 3. Figur. Es sind also die Ränder 
der Läppchen durch die Blut- und Gallengefässe gebildet. 
Von letzteren ist fortan allein die Rede. Die Randgefässe 
begrenzen natürlich 2 Läppchen. Von ihnen gehen nun 
Zweige nach beiden Läppchen ab, welche man noch ‚mit 
blossen Augen eine kleine Strecke weit in die Läppchen ver- 
folgen kann, wie man aus Figur 2 erkennt, welche von einer 
Kaninchenleber bei doppelter Vergrösserung herrührt.  Ver- 
folgt man nun weiter mit immer stärker werdender Vergrös- 
serung diese Nebenzweige der Randgefässe, so nimmt die 
Vertheilung immer zu, jedoch in der Art, dass die Aestehen 
plötzlich enger werden. Daher kommt es, dass nur bei sehr 
gut gelungener Injection die Färbung über diese Stelle hin- 
aus rückt; — und wenn dies nicht der Fall ist, so scheinen 
sie plötzlich ‚wie abgeschnitten aufzuhören. Bis zu. dieser 
Vertheilung hat Herr Gerlach das Verhalten so genau ge- 
schildert (s. dessen Gewebelehre S. 332), dass ich nichts hin- 
zuzuthun weiss. Er sagt: „die Ductus interlobulares haben 
einen Durchmesser von 0,008 bis 0,012“ und bestehen aus 
einer einfachen structurlosen Membran, auf welcher man ein- 
zelne längsovale Kerne findet, jedoch nicht in der Anzahl 


Ueber den Verlauf der Gallengänge. 649 


als dieses bei den Capillargefässen der Fall ist“ und ferner: 
„die Ductus interlobulares geben zahlreiche nur 0,002 bis 
0,004” (die Dimensionen finde ieh durchweg grösser) breite 
Aestchen ab, welehe nur aus einer äusserst dünnen homo- 
genen Membran bestehen und meist rechtwinklig zu den Le- 
berläppehen treten. Kaum von dem Stammgefäss abgegan- 
gen, treten diese Aestchen mit einander in Verbindung und 
es entsteht dadurch ein Netz, dessen freie Säume yon eckiger 
Gestalt und 0,038 bis 0,04" gross sind. Was das Verhalten 
der dasselbe eonstituirenden Gallengänge innerhalb der Leber- 
läppehen betrifft, so fand ich dieselben immer zwischen den 
Leberzellen liegend, konnte sie jedoch nur eine kurze Strecke 
in die Leberläppchen hinein verfolgen,* Er giebt sodann an, 
dass diese Gallengänge entweder plötzlich, wie abgeschnitten 
aufhörten oder plötzlich weiter, in ihren Contouren unregel- 
mässig wurden und ein Netz bildeten, welches sich bis zur 
Mitte des Läppchens erstreeke. Den ersten Ausgang be- 
greife ich vollständig und habe ihn öfters gesehen, Er er- 
scheint immer, wenn die Masse nieht bis in die feinsten 
Gänge gedrungen ist und erklärt sieh dadurch, dass sich die 
Aestchen so sehr rasch verjüngen. Auch bei der besten In- 
jeetion komınt es vor, dass einzelne von diesen Aestchen 
wie stumpfe Spitzen endigen. In Fig. 4. ist ein Ductus 
interlobularis, welcher sich innerhalb eines Leberläppehens 
verästelt, aus einer gut injieirten Kalbsleber dargestellt, nach- 
dem der gelungene Schnitt mit Schwefelsäure benetzt worden 
war und dadurch die Leberzellen bis anf ihre Kerne un- 
kenntlich wurden. — Man sieht auch bier «neben dem gleich 
zu beschreibenden feineren Netze eine Anzahl von Gallen- 
eanälen stumpf endigen, ohne Zweifel weil bis dahin die Masse 
gedrungen war, und weiterhin nicht, — In Fig. 5. ist eine 
halbschematische Darstellung eines Leberläppchens mit Gal- 
lengängen am Rande, wo bei dem ersten Anblicke die Aeste 
in der That wie abgeschnitten erscheinen, obgleich sie es 
nicht sind. 

Wenn ich also vollkommen diese von Herrn Gerlach 
angegebene Endigung zu deuten weiss, so ist mir die an- 


650 Julius Budge: 


dere, welche er erwähnt und welehe ein bis zur Mitte des 
Läppehens sich erstreckendes Netz darstellen soll, nicht klar. 
Ihrem Aussehn nach halte ich sie, wie auch die Herren 
Theile und Kölliker thun, für blutführende Gefässe. 

Wir sind in der Beschreibung der Gallengänge bis dahin 
gekommen, bis wohin im Ganzen Uebereinstimmung unter 
den Beobachtern herrscht. Aber von nun an gehen die 
Angaben auseinander, indem Einige wirklich eine offene 
Wandung, andere ein stumpfes Ende, andere endlich eine 
ununterbrochene Communication mit den Hüllen annehmen, 
welche die‘Reihen der Leberzellen umgeben und dadurch ein 
Leberzellennetzwerk ‚annehmen. 

Der letzteren Ansicht ist, wie ich Eingangs angegeben 
habe, Herr Beale. Da ich bei sorgfältig und oft wieder- 
holter Prüfung von Leberpräparaten, die, wie oben beschrie- 
ben ist, behandelt waren, nicht zu dem gleichen Resultate, 
wie dieser genaue Forscher, gelangen konnte, so glaubte ich 
mich nicht eher zufriedenstellen zu dürfen, bis ich Präparate 
zur Anschauung bekam, welche den Beale’schen glichen. 
Hierdurch gerade bin ich noch mehr in meiner Ansicht be- 
stärkt worden. 

Nach meinen Beobachtungen erweitern sich die Gallen- 
gänge, nachdem sie ungefähr Y;,o bis "/sso‘'' erreicht haben, 
nieht, sondern werden da gerade beträchtlich und plötzlich 
bis "/;o0‘ verengt und bilden ein Netz, welches ich bis in 
die Nähe der Vena centralis sehr häufig verfolgen konnte.!) 
An den feinsten Aestchen habe ich, wenn auch selten, noch 
Kerne ‘gesehen, und mich stets von den doppelten Contouren 
überzeugt. Der gelbe Farbstoff liess dies auf’s Bestimmteste 
erkennen. Sowohl die 4. als die 6, Figur sind treue Copieen 
nach der Natur, in welchen man die netzartige Verbreitung 
erkennt. Zwischen diesem Netze liegen die Leberzellen, ‘von 
denen man sich eine deutliche Vorstellung machen kann, 


1) Nach einer mündlichen Mittheilung ist Prof. Grohe, der über 
denselben Gegenstand arbeitet und späterhin Mittheilung machen wird, 
zu ganz analogen Anschauungen durch seine Untersuchungen geführt 
worden. 


Ueber den: Verlauf der Gallengänge. 651 


wenn man um jeden Kern der 4. und 6. Figur eine Leber- 
zelle herumgelegt denkt. Es besteht somit in den Leberläpp- 
chen ein doppeltes Capillarsystem, das eine von blutführen- 
den, das andere von gallenführenden Gefässen gebildet. Der 
ganze Raum, welcher zwischen diesem grossartigen Netz- 
werk übrig bleibt, scheint allein von Leberzellen ausgefüllt 
zu sein. Ob diese nochmals mit Hüllen umgeben sind, da- 
von habe ich mich. niemals überzeugen können. 

Schon durch die Färbung der Gallencapillaren mit, der 
injieirten Masse kann man sich überzeugen, dass man nicht 
etwa Blutgefässcapillaren dafür genommen hat. Besonders 
deutlich wird dies aber, wo die Injeetion von beiden mit ver- 
schieden gefärbten Massen gut gelungen ist. Hier sieht man 
beiderlei Gefässe auf demselben Felde. 

Der Unterschied von meiner und der Beale’schen An- 
schauung beruht also hauptsächlich darauf, dass ich die Mem- 
bran, welche Herr Beale als Hülle des Zellennetzes ansieht, 
als Gallengefässwände betrachte. — In der 7. Figur ist zur 
Verständigung eine ganz schematische Figur ‚entworfen, 
welche einer Beale’schen (s. Figur 1) ähnlich ist. Mau 
betrachte den Zweig, welcher mit * bezeichnet ist. Die 
Stämmchen a und b können in ihrem weiteren Verlaufe leicht 
so aufgefasst werden, dass sienur Erweiterungen eines Astes 
sind, welche die Leberzellen zwischen sich fassen, besonders 
wenn diese nicht unkenntlich gemacht sind. Wenn man noch 
dazu den leicht möglichen Fall setzt, dass e und d mit Masse 
gefüllt sind und das dazwischen liegende e nicht, so wird 
das Ansehn noch viel täuschender. 

Herr Beale (S,. 380) hebt besonders die sehr feine Haut 
hervor, die man nicht selten um Leberzellen herumliegen 
sieht, wenn dieselben in verdünntem Alkohol leicht erhärtet 
wären. 80 beobachtete er eine Zelle aus einer Kaninchen- 
leber, welche in eine Membran eingehüllt war, die wie eine 
enge Röhre über dieselbe sich zog. Er stellt ferner eine 
Zellenreihe aus einer Hundsleber (Pl+XV. Fig. 18) dar, welche 
in einer schwachen Sodalösung gelegen hatte, wo man gleich- 
falls die sehr dünne „Basement membrane* bemerkte, — Ich 


652 Jaliws Budge: 


bin nieht im Stande, diese Membranen zu deuten, ‚da die- 
selben nur höchst selten mir vorgekommen sind, 'woich sie als 
Stückehen von Gallengefässen deuten zu müssen glaubte. 
Es kommt auch für diese‘ Untersuchung zunächst nieht in 
Betracht, ob um die Zellen ‘herum noch Membranen liegen, 
was ich positiven Beobachtungen gegenüber nieht in Abrede 
zu stellen vermag, sondern darauf, ob diese ' Membranen 
und die Wände der Gallengefässe in ununterbrochenem Zu- 
sammenhange stehen. Das aber verneine ich. Lägen die 
Leberzellen wirklich in solchen Kanälen, so ‘müsste man, 
wie mir scheint, viel öfters leere Canäle oder Stücke von 
abgerissenen noch Zellen enthaltenden Canälen finden, als dies 
wirklich der Fall ist, zumal da diese Haut, wie Herr Beale 
selbst (S. 381) angiebt, sehr 'ausdehnbar, also auch nicht so 
leicht zerreissbar ist. 

Ich muss ausdrücklich ‘bemerken, dass ich meine: Unter- 
suchungen nicht auf kaltblütige Thiere ausgedehnt habe, an 
welchen Herr Beale:die Canäle, welche das Zellennetzwerk 
einschliessen, besonders gut beobachtete. Man sollte auch 
erwarten, dass wenn wirklich die Gallengefässe "und die an- 
genommenen Hüllen der Leberzellen ein eontinuirliches Ca- 
nalsystem ausmachten, man öfters Reste von’ Leberzellen in 
der Galle auffinden müsste, was nicht der Fall ist. 

Es verdient ferner noch eine Bemerkung des Herrn Beale 
(S. 334) erwähnt zu werden, dass nämlich bisweilen die In- 
jeetion auf die eine Seite, bisweilen auf die andere Seite des 
Canals hinfliesst (Injeetion runs sometimes on one side and 
sometimes upon the other side of the tube). Eine so feine 
Mässe würde kaum an einer Seite bleiben, sondern sich un- 
regelmässig im 'Canal ausbreiten, wenn sie nicht'selbst ein- 
geschlossen wäre. Der blau gefärbte Streifen neben Leber- 
zellen, welcher mit blau injieirten Zellencanälen continuirlich 
zusammenhängt, scheint mir mehr dafür zu zeugen,. dass 
dieser blaue Streifen die Fortsetzung eines Gallencanals 
ist, neben welchem die Leberzellen liegen, als eines solchen, 
welcher sich erweitert, um die Galleneanäle einzuschliessen. 
Endlich erwähnt Herr Beale 'selbst- (1. e’S,389) feiner 


Ueber den Verlauf der Gallengänge. 653 


Gallencanäle,; welche unter‘ einander ein Netzwerk bilden, 
ohne dass’ sie Leberzellen aufnehmen. Er sagt von ihnen, 
dass ihr Durchmesser beträchtlich geringer 'sei, als derer, 
welche Zellen enthalten und hat sie mehr bei Kaninchen- 
als Hunden- und Menschen-Lebern beobachtet. Nach meinen 
Untersuchungen ist dieses Netz der Gallengänge nicht auf 
wenige Stellen beschränkt, sondern ganz allgemein in der 
Leber verbreitet. Man sieht mithin aus den Angaben des 
Herrn Beale, dass unsere Beobachtungen sich nicht eigent- 
lich widersprechen, sondern nur ergänzen, denn‘ was der- 
selbe nur an einzelnen Stellen, ‘besonders an der Oberfläche 
der Leber gesehen hat, findet sich nach meinen Wahrneh- 
mungen überall. 

Schliesslich mögen noch die sog. Vasa aberrantia Erwäh- 
nung erhalten, und die von Herrn Beale sogenannten Sac- 
euli. Es ist schon lange, besonders durch Herrn 'E. H. 
Weber bekännt, dass zumal in der Fossa transversa 
sehr feine Aestchen von Gallengefässen liegen, welche sich 
im Bindegewebe der Capsula Glissonii netzförmig verbreiten. 
Auch an vielen anderen Stellen der Leber, wo. keineveigent- 
liche Lebersubstanz ist, zZ, B. zwischen dem Lobus dexter 
und Spigelii, endlich auf den Häuten von grösseren Gallen- 
gefüssen kommen sie vor, — Sie bilden'mit blossen Augen 
deutlich unterscheidbare Bäumchen und endigen mit stumpfen 
Spitzen. Unter dem Mikroskope erscheinen die Enden wie 
stumpfe Säckchen, wie es in Fig. VII. dargestellt worden 
ist, Diese Säckchen sind meihes Erachtens‘ mit‘ Recht als 
Gallenblasen en miniature bezeichnet worden, — Ueberein- 
stimmend mit Herrn Beale fand ich um diese Vasa aber- 
rantia häufig Lymphgefässe, — Ueberhaupt werden die grös- 
seren Stämme der Gallengefässe vielfach von Lymphgefüss- 
heizen umstrickt und es ist gar nicht selten, dass sich die 
Lymphgefässe in der Possa transversa bei Injectionen der 
Gallengefässe in Polge einer Ruptur sich sogar über grosse 
Ansdehnungen hin füllen, wie schon die Herren Kiernan 
und Beale (8. 380) beobachtet haben. Die Vasa aberrantia 
verbreiten sich, abgesehen von den stumpfen Ausbuchtungen, 


654 ‘ Julius Budge: 


netzförmig. Wir haben ‚mithin anerkannt eine derartige netz- 
förmige Ausbreitung von ‚Gallengefässen einmal um die Le- 
berläppchen herum, wo die Venae interlobularis der angren- 
zenden Läppehen anastomosiren, sowie am inneren Rande 
derselben, zweitens wie oben gesagt an den Vasa aberrantia, 
drittens ‘wie Herr‘ Beale gefunden und ich. bestätigt habe, 
in den oberflächlichen Theilen des: von Jenem sogenannten 
zellenführenden Netzwerks innerhalb. ‘der Leberläppchen. 
Meine Beobachtungen schliessen sich also vollständig an. diese 
Beobachtungen an und. zeigen, ‚dass das. von Herrn Beale 
sogenannte ‚Network of ducts nicht so beschränkt: ist, wie 
dieser Forscher annimmt, sondern durch die ganze Leber 
verbreitet, ohne dass innerhalb der Canäle die Leber- 
zellen liegen, dass vielmehr ‚die Reihen der Leberzellen 
neben und zwischen ‘diesem: Netzwerke, liegen, etwa in der 
Art, wie neben den Capillargefässen in der Schwimmhaut 
des Frosches die Pigmentzellen liegen; ‚nur dass die, Leber- 
zellen ungleich zahlreicher vorhanden sind und ein doppeltes 
Capillarnetz neben sich. haben, das der Blut- und das der 
Gallengefässe. | 
Nachschrift. 

Nachdem vorstehende Abhandlung schon an die Redaction 
abgesandt war, wurde ich, noch auf eine Mittheilung über 
diesen Gegenstand von Herrn, Reichert. (Müller’s Archiv 
1854 Jahresbericht S. 76 ff.) durch den Verfasser 'selbst auf- 
merksam gemacht, welche ich übersehen hatte, — In dersel- 
ben ist dargethan, dass die Leberzellen und die blutführen- 
den Gefässe nicht die einzigen. Elemente. seien, ‚welche die 
Leberläppchen bildeten, sondern dass neben den Zellen.noch 
Septa vorhanden sind, in welchen die Capillaren, vielleicht 
auch Lymphgefässe und Nerven liegen. . Herr Reichert sieht 
diese Septa als die noch erhaltenen Reste der Wandungen 
der Drüseneanälchen an und als. das’ Gerüst jeines 'verzweig- 
ten Höhlensystems. Durch diese Septa, aber nicht durchdie 
Leberzellen mit oder ohne Tunica propria würde.ein Netz- 
werk gebildet,’ in dessen ‚Hohlräumen die Leberzellen vor- 
kommen, 


Ueber den Verlauf der Gallengänge. 655 


Meine Beobachtungen stimmen insofern ganz damit über- 
ein, dass ich annehme, dass neben den Leberzellen ausser 
den Gefässen noch ein Gebilde vorhanden sei, dass also 
nicht, wie Herr Kölliker annimmt, die Leberzellen ledig- 
lich Bluteapillaren zwischen sich haben. Ich muss daher den 
Reichert’schen Ausspruch: 'es sei eine nicht weiter zu be- 
zweifelnde Thatsache, dass die Leberzellen von Wandungen 
eingeschlossen sind, durchaus adoptiren. Nur darin weiche 
ich von der Angabe des Herrn Reichert ab, dass ich diese 
Wandungen für feine Canäle halte, welche unter einander 
ein, viel verzweigtes Netz neben dem weiteren Blutgefässnetz 
bilden. In feinen Injeetionen habe ich beide Netze mit ver- 
schiedenen Farben gefüllt gesehen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Gallengang mit Zweigen und dem Leberzellen enthalten- 
den Netzwerk, nach Beale, Fig. 28. Vergr. 215. 
a. Ductus biliferi. 
b.b.b. Zweige desselben. 
ec. Leberzellen enthaltendes Netzwerk. 
Fig. 2. Stück einer Kaninchenleber, deren Gallengänge gelb in- 
jieirt sind. Vergr. 2. 
Fig. 3. Stück einer Kaninchenleber; deren Vena portarum roth, 
Venae hepaticag blan, Ductus choledochus gelb injieirt. 
a, Venae intralobulares. 
b. Vena intralobularis, roth von der Vena portarum aus. 
€, Durchschnitte von Venae intralobulares. 
d. Venae interlobulares, 
e. Venae sublobnlares. 
f. Duetus biliferi. 
Vergr. 40. 
Fig. 4. Ast eines Ductus interlobularis. 
a. stärkerer Zweig. 
b. Nebenzweige. 
e. plötzlieh sich verengerndes, Aestchen. 
d. Kerne der Leberzellen. — Vergr. 200. 
5. ‚Leberläppchen vom Kalbe. 
a. Stelle der Vena centralis. 
b. Dactus interlobulares. 
e. deren grössere Zweige, 


Fig. 


656 Julius Budge: 


Von,da gehen: die‘ sehr feinen Aestchen, welche plötzlich: sich'ver- 

jüngen. Man sieht die reihenweise geordneten Leherzellen. 
‚ Halbschematisch. Vergr. 70. 

Fig. 6. Gallencapillaren, nahe der Vena centralis; dazwischen 
die Kerne der Leberzellen, ‘aus einer injieirten Kalbsleber. Der Schnitt 
mit Schwefelsäure behandelt. Vergr. 200. 

Fig. 7.) Schematische Darstellung des Verlaufs der Galleneapillaren. 

Fig, .7.,, Vasa aberrantia, mit den stumpfen Enden b. ; 


Anmerkung; zur Abhandlung des Herrn J. Budge. 
Von C. B: Reichert. 


Meine Ansicht über den feineren Bau der Leber ist die, 
dass die letzten Endigungen des Ductus hepaticus oder, wenn 
man will, die Wurzelchen desselben, in ein cavernöses Drüsen- 
höhlensystem auf die Weise übergehen, wie die Endäste der 
Arterien oder die Wurzelchen der Venen in ein cavernöses 
Höhlensystem der Blutgefässe. Die Wandungen und Septa 
dieses Drüsenhöhlensystems (Tunica propria der Drüsencanäle) 
sind, um im Vergleiche fortzufahren‘, mit den Wandungen 
und Septa der cavernösen Blutgefässsysteme zu vergleichen, 
wie in den letzteren noch Vasa vasorum, Lymphgefässe und 
vielleicht auch Nervenfasern verlaufen, verzweigt sich hier 
in diesen Septen etc. das Capillarnetz zwischen’ Pfortadern 
und Vena hepatica, so verlaufen darin Lymphgefässe, wahr- 
scheinlich auch Nerven. Wie ferner die Hohlräume des 
Corpus cavernosum penis mit Blut gefüllt sind, so hier die 
vergleichbaren Räume mit Leberzellen.. Es giebt also in dem 
terminalen Bezirke des Drüsenhöhlensystems der Leber we- 
der Acini, noch Röhren, noch ein Röhrennetz;' der Röhren- 
bau, wenn er bei der ersten Bildung vorhanden sein sollte, 
ist, wenigstens bei Erwachsenen, untergegangen. Diese An- 
sicht stützt sich auf genaue un( langjährige Untersuchungen; 
die Beale’sche Arbeit hat, obgleich sie sich viele Anhänger 
erworben, meine Beobachtungen und meine Ansicht, wie ich 
dieses bereits im Jahresberichte ausgesprochen, in keiner 
Weise widerlegt; ihm ist meine Arbeit ganz unbekannt ge- 
blieben. In Frerich’s „Klinik der Leberkrankheiten“ (Tab. 
VU. Fig. III.) findet sich ein»mikroskopisches: Schnittchen 


Ueber den Verlauf der Gallengänge. 657 


Lebersubstanz, — welches den cavernösen Bau des Drüsenhöh- 
lensystems so zeigt, wie er auf allen in beliebiger Rich- 
tung gemachten Sehnitten nach Entfernung der Leberzellen, 
wiederkehrt, — getreu abgebildet. Die Beobachtungen, welche 
Herr Bu dge mitgetheilt hat, scheinen mir gleichfalls den Stand 
der Angelegenheiten nicht zu ändern. Ich glaube vielmehr 
annehmen zu müssen, dass Herr Budge bei seinen Injee- 
tionen des Duetus hepatieus die Lymphgefässe der Wandun- 
gen des eavernösen Höhlenbaues 'angefüllt ‘babe. ‘ Wäre es 
gelungen, was eben aus nahe liegenden Gründen nicht ge- 
lingt, die terminalen Räume des Drüsenhöhlensystems zu 
füllen, so müsste die Masse in die Räume eingedrungen sein, 
in welehen die Leberzellen liegen, und die eben zum caver- 
uösen Höhlensystem gehören. 


„Ueber die Gestaltung ‚der (relenkflächen. 


Aus dem wissenschaftlichen Nachlasse des verstorbenen 
L. Fick. 


Mitgetheilt von 


A, Fick. 


Dem Leserkreise dieser Zeitschrift werden die ‘beiden 
Untersuchungen L. Fick’s über die Ursachen der Knochen- 
formen‘) bekannt sein. ‘Der Verfasser hat Anfänge weiterer 
Untersuchungen über denselben Gegenstand hinterlassen, von 
‚denen hier mitgetheilt werden soll, was zur Veröffentlichung 
reif war. Ich’ kann die Mittheilungen ergänzen durch die 
Erinnerung vieler Gespräche, die ich mit meinem verstor- 
benen Bruder über die fraglichen Gegenstände hatte.‘ Den 
Plan zu ‚einer‘ Untersuchung über die Bildung der Gelenk- 
Hächen insbesondere hat L. Fick bereits am 8. August 1858 
in einem versiegelten Briefe bei den Acten der 'naturfor- 


1) Göttingen 1857 und Marburg 1859, 


658 L. Fick: 


schenden Gesellschaft zu Marburg ‘niedergelegt. Der Inhalt 
dieses Briefes lautet folgendermassen: 

„Seit einigen Jahren bin ich. beschäftigt Beweise, zu sam- 
meln für den Satz, dass die Definitivformen der entwickelten 
Organismen nicht der Ausdruck formbildender oder. ty- 
pischer Eigenkräfte des Organismus, sondern Re- 
sultate der in den organischen Keimen auf,.uner- 
klärliche Weise gesetzten Vegetationsintensitäten 
der einzelnen Definitivorgane, in ihrer-mechani- 
schen Wechselwirkungaufeinander sind, diedurch 
die Begrenzung der Organismen gegenüber der ob- 
jeetiven Natur, also durch die Haut mehr: oder we- 
niger fest, in bestimmte (durch Nerven und. Gefässe 
ausgedrückte) Verknüpfung zu einer relativen Ein- 
heit, dem sogenannten Organismus, zusammen ge- 
bunden sind. 

„In der ersten Abhandlung habe ich auf dem Experimen- 
talwege das Verhältniss studirt, in welchem ‚die Vegetations- 
intensität der Knochen zu der Vegetationsintensität, der ihnen 
benachbarten Muskeln ihren mechanischen Ausdruck findet 
für den 'Fall, dass innerhalb des Hautraumes eine mecha- 
nische Gegenwirkung, ein Confliet zwischen dem Wachsthum 
des Knochens und der ihm anliegenden Muskeln sich erge- 
ben sollte. 

„In der zweiten Abhandlung habe ich ‚auf dem Experi- 
mentalwege und aus den Thatsachen der Entwicklungsge- 
schichte das Verhältniss studirt, ‘in welchem die verschie 
denen Vegetationsintensitäten der einzelnen Kindchen des 
Kopfskelettes ihren mechanischen Ausdruck finden in ‚dem 
Falle, wo keine Wachsthumsintensitäten. (Vegetationskräfte) 
weicher Theile, mit dem Knochenwachsthum in Confliet ge- 
rathen. q 

„In der dritten Untersuchung, welche mich im Augen- 
blicke ‚besehäftigt, suche ich nach dem Experimentälbeweise 
für die Ursachen, welche die Formen bedingen, in welcher 
die mit einander artieulirenden Knochen sich berühren, 

„Wenn ich in den beiden ersten Abhandlungen zum Ueber- 


Ueber die Gestaltung der Gelenkflächen. 659 


flusse bewiesen habe, dass in den Knochen selbst eine form- 
gebende Kraft nicht existirt, welche die von den embryonalen 
Urformen verschiedene Form der definitiven Knocheneinhei- 
ten bedingen könnte, so muss dieser Satz auch für die For- 
men der definitiven Gelenkflächen seine Geltung haben. — 
Wie aber ist nun nach Ausschluss formbildender Eigenkräfte 
die Entstehung der bestimmt geformten Gelenkflächen und 
respeetive deren Unterschied von den: embryonalen ‚Formen, 
in denen die Gelenkenden laut den Thatsachen der Entwick- 
lungsgeschichte zunächst erscheinen, zu erklären? 

„Ich hofle, auf.die Thatsachen der Entwicklungsgeschichte 
und meine Experimente gestützt, für.die Formen der in.den 
sogenannten Gelenken isolirt sich berührenden: Knochen den 
Beweis liefern zu können, dass, dieselben direct /me- 
chanisch geschliffen werden. '— geschliffen, : wie ‚der 
Mechaniker in seiner! Werkstatt Schlifflächen und Rotations- 
flächen’ sebleift — und zwar: geschliffen werden, durch die Be- 
wegung- ihrer betreffenden Muskeln, welche sich früher ent- 
wickeln als die Knochen bistologisch zu den Definitivgeweben 
und Definitivformen: entwickelt sind‘, und sieh vom, Centrum 
nach der Peripherie  entwickelnd in, derselben Stnfenfolge an 
bestimmte Skeletpunkte.,(deren Bestimmung freilich: weiter. in 
dem. allgemein ‚unerklärlichen‘ Verknüpfungsplan ‚der. Partes 
eonstituentes des Embryo. gesetzt ist) (durch Flechseubildung 
lineariseli, befestigen, und einmal befestigt, ‚durch ihre janta- 
gonistische Coneurrenzwirkung genau in derselben Weise die 
Gelenke schleifen, wie es die. Technik, ausserhalb des ‚Orga- 
nismus thut. Als zweiter Factor‘, kommt hierbei (die; selbst- 
ständige Vegetationsintensität der, einzelnen: zu schleifenden 
Objecte — hier Knochenenden (allerdings auch. eine in ihrem 
Causalnexus unerklärliche, wenn, auch in ihren Wirkungen 
deutliche und durchsichtige Grösse) d. h, mit anderen Wor- 
ten die in, verschiedenen 'Zeitmomenten verschieden: intensiv 
auftretenden Längenzunahmen — Wachsthum der, Einzelkno- 
chen vom Centrum. gegen die Peripherie „—: hinzu, ‚indem 
sich aus dem ungleichen (Wachsthum ‚der Einzelknochen, in 
welche sich die Abtbeilungen der: Skeletglieder ablösen; die 


660 l Li Fick: 


Coneavität oder Convexität der Gelenkenden bedingt, wäh- 
rend die Muskelform und Lage die Schleif- oder Rotations- 
form bestimmt.“ 

Nach diesem Grundgedanken würde man also z. B. da 
einen Ginglymus zu erwarten haben, wo vornehmlich an zwei 
gegenüberliegende Seiten einer Knöchenverbindung Muskel- 
massen gelagert wären. Eine Arthrodie hätte man dagegen 
zu erwarten, wo rings um ‘die Verbindung ‘herum: Muskeln 
angesetzt wären. ‘Inder That würde ja in jenem’ Falle der 
relativ bewegliche Knochen an dem festen in einer, Ebene 
hin und hergehen und könnte nur eine Rotationsfläche daran 
schleifen. Der allgemeinere Fall war freilich’ der'einer 
Schraubenfläche, weil ' die resultirenden Züge ‘der beiden 
Muskelmassen hüben und drüben im Allgemeinen doch nicht 
genau in eine Ebene fallen werden. Legt man z, B. eine 
Ebene 'senkrecht zur Axe des Humero-Ulnargelenkes, so fal- 
len die resultirenden Zugriehtungen des Brachialis internus 
und des 'Trieeps nieht genau in (dieselbe. Die des Flexor 
weicht oben nach aussen davon ab, die’ des Triceps oben 
nach innen.’ Die Abweichung ist ‘so augenfällig, dass''es 
keiner genaueren‘ mathematischen Ermittelung der resultiren- 
den Zugrichtung bedarf. Ein Blick ‚auf das erste beste Prä- 
parat genügt. ‘Man kann’ sich namentlich 'an die‘ Riehtung 
der Sehnenstreifen "halten. Wird’ nan in der That'die Rolle 
des Humerus durch das Hin-' und Herrutschen der | Ulna, 
durch die abwechselnden Züge des Braehialis internus und 
des Triceps während des embryonalen Lebens geschliffen, so 
kann die Fläche keine andere 'als eine Schraubenfläche' wer- 
den. Da nämlich der Brachialis eine (wenn auch kleine) 
nach aussen gerichtete Componente hat, so muss die Ulna 
seinem Zuge nach vorn folgend, die Neigung haben, etwas 
nach aussen zu treten. Umgekehrt muss sie die Neigung 
haben, beim Rückwärtsrutschen sich ‘etwas nach innen zu 
verschieben, wenn sie durch den T'riceps gezogen wird. Die 
dureh diese Bewegungen selbst geschliffene Rinne muss 
also vorn nach aussen, hinten nach innen von einer zur Axe 
senkrechten Ebene abweichen. Die in Wirklichkeit beobach- 


Ueber die Gestaltung der Gelenkflächen. ‘661 


tete Abweichung ‘dieser Rinne von der’ gedachten Ebene kann 
daher umgekehrt als Bestätigung der Ansieht gelten, dass sie 
durch abwechselnde Wirkung des Flexor und Extensor 'ge- 
schliffen ist. Dies lässt sich allerdings nur dann’ behaupten, 
wenn sich irgend eine Veranstaltung zeigen: lässt, welche die 
nach aussen gerichtete‘ Componente: des Brachialis' und: die 
nach innen: gerichtete des Biceps verhindert.'als Kräftepaar 
das ganze B!lenbogenende des Humerus 'allmälig' zudrehien. 
Wäre das möglich, so würden 'bald die Zugrichtungen des 
Flexor und Extensor in eine Ebene fallen.‘ „Diese geforderte 
Veranstaltung aber findet sich erstens darin, dass: im Em- 
bryonalleben niemals angestrengte gleichzeitige zu einer Ge- 
sammtwirkung sich. zusammensetzende Contractionen der bei- 
den Antagonisten, sondern nur 'abwechselnde  Reflexbewe- 
gungen‘ derselben vorkommen. "Ein zweites Moment ist ge- 
geben in: der Härte des Materials. ‘Denn veine "einfache 
Betrachtung lehrt, dass wenn die Knochen nicht genau einen 
Härtegrad besitzen, der eines Theils zwar noch das’Schlei- 
fen ihrer Oberflächen. zulässt, dagegen eine Verbiegung des 
ganzen Knochens ‘durch die Muskelwirkung ausschliesst — 
sie nöthwendig' an allen Gelenken ‘in andere alsıdie.Nor- 
malformen verbogen werden müssten, wie dies’bei rhachi- 
tischen und’ osteomalaeischen Knochen wirklich der Fall ist“) 
Experimente an Thieren zur Bestätigung‘ der. vorgeträa- 
genen Ansicht von der Bildung der: Gelenkflächen mussten 
im Allgemeinen bestehen in frühzeitiger Zerstörung von 
Muskelgruppen. Die Abweichung ' der’ Gelenke, auf, welche 
die zerstörte Muskelgruppe eingewirkt haben würde,’ von der 
Norin kann dann von zweierlei Art sein. Es kann entweder 
nur der Bewegungsumfang "beeinträchtigt 'werden, oder (es 
könnte der Bewegungsmodus in einen beschränkteren  ver- 
wandelt werden. In letzterer Hinsicht war namentlich’daran 
gedacht worden, eine Arthrodie in einen Ginglymüs zu ver- 
wandeln. Dies müsste möglic sein, wenn es gelänge, von 
1) Das zwischen Anführungszeichen Stehende ist wörtlich &ihd 


Aufzeichnung meines Bruders. 
Kelcher» u, du Bols-Reymond's Archiv, 1859, i 43 


662 L. Fick: 


den um»das Gelenk gelagerten Muskeln alle zu entfernen bis 
auf zwei antagonistische Gruppen, welche den beweglichen 
Knochen nur noch in einer: Ebene hin- und herziehen könn- 
ten. 'Man begreift leicht, dass die Ausführbarkeit einer 'sol- 
chen Operation nicht sehr wahrscheinlich ist. Definitivkann 
aber erst: nach einer grösseren Anzahl von Versuchen dar- 
über entschieden werden. Dergleichen Versuche beabsich- 
tigte mein: Bruder unter anderen, anzustellen. So habe ich 
einen: Hund  vorgefunden, dem erden Muse. infraspinatus 
exstirpirt hatte. Ich konnte aber nicht die leiseste Abweichung 
vom Normalen im Schultergelenk entdecken. 

Ich habe nun ferner zu berichten von zwei Versuchen, 
die sich auf Ginglymusgelenke (oder resp. Schraubengelenke) 
beziehen. Hier konnte natürlich nicht eine Veränderung des 
Bewegungsmodus nach Muskelexstirpation erwartet: werden, 
wohl aber eine Verminderung des Bewegungsumfanges. Da 
nämlich unzweifelhaft: manche Widerstände gegen eine: Ge- 
lenkbewegung: mit der Excursion wachsen, so muss man (an- 
nehmen, dass, wenn ein Muskel fehlt, die Exeursionen im 
Durehschnitt nicht mehr so weit gehen: werden, als wenn ser 
vorhanden ist. In dieser Erwartung hatte mein. Bruder an 
zwei 4—6 wöchentlichen Hunden folgendermaassen operirt, 
Am einen, ich will ihn mit‘ A bezeichnen, wurden "am 
Hinterbein sämmtliche Muskeln am Unterschenkel vorn und 
hinten -durchschnitten und grosse Stücke, namentlich vom 
Wadenmuskel herausgenommen. Am anderen, ‚er mag B 
heissen, wurde am: Vorderbein aus der Muskelmasse an! der 
Rückseite des Humerus, also namentlich aus’dem Triceps, 
ein gutes Stück herausgeschnitten. Diese beiden Hunde: habe 
ich nun etwa 8 Monate nach der Operation schlachten lassen. 
Sie waren damals noch immer nicht ganz erwachsen. Die 
Präparation ergab beim Hunde A, dass die Muskeln zum 
grossen Theil doch vorhanden waren, jedoch war der Wa- 
denmuskel viel kleiner als auf.der unverletzten Seite. Die 
Achillessehne war stark verwachsen mit dem Tensor fasciae. 
Vorn war der Tibialis anticus sehr klein und mit dem Ex- 
tensor digitorum verwachsen. An der. Astragalusrolle zeig- 


Ueber die Gestaltung der Gelenkflächen. 663 


ten sich einige Defecte in der Ueberknorpelung. Genauer 
wurde nun der Bewegungsumfang' des Sprunggelenkes 
untersucht und mit dem (des gesunden Gelenkes' der anderen 
Seite verglichen. Alle‘ Sehnen, ‘welche das Gelenk \über- 
springen; wären  durchschnitten. Der Unterschenkel wurde 
auf einem. Tisch so befestigt, dass der Fuss sich nur im/einer 
“ dem Tischblatte parallelen Ebene drehen konnte. Ich be- 
zeichnete nun zuerst‘ die extremsten Lagen hinwärts und’ her- 
wärts, welche dem Metatarsus gegeben werden konnten. Die 
beiden äussersten ‘Lagen irgend einer mit dem 'Metatarsus 
fest verbunden ‘gedachten ‘geraden Linie bildeten beim nicht 
operirten Fusse einen’ Winkel von 131° mit! einander, beim 
operirteu Fusse' einen Winkel‘ von‘ 94°. In diesem Winkel 
ist aber der Aussehlag zweier Gelenke summirt, des Sprung- 
gelenkes und des Gelenkes zwischen Astragalus und‘der übri- 
gen Fusswurzel.. Uebrigens ist diese Bestimmung doch von 
Interesse, ‚da einige der theilweise zerstörten Muskeln diese 
beiden Gelenke übersprangen. Die Verkleinerung des Bewe- 
gungsumfanges bestand näher ‘darin, dass der 'Metatarsus 
nicht mehr so weit gebeugt und nicht mehr so weit gestreckt 
werden konnte, als in einem gesunden Gelenke. Eine feste 
Richtung im: Metatarsus machte mit der Längsrichtung ‘des 
Unterschenkels auf‘ der gesunden Seite in: ‚der extremen 
Streekungslage einen Winkel von 15°, in‘ der extremen Beu- 
gungslage einen Winkel’ von 33°. Auf der ‘operirten Seite 
waren die entsprechenden Winkel :33° und: 56°. Von.den 
37°, welche‘ durch die Operation ‘dem  Bewegungsumfange 
entgingen, fallen also ‚etwa 15 auf.die Streckung, 22 auf 
die Beugung. Um ferner den Bewegungsumfang des Sprung- 
gelenkes für sich zu bekommen, wurde,in dem Astragalus 
ein der libene des Tischblattes etwa paralleler Stahlstift 
eingeschlagen, an’s Ende desselben ein Bleistift befestigt, 
dessen Spitze bei der Drehung im Gelenke einen Kreisbogen 
auf ein untergelegtes  Papierblatt zeichnete. Dieser Kreis- 
bogen umspannte beim nieht operirten Fusse ungefähr 1069, 
beim operirten ungefähr ‚60%. Der Unterschied zwischen ope- 
rirter und nicht operirter Beite beträgt also in beiden Aus- 
43” 


664 fi L. Fick: 


schlägen etwa 40°. Es ergiebt sich daraus, dass der Bewe- 
gungsumfang des Gelenkes zwischen Astragalus und der übri- 
gen Fusswurzel gar nicht‘ gelitten ‚hat. ' Dagegen ist ‚das 
eigentlichel Sprunggelenk bedeutend beschränkt. 

Die nächste Ursache dieser Beschränkung scheint weniger 
Verkleinerung der überknorpelten Oberfläche der Astragalus- 
rolle, als vielmehr Verkleinerung ihrer. Krümmung d. h. Ver- 
grösserung ihres Halbmessers gewesen zu sein. ı Wenn aber 
der Halbmesser eines Schnittes durch die. Astragalusrolle 
grösser wird, ohne dass die Länge des überknorpelten Um+ 
fanges wächst, so nimmt der Winkel, welchen ‚dieser Schnitt 
umspannt, ab. ‚ Es fanden sich folgende numerische: Werthe 
einiger der in Rede stehenden Grössen. In der Tiefe der 
Auskehlung wurde, ein Schnitt durch’ die Astragalusrolle 
gelegt. Wenn man ihn als Kreisbogen betrachtet, so.betrug 
sein Radius auf der nicht operirten Seite’ 6,3 Mm., ‚auf der 
operirten ‘Seite 7,6 Mm. Der Schnitt durch die Gelenkfläche 
umspannte am Centrum einen Winkel von 208° auf den: nicht 
operirten, von 195° auf.der operirten ‚Seite. 

Diese Messungen sind gewiss von-Interesse, aber ‚ihr Er- 
gebniss genügt nicht entfernt, die, vorhin gefundene grosse 
Differenz im Bewegungsumfang: der beiden Gelenke zu er- 
klären. In der That, der Bewegungsumfang eines Drehge- 
lenkes (wir können wohl von der ‚Schraubenbewegung ab- 
sehen) sollte sich finden, wenn man senkrecht zur Axe 
Sehnitte durch die beiden auf einander schleifenden | Gelenk- 
flächen macht und den Winkel, welchen der concave Schnitt 
umspannt, von dem abzieht, welchen der conrexe umspannt. 

Der kleinste Werth, welchen diese Differenz für zwei in 
eine Ebene fallende Schnitte annehmen kann, sollte den Be- 
wegungsumfang des Gelenkes messen. Macht man nämlich 
eine Bewegung von diesem Umfange, so stossen an den äus- 
sersten Enden derselben die Ränder der concaven Gelenk- 
fläche an die Ränder der econvexen und finden) hier Hem- 
mung. Ich habe zun durch das untere Ende der Tibia jeder- 
seits ebenfalls einen Schnitt gemacht, welcher der Auskehlung 
der Astragalusrolle entsprach. Er umspannte auf der nicht 


Ueber die Gestaltung der Gelenkflächen 665 


operirten Seite einen Winkel von 100°, auf der operirten 
einen Winkel von 96°. ‚Hiernach ergiebt sich für die nicht 
operirte Seite ein Bewegungsumfang von '208 °—100°=108>, 
was mit den beobachteten 106° sehr gut zusarffnenstimmt. 
Auf der operirten Seite ‘hätte man nach diesen Bestimmungen 
einen Bewegungsumfang von 99° erwarten sollen. Die Be- 
obachtung hatte etwa 60° ergeben. Wie diese Differenz zu 
erklären sei, ist mir gänzlich dunkel geblieben. Ich glaube 
jedenfalls nicht, dass in anderen Schnittebenen der Unterschied 
zwischen dem Bogen an der convexen und an der concaven 
Gelenkfläche um beinahe 40° weniger beträgt alsin der Sehnitt- 
ebene, welche ich untersuchte. So müsste es doch sein, wenn 
der Unterschied des Bewegungsumfanges aus dem hier in 
Rede stehenden Prineipe erklärt werden sollte. Dass sich 
eine ganz andere: Art der Hemmung bei dem Gelenke am 
operirten Bein eingemischt haben sollte, konnte wenigstens 
durch die’ genaueste Beobachtung ‚des ganzen Hergangs nicht 
festgestelltwerden. ‘Die Hemmung schien entschieden in bei- 
den Gelenken dadurch’ bewirkt zu werden, dass die Ränder 
der eoneaven (Tibia-) Gelenkfläche an hervorragende Theile 
des Astragalus anstiessen. ‘Es war also die Hemmung in 
beiden Gelenken wirksam, die ich in meinem Compendium 
der Physiologie (S. 108) als „absolute“ bezeichnet‘ und ‘der 
„relativen“, durch allmälige Anspannung von Bändern | be- 
wirkten, entgegengestellt'habe. Am wahrscheinlichsten kommt 
es mir vor, »dass bei dem Gelenke der. operirten Seite der 
Bewegungsumfang deshalb so weit abwich von dem Unter- 
schiede zwischen dem’ convexen (Astragalus-) und dem con- 
caven (Tibia-) Bogen, weil der Rand: der Ueberknorpelung 
der Tibia gar nicht bis zum Rande der Ueberknorpelung des 
Astragalus vorrückte, sondern schon früher irgendwelche 
hervorragende Theile der Tibia an Theile des Astragalus 
anstiessen. Der somit unbenutzt bleibende Theil’ der Astra- 
galusüberknorpelung wäre vielleicht beim weiteren Wachs- 
thum des Thieres noch gänzlich geschwunden. Es ist aber 
leicht möglich, dass dieses  Unbenutztbleiben eines Theiles 
der 'Astragalusüberknorpelung dem aufmerksamsten Auge 


666 ü Li Fick: 


entgehen konnte, da die Oberfläche dieses Theiles in ab- 
solutem Maasse gemessen, sehr‘ klein sein konnte, ‘obwohl 
ihr ‘Werth als Ceutriwinkel ausgedrückt gar nicht unbeträcht- 
lich war. ® 

Bei'der Untersuchung: des anderen Hundes B, dem die 
Strecker des Ellenbogengelenkes zerstört waren, zeigte ‘sich 
folgendes. ' Der Triceps war atrophisch, sonst waren! alle 
Muskeln normal entwickelt. Da an.dem Schultergelenke eine 
Aenderung 'weder wahrscheinlich noch bei Besichtigung, wahr- 
nehmbar war, wurde sogleich zur Prüfung des Ellenbogenge- 
lenkes 'geschritten. Merkliche Veränderungen zeigten sich an 
der Gelenkfläche selbst nicht. Nun wurde in oben beschrie- 
bener Weise der Bewegungsumfang auf der operirten sowohl 
als auf der nicht operirten Seite! gemessen. Es wurde zuerst 
eine Bestimmung gemacht‘ an dem noeh mit allen Muskeln 
versehenen Gliede. Merkwürdigerweise: fand sich (dabei der 
Bewegungsumfang auf beiden Seiten merklich. gleich. Es 
ergab sich sögar 'ein kleiner ‚Unterschied‘: zu: Gunsten der 
operirten: Seite. Auf dieser nämlich war: der Bewegungsum- 
fang = 101°, auf der nicht öperirten = 97°. \' Indessen ist)die- 
ser kleinen Differenz keine besondere Bedeutung‘ beizulegen. 
Differenzen von 4° kommen gewiss zwischen’ (der beiden 
Seiten 'eines ganz normalen Thieres vor, um so mehr, da 
der Begriff des Bewegungsumfanges, wenn die Muskeln. durch 
ihre elastische Spannung als Hemmnisse wirken, gar kein 
ganz bestimmter ist, vielmehr von der drehenden Kraft ab- 
hängig ist. Wurden jetzt; sämmtliche, das Ellenbogengelenk 
überspringende Muskeln durchschnitten, so‘ stellte ‚sich ein 
grosser Unterschied zwischen dem. Bewegungsumfang auf 
beiden Seiten heraus. Er betrug jetzt auf der operirten Seite 
125°, auf der ‚nicht operirten 140°. Das Gelenk der 'ope- 
rirten Seite war sichtlich vorzugsweise bezüglich der Beu- 
gung beschränkt. Es konnte fast gerade so weit gestreckt 
werden, als das gesunde Gelenk, aber lange: nieht so 
weit gebeugt. Dies kann uns veranlassen, (die Erklä- 
rung der Gelenkbeschränkung durch die Operation auf einem 
kleinen Umwege zu suchen. Wir können nämlich jetzt un- 


Ueber die Gestaltung der Gelenkflächen.- 667 


möglich annehmen, dass ihr Grund ‚darin liegt, |dassı, der 
Unterarm, wegen Verkleinerung des Triceps, nicht mehr.so 
häufig zum Maximum der Extension gebracht wurde, denn 
dies hätte den Bewegungsumfang naeh der Extensionsseite 
hin verkleinern müssen. ‘Wir dürfen: vielmehr  vermuthen, 
dass der Unterarm nach der Operation nicht mehr häufig zum 
Maximum der Flexion hat gebracht werden können, weil 
die Masse des Triceps zum grossen Theil einem Sehnenstrange 
Platz gemacht hat, welcher eine weit geringere Dehnbarkeit 
besitzt als Muskelsubstanz. 

Ausser den Versuchen, deren Ergebnisse vorstehend mit- 
getheilt wurden, hatte mein Bruder ‚auch eine Reihe von 
Messungen an menschlichen Embryonen begonnen, um’seine 
oben (S..659) ausgesprochene Ansicht zu prüfen: dass 
allemal an dem Knochen die convexe Gelenkfläche sich bil- 
det, welcher zur Zeit der Gelenkbildung am’raschesten wächst. 
Von’ hierher gehörigen Aufzeichnungen, die ich vorgefunden 
babe, sind mir nur die folgenden beiden Messungsreihen un- 
zweideutig verständlich gewesen, die ieh daher allein mit- 
theilen kann. Erstens war an vier Embryonen verschiedenen 
Alters — sie sollen mit A, B, CO, D bezeiehnet werden — 
gemessen die Länge der Scapula, des Humerus, des: Anti- 
brachium, der Hand. Als maassgebende Dimension der Sea- 
pula scheint die Entfernung der Cavitas. glenoidalis von: der 
Basis scapulae' gewählt zu sein. Die Resultate dieser Mes- 
sungen sind in nachfolgender Tabelle zusammengestellt, die 
Zahlen bedeuten pariser Zolle. 


ers rear al Der 
Seapula | 0,12 0,22 0,81 0,45 2,78 
Brachium 0,14 0,26 0,49 0,97 8,84 
Antibrach. | 0,08 0,14 0,40 0,79 7,28 
Manus 0,12 | 0,23 0,37 0,69 5,07 


Unter E sind noch die Längen der betreflenden Theile 
bei einem erwachsenen Manne hinzugefügt. Diese Zahlen 
können nur verwerthet werden unter der Voraussetzung, dass 


6a8 soil WwPiekiitent) 


die! den’ Messungen unterworfenen vier: Embryonen; und'.der 
Erwachsene "absolut ‚gleicher Constitution gewesen sind,.d. h. 
es muss’ 'vorausgesetzt werden, dass der Embryo.A; wenn 
er das'‘Alter von'B erreicht hätte," aueh»in allen Abmessun-, 
gen‘ mit ihm"'gleich‘ gewesen ‘wäre u: s; w. ‘Alsdann kann 
man) für jedes'Stadium, zwischen A und B, zwischen. B und 
© u. s. f. die mittlere Wachsthumsintensität der verschiedenen 
Abtheilungen der oberen Extremität ‘berechnen, wenn man 
noch die ‘Länge der einzelnen Stadien kennt... Man. brauchte 
nur den Längenunterschied der betreflenden Abtheilungen zu‘ 
Anfang und zu’Ende des Stadiums durch die Dauer..dessel- 
ben’zu dividiren. Wäre also z.B. der Altersunterschied der 
Embryonen A und B gleich t, so wäre.die ,Wachsthumsin- 
h. 4 h 20200510522 10,12 

tensität der Scapula im ersten Stadium Zn 20 Zee 
habe nun in ‘den Aufzeichnungen meines 'Bruders: keine An- 
gaben über das Alter der verschiedenen: Embryonen: gefun- 
den‘, ‘indessen würde sich dasselbe zur Noth : approximativ 
schätzen lassen 'aus den gegebenen Abmessungen. Es kommt 
uns hier aber gar nicht auf den absoluten Werth der Wachs- 
thumsintensitäten an. Wir fragen vielmehr nur’ danach,,in 
welchen Verhältnissen sind in ‚jedem: Entwicklungssta- 
dium die verschiedenen Skeletabtheilungen gewachsen. ‘Das 
Alter der vier Embryonen kann uns also gleichgültig, sein: 
Von Interesse sind ‚uns folgende Grössen: Wir bilden» die 
Differenzen ‘der auf gleicher Horizontalreihe hinter einander 
stehenden Grössen. Wir bekommen 'so vier: Verticalreihen 
von je vier Zahlen. Jede enthält die Längenzunahmen der vier 
Skeletabtheilungen in einem Entwieklungsstadium. Dividiren 
wir alle Zahlen einer solchen Vertiealreihe durch ihre erste, 
so haben wir das Verhältniss, in welchem die Wachsthums- 
intensität des Brachium, des Antibrachium und der Hand zur 
Wachsthumsintensität der Scapula steht. In der folgenden 
Tabelle finden sich diese Zahlen zusammengestellt: 


€ 


Ueber die Gestaltung: der Gelenkfächen. r 669 


im Stadium 


Wächsthums- | im Stadium |im Stadium | im Stadium 

intensität von: A—B BC c-D D-E 
Scapula 1 1 1 1 
Brachium 1,2 2,5 2 3,3 3,4 
Antibrachium | 0,6 2,9 2,6 MR: 
Hand 4 ©) | dsl ls 2,1 | 1,9 


Bemerkenswerth ist in’ der vorliegenden Tafel ‘ohne 
Zweifel der ausserordentlich’hohe Werth, den; in allen: Sta- 
dien die relative Wachsthumsintensität des'Os  brachii hat. 
Dieser Umstand spricht für die Ansicht, umderen Prüfung 
es sich handelt. Inder That, das Os brachii hat an ‘beiden 
- Enden convexe Flächen und: soll ja eben diese dem 'Ueber- 
wiegen seines Wachsthums über das seiner beiden Nachbarn 
verdanken. In dem einen ‘Stadium B—-C hat mun freilich die 
Wachsthumsintensität des Antibrachium einen grösseren Werth 
als die. des Humerus. Dies kann aber aus verschiedenen 
Gründen noch nicht als eine genügende Widerlegung der 
fraglichen Ansicht angesehen werden. Einmal könnte man 
zu der Behauptung seine Zuflucht nehmen, dass der kleine 
Unterschied der beiden Grössen auf Messungsfehlern ‘oder 
Zufälligkeiten des besonderen Falles beruht habe, und: sich 
im umgekehrten Sinne herausstellen würde, wenn die Mes- 
sungen: fortgesetzt würden... ı Gesetzt aber auch, man nimmt 
an, die in der Tabelle vorkommenden Werthe wären allge- 
mein gültig, so könnte man immer noch ein anderes Sta- 
dium für das eigentlich maassgebende erklären. In der That 
scheint das Stadium C—D erst darüber zu entscheiden,, wel- 
cher Knochen im 'Ellenbogengelenk die couvexe Fläche'be- 
kommt. Ich finde nämlich unter den Aufzeichnungen meines 
Bruders’ über die mitgetheilten. Messungen folgende Notizen: 
Im. Stadium B—C „Bildung. der Höhle. der Humerusgelenke, 
aber flach“, im Stadiun C—D „Verwändlungder- flachen 
Höhlen in rotatorische Flächen.* Es würde also wohl das 
letztere Stadium, für die Gestalt, der Gelenkllächen das eigent- 
lich maassgebende sein. 

Ueber die Gestaltbildung der Flächen des Handgelenkes 


670 L. Fick: 


lässt uns die obige. Tabelle gänzlich in Zweifel. Es kann 
das auch nicht anders sein, weil die Hand als einG@anzes 
darin auftritt. Die Hand ist aber aus verschiedenen hinterein- 
ander liegenden durch Gelenke verbundenen Skeletabtheilun- 
gen zusammengesetzt. Die Wachsthumsintensitäten derselben 
können; sehr verschieden sein. Ebenso verschieden die Wachs- 
thumsintensität einer einzelnen von der des Ganzen. Es 
kommt hier bloss auf. das Verhältniss der Wachsthumsinten- 
sität des Carpas zu der des Antibrachium an. Auf dies 
erlauben aber, wie aus dem eben Gesagten erhellt, die Zah- 
len unserer. Tabelle gar keinen Schluss. Es kannrecht‘ wohl 
der Carpus in allen Stadien oder wenigstens in den für die 
Gelenkformibildung maassgebenden schneller gewachsen sein, 
als das Antibrachium, wie es das zu beweisende Prineip we- 
gen der concaven Gelenkfläche der Radiusepiphyse. verlangt, 
obgleich die ganze Handlänge im zweiten, dritten und vier- 
ten Stadium langsamer zugenommen hat, alsı die Länge des 
Antibrachium. 

Jedenfalls durch solche Ueberlegungen angeregt, "hatte 
mein Bruder auch. noch Messungen gemacht, im‘ denen die 
einzelnen Abtheilungen der Hand gesondert auftreten... Eine 
Reihe derartiger Messungen enthält die nachstehende Tabelle. 


ee |beim Embryo beim Embryo beim ee Embryo 
= r 


A Buharof aM D 
Antibrachium 0,08'' 0,09'' 0,22 0,24 
Carpus „ 0,02 0,03 0,04 0,06 
Metacarpus 0,04 0,04 0,06 0,10 
Digitus 0,05 0,05 0,08 0,11 


Berechnet man hieraus in der obigen Weise die Verhält- 
nisse der Wachsthumsintensitäten der verschiedenen Abthei- 
lungen, so ergiebt sich: 


1) Ausdehnung in der Richtung von der Schulter za den Finger- 
spitzen, t 


Ueber die Gestaltung der Gelenkflächen. 671 


Wacheinume- 1 Im I Im en Im En 
"Intensität des 


Antibrachium 1 1 
Carpus 1 A 1 
Metacarpus 0 0,16 2 
Digitus 1) 0,23 1,5 


Im Stadium C—D hat sich das Gelenk ‘zwischen Anti- 
braehium und Carpus gebildet. Das mittlere Wachsthum 
war aber in diesem Stadium merklich gleich. ‘Da in den 
früheren Stadien der Carpus auffallend langsamer wuchs als 
das Antibrachium, so ist anzunehmen, dass die Gleichheit 
des mittleren Wachsthums von Antibrachium und Carpus im 
Stadium C—D der Ausdruck davon ist, dass im ersten Theile 
desselben der Carpus immer, noch ‚wie, früher langsamer 
wuchs, als das Antibrachium, dass im zweiten Theil umge- 
kehrt der Carpus rascher wuchs. Im weiteren Stadium über- 
trifft vielleicht die Wachsthumsintensität des Carpus die des 
Antibrachium noch mehr. Vielleichtist nun die Gelenkbil- 
dung im zweiten Theile des Stadiums C—-D erfolgt und er- 
folgt die weitere Gestaltung der Flächen noch später. Wenn 
man dies annehmen darf, so würden die zuletzt mitgetheilten 
Zahlen eine willkommene Stütze der Annahme meines Bru- 
ders abgeben. Bei den vorstehenden Messungen finde ich 
noch folgende Anmerkung meines Bruders: „In C sind noch 
beide Handwurzelreihen gleich, in D ist: die’ erste schon sehr 
klein gegen das Capitatum.“ Es wäre demnach also auch 
die convexe Fläche des Os capitätum dadurch zu erklären, 
dass dieser Knochen intensiver wächst als die erste Reihe 
der Handwurzelknochen und sich gleichsam in dieselbe 'hin- 
eindrängt. 

Ich habe zwar sonst hoch Notizen über Messungen an 
Embryonen unter den Papieren ‘meines Bruders gefunden, 
sie lassen sich aber jetzt nicht in zusammenhängende Reihen 
ordnen. Zum Theil: fehlte: mir: der Schlüssel zum Verständ- 
niss ihrer Bedeutung überhaupt. Ich unterlasse daher ihre 
Mittheilung» 


672 Claude Bernard: 


Zum Schlusse kann ich nieht umhin als meine Meinung 
auszusprechen,. dass zwar, das von meinem Bruder zusam- 
mengebrachte experimentelle und embryologische Material 
(das er selbst offenbar für nichts weniger als genügend hielt 
und zu vervollständigen gedachte) keineswegs ausreicht, seine 
Ansichten von der Gestaltung der Gelenkflächen über alle 
Zweifel zu erheben, dass aber dadurch die a priori gewiss 
sehr grosse Wahrscheinlichkeit dieser Ansichten wenigstens 
nieht‘ gemindert, sondern entschieden noch a posteriori 'ver- 
grössert "wird. 


Sur la, couleur du,sang dans les divers etats fonc- 
tionnels des glandes. 
(Lettre de M. Claude Bernard ä M. E.du Bois-Reymond.) 


Paris, 12 Aoüt 1859. 


Dans le dernier nume&ro des Archives d’anatomie et de phy- 
siologie que vous publiez conjointement ‘avec M. le; Pro- 
fesseur Reichert, M.le-Professeur Herrmann Meyeraras- 
semble un grand nombre d’experiences sur la couleur du 
sang, pour la 'plupart dejü anciennement connues. Dans son 
article M. Meyer considere ces experiences comme analogues 
& celles que j’ai faites reeemment sur linfluence des nerfs sur 
la couleur du sang dans les divers ı6tats fonetionnels des 
glandes, et que vous avez honorees d’une traduction dans votre 
excellent journal. Comme le but‘que se propose M. Meyer 
est evidemment d’elueider l’historique de cette question phy- 
siologique; je,crois: servir la science dans‘le m&me sens que 
lui,len'essayant de faire voir qwil y a eu’ confusion entre 
des exp£riences heterogenes et que mes recherches ne peuvent 
pas &tre comparees avec celles qu'il a citees. 

Je: vais d’abord rappeler en'quelques mots'les prineipaux 
resultäts de mes experiences, 'afın de pouvoir les comparer 
ensuite avec ceux-que la science: possedait.d&ja. sur le m&me 
sujet. 

1) Dans une premiere communication intitulee: Sur les 


Sur Ia coulenr du:sang dans les divers &tats fonetionnels des glandes. 673 


variations de couleur dans le sangveineux des.or- 
ganes glandulaires suivant leur, etat de.fonction 
ou de repos (Comptes 'rendus de l’Academie. des seiences, 
25 Janvier 1858), jai etabli que les glandes ‚possedent un 
sang veineux rouge quand ellesiseeretent et un sang; veineux 
noir lorsqu’elles sont en repos, e’est-A-dire qu’elles ne seereten 
pas. J'ai prouve clairement.ce fait pour ‚le rein et pour la 
glande salivaire sous-maxillaire. ‚Je, ne sache pas que per- 
sonne ait signale ‚avant, moi cette. variation ‚de couleur du 
sang veineux dans ‚les glandes.en rapport, avec leur etat fonc- 
tionnel seeretoire. 

2) Dans une, seconde communications. De l’influence 
de deux ordres denerfs qui determinent,les,varia- 
tions de couleur du sang veineux'.dans les organes 
glandulaires, j’ai montre que les deux '&tats physiologiques 
des glandes, l’&tat de fonetion ‚et l’&tat de repos, correspon- 
dent ä& l’activit& de deux, ordres'.de,.nerfs;\ l’un qui,,lors du 
repos, retärde la cireulation; l’autre qui, pendant la secretion, 
rend la, eireulation .tellement active /qu’on peut yoir alors le 
sang veineux rouge anime de pulsation comme le sang arteriel. 
Je crois &galemerit avoir, sigual& un fait nouveau en ,mon- 
trant cette influence..de, deux |nerfs ‚antagonistes, sur ‚la cireu- 
lation capillaire des ‚organes ‚glandulaires. | 

3) Dans ‚une troisieme, communieation intitulee; Sur la 
quantitd d’oxygene que .vontjent!le.,sang veineux 
des organes glandulaires, A)l’stat,de fonction et ä 
Vetat.de repos;,et sur.l’emploiiidie,l’oxyde, de car- 
bone pour determiner/ les.propontions doxygene 
du sang, j/ai fait voir que le ‚changement ‚de, couleur du 
sang veineux determine dans les organes glandulaires par, des 
nerls speciaux est en rapport avec des. qualitös chimiques et 
des proportions d’oxygene diflörentes dans ces deux sangs; et 
a ce propos jai signal& une m&thode nouvelle pour la deter- 
mination de l’oxygene du sang par l’emploi de loxyde de 
earbone. 

Comme on le voit, toutes les experiences qui font lobjet 
de mes trois m&moires sont relatives a des faits bien nets, et 


674 Clande'Bernard: Sur la couleur' du'sang etelı 


bien determines. ‘Il 's’agit uniquement des organes' glandu- 
laires dans leurs conditions physiologiques.' En effet j’ai evite 
avee grand soin qu’il y eüt jamais' dans mes exp£eriences des 
troubles generaux dans’ la eireulation ou dans la respiration. 
Je n’agissais que sur les nerfs specjaux d’organes limites dont 
je modifiais la eireulation locale sans que la eireulation ge- 
nerale du corps ni'la respiration fussent aueunement modi- 
fiees. C’est ee qui m’a permis d’&tablir ce r&sultat que je 
eonsidere comme tr&s-important, & savoir: que les eireulations 
organiques locales peuvent &tre ind&pendantes de la eireulation 
generale, et que sans cesse, dans les &tats fonetionnels 'orga- 
niques, la eirculation locale se modifie sous l’influence des 
nerfs vasomoteurs d’un organe sans ‘que la 'eireulation’ ge- 
nerale en soit troublee. 

Il me sera facile actuellement''de prouyer que les expe- 
riences 'eitees par M. Meyer n’ont’aucun rapport avee celles 
qui pree&dent. En effet'M. Meyer parle d’abord' d’expe- 
rientes de section des pneumogastriques dans lesquellesle sang 
etait devemu noir dans les arteres. Le fait est connu et ex- 
pligu& depuis longtemps.  Il'n’a rien A faire avec action 
direete des nerfs; il est dü simplement a l’asphyxie des ani- 
maux, et si’on' ouvre la 'trachee, le’ sang redevient  rouge 
quoique les nerfs- pneumogastriques soient toujours' coup&s. 
M. Meyer rapporte ensuite'des experienees d’animaux morts 
qw’on insufllait et’ chez lesquels leisang veineux’ changea 'de 
couleur et devint’ rouge: | Ces vexperiences faites sur ‘des ani- 
miaux morts et refroidis‘nelressemblent en rien aux miennes. 

Le seul fait indiqu@’ par 'M. Meyer qu’on’ pourrait peut- 
&tre rapprocher de mes experienees est celui qui consiste ä 
montrer qu’un nerf d’un membre etant coupe, le sang veineux 
devient plus noir quand on galvanise le bout du 'nerf coupe. 
Je n’ignorais pas cette experience fort ancienne, et je Vai 
preeisement eitee dans mon memoire pour faire voir que les 
observations que j’ai faites sur les glandes etaient tout-A- 
fait differentes et jusqu’ä certain point opposees. En’effet 
jai dit que si sous l’influence de Petat d’activite fonetionnelle 
du muscle le sang devient noir dans ses veines et si pendant 


Ch. »Aeby:' Ueber ‚glatte Muskelfasern im ‚Oyarium n, s..'w. 675 


son! etät.de repos il; devient plus rouge, c'est le ‚contraire 
pour les glandes. En effet j’ai etabli que dans ces derniers 
organes ‚le sang veineux est rouge pendant l’actiyite fone- 
tionnelle "et noir pendant le repos. 

En’ resume je ne nie pas qu’on ait fait autrefois des ob- 
servations plus on moins variees et, incoherentes sur l’in- 
Auence des nerfs sur la couleur du sang. Mais je erois que 
les faits enonees dans mes trois m&moires et dont j’ai rap- 
pel& les principaux resultats ont un but nouveau et bien de- 
termine, ce qui permet de classer faeilement les. r&sultats 
qu’ils ont apporte ä la seience touchaut l’infuence des nerfs 
sur la eirculation capillaire locale des organes. J’ajouterai 
que; V’bistorique ‚consciencieux fait paxı M. Meyer me semble 
justement fournir ‚Ja meilleure preuve de ce que j’avance.!) 


Ueber glatte Muskelfasern im Ovarium und Mes- 
ovarıum von Wirbelthieren. 


Vorläufige Mittheilung von 
Dr. CH. Arpy. 


Nachdem sehon seit längerer Zeit das Vorhandensein or- 
ganischer Muskelfasern theils im Ovarium, theils im Mes- 
oyarium gewisser Fische durch Leydig constatirt war, ‚musste 
in neuerer Zeit die Mittheilung Pflüger’ s über peristaltische 


1) Hr. Bernard beachtet vielleicht nicht genug, dass in Kri- 
mer’s und Hrn. Meyer’s Versuchen nach Durehschneidung der Ner- 
ven Jas Venenblut heller ‚floss als sonst. Da, nach Hrn. Heidenhain, 
ein Tonus der Skeletmuskeln nicht nachweisbar ist, so lässt sich dies 
nieht, im. Fall des Muskelvenenblutes, aus einer dauernden ‚schwachen 
Zusammenziehung der Muskeln bei nnzerschnittenen Nerven. ableiten, 
eine Erklärung, die ohnehin nicht für das Hautvenenblut passen würde, 
Da nun, nach Hrn. Pflüger, die vorderen Wurzeln gefässschuüirende 
Fäden führen, so liegt es nahe, mit Hrn. Meyer jene T'hatsache so 
zu deuten, als fliesse das Blut durch die in Folge der Lähmung ihrer 
Nerven erweiterten Gefässe zu schnell und. reichlich, um dunkel zu 
werden. Alsdann aber scheint ein Zusammenhang dieser Versuche mit 
Hrn. Bernard's schönen Entdeckungen doch wohl unverkennbar. 

E. d. B.-R. 


676 Ch. Aeby: 'Ueber‘glatte Muskelfasern im Ovarinm'u.’s. 'w\ 


Bewegungen des Froscheierstockes zu einer erneuten Prüfung 
dieser ‚Gebilde auffordern, zumal es Pflüger selbst nicht 
gelungen war, contractile Elemente in letzterem aufzufinden. 
Meine hierüber im Laboratorium des Herrn Prof. du Bois- 
Reymond angestellten Untersuchungen haben ! Folgendes 
ergeben. ; Beim ‚Frosehe, existiren mehr. oder weniger, normal 
gebildete glatte. Muskelfasern in den. Wurzeln des Eierstock- 
gekröses, “welche von beiden Seiten der Wirbelsäule entsprin- 
gen und nach hinten und unten eonvergirend die "Aorta 
schlingenförmig, umfassen. Hier ‚nun legen ‚sie, sich in,Form 
dieker längsfaseriger Scheiden um die austretenden Ovarial- 
arterien , um sie auf diese Weise bis zu ihren fansten Ver- 
zweigungen zu begleiten. Die einzelnen Zellen selbst nehmen 
eine, eigenthümliche ı Form ‚an, indem sie: zu , langen und 
schmächtigen, hellen Fasern auswachsen, die in ihrer Mitte 
einen schmalen, nur ausnahmsweise getheilten Kern auf- 
weisen. »'Die Venen bleiben von einer solchen Umhüllung 
durchaus. frei.» — ‚Von Interesse ist!es nun, dass. dieselbe, ei- 
genthümliche Bildung bei den meisten Thieren vorzukommen 
scheint, wenigstens gelang es mir bereits sie bei den ver- 
schiedensten Classen, bei Tritonen und Kröten, bei einer 
Schlange, einer Eidechse und einer Schildkröte, bei der'Taube 
und dem Huhne nachzuweisen. Bei der hiesigen Schildkröte, wo 
die musculösen Gefässscheiden ansserordentlich mächtig ent- 
wickelt sind, glaubte ich ausserdem 'glatte Muskelfasern in 
selbstständigen Zügen zu erkennen; auch konnte ich hier sehr 
deutlich eine spontane Contraction beobachten. Das Verhal- 
ten der Muskelzellen selbst bei diesen verschiedenen Thieren 
war nicht immer dasselbe, und zwar. schien es mir mit der 
Höhe der Bientwickelung in Verbindung zu stehen. Je weiter 
diese letztere gediehen war, um so "mehr boten die Zellen ein 
frisches und kräftiges Aussehen und zeichneten sich na- 
mentlich’ durch“ die Grösse und Schönheit des Kernes aus, 
während sie im entgegengesetzten Falle augenscheinlich, ver- 
kümmert waren, einen kleinen unscheinbaren Kern enthielten 
und überhaupt alle möglichen Uebergangsstufen zu Zellen- 
formen erkennen liessen, an deren contractiler Natur unwill- 
kürlich Zweifel sich erheben mussten: Ob und wie aber'diese 
Gebilde mit den"genuinen Muskelzellen zusammenhängen, ob 
vielleicht‘ während der Reifung der Eier eine progressive, 
nach ‚derselben eine. regressive Entwieklung der contractilen 
Elemente Platz ‚greift; darüber muss der Entscheid künftigen 
Forschungen überlassen bleiben. 

Indem ich diese Notiz der Oeffentlichkeit übergebe, be- 
halte ich mir die genauere, Erforschung dieser Verhältnisse 
bei den genannten und bei anderen Thieren, namentlich wäh- 
rend der verschiedenen Epochen der Ovarialthätigkeit, vor, 

Berlin, 14. August 1859. 


Franz Leydig: Ueber die Kusseren Bedeckungen der Säugethiere. 677 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 


Von 


FRANZ LeyDıG in Tübingen. 
(Hierzu Tal. XIX. und XX.) 


Die Physiologie: hat: von jeher'die Bedeutung der äusseren 
Haut für den: thierischen Haushalt, namentlich insofern sie 
ein Hauptsitz von Absonderungen und das allgemeine Ge- 
fühlsorgan ist, wohl gewürdigt; weniger, ‘wie mir scheint, 
fühlten sich die Zootomen zu einem Studium :dieser Körper- 
theile hingezögen, ja es lässt sich wahrnehmen, ‚dass in man- 
chen: einschlägigen: Erörterungen "gerade die äusseren Be- 
deekungen etwas stiefmütterlich. behandelt werden. Der Ge: 
danke, es sei der „Balg* nur:„der 'öberflächlichste Theil des 
Organismus“ und: der inneren Organisation untergeordüet, 
mithin von. geringerer Wichtigkeit, ‚mag dabei ‚mitgewirkt 
haben. Gegenwärtig ist die Auffassung gewiss eine ‚andere, 
es wird Jeder eine-Förderung unserer Kenntnisse ‚auch über 
diesen Gegenstand für.'eben ‚so erwünscht halten,: wie. von 
jedem anderen Organsystem, und von diesem Gesichtspunkte 
aus erlaube ich’mir über einige "nach bezeichneter Richtung 
hin gepflogene Arbeiten hier zu berichten. 

Die Untersuchurgsmethoden, ‚um den’ Bau der äusseren 
Haut festzustelleu, haben sich. im Laufe‘ der Zeit vervielfäl- 
tigt, denn während man früher sich zumeist nur durch Ma- 
eeration der injicirten oder auch nicht injieirten Haut zu un- 
terrichten ‚suchte, zog man später ‘vor, von gekochten oder 
frischen ‚oder getrockneten Hautstücken scharfe Durehschnitte 
zu nehmen, die man 'alsdarn wieder der Einwirkung von 
Wasser und Reagentien aussetzte; im jüngster Zeit wurde 
auch gegerbte Haut oder Leder für Deutlicehmachung man- 
cher Structurverhältnisse empfohlen. Indessen darf immer- 

Kelchert's u, du Bols-Keymond's Archiv. 1859, 44 


678 .ısidtsynäa sat Franz. Leydig: J "gibvs Ianaı? 


hin gesagt werden, dass die Haut der Säuger in gar man- 
cher Hinsicht dem Beobachter Schwierigkeiten setzt und ein- 
zelne Fragen, wie z. B. die, auf welche Weise die Nerven 
in ihr enden, sind noch immer, nicht mit Sicherheit zu ‚be- 
antworten; aber selbst abgesehen von dergleichen feineren 
Structuren ist es mitunter gar,nicht so leicht über gröbere 
Verhältnisse Aufschluss zu erhalten, z. B. ob Schweissdrüsen 
fehlen oder zugegen sind, zumal wenn man, wie es bei mir 
öfters der Fall war, nur alte, längst getrocknete oder in 
Weingeist aufbewahrte Hautstücke zur Untersuchung vor sich 
hat. - Diese Bemerkung mag mich: entschuldigen, wenn! ich 
mich unten über gewisse’ Dinge zweifelhaft 'ausspreche , be+ 
züglich deren man 'von vornherein vermuthen sollte, dass sich 
eine bestimmte Auskunft geben liesse. 

Frühere Forscher trennten nicht selten in Folge ihrer Art 
zu. präpariren. die Haut in eine grössere:Anzahl von 'Schich- 
ten, alsı dies gegenwärtig geschieht, wo man'sich ‘wohl ziem- 
lich allgemein ‘zu der’ Annahme geeinigt hat, dass» die’ äus- 
seren Bedeckungen der Säugethiere aus einer 'bindegewebigen, 
gefäss- und nervenführenden Lederhaut und einer‘ gefäss- 
und 'nervenlosen zelligen Oberhaut bestehen. Beide Hautlagen 
zeigen dann wieder in’ ihrer Dicke bestimmte Abänderungen, 
so dass: man künstlich‘ diese: Hauptschichten allerdings es 
mals in’ mehrere Blätter zerlegen kann. | 


ni Fett der Oberhaut. 


Ich will mich nicht dabei ‚aufhalten, dass bei allen’ -Säu- 
getbieren, wo ‘ich hierauf achtete,: die Oberhaut ‘sich in’ eine 
untere 'weichere‘ ‘oder jüngere Schicht: (sog.  Malpighisches 
Netz)‘ und eine obere, mehr verhornte Lage oder eigentliche 
Epidermis schied, ‚Auch ’habe ich mir von ‚den verschieden- 
sten Säugethieren, 'Schnabelthier mit eingerechnet, angemerkt; 
dass während die: Zellen »des' Rete Malpighii deutlich 'kern- 
haltig waren, die Zellen der Epidermis: 'kernlose Plättchen 
vorstellen. Häufig sind die 'Zellen des: Rete Malpighii pig- 
menthaltig und 'was vielleicht bemerkenswerth' ist, ‘auch noch 
indem Falle, wo..die Haare fast alle 'pigmentlos, von rein 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 679 


weisser Farbe sind. Ich beobachtete dies z.B. bei der in 
Weingeist gelegenen Haut des Eisbären (Ursus maritimus) 
und des Pferdes (Schimmel). Die Oberhaut war intensiv 
braun pigmentirt, und das Pigment erstreckte sich dabei mit 
den Wurzelscheiden tief in die Haarbälge hinein. Derglei- 
chen pigmentirte Wurzelscheiden sieht man ebenso beim Hund, 
bei der Robbe (Phoca vitullina) u. A. Richtet man sein 
Augenmerk auf die Füllung der Zellen mit dem körnigen 
Pigmentstofl, so zeigt sich als Regel, dass, mag die Zelle 
noch so viel der Pigmentkörnchen enthalten, der Kern der 
Zelle doch davon frei bleibt, weshalb es mir um so mehr 
auffiel, dass bei Vespertilio murinus die Zellen der‘ Schleim- 
schicht, an der Flughaut wenigstens, in den unteren Lagen 
einen theilweise pigmenthaltigen Kern besitzen. Das 
Bild ist gewöhnlich so, dass die dunklen Pigmentkörner um 
den Kern herum mangeln und letzterer demnach von einer 
lichten Zone umzogen ist; man erkennt dadurch begünstigt 
ganz zweifellos, dass in der Rindensubstanz des Kernes ein 
Ring stark dunkler Pigmentkörner liegt. Das Centrum des 
Kernes scheint aber immer sich frei vom Pigment zu erhal- 
ten. — Von allgemeinerer Bedeutung ist, dass metallische 
Pigmentirungen der Haut bei Säugethieren ausserordent- 
lich selten sind, ja: man kennt eigentlich nur zwei Fälle, den 
Goldmaulwurf (Chrysochloris), dessen Haare Metallglanz 
haben, und den Unterleib der Cetaceen, der wie Quvier 
und schon vor langer Zeit der Schiflschirurg Martens an- 
geben, eine „schöne Silberfarbe* hat. Die Cetaceen nä- 
hern sich demnach auch hierin den Fischen, bei welchen so- 
wie bei den Amphibien, dergleichen metallische Färbungen 
sehr häufig vorkommen. 

Das Pigment kann bei Säugethieren bald in die Zellen 
des Rete Malpighii abgesetzt sein, bald auch in die oberen 
Schichten ‚der Lederhaut, und der Angabe Cuviers, die 
Lederhaut habe nie Theil an den Färbungen der Haut, wird 
Niemand mehr beistimmen. Schon einige frühere Beob- 
achter haben bemerkt, dass die bei einigen Affen an ge- 
wissen Stellen vorkommenden blauen, grünlichen oder schwar- 


44° 


680 Franz Leydig: 


zen Farben ihren Sitz in der Lederhaut selber haben. ‘Auch 
an einem und demselben Thier ist der Ort, wo das Pigment 
sieh befindet, nach den Localitäten verschieden. Ich sehe 
2. B. bei Cercopithecus sabaeus, dass im Handteller das stark- 
braune Pigment im Rete Malpighii liegt, hingegen an der 
behaarten Brust ist die Epidermis nach ihrer ganzen Dicke 
pigmentlos und statt dessen erblickt man in der obern Por- 
tion der Lederhaut eine fortlaufende Zone von verästigten 
braunen Pigmentfiguren. Ein andermal können die beiden 
Hautschichten zugleich die Färbungen enthalten. Beim Igel 
z. B. sieht man in der Haut des Rückens Pigment im Rete 
und darunter in dem Corium. Ob sich die starken blauen 
und rothen Färbungen der Gesichts- und Gesässschwielen 
mancher Paviane im Rete oder in der Lederhaut finden, 
konnte ich noch nicht untersuchen. Die gelegentlichen An- 
gaben der Autoren "lauten darüber verschieden. Nach 
Gustav Carus ist der Sitz der Färbung im „Schleimnetz*, 
bei Anderen ist das Bindegewebe der Lederhaut genannt. 

Bezüglich der Cetaceen erfahren wir durh Cuvier, 
dass ihre Oberhaut immer mit einer schleimigen, etwas öli- 
gen Feuchtigkeit bedeckt sei, wodurch die Haut dieser Thiere 
gegen das Weichwerden im Wasser. geschützt wird. ‚Man 
darf sich nun nicht etwa vorstellen, die Zellen der Epider- 
mis seien in ungewöhnlichem Grade mit Fettkügelchen er- 
füllt, im Gegentheil, ich sehe in der Hornschicht ‘von Ba- 
laena mysticetus und von Delphinus phocaena ‘gar keinen 
fetttropfigen Zelleninhalt und in der Schleimschieht nur ein- 
zeln@ Kügelchen, die sich jedoch gegen die Cutis hin etwas 
mehren, immerhin jedoch so spärlich sind, dass sie für un- 
sere Frage kaum in Betracht kommen. . Es muss vielmehr 
hervorgehoben werden, dass die ganze Epidermis bei den 
Cetaceen in diffuser Art von einem gelblichen Fett dureh- 
drungen ist, welches auch, worauf'ich noch einmal zurück- 
kommen werde, in der Lederhaut die Bindegewebsbalken 
ebenso diffus gelb färbt, wie die Zellen der Epidermis (Horu- 
schicht). 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 681 


Epidermis des Wallfisches. 


Die Oberhaut der beiden von mir untersuchten Ceeateen- 
arten giebt noch zu folgenden Bemerkungen Anlass. Die 
Oberhaut ist bei dieser Thiergruppe bekanntlich. von unge- 
wöhnlicher Dicke, was aber fast ausschliesslich auf Rech- 
nung des so sehr entwickelten Rete Malpighii kommt, denn 
die Hornschicht der Oberhaut ist verhältnissmässig gar nicht 
diek, ja könnte eher dünn genannt werden.!). Die braunkör- 
niges Pigment enthaltenden Zellen des Rete zeigen mir. beim 
Wallfisch auffallend dicke Membranen, was den feinen Haut- 
schnitten ein eigenthümliches Aussehen verleiht, indem jede 
der braunen Zellen von einem breiten, hellen Saum umzogen 
wird, Betrachtet man endlich die freie Fläche der Horn- 
schicht vom Wallfisch, so unterscheidet das unbewaffnete Auge 
kleine scharf abgegrenzte Flecken, die mikroskopisch ange- 
sehen sich als besonders geartete Epidermispartien kund ge- 
ben, indem sie von den gewöhnlichen Epidermiszellen genau 
umschriebene Haufen eigenthümlicher rundlicher, mit con- 
eentrischen Ringen versehener Zellen darstellen. .So viel ich 
gesehen habe, entsprechen diese Flecken den Stellen, wo die 
Spitzen der Lederhautpapillen liegen, und ich würde vielleicht 
eine gewisse Aehnlichkeit mit den von mir bei den Fischen 
aufgefundenen „becherförmigen Organen“ vermuthen,, wenn 
ich eine Spur von Nerven in den Papillen hätte erblicken 
können, was aber nicht der Fall ist; auch wäre ich. durch- 
aus nicht im Stande, den Vergleich sonst weiter zu begrün- 
den. Da man etwa die Räume der Oberhaut, in welchen 
die fadenförmigen Papillen der Lederhaut liegen, mit dem, 


1) Schon Martens (1675) nennt die Oberhaut des Walltisches 
dünn wie Pergament und zu nicht viel zu brauchen, scheint aber das 
darunter liegende „daumesdicke, Rete Malpighii für die Lederhaut zu 
halten, da er sagt, sie sei als Lederhaut unbrauchbar , weil sie ge- 
trocknet #0 brüchig wird, wie ein Pilz, Scoresby hingegen, ein spä- 
teurer „Grönlandsfahrer“, unterscheidet ganz genau die dünne Ober- 
hant, darunter eine ®%/ı Zoll dicke Schleimhaut und dann erst komme 
die echte weisse und zähe Lederhaut. 


682 Franz'Leydig: 


was ich meine, verwechseln könnte, so glaube ich noch ein- 
mal bemerken zu müssen, dass, was ich vorhin beschrieb, 
nicht Hohlräume sind, sondern solide Zellenmassen, welche 
die Lage der in der Tiefe verborgenen Papillen auf der freien 
Fläche der Epidermis anzeigen. 


Verbindung derEpidermiszellen mitder Lederhaut. 


Eine Frage allgemeinerer Natur ist die, ob die’untersten 
Epidermiszellen der Lederhaut bloss aufliegen oder in einer 
innigeren Beziehung zu den Gewebselementen (der Cutis ste- 
hen. Aus verschiedenen neueren Untersuchungen ist hervor- 
gegangen, dass an manchen Epithelien ein Zusammenhang 
zwischen den Enden der Nervenfasern und zelligen im Epi- 
thel liegenden Theilen Statt haben möge.  Billroth') ist 
noch weiter gegangen, indem er erklärt, dass in der Zunge 
des Frosches die mit kürzeren oder längeren Fortsätzen ver- 
sehenen Zellen eontinuirlich in die Fasern der Papillen über- 
gehen und glaubt, dass dies Verhalten ein constantes, auch 
für die menschliche Zunge geltendes sei, 'setzt jedoch bei, 
dass er bezüglich der Lederhaut vorläufig nicht zu einem 
bündigen Resultat gekommen. Leider befinde ich mich trotz 
mehrfach wiederholten Versuchs, darüber klarer zu werden, 
in derselben Lage. Nur das ist mir ziemlich sicher gewor- 
den, dass auf den Papillen die tiefsten, fadig ausgezogenen 
Zellen der Epidermis fest angewachsen sind, also nicht ein- 
fach aufsitzen. Ich habe wiederholt Präparate vor mir ge- 
habt, namentlich von der Handfläche des Cercopithecus sa- 
baeus und den Sohlenballen des Igels, Stächelschweines ete,, 
wo die mit Kalilauge behandelten Hautschnitte: durch fort- 
gesetztes Abstreifen ihrer Epidermis so vollständig beraubt 
waren, dass eben nur die untersten Zellen ihnen anhingen, aber 
diese waren denn auch durch ihre Stiele mit der 'gezackten 


1) Ueber Epithelialzellen und die Endigungen der Muskel- und 
Nervenfasern iu der Zunge. Deutsche Klinik 1857. Nr. 21, ausführ- 
licher und mit Abbildungen in Müller’s Archiv 1858: Ueber die 
Epithelialzellen der Froschzunge, sowie über den Bau der’ Cylinder- 
und Flimmerepithelien und ihr Verhältniss zum Bindegewebe, 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 1683 


Oberfläche 'so fest ‘verwachsen ‚ dass’ sie "bei Druck auf das 
Deckglas pendelartig hin und 'herschwangen,, ohne‘ sich‘ zu 
lösen und: nur auf! gewaltsame'./Weise' von ‘ihrem Boden 'zu 
entfernen 'waren. 


Relief,der Oberhaut.ı;ı 


Die Oberfläche der’ Epidermis zeigt beiden Säugethieren 
sehr mannichfaltige Reliefverhältnisse.’' Ganz'' glatt, ohne 
Seulptur, scheint sie bei den Cetaceen zu sein, sonst ’wer- 
den haarlose Stellen, insbesondere’ Schnauze und Sohlenbal- 
len, an ihrer freien Fläche von Furchen durchzogen, welche, 
indem sie in’ typischer ‘Weise verlaufen, der Oberfläche eine 
charakteristische Zeichnung verleihen. Man betrachte'2. B. 
die'nackte Schnauze des Rindes," wie sie in’ längere oder 
kürzere, eine regelmässige Gruppirung einhaltende Tafeln 
zerfällt; analoges zeigt der Schwanz'des Bibers, der Ratte 
u.8. w., 50 wieüber den ganzen Körper weg die fast’haarlosen 
Sehnppenthiere, Gürtelthiere und Diekhäuter. Nur 
an der Hohlhand der‘ Affen, so wie an! der häarlosen' Stelle 
des Greifschwanzes sieht’man jenelänglichen und parallelen 
Linien, welche unter ‘den Fingerspitzen’ auffallende symme- 
trische Bogen, Windungen und Spirallinien erzeugen. Ueber 
die‘ behaarte Haut der Säugethiere' ziehen, was man nach 
Entfernung der Haare durch’ Maceration sehen kann; ähn- 
liche mannichfach sich’kreuzende schwache Furchen weg, wie 
ander menschlichen Haut. ' Die „vieleckigen Furchen“ auf 
der Flughaut der Fledermäuse möchte ich nicht hierherstellen, 
da sie nicht von der vorgebildeten Form‘der Oberfläche 'ab- 
hängen, welche letztere vielmehr hier glatt ist, sondern von 
der Anordnung des elastischen. Gewebes in der Lederhaut, 
wovon unten ein. Näheres. 


Kein Säugethier ganzıhaarlos,” auch manche an- 
scheinend kahle Stellen sind mit Haaren besetzt. 


Speeifisch für die Olasse der Säugethiere sind die Haare, 
und mit gutem Grund ‘trägt (deshalb die Gruppe-im -Oken- 
schen System den Namen: Haarthiere, Es giebt'kein' Bäug6- 


684 Franz Leydig: A 


«thier;, dem durchweg. und' zu allen Zeiten diese Horngebilde 
mangeln, ‚selbst den. Cetaceen, die‘ sieh noch. bei Cuvier 
durch. den „gänzlichen Maiigel“ der Haare auszeichnen, feh- 
len sie nicht vollständig. Beim Wallfisch sitzen’kurze Bor- 
sten an der Ober- und Unterlippe, die Delphine haben we- 
nigstens im Fötuszustände an der Oberlippe einige kurze 
Borsten, und eine Art (Delphinus' Inia) ‚ist nach. d’Orbigny 
an dem; schmalen verlängerten Schnabel mit ‚starken Haaren 
bedeckt.!) Bei Manatus ist die gänze obere Seite des: Leibes 
nebst den Lippen ‚mit, kurzen ‚zerstreuten Borsten; besetzt; 
endlich bei Halicore stehen um den Mund herum starke Bor- 
sten und ebenso finden sich über die.übrige. Oberfläche des 
Körpers ‚einzeln. stehende ‚kurze Borsten. , Einen ‚starken 
Bart trägt auch Aytina. ander Oberlippe. auf der Zeichnung, 
welche Brandt in den.Mem, de l’Acad,. de ‚St, ‚Petersbourg. 
Tomi. V., Symbolae' Sirenologicae Tab:: V. giebt.?) Gewisse 
Körperstellen mancher Säuger ‚können haarlos scheinen, ‚wie 
2, B. die zu einem Panzer erstarrte Rückenfläche der Gürtel- 
thiere, der Schuppenthiere; allein zwischen den Knochen- 
tafeln und’ den Hornschuppen stehen doch einzelne: Borsten- 
Auch die Flughaut der Fledermäuse ist wohl nie, obgleich 
es bei der ersten Besichtigung so vorkommt, „völlig nackt“, 
im Gegentheil über die ganze Fläche weg mit allerdings spar- 
sam stehenden Härchen besetzt. Ich untersuchte. ‚Yespertilio 
murinus, Rhinolophus clivosus (aus Südafrika), bei. welch’ 
letzterem die Haare der Flughaut meist zu kleinen Trupps 
beisammen stehen; dasselbe sehe ich bei’ Aycteris thebaica; 
gewöhnlich ‘sind 'es fünf Haare, eins. in, der Mitte, die an- 


1) Nouvelles Annales du Museum d’histoire natur. Tom. III. 
Pl. 3. 

2) Beim Dugong sollen sich auch auf der inneren Oberfläche 
der Wangen Borsten finden, wie solches von einer Anzahl anderer 
‚Sänger, namentlich von Nagern bekannt ist. Zu diesen kann ich 'auch 
Hypudaeus (Arvicola), terrestris rechnen, bei dem ich auf jeder ‚Wan- 
genfläche einen inselförmigen Fleck sehe, der mit steifen Haaren be- 
setzt ist, wobei die zugehörigen Talgdrüsen so stark entwickelt 
sind, dass sie deutlich mit weisser Farbe durch die Schleimhaut hin- 
durchscheinen, 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Sängethiere. 685 


deren ‚herumgestellt; ‚in. ‚gleicher Weise sind bei, Phyllostoma 
hastatum die Haare'über die ganze Flughaut verbreitet. End- 
lich ‚sei auch noch als Beispiel der: „feuchten, schlüpfrigen, 
haarlosen“ Oberlippe des Rindes gedacht, bei der ich’eben- 
falls über die ganze Fläche weg in Abständen von 1 bis 2 
Härchen wahrnehme, 


Stichelhaare als Gentren für die Wollhaare. 


‚Wenn‘ die Haarbedeckung der: Säugethiere ‘aus ' zarten 
Wollhaaren und diekeren Stamm-, Licht- oder Stichelhaaren 
besteht, so findet man, dass beide durchgängig zu einander 
eine gewisse regelmässige Anordnung zeigen, in. der Art, 
dass ‚zu. je einem Stammhaar eine Anzahl von Wollhaaren 
gehören, welche das erstere umstellen. Es vertheilen sich so 
über die ganze Haut die Haare büschel- oder truppweise, 
was ich mir. von. folgenden Thieren angemerkt habe. Bei 
Stenops. gracilis (Haut der. Brust) bestand‘ je ein Trupp 
aus 4—5 Haaren; bei Echidna  hystrix (Brustgegend) umga- 
ben 8—9 Wollhaare ein Stammhaar; ein ‚spärlich behaartes 
Stückehen Bauchhaut von Orycteropus capensis zeigte dennoch, 
dass immer zu /einem Stammhaar einige Wollhaare gehörten; 
sehr deutlich war das Verhältniss auch bei jenen Säugethie- 
ren, deren Balg als gutes Pelzwerk |geschätzt wird, z..B. 
MHustela erminea, Lutra vulgaris; hier erscheint je ein Stichel- 
haar von einer. ganz besonders grossen Zahl von Wollhaaren 
umgeben, Auch’ beim Schnabelthier ist dasselbe Verhältniss 
zu sehen, wobei gelegentlich gesagt sein mag, dass Flächen- 
schnitte durch die Haut die Ansicht dieser Haarbüschel fast 
noch besser geben, als Verticalschnitte. Schon Heusinger'!) 
hat: auf diese „merkwürdige Verbindung“, in welcher die 
Wollbaare zu den Stammhaaren stehen, aufmerksam gemacht. 
Er fand sie beim Hasen, bei Ratten, beim Marder, Wiesel, 
Eichhörnehen, und hält ebenfalls dafür, dass sie allgemein 
sei. Es ist mir ferner sehr wahrscheinlich, dass diese Haar- 
"büschel selbst wieder gewisse Linien am Körper beschreiben 


3) System der Histologie Th. LS. 189, 


> 


686 Franz Leydig; 


und nur scheinbar bunt durcheinander ohne jegliche Ordnung 
stehen.* Es lässt sich wohl diese Bemerkung auf die‘ Haare 
überhaupt ausdehnen. Bei Pteromys volucella z. B. sah ich 
an der Flatterhaut, nachdem die beiden Lamellen von 'ein- 
ander abgezogen waren, an jeder einzelnen, ‘dass die Haare 
entschieden in regelmässige Linien gestellt sind. 


Pigment der Haare. Oberhäutchen. 


Ueber die Beschaffenheit der Marksubstanz'), Rinde und 
Oberhäutchen habe ich mir ‘wenig aufgezeichnet, da mein 
Interesse mehr gegen die Haarpapille und den Haarbalg ge- 
richtet war, von welchen Theilen bei der Lederhaut die Rede 
sein wird. Nur im Hinblick auf die Farbe des Haares vom 
Goldmaulwurf, so wie über das Oberhäutchen mancher 'an- 
derer Säuger mögen ein paar Angaben hier stehen. Der 
Goldmaulwurf (Chrysochloris) ist bekanntermaassen das 
einzige Säugethier, dessen Haar eine metallische, zwischen 
grün, braun und goldgelb spielende Färbung hat. Die Haare 
eines in Weingeist aufbewahrten Exemplars, welches ich un- 
tersuchte, waren sehr platt, am langen Wüurzeltheil ganz hell, 
darauf eine Strecke weit, ähnlich’ wie die Mäusehaare, hell 
und dunkel geringelt und dann unter Verbreiterung nahm 
der Haarschaft den Metallglanz an. Derselbe' rührt'nun von 
demselben Pigment her, welches auch den niederen Wirbel- 
thieren, Amphibien insbesondere, den Metallglanz’ giebt. Es 
sind Körner, welche in der zelligen Marksubstanz liegen, 
schmutzig gelb oder braun bei durchfallendem Licht, metal- 
lisch glänzend bei auffallendem sind, und in Kalilauge kaum 
angegriffen werden. Die Körnchen häufen sieh nach’der Spitze 
des Haares zu immer mehr an und sind’ sö klein, dass man 
nicht bestimmen kann, ob sie eine 'krystallinische Form ha- 
ben.?) — i 


1) An demherauspräparirten, Tasthaar des Hundes; sehe) ich im 
Mark eine Strecke. weit ‚eine 'blutähnliche Flüssigkeit. . 
2) Ich habe bereits anderwärts erwähnt, dass die Elemente des 
Metallglanzes bei Fischen und Reptilien von Moleculargrösse bis zu 
deutlich krystallinischen Bildungen gehen und habe ’noch’ jüngst wieder 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 687 


Es wird von Reissner und Reichert!) angegeben, dass 
die Plättchen (Zellen) des Oberhäutchens vom Haar’ nie Pig- 
mentkörner enthalten. Davon scheint es doch einige Aus- 
nahmen zu geben, indem ich z. B. an den stärkeren Haaren 
von. Bradypus cuculliger zweifellos sehe, dass in den Plätt- 
chen ‚der Cuticula Pigmentkörner in ziemlicher Menge vor- 
handen sind. Dass die äussere Wurzelscheide eine Strecke weit 
bei manchen Thieren pigmentirt ist, wurde bereits oben er- 
wähnt, und hier mag auch eingeschaltet sein, dass in der 
Fusssoble des Bibers die Haarwurzelscheiden gleich der 
Schleimschieht der Epidermis intensiv horngelb aussehen und 
zwar um ein .verkleckliches stärker gefärbt, als die Haarsub- 
stanz selbst. — Die Zellen des Oberhäutchens springen be- 
kanntlich‘ bei manchen Säugethieren (Fledermäusen z. B.) 
mit ihrem verschmälerten Vorderrand so vor, dass die Ober- 
fläche des Haares höckrig und der Rand sägezähnig wird; 
in ganz besonders auffallendem Grade gewahre ich dies auch 
bei Mustela erminea und noch mehr bei Lutra vulgaris. Das 
Haar sieht dadurch im Kleinen aus ungefähr wie der Schwanz 
des Schuppenthieres im Grossen. 


Eigenthümlicher Wulst der Wurzelscheiden. 


Die Wurzelscheiden bieten am Haar vieler Säugethiere 
noch eine besondere Bildung dar, auf welche man meines 
Wissens bisher nicht geachtet hat. Es ist ‘dies eine Ver- 


ein neues Beispiel kennen gelernt. Triton alpestris hat auf der 
Rückenseite einen schiefergrauen Anflug, dessen Bestandtheile gewöhn- 
liches dunkelkörniges Pigment und metallisch (silbrig) glänzende Par- 
tikeln sind,. so klein indess, dass sie (für unsere Instrumente) noch 
keine Krystallform angenommen haben. Vergleichen wir dagegen da- 
mit die Elemente, aus denen der weissliche Streifen besteht, wel- 
cher den im Frühjahr verdickten Schwanz des männlichen Triton eri- 
stalus ziert, so sehen wir, ‚dass die metallisch glänzenden Körper viel 
grösser sind und deutlich krystallinisch. 

l) Reissner, Beitrag zur Kenntniss der Haare des Menschen 
und der Säugethiere. Dorpat 1854 nnd Reichert: Ueber Structur, 
Textur, Bildung und Wachsthum ‘der Haare in Günsbnurg’s Zeit- 
schrift für klinische Mediein 1855. 


688 Franz Leydig: 


diekung oder ıein ringförmiger 'Wulst, welcher am‘ oberen 
Drittel: der Haarwurzel sich findet. Zuerst wurde ich an den 
Tasthaaren der Hausmaus (vgl. Fig. 3 d.) auf die fragliche 
Bildung aufmerksam, indem man wahrnimmt, wie die gerad- 
linig) aufsteigende Wurzelscheide plötzlich zu beiden Seiten mit 
starker. Wölbung  vorspringt, woran sich jedoch nur’ die 
äussere Wurzelscheide betheiligt. Aehnlich, verhalten sich 
auch ‚die Tasthaare des Hundes. Doch auch den gewöhn- 
liehen Stichelhaaren kommt der Wulst zu. ‘Ich habe densel- 
ben gesehen z.B. beim Meerschweinchen, beim Wiesel, 
beim Schnabelthier. Nicht selten sind an dieser Stelle 
die Zellen der Wurzelscheide mit dunkelkörnigem Inhalt er- 
füllt, so dass der Wulst im Längenschnitt gesehen, sich fast 
so ausnimmt, wie ein aus der Wurzelscheide hervorknospen- 
des Talgdrüsenpaar; ich bemerke indessen dazu, dass derglei- 
chen Haare weiter vorne an der hergebrachten Stelle immer 
ihre entwickelten Talgdrüsen besitzen, 


Bindegewebsbalken der Lederhaut. Der 
Grenzsaum, 


Das Corium besteht bekanntlich aus Bindegewebe, dessen 
Bündel sich bei den Säugethieren auf männichfaltige filzartige 
Weise durchflechten und zwar, wie mir scheint, ist das Ver- 
webt- und Verschlungensein der Bündel um so stärker, je 
dicker die Haut ist. Bei Säugern mit dünner Lederhaut ist 
diese, könnte man sagen, einfacher gewebt. Ein sehr häufig 
zu beobachtender Charakter der Lederhaut ist ferner, dass 
die Bindegewebsbündel in der Tiefe von stärkerem‘ Durch- 
messer sind, als nach der freien Fläche hin, wo sie, viel 
dünner geworden, aber dicht durcheinander geschoben, diesem 
Theil der Haut ein mehr compacteres Aussehen verleihen, was 
sich denn soweit steigert, dass an feinen Schnitten von frisch 
getrockneter und wieder erweichter Haut ein homogener 
Grenzsaum gesehen wird. Rollett'), welcher die gegerbte 


1) Untersuchungen über die Structur des Bindegewebes in d. Sitz- 
ber, d. math. naturw. Klasse d. Wiener Akademie 1858 (Bd, XXX, 
No, 13.). 


Ueber die äusseren 'Bedeckungen der Säugethiere. 689 


Lederhaut studirt hat, kommt indessen zu dem Resultate, 
dass auch dieser scharfe Rand aus innig durchflochtenen fa- 
serigen Elementen besteht, welche als die auseinander ge- 
gangenen Fortsetzungen und Enden der in der Tiefe liegen- 
den breiten Bündel zu betrachten sind. An feinen Durch- 
schnitten der Haut verschiedener Säuger z. B. Dicotyles 
torquatus, Bradypus cuculliger, Cercopithecus sabaeus bemerke 
ich, wie früher am freien Rand, dieselbe gezähnelte Beschaf- 
fenheit, wie sie zuerst Meissner an der menschlichen Haut 
beschrieben hat. Die Zähne scheinen mir feine Falten oder 
seeundäre Erhebungen zu sein, welche über die ganze freie 
Fläche der Lederhaut hinweggehen und: je ein Zahn ist, im 
geweblichen Sinne aufgefasst, gleich dem Querschnitt eines 
der kleinsten „Fasersegmente*, wie man sie bei Rollett!) 
an der Oberfläche der Haut dargestellt sieht. In den Spal- 
ten oder Lücken dazwischen, welche dem vorhin Bemerkten 
zufolge die Aequivalente der Bindegewebskörperchen vorstel- 
len, wurzeln die fadigen Enden der untersten Epidermis- 
zellen, und obschon man aus theoretischen Gründen die An- 
sicht Billroth’s, dass die tiefen Epithelialzellen und die 
faserigen Ausläufer der Bindegewebszellen in continuirlichem 
Zusammenhang stehen, für eine sehr wahrscheinliche halten 
muss, so ist es mir, was schon oben angedeutet wurde, bis 
jetzt noch nicht an der Lederhaut gelungen, dies Continuitäts- 
verhältniss factisch zu sehen. 

In der ‚sehr dicken Lederhaut der Pachydermen macht 
man auch die, wie mir dünkt, nicht ganz unwichtige Wahr- 
nehmung, dass die Bindegewebsbündel nicht alle den glei- 
chen Consistenzgrad haben , indem einzelne um vieles härter 

„sind als die anderen und schon durch ihre Farbe dies an- 
kündigen. ‚So füllt mir an einem schon lange Zeit’in. Wein- 
geist liegenden Stück Gesichtshaut von Hippopotamus amphi- 
bius auf, dass man auf dem senkrechten Schnitt mit freiem 
Auge an den maunichfach durchflochtenen Bündeln solche von 
hornbrauner Farbe und der Festigkeit der Knorpels unter- 


1) A. a. 0, Tab. I. 43 bei a. 


690. Franz Leydig: Iotf 


scheidet und andere, die durchaus, weissgrau geblieben sind, 
was ‘offenbar ‚auf eine innere Verschiedenheit in der’ Natur 
dieser Bündel hindeutet. — Das Rhinoceros hat wahrschein- 
lich unter den Säugern und eigentlich allen Thieren die 
diekste Lederhaut und letztere ist dabei so fest, dass be- 
kanntlich Spazierstöcke, Peitschen und Schilder daraus 'ge- 
schnitten werden. Auch in histologischer Hinsicht ist sie 
nieht uninteressant. Meine Untersuchung erstreckt sich zwar 
nur auf ein kleines Stück vom Seitentheil des Kopfes, wel- 
ches mir Herr Professor Kraus in Stuttgart schenkte; aber 
alle feinen Scheiben, welche ieh davon abtrug und mit 
Wasser. erweichte, sahen dem Flächenschnitt einer colossalen 
Sehne viel ähnlicher, ‘als einer fibrösen Haut. Gleichwie 
nämlich auf dem Querschnitt der Sehnen eine scharfe Ab- 
grenzung oder Zerfällung des Bindegewebes in primäre, seeun- 
däre u.s. w. Bündel sichtbar ist, so zeigt sich hier am Haut- 
schnitt vom Rhinoceros wie die kleinsten Bündel zu neuen 
Einheiten vereinigt werden, diese wieder zu einem grösseren 
Ganzen und so fort zusammengehalten sind, so dass nach 
Zusatz von Kalilauge man auf dem ‘Querschnitt der Bündel 
eine grosse Anzahl von engeren und ‘weiteren umschliessen- 
den Ringen sieht, wovon die kleinsten ungefähr den Durch- 
messer der glatten Muskelfasern haben. Ich kenne bisher 
kein anderes Corium, bei dem die histologische Verwandt- 
schaft mit dem Sehnengewebe so ausgeprägt wäre, wie bei 
genanntem Thier, und leite die eigenthümliche Festigkeit von 
dieser Gewebsanordnung ab. Nur insofern waltet ein be- 
deutender Unterschied ob, dass bei den Sehnen ein lockeres 
Bindegewebe in’s Innere dringend, die grösseren Abtheilungen 
der festen Bindesubstanz umschliesst, während hier an der 
Lederhaut diese Rolle gleichfalls solchen Zügen von derbem 
Bindegewebe, aber nach anderer Richtung verlaufend, über- 
tragen ist. 


Elastisches Gewebe der Lederhaut. 


Sehr häufig durchziehen elastische Fasern die Lederhaut 
der Säuger und vereinigen sich auch wohl stellenweise zu 


Ueber die äusseren ‚Bedeckungen der Säugetbhiere. 691 


grösseren ‘Zügen. Im Corium ‚der Extremitäten einer Hystrir 
eristala sehe ich die elastischen Fasern an der unteren Fläche 
zu einer besonderen Schicht angehäuft, obwohl auch zwischen’ 
den hier wenig durchkreuzten,. sondern mehr in einer und 
derselben Richtung verlaufenden Bindegewebsbündeln einzelne 
elastische Fasern hervortreten. Ganz ungewöhnlich reich an 
elastischen Elementen’ erscheint die ‚Flughaut der Fleder- 
mäuse, wobei ‚denn. insbesondere, die Anordnung der Fa- 
sern bemerkenswerth ist. ‚Betrachtet, man mit, freiem Auge 
und gegen das Licht gehalten ‚die ausgespannte Flughaut 
dieser Thiere, so erblickt man’ ausser stärkeren, zum Theil 
unter sich parallelen, zum Theil sich durchkreuzenden Strichen 
noch ein feines Gitterwerk.!) Letzteres rührt fast ausschliess- 
lich von. einem weitmaschigen elastischen Netzwerk her, 
während sich an der Bildung der ersteren auch die Züge des 
Hautmuskels und die Stämme der Gefässe und Nerven be- 
theiligen. Jeder Strich des feinen Gitterwerkes besteht mi- 
kroskopisch aus einer Menge dicht zusammengedrängter ela- 
stischer Fasern, mit anderen. Worten aus elastischen Bändern ; 
und bei geringer Vergrösserung hat es den Anschein, als ob 
dieses System ‚elastischer Bänder eine solche Selbstständig- 
keit durch die Flughaut bewahre,, dass vom Rande der Li- 
gamente keine der elastischen Fasern sich zwischen die Bin- 
degewebsbündel 'erstrecke. ‚Allein, hat man die, sehr pigment- 
baltige, Epifermis entfernt, und , Kalilauge angewendet, so 
lässt sich! bei starker’Vergrösserung doch wahrnehmen, dass 
vom Bande der elastischen Bänder, ohne dass diese dadurch 
an Dicke abnähmen, sieh sehr feine, Fasern ablösen und zwar 
in solcher. Anzahl, dass das elastische Ligament einen fein 
gefiederten Rand erhält, Es bedarf. keines besonderen Hin- 
weises, dass jenes eigenthümliche fein gefältelte Aussehen, 
welches wir. an der nicht ausgespannten Flughaut erblicken, 


1) Das Netzwerk im Fledermausflügel ist begreiflicherweise auclı 
auf den besten Abbildungen nie bis in's Einzelste getreu wiedergege- 
ben, um so mehr musste deshalb dieses Object für den „Natur- 
selbstdruck* würdig befanden werden. | Vergl. Auer, 'Naturselbstdruck 
Taf. XIL in di Denkschrift d. Akad. d, Wiss. in. Wien 1853. 


692 Franz ’Leydig: 


von der Anwesenheit und Gruppirung dieses Netzes ıelasti= 
scher Bänder bedingt wird und ebenso ist dasselbe auch’ die 
Ursache, dass jedes abgeschnittene Stückchen der‘ Flughaut 
augenblicklich stark zusammenschnellt, sowie auch, dass am 
todten Thier die Flughaut im re 
verharrt. 

Ich habe die nicht ungegründete 'Vermuthung, al be- 
sagtes Netzwerk elastischer Bänder von manchem’ Beobach- 
ter für ein Nervennetz gehalten wurde Bezüglich Cuvier’s 
ist mir das so ziemlich gewiss und zwar deshalb, weil’er 
des elastischen Netzwerkes nicht gedenkt und doch von den 
Nerven der Flughaut sagt, dass sie sehr zahlreich seien und 
mannichfach verästelt. „Sie bilden ein wegen seiner Feinheit 
und der Menge seiner Anastomosen bewundernswürdiges Netz,“ 
Um mein Misstrauen bezüglich dieser Angabe zu verstehen; 
bitte ich zu erwägen, dass die Nerven der Flughaut'kauni 
zahlreicher sind, als in der übrigen Haut, ferner in. den fei- 
neren Stämmchen, die hier in Betraeht kommen können, so 
blass, dass sie keineswegs in dem Grade in’die Augen sprin- 
gen, als die dunklen elastischen Netzzüge, und''yon! @u- 
vier, der, soviel mir bekannt, wenig mit dem Mikroskop 
arbeitete, auch kaum bemerkt wurden; 'es passt vielmehr, was 
derselbe über die Feinheit und bewundernswerthe Menge der 
Nervenanastomosen $agt, durehaus-'auf die’ elastischen Netze, 
aber nicht im mindesten 'auf die nur in einzelnen Stämmehen 
sich über die Flughaut' verbreitenden Nerven. ' Ich glaube, 
dass Jeder, welcher den Gegenstand nachprüft, das"gleiche 
Urtheil sprechen wird, und die allerwärts zu findende An- 
gabe von dem grossen Nervenreichthum in der Flughaut der 
Fledermäuse dürfte hiernach künftig weniger zu betonen sein, 
wobei ich indessen noch zugestehen will, dass die elastischen 
Bänder durch ihr ‘dunkles 'Aussehen, sowie ‘dadurch, dass 
ihre Elemente in dichter, gestreckter Weise hinziehen, den 
ersten Blick leicht irre leiten und den Eindruck von Nerven 
machen können., Hat man, ‘jedoch die Epidermis entfernt 
und durch Reagentien die’ Haut heller gemacht, so sind die 
elastischen Bänder; die Nerven und die Züge des Hautmus- 


Ueber die äusseren‘ Bedeckungen der Säugethiere. 693 


kels, von denen gleich nachher die Rede sein soll, alle wohl 
von einander zu unterscheiden. Untersucht habe ich auf den 
besagten Punkt Vespertilio murinus, Rhinolophus clivosus, 
Nycteris thebaica und Phyllostoma: hastatum. 


Muskeln der Lederhaut. 


Was die, contractilen Elemente oder Muskeln in. der Haut 
der Säugethiere angeht, so sind dieselben in der Regel quer- 
gestreifter Art und nur in selteneren Fällen gesellen sich 
dazu auch solche, welche den einfachen oder glatten Mus- 
keln angehören. Eigentlich liegen zwar immer die bei ver- 
schiedenen Säugern so sehr entwickelten Partien des Haut- 
muskels unterhalb der Lederhaut und öfter ziehen sich so- 
gar noch die Fettträubchen des Pannieulus adiposus zwi- 
schen ‚beiden hin; aber an einzelnen Körpergegenden und 
wahrscheinlich stets da, wo sich die Muskeln ansetzen ‘und 
von wo sie kommen, treten die quergestreiften Bündel in die 
Substanz der Lederhaut hinein und mit feinen Ausläufern 
hart bis an die Grenzschicht dieses Organs. Eine. solche 
Gegend ist z. B. die Schnauze. Oefters ziehen auch auf 
weite Strecken einzelne Bündel oder Gruppen von Bündeln 
innerhalb ‚der Lederhaut nach der Fläche derselben, wie ich 
dies z. B. von einem Hautstück des Dicotyles torquatus und 
Ornithorhynchus paradozus sehe, ohne dass; ich genau: die 
Körpergegend bezeichnen könnte, welcher das Hautstück ent- 
nommen. ist. 

Von Interesse war mir zu sehen, wie die dünne Flughaut 
der Fledermäuse von einem System quergestreifter Mus- 
keln durchzogen erscheint, welche ihr zum Theil ganz eigen- 
thümlich sind, d. h. innerhalb der Haut entspringen und da 
endigen. Bei den oben genannten von mir untersuchten Fle- 
dermäusen ist die Anordnung dieser Museulatur in dem Theil 
der Flughaut, welcher sich zwischen der vorderen und hin- 
teren Extremität ausspannt, so ziemlich dieselbe und kann 
in ihren Hauptzügen mit freiem Auge verfolgt werden, na- 
mentlich schön bei Phyllostoma 'hastatum, denn hier sind in 
der ohnehin dickeren Flughaut die Muskeln so stark, dass 


Beichert's u. du Bols-Reyınond's Archiv. 1859. 45 


694 Franz Leydig: 


sie an der unteren Fläche der Haut als Leisten'beträchtlich 
vorspringen. Die Muskeln ziehen zum Theil von der Seite 
des Körpers weg in die Flughaut hinein, die Mehrzahl'der 
Quer- und Längszüge aber‘ .hat Ursprung und Ende in‘der 
Flughaut, was man z. B. mit freiem Auge gut an jenen unter 
sich parallelen, die Flughaut in der Längsachse des Körpers 
durchsetzenden Streifen sieht, die als feine Striche inmitten 
der Haut beginnend, im weiteren Lauf anschwellen, dann 
mit verjüngtem Ende wieder in der Haut auslaufen. ' Bei 
Vespertilio gehen in der Flughaut zwischen der hinteren Ex- 
tremität und dem Schwanz die Muskeln quer, und noch im 
freien, geschweiften Rande ist ein solcher Muskelzug wahr- 
nehmbar. Hingegen bei Phyllostoma stellen sie an diesem 
Ort ein fast eontinuirliches Längsstratum dar. Die Wirkung 
der Muskeln besteht darin, dass sie die Flughaut rasch zu- 
sammenlegen, worin sie von dem elastischen Gitterwerk, 
dessen Zweck eben dahin abzielt, unterstützt werden; und an 
der zuletzt genannten Partie der Flughaut (ich sehe solches 
bei Vespertilio murinus), sowie z. B. auch an den starken un- 
terhalb des Oberarmes herabziehenden Muskeln, läuft zugleich 
mit dem Muskel, gewissermaassen in seinem Inneren ein ela- 
stisches Band. Das mikroskopische Bild ist dann so, dass 
in der Achse eines aus vielleicht 30-50 Primitivbündeln zu- 
sammengesetzten Muskels ein dunkler scharf eonturirter Streif 
— das elastische Band’ — sich zeigt. ‘Die Dicke des selasti- 
schen Bandes steht mit der Dicke des Muskels in geradem 
Verhältniss. — Die unten näher zu beschreibenden Hautdrü- 
sen sammt Haaren sitzen immer auf den musculösen oder 
elastischen Streifen, niemals in den freien Zwischenräumen, 

Zum Vergleich mit der Flughaut der Fledermäuse habe 
ich auch die Flatterhaut des fliegenden Eichhorns (Pte- 
romys volucella) mikroskopirt; obwohl, daich das in Weingeist 
aufbewahrte Thier schonen wollte, nicht in’ dem Umfange, 
als es mir wünschenswerth erschienen wäre; aber doch''sah 
ich soviel, dass hier die Flatterhaut auch im histologischen 
Sinne nicht die speeifische Beschaffenheit darbietet, wie die 
Flughaut der Fledermäuse, sondern die Charaktere einer ge- 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 695 


wöhnlichen Hautfalte, durch‘ welche sich ein Hautinuskel’hin- 
zieht, besitzt. Oben und unten dicht behaart, schlängeln sich 
durch ihr bindegewebiges Gerüst einzelne elastische Fasern, 
ohne Ordnung und in nicht grösserer Menge, als sie sich 
fast überall in der Lederhaut finden. Die Bündel des (quer- 
gestreiften) Hautmuskels laufen, insoweit ich nach dem mir 
vorliegenden zollgrossen Stück urtheilen darf, einfach neben- 
einander in schräger Richtung von vorne nach hinten, und 
wie man beim Versuche, die Lamellen ’der in Kalilauge ge- 
legenen Hautfalte. von einander zu trennen, sieht, so haften 
die Muskelbündel inniger der unteren Lamelle an, als der 
oberen. Fettzellen ziehen in continuirlicher Lage durch’ die 
Falte fort, wobei ich im Hinblick auf die Fledermäuse auch 
noch bemerken möchte, dass dort die Flughaut bloss an ihrer 
Wurzel fettreich ist, in ihrer übrigen Ausdehnung aber nur 
da und dort Gruppen von Fettzellen aufzeigt. 

Glatte Hautmuskeln sah ich bei meinen früheren Nach- 
forschungen mit Sicherheit nur als Fleischhaut des Hoden- 
sackes und als Muskellage jener Hautdrüsen, welche als um- 
gewandelte Schweissdrüsen anzusehen sind. Gegenwärtig bin 
ich im Stande hinzuzufügen, dass auch in der Haut des 
Igels und des Stachelschweines eine mächtige glatte Mus- 
eulatur vorhanden ist, die mit den Stacheln in näherer Be- 
ziehung steht und eben deshalb erst unten, wo von der Ein- 
pflanzung derselben in die Lederhaut die Sprache sein wird, 
erörtert werden soll, 


Pulsirende Hautvenen der Fledermäuse. 


Ich komme noch einmal auf die Flughaut der'Fleder- 
mäuse zurück, indem ich der schönen Entdeckung gedenke, 
welche Wharton Jones an den Blutgefässen dieses Theiles 
gemacht hat.’) Er fand, dass die Venen eine rhythmische 
Contraetion haben und dass auch in Uebereinstimmung da- 


1) Discovery that the Veins, of the Bat’s Wing «(which ‚are furnish- 
el with valves) are endowed with rhythmical contractility, and 
that the onwäard flow of blood is accelerated by each contraction, 
By T. Wharton Jones. Philosoph. Transact. 1852 p. 131. 


45* 


696 ‚ Franz Leydig: 


mit die‘ Muskelfasern der Venen von anderem Baue seien, 
als in den Arterien. Ich habe nun zwar bis jetzt aus Man- 
gel an‘ lebenden Thieren die Pulsation der Venen’ noch nicht 
selbst gesehen, kann aber die Angaben des: genannten For- 
schers hinsichtlich der verschiedenen Beschaffenheit der Mus- 
keln an den Venen und Arterien nach Untersuchung von 
Weingeistexemplaren vollkommen bestätigen. Ich finde, ‚dass 
die Muskeln der Arterien im Verhältniss zu denen der Ve- 
nen schmäler sind, ferner heller aber schärfer gerandet, und 
dass die Muskellage im ganzen dicker ist, als bei den Ve- 
nen. Die Muskeln der letzteren sind breiter, haben blassere 
Linien, sind granulirt und zeigen unverkennbare Spuren von 
Querstreifung. Die Muskeleylinder bilden nur eine einzige 
Schicht, sind im Allgemeinen zwar eirculär angeordnet, aber 
bei genauerem Zusehen ziehen sie geflechtartig um die Intima 
des Gefässes herum. ‚Es nähern sich somit die Muskeln der 
mit rhythmischer Contraction begabten Venen, wie das auch 
Wharton Jones andeutet, in ihrer feineren Beschaffenheit 
den contractilen Elementen der Blut- und Lymphherzen. 


Papillen der Lederhaut. 


Die freie Fläche der Lederhaut erhebt: sich bei, Säuge- 
thieren in bestimmten Körpergegenden sehr allgemein in Pa- 
pillen, .d. b, in kürzere oder längere Hervorragungen 
von warzenförmiger oder fadenartiger Gestalt, auch wohl in 
Erhöhungen von Plattform. Fast als Regel ist anzusehen, 
dass kahle Körpergegenden einen starken Papillarkörper ha- 
ben, während an behaarten Stellen die Oberfläche der Leder- 
haut nur leichtwellige Linien zeigt. ‚Zur Bestätigung des Ge- 
sagten mögen folgende Einzelheiten dienen. An dem Hand- 
teller des Cercopithecus sabaeus sind die Papillen in Grösse 
und Form durchaus den menschlichen ähnlich, auch ist ihre 
Anordnung zu eigenthümlichen Leisten, die sich in den Li- 
nien der Oberhaut wiederspiegeln, wie beim Menschen. In 
den Papillen sah ich (es handelt sich um ein Weingeist- 
exemplar) nur die Contouren der Gefässschlingen mit Sicher- 
heit, hingegen ‚von Tastkörperchen wollte sich keine, be- 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 697 


stimmte Andeutung zeigen. Bei den Fleischfressern sind 
die Papillen an den Sohlenballen und der Nasenkuppe sehr 
entwickelt, so namentlich, worauf schon Gurlt!) aufmerksam 
gemacht hat, in den Sohlenballen des Hundes und der 
Katze, doch entsprechen hier, genau genommen, die gros- 
sen kegelförmigen Hervorragungen, welche sich an der Ober- 
haut abzeichnen,, den Leisten in der Hand- und Fussfläche 
des Menschen und der Affen und erst die nochmals von der 
Oberfläche der Kegel sich erhebenden Papillen stehen‘ mit 
den Papillen des Handtellers und der Fussohle des Menschen 
auf einer Linie.?) Auch an der Nasenkuppe des Eisbären 
ist, wie'ich bemerke, die freie Fläche der Haut durch einen 
starken Papillarkörper warzig zerklüftet. Lange, im Epithel 
vergrabene Papillen sehe: ich ferner an der Lippe des Pfer- 
des: alle Papillen, welche ich zur Ansicht hatte, enthielten 
nur (efässe und elastische Fasern, keine Spur von Nerven. 
Ganz ähnlich in Form, Länge und Inhalt waren sie an der 
nackten Schnauze des Rindes; auch konnte man sich hier 
leicht überzeugen, wie sie nach dem behaarten Rande hin 
rasch an Länge abnahmen, um auf der behaarten Haut wei- 
terhin so sich abzuflachen, dass man auch sagen könnte, sie 
seien ganz verschwunden. Die Papillen stehen an der nack- 
ten Schnauze auf niedrigen tafelföormigen Hervorragungen, 
welche ich den grossen Kegeln in den Sohlenballen vom Hund 
und der Katze gleichstelle, und welche dann auch die schon 
oben (siehe Oberhaut) berührte getäfelte Zeichnung der Ober- 
fläche hervorrufen, und im Anschluss hieran mag auch gleich 
bemerkt werden, dass die plattenartigen Erhebungen des Co- 
riums der Gürtelthiere unter denselben Gesichtspunkt, 
auch wenn sie verkalkt sind, gebracht werden müssen, 

" Von eigentlichen Pachy dermen konnte ich ein Stück- 
chen aus der Gesichtshaut des Hippopotamus amphibius und vom 


1) Vergleichende Untersuchungen über die Haut des Menschen 
und der Haus-Säugethiere in Müller’s Archiv 1835 $. 408. 

2) Wohl immer sitzen auf den Höckern der  Sohlenballen. erst 
noch die mikroskopischen Papillen, selbst noch bei den kleinsten Süu- 
gern, Ich sehe es unter anderen 80 z, B. bei Soren tetragonurus, 


698 Franz Leydig: 


Anfang der Halsgegend des Rhinoceros (Spec: ?)'untersuchen. 
Die nur sehr spärlich behaarte, fast kahle Haut: dieser Thiere 
scheint überall einen starken Papillarkörper'zu haben. Beim 
Nilpferd waren an bezeichneter Gegend die Papillen lang 
und schmal, beim Rhinoceros!) besassen sie eine breite Ba- 
sis und waren nach oben mehr spitzig. Bei beiden konnte 
ich nur'Blutgefässe in den Papillen wahrnehmen, von Ner- 
ven waren auch nieht die geringsten Spuren aufzufinden. 

Das Meerschweinchen (Cavia cobaya) zeigt hohe Pa- 
pillen in den Zehenballen, "aber wieder nur gefässhaltige, 
An der behaarten, und zwischen den Haaren mit reichem 
Nervennetz ausgestatteten Haut der Nase hat ein Hautschnitt 
anstatt der Papillen einen welligen Rand. 

Auf der haarlosen, durch einen Hyalinknorpel gestützten 
Lippe des Schnabelthieres sind die Papillen ziemlich lang, 
doch kürzer als am Schnabel der Echidna. 'Da die Papillen 
der Schnabelhaut mancher Wasservögel Pacini’sche Körper 
besitzen, so könnte man vermuthen, dass das Schnabelthier 
an gleichem Orte an den peripherischen Enden der so 'zahl- 
rejehen und starken Schnabelnerven dergleichen Organe be- 
sitzen möchte, Allein es ist mir nicht geglückt, etwas von 
den fraglichen Bildungen zu sehen. 

Das Corium der Fusssohle geht auch bei Bchidna in statt- 
liche, wenngleich schmale Papillen aus, während die behaarte 
und bestachelte Haut nur die gewöhnlichen. niedrigen: Erhö- 
hungen zeigt. 

Am längsten erscheinen: die schon mehrfach untersuchten 
Hautpapillen der Cetaceen. Sie sind bereits von dem rus- 
sischen Feldarzt Steller an der von ihm entdeckten ‘und 
genau zergliederten Seekuh (Ahytina) bemerkt worden, zu 
einer Zeit, in welcher noch kein Autor (dem Hautorgan der 


1) Ausnehmend lange Papillen müssen beim Rhinoceros von der 
Lederhaut in's Horn der Nase aufsteigen. Denn obschon ich'keine 
Beobachtungen hierüber angestellt, sondern bloss das trockne Horn eines 
Rhinoceros' indicus an seiner Basilarfläche : besehen "habe, so’ ist doch 
anzunehmen, dass das bier beginnende Canalsystem nur zur Aufnahme 
der’ 'das "Horn ernährenden Fortsätze'der Lederhaut dienen kann. 


Ueber, die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 699 


Cetaceen ‚seine Aufmerksamkeit zugewendet hatte. Nach ihm 
besteht die „wie eine ‚dieke Schale. den ganzen Leib umge- 
bende Oberhaut aus: lauter ‚Röhrchen, wie ein 'spanisches 
Rohr, dicht än einander. und senkrecht, ‚so „dass sie leicht 
von einänder getrennt werden können, "Jedes Röhrchen ist 
gleichsam ein Haar, ‚das, mit, einer knolligen Zwiebel in der 
wahren Haut steckt; welche deshalb voll Grübchen ist, wie 
ein/Fingerhut.*.' Auch der Wallfisch habe eine solche Ober- 
hauf, obschon die Autoren nichts davon sagen. 'Scoresby, 
weleher wahrscheinlich der erste ist, 'weleher nach Steller 
die Haut eines Cetaceums näher untersuchte und wie bereits 
oben erwähnt: beim Wallfisch' die einzelnen Lagen richtig 
unterschieden hatte, lässt.das Rete ebenfalls „aus senkrech- 
ten Fasern“ bestehen, und endlich auch Heusinger ver- 
gleicht‘ bei Balaena mysticetus die Papillen den Haaren. Er 
sagt: „die Lederhaut ist,äusserst dünn oder fehlt ganz; da- 
gegen findet sich eine ‚mehr als zolldieke Schicht, die aus 
parallelen, dicht mit einander verklebten und verwachsenen 
Fasern besteht, zu unterst, ‘wo sie auf dem Fette standen, 
sind diese Fasern am dicksten, nach oben werden sie dünn 
und sind schwer von einander zu trennen, bis sie endlich in 
eine mehr blätterigte als faserigte, feste und hornartige ho- 
mogene, ein paar Linien dieke, Schicht verschmelzen, die 
dann noch mit einer dünnen, aber ihr ähnlichen Oberhaut- 
schicht bedeckt ist. Auf dem Längsdurchschnitte gleicht die 
Faserschicht sehr dem Längsdurchschnitt ‚des Hufkranzes. 
Auf dem Querdurchschnitte sieht man aber bald, schon mit 
einer einfachen Lupe, dass die Fasern, besonders nach unten, 
ganz hohle Röhren sind; also kann man wohl:sagen, dieses 
Schwielengebilde bestehe aus verwachsenen Haaren, die nur 
unter der Oberhaut liegen geblieben sind, die Oberhaut nicht 
durchbrochen haben.“ Man sieht, wie nahe Heusinger der 
riehtigen Anschauung war, indem er.den Vergleich mit dem 
Hufkranz macht, letzteren aber wieder aufgiebt bei Betrach- 
fung des Querschnittes, wozu sich indessen leicht die Erklä- 
zung findet, wenn man bedenkt, dass unser Forscher wahr- 
scheinlich ein trockenes Hautstück vor sich hatte, an dessen 


700 Franz Leydig: 


Querschnitten die zusammengeschrumpften Reste der Haut- 
papillen aus den Räumen der Oberhaut herausgefallen oder 
unkenntlich waren, und selbst an einem Weingeistpräparate 
kann bei der geringen Vergrösserung, wie sie Heusinger 
(vergl. a. a. O. Taf. II. Fig. 6) anwandte, eine solche irrige 
Deutung sich einschleichen. Zu der von Vielen gehegten An- 
sicht, dass die Papillen Fasern seien, welche das Rete zu- 
sammensetzen, mag auch der Umstand beigetragen haben, 
dass selbst die Epidermiszellen zwischen den Papillen fadig 
aneinander gereiht sind, so dass eine faserige Structur jedem 
Beobachter als die erste auffällige Eigenschaft der Oberhaut 
erscheinen muss. Doch hatte bereits, was Heusinger nicht 
zu kennen schien, im vorigen Jahrhundert John Hunter‘) 
eine Beobachtung gemacht, welche auf eine andere Ansicht 
hätte führen können, indem er mittheilt, dass die in dem 
Malpighi’schen Netz zahllos vorhandenen Flocken oder Zotten 
mit Blutgefässen versehen sind. Diese Thatsache fand zuerst 
ihre Bestätigung durch Rapp, welcher ebenfalls nicht bloss 
klar aussprach, dass die fadenförmigen Gebilde weiche Ver- 
längerungen der Lederhaut seien, sondern auch bei einem 
wahrscheinlich frisch zergliederten Delphinus phocaena fand, 
dass die fadigen Verlängerungen „von Blut geröthet“ seien. 
„Schon mit blossem Auge erkannte man die rothen Fäden, 
noch viel deutlicher aber durch Hülfe der Lupe.* Wenn er 
dann beifügt, dass die Untersuchung an der Haut des Bau- 
ches angestellt werden müsse, weil in dem dort vollkommen 
weissen Malpighi’schen Netz auf einer mit einem scharfen 
Messer gemachten Durchschnittsfläche die rothen Fäden 'sehr 
leicht sichtbar sind, so erlaube ich mir darauf aufmerksam 
zu machen, dass man auch an den’ einigermaassen frei 'ge- 


1) Observations on the Structure and Oeconomy of Whales. Phi- 
los. Transact. 1787 p. 395. „The eutis in this) tribe is extremely. vil- 
lous on its external surface, answering to the rongh surface of the cu- 
tiele, and forming in some parts small ridges, similar to those on the 
human fingers and toes. These villi are soft and pliable; they float in 
water; and each is longer or shorter according to the size of the 
animal .. .;in all, they are extremely vascular, 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 701 


legten und mit Kalilauge behandelten Papillen von beliebigen 
Hautstücken, welche selbst’ schon geraume Zeit in Weingeist 
gelegen haben mögen, die Blutgefässe nicht unschwer zu er- 
kennen vermag, vorausgesetzt natürlich, dass man weiss, : wie 
Blutgefässe unter diesen Verhältnissen sich ausnehmen. ‘Ich 
habe schon früher an Balaena longimana die Hautpapillen un- 
tersucht und nie Nerven in denselben angetroffen, und auch 
jetzt, wo ich Hautstücke von Balaena mysticetus und Delphi- 
nus phocaena anzusehen in der Lage bin, mache ich dieselbe 
Beobachtung: die Papillen sind nur gefässhaltig, es steigt 
kein Nervenfaden in sie auf.‘ Cuvier hatte bei den Del- 
phinen (Delphinus delphis und Delphinus phocaena) die Pa- 
pillen vermisst, ‘es geht aber aus dem Obigen hervor, dass 
sie auch hier nicht fehlen. Macht man mit einem scharfen 
Messer einen senkrechten Schnitt z. B. durch die stark dun- 
kel pigmentirte Rückenhaut des Delphinus phocaena, so ge- 
wahrt das freie Auge die Papillen deutlich als helle im dunklen 
Rete aufsteigende Streifen. 

Die physiologische Bedeutung der Papillen der Le- 
derhaut ist wohl nach ‘dem gegenwärtigen Stand unserer 
Kenntnisse anders aufzufassen, als es früher geschehen ist. 
Man hielt das Corpus papillare für die letzten Endigungen 
der Hautnerven und nannte die Papillen eben deshalb auch 
die Nervenwärzchen: Diese Bezeichnung ist ganz unpas- 
send, da bei Säugethieren nur in seltenen Fällen in die Pa- 
pillen der Lederhaut Nerven aufsteigen, ja mit Ausnahme 
jener Papillen, welche beim Menschen die Tastkörperchen in 
sich bergen, bin ‘ich eigentlich bei keinem Säugethier bis 
jetzt auf Papillen der äusseren Bedeekungen gestossen, welche 
nervenhaltig gewesen wären, ich ‚sah im Gegentheil immer 
nur Blutgefässe in denselben. Dies kann uns denn auch be- 
stimmen anzunehmen, dass die Papillen in nächster Bezie- 
hung zu der Ernährung der Öberhaut stehen. Der immer 
gefässlosen Epidermis wird nur von der Lederhaut her die 
Ernährungsflüssigkeit zugeführt, und es ist einleuchtend, dass 
bei einer gewissen Dicke der Epidermis die Durchdringung 
der vielen Zellen mit dem Nahrungssaft nur langsam vor 


702 Franz Leydig. 


sich gehen kann, im Falle: sie‘ von einer durchweg ebenen 
Lederhaut besorgt wird, während: in Gegentheil, ‘wenn. die 
Gefässe an vielen Punkten gewissermaassen in die Epidermis 
selber hineingeführt werden, eine raschere und allseitigere 
Dürchsiekerung der ernährenden Flüssigkeit die Folge sein 
muss. Und so sehen wir auch, dass überall, wo einer Stelle 
der Cutis eine dicke Oberhaut aufliegt , die Entwicklung des 
Papillarkörpers damit gleichen Schritt hält. 


Fettkörper der Lederhaut. 


Die Lederhaut wird nach unten, wo sie sich mit anderen 
Theilen verbindet, lockerer, indem ihre Bindesubstanz von 
grösseren und kleineren Hohlräumen durchbrochen wird. In 
diesen Lücken liegen Anhäufungen von Fettzellen, deren In 
halt nach den verschiedenen Arten bald fester, bald flüssiger 
ist. Unter den Landsäugethieren kann ‚beim Schwein die 
stärkste Fettlage unter der Haut; sich bilden, doch wird die- 
ses Thier hierin noch übertroffen. von, den CGetaceen, bei 
welchen die Lederhaut fast nach ihrer ganzen Dicke in Fett- 
körper (Panniculus adiposus) umgewandelt erscheint, so ‚dass 
eine. nur verhältnissmässig schmale Zone. zunächst ‘des Pa- 
pillarkörpers frei von. Fettzellen ‚ist. - Aber wenngleich an 
bezeichneter Stelle Fettträubchen mangeln, so ist doch’ auch 
dort die Lederhaut von difiusem Fett durchdrungen, ‚welches 
das Bindegewebe hier, wie die Balken zwischen den Massen 
der Fettzellen gelb färbt. Legt‘ man ein ‚Stückchen einer 
solchen thranigen Haut in Glycerin, so nehmen (die. Fettzel- 
len bald eine überraschende Aehnlichkeit mit dem Zellgewebe 
der Pflanzen an. Die Wand der Zellen hat einen ‘ziem- 
lichen Dickendurchmesser. 


Hautknochen der Gürtelthiere, 


Bei:den Gürtelthieren wandelt sich ein Theil der Haut 
durch Verkalkung zu Knochenplatten ‘um. Manche Schrift- 
steller hatten in früherer Zeit die Panzerstücke der: Gürtel- 
thiere zum „Horngewebe* gestellt, so z.B. Heusinger, ob- 
schon: doch: eigentlich die Mittheilungen Daubenton’s den 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 703 


richtigen Platz, welchen fragliche Bildungen im histologischen 
System einzunehmen haben, ändeuten. Dieser sagt: „Wenn 
man diese Schale im Feuer  verkalken lässt, so lösen’ sich 
alle-Stücke von selbst ab, werden klingend und weiss: Da 
ich einige zerbrach, so nahm ich inwendig wahr, dass ein 
Theil von ihnen fest; und dicht, und der andere fächricht uud 
schwammähnlich war, wie ein Knochen, z.B. das Stirnbein 
eines Kaninchens, welches ich mit hatte verkalken lassen.“ 'Spä- 
ter erklärte Blainville geradezu die Panzerstücke der Gür- 
telthiere für „verknöcherte Lederhaut* und neuerdings haben 
fast gleichzeitig H. Meyer) und Alessandrini?) genauere 
Untersuchungen über diese 'Theile angestellt. ‘Ich habe Pan- 
zerstücke mikroskopirt, nachdem sie zuvor in verdünnter 
Salzsäure ‚gelegen hatten; man sieht an dünnen Schnitten 
leicht die Knochenkörperchen und ein Netz von Havers’- 
schen Canälen, deren Meyer nicht gedenkt,. wohl aber er- 
wähnt er die Gefässöflnungen („Ernährungslöcher“), welche 
sich in bestimmter Zahl an der unteren Fläche der Knochen- 
plättchen befinden. Schon mit freiem Auge ist auf senkrech- 
ten Schnitten gut zu: sehen, dass die Panzerknochen nach 
aussen von fester, compacter Substanz sind, während sie 
nach itinen zu von grösseren und kleineren Lücken: durch- 
brochen den Charakter der spongiösen Substanz haben. Zu 
unterst folgt noch eine dünne, nieht verkalkte Schicht ‘der 
Lederhaut, ja nach Meyer wären die Knochenplättchen auch 
oben und somit von allen Seiten noch von Lederhaut um- 
geben, wogegen ich jedoch zu erwähnen habe, dass an den 
mir vorliegenden, ‚dem Rücken von Dasypus novemcinctus ge- 
nommenen Stücken‘ die‘ Epidermisschilder der Knochensub- 
stanz unmittelbar. aufliegen.?) 


1) Ueber den Bau der Haut des Gürtelthieres in Müller’s Ar- 
chiv für Anar. u. Phys. 1848. 

2) Structura: integumentorum Armadilli. In Novi commentarii/aca- 
Jdemiae seientiarum instituti Bononiensis. ' Bononiae 1849. Doch steht 
mir diese Abhandlung leider nicht zu Gebote. 

3) Die /Knochenplatten“ ini Schild des 56 merkwürdigen Chla- 
mydophorus scheinen noch von! Niemandem ' mikroskopisch untersucht 


704 Franz Leydig: 


Schuppen von Manis. 


Auch die Schuppen des Pangolin wurden früher manch- 
mal hinsichtlich ihrer geweblichen Stellung unrichtig beur- 
theil. Linne, Tiedemann, Illiger nennen die Schup- 
pen knochenartig, nach Anderen, und dies ist, wie ich aus 
eigener Beobachtung beistimmen kann, das Richtige, sind es 
verdickte Epidermisbildungen. In diesem Sinne sprachen 
sich z. B. Buffon und Rudolphi aus und insbesondere sagt 
letzterer!) sehr passend, es stelle jede Schuppe „gleichsam 
einen Nagel“ dar. Mir dienten zur Untersuchung nur einige 
der kleinen Schuppen an der unteren Fläche der Schwanz- 
wurzel von Manis javanica, wo man an Längsschnitten mit 
freiem Auge eine harte, horngelbe Schicht und darunter eine 
weichere, weissliche Lage unterschied, welehe übrigens nicht 
bis zum freien Rande der Schuppe reichte, sondern in'eini- 
ger Entfernung davon schon aufhörte. Diese letztere Schicht 
ist nämlich die Lederhaut, welche die Matrix der darüber 
liegenden nagelharten Epidermisbildung vorstellt. Ein feiner 
senkrechter Schnitt mikroskopisch untersucht zeigte, dass die 
Matrix der Schuppe die gewöhnlichen Eigenschaften einer 
Lederhaut hat, ohne dass von der freien Fläche sich Papillen 
erhoben hätten. Die Matrix jeder einzelnen Schuppe im 
Ganzen stellt aber eine’ colossale platte Papille vor. An der 
Schuppe selbst unterschied man ein schwach gelbbraun pig- 
mentirtes Rete Malpighii und eine dieke Hornschicht, deren 
zellige Elemente in Uebereinstimmung mit den menschlichen 
Nägeln alle noch mit dem Kern versehen ‚waren, während, 
wie auch sonst, die gewöhnlichen Epidermiszellen der oberen 
Lagen kernlos sind. Es erhellt'aus dem Voranstehenden, 
dass die Schuppen des Pangolin zwar im Allgemeinen mit 


worden zu sein, auch in der schönen Monographie Hyrtl’s: Chlamy- 
dophori truncati cum Dasypode gymnuro comparatum examen anato- 
micum in d. Denkschr. d. kais. Akad. d. Wiss. zu Wien 1855 finde 
ich keine hierauf bezügliche Angabe. 

3) Ueber ‘Hornbildung, Abhandlgn. d. Akad. d. Wissensch. in 
Berlin aus d. Jahren 181415. Berlin 1818. 


Ueber die äusseren ‚Bedeckungen der Säugethiere. 705 


den Schuppen‘ mancher Fische verglichen werden. können, 
andererseits aber sich wesentlich von ihnen entfernen, Sie 
gleichen Fischschuppen darin, dass die Lederhaut für jede 
Schuppe eine freie Verlängerung oder Matrix bildet, sind 
aber den Fischschuppen darin ganz unähnlich, dass während 
bei diesen die bindegewebige Matrix verkalkt und die ei- 
gentliche Substanz der Schuppe erzeugt, hier beim Pangolin 
jene die freien Hautfortsätze überziehende Epidermisschicht 
durch Verdiekung und Erhärtung „gleich einem Nagel“ die 
Substanz der Schuppe formt. 


Geweihe des Hirsches. 


In einem gewissen beschränkenden Sinne mag man auch 
das Geweih der Hirsche und Reh.e zu den Hautknochen 
stellen. Ich kannte früher nur Schliffe sowie trockene Prä- 
parate, um so lieber war es mir daher auch frische, in der 
Bildung begriffene Hirschgeweihe (aus dem Monat Juni) un- 
tersuchen zu können. Das Geweih erscheint um diese Zeit 
dieht behaart und von der Consistenz des Faserknorpels, 
doch schneidet es sich mit dem Messer noch viel leichter als 
dieser. An allen Schnitten fällt für’s freie Auge der ganz 
ungemein grosse Gefässreichthum auf; an Querschnitten liegt 
Blutpunkt an Blutpunkt und auf Längsschnitten sieht man 
über die ganze Fläche weg einen gleichsam dicht zusammen 
geschobenen Gefässbüschel. Es giebt schwerlich mehr ein zwei- 
tes ossificirendes Blastem, welches einen ähnlichen Blutreich- 
tham aufzuweisen hätte, ‘wie das noch weiche Hirschgeweih 
und man darf annehmen, dass die überraschende Schnellig- 
keit,') mit der das Geweih wächst und reif wird, durch diese 
Menge der Blutgefässe mit bedingt wird. Die Substanz zwi- 
schen den Gefässen ist eine Art, weicher Faserknorpel, der 
aber an der noch wachsenden Spitze des Geweihes eher die 
Eigenschaften eines embryonalen oder gallertigen Bindege- 
webes hat. Bei starker Vergrösserung sieht man an Quer- 


1) Nach Blomenbach (Handbuch der vergleichenden Anatomie) 
kann ein 28 Pfund schweres Geweib in zehn Wochen wachsen. 


706 ‚sroisktoyuit FranzLeydig:." sh andol) 


schnitten, nahe von der: G@eweihspitze- genommen;,).dass (die 
„Blutpunkte* Räume sind, welche, ‚ausser den: Blutgefässen 
noch zartes, gallertiges Bindegewebe enthalten; zunächst: der 
gefässhaltigen Räume, um sie herum, erkennt man strahlige 
Knochenkörperchen, während noch die Hauptmasse des zwi- 
schen , den , Gefässräumen liegenden, Gewebes aus: grossen, 
blassen, rundlich-ovalen Zellen besteht, um deren Peripherie 
sieh Kalkkörnchen 'niedergeschlagen haben. — Die äussere 
Haut, welche später austrocknet und’als „Bast“sich abschält, 
hat jetzt noch ganz die Structur der. übrigen äusseren Be- 
deckungen: eine farblose Hornschicht, darunter ein pigmen- 
tirtes Rete, in der Lederhaut die Haarbälge mit Talgdrüsen. 
Schweissdrüsen kamen mir nicht zu: Gesicht.!) 


Haarbälge mit Haarbüscheln. 


Es scheint bis. jetzt noch Niemand darauf. geachtet ‘zu 
haben, dass in den Haarfollikeln der Säugethiere sehr'häufig 
nicht bloss ein einziges, sondern mehrere Haare zugleich 
wurzeln. Mitunter lässt sich dies Verhalten schon mit freiem 
Auge gut wahrnehmen, so z. B. an Hippopotamus, von dem 
mir ein Stück Gesichtshaut vorliegt. | Es ragt da aus: je- 


1) Eine ausführliche, mit reicher Literatur ausgestattete) Abhand- 
lung „über das Wachsthum, den Abfall und die Wiedererzeugung der 
Hirschgeweihe“ hat Berthold in s. Beiträgen zur Anatomie, Zooto- 
mie und Physiologie, Göttingen 1831 veröffentlicht. Die Gefässe des 
sich neu bildenden Geweihes kommen nicht aus der Arteria frontalis, 
wie,solches bei den Cavicorniern: der Fall ist, sondern’ aus der Art. 
temporalis. Das zurückfliessende Blut tritt in die Vena, temporalis su- 
perfieialis. Berthold präparirte auch die Nerven, welche die Blutge- 
fässe des Rosenstocks begleiten und die sich in der Haut und „in der 
noch nicht erhärteten, fleischigen Bildungsmasse des Kolbens* ver- 
zweigen. Letzterer sei kein „wirklicher gefäss- und blutloser Knor- 
pel“, sondern eine „sehr weiche, hauptsächlich aus Blutgefässen und 
selbigen zur Grundlage dienendem Zellstoff“ , bestehende Masse. Die 
Verknöcherung geschehe, indem der „Zellstoff“ von Knochenerde durch- 
drungen werde. Die von genanntem Forscher beschriebenen „Haut- 
oder Haardrüsen“ an dem im Werden begriffenen Geweih sind die ge- 
wöhnlichen Talgdrüsen, ‚welche über den ganzen Körper verbreitet vor- 
kommen. 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 707 


dem der 'vereinzelt ‘stehenden "Bälge ‘ein Haarbüschel, 
der übrigens ziemlich locker in dem Balg steckt. Beim 
Elephanten mag man an manchen Körperstellen das Gleiche 
sehen können, Eble!) wenigstens giebt an, dass an der Ohr- 
gegend „gewöhnliche Haare "büschelartig“* standen. Vom 
Rhinoceros lichorhinus meldet Brandtin der unten zucitirenden 
Abhandlung dasselbe. Aber ich habe ein solehes Befestigt- 
sein der Haare auch noch mit dem Mikroskop bei verschie- 
denen anderen Säugern beobachtet, ‘so bei Fleischfressern 
(Hund, "Wiesel, Fischotter), bei Echidna hystrie, Bradypus 
eueulliger. Es kommen bei diesen Säugern aus’ einer‘ 'Haut- 
öffnung vier bis sechs Haare hervor, wovon immer eines an 
Stärke und dunkler Färbung die übrigen übertrifft, anders 
zu sagen, ein Stichelhaar vorstellt: Der Boden des gemein- 
samen Haarfollikels ist aber keineswegs ein einfacher Blind- 
sack, sondern er stülpt sich in gerade viele kleinere Follikel 
aus, als eben Haare aus der Balgöffnung hervorstehen, wo- 
bei dann wieder eonstant ist, dass das Wurzelsäckthen des 
Stichelhaares tiefer sich‘ hinabsenkt, als die der feineren 
Haare (vgl. Fig. 10). Man kann daher das mikroskopische 
Bild auch so auslegen: jedes Haar wurzelt zwar in einem 
eigenen Balg, aber eine Anzahl solcher Bälge vereinigt sich, 
gleichwie Acini einer Drüse sich zu einem Ausführungsgang 
zusammenthun, hier .zu einem gemeinsamen Follikel, aus 
dessen: Oefinung dann der Haarbüschel hervorsieht. ‘Eine 
Modification dessen, was eben vorgebracht ‚wurde, sehe ich 
beim Feldhasen (Lepus timidus). : Hier hat zwar das ein- 
zelne Haar seinen besonderen Balg, aber die Bälge einer 
Anzahl von Wollhaaren zusammengeordnet um den Balg 
eines Stichelhaares, sind von einer festen bindegewebigen 
Scheide umgeben. Dies Verhalten giebt auf Flächenschnitten 
durch die Haut sehr eigenthümliche Bilder. Die Haare stehen 
scharf truppweise gesondert, inmitten des Trupps das 
starke Stichelhaar, herum die Wollhaare, alle natürlich im 


1) Die Lehre von den Haaren, Wien 1851, Bd. I. S. 153. 


708 h Franz Leydigs.-.ü oil 1odall 


Querschnitt; rings um das Ganze.die Linien der gemeinsa- 
men Capsel, N 


Stachelbälge des Stachelschweins. 


In gewisser Beziehung verwandt, aber doch wieder sehr 
eigenartig ist die Befestigungsweise der Stacheln des Sta- 
chelschweines, so dass sie etwas weitläuftiger. hier, erör- 
tert ‚werden soll. Es scheinen ‚bisher im Ganzen nur ‚we- 
nige Beobachter die Haut des Stachelschweines auf ‘fraglichen 
Punkt untersucht zu haben, jedoch, wie ich von vorn herein 
zu bemerken finde, thaten sie dies in sehr genauer Weise, 
so dass das Neue, was ich über diesen Gegenstand vorbringe, 
nur Dinge betrifft, welche eben in früherer Zeit schwierig zu 
deuten oder überhaupt gar nicht zu erkennen waren... Die 
zwei Autoren, auf welche ich mich beziehe, sind’ Gaultier!), 
dessen Originalabhandlung ich leider nicht nachsehen kann, 
und Böckh.:) 

An der Haut des Rückens und der Seiten sieht,man, dass 
sie nicht wie bei den übrigen Säugern ein gleichmässiges 
Stratum vorstellt, sondern in 'schuppenartige Abtheilungen 
zerfällt; ‘die Haut erinnert, insbesondere von innen und.nach- 
dem der Hautmuskel abgezogen ist, an. ein Ziegeldach. 
Gaultier nannte die Abtheilungen Scheiben oder Schilder 
(disques), welche Benennung ich beibehalten werde. Das bedin- 
gende Moment zur Entstehung der Schilder liegt darin, dass 
immer eine gewisse Anzahl von’ Stacheln durch: ihre: Ein- 
pflanzung in die Haut zu einem gemeinsamen Ganzen ver- 
bunden werden sollen (Fig. 12), daher entspricht auch die 
Grösse des Schildes der Stärke der jeweiligen. Stacheln. 
Auf der äusseren Fläche sind die Schilder ziemlich flach, auf 
der inneren (Fig. 13) aber erbliekt man zwei Reihen scharf 
entwickelter Erhabenheiten, welche durch die 'eingeschlosse- 
nen Stacheln hervorgerufen werden, und also auch in ihrer 


1) Journal de Physique Vol. 90, Avril 1820. m bei Heu- 
singer oder Eble. 
2) De spinis hystricum. Diss. inaug. Berol. 1834. 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Sängethiere. 709 


Anzahl mit diesen übereinstimmen. Was übrigens das Ver- 
hältniss der Schilder zur Lederhaut betrifft, so muss noch 
vorausgeschiekt werden, dass eide von den Schildern geson- 
derte, dünne, etwas braun gesprenkelte, mit sehr feinen Här- 
chen versehene Lederhaut die letzteren äusserlich noch über- 
deekt, welche von den Schildern leicht abgezogen werden 
kann, und dass man diese daher auch nur „die verwachsenen 
- Bälge* der Stacheln nennen könnte. 

Bevor wir durch einen Längssehnitt die Schilder auf ihr 
Inneres besehen, betrachten wir erst die Musculatur, welche 
an der unteren doppelhöckrigen Fläche hinzieht. Wir er- 
blicken da zwei Muskelarten. Die erste ist der grosse 
Hautmuskel, welcher, indem er unterhalb der Schilder 
hinzieht, durch einzelne, von den Längszügen sich ablö- 
sende Bündel, die Schilder selber mit in den Bereich seiner 
Ansatzpunkte bringt. Der andere Muskel, den Schildern nä- 
her liegend und nur diesen angehörend, ist schwächer und 
besteht aus glatten Elementen. Das Lagerungsverhältniss 
dieser beiden das ‘Aufrichten der Schilder bezweckenden 
Muskeln zu einander und zu den Schildern ist genauer ange- 
geben dieses. Unterscheidet man nach der Längsachse des 
Thieres die an der 'Unterfläche der Schilder befindlichen 
Höcker in die tieferen oder vorderen und in die ‘äusseren 
oder hinteren, so giebt der grosse (quergestreifte) Hautmus- 
kel (Fig. 12e, Fig. 13e, b) nur an die hinteren Höcker des 
Schildes Bündel ab, die Ebene zwischen den hinteren Höckern 
und den vorderen, sowie letztere selber bleiben frei von sich 
ansetzenden quergestreiften Bündeln, Es zieht, kurz gesagt, 
der Hautmuskel immer nur vom hinteren Rand des einen 
Schildes bis zu dem gleichen des nächst vorderen. Die glat- 
ten Muskeln, von den quergestreiften ganz selbstständig da- 
stehend, also ohne Verbindung mit diesen, überziehen die 
hinteren Höcker des’ Schildes (Fig. 13a). An der von mir 
untersuchten in Weingeist aufbewahrten Haut zeigten schon 
für's freie Auge diese zwei Muskelarten ein verschiedenes 
Aussehen, indem, obschon beide von graugelber Farbe wa- 
ren. doch die Züge der quergestreiften Muskeln dunkler, die 

Belchert's u, du Bols-Ioymond's Archiv. 1859, 46 


710 Franz Leydig: 


glatten Muskeln hingegen heller waren; bei ersteren traten 
auch die Bündel schärfer hervor, als bei den glatten, Die 
ganz kleinen Schilder habesich nicht auf diesen museulösen 
Apparat geprüft, weiss daher auch nicht, ob die eben er- 
wähnte Struetur, welche sieh auf die grossen Schilder des 
Rückens bezieht, sich in verkleinertem Maassstab da erhält, 
doch glaube ich bemerkt zu haben, dass glatte Muskeln noch 
an sehr kleinen Schildern der Kopfhaut vorkommen. Die 
allgemein gehaltenen Angaben Gaultier’s!) über die Mus- 
keln der Schilder lauten: „unten an den Wurzeln’ der Sta- 
cheln sind (die Hüllen der Wurzeln) durch ein dichtes Fa- 
sergewebe mit einander verbunden, und durch Muskelfasern, 
oben an ihren Mündungen sind sie durch schlafles Zellge- 
webe mit einander verbunden. Der Theil des Schildes, wel- 
cher ‚aus; der Vereinigung dieser Hüllen entsteht, liegt ge- 
wöhnlich zwischen zwei Lagen Muskelfasern.“ Auch Böckh 
hat den histologischen Unterschied der beiden Muskelarten 
nicht berührt. 

Suchen wir uns jetzt durch einen. horizontalen, ‚den gan- 
zen Schild treffenden Schnitt (nach. der Länge der Stachel- 
wurzeln) von dem Inneren. eines Schildes zu unterrichten, 
so erfahren wir zunächst, dass die eigentliche Hülle oder 
Kapselhaut des Schildes an der oberen Fläche eine sehr feste, 
horngelbe Haut ist, die sich fast wie Knorpel schneidet, dann 
dünner wird und an der unteren Fläche in eine gewöhnliche 
fibröse Membran ausgeht; ferner zeigt sich, dass die Kapsel- 
haut durch innere vollständige Scheidewandbildung in glei- 
cher Zahl mit den Bälgen abgeschlossene Räume herstellt, 
weshalb man eben, wie oben schon ausgesprochen. wurde, 
den ganzen Schild wohl als die verwachsenen Stachelbälge 
auffassen könnte. Doch ist dieser Vergleich nur von einem 
allgemeineren Standpunkt aus zulässig, da genauer besehen 
doch die Fächerräume des‘ Schildes noch gar mancherlei, 
was sonst nicht in einem Haarbalg enthalten zu sein pflegt, 
aufweisen. Abgesehen nämlich vom eigentlichen Balg (Fig. 


1) Bei Heusinger a. a. O0, S. 181. 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 711 


12a, Fig. 13d.) der sich kaum weiter nach unten erstreckt 
als äusserlich am Schild die-Wölbungen der hinteren Höcker 
reichen, sieht man unterhalb des Balges zuvörderst eine weisse 
Masse (Fig. 13 f.), die aus Fettzellen besteht, dann eine eben- 
solche und zwar noch umfänglichere Fettmasse, welche das 
hintere blinde Ende der Höhle ausfüllt und endlich zwischen 
diesen beiden weissen Fettpartien eine braune Fasermasse, 
die jedoch ebenfalls von einzelnen kleinen Fettklümpchen 
durchzogen wird. Dass die faserige Substanz aus glatten 
Muskelfasern bestehe, ist mikroskopisch leicht zu erkennen. 
Die Muskeln (Fig. 12 c., Fig. 13e.) gehen von der Kapsel- 
haut zum Balg und dienen wohl zum Aufrichten der Sta- 
cheln. Man käun den, oberen und den unteren durch die 
Muskelsubstanz auseinander gehaltenen 'Fettklumpen leicht 
ausschälen, worauf die Faserhaut des Schildes glatte Wände 
erhält, und bei diesem Herausnehmen des Fettes stösst man 
auch auf feine Fädchen, welche aus Blutgefässen und Nerven 
bestehen. Nicht damit zu verwechseln ist aber ein anderer 
mit freiem Auge gut sichtbarer und leicht aus dem Fett her- 
auszuhebender Faden, welcher durch das Fett zur Wurzel 
des Balges geht und ebenfalls Blutgefässe und Nerven als 
Hauptbestandtheil hat. (Er ist auf Fig. 12 an dem Schild 
rechts zu sehen.) Die Zellen der Fettklumpen waren durch- 
gängig vollgepfropft mitKrystallen (Margarinkrystallen ?). Der 
Balg der Stacheln ist von der Epidermis ausgekleidet, die im 
trockenen Balg an der oberen Hälfte des letzteren diesem 
_ inniger anhaftet als dem Stachel, daher beim Ausziehen des 
Stachels diesem nicht folgt, was aber constant geschah mit 
der unteren Hälfte dieser Balgauskleidung; sie sass der 
Aussenfläche des Stachels durchaus fest an. Die Stacheln 
haben in ihrer Wurzel eine kolbige Pulpe, welche sich in 
Fortsätzen eine Strecke weit in die Höhe erhebt, und an 
(Querschnitten des Stachels, nicht allzuweit von der Wurzel 
weg, glaube ich auch noch in diesen von der Marksubstanz 
umschlossenen Ausläufern der Pulpe die Durchschnitte von 
Blutgefässen erkannt zu haben, was in Uebereinstimmung mit 
der von Böckh gelieferten Fig. 1 (a. a. ©.) stehen würde. 
46* 


712 . Franz Leydig: 


Endlich machen sich auch auf gut geführten Längsschnitten 
in Bereich des oberen Fettklumpens.verhältnissmässig kleine 
Talgdrüsen bemerklich. (Fig. 12 b.) 


Glatte Hautmuskeln der Igelstacheln, 


Aus Obigem hat sich ergeben, dass mit den Stacheln von 
Hystriz, eine reiche glatte Musculatur in Beziehung stehe. 
Natürlich reiht sich daran die Frage, ob auch in der Leder- 
haut anderer mit Stacheln bewehrter Säugethiere, beim Igel, 
beim Landschnabelthier (Echidna), solche contractile 
Elemente sich finden. Ich habe. hierauf beide untersucht und 
schicke bezüglich des Igels voraus, dass die Autoren nicht 
einmal darüber einig, sind, ob an die Stachelh dieses Thieres 
sich überhaupt Muskeln ansetzen. Cuvier!') erklärt, dass 
die Fasern des Hautmuskels sich unter anderem auch an die 
Basis der in ihr befindlichen Dornen ansetze, von welchen 
man sie; nur mit, Mühe mittelst des Messers trennen könne. 
In ähnlichem ‚Sinne ‚sprechen: sich auch Gustav Carus?) 
und vielleicht auch Barkow®) aus. Diesen Angaben ent- 
gegen leugnet Seubert die Muskeln‘) und ist sofern im 
Recht, als in der That nie von dem rothen (quergestreiften) 
Hautmuskel Faserbündel sich an die Stacheln ansetzen, aber 
es existirt eine der Lederhaut unmittelbar angehörige glatte 
Musculatur, und Bündel derselben setzen sich geradewegs an 
die Wurzeln) der Stacheln an. ‚Ich habe allerdings nicht die 
ganze bestachelte Hautfläche durchmustert, sondern nur den 
Anfang und den seitlichen Rand der Rückenkappe, ‘aber die- 
ser Theil zeigt immer ein sehr starkes glattes Muskelgeflecht, 
dessen mächtige Ausdehnung man am besten auf Flächen- 


1) a. a. 0. Th. II. S. 554. 

2) Erläuterungstafeln z. vergl. Anatomie, 

3) In den Disquisitiones neurologicae, Lips. 1836, von welchem 
Werk ich nur aus den Jahresberichten weiss, dass dort auch von den 
Muskeln der Igelstacheln die Rede ist, 

4) Symbolae ad erinacei europaei anatomen. Bonnae 1841, 
y... Assentire non possum; aculeos enim cuti infixos esse, quae sine 
laesione a musculo separari potest, compertum babeo; nee eui bono 
singuli aculei moveantur, satis video.“ 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 713 


schnitten der Haut sich vorführen kann. Die zahlreichen 
Bündel, obwohl auch zwischen den Stacheln vorhanden, sind 
doch zunächst um diese selbst angehäuft und setzen sich di- 
reet; also ohne Vermittlung ‘von Sehnen an letztere an 
(Fig. 11). Auf senkrechten Schnitten ist deutlich zu sehen, 
dass diese glatte Musculatur keineswegs mit dem querge- 
streiften Hautmuskel zusammenhängt, sondern durch’ Binde- 
gewebe abgeschieden ist. — Anders, sind die Verhältnisse 
bei Echidna. Hier sehe ieh an der Haut des Rückens keine 
Spur von glatten Muskeln, sondern die Stacheln senken sich 
mit ihrer Wurzel tief in den quergestreiften Hautmuskel ein. 
Da man auch (die Vermuthung 'hegen kann, es mögen viel- 
leicht beim Gürtelthier und. Schuppenthier neben den quer- 
gestreiften Hautmuskeln auch glatte Elemente sich finden, so 
habe ich hierauf sowohl bei Dasypus novemeinctus als 'auch 
bei Manis javanieca nachgesehen, mich aber ‚überzeugt, dass 
sich an die Knochenschilder ‚des Rückens und die. Horn- 
schuppen des Schuppenthiers. nur quergestreifte Muskeln an- 
setzen. Es geht aus diesen Mittheilungen einstweilen hervor, 
dass glatte Muskeln in der Haut der Säugethiere selten sind. 


Balg der Tasthaare. 


Ein besonderes Interesse’ nimmt der Follikel der Tast- 
haare in Anspruch, dessen Structur keineswegs bis jetzt 
ganz richtig dargestellt wurde. Die eigentliche Wand des 
Balges oder die bald mehr ovale, bald. mehr eylindrische 
Einbuchtung der Lederhaut ist bekanntlich bindegewebig und 
verschieden dick, bei kleineren Säugethieren (Fledermäu- 
sen z. B.) fast durchsiehtig dünn, bei vielen Fleischfressern 
eine starke fibröse Hülle, die dann auch histologisch auf 
(Quer- und Längsschnitten ganz das Aussehen einer fibrösen 
Haut hat, wobei ich namentlich an die Aehnlichkeit mit der 
Selerotiea erinnern möchte, Im Falle sie dünn ist, wie z.B. 
bei Mäusen und man sie daher im. Ganzen untersuchen 
kann, erblickt man nach Essigsäurezusatz leicht innerhalb 
der homogenen Substanz die Bindegewebskörper, und dass 
dieselben in mehrfachen Lagen über einander wegziehen. 


714 Franz Leydig: 


Am dicksten ist sie an den grossen Follikeln der Robben, 
und an der in Weingeist aufbewahrten Kopfhaut einer jun- 
gen Cystophora borealis liess sich jeder Balg der Tasthaare 
leicht aus der Cutis herausschälen, in der Weise, dass letz- 
tere um den Follikel herum eine scharf begrenzte Lagerungs- 
höhle erzeugte. Die Wand dieses Hohlraums, obwohl bin- 
degewebiger Natur, stach doch durch Farbe und Consistenz 
wesentlich von der Membran des Balges ab. Der Follikel 
hatte nämlich eine horngelbe Farbe und schnitt sich wie 
Knorpel, während die nachgiebigere Umgrenzungsschicht eine 
weissliche Farbe darbot. Wegen dieser Eigenschaften hat 
wohl auch Rudolphi die besagten Follikel der Robben 
„Hornkapseln* genannt. Liess man auf die Haut einen Zug 
wirken, so spannten sich zwischen der eigentlichen gelben 
Membran des Balges und des weissen Umhüllungsraumes ein- 
zelne feine Fädchen hin. Mikroskopisch besteht der Balg 
aus Bindegewebe mit streifig-zügiger Grundsubstanz und ver- 
ästelten Zellen, die nach Behandlung mit Essigsäure noch 
den Kern sehen lassen: Eine solche gelbliche, von der übri- 
gen bindegewebigen Umgebung stark abstechende Färbung 
scheint der Follikel bei einiger Dieke und nachdem die Haut 
längere Zeit in Weingeist gelegen hat, immer anzunehmen, 
ich sah sie z. B. in gleicher Weise bei Lutra vulgaris. — 
Blutgefässe mögen in der Follikelhaut sehr selten sein, ich 
bin bei den zahlreichen Schnitten, die ich von den verschie- 
densten Thieren machte, nie auf ein Blutgefäss gestossen, 
welches der Haut des Balges eigens angehört hätte. Die 
durehsetzenden Gefässe, welche dem inneren cavernösen 
Körper und der Papille bestimmt sind, gehören natürlich 
nicht hierher. : 


Muskeln des Balges. 


Ehe ich daran gehe, über den Inhalt des Balges der Tast- 
haare mich auszusprechen, mögen zuvor einige Bemerkungen 
über die Muskeln dieses Theiles vorausgeschickt sein, Die 
gewöhnliche Angabe lautet, dass sich Muskeln an den Balg 
der Tastborsten ansetzen und es dünkt mir, dass immer noch 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 715 


Rudolphi der einzige Gewährsmann hierfür ist, der indessen 
nichts Näheres darüber mittheilt.!) Nun muss ich bekennen, 
dass es mir‘ nach Untersuchungen am Hund, Rind, Maus 
u, A. längere‘ Zeit zweifelhaft war, ob sich wirklich Muskeln 
an den Balg ansetzen, denn ich konnte immer nur Präparate 
gewinnen, welche zeigten, dass die Follikel der Tasthaare 
zwar von den zur Haut aufsteigenden und sich durchkreuzen- 
den Bündeln des Hautmuskels umstrickt seien, mit anderen 
Worten in das Netz der peripherischen Ausbreitung des 
Hautmuskels eingesenkt seien, nie aber sah ich einen wirk- 
lichen Ansatz der contractilen Elemente an die Wand des 
Balges. Diese umstriekenden Muskeln sind namentlich am 
Halstheil des Balges zahlreich. Trotzdem blieb mir ein 
Strang etwas unklar, der vom hinteren Ende des Balges sich 
schräg in die Tiefe senkte und welchen ich nicht bloss an 
den Bälgen der Tasthaare sah, sondern auch’ z. B. an den, 
ganze Haarbüschel enthaltenden, Bälgen der Lutra vulgaris, 
oder an den spärlichen Rückenhaaren von Dicotyles torquatus. 
Die mikroskopische Untersuchung ergab immer nur, dass der 
Strang bindegewebig sei, auch Fettzellen enthalte und von 
Bündeln des Hautmuskels umgeben sein könne (Tasthaare 
des Hundes z, B.). An dem erwähnten Präparat von Cysto- 
phora borealis, wo alle diese Verhältnisse im Grossen aus- 
geführt sind, überzeugte ich mich, dass dieser an dem Grund 
des Balges der Tasthaare sich ansetzende Strang der Haupt- 
sache nach aus den langen Sehnen von etwa ein halb Dutzend 
quergestreifter Muskeln bestehe, die wahrscheinlich vom ge- 
meinsamen Hautmuskel sich ablösend, den Balg direct bewe- 
gen, d. h, denselben zu fixiren vermögen. Ich muss es nach 
der mir zu Gebote stehenden Literatur unentschieden lassen, 
ob die Autoren, wenn sie von den Muskeln des Balges spre- 
chen, diese mit langen Sehnen ausgestatteten und dem Balg 
wirklich angehörenden Muskeln meinen oder nur jene ihn 
zwar umstrickenden, aber in keine weitere innigere Verbin- 
dung mit ihm tretenden Muskeln. 


1) A: a. 0, 8, 180. 


716 Franz Leydig: 


Schwammkörper des Balges. 


Ich komme jetzt zur Beschreibung einer merkwürdigen 
Abtheilung des Balges der Tasthaare, von welcher einige 
ältere Beobachter eine richtigere Vorstellung hatten, als’ ge- 
genwärtig der Fall ist. Um zunächst das Ergebniss meiner 
Untersuchungen hierherzusetzen, so sei bemerkt, dass die 
Tasthaare aller Säugethiere zwischen der Innenfläche des 
Balges und der äusseren Wurzelscheide des Haares ein aus 
Bindegewebsbalken bestehendes Alveölarwerk besitzen, 
dessen Hohlgänge venöse Bluträume sind. Am 


Halse des Follikels findet: sich ausserdem gewöhnlich noch | 


ein besonderer venöser Ringsinus. Die Nerven der 'Tast- 
haare treten nie an dem Boden: des Follikels in diesen ein, 
sondern immier seitlich, ungefähr über dem ersten Dritttheil 
des Balges, entwickeln dann ihre Vertheilung in den Balken 
des Schwammwerkes und endigen das Haar umfassend da, 
wo der Ringsinus herumzieht, bis hart an die äussere Wur- 
zelscheide herantretend. Das nähere Verhalten wird sich aus 
den folgenden Einzelbeschreibungen erkennen lassen. Die 
Bälge der Tasthaare vom Hund, welche ich zuerst auf diese 
schwammige, bluterfüllte Substanz untersuchte, sind, wenn 
man sie an der frischen Haut entblösst zur Ansicht hat, im 
unteren  Viertheil weiss, weiter aufwärts aber von durch- 
schimmerndem Blut dunkel gefärbt. Oeffnet man einen sol- 
chen frischen Balg nach der Länge, so sieht man zunächst 
der Innenfläche einen für's unbewaffnete Auge scheinbar 
freien Raum, aus dem Blut quillt, dann um das Haar mit 
seinen Wurzelscheiden herum eine ziemlich feste graue Sub- 
stanz. Obwohl man nun schon an frischen Follikeln durch 
feine (Quer- und Längsschnitte sich von der Natur und ge- 
genseitigen Beziehung der genannten Theile zu einander un- 
terriehten kann, so geschieht das noch zweekmässiger an ge- 
trockneten Bälgen, an denen man die feinsten Schnitte nach 
allen Richtungen leicht zu gewinnen vermag.') Hier zeigt 


1) Ich erlaube mir bezüglich der Präparation anzumerken, dass es 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 717 


sich dann mit aller Klarheit, dass als Fortsetzung des Balges 
(Fig. 4, Fig. 5) nach innen’ein schwammiges Gerüst sich 
findet; ferner ist mit Sicherheit wahrzunehmen, dass die 
Maschenräume mit Blut gefüllt sind, endlich dass das Bal- 
kenwerk dieser Bluteavernen weiter nach innen, d.h. um 
die Wurzelscheiden des Haares herum zw einer compacten, 
nicht mehr durchbrochenen Schicht zusammentritt, in der 
die Endausbreitung der Nerven, sowie zahlreiche eigentliche 
Blutgefässe, selbstständige Capillaren, liegen (Fig. 5f.). Die 
Grösse der Bluteavernen nimmt von aussen gegen diese com- 
pacte Endschicht der schwammigen Substanz immer mehr 
ab und die fragliche Schicht selbst hört mit einer ziemlich 
dicken, glashellen, homogenen Grenzlage (Fig. 4d, Fig. 
de) unterhalb der Zellen der äusseren Wurzelscheide liegend, 
auf. Nehmen wir auf die feinere Beschaffenheit der ganzen 
schwammigen Substanz Rücksicht, so bemerken wir, dass 
sie als continuirliche Fortsetzung des Balges bindegewebig 
ist, wobei durch die Balken zahlreiche elastische Fasern sich 
schlängeln; in den Balken selber haben die Bindegewebskör- 
“per mehr das Aussehen von Kernen, während in der nicht 
mehr von Bluträumen durchbrochenen inneren Lage sie deut- 
lich den Charakter strahliger ‚Zellen besitzen. Auch nimmt 
diese Partie für's freie Auge mehr das Aussehen eines „sul- 
zigen“ Körpers an, Die homogene Grenzlage zeigt an der 
äusseren Seite scharfe Linien, welche von feinen elastischen, 
dicht beisammen liegenden Fasern herrühren. 

Beim Rind sind im Wesentlichen die Verhältnisse, die- 
selben. Auch hier scheidet sich der schwammige Körper zwi- 
schen Balg und Wurzelscheide in die vielfach durchlöcherte 
äussere Partie, welche die Blutcavernen bildet und die im 
Inneren zusammenhängende, die Blutgefässe und die Nerven- 
ausbreitung tragende Schicht. An den bindegewebigen Bal- 
ken der Oavernen,' welche ebenfalls zahlreiche feine elastische 


weit vortheilhafter ist, den Bulg erst aus der frischen Haut zu isoli- 
ren und dam zu trocknen, als von der im Ganzen getrockneten Haut 
Schnitte zu machen. 


718 Franz Leydig: 


Fasern enthalten, sehe ich, was ich beim Hund nicht be- 
merkte, ein zartes Epithel, als Auskleidung der Bluträume. 
Die Vertheilung der Gefässe ist die, dass die den Balg durch- 
bohrenden Arterien innerhalb der Balken der schwammigen 
Partie zur inneren, nicht durchlöcherten Schicht gehen, dort 
in ziemlich zahlreiche Capillaren sich auflösen, welche aber 
alsdann nieht in eigentliche Venen übergehen, sondern sich 
in die Bluträume der Schwammschicht öffnen, sowie in den 
Ringsinus. Was den letzteren anbetrifft, so liegt er tiefer als 
beim Hund und ist ringsum von einer homogenen Haut be- 
grenzt, welche, soviel ich sehe, gewissermassen durch Spal- 
tung jener inneren Grenzschieht des schwammigen Körpers 
entstanden ist. Die Nerven des Balges treten seitwärts an 
diesen heran, durchsetzen die Balgwand und liegen dann im 
Inneren der Balken, um schliesslich in der „sulzigen“ Schicht 
ein reiches Endnetz zu bilden. i 

Beim Pferd sind die Tasthaare an der Unterlippe länger 
als an der Oberlippe, übrigens an beiden Theilen namhaft 
schwächer als bei den zwei vorausgegangenen Thieren und 
demgemäss sind auch die Bälge kleiner, ihre Wand um 
vieles dünner als beim Hund und beim Rind. Die Räume 
des Schwammkörpers sind abermals mit einem Epithel aus- 
gekleidet, was besonders deutlich nach Essigsäure hervor- 
tritt. Die Balken des Maschenwerkes sind weniger zahlreich 
als beim Hund und die Bluträume daher im Ganzen umfäng- 
licher. Die homogene Grenzhaut der schwammigen Schicht 
mit dichter Streifung feiner elastischer Fasern. 

Auch der Eisbär hat nur wenig entwickelte Tasthaare, 
die unbedeutend über die anderen Haare hervorragen. Der 
Balg ist klein, oval, die Balken des bluthaltigen Netzwerkes 
sind hell und um vieles zarter als beim Hund. Von Fleisch- 
fressern untersuchte ich noch das grosse Wiesel und die 
Fischotter. Bei beiden sind die Bälge mehr länglich, im In- 
neren die Balken des Cavernensystems etwas feiner als beim 
Hund. Ein grösserer Ringsinus vorhanden. 

Die Bälge der Tasthaare vom Stachelschwein (HAystriz 
cristata) sind eirund und auffallend gross, auch die Tasthaare 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 719 


ungewöhnlich lang. Der cavernöse Körper auf dem Längs- 
durchschnitt des Balges hatte einen verhältnissmässig viel 
geringeren Diekendurchmesser als beim Hund, aber der das 
Haar selbst umgebende, von den Wurzelscheiden begrenzte 
Raum war sehr geräumig, wobei ich jedoch nicht unterlas- 
sen möchte beizusetzen, dass die Beschreibung einem in 
Weingeist aufbewahrten Hautstück entnommen ist. 

Am allerentwickeltsten ist der Schwammkörper an den so 
grossen Bälgen der Robben und vieles lässt sich hier schon 
mit freiem Auge sehen. Aus der oben erwähnten Kopfhaut 
einer jungen Cystophora borealis habe ich zwei Bälge nach 
ihrem Längsschnitt in natürlicher Grösse in Fig. 2 darge- 
stellt. Der Balg rechts ist so getroffen, dass die Haarwurzel 
in ihrer ganzen Länge frei liegt, am linken Balg ist das nur 
für die untere Hälfte der Fall. Man überblickt die Ausdeh- 
nung der venösen Schwammkörper und nimmt ferner wahr, 
dass der Ringsinus (die zwei grossen dunklen Ringflecken 
inmitten des Schwammkörpers) ziemlich tief liegt. Dieselbe 
Lage hat er auch bei Phoca groenlandica. Hat man das Blut 
aus dem Ringsinus ausgeschält, so zeigt er eine glatte, glän- 
zende Wand. 

Einen anderen Vortheil in der Untersuchung gewähren 
die Bälge der Tasthaare bei der Maus (Mus musculus). Die 
Follikel sind hier so klein und durchsichtig, dass sie ganz 
unter das Mikroskop gebracht werden können, und nur leicht 
zu comprimiren sind, um gar manches von dem, was bei den 
grösseren Follikeln nur stückweise zur Ansicht gebracht 
werden kann, mit einem Mal sich vorzuführen (Vgl. Fig. 13.). 
Auf den ersten Blick scheint es, als ob in dem frischen bei 
geringer Vergrösserung untersuchten Balg nur zwei grosse 
mit Blut gefüllte Räume da seien, nämlich der gleich unter- 
halb der Talgdrüsen befindliche Ringsinus (c) und dann, nur 
durch eine schmale Substanzbrücke geschieden, ein anderer 
grosser Raum (b), die Stelle einnehmend, welche bei allen 
anderen oben erwähnten Säugern der Schwammkörper hat. 
Selbst bei starker Vergrösserung will es schwer halten sich 
zu überzeugen, dass auch hier ein cavernöser Körper da sei, 


720 Franz Leydig: 


welcher das Blut enthalte. Zweifellos sieht man dies hinge- 
gen, wenn -man Querschnitte von der frisch getrockneten 
Haut der Schnauze macht, wo sich alsdann zeigt, dass ein 
Schwammkörper auch hier nicht fehle und eine analoge Glie- 
derung besitze, wie. bei den übrigen Säugethieren. ‚Er schei- 
det sich nämlich ebenfalls in eine äussere, zunächst‘ der Fol- 
likelwand liegende Partie oder den eigentlichen Schwamm- 
körper, dessen Balkenwerk indessen so zart ist, dass man 
eben bei der vorhin erwähnten Untersuchungsweise den Ein- 
druck erhält, als ob statt eines Cavernensystems ein einziger 
grosser Blutraum zwischen der Wand des Follikels und. den 
Wurzelscheiden sich finde. Ja anstatt, der bei anderen Säu- 
gethieren vorhandenen dicken bindegewebigen Balken des 
Schwammkörpers erblickt man hier zum Theil nur ein aus 
verästelten und zusammenhängenden Zellen bestehendes Ma- 
schenwerk, ungefähr so beschaffen, wie das Zellengerüst im 
„Gallertgewebe*. Um die Wurzelscheiden herum triflt man 
abermals ein zusammenhängendes bindegewebiges Lager, in 
dem zahlreiche Blutcapillaren sich verbreiten und die. eigent- 
liehe Grenze dieser Schicht ist wieder eine homogene Haut. 
— Die Zartheit des Follikels erlaubt ferner, dass man die 
Nerven nach Eintritt und Ausbreitung gut verfolgen kann. 
Jeder Balg erhält nur Ein Nervenstämmehen, das immer 
seitlich, ungefähr nach dem ersten Dritttheil der Länge des 
Balges (von unten her gerechnet) in’ ihn. eintritt, und unter 
Ausbreitung in eine Anzahl von Aesten, nach vorne geht, um 
in der Gegend des Ringsinus, nachdem die Primitivfasern 
sich häufig getheilt haben und feiner geworden sind, zu.en- 
digen. Fasst man die. Nerven eines Balges in’s Auge, auf 
den zugesetzte Kalilauge ihre Wirkung zu üben beginnt, so 
lässt sich sehen, dass die Nervenenden eine Art Kranz bil- 
den, der bis zu der äusseren Wurzelscheide vorzudringen 
sucht. 

Um anzudeuten, dass auch bei den Edentaten die Bälge 
der Tasthaare einen gleichen Bau haben, sei bemerkt, dass 
ich beim Gürtelthier (Dasypus novemeinctus) dessen Kopf- 
baut.dureh Aufweichen für solche Untersuchungen zugänglich 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 721 


gemacht wurde, sah, wie die Tasthaare innerhalb ihrer Bälge 
von einem mit Blut erfüllten Cavernensystem umgeben sind. 

Vergleichen wir nun jetzt die Mittheilungen anderer Be- 
obachter über die eben abgehandelte Partie der Bälge der 
Tasthaare. 

Bei Heusinger!) ist ein älterer Aufsatz über das Haar 
eitirt (von Lawrence?), der mir nicht zugänglich ist, was ich 
um so mehr bedaure, als nach dem, was Heusinger daraus 
anführt, sehr gute Beobachtungen darin niedergelegt schei- 
nen. Es ist dort die Rede von dem Haarbalge der Robben 
und der’ Verfasser kennt den schwammigen Körper (spongy 
investment), auch den Ringsinus (a large cireular cell, which 
is filled by a elotted fibrous mass, resembling a coagulum ot 
blood) und weiss auch, dass die Nerven des Balges in die- 
sen schwammigen Körper eintreten. Heusinger selbst nennt 
nach Untersuchung „nicht ganz frischer“ Haarbälge der Rob- 
ben fragliches Gebilde eine sehr zähe Fleisch gleichende 
Substanz, in die sich viele Blutgefässe fortsetzen. Später, 
bei Schilderung der einzelnen Bestandtheile des Balges der 
Tasthaare?) sagt er, dass innerhalb der "eigentlichen Haut 
des Balges und ihr zunächst sich eine dünne, gelbe oder 
rothe Flüssigkeit finde, die oft ganz die Farbe eines hellro- 
then Blutes habe, darauf folge dann weiter nach innen eine 
zäbe, schwammige oder fleischartige, 'rothe Substanz; sie sei 
in der Mitte am dicksten, gegen den Boden des Balges zu 
werde sie dünner, ebenso auch gegen die Mündung hin, an 
ihrem oberen und unteren Ende sei sie fest mit dem Haar 
vereinigt, in der Mitte liege sie locker um dasselbe herum. 
Naelı den ’Thierarten biete sie Verschiedenheiten dar, in man- 
chen sei sie dieker, in manchen dünner; gewöhnlich sei sie 
roth, in manchen Thieren schwärzlich, in manchen scheine 
sie aus concentrischen Lagen zu bestehen. Die meisten die- 
ser Angaben Heusinger’s muss man für richtig erklären, 
obschon sie bei einer unzureichenden Methode der Untersa- 


1) A. m.0. 8. 178, Artikel Hair in Rees Oyclopaedia 
2) A. u. 0: 8. 186. 


722 Franz Leydig: 


chung gewonnen, keine rechte Darstellung von der Natur 
dieser „fleischigten Substanz“ geben. Unser Autor hält die 
innere Fläche der äusseren Haut des Balges für „allenthal- 
ben frei und glatt“, während doch die Balken des Schwamm- 
werkes continuirlich in diese Haut übergehen, auch weiss er 
nicht, dass die gelbe oder rothe, blutähnliche Flüssigkeit 
wirkliches Blut ist, welches das Löcherwerk des Schwammes 
füllt. Er scheint anzunehmen, dass das Blut des Follikels 
nur in wirklichen: Gefässen enthalten sei. Von den Bälgen 
der kleinen Hufeisennase (Vespertilio hipposideros) giebt er 
an, dass am lebenden Thier die Bälge „wie mit Blut gefüllte 
Bläschen“ sich ausnehmen und man mit dem Mikroskop ‚sogar 
die Bewegung des Blutes sehen könne. Daraus ist zu schlies- 
sen, dass bei diesem Thier das Balkenwerk des schwammi- 
gen Körpers eben so zart ist, wie bei der Hausmaus, wo 
die Bälge für das freie Auge ebenfalls wie blutgefüllte Säck- 
chen gesehen werden, wobei aber im Wesentlichen auch hier 
ein zarter schwammiger Körper als Blutbehälter fungirt, ge- 
rade so wie bei Anwesenheit einer „fleischigten Substanz.“ 
Die besten und zahlreiehsten Einzelbeobachtungen über 
den in Rede stehenden Gegenstand hat Eble') angestellt, 
obgleich er über die Natur des Körpers zu einer ganz fal- 
schen Schlussansicht kommt. Er nennt die Substanz, auf 
welche man bei dem längs aufgeschnittenen Balg stosse „einen 
etwas durchsichtigen, sulzartigen, verschiedentlich roth ge- 
färbten Körper“ und weiss von ihm, dass er „durch sehr 
feine, unzählbare Querfädehen* mit der Haut des Balges zu- 
sammenhänge. Trenne man diese Fäden, so quelle ein dünn- 
flüssiges Blut heraus, aber es scheint ihm, „als wenn diese 
blutige Flüssigkeit nicht allein in den als Querfäden erschei- 
nenden Haargefässen, sondern auch in den Zwischenräumen 
derselben sich befinde.“ Ferner war Eble so glücklich, den 
Balg eines Tasthaares der Katze vollkommen auszuspritzen 
und sah nun, dass jene dem eingeschlossenen Haar zunächst 
liegende Seite des gelatinösen Körpers „viel röther, gefäss- 


1) A. a. 0. S. 65. 


Ueber die äusseren Bedeekungen der Säugethiere. 7123 


reicher erscheint, als die, welche unmittelbar an die innere 
Oberfläche. des Balges stösst.“ Hätte Eble mit etwas stär- 
keren Vergrösserungen gearbeitet, so musste er mit Hülfe 
der eben .eitirten Beobachtungen zu einem richtigeren Ender- 
gebniss gelangen, als es geschehen ist. Aber der Stand der 
Histologie zu seiner Zeit (1831) bringt ihn auf eine falsche 
Bahn. Es scheint ihm nämlich, dass der gelatinöse Körper 
„aus einer sehr feinen, griesigen Masse“ bestehe, und er vermu- 
thet, dass sie im lebenden Organismus „wo nicht ganz, doch 
halbflüssig sei“, und da er die Blutgefässe in dieser Substanz 
kennen gelernt hat, so „wäre demzufolge diese sulzartige 
Masse nichts anderes, als eine während des Lebens von der 
inneren Oberfläche des Balges secernirte Flüssigkeit, die 
nach dem Tode coagulirt und sich als Sulze darstellt * Er 
setzt noch in einer Anmerkung bei, dass spätere Untersu- 
chungen ihn) vollkommen’ in dieser Ansicht bestätigt haben. 
Gurlt'!), dem die Injeetion der Bälge der Tasthaare 
eiwas weniger gut als dem zuletzt erwähnten Autor gelungen 
war, hat denn doch gesehen, dass sich Blut „frei ergossen* 
zwischen dem äusseren Balg und dem „durch viele Fädchen 
(Gefässe?) verbundenen inneren Balge* befinde, 
Gegenbaur?) beschreibt unseren Schwammkörper als 
eine „weitmaschige Bindegewebsschicht“, der reichliche ge- 
schlängelte Kernfasern beigemengt sind. Beim Kaninchen 
und Mus ratius, syloalicus el musculus sind. die einzelnen 
Bündel noch von äusserst feinen Kernfasern umschlungen. 
Beim Rind, Schwein und den untersuchten Raubthieren 
(Fuchs, Hund, Katze, Marderarten) wurden die umspinnen- 
den Kernfasern vermisst. Beim Schwein sind in dieser La- 
melle zwischen den Maschen noch zahlreiche Fettzellengrup- 
pen eingesprengt. Hinsichtlich der rothen Farbe dieser Schicht 
scheint aber Gegenbaur die Ansicht zu hegen, dass sie 
sur von den Blatgefässen herrühre, denn er sagt, dass die 


1) Müller’s Archiv f. Anat. u. Phys. 1836. S. 272. 
2) Zeitschrift f. wissensch, Zoologie 1851 S. 18 („Untersuchungen 
über die Wastlinare einiger Säugethiere*): 


724 Franz Leydig: 


in den Balg tretenden Gefässe sich in dieser Schicht zu einem 
reichen Netze verästeln, „auf dessen Dichtheit man schon 
aus der intensiv rothen Farbe, die ein Haarbalg bis zum obe- 
ren Ende der Bindegewebslamelle besitzt, schliessen kann,“ 
Dieser Forscher vergleicht ferner den „sulzartigen Körper“ 
Eble’s der äusseren Wurzelscheide, während ich vielmehr, 
wie aus dem Obigen hervorgeht, darin die innere compactere 
Schicht des Schwammkörpers erblicken muss. Sehr genau 
sind die Angaben Gegenbaur’s über die Nerven des Haar- 
balges, er beschreibt die Verflechtung der Nervenfasern, ihre 
Theilungen und wie sie schliesslich blass und fein werden. 
Auch die structurlose Haut, welche die „weitmaschige Binde- 
gewebsschicht* nach innen abgrenzt, wird hier zum ersten 
Male nach ihren mikroskopischen und chemischen Eigen- 
schaften geschildert. Ich trage zu den von mir vorge- 
brachten Mittheilungen über dieses Häutchen noch nach, dass 
dasselbe von der Fläche gesehen bei gewisser Einstellung 
eine äusserst feine Punktirung zeigt und es scheint, als ob 
dies Aussehen von den Enden der feinen parallelen elasti- 
schen Fasern herrühre, welche an ihren Enden in Punkte 
sich auflösen, 


Papillen der Tasthaare. 


Indem ich zu meinen eigenen Untersuchungen über die 
bindegewebigen Theile des Balges der Tasthaare zurückkehre, 
habe ich jetzt insbesondere der vom Boden des Balges sich 
erhebenden Papille zu gedenken. In den meisten Thieren 
hat sie Form und Grösse, wie'man es gewöhnlich abgebildet 
findet; sie ist ein mit breiter, doch etwas eingeschnürter 
Basis beginnender und spitz endender Kegel, der nur eine 
kurze Strecke weit in’s Innere des Haares sich erhebt. Bei 
einigen Säugethieren hingegen sehe ich, dass die Papille eine 
überraschende Länge hat. So z. B. bei der Fischotter. 
Schneidet man hier den Balg der Tasthaare der Länge nach 
durch, doch so, dass das Haar selber unverletzt bleibt und 
spaltet man darauf mit einem scharfen Messer auch das Haar 
von oben herab und entfernt vorsichtig die Haartheile aus 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Sängethiere. 125 


dem Balg, so erhebt sich die frei gewordene Papille in Form 
eines feinen verdickt beginnenden Fadens, der vom Boden 
bis zum Halse des Balges aufsteigt. Die Länge der Papille 
betrug (an einer in Weingeist gelegenen Kopfhaut) 3‘, die 
des Balges 4‘. Auch ist hinsichtlich der äusseren Gestalt 
der Papille zu erwähnen, dass mir die Oberfläche derselben 
nicht einfach glatt zu sein scheint, sondern wie wenn von der 
Basis nach der Spitze Längsleisten liefen, so dass die Ober- 
fläche demnach eigentlich canellirt wäre. Ein Seitenstück zu 
Lutra vulgaris bot sich mir an einer grossen Robbe dar. Ich 
legte ein Stück Schnauze eines alten der Phoca barbata 
angehörigen Balges in Wasser. Nachdem es acht Tage lang 
erweicht war, mächte ich senkrechte Schnitte durch die Haut 
und Bälge, wobei, so oft ein Tasthaar auf seine Längenachse 
getröffen war, man überraschend schön eine fast immer dun- 
kelroth gefärbte lange Papille, wie solches Fig. 1 in natür- 
licher Grösse abgebildet ist, zur Ansicht bekam. Die Pa- 
pille geht sehr spitz aus und beim Versuch, sie aus der 
Höhle des Haares herauszuziehen, blieb die eigentliche Spitze 
immer im Haar zurück. Bezüglich des letzteren möchte ich 
auch anführen, dass, wie auf Längsschnitten leicht nachweis- 
bar ist, die Wände der Pulpahöhle durch eine dunkle, bei 
auffallendem Licht weisse Beschaffenheit der eirculär gela- 
gerten Hornelemente von der Rindensubstanz merklich ab- 
stechen. Wo dann die Pulpahöhle nach oben endet, schliesst 
diese Substanz zusammen und setzt sich als Marksubstanz in 
die Achse des Haares fort, geht jedoch bloss eine Strecke weit 
in die Höhe, so dass das Haar einem guten Theil nach nur 
aus Rindensubstanz besteht, 

Bekanntlich ist es nicht 80 leicht, die Gefässe der Pa- 
pillen der Tasthaare bei erwachsenen Thieren zu sehen, wäl- 
rend man bei neugebornen Säugern, Ratten, Mäusen 2, B., 
die verzweigten Gefässschlingen der Papillen in noch mit 
Blut gefüllten Zustande ohne ‘besondere Mühe demonstriren 
kann. Aber ich habe mich überzeugt, dass auch die beim 
erwachsenen Thier scheinbar gefässlose Papille dennoch. ihre 
Capillaren besitzt; und um sie zu sehen, muss die Papille 

Beichert's u, du Bois-Reymond's Archiv. 1859, 47 


726 Franz Leydig: 


ganz isolirt sein. Beim Pferd z. B. war ich, so lange die 
Papille in der Höhle des Haares steckte, trotzdem dass ihre 
Umrisse äusserst klar zu sehen waren, ganz ungewiss ge- 
blieben, ob sie gefässhaltig sei. Hingegen an der isolirten 
Papille liess sich mit grösster Sicherheit eine blutleere Capillar- 
schlinge in ihr wahrnehmen; ein andermal enthielten die Ca- 
pillaren noch einige Blutkügelchen. Unterhalb der Wurzel 
der Papille in der Substanz des Balges bemerkte man drei 
Lumina von Capillaren und weiteres Besehen that dar, dass 
das eine Lumen dem in die Papille aufsteigenden Gefäss an- 
gehöre, welches sich bei seiner Rückkehr gablig theilte, und 
die zwei anderen Gefässlumina gehörten diesen venösen 
Bahnen an. Auch in den isolirten, durch ihre Länge ausge- 
zeichneten Papillen der Fischotter konnte ich anfänglich, 
(es ist ein Weingeistpräparat) keine Gefässe unterscheiden, 
aber nach Aufhellung mit Kalilauge waren die- blutleeren 
Capillaren als lichte Gänge unmöglich zu verkennen.  Un- 
mittelbar ergaben die grossen Papillen der bezeichneten Phoca 
ihren Gefässreichthum kund. Ich habe bereits vorhin er- 
wähnt, dass die Papillen für's freie Auge eine dunkelrothe 
Farbe hatten, nur die Wurzel der Papille erschien durchweg 
weisslich. Mikroskopisch untersucht erschien dann die Pa- 
pille von einem ausserordentlich dichten Geflecht von Blut- 
gefässen durchzogen (Fig. 6), derart, dass zu innerst einige 
Hauptgefässe lagen, um welche herum sich die Capillaren 
schlängelten. Letztere waren fast durchgängig sehr weit- 
Die bindegewebige Grundsubstanz der Papille ist aussen mit 
einzelnen verzweigten Pigmentzellen getüpfelt. An allen sol- 
chen Präparaten waren nicht nur die Papillen noch stark 
bluthaltig, sondern auch der Schwammkörper des Balges und 
der Ringsinus erschienen nicht minder dunkelroth. 

Von Nervenfasern salı ich niemals auch je die ge- 
ringste Spur in der Papille (Pulpa) der Tasthaare, weder bei 
den kolossalen Formen der Robbe, noch bei irgend einem 
anderen Säuger.!) 

m 1) In einem gewissen Lehrbuch d. vergl. Anat. der Wirbelthiere 
steht, dass die „Pulpe“ der Tasthaare Nerven enthalte. 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 7127 


Rudolphi ist wohl immer noch der einzige gewesen, 
welcher die Bälge der Tasthaare der Robben im frischen 
Zustande untersucht hat!); er scheint übrigens weder die Pa- 
pille noch deren Gefässe erkannt zu haben, denn er sagt, es 
„bleiben die Gefässe oder Nerven nur für die Capsel“. Heu- 
singer's Angaben, welche einem trockenen Präparat ent- 
nommen sind, stimmen mit dem, was ich fand, gut überein. 
Er spricht von einem „braunrothen, runden Pünktchen“, wel- 
ches man mit blossen Augen ganz unten»an der Basis des 
Haareylinders unterscheide, „von dem aus sich ein Streifen 
von ähnlicher Farbe gegen einen Zoll lang fortsetzt.* Ich 
erkenne in dieser Beschreibung die grosse Haarpapille, so- 
wie in dem „ungefärbten Strich, der gegen die Spitze hin sich 
verliert“, die Marksubstanz des Haares. Auf die Haarpapille 
und die sie einschliessende Höhle bezieht sich ferner: „Durch- 
schneidet man die Basis (Wurzel) des Haars der Länge nach, 
so sieht man, dass dieser Streifen ein Canal ist, in dem ein 
braunrothes Pigment, oder, wahrscheinlich geronnenes Blut 
liegt, Schneidet man eine Querscheibe aus dem Haareylin- 
der, so sieht man, dass er aus einer homogenen Hornmasse 
besteht, nur in der Mitte findet sich eine Oeffnung, welche 
dem durch den Haareylinder gehenden Canal angehört, der 
aber schon gegen die Mitte hin äusserst fein wird.“ Man 
kann alle diese Angaben für richtig erklären und dennoch 
behaupten, dass Heusinger über die Haarpapille im Un- 
klaren geblieben sei. 

Ehe ich zu den hornigen Theilen im Balg der Tasthaare 
übergehe, möchte ich noch einmal auf den grossen Blut- 
reichthum im Inneren des Balges zurückweisen. Nachdem 
die durch die Wand des Balges eingetretenen und innerhalb 
der Balken des Schwammkörpers zu der die äussere Wur- 
zelscheide umgebenden Bindegewebsschicht gelangt sind, zer- 
theilen sie sich in Capillargefässe, aber auf dem Rückweg 


1) Diss, de pilorum structura. Gryph. 1806. Doch habe ich diese 
Schrift noch nicht gesehen und beziehe mich auf die Angaben Ru- 
dolpbi's in der eitirten Abhandlung der Berliner Akademie. 

ö 47° 


728 Franz Leydig: 


sammelt sich das Blut in den Räumen des Schwammkörpers 
und im Ringsinus in grosser Menge an. Zu welchem Zweck? 
Doch schwerlich zur Ernährung des Haarbalges allein. Man 
muss also schliessen, dass diese Blutanhäufung mit der Func- 
tion der Spürhaare als Tastorgane in Zusammenhang steht; 
es scheint nöthig zu sein, dass der Balg eine gewisse weiche 
Füllung habe, damit der, von der Spitze der sondirenden 
Borsten, im Balg erregte Eindruck von den Nerven, welche 
das Haar umfassen, vielleicht in den mannichfaltigen Abstu- 
fungen des Druckes leichter aufgenommen werden könne. 


Wurzelscheiden der Tasthaare. 


Die Wurzelscheide der Tasthaare zerfällt bekanntlich in die 
äussere, diekere Schicht von mehr dunklerem Habitus und 
indie innere hellere, welche einen geringeren Diekendurch- 
messer hat. Beide bestehen aus Epidermiszellen. Die Zellen 
der äusseren Wurzelscheide, welche der homogenen Grenz- 
membran des Schwammkörpers zunächst liegen und dieser, 
wovon man sich beim Zerreissen überzeugt, sehr fest anhän- 
gen, sind cylindrisch, weiter nach innen kommen dann die 
kugligen Formen. In der äusseren Wurzelscheide des Hun- 
des ist mir noch etwas aufgefallen, was vielleicht ein wei- 
teres Nachforschen verdiente. Hier sieht man nämlich ausser 
den gewöhnlichen zelligen Elementen dieser Haut noch Kör- 
per von speeifischer Natur (Vergl. Fig. 5 bei d). Ich 
will annehmen, man habe aus dem frischen Balg- isolirte 
Trümmer genannter Scheide vor sich. Da stehen zerstreut 
zwischen den Zellen einzeln oder gern zu mehren beisam- 
men, Körper, die auf den ersten Blick etwas Eigenartiges 
erkennen lassen. Sie haben einen gewissen, wenn auch ganz 
schwachen Glanz, der den umgebenden Zellen völlig abgeht, 
sind heller als diese, ihre Gestalt ist kuglig, doch bei vielen 
lässt sich durch wechselnde Focaleinstellung ermitteln, dass 
sie einen längeren oder kürzeren Stiel haben, der mitunter 
fadig ausläuft. Näher besehen und zwar so, dass man die 
Kugel selber im scheinbaren Querschnitt mustert, unterschei- 
det man im Inneren ein kernartiges Gebilde von solider Be- 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Sängethiere. 7129 


schaffenheit, in dem fast immer noch einige Häufchen dunkler 
Körnchen liegen; um den Kern herum zieht eine lichte, scharf 
abgegrenzte Zone und darauf die Rindensubstanz des Kör- 
pers. Was dann ferner bei fortgesetztem Untersuchen beach- 
tenswerth erscheint, ist, dass der „Kern“ in den Stiel hinab 
sich als entsprechend feiner Cylinder auszieht, und dass man 
daher das ganze Gebilde auch so auffassen kann, dass man sagt, 
ein blasser solider Faden zwischen den Zellen der äusseren 
Wurzelscheide schwillt zuletzt kolbig an, in einer besonderen 
Umhüllung liegend und von dieser noch durch einen lichten 
Raum abstehend. Nach Essigsäurezusatz nehmen die Körper 
weichere Contouren an, als die umgebenden Zellen Die 
Gegenwart solcher Gebilde in der Wurzelscheide darf den 
Gedanken anregen, dass ähnlich wie an manchen anderen 
Körperstellen die Nervenfasern der tieferen Schichten mit 
besagten Elementen zusammenhängen. Für diese Beziehung 
zu Nervenfasern würde sprechen einmal, dass die Körper 
nicht in der ganzen äusseren Wurzelscheide sich finden, son- 
dern bloss da, wo um letztere Haut herum der oben ge- 
schilderte Kranz der Nervenfaserenden sich schlingt; ferner 
treten die fein und blass gewordenen Ausläufer der Nerven- 
fasern bis an die homogene Grenzschicht, welche die äussere 
Wurzelscheide und das dahinter liegende Bindegewebe trennt, 
heran. Endlich sind die gestielten Körper nur in der Wur- 
zelscheide der Tasthaare vorhanden, und fehlen in der Wur- 
zelscheide der gewöhnlichen, nicht nervenhaltigen Haarbälge: 
Allein all dem gegenüber muss ich denn doch hervorheben, 
dass ich kein einziges Mal einen directen Zusammenhang 
zwischen Nervenfaserenden und den gestielten Körpern in 
der Wurzelscheide wahrgenommen habe. Auch ist es mir 
bedenklich, dass ich nur beim Hund dergleichen Elemente 
bemerkt, hingegen bei der Katze, beim Rind, Pferd, Schwein, 
Maus, wo ich ebenfalls danach suchte, sie vermisste. Noch 
will ich bezüglich der Präparation beisetzen, dass man die 
fraglichen Elemente auch an feinen, erweichten Schnitten, 
welche man von getrockneten Bälgen genommen hat, noch 
sehen kann. 


730 Franz Leydig: 


Talgdrüsen und Schweissdrüsen. 


Es wird wohl noch einige Zeit dauern, bis wir eine voll- 
ständige Uebersicht über die Verbreitung der Talgdrüsen 
und Schweissdrüsen in der Haut der Säugethiere besitzen; 
doch vermag ich einstweilen dazu folgenden Beitrag zu lie- 
fern. Talgdrüsen sind die sehr beständigen Begleiter der 
Haarbälge und scheinen denselben äusserst selten zu feh- 
len. Bis jetzt kenne ich bloss das Faulthier (Bradypus 
cucwlliger), bei’welchem, wenigstens an dem von mir unter- 
suchten (in Weingeist aufbewahrten) Hautstück keine Spur 
von T'algdrüsen an oder zwischen den, mehrere Haare zu- 
gleich umschliessenden, Bälgen wahrzunehmen ist. Da die 
Talgdrüsen die Haare einzuölen haben, so darf man sich 
wohl diesen Mangel der Talgdrüsen und das wie „dürres 
Gras“ sich anfühlende Haar der Faulthiere in Wechselbezie- 
hung denken; doch sollen die jungen Thiere ein „weiches 
glänzendes Haar“ haben, was, vorausgesetzt, dass auch sie 
der Talgdrüsen ermangeln, nicht gerade dafür sprechen 
würde, dass der fettige Glanz der Haare zunächst von die- 
sen Drüsen abhänge. Für eine Bedeutung der Talg- 
drüsen in einem allgemeineren Sinne redet auch, abgese- 
hen von anderen Gründen, wie Vorkommen derselben an 
nicht behaarten Hautstellen, der Umstand, dass ihre Grösse 
und Zahl keineswegs mit der Stärke des „einzuölenden“ 
Haares zunimmt. So sind die Talgdrüsen der Tasthaare, 
der Igelstacheln u. s. w. nicht grösser als jene der feinen 
Wollhaare. 

Schweissdrüsen sind für das Leben der Säugethiere 
nieht unumgänglich nothwendig und fehlen bei manchen Ar- 
ten durchaus; so vermisste ich sie, was ich schon an einem 
anderen Orte mittheilte, beim Maulwurf selbst in den Soh- 
lenballen, wo sie doch bei Ratten und Mäusen, denen sie 
im behaarten Fell ebenfalls abgehen, vorhanden sind. Ebenso 
habe ich bei den Cetaceen (Delphinen, Wallfisch), in so 
weit ich über einzelne Hautstücke verfügen konnte, auch nicht 
die geringste Andeutung von Schweissdrüsen bemerkt. Im- 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Sängethiere. 731 


merhin darf man mit dem Ausspruch, dass dergleichen Or- 
gane bei diesem oder jenem Thier mangeln, vorsichtig sein, 
da sie zuweilen so weit auseinander stehen, dass man ein 
ziemliches Gebiet der Haut durchsuchen kann, ohne eben 
auf Drüsen zu. stossen. Nur bei kleineren Säugethieren ist 
es möglich,‘ grössere Partien der. durchsichtig gemachten 
Lederhaut mit geringer Vergrösserung auf einmal zu über- 
blicken! 

Bevor ich die von mir untersuchten Säugethiere mit Rück- 
sicht auf ihre Talg- und Schweissdrüsen einzeln aufführe, 
möchte ich noch, anknüpfend an das, was ich in der „Hi- - 
stologie des Menschen und der Thiere* S. 87 über die Form 
der Schweissdrüsen sagte, vorausschicken, dass bei gar man- 
chen Säugern diese Drüsen eine viel einfachere Gestalt ha- 
ben, als die am meisten bekannten Knäuel. Man hat eigent- 
lich, als die erste Kenntniss über die Schweissdrüsen sich 
einstellte, gleich die entwickeltste Sorte aufgefunden; dass 
aber auch erwachsene Säugethiere viel weniger complieirte 
Schweissdrüsen besitzen, kann aus dem Folgenden ersehen 
werden. 

Von der Gruppe der Vierhänder präparirte ich die obi- 
gen Drüsen bei Cercopithecus sabaeus und Stenops gracilis. 
Im Handteller des ersteren hatten die Schweissdrüsen die 
Form von Knäueln, welche im Panniculus adiposus lagen, 
ganz ähnlich wie beim Menschen; der Ausführungsgang, 
nachdem er die Lederhaut verlassen, stieg in die Epidermis 
mit einigen wenigen spiralen Windungen in die Höhe. Auch 
an der behaarten Haut der Brust hatten sie die Knäuelform, 
und der Ausführungsgang, welcher bei anderen Säugern gern, 
im Fall Haarbälge in der Nähe stehen, mit diesen gemeinsam 
ausmündet, schien seine Mündung an ‚der Hautoberfläche für 
sich zu haben. Im Ganzen waren auch an gedachter Haut- 
stelle die Schweissdrüsen spärlich vorhanden, — Die Talg- 
drüsen der Haare waren wie die des Menschen beschaffen. 

Bei Stenops gracilis konnten die Schweissdrüsen, als Ballen 
aufgewickelter Canäle, aus dem Handteller ebenfalls zur An- 
sicht gebracht werden, 


132 Franz Leydig: 


Die Schweissdrüsen der Fledermäuse sind von anderer 
Art, und wer nur die geknäuelten Formen kennt, wird sie 
vielleicht beim ersten Anblick nicht gleich als das ansehen, 
was sie wirklich sind. Ich hatte nur die Gattung Vespertilio 
murinus im frischen Zustande, we man die besagten Drüsen 
leicht in einiger Menge unter das Mikroskop dadurch bringt, 
dass man 2. B. die Haut der Ohren mit Essigsäure behan- 
delt, dann die Lamellen vom Knorpel abzieht, die Epidermis 
abstreift, natürlich dabei behutsam verfährt, und dann die 
ausgebreitete Haut von der unteren angewachsenen Seite be- 
trachtet. (Gering vergrössert haben die Schweissdrüsen fast 
eine gewisse Aehnlichkeit mit Pacini’schen Körperchen (Fig. 
8e), indem sie’als längsovale, leicht gekrümmte Organe von 
ihrem Ausführungsgang sich so scharf absetzen, dass man 
diesem die Bedeutung des Stiels beilegen könnte. Die nä- 
here Untersuchung ergiebt, dass die eigentliche Drüse ein 
ziemlich weiter, aber mit den gewöhnlichen Schweisseanälen 
verglichen, kurzer Schlauch ist, von längsovaler Form, des- 
sen blindes Ende sieh gern etwas zuspitzt und eine schwache 
Krümmung annimmt. Man unterscheidet an ihm deutlich 
eine bindegewebige Tunica propria, ferner eine glatte Mus- 
kelsehicht, deren bandartig glatte Elemente (Fig. 9) schräg 
um den Follikel herumziehen und zu innerst ein schön po- 
Iygonales Epithel, dessen Zellen nach innen bauchig vor- 
springen, und durch Essigsäure fast alle zwei Kerne enthiel- 
ten. Der Ausführungsgang ist ein um vieles verschmäch- 
tigter Canal und besteht nur aus der Tuniea propria und dem 
Epithel. Der Ausführungsgang der Schweissdrüsen mündet 
immer, ich sah wenigstens keine Ausnahme, in das obere 
Ende eines Haarbalges; die Drüsen stehen daher auch immer 
nur da, wo Haare wurzeln, was z. B. an der mit vereinzel- 
ten Haaren ausgestatteten Flughaut am augenfälligsten ist. 
Hier bildet immer das Haar mit seinem Balg und den dazu 
gehörigen Schweiss- und Talgdrüsen für das freie Auge ein 
Knötchen, das man besonders dann gut unterscheidet, wenn 
man die ihrer Epidermis beraubte Flughaut gegen das Licht 
hält. Noch besser für’s freie Auge wird das Object, wenn 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Sängethiere. 7133 


man die Lamellen der Flughaut von einer in Weingeist aufbe- 
wahrten Fledermaus von einander zieht und die Innenfläche 
beirachtet. Auch sei bezüglich der Lagerung des hier ge- 
wissermaassenmit den Schweissdrüsen und Talgdrüsen zu einer 
Einheit verbundenen Haarbalges wiederholtausgesprochen, dass 
in der Flughaut wegen der so eigenthümliehen Vertheilung der 
elastischen und contractilen Elemente besagte Organe immer 
nur, um sie nicht starker Zerrung auszusetzen, unmittelbar 
über den Zügen der Muskeln und elastischen Balken sitzen 
und nie in den von letzteren umgrenzten freien Feldern. An 
den stark behaarten Hautstellen besitzen indessen keineswegs 
alle Haarbälge diese drüsigen Anhänge; es sind z. B. an der 
Haut des Bauches die Schweissdrüsen so dünn gesät, dass 
man sie leicht ganz übersehen kann, hingegen zeigen sie sich 
an der Wange grösser und entwickelter als an den Ohren 
und in der Flughaut, und an der Schnauze erzeugen sie, in- 
dem fast Drüse an Drüse stösst, eine continuirliche Schicht. 
Andererseits scheint es Fledermausarten zu geben, denen sie 
vollständig (?) fehlen, es ist mir z.B. an Weingeistexemplaren 
von Nycteris thebaica weder an der Flughaut noch an der 
Haut des Öhres gelungen, Schweissdrüsen zu erblicken, 
ebenso erging es mir mit der Flughaut von Phyllostoma ha- 
statum, trotzdem dass hier die rosettenförmig um den Haar- 
balg gruppirten Talgdrüsen klar in die Augen fielen. 
Bezüglich der Talgdrüsen der Fledermäuse nur die Be- 
merkung, dass sie überall die Haare begleiten; auch noch 
daran mag erinnert sein, dass die von Tiedemann beschrie- 
benen, zwischen Nase und Auge gelegenen „Gesichtsdrüsen* 
bei gelbweissem Aussehen unter dem Mikroskop die Structur 
echter Talgdrüsen zu erkennen geben.'!) Dass sie eine fett- 


J) Gelegentlich möchte ich hier nebenbei auch mittheilen, dass 
die eigenthümlichen Nasenfortsätze bei Rhinolophus elivosus in ih- 
rem feineren Bau nichts Specifisches an sich tragen, etwa "besondere 
Nervenverzweigungen u, dgl. Vielmehr bestanden die Blätter des „Huf- 
“isens* aus fetthaltigem Bindegewebe, in das die Haarbälge mit ihren 
Talgdrüsen eingesenkt waren und sich bis zum freien Rand erstreck- 
ten, Schweissdrüsen sah ich nicht, — Das äussere „büntige* Ohr der 


734 Franz Leydig: 


tige Materie absondern, ist bekannt. Inder „Histologie des 
Menschen und der Thiere“') habe ich ferner die Vermuthung 
geäussert, dass auch der eigenthümliche am. Vorderarm der 
Ellenbogenhaut bei Emballonura (Saccopteryz) canina und 
leptura sich findende Sack zu den Talgdrüsen gehören möge. 
Dies hat sich, ‘seitdem ich durch ‘die Gefälligkeit des Herrn 
Prof. Krauss in Stuttgart diese Beutelfledermaus (8. leptura) 
hierauf einigermaassen prüfen konnte, nicht bestätigt. Der 
mit weiter Spalte'nach aussen mündende Sack sondert kein 
Fett ab. Seine Innenfläche ist von einem geschichteten Epi- 
thel überzogen, was sich leicht abstreifen liess; und eines 
der darunter liegenden weichen, gefalteten Blättchen, welches 
mir auszuschneiden gestattet wurde, bestand unter dem Mi- 
kroskop aus fetthaltigem Bindegewebe, und in seiner Basis 
sah man deutlich Bündel quergestreifter Muskeln, welche in- 
nerhalb des Blättchens eine Strecke weit in die Höhe stiegen. 
Die Function der Drüse bleibt vor der Hand unbekannt. Die 
fünf Exemplare der Stuttgarter Sammlung, welche sämmtlich 
den Sack in nicht ganz gleicher Ausbildung zeigen, sind alle 
Weibehen. Nicht unwahrscheinlich ist, dass die Drüse mit 
dem Geschlechtsleben in Beziehung steht. 

Was die Insectenfresser betrifft, so sieht man beim Igel 
in den Sohlenballen leicht die Schweissdrüsen; sie stellen 
gut entwickelte Knäuel dar und sind an diesem Orte sehr 
zahlreich. Auch überzeugt man sich nicht unschwer davon, 
dass jeder Drüsenschlauch eine glatte Muskelhülle hat. Hin- 
gegen blieb ich längere Zeit im Unsicheren, ob auch die be- 
haarte und bestachelte Haut Schweissdrüsen besitze, denn 
an vielen Präparaten der Haut der Beine und des Rückens 
wurden sie vermisst; indessen siefehlen auch.da nicht, sind aber 
sehr vereinzelt, so dass man grössere Hautstücke zugleich 
durchmustern muss, falls man nicht ganz dem Zufall anheim 


Fledermäuse hat in seiner ganzen Ausdehnung einen Knorpel zur 
Stütze, dessen Zellen dieht beisammen liegen und fettreich sind. Die 
Knorpeliamelle ist von zahlreichen Löchern durchbohrt, welehe zum 
Durchtritt der Gefässe und Nerven dienen, 

1) S: 88, 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Sängethiere. 735 


stellen will, ob ein feiner Schnitt gerade eine Schweissdrüse 
zur Ansicht bringen soll. — Die Talgdrüsen sind wieder die 
beständigen Begleiter der Haare und Stacheln, doch die der 
letzteren zeigen eine verhältnissmässig geringe Entwicklung, 
sind klein und nicht eben zahlreich und stehen, wovon man 
sich durch Flächenschnitte unterrichtet, immer nur an der 
Seite des Stachels, welche den sich ansetzenden Stachelmus- 
keln gegenüber liegt. 

Eine Spitzmaus (Sore2 tetragonurus), welche ich unter- . 
suchte, ermangelte der Schweissdrüsen nicht nur in der be- 
haarten Haut, sondern auch an den Sohlen. Schneidet man 
eine ganze Sohle ab und betrachtet sie nach Behandlung mit 
Kalilauge, so kann es zwar auf den ersten Blick scheinen, 
als ob unterhalb der grösseren Sohlenhöcker je eine Schweiss- 
drüse läge, allein es rührt dies Ansehen von der bindegewe- 
bigen Grundlage des Höckers her, welche auf ihrer Schnitt- 
fläche zu dem unter diesen Umständen auftretenden schlan- 
genartigen Bändern sich umgestaltet. Gleichwohl kann man 
den Spitzmäusen die Schweissdrüsen nicht ganz absprechen, 
da, wie schon früher v. Hessling nachwies, und ich mich 
an obiger Art ebenfalls überzeugte, jener eigenthümliche Drü- 
senapparat an den Seiten des Rumpfes als eine massige An- 
häufung stark entwickelter Schweissdrüsen anzusehen ist. Die 
Drüsen bestehen aus geschlängelten und geknäuelten Canälen 
und liegen zwischen der Haut und dem duergestreiften Haut- 
muskel. Die Talgdrüsen sind an der ganzen behaarten Haut 
vorhanden und da die Sohle auch eine theilweise Behaarung 
hat, sind sie natürlich auch dort anzutreffen, 

Vom Maulwurf habe ich bereits an einem anderen Orte 
gemeldet, dass ich dort nirgends Schweissdrüsen gefunden 
habe, Dasselbe negative Resultat erhalte ich beim Gold- 
maulwurf (Chrysochloris aurata); doch war hier die Beschaf- 
fenheit der Haut derartig, dass weitere Untersuchungen 
wünschenswerth wären. Die Schweissdrüsen des Hundes hat 
schon vor längerer Zeit Gurlt in seinem bekannten treffli- 
chen Aufsatz in Müller’s Archiv 1835 beschrieben, doch 
wie ich bereits in der „Histol. d, Mensch. u, d, T'biere* 


736 Franz Leydig: 


bemerkte, nicht in Allem ganz richtig. Leicht zu bestätigen sind 
die Angaben des genannten Forschers über die in den’ Soh- 
lenballen gelagerten Drüsen, allwo die Drüsencanäle durch 
vielfache Windungen grosse Knäuel bilden; wenn er hingegen 
sagt: „an allen behaarten Theilen sind die Schweissdrüsen 
sehr kleine, lange Bälge, die schwer aufzufinden und in wel- 
chen durchaus keine Windungen zu erkennen sind“, so stimmt 
das nicht mit meiner Erfahrung. Ich sehe, dass an den be- 
haarten Gegenden immer die Schweissdrüsen einen länglichen 
schmalen Knäuel bilden, also einen Drüsencanal, der neben 
dem Haarfollikel sich unter Windungen herabschlängelt, und 
eine deutliche Musculatur besitzt; ferner lässt Gurlt diese 
Drüsen, ebenso wie in den Sohlenballen, frei ausmünden 
(vgl. a. a. O. Fig. 2 auf Taf. X.), während ich immer wahr- 
nehme, dass der Ausführungsgang der Schweissdrüse in das 
obere Ende des Haarbalges, aber nie in den Balg eines Tast- 
haares mündet. Ganz gleich wie der Hund verhält sich das 
grosse Wiesel (Mustela erminea). In den Sohlenballen liegen 
‚stattliche runde Knäuel, in der übrigen behaarten Haut sind 
esschwächere, langgestreckte Glomeruli zur Seite der Haar- 
bälge und in diese nahe dem oberen Ende einmündend. —Von 
der Fischotter (Lufra vulgaris) stand mir nur die Haut des 
Nackens (in Weingeist aufbewahrt) zu Gebote und hier waren 
allerdings die Sehweissdrüsen viel schwieriger darzustellen, 
so dass sie mir anfänglich zu mangeln schienen. Man muss 
durch die dicht behaarte Haut möglichst feine Schnitte ma- 
chen, um ihrer ansichtig werden zu können und erst dann 
erkennt man, dass sie von einfacherer Art sind, als die des 
Hundes und Wiesels; sie stellen nieht geknäuelte Schläuche vor, 
die neben dem Haarbalg herabgehen und höchstens eine kurze 
Aussackung oder Knospe treiben. — Bei Phoca vitulina er- 
kenne ich überall an der Haut des Kopfes längliche Schweiss- 
drüsenknäuel wie beim Hund und auf gleiche Weise mit den 
Haarbälgen in Beziehung stehend. — Die Talgdrüsen der 
Fleischfresser bieten nichts Besonderes dar, nur sind die der 
Tasthaare relativ kleiner als die der gewöhnlichen Haare, 
Die Nager anlangend, so wurde von mir ebenfalls an 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 737 


einem anderen Orte gemeldet, dass ich bei Ratten und 
Mäusen in der behaarten Haut Schweissdrüsen vermisste, 
während in den Sohlenballen diese Organe vorhanden sich 
zeigten. Ich füge jetzt hinzu, dass man auch am gleichen 
Orte beim Meerschweinchen zwischen den Fettlappen des 
Unterhautbindegewebes zahlreiche Knäuel von Schweissdrü- 
sen gewahrt, deren Canal nicht allein zusammen gewunden 
ist, sondern sich auch verästigt oder wenigstens in Knospen 
sich ausbuchtet. Der Gang durch die Epidermis ist weit 
und schwach gebogen. — An einem Hautstück der Fusssohle 
vom Biber sah ich keine Schweissdrüsen, lege jedoch auf 
diesen Befund keinen Werth, da das Unterhautbindegewebe, 
in dem die Drüsenknäuel liegen können, an dem Hautstück 
fehlte. Die Talgdrüsen waren an der theilweise behaarten 
Planta pedis nur schwach entwickelt. — An Hystriz cristata 
konnte ich an der behaarten und bestachelten Haut keine 
Schweissdrüsen wahrnehmen, wohl aber waren sie in den 
Zehenballen sehr deutlich, zahlreich, und die Knäuel hatten 
längliche Umrisse. Ihr Gang durch die Epidermis war nicht 
eigentlich 'spiralig gewunden, sondern vollführte nur leichte 
Schlängelungen. Beim Feldhasen sah ich weder an der Haut 
des Kopfes noch in der behaarten Fusssohle Schweissdrüsen, 
Talgdrüsen vorhanden. 

Aus der so merkwürdigen Säugethiergruppe der Edehtaten 
habe ich wieder nur einzelne Hautstücke auf die An- oder 
Abwesenheit der in Rede stehenden Drüsen prüfen können, 
so dass einen allgemeineren Schluss erst der ziehen kann, 
welchem ganze Bälge zur Verfügung stehen. Beim Faul- 
thier (Bradypus cuculliger) enthielt die Haut, es schien ein 
Stück vom Rücken zu sein, keine Spur von Schweissdrüsen 
und selbst die Talgdrüsen, die doch‘ sonst durchweg den 
Haarbälgen sich zugesellen, fehlten. — Beim Gürtelthier 
(Dasypus noremeinctus) hatten wohl die sehr vereinzelt ste- 
henden Haare ihre Talgdrüsen, aber Schweissdrüsen fand 
ich auch hier nicht, weder an der Haut der Wange, noch 
der Ohrgegend oder der Haut des Schwanzes. — Auch bei 
Echidna hystrie suchte ich vergebens nach Schweissdrüsen 


738 Franz Leydig: 


am Bauch und Rücken, und auch von der Fusssohle glaube 
ich bestimmt angeben zu können, dass sie dort mangeln. 
Was die Talgdrüsen betrifft, so sind auch diese so winzig, 
dass sie sehr leicht der Aufmerksamkeit entgehen können. 
Sie haben an den, ganze Haarbüschel einschliessenden, Bäl- 
gen nur die Form kleiner, nach rückwärts gewendeter Höcker. 
Anders verhält sich das Schnabelthier (Ornithorhynchus 
paradozus); die Talgdrüsen der Haarbälge sind nicht unbe- 
deutend entwickelt, und was die Schweissdrüsen anbetrifft, 
so hat, in so weit ich nach dem mir vorliegenden Hautstück 
urtheilen kann, jedes Stichelhaar zur Seite seines Balges eine 
solche Drüse (Fig. 7d). Den Follikeln der Wollhaare man- 
geln diese Organe. Die Schweissdrüsen sind von einfacher 
Art, längliche Schläuche nämlich, deren oberer verengter 
Theil (Ausführungsgang) in den Haarbalg, doch ganz nahe 
an dessen Oeffnung in der Haut einmündet. In den breiten, 
queren Lippen des Schnabelthieres liegen zahlreiche Drüsen- 
knäuel, welche sehr an Schweissdrüsen erinnern, allein man 
wird sie denn doch richtiger für Schleimdrüsen (Glandulae 
labiales) ansprechen. Ich glaube ferner daran bemerkt zu 
haben, dass ihr Ausführungsgang vor dem Uebertritt aus der 
Lederhaut in die Epidermis noch innerhalb der ersteren sich 
plötzlich erweitert und dann das neue Lumen behaltend als 
weiter, gerader Canal durch die Epidermis aufsteigt. 

An einem kleinen Hautstück aus der Bauchgegend von 
Orycteropus capensis war von Schweissdrüsen nichts wahrzu- 
nehmen und an den spärlich stehenden Haaren zeigten auch 
die Talgdrüsen eine nur rudimentäre Form, 

Von den Schweissdrüsen des Schweines giebt bereits 
Gurlt Nachricht; ich untersuchte sie von der Haut des 
Kopfes und füge bei, dass man die Musculatur des geknäuel- 
ten Drüsencanales leicht sehen kann. Die Talgdrüsen sind 
hingegen sehr gering entwickelt, ja oft nur spurweise zuge- 
gen. Aus der Rückenhaut des Dicotyles torquatus konnte ich 
nicht einer einzigen Schweissdrüse ansichtig werden; Talg- 
drüsen waren an den kleinen Haaren sowohl wie an den 
grossen Borsten vorhanden, Die Schweissdrüsen des Rin- 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 739 


des beschreibt der zuletzt genannte Forscher als kleine, runde 
Bälge, die sich nicht winden und bildet sie auch in entspre- 
chender Weise ab. Beim Kalb sehe ich nun ebenfalls frag- 
liche Drüsen als einfache, gerade Schläuche, deren verengter 
Ausführungsgang immer unterhalb der Talgdrüsen in den 
Haarbalg mündet, wie ich solches an einem anderen Orte 
auch abgebildet habe; allein beim erwachsenen Thier trefle 
ich (in der Haut der Schnauze) anstatt dieser einfachen Form 
einen länglichen Drüsenknäuel. — Die nackte*Schnauze des 
Rindes gemahnt bekanntlich durch ihr Aussehen an eine 
Schleimhaut, womit denn in Uebereinstimmung steht, dass 
unter der Haut eine 6''' dicke grauröthliche Drüsenschicht 
sich ausbreitet, deren Elemente den Charakter traubiger 
Sehleimdrüsen an sich tragen. Auch beim Menschen sind so 
die Schweissdrüsen des Gesichts an den Lippen zu Schleim- 
drüsen (Glandulae labiales) umgewandelt. — Die Talgdrüsen 
bilden an der Schnauze auf dem Durchschnitt der Haut eine 
eontinuirliche gelbe Schicht. 

Auch an der Schnauze des Pferdes sieht man mit freiem 
Auge auf dem Durchschnitt die Talgdrüsen eine fast unun- 
terbrochene Lage bilden, aber hier von weisser Farbe. Die 
Schweissdrüsen stellen schöne rundliche Knäuel dar, und an 
den Windungen des einzelnen Canales erkennt man ohne 
Mühe die glatte Museulatur, welche denselben belegt. Die 
Seeretzellen des Drüsencanales zeigten durchweg einen aus 
glänzenden Kügelchen (Fett ?) bestehenden Inhalt. In noch 
höherem Grade mag dies der Fall sein an den grossen 
Schweissdrüsen, welche Gurlt von der Haut der Geschlechts- 
theile abbildet, da er sie mit eigenthümlich körnigem Inhalt 
zeichnet und braun nennt. 

Was die etwaigen Hautdrüsen der eigentlichen Dick- 
häuter aulangt, so halte ich meine Untersuchungen an Hip- 
popotamus und Rhinoceros nicht für ausreichend, zudem, da 
das Hautstück ‚des einen Thieres lange Zeit in Weingeist 
liegt und das des anderen nur ein zollgrosses Fragment eines 
längst getrockneten Balges war. Weder bei dem einen noch 
bei dem anderen salı ich Andeutungen von Schweissdrüsen, 


740 Franz beydig: 


ja beim Hippopotamus konnte ich an den Haarbälgen nicht 
einmal die sehr wahrscheinlich vorhandenen Talgdrüsen wahr- 
nehmen und erschliesse ihre Existenz nur daraus, dass man 
an der Innenfläche des Balges, nachdem der Haarbüschel 
berausgenommen ist, einige feine Löchelchen sieht, die ich - 
für Oeffnungen der Talgdrüsen zu halten geneigt bin. Aus 
der Haut des Ahinoceros unicornis L. beschrieb Owen‘) 
Hautdrüsen von 1!/, Zoll Länge, welche sich in der hinteren 
Falte zwischeh Tarsus und Carpus und Metatarsus'und Me- 
tacarpus 2!/, und 3 Zoll von der callösen Sohle finden. 


Mikroskopische Untersuchung der Haut vorwelt- 
licher Säugethiere. 


Bekanntlich wurden schon mehrmals, zuletzt noch 1843 
von dem russischen Naturforscher Middendorff, vollstän- 
dige Mammuthe (Elaphas primigenius) im Diluvialeis aufgefun- 
den, deren Weichtheile zum Theil noch ganz unversehrt 
waren. Im Stuttgarter Naturaliencabinet befindet sich das 
Hautstück eines derartigen, wahrscheinlich jenes 1799 an der 
Mündung der Lena entdeckten Mammuthes und der Vorstand 
der genannten Sammlung, Herr Prof. Krauss, war freund- 
lich genug, ein Stückchen von diesem werthen Besitzihum 
der mikroskopischen Untersuchung zu opfern.‘ Indessen bin 
ich keineswegs der erste, welcher die Haut eines vorweltli- 
ehen Pachydermen auf die etwa noch erkennbaren histolo- 
gischen Verhältnisse geprüft hat, sondern Brandt in Peters- 
burg hat bereits vor zehn Jahren eine sorgfältige mikrosko- 
pische Untersuchung nicht bloss der Haut, sondern auch der 
Hörner, Zähne, Muskeln, Gefässe, Sehnen und Knorpel jenes 
berühmten diluvialen Rhinoceros tichorhinus angestellt, wel- 
ches im Winter 1771—72 im gefrorenen Zustande ebenfalls 
an der Lena entdeckt wurde. (De Rhinocerotis antiquitatis 
seu tichorhini s, Pallasii struetura externa et osteologica 
observationes e reliquiis, quae in museis petropolitanis ser- 


1) Trans. Zool. Soc, IV. P. 2. Ist mir leider nicht zugänglich, 
sondern nur aus dem V. Carus’schen Jahresbericht bekannt. 


Ueber die äusseren Bedecknngen der Säugethiere. 741 


vantur erutae.- Memoires de l’Acad&mie imp. d. science, de 
St. Petersbourg. Tom. V. 1849. 

Wie man erwarten darf, verhielt sich das von mir in 
Händen gehabte Hautstückchen des Mammuth in seinen phy- 
sikalischen Eigenschaften merklich anders als Hautstücke, 
welche von ganz alten Säugethierbälgen der Museen entuom- 
men sind. Letztere besitzen immer noch einen hohen Grad 
von Festigkeit und Zusammenhalt, so dass man an aufge- 
weichten Stücken feine Scheiben leicht schneiden kann, ‚Dies 
auszuführen gelang an dem Mammuth nicht mehr, vielmehr 
war das in Wasser wieder erweichte Hautstück so mürbe, 
dass man auch mit dem schärfsten Messer keine Scheibchen 
gewinnen konnte, sondern bei jedem Versuch, dies zu be- 
werkstelligen, zerbröckelte Alles. Auf der Oberfläche der 
Haut, zwischen den Haaren, lagerte viel Schmutz und De- 
tritus, doch liess sich feststellen, dass die Lederhaut in ziem- 
lich starke Papillen ausgeht, aber alle. zeigten. sich, nackt 
und unbedeckt von der Epidermis, denn die Oberhaut war 
am meisten angegrifien und eigentlich vollständig | zerstört, 
wenigstens sah ich nichts von einzelnen oder in Fetzen zu- 
sammenhängenden Zellen. Die Haare sind ziemlich gut .er- 
halten, braun von Farbe, mässig dick, kraus; die schwäche- 
reu bestehen nur aus Rindensubstanz, in den stärkeren un- 
terscheidet man auch die Marksubstanz. Die Zellen des 
Haar-Oberhäutchens waren nur noch gegen die Wurzel des 
Haares zu in Andeutungen sichtbar, Nach Zusatz von Kali- 
lauge wurden die Haare so weich, ‚dass sie sich mit Messern 
ohne Mühe zerfasern liessen. Das Haar konnte man mit seinem 
Balg aus der Lederhaut als ein Ganzes ausschälen und unter 
das Mikroskop bringen, wobei denn auch noch die Wurzel- 
scheide erkannt wurde, aber alles hatte eben doch ein er- 
weichtes und verwittertes Ansehen, Vielleicht noch am be+ 
sten hatten sich die Elemente der Lederhaut oder die Binde- 
gewebsbalken in ihrer mikroskopischen Eigenthümlichkeit 
eonservirt, indem man auch noch leicht die Bindegewebs- 


körper in Form heller Lücken, zuweilen selbst noch mit dem 
Beichert's u, du Bois-Keymuond's Archiv. 185%, 48 


742 Franz Leydig: 


Kern darin unterschied. Ob auch drüsige Apparate zugegen 
waren, getraue ich mir nicht entfernt zu bestimmen. 

Die Haut des Ahinoceros lichorhinus war nach Allem, was 
Brandt darüber mittheilt, fast noch besser erhalten. Sie 
hatte eine ansehnliche Dicke, an der Kehle war sie 4—7'' 
stark, an ihrer Oberfläche liessen sich die Papillen erkennen, 
von der Epidermis die Zellen abbilden. Die Haarbälge stan- 
den im Quincunx und enthielten an den noch behaarten Ge- 
genden je ein Haarbüschel. Die das Corium zusammen- 
setzenden, sich kreuzenden Fasern waren ebenfalls deutlich. 


Rückblick und Allgemeineres. 


1) Die äussere Haut aller Säugethiere ist im Normalzu- 
stand immer pigmentirt und zwar zeigt die Rückenfläche als 
die Lichtseite in der Regel die tieferen Farben. Doch giebt 
es Ausnahmen, der Hamster (Cricetus frumentarius) z. B. ist 
oben rothgelb und an der Bauchfläche schwarz. Pigment- 
stoffe von metallischem Glanz sind in der Haut der Säuge- 
thiere sehr selten, man hat dergleichen bis jetzt nur beim 
Goldmaulwurf (Chrysochloris) und am Bauch der Cetaceen 
beobachtet. Das gewöhnliche Pigment ist das sog. körnige, 
welches die Theile vom Braunen in’s Schwarze, mitunter auch 
bunt (blau, roth) färbt und eine gewisse chemische Verwandt- 
schaft mit Fett zu haben scheint. Dasselbe erscheint in der 
äusseren Haut immer als Zelleninhalt, und zwar können so- 
wohl die Zellen der Epidermis, der Haare, als auch jene 
der Lederhaut Pigment einschliessen. Speeifische Pigment- 
zellen giebt es somit nicht, sondern die Bindegewebskörper- 
chen der Lederhaut, die Hornzellen der Oberhaut und des 
Haares können pigmenthaltig werden. Uebrigens entsteht die 
Ablagerung des Pigments am constantesten in den unteren 
Lagen der Epidermis, im Rete Malpighii, und es können 
auch deren Fortsetzungen in die Haarbälge hinein, die Wur- 
zelscheiden, pigmenthaltig werden, während die Lederhaut 
davon frei bleiben kann. Sehr selten zeigen die Zellen des 
Oberhäutchens vom Haar körniges Pigment oder von Gebil- 
den der Lederhaut die Haarpapillen, doch finden sich zu Bei- 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 743 


dem in Obigem Beispiele aufgeführt. — Pigmenthaltige Kerne 
bei Vespertilio murinus. 

2) Die Oberfläche des Thierkörpers ist vielleicht nur in 
wenigen Fällen ganz eben oder einfach, sehr allgemein hin- 
gegen offenbart sich auch auf ihr eine gewisse Differenzirung, 
indem eine Art typischer Seulptur über sie hinzieht. Dies 
ist denn auch der Fall bei den Säugern. Die haarlosen 
Stellen sind von Linien durchfurcht, welche entweder ohne 
sich zu kreuzen bogige und spiralige Figuren entstehen las- 
sen oder durch Kreuzung eine getäfelte oder zellige Zeich- 
nung bedingen. An behaarten Gegenden ist das gesetzliche 
Dasein solcher Linien dadurch ausgesprochen, dass die 
Haare in gewissen regelmässigen Zügen sich über die Haut 
vertheilen. 

3) Wo der Haarbesatz sich in Stichel- und Wollhaare 
scheidet, umstellt immer eine Anzahl der letzteren ein Sti- 
chelhaar, und häufig ist die ganze Gruppe oder der Büschel 
in einen eigenen Haarbalg eingepflanzt. 

4) Die Tasthaare sind nach dem Verhalten der nicht 
hornigen, sie an ihrer Basis umschliessenden Theile für Or- 
gane suj generis anzusehen, als was sie sich eigentlich auch 
sofort auf dem Durchschnitt der Haut für's freie Auge an- 
kündigen. Uebergänge zwischen dem Inhalt des Balges der 
gewöhnlichen Haare und der Tasthaare finden nicht Statt. 
Dass nicht die Dicke der Tasthaare die eigentliche Ursache 
der ungewöhnlichen Entwickelung des Balges ist, geht auch 
daraus hervor, dass die Bälge der Stacheln verhältnissmässig 
viel kleiner sind, als die der Tasthaare. Nur die Tasthaare 
besitzen den Schwammkörper und die Nerven. In welcher 
Beziehung ich mir die Blutansammlung im Inneren des Fol- 
likels zum Tasten denke, ist oben erwähnt. 

5) Das Bindegewebe der Lederhaut ist in einzelnen Bal- 
kenzügen, auch wohl in besonderen Schichten eigenthümlich 
erhärtet. Solche Partien nehmen beim Liegenlassen der Haut 
in Weingeist eine braune oder horngelbe Färbung an, Ich 
erblicke darin einen ähnlichen Vorgang, durch welchen bei 
vielen Arthropoden weiches Bindegewebe zu inneren Skelet- 

43* 


F} 
744 Franz Leydig: 


theilen erhärtet, oder um 'ein näheres aus dem Kreis der 
Wirbelthiere genommenes Beispiel zu wählen, gleichwie im 
bindegewebigen Theil vieler Fischflossen die bekannten 
„Hornfäden“ sich ausbilden. Andere analoge Bildungen sind 
die derben, knorpelharten Haarbälge der Seehunde, oder die 
bindegewebige Wand des Seiteneanals bei Rochen und Haien, 
die bei manchen Arten von knorpeliger Consistenz ist, in 
Weingeist ebenfalls eine gelbliche Farbe annimmt nnd so von 
der gewöhnlichen bindegewebigen, auch deshalb weiss blei- 
benden Umgebung in ähnlicher Weise absticht. Dies so mo- 
difieirte Bindegewebe zeigt somit nach zwei Seiten hin ver- 
wandtschaftliche Beziehungen, einerseits zu chitinisirtem 
Bindegewebe, andererseits zu Knorpel. — Das elastische Ge- 
webe bildet in der Flughaut der Fledermäuse ein ganz eigen- 
thümliches Netzwerk. 

6) Die Stärke des Papillarkörpers richtet sich nach der 
Dicke der darüber liegenden Epidermis, da die Ernährung 
eines dicken Oberhautgebildes es nothwendig macht, dass in 
ihrer Substanz viele Ernährungsheerde — und das sind die ge- 
fässführenden Papillen — zugegen sind. Die äussere Haut 
ist keineswegs, wie man früher sagte, „als eine Lage von 
Nervenwärzchen zu betrachten“; auch ist es nicht einmal 
richtig, wenn noch neuere Autoren (V. Carus in d. Syst..d. 
thierisch. Morphologie) aussagen, dass die Nerven „sehr 
häufig in die Papillen“ der Lederhaut eintreten, im Gegen- 
theil geschieht dies verhältnissmässig sehr selten. 

7) Die Bewegung der Haut und ihrer Theile (Haare, 
Stacheln, Schilder, Schuppen) geschieht meistens durch die 
quergestreiften Hautmuskeln und nur in wenigen Fällen findet 
sich eine eigene glatte Musculatur, so in der Haut des Igels 
zur Bewegung der Stacheln und beim Stachelschwein, bei 
welch’ letzterem Thiere ein doppeltes System glatter Muskeln 
vorhanden ist, eines innerhalb, das andere ausserhalb der 
Hautschilder. 

8) Unter den drüsigen Apparaten der Haut sind die Dalg- 
drüsen, weil in nächster Beziehung zu den Haarfollikeln ste- 
hend, die verbreitetsten, doch sind sie mitunter sehr verküm- 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 745 


mert, und in einem Fall (Faulthier) vermisste ich sie völlig. 
Da man den Talgdrüsen die Function zuschreibt, Haut und 
Haare einzuölen, so möchte man vielleicht auch annehmen 
wollen, dass bei tauchenden Säugern, deren Pelz durch das 
Wasser gar nicht nass wird, diese Eigenschaft durch die 
Talgdrüsen der Haut erwachse. Am auffallendsten sehen 
wir, wie unter den Thieren unserer Fauna an der Fischotter 
das Wasser vom Pelz so abgleitet, als ob es gar nicht mit 
ihm in Berührung gewesen wäre. „Das Haar nimmt kein 
Wasser an.“ Allein der Grund ist hier sicher ein ganz an- 
derer; nicht eine etwa fettig durchtränkte Hautoberfläche be- 
wirkt diese Erscheinung, sondern die in der dichten Behaa- 
rung eingeschlossene Luft. — Schweissdrüsen fehlen man- 
chen Säugern durchaus, bei anderen sind sie spärlicher vor- 
handen oder nur auf gewisse Körpergegenden beschränkt. 
In ihrer Form wechseln sie von einfachen gestielten Blind- 
säcken bis zu langen, mit seitlichen Ausläufern versehenen und 
zusammengeknäuelten Schläuchen. Sie haben sehr allgemein 
eine glatte Museulatur. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIX. 


Fig. 1. Hautstück der Schnauze von Phoca groenlandica, auf 
dem senkrechten Durchschnitt und in natürlicher Grösse. 
a. Balg eines Tasthaares mit noch darin steckendem Haar, 
man sieht in der Basis desselben die Haarpapille. 
bb. zwei Bälge, aus denen die Haare entfernt wurden. Vom 
Grunde des Balges erhebt sich die Papille, ferner unter- 
scheidet man den schwammigen Körper und den Ring- 
sinus des Balges, 
Fig. 2. Hautstück der Schnauze von einer jungen Cystophora 
borealis, auf dem senkrechten Durchschnitt und in natürlicher Grösse. 
a. Balg der Tasthaare, 
b. schwammiger Körper des Balges, 
e. Ringsinus, 
d. die Sehnen der sich an den Balg ansetzenden Muskeln. 
Fig. 3. Balg eiues Tasthaares von Mus musculus bei ungefähr 
&0 maliger Vergrösserung. 


746 


Franz Leydig: 


a. eigentliche Haut des Balges, 

b. der noch mit Blut erfüllte Schwammkörper, bei dieser 
Vergrösserung wie ein einziger grosser Blutraum sich 
ausnehmend, 

c. der Ringsinus, 

d. wulstförmige Anschwellung der Wurzolscheids des Haares, 

e, Nerv und seine Vertheilung, 

f. Talgdrüsen. 


Fig. 4. Balg eines Tasthaares vom Hund, nach der Länge durch- 


schnitten und ungefähr 80 Mal vergrössert. 


a. das Haar, 

b. innere Wurzelscheide, 

e. äussere Wurzelscheide, 

d. homogene Grenzschicht des Schwammkörpers 
e. der Schwammkörper selbst, 

f, der Ringsinus, 

g. der Nerv des Balges, 

h. eigentliche Haut des Balges, 

. Talgdrüse. 


Fig. 5. Tasthaar sammt Balg vom Hund, im Querschnitt und un- 
gefähr 390 Mal vergrössert. = 


a. Marksubstanz des Haares, 

b. Rindensubstanz, - 

ce. innere Wurzelscheide, 

d. äussere Wurzelscheide, 

e. homogene Grenzschicht des bindegewebigen Theiles des 
Balges, 

f. die compacte Zone des Schwammkörpers, 

g. die Balken des Schwammkörpers, 

h. die Bluträume, 

i. die Nerven und 

k. die Blutgefässe in den Balken, 

l. eigentliche Haut des Balges. 


Fig. 6. Stück der Haarpapille von Phoca groenlandica, 390 Mal 


vergrössert, zeigt den Gefässreichthum dieser Papille. 


Tafel XX. 


Fig. 7. Haut vom Schnabelthier (Ornithorkynchus paradozus), 


im senkrechten Schnitt und ungefähr 80 Mal vergrössert. 


a. Stichelhaar, 

b. Wollhaar, 

c. Talgdrüsen, 

d. Schweissdrüse, 

e. Züge des Hautmuskels, 


Fig. 8. Stück Flughaut von Vespertilio murinus, von der Fläche 


Ueber die äusseren Bedeckungen der Säugethiere. 747 


gesehen und ungefähr 80 Mal vergrössert. Die Epidermis wurde ent- 
fernt. 
a. Substanz der Lederhaut, 
b. Züge des Hautmuskels und im Inneren derselben 
e. die elastischen Bänder, 
d. Haare mit rosettenförmigen Talgdrüsen, 
e. Schweissdrüsen. 
Fig. 9. Schweissdrüse von Vespertilio murinus, ungefähr 380 
Mal vergrössert und mit Essigsäure behandelt. 
a. Haarbalg, 
b. Drüsenschlauch. Die gebogenen Linien auf der Oberfläche 
deuten die Muskeln an. 
ce. Ausführungsgang. 
Fig. 10. Haut des Faulthiers (Bradypus cueulliger), im senkrech- 
ten Durchschnitt und ungefähr 80 Mal vergrössert. 
aa. Stichelhaar, 
bb. Wollhaare. 
Fig. 11. Aus der Haut des Igels (Erinaceus europaeus), Vergr. 80. 
a. Hautstachel, 
b, Talgdrüsen desselben, 
e, glatte Muskeln des Stachels, 
d. quergestreifte Hautmuskeln. 
Fig. 12. Schilder aus der Rückenhaut von Hystrix dorsata, na- 
türliche Grösse. Links zeigt sich die senkrechte Durchschnittfläche. 
a. Balg der Stacheln, - 
b. Talgdrüsen, 
e. glatte Musculatur innerhalb des Schildes, 
dd. Fett, 
e, der quergestreifte Hautmuskel. 
Fig. 13. Ein Hautschild von Hystrir dorsata, in natürlicher 
Grösse und von der unteren Fläche gesehen. 
&. die glatte Museulatur des Hinterrandes (nach der Körper- _ 
achse des 'Thieres bestimmt!), 
b. die quergestreifte Musculatur des vorderen Randes, vom 
Hautmuskel kommend. 
e, der quergestreifte Hautmuskel, 
d. Balg des Stachels, 
e, glatte Museulatur im Inneren des Schildes, 
ff. Fett. 


748 W. Kühne: 


Untersuchungen über Bewegungen und: Verände- 
rungen der contraetilen Substanzen. 


Von 


Dr. W. Künne. 
(Fortsetzung von S. 640.) 


IV. Die Veränderungen der contractilen Substanz 
nach dem Tode. 


1. Die Todtenstarre. 


Bei der Betrachtung der Bewegungen des direct gereizten 
Muskels fanden wir, dass nach dem Tode des Thieres Ver- 
änderungen in der contractilen Substanz eintreten, welche 
von erheblichem Einflusse auf die Form und die Fortpflan- 
zung der Contraetion sind. Wird ein Muskel aus dem Or- 
ganismus heraus gelöst, so geräth er in Bedingungen, welche 
seiner Existenz bedrohlich werden, die normale Ernährung 
vermag nicht mehr die Verluste auszugleichen, welche mit 
seiner Thätigkeit eng verbunden sind, und die contractile 
Substanz unterliegt denselben Einflüssen, wie alle organi- 
schen Körper, jenen mächtigen chemischen Umwandlungen, 
durch welche der grossartige Kreislauf der Materie bei allen 
belebten Wesen in stetem Gange erhalten wird. Die nächste 
und auffallendste Veränderung, welche mit der contractilen 
Substanz vorgeht, ist die allgemein bekannte Todtenstarre, 
der Rigor mortis, eine seit Jahrhunderten mit ungeschwäch- 
tem Interesse beobachtete Erscheinung, welche als Grenzstein 
an der Schwelle des Todes zu stehen scheint, und welche 
den Verlust aller lebendigen Eigenschaften des Muskels ver- 
künden sollte. Es ist begreiflich, wie die Todtenstarre der 
Gegenstand der grössten Aufmerksamkeit werden musste zu 
einer Zeit, wo man die Unterscheidung von Leben und Tod 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 749 


für eine der wichtigsten Fragen hielt, und wo man sich be- 
mühte die Unterschiede zwischen einem lebenden und einem 
todten Körper zu häufen, wo man genau zu wissen wünschte, 
wann ein Organ lebendig oder todt sei. Dieses Streben, das 
der jetzigen Zeit fremd geworden ist, hat dahin geführt, dass 
über die Erscheinungen, welches ein von dem übrigen Kör- 
per isolirtes Organ nach und nach darbietet, die verschie- 
densten Ansichten aufgestellt worden sind. Was der Eine 
den rohen Kräften der äusseren Natur überwies, war für den 
Anderen ein Zeichen der letzten Lebensäusserungen, und so 
ist es gekommen, dass man durchgreifende Unterschiede zu 
constatiren glaubte, wenn man einen Theil der Vorgänge 
vital nannte und eine andere Reihe von Veränderungen in 
pbysikalischen und chemischen Wirkungen bestehen liess. 
Die Todtenstarre ist in Folge davon auch meist nur unter 
diesem Gesichtspunkte studirt worden; wir haben darüber 
die Theorien von Nysten und Sommer, welche jene Ex- 
{reme vertreten. Ersterer schreibt dieselbe den letzten An- 
strengungen des Lebens zu, und nennt sie eine vitale Con- 
traction'), während Sommer?) sie für den Ausdruck einer 
physikalischen Zusammenziehung hält, welche nichts Ge- 
meinsames habe mit der Oontraction eines lebenden Muskels. 

Bei der Untersuchung eines Vorganges und bei der Nach- 
forschung nach den Ursachen desselben ist es gewiss er- 
spriesslicher, die vorgefassten Meinungen von Leben und Tod, 
von vitaler und physikalischer Action ganz aufzugeben, und 
sich statt dessen an das rein Objeetive zu halten, da es doch 
nicht abgeleugnet werden kann, dass ein von dem vollstän- 
digen Organismus abgetrennter Theil nie wieder ganz das 
gleiche Verhalten zeigen kann, wie vorher, indem durch seine 
Lostrennung eben die Bedingungen, unter denen er sich be- 
fand, total verändert werden. Bin Jeder ist dann berechtigt 
den geringsten Unterschied für das Zeichen des Todes zu 


)) Nysten, recherches de physiol. et de chim. path. Paris 1811. 
1) Sommer, de signis mortem hom. absolut, ante putredinis ac- 
cessum indie. Havniae 1833. 


750 W, Kühne: 


nehmen, während es andererseits Niemandem verwehrt wer- 
den kann, alle Vorgänge, selbst die Verwesung des letzten 
Moleeüls den lebendigen Eigenschaften zuzuschreiben, mit 
denen der Körper von Anfang an ausgestattet war. | 

Der Erste, welcher in seinen Betrachtungen über die 
Todtenstarre von den soeben genannten Ideen zu abstra- 
hiren wusste, ist E. Brücke!). Durch eine Vergleichung 
der Veränderungen, welche ein Muskel nach dem Tode er- 
fährt, mit denjenigen Erfahrungen, welche Joh. Müller über 
die Ursachen der Blutgerinnung gemacht hatte, kam er zu 
dem Scehlusse, dass im Inneren der Muskelfasern ein Stoff 
gerinne, gerade so wie der im Blutplasma gelöste Faserstofl. 
Obgleich es nun bis heute noch an allen bindenden Beweisen 
für die Richtigkeit dieser Anschauung fehlt, so hat dieselbe 
doch bei den ersten Physiologen allmälig Eingang gefunden, 
gewiss’ nieht allein wegen der überzeugenden Klarheit der 
Brücke’schen Darstellung, sondern wohl vorzugsweise we- 
gen des positiven Schlusses, der nur mit Ja oder Nein ent- 
schieden werden konnte, gegenüber den vagen Vorstellungen 
von vitalen oder nicht vitalen Veränderungen. 

Ich glaube in dem Folgenden die Beweise für die Rich- 
tigkeit der Brücke’schen Theorie,geben zu können, welche 
in.der Darstellung und der Isolirung jenes gerinnenden Kör- 
pers bestehen. Ehe ich jedoch zu denselben übergehe, scheint 
es mir angemessen, auch die Meinungen zu durchmustern, 
welche bisher der Gerinnungstheorie zu widersprechen schie- 
nen, und daran eine Beschreibung der Todtenstarre bei ver- 
schiedenen Thieren zu knüpfen. 

Dureh die Untersuchungen von E. Weber?) ist ganz 
zweifellos erwiesen worden, dass ein contrahirter und ein 
starrer Muskel so grosse Verschiedenheiten in ihren elasti- 
schen Eigenschaften zeigen, dass an eine Uebereinstimmung 
der 'Todtenstarre mit der Muskelcontraction kaum gedacht 


1) E. Brücke, über die Ursache der Todtenstarre. Müller’s 
Archiv. 1842. S. 178. 

2) E. Weber, Artikel „Muskelbewegung* in Rud. Wagner’s 
Handwörterbuch der Physiologie. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 751 


werden kann. Nichts desto weniger ist aber diese Ansicht 
bis in. die neueste Zeit aufrecht erhalten, zu allerletzt von 
Schiff), bei dem die Starre die letzte idiomuseuläre Con- 
traction vorstellt. Wenn die Eigenschaften eines contrahir- 
ten und eines starren Muskels ganz bestimmt angegeben wer- 
den können, und wenn sich dann grosse Verschiedenheiten 
zwischen beiden ergeben, so kann es natürlich keinem Zweifel 
unterliegen, dass die Idee, der starre Muskel sei ein contra- 
hirter, aufgegeben werden müsse. Schiff hat sich dem in- 
dessen auf eine ganz eigenthümliche Weise zu entwinden ge- 
sucht. Weber’s Beobachtungen, welche an elektrisch-teta- 
nisirten Muskeln angestellt wurden, beweisen ihm nur, dass 
der in neuromusculärer Bewegung begriffene Muskel sich 
verschieden verhalte von dem starren; von seiner idiomus- 
eulären Contraction behauptet er aber, dass man ihren Ein- 
fluss auf die Elastieität des Muskels nicht kenne. In diesem 
letzterem Satze irrt nun Schiff offenbar. Der todtenstarre 
Muskel ist für ihn ein idiomusculär verkürzter, und er ist 
folglich gezwungen, die, elastischen Eigenschaften, welche 
Weber dem starren Muskel zuertheilte, für seine idiomus- 
euläre Contraction in Empfang zu nehmen. Man sieht nicht 
ein, weshalb Schiff dies nieht gethan, denn nichts konnte 
ihm willkommener sein, als jene Uebereinstimmung. Zu be- 
weisen ist auf diesem Wege aber selbstverständlich gar nichts, 
um so weniger, als Das, was Schiff idiomuseuläre Contrac- 
tion nennt, wie oben gezeigt wurde, sehr verschiedene Dinge 
einschliesst und nichts dafür bürgt, dass er nicht stellenweise 
auch die wirkliche Starre für eine idiomuseuläre Oontraetion 
genommen habe, Da sich ferner nachweisen lässt, dass die 
elektrische Reizung nicht bloss den Nerven, sondern auch 
den Muskel direct erregt, und da Weber mit Stromes- 
schwankungen von solcher Mächtigkeit experimentirte, dass 
er unzweifelhaft in allen seinen Versuchen auch den Muskel 
selbst dadurch erregte, so ist es klar, dass die von Weber 
gefundenen elastischen Eigenschaften des contrahirten Mus- 


1) M. Schiff, Lehrbuch der Pbysiologie, 5, 48—52- 


152 W. Kühne: 


kels ebenso wohl für die neuromusenuläre, wie für die wahre 
idiomuseuläre Verkürzung gelten, und es fällt damit jeder 
Grund, den starren Muskel einen idiomuseulär eontrahirten 
zu nennen, weg. Zwei Dinge, welche in einer wesentlichen 
Eigenthümlichkeit so verschieden sind, können unmöglich 
gleich sein, 

Diesem Sachverhalte gegenüber hat also die Meinung, die 
Todtenstarre bestehe in einer Contraction, Alles gegen sich 
und nichts für sich, während die Gerinnungstheorie - Alles 
für sich hat, im Falle es nur diese beiden Alternativen giebt. 
Die Unterschiede zwischen einem starren und einem contra- 
hirten Muskel sind nicht allein in Hinsicht auf die elastischen 
Eigenschaften, sondern in jeder anderen Beziehung auffallend. 
Man betrachte sich doch vorzugsweise die feinen und dünnen 
Muskeln der Frösche. Der noch erregbare Muskel ist hier 
immer durchsichtig, einerlei ob im contrahirten oder im er- 
schlafften Zustande, während der todtenstarre Muskel weiss, 
trübe und undurchsichtig ist. Ich muss diesen Unterschied 
hier von neuem betonen, da er fast regelmässig ausser Acht 
gelassen wird, so leicht es auch ist ihn wahrzunehmen. Un- 
begreiflicherweise behauptet Kussmaul!) sogar das Gegen- 
theil, dass ein todtenstarrer Muskel unter dem Mikroskop 
wenigstens eben so durchsichtig sei, als ein noch erregbarer 
oder eontrahirter. Wie die Vergrösserung einen undurch- 
siehtigeren Körper durchsichtiger erscheinen lassen könne, 
als einen anderen vorher durehsichtigeren, vermag ich in- 
dessen nicht einzusehen, mir scheint vielmehr, dass die aus- 
schliessliche Betrachtung im durchfallenden Lichte, wie sie 
bei der mikroskopischen Beobachtung geschieht, gerade ge- 
eignet sein müsste, jene Unterschiede recht zur Geltung kom- 
men zu lassen. Ein im refleetirten Lichte weisser Körper 
kann wohl im durchfallenden Lichte schwarz werden, andere 
Wunder aber vermag das Mikroskop nicht herzuzaubern. In 
Folge der Kussmaul’schen Angaben habe ich mir häufig 
das Vergnügen bereitet, den Eintritt der Todtenstarre auch 


1) Kussmaul, Prager Vierteljahrsschrift. 18. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 753 


unter dem Mikroskop zu beobachten. Ich reisse oder schneide 
zu dem Ende einen längeren schmalen Streifen aus den 
Oberschenkelmuskeln eines eben getödteten Frosches heraus, 
und breite dann die einzelnen Primitivbündel auf einer Ob- 
jeetplatte aus, unter Zusatz von einigen Tropfen Froschlymphe. 
Die Glasplatte ist nach Weber’s Methode mit Spiegelfolie 
belegt, zwischen welcher sich nur in der Mitte eine Lücke 
befindet, die durch das Präparat überbrückt wird, und die 
beiden Spiegelbeläge befinden sich in leitender Verbindung 
mit einer Inductionsspirale. Betrachtet man sieh nun ein so 
hergerichtetes Präparat bei starker Vergrösserung, so findet 
man, was bei genauerer Besichtigung auch schon das blosse 
Auge entdeckt, dass die Muskelfasern einzelne undurchsich- 
füge Stellen besitzen, namentlich an den beiden Enden, wo 
die Schnittflächen sich befinden. Diese undurchsichtigen 
Stellen grenzen sich scharf von den hellen und durchsichti- 
gen Partien der Muskelprimitivbündel ab, und wenn man 
mittelst der Beseitigung einer Nebenschliessung jetzt plötz- 
lich einige kräftige Inductionsschläge unter dem Deckglas 
durcehgleiten lässt, so sieht man, wie alle Muskelbündel sich 
nur an den durchsichtigen Stellen verkürzen und verdicken, 
während die ganz braun erscheinenden, undurchsichtigen 
Stellen, oder die in ihrer ganzen Länge von dieser Verände- 
rung ergriflenen Primitivbündel nicht die leiseste Bewegung 
zeigen. Später dehnen sich die undurchsichtigen Stellen im- 
mer mit scharfer Grenze fortschreitend weiter über die Länge 
der Fasern aus, so dass ein Zeitpunkt kommt, wo das ganze 
Präparat im durchfallenden Lichte nur stark bräunlich er- 
scheinende Fasern enthält, die im refleetirten Lichte weiss 
und opak aussehen. Dass diese Veränderung ausschliesslich 
von der Todtenstarre herrührt, sieht man leicht daran, dass 
erstens nur unerregbare Muskeln diese Erscheinung zeigen, 
und dass alle Einflüsse, welche die Todteustarre herbeifüh- 
ren, auch solche bräunliche und opake Muskelbündel erzeu- 
gen. Vorzugsweise sind daher immer - die Schnittflächen 
und ihre Umgebung undurehsichtig, und ferner die Punkte, 
wo die Präparirnadelu die Fasern unsanft berührt haben, 


. 754 W. Kühne: 


Durch einen leichten Druck mit der Nadel kann man des- 
halb leicht den Primitivbündeln ein gemustertes Aussehen 
ertheilen, indem man abwechselnd auf eine durchsichtige 
Strecke eine durchsichtige folgen lässt. Am schnellsten tritt 
die Veränderung in der ganzen Länge der Primitivbündel 
ein, wenn man das Präparat in destillirtem Wasser betrach- 
tet, sie verschwindet aber dort auch eben so schnell wieder, 
weil die contractile Substanz hinterher stark aufquillt, so 
dass sie wieder durchsichtiger wird. Sehr leicht ist es, diese 
Undurchsichtigkeit der starren Muskelstellen jeder Zeit zu be- 
obachten, wenn man die frischen Muskeln in einer Lösung 
von NaCl von 0,5—0,7% unter das Mikroskop bringt. Sie 
erhalten sich in einer derartigen Salzlösung länger erregbar 
und die einmal starren Stellen quellen nicht so rasch wieder 
auf. Nimmt man schon starre Muskeln von einem seit län- 
gerer Zeit getödteten Frosch, so ist es leicht sich zu über- 
zeugen, dass die starren Primitivbündel immer trübe, un- 
durchsichtig und bräunlich aussehen, während daneben ge- 
legte frische Fasern immer ganz klar und durchsichtig, etwas 
bläulich dagegen abstechen, gleichviel ob sie sich in Ruhe 
befinden, oder tetanisch verkürzt sind durch die Ströme des 
Inductionsapparates. Man kann ferner unter dem Mikroskop 
auch an ganzen Muskeln die grössere Undurchsichtigkeit, 
welche die Todtenstarre begleitet, beobachten, wenn man 
2. B. zwei von den feinen Brusthautmuskeln der Frösche ver- 
gleicht, von denen einer ganz frisch, der andere von einem 
lange vorher getödteten Frosche genommen ist. Nach diesen 
Angaben, die Jeder leicht bewahrheiten kann, ist es dann 
wohl ausser Zweifel, dass der starre Muskel undurchsichtiger 
ist, als der lebende oder der contrahirte, einerlei ob mit oder 
ohne Mikroskop beschaut, und es ist leicht, auch an den fei- 
nen Muskeln kleiner Säugethiere, dem Diaphragma der Ratten 
2. B., denselben Unterschied unzweideutig wahrzunehmen. 
Die grössere Durchsichtigkeit der starren Muskeln ist wohl 
auch der Grund, weshalb die mit einem rothen Farbstoff 
durchdrungenen Muskeln vieler höheren Thiere längere Zeit 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 755 


nach dem Tode mehr ziegelroth werden, im Vergleich zu der 
saftigen Fleischfarbe der frischen Muskeln. 

Wir hätten somit neben den Unterschieden in den elasti- 
schen Eigenschaften noch einen zweiten ganz constanten und 
handgreiflichen in Hinsicht der optischen Eigenschaften, welche 
eontrahirte und starre Muskeln auf den ersten Blick von ein- 
ander unterscheiden lässt. Ausserdem ist ferner von du 
Bois-Reymond gezeigt worden, dass in dem todtenstarren 
Muskel auch leicht eine chemische Verschiedenheit von dem 
eontrahirten nachgewiesen werden könne, da der starre Mus- 
kel meist sauer, der noch erregbare oder contractile aber in 
der Regel alkalisch reagirt. 

Ich bin im Stande, die Beobachtungen meines hochver- 
ehrten Lehrers, welche derselbe ganz vor Kurzem veröffent- 
licht hat"), in allen Stücken bestätigen zu können. In der 
allergrössten Mehrzahl der Fälle bezeichnet der Eintritt der 
sauren Reaction im Muskel zugleich den Beginn der Starre, 
so dass die alkalische Reaction sehr wohl als charakteristisch 
für den noch erregbaren und noch nicht starren Muskel, die 
saure aber für den starren Zustand der contractilen Substanz 
in Anspruch genommen werden kann. Die einzigen Aus- 
nahmen, welche ich davon gesehen habe, betreffen die frei- 
lich seltene Erscheinung, dass das noch schlagende Herz auf 
dem Querschnitte der Kammer schwach sauer reagirt, d. h. 
das violett gefärbte Lackmuspapier röthet. Ich habe ferner 
gesehen, dass das Herz eines Hundes, welcher von einer 
Hautwunde aus mit Upas antiar (?) vergiftet war, sehr stark 
sauer reagirte, ohne dass die Starre bereits begonnen hatte, 
aber während die Muskelfasern der Kammern und der Vor- 
höfe nicht die geringste Erregbarkeit mehr besassen. An- 
dererseits kann es vorkommen, dass die Muskeln erstarren, 
ohne dass die alkalische Reaction dabei in die saure um- 
schlägt, wie ich dies ganz constant bei Kaninchen beobach- 
tete, welche Herr Ol. Bernard anderer Versuche halber 


I) Aem. du Bois-Reymond de fibrae museularis veactione ut 
chemieis visa est acida. Berlin 1859. — Monatsberichte der Berliner 
Akademie, 1859, S. 288, 


756 W. Kühne: 


verhungern liess. Hier folgt der Verlust der Erregbarkeit 
und die Starre fast unmittelbar auf den letzten Athemzug, 
und die Muskeln reagiren fortwährend stark alkalisch, ohne 
dass ein Zeitpunkt eintritt, wo freie Säure darin nachgewie- 
sen werden könnte. Bei alledem muss ich mich aber dafür 
erklären, dass der Reactionswechsel der Muskeln auf das 
engste an den Eintritt der Starre geknüpft ist. Es ist die 
Bildung von freier Fleischmilchsäure, welche unter ganz be- 
stimmten Umständen in allen Muskeln beginnt, und welche 
mit einen Theil jener der contractilen Substanz eigenthüm- 
lichen Veränderungen ausmacht. Die Erörterung dieser Vor- 
gänge muss ich einer anderen Gelegenheit vorbehalten, es sei 
hier nur das berührt, was streng genommen in das rein phy- 
siologische Gebiet fällt. 

Dies Alles dürfte denn nun wohl mehr als genügen, um 
endlich die Vorstellung zu beseitigen, es sei die Todtenstarre 
eine tetanische dauernde Contraetion. Der Unähnlichkeiten 
beider Zustände wäre damit genug erwähnt. Wer an eine 
Contraction glauben will, muss mindestens eine neue Art 
derselben erfinden, mit der bis jetzt bekannten Muskelcon- 
traction hat die Starre nichts gemeinsames. Es ist nicht 
überflüssig aber auch solchen Erfindungen bei Zeiten vorzu- 
beugen, wenn man bedenkt, dass Schiff sogar bemüht ist 
nachzuweisen, wie die Umsetzungsproducte der contractilen 
Substanz nach dem Tode eine reizende Flüssigkeit liefern, 
welche den noch brauchbaren Rest derselben zur Contraetion 
bestimme, jener idiomusculären Contraction, welche nach 
Schiff in der Todtenstarre ihren Ausdruck findet, Zum 
Beweise für diese Behauptung führt Schiff an, dass er die 
Schenkel einer Kröte habe starr werden sehen in der aus- 
gepressten Flüssigkeit eines erstarrten Kaninchenschenkels, 
und dass diese Starre dem Blutkreislauf später wieder ge- 
wichen sei. Im besten Falle beweist dies indessen immer 
nur das, dass ein todtenstarrer Kaninchenschenkel einem 
Krötenmuskel gefährlich werden könne, und durchaus nicht, 
dass die in dem Muskel eines Thieres enthaltene Flüssigkeit 
die contractile Substanz desselben Thieres zur Contraetion 


Untersuchungen über Bewegungen und. Veränderungen u. s. w. 757 


veranlassen könne. Ich habe derartige Versuche bei den 
Muskeln der Frösche wiederholt, und gefunden, dass die 
aus ganz frischen Froschmuskeln ausgepresste Flüssigkeit 
niemals erregend auf andere Froschmuskeln, z. B. den 
Sartoriusquersehnitt zu wirken vermag. Die stark saure 
Flüssigkeit von todtenstarren Froschmuskeln, oder die stark 
alkalische und ammoniakalische Flüssigkeit ganz  ver- 
faulter Muskeln ‚ wirken hingegen bisweilen als Reize 
für die gesunden Froschmuskeln, und die Erscheinungen sind 
hier ganz so, wie wenn man sie mit einer verdünnten Säure 
oder einem Alkali behandelt hätte. Anfangs entstehen starke 
Zuckungen vom Querschnitte aus, und später ein Zustand 
der Starre, wie ich ihn früher bei Gelegenheit der chemi- 
schen Reizung schon geschildert habe, und welcher wiederum 
mit der Contraction nichts gemein hat. Also auch diese 
Versuche von Schiff beweisen nichts für seine Ansicht, 
dass die Starre eine Conträction sei, sie zeigen nur in einer 
sehr dürftigen Weise, dass bei der Starre chemische Verän- 
derungen entstehen, welehe mit ein Grund für das Weiter- 
schreiten derselben werden können, etwa wie ein Tropfen 
faulender Flüssigkeit eine grosse Menge noch unversehrter 
Mischungen rasch in die Fäulniss mit hineinziehen kann. 
Merkwürdiger Weise hat man in der bekannten Reihe 
der an und für sich sehr interessanten Versuche, die 
nacheinander von Kay, Brown-Sequard!) und Stan- 
nius?) angestellt wurden, einen Beweis gegen die Brücke'- 
sche Gerinnungstheorie und für die Idee der vitalen Action 
finden wollen. Diese Versuche sind eine weitere Ausdehnung 
des Stenson’schen Experimentes, des künstlichen Bintritts 
der Starre an dem Gliede eines lebenden Thieres, dessen 
Arterien man unterbunden hatte. Alle Beobachter stimmen 
darin überein, dass die so hervorgebrachte Starre der Muskeln 
wieder gelöst werden könne durch den erneuten Zutritt des 


1) Brown-S&quard Compt. rend. 1851. 
2) Stannius, Untersuchungen über Leistungsfähigkeit der Mus 
kelu und Wodtenstarre, Archiv f. physiol. Heilkunde XI. 
Beichert's u, du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 4 49 


758 W. Kühne: 


arteriellen Blutes, worauf die Leistungsfähigkeit und die 
frühere Erregbarkeit der Muskeln wiederkehren solle. 

Abgesehen davon, dass diese Versuche bei genauerer 
Beobachtung ein ganz anderes Resultat liefern, wie sogleich 
gezeigt werden soll, beweisen dieselben weder etwas gegen 
die Brücke’sche Theorie, noch irgend etwas für den soge- 
nannten letzten vitalen Act, den der Muskel bei der Todten- 
starre vollführen soll. Ich würde Angesichts der häufigen 
Schmelzungen fester Exsudate, und der Resorption grosser 
und fester Gewebsmassen Nichts wunderbares darin zu finden 
vermögen, wenn die Umspülung der geronnenen contractilen 
Substanz mit dem alkalischen Blute, nicht allein die saure 
Reaetion des todtenstarren Muskels beseitigte, sondern auch 
seine Substanz selbst in ihren früheren flüssigen Zustand wie- 
der zurückversetzte. So wenig wie in diesen Versuchen ein 
Beweis gegen die Brücke’sche Theorie liegen kann, eben 
so wenig nützten dieselben der Ansicht, welche die Starre 
mit der Contraction zusammenwirft. ‘Wer in aller Welt hat 
denn je die einmal bestehende Muskeleontraction durch die 
Bluteireulation schwinden sehen? Zum Ueberfluss habe ich 
am Frosch noch einen Versuch angestellt, indem ich den 
Schenkelnerven oder auch den Gastroknemius direct mit dem 
Minimum der erforderlichen ' Stromesschwankungen reizte, 
während das Blut durch eine Massenligatur des Schenkels 
abgeschlossen war. Selbstverständlich zuckte der Muskel 
später bei demselben Reize ruhig weiter, wenn ich die Li- 
gatur löste und das Blut wieder in die Muskeln und die Ge- 
fässe der Schwimmhaut drang. Der Jubel, dass die genann- 
ten Versuche nun den Todtentanz der Muskeln wieder zu 
Ehren gebracht, war also ganz unmotivirt, da dieselben 
nichts für den angenommenen letzten vitalen Act zu leisten 
vermögen, von dem man nur so ungern scheiden wollte. 

Es giebt wohl kein physiologisches Experiment, das weiter 
in’s Extreme getrieben worden, als die Wiederbelebung der 
Muskeln durch das arterielle Blut. Brown-Sequard schien 
der Leichenerwecker aller Anatomien werden zu wollen; nach 
ihm sollten Hingerichtete durch Injeetionen von Hundeblut 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 759 


in 'ansehnlicher Weise zu Kräften gelangt sein, und sein 
eigenes Blut wanderte in die Glieder der Pariser Verbrecher. 
Trotz alledem muss aber das Experiment jetzt in ganz an- 
derer Weise gedeutet werden, da es niemals gelingt den un- 
zweifelhaft unerregbaren und völlig starren Muskel eines 
warmblütigen Thieres durch den Blutstrom wieder in einen 
leistungsfähigen und reizbaren umzuwandeln, noch einen 
wirklich starren Muskel irgend eines Kaltblüters aus dem 
starren Zustand in den normalen zurückzubringen. 

Die Angabe über die Zeit, wann die Starre in den Glie- 
dern eintritt, von welchen man die Bluteirculation abgesperrt 
hatte, sind ausserordentlich verschieden, theils wohl wegen der 
wirklich beträchtlichen Zeitunterschiede, in denen die Erreg- 
barkeit verloren geht und die Starre beginnt, je nach der Tem- 
peratur und noch vielen anderen äusseren Bedingungen, 
aber auch theils gewiss wegen der mangelhaften Kriterien, an 
welchen die verschiedenen Beobachter den sogenannten Mus- 
keltod zu erkennen glaubten. Es ist nicht zu läugnen, dass 
es mit grossen Schwierigkeiten verknüpft ist, bei grösseren 
Thieren in jedem einzelnen Falle Rechenschaft abzulegen 
von dem Zustande der Muskeln, welche man nach der Vor- 
enthaltung des Blutstroms von neuem mit der ernährenden 
Flüssigkeit speist, und schon darin fand ich einen Grund, 
bei der eigenen Wiederholung dieser Versuche vorzugsweise 
Frösche zu verwenden, bei welchen die Untersuchung bei 
weitem besser und genauer ausgeführt werden kann. Ber- 
nard und Kölliker haben bei Gelegenheit ihrer Untersu- 
chungen über die Wirkung des Curara’s das höchst sinnreiche 
Mittel angewendet, die ganzen Glieder mit Ausschluss der 
Nerven zu umschnüren, um eine ganz vollkommene Absper- 
rang des Blutes in denselben möglich zu machen. Man kann 
diese Methode auf zweierlei Weise in Anwendung bringen, 
entweder 80, dass man den Frosch von hinten her in der 
Lendengegend öffnet, die beiden Plexus ischiadiei aufsucht 
und unter diesen hindureh den Ligaturfaden zieht, mit wel- 
ehen man nun den ganzen Frosch so zusammenschnürt, dass 
die Schlinge ihn dicht über den Schenkeln, mit Ausnahme 

49* 


760 W. Kühne: 


der Nerven, umfasst, so dass der Knoten vorn auf den Bauch 
zu liegen kommt. Will man nur den Unterschenkel abbin- 
den, so macht man an der hinteren Fläche der Oberschenkel 
einen Einschnitt, zerrt die Muskeln ein wenig aus einander 
und legt unter den dabei entblössten Schenkelnerven den 
Faden an, der nun in der entgegengesetzten Richtung nach 
vorn zusammengeschnürt und geknotet wird. Um zu sehen, 
ob die Bluteireulation durch die Ligatur vollkommen ge- 
hemmt sei, genügt eine Betrachtung der Schwimmhaut unter 
dem Mikroskop, wo die Capillaren strotzend mit Blut ange- 
füllt sein müssen, ohne dass die mindeste Bewegung darin 
wahrgenommen werden darf, eben so wenig wie in den klei- 
nen Arterien, welche längs der Zehen verlaufen. Bei dieser 
Art der Controle wurde ich dazu geführt, dem Kölliker’- 
schen Verfahren doch den Vorzug zu geben, indem es bei 
der Ligatur um den Oberschenkel immer am besten gelingt, 
die Cireulation unterhalb derselben vollständig und dauernd 
zu hemmen, während bei der Massenligatur in der Taille 
des Frosches leicht ein nur unvollkommener Verschluss er- 
zielt wird, namentlich wenn der Versuch mehrere Tage 
dauert. In Etwas kann die Bernard’sche Methode verbes- 
sert werden, dadurch, dass ıhan die Beekenknochen durch- 
schneidet, worauf die Ligatur stärker zusammen gezogen 
werden kann. Bei alledem bleibt sie aber doch nicht em- 
pfehlenswerth, zumal wo es sich darum handelt, die Schlinge 
später wieder zu lösen. Die sämmtlichen Theile des Frosches 
sind dann in der Regel so comprimirt, dass das Thier nur 
an einem dünnen Faden seine Schenkel zu halten scheint, 
welcher nicht leicht wieder auf das ursprüngliche Volumen 
zurückkommt, so dass er eine Erweiterung der Gefässe ge- 
statten könnte. Bei der einfachen Abbindung des Oberschen- 
kels ist dies Alles zu vermeiden, nur muss man Sorge tra- 
gen, auch hier die Theile nicht zu fest zu klemmen. Ich 
bediene mich eines breiten und weichen seidenen Bandes, 
das mit Wachs gut gewichst ist, letzteres namentlich des- 
halb, damit der auf der Ligatur liegende Nerv nicht an 
die Seide seinen Wassergehalt abgebe, was die in Be- 


t 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 761 


tracht kommende Stelle sehr bald unerregbar macht und 
selbstverständlich die Leitung hemmt. 

In soleher Weise habe ich nun eine grosse Zahl von Ver- 
suchen an recht grossen und kräftigen, gut mit Inseeten ge- 
fütterten Fröschen angestellt. Die Beine wurden rasch hinter 
einander unterbunden und die Thiere sodann in feuchtes 
Moos gesetzt. Dsr Erfolg der Ligatur besteht zunächst darin, 
dass sich ein auffallender Unterschied in der Farbe der Haut 
schon nach wenigen Stunden herstellt, wobei die unterbun- 
denen Glieder heller erscheinen, als der übrige Frosch. 
Ziemlich zu derselben Zeit scheint auch die Empfindlichkeit 
der letzten peripherischen Ausbreitungen der sensiblen Nerven 
in der Haut verloren zu gehen, obwohl Reizen des ganzen 
Fusses oder einzelner präparirter Nervenfäden noch heftiges 
Schlagen mit beiden Füssen als Reflex oder bewusste Bewegung 
zur Folge hat. Stets aber geht die Empfindlichkeit der Haut 
selbst, wie es scheint, ganz verloren, wenigstens reagiren 
die Thiere nach 4—5 Stunden nicht mehr auf die gewöhnli- 
chen Aetzungen mit Kali oder Essigsäure. Das Alles zeigt, 
wie die Endorgane der Nerven ganz besonders von der Blut- 
eirculation abhängig sind, wogegen die Stämme derselben 
viel weniger davon beeinflusst werden, ein Umstand, den 
man übrigens zum Theil schon aus der geringen Menge von 
Blutgefässen, welche die Nervenstämme versorgen, schliessen 
könnte. Merkwürdig ist es aber, dass dies für die Enden 
der motorischen Nerven, bei den Kaltblütern wenigstens, 
nicht in demselhen Grade gilt, da die präparirten Frosch- 
schenkel, wie Jeder weiss, noch recht lange von ihren Ner- 
venslämmen aus erregt werden können, mithin also die End- 
organe, welche die Nerven mit der contractilen Substanz ver- 
knüpfen, noch in gutem Zustande sein müssen. Es ist aber 
auch hier eine Erfahrung, dass der Muskel viel länger auf 
die directe als auf die indireete Reizung reagirt, obgleich 
der Stamm des Nerven immer noch in normalem Zustande 
beharren kann, wie die lange Dauer des ruhenden Nerven- 
stromes andeutet, der auch nach allen neueren Beobachtun- 
gen noch fort zu bestehen scheint, wenn seine Reizung keine 


762 W. Kühne: 


Muskelzuckung des gleichwohl noch reizbaren Muskels be- 
wirkt. Demzufolge tritt nun auch bei den Fröschen 'ein 
Zeitpunkt ein, wo die Muskeln der "unterbundenen Schenkel 
noch vollkommen erregbar bleiben, wo aber keine willkür- 
lichen Bewegungen mehr möglich sind, und wo Reizung der 
Schenkelnerven, gleichviel ob oberhalb oder unterhalb der 
Ligatur ebenfalls keine Zuckungen mehr auslöst. Löst man 
in einem solchen Stadium die Ligatur, so tritt häufig schon 
nach wenigen Minuten wieder Zuekung ein, wenn man den 
Nerven reizt, und man sieht leicht ein, dass es sich hier um 
die Restitution der Endorgane des motorischen Nerven han- 
deln muss'), da der Stamm an der Stelle, wo man ihn ge- 
reizt, durch die Lösung der Ligatur in keine änderen Bedin- 
gungen versetzt wurde, namentlich wenn der Versuch in der 
‚Weise angestellt wurde, dass man den Nerven vorher beim 
Austritt aus der Beckenhöhle durchschnitten und wenn man 
ihn ganz isolirt aus der Wunde hat heraushängen lassen. 
So viel von dem Theile der Erscheinungen, welcher aus- 
schliesslich die Nerven angeht. Wir wenden jetzt unsere 
Aufmerksamkeit auf die Veränderungen der Muskeln nach 
der Absperrung des Blutstromes. In derjenigen Zeit, wo 
diese deutlich zu werden pflegen, ist es ohnehin meist aus 
mit den Nervenversuchen, da es auch bei der grössten Vor- 
sicht nieht leicht ist, den letzteren vor Schaden zu hüten, 
den ihm die unter ihm liegende Ligatur doch schliesslich 
zufügt,. Bei hoher Temperatur drängen sich die Verände- 
rungen der contraetilen Substanz sehr dicht auf einander, in 
der Sommerwärme sogar der Art, dass die Starre in den 
unterbundenen Schenkeln so rasch eintritt, dass es kaum 


1) Aehnliche Versuche hat auch Brown-Sequard schon vor 
längerer Zeit an höheren Tbieren angestell. Um welches Endorgan 
der Nerven es sich hier handelt, ist schwer zu sagen. Die Ansicht, 
dass der Muskel selbst das wahre Endorgan derselben sei, wird be- 
sonders wahrscheinlich durch den von E.H. Weber beobachteten Fall 
einer Missgeburt, bei welcher das Fehlen der Nerven auch ein Aus- 
bleiben der Entstehung von Muskeln zur Folge hatte. Es ist wohl 
richtiger, diesen interessanten Fall weniger gegen die Muskelirritabilität 
zu deuten, als im Sinne der genannten Anschauungsweise, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 763 


möglich ist, die einzelnen Phasen gehörig zu verfolgen. Am 
besten eignet sich zu diesen Beobachtungen eine Temperatur 
zwischen 10° und 12° C., wo die Starre erst nach 2 bis 
3 Tagen vollkommen eintritt. Man beobachtet dann, dass 
die Muskeln sehr allmälig ihre Erregbarkeit verlieren, sich 
dabei stark mit Blutfarbstoff imbibiren und endlich in den 
starren Zustand übergehen. Um über alle Vorgänge gehörig 
in’s Reine zu kommen, verfuhr ich folgendermaassen: 

Nachdem das Anlegen der Ligatur den Verlust der will- 
kürlichen Bewegungen hervorgebracht hatte, wurden die 
Thiere von Zeit zu Zeit mit den Unterschenkeln über die 
Elektroden der seeundären Spirale des Schlittenapparates 
gelegt und jedes Mal nachgesehen, wie stark die Reizung 
sein musste, um Contraetionen der Muskeln zu bewirken. 
Es ergab sich, dass die Induetionsrollen immer mehr an ein- 
ander gerückt werden mussten, und dass am Ende des zwei- 
ten Tages in der Regel nur noch die allerkräftigsten In- 
ductionsschläge sehr schwache Zuckungen in den Zehen her- 
vorriefen, während der Gastroknemius und die anderen Mus- 
keln in Ruhe blieben. Noch später wurde dann ein Schnitt 
durch die Haut auf der Wade gemacht, und die Elektroden 
direct an den Gastroknemius angelegt, wobei noch bisweilen 
ganz schwache locale Zuckungen einzelner Fasern des Mus- 
kels beobachtet werden konnten, und wenn dann schliesslich 
der Blutzufluss wieder hergestellt werden sollte, amputirte 
ich den einen Unterschenkel, dessen Muskeln ich nun 
einzeln abpräparirt untersuchte, während an dem anderen 
Beine die Ligatur gelöst wurde. Der unter der Ligatur ab- 
geschnittene Schenkel giebt den besten Aufschluss über das 
Verhalten des anderen, da sich beide durchaus in denselben 
Bedingungen befanden, so dass man wohl den Befund an 
dem einen Schenkel auf den anderen zu übertragen berech- 
tigt ist. 

In mehr als 50 Versuchen habe ich nun gefunden, dass 
die Erregbarkeit der Muskeln niemals wiederkehrt, wenn 
dieselben wirklich starr d. h. hart, undurchsichtig und sauer 
geworden waren und auf keinerlei Reiz mehr reagirten, son- 


764 W. Kühne: 


dern dass in diesem Falle die Rückkehr des Blutes eine 
rasche Fäulniss des Gliedes bewirke, wodurch die Thiere 
zuletzt total vergiftet wurden und demzufolge mit dem Leben 
büssen mussten. 

‚In den meisten Fällen starben die Thiere schon 24 Stun- 
den nach der Lösung der Ligatur, häufig auch noch früher; 
ich habe aber bei einer niederen Temperatur von 5° C.so 
behandelte Frösche auch noch 4 und 5 Tage am Leben er- 
halten, und dennoch kehrte die Reizbarkeit nicht wieder. 
Die Rückkehr des Blutstromes ist leicht an der Schwimm- 
haut zu beobachten. Wenn die Ligatur nichts zerschnitten 
hatte, und die Erweiterung der Gefässe durch vorsichtiges 
Zupfen mit einer feinen Pincette gut bewerkstelligt war, trat 
sie sogar in den feinsten Capillaren wieder ein. In anderen 
Fällen blieb sie aber in der Schwimmhaut auch ganz aus, 
und ich musste dann den Fuss abschneiden, um aus der blu- 
tenden Wunde die bestehende Blutzufuhr erkennen zu kön- 
nen. Die.Folgen derselben bestehen darin, dass die Mus- 
keln allerdings weicher werden, und auch ihre alkalische 
Reaction wieder gewinnen; und insofern findet allerdings 
eine Art von Lösung der Todtenstarre statt. Dieselbe:,ist 
aber gleichbedeutend mit der gewöhnlichen Lösung durch 
die Fäulniss, nur scheint sie rascher abzulaufen, woran die 
stete Durchfeuchtung mit dem alkalischen Blut wohl wesent- 
lich Schuld sein dürfte. Namentlich fällt es auf, wie enorm 
die contractile Substanz dabei mit Blutfarbstoff getränkt 
wird, in der Weise, dass die Muskelprimitivbündel selbst 
unter dem Mikroskop ganz dunkelroth erscheinen. 

Um über die Wiederkehr der Reizbarkeit Aufschluss zu 
erhalten, habe ich mich in allen Versuchen der kräftigsten 
elektrischen Erregung, so wie der Reizung mit Säuren und 
Alkalien bedient. Es ist mir aber nie gelungen, dabei die 
geringsten Verkürzungen zu sehen, obwohl ich immer sorg- 
fältig die Messung mit einem Millimetermaassstabe an den 


‘frei aufgehängten Muskeln vornahm. Kurz niemals kehrte 


der normale Zustand der Muskeln wieder, auch nicht, wenn 
die Blutzufuhr gleich nach dem ersten Eintritt der Starre be- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. e. w, 765 


werkstelligt wurde, und wenn dieselbe bei den in der Kälte 
aufbewahrten Thieren mehrere Tage anhielt. 

So sehr nun diese Beobachtungen mit den Angaben der 
vorhin eitirten Physiologen im Widerspruche stehen, so dürfte 
das Weitere dennoch genügenden Aufschluss über die Ur- 
sache dieser Differenz geben. Bei den Muskeln der kaltblü- 
tigen Thiere (den Fröschen, Sehildkröten und den Eidechsen), 
giebt es unläugbar ein Stadium, wo sie durch kein Mittel mehr 
zur Contraction gebracht werden können, wo sie aber noch 
lange nicht starr sind, durchsichtig bleiben und noch alka- 
lisch reagiren. 

Betrachtet man in der früher angegebenen Weise frische Mus- 
kelbündel vom Frosch mit dem Mikroskop, so findet man, dass 
manche noch durchsichtige Abschnitte auch bei den stärksten 
Inductionsströmen in Ruhe bleiben. Setzt man dann eine 
verdünnte Säure oder ein Alkali hinzu, so tritt plötzlich 
in den Theilen und den Primitivbündeln, welehe auf die 
Inductionsschläge noch mit Bewegungen reagirten, ein hef- 
tiges Krümmen und Winden ein, dann werden sie plötzlich 
bräunlich, undurchsichtig und trübe, und hierauf hellen sie 
sich langsam wieder auf; die Säure oder das Alkali begin- 
nen die erstarrten Massen zu lösen. Die ersten Bewegungen 
sind Folgen der chemischen Reizung, das Undurchsichtig- 
werden ist die kurz verlaufende Starre, und dieser folgt die 
chemische Lösung. Diejenigen Bündel nun, welche bei den 
starken Inductionsschlägen in Ruhe blieben, bleiben auch un- 
bewegt beim Zusetzen der chemischen Körper, sie gehen 
ohne Weiteres in den starren Zustand über, sie waren also 
unerregbar gegen alle Reizmittel und trotzdem noch nicht 
starr, wie ihre vollkommene Durchsichtigkeit beweist, welche 
sie durch das Auge nicht von den übrigen reizbaren trennen 
lässt. Eben dasselbe kann man nun auch an jedem ausge- 
schnittenen Froschmuskel sehen. Der Sartorius z. B. zeigt 
in den letzten Stadien seiner Erregbarkeit nur noch locale 
Contractionen. Wenn aber auch diese schwinden, und wenn 
der Muskel durch Eintauchen in Kali von beliebiger Gon- 
"eentration sich um keine Linie mehr verkürzt, ist er noch lange 


766 W. Kühne: 


nicht starr, er ist dann noch: so durchsichtig wie zu Anfang, 
reagirt alkalisch und ist dem Ansehen nach von keinem reiz- 
baren Muskel zu unterscheiden. "In diesem Zustande, der 
nur bei grosser Hitze im Sommer sehr kurze Zeit dauern 
kann, verharrt er immer eine gewisse Frist, und erst später 
tritt dann die Starre ein, wobei er undurchsichtig, teigig und 
sauer wird. Bei den Fröschen kann also die Todtenstarre 
schon deshalb keine Contraction sein, weil der Muskel selbst 
lange ‘vorher gar nicht mehr im Stande ist, sich zu contra- 
hiren, und diese Zwischenstufe zwischen dem starren und 
dem reizbaren Zustande fehlt hier nie. 

Begreiflicherweise findet sich dieser Zustand nun auch 
ein, wenn die Glieder eines Frosches durch Unterbindung 
der Blutgefässe erstarren und es ist von dem höchsten In- 
teresse, dass ein solcher Muskel durch die erneuerte Blutzu- 
fuhr sehr rasch wieder reizbar wird, wie ich in vielen Fällen 
beobachtete. Ein Gastroknemius, dem man gerade in diesem 
Zustande die Ernährung wieder zu Theil werden lässt, fängt 
wieder an, auf alle Muskelreize zu reagiren, anfangs mit lo- 
ealen Contraetionen, später mit kräftigen über die Reizstelle 
hinaus reichenden Zuckungen in der ganzen Länge der Mus- 
kelbündel. 

Sehr häufig fällt die Rückkehr der Erregbarkeit eines 
Muskels in einem Versuche zusammen mit der entgegenge- 
setzten Veränderung eines anderen, der durch das kreisende 
Blut in Fäulniss übergeht. Wie fast immer die Todtenstarre 
von oben nach unten fortschreitet, so geschieht es auch bei 
der Abbindung eines Schenkels, dass z. B. die Muskeln des 
Unterschenkels vollständig erstarren, während die des Fusses 
und der Zehen noch in dem Stadium sind, wo zwar die Er- 
regbarkeit vollkommen verloren gegangen, die Starre in ihnen 
aber noch nicht Platz gegriffen hat. Ich habe in Folge da- 
von oft beobachtet, dass nach der Lösung der Ligatur der 
Fuss auf den elektrischen Reiz wieder Bewegungen zeigte, 
während der Gastroknemius verfaulte. Genug ein einziger 
Versuch kann ganz klar zeigen, wie der einmal starre Mus- 
kel' nicht wieder in seinen früheren Zustand zurückkehren 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u, s. w 767 


kann, während der noch nicht erstarrte aber unerregbare 
Muskel seine Contractilität wieder erlangt.‘ Der Schluss ist 
darum wohl erlaubt, dass bei der Starre plötzlich eine tief 
eingreifende ehemische Zersetzung eintrete, die eben durch 
den Blutstrom nicht wieder rückgängig zu machen ist. 

Das Einfachste, das man sich unter diesem chemischen 
Vorgange denken kann und was am meisten den Verände- 
rungen, welche während der Starre eintreten, entspricht, ist 
nun gewiss die Vermuthung, dass in der contractilen Sub- 
stanz selbst etwas erstarre, etwas vorher Flüssiges fest werde, 
dass eine Gerinnung eintrete. Mein ganzes Streben musste 
deshalb darauf gerichtet sein, diese Gerinnung auch ausser- 
halb des Muskels zeigen zu können. 

In einer vorläufigen Notiz in der medieinischen Central- 
zeitung und durch die gütige Vermittelung des Herrn Pro- 
fessor du Bois-Reymond im Monatsbericht der königlichen 
Akademiezu Berlin habe ich bereits Mittheilungen über Versuche 
gemacht, welehe ich in dieser Richtung angestellt. Brücke 
selbst hatte ebenfalls versucht, aus den Muskeln warmblüti- 
ger Thiere eine Flüssigkeit auszupressen; er fand aber, dass 
dieselben unter der Presse selbst todtenstarr wurden. Dieser 
Umstand macht mich besonders zweifelhaft, ob die vor län- 
gerer Zeit von Simon und Virchow durch Auspressen aus 
frischen Muskeln erhaltene Flüssigkeit, welche spontan coa- 
gulirte, wirklich den coagulirenden Muskelstoff geliefert habe, 
oder ob das Gerinnsel nicht Fibrin aus den Blutgefässen der 
Muskeln gewesen sei. Es ist schwer darüber jetzt zu ent- 
scheiden, um so mehr, als die Angabe, dass der erhaltene 
Muskelsaft sauer reagirt habe, durchaus nicht mit der Reac- 
tion der frischen Fleischflüssigkeit übereinstimmt. Damit der 
Geschichte ihr Recht widerfahre, mögen diese Beobachtungen 
hier erwähnt sein, — ich gehe jetzt zur Mittheilung eigener 
Erfahrungen‘ über, 

Wie allbekannt tritt die Todtenstarre bei den kaltblütigen 
Thieren durchschnittlich sehr viel später ein als bei den 
Warmblütern, und es empfiehlt sich deswegen der zu allen 
physiologischen Versuchen so unschätzbare Frosch auch ganz 


768 W. Kühne: 


besonders zu diesen Untersuchungen. Selbst ein in kleine 
Stücke zerschnittener Froschmuskel wird unter sonst 'gün- 
stigen äusseren Verhältnissen erst nach geraumer Zeit starr, 
während ein namentlich am ganzen Längsschnitte verletzter 
Kaninehen- oder Hundemuskel in einigen Augenblicken lei- 
stungsunfähig wird und in den starren Zustand übergeht. 
Ich habe mich deshalb bei der Darstellung der Muskelflüssig- 
keit wieder an den Frosch gewendet, der auch diesmal seine 
Schuldigkeit gethan. 

Vor allen Dingen ist es nothwendig, bei der Untersuchung 
der Muskeln das Blut vorher so vollkommen als möglich zu 
entfernen, was am besten durch Injectionen bekannter Flüs- 
sigkeiten in die Gefässe erzielt wird. Nachdem ich früher 
zu diesem Ende den Frosch nach und nach mit verdünntem 
Zuckerwasser ausgespritzt hatte, bin ich jetzt zu der besseren 
Methode gekommen, statt dessen eine Salzlösung anzuwen- 
den. Kölliker hat die höchst werthvolle Beobachtung ge- 
macht, dass die Nerven sowohl wie die Muskeln nur in Salz- 
lösungen von gewissen Coneentrationen längere Zeit erhalten 
werden können, während reines Wasser und die etwas con- 
centrirteren Lösungen der verschiedensten Salze eine rasche 
Veränderung der Muskelsubstanz herbeiführen. Ich. habe 
mich überzeugt, dass Lösungen von Chlornatrium in Wasser 
von 0,5—1pCt,, wie Kölliker angiebt, lange mit den Mus- 
keln in Berührung bleiben können, ohne dass sie in Starre 
verfallen. Trotzdem sind diese Lösungen für die contraetile 
Substanz ein Reizmittel, so dass eine Kochsalzlösung von 
1pCt. regelmässig z. B. von dem Querschnitt des Sartorius 
aus Zuckungen erzeugt, was, wenn auch minder regelmässig, 
noch bei einem Gehalte von 0,5 pCt. eintritt. In Folge da- 
von zeigt ein Muskel, den man ganz in eine solche Flüssig- 
keit eingetaucht hat, ein fortwährendes leises Flimmern sei- 
ner Bündel, und es ist zu verwundern, dass dennoch z. B. 
die isolirten Oberschenkelmuskeln des Frosches darin 3—4 
Stunden lang reizbar bleiben, ja dass die Erregbarkeit im 
Anfange nicht einmal merklich ‚abnimmt. 

Um die Frösche ihres ganzen Blutinhalts zu berauben, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. 3. w. 769 


giebt es daher kaum etwas Besseres, als eine Kochsalzlösung 
von 0,5pCt. Man kann zwar noch bis zu I p©Ot. ‚concent rir- 
tere Auflösungen anwenden, es ist aber immer vorzuziehen, 
die Concentration nicht über 0,5 oder 0,7pCt. zu steigern, 
Bine derartige Lösung hat den Vortheil, dass sie beim Ein- 
spritzen in die Gefässe keine übermässige Diffusion aus den 
Blutkörperchen erzeugt, und andererseits auch die Muskeln 
vor zu heftigen Veränderungen bewahrt, während beim 
Durchspritzen von reinem Wasser immer sehr starke Con- 
traetionen eintreten, worauf die Muskeln rasch starr werden, 
Vor dem Zuckerwasser hat die Salzlösung ferner das voraus, 
dass sie selbst unverändert bleibt, während der Zucker mit 
den thierischen Säften gemischt sehr bald zu gähren beginnt 
und dadurch ein Heer von unübersehbaren chemischen Um- 
wandlungen nach sich zieht. 

Das Verfahren bei der Entfernung des Blutes durch die 
Ausspritzung ist sehr einfach. Ich lähme die Frösche durch 
einen kräftigen Hieb auf den Kopf, dringe durch ein drei- 
eckiges Loch zum Herzen und setze in den Aortenbulbus 
eine ziemlich weite Canüle ein. welche mit einer Ligatur gut 
befestigt wird. Darunter wird das übrige ‚Herz wegge- 
schnitten, so dass die Injectionsmasse aus den Venenmün- 
dungen frei wegströmen kann. Es ist bequem, die Injection 
nieht mit einer Handspritze, sondern mit einer kleinen Druck- 
pumpe auszuführen, wie man sie jetzt nach dem Prinecip der 
Moderateurlampen fabrieirt. Durch einen hinter der Canüle 
angebrachten Hahn wird die Stärke der Injection nach Be- 
lieben geregelt. Auf diese Weise ist es leicht, in kurzer 
Zeit alles Blut aus den Thieren zu entfernen, Aufangs strömt 
aus den Venen das reine Blut hervor, das immer heller und 
heller wird, bis endlich die klare Salzlösung zum Vorschein 
kommt, worauf man die Injection beendet. Während der 
Dauer der Einspritzung werden die Glieder ausserordentlich 
prall, und es“treten auch nicht unbedeutende Zuekungen und 
Convulsionen dabei ein, die aber keinen weiteren Schaden 
anrichten können, indem die Muskeln nach der Injection im- 
mer noch lange genug erregbar bleiben. Will man endlich 


770 W. Kühne: 


viele Frösche auf einmal verwenden, so ist es rathsam, sie 
alle mit der einen Druckpumpe gemeinsam zu speisen, wozu 
man nur die Canülen mit Kautschukröhren und diese mit einer 
an die Pumpe geschraubten verästelten Messingröhre versieht. 

Die jetzt von Blut gereinigten blassen Muskeln müssen 
nun von den Knochen abpräparirt werden. Der Frosch wird 
zu dem Ende enthäutet, ausgeweidet und dann die Bauch- 
muskeln und die des Ober- und Unterschenkels mit der 
Scheere abgenommen. Es lohnt sich nicht, die kleineren 
Muskeln der Füsse und der vorderen Extremitäten mit zu 
nehmen, weil damit eine überflüssige Zeit verloren gehen 
würde. Bei der Isolirung der Fleischmassen ist ferner dar- 
auf zu achten, dass man sie nicht allzu sehr zerfetze, viel- 
mehr habe ich es weit zweckmässiger und nicht viel zeit- 
raubender gefunden, alle einzelnen Muskeln behutsam abzu- 
präpariren, womit man viel weiter kommt, als wenn man 
versucht, sie von den Knochen herunter "zu schaben. Bei 
dem letzteren Verfahren zerreisst man so viel, dass die Mus- 
keln in einem bedauerlichen Zustande unter die Presse 
kommen. 

Sind nun auf diese Weise die Muskeln von 5 bis 6 grossen 
Wasserfröschen zu einem Haufen gesammelt, so zerschneide 
ich sie mittelst einer langen, gekrümmten und recht scharfen 
Scheere in nicht zu kleine Stücke, begiesse dann das Ganze 
nochmals mit der Salzlösung, welche nach einigen Minuten 
wieder abgegossen wird, nachdem die Fleischmassen vorher 
gehörig damit geschüttelt waren. Der Umstand, dass das 
ablaufende Salzwasser keine Gerinnungen zeigt, beweist zur 
Genüge, dass bei der Präparation die geringe Menge von 
Lyimphe von selbst abhanden gekommen, so dass von dieser 
Seite kein Einwand zu fürchten ist. Die mit dem Rest des 
Salzwassers stark durchfeuchteten Fleischklumpen, welche 
bei geschickter Manipulation immer noch stark alkalisch 
reagiren und sogar noch einzelne zuckende Muskelstück- 
chen enthalten müssen, werden nun in ein Tuch von sehr 
festem aber grob gewebtem Leinen geschlagen und unter 
einer kräftigen Presse langsam ausgepresst. Man thut gut, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 771 


die Pressflüssigkeit in zwei Theile zu sondern, eine Quantität, 
welche im raschen Strome abläuft, und eine andere, welche 
man zu sammeln beginnt, wenn einzelne Tropfen aus dem 
Presssatz langsam hervor zu quellen beginnen. Zuletzt strengt 
man seine Kräfte so viel wie möglich an, die Leinenumhül- 
lung pflegt dann häufig zu reissen, und die Muskelmasse 
quetscht sich aus den nächsten Ritzen hervor. Die Press- 
schraube wird sodann möglichst rasch wieder emporgehoben, 
der Fleischkuchen mit der Hand schnell entfernt, mit der 
zuerst abgelaufenen Flüssigkeit noch einmal übergossen und 
das Ablaufende zum Ausspülen der Presse benutzt. Auf 
diese Weise sind beide Portionen der abgepressten Flüssig- 
keit wieder vereinigt. 

Dieselbe besteht selbstverständlich zum grössten Theile 
aus Salzwasser, welches mehr oder minder mit der wirk- 
lichen Muskelflüssigkeit vermischt ist. Sie ist davon 
stark opalisirend, reagirt alkalisch und geht nur langsam 
durch ein Filter. Das Filtriren kann aber in allen Fällen 
besorgt werden, wenn man gute krause Filter anwendet, und 
wenn man ein rasch filtrirendes Papier besitzt. 

Nach dem Filtriren ist die Masse etwas klarer, allein im- 
mer noch opalisirend, hauptsächlich aber von der Menge 
feiner Muskelstückchen befreit, welche die unfiltrirte Masse 
verunreinigen. 

Man bedeckt sie hierauf und stellt sie ruhig bei Seite. 

Die ausgepressten Muskeln sind zum Theil im höchsten 
Grade verändert, einzelne Fetzen, welche fest an dem Metall 
der Presse haften, sind anfangs im höchsten Grade klebrig, 
lassen sich aber später mit Leichtigkeit aus den Fugen her- 
auskratzen, andere, namentlich die Gastroknemien, sind auch 
nach den kräftigsten Auspressungen noch ganz unversehrt, 
es kann sogar vorkommen, dass einer noch reizbar aus der 
Presse wieder hervorgeht, Diese Uebelstände sind zu ver- 
meiden, wenn man geringere Mengen des Rleisches auf ein- 
mal unter die Presse bringt, handelt es sich indessen um 
eine gute Ausbeute an Flüssigkeit, so bleibt es immer vor- 
zuziehen, viele Muskeln zu verwenden. Will man hingegen 


172 W. Kühne: on 


die Veränderungen der Muskeln durch die Presse beobach- 
ten, so ist es besser, nur die Oberschenkelmuskeln von einem 
einzigen Frosch unter die Presse zu legen, dieselben gut mit 
Salzwasser anzufeuchten, und dann so stark wie möglich zu 
pressen. Ich habe es so eintreten sehen, dass die Muskeln 
ganz und gar zerquetscht waren, so dass man unter dem Mi- 
kroskop nicht eine heile’ Muskelfaser finden konnte. Die 
zusammengeschabte Masse bildete dann einen faserigen Brei, 
der nach dem erneuerten und gründlichen Abspülen mit Salz- 
wasser in diesem Zustande blieb, keine Spur von Erstarrung 
zeigte und selbst die alkalische Reaction dauernd bebielt. 

Viel wichtiger sind indessen die Veränderungen, welche 
in der Flüssigkeit eintreten. Bei den letztgenannten Press- 
versuchen an kleinen Mengen findet man die faserige Mus- 
kelmasse in einer schmierigen und klebrigen Masse liegen, 
welche erst ziemlich undurchsichtig aussieht, nur mit Mühe 
aus dem Gefäss entfernt werden kann, und welche später 
weisslich und fest wird, wie ein frisches, speckhäutiges Blut- 
gerinnsel, und zwar in ziemlich kurzer Zeit. Die filtrirte, 
mit Salzwasser stark verdünnte Pressflüssigkeit zeigt nach 
der ersten Stunde noch gar keine Veränderung. Bei einer 
Temperatur von 12—14° C. scheint dieselbe zuerst nach 
etwa 6 Stunden durchschnittlich einzutreten. 'Zu dieser Zeit 
bietet sie äusserlich gar nichts auffallendes, nur ‘beim 
Schütteln sieht man, das etwas darin flottirt, und wenn man 
mit einer Pincette hineingreift, ist man überrascht, einen 
ganz ansehnlichen Klumpen eines klaren gallertigen Gerinn- 
sels hervorzuziehen. 

Bringt man eine Flocke dieser Masse unter das Mikroskop, 
so sieht man eine Art schleimiger und fetziger Materie, welche 
sich namentlich beim Zusatz von Wasser auf ein kleineres 
Volum zusammenzieht, trüber wird und endlich auch dem 
blossem Auge als weisser membranöser Fetzen erscheint. 
Ganz eben so verändert sich auch die Hauptmasse des Ge- 
rinnsels in der Salzlösung selbst. Am anderen Morgen findet 
man sie mit reichlichen weissen Flocken erfüllt, die sich ein- 
zeln herausfischen lassen. Bei hohen Temperaturen wird 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 773 


die Flüssigkeit dann auch nicht mehr alkalisch'), sondern 
sauer gefunden, ich habe aber häufig auch die alkalische 
Reaction andauern sehen, welche selbstverständlich während 
der Fäulniss auch bestehen blieb. 

Untersuchungen, welche ich über die Natur des spontan 
gerinnenden Körpers angestellt, haben ergeben, dass kein 
Grund vorliegt, denselben nieht Faserstoff zu nennen, wenn 
man alle übrigen spontan gerinnenden Körper auch so nennt. 
Die verschiedenen als chemisch gerühmten Unterschiede zwi- 
schen derartigen‘ Körpern sind durchaus nicht hinreichend, 
um ‘von dieser Benennung nach der vornehmsten Eigenschaft 
abzugehen. Ich muss mich mit diesen Angaben begnügen, 
da ich bei der Beschäftigung mit den chemischen Vorgängen 
in den Muskeln hinlänglich gesehen, auf wie verwickelten 
chemischen Processen der Verlust der Erregbarkeit und der 
Eintritt der Starre beruhen. Es genügt anzuführen, dass der 
freiwillig gerinnende Körper alle Charaktere der Biweiss- 
körper an sich trägt. Weitere Mittheilungen über seine che- 
mische Natur muss ich einer chemischen Arbeit vorbehalten. 
Das Angeführte reicht hin um zu beweisen, dass in den Mus- 
keln, in der contractilen Substanz selbst, ein spontan gerin- 
nender Körper existirt, von welchem die Erscheinung der 
Todtenstärre abgeleitet werden muss. 'Die Todtenstärre ist 
eine Gerinnung, und alle anderen Meinungen darüber sind 
reine Hypothesen, denn es ist kein einziger Grund vorhan- 
den, der zu der Annahme führt, dass neben dieser Geritinung 
bei der Starre noch ein anderer Act mit ünterlaufe. Die 
schwache Verkürzung der Muskeln, welche während der 
Starre eintreten kann, ist nichts anderes als die Zusammen- 
ziehung, welehe das Muskelgerinnsel mit jedem anderen Coa- 
gulum theilt, und daher erklären sich alle Bewegungen, 


1) Die Flüssigkeit ganz frischer und nicht dufeh langes Tetani- 
siren erschöpfter Muskeln ist, immer alkalisch. Sie hat allerdings die 
Eigenthümlichkeit, das rothe Lackmuspapier blau und das blaue roth 
zu fürben, die erstere Reaction ist aber immer stärker, Bedient man 
sich hingegen eines passend violett gefärbten Reagenspapiers, so beob- 
schtet man nür eine Reaction, nämlich eine starke Blänung. 

Beichert's u. du Bols-Reymond's Archiv, 1859, 50 


774 mahs W. Kühne: ' art 


welehe.beim' Eintritt der. Starre: oder. während derselben an 
den.iGliedern der. Leichen vorgehen können. Dach be- 
trächtliche ‚Mengen jenes Gerinnsels ‚darzustellen. genöthigt 
war, so kann ieh hinzufügen, ‚dass bei Einhaltung des;so eben 
mitgetheilten Verfahrens niemals die beschriebene Coagulation 
der’ Muskelflüssigkeit ‚ausbleibt. ) 

‚Ich ‚habe ‚versucht dieselben Experimente auch. mit. den 
Muskeln der Fische anzustellen, ‚aber vergebens, ohne Zweifel 
wegen: der ausserordentlich raschen Veränderung, welche die 
Fischmuskeln nach dem ‘Tode erleiden. Dagegen ist es mir 
gelungen, aus den Muskeln der Schildkröte (Testudo graeca) 
eine röthliche ‘Flüssigkeit zu erhalten, die ganz so,wie die 
der Frösche freiwillig gerann. 

„Mit; sehr geringen Erwartungen 'ging ich an ‚die Untersu- 
chung, der Muskeln ‘warmblütiger Thiere. Kaninchen- oder 
Hundemuskeln werden; bei der nothwendigen Zerkleinerung 
so rasch starr, und andererseits hatte Brücke schonrdie Er- 
fahrung gemacht, wie der, Druck ‚der Presse diesen Zustand 
noch befördere, dass ich kaum hoffen durfte, die Flüssigkeit, 
welche dem Inhalte des noch erregbaren Organs entspricht, 
isolirt zu erhalten. ‚Gleichwohl wollte ich Nichts unyersucht 
lassen. . Durch einen Stich in das verlängerte Mark wurde 
ein Kaninchen ;getödtet, schnell die Brusthöhle geöffnet, und 
indie Aorta die Canüle'meiner Druckpumpe eingesetzt, durch 
welche ich ‚einen kräftigen Strom der 0,7 procentigen Koch- 
salzlösung hindurchtrieb. Während das strömende Salzwasser 
das Blut aus den ‚Gefässen. verdrängte, ‚enthäutete ich die 
Schenkel und präparirte sodann die Oberschenkelmuskeln von 
den Knochen:'ab, als die aus dem rechten Herzen .hervor- 
strömende Flüssigkeit nur noch ganz schwach gefärbt erschien. 
Die weitere Behandlung der: Muskeln geschah ‚in derselben 
Weise, wie sie bei den Froschmuskeln soeben beschrieben 
worden, und.'zu‘meiner‘ grossen ‚Freude erhielt ich darauf 
eine-alkälische Pressflüssigkeit von ganz ähnlichem’ Aus- 
sehen, wie die der Frösche. Nach 3 Stunden setzte dieselbe 
zuerst ein gallertiges Gerinnsel ab, von dem ich schwache 
Spuren beim Umherfischen, mit einer Nadel darin entdeckte, 


Untersuchungen über Bewegungen'und Veränderungen u. s. w. 775 


und nach abermals 3 Stunden hatten sich diese Coagula zu 
festen, membranösen, weisslichen Flocken verdichtet. Ich 
habe den Versuch oft wiederholt, es ist mir aber leider nie 
gelungen, grössere Mengen dieser spontan gerinnenden Kör- 
per zu. erhalten. Die Menge derselben ‘beschränkte sich im- 
mer nar auf einige wenige Flocken, und ich würde in diesen 
Erfahrungen kaum eine Stütze für die Gerinnungstheorie fin- 
den, wenn nicht bei den kaltblütigen Thieren , wo )die Ver- 
hältnisse so unendlich: viel günstiger sind, das Resultat so 
ganz eclatant wäre, Bei dem Muskelsafte der Kaninchen und 
Hunde ist es mir indessen zuerst aufgefallen, dass auch noch 
bei beginnender Starre, wenn die Reaction schon in'die saure 
umgeschlagen ist, ‚so dass die Pressflüssigkeit das'blaue Lack- 
muspapier entschieden röthet, noch derartige Gerinnsel auf- 
treten können, und spätere Versuche zeigten mir, dass dies 
auch bei den Muskeln. der Frösche eintreten kann. Es geht 
daraus hervor, dass der Act der Gerinnung bei der Todten- 
starre kein ganz plötzlicher ist, sondern dass ein grosser 
Theil der contractilen Substanz schon geronnen sein kaun, 
während ein anderer noch in dem flüssigen Zustande beharrt. !) 
Auf diesem Umstande. beruht es, dass alleinoch nicht zu 
weit \abgestorbeuen Muskeln, ‚einerlei von welchem: Thiere 
sie herstammen, selbst beim blossen Auspressen durch Ein- 
schnüren in Leinen, stets eine Flüssigkeit liefern, die immer 
eine ‚gewisse Menge von weissen, flockigen 'Gerinnseln. ab- 
setzt, wenn man die zerschnittene Muskelmasse vorher gut 
nit der verdünnten Salzlösung durchtränkt hat. Auf den 
ersten Anschein könnte man diese Massen für jene häutigen 
Bildungen, 'welche man bei der Fäulniss immer leicht beob- 
ueber 


1) 'Es ist darum möglich, dass auch die Coagulationen,, welche 
Virchow beim Auspressen frischer amputirter menschlicher: Muskelu 
‚erbielt, eine gewisse Menge ‘des spontan gerinnenden Muskelstofls ein- 
schlossen, wenngleich die Hauptsache doch ohne Zweifel der Gerinnung 
des Blutüibrins zugeschrieben werden muss. Auf dieser Ueberlegung 
beruhen auch wohl die Zweifel, welche Virchow gerade bei dieser 
‚Gelegenheit gegen die Theorie Brücke’s über die Ursachen der Tod- 
kenstarre geltend macht, 


50* 


776 . W. Kühne: 


achtet, halten; sie entstehen aber stets zu einer Zeit, wo die 
Flüssigkeit noch sauer reagirt, und wo nicht der mindeste 
faulige Geruch daran wahrzunehmen ist. Fault die Lösung 
endlich, so treten auch jene häutigen Massen, welche mit 
Pilzen und Vibrionen durchsetzt sind, ausserdem immer noch 
auf, die ersten Gerinnsel aber entstehen schon nach einer 
bis 2 Stunden selbst bei einer niederen Temperatur von 8 
bis 10° C., wo die Fäulniss noch lange auf sich warten lässt. 

Nach ‘dem bis hieher Angeführten kann es keinem Zweifel 
unterliegen, dass die Todtenstarre bei den Kaltblütern auf 
einer Gerinnung des Muskelinhalts beruht, und dass dieselbe 
hauptsächlich deswegen keine Contraction sein kann, weil sie 
eintritt, wenn der Muskel nicht mehr contractil ist. ‘Bei den 
Warmblütern ist die Sache im Grunde dieselbe, wir sind nur 
hier nicht im Stande, 'so einleuchtend die Starre auch un- 
abhängig von dem thierischen Gewebe in der isolirten Flüs- 
sigkeit darzustellen. Aus diesem Grunde muss hier auf den 
Verlauf ‘der Muskelstarre bei den letzteren Thieren etwas 
näher eingegangen werden. 

Man wäre gewiss schon seit langer Zeit über die Ursa- 
chen der Todtenstarre besser unterrichtet, wenn man die Be- 
‚obachtungen auf alle Thierklassen ausgedehnt hätte, Es ist 
eine ganz grundlose Behauptung, wenn man angiebt, dass 
dieselbe bei den niederen Thieren, z. B. den Fröschen nur 
schwach ausgebildet sei, denn ein getödteter Frosch, dessen 
Muskeln unerregbar, undurehsichtig und sauer geworden, 
zeigt auch die übrigen Erscheinungen der Starre in dem 
Grade, dass er steif und hart wie ein Brett wird, so dass 
man ihn an den Zehen wagerecht schwebend halten kann. 
Der einzige Unterschied, welcher zwischen den verschiedenen 
Thierklassen besteht, liegt darin, dass die Starre zu anderen 
Zeiten eintritt. 

Tödtet man Kaninchen oder Hunde durch einen Stich 
in das verlängerte Mark, so bemerkt man, wie schon nach 
einer Stunde bei gewöhnlicher Zimmertemperatur (18° C.) 
das ganze Thier steif und starr wird, und dass immer einige 
Kraftanstrengungen nöthig sind, um die Lage der Glieder 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 777 


zu ändern,‘ welche schon. nicht mehr den Einflüssen, der 
Schwere folgen. Alle Muskeln fühlen sich durch die Haut 
hindurch härter an, als die eines daneben betasteten lebenden 
oder soeben getödteten Thieres, kurz für dem äusseren: Ein- 
druck hat die Starre begonnen. Isolirt man dann. diese Mus- 
keln, so wird man immer finden, dass sie bei jeder Art. der 
Reizung noch jene langsam fortschreitenden. Contractionen 
zeigen, und es muss als ein Verdienst Schiff’s anerkannt 
werden, dass er auf das lange Bestehen der Reizbarkeit nach 
dem Tode, zu einer Zeit wo die Starre schon begonnen, 
nachdrücklich aufmerksam gemacht. Hieraus erklärt sich 
denn auch noch besser, weshalb bei den warmblütigen Thieren 
das Fortschreiten der Muskelcontraction über die Reizstellen 
binaus bald nach dem Tode eine so; grosse Verlangsamung 
erleidet, während bei den Fröschen jene scheinbar localen 
und lange anhaltenden Verdickungeu auf der Reizstelle nur 
so unvollkommen zum Vorschein kommen. Da die Starre 
bei den Warmblütern schon beginnt, während der Muskel 
noch erregbar ist, und da bei den Kaltblütern der. Verlust 
der Erregbarkeit und der Eintritt der Starre zeitlich so be- 
deutend getrennt sind, so liegt der Schluss nahe, dass beide 
Vorgänge ganz unabhängig von einander seien, und dass nur 
die Molecüle des Muskels, welche in der Starre befindlich 
sind, nieht mehr an der Contraction Theil nehmen können, 
mithin nieht mehr Zeichen der Erregbarkeit von sich geben 
können. Ein Muskel kann ganz unerregbar, aber noch nicht 
starr sein, während ein ganz starrer Muskel nicht mehr er- 
regbar und contractil sein kann. 

Der zeitliche Unterschied, den die Starre bei Kalt- und 
Warmblütern darbietet, veranlasste mich, die Versuche von 
Stannius und Brown-S&quard auch an. Kaninchen. und 
Hunden zu wiederholen. Ich kann versichern, dass es ausser- 
ordentlich schwer ist, hier an dem lebenden Thiere den 
Blotstrom vollkommen von einer Extremität abzuschneiden, 
da sich durch die Verschliessung einer Arterie eine Menge 
von anderen kleineren Collateral-Gefässen erweitern, und 
der frühere Zustand wieder hergestellt wird. Beim Kaninchen 


713 | w. Kühne: wa 


können die "hinteren ‘Extremitäten 'nach der Methode von 
Stannius am besten vor dem Blutstrom bewahrt werden, 
wenn man die Aorta abdominalis und gleichzeitig die Crural- 
Arterien unterbindet, wobei der Collateralkreislauf durch die 
epigastrischen Arterien beseitigt wird. Trotzdem besteht 
aber immer noch eine Spur von Cireulation in den Sehen- 
keln, namentlich nach längerer Zeit, wovon man sich leicht 
an ‘den "hinreichend blutenden Wunden überzeugen. kann, 
wenn man irgendwo einen tiefen Einschnitt macht. Beim 
Hunde kommt man ‘durch dasselbe Verfahren auch nicht 
weiter, es ist mir hier sogar passirt, dass die Thiere nach 
Unterbindung der Aorta über ihrer Theilungsstelle und nach 
dem Verschluss’ beider Crural-Arterien noch mehrere Stun- 
den ganz munter die Hinterbeine zu allen willkürlichen Be- 
wegungen benutzten. Bei einem Versuche, den ich an dem 
Kaninchen nach der Methode von Stannius anstellte, gelang 
es mir indessen doch die Schenkel nicht allein beträchtlich 
starr zu machen, wie das hier nie auszubleiben pflegt, son- 
dern ich’ erreichte auch nach 7 Stunden ein vollkommenes 
Schwinden der 'Erregbarkeit, so dass einzelne entblösste 
Stellen der Oberschenkelmuskeln nicht mehr auf die heftigsten 
elektrischen oder mechanischen Reizungen reagirten. "Ich 
liess durch Lösung der Ligaturen den Blutstrom wieder hin- 
zutreten und überzeugte mich an dem Pulse der Schenkel- 
arterie‘ von dem Wiedereintritt des Blutes. Am anderen 
Morgen (nach 15 Stunden) fand ich das Kaninchen in den 
letzten Athemzügen. Alle Muskeln des ganzen Körpers wa- 
ren vollkommen erregbar, die der hinteren Extremitäten’aber 
waren in einem stark putriden Zustande, reagirten sehr’ stark 
alkalisch, waren ausserordentlich‘ weich, stellenweise bräun- 
lich missfarbig und verbreiteten einen intensiv fauligen Ge- 
ruch. Natürlich war keine Spur von Erregbarkeit vorhan- 
den, die Todtenstarre war indessen gelöst — aber durch die 
Fäulniss, 
Die Unmöglichkeit den Blutstrom vollkommen abzuhalten 
durch. die Unterbindung einzelner Gefässe, und die damit 
verbundenen Schwankungen in den Resultaten, wodurch ich 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 779 


nnter anderen einst auch mehrere Muskeln ganz verfaulen 
sah, als nur die Aorta unterbunden und noch ein mässiger 
Kreislauf des Blutes fortwährend durch die Arteria epiga- 
strica unterhalten wurde, machten ein anderes Verfahren 
wünschenswerth. Ich exartieulirte daher bei einem Hunde 
das Femur und durchschnitt darauf alle Weichtheile des 
Oberschenkelmuskels, mit Ausnahme der Arteria und Vena 
eruralis. Der Hund wurde auf einem Tische mit Stricken so 
befestigt, dass keine Zerrung der zarten Gefässbrücke ent- 
stehen könnte, durch welche der Schenkel mit dem übrigen 
Thiere noch verbunden war. Die beiden Blutgefässe wurden 
sodann mit einer Serre fine verschlossen und die Muskeln 
darauf von Zeit zu Zeit beobachtet, nachdem vorher ein Stück 
Haut entfernt worden war. Die Veränderungen in der Form 
der Muskelcontractionen bei der jedesmaligen Reizung waren 
hierauf ganz dieselben, wie sie oben von den allmälig ab- 
sterbenden isolirten Muskeln geschildert sind, ‘und’ am Ende 
der sechsten Stunde nach der Absperrung des Blutstromes 
hörte die Erregbarkeit auch in den tieferen Oberschenkel- 
muskeln ganz auf. ' Mechanische Reizungen und die gewaltig- 
sten Inductionsschläge brachten keine" Zusammenziehungen 
hervor. In dem Gastroknemius hingegen war noch’ eine Spur 
von Erregbarkeit vorhanden, und ein nahe an der Achilles- 
sehne angelegter Querschnitt bläuete das rothe Lackmuspa- 
pier, während die starren Oberschenkelmuskeln ganz schwach 
sauer reagirten. Jetzt nahm ich die Klemme von den Blut- 
gefässen ab, und gleich darauf fühlte ich nicht nur den Puls 
in der Art. poplitea, sondern es drang auch Blut aus den Haut- 
wunden und den Muskelquerschnitten hervor. Nach der Oefl- 
nung der Gefässe lebte das Thier noch 1'/, Stunde, Dennoch 
trat keine Veränderung inden Oberschenkelmuskeln ein, die für 
immer ihre Brregbarkeit verloren hätten, nnd äuch bis zu dem 
Tode des Thieres keinen noch 80 heftigen Reiz mit der lei- 
sesten Spur von Bewegung beantworteten. Im Gastroknemius 
wurde indessen eine unzweidentige Veränderung bemerklich, 
die Reizungen hatten kräftigere Erfolge, und endlich entstand 
bei elektrischer Reizung sogar eine flimmernde Bewegung 
mehrerer Muskelbündel, also gut fortgeleitete Contractionen 


780 W. Kühne: 


in. ‚einer, beträchtlichen Länge der Fasern, wogegen die Con- 
tractionen vor der Rückkehr, des Blutes nur;in schwachen 
wulstigen Erhebungen bestanden, welche langsam über eine 
kurze Strecke der Fasern fortkrochen und dann. verschwan- 
den. Bei dem Tode: des Thieres und! nach dem Aufhören 
des Herzschlages reagirten die Oberschenkelmuskeln. wieder 
alkalisch und waren augenscheinlich stark mit Blutfarbstoff 
imbibirt, so weit sich dies bei @aslicht erkennen liess. Jeden- 
falls waren; sie bedeutend gequollen und reichlich mit; Flüs- 
sigkeit getränkt. Der Gastroknemius zeigte nichts yon dieser 
Imbibition, seine Reaction hatte sich nicht geändert, sie war 
nach. wie vor alkalisch. Der Versuch wurde mit dieser Probe 
um.10 Uhr Abends; beendet, Am anderen Morgen 8 Uhr 
reagirten alle Muskeln ‚des, Cadavers sauer; nur die Ober- 
schenkelmuskeln waren stark ‚alkalisch, sehr tief gefärbt und 
völlig. in Fäulniss begriffen, Die Temperatur im Labora- 
torium, ‚war, während der Nacht von 19° bis auf 13° ge- 
sunken. ; 

Ich konnte nicht hoffen, den oben beschriebenen. Versuch 
günstiger ausfallen zu sehen. Die Exarticulation des: Ober- 
schenkels ist eine, zu eingreifende ‚Operation, als dass auf 
eine längere, Erhaltung, der Thiere gerechnet werden konnte: 
Selbst wenn, man ganz lege artis dabei verfährt, ist die Blu- 
tung, doch so stark, dass eine tödtliche Erschöpfung, immer 
zu fürchten ist. Ich versuchte später mit Herrn Bernard 
die, Amputation mit dem Eeraseur vorzunehmen ‚ was aber 
an dem Zerbrechen unserer: Instrumente. scheiterte; 

Wir schufen uns, deshalb einen neuen Eeraseur, indem 
wir. bei Kaninchen mit:einer Packnadel hart neben dem Fe- 
mur den; Schenkel durehstachen, dabei einen starken Bind- 
faden unter , der Schenkelvene und Arterie hindurchzogen 
und nun die innere Seite des, Beines 'zusammenschnürten. 
Ebenso. wurde auf der äusseren und, unteren Seite verfahren 
und, schliesslich das, Femur _durchschnitten, nachdem alle 
Weichtheile unter den 3 Ligaturen abgelöst, waren: Der 
Bindfaden - Ecraseur hatte so gut gewirkt , dass, es kaum 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. 8. w. 781 


nöthig, war, das Messer ‚dabei zu Hülfe zu nehmen. Nur die 
Haut musste wirklich zerschnitten ‘werden. 

Der so isolirte Kaninchenschenkel hing nun mit dem, übri- 
gen Körper nur, noch durch die beiden Blutgefässe zusam- 
men, die dann mit einer Klemme verschlossen wurden. Alles 
trat genau‘ so ein, wie bei dem Hunde. Erst nach, 7 Stun- 
den wurden ‚die Muskeln ganz unerregbar, ziemlich gleich- 
zeitig aber auch die Muskeln des Unterschenkels.. Als. letztes 
Zeichen der Erregbarkeit galten immer nur. die beschriebenen 
schwachen localen Contractionen an der Reizstelle, was.ich 
von Neuem erwähnen muss, da manchen diese lange Dauer 
der Erregbarkeit frappiren könnte. Die Reaction aller Mus- 
keln wurde sauer, wie überhaupt beim Absterben, und ich 
muss nach vielen derartigen Versuchen Schiff widerspre- 
chen, der behauptet, dass beim Unterbinden der Gefässe 
keine saure Reaction eintrete, sondern eine alkalische, welche 
die Starre. (in Schiff’s Sinne die idiomuseuläre Contraction) 
hervorrufe. Anfangs scheint es allerdings, namentlich wenn 
die Vene gleichzeitig mit unterbunden wird, dass die Muskeln 
stärker alkalisech reagiren, als sonst gleich nach dem Tode, 
im Augenblicke aber, wo der letzte Rest: der Erregbarkeit 
schwindet, fand ich die Reaction immer sauer, die Muskel- 
querschnitte gaben dann immer schwache Röthung des vio- 
letten Lackmuspapiers. In diesem Stadium bewirkt nun auch 
die Rückkehr des Blutes bei Kaninchen keine Wiederbelebung 
der Muskeln, sondern die Fäulniss greift ebenso rasch um 
sich, wie bei dem Hunde, und die Thiere, gehen deshalb 
nach der so bewerkstelligten Lösung der Starre an einer pu- 
triden Infection zu Grunde, Ist bingegen noch: einige Er- 
regbarkeit in den Muskeln vorhanden, ‚so werden sie durch 
das wiederkehrende Blut für einige Zeit von neuem reizbarer. 
Schliesslich tritt aber, doch Fäulniss, ein, und: kein Thier 
kommt mit dem Leben davon, nach, einer derartigen Ope- 
ration. Der Grund des Todes: scheint auch hier immer wie- 
der in dem faulenden Organe zu liegen.  Gewiss ist, dass 
nach, dem ‚Tode des Thieres die Muskeln des amputirten 
Schenkels immer früher als die des übrigen Körpers faulen, 


782 W. Kühne: 


auch wenn dieselben ihre Reizbarkeit noch nicht völlig ver- 
loren, und bei der Rückkehr des Blutes sich "beträchtlich 
wieder erholt hatten. 

Es schien mir wünschenswerth,, den Zeitpunkt so genau 
wie möglich zu bestimmen, nach welchem der Blutstrom keine 
Restitution mehr hervorbringt. Ich nahm dazu die Sartorii 
oder Reeti femoris vom Hund, welche ich vorsichtig aus dem 
eben getödteten "Phiere herauspräparirte, und welche ich 
dann mit dem Blüte des Hundes atısspritzte. Derselbe wurde 
deswegen durch einen Schnitt durch den Hals getödtet, das 
Blut aufgefangen, geschlagen und dann durch Leinen Ailtrirt. 
Legt man von 2 isolirten, gleichnamigen Muskeln den einen 
nur in das Blut hinein, den anderen aber in einen feuchten 
Raum, so findet man, dass nach einer Stunde der erstere auf 
dieselben Reize viel kräftiger reagirt als der andere, und 
zwar bei jeder Art der Reizung, bei der elektrischen wie 
bei der mechanischen, durch Druck oder Schlag.’ In dem 
einen pflanzen sich’ die Contrattionen fast über die ganze 
Länge der Bündel fort, während sie in dem letzteren lang- 
sam' eintreten und langsam weiterschreiten. Viel auffallender 
ist dieser Unterschied noch, wenn man eine Stunde nach dem 
Tode den einen Muskel durch seine Arterie mittelst Injec- 
tionen mit Blut speist. An den genannten Muskeln ist das 
leicht zu bewerkstelligen. Wenn der Hund recht gross war, 
sind die Arterien leicht zu finden und weit genug für die 
Canülen. Etwaige Seitenöffnungen klemmt man mit Serres 
fines zu. Bei dieser Behandlung hat sich mir nun das nach 
dem Obigen vorauszusehende Resultat ergeben, dass der 
Muskel, welcher einmal seine Reizbarkeit gänzlich verloren 
hat, dieselbe auch nicht wieder gewinnt, und es war mir 
leicht, in dieser Zeit auf dem Querschnitt die ersten Anfänge 
der sauren Reaction zu entdecken. Hinter dem Querschnitt 
wurde der Sartorius oder Rectus mit einem Faden abgebun- 
den, und dann die grosse Menge des geschlagenen, stark 
hellrotben, arteriell gefärbten und bis zur Körpertemperatur 
wieder erwärmten Blutes nach und nach durch seine Gefässe 


Aut 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 783 


hindurchgetrieben. Die alkalische Reaetion kehrte wieder, 
die Reizbarkeit aber war dahin. 

Nach diesen Versuchen glaube ich daher den Satz ver- 

theidigen zu können, dass ein einmal unerregbarer, ganz 
starrer und schwach sauer reagirender Muskel eines Warm- 
blüters durch das Blut nicht wieder 'erregbar werden könne, 
dass dagegen‘ die Starre und die saure Reaetion dabei der 
Fäulniss weichen, und ferner, dass die Erregbarkeit, ‘wo 
sie noch im Sinken begriffen ist, wieder restitairt wer- 
den kann, wenn auch nach längerer Zeit der Muskel doch 
der Fäulniss anheimfällt. ' Bei den Kaltblütern andererseits 
kehrt die Erregbarkeit wieder, wenn sie auch schon gänzlich 
verloren gegangen, der Froschmuskel geht aber: durch die 
erneuerte Blutzufuhr ganz zu Grunde, wenn er einmal’wirk- 
lieh starr und sauer geworden ist. 
' Diese Resultate sind, wie ich glaube, mit den früheren 
Beobachtungen ganz vereinbar. Stannius sah die Restitu- 
tion nur an solchen Muskeln, welche noch erregbar waren und 
Brown-Sequard konnten die letzten schwachen Contractio- 
nen der Muskeln leicht entgangen sein, da er sie nicht direct be- 
obachtete, sondern den Reiz mit 2 durch die Haut gesteckten 
Nadeln, die mit einem galvanischen Apparat verbunden wa- 
ren, einwirken liess. Verstärkte sich durch die Blutzufuhr 
die Reaction der Muskeln, so konnten Bewegungen durch 
die Haut hindurch währgenommen werden, während sie vor- 
her nieht erkannt. werden konnten.. Ausserdem weiss man 
aber nicht, ob nicht Brown zu schwache Reize angewendet, 
als er die Muskeln für ganz’ unerregbar erklärte. Ich habe 
mich dazu eines du Bois-Reymond’schen Schlittenelek- 
tromotors mit 2 Grove’schen Elementen bedient. Bei ganz 
übereinander geschobenen Rollen sind: die Inductionsschläge 
von solcher Mächtigkeit, dass ich annehmen muss, der’ Mus- 
kel'sei wirklich vollkommen unerregbar gewesen, wenn er 
keine Bewegungen mehr zeigte. 

Mit derjenigen Modification, welche die Wiederbelebungs- 
versuche der Muskeln in, ihren Resultaten durch diese 
neueren Erfahrungen erhalten, sind dieselben also noch viel 


784 W. Kühne: 


weniger geeignet, eine Stütze für die Contraetionstheorie und 
eine Waffe gegen die Lehre von der Gerinnung bei der Tod- 
tenstarre zu liefern, und: wir ständen nun jetzt bei der Frage, 
was denn eigentlich in. der Muskelsubstanz gerinne. Ehe 
wir hierzu übergehen, muss noch eine zweite Art der Starre 
abgehandelt werden, welcher mit der Todtenstarre dasselbe 
Schicksal getheilt hat, ebenfalls: für eine Contraction gehalten 
worden zu sein. 


2. Die Wärmestarre, 

Nach den Angaben von Piekford') soll ein Froschmus- 
kel, welcher 25 Secunden in Wasser von 65° R., oder meh- 
rere Minuten in Wasser von 30° .R. verweilt hat, starr und 
steif werden, wobei er sich verkürzt. In diesem Zustande 
ist der Muskel völlig unerregbar, soll aber nach wenigen 
Minuten seine frühere Erregbarkeit wieder gewinnen, wobei 
die Starre sich von selbst löst. Schiff?) will’ ausserdem be- 
stätigt haben, dass ein in Wasser von 36° R. in. einer Mi- 
nute steif gewordener Froschschenkel sich nach 4 Minuten 
völlig wieder erholt. Diesem entgegen steht die Bemerkung 
ve. Wundt?), der bei den bezeichneten Wärmegraden wohl 
die Starre eintreten sah, die Lösung derselben und: die Rück- 
kehr der Erregbarkeit aber nicht beobachten konnte. 

Dies ist in Kurzem Das, was seither von der Wärmestarre 
bekannt geworden. ‚Die geringe Aufmerksamkeit, welche 
man diesen Beobachtungen geschenkt bat, beruht gewiss zum 
Theil auf den offenbar sehr mangelhaften Methoden, welche 
Pickford bei seinen Versuchen anwendete, ein Umstand, 
der ‚schon von Eekhard: hervorgehoben ist, andererseits 
aber wohl auf der allgememein bekannten Thatsache, dass 
auch kaltes Wasser einen sehr verderblichen Einfluss auf 
die Muskelsubstanz ausübt, indem das blosse Benetzen und 
Eintauchen in nieht erwärmtem destillirten Wasser die Mus- 


1) Pickford, Zeitschrift für rat. Medicin, red. von Henle und 
Pfeuffer. Neue Folge I. S. 110. 

2) Schiff, Lehrbuch der Physiologie S. 44. 

3) Wundt, die Lehre von der Muskelbewegung S. 66. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 785 


kelstarre sehr rasch herbeiführt. Hieran schliessen sich die 
Beobachtungen von du Bois-Reymond, welcher fand, dass 
die thierischen Organe, wie Nerv und Muskel, auch durch 
die gewöhnliche Körpertemperatur, wenn man sie z. B. in 
den Mund nimmt, ziemlich schnell verändert werden, so dass 
ein Gastroknemius bald in Starre verfällt. Die strahlende 
Wärme eines glühenden Körpers setzt nach du Bois eben- 
falls die Erregbarkeit herab, und der Nervenstrom wird mei- 
stens dadurch umgekehrt. 

Bei der Wiederholung der Versuche über die Wärmestarre 
stellte ich mir vor Allem die Aufgabe, zu untersuchen, ob 
die Wärme überhaupt ein Reizmittel für den Muskel sei. 
Es (dürfte bekannt sein, wie leicht es ist, mittelst einer glü- 
henden Nadel einzelne Muskelbündel zum Zucken zu bringen. 
Breitet man den frischen Sartorius eines Frosches auf einer 
Glasplatte aus, und berührt man ihn an irgend welchem 
Punkte, auch an seinen nervenlosen Enden mit der Spitze 
eines rothglühenden Drathes, so zuckten meist immer die 
Fasern, welche direet verbrannt wurden, und zwar in ihrer 
ganzen Länge, so dass Längsfurchen entstehen, auf deren 
Boden eine zitternde Bewegung stattfindet. - Hohe Wärme- 
grade sind also als Reize ebensowohl für die nervenlose 
contractile Substanz zu betrachten, wie für die Nerven selbst. 
Bei niederen Temperaturen hingegen, welche für den Nerven 
als Reize wirken, findet man nur sehr selten Muskelzuckun- 
gen, wenn die Temperatur der contractilen Substanz allein 
erhöht wurde. Um die erregende Wirkung der Wärme auf 
die Muskelsubstanz genauer zu studiren, bediente ich mich 
folgender Vorrichtung, welche, wie ich glaube, allen Anfor- 
derungen genügen dürfte. 

Als Medium der Wärme wandte ich ‘nicht Wasser an, 
sondern reines Olivenöl ') oder Quecksilber, zwei Flüssigkeiten, 


1) Das käufliche Olivenöl reagirt häufig sauer und kann bei die- 
sen Versuchen deshalb leicht zu Täuschungen Anlass geben. Es ist 
darum gut, dasselbe vorber zu prüfen, was nach dem Verfahren von 
Berthelot am besten »0 geschieht, dass man einige Tropfen des 
Oels mit Alkohol schüttelt und hierauf einige Tropfen blaue Lackmus- 


786 ) \ W. Kühne: » 7 unHän 


die nur nach längerer. Zeit verderblich 'für.den; Muskel wer- 
den, während das Wasser, namentlich. das, salzfreie, destil- 
lirte/in kurzer Zeit bei ganz niederer Temperatur Zuckungen 
bewirkt und den Eintritt der Starre beschleunigt, Das Queck- 
silber oder. das Oel befand sich in’ einer Schale von emaillir- 
tem, Eisenblech, welche 250 Cub.-Cent. der Flüssigkeit fasste, 
und diese war wieder in eine zweite sehr. grosse Schale ‚ein- 
gesetzt, die mit einer grossen Menge Wasser angefüllt war. 
Zwischen den Wänden beider Schalen’ fand keine (directe 
Berührung statt, sondern das kleinere 'Gefäss’ wurde von 
drei Holzklötzen getragen, ‘welche löse auf den. ‚Boden | der 
grossen Schale gesetzt wurden, ehe das Wasser ‚hinein ge- 
gossen worden. In das Oel oder das Quecksilber tauchte 
ein an einem Holzstative befestigtes Thermometer von Fastr&, 
dessen Scale in ‚fünftel Grade getheilt war, in allen Versu- 
chen so, dass die erwärmte Flüssigkeit gerade bis an den 
Anfang der feinen, Quecksilbersäule reichte. . Selbstverständ- 
lich wurden ‘die Thermometer vorher auf ihre Richtigkeit 
geprüft. Mit Hülfe einer kleinen 'Spirituslampe, welche-ich 
hoch oder tief unter das Wasserbad stellen konnte, war es 
nun, sehr leicht, jeden beliebigen. Temperaturgrad längere Zeit 
coristant herzustellen. Das Thermometer musste mir immer ge- 
nauen Aufschluss über die Temperatur des Oelsoder des Queck- 
silbers geben. Weiter reichte natürlich die Genauigkeit nicht, 
da ‚es unmöglich ist, die jedesmalige Temperatur. des einge- 
tauchten. Muskels kennen: zu ‚lernen ‚und. alle Angaben bezie- 
hen sich deshalb nur auf die Temperatur, des Mediums, wel- 
ches denselben umgab. | 

Ich muss zuvor erwähnen, dass ich ausser. den Wärme- 
graden, welche in dem Wasserbade ‚erreicht werden konnten, 
auch ‚noeh’ mit anderen höheren Temperaturen arbeitete, und 
dass ich schon dabei bemerkte, wie höchst unsicher die Er- 


tinctur hinzufügt: Ist viel freie Fettsäure vorhanden, so röthet sich 
die Tinetur sogleich, in Fällen, wo nur Spuren‘ zugegen. sind, erst 
beim Erwärmen. Ich bediente mich. bei meinen. Versuchen. des ganz 
frischen neutralen Oels, welches dem mit Kali neutralisirten 'selbstver- 
ständlich vorzuziehen ist. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 787 


folge der  direeten thermischen Muskelreizung sind, Ob- 
wohl'es immer gelingt, mit der glühenden ‚Nadel einzelne 
Primitiybündel zum. Zucken zu bringen, 'so, bleiben dieselben 
im Sartorius doch auch ‚häufig, ganz aus, wenn man z.B: 
seinen ganzen Querschnitt plötzlich mit einer Flamme be- 
rührt. In diesem Falle kann man nur sicher Zuekungen. er- 
zeugen, ‚wenn man. mit der. Flamme: sogleich ein 'grösseres 
Stück verbrennt. ' Ich legte dabei den Muskel auf eine Glas- 
platte, deren Rand er um einige Millimeter mit seinem brei- 
ten oberen Ende ‚überragte, und auf diese Weise blieb der 
nieht direet getroffene Theil noch nach vielen. Versuchen 
reizbar, , Etwas leichter entstehen aber die Zuekungen, wenn 
man den Muskel an der Stelle seines Nerveneintritts quer 
durchschneidet, und diesen Querschnitt mit ‘der Flaänime 
brennt. Noch; viel ‚seltener treten aber die Zuckungen ein, 
wenn man noch niedrigere Wärmegrade anwendet, z. B. einen 
Draht, der eben aufgehört hat zu erglühen, und selbst das 
bis zum Sieden ‘erhitzte, Quecksilber oder Oel erregen nur 
äusserst selten den Muskel von seinem nackten Querschnitte 
aus. Bei alledem hat es mir indessen doch nicht gelingen 
wollen, irgend constante Resultate zu erhalten. So oft auch 
die Erregung ausblieb, so konnte ich .nie mit Sicherheit vor- 
aussagen, ‚ob. bei dem einen oder, dem anderen Experimente 
nicht dennoch Zucekungen erfolgen würden. 

" Vielmehr steigerte sich die Unregelmässigkeit noch bei 
den unter 100° ©. liegenden Temperaturen. Liess ich den 
oberen Sartorius-Querschnitt ‚plötzlich die Oberfläche des 
in dem Wasserbade befindlichen Oels oder: (uecksilbers be- 
rühren, so traten zwar in der überwiegenden Mehrzahl der 
Versuche keine Zuckungen ein, zuweilen aber schien der 
Muskel doch erregt zu werden, namentlich wenn der am 
Hilus. angelegte Querschnitt erwärmt wurde. Die äusserste 
Grenze, bei welcher die Zuckungen eintreten können, scheint 
die Wärme von 50 bis 45° ©. zu sein, obgleich die Erschei- 
nung hier zu den grössten Seltenheiten gehört. Bei so nie- 
deren Temperaturen ist ferner kein Unterschied mehr zu be- 
merken bei Anwendung verschiedener nervenhaltiger oder 


788 " W. Kühne: 


nervenloser Querschnitte, und das Gesagte gilt für alle Me- 
thoden der Reizung, sei es dass die erwärmten Flüssigkei- 
ten nur den Querschnitt oder eine grössere Strecke umspül- 
ten. Als Erregungsmittel der Muskeln steht also die Wärme 
auf der niedersten Stufe.t) 

Jede stärkere Erwärmung der Muskeln hat aber den 
augenblicklichen Eintritt einer sehr ausgebildeten Starre zur 
Folge. Die Muskela werden weiss und undurchsichtig, 
schrumpfen ausserordentlich zusammen und sind dann ganz 
hart und steif. Da diese Erscheinungen so ungemein aus- 
geprägt sind, und ein 'wärmestarrer Muskel einen todtenstar- 
ren darin noch um vieles übertrifft, so müsste es gewiss sehr 
wunderbar sein, wenn dieselben binnen Kurzem wieder er- 
weichten und ihre Erregbarkeit wieder erlangten. Niemals 
habe ich indessen diese Behauptung von Pickford und 
Schiff richtig finden können. Jeder starre Muskel bleibt 
für immer starr, einerlei bei welcher Temperatur die Starre 
eingetreten und in welchem Medium, und ich muss es sehr 
bedauern, dass diese Angabe schlechterdings mit keiner der 


1) Nach den Versuchen von Calliburces (Compt. rend. 
XLVII. 25. Oct. 1858) wäre es nicht unmöglich, dass in dieser Bezie- 
hung ein durchgreifender Unterschied zwischen den animalischen und 
den organischen glatten Muskelfasern ‚bestände,. Es geht aus den Ver- 
suchen dieses Autors hervor, dass die peristaltische Bewegung des 
Magens und der Därme durch Wärmeschwankungen selbst innerhalb 
der physiologischen Grenzen mächtig angeregt werden könne. Es 
bleibt aber andererseits sehr zweifelhaft, ob die Wärme hier direct 
als Muskelreiz gewirkt habe, ja es wäre denkbar, dass sie nicht ein- 
mal als Nervenreiz im gewöhnlichen Sinne die Contractionen mittel- 
bar hervorgerufen. Die peristaltischen Bewegungen entstehen aus so 
vielen unbekannten Ursachen, dass man sich nicht wundern darf, wenn 
die Wärme vielleicht nur als Hebel dient, um die eine oder die an- 
dere dieser unbekannten Ursachen auf’s Neue nach dem Tode in Wir- 
kung zu setzen. Man fühlt sieh zu dieser Betrachtung sehr geneigt, 
wenn man bedenkt, dass der Unterschied zwischen animalischer und 
organischer Bewegung nur in dem zeitlichen Verlauf derselben besteht, 
und wenn man ferner erwägt, dass nach Eckhard Temperaturen un- 
ter 45° C. sehr wenig geeignet sind, um den Zustand der Erregung 
in den Nerven auszulösen. 


Untersuchungen über Bewegungen und’ Veränderungen u. s. w. 789 


früheren Beobachtungen vereinigt werden kann. Schiff sagt 
niehts Näheres über die Art und Weise seines Verfahrens 
und nur die Pieckford’schen Versuche konnte ich so an- 
stellen, wie sie von ihm selbst ausgeführt sein müssen. 
Jeder einzelne Muskel vom Frosch, den man 25 Secunden 
in irgend welche auf 65° R. (etwa 32° C.) erwärmte Flüs- 
sigkeit taucht, sei es in Wasser, in Oel oder in Quecksilber, 
hat seine Reizbarkeit für alle Zeiten eingebüsst, und auch 
ein ganzer Froschschenkel ist nicht besser daran. Bei die- 
ser Temperatur werden die Muskeln fast augenblicklich der- 
maassen hart und steif, dass sie mit keinem contrahirten 
und‘ nieht einmal mit einem’ todtenstarren nur entfernt 
verglichen werden können. Ziemlich dasselbe gilt für die 
Muskeln, welche eine ganze Minute hindurch einer Tem- 
peratur von 36° R. oder 45° C. ausgesetzt werden, und von 
denen Schiff behauptet, dass sie sich nach 4 Minuten wie- 
der völlig erholten. 

‘ Für die erwähnten Temperaturen ist also kein Ausweg 
vorhanden, durch welchen der Widerspruch zwischen den 
angeführten Beobachtungen mit denen von Pickford und 
Schiff erklärt werden könnte. Die übrigen Angaben Pick- 
ford’s sind mir dagegen erklärlich. Ein Muskel, der bis 
auf 30° R. mehrere Minuten lang erwärmt war, soll starr 
geworden und später wieder auf Reize sich contrahirt haben. 
Sartorii, welche ich entweder in Quecksilber von derselben 
Temperatur (37,5° C.) mittelst einer aufgedrückten Glasplatte 
untertauchte, oder welche ich ganz in ebenso erwärmtes Oel 
einsenkte, wurden erst nach längerer Zeit schwäch starr, 
und es kann in einem solchem Zustande sehr leicht kommen, 
dass die Muskeln, ‘welche vorher selbst ganz schwache 
Induetionsschläge mit kräftigen Zuckungen beantworten, dies 
später nicht mehr thun, bei verstärkter Reizung noch später 
aber schwache Contractionen zeigen. Ich legte deshalb den 
Sartorius auf die Platinbleche der stromzuführenden Vorrich- 
fung von du Bois-Reymond und merkte mir den Abstand 
der Indaetionsrollen, bei welchen die ersten Zuckungen ein- 


traten. Senkte ich dann den Muskel in das auf 37,5°C. er- 
Heichert's u. du Bols-Reymond's Archiv. 1859, 51 


790 W. Kühne: 


wärmte Quecksilber ein, ‚so war die Erregbarkeit schon näch 
einer. Minute so weit gesunken, dass die Rollen beträchtlich 
weiter an einander gerückt werden mussten, um wieder die 
ersten: Zeichen der Erregung auszulösen. Niemals geschah 
es aber, dass ein solcher Muskel nach längerer Ruhe und 
längerem Aufenthalte in einem mit Wasserdampf gesättigten 
Raume wieder erregbarer wurde, er ging vielmehr, wie andere 
Muskeln, der weiteren Starre entgegen. Hatte ich ferner 
einen Sartorius durch längeres Erwärmen auf 37,5° C. gerade 
so weit verändert, dass auch die stärksten elektrischen, me- 
chanischen oder chemischen Reizungen keine Contractionen 
mehr hervorriefen, so war er, wenn auch noch nicht durch 
und durch starr, doch in einem Zustande, aus dem er sich 
nie wieder erholte, da zu keiner Zeit dieselben Reize wieder 
Bewegungen 'anregten. Man kommt bei diesem, Verfahren 
dabin, dass die Muskeln ihre Erregbarkeit vollständig ver- 
lieren, trotzdem aber ziemlich durchsichtig und weich blei- 
ben und das rothe und violette Lackmuspapier bläuen. Er- 
wärmt man sie etwas länger, so schrumpfen sie und werden 
starr, undurchsichtig und hart, und die Reaction ist jetzt sauer. 
Innerhalb kurzer Zeit kann also die contractile Substanz bei 
30°R. alle die Veränderungen durchmachen, welche sie über- 
haupt constant nach dem Tode zeigt, und welche‘ sich bei 
sehr niederen Wärmegraden über mehrere Tage erstrecken. 

Dieser Umstand dürfte jetzt wohl von vornherein den 
alten Glauben zerstören, dass die Starre eine Contraction 
sei. Wir werden sehen, dass gerade bei der Wärmestarre am 
schönsten der Grund aufgedeckt werden kann, welcher wie- 
derum in einer Gerinnung besteht. Die Todtenstarre tritt, 
wie allbekannt, bei niederen Temperaturen langsam ein, bei 
höheren rascher. Ein präparirter Froschschenkel kann im 
Winter wochenlang reizbar bleiben, im hohen Sommer wird 
er in einigen Stunden starr. Jemehr die Wärme steigt, 
desto mehr verkürzt sich die Zeit des Eintritts der Starre, und 
bei einer ganz bestimmten Temperatur wird sie unmessbar, 
das ist für den Froschmuskel bei 40°C. Taucht man einen 
dünnen Muskel, z. B. den Sartorius des Frosches in ‚Oel, 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 791 


Wasser oder Quecksilber von genau 40° C. ein, so wird er 
augenblicklich starr — hart, undurchsichtig und sauer, er 
verhält sich dann gerade so wie ein todtenstarrer Muskel, 
und auch das kreisende Blut vermag ihm nicht seine frühe- 
ren Eigenschaften zurückzugeben. 

So wahrscheinlich der letztere Satz an und für sich lautet 
bei der grossen Aehnlichkeit zwischen der Todtenstarre und 
der bei 40° eintretenden Veränderung, wollte ich doch nicht 
unterlassen, denselben auch durch den Versuch selbst:zu er- 
weisen, Ich band zu dem Ende 3 bis 4 Frösche auf ein 
Holzgestell so fest, dass sie mit; den Vorder- und Hinter- 
beinen der Länge nach ausgestreckt wurden. ‚Hierauf ver- 
senkte ich das Gestell in senkrechter Lage in ein Blechge- 
fäss mit Wasser, welches auf 40° C. erwärmt war, so dass 
das Letztere nur die Beine bis an die Mitte der Oberschen- 
kel umgab. Die Thiere zeigten durch Winden und Drehen, 
dass die Temperatur auch ihren sensiblen Nerven  unange- 
nehm sei, und ich befreite sie deshalb so bald als möglich 
aus der qualvollen Lage. Später, nachdem sie ihrer Fesseln 
beraubt und in kaltes Wasser gesetzt waren, schienen sie 
ganz munter zu sein, obgleich sie die Unterschenkel steif 
und unbeweglich nachzogen und hauptsächlich durch die Be- 
wegung der vorderen Extremitäten umherschwammen. Den 
grössten der Frösche tödtete ich auf der Stelle und untersuchte 
seine Muskeln, welche ich bis zur Mitte der Oberschenkel 
vollkommen starr, sauer und unerregbar fand. Die übrigen 
Theile der Oberschenkelmuskeln waren kaum von normalen 
Muskeln zu unterscheiden, sie waren vielleicht um ein. Ge- 
ringes weniger erregbar, als die Muskeln der vorderen Ex- 
tremitäten. Der eine Frosch, welcher sich unter ganz denselben 
Bedingungen befunden hatte, lieferte mir so Aufschluss über 
den Zustand der übrigen. Die Letzteren wurden ferner 
mit den Beinen auch über die Elektroden eines kräftigen 
Inductionsapparats gelegt, und damit auch bei diesen der 
vollkommene Verlust der Erregbarkeit bestätigt. Meistens 
fand ich gleich darauf die Circulation in den Schwimmhäuten 
gehemmt, sie stellte sich aber bald darauf wieder her, manch- 

b1* 


792 1 Ww. Kühne: "> 


mal’dauerte. sie sogar während des Erwärmens ruhig fort, 
und nie habe ich ‘dabei 'Stockungen iu ‘den grösseren Ge- 
fässen eintreten sehen, ‘da das Abschneiden der Beine 'gleich 
nachdem die Frösche 'aus dem Wasser hervorgezogen waren, 
immer sehr heftige Blutungen zur Folge hatte. Wir können 
uns’ also auf diesem ‘Wege einen starren Muskel erzeugen, 
dessen Bluteirculation fortwährend erhalten bleibt. 

Nach den früheren Angaben über die Wärmestarre sollte 
man''nun meinen, dass diese erstarrten Schenkel, :die ja von 
selbst ihre 'Starre verlieren und ihre Erregbarkeit wieder ge- 
winnen sollten, ‘bei erhaltener Ernährung durch das Blut 
gerade mit grosser Leichtigkeit zu ihren früheren Fähigkeiten 
gelangen müssten. Aber mit Nichten! Die Glieder sind und 
bleiben verloren, und es kann hier noch besser, wie bei der 
durch Blutentziehung erzeugten Starre gezeigt werden, dass 
der Blutstrom auch noch nach Wochen nicht den alten Zu- 
stand ‘wieder herstellt. Bei der anderen Art der Erstarrung 
trat uns die fortschreitende Fäulniss hindernd in den Weg; 
hier fault der Muskel nicht, er erhält seine alkalische Reac- 
tion ‘wieder, imbibirt sich stark mit Blutfarbstoff, bedroht 
aber das Leben des Thieres weiter nicht, da er eine Art 
körnig fettige Umwandlung zu erleiden scheint, bei welcher 
er wieder weicher wird, dem Einflusse der erregten Nerven 
aber für immer entzogen bleibt. Ich habe solche Frösche 4 
und ‘5 Wochen am Leben erhalten, die Cireulation blieb die 
ganze Zeit im schönsten Gange, und trotzdem wurden die 
Muskeln nicht einen Augenblick wieder erregbar, kein Reiz 
erzeugte auch nur die schwächste Spur einer Bewegung. 
Von einer Lösung der Wärmestarre in dem ehedem gemein- 
ten Sinne kann also die Rede nicht sein. Es sei hier noch 
hinzugefügt, dass auch die durch höher als 40° C. gelegenen 
Temperaturen erzeugte Starre nicht weicht, und dass Frosch- 
beine, die durch längeres Erwärmen zwischen 35 und 37°0! 
endlich starr geworden waren, starr und unerregbar blieben, 
dass aber hier der Starre die wirkliche Fäulniss bisweilen 
nachfolgte, atı welcher die Thiere zu Grunde gingen. 

Was die bei 40° plötzlich hervorbrechende Starre’ der 


Untersuchungen über Bewegungen! und Veränderungen u. s. w. 798 


gemeinen Todtenstarre noch ähnlicher macht, das ist, ausser 
allen übrigen angeführten Charakteren, der:‚Umstand), "dass 
ar  der'noch nicht ‚starte Muskel und die 'ungefaulten Or- 
gane.bei dieser Temperatur in Starre verfallen, 
Die‘ von Pickford und Sehiff beobachtete 'Erstarrung 
(Sehiff spricht nur von 36° R,).; ist nicht, allein dem un- 
erregbaren, sondern ‚auch dem'schon todtenstarren, und 'end- 
lich dem gefaulten: Muskel eigen, womit die Behauptung von 
Schiff, dass die Wärmestarre: „nichts anderes 'als die be” 
kannte idiomusculäre Zusanimenziehung“ sei, nochmals einen 
argen Stoss erhält. Auch diese Starre ist, wie die Tod- 
tenstarre, und die Wärmestarre von 40°, eine eela- 
tante Gerinnung. | 
"Es wurde oben erwähnt, dass die aus ‚riächen Frosch- 
muskeln gewonnene 'Pressflüssigkeit bei niederen Tempera- 
turen langsam, 'bei höheren rasch eoagulire. Dieselbe ver- 
hält sich‘ in dieser Beziehung‘ wie die ‘Muskeln. ' Ich 'habe 
sie'Tage und ‘Wochen lang bei 'einer (0° nahen‘ Temperatur 
bewahrt, ohne dass sie 'gerann, brachte ich sie dann in ein 
warmes Zimmer, ‘so war die ganze Gerinnung binnen weni- 
gen Stunden beendet. Wenn''sich hierin’ schon. zeigt, wie 
sehr die Gerinnung des "spontan gerinnenden Körpers der 
eontractilen Substanz von der Temperatur abhängt, und wenn 
wir auch ‘hierin eine grosse Uebereinstimmung zwischen dem 
Verhalten ‘des unversehrten 'Muskels''und ’der'aus ihm‘ ge- 
wonnenen Flüssigkeiten finden, so’ steigert sieh’ dieses‘ Ver- 
hältniss noch zur vollständigen‘ Uebereinstimmung‘' dadurch, 
dass die Muskelflüssigkeit augenblicklich, in unmessbarer 
Zeit eoagnlirt, bei genau derselben Temperatur,’ 'bei' welcher 
der frische noch leistungsfähige, oder der unerregbare, aber 
noch nicht starre Muskel "plötzlich stärr wird, nämlich 
bei 40°C. Man braucht nur eine beliebige Menge der Mus- 
kelflüssigkeit in einem Glase mit eingestecktem Thermometer 
zu erwärmen, um zu finden, dass die Quecksilbersäule gerade 
bis zur Höhe von 40° C! 'emporgestiegen ist, wenn die ganze 
Flüssigkeit beginnt sich mit dicken Flocken zu erfüllen. Zur 
genaueren Untersuchung des Temperatur -Einflusses auf die 


794 W. Kühne: 


Gerinnung der Muskelflüssigkeit brachte ich je 20 Cub. Cent. 
derselben in ein Probirröhrchen, in welches ich ein Thermo- 
meter bis zum Beginn der Quecksilbersäule einsenkte, stellte 
dann dieses Röhrchen in das Oelgefäss der vorhin beschrie- 
benen Vorrichtung, und erwärmte allmälig die letztere mit 
der Weingeistlampe. So musste mir das Thermometer ganz 
genau’ anzeigen, wann der Inhalt des Proberöhrchens gerade 
40° C. erreicht hatte. Durch Probiren und Verstellen der 
Lampe ist es nach einigen Versuchen dann auch leicht, 
Alles so einzurichten, dass die Temperatur der zu untersu- 
chenden Flüssigkeit den bezeichneten Wärmegrad nicht über- 
steigt. 

Die einzelnen Erscheinungen bei der Gerinnung bestehen 
darin, dass die vorher klare oder nur schwach opalisirende 
Lösung allmälig trüber und milchig wird, zuletzt bis zur 
vollkommenen Undurchsichtigkeit. Man kann dieses Milchig- 
werden nur als einen Vorläufer der Gerinnung auffassen, 
um so mehr, als die eigentliche Coagulation sich dadurch 
ankündigt, dass die Flüssigkeit wieder klarer wird, ‚statt 
dessen aber nun eine grosse Menge dicker und fester weisser 
Flocken absetzt, welche in ihr auf- und niedersteigen. Nur 
diese Erscheinung ist es auch, welche genau bei. 40° C. 
plötzlich eintritt, während die blosse Trübung viel allmäliger 
und auch schon etwas unter 40° eintritt. Andererseits kann 
aber die floekige Gerinnung, wie schon aus dem vorher Ge- 
sagten hervorgeht, auch eintreten unter: 40° C., bei gewöhn- 
licher Zimmerwärme, rascher hingegen beim künstlichen Er- 
wärmen und zwar so, dass die auf eirca 30° erwärmte Flüssig- 
keit in 1 Stunde, bei 35°, bis 38° in !/, Stunde einen flocki- 
gen Bodensatz zeigt. Die Menge der, wie man sagen könnte, 
freiwilligen Gerinnsel, wenn man als solche die langsam und 
allmälig ausgeschiedenen bezeichnet, scheint aber nie) ganz 
so bedeutend, als die grosse Menge klumpiger Massen zu 
sein, welche bei 40° plötzlich auftreten. In Uebereinstim- 
mung damit steht wieder, dass auch die unversehrten auf 
40° C. erwärmten Muskeln eine etwas ausgeprägtere Starre 
zeigen als die gemeinhin als todtenstarr benannten, so dass 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 795 


die Wärmestarre vielleicht eine kleine quantitative Differenz 
gegenüber der Todtenstarre erkennen lassen dürfte. ‘Der 
Unterschied ist indessen nicht bedeutend genug, um die An- 
sehauung zu widerlegen, dass die Gerinnungen der contrac- 
tilen Substanz, welche spontan und allmälig eintreten, und 
diejenigen, welche plötzlich bei immer noch verhältnissmässig 
niedrigen Temperaturen zum Vorschein kommen, im Grunde 
genommen einerlei seien, so dass die Wärme nur ein 'begün- 
stigendes Moment darstelle. 

‚Wie der todtenstarre Muskel sauer reagirt, so ist es auch 
mit dem in Oel, Quecksilber oder Wasser bei 40° plötzlich 
erstarrten Muskel. Wird ein Gastroknemius auf diese Weise 
wärmestarr, so reagirt sein Querschnitt augenblicklich in- 
tensiv sauer, er röthet das blaue und violette Lackmuspapier. 
Es ist hier noch nicht der Ort, auf die Ursachen dieser Er- 
scheinung näher einzugehen, es muss nur sogleich bemerkt 
werden, dass in dieser Beziehung keine vollkommene Ueber- 
einstimmung zwischen der aus dem Muskel gewonnenen 
Flüssigkeit und dem Organ selbst existirt. Auch bei der 
freiwilligen Gerinnung der Muskelflüssigkeit kann sehr leicht 
die saure Reaction ausbleiben, sie bleibt dann bis zum Be- 
ginn der Fäulniss fortwährend ganz schwach alkalisch. In 
denjenigen Fällen aber, wo die Muskeln erst ausgepresst 
wurden, als schon ein Theil todtenstarr geworden war, und 
wo man aber trotzdem eine schwach alkalische Pressflüssig- 
keit erhält, tritt in der Regel auch in der letzteren früher 
oder später die saure Reaction hervor. Will man eine Mus- 
kelflüssigkeit gewinnen, welche ganz dieselben Verhältnisse 
wiederholt, wie der erstarrende Muskel selbst, so muss man das 
Filtriren meiden, in welchem Falle immer die alkalische 
Reaction in die saure umschlägt, während der Gerinnung, 
sei es dass diese nun freiwillig und allmälig, oder plötzlich 
bei 40° eintrete, Man sieht also, dass die Gerinnung und 
der Eintrijt der sauren Reaction zusammen vorkommen, dass 
aber beide Processe nicht nothwendig an einander gebunden 
sind, da ein starrer Muskel, trotzdem er meist sauer ist, auch 


796 a W.. Kühne: 


alkalisch reagiren, und da die geronnene Muskelflüssigkeit 
ebenfalls beide Reactionen zeigen kann. 

Ohne der unten folgenden Betrachtung über die Art'des 
Vorkommens: der 'gerinnenden Körper in den Muskeln vor- 
zugreifen, muss hier gleich erwähnt werden, dass die Mög- 
lichkeit einer Gerinnung daran geknüpft ist, dass sich jene 
Substanz noch in flüssiger Form befinde. Die Muskelflüssig- 
keit,, welche ‚den spontan gerinnenden Körper enthält, schei- 
det denselben nicht unter allen Umständen aus, wie wir'sa- 
‘hen, bei sehr niedrigen Temperaturen gar nicht, bei höheren 
sehneller und sogar plötzlich. Es ist daher begreiflich, dass 
die Gerinnungserscheinungen sehr verändert werden, ‘wenn 
die Muskelflüssigkeit durch Zusätze verändert wird. Ein be- 
‚deutender Zusatz von destillirtem Wasser beschleunigt’z. B. 
die freiwillige Gerinnung ganz beträchtlich, während Zusatz 
von Salzen bis zu einer gewissen Grenze dieselbe verzögert. 
Dasselbe wissen wir auch vom Muskel selbst, welcher in 
destillirtem Wasser sehr rasch starr wird, in passenden Salz- 
lösungen hingegen lange selbst im erregbaren Zustande ver- 
harren kann. Bei der Erstarrung unter Beihülfe der Wärme 
zeigt sich dagegen das Umgekehrte. Der Umstand, dass eine 
Kochsalzlösung von 0,5—1pCt: so auffallend 'erhaltend auf 
‚den frischen Muskel wirkt, macht es minder wunderbar, dass 
auch. die mit derselben Salzlösung gemischte Muskelflüssigkeit 
ganz genau bei derselben Temperatur plötzlich 'gerinnt, bei 
welcher der Muskel eben so plötzlich starr wird.. Setzt man 
dieser Mischung von ‚Salzwasser und Muskelauszug hingegen 
grössere Quantitäten destillirten Wassers zu, so geschieht die 
spontane Gerinnung zwar rascher, beim Erwärmen aber tritt 
bei’ 40° höchstens eine Trübung ein und erst bei4l’und 42° 
erscheinen wirklich feste und flockige Gerinnsel. Demgemäss 
kann auch ein Auszug, der aus ganz frischen Muskeln ge- 
wonnen wurde, ohne Anwendung von’ Kochsalz mit reinem 
destillirttem Wasser bei sehr verschiedenen Temperaturen ge- 
rinnen, je nachdem die Muskeln durch das Wasser schon 
vor dem Zerpressen todtenstarr geworden waren, ‘oder je 
nach dem das Wasser wirklich mit einem mehr oder minder 


Untersuchungen über Bewegungen’ und Veränderungen u. s. w. 797 


grossen Theile der ursprünglichen Muskelflüssigkeit sich ver- 
miseht hatte. Es wurde schon erwähnt, dass deswegen auch 
eine 'blosse Auspressung fein zertheilter Muskelstückchen mit 
vielem Wasser eine Flüssigkeit liefern könne, welche schwache 
häutige Gerinnsel'zeige. — Die Bedingung der freiwilligen 
Gerinnung, ‘so wie‘ der bei 40° C. plötzlich eintretenden, 
bleibt also immer‘dieselbe, dass 'nämlich’in der Muskelsub- 
stänz selbst diese Gerinnung noch nicht beendet ’'sei. 
"Dass ein sonst freiwillig 'bei "allen Temperaturen gerin- 
nender Körper plötzlich bei einer niederen Temperatur, wie 
\bei 40° C. gerinnt, mag nicht. besonders wunderbar erschei- 
nen, wenn’ auch bei dem Fibrin des Blutes nicht’ dieselben 
Umstände Geltung haben, .wie)'aus' den oben’ mitgetheilten 
Versuchen hervorgeht, wo die Beinmuskeln lebender Frösche 
bei’ 40° erstarrten, ohne dass: die Blutecireulation beeinträch- 
tigt wurde, 'was auf eine 'ungestörte Erhaltung des Fibrins 
'inLösung schliessen lässt. Es giebt aber noch andere Kör- 
'per in der contractilen Substanz, welche niemals freiwillig 
gerinnen, ein wenig über 40° C. hinaus 'aber so coaguliren, 
'wie das gewöhnliche Eiweiss. Für den Muskel, welcher nur 
bei 40° C. starr werden kann, wenn er noch 'erregbar oder 
noch nicht todtenstarr ‘war, folgt daraus zugleich, dass er 
noch starrer werden kann, wenn er über 40° erhitzt wird. 
‚Dieser Grad der Stärre ist es, welcher ‘bisher meist als 
'Wärmestarre beschrieben worden ist, und ich denke, dass 
die nachfolgenden ‘Versuche dazu beitragen werden, dieses 
‚Phänomen nun ‘gänzlich aus der Reihe der Contractionser- 
‚scheinungen hinaus zu bringen, da der Grund, derselben so 
handgreiflich als in einer EEE bestehend nachgewiesen 
MEN: kann. | 

'" Ich nahm zunächst einen frischen 'Sartorius vom Frosche 
und senkte denselben in umgekehrter Lage bis zur Mitte in 
Oel von 46° C. ein. Augenblicklich wurde derselbe weiss, 
undurchsichtig und hart, genau bis zu der Stelle, bis zu 
welcher das erwärmte Oel reichte. Nach dem Herausnehmen 
aus dem ‚Oel und ‚nachdem er mit. Fliesspapier . sorg- 
fältig abgewischt war, legte ich ihn auf die stromzuführen- 


798 W. Kühne: 


den Platinbleche des Inductionsapparats, dessen Rollen ein 
wenig über einander geschoben waren. Der nicht einge- 
tauchte Theil des Muskels zuckte sehr heftig, während der 
erstarrte nicht die mindesten Bewegungen zeigte. Ich: spal- 
tete hierauf den Muskel seiner ganzen Länge nach in 2 Plat- 
ten und legte zwischen dieselben ein Stück violettes Lack- 
muspapier. Der erstarrten Hälfte entsprach hierauf ein ro- 
ther und der unversehrten Partie ein blauer Fleck. Die 
Folgen der Erwärmung auf 45° sind also so weit dieselben, 
wie bei der auf 40° C. Vergleicht man aber 2 Muskeln, 
von denen der eine auf 40°, der andere auf 45° erwärmt 
waren, so sieht man, das der letztere weit härter und un- 
durchsichtiger ist als der andere, so dass man beide auf den 
ersten Blick unterscheiden kann, um so mehr, als die unbe- 
lasteten Muskeln bei der Erstarrung zugleich eine Ver- 
kürzung eingehen, welche im letzteren Falle weit bedeutender 
ist.‘ Dentlicher noch wird der bezeichnete Unterschied, wenn 
man einen Sartorius erst ganz bei 40° erstarren lässt, und 
nachträglich die eine Hälfte dann noch auf 45° C. erwärmt. 
Auf den ersten Blick ist dann der starrere Theil von dem 
anderen: zu unterscheiden. 

Da ein bei 40° wärmestarr gewordener Muskel bei 45° 
noch starrer wird, so wird es nicht überraschen, dass auch 
ein allmälig todtenstarr gewordener Muskel, von.einem seit 
längerer Zeit getödteten Frosche, bei jener Temperatur einen 
höheren Grad der Starre zeigt. Ich nahm zu dem Ende 
wieder den Sartorius, den ich zur Hälfte in Oel tauchte, 'In 
allen Fällen, auch wenn die Todtenstarre nicht nur durch 
blosses Verweilen nach dem Tode eingetreten war, son- 
dern auch wenn sie durch Einlegen in destillirtes Wasser 
oder durch Vergiftung mit Rhodankalium?) künstlich und 


1) Auch bei der durch Muskelgifte oder durch die Imbibition mit 
destillirttem Wasser eingetretenen Starre kehrt die Erregbarkeit nie- 
mals wieder. Ich habe an solchen Muskeln die Versuche von Hei- 
denhain wiederholt, der unerregbare Muskeln durch längeres Durch- 
liessen starker constanter Ströme wieder „erregbar“ werden sah, ohne 
eine Wiederkehr der Erregbarkeit eintreten sehen zu können. Auch 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 799 


schneller erzeugt worden war, sah ich stets sehr deutlich die 
stärkere Starre an der auf 45° C. erwärmten Hälfte zum 
Vorschein kommen. Zur Controle wurden die Versuche 
ausserdem noch mit dem erwärmten (Quecksilber und mit 
Wasser wiederholt, womit der Schein wegfällt, als ob 
das Oel in so kurzer Frist an und für sich einen verderbli- 
chen Erfolg herbeigeführt habe. 

Es muss ferner noch hinzugefügt werden, dass die mit 
den letzteren Mitteln rasch zur Todtenstarre geführten Mus- 
keln bei 40° keinerlei Veränderungen mehr zeigten. 

Die bei 45° eintretende „Wärmestarre* ist also verschie- 
den von der Todtenstarre, da sie auch starre Muskeln ‘noch 
befallen kann. ‘Wenn hieraus schon hervorgeht, dass diese 
Erscheinung nicht beeinträchtigt wird durch viele andere in 
dem Muskel vor sich gehende Processe, so springt dies noch 

- auffallender in die Augen bei noch. weiter veränderten Or- 
ganen, welche durch die Fäulniss ihrem Verfall entgegen- 
gehen. Jeder Froschmuskel, auch der faulende, ganz weiche 
und mit Pilzen und Vibrionen bedeckte, erstarrt beim. Er- 
wärmen auf 45° C. zu einer harten, weissen und undurch- 
sichtigen Masse. 

Gehen wir dieser Erscheinung auf den Grund, so können 
wir wiederum an eine Contraction nicht denken. Die Form- 
veränderungen, welche der Muskel ebenfalls dabei erleidet, 
mag man Contraction nennen, es besteht dann aber auch 
kein Hinderniss das Zusammenrollen eines gebrannten Haares 
oder einer Sehne eben so zu bezeichnen; — mit der eigent- 
lichen Muskelcontraction haben alle derartigen Dinge selbst- 
verständlich Nichts gemein, ‘Wie der Irrthum hat entstehen 
können, dass so veränderte Muskeln von selbst wieder er- 


der Versuch von v. Wittich ist mir nicht gelungen, durch Wasser 
erstarrte Muskeln mittelst Bestreuen mit Na Cl wieder erregbar zu 
machen, ich sah vielmehr die Starre bestehen bleiben, eben so wie die 
saure Reaction, obgleich das Volum der gequollenen Muskeln abnahm. 
Man sollte übrigens meinen, dass das Bestreuen mit Salz vollends hin- 
reichen müsste, um einen im Wasser noch nicht ganz abgestorbenen 
Muskel zu vernichten, 


800 age W. Kühne: donmatatl 


schlaffen und wieder: erregbar ‘werden; weiss ich nicht, da 
auch die angegebenen ‘Zeiten, während welcher Pickford 
und Schiff ihre Präparate 'erwärmten, mehr als’ genügen, 
um jene Veränderungen in‘'der' vollkommensten‘ Ausbildung 
hervorzurufen, "Vielleicht bezeichnet‘ Wundt die Ursachen 
jenes Irrthums richtig, wenn er'annimmt, dass’ in jenen Ver- 
suchen nur die oberflächliche Schicht‘'der Muskeln 'stärr' ge- 
wesen ’sei, und dass die ‘innere' noch erregbare Verst nach 
einiger Zeit den starren Mantel ‘habe ausdehnen können, 
worauf die Reizbarkeit scheinbar ‘von’ neuem zurückge- 
kehrt sei. 

Die Stärre, welche'die Muskeln bei 45° befällt, ist eine 
Gerinnung. Damit’ es dieser Ansicht ebenfalls nicht'an Be- 
weisen fehle, müssen wir wieder denselben Weg einschlagen 
wie früher, wir müssen suchen die 'Gerinnung unabhängig 
von dem Muskelgewebe‘ in einer‘ Flüssigkeit herzustellen. 
Nichts ist in der That leichter, als das. Man braucht nur 
eine beliebige Menge todter' oder gefaulter Froschmuskeln 
zu nehmen, dieselben mit der 'Scheere zu’ zerkleinern, 'mit 
destillirtem Wasser zu begiessen, und den nassen Fleischklum- 
pen einfach durch ein Handtuch abzupressen.‘' Man'erhält 
eine opalisirende Flüssigkeit, welche leicht filtrirt ‘werden 
kann. ‘Was’ durch das Papierfilter läuft, "ist" immer noch 
schwach opalisirend, und reagirt meist sauer, wenn 'die'grös- 
sere Menge der Muskeln noch nicht gefault war. ‘Hat man 
Muskeln verwendet, ‘welche schön längere Zeit’ gehörig tod- 
tenstarr' waren, so eoagulirt diese Flüssigkeit nie von selbst. 
Man thut'sie, "wie vorhin angegeben, in ein Probirröhrehen 
und erhitzt’ dieses in einem’ Öelbade. Bei 40° tritt gar'keine 
Veränderung ein, 'eben so wenig zwischen 40 und 44%." Er- 
wärmt man nun langsam weiter, so wird sie plötzlich mil- 
chig, und bei 45° setzt sie eine enorme Menge dicker, fester 
Flocken geronnener Eiweisskörper ab, während zu 
Zeit die Flüssigkeit, wieder klarer wird. 

So wie ein Muskel nach einander todtenstarr oder wärme- 
starr bei 40° ‚und hinterher. noch einmal starr bei. 45%. C. 
werden kann, so ist es auch mit der Flüssigkeit, welehe 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 801 


dem lebenden Muskel entspricht und welche’ spontan ‘gerinnt. 
Nachdem 'sich aus derselben alle Gerinnsel abgeschieden 
haben, am besten durch längeres Erwärmen auf genau 40° ©. 
wird sie Ailtrirt und nun von neuem in das Oel gestellt. 
Erhitzt man jetzt weiter auf 41 und 42°, so bleibt’ sie fort- 
während klar, bei 43° aber setzt’ sie von neuem eine grosse 
Menge fester 'Gerinnsel ab. Die Ausscheidung erfolgt voll- 
ständig bei 43° C., denn nach längerem Aufenthalte in dieser 
Temperatur eoagulirt ‘die von den Gerinnungen' abfiltrirte 
Lösung nicht wieder bei 45°. ‘Der Grund für diese Differenz 
zwischen dem Verhalten der beiden letzterwähnten Muskel- 
auszüge liegt darin, dass in dem einen Falle reines Wasser 
mit der Muskelflüssigkeit gemischt war, in dem anderen 
Salzwasser von 0,5 bis 1pCt. Wie man seit Panum’s Un- 
tersuchungen weiss, kann die Temperatur, bei welcher Ei- 
weisskörper coaguliren, herabgesetzt werden, wenn man sie 
mit Salzlösungen zusammenbringt, ‘um so weiter, je concen- 
trirter diese sind. Der Körper, welcher in dem Muskel selbst 
eoagulirt, coagulirt wie wir sahen auch in beliebiger Verdün- 
nung mit Wasser bei’ derselben Temperatur, zieht man da- 
gegen die todtenstarren Muskeln stät'mit reinem Wasser mit 
Na Cl-Lösungen von 0,5—1pCt. aus, 'so gerinnt die 
schon bei 43 oder auch zwischen 42 und 43° C.’), 

"Der bei'43° €. gerinnende Eiweisskörper muss hoch 
füssig oder vielmehr in Lösung sein, wenn der Muskel schon 
todtenstärr ist, und darauf beruht’ seine leichte Darstellbar- 
keit. Es ist nicht einmal nöthig, Muskeln aus einem gewissen 
Stadium der Todtenstarre zu nehmen, um ein Wässerextract 
zu erhalten, dass erst genau bei 45°C. coagulirt. Man nehme 
ganz frische Froschmuskeln, zerhacke dieselben "sehr fein, 
lasse sie eine Stunde mit dem doppelten’ Volum 'destillirten 


1) Hieraus geht zugleich hervor, dass die Gerinnung der dem le- 
benden Muskel entsprechenden Flüssigkeit, welche nur, mit einer Salz- 
lösung gemischt gewonnen werden kann, bei 40°, nicht etwa daher 
kommt, dass der an und für sich bei 45° coagulirende Körper durch 
das Salz bei einer niederen Temperatur sich ausscheidet, da sonst 
die Lösung nicht bei 40, sondern bei 43° C. zuerst coaguliren müsste. 


802 W. Kühne: 


Wassers stehen und giesse das Flüssige dann durch Leinen 
ab. Die mechanische Zerkleinerung und die Wirkung des 
Wassers bringen hier gerade die vollständige Erstarrung des 
spontan gerinnenden Muskelstoffs hervor. — Was übrig bleibt, 
und mit dem Wasser gemischt gewonnen wird, beginnt dann 
gerade erst bei 45° C. zu gerinnen, 

Niemand wird daran zweifeln, dass die Erscheinungen, 
welehe bei noch höherem Erwärmen in den Muskeln eintre- 
ten, auch Gerinnungen seien, namentlich das plötzliche Er- 
starren in der Siedhitze. Was hier vorgeht, ist sicherlich 
höchst complieirter Natur, worauf schon das von du Bois- 
Reymond entdeckte interessante Factum hinweist, dass ein 
plötzlich auf 100° erhitzter Muskel immer stark alkalisch 
reagirt, während er beim allmäligen Erwärmen bis zur 
Siedhitze fortwährend sauer bleibt. Man wird gut thun, bei 
so merkwürdigen Anzeichen seine Aufmerksamkeit nicht allein 
auf die Coagulationen zu richten, da die Wirkung der Wärme 
noch ein Heer von anderen Veränderungen mit sich bringt, 
welche um so mehr Berücksichtigung verdienen, als gerade 
die, einfachsten Agentien, welche wir einwirken lassen kön- 
nen, uns am besten Aufschluss geben werden über die Natur 
noch unbekannter Körper. Da auf dieses Gebiet hier nicht 
näher eingegangen werden kann, so mögen nur noch die über 
45° C. eintretenden Coagulationen mit berücksichtigt werden. 
In Folge der sauren Reaction des Saftes starrer Muskeln 
coagulirt die daraus erhaltene Flüssigkeit ganz besonders 
gut, und man kann durch Kochen nirgends besser alles Ei- 
weiss entfernen, als hier. Die letzten Spuren eines in der 
Wärme gerinnenden Eiweissstoffes scheinen indessen schon 
bei 90° vollständig ausgeschieden zu werden, so dass zur 
Befreiung der Lösung von Eiweiss nicht einmal Siedhitze 
erforderlich ist. 

Zwischen der letzten Ausscheidung bei 90° und der er- 
sten bei 40 oder 45° giebt es in allen fractionirten Coagu- 
lationen, nach dem jedesmaligen Abfiltriren, beim allmäligen 
Steigern der Wärme, immer wieder neue Ausscheidungen, 
deren Zahl schwer bestimmbar ist, um so mehr, als es schwer 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. 5. w. 803 


ist, die wirklichen Gerinnungen von den immer wieder kom- 
menden milehigen Trübungen zu scheiden. 

Wie allbekannt, zeigen namentlich faulige, eiweissartige 
Flüssigkeiten, zum Theil wohl wegen ihrer alkalischen Reac- 
tion, beim Erwärmen nur eine sehr unvollkommene Gerin- 
nung, welche immer mehr jenen milchigen Trübungen gleicht. 
Bei sehr faulen Froschmuskeln tritt darum die Starre auch 
bei 45° C. nicht in ihrer vollen Stärke ein, und die Flüssig- 
keit solcher Muskeln wird bei 45°C. dann auch nur mil- 
chig. Es ist aber von ganz besonderem Interesse, dass sich 
an solchen Muskeln wirklich nachweisen lässt, wie eine Lö- 
sung der Todtenstarre im wahren Sinne des Wortes existirt. 
Der Ausdruck war bisher nur dem Wiederweichwerden der 
erstarrten Muskeln entnommen, er passt aber vortrefflich, 
da diese Erscheinung wirklich in einer chemischen Lösung 
des vorher spontan ausgeschiedenen Gerinnsels besteht. Man 
beobachtet, dass die aus faulenden Froschmuskeln ausgezo- 
gene Flüssigkeit schon bei 40° milchig wird, was die aus 
blos starren erhaltene nicht thut, selbst wenn sie nach- 
träglich für sich zu faulen beginnt. Weiter geht diese Aus- 
scheidung nun nicht, woran offenbar die stark alkalische 
Reaction Schuld ist. Neutralisirt man aber diese Flüssigkeit 
vor dem Erwärmen mit einer minimalen Menge verdünnter 
Milchsäure, so dass sie entweder nur noch ganz schwach 
alkalisch bleibt oder höchstens eine Spur von freier Säure 
enthält, so setzt sie nach dem Filtriren innerhalb eini- 
ger Stunden ganz von selbst flockige Gerinnsel ab, welche 
in beträchtlicher Menge auch plötzlich erscheinen, wenn man 
sie bis auf 40° C. erhitzt. Der Saft faulender Muskeln zeigt 
also dasselbe wie der ganz frischer, wenn er nur mit Vor- 
sicht neutralisirt, und damit die Wirkung des bei der Fäul- 
niss gebildeten Ammoniaks gedämpft wird. Dass der Grund 
davon in der wirklichen Wiederlösung des vorher spontan 
geronnen gewesenen Körpers bestehe, von welchem die Tod- 
tenstarre herzuleiten ist, wird dadurch noch evidenter, dass 
bei der wirklichen Entfernung dieses Körpers die Flüssigkeit 
durch die Fäulniss nie dasselbe Verhalten wieder erlangt. 


304 W. Kühne: 


Zieht man todtenstarre, und gefaulte ‚Muskeln mit. Wasser 
aus, so erhält man keine Spur jenes'geronnenen. Stoffs in 
Lösung. Fault die letztere, und wird sie dabei stark alka- 
lisch, so coagulirt, sie doch immer|'erst bei 45°C., auch 
nach dem Neutralisiren mit Milchsäure. 


Nach dem bisher Mitgetheilten scheint nun die Anschauung 
auf festen Füssen zu stehen, welche. die Erscheinungen der 


Muskelstarre allein auf Gerinnungen ‚ zurückführt. Die 


Todtenstarre und. diejenige Starre, welche bei 
40% C. eintritt, wären nämlich als identisch zu be- 
trachten,; und eine Wärmestarre könnte. allenfalls 
die bei45° hervortretende Gerinnung genannt wer- 
den; Die Erstarrungen, welche nach höheren Erwärmungen 
sich ausprägen, ‚bedürfen keines besonderen Namens, es ge- 
nügt, wenn das,Wort „Wärmestarre“ die Coagulation eines 
im Muskel enthaltenen und diesem eigenthümlichen Körpers 
bezeichnet, welcher im übrigen Organismus bisher noch nicht 
hat aufgefunden werden können. Uns ist wenigstens zur 
Zeit’ kein: anderer, Eiweisskörper oder keine andere eiweiss- 
haltige Mischung bekannt, aus welcher sich ein Theil:schon 
bei 45° :C.; als unlöslich absetzt. 

‚Da die Starre in den Froschmuskeln achle bei 40° GC, 
Snbrikts so liegt die Aufforderung nahe, zu untersuchen, bei 
welchen Wärmegraden sie denn in. den. Muskeln solcher 
Thiere eintrete, deren normale Körperwärme nahe ‚an.40° 
reicht, oder diese selbst überschreitet. Zunächst ist es be- 
merkenswerth, dass die Wärmestarre bei den warmblütigen 
Thieren erst bei höheren Temperaturen als bei den Kaltblü- 
tern, eintritt. Während der todte oder starre Froschmuskel 
schon bei 45° C. die ersten Veränderungen oder eine be- 
deutend. verstärkte Starre zeigt, tritt dies an den Muskeln 
todter Kaninchen und Hunde erst zwischen 49 und 50° ein, 
wobei dieselben weisslich und härter ‘werden. Bei’ den 
Schenkelmuskeln der Taube bemerkt man eine ähnliche Ver- 
änderung erst, bei 53° C.') 


1) Nach Schiff (Lehrbuch der Physiol. S. 44) sollen sich Kanin- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 805 


Es ist schwer, von den Muskeln dieser Thiere genau zu 
sagen, wann sie im Zustande der Wärmestarre befindlich 
seien, und es liegt eine verzeihliche umgekehrte Schlussfol- 
gerung mit in diesen Angaben. Die Wasserauszüge aus den 
todtenstarren Muskeln der Hunde und Kaninchen coaguliren 
nämlich genau zwischen 49 und 50° C., während der aus 
den Muskeln der Taube gewonnene erst bei 53° .C. jene 
dicken flockigen Gerinnsel absetzt. Bei welcher Temperatur 
aber die eigentliche T'odtenstarre plötzlich eintrete, ist hier 
noch schwerer richtig anzugeben, da einerseits Muskelstrei- 
fen, wie sie sich allein zu dieser Untersuchung eignen wür- 
den, auch ohne Mithülfe der Wärme zu rasch erstarren, und 
da andererseits die Darstellung der frischen Muskelflüssigkeit 
in diesem Falle mit grösseren Schwierigkeiten verknüpft ist. 
Die kleinen Mengen derselben, die ich von Hunde- und Ka- 
ninchenmuskeln erhielt, coagulirten zwischen 45 und 46° C. 

Im Einklange mit dieser Beobachtung stehen die Erfah- 
rungen des Herrn Cl. Bernard, welcher, einer mündlichen 
Mittheilung zu Folge, Kaninchen in sehr hoher Temperatur 
ganz plötzlich sterben, und gleich darauf vollkommen starr 
werden sah. Die Temperatur der Muskeln betrug im Augen- 
blicke des Todes immer gerade 45° C. Näheres über diese 
Frage könnte vielleicht bei den Warmblütern gefunden wer- 
den, wenn man die Temperatur bestimmte, bei welcher der 
neutralisirte Saft der gefaulten Muskeln gerade von neuem 
zu gerinnen beginnt, obgleich diese Methode allein für 
sich kein zuverlässiges Resultat geben kann. Bei der un- 
endlichen Grösse dieses Gebietes sei es deshalb lieber ge- 
stattet, hier sogleich zu einer anderen Frage überzugehen, 
welche für die vorgetragenen Thatsachen von ganz besonderem 
Belange ist, Ich meine die Frage nach dem Zustande, in 


chenmuskeln in Wasser von 54° C. so verhalten wie Froschmuskelu 
in Wasser von 40° C., eine Angabe, welche wesentlich an Werth ge- 
winnen dürfte, wenn Herr Schiff noch irgendwo hinzufügen möchte, 
wie sich denn eigentlich die Froschmuskeln bei 40° C. verhalten. 
Nirgends in seinem ganzen Buche findet sich jenes nothwendige Ter- 
tium comparationis. 

Reichert's u du Bols-Reymond's Archiv, 1859, 52 


806 W. Kühne: 


welchem die gerinnenden Körper in den Muskeln vor- 
kommen? 


Die Gerinnungserscheinungen, welche die contraetile Sub- 
stanz darbietet, sind verschieden von denen anderer Theile 
des Körpers. Nur das Blut theilt mit derselben die Eigen- 
thümlichkeit, dass es spontane Gerinnungen bildet, ‘es zeigt 
aber niemals plötzliche Coagulationen bei 40 und 45° ©. Da 
es unmöglich ist, wirkliche chemische Unterschiede zwischen 
spontan einmal geronnenem Fibrin und anderen auf irgend 
welche Art coagulirten Eiweisskörpern anzugeben, so wird 
man sich nach Virchow’s Vorgange, auch bei den Gerin- 
nungen der Muskelsubstanz zunächst daran erinnern müssen, 
dass unter zwei Mischungen, welche jede spontane Gerinnsel 
absetzen, trotzdem immer sehr grosse Unterschiede bestehen 
können, welche nur von Einfluss auf die Zeit des Eintritts 
der freiwilligen Coagulation sein können, während dennoch 
in beiden ganz der nämliche Körper enthalten sein kann. 
Mit dieser Betrachtung fallen auch alle Einwände, welche 
inan aus dem verschiedenen Eintritt der Blutgerinnung 
der Leiche und dem Beginne der Todtenstarre, gegen 
die Gerinnungs-Theorie hat herleiten wollen. Muskeln 
und Blut sind nach der letzteren niemals als gleichbe- 
deutend neben einander gestellt, sondern es ist nur eine 
Aehnlichkeit in einem Punkte zwischen beiden geltend ge- 
macht worden, und es ändert darum nichts an der Richtig- 
keit der Gerinnungslehre, wenn einmal die Muskeln schon starr 
gefunden werden, während das Blut noch flüssig ist, oder 
wenn die Muskeln noch erregbar und nicht starr sein soll- 
ten, während das Blut in ihren Gefässen bereits geronnen 
wäre. Mit Recht aber hat man sich gegen den früher be- 
liebten Glauben aufgelehnt, dass die wesentliche Substanz 
der Muskeln einfach aus Faserstoff bestehe, wenn man gleich 
ganz irrthümlich annahm, dass die Brücke’sche Anschauung 
über das Wesen der Todtenstarre nothwendig an jene Vor- 
aussetzung geknüpft sei. Es wird daher auch nichts gegen 
die neue Lehre von der Todtenstarre bewiesen, wenn man 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s, w. 807 


die Abwesenheit eines Muskelfaserstoffs damit zu stützen 
meint, dass das von Liebig entdeckte Syntonin sich anders 
verhalte als spontan gerinnendes Fibrin; und ich muss des- 
wegen gegen viele sehr gewichtige. Stimmen durchaus be- 
tonen, dass die Existenz eines eigenen Eiweisskörpers, wie 
des Syntonin’s, doch nicht im geringsten die Existenz eines 
anderen ausschliesst. 

Auf der anderen Seite ist es aber eben so falsch anzu- 
nehmen, dass der von Liebig entdeckte Körper, das Syn- 
tonin, derjenige sei, welcher eine spontane Gerinnungsfähig- 
keit besitze. Um diese Behauptung nur einigermaassen wahr- 
scheinlich zu machen, müsste es gelingen, Syntonin aus einem 
noch nicht geronnenen Muskel darzustellen. ‘Nach allen vor- 
liegenden Untersuchungen ist es aber eben unmöglich, jenen 
Körper zu erhalten, ohne die Mitwirkung einer ausserordent- 
lich verdünnten Säure, und der einfachste Versuch lehrt, 
dass jeder Muskel, mit einer noch so verdünnten Säure be- 
handelt, in kurzer Zeit seine Erregbarkeit verliert und in die 
ausgeprägteste Starre verfällt. Dem zu Folge ist es unmög- 
lich, Syntonin aus einem ganz frischen Muskel zu erhalten, 
und seine allgemein gebräuchliche Darstellung beruht viel- 
mehr immer auf der Extraction ganz exquisit starrer Mug- 
keln, da man zur Extrahirung des Syntonin’s immer stark 
zerkleinerte und mit Wasser völlig ausgewaschene Muskeln 
verwendet, an welches Verfahren die einzig mögliche Gewin- 
nung der ganz reinen Substanz geknüpft ist. ‚Es braucht 
ferner nur noch darauf aufmerksam gemacht zu werden, dass 
das einmal in Lösung erhaltene Syntonin überhaupt gar nicht 
die Fähigkeit der Gerinnung besitzt., Eine mit 100fach ver- 
dünnter Salzsäure aus gut mit Wasser gewaschenen Frosch-, 
Hunde- oder Rindsmuskeln gewonnene, saure Syntonin-Lö- 
sung gerinnt niemals freiwillig, ja nicht einmal beim Kochen. 
Nur wenn dieselbe ganz vorsichtig mit einem Alkali neutrali- 
sirt wird, scheidet sich die Substanz in Flocken aus, welche 
sich in dem geringsten Ueberschuss der Base wieder auf- 
lösen, Ein erhaltene alkalische Syntoninlösung coagulirt 
ebenfalls niemals durch Kochen und noch weniger freiwillig. 


52* 


808 W. Kühne: 


Damit fallen also alle Gründe weg, die freiwilligen Gerin- 
nungen, ‘welche in der Muskelsubstanz vorkommen, dem 
Syntonin zuzuschreiben, wofür ferner noch angeführt werden 
könnte, dass auch’ solche Muskeln, denen mittelst der Presse 
die spontan gerinnende Substanz entzogen war, beim Aus- 
ziehen mit verdünnter Salzsäure immer noch reichliche Men- 
gen von Syntonin lieferten. Dass die in der Muskelflüssig- 
keit sich ausscheidenden Gerinnsel von verdünnter Salzsäure 
mehr oder weniger angegriffen werden, kann nicht auffallen, 
da dies eine Eigenthümlichkeit aller Eiweisskörper ist, und 
da bekanntlich aus jedem derselben Körper erhalten werden 
können, welche dem Syntonin sehr ähnlich sind, wenn auch 
nicht in’so auffallender Menge, wie aus den todtenstarren 
Muskeln. 

Wir haben uns nun vorzustellen, dass der frische Muskel 
eine Flüssigkeit enthalte, in welcher verschiedene Körper 
aufgelöst sind, welche beim Eintritt zum Theil in fester Form 
ausgeschieden werden. Wie weit es möglich sei, dass dieser 
Vorgang solehen Einfluss auf die Muskeln als Ganzes aus- 
üben könne, dass seine Eigenschaften derart verändert wer- 
den, bis zu einer solehen Differenz, wie sie lebende und 
starre Muskeln darbieten, das ist allerdings ein Punkt, an 
welchem bisher die meisten Forscher Anstand genommen 
haben, und man muss mit Kölliker übereinstimmen, welcher 
meint, es hiesse jedenfalls die Hauptsache aus den Augen 
verlieren, wenn man die Todtenstarre von der Gerinnung 
einer in Vacuolen der festen contractilen Substanz befindli- 
chen Flüssigkeit herleiten wolle. Man braucht darum indes- 
sen noch nicht zu einer so unverfänglichen Allgemeinheit 
Zuflucht zu nehmen, wie Kölliker, der mit dem Anschein 
einer neuen Nachricht bei dieser Gelegenheit verkündet, die 
Todtenstarre bestehe in einer Aenderung des chemischen oder 
physikalischen Verhaltens der Moleeüle der contraetilen Sub- 
stanz.') Die Behauptung ist an und für sich gewiss so rich- 


1) Kölliker, über die Wirkung eiviger Gifte in Virchow’'s 
Archiv X. S. 293. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 809 


tig, dass sich nicht der Schatten eines Zweifels' dagegen ein- 
wenden lässt, aus demselben Grunde fördert sie aber unsere 
Kenutniss des Gegenstandes nicht mehr, als der genau ge- 
nommen ganz gleiche und leicht ersichtliche Umstand, dass 
man überhaupt einen todtenstarren Muskel von einem anderen 
unterscheiden könne. 

E. Brücke hat in seiner Schrift über das Verhalten der 
Muskeln im polarisirten Lichte - sehr ‚bemerkenswerthe Be- 
trachtungen über den Aggregatzustand der contractilen Sub- 
stanz angestellt. Mit der ihm, eigenen Klarheit hat dieser 
Physiologe gleich die Frage aufgeworfen, wie eine feste Sub- 
stanz, selbst eine solche, die nur einer zitternden Gallerte 
gleiehkäme, es eigentlich anfangen solle, sich zu contrahiren. 
Die Beobachtungen Brücke’s über die Contractionen ganz 
frischer Muskeln unter dem Mikroskop mussten eine ganz 
besondere Anregung zum Studium dieser Frage abgeben, da 
bisher gerade von den Anatomen eigentlich nur sogenannte 
todte oder nach beendetem Leben sehr veränderte Organe 
zur Untersuchung gekommen waren. Man kann dreist be- 
haupten, dass gerade von Seiten der Anatomen, welche am 
meisten geneigt sind, dem Physiologen vorzuwerfen, er be- 
schäftige sich mit todten oder veränderten Apparaten des 
Thierleibes, nichts mehr bisher ausser Acht gelassen worden 
ist, als die Veränderungen, welche die Gewebe bei ihrer 
Isolation erfahren, und dass wohl niemals anatomische Be- 
schreibungen von ‚dem Zustande des lebenden Körpers aus- 
gegangen sind. 

Ganz besonders gilt dies von den meisten Untersuchun- 
gen über die Muskeln, bei welchen überhaupt eigene Vor- 
sichtsmaassregeln nöthig sind, um einzelne Theile derselben, 
selbst wenn sie einem ganz frischen Organe entnommen wur- 
den, noch in’ dem dem Leben entsprechenden Zustande, zur 
Anschauung zu. bringen. Alle früheren. mikroskopischen 
Beobachtungen über die quergestreiften Muskelfasern beru- 
hen auf der Betrachtung todtenstarrer oder gar gefaulter 
Massen, und merkwürdiger Weise haben gerade vereinzelte 
Erscheinungen, welche zufällig an lebenden Muskelbündeln 


810 W. Kühne: 


unter dem Mikroskope zur Anschauung kamen, sehr gerin- 
ges Interesse und eine ganz falsche Deutung erfahren. 

Wenn man die isolirten Muskelprimitivbündel der meisten 
Thiere, wie es meist geschieht, in einem Wassertropfen mi- 
kroskopisch besieht, so muss man allen den Angaben un- 
zweifelhaft beistimmen, nach welchen die eontractile Sub- 
stanz eine eylindrische feste Masse darstellt, die von einem 
dünnen Schlauche, dem Sarkolemm, umgeben ist. Durch 
mechanische Misshandlungen entstandene Bindrücke und Risse 
an den Primitivbündeln, ‘behalten ihre Form, wie wenn ein 
fester Körper gepresst, geschnitten oder zerrissen wäre, und 
niehts deutet auf einen ursprünglich flüssigen Zustand. 
Solche Muskeln sind aber unzweifelhaft todtenstarr, und es 
ist inimer leicht zu zeigen, dass keiner der so sich darstel- 
lenden Primitiveylinder durch Reize zur Oontraction gebracht 
werden kann, und dass denselben die saure Reaction der 
starren Muskeln zukommt, ‘da jedes gewöhnliche Muskel- 
präparat beim Uebertragen auf violettes Lackmuspapier da- 
selbst einen rothen Fleck hinterlässt. 

Ganz anders sieht dagegen ein noch zuckungsfähiges 
Primitivbündel aus. ‘Legt man, wie es früher beschrieben 
wurde, einen schmalen Streifen aus dem frischen noch reiz- 
baren Sartorius eines Frosches, ohne Flüssigkeitszusatz, oder 
in Froschlymphe oder in Salzwasser von etwa 0,7 pCt., unter 
das Mikroskop, so findet man die Primitivbündel viel durch- 
sichtiger, im Gegensatze zu der graubraunen Farbe todten- 
starrer Froschmuskeln, und beim absichtlichen oder zufälli- 
gen Drücken an irgend einer Stelle der Muskeleylinder sieht 
man nieht einen dauernden Eindruck zurückbleiben, sondern 
der Muskel zeigt vielmehr einen Wulst, welcher sich all- 
mälig wieder verliert, so dass sich die ursprüngliche Form 
an der gedrückten Stelle vollkommen wieder herstellt. Im 
günstigsten Falle sieht man aber auch an den isolirten 
Muskelbündeln der Frösche ein Hin- und Herwogen der con- 
traetilen Substanz eintreten, wobei 'bald eine wulstige An- 
schwellung mit verschiedener Geschwindigkeit in der Längs- 
richtung unter dem Sarkolemm fortrollt, bald eine wackelnde 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 811 


Bewegung in der Querrichtung der Cylinder eintritt. Der 
Entdecker dieser äusserst zierlichen Erscheinung ist Bow- 
man, der die wellenartigen Bewegungen zuerst an den 
Muskeln niederer Thiere, namentlich der Insecten, beobach- 
tete. Später wurden dieselben noch von vielen anderen Hi- 
stologen bestätigt, so vonRemak und in jüngster Zeit auch 
von Berlin, Brücke u. A. m. 

Die wellenartige Verschiebung der Theilchen in der con- 
tractilen Substanz macht so sehr den Eindruck der Bewegung 
einer Flüssigkeit, dass diejenigen, welche bei der Meinung 
beharrten, die contraetile Substanz sei ein fester Körper, 
selbst auf den Gedanken gekommen sind, dieselbe rühre von 
dem Eindringen des Wassers in das Innere der Muskeley- 
linder her. Die wulstigen Erhebungen sollten danach nur 
von dem Fortschreiten eines Wassertropfens herrühren, mit 
welchem sich der Muskel fortschreitend imbibire, oder sie 
sollten der Ausdruck jener fortschreitenden Quellung selbst 
sein. Gegen diese Auffassung ist von vornherein zu bemer- 
ken, dass sie schon deswegen unrichtig ist, weil alle Mus- 
kelun die Bewegungen zeigen können, ohne den Zusatz einer 
Flüssigkeit zum Präparat, und dass die längere Dauer der- 
selben bei der Benetzung der Muskelfasern immer noch nicht 
beweist, dass nothwendig auch Flüssigkeit in solcher Menge 
indie Letztere eindringe, sondern dass vielmehr die flüssige 
Umgebung den Muskel längere Zeit vor dem Absterben 
schütze. j 

Zum genaueren Studium der genannten Bewegungsformen 
eiguen sich vorzugsweise die Muskeln der Inseeten, am besten 
die Beinmuskeln der Hydrophilen, bei welchen auch Brücke 
seine ersten Beobachtungen anstellte. Unter besonders gün- 
stigen Umständen, und bei sehr vorsichtiger Präparation 
sieht man zwar Alles auch eben so gut an den Muskeln der 
Frösche oder der Säugethiere, in den meisten Fällen kom- 
men aber die isolirten Primitivbündel, namentlich der letz- 
teren, erst in einem sehr veränderten Zustande zur Ansicht. 
Wie Remak ist es aber auch mir gelungen, an den Fasern 
des Diap hragma’s vom Kaninchen ganz dasselbe zu ‚sehen 


812 W. Kühne: 


wie an den Insectenmuskeln; man muss dabei vom Glück 
begünstigt werden, da es vorkommen kann, dass diese Mus- 
keln der höheren Thiere nicht selten eine ganz erstaunlich 
lange Zeit nach dem Tode noch vollständig erregbar bleiben. 
Der frühe Eintritt der Todtenstarre ist der einzige Grund, 
weshalb die Details der Contraetion nicht an den Muskeln 
der höheren Thiere in der Deutlichkeit, wie bei den tiefer 
stehenden Thierklassen untersucht werden können. 

Die frischen Beinmuskeln der Hydrophilen zeigen bei 
jeder Art der Präparation noch lange Zeit nach der Isoli- 
rung ein wellenartiges Spiel von Bewegungen in zwei For- 
men, solchen, welche in der Länge, und solchen, welche in 
der Quere über den Muskeleylinder sich ausdehnen. Die- 
selben sind so constant und so leicht zu beobachten, dass 
bier kaum mehr hinzuzufügen ist. Nur die lange Dauer der- 
selben hat zu der falschen Annahme Anlass gegeben, dass 
die Bewegung auch an nicht mehr erregbaren, todten Mus- 
keln vorkomme. Nirgends sieht man deutlicher die scharfe 
Grenze, welche zwischen dem Verlust der Erregbarkeit, dem 
Eintritt der Todtenstarre und dem lebendigen Zustande liegt, 
als hier. Die unerregbaren,  todtenstarren Primitivbündel 
stechen durch ihre runzelige Form und ihre dunkle und trübe 
Färbung so sehr von den klaren, straffen, noch erregbaren 
Fasern ab, dass man leicht sehen kann, wie nur die Letz- 
teren Bewegungen zeigen, während jene auch bei jeder Art 
der Reizung ganz in Ruhe bleiben. Elektrische oder che- 
mische Reizung der isolirten Primitivbündel zeigt, dass solche 
Bündel, welche jene scheinbar spontanen Bewegungen dar- 
bieten, noch vollkommen erregbar sind, und dass anderer- 
seits diejenigen, welche auf die künstlichen Reize nicht mehr 
reagiren, überhaupt ganz bewegungslos bleiben. 

Wenn hiernach die wellenartigen Bewegungen eng an den 
lebenden Zustand der contractilen Substanz geknüpft er- 
scheinen, und schon darin eine Garantie liegt, dass dieselben 
gleichbedeutend mit der wirklichen Contraetion der Mus- 
keln seien, so wird diese Anschauung noch ungemein unter- 
stützt durch die Möglichkeit, dieselben an allen Muskeln 'bei 


Untersuchu ngen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 813 


gewissen Reizungen zum Vorschein bringen zu können. Bei 
der gewöhnlichen Reizung des Muskels mittelst des erregten 
Nerven, oder bei heftigen direeten ‚elektrischen 'Reizungen 
scheint die Contraction zu rasch vor sich zu gehen, als dass 
man dieselbe in ihre einzelnen Phasen auflösen könnte. 
So wie aber durch Schwächung der Muskeln, sei es durch 
Dehnung oder durch Ermüdung, die Contraction langsamer 
zu verlaufen beginnt, kann auch mit dem blossen Auge überall 
jenes Fortschreiten in Form von wulstigen Anschwellungen 
beobachtet werden, wie es oben in dem Abschnitt über die 
idiomusculäre Contraetion näher erörtert worden ist. Ich 
habe ausserdem mittelst der chemischen Reizung an dem iso- 
lirten Sartorius eines sehr kleinen Frosches sehr gut schen 
können, wie die Contraetion auch hier in ihrer Art und Weise 
ganz mit den bei den Inseetenmuskeln so klaren Bewegungs- 
formen übereinstimmt. Der ganz frische Muskel wurde zu 
dem Ende ohne Wasserzusatz unter ein Deckgläschen auf 
einen Objectträger gelegt, so dass nur das breite obere Ende 
mit dem nackten Querschnitte unbedeckt blieb. Den mitt- 
leren Theil betrachtete ich hierauf bei 200 facher Vergrösse- 
rung. So wie nun ein mit Ammoniak befeuchteter Baumwollen- 
pfropf in die Nähe des Quersehnitts gebracht wurde, begann 
der Muskel zu zucken und eine dicht gedrängte Reihe von 
waulstigen Erhebungen lief mit äusserster Geschwindigkeit 
über jedes einzelne Primitivbündel weg, worauf nach Ent- 
fernung der reizenden Dämpfe der Zustand der Ruhe zurück- 
kehrte. 

Es scheint also, dass allen Contractionen, wie Schiff 
ebenfalls vermuthet, jener Modus der Bewegung zu Grunde 
liegt: Dass bei den scheinbar spontanen Bewegungen der 
Insectenmuskeln ebenfalls ein Reiz irgend welcher Art im 
Spiele sei, kann nicht bezweifelt werden. Sie nehmen meist 
da ihren Anfang, ‘wo das Muskelbündel irgend wie gezerrt, 
gedrückt oder verletzt wurde, und sind am stärksten, wenn 
auch nur von kurzer Dauer, wenn eine schwach erregende 
Flüssigkeit die Fasern umgiebt. So in ganz ungemein ver- 
dünnten Säuren, Alkalien oder Na Cl-Lösungen, mittelst wel- 


\ 


814 W. Kühne: 


cher man auch die Erscheinungen sehr gut an frischen iso- 
lirten Primitivbündeln vom Frosch studiren kann, Die letz- 
teren zeigen in Salzsäure von 1 pro mille sofort eine kurz 
dauernde, schlangenartige Bewegung, werden dann plötzlich 
ganz undurehsichtig, womit das Stadium der Starre sich an- 
kündigt, um schliesslich wieder im höchsten Grade durch- 
sichtig zu werden, wegen der lösenden Eigenschaft ‚der 'ver- 
dünnten Säure. 

Die Möglichkeit einer wellenartigen Bewegung in der 
Weise, wie man sie in der contractilen Substanz beobachtet, 
ist oflenbar an einen flüssigen Zustand derselben geknüpft, 
und es wäre von grossem Interesse, wenn dieselbe bei jeder 
Art der Reizung nachgewiesen werden könnte. E. Weber 
hat indessen namentlich die Uebereinstimmung der Bow- 
man’schen Phänomene mit der gewöhnlichen Contraction, 
deswegen geleugnet, weil er bei der elektrischen Tetanisirung 
frischer Muskeln unter dem Mikroskop nichts der Art beob- 
achten könnte. In allen Fällen bleibt hier noch eine Lücke 
auszufüllen; es ist aber im höchsten ‚Grade wahrscheinlich, 
dass das Fortschreiten von Wülsten von einem Punkte zum 
anderen nur deshalb von Weber nicht hervorgerufen wer- 
den konnte, weil er in seinen Versuchen alle Punkte der 
Primitivbündel zugleich erregte, indem er ‚die Elektroden an 
beiden Enden der Bündel anlegte. Ohne Zuziehung ‚des Mi- 
kroskops ist es aber leicht, das Wellenspiel auch an einem 
gespannten 'Sartorius zu sehen, dessen unteres oder ‚oberes 
Ende in einer Ausdehnung von 1—2 Mm. mittelst gerade hin- 
reichender Induetionsschläge gereizt wird. 

Die Gontraction der Muskeln mag nun in allen Fällen auf 
der in Rede stehenden Bewegungsform beruhen oder nicht, 
sicher ist es, dass jeder lebende Muskel im Gegensatz zum 
starren und unzweifelhaft festen, dieselbe darbieten kann. 
Die Wellenbewegung ist unzweifelhaft, wie überhaupt jede 
Contraction an eine ausserordentliche Verschiebbarkeit der 
Theilchen geknüpft, welche ‚so gross sein muss, dass sie mit 
dem Begrifi des Flüssigen vollkommen zusammenfällt. Köl- 
liker meint zwar, dass es den Begrifl des Flüssigen ganz 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 815 


willkürlich ausdehnen hiesse, wenn man die contraetile Sub- 
stanz nicht als einen festen Körper betrachten wolle, man 
könnte darauf aber antworten, dass die entgegenstehende 
Behauptung dem Begriff des festen eine übermässige Aus- 
dehnung gebe. Die contractile Substanz kann im Gegentheil 
nur flüssig gedacht werden, da es eben keinen festen Körper 
von den elastischen Eigenschaften derselben giebt, und da es 
leicht ist nachzuweisen, dass sich dieselbe in den beiden 
wesentlichsten Punkten wie ein flüssiger Körper verhält. 
Sie besitzt eine vollkommene Beweglichkeit ihrer Theilchen 
und nimmt in Folge davon jede Form an, welche ihr durch 
den Einfluss der Schwere zukommt. Auch dürfte es inner- 
halb der Grenzen der Möglichkeit liegen, einen mit Flüssig- 
keit gefüllten elastischen ‘Schlauch herzustellen, welcher die- 
selben elastischen Eigenschaften, wie der Muskel 'besässe. 
Brücke hat darauf aufmerksam gemacht, dass ein contra- 
hirter Muskel z. B. das Herz in der Systole nicht wie ein 
harter, fester Körper sich verhalte, sondern eine weiche 
Masse darstelle, welche je nach ihrer Anordnung bei der 
Dauer der Contraction in einer Gleichgewichtslage verharre, 
wie er nur unter dem Einfluss der Schwere entstehen könne. 
Man hat sich demnach ‚die Contraction der Muskeln so zu 
denken, dass eine Umlagerung entstehe, bei welcher die 
Flüssigkeitstheilchen ihre ursprünglichen Oerter verlassen, 
um sich nach dem Aufhören der Kraft, durch welche sie in 
die neue Lage kamen, so anzuordnen, wie sie ihrem Ge- 
wichte nach zu liegen kommen müssen. ‘Ein Muskel kehrt 
darum ‚ohne das Zuthun äusserer Kräfte nach einer einmali- 
gen Contraetion nie wieder in seinen vorigen Zustand zurück, 
sondern er verharrt in seiner Gleichgewichtslage, welche 
durch den blossen Anschein kaum von dem contrahirten Zu- 
stande zu unterscheiden ist. Man könnte in vielen Fällen 
denken, dass seine Ausdehnung durch die Reibung verhin- 
dert werde, welche er auf einer festen "Unterlage erfährt. 
Legt man aber einen Sartorius auf Quecksilber und lässt 
man ihn dort durch einen einzigen Inductionsschlag in seiner 
ganzen Ausdehnung zucken, so wird derselbe sich nach dem 


816 W, Kühne: 


Aufhören der Reizung zwar um ein Geringes wieder aus- 
dehnen, ohne künstliche weitere Dehnung aber. fortwährend 
den Anschein eines schwach: tetanisirten Muskels behalten. 
Ruht hingegen der Muskel nicht, sondern hängt er senkrecht 
herab, so scheint er von selbst aus dem contrahirten Zu- 
stande in den erschlafften zurückzusinken. Es ist aber klar, 
dass er in diesem Falle nur seine frühere Gestalt verlor 
durch die eigene ‘Schwere. Ist die contractile Substanz flüs- 
sig, so kann es nun schliesslich nicht auffallen, dass eine 
Gerinnung derselben einen so grossen Unterschied hervor- 
bringen könne, wie den zwischen starren und noch erreg- 
baren Muskeln. Die Möglichkeit der Mischung der contrac- 
tilen Substanz mit verdünnten  Salzlösungen gewährt ferner 
eine Garantie für die flüssige Natur derselben. Es nützt zu 
niehts: sie halbflüssig — festweich, oder sonst wie in zwei- 
felhafter Weise zu benennen, der Unterschied zwischen star- 
ren und noch erregbaren oder contrahirten Muskeln wird 
damit weder grösser noch kleiner. In diesen ist die con- 
tractile Substanz als eine sehr coneentrirte Lösung von Bi- 
weisskörpern anzusehen — in jenen als ein festes Gerinnsel. 
Die Ursachen des Uebergangs aus dem flüssigen in den festen 
Zustand sind Aufgaben ‚der chemischen Untersuchung. 


V. Ueber das Vorkommen wahrer Muskeln bei den 
niedersten Thieren. 


Wer die Muskelbewegung in allen Einzelheiten so ver- 
folgt, wie es zuvor geschildert wurde, wird sich des Gedan- 
kens nieht erwehren 'können, dieselbe sei im’ Grunde‘ ganz 
gleich mit der bekannten Bewegung der Amoeben oder der 
Sarkode Dujardin’s., Das Sarkolemm umschliesst eine flüs- 
sige Masse, welche dieht und in regelmässiger‘ Anordnung 
mit kleinen, festen Körpern, den Disdiaklasten Brücke’s, 
erfüllt ist, und diese Flüssigkeit besitzt die Fähigkeit, Be- 
wegungen nach allen möglichen Richtungen einzugehen, vor- 
zugsweise aber so, dass das Primitivbündel an Breite um so 
viel zunimmt, als es’ an Länge verkürzt wird. Die Volum- 
verminderung, welche die contraetile ‘Substanz bei der Mus- 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 817 


kelaetion erfahren soll, ist jedenfalls so ausserordentlich ge- 
ring, dass man der Vermuthung Schiff’s beizupflichten 'ge- 
neigt ist, wonach dieselbe möglicherweise nur auf Rechnung 
der in dem Muskel selbst enthaltenen Gase zu schieben wäre, 
und die ganze Bewegung eines Muskels würde demnach nur 
auf ein Hin- und Herwallen der contractilen Substanz zurück- 
zuführen sein. Dem äusseren Anschein nach scheint dieses 
Phänomen sich genau in den Amoeben zu wiederholen. 
Man sieht gleichsam einen freien Tropfen jener Materie im 
umgebenden Wasser sich umherwälzen, welcher aus einer 
uneingekapselten Flüssigkeit besteht, die sich nicht mit 
Wasser mischt, und welche kleine feste Körper in unregel- 
mässiger Anordnung eingestreut enthält. Ohne sichtbare 
äussere Veranlassung ist der Tropfen in fortwährender Be- 
wegung begriffen, und wir schreiben das Hin- und Herströ- 
men im Inneren der Masse, das bald kuglige Zusammen- 
ballen, bald das Ausstrecken langer bruchartiger Aussackun- 
gen dem Willen eines thierischen Individuums zu. Alle diese 
Bewegungen gehen ebenfalls in der Art vor sich, dass das 
Volum der Hauptmasse um eben so viel abnimmt, als es an 
irgend einer Stelle durch die Aussackungen verliert, sie 
scheinen das vollkommene Analogon zu der Bewegung des 
Muskelceylinders darzustellen, mit einer Abweichung von der 
regelmässigen Form, welche das Muskelbündel allein geeignet 
macht, zu mechanischen Arbeitsleistungen zu dienen. 

' Um eine weitere Uebereinstimmung zwischen der contrae- 
tilen Substanz und der der Amoeben aufzudecken, stellte ich 
mir die Frage, ob die Sarkode reizbar sei im Sinne der 
Muskelirritabilität, und ob dieselbe gerinnen, todtenstarr wer- 
den könne, wie die in dem Sarkolemm eingeschlossene Flüs- 
sigkeit. 

Die Amoeben, welche ich zu den folgenden Versuchen 
verwendete, fand ich in reichlicher Menge in dem grünen, 
schwammigen Bodensatze eines Meerwasseraquariums des 
Herrn Coste, welches zur Demonstrirung der künstlichen 
Austernzucht im Oollöge de France diente. Ich hob mit einer 
Pincette den Bodensatz heraus und verwahrte diesen in ein- 


818 W, Kühne: 


zelnen nur gegen Staub locker geschützten Gläsern, auf deren 
Boden sich der ‘Schlamm von neuem ’ablagerte. ‚Mit einer 
spitz ausgezogenen Glasröhre war es mir dann leicht, einen 
Tropfen Wasser vom Boden emporzuheben, welchen ich auf 
einen Objeetträger übertrug. Unter dem Mikroskop zeigte 
sich in derselben eine grosse Menge vegetabilischer Zuthaten, 
Pilze, Algen u. s. w., und in der Menge eines gewöhnlichen 
Tropfens stets etwa 20—30 Amoeben, welche als Amoeba 
diffluens (Dujardin) erkannt werden konnten. Die Grösse die- 
ser Geschöpfe wechselt sehr. Ich sah einzelne von der 
Grösse der Froschblutkörperchen, andere aber auch, welche 
den vierten Theil des Sehfeldes einnahmen, Genaue Grös- 
senbestimmungen konnten begreiflicherweise nicht gemacht 
werden, da die Amoeben durch ihre stets wechselnde Gestalt 
sich der Messung entziehen. 

Wie früher gezeigt wurde, - besitzt die Muskelsubstanz die 
Fähigkeit, auch ohne Vermittlung der Nerven auf den Reiz 
elektrischer Stromesschwankungen Bewegungen einzugehen, 
und es war darum auch für die sogenannte freie contractile 
Substanz der Amoeben die Frage, ob dieselbe ebenfalls auf 
die Ströme des Inductionsapparats reagire. Ich brachte zu 
dem Ende einen Tropfen des Meerwassers, welcher. viele 
Amoeben enthielt, nach dem Vorgange E. Weber’s auf einen 
mit unterbrochener Spiegelbelegung versehnen Objectträger, 
so dass das Wasser eine leitende Schicht zwischen den bei- 
den Amalgamplatten bildete. Dasselbe wurde sodann mit 
einem‘ dünnen Deckgläschen bedeckt, das jederseits auf die 
Enden der Spiegelfolie zu liegen kam. Der Schlittenelektro- 
motor ‚diente: mir als Reizquelle, die Drähte der secundären 
Spirale zu beiden Seiten des Objectträgers endigten mittelst 
isolirt in den Tisch des Mikroskops eingelassener Federn, 
welche jede für sich wieder die Metallschichten des Objeect- 
trägers berührten. Zwischen dem Inductionsapparat, der 
durch 2 kleine Grove’sche Ketten in Arbeit gesetzt wurde, 
und dem Mikroskop befand sich eine gut leitende  Neben- 
schliessung, nach deren Hinwegräumung die Inductiousschläge 
erst durch das Präparat hindurchtreten konnten. 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 819 


Ich hatte mir gedacht, dass die Amoeben, im Falle sie 
sich reizbar zeigen sollten, durch die Tetanisirung mittelst 
der Wechselströme des Induetionsapparates plötzlich einen 
dem Tetanus der Muskeln analogen Zustand zeigen müssten, 
so dass die unregelmässig gestalteten, und mit Fortsätzen 
nach allen Richtungen besetzten Massen plötzlich die Form 
einer Kugel annehmen würden. In Wahrheit sah ich indes- 
sen Nichts von Alledem. Die Amoeben, welche in Bewegung 
begriffen waren, bald hierher, bald dorthin ihre Arme aus- 
streckten, setzten diese Manöver ganz ruhig fort; wenn’ die 
Nebenschliessung beseitigt wurde und wenn eine dicht ge- 
drängte Reihe von Induetionsschlägen durch das Präparat 
hindurchging. Ja ich konnte die Stärke der letzteren durch 
Uebereinanderschieben der Inductionsrollen so weit vergrös- 
sern,; dass beim Berühren des Wassertropfens mit der Spitze 
des Fingers ein unerträglicher, stechender Schmerz entstand, 
ohne dass die Amoeben. auch nur die leiseste Spur einer 
Reaction zeigten, Diejenigen, welche sich in Ruhe oder in 
sehr träger Bewegung befanden, schienen dabei nicht zu stär- 
keren Anstrengungen angeregt zu werden, während die emsig 
mit dem Ausstrecken bruchartiger Fortsätze beschäftigten 
Geschöpfe ohne Störung dieses Spiel weiter fortsetzten. 

Obgleich diese gänzliche Fruchtlosigkeit der elektrischen 
Reizung wenig Aussicht gewährte die vermutheten Beziehun- 
gen zwischen der Muskelsubstanz und der contractilen Ma- 
terie der Amoeben zu bestätigen, so wollte ich doch nicht 
allein bei dieser Art der Reizung stehen bleiben, sondern 
auch den Einfluss der chemischen Reize und der speeifischen’ 
Muskelgifte prüfen. Die Unterschiede mehrten sich dadurch 
indessen noch ganz bedeutend, da ich sogleich fand, dass die 
äusserst verdünnte Salzsäure, welche auf den Muskel so ener- 
gisch wirkt, und in kurzer Zeit Tetanus, Starre und schliess- 
lich eine gänzliche Zerstörung des Sarkolemminhalts herbei- 
führt, nicht die mindeste Einwirkung auf die Amoeben be- 
sitzt; Ich habe dieselben in HOl von 1 bis 0,1 pCt. stundenlang 
aufbewahrt, ohne dass die Bewegungen dadurch beeinträch- 
tigt worden wären, und ohne dass Veränderungen ia der 


820 W. Kühne: 


Durchsiehtigkeit oder der Consistenz der Sarkode darauf 
folgten. Eins der energischsten Muskelgifte ferner, das’ Rho- 
dankalium, dessen einprocentige Lösung die Muskeln sofort 
erstarren macht, erwies sich eben so wie die Salzsäure voll- 
kommen wirkungslos für die bewegliche Amoebenmasse, ja 
nicht einmal Lösungen von 4pCt. äusserten einen irgend be- 
merkenswerthen Einfluss. 

Nach diesen Beobachtungen kann also von einer Reizbar- 
keit dieser Geschöpfe in dem gewöhnlichen Sinne nicht die 
Rede sein: das qualitativ wirksame Reizmittel ist noch zu 
finden. ‘Versuche, welche ich mit Alkalien anstellte, zeigten 
mir, dass die Amoeben in nur einigermaassen concentrirten 
Lösungen rasch die Bewegungen einstellten und sich dann 
auflösten. So wenig Aehnlichkeit die Sarkodenmasse in alle 
den Haupteigenschaften mit den Muskeln zeigt, so sehr muss 
es überraschen, dass sie mit dieser die Fähigkeit der Gerin- 
nung theilt, wie'es scheint sogar der spontanen Coagulation. 
Jeder, der sich mit der Beobachtung dieser Geschöpfe ein- 
mal beschäftigt hat, wird wissen, dass es auch Amoeben in 
sogenanntem abgestorbenen Zustande giebt, in welchem sie 
ihrer Fortsätze meist beraubt und zu Kugeln zusammen ge- 
zogen unbeweglich daliegen. In diesem Zustande scheinen 
sie härter zu sein und besitzen dann stärkere Contouren, eine 
Veränderung, welche man auch an einem vorher in Bewe- 
gung befindlichen Individuum allmälig eintreten sehen kann. 
Dieselben Zustände sind es auch wohl, welche zu der Mei- 
nung Anlass gegeben haben, die contractile Substanz sei hier 
mit einer Membran umschlossen. Es ist immer misslich, 
Gewebstheile durch verschiedene Reagentien zur Anschauung 
zu bringen, bevor man weiss, inwiefern dieselben nicht an 
und für sich Differenzirungen einer homogenen Masse her- 
vorrufen können, und es ist darum auf den Nachweis der 
Amoebenmembran, welcher auf der Behandlung mit Reagen- 
tien beruht, nicht viel zu geben. Mir scheint die Abwesen- 
heit einer Membran dadurch ganz besonders wahrscheinlich, 
weil man häufig 2 und mehrere Individuen so vollständig 
in einander fliessen sieht, dass später niemals eine Trennung 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 82] 


wieder stattfindet." Ebenso umschliessen: dieselben sehr oft 
fremde Körper, welche sie ganz in sich einverleiben, und 
welche später an den Bewegungen nicht Theil nehmend, bald 
hier bald dort in ‘der Masse zerstreut liegen. Nicht selten 
fliessen zwei Amoeben in einander, welche mit verschiedenärti- 
gem'fremden Körpern, kleinen gelben! und grünen: Körnchen 
erfüllt sind, und man sieht dann auch diese, auf's Innigste 
mit einander sich vermischen. Wie hierbei ‚eine Membran 
sieh verhalten: solle, ist mir unklar, und es scheint mir viel 
richtiger, daraus auf die, Abwesenheit einer 'solehen zu 
schliessen. Die Bilder, welche zur Aufstellung einer’ Mem- 
bran geführt haben, scheinen: der erstarrten Basliölle zuge- 
schrieben werden zu müssen. 

" Wenn es nach dem Gesagten erhellt, dass die Sarkode 
eine freiwillige Gerinnung därbietet, ‚so, dürfen wir vermu- 
then, dass dieselbe ‘durch. die Wärme , begünstigt: wer- 
den könne.  Kocht man in einem. Probirröhrchen: Meer- 
wasser, das viele Amoeben enthält und, ‚betrachtet man 
sieh. dann ‘den Bodensatz bei. .300 facher. Vergrösserung 
unter. dem Mikroskop, so findet man in der, That nur die 
geronnenen Formen der Sarkode, alle Bewegungen haben 
aufgehört. ‘Ganz dasselbe beobachtet man beim: Erwärmen 
der Infusion nach der früher ‚mitgetheilten. Methode! im Oel- 
bade, bei allen‘ Temperäturen bis auf 40° herab, ‚Ist: die 
Demperatur der Flüssigkeit in dem; Probirröhrchen gerade 
bis auf 40° gestiegen, so findet man alle Amoehen "bewe- 
gungslos, und: meist kugelig zusammengeballt.. Diese, Tem- 
peratur ist indessen durchaus nicht genau diejenige; 'beil wel- 
eher die Sarkode ‚offenbar gerinnt, vielmehr liegt, dieselbe 
tiefer, nämlich. bei :35°:C. Zwischen ‚30 und 34° GC. findet 
man‘die Amoeben immer: noch in lebhafter, ja vielleicht so- 
gar iu 'vermehrter Bewegung, so wie aber die Temperatur 
34° ©, übersteigt nnd 35% erreicht, findet man sie alle obne 
Bewegung, erstarrt, kugelig und mit starken Contouren, die 
ganze Masse dabei bräunlich getrübt, in welchem, Zustande 


man sie auch noch‘ amı anderen, Wage findet, Die, Sarkode 
BReichert» u. du Bolb-Roytmpnd's Archiv, ‚1959, 53 


822 i W. Kühne: 


kann also wärmestarr werden, wie der. Muskel, nur tritt.die 
Starre hier schon bei 35° C. ein. 

Da die Infusion, welche die Amoeben onkhiehl auch mit 
zahlreichen anderen Infusorien erfüllt war, so konnte mir 
nieht entgehen, dass alle die verschiedenen Behandlungen 
bemerkenswerth ‘verschiedene Einflüsse auf dieselben ‚ausüb- 
ten: Beim Durchleiten von Inductionsströmen sah ich viele 
Thiere sterben und zerplatzen, während beim Erwärmen auf 
35° C. die gegen den elektrischen Reiz stumpfen  Amoeben 
ihre Bewegungen einstellten, dagegen aber andere Infusorien 
dieselben: munter fortsetzten. Nur die contractilen- Fäden 
einiger Rhizopoden; welche‘ mit Recht als gleichbedeutend 
mit Dujardin’s Sarkode angesehen werden, verhielten' sich 
so wie die‘ Amoeben. ' Sie schrumpften gerade bei 35° zu 
kugeligen Warzen zusammen. Das Einziehen und Ausstrecken 
ging aber ruhig vor sich, in Salzsäure von 1—0,1% und in 
Rhodankaliumlösung von 1-4 pCt.'und die stärksten Ströme 
des Inductionsapparates erzeugten keine Veränderung in die- 
ser Erscheinung. Besonders oft konnte ich diese Thatsachen 
bestätigen an der Varietät von Actinophrys sol, der Actinophrys 
marina (Duj.). 

Der eigenthümliche Einfluss starker Inductiongsöhlige 
auf viele Infusorien ist bekannt. Die Thiere zerplatzen 
oder zerfliessen und sterben plötzlich ab, und es ist in (der 
That seltsam, dass man nur mit: Widerstreben' anjeine 
eigene Reizbarkeit dieser Geschöpfe hat denken mögen, son- 
dern die genannten Erscheinungen vielmehr auf die Wirkung 
der Elektrolyse hat beziehen wollen. Trotzdem kann! man 
sich sehr leicht überzeugen, dass es mit der’ elektrolytischen 
Zersetzung der'Infusorien nicht weit her ist, daselbst eine 
Kette von 6—8 Grove’schen ‘Elementen, welche man mit 
Einschaltung der auf dem Objeetträger befindlichen Infusion 
schliesst, 'erst nach langer Zeit: dem Leben der Infusorien 
gefährlich wird. Nur bei der Schliessung. der Kette ‚sieht 
man’ dieselben plötzlich zusammenfahren, dann einige heftige 
Bewegungen machen; während der Dauer des ‚Stromes aber 
gewahrt man Nichts auflallendes, geschweige denn ein so 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 823 


plötzliches Zerplatzen, wie bei den Schlägen des Schlitten- 
elektromotors. Es ist vorläufig noch die Aufgabe der Zoo- 
tomen, die einzelnen zahlreichen Species der Infusorien mit 
Hülfe de elektrischen Reizung zu durchmustern, ich muss 
mich darauf beschränken anzugeben, welche Thiere mir 
zufällig die angegebenen Erscheinungen darboten, da meine 
Untersuchungen vorzugsweise nur auf eine Species, nämlich 
die Vorticellen gerichtet waren, welche leicht bei der Expe- 
perimentaluntersuchung für die niedersten Thiere Das wer- 
den könnten, was der Frosch in einer anderen Sphäre re- 
präsentirt. Durch ziemlich kräftige Inductionsschläge (erhal- 
ten durch den Schlittenelektromotor, dessen Rollen zur Hälfte 
über einander geschoben waren und dessen Kettein 2? Gro- 
ve’schen Elementen bestand) sah ich heftige Bewegungen 
entstehen, denen bruchartige Aussackungen und schliesslich 
vollständiges Zerplatzen folgte, bei Opalina (aus dem Mast- 
darm der Frösche), bei Ploesconia patella, Parameeium, Di- 
leptus folium, Trichoda angulata und Kerona mytilus. Bei 
mässigen Strömen konnte ich es meist dahin bringen, dass 
die Thiere nach dem ersten heftigen Ruck beim Oeffnen der 
Nebenschliessung ganz ruhig in eine Art von Tetanus sämmt- 
licher Muskeln liegen blieben, wenn sie nieht durch die 
Flimmerbewegung weiter befördert wurden, auf welche die 
Ströme absolut gar keinen Einfluss haben. Wurden die 
Schläge verstärkt, so bildeten sich bald Einschnürungen, und 
trat dann irgendwo aus der Körperbegrenzung ein Bruch aus. 
In diesem Zustande konnten viele Thiere noch lange umher- 
sehwimmen, wenn die Nebenschliessung wieder eingeschaltet 
wurde und das Thier vor weiteren Angriffen geschützt blieb. 
Nur bei längerer Dauer der sehr kräftigen Ströme zerfliesst 
das ganze Thier zu einem unförmigen Brei, in welchem dann 
hie und da die Flimmerbewegung noch eine Zeit lang fort- 
dauern kann. Beiden Räderthierchen sah ich indessen Nichts 
der Art vor sich gehen, sie fielen in Tetanus und starben 
darin augenscheinlich ab, ohne zu zerfliessen. Auf ganz nie- 
dere Phierformen, wie z. B. Monas (aus dem faulenden Fleisch- 
wasser erhalten) und auf die Vibrionen haben die Inductions- 


53* 


824 W. Kühne: 


schläge eben so wenig Einfluss, wie auf die vegetabilischen 
Schwärmsporen, welche ihre Bewegungen unbekümmert um 
das heftigste Kreuzfeuer der Wechselströme fortsetzen. Auch 
an ‘den |Gregarinen aus den Geschlechtstheilen dr Regen- 
würmer sah ich keine Erfolge der elektrischen Reizung, ich 
will’ aber nicht behaupten, dass sie nicht reizbar seien, \da 
die Bewegungen überhaupt sehr rasch erloschen,’ nachdem 
ich sie auf den Objectträger geschafft hatte. 

Die Vorticellen sind es, welche recht eigentlich das, ‚pas- 
sende Präparat zur Anstellung derartiger Versuche, abgeben, 
Ihre langen contractilen Stiele und die mannichfachen Bewe- 
gungen der Glocke selbst ‘machen sie ganz besonders dazu 
geeignet, wozu.noch die grosse Annehmlichkeit kommt, dass 
man das. Thier fest an einem Punkte bewahren kaun, wäh- 
rend die nicht an anderen Körpern angehefteten Infusorien 
ein |beständiges Nachjagen unter dem Mikroskop nöthig ma- 
chen. Zur Auffindung der Vorticellen suchte ich’ die einzel- 
nen Wurzeln von Wasserlinsen bei schwacher Vergrösserung 
ab, und isolirte' dann mit der Scheere ein kleines Stück der 
Wurzel, das gerade mit einer reichen Traube der Thierchen 
besetzt war. Das Stückchen wurde dann auf den mit: Spie- 
gelfolie zu beiden Seiten belegten Objeetträger in die rein 
gläserne Lücke gebracht, ein starker Wassertropfen 'hinzu- 
gefügt, (das Ganze mit einem Deckglase bedeckt und bei 
300facher Vergrösseaung betrachtet, während die Drähte der 
Inductionsrolle mit der stromzuführenden Objectplatte in 
leitender Verbindung standen. Der Schlittenelektromotor 
wurde durch 2 Grove’sche Elemente getrieben nnd die Rol- 
len waren bis zur Berührung an einander geschoben. 

Ich suchte nun einen Augenblick, in welchem möglichst 
viele Vorticellen mit ausgestreckten Stielen dalagen, um mit 
den Mundwimpern ihre Nahrung aufzufangen, Jetzt räumte 
ich plötzlich die! Nebenschliessung im Kreise der secundären 
Rolle weg und: hatte nun das Vergnügen, plötzlich alle Vor- 
ticellen ihre Stiele spiralig zusammenrollen und festgebannt 
an der Pflanzenwurzel angeheftet zu sehen, wobei auch die 
Glocke sich kugelförmig zusammenballte und: die Mundwim- 


Untersuchungen tiber Bewegungen und Veränderungen n. s. w. 825 


pern eingeschlagen blieben. Wurde jetzt der Reiz sogleich 
abgesperrt, so dehnten sich alle Stiele in langsamen Schrau- 
bentouren wieder aus, die Mundwimpern kamen wieder zum 
Vorschein und'die ‚alte Gefrässigkeit kehrte zurück, so. dass 
Nichts die Gewalt ahnen liess, welche vorher die. Thiere 
anbeweglich meinem Willen unterwarf.  Liess ich dagegen 
die Ströme längere Zeit durch das Präparat gehen, 'so roll- 
ten sich die Fäden auch während des Tetanisirens augen- 
scheinlich der Ermüdung wegen wieder aus einander und die 
Thiere zuckten nur von: Zeit zu Zeit ein ‚wenig, zusammen, 
konnten aber wieder ganz’ an ihren: Anheftungspunkt mit der. 
Glocke herangezogen werden, wenn die Reizung durch wei- 
teres Ueberschieben der seeundären . Inductionsspirale über 
die primäre verstärkt wurde. Bei so, bedeutenden: Strömen 
starben die Vorticellen denn auch schliesslich ab, aus der 
Glocke wurden bruchartige Aussackungen  hervorgetrieben, 
bis dieselbe ganz zerfloss’und nur noch die, wenn man will, 
kopflosen Schwänze in dichten Spiralen zusammen gerollt an 
der Wasserlinsenwurzel sitzen blieben. 

Es ist aus den anatomischen ' Untersuchungen bekannt, 
dass der Stiel der Vorticellen aus einer feinen elastischen 
Röhre besteht, in welcher ein blasser: Faden in’ steilen und 
wenigen Windungen der ganzen Länge nach verläuft, beider- 
seits oben und unten fest an den Anheftungspunkt des Thieres 
und an den Körper, die Glocke, geknüpft. ' Mit welchem 
Rechte man die musculöse Natur dieses Fadens hat leugnen 
wollen, ist mir unbekannt, da es äusserst wahrscheinlich. ist, 
dass derselbe den wirklichen Muskel und die umgebende 
Masse eine Art von Sarkolemm darstelle. Eine: Art von 
Querstreifung in der Weise, wie sie Leydig in seinem Lehr- 
buche mit frappirender Klarheit abbildet, habe ich an dem 
inneren Faden selbst nicht mit den vorzüglichsten Systemen 
Amieci’s wahrnehmen "können, eine Andeutung irgend: wel- 
cher Structur entstand nur bisweilen durch Reibungen und 
Faltungen, welche mitunter vorkamen, “Obgleich kein Grund 
vorliegt, bei einem so auffallend contractilen Organ die mus- 
eulöse Beschaffenheit zu läugnen, 80 giebt andererseits aber 


826 W. Kühme: 


auch die etwaige Querstreifung kein Kriterium für ‚dieselben 
ab. Man’ müsste in solchen Fällen bestimmt angeben; welehe 
Definition einem Muskel zukomme, was bisher meines. Wis- 
sens' nirgends geschehen ist, Bemühen wir ‚uns darum vor 
allen Dingen'zu zeigen, in wie fern der Stiel-der Vortieellen 
mit den Dingen übereinstimmt, welche bisher ohne/Widerrede, 
als Muskeln anerkannt wurden: 

Da die Vorticellen dureh Cöontractionen des Stiels stets; 
ihr Unbehagen ausdrücken, wenn: ihnen etwas in die -Quere 
kommt, so wenn’ ein gefährliches Räderthierchen oder andere 
grössere T'hiere auf sie zuschwimmen, so wäre es.denkbar, 
dass die Inductionsströme ihnen eine unangenehme 'Empfit- 
dung verursacht hätten, bei welcher sie indireet,: ohne dass 
der Strom direct die contractilen' Organe erregt habe, eine 
andere Lage vorgezogen hätten, ‚ Ich‘ war dieser‘ Meinung 
sehr nahe, als ich sah, dass solche Stiele, von: denen die 
Glocke zufällig’abgerissen war, entweder spiralig zusammen- 
gerollt oder stark gestreckt dalagen und beim Durchschlagen 
der Inductionsströme keinerlei Bewegungen zeigten. Der Zu: 
fall führte mir aber bald ein Thierchen zu, dessen. Stiel in 
der Mitte geknickt war, und an welchem: der innere, Faden 
mehrfache Unterbrechungen: zeigte. Aus eigenem. Willen 
konnte das: Thier nun immer nur den Stiel von. der Glocke 
bis zur Knickung zusammenrollen, während, der Theil von 
der Knickung bis zur Anheftungsstelle nieht-an der, Bewegung 
Theil' nahm, und\stets in’ derselben: Lage blieb, Ich galva- 
nisirte darauf das Präparat und sah bei derjenigen Strom- 
stärke, bei welcher: zuerst auch die Nachbarn. des. Thieres 
mitzuckten,'nur den dem Willen des Thieres. unterworfenen 
Theil’ des Thieres sich zusamimenrollen, als ich aber, durch 
Annähern der: Inductionsrollen den Reiz verstärkte, zuckte 
jetzt auch der ändere Theil des Stieles mit. In. diesem Falle 
war also ein Theil des Stieles unabhängig von dem Thiere 
gereizt, worauf er mit Bewegung geantwortet hatte, und fer- 
ner fand sich ‚die interessante Erscheinung, dass das mit der 
Glocke der: Vorticelle: aus, dem Zusammenhange, gerathene 
Ende bedeutend an Erregbarkeit eingebüsst hatte, Die Glocke 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 827 


der Vorticelle stellt demnach ‚eine. Art von Kopf vor, von 
welchem allein der Wille ausgeht, und auch: die Ernährung 
des Stieles dürfte nur von, diesem Theile aus möglich sein. 

Um den Versuch ‚noch! entscheidender zu, machen, übte 
ich mich später die Vorticellen zu köpfen. Man sucht sich 
zu dem Ende eine Wasserlinse aus, deren Wurzel recht dicht 
damit übersät ist, und schneidet mit einem, scharfen Scalpell 
dicht neben der Wurzel her, am besten so, dass man. plötz- 
lieh auf die Glasplatte hackt. Uebung und genaue Beobach- 
tung, lehren den richtigen Moment‘ kennen, wo die meisten 
Thierchen mit gestreckten Stielen: von der’ Wurzel abstehen: 
in diesem Augenblicke schlägt man zu. ‘Natürlich sind die 
meisten Thiere durch rasches Zurückfahren dem, Hiebe ent- 
gangen, nach einigen Versuchen findet man aber immer ein- 
zelne, welche ihren Kopf verloren. Bedeckt man jetzt nach 
der Benetzung mit mehr Wasser das Präparat mit dem Deck- 
gläschen, und lässt man.'nun wieder die Inductionsströme 
bindurchgehen, so sieht man; dass auch die ‚kopflosen: Stiele 
zusammenfahren, 

Die ‚elektrische Reizung muss möglichst rasch nach dem 
Köpfen vorgenommen werden, da die kopflosen. Stiele sehr 
bald ihre Erregbarkeit, einbüssen' und auch von selbst, wviel- 
leicht wegen der Berührung des. Inneren mit dem. Wasser, 
sich ganz langsam zusammenrollen, meist so, dass die durch- 
siehtige Hülle das obere Ende des inneren Fadens ‚iu be- 
trächtlicher Länge als.ein, leeres Rohr überragt., In. diesem 
Zustande ist der: innere Faden unzweifelhaft. todtenstarr. 
Später tritt sogar eine Lösung der Todtenstarre ein, wobei 
sich der ganze Stiel wieder langsam gerade streckt, bis, end- 
lich der innere Faden ganz zu verschwinden scheint, und nur 
noch das blosse Rohr übrig bleibt, welches man’ nur bei ge- 
dämpfter oder schräger "Beleuchtung wahrnimmt. 

‚Der Stiel der Vorticellen verhält. ‚sich also ‚ganz wie ein 
Froschmuskel, er kann durch den Reiz elektrischer Stromes- 
schwankungen, auch isolirt, von dem übrigen Thiere,; zum 
Zucken, ja selbst zur tetanischen Verkürzung gebracht ‚wer- 
den, ‘Beim Nachlassen der Reizung dehnt ‚er sich langsam 


838 i and w. Kühne: % nl 


wieder ‘aus, ich niuss’aber bemerken, dass er isolirt' nie’ wie- 
der’ 3o straff wird, wie wenn die Vorticelle noch daran sitzt, 
sondern immer eine mehr gekrümmte' Stellung einnimmt. 
Die chemische Reizung der’ Infusorien ist im» Grunde 
gleichbedeutend mit einer Vergiftung, da’ man genöthigt ist 
die Zuführung'der Reizmittel so vorzunehmen, dass man’ sie 
in einen Tropfen der Lösungen hineinsetzt. Bekanntlich'ster- 
ben auch'die Vorticellen in den meisten 'Salzlösungen rasch 
ab,'und es ist darum wenig Gewicht darauf zu legen," dass 
sie z.B. auch in verdünnten Lösungen eines hervorragenden 
Muskelgiftes, des Rhodankalium's, sich rasch zusammenrol- 
len und in’einen Zustand‘der' Starre übergehen, da sie in 
Lösungen von'Kochsalz sich eben so verhalten. Mit Alka- 
lien, selbst mit’sehr verdünnten Laugen behandelt, sieht man 
die‘ Vorticellen' fast augenblicklich zerfliessen. Die Wirkung 
einer sehr verdünnten Säure ist dagegen charakteristischer 
und analog'der Erscheinung, welche noch erregbare Muskel- 
primitivbündel vom Frosch dabei’ zeigen. Setzt man’ einem 
Infusionstropfen, in welchem sich Vorticellen befinden, einen 
Tropfen 100 fach verdünnter Salzsäure zu, so eontrahiren sich 
die Stiele augenblicklich, die Fäden im Inneren der Stielröhre 
werden dann trübe und viel''deutlicher, ‘offenbar starr, und 
hierauf beginnt die Säure die’contractile Substanz zu lösen, 
wobei ’die contraetilen Fäden wieder ganz ‘durchsichtig wer- 
den und’der ganze Stiel durch die Blastieität der Hülle sich 
wieder gerade streckt, 'um bis zum Verschwinden durchsich- 
tig zu'werden. Die Glocke reisst dabei meist ab und''geht 
ebenfalls ihrem Untergange entgegen. Das. erste Zusammen- 
fahren beim Zusatz der Säure kann eine Contraction sein, 
die Annahme’ bleibt aber so lange zweifelhaft, als nicht er- 
wiesen ist, dass dasselbe’ nieht nur auf dem raschen Eintritt 
der Starre beruht.‘ Ich finde’ dieselbe indessen deshalb schon 
wahrscheinlich, weil'man die’ Vorticellenstiele z. B. durch 
Ammoniakdämpfe 'sich 'eontrahiren' und später wieder er- 
schlaffen sehen 'kann, ‘worauf sie noch von neuem "einige 
Contraetionen zeigen können. Man breitet zu dem Ende auf 
den Objeetträger eine dicht mit Vorticellen besetzte Lemna 


Untersuchungen über Bewegungen und Veränderungen u. s. w. 829 


aus und fährt damit über einen’ Teller, auf dem’ sich etwas 
NH3 befindet, hin und her. Besieht man das Präparat jetzt 
mit dem ‘Mikroskop, so sind‘ alle Stiele stark zusammenge- 
zogen und allmälig erst verlassen die Thiere diese ‚Stellung 
wieder. ' Früher oder: später ‘bleiben sie’ dann aber doch re- 
gungslos liegen, um der Starre zu verfallen, was; bedeutend 
beschleunigt werden kann, wenn: man die Ammoniakdämpfe 
etwas länger einwirken lässt. 

Sehr bemerkenswerth' ist die ‘Wirkung eines Muskelgiftes, 
des Veratrin’s. Dieser‘ Körper ist in destillirtem Wasser so 
wenig löslich, dass er gemeinhin als unlöslich' bezeichnet 
wird. "Nichtsdestoweniger sterben aber die‘ Vorticellen in 
einem wässrigen’ Veratrinaufguss ohne Ausnahme, und zwar 
unter denselben Erscheinungen, 'wie ein eben so 'behandelter 
Frösehmuskel!. Die’ Stiele ziehen sich langsam zusammen 
und werden exquisit starr, ‘indem der innere Faden stärker 
lichtbrechend und in Folge davon viel ‘deutlicher wird. An- 
dere Gifte, 'wie das Strychnin, dessen wässrige Lösung eben- 
falls 80 unendlich wenig der Substanz enthält, dass an eine 
besondere endosmotische Einwirkung eben so wenig, wie bei 
dem Verätrin zu denken ist,’ tödten' die Vorticellen ebenfalls; 
aber ünter ganz anderen Erscheinungen. Die’ Thiere ver- 
fallen erst spät in die’Starre, verlieren‘ vielmehr ‘nur ihre 
Erregbärkeit und liegen ‘gerade gestreckt,‘ ‚aber mit: fort- 
dauertder Wimperbewegung, ruhig’ da.“ In diesem Zustande 
bewirken auch die stärksten Inductionsschläge keine Bewe- 
gung mehr. Wie das Strychnin 'hier wirke, ist nicht ganz 
klar, es scheint die Erregbarkeit einfach zu vernichten, ohne 
die Starre gleichzeitig herbeizuführen. Merkwürdiger Weise 
wirkt dagegen das Curare auch in ganz:concentrirter Lösung 
hier gar nieht. Ich habe die Vorticellen in einem braunen 
Brei von 'Ourare mit Wasser stundenlang in’ Bewegung blei- 
ben sehen, während ich mit’ dem auf dem Öbjeetträger be- 
findlichen Tropfen binterher‘2 grosse Frösche vergiften konnte. 
Wenn man annimmt, ‘dass das Curare nur auf irgend einen 
Theil des Nervensystems 'wirRe, so mag man sich seine Wir- 
kungslosigkeit daraus erklären, dass die Vorticellen keine 


830 W. Kühne: 


Nerven‘ haben. Die Wirkung der: Gifte bei den! niederen 
Thieren wird aber noch manche ungeahnte Dinge aufdecken, 
Ich brauche 'bei dieser‘ ‚Gelegenheit nur zu erwähnen, dass 
die’ mit Nerven reichlich‘ beschenkten' Insecten gar nicht von 
Curare' affieirt- werden. Ein ‚anderes Beispiel der Art liefert 
uns das Upasantiar,' das: bei: den höheren Thieren eine 80 
ausserordentliche Wirkung; auf die Muskeln | ausübt, ‚die'Stiel- 
muskeln der Vorticellen hingegen durchaus nicht beeinträch- 
tigt, während der Tropfen ‘der Lösung dieses Giftes, in dem 
die‘ Vorticellen lange: unbelästigt 'verweilten, hinreicht; um 
mehr als 10 Frösche dem sicheren: Tode zu überliefern, 
Eine vollkommene Gleichheit der Froschmuskeln mit'den 
Stielmuskeln: der: Vorticellen 'existirt: also’ nicht. . Vielleicht 
existirt‘ dieselbe aber auch.nicht einmal: zwischen, ganz nahe 
stehenden Speeies, ein Umstand, der durch die'sorgfältige 
Ausdehnung: der chemischen Reizung gewiss. zu Tage treten 
müsste. Einige Hauptverhältnisse reichen aber hin, um durch- 
greifende Beziehungen gewisser Organe erkennen zu; lassen, 
und: wenn ‚ich. nach, diesen experimentellen‘ Untersuchungen 
die ‚Stiele der Vorticellen für wahre Muskeln erklären 
muss, so geschieht das auf Grund der Uebereinstimmung, in 
der’ Reizbarkeit und‘einer ‘grossen Aehnlichkeit in der Wir- 
kung einzelner Gifte, ‚wie‘ z. B. des Veratrins; Eben so sehr 
liegt aber ferner eine‘ grosse Aehnlichkeit in der Erstarrung: 
Wir können freilich aus: den Vorticellenstielen. keine Muskel- 
flüssigkeit' auspressen; welche hinterher gerinnt, wir. können 
aber zeigen, dass die Vorticellenmuskeln unter denselben 
Umständen ‚dauernd das’ Ansehen der starren Muskeln an- 
nehmen: können, 'wie die der Frösche. Schon. das Ammoniak 
und die verdünnte Salzsäure lehrten uns dies; und wir brau- 
chen nicht‘ zu ‚befürchten, die Starre mit einer‘ Contraction 
verwechselt zu haben, da. die Lichtbrechung des starren und 
des contrahirten’ Stielmuskels augenscheinlich verschieden ist. 
Die Erstarrung setzt einen: flüssigen Zustand. voraus, und 
dass ‚der contractile innere Faden der Vorticellenstiele flüssig 
sei, müsste demnach versucht, werden zu zeigen. Ich habe 
dafür erstens den Grund, dass ‚mir die Möglichkeit der Con- 


Untersuchungen über Bewegungen’ und Veränderungen u. s. w. 831 


traetion ebenfalls an einen’ flüssigen Zustand gebunden zu sein 
scheint und zweitens eine Beobachtung, welche ich zufällig 
machte. : Eine Vorticelle wär an einer Wurzel mit dem Ende 
des Stieles angeheftet, während die Glocke von: einer anderen 
aufliegenden Zemna- Wurzel in,einiger Entfernung davon ’fest- 
gehalten wurde, ‚so dass das Thier in. einer gezwungenen 
festen Lage im‘ gespannten Zustande verharren musste... In 
der Mitte des Stielmuskels konnte ich nun: erkennen, dass 
das Thier alle möglichen Anstrengungen machte, ‘um ‚sich 
aus dieser Lage zu; befreien. Ich sah ein beständiges 
Aluf- und’ Abwallen des inneren schleimigen Fadens mit den 
zierlichsten wellenartigen Bewegungen verknüpft, welche sich 
in jedem einzelrien. Theile der, Breite: ‚des  Muskelecylinders 
ohne Betheiligung, der, röhrenförmigen Umhüllung, kundgab, 
Bei einer sehr klaren ‚100fachen. Vergrösserung eines Ami- 
ci’schen Systems gewährte die Erscheinung durchaus den An- 
bliek eines: in wellenartiger Bewegung, begriffenen, schmalen 
Inseetenmuskels, wodurch ‚die‘ Ueberzeugung- bei. ‚mir. noch 
mehr befestigt wurde, dass auch dieser scheinbar solide-Fa: 
den aus; einer Flüssigkeit ‚bestehe... Es ist sogar die Mög- 
lichkeit vorhanden, dass diese flüssige Masse ganz eng’ mit 
einer. Membran, einem wahren. Sarkolemm umgeben sei, ‚so 
dass die röhrenförmige äussere ‚Scheide. dadurch die Bedeu- 
tung einer Fascie oder einer Scheide wie, an dem M. rectus 
abdominis des Menschen ‚erhielte, 

Endlich habe ich nun noch den plötzlichen Eintritt. der 
Starre ‚in. den ‚Stielmuskeln' der. Vorticellen‘ mit Hülfe ‚der 
Wärme zu bestimmen gesucht, ‚undidabei allerdings eine über- 
raschende ‚Uebereinstimmung ‚mit/. der eontraetilen ‚Substanz 
der. ‚Frösche. gefunden. Der. Stielmuskel wird genau..bei 
40°. C, todtenstarr, 'bei höheren Temperaturen vielleicht sogar 
noch „wärmestarr*, d, /h. noch starrer durch weitere Gerin- 
nungen anderer Eiweisskörper. 

Wasserlinsen ‚welche in, Menge mit Vorticellen. besetzt 
waren, wurden zuerst. mit, schwacher Vergrösserung beob- 
achtet, um den lebendigen Zustand der Thiere zu: constatiren, 
und hieraufi mit istwas Wasser. in ein Probirröhrchen 'gethan, 


832 w "= Wi Kühne: +) 


das mit’ eingestecktem Thermometer im: Oelbade erwärmt 
wurde. Die Folge davon’ ist, dass’ die Thiere auch ‚schon 
über' 35° innerhalb’ einiger Zeit absterben und erstarren. \ Bei 
38 und 39° kann man'sie ‘aber immer 10—15 Minuten lang 
erhalten, ohne‘ dass sie ‘sterben, vielmehr ‚scheinen‘ sie dann 
besonders lebhaft zu' werden. "Eine  herausgezogene Wurzel 
zeigt dann Haufen von sich lebhaft tummelnden Individuen. 
Augenblicklich aber , so wievdie 'Temperatur 40° erreicht, 
findet 'man sie alle todt ‘und: bewegungslos, die Stiele mit 
ihren 'Windungen 'eng an einander und'starr, wobei die in- 
neren 'contractilen Fäden 'eminent deutlich erscheinen. ‚In 
diesem Zustande verweilen sie längere Zeit, bis endlich‘ die 
Lösung der Starre eintritt, indem die Muskeln wieder undeut- 
lich’ werden, ‘die Stiele sich 'strecken und) die Glocke abfällt. 
Genug die Vorticellen erstarren plötzlich bei derselben Tem- 
peratur, wie die Muskeln der Frösche. 

Nach den’diesen Abhandlungen vorangegangenen Andeu- 
tungen 'kann es nicht meine Absicht sein, eine 'erschöpfende 
Darstellung’ der Physiologie der Muskelbewegung der Infu- 
sorien zu geben. Die angeführte kleine Zahl von Thatsachen 
wird genügen, um vorläufig übersehen zulassen, dass. die 
experimentelle Untersuchung auch auf diesem. Gebiete neben 
der reinen’Beobachtung einhergehen kann. ' Nur einen Punkt 
möchte -ieh noch 'berühren, der mir von besonderem‘ Interesse 
zu sein scheint, und welcher die Fortpflanzung der Bewegung 
in den’ Muskeln betrifft. | 

‚Ob die Vorticellen Nerven besitzen‘, ist wohl sehr zwei- 
felhaft:' von der Glocke bis zum Ende’ des Stiels' läuft ge- 
wiss’kein Nerv herab, wollte man’ dort einen annehmen, so 
wäre ‘dies eine reine, durch Nichts gestützte "Hypothese. 
Von’ welcher Stelle die Contraction ausgehe, kann'nicht zwei- 
feihaft‘ sein,’ da nur 'von 'der'Glocke' aus’ der"Wille des 
Thieres wirkt, mithin also wöhl auch von der Glocke aus 
der erste Anfang der’ Contraction beginnen muss. Im 'All- 
gemeinen geschieht das Zusammenschnellen ‘der’ Stiele so 
rasch, dass man nicht übersehen kann, wo der Process sei- 
nen Anfang nimmt, ‘der gleichmässig in allen’ Punkten zu- 


Untersuchungen über Bewegungen und' Veränderungen u. s.'w. 833 


gleich 'einzutreten ‚scheint. Czermak hat zwar empfohlen, 
dem Wasser eine’ sehr verdünnte Sublimatlösung zuzusetzen, 
um damit die Bewegungen zu verlangsamen; ich konnte. da- 
mit nur erreichen, dass das Abwickeln der conträhirt'ge- 
wesenen Stiele bei ‚der Erschlaffung langsamer: geschah, 
während die Contraction selbst /nicht merklich verlangsamt 
wurde. Der‘'Sublimat erzeugt später eine Erstarrung,, und 
deshalb kann es’ kommen, dass der untere Theil’des Stiels 
z. B. sich ‘nicht mehr bewegt, während ‚der obere Theil; dann 
noch 'schwache Contractionen: darbietet, ‚welche zwar nicht 
an’Geschwindigkeit verloren haben, wohl aber weniger ener- 
gisch sind, so dass 'keine vollständige Aufrollung zu Stande 
kommt. j i 

©» Da’ das Erschlaffen der Stiele nicht mit:der Geschwindig- 
keit geschieht, wie die Contraction, so kann man.allerdings 
häufig sehen, dass das Thier ‚bald das 'Glockenende des 
Stieles zuerst ausrollt, bald das haftende, ‚ja !sehr häufig 
bleibt es längere Zeit in einem solchen Zustande liegen, ‚so 
dass man vollkommen lebhafte Vorticellen findet, bei wel- 
chen der Stiel an der Haftstelle aufgerollt ist, von’ da'bis 
zur Glocke aber gestreckt, oder bei welchen der Stiel an der 
Glocke in einigen Windungen zusammengedreht ist, während 
von da bis zur Haftstelle der: Stiel’ gerade gestreckt liegt. 
Ich habe indessen auch: beii (der Contraction gesehen: dass 
nur das Haftende sich verkürzte, und umgekehrt, dass nur 
der der Glocke nahe Theil ‚auf eine kurze Strecke 'zusam- 
mengerollt' würde. In keinem: Falle konnte ich aber erken- 
nen, ob diese locale Contraction immer: von’ der'Glöcke nach 
dem anderen Ende fortging. | Sieher: ist nur, dass: der Stiel 
ohne Nervenvermittlung von: einem: Ende zum anderen con- 
trahirt werden kann, und es muss unsere besondere Auf- 
merksamkeit erregen, dass das Thier durch einen erschlafften 
Theil hindurch, einen weiter von seinem '„Motorium* (?) 'ent- 
fernt liegenden Abschnitt zu beherrschen vermag, eben 80 
wie es auffallen muss, dass es durch einen contrabirten Theil 
hindurch einen entfernteren Theil, der. ebenfalls contrahirt 
war, erschlaffen lassen kann. Der innere Molecularvorgang 


834 w. Kühne: Untersuchnngen über Bewegungen u. 8. 'w. 


zeigt sich hier’ so unendlich'eomplicirt, dass seine Enthüllung 
wohl als eine würdige Aufgabe‘ menschlichen Scharfsinns 
hingestellt werden (darf. 

Ob alle Bewegungen der Vorticellen oder überhaupt der 
entwickelteren Infusorien von einer wahren Muskelsubstanz 
abzuleiten sind, das muss als eine unerledigte Frage 'betrach- 
tet werden. ' Mir scheint es nicht unwahrscheinlich, dass 
einige Bewegungen an gewissen Körpertheilen, wie Dujar- 
din ’voraussetzte, von einer (der 'Sarkode ähnlichen Substanz 
herrühren. Die Erwärmung auf 35° 0. giebt ein Mittel an 
die Hand, dies zu entscheiden, dabei dem Vorkommen von 
Sarkode die dadurch bewirkten Bewegungen zur Ruhe’ ge- 
bracht werden müssen. In mehreren Versuchen schien es 
mir, "als ob manche Bewegungen an gewissen Theilen der 
Vortieellenglocke aufhörten; jedenfalls wird die Wimperbe- 
wegung'schon bei 35° C©. bedeutend beeinträchtigt. Ob die 
Bewegung aller Flimmereilien hierauf beruht, weiss ich nicht, 
man kann sich 'aber sehr leicht überzeugen, dass von 2 Hälf- 
ten’einer Froschzunge, auf welchen man vorher die Bewe- 
gung der Flimmerzellen eonstatirte, diejenige sehr bald gar 
keine Bewegung mehr zeigt, welche in Wasser von 35° €. 
kurze Zeit verweilte, während die im'kalten Wasser bewahrte 
noch sehr: lange das Phänomen darbietet: Vielleicht steht 
hiermit: die Beobachtung von Billroth im Zusammenhange, 
welcher Flimmerzellen sah, die von Zeit zu Zeit langsam 
alle Cilien in’ sich hineinzogen, so dass das Flimmern ge- 
hemmt wurde. Ein ganz ähnliches Aussehen: bieten die auf 
35° erwärmten Präparate dar. don 

Die Bewegungen der Sarkode und die Flimmerbewegung!) 
nebst der: der: Samenfäden ‘sind nach‘ Allem‘ Angeführten 


1) Virehow’s Entdeckung. über die Wiederbelebung der Flim- 
werzellen mittelst Alkalien ‚scheint zwar auf eine Reizbarkeit im Sinne 
der Muskelirritabilität zu denten., Die Differenz ist aber in anderer 
Beziehung sehr bedeutend, da die energischsten Muskelreize, die sehr 
verdünnten Säuren, sowie das Ammoniak, wie ich mich mehrfach 
überzeugte, keine ie oder Beschleunigung der Flimmerbewegung 
hervorrufen. 


Otto Funke: Ueber die Reaetion der Nervensubstanz. 835 


durchaus von. ‚den wahren Muskelbewegungen zu trennen. 
Die’ letztere 'muss dagegen als ein Attribut aller thierischen 
Wesen, vom Menschen bis auf die Infusorien hinab, betrach- 
tet werden. 

Paris, den 10. August 1859. 


Ueber die Reaction der Nervensubstanz. 


Von 
Orro FÜNkE,') vr 


"Die mannichfachen fruchtreichen Untersuchungen, welche 
in’ neuerer und neuester Zeit zur Lösung des wichtigsten 
thierisch -physiologischen ‘Problems, der ‚Frage nach dem 
Wesen der Nerven- und -Muskelthätigkeit, ‘oder: wenigstens 
zur Beschaffung einer exacten Unterlage für eine künftige 
Lösung desselben angestellt worden sind, ‚haben eine über- 
raschende vielseitige Analogie in dem physikalischen, che- 
mischen und physiologischen Verhalten‘des Muskels und des 
Nerven econstatirt. ‘Ich erinnere an’ die vollständige Ueber- 
einstimmung des elektromotorischen Verhaltens beider Ge- 
bilde in der Ruhe und in der 'Phätigkeit, an die gleiche in- 
nige Beziehung der .elektromotorischen Kraftentwicklung zur 
Leistungsfähigkeit bei beiden. | Ich erinnere ferner an das im 
Wesentliehen übereinstimmende Verhalten beider gegen: die 
als Reize bezeichneten Agentien, welches’ freilich: nur‘ dann 
als Beweis für die in Rede stehende Analogie in Betracht 
kommt, ‘wenn, ‘wie es jetzt ernstlich den: Anschein: gewinnt, 
nach langem für und wider geführten Kampfe die Existenz 
einer selbständigen Muskelirritabilität zweifellos erwiesen 


1) Von Hrn, Prof. Funke aus den Berichten der Kön. Sächs, Ge- 
sellschaft der Wissenschaften (Mathematisch-physische Classe. Sitzung 
sm 13, August 1859. S. 161 fl.) zum Abdruck witgetheilt, 


836 Otto Funke: 


wird. Ich’ erinnere 'endlich an die mannichfache chemische 
Uebereinstimmung: beider, welche sich theils in der fast: voll- 
ständigen Identität: der Producte:'ihres lebendigen: Stoffwech- 
sels, soweit diese durch Untersuchungen des Parenebymsaftes 
von Nerven und Muskeln festgestellt ‘sind, ausspricht,.theils 
durch die bei beiden nachgewiesene Coincidenz des Verlustes 
der Leistungsfähigkeit mit der spontanen Gerinnung eines 
eiweissartigen Bestandtheils bestätigt wird, u. s. w. Eben 
diese chemische Analogie ist es, für welche die von mir be- 
obachteten Thatsachen einen neuen Beleg liefern, indem sie 
für die Nerven ein gleiches Verhalten darthun, wie es durch 
die interessanten Untersuchungen du Bois-Reymond’s vor 
Kurzem in Betreff der Bildung von reis Säure für den Mus- 
kel dargethan worden ist. 

Bisher hatte man, gestützt auf-Liebig’s epochemachende 
Arbeit über die Constitution: des Muskelparenchymsaftes,  all- 
gemein’ angenommen, die 'Milchsäure. sei ein. constanter. Be- 
standtheil des’ lebendigen 'Muskels, ein stetiges ‚Erzeugniss 
seines Ernährungsstoffwechsels; zahlreiche, weitgreifende Fol- 
gerungen in Betreff des Muskelchemismus, elektrochemische 
Hypothesen sind ‘auf diese’ vermeintlich unzweifelhafte, That- 
sache gegründet ‚worden.‘ Es musste daher'nothwendig in 
hohem Grade'überraschen, als du: Bois!) mit’untadelhafter 
Schärfe den Beweis führte, ‚dass der normale Muskel; so. lange 
er lebt, d. h.'so«langel'er leistungsfähig ist, "neutral oderigar 
schwach 'alkalisch reagirt, dass 'er'im Leben nur nach vor- 
(ausgegangenen erschöpfenden Ueberanstrengungen eine; saure 
Reaction annimmt, dass (dagegen die nach Liebigs’ Methode 
aus dem’ todten Fleische 'darstellbare freie Säure ein Produet 
der ‘beginnenden Fäulniss des Muskels ist; indem der neutrale 
oder alkalische Muskel, sobald die das Ende. seines Lebens 
bezeichnende Todtenstarre sich wieder zu lösen beginnt, (d.h. 


1) E. du Bois-Reymond, de Fibrae muscularis Reactione, ut 
Chemiecis visa est, aecida, Commentatio. Berolini 1859,40. und: Ueber 
die angeblich saure Reaction des Muskelfleisches. RSELANERG 'd.' Berl, 
Akad., März 1859, S, 288, 


Ueber die Reaction der Nervensubstanz. 837 


sobald das erste Stadium der fauligen Zersetzung eintritt, 
saure Reaction annimmt. 

Die Ergebnisse der neueren sorgfältigen Studien über die 
chemische Constitution der Nervensubstanz, insbesondere der 
von v. Bibra und: W. Müller ‘gelieferte Nachweis, dass 
unter den Extractivstoffen derselben ausser Kreatin, ‚Inosit, 
Hypoxanthin (Sarkin) auch Milchsäure in’ erheblichen Mengen 
auftritt, die Beobachtung von M. Schultze, dass das elek- 
trische Organ des Zitterrochens im frischen Zustande con- 
stant'saure Reaction zeigt, mussten den Gedanken nahe legen, 
dass die Nervensubstanz in Bezug’ auf ihre Säuerung und die 
Bedingungen der Bildung freier Säure vielleicht vollkommen 
mit der Muskelsubstanz übereinstimme. Ich unternahm zur 
Bestätigung oder Widerlegung dieser Vermuthung eine Reihe 
von‘ Parallelversuchen zu denen du Bois’ und fand ‚durch 
dieselben: meine Erwartung bestätigt: (die Nervensubstanz 
zeigt sowohl in den grösseren peripherischen Nervenstäimmen 
als in den Centralorganen , Rückenmark und Gehirn, wäh- 
rend des Lebens im Zustand der Ruhevneutrale 
Reaction, wird dagegen wie der Muskel einestheils durch 
erschöpfende Thätigkeit, anderntheils in Folge der nach 
dem Tode eintretenden Zersetzungen sauer.‘ 

"Die Beweise für diesen Satz liefern folgende Versuchsre- 
sultate. Um die Reaction der ruhenden Nervensubstanz zu 
prüfen, kam es darauf an, eine Tödtungsart für: die Ver- 
suchsthiere zu wählen, welche: keine  Nervenanstrengungen 
als Vorläufer des Todes mit'sich bringt. Begreiflicherweise 
musste: daher eben s0 wohl ‘von der Decapitation, als der 
Verblutung, welche unter fallsuchtartigen 'Zuckungen zum 
Tode führt, als von ‘der Application solcher Gifte, welche 
tetanische Krämpfe herbeiführen, abgesehen werden, Da auch 
der tödtlichen Opiumnarkose nicht selten heftige Krämpfe 
vorhergehen, da ferner bei Chloroformtod an die, wenn auch 
fern liegende Möglichkeit zu denken war, dass die notorisch 
aus dem Ohloroform im Blut sich bildende Ameisensäure 
eine saure Reaction des Nervenparenchyms bedingen könnte, 


wählte ich endlich das amerikanische Pfeilgift, obwohl diese 
Reichert» u, du Bols-Beymond's Archiv. 1859. 54 


838 Otto Funke: 


Wahl durchaus nicht so unbedenklich ist, wie in dem Falle, 
wo es sich um Tödtung ohne Muskelanstrengung handelt. 
Mit Urari vergiftete Thiere sterben allerdings ohne Krämpfe, 
allein diese Ruhe kann: sehr wohl;ausschliesslich Folge der 
verloren gegangenen Herrschaft der ‚Nerven über die Mus- 
keln: bei vollständiger Erhaltung der Leistungsfähigkeit der 
Nerven in den Stämmen und Centralorganen sein, wie ich 
durch meine eigenen Versuche (s. diese Ber. 1859.8. 1) 
wahrscheinlich gemacht zu haben glaube. Es ist daher denk- 
bar, dass nach Urarivergiftung jeder mögliche Grad von An- 
strengung der Nerven eintritt und nur wegen des unterbro- 
chenen Nerv-Muskelverhältnisses nicht mehr zur Erscheinung 
kommen kann. Indessen ist dies nur eine Möglichkeit, keine 
Wahrscheinlichkeit; vermeidet man jede Irritation der ver- 
gifteten Thiere, so liegt kein Grund zu der Vermuthung vor, 
dass ohne äussere Anregung spontaner Tetanus der Nerven 
entstehen könnte. 

Ich vergiftete also Frösche und Kaninchen mit grossen 
Dosen Urari, und begann die Untersuchung bei letzteren, 
wenn. der Stillstand der Respiration und des Herzschlages 
sicher den Eintritt des allgemeinen Todes bezeugte, bei Frö- 
schen, wo solche Todesmerkmale fehlen, kurze Zeit nach 
dem vollständigen Erlöschen‘ der Reflexe. Freilich musste 
ich bei Fröschen, an denen mir der Multiplicator noch 24 
Stunden nach der Vergiftung Zeichen ‘der erhaltenen Lei- 
stungsfähigkeit der Nerven geliefert hatte, immer gewärtig 
sein,. durch die folgenden Operationen ‚eine Erregung der 
sensibeln und motorischen Nerven unvermeidlich herbeizu- 
führen. Zu den bezeichneten Zeitpunkten brach ich möglichst 
schnell den Rückgratscanal auf und nahm das Rückenmark 
heraus, nachdem ich bei Kaninchen vorher durch Eröffnung 
der Jugularvenen und Schenkelvenen für eine möglichst voll- 
ständige Entleerung des Blutes gesorgt hatte. Das heraus- 
genommene Rückenmark wurde von seinen Häuten frei 
präparirt, mit Wasser von anhängendem Blut befreit,  vor- 
sichtig auf Fliesspapier getrocknet und nun mit einer ‚sorg- 
fältig gereinigten Scheere ein Querschnitt angelegt. Die 


Ueber die Reaction der Nervensubstanz. 839 


Prüfung der Reaction desselben nahm ich in der von du Bois 
befolgten Weise vor, indem ich ihn gegen Lackmuspapier 
und zwar, wo es sich um zweifelhafte Reaction handelte, 
gegen die Berührungsgränze eines rothen und blauen Lack- 
muspapierstreifens andrückte; da Rückenmark und Nerven 
weit ärmer an Parenchymsaft als Muskeln sind, muss man 
die Berührung so lange unterhalten, bis die Flüssigkeit Zeit , 
gehabt hat, sich in das Papier zu imbibiren und die Reac- 
tion auch auf der Unterfläche zum Vorschein kommt, wo sie 
reiner erscheint, nicht gestört durch anhaftende Partikelchen 
von Nervenmark. In allen untersuchten Fällen fand ich die 
Reaction des frischen Rückenmarks nach Urarivergiftung an 
jedem beliebigen Querschnitt neutral, den Reactionsfleck in 
der Regel von jener violetten Färbung, von deren Deutung 
für eine neutrale Reaction du Bois ausführlich gehandelt 
hat. Nur einmal fand ich hei einem sehr scheuen, vor der 
Vergiftung daher stark agitirten Kaninchen eine Reaction, 
bei welcher ich zweifelhaft war, ob sie nicht bereits für eine 
schwach saure anzusprechen sei. Der Reactionsfleck er- 
schien in allen Fällen ziemlich gleichförmig gefärbt; ich habe 
keine deutlichen und constanten Färbungsunterschiede des 
eentralen, der Berühringsfläche der grauen Substanz ent- 
„sprechenden Theils gegen den peripherischen wahrnehmen 
können; graue und weisse Substanz zu prüfen ist wenigstens 
beim Rückenmark eine missliche Aufgabe. Bewahrt man 
nun das ausgeschnittene Rückenmark vor Verdunstung ge- 
schützt auf, und prüft von Zeit zu Zeit auf's Neue die Reac- 
tion, 80 sieht man in derselben Weise wie bei den Muskeln 
eine Säuerung eintreten, die Säuerung eine Zeit lang zu- 
nehmen und dann mit eintretendem Fäulnissgeruch in alka- 
lische Reaction übergehen. Genaue Zeitangaben über die 
Eintrittszeit und die Dauer der Säuerung kann ich nicht mit- 
theilen. Bei Kaninchen fand ich 18—20 Stunden nach der 
Vergiftung stets deutlich. saure Reaction, meist schon ziem- 
lich intensiv ausgeprägt, am zweiten Tage war dieselbe in 
der Regel ebenfalls noch vorhanden, am dritten aber immer 
Fäulnies und alkalische Reaction vorhanden, das Rücken- 
54* 


840 Otto Funke: 


mark im Zerfliessen zu einem stinkenden Brei begriffen. An 
sehr heissen Tagen war schon am zweiten Tage der Ueber- 
gang bemerkbar. _Als ich bei einem Frosche das Rücken- 
mark 22 Stunden nach der Vergiftung erst herausschnitt, 
fand ich die Reaction desselben und ebenso die der Muskeln 
noch vollständig neutral, während die Reaction des unmitel- 
bar nach der Vergiftung herausgeschnittenen und ausserhalb 
des Körpers aufbewahrten Rückenmarks um diese ‚Zeit auch 
bei Fröschen stets sauer gefunden wurde. Dieser, Befund 
ist nicht ohne Interesse, und war besonders bei der von mir 
vertretenen Ansicht, dass das Urari auf die Stämme der 
Nerven nicht direct Jähmend wirkt, vorher zu sagen. So gut 
bei Fröschen die Nerven, wenn sie unversehrt innerhalb, des 
Körpers bleiben, noch 24 Stunden nach Urarivergiftung am 
Multiplicator ‘einen Nervenstrom von unveränderter Stärke 
und auf Reizung eine negative Schwankung von eher gestei- 
gerter als herabgesetzter Grösse zeigen, eben so gut, werden 
sie so lange Zeit die dem leistungsfähigen Nerv zukommende 
neutrale Reaction beibehalten, Ich habe denselben Versuch 
mit gleichem Erfolg wiederholt. 

Misslicher als vom Rückenmark ist von den noch trock- 
neren Nervenstämmen eine deutliche Reaction zu erhal- 
ten; indessen gelingt es doch, wenn man den Nery oberhalb 
des angelegten Querschnittes mit der Pincette zusammen- 
drückt und den so hervorgepressten ‚Querschnittwulst hinrei- 
chend lange gegen das Lackmuspapier drückt. Ich habe auf 
diese Weise von frisch nach der Urarivergiftung herausge- 
schnittenen Ischiadicusstämmen niemals eine saure Reaction, 
sondern stets einen schwach violetten Fleck, den ich mit du 
Bois als Zeichen einer neutralen Reaction anspreche, er- 
halten. Dagegen habe ich am anderen Tage an dem im 
feuchten Raume aufbewahrten Nerven wiederholt eine un- 
verkennbare saure Reaction wahrgenommen. Nach diesen 
Thatsachen stehe ich nicht an, für die Nerven den gleichen 
Satz, wie für die Muskeln auszusprechen, dass sieim Leben, 
sobald keine anstrengende Thätigkeit vorausgegangen, neu- 
tral reagiren, nach dem Tode aber in Folge einer chemischen 


Ueber die Reaction der Nervensubstanz. 841 


Zersetzung sauer werden. Höchst wahrscheinlich beginnt 
auch bei ihnen der Säuerungsprocess mit dem Verluste der 
Leistungsfähigkeit, welcher sich freilich nicht durch ein so 
leieht eontrolirbares Merkmal, wie bei den Muskeln durch 
die Todtenstarre und das Aufhören der Contractionen beur- 
kundet. 

Es war von Interesse, zu untersuchen, ob höhere Tem- 
peraturen denselben auffallenden Einfluss auf den Säue- 
rungsprocess der Nerven ausüben, wie ihn du Bois für die 
Muskeln ermittelt hat, ob also auch die Nerven bei einer 
Temperatur von 45—50° C. schnell sauer werden, auf Ein- 
wirkung von Siedehitze aber für immer neutral bleiben oder 
gar alkalisch werden. Ich habe mit dem Rückenmark von 
Kaninchen du Bois’ Versuche wiederholt, dabei aber inso- 
fern etwas abweichende Ergebnisse erhalten, als ich zwar 
eine deutliche Säuerung des neutralen Marks durch 5—10 Mi- 
nuten lange Einwirkung höherer Temperaturen (Eintauchen 
in erwärmtes Wasser) beobachtete, aber dieselbe, ja sogar 
eine etwas intensivere Säuerung durch Siedehitze wie durch 
Temperaturen von 45—-50° eintreten gah: besonders war am 
anderen Tage nach diesem Versuch eine intensivere saure 
Reaction des der Siedehitze ausgesetzten Rückenmarkstücks 
unzweifelhaft. Ueber diesen Unterschied zwischen Nerven 
und Muskeln lässt sich nur vermuthungsweise etwas aussagen. 
du Bois selbst findet den gesottenen Muskel alkalischer als 
den rohen frischen Muskel, glaubt aber auf directe Versuche 
hin nicht annehmen zu dürfen, dass die stärkere Alkalescenz 
durch Freiwerden von Alkali bei der Coagulation eines Al- 
baminats durch die Siedehitze bedingt sei. du Bois’ Ver- 
suche sind dieser Annahme allerdings nicht günstig; allein 
trotzdem ‚möchte ich doch noch an die Erklärung glauben, 
da dieselbe so nahe gelegt wird durch die bei zoochemischen 
Arbeiten täglich zu constatirende Thatsache, dass an Natron- 
albuminat reiche Flüssigkeiten nach dem Coaguliren stärker 
alkalisch reagiren als vorher, oder wieder alkalisch werden, 
wenn man sie vorher genau neutralisirt hat, wie ich dies 
besonders auflallend und oft bei hydropischen Transsudaten 


842 Otto Funke: 


beobachtet habe. Da es nun aber auf der anderen ‚Seite 
eben so sicher Albuminate giebt, deren neutrale Lösungen 
beider Coagulation sauer werden, wie dies Lehmann für 
die Lösungen des Hämatokrystallins erwiesen hat, wie dies 
wahrscheinlich‘ auch. beim Coaguliren frischer Blutzellenin- 
haltlösung eintritt, so ist an die Möglichkeit zu denken, dass 
unter den noch sehr ungenau gekannten Proteinkörpern der 
Nervensubstanz. ‚einer ist, ‚welcher dieselbe Eigenschaft hat 
und.so die saure Reaction des gekochten Rückenmarks be- 
dingt. » Doch ist dies, wie gesagt, nur eine Vermuthung; im 
Allgemeinen dürfte vorläufig. der in Rede stehende Unter- 
schied zwischen Nerven und Muskeln ohne grossen Be- 
lang sein. 

Ich gehe zu denjenigen Versuchen über, welche bestimmt 
waren zu beweisen, dass auch die Nerven bei intensiver 
lebendiger Thätigkeit freie Säure bilden, wie die 
Muskeln. Um Rückenmark und Nerven vor der Reactions- 
prüfung einer möglichst heftigen erschöpfenden Anstrengung 
auszusetzen, vergiftete ich Frösche und Kaninchen mit star- 
ken Gaben Strychnin,, und liess die Thiere nach eingetretener 
Intoxieation theils durch die spontanen Tetanusanfälle sich 
erschöpfen, theils unterhielt ich dieselben auf refleetorischem 
Wege, indem ich wiederholt in kurzen Intervallen das Rücken- 
mark von der Rückenhaut aus mit starken Inductionsströmen 
bis zur Erschöpfung tetanisirte. Nachdem so bei Kaninchen 
während der Anfälle der Tod erfolgt war, oder nachdem ich 
die vollkommen erschöpften Frösche decapitirt‘ hatte, nahm 
ich wie vorher schnell’ das Rückenmark heraus und prüfte 
die Reaction frischer Querschnitte. ' Ich fand dieselben con- 
stant deutlich, meist stark sauer. Beiläufig bemerkt, konnte 
diese saure Reaction nicht etwa‘ von einer von aussen 
in das Mark imbibirten Flüssigkeit herrühren (eine Voraus- 
setzung, welche wohl überhaupt kaum statthaft ist), da die 
Spinalflüssigkeit stets stark alkalisch reagirte, besonders bei 
Fröschen. In gleicher Weise fand ich den Querschnitt des 
Ischiadieusstammes bei Fröschen und Kaninchen un- 
zweifelhaft sauer. Hier könnte nun eher an eine Imbibition 


Ueber die Reaction der Nervensubstanz. 843 


post mortem gedacht werden, da die Ischiadiei rings in sauer 
gewordene Muskeln eingebettet liegen, und es schien: für 
diese Annahme wirklich der Umstand zu sprechen, dass ich 
bei Kaninchen auch die äussere Oberfläche des Nerven sauer 
fand, und Lackmuspapier, welches ich nach Herausschnei- 
dung des Nerven mit dem Zellgewebe des Interstitiums, wo 
er gelegen, in Berührung brachte, sich deutlich roth färbte. 
Da aber die Oberflächen der Muskeln an andern Stellen, wo 
keine Nervenstämme gelegen, nicht deutlich sauer reagirten, 
möchte ich viel eher glauben, dass die im Nervenstamm durch 
den anhaltenden Tetanus gebildete Säure durch die Scheiden 
hindurch in das umgebende Zellgewebe sich imbibirt habe, 
als umgekehrt. Jedenfalls sprechen die Beobachtuhgen am 
Rückenmark für eine genuine Säuerung des Nerven. 

Ein sehr instruetiver Versuch ist folgender. Ich band 
einen kräftigen grossen Frosch auf den du Bois’schen 
Froschträger, durchschnitt auf der linken Seite desselben 
dicht an der Mittellinie sämmtliche Wurzeln des linken Ischia- 
dieus, brachte dann Strychnin unter die Rückenhaut, und 
tetanjsirte nun wie vorher nach eingetretener Intoxication bis 
zur Erschöpfung: der linke Ischiadieus konnte an dem Te- 
tanus natürlich keinen Theil nehmen. Nach Beendigung der 
Reizung fand ich wie vorher das Rückenmark und ebenso 
den rechten Ischiadieus stark sauer reagirend, den lin- 
ken dagegen neutral. Ich glaube somit, dass kein Zweifel 
übrig bleibt, dass die Nerven auch in dieser Beziehung den 
Muskeln sich analog verhalten, bei anstrengender Thä- 
tigkeit saure Reaction annehmen. Die stark saure 
Reaction, welche M. Schultze constant in den elektrischen 
Organen frisch getödteter Zitterrochen fand, mag wohl ihre 
Entstehung ebenfalls einer dem Tode vorhergehenden  er- 
schöpfenden Anstrengung dieses Nervenapparates durch Ent- 
ladungen verdanken. 

Ueber die Natur der freien Säure, welche im Nerven 
nach dem Tode und nach Ueberanstrengung auftritt, ‚habe 
ich keine direeten Versuche angestellt; da indessen, wie er- 
wähnt, Milchsäure im Nervensaft sicher nachgewiesen ist, da 


844 Otto Funke: 


die rothen Reactionsflecke auf dem’Laekmuspapier nicht ver- 
gänglich waren, ist im höchsten Grade wahrscheinlich, ‘dass 
die unter den genannten Verhältnissen auftretende Säure der 
Nervensubstanz Milchsäure ist, eben so wahrscheinlich als 
beiden’ Muskeln. Eben so wenig habe ich direete That- 
sachen oder  plausible Vermuthungen über die Quellen der 
fraglichen  Milchsäure und ‘den chemischen Hergang ihrer 
Entstehung. ‘Es lässt sich erwarten, dass auch hierin Ana- 
logie zwischen Muskel und Nerv herrscht; wenn aber du 
Bois die Säuerung des Muskels mit. Recht den Gährungs- 
vorgängen als nahe: verwandt anreiht, so ist: damit leider so 
gut wie nichts erklärt. 

Eine! Frage von grossem Interesse ist noch die: ist die 
Säurebildung nach dem Tode und im Leben durch Ueberan- 
strengung derselbe Process? Eine bestimmte Antwort ist 
nieht möglich, es liegt aber auch kein Grund vor, an der 
Identität beider Vorgänge zu zweifeln, ohne dass: man nöthig 
hat, die Säurebildung im Leben als Product eines durch die 
übermässige Thätigkeit bedingten partiellen Todes der Ner- 
vensubstanz zu betrachten, eine Vermuthung, welche du Bois 
für den Muskel eben so scharf widerlegt hat, als die entge- 
gengesetzte Vermuthung,: dass die mit Säurebildung  ver- 
knüpfte Todtenstarre des Muskels als letzte lebendige Con- 
traction aufzufassen sei. Es ist sehr wohl denkbar, dass die 
im Leben durch die Thätigkeit bedingte Zersetzung der Mus- 
kel- und Nervenelemente, ‚mit der fauligen Zersetzung nach 
dem’ Tode in ihren Producten trotz der Verschiedenheit der 
Ursachen übereinstimmt. Es knüpft sich hieran noch eine 
weitere Betrachtung. Es ist sehr. wahrscheinlich, dass: im 
Leben nicht bloss bei übermässigen Anstrengungen Säure 
gebildet wird; sondern bei jeder Thätigkeit, dass nur (die bei 
mässiger Arbeit gebildete geringe, Säuremenge aus irgend 
welchem Grunde nicht zur Wahrnehmung kommt. Es liegt 
nun sehr nahe, die. Nichtwahrnehmbarkeit geringer Säure- 
mengen im Leben von einer Sättigung derselben durch das 
aus dem Blut stammende Alkali des; Parenchymsaftes her- 
zuleiten. Es scheint mir aber auch noch an’ eine andere 


Ueber die Reaction der Nervensnbstanz. 845 


Möglichkeit gedacht werden zu müssen; welche zugleich eine 
Erklärung für den auffallenden Umstand böte, dass der Be- 
ginn der spontanen Säuerung nach dem Tode mit der Tod- 
tenstarre des Muskels zusammenfällt, und welche ferner die 
Säuerung durch die Thätigkeit und nach dem Tode zusam- 
menbrächte. Die nächste Erklärung jener  Coineidenz von 
Todtenstarre und Säuerung kann doch nur darin gesucht 
werden, dass mit dem Eintritt der Todtenstarre ein Moment 
in’ Wegfall kommt, welches vorher entweder. die Bildung 
oder die Anhäufung der gebildeten freien Säure hindert. Nun 
wissen wir, dass die Todtenstarre das Ende der elektromo- 
torischen Wirksamkeit des Muskels bezeichnet, es ist daher 
wohl möglich, dass sowohl im Leben 'als nach dem Tode 
eine stetige Umsetzung gewisser Muskel- und Nervenelemente 
in Milchsäure stattfindet, dass aber die gebildete Säure durch 
die im Muskel und Nerven ‘selbst erzeugten elektrischen 
Ströme elektrolytisch zerstört wird. Da würde sich die 
Säuerung nach dem Tode einfach aus dem Erlöschen der 
elektromotorischen Wirksamkeit erklären, die Säuerung durch 
die starke Anstrengung aber vielleicht aus der im Thätig- 
keitszustand erwiesenermaassen "eintretenden Herabsetzung 
der elektromotorischen Wirksamkeit. Es kam darauf an, 
diese hypothetische Anschauung experimentell zu prüfen; ich 
habe in diesem Sinn einige Versuche angestellt, kann aber 
noch nicht sagen, dass ich bis jetzt durch dieselben zu einem 
entscheidenden Resultat gelangt bin. ‘Ich glaube mich zwar 
überzeugt zu haben, dass durch starke constante Ströme 
Milchsäure frei und in Verbindung mit Alkali leicht elektro- 
Iytisch zerstört wird; aber darin. liegt kein entscheidender 
Beweis, wenn auch der Einwand, dass die Muskel- und Ner- 
venströme zu schwach für solche Wirkungen seien, nicht von 
Belang ist, da wir Grund haben, diesen Strömen in unmit- 
telbarer Umgebung der elektromotorischen Molekeln eine ganz 
ausserordentliche Dichtigkeit zu vindieiren. Ein directer 
Versuch, von dem ich Aufschluss hoffte, war folgender. Ich 
schnitt die beiden Gastroknemii und beide Ischiadici eines 
durch Urari vrrgifteten Frosches zu einer Zeit, wo erstere 


846 E. du Bois-Reymond: 


anfıngen in den Zustand der Starre überzugehen, aus, über- 
zeugte mich, dass alle vier noch neutral reagirten, brachte 
sie dann unter eine kleine Glasglocke so, dass je ein Ga- 
stroknemius und ein Ischiadicus auf den Elektroden eines 
galvanischen Elementes lagen, die anderen aber, vollkommen 
isolirt waren, und liess nun durch erstere 14—20: Stunden 
lang einen constanten Strom gehen. Wird die im Muskel 
und Nerv gebildete Milchsäure elektrolytisch zerstört, so war 
zu erwarten, dass nachdem in allen vier Gebilden mit dem 
Erlöschen der eignen Stromentwicklung das die Säuerung 
vereitelnde Agens weggefallen war, eben diese Säuerung in 
.dem nicht vom constanten Strom durchlaufenen Muskel und 
Nerv sich zeigen musste, während sie in dem anderen Mus- 
kel und Nerv, in denen der künstliche Strom die elektroly- 
sirende Wirkung des erloschenen eigenen fortsetzte, ausblieb. 
In der That habe ich nun einige Male Unterschiede zu Gun- 
sten dieser Voraussetzung gefunden, aber so geringe, ‚dass 
ich kein entscheidendes Gewicht darauf zu legen wage, um 
so mehr, als ich in anderen Fällen keinen Unterschied wahr- 
nehmen konnte. Ich behalte mir vor, wenn fortgesetzte Ver- 
suche günstigere Ergebnisse liefern sollten, auf diesen Punkt 
zurückzukommen. 4 


Bemerkungen über die Reaction der elektrischen 
Organe und der Muskeln. 


Von 
E. pu Boıs-REeymonp. 


1 


Die ausgezeichnete Schrift von Hrn. Max Schultze 
über den Bau der elektrischen Organe enthält folgende An- 
gaben: 

„Die electrischen Organe lebender Zitterrochen reagiren deutlich 
sauer. Trocknes blaues Lackmuspapier auf eine frische Schnittfläche 
der Organe gedrückt, färbt sich ausnahmslos roth. Die Farbenverän- 
derung tritt auch beim Auflegen ausgeschnittener Stückchen ein und 


Bemerkungen über die Reaction der elektrischen Organe u. 8. w. 847 


zeigt sich ebenfalls bei Organen ‚bereits abgestorbener Fische, denen 
durch ‚Reizung des eleetrischen.. Lappens des, Hirns, kein electrischer 
Schlag mehr entlockt werden kann. ' Drückt man Stücke des sehr saf- 
tigen Organes zwischen den Fingern oder in einem Leinwandsäckehen 
aus, so giebt die abtropfende Flüssigkeit dieselbe Reaction. Diese 
Flüssigkeit in einem Uhrglase gesammelt, gerinnt wenigstens innerhalb 
der ersten Stunde nicht. Auch zeigten die electrischen Organe un- 
verletzter Fische zu einer Zeit, wo die Muskeln in Todtenstarre lagen, 
so viel ich beobachten konnte, keine Veränderung im Vergleich mit 
den Organen lebender Tbiere.. Wäscht man kleingeschnittene frische 
electrische Organe mit destillirttem Wasser aus, so erhält man eine 
fast farblose, von wenig beigemischtem Blute kaum röthlich gefärbte, 
trübe, stark schäumende, dickliche, doch nicht fadenziehende Flüssig- 
keit von deutlich saurer Reaction.“ 1) 

Ich selbst habe einige Beobachtungen über die Reaction des 
Organes vom Malapterurus gemacht. Schon bei Gelegenheit des 
Todes des grössten der drei Fische der ersten Sendung, deren 
Geschichte ich in der öffentlichen Sitzung der Akademie am 
28. Januar 1858 erzählte,?) unterliess ich nicht, die Reaction 
des Organes zu prüfen. Doch geschah dies erst, als seit dem 
Tode des Fisches mindestens 30 Stunden verflossen waren. 
Der Fisch hatte zwar diese Zeit in einer Temperatur von 
nur wenigen Graden über Null zugebracht, und das Organ 
zeigte noch lange nachher secundär-elektromotorische Er- 
scheinungen, die auf die Erhaltung des Lebenszustandes in 
gewissem Grade deuten.) Ich zog es jedoch damals vor, 

as Ergebniss, zu dem ich gelangte, neutrale Reaction des 
Organes nämlich nach Art der Muskeln, mit Stillschweigen 
zu übergehen. 

Am 3. Mai d. J. ward abermals ein Malapterurus. Beni- 
nensis, von einer zweiten, im Juliund August 1858 durch die 
Güte der Hrn. Bence Jones und Goodsir an mich 
gelangten Sendung stammend, in meinem Aquarium todt ge- 
unden.. Das Organ schlug weder mehr bei Berührung der 
Haut durch Reflex, noch bei elektrischer Reizung seines Ner- 
ven; doch war es noch vollkommen frisch. Jede Schnitt- 
Näche des Organes reagirte neutral in der Art, wie frischer 
Muskelquerschnitt, So war auch das Verhalten noch nach 
24 Stunden. Am dritten Tage dagegen war das Organ deut- 
lich sauer geworden. Die Yethn Fleckt verschwanden nicht 
beim Trocknen. Am vierten Tage war das Organ in offener 
Fäulniss, und reagirte alkalisch. Die Temperatur schwankte 
um 15° C. 


1) Zur Kenntniss der electrischen Organe der Fische. Besonders 
abgedruckt aus dem 4. und 5. Bande der Abhandlungen der Naturfor- 
schenden Gesellschaft in Halle, Zweite Abtkeilung. Torpedo. Halle 
1859. 40. S. 27. 

2) Monatsberichte der K. Preuss, Akademie der Wissenschaften. 
1858. S. 89, 

3) Ebendaselbst S. 106. 


848 E!du Bois-Reymond: 


An dem frischen Organ am ersten Tage prüfte ich die 
Wirkung höherer Temperaturgrade auf die Reaction.‘ Es 
zeigte sich, dass ein Aufenthalt von 5’ in Wasser von 40 bis 
50° €., der beiläufig die Consistenz des Organes ganz unver- 
ändert zu lassen scheint, die Reaction aus der neutralen in 
die saure verwandelt. Es gehörte aber zum Hervortreten der 
letzteren eine viel längere Berührung mit dem blauen oder 
violetten Lackmuspapier, als beiFroschmuskeln, die auf 40° C. 
erwärmt worden sind. Ein anderer Unterschied von den 
Froschmuskeln bestand darin, dass die Organstücke, obschon 
sie dünne, rasch von der Hitze zu durchdringende Streifen 
darstellten,!) auch durch 2’ langen Aufenthalt in der Sied- 
hitze, welche gleichfalls nicht seiner Wärmestarre des Organes 
Aehnliches herbeiführt, sauer wurden. In dieser Hinsicht 
stimmt also das elektrische Organ mit der Nervensubstanz 
überein, welche gleichfalls, wie Hr. Funke gezeigt hat,?) 
durch die Siedhitze sauer wird. Während aber Hr. Funke 
die Nervensubstanz durch die Siedhitze noch saurer werden 
lässt, als durch die Temperatur von 40—50°, glaube ich er- 
kannt zu haben, dass in dem Fall des gesottenen Organes die 
saure Reaction eine minder ausgesprochene ist, als in dem 
Fall des nur bis 40 oder 50° erhitzten: worin man eine An- 
deutung des von mir bei den Muskeln beobachteten Verhaltens 
sehen könnte. 

Da das Organ des Malapterurus in diesem Falle sowohl 
mit der Zeit von selbst als auch sofort durch die Hitze 
sauer wurde, so kann man, wie mir scheint, nicht sagen, 
dass dasselbe vielleicht zu schlecht genährt gewesen sei, 
um die nach Hrn. Schultze’s Angabe dem elektrischen Or- 
gan eigentlich zukommende saure Reaction zu zeigen. Eben 
so wenig ist daran zu denken, dass diese Reaction bereits 
durch ammoniakalische Fäulniss verdeckt gewesen sei, denn 
es war erstens viel zu früh nach dem Tode, es fehlte zwei- 
tens an allen Zeichen der Fäulniss, und es würde drittens 
dabei unverständlich bleiben, wie das Organ sich selbst über- 
lassen oder höheren Temperaturgraden ausgesetzt sauer wurde. 

Da es nun höchst unwahrscheinlich ist, dass das elektrische 
Organ von Malapterurus im frischen Zustande neutral, das von 
Torpedo aber sauer reagire, so ist wohl die beste Annahme die 
bereits von Hrn. en dass das elektrische Or- 
gan, ähnlich dem Muskel nach meiner, und dem Nerven nach 
Hrn. Funke’s Beobachtung, sich bei dauernder heftiger Lei- 
stung säuere. In der That kann man sich leicht denken, dass 
die Zitterrochen von dem Augenblick des Fanges an, bis sie 
in die Hände des Experimentators gelangen, einer Menge 


1) Monatsberichte a. a. O. S. 307. 
2) S. oben S. 841. 
1) S, oben $. 848, 


Bsmerkungen über die Reaction der elektrischen Organe u. s. w, 849 


von Kränkungen ausgesetzt sind, ‘welche sie nicht verfehlen 
jederzeit mit Schlägen zu beantworten, so dass sie sich 
gleichsam von selbst in den Fall meiner bis zur Erschöpfung 
tetanisirten Hunde, Kaninchen oder Frösche versetzen. 


2. 


In Bezug auf die Säuerung der Muskeln durch die Zu- 
sammenziehung schreibt mir Hr. Professor Schwann aus 
Löwen vom 21. August d. J.: 

„Ich danke Ihnen sehr für die freundliche Uebersendung Ihrer 
neuesten Abbandluug über die Reaction der Muskeln, und beeile mich, 
Ihnen ein darauf bezügliches Factum mitzutheilen, welches Sie gewiss 
interessiren wird. Die Entwickelung der Säure ist offenbar die Ur- 
sache, weshalb frisch geschlachtetes Fleisch weniger mürbe ist, als 
solches, das ein paar Tage gelegen hat. Hören Sie was mir vorge- 
kommen ist. Ich war bei einem Freunde auf einem benachbarten 
Landgute. Es wurden viele Gäste zu der Eröffnung der Jagd und 
dem dabei stattfindenden Essen eingeladen. Da aber der Tag der 
Jagderöffnung zu spät war bekannt gemacht worden, so konnten die 
Antworten der Eingeladenen nicht zeitig genug einlaufen, um darnach 
das Essen einzurichten. Es hiess also: Nöthigenfalls ist der Hühner- 
hof reichlich genug versehen, um auszuhelfen. Ich machte die Bemer- 
kung, dass frisch geschlachtete Thiere nicht sofort gebraten werden 
könnten, weil sie nicht mürbe sind; worauf mein Freund Folgendes 
antwortete: „Es giebt allerdings ein Mittel, diesem Uebelstande abzu- 
„helfen und das Fleisch mürbe zu machen, aber es ist zu grausam, 
„als dass ich esanwenden möchte. Es besteht darin: Man giesst dem 
„lebenden Huhn mit Gewalt einen Löffel Essig in, den Mund, bringt 
„es dann in ein verschlossenes Zimmer, worin nichts Zerbrechliches ist, 
„namentlich keine Glasscheiben, und jagt es darin herum bis zur gänz- 
„lichen Ermüdung des Thiers. Wenn man alsdann das Thier sogleich 
„schlachtet, so ist das Fleisch sehr mürbe.“ Sie sehen also, dass die 
Köchinnen Ihrer Entdeckung zuvorgekommen sind und wissen, dass 
die Säure das Fleisch mürbe macht und dass diese Säure durch hef- 
tige Anstrengung der Muskeln am lebenden Thier hervorgerufen werde. 
Es ist jedenfalls interessant zu sehen, wie die wissenschaftliche For- 
schung Verfahrungsweisen erklärt, auf welche die blosse Erfahrung des 
gewöhnlichen Lebens schon geführt hatte. Ich glaube, dass die mit- 
getheilte Thätsache als Bestätigung Ihrer schönen Versuche über die 
Reaction der Muskeln Interesse für Sie haben wird.“ 

Wie ich vernehme, herrscht im Inneren von Chile auf den 
Haciendas ebenfalls die Sitte, die Hühner, auf die der Rei- 
sende BonEhalch als einzige Fleischkost angewiesen ist, 
durch Umherjagen und wiederholte Steinwürfe zu Tode zu 
hetzen. Sollte das Vorkommen derselben Sitte in Chile und 
in Belgien auf einen gemeinsamen spanischen Ursprung deuten? 

x 


3. 


‚ Unter dem Titel: „Ueber die angeblich saure Reac- 
tion des Muskelfleisches* hat Hr. v. Liebig in den 
Annalen der Chemie und Pharmacie (1859. Bd. OXI. 


850 Edu Bois-Reymond: 


3.357.) sich über meine ‘denselben Titel führende Abhand- 
lung in den Monatsberichten der Akademie (März 1859. 
3.,288) in einem Tone geäussert, zu dem ich nieht das Bei: 
spiel gegeben habe, und den ich mir nicht zum Muster neh- 
men werde. Meine erste Regung war, Hrn. v. Liebig’s An- 
griff ganz unbeantwortet zu lassen, und die Entscheidung 
zwischen ihm und mir ruhig der Zeit anheimzugeben. Persön- 
liche Rücksiehten, dieman aus dem Folgenden leicht begreifen 
wird, bestärkten mich in diesem Entschluss. Viele Freunde 
dringen indess in mich, ein Stillschweigen zu brechen, wel- 
ches als Anerkennung eines Unrechts auf meiner Seite ge- 
deutet werden könnte; und so nehme ich denn mit Wider- 
streben den Handschuh auf. 

Hrn. v. Liebig’s Streitschrift hat zwei Seiten, eine per- 
sönliche und eine sachliche. 

Hr. v. Liebig giebt zu, durch seinen Sohn Kenntniss 
von meinen Versuchen über die Reaction der Muskeln erhal- 
ten zu haben. Er behauptet aber, dies sei nicht Veranlas- 
sung zu den Versuchen gewesen, die er über denselben Ge- 
genstand angestellt habe, sondern er sei bereits von „den ver- 
schiedensten Seiten“ her auf seinen Irrthum aufmerksam ge- 
macht worden. 

Von der Art der Hrn. v. Liebig gemachten Mittheilungen 
hängt es alsdann ab, ob er das Recht hatte, die Thatsache 
in seinen „Chemischen Briefen“ so anzuführen, wie er gethan 
hat, nämlich als ob er dieselbe selbständig gefunden. Dies 
geht mich nicht weiter an, und ich enthalte mich dar- 
über jedes Urtheils. Ich werde aber zeigen, dass ich im 
Rechte war, als ich den Vorgang so darstellte, als habe Hr. 
v. Liebig die erste Nachricht seines Irrthums aus seines 
Sohnes Mittheilungen über meine Versuche geschöpft. 

Hr. v. Liebig beruft sich, um seine Aussage ‘zu erhär- 
ten, auf das Zeugniss seines Sohnes, ‘der in einem aus Rei- 
chenhall am 19. Juli 1859 zu diesem Zweck geschriebenen 
Briefe am Schluss sagt: 

„Da ich wusste, dass das Resultat“ (der von den Hrn, v, Liebig, 
Vater und Sohn, mit Hrn. Th. L. Bischoff angestellten Versuche) 
„meinen Freund Dubois interessiren würde, so theilte ich ihm dasselbe 
mit, und ich erinnere mich, dass er später in einem Brief an mich 
meine Aufmerksamkeit darauf richtete, dass in Bezug auf dieses Re- 
sultat seine Priorität in den chemischen Briefen nicht gewahrt sei. Da 
ich mir indessen bewusst war, dass meine Mittheilung die 
Versuche in Giessen nicht veranlasst hatte, so schien mir 
damals der Anspruch meines Freundes Dubois, an dem er- 
wähnten Orte besonders als der Eigenthümer der Beobach- 
tung angeführt zu werden, kaum hinlänglich begründet.“ 

Ich bin noch im Besitze meines damaligen Briefwechsels 
mit Hrn.. Georg v. Liebig, und es ergiebt sich daraus, 
dass ihn jetzt, beim Niederschreiben des Briefes an seinen 
Vater, sein Gedächtniss in mehrfacher Beziehung getäuscht 


Bemerkungen- über die Reaction der elektrischen Organe u. s. w. 851 


hat, was leicht'zu entschuldigen ist, wenn man bedenkt, ein 
wie bewegtes Leben er während der neun Jahre geführt hat, 
die seit jenem für ibn vergleichwerse unbedeutenden Ereig- 
nisse verflossen sind. 

„Diesen Winter,“ schrieb mir Hr. G. v. Liebig aus Darm- 
stadt am 1. Mai 1851, „machte ich den Versuch auf die Reaction 
der frischen Muskeln“, von dem viel zwischen uns die Rede ge- 
wesen war, da meine der Lehre seines Vaters zuwiderlau- 
fende Angabe ihn sehr überrascht hatte. Es folgt die Be- 
schreibung seines Versuches. „Einige Zeit darauf“, fährt Hr. 
G. v. Liebig fort, „machte mein Vater mit Hülfe Bischoff’s 
in meiner Gegenwart Versuche zu demselben Zweck, auf folgende 
Art “u. 5. w. 

Ich machte hierauf Hrn. G. v. Liebig Vorwürfe, dass 
er mit seinem Vater und Hrn. Bischoff Versuche über einen 
Gegenstand unternehme, mit dessen Verfolgung ich, wie er 
wisse, beschäftigt sei. Darauf antwortete mir Hr. G. v. Lie- 
big aus Giessen am 27. Mai 1851: 

„Ieh sollte Dir eigentlich ernstlich böse sein über die 
Zumuthung, die Du mir machst, als ob ich mir fremdes, 
und zwar Dein geistiges Gut aneignen wollte. Die Ver- 
suche, die ich Dir mittheilte, geschahen blos zu meiner 
und meines Vaters Aufklärung und es fällt Niemand ein, 
etwas davon zu publiciren, da es auch für uns zu nichts 
führen würde. Ich dachte, die Sache würde Dich interessiren und 
theilte Dir daher die Resultate mit... Die chemischen Briefe“ (d. h. 
die dritte Auflage derselben) „sind fertig uud ich werde bald Dir 
und Müller ein Exemplar zuschicken, im Namen meines‘ Vaters.“ 

In der That erhielt ich dasselbe bald darauf, und fand 
darin, ohne meinen Namen, die Versuche angeführt, von de- 
nen mir Hr. G. v. Liebig erst eben noch geschrieben hatte, 
„sie geschähen blos zu seiner und seines Vaters Aufklä- 
rung, es falle Niemand ein, etwas davon zu publieiren und 
sich mein geistiges Eigenthum anzueignen.“ 

Hierüber zur Rede gestellt, gab Hr. G. v. Liebig aus 
Giessen am 26. September 1851 die ausweichende Antwort: 

„Ueber die Geschichte mit dem „Plagiat“ lass Dir nur vorher 
bemerken, dass ich überzeugt bin, dass Du mir oder meinem Vater 
keine mala fides gegen Dich unterlegst; das Uebrige wird sich bei 
mündlicher Besprechung leicht ausgleichen — Papier mit Erklärungen 
hin- und herzusenden, halte ich nur zur Hervorrufung neuer Missver- 
ständnisse dienlich und das Vertrauen störend.* 

Aus diesem Briefwechsel folgt unabweisbar, dass bis 
zum 26. September 1851, d. h. bis lange nach dem Er- 
scheinen der „Ohemischen Briefe“ Hr. G. v. Liebig meine 
Ansprüche an die streitige Thatsache unbedingt aner- 
katnte, was er jetzt läugnet, und dass er von anderen dar- 
über an seinen Vater er Mittheilungen nichts wusste, 
was er jetzt behauptet. Wäre letzteres der Fall gewesen, so 
hätte er, statt Jahmer Entschuldigungen, mir einfach geschrie- 


852 Ei: du Bois-Reymond: 

ben, ich ‚täusche mich, 'wenn ich glaube, jene. 'Versuche ge- 
hörten mir; was ich für neu halte, sei in Giessen durch 
Hrn. Bence Jones und Hrn. Bischoff längst ‚bekannt: 
womit ja Alles zu Ende gewesen wäre. } 

Dies der Thatbestand. Die Schlüsse ‚daraus möge jeder 
selber ziehen, Den Meisten, glaube ich, wird es ‚schwer fal- 
len sich nicht zu wundern, dass Hr..G. v. Liebig monate- 
lang mit seinem Vater und Hrn, Bischoff wissenschaft- 
lich verkehren und mit ihnen Versuche über die Reaction 
der Muskeln anstellen konnte, ohne einen Wink zu erhalten, 
dass diese Versuche, die er als. Wiederholung der meinigen 
betrachtete, von jenen nicht so angesehen wurden; und dop- 
pelt unbegreiflich wird es alsdann erscheinen, dass, als ich 
Hrn. G.v. Liebig wegen der Stelle in den „Chemischen Brie- 
fen* in die Enge trieb, er nicht schon damals von seinem 
Vater die Auskunft erbat und erhielt, die jetzt Beide geben, 
und die nach Beider Aussage damals so nah lag wie jetzt. 

Was den sachlichen Theil von Hrn, v. Liebig’s Streit- 
schrift anlangt, so kann ich mich kurz fassen. Hr. v. Lie- 
big hat sich in der ersten Aufwallung offenbar nicht dazu 
erheben können, die persönliche und die wissenschaftliche 
Seite der Frage auseinander zu halten. Wer nichts als Hrn. 
v. Liebig’s Aufsatz gegen mich gelesen, müsste wahrlich 
glauben, meine Abhandlung enthalte „auf 38 enggedruck- 
ten Seiten“ nichts als die verspätete Reclamation wegen der 
Reaction der frischen Muskeln, eine hämische, und ‚vom 
Zaun’ gebrochene. Anspielung auf Hrn. v. Liebig’s Streit 
mit Berzelius über die Milchsäure, und einen Strom ‚son- 
stiger. „Invectiven* gegen Hrn. v, Liebig: so ‚nämlich 
scheint dieser Chemiker eine jede Erwähnung seiner Arbeiten 
oder Meinungen zu bezeichnen, die nicht von unterwürfiger 
Zustimmung überfliesst. . 

Hr. v. Liebig, der mir Schicklichkeit predigt, vergisst 
sich so weit, dass er seine eigenen älteren Versuche einen 
„Kehriehthaufen“ nennt, den ich ‚besser vor‘.der, Akademie 
der Wissenschaften nicht „umgewühlt“ hätte. Hr. v. Lie- 
big spottet über die Entdeckungen, die ich mit, Lackmus- 
papier mache (als ob es den Werth einer Thatsache schmä- 
lere, dass man zu ihrer Beobachtung nur einfacher Mittel be- 
darf); er versichert seinen chemischen Lesern auf guten 
Glauben, ich habe keinen Begriff vom Wesen einer chemi- 
schen Untersuehung, und jede Zeile, in der ich von chemi- 
schen Dingen rede, enthalte ein Verbrechen (als ob es als- 
dann nieht um so schlimmer für ihn sei, wenn ich ihn dennoch 
eines so gewichtigen Irrthums überführt habe); er begreift 
nicht, weshalb er die Reaction der lebenden Muskeln hätte 
berücksichtigen sollen (als ob er seine „Chemische Untersu- 
chung über das Fleisch“ nicht in dem vollen Wahne geführt 
hätte, er ermittele die Zusammensetzung der lebenden Mus- 


Bemerkungen über die Reaction der elektrischen Organe u. s. w. 853 


keln); er behauptet, dass nicht er an seinem Irrthum Schuld 
sei, sondern der Zustand der Physiologie im Jahre 1847, in 
dem „man sich selbst über eine so einfache Sache nicht un- 
terrichten konnte,“ (als ob dies nicht, seitdem es Lackmuspa- 
pier giebt, jeder Student der Mediein gekonnt hätte, und als 
ob nicht bereits im Jahre 1844, als der thierische Körper in 
Giessen noch keine Milchsäure enthalten durfte, Hr. En- 
derlin in Hrn. v. Liebig’s Laboratorium richtig gefunden 
und in den Annalen der Chemie und Pharmacie gedruckt 
hätte, dass frisches Fleisch nie sauer reagirt, wie Hr. v. Lie- 
big, wenn er es vergessen, in meiner Abhandlung hätte lesen 
können); er wirft mir vor, ich betrachte die Milchsäure im 
absterbenden Muskel als „ein Product der Fäulniss“, während 
ich mit gutem Bedacht geschrieben habe, die Säure werde im 
Muskel erst zur Zeit der beginnenden Fäulniss frei u. s. w. 
Den Chemikern, denen die Monatsberichte der Akade- 
mie weniger zugänglich sein sollten, hat die Redaction des 
Journals für praktische Chemie durch..Abdruck des'gröss- 
ten Theiles meiner Abhandlung!) Gelegenheit gegeben, sich zu 
überzeugen, dass ausser den von Hrn. v. Liebig'bemerkten 
Punkten noch einige neue und vielleicht nicht ganz unbedeu- 
tende Beobachtungen, die Frucht dauernder Anstrengung, 
darin enthalten sind. Ich muss Hrn. v. Liebig, als Ge- 
schwornen über den Werth meiner Arbeit , wegen Befangen- 
heit ablehnen. Das Urtheil der Hrn. Funke, Kühne, Leh- 
mann?), Schwann, und noch mancher Anderen, dürfte 
eher das der Zukunft abspiegeln, welches vielleicht von der 
gründlichen Beseitigung des Irrthums, dass die freie Milch- 
säure schon im lebenden Muskel zugegen sei, den Anfang 
einer physiologischen Muskelchemie herschreiben wird. 


1) Bd. LXXVI. S. 206. , ge 
2) Handbuch der physiologischen Chemie, mit besonderer Berück- 
el der zoochemischen Dokimastik. 2. Aufl. Leipzig 1859. 
. 817. 


Zusatz zur Abhandlung des Hrn. Dr. Platner „Helmintho- 
logische ‚Beiträge. Be 


Seite 287 Zeile 15 won oben ist durch ein Missverständniss eine 
Stelle. weggelassen und dafür etwas hingesetzt worden, was nicht da- 
hin ‚gehört.  Stätt „in' dieser Gegend selbst“ u. s. w. muss’ gelesen 
werden: ; j . 27 
‚Sehr. bald entziehen sich ‚diese Canäle ‚leider: der weiteren Be- 

obachtung, indem. die ‚darüber und darunter sich entwickelnden 
Theile sie verdeeken, Da die Entwicklung der Hodenkörperchen 
und deren Ausführungsgänge mit der Entwicklung dieser Canäle zu- 
sammenfällt, so kommen die Enden der ersteren oft auf die Enden 
(der letzteren zu "liegen, und es hat dann ganz den Anschein, als 
».bildeten beide zusammen ein Ganzes, das sich von versehiedenen 
‚ Seiten her, gegen ‚einander entwickelte.‘.!R. Leuckart hat dieses 
Bild ‚ebenfalls vor sich gehabt, und diesen Theil der Hodenkörper- 
„chen mit ihren. Ausführungsgängen für Dotterstöcke |genommen , ‚die 
. wirklichen Dotterstöcke aber als Keimstöcke beschrieben, 
Dagegen ist S. 286 Zeile 16 von unten zu lesen wie folgt: ;,.x 
In dieser Gegend selbst bemerkt man, wie am gestreckten Ende.des 
Samenbehälters kleine gewundene Canälchen heryorkömmen, welche 
mit den zunächst gelegenen Hodenkörperchen in Verbindung treten. 


“mild 
’ 


Berichtigungen. | a 


eh een 
Zu der Abhandlung „über secundäre Modification der Nerven“ von 
W. Wundt : j 

S. 543 Z. 4 yon oben statt im lies dem. Sondbeekl 

S. 544 ZU 5'von oben statt ab steigenden lies au’tsteigenden,, 


Par 


In der Abhandlung „über den Verlauf der Gallengänge“ von J. 
Budge 


S. 656 Z. 8 von oben lies Fig. 8 statt Fig. 7. 


Berlin, Druck der Gebr, Unger’schen Hofbuchdruckerei. 


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Archio. f' Anat u Phuj: IE. 


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